/
Автор: Жадин В.И.
Теги: биология зоология фауна фауна ссср гидробиология моллюски пресноводные организмы
Год: 1933
Похожие
Текст
ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО - ИССЛЕ-
ДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО
РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА
В. И. ЖАДИН
ПРЕСНОВОДНЫЕ
МОЛЛЮСКИ
СССР
ш
ОГИЗ • 1933
ЛЕНСНАБТЕХИЗДАТ
ВСЕСОЮЗНЫЙ
НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ
ИНСТИТУТ ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО
РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА
В. И. ЖАДИН
ПРЕСНОВОДНЫЕ МОЛЛЮСКИ
СССР
О Г ИЗ ЛЕНСНАБТЕХИЗДАТ 1933
СОДЕРЖАНИЕ
Стр;
Предисловие 3-
I. Характеристика типа Mollusca и его классов Gastropoda и Pelecypoda
(Bivalvia) 5
II. Морфолого-физиологический очерк пресноводных моллюсков
а) Раковина 5
б) Мускулатура 10
в) Органы пищеварения ... 13
г) Органы дыхания . . 16
д) Кровеносная система 17
е) Выделительная система 17
ж) Органы размножения IS
з) Нервная система и органы чувств 23
III. Экология пресноводных моллюсков
а) Места обитания 25-
б) Приспособления к перенесению высыхания и промерзания
водоемов 31
в) Влияние физико-химических факторов на распространенней
изменчивость моллюсков 33
г) Сожительство моллюсков с другими организмами 41
IV. Географическое распространение пресноводных моллюсков в СССР. 42
а) Зоографическое деление СССР на основании фауны
пресноводных моллюсков . . . " 44
б) Параллель между географическим и экологическим
распределением видов 55
в) Факторы географического распространения 59
V. Практическое значение пресноводных моллюсков
а) Жемчуг • . . . . 74
б) Перламутр 76
в) Корм для рыб • • . 80
г) Моллюски, как передатчики глистных болезней 81
д) Повреждения водопроводных сооружений. 85
VI. Методы исследования 8^
VII. Некоторые задачи исследования пресноводных моллюсков .... 88
VIII. Систематическое описание и определитель моллюсков 90
IX. Литература по пресноводным моллюскам СССР. , 216
X. Прочая цитированная литература • .... 226
XI. Алфавитный указатель 229
2-я тип. Трансжелдориздата НКПС им. Лоханкова.—Ленинград, ул. Правды, 15«
ПРЕДИСЛОВИЕ
До сих пор не было ни одной попытки свести воедино все
сведения о пресноводных моллюсках СССР; потребность же
в этом давно назрела. Многочисленные научные учреждения
и экспедиции собирают ежегодно большие материалы по
пресноводным моллюскам. Эти материалы довольно редко
обрабатываются участниками экспедиций, большею же частью их
направляют отдельным специалистам — малокологам, имеющимся
в СССР. Это вызывает неизбежное скопление 'больших
материалов в одних руках и чрезвычайное замедление темпов
обработки. Если в последние годы, число лиц, обрабатывающих
материалы по моллюскам из европейской части СССР, благодаря
появлению в печати некоторых руководств, * значительно
возросло, то материалы из Сибири, Средне-Азиатских частей
Союза, Дальнего Востока скапливались мертвым грузом у
отдельных специалистов.
В последние же годы интерес специально к моллюскам
чрезвычайно возрос. Моллюски стали серьезным объектом,
имеющим непосредственное отношение к хозяйственному
строительству СССР. Социалистическая реконструкция сельского
хозяйства, создавая из мелких единоличных хозяйств мощные
коллективные хозяйства, организация гигантов совхозов, выдвинула на
передний план перестройку и всего животноводческого хозяйства.
На место мелкого разрозненного животноводства пришло крупное
социалистическое. Для больших стад скота понадобились и
большие хорошие пастбища. Как известно, одним из бичей
животноводства (особенно для мелкого рогатого скота) является
фасциолез, передающийся через обитателя мокрых пастбищ
моллюска Lymnaea truncatula. Отсюда вытекает тот повышенный
интерес к болотным моллюскам, который наблюдается сейчас
у животноводов, ветеринарных врачей, практических работников
колхозов и совхозов.
Два года тому назад пуговичная промышленность СССР
была поставлена перед фактом прекращения импорта сырья
для перламутровых пуговиц (ракушек). И тотчас же советские
работники нашли свое советское перламутровое сырье, часто не
уступающее по качеству импортному, в виде речных перловиц.
В прошлом году для пуговичной промышленности было
заготовлено речной ракушки свыше 1000 тонн, в текущем же году
1 (Например, книжки автора „Наши пресноводные моллюски" 1926).
1* а
намечено заготовить 6000 тонн, на сумму свыше 2
миллионов рублей. Часть этого сырья предположено вывезти за границу.
Так пресноводные моллюски получили высокую
хозяйственную оценку.
Поэтому автор охотно принял предложение редакции
Определителей организмов пресных вод СССР и написал книгу
о пресноводных моллюсках СССР. Эта трудная работа была
выполнена автором только благодаря помощи, оказанной ему
рядом советских ученых, из которых автор с особенной
благодарностью отмечает В. А. Линдгольма (Ленинград). Целому ряду
лиц автор обязан отдельными указаниями и предоставлением
в его распоряжение имевшихся у них материалов, как,
например, В. С. Стаханову (Москва). И. Ф. Овчинникову (Армения),
М. М. Кожову (Иркутск), Б. В. Властову (Москва).
Неоценимую помощь в работе оказали автору Е. С. Не-
известнова-Жадина, взявшая на себя труд иллюстрировать книгу,
и И. Ф. Овчинников, ведший корректуру и составивший
алфавитный указатель.
Н. Новгород 1931—1932 г.
I. Характеристика типа Mollusca и его классов Gastropoda
и Pelecypoda
Тип мягкотелых — Mollusca характеризуется следующими
общими признаками. Тело животных нечленисто, покрыто на
спинной стороне постоянной или временной раковиной, на
брюшной стороне имеется мускулистая нога. В зародышевом
состоянии у всех групп моллюсков тело имеет
симметричное строение; в позднейшие стадии развития у
некоторых групп эта первоначальная симметрия нарушается. Нервная
система состоит большей частью из нескольких пар узлов,
соединенных комиссурами. Перикардий сообщается с внешней
средой двумя протоками, функционирующими как почки; одна
из них может быть редуцированной.
В пресных водах моллюски представлены двумя классами—
Gastropoda (брюхоногие) и Pelecypoda (топороногие), называемые
большей частью Bivalvia (двустворки). Остальные классы
моллюсков Loricata, Scaphopoda и Cephalopoda представителей в
пресных водах не имеют.
Все пресноводные Gastropoda и Bivalvia имеют раковину.
Gastropoda характеризуется ассиметричным телом, спирально
завитой или шапочкообразной раковиной, состоящей из одного
куска, крестообразно перекрученной висцеральной комиссурой,
широкой, приспособленной для ползания ногой. Bivalvia имеют
билатерально — симметричное строение, раковину из двух
симметричных створок, связанных эластическим лигаментом. Головы
у них нет, также не развита глотка и ротовая нервная система.
Рот лежит между двумя парами ротовых щупалец — двумя
парами складок, имеющих форму лопастей. Нога имеет форму
языка или топора, у некоторых представителей в ноге имеются
биссусные железы. Нервная система состоит из трех пар ганглиев.
II. Морфолого-физиологический очерк пресноводных
моллюсков
а) Раковина. Раковины моллюсков, соответственно делению
типа Mollusca на 2 пресноводных класса Gastropoda и Bivalvia,
делятся на 2 группы — раковины, состоящие из одного куска
и раковины, состоящие из двух створок.
Раковина брюхоногих имеет большею частью форму
стройной башневидной или конусообразной спирали, с сомкнутыми
5 -
оборотами; у большой группы Planorbidae спираль завита в одной
плоскости, у сравнительно немногочисленной группы Ancylus
спираль выражена лишь в форме небольшого, несколько
изогнутого рожка на шапочкообразной раковине. В виде редких
исключений обычно сомкнутый характер расположения оборотов
может заменяться разомкнутым, и раковина в таких случаях
принимает вид штопора. Это уродство обозначается термином
скаляридия (scalarid); оно констатировано у различных
представителей рода Lymnaea (L. stagnalis, L. palustris), а также
у Planorbis (Hofmann, 1924). У одного вида байкальских
моллюсков (Baikalia stiedae) скаляридия является характерным
видовым признаком.
Чтобы ориентироваться в строении
раковины брюхоногого, надо при
рассмотрении взять ее острым концом
(вершиной) вверх, а отверстием (устьем) к
себе. Если при таком положении устье
лежит вправо от оси раковины, то
раковина считается завитой вправо, если
устье налево от оси раковины —
раковина завита влево. У большинства наших
брюхоногих раковина завита вправо,
лишь у родов Physa и Aplexa она
завита влево. Оченй редко встречаются
мутации — влево завитые раковины тех
видов, которые обычно имеют вправо
завитую раковину. Такие раковины
обозначаются как синестральные, в отличие
от нормальных—декстральных. Иногда
такие синестральные^ мутации имеют
географическую приуроченность,
например, на гаванских островах живут
синестральные Lymnaeae, соответствующие
декстральным видам Америки (F. С. Baker, 1911).
Раковина,(рис. 1) состоит изнекоторого количества оборотов
(от 3 до 12), возрастающих с большей или меньшей быстротой
от первого (верхушечного) к последнему (устьевому). Обороты
в разрезе бывают круглые, овальные, угловатые и килеватые,
при чем киль может проходить в верхней части оборота,
посредине, или у основания его. Соприкасающиеся обороты
образуют между собой шов, то мелкий или почти совершенно
закрытый, то глубокий. Внутри раковины, по ее вертикальной
оси, обороты своими внутренними стенками образуют веретено
(колюмеллю), внутри которого проходит тонкий канал (часто
совершенно невыраженный), начинающийся так называемым
пупком, который располагается на нижней поверхности
раковины, позади устья.
Устье (рис. 1, У) бывает самой различной формы, в зависимости
от формы последнего оборота раковины. Оно бывает круглое,
Рис.
, Раковина Limnaea
stagnalis.
У — устье, Нкр — наружный край
Ст. у—стенка устья, Зав. —
завиток, В—верхушка раковины.
овальное, четырехугольное, ромбическое, полулунное и т. д.
Наружный край устья называется устьевым краем (рис. 1, Нкр.),
он бывает то простым острым, то имеет утолщение; контур
его имеет то правильный изгиб, проектирующийся в одной
плоскости, то верхняя или средняя часть его более или менее
сильно выступает вперед, ьнутренний край устья называется
стенкой устья (рис. 1, ст. у.). Он лежит над колюмеллярной
областью, нижняя часть его отделяется от раковины; она может
быть загнутой назад и более или менее закрывать пупок.
Верхняя часть внутреннего края большею частью плотно лежит на
перистальной стенке раковины.
Устье раковины брюхоногих бывает открытое или закрытое
крышечкой. Раковины с открытым устьем принадлежат
легочным брюхоногим, а раковины с крышечкой—жаберным. Крышечка
лежит на задней части ноги моллюска и закрывает устье
раковины, когда животное втягивает ногу внутрь. Крышечка имеет
концентрическое или спиральное строение. У концентрических
крышечек ядро может иметь центральное или эксцентрическое
положение.
У видов рода Theodoxus крышечка снабжена на
внутренней части отростком. У байкальского рода Benedictia крышечка
сохранилась в виде рудимента, не закрывающего целиком устья
раковины.
Поверхность раковины брюхоногих бывает то гладкая, то
в большей или меньшей степени скульптурированная. Наиболее
примитивной скульптурой надо считать так называемые „удары
молотка", особенно часто встречающиеся у Lymnaea palustris
и L. stagnalis. Они представляют собой довольно правильные
вдавления в раковину, лежащие как бы в сетке поперечных
и продольных ребрышек. Далее идут различного рода исчер-
ченности раковин, напр., спиральная исчерченность Planorbis
albus, исчерченность Viviparus contectus (особенно в молодом
возрасте) и Viv. ussuriensis и ребристость, примером которой
можно назвать красивую скульптуру Planorbis crista и ребра
Melania amurensis. Высшего выражения достигает скульптура
раковин байкальских моллюсков рода Baikalia, представленная
прямой и косой ребристостью с шипами и без шипов, штрихо-
ватостью, в виде сетки, ячеи которой покрыты волосками,
сочетанием поперечных ребер и продольного киля и т. д.
Толщина стенок раковин брюхоногих различна. Наиболее
тонкостенной раковиной обладают Amphipeplea glutinosa, Physa
и некоторые Lymnaea, наиболее толстостенной — Melania,
Melanopsis и Theodoxus.
Окраска раковин также значительно разнится между собою.
Большинство раковин рогово-желтого или рогово-коричневого
цвета, Lithoglyphus серо-зеленоватой окраски, Viviparus — от
монотонного зеленовато-рогового до коричневого с красными
полосами, Melania и Melanopsis praerosa почти черные,
Melanopsis esperi с оранжевыми пятнами по темно-роговому фону,
7
Theodoxus fluviatilis с весьма вариирующим рисунком черного
и красного цвета по белому или серому фону.
Раковина Bivalvia (рис. 2) состоит из двух створок, строго
симметричных и соединенных между собою роговидным тяжом-
лигаментом, в свежем состоянии очень эластичным. Край
раковины, на котором лежит лигамент, называется верхним краем.
Впереди лигамента расположена более или менее выпуклая
верхушка, представляющая собой самую старую часть раковины.
У крупных двустворок (Unio, Anodonta, Margaritana, Cristaria)
верхушка лежит в передней половине раковины, у Pisidium—на
задней, у Sphaerium — почти на середине. Если взять раковину
лигаментом кверху и передним краем от наблюдателя, то можно
различать правую створку (вправо от наблюдателя) и левую
(влево от наблюдателя). На наружной поверхности створок видны
Рис. 2. Раковина Unio pictorum Linne.
1 — верхушка раковины, 2 — задняя часть раковины, 3 — передняя часть раковины,
-4 — кардинальные зубы, 5 — латеральные зубы, 6— след переднего
мускула-замыкателя, 7 — след заднего мускула-замыкателя, 8, 9 и 10— следы мускулов-ретракторов,
11 —мантийная линия.
так называемые линии прироста, то в виде валиков, то в виде
бороздок; между ними заключены полосы прироста, по количеству
которых можно с некоторой точностью определить возраст раковины.
На внутренней поверхности, под верхним краем, расположены
особые выступы („зубы"), образующие замок для более
крепкого запирания раковины. Короткие крепкие зубы передней
части называются кардинальными зубами; складкообразные
острые полоски, направленные кзади, — боковыми зубами. „Зубы"
каждого вида двустворок имеют свои характерные черты и
служат хорошим систематическим признаком.
Деление Bivalvia на семейства и роды основано, главным
образом, на особенностях замка. Так, Anodonta совершенно не
имеют зубов, у Margarita пи имеются только кардинальные зубы,
у Unio — как кардинальные, так и латеральные. Отсутствие
зубов является вторичным признаком.
8
На внутренней же поверхности створок ясно заметны следы
прикрепления двух замыкающих раковину мускулов и так
называемая мантийная линия, тянущаяся на некотором отдалении
от краев створок, параллельно им.
Поверхность раковин большинства Bivalvia довольно гладкая.
У некоторых Pisidium она ясно и нежно исчерчена, у Sphaerium
solidum покрыта бороздами; у Unio на вершине раковины
расположена скульптура в виде складочек, пробегающих в
различных направлениях; у дальневосточной Cristaria верхняя часть
створок схвачена рядом правильных морщин.
Толщина раковин очень различна. Наиболее тонкостенны
Pisidium и Musculium и из Sphaerium — Sph. corneum, а из
крупных двустворок—Anodonta. Наиболее толстостенны—из мелких
Рис. 3. Разрез через стенку раковины.
1—на месте годового прироста, 2—на месте случайной задержки роста.
Bivalvia — Corbicula fluminea, из крупных — Unio crassus, Marga-
ritana margaritifera и Cristaria plicata.
Окраска раковин колеблется в желтовато-рогово-коричне-
вых и зеленых тснах.
Стенка раковины (рис. 3 и 4) состоит из трех слоев: снаружи
тонкий слой периостракума, под ним слой известковых призм
и внизу (внутри раковины) перламутровый слой \
Химический состав раковины Unio таков: углекислого
кальция 98%, фосфорно-кислого кальция и магния, кремнево-кислого
кальция и магния, азотистых органических веществ—2%.
Раковина выделяется лежащей под ней мантией, при чем
каждый слой раковины, при ее росте, выделяется особым участ-
1 Овчинников (Oveinnikov, 1931) тщательно проделанной работой показал
что расположение и микроструктура слоев стенки раковин у различных родов
и видов моллюсков имеет свои характерные особенности.
9
ком мантии. Периостракум выделяются клетками покровного
эпителия складки на краю мантии. Призмы выделяются клетками
другой (наружной) складки. Они образуются сперва в виде
концентрических слоистых зерен, которые растут и делаются
многоугольными. Перламутр выделяется всею поверхностью мантии.
б) Мускулатура. Мускулатура брюхоногих состоит из колю-
меллярного мускула, мускулов, образующих стенки различных
органов, мускулов, управляющих движением глотки и половых
органов.
Назначение колюмеллярногомускула—втягиватьтеломоллюска
в раковину, он представляет собой утолщение кожной
мускулатуры и прикрепляется (более или менее прочно) к веретену
раковины. У жаберных брюхоногих, имеющих крышечку для
запирания устья раковины,
мускулатура значительно ди-
ференцирована — здесь
имеются мускулы, втягивающие
в раковину голову и ногу.
Нога сгибается поперечным
изломом и складывается так,
что обе половинки подошвы
приходятся одна на другую.
После этого нога втягивается
в раковину, и крышечка,
расположенная на спинной
поверхности задней половины
ноги, закрывает собой
отверстие раковины.
Движение брюхоногих
моллюсков фстоит, главным
образом, из скольжения по
различным подводным предметам,
это движение совершается
незаметным для глаза
волнообразным колебанием
мускульной стенки подошвы ноги.
Позади двигающегося
моллюска остается полоса слизи, выделяющейся железистым
эпителием ноги. Легочные брюхоногие, кроме скольжения по
предметам, могут совершать плавательное движение под
поверхностью воды, ногой вверх с опущенной вниз раковиной.
При этом движении также выделяется слизь, в существовании
которой легко убедиться, если провести позади „плывущего"
моллюска, перпендикулярно к направлению его движения,
палочкой или щетинкой: моллюск, увлекаемый отодвигаемой
полосой слизи, повернется кругом. Подобное „плавание" под
поверхностью воды сводится в сущности к скольжению—именно
к скольжению по пленке поверхностного натяжения. Этот род
днижсчши особенно хорошо удается видам рода Lymnaea, обла-
Рис. 4. Поперечный шлиф раковины
Anodonta cellensis. (По Россбаху
из Плате).
пе—периостракум, пр—призмы, пм — перламутр,
зк—зернышки конхиолина.
дающим широкой подошвой; оно регулируется удельным весом
моллюска, который, в свою очередь, находится в связи с
количеством воздуха в легком. При выпускании воздуха из легкого
удельный вес моллюска увеличивается, и моллюск опускается
на дно.
Мускулы, управляющие движением глотки, состоят из двух
или одного ретракторов, соединенных на дистальном конце
с колюмеллярным мускулом и маленьких мускулов протракторов
и сжимателей.
Мускулы, обслуживающие половые органы (рис. 6), состоят
из ретракторов пениса и его сумки, которые отходят недалеко
от места прикрепления правого ретрактора глотки и двух
протракторов сумки пениса—переднего, прикрепленного к спинной
поверхности тела, и заднего, связанного с колюмеллярным
мускулом. Женские половые органы не
имеют специальной мускулатуры.
Мускулатура двустворчатых
моллюсков состоит из двух мускулов
замыкателей, мускулов мантии и мускулов
ноги. Мускулы—замыкатели раковины—
соединяют обе створки и отличаются
большой силой. Передний мускул
лежит над глоткой, задний — под задней
кишкой. Эти мускулы могут лишь
закрывать раковину, открывание же
производится механически, в силу упруго- £"}: 5- Dreissena Ро1У™°„гР^
i j j kj paji B натуральн. величину
сти лигамента, соединяющего створки. а_дыхательнь^ сифон> а1_аналь.
ЭТИМ СВОЙСТВОМ ЛИГамеНТа ОбъЯСНЯеТСЯ ный сифон, б-нога, с-биссус.
ТО Обстоятельство, ЧТО раковины мерт- (По A. Mpquin-Tandon).
вых ракушек всегда бывают раскрыты.
Мускулы края мантии расположены в трех главных
направлениях— радиально перпендикулярно к краю, параллельно краю
и поперечно от наружной к внутренней стороне. Подобная же
мускулатура развита на сифонах.
Мускулатура ноги состоит из четырех групп мускулов —
протрактора, переднего ретрактора, поднимающего мускула
и заднего ретрактора. Движение двустворок происходит только
с помощью ноги. Нога, вследствие притока крови, набухает,
высовывается довольно далеко из раковины и зарывается в грунт,
подтягивая за собой сократительными движениями раковину.
При раздражении нога быстро втягивается в раковину, при чем
из нижней поверхности ноги выпрыскиваются струйки жидкости,
и раковина плотно закрывается.
Некоторые мелкие двустворчатые — Sphaerium и Pisidium —
живущие в стоячих водах, при движении, так же, как и
брюхоногие, выделяют слизь. С помощью слизи эти моллюски
прикрепляются к подводным предметам и могут повисать в толще воды.
Нога одного пресноводного двустворчатого моллюска—Dreis-
sena polymorpha — очень невелика и не обладает способностью
и
далеко высовываться из раковины; подошва ее выделяет особую
слизь, затвердевающую в воде в виде нитей, известных под
Рис. 6. Galba reflexa (Say).
1. Ротовой мешок. 2. Пищевод. 3. Мускульный желудок. 4. Зоб. 5. Кишка. 6. Пило-
рическая часть желудка. 7. Прямая кишка. 8. Анальное отверстие. 9. Печень или
пищеварительная железа. 10. Слюнные железы. 11. Протоки слюнных желез. 12.
Спиральная часть тела, содержащая одну лопасть пищеварительной железы. 13. Мешок
penis'a. 14. Vas deferens. 15. Передний мускульный протрактор мешка penis'a.
16. Задний протрактор мешка penis'a. 17. Penis. 18. Ретрактор penis'a. 19. Ретрактор
мешка penis'a. 20. Мужское половое отверстие. 21. Женское половое отверстие/
22. Проток receptaculum semcnis. 23. Receptaculum seminis. 24. Первая добавочная
белковая железа. 25. Вторая добавочная белковая железа. 26. Яйцевод. 27. Маточная
часть яйцевода. 28. Белковая железа. 29. Задняя часть простаты. 30. Передняя часть
простаты. 31. Простатическая часть vas deferens. 32. Гермафродитный проток.
33. Гермафродитная железа. 34. Желудочек. 35. Ушко. 36. Околосердечная полость.
37. Легочная вена. 38. Сплетение кровеносных сосудов на левой лопасти почки.
39. Легочный мешок или сетка. 40. Железистая часть почки или выделительного
органа. 41. Мочеточник. 42. Отрезанный край мускулов, соединяющий голову
с velum'oM. 43. Velum. 44. Мускульный воротник vclum'a. 45. Отрезанный край
головы. 46. Щупальцы. 47. Надглоточный ганглий. 48. Нерв к голове или к penis'y.
49. Нерв к мешку penis'a. 50. Нерв к женским половым органам. 51. Столб муску.
лов и ретрактор ноги. 52. Правый ретрактор глоточного мешка.
(Из Fr. Call. Baker).
названием биссуса. Биссус прикрепляет дрейссену к субстрату
и делает ее почти неподвижной. Иногда Dreissena отрывается
12
от своих нитей и совершает медленное движение, измеряющееся,
по Френцелю, единичными сантиметрами в день (рис. 5).
в) Органы пищеварения. Органы пищеварения у брюхоногих
состоят из рта, пищевода, желудка, кишки, слюнных и
пищеварительной желез (рис. 6).
Дальнейшее описание делается применительно к Lymnaea
stagnalis.
Рот открывается на передней части глотки и располагается
у некоторых Prosobranchia на особом выросте-хоботе. Глотка
бывает различной формы и представляет собой мускулистый
крепкий мешок, в котором помещаются парная или непарная
челюсть и радула. В заднюю часть глотки открываются 4
протока двух слюнных желез. Глотка переходит в пищевод,
расширяющийся на заднем конце в зоб, представляющий собой
переднюю часть желудка. Желудок, помимо этого зоба, состоит
еще из двухлопастного мускульного желудка и вытянутой пило-
рической части. Мускульный желудок, по своей относительной
Рис. 7. Радула (один ряд) Lymnaea. ^По Baker).
грубости и прочности мускульных стенок, несколько
напоминает соответствующий орган птиц. Кишка, выходящая из
желудка, бывает довольно длинная и оканчивается anus'oM в
мантийной складке, вблизи от женского полового отверстия.
Задняя часть кишки может быть обозначена как rectum. В пилори-
ческую часть желудка и в кишку впадают протоки
пищеварительной железы, которую большею частью обозначают как
печень, но функции которой, пожалуй, больше сходны с функци
ями поджелудочной железы позвоночных.
Наиболее характерной и интересной для систематика частью
пищеварительной системы брюхоногих является радула.
Строение ее весьма различно в различных группах и настолько
типично для отдельных видов, что радула является хорошим
систематическим признаком. Строение радулы L. stagnalis,
следующее. Радула представляет собой пластинку, состоящую из
большого количества зубчиков, расположенных поперечными
рядами. Средний зубец отличается от других по своей форме
и обозначается как центральный зуб, по обе стороны от него
отходят латеральные зубы, за ними следуют промежуточные
зубы, а далее, до самого края, расположены маргинальные зубы
(рис. 7). Отдельный зуб радулы состоит из основания зуба—места
его соединения с общей пластинкой радулы, и кутикулярной
13
части, несущей собственно зубчики, внутренний из которых
называется энтокон, средний — мезокон и наружный — эктокон.
Характер радулы может быть выражен формулой,
показывающей распределение различного рода зубов (центрального,
боковых, промежуточных и краевых) в поперечном ряду радулы.
Числитель формулы обозначает количество зубов, а
знаменатель—количество зубчиков на каждом зубе. Для примера
применения формулы укажу данные Рожковского (W. Roszkowski,
1925) для радулы L. stagnalis, из б. области Войска Донского;
Рис. 8. Строение Anodonta. Мантия и жабры правой стороны удалены.
I—головной, II—нижний, III—висцеральный первые узлы, 1—передний мускул-замыкатель рако-
ви а, 2 задний замыкатель, 3—анальный сифон, 4—жаберный сифон, 5-задний мускул ретрактора,
6 верхний отдел боякусова органа, 7—нижний отдел его же, 8—предсердие, 9—желудочек сердца,
10—кишка, 11—сообщение почки с перикардом. 12—прикрепление двух пластинок правого
внутреннего жаберного листка, 13—роговые щупальцы, 14—отверстие протока печени, 15—желудок,
16—передний мускул ретрактора, 17—нога, 18—половая железа, 19—внутренняя жабра, 20—печень.
(По Гертвигу из Израэля).
Эта формула говорит о том, что, во-первых, терка данного
экземпляра симметричная; далее, что центральный зуб ее моно-
куспидный (с 1 зубчиком), первый латеральный зуб — трикус-
пидный, следующие 21 латеральный зуб — бикуспидные, 6
промежуточных зубов — трикуспидные и 22 маргинальных зуба
— 5 — 2 — куспидные.
Радулы Prosobranchia значительно отличаются от описанной
терки Lymnaea, отдельные зубы их у некоторых видов имеют
14
весьма причудливую сложную форму (см. рис. зубов радулы
Benedictia baicalensis).
Радула помещается на дне глотки на особом языкообразном
выступе, имеющем возможность несколько высовываться из
ротового отверстия и совершать лижуще-трущее движение. При
таком движении зубчики терки соскабливают частички пищи,
естественно, что и сами зубы при этом изнашиваются; убыль
их восстанавливается ростом радулы с заднего конца.
Пищей пресноводных брюхоногих являются водоросли, ткани
высших растений, ил, с населяющими его животными; иногда
моллюски поедают и мертвых животных (тритонов, рыб, мух),
или даже пожирают совершенно непитательные вещи, как,
например, бумагу или газету. Брюхоногие очень прожорливы—по
Walter^y (1906), моллюск, длина раковины которого равнялась
8 мм, в продолжение 48 часов выделил фекалий колбасками,,
длиной 230 мм.
Органы пищеварения двустворок
(рис. 8) построены значительно
элементарнее, чем у брюхоногих.
Глотка с челюстью, радулой и
слюнными железами у них отсутствует.
Пищевод представляет собой
короткую трубку, переходящую в
мешкообразный желудок, куда
открывается проток
пищеварительной железы. Выходящая из
желудка кишка более или менее
извивающаяся, задний отдел ее прохо-
дит под задним замыкающим мус- Рис g> Valyata cristata ШШп
кулом и оканчивается anus'oM в
анальном сифоне.
В желудке двустворок имеется особое студенистое
образование с отростком, обозначаемым как хрустальная палочка,
которая заключена то в особом мешке, то в начальной части
кишки. Каково значение этого образования точно неизвестно.
Своеобразным органом двустворок являются так называемые
ротовые щупальцы — мускулистые лопасти, лежащие с двух
сторон ротового отверстия. Пища двустворок (детрит)
приносится в их тело токами воды, поступающими с 3 сторон: через
брахиальный сифон, снизу, между створками позади ноги и
спереди, над ногой. Эти токи воды трансформируются в особые
токи внутри двустворок и в конце концов приводят пищевые
частички к ротовым лопастям. Процесс заглатывания пищи по
Wallengren'y (1905) является активным процессом. Рот
двустворок не остается постоянно открытым и пищевые частицы не
попадают в него непосредственно с током воды, а
откладываются, как упоминалось, вблизи рта. Отсюда пища заглатывается
особым движением рта и поступает в пищевод. Непроглоченная
пища рано или подзно подхватывается краевым током воды,
15
относится к вершине ротовых щупалец и отсюда обратным
током удаляется из тела.
г) Органы дыхания. Брюхоногие делятся по строению
органов дыхания на 2 группы — жаберные (в наших пресных водах
Prosobranchia), и легочные (Pulmonata).
Prosobranchia имеют гребневидную непарную жабру, которая
располагается слева от задней кишки в полости мантии. У Val-
vata, вместо такой жабры, имеется маленькая перистая жабра
отходящая от передней части мантии и высовывающаяся из
раковины (рис. .9). Некоторые Neritina ведут амфибийный образ
жизни — после спада воды остаются на берегу. Вследствие этого
их мантия имеет сильнее развитую сеть кровеносных сосудов,
а жабра значительно редуцируется.
Pulmonata в качестве органа дыхания имеют мантийную
полость, стенки которой снабжены густой сетью кровеносных
сосудов. В виду того, что эта полость наполняется воздухом,
ее называют легким. Объем легкого довольно велик: у Lymnaea
и Planorbis, например, легкое занимает почти весь последний
оборот раковины. У легочных моллюсков, не имеющих
возможности подниматься к поверхности воды для обновления
воздуха, легкое функционирует как жабра —его полость
заполняется водой. Это известно для Lymnaea, живущих на больших
глубинах в Женевском озере. У Ancylus fluviatilis, легкое
настолько редуцировано, что не имеется даже дыхательного
отверстия. У некоторых Planorbis (Planorbis corneus^—рис. 10), на
ряду с легким, имеется адаптивная жабра, представляющая собой
вырост мантии, хорошо снабженный кровеносными сосудами.
Легочные моллюски для смены воздуха в легком поднимаются
к поверхности воды, приближают к поверхности воды трубко-
образно вытягивающееся дыхательное отверстие *и открывают
его, производя характерный звук. Интервалы, через которые
моллюск производит смену воздуха и продолжительность
контакта с воздухом при одном вдыхании, неодинаковы для одного
и того же моллюска в разное время. В теплой воде моллюск
поднимается к .поверхности очень часто, в холодной —
значительно реже. Зимой же, подо льдом, контакта с воздухом почти
совершенно не наблюдается, если не считать дыхания за счет
случайных пузырей воздуха, остающихся подо льдом.
Дыхательные органы двустворок состоят из двух пар жабер,
висящих в виде складок по обеим сторонам ноги. Каждая жабра
в разрезе представляет собой двухстенный мешок, обильно
снабженный кровеносными сосудами, обе стенки которого в
некоторых местах соединены поперечными перегородками. Вода,
•лужащая для дыхания (омывания жабр), входит, главным об-
р.тюм, через нижний сифон, представленный у Pisidium и Sphae-
lium длинными трубками, а у Unionidae щелевидным отверстием.
Скорость поступающего тока воды при спокойном состоянии
моллюска по опытам Wallengren'a (op. с.) над Unio и Anodonta
pa Him и среднем 0,26 см в I сек. Ток воды вызывается деятель-
ностью мерцательного эпителия на жаберных листочках,
мускульные сокращения жабр и мантии в этом процессе не играют
никакой роли. Вода, совершившая циркуляцию по телу дву-
створки, выходит наружу через верхний анальный сифон.
д) Кровеносная система. Кровеносная система Gastropoda
состоит из двухкамерного сердца (желудочек и ушко) и сети
сосудов. Сердце лежит обычно на левой стороне животного
у вершины дыхательной полости латерально между пищеводом
и задней кишкой, недалеко от желудка. Желудочек и ушко
заключены в широкую, продолговатую, околосердечную сумку
(перикардий), сообщающуюся ресничатой воронкой с почкой.
Из желудочка сердца выходит широкая аорта, делящаяся на
2 ветви. Одна из них (Aorta cephalica) снабжает кровью
переднюю часть тела (голову, глотку, мантию) и дает специальное
ответвление в ногу. Другая ветвь (Aorta visceralis) несет кровь
к печени и половым железам. Из внутренностных полостей
кровь, частью непосредственно,
частью же через почку попадает
в орган дыхания жабру или легкое
и оттуда по жаберной (resp.
легочной) вене в ушко сердца.
Сердце двустворок трехкамер-
ное (2 ушка и 1 желудочек).
Желудочек сердца пронизан
проходящей через него кишкой. Тело
снабжается артериальной кровью
через 2 аорты — передняя главная
аорта несет кровь к печени и
половой железе, к ротовым лопастям,
передней части мантии и к
заднему мускулу-замыкателю. Из
концов артериальных разветвлений
кровь попадает в лакуны (синусы).
Ножной синус отделяется от
синуса, лежащего под почкой, запирающимся отверстием (Кебе-
ровым клапаном); этот клапан способствует набуханию ноги.
Из упомянутого подпочечного синуса кровь попадает через
почки к жабрам, из которых возвращается назад в сердце.
Внутренняя поверхность мантии также способствует в той или
иной степени дыханию. Отсюда часть крови непосредственно
возвращается в ушко сердца. Околосердечная сумка двустворок
сообщается с почками двумя воронкообразными протоками.
е) Выделительная система. У Gastropoda имеется одна почка
отличная по деталям строения в различных группах. Для
примера берем описание почки у Lymnaea (no Baker'y 1. с). Почка
Lymnaea очень большой величины и занимает большую часть
дыхательной полости; по форме она несколько грушевидная,
очень широкая и в естественном положении похожа на
длинный мешок. Она разделена на две части—железистую и сосуди-
17
Рис. 10. Planorbis corneus Linne
к—адаптивная жабра.
1
Рис. 11. Мужские половые органы Bithynia ten-
taculata Linne.
p—Penis, pr—prostata, t—семенник, vd—семспровод.
(По Ankel из Кюкенталя).
стую, между которыми приходит легочная вена. Мочеточник
очень короткий и широкий, он идет к переднему краю
дыхательной камеры и открывается недалеко от задней кишки.
У Bivalvia почка (бо-
янусов орган) парная и
лежит непосредственно
под околосердечной
сумкой.
ж) Органы
размножения. Из Gastropoda все
Pulmonata и род Valvata
из Prosobranchia
гермафродиты. Остальные Рго-
sobranchia
раздельнополы.
Половые органы
самцов Prosobranchia
состоят из половой железы
(семенника) (рис. 11),
семенного протока (vas
deferens), простаты и
пениса. Женские половые органы Prosobranchia (рис. 12)
—половая железа (яичник), яйцевод, белковая железа и семеприемник
0 (receptaculum seminis).
У некоторых Prosobranchia
(Viviparus, Bithynia)
наблюдается чрезвычайно интересное,
но еще не разгаданное до
конца явление—диморфизм
сперматозоидов: на ряду с
обыкновенными хвостатыми
сперматозоидами продуцируются так
называемые червеобразные
сперматозоиды.
Оплодотворение самок
самцами происходит путем
введения пениса в женское
половое отверстие.
Оплодотворенные яйца откладываются у
большинства видов в виде
кладок на какие либоп одвод-
ные предметы или на
раковины других моллюсков. Один
род наших пресноводных
Prosobranchia—Viviparus не откладывает яйца, а оставляет их в своих
половых ходах (в матке), где из яиц развивается молодь. Таким
образом, мы имеем здесь явление живорождения.
Половые органы (гермафродитные) Pulmonata состоят из
гермафродитной части и двух специальных — мужской и жен-
18
Рис. 12. Женские половые органы
Bithynia tentaculata Linne.
ga—белковая железа, gd—дополнительная железа,
о—яичник, od—яйцевод, rs—receptaculum seminis.
(По Ankel из Кюкенталя).
ской. Наименования отдельных частей их даются в следующей
Табличке (по Baker'y 1. с.) (рис. 13):
Гермафродит- орг*н { Й'ВДЖ^
Акцессорные белковые железы
Белковая железа
Семенной проток
Семеприемник (Receptaculum seminis)
Маточная часть яйцевода
Яйцевод
Влагалище (Vagina)
Проток простаты
Простата
Семепровод (Vas deferens)
Сумка пениса
Пенис
Женские органы
Мужские органы
Оплодотворение
гермафродитов происходит
перекрестно: один индивид исполняет
при этом роль самца, а
другой — самки; часто же, при
оплодотворении^ каждый
индивид исполняем обе роли —
и самца и самки.
Явления живорождения у
Pulmonata не констатировано,
все они после
оплодотворения откладывают яйца в виде
кладок, морфологию которых
недавно изучил А. Д.
Некрасов (1928).
Автор показал, что кладки
наших моллюсков вполне
специфичны и что их
определение до вида не представляет
затруднений. Отсылая
читателя к оригинальным
описаниям Некрасова, автор
воспроизводит здесь лишь его
рисунки (рис. 14, 15).
Двустворки, как правило,
раздельнополы. Исключение
представляют виды рода Sphae-
rium, которые обладают гер-
мафродитными половыми
органами. При некоторых
условиях гермафродитизм
проявляется и у Anodonta,
которые обычно раздельнополы.
Рис. 13. Половые органы озерного
прудовика.
AL—белковая железа, А'—А* — придатки белковой
железы; СМ—коллюменарный мускул; О—герма-
фродитная половая железа, OS—ее проток; OV—
яйцевод; Р—мужской половой член; РМ'—РМ'—
PRM—его мускулатура; PR—простата; PS—сумка
мужск. полов, члена; S—семеприемник, SD—его
проток; U—матка; V—влагалище; VD—семепровод
3—прикрепление мускула ретрактора к сумке
мужск. полов, члена.
(По Baker, 1911).
19
Половая железа парная и симметричная. Органы
оплодотворения совершенно отсутствуют. Оплодотворение происходит
путем внесения
мужских половых
продуктов к женским
током воды через
брахиальный сифон.
Пресноводные
ракушки (кроме Dreis-
sena) вынашивают
оплодот в о р е н ные
яйца в жабрах.
Sphaerium и Pisidium
производят на свет
молодых, в общем
сформировавшихся
ракушек. У Unio-
nidae из яиц в
жабрах материнского
животного
развивается плавающая
личинка глохидий,
которая для
дальнейшего развития
нуждается в
паразитическом образе
жизни на рыбе.
Глохидий
снабжен двустворчатой
раковиной, каждая
створка которой
имеет
округло-треугольную форму. На
нижней стороне
каждой створки
имеются острые
крючки, усаженные
зубчиками. С помощью
этих крючков
глохидий
прикрепляется к плавникам или
жабрам рыб, гдетка-
ни рыбы образуют
глохидий паразити-
Рис. 14. Кладки моллюсков.
1—Bithynia tentaculata L., 2—Valvata cristata Mull., 3—Valvata pi-
scinalis Mull
L., 6-
complanatus L.
4—Amphipeplca glutinosa Mull .
Aplexa hypnorum L., 7—Planorbis corneus L.,
Physa fontinalis
.., 8—Planorbis
Ancylus lacustris L., 10—Planorbis albus Miiller,
11—Planorbis planorbis L.
(По Nekrassow).
вокруг него капсулу. В таком состоянии
рует на рыбе несколько недель (рис. 16).
Створки глохидия связаны эмбриональным мускулом —
замыкателем, который впоследствии редуцируется. Характерным
органом глохидия является также нить, выделяемая биссусооб-
разной зародышевой железой (рис. 17). Внутренняя сторона
20
створок выстлана клеточной массой, на поверхности которой
дифференцированы чувствительные клетки и в задней части
образованы ямки.
В течение периода паразитической жизни личинка
развивается в молодую ракушку — личиночные органы редуцируются
и на их месте развиваются органы взрослой ракушки. Разви-
Рис. 15. Кладки моллюсков.
— Lymnaca auricularia L., 2-Lymnaea stagnalis L., 3—
Lymnaea palustris Mull., 4—Lymnaea truncatula Mull. Яйца
Lymnaca: a—L. stagnalis, b—L. peregra, c—L. auricularia,
d —L. palustris, e—truncatula).
(По Nekrassow).
Рис. 16. Жабры ерша с гло-
хидиями (Ориг).
вается кишка с печенью, посредине образуется нога, на краю
ямок появляются первые жаберные сосочки; образуется задний
мускул — замыкатель, а за ним, на месте личиночного мускула,
и передний мускул-замыкатель (рис. 18). Окончательное
сформирование взрослой ракушки происходит после того, как капсула
растворится и маленькая ракушка упадет на дно водоема.
Dreissena, как упоминалось, не вынашивает яйца в жабрах.
Из ее яиц развивается личинка — велигер (рис. 19), свойствен
21
ная морским моллюскам. Эта личинка снабжена на переднем
краю кругом ресничек, с помощью которых она и движется.
Некоторое время личинка ведет планктонный образ жизни,
w« iw es 59
Рис. 17. Глохидий Anodonta cellensis Schroter с вентральной стороны.
es—эктодермальный мешочек, fw—ножная борозда, 1а—личиночный замыкательный
мускул, lfd—личиночные биссусные железы, lm—личиночные мантийные клетки,
mes—мезодермальные полоски, sb—чувствительные волоски, sg—боковые ямки,
sha—крючки раковины.
(По Herbers'y из Ккженталя).
Рис. 18. Личинка Anodonta через 15 дней паразитической жизни.
af—анальное отверстие, das—кишка, dm—складка мантии, f—нога, кр,,
кра—жаберные сосочки, lm—личиночные клетки мантии, Is—печень, та—желудок,
md—ротовое отверстие, sn-крючки раковины, vg—висцеральный ганглий.
(По Herbers'y из Кюкенталя).
затем она опускается на дно и превращается в ползающего
моллюска, снабженного длинной ногой; через некоторое время
нога уменьшается, выделяются биссусные нити, которые
прикрепляют Dreissena к субстрату.
22
Что касается количества продуцируемых яиц, то среди
пресноводных моллюсков мы имеем таких, которые в течение года
откладывают их всего
несколько десятков или
несколько сот (Lymnaea, Pla-
norbis и др. Gastropoda), и
других, откладывающих до
нескольких сот тысяч яиц
+п-...У^<? wr /^ ^ГЧ/Ч (Unionidae). Живородящие
* моллюски производят
сравнительно небольшое, чис-
Рис. 19. Личинка Dreissena polymor-
pha Pallas.
aa—передний замыкающий мускул, gl—ножная
железа, gv—висцеральный ганглий, 1—печень
тп—рот, та—желудок, п—почка, о—стато-
цист, ре—перикардий, г—ретрактор,
un—зачаточная почка.
(По Мезентеймеру из Кюкенталя).
ленно, потомство (так, Vivipa-
rus viviparus, по данным
автора (1928), рождает до 85
экземпляров молоди, Sphaerium
corneum, по ТЫеГю [(1930) до
20—30 экземпляров], но тем
не менее количество их в
водоемах очень велико. Это
объясняется преимуществом
размножения живорождением
перед размножением, не
связанным с заботой о потомстве,
з) Нервная система и
органы чувств. Центральная
нервная система Gastropoda-Pul-
monata состоит (рис. 20) из
окологлоточного кольца,
которое слагается из двух
головных (церебральных) узлов,
двух плевральных, двух
висцеральных, двух педальных и
одного абдоминального. В до-
Рис. 20. Нервная система Galba reflexa.
1 —церебральный ганглий. 2—плевральный ганглий
с правой стороны. 3—висцеральный ганглий с
правой стороны. 4—абдоминальный ганглий. 5—вис-
цериальный ганглии с левой стороны.
6—плевральный ганглий с левой стороны. 7—педальный
ганглий. 8—ротовой ганглий. 9—верхний передний
нерв губной области. 10—глаз. 11—зрительный
нерв. 12—нерв правого щупальца, 13—шейный
нерв. 14—нерв мешка. 15 —нерв головки. 16—внут.
цервикальный нерв правой стороны. 17—большой
губной нерв. 18—верхний цервикальный нерв. 19—
внутр. цервикальный нерв левой стороны. 20—
боковой мантийный нерв. 21—верхний мантийный
нерв. 22—нерв аорты. 23—Субинтестинальныйнерв.
24—правый паллиальный нерв. 25—осфрадий. 26—
левый. 27—Правый колюмеллярный нерв. 31—ото-
цист или слуховой пузырек. 32—нерв губной
артерии. 33—пеллиальный нерв.
23
бавление к ним имеется другой маленький центр, в виде двух
ротовых (буккальных) узлов.
От церебральных узлов отходят нервы к пенису, его сумке,
к щупальцам, глазам, передней части головы, ко рту и глотке.
От педальных узлов идут нервы — цервикальные (нижний и
верхний), колюмеллярный и педальные (верхний нижний и
центральный). От плевральных узлов нервы не отходят. От
висцеральных узлов отходят нервы к мантии, женскому половому
отверстию и вагине, дыхательной полости и к задней части рта,
осфрадию. От абдоминального узла — к перикардию, аорте,
половым органам, задней кишке, слюнным железам и
дыхательной полости.
Нервная система Prosobranchia имеет значительное отличие
от описанной нервной системы Pulmonata. Окологлоточное кольцо
состоит здесь только из двух пар церебральных, плевральных
и педальных узлов; в то время как висцеральные и
абдоминальный узлы соединены между собой и плевральными
узлами длинными коннективами, при чем плеврально-висцераль-
ные коннективы образуют характерный перекрест (хиастонев-
рию).
Органы чувств Gastropoda состоят из органов осязания,
зрения, обоняния и слуха. Органом осязания служат щупальцы,
которые у водных брюхоногих не достигают столь совершенной
чувствительности, как у наземных моллюсков. Органы зрения —
глаза — расположены у основания щупалец и развиты довольно
хорошо. Органом обоняния считается осфрадий (osphradium).
Осфрадий лежит вблизи жабр или легкого и представляют
собой или простое скопление чувствительных клеток (у Valvata
piscinalis), или складку эпителяя (у Bithynia), или впячивание кожи
с мерцательным эпителием (Pulmonata). За орган слуха и
равновесия принимаются статоцисты, помещающиеся в ноге. Статоци-
сты представляют собой пузырек, стенки которого выстланы
ресничатым эпителием. Внутри пузырек наполнен бесцветной
жидкостью, в которой находятся крупный статолит и мелкие
зернышки-т-статоконии; число их и форма у различных видов
моллюсков различны.
Нервная система Bivalvia устроена наиболее просто. Она
состоит из трех пар узлов, соединенных длинными коннективами.
Первая пара — передняя — лежит по бокам рта и представляет
собою продукт слияния церебральных и плевральных ганглиев.
Вторая пара — педальные ганглии лежит в основании ноги. Третья
пара — висцеральные узлы — расположены над задней кишкой,
они являются гомологом совокупности париетальных и
висцеральных узлов Gastropoda, так как они иннервируют, кроме
внутренностей, также жабры, осфрадий и заднюю часть
мантии.
У Dreissena посредине церебро-висцеральных коннективов
лежат ганглиозные вздутия, которые принимаются за
сохранившие самостоятельность париетальные узлы.
24
Органы чувств Bivalvia еще элементарнее, чем у Gastropoda;
здесь совершенно отсутствуют глаза и органы осязания — щу-
пальцы, так как ротовые щупальцы двустворок исполняют
другую роль. Статоцисты и осфрадии у Bivalvia развиты.
III. Экология пресноводных моллюсков
а) Места обитания. Пресноводные моллюски обитают в самых
различных водоемах — в стоячих и проточных, в холодноводных
и горячих, в мелких и глубоких.
Все водоемы мы разделяем на две большие группы: 1)
текучие воды и 2) стоячие воды.
К текучим водам относятся горные потоки, ручьи, родники
(ключи), реки. К стоячим водам — озера, пруды, лужи, болота.
Горные потоки с бурным течением, передвигающим даже
крупные камни, большинством исследователей считалось
незаселенными моллюсками. И, действительно, сколько бы ни искали
фауны на крупных и мелких камнях среди бешеного течения
какой-либо кавказской горной речки, мы не можем найти
моллюсков; жизнь здесь для них невозможна, так как
перекатывающиеся камни работают как жернова и легко раздробили бы
попавшую между ними раковину. Но ложем этих горных
потоков в некоторых местах являются не передвигающиеся камни,
а неподвижная скала, слабо поддающаяся разрушительной работе
горного потока. И в щелях скалы, куда с трудом можно
просунуть пальцы, находят себе приют моллюски.
В таких именно условиях — в речке Беслетке под
Венецианским мостом близ Сухума автор находил большое количество
Theodoxus fluviatilis ^var. В других горных речках Кавказа, с
меньшей скоростью течения и с дном, состоящим из крупных
неподвижных камней, на ряду с Theodoxus живут многочисленные
Melanopsis praerosa и Ancylus fluviatilis. В медленно текущих
кавказских ручьях обитают Physa acuta и Unio stevenianus. В родниках
Кавказа с холодной водой, бьющей из-под скалы, найдены
Ancylus fluviatilis и в одном месте Линдгольмом найдена Bithynella.
В родниках центральной и северной части европейского
отрезка СССР живут, кроме Ancylus fluviatilis, еще Lymnaea trun-
catula, Planorbis laevis, Pisidium casertanum.
В горячих родниках на берегу Байкала автором найден один
вид моллюска — Lymnaea peregra var. geysericola. При более
детальном исследовании этого типа водоемов в Прибайкалье, на
Камчатке и Кавказе могут быть констатированы и другие виды —
вероятно представители рода Pisidium.
В реках живут те виды моллюсков, которые приспособлены
к жизни в текучей воде. Фауна рек, как мы увидим ниже, очень
различна в различных частях СССР, что зависит от
географических условий.
Приводим общий список живущих в реках СССР видов
моллюсков: Ancylus fluviatilis, Lymnaea auricularia morpha fluviatilis,
25
L. ovata f. obtusa, Theodoxus fluviatilis, Theodoxus danubialis,
Melanopsis acicularis, Mel. esperi, Lithoglyphus naticoides, Vivi-
parus viviparus, Bithynia tentaculata (а в некоторых реках также
Bith. leachi), Valvata piscinalis morpha fluviatilis, Dreissena poly-
morpha, Anodonta piscinalis, An. anatina, An. complanata, Unio
crassus, U. tumidus. U. pictiorum, Sphaerium rivicola, Sphaerium
solidum, Sphaerium scaldianum, Pisidium amnicum, Pisidium supinum,
Pis. moitesserianum, Pis. tenuilineatum.
Такой список фауны реки имеют только в коренной своей части
и, отчасти, в речных рукавах (воложках) с песчаным дном.
В обособившихся от течения частях реки — в затонах с илистым
дном, а особенно в стоячих водоемах поймы, фауна моллюсков
постепенно изменяет свой состав: на место потамофильных видов1
и морф вступают обычные виды стоячих водоемов. В затонах
из таких форм поселяются: Lymnaea stagnalis, L. auricularia,
L. ampla, Physa fontinalis, Acroloxus lacustris; в то же время
типично речные виды, как Pisidium supinum, Sphaerium solidum,
Dreissena polymorpha, Anodonta complanata из фауны выпадают.
В поемном озере типично-потамофильные формы, как
правило, не встречаются, зато виды стоячих вод получают большое
качественное и количественное развитие. Фауна поемных озер
состоит из немногочисленных (количественно) Unio tumidus и
U. pictorum, Anodonta cygnea var и господствующих видов рода
Lymnaea (L. stagnalis, L. ovata, L. auricularia) и Planorbis (PI.
corneus, PI. albus, PI. vortex), а также Physa fontinalis, Acroloxus
lacustris, Sphaerium corneum и ряда видов Pisidium; Viviparus
viviparus, как и в затоне, здесь еще очень многочисленный вид.
В поемных прудах совершенно уже не встречаются Unio;
Viviparus viviparus и Anodonta сильно уменьшаются в количестве;
весь комплекс стоячеводных (лимнадофильных) видов,
констатированный в поемных озерах, остается и здесь и к нему
присоединяется еще Amphipeplea glutinosa и в небольшом
количестве Viviparus contectus. В поемных лужах выпадают из фауны
Lymnaea auricularia, Acroloxus lacustris, Valvata piscinalis, Viviparus
viviparus и Anodonta; появляются вновь Lymnaea palustris,
Planorbis planorbis, PI. spirorbis, PI. leucostoma, PI- 'crista, Valvata
macrostoma, Musculium lacustre, Pisidium obtusale. В поемных
болотах господствуют Lymnaea palustris m. turricula, PI. planorbis,
Lymnaea truncatula, Aplexa hypnorum, Pisidium casertanum, при
почти постоянном присутствии Planorbis nitidus и Planorbis sep-
temgyratus.
Интересно отметить, что только-что описанная картина
распределения малакофауны по водоемам поймы сохраняется в
основных чертах в поймах почти всех наших рек, исключая реки
Дальнего Востока.
Малакофауна озер СССР очень разнообразна, и это
разнообразие находится в прямой связи с типологическим
разнообразием озер. Но типология озер СССР — это настолько
молодая отрасль исследования, что до сих пор мы не имеем сколько-
26
нибудь удовлетворительной типологической схемы наших озер.
Поэтому мы вынуждены пользоваться мало пригодной для наших
условий системой классификации Тиннемана — Наумана, взяв
из нее лишь главные принципы, и совершенно произвольно
пристегнув к этой системе типы водоемов, не встречающихся
в Западной Европе.
Озера СССР, малакофауна которых хоть сколько-нибудь
изучена, мы классифицируем следующим образом:
1. Эвтрофный тип с нормальным химическим режимом
(пример— Переяславское озеро).
1а. Эвтрофный тип, с уклоняющимся химическим режимом
(пример — озеро Сартлан в Зап. Сибири).
2. Олиготрофный тип с нормальным химическим режимом
(пример — Ладожское озеро).
2а. Олиготрофный тип с уклоняющимся химическим режимом
(пример — озеро Гокча).
3. Дистрофный тип — стадия поздней дистрофии (пример —
Ядровское и Высоковское озера Ивановской пром. области).
За. Дистрофный тип—стадия молодой дистрофии (пример—
Свято-Дедовское озеро).
4. Солоновато-водные озера (пример— озеро Иссык-Куль).
В эвтрофн©м Переяславском озере найдены следующие
виды моллюсков: Lymnaea stagnalis, L. ovata, L. auricularia, Physa
fontinalis, Planorbis corneus, PI. albus, P. vortex, PI. gredleri, Bithy-
nia tentaculata, Valvata piscinalis, Viviparus contectus, Anodonta
cygnea с вариететами, Unio pictorum, Sphaerium corneum, Pisidium
amnicum, Pis. henslowanum, Pis. casertanum, Pis. hibernicum, Pis. sub-
truncatum, Pis. nitidum, Pis. pulchellum, Pis. milium, Pis. personatum.
В озере Сартла'не, имеющем очень своеобразный химический
режим (см. Пирожников, 1929), найдены Lymnaea stagnalis, L.
auricularia, L. lagotis, L. ovota, L. peregra var., Physa fontinalis, Pla
norbis planorbis. PI. laevis, PI. crista, PI. crista var. inermis. Bithy-
nia leachi var. inflata, Sphaerium corneum, Pisidium amnicum, Pis.
casertanum, Anodonta anatina.
В олиготрофном Ладожском озере (по Скорикову и Линд-
гольму) живут: Lymnaea stagnalis, L. ovata, L. palustris, PI.
corneus, Valvata alpestris, Viviparus contectus, Anodonta cellensis,
Sphaerium corneum, Pisidium henslowanum, Pis. obtusale.
В озере Гокча — Ancylus lacustris, Lymnaea stagnalis var. gokt-
schana, L. ovata var. obtusa, var. patula, var. rosea, Planorbis
gredleri var. rossmaessleri, PI. albus, PI. albus var. stelmachoetius, PL
crista var. inermis, PI. planorbis. PI. carinatus, Valvata brandti,
Pisidium pulchellum.
В дистрофных озерах моллюски развиты очень бедно; чем
дальше заходит дистрофирование воды и дна озера, тем
малакофауна становится бедней, и в озерах, сжимаемых кольцом
сфагнума, моллюски не встречаются совершенно. В
Свято-Дедовском озере, находящемся на стадии молодой дистрофии, по
наблюдениям автора, обитает еще довольно богатая малакофауна —
27
Amphipeplea glutinosa, Valvata piscinalis morpha borealis, Planorbis
contotrus, PI. albus, Acroloxus lacustris, Viviparus contectus, Sphaerium
corneum, Pisidium henslowanum, Pis. hibernicum, Pis. caseta-
num.
В более дистрофированном Высоковском озере Ивановской
промышленной области (по материалу Д. А. Ласточкина,
обработанному автором, но еще неопубликованному) малакофауна
сосредоточивается в немногих местах около берега, на песке и
состоит из Sphaerium corneum, v. nucleus. Pisidium pulchellum,
Pis. milium и Pis. lilljeborgi. Наконец, в Ядровском озере, дистроф-
ном, окруженном со всех берегов кольцом сфагнового зыбуна,
моллюсков не обнаружено.
В солоновато-водном озере Иссык-Куле видовой состав
моллюсков очень беден. Здесь автором (1930) констатированы Lym-
naea auricularia var. obliquata, var. eversa, var. lagotis, Lymn. ovata
var. и Hydrobia ventrosa.
Малакофауна прудов изучена еще мало. Здесь нужно
ожидать такое же разнообразие в видовом составе моллюсков, как
и в озерах различного типа, так как и пруды в типологическом
отношении обладают большим, но в СССР еще совершенно не
изученным, разнообразием.
В прудах — запрудах притоков р. Южного Буга автором (1931)
определены следующие виды моллюсков: Lymna-ea stagnalis, L.
auricularia, L. auricularia var. lagotis, L. ampla, L. ovata, var. obtusa,
L. peregra, L. palustris, Amphipeplea glutinosa, Planorbis corneus,
PI. planorbis, PI. vortex, PI. vorticulus, PI. septemgyratus, PI. albus,
PI. rossmaessleri, PI. laevis, PI. contortus, PI. complanatus, Physa
fontinalis, Valv. piscinalis, Valv. cristata, Viviparus contectus, Viv.
viviparus, Bithynia tentaculata, Bith. leachi var. inflata, Unio picto-
rum, Unio tumidus, Anodonta cygnea cygnea, cellerisis, Sphaerium
corneum, Musculium lacustre, Pisidium henslowanum, Pisidium
subtruncatum.
В обширном Велетьминском пруду Нижегородского края,
представляющем собой слабо дистрофироваипый водоем, автор
(1923) нашел: Lyxnnaea stagnalis, L. ovata, L. auricularia, Planorbis
corneus, PI. contortus, PI. albus var. stelmachoctius, Amphipeplea
dtSjitnosa, Valvata piscinalis, Anodonta piscinalis, Sphaerium corneum,
mtPsum henslowanum, Pisid. hibernicum, Pis. casertanum, Pis.
amnicum, Pis. subtruncatum.
Малакофауна луж — водоемов очень мелких и большею частью
периодически пересыхающих — состоит, главным образом, из
видов, имеющих приспособления к перенесению высыхания.
В таких водоемах живут: Lymnaea palustris var. turricula,
Planorbis planorbis, PI. leucostoma, Bithynia leachi v. inflata, Valvata
macrostoma.
Болота имеют очень разнообразное строение и моллюски
живут только в части их, а именно: в луговых осоковых
болотах (см. список моллюсков для болот речной поймы); в
сфагновых же болотах с кислой водой малакофауна отсутствует.
28
Очень интересным местом обитания моллюсков являются
пещерные водоемы, населенные на Балканах и в Германии
своеобразной эндемичной фауной (Lartetia др.), но у нас почти
совершенно еще не изученные. В последние годы некоторые
исследования по пещерной фауне произвел Е. В. Боруцкий, передавший
собранный им материал по моллюскам автору для определения.
В пещерах Кавказа—Рионская пещера у Кутаиса—из сборов
Боруцкого были обнаружены: Horatia borutzkii nov. sp., Pisidium
subterraneum n. sp., а в Кунгурской пещере на Урале моллюсков
не оказалось.
Большой интерес представляют такие биотопы, которые или
стоят в непосредственной связи с морями (дельты и эстуарии
рек, предъустьевые пространства морей, лагуны на морских
берегах), или утеряли связь в сравнительно недавнее время
(реликтовые озера). Изучение малакофауны подобных водоемов
дает нам руководящие нити для суждения по вопросу о
происхождении фауны пресных вод.
Дельта Волги и пресноводное предъустьевое пространство
Каспия заселено (по Чугунову, 1923) — Unio pictorum, Anodonta
complanata (? В. Ж.), Viviparus viviparus, Valvata piscinalis, Sphae-
rium corneum, Pisidium sp., Dreissena polymorpha и Neritina liturata
Eichw.; в пресноводную зону моря (Северного Каспия), кроме
того, заходят Monodacnaedentula u Adacna laeviuscula,
распространяющиеся до речных баров, но отсутствующие в низовьях дельты.
На границе солоноватоводной зоны ряд пресноводных видов
выпадает. При сезонных опреснениях этой полосы (во время
паводка) наблюдается продвижение к морю пресноводных
моллюсков— Viviparus viviparus, Sphaerium corneum и др., однако эти
выходцы погибают во время возврата осолонения (в
осенне-зимний период). Соленосной преградой для расселения
пресноводных видов в море является содержание О—0. 390—0. 75.8, или
общая соленость S°/0(J = 0. 928 — 2. 300. В солоноватоводной зоне
предъустьевого пространства живут Dreissena polymorpha, Mono-
dacna edentula, Adacna laeviuscula var minor, Neritina liturata Eichw.
В повышенно-соленом отделе солоноватоводной зоны выпадает
Dreissena polymorpha и остаются лишь Monodacna edentula и
Adacna laeviuscula var. minor. Соленость этого отдела равна S°/0o =
= 5.45—7.98.
В морской зоне Каспия с S%0= 11.09—12.56 остаются еще
заходящие в пресную воду Monodacna edentula и Adacna
laeviuscula, но они теряются в общем фоне морской фауны — Adacna
plicata, Ad. vitraea, Didacna trigonoides, Did. catillus, Cardium edule,
а также Dreissena caspia, Lithoglyphus caspius и др.
В низовьях Днепра, Днепровском лимане и прилежащих
частях Черного моря, моллюски (по Милашевичу, 1909)
распределяются таким образом: малакофаупа Днепра возле г Херсон.
имеет совершенно речной характер; здесь в изобилии т- ч.м* и,
на ряду с другими речными видами — Melanop^i* M ml-
cularis; с лиманной фауной ее сближав mi хождение
29
Micromelania lincta. В Днепровском лимане у Софиевки
обнаружена уже типичная лиманная фауна — Clessiniola variabilis, Caspia
gmelini, Monodacna colorata и Micromelania lincta. В 7 милях к
востоку от Очакова появляется уже настоящая морская фауна с Ceri-
thium reticulatum, но к ней еще примешиваются лиманные формы:
Monodacna colorata и Dreissena polymorpha.
Д. Е. Белинг (1926) значительно уточнил список лиманных форм,
заходящих в нижнее течение Днепра и установил пункты, до
которых они проникают. Micromelania lincta проникает до хутора
Основа по Днепру и Monodacna colorata до Херсона.
Для Днепробугского лимана и низовьев Южного Буга картину
распределения малакофауны выяснили Паули (1928) и автор
(1931), по материалам, собранным Д. Е. Белингом. В Днепробуг-
ском лимане, на ряду с речными видами, найдены следующие
лиманные формы: Monodacna colorata, Adacna fragilis, Dreissena
polymorpha, Dr. bugensis, Micromelania lincta, Neritina liturata £7с/ш/.
В Таганрогском лимане Азовского моря (по Pauli 1928) живут
Monodacna colorata, Dreissena polymorpha, Neritina liturata Eichw.
Сходный же состав фауны дает для лиманов Бессарабии Вогсеа
(1924).
Из реликтовых озер мы рассмотрим озеро Абрау и озеро
Байкал. Фауна озера Абрау (ракообразные и др.), отделившегося
от Черного моря в постплиоцене, и расположенного на Северном
Кавказе в 20 км от Новороссийска, состоит в большей своей части
из морских видов. Моллюски представлены здесь одной Neritina,
описанной Милашевичем (1914) под названием Neritina fluviatilis,
L. var. abrauensis Mil., но на взгляд автора (см. Водяницкий, 1930)
здесь, кроме этой формы, имеется и Neritina liturata Eichw. Здесь
еще найдены единичные экземпляры Lymnaea auricularia, Planorbis
complanatus и Planorbis planorbis.
Байкал, происхождение которого до сих пор является в
достаточной степени загадочным, населен богатой эндемичной фауной,
принадлежащей к родам Choanomphalus, Bnikalia, Benedictia,
Kobeltocochlea, Valvata, Ancylus. В обмелевшие заливы озера
(соры) вселилась, обычная пресноводная сибирская малакофауна.
Если несколько вернуться назад и проанализировать состав
фауны моллюсков, живущих в предъустьеиых пространствах рек,
то их можно разделить на 3 группы.
В первую группу мы отнесем пресноводные виды (Unio, Апо-
donta, Viviparus, Valvata, Bithynia), которые заходят только до тех
мест, где вода еще совершенно не осолопена; даже при
временном осолонении воды, как мы это видели в Каспие,
представители этих родов моллюсков погибают. Во вторую группу мы
поместим виды моллюсков, могущих жить как в пресной воде,
так в солоноватой и даже соленой, при чем их отношение
к соленой воде неодинаково (одни живут в ней, другие избегают
ее). Это следующие виды: Dreissena polymorpha, Dr. bugensis,
Monodacna edentula, Monodacna colorata, Adacna laeviuscula, Ad.
fraglis и relicta, Neritina liturata Eichw., Clessiniola variabilis и Mic-
30
jomelania lincta, а также до известной степени Melanopsis acicu-
laris и Melanopsis esperi. Наконец, в третью группу входят все
чисто морские виды, совершенно не переносящие жизни в
опресненной воде.
Особый интерес для нас представляет вторая группа
моллюсков, так как она может дать материал для формирования
настоящей пресноводной фауны. Действительно, некоторые виды этой
группы — Dreissena polymorpha, Melanopsis являются в
настоящее время пресноводными обитателями, a Neritina liturata Eichw.
(Theodoxus pallasi Ldh) не только вошла в реки и осталась
в реликтовых озерах, но и дала начало типичному пресноводному
виду Theodoxus danubialis. Если остальные виды этой группы
до сих пор почти не вышли из пределов пресноводных лиманов
в сторону реки, то причиной этого должно считаться не
препятствие со стороны химических свойств воды (пресность воды),
а факторы физико-экологического порядка, и в первую очередь—
течение воды.
б) Приспособления к перенесению высыхания и
промерзания водоемов. В пределах СССР мы имеем не только большое
разнообразие водоемов, но и большое разнообразие их годового
режима. Многие водоемы на более или менее значительную часть
года пересыхают, и большинство водоемов покрывается на зиму
ледяным покровом или даже нацело промерзает. Поэтому для
СССР, как почти ни для какой другой страны, громадное
значение в распространении моллюсков имеет их экологическая
устойчивость против высыхания и замерзания.
Приспособления пресноводных моллюсков к периодическому
высыханию водоемов (луж, болот), как выяснили работы автора
(1926) и Е. В. Колпакова (1929), сводятся к следующим гипам:
1) зарывание в ил, 2) сохранение под отмершим растительным
покровом, 3) образование слизистой пленки, закрывающей устье
раковины, 4) приклеивание устьем к субстрату. Способность
переносить высыхание свойственна очень многим видам
моллюсков, живущих как в очень мелких, периодически пересыхающих
водоемах, так и в более глубоких, высыхание которых не является
правилом.
Наблюдения в природе и в опытных условиях дают
следующий список видов моллюсков, могущих более или менее
длительное время оставаться без воды: Lymnaea stagnalis, L. palust-
ris, L. peregra, L. truncatula, L. glabra, Planorbis corneus, PI. vortex,
PI. planorbis, PI. leucostoma, PI., spirorbis, PI. septemgyratus, PI. niti-
dus, Aplexa hypnorum, Bithynia leachi var. inflata, Bith. tentaculata,
Valvata macrostoma, Valv. piscinalia, Viviparus viviparus, Pisidium
casertanum, Pis. obtusale, Musculium lacustre.
Из легочных моллюсков этого списка (рода Lymnaea,
Planorbis, Aplexa) способность защищаться от высыхания выделением
пленки на устье констатирована у Lymnaea stagnalis, L. palustris,
L. glabra, Planorbis corneus, PI. planorbis, PL leucostoma, PI.
spirorbis, PI. septemgyratus, при чем эта способность у некоторых
31
видов не одинаково хорошо выражена в различных географиче
ских широтах.
L. stagnalis и PI. corneus на юго-востоке СССР легко выделяют
защитную пленку (по наблюдениям Колпакова), в то время как
в центральной части европейского отрезка Союза
(Нижегородский край) автор ни разу не наблюдал этого явления ни у одного
из двух названных видов. Lymnaea peregra и L. truncatula
защищаются приклеиванием слизью к какому-либо субстрату—к грунту,
растениям, так что иногда L. truncatula оказывается висящей
на стеблях луговых трав в тех местах, где была лужа с
населявшей ее моллюсками. К слизистой пленке, выделяемой моллюсками,
часто приклеиваются песчинки, комочки грязи и кусочки
растений. Жаберные брюхоногие при высыхании плотно закрывают
устье раковины крышечкой, а двустворки крепко запирают
раковину.
Смыслом всех способов защиты от высыхания является
противодействие испарению воды из тела моллюска, и по
сравнению с открытыми раковинами, эта цель ими достигается. Но все
же ни выделение пленки, ни приклеивание к субстрату, ни
зарывание в ил не оберегают от некоторой (и значительной) утери
воды организмом моллюска.
По Колпакову, вес экземпляра Lymnaea palustris, только что
вынутого из воды, 15 июля был равен 261 мг, 16 августа, т. е.
через месяц пребывания без воды, он был равен 217 жг, 10 октября
т. е. через 3 месяца —179 мг, и, после помещения в воду, 10 же
октября вес быстро достиг первоначального (через 2 часа
пребывания в воде—245 мг). Цифры такого же порядка Колпаковым
получены и для других экземпляров L. palustris и для Planorbis
corneus, а авторам для L. palustris и PI. planorbis.
Жизненные функции живущих без воды моллюсков находятся
в депрессивном состоянии, о чем можно судить по замедлению
ритма биений сердца. Patzer (1927) указал для Lymnaea truncatula
падение числа сердцебиений от первоначальных 90 в минуту
до 18—25 в минуту. Колпаков, у Planorbis vortex, констатирует
сокращение на 4-м месяце жизни без воды числа биений сердца
до 8—10 в минуту, вместо 40—50 первоначальных (в нормальных
условиях).
Приспособление моллюсков к перенесению зимы в общем
аналогично приспособлениям против высыхания. Оно также
сводится к зарыванию в грунт водоема, замыканию раковин
жаберными моллюсками и выделению слизистых пленок на устье
легочными моллюсками.
При наступлении осеннего похолодания моллюски стремятся
уйти вглубь водоема (лишь немногие особи остаются у уреза
воды и после замерзания ползают по нижней поверхности льда),
зарыться там в грунт и, впав в оцепенение, переждать до весны.
Оцепенелое, почти безжизненное состояние позволяет моллюскам
перенести все отрицательные явления подледного режима
водоемов— отсутствие контакта с атмосферным воздухом, уменьше-
32
ние (или даже исчезновение) количества растворенного
кислорода в воде, накопление сероводорода и свободной углекислоты.
Закрывание на зиму устья раковины слизистой пленкой автор
наблюдал пока только для 2 видов: Lymnaea ovata var. obtusa
(в глубоких водоемах) и Lymnaea stagnalis (в мелких водоемах-
лужах с песчаным дном).
Как выяснили наблюдения Фокина и Демина (еще
неопубликованные, с которыми автор познакомился по рукописи Н. Н.
Демина), моллюски при наступлении зимы стремятся уйти возможно
дальше от ледяного покрова и поэтому в более или менее
глубоких водоемах вмерзание моллюсков в лед наблюдается редко.
8 более мелких водоемах, где промерзает большая часть воды
или даже вся толща ее, моллюски, вмерзшие в лед,, попадаются
чаще, при чем, как правило, эти вмерзшие моллюски локализуются
в нижних слоях льда.
Вмерзание моллюсков в лед не вызывает, их гибели, с
оттаиванием льда моллюски возвращают жизнедеятельность. Автор
наблюдал оживание 3 видов Planorbis (PI. planorbis,leucostoma и con-
tortus\ оттаявших из куска льда с поемного болота. Целый ряд
наблюдений по этому вопросу сделали сотрудники С. А. Зернова,
поставившего всесторонее исследование „пагона" (термин С. А.
Зернова), т. е. организмов, вмерзающих в лед (см. Болдырева
1930). Интересный список вмерзших в лед моллюсков (22 вида)
приводит Nordenskiold 1897. В этом списке 6 видов Lymnaea,
9 видов Planorbis, Amphipeplea, Physa, Bithynia tentacaluta, Valvata
cristata и 4 вида Pisidium.
В озерах с благоприятным зимним режимом кислорода
и.температуры, как, например, в Байкале (по Кожову 1928),
жизнедеятельность моллюсков, повидимому, не прекращается—они
совершают передвижения и питаются.
в) Влияние физико-химических факторов на распространение
и изменчивость моллюсков. Водная среда, в которой обитают
моллюски, своими особенностями физико-химического характера
обусловливает как распространение различных видов моллюсков
по типам водоемов, так и проявление изменчивости моллюсков.
Некоторые факторы распространения моллюсков мы
рассмотрели в двух предшествующих разделах этой главы, но эти
факторы большею частью не раскладывались нами на их составные
части: мы, например, говорили о типах водоемов, но лишь вскользь
упоминали, что тип водоема обусловливается целым рядом
физико-химических и биологических особенностей водной массы.
Постараемся проанализировать влияние этих отдельных
факторов на моллюсков. Из физических факторов мы разберем: объем
водовместилища, свет, температуру воды и течение; из
химических— растворенный в воде кислород, жесткость воды, окись
кальция и магния, углекислоту, гуминовые кислоты, железо,
активную реакцию, соленость воды.
Объем водовместилища имеет большое значение в вопросе
распространения моллюсков по типам водоемов, так как глубина
3 Пресноводные моллюски ""
водоема является основным признаком для классификации
водоемов. Не только деление стоячих водоемов на 3 большие группы—
озера, пруды, лужи,— но и типологическое дробление озер'в
значительной степени обусловливается особенностями глубин озер
(см. Домрачев, 1922, Thienemann, 1927, 1928). Поэтому
большинство фактов распределения моллюсков по типам водоемов,
приведенных выше, может быть связано с фактором глубины.
Но, вполне понятно, что глубина не есть отдельный
элементарный фактор распределения моллюсков, а представляет собой
сложный комплекс факторов, состоящий из других, связанных
с глубиной факторов—температурного, кислородного и др.
Некоторые ученые, однако, пытались приписать объему
водовместилища, в вопросе влияния его на изменчивость раковины,
самодовлеющее значение.
Семпер (1880) рядом опытов показал, что Lymnaea stagnalis
растет не с одинаковой скоростью в аквариумах различного
объема. Если воспитывать этого моллюска в 0,1, 0,25, 0,6 и
2 литрах воды, то через 2 месяца L. stagnalis вырастает в
первом аквариуме до 6 мм, во втором—до 9 мм, в третьем до 12,
в четвертом до 18 мм. Таким образом, по Семперу получается,
что скорость роста почти, прямо пропорциональна объему
аквариума, но эта закономерность проявляется только до
5-литрового объема; при большем объеме аквариумов моллюски
растут со скоростью, не связанной с объемом.
Позднейшими исследованиями Уиллема {Willem, 1896) было
доказано, что в вопросе скорости роста главную роль играет
не объем воды, а количество растворенного в ней кислорода:
при продувании воздуха в аквариумы различного объема
моллюски растут с одинаковой скоростью. Несмотря на эти
заключения, некоторые исследователи (Белецкий —1918, Geyer—1924,
Reichert—1926) пытаются применять „закон Семпера" о прямой
пропорциональной зависимости величины раковины от величины
водовместилища к естественным водоемам.
Рядом исследований (1923, 1928), произведенных вариационно-
статистическим методом, автор показал не только
неосновательность применения этого „закона" к природным условиям, но и
установил как-раз обратную закономерность. Для Lymnaea
stagnalis и Viviparus viviparus автор показал, что размеры раковин
возрастают с уменьшением объема водовместилища. Такую же
картину получила сотрудница автора В. Я. Панкратова для Unio
pictorumnU. tumidus (неопубликованные данные). Сходный взгляд
высказал по отношению к Unionidae и Mentzen (1926).
Цифровое выражение связи высоты раковины с величиной
водовместилища для Viviparus viviparus дано автором в таком
виде: если величину водоема (его профиль) мы обозначим числом
100 и этим же числом обозначим среднюю высоту раковин V.
viviparus, живущих в этом водоеме, то при уменьшении профиля
водоема до величин 38,1, 25 и 4,3, высота раковин соответственно
возрастает до 111, 115, 119.
34
Свет, как фактор распределения пресноводных моллюсков,
оценен еще совершенно недостаточно. Проникновение света в воду
зависит не только от интенсивности света (инсоляции), но, в
большей степени, от степени прозрачности воды. В мутные речные
воды свет проникает на очень небольшую глубину—от 0,5 до 3 м,
в то время как в прозрачную воду Байкала он проникает свыше
100 м. Но мы знаем, что и в реках и в Байкале моллюски живут ниже
этих глубин. Таким образом, для многих видов (особенно дву-
створок) отсутствие света не является препятствием для
существования. Особенно наглядно это иллюстрируется на примере
пещерной фауны, живущей в обстановке полной темноты.
В то же самое время свет играет значительную роль в
проявлении цветовой изменчивости раковин. Viviparus viviparus,
по наблюдениям автора (1928), имеет далеко не всегда хорошо
выраженные трехцветные полосы, при чем у моллюсков, живущих
в прибрежье реки (куда проникает свет) эти полосы выражены
гораздо лучше, чем у моллюсков, живущих на середине реки
(куда свет почти не доходит). У моллюсков, собранных на середине
Оки на глубине до 6 ж, на середине Сухоны и Камы, полосы
встречались только у небольшого количества экземпляров.
Сходное явление констатировали Coker, Shira, Clark и Howard (1921)
для американских двустворок. Двустворки, живущие в реках
с мутной водой, имеют белый перламутр, а живущие в водоемах
с прозрачной водой — красновато-розоватый перламутр.
Температура воды представляет собой в наших водоемах очень
переменный фактор. Мы имеем водоемы с круглогодничными
низкими температурами — это родники, где температура в течение
всего года колеблется между 4—8°С; это, наконец, Байкал, где
с глубины около 20 м круглый год держится температура в 3,25°С.
Имеются также горячие ключи с температурой 36—66°. Но
большинство водоемов в течение лета прогревается на более или
менее значительную глубину (озера) или во всей толще воды
имеет ровную температуру (реки). Зимой все эти водоемы
охлаждаются, причем в стоячих водоемах температура падает до 3—4°,
а в реках до 0,1—0,2°С.
В то время как в холодной воде могут жить многие виды
моллюсков многие переносят даже вмерзание в лед (как это
мы видели выше), в горячую воду проникают только единичные
виды. В СССР до сих пор найден только один представитель
фауны — Lymnaea peregra var. geysericola Beck — в горячем ключе
Хакусы при температуре в 47° С.
Распространение моллюсков по водоемам с различным
температурным режимом в большой степени зависит от той
температуры, при которой тот или другой вид может размножаться.
Здесь мы встретим, несомненно, большое разнообразие, но
в настоящее время наука не располагает по этой проблеме
достаточным фактическим материалом. Данные, положенные
в основу построения Johansen'a (1904), пытавшегося вывести
закономерность связи между отношением моллюсков к темпе-
35
ратуре и их географическим распространением (см. также Men-
zel 1911) не могут претендовать на какую-либо убедительность.
М. Е. Th el (1930) получил интересные результаты о темпе
роста Sphaerium под влиянием температуры. Весной рост,
соответственно температуре, очень мал, летом он становится
значительно больше, осенью снова чрезвычайно замедляется, зимой же
совершенно прекращается. Минимальная температура, при
которой возможен рост, для Sphaerium rivicola лежит между 8 и
9° С. Это положение относится к росту в длину, что же касается
роста раковины в толщину, то он меньше связан с температурой
и стимулируется количеством растворенного в воде кислорода,
так что максимальный рост в толщину проявляется в Эльбе
не летом, а весной и осенью.
Из наблюдений Тиля можно уже сделать вывод, что при
прочих равных условиях температура является важным фактором
изменчивости величины раковины и, в действительности, это
положение еще раньше (1928) было установлено автором на
раковинах Viviparus viviparus. Раковины этого моллюска в лучше
прогреваемых водоемах крупнее раковин в плохо прогреваемых
водоемах.
Что касается влияния горячей воды на изменчивость раковин,
то автор (1927) пытался это установить на материале по Lym-
naea peregra из горячего ключа Хакусы, сравнивая его с
моллюсками этого же вида из болот с нормальной температурой.
Автором было констатировано, что раковины L. peregra из Ха-
кусского ключа при близкой величине отличаются от раковин
на болоте большей твердостенностью, грубой исчерченностью,
угловатостью последнего оборота, большими размерами устья,
меньшей высотой завитка, но какие из этих уклонений
обусловлены специфическим воздействием высокой температуры воды,
а не другими (сопутствующими) факторами (химические
особенности воды, течение) сказать трудно.
Течение воды обусловливает разделение всей малакофауны
на 2 большие группы — на виды, живущие в текучей воде и
на виды, живущие в стоячей воде. Моллюски, входящие в состав
каждой из этих групп, имеют свои особенные морфологические
черты.
Живущие в текучей воде виды обладают большой площадью
соприкосновения с грунтом при сравнительно небольшой
поверхности, подвергающейся обмыванию водой (пример крайнего
проявления этого признака представляют Ancylus fluviatilis и
Theodoxus), крепким присасыванием к грунту (Viviparus
viviparus, Melanopsis, Lithoglyphus), прикреплением с помощью биссуса
(Dreissena), толстостенными, прочно запирающимися раковинами
(Unio, Margaritana, Sphaerium solidum).
Виды же моллюсков — обитателей стоячих вод — имеют
сравнительно ничтожную поверхность соприкосновения с грунтом
(пример — Planorbis), большую поверхность раковины, омываемую
водой (Lymnaea), у них отсутствует способность прочного при-
36
сасывания к субстрату, толщина стенок раковин большею частью
невелика (Anadonta, Sphaerium corneum).
Если сравнить раковины одного и того же вида, живущие
как в текучей, так и в стоячей воде, то для раковин из текучей
воды мы должны отметить меньшие, сравнительно, размеры
(иногда даже явную депрессию, например, Lymnaea auricularia
morpha fluviatilis), меньшую выпуклость оборотов (Viviparus vivi-
parus, Valvata piscinalis var. fluviatilis), большую твердостенность
(Sph. corneum var. scaldianum), лучшую цепкость за субстрат и т. д.
Течение, как фактор отбора фауны, проявляется не без связи
с другими факторами. Наиболее показательна связь его с
свойством дна и взвешенными веществами. Течение одной и той же
силы сказывается в отношении моллюсков не в одинаковой
степени, если дно водоема состоит из мягких пород, легко
размываемых течением, или из твердых каменистых пород, не
поддающихся воздействию потока. Как автор уже указывал, даже
в самых бурных потоках, при условии достаточной устойчивости
дна, могут жить Theodoxus и наоборот, в реках с песчаным
дном, на местах с несравненно меньшей (но для реки все же
большой) скоростью течения, существование моллюсков
оказывается невозможным.
К динамическому влиянию речного потока присоединяется
еще воздействие на моллюсков взвешенных веществ,
переносящихся водой. Как известно, поток переносит большое количество
песка, органического детрита и т. п., и с увеличением скорости
потока вес переносящихся им частиц увеличивается
пропорционально кубу увеличения скорости. Если легкий органический
детрит, несомый потоком, является полезным для живущих
в реках двустворок, то бомбардировка их сифонов частицами
песка значительной величины вызывает засорение сифонов и
жабр и может привести к гибели моллюсков. Особенно гибельно
влияние взвешенных веществ на молодь двустворок. Исходя
из подобных наблюдений, американские исследователи склонны
объяснить бедность фауны двустворок реки Миссури именно
высокой мутностью воды и неустойчивостью дна этой реки
(см. Coker и др.).
Растворенный кислород является также немаловажным
фактором в распределении различных видов моллюсков по типам
местообитаний. М. Е. Thiel (loc. cit.) для видов рода Sphaerium
показал, что самый неприхотливый в этом отношении
вид—Sphaerium corneum, далее идет Sph. rivicola и очень чувствительный
вид — Sphaerium solidum.
Количество растворенного кислорода в воде придонного слоя
водоема стоит в прямой связи с характером дна—ил поглощает
из воды кислород, песок не оказывает на него влияния; поэтому
у песчаного дна водоема кислорода больше, чем у' илистого
дна. В связи с этим и распределение 3 видов Sphaerium по
типам водоемов легко может быть объяснено распределением
по водоемам растворенного кислорода.
37
Sphaerium solidum, как говорилось, живет только в реках,
где господствуют песчаные грунты (и где наиболее
благоприятный кислородный режим), Sphaerium rivicola заходит и в затоны
рек с заиленными грунтами (но где кислородный режим, особенно
летом, вполне удовлетворителен), Sphaerium corneum идет и
в стоячие ^ водоемы поймы — поемные озера, поемные пруды
с илистым дном (и с значительно менее благоприятным режимом
кислорода). Жизнь в прудах и для Sphaerium corneum является
возможной, на взгляд автора, только потому, что моллюски
в течение лета живут не в илу, с его дефицитом кислорода, а
на стеблях и листьях водных растений, к которым Sph.
corneum подвешивается с помощью выделяемой им слизи. Зимнее
же отсутствие кислорода в этих водоемах, впавшему в
оцепенение моллюску, очевидно, не опасно.
Другие растворенные в воде газы — аммиак, сероводород,
углекислота имеют также большое регулирующее влияние
на распределение моллюсков, а свободная углекислота, кроме
того, оказывает воздействие и на раковину моллюсков. Все эти
газы являются спутниками поступающих в водоемы загрязнений,
а потому, как показали исследования Я. Я. Никитинского и
К. А. Мудрецовой (Nikliinsky и. Mudrezowa-Wyss 1930), а также
исследование М. Е. Thiel, отношение организмов к загрязнениям
и должно расцениваться, главным образрм, как их реакция
на воздействие аммиака, сероводорода и углекислоты.
Из исследованных Тилем двух видов моллюсков — Sphaerium
corneum и Musculium lacustre — наиболее выносливым к аммиаку
и сероводороду является Sph. corneum. Он, при концентрации
NH3 в воде в 120 мг на литр выживает 5 дней, в то время как
Muse, lacustre — всего 3 дня. При концентрации H2S в 30 мг на литр
первый моллюск выдерживает 14 дней, а второй—только 4 дня.
В связи с этим Sphaerium corneum может жить значительно
ближе к стокам, приносящим загрязнения в реку, чем другие
моллюски.
По отношению моллюсков к степени загрязнения воды,
Кольквиц и Марссон (Kolkwitz //. Marsson) поместили их в свою
систему сапробных организмов. Автору (1929). на основании
изучения фауны загрязненных притоков реки С. Донца и по
некоторым другим наблюдениям, пришлось внести в это
распределение Кольвица и Марссона некоторые изменения. В результате
мы в настоящее время так оцениваем сапробность моллюсков:
а — мезосапроб — Sphaerium corneum, (3 — мезосапробы — Lymnaea
stagnalis, L. auricularia, L. ovata, Physa fontinalis, Valvata piscina-
lis, Viviparus contectus, Viv. viviparus, Bythynia tentaculata,
Sphaerium rivicola, Musculium lacustre, Unio tumidus; олигосапробы —
Theodoxus fluviatilis, Lithoglyphus naticoides, Ancylus fluviatilis,
Margaritana margaritifera, Unio crassus, U. pictorum, Dreissena
polymorpha, Sphaerium solidum, Pisidium supinum.
При исследовании с целью определить положение того или
другого вида моллюсков в системе сапробных организмов нужно
38
вести наблюдения не только над взрослыми индивидами, но и
над молодью, так как молодь (по IsraePio 1909) значительно
более чутко реагирует на загрязнения, чем взрослые моллюски.
Действие на раковины моллюсков свободной углекислоты
обусловлено способностью ее соединяться с карбонатом кальция
и образовывать бикарбонат кальция, растворимый в воде. В виду
того, что раковина моллюсков состоит, главным образом, из
монокарбонатов кальция, то углекислота, образуя бикарбонаты
способствует растворению раковины. Раковина, как говорилось,
покрыта снаружи слоем рогового эпиостракума, через который
углекислота не может войти в контакт со слоем призм, состоящим
из монокарбонатов. Но как только эпиостракум под влиянием
какого-либо механического воздействия разрушается, углекислота
достигает монокарбонатов, образуются бикарбонаты, которые
растворяются в воде, и в этих местах на раковинах получаются
изъяны. В жестких водах, где свободная углекислота быстро идет
на соединение с монокарбонатами дна, коррозионность раковин
наблюдается редко, в то время как в мягких водах почти все
раковины многих видов имеют совершенно изглоданный вид.
Автору пришлось (1928) это констатировать на Viviparus viviparus
из пруда около ст. Нотанеби на Кавказе и из речек бассейна
Невы около Ленинграда, жесткость воды которых очень мала.
Относительно роли кальция и магния, в их карбонатных и
сернокислых соединениях, в деле распределения и изменчивости
моллюсков известно очень немного. Hazay (1881) в оценке этого
фактора ограничился общей формулировкой, что оптимумом
для моллюсков является среднее содержание извести: в очень
богатых известью, равно как и в очень бедных известью
водах, моллюски имеют хрупкую раковину. При рассмотрении
распределения моллюсков по типам водоемов мы
констатировали, что в сильно дистрофированных озерах моллюски
не живут. Возможно, что препятствием для жизни там является
именно ничтожное количество извести в воде, но, быть может,
тут влияют и другие факторы — наличие большого количества
гуминовых кислот и отсутствие удовлетворительных условий
дна (ср. Ласточкин 1928).
Что касается влияния этих солей на раковины, то при
исследовании изменчивости Viviparus viviparus автор констатировал,
что в жестких водах (богатых кальцием) раковины V. viviparus
имеют очень уплощенные обороты, а в мягких водах — очень
выпуклые обороты. В реках бассейна Невы (Каменке, Юнталовке
и Средней Невке) раковины Viv. viviparus имеют настолько
выпуклые обороты, что они приобретают сходство с Viviparus
contectus. Kobelt (1910) так и описал эти раковины, как Vivapa-
ra contecta fennica nov.
Интересной проблемой является влияние на моллюсков
различных комбинаций солей кальция и магния, углекислых и
сернокислых, встречающихся в наших закавказских и сибирских
озерах. Но фактов для решения ее мы пока еще почти не имеем.
39
Железо, встречающееся в природе в виде окисных и закисных
соединений, оказывает некоторое влияние на распределение
моллюсков. Большинство моллюсков живет в таких водоемах,
где количество окиси железа колеблется от 0 до десятых долей
миллиграмма на литр. Лишь немногие моллюски (из них я укажу
Lymnaea truncatula) живут в водах, где концентрация железа
достигает 10 мг на литр. При оценке роли железа необходимо
иметь в виду, что его ядовитые свойства значительно смягчаются
при наличии в воде большого количества растворенных
органических веществ (Успенский 1925).
Влияние железа на раковины сказывается двояким образом.
В одних водоемах (преимущественно в средней и северной части
СССР) на раковинах откладываются ржавые, трудно счищаемые
налеты; в других водоемах (южные реки, кавказские водоемы)
на раковинах наблюдаются черные, почти срощенные с
раковинами корки. По данным Б. В. Пясковского (1931), химический
анализ корочки, счищенной с раковины Lithoglyphus naticoides
из Днепра, показал наличие в ней Fe203 в количестве 14,81% и
МпО — 8,64%. Таким образом, мы имеем здесь
железо-марганцовые корочки, тождественные с подобными образованиями
на камнях берегов, подвергающихся периодическому затоплению
высокими водами реки.
Черные железисто марганцовые корки—:налеты Пясковский
наблюдал в Днепре также на раковинах Paludina fasciata (Vivi-
parus viviparus) и в меньшей степени на раковинах Unio и Апо-
donta. Автор лично констатировал черные налеты, совершенно
маскирующие основную окраску раковины, у обоих видов Mela-
nopsis из Днепра, Ю. Буга и Днестра (Melanopsis acicularis и
esperi), у Theodoxus fluviatilis из тех же рек, а также у ряда
моллюсков из кавказских водоемов (ручьев и фечек
Черноморского побережья Кавказа, озера Абрау) — Melanopsis praerosa,
Theodoxus fluviatilis, Theodoxus danubialis.
В отношении Th. fluviatilis автором было замечено, что черная
корка образуется только на освещаемых солнцем местах
раковины; на сторрне раковины, обращенной к грунту водоема, корка
большей частью не образуется, а раковины, живущие в
затененных щелях (Th. fluviatilis var. под Венецианским мостом р. Бес-
летки у Сухума) совершенно лишены какого-либо черного налета.
Активная реакция воды, о которой судят по величине рН,
является существенным фактором распределения моллюсков.
Atkins и Lebour (1923 —1924) установили, что оптимум жизни для
большинства моллюсков находится в водах с рН = 7 — 8; для
Lymnaea truncatula границы рН по этим исследователям и нашим
наблюдениям (Жадин, в сотрудничестве с Панкратовой, 1931),
несколько шире — 6,1 — 8,05.
В экспериментальной обстановке (наши неопубликованные
данные) L. truncatula сохраняет жизненные функции от рН = 5,8
до 9,0. При более низком, чем 5,8 и более высоком, чем 9,0
значении рН моллюсквпадаетвоцепенение и при рН = 10 погибает.
40
г) Сожительство моллюсков с другими организмами.
Моллюски, как обитатели пресных вод, входят в состав
пресноводных биоценозов, при чем роль их в биоценозах различна. В
процессе питания они поедают целый ряд других организмов,
растительных и животных, входящих в состав планктона и бентоса.
Планктоном питаются двустворки, живущие в стоячих водах
(в то время как двустворки текучих вод питаются
преимущественно детритом), а также некоторые брюхоногие, улавливающие
планктон выделяемой ими при движении слизью {Brockmeier
1898). Тканями высших растений и водорослями питаются мно^
гие Pulmonata и Prosobranchia. Ил, с находящимися в- нем
животными и водорослями, идет в пищу Viviparus. Сами
моллюски служат пищей для рыб, черепах, водоплавающей птицы,
выдр, a Unionidae также поедаются воронами. Из беспозвоночных
едят моллюсков пиявки, при чем некоторые виды моллюсков
активно защищаются против них. Degner (1921), например,
описывает устрашающиезащитные движения, которые производит Physa
fontinalis при нападении на нее пиявки—Glossosiphonia complanata.
Моллюски, думается, играют не малую роль в общей
экономике водоема. Их роль в некотором отношении можно сравнить
с ролью Oligochaeta и Chironomidae — они столь же интенсивно.,
как и эти последние, пропускают через свой пищеварительный
канал разлагающиеся отмершие части растительных и животных
организмов. Вспомним, что Lymnaea способны выделить в сутки
количество фекалий, в 14 раз превышающих длину тела
моллюска {Walter, 1906).
Помимо этого биоценетического характера взаимоотношений
моллюсков с другими организмами, моллюсков связывают с
прочими организмами водоемов отношения, известные под названием
комменсализма, мутуализма и паразитизма.
Примером комменсализма можно привести факты
прикрепления к раковинам моллюсков водорослей — Cladophora, Thorea
и др., мшанок — Pkimatella fungosa, PI. repens, Fredericella
sultana, коконов пиявок и Oligochaeta (Propappus), чехликов
личинок Hydropsyche и др. ручейников, домиков рачков Corophium
curvispinum, моллюска Dreissena polymorpha. Моллюски иногда
сами являются комменсалами по отношению к другим животным:
Dreissena polymorpha, например, прикрепляется к панцырю
речного рака.
Мутуализмом у моллюсков можно считать связь Unionidae
с рыбой горчаком — эта рыба откладывает свои яйца через
жаберный сифон в жабры двустворок, где яйца развиваются
до выклевывания малька. В свою очередь Unionidae используют
горчака для целей своего размножения — глохидии их
воспитываются на жабрах горчака. В пределах СССР особенно часто
это явление наблюдается в озере Ханка у двустворки Cristaria
plicata (по устному сообщению П. Д. Резвого).
Паразитизм в моллюсках очень распространен. Пресноводные
моллюски являются промежуточными хозяевами для многих
41
видов Tremaloda. По данным Скворцова (1924) моллюски из
водоемов долины рек Ветлуги и Волги, в Нижегородском крае,
были очень сильно заражены партеногенетическими стадиями
трематод (спороцистами, редиями, церкариями) — Lymnaea sta-
gnalis на 36°/0 всех исследованных особей, Planorbis corneus—12%,
Viviparus viviparus 19—29%, Bithynia tentaculata — 44%, Sphae-
rium corneum — 33%, Sphaerium solidum — 5,5%. По Лаврову (1908)
Unionidae из Волги в окрестностяхСаратова заражены на 25%.
Для многих трематод, паразитирующих в моллюсках в пар-
теногенетической (или, вернее, педогенетической) стадии,
неизвестны их гермафродитные формы. Из известных форм (цикл
которых достаточно изучен) укажем: Bucephalus polymorphus,
живущую в педогенетическом состоянии в Unionidae и Dreis-
sena, а в гермафродитном — в кишке различных хищных рыб
(окунь, судак, щука); Fasciola hepatica, живущую в
педогенетической стадии в Lymnaea truncatula, в гермафродитном — в печени
млекопитающих (человека, овцы, коровы, зайца и др.); Phylodi-
stomum folium — соответственно в жабрах Dreissena и в
мочеточниках рыб.
Вгермафродитной стадии в моллюсках — сем.
Unionidae—паразитирует Aspidogaster conchicola, поселяющийся в перикардии.
Из других животных паразитами моллюсков считаются
некоторые виды клеща Atax, констатированные, на мантии
Unionidae, и малощетинковый червь Chaetogaster limnaei в дыхательной
полости и на теле Lymnaeidae. Коловратка Proales gigantea
паразитирует в кладках различных видов Lymnaea (Некрасов).
Из моллюсков, в свою очередь, к паразитическому образу
жизни прибегают Unionidae, глохидии которых паразитируют
на рыбах.
IV Географическое распространение пресноводных
моллюсков в СССР
Литература, трактующая о пресноводных моллюсках на
территории Союза советских социалистических республик,
насчитывает в настоящее время почти 300 работ, но трудов
сводных — синтетических, которые ставили бы своей целью дать
картину географического распространения моллюсков СССР и
объяснить причины распределения, еще нет. Имеется только ряд
статей, решающих частные вопросы географического
распределения моллюсков в отдельных районах СССР, таковы: работа
Зыкова (1890), Богачева (1908), Линдгольма (1909) о Байкале,
Пузанова (1928) о Крымской фауне, автора (1931) о фауне
Южного Буга. Факты географического распределения моллюсков
затрагиваются также в некоторых зоогеографических работах
сводного характера, например, в статьях Берга и Мартынова
(1929), а также, в общих чертах, они разобраны КоЬеКож (1904).*
Главной причиной такого пробела является общая
недостаточность изученности малакофауны СССР. В большинстве случаев
42
материал для малакофаунистических работ собирался не самими
малакологами-специалистами, а участниками экспедиций,
ставивших себе целью комплексное исследование отдельных
районов страны. Поэтому вполне понятно, что сборы пресноводных
моллюсков (а равно и целого ряда других объектов), требующие
применения специальной методики, не могли отличаться
полнотой. Собранные экспедициями материалы отсылались
впоследствии для обработки специалистам, никогда не бывавшим в тех
краях, материал из которых они обрабатывали. В силу этого
они лишены были возможности воссоздать в своем воображении
правильную экологическую картину мест обитания моллюсков,
которая, как теперь признано (Dahl 1921, Hesse 1924), является
главнейшей основой понимания географического распределения.
Лишь в самое последнее время, в связи с колоссальным
развитием в СССР экспедиционных и стационарных исследований
специально пресных вод, сбор и изучение пресноводных
моллюсков поставлены на надлежащую высоту. Часть материалов
последнего времени обработал один из лучших знаток малако-
фауны СССР В. А. Линдгольм (Туркестан, Амур, Днепр), ряд
локальных материалов изучили: С. А. Сидоров (по Аралу),
Овчинников (Белоруссия), покойный Шванский (Смоленск), И. И.
Пузанов (Крым), Фокин и Демин (Козлов) и некоторые другие.
Подавляющее же большинство материалов было передано
для обработки автору (из бассейна Сухоны — Г. И. Долговым;
басе. Печоры — проф. С. А. Зерновым; басе. Оби — С. Г Лепне-
вой, Пирожниковым и проф. Иоганзеном; басе. Енисея —
Сибирской научно-промысловой станцией; басе. Лены — проф. А. Л.Бе-
нингом; с Камчатки — В. И. Перелешиной; Балхаша — А. Л. Бе-
нингом; Иссык-Куля — Н. А. Кейзером; верхневолжских и
нижневолжских озер — А. Л. Бенингом; басе. Камы — В. Н.
Беклемишевым, А. Л. Бенингом, П. В. Терентьевым и А. В. Подлесным;
р. Урала — А. Л. Бенингом; басе. С. Донца —Н. Н. Фадеевым;
Днестра — А. Л. Бенингом; басе. Ю. Буга — проф. Д. Е. Белин-
гом; с Соловецких островов — А. А. Захваткиным; с Кавказа —
Г Г. Абрикосовым, В. Н. Ростамбековым и Е. В. Боруцким; из
средне-русских озер — В. Г Савичем, Д. А. Ласточкиным и др.).
Лично автору пришлось произвести исследование малакофауны
бассейна Оки, долины р. Алатыря, Байкала, озера Гокчи,
различных частей Кавказа, долины реки Дона, Днепра, Ветлуги.
Перечисленные материалы последних лет заполнили многие
пробелы в изучении пресноводной малакофауны (хотя, конечно,
далеко не все) СССР и позволили автору предпринять попытку
нарисовать общую картину распространения пресноводных
моллюсков в пределах СССР и предложить некоторые гипотезы
к ее объяснению.
Общее количество моллюсков, указанных в пресных (и
солоноватых) водах СССР, достигает 200 видов, разновидностей —
свыше 300, а всего — свыше 500 форм.
Систематическое разделение их следующее:
43
Gastropoda. Pulmonata. Сем. Lymnaeidae — 11 видов и больше
100 разновидностей; сем. Physidae — 3 вида и 4 разновидности;
сем. Planorbidae—22 вида, 44 разновидности и 8 сомнительных
видов; подсем. Choanomphalinae—18 видов и 2 разновидности; сем.
Ancylidae — 8 видов и 4 разновидности; Prosobranchia, сем. Vivi-
paridae — 4 вида и 9 разновидностей; сем. Valvatidae — 14 видов
и 8 разновидностей; сем. Hydrobiidae—25 видов и 4
разновидности; сем. Micromelaniidae — 36 видов с разновидностями; сем.
Melaniidae — 4 вида и 3 разновидности; сем. Neritidae — 6 видов
и 7 разновидностей; Bivalvia, сем. Unionidae — 14 видов и 76
разновидностей сем. Sphaeriidae — 27 видов, 30 разновидностей и
19 сомнительных видов (Pisidium), сем. Dreissenidae — 2 вида,
сем. Adacnidae — 3 вида.
После проделанной работы, по выяснении синонимики
отдельных видов и разновидностей и по выброске сомнительных форм,
автором было оставлено в составе пресноводной малакофауны
СССР 187 видов с 116 разновидностями.
Список этих форм и их географическое распространение
дается на таблице; нахождения, уже известные в литературе,
отмечены в ней крестиками, а новые данные, полученные
из обработанных автором материалов и еще неопубликованные,
отмечены буквою „Ж". Полное распространение отмечается
лишь для видов, а из разновидностей только для тех, которые
имеют специфическую географическую приуроченность.
а) Зоогеографическое деление СССР на основании фауны
пресноводных моллюсков. В основу зоогеографическою
деления СССР автором положена система, примененная Л. С.
Бергом (1916) для рыб. В нее пришлось внести некоторые изменения,
вызванные своеобразием распределения пресноводных моллюсков.
Территория СССР лежит в двух зоогеографичееких областях —
Голарктической и Амурской переходной. Голарктическая область
делится на подобласти: циркумполярную, байкальскую,
средиземноморскую и нагорно-азиатскую. Каждая подобласть
разделяется на провинции, провинции — на округа, а округа — на
участки. В состав циркумполярной подобласти входят
провинции: Невско-беломорская, Ледовитоморская и Тихоокеанская с
Камчатским округом (другой округ этой провинции — Охотско-
Сахалинский — в отношении малакофауны почти не изучен).
Байкальская подобласть состоит из одной Байкальской
провинции. Средиземноморская подобласть в СССР имеет одну
провинцию — Понто-Каспийско-Аральскую с округами: Понтическим,
Крымско-Кавказским, Каспийским и Аральским. Понтический
округ делится на участки: Дунайско-Днепровский и Донской;
Крымско-Кавказский округ —на участки: Крымский и
Кавказский; Аральский округ на участки: Аральский, Иссык-Кульский
и Туркестанский. Нагорно-азиатская подобласть в СССР
предоставлена одной провинцией — Балхашской.
Амурская переходная область (или Манчжурская)
дальнейшего деления не имеет.
44
еографическое распространение пресноводных моллюсков в СССР
Бассейн
Черного
моря
CO
Си
н
о
<L>
X
Ь*
О
о
со
со
со
и
со
й
о
о
со
СО
СО
Си
С
<и
X
О
СО
CjQ
СО
X
о
О
О
СО
СО
со
со
т
m
со
m
CD
и
Басе.
Касп
моря
X
и
О
CQ
о
о
СО
со
2 3 ! 4 | 5 ' 6 7 | 8
Кл. Gastropoda
п/кл. Pulmonata .
Fam. Lymnaeidae
Род Lymnaea
L. stagnalis
var. vulgaris
var. turgida
v. producta .
v. lagodeshina .
v. colpodia .
v. goktschana
v. sorensis .
L. (Radix) aurlcularia
var. lagotis
m. fluviatills
var. ampla
v. tumida .
v. obliquata
v. eversa .
v. lapldaria
L. lanuginosa .
L. plicatula .
L. ovata
v. patula .
v. fontinalis
v. inflata
v. obtusa
v. rosea
v. intercisa .
v. tenera .
v. aberrans
v. petricola
v. kamtschatica
L. peregra .
v. elongata .
v. geysericola
v. curta
v. producta
v. peregriformis
v. peregro ovata
v. pseudoelongata
v. middendorfi
v. lagotoides .
+
+
+
+
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
_
+
+
+
+
СО
СО
Си
>>
О
о
СО
С£3
Си
О
н
СО
CjQ
о
о
СО
со
Бассейн
Северн.
Ледовитого
моря
3
X
X
ю
и
о
о
со
СО
Л
Си
о
sr
<и
с
о
о
со
со
S
о
о
о
со
СО
«
О
S
X
Щ
о
о
со
СО
3
X
О
о
СО
CjQ
Басе.
Великого
океана
СО
н
СО
£Г
S
со
Си
>>
<
о
СО
СО
о?
X
со
<
X
Си
О
и
СО
£
X
3
СО
X
е?
со
СО
X
со
<
К
СК
X
*=С
<и
Си
и
со
СО
ю
СО
U5
СО
со
3
Си
9 10 11|12|13|14И5| 16 | 17 |18 19|20|21
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
ж
ж
ж
ж
+
+
+
+
+
+
+
Ж
+
+
Ж
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
|+
Ж
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
со
5Х
со
СО
22
4-
+
+
+
+
+
4-
45
i 2
7
8
9
10
П
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
L. palustris
var. corvus
vaf. curta .
v. turricula
v. fusca
v. septentriona-
lis
v. gracilis
v. taurica
v. terebra
v. lindholmi
L. liogyra .
L. truncatula
var. oblonga
var. ventricosa
L. glabra
L. luteola ssp.oxiana
Род Amphipeplea
Amphip. glutinosa
Fam. Physidae
Род Physa
Physa fontinalis
Physa acuta
Род Aplexa
Aplexa hypnorum
Fam. Pianorbidae
Род Glyptophysa
Glypt. rezvoji
Род Planorbis
PI. corneus . . .
var. ammonoce-
rus .
var. elophilus
PI. planorbis
var. submargina-
tus
var. ecarinatus
PI. carinatus
PI. vortex
var. compressa
var. nummulus
PI. vorticulus .
var charteus
PI. spirorbis
var. dazuri
v. leucostoma
v. gracilis
PI septemgyratus .
PI. strauchianus
Pi. contortus
PL albus
var. limophilus
v. stelmachaetius
v. iiifraliratus
PL gredleri
v. stroemi . .
I i
3 415
+ 1 1 1 1 1 1 1 1 -1 1 1 1 1 ! 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 11+ ! 1 1 + 1 1 1 1 +1 1 1 1 И-1 1 i 1 1 1
4+
T
-!+:
+ +
±\i
-1+
+ +
+ +
+ +
+ +
+ -
- +
+ +
±'+
+ +
617
+ +
+ +
+ -
+ -
+1+
+ -
+ +
+ +
+ +
+ +
+h
+ -
+ +
+1+
+ +
+ +
8
+ 1111 MMM + M + M + II + M + MM+ 11+ II++M + I + M I++++I 1 l + l
9
|l II M + l 1 1 M + l 1 1 l + ll 1 +11 +11 1 ! + l l + M + l II 1 i II 1 1 1 1 1 1 II 1 +
loll ljl2Jl3 14(15 16
I + IM++I + IM + MM++M +11 +MM + M + M + M + M + MMM MM +
+ IMI IMMI + MIM + M + II + MM+ 11+ IM + IIII + IMM++MI + I
ж
ж
ж
ж
ж
ж
ж
ж
ж
+ 1111 MMM + MMISII + M-7-MM+ 11+ M++IMI + IM + I++M++I
+ 11 1 1 II 1 1 M + J 14-11 II 1 + 1 1 + 1 1 1 1 1 11+ II 1 + 1 1 1 1 + 1 II 1 I++I I++I
ж
ж
+
+
+
ж
+ 11 1 1 1 1 1 1 М + М 1 1 1 II II М + М 1 II 1 И 1 II II 1 II 1 II М 1 М II 1 + 1
17
+ 1 М 1 М i I I++I II 1 М 1 l + M + l l + M Ml M + ll I i ! 1 II 1 М++М 1 + 1
18|l9!20
1 i
+
+
ж
+
+ ММ II II II + II 1 + 1 1 1 1 1 + II II II 1 11+ MMMMMIMM + IM + I
I + IM++IMM + MIM + M +11 +MM + I++MMMM + MMM 1111 +
21
+ 11 1 1 1 II II l + l II l 1 1 II II 1 1 1 II 1+ 11+ M II II М + М M M + ll 1 M
22
+ 1 1 1 1 1 м . + 11 1 1 1 1 1 1 1 i + м м 1 м+ 11+ 1 м м м 1 1 м 1 1 м + м 1 + 1
46
1
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
£5
56
57
58
59
60
61
62
63
2
v. rossmaesslerl
v. rugulosus
v. borealis
PI. crista
var. inermis
PI. complanatus
PI. riparius
PI. laevis .
var. moellendorffi
PI. nltidus
var. distinguenda
v. colchicus .
PI. largillierti .
Подсем. Choanom-
phalinae
Род Choanomphalus
Ch. andrussowianus
Ch. maacki
Ch. intermedius .
Ch. incertus
Ch. korotnewi
Ch. bicarinatus .
Ch westerlundianus
Ch. amauronius
v. aorus .
v. eurystomus
Ch. omphalotus
Ch. valvatoides
Ch. gerstfeldtianus.
Ch. patulaeformis
Ch. cryptomphalus
Ch. dybowskianus
Ch. microtrochus
Ch anomphalus
Ch. schrenki
Ch. pygmaeus
Fam. Ancylidae
Род Ancylus
An. fluviatilis . . .
var. armenicus .
An, lacustris
An. sibiricus
An. troscheli
An. renardii
An. kobelti .
• An. dybowskii
An. boettgerianus .
п/кл. Prosobranchia
Fam. Viviparidae .
, Род Viviparus
Viv. contectus
var russiensis
Viv. viviparus
Viv. ussuriensis .
Viv. praerosus .
i
3
+
+
!+
4
+
+
+
+
+
5
+
+
+
+
+
+
+
+
6
+
+
+
+
'+
+
+
7
+
+
+
+
+
1+
+
8
+
+
+
+
i
9.
+
1+
1
10
+
+
+
+
i
+
+
11 1213114
+
+
Ж -
1
1
1
+j-
±
1
1
l
< —
1
15
+
i
i6
+
+
17 |l8 19
+
+
—
+
+
+
Г
1
20 21^22
+
+
+
+
+
+
+
-
+
I
+
+
+
47
Г! 2
i
64
65
еб
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
Fam. Valvatidae
Род Valvata
Valv. pisclnalis
v. borealis .
v. fluviatilis
v. antiqua
v. alpestris
Valvata brandti .
Vdlvata aliena .
Valvata ssorensis .
var. abbreviata .
Valv. korotnevi
Valv. stelleri .
Valv. pulchella
Valv. cristata .
Valv. sibirica .
Valv. naticina .
Valv. baicalensis
Valv. piligera .
var. nudicarinata
var. demersa
Valv. lauta .
Valv. bathybia
Род Horatia
Ног. borutzkii
Fam. Hydrobiidae
Род Hydrobia
H. steini .
H. ventrosa
H. sieversi
Род Bythinella
B. adsharica . .
Род Pseudamnlcola
Ps. hebraica
Ps. brevicula .
Ps. pallida
Ps. raddei
Род Kobeltocochlea
Kob. maxima .
Kob. martensiana
v. olchoriensis .
Kob. pumila
Род Benedictla
Ben. baicalensis
Ben. fragilis
v. distinguenda
Ben. limnaeoides
Ben. lindholmi
Род Lithoglyphus .
Lit. naticoides
Lit. pyramidatus
Род Stenothyra
St. recondita
Род Bithynia .
Bit. tentaculata . .
3
+
+
4,5)6
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
i
?
+
+
7
+
+
—
_
+
8
+
+
+
9
+
+
lolll 12
+
t
-!-
4-
+
+
ж
13|l4!l5 16 S 17
+
+
+
+
+
1
+"
_
Ж
ж
+
+
+
+
+
+
18Jl9 2ol2122
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
48
1
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
2
Bit. leachi
v. inflata
v. kickxii . .
v. majewskyi
Bit. striata
Bit. contotrix
Bit. moltschanovi .
Fam. Micromelanl-
dae
Род Micromelania .
Microm. lincta
Род Baikalia
B. stiedae
B. macrostoma
var. lyogyra
B. nana
B. bythiniopsis
B. umbilifera
B. angarensis . .
f. semicostulata
B. herderiana .
var. profunda .
B. variesculpta
B. pusilla
B. flori .
B. kobeltiana . .
B. milaschewitschi
B. oviformis
B. elata . .
B. semenkevitschi
B. jentteriana .
B. subcylindiica
B. pulla .
v. ventricosula
B. elegantula
B. tenuicosta
B. contabulata
v. semilaevis
B. cancellata
B. duthiersi
B. ciliata
B. costata
var. eximia
B. turriformis
f. inornata
I В angigyra
B. korotnevi
B. godlewskii .
var. pulchella
B. columella . .
B. wrzesniowskii
B. carinata
f. rugosa
B. carinato-costata
B. dybowskiana .
Род Clessiniola .
3
4
+
1
+
+
<
+
_■
+
7
+
8
+
9
+
1011J1213
+
+
-
14 15
+
+■
16
+
17
+
+
18
+
19 202l!22
1 1 !
+
+
1
1
1
i
1
1
1
i
1
!
I
1
1
1
1
1
■f
+
4-
4-
+
J-
+
+
-f-
_l_
+
1
4-
4 Пресноводные моллюски
1
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
2 | 3 1 4
1 l 1
CI. variabilis .
Fam. Melaniidae
Род Melanopsis
Mel. praerosa
var. mingrelica
Mel. acicularis
Mel. esperi .
Род Melania
Mel. amurensis .
var. laevigata
Fam. Neritidae *
Род Theodoxus.
Th. fluviatllis . .
v. subtermalis
v. brauneri .
Th. transversalis
Th. danubialis
Th. pallasi
Кл Bivalvia
Fam. Unionidae
Род Unio
Unio pictorum
Unio tumidus
Unio crassus
var. batavus
var. cytherea
v. kungurensis
Unio stevenianus
Род Nodularia
Nod. douglasiae
Род Lanceolaria
Lane, cylindrica
Род Margaritana .
Marg. margaiitifera
v. complanata
v. dahuiica
Род Anodonta
Anod. cygnea
var. cygnea
var. piscinalis
var. cellensis
var. anatina
var. ponderosa
v. beringiana
v. sogdlana
An. complanata .
v. middendorfl
v. elongata
v. compacla
An. woodiana
An. arcaeformis
An. magnifica
Род Cristaria
Cristaria plicata .
Fam. Sphaeriidae
Род Corbicula .
1 1 1 1 1 1 1 1 i i-rl 1 1 1 1 1 l + i 1 1 1 I I I 1 1 1 1 1 i+++l 1 1 I++I l + l 1 i 1 I++I III
1 1 l 1 1 1 1 1 i ItI 1 1 i 1 1 l + i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I+++I MI + MI + IIIII++IIII +
5 6 7
-+-H 1 1 l + l + l + l 1 i 1 I++I 1 1 1 +
-+- 1 1 1 1 + 1 II + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
4 1 1 1 1 1 1 1 4 1 I l + l M 1 1 1 l + l 1 I 1 M 1 1 1 1
-1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 l + l 1 1 1 1 1 l + l 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 l + l II ! 1 1 1 1 l + l 1 1+ 1 1 1 1 1 1 1 l + l 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 +
8
:
н
h
9 10 11
1 1 M II II M + I 1 1 1 II l + l 1 1 II M 1 M 1 1 I-—1 1 II M 1 ll 1 II ll II 1 1 II 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ■ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 1 1 1
II II M M 1 II ll M 1 1 1 i 1 1—Ti MMMM + Ml + MMMI + IMMIMM
llllllllllllllllll.il' 1 1 1 1 1 1 1 1 , _1_ 1 1 1 _1_ 1 1 1 1 1 1 1 _l_ 1- 1 1 1 1 1 1 1 1 1
12 13J14 15J 16
II II II 1 M II 1 1 1 1 II * M 1 1 1 II 1 II II 1 1 1 1 1 1 II II 1 1 i 1 II II II 1 1 1 1
II 1 M II II II II 1 1 1 1 1 II II 1 1 i II II II ll ll 1 l + M 1 M 1 M II II M M 1 1
II M 1 1 1 1 II II II II M + I II II 1 1 i II M ll 1 1 II II 1 M 1 1 1 1 II II 1 II II 1
II 1 1 II 1 II ll M 1 II 1 M II II 1 1 M M 1 1 1 I 1 1 M + I II II M II 1 1 II II 1 1 1
1 II II II II II l + M 1 1 l + l l + l 1 11 II M 1 1 1 II 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II 1 II 1 I II 1
17'l8 19 20'21;22
1 1 1 1 1
1 I + I+++, II 1 1 l 1 II M + I + M l + l + M II M II II 1 1 1 II II M++II II II ||
1 II II II || | | | | | | i | || M I M ll II ll 1 M II M 1 1 II II 1 1 1 1 II 1 1 1 II M
II l + l 1 1 II II 1 II II i + l II ll II II II II II 1 1 M + ll II 1 M II i 1 II II II 1
11IIIIIIIIIIIIII11+11IIII1II+II1+++1IIIIII++11111II++111
ii ii ii i i и и м i ii i + i и м и i + M I++M и ii i i i i i i i i i ii M M i
_l_
_
50
1
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
2 ! 3 | 4 | 5
i 1 1
Corb. fluminalis .
ssp. suifunensis
var. minima
Род Sphaerinm
Sph. rivicola
Sph. solidum . .
Sph. subsolidum
Sph. corneum . .
var. scaldianum
var. nucleus .
v. westerlundi
v. asiaticum .
Род Musculium
Musculium lacustre
var. brochonia-
num
var. steini . .
v. septentriona-
lis .
Род Pisidium .
Pis. amnicum .
Pis. dilatatum . .
Pis. subiilestriatttm
Pis. casertanum . .
var. ovatum .
var. boreale
var. globulare
Pis. henslowonum
Pis. supinum
Pis. nitidum
Pis. hibernicum .
Pis. obtusale . .
Pis. subtruncatum
Pis. tenullineatum
Pis. ponderosum
Pis. milium .
Pis. pulchellum
Pis pusillum .
Pis. conventus
Prs. lilljeborgi
Pis. moitesserianum
Pis. subterraneum .
Fam. Dreissenidae
Род Dreissena
Dr. polymorpha .
Dr. bugensis .
1 Fam. Adacnidae
Род Adacna .
Adacna fragilis
| Род Monodacna
Mon. colorata .
+ +H
-+H
- +H
+ +H
~ +:
— HOB
lip
+ +:
+ +'-
i
j 617
1 1 1
— -
w
-++
- + +
h+p
M+ +
H+-
H+-
H+-
а я зе
f|++
i
8 1 9 liollll
+
+
+
-1
+
+
i-
+
M
+
+
+ -
+ M
+ H
+ H
L
+r
J
\+\-
ля -
+ -
-+
- +
H+
H-
h+
Иж
1 1 1
12 1314
i 1 1
1
i
—Г
+;4
i
-4
«к
И
-h
ж \м
-п
ж -
~"П
ж !-
1 1
1
1
- —
1
L
-+
-+
:р
-I-L
1
j±
-ж
-]+
-\+
1
is!
+
+
+
+
-
i
16
+
+
+
i
17
+
+
1819l202l|22
+
+
Ж
ж
+н
+ -
-н
+н
-н
+и
+н
+-
И"
!--
!
- +
Т
н-
_ _
"Г
I
+
+
+
+
+
+
+
+
51
Отличие зоогеографического деления автора от деления Берга
заключается в том, что автор выделяет особую Невско-бело-
морскую провинцию и производит иное деление Понто-Каспий-
ско-Аральской провинции.
Голарктическая область обнимает всю территорию СССР,
кроме бассейна Амура. Циркумполярная подобласть ее
заключает в себе бассейны рек: Невы и всех рек, впадающих в
Северное ледовитое море, а также и в северную часть Тихого
океана. Характерной чертой малакофауны этой подобласти
является бедность ее по сравнению с малакофауной других
подобластей. Здесь не живут следующие роды моллюсков: Theo-
doxus, Lithoglyphus, Melanopsis, а род Unio обитает только на
крайнем западе подобласти.
Выделение из циркумполярной подобласти Невско-беломор-
ской провинции обусловлено как-раз наличием в ней (бассейн
Невы и Северной Двины) представителей рода Unio, а также
двух видов Sphaerium (Sph. rivicola и Sph.solidum), Pseudano-
donta complanata и Dreissena polymorpha, отсутствующих во всех
печных бассейнах к востоку от Северной Двины (Печора,
Обь, Енисей, Лена и др.). В этой провинции живет Margaritana
margaritifera.
В пределах Ледовитоморской провинции мы констатируем
некоторую неоднородность фауны в направлении с запада на
восток; так, в бассейне Печоры находится восточная граница
распространения Ancylus fluviatilis, в бассейне Оби — восточная
граница Amphipeplea glutinosa К В это же время бассейн Енисея
является западной границей для некоторых восточно-сибирских
форм, например, Valvata aliena. Река Ангара, приток Енисея,
обогащается целым рядом видов Choanomphalus и Baikalia,
проникающих в нее из Байкала.
Распространение отдельных видов на север идет очень высоко.
Мол/носками заселены не только низовья рек, впадающих в
Ледовитое море, но и острова, лежащие в море. На Новой
Земле найден Pisidium conventus, на Соловецких островах в
материале,, собранном А. А. Захваткиным, автор определил: Р1а-
norbis gredleri var., Sphaerium corneum var. westerlundi (Sph niti-
dum?), Pisidium casertanum, Pis. ponderosum, Pis. obtusale, Pis.
milium. Сам Захваткин (1927) указывает здесь еще L. stagnalis.
В различных водоемах низовьев Печоры — у завода Stella
polare (67° сев. ш.), по материалу проф. С. А. Зернова,
обработанному автором, живут: Lymnaea stagnalis, L. auricularia var.
lagotis, L. ovata, L. ovata var. obtusa, L. ovata var. mucronata (al
pestris), L. peregra, Planorbis planorbis, PI. vortex, PI. gredleri v.
stroemi, PI. albus v. stelmachoetius, Physa fontinalis, Valvata pis-
cinalis, Anodonta cygnea anatina, Sphaerium corneum ssp. transver-
sale, Sph. corneum var. westerlundi, Pisidium amnicum, Pis.
casertanum, Pis. subtruncatum.
1 По материалу покойного проф. Иоганзена, переданному автору для
обработки.
52
В низовьях Енисея (66°—71° сев. ш.) Fr. Sc'imidt (1872) нашел:
Lymnaea stagnalis (66е), Valvata piscinalis (71°), Anodonta anatina
(70), Musculium lacustre (71°;, Pisidium fontinale (71°).
Целый ряд сведений по нахождению моллюсков в высоких
широтах дает Westerlund (1884), на основании материалов
экспедиции Vega.
Тихоокеанская провинция (Камчатский округ) имеет довольно
бедную, но характерную фауну. По наличию в ней Margaritana она
несколько сближается с фауной Амурской области. Прочий же
состав представлен панарктическими и сибирскими видами, из
которых здесь частью образовались эндемичные формы—L. ovata (?) var.
aberrans, kamtschatica, Valvata stelleri. Anodonta beringiana сближает
камчатскую фа>ну с северо-американской. Несколько особняком
стоит своеобразный вид — Lymnaea lanuginosa.
Байкальская подобласть, состоящая из одного обширного
озера Байкала, заключает в себе целый ряд эндемиков: 18 видов
Choanomphalus, б видов Ancylus,4 вида Valvata, 3 вида Kobelto-
cochlea, 4 вида Benedictia, 34 вида Baikalia.
На ряду с этими эндемиками, в состав фауны Байкала
входят панарктические и сибирские формы, представленные здесь
своими разновидностями. Следует заметить, что эндемичный
состав фауны живет только в основном бассейне озера и
некоторые виды проникают из него километров на сто вниз по
течению р. Ангары, вытекающей из Байкала. Пришлый же
состав малакофауны заселяет обособленные заливы Байкала, так
называемые соры.
Средиземноморская подобласть, имеющая в СССР одну
провинцию— Понто-Каспийско-Аральскую, обнимает бассейны рек,
впадающих в Черное, Каспийское и Аральское море. Эта
провинция характеризуется наличием в своей фауне родов Theodo-
xus, Lithoglyphus, Melanopsis и следующих видов: Physa acuta,
Valvata naticina, Planorbis strauchianus.
В фауне бассейнов рек, входящих в эту провинцию,
имеются значительные различия, при чем эти различия особенно
хорошо выражены в направлении с запада на восток. По
особенностям фауны провинция делится на 4 округа — Понти-
ческий, Крымско-Кавказский, Каспийский и Аральский.
Понтический округ с его двумя участками — Дунайско-Днеп-
ровским и Донским — в качестве характерных форм,
отличающих его от других округов провинции, имеет в своей фауне:
Lithoglyphus (во всех реках округа), два вида Melanopsis (M.
esperi и acicularis) и Valvata naticina (в Дунайско-Днепровском
участке).
Крымско-Кавказский округ характеризуется Unio stevenianus,
общей для Крымского и Кавказского участков округа, большим
количественным развитием Physa acuta и Melanopsis praerosa
на Кавказском побережьи Черного моря. Только здесь (в
Закавказье) пока найден представитель рода Bythinella (В. adsha-
rica) и род Horatia.
53
Каспийский округ отмечается отсутствием рода Lithoglyphus
и вида Theodoxus fluviatilis, из Theodoxus в дельте Волги живет
Th. pallasi Ldh. (Th. liturata Eichw.).
На севере в этот округ, в бассейны притоков Волги, Камы,
Ветлуги, проникают северные и сибирские формы: Valvata sibi-
rica, Planorbis gredleri - stroemi, найденные автором в его
материале из поймы Ветлуги и в материале В. Громова из поймы
Камы у Чистополя.
Аральский округ, с Аральским, Иссык-Кульским и
Туркестанским участками, находится под некоторым влиянием
индийской фауны, которая дает сюда одного своего
представителя: Lymnaea luteola (var. oxiana). Фауна округа обладает также
сходством с Кавказской (Malanopsis praerosa, Corbicula fluminalis),
имеет некоторые эндемичные виды рода Pseudamnicola и
отличается отсутствием рода Unio. Аральский участок округа
ближе всего стоит по фауне к Каспийскому округу: здесь живет
та же Theodoxus pallasi (Th. liturata Eichw) и Dreissena polymor-
pha. Исык-Кульский участок отличается чрезвычайной бедностью
видового состава: в самом Иссык-Куле живут: Lymnaea auricu-
laria var. obliquata и eversa, L. ovata var. и Hydrobia ventrosa,
прибрежные же водоемы заселены довольно обычной панаркти-
ческой фауной. К Туркестанскому же участку относятся все те
черты, которыми мы характеризовали вообще Аральский округ.
Нагорно-азиатская подобласть, разделяемая Бергом на 4
провинции (Западно-монгольскую, Балхашскую, Таримскую и
Тибетскую), на территории СССР представлена одной Балхашской
провинцией, сколько-нибудь изученной в отношении
пресноводной малакофауны. В Балхаше, по материалу, переданному автору
А. Л. Бенингом, автор определил: L. stagnalis, L. lagotis var.,
L. peregra var., Planorbis gredleri var. pankgonefesis Mts.t PI.
planorbis, Valvata piscinalis cf. alpestris, Bithynia leachi typ., Muscu-
Hum lacustre, Pisidium subtruncatum, Pis. henslowanum и Pis. niti-
dum. Martens (1882) здесь отметил еще: PI. corneus, PI. vortex
и L. ovata.
В различных частях Нагорно-азиатской подобласти Martens
(1882 loc. cit) нашел некоторых представителей
индийско-китайской фауны: Lymnaea pervia, L. rimata, L. plicatula (var. fasciolata),
PI. pankgonensis.
Амурская (Манчжурская) переходная область заключает в себе
бассейн реки Амура. В состав ее фауны входят многие
представители китайского и сев. американского характера, которые
и дают главный ее фон. Только здесь живут: Glyptophysa rez-
voji, Viviparus ussuriensis и praerosa, Stenothyra recondita, Mela-
nia amurensis, Nodularia douglasiae, Lanceolaria cylindrica, Cri-
staria plicata, Anodonta magnifica, arcaeformis и woodiana, а также
некоторые виды (подвиды?) Lymnaea и Planorbis. На ряду с
этими эндемиками, в бассейне Амура обитают и панарктические
виды из родов: Lymnaea, Physa, Aplexa, Planorbis, Ancylus,
Bithynia, Valvata, Musculium и Pisidium.
54
б) Параллель между географическим и экологическим
распределением видов. Всех моллюсков, населяющих пресные воды
СССР, по характеру их географического распространения можно
разделить на следующие группы: 1) убиквисты, живущие на
всем протяжении СССР, 2) виды с прерывистым
распространением, 3) германо-бореальные (европейские) виды, 4)
поэтические, 5) европейско-кавказские, 6) сибирские, 7)
Кавказско-туркестанские, 8) Туркестанские (Индийские), 9) Кавказские, 10)
Байкальские, 11) Амурско-Китайские.
К первой группе—убиквистам — относятся:
Lymnaea stagnalis Planorbis Ieucostoma
auricularia contortus
ovata albus
peregra gredleri
palustris „ crista (?)
truncatula Bithynia leachi
Ancylus lacustris Sphaerium corneum
Physa fontilalis Musculium lacustre
Aplexa hypnorum Pisidium casestanum
Planorbis corneus Anodonta cygnea var.
planorbis
Ко второй группе—виды с прерывистым распространением:
Margaritana margaritifera
К третьей группе — германо-бореальные (европейские),
восточная граница ареала, которых лежит в европейской части
СССР'.
Planobris vorticulus Sphaerium rivicola
„ solidum
Hydrobia steini Pseudanodonta complanata
К четвертой группе—понтические виды:
Lithoglyphus naticoides Melanopsis esperi
Melanopsis acicularis Valvata naticina
К пятой группе—европейско-кавказские:
Ancylus fluviatilis Unio pictorum
Viviparus „ tumidus
Theodoxus fluviatilis „ crassus
danubialis Dreissena polymorpha
К шестой группе—сибирские виды:
Valvata aliena Valvata sibirica
1 К этой группе примыкает Planorbis strauchianus, распространенный
исключительно на юго-востоке европейской части СССР.
55
К седьмой группе—кавказско-туркестанские виды:
Physa acuta
Melanopsis praerosa
Corbicula fluminalis
К восьмой группе—туркестанские (и индийские) виды:
Lymnaea luteola (var. oxiana) Pseudamnicola pallida
Pseudamnicola brevicula raddei
К девятой группе —кавказские виды:
Unio stevenianus Pseudamnicola hebraica
Bithynella adsharica Horatia borutzkii
Hydrobia sieversi Valvata brandti
К десятой группе—байкальские эндемики:
Choanomphalus Baikalia
Benedictia Ancylus- sibiricus и др.
Kobeltocochlea Valvata baikalensis и др.
К одиннадцатой группе—амурско-китайские виды.
Glyptophysa rezvoji Nodularia douglasiae
Lumnaea plicatula Lanceolaria cylindrica
liogyra Cristaria plicata
Viviparus ussuriensis Anodonta arcaeformis
„ praerosus
Stenothyra recondita woodiana
Melania amurensis magnifica
Если рассмотреть сгруппированные нами виды моллюсков
со стороны их экологической специализации, то мы получим
такой результат. В первую группу (убиквисты) вошли виды
очень невзыскательные к условиям существования; они могут
жить как в стоячих, так и в медленно текучих водоемах. Во
всяком случае, большинство типов водоемов (см. экологическую
часть этой книги) имеет в своем составе многие из этих видов.
Единственный вид второй группы — Margaritana margaritifera—
экологически очень специализирован, он живет только в
речках, текущих в областях первобытных гнейсов и гранитов, т. е.
в очень чистых и прозрачных водах (что является
благоприятствующим фактором для Margaritana в таких водах—химический
состав воды или ее физические свойства—сказать, при
современном уровне исследования биологии этого моллюска, трудно).
Третья группа германо-бореальных видов, ареал которых
еще не вышел на восток за пределы бассейна Сев. Двины и
Волги, экологически не совсем однородна. Один видее(Р1апогЫ5
vorticulus) является обитателем мелких водоемов—луж и болот;
Hydrobia steini живет в больших озерах (Верхневолжские озера),
прудах (окр. Ленинграда, Зап. Германия) и в последнее время
найдена в озероподобных старицах (пойма Оки и Днепра); три
остальные вида Sphaerium rivicola, Sph. solidum и Anod. compla-
nata—типично речные обитатели, при чем Sph. rivicola заходит
Вид Kobeltocochlea найден в монгольском озере Косогол (Lindholm).
56
•и в речные затоны. Несмотря на экологическую неоднородность
видов этой группы, общей чертой для всех них является их
сравнительно узкая экологическая специализация. В отношении
Sph. solidum следует отметить, что этот типичный речной
обитатель в условиях нашего севера может переселяться в озера
(Кубенское озеро), при наличии там песчаного дна.
Четвертая и пятая группа экологически характеризуется как:
потамофильная — все виды ее живут исключительно или
преимущественно в текучей воде. Некоторые виды могут
переселяться в стоячие водоемы, при условии благоприятного
кислородного режима в них (таковы: Viviparus viviparus, Theodoxus
fluviatilis, Unio pictorum и tumidus и Dreissena polymorpha).
Сибирские моллюски, составляющие шестую группу,
экологически охарактеризованы еще далеко недостаточно. Насколько
можно судить, Valvata aliena—речной вид, a Valv.
sibirica—обитатель поемных водоемов.
Седьмая группа состоит сплошь из обитателей текучих
водоемов: Physa acuta живет в медленно текучих горных и равнинных
ручьях, а также реках. Melanopsis praerosa—в горных ручьях
и речках, Corbicula fluminalis—в реках и прибойной зоне озер.
Экология Туркестанских моллюсков, отнесенных нами к
восьмой группе, совершенно еще не изучена.
В отношении Кавказских видов из нашей девятой группы
констатируем, что первые два вида—Unio stevenianus и Bithy-
nella adsharica— жители ручьев, Horatia — обитатель пещерных
водоемов, а оба вида Hydrobia проблематичны не только в
экологическом отношении, но и в систематическом положении (после
их описания, их никто не находил).
Десятая группа—Байкальские эндемики—состоит из видов,
очень чувствительных к качеству воды (и в первую очередь,
очевидно, к количеству растворенного кислорода). Знаменательно
что байкальские виды совершенно не могут жить в
обособляющихся от Байкала заливах (сорах), но великолепно уживаются
в вытекающей из Байкала реке Ангаре.
Об экологии моллюсков одиннадцатой группы (амурских)
мы пока не располагаем сколько-нибудь удовлетворительными
сведениями.
Из сопоставления особенностей географической локализации
и экологической специализации моллюсков можно усмотреть
следующую причинную связь. Экологически менее
специализированные виды (эвритопы) имеют наибольшее географическое
распространение и, наоборот, виды с узкой экологической
специализацией (стенотопы) имеют сравнительно небольшие ареалы
географического распространения. В другом месте (Shadin, 1931)
автор так формулировал эту закономерность: чем шире
экологический размах вида, тем обширнее его географическое
распределение.
Изложенная закономерность связи географических ареалов,
с экологическими особенностями видов свойственна не только
57
моллюскам; она присуща, вероятно, вообще всем живым
организмам.
Подобное же наблюдение по отношению к географическому-
распространению ручейников сделал Мартынов (1929, loc. cit.
стр. 8), который пишет о ручейниках: „Многие из них в
значительной мере евритермичны и относительно нетребовательны
к кислороду, мирясь с большими суточными колебаниями его.
Такие формы, понятно, имеют очень широкое распространение,
могут расселяться по территории с очень различным климатом
и переносить большие климатические изменения"
в) Факторы географического распространения. На
формирование современной картины географического распространения
видов моллюсков могли оказать влияние различные факторы
исторического, хорологического, экологического и
топографического порядка.
В виду обширности территории СССР, ее современная малако-
фауна имеет печать воздействия различных геологических эпох.
Если фауна крайнего юго-запада (бассейны рек Днестра и Южного
Буга) дошла до нас почти без изменений с третичного времени,
то фауна всей русской плиты к востоку и северу от бассейна
Ю. Буга и почти всей Сибири находилась под мощным
влиянием четвертичной ледниковой эпохи, а фауна востока Сибири—
быть может, под воздействием более раннего миоценового
охлаждения (Мартынов, 1929).
Разрозненные данные о третичной пресноводной малакофауне
современной территории СССР говорят, что здесь в ряде мест
обитала богатая фауна, несколько напоминавшая современную
фауну Амура, Китая и Северной Америки и сближавшаяся с
третичной фауной Славонии. Для европейской части СССР А. П. Пав
лов (1925) приводит списки плиоценовой фауны, найденной
в среднем Поволжье, в которых содержится: Unio, Lithoglyphus,
Viviparus, Valvata, Dreissena и др.
Для плиоценовых отложений Днепра у гор. Градижска б.
Полтавской губернии тот же автор (loc. cit. p. 84) приводит 4 вида
Viviparus, Melanopsis acicularis, Mel. esperoides, 3 вида
Lithoglyphus (Neumayri, naticoides и Michaeli), Planorbis marginatus,
P. spirorbis, Valvata piscinalis, Neritina semiplicata Halav, Sphaerium
solidum, Pisidium Jassiense. В ряде пунктов юга и юго-запада
б. России автор отмечает нахождение в третичное время и
во время первого оледенения Corbicula fluminalis—в Тирасполь-
ском гравии на берегу Днестра, в отложениях на берегу Миус^
ского лимана вблизи Таганрога (по Н. А. Соколову).
В Тираспольском же гравии, относящемся к первой
межледниковой эпохе, А. П. Павлов (стр. 81) отмечает нахождение
Sphaerium solidum, Ancylus fluviatillis на ряду с многочисленными
Viviparus (12 форм), Unio (6 видов), Anodonta, Sph. rivicola
и subnobolis, Corbicula (2 вида), Dreissena (3 вида), Valvata
(2 вида), Melanopsis (3 вида), Bithynia, Lithoglyphus (3 вида),
Planorbis (4 вида), Neritina (3 вида), Ancylus (2 вида).
58
Для понтических отложений бассейна Дона, в окрестностях
Таганрога и Новочеркасска, В. В. Богачев (1924) указывает:
Melanopsis ef. esperi и acicularis, Lymnaea (2 вида), Viviparus
(1 вид), Neritina liturata и capillacea, PI. corneus, Valvata biformis,
Pisidium, Anodonta; для нижне-левантийских-киммерийских
отложений с реки Сала оба вида Melanopsis (esperi и acicularis),
а также Sphaerium, Pisidium (2 вида), Unio (10 видов), Anodonta
(3 вида), Pseudanodonta, Valvata (3 вида), Viviparus (2 вида),
Lithoglyphus acutus, Planorbis (1 вид).
Линдгольм (1927) для Valvata naticina отмечает, что в
плиоцене она была распространена значительно шире, чем в настоящее
время и заходила даже в бассейн современной Оби.
В плиоцене или даже в нижнем постплиоцене Западной
Сибири (бассейн Оби) Мартенсом (1864, 1874) обнаружено 12 видов
пресноводных моллюсков; среди них: Corbicula fluminalis, Melania,
Lithoglyphus, Viviparus, Planorbis marginatus, Lymnaea palustris,
Unio (3 вида), Sphaerium asiaticum и Pisidium antiquum. Палеозоо-
географическому анализу этой фауны посвятил свою статью
В. Богачев (1908), ошибочно подчеркнувший тождество
отдельных ее форм с современными амурскими и северо-американскими
моллюсками. Окончательной же и исчерпывающей
характеристики неогеновой фауны Западной Сибири мы ждем от работы
В. А. Линдгольма, о которой он сообщает в своей статье 1930 г. *
Что касается фауны межледниковых эпох и послеледникового
времени центральной и северной части европейского отрезка
СССР, то мы располагаем немногочисленными старыми данными
Рулье, обновленными исследованиями А. П. Иванова, и
сравнительно многочисленными работами И. В. Даниловского.
Рулье (1848) сообщает о нтхождении на р. Москве в
Московской губернии ископаемых: Dreissena, Lymnaeus, Paludina, Cyclo-
stoma, Cyclas, Unio. А. П. Иванов в этом же обнажении нашел:
Bithynia tentaculata, Lithoglyphus naticoides (?), Valvata piscinalis,
V. depressa, Dreissena polymorpha, Unio sp., Sph. rivicola, Pisidium
amnicum. По возрасту это отложение древней террасы (Qr—
по обозначению А. П. Иванова).
Исследования И. В. Даниловского (1925, 1928, 1929)
коснулись четвертичных отложений окр. Ленинграда, р. Днепра около
колонии Михаельбург и с. Карай-Дубина Минского и
Бобруйского округов Белорусской ССР.
В отложениях послеледникового времени (вторая часть анци-
лового времени) из слоев II террасы р. Ижоры, Даниловский
(1925) нашел 19 видов пресноводных моллюсков, свойственных
стоячим водам:
Lymnaea stagnalis Planorbis gredleri
„ ovata „ crista
1 Во время печатания настоящей книги вышли работы Линдгольма, о
плиоценовой фауне Сибири, помещенные i ами в список литературы.
59
Lymnaea palustris Planorbis riparius
„ truncatula „ nitidus
Planorbis planorbis Bithynia tentaculata
vortex „ leachi
leucostoma Valvata piscinalis
contortus macrostoma
albus „ cristata (var. palustris)
laevis Pisidium amnicum
Сходную же фауну, только более бедную, описал И. В.
Даниловский (1925) из четвертичных отложений в районе Ропши,
а в известковых туфах литоринового времени на берегу р. Луги
он (1929) определил Lymnaea truncatula.
В отложениях II террасы Днепра этот же автор (1928) нашел
почти все тех же моллюсков, из которых наибольший интерес
представляет Planorbis gredleri, а для межречных и террасовых
отложений Белоруссии он (1928) дает список 19 видов
пресноводных моллюсков, среди них Lithoglyphus naticoides.
Даже краткий обзор фауны третичного и ледникового
времени, произведенный мною, показал, что малакофауна
современной территории СССР испытала большие изменения.
В настоящее время в некоторых местах (бассейн Оби в
Сибири), вместо богатой третичной фауны обитает весьма бедная
современная фауна. Целый ряд видов, имевших в третичное
время и даже в первую межледниковую эпоху, широкое
распространение, сейчас встречается на гораздо меньших площадях.
Так, Corbicula fluminalis, жившая в бассейне Оби и на юге
современной СССР, в настоящее время осталась только кое-где в
Закавказье, Туркестане и на Дальнем Востоке; Lithoglyphus в
плиоцене был в бассейне Волги (среднее Поволжье) и* Оби и в
межледниковое время—в реке Москве, в настоящее время он живет
исключительно в реках, впадающих в Черное море. Melanopsis
acicularis и esperi жили в бассейне Дона и Сала и по Днепру
поднимались значительно выше того места (порогов), где они
найдены сейчас. В послеледниковое время, по данным
Даниловского, в различных местах современного СССР найдена фауна,
не отличающаяся от современной.
Итак, решающую роль в выработке современной картины
малакофауны сыграла ледниковая эпоха. На европейской терри
тории СССР наблюдалось три надвигания ледника (по Мирчинку
1930). Третий ледник (вюрмский) южной границей
распространения (рис. 21) имел линию от устья реки Мезени к северу от
Архангельска на Галич, Кострому, Минск (таким образом, вся
р. Москва была вне зоны оледенения); первый ледник (мин-
дельский) продвигался несколько южнее Смоленска к Гомелю.
Максимальное распространение имел второй ледник, который
выдвигался очень далеко на юг и восток; он захватывал часть
бассейна Камы, пересекал Волгу восточнее Н.-Новгорода, отсюда
давал язык по Дону, при чем основание этого языка на западе
60
.Рис. 21. Граница ледников.
— — Миндельское оледенение.
— — Рисское оледенение.
,.—...— Вюрмское оледенение.
(По Mire ink).
лежало вблизи города Лихвина, отсюда граница оледенения шла
к Брянску и затем вновь резко уклонялась на юг, образуя
днепровский язык, спускавшийся до Кременчуга; бассейн Ю. Буга
не задевался и этим оледенением (см. карту).
В Сибири оледенения четвертичной лелниковой эпохи
занимали также большие территории. Обручев (1927) пишет об этом:
„Удерживающееся до сих пор в литературе мнение Воейкова,
что в Сибири оледенения, по климатическим условиям, не могло
быть или что оно было слабое, hcmhoi им больше современного,
следует признать ошибочным, обусловленным тем, что
большинство исследователей не были знакомы с ледниковыми явлениями,,
не обращали внимания на их признаки или старались объяснить
их иными агентами.
Картину оледенения Сибири можно нарисовать себе в общих
чертах так: огромный ледниковый покров сползал с северного
Урала на В, доходя до р. Оби, а в ее низовьях и дальше;
Таймырский полуостров был покрыт сплошным льдом, сползавшим
на 3 за Енисей, на ЮВ—за Хатангу; с Ю к нему примыкал
покров Хеты-Котуя, на 3, может быть, доходивший за Енисей,
а на Ю—до Н. Тунгуски: высоты водораздела Вилюйского
бассейна к Анабаре и Оленеку были заняты ледниками, как равна
хр. Прончищева и Чекановского; к В от Лены весь Верхоянский
хр. и цепи хр. Черского были окутаны льдами, спускавшимися
на В и С к р. Яне, на 3 к р. Лене, на Ю к р. Алдану; скрыты
были льдами хр. Куллар, Тас-Кыстабыт, Улахан-Чистай, высоты
Св. Носа, Ново-Сибирские острова, вероятно, и весь Колымско-
Анадырский хребет.
Южнее крупные ледники занимали высоты Патомско-Витим-
ского и Сев.-Байкальского нагорья, хребты Баргузинской тайги
и отдельные, менее крупные—Енисейский ropcf. В южной
Сибири весь Саян и Кузнецкий Алатау в высшей части
скрывались под льдами, а Алтай был окутан ими в центральной
и южной частях, высылая огромные ледники по долинам Бии,
Катуни и Бухтармы до окраин, а по второстепенным долинам—
более короткие.
На Дальнем Востоке можно предполагать отдельные ледники
в высших частях Яблонового и Станового хребтов, а также по
Камчатке. Между Обью и Енисеем, на основании наблюдений
Городкова, можно предполагать огромный ледник, доходивший
до верховий Ваха, Пура и Надыма, т. е. до широты 62—64°,
если не до середины течения р. Оби; на В он сливался с
ледниковым покровом Таймырским и Хеты-Котуя, на 3-е Уральским,
а на С простирался до Ледовитого моря.
В общем можно думать, что весь север Сибири до широты
62—64° скрывался под льдами, тогда как южнее были
многочисленные отдельные центры оледенения различной величины".
Сопутствующим ледниковому периоду явлением были морские
трансгрессии, которые также оказали некоторое влияние на
современную картину географического распределения моллю-
62
сков. На севере (северо-западе) Европы межледниковые моря
занимали современную сушу Тиманского полуострова, отсюда
через Белое море и современные котловины озер Онежского,
Ладожского и Финский залив Балтийского моря они
соединялись с Немецким морем. Карелия и весь Скандинавский
полуостров не были покрыты этим морем. История этого бассейна,
прошедшего через стадию иольдиевого моря, затем
обособившегося в анциловое озеро, снова обратившегося в море—лито-
риновое и, наконец, лимнеевое море, в последнее время
критически разобрана Гамсом (Gams, 1929).
На формирование фауны южно-русских рек, а особенно их
лиманов, сильное влияние оказали перемещения, происшедшие
в бассейнах современного Черного и Каспийского морей; на этом
вопросе я остановлюсь несколько позднее.
В Сибири были две морские трансгрессии: первая в начале
постплиоцена и доходившая по долине Енисея до 67хи°, вторая
в послеледниковое время и распространявшаяся очень недалеко
от современного берега. Камчатка затоплению не подвергалась,
а в Уссурийском крае имела место большая трансгрессия с
начала постплиоцена, после которой берег до настоящего времени
поднялся уже на 300 метров.
Средняя Азия в неогеновую и четвертичную эпохи
находилась в несколько особых условиях (по Наливкину, 1928). Вся
северная часть средней Азии испытывала поднятие, а потому
обширное олигоценовое море, покрывавшее значительную часть
страны, несколько сокращается. Далее, при обособлении
Сарматского моря, оно занимает всю северо-западную часть
Средней Азии. В плиоцене Сарматское море разбивается на ряд
бассейнов, один из которых—Арало-Каспийское море—занимает все
ту же северо-западную часть (но только меньшую площадь)
Средней Азии. В это же время происходят изменения климата,
и к четвертичному периоду в Средней Азии развивается
безжизненная полупустыня. В четвертичное время площадь моря
еще больше убавилась, на месте обширных плиоценовых морей
образуются современные Каспийское и Аральское моря.
Происходят землетрясения и обвалы. Эти обвалы значительно влияют
на отдельные участки речной системы, образуя подпруды и
озера.
Интересным явлением этого времени являются вертикальные
поднятия в северных дугах Средней Азии. Эти поднятия
привели к эффекту омоложения местности: полупустынная равнина
превратилась в молодую Альпийскую страну, увенчанную
вечными снегами, прорезанную многочисленными бурными потоками.
Что касается ледниковой эпохи, то она в Средней Азии
протекала разновременно. В южных дугах ледниковая эпоха
продолжалась в течение части верхнего палеогена, неогена и
четвертичной эпохи; в центральных дугах —в течение неогена и
четвертичной эпохи и, наконец, в северных дугах—только в течение
четвертичной эпохи.
63
Обратимся теперь к воздействию ледникового периода на
малакофауну.
В виду того, что ледники ледниковой эпохи не шли
сплошными массами, а продвигались отдельными языками, можно
думать, что в ряде мест внутри ледника существовали стоячие
и текучие водоемы, населенные наиболее выносливыми видами
моллюсков. Режим стоячих водоемов того времени, вероятно,
^немногим отличался от такового современных северных
водоемов. Зато режим рек был совершенно иной, чем в настоящее время.
А. П. Павлов (1925 loc. cit., p. 112) отмечает, что ледниковое
время характеризуется эрозионной деятельностью рек. В
переводе на экологические понятия это означает увеличение
скоростей течения в реках, размыв дна и возрастание мутности
воды за счет частиц, отмываемых от дна и берегов. Но
увеличение мутности воды и размыв дна от увеличения скорости
течения свойственно, большей частью, только равнинным рекам,
текущим по руслу, сложенному из легко размываемых пород.
Горные же реки, особенно те, которые текут по-кристаллическим
породам, несмотря на громадные скорости течения, имеют
совершенно прозрачную воду и более или менее устойчивое дно. *
Для многих речных видов моллюсков как сами большие
скорости течения и связанное с ними размывание дна, так равно
и мутность воды и сопутствующий мутности дефицит кислорода
являются отрицательными факторами. Поэтому мы видим, как
результат воздействия ледникового периода, исчезновение из
фауны рек целого ряда речных видов: Lithoglyphus и Theodoxus
iluviatilis из бассейна Волги, Melanopsis—из Дона, всей фауны
Unionidae, Viviparus и др. из Оби.
В отношении Melanopsis автором (1931 loc. cit.) отмечена одна
интересная черта. В настоящее время Melanopsistacicularis и esperi
в Днепре распространены только от устья до порогов, в то
время, как в соседней реке—Южном Буге—оба эти вида доходят
до верхнего течения ее—до г. Винницы. Объяснение такой
картины распространения автор видит как-раз в воздействии
ледникового периода. Днепр, бывший в зоне оледенения,
представлял на большей части своего течения совершенно непригодные
для жизни Melanopsis условия, и только па скалистом грунте
порогов они могли противостоять быстрому течению Днепра.
В Ю. Буге же, который совершенно не был задет ледником,
благоприятные для Melanopsis условия не исчезли и во время
.ледникового периода, и здесь Melanopsis сохранили свой
первоначальный ареал.
Скалистый устойчивый грунт, а также чистая прозрачная
вода позволили пережить внутри зоны всех трех оледенений
такому чувствительному к чисготе воды моллюску, KaKMargaritana
margaritifera, сохранившаяся в Карелии и на Дальнем Востоке.
Этому сохранению способствовало и то обстоятельство, что ни
Карелия, ни Камчатка не подвергались в четвертичное время
затоплению морской водой.
64
Внутри зоны оледенения пережили также еще 2 речных вида,
это—Ancylus fluviatilis и Sphaerium solidum. Судя по
современному распространению этих видов, первый из них (A. fluviatilis)
мог сохраниться в области верховьев Волги и верхнем течении
Печоры, не захватывавшемся ледником, a Sph. solidum —в ряде
мест бассейна Днепра, Дона и Волги. Быть может, они
пережили даже не в реках, а в озерах, так как в арктических
условиях оба эти вида могут сделаться лимнапэками (термин
Мартынова), т. е. переселенцами из рек в озера.
По отношению к Anc. fluviatilis его способность жизни в
северных озерах подтверждается фактом его обитания в анциловом
озере, и получившем от него свое название, а в отношении Sph
solidum автор напомнит факт нахождения его в Кубенском
озере. Очень вероятно, что, переселившись в озера с мягкой
ледниковой водой, Sph. solidum претерпел некоторые
морфологические изменения, его характерная ребристость несколько
сгладилась, и он дал начало новому виду—Sphaerium subsolidum,
открытому недавно в рецентном состоянии Odhner'ow (1926)
и ранее бывшему известным в ископаемом состоянии.
Распространение самого мелкого нашего моллюска—Hydrobia
steini—исключительно в зоне оледенения вызывает мысль о парал-
лелизации этого распространения с распространением
ракообразных реликтов: Mysis relicta, Pallasea quadrispinosa и др.
Нахождение Hydrobia steini в сообществе с этими рачками в Голш-
тинских озерах (Schermer, 1930) и в наших северных озерах,
например, в Селигере, где обитает и Pallasea, обусловлено, быть
может, одинаковыми историческими факторами, а именно:
заходом в пресную воду (и видообразованием) в иольдиевое время.
Несколько большее географическое распространение Hydrobia
связано, надо думать, с его большей неприхотливостью к
условиям существования.
Если исторический фактор объясняет нам, почему более
ранняя—третичная фауна так сильно сократила свой#ареал, то одного
его совершенно недостаточно, чтобы сколько-нибудь
удовлетворительно объяснить, почему в настоящее время, когда
ледниковый период окончился, эта фауна опять не возвратилась на
свои прежние места. Для выяснения этой стороны проблемы
необходимо проанализировать другие факторы географического
распространения, а именно: хорологический, экологический
и топографический.
Влияние хорологического фактора на географическое
распространение той или другой группы организмов было бы
безусловно доказано, если бы границы распространения имели
одинаковое направление или совпадали с распределением
хорологических элементов. Если бы, например, удалось привязать
географическое распределение каких-либо моллюсков к
распределению изотерм (температура-одно из основных слагаемых
хорологического фактора), то мы получили бы убедительное
доказательство влияния хорологического фактора (температуры) на
5 Пресноводные моллюски СО
распределение моллюсков. .Надо думать, что этот фактор в
действительности и определяет распределение некоторых видов.
Приуроченность, например, Valvata sibirica к Северной Европе
и Сибири позволяет сделать заключение о локализации этого
моллюска к северу за чертой 20° июльской изотермы.
Но для целого ряда видов мы сталкиваемся с поразительным
несовпадением границ географического распределения с
направлением изотерм. На приложенной карточке (рис. 22) нанесены
границы распространения следующих видов моллюсков: Theo-
doxus fluviatilis, Lithoglyphus naticoides, Viviparus viviparus, Sphae-
rium rivicola, Unio (3 вида), Pseudanodonta complanata и отмечено
направление июльских изотерм (по Бергу, 1927). Как видно из
этого чертежа, границы географического распределения (или, что
то же самое, границы редукции фауны) идут с запада на восток
в то* время как изотермы направляются с севера на юг. Такое
несовпадение явлений двух родов свидетельствует об
отсутствии причинной связи между ними.
Установление отношения географического распределения
пресноводных моллюсков к другим хорологическим элементам—
давление воздуха, влажность и проч.—не поддается анализу, так
как на обитателей водоемов давление воздуха, влажность и
другие климатические элементы не имеют прямого влияния. Они
могут влиять на географическое распределение водоемов, но
водоемы, как фактор, будут рассмотрены нами ниже в цикле
экологических факторов географического распространения.
Экологический фактор, при настоящем уровне изученности
наших водоемов, далеко еще не поддается полному анализу.
Мы пока еще не имеем достаточно данных, которые легли бы
в основу особой главы географической' науки—главы о
географическом распределении пресноводных экологических элементов.
У нас нет, например, сколько-нибудь удовлетворительных
данных для сравнительной характеристики рек, водоемов речных
пойм, озер, прудов и болот. Несмотря на это, автор все же
берет на себя смелость в общих чечртах проанализировать
воздействие экологического фактора на географическое
распределение пресноводных моллюсков.
Как мы видели в начале этой главы, фауна стоячих вод
распределена почти равномерно по всей территории СССР;
наиболее бедными в этом отношении оказались только Средняя
Азия и Крым. Бедность малакофауной этого рода Средней Азии
и Крыма объясняется малым развитием там разнообразных
стоячих водоемов. Средняя Азия лишь недавно (геологически)
вышла из-под морских вод, а переживаемая ею стадия
омоложения не способствует образованию стоячих водоемов. В таком
же положении, приблизительно, находится и Крым, где
пустынная послеледниковая стадия уничтожила почти все стоячие
водоемы.
Что касается рек, фауна которых имеет весьма различный
состав, то и экологически они далеко не однотипны. В отно-
бб
Рис. 22. Карточка июльских изотерм и географического распространения
моллюсков.
Theodoxus transversalis,
— — Melanopsis acicularls, Mel. esperi, Theodoxus danubialis,
— — — —.Lithoglyphus naticoides, Theodoxus fluviatives,
■■ Unio, Anodonta complanata, Viviparus viviparus, Sphaerium
rivicola. (Ориг).
5*
67
шении основных экологических слагающих рек—скоростей
течения, характера дна, мутности воды и кислородного режима—
интересующие нас реки (именно те, в системе которых мы
констатировали ступени редукции малакофауны) характеризуются
следующим образом. Южный Буг, Днепр, Дон с Северным
Донцом сравнительно однотипны по всем признакам—скорости
течения у них колеблются в значительной степени, дно на
различных участках различно, но во всех реках имеются значительные
выходы каменистого дна, повышенной мутности воды ни в одной
реке в межень не наблюдается, дефицита кислорода также не
отмечалось ни в одной из этих рек.
Волга, в отношении скоростей течения, прозрачности воды
и кислородного режима, примыкает к этой группе рек, но
характер дна ее нижнего течения, с господством бесплодного
песка и совершенно незначительными выходами каменистых
пород, отличается от нижнего течения других рек. Что касается
дна среднего и верхнего течения Волги и ее притоков—Камы
и Оки, то там каменистые грунты развиты достаточно обширно.
Нева и Средняя Двина отличаются большими скоростями
течения, сравнительно прозрачной водой, разнообразным дном
и нормальным для рек кислородным режимом. Печора до сих
пор не охарактеризована со стороны требующихся для нас
свойств. Обь резко отличается от других (только-что
перечисленных) рек: скорости течения здесь в межень очень
большие (0,8—1,34 м в секунду у Н.-Сибирска), дно большей частью
песчаное, вода чрезвычайно мутная с большим количеством
взвешенных веществ (прозрачность при меженном стоянии воды
всего 20—30 см, в то время как подобная прозрачность в Оке
и Волге бывает только во время весеннего паводка),
растворенный кислород, особенно зимой, бывает в^значительном
дефиците, так что здесь наблюдаются ежегодные зимние заморы рыб.
Явление замора в европейской части СССР отмечено только
для стоячих водоемов. Чрезвычайной мутностью отличаются
также воды среднеазиатских рек—Аму-Дарьи и Сыр-Дарьи.
Из этого краткого сравнения экологических особенностей
наших рек можно усмотреть, что почти все европейские реки,
впадающие в Черное и Каспийское моря, представляют
достаточно сходные условия для того, чтобы можно было ожидать
выравнивания их малакофауны.
Автор полагает, что для Theodoxus fluviatilis и Lithoglyphus
naticoides реки системы Волги представляли бы совершенно
нормальные условия существования, a Melanopsis могли бы ужиться
как в более высоких местах Днепра, так равно и в Дону
с С. Донцом. Таким образом, экологический фактор не
вскрывает нам причину ненасыщенности малакофауны Днепра, Дона
и Волги понтической группой моллюсков. Значительно более
удовлетворительные данные мы получаем при объяснении
дефицита целого ряда видов и родов в Оби и туркестанских реках.
Отмеченные для Оби особенности: большие скорости течения,
68
неустойчивое дно, большая мутность воды и неблагополучный
кислородный режим, и большая мутность воды среднеазиатских
рек являются, как говорилось в экологической части, теми
препятствиями, которые не позволяют жить некоторым моллюскам.
Виды рода Unio, Sphaerium solidum быть может и Sph. rivicola (?),
а также Viviparus viviparus, т. е. все виды, отсутствующие
в фауне Оби и среднеазиатских рек, являются особо
чувствительными к ненормальным для них условиям существования.
Итак, в этом случае экологический фактор дает нам причинное
объяснение отсутствия целого ряда видов в фауне
разобранных рек.
Если более обширному географическому распространению
вида не препятствуют ни хорологические, ни экологические
факторы, а вид все-таки дальше не распространяется, то
причину этого нужно искать в топографическом факторе.
Пресноводные моллюски расселяются с места на место, из
водоема в водоем, весьма различными способами. Целый ряд видов
может переноситься птицами вместе с водяными растениями,
запутавшимися на ногах птиц, при чем моллюски без вреда для
себя могут долгое время оставаться в воздухе, некоторые виды
Pisidium и Sphaerium переносятся водными
насекомыми—жуками, клопами, ножки которых ущемляются ракушками, Dreis-
sena polymorpha расселяется, прикрепляясь к какому-либо
плавающему предмету (пароход, баржа); распространению многих
видов очень способствует течение рек. Автору пришлось
наблюдать, как р. Ока, при весеннем паводке, несет целый ряд
моллюсков: Lymnaea stagnalis, Succinea pfeifferi.
Вниз по течению интенсивно распространяется Dreissena,
личинки которой ведут планктонный образ жизни. Известен факт
далекого распространения вниз по Волге (до Камышина) Ancylus
fluviatilis (Бенинг, 1924). Распространение вверх по течению реки
для большинства видов сильно затруднено. Лиманные виды
моллюсков, например, Monodacna, Adacna, как правило, не заходят
дальше эстуарий и дельт рек.
Способы переселения моллюсков из водоема в водоем для
видов стоячих вод значительно разнообразнее, чем для видов
текучих вод (рек). Пассивный перенос моллюсков другими
животными (птицами, насекомыми) для речных видов фактически равен
нулю, так как в реках водная растительность, в которой могли
бы запутаться речные моллюски, почти отсутствует; жуки
и клопы, которые могли бы исполнять роль переносчиков, в
наших реках не живут (речные клопы Aphelochirus и Micronecta
эту функцию исполнить не могут), защемление ноги птиц
речными двустворчатыми моллюсками, хотя и описанное в
литературе (Шарлеман, 1914), едва ли наблюдается так часто.
Таким образом, для речных видов моллюсков главными
путями расселения являются каналы, соединяющие реки между
собой; по этим каналам, построенным человеком, моллюски
активно или пассивно (на судах, на рыбах (глохидии Unionidae)
69
переходят из одной речной системы в другую. Таким образом,
в настоящее время расселяется Lithoglyphus naticoides,
расселение которого по рекам Западной Европы в недавнее время
проследил Remy (1924).
Сходным же образом шло и расселение Dreissena polymorpha,
надо только заметить по отношению к этому моллюску, что
распространенное мнение о перевозе его из русских рек на
судах или на лесе (Martens 1865, Корреп 1883) в Западную Европу
едва ли выдерживает серьезную критику. Dreissena polymorpha,
обитающая в пресных водах рек или солоноватых участках моря,
не выносит сильного осолонения воды, так что перенос ее на
дне судна через соленое Балтийское и Немецкое моря в
Германию и Англию совершенно исключается. Что касается
допущения Мартенса о перевозе Dr. polymorpha на лесе,
погруженном на пароход, надо сказать, если такой путь переноса и
возможен из Германии в Англию, то для переноса из России
в Германию он едва ли имел место. Dreissena polymorpha живет
преимущественно в среднем и нижнем течении Волги, где
экспортных лесозаготовок никогда не велось, а в верхнем
течении Волги и по ее лесным притокам Dr. polymorpha не
найдена.
Значительно правдоподобнее будет допустить, что Dreissena
polymorpha пережила в Германии ледниковый период или
распространилась на Запад (и на Север) во времена иольдиевого моря
После обособления в Германии ее реликтовых озер (Голштинские
озера, Kurisches Haff и др.) Dr. polymorpha осталась в них. Тот
факт, что первое нахождение этого моллюска К. Э. Бэром
в 1825 году было как-раз в Kurischen Haff и что Пленское озеро,
где Dr. polymorpha живет в большом количестве, впервые
в малакофаунистическом отношении было исследовано только
в 1869—70 годах FriedefeM, при чем исследователь обнаружил
там и Dr. polymorpha, говорит за то, что в этих стоячих водоемах
Dreissena была и раньше и что заселение ею германских озер
произошло еще до постройки речных каналов, т. е. наше
предположение о реликтовом характере Dr. polymorpha в Германии
получает убедительное подтверждение1.
Однако роль каналов,соединяющих различные речные системы,
в современном расселении видов от толкования автором
происхождения Dr. polymorpha в германской фауне не умаляется. Кроме
упоминавшегося уже расселения через каналы Lithoglyphus
naticoides, таким же путем происходит расселение в Северной
Франции Viviparus viviparus (Voltz, 1908). Поэтому будет
интересным посмотреть насколько сильно развита связь между
отдельными речными системами СССР и нельзя ли с точки
1 Это предположение тем вероятнее, что по нему не надо допускать полного
исчезновения из германской фауны Dr. polymorpha после ледникового периода,
так как она была найдена в межледниковые эпохи (Q1 Q2) в Пруссии и Мемель-
ской дельте (Geyer, 1927).
70
зрения топографического фактора объяснить некоторые
особенности географического распределения моллюсков.
Ю Буг, Днепр, Дон не соединены каналами с реками бассейна
Волги, но зато Волга соединена со многими другими речными
системами. Мариинской системой каналов Волга соединяется
с Невой, Вюртембергской системой через Шексну и Кубенское
озеро — с Сухоной, Северо-Екатерининским каналом, в настоящее
время заброшенным, Волга через Каму соединялась с Вычегдой.
Притоки Камы близко соприкасаются с притоками Печоры, но
прямого сообщения между ними нет. Такое же близкое
соприкосновение имеется у Чусовой, притока Камы, с Исетью, текущей
в Обь. Обь соединяется каналом с Енисеем.
Сравнивая малакофауну рек, связанных каналами —р. Волги,
Невы и Северной Двины — мы констатируем значительное
сходство ее. Во всех этих реках живет Viviparus viviparus, Sphaerium
solidum, Unio pictorum, tumidus и crassus, Dreissena polymorpha
(в Волге и С. Двине). Эта группа рек отличается именно
наличием перечисленных видов от восточнее лежащих рек (Печора,
Обь и Енисей); в то же время во всех этих реках отсутствуют
понтические виды Lithoglyphus naticoides, Theodoxus fluviatilis,
живущие в соседней реке—Сев. Донце в тех же широтах и
в той же экологической обстановке.
Из такого сопоставления сам собой напрашивается вывод,
что Волга (а через нее, быть может и Сев. Двина) только
потому не заселилась Lithoglyphus и Theodoxus fluviatilis, что между
пей и Доном нет прямой связи. После постройки НВолго-Донского
капала можно будет ожидать вселения в Волгу обоих этих
видов. Точно таким же фактом отсутствия связи между Днепром
и Доном можно объяснить непроникновение Melanopsis в Дон,
а наличием барьера порогов — нерасселение Melanopsis вверх
по Днепру.
Резюмируя рассмотрение воздействия различных факторов
на выработку современной картины географического
распространения пресноводных моллюсков, мы приходим к выводу,
что роль этих факторов по отношению к разным участкам нашей
страны проявляется далеко не однообразно. В то время, как
фактором обеднения малакофауны Восточной Сибири было,
быть может, миоценовое охлаждение, для всей остальной
территории этим фактором оказался ледниковый период
четвертичного времени, а для некоторых участков, кроме того, еще
воздействие морских трансгрессий. Катастрофически ледниковый
период повлиял только на фауну рек, бывших непосредственно
в зоне распространения отдельных оледенений; фауна стоячих
вод во время ледникового периода претерпела сравнительно
небольшие изменения. Некоторые стоячие водоемы сохранили
свою фауну почти без изменений непосредственно с третичного
времени. Поразительным примером этого рода является фауна
громадного озера Байкала. Что представлял собой Байкал в до-
третичное время— морской ли бассейн или пресноводное озеро —
до настоящего времени остается еще загадкой (ср. Берг, 1921 и
Верещагин, 1928).
По окончании ледникового времени и после отхода морских
трансгрессий началось новое заселение водоемов, при чем на
пути заселения встали преграды разного рода; в наиболее
недоступных условиях оказались реки восточной и центральной
Сибири, так как барьер гор не давал проникать в них амурско-
китайской фауне, а экологический барьер Оби препятствовал
вселению европейских речных форм. Единственным источником
колонизации бассейна Енисея в силу этого оказался Байкал,
давший в Ангару целый ряд своих форм. Бассейны Лены и
других восточно-сибирских рек до сего времени не имеют
очагов и путей для заселения их речной фауной.
Топографические барьеры оказались и на пути заселения
европейских рек; результатом воздействия этих барьеров
оказались ступени редукции фауны в направлении с запада на восток.
Некоторые районы СССР — Крым, Камчатка, Средняя Азия —
очутились при заселении как бы в положении островов. Островной
характер малакофауны Крыма отметил И. И. Пузанов. Крым
имеет фауну различного происхождения: некоторые виды остались
в нем еще со времени соединения Крыма с Кавказом (Unio
stevenianus), другие проникли в него в то время (дилювий), когда
Дон принимал в себя как притоки: крымские реки Салгир и
Карасу (Unio tumidus и crassus, Anodonta, Viviparus). Пустынная
фаза, последовавшая за ледниковым периодом, уничтожила целый
ряд водомоев с населявшей их фауной, и Крым, не связанный
теперь с материком, подобно островам, слабо заселяется
пресноводными видами моллюсков.
Островное положение Средней Азии определяется
полукольцом гор, отделяющих ее от Индии и областью пустынь и
полупустынь, оставшихся на месте бывшего моря. В силу этого
проникновение сюда моллюсков из Индии и Европы чрезвычайно
затруднено, и малакофауна Средней Азии состоит из обломков
третичной фауны (Corbicula, Melanopsis, Pseudamnicola) и все-
ленцев из опресненного моря (Dreisscna, Theodoxus pallasi), только
с небольшой примесью панарктических и индийских пришельцев
(Lymnaea luteola).
Сходство Камчатки с островом обусловливается, помимо гор,
отделяющих ее от материка, также прохождением через
Камчатку 12° июльской изотермы, самой по себе являющейся границей
для расселения большинства видов моллюсков. Заселение
Камчатки произошло значительно раньше, чем заселение
современного Амура, так как во время послеледниковой трансгрессии,
затоплявшей Амурский край, Камчатка не была под водой.
Поэтому характер малакофауны камчатской совершенно иной,
чем амурской, и систематическое положение Камчатских Lymnaea
и Anodonta далеко еще не ясно 1. Наличие же Margaritana mar-
1 Есть основание предполагать их близость к северо-американской форме-
72
garitifera свидетельствует о реликтовом характере фауны
Камчатки.
Здесь следует остановиться также на вопросе о происхождении
фауны черноморских лиманов. Как выяснено теперь
капитальными трудами Н. И. Андрусова, фауна этих лиманов представляет
собой реликт солоноватоводного плиоценового бассейна,
существовавшего на месте современного Черного и Мраморного
морей. В постплиоцене произошло разрушение барьера между
Средиземным морем и Дарданельской долиной, вследствие чего
соленые воды Средиземного моря проникли в Черное и
Мраморное моря. Большая часть фауны этих морей вымерла, а на ее
место вселилась средиземноморская фауна. Прежняя солоновато-
водная фауна сохранилась лишь в опресненных частях моря —
в восточной части Азовского моря и низовьях рек, превратившихся
в лиманы (см. Карпинский, 1919). Таково происхождение лиманных
моллюсков Monodacna colorata, Adacna fragilis, Dreissena bugensis,
Micromelania lincta, Theodoxus liturata Eichw. (Th. pallasi Ldh.).
Весь комплекс моллюсков опресненного моря плиоценового
времени сохранило в себе до наших дней Каспийское море,
изучение малакофауны которого поставлено у нас далеко
недостаточно. Очень своеобразная фауна моллюсков из остатков того
же морского бассейна (Арало-Каспийского) выработалась в
Аральском море.
В заключение настоящей главы необходимо коснуться
проблемы о географической изменчивости пресноводных моллюсков.
Несмотря на принципиальную ясность постановки этой проблемы,
отчетливого фактического материала по ней имеется весьма
немного. Описание разновидностей, которые претендуют на
географическое значение (подвид — subspecies — в понимании
А. П. Семенова-Тянь-Шанского), сделано очень много, и часть
этих разновидностей, быть может, и должна приниматься за
географические таксономические единицы — subspecies, natio.
Подавляющее же большинство описаний сделано субъективным
методом, без применения сколько-нибудь значительной
сравнительной цифровой характеристики материала. При описаниях
весьма редко принималась во внимание экологическая
изменчивость вида. Чтобы не быть голословным, автор ссылается на
многочисленные описания новых разновидностей и видов Вестерлунда,
Кобельта и др., а особенно Б. Дыбовского и Грохмалицкого,
превративших систематику байкальских моллюсков в абсурд.
Лишь в самое недавнее время при изучении изменчивости
пресноводных моллюсков стала применяться
вариационно-статистическая методика, которая и даст нам через некоторое время
в руки совершенно объективный материал для суждения о
географической изменчивости. При применении
вариационно-статистической методики для установления закономерностей
географической изменчивости, необходимо пользоваться принципами,
выдвинутыми автором при изучении изменчивости Viviparus
viviparus (Жадин, 1928). Эти принципы сводятся к следующему.
73
В виду сильного проявления у многих моллюсков
экологической изменчивости, в каждой местности следует изучить весь
размах этого рода изменчивости, т. е. установить весь комплекс
экологических разновидностей данного географического пункта
(морфа стоячих водомоев — луж, прудов, озер разного типа,
текучих водоемов — рек и т. д.). При сравнении характера
изменчивости моллюска изданного района с характером
изменчивости в другом районе, это сравнение необходимо проводить
между экологически однородными формами, т. е. например,
прудовую форму моллюсков надо сравнивать с прудовой же,
озерную с озерной, речную с речной и т. п. И только в том
случае, когда все экологические формы данного вида моллюска
покажут уклонение признаков в одну и ту же сторону, можно
говорить о географической изменчивости.
V. Практическое значение пресноводных моллюсков
Пресноводные моллюски имеют как положительное, так и
отрицательное значение для человека. Положительное значение
их проявляется в том, что один вид двустворки — Margaritana
margaritifera — продуцирует жемчуг; этот же вид, и другие Unio-
nidae используются как сырье для фабрикации перламутровых
изделий; многие виды моллюсков, являясь пищей для рыб, тем
самым играют положительную роль для человека. Отрицательное
значение имеют моллюски — передатчики глистных заболеваний
и Dreissena polymorpha, вредящая временами водопроводным
сооружениям.
а) Жемчуг. Жемчужный промысел процветал у нас в
Олонецком крае в 18-м и 19-м веках, но с конца Ц9-го века он
совершенно заглох. Насколько известно автору, этот
промысел имеет некоторое распространение сейчас в
противоположном конце СССР — в Дальневосточном крае (В. К. Арсеньев).
Основной причиной падения жемчужного промысла в Олонецком
крае надо считать варварское истребление Margaritana
промышленниками (см. Г Ю. Верещагин, 1930). В самое последнее время
вопрос о реставрации жемчужницы и жемчужного промысла
поднят Олонецкой экспедицией Государственного
гидрологического института (Г Ю. Верещагиным), не успевшей, однако,
предпринять конкретных шагов в этом направлении, и Бородинской
биологической станцией, которая приступила в 1930 году
к исследовательской работе при поддержке Московского треста
массового производства (Мостремасс), заинтересованного не
в жемчуге Margaritana, а в ее раковине, как сырье для пуговичной
индустрии. До этого никаких серьезных исследований Margaitana
в пределах СССР не было; поэтому автор вынужден для
описания главнейших черт биологии этого моллюска пользоваться
преимущественно западно-европейскими данными Altndder, 1926,
Nowak, 1930).
74
Margaritana margaritifera в Западной Европе живет в горных
ручьях, протекающих по гнейсам, гранитам, кристаллическим
сланцам или третичным отложениям, бедным известью. Вода
этих ручьев характеризуется малой жесткостью (карбонатная
жесткость от 0,5 до 2,5 немецких градусов), нейтральной или
слабо кислой реакцией (рН-6—7) и безусловной чистотой. Дно —
песчаное или мелко каменистое. Скорость течения небольшая
(оптимальное падение 0,6%)- Малейшие загрязнения ручьев
фабрично-заводскими стоками вызывают уничтожение жемчужницы.
Флора маргаритановых ручьев состоит из Fontinalis, Callitriche
Potamogeton pusillus, Myriophyllum verticillatumn др., для фауны
типичны Planaria alpina, PL gonocephala и Polycelis cornuta.
Врагами Margaritana являются человек и выхухоль. Человек
уничтожает жемчужницу или непосредственно, как объект
промысла, или, косвенно, загрязняя водоемы индустриальнымистоками.
Выхухоль поедает жемчужницу, раздробляя зубами ее раковину.
Пищей для Margaritana служат животные остатки, мелкие
планктонные животные, водоросли и растительный детрит.
В Мурманском крае, где по поручению Бородинской
биологической станции в 1930 году, вел исследования Б. В. Властов,
Margaritana margaritifera живет во многих реках, при чем
количество ее в одной и той же реке увеличивается вниз по течению.
В низовьях рек Margaritana иногда сидит очень густо — были
встречены места с 60 экз. жемчужницы на 1 кв. метр. Вода
речек, где живет Margaritana, характеризуется небольшой
жесткостью (0,3—3,1 немецких градусов); скорости течения колеблются
от 0,14 до 0,83 метра в секунду. Margaritana сидит на глубине
0,4—2,4 метра, под прикрытием камней, зарывшись в крупный
песок. Заиление речек, спуск в реку болотных вод и засоренье
корьем от сплавляемых деревьев действует на Margaritana самым
пагубным образом.
В реках бассейна Амура Margaritana margaritifera (var. dahurica),
по исследованиям В. С. Стаханова в 1930 году, довольно
многочисленна. В противоположность европейской жемчужнице,
дальневосточная жемчужница предпочитает заиленные заводи рек.
При различных условиях обитания, раковина Margaritana
имеет различную величину, толщину и вес. Наиболее крупные
и полновесные раковины вырабатываются в ручьях с медленным
течением и относительно более жесткой водой (жесткость —
1,5—2°). В очень мягких водах раковина Margaritana (особенно
ее верхушка) бывает сильно изъедена, створки раковины на
поперечных шлифах обнаруживают большое количества так
называемых тульберговских полосок, т. е. прослоек эпиостракума
между призматическим и перламутровым слоем. Если тульбер-
говские полоски лежат непосредственно под перламутром, то
перламутр получает жирный оттенок, образуются жирные пятна.
Наличие большого числа тульберговских прослоек (4—6) делает
раковину значительно более легкой, по сравнению с раковинами
с малым числом прослоек. Раковина, при длине в 100 мм может
75
колебаться в весе, в зависимости от количества тульберговских
прослоек, от 23 до 135 г.
Жемчуг образуется Margaritana на наружной поверхности
мантии в особых отшнуровывающихся мешочках эпителия.
Толчком к образованию жемчужины могут служить различные
раздражения механического (и химического) порядка. Яйца и личинки
клеща Atax, паразитирующего на мантии Margaritana, личинки
Trematoda, песчинки, зернышки конхиолина могут вызвать
образование вокруг себя жемчуга. Но в подавляющем количестве
случаев центром образования жемчужин является желтоватокоричне-
вая субстанция, имеющая отношение к эпиостракуму (Rubbel, 1911).
Alverdcs (1913) показал, что образование жемчуга можно
вызвать и искусственным путем — внесением в эпителий мантии
различных кусочков; при его опытах всегда вскоре
образовывалась циста, внутри которой развивалась жемчужина. Правда,
большей частью, получались жемчужины неправильной формы,
но надо думать, что процентное отношение хороших и плохих
жемчужин при экспериментальном получении будет такое же,
как и при естественном образовании.
Опыты Alverdes дают нам в руки метод интенсификации жем-
чугоносности Margaritana. Как известно, естественное образование
жемчуга у Margaritana очень невелико. Одна хорошая жемчужина
приходится в среднем на 3000 раковин, так что искусственное
вызывание жемчугообразования может дать хороший результат,
уже достигнутый японцами в отношении морских жемчужниц.
Однако, прежде чем поставить искусственное жемчугообра-
зование, надо решить задачу разведения Margaritana в достаточном
количестве, чтобы можно было организовать правильное
жемчужное хозяйство. Ведь мы, как уже говорилось, стоим перед
фактом катастрофического уничтожения жемчужницы. Эту
проблему надо ставить не изолированно, а в полном согласии
с другим требованием, предъявляемым Margaritana — к ее
раковине, представляющей собой удовлетворительное сырье для
изготовления перламутровых пуговиц. Поэтому план мероприятий
по организации жемчужного хозяйства автор изложит несколько
ниже, когда будет говорить о проблеме перламутра.
в) Перламутр. Фабрикация перламутровых пуговиц в СССР
до 1930 г. велась исключительно из импортного сырья. В 1930 г.
импорт ракушек, в целях экономии валюты, для усиления
закупки машин и фабрично-заводского оборудования, был
прекращен и тем самым перед всеми пуговичными фабриками и
единовременно перед исследователями моллюсков СССР встал,
в связи с этим, серьезный вопрос об использовании для
перламутровой индустрии русских раковин.
Впервые пресноводные ракушки были использованы для
фабрикации перламутровых изделий в Северо-Американских
Соединенных Штатах. Природные условия там весьма благоприятствуют
процветанию этого дела. В пресных водах САСШ живет до 500
видов пресноводных ракушек (по Coker'y и др. 1921), из которых
76
41 вид имеет коммерческую ценность, а 17 из них эксплоати*
руются в пуговичной индустрии.
У нас, в СССР, видовой состав ракушек значительно меньше;
в наших пресных водах живут всего несколько больше 10 видов
ракушек. Один вид — Anodonta cygnea с разновидностями —
распространен по всей территории СССР; 3 вида—Margaritana
встречаются — один в Карело-Мурманском крае, один в басе.
Амура и один на Камчатке; 4 вида—Unio pictorum, U. tumidus, U.
crassus и Pseudanodonta complanata — живут только в пределах
европейской части СССР, кроме бассейна р. Печоры; один вид—
Unio stevenianus локализуется только в Крыму и на Кавказе
и, наконец, пять видов — Nodularia douglasiae, Lanceolaria cylin-
drica, Cristaria plicata, Anodonta arcaeformis и An. woodiana —
связаны исключительно с бассейном Амура.
Если оценить наши виды ракушек со стороны требований
к перламутровому сырью, получаются не совсем утешительные
выводы. По американским требованиям: 1) перламутр должен быть
белый или слегка радужный; 2) раковина плотная, но не слишком
твердая; 3) наружная поверхность без ребер и провалин; 4)
внутренняя поверхность гладкая; 5) толщина раковины равномерная;
6) форма плоская, овальная; 7) размеры, достаточные для
выработки нескольких пуговиц—строго говоря, не удовлетворяет
ни один из видов ракушек СССР. Наиболее приближается
к требованиям Margaritana dahurica. Далее идут дальневосточная
Cristaria plicata и европейская Unio pictorum. Помимо этих трех
видов для фабрикации перламутровых пуговиц пригодны
Margaritana margaritifera, Unio tumidus, Unio crassus, Nodularia
douglasiae и частично дальневосточные и закавказские Anodonta.
Из всех перечисленных форм наибольшее внимание следует
обратить на эксплоатацию видов рода Unio, представляющих
основную сырьевую базу для советской перламутровой
промышленности. Все виды этого рода очень изменчивы по форме,
величине и толщине створок. Работой, проделанной в
лаборатории автора В. Я. Панкратовой, выяснено, что раковины одного
и того же вида Unio в одной и той же местности значительно
разнятся между собой в зависимости от жизни в различных
условиях. Данные Jsraetn (1913) и Schnitter'а (1922)
свидетельствуют о такой же картине изменчивости Unio в водоемах
Западной Европы. В различных местах СССР найдены
толстостенные разновидности всех видов Unio—в бассейне Камы,
например, крупная толстостенная разновидность Unio crassus,
описанная под названием Unio kungurensis, в Башкирии крупные
Unio pictorum и U. tumidus, в бассейне Сев. Допца автор
находил чрезвычайно толстостенные Unio tumidus. При такой
изменчивости Unio среди них имеется высококачественный материал
для перламутровой индустрии1.
1 По временной инструкции Рыбакколхозного центра пригодным для
промышленности считаются Unio pictorum длиной не менее 70 мм, при толщине
створки в передней части не менее 1Ч мм.
77
Научно-исследовательскими работами двух последних лет,
произведенными Центральным институтом рыбного хозяйства, при
котором в 1932 году организована специальная бригада для
изучения моллюсков, а также Нижегородским гидрологическим
институтом, Башкирским институтом промышленности и поисковыми
работами отдельных работников Рыбакколхозцентра и Кустпром-
союза, обнаружен целый ряд рек, изобилующих моллюсками рода
Unio, пригодными для перламутровой промышленности. Такие
реки найдены на Северном Кавказе (притоки Кубани, Дона и др.),
Украины (басе. Днепра и Ю. Буга), Центрально-Черноземной
области (басе. Дона и Оки), Московской промышленной области
(басе. Оки, Мокши), Средневолжского края (басе. Волги, Суры,
Самары), Нижневолжского края (Волга, Ахтуба),Башкирии (р. Ока,
Ики, Уфимка), Дальневосточного края (басе. Амура). В этих
реках налажен промысел моллюсков, который дал в 1931 году
свыше 1000 тонн раковин, а план 1932 года рассчитывает
на добычу 6000 тонн.
Интенсивная эксплоатация моллюсков в 1931 и 1932 гг.
очень скоро показала, что, несмотря на значительные
природные ресурсы моллюсков, усиленный их вылов, не регулируемый
строгими правилами, быстро ведегк истощению запасов. Поэтому,
в интересах сохранения базы перламутрового сырья необходимо
провести целый ряд мероприятий по искусственному разведению
моллюсков, акклиматизации их и нормированию вылова.
Искусственное разведение необходимо применить к наиболее
ценным в промышленном отношении формам, а именно: Unio
pictorum, Margaritana dahurica и Cristaria plicata.
Для всех выбранных нами форм прежде всего следует
выяснить оптимальные условия их существования, т. е. те нормы,
которые способствуют быстрейшему росту, образованию наиболее
толстостенной и плотной раковины. Эти условия будут
заключаться в физико-химических свойствах воды, особенностях дна
и наличии пищевых ресурсов. В таких оптимальных условиях
и необходимо провести мероприятия по интенсивному
размножению ракушек. Здесь уместно вспомнить, что паши пресноводные
ракушки продуцируют ежегодно от 200 000 до 1000 000
зародышей и что только незначительная часть этих зародышей
развивается до стадии взрослой ракушки.
Главной причиной такого явления служит непопадание
зародышей (глохидиев) на рыбу, на которой они должны провести
часть своего развития в паразитическом состоянии. Американцы
очень остроумно обошли это затруднение, применив
искусственное заражение рыб глохидиями.
Операция заражения производится следующим способом-
К только-что пойманным и посаженным в садок рыбам
впускаются глохидии, вынутые из жабр ракушек. Глохидии
предварительно, после вскрытия ракушки, испытываются на зрелость.
Для этого их помещают в банку с водой, куда добавляют
небольшое количество соли или крови рыбы. Если при этом
78
глохидии будут производить своими створками захлопывающиеся
движения, то это означает, что они созрели. Такие созревшие
глохидии и вносятся в садок с -рыбами. Вода в садке слегка
помешивается, чтобы глохидии находились во взвешенном
состоянии. В течение нескольких десятков минут глохидии
попадают на жабры рыб, прикрепляются к ним и начинают
паразитическое существование. При таком способе заражения
на каждую рыбу попадает от нескольких сот до нескольких
тысяч глохидиев и процент выживающих зародышей ракушек
повышается во много раз.
Забота об увеличении контингента ракушек в водоемах не
исчерпывается, однако,одним только искусственным заражением рыб
глохидиями. Молодые ракушки, которые разовьются из
глохидиев, могут попасть в такие условия, где они рискуют
погибнуть от каких-либо неблагоприятных обстоятельств. Поэтому
Рис. 23. Пловучий ящик для выдерживания рыб, зараженных глохидиями.
дальнейшая забота о ракушках должна состоять в том, чтобы
они попали с рыб в оптимальные условия. С этой целью
зараженные глохидиями рыбы помещаются в особые пловучие ящики
(корзины) и содержатся в них до момента отваливания молодой
ракушки.
Пловучие ящики имеют двоякое устройство: они бывают
или с сплошным дном, или с открытым дном. Ящики с
закрытым дном употребляются в больших реках, они помещаются
на особом плоте, поддерживаемом на поверхности воды двумя
бочками (рис. 23). На дно таких ящиков помещается речной
грунт, стенки ящиков делают хорошо проницаемыми для воды.
Ящики с открытым дном употребляют для прудов; их делают
с таким расчетом, чтобы рыба не могла выходить из них через
дно, поэтому последнее защищено сеткой с отверстиями ячеи
в 1V-2 дюйма, слишком узкими для прохождения рыбы, но
достаточными для проваливания через них на дно водоема
молодых ракушек. Опыты Howard's. (1922) в таких ящиках, а также
в искусственных водоемах, дали интересные результаты,
свидетельствующие о возможности интенсификации разведения
ракушек искусственными приемами.
При восстановлении в наших водах Margaritana margaritifera
придется столкнуться не только с фактом недостаточного попа-
дения глохидиев на рыб и плохого выживания молоди, но также
и с явлением недостаточного оплодотворения ракушек.
Недостаточное оплодотворение Margaritana представляет собой следствие
чрезвычайной разреженности этого моллюска в некоторых
водоемах СССР. Поэтому естественным мероприятием к повышению
оплодотворяемости должно явиться искусственное
концентрирование ракушек в отдельных местах. Такую именно меру
рекомендует для Австрии Ридль (Riedl, 1928).
Одновременно с эксплоатацией и искусственным разведением
русских видов ракушек, необходимо предпринять шаги к
переносу в СССР и акклиматизации в наших водоемах
американских пресноводных ракушек, отличающихся от наших лучшим
качеством перламутра. Из американских ракушек
перламутровое сырье наивысшего качества дают следующие формы: Lampsiiis
anadontoides (yellow sand-shell—„желтая песчанка"), Quadrula
ebenus (Nigger head—„голова негра"), Lampsiiis ligamentina gibba
(southern mucket—"южная ракушка"), Lampsiiis luteola (fat
mucket—„жирная ракушка")-
Наиболее пригодна для первых опытов акклиматизации
Lampsiiis luteola — „жирная ракушка" (рис. 24). Она предпочитает
медленно текучие или стоячие воды; количество видов рыб, на
которых паразитируют ее глохидии, очень велико; в
искусственных условиях она живет хорошо и дает большой ежегодный
прирост раковины. Коммерческих размеров „жирная ракушка"
достигает в 4 — 6 лет (рис. 25).
Вместе с проведением мероприятий по „разведению и
акклиматизации ракушек, производящих перламутр и жемчуг, надо
разработать схему правильной их эксплоатации, установить
норму вылова (для разных видов ракушек, в зависимости от их
темпа роста, эта норма будет различна), предельные размеры
вылавливаемых ракушек, орудия лова. При эксплоатации
ракушек нельзя допускать одностороннего использования их, а надо
брать от них все, начиная от жемчуга (у Mar^aritana), до
перламутра и мяса. Мясо ракушек или идет непосредственно на
откорм свиней, или из него извлекается жир, а оставшаяся
часть подсушивается для размола на питательную муку.
в) Моллюски как пища для рыб. Моллюски используются
рыбами в пищу очень широко. Почти все моллюски, кроме
только самых крупных, идут в пищу рыбам. Чугунов (1923, 1. с.)
для нижней Волги указывает, что крупные Viviparus поедаются
осетром, мелкие — сазаном, лещем, таранью, белоглазкой,
судаком, осетровыми и бычками. В материале по питанию сигов,
собранному в Печоре проф. С. А. Зерновым, автор определил
Sphaerium corneum var. Виллер (Wilier) перечисляет целый ряд
моллюсков, служащих пищей для рыб.
Количество моллюсков в водоемах СССР, как выясняют
работы по количественному исследованию донной фауны, настолько
значительно, что роль их в питании рыб не может быть малой.
В самое последнее время проф. Вундш (Wundsch, 1930)
установил, что моллюск Lymnaea peregra выделяет очень ядовитые
для рыб вещества. Вундш произвел такой опыт: он собрал
большое количество Lymnaea peregra, из них отвесил 50 г и поместил
80
в 2-литровый стеклянный аквариум, куда влил 1 литр
водопроводной воды с f в 16° С. Был взят также контрольный аквариум
такого же объема, куда налито столько же воды, но моллюски
не посажены. В оба сосуда продувался воздух воздушным
насосом. В 5 час. 15 мин. в тот и другой аквариум посажено по
одной радужной форели весом 20 — 21 г. В сосуде с моллюсками
форель тотчас же пришла в беспокойное состояние, через
несколько минут началось ускоренное дыхание,
судорожное раздвигание жаберных крышек, затем общие судороги
и в 5 час. 23 мин., т. е. через 8 мин. после начала опыта, форель
была мертва. В контрольном аквариуме рыба не проявляла ни-
каикх отклонений от нормального поведения.
Производя еще целый ряд опытов, проф. Вундш пришел
к следующим заключениям: Lymnaea peregra при некоторых
Рис. 24. Lampsilis luteola (уменьшено). Рис. 25. Раковина с вырезанными
пуговицам'и.
обстоятельствах может выделять растворимый в воде секрет,
который, в некоторых концентрациях, действует на рыб как
сильный яд. Действие его выражается в судорогах, быстро
приводящих к смерти. Яд действует через жабры, а не путем
приема в пищеварительный канал. Выделение ядовитого секрета
моллюсками вызывается, вероятно, неблагоприятными условиями
существования, вследствие нарушения обмена веществ
(достаточной ясности в этом пункте экспериментатором еще не
достигнуто). Яд выделяется не с нормальной слизью моллюска,
а представляет собой секрет печени. Действию яда подвержены
все рыбы, исключая угря. На лягушек яд действует только
путем инъекции в лимфатическую систему. На морских свинок
яд не действует даже при подкожном впрыскивании. На
ракообразных он также не оказывает никакого действия.
г) Моллюски, как передатчики глистных болезней. Моллюски,
как передатчики глистных болезней, играют очень важную роль.
Очень многие трематоды, в цикле своего развития, пользуются
моллюсками, как промежуточными хозяевами. Из всех тремато
дозов, передаваемых через моллюсков, наиболее актуальное
значение для хозяйства человека имеет фасциолез. Фасциолез
скота и человека вызывается, как известно, крупной
трематодой Fasciola hepatica, поражающей печень, животных.
6 Пресноводные моллюски 81
Цикл развития F. hepatica таков. Гермафродитная стадия
паразита откладывает яички, которые вместе с калом больного
животного или с навозом попадают на мокрых пастбищах
в водоемы — болота, лужи, в которых живет моллюск Lymnaea
truncatula. В воде из яйца вылупляется снабженный ресничатым
покровом зародыш — мирацидий. Мирацидий, проплавав
некоторое время в воде, приближается к моллюску и сверлящим
движением вонзается в его тело, проходит в печень, где
вырастает в спороцисту и образует педогенетическим путем редии
и церкарии. Хвостатые церкарии выходят из моллюска,двигаются
в воде и вскоре образуют на стеблях травы и просто в воде
цисты — адолескарии. С питьевой водой или с сеном адолеска-
рии попадают в желудок животных (овцы, коровы, зайца и также
человека), где освобождаются от оболочки, затем проходят
в кишку, а оттуда в печень.
Fasciola hepatica вызывает сильные болезненные симптомы,
приводящие менее крупных животных к смертельному исходу.
У овец фасциолез часто принимает размеры эпизоотии,
уничтожающей во многих местах целые стада.
Биология моллюска — передатчика фасциолеза — Lymnaea
truncatula была в последние годы предметом специального изучения
(Жадин и Панкратова, 1931). Lymnaea truncatula живет в
мелководных водоемах — болотах, лужах, заболоченных ручьях,
и в прибрежьи более глубоких водоемов, например, прудов.
Наибольшего количественного развития этот моллюск достигает
в низовых 'болотах, особенно на окраинах их — как-раз на тех
местах, которые служат пастбищем для скота.
По наблюдениям автора и Панкратовой над водоемами
долины р. Алатыря в Починковском районе Нижегородского
края, в окраинной части болот живет от годного до трех
миллионов экземпляров L. truncatula на 1 гектар, в то время как
в центральной части болот количество моллюска в 5 — 6 раз
меньше.
Такое распределение моллюска не случайно, а в большой
степени обусловлено пастьбой скота на окраинах болот. Зыбкий
от близкого стояния грунтовых вод и слабо задернованный грунт
окраин болот легко проваливается под копытами скота и дает
начало многочисленным маленьким ямам —водоемам, обладающим
оптимальными условиями для жизни L. truncatula.
Lymnaea truncatula способен длительное время сохранять
жизнь в отсутствии воды, при чем эта способность особенно
хорошо проявляется на жирных глинистых грунтах. На песчаном дне
L. truncatula не может оставаться долгое время без воды. Этой
особенностью объясняется характер распределения моллюска:
в пересыхающих водоемах, расположенных в местностях с
жирными почвами, L. truncatula весьма распространен, в то время
как в местностях с песчаными почвами он живет лишь в
водоемах, обеспеченных постоянным режимом вод—в непересыхаю-
щих родниках и т. п.
82
Жизнь в условиях с неустойчивым водным режимом хорошо
компенсирована быстротой процесса размножения и развития
L. truncatula. По нашим наблюдениям, моллюск после
длительного пребывания без воды, будучи помещен в воду, очень
быстро приступает к откладке яиц, из которых через 10 — 20 дней
выводится молодь, столь же хорошо приспособленная к
перенесению высыхания, как и взрослые моллюски. Да и сами кладки
L. truncatula, обычно облепленные слоем ила или растительными
остатками, хорошо сохраняются в отсутствии воды, при
условии некоторой влажности атмосферы (см. Попов 1930).
С физико-химической стороны воды, в которых живет Lym-
naea truncatula, характеризуют так: активная реакция воды
колеблется в значении рН от 6,5 до 8,05, количество железа
(Fe203) от 0,0 до 10,0 мм на 1 литр.
Предлагавшиеся способы борьбы с моллюсками —
передатчиками фасциолеза — можно разделить на три группы: 1)
биологические методы, 2) физические методы и 3) химические методы.
Биологический способ борьбы мог бы итти в двух
направлениях: а) в водоем, где живет Lymnaea truncatula,
подсаживают другой вид моллюска, биологически более стойкий, который
и вытесняет его; б) в водоем вводятся другие существа,
которые истребляют моллюсков. На наш взгляд, ни одно из этих
направлений не имеет под собой реальных оснований.
Lymnaea truncatula не имеет среди моллюсков равных себе по
биологической стойкости: он одинаково хорошо переносит как
пребывание без воды, так и жизнь в воде; из наземных
моллюсков к нему в этом отношении несколько приближаются
Succinea, а из водных—Lymnaea palustris и L. peregra, но те и
другие все же уступают по стойкости L. truncatula.
Истребление Lymnaea truncatula другими животными в
районах большого распространения болот также не осуществимо:
рыба в местах обитания L. truncatula не живет, водоболотная
птица: гуси, утки не в состоянии сколько-нибудь существенно
снизить количество моллюска, живущего на громадной площади
болот в многочисленных ямках и случайных углублениях почвы.
Из физических методов борьбы с моллюсками большие
надежды возлагаются на мелиоративные мероприятия — на осушку
болот. Нам удалось проследить на пойме реки Алатыря
воздействие мелиорации на распространение Lymnaea truncatula.
Объектами наблюдения были как болота, осушенные кустарным
образом крестьянами, так и болота, осушка которых
произведена с соблюдением технических правил
специалистами-мелиораторами. В результате нам пришлось констатировать, что
мелиоративные работы обоих родов не приводят к уничтожению
L. truncatula; он как остается на всей площади болота (в ямках,
между кочками и особенно в притеррасной части болот, где
уровень грунтовых вод не понижается значительно), так и
заселяет в большом количестве осушительные канавы. Заселение
моллюсками осушительных канав, быстро заплывающих и пре-
6* 83
вращающихся в лужи, происходит уже через несколько
месяцев после их сооружения. Таким образом, если мелиорация
болот ограничивается только их осушкой и превращением
в пастбище, она не достигает цели борьбы с передатчиками
фасциолеза. Другое дело, если на месте осушенного болота
будет произведена распашка и посев технических культур.
Из химических способов борьбы с моллюсками различными
исследователями1 предлагались медный и железный купорос,
поваренная и кормовая соль, известь хлорная и едкая, едкий
калий, парижская зелень, табачная пыль, суперфосфат, хлористый
барий. Из этих веществ за границей (главным образом, в Англии
и Германии) довольно широкое применение нашел только
медный купорос.
При исследованиях (частично еще неопубликованных) автор
испытал различные соединения меди, кислоты, щелочи и
суперфосфат. Была констатирована поразительная ядовитость меди,
особенно в хлорном ее соединении: хлорная медь оказалась
смертельной для Lymnaea truncatula уже в следующем
разведении: 1 весовая часть СиС12 на 10 миллионов частей воды.
Суперфосфат оказался безвредным для моллюсков. Ядовитое действие
щелочей (едкий натр, едкий калий, негашеная известь) и кислот
(серная кислота) сказывалось при изменении ими реакции воды
далеко за нормы, при которых существует L. truncatula в
природе. Оцепенение и гибель моллюсков наступали при
изменении рН ниже 5 при опытах с серной кислотой при опытах же
с щелочамиоцепенение начиналось с рН=9,6 и смерть при рН=10.
На последних наблюдениях автор и обосновал свой способ
борьбы с моллюсками. Большинство химических веществ (медь,
соль и др.) было отвергнуто из-за их дороговизны и
дефицитности (медь), а также из-за большой опасности для скота или
вреда для почвы. Остановились только на негашеной извести,
как почти безвредной для скота и почвы и самой дешевой из
всех испытанных веществ. Установление смертельного действия
извести на моллюсков при изменении ею реакции воды до рН= 10
дало в руки способ самого экономичного дозирозания ее при
употреблении в природе. Рядом полевых опытов было установлено, что
потребное для уничтожения моллюсков количество негашеной
извести лежит в интервале 1000—1400 кг на 1 гектар болота.
Известь применяют следующим образом. Известь гасится
в бочках или специально приготовленных ямах достаточным
количеством воды; полученное таким образом известковое
молоко тщательно перемешивают и разливают по намеченной
площади болота. Если окраины болота в момент работы подсохли,
необходимо полить их большим количеством воды, чтобы все
обсохшие моллюски оказались в воде. В осушительные канавы
и другие сравнительно большие скопления воды известь можно
вносить кусками, размешивая ее после гашения. При известко-
Обзор литературы см. в цитированной работе автора.
84
вании необходимо следить за реакцией воды и добиваться того,
чтобы рН=10 сохранялось в водоеме достаточно долгое время,
для полного умерщвления моллюсков.
д) Повреждение водопроводных сооружений Dreissena poly-
morpha. Вред, который Dreissena polymorpha наносит
водопроводным сооружениям, происходит или непосредственно от
закупоривания этой ракушкой водоприемных труб или от того, что
массовое отмирание Dreissena вблизи водоприемника на
продолжительное время портит воду. Такого рода случаи наблюдались
в варшавском водопроводе (закупорка труб), в берлинском
водопроводе (порча воды — см. Friedel 1896) и др. Они сведены
и систематизированы в статье Rock's. (1925).
Wilhelmi (1924) предлагает целый ряд мер борьбы против
Dreissena биологического, физического и химического характера.
Биологические — поедание взрослых моллюсков утками, а
личинок их — рыбами; физические — ограждение водоприемников
особыми сетками, пропитывание досок и свай особым импрег-
нирующим веществом — медным карболином, устройство ловчих
кустов и канатов; химические — применение активного хлора,
подсаливание воды, подкисление, внесение органических веществ.
Насколько все эти способы ограждения водоприемников от
Dreissena действительны, достоверно неизвестно. Для наших
условий, в настоящее время, когда строится целый ряд
водопроводов с забором воды непосредственно из рек, в которых
живет Dreissena polymorpha, изучение этого вопроса становится
вполне своевременным.
VI. Методы исследования
а) Сбор моллюсков. Сбор моллюсков производится теми же
методами, которые применяют вообще для сбора донной фауны
водоемов. В самых мелководных водоемах — болотах —сбор
моллюсков следует производить скребком, захватывая им грунт,
проводя по отвесным бокам кочек и облавливая ямки. В лужах
и прибрежьи более крупных водоемов (прудах, озерах)
применяется треугольный или круглый сачок из. канвы-конгресс или
редкой мешочной ткани, а также закидная треугольная драга.
Закидная драга, состоящая из согнутого втрое и сваренного
в стыке толстого железного прута, на который нашит мешок,
особенно удобна в мелких водоемах, так как закидывание ее
с берега на несколько десятков метров позволяет облавливать
большие площади. В прибрежьи прудов, озер и рек хороший
результат дает обыкновенный осмотр камней, выдернутых с
корнем растений, вынутых из воды коряг и т. п.
Сбор моллюсков в глубоких частях прудов, озер и рек
требует применения драг, тралов и дночерпателей. На мягком
илистом дне употребляют легкие драги, например, треугольную
драгу Экмана, американскую или болгарскую драгу (см. рис. 26)
и легкий дночерпатель Экмана — Берджа с площадью захвата
85
в V40 м2. На песчаных грунтах удобна драга с ножами
и малая модель дночерпателя Петерсена; в реках с быстрым
течением дночерпатель Петерсена приходится снабжать
дополнительным грузом. Для илистых и песчано-иловатых грунтов,
заселенных Unionid'aMH, можно рекомендовать также
количественную драгу Домрачева. На каменистых грунтах озер (например,
Байкала) и рек сравнительно хороший результат дает драга
с ножами системы Дорогостайского.
При некоторых условиях (при наличии моторной тяги) в
озерах и реках можно применять трал Сигсби и небольших
размеров бим-тралы. Вынутый тем или иным способом грунт
вываливается в таз, а оттуда небольшими порциями переносится
в металлические сита с отверстиями от 1
до 2 мм величиной, в которых и
промывается. Количественный материал, если его
не предполагается сохранить целиком, по
окончании промывки просчитывается по
группам (по родам или видам).
б) Консервирование моллюсков
Консервирование моллюсков производится
крепким спиртом (90 — 96°); формалин
допускается только в самых крайних
случаях и при
непременном условии
добавления в него соды. В
противном случае
формалин, действуя как
кислота, совершенно
растворяет известковые
раковины моллюсков и
лишает материал
какой-либо научной
ценности. В спирту
оставляется на хранение только та часть материала, которую
предположено использовать для целей анатомического исследования
или те формы, определение которых производится по радуле
(некоторые байкальские моллюски).
Остальную часть собранного материала можно хранить в
сухом виде. Для этого тело крупных Gastropoda удаляют из
раковины загнутой иглой или пинцетом, при чем крышечка Proso-
branchia отделяется от ноги и вкладывается внутрь раковины,
крупные двустворки погружают в кипяток до открытия ими
створок, после чего тело их выскабливают ножом, а раковину,
во избежание растрескивания, смазывают маслом; мелкие
моллюски, после хранения их в спирту в продолжении 10 — 15 дней,
могут без дальнейшей препаровки подсушиваться на воздухе
и сохраняться в сухом виде. Для хранения сухого материала
употребляют картонные коробки достаточной высоты (3—4 см),
чтобы раковины в них не придавливались крышкой, бумажные
86
Рис. 26. Болгарская драга.
и стеклянные пробирки, а для крупных твердостенных Unionidae
(только не для Anodonta!) можно брать матерчатые мешочки.
При пересылке сухого материала нужно тщательно
прокладывать его ватой.
Каждая проба и каждая часть ее (в том случае, если
материал хранится в нескольких упаковках) снабжается этикеткой
с следующими обозначениями: номер сбора, число, месяц, год,
область или край, район, место, бассейн какой реки, название
и тип водоема, характеристика стации, в которой собран
материал (растительность, дно, характер воды), подпись сборщика.
Эти же данные, под тем же номером записываются в записную
книжку. Этикетка обязательно должна быть написана тушью
на плотной бумаге или пергаменте.
в) Исследование собранного
материала. Исследование собранного
материала заключается в определении его,
при чем пользуются систематической
частью этой книги, и в цифровой
характеристике раковин отдельных видов.
Определение тех видов, которое
различаются по строению радулы,
производится так. Вырезают ножницами часть
ротовой полости (дно рта) с
находящейся на ней радулой и помещают в
раствор едкого кали, который
кипятится до полного растворения всех
органических частей. Освободившуюся
радулу переносят на предметное стекло, Рис. 27. Схема промеров
r>i~ „ Л Viviparus viviparus L.
распластывают и заключают в глицерин ^ v
или глицерин-желатин под покровное
стекло. Дальнейшее исследование препарата радулы
производится под микроскопом или бинокуляром.
Некоторые виды Pisidium, определение которых
подкрепляется особенностями строения зубов замочного затвора, должны
также кипятиться в едкой щелочи для того, чтобы раковина'
открылась и предоставила возможность рассмотреть зубы. В этом
случае, а также во всех случаях, когда требуется рассмотреть
тонкую структуру или штриховку раковин, применяется бино-
куляр. При определении более крупных объектов пользуются
ручной или штативной лупой.
Цифровая характеристика раковин моллюсков производится
путем ряда промеров. Для Gastropoda необходимо измерять: 1)
высоту раковин, 2) ширину раковин в самом широком месте (на
последнем обороте), 3) ширину раковин выше устья, 4) высоту устья,
5) ширину устья, 6) высоту завитка (рис. 27). Из этих измерений
надо вычислять: 7) индекс отношения высоты раковины к ее
ширине, 8) индекс отношения высоты раковина к высоте устья.
Кроме того, необходимо характеризовать выпуклость оборотов
или степень угловатости последнего оборота (устьевой угол),
87
выраженность цветовых признаков (полосы у Viviparus, рисунок у
Theodoxus), степень ясности пупка. Для ребристых моллюсков (ВаЬ
kalia, Melania) надо считать количество ребер на каждом обороте.
У Bivalvia измеряются: 1) общая длина раковины, 2) длина
передней и задней части (считая от перпендикуляра,
опущенного из вершины раковины на нижний край), 3) высота
"раковины у вершины, 4) высота раковины у конца лигамента, 5)
толщина раковины (диаметр), 6) толщина стенки раковины в трех
точках (у переднего мускула замыкателя, на середине — под
серединой латерального зуба, бл. заднего конца раковины) 7) вес
пустой раковины или одной ее створки(рис. 28). Вычисляются:
8) индекс отношения высоты
к длине раковины, 9) индекс
отношения толщины к длине,
10) индекс отношения
толщины раковины к ее высоте,
11) индекс отношения длины
передней части раковины к
задней, 12) индекс отношения
высоты раковины у вершины
к высоте раковины у
лигамента (для Anodonta). Все
измерения можно делать по одной
правой Ъгворке.
Если материал измерен в достаточном количестве (не меньше
50 экз., в крайнем случае 25), полученные данные надо
обработать методами вариационной статистики (см. Филиппченко). Для
тех целей, которые преследуем мы (изучение географической
и экологической изменчивости), из полученных данных можно
ограничиться вычислением среднего арифметического (М),
квадратического уклонения (о) и ошибок к ним (т). По
вычислении всех этих элементов мы обозначаем среднее арифметиче-
Fhc. 28. Схема промеров Anodonta sp.
ское, как Mz
тл
а квадратическое уклонение — а:
: т_
При
сравнении средних размеров раковин из одного места с
раковинами из другого, производят не простое вычитание их
средних арифметических, а обязательно сопоставляют разность
с величиной вероятных ошибок к этим средним. Таким образом,
если М будет среднее арифметическое, положим, высоты
раковины из первого пункта, а Мх —среднее арифметическое этого же
признака из второго пункта, то истинная разница между этими
величинами будет: М — М{ ±У m'2-\-nii2, где т и тх вероятные
ошибки к М и Мх.
VII. Некоторые задачи исследования пресноводных
моллюсков
Перед исследователями пресноводных моллюсков СССР, как
выяснялось на всем протяжении этой книги, стоит колоссальное
количество задач теоретического и практического характера.
88
Еще до сих пор мы можем назвать очень мало районов, мала-
кофауна которых изучена достаточно полно. Напротив, без
труда можно перечислить обширные области СССР, затронутые
только исследованиями самого поверхностного свойства. Для
выяснения одних вопросов географического распределения
отдельных видов и целых фаун предстоит большая исследовательская
работа во всех концах СССР.
Эта работа должна итти рука об руку с разрешением
экологических проблем; надо помнить, что простое коллектирование
моллюсков отжило свой век. В настоящее время исследователь
пресноводных моллюсков должен быть вооружен
гидробиологическими познаниями; его экскурсионное снаряжение ни в какой
мере не должно ограничиваться сачком: компараторы, приборы
для полевых физико-химических анализов должны быть
постоянными спутниками малаколога. В обработке материала
исследователь моллюсков не должен более ограничиваться
определением форм, описанием новых видов и разновидностей; он обязан
аналитически разрешать проблемы изменчивости,
видообразования, диалектически распутывать сложные узлы зоогеографи-
ческих вопросов. И, что самое главное, малаколог не должен ни
на одну минуту забывать, что единственный смысл науки есть
служение социалистическому строительству, а потому он обязан
заострять внимание на практической стороне исследования
моллюсков.
Из этого вытекает перечень тех задач, которые стоят перед
каждым исследователем пресноводных моллюсков СССР.
1. Исследование локальных фаун, с обязательным учетом
вопроса распределения моллюсков по типам водоемов.
2. Изучение экологии моллюсков, применительно к
характерным хорологическим элементам данной местности (перезимовы-
вание, перенесение высыхания и т. п.).
3. Изучение экологической изменчивости видов.
4. Изучение географической изменчивости на основе
изучения экологической изменчивости.
5. Специальное исследование биологии моллюсков, имеющих
практическое значение и живущих в данном районе
(жемчужница, Unionidae — продуценты перламутра, Lymnaea truncatula —
передатчик фасциолеза, Dreissena polymorpha — вредитель
водопроводных сооружений).
6. Постановка опытов по акклиматизации в данном районе
отсутствующих в фауне видов: Unio для Сибири и Средней
Азии, Margaritana и Cristaria — для всего пространства СССР.
Кроме этих вопросов, изучение которых идет
преимущественно в полевой обстановке, желательно экспериментальным
путем изучить следующие проблемы.
1. Движение моллюсков и влияние на него различных
физических и химических агентов.
2. Дыхание легочных моллюсков в зависимости от температуры
и количества содержащегося в воде растворенного кислорода.
89
3. Питание различных видов моллюсков в стоячей и текучей
воде. Роль взвешенных веществ в питании Unionidae.
4. Размножение моллюсков: количество периодов
размножения в году, число продуцируемых яиц (а у живородящих
моллюсков — число молоди), влияние температуры на размножение
и созревание яиц.
5. Влияние на различные виды моллюсков химических
веществ: кислот, щелочей, тяжелых металлов.
VIII. Систематическое описание и определитель
моллюсков
Таблица для определения классов
I. Животное с обособленной головой, нога в середине
брюшной поверхности, раковина цельная (не створчатая).
Класс Gastropoda (стр. 90).
II. Животное без обособленной головы, раковина состоит
из правой и левой створки.
Класс Bivalvia (стр. 184).
КЛАСС GASTROPODA, Cuvier
Таблица для определения отрядов.
I. Раковина без крышечки, животное дышет легким.
отр. Pulmonata (стр. 90).
II. Раковина с крышечкой, животное дышет жабрами.
отр. Prosobranchia (стр. 132).
Отряд Pulmonata
Таблица для определения семейств отр. Pulmonata.
I. Раковина спирально завитая.
1. Раковина башневидная, уховидная или пузыреобразная,
завита вправо.
сем. Lymnaeidae (стр. 90).
2. Раковина башневидная, завита влево—сем. Physidae (стр. 105).
3. Раковина дискообразная (завита в одной плоскости) или
с очень мало приподнятым завитком.
сем. Planorbidae (стр. 107).
II. Раковина шапочкообразная, завитка нет.
сем. Ancylidae (стр. 128).
СЕМ. LYMNAEIDAE
Животное толстое, голова широкая, поперечно обрезанная;
дыхательное и половое отверстие на правой стороне; щупальцы
лопастные, треугольные; челюсть состоит из 3 частей—одной
средней, большой и двух боковых, маленьких.
Раковина завита вправо, яйцевидная, стройно-башневидная
или веретенообразная, с очень расширенным последним оборотом.
90
Таблица для определения родов
I. Раковина сравнительно мало прозрачная и большей частью
матовая, башневидная или уховидная, мантия почти не выходит
из устья.
Lymnaea (стр. 91).
II. Раковина очень прозрачная, блестящая и ломкая,
пузыревидная (почти шарообразная), мантия покрывает всю раковину
Amphipeplea (стр. 105)
Род Lymnaea Lamark 1799
Раковина большею частью тонкостенная, с пупочной складкой,
уховидная, овальная, башенковидная; коническая или
веретенообразная, обороты прибывают быстро, последний оборот у
некоторых видов настолько расширен, что составляет почти всю
раковину, в этом случае завиток очень низкий; у других видов
завиток очень высокий, вытянутый в виде конуса или башенки;
устье большое, округлое или овальное; колюмеллярный загиб
в виде пластинки, устьевой край простой, острый. Мантия
не выходит за пределы устья.
Таблица для определения подродов рода Lymnaea.
I. Высота завитка равна высоте устья или больше ее.
1. Последний оборот высокий и широкий, завиток стройный
и острый, раковина желтовато-рогового цвета Lymnaea
(стр 91).
2. Последний оборот вздут сравнительно немного:
а) Обороты в разрезе умеренно выпуклые (овальные).
1) Раковина остро-конусовидная, два последних оборота
составляют ZU высоты раковины Stagnicola (стр. 101).
2) Раковина башнеобразная, два последних оборота
составляют 1\2 высоты раковины Leptolimnaea (стр. 104).
б) Обороты в разрезе почти круглые, расположены сту-
пенькообразно, раковина конусовидная Galba
(стр. 104).
И. Высота завитка меньше высоты устья.
1. Раковина округло ухообразная или яйцевидная,
сравнительно мало блестящая Radix (стр. 94).
2. Раковина яйцевидная, чрезвычайно блестящая
(янтарная), живет на юге Средней Азии. Cerasina (стр. 104).
Подрод Lynuiaea s. sir.
Lymnaea stagnalis L. 1758 г. (рис. 29). Раковина очень
крупная, с очень вытянутым острым завитком; оборотов
6—8, первые обороты возрастают медленно и очень слабо
выпуклые, последние обороты быстро расширяются и раз-
91
Рис. 29. L. stagnalis L.
(no Geyer).
дуваются; устье яйцевидное, высота его несколько больше
высоты завитка; веретено полое и завернутое; цвет раковины
вариирует от темно-коричневого до белого и розового,
поверхность довольно блестящая и исчерченная
тонкими и неправильными линиями, часто
наблюдается сетчатая структура. Раковина
вариирует во всех признаках — в
размерах, форме устья, форме последнего
оборота, который бывает то равномерно
выпуклый, то образует под швом почти
прямой угол, и особенно в индексах
отношений высоты раковины к высоте устья и др.
Самых крупных размеров раковины
достигают в хорошо прогреваемых
водоемах (высота раковин в таких водоемах
бывает до 68—70 мм), самые мелкие
раковины— в водоемах с неблагоприятными
условиями существования (в озере Гокча
средняя высота раковин 19,5 мм, средняя
ширина 12 мм, высота устья 11,9 мм,
ширина устья 7,3 мм, высота завитка 8,0 мм).
Средние размеры раковин Lymnaea
stagnalis в разных районах СССР колеблются ^так (в мм): высота
раковины 40—47 (отдельные раковины до 68 мм\ ширина
раковины 23—27, высота завитка 19—23; высота устья 23—26,
ширина устья 15—17
Из многочисленных вариететов Lymnaea stagnalis приводим
описание только следующих.
— var. goktschana Mouss. 1873—тонкостенная, просвечивающая,
с исчерченностью и складками, последний оборот яйцевидный,
расширенный, размеры депрессивные (см. выше),
высота устья больше высоты завитка. Озеро
Гокча.
— var. sorensis W. Dyb. 1913 (рис. 30)
—завиток довольно укороченный, последний оборот
вздут меньше, чем у типичной формы, оборотов
5—6, размеры депрессивные. Байкал, Камчатка.
— var. lagodeshina Bgt. 1883—твердостенная,
блестящая, почти овально-ланцетовидная, тонко
исчерченная, завиток башневидный, острый,
оборотов 6, последний оборот очень вздутый, устье
вытянуто-овальное, наверху острое, веретено
прямое. Высота раковины 28-30 мм, ширина
17 мм, устье 18:10 мм. Озеро Лагодеши у
Тифлиса.
— var. colpodia Bgt. 1862 (рис. 31) — вытянуто-
башневидная, блестящая, очень тонко исчерченная, завиток вы
92
Рис. 30. L.
stagnalis var.
sorensis W. Dyb.
(no Dybowski).
тянутый, остроконусовидный, оборотов 8, мало выпуклые,
прибывают довольно быстро, под швом уплощенные, устье
продолговатое, сверху заостренное. Высота раковины 50 мм, ширина
20 мм.
— var. producta Colb. 1859 — твердо-
стенная, завиток очень вытянутый (высота
его больше, чем высота устья),
заостренный,оборотов 9, прибывают очень
медленно, уплощенные, последний оборот
несколько вздутый и угловатый; устье
широкое, сверху и снаружи тупо угловатое.
Высота раковины 65 мм, ширина 29 мм,
устье 31:17 мм.
— var. turgida Mke 1830 (рис. 32) —
низкая, сдавленная, почти яйцевидная,
неровная, завиток остро-конусовидный, чуть
короче устья, оборотов 8, прибывают
довольно быстро, последний вздутый,
сверху с сильно выраженным тупым углом,
у шва почти горизонтальный, устье почти
четырехугольное, колюмеллярная складка
сильная. Высота раковины 38—45 мм, ши- рИс. 31. L. stagnalis var,
рина 24—25 мм, высота устья 23—27 мм, colpodia Bgt. (no Clessin).
ширина устья 13—16 мм.
При определении этого вида не следует стараться
обязательно подогнать раковины под какой-нибудь вариетет;
достаточно ограничиться приведением размеров и рисунков.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря.
Бассейн Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн Ю. Буга.
Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн
Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала.
Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Печоры.
Бассейн Оби. Бассейн Енисея. Бассейн Лены.
Соловки. Канин полуостров. Бассейн Великого
океана. Камчатка. Средняя Азия. Нагорная
Азия (Балхаш и др.). Закавказье. Северный
Кавказ. В Крыму L. stagnalis не найдена.
L. stagnalis — обитатель стоячих и медленно
текучих водоемов, встречается также в
пересыхающих и промерзающих водоемах.
Литература по биологии и
изменчивого qq T * ,. сти L. stagnalis: Балашова 1887, Добржан-
Рис. 32. L. stagnalis „ ту.& „ mor w 1 поо „
var turgida Mke скии и Коссаковскии 1925, Жадин 1923 а,
(по Clessin). ' 1926, 1928, Захваткин 1927, Колпаков 1929,
Некрасов 1928 (кладки), Румянцев 1928, Те-
рентьев 1928, Шванский 1928.
93
Подрод Radix Mont fort, 1810
Таблица для определения видов Radix
1. Раковина округло-ухообразная, высота и ширина ее
приблизительно равны; обороты завитка слабо выпуклые.
1. Поверхность раковины не покрыта волосками.
1) Веретено не особенйо изогнутое. R. auricularia.
2) Веретено сильно изогнутое (вид живет в басе. Амура)
R. plicatula.
2. Поверхность раковины покрыта волосками, различаемыми
под лупой, большей частью волоски незаметны. Живет на
Камчатке. R. lanuginosa.
II. Раковина продолговато-овальная или кругло-овальная,
высота ее, в большинстве случаев, больше ширины; обороты
завитка выпуклые.
1. Завиток равен 7з высоты раковины или еще выше;
последний оборот немного шире предпоследнего, раковина твердостен-
ная R. peregra.
2. Завиток не больше !Д высоты раковины; последний
оборот значительно шире предпоследнего, раковина тонкостенная
R. ovata.
L (Radix) auricularia Z,., 1758 (рис. 33). Раковина крупная, по
форме напоминающая ухо; оборотов 4, первые три образуют
короткий острый конусовидный завиток,
последний оборот очень вздутый, так что
получается впечатление, что он один образует
всю раковину; устье очень большое,
внешний край устья полукруглый; веретено
образует на стенке внутреннего края устья
сильную складку и довольно глубокий пупок.
Молодые раковины остро-яйцевидные,
последний оборот не расширяется в виде уха,
высота завитка равна половине высоты устья;
в течение роста отношения меняются, и
раковина принимает свой окончательный вид.
Рис. 33 L. auricularia z.. Высота раковины 25—30 мм, ширина ра-
(по Оеуег). ковины 20—30 мм, высота устья 23 мм,
ширина 17 мм.
Очень изменчивый вид, вариирует как относительная высота
завитка, форма устья, толщина стенок, так и, особенно,
абсолютные размеры раковины.
— var. ampla Hartm. 1844 (рис. 34). Завиток очень короткий, устье
часто совершенно круглое, верхний угол его на одинаковой
высоте или даже выше вершины завитка. Высота 30—40 мм,
ширина 29—41 мм. Крайнее проявление увеличения устья, с
полным закрытием завитка представляет subvar. monnardi Hartm.
— var. lagotis (Schr). West, mucronata Held 1836 (рис. 35). Высота
больше ширины, завиток острый, возвышающийся; оборотов
91
4—5; устье значительно менее открытое, чем у типичной L. auri-
cularia, высота его значительно больше, чем ширина.
Высота раковины 20—26 мм, ширина 21 мм, высота устья
15—21 мм, ширина устья 9—12 мм.
Var. lagotis представляет собой очень изменчивую форму.
Особенно сильно эта изменчивость проявляется в
среднеазиатских и сибирских водоемах. Отдельные формы lagotis описаны
под названиями — f. aemulans Ldh., f. costulata Mts., f. albipicta
Mts., f. minor Mts., f. striata Andr., f. submucronata Ldh., f. elegan-
tula Rosen и др. Размеры var. lagotis из Иссык-Куля колеблются
так (в мм) — высота раковины 8,9—18,8: ширина раковины
5,3—14,3; высота завитка 3,1—6,5; высота устья 6,0—15,8, ширина
устья 3,0—10,4 К
Рис. 34. L auricularia var. ampla
Hart т. (no Geyer).
Рис. 35. L. auricularia var. lagotis
(Schr.). (no Geyer).
— morpha fluviatilis Shadin 1923 (рис. 36). Высота значительно
больше ширины, раковина тонкостенная и хрупкая; этот варие
тет представляет продукт воздействия неблагоприятных уело
вий жизни в реке на L. auricularia. Высота раковины 12—15 мм
ширина 8—10 мм.
Рис. 36. L.
auricularia m.
fluviatilis
Shadin.
(Орнг.).
Рис. 37. L.
auricularia var. tumida Held
(no Gaysr).
Рис. 38. L. auricularia var. obliquata Mts.
(по Мартепсу).
— var tumida Held, 1836 (рис. 37). Твердостенная, завиток
короткий, острый; оборотов 5, они разделены глубоким швом^,
выпуклые; устье овальное или четырехугольное, верхний край
1 Систематическое положение среднеазиатских lagotis еще совершенно неясно»
некоторые формы будут, возможно, впоследствии, отнесены к китайско-
монгольским видам — L. pervia, rimata и др.
95
Рис. 39. L.
auricularia
var. eversa
Mts. (no
Shadin 1930).
Рис. 40.
auricularia var. lapida-
ria Milasch. (no
Lindholm).
его короткий горизонтальный, наружный край почти прямой;
веретено прямое. Высота раковины 22 мм, ширина раковины
17 мм, устья 17 10 мм.
— var. obliquata Mts. (рис. 38). Раковина твердостенная,
вздутая, исчерченная, покрыта нежными возвышающимися
спиральными линиями, завиток стройный, острый; оборотов 372,
прибывают быстро; устье грушевидное, обширное; устьевой край
прямой, тупой, при основании несколько отогнутый; наружный
край вверху почти прямой, далее тупоугловатый или вогнутый,
снизу дугообразно выгнутый; на веретене сильная складка.
Высота раковины 15—35 мм, ширина раковины 13—26 мм,
высота устья 12,5—29 мм, ширина устья 8,5—22 мм. Иссык-Куль.
— var. eversa Mts (рис. 39).
Раковина яйцевидная, тонкостенная,
довольно исчерченная, серо-желтоватая,
с довольно широким и заостренно-
коническим завитком, который
состоит из 9 оборотов, предпоследний
оборот (третий) значительно шире
предшествующего: устье занимает
приблизительно Г)/7 всей высоты
раковины, оно овальное, наверху
остроугольное; колюмеллярный край
почти перпендикулярный, загнутый, с стенкой устья образует
очень тупой угол. Высота раковины 15—17 мм, ширина 10—14
мм, устье 11,5—13,5 мм: 7—9,5 мм. Иссык-Куль, р. Тарим.
— var. lapidaria Milasch (рис. 40). Раковина маленькая,
тонкостенная, но довольно прочная; неправильно тонко
исчерченная, цвет роговой, коричневато-желтый, пупок в виде щели.
Завиток очень короткий с тупой верхушкой. Оборотов 372—4,
довольно выпуклые, последний оборот очень вздутый. Шов
глубокий. Устье очень большое, широко яйцевидное; устьевой
край тонкий, верхний край почти горизонтальный, далее
мягким изгибом переходит в наружный край. Веретено слабо
завернутое. Выс!ота раковины 11,5 —15 мм; ширина раковины 9,5— 13 мм,
высота устья 9—12,7 мм; ширина устья 6—9 мм.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря. Бассейн
Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн Ю. Буга. Бассейн
Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря. Бассейн
Волги. Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн
С. Двины. Бассейн Печоры. Бассейн Оби. Бассейн Енисея (соры
Байкала). Бассейн Лены. Бассейн Великого Океана. Камчатка.
Бассейн Амура. Средняя Азия. Нагорная Азия (Балхаш и др.).
Закавказье. Северный Кавказ. Крым
L (Radix) plicatula Benson (рис. 41). Раковина уховидная,
тонкостенная, тонко и неправильно исчерченная, светлорогового
цвета; завиток короткий, острый; оборотов 5; первые три
прибывают медленно, два последние — очень быстро, послед-
96
ний и предпоследний обороты вздутые; последний оборот
занимает 3 4 высоты раковины; устьевой край острый; веретено
очень завернутое, со складкой. Высота раковины 21 мм,
ширина 14 мм.
Этот вид близок к R. auricularia, но отличается от нее
характером веретена, которое здесь завернуто, образует складку
и сильно изогнуто.
Распространение в СССР. Бассейн Амура.
Описание Martini u. Chemnitz's Conch. Cabinet 1886, p. 404,
Т. 55, f. 1—4.
L. (Radix) lanuginosa W. Dyb. 1903 (рис. 42). Раковина
крупная тонкостенная, вздутая, завиток короткий;
оборотов 4, прибывают очень быстро; последний оборот очень
Рис. 42. L. lanugino-
Рис. 41. L. plicatula Bansou. sa W. Dyb. (по Рис. 43. L. ovata
(no Martini и Chemnitz). Dybowski). Drap. (no Geyer).
вздутый и занимает 3/4 всей высоты раковины; поверхность
с частыми, плоскими, довольно широкими ребристыми линиями;
наружный край каждой поперечной линии покрыт рядом
маленьких волосков видимых только в лупу; цвет раковины светло-
коричневый; веретено слегка повернутое; загиб веретена узкий;
устье удлиненно-яйцевидное; пупочная щель открытая и ясная.
Высота раковины 25 мм, ширина 19 мм, устье 19:12 мм.
Распространение в СССР. Камчатка.
L. (Radix) ovata Drap. 1805 (рис. 43). Раковина яйцевидная,
высота ее больше ширины, тонкостенная; завиток короткий,
конусовидный с выпуклыми ступенчатыми оборотами;
оборотов 4—5, последний оборот равномерно вздутый; устье
удлиненно яйцевидное, вверху заостренное; складка на веретене
почти не выражена; устьевой край со слабой губой, наружный
край отходит от места прикрепления сразу косо вниз. Высота
раковины 20—24 мм, ширина 14 — 15 мм. Живет в стоячих и
медленно текучих водоемах.
Вид очень полиморфный, изменчивость его мало изучена.
— var. obtusa Kob. 1870 (рис. 44). Завиток сильно укорочен,
тупой, последний оборот очень вздут. Крайне сходен с L. ampla
в качестве разновидности которой и приводится Geyer"ом (1927).
7 Пресноводные моллюски 97
От L. ampla var. obtusa отличается наличием переходов к L. ovata
в то время как ampla имеет переходы к L. auricularia. Высота
22 мм, ширина 19 мм; устье 20:17 мм. Водится в прибрежьи
больших рек, в старицах, поемных прудах.
— var. patula Da Costa (рис. 45). Завиток укорочен, но
раковина яйцевидная; довольно твердостенная высота раковины 20 мм,
ширина 14 мм, устье 16:11 мм. Форма тихих стоячих водоемов.
Рис. 44. L. ovata var. obtusa
Kob. (По Geyer).
Рис. 45. L. ovata var. patula Da Costa
(no Geyer и С less in).
— var. fontinalis Auct (рис 46). Раковина остро яйцевидная;
завиток составляет ^з всей высоты раковины,
остро-конусовидный, обороты возрастают сравнительно медленно. Высота 27 мм,
ширина 16 мм, устье 17:12 мм.
— var. inflata Kob, 1870 (рис. 47). Завиток составляет lU всей
высоты раковины, последний оборот вздутый, устье правильно
яйцевидное. -Высота до 26—30 мм, ширина до 20 мм, устье
18: 12 мм.
— var. rosea Gallenstein, 1852. Завиток короткий, раковина
прочная, устье несколько сжатое. Высота раковины 11—13 мм.
Водится в прибойной зоне больших озер (озеро Гокча).
— var. tenera Parr. (рис. 48).
Раковина почти шаровидная,
очень тонкая и ломкая,
прозрачная, исчерченная,
бледно-рогового цвета; завиток низкий, в
виде широкого конуса, послед-
Рис. 46. L. ov, Рис. 47. L. cva-
ta var. fontinal s ta var inflata
Auct, (no Geyer). Kob. (no Geyer).
Рис. 48. L. ovata var. tenera Parr.
ний оборот вздутый, устье очень открытое, яйцевидное, почти
без угла, веретено слегка изогнутое, почти без складки. Высота
раковины 14—16 мм, ширина 10—12 мм; высота устья 10 — 12 мм,
ширина устья 6—7 мм. Крым, Закавказье, Туркестан.
98
Рис. 49.
L. ovata var.
intercisa
Lindh. (no
Lindolm).
Рис 50.
L. ovata var.
kanrtschat ca
Midd. (no
Dybowski).
Рис. 51.
L. ovata var.
aberrans
West, (no
Dybowski).
или слабо
— var. petricola Ldh. 1909. Раковина тонкостенная, ломкая,
умеренн. вздутая, тонко исчерченная, рогово-желтоватая, с
открытой пупочной щелью. Завиток удлиненный, с довольно
острой верхушкой; оборотов 4, слабо выпуклые, последний
вздутый; устье правильно яйцевидное, сверху довольно острое;
верхний край отходит от места прикрепления косо и переходит
в выгнутый наружный край; колюмеллярный край завернутый,
но отходящий; веретено прямое. Высота раковины 16,5,
ширина 11; устье 12:7,5. Байкальские соры.
— var intercisa (Milasch.) Lindh., 1909 (рис. 49). Раковина
крупная, вздутая, тонкостенная и ломкая, неправильно исчерченная,
цвет от
бледно-красноватого до светло-желтоватого;
с узкой пупочной щелью.
Завиток несколько
удлиненный, с острой
верхушкой. Оборотов 4—4!/2,
Довольно выпуклые,
последний оборот очень сильно
вздутый. Устье очень
открытое, широкое
яйцевидное; верхний край
начинается горизонтально, затем
изгибается углом и
переходит в выгнутый наружный край. Веретено прямое
повернутое. Высота раковины 19—24 мм, ширина \5—20мм,
высота устья 15—20 мм, ширина устья 9,5—13 мм. Байкал.
— var. kamtschatica Midd. (рис. 50). Мелкая депрессивная
раковина, отличается от типичной L. ovata отсутствием какой-
либо пупочной щели; внутренний край устья острый и
загнутый. Высота раковины 6—17 мм, ширина 4 — 9 мм. Камчатка.
— var. aberrans West, 1897 (рис. 51). Раковина маленькая,
с узкой пупочной щелью, овальная, густо исчерченная,
блестящая, коричневато-желтоватая, оборотов 4, выпуклые, верхние
три оборота образуют широкий конический притуплённый
завиток; устье овальное, внизу округлое, наверху суженное, высота
его вдвое больше высоты завитка, наружный край легко
выгнутый. Высота раковины 6 мм, ширина 3,5 мм. Камчатка.
Распространение L. ovata (включая разновидности) в СССР.
Бассейн Балтийского моря. Бассейн Черного моря. Бассейн
Днестра. Бассейн Ю. Буга. Бассейн Днепра. Бассейн Дона.
Бассейн Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн
Ледовитого моря. Бассейн С. Двины. Бассейн Печоры (неопубл.).
Бассейн Оби. Бассейн Енисея (Байкал). Бассейн Лены.
Полуостров Канин. Бассейн Великого океана. Камчатка. Бассейн Амура.
Средняя Азия. Закавказье. Северный Кавказ. Крым.
L. (Radix) peregra Mull. 1774, (рис. 52). Раковина удлиненно
яйцевидная, несколько угловатая, довольно твердостенная,
завиток короткий и конусовидный; оборотов 4—5, возрастают
7* 99
медленно, последний оборот под швом несколько угловато-вздут,
устье со слабой белой губой, наружный край очень мало выгнут,
складка веретена тупо угловатая, загиб образует пупочную
щель Высота раковины 17—21 мм, ширина раковины 10—13 мм.
Очень полиморфный вид. Изменчивость проявляется как в
относительной величине завитка к устью, высоты к ширине,
в форме устья, которое бывает то с острым, то с тупым углом
наверху, так и в абсолютных размерах раковин и в толщине
стенок. Наиболее толстостенны раковины из горячего ключа,
самые тонкостенные — из болот.
— van elongata Clessln. 1873 (рис. 53). Раковина довольно
стройная, твердостенная, завиток удлиненный, остро-конический;
обороты возрастают сравнительно медленно, мало выпуклые;
устье узко-яйцевидное, высота его немного больше высоты
завитка. Высота раковины 18 мм, ширина 9 мм.
<ь
Рис. 54. L. pereg- Рис. 54а. L. ре-
Рис 52. L. peregra Рис. 53. L. peregra га var. curta Cles- regra var. geyse-
Miill. (no Moquin var. elongata Cles- sin (no Clessin). ricola Beck.
Tandon). sin (no Clessin). (Ориг.)
— var. pseudoelongata W. Dyb. 1903. Отличается скульптурой,
которая очень сходна со скульптурой L. paluatris. Водится на
Камчатке.
— var. producta W 1875. Раковина удлиненная, рогово-желтого
цвета, с длинным башневидным завитком; оборотов 5, мало
выпуклые, последний оборот удлиненный, расширенный; устье
остро-яйцевидное, внутри блестящее. Высота раковины 20 мм,
ширина 10 мм, высота устья 11 мм.
— var. peregro-ovata Rssm. 1887. Очень тонкостенная; завиток
составляет более 7з всей высоты раковины; устье яйцевидное,
наверху острое, внизу отогнутое назад, что является
характерным признаком этой формы.
— var. curta Clessin 1876 (рис. 54). Раковина твердостенная, рого-
во-коричневого цвета; завиток очень короткий, как бы
приплюснутый; обороты сильно и равномерно выпуклые последний
оборот очень вздутый и по сравнению с другими очень широкий;
устье широкое, округло-яйцевидное. Веретено растянутое,
у стенки большей частью с сильным углом. Высота раковины
15 — 19 мм, ширина 9—11 мм, высота устья 10 12 мм, ширина
устья 7—8 мм.
100
— var. geysericola Beck 1846. Раковина яйцевидная, тонко
исчерченная, завиток короткий острый; обороты сильно выпуклые,
последний оборот вздутый; устье остро-яйцевидное, внутри
блестящее с коричневой полосой; загиб на веретене очень тонкий,
плотно прилегающий к раковине. Высота раковины 11 мм,
ширина 6—7 мм. Экземпляр из Хакусского горячего ключа (см.
Жадин, 1927) имеет твердостенную раковину и грубо
исчерченную на поверхности — белого (от налета солей) цвета;
последний оборот угловатый. Высота раковины 6,9—11,5 мм,
ширина 5,1—7,8 мм, высота устья 4,4 — 7 мм, ширина
устья 2,3 — 4,3 мм, высота завитка 1,8 — 4,7 мм.
— var. middendorffi W. Dyb. (рис. 55). Раковина
средней величины, коническая; оборотов 4, сильно
выпуклые, окраска светло-желтоватая, поверхность
раковины тонко исчерченная, блестящая; раковина Рис. 55.
довольно толстостенная и прочная, устье округло- уд^-^еп^о-
яйцевидное; пупочная щель довольно узкая, но rffi w. D. (по
ясная, веретено сильно повернутое. Высота рако- Dybowski).
вины 12 — 18 мм, ширина 4,8 мм. Камчатка.
— var. lagotoides West. 1896 г. Раковина с широким пупком,
продолговато-овальная, тонкостенная, плотно завернутая, бледно-
роговая; завиток вытянутый; оборотов 4, довольно выпуклые,
последний оборот выпуклый, внизу суженный; устье
продолговато-овальное. Высота 12,5—15 мм, ширина 6—9 мм, высота
устья 8—9 мм, ширина устья 5—6 мм. Водится в Средней Азии.
Распространение L. peregra (включая разновидности) в СССР:
Бассейн Черного моря. Бассейн Ю. Буга. Бассейн Днепра.
Бассейн Каспийскою моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн
Ледовитого моря. Бассейн С. Двины. Бассейн Печоры. Бассейн
Енисея, Бассейн Лены. Бассейн Великого Океана. Камчатка.
Бассейн Амура. Средняя Азия. Нагорная Азия (Балхаш),
Закавказье. Северный Кавказ.
Под род Stagnicola Leach 1930
Lymnaea (Stagnicola) palustris Mull. 1774 (рис. 56 а).
Раковина остро вытянутая, твердостенная, поперечные и
продольные морщины часто образуют решетчатую скульптуру
(„удары молотка-), цвет от рогово-желтого до
темно-коричневого; оборотов 6—7, возрастают медленно, слабо выпуклые,
последний несколько вздут; устье остро-яйцевидное, внутри
блестящее, красно-коричневого цвета, с фиолетовой губой,
часто кнаружи окаймленное белой полоской. Высота раковины
20 — 22 мм, ширина 10 мм, устье 10:6 мм. Живет в стоячих и
медленно текучих водах.
Вид очень полиморфный. Отдельные разновидности
настолько различны по общей форме раковины, величине,
отношению высоты завитка к высоте устья, выпуклости оборотов,
толщине стенок и др. признакам, что попытка W. Dybowsk'oro
расчленить этот conspecies на ряд видов вполне справедлива.
101
— var. corvus Gmelin 1788 (рис. 56d). Раковина очень крупная,
толстостенная, покрытая „ударами молотка", цвет
темно-роговой до черноватого, два последние оборота очень широкие.
Высота раковины 35 мм, ширина 15 мм, устье 17:9 мм,
— var. curta Clessin 1873. Раковина вздутая, часто с попе-
речными морщинами и „ударами молотка"; завиток
укороченный и приплюснутый, высота его равна высоте устья,
оборотов 7, прибывают очень медленно. Высота раковины 23—24 мму
ширина 10—13 мм, высота устья 12 —13 мм, ширина устья 6—7 мм%
Рис. 56. a—Lvmnaea palustris Mull. Рис. 57.
b— var. fusca L. palustris
с— turricula var. peregri-
d— „ corvus Gm. formis MiilL
(no Geyer). (no Geyet).
— var. peregriformis Miller 1883 (рис. 57). Раковина очень
прочная; завиток приплюснутый, высота его меньше высоты устья.
Высота раковины 15 мм, ширина 8 мм.
— var. fusca С. Pf. 1821 (рис. 56-b). Раковина тонкостенная,
с крайне тонкой зернистой структурой, окраска темная; высота
завитка чуть больше высоты устья, оборотов 6—7, хорошо
выпуклые, у шва несколько уплощенные; шов белый; устье внутри
темно-фиолетозое. Высота раковины 15 мм, ширина 7 мм,
высота устья 7 'мм.
— var. turricula Held 1836. (рис. 56-с) Раковина с узкой
пупочной щелью, тонкостенная, тонко исчерченная; завиток высокий,
башенковидный, очень заостренный, высота его всегда больше
высоты устья; оборотов 6—7, мало выпуклые, последний оборот
приблизительно вдвое выше предпоследнего; шов глубокий; устье
маленькое, заостренно-яйцевидное, внутри с двухцветной губой.
Высота раковины 20 мм, ширина 10 мм, высота устья 8—9 мм,
ширина устья 4—5 мм.
— var. gracilis Hazay 1881. Оборотов 7, тесно завитые,
последний оборот мало вздутый, высота устья составляет */з всей
высоты раковины. Высота раковины 16 мм, ширина 7 мм.
Похожа на L. glabra.
102
Рис. 58. L. palu- Рис. 59. L.
stris var. taurica liogyra West,
Cless. (Ориг.).
— var. septentrionalis Cless 1875. Раковина тонкостенная,
с морщинами, высота завитка несколько больше высоты устья;
оборотов 7, сильно выпуклые, сверху не уплощенные; устье
широкое, яйцевидное.
— var. terebra West 1884 (attenuata West. 1874). Раковина с
пупочной щелью, удлиненно башневидная, поперечно исчерченная
и покрытая густыми спиральными
линиями, так что поверхность
кажется усеянной точечными
зернышками; завиток вытянутый, сильно
завернутый;оборотов 7, очень
выпуклые, шов глубокий, высота
устья составляет почти 1/в всей
высоты раковины.
— var. taurica Cless. 1880 (рис. 58).
Раковина крупная, удлиненно
коническая, заостренная, твердостен-
ная; оборотов до 10, выпуклые
шов глубокий; устье овальное.
Высота раковины 30, ширина 12 мм.
Крым.
— var. lindholmi W. Dyb. 1913. Раковина удлиненно
конусовидная, с щелевидным пупком, тонкостенная, просвечивающая, но
довольно прочная; окраска красновато-коричневая; оборотов
6—7, мало выпуклые, последний оборот мало вздутый, но
довольно высокий, его высота составляет почти половину всей
высоты раковины, зато веретено образует пупочную лунку,
которая остается открытой снизу и снаружи, складка веретена
не выражена. Высота раковины 14 мм, ширина 6,5 мм. Байкал
при впадении реки Половинной.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря.
Бассейн Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн Ю. Буга.
Бассейн Днепра Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря.
Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн
С. Двины. Бассейн Печоры. Бассейн Оби. Бассейн Енисея.
Бассейн Лены. Полуостров Канин. Байкал. Бассейн Великого океана.
Камчатка. Средняя Азия. Закавказье. Северный Кавказ. Крым.
L. (Stagnicola) liogyra West 1897. (Рис. 59). (L. palustris var.
liogyra West 1897). Раковина почти цилиндрическая, наверху
узко-коническая; оборотов 6V2, разделены тонким швом,
возрастают быстро, очень выпуклые, высота устья значительно
меньше высоты завитка, устье косое и узкое, веретено
сильное, вытянутое, белое. Высота раковии 14,5 мм, ширина 5 мм,
высота устья 5 мм.
Этот вид стоит ближе всего к L. palustris var. terebra.
Распространение в СССР. Бассейн Амура.
юз
Подрод Leptolimnaea Swainson 1840
L. (Leptolimnaea (glabra) Mull. (рис. 60). Раковина
башнеобразно-цилиндрическая, темно-рогово-желтого цвета, тонкостенная;
оборотов 7—8, равномерно-выпуклые, возрастают очень
медленно, последний оборот немного шире предпоследнего, устье
маленькое, высота его менее 7з всей высоты раковины, край
устья острый, часто с белой губой.
Высота 15 мм, ширина 5 мм. Легко может быть
смешан с некоторыми разновидностями
L. palustris (var. turricula, var. gracilis).
Живет в болотах и ямах; очень редко.
Вид мало изменчивый.
Распространение в СССР. Бассейн Бал-
Рис б0 " тийского моря. Бассейн Черного моря.
Lymnaea p Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн
glabra м. truncatuiaL" Каспийского моря. Бассейн Волги. Бас-
(по ш- Маа (Ориг.) сейн Ледовитого моря. Бассейн Ени-
4Uldon)n сея-
Подрод Galba Schrank 1803
L. (Galba) truncatula Mull. 1774 (Рис. 61). Раковина маленькая,
яйцевидно-коническая, тонкостенная, рогово-желтая; оборотов
5-6, сильно выпуклые, расположены лестницеобразно, шов очень
глубокий; устье довольно узкое, яйцевидное, сверху тупо
угловатое, край острый, не загнутый. Высота *,5—10 мм, ширина
3—5 мм. Наиболее крупные раковины—в хорошо прогреваемых
лужах, мелкие — в болотах и родниках. Живет в'болотах, лужах,
прибрежьи ручьев, прудов, поднимается в горы на высоту 2000 ж
(подробнее см. гл. V).
В L. truncatula паразитирует пэдогенетическая стадия Fasciola
hepatica.
Вид сравнительно мало изменчивый, различаются две
разновидности.
— var. oblonga Puton. 1847. Завиток удлиненный, заостренный;
обороты возрастают медленно, менее выпуклые, чем у
типичной формы; устье удлиненно-яйцевидное.
— var. ventricosa Moquin -Tandon. Завиток укороченный,
приплюснутый; обороты прибывают быстро, последний оборот
расширенный.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря. Бассейн
Черного моря. Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн
Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн
Сев. Двины. Бассейн Оби. Бассейн Енисея. Бассейн Лены.
Бассейн Великого океана— Камчатка. Бассейн Амура. Средняя Азия
Нагорная Азия. Закавказье. Северный Кавказ Крым.
Подрод Cerasina
L. (Cerasina) luteola Lam. 1822, subsp. oxiana Bttg. 1889 (рис. 62).
Раковина довольно крупная, продолговато-коническая, бледно-
янтарная, блестящая; оборотов б, высота устья составляет
104
3/б всей высоты раковины, устье со скрытой губой, наружный
край сверху отступает, средняя часть устья довольно сжатая,
колюмеллярный край загнутый, переходящий в широкую
коричневую мозоль стенки раковины.
высота раковины 25,5 — 28,5 мм,
ширина 13,5—15,5 мм> высота устья
165—-18 мм, ширина устья 10—10,5
мм.
Типичная форма распространена в
Индии и на Цейлоне.
Распространение в СССР. Средняя
Азия.
Род Amphipeplea Nilss, Myxas Sowerby. 1882. Рис' sibs^^ana1^? U^
Amphipeplea glutinosa Mull (рис.
63). Раковина пузыревидная, очень нежная и
тонкая, гладкая и блестящая, просвечивающая, светло-
янтарного цвета, оборотов 3 — 4, первые обороты
образуют очень мало приподнятый завиток, послед-
ний оборот составляет почти всю раковину; устье р 63 д
широкое, округло-яйцевидное; край мантии заво- ^hipepiea1
рачивается в раковину. Высота раковины 10-15 мм, glutinosa М-
ширина 8—11 мм, устье 13:9 мм. Очень похожа на (по ciessin).
некоторые формы Radix auricularia и ovata, но
отличается от них чрезвычайной тонкостенностью раковины и тем,
что мантия обволакивает почти всю раковину, так что живая:
Amphipeplea, взятая в руку, производит ощущение очень
скользкой, слизистой массы. Живет в лужах, поемных прудах
и дистрофных водоемах прудового и озерного типа (для
последних очень характерна).
Распространение "в СССР. Бассейн Балтийского моря.
Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря.
Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн
Двины. Соловки. Бассейн Оби.
Довольно полная сводка географического распространения.
A. glutinosa см. Roszkowski, 1929.
СЕМ. PHYSIDAE
Животное с длинными щетинкообразными, заостренными
щупальцами; глаза расположены на внутреннем основании
щупалец; половое и дыхательное отверстие на левой стороне тела;
край мантии вытянут в пальчатую бахрому, которая загибается
на раковину.
Раковина завита влево, без пупка, тонкостенная, прозрачная,
большею частью с блестящей, гладкой поверхностью; завиток
более или менее острый; устье удлиненно-овальное, устьевой
край прямой, острый.
105
Таблица для определения родов.
I. Завиток низкий, раковина вздуто-яйцевидная. Physa.
II. завиток высокий, раковина веретенообразная. Aplexa.
Род Physa Draparnaud 1801
Таблица для определения видов.
I. Раковина хрупкая,тонкостенная, завиток тупой.Ph.fontinalis.
П. Раковина прочная, завиток острый— Ph. acuta.
Physa fontinalis L, 1758 (рис. 64). Раковина завита влево,
округло-яйцевидная, нежная и ломкая, гладкая, очень блестящая,
просвечивающая, желтовато-рогового цвета; оборотов 3 — 4,
последний оборот— сильно вздут; первые образуют короткий
тупой завиток; устье удлиненно-яйцевидное,
высота его почти равна всей высоте
раковины, устьевой край острый. Высота 7 —
10 мм, ширина 4 — 6 мм. Живет в родниках,
прудах, озерах.
Вид мало изменчивый.
Распространение в СССР. Бассейн
Рис 64. Phy- Балтийского моря. Бассейн Черного Рис. 65.
Physa fontinalis моря. Бассейн Ю. Буга. Бассейн Днеп- saacutaDrap.
(™n)CleS~ Pa' Бассейн Дона. Бассейн Каспийского {п°Та^т
моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала
Бассейн Ледовитого моря. Бассейн С.
Двины. Бассейн Печоры. Бассейн Оби. Бассейн Енисея
(Байкал). Бассейн Великого океана. Бассейн Амура, Закавказье
(Physa gerhardi Parr). Северный Кавказ.
Physa acuta Draparnaud 1805 (рис. 65). Раковина завита влево,
твердостенная, удлиненно-яйцевидная, завиток острый, высота
его равна половине высоты устья; оборотов 5,* шов глубокий,
устье длинно овальное, наверху острое, устьевой" край большею
частью с белой просвечивающей губой, край веретена с
небольшой складкой. Высота раковины 10 —17 мм, ширина 6—9 мм.
Живет в ручьях и речках.
Вид мало изменчивый.
Распространение в СССР. Бассейн Дона. Бассейн Днепра.
Закавказье. В этих пунктах можно предполагать естественный
ареал распространения Ph. acuta. Кроме того, в некоторые места
(напр. Москва) Ph. acuta завезена человеком (Liiidholm); таким
образом, она является здесь адвентивным элементом в фауне.
Род Aplexa Fleming 1822
Aplexa hypnorum L. 1758 (рис. 66). Раковина завита влево,
острая, почти веретенообразная, тонкостенная и просвечивающая,
гладкая, коричневатого цвета, блестящая; завиток высокий,
вытянутый, оборотов 6, мало выпуклые, последний оборот
удлиненный, но не вздутый; веретено при выходе из устья с белой или
красноватой каймой, оно образует складку и сильно загнуто
106
®
б>
назад. Высота раковины 12 — \Ъ мм, ширина Ь мм. Живет в
болотах, лужах, заросших ручьях. Хорошо переносит
временное высыхание водоемов.
Вид мало изменчивый.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского
моря (Ладожское озеро). Бассейн Черного моря.
Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского
моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого
моря. Бассейн Сев. Двины. Бассейн Оби. Бассейн Рис бб
Енисея. Бассейн Лены. Бассейн Великого океана. Кам- Aplexa
чатка. Бассейн Амура. Нагорная Азия — Кош Агач. hypnorum
Закавказье. Сев. Кавказ. L.(по Afo-
Литература по биологии Aplexa hypnorum— Давы- qui1\ T?n'
дов, 1929, Жадин, 1926, 1931, Некрасов, 1928 (кладки). }'
СЕМЕЙСТВО PLANORBIDAE
Животное длинное, стройное, полностью втягивающееся в
раковину, мантия с утолщенным краем; нога короткая, впереди
притуплённая, сзади округленная; рыльце двухлопастное; челюсть
состоит из трех частей; щупальца длинные, щетинкообразные;
глаза лежат на внутреннем основании щупалец; половое и
дыхательное отверстие на левой стороне тела.
Раковина завита влево, дискообразно-завернутая, устье
предпоследним оборотом более или менее вырезано, так что оно
никогда не бывает совершенно круглым (в этом сильное
внешнее отличие от некоторых сходно завитых видов Valvata);
устьевой край простой, острый, большей частью сомкнутый на стенке
устья плоским валиком.
Таблица для определения подсемейств.
I. Раковина большей частью завита в одной плоскости,
завиток неприподнятый. Подсем. Planorbinae (стр. 107).
II. Раковина с приподнятым завитком.
1. Раковина кубаревидная, с тупой вершиной, если ее поста
вить верхушкой кверху, то устье расположено на правой
стороне (обитат. Байкала).
Подсем. Choanomphalinae (стр. 120).
2. Раковина с острой вершиной, устье на левой стороне
(басе. Амура). (Подсем. Bulininae (стр. 119).
Подсем. Planorbinae.
Род Planorbis. Mail. 1774
Таблица для определения подродов.
Раковина крупная и толстостенная, диаметр 20 — 30 мм,
обороты круглые. Подрод Planorbarius.
1 Planorbidae имеют раковину, завитую влево, но в виду того,, чго нижняя
поьерхность оборотов почти всегда бывает более выпуклая, то описания даются
на перевернутой раковине, т. е. раковине, поставленной в такое положение,
когда ее устье лежит вправо от наблюдателя.
107
2. Раковина средней величины, диаметр меньше 15 мм при
3 мм высоты, с нитевидным отстающим килем, оборотов 5 — 6
Подрод Planorbis s. str.
3. Раковина маленькая.
а) диаметр раковины 4—10 мм, при 1,5 мм высоты, с острым
килем (неотстающим от раковины), обороты сплюснутые, число
их 5 — 7 Подрод Spiralina
б) диаметр раковины 6 — 9 мм, обороты округлые, самое
большее на нижней стороне угловатые или с тупым килем,
Подрод Anisus
в) диаметр раковины до 6 мм, высота оборотов больше их
ширины, так что раковина имеет вид свернутого ремня.
Подрод Bathyomphalus
г) диаметр 5 — 10 мм, обороты овальные, вблизи
устья—расширяющиеся; устье яйцевидное Подрод Gyraulus
д) раковина очень маленькая, диаметр 3 — 4 мм, сверху
почти плоская, снизу вдавленная, обороты перед устьем сильно
расширяются Подрод Armiger
е) диаметр раковины 3 — 5 мм, раковина чечевицеобразная,
с килем, расположенным на середине последнего оборота
Подрод Hippeutis
®)
Рис. 67. Planorbis corneus L. (по Moquin Tandon).
ж) диаметр раковины 4 — 5 мм, раковина чечевицеобразная,
с тупым килем, проходящим по нижней стороне последнего
оборота так что нижняя поверхность раковины кажется почти
плоской, в то время как верхняя заметно-выпуклая.
Подрод Segmentina.
Подрод Planorbarius Frorier 1806 (Coretus Gray 1847)
PI. (Planorbarius) corneus L. 1758 (рис. 67). Раковина олив-
ково-коричневого цвета, нижняя поверхность ее светлее;
оборотов 4 — 5, последний оборот очень расширен и
значительно шире предпоследнего; устье очень вырезано почти
поперечное, почковидное; высота его больше ширины; на
молодой раковине ясно заметна решетчатая скульптура. Высота
раковины 12—14 мм, диаметр 25 — 32 мм. Живет в стоячих
водоемах.
Вид мало изменчивый. Различают следующие разновидности:
— var. elophilus Bourg. 1859. Раковина темно-рогового цвета,
108
снизу уплощенная, обороты почти цилиндрические, прибывают
медленно, устье округлое, высота его меньше ширины. Высота
раковины 11 мм, диаметр 27 — 32 мм
— var. ammonoceras West. 1868. Оборотов 6 — 7, совершенно
круглые, последний оборот у устья не расширяется; устье
круглое, мало вырезанное. Высота раковины 9 мм, диаметр 25 мм.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря. Бассейн
Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн Южного Буга. Бассейн
Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря. Бассейн
Волги. Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Сев.
Двины. Бассейн Печоры. Бассейн Оби. Бассейн Енисея
(Байкал). Бассейн Лены. Закавказье. Северный Кавказ. Крым.
Подрод Planorbis Miiller 1774
Таблица для определения видов.
I. Киль на средине последнего оборота, виден с обеих
сторон PI. carinatus.
II. Киль на нижней стороне последнего оборота, виден только
снизу • PI. planorbis.
PI. (Planorbis) carinatus Mall.
1774 (рис. 68). Раковина
довольно тонкостенная, светло-
роговокоричневая, иногда
почти белая; оборотов 4 — 5,
возрастают быстро, сильно сплюс-
Рис. 68. PI. carinatus Mull, (по Geyer). Рис. 69. Planorbis planorbis (no Clessin).
нутые, с обеих сторон равномерная выпуклость, последний
оборот вдвое шире предпоследнего, в середине его острый киль:
устье косое, остроугольное, верхний край его выгнут вперед.
Высота раковины 2 — 3 мм, диаметр 14—17 мм. Живет в
озерах с чистой водой; довольно редко. Вид относительно мало
изменчивый.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря. Бассейн
Черного моря. Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Южного
Буга. Бассейн Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн
Ледовитого моря. Бассейн Оби 1. Бассейн Великого океана. Бассейн
Амура 1. Закавказье. Северный Кавказ.
PI. (Planorbis) planorbis L. 1758 (рис. 69). Раковина довольно
твердостенная, матовая или чуть-глянцевая, желтоватого или
1 Указания о нахождении PI. carinatus в бассейнах Оби и Амура явно
ошибочны и вызваны путаницей крупных форм PI. gredleri var. stroemi с PI. carinatus.
109
рогово-коричневого цвета; оборотов 6 — 7, ширина их больше
высоты, прибывают медленно, сверху сильно выпуклые, с
глубоким швом, снизу довольно плоские с нитевидным килем:
устье косо-яйцевидное, тупоугловатое, сверху несколько
вытянутое вперед. Высота раковины 4 мм, диамеатр 12— 20 мм.
Живет в стоячих и медленно текучих водах —в болотах, лужах,
заросших ручьях; хорошо переносит временное высыхание воды.
— var. submarginatus Cristofori et Jan. 1838. Раковина меньших
размеров; обороты прибывают медленнее, с обеих сторон
выпуклые, киль выражен неясно и несколько смещен к средине.
— var. ecarinatus West. Киль совершенно не выражен,
последний оборот округлый.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря.
Бассейн Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн Южного Буга.
Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря. Бассейн
Волги. Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Сев.
Двины. Бассейн Печоры. — Бассейн Оби. Бассейн Енисея
(Байкал). Средняя Азия. Нагорная Азия (Балхаш)— Закавказье.
Северный Кавказ. Крым.
Литература по биологии Planorbis planorbis —
Жадин 1926, 1931, Колпаков 1929.
Подрод Spiralina Martins 1874
Таблица для определения видов
Рис. 70. I. Киль острый, оборотов 6—7, сверху они бо-
Pi. vortex L. лее выпуклые, чем снизу PI. vortex,
(по Geyer). ц Киль тупой, оборотов 5—6, с обеих сторон
одинаково выпуклые PL vorticulus.
PI. (Spiralina) vortex L. 1758 (рис. 70). Раковина тонкостенная,
грязно-желтого цвета, более плоская, чем раковина любого
другого вида, с нижней поверхности совершенно ровная;
оборотов 6—7, возрастают очень медленно, последний оборот
с острым килем, он вдвое шире предпоследнего, сверху
довольно высоко-выпуклый, к наружи покатый, снизу почти
плоский, киль про-ходит ниже середины, шов снизу нитевидный,
сверху глубоко погруженный; устье косо-сердцевидное.
Высота 1 — 1,5 мм, диаметр 9—10 мм. Молодые PI. vortex
отличаются от PL vorticulus совершенно ровной нижней
поверхностью. Живет в стоячих водоемах — непересыхающих лужах,
прудах, озерах; в заросших ручьях.
Вид сравнительно мало изменчивый, различаются 2
разновидности.
— var. nummulus tielb. 1837 (рис. 71). Раковина более крупная и
прочная, чем у типичной формы; обороты более высокие,
последний оборот более расширенный; киль менее острый; устье
яйцевидное. Высота раковины 2 мм, диаметр 10 мм.
— var. compressa Michaud 1881. Раковина большею частью
меньших размеров, тонкостенная и хрупкая; обороты очень
плоено
кие, последний оборот чуть расширенный; киль почти в
середине. Высота раковины 0,8—1 мм; диаметр 6—7 мм.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря (бас.
Ладожского и Онежского озера). Бассейн Черного моря. Бассейн
Днестра. Бассейн Ю. Буга. Бассейн Днепра* Бассейн Дона.
Бассейн Каспийского моря. Бассейн Волги—Бассейн Урала. Бассейн
Ледовитого моря. Бассейн Сев. Двины. Бассейн Печоры.
Бассейн Оби. Бассейн Енисея.
Не найдена в басе. Лены, на Камчатке, в басе. Амура, в
средней Азии, — на Кавказе и в Крыму.
PI. (Spiralina) vorticulus Troschl. 1834 (рис. 72). Сходна с PL
vortex, но меньших размеров, очень тонкостенная и нежная, сверху
почти плоская, снизу несколько вдавленная, обороты снизу и
сверху выпуклые, но снизу несколько уплощенные; последний
оборот чуть расширен, с довольно тупым килем на середине;
шов с обеих сторон погруженный; устье косо эллиптическое;
высота раковины 0,8 мм, диаметр 4—6 мм. Редкий вид. Живет
в болотах, осушительных канавах, в прудах и медленно
текущих речках.
г^
Рис. 71. PI. vortex var. Рис. 72. PI. vorticulus Рис. 73. PI. spirorbis L.
nummulus Held Troschel (no Moquin Tandon).
(no Martini и Chemnitz). (no Martini и Chemnitz).
— var. chartea Held. 1837 Раковина тонкостенная, с кожистой
каймой на киле.
Распространение в СССР. Бассейн Южного Буга. Бассейн
Дона. Бассейн Волги.
Подрод Anisus Studer 1820 (Gyrorbis Agassiz 1837)
Таблица для определения видов
1. Поверхность раковины не ребристая.
1. Обороты округлые или тупо угловатые, число их 5—6
PI. spirorbis.
2. Обороты ромбические, очень плотно завитые, число их
7—8 PI. septemgyratus.
II. Поверхность раковины ребристая PI. strauchianus.
PI. (Anisus) spirorbis L. 1758 (рис. 73). Раковина твердостенная,
светло-рогового цвета, завиток с обеих сторон довольно
равномерно вогнут; оборотов 5—6, возрастают медленно, округлые,
111
с обеих сторон выпуклые, последний оборот в V/2 раза шире
предпоследнего, снизу он несколько уплощен, со слабым тупым
углом у нижнего края; шов с обеих сторон одинаково погружен;
устье округлое с белой губой. Высота раковины 1,5 мм, диаметр
6—7 мм Живет в лужах, луговых болотах, в заросших ручьях.
Хорошо переносит временное высыхание водоема.
— var. leucostoma Millet. 1813. Обороты возрастают медленнее,
последний оборот лишь немного шире предпоследнего, на
нижнем крае слегка угловатый; устье косо округлое, губа
слабая. Высота раковины 1,3 мм, диаметр 7—8 мм.
— var. dazuri Morch. 1868. Обороты совершенно круглые, не
угловатые.
— var. gracilis Gredler 1881. Раковина нежная плоская; обороты
лрибывают еще медленнее, чем у v. leucostoma число
оборотов 6^2 — 7. Высота раковины 1 мм, диаметр до 7 мм. Этот
вариетет легко смешивается с PI. septemgyratus, от которого он
«отличается более круглыми оборотами (у Planorbis septemgyratus
обороты ромбические).
К этому же виду относится Р1.
ressmanianus W. var. sidorovi Rosen.
Распространение в СССР.
Бассейн Балтийского моря. Бассейн
Черного моря. Бассейн Днестра.
Pi sPeDtenKvratus Бассейн Днепра. Бассейн Дона. CZE>
Jlssm. (по Martini Бассейн Каспийского моря. Бассейн | t
и Chemnitz). Волги Бассейн Урала. Бассейн рис 75
Ледовитого моря. Бассейн Сев. Pj strauchianu3
Двины. Полуостров Канин. Бассейн Печоры. Бас- ciessin(no Martini
сейн Оби. Бассейн Енисея (Байкал). Закавказье и Chemnitz).
Северный Кавказ. Крым.
PI. (Anisus) septemgyratus Rssm. 1835 (рис. 74). Раковина сверху
или с обеих сторон очень слабо вогнута, тонко исчерченная,
блестящая, оборотов 7—8V2, все прибывают очень медленно.
узкие, с верхней стороны выпуклые; ограничены килевидным
углом, с нижней стороны уплощенные;последний оборот немного
шире предпоследнего; шов глубокий; устье маленькое, косое,
ромбическое. Высота раковины 1 мм, диаметр 7—9 мм. Живег
в поемных болотах в речных запрудах, в прибрежьи рек с
медленным течением.
Распространение в СССР. Бассейн Невы. Бассейн Ю. Буга.
Бассейн Днепра. Бассейн Волги. Бассейн Дона (долина Дона)*
Северный Кавказ. Бассейн Оби.
В виду возможности легкого смешения этого вида с
Planorbis spirorbis var. gracilis возможно, что часть местонахождений
PI. septemgyratus должна быть отброшена, как недостоверная.
PI. (Anisus) strauchianus Clessin 1886 (рис. 75). Раковина очень
сжатая, дискообразная, покрыта тонкими красивыми
поперечными ребрами (этот признак легко отличает данный вид от
112
близких PI. spirorbis и PI. septemgyratus), с обеих сторон немного
вогнутая; оборотов 6, возрастают равномерно и очень медленно,
последний оборот почти вдвое шире предпоследнего: устье
косое, почти четырехугольное; устьевой край острый. Bbicoia
раковины 0,9 мм, диаметр—5 мм. Приурочен к поймам рек.
Распространение. — Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн
Волги (под названием PI. calculiformis Sandb.)- (Самарск. губ.—
р. Еруслан).
За пределами СССР не найден.
Под род Gyraulus Agassi z 1837.
Таблица для определения видов
I. Поверхность раковины покрыта поперечными и ясными спи*
ральными линиями, диаметр раковины 5—6 мм PI. albus.
II. Поверхность раковины покрыта только нежными
поперечными линиями; спиральные линии, если и бывают, то едва
заметны, диаметр 5—8 мм. PI. gredleri
III. Поверхность раковины тонко исчерчена, без спиральных
линий, диаметр 5 — 6 мм. PI. laevis.
Gl. (Gyraulus) albus Mall. 1774.
(рис. 76). Syn. PI. hispidus %,, PI. <EE3D
Krynickii Belezki 1918. Раковина тон- *
костенная, беловатая (редко зелено- Рис. 77.
ватая или рогового цвета), тонко ис- PL a;bus var.
черченная и с хорошо выраженными stelmachoetms
спиральными линиями; с обеих сто- g $?п.
с ц ) рон в середине немного и почти
, , одинаково вдавлена; оборотов 372—4, прибывают
быстро, первые обороты выпуклые, последний
Рис. 76 сжато округлый, у устья он быстро расширяется
Pi. albus Man. и несколько опускается вниз; устье очень косое,
(по Clessm) сжат0 округлое, наружный край вытянут вперед.
Высота раковины 1,2 мм, диаметр 5—6 мм. Живет
в прудах, озерах, в прибрежьи рек с медленным течением.
Очень полиморфный вид. Варьируют выраженность
спиральной скульптуры, быстрота возрастания оборотов, положение устья
по отношению к предпоследнему обороту, форма последнего
оборота (почти круглая, сжатая с тупым углом на периферии,
с килем).
— var. limophilus Wst. 1867. Раковина рогово-желтая, тонко
исчерченная, покрыта очень тонкими спиральными линиями,
сверху и в середине вдавлена, снизу глубоко вогнута;
оборотов 5, возрастают медленнее, чем у типичной albus; первые
обороты очень выпуклые, последний слегка сжат, мало
расширяется, на периферии закругленный; шов с обеих сторон
глубокий; устье округлое, косое, наружный край вытянут вперед.
Высота раковины 1,5 мм, диаметр 5—6 мм.
8 Пресноводные моллюски 113
— var. stelmachoetius Bgt. 1860 (рис. 77). Спиральные линии
выражены очень хорошо, последний оборот с кожистым килем;
устье косое, сжато-яйцевидное. Диаметр 6—7 мм
— var. infraliratus Wst 1877. Раковина твердостенная,
блестящая, сильно исчерченная, с 4 параллельными возвышающимися
спиральными линиями, расположенными на равном расстоянии
одна от лругой; завиток маленький, оборотов 4, прибывают
быстро, последний оборот выпуклый, у шва тупо угловатый,
на периферии закругленный, снизу слабо выпуклый; устье очень
косое. Диаметр 4,5 мм. Сибирь.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря.
Бассейн Черного моря. Бассейн Южного Буга. Бассейн Днепра.
Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря. Бассейн Волги.
Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Сев. Двины. Бассейн Печоры.
Бассейн Оби. Бассейн Енисея. Байкал. Бассейн Лены. Бассейн
Великого океана. Бассейн Амура Средняя Азия. Нагорная Азия.
Закавказье. Северный Кавказ. Крым.
Сюда же, очевидно, относится:
PI. (Gyraulus) ehrerlbergi Beck. 1837. Раковина сплющенная,
с обеих сторон с углубленным центром, желтовато-белая,
большею частью покрыта волосками, тонкостенная
*^~ ^У^Г^\ и ломкая, очень тонко;, исчерченная оборо-
^ ^L=*£/ тов 4, прибывают очень быстро, послед-
Рис 78 Pi gredieri ний обоРот впереди сильно расширяется, у
Gredler (по Geyer).- молодых экземпляров округлый, впоследствии
с обеих сторон слабо выпуклый, с тонким
килевидным углом, снабженным нежной кожистой каймой;
устье косое, поперечно яйцевидное, округлое, внутри с
блестящей белой губой. Диаметр 4 — 5 мм. \
Распространение в СССР. Средняя Азия (ycibe Аму-Дарьи),
(Закаспийская область). Кавказ.
PI. (Guraulus) gredleri Gredler. 1853 (рис. 78). PI. borealis Loven,
PI. arcticus Beck., PI. polarts West.
Раковина твердостенная, покрыта тонкими и более толстыми
поперечными полосами, сверху в середине вдавлена, снизу слабо
вогнута, оборотов 4—47г» равномерно возрастают, выпуклые,у шва
тупо угловатые, последний оборот прибывает медленно, у устья
он опускается вниз; шов глубокий; устье косое, овальное,
ширина его больше высоты, иногда внутри с белой тонкой губой
Диаметр 5—6 мм.
Этот вид живет в самых различных условиях—в болотах,
лужах, ручьях, прудах, озерах и в прибрежьи рек; в сеязи с этим
он чрезвычайно изменчив в своих признаках.
— var. rossmaessleri Auersw. (рис. 79). Раковина
твердостенная, коричнево-рогового цвета, очень тонко исчерченная, с очень
нежными спиральными линиями: сверху слегка углублена, снизу
114
ю
чашеобразно вдавлена; оборотов 4, возрастают быстро, круглые,
последний оборот не угловатый и без киля, он почти втрое
шире предпоследнего оборота, у устья не опускается вниз;
устье горизонтальное, чуть косое, округлое, несколько
вырезано в виде луны; внутри с сильной белой губой. Диаметр
раковины 4—5 мм.
— var. borealis Loven. 1853. Раковина твердостенная,
красно-коричневого или рогового цвета, тонко поперечно исчерченная,
сверху в центре погруженная, снизу вдавленная: оборотов 4^2,
возрастают довольно быстро, сильно и равномерно выпуклые,
цилиндрические, у шва совершенно не угловатые, предпоследний
оборот высокий, приподнятый, возвышающийся над последним;
последний оборот прибывает
медленно, снизу чуть слабее выпукл,
чем сверху, впереди он опускается
книзу; устье несколько косое,
округло-овальное, внутри с широкой,
но нежной белой губой. Диаметр
раковины 5—7 мм. От предыдущей
разновидности отличается
большими размерами, характером верхней ' ~^
Рис. 79. Pi. gred- поверхности раковины и соотноше- Рис 80.
leri rossmaessleri нием между предпоследним И ПО- PI- Rredleri var
Auersw [по Mar- следним оборотами. stroemi l£(noMir-
tint и Chemnitz). v tini и Chemnitz).
— var. stroemi West. 1881(рис.80).
Раковина твердостенная, красно-коричневая или сверху темно-
рогового цвета, а снизу беловато-зеленоватая, с обеих сторон
плоская, в середине слабо вдавленная, густо исчерчена дуго
образными линиями; оборотов 41/2. прибывают быстро и
равномерно, первые обороты выпуклые, предпоследний оборот в 3 раза
шире предыдущего и равен 2/з ширины последнего оборота;
последний оборот сплюснутый, с обеих сторон почти одинаково
слабо выпуклый, в середине (на периферии) угловатый с
кожистым килем, впереди он несколько опущен; устье очень косое,
кругло-овальное, края связаны очень тонкой мозолью; верхний
край устья сильно вытянут вперед, нижний край выгнутый.
Диаметр 71/2—8 мм. От обоих предшествующих вариететов
отличается сплюснутым последним оборотом, снабженным килем.
— var. rugulosus Ldh. В основных признаках сходна с var.
stroemi; отличается скульптурой раковины, которая здесь
состоит из густых поперечных штрихов, тонкой спиральной исчер-
ченности и пушистого налета. Высота раковины 2,3 мм,
диаметр 3,5 мм. Байкальские соры.
К PI gredleri s. lat. следует, очевидно, отнести PI. carinatellus,
ignotellus, baiCtilicus, angasolensis В. Dyb. 1913 (Байкал), PI. lentus
West. 1897 (Сибирь), PI. centrifugus 1897 (Соловецкие острова),
PI. rapidus W. 1897 (Енисейск), PI. granulatus W 1897 (Семипа-
8* 115
латинск), PI. planoconcavus W 1897 (Семипалатинск), PI.
centralis W. 1898 (Туркестан), PI. caucasicus W. 1897 (Кавказ.),
PI. kamtschaticus W. 1897 (Камчатка).
Распространение PI. gredleri (вкл. разновидности) в СССР
Бассейн Балтийского моря. Бассейн Черного моря. Бассейн
Ю. Буга. Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского
моря. Бассейн Волги. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Сев.
Двины. Соловки. Полуостров Канин. Бассейн Печоры. Бассейн
Оби. Бассейн Енисея. Бассейн Лены. Байкал. Бассейн
Великого океана. Камчатка. Бассейн Амура. Средняя Азия. Нагорная
Азия. Закавказье. Северный Кавказ.
PI. (Gyraulus) laevis Alder 1838 (рис. 81). Раковина тонкостенная,
очень тонко исчерченная, без спиральных линий, гладкая и
блестящая, желтовато-рогового цвета, сверху в центре вдавлена,
снизу чашеобразно вогнута; оборотов 4!/2—5, возрастают
довольно быстро, последний оборот перед устьем заметно не
расширяется, на периферии круглый, без киля; шов глубокий,
Ю (^j
*») U/@
cm
Рис. 81. PJ. laevis Alder Рис. 82. PI laevis var. moellen-
(no Moquin Tandon). dorffi W. Dyb. (no Dybowski).
устье очень косое, округло—сжатое, верхний край сильно
вытянут вперед. Высота ракоаины 1 мм, диаметр 5—6 мм. Живет
в болотах, родниках, поймах рек; довольно редко.
— var moellendorffi W. Dyb. 1903 (рис. 82). Раковина сжато-
дисковидная, тонкостенная, гладкая и блестящая с очень
тонкими линиями прироста, серо-рогового цвета; верхняя сторона
погруженная, в средине с глубоким пупком; оборотов 4,
прибывают медленно, сжатые; устье острое, не расширенное, почти
четырехугольное, округлое. Высота раковины 1 мму диаметр
3,5 мм. Камчатка.
Распространение в СССР. Бассейн Черного моря. Бассейн
Ю. Буга. Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского
моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого моря.
Бассейн Оби. Бассейн Великого океана. Средняя Азия. Закавказье.
Северный Кавказ.
Подрод Bathyomphalus Agasstz 1837
PI. (Bathyomphalus) contortus L. 1758 (рис. 83). Раковина
относительно высокая, сверху плоская, только в середине вогнутая,
с нижней стороны с глубоким и широким пупком; оборотов 7—8,
очень плотно (ремнеобразно) завернутые, возрастают едва заметно,
без киля; высота оборотов значительно больше их ширины; шов
116
глубокий; устье узкое, лунообразное. Высота раковины 1,75—2 мму
диаметр 5 — 6 мм. Живет в озерах и прудах.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря. Бассейн
Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн Ю. Буга. Бассейн Днепра.
Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн
Урала. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Сев. Двины. Бассейн
Печоры — Бассейн Оби. Бассейн Енисея (Байкал). Бассейн Лены.
Бассейн Амура. Закавказье.
Подрод Armiger Hartmann 1843
PI. (Armiger) crista L. 1758 (рис. 84). Раковина тонкостенная,
просвечивающая, белая или желтоватая, сплюснутая; последний
оборот на периферии остроугольный, сверху почти плоский,
у устья сильно расширяется, очень тонко исчерченный и с острыми
высокими ребрами, которые, при рассматривании сверху зубцами
выступают над килем. У молодых экземпляров ребра покрыты
шипами, которые впоследствии
отваливаются. Диаметр раковины 2 — 2,5 мм.
— var. inermis Lindholm 1926 (рис. 84а).
Обороты на периферии тупоугольные
ф О) #
Рис. 83. PI. conforms L Рис. 84. PI. < rista L.
(по Mbquin Tandori). (no Moquin Tandori).
или округлые, ребер нет, поверхность раковины тонко
исчерченная или гладкая. Диаметр 3—4 мм. Живет в лужах, болотах,
прибрежных зарослях рек и ручьях.
Распространение в СССР Бассейн Балтийского моря
(Ладожское озеро). Бассейн Черного моря. Бассейн Южного Буга.
Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря.
Бассейн Волги. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Печоры. Бассейн
Оби. Закавказье.
Подрод Hjppeutis Agasslz 1837
Таблица для определения видов
I. Раковина чечевицеобразная, на последнем обороте по
середине остроугольный киль. PI. complanatus.
II Раковина чечевицеобразная, на последнем обороте по
середине тупой киль PI. riparius.
PI. (Hippeutis) complanatus L. 1758 (рис. 85;. Syn. PI. fontanus
Ligh. Раковина чечевицеобразная; оборотов 4-41/г> все до
последнего возрастают медленно, выпуклые; последний оборот
с обеих сторон к периферии почти равномерно сплющен, с
килем в середине; пупок узкий, но глубокий, проходящий через
117
Рис. 84а. PI. crista var.
inermis Ldh.
все обороты; устье очень косое, в виде удлиненного узкого
сердца, у основания глубоко вырезанное, наружный край устья
сильно вытянут вперед, внутренний край несколько выгнутый,
если смотреть снизу, почти прямой. Диаметр раковины 4—6 мм.
Живет в болотах, лужах старицах, речных запрудах.
— var. colchicus Lindholm 1913. Раковина маленькая, с узким
пупком, сверху довольно выпуклая, снизу почти плоская, гладкая,
мало блестящая, довольно темного рогово-коричневого цвета;
оборотов 3—3721 первые обороты прибыьают медленно,
последний очень быстро; последний оборот с тупым килем, проходящим
ближе к нижней стороне; устье косое, узко сердцевидное,
вырезанное предпоследним оборотом. Высота раковины 1 — 1,5 мм,
диаметр 3—3,5 мм. В лужах окр. Нотанеби (Закавказье).
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря. Бассейн
Черного моря. Бассейн Ю. Буга. Бассейн Дона. Бассейн
Каспийского моря. Бассейн Волги.
— Бассейн Ледовитого моря.
/\_^\ Бассейн Оби. Бассейн Ени-
( (бГ\ ) сея* Средняя Азия. Закав-
V /-* L / казье. Северный Кавказ.
Рис. 85. Pi. complanatus/,. Рис. 86. PI. ripaiius Wstl. Рис. 87. PI. nitidus
(no Clessin). (no Clessin) Mull, (no Clessin).
PI (Hippeutis) riparius Wstl. 1865 (рис. 86). Раковина очень
сплющенная, с едва заметной исчерченностью; оборотов 3—Зу2,
прибывают быстро и с обеих сторон одинаково уплощенные;
последний оборот очень расширенный, с тупым килем; пупок
очень открытый; устье косое, эллиптическое, у основания
слаболунообразное, сверху очень тупое. Диаметр 3—31/г мм. Живет
в болотах, речных старицах, редко.
Распространение в СССР. Бассейн Волги— Молчанов 1912
(озеро Селигер), Морозов 1915 (р. Цивиль), Российский 1892
(р. Москва), Сидоров 1907 (оз. Глубокое), Boettger 1889 (Пермск.
губ.) Бассейн Оби — Westerlund 1884 (Тобольск).
Подрод Segmentina Fleming
Таблица для определения видов
I. Оборотов 4—4*/2, диаметр 5—6 мм. (Европа, Сибирь).
PI. nitidus.
©
118
II. Оборотов 5—6, диаметр 7—8,5 мм (басе. Амура, Китай).
PI. largillierti.
PI. (Segmentina) nitidus Mull. 1774 (рис. 87). Раковина
красновато-желтая или красно-коричневая, сверху очень выпуклая,
в середине почти ровная, снизу плоско-вогнутая, н середине
•с довольно обширным пупком; завиток почти такой же ширины,
как последний оборот; оборотов 41/2. первые обороты возрастают
медленно, последний оборот прибывает быстро, выпуклый, перед
лериферией быстро сплющивается, с тупым углом совсем на
нижней стороне; устье очень косое, сплюснутое,
широко-сердцевидное. Диаметр 5 б мм. Живет в луговых болотах.
— var. distinguenda Gredl. Раковина более крупная, светл.е
окрашена, завиток с верхней стороны меньше, нижняя сторона
менее уплощенная и более выпуклая, киль проходит почти под
серединой последнего оборота; устье почти горизонтальное.
Высота раковины 2 мм, диаметр 6—7 мм. Живет в осушительных
канавах, на болотах; довольно редко. ^—^ —.^
Распространение в СССР Бассейн ( J I j^
Балтийского моря. (Ладожское озеро;, ( (§^Л ( @л-И
Бассейн Черного моря. Бассейн Дне- V^ ) \^^у
стра. Бассейн Южного Буга. Бассейн
Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспий- ^*Z3*4\
ского моря. Бассейн Волги. Бассейн I—<^_э
Ледовитого МОрЯ. ЬассеЙН Енисея. Бас- Рис. 88. Р). largillierti Dunker
сейн Лены. (Нахождение в басе. Амура- (по Martini к Chemnitz).
Маак 1886, Gerbtfeldt 1859, Schrenk, 1867 —
нужно отнести, как полагает автор, к следующему виду —
PI. largillierti). Средняя Азия. Северный Кавказ.
PI. (Segmentina) largillierti Danker. 1867 (рис. 88) Раковина
блестящая, красновато-рогового цвета, очень тонко и косо исчерчена,
•сверху выпуклая, в середине несколько углу ленная, снизу
несколько вогнутая, с открытым пупком, с закругленным килевым
углом; оборотов 5—6, прибывают медленно; устье очень косое
сердцевидное; устьевой край простой, острый; верхний край его
очень вытянут вперед, нижний край прямой. Высота раковины
2—3 5 мм, диаметр 7—8,5 мм.
От PL nitidus отличается большим количеством оборотов,
более высокой и сверху более выпуклой раковиной
Нахождение в СССР —Басе. Амура — Величковский — 1924
(определение Линдгольма -—окр. Никольска-Уссурийского).
Описание и рисунок: Clessin in Martini u. Chemnitz. Conchilien-
Cabinet 1. Bd. 17 Abt. 1886 p. 71, Taf. 15, fig 3.
Подсем. Bulininae.
Род Glyptophysa Crosse 1872
Glyptophysa rezvoji Lindholm 1929. Раковлна завита влево,
с пупочной щелью, удлиненно—остро яйцевидная, стройная, тонко-
119
стенная, хрупкая, коричневого цвета, не блестящая, прозрачная.
Завиток вытянутый, высота его меньше высоты устья, с острой
вершиной. Оборотов 4, равномерно выпуклые, не угловатые, не
совсем плотно навернуты один на другой, разделены глубоким
швом, прибывают быстро, последний оборот преобладает над
другими, впереди он опускается книзу. Обороты, кроме
эмбрионального завитка, покрыты многочисленными, плотно
расположенными, тонкими, не одинаково хорошо выраженными
спиральными кромками (на последнем обороте их около 20),
каждая из которых несет ряд коротких, плотно и прямо стоящих
волосков или щетинок. Устье продолговатое, почти
эллиптическое, совершенно без углов; высота его больше высоты завитка.
Наружный край устья простой, прямой, не расширенный,
внутренний край несколько развернут и слегка загнут. Высота
раковины 8,4 мм, ширина 4,0 мм; устье 5,3:3,0 мм.
Нахождение — Басе. Амура, поемные озера в долине р. Дау-
бихэ (приток Уссури) — Lindholm 1929.
Описание — Lindholm в Докл. Ак. Наук СССР, 1929. Рисунка
нет.
Подсем. Choanomphalinae.
Род Choanomphalus Gerst. 1859
Животное стройное, передний конец более толстый, чем
задний. Щупальцы шилообразные; глаза расположены у внутреннего
основания щупалец; животное гермафродитное, половые
отверстия раздельные (мужское и женское) на левой стороне тела,
позади левого щупальца Челюсть состоит из трех частей.
Раковина состоит из 2*/2—4Уг оборотов. Завиток слабо
выпуклый или довольно приподнятый. Все обороты завитка видимы
только с верхней стороны, нижняя поверхность^образована одним
последним оборотом. Обороты обычно прибывают очень быстро,
особенно последний оборот. Устье относительно большое,
устьевой край сомкнутый. Пупок различной формы —;
воронкообразный, открытый (перспективный) или узкий, щелеобразный
и даже в виде точки или укола, имеются раковины и совершенно
без пупка. Форма устья различная — четырехугольная, округлая,
овальная, треугольная, сердцевидная или остро-клиновидная.
Обороты то округлые, то угловатые. Поверхность раковины то
гладкая, блестящая, то матовая, исчерченная. Высота раковины
колеблется от 1 до 6 мм, диаметр от 2 до 11 мм. Живет в
Байкале и р. Ангаре.
Таблица для определения видов рода Choanomphalus
I. На нижней поверхности последнего оборота вокруг пупка
более или менее заметный киль.
1. Раковина имеет только 1 киль (базальный) — последний
оборот на периферии более или менее округлый.
1) Раковина с сильно приподнятым завитком, пупок узкий
с очень крутыми стенками, базальный киль хорошо выражен
Ch. andrussovianus Ldh*
120
2) Раковина с мало приподнятым завитком, пупок широкий,
базальный киль проходит по середине нижней стороны
последнего оборота.
а) Раковина крупная (больший диаметр 7—11 мм)у пупок
широкий, с крутыми стенками; базальный киль ясный.
Ch. maacki GersL
б) Раковина средних размеров (больший диаметр 5 — 7 мм),
пупок уже, с выпуклыми стенками, базальный киль мало заметен
(или в виде тупого угла) Ch. incertus Ldh. Ch. intermedius W Dyb.
2. Раковина имеет 2 киля (базальный и периферический) —
последний оборот на периферии имеет более или менее ясно-
выраженный угол.
1) Пупок более или менее широкий, вокруг него хорошо
выраженный остроугольный киль.
а) Обороты прибывают медленно, последний оборот
незначительно шире предпоследнего Ch. korotnevi Ldh.
б) Обороты прибывают быстро, последний оборот значительно
шире предпоследнего Ch. bicarinatus W. Dyb.
2) Пупок узкий, уколообразный, последний оборот образует
вокруг него тупой и неясный угол Ch westerlundiani^-
II. На нижней поверхности последнего оборота нет ни киля,
ни борозды.
1. Раковина с более или менее широким пупком, в который
виден по крайней мере предпоследний оборот.
1) Обороты прибывают быстро, последний оборот значительно
шире предпоследнего.
а) Раковина более или менее крупная (4—8* мм в диаметре),
аа) Завиток более или менее приподнят, последний оборот
равномерно расширяется Ch. amauronius Bgt.
бб) Завиток очень мало приподнятый или плоский, последний
оборот перед устьем неожиданно расширяется
Ch. eurystomus Ldh.
вв) Завиток совершенно плоский, последний завиток
расширяется равномерно Ch. valvatoides W. Dyb.
б) Раковина очень маленькая (2-3 мм в диаметре)
Ch. gerstfeldtianus Ldh.
2) Обороты прибывают медленно, последний оборот немного
шире предпоследнего Ch. patulaeformis Ldh.
2. Пупок в виде узкой и неглубокой щели, которая частью
прикрыта завернутым колюмелдярным краем.
1) Раковина дисковидная, обороты на периферии правильно
закругленные. Ch. cryptomphalus W Dyb., Ch. subrimatus Ldh.
2) Раковина дисковидная, обороты на периферии несколько
угловаты Ch. dybowskianus Ldh.
3. Раковина без пупка.
1) Раковина очень маленькая (2—2,5 мм в диаметре), устье
почти круглое Ch. microtrochus Ldh.
2) Раковина несколько более крупная (4 мм в диаметре),
устье косое Ch. anomphalus W. Dyb.
121
III. Нижняя поверхность последнего оборота плоская,
отграничивающаяся от латеральной поверхности хорошо заметным
углом или килем.
1. Верхняя половина каждого оборота совершенно плоская.
Ch. schrenki. W Dyb.
2. Верхняя половина оборотов довольно выпуклая
Ch. pygmeus Ldh. W. Dyb.
Choanomphalus andrussovianus Lindholm, 1909 (рис. 89).
Раковина довольно крупная, с уоким пупком, конусо-кубаревидная,
•с возвышающимся завитком, твердостенная, тонко исчерченная,
редко со слабыми следами „удара молотком", рогово-коричне
вого цвета, вокруг пупка беловатая. Оборотов 4—5; довольно
сильно выпуклые, на периферии закруглены; первые обороты
прибывают довольно медленно, последний" быстрее, на нижней
•стороне оборотов заметный килевидный угол, который лежит
ближе к пупку, чем к периферии оборота. Завиток приподнят
Рис. 89. Ch. andrussovianus Ldh. Рис. 9Э. Ch. maacki Gerstf. (no Dybowski).
(no Lindholm).
широким конусом, он почти такой же вышины, как устье.
Верхушка тупая. Шов довольно глубокий. Пупок в виде узкой
воронки, проходит через всю раковину, ограничен килеаым углом.
Устье почтп полукруглое, сверху слегка вырезанр предпоследним
оборотом, снизу угловатое. Устьевая кайма прямая* тонкая^
с очень сближенными и связанными краями. Наружный край
сверху сильно вытянут вперед, со стороны прикрепления
правильно выгнут, образуя угол с колюмеллярным краем. Диаметр
больш. 6,25 — 7 мм\ диаметр мал. 5—5,6 мм, высота 4,8 -5,75 мм.
Распространение- Байкал.
Choanomphalus maacki Gerstfeldt 1859 (рис. 90). Раковина низкая,
■с пупком, с более или менее выступающим тупым конусовидным
завитком, очень слабо блестящая, светло-коричневая с беловато-
серым налетом, довольно толстая, твердая и просвечивающая.
Поверхность раковины с многочисленными тонкими и толстыми
линиями прироста. Параллельные линии прироста имеют в
отношении к продольной оси раковины косое направление. Кроме
того, на поверхности раковины заметны, большей частью только
на последнем обороте, довольно далеко отстоящие друг от
друга валикообразные морщинки, которые имеют также косое,
но противоположное полосам прироста, направление.
Число оборотов 3—5; отдельные обороты слегка сжаты; на
верхней и нижней поверхности они слабо выпуклы, разделены
122
средней глубины швом. Медиальная сторона всех оборотов
совершенно плоская, отделена от нижней стороны более или
менее сильно выступающим килем. Обороты расположены один
над другим, медленно увеличиваются в диаметре, завиты вокруг
продольной оси раковины таким образом, что они по середине
не лежат один на другом; вследствие этого получается широкий,
открытый воронкообразный пупок, ограниченный плоскими
крутыми стенками, в образовании которою принимают участие все
обороты. Устье косое, неправильной формы. Высота 2—6 мм,
ширина 3—10 мм, диам. устья 1,2—4 мм.
Распространение. Байкал.
Choanomphalus intermedius W. Dyb. 1901. Раковина диско*
видная и состоит из трех, довольно медленно возрастающих, почти
круглых оборотов, которые образуют совершенно плоский
завиток. Завиток кажется возвышающимся только в том случае,
когда последний оборот опускается вниз.
Пупок ямкообразный, плоский и довольно
расширенный,ноне перспективный;средняя стенка
последнего оборота внизу несколько уплощена,
но киля не образует. Устье кругловатое с не- сп^ Jlt
сколько оттянутым вперед передним краем; pa- Ch. incertus'Ldh.
ковина довольно твердая и непрозрачная. Диа- (по Lindholm).
метр больш. 7, диаметр меныи. 5, высота 3 мм.
Этот вид стоит в середине между Ch. maacki и Ch. valvatoides
и отличается от последнего почти также, как Valvata cristata
Mull, от Valvata macrostoma Steenb.
Распространение. Р. Ангара.
Choanomphalus incertus Lindholm 1909 (рис. 91) Раковинп
средней величины, низкая, с перспективным пупком, с верхней
стороны более или менее выпуклая, довольно твердостенная,
тонко исчерченная, иногда со слабыми „следами молотка"' ро-
гово-коричневатая, иногда с более светлыми рубцами, нижняя
поверхность вокруг пупка светлее. Оборотов 4, прибывают
довольно медленно, с верхней стороны выпуклее, на периферии
с неясным углом или равномерно закруглены, последний оборот
не очень больше других, на нижней стороне его, почти в
середине, вокруг пупка, имеется мало заметный киль. Завиток мало
приподнят, с едва выступающей верхушкой. Шов довольно
глубокий. Пупок в виде открытой воронки, однако несколько
уже, чем у Choan. maacki Gerst; стенки оборотов в пупке
выпуклы слабо, но все же заметно и не так отвесны, как у Ch.
maacki. Устье почти круглое, снизу неясно угловатое. Диаметр
больш. 5,5—6 мм, диаметр меньше 4,5—5 мм, высота 3—3,5 мм.
По Dybowski и Grochmalicki этот вид синоним Ch. intermedius
W. Dyb.
Распространение. Байкал.
Choanomphalus korotnev Lindh. 1909. Раковина довольно
маленькая или средних размеров, с широким пупком, низкая,
123
<2>
с плоским или едва приподнятым завитком, твердостенная, тонко
исчерченная, рогово-коричневого цвета, вокруг пупка светлее,
почти беловатая. Оборотов 4, сверху умеренно выпуклые, на
периферии тупо, но ясно угловатые, на нижней стороне с ясным
килевым углом. Обороты прибывают очень медленно и
равномерно, последний оборот не на много шире предпоследнего,
не преобладает, у устья иногда опускается. Завиток плоский
или немного приподнятый, с невыдающейся верхушкой. Шов
довольно глубокий, довольно вдавленный. Пупок широкий и
открытый, показывающий все обороты, плоско перспективный,
почти чашеобразный, окруженный базальным килем. Устье почти
равносторонне ромбическое.
f. elatior Lindh. Отличается от типа только тем, что завиток
не плоский, а слабо конусообразно приподнятый; пупок несколько
более узкий. Диаметр больш. 5—5,5 мм, диаметр меньш. 3,9
4 мм, высота 2,3—2,6 мм.
Распространение. Байкал.
Choanomphalus bicarinatus W. Dyb. 1901. Раковина довольно
крупная, низкая с пупком, килеватая; оборотов 3—4, в толщину
прибывают довольно быстро, но почти совершенно плоские;
завиток тупой, закругленный и почти не выдающийся; шов
очень мелкий; последний оборот очень большой, выпукло
приподнятый и сдавленный, вследствие чегб он образует на
периферии раковины киль; киль бывает то тупой, то остроугольный,
от этого зависит крутизна стенок раковины, пупок широкий,
воронкообразный, остается всегда открытым, окружен"
остроугольным килем, так что раковина имеет 2 киля, из которых
один находится на периферии раковины, а другой вокруг пупка;
устье косое, неправильной формы. Раковина толстостенная,
прочная и непрозрачная; скульптура состоит из тонкой параллельной
штриховки и, кроме того, из немногих рельефных, килевидно
выступающих морщинок, которые идут то в продольном, то
в косом направлении; окраска более или менее
темно-коричневая, с белым налетом. Диаметр больш. 8 мм, диаметр меньш.
6 мм, высота*5 мм.
Нахождения—Байкал, Ангара.
Choanomphalus amauronius Bgt (рис. 92). Раковина средней
величины, с довольно широким, почти открытым пупком, сжато-
кубаревидная, с более или менее возвышающимся завитком,
довольная твердостенная, тонко исчерченная, иногда со слабыми
„ударами молотка" рогово-коричневатая, снизу окраска светлее,
почти беловатая. Оборотов 4, умеренно выпуклые, прибывают
довольно быстро, на периферии закруглены или очень не ясно
угловаты, последний оборот по меньшей мере вдвое шире
предпоследнего, перед устьем он слегка опускается; завиток
приподнят то мало, то довольно значительно, верхушка выступающая;
шов довольно глубокий; пупок довольно глубокий, показывает
по меньшей мере 2 предпоследних оборота. Устье большое, косо-
124
кругловатое, в ширину почти такое же, как в высоту; устьевой
край прямой, тонкий, связанный со сближенными краями;
наружный край сильно вытянут вперед, от места прикрепления
медленно опускается и равномерно выгибается. Диаметр болыи.
5—6,8 мм, диаметр малый 4—5,2 жж, высота 3—4 5 мм.
Распространение. Байкал.
Choanomphalus omphalotus W Dybowski 1901. Раковина
дискообразная и состоит из 3, быстро прибывающих, ^круглых
оборотов; верхушка тупая, закругленная, мало выступающая;
пупок круглый, узкий, открытый, лежит на дне чашеобразной
ямки, которая образована медиальными, уплощенными и круто
падающими стенками последнего оборота; уаье кругловатое.
Диаметр больш. 6 мм, диаметр меньш. 5 мм, высота 3.
Распространение. Р Ангара.
Рис. 92. Ch. amauronius Bgt. Рис. 93. Ch. valvatoides
(Ориг.) W. Dyb. (no Dybowski).
Choanomphalus valvatoides Lindh. 1909. Отличается от Ch.
amauronius (и Ch. valvatoides) характером последнего оборота,
который перед устьем внезапно сильно расширяется. Раковина
довольно крупная, большей частью с довольно узким пупком,
низкая, почти дискообразная. Диаметр больш. 6,5—7,25 мм,
диаметр мал. 4—5,5 мм, высота 3,5—4 мм.
Распространение. Байкал.
Choanomphalus eurystomus W. Dybowski 1875 (рис. 93).
Раковина дискообразная, с пупком; завиток плоский и совершенно
не выдающийся. Оборотов 21/г—3, прибывают в диаметре
довольно медленно, разделены мелким швом.
Отдельные круглые, слабо уплощенные обороты заключены
один в другой, только последний оборот имеет иногда довольно
косое направление, так что он опускается вниз, отходит от
завитка и придает ему некоторую (всегда незначительную) высоту.
Пупок представляется круглым каналом; стенки этого канала
составлены из закругленных стенок оборотов. Внутренняя сторона
последнего оборота только в редких случаях в нижней части
уплощена и круто падает в отверстие пупка, но пупок никогда
не отделяется от нижней стороны раковины килем. Устье
круглое. Морщин на раковине нет. Диаметр больш. 4 — 5,5 мм,
высота 2 мм.
Распространение. Байкал.
125
R)
Choanomphalus gerstfeldtianus Lindholm, 1909. Раковина очень
маленькая, с широким пупком, низкая, почти дискообразная,
с мало приподнятым завитком, довольно твердостенная, тонко
исчерченная, цвет беловато-серый или желтоватый до
коричневато-рогового. Оборотов 3—4, довольно выпуклые, сильно
сжатые, на периферии иногда неясно угловатые, прибывают
равномерно и довольно быстро, последний оборот заметно не
преобладает над остальными, у устья он несколько спускается
вниз; заЪиток очень низкий, слабо конически-выпуклый, с тупой
верхушкой; шов углубленный; пупок сквозной, открытый, почти
чашеобразный; устье косо-яйцевидное, в ширину много больше,
чем в вышину. Диаметр больш. 1,8—2,3 мм, диаметр мал.
1,3—2 мм, высота 1,1—1,75 мм.
Распростра ^ение. Байкал.
Choanomphalus patulaeformis Lindholm, 1909. Раковина ма
ленькая, с широким' пупком, низкая, сверху слабо выпуклая,
довольно твердостенная, тонко исчерченная, желтовато или
коричневато-рогового цнета; часто со следами коррозии, с нижней
стороны светлее. Оборотов 4. умеренно выпуклые, довольно
сильно сдавленные, на периферии неясно угловаты, первый
оборот прибывает очень медленно, последний чуть быстрее, вблизи
устья он опускается вниз, нижняя сторона его выпуклая; завиток
низкий, очень мало приподнятый, с тупой верхушкой; шов
довольно глубокий, пупок открытый и мелкий, почти
чашеобразный, показывает все обороты; устье косо-яйцевидное, в ширину
больше, чем в вышину. Диаметр большой 4—4,2 мм, диам. меньш.
3 мм, высота 2—2,3 мм.
Распространение. Байкал.
Choanomphalus cryptomphalus W. Dyb. 1901. Раковина
дискообразная и состоит из трех, быстро прибывающих и сплюснутых
оборотов; пупок с внутренней стороны почти совсем покрыт, так
что остается только прорез; устье очень большое, сверху
закругленное, снизу на месте прикрепления угловатое, с сильно
вытянутыми вперед краями; раковина твердая, тонко поперечно
исчерченная, без продольных валиков, красно-коричневого цвета.
Диаметр больш. 6 мм, диаметр меньш. 5 мм, высота 3 мм.
Распространение. Р. Ангара.
Choanomphalus subrimatus Lindholm 1909. Раковина маленькая,
с прикрытой пупочной щелью, сжато-шаровидная, довольно
твердостенная, тонко исчерченная, рогово-коричневатая;
оборотов три, умеренно выпуклые, на периферии равномерно округлые,
с нижней стороны почти вздутые; первые обороты прибывают
довольно медленно, последний быстрее, он явно преобладает
над первыми, вблизи устья он чуть опускается вниз; завиток
слабо выпуклый, с невыдающейся верхушкой; шов углублен
мало; пупок щелевидный, не сквозной, слегка прикрыт колю-
меллярным краем; устье округлое. Диаметр больш. 4,5 мм, диам.
мал. 3,25 мм, высота 3 мм.
Распространение. Байкал.
126
Choanomphalus dybowskianus Undholm 1909. Раковина маленькая
с едва заметным щелевидным пупком, сильно приплюснута
кубаревилная, довольно твердостенная, тонко исчерченная,
светло-рогово-коричневатая. Оборотов три, чуть выпуклые, на
периферии неясно тупо-угловатые, первые обороты прибывают
медленно, последний несколько быстрее, с нижней стороны он
уплощен; завиток слабо конусообразно приподнят, с мало
выдающейся верхушкой; шов слабо углублен; пупок крайне узкий,
но заметно щелевидный, не сквозной, полузакрыт колюмел-
лярным краем; устье сжато-округлое. Диаметр больш. 3,2 мм%
диаметр меньщ. 2,5 мм., высота 2 мм.
Распространение. Байкал.
Choanomphalus microtrochus Lindholm 1909. Раковина очень
маленькая, совершенно без пупка, конически-кубаревидная,
твердостенная, тонко-исчерченная, коричневато-рогового цвета;
оборотов три, очень слабо выпуклые, почти плоские, последний
оборот на периферии закруглен, с нижней стороны чуть уплощен;,
первые два оборота прибывают довольно медленно, последний
быстрее; завиток приподнят конусом с довольно остро
выступающей верхушкой; шов плоский или едва углубленный;
пупочной щели нет и следа; устье почти круглое, несколько
вырезанное предпоследним оборотом, внутри часто покрыта
беловатым перламутром. Диаметр большой 2—2,5 мм, диам. мал.
1,5 мм, высота 1,5—1,75 мм.
Этот вид найден только на песчаных станциях; он имеет
некоторое сходство с песчинкой.
Распространение. Байкал.
Choanomphalus dfnomphalus W Dybowski 1901. Раковина
маленькая, с 3 оборотами, дискообразная, сжатая, сверху
возвышающаяся, снизу уплощенная с выпуклым основанием; пупка
нет, он полностью покрыт сильно завернутым назад колюмел-
лярным краем; последний оборот очень большой; устье косое
с выдающимися вперед краями; раковина красновато-коричневая,
поперечно исчерченная. Диаметр больш. 4 мм, диаметр мал. 3 мму
высота 2 мм.
Распространение. Р. Ангара.
Choanomphalus schrenki W. Dyb. 1875 (рис 94). Раковина
прободенная, почти коническая, сильно блестящая,
светло-коричневая, прочная и просвечивающая; поверхность покрыта
очень тонкими и частыми полосами прироста; оборотов 27г— 3,
они быстро прибывают в диаметре, треугольные: верхняя
половина каждого оборота крутая, нижняя—горизонтальная; обе
поверхности переходят одна в другую по середине под тупым
углом; последний оборот снабжен на нижней поверхности тонкой
бороздой, идущей параллельно наружному краю; шов линейный;,
пупок очень маленький, кругловатый и плоский; устье
треугольное. Диаметр больш. 1,5—2,5 мм, высота 0,8—1,2 мм.
Распространение. Байкал.
127
Choanomphalus pygmeus Lindholm 1909. Раковина очень ма
ленькая, с ючковидной узкой щелью, сжато-кубаревидная
довольно твердостенная, тонко исчерченная,
светло-коричневатого цвета; оборотов 3!/2> довольно сильно выпуклые они
прибывают равномерно, на периферии слабо-угловатые, с нижней
стороны уплощенные; завиток слабо конусообразно приподнят,
с тупой верхушкой; шов глубоко затянут; пупочная щель точко-
образная, мелкая, слегка покрытая; устье сжато округлое.
Диаметр больш. 2,3 жж, диаметр мал. 2 мм, высота 1,5 мм.
Распространение. Байкал.
Choanomphalus westerlundianus Lindh. 1909 (рис. 95). Раковина
средней величины, узко и глубоко прободенная, кубаревидная,
довольно твердостенная, тонкоисчерченная, темно-рогово-корич-
невого цвета. Оборотов 31/2, при-
/f^^K s*. бывают равномерно и довольно ^=*-^
( Y-J /S\ медленно, умеренно выпуклые, \ ^\\
^Q$*r (—^^s довольно сильно сжатые, на пе- ^ \» у
риферии заметно угловатые, с
Рис. 94. Ch. cshrenki нижней СТОРОНЫ ДОВОЛЬНО уПЛО- Рис. 95.
W. Dyb. (по Dybowski). щенные и вокруг пупка тупо и Ch. westerlun-
неясно угловатые; последний обо- no^ndhoim)
рот заметно не преобладает. Обороты внизу
периферического угла продолжаются так, что шош кажется
довольно глубоко затянутым (зашнурованным). Завиток
приподнимается почти конически, с выступающей'тупой верхушкой.
Пупок очень узко кругловатый, почти уколообразный, сквозной,
устье почти треугольное.
Диаметр больш. 5,25 мм> диам. мал 4,3 мм, высота 3,5 мм.
Распространение. Байкал — Lindholm 1909 (Култук гл. 34 м.,
камни и песок). *
СЕМЕЙСТВО ANCYLIDAE
Род Ancylus Mailer 1774
Животное не завернуто спиралью, коническое, мантия почти
щитовидная, не завертывающаяся на раковину; щупальцы
короткие, тупые, несколько треугольно сплюснутые, у основания
расширенные; глава у внутреннего основания щупалец. Челюсть
трехчленистая.
Раковина шапочкообразная или щитовидная, без завитка,
наверху заостренная, вершина загнута несколько назад и
наклонена на правый или левый бок; устье овальное, округлое
или вытянутое; устьевой край острый.
Таблица для определения подродов
I. Раковина щитовидная. Подрод Ancylus s. str.
II. Раковина округлая.
1. Верхушка более или менее наклонена направо.
Подрод Ancylastrum.
2. Верхушка более или менее наклонена влево.
Подрод Pseudancylastrum.
123
Таблица для определения видов
А. Европейско-кавказские виды (подроды Ancylus u. Ancylas-
rum)
I. Устье очень удлиненно-яйцевидное, почти эллиптическое;
верхушка наклонена влево A. lacustris.
II. Устье яйцевидно-округлое, верхушка более или менее
наклонена вправо A. fluviatilis.
Б. Байкальские виды (подрод Pseudancylastrum)
I. Раковина без ребристой скульптуры.
1. Раковина остроконическая.
1) Верхушка сильно наклонена налево.
а) Раковина тонкостенная, просвечивающая A. sibiricus.
б) Раковина твердостенная, мало просвечивающая A. dybowskii.
2) Верхушка загнута назад, раковина довольно крупная
A. troscheli.
Рис. 96. Ancylus lacustris L.
(по С less in).
Рис. 97. A. fluviatilis Mull.
(по С less in).
2. Раковина тупо-коническая.
1) Верхушка округлая и стоит в середине раковины. A. renardi
II. Раковина на поверхности имеет 5—8 ребер, идущих от
верхушки к краю устья.
1. Верхушка сильно наклонена влево, A. boettgerianus.
2. Верхушка занимает почти срединное положение A. kobelti.
Подрод Ancylus s. str
Ancylus lacustris L. 1758 (рис. 96). Раковина удлиненная,
в виде щита, очень тонкостенная, светло-рогового-желтая или
коричневатая, мало блестящая, спереди более широкая, чем
сзади; верхушка острая, несколько наклонена налево; устье
продолговато-яйцевидное, с кожистыми краями. Длина раковины
7—8 MMt ширина 3—3,5 мм, нысота 2 — 3 мм. Живет в стоячих
водоемах на стеблях растений.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря
(Ладожское озеро). Бассейн Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн
Ю. Буга. Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря.
Бассейн Волги. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Оби. Бассейн
Великого океана. Бассейн Амура. Средняя Азия. Закавказье.
Северный Кавказ. Крым.
9 Пресноводные моллюски
129
Подрод Ancylastrum
A. (Ancylastrum) flnviatilis Mull, (рис 97). Раковина шапочко-
образная, округло-овальная, довольно высокая, тонко радиально
исчерченная; верхушка тупая, расположена на 3/4 всей длины
раковины, почти на средней линии, изогнутая; высота раковины
4 мм, ширина 5 мм, длина 5 мм. Живет в реках и родниках на
^ ^ камнях.
Q^O^r —var armenicus Bgt. 1882 (рис. 98).
■ •* Верхушка настолько смещена назад,
что почти выходит за основание
раковины.
Распространение в СССР. Бассейн
Рис. 98. A. fiuviatilis var. armeni- Балтийского моря (Ладожское озеро
cus Bgt. (no Boettger). и Нева) Бассейн Черного моря.
Бассейн Днепра. Бассейн Каспийского
моря. Бассейн Волги (Волга от верховьев до Камышина, Кама,
Ока). Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Печоры: Северный
Кавказ.
Подрод Pseudancylastrum Ltndholm 1909
A. (Pseudancylastrum) sibiricus Gerstf. 1859 (рис. 99). Раковина
шапочкообразная, косо-конусовидная, очень сильно выпуклая и
возвышающаяся, тонкостенная, просвечивающая, светло-рогового
Г
Рис. 99. A. sibiricus Рис. 100. A. troscheli Dyb.
Gerstf. (по Martini и (по Dybowski).
Chemnitz).
Рис. 101. A. dybowskii
С less in (no Martini и
Chemnitz).
цвета, с довольно острой верхушкой, более или менее
крючкообразной и наклоненной косо влево и загнутой назад; устье
продолговато-округлое. Высота раковины 4—5 мм, ширина 4—5 мм,
длина 5—6 мм.
Распространение. Байкал и Ангара.
Указанное Gerstfeld (1859) нахождение у Томска (басе. Оби
никем не подтверждено и вероятно ошибочно.
A. (Pseudancylastrum) troscheli Dyb. 1875 (рис. 100). Раковина)
косо-конусовидная, выше и больше, чем у предыдущего вида).
130
сжатая, вследствие чего устье кажется продолговато-округлым,
тонкостенная, мало просвечивающая; верхушка короткая,
притуплённая, загнутая назад, несколько наклоненная влево; высота
раковины 5,5—5 мм, ширина 5—6 мм, длина 7—8,5 мм.
Распространение. Байкал.
A. (Pseudancylastrum) dybowskii Clessin 1880 (рис. 101). Раковина
косо конусовидная, очень возвышающаяся, твердостенная, мало
просвечивающая, желтовато-рогового цвета, впереди очень
вздутая, сзади вогнутая; верхушка острая, наклонена очень сильно
влево, наклон верхушки очень сильный; устье косо-яйцевидное.
Высота раковины 3 мм, ширина 3,8 мм, длина 4,5 мм.
Распространение. Байкал.
A. (Pseudancylastrum) renardi Dyb. 1884 (рис. 102). Раковина
тупо-конусовидная; верхушка тупая, закругленная, занимает
как-раз серединное положение, на месте завитка
заметно маленькое, ямочкообразное углубление.
Распространение. Байкал.
A. (Pseudancylastrum) kobelti Dyb. 1885.
Раковина маленькая, очень низкая; с овальным
контуром, с очень толстым серо-зеленоватым
эпидермисом и с радиальной ребристостью (ребер 5—6
на правой стороне, 3—5 на левой стороне);
верхушка конусовидная, наклоненная влево и
отодвинутая к заднему концу раковины. Высота
раковины 0,4—0,8 мм, ширина 0,9—1,4 мм, длина
1,7- 2 мм.
Распространение. Ангара.
Рис 102 А ге-
А. (Pseudancylasrum) boettgerianus Lindholm n'ardi Dyb.
1909. Раковина маленькая, довольно сильно вы- (по Martini и
пуклая, косо-яйцевидная, спереди более широ- Chemnitz).
кая, чем сзади, очень тонкостенная,
просвечивающая, матовая, желтоватого или светло-оливкового цвета;
верхушка сильно смещена налево и нагнута вниз; несколько
отступя от верхушки к краям устья отходят 5—7 каймообраз-
ных ребер, отстоящих одно от другого приблизительно на
равных расстояниях, из них, по крайней мере 3, всегда выражены
очень сильно; иногда ребра окрашены темнее, чем остальная
раковина; устье косо-яйцевидное. Высота раковины 1,8—2 мм,
ширина 2,2—3,2 мм; длина 2,9—4,3 мм.
От A. kobelti отличается косо-яйцевидной формой устья и
более сильным наклоном верхушки влево.
Нахождение — Байкал.
Ancylus turkestanicum Cless., A. issykkulense Cless.t A ovatum
Cless. и A. dextrosum Cless., описанные Clessin'ом в 1907 г.,
якобы на материале из Иссык-куля, должны считаться nomina
nuda, так как материал автором был, очевидно, взят из какого-то
другого места (см. Shadin 1930).
9* 131
^
О
Отряд Prosobranchia Milne Edwards
Животное дышит жаброй; мантийная полость, которая
заключает в себе жабру, сдвинута вперед и лежит на спинной
стороне; висцеральная комиссура перекрещенная; полы большею
частью раздельны. Раковина спирально завитая; устье раковины
закрыто крышечкой.
Таблица для определения семейств Prosobranchia.
I. Раковина крупная, кубаревидно-коническая (высота 25—
40 мм); устье и крышечка сверху угловатые, крышечка
концентрическая, полностью закрывает устье. CeM.:Viviparidae (стр. 132).
II. Раковина довольно маленькая, кубаревидная или диско-
видная (высота не свыше 7 мм); устье круглое, крышечка
роговая, концентрическая. Сем. Valvatidae (стр. 136).
III. Раковина различной величины (от 4 до 50 мм),
коническая, овально-коническая, башенковидная или боченковидная
с небольшим количеством оборотов, крышечка большей частью
спиральная (у рода Bithynia концентрическая), у крупных
раковин (род Benedictia) крышечка рудиментарная.
Сем. Hydrobiidae (стр. 144).
IV. Раковина остро-коническая, с очень большим
количеством оборотов, гладкая, ребристая или килеватая, или
овальная, более или менее низкая — в этом случае красиво скульп-
турированная ребрами, штрихами и щетинками; живут в
Байкале, Каспийском море и лиманах Черного моря.
Сем. Micromelaniidae (стр. 158).
V. Раковина овально-коническая, довольно крупная (17—45 мм
высотой), твердостенная, с плотным эпиостракумом, большей
частью черного цвета, гладкая или скульптурированная
поперечными ребрами, устье внизу большей частью с желобком.
Сем. Melaniidae (стр. 179).
VI. Раковина полуяйцевидная, толстостенная, большею частью
пестро окрашенная; завиток короткий, очень мало
выступающий; крышечка с отростком на нижнем конце внутренней
стороны. Сем. Neritidae (стр. 182).
СЕМЕЙСТВО VIVIPARIDAE
Животное с довольно длинным рылом (хоботком) и
длинными щупальцами, правое из которых у мужских особей
исполняет функции копулятивного органа в связи с этим оно
значительно расширено и округлено; глаза сидят на коротких
основаниях сбоку щупальцев; имеется одна пара затылочных лопастей;
нога большая, с лункой на переднем конце; челюсть парная.
Раковина кубаревидная, более или менее высокая, с узким
пупком или совершенно без пупка; обороты более или менее
выпуклые, большей частью гладкие, иногда с спиральными
бахромками; устье овальное, устьевой край неутолщенный;
крышечка тонкая, роговая, концентрическая, ядро ее
приближено к внутреннему краю, крышечка полностью закрывает устье.
132
Род Viviparus Montfort 1810
Таблица для определения видов.
I. Раковина без ясной решетчатой скульптуры.
1. Верхушка раковины очень острая, обороты очень
выпуклые. V. contectus.
2. Верхушка раковины тупая или изъеденная, обороты мало
выпуклые.
1) Раковина без ясно выраженных поперечных полос,
довольно тонкостенная (живет в Европе) V. viviparu «5
2) Раковина с ясно выраженными поперечными полосами,
довольно толстостенная (в басе. Амура), V. praerosuss.
II. Раковина с ясной решетчатой скульптурой, состоящей
из продольных ребер и линий и поперечных линий. V. ussuriensis.
Viviparus contectus Millet 1813 (рис. 103).
Syn. Viv. listeri Forbes. Раковина
округло-конусовидная, крупная, очень вздутая; с
открытым пупком; зелено-коричневого цвета с
тремя темными полосами, иногда
одноцветная (без полос); оборотов 6—7, очень
выпуклые, вздутые, почти круглые, ступенча-
тообразные, разделены глубоким швом;
верхушка острая (колющая), выдающаяся вверх;
устье округло-яйцевидное, крышечка такой
же формы, что и устье, без выреза
наверху слева. Высота "раковины до 40 мм,
ширина до 35 мм. Молодые раковины покрыты
правильными рядами волосков. Живет в стоя- рис юз. Viv. contectus
чих водах—лужах, болотах, прудах. Доволь- Millet (по Clessin).
но мало изменчивый вид.
— var. russiensis Milachevich, 1881. Широко коническая,
ломкая, темного цвета, верхушка довольно тупая, оборотов 6,
прибывают быстро, устье косое, эллиптическое: высота раковины
42 мм, ширина 32 мм, устье 22:16 мм.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря.
Ладожское озеро. Бассейн Черного моря. Бассейн Днепра. Бассейн
Дона. Бассейн Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала.
Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Северной Двины. Полуостров
Канин. Бассейн Оби. Закавказье (var. caucasica). Северный
Кавказ (v. caucasica). Крым (v. taurica).
Систематическое положение var. caucasica Cfcss. и var. taurica
Bgt. не совсем ясно; весьма вероятно, что оба эти вариетета
относятся к виду Viviparus viviparus L.
Viviparus viviparus L. 1758 (рис. 104). Syn. Vivip. fasciatus auct.,
Viv. duboisianus Mouss. Раковина конусовидная, довольно
толстостенная, пупок или совершенно закрытый или щелевидный; цвет
от серо-зеленоватого до коричневого с тремя темными поло-
133
сами; часто одноцветная, без полос; оборотов 5—6, более
плоские, чем у Viv. contectus, мало выпуклые; завиток овально-
конусовидный, верхушка не острая; устье^наверху заостренное,
крышечка сверху налево вырезана. Высота раковины до 40 мм,
ширина до 28 лм. Живет в реках, речных затонах, поемных
озерах и прудах; на юге — в болотах.
Очень изменчивый вид. Исследование автором изменчивости
этого вида (Жадин, 1928) показало, что Viv. viviparus (автор
обозначал его Viv. fasciata) в каждом типе водоема образует
свою особую морфу, при чем, при сходстве условий обитания
в различных и довольно отдаленных один от другого
географических пунктах (р. Ока, Кама, Сухона), эти морфы
совершенно одинаковые. Изменчивость проявляется в варьировании
Рис. 104. Viv. viviparus Рис. 105. Viv. praerosus Gerstf.
L. (no Clessin). (no Gerstfeldt),
средних размеров раковин, индексов отношений высоты
раковины к ширине и др., толщине стенок, выпуклости оборотов,
степени выраженности полос и т. д. В водах с очень малой
жесткостью (бедных известью), например, в Закавказье (окр. Ба-
тума, Нотанеби), в Неве вырабатывается морфа с очень
выпуклыми оборотами, так что раковина V. viviparus принимает
поразительное сходство с V. contectus. Автор предполагает, что
крымская Viv. contectus var. tauricus B%t. и кавказская var. cauca-
sica Cless являются разновидностями V. viviparus, подобно тому,
как образует такую разновидйостью var. fennica КоЪ. (см. Жадин
1928 и главу III этой книги). При определении Viv. viviparus
следует давать цифровую характеристику признаков раковин и
указывать характер водоема, в котором найден этот моллюск.
В виду того, что у Viv. viviparus хорошо выражен половой
диморфизм, промеры раковины желательно производить отдельно для
самцов и самок. Мужские особи распознаются на живых
моллюсках по правому утолщенному щупальцу (у женских особей
оба щупальца одинаковые тонкие).
Распространение в СССР —Бассейн Балтийского моря
(Невская губа). Бассейн Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн
Южного Буга. Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского
134
моря. Бассейн Волги. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Сев.
Двины. Северный Кавказ.
Литература по экологии и изменчивости — Жадин, 1928,
Franz, 1928, 1932, Geyer, 1931.
Viviparus praerosus Gerstfeldt 1859. Раковина без пупка,
шаровидно-яйцевидная, "со всегда изъеденной верхушкой,
толстостенная, мало просвечивающая, матовая или несколько глянцевая, жел-
товато-оливково-зеленого цвета. Довольно сильно и неравномерно
исчерчена дугообразными поперечными линиями и с ясными
линиями прироста. Оборотов 5, довольно слабо выпуклые,
разделены мелким швом: устье несколько косое,
округло-яйцевидное или почти круглое, но с довольно острым углом на верху;
Рис. 106. Viv. ussuriensis Gerstf. (по Gerstfeldt).
устьевой край острый, наружный край его несколько вытянут
вперед, колюмеллярный край утолщенный. Высота раковины 23—
35 мм, ширина 19—26 мм.
От Viv. viviparus этот вид отличается сильной поперечной
исчерченностью, большей толстостенностью раковины.
Распространение—Бассейн Амура.
Viviparus ussuriensis Gerstfeldt 1859 (рис. 106\ Раковина
с плохо выраженным пупком, очень крупная,
яйцевидно-коническая, с довольно высоким острым завитком, тонкостенная,
просвечивающая, довольно блестящая, цвет грязно-зеленый,
грязно-желтый или коричнево-зеленый, большею частью с тремя,
более или менее ясными, красно-коричневыми продольными
полосами. Оборотов 5—6, они довольно выпуклые; поверхность
покрыта тупыми, продольными, возвышающимися ребрами,
отстоящими одно от другого на несколько миллиметров; по
направлению от последнего оборота к первому (от устья к
вершине) эти ребра убывают как в количестве, так и в степени
выраженности; между ребрами расположены тонкие линии, иду-
135
щие в том же направлении. Перпендикулярно к этим ребрам
и линиям идут поперечные полосы и складки, а также линии
прироста, которые пересекаются с ними и образуют сетчатую
структуру. Верхушка почти всегда бывает цела (не изъедена).
Устье округло-яйцевидное с заостренным углом, край устья-
острый, наружный его край несколько выдается вперед, колю-
меллярный край, наоборот, несколько отодвинут назад и
закрывает собой пупок. Высота раковины 45—60 мм, ширина 32—40 мм~
Распространение. Бассейн Амура.
СЕМЕЙСТВО VALVATIDAE
Таблица для определения родов
I. Раковина довольно маленькая или средней величины, но
не менее 2—3 мм в диаметре, коническая, кубаревидная или
дисковидная. Род Valvata.
II. Раковина очень маленькая, диаметр и высота ее не
свыше 1 мм, кубаревидная (живет в пещерах). Род Horatia.
Род Valvata Mailer 1774
Животное с хоботообразным рыльцем; щупальца длинные,
шиловидные; глаза лежат на внутреннем основании щупалец;
жабра длинная, перообразная, может высовываться из жаберной
полости; нога впереди двухлопастная, половое отверстие на
правой стороне; гермафродиты.
Раковина большей частью маленькая, коническая,
кубаревидная или дисковидная, состоит из немногочисленных круглых
оборотов; поверхность их у некоторых форм -покрыта
спиральными линиями (ребрами); шов глубокий, устьевой край острый,
края сомкнутые; крышечка роговая, круглая, в середине
вогнутая, с многочисленными узкими спиралями.
Таблица для определения подродов
I. Раковина маленькая (до 8 мм высотой и 5 мм в диаметре),
коническая, кубаревидная или дисковидная (живут в
европейской и азиатской части СССР).
1. Раковина с довольно высоким завитком.
1) Раковина коническая или кубаревидная, с поверхностью,
покрытой более или менее заметной исчерченностью.
Подрод Cincinna.
2) Раковина кубаревидная, с низким завитком и с гладкой
фарфоровидной поверхностью. Подрод Borysthenia.
2. Раковина с низким завитком, едва возвышающимся над
устьем. По'дрод Tropodina.
3. Раковина дискообразная, завиток в одной плоскости.
Подрод Valvata.
И. Раковина большей частью довольно крупная (диаметр до
16 мм), дисковидная или с низким завитком (живут в Байкале).
Подрод Megalovalvata.
136
Подрод Cincinna Hiibner 1810
V. aliena.
V. ssorensis.
V. stelleri.
Таблица для определения видов
I. Поверхность раковины довольно гладкая; если она и
исчерчена, то эти черточки плоские, не поднимающиеся над
поверхностью.
1. Раковина кубаревидная, с довольно узким пупком (вид
широко распространен). V. piscinalis.
2. Раковина в виде низкого конуса с очень широким,
основанием, пупок очень открытый и глубокий (в Закавказьи).
V brandti.
II. Поверхность раковины покрыта довольно редко
расположенными возвышающимися линиями.
1. Линии гладкие, не покрытые волосками.
1) Пупок узкий.
а) Завиток низкий
б) Завиток довольно высокий.
2) Пупок широкий, завиток низкий
2. Линии покрыты мелкими волосками, завиток низкий
V. korotnevi.
Valvata piscinalis Mailer 1774 (рис. 107). Раковина округло*
кубаревидная, довольно прочная, очень тонко исчерченная,
желто-зеленоватая, слабо глянцевая; высота завитка равна
высоте устья, завиток
тупой, на вершине
приплюснутый; оборотов 4—
4^2, прибывают
довольно быстро, округлые;
&ва последние оборота
сильно раздаются в
поперечнике, последний
оборот вдвое шире
предпоследнего; шов
глубокий; устье округлое, лежит на половине
высоты предпоследнего оборота, колюмеллярный
край прикреплен сверху больше чем на у3. Высота раковины
5—6 мм, ширина 4,5—5 мм, живет в реках, озерах, прудах.
Очень изменчивый вид — вариирует высота раковины по
отношению к ширине (самые высокие, стройны^ относятся
к var. antiqua, самые низкие к var. borealis), характер
выпуклости" оборотов (совершенно круглые обороты — var. alpestris,
угловатые обороты—var. fliiviatilis), сильно колеблются и
абсолютные размеры — в неблагоприятных условиях существования
развиваются карликовые раковины.
— var. antiqua Sowerby 1852 (рис. 108). Раковина башневидно-
кубаревидная, прочная, завиток вытянутый, почти заостренный;
оборотов 5, прибывают медленно, последний оборот иногда
отходит off предпоследнего (раскручен); шов очень глубокий,
устье округлое, сверху несколько угловатое, высота устья всегда
137
I
Рис. 107. Valv. piscinalis
Miiller. (Орйгин.).
Рис. 108. Valv.
piscinalis v. antiqua
Sow. (Орйгин.).
меньше высоты завитка; пупок довольно узкий и несколько
закрытый. Высота до 8 мм, ширина 5 мм, живет в озерах и
ручьях.
— var. borealis Milaschevitsch, 1881. Раковина низкая, с открытым
пупком, кубаревидная, рогово-зеленого цвета, верхушка
притуплённая; оборотов 4; устье большое, круглое. Высота раковины
4 мм, ширина 4 мм, высота устья 2 мм. Живет в дистрофных
озерах, в прудах.
— var. alpestris Kiister 1852 (рис. 109). Раковина сжато-кубаре-
видная; довольно тонкостенная, с низким широким завитком;
обороты прибывают сначала медленно, затем быстро, совершенно
круглые, очень мало лежащие один на другом, последний оборот
у устья часто отходит (раскручивается); шов очень глубокий,
устье круглое, мало прикрепленное (или даже совершенно
неприкрепленное) к предпоследнему обороту; пупок открытый.
Высота раковины 4 мм, ширина 5 мм. Живет в озерах.
Рис. 109. Valv. piscinalis v. alpestris Рис. 110. Valv. piscinalls v. fluviatilis
Kuster. (Оригин.). Colbeau. (Оригин.).
— var fluviatilis Colbeau 1859 (рис. ПО). Раковина в виде
низкого и широкого кубаря, тупая, с короткой вершиной; обороты
прибывают очень быстро, последний оборот снизу несколько
угловатый; устье наверху заостренное; пупок очень узкий, почти
закрытый. Высота такая же, как- у типичной формы Valv.
piscinalis; эта разновидность рядом переходов всегда связывается
с типичной формой. Живет в реках.
К этому же виду относятся Valv. skorikowi Ldh., V. cyclo-
mphala W.
Распространение Valv. piscinalis (включая все разновидности)
в СССР—Бассейн Балтийского моря. Бассейн Черного моря.
Бассейн Днестра. Бассейн Южного Буга. Бассейн Днепра.
Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря. Бассейн Волги.
Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Северной
Двины. Бассейн Печоры. Бассейн Оби. Бассейн Енисея. Бассейн
Лены. Бассейн Великого океана. Бассейн Амура. Средняя Азия.
Нагорная Азия. Закавказье. Северный Кавказ.
Литература по изменчивости — Steusloff 1922.
Valvata brandti West. 1897 (рис. 111). Раковина с открытым
пупком, сжато-коническая, верхушка острая, вытянутая, малень-
138
кая, желтовато-роговая, довольно исчерченная; оборотов 4у2,
первые обороты маленькие, последние два большие,
преобладают над другими, округло-цилиндрические; шов глубокий;
устье круглое, косое, расположенное от середины предпоследнего
оборота. Вь!сота раковины 5,5—6 мм, диаметр 7—8 мм.
Закавказье — озеро Гокча и окр. Лагодеши.
Valvata aliena West. 1877 (рис. 112). Раковина шаровидыо-
кубаревидная, косо прободенная, с едва поднятым завитком,
правильно, тонко исчерченная, с несколькими возвышающимися
спиральными линиями на нижней стороне, рогового цвета, снизу
и около шва беловатая; оборотов 4Й, последний оборот у шва
плоский, выпуклый, закругленный, в вышину больше чем в
ширину (не вздутый), с полосой оливкового цвета над серединой;
Рис. 112. Valv, aliena.
^ West. (Оригин).
@@
Рис. 113. Valv. ssorensis
Рис. 111. Valv. brandti West. (Оригин). Dyb. (Оригин.).
шов относительно глубокий; устье большое, круглое. Высота
раковины 5,5 мм, ширина 5,5—6,5 мм.
Распространение. Бассейн Енисея. Бассейн Лены.
Сюда же относится Valv. confusa West 1897 (долина Оленека).
Valvata ssorensis Dyb. 1886 (рис. 113). Раковина с очень узким
пупком, кубаревидная-конусовидная, с вытянутым тупым
завитком, твердостенная, светло-коричневая или оливково зеленая,
блестящая, густо, правильно и остро исчерченная; оборотов 5,
прибывают сравнительно медленно, круглые, у шва несколько
уплощенные, шов глубокий; устье круглое. Высота раковины
8—9 мм, ширина 7—8 мм, устье 3—3,5 мм.
Нахождение—Большой сор в Байкале.
— var. abbreviata Lindholm 1909. Отличается от типичной формы
следующими признаками: 1) при равном числе оборотов
раковина меньшей величины, 2) кубаревидная (не конусовидная),
139
Qd
раковина относительно шире и ниже, 3) завиток короче и не
так плоско конический, как у типа, 4) шов не такой глубокий,.
5) обороты не такие выпуклые. Высота раковин 6,5—7 мму
ширина 6 мм, устье 3:3 мм. ^
Распространение. Байкал.
Valvata korotnevi Lindholm 1909. Раковина сжато-шаровидная,
ширина ее больше высоты, с узким пупком, тонкостенная,
просвечивающая, без блеска, рогово-коричневатая, снизу более
светлой окраски, остро и густо исчерчена поперечными тонкими
штрихами. Ребровидные штрихи проходят параллельно
устьевому краю, доходят на последнем обороте до пупка; они густо
покрыты очень короткими прямыми, беловатыми или дветло-
желтоватыми волосками, которые сообщают матовой раковине
(в сухом состоянии), при известном освещении, серебряный блеск.
Оборотов 3!/г—4, сильно выпуклые, первые обороты
прибывают довольно медленно и равномерно, последний расширен,
вздут. Завиток низкий и
широкий, с тупой верхуш-
Ш^У кой, высота его равна или
к—^ несколько меньше высоты
Рис. 114. Valv. stellen Dyb. устья. Шов глубокий; пупок
(по Dybowski). узкий, круглый, в него
видна внутренняя стенка
предпоследнего оборота. Устье почти круглое. Кры- Ри^'115'лт IVe
шечка круглая. Высота раковины 4,75—5 мм; ши- *\u™ciessin).e'
рина раковины 5,5 мм\ устье 2,5:2,75 мм.
Этот вид отличается от других близких ребристых видов
нежным волосяным покровом; от Valv. ssorensis, var. abbreviata
Ldh. же, кроме того, более плотной и острой штриховкой
и более низкой раковиной.
Распространение. Байкал.
Valvata stelleri Dyb. 1903 (рис.414). Раковина
коротко-конусовидная с тупой верхушкой, с широким пупком,
темно-коричневого цвета, с поперечными ребровидными штрихами, тесно
расположенными, тонкими и через почти правильные расстояния,
сильно выдающимися; оборотов 4, круглые, прибывают довольно
быстро и равномерно; последний оборот сравнительно большой
и перед устьем слабо расширенный; устье^ круглое. Высота
раковины 5 мм, диаметр 6 мм.
Распространение. Камчатка.
Подрод Borysthenia Lindholm
Valvata (Borysthenia) naticina Menke 1845 (рис. 115). Syn. Valv. men*
keana IelskL Раковина сжато-шаровидная, очень тонко исчерчена,
фарфоровидно-глянцевая, прочная; оборотов 3!/2—4, возрастают
сначала медленно, затем быстцр, последний оборот вздутый,
ширина его почти вдвое больше, чем все остальные обороты
140
вместе; шов вдавленный, в виде борозды; устье косое, но ясно
остроугольное, на колюмеллярном крае дугообразно вырезанное;
лупок узкий. Высота раковины 4,5 мм, ширина 5 мм.
Распространение в СССР. Бассейн Днепра. Бассейн Дона.
Подрод Tropidina Adams
Valvata (Tropidina) pulchella Studer 1820 (рйс. 116). Syn. Valv.
macrostoma Steenb. Valv. depressa Pf.y Valv. minuta Drp. V. spiror-
bis Kuster, V. frigida W.t V. umbilicata Trtz.f V. nana Wst. (Сидоров).
Раковина приплюснутая, завиток тупой, чуть приподнятый,
высота его меньше высоты устья; оборотов 4, прибывают быстро,
^ ^тттят^^ круглые, последний оборот
\,^с=^^ \^У/^^^^\ У Устья расширяется; устье
__ ^ Л ^^^ \ круглое; пупок очень
открытый. Высота раковины 2
мм, ширина 4 мм. Живет
в лужах и болотах. Хорошо
переносит временное
высыхание.
Г—-^Лэ)_^
Рис. 116. Valv. pulchella Stud, (no Martini
и Chemnitz).
Рис. 117. Valv. cristata Muller. (no Martini
и Chemnitz).
Рис. 118. Valv. sibirica Midd.
(Оригин.).
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря.
Бассейн Черного моря. Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн
Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн
Ледовитого моря. Бассейн Лены. Бассейн Великого океана.
Бассейн Амура.
Подрод Valvata Mall. s. str.
Таблица для определения видов
I. Поверхность раковины гладкая или тонко исчерчена
Valv. cristata.
II. Поверхность раковины покрыта густо расположенными,
острыми, выпуклыми линиями. V. sibirica
Valvata cristata Mailer 1774 (рис. 117). Раковина дискообразная,
завернута в одной плоскости, сходна с мелкими Planorbis, от
которых легко отличается совершенно круглой формой устья;
поверхность, раковины тонко исчерченная; оборотов 4, круглые;
завиток сверху совершенно плоский, снизу несколько
вдавленный; устье круглое. Высота раковины 1,2 мм, ширина 2—3 мм.
Живет в стоячих водоемах—лужах, прудах, озерах.
Распространение в СССР. Бассейн балтийского моря.
Бассейн Черного моря. Бассейн Ю. Буга. Бассейн Дона. Бассейн
Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн Ледовитого моря.
Бассейн Енисея. Бассейн Великого океана. Бассейн Амура.
141
Valvata sibirica Middendorf 1851 (рис. 118). Раковина
приплюснутая, завиток почти в одной плоскости,
зеленовато-рогового цвета или беловатая, большей частью
серебристо-блестящая, покрыта очень густо расположенными острыми линиями;
завиток плоский, но предпоследний оборот часто возвышается
над последним; оборотов 3]/2, возрастают быстро, выпуклые,
последний оборот вблизи устья расширяется; устье круглое,
большое. Высота раковины 2 мм>
ширина 5 мм. Живет в стоячих
водоемах различного типа.
Распространение в СССР.
Бассейн Волги, р. Ветлуги, пойма
Камы. Бассейн Ледовитого моря. Бас-
Рис. 119. Vaiv. baicalensis Gerstf. сейн Оби. Бассейн Енисея. Бассейн
(по Dybowski). Великого океана. Камчатка,
Бассейн Амура.
Подрод Megalovalvata Lindholm 1909
Таблица для определения видов
I. Раковина крупная (диаметр до 12—16 мм)} почти диско-
видная.
I. Поверхность раковины не имеет килей или продольных
ребер. Valv. baicalensis.
U. Поверхность раковины покрыта -7 килеЬидными
продольными углами. Valv. piligera.
II. Раковина средней величины (диаметр до 8 мм), с несколько
приподнятым завитком. Valv. lauta.
III. Раковина маленькая (диаметр до 2 мм), со значительно
возвышающимся завитком. Valv. bathybia.
Valvata (Megalovalvata) baicalensis Gerstf. 1859 (рис. 119). Syn.
Valv. grubei B. Dyb. Раковина почти дисковидная, сверху более
или менее уплощенная, с очень мало выдающимся завитком, снизу
с широким и глубоким пупком, тонко поперечно исчерченная,
тонкостенная, просвечивающая, почти без блеска, цвета
зеленоватого или коричневачто-рогового. Оборотов 3!/2—4, прибывают
довольно медленно, почти совершенно круглые; шов относительно
глубокий; последний оборот, который у более крупных
экземпляров имеет 3—4 слабых килевидных продольных угла, то набегает
на предпоследний оборот таким образом, что раковина кажется
почти дискообразной и сверху плоской, то опускается более или
менее вниз, вследствие чего высота раковины становится больше.
Устье и крышечка почти совершенно круглые. Наружный край
устья несколько вытянут вперед. Диаметр больш. 13—16' мм,
диаметр меньш. 9,5—12,5 мм, высота 6,75 мм, устье диам. 5—6 мм.
Распространение. Байкал.
Valvata (Megalovalvata) piligera Lindh. 1909 (рис. 120). Syn. Valv.
baicalensis W. Dyb, et auct (non Gerstfeldt). Раковина с
воронкообразным пупком, низкая, дискообразная, сверху очень слабо
выпуклая, тонкостенная, почти матовая, цвет желтовато-белый,
142
зеленоватый или коричневатый, тонко исчерченная и с 7 киле-
видными продольными углами на последнем обороте; оборотов
3^2—4, прибывают быстро, сверху уплощенные, последний больше
других; шов мелкий; устье снизу закругленное, сверху чуть
угловатое.
Продольные кили покрыты волосками большей или меньшей
длины. Диаметр больш. 9—12 мм, диаметр мал. 6—7 мм.
— var. demersa Lindholm 1909 отличается от типичной формы
значительно меньшей величиной и более слабо выраженными
продольными килями. У взрослых экземпляров только 3 оред-
них киля на периферии последнего оборота.
— var. nudicarinata Lindh. 1924 продольные кили волосками
не покрыты.
Распространение. Байкал
Рис. 120. Valv. piligera Lindh, Рис. 121. Valv. lauta Lindh.
(no Dybowski). (по Линдгольму).
Valvata (Megalovalvata?) lauta Lindh. 1909 (рис. 121). Раковина
низко-кубаревидная, ширина ее много больше высоты, с
широким сквозным пупком, тонкая, но довольно твердостенная, очень
тонко исчерчена, почти гладкая, без килей, матовая,
одноцветная—беловатая, бледно-желтоватая или светло-зеленовато-серая-
Завиток маленький, возвышается очень мало, иногда плоский.
с совсем тупой верхушкой. Оборотов 31/а—4, сверху у шва
уплощенные, снизу выпуклые, первые обороты пребывают
довольно медленно, последний очень быстро, так что он сильно
преобладает над другими; около устья он такой же ширины,
как его завиток (если глядеть сверху); сгереди он несколько
опускается книзу. Шов довольно глубокий. Устье широкое,
косо-округло-яйцевидное, расположено на половине
предпоследнего оборота и им несколько вырезано. Высота устья всегда
больше его ширины. *
* От V. piligera отличается совершенным отсутствием килей,
от V. baicalensis Gerst—приподнятым завитком, более узким
пупком и более высоким устьем.
Высота раковины 5,25—8 мм, диаметр больш. 8,5—12 мм%
диаметр меньш. 6,75—8,75 мм; устье 4,75—5,25:4—5,5 мм.
Lindholm (1909) относит этот виД к подроду Atropodina.
Распространение. Байкал.
Valvata (Megalovalvata?) bathybia Dyb. 1886. Раковина
кругловато-приплюснутая, довольно хрупкая, слабо-блестящая, очень
143
тонко исчерченная, совершенно белого или
светло-желтоватого рогового цвета; завиток мало приподнятый, конусовидный;
оборотов 3—4, круглые, прибывают медленно, последний оборот
большой, выпуклый; шов мало углубленный; устье круглое;
пупок глубокий, круглый. Размер 1,6:2 мм. Байкал.
Род Horatia Bourg. 1887.
Раковина в общем сходна с раковиной рода Valvata, но
отличается чрезвычайно малыми размерами; высота ее несколько
больше 1 мм, диаметр до 1 мм. Живет в пещерных водоемах.
Horatia borutzkii Shadin 1932 (рис. 122). Раковина очень
маленькая, тонкостенная, белая, матовая, несколько исчерченная,
с широким пупком; оборотов 4—4V2, совершенно
круглые, у шва сверху несколько уплощенные,
расположенные ступенькообразно, возрастают быстро,
последний оборот составляет 2/3 всей высоты
раковины; шов глубокий, устье круглое, устьевой край
острый, колюмеллярный край несколько загнут, но
borutzkn Sha- пупка не закрывает. Высота взрослой раковины
din. (Ориг.). 1,1 мм, ширина 0,93 мм, молодой раковины—высота
0,3 мм, ширина 0,5 мм.
Нахождение — Закавказье — Shadin 1932 (Рионская пещера
у Кутаиса).
Близкие виды (Valv. spelaea Hauffen, Valv. erythropomatia //.)
найдены в пещерах Боснии.
СЕМЕЙСТВО HYDR0BIIDAE
Раковина яйцевидно-коническая или башневидная, иногда
низко завитая, толстостенная, большей частью гладкая, редко
с ребрами или ободками, пупок большей частью узкий или
закрытый (очень редко открытый); крышечка в большинстве
случаев роговая, в некоторых группах известковая, как
правило, спиральная, только у Bithynia концентрическая.
Радула большей частью маленькая и слабая, средняя
пластинка позади расширенная, часто с одним или многими
зубчиками вблизи заднего или бокового края и с зубчатым, редко
простым резцом; промежуточные пластинки более или менее
длинно вытянутые в сторону, почти всегда с зубчатым резцом;
боковые пластинки довольно длинные и узкие, как правило,
с тонкими или более грубыми зубчиками на режущих
поверхностях, наружная пластинка иногда с более или менее широкой
пластинкой на внешней стороне.
Таблица для определения подсемейств и родов
I. Крышечка спиральная, роговая, на внутренней стороне без
отростка, раковины самой различной величины — от самых
маленьких (2—3 мм высотой) до очень крупных (50 мм высотой).
Подсем. Hydrobiinae (стр. 145).
^
I. Крышечка полностью закрывает устье.
1) Раковина очень маленькая (2—5 мм высотой), стройная.
а) Раковина остро-коническая.
;i) Последний оборот заметно не преобладает над другими.
Род Hydrobia (стр. 145).
66) Последний оборот вздутый, преобладает над другими.
Род Pseudamnicola (стр. 147).
б) Раковина башеиковидная. Род Bythinella (стр. 146).
2) Раковины сродней величины (6—25 мм высотой).
а) Колюмеллярпый край мозолистый, фарфоровидный,
раковина очень твердостенная. Род Lithoglyphus (стр. 153).
б) Колюмеллярный край простой, раковина тонкостенная.
Род Kobeltocochlea (стр. 148).
2. Крышечка рудиментарная, не закрывает устья.
Род Benedictia (стр. 150).
II. Крышечка концентрическая, известковая, без внутреннего
отростка, раковина средней величины (10 — 16 мм высотой),
овальная. Подсем. Bithyniinae. Род Bithynia (стр. 155).
III. Крышечка роговая, слабо обизвествленная, с 2
пластинками на внутренней стороне, раковина очень маленькая (4 мм
высотой), бочонкообразная.
Подсем. Stenothyrinae. Род Stenothyra (стр. 155).
Подсем. Hydrobiinae.
Раковина яйцевидно-коническая, округлая или приплюснутая,
реже высоко-завитая, крышечка роговая, тонкая, спиральная,
без внутреннего отростка.
Род Hydrobia Hartmann 1821
Раковина очень маленькая (высота 3—5 мм), более
или менее высоко яйцевидно-коническая, без пупка или
с узкой пупочной щелью, гладкая, верхушка острая,
устье яйцевидное, устьевой край не утолщен;
крышечка с небольшим числом оборотов.
Таблица для определения видов Рис. 123.
I. Обороты гладкие, без киля. ulsaMont
1. Раковина коническая, с острой верхушкой, (п0 Qeyery
последний оборот несколько вздутый Н. ventrosa.
2. Раковина более или менее башневидная, с тупой верхуш
кой, последний оборот не вздутый Н. steini
II. Обороты с нитевидным килем Н. sieversi,
Hydrobia ventrosa Montagu (рис. 123) Syn. H. stagnalis, Cas
pia issykkulensis Ciess. Раковина блестящая, прозрачная, рогово
желтого или серого цвета; оборотов 5^2-6, сильно выпуклые,
последний оборот несколько вздутый. Высота раковины 4—5 мм,
ширина 2 мм. Живет в солоноватых водах.
Распространение в СССР. Средняя Азия, Закавказье,
Северный Кавказ.
10 Пресноводные моллюски "О
Hydrobia steini Martens 1858 (рис. 124). Раковина с пупочной
щелью, башневидно-коническая, цилиндрическая, с тупой
верхушкой, цвет роговой, светло-зеленоватый или коричневатый,
очень тонкостенная и тонкоисчерченная, оборотов 5, прибывают
правильно и довольно медленно, выпуклые; последний оборот
выпукло-округлый, не вздутый; высота устья вдвое ниже высоты
завитка, устье яйцевидное, сверху угловатое. Высота раковины
3,3—3,5 мм, ширина 1,5—2 мм. Живет в озерах и прудах.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря. Бассейн
Днепра. Бассейн Волги (пойма Оки у Н. Новгорода).
Рис. 124. Hyd. steini Mart. Рис. 125. Hyd. sieversi Boettg. r*ca Ld\
(no Geyer). (no Boettger). (Оригин.).
Hydrobia sieversi Boettger 1881 (рис. 125). Раковина яйцевидно-
коническая, очень тонкостенная, оливково-белая, завиток
конический, почти скаларидный, довольно заостренный; оборотов 7112з
почти плоские, прибывают быстро, очень тонко исчерченные;
на верхних оборотах у шва, а у нижних под серединой
проходит сильный нитевидный киль, последний оборот почти
такой же высоты, как завиток; шов глубокий; устье яйцевидное,
сверху заостренное, снизу округлое: наружный край устья на
киле угловатый. Высота раковины 4 мм, ширина 2,5 мм.
Распространение. Армения (Араке у Нахичевани).
Род Bythinella Moquin Tandon 1885
Раковина очень маленькая, длинно-яйцевидная, башенковид-
ная, с тупой верхушкой и мало выпуклыми оборотами.
Bythinella adsharica Lindholm 1913 (рис. 126). Раковина очень
маленькая, с пупочкой щелью, довольно стройно-цилиндрическая,
почти гладкая, бледно-рогово-желтая, просвечивающая, завиток
конически цилиндрический, с тупой верхушкой, высота его
почти в 2 раза больше высоты устья. Оборотов 4—4!/г» довольно
выпуклые (последний оборот с несколько уплощенными
стенками), под швом несколько угловатые, первые два оборота
прибывают сравнительно медленно, остальные быстро, так что
предпоследний оборот такой же высоты, как два первые вместе,
последний оборот выше предпоследнего; шов углубленный,
устье косое, широко-яйцевидное, сверху тупо угловатое, край
146
устья прямой, тонкий. Высота раковины 1,2—1,6 мм, ширина
0,Г> 0,7 мм.
Распространение— Закавказье.
Род Pseuclamnicola Paulucci 1878
Раковина маленькая, яйцевидно-коническая, с пупком, завиток
лыю низкий, последний оборот большой, выпуклый, гладкий;
яйцевидное, устьевой край сомкнутый, тупой; крышечка сЗ
оборотами.
Таблицу для определения видов
Pseudamnicola автор не дает, так как
этот род в СССР изучен далеко
недостаточно; описания видов сделаны по
единичным экземплярам. К тому же
iNrudamnic. Psreudamnic. виды Рода Pseudamnicola позднейшими
hrevicuia pallida Mar- исследователями не были найдены, а ори-
Martrns. (no tens, (no Mar- гинальный материал, послуживший Мар-
M<'rti'ns) 1 <'"*)- тенсу и Беттгеру для описания их
видов, автором в музеях найден не был.
Pseudamnicola brevicula Martens 1874 (рис. 127). Раковина
узким пупочным отверстием, шаровидно-яйцевидная, гладкая,
желто-коричневого цвета, непрозрачная; оборотов 4, выпуклые,
последний оборот округлый; устье составляет приблизательно
полонпну всей высоты раковины, несколько косое, округло-
опалыюс, вверху неясно угловатое; устьевой край сомкнутый,
простой; внутренний край немного расширенный, вверху при-
л1ч;иощии к стенке устья. Высота раковины 2 мм, ширина \,Ьмм,
уст А» 1 :0,7Г) мм.
Р; -нростраие Средняя Азия (лужа близ Самаркандской
цитадели).
Pseudamnicola pallida Martens 1874 (рис. 128). Раковина с узкой
пупочной щелью, шаровидно-коническая, очень тонко
исчерченная, довольно блестящая; оборотов 4, выпуклые, последний
оборот округлый; устье составляет половину всей*, высоты
раковины, довольно косо стоящее, почти круглое, наверху с ясным
углом; устьевой край вверху сомкнутый, толстый, тупой, прижат
к стенке устья (по этому признаку этот вид напоминает Litho-
tflypluis naticoides). Высота раковины 2,1 мм, ширина 1,6 мм,
устье 1 1 мм.
Распространение. Средняя Азия (пруд в Ургуте).
Pseudamnicola raddei Boettger 1889 (рис. 129). Раковина с узкой
пупочной щелью, более или менее продологовато-конически-
овальная, довольно прочная, черновато-рогового цвета,
блестящая; завиток выпукло-конический; верхушка довольно острая,
часто изъеденная. Оборотов 5, возрастают довольно быстро,
выпуклые, разделенные глубоким швом, исчерченные;
предпоследний оборот довольно высокий, высота его равна высоте
всех предшествующих оборотов, высота последнего оборота
147
з
равна половине высоты всей раковины, последний оборот у устья
несколько отходит, вздутый. Устье большое, довольно косое
у основания отступающее, овальное, сверху заостренное, внизу
несколько угловатое и расширенное, края сомкнутые, наружный
край красиво округленный, колюмеллярный мало искривленный,
с легкой мозолью. Крышечка с немногочисленными оборотами,
ядро эксцентрическое. Высота раковины 3,5—3,7 мм, ширина
2,2—2,3 мм, высота устья 1,7—2 мм, ширина устья 1,2—1,5 мм.
Распространение. Средняя Азия.
Pseudamnicola hebraica Bgt? 1856. Раковина с пупочной щелью,
удлиненно-вздутая, гладкая, желто-зеленоватая, с удлиненным
завиткомитупой верхушкой;обо-
ротов 4, выпуклые, два
последние оборота очень большие,
удлиненно вздутые; последний
оборот составляет половину
всей высоты раковины; шов
глубокий; устье
округло-грушевидное, высота его равна высоте
завитка, устьевой край
сомкнутый,^ простой, острый. Высота Dyb. (по Ьу-
^ bowski).
Рис.129. Pseudamnicola
raddei Boettger.
Рис.130. Ко-
belt. maxima
раковины 4 мм, ширина 2 мм.
Распространение. Закавказье.
Род Kobeltocochlea Lindholm 1909
Раковина довольно значительной величины (высота 6—25) мм,
округло-коническая, большею частью с пупком, верхушка тупая,
обороты сильно выпуклые, устье яйцевидное, устьевой край
сомкнутый, не утолщенный; крышечка с 3 оборртами, полностью
закрывает устье.
Таблица для определения видов.
I. Раковина крупная, 17—21 мм высотой К- maxima.
II. Раковина средней величины, 8—12 мм высотой.
К. niartensiana.
III. Раковина очень маленькая, 6 мм высотой К. pumila.
Kobeltocochlea maxima Dyb. 1875 (рис. 130). Раковина с пупком,
довольно вытянутая, конически-шаровидная, светло-желтовато-
зеленая или ржаво-желтая, прозрачная, тонкая, но довольно
прочная; поверхность с шелковым блеском и тонкими линиями
прироста; оборотов 5, прибывают довольно быстро, сильно
вздутые. Шов глубокий; пупок в виде удлиненного отверстия,
которое ведет в воронкообразный канал; устье удлиненно-
округлое с тупым закругленным верхним углом, снизу
закругленное; устьевой край сомкнутый, прикрепленный. Наружный
край острый, внутренний несколько загнутый и совершенно
гладкий (без мозоли или складки). Крышечка состоит из 1]/г
спиральных оборотов, роговая, прозрачная, несколько меньше,
чем устье раковины. Высота раковины 17—21 мм, ширина 13—
16 мм, устье 8—11,5:6—9 мм. Байкал.
148
Kobeltocochlea martensiana Dyb. 1875 (рис. 131). Раковина
с пупком, низкая, конически-яйцевидная,тонкая, просвечивающая
желтовато-белая, рогово-коричневая или оливково-зеленая;
поверхность раковины покрыта многочисленными очень тонкими
линиями прироста, матовая. Оборотов 3—4, круглые, прибывают
быстро, последний оборот очень большой, вздутый; шов
глубокий; завиток очень короткий; верхушка тупая, закругленная,
Рис. 131. Kobelt. martensiana Dyb. (no Dybowski).
часто изъеденная или даже совершенно разрушенная. Устье
яйцевидное, сверху остроугольное, снизу сильно закругленное;
устьевой край сомкнутый, прикрепленный, наружный край острый:
внутренний край загнутый и несколько утолщенный. Пупок
в виде длинной дыры, которая ведет в мелкий канал; крышечка
яйцевидная, спирально завитая, роговая, очень тонкая,
прозрачная; она несколько меньше чем устье. Высота раковины 8—12 мм,
ширина 7—11 мм, устье 5—8: 4—6 мм.
— var. olchonensis Lindh. 1909. Отличается от типа тем, что
загнутый колюмеллярный край совершенно закрывает пупочное
отверстие.
Распространение Байкал.
Kobeltocochlea pumila Lindholm 1924. Раковина тонкостенная
хрупкая, с узким, но ясным пупком, очень вздутая, почти шаро-
149
образная; высота ее очень мало превышает ширину, поверхность
почти гладкая, с очень тонкими линиями прироста,
желто-зеленого цвета; завиток широко-конический, не выше устья, с тонкой
острой верхушкой, своеобразной микроскульптурой; пупок узкий,
почти щелевидный, все же проникающий внутрь, прикрытый
колюмеллярным краем. Оборотов 4, правильно выпуклые, первые
3 прибывают медленно, последний оборот вздутый,
закругленный; шов углубленный; устье косое, широко яйцевидное, сверху
тупо угловатое; устьевой край тонкий прямой с тонко
связанными краями, из которых наружный правильно выгнутый;
крышечка нежная, тонкая, бледно-желтоватая, состоит из 172
оборотов довольно глубоко погруженная. Высота раковины 6 мм,
ширина 5,5 мм, устье 3,2:3 мм.
Распространение. Байкал.
Род Benedictia W. Dybowski 1875
Раковина крупная (20—52 мм высотой), с более или менее
высоким завитком, с пупком или без пупка, обороты выпуклые,
устье большое, яйцевидное, устьевой край не утолщенный;
крышечка рудиментарная, не закрывает полностью устья.
Таблица для определения видов по раковине
I. Раковина коническая крупная (высота 20—52 мм).
1. С глубоким пупком, крышечка очень маленькая В. fragilis.
2. Без пупка, крышечка большей величины В. limnaeoides.
II. Раковина овальная или овально-коническая, средней
величины (12—24).
1. На поверхности раковины многочисленные кровяно-красные
пятна В. baicalensis.
2. На поверхности раковины пятен нет В. lindholmi.
Таблица для определения видов по радуле
I. Все пластинки радулы цельно-крайние; на срединной
пластинке складовидных зубцов нет. В. fragilis.
П. На срединных пластинках имеются складковидные зубцы.
1. Главный зуб срединной пластинки не зазубрен.
В. limnaeoides.
2. Главный зуб срединной пластинки зазубрен.
1) промежуточные и боковые пластинки цельнокрайны.
В. baicalensis.
2) промежуточные и боковые пластинки зазубренные.
В. lindholmi
Benedictia fragilis Dyb. 1875 (рис. 132). Раковина коническая,
большая, очень тонкая, нежная и ломкая, состоит из 6—7
оборотов, с глубоким пупком; завиток с острой верхушкой, которая
часто бывает объедена или совершенно разрушена; отдельные
обороты слабо выпуклые и разделены между собою мало
углубленным швом: последний оборот очень большой, раздутый,
высота его составляет более 2/з высоты всей раковины.
150
11,нс' р; .овины то очень светло-желтовато-зеленый, то темно-
к()|)пч1ичм>1й; на всей поверхности раковины наблюдаются очень
iонкис поперечные линии (линии прироста); кроме того под лупой
продольные линии, идущие параллельно шву; внутрен-
ишк'рхиость раковины покрыта синева- ^
юн блестящей глазурью. Устье очень J-\
p. iiiupiMiHoe, округло-яйцевидное, наверху J-—I
i юм, внизу закругленное; устьевой край { )
Рис. 132. Bened. fragilis
Dyb. (no Dybowski).
„Рис. 32-а. Bened. fragilis Dyb. Части радулы,
(по Dybowski).
сомкнутый и прикрепленный; оба конца
загнуты назад; крышечка рудиментарная,
спирально завитая. Высота раковины 40—52
мм, ширина 28—40 мм, устье 20—31:18—27
мм.
Распространение. Байкал.
— var. distinguenda Ldh 1924. Отличается от типа меньшими
размерами, более прочной раковиной и более узким пупком;
усгье почти круглое. Высота раковины 25—34 мм, ширина 19—
26 мм, устье 13.5—19.5:12—17 мм.
Распространение. Байкал.
Benedictia limnaeoides Schrenk 1867 (рис. 133). Раковина без
пупка, коническая, вздутая, тонкостенная, темно-оливковая,
поперечно исчерченная линиями прироста; обороты более или
менее изъеденные; оборотов 4—5, выпуклые; шов глубокий;
устье округлое, у основания расширенное; устьевой край
сомкнутый; веретено с слабой складкой, край устья острый, с
довольно загнутой губой. Крышечка не закрывает полностью устья.
151
Высота раковины 21—32 мм, ширина 16—26 мм, высота устья
12—19 мм, ширина устья 10 — 17 мм.
От В. fragilis отличается отсутствием пупка, загнутым и при-
рощенным колюмеллярным краем, более значительной
величиной крышечки.
Распространение. Байкал.
Benedictia baicalensis Gerstf. 1859 (рис. 134). Раковина
яйцевидная, состоит из 4—5 оборотов, без пупка, много меньше и
ниже чем у предыдущего вида; завиток короткий с тупой
закругленной верхушкой, которая часто бывает сильно изъедена.
Отдельные обороты очень выпуклы и разделены глубоким
Рис. 133. Bened. limnaeoides Schrenk. (по DybowSki).
швом, последний оборот очень большой, вздутый; раковина
тонкая, просвечивающая, но довольно прочная, поверхность ее
тонко исчерченная. Цвет раковины светло-желтовато-зеленый,
светло-коричневый или темно-зеленый и всегда с беловатым
налетом. Кроме того на поверхности заметны многочисленные,
неправильно разбросанные, различной величины и формы кровяно-
красные пятна, которые особенно хорошо выражены на зеленых
раковинах.
Внутренняя поверхность раковины покрытая синевато-белой
глазурью. Устье раковины очень расширенное,
округло-яйцевидное, сверху с тупым углом, внизу закругленное, с несколько
вытянутым вперед внутренним краем; устьевой край сомкнутый;
наружный край острый; внутренний край очень узко загнут
назад и прирощен по всей длине. Этот край снабжен мозолью7
которая проходит косо кверху и переходит на веретено (колю-
меллю) раковины. Крышечка относительно большая, все же
много меньше чем устье, так что животное может втягиваться
152
в раковину до второго оборота, высота раковины 21—24 мм,
ширина 18—21 мм, устье 13—15:13—14 мм.
Распространение. Байкал.
Литература по биологии — Кожов 1928.
Benedictia lindholmi Koshof 1929 (рис. 135). Раковина средней
величины, овально-коническая, с очень тонкими и хрупкими
стенками, поперечно исчерченная с редкими поперечными
складочками, желтовато-бурая, состоит из 4—3 выпуклых оборотов;
последний оборот заметно вздут; завиток заканчивается несколько
притуплённой верхушкой, которая
однако почти всегда повреждена
или даже отсутствует совсем;
высота завитка несколько меньше
половины общей высоты раковины;
шов глубокий; устье раковины ок-
Рис. 134. Bened. baicalensis Gerstf.
(По Dybowski).
Рис. 135. Bened. lindholmi
(По Кожову).
KosK
ругло-яйцевидное, вверху у места
прикрепления оно образует тупой
угол,?внизу закруглено; колюмелляр-
ный край очень тонкий и острый, чуть заметно завернут наружу.
Пупок отсутствует совсем или в редких случаях намечается
в виде едва заметной щели. Крышечка роговая, очень тонкая,
яйцевидная, по величине равна 0,7—0,8 диаметра устья. Высота
раковины 12—15 мм, ширина 10—12 мм, устье 7—9, 5—5, 5—7 мм.
Распространение. Байкал.
РОД Lithoglyphus Hartmann 1821
Раковина округлая, без пупка, с низким завитком, шов мало
углубленный, последний оборот большой, устье косое, большое,
яйцеобразное, устьевой край острый, колюмеллярный край мозоле-
образно утолщен; крышечка темная, с 3 оборотами.
153
Таблица для определения видов
I. Завиток низкий L. naticoides.
II. Завиток высокий L. pyramidatus.
Lithoglyphus naticoides С. Pf. 1828 (рис. 136). Раковина очень
тонкостенная, исчерченная, беловато-зеленая; завиток очень
низкий, высота его равна */4 всей высоты раковины или
половине высоты устья, широко конический, заостренный; оборотов
47г—5, три первые оборота прибывают медленно, последние—
быстро; последний оборот очень большой, почти 2/з всей
раковины, с правой стороны он уплощенный, с левой над устьем
очень выпуклый; устье обширное, грушевидно-округлое, сверху
с острым углом; мозоль колюмеллярного края равномерной
ширины. Высота раковины 8— 9*мм, ширина 7—8,5 мм устье
5:5 мм. Живет в реках, на медленном течении.
Рис. 136. L. naticoides С. Pf. (По Geyer).
Распространение в СССР. Бассейн Черного моря. Бассейн
Днестра, Бассейн Днепра. *
Все указания на нахождение L. naticoides в бассейне Волги
и Урала явно ошибочны.
Lithoglyphus pyramidatus Moll. 1873 (рис 137). Раковина
конически-яйцевидная, довольно твердостенная, ясно исчерченная,
оливкового цвета; завиток конический, острый, высота его только
немного меньше высоты устья; оборотов 4, довольно выпуклые,
прибывают очень быстро; последний оборот впереди очень
сильно опускается вниз; устье большое, беловатое; мозоль
колюмеллярного края наверху шире, внизу уже. Высота
раковины 8,5 мм, ширина 7,5 мм, устье 4,5 мм.
Распространение в СССР. Бассейн Днепра. Определения Lith.
pyramidatus нуждаются в подтверждении.
Подсемейство Stenothyrinae
Раковина длинно-яйцевидная, бочонкообразная, без пупка,
последний оборот опускается вниз; устье округло-яйцевидное;
крышечка роговая, слабо объизвествленная, ядро с несколькими
узкими оборотами, на внутренней стороне с двумя почти
параллельными пластинками.
154
Род Stenothyra Benson 1856 (рис. 138)
Раковина яйцевидно-коническая, гладкая или со спиральными
рядами воткнутых точек иногда с рядом шипиков, последний
оборот более или менее уплощенный, на конце опускается
вниз; устье довольно маленькое, округлое.
Stenothyra recondita Llndholm 1929. Раковина маленькая, с
пупочной щелью, яйцевидная, заметно сжатая в дорзовентраль-
ном направлении, несколько блестящая, светло-серая или мутно-
белая; завиток конический с выпуклыми сторонами
и заостренной верхушкой. Оборотов 5, выпуклые,
разделены глубоким швом, гладкие два первые
оборота неясно спирально исчерченные, три
последние с очень ясными спиральными рядами густо
расположенных углубленных точек; таких рядов точек
на предпоследнем обороте насчитывается 8—9. Устье
почти вертикальное, округлое, высота его только
немногим больше !/з высоты раковины, устьевой
край сомкнутый, внутри несколько утолщенный. Вы- Stenothyrasp.
сота раковины 3,9—4 мм, ширина 2,3 мм, устье (По Thiele).
1,4: 1,4 мм. Живет в лагунах на берегу моря.
Распространение. Бассейн Амура.
Подсемейство Bithyniinae.
Раковина яйцевидная или яйцевидно-коническая, большей
частью гладкая, реже со спиральными ободами, крышечка
известковая, без внутреннего придатка.
Род Bithynia Leach 1818
Раковина гладкая или ребристая, большей частью без пупка,
завиток более или менее возвышающийся, устье яйцевидное.
Таблица для определения видов
I. Поверхность раковины гладкая.
1. Обороты выпуклые.
1) Раковина с пупком или пупочной щелью, устье более или
менее округлое. Bit. leachi.
2) Раковина без пупка, устье угловатое.
а) Высота раковины до 8 мм, шов глубокий (живет в Байкале).
Bit. contothrix.
б) Высота раковины до 5 мм, шов мелкий (живет в Средней
Азии). Bit. moltschanovi.
2. Обороты раковины очень уплощенные, Bit. tentaculata,
II. Поверхность раковины ребристая. Bit. striata.
Bithynia tentaculata L 1758 (рис. 139) Syn. Paludina impura
Rm, Byth. decollata Stem. .Раковина без пупка, коническая,
блестящая, очень тонко исчерченная, с крайне тонкими многочислен-
. 155
ными сйиральными линиями, рогово-желтого цвета; оборотов
5—6, прибывают медленно, мало выпуклые, последний оборот
вздутый; шов мелкий; устье яйцевидное, наверху остроугольное;
крышечка типичная с одним приподнятым кольцом прироста,
остальные крайне тонкие. Высота раковины 10—12 мм, ширина
6—7 мм. Завиток острый, вытянутый, конический, высота ^его
много больше высоты устья, обороты выпуклые, последний
оборот менее вздутый. Живет в водоемах самого различного
типа — в реках, озерах, прудах.
Распределение в СССР. Бассейн Балтийского моря. Бассейн
Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн Южного Буга. Бассейн
Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря. Бассейн
Волги. Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Сев.
Двины. Бассейн Оби. Северный Кавказ.
jl Крым.
/^ Bithynia leachi Shepp. 1823 (рис. 140) Т
\jf\ Syn. Bith. similis Mich. Раковина с широкой 1
^C/ пупочной щелью, кругло-яйцевидно-кони-
Рис 139 ческая> У основания вздутая, тонко исчер- рис ]4о. в.
В. tentacu- ченная, рогово-желтая; завиток низкий и leachi Shepp.
lata L. (no острый; оборотов 4—5, ступенчатообраз- (»о Clessin).
Martini и Ные, сильно выпуклые, сверху несколько
Chemnitz), уплощенные, разделены глубоким швом; устье и
крышечка округло-овальные, наверху без угла;
крышечка с хорошо выраженными кольцами прироста. Высота
раковины 5—7 мм, ширина 4—4,5 мм.
— var. kickxii Nyst Раковина меньшей величины, яйцевидно-
коническая, тонкостенная почти стекловидная, светло-желто-
рогового цвета, с более или менее многочисленными, интенсивно
желтыми поперечными линиями, завиток чуть выше устья; устье
яйцевидное, сверху тупоугловатое. Высота раковины 4,5 мм,
ширина 3 мм.
— var. inflata Hansen 1845. Раковина крупная, с пупком,
вздутая, тонкостенная; завиток конусовидный, высота его немногим
больше высоты последнего оборота; оборотов 5—5V2, выпуклые,
круглые; устье удлиненно круглое, сверху с сильно
закругленным углом, высота устья равна высоте двух предпоследних
оборотов. Высота раковины до 15 мм, ширина до 9 мм, устье
5:4 мм.
— var. majewskyi Frfldt. 1862. Раковина с пупком, низкая, остро
коническая, жирно глянцевая; оборотов 6V2» умеренно выпуклые,
не очень обрезанные, последний оборот все же раздутый, с
тонкими, но хорошо выраженными линиями; устье округло-овальное,
его край острый. Высота раковины 4 мм, ширина 3 мм.
К этому же виду относятся Bith gravida Ray West 1897 Bith
ussuriensis Ehrmann 1927.
Bithynia leachi с разновидностями, живет в реках (Днепр,
Кама), водоемах поймы и особенно часто в большом количестве
встречается в пересыхающих лужах речных пойм.
156
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря.
Бассейн Черного моря. Бассейн Южного Буга. Бассейн Днепра.
Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря. Бассейн Волги.
Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Оби. Бассейн
Енисея. Бассейн Лены. Бассейн Великого океана. Камчатка.
Бассейн Амура. Средняя Азия. Нагорная Азия (Балхаш). Северный
Кавказ.
Две следующие формы должны быть отнесены также к этому
виду.
Bithynia contotrix Lindholm 1909 (рис. 141). Раковина
маленькая, вздуто-конусовидная, довольно твердостенная, очень тонко
поперечно-исчерченная, мало блестящяя, просвечивающая,
желтоватая или светло-коричневато-рогового цвета. Завиток с острой
верхушкой, высота его несколько больше
высоты устья. Оборотов 5-572, прибывают
довольно быстро и равномерно, сильно
выпуклые, последний оборот едва вздутый, мало
преобладающий над другими; шов глубокий;
пупок большей частью совершенно закрыт, Рис 142.
редко обозначается в виде щели; устье в. striata
Рис 141 яйЦевиДное> снизу закругленное, сверху с Benson.
В. conto-' ясным острым углом; устьевой край сомкну- ^ ?е[^
trix Ldh. тый, наружный край прямой, тонкий, с
(По Lind- тонкой черной каймой; колюмеллярный край
holm), наверху слабо загнут назад. Крышечка прочная,
довольно толстая, с ясными концентрическими линиями.
Высота раковины 4—8 мм, ширина 3—6 мм.
Ближе всего стоит к В. leachi, но отличается от нее
закрытым пупком, твердостенной раковиной и ясно угловатым устьем.
От В. tentaculata отличается сильной выпуклостью оборотов
с глубоким швом.
Распространение. Байкал.
Bithynia moltschanovi Lindh. 1914. Раковина маленькая,
стройная, без пупка, остро-овальная, почти матовая, гладкая, со
спиральными линиями на трех первых оборотах,
желтовато-рогового цвета, тонкостенная и просвечивающая. Оборотов 4—41/2,
довольно выпуклые, возрастают довольно медленно, последний
оборот не вздутый; шов довольно глубокий, пупка нет; устье
овальное, наверху заостренное. Высота раковины 5 мм, ширина
3,5 мм, высота устья 2 мм, ширина устья 1,5 мм. От В.
contotrix отличается меньшей величиной, более плоским швом и менее
выпуклыми оборотами.
Нахождение. Средняя Азия.
Bithynia striata Benson (рис. 142). Раковина без пупка,
коническая, с тонкими возвышающимися продольными ребрами рогово-
коричневатого цвета, оборотов до 6, прибывают медленно, очень
мало выпуклые, последний оборот вздут не особенно сильно;
157
шов плоский; устье яйцевидное. Высота раковины 10 мм,
ширина 6 мм.
Обыкновенный вид водоемов бассейна Амура.
Распространение. Бассейн Амура.
СЕМЕЙСТВО MICROMELANIIDAE
Раковина большей ча^ тью башневидная, иногда завита ниже;
как правило, без пупка; обороты более или менее
многочисленные, гладкие или скульптурированные спиральными и
поперечными ребрами; устье прямое или несколько косое, устьевой
край сомкнутый; крышечка роговая, тонкая, спиральная, с
немногими, быстро прибывающими оборотами.
Радула—средняя пластинка, большею частью, умеренной
ширины, на заднем конце прямая, без зубов, резец с довольно
тонкими зубами, промежуточная пластинка, как правило, с
довольно длинным и узким боковым отростком, резец ее с тонкими
зубчиками; боковые пластинки — длинные,
заостренные на конце, резец внутренней пластинки длинный с
большим количеством зубов, резец наружной
пластинки на конце зазубрен.
Род Micromelania Bruslna 1874
HnctaU(no Раковина башневидная, без пупка; оборотов мно-
Milasche- го, прибывают медленно, большею частью мало вы-
vitsch). пуклые, иногда килеватые; устье яйцевидное,
наверху большей частью угловатое, устьевой край
сомкнутый, снаружи несколько выдается вперед и снизу
вырезанный.
Micromelania lincta Milaschevitsch 1908 (рис. 143). Раковина
рогового цвета, полупрозрачная, конически башенковидная, без
пупка или с более или менее заметной щелью, гладкая,
блестящая, с продольными тонкими полосками наростания, которые
особенно заметны у шва, где они перекрещиваются с немногими
неправильными спиральными линиями. Оборотов 8, довольно
быстро возрастающих; поверхность их слабо выпуклая и вверху,
возле шва, слегка вдавленная так, что вдоль шва образуется
род каемки; шов тонкий, неглубокий, возле устья часто
спускающийся круто вниз; устье небольшое, яйцевидное, косое, внизу
жолобковатое, высота его равна ]/з высоты раковины; край,
устья непрерывный, значительно утолщенный в верхнем углу
устья; наружный край извилистый, с небольшой выемкой вверху,
выдающийся вперед посередине. Высота раковины —10 мм,
ширина — 3,5 мм.
Распространение. Лиманы Черного и Азовского морей.
Белинг 1925, Копкина 1928, Милашевич 1909, 1916, Pauli 1928,
Shadin 1931.
158
Род Baikalia Martens 1876
Раковина различной формы от кубаревидной до башневидной,
довольно тонкостенная, с периостракум, гладкая или скульпту-
рированная; крышечка тонкая, роговая, спиральная.
Многочисленные виды в Байкале.
Таблица для определения подродов рода Baikalia v. Mts.
I. Раковина стройная, шилообразная, высота ее приблизительно
в 2,5 раза больше ширины, гладкая; обороты расходятся што-
порообразно, исключая эмбриональные обороты, которые
образуют маленький диск; устье треугольное, высота его больше
ширины; устьевой край сомкнутый.
Liobaikalia (Mts.) DalL
П.Раковинавздуто-кубаревидная,высотаеепревосходитширину
всегда меньше, чем в V/2 раза; с пупком; обороты сомкнутые,
последний оборот иногда отходит; устье почти круглое;
устьевой край сомкнутый, у взрослых всегда отходит, наружный
край вперед не вытянут.
Teratobaikalia Ldh.
III. Раковина и устье различные; обороты сомкнуты (не
развернутые); устьевой край прикрепленный и сомкнутый, никогда
не отходит.
1. Раковина конически-яйцевидная, высота ее максимум
в 1,3 раза больше ширины, гладкая, с пупочной щелью, очень
маленькая (высота до 3,5 мм); оборотов 3 — 4; устье в высоту
больше, чем в ширину; веретено нормально вытянуто по
вертикали; устьевой Kpai| не вытянут вперед.
Baikaliella Ldh.
2. Раковина яйцевидная или коническая, высота ее максимум
в 21/* раза больше ширины; высота раковины никогда не
превышает высоту устья больше, чем в 3!/з раза; оборотов 4 — 7.
1) Устье овальное (высота его больше ширины); веретено
нормально удлиненное по вертикали, не затупленное и не
вырезанное.
а) Раковина маленькая или средних размеров (высота —
3,5—12 мм), без пупка, иногда с пупочной щелью, гладкая или
ребристая, не покрыта волосками, без спиральной скульптуры;
последний оборот более или менее вздут; устье снизу
угловатое или в виде стока; наружный край в середине всегда более
или менее вытянут вперед; животное темного цвета.
Baikalia (Mts) s. str.
б) Раковина размеров выше средних (высота —8 — 28 мм\
пупком или без него, гладкая, не ребристая, иногда со
спиральной скульптурой, в этих случаях покрыта волосками;
последний оборот вздут относительно мало; устье снизу всегда
правильно закруглено, наружный край вперед не вытянут;
животное большею частью темного цвета.
Parabaikalia Ldh.
159
в) Раковина маленькая, редко средних размеров (4 — 8,5 мм),
стройная (высота превышает ширину всегда больше, чем
в 172 раза), гладкая или ребристая, или со спиральной
скульптурой, никогда не покрыта волосками, без пупка; последний
оборот не вздут; устье снизу довольно закругленное или неясно
стокообразное, наружный край его вперед не вытянут или
вытянут очень мало; животное беловатого или светло-желтоватого
цвета (только у одного вида темное).
Pseudobaikalia Ldh.
г) Раковина маленькая (5 — 7 мм), без пупка, неуклюжая;
высота больше ширины всегда менее чем в V/2 раза, ребристая,
покрытая волосками, без спиральной скульптуры; последний
оборот вздут; устье снизу стокообразное; наружный край
вперед не вытянут; животное темного цвета.
Trichobaikalia Ldh.
2) Устье округлое, веретено притуплено или вырезано,
раковина средних размеров (6—11 мм), без пупка, с косо
пробегающими валикообразными поперечными ребрами.
а) Раковина со спиральной скульптурой, поперечные ребра
покрыты волосками; наружный край устья вперед не вытянут,
снизу сильно отступает назад; веретено притуплено.
Dybowskiola Ldh.
б) Раковина без спиральной скульптуры, волосками не
покрыта. Наружный край устья в середине и снизу сильно
вытянут вперед; веретенный край вырезан.
Maackia (Clesstn).
3. Раковина башневидно-коническая или шилообразная, высота
ее всегда превышает ширину не меньше, чем в 21/2 раза, и
больше, высоту устья не меньше, чем в 3 раза; оборотов 7 —
13; веретено нормальное, удлинено по вертикали.
1) Раковина без киля, редко на последнем обороте
незаметный, тупой, килевидный угол.
а) Раковина башнеобразная, с довольно широким базисом,
высота раковины в 3 — 4 раза больше высоты устья, гладкая,
с отдельными поперечными ребрами или со спиральной
скульптурой, в этом случае покрыта волосками.
Godlewskia (Crosse et Fischer).
б) Раковина веретенообразная или шиловидная с узким
базисом, высота раковины в 4 — 6 раз больше высоты устья, гладкая
или ребристая, без волосков и без спиральной скульптуры.
Gerstfeldtia (Clessin).
2) Раковина с килем, без волосков и без спиральной
скульптуры; все обороты снабжены острым нитевидным или полоско-
образным килем. Trachybaikalia (v. Mts.).
Подрод Liobaikalia (Mts) DalL
Baikalia stiedae Dyb. 1875 (рис. 144).. Раковина маленькая,
шиловидная, с развернутым завитком, т. е. завиток представляет
160
собой равномерно вытянутую спираль, так что вся раковина
похожа на винт или, скорее, на штопор (пробочник); завиток состоит
из стройной, треугольно-призматической трубки; поперечный
(Мзрол оборота имеет вид равнобедренного
треугольника; верхушка с гои г п. I1/:, оборотов, она
спирально завитая п представляет собой очень 1Л ]
маленький (0,5 мм в диаметре) диск. Раковина
тонкая, но твердостеипая, цвет ее очень светло-
желтовато-зеленый или красно-коричневый, слабо
блестящий; поверхность раковины очень тонко
поперечно исчерченная. Оборотов 5 — 6, слабо вы- р ....
пуклые и быстро прибывающие в размерах устье Baik. "tiedae Dyb.
треугольное или эллиптическое. Высота рако- (по Dybowski).
вины — 5—10 мм, ширина — 2 — 3 мм, устье —
2 0,7— 1,5 мм.
Распространение. Байкал.
Подрод Teratobaikaiia Lindh.
Baikalia macrostoma Ldh. 1909 (рис. 145). Раковина с довольно
узким и неглубоким пупком, вздутая, почти шарообразно-куба-
ревидная, тонкостенная, просвечивающая, оливково-зеленоватая,
топко исчерченная, с крайне тонкой спиральной скульптурой и
слабо выраженными косыми поперечными ребрами, довольно
далеко отстоящими друг от друга. Завиток короткий и широко
конический, высота его равна или несколько больше высоты
устья, верхушка острая, большею частью нетронутая, беловатая;
оборотов 4V-2 — 5, очень сильно и равномерно вздуты; первые
обороты прибывают довгольно быстро, последний оборот сильно
вздут. Поперечные ребра большей частью немногочисленны,
распределены неравномерно, они несут свободно отстающую
кожистую кайму, до 0,5 мм высотой, которая тонко гребневидно
расщеплена и легко обрывается, вследствие чего именно на
первых оборотах большей частью отсутствует. Шов
довольно глубокий; устье очень большое, почти
круглое, сверху со слабо выраженным углом, снизу
равномерно закругленное; устьевой край прямой,
тонкий, соединенный, у взрослых экземпляров бб-
лее или менее развернутый (отстающий от стенки
Ва^'т145 - Раковины); наружный край не вырезан и не вытянут
a,stoma.Cr°" вперед; колюмеллярный край довольно сильно
расою Lindhoim) ширенный, завернутый; пупок узкий и неглубокий.
Высота раковины — 8,75 — 11,5 мм, ширина —7,5 —
мм, устье — 4,5 — 6:4 — 5,3 мм.
—f- lyogyra Ldh. 1924. Отличается от типичной формы тем,
что последний оборот частично или целиком отходит от
остальной раковины, вследствие чего раковина имеет большую высоту.
Высота раковины — 11,5лш, ширина — 7,5 мм, устье — 5:4,5 мм.
Распространение. Байкал.
ссноводные молл юс 1^1
Подрод Baikaliella Ldh.
Baikalia nana (Mil.) Lindh. 1909 (рис. 146). Раковина очень
маленькая, с пупочной щелью, вздутая, коротко-яйцевидная,
высота раковины только немногим больше ее ширины, гладкая,
только с тонкими неравномерными полосами прироста,
желтоватая или светло-коричневая; завиток короткий, грубо-конический
с тупой верхушкой. Оборотов 31/г — 4, прибывают быстро,
довольно сильно выпуклые; последний оборот вздутый, высота
его равна высоте всех остальных оборотов вместе взятых,
в верхней части его заметен угол; шов глубокий, почти
горизонтальный; устье яйцевидное, высота его больше ширины,
сверху тупо- или округло - угловатое, снизу
округло суженное; устьевой край сомкнутый,
наружный край прямой, в середине едва
вытянут вперед; колюмеллярный край почти
вертикальный, сверху слегка завернут. Животное
Рис. 146. Baik. nana светло - желтоватое. Высота раковины — 2,9—
Ldh. (по Lindholm). 3,5 мм, ширина — 2,2 — 3 мм, устье — 1,5-
1,75: 1,1 —1,5 мм.
Распространение. Байкал.
Подрод Baikalia (Alts), s. str. Eubaikalia
I. Более крупные виды: высота раковины — 7—12 мм.
1. Все обороты прибывают довольно быстро и равномерно,
завиток от последнего оборота не отделяется; раковина всегда
не ребристая; устье снизу с заметным углом.
В. bythiniopsis Ldh.
2. Первые 4 — 5 оборотов прибывают медленно, образуя
стройно-конический завиток, который большею частью ясно
отделяется от последнего, сильно вздутого оборскга; устье внизу
ясно угловатое или стокообразное.
1. Раковина гладкая или поперечно ребристая; последний
оборот всегда гладкий.
В. angarensis Gerst.
2. Раковина.до самого устьевого края густо ребристая.
В. herderiana Ldh.
II. Более мелкие виды: высота раковины — 5,5 — 6,5 мм.
Завиток более или менее ясно отделяется от последнего вздутого
оборота. Обороты на середине с короткими поперечными
ребрами или продольными рядами маленьких бугорков, которые
на последнем обороте иногда соединяются в продольные складки
или отсутствуют.
В. variesculpta Ldh.
III. Совершенно мелкие виды: высота раковины — 3 — 4,5.лш.
Последний оборот вздутый; раковина до самого устьевого края
густо ребристая.
В. pusilla Ldh.
162
6 Ь
Baikalia bythiniopsis Ldh. 1909 (рис. 147). Раковина без пупка,
редко с у:псо1! пупочной щелью, удлиненно яйцевидная, довольно
гпгрдоскчшпи, неясно исчерченная, желтовато-или коричневато-
олппкоио-лелсчшя; завиток вздуто-конусовидный, с довольно
rviioii беловатой верхушкой. Оборотов 5 — Ь1\2> прибывают
юиольпо быстро н равномерно, очень выпуклые, под швом
польшею частью горизонтально уплощены; последний оборот
в.чдут, но все же не преобладает над другими. Шов очень
глубокий почти горизонтальный, вшитый; устье широко
яйцевидное, вверху неясно угловатое, внизу большею частью с явным
желобообразным углом; устьевой край сомкнутый, прямой, снизу
от места прикрепления слегка вырезан, в середине сильно
вытянут вперед; колюмеллярныйГ край слегка отогнут назад, иногда
образует узкую пупочную щель. Высота раковины — 7,5 —
12,0 мм, ширина — 5 - 8,5 жж, устье — 3,2 — 5,0:3 — 4,5 мм. Этот
вид сходен по облику с Bythinia leachi v. inflata.
Распространение. Байкал.
Рис. 147. Baik. -bythi- Рис. 148. Balk, umbilifera Рис.149. Baik. angarensis
niopsis.' (no Lindholm). Star, (no Starostin). Gerstf. (no Dybowski).
Baikalia umbilifera Starostin 1926 (рис. 148). Раковина прочная,
коническая, продольно заштрихованная, со слабыми или сильными
„ударами молотка", с 5 — 6 слабо или сильно выраженными
косыми выпуклыми линиями на последнем обороте (желто-олив-
ково-зеленая, матовая); завиток конический, с острой беловатой
верхушкой. Оборотов 5 — Ь1'12, умеренно выпуклые, прибывают
быстро;'шов неглубокий, почти горизонтальный; пупок выражен
сильно; устье прямое, то широко-яйцевидное, то треугольное,
то почти круглое; в верхней части нет почти никакого угла,
нижняя часть закругленная; наружный край не вырезан и
не вытянут вперед; прямой, внутренний край, сильно завернутый,
прикрывает частично воронкообразный, глубокий пупок.
Этот вид занимает по признакам промежуточное положение
между В. bythiniopsis Ldh. и В. angarensis Gerstf.
Размеры: высота раковины — 10—12 мм, ширина — 7,0 жж,
устье —5,0 —5,4:3,7 —4,7 мм.
Байкал — Ушкуньи острова.
И* ir-3
Baikalia angarensis Gerstf. 1859 (рис. 149). Раковина, состоящая
из 5 оборотов, конически башневидная, без пупка, довольно
тонкая и твердая, просвечивающая, глянцевитая или мaтoвaяJ
светло-желтовато-зеленая, темно-зеленая, серо-роговая или ржаво-
желтая; поверхность раковины совершенно гладкая с очень
тонкими полосами прироста; последний оборот сильно вздутый
и очень большой; завиток более или менее вытянут, стройный,
конусовидный или башневидный и всегда ясно отделяется
от последнего оборота; верхушка всегда притуплённая; шов
довольно глубокий и имеет горизонтальное направление.
Обороты умеренно выпуклые и у некоторых индивидов под швом
несколько уплощенные; устье сильно расширенное и имеет
2 угла, из которых один (базальный) часто закруглен, вследствие
чего устье кажется то неправильно ромбическим, то
закругленным; устьевой край сомкнутый; наружный край более
или менее сильно вытянут и выходит всегда вперед
над внутренним краем, вследствие чего устье
приобретает более или менее косое направление; внутренний
край узкий, загнутый, образует часто едва заметнук:
мозоль. Высота раковины 7 — 9 мм, ширина — 4,5 —
б мм, устье — 4:3 — 3,8 мм.
f. semicostulata Ldh. отличается от типичной формы
тем, что поверхность 3-го, 4-го и 5-го оборотов по-
Рис. 150. крыта неправильными, несколько косо пробегающими
Baik. herde- складкообразными ребрышками.
riana f^- Распространение. Байкал.
holm)' Baikalia herderiana Ldh. 1909 (рис. 150). Раковина
без пупка, удлиненно яйцевидная, довольно твердостен
ная, тонко исчерченная, с частыми поперечными ребрами, желто
вато- и коричневато-рогового цвета; завиток более или менее
стройно-конический, большею частью ясно отделяется от послед
него оборота, с острой (часто изъеденной) верхушкой. ОборотоЕ
5*/г— 672» из которых 4 прибывают медленно, сильно выпуклые
последний оборот довольно сильно вздут; поперечные ребра, по
крывающие поверхность раковины, расположены очень густо
промежуток между двумя ребрами не больше ширины ребра
Шов глубокий, почти горизонтальный; устье довольно широко
яйцевидное, сверху закругленное или с неясным углом; вниз}
с ясным жолобообразным углом; устьевой край сомкнутый, пря
мой, снизу от места прикрепления чуть вырезан, в середине вы
тянут вперед; колюмеллярный край простой, только сверху чут!
загнутый. Высота раковины—9—9,5 мм, ширина—5 мм, устье-
3,75 — 4:2,75 — 3,5 мм.
Этот вид очень сходен с В. angarensis и отличается от не<
сильно ребристым последним оборотом.
— var. profunda Ldh. 1924 отличается от типичной формы боле(
светлой окраской, меньшими размерами и большей стройность»
раковины и мало вздутым последним оборотом.
Распространение. Байкал.
164
Baikalia variesculpta Ldh. 1909 (рис. 151). Раковина без пупка,
остро-яйцепидная, довольно твердостенная, тонко исчерченная,
чут!> глянцевая, пп середине оборотов с продольным рядом
маленьких конических бугорков, цвет раковины зеленовато- или
коричневато-роговой; завиток довольно стройно конический,
с острой, часто объеденной верхушкой. Оборотов 5 — 6, очень
сильно выпуклые; первые обороты прибывают довольно медленно,
последний оборот более или менее вздутый. Бугорки всегда
имеются и ясно развиты на первых оборотах, на последнем,
большею частью, они тоже есть; расположены они в виде нити
жемчуга, реже они сливаются в одну более или менее
прерывистую продольную кромку или вытягиваются в короткие
поперечные ребрышки, которые никогда не доходят до шва;
иногда, под медиальным рядом бугорков имеется один или два
заметных продольных угла; наконец, скульптура на
последнем обороте может быть выражена очень неясно или
совершенно отсутствовать. Все эти
вариации связаны между собой
переходами. А
Шов очень глубокий, почти /ш)1
горизонтальный, устье широко n^J
яйцевидное, сверху
неясно-угловатое, его наружный край в сере- рис 152
дине (соответственно медиаль- Baik* pusjna
Рис. 151. Baik. variesculpta ному ряду бугорков) большею Ldh. (по
Ldh. (по Lindholm). частью угловатый, СНИЗу С ЖО- Lindhotm).
лобообразным углом; устьевой
край сомкнутый, прямой, в середине слабо вытянут вперед; колю-
меллярный край простой, острый, чуть загнутый. Высота раковинй
5,5 — 7 мм, ширина — 3,3—4,25 мм; устье—2,2—3:2 — 2,25 мм.
Распространение. Байкал.
Baikalia pusilla Ldh. 1909 (рис. 152). Раковина очень
маленькая, без пупка, остро-яйцевидная, довдльно тонкостенная,, но
не просвечивающая, с частыми поперечными ребрами, до
перистома, оливково-зеленоватая; завиток конусовидный, с довольно
тупой верхушкой. Оборотов 5, прибывают довольно медленно
и равномерно, сильно выпуклые, последний оборот довольно
вздутый. Поперечные ребра на всей раковине ясные, складко-
образные, расположены густо и доходят до шва; шов глубокий,
почти горизонтальный; устье широко яйцевидное, сверху едва
угловатое, снизу с довольно заметным жолобообразным углом
или почти круглое; устьевой край прямой, тонкий, сомкнутый;
наружный край в середине слабо вытянут вперед; колюмелляр-
ный край острый, сверху чуть загнутый. Высота раковины —
3,5 — 4 мм, ширина — 2 — 2,1 мм, устье—1,5:1,2 мм.
Этот вид представляет собой В. herderiana в миниатюре, но
отличается от молодых В. h. тем, что у него не так вздут
последний оборот.
Распространение. Байкал.
165
Подрод Parabaikalia Ldh.
1. Раковина (взрослая) с неглубоким, но ясным пупком,
крупная.
1- Раковина без спиральной скульптуоы, не покрыта
волосками.
В. florii Dyb.
2. Раковина с ясной спиральной штриховкой, которая покрыта
короткими щетинкообразяыми волосками.
В. kobeltiana Ldh.
И. Раковина без пупка, редко с узкой пупочной щелью.
1. Раковина без спиральной скульптуры, гладкая.
1) Раковина вздутая, вышина ее максимум вдвое больше
ширины.
а) более крупная; колюмеллярный край с сильно загнутой
полосообразной складкой;
В. milaschevitschi Ldh.
б) меньшей величины; колюмеллярный край с узкой мозолью.
В. oviformis Dyb.
2) Раковина более стройная, вышина ее минимум вдвое
больше ширины.
В. elata Dyb.
2. Раковина меньшей величины, вздутая, со спиральной
штриховкой, которая покрыта зернообразными короткими
волосками.
В. semenkevitschi Ldh,
Baikalia florii Dyb, 1875 (рис. 153). Раковина довольно
крупная, конически башневидная, с пупком, довольно толстая,
твердая, цвет желтовато-роговой, или темно-красно-коричневый,
тонко поперечно исчерченная, довольно сильно блестящая, часто
с белым налетом. Число оборотов 6 — 7, они умеренно
выпуклые, в высоту прибывают медленно, в диаметр быстро, так что
завиток кажется строТйным и вытянутым; последний оборот
очень большой, вздутый; пупок представляется широким,
довольно глубоким, но ограниченным последним оборотом
каналом; устье овальное, с острым верхним углом; устьевой
край сомкнутый; оба края острые; внутренний край несколько
отогнут назад. Высотк -^25 — 28 мм, ширина 11 — 14 мм, устье —
10—12: 7 —9 мм.
Распространение. Байкал.
Baikalia kobeltiana Ldh, 1909 (рис. 154). Раковина с узким пупком,
башйевидно яйцевидная, довольно твердостенная, неравномерно
тонко исчерченная, с ясной спиральной штриховкой, которая
покрыта короткими, щетинообразными, легко обламывающимися
волосками серого или ржаво-коричневого цвета; цвет раковины
светло или темно-рогово-коричневый; завиток конический с
дефективной (изъеденной) верхушкой. Оборотов 6 — 7, прибывают
довольно быстро и равномерно, умеренно выпуклые; последний
166
оборот не особенно преобладает над другими; шов мелкий
или довольно глубокий; устье широко яйцевидное, внизу
равномерно округлое, наверху тупо угловатое; устьевой край
прямой, сомкнутый; наружный край не вырезан и не вытянут
вперед; колюмеллярный край довольно сильно завернут, чуть
расширен, оставляет открытой пупочную складку. Высота
раковины — 24 мм, ширина — 13 мм, устье — 9:7 мм.
Распространение. Байкал.
Рис. 153. Baik. florii Dyb. Рис. 154. Baik. kobeltiana Рис. 155. Baik. milasche-
(no Dybowski). Ldh. (no Lindholtri).t vitschi Ldh. (no Lindholm).
Baikalia milaschevitschi Ldh. 1909 (рис. 155). Раковина без пупка,
конически-яйцевидная, довольно твердостенная, густо и довольно
грубо исчерченная, цвет светло-оливково-зеленый или рогово-
коричневый, завиток конический с тупой верхушкой, оборотов
6—7, прибывают довольно быстро и равномерно, слабо выпуклые;
последний оборот мало вздутый или совершенно не вздутый,
с едва заметным углом по середине; шов мелкий; устье
яйцевидное, вверху с острым углом, внизу равномерно широко
округлое; устьевой край сомкнутый; наружный край прямой —
не вырезан и не вытянут вперед; колюмеллярный край острый,
чуть расширенный, с очень выгнутой, сильной, беловатой,
перламутровой каймой. Высота раковины 19—21 мм, ширина 9,8—12 мм,
устье 8—9: 5,8—6 мм.
Распространение. Байкал. А
Baikalia oviformis Dyb. 1875 (рис. 156). Раковина jllSt
удлиненно яйцевидная со слабо выраженной пупоч- /ЛТуи)
ной щелью, тонкая, довольно прочная, блестящая, ,(\\\\Р\
желтовато-зеленая или коричневая; поверхность по- \о# \
крыта очень тонкими поперечными линиями; оборо- nj J
тов 5, довольно сильно выпуклые, в величину при- \^У
бывают медленно, разделены довольно глубоким
шзом; последний оборот самый большой, он более Рис 156. Baik.
или менее сильно вздут, вследствие чего раковина oviformis Dyb.
кажется тоже более или менее стройной; устье (цо Dybomski).
овальное, устьевой край сомкнутый, наружный край
острый внутренний — загнут назад и снабжен узкой мозолью.
Высота раковины 12—14 мм, ширина 6—9 мм, устье 5—7:3,5—5'мм.
Распространение. Байкал.
167
Baikalia elata {Dyb.) 1875 (рис. 157). Раковина очень стройная,
конически башневидная: число оборотов 5—6; отдельные
обороты прибывают в размерах большей частью медленно и
равномерно, переход к последнему обороту происходит также
постепенно, вследствие чего вся раковина кажется очень
стройно-конической или даже часто почти цилиндрической. Обороты круглые
и разделены мелким швом; устье яйцевидное; наружный край
очень мало вытянут вперед, большей частью он находится на
одном уровне с внутренним краем. Высота раковины 8—9 мм,
ширина 4 мм, устье 3,2—4 : 2,5 мм.
Распространение. Байкал.
Baikalia semenkevitschi Ldh. 1909 (рис. 158). Раковина без пупка
очень тонкая, несколько вздутая, остро-яйцевидная, почти
просвечивающая, беловатая или светло-желтоватая, тонко поперечно
исчерченная, с довольно густой, крайне тонкой, спиральной
штриховкой, которая покрыта короткими, зернообразными, легко
обламывающимися беловатыми волосками; завиток сжатый,
с острой, неповрежденной верхушкой, чуть выше чем устье.
Оборотов 6, сильно выпуклые,
прибывают довольно медленно
и равномерно; последний оборот
довольно вздутый, но не
преобладающий над другими; шов
глубокий, устье правильно
яйцевидное, вверху с очень неяс- р 15g
ным углом, внизу закругленное; BamTsemen-
уСТЬеВОЙ Край СОМКНУТЫЙ, Пря- kevitschi.
Рис. 157. Iteik data. (Dyb.) мой; наружный Край ТОНКИЙ, не (по Lind-
tno у ows I). вырезанный и не выдающийся holm).
вперед; колюмеллярный край
простой, тонкий, острый. Высота раковины 8—9 мм, ширина
4,3—4,5 мм, устье 3—3,75 2,25—2,8 мм.
Этот вид представляет собой переход к видам подрода
Pseudobaikalia.
Распространение. Байкал.
Подрод Pseudobaikalia Ldh.
I. Раковина без поперечных ребер и без спиральной
штриховки.
1. Высота раковины при 6—672 оборотах не менее 7 мм.
В. jentteriana Ldh,
2. Высота раковины при 6 оборотах самое большее 6,5 мм.
1) Высота раковины всегда вдвое больше ширины.
В. subcilindrica Ldh.
2) Высота раковины максимум, вдвое больше ширины.
В. pulla {Dyb).
II. Раковина с ясными поперечными ребрами до устьевого
края, без спиральной штриховки.
168
1. Обороты правильно выпуклые; раковина стройная,
животное беловатого цвета.
1) Поперечные ребра валикообразные, малочисленные.
В. elegantula Ldh.
2) Поперечные ребра толщиной почти в волос, расположены
очень густо.
В. tenuicosta Ldh.
2. Обороты выпуклые, расположенные ступенькообразно,
раковина более неуклюжая, большей частью густо ребристая,
животное темного цвета.
В. contabulata Dyb.
III. Раковина с тонкой поперечной и спиральной штриховкой;
первые обороты с несколькими слабо выраженными, складко-
образными, поперечными ребрами.
В. cancellata Ldh
Baikalia jentteriana Ldh. 1909 (рис. 159). Раковина без пупка,
стройно-конусовидная, очень тонкостенная, слегка
шелково-блестящая, очень тонко исчерченная, но без спиральной штриховки,
цросвечивающая, светло-желтоватого цвета; завиток стройно
удлиненный, почти вдвое выше устья;
верхушка довольно тупая, часто поврежденная. ^
Оборотов 6— 672, довольно выпуклые, при- /д
бывают довольно медленно и очень равно- РЛ
мерно; последний оборот не вздут; шов до- 'HJ
вольно глубокий: устье яйцевидное, расши-
BaikCjentte- Ренное> свеРхУ неяс«° угловатое, ^снйзу за- £<£ ™-
nana Ldh. кругленное; устьевой край прямой, тонкий, lindrIcaZ^#
(по Lind- сомкнутый наружный край не вытянут впе- (по Lind-
holm). ред и не вырезан, колюмеллярный край про- holm).
стой, острый, не расширяется, не загнут.
Высота раковины 7—8,5 мм, ширина 3—4 мм, устье 2,3—3 : 1,5 —
2 мм.
Этот вид имеет некоторое сходство с В. elata (Dyb.), но
отличается от него, при одинаковом числе оборотов, меньшей
величиной раковины, тонкостенностью, светло-желтой окраской
раковины и животного.
Распространение. Байкал.
Baikalia subcylindrica Ldh. 1909 (рис. 160). Раковина без пупка,
очень маленькая, стройно-конусовидная, почти цилиндрическая,
тонкая, просвечивающая, неравномерно тонко исчерченная, почти
гладкая, светло-желтоватая; завиток очень стройно удлиненный
вдвое выше устья, с притуплённой верхушкой. Оборотов 57г—6,
прибывают медленно и равномерно, довольно сильно выпуклые
последний оборот не вздут и не преобладает над остальными;
шов довольно глубокий, почти горизонтальный; устье яйцевидное
сверху неясно угловатое, внизу закругленное; устьевой край
прямой, тонкий, с тонкой черноватой губой, сомкнутый; наруж-
169
ный край не вытянут вперед и не вырезан. Высота раковины
4,1—4,2 мм ширина 1,8—2 мм, устье 1,2—1,3 1 мм.
Распространение. Байкал.
Очень сходен с предыдущим видом, от которого отличается
малыми размерами.
Baikalia pulla (Dyb) 1875 (рис. 161). Раковина без пупочной щели
остро-конически яйцевидная, тонкая, тонко исчерченная,
просвечивающая, светло-желтоватая; завиток конусообразный, с никогда
не поврежденной острой верхушкой, высота завитка превышает
устье меньше, чем вдвое. Оборотов 5—6, прибывают равномерно
сильно выпуклые, последний оборот чуть вздут, шов очень
глубокий, почти горизонтальный; устье яйцевидное, вверху тупо-
угловатое, внизу закругленное; устьевой край простой, прямой,
сомкнутый; наружный край в середине очень слабо вытянут
вперед; колюмеллярный край острый, сверху едва загнутый.
Высота раковины 5,5—6 мм, щирина 3 мм, устье 2—2,5 1,75—
1,8 мм.
Рис. 161. Baik. pulla Рис. 162. Baik. elegantula Рис. 163. Baik. tenuicosta
(Dyb.). (no Lindholm). Ldh. (no Lindholm). Ldh. (no Lindholm).
— var. ventrosula Ldh. 1909. Сходен во всех существенных
признаках с типом; отличается большей величиной, большей
вздутостью раковины, более выпуклыми оборотами, более глубоким
швом и более округлым, т. е. более широким устьем. Высота
раковины 6,3—6,5 мм\ ширина 4 мм, устье 2,75—2,8 : 2,2 мм.
Распространение. Байкал.
Baikalia elegantula Ldh. 1909 (рис. 162). Раковина без
пупочной щели, очень маленькая, стройно-коническая, тонкостенная,
сильно просвечивающая, с поперечными ребрами,
светло-желтоватая или светло зеленоватая; завиток стройно удлиненный,
с притуплённой верхушкой, в1Ч2-2 раза выше устья. Оборотов
6—6^2, прибывают довольно медленно и равномерно, очень
выпуклые, с прочными валикообразными поперечными ребрами,
ширина которых приблизительно равна промежуткам между
ними; последний оборот не вздут и не преобладает над
другими; шов очень глубокий; устье широко яйцевидное, сверху
ясно угловатое, внизу закругленное или, иногда, с едва заметным
базальным углом; устьеврй край прямой, тонкий, сомкнутый;
наружный край не вырезан, в середине несколько вцтянут вперед,
колюмеллярный край не загнут, острый. Высота раковины 4—5 мм,
ширина 1,8—2,3 мм% устье 1,3—1,75:1—1,2 мм.
170
Этот вид по скульптуре напоминает В. pusilla Ldh., но
отличается от него более стройной раковиной с невздутым последним
оборотом и большим числом оборотов при почти равной
величине раковины.
Распространение. Байкал.
Baikalia tenuicosta Ldh. 1909 (рис. 163). Раковина без пупочной
щели, очень маленькая, стройно-коническая, тонкостенная,
просвечивающая, равномерно исчерчена тонкими ребрышками*, светло-
желтоватая; завиток довольно стройный, с тупой верхушкой,
почти вдвое выше устья. Оборотов 5—67з» прибывают довольно
медленно и равномерно, довольно выпуклые, очень густо покрыты
ребристыми полосками,толщиной в волос, последний оборотне
преобладает над другими; шов довольно глубокий; устье
яйцевидное, вверху угловатое, внизу равномерно закругленное;
устьевой край с тонкой черноватой губой, прямой,
тонкий, сомкнутый; наружный край не вытянут
вперед и не вырезан; колюмеллярный край не
загнутый, прямой, острый. Высота раковины 5,25—
5,5 мм, ширина 2,21,—2,5 мм, устье 1,8 1,5 мм.
Этот вид ближе всего стоит к В. subcylindrica Рис. 164. Baik.
Ldh., от которого отличается более значительной contabuiata Dyb.
величиной и тонко ребристой штриховкой. (по Dybowski).
Распространение. Байкал.
Baikalia contabuiata Dyb. 1875 (рис. 164). Раковина маленькая,
ребристая, коническая, довольно тонкая, но прочная, светло-
желтовато-зеленая, с шелковистым блеском и тонко поперечно
исчерченная. Оборотов 6, прибывают довольно быстро;
последний оборот самый большой; шов глубокий; верхушка тупая;
завиток ступенчатый. Отдельные обороты только слабо выпуклые,
сверху несколько уплощенные, вследствие чего верхний
закругленный край каждого отдельного оборота представляется
ступенькой.
Ребра валикообразные, очень ясно выделяющиеся на
поверхности оборотов; они имеют прямое направление и расположены
очень правильно. Число их на каждом обороте = 12. Два первые
(эмбриональные) оборота гладкие и блестящие, они завиты почти
спирально, вследствие чего верхушка кажется тупой; устье
овальное; устьевой край сомкнутый; наружный край острый;
колюмеллярный край очень узкий, загнутый назад. Высота
раковины 3—6 мм, ширина 2—3 мм, устье 1,5—2,2 1,8—3 мм.
— var semilaevis Ldh. 1909. отличается от типичной формы тем
что поперечные ребра на предпоследнем обороте стерты, а на
последнем совершенно отсутствуют; кроме того раковина
значительно крупнее, чем у типичной формы.
Распространение. Байкал.
Baikalia cancellata Ldh. 1909. Раковина без пупочной щели,
довольно стройно-конусовидная, очень тонкая, просвечивающая
с нежной решетчатой скульптурой, которая образуется крайне
171
тонкой, но ясной, поперечной и спиральной штриховкой; цвет
светло-желтоватый с шелковым блеском; завиток стройно
удлиненный, почти в 1^2 раза выше устья, с довольно острой
верхушкой. Оборотов 6^2, довольно выпуклые, прибывают довольно
медленно, но равномерно, последний оборот не вздут. Первые
четыре оборота, кроме упомянутой решетчатой скульптуры имеют
слабо выраженные, довольно густо расположенные складко-
образные поперечные ребра, 2 последних оборота ребер не
имеют (они обладают только решетчатой скульптурой).
Шов довольно глубокий; устье яйцевидное, сверху неясно
угловатое, снизу почти жолобообразно закругленное; устьевой
край прямой, тонкий, сомкнутый; наружный край не вытянут
вперед и не вырезан. Колюмеллярный край вертикальный,
острый, не загнутый. Высота раковины 6 мм, ширина 2,8 мм,
устье 2 1,3 мм.
Распространение. Байкал.
Подрод Trichobaikalia Ldh.
Baikalia duthiersi Dyb. 1875 (рис. 165). Раковина маленькая,
яйцевидно-коническая, довольно толстая и прочная, слабо
блестящая, светло-желтовато-зеленая; оборотов 4 — 5, прибывают
Рис. 165. Baik. duthiersi Рис. 166. Baik. ciliata Рис. 167. Baik. costata
Dyb. (no Dybowski). Dyb. (no Dybowski). Dyb. (no Dybowski).
быстро, очень выпуклые, шов глубокий; завиток мало вытянутый
с довольно острой верхушкой; последний оборот очень
большой, вздутый. Поверхность раковины покрыта многочисленными
валикообразными ребрами, расположенными густо и равномерно;
ребра покрыты продольным рядом волосков, утолщенных на
конце; число ребер достигает на двух последних оборотах 20;
два первых оборота, образующих вершину, гладкие. Устье
овальное; устьевой край сомкнутый; оба края острые;
колюмеллярный край очень узкий и загнутый назад. Высота раковины
3—4 мм, ширина 2—3 мм, устье 1,5—2 : 0,8—1 мм.
Распространение. Байкал.
Подрод Dybowskiola Lindholm
Baikalia ciliata Dyb. 1875 (рис. 166). Раковина коническая, с
вытянутым, почти башневидным завитком, довольно толстая,
прочная, темно-зеленого цвета с серым налетом, мало блестящая;
оборотов 6, круглые, прибывают медленно; последний оборот
не особенно большой; шов глубокий; верхушка острая, но боль-
172
шею частью изъедена. Поверхность отдельных оборотов покрыта
продольными полосами и нитевидными или валикообразными
ребрами, которые по краю усажены маленькими острыми
волосками; ребра имеют косое направление и расположены
неравномерно. Устье совершенно прямое, широко яйцевидное или
округлое, наверху с тупым, закругленным углом; устьевой край
сомкнутый; колюмеллярный край узкий, загнутый назад. Высота
раковины 7—10 мм, ширина 5—6,5 мм, устье 3—4 :3—4 мм.
Распространение. Байкал.
Подрод Maackia Clessin
Baikalia costata Dyb. 1875 (рис. 167). Раковина ребристая,
коническая, с вытянутым острым завитком, тонкая, просвечивающая,
с шелковым блеском, светло-желтовато-зеленая, очень тонко
поперечно исчерченная; оборотов 6—7, очень выпуклые,
прибывают быстро; шов глубокий; последний оборот вздутый.
Ребра жолобообразные, расположены густо и равномерно, сильно
выдаются над поверхностью оборотов; по отношению к
продольной оси раковины они имеют косое направление. Устье
округлое с тупым базальным углом; устьевой край сомкнутый;
оба края острые. Высота раковины 6—7,5 мм, ширина 3—3,5 мм,
устье 2—3: 1,5—2 мм.
ад ^
Рис. 168. Baik. tuiriformis Dyb. (no Dybowskl).
— var. eximia Ldh. 1924. Большей величины—при 7 оборотах
высота раковины достигает 8—10 мм.
Распространение. Байкал.
Подрод Godlewskia (Crosse et Fischer, nee Clessin)
I. Раковина без спиральной штриховки, гладкая или с
единичными валикообразными поперечными ребрами; устьевой край
в нижней половине несколько вытянут вперед.
В. tuiriformis (Dyb.)
II. Раковина со спиральной штриховкой, никогда не ребристая.
1. Раковина небольшой величины, с 9 оборотами, не покрыта
волосками, устьевой край сильно вытянут вперед.
В. angigyra Ldh.
173
2. Раковина более крупная, 7—8V2 оборотов, спиральная
штриховка с короткими, щетинистыми, как бы всклоченными
волосками; устьевой край почти не вытянут вперед.
В. korotnevi Ldh.
Baikalia turriformis Dyb. 1875 (рис. 168). Раковина довольно
крупная, башневидная, с вытянутым, стройным и несколько
притуплённым завитком, тонкая, просвечивающая^ но
относительно прочная, оливково-зеленая, серо-роговая или коричневая;
поверхность раковины покрыта многочисленными, очень тонкими
и густо сидящими, поперечными линиями, почти матовая.
Оборотов 6—9, круглые, очень выпуклые^ шов глубокий: на
поверхности отдельных оборотов выступают отдельные, сильно
выпуклые, валикообразные поперечные ребра; верхушка часто
изъеденная или совершенно разрушенная. Устье очень широко
яйцевидное, почти круглое; устьевой край сомкнутый;
оба края острые; наружный более или менее вытянут
вперед, внутренний узкий, загнутый назад. Высота
раковины 17—20 мм, ширина 6—7 мм, устье 5—6 3 —
4 мм.
— f. inornata Ldh. 1909. Отличается полным
отсутствием поперечдых ребер.
Распространение. Байкал.
Baikalia angigyra Ldh. 1909 (рис. 169). Раковина
без пупочной щели, очень стройно-башневидная, очень
тонкостенная и ломкая, прозрачная, светло-желтоватая;
Balk 169'- завиток стройный, с острой верхушкой, в 27г—3 раза
gyra ТсШ~ выше устья. Оборотов 9, прибывают медленно и рав-
(по Dybow- номерно, очень выпуклые, под лупой видна очень
ski и Groch- тонкая, но ясная решетчатая скульптура, которая
mahcki). образуется крайне тонкими поперечными, и несколько
сильнее выраженными продольными линиями;
последний оборот заметно не преобладает, он только несколько
выше предпоследнего. Шов очень глубокий, почти
горизонтальный; устье широко яйцевидное, почти круглое, сверху и иногда
снизу неясно угловатое; устьевой край сомкнутый, прямой,
тонкий; наружный край внизу от места прикрепления довольно
сильно вырезан, в нижней половине сильно вытянут вперед;
колюмеллярный край прямой, сверху несколько загнутый,
прикрепленный. Высота раковины 10—12,5 мм, ширина 3,8—5 мм,
устье 2,5—3 : 2,25—2,75 мм.
Этот вид очень напоминает по форме раковины В. turriformis
а по скульптуре В. korotnevi, но отличается от обоих, уже на
первый взгляд, незначительными размерами.
Распространение. Байкал.
Baikalia korotnevi Ldh. 1909 (рис. 170). Раковина большей
частью с узкой пупочной щелью, стройно-башневидная,
тонкостенная, ломкая, желтоватая или светло-коричневая, тонко
поперечно исчерченная, с тонкой, ясной, спиральной штриховкой,
174
что вместе образует нежную решетчатую скульптуру;
спиральные полосы густо покрыты очень короткими волосками,
которые легко обламываются и иногда выглядят как
всклоченныеГзавиток стройно вытянутый, башне-
видный, много выше устья, с поврежденной
верхушкой. Оборотов 7—S1/?» довольно выпуклые,
прибывают равномерно., и довольно быстро;
последний оборот не преобладает: шов довольно
глубокий, косой; устье широко яйцевидное, вверху
с более или менее заметным углом внизу
закругленное; устьевой край прямой, тонкий,
сомкнутый; наружный край не вырезан и не вытянут
вперед; колюмеллярный край узкий, вверху едва
расширен. Высота раковины 13—19 мм, ширина 6—-
8 мм, устье 3,8-5 3—4 мм. рис 170.
Распространение. Байкал. Baik. korotnevi.z.^.
,„, , ч (по Lindholm).
Подрод Gerstfeldtia (Clessin)
I. Раковина гладкая, тонко поперечно исчерченная.
1. Раковина средней или большой величины (не менее 8 мм
высотой), с 10—13 оборотами.
В. godlewskii Dyb.
2. Раковина маленькая (не более 6 мм высотой), с 8—9
оборотами.
В. columella Ldh.
II. Раковина ребристая, маленькая (не более 7,5 мм высотой)
с 3 оборотами.
В. wrzesniowskii Dyb.
Baikalia godlewskii Dyb. 1875 (рис. 171). Раковина очень
вытянутая, шилообразная, тонкостенная, ломкая, довольно блестящая,
тонко исчерченная, цвет светло-желтовато
зеленый, желтовато-белый, или зелено - роговой, на
некоторых оборотах раковин, окрашенных в
зеленый цвет, заметны отдельные, неправильной
формы и неправильно расположенные красные
пятна. Оборотов 10 — 12, очень слабо выпуклые,
прибывают медленно, вследствие чего завиток
кажется очень стройным; шов мелкий: устье
четырехугольное, устьевой край прикрепленный,
сомкнутый наружный край острый, внутренний край
узкий и загнутый назад. Высота раковины 18 —
Рис 171 В ik мм' шиРина 4,5—6 мм, устье 3—4 : 3—4 мм.
godlewskii Dyb. — var- P^lchella Dyb. (рие. 172). Отличается от
{Dybowski). ' типичной формы значительно меньшими
размерами при равном числе оборотов, более тонкой
и блестящей раковиной, более выпуклыми оборотами и
яйцевидным устьем. Высота раковины 6—11 мм, ширина 1,5—3 мм,
устье 1—2 0,7—2 мм.
Распространение. Байкал.
175
Baikalia columella Ldh. 1909 (рис. 173). Раковина очень маленькая,
без пупка, шилообразная, тонкая, просвечивающая, гладкая,
светло-желтоватая; завиток очень стройный, много выше устья
с довольно острой верхушкой, которая иногда обнажена.
Оборотов 8—9, очень сильно выпуклые, прибывают очень медленно,
гладкие; последний оборот только немного выше предпоследнего
иногда с 1—4 неправильными складками, имеющими некоторое
сходство с поперечными ребрами. Шов очень глубокий,
горизонтальный; устье широко яйцевидное, снизу округлое;
устьевой край прямой, тонкий, сомкнутый, прикрепленный; наружный
край простой, прямой, снизу от места прикрепления очень слабо
вырезанный, в средине несколько вытянутый вперед; колюмел-
лярный край очень узкий, сверху едва загнутый.
Высота раковины 5,5—6 мм, ширина 1,7—1,9 мм, устье 1,25—
1,3 : 0,9—1 мм.
Распространение. Байкал.
Рис. 172. Baik. godlewskii Рис. 173. Baik. columella Рис. 174. Baik. wrzesniow-
v. pulchella Dyb. Ldh. (no Lindholm). ski. Dyb. (no Dybowski).
{Dybowski).
Baikalia wrzesniowski Dyb. 1875 (рис. 174) Раковина маленькая,
ребристая, шилообразная, с длинно-вытянутым завитком, тонкая,
довольно прочная, просвечивающая, очень блестящая, тонко
поперечно-исчерченная, светло-желтовато-зеленая или коричнево-
рогового цвета; верхушка тупая, закругленная. Оборотов 8, очень
выпуклые, прибывают медленно, разделены глубоким швом;
последний оборот заметно не отличается от других; ребра ва-
ликообразные, расположены густо и правильно; устье овальное;
устьевой край сомкнутый, прикрепленный; оба края острые.
Высота раковины 5,5—7,5 мм, ширина 1,5—2 мм, устье Г,5 —
2; 1,3 — 1,8 мм.
Распространение. Байкал.
Подрод Trachibaikalia v. Mts.
I. Раковина исчерчена, без поперечных ребер; киль кромко-
образный, ясно отстающий, обороты мало выпуклые.
В. carinata Dyb.
П. Раковина с прочными поперечными ребрами.
1. Киль нитевидный, не отстающий; поперечные ребра валико-
образные, отстоящие довольно далеко друг от друга; обороты
мало выпуклые. В. carinato-costata Dyb.
176
2. Киль кромкообразпый, сверху ограничен глубокой бороздой;
поперечные ребра складкообра:чм,н\ расположены густо; обороты
более выпуклые. П. dyhowsklana l.dh.
Baikalia carinata Dvh. 1Н7Г) (рис 17Г>) Раковина шиловидная,
тонкая, просвечивающая, ломкая, читло-жслтоваго нелепая пли
серо-роговая, с шелковым блеском и очень гонкими попсреч
нымп линиями; оборотов 7 !), совершенно плоские или
незначительно выпуклые; высот; оборотов относится к их ширине
как 1 Р/г- По краю всех оборотов параллельно шву пробегает
очень ясно отстающий, нитевидный киль, посредством которого
шов прикрывается; последний оборот делится упомянутым килем
на две части: нижняя, большая часть, уплощена и имеет почти
горизонтальное направление; устье овальное, с острым
верхним углом; устьевой край прикрепленный, сомкнутый; оба
края острые, внутренний край загнут назад. Высота раковины
11 —19 мм, ширина 4—5 мм, устье 4—5:3 — 4 мм.
— f. rugosa Ldh. 1909. Отличается от типичной формы
наличием поперечных морщин, несколько напоминающих ребра.
Распространение. Байкал.
Рис. 175. Baik. carinata Рис. 176. Bafk. carinato- Рис. 177. Baik. dybow-
Dyb. (no Dybowski). costata Dyb. skiana Ldh.
(no Dybowski). (no Lindholm).
Baikalia carinato costata Dyb. 1875 (рис. 176). Раковина
вытянутая, шиловидная, очень тонкая, просвечивающая, ломкая,
с шелковым блеском, желтовато-зеленая, желтовато-коричневая
или темно-коричневая, ребристая и тонко поперечно исчерченная.
Оборотов 5—8, прибывают медленно, слабо выпуклые,
уплощенные, разделены друг от друга мелким швом; отдельные
обороты по краю сплющены и выдаются своими острыми краями
над швом; только на последнем обороте имеется нитевидный
киль, которым этот оборот делится на две неравные части:
меньшая нижняя часть уплощена и совершенно ровная, верхняя
часть, равно как и все остальные обороты раковины до самой
гладкой верхушки, покрыта поперечными ребрами. Устье
овальное, устьевой край сомкнутый, прикрепленный; оба края
острые. Высота раковины 8 — 11,5 мм, ширина 3—3;5 мм, устье
2—3:1,5-2 мм.
Распространение. Байкал.
12 Пресноводные моллюски 177
Baikalia dybowskiana Ldh. 1909 (рис. 177). Раковина без
пупочной щели, вытянутая стройным конусом, довольно тонкостенная,
тонко исчерченная, покрыта густо стоящими, складкообразными
поперечными ребрами, с продольным килем, светло-оливково-
зеленая; завиток стройный, много выше устья; верхушка
притуплённая, большею частью дефективная. Оборотов 6—7!/2,
довольно выпуклые, прибывают медленно; последний оборот не
преобладает над другими; продольный киль проходит под
серединой оборота; поверхность оборота над килем покрыта
поперечными ребрами, под килем — гладкая и уплощенная. Киль
приподнят в виде каймы, сверху он ограничен довольно
глубокой бороздой или жолобом и ясно выражен на всех оборотах.
Шов довольно глубокий, несколько прикрыт выступающим
килем; устье овальное, сверху угловатое, или
округло-треугольное; устьевой край прямой, тонкий, сомкнутый и прикрепленный;
наружный край простой, у киля слабо вытянут впер-ед; базаль-
ный край слабо выгнутый или почти горизонтальный, с колю-
меллярным и наружным краем он образует тупой неясный угол;
колюмеллярный край острый, не расширенный. Высота раковины
11,5 мм, ширина 5,5 мм, устье 3:2,5 мм.
Распространение. Байкал
Подсемейство Conocaspiinae
Систематическое положение не ясно; в Каспийском море и
Черноморских лиманах.
Род Clessiniola Lindholm 1924
Раковина яйцевидно-коническая, с едва заметным пупком,
толстостенная. Обороты выпуклые, гладкие, устье довольно
большое, яйцевидное, сверху
остроугольное, устьевой край сомкнутый, наружный
край не утолщенный, снизу выступает
вперед, колюмеллярный край мозолевидно
утолщен.
Clessiniola variabilis Eichw. 1838 (рис. 178).
Раковина коническая, с едва заметной пу-
Рис. 178. ciessin. почной щелью, очень толстостенная; поверх-
variabiiis Eichw. нобть блестящая и очень тонко поперечно
(из Dybowski). исчерченная; цвет беловатый; завиток
довольно короткий; верхушка острая;
оборотов 6, прибывают медленно, они мало выпуклые и
разделены довольно мелким швом; два последних оборота очень
удлиненные и почти равны по величине; последний оборот
составляет 7з всей высоты раковины; устьевой край утолщенный;
устье яйцевидное, с острым верхним углом; края устья связаны
сильной колюмеллярной мозолью; наружный край сверху у шва
сильно отходит назад, но затем очень выдвигается вперед.
Высота раковины 8 мм, ширина 3,8 мм.
178
Распространение Бассейн Черного моря (лиманы Южного
Буга, Днепра, Кубани).
СЕМЕЙСТВО MELANIIDAE
Раковины средних размеров, округлые или башневидные,
гладкие или с различной скульптурой, часто сверху
притуплённые, часто покрытые черноватой коркой; устье яйцевидное,
снизу большею частью с более или менее заметной лункой;
крышечка роговая, спиральная, с более или менее
многочисленными оборотами, иногда частично концентрическая.
Таблица для определения подсемейств, родов и подродов
I. Раковина средних размеров, яйцевидно коническая, устье
с лункой на нижнем крае.
Подсемейство Melanopsinae.
Род Melanopsis.
1. Устье внизу неясно жолобоватое, колюмеллярный край
только слабо завернутый.
Подрод Fagotia.
2. Устье внизу с ясной и глубокой лункой, колюмеллярный
край сильно завернутый, с мозолью наверху.
Подрод Melanopsis s. Str.
И. Раковина довольно крупная, башневидная, устье без лунки.
Подсем. Melaniinae.
Род Melania,
Подсемейство Melanopsinae
Род Melanopsis Fer. 1823
Раковина большей частью удлиненно овально-коническая,
с довольно низким завитком, гладкая или скульптурированная,
нижний край устья с лункой, колюмеллярный край более или
менее загнутый, с наружным краем связан мозолью; крышечка
с ядром, расположенным на ее нижнем конце, и небольшим
количеством быстро прибывающих оборотов.
Подрод Fagotia Bonrguignat 1884
Раковина довольно^высоко завитая, сверху острая, обороты
чуть выпуклые, гладкие, колюмеллярный край только слабо
завернутый, устье довольно узкое, сверху остроугольное,
наружный край острый, нижний край слабо желобоватый.
Таблица для определения видов
I. Раковина одноцветная — черная или бурая, очень вытянутая,
с значительно выраженным жолобом на нижнем краю устья.
F. acicularis.
И. Раковина покрыта мелкими, темно-красными пятнами,
менее вытянутая, с плохо выраженным жолобом на нижнем
краю устья.
F. esperi.
179
M. (Fagotia) acicularis Fer. 1823 (рис. 179). Раковина
веретенообразно-коническая, довольно твердостенная,
коричневато-рогового цвета или черная, под швом светлее; оборотов 9—12
плоские, гладкие, возрастают медленно и равномерно, последний
оборот удлиненный, составляет */з—XU всей высоты раковины;
устье овально-ланцетообразное, у основания с жолобом;
крышечка черноватая. Высота раковины 17—20 мм, ширина 7—8 мм,
высота устья 7—8 мм, ширина устья 4—4,5 мм, высота завитка
10,5—13 мм. Живет в реках.
Распространение в СССР. Бассейн Черного моря. Бассейн
Днестра. Бассейн Южного Буга. Бассейн Днепра.
М. (Fagotia) esperi Fer. 1823 (рис. 180). Раковина яйцевидно-
коническая, довольно твердостенная, бледно-оливкового цвета,
неравномерно покрыта красноватыми пятнами, но часто черный
Рис. 179. Mel. acicularis Рис. 180. Mel. esperi Рис. 181. Mel. praerosa.
Fer. (no Clessin). Fer. (no Clessin). (no Martini и Chemnitz).
налет совершенно закрывает эту окраску; завиток заостренный,
обыкновенно изъеденный; оборотов 7—8, плоские, гладкие или
тонко исчерченные линиями прироста; устье остро яйцевидное,
у основания несколько суженное; крышечка тонкая,
коричневатого цвета. Bbicoia раковины 15—20 мм, ширина 7,5—8,5 мм,
высота устья 7,5—8 мм, ширина устья 4,5—5 мм, высота
завитка 9—10 мм. Живет в реках.
Распространение в СССР. Бассейн Черного моря. Бассейн
Днестра. Бассейн Южного Буга. Бассейн Днепра.
Подрод Melanopsis Fer. s. str.
Раковина длинно-овально-коническая, с довольна коротким
завитком, гладкая или ребристая; устье довольно узкое, сверху
очень острое; колюмеллярный край более или менее сильно
завернутый, вверху переходящий в сильную мозоль; нижний
край устья с глубокой и узкой лункой.
Melanopsis praerosa L. 1758 (рис. 181). Раковина
продолговато-яйцевидная, похожая на ягоду оливы, довольно
твердого
стенная, гладкая и блестящая, черноватая'или коричневого цвета.
Завиток обыкновенно значительно обнажен (изъеден); оборотов
до 5, плоские, шов глубокий, последний оборот продолговатый,
иод швом слегка угловатый, на периферии уплощенный. Устье
грушевидное, наверху суженное узловидной мозолью, у
основания закругленное с ясной лункой. Высота раковины 11—28 мм,
ширина 6,5 — \2 мм, высота устья 8—16 мм, ширина устья
3 — 6,5 мм.
— var. mingrelica Bayer 1863 (рис. 182). Раковина конически
яйцевидная, вздутая, умеренно толстостенная, гладкая, но
обыкновенно со складкообразными грубыми линиями прироста,
зеленовато-оливкового цвета, закрытого
большей частью черным налетом; завиток
довольно изъеденный, слабо заостренный;
оборотов 5—6, шов мало углубленный;
последний оборот вздутый. Устье
относительно большое, у основания
закругленное, с ясной лункой; узловидная мозоль
средней величины, обычно оранжевого
МеГ^геаго- цвета- Высота раковины 22 мм, ширина
sa V! mingre-* * мму устье 12:6 мМ. Живет в горных
Пса Bayer, ручьях и речках.
(по Martini Распространение в СССР. Закавказье,
и Chemnitz). Средняя Азия.
Подсемейство Melanfinae
Род Melania Lamark 1799.
Рис. 183.
Melania amu-
rensis Gerstf.
(no Gerstfeldt).
Устье внизу без лунки.
Melania amurensis Gerstfeldt 1859 (рис. 183). Раковина без пупка,
башневидная или коническая, с возвышенным завитком и обычно
с более или менее изъеденной верхушкой, желтовато или
зеленовато-рогового, или темно-коричневого цвета, твердостенная,
с возвышающимися поперечными ребрами, состоящими из рядов
бугорков; иногда гладкая или исчерченная. Оборотов до 7,
умеренно выпуклые, шов средней глубины, последний оборот
значительно выше чем какой-либо другой; устье остро овальное,
снизу несколько стокообразное, устьевой край простой, острый,
к стенке устья прикреплен более или менее ясным валиком.
Высота раковины до 45 мм, ширина 16 мм.
— var. laevigata Gerstf. 1859. Меньшей величины и более
стройная, менее похожая на башенку (овально-коническая), оборотов
до 4, гладкие или с тонкими поперечными обручами (не
ребрами), между которыми расположены параллельные продольные
линии. Высота раковины 20 мм, ширина 8 мм.
Сюда же относится М. buettneri Ehrm. 1927, Baikalia nodosa
West. 1897.
Распространение. Бассейн Амура.
181
СЕМЕЙСТВО NERITIDAE
Раковина низкая, с более или менее ясной наклонностью
к билатеральной симметрии, без пупка; поверхность гладкая или
ребристая; колюмеллярный край часто широкий, мозолистый
уплощенный, наружный край устья выгнутый, иногда
утолщенный, не завернутый. Крышечка известковая, большею частью
полукруглой формы, спиральная, быстро возрастающая, с внутренним
отростком.
Род Theodoxus Montfort 1810
Раковина большею частью пестро окрашенная, округлая или
полушаровидная; крышечка гладкая, на наружном крае с
кожистой оторочкой.
Таблица для определения видов
I. Рисунок на раковине состоит из неправильных петель и
пятен разного цвета и формы.
Th. fluviatilis.
II. Рисунок на раковине состоит из трех продольных широких
темных полос по светлому фону.
Th. transversalis.
III. Рисунок на раковине состоит из зигзагообразных попе-
речнв*х линий.
1. Зигзагообразные линии тонкие, частично сливающиеся.
Th. danubialis.
2. Зигзагообразные линии толстые, иногда почти прямые, не
сливающиеся.
Th. pallasi.
Theodoxus fluviatilis L. 1758 (рис. 184) Раковина полу-яйце-
видная, бледно-зеленоватая, с узкими петлистыми, большею
частью темно-красными
полосами и большими, белыми,
поперечными треугольными пятнами;
завиток типично мало
выступающий; устье
перпендикулярное, широко-яйцевидное,
верхняя часть устьевого края уме-
Рис. 184. Theod. fluviatilis L (Оригин.). ренно загнутая, наружный и
нижний край сильно загнутые; колю-
меллярная поверхность очень слабо морщинистая, голубовато-
белая; крышечка красноватая, с кровяно-красным краем. Диаметр
большой 6—11 мм, диаметр малый 3—6 мм, высота 4—8 мм.
Живет в реках, ручьях и прибойной зоне реликтовых озер на
камнях.
Очень полимфорный вид. Особенно сильно вариирует окраска
раковины; типично окрашенные встречаются редко; чаще окраска
состоит из чередующихся белых и черных пятен, то доминирует
черный цвет и поверхность раковины представляется покрытой
белыми пятнами по черному фону, то доминирует белый цвет
и тогда черные пятна лежат на белом фоне; иногда раковина
182
становится совершенно черной и лишь на стенке у колюмелляр-
ного края можно разглядеть петлистый рисунок. Встречаются
также совершенно однотонные, светлые раковины, зеленоватого
и желтоватого цвета. Вариируют также размеры раковин и
выпуклость завитка. В виду того, что сходные вариации
наблюдаются в различных географических пунктах (Франция, Бельгия,
Англия, СССР), не следует уклоняющиеся цветовые
разновидности описывать под географическими названиями.
— var. brauneri Lindholm. Раковина маленькая, почти
полукруглая, довольно тонкостенная, но твердая, однотонно черная или
с белыми пятнами и полосами на черном фоне; завиток чуть
выдается, с тупой, часто изъеденной верхушкой. Большой
диаметр 6—7 мм., малый диаметр 3—3,5 мм, высота 4,5—5 мм.
— var. subthermalis Issel 1865. Раковина оливково-коричневая,
серая или черная, однотонная или с маленькими белыми пятнами,
с довольно выдающимся завитком. Диаметр 7,5—8,7 мм; высота
5,5 мм.
Рис. 185. Theod. transversalis Рис. 186. Th. danubialis С. Pf.
С. Pf. (по Geyer). (no Geyer).
Распространение в СССР. Бассейн Черного моря. Бассейн
Днестра. Бассейн Южного Буга. Бассейн Днепра. Бассейн Дона.
Северный Кавказ. Закавказье.
Все указания на нахождение Th. fluviatilis в бассейне Волги
ошибочны.
Theodoxus transversalis С. Pf. 1828 (рис. 185). Раковина упло-
щенно-полушаровидная, слабо исчерченная, серо-желтоватого
цвета, большей частью с тремя узкими черными полосами (часто
к ним присоединяются еще тонкие полосочки); завиток несколько
возвышающийся; шов простой; устье почти вертикальное,
широко эллиптическое; наружный и нижний край сильно изогнутый,
колюмеллярная поверхность большая; крышечка светло-красная.
Большой диаметр 10 мм, малый диаметр 5 мм, высота 8 мм.
Распространение в СССР. Днестр.
Theodoxus danubialis С. Pf. 1828 (рис. 186). Раковина
полушаровидная, бледно-зеленая или желтоватая, с темными, красно-
коричневыми зигзагообразными линиями; завиток коротко высту-
183
пающий; последний оборот наверху вздутый; устье из верхнего
и нижнего края Довольно сильно выгнутое; колюмеллярная
поверхность ровная, беловатая; крышечка
бледно-желто-красноватая, внизу с померанцево-красным пятном, кайма
светло-коричневая. Большой диаметр 11—13 мм, меньший диаметр 6—8 мм,
высота 9—10 мм. Живет в реках и реликтовых озерах.
Сюда частично относятся Theodoxus pallasi Ldh. (=Th. litu-
rata Etch.), найденные в пресной воде, а также Th. fluviatilis var.
abrauensis Mi/ash. ex part, из озера Абрау.
Раковины значительно вариируют в окраске и величине.
Распространение в СССР. Бассейн Черного моря. Бассейн
Днестра. Бассейн Южного Буга. Бассейн Днепра. Бассейн Дона.
Бассейн Каспийского моря. Дельта Волги. Кавказское
побережье Каспийского моря.
Бассейн Аральского моря.
Theodoxus pallasi Lindholm 1925 (рис. 187) Syn. Neritina liturata
Eichwald. Раковина полу-яйцевидной формы, исчерчена очень
слабо, почти гладкая, свежая раковина
зеленовато-желтая, с широкими черными
косыми полосами, которые бывают
более или менее зигзагообразной формы,
иногда почти прямые. Крышечка снару-
Рис 187. Th. pallasi Ldh. жи желтовато-серая, большей частью
(Из Dybowski). с крупным серым или черноватым
пятном. Большой диаметр 5,5—7,5 мм,
малый диаметр 2—4 мм, высота 4,5—5 мм. Живет в опресненных
участках морей Черного и Каспийского.
Автор считает возможным принимать эту форму солоноватых
вод за родоначальницу пресноводного вида Th. danubialis, с
которым она соединена целым рядом переходов.
Распространение. Бассейн Черного моря. Бассейн
Каспийского моря. Бассейн Аральского моря.
КЛАСС BIVALVIA ACEPHALA Cuvier
Отряд Eulameliibranchia
Таблица для определения подотрядов
I. Замок состоит не из одинаковых зубов, различаются
кардинальные и латеральные зубы, у некоторых крупных форм все
зубы или только одни латеральные редуцированы; типичные
обитатели пресной воды. Schizodonta (стр. 185).
И. Замок состоит только из кардинальных зубов, которые
у некоторых мелких форм редуцированы; обитатели
опресненных частей моря или недавние вселенцы в реки.
Heterodonta (стр. 212).
\8\
Подотряд SchizodonU
Таблица для определения семейств
I. Раковина крупная; верхушка приближена к переднему краю.
Unionidae.
II. Раковина маленькая, самое большее 20 мм длины; верхушка
:тоит или на середине или приближена к заднему краю.
Sphaeriidae.
СЕМЕЙСТВО UNIONIDAE
Раковина крупная, позади отпечатка переднего
мускула-замыкателя находятся, большей частью, два меньших отпечатка
ножных мускулов; третий отпечаток ножных мускулов лежит
впереди Заднего мускула-замыкателя.
Таблица для определения родов
I. Раковина с замком, состоящим из кардинальных и
латеральных зубов.
1. Раковина овальной или клиновидной формы.
1) Раковина относительно мало вздутая, живет в Европе,
Unio.
2) Раковина относительно очень вздутая, живет в бассейне
Амура. Nodularia.
2. Раковина очень узкая и длинная, похожая на перочинный
нож. Lanceolaria.
И. Раковина с замком, состоящим только из кардинальных
зубов, боковых^ зубов нет. Margaritana.
III. Раковина без зубов.
1. Передняя часть раковины заметно не суживается, замок
совершенно отсутствует. Anodonta.
2) Передняя часть раковины очень суженная, замок
рудиментарный. Pseudanodonta.
IV Раковина с замком, состоящим только из боковых зубов
(по одному зубу в створке), верхний передний край раковины
покрыт гребнями. Cristaria.
Представители почти всех родов сем. Unionidae чрезвычайно
изменчивы. Изменчивость проявляется в варьировании как
абсолютных размеров — высоты, ширины, толщины раковины, так и
индексов отношений между ними (высоты к ширине, высоты
к толщине и т. д.), а также степени изогнутости нижней линии,
приводящей к образованию то вытянутого, то загнутого клюва.
Столь большая изменчивость Unionidae породила специальное
направление в их систематике, заключавшееся в бесконечном
описании новых видов, подвидов и разновидностей; эта школа
систематиков, главным образом французов (Bourguignat, Drouet
и др.), описала такое большое количество видов, что
систематика Unionidae утеряла всякий научный смысл. Удачную попытку
установить закономерности изменчивости Unionidae в последнее
185
время сделал Modell (1925), но окончательного упорядочения
этой проблемы следует ждать от применения
вариационно-статистической методики.
Род Unio Retzius. 1788
Раковина твердостенная, с укороченной передней частью
и удлиненной задней частью, с возвышающейся верхушкой,
приближенной к переднему краю; ЗЪиостракум
зеленовато-коричневого или почти черного цвета; замок с зубами, в правой створке
один главный зуб, на верхушке зазубренный и один длинный,
пластинкообразный, боковой зуб; в левой створке 2 главных
зуба и 2 пластинчатых боковых зуба;, лигамент крепкий.
Таблица для определения видов
I. Раковина удлиненная.
1. С почти параллельными верхним и нижним краем
U. pictorum.
2. С очень широким передним краем и заостренным
(клиновидным) задним концом U. tumidus.
II. Раковина яйцевидная U. crassus.
Рис. 188. U. pictorum L. (Оригин.).
Unio pictorum L. 1758 (рис. 188). Раковина языкообразная,
впереди закругленная; вначале едва, а затем быстро
суживающаяся, на конце узко и остро закругленная; верхний край почти
прямой, с ясным тупым углом на заднем конце; нижний край
прямой или чуть вогнутый, на заднем конце медленно
поднимающийся; раковина довольно вздутая, у краев сжатая; цвет
оливково-желтый. Высота раковины до 40 мм, длина до 90 мм,
толщина 28 мм. Живет в реках, прудах, озерах.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря.
Бассейн Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн Южного Буга.
Бассейнн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Каспийского моря.
Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого моря.
Бассейн Северной Двины. Закавказье. Сев. Кавказ.
Unio tumidus Retzlus 1788 (рис. 189). Раковина клинообразно
заостренная, впереди широкая, сильно и красиво закругленная,
186
позади равномерно суживающаяся, конически заостренная;
верхний край почти прямой, нижний край растянуто выгнут;
раковина вздутая, оливково-зеленая или коричневая с темными и
светлыми лучами. Высота
щина 25— 35 мм. Живет в
Распространение
в СССР. Бассейн
Балтийского моря.
Бассейн Онежского
озера. Бассейн
Черного моря. Бассейн
Днестра. Бассейн
Южного Буга.
Бассейн Днепра.
Бассейн Дона. Бассейн
Каспийского моря.
Бассейн Волги.
Бассейн Урала. Бассейн
Ледовитого моря.
Бассейн Сев. Двины
30 — АО мм, длина 60
реках, озерах, прудах.
90 мм, тол-
Рис 189. V. tumidus Retz. (Оригин.).
Закавказье. Северный Кавказ. Крым.
Unio crassus Retzius 1788 (рис. 190). Раковина овальная,
спереди закруглена несколько шире, позади вытянута в широкий
притуплённый клюв: задняя часть в 2— 2у2 раза длиннее
передней; верхний край
равномерно растянуто? выгнут;
нижний край почти
прямой, в середине большей
частью слабо вдавлен;
раковина вздутая,
толстостенная, темно-коричневого или
зеленоватого цвета, иногда
с лучами; лигамент
сильный; зубы толстые,
перламутр различной окраски —
синевато или желтовато-
белый, часто
бледно-розовый. Высота раковины 30 —
26 мм.
многочисленен,
Рис. 190. U. crassus Retz. (Оригин).
37 мм, длина 50 жж, толщина 20
В реках с относительно быстрым течением
в реках с медленным течением — в малом количестве, в речных
старицах—уклоняющиеся (вырождающиеся) формы.
— var.batavus Maton et Racket 1807. Раковина удлиненная, языко-
видно-овальная, задняя часть такой же ширины или шире, чем
передняя, на конце несколько косо обрезанная с закругленным
концом; верхний край прямой, нижний край легко выгнутый,
почти параллельный верхнему; задняя часть в 21/2 раза длиннее
передней; раковина вздутая, довольно тонкостенная и легкая,
с хорошо заметными годовыми кольцами, окраска желто-корич-
187
невая или грязно-коричневая, большей частью с темными лучами.
Высота раковины 30 — 35 мм, длина 60 — 70 мм, толщина 20 —
25 мм.
Рис. 190а. U. crassus var cytherea (Оригин.).
— var. cytherea Kiister (syn. consentaneus Ziegler). Раковина
продолговато овальная, передний и задний конец почти
одинаковой ширины и округленности; верхний и нижний край почти
параллельные; задняя часть в 3 — 4 разагдлиннее, чем передняя;
раковина вздутая, сзади сжатая, тонкостенная; зубы маленькие
и тонкие; перламутр белый. Высота раковины 35—40 мм,
длина 70 — 95 лш, толщина
35 — 45 мм.
— var. kungurensis Kobelt
Раковины4отличаются своими
крупными* размерами. Высота
до 50 мм, длина до 105 мм,
толщина до 45 мм.
Распространение, в СССР.
Бассейн Балтийского моря —
(бассейн Ладожского и
Онежского озер). Бассейн Черного
моря. Бассейн Днестра,
Бассейн Днепра. Бассейн Дона.
Бассейн Каспийского моря.
Бассейн Волги. Бассейн Урала.
Бассейн Ледовитого моря.
Бассейн Сев. Двины. Закавказье.
Северный Кавказ. Крым.
Unio stevenianus Krynicki 1837 (рис. 191). Раковина в виде
длинного округлого овала и вместе с тем клиновидная, спереди
коротко загнутая, сверху угловатая, сзади вытянута в широко
закругленный клюв, верхний край почти прямой, несколько
приподнятый, нижний край очень мало выпуклый или парал-
188
Рис. 191. U. stevenianus Kryn.
(по Boettger).
лельный верхнему и даже бывает несколько вдавленным;
раковина вздутая, довольно прочная и толстая, покрыта неправильными
и шероховатыми ребристыми линиями; окраска оливково-корич-
невая или черно-коричневая; лигамепт умеренный, узкий;
кардинальный зуб относительно очень толстый, боковые зубы
прочные; перламутр мясного цвета. Высота раковины 40 мм, длина
70 — 80 мм, толщина 27 — 30 мм.
Сюда же относятся Unio slcpanoffi Droue't, U. gontieri Bourg.,
U. rothi Bgt., Unio Hueli Bourg.
Распространение. Закавказье. Северный Кавказ. Крым.
Рис. 192. Nod. douglasiae Griff, et Pidg. (Оригин.).
РОД Nodularia Conrad 1853
Nodularia douglasiae Griffith et Pidgeon (рис. 192) 1834. Syn. U.
murchisonianus Lea, U. pictorum v. amurensis Mouss. 1887, U. schrenki.
W, U. abbreviatus Wst. 1897, U. middendorfi Wst. 1890,U.
pictorum Midd.
Раковина длинно-вытянутая, довольно прочная, сзади
заостренная; передняя часть верхнего края прямая, она переходит в
передний край, образуя закругленный угол; передний край
в свою очередь красивым кругом переходит в горизонтальный
нижний край; задний край округлый или неясно-угловатый;
верхушка расположена на 74 длины раковины, она большею частью
вздутая, покрытая скульптурой. Если смотреть сверху, раковина
представляется ланцетовидной, спереди и сзади заостренной,
затем медленно прибывающей в толщину, максимум которой
лежит на 0,4 — 0,5 длины раковины. Замок состоит из одного
189
м
щ
главного (кардинального) зуба и одного бокового
(латерального) в правой створке и двух главных и двух боковых — в левой
створке; главные зубы тонкие,
зазубренные на вершине; боковые
зубы длинные и прямые. Передние
мускульные отпечатки разделенные,
глубокие, задние — раздельные,
очень мелкие. Перламутр
синеватый или желтовато - белый.
Высота раковины 20 — 32 мм, длина
49— 77 мм, толщина 17 — 27 мм.
Очень полиморфный и
изменчивый вид.
Распространение в СССР.
Бассейн Амура.
Род Lanceolaria Conrad 1853
Раковина длинно-вытянутая, ме-
чеобразная,прочная; передняя часть
округлая, задняя часть длинная,
заостренная, часто легко загнутая
вправо или вл^ро. Верхушка низкая,
лежит на Vs длины раковины, со
скульптурой. Эпидермис у молодых
раковин желто-зеленый, у
взрослых коричневато-черный, с
поясными лучами. Замок состоит из
одного кардинального и одного
бокового зуба в правой створке и
двух кардинальных и двух
боковых в левой. Перламутр белый или
синеватый^
Lanceolaria cylindrica Simpson
1900 (рис. 193). Syn. Unio grayanus
Schrenk 1867. Раковина длинно
вытянутая, очень неравчостороняя,
очень вздутая и прочная.
Передний край полукруглый, он
спокойно переходит в горизонтальный
нижний край, который в середине
вогнут, а позади легко загибается
в задний край;задний край
закругленный, большею частью без
какого-либо угла. Верхушка даже
у молодых экземпляров бывает
изъедена, так что скульптура на
ней неразличима. Лигамент
длинный и крепкий. Перламутр
синеватый или желтовато-белый. Высота
\\
V
«о
СО
О
О.
S
со
о
СО
0>
К
Он
190
раковины 36 мм, длина 167 мм. толщина 32 мм. Живет в реке
(Уссури); очень редко.
Распространение в СССР3. Бассейн Амура.
Рис. 194. Margaritana margaritifera L.
Род Margaritana Schumueher 1817
Раковина ^крупная, очень толстостенная, с широкой
замочной поверхностью и большими, коническими, прочными, кард и
нальными зубами, которых в
правой створке один, в левой
створке два; боковых зубов
нет.
Margaritana margaritifera L.
1758 (рис. 194). Раковинаоваль-
ной или почковидной формы,
впереди укорочена, сзади
вытянута в широкий клюв;
верхний край по всей длине
слегка выгнут, нижний край
почти прямой или вдавленный,
раковина довольно сжатая,
толстостенная, цвет темно-
коричневый или черный.
Высота раковины до 50 мм,
длина 120 мм, толщина до 30 мм
Живет в реках и ручьях. >
Margaritana complanata So-
lander 1851 (рис. 195). Раковина
ромбически-яйцевидная,
задняя часть ее почти вдвое
длиннее передней, спереди и сзади
одинаково округлая; верхний
край приподнятый нижний край прямой, большей частью
несколько вдавленный; раковина вздутая, покрытая линиями прироста,
с черным эпидермисом; перламутр цвета свежей семги; верхушка
191
Рис. 195. Margaritana complanata S о J.
(По Middendorf).
мало выступающая, большей частью изъеденная; кардинальный
зуб большой, пирамидальный-, заостренный.
Длина раковины 93 мм, высота 44 — 48 мм, толщина 32 мм,
Камчатка.
Margaritana dagurica Middendorf, 1851 (рис. 196). Раковина
удлиненно-яйцевидная, задняя часть ее в 4 — 5 раз длиннее
передней; верхний край почти прямой, приподнятый, переходит
(Рис. 196. Margaritana dahurica Midd. (по Middendorf).
в спускающийся нижний край, который оканчивается
симметрично закругленным клювом; нижний край прямой или чуть
вогнутый; раковина сжатая, темного цвета; верхушка несколько
выступающая, изъеденная; кардинальный зуб маленький. Длина
раковины 105 мм, высота 32 — 43 мм, толщина 25 мм. Бассейн
Амура.
Распространение Margaritana в СССР. Карелия и Мурманский
край. Камчатка. Бассейн Амура. Указания на нахождения в
бассейне Волги ошибочны.
Род Anodonta Cuvier 1898
Раковина продолговато - овальная, тонкостенная, большей
частью со светлым, коричневато-зеленым" эпидермисом;
верхушка едва выдающаяся, с нежными морщинками, обычно
мало изъеденная; замочные зубы отсутствуют.
192
Таблица для определения видов
I. Ракошпт относительно мало и:»дут«- отношение ее
толщины к длине» раипо О,'Л — 0,ЗГ>. An. cygnea.
II. Ракоиииа сильно нлдутач, огиошемис ее толщины к длине
равно 0,4 - 0,Г> (живут в бассейне Великого океана).
I Верхушка раковины расположена почти на середине.
An. arcaeformis.
Верхушка раковины ближе к переднему краю.
An. woodiana.
Anodonta cygnea /.. 1758 (рис. 197). Раковина тонкостенная,
удлиненно-овальная, с очемь укороченной передней частью и
удлиненной задней, раковина более или менее вздутая.
Рис. 197. Anodonta cygnea L. (Оригин.).
Чрезвычайно изменчивый вид; каждый водоем имеет свою
морфу.
Наиболее распространенные разновидности An. cygnea
следующие (Franz 1929 принимает A. cygnea Ln. и A. piscinalis
Nilss. не за разновидности, а за виды).
— var. cygnea L. s. str. 1758. Раковина очень крупная,
широко яйцевидная, сильно вздутая. Высота 90— 120 мм, длина
160 — 200 мм, толщина 50 — 60 мм. Прудовая форма.
— var. cellensis Gm.. 1788 (рис. 198). Раковина очень удлиненная,
передняя часть ее довольно короткая, закругленная, задняя
часть в 3 — 4 раза длиннее передней, вытянута в узкий тупой
клюв; верхний и нижний края почти параллельны, раковина
значительно вздутая. Высота 50 — 70 мм, длина 120—160 мм,
толщина 30 — 50 мм. Живет в речных старицах, озерах.
13 Пресноводные моллюски 193
— var. piscinalis Nilss. 1822 (рис. 199). Раковина ромбовидно-
округлая, передняя часть довольно вытянута, наверху угловатая,
верхний край почти прямой; задний край косой и образует
с нижним краем короткий клюв; раковина довольно
толстостенная, вздутая. Высота 60 мм, длина 100 мм, толщина 30 мм.
Живет в реках.
Рис. 198. Anodonta cellensis Gm. (Оригин.).
Рис. 199. Anodonta piscinalis Nilss. (no Geyer).
— var. anatina L. 1758 (рис. 200). Раковина маленькая,
яйцевидная, передняя часть короткая и узкая, позади оканчивается широко
притуплённым клювом. Высота 40 мм, длина 80 мм, толщина
25 мм. Живет в реках. Легко смешивается с Pseudanodonta com-
planata.
— var. ponderosaC. Pfr. 1825 Раковина крупная, эллиптически-
овальная, высокая, спереди закругленная; верхний край несколько
сжатый, округлый; задний край прямой или несколько вогнутый,
194
с нижним краем он образует тупой клюв; раковина толстая,
тяжелаvi, и.чдутая; большей астыо темио-оливково зеленая,
иногда коричневато желтая с
красивыми немыми лучами;
верхушка нрино/шя i ая,
Польшею частью п.гьедспная; лп-
юмепт широкий, крепкий и
непокрытый; перламутр белый,
мало блестящий. Высота
раковин ы 08 — 75 мм, длина 112—
1,48 мм, толщина 38 — 56 мм.
Живет в южных водоемах.
— var. lencoranensis Dro«e£
1881. Раковина овальная,
довольно удлиненная, спереди
широко закругленная, сзади вытянутая в суженный,
притуплённый клюв; верхний край прямой или несколько выпуклый;
раковина вздутая, довольно тонкая, оливково-зеленая или желто-
Рис. 200. An. anatina L. (по Geyer).
Рис. 201. Anodonta beringiana Midd. (no Middendorf).
ватая; верхушка почти в середине, мало выступающая. Высота
раковины 72— 73 мм, длина 107 мм, толщина 31 мм. Закавказье.
var. beringiana Midd. 1851 (рис* 201). Раковина вытянутая,
неправильно яйцевидная, вздутая, оливково-зеленая. Высота рако-
195
вины 75 — 80 мм, длина 140 —155 мм, толщина 50—52 мм.
Камчатка.
Те формы Anodonta cygnea, которые не подходят к
характеристикам приведенных разновидностей, следует
охарактеризовать промерами и рисунками (хотя бы контуров).
Распространение Anodonta cygnea s. lat. в СССР. Бассейн
Балтийского моря. Бассейн Черного моря. Бассейн Южного
Буга. Бассейн Днепра. Бассейн Дона и Азовского моря. Бассейн
Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн
Ледовитого моря. Бассейн Северной Двины. Бассейн Печоры. Бассейн
Оби. Бассейн Лены. Бассейн Енисея, Байкал. Бассейн Великого
океана. Камчатка. Бассейн Амура. Средняя Азия. Закавказье.
Северный Кавказ. Крым.
Литература по биологии и изменчивости — Jordan 1881,
Mentzen 1926, Jsrael 1909, Franz 1929.
Рис. 202. An. woodiana Lea (no Schrenk).
Anodonta (Haasiella) arcaeformis Heude 1877. Раковина
прочная, очень сильно вздутая, коричневая, матовая, с почти
черными полосами прироста, верхушка расположена почти на
средине, большею частью разъеденная; скульптура ее состоит из 3—4,
относительно грубых, концентрических морщин; перламутр
бледно-красноватый или желтый. Высота раковины 47 мм, длина
79 мм, тощина 37,5 мм (длина передней части 35 мм, задней
части 44 мм).
Распространение в СССР. Бассейн Амура — Lindholm 1925
(р. Суйфун).
Anodonta woodiana Lea 1832 (рис. 202). Раковина крупная,
вздутая, тонкостенная, темно или серо-зеленая или желтоватая,
с многочисленными лучами, верхушка несколько смещена к
средине, но не так сильно, как у A. arcaeformis; поверхность
раковины покрыта неправильными концентрическими линиями
прироста; внутренняя поверхность раковины светло-или темно-
196
мясного цпета с перламутровым блеском. Высота раковины 111—
ИВ мм, длин л до 12()'Л мм, т/мципл до 86 мм.
Распространение СССР Бассейн Амура.
Род Psoudanodonta llour^uignat 1877
Раковин; плоско сжатая, опальная, макушка приплюснутая,
-юнко наостренная; замок рудиментарный, замочная пластинка
тонкая и длинная.
Psoudanodonta complanata Rossmaessler 1851 (рис. 203). Рако-
пипа эллиптическая, яйцевидная, спереди суженно закругленная,
с лди расширена; верхний край поднимается почти прямолинейно;
задний край растянуто сходит вниз, образуя с выгнутым нижним
чраем тупой угол; раковина сжатая, тонкостенная. Высота 40 мм,
длина 70 мм, толщина 15 — 20 мм.
— var. compacta Zelebor. (рис. 204). Раковина широко
яйцевидная и плоская.
Рис. 203. Pseudanodenta complanata Рис. 204.. Pseudanod. complanata
Rossm. (Ориг.). v. compacta. Zel. (Ориг.).
— var. elongata Holandre 1836. Раковина удлиненная, передняя
часть очень короткая; задняя часть в три раза длиннее ее, более
широкая, оканчивающаяся заостренным клювом; верхний край
мало поднимающийся, слабо выгнутый; нижний край почти прямой.
— var. middendorfi Siemagchko 1881. Раковина угловатая,
спереди узко закругленная, позади вытянутая в загнутый суженный
клюв, верхний и нижний края почти параллельные. Высота
32—35 мм, длина 60 — 70 мм, толщина 17 — 20 мм.
Живет в реках.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря.
Бассейн Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн Южного Буга.
Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Азовского моря. Бассейн
Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн
Ледовитого моря. Бассейн Северной Двины.
Род Cristaria Schumacher 1817
Раковина довольно вздутая. Равностворчатая; створки в
верхней части собраны в складки.
Crisiaria plicata Leach 1815 (рис. 205). Раковина очень
большая, несколько ромбическая, тонкая или довольно массивная,
197
не вздутая, со сжатым гребнем позади вершины; этот гребень
покрыт некоторым количеством (6 —10) выпуклых складок,
расположены почти параллельно линиями прироста; складки лучше
выражены у молодых раковин, чем у старых. На вершине гребня
имеется приподнятое крыло. Поверхность раковины зеленовато-
желтая до бледно-или коричневато-оливкового оттенка, у
молодых раковин слабо лучистая; перламутр тускло-беловатый, часто
Рис. 205. Cristaria plicata Leach. (По Schrenk).
с нарывами. Замочный край длинный, каждая створка имеет
единственный боковой зуб. Мускульные отпечатки неглубокие,
передний отпечаток очень неправильной формы. Длина
раковины 230 мм, высота (включая крыло) 176 мм, высота без крыла
142 мм, толщина 60 мм.
— var. herculea Midd. отличается от типичной формы более
массивной раковиной, отсутствием крыла на гребне, худшей
выраженностью складок и менее длинными зубами.
Распространение в СССР. Бассейн Амура.
СЕМЕЙСТВО SPHAERIIDAE
Животное имеет мантию со сросшимися краями, на нижнем
крае ее имеется щель для прохода ноги; задние отверстия
мантии вытянуты в сифоны. Раковина маленькая, равностворчатая,
округлая или яйцевидная; лигамент короткий, то видимый
сверху, то закрытый краем раковины. Замок состоит из
кардинальных и латеральных зубов.
198
Таблица определения родов
I. Замок с одним или двумя кардинальными зубами,
латеральные зубы гладкие.
1. Раковина большей частью свыше 10 мм длиной, верхушка
в середине раковины.
1) Верхушка широкая, округлая, выдается мало Sphaerium.
2) Верхушка узкая, сосочкообразная, очень выдается вверх
Musculium.
2. Раковина менее 10 мм длиной, верхушка большей частью
смещена к задней части раковины
Pisidium.
II. Замок с тремя кардинальными зубами, латеральные зубы
поперечно исчерченные
Corbicula.
Род Sphaerium Scopoli 1777
Раковина маленькая, округлая, задняя часть раковины только
немного длиннее передней; верхушка расположена на середине,
широкая, мало выступающая; лигамент короткий, видимый или
закрытый; замок состоит из коротких кардинальных зубов
и длинных латеральных.
Таблица для определения видов
I. Лигамент открытый, раковина крупная, до 20 мм длиной.
Sph. rivicola
II. Лигамент закрытый или полузакрытый, раковина маленькая,
самое большее 15 мм длиной.
1. Толстостенная, покрытая бороздами и ребрами, овальная,
лигамент закрытый.
1) Борозды-ребра выражены одинаково хорошо на всей
поверхности, верхушка в середине раковины
Sph. soiidum,
2) Борозды-ребра хорошо выражены только у верхушки,
вершина несколько смещена (на 2/5 длины раковины).
Sph. subsolidum.
2. Тонкостенная, более или менее сильно исчерченная, округло-
или угловато-яйцевидная, лигамент закрытый или полуоткрытый.
Sph. corneum.
Sphaerium rivicola Lamark 1818 (рис. 206). Раковина округло-
яйцевидная, длина ее больше высоты, мало вздутая, в молодости
очень плоская, твердостенная; цвет молодых раковин
желтоватый, взрослых желто- или серо-коричневый, большей частью
с желтой каймой; передняя часть несколько суженная, задняя
шире, довольно тупо закругленная; верхушка почти на середине,
выпуклая, но не вздутая, мало возвышается над верхним краем;
лигамент не покрытый, хорошо видимый сверху. Высота рако-
199
вины 15—18 мм, длина 20—25 мм, толщина 10—15 мм. Живет
в реках и речных затонах.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря.
Бассейн Черного моря. Днестр. Южный Буг. Днепр. Бассейн
Дона. Бассейн Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала.
Sphaerium solidum Normand 1844 (рис. 207). Раковина
овальная, толстостенная, покрыта сильными концентрическими
бороздами, желтовато-серая, часто с коричневой полосой и желтым
краем, молодые экземпляры одноцветно желтые и более плоские,
передняя часть коротко закругленная, задняя часть длиннее,
верхушка почти на середине, очень вздутая и выдающаяся,
выступает высоко над верхним краем. Высота раковины 8—10 мм,
длина 10—12 мм, толщина 6—8 мм. Жийет в реках.
Рис. 207. Sph. solidum Norm. (Ориг.). (по Ocihner).
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря (Нева),
(Невская губа). Бассейн Черного моря. Бассейн Днепра. Бассейн
Дона. Бассейн Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала.
Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Северной Двины.
Sphaerium subsolidum Clessin 1888 (рис. 208). Раковина
удлиненная, правильно и широко эллиптическая, с очень округлыми
концами, задний конец более косой и острый, чем передний,
с легко изогнутым нижним и верхним краем; довольно выпуклая,
с широкой прижатой верхушкой, расположенной приблизительно
на 2/б длины раковины от переднего конца. Поверхность раковины
глянцевая, блестящая, с грубыми концентрическими ребрами,
довольно правильными у верхушки, более тонкими и менее
правильными внизу и с неясными микроскопическими радиальными
полосками, более ясными на заднем скате. Цвет рогово-желтый,
иногда с серо-зеленым по середине раковины; лигамент
покрытый. Высота раковины 5—6 мм, длина 7,5—8,5 мм, толщина
4—4,9 мм.
От Sphaerium solidum этот вид отличается следующим: форма S.
solidum более высокая, верхушка лежит ближе к середине,
200
ребристость S. solidum выражена значительно сильнее;
дальнейшие различия заключаются в строении кардинальных зубов.
Нахождение в СССР. Озера Карелии.
Sphaerium corneum L. 1758 (рис. 209). Раковина
округло-яйцевидная, вздутая, тонкостенная, тонко исчерченная, глинцеипя,
рогово-серого цвета; передняя часть чуть сужена, задняя часть
шире, закруглена, слабо притуплена; верхушка почти на середине,
широкая, мало выдающаяся, верхний край переходит в боковые,
образуя едва заметные углы; лигамент закрытый. Высота
раковины до 11 мм, длина до 15 мм, толщина до 9 мм. Живет
в стоячих и медленно текучих водах.
Очень полиморфный вид. Вариируют абсолютные размеры,
выпуклость, общий абрис, скульптура поверхности, которая
Рис. 210. Sph. corneum v. scaldianum
Рис. 209. Sph. corneum L. (Ориг.), Norm. (Ориг.).
бывает то совершенно гладкая, то покрыта более или менее
тонкими и толстыми линиями; верхушка — то широкая, мало
возвышающаяся, то узкая, с пояском. Изучение изменчивости
Sph. corneum вариационно-статистическим методом сулит многие
и интересные выводы. Весьма вероятно, что ряд разновидностей
Sph. corneum при анатомическом исследовании может быть
отнесен* к самостоятельным видам (см. Odhner 1926).
— var. scaldianum Normand 1844 (рис.210). Раковина удлиненно-
яйце-видная, сравнительно мало вздутая, твердостенная, сильно
исчерченная, желтовато-серого цвета, с желтой полосой на нижнем
крае; передняя часть раковины укороченная, закругленная, задняя
часть несколько удлиненная, заостренная; верхний край
короткий, замыкающийся явственными углами; передний край
закругленный, задний край опускается косо и внизу образует тупой
угол с мало выгнутым нижним краем; вершина несколько
сдвинута с середины, довольно острая и выдающаяся; лигамент
довольно длинный, не совсем закрытый. Высота раковины
до 11 мм, длина до 14 мм, толщина до 9 мм. Живет в больших
реках.
Этот вариетет в свою очередь имеет целый ряд
географических разновидностей, которые можно отнести к категории
natio, для Оки описана п. galitzini Cless., для северных рек
п. asiaticum West (=transversale W, laevinodes Wf uliznyi W.).
Размеры северных разновидностей значительно меньше, чем
типичных форм.
201
— var. westerlundi Clessin 1873(рис.2П). Раковина
округло-шаровидная, очень вздутая, в поперечном разрезе сердцевидная, тонко
исчерченная, с сильными полосами прироста, коричнево-желтая,
тонкостенная, вершина широкая, выступающая, покрытая
слабовыпуклой эмбриональной раковинкой (шапочкой). Высота
раковины 7—9 мм, длина 7,5—11 мм, толщина 6,5—8,5 мм. Живет
в стоячих водах.
Сюда же относится Sph. nitidum Wstr.
— var. nucleus Studer. 1820. Раковина мелкая, шарообразная,
очень вздутая; верхушка очень широкая и выдающаяся. Высота
раковины 7 мм, длина 7 мм, толщина 6 мм. Живет в мелких
стоячих водоемах.
Распространение Sph. corneum (вкл. разновидности) в СССР.
Бассейн Балтийского моря—Ладожского и Онежского озер.
Бассейн Черного моря. -Бассейн Днестра. Бассейн Южного Буга.
Бассейн Днепра. Бассейн Каспийского моря. Бассейн Волги. Бас-
Рис. 211. Sph. corneum westerlundi Рис.212. Musculium lacustre
Cless. (Ориг.). MtilL (Ориг.).
сейн Урала. Бассейн Ледовитого моря. Бассейн Северной Двины.
Бассейн Печоры. Бассейн Оби. Бассейн Енисея. Бассейн Лены.
Бассейн Великого океана. Камчатка. Закавказье. Северный Кавказ.
Для Байкала описаны следующие виды, которые также
должны быть отнесены к разновидностям Sph. corneum: Sphaerium
ssorense Dybowskit 1902, Sphaerium baikalense Dyb. 1902.
Sphaerium korotnevi Dyb. 1902. Sphaerium westerlundi Dyb. 1902.
Sphaerium capiduliferum Milach. Lindh. 1909.
Для Амура—Sphaerium compressum Mousson 1887.
Род Musculium Link, 1807
Раковина маленькая, почти равносторонняя, задняя часть чуть
длиннее, чем передняя, очень тонкостенная; вершина
расположена на середине, трубкообразно вытянута и имеет насадку
в виде эмбриональной раковинки, очень похожую на шапочку.
Musculium lacustre Mailer 1774 (рис. 212). Раковина
небольшая, слегка ромбовидная, у середины немного вздутая, у краев
сильно сжатая, желтоватая, верхний край почти прямой,
передний край чуть заостренный, нижний край слабо выпуклый,
образует с задним краем закругленный угол; задний край чуть
202
выгнутый, косо притуплённый; вершина почти на середине,
.трубкообразно удлиненная, слегка наклонная вперед и, большею
частью, с хорошо видимой насадкой—эмбриональной раковинкой.
Высота раковины 5,5 мм, длина 7,5 мм, толщина 3,5 мм. Живет
в лужах, болотах, прудах, иногда в ручьях и реках.
— var, septentrionale Cless. WestL Раковина маленькая, почти
четырехугольная, с довольно закругленными углами, очень тонко,-
егенная, тонко и неправильно исчерченная, с очень короткой
вершинной трубочкой и с
горизонтально посаженной шапочкой.
Высота раковины 5 мм, длина 6 мм,
толщина 3,5 мм. Сибирь.
— var. steini Schmidt. Раковина
почти треугольная, более вздутая, чем
типичная форма; углы выражены
слабо, шапочка маленькая. Высота 6—
7 мм, длина 7 мм, толщина 4 мм.
— var. brochonianum Bourg.
Раковина довольно крупная, почти
четырехугольная, сжатая, углы очень ясные;
верхушка расположена почти в
самой середине, сверху очень суженная, Рис ш Corb .flumInalls MmL
с маленькими шапочками, очень близ- (по Martens).
ко соприкасающимися друг с другом.
Высота 8 мм, длина 10 мм, толщина 4 мм. Живет в реках.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря (басе.
Ладожского и Онежского озера). Бассейн Черного моря.
Бассейн Южного Буга. Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн
Каспийского моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн
Ледовитого моря. Бассейн Оби. Бассейн Енисея. Байкал. Бассейн
Лены. Бассейн Великого океана. Камчатка. Бассейн Амура.
Средняя Азия. Нагорная Азия. Закавказье. Северный Кавказ. Крым.
Род Corbicula Mahlfeld 1811
Животное со сросшимися краями мантии, на нижней стороне
которой имеется прорезь для прохождения ноги; сифонов два,
короткие, анальный сифон короче брахиального; нога сплюснутая.
Раковина овальная или треугольная, или сердцевидная, с
широкой верхушкой; в каждой створке 3 кардинальных зуба,
латеральные зубы тонко исчерченные.
Corbicula fluminalis Mailer 1774 (рис. 213). Раковина
неравносторонняя, толстостенная, очень вздутая, высокая, округло-
треугольная, блестящая, сильно и неравномерно исчерченная
или ребристая, оливково-желтая, внутри фиолетовая; верхушка
фиолетовая или коричневая, вздутая и выступающая, задняя
часть укороченная, тупая, передняя часть закругленная; лигамент
короткий, очень выступающий; кардинальные зубы острые,
разделенные глубокими ямками, латеральные зубы очень длинные,
203
тонко исчерченные, между собой образуют угол в 100°. Высота
раковины 21 мм, длина 21 мм, толщина 14 мм. Живет в реках,
озерах и солоноватых водах.
— var. suifunensis Lindholm 1925. Раковина довольно крупная,
толстостенная, вздутая, представляющая собой равносторонний
треугольник с закругленным-основанием; верхушка сильно
эродированная; передний край опускается очень круто и почти
прямолинейно, правильным изгибом переходя в нижний край;
задний край опускается еще круче и переходит очень слабым
изгибом в базальный край. Эпидермис очень блестящий,
однотонно черноватый. Высота раковины 37 мм, ширина 37 мм,
толщина 25 мм. Эстуарии рек, впадающих в Великий океан.
— var. minima Cless {Martens 1874). Раковина маленькая,
яйцевидная, мало вздутая, очень сильно, неправильно исчерченная,
довольно тонкостенная, мало блестящая, желтовато-розовая;
верхушка на середине, весьма острая, несколько наклоненная
к переднему краю; верхний край сильно изогнутый; передняя
часть несколько суженная, округленная; задняя часть более
широкая, обрубленная; задний край на обеих сторонах
оканчивается округленными углами; нижний край мало изогнутый;
лигамент короткий, сильный, видимый снаружи; перламутр
беловатый. Высота раковины 3,5 мм, длина 4,1мм, толщина 2,3 мм.
Найдена в арыке, в Самарканде. Весьма проблематичная форма,
которая отличается от всех остальных видов Corbicula неисчер-
ченностью латеральных зубов и очень малыми размерами.
Найдена в 1869 году в 1 экземпляре и больше никому не попадалась.
Распространение в СССР. Бассейн Великого океана. Средняя
Азия. Закавказье.
Род Pisidium С. P/eiffer 1821
Животное очень нежное; нога длинная, ланцетовидная,
сжатая; сифоны короткие, значительно срощенные между собой.
Раковина очень маленькая, большею частью яйцевидная и
неравносторонняя; задняя часть много короче передней;
вследствие этого контур раковины большею частью косо треугольный,
верхушка приближена к заднему краю, мало выступающая,
у некоторых видов снабжена складочкой; лигамент очень
маленький, всегда на короткой стороне верхнего края.
Этот род моллюсков в СССР изучен еще совершенно
недостаточно. Главной причиной этого можно считать малые размеры
Pisidium и еще неустановившуюся систематику их. Признаки,
которые кладут в основу различения видов — облик раковины,
строение зубов — настолько изменчивы и столь легко поддаются
субъективным толкованиям, что идентификация Pisidium очень
трудна. Автор приводит описание лишь более или менее твердо
установленных видов, а остальные сводит в синонимику, главным
образом, согласно Woodward, 1913.
204
Таблица для определения видов
I. Раковина остро-треугольная, высота ее почти равна длине.
1. Со складочкой на верхушке:
1) Длина раковины до 4,5 мм
Pis. supinum.
2) Длина раковины не свыше 2 мм
Pis. moitesserianum.
2. Без складочки на верхушке, раковина до 4,5 мм длиной,
выпуклая.
Pis. ponderosum.
II. Раковина удлиненно овальная, высота ее значительно
меньше длины.
1. Со складочкой на верхушке
Pis. henslowanum.
2. Без складочки на верхушке
1) Раковина не менее 8 мм длиной, грубо исчерченная
(изборожденная)
Pis amnicum.
2) Раковина менее 8 мм длиной, тонко исчерченная,
а) Верхушка очень выступающая, довольно острая
аа) Раковина неясно, тонко исчерченная, длиной до 5 мм
Pis. subtruncatum.
бб) Раковина остро исчерченная, длиной до 2 мм
Pis. tenuilineatum.
б)*Верхушка мало выступающая, округлая
аа) С тупыми ребрышками на очень блестящем фоне
Pis. pulchellum.
бб) Тонко исчерченная, матовая.
Pis. casertanum.
III. Раковина округло овальная.
1. Очень вздутая, крупная, грубо исчерченная
Pis. dilatatum, P. subtilestriatum.
2. Очень вздутая, небольшая, тонко исчерченная.
1) Верхушка гладкая, блестящая, окруженная нежными, но
ясными линиями
Pis. nitidum.
2) Верхушка матовая, штриховка у верхушки постепенно
сходит на-нет
Pis. lilljeborgi.
3. Мало вздутая
1) Верхушка очень приближена к середине
Pis. pusillum.
2) Верхушка ближе к заднему краю
Pis. conventus.
205
Рис.218. Pis.
nitidum. Jen.
(no Stelfox).
Рис. 219. Pis. pon-
derosum Stelf. (no
Stelfox).
Закавказье.
— var. boreale Clessin 1877. Раковина вздутая, верхушка
выпуклая, выступающая, размеры средние. Высота раковины—4 мм,
длина —5,5 мм, толщина — 3,2 мм. Сибирь.
— var. ovatum Clessin 1877. Раковина овальная, очень мало
вздутая, светло-желтая, твердостенная; верхушка широкая,
округлая, низкая. Высота раковины—4,3 мм, длина — 5,5 мм,
толщина —3 мм. Живет в болотах.
— var. globulare (Cless.) West. Раковина округло-овальная, очень
вздутая, тонкостенная, желтовато-рогового цвета; верхушка
широкая, округлая, очень выступающая. Высота раковины — 4 мм,
длина — 5 мм, толщина — 3 мм.
Живет в озерах.
Распространение в СССР.
Бассейн Балтийского моря.
Бассейн Черного моря. Бассейн
Днестра. Бассейн Южного Буга.
Бассейн Днепра. Бассейн
Каспийского моря. Бассейн Волги.
Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого
моря. Соловки. Бассейн Печоры. Бассейн Оби.
Бассейн Енисея. Байкал. Бассейн Великого
океана. Камчатка. Бассейн Амура. Средняя Азия.
Северный Кавказ. Крым.
Pisidium nitidum Jenyns 1832 (рис. 218). Syn. Pis. sphaeriiforme
Clessin, Pis. granum- Lindholm Pis. korotnewi Ldh. Раковина
округло-овальная, несколько косая, вздутая, сильно исчерченная,
блестящая, желтовато-рогового цвета, довольно твердостенная;
передняя часть с широко закругленной вершиной; задняя часть
короче, закругленная; верхушка несколько приближена к
середине, округлая, мало выступающая; эмбриональная часть
верхушки совершенно гладкая, окруженная 3 — 5 нежными тесно
расположенными линиями. Высота раковины — 3,5 мм, длина —
3,7 мм, толщина — 2,5 мм. Живет в реках и озерах. Легко
смешивается с Pis. casertanum.
Распространение в СССР. Бассейн Невы. Бассейн Южного
Буга. Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Волги. Бассейн
Северной Двины. Бассейн Печоры. Бассейн Оби. Бассейн
Енисея — Байкал. Средняя Азия (Pis. sphaeriiforme). Нагорная Азия
(Балхаш). Закавказье.
Pisidium ponderosum Stelfox 1918 (рис. 219). Раковина по виду,
величине и толщине стенок очень похожа на Pis. supinum, но
верхушка шире, тупее и без складки, штриховка уже и
неправильная; ямка лигамента короткая и широкая. Высота раковины —
4 мм, длина — 4,5 мм, толщина — Змм. Живет в реках и озерах.
Распространение в СССР. Плещеево озеро. Бассейн Южного
Буга. Соловки.
Pisidium tenuilineatum Stelfox 1918 (рис. 220). Раковина
удлиненно-овальная, очень вздутая и прочная, неравносторонняя,
203
спереди удлиненная, позади притуплённая, правильно и тонко
исчерченная; верхушка выступающая, округлая, без складки;
замок очень сильный. Высота раковины — 1,8 — 2 мм, длина —
1.-1 1,7 мм, толщина—1,1 — 1,2 мм. Сходна с Pis. subtrunca-
tinii, от которого огличле- -я хороню выраженной исчерчен-
по( гыо. Живет в реках и озерах.
Распространение в СССР. Бассейн Южного Буга. Бассейн
Доп.* Бассейн Волги.
Pisidium conventus Clessin 1877 (рис. 221). Раковина остро-
ональная, мало вздутая, тонкостенная, с матовым блеском, светло,
желтовато-рогового цвета; передняя часть очень суженная-
Рис. 221. Pis. conventus Cless. (По Favre).
округлая, задняя часть укороченная, широко притуплённая;
верхний край короткий, мало выгнутый; верхушка широкая, тупая,
мало выступающая, впереди с небольшой насадкой в виде
шапочки. Высота раковины — 2,2 мм, длина — 2,5 мм, толщина —
1,2 мм. Живет в озерах, на больших глубинах.
Распространение в СССР. Новая Земля.
Pisidium subtruncatum Malm. 1853 (рис. 222). Syn. Pis. turani-
ciim Ctess'n, Pis. mucronatum Clees., Pis. costulatum West.
Раковина косо-овальная, очень вздутая, наиболее вздута под
серединой; крайне тонко исчерченная, с гладкой верхушкой,
блестящая; задняя часть очень короткая, слабо выгнутая; передняя
ные моллюски 2G9
часть более чем вдвое длиннее, широкая и округлая^ верхушка
расположена близ заднего края, выпуклая, острая, очень
выступающая. Высота раковины — 2 — 4 мм, длина — 2,5— 5 мму
толщина— 2 — 3 мм. Живет в реках, озерах, прудах.
Довольно изменчивый вид. Мелкие формы сходны с Pis.
tenuilineatum, крупные — с Pis. casertanum.
Распространение в СССР. Бассейн Невы. Бассейн Южного
Буга. Бассейн Днепра. Бассейн Дона. Бассейн Волги. Бассейн
Северной Двины. Бассейн Печоры. Бассейн Енисея. Средняя
Азия (Pis. turanicum). Нагорная Азия (Балхаш).
Pisidium moitesserianum Paladlhle 1866 (рис. 223) Syn. Pis
parvulum (Clessin) Woodward, Pis torquatum Stelfox. Раковина
очень маленькая, похожа на молодого Pis. supinum, но полнее
и более вздутая; верхушка круглая и высоко приподнятая, с яс-
Рис. 222.^ Pis. sub-
truncatum Malm.
(По Stelfox).
Рис. 223. Pis. moitesserianum
Pal. (По Stelfox).
Рис. Pis. pulchel-
lurri, jn. (Ориг.).
ными складками; штриховка нежная и правильная. Высота
раковины—1,5 мм, длина — 1,5 — 2 мм, толщина—1,2—1,4 мм.
Живет в реках и речных рукавах.
Распространение в СССР. Бассейн Оки.
Pisidium lilljeborgi Clessin 1886 Syn. Pis. nordenskioldi var-
semenkewitschi Lindholm 1909. Раковина косая? очень
неравносторонняя, очень вздутая» неправильно и сильно исчерченная,
желтовато-рогового цвета; передняя часть заостренно-округлая;
задняя часть очень укороченная, обрезанно-округлая; верхний
край выпуклый со слабо заметными углами; передний край
короткий, падающий дтвесно, задний край мало выгнутый;
верхушка очень вздутая, округлая, сильно выступающая. Высота
раковины — 3 мм, длина — 4 мм, толщина — 2,5 мм. Живет
в озерах.
Распространение в СССР еще почти неизвестно. Бассейн
Печоры. Байкал.
Pisidium pulchellum Jenyns 1932 (рис. 224). Раковина косо-
овальная, довольно вздутая, твердостенная, очень сильно и
неравномерно покрыта реброобразными линиями, с несколькими
более глубокими бороздами, очень блестящая,
желтовато-рогового цвета, на краю большей частью светлее; передняя часть
несколько удлиненная, округлая; задняя часть очень широкая и
короткая; задний край образует с верхним краем ясный угол;
верхушка закругленная, мало выступающая, приближенная к зад-
210
нему краю. Высота раковины — 2,6 мм, длина — 3,2 жж,
толщина— 1,8 мм. Живет в стоячих водах.
Распространение в СССР. Бассейн Днепра. Бассейн Дона.
Бассейн Полги. Бассейн Урала. Бассейн Печоры. Бассейн Оби.
Закавказье.
Pisidium pusillum Gmelin 1788 (рис. 225). Раковина округлая,
спереди очень мало удлиненная, мало вздутая (почти
сплюснутая), почти равносторонняя, чуть глянцеватая, тонкостенная, но
довольно прочная, крайне тонко исчерченная, с несколькими
более сильными бороздками у нижнего края, светло-рогового
цвета; верхний край правильно выгнутый, нижний край сильно
выгнутый; верхушка расположена почти на середине, мало
Рис.225. Pis. pusillum Рис. 226. Pis.obtusale Jen. Рис.227. Pis. hiberni-
Gm. (По Stelfox). (По Stelfox). cum West. (По Stelfox).
выступающая, широко округлая. Высота раковины — 3 — 3,2 мм,
длина — 3,5 — 4 мм, толщина — 2 — 2,2 мм. Живет в стоячих
водах.
Распространение в СССР. Бассейн Волги. Бассейн Урала.
Бассейн Оби и Енисея. Закавказье.
Pisidium obtusale Jenyns 1832 (рис. 226) Syn. Pis. scholtzii
Clessin, Pis. raddei Dybowski. Раковина округло-овальная,
чрезвычайно вздутая, тонко исчерченная, большей частью с сильными
полосами прироста, тонкостенная, желтовато-рогового цвета;
передняя часть несколько длиннее, широко закругленная;
верхушка широкая, выступающая, у середины загнутая; контур
раковины совершенно без углов. Высота раковины — 2,5 мм, длина —
3,5 мм, толщина — 2,3 мм. Живет в лужах и болотах.
Распространение в СССР. Бассейн Невы. Бассейн Днепра.
Бассейн Дона. Бассейн Волги. Бассейн Северной Двины.
Полуостров Канин. Соловки. Бассейн Оби и Енисея. Байкал.
Закавказье.
Pisidium hibernicum Westerlund 1894 (рис. 227). Раковина
маленькая, с узкой и сильно выступающей верхушкой; верхний
край оканчивается слабо обозначенными углами, нижний край
выгнутый; мало блестящая, с нежной штриховкой; верхушка
расположена около середины. Высота раковины — 2,5 мм,
длина— 2,8 мм, толщина — 1,8 мм. Живет в дистрофных водоемах.
Этот вид несколько напоминает молодых Pis. nitidum, но
отличается более выступающей верхушкой; от Pis. obtusale он
отличается более узкой верхушкой, расположенной вблизи
середины.
211
Распространение в СССР. Велетьминский пруд
Нижегородского края, Свято-Дедовское озеро, бассейн Печоры.
Pisidium milium Held. 1836 (рис. 228). Раковина почти
цилиндрически-четырехугольная, очень вздутая, тонко исчерченная,
е блестящая, желтовато-рогового цвета; нижний
край почти прямолинейный, параллельный
верхнему краю, с передним краем он образует
вытянутый угол; задний край слабо выгнутый;
верхушка довольно широкая и выступающая. Высота
Рис 228 Pis раковины — 2,5 мм, длина — 3 мм, толщина —
milium Held. 2,3 мм. Живет в стоячих водоемах.
(По stelfox) Распространение в СССР. Бассейн Невы.
Бассейн Волги. Бассейн Северной Двины. Бассейн
Оби и Енисея. Закавказье.
Pisidium subterraneum Shadin 1932 (рис. 229). Раковина маленькая,
беловатая, тонко исчерченная, умеренно вздутая, с очень
широкой округлой вершиной, расположенной почти в середине.
Кардинальные зубы левой створки короткие, но сравнительно
толстые, расположены косо, кардинальный зуб правой створки
длинный, тонкий, острый, у конца несколько согнутый и
расширенный; боковые зубы узкие и довольно длинные. Высота
раковины 1,7—2 мм, длина 2—2,3 мм, толщина 1,2—1,5 мм.
Нахождение—Рионская пещера у Кутаиса.
Рис. 229. Pis. subterraneum Shad. (Ориг.).
Подотряд Neterodonta
Таблица для определения семейств
I. Раковина треугольная, похЪжая на перевернутую лодку,
прикрепляется биссусом к подводным предметам.
Сем. Dreissenidae.
П. Раковина овальная, поверхность ее покрыта лучистыми
ребрами. - Сем. Adacnidae.
212
СЕМЕЙСТВО DREISSENIDAE
Род Dreissena van Beneden 1834
Жииотпое со сросшейся по краям мантией, снабженной про-
|н\'1ы<> дли ноги и сифонов; брахиальный и анальный сифоны
р; wvibHue, короткие. Нога длинная, языкообразная,
цилиндрическая с биссусом. Биссус состоит из пучка (60—200) прямых
роговых нитей,, которыми моллюск прикрепляется к подводным
предметам. Жабр 2 пары, ротовых лопастей 2 пары, мускулов-
лмыкателей 2.
Раковина треугольная, похожая на перевернутую лодку,
верхняя сторона очень выпуклая, позади лигамента сильно
сплюснута ^нижняя сторона почти плоская; каждая створка на
стыке нижь ;\ и боковой поверхности образует выпуклый киль,
лигамент дл.!*^ый, лежит внутри; замок состоит из одного
слабого зуба в правой створке, которому в левой створке
соответствует ямка.
Таблица для определения видов
I. Передний конец не загнутый, створки при переходе от
нижней поверхности в боковые образуют острый угол.
Dr. polymorpha.
II. Передний конец спирально загнутый, створки, при
переходе от нижней поверхности в боковые, округлые, угла не
образуют.
Dr. bugensis.
Dreissena polymorpha Pallas 1771 (рис. 230) Syn. Tichogonia
chemnitzi Rssm. Раковина тонкостенная, зелено-желтая, с
поперечными коричневыми волнообразными или
зигзагообразными полосами, тонко
исчерченная, с ясными полосами прироста:
верхний край спереди прямой, довольно высокий,
образует с выгнутым покатым задним краем
угол в 45°; передний конец короткий, почти
не загнутый вниз; задний конец короткий и
быстро суживающийся: нижняя Сторона ши- Рис. 230. Dr. polymorpha
рокая, овальная, с боковыми сторонами обра- PalL (Оригин.).
чует более или менее острый угол, в середине
несколько вогнутая, спереди закругленная, очень мало загнутая
вниз; позади очень мало сплюснутая, несколько закругленная.
Высота раковины 10—25 мм} длина 20—50 мм, ширина 15—30 мм.
Живет в реках и реликтовых озерах.
Очень изменчивый вид.
Распространение в СССР. Бассейн Балтийского моря (озеро
11./1ьмень).
Бассейн Черного моря. Бассейн Днестра. Бассейн Южного Буга.
Ьжтейн Днепра. Бассейн Дона. Азовское море. Бассейн Ка^пий-
( кою моря. Бассейн Волги. Бассейн Урала. Бассейн Ледовитого
213
моря. Бассейн Северной Двины. Средняя Азия (бассейн
Аральского моря), (озеро Чалкар). Северный Кавказ.
Литература по Dr. polymorpha—Л. С. Скориков 1903.
Dreissena bugensis Andrussow 1897 (рис. 231). Раковина
средней вел А *ны, очень выпуклая; передний конец острый,
спирально зЬ. утый; стык нижней и боковой поверхности створок
округлый \не. образует острого угла). Высота раковины 15 мм,
длина 28,6 мм, ширина 13,5 мм.
Днепро-Бугский лиман (Dr. rostriformis).
СЕМЕЙСТВО ADACNIDAE
Животные морские и лиманные.
Раковина равностворчатая, без перламутра, овальная;
поверхность украшена лучистыми ребрами; замок состоит или только
из одного кардинального зуба (без латеральных зубов), или
зубы совершенно не выражены.
Рис. 231. Dr. bugensis Andr. Рис. 232. Monod. colorata Eichw.
(Оригин.). (По Milaschewitsch).
Таблица для определения родов
I. Замок с одним коническим зубом и ямкой в каждой створке;
отпечаток мантии с коротким синусом
Monodacna.
II. Замок беззубый или со следами зубов, синус мантии
глубокий
Adacna.
Род Monodacna Eichwald 1738
Раковина поперечная, более или менее выпуклая, сзади и
спереди зияющая, с многочисленными плоскими лучистыми
ребрами; замок с одним коническим зубом и ямкой в каждой створке;
боковых зубов нет, отпечаток мантии с коротким синусом.
Monodacna colorata Eichwald 1829 (рис. 232). Раковина
поперечно-овальная, довольно плоская, тонкая и ломкая,
равностворчатая, почти равносторонняя, слабо блестящая; передний конец
округленный, короче и шире заднего, слегка суженного и
округленного. Макушки небольшие, направлены вперед, помещаются
ближе к переднему концу; брюшной край слабо выпуклый. Число
лучей-ребер до 28, из них хорошо различимых 14—22. Лигамент
214
наружный, довольно длинный, не выдающийся. Замок состоит
в каждой створке из одного кардинального зуба и ямки,
боковых зубов нет. Окраска раковины очень красива, наружная
поверхность имеет общий фон красновато-или буровато-желтый;
область макушек часто бывает лиловая, а на остальной
поверхности располагаются концентрические полосы: пурпуровые, ржа-
зожелтые, фиолетовые, синие, светло-желтые, переходящие одна
в другую без резких границ. Внутренняя поверхность имеет
радужную окраску, состоящую из концентрических полос синего,
голубого, темно-оранжевого и красно-бурого цвета. Высота
раковины 32 мм} длина 41 мм, толщина 20 мм. Лиманы.
Распространение в СССР, Днестровский и Днепро-Бугский
лиманы.
Род Adacna Eichwald 1838
Раковина плоская, поперечно-овальная, хрупкая, зияющая
на обоих концах и украшенная лучистыми ребрами или
бороздками; замок беззубый или со следами зубов; синус мантии
глубокий.
Adacna fragilis Milachewitsch 1908 (рис. 233). Раковина
небольшая, тонкая и хрупкая, слабо блестящая; у молодых
полупрозрачная; продолговато-овальная, почти
равносторонняя, слабо выпуклая, зияющая на обоих
концах; передний конец раковины короче и шире
заднего; макушки слабо выдающиеся, маленькие
помещающиеся несколько ближе к переднему
концу. Лигамент короткий и толстый. Наружная Ad f ...
поверхность украшена многочисленными тонкими Milasch^fvhz
и острыми лучистыми ребрами; на переднем Milaschewitsch).
конце они расположены чаще, чем на заднем; кроме
того, поверхность пересекается тонкими и довольно правильными
концентрическими бороздками. Внутренняя поверхность гладкая;
она пересекается тонкими и частыми лучистыми жолобками,
придающими волнистую форму нижнему краю раковины; отпечаток
мантии с глубоким синусом, округленным на конце и
доходящим почти до середины створки. Замок лишен зубов. Наружная
и внутренняя окраска желтовато-белая, однообразная, без пятен
и полос. Высота раковины 11 мм, длина 14 мм, толщина 6 мм.
Лиманы—Днестровский и Днепро-Бугский.
IX. ЛИТЕРАТУРА ПО ПРЕСНОВОДНЫМ МОЛЛЮСКАМ СССР
Алексеев, В. П. Моллюски. Материалы по фауне Плещеева озера. Труды.
Переяславского-Залесского Истор.-худож. и Краеведческого музея. VIII. 1928.
Андрусов, Н. Dreissena rostriformis Desh. в р.*Буге. Вестник
естествознания. 1890.
Андрусов, Н. Ископаемые и живущие Dreissensidae Евразии. Тр. Спб. об.
ест. т. XXV 1897.
Балашева, М. О влиянии внешней среды и преимущественно объема
водного бассейна на некоторых слизняков. Зап. Новоросс. общ. естеств. XII,
I, 1887.
Балашова, М. О влиянии внешней среды и преимущественно температуры
воды и воздуха на Planorbis vertia. Там же, XIII, I, 1888.
Бартенев, И. О русском жемчуге. Дневн. отд. ихтиол., вып. 10. 1902.
Белецкий, П. Материалы к познанию фауны моллюсков России. Тр. Об.
исп. пр. при Хар. унив. т. XLIX. 1918.
Б е л и н г, Д. Е. Материалы для Шзнання фавни сточища Дншра. Зап. Физ.-
мат. отд. Всеукр. ак. наук. 1923.
Б е л и н г, Д. Днепровская биологическая станций и ее работы за последние
годы. Русск. гидроб. журн. II. № 1—2, 1923.
Б е л и н г, Д. Е. Материалы по гидрофауне и ихтиофауне нижнего течения
реки Днепра. Тр. Госуд. черном. — азовск, научно-промысловой станции. I.
1925.
Б е н и н г, А. Л. Материалы по гидрофауне р. Б. Иргиз. Раб. Вол. биол. ст.
IV, №4 — 5. 1913,
Б е н и н г, А. Л. Материалы по гидрофауне реки Еруслана. Раб. Вол. биол.
ст. т. V, № 4-5. 1921.
Б е н и н г, А. Л. К изучению придонной жизни р. Волги. Моногр. В. б. с.
№ 1. 1924.
Бе нин г, А. Л. Материалы по гидрофауне реки Самары. Раб.Волжск, биол.
IX, № 1—2. 1926.
Б е н и н г, А. Л. Материалы по гидрофауне реки Камы. Раб. Волж. биол. ст.
IX, 4-5. 1928.
Б е н и н г, А. Л. и др. К изучению озера Чалкара в Казакстане. Журн.
Нижневолжского инст. краеведения. 1929.
Берг, Л. С. Озеро Иссык-Куль. Землеведение I-II. 1904.
Б о г ач е в, В. Пресноводные плиоценовые фауны Западной Сибири. Изв.
Геолог, ком. XXVII, 1908.
Б о г а ч е в, В. В. Пресноводная фауна Евразии. Тр. Геолог, ком. Нов. серия.
135. 1924.
Богоявленский, Н. В. Некоторые черты фауны реки Клязьмы. Зап.
Биолог, станции в Болшеве. I. 1925.
Бухалова, В. И. Биологическое обследование реки Воронежа в районе
города Воронежа. Бюлл. Ворон, общ. ест. II, 3—4. 1929.
Величковский, В. К фауне моллюсков окрестностей Никольска-Уссу-
рийского (моллюски определены В. А. Линдгольмом). Изв. Южн.-Уссур. отд.
Русск: геогр. общ. 8. 1924.
Величковский, В. А. Моллюски окрестностей Архангельска, Тр. Госуд.
полярн. хим.-бакт. инстит. I. 1927.
Верещагин, Г. Ю. К вопросу о жемчужном промысле в Карело-Мурман.
крае. Карело-Мурм. край. 1—2. 1929.
216
Верещагин, Г. Ю. О добыче перламутра и жемчуга в Карелии и
Мурманском крае. Озера Карелии. Изд. Бородинск. биолог, станции. 1930.
Владимирский. Наши пресноводные моллюски. ГИЗ. 1927.
Внуковский, В. В. К фауне моллюсков Сибири. Изв. Зап.-Сиб. отд. русск.
геогр. общ. VI. 1929.
Воронков, Дексбах и Леннева. Отчет о гидробиологических исследованиях
Ярославской губ. Тр. Яр. ест. ист. общ. III, I, 1921.
В о р о н ц о в с к и й, П. А. Материалы к изучению фауны моллюсков окр.
Оренбурга. Изв. Оренб. отд. Р. геогр. общ. XXIII. 1912.
Воронцовский, П. А. Материалы к познанию моллюсков окр.
Оренбурга. Тр. О-ва изуч. Кирг. кр. III. 1922.
Го р од ц ев, В. А. Волжские моллюски в окр. г. Ярославля. Тр. Яросл. ест.
ист. об. I. 1902.
Гурьянова, Е. и Ушаков, П. К фауне Черной губы на Новой Земле.
Раб. Новозем. экспед. Госуд. гидролог, инст. 4. Исследование морей СССР. 6. 1928,
Давыдов, В. Н. Материалы к познанию фауны брюхоногих слизняков реки
Клязьмы и прилежащих водоемов в районе Болшевской биологической
станции. Зап. Биол. станции в Болшеве. 3. 1929.
Даниловский, И. Материалы к изучению ископаемых четвертичных
раковин из слоев II террасы р. Ижоры. Изв. Геол. ком. XLIIV 4, 1925.
Даниловский, Ив. Четвертичные моллюски из окрестностей деревень
Елагино и Забродье в районе Ропши. Изв. Геол. ком. XL1V. 9. 1925.
Даниловский, И. В. Заметка о четвертичных моллюсках из II террасы
р. Днепра. Тр. Ленингр. общ. естеств. LVI1I. 1928.
Даниловский, И. Материалы к изучению фауны четвертичных моллюсков
из межречных и террасовых отложений Минского и Бобруйского округов
БССР. Изв. Геол. ком. XLV1I. I. 1928.
Даниловский, И. Фауна и возраст известковых туфов на правом берегу
р. Луги близ дер. Вяз. Изв. Геол. ком. XLVII. 6. 1929.
Дексбах, Н. К. Дно Косинских озер, как среда, и его обитатели. Тр. Косин,
биол. ст. 1925.
Дексбах, Н. К. и Грандилевская-Дексбах М. Л. Моллюски Костромского
края. Тр. Костр. научн. общ. XXXVII, 1926.
Дерюгин, К. Исследование р.Невы и ее бассейна. 2. 1923.
Добржанский, Ф. Г. и Коссаковский, Л. В. Изменчивость Limnaea
stagnalis в водоемах окр. Киева. Тр. I Всеросс. гидрологическ. съезда. 1925.
Ель с кий, К. М. О малокологической фауне окр. Киева. Киевск. унив.
Изв. 7—8. 1862.
Жадин. В. И. Трематоды амфибий и Unionid окрести, г. Мурома. Раб. Окск.
биол. станции. 1. 2—3. 1921.
Жадин, В. И. Пресноводные моллюски Муромского края. Раб. Окск. биол,
станции. II. 3. 1923.
Жадин, В. И. Изменчивость Limnaea stagnalis в водоемах окрести, г. My»
рома. Русск. гидроб. журн. И. 5—7, 8—10. 1923.
Жадин, В. Заметка о распространении каспийских элементов в р. Оке.
Русск. гидроб. журн. III, 1—2. 1^24.
Жадин, В. И. Моллюски р. Оки и окских затонов. Раб. Окск. биол; ст. III,
2—3. 1925.
Жадин, В. И. Количественные исследования донной фауны реки Оки и
некоторых водоемов окской поймы. Вестн. Рязанск. краеведов. 2 (6). 1925.
Жадин, В. И. Наши пресноводные моллюски. Изд. Окской биол. станции. 1926.
Жадин, В. И. К биологии моллюсков пересыхающих водоемов. Русск.
гидроб. журн. V, 1—2. 1926.
Жадин, В. И. Очерк жизни водоемов Муромского края. Матер, по изуч.
Муромского края, 2. 1927.
Жадин, В. И. Radix peregra Mull. var. geysericola Beck, в горячем ключе на
берегу Байкала. Русск. гидроб. журн VI, 5—7. 1927.
Жадин, В. И. К изучению изменчивости пресноводных моллюсков. Limnaea
stagnalis L. var. goktschana Mouss. Русск. гидроб. журн. VII, 5—7. 1928.
Жадин, В. И. Исследования по экологии и изменчивости Vivipara fasciata
Mull. Моногр. Волжск, биол. ст. 3. 1928.
217
Жадин, В. Заметка о моллюсках из р. Днестра. Русск. гидроб. журн. VIII,
6—7. 1929.
Ж а д и н, В. И. Материалы по фауне пресноводных моллюсков бассейна
р. Северного Донца. Тр. Харьк. тов. досл!дн. природи LII. 1929.
Жадин, В. И. Как бороться с передатчиками фасциолеза. Вестник
современной ветеринарии. № 22. 1930.
Жадин. В. И. К проблеме советского перламутра. Бюлл.Рыбн. х. №8—10.1930.
Жадин, В. И., в сотрудничестве с Панкратовой, В. Я. Исследования по
биологии моллюсков — передатчиков фасциолеза и выработке мер борьбы с ними.
Раб. Окск. биол. станции. VI. 1931.
Захватки н, А. А. Изменчивость Limnaea stagnalis L. в Соловецких озерах.
Соловецкое общ. краеведения. 7. 1927
Золотницкий, Н. Интересные наблюдения над пресноводными улитками.
Дневн. Отд. ихтиол. Русск. общ. акклим. животн. и раст. 1902.
Зыков, В. О географическом распространении наземных и пресноводных
слизняков Европ. России. Вестн. естеств. 1890.
Зыков, В. Материалы по фауне Волги и гидрофауне Саратов, губ. Bull. Soc.
Nat. de Moscou. I. 1903.
К е с с л е р, К. Ф. Путешествие с зоологической целью к сев. берегу Черного
моря и в Крым. I860.
К е с с л ер, К. Ф. Материалы для познания Онежского озера и Обонежского
края. Прил. к тр. I съезда Русск. ест. 1868.
Кесслер К. Ф. Отчет о путешествии по Днепру в 1844 г. Тр. общ. ест. при
СПБ университете. XIII. I. 1882.
К о ж о в, М. Наблюдения над Benedictia baicalensis Gerstf. и другими
представителями сем. Benedictidae Изв. Биол. геогр. научно-исслед. инст. при
Иркутском госуд. универс, IV, 1. 1928.
К о ж о в, М. М. Новый вид Gastropoda из оз. Байкала.Русск. гидроб. журн.
VIII, 10—12. 1929.
К о ж о в, М. М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий
обитания. Изв. Биол. геогр. научно-исслед. инст. при Гос. Ирк. унив. V, 1.1930.
Колпаков, Е. В. О некоторых моллюсках в пересыхающих водоемах юго-
востока Союза. Раб. Волжск, биол. ст. X, 4. 1929.
Конкина, С. А., Милославская, Н. М., Паули, В. Л. Список моллюсков
и высших ракообразных северо-западного бассейна Черного моря. Тр. Гос.
ихтиол, опытн. станции. Ill, 2. 1928.
К о н к и н а, С. А. К изучению пресноводных моллюсков Днепровско-Буг-
ского лимана. Тр. Госуд. ихтиол, опытн. станции. Херсон. IV. 1.4929.
Крашенинников. С. (Крашенш1ков, С.}. До вивчення солодководо1 мала
кофавни околиць Киэва. Тр. Физ.-мат. в!д. Всеукр. ак. наук. XI, 3. 1929.
Криницкий. План предпринимаемого описания слизняков. Bull. Soc. Nat.
de Moscou, IV. 1832.
Круликовский, Л. К познанию фауны моллюсков России. Прил. к т. LX.
Зап. Ак. наук. 1889. ,
Круликовский, Л. Материалы для познания малакозоологич. фауны
России. Прил. к т. LXVI Зап. Ак. наук. 1891.
Круликовский, Л. О моллюсках Малмыжского уезда. Зап. Ур. об. л. ест.
XXII. 1901.
Круликовский, Л. Сведения о моллюсках Уржумского уезда Вятской
губернии. Зап. Ур. об. л. ест. XXIV, 1903.
Ласточкин, Д. А. Основные элементы гидрологического режима ряда озер
Волжско-Клязминского водораздела. Изв. Ив.-Вознесенск. политехи, инст. XII. 1928.
Л е п н е в а, С. Г. Очерки из жизни пресных вод. Ярославль. 1916.
Л и н к о, А. Материалы для фауны Онежского озера. Тр. Спб. общ. ест.
XXIX, I. 1900.
Л и н д г о л ь м, В. А. Материалы к познанию малакологической фауны
Московской губ. Дн. Зоол. отд. О. лЛе. а. э. III, 10. 1911.
Линдгольм, В. А. К познанию малакофауны Нижегородск. губ. Ежег.
Зоолог, музея. А. наук. XXII. 1917.
Линдгольм. В. А. Моллюски экспедиции бр. Кузнецовых на Полярный
Урал. Зап. Р. ак. наук. XXVIII, 10. 1919.
218
Линдгольм, В. А. К познанию фауны пресноводных моллюсков
Самарской губ. Изв. Рос. гидр. инст. I. 1920.
Линдгольм, В. А. Моллюски Заболотского озера. Там же. 1920.
Линдгольм, В. А. Моллюски, собр. Северо-кавказской гидроб. станцией.
Раб. С. кавк. гидр. ст. I, I. 1925.
Линдгольм, В. А. Моллюски из средне-плиоценовых пресноводных
отложений Юго - Западной Сибири. Тр. Вс. Геол. Разв. упр. НКТП СССР.
Вып. 138. 1932.
Л и н д г о л ь м, В. А. Пресноводные моллюски из плиоценовых отложений
по р. Иртышу. Там же. Вып. 239. 1932.
Маак, Р. Вилюйский округ Якутской области. Спб. 1886.
Мартене, Э. Слизняки. Пут. в Туркестан Федченко. II, I, в. I. 1874.
Мей сне р, В. И. Дополнительный список организмов, найденн. -в районе
деятельности Волжской биол. станции. Раб. В. б. ст. Ill, 4.
Мейснер, В Гидробиологические очерки некоторых поемных озер долины
р. Волги у Саратова. Раб. В. б. ст. IV, 4 — 5. 1913.
Милашевич, К О. Список видов моллюсков, собранных С. А. Зерновым
в 1908 г. в с-з. части Черного моря. Ежег. Зоол. муз. Ак. наук. XIV. 1909.
Милашевич, К. О. Моллюски Черного и Азовского морей. Фауна
России. 1916.
Милашевич, К. О. Моллюски, собранные С. А. Зерновым у берегов
Кавказа в мае 1910 года. Ежег. Зоол. музея Ак. наук XVIII. 1913 (1914).
Молчанов. Материалы по фауне беспозвоночных оз. Селигер. Тр. пресн.
бород, ст. III. 1912.
Морозов, А. В. Река Цивиль и ее обитатели. Тр. Об. ест. при Каз. унив.
XLVII, 3. 1915.
Н а д е ж и н. Список брюхоногих слизняков, водящихся в окр. Москвы. 1868.
Н е к р а с о в, А. Д. Наблюдения над кладками пресноводных животных
Русск. зоол. журн. VIII, I. 1928.
Некрасов, А. Д. Наблюдения над кладками пресноводных животных.
I. Русск. гидроб. журн.
Новицкая, Н. К. (Навщкая). Пдраб1яляичная досьледвания Акадэм1чнага
ставу у Горках. Зап. Бел. дз. Ак. сельск. гасп. IX. 1929.
Овчинников (Аучыньн1кау, I). Прэсноводныя молюск1 Ас!навщкага раену.
Сборшк Асипс^чцкш райён Бобруйскага вокругу. Минск. 1928.
Овчинников. (Аучыньшкау, I). Матерьялы да пазнаньня маляко-фауны
Мазырскай акруга. Мат. да вывуч. флеры i фауны Беларусь II. 1928.
Овчинников, И. Ф. Unio crassus Ritz. m. ater Nilss. и его промысловое
значение. Тр. Зоол. Инст. Ак. Наук I. 1932.
Опарина и Харитонов. Материалы по гидрофауне Чёрдынского края.
Изв. Биол. н.-иссл. инст. Пермск. унив. 3, 10. 1925.
Остроумов. А. О гидробиологических исследованиях в устьях
южнорусских рек в 1896 г. Изв. И. Акад. наук. VI, 4. 1897.
Остроумов^ А. А. Результаты зоологической экскурсии по Азовскому
морю на пароходе „Ледокол Донецких Гирл*. Ежег. Зоол. муз. Ак. наук. VI.
1901.
Павлов А. П. Неогеновые и послетретичные отложения южной и
восточной Европы. Мем. Геол. отд. О. л. е. а. э. 5. 1925.
Пирожников, П. А. К познанию озера Сартлана. Тр. Сиб. науч. рыбох.
ст. IV, 2. 1929.
Поленов, К. Д. Заметка о фауне моллюсков Тамбовской губернии. Тр.
Спб. об. ест. X. 1879.
Попа, И. Е. Список организмов, найденных во время работы на Волжск,
биол. станции. 1902.
Попов, К. К. К распространению и экологии Limnaea truncatula Mull, на
С.Кавказе. Раб. Сев.-кавк. гидроб. ст. III, 1—3. 1930.
Пузанов, И. Наземные моллюски*Симферопольского естествено-историче-
ского музея. Зап. Крымск. общ. ест. VIII. 1925.
Пузанов, И. И. Материалы к познанию наземных моллюсков Крыма, ч. I.
Моллюски Горного крыма. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы. 1925.
Его же. ч. II. Моллюски степного Крыма. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир.
219
Пузанов, И. И. ч. III. Состав, распределение и генезис крымской малако-
фауны. Бюлл. Моск. общ. исп. пр. 1928.
Радкевич. Список водных мягкотелых и пиявок собр. в Харьковск. и
Полтавской, губ. Тр. Об. исп. пр. при Харьк. ун. XII. 1878.
Райков, Б. Е. и Р и м с к и й-К о р с а к о в, М. Н. Зоологические
экскурсии Г. И. 3. 1924.
Редикорцев, В. Фаунистические исследования на Никольском заводе
летом 1901 года. Из. Ник. рыб. зав. 6. 1902.
Р е д ь к о, Б А. Поездка на оз. Лебяжье, Самарского уезда. Раб. Волжск,
биол. ст. V, 2. 1915.
Розен, О. В. Материалы к познанию фауны слизняков Закасп. Обл.
Хороссана. Асхабад. 1894.
Розен, О. В. Материалы к познанию фауны слизняков Кавказа и Средн.
Азии . Изв. Общ. люб. ест. а. и этн. 1901.
Розен, О. В. Моллюски Московской губернии. Дн. Зоол. отд. О. л. е. а.
и э. III, 6. 1905.
Розен, О. В. Моллюски Окской экспедиции. Там же.
Розен, О. В. Моллюски, собр. в Пинск. и Мозырск. уезд. Минской губер.
Тр. ст. кр. при Моск. ун. III. 1907.
Розен, О. В. Определение конхиологической коллекции Музея Уральск,
об-ва любит, естествозн. Изв. Ур. о. л. е.
Розен, О. В. Материалы к познанию фауны моллюсков Кавказа. II. К фауне
моллюсков Терской области. Ежег. Зоол. муз. Акад. наук. XXIII. 1922.
Розен, О. В. К фауне моллюсков Азовского моря и специально Миусского
лимана. Изв. Донск. политехи, инст. IX. 1925.
Розен, О. В. 3. Материалы к познанию фауны моллюсков России. Там же 1925.
Р о з е н, О. Вд 4. Новая разновидность Planorbis из Донской области. Там
же. 1925.
Розен. О. В. Наземные и пресноводные моллюски, собранные Камчатской
экспедицией Ф. П. Рябушинского. Ежегодн. Зоол. муз. Ак. наук, XXVII, 2 — 3.
1927.
Российский. Материалы к познанию фауны беспозвоночных Москвы
реки. Дн. зоол. отд. М. о. л. е. а. и э. LXVII, прил. к № б. 1892.
Р у л ь е. Исследования по Московской котловине. Ст. II. Московские
ведомости. 117. 1848.
Рузский, М. Лимнологические исследования в среднем Поволжьи. Изв.
Томск, универс. LXV. 1916.
Румянцев, Б. Ф. Изменчивость Limnaea stagnalis L. Тр. Ленингр. общ.
ест. LV1II, 2. 1928.
Р я б и н и н, И. В. Unionidae Харьковской и Полтавской губ. Тр. об. исп.
пр. при Харьк. унив. XIX. 1885.
Рябинин И. В. Влияние текучей воды на форму Unionid. Моллюски
большого Банного озера. Тр. Общ. испыт. прир. при Харьк. унив. XXII. 1888.
Сабанеев. Список сухопутных и пресноводных слизняков, вод. в Яро-
лавской губ. Тр. Об. исслед. Яросл. губ. I. 1880.
Самсонов, Н. А. О вмерзании и оттаивании Limnaea и Amphipeplea
Изв. Общ. ест. при Юрьевск. унив. Проток, засед. XVI. 1907.
С е н т-И л е р. К. К. Фауна водоемов Воронежской губ. по обследованиям
1922— 1925 г. Тр. Воронежск. гос. унив. II. 1925.
Сидоров, С. К познанию фауны слизняков Глубокого озера. Тр. Гидр,
на Глуб. оз. 1907.
Сидоров, С. Несколько слов к познанию фауны моллюсков Донской
области. Тр. Ст. кр. при Моск. ун. IV. 1909.
Сидоров, С. Моллюски Карского плато на Кавказе. Там же.
Сидоров, С. К вопросу о пресноводных моллюсках рода Pisidium на
Новой Земле. Тр. Пловуч. морск. науч. ннст. 12. 1925.
Сидоров, С. Моллюски Арала и его ближайших окрестностей. Русск.
гидроб. журн. VIII, 1—3. 1929.
Силантьев и др. Пады, именье Нарышкина. 1894.
С к о р и к о в. Современное распространение Dreissena polymorpha в России
Еж. Волж. биол. ст. 1903.
220
Скориков. К фауне северного Каспия. Там же.
С к о р и к о в, А. К фауне Невской губы. Ежегодн. Зоол. музея Акад. наук.
XVI. 1910.
Скориков, А. Зоологические исследования Ладожской воды, как
питьевой. 1910.
Скориков, Болохонцев и Me и сне р. Список организмов, найденн.
Волжской биол. станцией. Еж. Волж. Б. Ст. 1903.
Сомов, М. Molluska Канинской экспедиции 1902 года. Зап. И. р, г. о. XLI.
Степанов, П. История развития пластинчато-жаберных мягкотелых.
Харьков. 1865.
Степанов. Описание мягкотелых из родов Anodonta и Unio,найд. в окр.
Харькова. Тр. Об. исп пр. Харьк. унив. II. 1870.
Степанов, П. О паразитизме зародышей наяд. Харьков. 1871.
Терентьев П. В. Изменчивость раковины Llmnaea stagnalis L. из окр. г.
Чердыни. Русск. гидроб. журн. VII, 3 — 4. 1928.
Терентьев, П. В. Данные об изменчивости раковины беззубок (Anodonta)
из р. Колвы у г. Чердыни. Чердынский край. 3. 1928.
Третьяков, Т. К фаунистике северного Поволжья. Тр. Спб. об. ест. 31,
I. 1900.
Шабельский. Руководство к определению раковин брюхоногих и
пластинчато-жаберных моллюсков. 1881.
Ш в а н с к и й, В. П. К фауне пресноводных моллюсков Смоленской
губернии. Тр. Смол. общ. ест. и врачей. I. 1926.
Ш в а н с к и й, В. П. К вопросу об изменчивости Limnaea stagnalis L. Тр.
Смол. общ. ест. и врачей. 192tf.
Шманкевич. О беспозвоночных животных лиманов, находящихся вблизи
Одессы. Зап. Новоросс. общ. ест. II. 1873.
Шмидт, П. Материалы к познанию фауны Семиреченской области. Зап. 2.
Сиб. отд. Русск. геогр. общ. XX, I. 1896.
Ф а у с е к, В. К. К природе северного Кавказа. Изв. И. р. г. о. 23. 1887.
Фокин, А. и Демин, Н. Некоторые данные по фауне пресноводных.
Gastropoda Тамб. губ. Русс, гидроб. журн. VII. 1928.
Хребтов, А. К. Жемчужный промысел в России. Спб. 1898.
Чернай. О беспозвоночных животных Харьковской губ. Тр. I съезда ест.
1868.
Ч у г у н о в, Н. Л. Опыт количественного исследования продуктивности
донной фауны Тр. Астр. ихт. лаб. V, I. 1923.
Я цен к о, А. Т. Связь внешней среды и жидкости мантийной полости
с кровью пресноводных Lamellibranchiata. Журн. эксп. биолог, и медицины.
4. 1926.
В е 1 k e, G. Quelques mots sur le climat et la faune de Kamienietz-Podolski.
Bull. Soc. Nat. de Mosc. T. I. 1853.
Boettger, O. Sechstes Verzeichnis transkaukasischer, armenischer und nord-
persischer Mollusken. Jarb. d. deut. Mai. Ges. 1881.
Boettger, G. Siebentes Verzeichnis von Mollusken der Kaukasuslander.
Там же 1883.
Boettger, О. Abbildungen und Beschreibungen von Binnenkonchylien aus
dem Talish Gebiet. Там. же. 1886.
Boettger, О. Neuntes Verzeichnis von Mollusken der Kaukasuslander.
Там же 1886.
Boettger, О. Zehntes Verzeichnis von Mollusken der Kaukasuslander, nach
Sendung des Herrn H. Leder. Ber: der Senk. N. Ges. 1889.
Boettger, O. Binnenmollusken Transkaspiens und Chorossans. Zool. Jahrb. 1889.
Boettger, O. Zur Molluskenlauna der russischen Gouvernements Poltava,
Perm und Orenburg. Nachrichtsbl. d. d. Mai. Ges. 1889.
В о et t g e r, O. Zur Molluskenfauna der russ. Gouv. Perm u. des Gebietes siid-
ctetlich von Orenburg. 1890.
Bourguignat. Catalogue des Mollusques de la fam. des Paludinees, recueil.
jusqu'a ce jour en Siberie et sur le territoire del'Amour. Lesspecileges malocol. 1862.
В r a u n, M. Aufzahlung von Land - und Susswassermollussken aus dem Gou-
vem. Pleskau (Pskow). Sitz. Ber. d. Natf. Ges. Dorpat. VII. 1886.
221
В u 11 n е г. H. und Ehrmann, P. BeitrMge zur Molluskonfauna des Ussuri-Ge-
bietes. Arch. f. Moll. 4. 1927.
Clessin, S. Mollusken des Wolgagebietes. Jahrb. d. deut. Mai. Ges. 1875.
С 1 e s s i n, S. Unlonen aus dem mittleren Russland. Nachrichtsbl. d. deut.
mal. Ges. 1880.
Clessin, S. Die Molluskenfauna des Goktschaisees in Armenien. Mal. Bl. 1880.,
Clessin, S. Zwei russische Limneen. Там же. 1880.
Clessin, S. Zur Molluskenfauna Podoliens. Там же. 1880.
Clessin, S. Mollusken aus Taurien. Там же. 1880.
Clessin, S. BeitragzurKenntniss der Molluskenfauna desKaukasus.TaM же. 1881.
Clessin, S. Anhang zur Molluskenfauna der Krim. Там же. 1883.
Clessin, S. Die Familie der Limnaeiden, anhaltend die Genera Planorbis,
Limnaeus, Physa und Amphipeplea. Syst. Conchylien-Cabinet von Martini u.
Chemnitz. 1886.
Clessin, S. Beschreibung neuer Arten aus der Umgebung des Issyk-Kul-
Sees. Nachbl. der deut. Malak. Ges. 1894.
Clessin, S. Mollusken aus dem Issyk-Kul im russishen Turkestan. Nachbl.
d. deut. Malak. Ges. 1907.
Crosse et Fischer. Faune malacologique du Lac Baical. Journ. de Conch. 1879.
Drouet, H. Unionidae de la Russie. Paris. 1881.
Dybowski, B. Bemerkungen und Zusatze zu der Arbeit von Dr. W. Dy-
bowski „Mollusken aus der Uferregion des Baikalsees". Ежегодник Зоол. Музея
Академии Hayi£ 1913.
Dybowski, *B.O faunie mieczakow bajkalskich. Kosmos, 1911.
Dybowski, B. u. Grochmalicki, J. Beitrage zur Kenntnis der Baikal-
mollusken, Ann. Mus. Zool. de L'Ac. des Sc. St. Ptsb. 1913—1914.
Dybowski, B. u. Grochmalicki, J. Studien uber die turmformigen
Schnecken des Baikalsees und des Kaspimeeres, Abh. d. К. K. Zool. Bot. Ges. Wien. 1917.
Dybowski, B. u. Grochmaliski J. Badania nad slimakami Baikalskiemi.
Kosmos. XLV. 1920.
Dybowski, B. u. Grochmalicki J. Przyczynki do znajomosci
mieczakow jeziora bajkalskiego. Kosmos. 48.1923.
Dybowski. B. u Grochmalicki, J. Przyczynki do znajomosci mein-
czakuw jeziora Baikalskiego. Kosmos. 50. 1925.
Dybowski, W. Die Gasteropoden-Fauna des Baikal-Sees. Mem. de ГАс. d.
Sc. 1875.
Dybowski, W. Notiz uber die Vivipara-Arten des europaischen Russlands.
Mal. Bl. 1883.
Dybowski, W. Ein Beitrag zur Kenntnis der im Baikal - See lebenden
Ancylus-Arten. Bull. Soc. Nat. de Mos. 3. 1884.
Dybowski, W. Studien uber die Zahnplatten der Gattung Limnaea Lam.
Bull. Soc. Natur. de Mosc. 3. 1884.
Dybowski, W. Beschreibung einer neuen sibirischen Ancylus-Art. Sitzb.
Dorp. Nat. Ges. 1885..
Dybowski, W. Ober zwei neue sibirische Valvata-Arten. Jahrb. d. deut.
Mal. Ges. 1886.
Dybowski, W. Die Gasteropoden-Fauna des Kaspischen Meeres. Mal. Bl.
N. F. X. 1888. ^
Dybowski, W. Beschreibung einer Hinterkiemer Schnecke aus dem Baikal-
See. Nachrichtsbl. d. deut. Mal. Ges. 1900.
Dybowski, W. Studien uber die Binnenmollusken des Amur-Gebietes.
Там же. 1901.
Dybowski, W. Diagnosen neuer Choanomphalus Arten. Там же. 1901.
Dybowski, W. Die Cycladidae des Baikalsees. Там же. 1902.
Dybowski, W. Die Verwandschaft von Ancylodoris. Там же. 1902.
Dybowski, W. Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna Kamtschatka's.
Ann. Mus. Zool. de ГАс. d. Sc. de St. Ptsb. 1903.
Dybowski, W. Beitrag zur Kenntnis der Binnenmollusken Lythauens. Familia
Limnophysidae m. Ежегодн. Зоолог. Музея Академии Наук. XIII. 1908.
Dybawski, W. Zur Synonymik der Choanomphalus-Arten. Там же. XV. 19Г0.
Dybowski, W. Mollusken aus der Uferregion des Baikalsees. Там же. 1913.
222
Dwigubski. Primitlae faunae Mosquensis. 2. Congr. Int. Zool. Moscou. 1882.
Eichwald, E. Zoologia specialis. 1829.
Eichwald, E. Naturhistorscihe Skizze von Lithauen, Volynien und Podo-
lien. Wilna. 1830.
F a u s s e k, V. Zur Molluskenfauna der nordl. Kaukasus und der aniiegenden
Steppen. Jahrb. d. deut. mal. Ges. 1887.
G e о г g i, J. Geographisch-physikalische u. naturhjstorische Beschreibung des
russischen Reiches. T. III. Bd. 7. 1801.
G e у e r, D. Die Mollusken des Urwaldes von Bialowies, Abh. der Senkenber-
gisch. Naturforsch. Gesellsch. XXXVII. I. 1918.
Gerstfeldt, G. Ueber Land-und Susswasser - Mollusken Sibiriens und
des Amurgebietes. Mem. des Sav. etrang. IX. 1859.
Haas, F. Die Unioniden. Syst. Conchylien-Cabinet von Martini u. Chemnitz.
IX. XLI. 1910.
Hohenacker. Enumeratio animalium quae in provinciistranskaukasicis obser-
vavit. Bull, de la Soc. Lat. de Mos. 7. 1837.
Jelski, C. Note sur faune malacologique des environs de Kieff. Journ.
de Conch. 1863.
К о b e 11, W. Die Gattung Paludina Lam. Syst. Conchilien-Cabinet von Martini
u. Chemnitz. 1909.
Kobelt, W. Jconographie der Land- u. Susswasser-Mollusken. N. F. 15.
1910.
Kobelt. Die Unionen der Oka. Jconographie. N. F. 17. 1911.
Kobelt. Jconographie der Land- u. Susswassermollusken. N. F. 18. 1912.
К б p p e n, F r. Notiz iiber die Ruckwanderung der Dreissena polymorpha PalL
Beitr. zur Kenntnis d. Russ. Reiches. VI. 1883.
К г у n i с к J, A. J. Conchylia tarn terrestria quam fluviatilia adjacentibus Imperii
Rossici indigena... Bull. Soc. Nat. de Mosc. X. 1837.
К u st e r, N. C. Die Gattungen Limnaeus, Amphipeplea, Chilina, Jsidora und
Physopsis. Syst. Conchylien-Cabinet von Martini u. Chemnitz. 1862.
Lama г к. Anodonta sulcata aus d. Ladoga-See. Hist. nat. Ed. VI. 1819.
L i 11] e b org, W. Bidrag till Norra Russlands och Norriges fauna... Kong.
Vet. Acad. Handel. II. 1850.
Lindholm, W. A. Beitrage zur Kenntnis der Weichtierfauna Sudrusslands
Nach. d. deut. Mal. Ges. 11-12. 1901.
Lindholm, W. Einige fur die Fauna des St. Petersburger Gouvernements
neue Binnenmollusken. Там же. 1902.
Lindholm, W. Zur Molluskenfauna der Gouv. Kursk u. Orenburg. Ежегод.
Зоол. муз. Акад. наук. VIII. 1903.
Lindholm, W. Materialen zur Molluskenfauna von Sudwestrussland, Polen
und der Krim. Зап. Новор. общ. ест. XXXI. 1908.
Lindholm, W. Mollusken des Baikalsees. Зоолог, исслед. оз. Байкала. 1909.
Lindholm, W. Ueber Physa acuta und deren Vorkommen in Russland. Nach.
d. deut. Mal. Ges. 1910.
Li n d h о 1 m, W. Einige fur die Fauna des St. Pefersburger Gouv. пеце Land-
schnecken. Там же. 1910.
Lindholm, W. Ueber Mollusken aus dem Ladogasee und der Newabucht.
Ежегодник Зоолог, муз. Акад. наук. 16, 1911.
Lindholm, W. Zur Molluskenfauna des mittleren Wolgagebietes. Nachn
d. deut Mal. Ges. 1911.
Lindholm, W. A. Bemerkungen fiber Schnecken von Jrkutsk. Nachbl. d.
deut. Mal. Ges. 1912.
Lindholm, W. Miszellen zur Malakozoologie des Russ. Reiches. Ежегодник
Зоолог, муз. Акад. наук. XVIII. 1913
Lindholm, W. A. Beschreibung neuer Arten und Formen aus dem Kaukasus-
Gebiete. Nachbl. der deut. Malak. Ges. 1913.
Lindholm, W. Ueber Mollusken aus dem Delta-Gebiete des Amu-Darja.
Ежегодн. Зоолог, музея Академии наук. XIX. 1914.
Lindholm, W. A. Collectanea baicalica I. Arch. f. Moll. LVI, 6. 1924.
Lindholm, W. A. Einige neue Gastropoden aus dem Baikalsee. Доклады
Российск. Акад. наук. 1924.
223
L i n d h о 1 m, W. A. Ueber das Vorkommen der Gattung Corbicula im Ussuri-
Gebiet. Там же. 1925.
L i n d h о 1 m, W. A. Anodonta arcaeformis Heude 1m Sud-Ussuri Gebiet. Arch.
f. Moll. LVlI. 1925.
Lindholm, W. A. Beitrage zur Kenntnis der palaarktischen Pianorbidae.
Arch. f. Moll. LV1II 6. 1926.
Lindholm, W. Kritische Studien zur Molluskenfauna des Balkalsees. Тр.
Комиссии по изуч. озера Байкала II. 1927.
Lindholm, W. A. Valvata natlcina Menke und ihr Formen Kjeis Arch. f.
Moll. LIX. I. 1927.
L i n d h о 1 m, W. A. Zur Kenntnis der Malakofauna der Unterlaufes des Dujepr.
Тр. физ.-мат. В1д Всеукр. Ак. наук XI. 3. 1929.
Lindholm, W. Drei interessante Wasserschnecken (Gastropoda) aus dem west-
lichen Turkestan. Доклады Академии наук СССР. 1929.
Lindholm, W. Einige neue Mollusken (Pelecypoda und Gastropoda) aus
den Gewassern Sudostsibiriens. Там же. 1929.
Lindholm, W. Die ersten Schnecken (Gastropoda) aus dem See Kosogol
in der Nordwest-Mongolei. Там же. 1929.
Lindholm, W. Mollusken aus der Stadt Alt Buchara und ihrer nachsten
Umgebung. Ежегодник Зоолог, музея Акад. наук СССР. 1930.
Lindholm, W. A. Vorlaufige Beschreibung einer gekielten Viviparus—Art
aus dem Neogen Sudwest Sibiriens. Arch. f. Moll. 1930.
L о с a r d, A. Les Dreiseensia du systeme europ. d'apres la coll. Bourguignat.
Rev. Suisse de Zool. I. 1893:
Luther, A. Bidrag till kannedomen om Land- och Sotvaten gastropodernas
Utbretdning i Finland 1901.
M a a k, B. Notizen uber einige Land- und Susserwassermoll. gesam. auf einer.
Reise zu den Privatgoldwaschen des Jenisseischen Kreises. Mel. biol. de ГАс. des
5c. St. Ptsb. 1854.
Martens, E. Fossile Susswasser-Conchylien aus Sibirien. Zeitschr. d. Deut
Geol, Gesellsch. XVI 2, 1864.
Martens, E. Fossile Susswasser-Conchylien aus Sibirien. Там же. XXVI.
1874.
Martens, E. Ueber vorderasiatische Conchylien nach dem Sammlungen des
Prol. Hausknecht Cassel. 1874.
Martens, E. Sitzungsberichte der Gesell. naturf. Freunde zu Berlin am 20
Juni 1871. 1875.
Martens, E. Trnaskaukasische Mollusken von Dr. O. Schneider gesammelt.
Jahrb. d. deut. Malak. Ges. 1876.
Martens, E. Verlegung ein'ger bei Olschonka (g. Tambov) von Herrn
С Polenoff gesammelten Stisswasser Conchylien. Sitzungsb. der Ges. Naiurf.
Freunde zu Berlin. 1878.
Martens, E. Die Gattung Neritina. Syst. Conch. Cabinet von Martini und
Chemnitz. 1879.
Martens, E. Aufzahlung der Mollusken von russisch Armenien. Mel. biol.
de l'Ac. de Sc. St. Ptsb. X. 1880.
Martens, E. Ueber centralasiatische Mollusken. Mem. de l'Acad. des Sc.
de St. Ptsb. XXX. II 1882.
M ё п ё t r i ё s, E. Catalogue raisonne des objets de zoologie recueillis dans
voyage au Caucasus. 1832.
»-**Middendorf, A. Sur un envoi adresse a l'Academie par M. Sensinov de
Nertchinsk et sur une nouvelle es^ece d'Anodonte. Bull, de CI. ph.-matn. de ГАс.
des Sc. de St. Petersb. VI. 19. 1847.
Middendorf. Grundriss fur eine Geschichte der Malakozoographie Rus-
slands. 1848.
Middendorf. A. Th. Mollusken. Reise in den ausserst. Norden und Osten
Sibiriens. 1851.
M i 1 а с h e v i с h. Etudes sur la faune des Mollusques vivants terrestres et
fluviatiles de Moscou. Bull. Soc. Nat. de Mosc. LVI. 2. 188L
Mousson. A. Coquilles terrestres et fluviatiles recueillies dans TOrient..
Vierteljahrs. d. Naturfr. Ges. ia Zurich. 1863.
224
Мои s s о n. Coquilles terrestres et fluviatiles recuei lies par M. L. Graeser dans le
v.in do I'Amour. Journ. de Conch. XXXV. 1887.
о (I liner, N. Mollusca. Report of the Sc. res. of the Norwcg. Exp. 1921.
() d h n e r, N. H. Sphaerium nitidum CI, a Siberian freshwater mussc1, in Sweden.
чч1. of the Malacol. Soc. XIV. 1921.
О dli пег, N. H. Two freshwater mussels from Carelia and Notes on some
hums of Sphaerium. Дгк. f. Zoologie 18A. 28. 1926.
Ovcinnikov, I. F. (Овчинников, И. Ф.) Die mikroskopische Struktur der
Si'. .ile als Merkmal fiir Gattung und Art bei Susswassermolluskeh. Ежег. Зоол.
Мул. Акад. Наук СССР XXXII, 1931.
Pallas, P. S. Reise durch verschiedene Provinzen. des Russ. Reiches.
1771 -1776.
Pauli, W. Brackwasser- und Meeresmollusken aus der Miindung der Sudlichen
Hug. Mem. de l'Ac. des Scien. Phys. et Math. Acad, des Sc, del'Ukraine. X. 3. 1928.
P о 1 i n s k i, W. Meteryaly do fauny malakozoologicznej Krulelstwa Polskiego.
Litwy i Polessia. Prace Towar. naukowego. Warszawskiego. 27. 1917.
Ratschinsky, S. Liste des mollusques gasteropodes obs. dans les gouv.
dc Smolensk et de Moscou. Bull. Soc. Nat. Mosc. 1853.
Retowski, O. Die Molluskenfauna der Krim. Mai. Bl. N. F. VII. 1883.
Retowski, O. Zur Molluskenfauna Tscherkessiens Bull. Soc. Nat.Mosc. 1888.
Retowski, O. Materialen zur Kenntnis der Molluskenfauna des Kaukasus.
Mitt, des Kauk. Mus. VI. 1914
Roszkowski, W. Contributions to the study of the family Lymnaeidae.
Prac. Zool. Polsk. Panstw. Muzeum. pr. IV. 4. 1925.
Roszkowski, W. Contributions to the study of the fam. Lymnaeidae. I. On
the systematic position and the geograph. distribution of the Genus Myxas J Sow.
Ann. Mus. Zool. Colonic!. VIII. 2. 1929.
Rosen, O. Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna Transkaspiens und Cho-
rossans. Nachbl. d. deut. Mai Ges. 1892.
Rosen, O. Essai d'une description de la faune malacozool. de la region Trans-
kaspienne russe. Congr. Int. Zool. a Moscou. 1893.
Rosen, O., Zur Kenntnis der Molluskenfauna der Stadt Charkow und ihrer
nachsten Umgebung. Nachbl. d. Deut Mai. Ges. 1903.
Rosen, O. Die Mollusken Ciskaukasiens und speciell des Kuban-Gebietes.
Ежегод. Зоол. музея Акад. наук 1911.
Rosen, О. Katalog der schalentragenden Mollusken des Kaukasus. Изв.
Кавказского музея VI. 2—3. 1914. '
Rosen, О. Zur Kenntnis der Molluskenfauna des Asowschen Meeres. Arch. f.
Moll. LVII. 3. 1925
Rosen, O. Beitrag zur Kenntnis des Molluskenfauna des Dongebietes- Arch. f.
Moll. 1925.
Roullier et Fahrenkohl. Bull, de la Soc. Naturalistes de Moscou. 1848.
S m i d t, F r. Wissenschaftliche Resultate der zur Aufsuchung eines angekun-
digten Mammutcadavers von der Kaiserlich. Akad. der Wissensch. an der unteren
Jenissei ausgesandten Expedition. Mem. de l'Acad. Imp. des sc. de St. Petersb. XVIII.
1872.
Schneider, C. Kaukasische Conchylien. Jahrb. d. naturw. Ges. Jsis 1871.
Schrehk, L, Mollusken des Amur-Landes. Auftr. d. K. Ak. d. Wiss. St.
Pet. II. 1867.
Siemaschko. J. Beitrag zur Kenntniss der Konchylien Russlands. Bull. Soc.
Nat. Mosc. XX. 1847.
Siemaschko, J. Bemerkungen uber einige Land- und Susswassermollusken
Russlands. Bull, de la cl. ph.- math, d^ l'Ac. da Sc. St. Petsb. VII. 15. 1848.
S h a d i n, W (Жадин, В.). Die Molluskenfauna des Jssyk-Kul-Sees und der
benachbahrten Gewasser. Arch. f. Moll. 1930.
S h a d i n, W. (Жадин, В.). Die Mollusken des Bassins des Sud-Bugs. Mem.
de la Cl. des Sc. Nat. et Techniques. Akad. de Sc de l'Ukraine. 13. 1931.
Shad in, W I. (Жадин, В. И.). Die Susswassermollusken aus der Rion-
Hohle bei Kutais. Arch.f. Moll. 1932.
Shadin, W. I. Zur Kenntnis der Genesis der Gewasser der Ueberchwemmungs-
gebicte Archiv f. Hydrob. XXIV. 1932.
15 Прес:
225
S t а г о s t i n, A. Zur Kenntnis der Molluskenfauna des Baikalsees. Arch,
f. Naturgeschichte. 32. A. f. 1928.
Steusloff, U. Paludina duboisiana. Zeitschr. f. Geschiebeforsch II. 2. 1926.
Sturany, R. Mollusken. Zichi's dritte asiatlsche Forschungsreise.
Budapest. 1901.
Weber, A. Mollusken. Wissenschaftl. Ergebnisse der Reise von Prof. Dr.
Merzbacher im zentralen und ostlichen Thian-Schan. Abh. d. Konigl. Bayer. Akad.
der Wissensch. Math.-phys. Klasse. XXVI, 5. 1913,
Westerlund, C. A. Sibiriens Land- och Sotwatter Mollusker. Kong. Sv.
Vet. Ac. Handl. 14. 12. 1877.
Westerlund. C. A. Land- och Sdtvatter Mollusker insamlade unter Vega-
Expeditionen af O. Nordqvist och A. Stuxberg. 1884.
Westerlund. С Fauna der in der palaarktischen Region lebenden Binnen-
konchylien. 1885—1890.
Westerlund. Neue centralaslatische Mollusken. Ежегодник Зоол. музея
Акад. наук. 1896.
Westerlund. Beitrage zur Molluskenfauna Russlands. Там же. 1897.
Westerlund. Synopsis Molluscorum Extraminorum Scandinaviae. 1897.
Westerlund. Novum speceliegium malacologicum Ann. MuseeZool. deTAc. d.
Sc. St. Petsb. 1898.
X. ПРОЧАЯ ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
A p с е н ь е в, В. К. В дебрях Уссурийского края.
Берг, Л. С. Фауна Байкала и ее происхождение. „Климат и Жизнь".
ГИЗ. 1922.
Берг, Л. С. Основы климатологии. ГИЗ. 1927.
Берг, Л. С. Рыбы пресных вод Российской империи. 1916.
Болдырева, Н. В. Перезимовка водных организмов во льду. Русск.
гидроб. журн. IX, 1—3. 1930.
Водяницкий, В. К познанию фауны озера Абрау. Раб. Новоросс. био-
логическ. станции. 4. 1930.
Д о м р а ч е в, П. Ф. К вопросу о классификации озер Северо-Западного
края. Изв. Гидр. инст. 4. 1922.
Карпинский. А. Очерки геологического прошлого Европейской России.
Классики естествознания. Изд. Природа. 1919.
К е н о. Влияние среды на организмы. 1898.
Лавров, С. Результаты исследования фауны червей р. Волги и поемных
озер у Саратова. Работы Волжск, биологич. ст. III, 3. 1908.
Мартынов, А. В. Экологические предпосылки для зоогеографии
пресноводных бентонических животных. Русск. зоолог, журнал. IX. 3. 1929.
Н а л и в к и н, Д. В. Палегеография Средней Азии в Кенозойскую эру.
Изв. Геол. ком. XLII. 1928.
Обручев, В. А. Геологический обзор Сибири. ГИЗ. 1927.
Обруче в, В. А. Признаки ледникового периода в северной и
центральной Азии. Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода. № 3. 1931.
С и н и ц ы н, Д. Листвяница (Fascjola hepatica) в Московской губернии.
Изд. Моск. г. земства. 1915.
С и н и ц ы н, Д. Опыты по выработке рациональных методов борьбы с
дистоматозом овец. Зап. Белор. гос. инст. с.-х. Минск. 1924.
Скворцов, А. А. Материалы к фауне личиночных форм трематод в
моллюсках р. р. Волги и Ветлуги. Раб. Волжск, биол. ст. VII, 4—5. 1924.
У с п е н с к ий, Е. Е. Железо, как фактор распределения водорослей. Тр.
Бот. инст. I Моск. гос. универс. 1925.
Филлипченко, Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. ГИЗ. 1927.
Шарлеман, Э. К вопросу о роли птиц в расселении двухстворчатых
моллюсков. Тр. Днепр, биолог, ст. I. 1914.
А11 n б d е г, К. Beobachtungen uber die Biologie von Margaritana margeriti-
fera und uber die Oekologie ihres Wohnorts. Arch. f. Hydrob. XVII. 3. 1926.
A1 ve г d e s, F. Versuche uber die kunstliche Erzeugung von Mantelperlen
bei Susswassermuscheln. Zool. Anz. 42. 10. 1913.
226
Atkins and Lebour. The hydrogen ion concentration of the soil and of
iirtfwrnl waters In relation to the distribution of snails. The sc. proc. of the R. Dublin
Hoc. XVII, 1923.
Л 4 к I n s and Lebour. The habitats of Lymnaea truncatula and L. peregra
In relation to hydrogen ion concentration. Там же. 1924.
И n к е г, F. G. The Lymnaeidae of north and middle America. The Chicago
ACAdemy of Sciences. Spec. Public. 3. 1911.
В о г с е a, J. Faune survivante de type caspien dans les limans d'eaux douces
de Roumaine. Ann. Sci. Univ. Jassy. 13. 1924.
Brockmeier. Susswasserschnecken als Planktonfischer. 1898.
CI ess in. Deutsche Exkursions-Molluskenfauna. 1884.
С 1 e s s i n, S. Die Molluskenfauna Oesterreich-Ungarns. 1887.
С1 e s s i n, S. Ueber den Einfluss der Umgebung auf die Gehause der Mol-
lusken. Jahreshef. d Ver. f. Vaterland Naturk. Wurtemb. 1897.
Coker, R. E., Shir a, A. F„ Clark, H. W. and Howard, A. D. Natural
history and propagation of freshwater musse s. Bull, of the Bureau of Fisheries,
XXXVII. 1921.
С о u t a g n e. Recherche sur le polymorphisme des Mollusques de France.
Lyon. 1884.
Dahl, B. Oekologische Tiergeographie. Jena. Fischer. 1921.
Degner, E. Ueber einen Abwehrreflex bei Physa fontinalis L. Arch. f.
Moll. 1921.
Franz, V. Ueber Bastardpopulationen in der Gattung Paludina. Biol. Zentbl.
18. 1928.
Franz, V. Paludinenestudien zur Frage der rezenten Paludina diluviana. Bibl.
Genetica. 1928.
Franz, V. Zur Artenfrage der Anodonten. Arch f. Mollusk. LXI. 1929.
Franz, V. Viviparus. Jena. G. Fischer. 1932.
F r i e d el, E. Ueber die Ursachen der Verunreinlgung des Berliner Leitungs-
wassers im November 1895. Brandensburgia. 1896
Gams, H. Die Geschichte der Ostsee. International Revue der gesamten Hyd-
robiologie und Hydrographie. 22. 1929.
G e у e r, D. Die Weichtiere Deutschlands. Stuttgart, 1909.
G e у e r, D. Die Quartarmollusken und die KHmafrage. Paleont. Zeitschr.
V. I. 1922.
G e у e r, D. Morphologische Anpassungen bei Stisswassermollusken. Schrift. f.
Sussw. u. Meeresk. 8. 1924.
Geyer, D. Unsere Land-und Stisswassermollusken. Stuttgart. 3. Aufl. 1927.
G e у e r, D. Paludina diluviana, eine okologigche und geologische Untersu-
chung. Jahrb.d. Preus. Geol. Ges. 52. 1931.
Hazay, J. Die Mollusken-Fauna von Budapescht. Malak. Blatter. N. F. Ill—IV.
Cassel 188 b.
Hesse. Tiergeographie auf 6kologischen Grundlage. 1924.
Howard, A. D. Experiments to the culture of freshwater mussels. Bull.
of the Bur. of Fish. XXXVIII. 1922.
Jordan, H. Einfluss des bewegten Wassers auf die Gestaltung der Muscheln
aus der Familie Najades Lam. Biotog. Zentralbl. I. 1881.
J о h a n s e n, А. С. От den fossile kvartaere molluskfauna i Danmark og dens
relationer til foratindringer i klimaet. Kobenhavn. 1904.
Jsrael. Biologie der europaischen Susswassermuscheln. 1909.
Kolkwitz u. Marson Oekologie der Tierischen Saprobien. Int. Revue der
ges. Hydrobiologie und Hydrogr. 2. 1909.
К о b e 11, W. Zur Kenntnis der europaischen Limnaen. II. L. stagnalis L. Mai.
Bl. 1871.
К о b e 11, W. Das geographische Verbreitung der Mollusken in dem palaearkti-
schen Gebiet. Wiesbaden. 1904.
Martens, E. Eine eingewanderte Muschel. Der Zool. Garten. 1865.
M e n z e 1, H. KHmaanderungen und Binnenmollusken im n6rdlichsten Deutsch-
land selt der letzten Eiszeit. Zeitschr. d. Deut. geol. Gesell. 62, 1911.
M e n t z e n, R. Bemerkungen zur Biologie und Oekologie der mitteleuropeischen
Unioniden. Arch. f. Hydrob. XVII. 2. 1926.
15*
227
M i г с i n k, G. On the determination ot the southern boundary of the glacier
of the wiirmian time. Бюлл. комиссии по изучению четвертичного периода. 2. 1930.
Moquin Tan don, A. Histoire naturelle des Mollusques de France. Paris. 1855.
Nikitinsky, J. und Mudrezowa-Wyss, K. Ueber die Wirkung
der Kohlensaure, des Schwefelwasserstoffs, des Methans und der Abwesenheit des Sau-
erstoffs auf Wasserorganismen. Zentrbl. f. Bakteriologie, Parasitk. II Abt. 81. 1930*
Nordenskiold. Nagra iakttagleser rorande vaora vanbigare sotvatters mol-
Iuskers lif. under winter. Kongl. Vet. A'^ad.
N о w a k, Willy. Beitrag zur Biologie der Margaritana margaritifera in Sud-
bohmen mit besonderer t^erucksichtigung der M6£lichkeit einer rationellen Perlen-
zucht in diesem Gebiete. Arch. f. Hyd. XXII. 1930.
Patzer, H. E. Beitrage zur Biologie der Leberegelschnecke Galba (Lymnaea)
truncatula Mull. Zool. Jahrbuch. Syst. 53.
Pauly, A. Ueber die Wasseratmung der Lymnaeiden. Munchen. 1877.
Re i chert, W. Ein Beitrag zur Variatiionsfahigkeit der Linmeen. Arch,
f. Moll. 1926.
Remy, P. Note sur la Repartition geographique de Lithoglyphus naticoides
de Ferussa. Ann. biol. lac. 1924.
R i e d 1, G. Die Flussperlmuschel und ihre Perlen. Jahrb. des oberoster. Musealve-
reins. 82. Linz. 1928.
R о с h, F. Dreissensia polymorpha Pall, als Schadling unserer Kraft- und
Wassergewinnungsanlangen. Gesundheits-Jngenieur 9 1925.
R u b b e 1, A. Ueber Perlen und Perlbildung bei Margaritana margaritifera nebst
Beitragen zur Kenntnis ihrer Schalenstruktur. Marburg. 1911.
Schermer, E. Die Moiluskenfauna der ostholsteinischen Seen. Arch. f. Hydr.
XXII. 2. 1930.
Schlesch, H. Ueber die Verbreitung von Dreissensia polymorpha (Pall.) im
Norden. Arch. f. Moll. 1930.
Schnitter, H. Najaden der Schweiz mit besopderer Berucksichtigungen
der Umgebung Basels. Zeitschr. f. Hydrologie. II, Supplement. 1922.
Semper, K-Die naturlichen Existenzbedingungen der Tiere. Leipzig. 1880.
S t e u s 1 о f f, U. Zwergformen aus dem Kreise der Valvata piscinalis. Ver. der
Fr. d. Natur in Meklenb. 75 1922.
T h i e 1, M. E. Versuch, die Verbeitung der Arten der Gattung Sphaerium in
der Elbe bei Hamburg aus ihrer Lebensweise zu erklaren. 1924.
T h i e 1, M. E. Untersuchungen tiber den Einfluss der Abwasser von Hamburg-
Altona auf die Verbreitung der Arten der Gattung Sphaerium in der Elbe bei
Hamburg, intern. Revue der ges. Hydrob. 24. 1930.
Thiele, J. Die Weichtiere. Kukenthal's Handbuch der Zoologie.
T h i e 1 e, J. Handbuch der systematischen Weichtierkunde I. T. Iena. G.
Fischer. 1929.
Thienemann, A Die Binnengewasser Mitteleuropas. Stuttgart. 1926.
Thienemann, A. Der Bau des Seebeckens in seiner Bedeutung fur den Ablauf
des Lebens im See. Verhandl Zool. Bot. Ges, Wien. 17. 1927.
Thieneman'n, A. Der Sauerstotf im eutrophem und oligotrophen See.
Die Binnengewasser. IV. 1928.
Veres h agin, G. (Верещагин, Г.). Vorlaufige Betrachtungen uber den Ursprung
der Fauna und Flora des Baikalsees.
V о 11 z, E. Beitrage zur Moiluskenfauna der Ober-Elsass Nachbl. d. Deut.
Malak. Ges. 2. 1908.
W a 11 e n g r e n. H. Zur Biologie der Muscheln. Lund's Universitets Arskrift.
N. F. 1. 2. 1905.
W a Ue r. The behavior of the pond snail Lymnaeus elodes. Gold. Spring.
Monogr. 1906.
W i 1 с h e 1 m i, J. Bekainpfung der Wandermuschel Dreissena. Wasser
und Gas. 15. 4 1924.
W i 11 e m, V Observations sur la respiration cutanee des Limnees et son
influence sur leur croissance. Bull. /4ad. Roy. des Sc. XXXII. 1896.
Wilier. Die Nahrungstiere der Fische. 1924.
Woodward, В. В. Catalogue of the british species of Pisidium. London.
Brit. Museum. 1913.
228
W u и d s c h, H. A. Ausscheidigung der Wasserschnecke Lvmnaea pcregra
(M(»ll.),nls raschwirkendes Fischgift. Zeitschr. f. Fischerei. XXViIT. 1930.
Zschokke, F. Die postglaziale Einwanderimg der Tieiwelt in der Schweiz.
Vcrli. d. Schw. naturf. Ges. II. 1908.
Zschokke, F. Die tierbiologische Bedeutung der Eiszeit. Fortschr. crNntur.
Forschung. IV. 1912.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
AcephaJa 184.
Acroloxus lacustris 26, 28.
Adacna 51, 214.
Adacnidae 51, 212.
Adacna fragilis 30, 51,73, 215.
„ laeviuscula 29, 30.
v. minor 29.
plicata 29.
vitraea 29.
„ relicta 30.
Amphifpeplea 26, 46,105.
glutinosa 46, 105.
Ancylastrum 128.
Ancylidae 30, 47.
Ancylus 47, 108, 128, 129.
fluviatilis 47, 58, 65, 129, 130.
„ v. armenicus 47,130.
lacustris 47, 129.
sibiricus 47, 129, 130.
troscheli 47, 129, 130.
renardi 47, 131.
kobelti 47, 131.
dybowskii 47, 131.
boettgerianus 47, 129, 131.
„ turkestanicum 131."
Anisus 111
Anodonta 26, 50, 58, 77, 88, 192.
cygnea 27,50,193.
„ v. cygnea 50, 77, 193.
piscinalis 50,193,194.
„ ceilensis 50, 193.
anatina 50, 194.
ponderosa 50,194
beringiana 50, 195
sogdiana 50.
„ „ lenkoranensis 195.
complanata 26, 50.
* v. middendorfi 50, 197.
elongata 50, 197.
„ „ compacta 50, 197.
woodiana 50, 193, 196.
arcaeformis 50, 193, 195.
magnifica 50, 195.
Aplexa 26, 106,
hypnorum 26, 31, 106.
Armiger 108, 117.
Baikalia 30, 49, 159.
stiedae 49, 160.
macrostoma 49, 160.
v. lyogyra 49, 161.
Baikalia nana 162
bythiniopsis 163.
umbilifera 163.
angarensis 164.
„ i. semicostulata 164.
herderiana 164.
„ v. profunda 164.
variesculpta 165.
pusilla 165.
florii 166.
kobeltiana 167.
milaschewitschi 167.
„ oviformis 167.
elata 168.
semenkevitschi 168.
jentteriana 168, 169.
subcylindrica 168, 169.
pulla 168, 170.
„ v. ventricosula 170.
elegantula 169, 170.
tenuicosta 169, 171.
contabulata 169, 171.
„ v. semilaevis 171.
cancellata 169, 171.
duthiersi 172.
ciliata 172.
» costata 173.
„ v. eximia 173.
turriformis 173, 174.
turriformis t. inornata 174.
angigyra 173, 174.
korotnevi 134, 174.
godlewskii 175.
v. pulchella 175.
columella 49, 175, 176.
wrzesniowskii 49, 175, 176.
carinata 49, 176, 177.
i. rugosa 49, 177.
carinata—costata 49, 176, 177.
dybowskiana. 49, 177.
Bathyomphalus 108, 116.
Benedictia 48, 145, 150.
baicalensis 48, 150, 152.
fragilis 48, 150, 152.
v. distinguenda 48, 151.
Hmnaeoides 48, 150, 151.
lindholmi 48, 150, 153.
Bithynia 48, 58, 145, 155.
tentaculata 48, 155.
„ „ v. producta 48.
leachi 49, 155, 156.
229
Bithynia leachi v. inflata 49, 156.
kickxii 49, 156.
„ majewski 49, 156.
striata 49, 155, 157.
contotrix 49, 155, 156.
„ moltschanovi 49, 157.
Bivalvia 50, 88, 184.
Borysthenia 136.
Bythinella 48, 145.
adsharica 48. 57.
Choanomphalinae 47, 120.
Choanomphalus 47, 121.
andrussowianus 47, 121.
maacki 47, 121, 122.
intermedius 47, 121, 122.
incertus 47, 121, 123.
korotnewi 47, 121, 123.
bicarinatus 47, 121, 124.
„ westerlundianus 47,121,128.
„ amauronius 44,121,124,125.
„ v. aorus 47.
„ „ eurystomus 47,
121, 125.
omphalotus 47, 125.
valvatoides 47, 121, 125.
gerstfeldtianus 47, 121, 126.
patulaeformis 47, 121, 126.
cryptomphalus 47, 121, 126.
dybowskianus 47, 121, 127.
microtrochus 47, 121, 127.
anomphalus 47, 120, 127.
schrencki 47, 122, 127.
pygmaeus 47, 122, 128.
subrimatus 121, 126.
Clessiniola 49, 178.
variabilis 49, 178.
Corbicula 50, 72, 203
fluminalis 51, 59, 203.
ssp. suifunensis51, 57,
58, 204.
„ „ v. minima 51, 204.
Cristaria plicata 50, 77, 78, 197.
Dreissenidae 51, 212:
Dreissena 51, 58, 213,
polymorpha 51, 57, 69, 70, 74,
85, 213.
bugensis 51, 213, 214.
Gastropoda 45, 88, 90.
Glyptophysa 46, 119.
„ rezvoji 46, 119.
Horatia 48, 57, 144.
borutzkii 48, 144.
Hydrobiidae 48, 132, 144.
Hydrobia 48, 57, 145.
steini 48, 65, 145, 146.
ventrosa 48, 145.
„ sieversi 48, 145, 146.
Hydrobiinae 145.
Kobeltocochlea 48, 145, 146.
„ maxima 48, 148.
„ martensiana 48, 149.
v. olchonen-
sis 48, 189.
pumila 48, 149.
Lampsilis ligamentina gibba 80.
luteola 80, 81.
anadontoides 80.
Lanceolaria 50, 190.
cylindrica 50, 77, 190.
Leptolimnaea 91, 103.
Lithoglyphus 48, 57, 58. 64, 145, 153.
„ naticoides 48,66,68,70,154.
„ pyramidatus 48, 154.
acutus 59.
Lymnaeidae 45, 90.
Lymnaea 46, 59, 91.
stagnalis 45, 59, 69, 91.
„ v. vulgaris 45.
turgida 45, 93.
producta 45, 93.
lagodeshina 45, 92.
colpodia 45, 92.
goktschana 45, 92.
у, ^ ssorensis 45, 92.
auriculaTia 45, 94, 95.
v. lagotis 45, 94, 95.
m. fluviatilis 45, 95.
v. ampla 45, 94.
„ obliquata 95.
L. auricularia v. tumida 45, 95.
„ eversa 45, 96.
„ lapidaria 45, 96.
lanuginosa 45, 94', 97.
„ plicatula 44, 94, 96, 97.
„ ovata 45, 59, 94, 97.
„ Vc patula 45, 98.
„ fontinalis 45, 98.
inflata 45, 98.
obtusa 45, 97.
rosea 45, 98.
intercisa 45, 99.
„ tenera 45, 98.
„ aberrans 45, 99.
я petricola 45, 99.
„ „ kamtschatica 45, 99.
peregra 45, 80, 81, 94, 99, 100.
v. elongata 45, 100,
geysericola 45, 101.
curta 45, 100.
producta 45, 100.
n peregriformis 45.
„ peregro—ovata 45, 100.
„ „ pseudoelongata 45, 100.
„ lagotidea 45, 101.
„ „ „ middendorffi 101.
L. palustris 45, 59, 101.
230
L. palustris v. corvus 45, 102.
n „ curta 46, 59, 102.
» turricula 46, 102.
; fusca 46, 102.
„ septentrionalis 46, 103.
gracilis 46, 102.
taurica 46, 103.
„ terebja 46, 103.
n „ „ lindholmi 46, 103.
liogyra 46, 103.
truncatula 46, 59, 82, 83, 104.
, „ v. oblonga 46, 104.
m n » ventrosa 46, 104.
. glabra 46, 104.
, luteola ssp. oxiana 46, 72, 104, 105.
Margaritana 50, 75, 76, 77, 191.
margartifera 50, 46, 47, 75, 76,
77, 191.
„ „ v. complanata 50, 191.
„ dahurica 50, 75,77,192.
Melanopsis 50, 58, 71, 72, 179.
„ praerosa 50, 57, 180.
„ n v. mingrelica 50,181.
acicularis 50,58,59,64,67,180.
esperi 50, 59, 64, 67, 78, 180.
Melania 50, 59, 88, 181.
amurensis 50, 181.
v. laevigata 50, 181.
Megalovalvata 136.
Micromelania 132, 158.
lincta 73, 158.
Micromelaniidae 158.
Monodacna 51, 214.
colorata 51, 73, 214.
Musculium 51, 202.
lacustre 15, 202.
„ „ v. brochonianum 51,
203.
steini 51, 203.
septentrionalis 51,
203.
Neritidae 50, 58, 132, 182.
Neritina semiplicata 58.
„ liturata 59.
Nodularia 50, 189.
douglasiae 50, 77, 189.
Physa 46, 105.
„ fontinalis 46, 106.
„ acuta 46. 57, 106.
Physidae 46, 105.
Pisidium 51, 59, 69, 204.
amnicum 51, 59, 205, 206.
dilatatum 51, 205, 206.
subtilestriatum 51, 205, 206.
casertanum 51, 205.
v. ovatum 51, 208.
„ boreale 51, 208.
„ globulare 51, 208.
Pisidium henslowanum 51, 205, 207.
supinum 51, 205, 207.
nitidum 51, 205, 208.
hibernicum 51, 206, 211.
obtusale 51, 205, 211.
„ subtruncatum 51, 205, 208.
tenuilineatum 51, 205, 208.
ponderosum 51, 205, 208.
milium 51, 206.
pulchellum 51. 205, 210.
pusillum 51, 205, 211.
conventus 51, 205, 209.
lilljeborgi 51, 205, 210.
„ moitesserianum 51, 205, 210.
subterraneum 51, 206, 212.
„ jassiense 58.
Planorbarius 107, 108.
Planorbidae 64, 59, 109, 167.
Planorbis 46, 58, 59, 109, 167.
„ corneus 108.
„ я var. ammonocerus 46,109.
„ elophilus 46, 109.
planorbis 46, 59, 109.
„ v. 6ubmarginatus 46,
110.
„ „ ecarinatus 46, 110.
„ carinatus 46, 109. *
vortex 46, 59, 110.
я „ v. compressa 46, HO.
„ * „ nummulus 46, 110.
vorticulus 46, 111.
v. charteus 46, 111.
spirorbis 46, 58, 111.
n v. dazuri 46, 112.
„ „ leucostoma46,59,112.
„ n gracilis 46, 112.
Planorbis septemgyratus 46, 111.
„ strauchianus 46, 111.
contortus 46, 59, 116.
albus 46, 59, 113.
v. limophilus 46, 113.
stelmachaetius 46, 112,
114.
„ „ infraliratus 46, 114.
gredleri 46, 59, 114.
„ v. stroemi 46, 114.
„ „ rossmaessleri 47,114.
„ „ rugulosus 47.
„ borealis 47, 115.
crista 47, 59, 117.
„ inermis 47, 117.
complanatus 47, 117.
riparius 47, 59, 118.
laevis 47, 59, 113, 116.
„ v. moellendorffi 47.
nitidus 47, 59, 119.
v. distinguenda 47, 119.
„ „ „ colchicus 47, 118.
largillierti 47, 118.
Planorbidae 46.
Pseudamnlcola 48, 59, 72, 145, 147.
231
Pseudamnicola hebraica 48, 148.
„ brevicula 48, 147.
pallida 48, 147.
raddei 48, 148.
Pseudancylastrum 128.
Pseudanodonta 66.
Pulmonata 90.
Radix 45, 94.
Quadrula ebenus 80.
Segmentina 108,118.
Sphaerium 51, 59, 199.
rivicula 51, 58, 66, 69, 199.
solidum 51, 57, 58, 65,69,199.
subsolidum 51, 65, 199.
corneum 51, 201.
„ v. scaldianum 51, 201.
nucleus 51, 202.
„ westerlundi 51, 202,
„ „ asiaticum 51, 201.
Stenothyrinae 145, 154.
Stenothyra 145, 155.
Theodoxus 50, 88, 182.
fluviatilis 50,57,64, 68,71, 182.
v. subtermalis 50, 183.
„ „ brauneri 50, 183.
transversalis 50, 182, 183.
danubialis 50, 182, 183,
pallasi 50, 73, 182, 184.
Tropodina 136.
Unionidae 50, 64, 74, 185.
Unio 50, 58 59, 185.
pictorum 50, 57, 71, 72, 77, 186.
Unio tumidus 50, 57, 66, 71, 72, 77, 187
crassus 50, 71, 72, 77, 187.
v. batavus 50, 187.
v. cytherea 50, 188.
v. kungurensis 50, 77, 188.
„ stevenianus 50, 57, 72, 77, 188.
Valvatidae 47, 132.
Valvata 48, 59, 136.
piscinalis 48, 59, 137.
v. borealis 48, 138.
„ fluviatilis 48, 137.
„ antiqua 48, 137.
„ alpestris 48, 138.
brandti 48, 137, 138.
aliena 48, 57, 137, 138.
ssorensis 48, 137, 138.
korotnevi 48, 137, 140.
stelleri 48, 137, 140.
pulcbella (macrostoma) 48,59,140.
cristata 48, 140.
„ v. palustris 59.
sibirica 48, 57, 66, 140, 141.
naticina 48, 59, 140.
baicalensis 48, 142.
piligera 48, 142, 143.
„ v. nudicarinata 48, 143.
„ „ demersa 48, 143.
lauta 48, 143.
„ bathybia 48, 143.
Viviparidae 47, 132.
Viviparus 47, 58, 59, 64, 72, 88, 133.
„ contectus 47, 133.
„ „ v. lussiensis 47, 133.
viviparus 47,57,66,69, 70,73,133.
ussuriensis 47, 135.
praerosus 47, 135.
Изд. СТ—11 г.—5 Ленснабтехиздат № 19 Тираж 1650 экз.
Редактор В, С. Кладовиков. Техн. редактор А. Гусева
Книга сдана в набор 29/VII 1933 г. Подписана к печати 7/1Х 1933 г.
Бумага печ. 62X93 V Печатных листов 14V2
Печатных знаков в листе 55056
Заказ № 2418 Ленинградский Горлит М> 10324