/
Автор: Жадин В.И.
Теги: растения биология зоология ботаника флора фауна ссср флора ссср пресноводные организмы
Год: 1949
Текст
жизнь
ПРЕСНЫХ ВОД
СССР
*
Том второй
академия НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ЖИЗНЬ ПРЕСНЫХ вод
СССР
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
проф. В. И. ЖАДИНА
II
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА • 1949 • ЛЕНИНГРАД
Ответственный редактор
проф. В. И. Жадин
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр..
I (редисловие редактора................................................. 4‘
Глава 12. Черви (Vermes)....................................... 5
Введение — Б. Е. Б ы х о в с к и й . ....... . . 5
Ресничные черви (Turbellaria) — В. Н. Бсклем и ш ев 10
Немертины (Nemertini) — В.Н. Беклемишев. . . . 35
Свободноживущие круглые черви (Nematoda errantia)
— Е. С. Кирьянова........................... 38
Волосатики (Nematomorpha или Gordiacea)— Е. С.
Кирьянова .................................. 65
Паразитические черви —Б. Е. Быховский. . . . 69
Кольчатые шетинковые черви (Chaetopoda) —
|д. А. Ласточки н| . ....................... 111
Пиявки (Hirudinea) — Г. Г. Щеголев............. 131'
Коловратки (Rotatoria) —|е, С. Н е и з в е с т н о в а-
Жадина]................................... 146
Гастротрихи (Gastrotricha) — |Е. С. Н еизвестнова-
Жадина] . . . . . ........................ 195
Глава 13. Мшанки (Bryozoa)—Г. А. Клюге.................... • 200
Глава 14. Губки (Porifera) — П. Д. Резвой..................... 213
Глава 15. Кишечнополостные (Coelenterata) — И. И. Канаев. . . 220
Глава 16. Простейшие ( ^rotozoa)—Н. С. Гаевская................229
Глава 17. Высшие растения—|Б. А. Федченко]....................311
Глава 18. Мохообразные. (Bryophyta)—-А. А. Корчагин и
Л. И. С а в и ч ...................।...................... 339
Глава 19. Водоросли — Н.Н. Воронихин и Е.В. Шляпина 357
Глава 20. Лишайники (Lichenes)—В. II. Савич . ... 478
Глава 21. Водные грибы — |Я Я. Никитинский] ... 484
Глава 22. Бактерии — ]Я Я. Никитинск гГй] ..... 487
Алфавитный указатель русских названий............ 504
Алфавитный указатель латинских названий ......... 508
ПРЕДИСЛОВИЕ
Второй том «Жизни пресных вод СССР» был подписан в печати нака-
нуне Великой Отечественной войны. Однако выйти в свет ему помешала
фашистская бомба, разрушившая типографию, в которой находился набор
книги. Теперь книга печатается в почти неизмененном виде, по сохранив-
шимся рукописям и корректурам.
Во втором томе «Жизни пресных вод СССР» описываются черви, мшанки,
губки, кишечнополостные, простейшие, высшие растения, мхи, водоросли,
лишайники, грибы и бактерии. Ввиду того, что многие из этих групп обла-
дают большим количеством родов, авторам трудно было уложить свой
материал в предоставленный им Редакцией листаж, и они написали статьи,
значительно превышавшие намеченный объем. Не имея возможности уве-
личивать размер тома, Редакция была вынуждена произвести сокращение
ряда статей. Особо сильному сокращению подверглись главы, написанные
Г. Г. Щеголевым (пиявки), Н. С. Гаевской (простейшие), Н. Н. Ворони-
хиным и Е. В. Шляпиной (водоросли) и В. П. Савичем (лишайники).
В этом томе, как и в первом, Редакция предоставляла относительно
больше места группам, более актуальным для гидробиологов и в то же время
наименее освещенным в русской литературе.
В 1941 году, незадолго до войны, скончались два автора второго тома
Е. С. Неизвестнова-Жадина и проф. Я. Я. Никитинский, а за годы войны
неумолимая смерть унесла членов редакционной коллегии акад. С. А. Зер-
нова и проф. В. М. Рылова. В совсем недавние дни скончались проф. Б. А.
Федченко и проф. Д. А. Ласточкин.
Редактор
Глава 12
ЧЕРВИ (VERMES)
ВВЕДЕНИЕ
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
Животные, относящиеся к большой и разнородной группе червей, во
множестве населяют самые разнообразные водоемы. Каждая экскурсия
на реку, озеро, пруд дает возможность познакомиться с новыми и новыми
представителями черьей. Проведем ли мы сачком по зарослям прибрежных
водных растений, протянем ли драгу по дну водоема или, наконец, закинем
планктонную сетку в области открытой воды, всюду мы найдем животных,
очень различных по внешнему виду, но относящихся к группе червей.
В планктонную сетку, напр., наверняка попадутся видимые только под
микроскопом изящнейшие прозрачные подвижные коловратки, форма ко-
торых далека от наших обычных представлений о червях. В сачке и драге,
которыми мы облавливали заросли и дно водоема, мы обнаружим и крупных
пиявок, и длинных тонких олигохет (малощетинковых червей), скользких
плоских червей, мельчайших круглых червей, а иногда и похожих на кон-
ский волос волосатиков, достигающих в длину 1—1.5 м. Рассматривая
добычу под микроскопом или бинокуляром, мы и здесь увидим коловраток
как свободно плавающих, подобно тем, которые попались в планктонную
сетку, так и сидящих в выстроенных ими самими чехликах. Здесь же мы
обнаружим и своеобразных микроскопических брюхореснитчатых червей —
гастротрих, тело которых у многих форм покрыто многочисленными тонкими
длинньми шипиками, сидящими на чешуйках.
Если на экскурс'ии нам встретится небольшой ручеек или родник, то
на камнях, омываемых быстрой холодной водой, или даже на песке между
камнями мы можем найти различной формы и окраски плоских червей.
Плоских же червей мы неизменно встречаем и в весенних временных
лужах, к половине мая большей частью нацело высыхающих.
Любопытную фауну коловраток можно обнаружить среди мхов на мо-
ховых болотах и на влажных поверхностях скал вблизи водопадов. Боль-
шинство из этих коловраток обладает удивительной жизненной стойкостью—
они высыхают вместе с высыханием мхов, среди которых они живут, и вновь
возвращаются к жизни, когда опять попадают в воду.
Даже в холодных подземных водах, во мраке пещер живут предста-
вители группы червей, хотя число их здесь очень невелико.
Многие черви ведут паразитический образ жизни, обитая либо на по-
верхности различных водных животных, либо поражая их внутренние
органы. Ни одна группа водных животных и ряд групп растительных орга-
низмов не свободны от червей-паразитов. Даже в простейших животных
и водорослях поселяются черви; особенно же в больших количествах они
6
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
известны из рыб и других водных позвоночных. Паразитические черви
обнаруживают многочисленные приспособления к своеобразным условиям
своего существования: развитие специальных органов прикрепления,
сверления и прокусывания, изменения пищеварительной системы, редук-
ция ряда органов, нужда в которых при паразитическом образе жизни
потерялась. Еще более интересны приспособления, связанные с процессом
размножения*и расселения паразитических червей: смена хозяев, чередо-
вание поколений и т. д.
Практическое, хозяйственное значение водных червей очень велико.
Общеизвестна отрицательная роль паразитических червей, которые наносят
крупный вред не только рыбам, но через рыб и человеку, а через питьевую
воду и промежуточных хозяев многим сельскохозяйственным животным.
В противоположность паразитическим червям свободноживущие черви
пресных вод имеют большое положительное значение. Большинство мало-
щетинковых червей, в массе населяющих дно и растительные заросли во-
доемов, служит пищей для рыб. Планктонные коловратки охотно поеда-
ются мальками рыб и взрослыми планктоноядными рыбами. Некоторые из
малощетинковых червей (тубифициды) играют большую роль в кругово-
роте веществ в водоеме, транспортируя органические вещества из более
глубоких слоев ила на его поверхность. В’ этом отношении деятельность
дубифицид справедливо уподобляется работе дождевых червей в почвах.
В самое последнее время возродилось и возросло лечебно-профилакти-
ческое значение медицинской пиявки, для разведения которой в СССР соз-
даются даже специальные хозяйства и лаборатории.
Наконец, необходимо отметить, что черви, наряду с другими организ-
мами, служат хорошими индикаторами на условия существования в во-
доеме. Поэтому они используются учеными при санитарно-биологической
оценке вод и при установлений процессов заиления или размыва грунтов
рек, имеющих большое значение при различного рода гидротехнических
работах.
Общепризнанной системы червей до настоящего времени не существует.
Многие исследователи принимают червей за один тип, в то время как другие
считают, что среди червей можно выделить несколько типов, более узких
и однородных.по своему объему. Эта последняя точка зрения несомненно
более правильна, так как при разбивке группы червей на отдельные одно-
родные типы исчезает та значительная диспропорция в морфологическом
объеме, которая существует между группой червей в целом и другими ти-
пами.
Общим признаком для всех червей является только один, а именно на-
личие кожно-мускульного мешка.1 Однако и по этому признаку имеются
исключения. Так, коловратки и гастротрихи, которые вполне закономерно
включаются в круг червей по ряду признаков, общих с другими классами
червей, не имеют кожно-мускульного мешка.
Система червей, принятая в настоящей книге, совпадает в общих чертах
с предложенной в «Руководстве по зоологии» (т. I, под ред. Л. А. Зенке-
вича). Вся группа делится нами на четыре типа, в которые входят основ-
ные 10 (встречающиеся в пресной воде) классов и только 2 класса остаются * У
1 Кожно-мускульным мешком называется совокупность покровов и расположен-
ных непосредственно под ними слоев мышечных волокон. Эта мускулатура может со-
стоять из различно ориентированных слоев (продольного, диагонального, кольцевого).
У более высокоорганизованных типов мускулатура в противоположность мускулатуре
червей распадается на отдельные мышечные пучки, служащие для специальных целей.
ЧЕРВИ. ВВЕДЕНИЕ
7
*
вне системы, так как их родственные взаимоотношения с другими червями
еще недостаточно ясны.
Определительная таблица типов и классов червей нами не приводится,'
так как практическое использование ее было бы чрезвычайно затруднитель-
ным ввиду того, что ряд признаков, позволяющих отличить отдельные
классы, относится к тонким деталям внутренней организации. Однако это
не может затруднить дальнейшую работу с книгой, так как после знаком-
ства с характеристиками типов отнесение того или иного объекта к опре-
деленному типу и даже классу не представит значительных трудностей.
Краткие характеристики типов, с указанием классов, встречающихся в прес-
новодных водоемах, приводятся ниже.
i тип. Plathelminthes (плоские черви)
Двусторонне-симметричные животные с большей частью уплощенным
в дорсовентральном направлении телом. Покровы представлены ресничным
эпителием у свободноживущих форм и плотной кутикулой у паразитических.
Кожно-мускульный мешок сильно развит; обычно имеются кольцевые, про-
дольные и диагональные мышцы. Полость тела отсутствует, все простран-
ство между кожной мускулатурой и внутренними органами выполнено
паренхиматозной тканью, в связи с чем нередко плоских червей называют
бесполостными или паренхиматозными. Пищеварительная система прими-
тивного устройства, заднепроходное отверстие отсутствует. Нередко кишеч-
ник сильно редуцирован или совсем отсутствует. Кровеносной системы нет.
Выделительная система по типу протонефридиев.1 Нервная система состоит
из нежного мозгового ганглия и ряда идущих от него нервных стволов, из
которых обычно наиболее развиты два боковые. Подавляющее большинство
гермафродиты, т. е. одна и та же особь обладает и мужской и женской поло-
вой системой. Как свободноживущие, так и паразитические формы.
К этому типу относятся 5 классов, из которых в пресной воде встре-
чаются 4: ресничные черви (Turbellaria), дигенетические сосальщики (Тге-
matoided), моногенетические сосальщики (Monogenoided) и ленточные
черви (Cestoided). Первый из этих классов в пресноводных водоемах пред-
ставлен только свободноживущими формами, а три остальных—исклю-
чительно паразитическими.
• 2 тип. Nemertini (немертины)
Несегментированные, вытянутые в длину черви. Характерно наличие
-особого втягивающегося хоботка, расположенного на головном конце тела
и снабженного колющим стилетом. Покровы представлены мерцательным
эпителием. Кожно-мускульный мешок сильно развит. Полость тела отсут-
ствует, вместо нее хорошо развитая паренхима. Пищеварительная система—
с расположенным у переднего конца ротовым отверстием и с постоянным
заднепроходным отверстием у заднего конца тела, что резко отличает не-
мертин от плоских червей. Кровеносная система имеется. Выделительная
система протонефридиального типа. Нервная система с двумя боковыми
нервными стволами. Раздельнополы. Свободноживущие. Сюда относится
один класс немертин (Nemertini). В пресных водах СССР встречается всего
один вид —Prostoma clepsinoides Duges.
1 Протонефридиальной выделительной системой называются выделительные органы,
имеющие вид ветвистых каналов, открывающихся с одной стороны в наружную среду,
а с другой — замкнутые особыми клетками с группой мерцательных ресничек. Эти
клетки носят название мерцательных концевых клеток или протонефридиев.
8
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
3 тип. Nemathelminthes
Несегментированные черви с первичной полостью тела,1 обычно округ-
лые на поперечном разрезе. Покровы представлены плотной кутикулой,
под которой располагается слой эпидермиса или гиподермы. Отличительной
особенностью является почти полное отсутствие в теле мерцательных клеток.
Мускулатура кожно-мускульного мешка представлена одними продольными
волокнами, реже имеются еще кольцевые (у Acanthocephala). Пищевари-
тельная система с анальным отверстием, часто частично редуцируется или
полностью отсутствует. Кровеносной системы нет. Выделительная система
или протонефридиальная или представлена видоизмененными кожными
железами или отсутствует. Нервная система развита слабо. Как правило,
раздельнополы, но нередко встречаются гермафродитные самки.
Как свободноживущие, так и паразитические формы. К типу относятся
3 класса —круглые черви (Nematoda), волосатики (Nematomorpha) и
колючеголовые или скребни (Acanthocephala). Среди представителей пер-
вого класса встречаются как свободноживущие формы, так и паразитиче-
ские; представители второго во взрослом состоянии — свободноживущие,
а в личиночном паразитируют в различных членистоногих; наконец, колю-
чеголовые исключительно паразиты.
4 тип. Annelid г, (кольчатые черви)
Сегментированное тело с вторичной (целомической) полостью.3 Покровы
представлены кутикулой и эпителием, под которыми лежит мощно разви-
тый кожно-мускульный мешок. В отдельных случаях целомическая полость
слабо выражена, и основная часть тела заполнена паренхиматозной тканью
(пиявки). Пищеварительная система с ротовым и анальным отверстиями.
Кровеносная система имеется. Выделительная система метанефридиальная.
Нервная система состоит из надглоточного ганглия, окологлоточных ко-
миссур и брюшной нервной цепочки. Пресноводные формы в подавляющем
большинстве гермафродиты, и только небольшая группа пресноводныхмного-
щетинковых черьей (Pclychaeta) раздельнопола. Сюда относятся 2 класса —
щетинконогих (Chaetopcda) с двумя подклассами многощетинковых (Po-
lychaeta) и малощетинковых (Oligochaeta), и пиявки (Hirudinea). Первый
класс преимущественно содержит в себе свободноживущие формы (исклю-
чений сравнительно немного, напр. Chaetogaster), в то время как во втором
классе значительное число ведет паразитический образ жизни.
Вне перечисленных типов находятся еще 2 класса червей, широко рас-
пространенных в пресных водоемах, —это коловратки (Rotatoria) и гастро-
трихи (Gastrotricha).
Родственные отношения червей до настоящего времени изучены еще очень
недостаточно. Причиной этому можно считать, с одной стороны, слабую
изученность многих форм и групп самих червей, а с другой —то обстоя-
тельство, что палеонтологических данных для подавляющего большинства
форм не имеется.
Предками ресничных червей, повидимому, можно считать кишечно-
полостных, в частности —гребневиков, с которыми у наиболее примитив-
ных бескишечных Turbellaria много общего в основных чертах строения.
1 Первичной полостью тела называется полость, соответствующая полости (бласто-
целю) гаструлы.
s Вторичной или целомической полостью тела называется полость, ограниченная
мезодермальным эпителием и образующаяся во время развития организма не за счет
первичной полости.
ЧЕРВИ. ВВЕДЕНИЕ
9
Происхождение других классов плоских червей не представляет особых
сомнений. Все они ведут свое начало от ресничных червей и точнее от прямо-
кишечных (JRhabdocoela). Trematoidea и Monogenoidea происходят незави-
симо друг от друга, в то время как ленточные черви ведут свое начало от
общего корня с моногенетическими сосальщиками.
Тип немертин имеет несколько обособленное положение и занимает как
бы среднее место между плоскими и кольчатыми червями. Происхождение
их приходится вести от плоских червей, однако наличие кровеносной си-
стемы, типичной головной лопасти и других признаков не позволяет их
включать в тип плоских червей, как это делалось до настоящего времени.
Происхождение типа Nemathelminthes совершенно неясно, точно так же
как и неясно взаимоотношение отдельных классов, входящих в этот тип.
Невидимому, можно полагать только, что все относящиеся сюда классы
происходят от более высокоорганизованных форм и представляют собою
сильно специализированную, в ряде отношений упрощенную группу.
Кольчатые черви, как группа, давшая начало многим более высоко-
организованным животным, были предметом значительного числа исследо-
ваний, имевших задачей выяснение их происхождения. Наиболее распро-
страненным является мнение о происхождении кольчатых червей от Тиг-
bellaria, однако заслуживает внимания и предположение о генетической
связи Annelides с немертинами. Б пределах самого типа отношения довольно
ясны; дак, малощетинковые Chaetopcda несомненно происходят от много-
щетинковых, специализируясь и изменяясь вследствие перехода к назем-
ному образу жизни. Происхождение пиявок еще более несомненно—они
происходят от малощетинковых Chaetopcda, причем по своей внутренней
организации ушли от последних во многих отношениях сравнительно
недалеко.
Происхождение особняком стоящих классов коловраток и гастрртриха
совершенно не выяснено. Относительно коловраток есть основание пола-
гать, что они происходят от турбеллярий, однако существует широко рас-
пространенная теория, по которой их трактуют как неотенических личинок
кольчатых червей. Что же касается гастротрих, то их связывают то с тур-
белляриями, то с коловратками, то с круглыми червями и, наконец, в по-
следнее время и с аннелидами.
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)
В. И. БЕКЛЕМИШЕВ
Турбеллярии, или ресничные черви, являются наиболее примитивной
группой червей. Как и все черви, они обладают двусторонне-симметричной
формой тела и снабжены хорошо развитой кожной мускулатурой (кожно-
мышечный мешок). Примитивность их организации проявляется в отсут- |
ствии заднепроходного отверстия, полости тела, кровеносной системы, |
в отсутствии расчленения тела, в наличии сплошного мерцательного покрова I
и в примитивном строении отдельных систем органов (фиг. 1). |
Класс турбеллярий распадается на 4 отряда: Polyclada, Acoela, Alloe- 1
ocoela и Rhabdocoela, из которых два первые встречаются почти исключи- |
тельно в море и в пресных водах СССР отсутствуют. В пресных водах, 1
а также и во влажных биотопах суши встречаются представители только I
двух отрядов: Alloeocoela и Rhabdocoela (прямокишечных), которых мы и j
будем иметь в виду при дальнейшем описании. 1
Размеры турбеллярий колеблются в чрезвычайно широких пределах. j
Наиболее мелкие пресноводные формы имеют в длину 0.3 мм (Dalyellia ]
pavimentata), наиболее крупные байкальские триклады превышают в длину j
10 см (Polycotylus validus — фиг. 2). Очень мелкими можно считать турбелля- . |
рий, имеющих 0.2—1 мм, мелкими — 1—5 мм, средней величины —5—15 мм, j
крупными — 1.5—3 см, очень крупными—свыше 3 см. :
Форма тела турбеллярий также очень разнообразна. Большинство )
Rhabdocoela имеет веретенообразную или каплевидную форму, причем по- )
перечный разрез чаще всего круглый, реже —четырехгранный (многие )
Mesostomatini). Изредка встречаются сильно вытянутые формы, иногда j
почти нитевидные, как, напр., Rhynchoscolex simplex. Большинство пресно- {
водных Alloeocoela имеет тело дорсовентрально сплющенное, хотя сплю-
щенными бывают и Rhabdocoela (напр. Phaenocora). Задний конец тела
иногда бывает оттянут в хвостик или расширен в присасывательную пла-
стинку; передний конец обычно производит ощупывательные движения, <
иногда бывает превращен в хоботок или снабжен присоской или присасы- I
вательной подушечкой (у некоторых Triclada). Иногда он бывает расширен )
и образует боковые ушки. ;
Очень многие турбеллярии совершенно лишены пигмента и окрашены i
в беловатый цвет. Содержимое кишечника иногда им придает ту или иную *•
окраску, чаще всего буроватую или зеленоватую. Некоторые формы окра-
шены в яркозеленый цвет благодаря присутствию в кишечнике (многие
Dalyellid)viJivi в паренхиме (Dalyellia penicilla, Castrada, Typhloplana и др.)
симбиотических водорослей. Наконец, во многих случаях наблюдается
и настоящий пигмент, паренхимный или эпителиальный, иногда в виде окра-
шенных зерен, иногда—диффузный. Пигмент чаще всего бывает желтоватым
или коричневатым вплоть до черного, но встречаются зеленоватые, синева-
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
И
гые тона, оранжевые, красные, лимонно-желтые и т. д. Часто все тело одно-
цветное, но иногда имеется хорошо выраженный рисунок, особенного раз-
Р-У
Фиг. 1. Схема строе-
ния пресновол ной тр и-
клады.
ng — половой атрий;
пс — глаза' int. — пе-
редняя ветвь кишеч-
ника; г. int.— развет-
вления кишечника;
int.d. — правая задняя
ветвь: ех — протонеф-
ридии: ех. р.—выде-
лительные отверстия;
се — мозг; р. g.— по-
ловое отверстие; о —
рот; ad—аденодак-
тиль («мускульно-же-
лезистый орган») пе—
брюшные продольные
нервные стволы с от-
ходящими от них ко-
миссурами ; od—левый
парный и odt—непар-
ный яйцевод ge—за-
родышники; ph—глот-
ка; phc— глоточное
влагалище; t — щу-
пальцы: te — фолли-
кулы семенников b—
сумка; cb— ее горло
(проток); vd — семя-
выносящие протоки;
вития достигающий у многих крупных триклад.
Все тело турбеллярий покрыто мерцательным эпи-
телием, причем у мелких форм движение ресничек
служит для плавания, у крупных —для обновления
воды около поверхности тела. У триклад и прорин-
хид реснички на спинной стороне с возрастом исче-
зают. Кожа турбеллярий содержит иногда многочи-
сленные слизистые или серозные железы; на голове
они иногда образуют мощное скопление —головные
железы. Близ заднего конца нередко бывают раз-
виты клейкие железы и клейкие сосочки. Особенно
характерно для турбеллярий
наличие рабдитов—оформлен- / ’ Ч
ных продуктов секреции в У’ %
виде палочек или иголочек.
При выталкивании в воду они /г ' 'й
набухают и становятся клей- § %
кими, являясь орудием защи- а 1
ты и нападения. Рабдиты мо- \ \
гут быть дермальными в том | 1
случае, если они образуются $ _ ¥>
в обычных эпителиальных 8 s
клетках, или аденальными, | ' Я
если они образуются в особых я -1
грушевидных железистых кле- § , а
тках, погруженных в парен-
химу. У многих форм мощные
пучки рабдитных желез откры-
ваются на переднем конце те-
ла, причем протоки их обра-
зуют так называемые рабдит-
ные дороги.
Особи рода Microstomurn
обычно содержат в своем эпи-
телии стрекательные капсулы
съеденных ими гидр (клеп-
токниды).
Кроме ресничных и железистых клеток, эпителий
турбеллярий Содержит и чувствительные клетки, не-
редко снабженные чувствительными волосками. Под
эпителием располагается пограничная пластинка,
а за ней кожная мускулатура. Пространство между
кожей и внутренними органами заполнено паренхи-
мой, у Alloeocoela —обычно полностью, тогда каку
Rhabdocoela в паренхиме нередко содержатся пустоты,
Фиг. 2. Polycotylus validus
Korotn. Вид со спинной
стороны. (По Коротневу,
3/4 ест. величины.)
vs — семенной пузырь
мужского совокупи-
тельного органа.
заполненные жидкостью (схизоцель).
Передний конец многих Rhabdocoela бывает обо-
НёЬблен в виде хоботка. В простейшем случае перед-
ний конец снабжен сильным пучком мышц-ретрак-
торов, под влиянием которых он может втягиваться внутрь наподобие
.подзорной трубы; таков осязательный хоботок Rhynchomesostoma rostratum.
12
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
В секции Kalyptorhynchia хоботок имеет постоянное влагалище, и внутрен-
няя мускулатура его особой пограничной пластинкой отделена от парен-
химы; эпителий такого хоботка снабжен клейкими железами и весь он слу-
жит не осязательным органом, а хватательным.
Для очень многих триклад характерно наличие прикрепительных орга-
нов, расположенных главным образом на переднем крае головы. Иногда
это присасывательная ямка, как у Dendrocoelum или Bdellocephala, иногда
железистая подушка, как у многих Sorocelis, иногда настоящая присоска,,
как у Monocot) lus; особенного разнообразия числа, формы и положения
достигают прикрепительные органы у триклад Байкала.
Ротовое отверстие турбеллярий обычно располагается на брюшной сто-
роне, но у некоторых форм сдвинуто на самый передний конец (Prcrhyn-
. chidae). Оно ведет в
глотку, которой иногда
предшествует глоточный
карман. Глотка в свою
очередь ведет в среднюю
кишку. Среди турбелля-
рий существует три глав-
ных типа глотки: про-
стая глотка, массивная
глотка и складчатая
глотка (фиг. 3). Простая
глотка представляет за-
4 В
' Фиг. 3. Основные типы глоток турбеллярий.
Схематические продольные разроы чср(3: А — про-
стую глотку (ph-rynx simplex), В — складчатую глотку
(ph. plicctus) и С — массивную глотку (ph bulbosus):
ер — наружный эпителий тел? ; gl — глоточиь <• ж; л: зы;
gph— влагалище глотки- gphe— его эпителий; int —
стенка кишки: т — мускульная выстилке, кожи и гло-
точного аппарата; п— нервное кольцо глотки; ues —
нитевод' phep — эпителий просвета глотки: га —
радиальные .мышцы глотки; se — перегородка из погра-
ничной пластинки и мышц, отделяющая тело массив-
ной глотки от паренхимы.
ворот кожного эпителия,
снабженный сильной му-
скулатурой, мощными
мышцами - расши рителя-
ми и многочисленными
железами. При наличии
массивной глотки труб-
кообразнь.й рот ведет в
глоточный тонкостенный
карман, в который не-
большим кольцевым вы-
ступом вдается хвата-
тельный край глотки;
сама глотка представляет массивное тело округлой или овальной формы,
состоящее из мышц и желез, отграниченное от паренхимы пограничной
пластинкой и пронизанное просветом, который ведет в кишечник; снаружи
к глотке прикрепляются мышцы —протракторы и ретракторы. У Rhabdo-
coela мы встречаем несколько подтипов массивной глотки, чаще всего ро-
зетковидную глотку или боченковидную. Первая обычно бывает поставлена
перпендикулярно или слабо наклонно к брюшной поверхности, сплющена
вдоль своей продольной оси, обладает очень сильно развитыми железами и
сравнительно слабой мускулатурой. Боченковидная глотка лежит обычно
более или менее параллельно брюшной поверхности или под острым углом
к ней, имеет продолговатую, боченкообразную или яйцевидную форму, срав-
нительно слабо развитые железы и очень сильную мускулатуру. Как правило,
массивная глотка всех Rhabdocoela отличается значительным постоянством
своей формы. Наоборот, массивная глотка Alloeccoela (напр. Prcrhynchus
или Plagiostomum), так называемая изменчивая глотка, отличается
тем, что под влиянием мышечных сокращений может резко менять свою
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
13
и Cros-
lemnae
;'е
asc
Фиг. 4.
форму; отличается она от глотки Rhabdocoela и расположением муску-
латуры.
Наконец, складчатая глотка отличается' от массивной главным образом
отсутствием пограничной пластинки, отделяющей ее от паренхимы; кроме
того, она значительно больше вдается в глоточный карман; складчатая
глотка свойственна всем трикладам, а также АГ
socoela.
Кишка турбеллярий принимает в разных
группах различную форму. У громадного боль-
шинства Rhabdocoela, а также у Alloeocoela Но-
locoela и Crassocoela, она простой мешковидной
или цилиндрической формы. У Alloeocoela Ту-
phlocoela она часто снабжена по краям множе-
ством мелких выступов. У Cyclocoela кишка
позади глотки разделяется на две боковые
ветви, которые позади полового отверстия
опять сливаются в непарный ствол, весь ки-
шечник несет мелкие слепые выросты. У Triclada
кишечник состоит из передней непарной и двух
задних парных ветвей, расходящихся от корня
глотки и снабженных на всем протяжении мно-
гочисленными боковыми разветвлениями.
Турбеллярий обладают сложно разветвленной
системой протонефридиев. У триклад, имеется
несколько пар продольных стволов, соединенных
между собой поперечными анастомозами и откры-
вающихся множеством коротких выводных ка-
налов. У других Alloeocoela количество стволов
и выводных отверстий значительно уменьшается.
У большинства Rhabdocoela бывает два ствола,
у Notandropora— один, с одним непарным отвер-
стием, открывающимся близ заднего конца тела.
У прочих Rhabdocoela бывает либо пара незави-
симых выделительных отверстий, либо одно не-
парное, образованное слиянием парных; нако-
нец, в некоторых родах Typhloplanidae непар-
ное выделительное отверстие сливается с рото-
вым отверстием или, реже, с половым.
Нервная система пресноводных турбеллярий состоит из головного
ганглия или мозга и 2—8 продольных нервных стволов, соединенных как
с мозгом, так и между собой комиссурами. От мозга отходят к переднему
концу многочисленные чувствительные нервы.
Органы чувств турбеллярий довольно разнообразны. Кроме уже упо-
мянутых чувствительных клеток, рассеянных в эпителии, они обладают:
1) чувствительными ямками, 2) глазами, 3) статоцистами, 4) светопрело-
мляющими органами. Передний край головы у планарий играет роль
органа вкуса.
Чувствительные ямки бывают расположены на голове, обычно парные,
снабжены чувствительными и мерцательными клетками; последние привле-
кают к ним струю воды. Экологически они играют роль обонятельных орга-
нов.Иногда они бывают заменены мерцательной бороздкой (Catenula, фиг. 4).
Глаза бывают двух главных типов: эпителиальные —у Microstomum
и глубоко лежащие —у всех остальных. Последние состоят из зрительных
Catenula
Duges.
А — передний конец тела:
е — главный отдел выдели-
тельной системы; asc—его
восходящее колено; a — его
передняя петля; се — мозг;
st — статоцист со статоли-
том; prtr—предротовая мер-
цательная бороздка, сход-
ная с прототрохом; о — рот.
Б — цепочка из двух зоои-
дов; в каждом видна голов-
ная лопасть, мерцательная
бороздка, рот, глотка и ки-
шечник. (Сильно увели-
чено.)
14 В. В. БЕКЛЕМИШЕВ
~ Кт
- а
Фиг. 6. Rhynchoscolex
simplex Leidy. Жизнен-
ный цикл.
А — «Лютеровская» ли-
чинка; Б — ее передний
конец (с сократившей-
ся головной лопастью)
(сильнее увеличено);
В — бесполое поколение,
цепочка из двух зооидов;
Г—зрелая половая особь.
(Сильно увеличено.)
Д-г/1 < V'-R-1*-п/)
'ОМ
-eh
ehr
da
Фиг. 5. Stenostomum
unicolor О. Schm. Пе-
редний конец тела.
а — светопреломляю-
щие тельца (орган
чувств неизвестного
назначения): dd — ки-
шечные железы; ей —
главный ствол выде-
лительной системы;
ehr — его восходящее
колено;g — мозг; gg—
ганглии чувствитель-
ных ямок; кт — чув-
ствительные пластин-
ки (особый вид орга-
нов чувств стеносто-
мил)' is—глоточные
железы: ph — мышцы-
расширители глот-
ки ; u'g — чувстви-
тельные ямки. (Силь-
но увеличено.)
клеток, образующих ретинулу, которая чаще всего окружена пигментом
иногда в виде правильной чашечки, иногда в виде диффузного скопления.'
У Rhabdocoela чаще всего бывает 2 глаза, очень
часто — ни одного и лишь в одном случае (Tetracelis
tnarmortsa)— 4 глаза. Глаз-
ной пигмент чаще всего чер-
ньй, коричневый или крас-
ный, но иногда бывает в па-
дающем сьете блестящий, с
розоьым или желтым оттенком
(Phaeroccra uni punctata, Oli-
sthanella obtusa, Opistomum
arsenii и др.); в проходящем
свете такие глаза кажутся
черными. Из Alloeocoela Oto-
mescstoma auditivum имеет
один единственный глаз, Pla-
giostomum lemani—2—4, часть
ироринхид и многие три-
клады —по 2 глаза, некото-
рые триклады (Polycelis, So-
rocelis и др.) имеют много глаз
и, наконец, часть проринхид,
Bothrioplana semperi и мно-
гие триклады вовсе лишены
глаз.
Статоцист из пресновод-
ных турбеллярий встречается
только у Otomesostoma auditi-
vum и у Catenula; он лежит
около мозга, имеет вид пу-
зырька, заключающего в себе
статолит.
Светопреломляющие орга-
ны представляют светопрело-
мляющие тельца различной
формы, к которым от мозга
подходит по пучку нервов.
Располагаются они в числе
одной и двух пар в районе
мозга; свойственны главным
образом Notandropora, а кроме
того, Olisthanella otophthalma
из Thyphloplanidae. Функция
их не известна.
Половой аппарат гермафродитный, причем мужские органы развиваются
несколько раньше женских (протерандрия). Семенники у всех Alloeocoela
закладываются в виде многочисленных отдельных фолликулов, число ко-
торых у триклад очень велико. У Prorhynchidae фолликулы при развитии
сливаются между собой в сплошной непарный семенник. У Rhabdocoela
семенники возникают из парных компактных зачатков и лишь у немногих
крупных форм принимают разветвленную или даже вторично фолликуляр-
ную форму; иногда, наоборот, оба семенника сливаются в один непар-
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
15-
ный. Отходящие от семенников семепроводы (vasa deferentia) ведут к мешко-
видному мужскому копулятивному органу. Копулятивный орган имеет
мышечную стенку и содержит внутри себя семенной пузырь (vesicula se-
minalis) и пузырь зернистого секрета (vesicula granulorum), выделяемого
«зернистыми» железами. Копулятивный орган обычно примыкает к поло-
вому атрию или к мужскому половому каналу. Он вдается в атрий сосочком
(penis), который пронизан семеизвергательным протоком. Если этот сосочек
в состоянии покоя вворачивается внутрь мешка копулятивного органа, он
называется циррус (cirrus). Пенис, или циррус, а также и дно мужского ко-
пулятивного кармана нередко вооружены различными кутикулярными
образованиями, представляющими большое значение в систематике.
Женские половые железы в простейшем случае представлены одними
яичниками (ovaria); у большинства турбеллярий они дифференцированы,
на зародышники (germaria),1, доставляющие способные к развитию, но не
содержащие запасных веществ яйцеклетки, и желточники (vitellaria), до-
ставляющие неспособные к развитию желточные клетки. Те и другие клетки
соединяются в половых протоках материи и, выделяя общую скорлупу,
образуют яйцевую капсулу. Яичник, или зародышник, обычно присоеди-
няется к протоку, яйцеводу; яйцевод иногда бывает снабжен расширением,
которое является семеприемником; иногда последний имеет вид пузыря,
соединенного с яйцеводом тонким стебельком. Яйцеводы открываются в по-
ловой атрий или в его выпячивание, носящее название женского полового
канала; от яйцевода женский канал отличается своими мускулистыми
стенками. Желточники бывают массивными, разветвленными или фолли-
кулярными и при помощи желточных протоков открываются в яйцеводы
или вместе с последними в женский половой канал. Желточники легко отли-
чимы на живом животном по блестящим зернам скорлупового секрета, со-
держащимся в их клетках.
Формирование яйцевых капсул иногда происходит просто в атрии, или
женском половом канале, иногда же имеется особая матка, представляющая
выпячивание одного из этих органов. У Castrada и Mesostomatinae (семейство
Typhloplanidae') матка бывает парной. У некоторых форм сформированные
капсулы попадают не наружу, а в паренхиму тела, где и скопляются вплоть
до смерти животного. Обычно яйцо обладает толстой скорлупой. У некото-
рых Typhloplanidae эти толстоскорлупные яйца являются зимними, или
покоящимися, яйцами и развиваются лишь после известного периода покоя.
Наряду с ними у этих форм встречаются летние, или субитанные, яйца,
с тонкой скорлупой, развивающиеся без предшествующего периода покоя
и служащие для усиленного размножения в летнее время.
У многих турбеллярий имеется особая совокупительная сумка, служа-
щая для введения спермы при копуляции. Она обычно открывается непо-
средственно в половой атрий. Наконец, у триклад атрий иногда бывает снаб-
жен аденодактилями, которые представляют грушевидные органы, с мышеч-
ной оболочкой и многочисленными железами; функция их не известна.
Некоторым турбелляриям (семейства Catenulidae, Microstomidae) свой-
ственно бесполое размножение путем образования и последующего распа-
дения целых цепочек из зооидов. Половое размножение у этих форм насту-
пает только осенью. У некоторых триклад (Fonticola и др.) встречается бес-
полое размножение путем поперечной автотомии с последующей регенера-
цией недостающих частей.
Приводимая таблица для определения семейств и родов пресноводных
турбеллярий СССР рассчитана на определение живых животных. Автор ста-
рался принимать во внимание те признаки, которые у большинства форм
16
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
доступны непосредственному наблюдению простым глазом или наблюдению
под микроскопом при легком сдавливании животного между предметным
и покровным стеклом. При некотором терпении и навыке этим последним
путем можно разобрать всю организацию громадного большинства турбел-
лярий. Исключение составляют, с одной стороны, триклады, с другой сто-
роны — некоторые Mesostcma и Bothrcmesostoma из Rhabdocoela, точное
определение которых без помощи срезов часто бывает затруднительно.
В отношении триклад надо, кроме того, отметить, что систематика азиат-
ских, и в частности —байкальских, представителей этой группы известна
весьма плохо, так что самое разграничение их на роды до сих пор весьма
искусственно.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ РЕСНИЧНЫХ ЧЕРВЕЙ
1 (16). Женские половые железы в виде простых яичников, без разделения на заро-
дышники и желточники.
2 (13). Глотка простая. Мужское половое отверстие не сочетается с ротовым. Ротовое
отверстие на некотором расстоянии от переднего конца тела.
3 (10). Выделительный канал непарный, открывается на заднем конце тепа. Мужское
половое отверстие, если существует, открывается на спинной стороне. Средняя
кишка никогда не образует предротового отдела. Пигментных глаз никогда не
бывает. [Подотр. Notanarpora (Rhabdocoela)', единственное семейство Catenu-
lidae]
4 (7). Головная лопасть отграничена предротовой мерцательной бороздкой.
5 (6). Статоцист есть, размножение бесполым путем (фиг. 4)......... Catenula
6 (5). Статоциста нет. Одиночные особи ...........................Fuhrmannia
7 (4). Предротовой мерцательной борозды нет.
8 (9). На головной лопасти имеются парные мерцательные ямки; имеется одна или
две пары мозговых светопреломляющих органов. Статоциста нет. Размножаются
в течение лета бесполым, путем, половое размножение только осенью (фиг. 5). . .
.................................................................Stenostomum
9 (8). Ни парных мерцательных ямок, ни светопреломляющих органов нет. Головная
лопасть сильно вытянута. Тело длинное, нитевидное. Статоцист бывает, но чаще
только у личинки (фиг. 6) .'...................................Rhynchoscolex
10 (3). Выделительные каналы парные, открываются одним или двумя отверстиями.
Мужское половое отверстие па брюшной стороне. Пигментные глаза встречаются
нередко. [Подотр. Hysterophora (отр. Rhabdocoela).]
11 (12). Предротовой отдел кишечника имеется. Кроме полового, имеется бесполое
размножение. Задний конец тела обычно заострен или вытянут в хвостик; в коже
часто имеются клептокниды. (Сем. Microstomidae с единственным в пресных водах
родом.) (фиг. 7) . . ....................................Microstomum
12 (11). Предротовой отдел кишечника отсутствует. Бесполого размножения нет. Зад-
ний конец тела образует широкую приклеивательную пластинку. Клептокнид
не бывает. (Сем. Macrostomidae с единственным в пресных водах родом.) (фиг. 8)
................................................................Macros tomum
13 (2). Глотка массивная. Рот на самом переднем конце тела, мужское половое отвер-
стие объединено с ротовым, женское на брюшной стороне. Яичник непарный.
Выделительные стволы парные. [Подотр. Typhlocoela (отр. Alloeocoela), единствен-
ное пресноводное семейство Prorhynchidae.]
14 (15). Пенис в виде прямого или слегка волнисто изогнутого стилета, окруженного
двумя концентрическими кутикулярными трубками (ножнами или влагали-
щами) .......................................................... Prorhynchus
15 (14). Пенис в виде стилета, изогнутого под прямым углом, без дополнительных
кутикулярных влагалищ.........................................Geocenirophora
16 (1). Женские половые железы в виде зародышников и отдельных от них жел-
точников.
17 (22), Имеется статоци т. Глотка складчатая. Семенники фолликулярные. [Подотр.
Crossocoela (отр. Alloeocoela).]
18 (19). Глогка короткая, стоит почти перпендикулярно к главной оси тела. Длина
тела приблизительно вдвое больше его ширины. Прикрепительных органов нет.
[Сем. Ot 'mesostomatidae, один род (фиг. 9).]................, Otomesostoma 1
В роде единственный вид — О. auditivtim (Plessis).
Фиг. 7. Фиг. 8.
Фиг. 7. Microstomum Цпеаге (Miill.), Цепочка] из 16 зооидов.
аи — глаза; ср — клейкие сосочки на хвосте; da — кишечник; aub — предротовой от-
дел кишечника; т — ротовые отверстия зооидов первого порядка; и тг —
ротовые отверстия зооидов второго и третьего порядков ое — пищевод; s — перегородки
между зооидами; w-gr-wg^—чувствительные ямки. (Сильно увеличено.)
Фиг. 8. Macrostomum appendical at ат (О. Fab .).
ad — выводные протоки желез, впадаюших в женский атрий; аи — глаза; ch — твердый
пенис; ер — клейкие хвостовые сосочки; da — кишка; g — мозг; gh — чувствительные
волоски; in — кожный эпителий; ov—ovx — яичники; ph — глотка; st — рабдитные
дороги; stj — рабдиты и пакеты рабдитов, иногда торчащие концами наружу; te —
семенники; vs — семенной пузырь, 5 — мужское и £ — женское половое отверстие.
(Сильно увеличено.)
2 ij Жизнь пресных вод, т. II
18
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
19 (18). Глотка длинная, вытянутая параллельно длине тела. Тело при жизни длин
ное, нитевидное, очень сократимое. Снабжено клейкими сосочками.
сократимое. Снабжено клейкими сосочками.
20 ’• “
te
da и
Че
ph!
i/t
vidla
pe
ist
Фиг. 9. Otomesostoma auditivum
am
schdr
nd
ge
vidt
vidpl
9
dah
(Pless.). Схема организации; из
половых желез на одной сто-
роне тела нарисованы только
семенники, на другой—только
желточки' и
af—женский атрий; ат — муж-
ской атрий: dav—предротовой
и dah — задний отдел кишеч-
ника; ge— зародышник; т —
рот; ot — статоцист; ре — пе-
нис; phi — просвет глотки;
schdr— протоки «скорлуповых»
желез; te — семенники; vd —
семевыносяшие протоки; ие—
их разветвления; vt—желточ-
ники; vidla—передний и
vidpl — задний участок жел-
точных протоков; vidt— их
поперечные участки; vist —
протоки отдельных желточных
фолликулов; 3 — мужское и
2 — женское половое отвер-
стие. (Увеличено.)
21
22
23
24
25
(21). Клейкие сосочки расположены исключи-
тельно на хвостовой пластинке. Половых
отверстий два или три. Передний конец тела
нитевидно утончен, хотя самый кончик может
быть слегка вздут. (Сем. Monocelididae.)
...............................Monocelis1
(20). Клейкие сосочки расположены не только на
хвостовой пластинке, но могут встречаться на
большей части тела. Половое отверстие одно.
Передний конец тела без нитевидного утонь-
чения, с многочисленными чувствительными
волосками. (Сем. Otoplanidae.) (фиг. 10).
.....................................Otoplanr
(17). Статоциста нет.
(47). Глотка складчатая. Кишечник состоит из
трех стволов, расходящихся от основания
глотки, один — кпереди и два — кзади.
(25). Оба задние ствола кишечника тотчас позади
глотки сливаются в один непарный. Стволы
кишечника не несут боковых ветвей, а лишь
небольшие выступы. Яичники лежат близ по-
лового отверстия, позади глотки. Длина тела
2.5—7 мм. Без глаз и пигмента. [Подотр.
Cyclocoela (отр. Alloeocoela) единственное се-
мейство Bothrioplanidae, с одним родом.]
(фиг. 11).......................Bothrioplana*
(24). Оба задние ствола кишечника независимы
на всем своем протяжении, либо соединены
лишь тонкими анастомозами. Стволы кишеч.
ника несут многочисленные боковые ветви,,
большей частью вторично разветвленные. Яич-
ники всегда лежат впереди глотки. Большей
частью крупные формы. [Подотр. Triclada (отр.
Alloeocoela), секция Paludicola.}
” > ползательных’по-
26 (46). Брюшная сторона без
лозьев.
Фиг. 10. fltoplana fluviatilis Gieysztor (?) из
р. Оки.
а — прилипшая к песчинке; б~ свободно плывущая.
На переднем конце — чувствительные щетинки; на
поверхности тела и на заднем конце — клейкие со-
сочки ; внутри просвечивают статоцист и кишечник.
(По Неизвестновой-Жадиной; сильно увеличено.)
1 МоЗкет быть, и некоторые другие роды могут встретиться в солоноватых и даже?
пресных во iax морских побережий.
s В роде один вид — В. semperi М. Вг.
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
19
27 (31). Имеются настоящие присоски, в разном числе и расположении.
28 (29, 30). С многочисленными (до 200) присосками, расположенными по краям тела.
Очень крупные формы.—Оз. Байкал.............................Polycotylu»
Фиг. 11. Bothrioplana
semper! М. Вг. Схема
организации.
се — мозг ge — заро-
дышник; iua, in! и
inp— передний, боко-
вые и задний отделы
кишечника; os—рот;
ре — пенис; pg — по-
ловое отверстие; ph —
глотка pht — глоточ-
ное влагалище; te —
семенники: их — мат-
ка; ud — семевынося-
тие протоки; vt —
желточники; vtd—
желточные протоки;
ivg — чувствительные
ямки. (Увеличено.)
29 (28, 30). С четырьмя пргсосками, расположенными
в одной поперечной плоскости, на брюшной
стороне головы. Между ними — железистая
ямка. — Оз. Байкал...............Tetracoty'.us
30 (28, 29). С большой присоской, расположенной
на брюшной стороне. Длина 60—90 мм. Очень
крупные формы. — Оз. Байкал (фиг. 12) . . .
................................... Procotylus
31 (27). Настоящих присосок нет; если имеются при-
крепительные органы, то лишь в виде приса-
сывательных ямок или железистых подушек.
32 (35). Глаза многочисленны (во всяком случае
больше двух пар).
33 (34). Внутренние кольцевые и продольные мышцы
глотки образуют два независимых друг от друга
слоя. Семенники не идут кзади дальше глотки.
Имеется непарный яйцевод. — Европа и Азия
(фиг. 13)............................Po'yce’is
34 (33). Внутренние кольцевые и продольные мышцы
глотки переплетены между собой, не образуют
обособленных слоев. Семенники распространя-
ются назад за совокупительный аппарат. —
Азия (фиг. 14).......................Sorocelis
35 (32). Глаза, если есть, числом не более четырех.
36 (39). Передний край головы с хорошо заметной
присасывательной ямкой. Края тела у покоя-
щегося или фиксированного животного волни-
стые. Мускулатура глотки, как под 34.
37 (38). Пенис рудиментарен, отверстие бурсы лежит
nai конце мускулистого сосочка, торчащего в
атрий. Аденодактилей нет. — Европа и Азия
.................................Bdel’ocephala
38 (37). Пенис хорошо развит, конец его в состоянии
покоя заворачивается внутрь копулятивного
органа. Имеется аденодактиль. — Европа . .
..................................Dendrocoelum
Фиг. 12. Procotylus magnus Korotn. По-
перечный разрез в области присоски.
drk— железистый кант; >—присоска. (По
Коротневу; увеличено в 20 раз.)
39 (36). Передний край головы без хорошо заметной присасывательной ямки. Муску-
латура глотки, как под 33.
40 (41). Всегда имеется хорошо развитый аденодактиль. Семенники заходят назад за
совокупительный аппарат. Парные яйцеводы соединяются в непарный, который
открывается в половой атрий. Радиальных мышечных пластинок вокруг полового
атрия нет. Тело пигментировано. — Европа (фиг. 15, Б)...............Planaria 1
41 (40). Аденодактилей обычно нет.
42 (43) Задняя часть полового атрия, в которой помещается конический пенис и в ко-
торую открываются горло сумки и яйцеводы, окружена мощной муфтой из ра-
1 С единственным видом Pl. torva М. Schultze.
20
В. И. БЕКЛЕМИШЕВ
диально поставленных мышечных пластинок. Края головы вытянуты в щупальца.
Семенники простираются назад самое большее до области глотки. — Европа
(фиг. 16).......................................................Crenobia
43 (42). Муфта из радиальных мышечных пластинок вокруг атрия отсутствует. Семен-
ники заходят назад за совокупительный аппарат.
44 (45). Тело лишено пигмента; глаза маленькие и сильно сближены. Канал сумки
впадает в атрий у самого полового отверстия. Яйцеводы соединяются в непарный
яйцевод, который впадает в атрий. — Европа и Азия ........ Fonticola
45 (44). Тело обычно пигментировано. Глаза довольно большие. Яйцеводы впадают
в канал сумки, последняя открывается в атрии на значительном расстоянии от
полового отверстия. — Европа и Азия (фиг. 15, А).............Eup anaria
46 (26). На брюшной стороне пара ползательных
Фиг. 13. Polycelis tenuis Ijima.
А—общий вид (увеличено в
4 раза); видно расположение
глаз. 15 — схема совокупитель-
ного аппарата, вид со спины:
та — адено дактили; р — муж-
ской совокупительный орган;
остальные обозначения, как
на фиг. 16
47
48
49
50
51
полозьев в виде плоских валиков. По бокам
головы пара присасывательных ямок. Края
тела с железистым кантом. Очень крупные
формы. — Оз. Байкал (фиг. 17)
. . Rimacephalus ( = Dicotylus)
(23). Глотка массивная. Кишеч-
ник мешковидный или па-
лочковидный, во всяком слу-
чае не разделяется на
3 ствола.
(51). Глотка принадлежит к под-
типу изменчивой глотки, очень
крупная, лежит близ перед-
него конца тела. Парные вы-
делительные стволы с несколь-
кими парами выводных отвер-
стий. Семенники, по крайней
мере у молодых особей, фол-
ликулярные. [Подотр. Holo-
coela (отр. Alloeocoela).}
(50). Половое отверстие близ зад-
него конца тела. Пенис длин-
Фиг. 14. Soro-
ный и мягкий. [Сем. Plagio- cells nigrofas-
stomidae (фиг. 18).] ...........data (Grube).
...................Pta jiostomum1 Вид живого
(49). Половое отверстие близ пе- животного со
реднего конца тела. Пенис спинной сто-
короткий. Глаза и пигмент роны. (ПоКо-
отсутствуют. (Сем. Baicalarc- ротневу; уве-
tiidae.) .... Baicalarctia2 личено при-
(48). Глотка принадлежит к под- близительно
типу боченковидной или ро- в 6 раз.)
зетчатой глотки. Семенники
развиваются из плотных за-
чатков. Выделительные стволы никогда не имеют больше одной пары отверстий.
[Подотр. Lecithophora (отр. Rhabdocoela).]
52 (59). Передний конец тела несет настоящий хоботок, снабженный влагалищем и
отделенный от паренхимы тела пограничной пластинкой. (Gens Kalyptorhyichia.)
53 (54). Семенник, а обычно также и яичник непарные. Половых отверстий два, муж-
ское расположено позади женского. (Сем. Gyratricidae, единственный род.) (фиг 19)
............................................................................Gyratrix3
54 (53). Половые железы парные. Половое отверстие одно. (Сем. Polycystididae.)
55 (56). Семенной пузырь и семеизвергательный проток полностью отделены от зер-
нистых желез и вместилища зернистого секрета; оба вместилища независимо друг
от друга открываются в мужской половой канал (фиг. 20).....................Polycystis
56 (55). Семеизвергательный проток открывается во вместилище зернистого секрета,
так что сперма и секрет выводятся через общее отверстие.
57 (58). Отверстие хоботкового влагалища расположенотермизально на переднем конце
тела; при основании части хобот. а хорошо выраженный мышечный сфинктер.
1 В пресных водах единственный вид Pl. letnani (Plessis).
2 В роде один вид — В. gulo Friedm.
3 В пресных водах встречается один вид — G. hermaphroditus Ehrb.
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
21
Вместилище зернистого секрета и стебель совокупительной сумки хорошо раз-
виты ........................................................Koinocystis
58 (57). Отверстие хоботкового влагалища расположено субтерминально, на брюшной
стороне. Сфинктер при основании свободной части хоботка отсутствует. Вме-
стилище зернистого секрета и стебель совокупительной сумки сильно редуци-
рованы .........................................................Anoplorbynchus
59 (52). Настоящего хоботка, отделенного от паренхимы перегородкой, нет. (Gens Li-
porhynchia.)
60 (71, 72). Глотка боченковидная, лежит в передней части тела, глоточный рот напра-
влен кпереди.
61 (64). Половое отверстие и копулятивный аппарат расположены в передней поло-
вине тела.
ь
Фиг. 15. Форма головы и
чувствительные ямки (аури-
кулярные органы) некото-
рых европейских триклад.
А— Euplanaria gonocephala'.
Б — Planaria torva; В —
Euplanaria polychroa; Г и
Д — Euplanaria lugubris.
(Увеличено.)
Фиг. 16. Crenobia alpina (Dana).
А—внешний вид (увеличено в 4 раза). В—схема
строения совокупительного аппарата в сагиттальном
разрезе; ag — половой атрий; rd — железы мужского
атрия; / — соединительнотканная прослойка в стенке
мужского атрия: gp— половое отверстие; т — рот;
od — парные и odJ — непарный яйцеводы; pdr— железы
пениса; rim — радиальные мышечные пластинки; ut —
сумка; util— ее горло; vd—правый семевыносящий
проток, который пронизывает конический пенис.
62 (63). Имеется женский половой канал и семеприемник; непарный яичник невелик,
парные желточники сильно разветвлены, иногда анастомозируют; зрелые яйца
в половом атрии или в паренхиме (Сем. Phaenocoridae, единственный род.) (фиг.21)
...................................................................Phaenocora
63 (62). Женский половой канал и семеприемник отсутствуют. Непарный яичник сильно
вытянут в длину, длиннее половины тела. Зрелые яйцевые капсулы помещаются
в кишечнике. (Сем. Grafjillidae.).............................. Bress’auilla
64 (61). Половое отверстие и копулятивный аппарат расположены в задней трети тела.
65 (68). Яичники парные. Совокупительной сумки не бывает. (Сем. Provorticidae.)
66 (67). Имеется кутикулярный пенис. Желточники гладкие. Имеется обособленная
матка...............................................................Provotrex
67 (66). Кутикулярного пениса нет. Желточники разветвленные или сетевидные. Обо-
собленной матки нет..............................................Piigraznilla
68 (65). Яичник непарный. Совокупительная сумка есть. Мужской копулятивный орган
обычно имеет сложный скелет. Тело более или менее боченковидное, передний
конец его притуплен, задний вытянут в хвостик. (Сем. Dalyelliidae.)
69 (70). Проксимальный конец мужского полового канала простой, не раздвоенный.
Проксимальная часть скелета копулятивного органа лежит в стенке этого послед-
него (фиг. 22).......................................................DalyeUia
22
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
70 (69). Проксимальный конец мужского по-
лового канала раздвоенный: в одну из
ветвей открывается семеизвергательный
проток, в другой помещается прокси-
мальная часть скелета копулятивного
органа (фиг. 23)................Castrella
71 (60, 72). Глотка сильно вытянутая, лежит
в задней половине тела, глоточный рот
Фиг. 17. Rimacephalus
pulvinar (Grube). Вид с
брюшной стороны, кон-
сервированный экзем-
пляр.
go—половое отверстие:
kl — ползательные по-
лозья ; kl1 —их соедине-
ние; т — рот; г — чув-
ствительная краевая бо-
розда; s—присоски.
(Слегка увеличено.)
Фиг. 18. Plagiosto-
тит lemani (Ples-
sis). Свободно пол-
зающее животное;
виден пигмент,рас-
положенный сет-
чатым узором, про-
свечивают внутрен-
ние органы.
int — кишечник:
оса — передняя и
оср — задняя пара
глаз; ое — пище-
вод; os — рот; pg—
половое отверстие:
ph — глотка. (Уве-
личено.)
направлен назад. Мужской совокупи-
тельный орган в виде цирруса, воору-
женного шипами. Имеется матка и длин-
ный женский половой канал со стебель-
чатым семеприемником. Совокупитель-
ной сумки нет. (Сем. Typhloplanidae.)
(фиг. 24). Opistomum pallidum О. Schm.
72 (60, 71). Глотка роз;тковидная, располо-
жена обычно позади передней трети тела.
Глоточный рот направлен к брюшной
стороне перпендикулярно или под не-
большим углом. (Сем. Typhloplanidae.)
73 (80). Половое отверстие находится в зад-
ней трети тела, лишь изредка — в конце
второй трети. Выделительные отверстия
открываются наружу независимо от
Ротового и полового.
Фиг. 19. GyratrixhermaphroditusEhsb.
Схема организации, вид с брюшной
стороны. Выделительный ствол левой
стороны изображен только частично.
Ьс—спинное отверстие совокупитель-
ной сумки; са — яйцевая капсула
в матке; се — мозг; ех—передняя
петля выделительного ствола; ge —за-
родышник; gr—железы, выделяющие
зернистый секрет; int — кишка; mst—
кутикулярное влагалище стилета,
служащее также пенисом; mb—его
рукоятка; па — передние нервы; пр—
задние продольные нервные стволы;
ос — глаза; рех — выделительные от-
верстия; ph—глотка : prh — отверстие
хоботного влагалища; ге—места при-
крепления длинных ретракторов хо-
ботка; rh — свободная часть хоботка ;
rhp—погруженная в паренхиму часть
хоботка; si— стилет: te — семенник
(непарный, асимметричный); vd — се-
мевыносящий проток; vgr — вмести-
лище зернистого секрета; vs — семен-
ной пузырь; vt—желточник (непар-
ный, асимметричный, разветвленный);
о — мужское половое отверстие;
g — женское половое (родильное) от-
верстие (расположено на брюшной
стороне). (Увеличено.)
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
23
"74 (79). Семенники расположены дорсально от желточников или же впереди или позади
их. (Триба Olisthanellini.)
75 (76). Оба выделительные ствола открываются наружу одним общим непарным ме-
диальным отверстием. Совокупительный аппарат см. 71...................Opistomum1
76 (75). Выделительные стволы открываются наружу, независимо друг от друга, парой
отверстий.
77 (78). Рядрм с половым отверстием открывается небольшой цилиндрический мешочек
(аскус). Совокупительной сумки нет. Матка есть......................Dochmiotrema
Фиг. 20.
се
Фиг. 21.
Фиг. 20. Polycystisgoettei Bresslau. Схема организации; вид с брюшной стороны, кишеч»
ник не нарисован.
.спех.— главные стволы выделительной системы; и — матка; vsex — концевой пузырь
выделительной системы. Прочие обозначения, как на фиг. 19 и 21. (Увеличено.)
Фиг. 21. Phaenocora polycirra Bekl. Вид придавленного животного с брюшной стороны.
се — мозг; eng — же лский половой канал; ge — зародышник; pg — половое отверстие;
ts — семеприемник; te — семенники; и — правая матка; vd — семевыносящие протоки,
впадающие в мешок совокупительного органа; изогнутый циррус свободно торчит в ат-
рии; vt — желточники; vz — зона размножения эпителия матки; кроме того, видны
глаза и глотка. (По Беклемишеву; увеличено.)
78 (77). Аскуса нет. Совокупительная сумка обычно есть. Матка может быть или не
быть (фиг. 25)........................................................ Olisthanella
79 (74). Семенники расположены вентрально от желточников. Выделительные отвер-
стия парные. (Триба Protoplanellini. Единственный известный водяной род.). . .
..................................................................... Amphibolella*
80 (73). Половое отверстие находится обычно в средней трети тела.
81 (84, 85). Выделительные отверстия независимы от рта и полового отверстия.
1 Все виды, кроме О. pallidum, см. 71.
® Отличается отсутствием совокупительной сумки, матки и обособленного семе*
приемника.
24
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
82 (83). Желточники лежат всецело позади рта. Обособленной матки нет. Рядом cjполо-
вым отверстием открывается наружу цилиндрический мешочек (аскус). (Триба
Olisthanellini.)..........................................................'Ascophora
______ 83 (82). Желточники заходят далеко
Фиг. 22. Dalyellia armigera (О. Schm.).
ad — атриальные железы; аи — глаза; Ьс —
совокупительная сумка; ch — твердые части
мужского совокупительного органа; da — киш-
ка; Ес — яйцевая капсула в матке; ge — заро-
дышник; go— половое отверстие; in — эпи-
дермис; ое — пищевод; ph — глотка; phi —
хватательный выступ глотки; гт и гт х — ре-
тракторы глотки; sp — ядросодержащие части
клеток глоточного эпителия; vd— семевыно-
сящие протоки; vg — вместилище зернистого
секрета и vs — семенной пузырь внутри мешка
мужского совокупительного органа; vi— жел-
точники. (Сильно увеличено.)
вперед рта, у зрелой особи до
переднего конца кишечника.
Имеется пара мешковидных ма-
ток. Аскуса нет. Совокупитель-
ная сумка и мужской совоку-
пительный орган открываются
в совокупительный атрий, отде-
ленный от остального атрия
мышцей-замыкателем..........
.............. Castradella -
Фиг. 23. Caslrellatruncata(Abildgaard).
Схема мужского совокупительного
органа.
а —мешок совокупительного органа:
b — карман, заключающий рукоятку
скелетного аппарата; с— начало муж-
ского полового канала, который про-
должается до нижнего конца рисунка;
ch — твердые части совокупительного
органа. (Сильно увеличено.)
84(75, 85). Выделительные каналы
открываются в выходную часть
полового атрия. Передний ко-
нец тела превращен в осяза-
тельный хоботок, при втягива-
нии складывающийся наподо-
бие подзорной трубки, причем
кончик торчит внутри впячен-
ной в виде влагалища базаль-
ной части. Есть пара глаз
(фиг. 26) . Rhynchomesostoma1 2
85 (81, 84). Выделительные каналы
открываются по бокам в рото-
вое отверстие.
86 (99). Семенники лежат вентрально
от желточников,имеют простую-
мешковидную форму. Аденаль-
ные рабдиты, за исключением-,
рода Styloplanella, только в раб-
дитных дорргах. (Триба Typh~
loplanini.)
1 Из трибы Typhloplanini.
2 В этом роде, принадлежащем к трибе Typhloplaninif единственный вид —
rostratum (О. F. Mflll.l.
Фиг. 24.
Фиг. 25.
Фиг. 24. Opistomum pallidum О. Schm. Вид слабо придавленного животного.
ch — шипы цирруса (втянутого в мешок копулятивного органа); cftj — венец шипов на,
конце мешка; de — женский половой канал; g — мозг; go—половое отверстие; kd—*.
зернистые железы; т — рот; п — содержимое кишечника; ph — хватательный выступ
глотки; pht — глоточное влагалище; г — ретракторы глотки; rs — семеприемник; sd —
лобные железы; te — семенники; ut — матка; vdx— семевыносяшие протоки; vi — жел-
точники; vs— семенной пузырь. (Увеличено.)
Фиг. 25. Olisthanellapalmeni (Nas.)rhynchocephalaBekl. Общий вид слабо придавленного
животного с брюшной стороны.
b—совокупительная сумка; са — яйцевая капсула; се — мозг; dej — семеизвергд-
тельный канал, при копуляции он выворачивается, обрывается и остается в сумке парт-
нера в качестве сперматофора; ех— выделительные каналы; ge — зародышник; ged—
яйцевод; gla — атриальные железы; int — передний край кишки; ос — глаза; рех—
выделительные отверстия; pg — половое отверстие; ph — глотка;re — мышцы-ретрак-
торы переднего конца; sph. b — сфинктер сумки; spph — сперматофор в сумке; te — се-
менники; vs— семенной пузырь внутри мешка совокупительного органа; vt — желточ-.
ники; vtd — желточные протоки, открывающиеся в женский половой канал. (Ориг.
сильно увеличено.)
26
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
87 (96). Без совокупительного атрия.
88 (89). Семеприемник состоит из резервуара и горла, снабженного мышцами-замыка-
телями. Имеются дермальные рабдиты. Есть пара глаз (фиг. 27)..................
......................................................Strongylostoma
89 (88). Горло семеприемника если обосо-
блено, лишено мышц-замыкателей.
Дермальных рабдитов нет.
90 (91). Семенники сдвинуты в задний ко-
нец тела. Совокупительная сумка
имеется. Есть пара глаз. . Eutheria 1
91 (90). Семенники не сдвинуты в задний
конец тела.
92 (95). Совокупительная сумка отсут-
ствует.
93 (94). Глаз нет. Семеприемник хорошо
обособлен. Семеизвергательный про-
ток помещается всецело внутри мешка
совокупительного органа. Тело за-
полнено зоохлореллами (фиг. 28). .
.....................Typhloplana
94 (93). Глаза" есть. Семеприемник не обо-
соблен от яйцевода. Семеизвергатель-
ный проток вывернут наружу и в виде
кутикулярной трубочки торчит в муж-
ской половой канал. Без зоохлорелл
.........................Styloplanella 1 2
95 (92). Совокупительная сумка имеется.
Глаз нет. Семеприемник обособлен от
яйцевода. Семеизвергательный про-
ток помещается всецело внутри мешка
совокупительного органа. Без зоохло-
релл ...................Typhloplanella
96 (87). Совокупительный атрий имеется.
Фиг. 26. Rhynchomesostomarostratum(№i'M.).
Передний конец тела.
Л — с полувытянутым хоботком и Б— с втя-
нутым. Три места перегибов обозначены на
обоих рисунках одними и теми же буквами:
а> Ь, с. Кроме того: аи — глаза; w — u'j —
канал выделительной системы. (Сильно уве-
личено.)
Фи. .27. Strongylostoma radiatum ("Mull.).
Общий вид слабо придавленного живот-
’ ного (слегка схематизовано).
Ьс — совокупительная сумка; dej — се-
меизвергательный канал; ех— каналы
выделительной системы, открывающиеся
в ротовую полость; ge — зародышник;
int — капли и зерна, заполняющие ки-
шечник; ос — глаза; pg — половое отвер-
стие; ph — глотка; га — радиально рас-
ходящиеся от мозга протоки рабдитных
желез, нервы и полоски пигмента:
rhgl — рабдитные железы; rs — семе-
приемник; te — семенники; vt — желточ-
ники. (Ориг.; сильно увеличено.)
97 (98). Глаз 4. Головных желез нет. Матка непарная. Без зоохлорелл (фиг. 29)
...............................................................Tetracelis3
'98 (97). Без глаз, реже с двумя глазами; с головными железами, с парными матками.
Многие виды с зоохлореллами (фиг. 30).............................Castrada
99 (86). Семенники лежат дорсально от желточников, редко — латерально от них.
Матки всегда парные. Имеются по всему телу аденальные и дермальные рабдиты.
(Триба Mesostomatini.)
1 В роде один вид.— L. minuta Hofst.
2 С единственным видом — St. strongylostomoides Find.
3 Единственный вид — Т. marmorosa (О. F. Mull.).
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
27
100 (101). На брюшной стороне головы имеется отверстие, ведущее в парный или непар-
ный слепой мешочек. Совокупительная сумка соединяется с яйцеводом при по-
мощи семенного протока (фиг. 31).........................Bothromesostoma
lOli (100). Ни головного мешочка, ни семенного протока нет (фиг. 32) . . . Mesostoma
ОБЗОР ВАЖНЕЙШИХ ФОРМ
Отряд ALLOEOCOELA
Из многочисленных групп отряда одни лишь
триклады представлены в пресных водах большим
количеством форм; Crossocoela и Holocoela, изобиль-
ные в море, в пресных водах встречаются лишь
в виде разрозненных приспособившихся к этим
условиям видов. Наоборот, Cyclocoela и Prorhyn-
chidae —небольшие, чисто пресноводные группы,
Фиг. 28. Typhloplana vi-
ridata (Abildg.). Перед-
ний конец тела. (Сильно
увеличено.)
с архаическими чертами
строения, представляющие,
вероятно, остатки некогда
цветущих стволов.
Из двух родов семейства
Prorhynchidae подотряда
ТурЫэсэе!а род Prorhyn-
chus у нас представлен
единственным, притом кос-
мополитически распростра-
ненным видом Р. stag na-
ils М. Sch., который живет
в реках, озерах, в заросших
мохом родниках, во влаж-
ной почве и опавшей листве
по берегам водоемов. При
нападении на добычу поль-
зуется в качестве оружия
стилетом копулятивного
органа.
Наши виды рода Geocen-
trophora ведут еще более
земноводный образ жизни,
чем Prorhynchus, реже
Фиг. 29. Tetracelis таг-
morosa (Mull.). Общий
вид слабо придавленного
животного.
аи — глаза; Ьс — сово-
купительная сумка; da—
кишечник; Ес— яйцевая
капсула; ge — зародыш-
ник ; go — половое отвер-
стие ; ph — глотка; rs —
семеприемник; vi—жел-
точники; vs—семенной
пузырь. (Увеличено в 35
раз.)
встречаются в воде (только насыщенной кислородом, напр. во мху горных
ручьев) и в изобилии живут во влажной лесной подстилке, вдали от водое-
мов, перенося засухи в инцистированном состоянии.
Почти чисто морской подотряд Holocoela представлен в пресных водах
несколько разрозненными формами. Наиболее широко распространен Р1а-
giostomum lemani (Plessis). Это—средней величины турбеллярии, несколько
напоминающая по внешнему виду прямокишечных из рода Dalyellia, но
легко отличимая от них длинным, трубкообразным, мягким пенисом, раз-
ветвленными глазами и изящным сетчатым рисунком спинной стороны тела.
Plagiostomum lemani населяет озера и реки Европы, реже встречается в не-
больших постоянных водоемах, богатых кислородом. Он довольно эври-
термен и не является ни морским, ни ледниковым реликтом, а скорее всего
иммигрантом из Понто-Каспия. В современном Каспии он широко распро-
странен, найден (Д. Д. Педашенко) в Иссык-куле. Нахождение его в Японии
28
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
Фиг. 30. Castradii hofjmani М. Вг. Совокупи-
тельный аппарат по живому придавленному
животному: ас — совокупительный атрий
(atrium copulatorium); aspm — наружные спи-
ральные мышцы мужского совокупительного
органа; cut — кутикула семеизвергательного
протока (de)', epl — синплазма, заполняющая
совокупительный орган; ispm — внутренние
спиральные мышцы совокупительного органа;
ks— зернистый секрет; 1т — продольные
мышцы; тт — общая мышечная оболочка
всего совокупительного комплекса;rm —коль-
цевые мышцы; sph — сфинктеры; spph — спер-
матофоры; spph1 — пустой сперматофор; vs—
семенной пузырь; z — шипики в стебле сово-
купительной сумки. (Сильно увеличено.)
требует проверки; если бы оно подтвердилось, пришлось бы, вероятие,
считать Pl. lemani древнелресноводной формой и его обитание в Каспии —
вторичным.
Baicalarctia gulo Friedm.—самая крупная из всех известных НоР-
coela, при жизни достигающая 4 см в длину и около 1 см в ширину. Нассляе -
илистые грунты Байкала, н?
глубине 74—116 м. Питается
олигохетами. В подотряде Cros-
socoela, принадлежащая к семей-
ству Otomesostomatidae Otomeso-
stoma auditivum Pless., —стено-
термно-холодолюбивая форма, в
арктических областях и в высо-
когорье заселяющая побережье
озер и даже небольшие постоян-
ные водоемы; на равнинах
Европы встречается только в хо-
лодных глубинах крупных озер.
Из пределов СССР известна
с Мурмана, из Карелии, из Ле-
нинградской области, в том числе
из Невской губы, а также из
оз. Севан (Фридман).
Семейство Monocelididae в
основном морское; однако не-
сколько видов рода Monocelis
живет в сильно опресненных ме-
стах, напр. М. lineata MiilL
в Сухом лимане около Одессы;
несколько видов водится в Кас-
пии и Арале. Одна, ближе не
определенная форма попалась
мне однажды в ручье, падающем
на приморские камни около
Одессы, в чисто пресной воде.
Большинство видов семейства
Otoplanidae населяет песчаные
грунты моря: многие из них
легко переносят резкие колеба-
ния сблености. К этому семей-
ству, повидимому, относится за-
мечательная турбеллярия, обна-
руженная Е. С. Неизвестновой в песках Волги и Оки (фиг. 10) и позднее
описанная под названием Otoplana fluviatilis Gieysztor.
К подотряду Cyclocoela относится одна единственная форма—Bothrio-
plana semperi М. Br. —нежное, безглазое, непигментированное животное,
интересное в сравнительноанатомическом отношении. Чаще всего населяет
водоемы, питаемые грунтовыми водамй; питается олигохетами. Распростра-
нен в северной, средней и восточной Европе, в Японии, США и Гренлан-
дии: нет сомнения, что окажется и в Сибири.
Триклады (подотряд Triclada) являются наиболее крупными турбелля-
риями пресных вод. Подобно большинству турбеллярий, все они хищники;
питаются мелкими ракообразными, личинками насекомых, олигохетами.
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
29
улитками. Все триклады избегают яркого света и в той или иной мере оде-
лены отрицательным фототаксисом. При отыскании добычи они руководятся
главным образом химическим чувством, органом которого чаще всего
являются чувствительные ямки. Отдельные виды обладают определенными
требованиями к температуре воды, к субстрату, к содержанию кислорода,
к степени минерализации воды. Благодаря крупным размерам яйцевых
капсул они обладают весьма ограниченной способностью пассивного рас-
селения, и потому среди триклад очень много видов чисто местного харак-
тер , с узки ареалом распространения. В особенности это относится к сте-
нотермным, холодолюбивым формам родников и подземных вод. Фауна
триклад Европы и Кавказа в целом резко отличается от восточноазиатской
и североамериканской, как и эти последние между собой. На протяжении
равнины восточной Европы фауна триклад постепенно беднеет с запада на
восток; к востоку от Волги, вплоть до Енисея, единственной триклалой
является, повидимому, Polycelis tenuis. Восточная Сибирь
опять чрезвычайно богата трикладами; своеобразные виды
их встречаются в горах Средней Азии [Polycelis stummeri
Seidl., Р. sabussoui Seidl., P. gracilis Seidl., P. lactea Seidl.,
P. eburnea Muth.). Бедность трикладами восточной Европы и
западной Сибири объясняется, так же как и для многих
других групп, истребительным влиянием четвертичного оле-
денения. Триклады лишь постепенно колонизуют опустошен-
ную оледенением область, подвигаясь с юго-запада, и отдель-
ные виды неодинаково далеко проникли на восток.
Род Dendrocoelom является по своему географическому
распространению европейско-кавказским. Из пределов СССР
известно два вида: широко распространенный в Западной
Европе эвритермный D. lacteum (Miill.) и D. longipehis Ко-
marek, найденный в высокогорных ручьях Абхазии. D. lacteum
встречается у нас от западной границы на восток до Казани.
Кроме того, Лебединским в пещерах Крыма найдена слепая
форма, которую он определял как D. cavaticum-, определе-
ние требует проверки. В горных странах Европы—от Пи-
ренеев до Карпат и Балкан —существует большое количе-
ство видов Dendrocoelum, населяющих подземные воды.
Фиг. 31.
Bothromeso-
stoma per-
sonatum О.
Schm. Общий
вид; показы-
вающий сте-
пень пигмен-
тации. (Уве-
личено.)
Род Bdellocediala представлен у нас крупной, ярко пигментированной
европейской Bd. punctata (Pallas), которая встречается в постоянных во-
доемах на илистых грунтах от Ленинграда до Казани. Многочисленные
виды Bdellocephala известны из Байкала и с Камчатки.
До ста видов триклад описано Забусовым, Коротневым и др. из оз. Бай-
кала; Коротнев относит их к родам Planaria, Sorocelis, Monocotylus, Dico-
tylus, Archicotylus, Procotylus, Tetracotylus, Podoplana и Grafiella. Триклады
Байкала отличаются несравненным богатством форм, окраски и приспосо-
блений, некоторые из них являются настоящими великанами среди пресно-
водных триклад. Они населяют озеро от прибрежных камней до глубин
свыше 1100 м, некоторые из них живут и в р. Ангаре; большинство этих
форм известно нам почти исключительно по внешнему виду, и остальные
изучены недостаточно.
К роду Planaria в настоящее время относится одна лишь Pl. torva М. Sch.,
широко распространенная форма стоячих и медленно текучих вод Европы;
живет в Балтийском море; у нас известна из окрестностей Ленинграда.
Род Crenobia содержит стенотермно-холодноводные виды горных ручьев
Европы и северной Африки. Наиболее широко распространена Cr. alpina
30
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
Фиг. 32. Mesostoma ehrenbergii
(Focke). Схема организации (выде-
лительный аппарат, глаза и же-
лезы не нарисованы); вид с брюш-
ной стороны слегка придавленного
животного. Половой аппарат слева
изображен в остоянии образова-
ния летних, справа —зимних яиц.
Ьс — совокупительная сумка; со—
задняя комиссура брюшных нерв-
ных стволов; da и йаг — контуры
переднего и заднего концов кишеч-
ника; din — спинные нервные
стволы; g — мозг; go — половое
отверстие; Inv — брюшные нервные
стволы; п-—нервное кольцо
в глотке, соединенное короткими
комиссурами и брюшными ство-
лами; ре — пенис; ph — глотка;
rs — семеприемник, от которого
вправо отходит зародышник; te
и tex — семенники; и, иг — матки;
us — их протоки; vd — семевыно-
сяшие протоки: ven, dn, vnlt vn2 —
чувствительные нервы, отходящие
от мозга as —семенной пузырь;
х — их перекрест.
(Dana); вне гор она рассеяна спорадически/
по равнинам средней Европы, где насе-
ляет родники и считается ледниковым ре-
ликтом. У нас известна из Лапландии и.
Карелии.
Род Fonticola. Родниковые виды, очень
сходной между собой внешности; распро-
странены в горных странах Европы, на
Дальнем Востоке и в Америке. На равнине
восточной Европы и западной Сибири
отсутствует.
Род Euplanaria содержит много видов,
из которых Е. pclychrca и Е. lugubris встре-
чаются у нас в стоячих и медленно текучих
водоемах западной половины Европейской
части Союза, а Е. gonocephala —в камени-
стых руслах речек Крыма, Кавказа и Ко-
пет-дага.
Род Polycelis распространен в Европе,
Азии и Северной Америке. В Европейской
части Союза представлен, невидимому,
одним лишь широко распространенным!
европейским видом — Р. tenuis Ijima. Эта
наиболее эвритопная из триклад является
единственным представителем подотряда на
протяжении от Волги до Енисея, встречаясь
здесь и в поемных водоемах, и в речках, и
в озерах. Из гор Средней Азии описано не-
сколько эндемичных видов, а со временем,
вероятно, сюда же отойдет ряд многогла-
зых форм, описанных из Байкала и с Кам-
чатки.
Отряд RHABDOCOELA
Как по своему разнообразию, так .и по
численности Rhabdocoela являются господ-
ствующей' группой среди турбеллярий
пресных вод. Это большей частью мелкие
формы, из которых лишь немногие дости-
гают в живом виде длины 1 см или не-
сколько больше. Распространение их по
водоемам очень широко: Rhabdocoela име-
ются почти всюду, где есть вода, и лишь
немногие типы водоемов лишены их совер-
шенно. Яйцевые капсулы Rhabdocoela очень
мелки и легко доступны пассивному раз-
носу водой, ветром и животными; в силу
этого большинство видов этой группы обла-
дает : есьма широким распространением,
и некоторые являются почти космополи-
тами (напр. Gyratrix hermaphroditus). В це-
лом, однако, как показал Н. В. Насонов,.
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
31:
фауны Rhabdocoela тундры, тайги и степи различны между собой, что обусло-
вливается прежде всего различным характером наличных в каждой из
этих зон водоемов. С другой стороны, есть различия и незонального харак-
тера (быть может, исторически обусловленные), напр. между фауной сред-
ней и восточной Европы и еще больше — между фауной Европы и фауной
Дальнего Востока или Северной Америки.
Весьма своеобразна и обособленная группа турбеллярий подотряда
Notandropora, почти чисто пресноводного по своему распространению.
Наилучше изучен род Stenostomum; его представители размножаются бес-
полым путем в течение всего лета, и лишь с наступлением осени бесполое
размножение сменяется половым; оплодотворенные яйца зимуют. Steno-
stomum — всеядные животные, поедающие простейших, одноклеточные во-
доросли и мелких Metazoa. Catenula — очень мелкие формы, ведущие
чисто планктонный образ жизни в малых скоплениях воды, главным
образом среди Sphagnum или других мхов; питаются жгутиконосцами;
чередование способов размножения такое же, как у Stenostomum.
Rhynchoscolex simplex Leidy обладает, по Рейзингеру, сложным жизненным
циклом: из яйца выходит личинка, ведущая свободноплавающий образ
жизни и снабженная статоцистом; она имеет вид тончайшей ниточки. Опу-
скаясь на дно, она вырастает до 1—2 мм, становится толще, теряет стато-
цист; в таком виде животное приступает к бесполому размножению попереч-
ным делением, как у Stenostomum; однако после одного или двух делений
все возникшие особи оказываются уже половыми особями, которые выра-
стают до 6—8 мм длины. По форме тела они напоминают немертин. По-
ловые особи Rhynchoscolex имеют только яичники и размножаются девствен-
ным путем. Rhynchoscolex встречается в разнообразных водоемах —в озерах,
болотах, колодцах; массами населяют дно Москвы-реки около Звениго-
рода. Питается, заглатывая добычу, напр. мелких личинок хирономид
и т. п.
Из двух пресноводных родов подотряда Hysteropbora по своему жизнен-
ному циклу Microstomum напоминает Stenostomum (см. выше): то же бес-
полое размножение путем поперечного деления, с образованием временных
колоний в виде цепочек зооидов, то же наступление полового размножения
осенью. В этом енотношии обе формы представляют значительную анало-
гию с наидидами из Oligochaeta. Из видов Microstomum шире всего распро-
странен М. Ипеаге (О. F. МОП.), отчаянный хищник, населяющий водоемы
постоянного типа, разнообразные по своему характеру, но обычно богатые
кислородом: каменистое дно рек и озер, заросли макрофитов и т. п. Кожа
его почти всегда содержит стрекательные капсулы съеденных гидр.
Род Macrostomum размножается исключительно половым путем. Много-
численные виды этого рода весьма сходны между собой по внешнему облику,
все являются донными формами, у всех задний конец тела расширен, в виде
пластинки, покрытой клейкими клетками. Все они хищники, заглатывающие
сравнительно крупную добычу. Некоторые виды необычайно эвритопны
(напр. М. apperdiculatum Fabr.), другие связаны с зарослями погруженных
растений (М. viride Ben.), третьи —с холодными озерами (М. orthostylum-
Вг.), с солеными озерами (М. timavi Gr.), с горными ручьями и пр.
К подотряду Lecithophora, Gens Liporbyncbia относится большинство
пресноводных Rhabdocoela; в море эта секция также богато представлена,
но большей частью другими семействами.
Семейство Typhloplanidae —громадное, почти чисто пресноводное се-
мейство, содержащее, впрочем, много наземных форм, которых мы здесь не
касаемся. Род Olisthanella в некоторых отношениях весьма примитивный.
32 В. Н.. БЕКЛЕМИШЕВ
содержит очень много видов, большей частью плохо изученных, и в буду-
щем несомненно будет разбит на ряд родов.
Opistomum pallidum О. Schm., замечательный своей колоссально-длинной
глоткой, распространен в западной и средней Европе; у нас, невидимому,
заселяет лесостепную полосу (известен из Харькова); другие виды, описан-
ные Насоновым, имеют обычную розетковидную глотку; они найдены в пре-
делах лесной полосы и тундры.
Представители Protoplanellini, а также род Ascophora описаны из Ав-
стрии; из пределов СССР они пока не известны, но нахождение их вполне
вероятно.
Из рода Castradella заслуживает внимания С. granea (М. Вг.), обычно
живущая в выводковых камерах Asellus aquaticus. Это единственный извест-
ный случай симбиотического образа жизни среди пресноводных турбелля-
рий; связь С. granea с хозяином не очень тесная; турбеллярии может долгое
время жить вне хозяина и, повидимому, не питается за счет последнего
(Гейштор и Хмелевская, ,1929).
Род Strongylostoma содержит лучших пловцов среди пресноводных
Rhabdocoela. Из них5/г. radiatum (Mull.) является, может быть, единствен-
ной формой пресноводных турбеллярий, входящей в состав планктона
открытых водных пространств в поемных озерах и т. п. средней руки
водоемах.
Rhynchomesostoma rostratum (О. F. Mull.) —«изящнейшая из Rhabdo-
coela», как характеризует ее Л. Графф, розоватого цвета, с карминово-
красными глазками, быстрыми движениями и непрерывно сокращающимся
и вытягивающимся осязательным хоботком. Населяет водоемы, богатые
гуминовыми веществами.
Большой род Castrada по наличию парных маток приближается к выс-
шим родам семейства —Mesostoma и Bothromesostoma. Несколько кастрад
являются характерными формами высокогорных и арктических водоемов,
другие виды свойственны ранневесенним временным лужам, третьи встре-
чаются в поемных водоемах или больших озерах. Все типичные кастрады
лишены глаз; некоторые из них снабжены зоохлореллами и в таком случае
проявляют хорошо выраженную положительную реакцию на свет.
Род Mesostoma также содержит много видов, из которых некоторые
достигают сравнительно крупных размеров; большинство из них питается
кладоцерами и другими мелкими членистоногими. Большинство мезостом
заселяет поемные водоемы, пруды; многие виды свойственны временным
весенним лужам; очень немногие встречаются на дне больших озер. Неко-
торые виды, как, напр., М. craci О. Schm.', плавая, оставляют в воде клей-
кие нити, к которым прилипает добыча. Роду Mesostoma свойствен димор-
физм яйцевых капсул. У М. ehrenbergi Focke обычно каждая особь сначала
образует в течение известного времени летние яйца, из которых в теле
матери вылупляются молодые особи, вслед затем рождающиеся наружу
через разрыв стенки тела; в конце индивидуальной жизни образуется пор-
ция покоящихся яиц, которые после смерти материнской особи остаются
на дне водоема до весны. К осени продукция летних яиц падает, и последние
осенние особи, созревши, тотчас приступают к образованию покоящихся
яиц. М. ehrenbergi по своей крупной величине, плоской форме и полной*
прозрачности представляет необычайно удобый объект для микроскопи-
ческих исследований; встречается в чистых постоянных водоемах, заросших
погруженной растительностью.
Род Bothromesostoma также состоит из крупных видов, к тому же боль-
шей частью ярко пигментированных. Из них только В. essenii Вт. и В. per-
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
33
sonatum (О. Sch.) принадлежат к летним обитателям постоянных водоемов.
Все остальные характерны для временных весенних луж.
Семейство Phaenocoridae содержит лишь один род РЬаепосога с довольно
большим числом видов. Часть из них, как, напр., Ph. uni punctata, Ph. po-
lycirra Bekl., свойственна весенним лужам; Ph. polycirra —гигант среди
фенокор —питается другими турбелляриями, главным образом ранне-
весенними видами Mesostoma и Bothromesostoma. Фенокоры постоянных
водоемов заселяют главным образом илистые грунты, где они преследуют
олигохет.
Bresslauilla relicta Reis, является единственным известным пресновод-
ным представителем морского семейства Graffiilidae и замечательна чрез-
вычайной примитивностью женского полового аппарата. Очень мелкая
форма, живущая в иле прудов и озер. В пределах СССР пока не найдена,
но нахождение ее весьма вероятно.
В семействе Dalyellidae род Dalyellia —громадный род, насчитываю-
щий много десятков видов, весьма однообразных по внешнему виду и бес-
конечно разнообразных по устройству скелета мужского совокупительного
органа. Почти все —это мелкие, боченкообразные формы, с притупленной
головкой и клейким хвостиком. Все имеют пару черных почковидных глаз.
Некоторые содержат зоохлорелл. Все они для своих размеров — активные
хищники. Разные виды имеют свои предпочтения, но род в целом населяет
всевозможнейшие водоемы и часто в очень большом количестве особей.
Особняком стоит группа видов, имеющих зоохлорелл в паренхиме — группа
D. viridis (Shaw.). Это наиболее крупные из далиэллий, достигающие 3—5 мм
в длину, накопляющие в своем теле, в паренхиме, много яйцевых капсул
(тогда как особи мелких видов содержат не больше чем по одной капсуле
и последняя лежит в матке); зеленые далиэллии живут во временных ве-
сенних водоемах. В СССР единственной широко распространенной формой
этой группы является D. penicilla (М. Вт.).
Род Castrella очень близок к предыдущему; по внешнему цблику оба
рода не отличимы.
Группа (Gens) Kalyptorhynchia, характеризуемая присутствием высоко-
диффёренцированного хватательного хоботка, в основном принадлежит
морю. В пресных водах Европы встречаются лишь разрозненные предста-
вители. Однако отрывочные данные, которыми мы располагаем по Rhabdo-
' coela южных материков, указывают, что там пресноводные калипторинхии
более многочисленны; довольно значительно их разнообразие, повидимому,
и в Байкале.
Наиболее широко распространенной формой среди Kalyptorhynchia прес-
ных вод является Gyratrix hermaphrcditus Ehrb. У нас он встречается во
всевозможных водоемах, не избегая солоноватых и даже моря. Это очень
подвижной маленький хищник, при нападении на добычу, напр. на мелких
Entomostraca, схватывающий ее хоботком и прокалывающий стилетом муж-
ского совокупительного органа, впрыскивая ядовитый зернистый секрет.
После того как добыча перестает сопротивляться, к ней прикладывается
глотка, и под влиянием секрета глоточных желез содержимое добычи раз-
жижается, после чего действием глоточной мускулатуры накачивается
в кишечник хищника.
Такое «наружное пищеварение», как правило, свойственно всем Rhabdo-
coela, снабженным розетковидной глоткой, с ее мощными железами, как,
напр., всем Typhloplanidae.
Наоборот, формы, имеющие боченковидную глотку, как Dalyellidae и
Phaenocoridae, заглатывают добычу целиком, а переваривание ее происхо-
3 Жизнь пресных вод, т. II
34
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
дит внутри кишечника, под влиянием секрета глоточных желез, которым1
добыча смазывается во время заглатывания.
Ввиду того, что стилет копулятивного органа Gyratrix является в то
же время оружием нападения, а также и защиты, орган этот развивается
очень рано и способен действовать в качестве оружия у особей, совсем
недавно вышедших из яйца.
ЛИТЕРАТУРА
Беклемишев В. H.(Beklemischew W). Die Anatomie von Phaenocora (Mega-
loderostoma n. subg ) polycirra n. sp. Zeit&chr. wiss. Zoo!., Bd. 134, № 4, 1929.
Забу сова 3. И. (Zabussowa Z.). Die Turbellarien der Kamtschatka-Halbinsei
nach den Sammlungen der Rjabuschinsky-Expedition 1908—1909. Zool. Jahrbiich. Syst.,.
Bd. 57, 1929. ’
Забу сова 3. И. Заметки о турбелляриях Крыма. Тр. Общ. естеств. при
Каза 'с ом уг.ив., т. LVI1, 1—2, 1945.
Ливанов Н. А. и 3. И. Забусова. Плагарии бассейна Телецюго озерам
и новье данные огекоторых дру,их сибирщ их видах. Там же, т. LVI, 3—4, 1940.
Насонов Н, В. Представители сем. Grajf.llidae (Turbellaria) в оз. Байкале.
Изв. Акад. Наук СССР, 1930.
Фридман Г. М. Анатомическое строение Baicalardia gulo Fr. и положение
ее в системе Turbellaria. Тр. Байкальск, лимнолог, ст., т. V, 1932.
Graff L. Turbellaria. Н. G. Bronn ’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches,
Bd. IV, Vermes, Abt. 1c, 1904—1917 (вся литература!).
S t u m m e r-T raunfels R. und J. Meixner. Продолжение предыдущей
сводки: Polyclada, Literatur V (библиография с 1917 по 1928 включительно), 1930.
G г a f f L. Turbellaria, II, Rhabdocoelida, Das Ticrreich, 35, 1913.
Bohmig L. Tricladida. В r a u e r’s Siisswasserfauna Deutschlands, Heft 19, 1909.
Steinman P. und E. В r e s s 1 a u. Die Strudelwiirmer (Turbellaria). Mono-
graphien einheimischer Ticre, herausg. von Ziegler und Woltereck, Bd. IV, 1913.
Reisinger E. Turbellaria. Schulze, Biologie der Ticre Deutschlands, Lief. 6,
Teil 4, 1923.
Beauchamp P. Les Turbellaries, Hirudin£s, Branchiobdellid6s; deuxifcme s6rie,
Arch. zool. exp. et gen., 73, 1932.
Kenk R. Beitrage zum System der Probursalier (Tricladida paludicola). Zoo log,.
Anz., Bd. 89, 1930.
НЕМЕРТИНЫ (NEMERTINI)
13. И. БЕКЛЕМИШЕВ
Немертины представляют весьма своеобразную группу низших червей.
Несколько напоминая турбеллярий по внешнему облику и по отдельным
примитивным чертам своей организации, в целом они резко отличаются
от плоских червей.
Громадное большинство немертин принадлежит морю; в пресных водах
и на суше встречаются лишь очень немногие формы. Единственной немер-
тиной пресных вод Европы является Prostoma clepsinoides A. Duges
(фиг. 33), описанная в 1828 г. и с тех пор неоднократно описывавшаяся под
разными названиями, пока не было показано, что все они относятся к
одному и тому же виду.
Продолговатое тело взрослой особи имеет в спокойном состоянии 10—
15 мм в длину и 0.6—0.8 в ширину; в поперечном разрезе оно круглое.
Молодые особи —бесцветные, взрослые —желтоватые, бурые или красно-
ватые.
Снаружи тело покрыто мерцательным эпителием, с многочислен-
ными кожными железами. На переднем конце его открывается отверстие
хобота—органа, наиболее характерного для немертин. Хобот предста-
вляет впячивание кожных покровов в виде длинной трубки, доходящей почти
до заднего конца тела. За исключением самой передней своей части, он заклю-
чен в полости хоботного влагалища. Задний, слепой конец хобота прикре-
пляется ко Дну влагалища при помощи мышцы-ретрактора. Хобот Pro-
stoma дифференцирован на три отдела: передний, способный выворачиваться
наружу и функционировать в виде орудия нападения, и задний, не вывора-
чивающийся, служащий для выделения и хранения яда; короткий третий
отдел вставлен между двумя первыми в виде толстостенной диафрагмы,
пронизанной лишь тонким каналом. На наружной поверхности этой диа-
фрагмы, образующей конец хобота при полном его выворачивании, распо-
лагается известковый стилет, укрепленный на своем месте благодаря про-
дуктам секреции специально для этого служащих желез. По бокам от дей-
ствующего стилета находятся два мешочка с запасными стилетами. Сти-
леты образуются, повидимому, внутри стилетогенных клеток, представляя
в этом отношении некоторую аналогию с рабдитами турбеллярий. Хобот
выворачивается лишь в момент нападения на добычу, которая парали-
зуется при помощи укола стилета впрыскиваемым в рану ядом, затем
подтаскивается хоботом ко рту и заглатывается.
Рот у Prostoma открывается в выводную часть хобота и ведет в трубча-
тую глотку, которая открывается в среднюю кишку с ее вентральной сто-
роны. Средняя кишка начинается слепым предглоточным отделом
з*
36
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
к
а
Фиг. 33. Организация
Prostoma.
а — мозг и продольные
нервные стволы; b —чув-
ствительные ямки; с —
- отверстие хобота; d — пё-
; редкий отдел хобота:
е — средний отдел хо-
бота, несущий стилетный
аппарат; /—ретрактор
хобота; g — кишечник;
h — заднепроходное от-
верстие; i—выделитель-
ная система; к — боко-
и тянется в виде трубки до заднего конца тела, где и открывается
наружу задним проходом. По пути кишка образует более или менее
многочисленные небольшие, парные, метамерные выступы.
Кровеносная система Pro-
stoma clepsinoides состоит из
трех продольных сосудов —
СПИННОГО И двух боковых; СО-
единенных комиссурами близ
переднего и заднего концов
тела.
Нефридиев у молодой особи
имеется всего одна пара, рас-
положенная в передней части
тела. С возрастом число их
увеличивается, они распро-
страняются с каждой стороны
вдоль всего тела.
Центральная нервная си-
стема состоит из головного
мозга и двух боковых про-
дольных стволов, соединен-
ных между собой комиссу-
рами. К мозгу идут многочи-
сленные чувствительные нер-
вы от осязательных клеток
кожи головной лопасти, снаб-
женных осязательнымй ще-
тинками, и от органов чувств:
непарной чувствительной ям-
ки («лобный орган»), парных
чувствительных ямок («моз-
говые органы»), служащих,
как и у турбеллярий, органа-
ми химического чувства, и от
глаз. Последних у Pr. clepsi-
noides бывает от одной до трех
пар; Бошан (1932) описал
как var. putealis безглазую
форму, живущую в подзем-
ных водах.
Половой аппарат состоит
из отдельных метамерно рас-
положенных фолликулов, ко-
торые в момент зрелости открываются каждый самостоятельным корот-
ким протоком наружу; Pr. clepsinoides является протерандрическим гер-
мафродитом: в одних и тех же фолликулах вырабатываются в более
раннем возрасте сперматозоиды, позже —яйца.
Pr. clepsinoides населяет почти всю Европу; у нас он найден под Ленин-
градом, в Москве-реке, в Волге (Казань,Саратов, Астрахань), в Крыму,
в Арале и, наконец, под Ташкентом. Водится и за пределами Европы, и
Рейзингер считает его космополитом. Распространен спорадически и в боль-
ших количествах встречается лишь изредка. Живет главным образом
в водоемах, богатых кислородом —реках, олиготрофных озерах, в ручьях
вые кровеносные сосуды.
(Увеличено.)
НЕМЕРТИНЫ
37
и родниках, заселенных водяными мхами и т. п. Не избегает и солоноватых
водоемов [Невская губа (!), Аральское море и т. п.].
ЛИТЕРАТУРА
Ливанов Н. А. Немертины. Руководство по зоологии. Под ред. Л. А. Зенке-
вича, т. I, 1937.
Ушаков П. В. Пресноводная немертина с южного побережья Крыма. Русск
гидроб. жури., т. IV, 1925.
Beauchamps Р. de. Sur une N^merte obscuricole. Bull. soc. Zool. France, t. 57,
1932.
В 6 h m i g L. Nemertini. Kiikenthal, Handbuch der Zoologie, Bd. II, Lief. 4, 1929
Reisinger E. Nemertini. Biologie der Tiere Deutschlands. Lief. 17, 1926.
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
(NEMATODA ERRANTIA)
Е. С. КИРЬЯНОВА
Круглые черви, или нематоды, характеризуются круглым, нитевидным,
лишенным всякой сегментации телом, обычно суженным на обоих концах.
Это довольно просто организованные животные, у которых кровеносная
и дыхательная системы совсем отсутствуют. Вместе с другими родствен-
ными червями класс нематод объединяют в особый тип первичнополостных
круглых червей, или Nemathelminthes, относительно еще очень слабо изу-
ченный. Нематоды раздельнополы. Половые органы у обоих полов трубча-
той формы. Система пищеварения также трубчатой формы и представлена
мускулистым пищеводом, средней кишкой и очень короткой задней кишкой.
Нервная система и органы чувств слабо развиты.
Нематоды широко распространены в природе: в море, в пресной и соло-
новатой воде, в почве, на растениях и внутри их, а также в различных
животных и человеке. Общий объем класса исчисляется, по современным
данным, в 5000 видов, но есть все основания предполагать, что действитель-
ное число видов во много раз больше этой цифры.
Класс нематод может быть подразделен на 13 отрядов: 1) Enoplata,
2) Chromadorata, 3) Desmoscolecata, 4) Monhysterata, 5) Anguillulata, 6) Asca-
ridata, 7) Dioctophymata, 8) Trichinellata, 9) Rhabdiasata, 10) Strongylata,
11) Oxyurata, 12) Spirurata и 13) Filariata.
Первые четыре отряда в основном состоят из свободноживущих морских,
пресноводных, почвенных и растительноядных нематод. Отряд Desmosco-
lecata целиком представлен морскими видами. Небольшая часть предста-
вителей отряда Enoplata (семейство Mermithidae) является паразитами чле-
нистоногих. Отряд Anguillulata включает как свободноживущих, так и
паразитических червей. Среди последних находятся все известные в данное
время настоящие паразиты растений, а также значительная часть парази-
тов беспозвоночных и позвоночных животных. Отряды Ascaridata, Diocto-
phymata, Trichinellata и остальные пять отрядов состоят почти исключи-
тельно из паразитов позвоночных.
В пресной и солоноватой воде водятся виды, входящие в состав четырех
отрядов: Enoplata, Chromadorata, Monhysterata и Anguillulata, причем
солоноватоводная фауна нематод имеет близкое сходство с морской фауной.
Вместе с тем ряд родов является свойственным почти исключительно
солоноватым водам, как, напр., Odontonema, Microlaimus, Desmolaimus и
некоторые Adoncholaimus и Paracyatholaimus. Характерной особенностью
пресноводной фауны нематод является наличие в ней большого числа видов,
которые одновременно в изобилии представлены среди нематодофауны
почвы и наземных растений. Зачастую, а особенно в периоды половодья,
реки являются источниками быстрого распространения на больших терри-
ториях различных вредных видов нематод, которые вымываются полой
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
39
водой с зараженных ими участков почвы и переносятся на новые поля по
долинам рек. Таковым, повидимому, было расселение галловой нематоды
на Украине, оказавшейся широко распространенной по поймам рр. Донца,
Днепра и их притоков. М. М. Левашев и Г. Миколецкий указали на на-
личие в планктоне р. Волги и ее притоков стеблевой или клубневой нема-
тоды — Anguillulina dipsaci, вредящей различным сельскохозяйственным
культурам.
Таким образом, многие наземные и почвенные виды нематод зачастую
могут оказаться в составе нематодофаунь'1 рек и других водоемов, будучи
•вымыты потоками дождевой, талой и полой воды. Кроме того, многие виды
Фиг. 34. Галловая нематода Heterodera marioni Cornu.
Справа — кубышкообразная самка, слева — нитевидный самец.
(Микрофотография; ориг.)
нематод, как, напр., Dorylaitnus filiformis, Alaimus primitivus, Cephalobus
elongatus (фиг. 35, 5) и мн. др., являются одинаково обычными видами
как в пресной воде, так и в почве.
На основании изложенного нам представляется целесообразным рас-
сматривать пресноводную фауну нематод с учетом тех видов почвенной и
наземной фауны, которые в известные Периоды жизни водоемов могут ока-
заться в составе ее животного населения на более или менее длительное
время.(
Таким'образом, в данный очерк включены все пресноводные роды нема-
тод и большая часть солоноватоводных, которые были найдены на терри-
тории СССР, а также некоторая часть растительноядных и почвенных
нематод, могущих встретиться в воде. Нами учтены также некоторые роды
нематод, в СССР пока не обнаруженные, но могущие быть найденными
при дальнейших исследованиях. Следует особо подчеркнуть наличие в фауне
СССР Enoploides fluviatilis Mic. (фиг. 37, 4) —единственного пресноводного
.представителя морского рода Enoploides, который был найден и описан
Г. Л1иколецким для бассейна р. Волги. В связи с разнообразием природных
условий СССР можно с полным основанием предполагать, что изучение
фауны свободноживущих нематод нашей страны в будущем даст науке
40
Е. С. КИРЬЯНОВА
еще очень много новых видов, не менее интересных, чем только что упомя-
нутый.
Свободноживущие нематоды являются относительно мелкими живот-
ными, причем морские формы явно крупнее. В то время как среди морских
нематод нередко встречаются виды, достигающие 20—30 мм и даже 50 мм
длиною, а виды в 5 мм длиною являются довольно обычными, среди пресно-
водной фауны виды величиной в несколько миллиметров являются ред-
костью, огромное же большинство видов не превышает 1—2 мм. Почвенные
нематоды и паразиты растений в среднем еще мельче.
Чаще всего тело нематод нитевидной формы, круглое в разрезе и явно
суженное на обоих концах. В иных случаях оно веретенообразное, а иногда
имеет почти одинаковую ширину на всем протяжении. Иногда задняя, хво-
^стовая часть тела сильно вытянута и оканчивается волосообразно. Редко
форма тела сильно изменена паразитизмом и имеет лимонообразный или
кубышкообразный вид, как, напр., у самок паразитов растений из рода
Heterodera (фиг. 34). В некоторых случаях встречается бобовидная форма
тела (род Allantonema), листовидная в продольном разрезе (род Tetrameres)
и другие уклонения от нормы.
Наружные покровы тела нематод состоят из двух плотно соединенных
вместе слоев: верхнего, или кутикулы, и нижнего, или субкутикулы. Ку-
тикула (фиг. 36) представляет собой весьма прозрачную бесцветную и чрез-
вычайно прочную оболочку, которая хорошо защищает нематод от небла-
гоприятных воздействий окружающей среды и обладает способностью
сильно сопротивляться проникновению посторонних веществ внутрь тела.
Благодаря этому некоторые виды нематод могут долго находиться в ядови-
тых жидкостях, не теряя своей жизнеспособности.
Строение кутикулы может быть довольно сложным у различных нема-
тод и является одним из хороших диагностических признаков. Одни нема-
тоды имеют толстую и гладкую кутикулу; у других она кольчатая и более
или менее резко исчерчена в поперечном, а у иных и в продольном напра-
влениях; иногда же несет различные сложные структурные украшения и
выросты. Кольчатость кутикулы, как правило, наблюдается не повсе-
местно: по бокам она прерывается так называемыми боковыми полями или
боковыми линиями. Боковые поля (фиг. 36, 38) представляют собой утол-
щения эпидермиса и тянутся вдоль всего тела нематоды в виде более или
менее широких полос, занимающих до Vs или даже до г/2 части общей ши-
рины тела. Кроме боковых полей различают еще медианные (спинное и
брюшное утолщение эпидермиса) и субмедианные поля (субвентральные —
между боковыми и брюшным полем и субдорсальные —между боковыми
и спинным полем). Субмедианные поля являются непостоянными и отсут-
ствуют у многих нематод.
Субкутикуляфный слой кожи у некоторых нематод состоит из мелко-
зернистой густой прозрачной протоплазмы (гиподермы), лишенной кле-
точного строения, но с сохранившимися кое-где ядрами. У личинок нематод,
у многих морских и некоторых других свободноживущих нематод субкути-
кула состоит из одноклеточного эпителия.
Мускулатура круглых червей состоит из продольных мышечных клеток
(фиг. 38). Последние имеют веретенообразную форму и.дифференцированы
Фиг. 35. Круглые черви.
1—Dorylaimus st agnails Dujardin; 2 — Dorylaimus filiformis Bastian; 3—Alaimus-
primitivus de Man; 4 — Alaimus dolichurus de Man, хвост самца; 5 — Cephalobus elongatus
de Man: a — голова, 6 — хвост самки, в — хвост самца.
Фиг. 35.
42
Е. С. КИРЬЯНОВА
таким образом, что их половина, обращенная' наружу, заполнена мышеч-
ными фибриллами, в то время как другая часть клетки содержит ядро и сар-
коплазму и в виде особого выроста выпячивается внутрь полости тела.
Кольцеобразно расположенный мускульный слой тела нематод прерывается
в местах прохождения боковых полей, которыми он подразделяется на брюш-
ное и спинное мускульные поля. Последние, в свою очередь, подразделяются
медианными и субмедианными полями на особые второстепенные участки.
Продольная кольцевая мускулатура круглых червей служит им для дви-
жения. Кроме того, у них имеется обособленная мускулатура пищеваритель-
ного тракта, представленная мышцами пищевода, мышцами ротовой по-
лости, кардиальными или мышцами в области заднего конца пищевода,
кишечными и анальными мышцами. Имеются также особые мышцы в области
нервного кольца (пре- и постневральные) и половых органов. Среди по-
следних различают вульварные мышцы—в области женского полового
отверстия, а также бурсальные и спикулярные мышцы самцов.
Нервная система нематод представлена нервным кольцом (фиг. 36,77),
которое обычно охватывает пищевод посредине, но иногда сильно смещено
к переднему концу тела. Нервное кольцо состоит из немногочисленных
нервных клеток и волокон. Основная же масса нервных клеток расположена
несколько сзади от нервного кольца. Они лишь у немногих нематод собраны
в особые ганглии, иногда расположены группами, а в большинстве случаев
остаются разрозненными. От нервного кольца отходят по направлению
к головному кольцу 6 нервов, близко прилегающих к пищеводу. Они иннер-
вйруют головные и губные папилльц щетинки и боковые органы. Назад
от нервного кольца также отходит несколько нервов, располагающихся
вдоль тела внутри боковых и продольных полей: брюшной нерв —самый
мощный, а затем, более тонкие: спинной, две пары субмедианных и две —
боковых. Кроме того, имеются более мелкие нервы, иннервирующие муску-
латуру и половые органы. У самцов наблюдается особое скопление нервных
клеток в хвостовой области, служащее для иннервации половых папилл.
Органы чувств у круглых червей представлены в виде глазков, боковых
органов, щетинок и папилл. Глазки служат для восприятия световых ощу-
щений и имеются только у некоторых свободноживущих нематод; у пара-
зитов они отсутствуют. Боковые органы или амфиды (фиг. 36, 2) являются
органами химического чувства. Они представляют собой разно устроенные
углубления на боковых частях головы и при помощи особого нерва соеди-
нены с нервным кольцом. Устройство их является одним из характерных
диагностических признаков в систематике нематод. Щетинки (фиг. 36, 3)
и папиллы (фиг. 36, 7 и 30), количество, величина, форма и размеры которых
весьма различны у различных нематод, служат в качестве органов ося-
зания.
Ротовое .отверстие расположено обычно в центре головного конца тела
нематод и часто окружено несколькими подвижными губами,закрывающими
вход в ротовую капсулу. Губы снабжены губными сосочками и щетинками
(фиг. 36, 7), количество и величина которых варьируют у различных видов
круглых червей. Иногда покровы головы вворачиваются внутрь и образуют
губную полость (фиг. 36, 4)', которая ведет в ротовую полость, снабженную
зачастую одним или несколькими зубами. Иногда вместо зубов в ротовой
полости можно наблюдать особые хитинизированные образования в виде
игл, размеры и форма которых играют очень большую роль в систематике.
Устройство пищевода очень варьирует у различных видов нематод, что
также имеет важное значение в систематике. Пищевод может быть одина-
кового строения на всем протяжении или снабжен одним или несколькими
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
43
бульбусами. В одних случаях он резко отделен от кишки, в других случаях
незаметно сливается с нею. Просвет пищевода на разрезе имеет трехлуче-
вую форму, в связи с чем различают три его сектора: спинной и два брюш-
ных. Каждому сектору пищевода соответствует особая пищеводная железа.
Все три железы пищевода могут лежать внутри него или снаружи. Протоки
Фиг. 36. Схема строения нематоды.
1 — губные сосочки, окружающие рот; 2 — отвер-
стие амфида; 3 — головные щетинки; 4— губная
полость; 5— перетяжка головы; 6—поперечная
исчерченность кутикулы; 7— ротовая полость;
8 — передняя часть пищевода; 9— средний му-
скулистый бульбус пищевода; 10—место открытия
протоков субвентральных пищеводных желез; 77 —
нервное кольцо; 72 — выделительная пора; 13—
субвентральные железы пищевода; 14 — задний
железистый бульбус пищевода; 15—специальные
клетки, соединяющие пищевод с кишечником (кар-
дия); 16— клетки стенки кишки; 77— выдели-
тельная железа; 18—семеприемник; 19—матка;
20 — яйцо в матке; 27— влагалище; 22 — вуль-
ва; 23 — развивающиеся сперматозоиды; 24 —
сперматозоиды в семеизвергательном канале (vas
deferens): 25—вентральные железистые органы
самца; 26 — концевая часть семеизвергательного
канала; 27— складка кутикулы, образующая
бурсу; 28 — клоака; 29 — рулек (gulxrnaculum);
30 — половые сосочки самца в области бурсы;
31—выход хвостовых желез (spinneret); 32—
боковые хвостовые сосочки; 33 — три одноклеточ-
ные хвостовые железы; 34— спикулы; 35 — жи-
ровые включения в стенке кишки; 36 — зазуб-
ренность краев боковых полей, соответствующая
величине колец кутикулы; 32 — яичник 38 —
боковые поля; 39 — спинная железа пищевода;
40— клапан внутри заднего бульбуса пищевода;
41 — просвет пищевода; 42 — полулунное утол-
щение просвета среднего бульбуса пищевода;
43 — кутикулярное расширение для прикрепле-
ния радиальных мускулов пищевода: 44—место
открытия спиннойжелезы пищевода; 45 —спинной
зуб в ротовой полости.
35---
36---
зз—-
32 —
их иногда открываются исключительно внутри среднего бульбуса пище-
вода. В иных случаях дорсальная железа открывается у основания копья
или зубов глотки, а обе вентральные железы открываются внутри среднего
бульбуса. Внутри пищевод имеет хитиновую выстилку, чем и отличается
от кишки, которая ее не имеет. На границе пищевода и кишки у некоторых
видов нематод имеется особое клеточное образование, так называемая кар-
дия, назначение которой, вероятно, заключается в том, чтобы препятство-
вать обратному ходу пищи.
44
Е. С. КИРЬЯНОВА
Стенка кишки состоит из однослойного эпителия, имеющего различную
форму у; различных видов нематод. У некоторых паразитов (Mermithidae
и др.) просвет кишечника отсутствует в связи с известной редукцией пище-
варительного аппарата, вследствие паразитического образа жизни этих
червей. Кишка обычно имеет вид более или менее длинной трубки, тяну-
щейся вдоль всего тела. Вблизи анального отверстия она впадает в короткую
заднюю кишку, выстланную кутикулой и открывающуюся наружу на
брюшной стороне тела, в начале хвостовой области.
Выделительную функцию несет у нематод особая выделительная клетка
(реже две клетки), которая (фиг. 36, 77) с помощью узкого и более или менее
длинного протока открывается наружу особой выделительной порой, рас-
положенной чаще всего в области пищевода. Иногда (напр. у рода Tylen-
chtilus) выделительная пора расположена в середине или даже вблизи
заднего конца тела.
Половые органы круглых червей трубчатой формы и могут быть парными
или непарными. Чаще всего парные половые органы наблюдаются у самок,
а непарные у самцов. При этом женское половое отверстие —вульва
(фиг. 36, 22) — обычно расположено в середине тела или смещено к перед-
нему или заднему концам его. У самцов выводные протоки половых желез
открываются в клоаку (фиг. 36, 28), в области которой помещаются также
особые хитиновые совокупительные органы —спикулы (фиг. 36, 34) и
рулек или губернакул (фиг. 36, 29), служащий им поддержкой. В ти-
пичных случаях половые органы самок состоят из двух половых трубок:
передней, которая располагается кпереди от вульвы по направлению к го-
ловному концу тела, и задней, направленной назад от вульвы. Каждая
половая трубка самки состоит из яичников (фиг. 36, 37), яйцепроводов,
семеприемника (фиг. 36, 18), матки и общих для обеих половых трубок вла-
галища (фиг. 36, 21) и вульвы. Необходимо отметить, что яичники у самок
могут быть прямыми и загнутыми. В последнем случае слепой конец яичника
может быть-загнут один или несколько раз. Следует также указать, что
половые трубки у самок некоторых паразитических видов могут быть в ко-
личестве 4, 6 и даже 11 штук. Мужские половые органы обычно состоят из
одной половой трубки, реже — из двух. В каждой половой трубке разли-
чают: семенники, семепроводы, семеизвергательный канал (фиг. 36, 24)
и совокупительные органы в виде спикул и рулька. Обычно имеются две
спикулы, реже — одна. Величина их и форма играют очень большую роль
в систематике и обычно являются характерными для отдельных родов. Рулек
также различно устроен у различных нематод и может быть парным или
непарным. Кроме того, у самцов обычно имеется несколько особых половых
сосочков или щетинок, расположенных на заднем конце тела перед анусом
и за ним. Количество их и форма являются весьма характерными для отдель-
ных видов нематод. У многих видов круглых червей самцы имеют также
на заднем конце тела более или менее развитую пленочку, или бурсу
(фиг. 36, 2'/). Бурса очень различно устроена у различных Нематод. Иногда
Фиг. 37. Круглые черви.
7—Anguillulina dipsaci (Kuhn); 2—Anguillulina filiformis (Butschli); 3 — Ironus
ignavus Bastian; 4—6 — Enoploides fluviatilis Mie. (4 — голова, 5 — челюсти, 6 — хвост
самца): а — голова; б, в — хвост самца; d — дорсальная челюсть; gu ~ рулек;
к — челюсть; кЬ— головные щетинки; кк — головная капсула; kl — головная линия.
кг — головное кольцо; кг1— задняя граница головного кольца; / — левая субвен-
тральная челюсть; lb — губные щетинки; И — губы; mh — ротовая полость; mh1 —зад-
няя сомкнутая часть ротовой полости; тии — углы рта; pl — плазматическая часть
пищеводного сплетения; г — правая субвентральная челюсть; sp — спикулы.
Фиг. 37
46
Е. С. КИРЬЯНОВА
она окружает хвост в виде колокола, в других случаях представлена двумя
параллельными складками или в виде очень нежной и слаборазвитой пленки
в области клоаки. Нематоды, снабженные бурсой, имеют в клоаке клейкие
железы, способствующие прочному соединению полов при совокуплении.
Половой диморфизм у нематод выражен более или менее ярко.
Наиболее резкие различия между полами наблюдаются, как правило,
у паразитических нематод, где самец чаще всего сохраняет червеобразную
форму тела, а самка может быть сильно измененной.
г. 38. Поперечный разрез через тело морской нематоды Tlwraco-
stoma setosum Linst. в области пищевода.
1 —клетки боковых полей; 2 — мускулистая часть мышечных кле-
ток; 3 — плазматическая часть тех же клеток, снабженная ядром;
4 — просвет пищевода; 5 — пищевод; б — кутикула.
Размножаются нематоды обычно путем откладки яиц, а изредка путем
живорождения (Aphanolaimus viviparus и др.). Иногда только что отложен-
ные яйца содержат внутри уже вполне сформированных зародышей, что
позволяет некоторым авторам говорить о яйЦеживорождении. Количество
откладываемых яиц у свободноживущих форм не особенно велико и исчи-
сляется десятками экземпляров, в то время как у паразитов оно достигает
миллионов.
Яйца у свободноживущих нематод имеют довольно тонкую и просто
устроенную оболочку, у паразитов же они защищены очень толстой и за-
0
СВОБОДНОЖИВУЩИе КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
47
частую* многослойной оболочкой весьма сложного строения. У нематод
различают пять стадий развития, которые разделяются четырьмя линьками.
Во многих случаях (Hetercdera и др.) количество линек может быть сокра-
щенное, что нужно рассматривать как вторичное явление. Цикл развития
у некоторых видов длится в течение 5—6 суток (Rhabditis gracilis), 14 суток
(ApheleriGhoides ritzema-bcsi), около месяца (Hetercdera mariord) и более.
Благоприятные температурные и иные условия способствуют более быстрому
развитию, неблагоприятные —могут вызвать задержку в развитии на не-
сколько месяцев. У свободноживущих нематод и у большинства паразитов
растений развитие прямое. Яйца откладываются в почву, на растения или
в ткани растений, где может и протекать весь цикл развития. У паразитов
насекомых (Mermithinae) личинки ведут паразитический образ жизни внутри
своих хозяев, а взрослые находятся в пресной воде или почве, куда проис-
ходит и откладка их яиц. У паразитов позвоночных развитие может быть
значительно более сложным, причем личиночные стадии могут очень резко
отличаться от взрослых форм. Последнее не имеет места у свободноживу-
щих нематод, где личиночные фазы в общем имеют много сходства со взрос-
лыми индивидами и отличаются от них главным образом меньшей величиной
и отсутствием половых органов. Следует отметить, что нематоды могут расти
во взрослом состоянии, после последней линьки. Особенно сильно растут
во взрослом состоянии самки различных паразитов, как, напр., предста-
вители рода Heterodera, Tetrameres и др. Неизменными у них остаются только
хитиновые части, а именно: копья, спикулы, губернакул и др.
Свободноживущие пресноводные и солоноватоводные нематоды являются
преимущественно донными организмами, тесно связанными с определенной
подводной растительностью или грунтом. Многие виды часто встречаются
в фауне обрастаний как неподвижных предметов (свай, пристаней, бакенов
и пр.), так и пассивно движущихся (плоты, баржи и пр.). Нередко нематоды
могут быть встречены в планктоне различных водоемов, что нужно рассма-
тривать как временное явление, вызванное механическим заносом их в не-
свойственную им среду. Также случайным является пребывание нематод
во льду.
Систематика нематод в настоящее время не может считаться хорошо раз-
работанной, вследствие общей относительно слабой изученности этого
класса. Мы даем здесь определительную таблицу родов нематод, в основу
которой положена соответствующая таблица Г. Миколецкого (1921), не-
сколько переработанная автором.
Как уже отмечалось, систематическими признаками нематод являются:
1) устройство головного конца тела, а именно: ротовой полости, пищевода,
расположение нервного кольца и выделительной поры, наружные украше-
ния головы в виде щетинок, различных выростов и пр., строение боковых
органов; 2) строение половых органов и местоположение их наружных
выводных отверстий; 3) строение кутикулы и боковых полей; 4) наличие и
устройство выводных протоков хвостовых желез; 5) относительные размеры
и соотношение отдельных частей тела нематод.
Для характеристики размеров нематод обычно пользуются формулами
де Мана, который предложил обозначать греческими буквами следующие
соотношения:
а —•
общая длина тела
наибольшая ширина ’
общая длина тела
длина пищевода
общая длина тела
длина хвоста
48
Е. С. КИРЬЯНОВА
За наибольшую ширину тела у самок нематод принимается ширина тела
в области вульвы, а у самцов в области семеизвергательного канала. Длина
хвоста измеряется от анального отверстия до самого конца тела. Кроме
того, обычно приводятся: действительная общая длина тела в микронах или
в миллиметрах, длина пищевода, длина ротовой иглы, длина и ширина спи-
кул, а также местоположение половых органов. Расстояние вульвы от
головного конца тела обычно обозначается в процентах к общей длине
тела, что сохранено и нами в прилагаемой определительной таблице родов
нематод.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД
1 (12). Ротовая полость отсутствует.
2 (5). Головной конец голый, без губ, Сосочков или щетинок; хвост всегда без желез
или без концевой трубочки.
3 (4). Боковая мембрана и выделительная пора отсутствуют ............Alaimns
4 (3). Боковая мембрана и выделительная пора всегда присутствуют; кутикула отчет-
ливо исчерчена: самец с бурсой, окружающей хвост: с несимметричными спикула-
ми; 1 почвенный вид (М. annulata de Man); в СССР пока не обнаружен (фиг. 44,7)
........................................................Macropos honia
5 (2). Головной конец с губами, сосочками или щетинками; хвост с железами и конце-
вой трубкой или с простым терминальным окончанием; боковые органы не с глу-
бокой полостью.
б (7). Головной конец с отчетливыми губами, с зубообразным образованием у начала
пищевода ...........................................................Tripyla
7 (6). Головной конец без отчетливых губ: без зубчиков в начале пищевода.
В (9). Боковые органы очень велики, большей частью кругообразной формы и у перед-
него края сильно сближены. Кутикула грубо кольчатая, с очень отчетливой
боковой мембраной. Головной конец большей частью с четырьмя очень отчетли-
выми щетинками. Самец с отчетливо хитинизированными шлангообразными
половыми сосочками.............................................Aphanolaimus
9 (8). Боковые органы, когда присутствуют, не особенно велики и не очень сбли-
жены передними краями. Кутикула без боковой мембраны. Самец без преаналь-
ных шлангообразных, отчетливо хитинизированных железистых сосочков.
10 (11). Самец с одним вентромедиальным рядом многочисленных кругообразных сосоч-
ков на высоте пищевода: боковые органы отсутствуют. Пресноводный и солоновато-
водный род, содержащий только 2 вида, из которых в СССР пока не обнаружен ни
один........................................................ Deontho'aimus
11 (10). Самец с одним вентромедиальным рядом преанальных сосочков; боковые органы
спиральные. Почвенный род, изредка встречающийся в пресной воде. В СССР
найден только один вид — Bastiania gracilis de Man — близ Москвы и на Новой
Земле............................................................ Bastiania
12 (1). Ротовая полость имеется.
13 (58). Ротовая полость очень различной величины и формы, но .всегда без зубов
или иглообразных образований.
14 (35). Бульбус пищевода, когда присутствует, с зубами или клапанообразным аппа-
ратом.
15 (32). Ротовая полость короткая, не трубкообразная.
16 (23). Ротовая полость с тонкими стенками, большей частью маленькая.
17 (18). Ротовая полость бокалообразной формы, с тремя концентрически утолщенными
выстилками; пищевод из трех частей, со средним бульбусом. Солоноватоводный
и пресноводный род, встречающийся изредка в почве. В СССР пока не най-
ден .......................................................... Desmolaimus
18 (17). Ротовая полость слабо развита, без концентрически утолщенной выстилки,
пищевод не отчетливо из трех частей.
19 (22). Бульбус пищевода отсутствует.
20 (21). Ротовая полость широкая; кутикула кольчатая. Больше видов в море, немного
в пресной воде....................................................Theristus
21 (20). Ротовая полость узкая; кутикула гладкая. Много видов в море и в пресной воде,
значительно меньше в почве ......................................Monhystera
22 (19). Буцьбус пищевода имеется ............................Terscheliingia
23 (16). Ротовая полость очень отчетлива, с отчетливо хитинизированными стенками.
24 (25). Ротовая полость со многими своеобразными местными хитиновыми утолще-
ниями (морские, немногие пресноводные и почвенные виды). . . . Sphaero’aimus
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
49
25 (24). Ротовая полость без местных хитинизированных утолщений или изолирован-
ных хитинизированных кусков.
26 (27). Ротовая полость воронкообразной формы, с простым хитинизированным очер-
танием; сзади 3 зубообраЗных выступа. Хвост у самца и самки одинаковый, с же-
лезами и концевой трубкой; самец без бурсы, с преанальными хвостовыми сосоч-
ками или без них; гонады у самки парные....................... . . . . Trilobus
27 (26). Ротовая полость воронкообразная или коротко-призматическая или глубокая;
головные щетинки всегда отчетливы; половые органы самки непарные, поствуль-
варные.
28 (29). Ротовая полость призматическая, с равномерно утолщенными стенками; выде-
лительная пора отсутствует; самец (когда известен) с простым преанальным ря-
дом половых сосочков ...........................................Prismata’aimus
29 (28). Ротовая полость воронкообразная.
30 (31). Амфиды спиральные; кутикула грубокольчатая; бульбус пищевода отсут-
ствует ........................................................Paraphanolaimus
31 (30). Амфиды спиральные; кутикула грубокольчатая; бульбус пищевода присут-
ствует, но без клапана. Самец с большими преанальными трубкообразными хити-
низированными железистыми трубками. Пресноводный род, содержащий пока
один вид — С. gracilis Cobb., — описанный из Америки; В СССР не обнаружен . .
.......................................................... Chronogaster
32 (15). Ротовая полость удлиненная, большей частью трубкообразная.
33 (34). Ротовая полость короче, чем настоящий пищевод, очень узкая, ограничена
тремя тонкими, сзади соединенными хитинизированными палочкамиЛкаждая
палочка спереди соединена с особым крючкообразным образованием (передний
конец тела голый). Пищевод с концевым бульбусом ....... Rhabdolaimus
34 (33). Ротовая полость необыкновенно удлиненная, трубкообразная, повсюду оди-
наковая в поперечнике; длина пищевода нормальная (^ — 3.7—9); спикулы без
губернакула; хвост удлинен (3=3.7—14). Головной конец большей частью
с четырьмя щетинками. Пресноводный род, обитающий также в почве. В СССР
не обнаружен....................................................Cylindrolaimus
35 (14). Бульбус пищевода присутствует, с отчетливо хитинизированным расширением—
трехсторонним просветом (клапанообразный аппарат).
36 (51).Ротовая полость трубкообразная,с равномерно утолщенной хитиновой выстилкой.
37 (48). Кутикула без бородавчатых выростов, рубцов или коркообразных валиков.
38 ( 45). Боковые органы присутствуют, большей частью кругообразные, сзади откры-
тые. Хвост с хвостовыми железами и отчетливой концевой трубочкой. Ротовая
полость более или менее глубокая трубкообразная. Пищевод редко со средним
расширением, самец всегда без бурсы, со многими хвостовыми сосочками.
39(40). Задний бульбус пищевода без клапана; средний бульбус выражен слабо или
его вовсе нет; боковые органы придвинуты к самому переднему краю тела . . .
............................................................Paraplectus
40 (39). Задний бульбус пищевода с клапаном.
41 (42). Пищевод типа Rhabditis со средним и концевым бульбусом. Выделительная пора
отсутствует. Головной конец совсем голый. (В пресной воде 1 вид — Н. pellu-
cidus Cobb., — описанный из Южной Америки).........................Haliplectus
42(41). Пищевод только с концевым бульбусом; выделительная пора всегда отчетлива.
43(44). Головной конец простой, без каких-либо особых выростов; головные щетинки
присутствуют...........................................................Plectus
44(43). Головной конец с особыми щетинками и перепонками, иногда очень сложно
устроенными. Бедный видами род, встречающийся в почве. В СССР обнаружено
2 вида...............................................................Wilsonema
45(38). Боковые органы отсутствуют или незаметные. Хвостовые железы и концевая
трубочка всегда отсутствуют. Ротовая полость трехсторонняя, призматическая.
Пищевод большей частью с отчетливым средним и концевым расширением (если
первое отсутствует, то он типа Cephalobus). Головной конец без щетинок; самец
большей частью с бурсой.
46(47). Головной конец без губных зубов; очень богатый видами род, большей частью
сапрозои ........................................................... Rhabditis
47(46). Головной конец с тремя вытянутыми вперед губными зубами или хитиновыми
крючками на головном конце. 4 растительноядных вида...............Diploscapter
48(37). Кутикула с бородавчатыми выростами, рубцами или коркообразными валиками,
большей частью со значительной асимметрией.
49 (50). С двумя рядами спинных бородавчатых выростов и большей частью мозаичными
украшениями между ними. Боковая мембрана не особенно развита. Пищевод
типа Rhabditis (средний бульбус яйцевидный или шарообразный). Почвенный
род. В СССР обнаружено 2 вида ........................................Bunonems
4 Жизнь пресных вод, т. И
50
Е. С. КИРЬЯНОВА
50 (49). Кутикула на спине с одним коркообразным, седловидным валиком, вероятно,
утолщением парных спинных слившихся зубчиков и мощно развитой боковой
мембраной с зубчатыми или волнистыми краями. Пищевод типа Cephalobus (сред-
ний бульбус цилиндрический). Малочисленный почвенный род, живущий во мху.
В СССР пока не обнаружен..........................................Craspedonema
51 (36). Ротовая полость трубкообразная с неравномерно утолщенными стенками.
52 (53). Головной конец простой, без придатков и щетинок; боковая мембрана отсут-
ствует ............................................................ Cephalobns
53 (52). Головной конец с особыми шиповидными выростами.
54 (57). Шиповидные выросты расположены в один ряд.
55 (56). Шиповидные выросты разделены шестью глубокими бороздками; внутри каж-
дой из них хитиновые утолщения..................................Teratocephalus
56 (55). Таких бороздок нет. Шиповидные выросты выдаются вперед в количестве трех
или шести. Почвенный род. В СССР обнаружено 2 вида................Acrobeloides
57 (54). Шиповидные выросты расположены в 2 ряда, иногда очень сложно устроены
и разветвлены .......................................................Acrobeles
58 (13). Ротовая полость очень различной величины и формы; но всегда с зубами,
челюстями или иглообразными образованиями.
59(128). Ротовая полость без иглообразных образований.
60(63). В ротовой полости 3подвижных челюсти с крючками на конце; иногда они
заменены в щетинки. На голове 3 больших губы.
61 (62). Во рту 3 ясных подвижных челюсти, которые сзади продолжаются в 2 отростка,
между которыми проходит отверстие железы, иногда сидящее на зубе. Губы
обыкновенно очень большие. Губные щетинки имеются. Морские формы. 1 вид
в пресной воде......................................................Enoploides
62 (61). Челюстей нет, их заменяют неподвижные балки с двумя боковыми отростками
спереди и двумя отростками сзади. Зубы есть. Губные щетинки имеются. Мор-
ские формы, немногие в солоноватой воде...........................Enoplolaimus
63 (60). Таких челюстей нет.
64 (69). В передней части ротовой полости находятся 3 подвижных зуба.
65 (66). Ротовая полость очень удлинена; в передней части с тремя подвижными губ-
ными зубами, которые при расхождении губ могут высовываться наружу. Пище-
вод без бульбуса, только с концевым расширением.........................Ironus
66 (65). Ротовая полость не особенно удлинена, типа Rhabditis.
67 (68). Без выделительной поры, с многочисленными, расположенными продольными
рядами коричневыми пятнами (железами боковых полей). Концевой бульбус
пищевода только с расширенным хитинизированным просветом, без клапана.
Самец без бурсы, с многочисленными трубкообразными преанальными сосочками.
Пресноводный род, в СССР не обнаружен........................Pseudobathylaimus
68 (67). С отчетливой выделительной порой. Без коричневых пятен. Боковая мембрана
отсутствует, стенки ротовой полости равномерно хитинизированы. Концевой
бульбус с клапаном. Самец с маленькой бурсой, с сосочками, но без трубкообраз-
ных хитинизированных преанальных железистых сосочков. Гонады самки пар-
ные, симметричные. 4 растительноядных вида........................Diploscapter
69 (64). Ротовая полость другого строения.
70 (71). Задний бульбус пищевода (концевой бульбус) всегда присутствует и с отчетли-
вым клапаном. Головной конец заметно расширен, без губ или папилл, иногда
со щетинками; боковые органы круглые; кутикула тонкокольчатая; около боковых
органов кольца кутикулы отсутствуют. Ротовая полость бокаловидная с неболь-
шим зубом..........................................................Microlaimus
71 (70). Задний бульбус пищевода, если присутствует, без клапана.
72(122). Пищевод без среднего бульбуса.
73 (86). Ротовая полость большая, бокаловидная, с толстыми хитинизированными стен-
ками (типа Mononchus). Пищевод сзади расширен, без бульбуса.
74 (77). Глазки присутствуют; с одним большим субвентральным зубом у основания
ротовой полости. Головной конец с десятью, реже с шестью крепкими щетин-
ками.
75 (76). В ротовой полости толстый неподвижный конический зуб; боковые органы с попе-
речно-овальным отверстием; головной конец с десятью щетинками; спикулы сильно
изогнуты; 2 вспомогательных органа оригинального строения . . . . Eurystomina
76 (75). В ротовой полости тонкий, подвижный шип; боковые органы с круглым отвер-
стием; головной конец с десятью, реже с шестью щетинками; спикулы длинные,
слабо изогнутые, вспомогательных органов нет.....................Symplocostoma
77 (74). Глазки отсутствуют; с одним или многими зубами. Если имеется один зуб,
то он расположен дорсально, как у Mononchus.
78 (79). Зуб или зубы очень обширной ротовой полости направлены внутрь или назад.
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
51
Зуб или зубы крепкие (большей частью присутствует только один большой дор-
сальный зуб; если имеются 3 одинаковой величины зуба, то они направлены
назад). Головной конец и кутикула лишены щетинок. Бульбус пищевода отсут-
ствует. Часто встречающийся богатый видами род.................Mononchus
79 (78). Зуб ротовой полости направлен вперед, плотный или пробуравленный протоком
желез. Головной конец и кутикула со щетинками или без них.
80 (81). Ротовая полость двураздельная: передняя бокаловидная часть сильно утол-
щена, задняя воронкообразная слабее хитинизирована. В передней части лежит
только один большой субвентральный, крепкий зуб; кроме того, 2 маленьких
зубчика и множество мельчайших зубчиков, расположенных в виде рашпиля.
Головной конец без щетинок и почти без папилл. Отверстие хвостовых желез
сдвинуто на брюшную сторону. Пресноводный род. В СССР пока не найден.
..............................................................Mononchnlu
81 (80). Ротовая полость не отчетливо двураздельная; часто спереди сильно хитини-
зирована, с тремя направленными вперед зубами; зубы пробуравлены прото-
ками желез. Головной конец почти всегда с щетинками, равно как и кутикула.
Отверстие хвостовых желез имеется или отсутствует; когда имеется, располо-
жено на конце хвоста.
82 (83). Боковые органы большие, круглые, хвостовые железы отсутствуют . .Viscosia
83 (82). Боковые органы средней величины, вытянутые в поперечном направлении;
хвостовые железы всегда присутствуют, с терминальным отверстием (без хво-
стовой трубки).
84 (85). Женские половые органы непарные; спикулы короткие, прямые; губернакул
отсутствует......................................................Oncholaimus
85 (84). Женские половые органы парные; спикулы средней длины, изогнутые; имеется
небольшой губернакул.............................................Adoncholaimus
86 (73). Ротовая полость узкая (не типа Mononchus), иногда призматическая или труб-
кообразная, или состоит из широкой передней и узкой задней части. Пищевод
на конце большей частью с бульбусом.
87 (125). Ротовая полость не особенно удлинена. Боковые органы имеются или отсут-
ствуют.
88 (89). Кольца кутикулы очень отчетливы, не расплывающиеся. Головной и хвостовой
концы тела полностью не заштрихованы, с утолщенной кутикулой. Задний конец
пищевода с лишенным мускулатуры бульбусом с хитиновым расширением; голов-
ной конец у не морских видов совсем голый или с незаметными щетинками. Рото-
вая полость с отчетливым спинным зубом. Многочисленный род, обитающий в море,
изредка в пресной воде и в почве. В СССР не обнаружен.............. Desmodora
89 (88). Кольца кутикулы расплывающиеся, почти всегда с поперечными рядами точек.
Головной конец и хвостовой шпиц с не гладкой утолщенной кутикулой. Пище-
вод с концевым бульбусом или без него.
90 (111). Головной конец с четырьмя субмедианными щетинками, боковые щетинки отсут-
ствуют. Ротовая полость состоит из двух частей; передняя ключеобразная, зад-
няя воронкообразная или призматическая.
91 (92). Бульбуса нет, особых точек по бокам также. Немногочисленный морской род.
. . ..................................................... Euchromadora
92 (91). Бульбус имеется.
93(102). По бокам продольные ряды точек.
94 (99). Бульбус простой (редко двойной, тогда он представляет очень постепенное сла-
бое вздутие).
95 (98). В ротовой полости один спинной зуб.
96 (97). Зуб большой, прямоугольный................................Chromadora
97 (96). Зуб очень большой, заостренный. Морской род. В СССР 1 вид—Н. ponticus
Fil.—в Черном море...................................Hypodontolaimus
98 (95). Зубов три...............................................Chromadorella
99 (94). Бульбус двойной.
100(101). Бульбус внутри без ясных линзообразных полостей. Выводная трубка хво-
стовых желез обычного строения- Немногочисленный морской род, изредка встре-
чающийся в солоноватых водах. В СССР 1 вид—Chr. beklemishevi Fil.—в Чер-
ном море........................................................ Chromadorissa
101(100). Бульбус внутри с ясными линзообразными полостями. Хвост на конце
заострен; хвостовая пора находится не на его острие........Spilophorella
102 (93). По бокам особо дифференцированных продольных рядов точек нет.
103(104). Ротовая полость с тремя зубами; бульбус пищевода слабо развит. В'море
и пресной воде.......................................... ProchromadoreUa
104(103). Ротовая полость только с одним зубом (если зубов 3, тогда два из них зна-
чительно меньше спинного).
4*
52
Е. С. КИРЬЯНОВА
105 (106). Зуб небольшой заостренный; кутикула слабо кольчатая; бульбус пищевода
небольшой. В море и в пресной воде............................... Chromadorita
106 (105). Зуб очень большой.
107 (108). Один очень большой прямоугольный спинной зуб и 2 маленьких зубчика,
расположенных субвентрально; бульбус большой, резко обособленный и сильно
мускулистый. В пресной воде..........................................Punctodora
108 (107). Один мощный, сильно заостренный спинной зуб.
109 (110). Передняя часть пищевода расширяется бульбусообразно .... Odontonema
ПО (109). Такого расширения нет; зуб очень массивный..............Prochromadora
111 (90). Головной конец с шестью-десятью щетинками, боковые щетинки присутствуют.
Ротовая полость большей частью обширная, воронкообразная или бокаловид-
ная, иногда типа Chromadora.
112 (113). Пищевод без бульбуса, толстый, равномерной толщины от переднего до зад-
него конца. Боковые органы спиральные..........................Paracyatholaimus
113 (112). Пищевод с бульбусом или расширением на заднем конце.
114 (119). Ротовая полость обширная.
115 (116). Ротовая полость чашевидная; боковые органы спиральные в немного обо-
ротов ..............................................................Achromadora
116 (115). Ротовая полость цилиндрическая, с зубом посредине.
117 (118). Вокруг ротовой капсулы ясно обособленное переднее вздутие, постепенно
утончающееся кзади. Довольно резко обособленное заднее вздутие пищевода,
почти бульбус..................................................... Odontolaimus
118 (117). Переднее вздутие равномерно-удлиненное, резко обособленное; бульбус
большой, двойной. В пресной воде и сырой земле......................Ethmolaimus
119 (114). Ротовая полость небольшая или очень маленькая.
120 (121). Ротовая полость очень маленькая, амфиды кажутся круглыми. Точки на
кольцах кутикулы заметны только при очень сильном увеличении....................
........................................................ Prodesmodora
121 (129). Ротовая полость небольшая, бокаловидная, с одним направленным вперед
зубом; амфиды Спиральные; преанальные сосочки у самца отсутствуют...............
............................................................ Cyatholaimus
122 (72). Пищевод со средним мускулистым бульбусом.
123 (124). Боковые органы у взрослых животных не поперечно-овальные. Ротовая
полость большей частью с одним-тремя подвижными зубами; если они отсут-
ствуют, то ротовая полость всегда плоская, не цилиндрическая. Самец с бурсой
или без нее; с девятью-десятью парами папилл........................Diplogaster
124 (123). Боковые органы поперечно-овальные. Ротовая полость цилиндрическая,
с кольцеобразным хитиновым валиком, иногда с намечающимся зубным обра-
зованием. Самец без бурсы, с десятью парами папилл. В пресной воде и в почве.
В СССР не обнаружен............................................Diplogasteroides
125 (87). Ротовая полость очень удлинена (т/4—J/s общей длины пищевода). Боковые
органы присутствуют.
126 (127). Ротовая полость (l/е Длины пищевода) проксимально несет один маленький
зуб, как у Cylindrolaimus. Головной конец совсем голый. Боковые органы типа
Plectus (1 вид—Cr. nudus Cobb., — найденный в пресной воде в Северной Аме-
рике)............................................................. Cryptonchus
127 (126). Ротовая полость (г/4 длины пищевода) дистально со спинным зубом. Голов-
ной конец с крепкими щетинками. Боковые органы большие, кругообразные.
Почвенный род. В СССР не обнаружен.................................Odontolaimus
128 (59). Ротовая полость с одной или несколькими иглами.
129(156). В головном конце лежит одна или три проксимально всегда кнопкообразно
утолщенных иглы (исключая Aphelenctius и Paraphelenchus).
130 (133). В головном конце лежат три полностью самостоятельные или только у их
шпица (дистально) спаянные иглы или палочки.
131 (132). Пищевод беден мускулатурой, проксимальная часть его бульбусообразно
расширена. Ротовая капсула отчетлива. Ротовые иглы, лови,тимому, самостоя-
тельны, дистально с хитиновой шапочкой. Хвост тупой. В почве. В СССР 1 вид —
Diphtherophora communis de Man — в Средней Азии . ...............Diphtherophora
132 (131). Пищевод с мускулистым, несущим расширенный хитиновый просвет, сред-
ним бульбусом и бедным мускулатурой концевым бульбусом (типа Diplogaster,
а иногда Anguillulina). Ротовые иглы спереди спаяны, без шапочки, хвост биче-
образный, тонкий, как колос. Почвенный род. В СССР пока не обнаружен . . .
....................................................................Tylopharynx
133 (130). В головном конце лежит одна единственная игла, которая образована из
трех частей, на заднем конце большей частью еще отчетливо различимых.
134 (139). Игла спереди окружена хитиновой шапочкой.
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
53
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
(136) . Головной конец с хитиновым скелетом. Шапочка иглы плотно сидит на ней
и потому трудно различима. Конец иглы отчетливо кнопкообразно расширен.
Средний бульбус пищевода мускулистый; задний — беден мускулатурой . . . .
............................................ Anguillulina
(135). Головной конец без хитинового скелета внутри. Шапочка иглы сидит боль-
шей частью не тесно на ее переднем конце.
(138). Пищевод со средним и концевым бульбусами. Габитус тиленхоидный (ротовая
игла длинная 15 длины пищевода); половые органы самки непарные; кутикула
с узкой боковой мембраной. Хвост конический, с выступающим шпициком. Расти-
тельноядный род, встречающийся также и в почве. В СССР обнаружен Р. Ьико-
winensis Micoletzky.......................................... Paratylenchus
(137). Пищевод только с концевым бульбусом. Габитус дорилаймоидный (ротовая
игла едва достигает 1/8 длины пищевода; гонады самки парные; кутикула без
боковой мембраны, хвост дугообразно закруглен). В СССР не обнаружен . . . .
................................................. Tylolaimophorus
(134). Игла без шапочки.
(141). Кутикула исключительно грубо кольчатая, тело довольно неуклюжее (а =
= 8—22). Ротовая игла крепкая, большей частью очень длинная (Чв—1(9 длины
тела).............................................................Criconema
(140). Кутикула не очень грубо кольчатая, тело, не особенно неуклюжее.
(143). Пищевод дорилаймоидный, сзади более или менее умеренно расширенный
и мускулистый. Игла проксимально большей частью не редуцирована и потому
имеет отчетливый просвет ....................................Tylencholaimus
(142). Пищевод не дорилаймоидный, но всегда с одним-двумя узкоограниченными
бульбусами (если имеется 2 бульбуса, то передний является настоящим бульбу-
сом). Часть иглы иногда утеряна.
(151). Пищевод со средним (настоящим) бульбусом и концевым вздутием. Бурса
имеется или (Heterodera) отсутствует.
(146). Головной конец с четырьмя большими, отчетливыми щетинками.Бурса и губы
присутствуют или отсутствуют. Почвенный род. В СССР не обнаружен...........
............................................................. Eutylenchus
(145). Головной конец без щетинок.
(148). Полы резко различаются. Самец типично тиленховидный, самка мешковид-
ная. Самец без бурсы. Вульва терминально.........................Heterodera
(147). Оба пола внешне не отличаются. Самец с бурсой. Выделительная пора между
обоими бульбусами пищевода.
(150). Бурса не разделяется перетяжкой с помощью парных боковых линий. Игла
большей частью маленькая (1/5—1/31 общей длины пищевода). Богатый видами
род. В пресной воде, в почве и растениях.......................Anguillulina
(149). Бурса разделяется перетяжкой посредством парных боковых линии. Хвост
самца поэтому трехконечный (посредине — хвост, по бокам — крылья бурсы).
Игла очень длинная (1/3—х/5 общей длины пищевода). Головной конец кнопкооб-
разно выделяется, с хитиновыми подпорками. Пресноводный род. В СССР не
обнаружен..............;...................................... Dolichodorus
(144). Пищевод только с одним резко дифференцированным мускулистым (настоя-
щим) бульбусом, с хитиновым расширением. Бурса отсутствует.
(155). Ротовая игла без утолщения у основания; губернакул имеется.
(154). Пищевод не отделен от кишки; самцы с бурсой. Растительноядный род.
В СССР 1 — вид A. avenae Bastian..............................Aphelenchus
(153). Пищевод отделен от кишки; самцы без бурсы. Растительноядный род. В СССР
1 вид — Р. pseudoparietinus Micoletzky.....................Paraphelenchus
(152). Ротовая игла с явственным кнопкообразным утолщением у основания; пище-
вод не отделен от кишки; самцы без губернакула; спикулы серповидные. Бога-
тый видами род, преимущественно в почве, изредка в пресной воде. В СССР
5 видов..................................................... Aphelenchoides
(129). В головном конце лежит одна единственная, большей частью подоб-
ная гусиному перу, проксимально не отчетливо кнопкообразно утолщенная
игла.
(158). Игла субвентральная, короткая, острая и относительно небольшая; когда
втянута внутрь, то сидит с какой-либо стороны ротовой полости, оставляя сво-
бодной большую ее часть..........................................Nygolaimu*
(157). Игла центральная, длинная, широкая, косо срезанная на переднем конце
или очень длинная, иглообразная. При вытягивании заполняет почти всю рото-
вую полость.
(160). Губная полость очень обширная, ограничена толстыми, хитинизированными
стенками.......................................................Actinolaimus
Ь4 Е. С. КИРЬЯНОВА
160 (159). Губная полость (vestibulum) незаметная, ограничена нетолстыми хитини-
зированными стенками.
161 (162). Игла широкая, не особенно длинная и не иглообразная . . . . Dorylaimus
162 (161). Игла очень длинная, иглообразная.......................Lopgidorus
Отряд ENOPLATA
Этот отряд в СССР представлен в пресной и солоноватой водах тремя
семействами: Erioplidae (7 родов), Trilobidae (б родов), Dorylaimidae (13 ро-
дов), включающими свыше 100 видов.
Род Enoploides. Как уже отмечалось, этот морской род имеет единствен-
ного представителя в пресной воде Е. fluviatilis Micoletzky (фиг. 37, 4—6),
который был описан впервые в 1923 г. из бассейна р. Волги. Невидимому, —
это каспийский реликт, проникший в пресную воду. По образу жизни
его следует причислить к хищникам, о чем говорит наличие у него хорошо
развитого жевательного аппарата в виде трех челюстей.
Род Enoplolaimus богато представлен видами в море. В пресной воде
совсем не встречается. В солоноватых водах СССР найден 1 вид — Е. der-
jugini Fil. (фиг. 39, 7).
Род Viscosia. Морской род, отдельные представители которого изредка
заходят в солоноватые воды. В СССР это отмечено для двух видов (фиг. 39,
5—6).
Род Oncholaimus. Богатый видами морской род. В солоноватых водах
СССР найдено 2 вида, О. conicauda Fil. (фиг. 39, 3) и О. brevicauda Fil.
(фиг. 39, 4). Первый из них в Невской губе, второй — в озерах Кинбурн-
ской косы.
Род Adoncholaimus. Морской род. В СССР представлен двумя видами —
A. thalassopygas (de Man) и A. longicaudatus Param on о v, типичными солоно-
ватоводными обитателями. A. thalassopygas известен из Финского залива,
A. longicaudatus из Днепровско-Бугского лимана.
Род Eurystomina. Морской род. Е. assimile (de Man) найден в солоно-
ватоводных озерах Кинбурнской косы (фиг. 40).
Род Symplocostoma. Морской род. В солоноватоводных озерах Кинбурн-
ской косы 2 вида: S. sabulicola Fil. и S. longicolle Bast.
Род Tripyla. Пресноводный род, часто встречающийся также в почве.
Для солоноватых вод СССР отмечены: Tr. cornuta Skwarra, Tr. papillata
Biitschli, Tr. setifera Biitschli, найденные в Невской губе и Финском заливе.
Tr. papillata (фиг. 39, 7) является широко распространенным видом, кото-
рый одинаково часто встречается в пресной воде и в почве, изредка заходя
в солоноватоводные бассейны. Tr. papillata может питаться водорослями,
коловратками, тихоходками, а также и нематодами. В пресных водах СССР
отмечено еще несколько видов этого рода.
Род Trilobus. Очень богатый видами пресноводный род, относительно
редко встречающийся в почве и солоноватоводных водоемах. В СССР обна-
ружено около 15 видов. Некоторые из них отмечены также в солоно-
ватых водах. Наиболее часто, повидимому, встречается Tr. gracilis Bastian.
Фиг. 39. Круглые черви.
Z—Enoplolaimus derjugini Fil.: а — голова самца, б—-хвост самки, в — спикулы
самца; 2— Nigolaimus shadini Fil.; а — голова, б — голова с высунутым наружу
копьем, в-—хвост самки, г, д — хвост самца; 3 — Oncholaimus conicauda Fil.; а — го-
лова, б — хвост самки ; 4 — Oncholaimus brevicauda Fil.: а — голова, б — хвост самца;
5—Viscosia minor Fil., самка: а — голова, б — хвост; 6 — Viscosia filipjevi Param.,
самка: а — голова, б — выделительная железа, в — хвост; 7 — Tripyla papillata Biit-
schli, общий вид самки: а— голова, б — хвостовой отдел самца в облает клоаки.
Фиг. 39.
56
Е. С. КИРЬЯНОВА
Представители рода Trilobus отличаются смешанным питанием и ножи*
рают как водоросли, так и инфузорий, коловраток и т. п.
Род Prismatolaimus. Пресноводный род, изредка встречающийся и
в почве; насчитывает более 10 видов, из которых в пресных водах СССР
обнаружен Pr. dolichurus de Man (фиг. 41, 3).
Род Mononchus — богатый видами род, встречающийся часто в пресной
воде и в почве. В СССР обнаружено свыше 10 видов; из них наиболее
часто находили М. macrostoma Bastian (фиг. 41, 4). Род Mononchus при-
Фиг. 40. Eurystomina assimile (de Man).
7—голова; 2 — хвост самки; 3 — хвост самца; а — первое кольцевое
утолщение на стенке ротовой полости, tZj—й2 — вспомогательные органы
самца, b — второе кольцевое утолщение, состоящее из коротких палочек,
dd — спинной зуб, d. sv — правый субвентральный зуб (большой), gub —
рулек, I — линия около губных папилл на голове, ос — глазок, plt 3, 5,
si, 2, з — различные вспомогательные щетинки, sp— спикула.
(По Филипьеву.)
надлежит к числу хищных нематод, охотно пожирающих различных микро-
скопических животных: коловраток, простейших и др., не исключая и пред-
ставителей своего класса. На рис. 42 можно видеть, как М. papillatus,
обладающий, подобно другим видам этого рода, огромной ротовой полостью
с крепкими зубами, заглатывает личинку Mononchus sp.
Фиг. 41. Круглые черви.
Z — Prismatolaimus intermedius Butschli, самка: а — голова, б—кончик хвоста;
2 — то же, самец; 3— Prismatolaimus dolichurus de Man, самка: a — голова; 4 —
Mononchus macrostoma Bastian, самка; 5 — то же, самец: а — голова, б — хвост; б —
Diphterophora communis de Man,самка: a—голова, б — хвост самца; 7 — Tylolaimophorus
typicus de Man, самка: a — голова, б — хвост.
Фиг. 41.
58
Е. С. КИРЬЯНОВА
Фиг. 42. Mononchus papitlatus Bastian, самка,
пожирающая личинку Mononchus sp. (Микро-
фотография, ориг.)
Род Alaimus — обитатель пресной воды и почвы. В СССР обнаружено
2 вида: A. primitivus de Man и A. dolichurus de Man (фиг. 35, 3—4).
Род Ironus одинаково часто встречается как в пресной воде, так и в
почве. В СССР обнаружено 5 видов (фиг. 37, 3). Наиболее часто встре-
чается в пресной воде. I. igrtavus Bastian, найденный также в почве во-
круг корней томатов.
Род Tylencholaimus. Почвенный род, содержащий свыше 10 видов;
в СССР обнаружено 3 вида, из которых Т. mirabilis (Biitschli) найден
в планктоне р. Волги.
Род Longidorus. Относительно бедный видами род, встречающийся
в пресной воде и в почве.
В пресных водах СССР обнаружены L. elongatus de Man (фиг. 43, 3) и L.
diversicaudatus Micoletzky (фиг. 43, 1 —2) в планктоне р. Волги и ее притоков.
Род Nygolaimus включает
около 20 видов, обитающих
в пресной воде и в почве.
В СССР 1 вид — N. shadini Fil.
(фиг. 39, 2), — найденный в бас-
сейне р. Волги и в Днепровско-
Бугском лимане.
Род Dorylaimus — наиболее
I богатый видами, насчитывающий
свыше 200 видов, из кото-
рых в СССР обнаружено больше
40. Род Dorylaimus чаще
всего встречается в пресной
воде и в почве, но отдельные
представители его обитают так-
же в солоноватой воде и в море.
Из числа типично пресноводных
видов в СССР неоднократно от-
мечался D. stagnalis Dujardin
(фиг. 35, 7), D. filiformis Bastian
(фиг. 35, 2), D. flavomaculatus
v. Linstow и др. Кроме того, в
бассейне р. Волги встречается
D. pseudostagnails Micoletzky.
Род Actinolaimus насчитывает немногим больше 10 видов, обитаю-
щих в почве и в пресной воде; из них в СССР обнаружен 1 вид —A. macro-
laimus (de Man) (фиг. 43, 4), неоднократно отмечавшийся для различ-
ных водоемов и найденный также в почве вокруг корней томатов
в Крыму.
Фиг. 43. Круглые черви.
1—2 — Longidorus diversicaudatus Micoletzky, самец: 7 —голова, 2— хвост; 3 — Longi-
do us elongatus de Man, хвост самца; 4— Actinolaimus macrolaimus (de Man), самка:
a — голова, 6 — хвост самца; 5 — Aphanolaimus attentus de Man, самка: a—б — голова,
в — кончик хвоста, г — хвост самца в области клоаки; 6 — Prodesmodora wot gensis
Micoletzky, самка: a — голова, б — хвост; 7 — Theristustripapillata(Micoletzky): а — го-
лова, б — хвост самца в области клоаки; 8 — Paraphanolaimus behningi (Micoletzky):
а — голова, б — конец хвоста; 9 — Chromadorita leuckarti (de Man), строение кутикулы.
Обозначения: са — кардия; dr — передний конец брюшной железы; кг — кри-
сталлоиды (?); пг—нервное кольцо; sch— лишенный мускулатуры футляр ротового
копья; sp — спикула; st — копье; рр — половые сосочки.;
‘5
Фиг. 43.
60
Е. С. КИРЬЯНОВА
Отряд CHROMADORATA
Этот отряд состоит из трех семейств: Camacolaimidae, Plectidae, Chro-
madoridae, которые более или менее богато представлены в море, в пресных
и солоноватых водах СССР. Некоторые из них встречаются также в почве
и на корнях различных растений.
Род Aphanolaimus. Пресноводный род, изредка встречающийся в почве.
В СССР обнаружено 3 вида: A. aquaticus v. Daday, A. viviparus Plotnikov,
A. attentus de Man (фиг. 43, 5). Наиболее часто встречается A. aquaticus,
найденный в Невской губе, Валдайском озере, а также в водоемах под
Москвой и Ярославлем. A. viviparus описан из Бологовского озера.
Род Paraphanolaimus. Пресноводный род, включающий только 1 вид
Р. 6c/znzn^z (Micoletzky) (фиг. 43, 8), описанный из бассейна Волги и затем
найденный в Невской губе.
Род Plectus. Довольно богатый видами род, встречающийся в пресной
воде, в почве и на растениях. В СССР обнаружено 13 видов, найденных
в различных водоемах и почве. Из них Pl. cirratus Bastian и Pl. parvus
Bastian относятся к видам, которые одинаково часто встречаются как в прес-
ной воде, так и в почве.
Род Paraplectus включает всего 2 вида, встречающихся в почве, в прес-
ной и солоноватой воде. В СССР обнаружен! вид —Р. pedunculatus (Hof-
manner).
Род Rhabdolaimus. Бедный видами род, встречающийся в почве и в прес-
ной воде. В водоемах СССР найден Rh. aquaticus de Man (фиг. 44, 5), другой
вид—Rh. terrestris de Man — обнаружен во мху и в земле.
Род Cyatholaimus. Морской род, имеющий отдельных представителей
в пресной воде и почве. В СССР обнаружено 3 вида: С. tenax de Man
в земле у пруда под Москвой; C.ornatus Steiner и С. micoletzkyi Steiner
во мху на Новой Земле.
Род Paracyatholaimus. Большинство видов этого относительно немного-
численного рода обитает в солоноватой воде, некоторые встречаются в море,
в пресной воде и в почве. В СССР только 1 вид—Р. intermedius de
Man, — обнаруженный в Финском заливе.
Род Achromadora. Пресноводный род, представленный в СССР одним
видом —A. terricola de Man, — обнаруженным в бассейне р. Волги.
Род Ethmolaimus. Немногочисленный род, встречающийся в пресной
воде и в почве. В СССР найдено 5 видов; из них Е. multipapillatus Рага-
monov обнаружен в солоноватых озерах Кинбурнской косы.
Род Prodesmodora. Пресноводный, бедный видами род. В СССР обна-
ружено 2 вида: Pr. circulata Micoletzky и Pr. wolgensis Micoletzky
(фиг. 43, 6) из бассейна р. Волги.
Род Prochromadora. Немногочисленный род, имеющий своих предста-
вителей в море и в пресной воде. В СССР обнаружено 2 вида; Pr. oerleyi
(de Man), в озере Бологое, и Pr. megodonta Fil., в солоноватоводном оз. Пале-
остом в окрестностях г. Поти.
Род Prochromadorella. Немногочисленный род, встречающийся в море,
в солоноватоводных и пресноводных водоемах. В СССР обнаружено 3 вида;
Фиг. 44. Круглые черви.
7—Monhystera similis Butschli, самка: а — голова, б — хвост; 2 — Monhyst га
filiformis Bastian, самка: а — голова, б — хвост самца; 3— Monhystera vulgaris de
Man, самка: a — голова, б — хвост; 4— Ter otocephalus palustris de Man, самка: a —
голова, б — хвост; 5 — Rhabdolaimus aquaticus de Man, самка: a — голова, 6 — хвост;
6 — Criconema informe (Micoletzky); 7 — Macroposthonia annulatade Man, самец: a — го-
лова, 6 — хвост.
Фиг. 44.
62
Е. С. КИРЬЯНОВА
из них Pr. ocellata Param on о v, найденный в Костном озере, и Pr.viridis—
в бассейне р. Волги.
Род Chromadorella насчитывает свыше 10 видов, обитающих в море,
в солоноватых и пресных водах. В СССР обнаружено 5 видов; из них Ch.
izhorica Fil. найден в Финском заливе, Ch. trilinea Paramonov —в солоно-
водных озерах Кинбурнской косы; Ch. mytilicola Fil. и Ch. pbntica Fil. —
в Черном море.
Род Spilophorella. Морской род, изредка встречающийся в солоноватых
водах. В СССР обнаружены Sp. paradoxa de Man в Костном озере и Sp.
euxina Fil. —в Черном море.
Род Punctodora представлен одним видом — Р. ratzeburgensis (v. Lin-
stow),— обнаруженным в бассейне Волги, в Финском заливе, в оз. Боло-
гое и в солоноватоводных озерах Кинбурнской косы.
Род Odontonema. Немногочисленный морской род, встречающийся также
в солоноватоводных водоемах. В СССР обнаружено 2 вида в Финском
заливе.
Род Chromadorita. Немногочисленный род, встречающийся в море,
в солоноватой и пресной воде. В бассейне р. Волги и некоторых других
пресноводных водоемах обнаружены Ch. leuckarti (de Man) (фиг. 43, 9) и Ch.
lehberti (G. Schneider).
Род Chromadora. Довольно многочисленный род, встречающийся в море
в солоноватой и пресной водах. В СССР обнаружено несколько видов.
Отряд MONHYSTERATA
Этот отряд представлен в пресноводных и солоноватоводных водоемах
СССР одним семейством Monhysteridae, включающим 9 родов и около 30
видов.
Род Theristus обитает в море, солоноватой и пресных водах. В пресной
воде Союза в бассейне р. Волги обнаружены Th. dubius (Biitschli), Th. eras-
soides (Micoletzky) и Th. tripapillata (Micoletzky) (фиг. 43, /).
Род Monhystera. Многочисленный род, обитающий в море, в солонова-
той и пресной водах, а также в почве. В СССР пока обнаружено около
20 видов, из них 6 новых. В пресных водах наиболее часто встре-
чаются; М. dubia Biitschli, М. similis Biitschli (фиг. 44, 7), М. filiformis
Bastian (фиг. 44, 2), М. vulgaris de Man (фиг. 44, 3) и др.
Род Microlaimus содержит 10 видов, часть которых живет в прес-
ной воде (М. menzeli), в солоноватых водах и в почве. В СССР найден
только М. giobiceps de Man —в Финском заливе.
Род Sphaerolaimus содержит свыше 10 видов. Большая часть из
них живет в пресной воде, часть в море и в солоноватой воде, а также
в почве. В СССР обнаружено 5 видов; из них 3 вида найдено в Черном
море, а 2 (Sph. setosus Paramonov и Sph. cuneatus Paramonov) — в солоно-
ватоводных озерах Кинбурнской косы и Днепровско-Бугском лимане.
Род Terschellingia встречается в море, в пресной и солоноватой водах,
а также в почве. В СССР найдено 3 вида: Т. longicauda de Man, Т. bul-
bif era (de Mari) и T. pontica Fil.—в Черном море, оз. Костном и в почве
Закавказья. ?
Отряд ANGUILLULATA
В пресных и солоноватых водах СССР отряд Anguillulata представлен
двумя семействами: Anguillulidae и Tylenchidae, которые состоят почти
исключительно из форм, живущих в пресной воде, в почве и внутри расте-
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
63
ний. Как уже указывалось, отряд Anguillulata включает всех настоящих
паразитов растений, объединяемых в семействе Tylenchidae.
Род Rhabditis. Очень богатый видами род,содержащий свыше 100видов.
В СССР обнаружено около 10 видов. В пресной воде найдены: Rh. сиг-
vicauda (A. Schneider), в одном из колодцев в окрестностях Саратова, и Rh.
brevispina (Claus), в планктоне р. Волги (фиг. 45, 7). Все остальные виды
обнаружены в различных гниющих веществах или в почве. Вообще род
Rhabditis представлен сапрозоями, питающимися самыми разнообразными
разлагающимися веществами, животного или растительного происхожде-
ния. Некоторые из них встречаются в кишечнике различных живот-
ных и человека.
Фиг. 45. 7.—Rhabditis brevispina (Claus), самка: а — голова, б — хвост;
2— Diplbgaster rivalis Leydig, самка: а — голова, б — хвост самки, в —
хвост самца в области клоаки.
Род Cephalobus содержит несколько десятков видов. Большая часть
их обитает в почве, многие встречаются в пресной воде и в гниющих веще-
ствах. В СССР обнаружено около 10 видов; из них С. elongatus, С. stria-
tus, С. rigidus и др. неоднократно находили в бассейне р. Волги и в дру-
гих пресноводных водоемах. С. elongatus de Man (фиг. 35, 5) оказался
также одним из самых обычных представителей нематодофауны различных
культурных растений в СССР.
Род Acrobeles. Почвенный род, содержащий свыше 30 видов,
из которых в СССР обнаружено два: A. ciliatus v. Linstow и A. vexilliger
de Man; из них наиболее широко распространенным видом является A. cilia-
tus, найденный во многих районах СССР в почве, на и внутри различных
растений, а также в планктоне р. Волги. A. vexilliger (de Man) обнаружен
только однажды —в пруду под Москвой.
PoflTeratocephalus. Немногочисленный пресноводный и почвенный род,
содержащий менее десяти видов. В СССР обнаружено 3 вида: пресноводный
64
Е. С. КИРЬЯНОВА
Т. palustris de Man (фиг. 44, 4) в Валдайском озере и почвенные Т. terre-
stris (Biitschli) de Man и T. crassidens de Man на Новой Земле. T. terrestris
найден, кроме того, в Валдайском озере Ивановской обл.
Род Diplogaster. Многочисленный род, обитающий в пресной воде,
в почве, в гниющих веществах, а также паразитирующий внутри насеко-
мых. В СССР обнаружено около 10 видов. Все они найдены в различ-
ных пресноводных водоемах, за исключением D. longicauda Claus, парази-
тирующего в растениях.
Типично пресноводными видами являются D. riualis Leydig (фиг. 45,2),
D. striatus Biitschli и др.
Род Anguillulina живет в почве, на и внутри растений, а изредка в прес-
ной воде. В море обнаружен только 1 вид. Некоторые виды являются круп-
ными паразитами растений. В пресных водах нашего Союза (бассейн р. Вол-
ги) обнаружено несколько видов: A. davainei Bastian, A. dubia Biit-
schli, A. dipsaci Kuhn (фиг. 37, 7) и др. Большинство из них, вероятно,
случайно было занесено в воду.
Род Criconema. Немногочисленный, весьма своеобразный род, обладаю-
щий резкокольчатой кутикулой. В СССР обнаружено 2 вида: Cr. informe
(Micoletzky), найденный в планктоне р. Волги (фиг. 44, 6), и Cr. rusticum
Micoletzky, обнаруженный в почве в различных пунктах СССР.
ЛИТЕРАТУРА
Левашов М. М. О нематодах, встречающихся в пробах волжского планктона
Русск. Гидробиолог, жури., VI (6—7), 1927.
Охотина М. А. Распределение Nematodes в Валдайском озере. Зап. Гидролог,
инет., 1926.
Пар а м о н о в А. А. Свободные нематоды Кинбурнской косы и сопредельных
вод. Тр. Гос. Ихтиолог, оп. ст., 4 (1), 1929.
Плотников В. И. К фауне червей Бологовского озера. (Предварительное
сообщение). Тр. Певдрбургск. общ. ест., 30 (1), 1899.
Филипьев И. Н. Свободные нематоды из реки Оки. Раб. Окской биол.
ст., V, 2—3, 1928.
Филипьев И. Н. Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве.
Сельхозгиз, 1934.
Micoletzky Н. Die freilebende Erd-Nematoden. Archiv f. Nature. A (8),
1921.
Micoletzky H. Freilebende Nematoden der Wolga. Arb. Biolog. Wolga-Sta-
tion, 7 (1—2), 1923,
MicoletzkyH. Neue und seltene freilebende Nematoden aus dem Wolga-Gebiet
(Kama). Zoolog. Anz., 73 (5—8), 1927.
Rauther M. Nematodes. Handbuch d. Zoolog. gegriindet v. Dr. W. Kiikenthal,
2 (8), 1930.
Schuurmans Stekhoven J. H. Nematoda (allgemeiner Teil). Die Tierwelt
d. Nord- und Ostsee, 25, Va 1 —Va 64, 1933.
Schuurmans Stekhoven J. H. Nematoda errantia. Die Tierwelt d. Nord-
und Ostsee, 28, Vb 1 — Vb, 173, 1935.
Schneider W. Freilebende und pflanzenparasitische Nematoden. Tierwelt
Deutschlands, T. 36, 1939.
ВОЛОСАТИКИ (NEMATOMORPHA ИЛИ GORDIACEA)
Е. С. КИРЬЯНОВА
Волосатики представляют собой чрезвычайно своеобразную и интерес-
ную группу червей,, которая принадлежит к типу круглых червей.
Они характеризуются круглым, волосовидным, лишенным всяких на-
ружных придатков и сегментации телом, покрытым толстой непрозрачной,
обычно окрашенной в темные цвета кутикулой. По необыкновенному внеш-
нему сходству окраски их кутикулы с окраской волос у животных и благо-
даря негнущемуся, грубому наощупь, но очень подвижному телу волоса-
тики получили народное название «живой волос».Существует даже поверье,
что они возникли из конских волос, попавших в воду. Считают также,
что они могут впиваться в кожу человека и приносить большой вред.
Однако все это совершенно несоответствует действительности. Парази-
тируют лишь личинки волосатиков, притом главным образом в члени-
стоногих. Имеющиеся в литературе указания о нахождении волосатиков
в органах пищеварения человека должны, видимо, относиться к довольно
редким случайностям.
Волосатики —довольно крупные раздельнополые животные, дости-
гающие в длину до 150 см и более, при толщине в 0.5— 1.5 мм. Самцы обычно
меньше самок и несколько темнее окрашены (фиг. 46). Кроме того, задний
конец тела самцов спиралеобразно загнут и у большинства родов раздвоен
в виде тупой вилки. У самок задний конец тела обычно тупо обрублен и
снабжен небольшой бороздкой, в которой расположено отверстие клоаки.
Только у рода Paragordius задний конец тела самки имеет трехлопастное
расчленение, чем они резко выделяются среди других волосатиков (фиг. 46,
6—/). Гонады у обоих полов мешковидные, парные. Половые отверстия
и анус (если он не редуцирован) расположены в клоаке, находящейся, на
брюшной стороне вблизи заднего конца тела. Никаких особых копулятив-
ных органов самцы не имеют. При сближении половых отверстий во время
копуляции (фиг. 46, 1—2) самец выпускает слизистый сперматофор, кото-
рый в течение некоторого времени остается приклеенным к клоаке самки.
Оплодотворенные яйца массами откладываются в воду или в почву среди
корней растений по берегам водоемов, причем для склеивания яиц самка
выделяет огромное количество слизи.Одна самка может отложить несколь-
ко миллионов яиц. Выходящие из яиц крошечные подвижные личинки со-
вершенно не похожи на взрослых червей и несут на головном конце тела
особый хоботок, на котором располагаются венчики крючьев. У личинок
Gordius aquaticus эти крючья расположены в-2 ряда, по 6 штук в каждом.
С помощью хоботка и крючьев личинки активно вбуравливаются в мягкие
ткани моллюсков и других животных, но, видимо, не могут проникать
через хитиновые покровы членистоногих, в которых они попадают главным
5 Жизнь пресных вод, т. II
66
Ё. С. КИРЬЯНОВА
образом через рот с водой или пищей. Кроме того, часть личинок может
инцистироваться путем выделения особой слизи, предохраняющей от высы-
хания и других неблагоприятных воздействий. В случае, если инцисти-
рованная личинка попадает в какое-либо водное или наземное животное,
она превращается там во взрослого червя, причем превращение может
закончиться не только в животном, непосредственно проглотившем цисту,
но и в другом животном, которое съело первого. Выход взрослых волоса-
тиков в воду происходит большей частью через анальное или половое отвер-
стие хозяина (фиг. 46,23). У взрослых червей обычно редуцировано или
ротовое или анальное отверстие, поэтому они живут (около года) за счет
веществ, накопленных в период их паразитического существования.
Наружные покровы, играющие главную роль в систематике этой группы,
состоят из неклеточной кутикулы и однослойного эпидермиса. Кутикула
в свою очередь разделяется на два слоя: наружный — более тонкий и плот-
ный, и внутренний —мощный волокнистый. Волокна кутикулы залегают
в определенном порядке, у разных видов различном. У многих видов на
кутикуле имеются особые возвышения, более или менее правильной много-
угольной формы, так называемые ареолы. Они тесно прилегают друг
к другу и покрывают всю поверхность тела. Иногда ареолы бывают окру-
жены ободком из особых зернышек или волосков и пронизаны порами
каналов.
Хорошими диагностическими признаками волосатиков являются также
форма и украшения межареолярных промежутков, устройство и украше-
ние задних концов тела, присутствие или отсутствие заанальной кутику-
лярной складки, украшение хвоста за ней, а также наличие- или отсут-
ствие косо расположенных рядов волосков на брюшной стороне по бокам
тела, на некотором расстоянии от ануса.
Класс волосатиков Nematomorpha делится на 2 отряда, из которых
отряд Gordioidea объединяет все пресноводные виды, а отряд Nectonema-
oidea включает единственный морской род — Nectonema.
Фиг. 46. Волосатики.
1—5 — Gordius robustus Leidy, положение задних концов тела самки (7) и самца (2) во
время копуляции, сильно увеличенные головные концы тела самца (3) и самки
(4) со спинной стороны, 5 — хвост самца с брюшной стороны: б—8 — Paragordius-.
Р. tricuspidatus (Dufour), 6 — задний конец тела самки, 8 — задний конец тела самца
с брюшной стороны, 7 — Р. stylosus V. Linstow, задний конец тела самки; 9—11 —
Parachordodes tolosanus (Dujard.): 9— головной конец тела самца, 10— задний конец
тела самки и 7 7—то же самца с брюшной стороны; 12— Parachordodes speciosus
(Janda), кутикула самца; в центре большая ареола, пронизанная порой канала чувстви-
тельной клетки; 13—17— Euchordodes libellulouiuens Heinze: 13 — задний конец тела
самца с брюшной стороны, 76 — то же при меньшем увеличении и рассматривании
несколько сбоку, 14 — головной, 15— хвостовой концы тела самки, 17 — кутикула самца
при рассматривании прямо (а) и сбоку (б)', 18—20 — Gordionus semistriatus Heinze:
18 — головной и 20 — хвостовой концы тела самца с брюшной стороны; 19 — строение
кутикулы самца; 21—22—Gordionus preslii (Vejdovsky): 21—голова самца, 22 —
строение кутикулы по Вейдовскому; 23—24—, Gordius pustulosus Baird.. 23 — самец,
выходящий из жука-медляка (Blaps obtusa Fabricius), 24 — самка; общий вид (по
материалам Зоолог, инет. Акад. Наук СССР, ориг.); 25—28 — Paragordionus rautheri
Heinze: 25 — задний конец тела самца с брюшной стороны, 27 — то же, вид сбоку,
26 — головной конец тела самки,, 28 — строение кутикулы самца; 29—Paragordionus
dispar (G. W. Mull.), строение кутикулы по Мюллеру: а — большие и малые ареолы
кутикулы, не очень сильно увеличенные, б — строение малых ареол при большом
увеличении, в —строение больших ареол; видны поры каналов чувствительных
клеток, расположенное между замыкающимися ареолами.
Фиг. 46.
5*
68
Ё. С. КИРЬЯНОВА
Изучением волосатиков в СССР почти не занимались; в составе нашей
фауны зарегистрировано всего около пятнадцати видов, относящихся к че-
тырем родам: Gordius, Paragordius, Chordodes и Parachordodes.
Здесь приводится таблица для определения родов отряда Gordioidea,
заимствованная у Гейнце (К. Heinze, 1937) и несколько измененная авто-
ром. Включенные в нее 7 родов волосатиков распространены в Западной
Европе, и, конечно, все будут найдены и у нас.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ОТРЯДА GORDIOIDEA
1 (4). Хвост самца без отчетливого вилкообразного расширения.
2 (3). Маленькие стройные черви. Головные концы самца и самки явно уплощены.
Кутикула с двумя сортами ареол (фиг. 46. 13—17).................Euchordodes
3 (2). Более крупные черви с жесткой кутикулой. Головные концы самца и самки
сильно сужены и обычно приострены. Кутикула более чем с двумя сортами
ареол.............................................................Chordodes
4 (1). Хвост самца с отчетливым вилкообразным расчленением.Межареолярные щетинки,
когда присутствуют, приблизительно все одинаково крепкие.
5 (8). Головной конец у самца и самки заметно сужен, по крайней мере у самца имеются
ареолы двух сортов.
6 (7). Вершина головного конца тела отчетливо уплощена. Большие ареолы самцов
пронизаны порами каналов. Самки с не особенно большими, но также пронизан-
ными порами каналов ареолами (которые меньше, чем у самцов), или большие
ареолы у них отсутствуют,-и поры каналов располагаются в межар еоляр пых бо-
роздках. Тогда хвостовой конец с глубокой бороздкой (фиг. 46, 9—12) ....
..................•....................................Parachordodes
7 (6). Вершина суженного и головного конца тела слегка уплощена, больше закруглена.
Имеются большие и маленькие ареолы. Большие ареолы замыкаются попарно,
или окружены многочисленными порами каналов. Межареолярные щетинки отсут-
ствуют. Вместо них имеются особые зернышки по краям ареол (фиг. 46, 25- 2!))
............................................................. Paragordionus
8 (5). Головной конец слабо сужен, большей частью заострен. Ареолы только одного
сорта или совсем отсутствуют.
9(10). Межареолярные щетинки отсутствуют. Ареолы отчетливо видны, но очень тесно
друг с другом соприкасаются, или совсем отсутствуют. Темное шейное кольцо
большей частью отчетливое. Задний конец тела самца с заапальной складкой
кутикулы (фиг. 46 7—5,23—24)........................................Gordius
10 (9). Межареолярные щетинки присутствуют, или имеются бородавчатые выросты,
поры каналов и т. п.
11 (12). Задний конец тела самки разделен на 3 лопасти (фиг. 46, 6—7). Каждая ветвь
раздвоенного заднего конца тела самцов в —3 раза длиннее своей ширины.
Ряды волосков и бородавчатые выросты перед клоакой отсутствуют. Межареоляр-
ные щетинки отсутствуют. Поры каналов имеются...................Paragordius
12(11). Задний конец тела самки закруглен, иногда со слабой выемкой. Каждая ветвь
раздвоенного конца тела самцов в 2 раза длиннее своей ширины. Выше клоаки
располагаются многочисленные, своеобразно устроенные бородавчатые образо-
вания (фиг. 46, 18—22)...........................................Gordionus.
ЛИТЕРАТУРА
Павловский Е. Н. Добавление к типу Nemathelminthes, Класс волосатп-
ковых ^Nematomorpha). Руков. по зоологии, т. I, 1937.
Heinze К. Die Saitenwiirmer (Gordioiilea) Deutschlands. Zeitschr. f. Parasiten-
kunde, Bd. 9, 1937. «
May N. G. Contributions of the life histories of Oordius robustus Leidy and Pura-
gordins varius (Leidy). Illinois biolog. Monographs, v. 5, № 2, 1919.
Rauther M. Fiinfte Klasse des CladusNemathelminthes Nematomorpha — Saiten-
wiirmer. Handb. der Zoolog., gegrtind. v. Dr. W. Kiikenthal, 2 (10), 1930.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ
Б. Е. БЫХОВСКЙЙ
В пресноводной фауне обширная группа червей представлена и рядом
паразитических видов, живущих как внутри различных обитателей воды
(эндопаразиты), так и на них снаружи (эктопаразиты). Среди этих парази-
тических форм мы встречаем представителей различных классов червей,
но главным образом относящихся к моногенетическим или эктопаразити-
ческим сосальщикам, дигенетическим сосальщикам, ленточным, колюче-
головым и круглым червям. Все без исключения виды, относящиеся к первым
четырем классам, являются паразитами; среди круглых червей только часть
является паразитами, правда, содержащая в себе несколько тысяч видов.
Обычно принято под названием паразитических червей объединять только
перечисленные 5 классов, хотя это не совсем верно, так как встречаются
паразитические черви, относящиеся и к другим классам, напр. к пиявкам,
немертинам, щетинконогим и т. д.
Хозяевами, т. е. организмами, в которых (или на которых) живет пара-
зит, для паразитических червей могут быть самые разнообразные живот-
ные и растения, начиная с простейших и водорослей.
Даже у самих паразитических червей известны случаи нахождения
паразитических же червей. Так, в головке ленточного червя Corallobo-
thrium lobosum была встречена личинка ленточного1 червя другого вида,
в Taenia macrocotyled были найдены личинки круглых червей и т. д. Однако
паразитирование взрослых червей большей частью строго приурочено
к- определенным группам. Так, монотеистические сосальщики встречаются
в рыбах, амфибиях и рептилиях; дигенетические сосальщики, ленточные
черви и колючеголовые — во всех классах позвоночных, и только круглые
черви распространены более широко —они встречаются и в позво-
ночных и в ряде групп беспозвоночных (главным образом в членисто-
ногих).
Определение классов паразитических червей весьма несложно, воз-
можно даже при помощи десятикратной лупы, пользуясь приводимой
таблицей.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАССОВ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЧЕРВЕЙ
1 (6). Тело уплощенное. ,
2 (3). Hei заднем конце тела располагается различно устроенное прикрепительное
образование (прикрепительный диск), обычно снабженное хитиноидпыми крюч-
ками пли присосками...................................Monogenoidea
.3 (2). Прикрепительный аппарат располагается пли только па переднем конце или
на переднем конце п па opioiniioii поверхности тела. Если имеется прикрепитель-
ный аппарат па заднем копне тела, то он лишен хитиноцдпых крючков и имеет
вид присоски.
70
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
4 (5). Имеется кишечник; прикрепительный аппарат большей частью в виде двух
присосок, одна из которых лежит на переднем конце тела (ротовая), а другая
на брюшной поверхности: иногда последняя может отсутствовать; тело не чле-
нистое.............................................. Trematoidea
5 (4). Кишечник отсутствует, прикрепительный аппарат располагается только на пе-
реднем конце и имеет самую разнообразную форму. Тело большей частью чле-
нистое ................................................. Cestoidea
6 (1). Тело округлое на поперечном разрезе.
7(8). Кишечник имеется; передний конец без впячивающегося хоботка . . . Nematoda
8 (7). Кишечник отсутствует; передний конец с впячивающимся хоботком, воору-
женным крючками...............................Acanthocephala
КЛАСС MONOGENOIDEA — МОНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ
СОСАЛЬЩИКИ
Моногенетические сосальщики являются эктопаразитами и лишь в виде
исключения эндопаразитами. Животные эти большей частью мелкие —
от 0.2 до 3—4 мм, реже достигают 1—3 см. Тело их обычно бесцветное или
слегка окрашенное из-за просвечивающих внутренних органов, большей
частью сильно сплющенное в спинно-брюшном направлении, реже более
или менее округленное на поперечном разрезе. Прикрепительный аппарат
развит сильно и располагается на заднем конце тела. Он имеет вид сильно
расширенного плоского участка (прикрепительный диск), несущего на себе
органы прикрепления в виде крючков, присосок или особых хитиноид-
ных клапанов. Иногда прикрепительный диск видоизменяется в присоску,,
часто очень мощную. Ротовое отверстие располагается на самом переднем
конце или слегка смещено на брюшную сторону. Кишечник обычно в виде
двух стволов, часто образующих ветви и соединяющих оба ствола комис-
суры. У немногих форм кишечник в виде одного ствола. Черви эти герма-
фродитны, т. е., одна и та же особь имеет и мужскую и женскую половую
систему одновременно. Мужская половая система состоит из одного или
нескольких семенников, отходящих от них семепроводов и сложно устроен-
ного копулятивного органа. Женская половая система состоит из одного
яичника, мощно развитых желточных желез, обычно лежащих по обеим
сторонам тела, и из ряда проводящих протоков. Наружу женская поло-
вая система открывается одним - тремя отверстиями (отверстие матки и
одно-два отверстия влагалища); последние служат для совокупления, но
иногда отсутствуют. Развитие прямое —из яйца выходит личинка, которая
некоторое время плавает в воде, а затем садится на своего хозяина, сбра-
сывает реснички, при помощи которых она плавала, и постепенно выра-
стает во взрослое животное. Превращение во взрослое животное проис-
ходит путем роста с некоторым метаморфозом — вырастают присоски или
иные органы прикрепления, отсутствующие у личинки. Паразитируют
моногенетические срсальщики на коже, плавниках и жабрах рыб, в моче-
вом пузыре, в жаберной полости амфибий, в носовой и ротовой полости
рептилий. Известен один вид, живущий на'глазу у,гиппопотама. В нашей
пресноводной фауне известны 14 родов этих червей. Точное определение
моногенетических сосальщиков довольно затруднительно, для него необ-
ходимо пользование сильными увеличениями микроскопа.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ МОНОГЕНЕТИЧЕСКИХ
СОСАЛЬЩИКОВ^
1 (18). Прикрепительный диск вооружен 'хитиноидными крючками или крючками и
присосками, но никогда не несет клапанов. (Подкл. Polyonchoinea.)
1 В таблицу не включен род Dogielius.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ
71
2 (9). Прикрепительный диск вооружен только хитиноидными крючками; формы
яйцекладущие; передний конец с четырьмя темными пигментными пятнышками-
глазами. (Отр. Dactylogyridea.)
3 (8). Прикрепительный диск вооружен четырнадцатью-шестнадцатью лежащими по
бокам маленькими «боковыми» крючками и двумя-четырьмя большими «средин-
ными». (Сем. Dactylogyridae.)
4 (5). Имеются 2 срединных крючка....................................Dactylogyrus
5 (4). Имеются 4 срединных крючка.
6 (7). Боковых крючков 14; кишечник двухветвистый..................Ancyrocephalus
7 (б). Боковых крючков 16; кишечник в виде одного ствола. (Сем. Tetraonchidae.). . .
................................................................ Tetraonchus
8 (3). Прикрепительный диск с четырнадцатью боковыми крючками и тремя парами
срединных; имеет вид мощной присоски. (Сем. Tristomidae.)................Nitzschia
9 (2). Прикрепительный диск вооружен хитиноидными крючками и шестью присо-
сками ; если же он вооружен только крючками, тоформы живородящие и лишенные
глаз. (Отр. Gyrodactylidea.)
10 (11). Живородящие формы; прикрепительный диск с двумя срединными и шестнад-
цатью боковыми крючками. (Сем. Qyrodactylidae.).......................Gyredactylus
11 (10). Яйцекладущие формы; прикрепительный диск, кроме крючков, снабжен шестью
мощными присосками.
12 (17). Семенников один или два. (Сем. Polystomidae.)
13 (14). Кишечник с боковыми ветвями и внутренними анастомозами, па заднем конце
тела оба ствола сливаются...............................................Polystomum
14 (13). Кишечник из боковых ветвей и внутренних анастомоз, на заднем конце тела
оба ствола заканчиваются не сливаясь.
Кб (.16). Семенник один, по средней линии тела.......................Pelystemoides
16 (15). Семенников два, лежат по бокам тела.............'..............Diplorchis
17 (12). Семенников много. (Сем. Onchocotylidae.) (Фиг. 47, 9).......Diclybothrium
18 (1). Прикрепительный диск с крючками и клапанами. (Подкл. Oligonchoinea.)
19 (24). Прикрепительных клапанов на диске 4 пары. (Сем. Octocotylidae.
20 (21). Во взрослом состоянии животные одиночны.
21 (22). Задний конец заострен..........................................Mezocraes
22 (21). Задний конец ровный или в середине вдавленный................Discocotyle
23 (20). Во взрослом состоянии животные соединены попарно...............Diplozoon
24 (19). Прикрепительных клапанов на диске более пяти пар. (Сем. Microcotylidae.)
............................................................. Microcotyle
Отряд DACTYLOGYRIDEA
Этот отряд в СССР представлен пятью родами: Dactylogyrus, Dogielius,
Ancyrocephalus, Tetraonchus и Nitzschia.
Представители первых четырех родов паразитируют на типично пресно-
водных рыбах, располагаясь у последних на жаберных лепестках. Раз-
меры их очень незначительны; большинство видов Dactylogyrus длиной
менее 1 мм, a Ancyrocephalus и Tetraonchus —от 1 до 3 мм. В отличие от
них единственный известный в Союзе вид Nitzschia—N. sturionis Abd.—
паразитирует как на жабрах, так и на коже ротовой полости, губах и т. д.
проходных и морских осетровых рыб. Размеры этих червей значительно
больше —они достигают длины 1—2.5 см. Род Dactylogyrus содержит
около 50 видов, паразитирующих, за очень немногими исключениями,
на карповых рыбах. Среди этих видов особое значение имеет довольно круп-
ный (длиной около 1.2 мм) Dactylogyrus vastator Nyb. (фиг. 47, 7) — пара-
зит карасей и диких и культурных карпов. На последних он встречается
очень часто в рыбоводных хозяйствах и там пользуется печальной извест-
ностью как возбудитель опасного заболевания молодых карпов, при-
водящего часто к массовой их гибели. Заболевание, вызываемое D. vastator,
сводится к разрушению им жаберных лепестков. Интересно, что этот вид
очень опасен только для определенного возраста карпов. Массовая гибель
наблюдается обычно у молоди, размером от 2 до 5 см; если же этот возраст
рыба переживает, то в дальнейшем ее зараженность не вызывает опасения,
72
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
хотя зараженные рыбы заметно отстают в росте. Примером, показывающим,
какое экономическое значение может иметь D. uastator, может служить
описанный Вундером случай гибели в одном немецком хозяйстве в 1925 г.
свыше 38 000 шт. молодых карпов размером до 5 см. Повидимому, и другие
виды Dactylogyrus опасны для своих хозяев, но в значительно меньшей
степени. На маринке в Средней Азии, кроме Dactylogyrus, встречается еще
очень близкий к нему род Dogielius, не включенный в определительную
таблицу. Он отличается особым строением срединных крючков. Род Апсу-
rocephalus в Союзе представлен немногими видами, паразитирующими на
судаке, вьюне, соме и др. Наиболее интересным является A. paradoxus
Crepl. (фиг. 47, 2) —паразит судака, вызывающий разнообразные изме-
нения жаберных лепестков хозяина. Это самый крупный вид рода, дости-
гающий иногда 3 и даже 3.5 мм. Tetraonchus, три вида которого у нас из-
вестны, паразитирует на щуке |Т. monenteron (Wag.)"] (фиг. 47, 3), хариусе
(Т. borealis Olss.) и гольце (Т. arcticus). Характерным отличием этих форм
является прямой трубковидный кишечник. Хозяйственного значения, по-
видимому, не имеют. Больший практический интерес представляет род
Nitzschia. N. sturionis Abd. (фиг. 47, 4) известна в СССР из многих мест —
она обнаружена на осетровых Каспийского, Черного и Азовского морей
и в Финском заливе. В Аральском море до последнего времени ее не было,
но в 1936 г., при завозе туда из Каспия севрюги, совместно с ней был
завезен и этот сосальщик, причем он чрезвычайно быстро размножился,
заразил аральских шипов и вызвал их массовую гибель. Интересно, что
на каспийских шипов N. sturionis никаких резко болезненных воздействий
не оказывает. Аральские шипы оказались в этом отношении менее выносли-
выми, повидимому, вследствие полного отсутствия до этого времени на них
моногенетических сосальщиков. Размножение N. sturionis происходит как
в морской, так и в пресной воде, и, таким образом, форма эта является не
только заходящей в пресные воды, но и могущей жить в них постоянно.
Происхождение ее, однако, несомненно морское.
Отряд GYRODACTYLIDEA
Отряд представлен в нашей фауне двумя родами, паразитирующими на
рыбах — Gyrodactylus и Diclybothrium, двумя родами, живущими в амфи-
биях — Polystomum и Diplorchis и одним —Polystomoides, хозяевами кото-
рого являются черепахи. Представители рода Gyrodactylus, число видов
которого около двадцати, характеризуются очень небольшими (до 0.8 мм)
размерами почти совершенно прозрачного тела. Глаза у них, в противо-
положность большинству моногенетических сосальщиков, отсутствуют. Наи-
более замечательным является то, что это единственный род Morwgenoi-
dea, имеющий живорождение, в то время как остальные размножаются
яйцами. Внутри каждой особи можно наблюдать эмбриона на разных ста-
диях развития. Эмбрион выходит из родительского организма, только
достигнув полного развития, при выходе он имеет точно такой же размер,
как и материнская особь. Еще в то время, когда эмбрион находится внутри
родительской особи, в нем уже закладывается и начинает развиваться
эмбрион третьего поколения, а в том, в свою очередь, —зародыш четвер-
Фиг. 47. Паразитические черви.
1—Dactylogyrus vastator Nyb. (ориг.): 2 — Ancyrocephalus paradoxus Crepl.;.? — Te-
traonchus monenteron (Wag.) (ориг.); 7— Nitzschia sturionis Abd. (ориг.); 5 —
Gyrodactylus sp. (ориг.); 6 — Polystomum integerrimum Rud. (ориг.); 7 — Polystomoides
ocellalum Rud. (ориг.); 8— Diplorchis ranae Ozaki: .9 — Diclybothrium cercularis Leuc.
(по Скворцову); 10 — Diplozoon paradoxum Nord,
фиг. 47.
74
Б. Е. БЫХОВСКЙЙ
того. Таким образом, при рассматривании Gyrodactylus (фиг. 47, 5) можно
видеть крючки прикрепительного диска не только самой особи, но и трех
зародышей, у которых крючки находятся на самых разнообразных стадиях
развития. Эта интересная особенность Gyrodactylus была предметом неодно-
кратного изучения, и в настоящее время можно считать установленным,
что здесь имеет место особая форма педогенеза, т.'е. девственного размно-
жения в личиночной стадии. Паразитируют Gyrodactylus на жабрах, плав-
никах и коже самых разнообразных пресноводных рыб. При сильном зара-
жении они могут причинять вред своим хозяевам. Так, очень часто под их
влиянием может происходить распад перепонки между лучами плавника,
изъязвление кожи и т. п.
Род Diclybothrium представлен одним видом, обитающим на жабрах
осетровых рыб Каспийского бассейна, Байкала, сибирских и дальневосточ-
ных рек. Это сравнительно крупные черви, длиной до 2 см. Род Polysto-
тит представлен в Союзе двумя крупными (около 5—8 мм) видами, пара-
зитирующими в мочевом пузыре амфибий, из которых Р. integerrimum Rud.
(фиг. 47, 6) встречается в Европейской части и частично в Азиатской,
а Р. ozaki встречен только на Дальнем Востоке (кроме того, он известен
еще из Японии). Очень интересен жизненный цикл Р. integerrimum, пара-
зитирующего главным образом у Rana temporaria. Взрослые Polystomum
откладывают яйца в воду весной, в то же самое время, когда лягушки
откладывают икру. Развитие яиц Polystomum продолжается около трех
недель. К этому времени из икры лягушек развиваются головастики, дости-
гающие стадии наличия внутренних жабер. Вышедшие из яиц личинки
Polystomum некоторое время плавают, находят головастиков и через рото-
вое отверстие проникают в их жаберную полость, где и прикрепляются.
Если они попали на очень молодых головастиков, то их развитие идет
быстро; в течение нескольких недель черви на жабрах достигают полово-
зрелое™ и начинают откладывать яйца. Эти достигшие половозрелое™
«жаберные» Polystomum довольно сильно отличаются от обычных Poly-
stomum «мочевого пузыря». У них очень короткая матка, содержит всего
одно яйцо, как у видов рода Polystomoides, в то время как у обычных Poly-
stomum матка очень длинная; кроме того, у них нет влагалищных протоков.
К тому времени, когда головастик начинает терять жабры и превращаться
в молоденькую лягушку, эти «жаберные» Polystomum гибнут. Таким обра-
зом, срок их жизни очень короток. Большая же часть личинок садится
на жабры более зрелых головастиков и растет очень медленно. При мета-
морфозе головастика они переходят с жабер через кишечный канал в моче-
вой пузырь молодой лягушки. Там они растут и достигают половозрелое™
только через 2—3 года. Таким образом, в цикле Polystomum наблюдаются
две половозрелые стадии, различные и по строению и по биологии. Есть
ряд оснований полагать, что жаберная форма является более примитивной,
как бы своеобразным возвратом к такому строению, которое имели предки
современных Polystomum, живших, повидимому, на жабрах рыб. Род Dip-
I orchis, с единственным видом D. ranue Ozaki, паразитирует в мочевом пузыре
дальневосточных лягушек. Его развитие до настоящего времени еще нс
изучено, но, повидимому, близко к таковому у Polystomum. Род Polysto-
moides* очень близок к роду Polystomum и отличается главным образом
короткой маткой (так же как у «жаберных» Polystomum) и некоторыми
второстепенными деталями. Представители этого рода, размером около
5 мм, живут в носовой полости, глотке и мочевом пузыре черепах. В СССР
пока встречены только на Кавказе, на Волге и в Крыму [Р. осе!latum (Rud.)]
(фиг. 47, 7),
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ
75
Семейство Octocotylidae
Это семейство главным образом содержит в себе морские формы; неко-
торые из них вместе с хозяевами заходят и в пресные воды (роды Mezo-
craes и Microcotyle). Типично пресноводными являются только два рода,
а именно Discocotyle и Diplozoon. Род Discocotyle (D. sagitatum Leuc.) пара-
зитирует на жабрах лососевых рыб и имеет отрицательное значение как
возбудитель особого заболевания лососевых, главным образом в условиях
культурных хозяйств. Эти черви имеют размеры до 1—1.3 см. В Союзе они
известны из ряда мест Ленинградской области и Карелии. Род Diplozoon,
с единственным встречающимся у нас видом/), paradoxum Nord. (фиг. 47, 10),
широко распространен на карповых рыбах. Он встречается от западной
границы Союза до восточной, всюду, где встречаются карповые рыбы.
Это довольно крупные черви, величиной до 1.5—2 см. Во взрослом состоя-
нии D. paradoxilm всегда встречаются в виде двух сросшихся попарно,
крест-накрест, червей, причем срастание это не только внешнее, но и вну-
треннее — протоки мужской половой системы одной особи срастаются с про-
токами женской другой и наоборот. Развитие этого интересного вида
протекает следующим образом. Откладываемые паразитом яйца обладают
на одном конце длинным отростком, при помощи которого прикрепляются
к жабрам хозяина. Из яйца через две недели выходит свободно плавающая
личинка, которая через несколько времени прикрепляется к жабрам хо-
зяина и начинает расти. Молодые черви, по достижении определенных раз-
меров, отыскивают себе пару, прикрепляются друг к другу серединой тела,
при помощи особой присосочки, а затем срастаются, образуя двойное живот-
ное. Одиночные молодые черви, носящие особое название Diporpa, встре-
чаются нередко, особенно в первые месяцы лета.
Род Mezocraes паразитирует на жабрах сельдей, вместе с которыми захо-
дит в пресные воды. В Союзе известен всего один вид —М. alosae Hermann,—
встречающийся в бассейнах Каспийского, Азовского и Черного морей. На-
конец, род Microcotyle в пресных водах представлен одним видом —М. mugili
Vogt,—-живущим на жабрах кефали, нередко заходящей в пресные воды.
В заключение нужно отметить, что моногенетические сосальщики прес-
ных вод СССР изучены сравнительно плохо.
КЛАСС TREMATOIDEA —ДИ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ
СОСАЛЬЩИКИ
Дигенетические сосальщики являются эндопаразитами и лишь в виде
исключения —эктопаразитами. Размеры этих червей колеблются от 0.5
до 20 мм, в редких случаях они достигают большей величины. Тело боль-
шей части уплощено, реже цилиндрическое. Кутикула может быть воору-
жена иглами или чешуйками. Прикрепительный аппарат состоит из рото-
вой присоски и из располагающейся по средней линии тела брюшной или
задней присоски; одна из присосок или обе могут быть рудиментарны или
даже исчезать. Ротовое отверстие на самом переднем конце или несколько
смещено на брюшную сторону. В некоторых случаях ротовое отверстие
расположено вблизи середины тела, на брюшной поверхности. От рото-
вого отверстия в виде тонкой трубки идет предглотка. За ней идет глотка,
имеющая вид округлого мускулистого образования; за глоткой идет более
или менее длинный пищевод, переходящий в кишечник. Нередко предглотка
отсутствует; реже отсутствует глотка, пищевод же обычно всегда имеется,
хотя иногда он очень сильно укорочен. Кишечник обычно в виде двух ство-
лов, реже мешковидный или в виде одной трубки, иногда разветвленный
76
Б. Е. БЫХОВСКИИ
или образующий боковые-и внутренние ветви. Нередко стволы кишечника
сливаются сзади друг с другом. Выделительная система имеет одно отвер-
стие, расположенное на заднем конце тела, обычно ведущее в более или
менее развитый мочевой пузырь. От последнего отходят основные стволы
выделительной системы, затем ветвящиеся и заканчивающиеся мерцатель-
ными клетками. Число и расположение последних характерны для различ-
ных групп дигенетических сосальщиков. Дигенетические сосальщики обычно
гермафродиты, реже раздельнополы (в нашей пресноводной фауне послед-
них нет). Половые отверстия располагаются различно. Обычно отверстие
матки и мужской половой системы совместное (половая клоака). Мужская
половая система представлена семенниками в числе двух или (реже) одного,
или нескольких (исходное число —два-один; большее же число есть резуль-
тат подразделения их). От семенников отходят семенные канальцы, сли-
вающиеся затем в один семепровод. Семепровод обычно заканчивается
копулятивным органом, различно, иногда сложно устроенным. Он' обычно
окружен особой сумкой. Внутри или около последней лежат особый резер-
вуар для зрелых сперматозоидов — так называемый семенной пузырь, и осо-
бые железы, носящие название простатических. Женская половая система
устроена сложнее. Имеется один яичник, от которого отходит небольшой
яйцевод, переходящий в особое расширение —оотип. В оотип открываются
протоки желточников, состоящих из различного числа фолликул. Форма
и расположение желточных желез имеют большое систематическое значение.
В оотип же впадают протоки многочисленных одноклеточных желез, назы-
ваемых скорлуповыми, или тельцем Мелиса. В оотипе происходит формиро-
вание яиц, которые затем выводятся в матку, идущую к половому отвер-
стию. Форма и расположение матки тоже имеют значение для определения
дигенетических сосальщиков. Наконец, нужно отметить, что у многих
форм от оотипа отходит еще один, открывающийся на спинной стороне тела,
канал, носящий название лаурерова (на тотальных препаратах он обычно
не виден).
Развитие этих Сосальщиков преимущественно со сменой поколений
и хозяев, о чем подробнее будет сказано дальше. Половозрелые черви пара-
зитируют, за редким исключением, в позвоночных животных.
Мы даем две таблички для определения взрослых дигенетических сосаль-
щиков, паразитирующих в рыбах и в амфибиях и рептилиях.
Кроме паразитов позвоночных в нашей пресноводной фауне встречается
еще один вид, паразитирующий во’взрослом состоянии в околосердечной
сумке моллюсков —Unto и Anodonta. Это представитель рода Aspido-
gaster —A. conchicola Baer, очень похожий на второй вид —A. limacoides
Dies. (фиг. 48, 2), паразитирующий в кишечнике карповых рыб. Оба эти
вида характеризуются сильным развитием брюшной присоски, превращен-
Фиг. 48. Паразитические черви.
7 — Gasterostomum jimbriatum Sieb. из щуки; 2— Aspidogaster HmacoidesDios. из карпа:
3 — Saccocoelium obesum Looss из кефали; 4—Asymphylodora lincae (Mod.) из линя;
5 — Haplosplanchus pachysomus Eys. из кефали; б — Runodera hiciopercae (Mtill.) из
окуня; 7 — Phyllodistomum folium (Olf.) из щуки; 8 — Deropristis hispida (Rud.), перед-
ний конец, из осетра; .9— Steringophorus furciger Olsson: 10—Azygia lucii (Mtill.) из
щуки; 7 Z — Allocreaditim isoporum Looss из леща; 12 — Sphaerotfomum brainae (Mtill.) из
плотвы; 13— Derogenes various (Mtill.) из лосося; 14— Bunocotyle cinguata Odn. из пу-
занка; 13— Lecithaster gibbosus (Rud.) из семги; /6 — Brachyphallus crenalus (Rud.)
из семги; 17 — Coitocoeciun serjabini Ivan, из щуки; 18— Janickia volgensis Raz. из
чехони.
Фиг. 48,
78
В. Е. БЫХОВСКИИ
ной в большой присасывательный диск с рядами присасывательных ямок.
Развитие Aspidogaster во всех деталях еще не изучено, однако оно, пови-
димому, в противоположность всем остальным дигенетическим сосальщи-
кам, протекает без смены поколений.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ДИГЕНЕТИЧЕСКИХ СОСАЛЬЩИКОВ
ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ
1 (2). Ротовое отверстие располагается на брюшной стороне, вблизи от середины
его. (Сем. Gasterostomldae.).....................................Gasterostomum
2 (1). Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела.
3 (4). На брюшной стороне располагается большой прикрепительный диск с много-
численными присасывательными ямками; кишечник прямой в виде одного ствола.
(Сем. Aspidogastridae.) (Фиг. 48, 2)..............................Aspidogaster
4 (3). На брюшной стороне располагается одиночная брюшная присоска, нередко
отсутствующая; кишечник большей частью двуствольный.
5 (12). Семенник только один.
б (11). Кишечник в виде двух, иногда очень коротких стволов.-
7 (10). Желточиики компактные в виде небольших лопастных желез; в яйцах хорошо
развитые мирацидии, с черным просвечивающим сквозь скорлупу пигментным •
глазком. (Сем. Haploporidae.)
8 (9). Пищевод почти такой же величины, что и предглотка...........Haploporus
9 (8). Пищевод значительно длиннее предглотки....................Saccocoelium
10 (7). Желточиики из ряда отдельных фолликул; яйца без развитых мирацидиев.
(Сем. Monorchidae.)........................................Asymphylodora
11 (6). Кишечник в виде одного ствола, короткий. (Сем. Haplosplanchidae.)......
..........................................................Haplosplanchus
12 (5). Семенников не менее чем два.
13 (14). Ротовая присоска снабжена шестью мускулистыми выростами, матка распо-
лагается до самого заднего конца тела. (Сем. Bunoderidae.) .... Bunodera
14 (13). Ротовая присоска без шести мускулистых выростов; если же выросты имеются,
то матка лежит между задним семенником и брюшной присоской.
15 (18). Передний конец тела покрыт очень мощными шипиками, которые, постепенно
уменьшаясь в размерах, совсем исчезают к заднему концу. (Сем. Acanthocolpidae.)
16 (17). Передний конец несколько расширен и на нем располагаются большие, особой
структуры, шипы....................................................Deropristis
17 (16). Передний конец не расширенный, все шипы одинакового типа.............
.........................................................Skrabinjopsolus
18 (15). Передний конец если и покрыт шипиками, то последние такого же размера,
как и на остальном теле.
19 (56). Ротовое отверстие снабжено хорошо развитой присоской.
20 (55). Кишечные стволы не сливаются друг с другом.
21 (24). Передняя часть тела (до брюшной присоски) суженная, а задняя листовидно
расширенная. Паразит мочевого пузыря и мочеточников. (Сем. Gorgoderidae.)
22 (23). Желточиики не ветвистые, большей частью лопастные.....Phyllodistomum
23 (22). Желточиики ветвистые, с тремя-четырьмя ветвями..........Vitellorinus
24 (21). Передняя часть тела если и сужена, то не резко отграничена от задней части;
последняя обычно не расширена.
25 (44). Желточиики состоят из отдельных, большей частью многочисленных фолликул.
26 (29). Матка с многочисленными поперечными изгибами, содержит в себе большое
(свыше ста) количество яиц.
27 (28). Матка располагается только между яичником и половым отверстием, не заходя
в заднюю часть тела. (Сем. Azygiidae.)..................................Azygia
28 (27). Матка заходит назад за яичник, иногда доходя до заднего конца тела. (Сем.
Steringophoridae.) (Фиг. 48, 9)...........................Steringophorus
29 (26). Матка с немногочисленными поперечными изгибами, содержит в себе обычно,
небольшое (несколько десятков) число яиц. (Сем. Allocreadidae.)
30 (43). Ротовая присоска не имеет мускулистых выростов.
31 (42). Яичник лежит спереди или сбоку от переднего семенника.
32 (33). Яйца с длинным филаментом................................Helicometra
33 (32). Яйца овальные, без филамента.
34 (35). Яичник трехлопастной . ...................................Podocotyle
35 (34). Яичник цельнокрайний, округлый.
36 (39). Задний коней копулятивного органа не заходит назад за задний край брюшной
присоски.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ черви
79
37 (38). Тело покрыто шипиками......................................Lepidapedon
38 (37). Тело гладкое, без шнппков.................................Allocreadium
39 (36). Задний конец копулятивного органа заходит назад за задний край брюшной ,
присоски.
40 (41). Желточиики начинаются выше брюшной присоски...............Paracreadium
41 (40). Желточиики начинаются ниже брюшной присоски............Orientocreadium
42 (31). Яичник лежит между семенниками...........................Sphaerostomum
43 (30). Ротовая присоска с шестью мускулистыми выростами.........Crepidostomum
44 (25.) Желточиики компактные, не подразделенные на фолликулы, нередко лопастные
или трубчатые. (Сем. Hemiuridae.)
45 (46). Вокруг тела на уровне брюшной присоски располагается явственно выражен-
ная складка, в виде канта...........................................Bunocotyle
46 (45). Вокруг тела па уровне брюшной присоски канта нет.
47 (52). Желточиики парные.
48 (51). Задний конец тела образует особый хвостовой придаток, могущий втягиваться
в переднюю часть.
49 (50). Мочевой пузырь разделяется на две ветви, не доходя до брюшной присоски
......................................................................Hemiurus
50 (49). Мочевой пузырь разделяется на две ветви на уровне брюшной присоски (фиг. 46,
16)....................................................... Brachyphallus
51 (48). Задний конец без втягивающегося хвостового придатка (фиг. 48, 13)
.....................................................................Derogenes
52 (47). Желточник непарный.
53 (54). Желточник древовидный, сильно разветвленный..............Isoparorchis
54 (53). Желточник подразделен на 7 лопастей (фиг. 48, 15).........Lecithaster
55 (20). Кишечные стволы на заднем конце сливаются друг с другом. (Сем. Opecoelidae.)
.......................................................................... Coitocoecum
56 (19). Ротовое отверстие без присоски, расположено на подвижном хоботовидном
выросте. Паразит кровеносной системы. (Сем. Sanguinicolidae.)
57 (58). Яйца трехгранные, в половых протоках только одно зрелое яйцо ................
..................................................................Sanguinicola
58 (57). Яйца овальные, в половых протоках несколько зрелых яиц . . . , Janickia
Среди дигенетических сосальщиков пресноводных рыб род Gasterosto-
mum (фиг. 48, 1) занимает особое положение, так как он является пред-
ставителем особого подкласса, характеризующегося тем, что ротовое отвер-
стие расположено на брюшной стороне тела вблизи его середины. Пред-
ставители этого рода паразитируют в кишечнике хищных рыб, главным
образом щуки, окуня и судака. Это небольшие, около 1.5 мм длины, узкие,
нежные черви. Передняя присоска их имеет особое строение и нередко
снабжена семью щупальцевидными выростами. Большая часть остальных
родов пресноводных дигенетических сосальщиков паразитирует также
в кишечном тракте своих хозяев, и только 5 родов имеют другое местооби-
тание. Из них Phyllodistomum и Vitellorinus паразитируют в мочевом пу-
зыре, мочеточниках и почках различных рыб. Представители рода Phyllo-
distomum, размером от 3 мм до 15 см, широко распространены в Европей-
ской части СССР. Наиболее часто у нас встречается Ph. folium (Olf.)
(фиг.48, /) — паразит щуки и Ph. elongatumNyb. — паразит карповых рыб.
Род Vitellorinus очень близок к Phyllodistomum, от которого отличается
ветвистыми желточниками. Известен только один вид — Vitellorinus pav-
lowskii Zmeew—из Амурской рыбы Liocassis ussuriensis. Очень близкие
друг к другу роды Janickia и Sanguinicola паразитируют в сердце и в but-
tons arteriosus карповых рыб. Оба эти рода характеризуются полной редук-
цией прикрепительных органов — у них нет ни ротовой, ни брюшной при-
соски; вместо первой на переднем конце тела располагается небольшой
подвижной хоботок. Оба рода, повидимому, являются вредителями, вызы-
вающими опасные заболевания. В роде Sanguinicola известно несколько
видов, встреченных в СССР в карпах й карасях, преимущественно в пру-
довых хозяйствах. Единственный вид Janickia—J. volgensis Raz.
80
Б. Е. БЫХОВСКЙЙ
(фиг. 48, 75)—известен только из волжских чехони и уклеи. Наконец,
представитель рода Iso parorchis —I. trisimilitubis Kob.—встречается у нас
только на Дальнем Востоке в плавательном пузыре и полости тела раз-
личных рыб, главным образом сома (Parasilurus asotus). Это очень круп-
ные, до 5 см длиной, плоские овальные черви с очень своеобразными жел-
точными железами древовидной формы. По смерти своего хозяина они
выходят из него, прокладывая себе путь через мышцы в покровы и оста-
вляя за собой хорошо видимый красноватый слизистый свищ. Все осталь-
ные роды рыбных дигенетических сосальщиков паразитируют в различных
участках кишечного тракта. Роды Haploporus, Saccocoelium (фиг. 48, 3),
а также Haplosplanchus (фиг. 48, 5), являются паразитами кефали, вместе
с которой могут быть встречены в пресной воде, хотя и принадлежат,
по существу, к морской фауне. Для первых двух родов характерно, что
у зрелых червей в яйце находятся хорошо развитые мирацидии, черный
пигментный глазок которых просвечивает сквозь скорлупу.
Род Haplosplanchus отличается от всех остальных пресноводных форм,
кроме Aspldogaster, простым трубковидным кишечником. Для этих родов,
так же как и для рода Asymphylodora, характерно наличие всего одного
семенника. Род Asymphylodora является типично пресноводным и широко
распространен в карповых рыбах (лине, леще, усаче и др.). В пределах
Союза известен ряд видов — A. tincae (Mod.) (фиг. 48, 4) из линя, A. Ind-
ians Miihl. из леща, усача и других рыб, A. cubanicum Issajtsch. из леща,
плотвы и др. В некоторых, очень редких случаях Asymphylodora встре-
чается не в кишечнике, а в почках и вызывает у своего хозяина водянку.
Подобный случай описан у плотвы из Азовского моря, у Rutilus rutilus.
Число особей Asymphylodora в одной рыбе может быть очень значительно;
так, A. tincae иногда встречается в таком количестве, что весь кишечник
линя кажется черным от просвечивающих сквозь тело паразита яиц. Род
Bunodera с единственным у нас видом В. luciopercae (Mull.) (фиг. 48, 6)
паразитирует в кишечнике хищных рыб (щука, окунь, ерш, судак и др.;.
При сильном заражении он может вызывать смертельные воспалительные
процессы в кишечнике своих хозяев. Роды Deropristis (фиг. 48, 8) и Skrja-
binopsolus являются паразитами осетровых рыб; первый встречен в Черном
и Азовском морях, а второй широко распространен в Каспийском, Араль-
ском, Черном и Азовском морях, встречаясь и в впадающих в них реках.
Род Azygia содержит крупнейших сосальщиков наших пресноводных рыб.
Наиболее распространенным видом является A. lucii (Miill.) (фиг. 48, 10),
достигающий 7.5 см длины. Этот вид паразитирует главным образом в же-
лудке щуки, реже в окуне и других рыбах.
Относительно многочисленное семейство Allocreadidae содержит в себе
ряд родов морских, только заходящих в пресные воды, — сюда следует
отнести роды Helicometra, Podocotyle, Lepidapedon, Paracreadium и Orien-
tocreadium, и только три рода типично пресноводных —S phaerostomum
(фиг. 48, 12), Allocreadium (фиг. 48, 77) и Crepidostomum. Первые два
рода широко распространены в карповых рыбах, а последний — в лосо-
севых и осетровых. Роды Allocreadium и Sphaerostomum, часто встречаю-
щиеся в одной и той же особи хозяина, легко отличимы по расположению
яичника: у первого рода он лежит перед семенниками, а у второго —
между последними. Род Crepidostomum напоминает по наличию мускули-
стых выростов Bunodera, но легко отличается расположением матки —
она никогда не заходит у этого рода назад за семенники. Известны
случаи гибели форели в прудовых хозяйствах под влиянием Crepido-
stomum.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ
81
Многочисленные роды семейства Hemiuridae паразитируют в морских
рыбах и могут быть встречены в пресной воде только в проходных рыбах.
Из них следует особо отметить род Bunocotyle (фиг. 48, 14), широко распро-
страненный в сельдевых Каспийского моря. В редких случаях он может
быть обнаружен в судаках и окунях, т. е. в типично пресноводных рыбах.
Наконец, единственный пресноводный род нашей фауны из семейства
Opecoelidae —Coitocoecum (фиг. 48, Т/) встречен неоднократно в различ-
ных рыбах на Украине.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ДИГЕНЕТИЧЕСКИХ СОСАЛЬЩИКОВ
АМФИБИЙ И РЕПТИЛИЙ
I (4). Брюшная присоска смещена на самый задний конец тела, очень мощная. (Сем.
Paramphistomidae.)
2 (3). Семенник у взрослых червей один, слившийся из двух................Diplodiscus
3 (2). Семенников всегда два.......................................... Opisthodiscus
4 (1). Брюшная присоска не смещена на самый задний конец тела, располагается
на различном уровне.
5 (16). Семенники располагаются симметрично.
6 (15). Желточники из более или менее многочисленных фолликул.
7 (8). Половое отверстие располагается по средней линии тела, надбрюшной присо-
ской.. (Сем. Dicrocoeliidae.)....................................Brachycoelium
8 (7). Половое отверстие располагается сбоку тела или смещено с средней линии
тела. (Сем. Lecithodendriidae.)
9 (12). Семенники в передней половине тела, спереди от брюшной присоски и яичника.
<<• (11). Тело сильно вздутое, почти шаровидное; паразиты либеркюновых желез . . .
.............................................................. Brandesia
11 (Ю). Тело более или менее плоское; паразиты кишечника..............Prosotocus
12 (9). Семенники располагаются за брюшной присоской или на ее уровне, позади
яичника.
13 (14). Кишечные стволы заходят назад, далеко за брюшную присоску . . Pleurogenes
14 (13). Кишечные стволы оканчиваются на уровне брюшной присоски................
.......................................................... Peurogenoides
1, 5 /6). Желточники компактные, каждая группа состоит всего из четырех-пяти почти
или совсем слившихся фолликул. (Сем. Hemiuridae.)......................Halipegus
16 (5). Семенники располагаются один за другим или несколько наискось друг к другу.
17 (34). Желточники из более или менее многочисленных фолликул, обычно значительно
вытянуты в длину.
18 (19). Кишечные стволы тянутся приблизительно до середины длины тела. (Сем.
Cephalogonimidae.) ...............................................Cepha'ogonimus
19 (18). Кишечные стволы тянутся до заднего конца тела или во всяком случае значи-
тельно дальше середины. (Сем. Plagiorchidae.)
20 (23). Половое отверстие располагается кпереди от развилка кишечника, на уровне
глотки.
21 (22). Брюшная присоска располагается вблизи от ротовой и подразделяет тело в отно-
шении один к пяти-семи (паразиты рептилий)..............................Saphedra
.22 (21). Брюшная присоска располагается значительно дальше от ротовой и подразде-
ляет тело в отношении не свыше одного к четырем (паразиты амфибий) ....
......................................................... Haematoleuchus
23 (20). Половое отверстие располагается между развилком кишечника и брюшной при-
соской.
24 29). Петли матки заходят назад за семенники до самого заднего конца тела.
.25 (26). Желточники располагаются в передней половине тела.........Leptophallus
26 (25). Желточники располагаются по бокам, заходя почти до заднего конца тела.
27 (28). Пищевод отсутствует или очень короткий; паразиты кишечника . Plagiorchis
28 (27). Пищевод длинный; паразиты легких............................Haplometra
29 (24). Петли матки не заходят назад за задний семенник.
30 (31). Желточники не доходят назад до семенников...................Cercorehis
31 (30). Желточники тянутся до заднего конца тела, нередко сливаясь в конце по сред-
ней линии.
32 (33). Задний конец копулятивного органа заканчивается выше заднего края бр^ш-,
ной присоски...................................................; .Opisthioglyphe
33 (32). Задний конец копулятивного органа заходит назад за задний конец брюшной
присоски...........................................................Dollehosaecus
6 Жизнь пресных вод, т. I!
82
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
34 (17). Желточники компактные или состоят из небольшого числа фолликул. (Сем.
Gorgoderidae.)
35 (36). Имеются два семенника..................................Gorgoderina
36 (35). Семенники в виде нескольких (большей частью девяти) отдельных фолликул
........................................................... Gorgodera
Среди родов сосальщиков амфибий и рептилий часть встречается только
в той или иной группе хозяев, а часть распространена и в амфибиях и в реп-
тилиях.
Род Diplodiscus с единственным у нас представителем D. subclavatus.
(Goeze) (фиг. 49, 7) паразитирует в задней кишке лягушек. Форма эта ха-
рактеризуется тем, что вторая присоска расположена на самом заднем кон-
це тела, как прикрепительный диск Monogenoidea, и очень мощно развита.
Кроме того, этот вид имеет всего 1 семенник, очень крупных размеров.
Род Оpisthodiscus очень близок к предыдущему, отличается главным обра-
зом наличием двух семенников. В СССР до сих пор еще не обнаружен,
но возможно его нахождение на Украине. Род Brachycoelium [Br. salaman-
drae (Froel.)] (фиг. 49, /) в основном паразитирует в хвостатых амфибиях и в
виде исключения в зеленой жабе. В СССР встречен пока только на Кавказе.
Род Brandesia — Br. turgida (Brand.) встречается в Rana esculenta и R. ridi-
bunda, у которых паразитирует в либеркюновых железах, непосредственно
за желудком. Обычно при вскрытии сразу бросаются в глаза шаровидные
вздутия на кишечнике позади желудка,вызванные чрезвычайным развитием,
желез под влиянием паразитов. Обычными паразитами кишечника амфи-
бий являются роды Prosotocus (фиг. 49, 2), Pleurogenes'vt Pleurogenoides.
Очень часто все три рода встречаются в одной и той же особи хозяина.
Однако нужно отметить, что Prosotocus на северне заходит так далеко, как
два других рода. Так, в Ленинградской области он не встречается. Очень
интересен род Halipegusc наиболее часто встречающимся видом Н. ovocau-
(/ай/з(Уи1р.)(фиг. 49,5), который паразитирует под языком у лягушек. Это t
крупные сосальщики, длиной до 1.5 см, с очень мощными присосками.. ’
При большом заражении этот вид вызывает сильное истощение хозяина.
Представители рода Cephalogonimus из кишечника Rana esculenta встре-
чаются часто в средней Европе в СССР обнаружены на Кавказе;
Род Saphedra паразитирует в легких рептилий, в СССР известен только
вид S. longicollis (Abild.) (фиг. 49, 8), обнаруженный в ужах. Род НаеШа-
toleuchus [Н.variegatus (Rud.)](фиг.49,9),[Н. simile (Looss), Н. nsper (Looss),.
H. schulzei (Wundsch) и др.] широко распространен в СССР, его представи-
тели встречаются в легких и в виде исключения под языком амфибий —
крупные, до 2 см длиной, черви, с очень характерным расположением
матки, которая образует по бокам тела с каждой стороны восходящую и
Фиг. 49. Паразитические черви.
1 —Diplodiscus subclavatus (Goeze) из лягушки; 2—Prosotocus confusus Looss из лягушки;
3 — Haliprgusovocaudatus (Vulp.) из лягушки' 4— Gorgodera cygnoides (Zedcr) из лягушки;
5 — Leptophallus nigrovenosus (Bell.) из ужа; 6 — Opisthioglypheranae (Froel ) из лягушки;
7— Brachycoelium salamandrae (Froel.) из тритона; 8—Saphedra longicollis. (Abild.)
из ужа; 9— Haematoleuchus variegatus (Rud.) из лягушки; 10—Cercorchis nematoides
(Mtill.) из ужа; 11 — Cosmocerca ornata (Duj ) из лягушки; 12 — 0swaldocruziafilliformis,
(Goeze) хвост 3, из лягушки; 13 — Angiisticoecum holopterum (Rud.) из черепахи; 14 —
Hedruris androphora (Nitzsch.), ротовой конец сверху, из тритона; 15 — Spiroxys contorta
(Rud.), передний конец сбоку, из черепахи; 16 —Spiroxys contorta (Rud ), передний ко-
нец^с брюшной стороны, из черепахи; 77 — Pharyngodon spinicauda (Duj), передний
конец 9, из тритона; 18— Pharyngodon spinicauda (Duj.), хвостовой конец о, из тритона;
19— Oxysomatium longispiculum Railliet et Henry, хвост 3, из лягушки; 20 — Aplectana:
brevicaudata Zeder, задний конец самца, из жабы.
4
5
6
Фиг. 49.
6*
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
нисходящую петли. Род Leptophallus [L. nigrovenosus (Bell.)] (фиг. 49, 5)
встречается в пищеводе у ужей. Для него характерно очень сильное разви-
тие матки, которая выполняет почти всю заднюю половину тела. Такой же
особенностью отличается и близкий к этому роду род Haplometra, един-
ственный вид которого — Н. cylindracea(Zed.)—является обыкновеннейшим
паразитом легких лягушек. Род Plagiorchis, многочисленные виды которого
главным образом паразитируют в птицах и млекопитающих, представлен
в паразитофауне рептилий несколькими видами, из которых наиболее рас-
пространен Pl. jnontulatus, встречающийся главным образом в кишечнике
ужей. Род Cercorchis характерен для рептилий, у которых он встречается
в кишечнике, Так, С. nematoides (Mull.) (фиг. 49, 10) встречается в ужё,
С. parvus (Braun) — в водных черепахах. Очень близкие друг к другу роды
Оpisthioglyphe и Dolichosaccus паразитируют в кишечнике амфибий (глав-
ным образом лягушек). Это средней величины сосальщики, легко отличаю-
щиеся друг от друга расположением копулятивного органа. Наиболее
часто у нас встречаются Оpisthioglyphe ranae (Froel.) (фиг. 49, 6) и D. hi-
strix(bi&s). Наконец, роды Gorgoderau Gorgoderina паразитируют в мочевом
пузыре лягушек и жаб. Представители обоих родов отличаются вытянутым
телом и очень мощной брюшной присоской (фиг. 49, 4).
К водной фауне следует отнести также паразитов тюленя и водяных
крыс. В настоящее время более достоверно известна фауна каспийского
тюленя и водяной крысы (Arvicola terrestris). В первом хозяине встречены
представители рода Cryptocotyle и Pseudechinostomum. Первый из этих
родов отличается от второго по очень слабому развитию брюшной при-
соски, сравнительно мощной у второго рода. Из сосальщиков водяной
крысы отметим род Notocotylus, отличающийся наличием только ротовой
присоски [N. mayeri (Rud.), N. volgensis Skworz.], род Psilotrema, характе-
ризующийся, как и все семейство Psilostomatidae, своеобразным устрой-
ством выделительной системы, передние стволы которой впереди брюшной
присоски сливаются вместе и образуют большой синус. Далее, в водяных
крысах встречаются Echino рагу phium, легко отличимый по наличию ворот-
ничка вокруг ротовой присоски, на котором располагаются 37 шипиков
в два ряда и, наконец, представители рода Plagiorchis.
Развитие дигенетических сосальщиков отличается большой сложностью
и сопровождается сменой поколений и хозяев. В яйце развивается личинка,
покрытая ресничным покровом, называемая мирацидием. Она попадает
в воду и некоторое время плавает свободно, а затем проникает в тело мол-
люска.В ряде случаев мирацидий выходит из яйца' в кишечнике моллюска.
Попавший в моллюска мирацидий сбрасывает ресничный покров и превра-
щается в так называемую спороцисту — длинное мешковидное тело, кото-
рое лишено большей частью каких бы то ни было органов, кроме протоне-
фридиев. В полости спороцисты начинает развиваться следующее поколе-
ние — редии. Редия отличается от спороцисты как формой своего тела,
с двумя выростами у заднего конца, так и наличием специального пище-
варительного аппарата, состоящего из ротовой воронки, глотки и непарной
кишечной трубки. Внутри редии имеется более или менее ясная полость,
в которой развивается следующее поколение —церкарии. Церкарии орга-
низованы еще более сложно и по внутреннему строению напоминают взрос-
лых сосальщиков, от которых отличаются слабым развитием или отсутстви-
ем половых желез и большей частью наличием хвоста. Обычно церкарии вы-
ходят через особое отверстие из редии, покидают моллюска, некоторое вре-
мя плавают в воде и, наконец, тем или иным способом попадают во второго,
промежуточного хозяина, которым могут быть насекомые, моллюски,
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ
85
рыбы, амфибии и другие позвоночные или беспозвоночные. В теле второго
промежуточного хозяина церкария отбрасывает хвост, окружается особой
оболочкой и погружается в состояние покоя. Эта покоящаяся стадия но-
сит название метацеркарии или адолескарии. При поедании окончательным
хозяином промежуточного, метацеркария под влиянием пищеварительных
соков кишечников выходит из цисты, проникает в тот орган, где сосальщик
обитает во взрослом состоянии, и там достигает половозрелости. Подобная
схема развития свойственна очень многим дигенетическим сосальщикам,
однако в отдельных случаях она может сильно видоизменяться. Так, у мно-
гих форм (напр., у
Bucephalus) стадия ре-
дии может совер-
шенно отсутствовать,
у других форм отсут-
ствует второй проме-
жуточный хозяин, и
церкария непосред-
ственно проникает в
окончательного. Да-
лее, некоторые формы
стадию метацеркарии
проходят на грунте
водоема или на водных
растениях. Так, цер-
кария Fasciola hepati-
са —паразита печени
жвачных и человека
— инцистируется на
прибрежной траве
или даже на пленке
поверхностного натя-
жения, с которой по-
падает при питье во-
ды в окончательного
хозяина. Некоторые ФиГ. 50. цикл развития Leucochloridlum sp.
формы, как, напр.,
Leucochloridlum рага-
doxutn (Carus), имеют церкарий, лишенных хвоста, —так называемых
церкариеумов. У этой формы взрослая стадия живет в насекомоядных
птицах. Заражение их происходит следующим образом. В моллюске
Succinea развивается спороциста этого вида, внутри которой нахо-
дятся церкариеумы. Спороциста частично проникает в щупальце мол-
люска, которое сильно раздувается и напоминает, благодаря просве-
чивающей полосатой стенке спороцисты и однообразному движению,
некоторых личинок мух, вследствие чего птицы и склевывают щу-
пальце с находящимися внутри церкариеумами и таким образом зара-
жаются (фиг. 50).
В определительной таблице церкарий, кроме церкарий водных обита-
телей, приведены группы, а в некоторых случаях и виды церкарий назем-
ных позвоночных, так что при ее помощи легко разобраться в фауне цер-
карий наших водоемов.
Надо отметить, что церкарии многих сосальщиков еще не известны и,
наоборот, —для многих церкарий не известна окончательная форма.
86
Б. Е. БЫХОВСКЙЙ
Для тех же форм, для которых окончательная форма известна, в определи-
тельной таблице в скобках стоит ее название.
ди .ему
КРАТКАЯ ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЦЕРКАРИИ
1 (2). Церкарии имеют только одну ротовую присоску и прямой нераздвоенныи хвост
(группа моностомидных церкарии, церкарии «моностомид» птиц и млекопитаю-
щих) (фиг. 51,7).
2 (1). Церкарии имеют ротовую и брюшную присоску или совсем их не имеют; если нет
брюшной присоски, то хвост раздвоен.
3 (12). Хвост церкарии образует на переднем конце камеру, в которую может втяги-
ваться все тело (группа мешковидных церкарии).
4 (7). Хвост на конце раздвоен и образует две широких лопасти.
5 (6). Церкария длиной около 5—7 мм . . Cercaria mirabilis Brn. (= Azigiae lucii)
6 (5). Церкария длиной около 1 мм (фиг. 51, 2)........Cercaria splendens Zchidat
7 (4). Хвост на конце не раздвоен.
8 (11). В камере хвоста находится только тело будущего сосальщика.
9 (10). Камера в длину равна приблизительно одной трети всего хвоста (фиг. 51, 3)
..........................Cercaria macrocerca Fil. (—Gorgoderitiae vitellilobae).
10 (9). Камера в длину приблизительно равна одной десятой всего хвоста (фиг. 51, 4)
. . Cercaria gorgoleraj су gnoides Zed. (и других представителей рода Gorgodera)
11 (8). В камере хвоста находится, кроме тела сосальщика, еще длинный хвостообраз-
ный вырост, торчащий наружу (фиг. 52, 5).............. Cercaria cystophora Wag.
(= Halipegi ovocaudati)
. 12 (3). Хвост церкарии не образует камеры.
13 (28). Хвост раздвоен либо у основания, либо у конца (группа вилохвостых церкарии).
14 (17). Присоски отсутствуют, вдоль спины широкая плавательная мембрана ( под-
группа килехвостых церкарии).
15 (16). Длина церкарии 0.13—0.19 мм (фиг. 51,5)........Cercaria cristata La Vai.
(= Sanguinicola sp. sp.)
16 (15). Длина церкарии 0.05—0.07 мм...............Cercaria microcristata (Ercol.)
(= Sanguinicola sp. sp.)
17 (14). Присоски имеются, брюшная присоска хорошо развита.
18 (19). Ротовое отверстие на брюшной стороне в средней части тела; хвост раздвоен
у основания, кишечник мешковидный (подгруппа гастеростомидных церкарии)
(фиг. 52, 3).................................Ce.caria gasterostomi fimbriati Baer
(и других Gasterostomata)
19 (18). Ротовое отверстие на переднем конце тела, кишечник двуветвистый, хвост раз-
двоен на свободном конце.
20 (23). Глаза имеются (подгруппа снабженных глазами).
21 (22). Хвост на всем протяжении более или менее одинаковой ширины............
..................................................Cercaria ocellata La Vai.
22 (21). Хвост в переднем конце несколько расширен (фиг. 51, 9)................
......................................Cercaria bilharzieilae polonicae How.
23 (20). Глаза отсутствуют.
24(25). Головные железы позади брюшной присоски (фиг. 51, 8) [подгруппа Proalaria
(второй промежуточный хозяин — рыбы и амфибии)].
25 (24). Головные железы впереди брюшной присоски.
26 (27). Брюшная присоска хорошо развита [подгруппа Strigea (второй промежуточный
хозяин—моллюски)] (фиг. 51, 7).
27 (26). Брюшная присоска редуцирована (подгруппа Cercaria)A
1 Три последних подгруппы вилохвостых церкарий являются личиночными ста-
диями кишечных паразитов птиц и млекопитающих.
Фиг. 51. Паразитические черви.
7 — церкария типа Monostomidae; 2—Cercaria splendens Zchidat; 3 — Cercaria macro-
cerca Fil.; 4—Cercaria gorgoderae cygnoides Zed.; 5 — Cercaria cristata La Vai.; 6 —
Cercaria isopori Looss; 7 — вилохвостая церкария подгруппы Strigea; 8 — то же под-
группы Proalaria; 9—Cercaria bilharzieilaepolonicae Kow.; 10— Cercaria prima Ssin.;
11 — Cercaria haplometrae cylindraceae Zed.; 72 — головной конец церкарии типа Ecfti-
nostomidae; 13a—Cercaria pugnax La Vai.; 13b~ стилет C. pugnax; 13c — стилет
C. subulo Pag.
5
Фиг. 51.
88
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
28 (13). Хвост, если имеется, не раздвоен.
29 (32). Брюшная присоска расположена на самом заднем конце тела (группа
присосковых церкарий).
30 (31). Ротовая присоска с двумя карманообразными впячиваниями (фиг. 52, 4). . . .
........................................................Cercaria diplocotylea Pag.
(= Diplodisci subelavati)-
31 (30). Ротовая присоска без впячиваний...............Cercaria pigmentata Sonsino
(= Paramphistomi cervi}-
32 (29). Брюшная присоска расположена на брюшной стороне тела, на различной вы-
соте.
33 (78). Хвост имеется.
34 (39). Хвост очень короткий усеченный (группа малохвостых церкарий).
35 (36). Кишечный канал без глотки; стилет отсутствует ....'.....................
.....................................Cercaria phyllodistomi macrocotyli Luhe
(и других видов Phyllodistomum)--
36 (35). Кишечный канал с глоткой; стилет имеется.
37 (38). Брюшная присоска значительно больше ротовой (фиг. 52, б)................
..................................................Cercaria micnira (Fil.)
(= Sphaerostomi bramaey
38 (37). Брюшная присоска приблизительно таких же размеров, как и ротовая . . .
.....................................................Cercaria myzura (Pag.);
39 (34). Хвост не усеченный, более или менее вытянутый.
40 (41). Головной конец снабжен присоской с воротничком, вооруженным венчиком
шипов. Группа эхиностомидных церкарий (взрослые паразитируют в птицах и
млекопитающих) (фиг. 51, 12).
41 (4о). Головной конец иного типа.
42 (55). -Стилет отсутствует (группа бесстилетных церкарий).
43 (44). Глаза имеются.................................Cercaria cucumerina Ercol.
44 (43). Глаза отсутствуют (фиг. 52, 10)..................Cercaria dup'icata (Baer)
45 (46). Глотки нет....................................Cercaria phyllodistomi folii
(и других видов Phyllodistomum).
46 (45). Глотка имеется. (
47 (48). Хвост с плавникообразной мембраной по бокам . . Cercaria benedeni nom. nov.
48 (47). Хвост без мембраны.
49 (50). Брюшная присоска значительно большего размера, чем ротовая..............
..................................................... Cercaria neglecta Fil.
50 (49). Брюшная присоска приблизительно такого же размера, как и ротовая.
51 (54). Кишечные стволы заходят за брюшную присоску.’
52 (53). Кутикула гладкая (фиг. 52, 7).........Cercaria fasciolae hepaticae Thoms
53 (52). Кутикула с большим числом сравнительно крупных папилл...................
.......................................................Cercaria papillose Fil.
54(51). Кишечные стволы не заходят за брюшную присоску . Cercaria tuberculata Fil.
55 (42). Стилет имеется (группа вооруженных церкарий).
56 (57). Глаза имеются (фиг. 51, б).........................Cercaria isopori Looss
(= Allocreadii isopori)
57 (56). Глаз нет.
58 (61). Хвост с плавпикообразной оторочкой.
59 (60). Оторочка вдоль всего хвоста, брюшная присоска больше ротовой............
.....................................................Cercaria ornata La Vai.
60 (69). Оторочка только у задней половины хвоста, брюшная присоска меньше ро-
товой (фиг. 51, 10)...........................................Cercaria prime Ssin.
( = Haematoleuchi vamegati).
61 (58). Хвост без оторочки.
62 (67). Ротовая присоска с грушевидным органом.
63 (66). Ротовая 'присоска вдвое больше брюшной.
Фиг. 52. Паразитические черви.
1 —Cercaria fasciolae hepaticae Thoms.; 2— Cercaria limnaeae ovatae Linst.; 5 — Cer-
caria gasterostomi fimbriati Baer; 4— Cercaria diplocotylea Pag.; 5 — Cercaria cysiopho-
ra Wag.; 6 — Cercaria micrura (Fil.); 7— Opisthorchis felineusPiv., личинки вне цисты; 8—
Opisthorchis felineus, личинки в цисте; 9— Diplostomulum value ns Nordm.; 10 — Cercaria
duplicata (Baer); 11 —Cercaria virgula Fil., головной конец; 72 — Clinostomum sp., ли-
чинка; 13—Gasterostomum fimbriatum Sieb. в цисте; 14—Codonocephalus urnigerum
Rud.; 75—Neascus cnticola Nord.; 76 — Tetracotyle colubri Linst. (9 и 72 — оригинал),.
Фиг. 52,
•90
Б. Е. БЫХОВСКЙЙ
64 (65). Предглотка развита хорошо (фиг. 52, 77).............Cercaria virgula Fil.
65 (64). Предглотка почти отсутствует....................Cercaria codulosa Linst.
66 (63). Ротовая присоска приблизительно равна брюшной . . .Cercaria rostrataErcol.
67 (62). Ротовая присоска без грушевидного органа.
68 (75). Ротовая присоска немного меньше, равна или немного больше брюшной.
69 (70). Ротовая присоска немного меньше брюшной............Cercaria armata Sieb.
70 (69). Ротовая присоска равна или больше брюшной.
71 (72). Стилет тонкий, длиной от 0.04 до 0.046 мм и толщиной около одной восьмой длины
(фиг. 51, 7 7)..............................Cercaria haplometrae cylindraceae Zed.
72 (71). Стилет толстый, более короткий и толщиной около одной шестой длины.
73 (74). Обе присоски более или менее одинаковой величины.......................
.........................................Cercaria limnaeae truncatulae Linst.
74 (73). Брюшная присоска немного меньше ротовой (фиг. 52, 2)...................
............................................ Cercaria limnaeae ovatae Linst.
75 (68). Ротовая присоска почти вдвое больше брюшной.
76 (77). Стилет с резко отделенным острием (фиг. 51, 13, а, Ь)..................
..................................................Cercaria pugnax La Vai.
77 (76). Стилет постепенно заостряющийся (фиг. 51, 13с).....Cercaria subtile Pag.
78 (33). Хвост отсутствует (группа бесхвостых или церкариеумов).
79 (80). Развиваются в редиях (взрослые формы относятся к Asymphylodora) . . . .
............................................................... Cercariaeum
80 (79). Развиваются в спороцистах (взрослые паразитируют в птицах).............
..........................................................Leucochloridium
В рыбах очень часто встречаются метацеркарии, иногда вызывающие
у них опасные заболевания (напр. Diplostomulum из глаз рыб, фиг. 52, 9)
или могущие служить источником заражения опасными паразитами чело-
века [Opisthorchis felineus Riv. (фиг. 52, 7, 8) —паразит печени и Meta-
gonimus —паразит кишечника].
КРАТКАЯ ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ МЕТАЦЕРКАРИЙ,
ПАРАЗИТИРУЮЩИХ В РЫБАХ И АМФИБИЯХ
1 (2). Ротовое отверстие располагается на брюшной поверхности в средней части тела.
(Сем. Qasterostomidae.) . 52, 13).............................Gasterostomum
2 (1). Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела.
3 (8). Брюшная присоска рудиментарна или даже отсутствует; половое отверстие непо-
средственно около нее, часто снабжено специальной присоской. (Сем. Heterophyi-
dae.)............................................................Ascocotyle
4 (5). Ротовая присоска вооружена мелкими шипиками.
5 (4). Ротовая присоска невооруженная.
6 (7). Брюшная присоска слита с половой и сдвинута в сторону средней линии тела
................................................................Metagonimus
7 (6). Брюшная присоска слита с половой, но расположена по средней линии тела
...............................................................Rossicotrema
8 (3). Брюшная присоска развита нормально.
9 (10). Кишечник с более или менее развитыми боковыми ветвями. (Сем. Clinostomidae.)
(Фиг. 52, 72)...................................................Clinostomum
10 (9). Кишечник без боковых ветвей.
И (12). Тело не подразделенное перетяжкой на две части; дополнительного прикрепи-
тельного аппарата нет; мочевой пузырь почти шаровидный, наполненный чер-
ным содержимым. (Сем. Opisthorchidae.)...........................Opisthorchis
12 (11). Тело большей частью подразделенное перетяжкой на две части; всегда при-
сутствует за брюшной присоской дополнительный своеобразный прикрепитель-
ный аппарат. (Сем. Strigeidae.)
13 (14). По бокам ротовой присоски лежат две хорошо выраженные дополнительные
присоски (фиг. 52, 16)............................................Tetracotyle
14 (13). По бокам ротовой присоски дополнительных присосок нет.
15 (16). Тело длинное, с более или менее параллельными краями, передний конец во-
ронкообразный; ротовая присоска располагается на его крае, а брюшная — около
центра (фиг. 52, 14)...........................................Codonocephalus
16 (15). Тело иной формы, передний конец не имеет вида воронки.
47 (18). Тело не подразделено на две части, присоски развиты слабо (паразиты позво-
ночного канала амфибий).......................................... Tylodelphys
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ
91
18 (17). Тело большей частью подразделенное, присоски развиты более мощно.
19 (20). Задняя часть тела развита очень слабо, значительно короче.передней . . . .
.......................................................... Diplostomulum
.20 (19). Задняя часть тела развита значительно, такого же размера, как передняя
(фиг. 52, 15)....................................................Neascus
Заканчивая раздел дигенетических сосальщиков, нужно указать, что
изученность пресноводной фауны их еще совершенно недостаточна; в осо-
бенности это относится к выяснению их жизненного цикла и стадий
развития.
КЛАСС CESTOIDEA —ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ
Представители ленточных червей —эндопаразиты и во взрослом со-
стоянии живут в кишечнике, реже в полости тела различных позвоночных.
Исключением является род Archigetes (фиг. 54, 4), живущий в полости
тела пресноводных Oligochaeta (фиг. 53). Черви эти более или менее вытя-
нуты в длину, дорсовентрально уплощены (кроме Nematotaenia) и имеют
вид лент или ремней, в отдель-
ных случаях достигающих 15 —
17 м длины. Тело, или «строби-
ла», расчленено на членики, чи-
слом от 3 до 3000—4000 штук.
Некоторые представители от-
ряда Pseudophyllidea не рас-
членены (Caryophyllaeus, Сагуо-
phylloides, Monobothrium и т. д.)
и состоят как бы из одного чле-
ника. Форма члеников разнооб-
разна и характерна для опре-
деленных групп Cestoidea. Она
может быть квадратной, трапе-
циеобразной, вытянутой в длину
или ширину. Совершенно отли-
чается от типичных Cestoda по
форме тела Amphilina (подкл.
Cestodaria), имеющая широко-
овальные очертания, сходные с
таковыми Trematoidea. У типич-
Фиг. 53. Tubifex с Archigetes в полости
тела. (По Вишневскому.)
ных Cestoda передний отдел
тела преобразован в головку, или «сколекс», вооруженный различ-
ного рода органами прикрепления. Число и форма их имеют очень
большое значение при определении. Это могут быть присасывательные ямки
(очень многообразные по форме, часто с сильно складчатыми краями),
типичные полусферические присоски, расположенные крестообразно в числе
четырех. Иногда между ними в центре имеется или еще одна присоска или
более или менее сильно втяжной хоботок, на котором расположены мелкие
крючья. Иногда сколекс вооружен особого строения крючьями. Есть формы,
снабженные четырьмя хоботками.1 За сколексом идет узкая, нерасчленен-
ная шейка, или «зона роста», за которой и от которой берут начало членики
стробилы. По мере роста червя число члеников увеличивается, нарастая
от шейки по направлению назад, т. е. самые старые членики оказываются
1 На переднем конце иногда имеется особый теменной орган, который может
щметь характер железистого или мускулистого образования.
92
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
в самом конце стробилы. У многих Cestoda они отрываются и выходят
с испражнениями наружу.
Тело ленточных червей покрыто кутикулой, под которой располагается
кожная мускулатура. Все тело заполнено паренхимой. Пищеварительная
система отсутствует, и питание совершается всей поверхностью тела, осмо-
тически.
Выделительная система слагается из двух пар стволов, по две с каждой
стороны. Они пронизывают все тело паразита и открываются одной порой
на самом последнем членике. Если же пора отсутствует, то стволы откры-
ваются двумя или четырьмя отверстиями. В члениках стволы связаны
между собой перемычками.
Все Cestoidea гермафродитны (за исключением одного рода) и отли-
чаются большой сложностью строения полового аппарата. У форм с нерас-
члененным телом он большей частью один, у расчлененных же каждый чле-
ник развивает в себе свой самостоятельный половой комплекс мужских и
женских органов. Развиваются они постепенно; и в то время как в молодых
члениках непосредственно позади шейки нет еще закладки полового аппа-
рата, последние в стробиле членики заполнены маткой, набитой яйцами,
вытеснившей все остальные элементы полового комплекса.
Мужская система состоит из множества пузырьковидных семенников,
рассеянных в центральной зоне членика. От них отходят тонкие канальцы,
сливающиеся в один семепровод, конец которого окружен мощной мускула-
турой и образует копулятивный орган, или «циррус». Циррус может втяги-
ваться в особый мешочек —«циррусовый мешочек». Мужское половое
отверстие, т. е. отверстие циррусового мешочка, открывается в общую
с влагалищем половую клоаку.
Основная часть женского полового аппарата —яичник —обычно дву-
лопастной. От яичника отходит особая мускулистая часть (овикапт), служа-
щая для продвижения зрелых яиц в яйцевод. В яйцевод открывается влага-
лище, образующее у внутреннего конца «семеприемник». Яйцевод идет
к «оотипу» В оотип впадают протоки желточников, которые имеют вид
многочисленных мелких пузырьков, занимающих боковые края члеников.
От оотипа отходит трубчатая матка, иногда замкнутая, чаще же открываю-
щаяся особым отверстием. Форма матки имеет большое значение в класси-
фикации. Иногда она имеет вид розетковидно сложенной трубки, иногда
вид ствола с поперечными выростами, иногда вид поперечно вытянутого
мешка. У некоторых червей вокруг матки образуется капсула —около-
маточный орган.
Оплодотворение происходит через влагалище. Оплодотворенные яйца
скапливаются в матке, будучи предварительно окружены скорлуповой
оболочкой вместе с одной или несколькими желточными клетками. Форма
яиц круглая или овальная, с различным строением скорлупы. Иногда
яйца имеют крышечку, как у сосальщиков.
Расположение половых отверстий бывает различно и имеет системати-
ческое значение. Матка открывается отдельно на одной из плоских сторон
членика (спинной или брюшной). Отверстие влагалища и цирруса откры-
вается либо только на одной из плоских сторон членика, либо на одной из
узких сторон его (сбоку).
При наличии в хозяине только одного ленточного червя возможны слу-
чаи самооплодотворения.
Наиболее широко распространены в пресных водах СССР лен-
точные черви рыб, которых можно определить по приводимой та-
блице.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ
93
-ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ CESTOIDEA ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ
1 (2), Общее очертание тела широко-овальное, на переднем заостренном конце его нет
особых прикрепительных аппаратов, а только маленький втягивающийся хоботок;
паразиты полости тела осетровых. (Сем. Amphilinidae.)......Amphilina
2 (1). Общее очертание тела удлиненное, на переднем конце различно устроенные
прикрепительные органы; большей частью тело расчлененное.
3 (10). Головной конец снабжен четырьмя ботридиями или четырьмя мощными при-
сосками, часто имеется срединная—теменная.
4 (5). Имеются хорошо развитые ботридии. (Сем. Phyllobothriidae.) . . Phyllobothrium
5 (4). Сколекс не имеет ботридиев, а снабжен четырьмя присосками, часто имеется и
теменная. (Сем. Proteocephalidae.)
6 (7). Сразу за присосками шейка расширяется и образует сильно складчатый ворот-
ничок ...........................................................Corallobothrium
7 (6). Шейка не образует воротничка.
8 (9), Теменная присоска снабжена венчиком хитиноидных крючков . Proteocephalus
9 (8). Теменная присоска если имеется, то не вооруженная...............Gangesia
10 (3). Головной конец с двумя прикрепительными ямками по бокам (ботрии), иногда
отсутствующими или видоизмененными в непарный теменной орган.
1! (16). Тело не расчлененное; имеется только один половой аппарат. (Сем. Caryophyt-
laeidae.)
12 (15). Яичник Н-образный.
13 (14). Receptaculum seminis имеется ............................ . Caryophyllaeus
14 (13). Receptaculum seminis отсутствует (фиг. 55, 10).............Monobothrium
15 (12). Яичник в виде перевернутого А...........................Caryophyllaeides
16 (11). Тело расчлененное; имеется ряд расположенных один за другим половых аппа-
ратов (по одному в каждом членике).
17 (18).Головной конец с двумя слабыми ботриями и четырьмя трехзубчатыми крючками.
(Сем. Triaenophoridae.).......................................Triaenophorus
18 (17). Головной конец с сильно развитыми, иногда видоизмененными ботридиями, не
вооружен.
1Q (24). Отверстия мужского полового аппарата и влагалища располагаются на боковом
крае члеников. (Сем. Amphicotylidae.)
20 (21). Головной конец с сильно развитыми ботриями и хорошо развитой теменной
пластинкой. Внутренние женские половые протоки позади яичника ....................
.................................................................Eubothrium
21 (20). Головной конец с слабо развитыми ботриями и без теменной пластинки. Внутрен-
ние женские половые протоки впереди яичника.
22 (23). Головной конец деформирован; матка мешковидная................Abothrium
23 (22). Головной конец не деформированный; матка звездообразная ......
..............................................................Bathybothrium
24(19). Отверстия мужского полового аппарата и влагалища располагаются на спинной
стороне тела.
25 (26). Ботрии слабо развитые, лежат по бокам головного конца. (Сем. Ptychobothriidae.)
............................................................Bothriocephalus
26 (25). Ботрии очень мощные, лежащие на самом переднем конце тела, более или менее
слитые друг с другом и образующие теменной орган. (Сем. Cyathocephalidae.)
.27 {28). Имеется один воронкообразный теменной прикрепительный орган без следов
подразделения на две части.........................................Cyathocephalus
28 (27). Теменной орган явно подразделен на две части.
29 (30). Теменной орган из двух хорошо обособленных ботриев, внутренние края ко-
торых слились; таким образом, теменной орган имеет вид мощной, удлиненной
присоски, с поперечной перегородкой, доходящей до наружного края...............
.............................................................. Diplocotyle
.30 (29). Теменной орган из двух слившихся ботридиев; он имеет вид мощной удлиненной
присоски, с поперечной перегородкой, значительно не доходящей до наружного
края .............................................. Bothrimonus
Род Amphilina, представителем которого является A. foliacea (Wagii.)
(фиг. 54, 1), —паразит полости тела осетровых рыб (стерляди, осетров,
шипа, белуги). От всех Cestoda отличаются широко-овальной листовидной
формой нерасчлененного тела. Цвет от желтоватого до яркожелтого, иногда
зеленого. Процент зараженных рыб, особенно молодых, очень велик. Amphi-
lina — это единственная из Cestoda, достигающая половой зрелости в по-
94
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
лости тела. Яйца откладываются в полость тела рыбы и выходят наружу
через брюшные поры. Промежуточные хозяева—рачки: Dikerogammarust
Gammarus, Corophium, Metamysis.
Род Phyllobotbrium [Ph. caudatum (Zschokke et Heitz)] —паразиты кеты
и горбуши и некоторых других дальневосточных рыб. Род Coral lobothrium
(С. parasiluri Zmeev) (фиг. 55, 9) —паразит амурского сома. Имеет 4 хороша
Фиг. 54. Паразитические черви.
Z—Amphilina toliacea (Wagn.) из осетра; 2 — Caryophyllaeus- laticeps-
(Pall.) из карпа; 3 — Caryophyllaeides jennica (Schneider) из красноперки
4 — Archigetes appendiculatus Ratzel из полости Tubifex.
развитые присоски и одну теменную присоску. Шейка преобразована-
в сильно складчатый воротничок, что характерно для данного рода. Род
Фиг. 55. Паразитические черви.
7 — Triaenophorus nodulosus Pall, из окуня; 2 — Cyathocephalus truncatus Pall, из сига;
3— Eubothrium crassum (Bloch.) из лосося; 4— Diplocotyle olrikii Krabbe из гольца;
5 — Bothrimonusfallax Liihe из стерляди; 6 — Gangesiaparasiluri Jamaguti из амурского
сома; 7 — Proteocephalus percae (Miiller) из окуня; 8 — Bothriocephalus claviceps Goeze
из кишки угря; 9— Corallobothrium parasiluri Zmeev из амурского сома; 10 — Mono-
bothrium wageneri Nybelin из линя; 11 —Scolex polymorphus (Rud.) из лосося; 12 — Di-
phyllobothrium latum L. плероцеркоид из щуки; 13— Bothriocephalus sp. плероцеркоид
из ряпушки; 14— Abothrium gadi Beneden, зрелый членик из трески; 75— Cysticercus
dilepidis Dogiel из полости тела шемаи; 16 — Proteocephalus torulosus (Batsch.) из леща;
17 — Bathybothrium rectangulum (Bloch ), зрелый членик из усача. (2,8 и 75— из Догеля;
9 — по Змееву;— 13 по Петрушевскому и Быховской.)
Фиг. 55»
'96
Б, Е. БЫХОВСКИЙ
Gangesia (G. parasiluri Jamaguti) (фиг. 55, 6) —паразиты кеты, горбуши,
амурского сома; характеризуются вооружением апикальной присоски. Род
Proteocephalus имеет много видов, характеризующихся головкой с четырьмя
присосками, иногда с теменной (всегда невооруженной). Длина разных
видов варьирует от 6 мм до 50 см. Стробила состоит из прямоугольных чле-
ников с половыми отверстиями по их краю. Промежуточными хозяевами
служат веслоногие рачки (Copepoda). Виды рода Proteocephalus показывают
довольно значительную специфичность по отношению к рыбам: Pr. torulosus
(Batsch.) (фиг. 55, 16) встречается в карповых рыбах (язь, уклейка, плотва,
лещ, елец, густера); Pr. percae (Muller) (фиг. 55, /) встречается в хищных
рыбах (окунь, ерш, щука); Pr. longicollis (Rud.) —типичный паразит ря-
пушки, снетка, сигов; Pr. filicollis (Rud.) встречается в колюшках; Рг.
monocephalus (Creplin) встречен только в угрях; Pr. sagittas (Grimm) встре-
чен в гольцах.
Род Caryophyllaeus, по-русски гвоздичник, характерный паразит кар-
повых рыб. Тело не расчленено, с одним половым комплексом. Головка
сплющена в дорсовёнтральном направлении, своеобразной формы, напоми-
нающей цветок гвоздики, откуда и русское название червя. Наиболее обыч-
ны вид С. laticeps (Pall.) (фиг. 54, 2) встречен в карпах, карасях, усачах,
лещах, густере, чехони, язе, плотве и т. д. Промежуточными хозяевами
являются малощетинковые черви (Tubifex, Limnodrilus).
Роды Caryophyllaeides (фиг. 54, 3) и Monobothrium характеризуются,
как и предыдущий, нерасчлененным телом с одним половым комплексом
и отличаются от него формой яичника и отсутствием семеприемника. Первый
из этих родов паразитирует у нас в карповых рыбах; второй известен пока
только из Италии, но не исключена возможность нахождения его и в СССР.
Род Triaenophorus характеризуется наличием двух пар трехзубчатых
крючков. Он представлен у нас двумя видами —Tr. nodulosus Pall, (пара-
зит многих хищных рыб) (фиг. 55, 7) и Tr. crassus Forel (только в щуке).
Оба вида, встречаясь в больших количествах, причиняют значительные
механические повреждения стенкам кишечника хозяина своими крючьями.
Размеры червей достигают 30—40 см. Цикл развития протекает в трех
хозяевах. Первый промежуточный хозяин —рачок циклоп; второй —рыбы,
у которых личиночная стадия червей локализуется в полости, мускулатуре
или печени, и окончательный хозяин — хищные рыбы. Личинки причиняют
больший вред своим хозяевам, чем половозрелые черви. Род Eubothrium
характерен мощными присасывательными ямками. Ей. crassum (Bloch.)
(фиг. 55, 3) —частый паразит лососевых и сигов. Встречается в огромных
количествах, вызывая закупорки кишечника, а в местах прикрепления —
разрушения эпителия и кровоподтеки. Ей. rugosum Batsch. встречается
в налимах. Род Abothrium (фиг. 55, 14) паразитирует в кишечнике треско-
вых, встречен на севере СССР. Bathybothrium (фиг. 55, 17) встречается
в кишечнике усачей, но в пределах СССР пока не обнаружен. Род Both-
riocephalus (В. claviceps Goeze) (фиг. 55, 8) отличается слабо развитыми
ботриями, лежащими по бокам головного конца; паразит угрей.
Род Cyathocephalus [С. truncatus (Pall.)] (фиг. 55, 2). Небольшие черви
от 12 до 40 мм, имеющие характерно устроенную головку в циде воронки;
половые отверстия чередуются то на одной, то на другой плоской стороне
членика. Живет в пилорических придатках желудка лососевых рыб и сигов.
Промежуточный хозяин —бокоплавы. Род Diplocotyle (фиг. 55, 4) характе-
ризуется сколексом с двумя присосками, направленными вперед; перего-
родка между ними явственна. Паразитирует в морских рыбах, которые
могут заходить и в пресную воду. Род Bothrimonus отличается от преды-
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ 97
дущего неполной перегородкой между присосками. Оба вида этого рода
(В. sturionis Duvernua и В. fallax Liihe) (фиг. 55, 5) встречаются в осе-
тровых.
Ленточные черви, кроме рыб, встречаются еще в амфибиях (единствен-
ный род Nematotaenia) и в малощетинковых кольчатых червях (указанный
выше род Archigetes) (фиг. 53). Род Nematotaenia отличается невооружен-
ным сколексом, без хоботка и почти округлым телом. Единственный вид
этого рода —N. dispar Goeze —встречается очень часто в различных
амфибиях, но, невидимому, только в более южной части СССР, начиная
от широты Москвы. Род Archigetes напоминает собой процеркоидную ста-
дию Caryophyllaeus. В СССР с достоверностью известен только один вид
этого интересного рода —A. appendiculatus Ratzel (фиг. 54, 4).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОЧНЫХ СТАДИЙ CESTOIDEA,
ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В ПОЛОСТИ ТЕЛА И МУСКУЛАТУРЕ ПРЕСНОВОДНЫХ
РЫБ*
I (8). Без крючков на переднем конце тела, отвечающем головному концу взрослых
червей.
2 (5). Головка слабо обособлена, очень короткая, без явственных присасывательных
ямок.
3 (4). Тело нерасчлененное...............................Ligula и Digratnma
4 (3). Тело расчлененное...................................Schistocephaius
-5 (2). Головка более или менее явственно обособлена, снабжена присасывательными
ямками, тело нерасчлененное.
б (7). Головной конец широкий, тело сильно морщинистое . . Diphyllobothrium latum
7 (6). Головной конец заостренный, тело гладкое........... Bothriocephaius
8 (1). Головной конец с.набжен различным образом расположенными крючками.
9 (10). Головка снабжена двумя продолговатыми ботридиями, подразделенными на
четыре участка...........................................Scolex polymorphus
10 (9). Головка снабжена иными, чем ботридии, органами прикрепления.
11 (12). Передний конец личинки с четырьмя длинными втяжными хоботками, усажен-
ными множеством крючков.......................................Tetrarhynchus
12 (11). Передний конец личинки без четырех хоботков.
13 (14). Головка с двумя маленькими присасывательными ямками и четырьмя крупными
трехзубчатыми крючками.......................................Triaenophorus
14 (13). Головка с глубоко впяченным венчиком из ряда крючков и с четырьмя присо-
сками ........................................................ Cysticercus
Дробление яйца ленточных червей протекает обычно еще в матке червя
и только у некоторых форм Pseudophyllidea дозревает в воде. В яйце диффе-
ренцируется зародыш, снабженный двумя оболочками. В дальнейшем
развитие сопровождается метаморфозом и сменой хозяев, иногда двукрат-
ной. Яйца попадают в воду и проглатываются первым промежуточным
хозяином — беспозвоночным, чаще всего это веслоногие рачки.1 2 В кишечнике
из яйца выходит онкосфера —зародыш, снабженный тремя парами крючков
на полюсе; через некоторое время он пробуравливается в полость тела,
где видоизменяется в следующую стадию процеркоид. Из первого проме-
жуточного хозяина личинка попадает или в окончательного хозяина сразу
{Proteocephalus, Caryophyllaeus, Eubothrium и другие роды) или во второго
промежуточного хозяина, которыми являются рыбы, амфибии, рептилии.
В этом случае «процеркоиды» пробуравливаются через стенку кишки вто-
рого промежуточного хозяина в полость тела, попадают в полостные органы
или мускулатуру и превращаются в «плероцеркоиды» с обособленным
1 По Догелю, с изменениями.
2 Иногда в воде из яйца выходит «корацидий», т. е. онкосфера, снабженная реснич-
ным покровом, которая свободно плавает в воде несколько часов, пока не проглатывается
промежуточным хозяином.
7 Жизнь пресных вод, т. II
98
Б. Е. БЫХОВСКЙЙ
Фиг. 56. Колюшка (Gasterosteus aculeatus) с плероцер-
коидом Schistocephalus в полости тела. (По Догелю.)
головным концом и иногда уже расчлененным телом (Diphyllobothrium,
Schistocephalus, Ligula и т. д.). Плероцеркоиды, попадая в окончательного
хозяина, которым являются рыбы, птицы и млекопитающие, пассивно,
вместе с пищей, достигают в нем половозрелости.
Кроме половозрелых форм, в рыбах очень часто встречаются личинки,
которые часто имеют большое хозяйственное значение. Некоторых из них.
следует отметить.
Ligula intestinalis L. —частый паразит полости тела различных карпо-
вых рыб (карп, красноперка, плотва, лещ, густера, чехонь и т. д.), встре-
чающийся иногда и в других рыбах. Достигает иногда 1—2 м длины, при
ширине в 7.5 см. Головка почти не развита. Ясного расчленения не видно.
Вдоль одной из плоских сторон тела проходит бороздка. Этот паразит,
встречающийся по нескольку штук в одной рыбе, вызывает воспаление
брюшины (явление водянки) и часто обусловливает гибель рыб. Первый
промежуточный хозяин Ligula — рачки Diaptomus, окончательные хозяева—
различные водоплавающие птицы (чайки, гагары, аисты и т. д.).
Род Digramma, близ-
кий к Ligula, —паразит,
отличающийся от послед-
него наличием двойного
комплекса половых ап-
паратов. Окончательные
хозяева также водяные
птицы.
Род Schistocephalusr.
паразитирующий также
в полости тела колюшек
и бычков (фиг. 56), вы-
зывает аналогичные патологические явления. Отличается от предыдущих
родов тем, что имеет отчетливую членистость тела. Взрослые живут в ки-
шечнике чаек, крачек, нырков, куликов и т. д.
Diphyllobothrium latum L. (фиг. 55,72, 57). Один из самых распространен-
ных у нас кишечных паразитов человека, который в состоянии личинки живет
в полости, полостных органах и мускулатуре различных рыб (налим, щука,
окунь, ерш, хариус, кумжа и др.). Эти личинки или плероцеркоиды дости-
гают длины от 1—2 мм до 3—5 см, тело их сильно сократимое, молочно-
беловатого цвета. Передний конец с двумя присасывательными ямками,
ввороченными большей частью внутрь. Личинка имеет сильную морщини-
стость в поперечном направлении. Встречаются иногда в числе до 2000
в одной рыбе. Рыбы заражаются путем поедания веслоногих рачков (Cyclops,
Diaptomus и др.), зараженных молодыми личиночными стадиями или про-
церкоидами. При употреблении недостаточно стерилизованных варкой или
засолом рыбных продуктов человек заражается плероцеркоидами, которые
и развиваются в нем во взрослого червя, достигающего 17 м длины, причем
человек может быть одновременно заражен несколькими червями. Патоло-
гическое значение этого вида очень велико. Bothriocephalus sp. (фиг. 55, 13),
паразитирующий в полости ряпушки, несколько отличается по строению
тела и по внешнему виду от предыдущей формы и, видимо, не является
опасным для человека. Scolex polymorphus (Rud.) (фиг. 55,77) —личиноч-
ная стадия червей, живущих во взрослом состоянии в различных скатах;
у нас встречается в полости тела и мускулатуре ряда проходных рыб. Ли-
чинка имеет около 8 мм длины. Передний конец с двумя ботридиями, кото-
рые с развитием приобретают характерное строение. Вид этот сборный..
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ
99
Личинки рода Тetrarhynchus —паразиты полости тела лосося. Во взрос-
лом состоянии черви паразитируют в морских акуловых и тресковых
рыбах. Характеризуются четырьмя длинными хоботками, покрытыми
крючочками, ввороченными внутрь тела. Размеры личинок достигают
6—7 мм.
Род Cysticercus (фиг. 55, 15) —личинки цестод, паразитирующих в ки-
шечнике водяных птиц. Округлые личинки около 1 мм длины с ввороченной
внутрь головкой, снабженной венчиком крючьев и четырьмя присосками,
очень часты в шемае, чехони, карпе Аральского моря.
Фиг. 57. Развитие Diphyllobothrium latum L.
1 — корацидий, ресничная личинка, содержащая в себе 6-крючного зародыша — онко-
сферу; 2 — циклоп (С. strenuus) с 2 онкосферами и процеркоидом в полости тела;
3— онкосфера из полости тела циклопа; 7—5 — процеркоид из полости тела
циклопа.
КЛАСС NEMATODA— круг лые черви
Строение паразитических круглых червей в общих чертах соответствует
строению свободноживущих, но отличается главным образом^ббльшей
простотой. Развитие же паразитических форм приспособлено к их своеоб-
разной биологии. Здесь мы наблюдаем прямое развитие, развитие с чередо-
ванием поколений (гетерогония) и сменой хозяев (гетероксения). При пря-
мом развитии заражение происходит или при помощи свободной личинки
(нередко активно проникающей в хозяина) или при помощи проглоченного
яйца, из которого личинка вылупляется уже в кишечнике хозяина. Чередо-
вание поколений мы наблюдае.м у рода Rhabdias, паразитирующего в легких
7*
100 Б. Е. БЫХОВСКИЙ
лягушек, причем паразитирует только самка, превратившаяся в герма-
фродитную форму. Из яиц этой самки в воде выходит свободное раздельно-
полое поколение, яйца которого, в свою очередь, дают начало паразити-
ческим самкам. Смена хозяев наблюдается у очень многих паразитических
форм. При этом личинка сначала попадает в какого-нибудь промежуточ-
ного хозяина (которым могут быть насекомые, ракообразные, позвоночные),
где растет, иногда проделывая при этом превращения, но не достигая полово-
зрелого состояния. Затем она попадает в окончательного хозяина, где
и достигает половозрелости. Для представителей рода Camallatius, напр.,
промежуточным хозяином являются циклопы, для рода Philometra —ли-
чинки стрекоз и т. д.
В пресноводной фауне имеются круглые черви, паразитирующие в ры-
бах, амфибиях, рептилиях, млекопитающих и насекомых. Определительные
таблицы нами даны для паразитов всех групп, кроме млекопитающих.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ NEMATODA, ПАРАЗИТИРУЮЩИХ
В ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБАХ 1
1 (2). Пищевод представляет собой один ряд клеток, совершенно лишенных мускула
туры. (Сем. Trichuridae.).......................................Capillaria
2 (1). Пищевод мускульный или, во всяком случае, состоит из нескольких рядов кле-
ток.
3 (4). На переднем конце губы отсутствуют. (Сем. Dracunculidae.) .... Philometra
4 (3). На переднем конце губы имеются.
5 (16). На переднем конце 3 губы.
6 (9). Кишечный канал без послепищеводных выростов (или выросты пищевода или
кишечника). (Сем. Ascaridae.)
7 (8). Самцы без предклоакальной присоски; у самок вульва впереди середины тела
.......................................................... Ascaris
8 (7). Самцы с предклоакальной присоской; у самок вульва вблизи середины тела . .
......................................................... Ascaridia
9 (6). Кишечный канал с послепищеводными выростами (выросты пищевода или ки-
шечника пли того и другого). (Сем. Heterochelidae.)
10 (11). Кутикула вооружена шипами........................................ Goezia
11 (10). Кутикула не вооружена шипами.
12 (15). Кишечник с слепым выростом, направленным к пищеводу.
13 (14). Кроме выроста кишечника, имеется слепой вырост пищевода, направленный
к кишечнику....................................................... Contracoecum
14 (13). Вырост пищевода отсутствует.............:...................Porrocoecum
15(12). Кишечник без выроста, пищевод с слепым выростом, направленным назад . . .
............................................................Rhaphidascaris
16 (5). На переднем конце 2—4—б губ. (Сем. Spiruroidea.)
1 В таблицу не включены искусственный род Spiroptera и стоящий особняком род
Cystoopsis, паразитирующий в коже осетровых.
Фиг. 58. Паразитические черви.
7 —Rhabdias sp. из лягушки; 2 — Cystidicola jarionis Fischer, головной конец сбоку, из
форели; 3 — Camallatius volgensis Levashoff из чехони; 4 — Philometra parasiluri Jama-
guti, передний конец самки, из амурского сома; 5 — Cyclozone acipenserina Dogiel, голов-
ной конец, из осетра: 6 — Ascaris angulata Rud., хвост самца, из лосося; 7 — Cuculla-
nus sphaerocephala (Rud.) из осетра; 8 — Capillaria tuberculata (Linst.) из чехони; 9—
Cystidicola farionis Fischer, хвостовой конец самца, из сига; 10 — Ascaridia sp., хвостовой
конец самца, из судака; 11 — Cucullanus (Dacnitisj globosa Duj., хвостовой конец самца,
из лосося-тайменя; 12—Ascaris angulata Rud., дорсальная губа, из лосося-тайменя;
13 — Cystoopsis acipenseris Wagner, головной конец самки, из стерляди; 14 — Cystoopsis
acipenseris Wagner, хвостовой конец самца, из стерляди; 15 — Spinilectus inermis (Zeder),
головной конец, из угря; 10 —• Goezia ascaroides (Goeze), самец, из сома. (7 — из Филипь-
ева; 3 и 8 — по Левашову; 5 —-по Догелю; б, 7, 7 7, 72, 15 — из Скрябина.)
Фиг. 58,
102
Б. Е. БЫХОВСКЙЙ
17 (18). Головной конец с широкой хитиновой ротовой капсулой: ио бокам головного
конца 2 хитиновых трезубца. (Сем. Camallanidue.)...............Camallanus
18 (17). Головной конец без хитиновой ротовой капсулы; ио бокам головного конца нет
хитиновых трезубцев.
19 (20). Головной конец состоит из двух широких боковых лопастей; пищевод муску-
листый, спереди имеет вид ложноротовой капсулы и расширен сзади. (Сем.
Cucullanidae.) ................... Cucullantis (Dacnitis)
20 (19). Головной конец и пищевод иной структуры.
21 (22). Головной конец с воротничком. (Сем. Acuariidae.).......Cyclozone
22 (21). Головной конец без воротничка.
23 (24). Кутикула вооружена хитиновыми шипами, в виде крючков, расположенных
кольцами. (Сем. Rictulariidae.) ..............................Spinitectus
24 (23). Кутикула не вооружена шипами.
25 (26). Рот с большими треугольными боковыми губами, снабженными одним или не-
сколькими зубчиками. (Сем. Physalopteridae.) ................Physaloptera
26 (25). Рот имеет губы иного типа. (Сем. Thelaziidae.)
27 (28). Хвостовой конец самцов без боковых крыльев...........Rhabdochona
28 (27). Хвостовой конец самцов с боковыми крыльями.
29 (30). Постанальпые сосочки имеются в числе 4—6 пар Cystidicola
30 (29). Постанальные сосочки отсутствуют..................Capillospirura
Род Capillaria характеризуется особыми продольными кутикулярными
лентами, идущими по бокам брюшной и спинной стороны тела. Наиболее
часто у рыб встречаются С. brevispicula Linst. (кишечник плотвы, язя и др.)
и С. tuberculata (Linst.) (в стерляди) (фиг. 58, 8). Промежуточным хозяи-
ном этих форм являются бокоплавы.
Род Phiiometra (фиг. 58, 4) представлен в нашей фауне рядом видов,
паразитирующих в полости тела, в плавниках, на жаберных крышках и на
коже головы различных карповых рыб; в виде исключения встречается
в кишечнике (Ph. intestinal is Dog. et Bych. из аральской красноперки).
Род этот относится к группе филярий; большое число видов, входящих
в него, окрашено в интенсивно красный цвет.
Роды Ascaris и Ascaridia (фиг. 58, 6,12), относящиеся к семейству Ascari-
dae, довольно часто встречаются в кишечнике различных рыб. Так, у нас часто
встречается Ascaris mucronata Schrank в щуке; ее личинки нередки в жиро-
вой ткани красноперки. Ascaridia (фиг. 58, 10) известны из судака (Д. Ьге-
vicauda) и других рыб. Из рода Goezia у нас известна только G. ascaroides
(Goeze) (фиг. 58, 16) из желудка сома. Для этой формы характерно, что
тело ее имеет целую серию кутикулярных колец, на заднем конце которых
располагаются шипики. Головной конец с тремя губами, на которых на-
ходится по паре сосочков. Очень распространенные у нас роды Contra-
соэсшп, Роггосэесит и Rhaphidascaris (фиг. 59) встречаются в взрослом со-
стоянии у различных птиц, млекопитающих и рыб в кишечнике и в полости
тела в личиночной стадии. Из рода Rhaphidascaris наиболее распространен
вид R. acus (Bloch.) —паразит хищных рыб. Род Contracoecum представлен
у нас видом С. bidentatum Linst. из осетровых и рядом личиночных форм,
а род Porrocoecum главным образом •—личинками (напр. Р. eperlani Linst.
под кожей корюшки). Некоторые формы последнего рода, несомненно,
имеют отрицательное значение, вызывая воспалительные процессы в брю-
шине своих хозяев.
Представители семейства Camallanidae, относящиеся к роду Camaila-
nus (фиг. 58, 3), характеризуются мощным развитием ротовой капсулы,
обычно желто-бурого цвета. Эта капсула довольно сложно устроена и снаб-
жена по бокам двумя особыми трезубцами, имеющими систематическое
значение. У нас более распространены два вида —С. lacustris Zoega из
кишечника окуней, налима, щук и т. д. и С. truncatus Zoega из кишечника
судака.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ
103
Род Сисп11апиз(фиг. 58, 77) близкого к Camallanidae семейства СпспПаш-
dae отличается резко изогнутым на дорсальную сторону головным концом,
с большим овальным ртом, ограниченным двумя створками. Обычным
пресноводным видом этогорода является Cucullanits sphaerocephala (Rud.)
(фиг. 58, /)—паразит кишечника осетровых рыб. Остальные виды встре-
чаются в морских рыбах, но в некоторых случаях могут быть обнаружены
в пресной воде; так,в дельте Кубани нам приходил ось встречать в судаках
С. marinus (Rud.).
Род Cyclozone недавно описан из кишечника каспийских севрюги и
осетра. Единственный вид этого рода С. acipenserina Dogiel (фиг. 58, 5)
характеризуется своеобразным кутикулярным воротничком вокруг голов-
ного конца тела. Род Spinitectus
отличается тем, что на кутикуле тела
располагается целый ряд попереч-
ных колец, вооруженных по заднему
краю шипиками, причем в задней
части тела эти шипики развиты сла-
бее. Голова без губ и сосочков.
Известны два пресноводных вида
этого рода — Sp. inermis (Zeder)
(фиг. 58, 75) (желудок угря) и Sp.
echinatus Linst. (кишечник карповых).
пищевода и
Фиг. 60. Rhabdochona denudata (Duj.) из
маринки. (По Быховской.)
Фиг. 59. Соотношение
кишки у родов Роггосоесит, Соп-
tracoecum и Rhaphidascaris.
Род Physaloptera, с единственным пресноводным видом Ph. inexpeciata
из кишечника осетра, отличается наличием головного кутикулярного ка-
пюшона и двугубым ртом. До настоящего времени обнаружен только в юж-
ной части Каспийского моря. Род Rhabdochona, с наиболее часто встре-
чающимся видом Ph. denudata (Duj.) (фиг. 60), очень широко распространен
в СССР. Представители этого рода паразитируют в кишечнике карповых
рыб.
Род Cystidicola (фиг. 58, 2, 9) характеризуется слабым развитием губ
и длинным пищеводом. Самцы этого рода с двумя неравными спикулами
и небольшими хвостовыми крыльями. Представители этого рода паразити-
руют в плавательном пузыре лососевых рыб (С. impar Schn. и С. farionis
Fischer) и реже в кишечнике карповых рыб. Обычно это длинные тонкие
черви, до 30 мм длины. Повидимому, имеют значение в прудовых хозяй-
ствах, так как зараженные ими форели становятся малокровными- и очень
104
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
чувствительными к недостатку кислорода. Близкий род CapiUospirura
отличается отсутствием постанальных сосочков. Единственный вид С. ovo-
trichura паразитирует в кишечнике осетровых. Черви эти небольших раз-
меров (до 14 мм), нитевидны. До настоящего времени обнаружены только
в Каспийском море и в Волге.
Род Cystoopsis, с единственным видом С. acipenseris Wagner (фиг. 58,13,14)
паразитирует у осетровых рыб, локализируясь попарно (самец и самка)
под кожей брюха, образуя на последнем крупные беловатые желваки. Строе-
ние этих форм очень своеобразно. Самец цилиндрической формы, а самка
шаровидная, с небольшим нитевидным передним концом. Развитие с проме-
жуточным хозяином (бокоплавы). Хозяйственное значение небольшое.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ РАЗДЕЛЬНОПОЛЫХ NEMATODA,
ПАРАЗИТИРУЮЩИХ В АМФИБИЯХ И РЕПТИЛИЯХ
1 (2). Пищевод представляет собой один ряд клеток, совершенно лишенных мускула-
туры. (Сем. Trichitridae.)............................................ Capillaria
2 (1). Пищевод мускулистый или во всяком случае состоит из нескольких рядов клеток.
3 (10). Пищеводный бульбус имеется. (Сем. Oxyuridae.)
4 (5). Самцы с одной спикулой........................................Pharyngodon
5 (4). Самцы с двумя спикулами.
6 (9). Губернакул имеется.
7 (8). Самцы с двумя рядами хитиновых прикрепительных образований, расположен-
ных на брюшной поверхности кпереди от клоаки.
8 (7). Самцы без подобных образований.................................Cosmocerca
9 (6). Губернакул отсутствует..........................................Aplectana
10 (3). Бульбуса нет..................................................Oxysomatium
11 (12). Самцы с хорошо развитой бурсой. (Сем. Trichostrongilidae.') . . . Oswaldocruzia
12 (И). Самцы без бурсы.
13 (14). На переднем конце имеются Згубы. (Сем. Heterochelidae.) . . . Angusticoecum
14 (13). На переднем конце имеются 2—4—6 губ или их совсем нет.
15 (18). Губы имеются.
16(17). Рот с двумя широкими трехлопастными губами. (Сем. Spiruridae.) . . Spiroxys
17 (16). Рот с 4 губами .................................................Hedruris
18 (15). Губы отсутствуют ......................................’.......Icosiella
Фауна нематод пресноводных амфибий и рептилий сравнительно мало
разнообразна. Кроме уже указанного выше и не включенного в определи-
тельную таблицу рода Rhabdias (фиг. 58, 7), остальные роды встречаются
главным образом в кишечном тракте своих хозяев. Представители рода
Capillaria встречаются в ужах (С. mingazzini Rizzo) и в тритонах (С. ilifor-
mis Linst. и С. tritonis Dies.).
Род Pharyngodon характеризуется вытянутым хвостовым придатком,
у основания которого лежит хорошо развитая бурса, крылья которой под-
держиваются удлиненными хвостовыми сосочками. Характерны и наличие
одной спикулы и отсутствие рулька. Единственный пресноводный вид на-
шей фауны —Ph. spinicauda Duj. (фиг. 49, Т/, 18) обнаружен в тритонах.
РодCosmocerca с видами С. ornata (Duj.) (фиг. 49, 77), С. commutata Dies,
и С. longicauda Linst. широко распространен в СССР. Все эти виды пара-
зитируют в кишечнике лягушек, жаб и тритонов. Представители рода харак-
теризуются главным образом наличием у самца расположенных в два ряда
хитиноидных прикрепительных образований, лежащих на брюшной сто-
роне тела перед клоакой. Пищевод этих форм с задним бульбусом, снабжен-
ным хитиноидным жевательным аппаратом. У самок вульва приблизи-
тельно в середине тела.
К этому роду близок род Aplectana, отличающийся от предыдущего
отсутствием хитиноидных прикрепительных образований у самца и нуль-
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ
105
вой, лежащей кпереди от середины длины тела. Встречающиеся у нас A. acu-
minata Schrank и A. brevicaud-ata Zeder (фиг. 49, 20) паразитируют в кишеч-
нике лягушек, жаб и тритонов. Род Oxysomatium с единственным видом
О. longispiculum Railliet et Henry (фиг. 49, 19) отличается наличием
головы с тремя губами и десятью сосочками. Половое вооружение из двух
длинных спикул, губернакул отсутствует. Вульва в задней половине
тела. Паразиты кишечника лягушек.
Многовидовой род Oswaldocruzia паразитирует в кишечнике амфибий
и рептилий, причем в СССР обнаружен пока только в амфибиях [напр.
О. filliformis (Goeze)] (фиг. 49, 12). Этот род хорошо отличим от остальных
лягушечных родов по наличию сложно устроенных спикул, хорошо развитой
бурсы и крыловидных кутикулярных выростов по бокам головного конца,.
Фиг. 61. Паразитические круглые черви.
/ — Eumermis solenamphidis Steiner, голова — Paramermis fluviatilis
Hagmeier, голова (j; 3 — Limnomermis bostrychodes Steiner, голова q; 4 —
Hydromermis leptopesthia Steiner, голова g; 5—Qastromermis gastrostoma
Steiner, голова 6 — Amphidomermis tenuis Hagmeier, голова (j>.
Род Angusticoecum^Hr. 49, 13) встречается в лягушках и черепахах, нс
до настоящего времени в СССР не встречен. Он близок к роду Роггосоесит,
но легко отличается отсутствием «желудочка» позади пищевода.
Род Spiroxys встречается в желудке водных черепах. Голова у предста-
вителей этого рода с двумя широкими трехлопастными губами, глотка
цилиндрическая и поделена на переднюю мускулистую и заднюю желези-
стую части. У нас встречен только один вид —Sp. contorta Rud. (фиг. 49,
15,16). Род Hedruris [Н. androphora (Nitzsch.) (фиг. 49, 74)] встречается в же-
лудке тритонов. Рот с четырьмя сложно устроенными губами. Характерно,
что самцы извиваются спирально вокруг самки, у которой задний конец
может втягиваться внутрь и принимать форму присоски; на нем находится
хитиновый крючок, служащий для прикрепления. Под кожей у лягушек
встречаются представители рода Icosiella, обнаруженные пока только на
Кавказе. Личинки этих филярий могут быть также обнаружены в крови
своих хозяев. Филярии амфибий изучены очень плохо; повидимому в СССР
встречаются и другие роды их.
106
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
Фиг. 62. Паразитические черви.
1 — Hydromermis leptoposthia Steiner., хвост с; 2 — Ат-
phidomermis tenuis Hagmeier, хвост <j; 3 — Complexo-
niermis eleoans Hagmeier, хвост О.
Паразитирующие в водных насекомых круглые черви относятся в основ-
ном к семейству Mermithidae. Взрослые черви этого семейства свободно-
живущие, обычно встречаются в воде или в земле. Личинки же паразитируют
в различных насекомых, проникая в них или пассивно через рот или чаще
активно через кожу.
Внутри насекомых ли-
чинки живут в полости
тела. После выхода из
насекомого, внутри ко-
торого личинки живут
от шести-восьми недель
до нескольких месяцев,
они попадают в землю и
там достигают половой
зрелости. Интересно, что
питание мерметид проис-
ходит только в паразити-
ческой стадии; взрослые
же формы питаются за
счет своего кишечника,
клетки которого набиты
питательными вещества-
ми. Хозяевами для мер-
метид являются как на-
земные, так и водные
насекомые. Из родов,
приведенных в определи-
тельной таблице, Еитег-
tnis (фиг. 61, 7) паразитирует в личинке ручейников, а остальные—в раз-
личных личинках двукрылых —Tendipedidae, Culicidae, Simiiliidae. Кроме
мерметид, в жуках-водолюбах встречается род Pseudonimus, относящийся
к отряду Oxyurata. Наиболее обыкновенен Ps. spirotheca Stein.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ NEMATODA, ПАРАЗИТИРУЮЩИХ
В ВОДНЫХ НАСЕКОМЫХ
1 (2). Имеется хорошо развитый бульбус пищевода.Pseudonimus
2 (1). Пищевод без бульбуса, не мускулистый.
3(4). Головных папилл четыре .................Pseudomermis
4 (3). Головных папилл шесть.
5 (8). Кутикула со слоем перекрещивающихся волокон, рот конечный.
6 (7). Амфиды маленькие, без комиссуры; продольных полей восемь (фиг. 61, 7). . . .
. . ............................... Eumermis
7(6). Амфиды средней величины, соединенные поперечной связкой; продольных полей
шесть (фиг. 61, 2)................................................Paramermis
8 (5). Кутикула гладкая, тонкая или средней толщины.
9 (14). Амфиды соединены связкой; влагалище S-образное.
10 (13). Рот конечный.
И (12). Продольных полей шесть (фиг. 61,5)...................... Limnomermis
12 (11). Продольных полей восемь (фиг. 61, 4; фиг. 62, 7)........Hydromermis
13(10). Ротсмещен на брюшную сторону (фиг. 61, 5)...............Gastromermis
14 (9). Амфиды не соединены связкой; влагалище короткое (фиг. 61, 6; фиг. 62, 2) . . .
........................................................Amphidomermis
Круглые черви встречаются и в других группах водных животных.
В моллюсках найдены представители родов Phacelura и Cephalobus, в олиго-
хетах обнаружен Rhabditis, в пиявках род Myenchus.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЧЕРВИ
107
КЛАСС AC A NTH О СЕРН ALA —КОЛЮЧЕГОЛОВЫЕ
ЧЕРВИ; СКРЕБНИ
Скребни являются эндопаразитами и во взрослом состоянии живут
в кишечнике различных позвоночных. Размеры этих червей достигают
иногда 10 см, обычно же колеблются от 3 до 20 мм.
Тело скребней состоит из туловища и хоботка. Тело бывает различной
формы: цилиндрической, веретеновидной, грушевидной, и у ряда родов
отличается тем, что полностью или частично покрыто шипиками. Вооружен-
ный крючьями хоботок служит для прикрепления паразита к стенкам
кишки хозяина. Величина крючьев на хоботке, их форма и количество
в продольных и поперечных рядах имеют большое значение при определе-
нии видов. За число поперечных рядов принимают число крючьев, находя-
щихся на одной прямой от вершины хоботка до его основания. Общее число
продольных рядов крючьев получается удваиванием числа продольных
рядов, видных с одной стороны хоботка. Крючья состоят из свободной и
корневой частей. Форма корневой части варьирует у разных видов. Хоботок
располагается или на одной оси с продольной осью тела или под углом
к нему. Основание хоботка называется шейкой, оно бывает различной
формы и иногда отличается значительной длиной и шарообразным вздутием
на передней части (Pomphorhynchus). Тело покрыто кутикулой, под которой
расположена гиподерма из перекрещивающихся волокон. В гиподерме
разбросаны ядра, число и форма которых имеют систематическое значение.
Особые выросты гиподермы вдаются в виде выростов «лемнисков» в полость
тела. В полости тела находятся влагалище хоботка и половые органы.
Строение влагалища имеет существенное значение для систематики. У наи-
более распространенного семейства Echinorhynchidae оно состоит из двух
слоев мускулатуры, а у семейства Neoechinorhynchidae имеет вид мешка
с ординарной мускульной стенкой. Особые мускулы-ретракторы тянутся
от вершины хоботка и своим сокращением вворачивают хоботок и втягивают
его внутрь влагалища. Пищеварительная, дыхательная и кровеносная си-
стемы у скребней отсутствуют. Нервная система состоит из центрального
непарного ганглия, лежащего внутри хоботного влагалища. У одних видов
ганглий лежит у самого дна влагалища (Acanthocephalus), у других — вблизи
середины его (Echinorhynchus). От ганглия отходит назад пара нервов, кото-
рые, в соответствии с положением ганглия во влагалище, выходят из сле-
пого конца влагалища или из боковых стенок его. Вперед от ганглия отходят
тонкие веточки, иннервирующие хоботок. Скребни раздельнополы, причем
самцы обычно значительно мельче самок. Половое отверстие у обоих полов
лежит на заднем конце тела терминально. Мужской аппарат состоит из
двух овальных семенников. В семеизвергательный канал впадают протоки
так называемых цементных желез, число которых обычно равно шести.
Расположение и форма их различны. Копулятивный орган впадает в осо-
бую сумку, которая выворачивается наружу и охватывает при копуляции
задний конец самки. Женский половой аппарат состоит из пары яичников,
лежащих внутри «лигамента» (тяжа). Яичники распадаются на яйцевые
комки. Еще в молодом возрасте лигамент лопается, и яйцевые комки выпа-
дают в полость тела, где и оплодотворяются. По мере созревания яйцевые
комки распадаются на отдельные яйца. Созревшие яйца выходят из тела
через длинный половой канал, состоящий из воронки, открытой в полость
тела, двух яйцеводов, матки и влагалища.
Развитие проходит с метаморфозом и сменой хозяев, иногда двукратной
(Corynosoma, Pomphorhynchus). Оплодотворенные яйца попадают в воду
108
Б. Е. БЫХОВСКИЙ
и проглатываются рачками-бокоплавами или равноногими. Выходящая из
яйца личинка при помощи крючьев проникает через стенку кишки рачка
в полость, где инкапсулируется. В таком виде личинка растет, приобретает
признаки взрослого животного, но не достигает половозрелости. При прогла-
тывании рачка окончательным хозяином личинка прикрепляется к стенке
кишечника его и растет, достигая половозрелости. Роды Corynosoma и Pom-
phorhynchus развиваются с двойной сменой хозяев, причем в обоих случаях
вторым промежуточным хозяином являются рыбы. Окончательным хозяи-
нол! для Corynosoma являются бакланы и тюлени, для Pomphorhynchus —
крупные рыбы.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПРЕСНОВОДНЫХ СКРЕБНЕЙ
1 (2). Хоботок с 18 крючками в трех поперечных рядах; влагалище хоботка в виде
мускулистого мешка с простыми стенками; в коже и лемнисках немногочислен-
ные крупные ядра. (Сем. Neoechinorhynchidae.) [Единственный в СССР вид
X. rutili (Mull.)].........................................Neoechinorhynchus
2 (1). Хоботок имеет больше 17 крючков; влагалище хоботка с двойной стенкой;
в коже и лемнисках многочисленные, относительно мелкие ядра.
3 (4). Вооружение тела доходит по брюшной стороне до заднего конца тела. (Сем.
Polymer phidae.)............................................Corynosoma
4 (3). Тело вооружено только в передней трети, или вооружение отсутствует либо
полностью, либо в средней части тела.
5 (12). Тело не вооружено. (Сем. Echinorhynchidae.).......Leptorhynchoides
6 (7). Имеется пузыревидное утолщение шейки.................Pomphorhynchus
7 (6). Пузыревидное утолщение шейки отсутствует.
8 (9). Ядра гиподермы древовидно разветвленные; цементных желез восемь (един-
ственный вид L. plagiocephalus Kost.).......................Leptorhynchoides
9 (8). Ядра гиподермы округлыв; цементных желез шесть.
10 (11). Ганглий хоботка лежит у дна влагалища; хоботок слабоовоидный; ретинакулы
выходят из слепого конца влагалища...........................Acanthocephalus
11 (10). Ганглий хоботка лежит вблизи середины влагалища; резко цилиндрический
хоботок; ретинакулы выходят сбоку влагалища...................Echinorhynchus
12 (5). Тело вооружено.
13 (10). Хоботок кеглеобразный и сравнительно длинный.
14 (15). На заднем конце тела нет вооружения (единственный в СССР вид Rh. pristis
Rud.)..................................................Rhadinorhynchus
15 (14). На заднем конце тела есть вооружение (единственный в СССР вид Т. exigtius
Linst.).....................................................Telosenlis
16 (13). Хоботок не кеглеобразный, обычный или почти шаровидный. (Сем. Quadri-
gyridae.)
17 (18). Вооружение передней части тела располагается двумя следующими одна за
другой группами (единственный в СССР вид Р. umbellatus van Cleave). Pallisentis
18 (17). Вооружение передней части тела неразделено на группы (единственный в СССР
вид Q. cholodkowskyi Kost.)......................................Quadrigyrus
Единственный в СССР представитель рода Neoechinorhynchus — N. ru-
tili (Mtill.) (фиг. 63, 7, 2) —встречается в кишечнике многих рыб (щука,
налим, угорь, колюшка, окунь, ерш, лосось, линь и другие карповые).
Промежуточным хозяином служит личинка вислокрылки (Stalls).
Род Corynosoma представлен двумя видами—С. strumosum Rud. и
С. semerme (Forsell) (фиг. 63, 3). У первого из них шипиками покрыто все
тело, у второго •—лишь передняя треть и брюшная сторона. Хоботок распо-
Фиг. 63. Скребни.
7—Neoechinorhynchus rutili (Mull.),<5из плотвы; 2—Neoechinorhynchus rutili (Mtill.),
9 из плотвы; 3 — Corynosoma semerme (Forsell) из бычка; 4—Pomphorhynchus laevis
(Mtill.) из усача; 5—Leptorhynchoides plagiocephalus Kost, из осетра (по Костылеву);
6 — Acanthocephalus anguillae (Mtill.) из язя; 7—Acanthocephalus ranae (Schrank) из
лягушки; 8 — Echinorhynchus salmonis (Mtill.) из сига; 9—Quadrigyrus cholodkowskyi
Kost. (По Быховской.)
Фир. 63.
но
Б. Е. БЫХОВСКЙЙ
ложен под углом к продольной оси тела. Первый промежуточный хозяин —
рачок-бокоплав (Pontoporeia), второй промежуточный хозяин—различ-
ные рыбы (угорь, налим, сельдь, минога, бычки и т. д.). Окончательный
хозяин —баклан, тюлень. В одном тюлене встречается до 2000 экз.
Pomphorhynchus laevis (Mull.) (фиг. 63, 4) достигает 20 мм длины, отли-
чается длинной шейкой с пузыреобразным вздутием в передней ее части.
Первый промежуточный хозяин —рачок-бокоплав (Gammarus), второй
промежуточный хозяин — мелкие рыбы, главным образом семейства карпо-
вых. Окончательные хозяева —крупные рыбы (судак, налим, форель,
ерш, щука, окунь, сиг и т. д.). Патогенное значение этого вида несомненно,
так как, встречаясь в больших количествах, он пробуравливает кишечник
хозяина.
Leptorhynchoides plagiocephalus Kost. (фиг. 63, 5) встречается только
в Acipenser stellatus в Волго-Каспийском бассейне.
Род Acanthocephalus паразитирует в рыбах [A. lucii (Mull.) и A. anguillae
(Mull.)] (фиг. 63, 6) и лягушках [A. ranae (Schrank)] (фиг. 63, у). Личинки
встречаются в полости тела Asellus aquaticus.
Род Echinorbynchus включает несколько видов, из которых наиболее
интересный Е. salmonis (Mull.) (фиг. 63, 8), характерный паразит лососевых.
Встречается в огромных количествах (до 3500 экз.) и приводит рыбу к силь-
ному истощению. Промежуточный хозяин —бокоплав Pontoporeia.
Rhadinorhynchus pristis Rud. паразитирует в треске. Цилиндрические
черви, достигающие 7.5 мм длины, с длинным цилиндрическим хоботком.
Telosentis exiguus Linst. отличается от предыдущего вида тем, что имеет
еще вооружение вокруг заднего конца. Паразит морских рыб, но может
заходить и в пресные воды.
Pallisentis umbellatus van Cleave—паразит амурского сома.
Quadrigyrus cholodkowskyi Kost. (фиг. 63, 9) —паразит маринки,
османа и ряда других рыб, по всей видимости, исключительно южных
районов (оз. Севан, р. Чу).
ЛИТЕРАТУРА
Быховский Б. Е. Паразитологические исследования на Барабинских озерах.
Паразитолог, сборн. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, VI, 1936.
Догель В. А. Паразитарные заболевания рыб. Л., 1932.
Догель В. и Б. Бы х овский. Фауна паразитов рыб Аральского моря. Парази-
толог. сборн. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, IV, 1934.
Догель В. А. и Б. Е. Быховский. Паразиты рыб Каспийского моря. Акад,
Наук СССР, М,— Л., 1939.
С и п и цын Д. Ф. Дистомы рыб и лягушек окрестностей Варшавы. 1905.
Скрябин К. И. Паразитические Nematodes. Пресноводная фауна Европейской'
России, 1923.
Fuhrmann О. Cestoidea. Kiikenthal, Handbuch dcr Zoologie, Bd. II, 1931.
Fuhrmann O. Trematoda. Kiikenthal, Handbuch der Zoologie, Bd. II,
1928.
Liihe Max. Trematodes. Brauer, Stisswasserfauna Deutschlands, H. 17, 1909.
Lil he Max. Cestodes. Brauer, Stisswasserfauna Deutschlands, H. 18, 1911.
L it h e Max. Acanthocephalen. Brauer, Stisswasserfauna Deutschlands, H. 16.
1911.
Meyer. Acanthocephalen. Bronn’s Klass. Ordn. Tierreichs, 1930.
Wese n berg-Lu nd C. Contributions to the development or the trematoda dige-.
nea, Part II. The biology of the freshwater cercariae in danish freshwaters, 1934.
КОЛЬЧАТЫЕ ЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (CHAETOPODA)
Д. А. Л ACT ОЧ НИ!l\
Во время любой экскурсии на пресный водоем легко встретить очень
характерных обитателей реки, озера или пруда и даже болота —червей
из типа кольчатых (Annelides). Сачок, зачерпнувший у д
берега воду с комками водорослей, или проведенный JuL
по зарослям, либо, наконец, захвативший прибрежный wF
грунт, принесет вам мелких червячков, то энергично
плавающих в воде, то пытающихся забраться в захва-
ченный грунт или в комок водорослей характерными
ползающими движениями, напоминающими движения гячг
дождевого червяка. И сходство в движениях с последним
не случайно, так как первое же знакомство с таким
червем под лупой обнаружит, что тело пойманного оби-
тателя воды также состоит из многочисленных члеников
(сегментов), как и у дождевого червя, ближайшего его
родственника (фиг. 64). Стоит только вспомнить, с какой Ж
охотой берет рыба дождевого червяка, чтобы оценить, Дь
какое пищевое значение для пресноводных рыб имеют
пресноводные родственники дождевого червя. Поэтому
изучение их систематики и биологии имеет крупное зна-
чение для вопросов рыбохозяйственной науки. Тип Anneli- Jggr
des (кольчецов) состоит из четырех классов —Archianneli- wit
des (чисто морские), Polychaeta (почти исключительно мор- мЖ &
ские формы),1 Oligochaeta (в основном пресноводные и 1
наземные) и Hirudinei (в основном пресноводные). На-
стоящий очерк заключает описание пресноводных Oligo-
chaeta и Polychaeta; эти два класса вместе с Archianne- J® Ц
Udes могут быть объединены в подтип Chaetopoda — Ж В
щетинконосных Annelides в противоположность пиявкам, 9
у которых щетинки присутствуют в исключительно ред- й
ких случаях. Ж JS
Систематика Oligochaeta не проста, в особенности цо-
тому, что для ряда семейств система построена в основ- ..
ном"по половым органам, и неполовозрелого червя опре- ^^ёпикового^
делить очень трудно. Тело червя на первый взгляд кажется черВЯ Tubifex. (Из
совершенно однородным, т. е. по всей длине состоящим Паркера и Гасвелла.
увелич.)
1 В пресной или опресненной воде в СССР обитают только 4 видаполихет,
112
Д. А. ЛАСТОЧКИН
из совершенно одинаковых сегментов, но это впечатление ошибочно; среди
этих сегментов можно выделить передний конец, так называемый просто-
миум—предротовой участок тела, затем околоротовой сегмент, считаемый
первым и лишенный щетинок, и затем совокупность сегментов, расположен-
ных впереди сегмента мужских половых отверстий. Так как у большинства
пресноводных олигохет с этого же сегмента или с предшествующего ему начи-
нается характернейшее для олигохет железистое утолщение кожи, так
называемый поясок, то всю эту совокупность передних сегментов вполне
уместно называть предпоясковыми, а все сегменты позади пояска —после-
поясковьши. Это обозначение будет непригодно только для дождевых чер-
вей (Ltimbricidae), где
Фиг. 65. Щетинки олигохет.
7—3 — волосковидные: 7 — про-
стая, 2 — перистая, 3 — пиль-
чатая; 4 — палочковидная; 5 —
игольчатая; 6—8 — зубчатые:
6 — однозубчатая, 7 — типично
двузубчатая, 8 — веерная.
поясок лежит заметно позади сегментов половых
отверстий.
У пресноводных полихет тело можно раз-
бить на простомиум, околоротовое кольцо
(состоящее из одного или двух сегментов) и
затем торакальный отдел (совокупность перед-
них члеников) и абдоминальный отдел (сово-
купность задних члеников). Простомиум у
всех Chaetapoda может нести глаза (среди
пресноводных полихет у Ampharetidae)’, кроме
того, он может быть снабжен придатками: у
олигохет нитевидным непарным щупальцем
(редко), а у полихет или тремя-шестью парами
нитевидных щупиков, втягивающихся в рото-
вое отверстие (Ampharetidae), либо двумя па-
рами более толстых придатков, так назы-
ваемых пальп (Sabellidae). Околоротовое
кольцо также может нести придатки (опахало).
Торакальный отдел состоит из 16—17 сегмен-
тов у амфаретид и 9 у сабеллид, соответ-
ственно и абдоминальный отдел может быть
то длинным, то коротким. При счете сегментов
простомиум не принимается во внимание,
околоротовое кольцо всюду считается за пер-
вый сегмент, для дальнейшего счета прини-
маются во внимание кожные перетяжки или
щетинки; у олигохет удобнее считать по ще-
тинкам, так как помимо основных кожных
перетяжек, действительно отвечающих гра-
ницам сегментов, имеются вторичные перетяжки внутри сегмента.
Одной из важнейших особенностей Chaetopoda является присутствие
у них в качестве органа движения щетинок с их мускулатурой, движению
тела весьма помогает и мускулатура тела. Щетинки вместе с тем являются
важным систематическим признаком. У олигохет щетинки, как правило,
сгруппированы в пределах сегмента в 4 пучка —два расположенных в спин-
ной или в боковой части сегмента (спинные пучки) и два в брюшной части
(брюшные пучки); только у некоторых Lumbricidae щетинки поодиночке
широко расставлены друг от друга. Щетинки торчат прямо в коже, никаких
специальных выступов тела для помещения щетинок нет. Форма щетинок
укладывается в три основных типа: зубчатые, точнее двузубчатые
(фиг. 65, 6—8), очень типичные для брюшных пучков, игольчатые (фиг. 65, 5),
чаще встречающиеся в спинных пучках, и, наконец, волосковидные
(фиг. 65, 1—3), очень типичные для спинных пучков. В ряде семейств дву-
_ _____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________________————
КОЛЬЧАТЫЕ ЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
113
зубчатые щетинки теряют один из зубцов, обычно дистальный, и щетинка
делается однозубчатой. Так как зубцы располагаются один ближе к осно-
ванию (к внутреннему началу) щетинки, а другой —дальше, то мы разли-
чаем ближний, или проксимальный, зубец и дальний, или дистальный.
В значительном количестве случаев в теле
тип щетинок, но зато у Naididae и Ти-
bificidae может быть до пяти типов ще-
тинок: предпоясковые брюшные (V. ant.),1
послепоясковые брюшные (V. post.),
предпоясковые игольчатые или зубчатые
(dd. ant.), послепоясковые игольчатые
или зубчатые (dd. post.) и, наконец, во-
лосковидные (ds).
J Щетинки полихет помещаются в осо-
бых боковых выростах тела — парапо-
диях, именно в спинном и брюшном
участках параподиев. У нижеописывае-
червя представлен только один
Фиг. 67. Щетинки сабеллпд (,М«-
nayunkia baicalensis).
/—2 — торакальные длинные и ко-
роткие волосковидные: 3 — крюч-
ковидные торакальные; 4 — крюч-
ковидные абдоминальные; 3 —
волосковпдные абдоминальные.
(По Анненковой.)
I 2
Фиг. 66. Щгтинки амфаретид.
1—3— крючковидные: 1—Hypania
invalida, 2 — Hypaniola kowalewskii,
з — Parhypania brevispinis\ 4—5 —
лалейпые: 4 — Parhypania brevispinis,
3—Hypamrta kowalewskii. (По
Анненковой.)';
.мых пресноводных полихет основная боковая часть параподия атрофи-
руется, и остаются только щетинконосные небольшие выросты то цилиндри-
ческой формы, то в виде поперечных валиков (плавничков). Эти выросты
получают название «хетоподиев». Щетинки полихет гораздо разнообразнее
по форме, чем у олигохет, но у пресноводных форм они сводятся с некоторой
натяжкой тоже к трем основным типам: а) крючковидные с многочисленными
В скобках указано сокращенное обозначение, употребляющееся дальше в тексте.
8 Жизнь пресных вод, т. II
114 д. а. ласточкин
зубчиками, с рукояткой или без таковой (фиг. 66 и 67); б) щетинки игольча-
того типа, плоские, то золотистого цвета, то бесцветные, так называемые
палейные щетинки (опахало амфаретид) (фиг. 66,4); (в волосковидные ще-
тинки, так называемые окаймленные, у которых с одной стороны тянется то
широкая, то узкая кайма (иногда короткая кайма имеется с обеих сторон)
(фиг. 66, 5 и 67).
Тело олигохет бедно придатками; кроме вышеуказанного щупальца,
у некоторых видов на заднем конце тела или в пределах задней трети тела
имеются жаберные придатки. В первом случае на конце тела имеется не-
глубокое вдавление, со дна которого (истинные жабры) или от переднего
края (ложные жабры) поднимаются листовидные выросты; у рода Auio-
phorus от заднего края вдавления отходят еще пальцевидные выросты —.
жаберные щупальцы. У тубифициды Branchiura пальцевидные жабры рас-
полагаются поодиночке по средней брюшной и спинной линиям в задней
трети тела. Остальные олигохеты дышат прямо через кожу или через зад-
нюю кишку.
У пресноводных полихет также имеются жабры, у амфаретид —это пар-
ные выросты на спинной стороне передних торакальных сегментов в коли-
честве четырех пар (фиг. 73); эти пары срослись или все или только три
передних. У сабеллид —это две полукольцевые лопасти, окружающие
ротовое отверстие; от них отходят две жаберные ветви (выроста), а от послед-
них— жаберные нити, общее количество которых от 12 до 36 штук.
Еся внутренняя организация кольчатого червя также построена по чле-
нистому типу, органы либо повторяются в каждом членике (вторичная по-
лость тела, почки, щетинки, параподии у полихет), либо суживаются при
переходе из членика в членик (кишка, кожа, нервная система), либо обра-
зуют членистые (повторные) придатки (кровеносная и нервная системы),,
и только половые органы не обладают подлинной повторностью, встречаясь
в 2—4—6 сегментах. Еторичная полость тела—целом—предста-
вляет собою 2 целомических мешка, расположенных в каждом членике
справа и слева от кишечного канала (фиг. 68), туго наполненных жидкостью
и образующих перегородки как поперечные между целомами двух соседних
члеников —диссепименты или септы, так и 2 продольных —мезентерии,
образующие подвески кишечного канала к стенке тела. Септы пронизываются
кишечником. В нижней части септ могут быть отверстия, через которые
полостная жидкость переливается из целома в целом. От этого типичного
для полихет состояния имеются отклонения. У олигохет всегда отсутствует
спинной мезентерий, у некоторых Naididae и почти у всех Aedosomatidae охсуг-
ствуют септы. У амфаретид септы хорошо развиты только в абдоминальном
отделе, в торакальном отделе целиком сохраняется только одна септа —диа-
фрагма между IV и V сегментами.
Кишечный канал распадается на мускулистую глотку, узкий пищевод,
с самого начала или несколько отступя назад покрытый высокими пигменти-
рованными (хлорагогенными) клетками, на среднюю кишку, в начале ко-
торой у многих форм имеется расширение —желудок с железистыми клет-
ками (иногда имеется еще и мускульный желудок), и, наконец, заднюю
кишку; задний проход помещается на последнем членике терминально или
со спинным или, наконец, с брюшным положением. Придатки у кишечника
встречаются редко.
Кровеносная система состоит из двух крупных продольных сосудов,
расположенных в обоих мезентериях (а у олигохет в брюшном мезентерии
и над кишкой или сбоку от нее). Спинной сосуд сократим на всем своем про-
тяжении, он собирает кровь со всего тела, его нет иногда в задней части
КОЛЬЧАТЫЕ ЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
115
тела. Брюшной сосуд —главный распределительный сосуд. Оба сосуда,
хорошо заметны на живом черве, так как обычно заполнены желтой или
красной (редко бесцветной) кровью. Оба сосуда связаны на концах тела
парным соединением и, кроме того, боковыми сосудами (фиг. 68) в каждом
сегменте или только в некоторых; в очень немногих случаях эти боковые
сосуды низведены до одной пары или полностью отсутствуют. Иногда одна из
таких пар (редко несколько) боковых сосудов приобретает весьма муску-
листые стенки, превращаясь в боковые сердца. Органы выделения, так
называемые метанефридии или, короче, нефридии, построены по типу ка-
Фиг. 68. Поперечный разрез Lumbricus в средней части тела.
circ. mus—кольцевая мускулатура; coel — целом; cut — кутикула; dors,
и — спинной сосуд; epid— эпидермис; ext. neph — отверстие нефридия
наружу; hep — слой хлорагогенных клеток; long, mus—продольная
мускулатура; neph — нефридий; neph. rost— воронка нефридия; п. со —
брюшная нервная цепочка; set — щетинки; vent, v — брюшной сосуд. Пра-
вая половина на уровне щетинок, левая — на уровне нефридиального от-
верстия. (Из Паркера и Гасвелла.)
нала, отверстого широкой воронкой в целом предыдущего членика (фиг. 68)
и узким отверстием наружу в последующем сегменте. В нефридии есте-
ственно различают пресептальную (воронку) и постсептальную части; в пост-
септальной части канал образует у многих олигохет очень сложные петли.
У пресноводных полихет выделительные нефридии имеются только в тора-
кальном отделе; у амфаретид их три пары в IV, V и VI сегментах, причем
нефридий V сегмента особенно длинен; нефридии позади диафрагмы служат
для выведения половых продуктов, становясь гонодуктами. У сабеллид
только одна пара нефридиев.
В нервной системе различают головной двухлопастный нервный узел,
расположенный или впереди рта или над глоткой на спинной стороне тела,
и так называемую брюшную нервную цепочку —продольный ствол, тяну-
8*
116
Д. А. ЛАСТОЧКИН
щийся под кишкой от II сегмента, где он соединен парной связью с головным
узлом, до заднего конца; он представляет собою серию связанных воедино
парных узлов по одному в каждом сегменте. На передних сегментах (на
Фиг. 69. Половые органы наидид.
at — атриум; cl — поясок; тог — сперматические морулы в семенном
мешке; о — яичник; о/—яйцевод; ои — яйцо в яйцевом мешке;
spth — сперматека; / — семенник; v.d— семепровод с простатиче-
скими клетками; I—X — сегменты.
просгомиуме или на I сегменте) помещаются просто устроенные глаза с тем-
ным пигментом.
Очень, большое значение в систематике олигохет имеют гермафродитные
половые органы. Наиболее сложно построены они у тубифицид. Мужская
Фиг. 70. Половые органы тубифицид.
air — атриум; cl — поясок; о — яичник; ой — яйцевод; os — яйцевой
мешЗк; рг — простата; sp F — семенная воронка; spth — сперматека;
s. vt — передний семенной мешок; з. иг —задний семенной мешок;
t — семенник; г. й — семепровод; в концевой части атриума виден
втянутый туда пенис; IX—XIII — сегменты.
система располагается впереди женской; половые органы обычно неболь-
шого размера, прикрепляются к передней септе полового сегмента, а зад-
няя септа такого сегмента образует выпячивание назад (в мужской системе
s s i e э io 11 <г
Naididae
•- I \ .ctf Enchytracidae
I
_J L L ~О ^L' I Tubificidae "л Л
-L____I_I__ _ Л_Г__
6,78 _S__10_0___!_
9 " Г" Г ' 7 i О L J ! Uaplotiindae
Stylodnlus
Bythonomus
Lumbnculus
Styloscole*
Фиг. 71 Схема половой системы в различных семействах олигохет.
ат— атриум; с — семенник: св — семепровод него воронка; сп — сперматека; я —
яичник; яц—яйцевод; 5—15 — сегменты.
118
Д. А. ЛАСТОЧКИН
передняя септа может образовать выпячивание и вперед), именуемое поло-
вым мешком, причем семенной мешок (выпячивание ближнего сегмента)
входит внутрь яйцевого мешка, и они тянутся на ряд сегментов назад
(фиг. 69, 70 и 71). В семенной мешок глядит воронка полового канала; она
прикреплена к той же септе, которая образует мешок. Воронка продолжается
в иногда очень длинный семепровод, который или непосредственно откры-
вается наружу или, что гораздо чаще, переходит в новый орган — атриум,
покрытый или толстым слоем железистых клеток (фиг. 69) или принимающий
особую железу (простату) (фиг. 70). Снабженный мускулатурой атриум
или непосредственно открывается наружу—или переходит в орган сово-
купления — пенис. Этот орган выдвигается наружу только при совокупле-
нии или постоянно торчит наружу (очень редко.) Женская воронка продол-
жается в очень короткий яйцевод. Как правило, впереди мужского органа
помещаются мешковидные органы, где сберегается до созревания яиц сперма;
эти органы называются сперматеками. В сперматеках находятся или изоли-
рованные спермин или большое количеств'о спермиев, сцементированных
вместе в сперматозейгмы. Кожа в области половых отверстий приобретает
к моменту половозрелое™ особый железистый характер и беловатую окраску,
такой поясок помогает образованию кокона и иногда спариванию. В редких
у пресноводных олигохет случаях поясок помещается позади области поло-
вых отверстий. Брюшные щетинки половых сегментов видоизменяются
к моменту половозрелости, или помогая совокуплению в случае отсутствия
пениса (пениальные щетинки) или способствуя оплодотворению (половые
щетинки, например, у сперматекальных отверстий). Полихеты — раздельно-
полы. Пресноводные формы обитают в трубках, и яйца' откладываются
в полость трубки. У самоксабеллид на границах VI/VII и VII /VIII сегментов
образуются с брюшной стороны кожные вздутия, примыкающие к стенке
трубки, в силу чего образуется зародышевая полость, в которой и разви-
вается молодь. Тут развитие прямое, как и у олигохет, а у амфаретид, где
нет такой камеры, в процессе развития образуется личинка.
У довольно многих олигохет наряду с половым размножением имеет
место и бесполое размножение, деление. Деление происходит или паратом-
ным путем или архитомным. Если, перед тем как червю разделиться на две
половинки, задняя половинка (задний зооид) восстанавливает нехватающую
КОЛЬЧАТЫЕ ЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
119
лереднюю часть со ртом, головным узлом и т. д., а передний зооид более
или менее восстанавливает (регенерирует) нехватающий ему задний конец,
то такое деление называется паратомным. Если же червь сначала распадается
на зооиды и уже после деления наступает регенерация нехватающей части
(и, следовательно, задний зооид известное время лишен возможности пи-
таться из-за отсутствия рта), то такое деление называется архитомным.
При паратомном делении в месте будущего разделения зооидов наблюдается
утолщение, так называемая зона деления, и именно здесь идет и задняя
и передняя регенерации. Летом, в тепле и при обильном питании, прежде
чем отделится задний зооид, закладываются вторая, третья и даже четвертая
зоны деления, и получается цепочка зооидов (фиг. 72).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ
ПОЛИХЕТ И ОЛИГОХЕТ
1 (6). Пучки щетинок помещаются в хетоподиях. Жабры помещаются на переднем конце
тела. Раз гелыюполы, пояска нет. Живут в трубках. (Poly chaeta.)
2 (3). Жабры расположены вокруг головной лопасти, на I сегменте имеется воротни-
чок. Опахала нет. Нет щупиков, имеются две пальпы с кровеносным сосудом и 2
простомиальных придатка. В абдоминальном отделе крючковидные щетинки
в спинных хетоподиях, а волосковидные — в брюшных (перемещение щетинок)
(фиг. 67 и 73, 7—2). (Сем. Sabellidae )............................Manayunkia
3 (2). Жабры располагаются попарно на спинной стороне передних торакальных- сег-
ментов ' впереди них на околородовом кольце 2 пучка паленных щетинок (опахало).
На про’томиуме имеются втяжные нитевидные щупики. В абдоминальном отделе
крючковидные щетинки помещаются в брюшных хетоподиях (фиг. 66 и 73, ?).
(Сем. Ampharetidae.)
4 (6). Про"томиум 3-дольчатый, средняя доля гладкая без валиков. Щетинки опахала
(8—12 штук) слабо заметны. 6 пар нитевидных щупиков. С Ш до XIX сегментов
отчетливые спинные хетоподии, дальше назад они еле заметны. Брюшные хето-
подии с IV сегмента; в абдоминальных сегментах имеют форму поперечных плав-
ничков, щетинки в них с пятнадцатью зубцами. Трубки прозрачные, кожистые
...............................................Hypaniala kowa ewskli Annenk.
5 (4). Средняя доля простомиума волнистая с двумя расходящимися железистыми ва-
ликами. Опахало хорошо заметно, с пятнадцатью-тридцатью золотистыми ще-
тинками. 16 сегментов с хорошо развитыми спинными хетоподиямп. Брюшные
абдоминальные щетинки с шестью зубцами. Трубки из ила и песка..................
. . ............................................. riypania iuva’iila Grimm
6 (!). Пучки щетинок (пли отдельные щетинки) торчат прямо в коже. Жлбры крайне
редко и при этом всегда в задней части тела. Гермафродиты, имеется поясок в поло-
возрелом состоянии. Обитание в трубках более или менее обычно. (Oligrhaeta.)
7 (42). Размножаются паратомным делением, лишь изредка сменяемым на половое
(исключение род Potamodrilus, у которого спинные и брюшные пучки щетинок
в отличие от всех остальных олигохет так сближены, что кажутся слитыми друг
с другом). Черви небольших размеров, не свыше 30 мм.
8 (11). На брюшной стороне простомиума и I сегмента много рядов ресничек. Все ще-
тинки волосковидны, начинаются со II сегмента. Кожа обычно с окрашенными
включениями. Септы рудиментарны. Поясок развит только на брюшной стороне.
(Сем. Aeolosiimatidae.)
9 (10). Пучки щетинок так сближены на боках тела, что кажутся слитыми. Тело закан-
чивается прикрепительной ножкой. Окрашенных включений нет. Размножается
только половым путем............................Potamodrilus stephensoai Last.
10 (9). Пучки щетинок расставлены. Кожные включения от красного до молочно бе-
лого оттенков. Преимущественно бесполое размножение..................Aeolosoma
11 (8). Ресничный аппарат на переднем конце отсутствует, брюшные щетинки зубчаты.
Окрашенных включений нет. Диссепименты хорошо развиты (кроме рода Chae-
togasler). Поясок развит полностью. (Сем. Naididae.)
12 (39). В зоне деления у заднего зооида образуется 5 (4) сегментов. Спинные щетинки
как редчайшее исключение начинаются со II сегмента (и тогда они зубчаты). Се-
менники и яичники соответственно в V (IV) и VI (V) сегментах. Метанефридии
обычно с септы 6—7. (Подсем. Naidinae.)
33 (14). Спинных щетинок нет, брюшные отсутствуют в III—V сегментах, в силу чего
червям присуще «пяденичное» движение. Простомиум рудиментарен, глаз нет.
320
Д. А. ЛАСТОЧКИН
Очень мощно развитая глотка и 2 желудка. Пара поперечных сосудов в V сег-
менте ..................................................... Chaeto^aster
14 (13). Спинные щетинки налицо; как правило, начинаются с VI сегмента. Брюшные
щетинки отсутствуют очень редко и только в IV и V сегментах. Глотка нормаль-
ная. Простомиум развит и довольно часто с глазами.
15 (20). Спинные щетинки игольчатого и зубчатого типа.
16 (17). Зубчатые спинные щетинки начинаются с III сегмента, который в'несколько раз
длиннее соседних. Нет поперечных сосудов. Прозрачен, бесцветен, без глаз .
....................................................Amphichaeta leydigi Taub.
17 (16). Спинные щетинки не с III сегмента, последний нормальной длины. Попереч-
ных сосудов несколько пар.
18 (19). Спинные щетинки подобны брюшным, зубчатые то со II, а то с V или с VI сег-
ментов. 5—18 мм длиной ............................................. Paranais
19 (18). Спинные щетинки палочковидные, обычно одиночные, с VI сегмента, с ничтож-
ными зубчиками на наружном конце. На II—V сегментах со спинной стороны
4 буро-черных поперечных полосы. До 30 мм ... Ophidonais se pentinaMull.
20 (15). Спинные пучки обязательно с волосковидными щетинками.
21 (24). Задний конец тела расширен и превращен в жаберный аппарат. Спинные пучки
начинаются с IV, V или чаще всего с VI сегмента. Глаз никогда нет.
22 (23). Жаберный аппарат с двумя-четырьмя парами жабер и без нитевидных щупа-
лец . . ..................................................................Ьего
23 (22). Жаберный аппарат с двумя парами жабер и с двумя' нитевидными щупальцами
по заднему краю........................................Aulophorus furcat us Ok.
24 (21). Жаберного аппарата нет. Спинные пучки с VI или с более далекого сегмента.
Глаза обычно имеются.
25 (26). Спинные пучки начинаются с XII или с еще более далекого сегмента. Глаз нет.
Прекрасно развитая кожная сеть кровеносных сосудов, особенно в последних
сегментах ..........................................Haemonais waldvogeli Bret.
26 (25). Спинные пучки с VI сегмента. Кожная сеть совсем не развита.
27 (28). Спинные волосковидные щетинки зазубрены по краю. Спинные пучки в новых
сегментах на заднем конце образуются раньше брюш.чых. V5 или и V4 обычно от-
сутствуют ..................................................... Vejdovskyelia
28 (27).'Волосковидные щетинки не зазубрены. В новых сегментах сначала образуются
брюшные щетинки.
29 (30). Кожа выделяет плотно пристающую к нему трубку с липкой поверхностью, к ко-
торой приклеиваются посторонние предметы. Через трубку торчат наружу ще-
тинки и чувствительные сосочки, расположенные кольцами, прерванными на
брюшной стороне. Ds6 очень удлинены.................Slavina appendiculata Udek.
30'(29). Трубки нет, dse не удлинены.
31 (32). Тело снабжено десятью-одиннадцатью рядами сосочков, из которых 8 рядоврас-
положено по обе стороны от каждого пучка щетинок, а 2 или 3 ряда — на спин-
ной стороне. В спинных пучках волосковидные и игольчатые щетинки...............
..............................................Papillonais orientalis Last.
32 (31). Поверхность тела не покрыта многочисленными рядами сосочков.
33 (38). Простомиум вытянут в хоботок. В спинных пучках игольчатые и волосковид-
ные щетинки. Глаза всегда налицо.
34 (35). Ds6—dsg весьма удлинены, до 1 мм длиной. V4 nV5 отсутствуют. Черви строят
трубки, не прилегающие к телу и легко ими покидаемые..................Ripistes
35 (34). Ds6 — ds8 не отличаются по своей длине от остальных. V4 nV, всегда налицо.
36 (37). Хоботок короткий. Спинные пучки состоят из десяти-восемнадцати ds и очень
коротких dd.............................................Arcteonais lomondi Mart.
37 (36). Хоботок длинный. Спинные пучки из 1—2 dd и 1—2 ds. Самый обычный изА’ш-
didae вид ..................................................Stylaria lacustris L.
38 (33). Хоботка нет, dd на наружном конце расщеплены на обычно рудиментарные зуб-
цы и только у немногих видов просто заострены. Глаза иногда отсутствуют , . .
№is
39 (12). В зоне деления у заднего зооида семь сегментов. Спинные пучки всегда со II
сегмента с волосковидными и игольчатыми щетинками. Семенники и яичники
в VI—VIII сегментах. Метанефридии с септы 8—9. (Подсем. Pristininae.)
40 (41). Простомиум вытянут в хоботок. Ds то с довольно крупными, то с мелкими зуб-
чиками .............-............................................Pristina
41 (40). Простомиум без хоботка. Ds без зубчиков........................Naidium
42 (7). Размножаются почти исключительно половым путем, у немногих родов имеется
архитомное деление. Спинные пучки всегда со II сегмента.
43 (44). Щетинки отсутствуют, оба конца тела расширены и заканчиваются 'подобием
присосок (особенно задний конец). Передняя часть тепа отчетливо обособлена от
КОЛЬЧАТЫЕ ЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
121
средней, хорошо расчлененной: половые органы в V, VI и VII сегментах средней
части тела. В глотке одна спинная и одна брюшная зазубренная пластинки. Экто-
паразиты разных раков. (Сем. Rranchiobdellidae'). Branchiobdella parasita Henle
44 (43). Щетинки имеются, тело не заканчивается подобием присосок, челюстных пласти-
нок нет.
45 (80). В каждом пучке много щетинок.1 Половые органы почти всегда в X—XII сег-
ментах, сперматеки помещаются в различных сегментах, по всегда впереди сег-
мента, где открываются мужские половые органы.
46 (69). Щетинки обычно разнообразной формы, обязательно имеются зубчатые щетинки
(отчетливо представлены в брюшных пучках), могут быть игольчатые, гребен-
чатые и волосковидные. Половые органы в основном сконцентрированы в X—XI
сегментах, но могут быть сдвинуты на 1— 4 сегмента вперед; сперматеки всегда
в самом переднем из половых сегментов, то есть в VI—X. (Сем. Tubificidae.)
47 ( 48). Задний конец тела на значительномучастке не сегментирован, богат кровеносной
сетью, задняя кишка функционирует, как жабра. Половой аппарат у европейских
видов сдвинут на 4 сегмента вперед, семенник и сперматеки в VI сегменте. Ще-
тинки обычно весьма разнообразны, у .4. limnobius Bret, однообразные, зубчатые,
с рудиментарным концевым зубцом, многочисленные.....................Aulodri’.us
48 (47). Подобного устройства заднего конца нет, половой аппарат сдвинут вперед очень
редко и при этом на 1—2 сегмента.
49 (50). Задняя часть тела в каждом сегменте с парой жабер по-средней линии тела.
Пет простаты, пениса, половых щетинок и сперматозейгм .........................
................................................franchiura sowerbyi Bedd.
50 (49). На теле нет жабер.
51 (58). Dd предпоясковых сегментов отличаются от dd post присутствием между зуб-
цами или мелких зубчиков или ребристой перепонки. Имеется компактная про-
стата.
52 (53). Тело покрыто то тонкой, то панцыреподобной плотно прилегающей трубкой,
несущей на наружной поверхности кожистые сосочки и прободенной отверстиями
для кольцеобразно расположенных чувствительных сосочков. Dd с ребристой
перепонкой. Длинный семепровод; пенис; сперматозейгмы...............Pe’.oscolex
53 (52). Трубки, плотно прилегающей к телу, нет. Dd с зубчиками между зубцами.
54 (57). Животные с длинным семепроводом, относительно коротким атриумом и круп-
ной простатой.
55 (56). Послепоясковые dd мало отличаются по форме, количеству и размерам от dd
ant. Атриум постепенно суживается кнаружи. Пенис всегда налицо, половых
щетинок нет...................................................Tubifex (Tubifex)
56 (55). Послепоясковые dd очень крупные, одиночные и заметно иной формы, чем dd
ant. Атриум начинается шаровидным расширением, резко суживающимся в длин-
. ный канал. Половые щетинки в X сегменте................Tubifex (Psammoryctes)
57 (54). Семепровод чрезвычайно короток, атриум, наоборот, очень длинен, трубчатый,
более или менее равномерно толстый. Простата очень мала или отсутствует Ds
могут отсутствовать на передних сегментах или на всем теле...........llyodrilus
58 (51). Предпоясковые dd или не отличаются от dd post или отличаются иначе.
59 (64). Предпоясковые dd не отличимы как от dd post, так и от V; все они двузубчаты.
Ds нет.
60 (61). Семепровод очень короток, а атриум очень длинен, трубчатый. Простата очень
мала или отсутствует. В X сегменте к половозрелости появляются более или ме-
нее отличные от обычных V — половые щетинки . . llyodrilus moldavensis Vejd.
' 61 (60). Семепровод очень длинен, простата массивная.
62 (63) Щетинки многочисленны и во всех пучках приблизительно одинаковы. Пенис,
как правило, одет в хитиновую трубку...................Limnodrilus (Limnodrilus)
63 (62). Количество щетинок в пучке обычно не превышает двух (т. е. отвечает особен-
ностям сем. Lumbriculidae); обычно эти Щетинки без зубцов; у большинства видов
некоторые предпоясковые V превращаются в гигантские. Но половой аппарат
'построен/по тубифицидному типу, в частности, как у Limnodrilus.................
...................................................Limnodrilus (Lycodrilus)
64 (59). Предпоясковые dd отличимы от dd post.
65 (66). Предпоясковые dd двузубчаты, a dd post игольчаты, без зубцов. Нефридиев
нет и, повидимому, вместо них у задней септы средних сегментов имеются крупные
одиночные клетки с вакуолью. Простата хорошо развита, семепровод немногим
длиннее атриума..................................Tubificoides heterochaetus Last.
66 (65). Предпоясковые dd отличаются от dd post или наличием тонкой прозрачной не-
1 Кроме одного случая (род L imnodrilus'), специально-оговариваемого в опре-
делительной таблице (см. — 63).
122
Д. А. ЛАСТОЧКИН
ребристой перепонки или не отличимы, но тогда V с перепонкой. Простаты нет,
зато атриум покрыт густым железистым покровом.
67 (68). У видов, водящихся в СССР, всегда имеются ds, dd ant с перепонкой. Нет спер-
матозейгм и пениса, зато имеются пениальные щетинки................Rhyacodrllus
68 (67). Нет ds, dd однообразны, с рудиментарной перепонкой или без нее, по тогда V
с перепонкой. Пениса нет, как и сперматофоров. Имеются пениальные щ-'Тинки
......................................................................Clitellio
69 (46). Имеются только однообразные на всем теле однозубчатые или палочковидные
щетинки, только у одного рода такие щетинки несут рудиментарные зубцы. От-
верстия сперматек всегда на борозде между IV и V сегментами, остальные половые
органы в XI--XII сегментах и лишь изредка сдвинуты на 2—3 сегмента вперед.
(Сем. Enchytraeidae.)
70 (71) Щетинки заканчиваются мало заметными рудиментарными зубцами. Передний
конец иногда вытянут в хоботок....................................... . Propappus
71 (70). Ни хоботка, ни зубцов на щетинках нет.
72 (73). Пищевод внезапно расширяется в среднюю кишку. Спинной сосуд заметен только
в предпоясковых сегментах. Щетинки прямы'1............................ Неп’.еа
73 (72). Пищевод постепенно переходит в среднюю кишку, спинной сосуд заметен или
начиная с пояска или еше более кзади.
74 (77). Щетинки изогнуты наподобие латинской буквы S, однозубчаты, примерно одина-
ковой длины в пучке.
75 (76). Задняя часть нефридиев крупная, многолопастная, с широким каналом, образую-
щим узкие петли, и с небольшой «клеточной массой» ..... Mesenchytraeus
76 (75). Постсептальная часть нефридиев с хорошо развитой «клеточной массо! » и с уз-
ким каналом, образующим широкие петли.................................Marionina
77 (74). Щ’Тинки прямые.
78 (79). Щ тиики примерно одинаковой длины. В передних сегментах нет спинных пор,
являющихся отверстиями целома наружу...............................Enchytraeus
79 (78). В пучке или одна пара щетинок или— что гораздо чаще — несколько пар, при-
чем внутренние пары короче наружных. Имеются спинные поры . . . . FrHericia
80 (45). В каждом пучке максимум две щетинки (иногда в глубине Щетниковой железы
заметно образование повой пары на смену существующей). Половые органы зани-
мают различное положение в пределах от VI до XVI сегментов. Сперматеки то
вп рели, то позади остальных половых органов.
81 (102). Мужские половые отверстия помещаются внутри пояска на XII или на более
близком сегменте. Мышечный желудок отсутствует или помещается ближе к перед-
нему концу, чем XII сегмент.
82 (99) Щ.тинки спарены па всем протяжении тела и обычно игольчаты, в некоторых
случаях с рудиментарным наружным зубном. Мускульный желудок имеется у
одного рода. Семенники занимают разное положение от VI до XI сегментов, чаще
всего одна пара. Яичники чаще всего в XI сегменте. (Сем. Lumbriculidae.)
83 (84). Имеется мускулистый желудок, образованный глоткой и пищевоюм в районе
от Н до XI сегментов. Щегипкп без зубцов. Семенники и яичники соответственно
в XI и XII сегментах, т. е. на один сегмент дальше, чем у других Lumbriculidae.
Сперматеки в XIII сегменте...........................Agriodrius vermivorus Mich.
S4 (83). Мускулистого желудка нет. Если имеется одна пара семенников и яичников,
то обычно в X и XI сегментах.
85 (88). Щетинки с недоразвитым, но все же заметным, особенно в передних сегментах,
наружным зубцом.
86 (87). Передний конец окрашен в темнозеленый цвет с черными пятнами. Спинной со-
суд в средних сегментах с сократительными ветвистыми слепыми придатками.
Как правило, размножается архитомно. При редко наступающем половом размно-
жении варьирующее положение половых органов—типично положение семен-
ников в VIII, яичников в IX и трех пап сперматек в X—XII сегментах . . .
...................................................L mbriculus variegatus Mtill. «
87 (86). Описанного окрашивания нет, как и сократительных ветвистых придатков.
Мужская система в IX и X. У европейского вида невтяжные торчащие наружу
пенисы, у азиатского их нет................................ .... SlyZodrilus
88 (85). Щетинки без зубцов, тупо игольчаты.
89 (96). Сперматеки помещаются впереди сегментов с мужскими половыми органами.
90 (91). Семенники в VII и VIII, яичники в IX и X. Семепроводы коротки, открываются
в заднюю или переднюю часть мешковидного или цилиндрического атриума. Спер-
матеки в VI или VII, у одного вида имеется и задняя (в XI сегменте) пара
сперматек.......................................................... Styloscolex
91 (90). Семенники в IX и X (или только в X), яичники в XI.
92 (95). Отверстия половых органов парны, сперматеки обе в одном и том же сегменте.
КОЛЬЧАТЫЕ ЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
123
"93 (94). Одна пара сперматек в IX сегменте и одна пара атриумов. Семепроводы откры-
ваются в концевую часть атриумов. Щетинки на концах заострены. Простомиум
без хоботка......................................................... ythonomus
94 (93). Одна иди две пары сперматек в VII или в VIII и IX сегментах. Две пары атриу-
мов, но передняя рудиментарна, и обе пары семепроводов открываются в заднюю
пару атриумов, в их начальную часть. Простомиум с коротким или длинным
хоботком. Щетинки на наружном конце тупо срезаны....................Rhynchelmis
95 (92). Атриумы открываются непарным отверстием в X сегменте, сам атриум построен
очень сложно из нескольких частей. Одна сперматека открывается в VIII, другая
в IX по соедней брюшной линии. Имеется хоботок................ftTesoporotlrilus
96 (89). Сперматеки помещаются позади сегментов с мужскими половыми органами.
97 (98). Мужские органы в двух-четырех парах, обязательно в X и XI сегментах.
Яичники в XII, сперматеки, начиная с XIII (1—5 пар) .... Lamprodrilus
98 (97). Все половые органы по одной паре, семенники в X, яичники в XI и сперматеки
в XII сегментах.....................................................Te'euscolex
99 (82). Щетинок от двух до восьми на сегмент, в количестве четырех пар могут быть
только в передних сегментах. В XI--XIV сегментах на брюшной стороне особые
совокупительные железы. (Сем. Haplotaxidae.)
100 (101). 13 сегменте не больше четырех одиночных щетинок: спинные к тому же встре-
чаются только в передних, самое большее 80, сегментах. Мускулистый желудок,
от IV до VI сегментов. Семенники в X и XI, яичники в XII иХШ, сперматеки всегда
впереди в нескольких парах. До 300 мм длиной и до 480 сегментов при толщине
1 —1.15 мм .........................................................Hap'.otaxis
101 (100). На передних сегментах 8 тесно спаренных щетинок, далее только 4. Нет
мускулистого желудка. Пара яичников; две пары сперматек.........................
..................................................Peloilri'us ignatowi Mich.
102 (81). Мужские половые отверстия помещаются впереди пояска. Мышечный’желудок
помещается не ближе XII сегмента.
103 (104). Щетинки в количестве восьми штук спарены, орнаментированы в наружной
части' слабо развитой желудок с XII по XIV сегменты. Поясок развит очень не-
ясно, сперматеки отсутствуют. Мужские поры на XV сегменте (фиг. 75, 77) . . .
.....................................................Criotirilus lacuum I loffmst.
Ю4 (103). Щетинки расположены в 8 рядов, заострены на конце, жевательный желудок
в XVII или XVI—XVIII сегментах. Поясок хорошо выражен, отнесен значительно
назад. Мужские отверстия обычно па XV сегменте, редко смешены па 1—4 сегмента
вперед. Сперматеки или отсутствуют или налицо (их отверстия на границах IX —
XI сегментов).................................................Сем. Lumbricidae 1
Пресноводные полихеты в основном присущи бассейнам Каспийского
и Черного морей. Исключением в этом отношении является Manayunkia
baicalensis (фиг. 67 и 73, 1—2) из оз. Байкала. Другой вид (Л4. caspica) из
упомянутых морей заходит в устья рек. Третья Manayunkia обнаружена в
Финском заливе. Из пресноводных амфаретид Ну pania invalida Grimm (фиг. б
Q, 1 и 73,3) глубоко проникает в Днепр (115 км от лимана). Будучи широко
распространена в Каспии, она держится в Черном море только в лиманах.
Hypaniola kowalewskii Annen. (фиг. 66, 2,5) встречается только в устьях рек
(Урал, Донское гирло Егурча, р. Днестр), не заходя в них мало-мальски
глубоко.
Из олигохет семейство Aeolosomatldae (фиг. 74, 7) включает виды с очень
различной экологией: здесь болотные виды (Aeolosoma niveum Leid., headleyi
Bedd.), речные виды, обитающие на мало заиленном песке, при быстром
течении (A. neiswestnovae Last., Potamodrilus), широко распространенные
(A. hemprichi Ehrb., variegatum Vejd.) и т. д. Все это очень мелкие формы,
двигающиеся в основном при помощи ресничек на простомиуме и питающиеся
детритом и бактериями (хорошо разводятся в чистых культурах водорослей).
1 Из этого семейства наиболее постоянно связан с водой род Eiseniella, имеющий
тесно спаренные шетинки, мужские поры то на XII, то на XIII, XIV или XV сегментах.
Мускулистый желудок только в XVII. Поясок занимает 4—6 сегментов (максимум от
XXII до XXVII): две пары сперматек (IX и X сегменты).
Другие роды: Eisenia, Allolobophora, Helodrilus, Dendrobaena ит. д., встречаются
в пресноводных условиях очень непостоянно.
124
Д. А. ЛАСТОЧКИН
Фиг. 73. Полихеты.
7—2 — Manayunkia baicalensis-.
1 — самец; 2 — самка; 3— Нура-
nia invalida Grube с боковой сто-
роны. (По Анненковой.)
Род Chaetogaster очень обычен в литорали озер, в прудах и реках, редок
в болотах. Среди него ряд видов хищников, особенно крупный Ch. diaphanus.
Gruith. (длина цепочек до 15 мм), пожирающий мелких рачков, коловраток,
водоросли. Здесь же широко распространенный Ch. langi Bret.; коммен-
салист-'на моллюсках —Ch. limnaei Baer (фиг. 74, 2), живущий в легочной
полости или вылезающий на поверхность моллюска, пожирающий всякую
мелочь и, в частности, вылупляющихся церкарий; обитатель незаиленного
речного песка—Ch. krasnopotsfciaeLast.; обитатель водорослевых обростов —
Ch. crystallinus Vejd. и т. д.
Amphichaetaleydigi Taub, живет на заиленном песке озер, в речной пойме,
на среднезаиленных грунтах Среди Рага-
nais — солоноватоводная Р. litoralis Orst.,
ее разновидность simр/ех(обычная олигохета
Арала) и распространенная в литорали рек и
озер Р. uncinata Orst., крупная форма (5 —
18мм)с черными пятнами на переднем конце,
прекрасный пловец, зарывается в заиленные
грунты, выставляя наружу передний конец.
Ophidonais serpentina Mull.— гигант сре-
ди наидид (до 30 мм); форма, обвиваю-
щая, действительно, как змейка, водоросли
и высшую растительность, в зарослях ли-
торали рек и озер, чаще находимая в реках
(фиг. 74,3—4). Следующие два рода — Dero
и Aubphorus — благодаря наличию жабер
могут обитать в глубоком илу затянутых
ряской прудов, в озерах с сильно гниющей
в массах растительностью, в водоемах, за-
грязненных в известной степени бытовыми
отбросами, в сильно заиленных и в бедных
кислородом водоемах поймы. Строят из ила
трубки. Виды Dero встречаются чаще, чем
относительно редкий Aulophorusfurcatns Ok.
Haemonais waldvogeli Bret. — вид с не-
ясной экологией и очень редко встречаю-
щийся, обнаружен только в Ивановской,
Московской областях и в Швейцарии.
К роду Vejdovskyella (фиг. 74, 5) относятся
2 вида (V. comata Vejd. и V. macrochaeta
Last.), типичные для заболачивающихся . озер на торфян 'стом грунте
и среди отмирающих сфагновых мхов, и третий — V. intermedia Bret.,
живущий на каменистых и песчано-заиленных грунтах рек и озер.
Фиг. 74. Олигохеты.
/ — цепочка Aeolosoma tenebrarum Vejd 2 — цепочка Chaetogaster limnaei Baer; 3— 4 —
Ophidonais serpentina var. meridionalis Pig : 3 — передний конец тела, 4— дисталь-
ный конец спинной щетинки; 5 — Vejdouskyella comata Vejd., одиночный червь: 6—7 —
щетинки Slavina appendiculata bdek: б — игольчатая щетинка, 7 — двузубчатая; 8 —
передний конец Ripistes parasita О. Schm.; 9 — передний конец Stylaria lacustris L.;
10—13 — щетинки Nais bretscheri Mich.: 10— игловидные, 11 —двузубчатые II сег-
мента; 12— двузубчатые VI сегмента, 13—двузубчатые VIII сегмента; 14—16 — ще-
тинки A'azs pseudoobtusa Piguet; 77—19 — щетинки Nais obtusa (Gerv.): 14-к 17 — иголь-
чатые dd, 15 и 18 — двузубчатые брюшные II сегмента, 16 и 19— двузубчатые V&.
Фиг. 74.
126
Д. А. ЛАСТОЧКИН
Болотное обитание весьма типично и для Slavina appendiculata Udek.r
бросающейся в глаза своей «грязной» темной трубкой и длиннейшими,
до 0.85 мм, Ds6. Очень вялая форма, особенно характерная для окраинной
полосы сфагновых болот и для грунта низинных болот (фиг. 74, 6—/).
Повидимому, близкую экологию имеет амурская Papillonais orientalis Last.,
вся покрытая лесом высоких сосочков, похожих на весьма удлиненные со-
сочки Slavina, но несравненно более обильных. Очень любопытны виды рода
Ripistes (R. rubra Last, и R. parasita О. Schm.), обладающие мощными пуч-
ками Ds6—Ds8 (фиг. 74, 8). Животное сидит в трубке, выставляя эти 6 пуч-
ков щетинок; к ним прилипают кусочки детрита с бактериями, и червь за-
тем, выпячивая свою глотку, «облизывает» эти щетинки. Обитание у этих
видов очень своеобразное, с одной стороны, торфяной ил в литорали озер,
с другой стороны, каменистый грунт на быстром течении в реках.
Arcteonais lomondi Mart, обитает в реках и пойменных озерах; экология
ее еще не известна. Наряду с Ripistes прекрасным пловцом является Stylaria
lacustris L. (фиг. 74, 9), имеющая очень тонкие и длинные Ds, обычный
обитатель обростов, зарослей, с огромным географическим и экологическим
распространением. Половое размножение осенью, с откладкою яиц в кожи-
стые коконы.
Среди Nais: бентические виды, связанные с рекой (№. blanci Pig.,
N. amurensis Last, и особенно с длинными багорчатыми V2—V5 N. behningi
Mich.); иловая N. josinae Vejd.; песчаная N. pardalis Pig.; N. bretscheri
Mich., могущая жить в обростах на камнях перекатов, благодаря своим
гигантским щетинкам (фиг. 74, 10—73); солоноватоводная и ключевая
N. elinguis Mull. Orst.; широко распространенные N. communis Pig., N. va-
riabilis Pig. и т. д. Начиная с N. elinguis делается очень заметной редукция
зубцов у dd, у N. obtusa simplex и т. д. dd уже игольчаты.
Род Pristina содержит почти исключительно болотные формы; среди них
обычная Pr. longiseta Ehrb. с длинными, вероятно, чувствительными ds3
(фиг. 75, 7) и живущая в зеленых частях сфагновых мхов в условиях земно-
водной жизни Pr. amphibiotica Last.
Род Na'dhm еще плохо изучен экологически; наиболее отчетлива эколо-
гия у N. r'oseum Pig., обитающих на камнях в горных речках (Кавказ) ина
каменистых перекатах в равнинных реках.
Bran Alobdsi 1а долгое время относилась к пиявкам, сходство с которыми
вызвано сходным образом жизни, но устройство полового аппарата ставит
вне сомнения принадлежность ее к олигохетам. Паразитирует в жаберной
Полости раков (фиг. 75, 2).
Среди тубифицид род Aaladrilus включает мелких червей A. limnobius
Bret., A. pluriseta Pig., A. pigueti Kow., выносящих заметное загрязнение,
Фиг. 75. Олигохеты.
7 — передний конец Pristina longiseta Ehrb.: 2 — Branchiobdella parasita Henle; 3—5 —
предпоясковые dd: 3 — 1 ubifex barbatus Gr . 4—^Tubifex ignottis Std , 5'—Tubifex
tubifex Mi’ll.: 6 — половой аппарат Ilyodrilus hammoniensis Mich.; at — атриум:
p—Пенис; pr — простата; ps — влагалище пениса: si —- семепповод: str — воронка
семеппсвола: 7—9— пенисные трубочни: 7— Limnodrilus udekemianus Clap., 8—
L. hoffmeisteri Clap.; 9—L. clapdredeanus Ratz.: 10 — половой аппарат Rhyacodriltis
coccineus Vejd.: at — атриум; In — стенка тела: pb — пениальные щетинки' si — семе-
провол: str — семенная воронка: 11—щетинки Enchytraeus- 12 — щетинки Mesen-
chytraeus и Marionina', 13 — щетинки Fridericia', 14— половой аппарат Stylodrilus
heringianus Clap.: at—атриум; lw — стенка тела- р — пенис: si — семепровот: str —
семенная воронка • 15 — передний конец RhynchelmisIimosella Hoffmst.; 16 — общий вид
Haplotaxis gordioides Hartm.; 77—передняя часть Criodrilus lacuum Hoffmst.: cl —
поясок; sph — сперматозейгмы
3
4
Фиг. 75.’
128
Д. А. ЛАСТОЧКИН
обитающих в илу и обладающих особенно развитым кишечным дыханием.
У всех видов рудиментарен дистальный зубец в зубчатых щетинках.
Branchiura sowerbyi Bedd. —форма, известная из тропических стран,
найденная в ряде ботанических садов в прудах с тропическими растениями
и акклиматизировавшаяся в ряде водоемов Франции; у нас обнаружен
автором статьи в водоемах Амурской поймы.
Род Pjloscolex включает формы, постоянно облеченные кутикулярной
трубкой, которая у байкальского Р. werestschagini Mich, достигает прочности
панцыря. Р. ferox Eisen является основным видом в водоемах севера и в вы-
сокогорных озерах.
Род Tubifex (фиг. 75, 3—5) с его подродом Psammoryctes содержит ши-
рочайше распространенный вид Т. tubifex Mull., обитающий и в полиса-
пробных водах, и в заморных озерах, и в прудах, и вместе с тем в высоко-
горных'озерах (вместе с Р. ferox Eisen). В литорали песчаного характера
обитает Т. smirnowi Last., в реках Т. (Psammoryctes') barbatus Grube
(каменистый грунт, одновременно илы озер) и Т. (Ps.) moravicus Hrabe.
Для Т. ignotus Std. характерны очень длинные волосковидные щетинки
в средних и задних сегментах. В менее сапробных условиях и в более
теплой воде Т. tubifex замещается широко распространенным llyodrilus ham-
moniensis Mich, (все типы водоемов, кроме болот и быстрого течения). Его по-
ловой аппарат см. фиг. 75, <5. I. bauaricus Oschm. типичен для солоно-
ватых водоемов, I. moldavensis —для рек. L heuscheri Bret, и I. swirenkoi
Last. —южные формы. I. hammoniensis Mich. —важное слагаемое в про-
дуктивности дна, в Галичском озере его среднее количество на 1 кв. м
достигает 1080 экз. Limnodrilus hoffmeisteri Clap., L. claparedeanus Ratz.
и L. udekemianus Clap, комбинируются с T. tubifex или с I. hammoniensis
в комплекс, образуя любопытнейшие клубки в сотни и тысячи экземпля-
ров, совместным движением задних концов прогоняющие использованную
для дыхания воду. L. newaensis Mich. —самый крупный из лимнодрилов —
вместе с L. michaelseni Last, населяют речной грунт, играя серьезную роль
в питании рыб. Бедный щетинками подрод Lycodrilus населяет оз. Байкал,
за исключением L. amurensis Last. Экология подрода еще не известна. Пени-
альные трубочки представлены на фиг. 75, 7—9.
Tubificoides heterochaetus Last, населяет солоноватые озера в устье Ку-
бани. Как вообще солоноватые виды, он лишен нефридий. Rhyacodrilus сос-
cineus Vejd. (фиг. 75, 10) обитает в каменистом грунте рек (гравий), Rh.
ekmani Pig., Rh. altaianus Mich, населяют иловое дно озер в профундали,
первый в Арктике, второй —в горах; Rh. riabuschinskii Mich, живет на
Камчатке.
Ciitsliio, вообще говоря,—род морской; его представители живут
в Балтике, в Баренцевом море, но два вида, —Cl. korotneffi Mich, и CL
multispinus Mich, населяют Байкал.
Сем. Enchytraeidad, как правило, обитает в почве, но некоторые формы
тесно связаны с водой; среди таковых чисто речным видом, характерным
для песчаного, немного заиленного дйа, является Propappus volki Mich.,
имеющий к тому же на заднем конце клейкие железы; коконы его также
приклеиваются к песчинкам. Другие виды попадаются более или менее по-
стоянно в земноводных условиях в литорали озер (виды Henlea, Mesenchv-
traeus), в сфагновых болотах (Marionina sphagnetorum), в реках и камени-
стой литорали арктических и высокогорных озер (Marionina glandulosa),
в бентосе равнинных рек (Enchytraeus, Marionina). Щетинки Enchytraeidae,
то прямые, то изогнутые, могут быть своеобразно сочетаны в несколько
пар (фиг. 75, 77—13),
КОЛЬЧАТЫЕ ЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
129
Для семейства Lumbriculidae очень характерны особенности в их поло-
вом аппарате; неполовозрелую люмбрикулиду определить почти невозможно,
особенности щетинок могут помочь выделить только группы родов.
Род Agriodriius (A. vermivorus Mich.) из Байкала живет там на песчаном
грунте. Вокруг его организации возник большой спор из-за попытки объ-
явить его олигохетным предком пиявок, что, повидимому, неверно.
Lumbriculus variegatusшироко распространен в болотных условиях по пре-
имуществу, но на севере и в горах обитает и в озерах. Stylodrilus heringianus
Clap. —очень обычная форма в ключах, ручьях, колодцах; на севере широко
распространен и в озерах (фиг. 75, 14), другой вид (St. asiaticus Mich.)
найден в Байкале.
Род Styloscolex пока что также найден только в Байкале. Род Bythonomus
еще плохо изучен в СССР; пока что найден только в горных озерах (Кавказ,
Алтай). Пока не найдены у нас представители подземноводного рода Tri-
chodrilus, который, весьма возможно, будет найден в условиях карстового
ландшафта.
Очень . обычен в условиях холодного режима Rhynchelmis limosella
Hoffmst. (фиг. 75, 15) —крупная форма (80—140 мм), очень удобная для эм-
бриологических и анатомических исследований; два других вида (7?й.
brachycephala Mich, и Rh. clchonensis Eur.).обитают в Байкале. Целый ряд
родов Lumbriculidae считался ограниченным пределами Северной Америки;
тем интереснее оказалась находка американского рода Mesoporodrilus с ас-
симетричной половой системой в мелких водоемах Крыма.
В фауне Байкала чрезвычайно широко представлен род Lamprodrilus
в количестве 13 видов. Кроме того, L. tolli Mich, найден в среднем течении
р. Яны и на Ляховых островах. Часть из этих видов населяет глубоковод-
ную область (дно). За последнее время один из байкальских Lamprodrilus
в виде особого вариетета найден в оз. Охрида, а другой —в Онежском и
Ладожском озерах (4. isoporus Mich.). Байкалом ограничено и распростра-
нение рода Teleuscclex (Т. baicalensis Mich, и др.).
Виды рода Hapbtaxis (Н. gordioides Hartm. и IL ascaridioides Mich.)
(фиг. 75, 16) пока что встречены в СССР спорадически и только в некоторых
местах; встречаются они в ключах, ручьях, в низменных ключевых боло-
тах и, повидимому, выносятся оттуда в реку; в СС.СР были находимы и
в глубоких озерах. Из рода Pelodriius в СССР известен только один вид —
Р. ignatowi Mich., неоднократно находившийся вместе с Н. gordioides на
глубинах (иногда свыше 300 м) в Телецком озере.
Крупное значение водных олигохет в кругообороте веществ в природе
хорошо известно. Географическое распространение сводится к следующему.
Европейский север характеризуется очень небольшой группой видов:
Peloscclex ferox, Tubifex tubifex, Rhyacodrilus ekmani, Stylodrilus heringianus,
Lumbriculus uariegatus, некоторые Naididae и Enchytraeidae. Примерно
c 61—62° с. ш. этот комплекс, частично исчезая или уходя в холодные
водоемы, уступает свое место богатому комплексу тубифицид (llyodrilus,
'Limnodrilus, Tubifex, Psammoryctes); Naididae делаются несравненно
богаче; вместо 10—20 видов средняя полоса Европейской части СССР
насчитывает 70—80 видов. На юге появляются некоторые новые формы
(llyodrilus swirenkoi, I. heuscheri и т. д.). На Кавказе в фауне горных водо-
емов много сходства с севером, но имеются и эндемики. Средне-ази-
атские республики изучены только в самое последнее время. В Западную
Сибирь не проникают некоторые европейские речные виды. В Восточной
Сибири настоящим очагом эндемиков является Байкал (более 30 эндеми-
ков). Очень своеобразен по фауне и Дальний Восток.
9 Жизнь пресных вод, т. И
130
Д. А. ЛАСТОЧКИН
ЛИТЕРАТУРА
Анненкова Н. П. Пресноводные и солоиоватоводные Polychaeta СССР..
Определители организмов пресных вод СССР, вып. 2, 1930. (Данные, касающиеся
полихет, взяты из этого руководства.)
Ласточкин Д. А. Материалы по фауне Oligochaeta limicola Иваново-Возне-
сенской и Владимирской губерний. Изв. Иваново-Вознесенск, политехи, инет.,
т. 10, 1927.
Ласточкин Д. A. Oligochaeta limicola реки Оки. Раб. Окск. биол. ст., V,
1927.
Малевич И. И. Oligochaeta водоемов Мещерской низменности (Рязанской
губ.). Матер, по фауне и экологии. Тр. Косинск. биост., вып. 9, 1929.
Малевич И. И. Материалы по фауне Oligochaeta рек СССР. Бюлл. Моск,
общ. испыт. прир., 49, 1940.
Михаэльсен. Фауна Байкала. Юбилейн. сборы. Вост.-Сибирск. отд. Геогр.
общ., 1901.
Светлов П. Г. Наблюдения над Oligochaeta Пермской губ. II, III. Изв. Биол.
инет, при Пермск. унив.,тт. 3 и 4, 1924, 1920.
Cernosvitov. Oligochaeten aus Turkestan Zool Anz., Bd 91, 1930.
Hrabe Die Oligochaeten aus den Seen Ochrida und Prespa. Zool. lahrb.'Abt. Syst.,
Bd. 61, 1931.
Michaelsen. Oligochaeta. Das Tierreich, 10 Lief., 1900.
M i c h a e 1 s e n. Oligochaeten. Hamburg. Elb-Unt.rsuchungen. Mitt- Naturhist.
Mus., Hamburg, XIX, 1903.
Michaelsen. Die Oligochaeten des Baikal-Sees. Wiss. Ergeb. Zool. Exped., nach
dem Baikalsee, 1905.
Michaelsen. Oligochaeta. Brauer, Siisswass'rfauna Deuts'hlands, H 13,1909.
P i g u e t E. Obs rvations sur les Naidide s . . Rev. suis. Zool., v. 14, 1906.
Stephenson J. The Oligochaeta. Oxford, 1930.
Stolte H. A. Oligochaeta. В г о n n ’ s Klassen und Ordnungcn des Ticrrei.hes,.
4 Bd , 3 Abt., 1 Buch, 1935.
Ude H. Oligochaeta. Die Tierwelt Deutschlands, T 15, 1929.
Vejdovsky F. System und Morphologie der Oligochaeten. 1884.
’ПИЯВКИ (HIRUDINEA)
Г. Г. ЩЕГОЛЕВ
Пиявки образуют собой довольно резко очерченную в морфологиче-
ском отношении группу животных, отличающихся от других кольчецов
наличием присосок. Тело, состоящее из 34 (у Acanthobdella 30) сегментов
или сомитов, подразделяется с поверхности поперечными неглубокими
бороздками на вторичные кольца. Полость тела редуцирована в систему
лакун. Гермафродиты. Хищники или паразиты. В огромном большинстве
водные обитатели.
Тело пиявок червеобразное, по своим очертаниям более или менее удли-
ненное, иногда неправильно овальное; в поперечном разрезе редко круглое,
обычно эллипсовидное или неправильно веретеновидное, иногда сильно
уплощенное в спинно-брюшном направлении. На заднем конце распола-
гается задняя присоска, служащая органом прикрепления, а также пере-
движения. Передний конец тела заканчивается ротовой присоской, в сво-
бодном состоянии заметной, за исключением рыбьих пиявок, только с
брюшной стороны.
Щетинки у пиявок, за исключением одного рода Acanthobdella, совер-
шенно отсутствуют. У некоторых рыбьих пиявок по бокам тела распола-
гаются сократительные пузырьки, играющие роль в лимфообращении и
дыхании животного. У многих пиявок кожа образует сосочки, иногда густо
покрывающие спинную поверхность, но обычно сидящие через правильные
промежутки несколькими симметрично расположенными продольными ря-
дами. Ротовое отверстие помещается обычно в центре ротовой присоски,
реже у ее переднего края; заднепроходное—на спинной стороне, близко
от места отхождения задней присоски. Половые отверстия открываются на
брюшной стороне по средней линии ближе к переднему концу, спереди муж-
ское, обычно более крупное и заметное, женское несколько отступя
назад.
Пресноводные пиявки обладают очень разнообразной окраской и ри-
сунком, отличия в которых определяются видовыми, расовыми и индиви-
дуальными особенностями, а также внешними факторами — питанием,
светом и физиологическим состоянием животного.
Глаза, имеющие у пиявок при небольшом увеличении вид черных, округ-
лых или подковообразных, редко удлиненных пятнышек, располагаются
на спине, на переднем конце тела, а у некоторых рыбьих пиявок, кроме
того, и на задней присоске и представляют в отношении своего числа и
взаимного расположения важный систематический признак (фиг. 76).
. Тело пиявок состоит из следующих друг за другом сегментов, или соми-
тов, обладающих одинаковыми внутренними чертами строения, особенно
нервной и выделительной системы.' Извне эта внутренняя метамерия про-
является в правильной повторяемости, через, определенные промежутки,
9*
132 Г. Г. ЩЕГОЛЕВ
некоторых наружных признаков и, в частности, сосочков, пятен или иных
• цветовых признаков и сократительных пузырьков, если таковые присут-
ствуют. Однако эта внутренняя сегментация осложняется у пиявок тем,
что их кожа не является гладкой, а через короткие и обычно более или менее
равные расстояния разделяется поперечными бороздками на кольца, стоя-
щие в определенном соотношении с сомитами, а именно —на каждый сомит
средней части тела приходится определенное число (обычно 3 или 5, ио иногда
11 и 14) колец. По направлению к переднему и заднему концам сомиты уко-
рачиваются, и соответственно с этим число приходящихся на их долю ко-
лец соответственно уменьшается.
Пищеварительный канал пиявок слагается из следующих частей: 1) пе-
редней части, состоящей из ротовой полости и глотки; 2) желудка, или Желуд-
ковой кишки; 3) концевой или задней кишки и 4) короткой заднепроход-
ной кишки. Строение передней части имеет большое значение в систематике
пиявок. Различают: 1) отряд хоботных пиявок (Rtiynchcbdellae), передняя
часть которых снабжена хоботом, служащим органом сосания и могущим
выдвигаться наружу; 2) отряд челюстных пиявок (Gnathobdellae), снабжен-
ных более или менее хорошо развитыми челюстями с сидящими по их краю
зубами и 3) отряд глоточных пиявок (Pharyngcbdellai), лишенных челюстей
и обладающих удлиненной и весьма мускулистой глоткой. У хоботных и
большинства челюстных пиявок в передний отдел открываются слюнные
железы, особенно сильно выраженные у форм, питающихся кровью тепло-
кровных, и выделяющие секрет, препятствующий свертыванию крови.
Желудок, играющий у хоботных и у челюстных пиявок в значительной сте-
пени роль сохраняющего резервуара, обычно снабжен у них парными боко-
выми выростами, могущими сильно увеличиваться в размерах. Число их
у разных родов и видов может быть различно и представляет один из си-
стематических признаков.
Фиг. 76. Пиявки.
/ — Glossiphonia complanata L., очертания тела со спины (натур, величина)' 2 — Erpob-
della, очертания тела со спины (прибл. натур, величина): 3— Piscicola geometra L.,
очертания тела со спины (прибл. натур, величина)' 4: а — Cystobranchus respiransTro-
schel, б — Trachelobdella turkestanica (прибл. натур, величина); 5 — передний конец
Helobdella stagnalis L. со спинной стороны (увеличено)' видны одна пара глаз и спин-
ная пластинка; 6 — передний конец Hemiclepsis marginata О. F. МОП. со спинной стороны
(увеличено); показаны расположение глаз и форма передней присоски; 7— передний
конец Protoclepsis tesselata О. F. МОП. со спинной стороны (увеличено); показано располо-
жение глаз; 8 — передний конец Glossiphonia complanata L. со спинной стороны (увели-
чено)' показано расположение глаз; 9— передний конец Glossiphonia heteroclita L. со
спинной стороны (увеличено); показано расположение глаз; 10 —очертания переднего
конца Haementeria costata Fr. Mull, с брюшной (а) и спинной (б) сторон (увеличено );
показаны положение ротового отверстия у переднего края присоски и расположение
глаз: границы колец не нанесены; 11 —очертания тела и расположение глаз у Ва-
tracobdella algira М..-Т., рассматриваемой со спинной стороны (увеличено); границы
колец не нанесены; 72: а — е— вариации в расположении глаз у Batracobdella paludosa
(Сагепа) (увеличено); 13—-расположение сосочков на спинной поверхности Glossiphonia
complanata L. (увеличено; ориг.), с левой стороны пунктирной линией обозначены гра-
ницы сомитов; 14 — схема положения боковых пузырей у Cystobranchus respirans (а) и С.
iasciatus (б)' 15— схема внешнего строения сомита и положение боковых пузырьков у
Trachelobdella turkestanica Stsch. (увеличено); пунктирные линии обозначают границы
сомитов; в нижнем сомите показана максимальная степень разделения сомита у Trache-
lobdella (6 колец), в верхнем — мёныная (5 колец); 16 — схема строения сомитов у Ег-
pobdella (a), Dina (б) и Trocheta subviridis'forma danastrica (в) (увеличено); пунктирт
ные линии на кольцах обозначают более мелкие борозды; такие же линии сбоку — гра-
ницы сомитов. (46, 13, 15, 16в— по Щеголеву; 14а — по Зеленскому;
11 —по Ковалевскому.)
Фиг. 76.
134 Г. Г. ЩЕГОЛЕВ
Газовый обмен осуществляется через кожу, обильно снабженную ка-
пилляриями; у рыбьих пиявок некоторую роль в дыхании играют также
сократительные пузырьки. Замкнутая кровеносная система имеется только
у хоботных пиявок, обладающих бесцветной кровью; у челюстных и гло-
точных она замещается системой сильно разветвленных лакун, в которых
циркулирует красная кровь.
Нервная система представлена надглоточной массой, соединенной окру-
жающими глотку комиссурами с объемистой подглоточной массой, проис-
шедшей из слияния пяти пар нервных узлов и продолжающейся в брюшную
нервную цепочку, состоящую из 21 пары соединенных комиссурами узлов,
из которых каждый лежит в соответственном сегменте, образуя его нерв-
ный центр. Задний конец цепочки заканчивается анальной массой, образо-
ванной семью парами нервных узлов. Кроме глаз, пиявки обладают рядом
различных, заложенных в коже, органов чувств, специфические функции
коих, однако, еще не ясны. Среди них различают сенсиллы, располагаю-
щиеся на определенных, обычно средних кольцах сомитов и заметные иногда
при слабом увеличении с поверхности в виде белых пятнышек или воз-
вышений.
Все пиявки являются гермафродитами и обладают как мужскими (се-
менники, семепроводы, придатки семенников), так и женскими (яичники,
яйцеводы, влагалище) половыми органами. Обсеменение происходит или
посредством совокупительного члена, вводимого во влагалище партнера
(челюстные пиявки) или путем укрепления сперматофора в отверстие влага-
лища (Prctoclepsis), или в области половых отверстий (Piscicola), или
в любом месте тела (Glossiphonia, Erpcbdellidae). Яйца откладываются в ко-
конах, в образовании которых у рыбьих, челюстных и глоточных пиявок
принимают деятельное участие особые кожные железы, расположенные
в области половых отверстий; эта область к началу откладки кокона при-
пухает и получила название пояска (clitellum).
Практические указания к определению. Некоторые
признаки —; окраска, рисунок, а у прозрачных форм и глаза — лучше видны
на живом, или на зафиксированном 4°/0 формалином материале. Половые
отверстия, кольчатость и сосочки обычно выступают лучше на фиксирован-
ных 70° 0 спиртом экземплярах. При фиксации важно избежать сильного
сокращения тела й загибания его концов на брюшную сторону; хороший
результат получается путем предварительного усыпления слабым (5°/0) спир-
том или помещением фиксируемой пиявки между двумя стеклами. Наблю-
дение признаков лучше начинать с помощью лупы, переходя при. надобности
к увеличению микроскопа или бинокуляра.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПИДВОЦ
1 (2). На первых сомитах (от 2—6) расположены щетинки; передняя присоска от-
сутствует (фиг. 77, 5) (Сем. Acanthobdellidae) (единственный вид A p/’lt'dirfa
Gr ).........................................................Acanthobdella
2 (1). Щетинок нет; передняя присоска более или менее развита.
3 (16) Тело широкое и плоское и в спокойном состоянии, если не принимать во вни-
мание более или менее вытянутого в длину (фиг. 76, 7) переднего отдела, имеет
очертание овала. Каждый сомит в средней.части тела подразделен не более, чем
на 3 кольца. (Сем. Glossiphoniidae )
4 (15). Бороздки, разделяющие кольца в средней части тела, расположены на оди-
наковом расстоянии друг от друга, и, таким образом, отграничиваемые ими кольца
обладают одинаковой длиной.
5 (б). Позади глаз, отделенная от них десятью кольцами, расположена поперечно-
овальная коричнево-черная спинная пластинка (фиг. 76, 5) (единственный в СССР
вид — Н. stagnalis L. ).........................................Helobdella
пиявки
135
6 (5). Спинной пластинки нет.
7 (8). Передняя присоска спереди несколько заострена и в свободном состоянии от-
граничена от остальной части тела, напоминая таким образом отношения, на-
блюдаемые у рыбьих пиявок (единственный в СССР вид — Н. marginate О. F.
Mtill.).......................................• . . ...........Hemicleysis
8 (7). Передняя присоска в свободном состоянии не отграничена.
9 (1С). Четыре пары глаз (фиг. 76, 7)............................ Protoclepsis
10 (9). Глаз меньше четырех пар.
II (12). Три пары глаз, причем правые и левые глаза второй и третьей пары- располо-
жены друг от друга приблизительно на таком же расстоянии, как правый и
левый глаза первой пары, или глаза первой пары значительно более сближены
. между собой, чем соответственные глаза последующих пар (фиг. 76, Z, 8) ....
..............................................................Glossiphonia
12 (11). Глаз меньше трех пар.
13(14). Тело твердое, обычно покрытое бородавками; ротовое отверстие открывается
па передней губе или непосредственно около нее; глаз одна пара (фиг. 76, 10)
.................................................................... Haementeria
14(13). Тело мягкое и гладкое: ротовое отверстие лежит в середине при оски, глаз
О’’на или две пары (фиг. 76, ZZ, Z2).........................Batracobdella
15 (4). Бороздки, разделяющие кольца средней части тела, расположены не на оди-
наковом расстоянии друг от друга, и таким образом отграничиваемые ими кольца
облагают неодинаковой длиной: сомит па спинной стороне разделяется на перед-
нее более длинное кольцо и затее более короткое, причем первое из них с брюш-
ной стороны подразделяется бороздкой на два (единственный вид в СССР — Т.
biiealensis Sts:h ).........................................................Torix
16 (3). Тело или удлиненное, в поперечном разрезе цилиндрическое, или овальное,
и в спокойном состоянии не принимающее очертаний овала или более или менее
резко разделенное на переднюю узкую и остальную широкую части тела.
17 (22). Передняя присоска обычно ясно обособлена от остальной части тела и при рас-
сматривании со спины является хорошо заметной даже в свободном состоянии.
(Сем. Piscicolidae.) ’
18 (19) Тело по направлению к переднему концу становится более тонким постепенно. •
Боковые пузырьки мелкие, иногда трудно заметные (фиг. 76, 3) ... Piscicoia
19 (18). Тело более или менее резко разделяется на передний менее широкий и менее
плоский и на задний более широкий и более плоский отделы. Боковые пузырьки
большие и обычно ясно заметные.
20 (21). Задняя присоска крупная. Диаметр ее обычно превышает ширину средней части
. тела в его наиболее широком месте. Сомит в средней части тела подразделяется
на 7 колец (фиг. 76, 4а).......................................Cystobranchus
21 (20). Задняя присоска небольшая. Диаметр ее меньше ширины среднеи части тела
в его наиболее широком месте. Сомит средней части тела подразделяется на мень-
шее (3—0) число колец (фиг. 76, 46, 15) . . . .....................Trachelobdella
22 (17). Передняя присоска не резко обособлена от остальной части тела и при рассма-
тривании со спины обозначается ясно только тогда, когда животное прикрепляется
ею к тому или иному субстрату.
23 (30). Половые отверстия отделены друг от друга не более чем четырьмя кольцами;
глаз не более восьми. (Сем. Erpobdellidae )
24 (29). Задняя присоска более или менее хорошо выражена.
25(20)' Кольца сомита в средней части тела обладают равной длиной и обычно не под-
разделяются вторичными бороздками (фиг. 76, 2, 16а)....................Erpobdella
26 (25) Кольца сомита средней части тела неравной длины и более длинные из них
подразделены вторичными бороздками.
27 (28) В каждом сомите средней части тела одно кольцо является более длинным и
подразделено вторичной бороздкой на два кольца (фиг. 76, 166). (В СССР
D. lineata О. F. Mull.)......................................................Dina
28 (27) В каждом сомите средней части тела имеется несколько более широких колец,
более или менее подразделенных вторичными бороздками (фиг. 76, 1бв). (В СССР
Т. subviridis Dutr.) . ..................................................Trocheta
29 (24). Задняя присоска отсутствует (фиг. 77, 2)..................Archaeobdella
30 (23). Половые отверстия отделены друг от друга 41/а—5 кольцами. Глаз 10. (Сем.
Hirudinidae.).
31 (36). Между последней шарой глаз и мужским половым отверстием располагаются
. 22 кольца.
32 (ЗЗ).Половыеотверстия лежат в бороздках между кольцами; челюсти выраженыхорошо.
33 (32). Мужское половое отверстие лежит не в бороздке между кольцами, а на кольце
(фиг. 77, 36) (единственный вид в СССР — Н. sanguisuga L.)...............Haemo^is
136 Г. Г. ЩЕГОЛЕВ
34 (35). Диаметр задней присоски незначительно превышает половину ширины тела
в его наиболее широком месте (фиг. 77, 7а) (единственный вид в СССР — Н. medi-
cinalis L.)..........................................................Hirudo
35 (34). Задняя присоска большая; диаметр ее равен приблизительно двум третям —
трем четвертям ширины тела в его наиболее широком месте. По краям тела тянутся
оранжевые или желтые полосы (фиг. 77, 46) .......................Limnatis
36 (31)- Между последней парой глаз и мужским половым отверстием располагается
более 22 колец (23—24 кольца) (единственный в СССР вид—Wh.laeuis Baird) . .
...................................................................Whitman ia
Из единственного в семействе Acanthibdellidae рода Acanthobdella до .
сих пор известен один вид—A. peledina Grube, паразитирующий на лосо-
севых: палии, кумже и др.
Биология почти неизвестна. Найдена в р. Енисее, Онежском озере,
оз. Имандре, вне пределов СССР—в Финляндии.
Семейство Glossiphoniidae (плоские пиявки)
В СССР это семейство, относящееся к отряду хоботных (jRhynchobdel-
lae), представлено родами: Prctoclepsis, Hemiclepsis, Glossiphonia, Helobdella,
Batracobdella, Haemerderia и Torix.
Из рода Protocier>sls до сих пор описано для СССР'5 видов: Pr. tesselata,
Pr. maculosa, Pr.tesselatoides, Pr.garjaewi иРг. mcllissima. Наичаще, но далеко
не часто, встречающийся и лучше изученный из них Pr. tesselata О.F. Mull,
(фйг. 76, 7) обладает обычно оливково-зеленой окраской, а иногда коричне-
вато-розоватой и с брюшной стороны — зеленовато-серой. На спинной сто-
роне 6 продольных рядов оранжево-желтых пятен, распространяющихся также
по кругу задней присоски. Другой, реже попадающийся вид—Pr. maculosa
Rathke, отличается от предыдущего тем, что на темнооливковом, иногда с при-
месью коричневатого цвета, фоне расположены без особого порядка довольно
крупные оранжево- или охряно-желтые пятна. Оба вида легко изменяю!
свою окраску под влиянием света и темноты. Средние по величине экзем-
пляры того и другого вида достигают в вытянутом состоянии 40—50 мм,
ширина 4—5 мм. Обе формы питаются кровью водоплавающих птиц (уток,
гусей, лебедей), у которых присасываются, вползая через ротовое или носо-
вое отверстие, к стенкам дыхательных и пищеварительных путей, тем самым
часто вызывая большую смертность их. В свободном состоянии держатся
на водной растительности, особенно на нижней поверхности плавающих
листьев. Будучи голодными, легко находят свою добычу, заплывшую в их
местопребывание. Размножаются раз в год, в средней полосе (Московская
обл.) в июне, и, возможно, даже раз в жизни. Откладывают в среднем около
300—400 яиц, на которых сидят, покрывая их своим телом до вылупления
молоди, которая прикрепляется к брюшку матери. Оба вида, повидимому,
переносимые водяными птицами, найдены в различных местах Европейской
части СССР, а также на Кавказе и в Средней Азии.
Остальные 3 вида — Pr. tesselatoides Livanov, Pr. garjaewi Livanov, Pr.
molissima Grube, значительно менее изученные, встречаются в Байкале.
Pr. molissima паразитирует па моллюсках и попадается на глубине 20—50 м.
Особенностью рода Hemiclepsis, сближающей его с представителями
семейства Piscicolidae, с которыми он имеет вообще ряд других сходных
морфологических черт, является некоторое обособление передней присоски
от остальной части тела. Единственный известный для СССР вид —Н. таг-
ginata Mil 11 (фиг. 76, 6) обладает несколько заостренной впереди передней при-
соской, двумя парами глаз, розовато- или зеленовато-коричневой окраской,
с семью рядами более или менее правильно расположенных желтых пятен
пиявки 137
на спинной стороне, имеющихся также и по кругу задней присоски. Позади
глаз большое желтое пятно. В спокойном состоянии может достигать 30 мм
длины при ширине 4—5 мм. Питается кровью преимущественно рыб, а также
головастиков. Есть указания, что сосет кровь черепах и даже моллю-
сков (?). Населяет различные водоемы, где держится среди растительности.
Размножается в течение всего лета —с начала мая до середины августа;
откладывает плоский кокон, могущий заключать до 200 яиц, и сидит на нем,
покрывая его телом до вылупления молоди, прикрепляющейся к брюшку
матери.
Широко распространен в Европейской части СССР, найден также на
Кавказе (оз. Севан) и в Сибири.
Род Glossiphonia. Характерным отличием видов этого рода является
наличие трех пар глаз. Наиболее часто встречающаяся в наших водах
Gl. complanata L. (фиг. 76, 1) достигает в спокойном состоянии длины
30 мм при ширине около 10 мм. Питается главным образом водными улит-
ками, преимущественно прудовиками, высасывая мелкие экземпляры на-
цело. Нападает также на личинок водных насекомых и червей. Период раз-
множения короткий. Откладывает от 3 до 8 крупных коконов, могущих
заключать в общем до 200 яиц, на которых сидит до вылупления из них
молоди и прикрепления последней к ее брюшку. Обычнейшая обитательница
изобилующих улитками прудов, озер и заводей рек, в которых держится
главным образом среди растительности. Широко, распространена по всему
СССР. К этому виду примыкают 2 вида, встречающиеся реже и менее изу-
ченные: Gl. concolor Apathy и Gl. octoserialis Stsch. Последний вид найден
в пределах СССР только в районе Волжского бассейна и в р. Донце, но,
повидимому, имеет более широкое распространение. Более значительно
разнится от вышепереименованных видов группа форм, обычно объединяе-
мых в вид Gl. heteroclita L. (фиг. 77, 6). Период размножения у нее в про-
тивоположность Gl. complanata длится в течение всего лета, причем, пови-
димому, происходит несколько (2—3) кладок, при каждой из которых от-
кладывается 1 кокон, заключающий около 30 (иногда до 60) яиц. Кокон
приклеивается не к субстрату, а к поверхности брюшка. Gl. heteroclita —
довольно обычный, хотя по сравнению с Gl. complanata и реже встречаю-
щийся вид. Широко распространен по всему СССР. Из дельты Аму-дарьи
была описана Gl. amudarjensis Moltch., по расположению глаз напоминаю-
щая Gl. heteroclita, но обладающая рядом отличий. Наконец, на Командор-
ских островах была найдена форма, описанная под именем Gl. mollissima
Moore, отличающаяся сильным развитием на спине двух рядов сосочков,
расположенных по бокам средней линии. Об ее образе жизни и размножении
неизвестно ничего.
Единственный известный в пределах СССР вид рода Helobdella — Н.
stagnalis L. (фиг. 76, 5) —отличается от остальных найденных в СССР пия-
вок наличием в передней части спины твердой темноокрашенной, так назы-
ваемой спинной пластинки, часто усеянной у живых экземпляров колониями
Epistylis. Длина крупных экземпляров около 10 мм, ширина 5 мм; при силь-
ном вытягивании может достигать 25 мм. Питается кровью и соками разно-
образных животных, преимущественно мелких беспозвоночных пресных
вод — малощетинковых кольчецов, мелких личинок насекомых, улиток,
двустворчатых. В отношении периода размножения и откладки коконов
напоминает Gl. heteroclita-, в течение всего лета откладывает несколько раз
приблизительно каждый месяц по одному мешкообразному кокону с 20—25
яйцами, который прикрепляется к брюшку матери. Распространена широко
по всему СССР.
138
Г. Г. ЩЕГОЛЕВ
Род Haementeria. Единственный, более или менее изученный вид этого
рода из встречающихся у нас —Н. costata Fr. Mull. (фиг. 76, 10; 77, 10;
79) —: питается кровью водяных черепах (Emjs europea) и нападает на чело-
века, присасываясь преимущественно к ногам. По свидетельству старых
авторов, употреблялась в Крыму татарами вместо медицинских пиявок.
Размножается на юге весной (апрель—июнь), откладывая 1 большой
кокон, приклеиваемый к брюшку и заключающий около 150—200 яиц.
В свободном состоянии попадается среди водной растительности различ-
ных водоемов. Распространение ее, еще далеко не изученное, ограничи-
вается в пределах СССР по преимуществу южными районами Европейской
части (бассейны рек Днестра, Днепра, Донца, Дона, Волги; Кавказ), что,
может быть, стоит в связи с распространением водяной черепахи. Однако
она была находима и в районе б. Казанской губ., в Московской обл. и даже
в Ладожском озере (Кесслер). Другой вид рода—Н. carir.ata Diesing —
в пределах СССР был указан для Астрахани. Н. ribcti Blanch, найден
в финляндской Лапландии и отмечен для Ю. Буга.
В Байкале была констатирована интересная форма, описанная под на-
званием Н. echinulata Grube (фиг. 77, 7), отличающаяся наличием крупных
сосочков, в изобилии покрывающих ее тело и придающих ей своеобразный
вид, несколько напоминавщий Н. Gfiilianii de Fil. из северной Бразилии.
Из рода Batracobdella в СССР найдены 2 вида: В. algira М.-Т., обитаю-
щая в Крыму (в частности, в окрестностях Инкермана в Черной речке)
на лягушках, и В. paludosa (Сагег.а), констатированная в ряде мест Евро-
Фиг. 77. Пиявки.
/ —сравнительная схема строения переднего конца тела у Hirudo (а) и Whitmania (б)
(увеличено ориг ) стрелка указывает на бсроз;у, в которой на брюшеой стороне ле-
жит мужское половое отверстие 2 — очертания заднего конка тела Archaeobdella esmon-
tii в профиль (увеличено) 3 — сравнительная схема положения половых отверстий
у Hirudo (а) и Haemopis (б) (увеличено' ориг ) более крупные — мужские, более мел-
кие— женские половые отверстия: 4— очертания заднего конца тела у Hirudo (а) и
Limnatis (б) со спинной стороны (увеличено - ориг ): показана разница в относитель-
ной величине присоски' видно также положение заднепроходного отверстия: 5 — схема
строения пере; него конца Acanthobdella pelcdina с правого бока (увеличено) пока-
зано расположение щетинок и глаз б — положение глаз у Glossiphonia heteroclita (уве-
личено): а — наиболее часто встречающееся положение, б —ver, papillosa Eraun,
в — переходное положение между первыми двумя, г —экземпляр с очень удаленными на-
зад второй и третьей парами глаз1 7 — схема внешнего строения сомитов Haementeria
echinulata со спинной стороны (ориг ) пунктирные линии сбоку обозначают границы со-
митов на схеме видно, что вся спина густо усеяна большим количеством мелких и круп-
ных сосочков, причем последние усажены в свою очередь мелкими сосочками 8 — схема
расположения глаз у Torix baicalensis (увеличено) 9— очертания переднего (а) и зад-
него (б) концов тела Piscicola geomelra со спинной стороны и расположение на них глаз
(увеличено) 10 — очертания переднего конца тела и положение глазу Haementeriacostata
при большом увеличении на просветленном препарате; на рисунке видно, что у Н. cos-
tata на самом деле не одна, а две пары глаз, из которых первая значительно меньше и
тесно прилегает ко второй; 11-—очертания коконов некоторых пиявок: а — Hirudo
medicinalis (немного больше натур, величины), б—Erpobdella octoculata, в — Е. tes-
tacea (увеличено), г — Piscicola geomelra (увеличено приблиз. в 8—10 раз); 72 — схема
расположения челюстей Hirudo medicinalis: брюшная стенка тела разрезана по сре-
динной линии в обнажившейся таким образом ротовой полости видны три челюсти —
одна по средней линии, своим краем обращенная к читателю, две — по бокам, в профиль;
13— расположение глаз при рассматривании со спины (а) и сбоку (б) у Erpobdella:
14 — задний конеп Haemopis sanguisuga со спинной стороны (ориг.); ср. положение
и величину заднепроходного отверстия с таковыми у Н medicinalis (рис. 4) 15 — схема
расположения половых отверстий у Erpobdella octoculata (а), Е. testacea и nigricollis (б),
Dina (в) и Trocheta subviridis ferma danaslrica (г). (2 — по Гримму, 5 — по Ливанову,
8— по Щеголеву, 10 — по Ковалевскому.)
Фиг, ^77.
140
г. г. щеголев
пейской части СССР—от устья Невы до Урала и Днестра (фиг. 76, 11—12).
Длина обычно попадающихся экземпляров последнего вида 7—13 мм при
ширине 1.5—2 мм. Изредка встречаются особи, достигающие 20 и даже 32 мм.
Окраска темнозеленая со многими коричневыми продольными линиями,
часто с неправильными желтыми пятнами. Иногда тело может выглядеть
желтоватым с маленькими зелеными точечками. Питаются кровью различ-
ных амфибий —лягушек, тритонов, сосут моллюсков и, невидимому, пре-
имущественно виды рода Planorbis. Встречаются в болотистых водах, озе-
рах, старицах, но попадаются в общем довольно редко и спорадически.
Род Torix, вне пределов СССР представленный двумя видами, живущими
в Китае и паразитирующими на черепахах, в СССР известен из Байкала,
откуда описан Т. baicalensis Stsch. (фиг. 77, 8; 80). Возможно даже, что этот
вид заслуживает выделения в самостоятельный род. Об образе жизни и раз-
множении его ничего не известно.
Семейство Piscicalidae (рыбьи пиявки)
Семейство, относящееся также к отряду хоботных, включает 3 рода:
Piscicola, Cystobranchus и Trachelobdella.
Род Piscicola представлен у нас главным образом обыкновенной рыбьей
пиявкой —Р. geome.tr a Б. (фиг. 76, 3; 77, 9). Длина ее тела, достигающая
50 мм, обычно во много (15—20) раз превышает его ширину. На передней,
имеющей очертание круга, присоске, расположены 4 глаза: на задней, по
своим очертаниям яйцевидной, располагаются кругом глазоподобные пят-
нышки. Окраска, могущая сильно бледнеть и почти исчезать под влиянием
темноты, обусловлена многочисленными звездчатыми пятнышками, местами
отсутствующими, что приводит к образованию более или менее правильно
расположенных светлых участков. Питается кровью и лимфой различных
пресноводных рыб, являясь вредным их паразитом, могущим при массовом
количестве приводить к их гибели. В свободном состоянии прикрепляется
задней присоской к субстрату и вытягивает свое стройное длинное тело. Очень
подвиж.на и обладает способностью плавать. В противоположность другим
нашим пресноводным пиявкам не впадает зимой в оцепенение. Размножается
раз в году, весной. Каждая особь, покинув хозяина, откладывает значи-
тельное (25—30) число коконов, прикрепляемых к различным подводным
предметам. Коконы коричневого цвета, удлиненной и овальной формы с твер-
дой хитинообразной оболочкой, снабженной тонкими и неравными вы-
ростами и замкнутой с обоих концов удлиненными пробочками (фиг. 77, 11 г.)
Встречается главным образом в реках. Однако может встречаться и в стоя-
чих водах, особенно в крупных озерах. Паразитирует на различных кости-
стых рыбах (щука, окунь, налим, форель и др.), а также на осетровых
(стерлядь, севрюга, осетр), у которых сидит на различных местах тела, на
плавниках, в жаберной полости, и иногда в очень большом количестве (на
одной небольшой форели было найдено до 1000 штук). В свободном со-
стоянии проводит значительную часть времени на водных растениях. Най-
дена во многих местах Европейской части СССР и, вероятно, широко рас-
пространена по всему Союзу. Кроме Р. geometra, в пресных водах СССР было
найдено еще несколько форм, отнесенных к роду Piscicola; таковы: Р. vol-
gensis Zykoff, живущая на поверхности тела, преимущественно на плавни-
ках стерляди и осетра; Р. conspersa Grube, пойманная в р. Ангаре, Р. torqua-
ta Grube и Р. multistriata Grube, найденные в Байкале. Весьма вероятно,
что некоторых из трех последних, если не всех, должно будет выделить
в самостоятельные роды.
пиявки
141
Род Cystobranchus отличается от предыдущего довольно ясным разде-
лением тела на 2 отдела, а также меньшим количеством колец в сомите,
число которых раьно 7 (фиг. 76, 14). Один из видов этого рода из встречаю-
щихся у нас—С. respirans Troschel является эктопаразитом различных
пресноводных рыб —карпа, усача, хариуса, горчака, форели, сома и др. —
и, повидимому, при большом количестве приносит не меньший, если не
больший вред, чем Piscicola. Другой вид —С. fasciatus Koll. — встречается,
повидимому, главным образом на сомах. Наконец, на налимах в озерах
Талонь и Лемболовское Ленинградской обл. был обнаружен третий вид —
С. mammilatus Malm., отличающийся от двух предыдущих, между прочим,
отсутствием глаз и глазоподобных пятен.
Род Trachelobdella схож с родом С) stcbranchus разделением тела на перед-
ний и задний отделы, но отличается от него значительно большей уплощен-
ностыо своего заднего отдела и величиной задней присоски, диаметр кото-
рой значительно меньше ширины заднего отдела в его наиболее широком
месте. Один из видов этого рода —Tr. turkestanica Stsch. (фиг. 76, 15) —был
найден в Средней Азии на Schizctorax; другой —Tr. aralersis Bychow., от-
личающийся слабым развитием пояска и отсутствием глаз, — в Аральском
море, на усачах.
Семейство Hirudinidae
Семейство, принадлежащее к отряд у челюстных пиявок (Gnathobdel-
lae), в СССР представлено четырьмя родами: Hirudo, Haemopis, Lirnna-
fis и Whit mania.
Род Haemopis имеет у нас один вид — Н. sanguisuga L., ложноконскую
пиявку, являющуюся обычнейшим обитателем пресных вод (фиг. 71, 35, 14).
Длина обычно попадающихся взрослых экземпляров 8—10 см, но встре-
чаются особи, достигающие 15 см. Ширина 7—12 мм. Эта пиявка —типич-
ный и прожорливейший хищник, заглатывающий целиком или отдельными
кусочками различных личинок водных насекомых, моллюсков, червей, дру-
гих пиявок (даже своего вида), головастиков и мальков, а иногда напа-
дающий и на крупных ослабевших рыб и земноводных. Описывается случай,
когда в брюшной полости свеже-погибшей лягушки было найдено 8 крупных
оживленно двигавшихся ложноконских пиявок, пожиравших части раз-
личных органов. Добычей Н. sanguisuga становятся земляные черви, для
преследования которых она выходит из воды. Нередко можно наблюдать
картину, когда изо рта лежащей на берегу пруда ложноконской пиявки
торчит часть еще не заглоченного полностью червя. Обладая слабыми тупо-
' зубыми челюстями, в отличие от медицинской пиявки, с которой ее обычно
смешивают, эта пиявка не может прокусывать кожу и пить кровь живот-
ных, в частности, вошедших в воду млекопитающих и человека, на теле
которых ее иногда находят. Размножается она в течение теплых месяцев,
в средней полосе во вторую половину лета, откладывая коконы в проделан-
ных ею ходах, во влажной земле берегов. Встречается в самых различных
водоемах, лужах, даже пересыхающих к концу лета, прудах, озерах, ру-
чьях, реках, где придерживается заводей и прибрежной зоны. Указана для
самых различных мест СССР.
К роду Hirudo принадлежит известная человечеству с глубокой древ-
ности и применяемая им и теперь с различными лечебными целями меди-
цинская пиявка —Н. medicinalis L., представляющая собой единственный
встречающийся у нас вид этого рода (фиг. 77, 1a, За; 78). Особенностями ее
являются: хорошо развитые челюсти (фиг. 77. 12), несущие на своем крае
142
Г. Г. ЩЕГОЛЕВ
в среднем около 70 расположенных в один ряд острых зубов; присутствие
в желудковой кишке десяти пар слепых выростов, обладающих способностью
при наполнении чрезвычайно увеличиваться в объеме, и наличие сильно
развитых слюнных желез, выделяющих секрет, препятствующий сверты-
ванию крови. Взрослые экземпляры в вытянутом состоянии имеют в длину
8—12 см при ширине 12—20 мм; но наиболее крупные могут достигать
20 см и обладают способностью сильно сокращать свое тело, принимая при
этом форму «оливки» или «миндаля». Питается главным образом кровью
зашедшего в воду рогатого скота, лошадей, человека. При нужде нападает на
лягушек и рыб. Взрослые экземпляры при сосании выпивают до 15—17 г
крови, причем желудковая кишка с ее мешками сильно растягивается, и
пиявки увеличиваются во много раз. При сосании кровь смешивается с про -
тивосвертывающим секретом, выделяемым слюнными железами, и остается
жидкой, а попавший в ранку секрет обусловливает ее продолжительную
(до 24 часов) кровоточивость. В голодном состоянии пиявка сильно реаги-
а
Фиг. 78. 1 — n'.rud'i m^dicinatis var m^dicinalis: 2 — Hirudo medicinalis, другая разно-
видность. Рисунок спинной («) и брюшной (б) поверхности. (Ориг.)
рует на водяные волны, на чем основан один из старых способов ее лова
в промысловых целях путем привлечения ударами палок по поверхности
воды и движениями ног, вошедших в воду ловцов, собирающих приплы-
вающих пиявок руками или сачком. Размножаются летом, преимущественно
в июле и в августе, откладывая, как и ложноконская пиявка, коконы в про-
делываемых ею ходах сырой земли берегов, несколько выше уровня воды,.
Коконы, напоминающие по своей форме коконы шелковичного червя, могут
значительно варьировать по величине, но в среднем достигают длины 20 мм
при толщине в 16 мм (фиг. 77, 7/«). Число яиц в коконе колеблется в сред-
нем между 15—20, но может доходить до 33. Практическое значение меди-
цинской пиявки, применявшейся в медицине в прежнее время в большом
количестве, сохранилось до нашего времени и за последнее десятилетие
даже вновь сильно возросло. Медицинская пиявка имеет применение и как
непосредственное лечебное средство (профилактика склероза, тромбозы,
эмболические процессы, тромбофлебиты и др.) и как источник для получе-
ния гирудина, препятствующего свертыванию крови. Годовая потребность
в пиявках одной только Москвы в настоящее время составляет около
300 000 штук. Необходимость планомерного и бесперебойного снабжения
лечебных и научных учреждений доброкачественной медицинской пиявкой
вызвало учреждение под Москвой (ст. Удельная) питомника медицинских
ПИЯВКИ
143
пиявок с научной лабораторией при нем. В природных условиях медицин-
ская пиявка живет в различных водоемах — болотах, озерах, прудах,
поймах и плавнях рек, медленно текущих речках и ручьях, придерживаясь
преимущественно прибрежной зоны и проводя значительную часть времени
в илу или среди растений или плавая в поисках добычи. Вылавливавшаяся
прежде в огромных количествах и подвергавшаяся, повидимому, значитель-
ному истреблению медицинская пиявка распространена в настоящее время
главным образом в южных и юго-восточных районах СССР (Воронежская,
Курская, Саратовская, Ростовская области, Украина, Кавказ, Среднеази-
атские республики, Казахстан, Алтай), но встречается в небольшом числе
ив других местах (^Московская обл., Татарская автономная республика и др.).
вторичных борозгок на брюш-
ной повррхности у взрослой
Haemenferia costata (по Фир-
совой-Щеголевой; схематично).
Пунктирные и поерявистые ли-
нии на кольцах — вторичные
борозды; сбоку — границы со-
митов.
Главные районы нро.мысловой ловли пи-
явок—Кавказ и Украина, где ловцы раз-
личают ряд форм, отличающихся по своей
окраске, величине и ряду особенностей,
проявляющихся при практическом при-
менении («украинка», «ленкоранская»,
«ереванская» формы и др.).
Род Linnatis, виды которого из-
вестны обычно под названием конской
пиявки, отличаются от медицинской
Фиг. 80. Схема внешнего строения сомита
Torix baicalensis со спинной (а) и с брюшной
(б) стороны (ориг ). На спинной стороне имеет-
ся только 2 кольца, переднее большое (7-ь-2)
и заднее меньшее на брюшной стороне
первое потелено бороздой на 2 (7, 2). На
спинной стороне ви 1но много сосочков, рас-
положенных главным образом на задней ча-
сти большого кольца и на заднем кольце.
пиявки несколько более крупными размерами задней присоски, ясно вы-
раженными по бокам тела оранжевыми полосами и снабженными боро-
давками челюстями (фиг. 77, 46). До сих пор для СССР указаны 2 вида:
L. ni lot tea Sa vigny, найденный в окрестностях Тбилиси, и L. turkestanica
Plotnikov, распространенный по всем среднеазиатским республикам и, по-
видимому, в соседних с ними областях. Виды этого рода имеют обыкнове-
ние заползать в ноздри и в рот животных и человеку, пьющим воду из
водоемов, где они водятся. В литературе описаны многочисленные слу-
чаи, когда эти пиявки, находясь в области носовой, ротовой и глоточ-
ных полостей человека и прокусывая их слизистую оболочку, вызывали
сильное кровотечение, кашель, затрудненное дыхание и, при продолжи-
тельном пребывании, приводили к тяжелым последствиям и в некоторых
случаях даже к смерти. Обитают эти опасные формы в различных мелких
водоемах, болотцах, канавах, арыках и источниках.
Из рода Whitmania (фиг. 77, 76), отличающегося от вышеперечисленных
родов наличием между последней парой глаз и мужским половым отверстием
24 колец, в пределах СССР до сих пор известен только один вид — Wh.
laeuis Baird., найденный в Благовещенске Амурской обл. и на Шантарских
144 г. Г. ЩЕГОЛЕВ
островах. Окраска спины —оливково-зеленая или серая с пятью темными
полосами; брюшная сторона светлее и покрыта также несколькими более
узкими темными полосами и продолговатыми пятнами.
Семейство Erpobdellidae
В семействе, принадлежащем к отряду глоточных пиявок (Pharyngob-
dellae), в пределах СССР известны 4 рода — Erpobdella, Dina, Trocheta и
Archaeobdella.
Один из довольно часто встречающихся представителей Erpobdella — Е.
octoculata (Т.)(фиг. 76, 1ба; 77, 13, 75а) легко распознается своеобразной окра-
ской спины, образованной поверхностно лежащим коричневым пигментом,
по которому на каждом кольце располагаются поперечными рядами светлые
пятнышки, особенно сильно развитые на каждом чувствующем кольце со-
мита, что приводит к образованию на спине светлых, повторяющихся через
одинаковые промежутки поперечных полос. Степень развития коричневого «
пигмента и светлых пятнышек может, однако, сильно варьировать. Круп-
ные экземпляры достигают длины 60 мм и более при 'ширине 8 мм. Питаются,
заглатывая целиком или частями разнообразных водных животных, по пре-
имуществу мелких представителей кольчатых червей, ракообразных, мол-
люсков, мелких личинок насекомых, а также особей собственного рода и вида.
Размножаются в течение всего теплого времени года (с весны до осени), от-
кладывая небольшие —длиной 3—6 мм, шириной 2—4 aim —уплощенные
то более темные, то более светлые, коричневые коконы эллипсоидного очер-
тания (фиг. 77, 116, в). Количество яиц в каждом коконе в среднем'11—12, но
может доходить до 24. Обитает в самых различных водоемах, где держится
среди растений, в илу, на камнях, различных деревянных предметах и
корягах—иногда в больших количествах. Распространена широко по
всему СССР.
Другой, нередко попадающийся вид этого рода — Е. nigricollis Bran-
des — характеризуется отсутствием характерного для Е. octoculata поверх-
ностно лежащего пигмента с светлыми пятнышками и довольно прозрачным
коричневато-красноватым или коричневато-зеленоватым телом, в передней
части которого ясно проступает темнопигментированная оболочка брюш-
ной нервной цепочки, разветвленные ветви лакун и окологлоточное нервное
кольцо, имеющее вид «темного ошейника», обусловившего видовое название
пиявки, а кроме того, наличием между, половыми отверстиями четырех
колец и менее широкой и не столь уплощенной передней частью тела, что
ясно заметно у экземпляров, фиксированных спиртом. Представители этого
вида, имеющие в длину в среднем 30—50 мм и в ширину 3—5 мм и обычно
не достигающие величины крупных экземпляров Е. octoculata, населяют
различные,' по преимуществу стоячие водоёмы и заводи рек, где встре-
чаются главным образом среди растений или на дне. Пища их, повидимому,
мало чем отличается от пищи предшествующего вида и, вероятно, может
быть довольно разнообразной. Найдена была в различных местах Европей-
ской части СССР. Многие авторы рассматривают Е. nigricollis как особую
форму вида Е. testacea Savigny (фиг. 77, 56), обладающего между половыми
отверстиями также четырьмя кольцами, но отличающегося, однако, своей
непрозрачной, темной окраской, сопровождаемой иногда темной срединной
полосой, ясно выступающей на спине фиксированных спиртом экземпляров,
отсутствием «темного ошейника» и иной более уплощенной формой тела
без появляющейся у фиксированных особей Е. nigricollis разницы в очер-
таниях переднего и заднего отделов тела.
пиявки
Род Dina (фиг. 76, 166; 77, 15в) представлен в СССР видом D. lineata
О. F. Mull., обладающим серовато-коричневатой или серовато-зеленоватой
окраской с двумя более темными продольными линиями, тянущимися по
бокам средней линии спины и ясно выступающими у фиксированных спир-
том экземпляров. У некоторых особей выступают, кроме того, две темные
линии по краям спины. Длина крупных особей может достигать 60—80 мм
при ширине в 4—6 мм. Питается различными мелкими водными беспозво-
ночными. Откладка коконов, содержащих в среднем около 7 яиц, начи-
нается, повидимому, раньше, чем у видов рода Erpobdella. Обитает в раз-
личных водоемах —озерах, реках, ручьях, лужах, канавах. Распростра-
нена широко в различных местах Европейской и Азиатской частей СССР.
Интересный и мало изученный еще род Trochata имеет в нашей фауне
1 вид—Tr. subviridis Dutrochet,—распадающийся, повидимому, на не-
сколько форм, таксономическое значение которых однако не ясно (фиг. 76,
16в; 77, 15г). Окраска его по спине серо-коричневая, иногда с мясокрасным
оттенком, или серо-зеленоватая, часто с двумя более темными продольными
полосами, на брюшке более светлая и иногда достаточно прозрачная, чтобы
увидеть пигментированную брюшную нервную цепочку. Длина крупных
особей может достигать 16—17 см и более, при ширине в 10 мм. Обитает
среди растений, в илу, а во взрослом состояний главным образом в илистых
берегах, в земле, куда закапывается довольно глубоко в поисках земляных
червей и где откладывает и коконы, величина которых достигает 9—14 мм
в длину и 6—8 мм в ширину. Вид этот найден в плавнях Днестра, в Крыму
и на Кавказе. Распространена, повидимому, и в Азиатской части СССР.
Недавно был описан еще один вид этого рода —Tr. quinqueanniilata Lu-
Ein, —найденный в окрестностях Харькова и заслуживающий, быть может,
выделения в самостоятельный род.
Своеобразный и мало изученный род Archaeobdella примыкает тесно
к роду Erpobdella, но отличается от него почти полной редукцией задней
присоски, превратившейся в уплощенную пластинку. Единственный извест-
ный до сих пор вид —A. esmontii Grimm —является жителем Каспийского
моря, но найден был также в лиманах Днестра (фиг. 77, 2). Окраска дне-
стровских экземпляров розоватая или красноватая, напоминающая ок-
раску небольших земляных червей, попадаются и почти бесцветные экзем-
пляры. Длина взрослых особей —2 см. Приспособленная к жизни в илу,
эта пиявка не может прикрепляться передним и задним концом к субстрату
и во взрослом состоянии утрачивает способность к плаванию. Коконы мало
чем отличаются от таковых Erpobdella и прикрепляются к раковинкам и
другим подобным предметам.
ЛИТЕРАТУРА
Воскресенский А. Монография врачебной пиявки.. 1859.
И о г а н с о н Л. и Е. Васильев. Определитель пиявок. Тр. Отд. гидролог.
Ленинградск. обл. гидрометеоролог, упр., 1, Приложение, 1935.
Ливанов Н. Класс пиявок. Руководство по зоологии. II, 1940.
Плотников В. Qlossosiphonlidae, Hirudinidae и Herpobdellidae Зоологического
музея Академии Наук. Ежегодн. Зоол. муз. Акад. Наук, 10, 1905.
A u t г u m Н. Systematik derHirudineen. В г о п n’s Klassen u. Ordnungen des Tier-
reichs, 4 Band, 3 Abth., 4 Buch, Hirudinea, Teil I, 1936.
Blanchard B. Hirudin6es de 1’Europe boreale. Bull. Soc. Zool. France, 18, 1893.
Her ter K- Hirudinea. Schulze, Biologie der Tiere Deutschlands, 35, 1932.
Moquin-Tandon A. Monographie de la famille des Hirudinees. Paris, 1846.
Seri ban und I. AutrumH. Hirudinea. Kiikenthai. Handbuch der Zoologie,
II, 1932—1934. '
Ю Жизнь пресных вод, т. I!
КОЛОВРАТКИ (ROTATORIA)
|е с. неизвестнова-жадина^
Коловратки являются одними из наиболее распространенных обита-
телей пресной воды. Это микроскопические существа, самые крупные из
них едва достигают 2 мм, обычная же длина их 100—200 у, а самых мелких
(самцов) около 40 у. Коловратки встречаются буквально всюду—их
можно найти во влажном сфагновом мхе, во влажном песке, в водосточном
жолобе, в мелкой луже и в заросшем пруду, в огромном озере и в реке.
Число описанных в мировой научной литературе видов коловраток дости-
гает 1500, из них для СССР известно около 500. Огромное большин-
ство видов живет в пресной воде и только незначительная часть —
в море.
Пресноводные коловратки разделяются на 2 отряда: Bdelloidea (сем.
Habrotrochidae, Philodinidae. Adinetidae. Philodinavidae} и Monogononta
с подотрядами Ploima (сем. Brachionidae, Lecanidae, Notommatidae, Asplanch-
nidae, Trichocercidae. Synchaetidae, Gastropcdidae, Microdinidae), Floscula-
riacea (сем. Flosculariidae, Testadinellidae, Conochilidae) и Collothecacea
(сем. Collothecidae).' Количественное развитие коловраток порой достигает
очень больших цифр, и нередко вода буквально кишит —«цветет» —коло-
вратками.
Строение коловраток весьма своеобразно, и в науке до сих пор суще-
ствуют большие разногласия по поводу их систематического положения.
Изучение коловраток началось с открытием микроскопа; их первым иссле-
дователем был знаменитый голландский микроскопист Левенгук. Первый же
фундаментальный труд по коловраткам, касающийся их- систематики, ана-
томии и физиологий, принадлежит Эренбергу (1838). Первые исследователи
коловраток причисляли их к простейшим по поразительному на первый
взгляд сходству, благодаря малым размерам и присутствию ресничек,
с ресничными инфузориями. Некоторые авторы, обманутые внешним сход-
ством панцирных форм с ракообразными, считали их «ресничными рачками»
или даже гидроидами, «трубчатыми цветковыми полипами», по внешнему
облику сидячих форм, похожих на цветы. Однако внутреннее строение коло-
враток при ближайшем рассмотрении ясно показало, что они относятся,
к типу червей.
Родство с червями подчеркивает существование любопытного рода
Trochosphaera (фиг. 81), найденного сначала на Филиппинских островах,
потом в Австралии, в Северной Америке, в Китае, а в 1936 г. и в Европе
(р. Дунай). Trochosphaera интересна своим сходством с личинкой полихет —
трохофорой. Trochosphaera имеет правильную шарообразную форму, сход-
ное с трохофорой строение ресничного аппарата и подковообразного кишеч-
ника; лишь наличие половой системы и жевательного аппарата говорит,
что это —коловратка, а не личинка полихеты. Однако это сходство, конечно,.
КОЛОВРАТКИ
147
В широкое переднее отверстие панцырявы-
Фиг. 81. Trochosphaera solstitialis Thorpe, шаро-
вая коловратка.
а — рот; б— средняя кишка; в—слепой отро-
сток кишки; г — железы желудка; д — заднепро-
ходное отверстие; е — выделительная система •—
протонефридии; ж — сокращающийся мочевой
пузырь; з — половая железа; и — реснички коло-
вращательного аппарата; к—глаз; л— боковой
щупик; м— спинной щупик; н— продольные
мускулы.
только внешнее, и нельзя, как это делали некоторые авторы, считать коло-
враток ^превратившимися (неотеническими) личинками каких-то полихет.
Анатомическое строение коловратки легко можно рассмотреть у форм
с прозрачными покровами. Слегка придавив покровным стеклом животное
или остановив его движения каплей кокаина или хлоралгидрата, под микро-
скопом можно проследить все детали анатомического строения коловратки,
вплоть до некоторых тонких гистологических подробностей. Основные черты
строения рассмотрим на примере самки Brachionus bennini Leissling 1
(фиг. 82).
Коловратка одета в прозрачный, но крепкий панцырь, который сверху
кончается шестью правильными симметричными шипами со спинной сто-
роны и двумя —с брюшной,
ходит головной конец, увен-
чанный ресничным коловра-
щательным аппаратом, рес-
нички которого находятся в
постоянном движении. Снизу
панцырь заканчивается узким
отверстием, из которого вы-
ходит нога коловратки, пред-
ставляющая собою мускуль-
ный вырост с членистой хи-
тиноидной оболочкой. Нога
оканчивается двумя пальцами,
у основания которых откры-
ваются две клейкие цементные
железы. При помощи их коло-
вратка может прикрепляться
к субстрату. Нога снабжена
сильными мускулами и очень
подвижна.
Коловратка обладает силь-
ной мускулатурой из отдель-
ных волокон поперечнополо-
сатых мышц, которые энер-
гично сокращают тело. Если
животное потревожить, то
коловращательный аппарат
сейчас же вбирается внутрь,
и весь головной конец уходит под панцырь. Также вбирается внутрь и
нога.
Пищеварительная система состоит из следующих отделов (фиг. 82).
Рот, лежащий на брюшной стороне, ведет в ротовую полость, которая, рас-
ширяясь, переходит в мускульную глотку, представляющую собою чрез-
вычайно характерный для коловраток орган —жевательный аппарат (mas-
tax) с оригинальными хитиновыми «челюстями». Хитиновые части жева-
тельного . аппарата, подобно крошечным жерновам, перемалывают пищу.
На живой коловратке можно хорошо рассмотреть эту непрестанную работу
челюстей.
Глотка переходит в узкий пищевод, а за ним идет мешковидный желу-
док из крупных многоугольных клеток. На месте соединения пищевода и
1 Эта форма .многими авторами ошибочно приводится как Br. rubens Gosse.
10*
148
Е. С. НЕИЗВЕСТНО ВА-ЖАДИНА
у
Фиг. 82. Анатомическое строение Brachionus
bennini Leissling, со спинной стороны.
а — панцырь; б — коловращательный аппарат;
в—нога; г—пальцы; с)—продольные мускулы,
впячивающие коловращательный аппарат; е —
продольные мускулы, втягивающие ногу; ж —
мастакс; з— хитиновые челюсти; и — пищевод;
к — желудок; л — пищеварительные железы;
м — отверстие клоаки — порошица; н — выдели-
тельная система — протонефридии; о — сокра-
щающийся (мочевой) пузырь; п — яичник;
р — ножные железы; с — головной ганглий,
мозг; т — глаз; у— чувствительные щетинки:
ф— спинной чувствительный щупик; х — бо-
ковые щупики.
желудка вливаются две железы,
вероятно, имеющие пищевари-
тельные функции. Желудок впа-
дает в узкую кишку, которая
открывается в клоаку. Отверстие
клоаки —порошица—открывает-
ся над основанием ноги.
Выделительная система про-
тонефридиального типа; состоит
из двух разветвляющихся ство-
лов со слепыми, иногда расши-
ренными в виде колбы, концами.
Внутри концевых клеток выде-
лительной системы мерцает пу-
чок ресниц, похожих на коле-
блющееся пламя свечки, так на-
зываемое «мерцательное пламя».
Стволы протонефридий откры-
ваются в мочевой пузырь, впа-
дающий в клоаку. Пузырь обла-
дает сократительными стенками и
ритмически пульсирует, опорож-
няя свое содержимое в клоаку.
Нервная система состоит из
одного большого надглоточного
ганглия —мозга (фиг. 82, с), мень-
шего подглоточного и отходящих
во все стороны нервов. У осно-
вания ноги имеются еще 2 ма-
леньких ножных ганглия.
, Органами чувств служат щу-
пальцы в виде маленьких бугор-
ков с пучками осязательных ще-
тинок (фиг. 82, у); их три; спин-
ной и два боковых. Кроме того,
имеются чувствительные щетин-
ки на колов ращательном аппа-
рате. У Brachionus есть один
яркокрасный глаз (фиг. 82, т), ле-
жащий на мозгу, который пред-
ставляет собою два срощенных
друг с другом в виде буквы X
пигментных бокала.
Кровеносная и дыхательная система у коловраток отсутствует. Отдель-
ные клетки исполняют функцию фагоцитов.
Фиг. 83. Типы коловращательных аппаратов.
7 — общая схема строения коловращательного аппарата у коловраток: А — вид с брюш-
ной стороны, Б — вид сбоку; 2 — тип Euchlanis; .3 — тип Pedalia; 4 — тип Philodina;
5 — тип Conochilus; б — тип Asplanchna; 7—тип Notommata; 8 — тип Dicranopho-
rus; О — тип Adineta: 70 — тип Collotheca. Обозначения: ап — апикальное поле,
р — рот, рц — ретроцеребральный аппарат, ор — околоротовое ресничное поле, цп —
нпркумапнкальный пояс, вп — верхняя свободная площадка для расположения органов
чувств, рс—рострум.
Фиг. 83.
150
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
. Половая система самки состоит из яичника (фиг. 82, п), впадающего
коротким яйцеводом в клоаку. На рисунке видно образование яйца в
яичнике.
У Brachionus отсутствует один орган, который в других группах коло-
враток хорошо развит, это ретроцеребральная железа, лежащая около
мозга в особом мешке (ретроцеребральный мешок), с протоками, открываю-
щимися на вершине головы (фиг. 83, / Б, рц). Часто бывают еще субцере-
бральные железы. Железа сильно гранулирована, часто бывает интенсивно
черного цвета; назначение ее не известно.
Описанное строение в общих чертах можно видеть на любом представи-
теле класса коловраток. Но отдельные черты анатомического строения могут
сильно варьировать.
Необходимо остановиться более подробно на тех изменениях, которые
претерпевают коловращательный и жевательный аппараты, потому что по
ним построена современная классификация коловраток и, кроме того, они
имеют важнейшее экологическое зна-
1 чение.
Коловращательный аппарат имеют
почти все коловратки, на что указы-
вает и самое название этого класса.
Исключение представляют три ро-
да— Acyclus, Atrochus и Cupelopagis,
у которых коловращательный
рат есть только у самцов и у
нок, у взрослой же самки он
цирован.
Строение коловращательного
рата в схеме весьма просто (фиг. 83, /
А и Б). Он состоит из околоротового
(буккального) ресничного поля и рес-
ничного пояса вокруг головы (цир-
кумапикальный пояс). Верхняя пло-
на ней располагаются органы чувств. Если рес-
верхнем и нижнем концах пояса, то полу-
Фиг. 84. Вихревое движение частиц кар-
мина при действии коловращателыюго
аппарата у Brachionus.
1 —движение частиц при вполне распра-
вленном коловращательном аппарате;
2— обратный ток при невполне рас-
аппарате.
аппа-
личи-
реду-
аппа-
правленном коловращательном
(По Резвому.)
щадка остается свободной,
нички развиваются только
чаются 2 ресничных кольца —верхнее кольцо, или «трохус» (trochus), и
нижнее, или «цингулюм» (cingulum). Если такие же ряды развиваются на
верхнем крае ротового поля, соединенные с рядами ресничного пояса, то
это будут «паратрохус» и «парацингулюм». Если развивается одна перед-
няя часть ротового поля, то это «псевдотрохус». Коловращательный аппа-
рат является органом движения и принятия пищи, и соответственно изме-
нению способов движения и питания изменяется и его строение.
Можно выделить 9 основных типов коловращательных аппаратов,
между которыми имеется целый ряд переходов.1
на
1 Эти «типы» устанавливаются весьма субъективно и у разных авторов они различны.
Мы следуем здесь Ремане.
Фиг. 85. Типы жевательных аппаратов (схемы).
1 — маллеатный тип; 2 — виргатный тип; 3 — кардатный тип;, 4— форципатныйтип;
5 — инкудатный тип: 5А — вид мастакса сбоку с запрокинутыми назад челюстями,
5Б — челюсти; 6 — раматный тип; 7 — маллеораматный тип, челюсти; 8 — унцинатный
тип. Обозначения: а — стенки мастакса, р — рамусы, ф — фулькрум, у —
ункусы, ма — манубрии, су — субункусы, гм — непарный глоточный мускул, м —
глоточные мускулы в стенках глотки, эп -— эпифаринкс.
152
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
1. Тип Euchlanis (фиг. 83, 2) характеризуется сильно развитым псевдо-
трохусом, состоящим из длинных щетинок или сильных меморанелл (фиг. 82—
Brachionusy Остальная часть околоротового поля вогнута внутрь и обра-
зует ресничную ротовую воронку. Круговой пояс ресниц не разделим на
грохус и цингулюм. Этот тип присущ сем. Brachionidae. Подобный аппарат
является сильным плавательным органом и своей работой загоняет пищу в
воронкообразный рот. Его действие можно хорошо наблюдать, прибавляя
к воде кармин. Свободно^ плавающее животное, двигаясь вперед, наталки-
вается на взвешенные частицы, расталкивает их и частью втягивает в себя.
Если же животное остановится, прикрепившись ногой к какому-либо пред-
мету, то будут получаться 2 вихревых кольца («коловороты»), изображение
которых мы находим еще у Эренберга. По наблюдениям Резвого над рядом
форм, при расправленном коловращательном аппарате встречный ток кру-
пинок кармина направляется к коловратке и вовлекается в ротовую воронку,
а при полном сокращении аппарата получается обратный ток (фиг. 84).
Токи воды, омывающие тело, способствуют также дыханию коловраток,
не имеющих специальных дыхательных органов, и удалению отбросов об-
мена.
2. Тип Pedalia (фиг. 83, 5). Маленькое ротовое поле и хорошо развитые
трохус и цингулюм. Присущ подотряду Flosculariacea (за исключением сем.
Conochilidae). Также загоняет пищу в рот, причем у Pedalia получаются-
3 кольца завихрения. У свободноплавающих форм служит как орган дви-
жения.
, 3. Тип Philodina (фиг. 83, 4). Общее строение и работа те же, что ,и у
предыдущего типа. Трохус разделяется на 2 диска, между которыми лежит
хоботок. Ротовое поле мало и помещается на хоботке. При работе образуются
2 завихрения. Животное может плавать при помощи трохиальных дисков и
ползать, вбирая диски и работая хоботком. Присущ Bdelloidea — семействам
Philodinidae и Habrotrochidae.
4. Тип Conochilus (фиг. 83, 5) имеет оригинальное строение в виде
подковы, причем ротовое поле и рот смещены на спинную сторону.
Орган плавания и направления пищи. Ограничен семейством Cono-
chilidae.
5. Тип Asplanchna (фиг. 83, 6)—только плавающий тип. Образован из
парацингулюма и паратрохуса. Ротовое поле совсем редуцировано. Часто
имеются сильные ресничные выросты (уши). У хищных планктонных форм
семейств Asplanchnidae, Synchaetidae, Gastropodidae, Trichocercidae и неко-
торых Notommatidae.
6. Тип Notonimata (фиг. 83, 7) почти не отличается от основной схемы и
состоит из большого ротового поля и кругового ресничного пояса. Иногда
имеются ресничные «уши», служащие для плавания. Животное большей
частью при помощи этого аппарата ползает по субстрату, но может и пла-
вать. Реснички околоротового поля могут отрывать пищу в обрастаниях.
Присущ большинству форм из семейства Notommatidae.
7. Тип Dicranopliorus (фиг. 83, 8)—тоже преимущественно ползающий
тип, но состоит только из одного большого ротового поля. От пояса оста-
лись только 2 пучка длинных ресниц, помогающих при плавании. Верхний
конец головы вытянут в рострум. То же семейство Notommatidae.
8. Тип Adineta (фиг. 83, 9)— тоже ползающий тип, но из отряда Bdelloi-
dea. Аппарат состоит из большого ротового поля с обособленным участком,
его на хоботе и остатками ресничного пояса,
9. Тип CoHotheca (фиг. 83, 10) образован из разрозненных частей рото-
вого аппарата, отодвинутых на края короны. Характерно присутствие непо-
КОЛОВРАТКИ
153
движных длинных щетинок, помогающих направлять пищу в рот. У плаваю-
щих форм есть пояс подвижных ресниц. Встречается у взрослых самок
семейства Collothecacea.
Жевательный аппарат (мастакс) тоже можно разделить на 9 типов,
имеющих многочисленные варианты.
1. Маллеатный тип (фиг. 85, 7) —небольшой мастакс, внизу с тремя
лопастями. Хитиновые части соединены в сложный аппарат, в котором раз-
личают следующие части: средняя
из двух верхних массивных
частей рамусов (rami) и не-
парного фулькрума (fulc-
rum), или подставки, и две
боковые части —молоточки '
(malleus), состоящие из
ункусов (unci) с зубами и
манубриев (manubrii), или
рукояток. Целая система
из восемнадцати мышц при-
часть, или наковальня (incus), состоит
Фиг. 86. Работа маллеатных челюстей.
водит В движение аппарат. /—хватательное движение: 2—жевательное дви-
Работа маллеатного ма- жение; 3— глотательное движение; р — рамус, ф—
стакса состоит из ряда дви- фулькрум, у — ункусы, ма — манубрии.
жений (фиг. 86): 1) хвата-
тельные движения — широко раскрытые ункусы хватают добычу, загнан-
ную действием коловращательного аппарата в глотку, и вставляют ее между
раскрытыми рамусами; 2) жевательные—рамусы закрываются, разда-
вливая и растирая добычу, а ункусы складываются с манубриями наподобие
книги; 3) глотательные — ункусы и рамусы раскрываются, открывая про-
ход, и добыча переходит в пищевод. Аппарат работает весьма несовершенно,
пища часто проскакивает неразмолотой. Маллеатный мастакс характери-
зует семейство Brachionidae и связан функционально с типом
Л коловращательного аппарата, присущего этому семейству
!\ I (тип Euchlanis).
\ jV \ Важнейшее отклонение в этом типе — это приспосо-
Ж-----J бление его к сосанию с помощью сильных глоточных
мышц, прикрепленных к стенке глотки, характерное для
Lecanidae и Proalinidae.
2. Субмаллеатный тип —тоже жевательный, отличается
от первого несущественными деталями в строении твердых
частей. В семействе Brachionidae.
ф „„ 3. Виргатный (фиг. 85, 2)—сосущий тип. Мешкообраз-
gastertestudoCL&u- ная объемистая глотка, тонкие, пластинчатые рамусы,
terb.), высасываю- фулькрум в виде длинной палочки, расширенной на кон- <
щий жгутиковую це, длинные изогнутые манубрии и ункусы с одним-двумя
водоросль Cera- 3y(jaMH Под ункусами иногда имеются пластинки, так
tlunr называемые субункусы. Характерно наличие сильного
глоточного мускула, который приводит в движение че-
люсти, подобно поршню насоса, причем стенками насоса служат стенки
глотки. Животное, приблизившись к добыче, вытягивает мастакс
(фиг. 87 и 88), присасывается к ней ротовой воронкой, прорезывает
покровы при помощи' ункусов и начинает нагнетать жидкое содержимое
в глотку, пока от жертвы не останутся одни пустые оболочки. При сосу-
щих типах мастакса коловращательный аппарат не участвует в захва-
тывании пищи.
154
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
Виргатный тип свойствен семействам Trichocercidae, Gastropodidae,
Synchaetidae, Microcodidae и большинству родов из семейства Notommati-
dae; дает много отклонений от основной схемы.
4. Кардатный тип (фиг. 85, 3) —тоже сосущий. Специальный глоточный
мускул здесь отсутствует, сосательные движения обусловливаются работой
ункусов и рамусов, а передние стенки глотки функционируют как стенки
насоса. Форма мастакса трехлопастная. Манубрии имеют 2 отростка, впе-
реди ункусов —сложные скелетные образования (эпифаринкс). Этот тип
встречается только у рода Lindia семейства Notommatidae.
5. Форципатный (фиг. 85, 4) —хватательный тип. Мастакс удлиненный,
объемистый, форма передних частей варьирует. В большинстве случаев
характерны сильные щипцеобразные рамусы. Животное сильно вытягивает
мастакс, так что большая часть рамусов выходит из ротового отверстия,
схватывает добычу и вовлекает ее в глотку, не
пережевывая. Этот тип ограничен подсемейством
Dicranophorinae из семейства Notommatidae.
б. Инкудатный тип (фиг. 85, 5). Отличается от
предыдущего почти редуцированными мануб-
риями и дополнительной сосательной функцией
задней части глотки. Животное держит челюсти
опрокинутыми назад; при захватывании пищи
они перевертываются, щипцеобразные рамусы
схватывают добычу и увлекают ее внутрь, при-
чем задняя часть глотки производит сосущие
движения. Этот тип присущ только семейству
Asplanchnidae.
7. Раматный (фиг. 85, 6) ~ жующий (или,
вернее, перетирающий) —тип отряда Bdelloidea.
Название не соответствует развитию частей
аппарата, так как преобладающую роль здесь
играют ункусы, с многочисленными зубами.
Манубрии изогнуты и прилегают к ункусам.
Мастакс трехлопастной, с ротовым отверстием
его соединяет длинная глоточная трубка. Пищу
доставляет коловращательный аппарат.
8. Маллеораматный тип (фиг. 85, 7), сходный
с предыдущим, жующий, присущ подотряду
Flosculariacea.
9. Унцинатный тип (фиг. 85, 5) —жевательный или разрывательный;
характеризуется чрезвычайно объемистой глоткой, куда изливаются секреты
пищеварительных желез и где происходит пищеварительный процесс.
Твердые части очень малы и нежны. Манубрии и фулькрум почти
редуцированы, рамусы широкие и толстые, ункус с немногими зубами.
Большие пластинчатые субункусы. Иногда челюсти так малы и тонки,
' что, по всей вероятности, их роль ничтожна. Унцинатный тип характери-
зует подотряд Collothecacea.
Способы питания коловраток накладывают ясный отпечаток на строение
важнейших органов коловраток. Формы с жующим или.перетирающим ма-
стаксом, связанным с коловращательный аппаратом типа Euchlanis, Pedalia,
Floscularia, Conochilus и Philodina, являются «седиментаторами» или осади-
телями, т. е. воспринимают пищу путем осаждения ее работой ресни-
чек в ротовую воронку. Пища их состоит из мельчайших водорослей (нанно-
‘ планктонных), главным образом протококковых,' вольвоксовых и жгути-
Фиг. 88. Trichocerca cylind-
пса (Imh.), головной конец.
7—мастакс втянут; 2—
ротовая воронка вытянута,
и мастакс готов к сосанию до-
бычи.
КОЛОВРАТКИ
155
rtOBUx, бактерий и тонких частиц детрита. Все, что встречается по пути и
подходит по величине, коловратка загоняет себе в рот; однако для каждой
формы существует предельная величина заглатываемых частиц. Так, напр.,
Brachionus calyciflorus главным образом может заглатывать частицы от
18—26 [л, а для Pedalia 18 р. —уже недоступная величина (Резвой). Планк-
тонные седиментаторы —главным образом растительноядные формы (фи-
тофаги), донные Bdelloidea —детритоядные. Вопрос об активном выборе
пищи у седиментаторов не ясен. Теоретически контроль пищи, скопляемой
в ротовой воронке, возможен, и нежелательный материал может обратно
выбрасываться из глотки. Бошан определенно считает, что процесс приня-
тия пищи у седиментаторов не может быть только автоматическим, а дол-
жен контролироваться органами чувств мастакса. Науманн, на основании
опытов по захватам кармина седиментаторами, считает, что одна группа
форм (Conochilus, Fflinia) работает без выбора, у другой группы наблю-
дается известный отбор пищи
(Keraiella).
Формы с сосущими и хвата-
ющими мастаксами активно напа-
дают на добычу; их коловра-
щательные аппараты не приспо-
соблены для седиментации,
но в; некоторых случаях работа
ресничек так или иначе способ-
ствует принятию пищи.Планктон-
ные хищники, с хватательными
Фиг. 89. Brachionus calyciflorus Pallas.
7—самка с партеногенетическими яйцами:
.2— самка с «самцовыми» яйцами; 3 — самка
с «зимним» яйцом; 4 — самец.
челюстями, как, напр., Asplan-
chna, всеядны и набивают же-
лудок. как водорослями, так и
крупной животной добычей (ко-
ловратками Ker atelia, Brachionus
и т. п.), отправляя пищу в кишечник без пережевывания ее.
Сосущие коловратки нападают на крупную добычу, но также загла-
тывают и мелкие формы вместе с оболочками; желудки Synchaeta, Polyarthra
часто бывают набиты клетками Dinobryon, Mallomonas и др. Ползающие
коловратки тоже в большинстве случаев всеядны, пожирают детрит, а также
животную и растительную пищу.
Чрезвычайно любопытен, способ принятия пищи у Collothecacea, пред-
ставляющих собою редкий случай сидячих хищников, активно нападаю-
щих на добычу. Животное, сжавшись в комок, сидит неподвижно, как бы
в засаде, подкарауливая добычу, и затем внезапно выпрямляется, стреми-
тельно бросаясь на проплывающую жертву. Длинные неподвижные щетинки
охватывают кругом добычу и направляют ее в широко раскрытую глотку,
причем добыча может быть весьма крупной —инфузории, коловратки,
рачки и т. п.
Вопрос о переваривании пищи не всегда ясен. Многие водоросли со
стойкой оболочкой, напр. Trachelomonas, Kirchneriella, Ankistrodesmus,
уцелев от перетирающего действия челюстей и пройдя через кишечник,
остаются совсем целыми. Коловратки и рачки хорошо перевариваются
в целом виде; остаются пустые панцыри и створки раковины, которые выбра-
сываются через анальное, а иногда (напр., у Asplanchna') через ротовое от-
верстие. Экскременты коловраток жидки и быстро расплываются. *Хлоро-
филл переваривается внутри клеток, оставляя после себя блестящие зерна
яепереваримых частей, которые затем извергаются. При усиленном пита-
156
Е. С. НЕИЗВЕСТН0ВА-ЖАДИНА
нии растительной пищей желудок коловратки бывает сплошь набит подоб-
ными зернами. У некоторых форм (напр. сем. Gastropodidae) желудок
пестро окрашен красящими веществами высосанной добычи. Нередки вклю-
чения капель жира, иногда ярко окрашенные. Группа паразитических ко-
ловраток имеет специфическое питание.
Фиг. 90. Самцы коловраток.
1 — А и Б — Keratella quadrata; 2— Polyarthra trigla; 3—Trichocerca cylindrica, 4—
Pedalia mira; 5—Fitinia longiseta. Обозначения: м— мозг, о— отоцист, с—
семенник, п — пигментное пятно, р — совокупительный орган.
Пресноводные коловратки — животные раздельнополые, живородящие
или несущие яйца. У Bdelloidea не найдено самцов, а известно только пар-
теногенетическое размножение; у большинства же видов наблюдается че-
редование партеногенетического и полового размножения.
У коловраток наблюдается 2 рода самок, по внешнему виду почти не
отличимых между собой, но хорошо различаемых по строению яичников;
1) самки, несущие только партеногенетические яйца летние или субитанные
(амиктические самки), и 2) самки (миктические, или самцовые), производя-
КОЛОВРАТКИ
157
щие партеногенетические «самцовые» яйца, после оплодотворения они
несут «зимние» яйца, или яйца покоя. Эти три вида яиц большею
частью -ясно различимы (фиг. 89) по внешнему виду. Партеногенетиче-
ские яйца (фиг. 89, 7) обладают полным числом хромосом, большие,
тонкостенные, совершенно прозрачные. Они развиваются чрезвычайно
быстро, и через прозрачную оболочку яйца можно наблюдать формирова-
ние зародыша. Миктические «самцовые» яйца (фиг. 89, 2), с половинным
числом хромосом, значительно меньшей величины, тоже прозрачные; про-
изводятся в большем количестве. Покоящиеся яйца (фиг. 89, 3) толсто-
стенные, непрозрачные, с оригинальной' и характерной для каждого вида
структурой. Яйца покоя чрезвычайно устойчивы к влиянию внешних фак-
торов. Они могут переносить полное высыхание, замерзание, бескислород-
ную среду и все же оставаться способными к развитию.
Продолжительность периода покоя яйца изменяется от нескольких дней
до полутора лет даже у одного и того же вида, казалось бы при одинаковых
условиях.
У коловраток наблюдается половой диморфизм, не-
одинаково резко выраженный у разных родов. Так, самец
Rhinoglena мало чем по внешнему виду отличается от самки.
Самец Asplanchna значительно меньше самки и сильно
отличается по внешнему виду, есть самцы совсем карликовые
(фиг. 90). Самцы имеют непарный семенник, совокупитель-
ный орган с острым хитиновым стилетом, предстательные
железы, хорошо развитые органы чувств, глаза и сильный
плавательный ресничный аппарат. Органы пищеварения,
мастакс, мочевой пузырь, панцырь и нога сильно реду-
цированы и могут отсутствовать совсем.
Наиболее редуцированы самцы в двух экологических
группах—у пелагических и у сидячих форм. Самцы планк-
тонных коловраток достигают лишь одной шестой—
одной седьмой длины тела самки (фиг. 89, 4) и по внеш-
нему виду чрезвычайно резко отличаются от самок (самцы
Keratella, Trichocerca). Отсутствует панцырь, а у некото-
рых и нога; отсутствуют прыгательные придатки (Filinia
и Polyarthra) и коловращательный аппарат очень- упрощен.
В стадии наибольшей редукции (Polyarthra) самец пред-
Фпг. 91. Оплодо-
творение самки
Keratella quadra-
ta (Mull.) двумя
самцами.
ставляет собою крошечный мешочек' в 44 р., заполненный огромным семен-
ником (фиг. 90, 2). Такой редуцированный самец не питается. Движения
самца быстрее, чем самки. Еще резче выражен половой диморфизм у си-
дячих форм. Здесь самцы достигают лишь одной десятой—одной двадца-
той длины тела самки, очень редуцированы, но всегда свободно плавают и
имеют глаза (фиг. 107, 7в). Самцы появляются в определенное время года
и существуют очень недолго (иногда несколько часов), тогда как самки
живут 3—5 месяцев. Самец может спариваться, прокалывая покровы самки
в любом месте, не защищенном панцырем (фиг. 91). Во время полового пе-
риода у некоторых форм самцы появляются й грандиозных количествах, чаще
же обнаружить самцов бывает очень трудно. У сидячих коловраток из яйца
сначала выходит свободно плавающая личинка (фиг. 104, 2), снабженная
венчиком ресничек, а иногда и ногой с ресничками на конце, и глазами.
Констатированные у коловраток два способа размножения вызывают
чередование партеногенетического и полового поколения. Серия поколений
от одного полового периода до другого (включительно) обозначается, как
цикл развития. Различают ацикличные формы (т. е. имеющие только пар-
158
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
теногенетическое поколение), моноцикличные (один половой период в году),
дицикличные и полицикличные. Количество циклов изменчиво в зави-
симости от целого ряда условий климатических, физико-химических, био-
логических; напр. формы, ди- или полицикличные в мелких прудах умерен-
ного климата, в глубоких холодных озерах или на севере становятся аци-
кличными. Но и в одном и том же пруду одни и те же формы в разные годы
могут иметь разное число циклов и различное время наступления поло-
вого периода.
Фиг. 92. Цикломорфоз у Keratellaquadrata (Mull-).
Влияние внешних факторов (температуры, химического состава воды,
питания, голодания и пр.) на цикличность форм изучалось многими авто-
рами как в природе, так и опытным путем. Установлено, что при неизменяю-
щихся (стабильных) условиях полового размножения не происходит; напр
Epiphanes senta в культуре с неизменными условиями дала в течение не-
скольких лет 500 партеногенетических поколений без полового периода,
тогда как в природе этот вид цикличен. Изменение в условиях среды вы-
зывает появление полойого поколения. Однако существует еще внутренний,
физиологический, наследственный ритм размножения, сместить который
искусственно при опыте не всегда удается. Одной из важнейших причин
наступления полового периода является пища, а через пищу оказывают
влияние и другие факторы. Установлено, что при голодании самка начинает
КОЛОВРАТКИ
159
производить самцов, но и при усиленном кормлении как в опыте, так и
в природе тоже может наступить половой период; напр., два половых
периода Brachionus calyciflorus весной и осенью можно связать с массо-
вым развитием в это время его пищи —наннопланктонных водорослей.
Чередование поколений связано с другим интересным явлением —
цикломорфозом. При партеногенетическом размножении последующие по-
коления .могут менять свою внешность: изменяется величина, форма жи-
вотного, структура и количество шипов у панциря и т. п. Все эти измене-
ния тоже можно связать с внешними условиями —температурой, изменяю-
Фиг. 93. Цикломорфоз у Keratella cochlear is
(Gosse).
A — исходная форма; 7 — ряд tecta, с пра-
вильным расположением пластинок панцыря;
2-—ряд hispida, с шипиками на панцире;
3 — ряд irregularis, с неправильным распо-
ложением пластинок панцыря.
щей вязкость среды, питанием,
различными местными компле-
ксами условий и т. п.
Кречмер установил следую-
щий ход цикломорфоза у Кега-
tella quadrata (фиг. 92): из по-
коящегося яйца выходит длинно-
шинная форма, затем от поко-
ления к поколению задние шипы.
Фиг. 94. Цикломорфоз Brachionus.
calyciflorus Pallas.
уменьшаются до полной их редукции. Последнее поколение производит
самцов, которые спариваются с самками, и цикл начинается снова
с исходной формы
Описанный ход цикломорфоза сильно варьирует в различных водоемах.
Выпадают отдельные фазы, а иногда наблюдается обратный ход цикломор-
фоза.
Keratella cochlearis может давать летом 3 параллельных ряда изменчи-
вости—tecta, irregularis и hispida (фиг. 93) —от одной основной формы, ко-
торая остается неизменной в течение зимы. Здесь есть ясная связь с тем»,
пературой. Так, бесшипные формы (как, напр., К- tecta) развиваются в са-
мые теплые месяцы, в холодных озерах они отсутствуют. Brachionus caly-
ciflorus (фиг. 94) дает 2 ряда изменчивости из одной типичной основной
формы без задних шипов (ряд amphiceros и ряд dorcas spinosd). Макси-
мальное развитие шипов можно связать с периодами усиленного
питания.
Asplanchna priodonta (фиг. 95) изменяется от короткой овальной зим-
ней формы до сильно удлиненной летней.
160
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
Хотя все явление цикломорфоза имеет явно выраженный сезонный ха-
рактер и в общем хорошо увязывается с теми или иными внешними факто-
рами или комплексами их, все же многие детали далеко не ясны.
Коловратки представлены чрезвычайно большим разнообразием форм,
которые приспособлены к самым различным условиям существования. Мы
коротко остановимся на трех больших экологических группах коловраток—
планктонных, бентических и паразитических, из которых каждая имеет
резко выраженные приспособления как по внешнему строению, так и по
биологическим особенностям.
Фиг. 95. Цикломорфоз Asplanchna priodonta Gosse. Ряд от мелкой зимней формы до
большой сильно вытянутой в длину летней.
Планктонные («парящие») коловратки обитают в самой толще воды.
Они плавают и «парят» в воде, никогда не опускаясь на дно. Такой образ
жизни накладывает на них характерный отпечаток. У типичных планктон-
тов (фиг. 96) покровы тела исключительно прозрачны; изредка через
бесцветные покровы просвечивают яркие пятна жира или окрашенного
желудка, ноги нет или она превращена в плавательную, развиты сильные
плавательные и прыгательные придатки. Различные выросты панцыря, сли-
зистые оболочки, капли жира помогают коловраткам держаться во взве-
шенном состоянии. Типичными планктонтами являются Keratelia cochlearis,
К- quadrate, Notholca longispina, Chromogaster testudo, Anuraeopsts fissa,
Фиг. 96. Планктонные коловратки.
! —Filinia longiseta (Ehrb.); 2 — Polyarthra trigla Ehrb.; 3— Oastropus stylifer Imh.;
I—Collotheca pelagica (Rouss); 5 — Synchaeta pectinata Ehrb.; 6 — Anuraeopsis fissa
Gosse; 7 — Ploesoma hudsoni Imh.; 8 — Conoctiiloides dossuarius (Huds.); 9— Proalides
tentaculatus Beauch.; 10 — Conochilus unicornis Rouss.; ZZ — Enteroplea lacustris(Ehrb.);
12—Ascomorpha ecaudis Perty; 13—Pompholyx complanata Gosse; 14-—Asplanchnopus
hyalinus Harring; 15 — Trictiocerca cylindrica Imh.; 16—Notholca longispina Kellie.:
17 — Tylotrocha monopus (Jennings).
Фиг. 96.
11 Жизнь пресных вод, т. П
162
Е. С. НЕИЗВЕСТН0ВА -ЖАДИНА
Pompholyx complanata, огромная, прозрачная Asplanchna, Filinia longi-
seta с длинными тонкими прыгательными придатками, Polyarthra с листо
образными прыгательными придатками, Pedalia с плавательными муску-
листыми отростками, Trichocerca cylindrica и Gastropus stylifer иногда с тон-
кой, чуть заметной оболочкой из слизи. Collotheca pelagica имеет прозрач-
ный плавающий домик, Conochilus unicornis —колониальная коловратка;
все ее особи погружены ногой в слизистую массу, образуя подвижный шар,
который плавает ресничными движениями всех особей. Synchaeta pectinata,
обладающая небольшой ногой, отличается мощным развитием коловраща-
тельного аппарата. Brachionus calvcittorus и Ploesorna hudsoni —тоже
планктонты, но имеют хорошо
развитую кольчатую ногу, и
некоторые виды этих родов
носят уже переходный харак-
тер к донным формам. Дви-
жения коловраток в воде со-
стоят в основном из двух мо-
ментов : вращения вокруг себя
и поступательного движения
вперед. Животное, все время
вращаясь, двигается вперед
по спирали. Если по дороге
встретится препятствие, то
коловратка отскакивает от
него и продолжает свой путь в
другом направлении (фиг. 97).
Некоторые коловратки (Fili-
nia, Polyarthra) с помощью сво-
их веслообразных или шипо-
образных придатков совер-
шают сильные прыгательные
движения. Нога при плавании
служит коловраткам рулем.
Яйца планктонных ко-
ловраток имеют тоже целый
ряд приспособлений для-
удерживания в толще воды
(фиг. 98). Ряд форм носит
свои партеногенетические яй-
. л_ п . ...... ца прикрепленными к ниж-
Фиг. 97. Движение Dmrella ttgns Mull. тела (фир
некоторые виды приклеивают свои яйца к планктонным водорослям
(фиг. 98) или к другим коловраткам (фиг. 98, 7). Некоторые яйца обладают
специальными приспособлениями, как иглы у яйца Synchaeta stylata или
слизистая оболочка у яйца Ploesorna. Нередки случаи, когда отмершая
материнская особь служит плавательным приспособлением для своего по-
коящегося (латентного) яйца. Многие покоящиеся яйца также хорошо при-
способлены к парению —их поддерживают в толще воды капли жира, длин-
ные шипы, оболочки с воздухоносными полостями и т. п. Но есть планктонты,
яйца которых проводят период покоя на дне водоема. Покоящееся яйцо
Brachionus (фиг. 89), только что отложенное самкой, все выполнено содер-
жимым и, благодаря своей тяжести, опускается на дно. По мере развития
зародыша под оболочкой образуется пустое пространство с пузырьком
Фиг. 98. Япца планктонных коловраток.
7—Brachionus angularis Gosse: а — япца Br. angularis, б— яйца! Trichocerca'.
2—япца Gastropus stylifer на водоросли L’roglena volvox; 3—яйцо Synchaeta tremula
на диатомовой водоросли Asterionella; 4— яйцо Diurella tenuior на Dinobryon;5 — лет-
нее яйцо Ploesorna hudsoni; 6 — зимнее яйцо Pedalia mira; 7 — яйцо Synchaeta stylata:
S— яйца Keratella quadrata: A—прудовая форма, Б—озерная форма; 9— зимнее
яйцо Asplanchna sieboldi', 10 — яйцо Diurella на диатомовой водоросли MelosiFa; 77 —
яйцо Diurella внутри отмершей .материнской особи
И*
Фиг. 99. Коловратки прибрежной области.
7 — Monoslyla lunaris Ehrb.; 2 — Lepadella avails (Ehrb.); 3 — Euchlanis dilalata Ehrb.;
4— Dipleuchlanis propatula (Gosse); 5—Cephalodella gibba (Ehrb.); 6 — Squatinella la-
mellaris (Mull.); 7 — Microcodon clavus Ehrb.; 8 — Diplois daviesiae (Gosse); 9 — Diplax
videns Levander; 10 — Lecane /ила(Мй11.); 77 — Mytilina spinifera (Ehrb.): 12—Testu-
dinella patina (Mull.); 13— Lophochar is oxysternon (Gosse); /4— Schizocerca diversicornis
Daday; 13 — Colurella uncinate Miill.; 16 — Platyias militaris (Ehrb.): /7 — Wolga
spinijera (Western).
КОЛОВРАТКИ
165
газа, который поднимает яйцо вверх, и затем происходит вылупление
молоди.
Любопытно отметить, что внешний вид яйца покоя в различных условиях
изменчив. Напр. Keratella quadrata в прудах имеет мелкие яйца продолго-
вато-овальной формы с крепкой морщинистой оболочкой, а в озерах' у той
же коловратки яйца более крупные, почти бисквитообразные, с гладкой и
более тонкой оболочкой. Иногда наблюдается диморфизм яиц покоя в одном и
том же водоеме. Так, яйца Conochilus hippocrepis первого цикла (в мае) имеют
скорлупу с шипиками, а яйца второго осеннего цикла совершенно гладкие.
Донные (бентические) коловратки по внешнему виду резко отличаются
от планктонных и всем своим существованием связаны с дном. Существует
большая переходная группа коловраток полупланктонных —полуден-
ных, которые, являясь сильными пловцами, обладают вместе с тем хорошо
развитой ногой и время от времени прикрепляются к субстрату (фиг. 99).
К этой группе принадлежат роды:
Euchlanis, Monoslyla, Colurella, Lepa-
della, Testudinella, Mytilina, Cephalo-
della и др., некоторые виды Brachionus,
Platyias и Trichocerca. Они обитают в
прибрежной области водоемов, глав-
ным образом в зарослях водной расти-
тельности, в скоплениях нитчатых во-
дорослей, приклеивая к ним свои яйца
(фиг. 100).
Более тесно связаны с субстратом
коловратки, живущие на самом дне
(фиг. 101). Здесь интересны почти
сплошь закованные в непрозрачный,
скульптурированный панцырь, иногда
несущий многочисленные шипы, коло-
вратки Trichotria и Macrochaetus,
формы с длинными, прыгающими но-
гами — Monommata, Eudactylota и
Фиг. 100. Яйца Euchlanis triquetra Ehrb.
7 — са.мцовые яйца, прикрепленные к во-
доросли; 2—плавающее яйцо.
Scaridium. Преобладающее значение
имеют малоизученные многочисленные представители родов Notommata,
Dicranophorus и отряда Bdelloidea, роды Itura, Pleuretra, Macrotrachella,
Taphrocampa. У бентических коловраток преобладающим способом дви-
жения является ползание. Большинство форм из семейства Notommatidae
и семейства Adinetidae ползает при помощи ресничек околоротового поля.
Остальные Bdelloidea, втянув диски коловращательного аппарата, попе-
ременно прикрепляются к субстрату то пальцами, то при помощи хоботка
с ресничным концом, передвигаются наподобие пиявок или гусениц пяде-
ниц. Ползая по дну, они могут покрываться частицами ила (напр.
Rotaria tardigrada—фиг. 101, 4).
Каждый вид имеет присущий ему своеобразный характер движения.
Одни виды ползают очень медленно, постоянно ощупывая путь и часто
меняя направление, другие быстро скользят по субстрату. Adineta особенно
выделяется своими быстрыми скользящими движениями ресничного поля,
которому она помогает, отталкиваясь от субстрата пальцами. Большинство
донных коловраток может плавать. Хорошими пловцами являются пред-
ставители рода Philodina, Rotaria, иногда Dissotrocha.
Еще теснее с субстратом связана красивая и многочисленная группа си-
дячих коловраток, прикрепляющихся главным образом к подводным ра-
Фиг. 101. Донные (бентические) коловратки.
Motwmmataorbis (Mull ); 2 — Dissotrocha aculeata (Ehrb.); 3 ~ Rotariu neptunia
vElirb.),4 — R tatdigrada (Ehrb.); o — Dicranophorus liilkeni (Bcrgendal); 6 — Scaridiwn
И.); 7 — Macrochaetus subquadratus (Perty); 8 — Notommata aurita
writa ’(V’m^Yrtl2°triA^tr?CtiS (E,hrb;): 10 ~ TaPhrocamPa aimulosa Gosse; 11 — Itura
mrita (Ehrb ) 12—Adtneta gracilis Jans.: 13 — Macrotrachella multispinosa Thomson
- caidactylota eudactylota (Gosse); 15 — яйцо Macratrachella.
J
КОЛОВРАТКИ
167
стениям. Для примера приведем Stephanoceros (фиг. 102).
Коловратка сидит в прозрачном домике, то прячется в
нем, свернувшись в комочек, то стремительно выпря-
мляется, расправляя свой коловращательный аппарат
с шестью длинными лопастями, усеянными щетинками.
Шранк, впервые увидевший Stephanoceros, писал, что
он встретил красивейшее из созданий, когда-либо виден-
ных им под микроскопом. Не менее интересна редкая
Collotheca mira (фиг. 103), с изумительно длинными рес-
ницами коловращательного аппарата. Способы питания
у этих любопытных Коловраток' были описаны выше.
Сюда же относятся своеобразные формы без коловраща-
тельного аппарата, примером которых может служить
Cupelopagis vorax (фиг. 104), недавно найденная в Ко-
синских озерах; она плотно присасывается к растениям
своей дискообразной присоской. Другой подобный вид —
Atrochus tentaculatus — сидит задним концом тела в
илу (фиг. 104, 4).
Разнообразны также сидячие формы из семейства
Flosculariacea: роды Limnias, Pt у gar a, Beauchampia, Flo-
scularia. Представители этих родов имеют иногда совсем
зачаточные, иногда хорошо выраженные прозрачные и
инкрустированные домики (фиг. 105). У некоторых
Ptygura и' Floscularia наружные стенки домиков выло-
жены правильными 'шариками из экскрементов. У на-
Фиг. 102. Stepha-
noceros jimbriatus
(Gold.).
Фиг. ЮЗ. Collotheca mira Huds.
Фиг. 104.
7—3 — Cupelopagis vorax Leidy, взрослая форма, присосавшаяся к растению;
2 — плавающая личинка; 3 — молодое, только что прикрепившееся
животное: 7 — Atrochus tentaculatus Wierz. (7—5—по Кори и Мечникову:.
Л—по Впржейско.му.)
Фиг. 105. Сидячие коловратки.
7—Limr.ias ceratnphylli Schrank; 2— Ptygura melicerta Ehrb.; 3—Beuiir-
cham pi a crtidgera (Dutr.'j.
КОЛОВРАТКИ
169
шей обычной Floscularia ringens (фиг. 106), которая населяет стебли и
нижние стороны листьев водных растений, можно легко наблюдать
процесс постройки домика. Коловратка имеет под коловращательным
аппаратом специальную полукруглую ресничную ямочку «пилюльный
орган», на дне которой открывается железа с клейким цементирующим сек-
ретом. Различный взвешенный детритный материал,1 седиментируемый
коловращательным аппаратом, попадает в пилюльный орган, склеивается
там секретом железок и формируется в комочек правильной валикообраз-
ной формы с полукруглым закруглением с одной стороны. Когда шарик
достигает определенной и притом всегда одинаковой величины, коловратка
изгибает свой коловращательный аппарат и приклеивает шарик к наруж-
ной стенке домика в определенном порядке, так что каждый верхний^ша-
рик приходится между двумя шари-
ками нижнего ряда. При этом коло-
вратка прижимает шарики легким при-
косновением губы и ощупывает их
своими длинными щупальцами. По-
лучается красивая, правильная по-
стройка.
Из донных колониальных колов-
раток можно указать на Megalotrocha
и Lacinularia (фиг. 107). Последний
род более обычен. Lacinularia flosculosa
иногда развивается в массовых коли-
чествах в мелких водоемах, покрывая
крупными, до 5 мм в диаметре, бе-
лыми шариками стебли растений.
Число особей в колонии доходит до
2500. Жизнь этой формы легко можно
наблюдать в культуре, где разви-
ваются все типы яиц, плавающие
самцы и личинки.
Среди бентических коловраток
большой биологический интерес пред-
ставляет группа форм, живущих во
мху болот, а также в дуплах деревьев,
во мхах и лишайниках, обрастающих
деревья, крыши домов, в „водосточных
жолобах и т. п. Эту группу называ)
Фиг. 106. Floscularia ringens (L.).
и - iiii.uo.ibHbiii орган.
часто «наземными» коловратками,.
хотя они, несомненно, являются настоящими водными животными и свя-
заны с теми ничтожными запасами влаги («микроводоемами»), которые со-
храняются во мху. Здесь можно встретить обычных для наших .водоемов
Rotaria и Philodina, а также и весьма оригинальные специфичные формы:
Habrotrocha, Ceratotrocha, Mniobia symbiotica и др. (фиг. 108). Последняя
форма интересна своей тесной, почти симбиотической связью с печеночный!
мхом Frullania (фиг. 108,3). На рисунке видно, что эта коловратка сидит
в мешочках на нижней стороне листьев мха, где собирается влага; при
наличии достаточной влажности коловратка может вылезать в воду. Коло-
вратки мхов вне водоема почти исключительно принадлежат к отряду
Bdelloidea. Во мху, покрытом водой, обитает более разнообразная фауна
из донных и прибрежных форм. Вся эта группа моховых форм имеет за-
1 По некоторым авторам (Скориков), отрыгиваемый коловраткой через глотке' кал.
170
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-/КАЛИНА
мечательную биологическую особенность — впадать в анабиоз при высы-
хании или при вымерзании, которым они часто подвергаются в своих не-
долговечных местах обитания. Анабиоз заменяет Bdelloidea отсутствую
щую у них стадию стойкого, покоящегося яйца. Способность к анабиозу
у коловраток была открыта еще первыми исследователями, которые при-
ходили в изумление при внезапном появлении коловраток при размачи-
вании сухого мха с крыши. Левенгук был первым, кто провел опыты над
высушиванием и оживлением коловраток. С тех пор эти опыты были по-
вторяемы много раз, и каждый раз с новыми результатами и новым толко-
Фиг. 107. Донные колониальные коловратки.
/ — Lacimilaria flosculosa (Mull.): а — колония Lacinularia на стебле,
б—: взрослая самка, в — самец (при сильном увеличении); 2 — Mega-
lotrocha alboflavicans Ehrb.
ванием, пока, наконец, не было окончательно установлено существование
анабиоза у коловраток. Плавильщиков (1933) держал коловраток высушен-
ными до 40 месяцев и потом оживлял их. При высыхании коловратка
Philodina roseola Ehrb. (фиг. 109) —обычный материал для опытов —посте-
пенно сжимается, но в ней еще можно рассмотреть глаза и внутренние
органы. При дальнейшем высыхании в эксикаторе (простая пробирка
с кусочками хлористого кальция) коловратка отдает почти всю воду из
организма и превращается в бесструктурный комочек. В таком виде она
идеально защищена от влияния внешних условий. Рам в своих опытах
подвергал высушенных коловраток действию высоких (до -+-300° С) и
низких (до —276° С) температур, помещая их в атмосферу гелия, и тем
не менее перенесенные в нормальные условия, после прибавления несколь-
ких капель воды, коловратки оживали.
КОЛОВРАТКИ
171
Интересно отметить, что планктонные коловратки, не способные к ана-
биозу, погибают после высушивания уже через 3 секунды.
К моховым коловраткам по своему образу жизни близко стоит группа
псаммофильных коловраток—обитателей песка. Они живут в толще сы-
рого песка на озерных и речных пляжах в промежутках между песчинками,
заполненных влагой. Нередко влажный слой, обитаемый коловратками,
сверху бывает засыпан тонким слоем сухого песка. Состав форм песков очень
близок к населению сфагновых болот, за исключением характерных для
Фиг. 109. Опыты с высушиванием
Philodina roseola.
Фиг. 108. «Наземные» коловратки.
? — Mniobia symbiotica (Zelinka); 2— Се-
ratotroctia cornigera Bryce; 3 — печеноч-
ный мох prullania c Mniobia.
I — Philodina roseola в расправленном
виде; 2 — полусократившаяся колов-
ратка; 3 — сократившаяся коловратка;
4— коловратка, находящаяся в анабиозе;
5-—пробирка с хлористым кальцием
для высушивания коловраток.
болот Bdelloidea. Здесь встречаются оригинальные виды Elosa (фиг. НО),
Е. ivorrallii Lord и Е. spintfera Wisz., много Cephalodella, Bryceella tenella,
Lecane, Proales psammophila, Notommata, Monostyla, Adineta и др. Все
формы мелкие, приспособленные к жизни в тесном пространстве; у Bry-
ceella есть длинные лазящие щетинки, удобные для передвижения между
песчинками. В толще песка под водой коловратки приспособляются к под-
вижности под действием течения и волн верхнего слоя песка, они обладают
быстрыми, порывистыми движениями, в противоположность медленно и
плавно ползающим иловым формам, и, вместе с тем, временами могут крепко
приклеиваться к песчинкам. Свои яйца псаммофилы прикрепляют к пес-
чинкам (фиг. 111).
172
Е. С. НЕИ ЗВЕСТНОВЛ-ЖАДИНА
Группа паразитических коловраток представлена главным образом на-
ружными паразитами. Здесь можно отметить . Embata parasitica (Giglioli),
Rotaria socialis, сидящих на жабрах
Фиг. lid Псаммофнльные коловратки
1 — Elosa spini/era Wisz.; 2— Bryceella
tenella (Bryce); 3— Proales psammophila
Ncisw (По Вишневскому п Непзвестновой.)
Фиг. 111. c*:ina псаммофильных К'-.тоира-
•ток. (ОрпГ.)
щих паразитов
на водорослях.
среди коловраток очень мало. Часть паразитирует
Hertwigia volvocicola Piate, Proales parasita (Ehrb.).
Фиг. 112. Drilophaga.
!—Drilophaga delagei Beaucli.,
сидяшие на пиявке (по Павлов-
скому); 2 — Drilophaga sp. (рис.
Фадеева.)
Фиг. 113. Cephalodella catellina (Mull.) f. volvocicola
Zaw. внутри колонии Volvox.
/—взрослая особь, пожирающая клетки воль-
вокса; 2 — самец; 3 — партеногенетическое яйцо;
/ — зимнее яйцо.
Cephalcdella catellina f. volvocicola Zaw. паразитируют в колониях воль-
вокса.
КОЛОВРАТКИ
173
шкап
Фиг. 114. Proales wernecki (Ehrb.).
/ — водоросль вошерия при малом увеличе-
нии с характерными галлами; 2 — молодое
свободно плавающее животное; 3 — взросло
животное; 4—передний конец коловратки
сбоку; 3 — старая особь с характерным ком-
ком экскрементов и с яйцами; 6 — галл с
яйцами и молодыми особями Proales-, я — яйца,
к — молодые коловратки,, переползающие и
другие инти, э—комок экскрементов — оста-
ток .материнской особи.
Цикл жизни последней формы подробно описан в литературе
(фиг. ИЗ). Вышедшие из яиц коловратки сейчас же принимаются ловко
выдергивать клетки вольвокса и
дывать яйца внутри водоросли,
самцов и откладку яиц покоя
выйти из колонии вольвокса,
прогрызя его оболочку, и пе-
рейти в другую колонию. Proa-
les wernecki (Ehrb.) (фиг. 114) —
паразит зеленой водоросли Vau-
cheria. Молодые самцы и самки
сначала плавают свободно в во-
де, затем прогрызают оболочку
нитей Vaucheria и входят внутрь
нити, вызывая образование ха-
рактерных зеленых галлов.
Внутри галлов коловратки уси-
ленно питаются, так что в конце
концов представляют собою бес-
форменный шар, набитый содер-
жимым желудка и яйцами. Здесь
же они откладывают яйца лет-
ние самцовые, самочные и яйца
покоя. Молодь, вылупляющаяся
из летних яиц, выползает из гал-
лов и переходит в другие нити,
а покоящиеся яйца проводят
период покоя в галле. Proales
gigantеа Glasscott (фиг. 115) пара-
зитирует в яйцах прудовиков
(Limnaea). А. Д. Некрасов опи-
сывает, как эта коловратка про-
грызает оболочку кладки, влезает
внутрь яйца и пожирает зародыш
моллюска. Отверстие на оболочке
яйца моллюска, в которое про-
лезла коловратка, затягивается
выливающейся из кладки слизью
в виде «колпачка»; колпачок
потом разрастается, принимая
форму «котелка». Наконец, Alber-
tia intrusior Gosse и A. naidis
Bousf. живут в кишечнике мелких
водных олигохет. В кишечнике
хирономид и кулицид были най-
дены представители семейства
Philodinidae.
Коловратки живут в самых разнообразных водоемах. В горячих источ-
никах при температуре -'-50° С живет целый ряд обычных форм, главным
образом Bdelloidea, Philodina roseola, Rotaria rotatoria, некоторые виды
Colurella, Lepadella, Lecane, Brachionus, Коловратки обитают и в холодных
арктических и высокогорных водоемах. Многие виды без вреда для себя
могут вмерзать в лед. '
в скором времени начинают откла-
Можно легко наблюдать появление
толстой оболочкой. Коловратка может
174
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
Из химических факторов ограничивают жизнь коловраток кислород
где наблюдается значительный дефицит
кислорода —в придонной области
стоячих водоемов, зимой во время .
заморов и в сильно загрязненных
стоячих водах, коловратки отсут-
ствуют, за чрезвычайно редкими
исключениями.
Свет влияет на коловраток как
непосредственно, так и через пищу.
Растительноядные коловратки со-
средоточены в тех слоях воды, где
по условиям освещения развиваются
водоросли. Детритоядные колов-
ратки, пожиратели бактерий и
хищники могут обитать в местах,
слабо освещенных и совсем без
света — в озерах на глубине не-
скольких сот метров и в колодцах.
Различные виды коловраток по-
разному реагируют на условия
среды. Многие виды широко при-
способляются к самым разнообраз-
ным условиям, это так называемые
другие, наоборот, могут обитать
и загрязнение водоема. Везде,
Proales gigantea (Glasscott).
Фиг. 116. Пелагические коловратки
больших озер.
7 — Notholca triarthroidesScorikov; 2 — N.
olchonensis Tichomirov; 3 — Synchaeta
pachypoda Jaschnov. (По Яшнову ц
Тихомирову.)
Фиг. 115.
7—взрослая особь;~2— яйцо моллюска:
зм — зародыш моллюска, к — коловратка,
я — яйца коловраток, о — котелок; 3 —
отверстие в оболочке яйца моллюска, через
которое проник зародыш. (По Некрасову.)
убиквисты или политопные формы;
только в каких-либо одних определенных условиях, это «стенотопные
формы», обитающие или в узких гра-
ницах температуры («стенотермичные
формы»), или при определенном хими-
ческом составе воды. Широко распро-
страненные коловратки в разных усло-
виях меняют свой внешний вид, обра-
зуя вариететы или так называемые
морфы, и изменяют свой цикл разви-
тия.
Одним из главнейших факторов,
определяющих состав и обилие коло-
враток в водоемах, является нали-
чие подходящей пищи, что особенно
четко бросается в глаза при изучении
экологии седиментаторов. Наиболее
обильную фауну коловраток мы встре-
чаем в так называемых эвтрофных
водоемах, обладающих богатым за-
пасом питательных веществ и обилием
наннопланктона.
Распределение коловраток по во-
доемам СССР мы в кратких словах
охарактеризуем следующем обра-
зом.
В очень больших озерах (Ладожском, Онежском, Байкале), в пелаги-
ческой области живут типичные планктонты без примеси переходных и
прибрежных форм. Здесь характерна крупная роль рода Notholca, Кега-
КОЛОВРАТКИ
175.
tella, Asplanchna, Ploesorna, Filinia, Polyarthra, Gastropus и др. Имеется
ряд специфических форм (фиг. 116), как, напр., Notholca cinetura Scot.,.
N. triarthroid.es Scor., в Байкале—N. lyrata Tich., N. fasnitskii Tich., N.
olchonensis Tich., N. baicalensis, Synchaeta pachypoda Jaschnov и др.
Планктонты больших и холодных озер — формы холодолюбивые, склон-
ные к ацикличности. Появляющиеся латентные яйца иногда рассасываются.
Цикломорфоз мало выражен. Коловратки встречаются в озерах круглый
год. Летом громадное большинство форм сосредоточено в верхних слоях
воды, где по условиям освещения скопляется основная пища седиментато-
ров — наннопланктонные водоросли. Некоторые виды дают максимум
в глубоких слоях водоема. Зимой коловратки распределены более равно-
мерно.
Фиг. 117. Коловратки луж.
7 — Rhinoglena frontalis (Ehrb.); 2 — Epiphanes senta (Mfill.); 3 — Resticula melandocus
(Gosse) (рис. Воронкова.)
Бентические коловратки больших озер, обитающие в прибрежной зоне,
изучены очень мало.
В более мелких и теплых озерах отмечается уменьшающаяся роль рода
Notholca, появление целого ряда новых, более теплолюбивых планктонтов,
напр. Trichocerca cylindrica, характерных для зарастающих озер, появле-
ние видов рода Pompholyx, Brachionus, Schizocerca. По мере уменьшения пе-
лагической части водоема прибрежные формы начинают смешиваться с пе-
лагическими. Увеличивается количество циклов развития и усиливаются
явления цикломорфоза.
В прудах преобладающую роль играет род Brachionus, затем — Кега-
tella, Pompholyx, Polyarthra, Schizocerca и др. Резкие сезонные колебания
в прудах вызывают полициклию, полиморфные виды образуют много самых
разнообразных сезонных форм. Коловратки седиментаторы, а вслед за
ними и хищники дают резкие вспышки массового развития в зависимости
от обилия найнопланктона. Во многих вновь образованных прудах осо-
176
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
бенно бросается в глаза массовое развитие планктонных коловраток,
следующее за появлением пионеров заселения водоема •—жгутиковых.
Зимой при заморах коловратки исчезают, летом развитие их приостана-
вливается, если в водоеме много ветвистоусых рачков (Cladocera) —кон-
курентов седиментаторам в отношении пищи.
Во временных лужах обособляется ряд специфичных форм, приспосо-
бленных к короткому и бурному периоду развития, после которого насту-
пает длительный период покоя. Для весенних луж характерны: Rhinoglena
frontalis (Ehrb.), Epiphanes senta (Miill.), Resticula melandocus (Gosse),
' Фиг. 118. /—3 — коловратки кислых вод: 7—Keratella serrulala (Ehrb.);
2— К- paludosa (Lucks); 3— Elosa worrallii Lord; 4— Trichotria curta
- Scorikov; 5—7 — солоноватоводные, коловратки: 3 — Brachionus plicatilis
Miill; 6 — Monostyla lamellata Daday; 7 — Pedalia oxyure Sernov.
(1, 2 — по Фоигту; 3—4 — ориг.; 5—7 — по Фадееву п Зернову.)
(фиг. 117), R. gelida (Harring and Myers), Epiphanes brachionus (Ehrb.),
Microcodides. Кроме того, здесь много Bdelloidea, Lecane, Colurella и др.
Сфагновые болота и водоемы, с ними соприкасающиеся, с золотисто-
коричневой водой, от большого количества растворенных гуминовых ве-
ществ,-с кислой реакцией воды, населены группой форм, выдерживающих
реакцию воды до pH 3.2. Здесь наиболее характерны из планктонтов
Keratella serrulata (Ehrb.) (фиг. 118, /—3), К. paludosa (Lucks) и огром-
ное количество оригинальных прибрежных, донных и моховых форм:
Macrochaetus, Elosa -worrallii Lord, много видов Cephalodella, Lindia, En-
centrum, Dicranophorus, Notommata и Bdelloidea.
В текучих водоемах бентические коловратки существуют, вероятно,
повсюду, при самых различных скоростях течения, но планктонные формы
появляются только в реках с умеренными скоростями, вместе с появлением
КОЛОВРАТКИ
177
всего планктонного населения. Коловратки обильно развиваются в планк-
тоне наших равнинных рек, преобладая над другими зоопланктонтами.
Такое процветание коловраток в реках объясняется малой чувствитель-
ностью их к влиянию течения и уменьшением конкуренции со стороны вет-
вистоусых рачков, развитие которых в реке в. значительной степени тор-
мозится течением. Обильны также в реках и бентические коловратки; среди
них имеются формы, считающиеся специфичными для рек, напр. Trichotria
curta Scorikov (фиг. 118, 4). Среди же планктонных коловраток нет спе-
циально речных форм, состав и обилие коловраток каждой реки в большой
степени определяется заносом их из стоячих водоемов, питающих реку,
а также развитием и характером водоемов поймы. В Неве, напр., пре-
обладает озерный комплекс ладожских коловраток; в Волге коловратки,
выносимые из озер верховий, смешиваются с фауной, вымываемой из много-
численных поемных водоемов; в Оке наблюдается типичный «прудовый»
комплекс с преобладающей ролью рода Brachionus', в реках, вытекающих
из болот, много болотных форм и т. д. Родниковые речки без системы при-
даточных водоемов крайне бедны планктонтами. Для реки (особенно в па-
водок) характерно смешение планктонтов с настоящими бентическими фор-
мами, которые несутся в потоке, поднимаемые течением со'дна. Чем сильнее
течение в реке, тем больше сносится бентических форм, и, наконец, быстрые
потоки несут одни бентические формы.
В загрязненных водоемах коловратки распределяются согласно сте-
пени чистоты воды и могут служить индикаторами загрязнения. В зоне
наиболее сильного загрязнения (полисапробная зона) коловратки совсем
отсутствуют. В зоне менее сильного загрязнения (а-мезосапробная зона),
где уже появляются зеленые организмы, могут существовать немногие
виды —Rotaria neptunia, Dicranophorus caudatus, Brachionus angularis Gosse
и нек. др. Для зоны среднего загрязнения (Зтмезосапробной зоны) харак-
терно большинство форм «прудового» комплекса: Brachionus angularis, Br.
urceolaris, Br. calyciflorus, Rotaria rotatoria и др. Для зоны малого загрязне-
ния (олигосапробной), т. е. практически почти чистых вод, характерны No-
tholca longispina и большинство форм «озерного» комплекса.
В солоноватоводных водоемах обособляется комплекс видов коловраток,
переносящих высокую концентрацию солей, —это Brachionus plicatilis
Miill., Lecane grandis, Monostyla lamellata Daday, Pedalia oxyure Sernov,
Encentrum и нек. Др. (фиг. 118, 5—7).
Коловратки являются древней группой, обладающей всеми возмож-
ностями к широкому, повсеместному распространению. Коловратки, на-
ходящиеся в анабиотическом состоянии, и стойкие яйца легко могут быть
переносимы на огромные расстояния ветром и птицами. Существует мне-
ние, что все коловратки являются космополитами. Однако Н. В. Ворон-
ковым было доказано, что хотя многие коловратки и представляют
собою космополитов, но существует ряд видов, которые можно распо-
ложить от полюса к экватору по определенным зонам, причем внутри
этих зон большинство видов распространено циркумполярно (т. е. оби-
тает кругом полюса и в Старом и в Новом Свете). Пока мы имеем воз-
можность судить о географическом распространении только планктон-
ных коловраток, так как бентические изучены крайне недостаточно. В по-
следнее время, правда, в СССР подвинулось вперед изучение прибрежных
родов Lecane, Monostyla, среди которых' найдено много форм, описанных
в Северной Америке, что доказывает их циркумполярность.
Зоны распространения коловраток, установленные Воронковым для
СССР, имеют довольно расплывчатые границы, не совсем соответствующие
12 Жизнь пресных вод, т. П
178
Е. С. НЕИЗВЕСТН0ВА-ЖАДИНА
обычным зоогеографическим категориям. Реки, выносящие северные формы
на юг, а южные на север, сильно запутывают разграничение зон. С севера
на юг можно довольно ясно различить следующие географические комплексы
коловраток.
1) Арктические коловратки. Специально арктической можно считать
лишь Euchlanis alata Voronkov (фиг. 119), обитающую на крайнем севере
Европы и Азии. Характерно вообще малое количество видов, из которых
многие обладают красноватой окраской.
Фиг. 119. 1 —Euchlanis alata Voronkov; 2—4— южные коловратки: 2 — Tetramastix
opoliensis Zach.; 3 — Brachionus jalcatus Zach.; 4— Anuraeopsis navicula Rouss.
2) Комплекс форм, не заходящий далеко на юг: Notholca longispina,
Conochilus unicornis, Ploesoma hudsoni, Gastropus sty lifer, Asplanchna prio-
donta.
3) Комплекс форм, не заходящих далеко на север: Brachionus angularis,
Pompholyx sulcata, P. complanata, Anuraeopsis fissa, Schizocerca diuersicornis.
4) Комплекс форм, которые, не проникая далеко на север, однако не
заходят в тропики: Trlchocerca cylindrica, Tr. capucina, Diurella rousseleti,
Asplanchna herricki и, может быть, Conochiloides natans и C. dossuarius.
5) Комплекс южных, большей частью тропических форм, которые в СССР
распространены лишь на южных окраинах (Украина, Кавказ, Средняя Азия
и, по всей вероятности, Уссурийская обл.).
Список южных форм составлен из видов, очень характерных и интерес-
ных (фиг. 119, 2—4): Tetramastix opoliensis, Brachionus falcatus, Br. forfi-
cula, Br. jurculatus, Anuraeopsis navicula, Keratella quadrata var. tropica.
КОЛОВРАТКИ
179
В высокогорных водоемах обитают обычные широко распространенные
формы, но количество видов, доходящих до больших высот, очень мало.
Коловратки не имеют никакого непосредственного практического зна-
чения для человека. Но все же огромная роль коловраток в микрофауне
водоемов придает этой группе существенное значение в общем процессе
круговорота веществ в водоеме. Поэтому при гидробиологических иссле-
дованиях изучению коловраток всегда уделяется большое внимание.
Методика сбора коловраток очень проста. Пелагических коловраток
легко собрать планктонной сеткой или сачком любой, формы, но с частыми
номерами шелкового газа (№ 18—25). В зарослях можно работать сеткой
с проволочным колпачком, предохраняющим от засорения обрывками ра-
стений. Чтобы найти сидячих коловраток, надо осматривать под лупой или
микроскопом части растений. Донные формы собираются вместе с верхним
слоем ила. Моховых коловраток собирают вместе с мхом.
Обычная фиксация 4% формалином всей пробы сразу хороша только
для панцырных форм, большая часть беспанцырных коловраток при фикса-
ции мгновенно свертывается в комочек, в котором ничего нельзя рассмо-
треть. Чтобы сохранить животное в расправленном виде, необходимо его
сначала анестезировать 1% раствором хлоралгидрата или кокаина и затем
быстро зафиксировать осмиевой кислотой. Препарат можно заключить
в глицерин или в глицерин-желатин. Однако, несмотря на большую за-
трату труда и времени, препараты получаются большей частью деформи-
рованными, и поэтому изготовление их мало употребимо.
Пробу с коловратками лучше всего сохранять в общей банке, тщательно
заливая пробку парафином. Моховые коловратки хорошо сохраняются
высушенными вместе с мхом; в таком виде их можно пересылать куда угодно.
Всякий начинающий работать с коловратками непременно должен по-
знакомиться с ними в живом виде, чтобы изучить строение и работу коло-
вращательного аппарата, характер движения и т. п. Многие формы легко
можно воспитать в культурах. Затем уже можно перейти к определению
фиксированного материала, в котором доступна для распознавания лишь
небольшая часть форм.
При определении иногда необходимо бывает познакомиться со строе-
ниел1 мастакса. Для первоначального ознакомления можно только прида-
вить коловратку покровным стеклом, и твердые части мастакса выступят
с достаточной четкостью. Но для более детального и всестороннего изучения
необходимо растворить ткани (лучше при нагревании) жавелевой водой
(хлорной известью), затем отпрепарировать мастакс и рассматривать его
в капле разбавленного глицерина.
Систематика коловраток в настоящее время находится в стадии коренной
переработки в свете новых морфолого-анатомических исследований. Каких-
либо новых полных определителей и монографий по систематике коловра-
ток в мировой литературе сейчас нет, вследствие чего исследователю при-
ходится иметь дело с рядом устарелых определителей и с огромным коли-
чеством мелких работ. Важнейшие из них приведены в списке литературы.
Прилагаемые таблицы составлены по номенклатуре, данной в последней
крупной сводке Ремане (1933). В таблицу вставлено несколько родов, не
обнаруженных в СССР, но которые, по всей вероятности, должны здесь быть.
Надо отметить, что распознавание семейства весьма затруднительно, так
как взяты большей частью анатомические признаки, и нужен опыт, чтобы
их найти. Однако определение обычных родов практически не должно пред-
ставить особого затруднения, так как внешний вид коловраток очень харак-
терен, и рисунок дает хорошее представление об особенностях каждого рода.
12*
1йи. Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА -ЖАДИНА
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ КОЛОВРАТОК
I (8). Яичник парный. Мастакс раматный (фиг. 85, б). Всегда есть хобот различной
величины. Тело червеобразной или телескопической формы. Коловращательный
аппарат по типу Philodina, с двумя дисками, втягивающимися при ползании (фиг.
83, 4), или по типу Adineta (фиг. 83, 9) с одним брюшным диском, при ползании
не втягивающимся. На ноге 0—4 пальца, шпоры и многочисленные клейкие железы.
Самцов нет. (Отряд Bdelloidea.)
2 (5). Коловращательный аппарат по типу Philodina. Приползании передвигается по-
добно пиявкам.
3 (4). Полость желудка широкая. Пища в желудке свертывается в шарики ....
.........................................................Habrotrochidae
4 (3). Полость желудка узкая. Пища не свертывается в шарики .... Philodinidae
5 (2). Коловращательный аппарат по типу Adineta. При ползании нет пиявкообраз-
ных движений.
6 (7). Глоточная трубка нормальная. Мастакс имеет только жевательные функции . .
..............................................‘..................Adinetidae1
7 (6). Глоточная трубка короткая. Мастакс служит как хватательный орган. Ункусы
с большими зубами (представители этого семейства в СССР не встречены) ....
..............................................................Philodinavidae
8 (1). Яичник один. Мастаксы различны, но не раматного типа. Коловращатель-
ные аппараты различные, но типы Philodina и Adineta отсутствуют. Есть боковые
щупальцы, на ноге 0—2 пальца. Самцы рудиментарны, с непарным семенником.
(Отряд Monogononta.)
9 (24) Нога, если имеется, с двумя пальцами и с двумя клейкими железами.- Коло-
вращательный. аппарат типа Pedalia и Collotheca всегда отсутствует. Подвиж-
ные панцырные и беспанцырные формы. (Подотряд Ploima.)
10 (13). Мастакс всегда маллеатного или субмаллеатного типа.
11 (12). Коловращательный аппарат с хорошо выраженным псевдотрохусом (тип Euch-
lanis — фиг. 83, 2). Рот в виде воронки.........................Brachionidae
12 (11). Коловращательный аппарат часто без псевдотрохуса. Рот не в виде воронки.
Маллеатный мастакс приспособлен для сосания........................Lecanidae
13 (10). Мастаксы различных типов, но маллеатный тип очень редок.
14 (15). Коловращательный аппарат типа Notommata — Dicranophorus (фиг. 83, 7, 8),
редко со слабо выраженным псевдотрохусом. Мастакс виргатного, форципатного
и очень редко маллеатного типа..................................Notommatidae
15 (14). Коловращательный аппарат иного типа. Мастакс инкудатного или виргатного
типа.
16 (23). Коловращательный аппарат типа Asplanchna (фиг. 83, 6).
17 (18). Мастакс инкудатного типа..............................Asplancbnidae
18 (17). Мастакс виргатного типа.
19 (20). Мастакс большей частью асимметричен. Сильно развиты субункусы.......
.........................................................Trichocercidae
20 (19). Мастакс большей частью симметричный.
21 (22). Мастакс имеет сильные глоточные мышцы. На кроне резко выступают очень
длинные чувствительные щетинки. Желудок обычного типа .... Synchaetidae
22 (21). Styli и резко выраженные мышцы мастакса отсутствуют. Желудок очень боль-
шой с многочисленными слепыми, ярко окрашенными выростами....................
........................................................ Gastropodidae
23 (16). Коловращательный аппарат с псевдотрохусом из мембранелл. Мастакс виргат-
ный с редуцированными ункусами и манубриями ....................Microcodidae3
24 (9). Нога, если она имеется, без пальцев, но с концевым венчиком ресниц. Клейкие
железы многочисленны. Много сидячих форм.
25 (30). Мастакс маллеораматный (фиг. 85, 7). Коловращательный аппарат типа Pedalia
или Conochilus. (Подотряд Flosculariacea.)
26 (29). Коловращательный аппарат по типу Pedalia (фиг. 83, 3).
27 (28). Взрослые формы сидячие, в редких случаях плавающие, большей частью в до-
миках и со студенистыми оболочками............................Flosculariidae
28 (27). Одиночные, свободно плавающие формы без домиков и студенистых оболочек
................................................................Testudinellidae
29 (26). Коловращательный аппарат по типу Conochilus (фиг. 83, 5). Одиночные и коло-
ниальные плавающие формы. Нога погружена в студенистую массу.................
.......................................................Conochilidae 1 2
1 В семействе 1 род — Adineta.
2 В семействе 1 род — Microcodon.
КОЛОВРАТКИ
181
30 (25). Мастакс унцинатный (фиг. 85, 8). Коловращательный аппарат по типу Collo-
theca или совсем редуцирован. (Подотряд Collothecacea)........Collothecidae
ТАБЛИЦЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
Сем. Habrotrochidae
1 (2). На дисках коловращательного аппарата большие щупальцеобразные придатки
(фиг. 108, 2)(единственный вид С. cornigera Bryce)...............Ceratotrocha
2 (1). Щупальцеобразных придатков на дисках нет.
3 (4). Под дисками трохуса имеется кольцо, прерванное со спинной и с брюшной сто-
роны ............................................................Otostephanus
4 (3). Такого кольца нет . ......................................Habratrocha
Сем. Philodinidae
1 (2). Два глаза на хоботке. Нога, пальцы, шпоры, спинные щупальцы достигают
крайнего развития. 3 пальца (фиг. 101, 3—4) ............ Rotaria
2 (1). Глаза расположены на мозгу (церебральные) или отсутствуют.
3 (12) Нога имеет пальцы.
4 (11) На ноге 4 пальца.
5 (8). Кутикула гладкая и тонкая.
б (7). Шпоры большей частью маленькие. Свободноживущие формы (фиг. 109) . . .
...............................................................Philodina
7 (б). Шпоры большие. Крона широкая. Сидят на личинках насекомых и на
рачках..................................................................Embata
8 (5). Кутикула утолщенная, кожеобразная, иногда сходна с панцырем.
9 (10). На спинной стороне тела немного складок, иногда есть шипики. Живородящие
формы (фиг. 101,2)............................................... Dissotrocha
10 (9). На спинной стороне тела многочисленные сложные, поперечные скла.'ки. От-
кладывает яйца. В СССР не найдена....................................Plenretra
11 (4). На ноге 3 пальца.......................................Macrotrachella
12 (3). Нога без пальцев, оканчивается диском (фиг. 108, 7)..........Mniobia
Сем. Brachionidae
I (38). Есть панцирь.
2 (7). Коловращательный аппарат прикрыт хитиновым шлемом или крючковидным
отростком. Глаза только боковые (латеральные).
3 (4) Панцырь из одного куска. Коловращательный аппарат покрыт широким шле-
мом ................................................Squatinella Stephanops)
4 (3). Панцырь состоит из двух пластинок. Коловращательный аппарат прикрыт
узким крючковидным отростком.
5 (6). Панцырь сжат с боков и состоит из двух боковых пластинок, похожих на створ-
ки двустворчатых моллюсков. С одной стороны панцырь расщеплен
(фиг. 99, 75).....................................................Co’.urella
6 (5) Панцырь сжат в спинно-брюшном направлении, состоит из почти одинаковых
брюшной и спинной пластинок, плотно соединенных между собою
(фиг. 99, 2)......................................... Lepadella (= detopidia)
7 (2) Коловращательный аппарат не прикрыт никаким хитиновым образованием.
Глаза на мозгу (церебральные), на вершине головы (апикальные) или отсутствуют.
Панцырь туловища состоит из одного трубкообразного куска без трещин, или
из пластинок, плотно между собой соединенных.
8 (23). Всегда имеется нога.
9 (12). Нога кольчатая с червеобразными движениями.
1О'(11). Панцырь широкий, почти квадратный, или в длину немногим больше, чем
в ширину (фиг. 82) ...............................................Brachionus
11 (10). Панцырь, не считая шипов, много длиннее своей ширины (фиг. 99, 14) . . . .
.......................................................... Schizocerca
12 (9). Нога членистая.
13 (16). Первый членик ноги с двумя шпорами. Твердый панцырь покрывает ногу и шею.
14 (15). Панцырь широкий, почти четырехугольный, с многочисленными очень длинными
шипами на спине. Нога короткая (фиг. 101, 7) . . Macrochaetus (— Polychaetus)
182
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
15 (14). Панцырь другой формы. На спине шипов нет. Нога длинная (фиг. 101, 5) . . .
...................................................Trichotria (= Dinocharis)
16(13). Шпор на ноге нет.
17 (18). Панцырь покрывает туловище и шею. Шею покрывает пластинка, подвижно
сочлененная с панцырем (фиг. 99, 77)..................................Volga
18 (17). Панцырь покрывает только туловище.
19 (20). Пальцы значительно длиннее туловища, мускулистые, с прыгательными движе-
ниями (фиг. 101, 74) ...........................................Eudactylota
20 (19). Пальцы короткие, прыгательных движений не имеют.
21 (22) Панцырь с килями на брюшной и на спинной сторонах и с боковыми складками
(фиг. 99, 13) .......................... Lophocharis
22 (21). Панцырь без килей, с шипами на переднем, иногда на заднем конце (фиг. 99, 16)
.........................................................Platyias (= Noteus)
23 (8). Нога отсутствует или имеется
24 (29) Ноги нет.
25 (26). Спинная сторона крепкого папцыря большей частью фасетирована или по-
крыта шипиками (фиг. 93, 2). Панцырь спереди с 6 шипами. Keratella (—Апигаеа)
26 (25). Панцырь спереди также с-6 шипами, но более тонкий, гладкий, или с поодопь-
ными линиями (фиг. 96, 16)...................................... Notholca
27 (28). Панцырь расщеплен или состоит из двух или нескольких кусков, соединенных
между собой тонкой мембраной.
28 (27). Панцырь сходен с Keratella,wa без шипов (фиг. 96, 6)..Anuraeopsis
29 (24). Нога есть. Панцырь иной, чем у Keratella.
30 (33). Панцырь состоит из двух щитков брюшного и спинного, как панцырь у чере-
пахи, но иногда с килем и боковыми отростками.
31 (32). Спинной щиток такой же величины или больше брюшного. Последний членик
ноги с длинными щетинками (фиг. 99, 3)............................Euchlanis
32 (31). Спинной щиток меньше, чем брюшной. Нога без щетинок (фиг. 99, 4)..
........................................................Dip’.euch'anis
33 (30). Панцырь на спине расщеплен.
34 (35). На переднем или заднем конце панцыря шипы. Панцырь призматической формы
(фиг. 99, 7 7).....................................................Mytilina
35 (34). Шипов на концах панцыря нет.
36 (37). Панцырь состоит из трех пластинок: двух выпуклых — боковых и одной пло-
ской — брюшной. Форма панцыря овальная (фиг. 99, 8).................Diplois
37 (36). Панцырь состоит из одного куска, расщепленного на спине (фиг. 99, 9) ....
............................................................... Diplax
38 (1). Панцырь отсутствует.
39 (40). Нога без пальцев, на конце ноги клейкие железы (фиг. 96, 9) . .' , . Proalides
40 (39). Нога с пальцами.
41 (42). На ноге 1 палец......................................Microcodides
42 (41). На ноге 2 пальца.
43 (44) На головном конце подвижной хобот с ресничками и с двумя глазами
(фиг. 117, 7).........................................Rhinoglena (= Rhinops)
44 (43). Головной конец без хобота.
45 (46). Форма тела с боков S-образная, с слабо выраженным псевдотрохусом. Коловра-
щательный аппарат без мембранелл...................................Cyztonia
46 (45). Форма тела с боку не S-образная. Коловращательный аппарат с несколькими
рядами сильных мембранелл (фиг. 117,2)............................Epiphanes
Сем. Lecanidae
1 (2). С двумя пальцами (фиг. 99, 10)...........Lecane (= Distyla — Cathypna)
2 (1). С одним пальцем, иногда расщепленным на «конце на две части
(фиг. 99, 1).................................................. Monostyla
Сем. Notommatidae
1 (8). Мастакс исходного маллеатного- типа.
2 (7). Две ножные клейкие железы.
3 (4). На коловращательном аппарате ползающие щетинки «cirri »(фиг. ПО, 2) . . . .
.................................................................... Bryceella
4 (3). Щетинки на коловращательном аппарате обычного типа.
5 (6). Есть хвостовой придаток. Ункусы с 8—9 зубами...............Proalinopsis
КОЛОВРАТКИ
183
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
(5). Хвостовой придаток отсутствует. Ункусы с 1—6 зубами (фиг. 114, 115) . . .
..............................................................Proa'es
(2). Четыре ножные клейкие железы .........................Tetrasiphon
(1). Мастакс виргатного или форципатного типа.
(40). Мастакс исходного виргатного типа.
(11). Паразиты на олигохетах и на пиявках. Характерный головной капюшон
(фиг. 112)....................................................Drilophaga
(10) Свободноживущие формы. Капюшона, как на фиг. 112, нет.
(13). На ноге 1 палец. Характерный мастакс, в котором все твердые части слились
в одно(фиг. 96,77). По бокамтела железы.......................Tylotrocha
(12). На ноге 2 пальца. Желез по бокам тела нет.
(19). Пять-три глаза.
(16) Желудок зеленый (от зоохлорелл) имеет спереди 2 слепых выроста. На коло-
вращательном аппарате 2 больших ресничных «уха» (фиг. 101, 77). . . . Itura
(15). Желудок без выростов и зоохлорелл. Коловращательный аппарат почти без рес-
ничных ушей. •
(18). Тело со спинной стороны почти цилиндрическое. Голова одной ширины с туло-
вищем ......................................................... Eosphora
(17). Тело яйцевидное, голова более узкая, чемтуловище..........Eothina
(14). Один-два глаза или глаза отсутствуют.
(23). Пальцы вместе с ногой значительно длиннее тела. Нога прыгательная.
(22). Нога длинная, 2-членистая, последний сегмент длиннее пальцев. Есть тонкий
панцырь (фиг. 101,'б)........................................Scandium
(21). Нога короткая. Пальцы значительно длиннее тела. Панцырь отсутствует
(фиг. 101,7)...................................................Monommata
(20). Нога не совершает прыгательных движений. Общая длина пальцев и ноги
никогда не достигает длины тела.
(27). Пальцы длиннее ноги и длиннее, чем одна шестая длины тела.
(26). Без панцыря или с панцырем, состоящим из четырех (или более) тонких пла-
стинок (фиг. 99, 5)..........................................Cephalodella
(25). Панцырь состоит из трех пластинок, усеянных точками. Шея и ноги покрыты
утолщенной кутикулой (полупанцырь).........................Metadiaschiza
(24). Пальцы короткие, гораздо короче, чем одна шестая длины тела.
(31). Нога Ясно отделяется от расширенного на середине туловища.
(30). Кишечник с характерными длинными выростами, 2 глаза на коловращательном
аппарате (фиг. 96, 77)........................................Enteroplea
(29). Кишечник без выростов. Глаз нет ..................Pseudoharringia
(28). Нога не ясно отделяется от туловища.
(33). Нога около одной четверти общей длины животного. Ретроцеребральный орган
отсутствует ............................................... P'eurolrocha
(32). Нога много меньше одной четвертой части тела. Ретроцеребральный орган в боль-
шинстве случаев есть.
(35). Тело покрыто многочисленными кольцевыми складками (фиг. 101, 70) . . . .
..........................................................Taphrocampa
(34). Тело без кольцевых складок.
(39). Коловращательный аппарат типа Notommata, с «одбородком.
(38). Мастакс чисто виргатного типа. Манубрии с одним отростком (фиг. 101, 8) . .
............................................................Notommata
(37). Мастакс кардатный. Манубрии с двумя отростками (фиг. 85, 3) . . . Llndia
(36). Коловращательный аппарат с паратрохусом. Виргатный мастакс обладает хва-
тательной способностью.........................................Resticula
(9). Мастакс форципатный. Коловращательный аппарат типа Dicranophorus.
(42). Паразиты в олигохетах.....................................Albertia
(41). Свободноживущие формы.
(44). Мастакс хорошо выраженного форципатного типа. Рамусы лирообразные,
часто с зубами на внутреннем крае. Длинные ункусы с одним или двумя зубами,
сочленены с верхними концами рамусов, 2 лобных глаза (фиг. 101, 5)......
................................ Dicranophorus
(43). Строение мастакса уклоняется от форципатного типа. Глаза большей частью
отсутствуют.
(46). Рамусы изогнуты посредине почти под прямым углом и оканчиваются длинными
тонкими зубами. Манубрии и очень длинные тонкие ункусы сочленены с внеш-
ними углами рамусов (фиг. 120, 7)..............................Erignatha
(45). Рамусы обычной лирообразной формы. Длинные тонкие ункусы неподвижно
сочленены с рамусами. Ункусы с манубриями всегда соединяет особая промежу-
точная скелетная часть— интермаллеус (intermalleus)(фиг. 120, 2) . . Encentrum
184
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
Сем. Asplanchaidae
1 (2). Нога, кишечник и заднепроходное отверстие отсутствуют (фиг. 95) ....
.................................................................Asplanchna
2 (1). Нога имеется.
3 (4). Нога очень слабо развита. Кишечник и заднепроходное отверстие отсутствуют
(фиг. 96, 14) . . >..........................................Asplanchnopne.
4 (3). Нога значительной величины. Мастакс несколько отклоняется от строго инку-
датного типа предыдущих родов. Кишечник имеется ..................Harringia
Сем. Synchaetidae
1 (4). Панцыря нет.
2 (3). Есть нога, хотя в некоторых случаях сильно редуцированная. Форма тела боль-
шей частью коническая (фиг. 96, 5)...............................Synchaeta.
3' (2). Нога отсутствует. Форма тела почти цилиндрическая. По бокам тела плава-
тельно-прыгательные придатки (фиг. 96, 2) .... :.................Polyarthra
4 (1). Есть панцырь, характерной сетчатой или ребриДой структуры. Нога отходит
от середины брюшной поверхности, частью членистая, частью окольцованная.
На коловращательном аппарате характерные выросты (фиг. 96, 7) . . Ploesoma
Фиг. 120. Z — челюсти
Erignatha', 2 — челюсти
Encentrum: ин — интер-
маллеус. (По Харрингу и
Майерсу.)
Фиг. 121. Voronkovia
mirabilis Fadeew. (По
Фадееву.)
Сем. Trichocercidae
1 (4). Формы панцирные.
2 (3). Оба пальца ноги или равной величины или более короткий палец больше одной
трети длинного. Величина пальцев не превышает половины длины тела
(фиг. 98,77) .................................................... Diurella
3 (2). Нормальный и рудиментарный палец. Рудиментарный палец всегда короче од-
ной трети нормального. Нормальный палец обычно длиннее половины тела
(фиг. 96, 75)........................................Trichocerca (= Rattalus)
4 (1). Панцырь отсутствует.
5 (6). Свободноживущие формы (фиг. ПО, 7) ...........................Elosa
6 (5). Паразиты водорослей (Volvox).................'............Hertwigia
Сем. Gastropodidae
1 (4). Есть панцырь.
2 (3). Есть нога, отходящая от брюшной стороны тела. Панцырь состоит из одного
куска и окружает все туловище. Желудок пестро окрашен (фиг. 96, 3) . . .
........................................................... Gastropus
КОЛОВРАТКИ
185
3 (2). Нога отсутствует. Панцырь овальный, состоит из двух соединенных пластинок.
Желудок коричневой и оранжевый (фиг. 87)...........................Chromogaster
4 (1). Панцыря нет или он слегка. намечен. Желудок зеленый или коричневый
(фиг. 96, 72)................................................Ascomorpha
Сем. Flosculariidae
1 (4). Образуют шаровидные колонии свободноплавающие или прикрепленные.
2 (3). Корона почкообразная. Студенистая оболочка у ног мала или совсем отсут-
ствует. Клейкие железы на конце ноги. На спинной стороне коловращательного
аппарата (не у всех видов) 2 или 4 темных бугорка (фиг. 107,2) . . Megalotrocha
3 (2). Корона большей частью в виде сердца. Студенистая оболочка большая. Клей-
кие ножные железы в виде сердиа и расположены под кишкой. Бугорков на коло-
вращательном аппарате нет (фиг. 107, 7) ............................Lacinularia
4 (1). Одиночные о.оби, или колонии не шаровидной формы.
5 (6). Спинное щупальце очень длинное. Коловращательный аппарат почти круглый
(фиг. 105, 3).......................................Beavchampia (= Cephalosiphori)
6 (5). Спинное щупальце короткое.
7 (10). Корона эллиптическая, круглая или неясно двулопастная.
8 (9). Прикрепленные формы (фиг. 105, 2)...................Ptygnra (= Oecistes)
9 (8). Свободноплавающие формы, без домиков. В СССР не найден, известен из южной
Финляндии.........................................................Psevdoecistes
10 (7). Корона ясно лопастная.
11 (12). Корона с двумя лопастями (фиг. 105, 7) ......................Limnias
12 (11). Корона с четырьмя лопастями (фиг. 1С6) .... Floscularia (= Melicerta)
Сем. Conochilidae
1 (2). Боковые щупальцы (два или одно, слитое из двух) находятся на коловргщатель-
ном аппарате. Спинное щупальце отсутствует (фиг. 96, 70) .... Conochilus
2 (1). Два боковых щупальца под коловращательный аппаратом на уровне мастаьса.
Есть спинное щупальце (фиг. 96, 8).................................Conochikides
Сем Testudinellidae
1 (4). Есть настоящий панцырь.
2 (3). Нога с ресницами на конце отходит от брюшной стороны тела (фиг. 99, 72) , .
.......................................................cstudinella (= Pterodina)
3 (2). Нога отсутствует (фиг. 96, 73)................................Pompholyx
4 (1). Панцыря нет.
5 (10). На теле прыгательные придатки различной формы.
6 (7). Придатки в виде шести мускулистых отростков («.плавников») (фиг. 118, 7) . .
...........................................................Pedalia (= Pedalion)
7 (6). Придатки в виде тонких щетинок различной длины.
8 (9). Две передних и одна задняя щетинка (фиг. 96, 7) . . . Filinia (= Triarthra)
9 (8). Две передних и две задних щетинки (фиг. 119, 2)................Tetramastix
10 (5). Тело без придатков.
11 (12). Тело удлиненной формы, есть нога (фиг. 121)...................Voronkovia
12(11). Тело шарообразное. Нога отсутствует (фиг. 81). В СССР не найдена ....
.........................................................Trochosphaera
Сем. Collothecidae
1 (4). Коловращательный аппарат имеется.
2 (3). Края короны вытянуты в пять длинных рукообразных придатков, на которых
параллельными рядами расположены ресницы. Длинных неподвижных щетинок
в коловращательном аппарате нет (фиг. 102).......................Stephanoceros
3 (2). Края короны гладкие или с небольшими лопастями. На короне есть длинные
неподвижные щетинки (фиг. 103)........................Collotheca (= Floscularia)
4 (1). Коловращательный аппарат отсутствует.
5 (6). Есть длинная нога. В СССР не найдена...........................Acyclus
6 (5). Нога редуцирована.
7 (8). Ротовая воронка открывается спереди. Корона 5-лопастная, с полыми щупаль-
цами по краям. Конечный членик тела представляет собою редуцированную ногу.
В СССР еще не найдена (фиг. 104, 4).............................Atrochus
8 (7). Широкая ротовая воронка смещена на брюшную сторону. Щупалец по краям
мет. Нога в виде кутикулярной прицепки на брюшной стороне (фиг. 104,
1—3).................................................. Cupelopagis (== Apsilus)'
186
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНЭ
Отряд BDELLOIDEA
Род Ceratotrocha. Один вид—С. cornigera Bryce. Очень хорошо раз-
личим благодаря характерным придаткам на коловращательном аппарате
и крылообразным, подвижным придаткам рострума. 3 коротких пальца. Глаз
нет. Длина 250—300 [7.. Мох (фиг. 108, 2).
Род Otostaphanus содержит несколько видов. Бентические формы.
В СССР найден О. torquatus (Вг.). Длина 240—580 [л.
Род Habrrtrocha (= Callidina auct.) содержит довольно большое коли-
чество мелких (77—340 [/.), трудно определимых и мало изученных видов,
живущих во мху и в прибрежной области водоемов. Кутикула тонкая,
гладкая или утолщенная, инкрустированная пластинками. Некоторые виды
живут в особых домиках. В СССР отмечены единичные находки отдельных
видов, напр. Н. microcephala Murray.
Род Rataria (= Rotifer Cuvier) состоит из нескольких бентических видов,
хорошо определяемых по положению глаз на хоботе; лишь немногие, ред-
кие виды не имеют глаз. Наиболее обычны и повсеместно распределены:
R. rotatoria (Pallas) (= R. vulgaris Schr.); R. tardigrada (Ehrb.) (фиг. 101,4);
R. neptimia (Ehrb.) (фиг. 101, 3) с необыкновенно длинными, телескопи-
ческими туловищем и ногой; R. socialis (КеШс.)—наружный паразит на
жабрах рачков, не имеет глаз. Длина видов рода Rotaria 230—1500 [л.
Довольно большое количество видов рода Philodina обычно хорошо
определяется по расположению глаз на мозгу, по четырем пальцам разной
длины и тонкой кутикуле. Без глаз только очень редкие формы. Кутикула
часто пунктирована, на спине бывают различные выросты. Обычные виды
Ph. roseola Ehrb. (фиг. 109) с розовой и Ph. citrina Ehrb. с лимонно-желтой
окраской тела чрезвычайно распространены и встречаются почти в каждом
водоеме. Размеры видов рода Philodina 100—200 [л.
Из рода Embata в СССР указана Е. parasitica (Giglioli) (= Callidina pa-
rasitica), легко определимая по своему образу жизни на бокоплавах и
личинках насекомых и по широкой кроне. Из четырех пальцев внутренняя
пара меньше наружной. Глаз нет. Длина около 500 [л.
Род Dissotrocha составлен несколькими видами, ранее входившими в род
Philodina. Обычный для наших водоемов вид —D. aculeata (Ehrb.)
(фиг. 101, 2)—хорошо различим по многочисленным зубцам на спине.
Род Macrotrachella(— Callidina auct.). Разнообразные, многочислен-
ные и весьма трудно определимые виды этого рода живут главным образом
во мху и иногда в прибрежной области водоемов. Большей частью без глаз.
Внешний вид их варьирует и нередко сходен с видами рода Habrotrocha.
В СССР отмечено несколько видов, из них —М. ehrenbergi (Jans.) имеет
розовую окраску тела. М. multispinosa Thomson (фиг. 101, 13) отличается
присутствием многочисленных шипиков на теле. Величина 160—510 [л.
Род Mniabia (= Callidina auct.). Хорошо определяется благодаря нали-
чию присасывательного диска вместо пальцев. Глаз нет. Хобот с пластин-
кой. Длина 200—600 [л. Из этого рода в СССР известна Мп. symbiotica
(Zelinka)—характерный обитатель мха (фиг. 108, 7).
Отряд MONOGONONTA
Род Sqaatinsila (= Stephanops Ehrb.) хорошо отличается по головному
панцирному щиту; на спине у некоторых видов есть шипы. Живут в заро-
слях водных растений, широко распространены, но встречаются в неболь-
ших количествах. Размеры 100—217 [л. Пример: Sq. lamellaris (Мй\\.)
(фиг. 99, 6).
КОЛОВРАТКИ
187
Род Colurella содержит прибрежные широко распространенные очень
мелкие формы (50—100 р). (фиг. 99, 75). Пример: С. colura Ehrb.
Род £ера<1з11а(= Metopidia), как и предыдущий, представлен много-
численными мелкими (70—200 [л), широко распространенными прибреж-
ными видами. Пример: L. avails (Ehrb.) (— М. lepadella Ehrb.) (фиг. 99, 2).
Род Brachionus хорошо определим благодаря характерному панцырю
и кольчатой длинной ноге. Большинство — планктонные виды, часть — при-
брежных, живет большей частью в прудах, где развивается в больших ко-
личествах. Наиболее распространены: Br. calyciflorus Pallas (= Br. pala
auct.) (фиг. 94) с четырьмя шипами на переднем крае панцыря; Br. angu-
laris Gosse (фиг. 98, 7) с двумя передними шипами и более плотным пан-
цырем; Br. capsuliflorus Pallas (у= Br. bakeri)—прибрежная и придонная
форма; Br. bennini Leissl. (фиг. 82) и др. Br. plicatilis Miill. (= Br. mul-
leri)—солоноватоводная форма (фиг. 118, 5). Есть редкие виды, не имею-
щие панцыря, из них в СССР встречается Br. mollis Hempel.
К роду Schizscerca принадлежит Sch. diversicornis Daday (фиг. 99, 14)—
типичная прудовая летняя форма. Длина панцыря 280—320 у.. Зимние яйца
коричневые.
Род Macrochaetas (= Polychaetus) содержит типичные и характерные
донные формы, которые встречаются весьма редко. Пример: М. subquadra-
ius Perty (фиг. 101, 7); длина 141 ;л.
Род Trlch stria (= Dinocharis) содержит б бентических видов характер-
ной формы. Панцырь твердый, с выпуклыми швами. Длина 200—300 [л.
Tr. tetractris Ehrb. (фиг. 101, 9) —обычный обитатель прибрежной области
водоемов. Tr. curia Scorikov (фиг. 118, 4) не имеет шпор на ноге, живет
в прибрежье рек.
Род Walga представлен одним, широко распространенным видом —
W. spinifera (Western) (фиг. 99, 77).
Единственный вид рода Eudactylota — Ей. eudactylcta (Gosse)
(фиг. 101, 14) очень близок к роду Scaridium из семейства Notommatidae,
тоже с прыгающей ногой, но отличается от него маллеатный мастаксом
и очень длинными пальцами, которые значительно больше ноги. Общая
длина 540 у..
В роде Lophocharis два бентических вида. Наиболее обычен L. oxysternon
(Gosse) (фиг. 99, 13). Длина панцыря 120 [л.
Род Platyias (= Noteus auct.). По строению панцыря виды этого рода
сходны с Brachionus, но хорошо отличимы по ноге, которая ясно состоит
из трех члеников. Живут в зарослях водных растений и у дна, широко рас-
пространены, но массового развития, как Brachionus, не достигают. Наиболее
обычны: Pl. militaris (Ehrb.) (фиг. 99, 16) с десятью передними шипами и
с четырьмя задними и Pl. quadricornis (Ehrb.) с четырьмя передними и двумя
задними шипами и сильно гранулированным панцырем. Длина 240—350 [л.
Род Keratelia (= Апигаеа). Планктонные широко распространенные
виды, достигающие массового развития в водоемах различного типа. Наи-
более обычны: К. cochlearis (Gosse) (фиг. 93) с килем на спинной стороне
панцыря и с одним задним шипом и К. quadrata (Miill.) (фиг. 92) без киля,
с медиальными пластинками на спинной стороне панцыря и с двумя зад-
ними шипами. Один глаз. Оба вида имеют сложный цикломорфоз, причем
задние шипы в некоторых стадиях редуцируются. Длина панцыря 100—
300 [л.
В гуминовых болотных водоемах обитают К. serrulata (Ehrb.) и К,- ра-
J.udosa (Lucks) (фиг. ,118, 7—2). На юге живет особая форма —К. aculeata
f. tropica.
188
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
Род Notholca. Планктонные виды, с прозрачным панцырем, обитают
главным образом в озерах. Наиболее обычна N. longispina Kellie, (фиг. 96, 76)
с шестью передними и одним задним шипом. Имеет сезонный цикломор-
фоз —зимой шипы длиннее, чем летом. IV. striata (Ehrb.) отличается яйце-,
видным панцырем. Любопытны виды больших озер, напр. N. triarthroides
Scorikov (фиг. 116, 7) с длинными боковыми шипами. В Байкале живет
целый ряд интересных специфических видов (фиг. 116, 2). Размеры 150—
700 у.
Род Anuraeopsis содержит два планктонных вида: A. fissa Gosse (=hype-
lasma) (фиг. 96, 6) — широко распространен в мелких озерах и прудах,
длина 115 у. A. navicula Rouss. —южная форма, длина 80 у (фиг. 119, 4).
Род Euchlanis имеет несколько прибрежных видов. Наиболее обычен
Е. dilatata Ehrb. (фиг. 99, 3), в массе развивающийся в зарослях водных
растений. Общая длина до 380 у. Ряд других видов различается по очер-.
танию панцыря, строению переднего края и присутствию или отсутствию
киля. Любопытная и характерная форма Ей. alata Voronkov найдена в се-
верных водоемах. Длина 300 [7..
Редкий род Dlplsuchlams содержит один вид D. propatula (Gosse), встре-
чающийся единично в прибрежье (фиг. 99, 4). Общая длина до 500 у.
Виды рода Mytilina обитают в прибрежье и в зарослях, широко распро-
странены, но массового развития не достигают. Пример: М. spinifera (Ehrb.)
(фиг. 99, Z7), с двумя передними и двумя задними шипами. У других видов
варьирует количество шипов, на спинной стороне появляется 1 или 2 киля.
Размеры 100—260 у.
Род Diplols содержит один вид D. daviesiae Gosse (фиг. 99, 8), изредка
встречающийся в болотах. Общая длина 500 у.
Род Diplax представлен несколькими прибрежными редкими видами.
Наиболее обычен D. videns Levander (фиг. 99, 9). Общая длина около 200 у.
Род Proaiides характеризуется вытянутой формой тела, вместо пальцев
ноги —клейкие железы. Очень мелкие виды (80—100 у). Пример: Рг.
tentaculatus Beauch. (фиг. 96, 9). Встречается спорадически в планктоне
и иногда развивается в массовых количествах. Другой вид Pr. verrucosus
(Scorikov) с бородавками на кутикуле.
Виды рода Microcodldes —обитатели луж, по общему характеру на-
поминают Microccdon, но отличаются строением короны, маллеатным ма-
стаксом и отсутствием окраски мозга. Один из видов, М. d'diaris Rouss.,
широко распространен, но в СССР указан для немногих пунктов. Общая
длина 212 у.
Род Rhinaglena содержит вид — Rh. frontalis (Ehrb.) (— Rhinops
vitrea Gosse) (фиг. 117, 7); хорошо отличается своим хоботком, подобного
которому нет во всем подотряде Ploima. Самец такого же строения и лишь
немного меньше. Общая длина 300 у. Встречается спорадически в весен-
них лужах в массе, окрашивая воду в желтоватый цвет.
Род Cyrtonia. Один вид С. tuba (Ehrb.), очень близкий по форме к се-
мейству Notommatidae, но обладающий мастаксом субмаллеатного типа.
Редкая планктонная форма. Длина 250—350 у.
Род Epiphanss (= Hydatina Ehrb. = Notops Huds.). E. senta (Miill.)
(фиг. 117, 2) характерен для временных луж, живет на дне, но поднимается
также и в толщу воды. Тело вытянуто. Длина до 500 у. Самец мало реду-
цирован, напоминает молодую самку. Другие, виды некоторыми авторами
выделяются в особый род Notops Hudson, напр. Е. brachionus (Ehrb.),
с квадратной формой тела, похожей на панцырь Brachionus. Весенняя форма,
мелких водоемов. Общая длина 430 у. Е. pelagicus—форма больших озер.
КОЛОВРАТКИ
189
Род Lecans [— Distyla Eckst. = Cathypna (Gosse)]. Многочисленные,
мелкие, прибрежные и придонные виды широко распространены по водое-
мам различного типа. Пример: L. luna (Mtill.) (фиг. 99, 10). Длина до 220 р.
Род Monostyla хорошо различим по одному пальцу на ноге. Многочи-
сленные, мелкие, прибрежные и придонные виды, широко распространенные.
М. lunaris Ehrb. (фиг. 99, 7) можно встретить почти в каждом водоеме.
Длина 150—170 р. Солоноватоводная форма —М. lamellata Daday
(фиг. 118, 6).
Род Bryceella. По форме тела очень похож на Stephanops, но без шлема
и с характерными ползающими ресничками и двумя длинными чувствитель-
ными щетинками на коловращательном аппарате. Br. tenella (Bryce) (фиг.
НО, 2). Длина 120—130 р. Болота, песчаные прибрежья водоемов.
Род Proalinopsis (= Copeus auct.). Форма тела сходна с Proales. Отли-
чается от Proales многочисленными зубами (8—9) на ункусах, с хвостовым
придатком, который иногда несет шип. Бентические формы. Пример: Рг.
caudatus (Collins). Размеры 100—225 р. Редко, в сфагновых болотах.
Род Proahs. Отличается от сходных видов рода Notommata маллеатным
мастаксом, слабым развитием ретроцеребрального органа. На коловраща-
тельном аппарате реснички почти отсутствуют. Пример: Pr. psammophila
Neisw. (фиг. 110, 3). Ряд паразитических форм, из которых отметим Рг.
wernecki Ehrb. (фиг. 114), длина 100—400 р; Pr. gigantea Glasscott (фиг. 115).
Род Tetrasiphon содержит один редкий бентический вид — Т. hydrocora
Ehrb. (= Notommata spicata Hudson). Размеры 750—1000 p.
Род Drilophaga паразитирует на червях. Мастакс приспособлен для
сосания (фиг. 112). Размеры ПО—175 р. :
Род. Tylotrocha. Единственный вид — Т. monopus (Jennings) (= Notom-
mata monopus Jenn.) (фиг. 96, 77). Характерна для озер в Северной Америке,
встречается и в прудах. Длина 175—250 р.
Род Itura. В Европе один вид—I. aurita (Ehrb.) (—Eosphora aurita
Ehrb.) (фиг. 101, 77), широко распространенный в придонной области
мелких водоемов, где нередко развивается в массовых количествах. Мастакс
утрачивает сосательную функцию и представляет собою переход от вир-
гатного к форципатному типу. Длина 200—254 р.
Род Eosphora содержит несколько видов. Пример: Е. digitata Ehrb.
Длина 300—400 р.
Род Eothina. Отличается от предыдущего рода суженной головой и
другим коловращательным аппаратом. Пример: Е. elongata Ehrb., при-
брежная форма. Длина 300—400 р.
Род Scaridium представлен одним видом —Sc. longicaudum (МОП.)
(фиг. 101, 6), который не следует смешивать с Eudactylota eudactylota.
Длина 350—400 р.
Род Mtmommata имеет несколько видов, из них обычен и хорошо рас-
пространен М. orbis (МОП.) (фиг. 101, 7). Живет в зарослях и на дне
мелких водоемов. Характерен исключительной длиной пальца. Длина
200—250 р.
Род Cephalodella (— Diaschiza auct. = Diglena Ehrb.). Многочислен-
ные виды, широко распространенные в прибрежье водоемов. Есть все пе-
реходы между формами без панцыря и формами, обладающими тонким
панцырем, состоящим из четырех пластинок. Длина 90—600 р. Пример:
С. catellina (МОП.) без панцыря, с двумя глазами на конце головы (фиг. 113)
и С. gibba (Ehrb.) (= Diaschiza gibba) с панцырем (фиг. 99, 5).
Род Metadiaschiza имеет всего один вид —М. trigona (Rousselet)(=Dz-
plois trigona). Длина 180—220 p.
190
Е. С. НЕИЗВЁСТНОВА-ЖАДИНА
Род Enteroplea (— Triphylus) представлен также одним видом —
Е. lacustris (Ehrb.) ( - Diglena lacustris Ehrb.) (фиг. 96, 77). Длина 350 у.
Род Pssudaharringia. По внешнему виду сходен с родом Harringia,
хорошо отличаясь по строению мастакса. Глаз нет. Один вид—Ps. si~
mills Fadeew. Длина 330 [Л.
Род Pienrotracha. Несколько прибрежных мало характерных видов, из
которых наиболее обычен Pl. petromyzon Ehrb., сидящий на сувойках.
Длина 200—230 у.
Род Taphrocampa. Очень сходен с родом Notommata, но хорошо отли-
чается по складчатой кутикуле. Обитает у дна в прибрежье, в болотах и
в песках. Пример: Т. annulosa Gosse (фдг. 101, 10). Длина 140—200 [/..
Род Notommata. Многочисленные и разнообразные виды этого рода
очень трудны для определения. Тело продолговатой формы, с короткой
ногой и пальцами. В большинстве случаев резко бросается в глаза боль-
шой темный ретроцеребральный орган. Уши на коловращательном аппа-
рате видны только при плавании. Формы бентические, иловые, или плаваю-
щие среди растений. Пример: N. aurita (Miill.) (фиг. 101, 8). Длина 230—
330 р..
Род Lindia. Общий вид и строение такие же, как у Notommata. Разли-
чаются мастаксом очень сложного строения. Пример: L. torulosa Duj.
Длина 250 [л.
Род Rejticula. Общий вид сходен с Notommata, но резко выражены хва-
тательные способности, которые сближают его с Eosphora. Есть только ре-
троцеребральный мешок. R. melandocus (Gosse) (= Notommata melandocus)
живет в весенних лужах. Хищник, питается разными Bdelloidea. Длина
до 350 (фиг. 117, 3).
Род Alhertia паразитирует в кишке олигохет. Червеобразная форма,
коловращательный аппарат очень мал, нога короткая, глаза отсутствуют.
Длина 90—270 р.. Пример: A. intrusor Gosse в кишечнике Stylaria lacu-
stris.
Род Dlcranophonis (= Diglena, Arthroglena). Тело иногда частью по-
крыто тонким панцырем. Бентические формы, но некоторые хорошие пловцы
встречаются и в толще воды. Пример: D. lutkeni (Bergendal) (фиг. 101, 5).
Длина 300 [л.
Род Erignatha по внешнему виду почти не отличается от предыдущего
рода, но хорошо определим по строению мастакса (фиг. 120, 7). Ретроцере-
бральный мешок отсутствует. Глаза могут быть на лбу, на уровне мозга или
отсутствовать совсем. Обычная форма Е. clastopis (Gosse) (= Diglena
clastopis Gosse) в заросших прудах. Длина 175
Род Encentrum. Внешний вид тот же, что и у двух предыдущих родов,
тело иногда бывает покрыто слабо выраженным панцырем. Мастакс харак-
терен (фиг. 120, 2). Обычно бывает ретроцеребральный мешок. Большей
частью глаза отсутствуют. Много солоноватоводных видов. Обычен для
прудов Е. jelis (Miill.), с зоохлореллами. Длина 135
Род Asplanchna. Все виды планктонные, крупные, хорошо определи-
мые даже в фиксированном виде по мешковидной форме, отсутствию ноги
и кишечника. Обычный представитель планктона наших водоемов —A. prio-
donta Gosse (фиг. 95) —имеет характерный мастакс и круглый яичник. Все-
ядный хищник. Размеры 500—1500 [л.
Род Aspianchnopus. Два вида. Нога очень мала, еле заметна. При-
мер: A. hyalinus Harring. Величина до 1000 [л (фиг. 96, 14).
Род Harringia. По форме тела и мастаксу этот род еще более удален
от Asplanchna. Нога уже значительной величины. Длина 500—700 и.
КОЛОВРАТКИ
19J'.
Род Synchaeta. Тело пресноводных видов характерной конической
формы, иногда с расширением на середине туловища. На голове 4 острых
щетинки, хорошо развиты ресничные «уши». Резко бросаются в‘глаза мощ-
ные глоточные мышцы. Величина 100—500 [л.
В СССР несколько широко распространенных видов: S. stylata Wierz.,
S. pectinata Ehrb. (фиг. 96, 5). Цикломорфоза нет. Яйца изображены
на фиг. 98, 3, 7.
Род Polyarthra. Легко отличимый по своим плавательным, прыгатель-
ным придаткам планктонный род. Два очень широко распространенных
вида —Р. trigla Ehrb. с узкими стилетообразными (фиг. 96, 2) и P.euryptera
Wierz. с широкими листообразными придатками. Один глаз. Но есть форма
совсем без придатков (Р. aptera Hood.), которую некоторые авторы считают
вариететом Р. trigla.
Род Ploesoma. Несколько видов планктонных и прибрежных, довольно
разнообразной формы. У некоторых видов имеется головной щит с шипами.
На коловращательном органе 2'длинных пальцеобразных выроста. Пример:
планктонная Pl. hudsoni Imh. (фиг. 96, 7), с сетчатой структурой пан-
цыря. Длина 310—500 [л.
Род Diurella. Отчасти планктонные виды, некоторые живут в зарослях
и в придонной области водоемов. Род легко узнается по характерной ноге
с двумя неравными пальцами, по асимметричному мастаксу и сжатому
с боков вытянутому панцырю. Довольно много видов, различающихся
между собою строением панцыря и длиной пальцев. Наиболее обычный
обитатель планктона водоемов—D. stylata Eyferth (фиг. 98, 77), с двумя
тонкими довольно длинными шипами на переднем крае панцыря. Размеры
100—200 |л.
Род ТпсЬэсегса. Тело цилиндрическое, овальное или яйцевидное. Чрез-
вычайно длинный левый палец на ноге хорошо характеризует виды этого
рода. Виды отличаются длиной ноги, шипами на панцыре, килями и т. п.
Около 25 видов, из которых 4 пелагических, напр. Tr. cylindrica (Imhof)
(фиг. 96, 75), остальные прибрежные. Все —хорошие пловцы. Питание,
по всей вероятности, хищное. Длина тела от 140 до 500 [л.
Род Etosa. Два интересных вида. Один без ноги —Е. worrallii Lord
(фиг. 118, 3)—живет в сфагновых болотах при кислой реакции воды,
но также и в песках при щелочной; другой — Е. spinifera Wisz. с чуть
заметной рудиментарной ногой — в песках. Длина 90 [л (фиг. 110, 7).
Род Hertwigia. Один вид, И. volvocicola Plate, паразитирует в колониях
Vol vox. Длина 120
Род Gastropus. Хищные планктонные формы. Наиболее обычен G. sty-
lifer Imhof (фиг. 96, 3) с одним пальцем; лопастной желудок ярко окрашен
в синие, зеленые и оранжевые цвета, а жидкость полости тела —в розовый.
Длина 102—180 [л. Летняя форма. Цикломорфоза нет. Летние яйца прикре-
пляет к водорослям (фиг. 98, 2), зимние покрыты шипиками и свободно
плавают.
Род Chramogastir (= Anapus). Два планктонных, широко распростра-
ненных вида. На коловращательном аппарате 2—4 подвижных бугорка
с длинными ресничками. Пример: Chr. testudo (Lauterb.) (фиг. 87). Длина
110—140 [л.
Род Ascomorpha. Мешкообразная форма с слегка намеченным панцырем
из двух пластинок. Планктонные формы. Обычна A. ecaudis Perty (фиг.
96, 72). На коловращательном аппарате есть пальцеобразный отросток.
Летние яйца прикрепляет к водорослям, зимние густо покрыты мелкими
шипиками. Размеры 130—200 [л.
192
Е. с. неизвестнова-жадина
Род Microcodon представлен одним видом М. clavus Ehrb. (фиг. 99, 7),
обитающим в лужах и болотах. Длина 170—204
Род Megalotrocha (= Sinantherina Bory de St. Vincent). Крупные
колонии Megalotrocha. (1—4 мм) хорошо заметны простым глазом. Наиболее
распространенный вид—М. alboflavicans Ehrb. (фиг. 107, 2)—живет на
подводных частях растений, в молодости плавает свободно. Самцы цилин-
дрической формы, с конической ногой.
Род Lacinularia. Тоже крупные колонии до 5 мм в поперечнике, хорошо
отличаются от предыдущего рода коловращательным аппаратом сердце-
видной формы. На водных растениях в водоеме различного типа можно встре-
тить нередко L. flosculosa (Miill.) (фиг. 107, 7). Глаза у взрослых особей
отсутствуют. Самцы редуцированы. Крупные колонии другой формы — L. па-
tans Western, свободно плавают в водоемах болотистого характера. Взрослые
особи у последних с глазами, коловращательный аппарат более округлый-.
Род Beauchampia (= Cephalosiphon). Единственный вид — В. crucigera
(Dutr.) (фиг. 105, 3), живет на подводных частях растений, в особенности —
на роголистнике. Встречается нечасто. Длина 430—700 [J-.
Род Ptygura (= Oecistes). Взрослые самки сидячие, почти без домика
или с домиком различного типа. Нога обычно сильно кольчата и заканчи-
вается органом прикрепления. Живут на водных растениях и на под-
водных предметах, а некоторые виды — в слизи водорослей Chaetophora,
Rivularia и др. Самец цилиндрической формы, с двумя глазами. Пример:
Pt. melicerta Ehrb. (фиг. 105, 2). Длина до 1340 ;л. Болота.
Род Psiudoecistes. Единственный вид—Ps. rotifer Stenr.—найден
в озерах Финляндии. В СССР еще не отмечен.
Род Limnias. Взрослые самки прикреплены к подводным частям расте-
ний. Домик имеет узкую цилиндрическую форму с различной структурой.
Снаружи домик большей частью покрыт посторонними частицами. Нога
длинная, слегка кольчатая. Самцы сильно редуцированы, цилиндрической
формы, свободно живущие. Обычный вид L. ceratophylli Schrank. Длина
до 1 мм (фиг. 105, 7).
Род Floscularia (= Melicerta). Взрослые самки прикреплены к подводным
частям растений, большей частью одиночные, иногда образуют неправиль-
ные колонии. Домики разнообразны — студенистые, неправильной формы
или правильные длинные трубки, снаружи обклеенные желто-бурыми
шариками. Эти шарики предварительно обрабатываются в специальном
органе—ресничатой ямочке. Самцы мелкие, сильно редуцированы, свободно
живущие. Широко распространена Fl. ringens (L.) (фиг. 106). Длина до 2 мм.
Род Conachilus. Оба известных вида широко распространены в планк-
тоне водоемов. С. unicornis Rouss. (фиг. 96,70) образует колонии из 2—25 осо-
бей, поперечником до 1 мм. Одно щупальце на коловращательном аппа-
рате. Живет главным образом в озерах. Самец грушевидный. С. hippo-
crepis (Schrank) образует колонии из 25—100 особей, слившихся в один сли-
зистый комок, поперечник колонии 2—4 мм. На коловращательном аппа-
рате 2 щупальца. Встречается главным образом в мелких водоемах летом.
Род CanochHoidss. Большей частью одиночные формы, живут в планк-
тоне. С. natans (Seligo) с длинными обособленными друг от друга боковыми
щупальцами, предпочитает холодное время года. С. dossuarius (Huds.)
(фиг. 96, 8), со сросшимися на одну треть своей длины щупальцами —
форма летняя. Величина 300—500 р..
Род Testudinsiia (— Pterodina Ehrb.). Род хорошо различается по ноге,
оканчивающейся ресницами. Несколько прибрежных видов. Наиболее обы-
чен Т. patina (МОП.) (фиг. 99, 72). Панцырь сильно сплющенный в спинно-
КОЛОВРАТКИ
193
брюшном направлении, гранулированный, но совершенно прозрачный.
Длина 180—200 [л.
Род Pomphalyx. Планктонные виды. Наиболее обычный и разви-
вающийся в массовом количестве в прудах—Р. complanata Gosse (фиг.
96, 13). Панцырь почти круглый, очень прозрачный. Летние яйца
прикрепляются к клоакальному отверстию на особой ниточке из слизи.
Длина 70—90 р-
Род Pedalia (— Pedalion Huds.) имеет необычный вид, с шестью мускули-
стыми, похожими на руки, придатками. Планктонные формы. Наиболее
обычный, широко распространенный вид Р. mira (Hudson) обитает в лужах,
прудах, реже в озерах; Р. oxyure Sernov (фиг. 118, 7) в солоноватоводных
водоемах.
Род Fiimia. Толстое яйцевидное тело с тремя прыгательными придат-
ками различной длины. Планктонные формы. Наиболее обычна F. 1оп-
giseta (Ehrb.) (фиг. 96, 7) с длинными щетинками. Имеются все переходы
от длиннощетинковой формы к полному отсутствию щетинок.
Род Tetramastix представлен одним видом Т. opoliensis Zach. (фиг. 119,2),
южной формой, появляющейся спорадически и достигающей сильного раз-
вития.
Сюда близко примыкает род Fadeevella N. Smirnov, найденный на Даль-
нем Востоке.
Род Voronkovia. Один вид — V. mirabilis Fadeew (фиг. 121).
Род Trochosphaera. Tr. solstitialis Thorpe (фиг. 81) найден в пойме
Дуная. В СССР еще не обнаружен, но, по всей вероятности, должен быть.
Род Stsphanocsros. Единственный вид —St. fimbriatus (Gold.) (фиг. 102) —
чрезвычайно характерен по своей форме. Широко распространен, на под-
водных предметах. Длина самки 1—1.5 мм, самца —около 320 р..
Род Collotheca (— Floscularia Oken). Много видов, из которых 3 планк-
тонных [напр. С. pelagica (Rouss.) (фиг. 96, 4)], остальные сидячие. Головной
конец в виде широкой воронки. Большинство имеет характерные неподвиж-
ные реснички на вершинах лопастей коловращательного аппарата. Прикре-
пляются к субстрату при помощи особого стебелька, которым оканчивается
длинная сильно сократимая нога. У большинства слизистый домик. Самцы
сильно редуцированы.
Внешний вид различных Collotheca —С. mira Huds. (фиг. 103), C.cornuta
Dob. —очень разнообразен и красив.
Род Acyclus. Этот род в СССР еще не найден. A. trilobus (Lucks) описан
из Германии, отличается длинной, сильно сократимой ногой и широкой
трехлопастной ротовой воронкой.
Род Atrochus. Единственный вид — A. tentaculatus .Wierz. (фиг. 104,4).
Длина около 4.4 мм. Любопытная и характерная форма. Типичный житель
ила, весь покрыт частицами ила. Без глаз, с нежным, трудно различимым
мастаксом. Найден в Западной Европе, в СССР пока не отмечен.
Род Cupelopagis (= Apsilus). В СССР (в Косинских озерах) найден С. йогах
Leidy. Взрослая коловратка ведет сидячий образ жизни (фиг. 104), прикре-
пляясь брюшной присоской к подводным частям растений. Личинка (фиг.
104, 2) имеет реснички и свободно плавает. Длина взрослой самки до 800 [л.
ЛИТЕРАТУРА
Воронков Н. В. Коловратки Московской губ. Тр. Гидробиолог, ст. на оз.
Глубоком, т. II, 1907, и другие работы.
.Воронков Н. В. О географическом распространении коловраток, в частности
в пределах России; вып. 1, 1925; вып. II, 1926; Красноярск.
Муравейский С. Д. Коловратки, «Руководство по зоологии», I, 1937.
13 Жизнь пресных вод, т. II
194
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
Скориков А. С. Rotatoria окрестностей Харькова. Тр. Общ. испытат. приХарь-
ковск. унив., т. XXX, 1896, и другие работы.
Фадеев Н. Н. Материалы к познанию коловраток России. Тр. Общ. естеств.,
Харьков, т. 50, 1927, и другие работы.
Brauer. Siisswasserfauna Deutschlands, Н. 14, Rotatoria, 1912.
barring H. К. Synopsis of the Rotatoria. Smiths. Inst. Un. St. N. Museum..
Bull., 81, 1913.
H a r r i n g H. K- and Myers. The Rotifer fauna of Wisconsin, I, II, III, IV,
V. Transactions of the Wisconsin Academia of Sc. Ar. a. Lett.; Vol. XX, 1922; XXI, 1924;
XXII, 1926; XXIII, 1927; XXV, 1930.
Hudson and Gosse. The Rotifera or wheel Animalcules, Vol. I, II, Supplement.
London, 1889.
Wesenberg-LundC. Rotatoria. Kiikentha 1, Handbuch derZoologie, 2. Bd.,
Berlin, 1929.
Wesenberg-Lund C. Contribution to the Biology of the Rotifera. KgL,Danske
Vid. Selsk. Skr. Nat. mat. Afd. 8, № 4, Bd. 4, 1923, Afd. 9, 1930.
Remane A. Rotatoria. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches, IV.
Bd., II Abt., I. Buch. Leipzig, 1933.
ГАСТРОТРИХИ (GAST ROT RICHA)
E. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
Гастротрихи представляют собою микроскопических животных с вытя-
нутой формой тела и с характерными полосами ресничек на брюшной сто-
роне, вследствие чего их называют «брюхоресничными червями». Однако
анатомическое строение гастротрих весьма оригинально и отлично от на-
стоящих червей.
Общий характер строения пресноводных гастротрих можно хорошо
рассмотреть на живом экземпляре (фиг. 122). Голова ясно отделяется от
туловища, округлая или пятилопастная, снабженная длинными чувстви-
тельными щетинками. Задний конец тела переходит в так называемую
«хвостовую вилку» из двух хватательных трубочек, на концах которых
открываются две клейкие железы. При помощи клейких желез животное
может прикрепляться к субстрату и в этом отношении напоминает коло-
вратку. Спинная сторона тела у многих родов покрыта шипиками, сидя-
щими на щитках (чешуйках) различной формы. На брюшной стороне тела
расположены полосы ресничек. Мускулатура состоит из гладких мускуль-
ных волокон, расположенных вдоль тела четырьмя стволами с боковыми
ответвлениями. Пищеварительная система построена очень просто, в виде
прямого канала, и напоминает кишечник круглых червей. Рот расположен
на переднем конце головы и ведет в ротовую трубку, которая может втяги-
ваться внутрь.'Ротовая трубка иногда бывает вооружена шипами, играющими
роль примитивного жевательного аппарата. Далее идет глотка с сильными
мускулистыми стенками и с тонким, большей частью трехгранным про-
светом. В глотку впадают слюнные железы. Затем глотка переходит в пря-
мой желудок, построенный из четырех-восьми рядов крупных клеток,
задний конец его обособляется в прямую кишку. Заднепроходное отверстие
открывается близ разветвления хвостовой вилки. Около прямой кишки
помещается железа, назначение которой загадочно. Нервная система состоит
из двух больших головных ганглиев, часто сливающихся в «головной мозг»,
и двух нервных стволов с дополнительными нервными узлами. Органы
чувств очень примитивные. Настоящих глаз нет, но их функцию исполняют
сильно преломляющие свет тельца или пигментные пятна, расположенные
у мозга. Хорошо развиты чувствительные щетинки. Выделительная система
состоит из двух протонефридий, которые расположены в средней части тела
и открываются порами на брюшной стороне.
У пресноводных гастротрих известны только самки, которые размно-
жаются бесполым (партеногенетическим) путем, подобно коловраткам из
отряда Bdelloidea. Половая система состоит из одного или двух яичников
и яйцевода, открывающегося близ заднепроходного отверстия.
13’
196
Е. с. неизвестнова-жАдина
Яйца гастротрих овальной формы, относительно большие, с гладкой
или покрытой шипиками и отростками оболочкой (фиг. 123). Интересно
отметить, что некоторые виды гастротрих имеют
2 или 3 типа яиц, отличающиеся между собой
по величине и по структуре оболочки. Назначе-
ние этих яиц еще не выяснено.
Гастротрихи весьма подвижные животные,
они хорошо плавают при помощи ресничек,
причем большую роль играют длинные головные
щетинки. Некоторые виды плавают по спирали,
как коловратки, некоторые прямо. При помощи
д
Фиг. 122. Анатомия Ctiae-
tonotus со спинной сто-
I I . 3
Фиг. 123. Яйца гастротрих.
1—-яйцо Chaetonotus maximus
Ehrb.; 2 — яйцо другого вида
3 Chaetonotus', 3—молодая гаст-
ротриха, вылупляющаяся из
яйца.
роны.
а — хватательные тру-
бочки хвостовой вилки;
б — клейкие ножные же-
лезы; в —боковые про-
дольные мускулы; пара
других — брюшных под
кишечником и видна
только с обратной сто-
роны; г— кожные спин-
ные мускулы; д —рот;
е — глотка; ж — слюн-
ные железы; 3 — средняя
кишка; и — прямая киш-
ка; к— загадочная желе-
за ; л — мозг; м — чувст-
вительные щетинки;н—
протонефридии; о—яйцо.
Фиг. 124. Chaetonotus, загоняющий работой ресни-
чек пищу в ротовое отверстие. Большие стрелки
показывают направление движения воды, вызы-
ваемого действием брюшных ресничек. Маленькие
стрелки у рта показывают направление пищевых
частиц, загоняемых в глотку действием околоро-
довых ресничек.
ресниц животное может также ползать по субстрату, при этом реснички
действуют, как крошечные конечности. Формы с длинными подвиж-
ными щетинками (Dasydytes, Stylochaeta) могут прыгать быстрыми скач-
ГАСТРОТРИХИ
197
ками на расстоянии двойной длины своего тела. При ползании животное
поворачивает голову, совершая так называемые «поисковые движения»
для разыскивания пищи. Если гастротриху побеспокоить, она свертывается
колечком, и ее спинные шипики торчат во все стороны, как иглы крошеч-
ного ежа.
Питание гастротрих изучено весьма плохо, но известно, что они пожи-
рают мелкие водоросли, простейших и отчасти детрит. Большинство
гастротрих активно ищет себе пищу, ползая по водным растениям или
по дну. Передняя часть глотки действует иногда как своеобразный хва-
тательный или колющий орган. Среди гастротрих есть также и седимен-
таторы (осадители), которые, прикрепившись хватательными трубочками
хвостовой вилки к какому-либо предмету, действием ресничек вызывают
токи воды и гонят пищу (преимущественно мелкий детрит) к себе в
рот (фиг. 124). Сильные сосательные движения глотки, которые вызы-
ваются действием ее мощной мускулатуры, втягивают пищевые частицы
внутрь и прогоняют их далее в желудок.
Гастротрихи обитают как в пресных водах, так и в морях. Пресновод-
ные гастротрихи имеют очень малые размеры (67—600 [>.). Встретить их
можно в каждом водоеме, но по большей части в малых количествах. Гастро-
трихи —животные бентические (за исключением одного планктонного рода
Neogossea); они держатся главным образом в прибрежной области водоема,
среди водной растительности и на дне. Единичные виды гастротрих доходят
до глубины 36 м. Пресноводные гастротрихи мало чувствительны к недо-
статку кислорода и к присутствию сероводорода. Грейтер находил много-
численные виды гастротрих при содержании 3.2 мг сероводорода на литр
воды.
В СССР встречаются представители девяти родов гастротрих, внешний
вид их весьма характерен, так что до рода их легко можно определить по
приводимой здесь таблице и рисункам.
таблица для определения родов гастротрих
1 (12). На заднем конце тела имеется хвостовая хватательная вилка.
2 (3). На ветвях хвостовой вилки есть отросток. Спина бугорчатая (фиг. 125, 7) . .
................................................Dichaetura (= Chaeturd)
3 (2).- Ветви вилки без отростков. Спина плоская без бугров.
4 (9). Спина покрыта шипами, больн ей частью сидящими на чешуйках.
5 (6). Концы шипиков, разветвляясь на 3 отростка, образуют пластинки, которые по-
крывают тело животного как бы сплошным «внешним» панцырем (фиг. 125, 2) . .
............................................................. Aspidophorus
6 (5). Концы шипиков без пластинок.
7 (8). Хвостовая вилка очень длинная, с утолщенными члениками (фиг. 125,- 3) . .
............................................................Polymerus
8 (7). Хвостовая вилка короче одной трети общей длины тела (фиг. 125, 4) . . .
................................................................Chaetonotus
9 (4). Спина без шипов.
10 (11). Спина совсем голая. Около основания вилки имеется несколько шипиков или
волосков (фиг. 125, 5)......................................... Ichthydium
11 (10). Спина покрыта чешуйками различной формы (фиг. 125, б) . . . Lepidoderma
12 (1). Хвостовая вилка отсутствует.
13 (16). На конце тела имеются два небольшие покрытые щетинками отростка.
14 (15). На голове имеются два пальцевидных щупальца. Все тело густо покрыто мел-
кими шипиками. У заднего конца тела два пучка длинных щетинок (фиг. 125, 7) .
........................................................Neo*ossea(= Gossea)
15 (14). Головные щупальцы отсутствуют. По бокам тела два ряда пучков очень длин-
ных, часто зазубренных щетинок (фиг. 125, 8).................. Stylochaeta
16 (13). На конце тела нет никаких отростков. На туловище очень длинные, часто пере-
' крещивающиеся на спине щетинки (фиг. 125, 9)....................Dasydytes
198
Е. С. НЕИЗВЕСТНОВА-ЖАДИНА
Гастротрихи распределены весьма характерно по различным типам
водоемов. В заиленных прудах на дне можно встретить' многочисленных
представителей родов Polymerus, Chaetonotus, Dasydytes-, в зарослях пру-
дов и озер — Lepidoderma и ряд видов Chaetonotus-, в болотистых сфагновых
лужах с бурой водой —Stylochaeta, Ichthydium, Neogossea. Оригинальные
формы обитают в моховых, пропитанных водой подушках; здесь наиболее
характерной (является Dichaetura.
Фиг. 125. Гастротрихи.
7 — Dichaetura capricornia Metschn.: a — вид co спины, б — вид с боку; 2 — Aspidophorus
paradoxus (Voigt): а — вид со спины, б — отдельные чешуйки на ножке, в — участок
чешуйчатого панцыря; ‘3 — Polymerus nodicaudus (Voigt); 4 — Chaetonotus maximus
Ehrb.: a — вид co спины, 6 — чешуйка с шипом; 5 — Ichthydiumpodura(!Aii\\.): б — Lepi-
doderma squammatum (Duj ): a — вид co спины, 6 — чешуйка; 7 —Neogossea antennigera
(Gosse); 8 — Stylochaeta fusiformis (Spenc.); 9— Dasydytes saltitans Stok.
Гастротрихи изучены настолько мало, что очень трудно судить об их
географическом распределении. По всей вероятности, они распространены
очень широко, а многие виды космополитичны.
Изучение гастротрих затрудняется сложностью видового определения
и плохой сохраняемостью их в фиксированном виде. Сбор их весьма кро-
потлив — приходится тщательно просматривать водные растения и пробы
ила. Можно также отмучивать детрит и затем профильтровывать взвесь
ГАСТРОТРИХИ
199
через шелковый газ. Определение всего лучше вести на живом материале,
так как во многих случаях при фиксации гастротрихи свертываются —
и определить их становится невозможным.
ЛИТЕРАТУРА
Дексбах Н. К. Материалы по фауне Gastrotricha бассейна реки Волги. Раб.
Волжск, биолог, ст., VI, 1, 1921.
Дексбах Н. К- Коловратки и Gastrotricha стариц Волги под Ярославлем. Тр.
Ярославск. ест.-ист. общ., Ill, 1, 1921.
Новиков А. В.К систематике Gastrotricha. Тр. Гидробиолог, ст. на Глуб. оз.,
II, 1907.
Преображенская Е. Н. Распространение Gastrotricha в водоемах Косина .
и его окрестностей. Тр. Косинск. ст., 4, 1926.
Remane A. Gastrotricha. Kiike nthal, Handbuch der Zoologie, Bd. 2, Lief.
5, T. 4, 1929.
Remane A. Gastrotricha und Kinorhyncha. В г о n n’s Klassen Und Ordnungen
des Tierreichs, Bd. 4, Abt. II, I. Buch., T. 2, Lief. 1, 1935.
Schulze P. Gastrotricha. Biologie der Tiere Deutschlands, Lief. 5, 1923.
Z e 1 i n k a C. Die Gastrotrichen. Zeit. f. wiss. Zool., 49, 1889.
Глава 13
МШАНКИ (BRYOZOA)
Г. А. КЛЮГЕ
Всем известны плотные бугроватые комки бурого цвета, обрастающи-
вбитые в дно водоемов сваи, устои деревянных мостов и другие подводные
предметы. Если их содрать и вытащить из воды, можно различить многое
сторонне ячеистые с поверхности образования, которые, при опускании
В банку с водой, вскоре покрываются как бы беловатым пушком. При рас-
сматривании в лупу обнаруживается множество подвижных венчиков щупа-
лец, то и дело втягивающихся и немного спустя вновь высовывающихся.
Это мшанка Plumatelia fungosa. Она обрастает иногда сплошь кусок ветви
до 1 м длиной, покрывая его кругом коркой в несколько сантиметров тол-
щиной. В конце июня — начале июля эти колонии начинают отмирать,
и на смену им появляются другие виды мшанок. С середины июня до августа
появляются виды Plumatella или в форме древовидно-разветвленных обра-
зований,, стелющихся на стеблях и нижней поверхности листьев различных
водных растений, или в форме плоских слоев или более толстых мшистых
подушек, обрастающих свешивающиеся в воду ветви деревьев, стебли
камыша, камни и другие подводные предметы. В июле, августе и иногда
начале сентября можно наблюдать расцвет и остальных видов пресноводных
мшанок. Так, под самой водной поверхностью на- различных водных расте-
ниях, плавающих бревнах плотов, на камнях можно встретить одну из
самых мелких форм мшанок в виде как бы скрещивающихся нитей, состоя-
щих из целого ряда члеников, —это Paludicella articulata. Вместе с ней жи-
вёт обыкновенно другая мшанка в виде стелющихся тонких древовидно-раз-
ветвленных трубок или более густых дерновидных обрастаний — это Frede-
ricella sultana. Эти оба вида спускаются и на большие глубины, до 30 м и
более. Последняя же форма встречается в горных озерах до 100 м на или-
стом дне. На различных водных растениях, в особенности на корнях рясок,
под самой водной поверхностью можно найти совершенно прозрачные сту-
денистые комочки, величиной от горошинки до 2—3 см в поперечнике,
изящные Lophopus crystallinus. Это сравнительно редкая форма. Чаще
в озерах, прудах и других стоячих водах, а также старицах рек, густо
поросших водной растительностью, на нижней стороне листьев и стеблях
кувшинок, белых лилий и других растений можно найти длинные прозрач-
ные ползучие или висячие образования, напоминающие собой то как бы
волосатых гусениц, то похожие на червеобразные кладки. Это Cristatella
mucedo. Мшанок можно найти и в искусственных водных сооружениях,
как, напр., канавы и водопроводы; внутри водопроводных труб они носе-
МШАНКИ
201
ляются в виде мшистых покровов. О присутствии в водоемах мшанок можно'
иногда судить по нахождению в них так называемых статобластов, или
зимующих почек — очень мелких чечевицеобразных темных телец, плаваю-
щих у поверхности воды или же при-
крепленных к стеблям водных расте-
ний, упавшим на дно сучьям, затонув-
шему дереву и т. п.
Все упомянутые виды, как и все
виды пресноводных мшанок вообще, пред-
ставляют собой не отдельных животных
или особей, а целые колонии, состоящие
из многих особей, более или менее тесно
соединенных между собой. Эта коло-
ниальность находится в тесной связи с
их прикрепленным или сидячйм образом
жизни. Хотя среди мшанок и есть фор-
мы, о которых говорят, что они свободно
передвигаются, напр. Lophopus, Crista-
tella и Peciinatella, но это движение
представляет собой явление вторичного
порядка, именно приспособление ко-
лонии к весьма медленному движению
Фиг. 126. Схематическое изображение строения
особи пресноводной мшанки из группы Phylac-
tolaemata.
Щ — щупальцы; мп — межщупальцевая пере-
понка; л — лофофор (одна ветвь с обрезанными
рядами щупалец — внутренним у основания
и наружным на половине длины щупалец);
р —- ротовое отверстие; э — эпистом; не — неф-
ридий; нг — надглоточный узел: по — поро-
шица ; гл — глотка; пищ — пищевод к — кар-
диальная часть; зк — задняя кишка; кд —
камптодерма (щупальцевое влагалище); пк —
прямая кишка; ду— дупликатура; пил —пи-
лорическая часть; ку— кутикула; ж — же-
лудок; см ~ слепой мешок; ппвм — передние
париетовагинальные мышцы; зпвм — задние
париетовагинальные мышцы; р — ретракторы;
пм — париетальные мышцы; ф — фуникулус;
ст — статобласты; сп— сперматозоиды; я-—
яичник; м — матка; п— почки; от—край
отверстия особи. "
или скольжению. Сидячий образ жизни является главным фактором, под
влиянием которого выработалось все строение мшанок, как всей колонии,
так и отдельной особи. Если колонии заметны, как мы видели, уже простым
глазом, то отдельные особи являются настолько мелкими, что их едва можно
различить через лупу. Отдельное животное представляет собой цилиндриче-
ское тело (фиг. 126), состоящее как бы из двух отделов —переднего и заднего.
Передний отдел с венчиком щупалец на переднем конце (лофофор), покрытый
снаружи лишь тонкой и гибкой кутикулой, может втягиваться внутрь
202
Г. А. КЛЮГЕ
заднего отдела, кутикулярный, гиалиновый или же более мягкий сту-
денистый слой которого образует род ячейки или цисты, в которую как бы
прячется животное. По строению самого переднего отдела (лофофора), несу-
щего щупальцы, как и по многим другим признакам, пресноводные мшанки
представляют неоднородную группу животных. Меньшая часть их относится
к группе, громадное большинство представителей которой живет в море, —
это группа голоротых, или Gymnolaemata. Большая же часть представляет
чисто пресноводных мшанок, так называемых покрыторотых, илй Phy-
lactolaemata. У родов Victorella, Paludicella, Hislopia венчик щупалец на
переднем конце является круглым, и находящееся по середине и в основании
венчика щупалец ротовое отверстие не прикрывается подвижной кожистой
крышечкой, так называемым эпистомом — полым языкообразным выростом
со спинной стороны ротового отверстия. У большинства же пресноводных
мшанок передний отдел, или лофофор, является подковообразным, кроме-
Fredericella, у которой он почти круглый, причем ветви подковы обращены
к спинной стороне животного, и ротовое отверстие прикрывается эпистомом.
У этой группы мшанок всё щупальцы примерно на одной трети от осно-
вания соединяются между собой межщупальцевой перепонкой. Щупальцы
полые и сообщаются с полостью тела; снаружи, именно с боков и с внутрен-
ней стороны венчика, они покрыты ресничками, которые своими колеба-
тельными движениями вызывают ток воды к ротовому отверстию. Этому
способствуют и реснички, покрывающие с внутренней стороны отходящую
от ротового отверстия глотку. Вместе с током воды поступает в глотку и
пища, которая состоит главным образом из одноклеточных водорослей,
жгутиковых, корненожек и прочих мелких плавающих животнйх, а также
из органического детрита. Загибание щупалец внутрь способствует удер-
жанию добычи, а отгибание наружу выталкиванию лишних крупных частиц.
В глотке пища скатывается в кругловатые комочки, которые быстро
проходят через более узкий пищевод и поступают в желудок. Из желудка
непереваренные частицы поступают в заднюю кишку, которая, отходя
недалеко от кардиальной части пищевода, поднимается параллельно послед-
нему наверх. Находящиеся в задней кишке более жесткие реснички про-
гоняют частицы в прямую кишку, которая открывается заднепроходным
отверстием на спинной стороне животного недалеко от ротового отверстия,
но вне венчика щупалец, отчего все мшанки получили также название
внепорошицевых (Edoproctd), в отличие от группы внутрипорошицевых
(Endoproctа), исключенных ныне из класса мшанок. Около глотки со спин-
ной стороны помещается центральный нервный узел, от которого отходят
две большие ветви в ветви лофофора и нервы к кишечнику и стенке тела.
От больших ветвей, поступающих в лофофоры, отходят нервы к щупальцам.
До настоящего времени в литературе для всего комплекса мягких органов
мшанки сохранился термин «полипид», а для задней части тела, в которую
втягивается этот «полипид»—термин «цистид», или «ячейка». Было бы
лучше избегать пользования этой устаревшей терминологией, как вводящей
читателя в заблуждение о действительной природе мшанок.
Мышцы, приводящие переднюю часть тела в движение, состоят главным
образом из двух мышечных пучков, тянущихся с каждой стороны кишеч-
ника. Одна часть мышц прикрепляется одним концом сбоку верхней части
глотки (мышцы-ретракторы), а другая — к основанию лофофора, ближе
к внешней стороне их (мышцы-ротаторы). Оба пучка мышц идут затем
параллельно вниз и своими нижними концами прикрепляются к нижней
части стенки тела особи. С помощью мышц ротатора приводится в движение
лофофор с венчиком щупалец, а с помощью ретрактора происходит втягива-
МШАНКИ
203
ние передней части тела в заднюю. Выпячивание же передней части тела
происходит при косвенной помощи кольцевой мускулатуры стенки тела.
От нижнего конца слепого мещка желудка к стенке тела отходит соедини-
тельнотканный тяж — фуникулус, одетый, как и вся внутренняя поверх-
ность стенки тела, мезодермальным эпителием. На поверхности фуникулуса,
ближе к желудку, развиваются мужские половые продукты — спермато-
зоиды, а внутри — особые почки, статобласты. Яйца же развиваются
на внутренней поверхности передней части стенки тела, в гроздевидном
яичнике. Одно из яиц, будучи оплодотворено спермой, попадает в разви-
вающуюся по соседству обыкновенную почку, которая затем видоизме-
няется и обращается как бы в матку, в которой и происходит дальнейшее
развитие яйца вплоть до зародыша, покрывающегося с поверхности реснич-
ками. Зародыш выходит через образующееся в этом месте стенки тела отвер-
стие и, проплавав некоторое время (не более 24 часов) в воде, опускается
на дно и закрепляется передним аборальным концом. Уже через несколько
минут через отверстие на противоположном конце зародыша высовываются
сразу две почти одновозрастных особи, а стенка зародыша, постепенно заво-
рачиваясь назад, попадает внутрь возникающей колонии. Около каждой
из этих особей на стенке тела развиваются почки, дающие начало новым
особям, образующим колонию. Таким образом, помимо полового размно-
жения мшанки размножаются еще бесполым путем, путем образования
почек, не отделяющихся от материнской особи и ведущих к образованию
колоний. Кроме этого, внутри упомянутого уже фуникулуса также бесполым
путем развиваются особые чечевицеобразной формы тельца, одевающиеся
плотной хитиновой оболочкой, —это так называемые зимующие почки,
или статобласты. Назначение их — гарантировать сохранение вида в тече-
ние наиболее неблагоприятного времени года, зимой или во время пере-
сыхания водоема, когда колонии отмирают, оставляя после себя лишь ста-
тобласты. С наступлением благоприятных условий створки статобласта
раскрываются, и появляется сначала одна способная к выпячиванию вен-
чика щупалец особь, а вслед за нею развиваются другие, дающие начало
новой колонии. Статобласты двух родов: у одних край статобласта окай-
млен более или менее широким кольцом мелких воздушных камер —так
называемым плавательным кольцом, тогда как другие лишены такого пла-
вательного кольца. Первые, называемые' плавающими статобластами,
могут свободно держаться у поверхности воды и плавать под влиянием
ветра и течений; вторые же лишены этой способности и, будучи прикреплены
к месту своего образования, называются прикрепленными или сидячими
статобластами или, у представителей голоротых (Gymnolaemata), зимними
почками —hibernacula. Сидячими статобластами обеспечивается сохра-
нение животным занятого места на будущее время, тогда как плавающими—
широкое рассеяние вида.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПРЕСНОВОДНЫХ
МШАНОК
1 (6). Колония членистая, особи отделены друг от друга перегородками; венчик щу-
палец круглый; щупальцы свободны до основания; ротовое отверстие без эпистома;
статобласты отсутствуют. Число щупалец 8—16 (редко 18). [Подкласс голоротых
(Gymnolaemata), единственный отряд в пресных водах — Гребнеотверстные (Cieno-
stomata).)
2 (3). Особи цилиндрические, гиалиновые, прозрачные, с корневидными побегами.
Число щупалец 8. Разветвление неправильное (сем. Victorellidae, единственный
............................................................Victorella
3 (2). Особи хитиновые, без корневидных .побегов, число Щупалец 16, редко 18.
204
Г. А. КЛЮГЕ
4 (5). Особи в виде палицы, с расширенной дистальной и суженной вытянутой про-
ксимальной частью. Отверстие особи четырехугольное, без шипов на углах. Раз-
ветвление колонии растопыренное, причем ветви обыкновенно отходят попарно
в противоположные стороны, почти под прямым углом к материнской особш
(Сем. Paludicellidae, единственный род.).............................Paludicella
5 (4). Особи более или менее удлиненной, овально-четырехугольной формы; отвер-
стие особи четырехугольное, с четырьмя более или менее развитыми хитиновыми
шипами, расположенными по углам отверстия. Колонии разветвленные или пла-
стинчатые. (Сем. Hislopidae.)...........................................Hislopia
6 (1). Колония нечленистая, между особями отсутствуют ясные перегородки; венчик
щупалец большей частью подковообразный, щупальцы в нижней (базальной),
трети окружены межщупальцевой перепонкой; ротовое отверстие прикрывается
эпистомом; статобласты существуют; число щупалец 20—90. [Подкласс покрыто-
ротых (Phylactolaemata).]
7 (12). Колонии состоят из разветвленных или склеенных в массивные комки трубок;
статобласты овальные или кругловато-овальные, с плавательным кольцом или без
него, на концах не заострены и без краевых шипов. (Сем. Plumatellidae.)
8 (9). Трубки особей хитиновые, светло- или темнокоричневые, инкрустированные
скорлупками диатомовых, песчинками и т. п. Щупальцы в числе 17—25 располо-
жены почти в круг; статобласты только сидячие почковидной или бобовидной
формы, без следов плавательного кольца..............................Fredericella
9 (8). Колонии или из отдельных разветвленных трубок или в виде комков. Щу-
пальцы в числе 40—60 расположены подковообразно. Кроме свободноплавающих
статобластов с плавательным кольцом, у многих имеются и сидячие статобласты.
10 (11). Трубки особей хитиновые, коричневатые, древовидно-разветвленные или в виде
тонкой корки, толстой губчатой массы или гиалиновые бесцветные. Кроме сво-
бодноплавающих статобластов, имеются и сидячие от узко- до широко-овальной
формы; никогда не бывают почковидные или бобовидные...................Plumatelia
11 (10). Колонии стелющиеся, древовидно-разветвленные, но заключенные в однообраз-
ную, бесцветную и прозрачную сплошную студенистую массу, заполняющую все
промежутки между отдельными особями и ветвями. Статобласты сравнительно
крупные и походят на свободноплавающие статобласты рода Plumatelia или же
их плавательное кольцо загнуто, окружая центральную капсулу наподобие борта
лодки с плоским дном................................................ Australe'Ja
12 (7). Колонии состоят из почти полностью слившихся особей, в силу чего их ки-
шечники с венчиками щупалец втягиваются в общую полость; статобласты всегда
с плавательным кольцом или заостренные на обоих концах или с якоревидными
краевыми шипами. (Сем. Cristatellidae.)
13 (14). Колония студенистая, мешковидная или, благодаря вырезам, более или менее
лопастная, достигает 3—4 см; статобласты на обоих концах заострены, без крае-
вых крючков.............................................................Lopbopus
14 (13). Колонии вытянутые, червеобразные или розетковидные; в последнем случае
они сидят в более или менее значительном числе на общем студенистом комке;
статобласты круглые, всегда с якоревидными краевыми крючками.
15 (16). Небольшие (2—3 см) розетковидные колонии, сидящие в большом числе на
общем студенистом выделении, могущем достигать значительных размеров; стато-
бласты почти круглые, с двумя рядами длинных и тонких якоревидных крючков,
отходящих не от края плавательного кольца, а от центральной хитиновой кап-
сулы по обе стороны плавательного кольца............................Pectinatella
16 (15). Колония червеобразная, студенистая, прозрачная, от нескольких сантиметров
до 30 см длины; статобласты круглые, с двумя рядами длинных и тонких якоревид-
ных крючков, отходящих не от края плавательного кольца, а от центральной
хитиновой капсулы по обе стороны плавательного кольца............... Cristatella
Род Victorella (фиг. 127, 7—3). Колонии, состоящие из нежных
прозрачных особей то более длинных цилиндрических, то более коротких
Фиг. 127. Мшанки.
1—3 — Victorella bengalensis Annandale: 7 —колония, 2 и 3 — различной формы особи;
4—5 — Paludicella articulata Ehrb.: 4 — колония почти в ест. величину, 5 — увеличенное
изображение колонии (А) и остатков части колонии (В), h — зимние почки, z — остатки
особей; 6 — Hislopiaplacoides f. intermedia Abrik.; 7—8— Fredericella sultana (Blumenbach):
7 — колония, у молодых особей видны зачатки подковообразного лофофор а, 8 — тр и стато-
бласта из одной колонии; 9—-статобласты Plumatella fruticosa Alim.: А—сидячий
статобласт, В — плавающий статобласт; 10—статобласт Lophopuscrys/aZ/znus Dumortier.
Фиг. 127.
206
Г. А. КЛЮГЕ
конических, соединенных между собой тонкими корневидными побегами,
прикрепляются к водным растениям, дереву, а иногда и к камням. Живут
на небольшой глубине. Зиму переживают в виде небольших овальных почек,
прикрепленных к субстрату и покрытых довольно толстой хитиновой
скорлупой.
В 1911 г. Брэм (Вгаеш) описал найденную в Иссык-куле форму под
именем Victorella continentalis, которую в 1915 г. Annandale неправильно
синонимировал с ранее (1908) описанным им видом Victorella bengalensis.
Victorella continentalis живет в чистых водах высокогорного озера Средней
Азии Иссык-куль.
Род Paiudicella. Колонии, состоящие из пестовидных особей, почкующих
или в направлении своей длинной оси или с боков почти под прямым углом
к материнской особи, обрастают своими редкими ветвями стебли и листья
водных растений, стволы плавающих и затонувших деревьев, камни,
ракушки и т. д. Кутикула стенки тела желтовато-коричневатого цвета
и слегка инкрустирована известью. Зиму переживает с помощью небольших
веретенообразных или овальных зимних почек. Единственный вид этого
рода Р. articulata Ehrb. (фиг. 127, 4—5) — обитатель пресных вод,
но изредка встречается и в солоноватых водах. Живет одинаково как в стоя-
чих, так и в текучих водах. Поселяется и в водопроводах, где участвует
в образовании мшистого слоя, выстилающего стенки труб. Этот широко
распространенный в пресных водах Европы и встречающийся также в Север-
ной Америке, Гренландии и Индии вид найден в пределах СССР от Олонецких
озер до бассейна Уссури.
Род Hisiopia. Колонии, образующие или массивные наросты вокруг
стебля водных растений, или плоские однослойные корки на камнях
и других подводных предметах, или, наконец, разветвленные кустики,
состоят из более или менее удлиненных, овально-четырехугольных особей.
Особи покрыты то более светлой, то более темной кутикулой. В СССР изве-
стен один вид этого рода —Н. placoides Korotn., живущий только в Бай-
кале (фиг. 127, 6).
Род Fredericelia. Единственный вид этого рода Fr. sultana (Blumenbach)
характеризуется укороченными. ветвями лофофора и отсутствием сво-
бодноплавающих статобластов. Колонии Fr. sultana (фиг. 127, 7—8)
имеют вид или деревца, или стелющейся войлокообразнбй массы, или,
наконец, дерна и покрывают различные водяные растения и подводные
предметы. Вид этот предпочитает стоячие или медленно текучие воды, хотя
иногда встречается и в быстро текущих реках и даже в порогах.
В водах СССР этот вид с несколькими разновидностями найден от бас-
сейна Волги до Уссури.
Род Plumatella (фиг. 127, 128, 9, 11—18), наиболее богатый видами
и наиболее распространенный из всех родов группы пресноводных мшанок,
отличается большим разнообразием как в форме и способах роста колоний,
так и в свойствах внешнего кутикулярного слоя покровов, равно как и
Фиг. 128. Мшанки.
77—72 — Plumatella fungosa (Pallas): 77—колония, обросшая ветку в ест. величину,
72 — статобласт с плавательным кольцом; 13 — колония Plumatella fungosa var. appressa
Krpl. (оригинал с препарата из оз. Иссык-куль, в 4/5 ест. величины); 74—15— Pluma-
tella repens (L.): 74— типичная колония на листе рдеста в ест. величину (ориг.), 75 —
статобласты — сидячий и плавающий (S); 76 — колония Plumatella emarginata Alim,
в ест. величину; 77—18 — Plumatella punctata Hanck.: 77 — колония летней формы,
18 — статобласты: А — летняя форма, В — осенняя форма; 19 — колония Lophopus
crystallinus (Pallas) в увелич. виде.
Фиг. 128.
208
Г. А. КЛЮГЕ
в строении зимующих почек, или статобластов. Представители этого рода
имеют вид то массивных комков различной величины, обрастающих под-
водные сваи, плавающие и затонувшие деревья, раковины моллюсков
(это виды —Pl. fungosa Pall., PL emarginata Alim. var. spongiosa KrpL), to
в виде толстых и мшистых подушек на камнях, в водопроводных трубах
(Pl. emarginata Alim. var. mnscosa), то в виде дерновинок на камнях, на
погруженных в воду частях свешивающихся ветвей деревьев (PL fungosa
var. appressa KrpL и Pl. coralloides Alim.), то в виде стройных древовидно-
разветвленных образований или стелющихся по нижней поверхности листьев
водяных растений (Pl. repens L.) или свободно растущих кустиков (Р1.
fruticosaAWm.). У большинства видов этого рода кутикулярный слой является
хитиновым, пергаментообразным, окрашенным от светлокоричневого до
темнобурого цвета, причем у некоторых он инкрустирован песчинками или
раковинками кремнеземок, у немногих же видов кутикулярный слой яв-
ляется гиалиновым, прозрачным или почти бесцветным и только в Старых
частях колонии принимающим коричневатый оттенок (Pl. auricomis Ann.)
или совершенно бесцветным на всем протяжении колонии (Pl. punctata
Hand.). Почти у всех представителей этого рода имеются статобласты как
свободноплавающие, так и прикрепленные. Но у Pl. testudinicola, пови-
димому, существуют только прикрепленные статобласты. Представители
рода Plumatella отличаются сильной изменчивостью, в особенности в отно-
шении способа разрастания колоний. Наиболее постоянными признаками
отличаются свободноплавающие статобласты, их форма, строение плава-
тельного кольца и центральной капсулы и, до известной степени, величина
статобластов.
Распространение видов Plumatella широкое. В СССР найдены: из группы
с узкими и более длинными статобластами Pl. emarginata (Alim.), Pl. fru-
ticosa (Alim.), Pl. auricomis-Annandale и Pl. casmiana Oka var. rossica Abri-
kos. (в нижнем Поволжье); из группы с более широкими и короткими ста-
тобластами PL repens (L.), Pl. fungosa (Pall.), Pl. longa Abrikos. (на Камчатке),
(фиг. 129, 25), Pl. incrustata Abrikos. (в Семипалатинске) и Pl. punctata
(в p. Еруслане, Туркестане, Тургайской обл. и в Бухаре).
Род Australella. Этот своеобразный род распространен в Индии, Австра-
лии и Бразилии, а также у нас в Приморском крае. Венчик щупалец несет,
подобно роду Plumatella, от 40 до 60 щупалец. Статобласты крупные и по
строению походят на свободноплавающие статобласты Plumatella, но у
встречающегося в наших водах индийского вида Australella indica Annandale
широкое плавательное кольцо статобласта загнуто на одну сторону наподобие
края блюда, так что одна поверхность статобласта является вогнутой,
другая выпуклой (фиг. 129, 26, 27).
Род Lophopus. Величина колоний единственного вида этого рода L. сгу-
stallinus (Pallas), (фиг. 128,19, 129, 20, 27) от горошинки до 2—Зсм в попереч-
нике. Кутикула стенки тела довольно толстая, мягкая, гиалиновая, про-
Фиг. 129. Мшанки.
20—21 — Lophopus crystallinus (Pallas): 20 — колонии на рисках в ест. величину, 21 —
колонии осенью на стебле ситовника в ест. величину; 22—23—Cristatella mucedo Cuvier:
22 — колонии на ветке ольхи осенью вест, величину, 23 — статобласты: А — со спинной,
В — с брюшной сторон; 24 — Pectinatella magnified (Leidy), молодая сложная колония,
состоящая из .многих слившихся простых колоний; 25 — Plumatella longa Abrikos.
(оригинал по препарату из оз. Красикове на Камчатке; увеличено в 1*/в раза);
26—27— Australella indica var. sibirica Kluge (оригинал по препарату из р. Сатенхуа):
26 — конечная часть колонии (увеличено в l1^ раза), 27 — статобласт с выпуклой
и вогнутой сторон и сбоку (значит, увеличено).
14 ио ьнь пресных вод, т. II
Фиг. 129.
210
Г. А. КЛЮГЕ
зрачная и окрашена в слегка голубоватый цвет; она слабо соединяется
с лежащим под ней энтрдсрмальным эпителием и может быть легко снята с ко-
лонии наподобие одевающего ее чехлика. Лофофор окрашен в лимонно-жел-
тый цвет, а кишечник — в красно-коричневый с продольными желтоватыми
полосами. Статобласты крупные, 1—1.3 мм в длину, с широким плаватель-
ным кольцом, вытянутым по продольной оси с заострением на обоих концах.
Встречается большей частью в стоячих водах, канавах, прудах и редко—
в текучих водах. Обладает слабой способностью к движению по субстрату,
тем большей, чем моложе колония. В отличие от большинства других пресно-
водных мшанок колонии L. crystallinus могут переживать мягкие зимы.
Большой интерес представляет распространение этого вида. Встречаясь
сравнительно часто в Западной Европе, он был находим всего дважды
в Северной Америке и однажды в Азии (Иране). В пределах СССР найден
пока только один раз в одном из озер бассейна Днестра, в виде статобластов,
из которых в аквариуме выросли колонии.
Крайне желательно, чтобы исследователи обратили большее внимание
на отыскание у нас этой во многих отношениях интересной формы.
Род Cristatella. Колонии единственного вида этого рода Cr. mucedo Cuvier
(фиг. 129, 22—23) имеют червеобразный вид и с первого взгляда по-
ходят на волосатых гусениц или продолговатую икру улиток-озерников.
Колонии эти достигают иногда 30 см в длину и 10 мм в ширину. Вдоль всего
края колонии тянется зона почкования, а за нею к срединной (медианной)
линии с каждой стороны ее расположены вдоль всей колонии в три ряда
особи. Находящиеся на поверхности стенки тела обильные железистые
клетки выделяют жидкую студенистую массу, оставляющую след на суб-
страте, по которому колония, хотя и очень медленно, передвигается. Достиг-
нув значительной длины, колонии делятся, распадаясь по длине на несколько
частей, каждая из которых продолжает жить самостоятельно. Статобласты
круглые темнокоричневые с плавательным кольцом, по обе стороны кото-
рого от центральной хитиновой кутикулы отходят якоревидные крючки,
в числе с одной стороны капсулы 12—20, с другой —20—40. Диаметр
статобласта 0.9 мм. Cr. mucedo предпочитает тихие стоячие или медленно
текучие воды, как старицы рек или озера, поросшие водными растениями,
на нижней стороне листьев и стеблей которых встречается чаще всего.
Живет на очень небольшой глубине, редко спускаясь до 2 м глубины.
Вид распространен по всей Европе и Северной Америке. В СССР он
найден от бассейна Волги до Камчатки.
Род Pectinatella. Представители этого рода пока еще не найдены в СССР,
но имеются все основания встретить видР. magnified (Leidy), известный
из Западной Европы и Северной Америки. Статобласты этого вида круп-
ные, до 1 мм и несколько более в диаметре, и неправильно округленной
формы, с широким плавательным кольцом, от края которого отходят от 10
до 20 расположенных в одной плоскости и несколько сплюснутых якоре-
видных крючков. Встречается в медленно текучих или стоячих водоемах
(фиг. 129, 24).
Населяя разного рода водоемы, мшанки играют заметную роль в их
жизни. Нередко в тесном сожительстве с,колониями мшанок попадаются
губки и гидры; между густо сплетенными трубками Fredericella и Plumatella
живут многочисленные различные мелкие животные (клещи, рачки, коло-
вратки, ресничные инфузории, колонии сувоек) и водоросли—диатомеи
и пр. Часто трубки мшанок служат убежищем для личинок Tendipedidae.
которые поедают не только мягкие части тела, но и содержимое статобла.
МШАНКИ
211
стов. К врагам мшанок относятся также некоторые турбеллярии, мало-
щетинковые черви и моллюски-озерники и катушки. В качестве наружных
паразитов на колониях Cristatella наблюдались инфузория Trichodina pedi-
culus Ehrb. и личинка из сетчатокрылых Sisyra fuscata Fabr., которая
прокалывает своим хоботком стенку тела и высасывает полостную жидкость.
Из внутренних паразитов мшанок известна нематода Buddenbrockia pluma-
tellae и Glugea bryozoides Korotn. из микроспоридий. С другой стороны,
сами мшанки являются иногда комменсалами, использующими в качестве
субстрата улиток, выгодных для них своим передвижением, или двуствор-
чатых моллюсков, вызывающих ток воды с массой плавающих в ней мелких
животных, служащих мшанкам пищей.
Хозяйственное значение мшанок невелико. Известен некоторый вред,
который мшанки могут принести в водопроводном деле. Некоторые виды
мшанок, как упоминалось, заселяют водопроводные трубы и вызывают
нарушения в работе водопроводов. Наряду с созданием механического
препятствия току воды, мшанки вызывают загрязнение воды, вследствие
разложения отмирающих частей колоний Кроме того, они служат убежищем
для всякого рода упомянутых нами выше симбионтов и очагом для бактерий.
Фауна мшанок СССР является до настоящего времени чрезвычайно
слабо исследованной, тем не менее уже сейчас она оказывается довольно
разнообразной по составу и значительно более богатой, чем фауна Западной
Европы.
В пределах СССР констатировано всего 26 форм, заключающих 17 видов и
9 разновидностей, что составляет 45°/0 всего числа описанных до настоящего
времени пресноводных мшанок. Из этих 26 форм в Европейской части СССР
найдено 18 форм (11 видов и 7 разновидностей), 13 из них являются весьма
широко распространенными и даже голарктическими формами. Это сле-
дующие: Paludicella articulata Ehrb., Fredericella sultana Blumenb., Fr.
sultana var. duplessisi For., Plumatella emarginata Alim., Pl. emarginata
var. spongiosa Krpl., Pl. fructicosa Alim., Pl. repens (L.), Pl. fungosa (Pall.),
Pl. fungosa var. appressa Krpl., Pl. fungosa var. coralloides Alim., Pl. pun-
ctata Hancock., Lophopus crystallinus Dumertier., Cristatella mucedo Cuvier.
Кроме них, констатированы еще 5 форм, из коих одна —Fredericella
sultana var. grandigemmis Abrikos. —найдена в прудах Ропши Ленинград-
ской обл. и является пока эндемичной формой, и 4 формы на юго-востоке
Европейской части СССР —именно Fr. sultana var. jordanica Annandale,
Plumatella auricomis Annandale и Pl. casmiana Oka var. rossica Abrikos.
из p. Еруслана и оз. Ладахово (Нижнее Поволжье) и, наконец, Fredericella
sultana var. transcaucasica —пока тоже эндемичная форма. Что же касается
форм из р. Еруслана, то Fr. sultana var. jordanica и Pl. auricomis были опи-
саны из Палестины и Pl. casmiana Oka — из Японии.
Таким образом, фауна мшанок на юго-востоке Европейской части СССР
обнаруживает переход от европейской фауны к фаунам восточной части
Средиземноморской и Гималайско-Китайской подобластей Палеарктической
области. Что касается Азиатской части СССР, то в Западносибирском крае
мы встречаемся с теми же весьма распространенными европейскими видами,
к которым только прибавляется местная форма Fredericella sultana var.
lepnevae Abrikos. из Телецкого озера. К сожалению, нам почти ничего
не известно о фауне мшанок всей северной части Восточносибирской под-
области, кроме найденных на Камчатке статобластов Cristatella mucedo и двух
новых форм Plumatella longa и Pl. fungosa kamtschadalica, описанных Абри-
косовым (1927). Нам известна только фауна оз. Байкала, в котором живет
14*
212
г. а; клюге
представитель весьма интересного рода Hislopia, описанного Carter из |
центральной Индии. Это родство с индийской фауной мы наблюдаем также |
в фауне Уссурийского края, где в притоке оз. Ханка был найден вид, идеи- |
тичный с описанным Annandale из Индии видом—Australella indica. 1
ЛИТЕРАТУРА
Клюге Г. Очерк естественной истории мшанок окрестностей г. Казани. Учен.
зап. Казанск. унив., 1896. ч
Abrikossoff G. Ueber die Siisswasser-Bryozoen der USSR. Доклады Акад. Наук 1
СССР, 1927. 1
A 1 1 m a n G. Monograph of the freshwater Polyzoa etc. 1856. - '
Borg F. Moostierchen oder Bryozoen (Ectoprocten). Tierwelt Deutschlands, Teil 17, -1
1930.
. В r a e m F. Untersuch. Uber die Bryozoen d. stissen Wassers. Bibliot. Zoologica, vol. 2, "
1890. J
Harmer S. Polyzoa. Cambridge Natur. Hist., vol. 2, 1901. J
Kraepelin K- Die deutschen Stisswasserbryozoen. Abhandl. Hamburger Natur- i
verein, vol. X, 1887. j
MarcusE. Bryozoa. Schulze, Biologie d. Tiere Deutschlands, Lief. 14, 1925. 'j
Ward H. and Whipple. Freshwater Biology, New York, 1918. .1
, Глава 14
ГУБКИ (PORIFERA)
П. Д. РЕЗВОЙ
Пресноводные губки имеют вид корок или массивных наростов, боль-
шей частью зеленого цвета, растущих на всевозможном твердом субстрате
у берегов и на дне водоемов. У некоторых видов от коркового основания
поднимаются длинные ветвистые отростки. >
Представителями типа губок (Porifera) в пресных водах являются только
два семейства, не содержащие ни одной морской формы и относящиеся
К отряду кремнероговых губок (Cornacuspongida).
Самой существенной и, можно сказать, единственной системой орга-
нов в теле губки является ирригационная система —образование, харак-
терное для всего типа Porifera (фиг. 130, 8). Ирригационная система начи-
нается на поверхности тела многочисленными порами, прободающими
тонкую дермальную мембрану. У обычных, всюду распространенных пресно-
водных губок, или бадяг (сем. Spongillidae), дермальная мембрана пред-
ставляет тонкую пленочку, под которой находятся субдермальные полости.
У байкальских губок (сем. Lubomirskiidae) субдермальные полости не раз-
виваются, а дермальная мембрана не отделима от нижележащей ткани.
Поры ведут в приводящую систему каналов, пронизывающих все тело губки.
Приводящие каналы всюду переплетаются со сходными с ними каналами
отводящей системы, но прямого сообщения между этими системами нигде
нет, —их всюду разделяют тонкие стенки губочной ткани. Благодаря
многочисленным каналам и полостям ткань губки имеет структуру хлеб-
ного мякиша и сведена к тонким перегородкам, отделяющим друг от друга
все эти полости. Сообщение между приводящей и отводящей системами
достигается через жгутиковые камеры, многочисленные маленькие полости,
25—50 (л в поперечнике, расположенные в толще перегородок (фиг. 130, 7).
Каждая камера сообщается как с приводящим, так и с отводящим каналом.
Жгутиковые камеры выстланы хоаноцитами, воротничковыми жгутиковыми
клетками. Отводящие каналы, постепенно сливаясь, образуют протоки
все более крупного сечения. Наиболее крупные из них, клоакальные про-
токи, выходят к поверхности, открываются наружу устьями, или оску-
лярными отверстиями. У живых губок от устий поднимаются оскулярные
трубки ро 10 мм длины. Клоакальные протоки у бадяг, сходясь к устьям
с разных сторон, идут под самой дермальной мембраной и в совокупности
образуют около устья неправильные звездчатые фигуры 2—3 см в попереч-
нике. Байкальские губки имеют устья иного устройства. У них они пред-
ставляют неглубокие ямки 3—4 мм в поперечнике, дно которых затянуто
пленочкой с одним, двумя отверстиями. Здесь клоакальные протоки вы-
ходят к устью из глубины ткани, не проходя значительного расстояния
8
Фиг. 130. Губки.
1—жгутиковая камера бадяги: ch — хоаноциты, ар — выходное отверстие камеры
(апопиль), рг — входное отверстие камеры (прозопиль) (сильно увеличено); 2—Spongilla
lacustris (натур, величина, ориг.); 3 — Baicalospongia bacillijera, оскулярное отверстие;
видны два отверстия в пленочке, затягивающей дно оскулярной ямки (сильно увеличено);
4— Spongilla lacustris, скелет; черные пятна представляют скопления спонгина (по
окрашенному препарату, сильно увеличено); 5 — Lubomirskiabaicalensis, скелет, спонгин
не окрашен; на поверхности конические щетки спикул (сильно увеличено); б — Spongilla
lacustris, гемму ла с толстым зернистым воздухоносным слоем и большим количеством
геммульных микросклер (сильно увеличено); 7 — Spongilla carteri, геммула в разрезе;
губки
215
под дермальной мембраной. Благодаря этому у байкальских губок отсут-
ствуют характерные для бадяг звездчатые фигуры. Выходы клоакальных
каналов образуют на дне оскулярной ямки небольшую звездочку, не
выходящую за ее пределы.
Слизистое, пористое тело губок поддерживается скелетом. У кремне-
роговых губок он состоит из кремневых спикул и склеивающего их спон-
гина, прозрачного, эластичного органического вещества (фиг. 130, 5). От
основания губки поднимаются главные скелетные пучки, ветвящиеся и
соединяющиеся друг с другом поперечными пучками. В совокупности скелет
образует в теле губки более или менее правильную пространственную
решетку. У бадяг спонгина немного; он склеивает концы спикул. Количе-
ство его варьирует, смотря по виду и даже в пределах вида. Его значительно
больше у байкальских губок, где он у некоторых видов образует сплошное
волокно с заключенными в него спикулами.
Спикулы у пресноводных губок одноосные, так называемые рабды,
представляющие собою микроскопические иголочки 150—500 [д длины.
Рабды с заостренными концами называются оксами, или амфиоксами (фиг, 131),
рабды с закругленными концами —стронгилями, или амфистронгилями.
И те и другие бывают гладкими или шиповатыми.
От скелетных спикул, или макросклер, отличаются по размерам и
устройству микросклеры, не входящие в состав скелетных пучков. У бай-
кальских губок микросклеры отсутствуют. У бадяг они представляют рабды,
прямые или изогнутые, чаще всего шиповатые. Эти спикулы или рассеяны
в ткани (паренхимные микросклеры) или приурочены к оболочкам геммул
(геммульные микросклеры).
Геммулы представляют образования, очень характерные для бадяг.
Они известны у некоторых морских губок, но у байкальских они отсут-
ствуют. Только у бадяг к ним приурочены микросклеры особого устрой-
ства.
Геммулы (фиг. 130, 6, 7) представляют стадию покоя, предназначенную
для переживания неблагоприятных сезонов года. Вместе с тем они служат
могучим средством пассивного расселения видов. Клеточное содержимое
геммулы окружено хитиновой капсулой с поперечником около 500 [д. Капсула
несет поровое отверстие, снабженное низкой оторочкой, широко разверну-
той воронкой или более или менее длинной поровой трубкой. В некоторых
случаях эта трубка на вершине снабжена воротником с длинными нитевид-
ными придатками. Капсула обычно окружается воздухоносной тканью —
зернистой или ячеистой. Внутри этой ткани и на ее поверхности распола-
гаются геммульные микросклеры. В одних случаях они представляют
типичные рабды, иногда сильно изогнутые. Рабды эти в большинстве слу-
чаев шиповатые. Иногда же эти рабды видоизменены в амфидиски, состоящие
из стержня с двумя дисками из шипов по концам. Шипы дисков отходят
видна короткая прямая поровая трубка; капсула геммулы окружена толстым слоем
ячеистой воздухоносной ткани; в середине капсулы показан участок ячеистой ткани,
при рассматривании с поверхности; гладкие геммульные микросклеры (сильно уве-
личено); 8—схема строения ирригационной системы бадяги: дм— дермальная Мем-
брана, п — поры, ск — скелетный пучок, сдп — субдермальная полость, еопк—вход-
ные отверстия приводящих каналов, пк—приводящие каналы, жк—-жгутиковые
камеры, ок — отводящие каналы, у — устье или оскулярное отверстие, от — секуляр-
ная трубка. (По Фосмэру, Резвому и ориг.)
216
П. Д. РЕЗВОЙ
от самого стержня, и тогда диск имеет вид звезды; или же основания шипов
сливаются, и диск превращается в пластинку с шиповатым краем. В неко-
торых случаях происходит полное слияние шипов, и диски превращаются
в цельнокрайние кружки.
Все жизненные отправления губки осуществляются при помощи вод-
ного тока, проходящего по ирригационной системе, и амебоидного движения
ее клеток. Ткань губки состоит из студенистого бесструктурного вещества,
мезоглеи, в которую погружены многочисленные амебоидные клетки.
Поверхность тела и полости выстланы подобием плоского эпителия, за
исключением жгутиковых камер, где имеются хоаноциты. Амебоидные
клетки, или амебоциты, или, точнее, различные их производные, отли-
чающиеся друг от друга по характеру зернистости, выполняют ряд важней-
ших функций:.,выделяют студенистое вещество мезоглеи, строят кремневые
спикулы, приклеивают их спонгином к скелетным пучкам. Они же пере-
варивают питательные частицы, уловленные хоаноцитами, и участвуют как
в половом, так и во всех видах бесполого размножения. Образование по-
ловых продуктов,, яиц и сперматозоидов, не приурочено к определенным
участкам тела.
Винтообразные движения жгутов у хоаноцитов создают элементарные
токи, заставляющие воду двигаться через жгутиковую камеру. Совокупное
действие всех жгутиковых камер перекачивает воду из приводящей в отво-
дящую систему. В результате вода засасывается через поры и выбрасы-
вается через устья, и все тело губки пронизывается водным током. Вода
несет с собой всевозможные взвешенные частицы. В жгутиковых камерах
она омывает хоаноциты; при этом взвешенные частицы прилипают к их
поверхности и втягиваются внутрь клеток. Избыток захваченных частиц
выбрасывается в мезоглею, где захватывается амебоцитами. Питательные
частицы перевариваются внутри клеток. Непитательные, а также непере-
варенные остатки и экскременты выбрасываются в отводящие каналы.
Так у губок совершаются питание и выделение. При помощи того же вод-
ного тока осуществляется и дыхание.
Губки размножаются и половым и бесполым путем. Бадяги являются
раздельнополыми животными. Живчики из мужской особи выходят в воду
и с водным током проникают в женские особи, где внутри тела происходи!
оплодотворение и развитие зародыша. Развившийся зародыш в виде сво-
бодно плавающей личинки покидает материнское тело. Проплавав короткое
время, личинка прикрепляется к какому-нибудь твердому субстрату и
превращается в молодую губочку. У байкальских губок половое размно-
жение еще не наблюдалось.
Образование геммул у бадяг является формой бесполого размножения.
Геммула образуется как Скопление амебоцитов. При развитии геммулы
из нее выходит клеточная масса, из которой сейчас же формируется гу-
бочка.
Другим видом бесполого размножения является образование соритов,,
известное у не имеющих геммул байкальских губок. Сориты лишены плот-
ной оболочки и не представляют покоящейся стадии. При развитии сори-
тов образуются свободноплавающие личинки, сходные в общих чертах
с личинками бадяг.
Губки населяют как стоячие, так и медленно текучие водоемы самых
различных величин и типов. Они преимущественно приурочены к малым
глубинам, но бывали находимы в больших озерах на глубинах нескольких
сот метров. Им доступны как мягкие, бедные солями, так и жесткие воды.
Выдерживают они и некоторое осолонение, населяя опресненные морские
ГУБКИ
217
лагуны и заливы (Финский залив) и солоноватые континентальные водоемы
(оз. Иссык-куль). Некоторая степень органического загрязнения им не
только не вредна, но, повидимому, способствует их процветанию.
Зеленая окраска пресноводных губок обусловлена симбиотическими
одноклеточными водорослями, заключенными в плазме губочных клеток.
Среди животных у губок немного врагов. На поверхности бадяг мы постоянно
встречаем личинку сетчатокрылого насекомого Sisyra, сосущую из губки
соки, а также некоторых ручейников, прогрызающих на поверхности
губки довольно глубокие ходы.
Роль губок в водоемах обусловлена их фильтрационной способностью.
Пропуская через свое тело огромные массы воды, они способствуют очище-
нию воды от мелких взвешенных частиц, в том числе и бактерий. Бывают
случаи, когда бадяги причиняют огромный ущерб, закупоривая водопро-
водные трубы. О пользе пресноводных губок можно говорить только ус-
ловно. Сушеная и растертая «бадяга» является народным лекарственным
и косметическим средством, проникшим в старинную медицину. В настоящее
время тинктура из бадяги применяется в гомеопатии.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ^ТАБЛИЦА РОДОВ ПРЕСНОВОДНЫХ ГУБОК
1 (8). Дермальная мембрана имеет вид тонкой легко отделяющейся пленочки, сквозь
которую просвечивают хорошо развитые субдермальные полости. К оскулярным
отверстиям радиально сходятся просвечивающие сквозь мембрану отводящие ка-
налы, образующие довольно большие (до 2—3 см) неправильные звездчатые фи-
гуры. У созревших экземпляров обычно имеются геммулы, снабженные микро-
склерами особого устройства. (Сем. Spongillidae.)
2 (3). Геммульные микросклеры представлены нормально устроенными рабдами.
прямыми или изогнутыми, шиповатыми или гладкими..................Spongilla
3 (2). Геммульные микросклеры представлены амфидисками.
4 (5). Диски у амфидисков цельнокрайние в виде правильных кружков, гладкие или
с тонкой радиальной исчерченностыо ........................Trochospongilla
5 (4). Край диска рассечен более или менее глубоко на лучи, диск имеет вид звезды
или зубчатого колесика.
6 (7). Длина стержня амфидисков колеблется около одной средней величины, и амфи-
диски не распадаются по величине на две группы...................Ephydatia
7 (6). Амфидиски распадаются по длине на две группы, на длинные и короткие. . . .
........................................................Heteromeyenia
8 (1). Субдермальные полости отсутствуют; дермальная мембрана не отделима от ни-
жележащей ткани. Около оскулярных отверстий, имеющих вид неглубоких ямок,
отводящие каналы не образуют крупных звездчатых фигур. Геммулы отсут-
ствуют. Бесполое размножение при помощи соритов. (Сем. Lubomirskiidae.)
9 (10). Скелет внутренней ткани беспорядочный, состоит из рыхлого скопления спикул
и не дифференцирован на главные и поперечные пучки; поверхностный слой резко
обособлен в виде корочки с полигональной сетью толстых пучков тангенциально
расположенных спикул. Спикулы короткие и толстые стронгили, шиповатые или
гладкие................................................... Swartschewskia
10 (9). Скелет дифференцирован на главные и поперечные пучки. Резко обособленная
наружная корочка с тангенциальными спикулами отсутствует.
11 (12). Спонгин присутствует в большом количестве и равномерно распределен по
длине пучков, образуя сплошное волокно, обволакивающее спикулы. Спикулы
в пучке лежат с известной правильностью, параллельно длине пучка или не-
сколько отклоняясь своими дистальными концами. Главные пучки оканчиваются
на поверхности губки хорошо выраженными коническими щетками спикул . . .
............................................ Lubomirskia
12 (11). Количество спонгина различное, может быть значительным, но распределяется
он по главным пучкам неравномерно, не образуя сплошного волокна вокруг
главных пучков^ Спикулы в главных пучках располагаются без большой пра-
вильности; часто видны группы тесно склеенных параллельных друг другу спи-
кул, лежащих по отношению к оси пучка в различных направлениях. Правильно
сформированных конических щеток на вершинах главных пучков не образуется .
......................................................Baicalospongia
218
II. Д. РЕЗВОЙ
Семейство Spongillidae
Род Spongilla представлен у нас несколькими видами. Обычный
на всей территории СССР вид —Sp. lacustris L. (фиг. 130, 2, 4,6-, 131, 7) —
имеет высокие ветвящиеся отростки; Sp. arctica Annandale, констатирован-
ный только из пределов СССР, очень близок к предыдущему; известен
Фиг. 131. Спикулы губок.
7—Spongilla lacustris-. а — макросклеры, б — паренхимные микросклеры, в — гем-
мульные микросклеры (сильно увеличено); 2— Ephydatia miilleri-. а — макросклеры,
б — амфидиски, в — макросклеры молодой губочки, г — макросклеры личинки (сильно
увеличено); 3 — Lubomirskia baicalensis, скелетные спикулы (сильно увеличено); 4—
Baicalospongia bacillifera, скелетные спикулы (сильно увеличено). (По Резвому.)
главным образом с Севера и приурочен, повидимому, к очень мягким
и гумифицированным водам. Sp. fragilis Leidy в СССР встречается реже,
чем Sp. lacustris. Sp. carteri Carter известен из нижних течений южно-
русских рек и из Средней Азии (фиг. 130, 7). Этот вид, а также Sp. biseriata
Weltner, найденный в Ср. Азии, представляют южноазиатский элемент в нашей
фауне. Оба эти вида распространены в азиатских тропиках и субтропиках.
Китайский Sp. stanleyi Annandale известен из Уссурийской области.
ГУБКИ
219
Род Ephydatia в нашей фауне представлен двумя видами — Е. fluvia-
tilis (L.) и Е. miilleri (Lieberkuhn) (фиг. 131, 2).
Род Heteromeyenia представлен в СССР одной формой —Н. baileyi
(Bwk.) var. stepanovi (Dybowski) [ —Carterius stepanovi (Dybowski)], най-
денный также в Польше и Венгрии.
Род Trochospongilla в Европе и в предела^ СССР представлен только
одним видом—Tr. horrida Weltner. Макросклеры этого вида отличаются
длинными и острыми шипами. Известен из Европы, Китая и Северной Аме-
рики. Немногочисленные нахождения в Европейской части СССР и в дельте
Аму-дарьи.
Семейство Lubomirskiidae
Род Lubomirskia ограничен в своем распространении Байкалом. L.
baicalersis (Pallas) (фиг. 130, 5 и 131, 3) образует в Байкале обширные за-
росли на небольших глубинах. Кустистые экземпляры достигают метровой
высоты. В прибойной зоне и в Нижней Ангаре встречаются только кор-
ковые формы. L. fusifera Soukatscheff и L. abietina (Swarczcwsky) пред-
ставляют корковые формы.
Род Baicalospongia имеет два вида, живущих только в Байкале — В.
bacillifera (Dybowski) (фиг. 130, 3 и 131, 4) и В. intermedia (Dybowski); оба
представляют корковые или массивные формы. Третий вид—В. dzhegata-
jensis Resvoj, найденный в оз. Джегатай-куль в Тувинской автономной
области, по различным признакам является звеном, связующим все
три рода семейства Lubomirskiidae.
Род Swartscbewskia состоит из одного вида — Sir. papyracea .(Dybowski),
живущего в оз. Байкале.
Пресноводные губки изучены в пределах СССР далеко не полно. Из целого
ряда районов'мы не имеем о них никаких данных. Но и по имеющимся
разрозненным нахождениям можно в общих чертах судить о составе нашей
фауны.
На всей территории СССР встречаются четыре обычнейших вида бадяг:
Spongilla lacustris, Sp. fragilis, Ephydatia miilleri и E. fluviatilis. На севере
распространена Sp. arctica, в Среднюю Азию проникает южноазиатский
элемент, Sp. carteri и Sp. biseriata, причем первый из этих видов распро-
страняется по низовьям южнорусских рек далеко на запад и в Венгрии
достигает Балатонского озера. В Уссурийской области представителем
китайского элемента является Spongilla stanleyi. Все виды семейства Lubo-
mirskiidae, встречающиеся в Байкале, являются его эндемиками. Но энде-
мизм рода Baicalospongia, а следовательно и всего семейства, нарушается
тем, что один представитель этого рода — В. dzhegatajensis, неизвестный
в Байкале, описан из оз. Джегатай-куль.
ЛИТЕРАТУРА
Резвой П. Д. Пресноводные губки. Фауна СССР, Нов. сер..№3, 1936.
Annandale N. Freshwater Sponges, Hydroids et Polyzoa. Faun. Brit. Ind., 1911.
Annandale N. Further notes on the sponges of Lake Baikal. Rec. Ind. Mus., 10,
1914.
Arndt W. Die Spongilidenfauna Europas. Arch. Hydrobiol., 17, 1926.
Arndt W. Porifera. Tierwelt Deutschlands, 4, 1928.
Dybowski W. Studien fiber die Spongien des Russischen Reiches, etc. Mem. Acad.
Sc. St.-Petersburg, S. 7, 27, 1880.
Dybowski W. Studien fiber die Sfisswasser-Schwamme des Russischen Reiches.
Mem. Acad. Sc. St.-Petersburg, 1882.
Глава 15
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELEN TER4TA)
и. И. КАНАЕВ
Представители кишечнополостных наших пресных вод еще очень мало
изучены; известно лишь несколько форм этого типа.
'Тип кишечнополостных (Coelenterata) характеризуется радиальной сим-
метрией тела и сравнительно простой организацией, при которой полость
тела служит вместе с тем и кишечником. Стенка тела состоит в основном
из двух слоев клеток: наружного —эктодермы и внутреннего—энтодермы.
Все кишечнополостные легко размножаются бесполым путем иногда обра-
зуя колонии, причем у многих из них наблюдается чередование малопо-
движного бесполого поколения с половым, часто являющимся в форме сво-
бодноплавающей медузы. Все до сих пор известные в СССР пресноводные
кишечнополостные относятся к группе Cnidaria, отличающиеся особыми
стрекательными капсулами—книдами—органами защиты и нападения.
Эти книды —железистого характера пузырьки, находящиеся в особых
клетках эктодермы и выбрасывающие нить часто с ядовитой жидкостью.
Большинство наших Cnidaria относится к низшему классу этой группы
Hydrozoa.
Гидра. Наиболее известный! представителем пресноводных кишечнополост-
ных и широко распространенным в СССР является гидра. Это животное было
впервые кратко описано Левенгуком в 1703 г. Но лишь после классической
работы Трамблэ (1744) о пресноводном полипе (как тогда называли гидру)
это животное стало действительно известно не только ученым, но и широкой
публике, и с тех пор не перестает быть излюбленным объектом по изучению
на нем явлений регенерации и регуляции, так как гидра обладает исключи-
тельной способностью восстанавливать целостность своего организма после
всевозможных повреждений; так, даже часть может дать целую гидру.
Гидра имеет трубкообразное тело, т. е. полое внутри, открывающееся
с обоих концов. Передний конец имеет рот, окруженный щупальцами —
тоже тончайшими трубками, полость которых сообщается с полостью
тела. Число этих щупалец колеблется от 4 до 12 и даже 20.
Фиг. 132. Кишечнополостные.
7 — стебельчатая гидра в вытянутом и сжатом состоянии; 2 — схема строения стенки
гидры: ect — эктодерма, st—-опорная пластинка, ent — энтодерма; 3 — гидра (Н. vul-
garis) с гонадами; в верхней части 2 семенника, ниже 2 яйца, левое из них (Е) в эмбрио-
теке; 4— б —стрекательные капсулы гидры (схема): 4 — пенетранта до разряда, st —
стилеты. /— нить, 5— разряженная пенетранта (нить не изображена), ба — вольванта,
66 — стрептолина, бв — стреолина И. altenuala; 7 — стрекательная клетка, содержащая
пенетранту; под капсулой — ядро клетки; наверху — книдоциль; 8 — почкование
гидры; номера показывают порядок появления почек; Н — семенники.
222
И. И. КАНАЕВ
Задний конец тела служит для прикрепления к подводным предметам,
так как гидра ведет преимущественно неподвижный образ жизни, сидя
на различных предметах: водных растениях, камнях, ветках деревьев,
погруженных в воду, и, наконец, на различных водных животных — мол-
люсках, домиках ручейников и т. п.
По середине заднего конца тела гидры также имеется произвольно
закрывающееся отверстие — это аборальная пора, назначение которой
до сих пор еще недостаточно выяснено. Возможно, что она играет роль
присоски при прикреплении гидры к субстрату. Для этой же цели служит
слизистое вещество, выделяемое железистыми клетками заднего конца тела,
имеющего форму диска и называемого подошвой или стопой. Тело гидры,
в отличие от многих других полипов, не имеет наружной оболочки, оно голое.
Гидра легко сокращается и вытягивается, сгибается во все стороны
и т. д.; также и ее щупальцы; поэтому трудно указать, какой длины или
толщины тело гидры (фиг. 132, 7). Во всяком случае крупная гидра в вытя-
нутом состоянии имеет длину тела, не считая щупалец, до 2 см и даже больше.
Щупальцы же, особенно у стебельчатой гидры, в вытянутом состоянии зна-
чительно превосходят длину тела и могут достигать 8 см. Окраска гидры
очень различна и зависит, как еще показал Трамбла, от пищи. Гидры могут
быть черные, желтоватые, бурые и красные различных оттенков и, наконец,
почти бесцветные, белые. Особую группу составляют зеленые гидры, цвет
которых зависит от одноклеточных мелких водорослей (хлорелл), в качестве
комменсалистов живущих в клетках энтодермы.
Стенка тела гидры состоит из эктодермы и энтодермы. Между этими
слоями находится довольно тонкий слой вещества, не имеющего клеточного
строения и называемого опорной пластинкой или «мезоглеей», К этой
опорной пластинке прикрепляются клетки, как экто-, так и энтодермы,
с помощью особых отростков, обладающих способностью к сокращению,
как мышцы. Благодаря этим мышечным отросткам и происходят все движения
тела гидры, а клетки стенки тела гидры называются благодаря этим отрост-
кам— эпителиально-мышечными. Мышечные отростки эктодермы лежат
продольно, а энтодермы — поперечно (фиг. 132, 2). В энтодерме находятся,
повидимому, только два основных типа клеток: эпителиально-мышечные,
которые способны захватывать кусочки пищи из полости тела и их пере-
варивать, и особые железистые клетки, родственные первым. Эктодерма
сложнее по своему составу. В эктодерме у основания эпителиально-мышечных
клеток находится нервная система гидры. Она состоит из сети ветвистых
клеток, соединенных отростками друг с другом. Нервные клетки гуще всего
лежат около рта и несколько реже у аборального конца. Описываются еще
особые узкие «чувствительные» клетки, выходящие своим наружным концом
на поверхность тела гидры, но существование их сомнительно.
В промежутках между эпителиально-мышечными клетками эктодермы
находятся скопления недифференцированных клеток, это так называемые
интерстициальные клетки, или сокращенно — i-клетки. По мнению многих
авторов, за счет этих клеток образуются половые клетки, почки, происходит
регенерация и образуются стрекательные клетки с книдами. Что касается
последних, то они споров не вызывают, так как можно легко проследить
все стадии превращения i-клеток в книдобласты; исключительное же зна-
чение i-клеток при регенерации, а также при образовании половых клеток
и почек еще нуждается в надлежащем доказательстве, так как установлены
несомненные факты регенерации у гидры (напр. стебля) без участия i-клеток,
развитие почек за счет уже имеющегося клеточного материала (Нуссбаум,.
Канаев) и т. д.
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
223
Наконец, последняя категория клеток, находящихся в эктодерме, —
это стрекательные клетки. В этих клетках, как уже говорилось, помещаются
те удивительные капсулы, или книды, которые служат гидре для обороны,
нападения и прикрепления к субстрату и добыче. Пауль Шульце, подробнее
других изучавший эти книды, различает их четыре рода. Самые крупные
из книд имеют грушевидную форму и называются пенетрантами. Они
служат для ранения добычи. Для этой цели внутри капсулы лежат в сложен-
ном виде три стилета, или шипа, легко пробивающие хитин мелких рачков,
служащих добычей гидре, й, как гарпун, зацепляющиеся в теле жертвы.
Если добыча или иной внешний предмет коснется маленького шипика,
книдоциля, находящегося на наружной поверхности стрекательной клетки,
капсула разряжается мгновенно: из нее вылетают стилеты, за которыми сле-
дует выворачивающаяся, как перчатка, нить с ядом, парализующим добыч}
(фиг. 132, 4—б). Капсула помещается в передней части клетки и одета
особой оболочкой.
Кроме пенетрант, Шульце различает еще три рода стрекательных капсул:
вольванты, т. е. опутывающие добычу капсулы, сравнительно мелкие, более
или менее округлой формы, и два рода цилиндрических капсул — стреп-
толины, у которых нить у различных видов гидры лежит то продольно,
то поперечно продольной оси капсулы, и стреолины более мелкие, всегда
с продольным ходом нити в капсуле. Цилиндрические капсулы служат,
повидимому, для прикрепления к субстрату при передвижении гидры.
Все четыре рода капсул расположены главным образом на щупальцах
особыми гнездами, или батареями, в центре которых находится пара пене-
трант, окруженная большим числом других капсул. Щупальцы широко
простираются в воде и служат, как сеть, для ловли добычи.
Гидры очень прожорливы. Они могут съесть добычу, гораздо более
крупную, чем сама гидра; при этом рот ее и вся стенка тела чрезвычайно
растягиваются. Гидры часто едят дафний, и умеренный суточный рацион —
это одна дафния. Но гидры едят и других рачков, различных личинок и т. п.
и даже мальков и головастиков.
При пищеварении происходит своеобразное перистальтическое движение,
и мацерированная пища в виде мелких кусочков захватывается клетками
энтодермы. Непереваренные остатки выбрасываются через рот.
Гидры испытывают влечение к умеренному свету и двигаются по напра-
влению к нему. Их движения очень медленны. Они могут шагать наподобие
гусениц пядениц, скользить или передвигаться, как бы кувыркаясь через
голову. Плавать они не могут, но могут всплывать, выделяя через аборальную
пору пузырек газа, остающийся прикрепленным тонким слоем слизи к
подошве.
Размножаются гидры почкованием и половым способом. Почкуются
они обычно, летом, при обильной пище и теплой погоде крайне быстро:
почка вырастает и сама почкуется приблизительно через сутки. Почки
располагаются по спирали, обычно в нижней половине тела гидры (фиг. 132, 8).
Половое размножение у гидр происходит периодически: у одних видов
летом, у других осенью, в зависимости от температуры. Стебельчатая гидра
обычно раздельнопола, другие формы —гермафродиты. У последних семен-
ники в виде конусообразных выростов располагаются спирально на экто-
дерме большей частью в передней части тела, а яйца — у основания в числе
всего двух-четырех, редко больше (фиг. 132, 3). Яйцо имеет амебообразную
форму. Зигота одевается особой оболочкой —эмбриотекой, округлой формы,
часто с шипами. Зимует, как правило, зигота; взрослые формы зимой в боль-
шинстве умирают. Вообще гидра редко живет дольше года, — и то в благо-
224
И. И. КАНАЕВ
приятных условиях. Из эмбриотеки в начале лета выходит вполне сформи-
рованная молодая гидра.
На гидру нападают два вида инфузорий, называемых «вшами» гидр, —
Trichodina pediculus L. и Kerona pediculus О. F. Mtill., от которых гидры
иногда погибают. Реже их поражает Amoeba hydroxena. Их поедают турбел-
лярии Microstomum lineare О. Schm., моллюски Limnaea, а при случае
и личинки Corethra и Tendipedidae-, друг друга гидры не едят.
У нас в СССР гидры широко распространены, но изучены очень плохо.
До недавнего времени различали три вида гидр, следуя Трамблэ, Лин-
нею и Палласу: один вид Трамблэ (1744) — Hydra viridissima Pall. (1766) —
Н. viridis L. (1767); другой вид Трамблэ—Н. vulgaris Pall. =Н. grisea L.;
третий вид Трамблэ Н. oligactis Pall. 4= Н. fusca L.
Первый вид отличается зеленой окраской из-за живущих в эктодерме
хлорелл; второй—отсутствием стебля; третий вид—стебельчатый, раз-
дельнополый, эмбриотека с короткими зубцами. Есть, повидимому, дру-
гая форма этого вида—гермафродитная. С 1917 г., по предложению
Шульце, эти три вида считаются родами. Зеленая (род Chlorohydra) и
стебельчатая формы (род Pelmatohydra) в сущности имеют, повидимому,
по одному виду каждая. Зато второй род — Hydra — распадается на не-
сколько видов. В этой систематике Шульце решающее значение имеют
стрекательные капсулы, особенно пенетранты и стрептолины. Их рас-
сматривают на щупальцах живой гидры под микроскопом, а у убитой
в смеси: глицерин 200 частей, воды 200 частей, кристаллической карболовой
кислоты 1 г. У стебельчатой гидры стрептолины имеют продольный ход нити,
у видов Hydra — поперечные ходы и более округлую форму и т. д. У послед-
него рода — Hydra — Шульце различает четыре вида по крайней мере,
а у одного из них — Н. attenuata — несколько форм.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ГЛАВНЕЙШИХ ВИДОВ ГИДР?
1 (2). Стрептолина цилиндрической формы (иногда почкообразной) с продольными
ходами нити. С резко суживающимся гистологически дифференцированным стеб-
лем. Раздельнополая. Яйцо шарообразное, эмбриотека с короткими зубцами . . .
............................,................Pelmatohydra oligactis (Pall.)
2 (1). Стрептолина с поперечными и наискось идущими ходами.
3 (4). Стрептолина сильно суживается у основания, в продольном разрезе напоми-
нает подошву. Окрашена комменсалистами — зелеными водорослями, живущими
в эктодерме, —в зеленый цвет. Гермафродит. Яйцо круглое, эмбриотека без зуб-
цов ..........................................Chlorohydra viridissima (Pall.)
4 (3). Стрептолина у основания не сужена.
5 (6). Стрептолина с четырьмя параллельными сильно светопреломляющими началь-
ными петлями. Пенетранта кругловатой грушевидной формы с наибольшей ши-
риной приблизительно в середине. Тело животного книзу расширяется или за-
гнуто крючком. Раздельнополая. Яйпо шарообразное. Эмбриотека с короткими,
широкими, часто зубчатыми шипами. Длина от 0.75 до 1.5 см. Встречается в не-
скольких. обычно резко отличных формах . . . Hydra attenuata (Pall.) Р. Sch.
6 (5). Стрептолина с тремя довольно неправильно лежащими и менее светопрело-
мляющими поперечными или косыми ходами нити. Вообще ходы нити очень раз-
нообразны, часто совершенно неправильны. Раздельнополая. Яйцо шаровидное.
Эмбриотека с более узкими, длинными шипами...........Hydra vulgaris Pall.
Кроме гидры, мы остановимся на следующих кишечнополостных, изу-
ченных хуже и реже встречающихся: кордилофоре, меризии, медузах
и полиподии.
1 По Шульце.
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
225
Кордилофора (Cordylophora caspia Pall—C. lacustris Alim.). Родствен-
ный гидре, но колониальный полип (фиг. 133, 2). 'Нижний отдел ствола,
Фиг. 133. Кишечнополостные.
/ инкер.манская меризия; 2 — кордилофора; 3 — полиподий (стадия с 24 щупаль-
цами), 4 — плавающая колония меризии. (По Пальчиковой-Остроумовой, Ламперту,
Усову и Тихому.)
1 Л Жизнь пресных вод, т. II
226
И. И. КАНАЕВ
несущего колонию, имеет напоминающую корень ветвистость и называется
гидроризой. Вся колония (высотой до 9 см), за исключением самих полипов,
или гидрантов, одета хитиновой оболочкой—перидермой. Старейший.
на основной (вертикальной) оси колонии. От
полип колонии находится
Фиг. 134. Цикл развития краспедакусты (схема).
него последовательно ответ-
вляется полип первого, вто-
рого и т. д. порядков.
Строение гидрантов напо-
минает гидру. Гидранты
имеют пенетранты и воль-
ванты, а также i-клетки.
Медуз у кордилофоры
не образуется. Гаметы об-
разуются в выростах гоно-
фор эллипсоидной формы.
Колонии раздельнополые.
Из зиготы возникает ли-
чинка, напоминающая пла-
нулу, свободно плаваю-
щая,, около 12 часов, а по-
том прикрепляющаяся и
образующая бесполым раз-
множением новую колонию.
Кордилофора —гидроид,,
характерный для солоно-
ватых вод (слабосоленые
моря, иредустьевые опрес-
няемые! области), в реках
местами заходит и в совер-
шенно пресную воду. Рас-
пространен очень широко
(Европа, Северная Амери-
ка, Северная Африка,
Австралия). У нас обитает
в Каспийском и Азовском
морях, в северной опрес-
ненной части Черного мо-
ря, в), Финском заливе. В
пресных континентальных,
водах отсутствует.
Медуза краспедакуста
(Craspadacusta sowerbii
Lark.) описана также под
разными другими назва-
ниями (Microhydra, Liin-
nnccdium и др.). Имеет че-
гыре радиальных канала,
зонтик около 20 мм диамет-
ром и до 400 мелких щу-
палец по краю зонтика, тогда как более молодая стадия (описанная
под названием Microhydra germaricq) имеет от 16 до 24 щупалец и около
1.5 мм в диаметре. Живет летом. Питается главным образом коловратками.
Раздельнопола. Личинка превращается в полипа, описана под названием
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
227
микрогидры. Это продолговатой формы животное, до 2 мм длиной, напо-
минающее гидру, без щупалец, прикрепляется аборальным концом к суб-
страту. Рот на переднем конце может широко открываться при пожира-
нии пищи, которой служат турбеллярии, коловратки, олигохеты и т. п.
и которую микрогидра добывает с помощью пенетрант, сидящих на голове.
Размножаются бесполым путем (почки и «фрустулы») и путем почкования
же образует медуз (фиг. 134). Широко распространена в Америке, Европе
и Азии. Живет в аквариумах. В пределах СССР медуза описана в Бухаре,
Тульской обл. и в других местах. На медуз нападают триходины, поли-
пов едят моллюски.
Мгризия [Mosrisia (Caspionema) paiiasi Derz.J—гидроидный полип с ме-
дузой (фиг. 133, 7, 4), живущий в Каспийском море и других местах. Медуза
раздельнополая, имеет диаметр зонта до 3 мм, высоту зонта 3.5 мм, 4 радиаль-
ных канала и не более 32 щупалец, расположенных на луковицеобраз-
ных утолщениях; образуется летом. Гидроид голый, грушеобразной формы,
обычно единичный, с небольшой гидроризой. Щупальцы расположены
в беспорядке. Почки медуз образуются в средней части полипа. Послед-
ний размножается и бесполым путем, часто образуя плавающую колонию
до 7 мм длины, встречающуюся в прибрежной зоне. Медузы встречаются
и в пресной воде рек, впадающих в моря. Так, в реках северного Ирана
найдены медузы на расстоянии 5—6 км от устья. Повидимому, медузы
меризии найдены и в Доне. В Черной речке, впадающей в Севастополь-
скую бухту, также найдена меризия — одиночный полип и молодая медуза,
которую Пальчикова-Остроумова описала как новый вид меризии; это —
одиночный полип, достигающий 44 мм, на очень длинной ноге, подошва
которого имеет до 5 дисков (фиг. 133, 7).
Полиподий (Polypodium hydrifarms Uss.), впервые открытый акад.
Овсянниковым в 1871 г. и описанный М. Усовым,—полупаразитический
гидроподобный организм, встречающийся в икре волжской стерляди,1
где он имеет вид спиралеобразной трубки-столона, внутри несущей почки.
У столона и прчек эктодерма внутри, а энтодерма снаружи, очевидно,
в связи с питанием желтком икры. При икрометании столоны с уже раз-
витыми почками выходят наружу, и почки расходятся, образуя отдельные
особи, у которых, к этому времени устанавливается нормальное распо-
ложение экто- и энтодермы путем выворачивания.
Свободно живущие особи (фиг. 133, 3) имеют около 2 мм в длину и 4.5 мм.
в ширину. Они несут обычно 12 щупалец, из коих 4 короче и служат для
ходьбы, а 8 — осязательных. На щупальцах сидят 2' рода стрекательных
капсул, которым соответствует 2 рода i-клеток — крупные и мелкие. Поли-
подий живет в местах с замедленным течением, питается мелкими придон-
ными животными, в частности—олигохетами. Гонады находятся в энто-
дерме в виде мешечков. Часть особей —гермафродиты. Существует и беспо-
лое размножение, при котором получаются поколения с разным числом
щупалец.
Цикл развития, вероятно, двухгодичный, еще недостаточно изучен.
Знание его имеет, несомненно, практическое значение для борьбы с зара-
жением стерляди.
Липин считает, что полиподиум произошел из сцифомедуз путем при-
способления к пресной воде и паразитизму: нервная система его, гонады
и т. д. больше напоминает сцифоидов, а не гидроидов.
J Найден также в Днепре Жадиным и Дону Догелем. Pei).
15*
228
И. И. КАНАЕВ
ЛИТЕРАТУРА
Верг Л. С. Медуза Дона. Природа, 3, 1928.
Державин A. Caspionema pallasi, медуза Каспийского моря. Тр. Ихтиолог,
лаб. У пр. Касп.-Волжск, рыбн. итюлен. промыслов, т. II, вып. 5, 1912.
Зенкевич Л. Распространение пресноводных и солоноватоводных кишечнопо-
лостных. Зоол. журн. XIX, 4, 1940.
Исаев В. Пересадки и сращивания. 1925.
Канаев И. (Kanajev I.). Zur Frage der Bedeutung der interstiziellen Zellen
t>ei Hydra. Roux Arch., Bd. 122, 1930.
Липин А. Половозрелая форма, филогения и систематическое положение Poly-
podiumhydrijorme Uss. Тр. Общ. естеств. при Казанск. унив., т. 47, 1916.
Рылов В. М. К вопросу происхождения Cordylophora lacustris Alim. Доклады
Акад. Наук, 1929.
Тихий М. Планктонный гидроид Каспийского моря. Тр. Петроградск. общ.
естеств., 47, Протоколы, 1916.
Т р а м б л э А. Мемуары к истории полипов. Биомедгиз, 1937.
Усов М. Polypadium hydriforme, Новая форма пресноводных целентерат. Тр.
общ. естеств. при Казанск. унив.,т. 14, 1885.
р е j d а г Е. Slisswassermedusa Craspedacusta Sowerbii Lankester. Zeitschr. f. Morph,
u. Okol. d. Ticre, Bd. 28, 5, 1934.
Franz V. Ueb r die Fussoffnungen bei Hydra und die Geschichte der Kenntniss
vonihr. Biol. Zentralbl., Bd. 47, 1937.
Lipin A. N. Geschlechtliche Form, Phylogenie und systematische Stellung von
Polypadium hydrifarme Uss. Zool. JahrbiLh., 47, 1925.
Palschikowa-Ostroumowa M. Moerisia inkermanika n. sp. Zool. Anz.,
Bd. 62. 1925.
R о c h F. Exp'erimjmtelle Untersuch. an Cordylophora caspia (Pall.) (= lacustris Alim).
Zeits.hr. f. Morph, u. Okol. d. Tiire, Bd. II, 1924.
Schulze P. Biologie d. Tiere Deuts.’hlands. Lief. I, 1922.
Schulze P. Bestimmungstabelle d. deutschen Siisswasserhydrozoen. Zool. Anz.,
Bd. 54, 1922.
Глава 16
ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA)
Н. С. ГАЕВСКАЯ
К типу Protozoa — простейших — относятся животные, тело которых
состоит из одной клетки. Организм Protozoa может представлять различную
степень сложности. Наряду с простейшими почти не дифференцирован-
ными, напр. амёбами, существуют формы, достигающие высокой степени
сложности, каковы, напр., некоторые радиолярии, жгутиковые и, осо-
бенно, инфузории.
Тело Protozoa состоит из протоплазмы и одного или нескольких ядер
(фиг. -135).
Протоплазма рассматривается в настоящее время как комплексная
коллоидальная система, состоящая из гомогенного вещества —г и а л о-
п л а з м ы, в котором рассеяны многочисленные субстанции в виде зер-
нышек, капель, нитей, палочек, сеток, пластинок и мн. др., дающих огром-
ную реагирующую поверхность, в сравнении с их общим объемом. К числу
постоянных включений относятся митохондрии, имеющие вид
зернышек, палочек, цепочек, размером до нескольких микрон.
К группе непостоянных включений относятся волютин, гликоген, жир,
кристаллы минеральных и органических соединений.
По своей консистенции протоплазма является жидкостью; удельный
вес ее весьма близок к удельному весу воды (1.05).
У большинства Protozoa протоплазма дифференцирована на два слоя:
на наружный, лишенный включений, гомогенный, прозрачный и более
плотный — эктоплазму, и на внутренний, более жидкий, богатый
разнородными включениями и поэтому менее прозрачный — эндоплазму.
Наружная поверхность протоплазмы одета тонким уплотненным слоем —
поверхностной кожицей. Те Protozoa, у которых эта обо-
лочка оптически не различима, называются гол ы м и; у других форм,
особенно инфузорий, она резко ограничена и носит название пелли-
кулы. Пелликула состоит главным образом из жироподобных веществ —
липоидов; она подобно полупроницаемым перепонкам пропускает внутрь
клетки только строго определенные вещества. Но в отличие от неживых
мембран, пелликула не подчиняется пассивно осмотическим и другим
условиям внешней и внутренней среды, а обладает способностью уста-
навливать свои физиологические константы.
В основе строения простейших лежит радиальный план. Наиболее
ясно он выражен у радиолярий и солнечников, снабженных радиальными
скелетными элементами, способствующими сохранению сферической формы
их тела. Таковы же и шаровидные цисты, которые образуют простейшие,
переходя от активной жизни в состояние покоя. По радиальному плану
построены также некоторые жгутиковые и инфузории.
230
Н. С, ГАЕВСКАЯ
Однако большинство Protozoa отклоняется от шаровидной формы, и в этом
типе животных мы имеем все переходы от радиального плана строения
к двусимметричному и асимметричному. В результате этого, среди Pro-
tozoa, особенно инфузорий, встречаются очень разнообразные, неправильные
и причудливые формы.
Фиг. 135. 7—7— поперечный разрез тела инфузорий; 7—круглый,
2 — эллиптический, 3 — полукруглый, 4 — полукруглый с плоским
краем, 5 — полулунный, 6—-полигональный, 7— эллиптический с
вдавлением спереди;. 8—17 различные формы ядра: 8 — шаровид-
ное ядро, О— эллипсоидальное, 10 — почковидное, Z7 — цилиндри-
ческое, 12—подковообразное, 13 — лентовидное (прямое и изог-
нутое), 14 — эллипсоидальное с поперечной щелью ядро, 15 — двой-
ное, с соединяющей нитью, 16 — четковидное, 77— распавшееся на
несколько частей; 18—20 — органеллы движения: 18— ложная пере-
понка (мембрана) Lembus elongatus, 10— треугольная мембранелла,
20 — четырехугольная мембранелла; 21 -— ресничка; 22 — заострен-
ная щетинка (циррия); 23 — затупленная щетинка (циррия); 24 —
26 — грифельки: 24 — острый, 25 — с закругленной верхушкой, дву-
слойный, 26 — клиновидный; 27 — вершеобразный аппарат Nassula
аигесг, 28 — поперечный разрез наружного слоя тела Urocentrum turbo-.
слева ячеистая (в виде сот) эндоплазма, справа от нее (последо-
вательно) слой трихоцистов, кайма альвеол и ряд заостренных рес-
ничек.'
В систематике Protozoa играют весьма существенную роль скелетные
образования. Сюда относятся органеллы, несущие или опорную или защит-
ную функцию, или сочетающие нередко обе эти задачи. Таковы: фибриллы,
волоконца, пластинки, осевые нити, затем оболочки, раковинки, домики.
Все эти образования являются в основе производными протоплазмы, и их
ПРОСТЕЙШИЕ
231
делят на две основных категории: э в п л а з м этические и алло-
плазматические образования, К первой категории относятся те
скелетные образования, которые возникают как обратимые, так и необра-
тимые изменения агрегатного состояния протоплазмы, как ее уплотнение.
К обратимым скелетным образованиям принадлежат осевые нити
в псевдоподиях Heliozoa, Foratninifera и некоторых Radiolaria. К необра-
тимым — фибриллярные структуры у жгутиковых инфузорий, образующие
прочный эластический каркас —внутренний скелет.
Уплотнения протоплазмы могут вести и к образованию наружного ске-
лета. С этим явлением мы встречаемся уже у амеб, покрытых уплотненным
эктоплазматическим слоем. Сюда же относится и пелликула жгутиковых,
ресничных инфузорий и сукторий. У одних она гладкая и бесструктур-
ная, у других же она достигает чрезвычайной сложности строения. Пелли-
кула инфузорий обычно имеет-разнообразную скульптуру в виде различ-
ных утолщений, которые, в зависимости от их распределения и толщины,
представляются то в виде исчерченности, то в виде полей разнообразной
формы, то в виде высоких ребер, то, наконец, в виде бородавочек. У многих
инфузорий с расположением этих скульптур связано распределение рес-
ничного покрова. Наконец, уплотнение наружного слоя протоплазмы
может достигать такой степени, что пелликула приобретает уже характер
панцыря, придающего телу неизменяемую форму, как, напр., у инфузо-
рий из рода Coleps.
Ко второй категории — к аллоплазматическим скелетным образованиям
относятся такие образования, которые возникают, как экскреты прото-
плазмы и служат главным образом для постройки наружного скелета.
Эти скелетные образования, после того как они выделены протоплазмой,
теряют с нею связь и участие в ее обмене, становятся «неживыми» элемен-
тами организма. Они не участвуют, напр., в делении простейшего и при
этом или совсем оставляются животным, как пустой футляр, или же остаются
на одной из дочерних особей. Эти образования могут быть построены из
различных веществ и, в соответствии с этим, отличаться различной сте-
пенью твердости и эластичности. Они построены большей частью из так
называемого псевдохитина —вещества, относящегося по составу к аль-
буминоидам, или из 'пектина —студенистого вещества, состоящего из
белка и углеводов. Гораздо реже в качестве строительного материала слу-
жит целлюлоза. Эта органическая основа домика может импрегнироваться
кальцием, кремнеземом, стронцием и другими минеральными солями, или
же животное приклеивает к псевдохитиновому футляру самые разнооб-
разные посторонние тела (Thecamoeba, Infusoria).
Среди аллоплазматических образований различают, с одной стороны,
оболочки и, с другой стороны, раковинки и домики.-Однако необходимо
отметить, что между этими образованиями имеется ряд переходов.
Оболочки плотно облегают протоплазматическое тело, однако, простей-
шее может покинуть оболочку и выделить новую; после отмирания тела
оболочка остается в .виде пустого футляра. Плотные двухконтурные обо-
лочки носят название кутикулы. Кутикулярные оболочки особенно рас-
пространены среди Flagellata. Они одевают также цисты Protozoa. Оболочки
могут нести на поверхности своей разнообразную скульптуру: полоски,
бороздки, бугорки, иглы и т. д.; могут состоять из отдельных пластинок.
Их органическая основа может быть пропитана различными солями, при-
дающими им значительную твердость. Широко распространены среди Pro-
tozoa также рыхлые, студенистые оболочки. У многих инфузорий тело
..сверх пелликулы одето слоем студня.
232
Н. С. ГАЕВСКАЯ
У многих инфузорий, напр. у Colpidium colpoda и жгутиковых, студе-
нистый покров возникает как временный, защитный под влиянием раз-
личных раздражителей: давления, перегрева, химических агентов. После
восстановления нормальных условий студенистая капсула прорывается и
покидается инфузорией.
Домики и раковинки,1 в противоположность оболочкам, после их обра-
зования отстают от тела; между стенкой домика или раковинки и телом
образуется свободное пространство, благодаря чему тело простейшего
может, в случае надобности, целиком уйти в домик или раковинку. Домики
и раковинки удерживаются на теле только одним или несколькими про-
топлазматическими отростками. С наружной средой домики и раковинки
сообщаются одним или несколькими отверстиями, через которые могут
выходить наружу само тело простейшего или его отдельные части: псевдо-
подии, реснички и т. д. Подобно оболочкам домики и раковинки могут пред-
ставлять различную степень плотности и твердости.
Наибольшего разнообразия —как в отношении консистенции, так и
в отношении формы — раковинки достигают из пресноводных групп у Theca-
moebina, в систематике которых они играют основную роль. Стенка рако-
винки Thecamoebina обычно плотная, часто в виде полигональной сетки;
она нередко также пропитывается минеральными солями и часто в стенку
вмуровываются песчинки, кусочки извести, частицы ила, панцыри диато-
мей, иглы губок и т. п. Качество строительного материала нередко служит
систематическим признаком в группе Thecamoebina. Материал этот активно
захватывается псевдоподиями и затем выделяется на поверхности рако-
винки, причем поразительна та точность, с какой бывают подогнаны друг
к другу эти неправильной формы тельца. Раковинки Thecamoebina могут
быть интенсивно окрашены, чаще всего в бурый или желтый цвет, благо-
даря пропитыванию их солями железа.
Домики свойственны двум группам Ciliata—Peritricha и Tintinnoidea,
затем группе Suctoria, а из Flagellata—группе Protomastiginae. У Peri-
tricha м. Suctoria мы встречаем только гладкие мембранные, неинкрустиро-
ванные домики. Такие же домики свойственны и Flagellata. Домики Tin-
tinnoidea, являющие собою колоссальное разнообразие в морях, у немного-
численных пресноводных видов Tintinnoidea представляют или простые
слизистые мешочки, инкрустированные посторонними тельцами, или это
плотные домики, весьма сходные с раковинками Difflugia.
Обязательной составной частью клеточного тела Protozoa является ядро.
У большинства Protozoa ядро хорошо видно при жизни и по большей части
имеет хорошо выраженную ядерную оболочку, которая отделяет его от
протоплазмы подобно тому, как последняя отделена пелликулой от внеш-
ней среды. Структура ядра и его главные компоненты —хроматин, ахро-
матин, пластин и ядерный сок — обнаруживаются только после специаль-
ной обработки ядра, а при жизни ядерная субстанция обычно представ-
ляется совершенно гомогенной (фиг. . 135, 8—17).
Ядерный аппарат у простейших отличается чрезвычайным разнообра-
зием внешней формы и может располагаться в различных участках кле-
точного тела. Число ядер у Protozoa также весьма различно и колеблется
от одного до нескольких десятков и даже сотен; напр. у солнечника
Actinosphaerium их 200. Однако число ядер, их форма и расположение
1 В употреблении этих двух терминов существует большая путаница, весьма затруд-
няющая систематическое определение соответствующих форм. Мы употребляем термин
«домик» для соответственных образований у Infusoria и Flagellata и «раковинка'» — дл.'1
Rhizopod а.
ПРОСТЕ ЙШИЕ
233
строго определено у каждого вида, и эти признаки имеют важное систе-
матическое значение.
У Protozoa различаются два основных типа ядерного аппарата: простой —
мономорфный и сложный — диморфный. Для мономорфного типа харак-
терно наличие одного или нескольких ядер одинакового строения и одина-
ковой функции; для диморфного —наличие двух или нескольких ядер
неодинакового строения и неодинаковой функции. Мономорфный ядерный
аппарат универсален: он обслуживает и вегетативные функции (питание,
обмен, рост и различные физиологические реакции) и половые функции
организма и способен к образованию хромосом. В диморфном аппарате
ядра сильно отличаются друг от друга и принадлежат к двум категориям:
микронуклеусы (Mi) —меньших размеров, образующие хролюсомы, и
макронуклеусы (Ма) — больших размеров, обычно не. образующие хромо-
сом. Между ними и распределены указанные выше функции. Макронук-
леус является вегетативным, или трофическим, ядром. При делении клетки
макронуклеус распределяется между дочерними особями, в половом Же
процессе он не только не принимает никакого участия, но погибает даже
при этом. Микронуклеус является половым, генеративным, ядром, и при
половом процессе происходит взаимное слияние частей микронуклеусов
двух конъюгирующих особей.
Центросома также является непременной частью клеточного тела Pro-
tozoa. Это небольшое резко очерченное тельце, участвующее в делении
ядра. У многих Protozoa центросома различима не в течение всей жизни
простейшего, а обнаруживает свое присутствие перед самым, началом деле-
ния ядра, и в этот период она бывает окружена протоплазматическим сия-
нием. Но в некоторых группах, главным образом у Sarcodina, центросома
выражена очень ясно в течение всей жизни.
У многих Protozoa отсутствуют какие-либо специальные экскреторные
аппараты, и выделение продуктов обмена происходит, очевидно, всей
поверхностью тела.. У других продукты обмена откладываются в теле
в виде кристаллических, так называемых экскреторных зерен, состоящих
из органических веществ и фосфорнокислого кальция и иногда мочевой
кислоты. Эти зерна или выталкиваются наружу или же сначала рас-
творяются и затем уже осмотически выделяются поверхностью тела
простейшего.
У многих простейших, однако, имеются для экскреции специальные
органоиды: пульсирующие или сократительные вакуоли. Вакуоли эти
ритмически наполняются жидкостью, достигают определенной величины
(диастола) и затем сокращаются, опорожняя наружу свое содержимое
(систола). У солнечников, амеб и раковинных корненожек пульсирующая
вакуоль может возникнуть на любом месте тела, и содержимое ее изли-
вается наружу просто благодаря разрыву протоплазмы. Число вакуолей
у них также не является постоянным. Но у Protozoa, с сильно уплотненным
поверхностным слоем, в том числе и у некоторых амеб, а в особенности
у простейших, имеющих уже вполне определенную форму тела — у жгути-
ковых и инфузорий, —пульсирующие вакуоли строго локализированы в теле;
они открываются всегда на одном и том же месте и наполняются через
определенно расположенные приводящие каналы. Число вакуолей у этих
форм также весьма постоянно: у бесцветных жгутиковых обычно одна,
у кругоресничных и брюхоресничных инфузорий —одна, между тем как
у равноресничных число вакуолей у разных видов различно, может дохо-
дить до нескольких десятков и является в этой группе инфузорий одним
из существенных систематических признаков (фиг. 136).
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Пульсирующая вакуоль может состоять или просто из пузырька, в кото-
рый непосредственно поступает жидкость, или же она образуется из слия-
ния нескольких маленьких вакуолей и приводящих каналов, для которых
вакуоль служит резервуаром. Первый простой тип свойствен Rhizopodcr
и многим Flagellata, второй — сложный — Ciliata, у которых он достигает
большого многообразия.
Функции пульсирующих вакуолей не исчерпываются одним выделением
жидких продуктов обмена: вакуоли эти принимают участие и в дыхании
простейших.
В последние годы все более выдвигается на первый план роль пуль-
сирующих вакуолей как органов, регулирующих осмотическое давление
в организме.
Фиг. 136. различные формы вакуолей.
/ простая конечная(Holophrya sp-); 2 — простая боковая (Nassula
sp.): J—конечная (терминальная) с брюшным рядом вторичных
вакуолей (Lionotus sp.); 4 — то же, с спинным рядом вторичных
вакуолей (Lionotus sp.): 5— одна главная вакуоль с двумя рядами
до три вторичных вакуоли (Nassula sp-); 6 — главная вакуоль,
окруженная придаточными вакуолями с приводящими каналами
(Ophryogtena flava); 7 — в виде спинного канала с вздутиями
(Loxophyllummileagris'y, 8 — конечная (терминальная) вакуоль с двумя
крупными каналами (Climacostomum virens)’, 9 — лежащая с левой
стороны вакуоль с передним и задним каналами (Hypotricha)', 10 —
вакуоль в передней части тела, с задним каналом (Stentor roeseli)-,
11 — простая вакуоль с выводным каналом, открывающимся в глотку
(Vorticellinae)-, 12 — вакуоль спереди с удлиненным резервуаром
(Ophrydium versatile), 13 — две вакуоли с звездообразно располо-
женными каналами (Paramaecium caudatum)', 14 — удлиненная вере-
тенообразная вакуоль (Hoplitophrya uncinata)', 15 — две лежащие
справа вакуоли с признаками гроздеви.пой системы каналов
(irochilia dubia).
органеллами защиты и нападения являются трихоцисты и трихиты,
которыми снабжены некоторые жгутиковые и большинство инфузорий.
Трихоцисты—это палочковидные тельца, лежащие перпендикулярно к по-
верхности тела, под самой пелликулой. Они хорошо различимы и на живой
инфузории, так как сильно преломляют свет. Трихоцисты бывают рассеяны
но всей поверхности тела или сосредоточены отдельными группами в раз-
ных частях тела. Под влиянием химических, механических и других раз-
дражителей трихоцисты выбрасываются в виде тонких, длинных, заострен-
ных на конце нитей из мембранной капсулы, в которую они были заклю-
1ены. Выстрелившие трихоцисты заменяются вновь образовавшимися.
ПРОСТЕЙШИЕ 235
Другим орудием нападения у инфузорий являются стрекательные
палочки—трихиты. Это—длинные палочки, располагающиеся пучком
в глотке инфузорий. Они выметываются при соприкосновении рта инфу-
зорий 'с добычей, парализуют и удерживают ее. В плазме всегда имеются
пучки резервных трихит.
Весьма важный — как с эволюционной, так и с биологической и цито-
логической сторон — вопрос о нервной системе у Protozoa не может еще
считаться в настоящее время окончательно разрешенным. За последние
два десятилетия появились исследования ряда авторов, пришедших к заклю-
чению о наличии у Flagellata и Ciliata «невромоторного аппарата», в извест-
ной мере аналогичного нервной системе Metazoa. Невромоторный аппарат
описывается, как состоящий из «невромоторного центра» — motorium,
от которого отходит сложная система фибрилл, соединяющая регулирую-
щий центр с органеллами движения, пищеварительным аппаратом, трихо-
цистами и пульсирующими вакуолями.
При наступлении неблагоприятных условий, а также в определенные
моменты своего жизненного цикла, многие простейшие способны выделять
вокруг своего тела защитные, временные оболочки —инцистироваться. Обра-
зование цисты сопровождается выделением воды из самого организма и рядом
морфологических изменений. Животное впадает в анабиоз. В инцистиро-
ванном состоянии Protozoa обнаруживает большую жизненную стойкость.
Известны прймеры, когда цисты в высушенном состоянии сохраняли жизне-
способность в течение лет.
Способность к образованию цист играет огромную роль в борьбе за
существование у простейших и определяет собою космополитизм пресно-
водных Protozoa. Цисты простейших постояйно, повидимому, присутствуют
в воздухе и легко разносятся ветром.
Свободно живущие Protozoa обитают как в толще воды, так и на дне
бассейнов. В соответствии с этим находятся и способы их передвижения
и строение органелл движения. У Protozoa планктонных, как и у других
планктонных гидробионтов, имеет место как активное, так и пассивное
плавание. Активное плавание у планктонных Protozoa совершается глав-
ным образом двумя способами — при помощи жгутов и ресниц и при помощи
сокращений всего тела или его отдельных частей.
Жгутики представляют собою длинные нити, обычно состоящие из
внутренней плотной, эластичной осевой нити, одетой снаружи футлярами
из более жидкой протоплазмы. У большинства Flagellata у основания жгута
лежит базальное тельце, которое, в свою очередь, при помощи фибриллы,
являющейся продолжением осевой нити жгута, соединяется с ядром. Базаль-
ное тельце играет роль опоры для жгута. Место отхождения жгутов и их
число и величина имеют основное значение в систематике Flagellata. Коли-
чество жгутов варьирует от 1 до 8, но у свободно , живущих Flagellata их
бывает чаще всего один-два или три. Чаще всего жгутики отходят от перед-
него конца тела и направлены вперед, но нередко один из жгутов бывает
направлен назад и носит название рулевого жгута. В основном, повиди-
мому, движение жгута представляет собою тот или иной сорт вращатель-
ного движения (а не серию быстрых ударов, как думали ранее), вследствие
чего само тело жгутиковых во время движения вращается вокруг про-
дольной оси. Реснички, одевающие тело инфузорий, представляют собою
гонкие протоплазматические нити, выходящие из поверхностного слоя
эктоплазмы; основаниями своими реснички прикреплены к маленьким
базальным тельцам, лежащим в эктоплазме. Реснички могут покрывать все
гело сплошным ресничным покровом или же только отдельные его части.
236
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Длина ресниц сильно варьирует у различных простейших и не находится
в зависимости от длины тела. Ресницы располагаются на теле продоль-
ными рядами, параллельными или сходящимися у заднего и переднего
полюсов тела. Как расположение, так и число рядов являются системати-
ческим признаком у инфузорий. У многих равно ресничных инфузорий
(Holotricha) на заднем конце тела имеется одна или несколько очень тугих,
негнущихся длинных ресниц, направленных прямо назад или наискось.
Эти так называемые осязательные щетинки играют двоякую роль. Они,
как показывает название, служат для осязания, предупреждая, повиди-
мому, инфузорию о приближении хищника, и, кроме того, щетинка является
рулем для перемены направления движения. Такие же осязательные ще-
тинки, но небольшой длины, имеются на спинной стороне у брюхореснич-
ных— Hypotricha. Особым видоизменением ресниц являются прыгатель-
ные щетинки, на которых инфузория может делать очень длинные и быстрые
прыжки (Нalt е ria).
Сущность работы ресничек состоит в гребле, т. е. в быстром взмахе
в одном направлении, ударе о воду, выпрямлении и медленном возвра-
щении в исходное положение.
Число ресниц на теле инфузорий может достигать огромной величины,
напр. у сравнительно небольшой инфузории Prorodon teres их насчитывается
11 600. Скорость, с какой работают реснички, тоже велика; напр. ресница
на теле Paramaecium, Spircstomum* Colpidium производит 10—И ударов
в секунду, а ресницы около рта даже 22—28 ударов. И тем не менее эффек-
тивность этого способа передвижения очень мала. Так, Paramaecium про-
плывает в секунду 1—1.4 мм, или 3.5—5 м в час. Ресничное движение может
комбинироваться с движением при помощи сокращения или изгибания
всего тела или отдельных его участков. Сокращение тела происходит у Pro-
tozoa при помощи особых сократительных фибрилл, называемых мионе-
мами. Л1ионсмы наиболее распространены у Ciliata, многие из которых
способны к быстрый! и резким сокращениям. Некоторые из инфузорий
двигаются при помощи изгибаний всего тела или отдельных частей
его.
Среди Protozoa имеются целые крупные группы, лишенные каких бы
то ни было органов активного передвижения и всю жизнь пребывающие
в воде в пассивно взвешенном состоянии. Таковы среди пресноводных
простейших солнечники —Heliozoa и нек. д'р.
У бентических Protozoa можно насчитать следующие три способа пере-
движения: 1) текучее движение, 2) ползание (ходьба) и 3) сокращение
всего тела или частей тела. Наиболее простыл! видом Движения является
текучее движение, свойственное классу Rhizopcda. Этот род движения осу-
ществляется при помощи выростов протоплазмы —ложноножек, псевдо-
подий, временно возникающих в различных местах тела, постепенно исче-
зающих для того, чтобы снова возникнуть на другом месте. Форма псевдо-
подий вообще очень разнообразна, но для каждого вида ризопод настолько
постоянна, что служит основанием для различения не только видов и родов,
но и более крупных систематических групп. Различают следующие основ-
ные группы и типы псевдоподий (фиг. 137); лобоподии, имеющие
вид простых лопастевидных или пальчатых выростов, закругленных на
свободном конце; филоподии —длинные, тонкие, нитевидные псевдо-
подии, заостренные на конце; риз он одни—длинные, тонкие много-
численные нити, сливающиеся и анастомозирующие друг с другом, и, нако-
нец, аксоподии, свойственные Heliozoa и отличающиеся от всех,
других видов псевдоподий сроим большим постоянством.s
ПРОСТЕЙШИЕ
237
Из всех этих видов псевдоподий лобоподии, филоподии и отчасти ризо-
подии являются органами активного движения, аксоподии же и, отчасти,
ризоподии служат для принятия пищи, а также играют роль аппаратов,
содействующих парению организма в толще воды. Скорость движения при
помощи псевдоподий является гораздо меньшей, чем при ресничном дви-
жении; у различных видов амеб она варьирует от 0.5 до 3 [л в секунду.
Ползание (ходьба) особенно характерны для отряда брюхоресничных
инфузорий, большинство которых является бентическими формами. Резкие
сокращения тела у инфузорий являются в основном защитной реакцией и
гораздо реже служат для активного передвижения. Поэтому вполне по-
нятно, что способность к резким сокращениям получила наибольшее раз-
витие у прикрепленных форм, не могущих переменой места избежать
опасности. Таковыми является большинство Peritricha. Среди них имеются
Фиг. 137. Различные формы лобоподии корненожек.
Amoeba Птах; 2 — Pelomyxa birtueleata; 3 — Amoeba proteus\ 'I — Amoeba radiosa;
5—Amoeba verrucosa; 6 — Amoeba polypodia.
формы,г которые, сокращаясь, прячут свое тело в домик, напр. Cothurnia,
Vaginicula, Lagenophrys. Формы, принадлежащие к семейству Vorticellidae,
прикрепляются к субстрату при помощи стебелька.
У некоторых родов Vorticella, Carchesium и Zoothamnion этот стебелек
способен резко сокращаться благодаря наличию в стебельке крепкого
«мускула», который прикрепляется к заднему концу тела животного. У коло-
ниальных Vorticellina мускулы всей колонии могут быть соединены друг
с другом, как ветви одного дерева. В таких случаях вся колония сокра-
щается разом, даже если раздражение получено только одной ее частью.
Иногда мускулы отдельных веток бывают не связаны друг с другом, и тогда
сокращение происходит только у той части особей, которая непосред-
ственно подвергается раздражению. Этот признак является одним из основ-
ных в систематике Vorticellina.
Как и все животные, Protozoa в отношении питания являются чисто
гетеротрофными организмами, т. е. потребителями готовых органических
соединений. У свободно живущих Protozoa различают два основных типа
принятия пищи; 1) любым участком поверхности тела и 2) специально
предназначенным для этого участком. Каждый из этих типов, в свою оче-
редь, может быть еще разделен па несколько групп.
Первый тип принятия пищи свойствен амебоидным простейшим —
Sarccdina и Pantostomatinea, из бесцветных Flagellata. Несмотря на свою
кажущуюся простоту, процесс принятия пищи любым участкол! поверх-
ности тела может происходить различными способами (фиг. 138).
238
Н. С. ГАЕВСКАЯ
низмами
протоплазма при соприкосновении с
— инфузориями, коловратками, мелким
Фиг. 138. Заглатывание пищи у амебы. Амеба захва-
тила прямую нить синезеленой ьодоросли, которая
постепенно закручивается.
Некоторые голые амебы, напр. Amoeba verrucosa, а также раковинные
корненожки, обладающие лобоподиями, напр. Difjlugia pyrtformis, при
соприкосновении с пищевым объектом, имеющим вытянутую форму, —
нитчатой водорослью, гифой гриба, червем и т. п., наползают на пищу всем
телом и втягивают ее в себя, производя скручивание нити и почти не меняя
при этом своей формы. В этом случае говорят о втягивании или импорте
пищи. У Heliozoa с их тонкими лучистыми аксоподиями, у Thecatnoeba,
обладающих филоподиями, а также у Foramintfera с ретикулярными псевдо-
мелкими живыми орга-
ракообразными и т.. п.—
становится клейкой, и
жертва таким образом
прилипает к псевдопо-
диям. У Actinophrys sol
и Actinosphaerium eich-
horni при этом происхо-
дит еще выделение ядо-
витых веществ, убиваю-
щих жертву. Затем пища
как бы обливается про-
топлазмой и увлекается
внутрь тела простей-
шего. Но нередко, напр.,
у тех раковинных корне-
ножек, домик которых
имеет узкое устье, пере-
варивание происходит
здесь же в псевдоподиях,
и в собственно прото-
плазматическое тело пи- -
ща поступает уже в рас-
творенном виде. Этот
способ принятия пищи носит название обливания или обтекания. Многие
амебы еще до непосредственного соприкосновения с пищевой частицей обра-
зуют вокруг добычи валик из протоплазмы, смыкая его вокруг добычи.
Этот способ принятия пищи носит название циркумвалляции. Наконец,
последний способ состоит в том, что пищевая частица сначала плотно при-
стает к поверхности тела, а затем вместе с окружающим ее участком экто-
плазмы впячивается внутрь эндоплазмы, после чего эктоплазматическая
оболочка пищеварительной вакуоли постепенно как бы растворяется. Этот
способ принятия пищи носит название инвагинации.
Следует отметить, что .процесс переваривания у саркодовых, особенно
у Heliozoa, идет чрезвычайно энергично и быстро. Так, напр., у Actino-
ptirys переваривание жгутиковых и инфузорий вполне заканчивается в 25 мин.
и завершается выбрасыванием непереваренных остатков. Пищей саркодо-
вым служат как различные мертвые органические частицы, так и живые
организмы. Из последних излюбленной пищей многих амеб и раковинных
корненожек являются водоросли, главным образом протококковые, десми-
диевые и диатомовые и, реже, мелкие синезеленые и нитчатки. Столь же
распространено среди корненожек и питание бактериями (в том числе
и патогенными), которые поедаются, напр., некоторыми видами амеб в огром-
ных количествах.
Таким образом, корненожки — пожиратели бактерий и взвешенных орга-
ПРОСТЕЙШИЕ
239
нических веществ —играют существенную роль в процессах биологиче-
ской очистки загрязненных вод.
Некоторые корненожки и, в особенности, солнечники питаются пред-
почтительно плотоядно, пожирая в значительном количестве других про-
стейших, а также коловраток и мелких червей.
В противоположность Sarccdinae и Pantomastiginae у всех остальных
Protozoa пища принимается только через определенные участки поверх-
ности тела. Наличие таких участков стоит в связи с уплотнением наруж-
ного слоя протоплазмы и с появлением, в связи с этим, непреходящих орга -
нелл движения и строго определенной формы тела. У Pantomastiginae из.
бесцветных жгутиковых и у ресничных инфузорйй имеется лишь один един-
ственный участок протоплазмы, через который может происходить приня-
тие пищи. Участок этот носит название цитостома, клеточного рта или
просто рта. .У Distomatineae из жгутиковых таких участков два —два
цитостома. У сосущих инфузорий—Suctoria—принятие пищи совер-
шается через сосательные трубочки, количество которых может быть раз-
лично.
В этом, втором типе принятия пищи, когда она принимается через опре-
деленные участки тела, можно, в свою очередь, различать еще три сле-
дующих способа: 1) заглатывание, 2) осаждение и 3) высасывание. Боль-
шинство простейших применяет какой-либо один из этих способов, но имеются
формы, которые, пользуясь одним из этих способов в качестве основного,
применяют еще, кроме того, какой-либо другой из них в качестве доба-’
ночного.
Принятие пищи путем заглатывания мы находим у Gymnostomata
из Ciliata, к которым относятся инфузории с наиболее примитивно
устроенным пищеварительныл! аппаратом. В наиболее простой форме
рот у Gymnostomata представляет небольшое круглое или щелевидное
отверстие в эктоплазме, ведущее в эндоплазму, так что последняя до-
ходит до наружной поверхности тела. Уже у наиболее примитивных
из Gymnostomata, а именно у Prostomata, в большинстве случаев имеется
глотка. В простейшем случае глотка представляет собою цилиндрическую
или коническую трубочку, направляющуюся прямо назад и упирающуюся
в эндоплазму. У некоторых форм она расширена в виде воронки и колбо-
образно вздута на переднем конце. Стенка такой глотки состоит из стекло-
видной, довольно плотной протоплазмы. Строение такой трубчатой глотки
может усложняться наличием особых палочек, окружающих глотку и обра-
зующих в совокупности глоточный или палочный аппарат; тесно приле-
гая к глотке, он придает ей большую крепость. Палочки идут или прямо
назад или же винтообразно закручиваются. Количество палочек различие»
но постоянно для каждого вида. У некоторых видов палочки окружают
глотку снаружи в несколько рядов. Дальнейшее усложнение глоточной
аппарата заключается в том, что отдельные палочки плотно соединяются
между собою в конусообразный аппарат, окружающий глотйу и образую-
щий подобие рыболовной верши (фиг. 135, 27). Такой аппарат свобода.»
двигается вдоль глотки, он может выпячиваться наружу — как бы надви-
гаться на добычу—и затем втягиваться внутрь. Виды, обладающие глот-
кой с палочным аппаратом, отличаются по большей части исключительной
прожорливостью.
Среди Prostomata имеется также ряд очень активных и опасных хищни-
ков, как, напр. Coleps, Didinium, у которых ротовое отверстие способно
очень сильно расширяться и которые выбирают себе добычу не только из
мелких форм Protozoa, но и из форм, которые превосходят их раз в десять
240 Н. С. ГАЕВСКАЯ
по величине. Хищник набрасывается на живую инфузорию и, если не в состоя-
нии бывает проглотить ее целиком, то впивается в нее ртом так крепко,
что жертва, несмотря на порывистые движения, не в силах бывает
сбросить хищника. Он прокусывает покровы жертвы, протоплазма начи-
нает вытекать, и хищник очень быстро, кусок за куском, пожирает уже
мертвую добычу. Нередко эти хищные инфузории нападают на крупную
добычу не в одиночку, а целыми компаниями, атакуя жертву с разных
сторон.
Дальнейшая эволюция пищеварительного аппарата в группе Gymno-
stomata состоит в том, что .ротовое отверстие с переднего полюса тела пере-
мещается на одну из сторон тела (Pleurostomata и Hypostomata), причем
перемещение рта на одну из сторон тела вызывает билатеральную симмет-
рию или даже асимметрию, возникновение брюшной и спинной стороны
тела и соответственные изменения в расположении ресничных полосок.
При перемещении рта на боковую сторону он принимает щелевидную
форму. Вслед за ртом перемещаются и меридиональные ресничные полоски,
сохраняя в той или иной мере свое меридиональное расположение только
на спинной стороне.
Длинный щелевидный рот характерен для хищных инфузорий, питаю-
щихся крупной добычей, особенно для семейства Amphileptidae. В этой
группе мы находим такой исключительный среди Protozoa пример хищника,
как Dileptus anser, передний конец тела которого вытянут в хобот, являю-
щийся своеобразным мощным и грозным оружием, специально приспо-
собленным для умерщвления добычи. Размахивая хоботом, Dileptus наносит
страшные удары своим жертвам, рассекая их покровы, а иногда и весь
организм на несколько частей. Как только добыча убита, рот у Dileptus
раскрывается, туда втягивается большая капля воды, а вместе с нею и до-
быча. Dileptus умерщвляет только строго определенные виды Protozoa,
он не трогает Paramaecium caudatum, напр., но всегда нападает на Stylo-
nychia pustulata.
Дальнейшая эволюция цитостома состоит в том, что края переднего
конца щелевидного ротового отверстия начинают срастаться, рот постепенно
переносится к средней линии брюшной стороны и принимает продолгова-
тую, овальную или круглую форму.
Уже в группе Gymnostomata, обнимающей инфузорий-глоталыцпкэв,
появляются виды, у которых наряду с заглатыванием добычи имеет место
в более или менее выраженном виде и другой способ принятия пищи, а
именно осаждение пищи из окружающей среды.путем создания тока воды,
направляющего взвешенные в нем частицы ко рту. У таких Gymuostomata,
как Lionotus, Loxodes и др., мы находим уже в зачаточном виде ту аппара-
туру, которая служит для осаждения пищи и которая достигает своего
высшего развития и сложности у типичных седиментаторов, а именно
в подотрядах Trichostomata, Hymenostomata из Holotricha и в отрядах Ну-
potricha, Heterotricha и Oliyotricha и особенно Peritricha. Уже из этого
перечня видно, что питание путем осаждения (седиментации) пищи яв-
ляется наиболее распространенным способом среди ресничных инфузо-
рий — высшего класса Protozoa.
Строение пищеварительного аппарата у седиментаторов существенным
образом отличается от строения его у глотальщиков. Если у глотальщиков
самый способ принятия нищи определяет поверхностное положение рта,
то у седиментаторов, естественно, рот должен располагаться в углублении,
где и осаждается взвесь, принесённая током воды. Углубление это носит
название перистомального—околоротового поля, или перистома. Форма
ПРОСТЕЙШИЕ
241
и размеры перистома бывают различны. В простейшем случае у форм»
применяющих осаждение в качестве добавочного способа, перистом пред-
ставляет собою небольшой желобок, идущий от переднего конца тела назад,
причем рот лежит или вдоль всей его длины или же в заднем, наиболее
глубоком конце желобка. У типичных же осаждалыциков Hymenostomaia
из Holotricha и у Hypotricha перистом развивается до больших размеров,
принимая форму глубокого лотка или корыта, и может занимать значитель-
ную часть брюшной стороны. Наибольшего развития достигает перистом
в отрядах Heterotricha и особенно Peritricha, среди которых преобладают
и мало подвижные и сидячие формы. Перистом занимает у этих форм всю
брюшную (верхнщю) сторону, которая является плоско срезанной и в одной
части вдавленной в виде воронки, которая образует так называемый вести-
булюм, в глубине которого лежит рот, продолжающийся затем в воронко-
образную же глотку.
Для направления, а также и сортировки пищевых частиц по величине,
форме, весу у седиментаторов развивается сложная ресничная аппаратура,
которая представляет собою органеллы движения, соответственным обра-
зом видоизмененные для целей добывания пищи (фиг. 135, 18—20). В самом
простом случае, как мы это находим у инфузорий из подотряда Tricho-
stomata, реснички, равномерно покрывающие все тело, приобретают в около-
ротовой области то специфическое расположение, которое обусловливает
направление тока воды ко рту. У Paratnaecium ресничные ряды идут на
спинной стороне и на одной части брюшной стороны продольными рядами,
между тем как на другой ч^сти брюшной поверхности, прилежащей ко
рту, в перистомальном поле ресничные ряды изгибаются, окружая тесными
рядами ротовое отверстие, лежащее в заднем конце перистомального поля,
имеющего вид широкого жолоба. Дальнейшая эволюция ресничной аппа-
ратуры, предназначенной для седиментации пищи, состоит, с одной сто-
роны, в появлении ресничных образований сложного строения —мембран
и мембранелл и, с другой стороны, в особом распределении их на перисто-
мальном поле в виде более или менее законченной спирали, образующей
так называемую адоральную, или околоротовую, зону. По этому признаку
основная часть седиментаторов и объединяется в обширную группу Spi-
rotricha, противополагаемую всем остальным Ciliata, —Aspirotricha. Мембра-
неллы представляют собою трех- или четырехугольные пластинки, весьма
ясно обнаруживающие свое происхождение из склеившихся рядов ресни-
чек. Мембранеллы весьма характерны для отрядов Hypotricha, Oligotricha
и особенно Heterotricha. Эти органеллы встречаются также у немногих
высоко организованных Holotricha. Ундулирующие мембраны, наоборот,
свойственны главным образом Holotricha, особенно подотряду Tricho-
stomata, а также Peritricha. Это —подвижные тонкие перепонки, которые
прикрепляются большей частью к наружному краю ротового отверстия, —
наружные мембраны, а также к внутренней стенке глотки — внутренние
мембраны. Особенно развиты мерцательные перепонки у представителей
семейства Pleuronetnidae, у которых задний отдел ундулирующей мембраны
образует подобие глубокого кармана или мешка, окаймляющего с трех сто-
рон задний отдел перистома. Пищевые частицы (бактерии) собираются
в глубине этого мешка, который время от времени втягивается в перистом.
Среди типичных седиментаторов можно различать две группы: 1) подвиж-
ных седиментаторов и 2) седиментаторов малоподвижных или прикреплен-
ных. В первой группе имеются формы, ведущие чрезвычайно подвижный
и активный образ жизни; они непрерывно плавают в воде или быстро бегают
по поверхности различных твердых предметов, загоняют найденные ими
16 Жизнь пресных вод, т. И
242
Н. С. ГАЕВСКАЯ
частицы пищи быстрыми движениями мембранелл адоральной зоны или же
быстрыми волнообразными движениями ундулирующих мембран; таковы:
Stylonichia, Urostyla, Uroleptus, Aspidisca, Euplotes из Hypotricha, Spirosto-
mum из Heterotricha.
Другие седиментаторы являются более пассивными и, хотя могут быстро
и хорошо плавать, но нередко, особенно при наличии обильной пищи,
останавливаются и подолгу стоят на одном месте. Но в это время их около-
ротовая зона, особенно мерцательные перепонки, находятся в непре-
рывном чрезвычайно энергичном движении. Таковы многие из Нутепо-
stomata (Cyclidium, Colpidium, Lembadion, Pleuronema). Другую группу
седиментаторов, связанную с первой рядом переходов, составляют формы
прикрепленные и формы малоподвижные, которые, хотя и не утратили
способности к поступательному движению, но двигаются весьма медленно
и большую часть времени проводят, прикрепившись к субстрату, напр.
различные виды рода Stentor из Heterotricha и Scyphidia, Urceolaria из
Peritricha. Эти полуподвижные формы обнаруживают уже ряд признаков,
характерных для сидячих форм. Тело их вытянуто и поднято над субстра-
том, передний конец расширен и углублен в виде ловчей воронки. Все
эти черты достигают наибольшего развития у совершенно прикрепленных
форм, к каковым относится большая часть Peritricha. Перистомальное
поле занимает весь передний край их обычно колоколообразного тела.
Ресничный аппарат состоит из спиральной полосы сильных ресничек, рас-
полагающихся в три ряда, причем в наружном ряде реснички в большей
или меньшей мере сливаются в высокую мерцательную перепонку. Реснич-
ная спираль, обогнув перистомальное поле, входит в воронкообразное
углубление — вестибулюм, в глубине которого лежит рот, а затем в глотку.
Под действием этого аппарата над перистомальным полем инфузории обра-
зуется водоворот, выше лежащие массы воды с силой всасываются в него
и устремляются на перистомальное поле, а затем стекают с его краев вниз.
Вместе с водой захватываются и все тонкие плотные частицы, взвешенные
в воде; часть их осаждается на две воронки вестибулюма, проходит в рот
и глотку и, когда масса скопившихся частиц достигает известных размеров,
она вместе с небольшим количеством воды проскальзывает внутрь тела
инфузории, образуя пищеварительную вакуоль. Взвешенные в воде частицы
загоняются в рот без различия их питательных достоинств. t
Картина распределения и направления движений мелких плотных
частиц вокруг тела инфузории из группы Peritricha —Sessilia, во время
работы ее ресничного аппарата, резко выступает во всех деталях, если
посадить инфузорию в раствор туши. Образующийся коловорот загоняет
частицы сверху и с боков, сильно сгущая их над перистомом. Часть их
попадает в ротовое отверстие, другая же часть выбрасывается ресничным
аппаратом и сильной струей направляется вниз на твердую поверхность,
к которой прикреплен стебелек инфузории. Часть этой направленной
вниз струи снова подхватывается водоворотом и, описав круг, попадает
снова на перистом и в рот.
Пища осаждалыциков состоит главным образом из бактерий и из мел-
ких взвешенных частиц. Весьма интересно и важно, в особенности с точки
зрения санитарии вод, уяснить количественную сторону питания бактерие-
ядных инфузорий. Опыты и подсчеты, произведенные Я. Я. Никитинским,
показывают, что у Carchesium lachmani, образующей в сильно загряз-
ненных водах колонии в несколько сантиметров высотой, включающие
многие тысячи индивидуумов, одна особь в течение часа пропускает через
свой организм около 30 000 бактерий. Gerda tans, Paramaecium caudatum
ПРОСТЕЙШИЕ
243
и многие из Vorticella пропускают еще большее число бактерий, и тело их
уже через 30—40 сек. бывает буквально набито пищеварительными вакуо-
лями с бактериями.
Среди других групп Protozoa питание при помощи осаждения пищи
из окружающей среды имеет место у бесцветных Flagellata. В самом про-
стом случае, как это мы находим у некоторых Protomastigineae, цитостом
представляет собою голый, лишенный пелликуллы участок протоплазмы,
расположенный у основания жгутика. Движениями последнего пища под-
гоняется к этому месту, и весь дальнейший процесс поглощения пищи не
отличается в основном от описанного выше у Rhizopoda. Но у жгутиковых
имеются уже и высокоспециализированные аппараты для привлечения
и поглощения пищи. Таков, напр., воротничок Craspedomonadinae, который
в виде высокой воронки окружает нижнюю половину жгутика. Движе-
ниями жгутика пищевые частицы направляются вдоль внешнего края
воротничка и попадают в полость, образующуюся между телом и окружаю-
щей его и открытой спереди нежной слизистой оболочкой. Полость эта
возникает благодаря ритмическим сокращениям клеточного тела, которые
пробегают спереди назад и толкают в этом же направлении пищевой комочек,
пока он не поглотится в конце концов протоплазмой.
Среди пресноводных простейших довольно распространенное явление
представляет внутриклеточный симбиоз с хлорофиллоносными одноклеточ-
ными организмами; симбионты найдены у всех групп пресноводных Protozoa,
кроме бесцветных Flagellata. Симбионтами являются зеленые водоросли —•
зоохлореллы из группы Protococcales. Они имеют вид округлых клеток
размером в 2—5 р.. Зоохлореллы могут быть разбросаны в эктоплазме или
сосредоточены наиболее густо в каком-нибудь одном участке тела про-
стейшего. У корненожек зоохлореллы содержатся во всей плазме, у инфу-
зорий же они ограничиваются эктоплазмой. Число зоохлорелл в теле про-
стейшего может быть весьма различно: от единиц до нескольких десятков
тысяч; в последнем случае они сообщают организму простейшего живот-
ного яркозеленую окраску.
Суть взаимоотношений между простейшими и водорослями достаточно
ясна: водоросль получает от животного необходимые питательные соли
и углекислоту; животное прямым образом использует зоохлореллы как
пищу. Зоохлореллы перевариваются хозяином, как и любая пища, при-
нятая извне; в теле зоохлореллоносных Protozoa всегда можно наблюдать,
наряду с ярко окрашенными, живыми зоохлореллами, зоохлореллы мертвые,
побуревшие, находящиеся в разных фазах распада. Зоохлореллы размно-
жаются в теле хозяина, и количество их поддерживается хозяином на
определенном уровне, определяемом его пищевыми потребностями. При
делении простейшего зоохлореллы распределяются между дочерними осо-
бями. Кроме того, возможно и активное заражение этими водорослями.
В этом последнем случае простейшее заглатывает зоохлореллы'непосред-
ственно или же- получает их, поедая других зоохлореллоносных Pro-
tozoa.
Своеобразный способ питания при помощи сосательных щупалец свой-
ствен сосущим инфузориям—Suctoria. У них не имеется ротового отвер-
стия, а для принятия пищи служат тонкие длинные трубочки — сосатель-
ные щупальцы. Внутри щупальца имеется канал, который продолжается
глубоко в тело суктории; у некоторых форм этот канал заполнен прото-
плазмой. Дистальный конец щупальца или утолщен в виде присоски или
же заострен. Щупальцы бывают рассеяны по всему телу или же собраны
в пучки на определенных участках тела. Они подвижны, могут втягиваться
16*
244
Н. С. ГАЕВСКАЯ
и снова вытягиваться и сгибаться. У ряда сукторий установлено - выделе-
ние на концах сосательных трубочек клейкой жидкости, а также выделение
ядовитых веществ, парализующих жертву. Присасывательная сила щупа-
лец так велика, что даже мелкие суктории удерживают одновременно по
нескольку инфузорий, каждая из которых иногда превосходит сукторию
по размерам. При этом удерживать добычу помогают также и соседние
щупальцы, которые склоняются к жертве, хотя она их непосредственно
и не коснулась при поимке. Основную пищу сукторий составляют реснич-
ные инфузории. Но, кроме того, у сукторий наблюдается питание водо-
рослями и различными животными и растительными остатками. Питание
у непаразитических Suctoria происходит двумя путями — высасыванием
и заглатыванием. Первый способ состоит во втягивании через каналы щупа-
лец жидких частей тела добычи; этим способом питается большинство
Suctoria. При заглатывании пищевая частица поглощается целиком. Загла-
тывание такой относительно крупной добычи, как инфузории, наблюдается
только у немногих сукторий, обладающих очень крупными щупальцами,
но поглощение целиком, через каналы щупальцев, мелких водорослей,
а также зооспор водорослей, наблюдались многократно. Некоторые суктории-
эпибионты питаются эпибионтными же растительными организмами, сидят
щими на одном с ним хозяине, другие же эпибионтные суктории питаются
остатками со стола хозяина или поглощают фекалии хозяина. Наиболее
интересным примером первого рода является Choanophrya infundibulum,
комменсал на различных пресноводных циклопах. Примером сукторий,
питающихся /фекалиями хозяина, может служить распространенная на
циклопах Trichophrya cordiformis. Эта суктория всегда прикрепляется
у внутреннего угла фурки циклопа; она не только поглощает отбросы
хозяина, но и содержимое его задней кишки, вводя в анальное отверстие
свои слегка изогнутые щупальцы. Наконец, укажем еще на чрезвычайно
интересный способ питания у некоторых видов рода Ophyodendron, сидя-
щих на щупальцах Hydrozoa. Эти суктории фиксируют присоски на нема-
тобластах хозяина, затем резким сокращением щупалец вырывают немато-
бласты из эктодермы и поглощают их целиком.
Бесполое размножение у Protozoa происходит при помощи деления
в свободном или инцистированном состоянии. Наиболее распространенной
формой является равномерное деление, приводящее к обра-
зованию двух дочерних особей, совершенно или почти равноценных друг
другу. У форм, имеющих главную ось тела, деление происходит всегда
в строго определенной плоскости. Продольное деление свой-
ственно всем Mastigophora, жгутиковым стадиям Rhizopoda и некоторым
Thecamoebina с мягкой раковинкой (Pseudodifflugia); наоборот, почти
у всех Ciliata деление поперечное.
У многоосных Protozoa, как, напр., солнечников, и у Protozoa, не имею-
щих определенной формы, как, напр., амебы, деление происходит в любом
направлении. При делении особи одни органеллы, как, напр., ядро, центро-
сома, митохондрии, сами делятся, другие же просто распределяются между
обеими дочерними особями, причем недостающие органеллы образуются
заново, напр. жгутики, раковинки, пульсирующие вакуоли, цитостом
и т. д. В различных группах Protozoa имеется также неравномерное деле-
ние, причем в тех случаях, когда оно выражено резко, оно носит название
почкования. Из свободноживущих Protozoa оно наблюдается у многих
сосущих, инфузорий, у некоторых Peritricha и Heliozoa. Кроме равномер-
ного и неравномерного деления, у Protozoa имеется еще множественное
деление, или шизогония. Этот способ состоит в делении первоначального
ПРОСТЕЙШИЕ
245
ядра на многочисленные дочерние ядра, после чего наступают деление
протоплазмы и образование многочисленных одноядерных особей, амебо-
видных или со жгутами. Шизогония распространена у Foraminifera, Radio-
laria и у многих из паразитических Protozoa; множественное деление нередко
проходит в инцистированном состоянии.
Скорость размножения весьма различна у различных видов и зависит
как от внешних, так и от внутренних факторов. В общем можно сказать,
что более крупные Protozoa размножаются медленнее, чем более мелкие.
Но и медленно размножающиеся виды Protozoa в нормальных условиях
существования все же делятся не менее одного раза в сутки.
Среди внешних условий, влияющих на скорость размножения у Protozoa,
пища, кислород и температура должны быть поставлены на первом месте.
У Protozoa различают также следующие типы полового процесса: копу-
ляцию, конъюгацию, педогамию и автогамию.
Копуляция состоит в полном слиянии двух особей: сначала сливаются
их протоплазматические тела, а затем ядра. Особи, участвующие в копу-
ляции, носят название гамет, слившиеся гаметы образуют зиготу. Разли-
чают гологамию и мерогамию. При гологамии копулируют две обыкновен-
ные вегетативные особи, которые, таким образом, функционируют, как
гаметы. Из получившейся зиготы путем дальнейших делений снова раз-
вивается исходная вегетативная форма. Гологамия встречается редко; мы
находим ее у некоторых Rhizopoda. Гораздо чаще у Rhizopoda встре-
чается мерогамия, когда сливаются не сами вегетативные особи, но обра-
зовавшиеся из них путем множественного деления, сопровождавшегося
редукцией числа хромосом, половые особи —гаметы. Если копулирую^
щие гаметы не отличаются по величине и строению, их называют изога-
метами и, соответственно, половой процесс —изогамией. В противном
случае они называются анизогаметами. Половая дифференцировка гамет
при анизогамии может достигать такой степени, что процесс оплодотво-
рения вполне напоминает этот процесс у Metazoa: более крупные и менее
подвижные макрогаметы Отвечают яйцам, а мелкие, но подвижные микро-
гаметы — живчикам.
Между изогамным и анизогамным половым процессом имеется целый
ряд переходов. Мерогамия свойственна всем классам Protozoa, кроме инфу-
зорий; у бесцветных жгутиковых, не имеющих родственных отношений
с окрашенными" формами, вообще не имеется полового процесса. У Infuso-
ria половой процесс не имеет прямого отношения к размножению, т. е.
к увеличению числа особей, а представляет собою один из этапов их жизнен-
ного цикла, ведущий к обновлению ядерного вещества. Он имеет форму
конъюгации, причем происходит лишь временное соединение двух особей,
сопровождающееся обменом их ядерного вещества, после чего особи снова
расходятся. Педогамия наблюдается у Heliozoa и состоит в том, что все
копулирующие гаметы происходят от одной родительской особи и являются
родными сестрами. При автогамии материнское тело совершенно не делится,
но в нем образуются дочерние ядра, которые и копулируют между собою.
Автогамный способ размножения достоверно известен только у некоторых
групп Sporozoa.
Что касается распространения Protozoa по водоемам и биотопам, то
они могут быть уподоблены бактериям: любое скопление воды от ничтож-
ных и временных скоплений луж до озер содержит простейших. Воды
стоячие с богатым населением бактерий и водорослей являются и наиболее
богатыми Protozoa. Наоборот, наиболее бедными и в видовом и, особенно,
в количественном отношении являются чистые текучие воды.
246
Н. С. ГАЕВСКАЯ
По своему географическому распространению пресноводные простей-4
шие в большинстве своем заслуживают названия космополитов. Причину
космополитичности пресноводных Protozoa Шевяков справедливо видит
в их способности избегать неблагоприятные условия путем инцистирования
и в легкости распространения их в виде цист пассивным путем: прежде
всего при помощи воздушных и морских течений, затем птицами, насеко-
мыми и пр.
Тем не менее должно признать, что ставшее общераспространенным мне-
ние о неограниченном космополитизме пресноводных Protozoa в настоя-
щее время может быть принято лишь с известным ограничением. Сейчас
уже можно считать доказанным существование нескольких десятков видов
различных родов Rhizopcda, имеющих более или менее ограниченный ареал
распространения. Так, напр., среди представителей рода Arcella, подавля-
ющее большинство которых является абсолютными космополитами, имеются
виды, встречающиеся только в неотропической зоогеографической области,
только в эфиопской области или только-в неоарктической области. Известны
также группировки видов Палеарктики, Австралии и т. д.
Из 24 видов пелагических Ciliata и Suctoria озера Байкала 13 форм до
сих пор нигде, кроме Байкала, не были обнаружены, причем именно эти
формы и являются руководящей группой пелагической области.
Основным методом исследования простейших является исследование
их в живом состоянии. От действия консервирующих (спирт, формалин)
и фиксирующих веществ простейшие или совершенно разрушаются или
деформируются обычно столь сильно, что их определить становится не-
возможным. Фауна простейших особенно обильна в богатых органи-
ческими веществами и бактериями водах, богатых низшими зелеными
растениями (особенно диатомовыми, протококковыми, десмидиевыми).
Из таких мест обильный материал можно получить простым зачерпы-
ванием или отсасыванием воды широкой пипеткой, конец которой, во
избежание попадания крупных частиц ила, обрывков растений и т. п.,
затягивается крупноячеистым шелковым газом. Просмотр собранного
живого материала надо делать возможно быстрее, во всяком случае в пер-
вые же часы после взятия пробы (особенно зимой, когда материал внесен
в теплое помещение). При разреженном населении простейших, напр.
в пелагиали озер, в реках, можно применять лов планктонной сетью из
газа № 25, причем сеть необходимо тянуть медленно, примерно х/4 м в I сек.
Улавливаются при этом, конечно, лишь относительно крупные формы,
так как мелкие проходят через дырочки и этого самого мелкого номера
газа. Для переноски живых проб очень полезно употреблять обычный
термос, наполненный водой вместе с инфузориями, взятой из водоема. При
этом материал сохраняется в удовлетворительном состоянии не менее трех-
четырех часов. Материал по простейшим может быть получен также центро-
фугированием (7—10 мин. при 1200—1500 оборотах в 1 мин.) порций иссле-
дуемой воды. Наиболее совершенным, однако, является метод фильтрова-
ния воды через мембранные фильтры. При фильтровании над фильтром
оставляется слой воды в '/4—1/'а см высотой, который осторожно собирается
тонкой пипеткой и затем исследуется под микроскопом. Фильтры следует
употреблять менее плотные (более пористые), чем употребляемые для иссле-
дования бактерий. Капля с простейшими на предметном стекле покры-
вается покровным стеклом с восковыми ножками. Для приостановки дви-
жений быстро двигающихся простейших употребляется наркоз (напр.
хлороформ). Для наблюдения трихоцистов прибавляют к капле слабой
уксусной кислоты —трихоцисты при этом выбрасываются. Для прижиз-
ПРОСТЕЙШИЕ
247
ненного окрашивания применяются растворы (1:800 до 1:10 000) Neutral-
rot, Methylenblau, Bismarkbraun и некоторых других красок. Для наблю-
дения работы ресничек, мембран, пищевых вакуолей, дефекации к капле
с простейшими прибавляют порошок туши или кармина.
Для фиксирования (для выявления структур цитологического харак-
тера) лучше всего применять пары осмиевой кислоты (1°/0 водный раствор
О^О4), над которыми стекло с каплей, обернутое последней вниз, держат нес-
колько секунд. Прибавленная к такому препарату слабая уксусная кислота
отчетливо выявляет ядерный аппарат, а прибавление иода — реснички и
жгуты, причем окрашивается крахмал (в синий цвет) и гликоген (в красно-
бурый цвет). При прибавлении 2—4% раствора соды очень рельефно высту-
пают ресничный аппарат, различные другие эктоплазматические отростки, а
также строение рта и глотки. Для консервирования особенно употреби-
тельна жидкость Шаудинна (2 части насыщенного водного раствора сулемы
на 1 часть 96°/0 спирта). Очень хорошие разультаты дает метод Бресслау:
на предметное стекло наносится очень маленькая капля воды с простейшими
и рядом с ней —такой же величины капля 10°/о раствора Opalblau (лучше
с прибавлением на 1 куб. см этого раствора б капель Phloxinrhodamin).
Обе капли на предметном стекле смешиваются и размазываются по стеклу,
мазок быстро подсушивается в струе теплого воздуха, а затем препарат
заключается в канадский бальзам. При исследовании простейших широко
применяются также методы культур. Наиболее простой метод получения
смешанной культуры: из водоема берутся гниющие остатки стеблей и листьев
высших водных растений (кроме Elodea и Ceratophyllum), опавшие листья
деревьев, отмирающие нитчатки, сфагнум и т. п. Вместе с небольшим коли-
чеством ила этот материал помещается в небольшие плоские сосуды и зали-
вается небольшим количеством воды из того же водоема. Культуры непре-
менно держатся на рассеянном свете. Очень прост также метод сенного
отвара. В колбу наливается 250 куб. см дестиллированной воды и прибав-
ляется 1'1 г чистого сена. После кипячения (5 мин.) и фильтрации содер-
жимое колбы разливается в пробирки (3 куб. см), которые затыкаются
ватой и стерилизуются (3-кратное кипячение в течение трех дней в кипя-
щей воде или в автоклаве 1 атм. 15—20 мин). Получается питательный
раствор, сохраняющийся месяцами. Для культуры берут 1 часть этого
раствора на 9 частей дестиллированной воды. Для различных простейших
(напр. для амеб, арцелл, парамеций и др.) существуют различные спе-
циальные методы культивирования (различные растворы; для хищников
необходимо прибавлять в культуру соответственные организмы для питания).
Тип Protozoa делится на 5 классов: Sarcodina, Mastigophora, Ciliata,
Sudoria и Sporozoa.1 Все жгутиковые до настоящего времени вводились
целиком в тип Protozoa. К простейшим животным, таким образом,отно-
сились две весьма разнородные группы жгутиковых. Во-первых, окра-
шенные жгутиковые с хроматофором и автотрофным способом питания
и бесцветные формы, вторично утратившие хроматофор, непосредственно
связанные с окрашенными, и, во-вторых, бесцветные жгутиковые с живот-
ным способом питания, никогда, невидимому, не имевшие хроматофора.
В организации, физиологии и филогении первой группы жгутиковых расти-
тельная природа является преобладающей. Эта группа находит свое есте-
ственное место в системе растительных организмов и изучается преимуще-
ственно альгологами. Вторая же группа жгутиковых, включающая отряды
1 Sporozoa, а также все другие паразитические простейшие в настоящей статье не
рассматриваются.
248
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Protomastii'ineae, Pantostomatineae и Distomatineae, у которых, отсутствие-
хроматофора есть явление, повидимому, первичное, имеет все основания
остаться в типе Protozoa в качестве класса Mastioophora.
КЛАСС SARCODINA —САВКОДОВЫЕ
Класс Sareodina делится на 3 подкласса: Rhizopoda, Heliozoa и Radio la-
ria. Последний подкласс является чисто морским и здесь не рассматривается,
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ КЛАССА SARCODINA
1 (18). Псевдоподии лопастные или нитевидные, или сетчатые, анастомозирующие,
(Подкл. Rhizopoda.)
2 (5). Тело голое. Псевдоподии лопастные, очень редко в виде тонких длинных лучей.
(Отр. АтэеЫпа.)
3 (4). При переходе с плотного субстрата в воду меняют амебоидную форму на жгу-
тиконосную ................................................. . Bistadiidae
4 (3). Истинные амебы. Жгути огосной стадии нет.................Amoebidae
5 (2). Тело заключено в домик или раковинку.
6 (17). Псевдоподии не анастомозируют. (Отр. Testacea.)
7 (12). Псевдоподии лопастные или пальцевидные, но не нитевидные. (Подотр. Lobosa.}
8 (9) Ра овин: а непостоянной формы, типа оболочки, или же постоянной формы,
тогда с призматической структурой стенок и без наружного слоя песчинок или
кремневых пласти ок.............................................Arce.lidae
9 (8). Раковинка постоянной формы, обычно с наружным слоем песчинок или пласти-
нок; если же раковинка состоит только из органического вещества, то стенки
ее не имеют призматической структуры.'
10 (11). Раковинка или состоит из одного органического вещества — в этом случае ее
ротовое отверстие круглое; или же раковинка покрыта песчинками и кремне-
выми пластинками. Раковинки с кремневыми пластинками завернуты спирально.
..............................................................Difflugiidae
11 (10). Раковинка или состоит из одного органического вещества, ее отверстие щеле-
видное или эллиптическое; или же раковинка покрыта кремневыми пластинками,
но не завернута спирально........................................Nebelidae
12 (7). Псевдоподии нитевидные, длинные, гомогенные. (Подотр. Filosa )
13 (14). Раковинка имеет одно отверстие для выхода псевдоподий.Euglyphidae
14(13). Отверстий для выхода псевдоподий более од. ого.
15 (16). Раковинка имеет два отверстия для выхода псевдоподий .... Amphistomidae
16 (15). Раковинка имеет три и более отверстий для выхода псевдоподий.....
..................................................... Polystomidae
17 (6). Псевдоподии сетчатые, анастомозирующие, зернистые. (Отр. Foraminif.ra, псд-
сем Allogromiinae.). . .................................Rhabdaminidae
18 (1). Псевдоподии представлены в виде а. соподий. (Подкл. Heliozva.)
19 (20). Тело голое...................................... Aphrothoracidae
20 (19). Тело одето студенистой оболочкой или скелетными Элементами.
21 (22). Тело одето студенистой оболочкой, скелетных элементов нет........
................................................... Chlamydophoridae
22 (21). Скелетные элементы есть.
23 (24). Скелет не сплошной, построенный из отдельных частей, скрепленных плаз-
мой .....................................................Chalarothoracidae
24 (23). Скелет сплошной с отверстиями....................Desmothoracidae
ПОДКЛАСС RHIZOPODA
Rhizopoda, или корненожки, названием своим обязаны тому, что тело
их способно выпускать ложноножки, или псевдоподии, служащие для дви-
жения и для принятия пищи. Тело их или голое или одето домиком; внутрен-
него скелета нет.
Отряд AMOEBINA — АМЕБЫ
Преимущественно обитатели пресных вод, чаще всего встречаются
в небольших водоемах, там, где дно устлано гниющими листьями или по-
крыто налетом водорослей.
В пресных водах два семейства: Bistadiidae и Amoebidae.
ПРОСТЕЙШИЕ
249
Семейство Bistadiidae
К этому семейству принадлежит единственный род Naegieria, вид кото-
рого N. bistadialis Puschkarew, с двумя жгутами, обычен в сточных водах.
Семейство Amoebidae
К этому семейству принадлежат истинные амебы, органеллами движе-
ния которых служат исключительно псевдоподии; жгутиконосная фаза
никогда не наблюдается.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА AMOEBIDAE
1 (2). Псевдоподии соединены между собою тонкой «плавательной» перепонкой . .
................................................... Hyalodiscus
2 (1). Плавательной перепонки нет.
3 (>). Поверхность тела гладкая, без шипообразных выростов.
4 (5). Плазма содержит «блестящие тельца» гликогенной природы и палочкообразные
включения. Крупные формы......................................Pelomyxa
5 (4). Плазма без палоч.ообразных включений и «блестящих телец» .... Amoeba
6 (3). Поверхность тела покрыта тонкими шипообразными выростами . . . Dinamoeba
Род Amoeba обнимает очень большое число видов, не легко подчас раз-
личимых друг от друга.
Род Dinamoeba. Единственный вид —D. mirahilis Leidy (фиг. 139, 3)—
преимущественно в болотах.
Род Pelomyxa. Очень крупные, до 2 мм, амебы с широколопастными
псевдоподиями, всегда направляемыми вперед; во время движения форма
тела меняется мало. Р. palustris Greeff развивается в большом количестве
в загрязненных водах (фиг. 139, 5).
Род Hyalodiscus. Тело дисковидное; Н. korolneui Mereschk. —в соло-
новатых водах.
Отряд TESTACEA —РАКОВИННЫЕ КОРНЕНОЖКИ (THECAMOEBINA)
К этому отряду относятся однокамерные раковинные амебы; только
сравнительно у немногих форм стенка раковинки состоит из одного орга-
нического вещества, в большинстве же случаев она пропитана кремнием,
железом, 'в единичных случаях кальцием и инкрустирована частицами
песка, оболочками диатомей и т. п. или же кремневыми пластинками раз-
личной формы, выделяемыми самой амебой. Форма домика разнообразная,
но несложная, домик обычно имеет одно (редко два и более) отверстие
для выхода псевдоподий. Thecamoebina встречаются в самых разнообраз-
ных условиях: от влажного мха до глубоких горных озер.
Подотряд LOBOSA
Семейство Arcellidae
Стенка оболочки или раковинки никогда не бывает покрыта снаружи
песчинками и т. п. Отверстие для выхода псевдоподий постоянной или
изменчивой формы; последнее имеет место у оболочек или же у раковинок
с гибкими краями.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Тело одето студенистой оболочкой, непосредственно прилегающей к прото-
плазме.
2 (3). Оболочка гладкая бесструктурная, прозрачная, с одним отверстием для выхода
псевдоподий.............................................. Amphizonella
250
Н. С. ГАЕВСКАЯ
3 (2). Оболочка с определенной структурой, часто с несколькими отверстиями для
выхода псевдоподий...........................................Coch iopodium
4 (1). Тело одето раковинкой, не прилегающей к протоплазме.
5 (6) Ротовое отверстие непостоянной формы..........................Corycia
б (5). Ротовое отверстие постоянной формы.
7 (8). Ротовое отверстие такого же диаметра, как и диаметр раковинки, или немного
меньше..........................................................Pyxidicula
8 (7). Ротовое отверстие значительно меньше диаметра раковинки.
9 (10). Ротовая сторона раковинки более тонка, чем апикальная сторона, и почти
бесструктурна................................................Pseudochlamys
10 (9). Ротовая сторона раковинки совершенно сходна с ее апикальной стороной . . .
.......................................................... Arcella
Л
Род Amphizoneila. Единственный вид — A. violacea Greeff, с протоплаз-
мой ясного фиолетового оттенка, в сфагновых болотах (фиг. 139, 6).
Род Cochiiopodium. Поверхность оболочки или поперечно исчерчена
или покрыта зубчатыми отростками, шипиками, волосками, зернышками
и т. п. У одних видов псевдоподии выходят через одно большое отверстие
в оболочке, у других—через трубчатые выросты. С. bilimbosum Auerb.—
озера, пруды, болота и солоноватые водоемы.
Род Corycia. Раковинка полусферическая. В плазме мелкие желтоватые
капельки, окрашивающие ее в желтоватый цвет. Псевдоподии короткие,
широкие, лопастевидные. Несколько сократительных вакуолей. Ядер одно
или два. С. flava Greeff —моховые болота.
Род Pyxidicula. Раковинка плотная в виде сильно выпуклого часового
стекла, покрыта снаружи мельчайшими точками. Р. operculata Ehrb.
в небольших водоемах между водорослями.
Род Pseudechlamys. Раковинка желтоватая, способная изменять свои
очертания, имеет форму часового стекла или неправильного полушара.
Ps. patella Cl. et Lach, встречается в озерах и болотах.
Род Arcella. Характерным признаком является структура раковинки,
состоящей из гексагональных ячей, подстилаемых изнутри бесструктурной
пленочкой. A. vulgaris Ehrb. (фиг. 139, 7) —повсеместно распространена
в озерах, прудах, ручьях, реках и т. д., A. diseoides Ehrb. —в оучьях
и реках, A. mitrata Leidy — в болотах.
Семейство Difflugiidae
Наиболее распространены в полосе прибрежных зарослей озер и мелких
водоемов с илисто-песчаным грунтом. Сравнительно немногие виды обитают
в моховых болотах; несколько форм встречается исключительно в планк-
тоне озер, прудов и рек (Difflugia hydrostatica, D. limnetica)
J ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
(По Аверинцеву).
1 (4). Раковинка состоит только из органического вещества, не инкрустирована.
2 (3). Раковинка в поперечном сечении шестиугольная.............Sexangularia
3 (2). Раковинка в поперечном сечении имеет форму круга........Leptochlamys
4 (1). Раковинка покрыта слоем песчинок, оболочек диатомей или пластинок.
Фиг. 139. Простейшие.
1 а— циста Mucophrya pelagica Gajew., 16 — циста в виде волчка (неизвестной инфу-
зории из Байкала), 7s — циста в виде митры (неизвестной инфузории из Байкала);
2 — Protamoeba pumordialis Korotn.; 3 — Dinamoeba mirabilis Leidy; 4— ходьба Stylo-
nichia mylilus-. 5 — Pelomyxa palustris Greeff: 6 — Amphizoneila violacea Greeff; 7a —
Arcella vulgaris Ehrb., вид спереди, 7 о— то же сбоку; 8 — Lecquereusia spiralis Ehrb.;
9 — Difflugia pyriformis Perty: 10 — Pontiguiasia spectabilis Pen.; 11 — Centropyxis
aculeata (Ehrb) St.; 12 — Nebelacollaris Leidy.
Фиг. 139.
252
Н. С, ГАЕВСКАЯ
5 (6). Раковинка двойная. Внутренняя тонкая, пленчатая покрывает все тело и имеет
. на переднем конце ротовое отверстие; наружная состоит из песчинок и покры-
вает внутреннюю приблизительно на две трети..................Diplochlamys
6 (5). Раковинка по всей поверхности покрыта песчинками и пр.
7 (8). Раковинка снабжена внутри диафрагмой из органического вещества с одним
или двумя отверстиями для выхода псевдоподий.................Pontigulasia
8 (7). Раковинка без диафрагмы.
9 (10). Раковинка спирально завернута...................... Lecquereusia.
10 (9). Раковинка не завернута спирально.
11 (12). Раковинка с наружным воротничком из песчинок, прикрепленных несколько
отступя от края ротового отверстия; края воротничка слегка загнуты внутрь . .
......................................................Cucurbitella
12 (11). Раковинка без наружного воротничка, или если он есть, то края его не загнуты
внутрь.
13 (14). Края ротового отверстия не загибаются внутрь раковинки...Difflugia
14(13). Края ротового отверстия загибаются далеко внутрь раковинки, образуя как
бы внутренний воротничок......................................Centropyxis
Род Sexangularia. Единственный вид — S'. parvula Awer. — встречается
в болотах северной части СССР.
Род Lept oc'i lamys. Единственный вид—L. ampullacea West.—в не-
больших водоемах.
Род Diplochlamys. Единственный вид—D. leidyi Greeff—во мху.
Род Pontigulasia. Раковинка напоминает Difflugia, но отличается от нее
присутствием пиазматического мостика, идущего внутри раковинки, не-
сколько, выше ротового отверстия. Одно ядро. Р. spectabilis Penard (фиг.
139, 10)—в прудах и озерах, Р. compressa Rhumb.—типичная болот-
ная форма.
Род Lecquereusia. Раковинка в форме реторты с более или менее обо-
собленной спирально изогнутой шейкой. Большинство видов Lecquereusia
встречается в сфагновых болотах; L. spiralis Ehrb. (139, 8)—в боло-
тах, озерах и прудах.
Род Cucurbitella. Раковинка эллипсоидная или яйцевидная, плазма
всегда с зоохлореллами. С. mespilliformis Реп.—в озерах и небольших
водоемах.
Род Difflugia. Наружный псевдохитиновый слой раковинки инкрусти-
рован песчинками, скорлупками диатомей, частицами ила и т. и. Форма
раковинок необычайно разнообразна. Род включает несколько деся1ков
видов, подавляющее большинство которых является бентическими фор-
мами. Таковы, напр., широко распространенные D. pyriformis Perty (фиг.
139, 9), D. acuminata Ehrb. В планктоне озер и прудов —D. limnetica
Lev., D. hydrostatica Zach.
Род Centropyxis. Раковинка округлая, более или менее сплющена сверху
вниз, окрашенная в бурый цвет и покрытая кремневыми пластинками и
створками диатомей, часто несет 2—9 полых конических выростов..
С. aculeata (Ehrb.) St. (фиг. 139, 77) —типичный убиквист.
Семейство Nebelidae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Раковинка гладкая, без пластинок, или же они очень мелки и вилимы только
в очень сильные увеличения..................................Hyalosphaenia
2 (1). Раковинка покрыта легко различимыми, правильно расположенными пластин-
ками.
3 (4). Пластинки квадратной формы-......................................Quadrula
4 (3). Пластинки круглой, эллиптической, редко неправильной формы.
5 (о). Ротовое отверстие круглой или эллиптической формы, губы слабо обособлены
........................................................................ Nebela
6 (5). Ротовое отверстие Щелевидной формы, губы хорошо обособлены . . Heleoptera.
ПРОСТЕЙШИЕ
253
Род Hyalosphaenia. Раковинка удлиненно-овальная или грушевидная,
сильно сжатая с боков. Н. papilio Leidy и Н. elegans Leidy —типичные
болотные формы.
Род Quadrula. Раковинка удлиненная или яйцевидная, обыкновенно
сжатая с боков. Qu. symmetrica Wallich —в сфагновых болотах.
Род Nebela. Раковинка грушевидная или колбовидная, сжатая с боков,
обычно желтоватого цвета. N. collaris Leidy (фиг. 139, 12), как и большинство
видов, —обитатель сфагновых болот.
Род Heleoptera. Раковинка яйцевидная или округло удлиненная, сжатая
с боков, иногда желтоватая или розоватая. Обитатели болот—H.petricola
Leidy.
Подотряд FILO SA
Семейство Euglyphidae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
I (2). Псевдоподии двоякого рода:. Длинные нитевидные и широкие пластинчатые . .
....................................................... Phryganella
2 (1). Псевдоподии всегда нитевидные.
3 (4). Раковинка состоит только из органического вещества......Pamphagus
4 (3). Раковинка покрыта песчинками, створками диатомей и т. п. или кремневыми
пластинками эндогенного происхождения.
5 (24). Раковинка покрыта слоем кремневых пластинок различной формы.
б (7). В протоплазме две колбасообразных синезеленых симбиотических водоросли .
..................................................... Paulinella
7 (6). Синезеленых симбионтов в протоплазме нет.
8(17). Ротовое отверстие раковинки занимает полярное положение.
9 (10). На верхушке раковинки длинный полый шип, покрытый пластинками . . .
..................................................... pareuglypha
10 (9). Раковинка без полого шипа на верхушке.
11 (14). Края ротового отверстия зубчатые.
12 (13). Зубцы немногочисленные, крупные. Раковина бесцветная.........Euglypha
13 (12). Зубцы многочисленные, очень мелкие. Раковинка бурая...........Assulina
14 (11). Края ротового отверстия без зубцов.
15 (16). Раковинка в поперечном разрезе имеет форму двояковыпуклой чечевицы.
Ротовое отверстие без воротничка................................. Placocystis
16 (15). Поперечное сечение раковинки представляет круг; ротовое отверстие с ворот-
ничком . .........................................................Sphaenoderla
17 (8). Ротодое отверстие раковинки не находится против верхушки; раковинка би-
латерально-симметричная. ,
18 (21). Раковинка изогнута в виде реторты.
19 (20). Ротовое отверстие раковинки снабжено воротничком............Campascus
20 (19). Ротовое отверстие без воротничка...........................Cyphoderia
21 (18). Раковинка не изогнута в виде реторты.
22 (23). Края ротового отверстия ввернуты внутрь.......................Trinema
23 (22). Края ротового отверстия не ввернуты внутрь..................Corythion
24 (5). Раковинка покрыта песчинками, створками диатомей, аморфными кремневыми
частицами.
25 (26). Наружная поверхность раковинки покрыта, кроме кремневых частиц, щетин-
ками или волосками.................................................Diaphorodon
26 (25). Щетинок и волосков на наружной поверхности раковинки нет.
27 (28). Раковинка двойная: внутренняя пленчатая плотно облекает все тело, наруж-
ная далеко отстоит от внутренней, покрывая ее приблизительно на две трети . .
............................................................. Frenzelina
28 (27). Раковинка не Двойная.
29 (32). Раковинка без воротничка.
30(31). Раковинка снабжена килем, идущим вдоль ее узкого края ..... Clypeolina
31 (30). Раковинка без киля........................................Pseudodifflugia
32 (29). Раковинка с тонким, отогнутым наружу воротничком................Nadinella
Род Phryganella. Раковинка шаровидная или округло удлиненная,
бесцветная или желтоватая, покрытая песчинками. Phr. hemisphaerica Pen.—
травянисто-сфагновые болота.
254
И. С. ГАЕВСКАЯ
Род Pamphagus. Раковинка стекловидная, прозрачная, бесструктур-
ная, эластичная. Обитатели сфагновых болот, ручьев и прудов.
Род Pareugiypha. Раковинка большей частью грушевидной или вере-
теновидной формы. Единственный вид Р. reticulata Реп. —озерная форма.
Род EugJypha. Раковинка яйце- или бутылковидная, иногда сжатая
с боков. Весьма политопный род, встречающийся в озерах, реках, ручьях,
прудах, сфагновых болотах. Ей. alveolata Dtij. —пруды и озера.
Род Piacocystiз. Раковинка бесцветная, овальная, сильно сжатая с боков.
По боковому ребру в том месте, где как бы сходятся ее две половинки,
прикрепляются кремневые иглы, ротовое отверстие щелевидное, без зуб-
чиков. Pl. spinosa Carter (= Pl. lens Pen.)—в сфагновых болотах.
Род Assutina. Раковинка продолговатая, овальная или почти круглая,
сильно сплющенная с боков. Единственный вид—A. seminulum Ehrb. —
типичная форма моховых болот.
Род Sphaenodsria. Раковинка грушевидная или шаровидная, бесцвет-
ная. Sph. lenta Schlumb. —преимущественно болотная форма, встречается
также в озерах и прудах.
Род Campascus. На верхушечной половине раковины иногда имеются
шипы, ротовое отверстие смещено на сторону. Встречается приемущественно
на дне глубоких озер. С. bidens Kraschen. —в Глубоком озере.
Род Cyphodsria. Апикальный конец раковинки иногда вытянут в шип,
поверхность покрыта двояковыпуклыми или цилиндрическими пластин-
ками. С. ampulla Ehrb. (фиг. 140, 3) —в прудах и озерах как на дне, таки
в планктоне, в ручьях, в солоноватых водах.
Род Тппэта. Раковинка овально-яйцевидная, поверхность ее покрыта
слоем круглых кремневых пластинок. Tr. enchelys Ehrb. —весьма обычна
в сфагновых болотах, также в озерах.
Род Corythion. Раковинка сходна по форме и расположению ротового
отверстия с Trinema, отверстие эллиптическое, поверхность раковинки
покрыта эллиптическими или прямоугольными пластинками, очень мелкими
и весьма трудно различимыми. Представители этого рода весьма обычны
в сфагновых болотах, напр. С. dubium Taranek.
Род Pauiinella. Раковинка бесцветная, прозрачная, эллиптическая,
состоит из пяти продольных рядов гексагональных пластинок, сложенных
наподобие скелета морского ежа, ротовое отверстие овальное. Единствен-
ный вид—Р. ehromatophora Laut.—старицы рек, озера и солоноватые
водоемы.
Род Diaphorodon. Раковинка яйцевидная, буроватая, ротовое отвер-
стие округлое. Единственный вид —D. mobile Arch. —в болотах и прудах.
Род Frenzelina. Раковинка двойная, внутренняя имеет форму шара,
она снабжена трубчатым коротким горлышком, на конце которого откры-
вается ротовое отверстие, наружная имеет форму полушара; покрыта не-
большим числом пластинок. Единственный вид —Fr. reniformis Реп. (фиг.
140, <5) — в крупных озерах у берегов и на глубинах.
Род Clypeolina. Раковинка овальная, сильно сплющенная с боков и как бы
склеенная из двух отдельных створок. Единственный вид — Cl. marginal а
Реп. —в озерах.
Фиг. 140. Простейшие.
1 — Mfcrogromia socialis Hertw. u. Less.; 2 — Nadinella tenella Pen.; 3 — Cypho-
deria ampulla Ehrb.; 4 — Actinophrys sol Ehrb.5 — Actinosphaerium eichhorni (Ehrb.);
6 — Frenzelina reniformis Pen.; 7 — Amphitrema stenosloma Nflssl.; 8 — Clathrulina'
elegans Cienk.; 9— Acanthocystis turfacea Cart.
256
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Род Pseudodifflugia. Раковинка очень сходна с Difflugia, но псевдо-
подии длинные тонкие, способные ветвиться. Ps. gracilis Schl. —обычна
в глубоких озерах.
Род Nadinella. Раковинка грушевидная покрыта песчинками, ротовое
отверстие эллиптической формы. Единственный вид —N. tenella Реп.
(фиг. 140, 2) — озерная глубоководная форма.
Семейство Amphistomidae
Раковинка состоит или из одного органического вещества или покрыта,
кроме того, слоем песчинок и кремневых пластинок.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Раковинка состоит из одного только органического вещества.
2 (3). В протоплазме находится крупная капля желтого или красного масла . . . .
............................................................. Dip'ophrys
3 (2). Крупной капли масла в протоплазме нет; в ней всегда присутствуют зоохло-
реллы Ditrema
4 (1). Раковинка покрыта пластинками или песчинками..................Amphitrema
Род DItrema. Раковинка прозрачная, бесструктурная, гладкая, жел-
тая, продолговато-эллиптическая, сплющенная с боков. На обоих полю-
сах ее находятся отверстия для выхода псевдоподий, сдивинутые несколько
в сторону. Единственный вид—D. jlavum Arch. —в сфагновых болотах.
Род Amphitrema. Раковинка прозрачная, эллипсоидная, сплющенная
с боков, ее отверстия располагаются на противоположных концах, иногда
снабжены короткими воротничками. A. stenostoma Niissl. (фиг. 140, 7) —
большей частью, в сфагновых болотах, реже в старицах и на дне неболь-
ших озер.
Род Diplophrys. Раковинка шаровидная, чрезвычайно тонкая, прозрач-
ная, гладкая, на полюсах помещаются два отверстия. Единственный вид —
D. archeri Barker — в озерах.
Семейство Polystomidae
Раковинка шаровидная, прозрачная, гладкая, бесцветная или желто-
ватая, отверстия для выхода псевдоподий окружены иногда воротничками.
Единственный вид рода Microcometes—М. paludosa Cien.—в болотах и
солоноватых озерах.
Отряд FORAMINIFERA
К нему относятся одно- или многокамерные корненожки, преимущественно
обитатели морей, в пресных водах всего несколько видов, относящихся
к одному подсемейству Allogromiinae, представители которого встречаются
как в пресной, так и в морской воде. Они обладают однокамерной раковин-
кой, гладкой или покрытой слоем частиц эндогенного происхождения,
с одним отверстием для выхода псевдоподий.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА ALLOGROMIINAE
1 (2). Колониальные формы . .....................................Microgromia
2 (1). Неколониальные формы.
3 (4). Протоплазма покрывает извне всю раковину........................Gromia
4 (3). Протоплазма не покрывает извне раковины.
5 (10). Отверстие для выхода псевдоподий находится на полюсе раковинки.
6 (7). Раковинка гладкая без посторонних частиц....................Allogromia
7 (6). Раковинка покрыта посторонними частицами и пластинками.
ПРОСТЕЙШИЕ 2о7
8 (9). Раковинка грушевидная или короткО-яйцевидная, стенка ее нередко необы-
. чайно толста...........................................Diplogrotnia
9 (8). Раковинка колбасовидная или удлиненно-яйцевидная, стенка нетолстая . . .
................................................... Rhy ichogromia
SO (5). Отверстие для выхода псевдоподий находится сбоку.Lieberkiihnia
Род Gromia. Раковинка шаровидная или слегка удлиненная, совершенно
гладкая снаружи, состоит из тонкой бесцветной или желтоватой пленочки.
Отверстие для выхода псевдоподий так мало, что его не всегда удается об-
наружить. Единственный вид — Gr. stagnalis West. — стоячие воды.
Род Allogromia. Раковинка прозрачная, бесцветная или желтоватая,
шаровидная или яйцевидная. Отверстие для выхода псевдоподий занимает
полярное положение. Единственный вид A. fluviatilis Duj.—во мху, в
текучих водах, среди растений.
Род Microgromia. Шаровидная раковинка состоит из тонкой бесцветной,
прозрачной пленочки, ротовое отверстие помещается в конце небольшой
шейки, несколько сдвинутой вбок. Образуют колонии, иногда с большим
числом особей (до 100), путем слияния концов псевдоподий. Единственный
достоверный вид—М. socialis Hertw. u. Less.—в небольших стоячих
водоемах (фиг. 140, 7).
Род Rhynchogromia. Раковинка удлиненная, отверстие занимает по-
лярное положение, через него выходит один общий ствол, разветвляющийся
на многочисленные сетчатые псевдоподии. Главным образом обитатели
глубоких озер (Швейцария) —Rh. squamosa Pen.
Род Dlpiagromia. Раковинка двуслойная, отверстие занимает полярное
положение, иногда снабжено особым, выпяченным внутрь горлышком.
Обитатели глубоких озер (Швейцария). D. gemma Реп. встречается, кроме
того, в сфагновых болотах севера СССР.
Род Lieberkuhnia. Раковинка яйцевидная, нежная, гибкая, тесно обле-
кающая тело, билатерально-симметричная, псевдоподии берут начало на
одном общем стволе, сильно ветвятся. Ядер много. В континентальных водах
единственный вид—L. wagneri Cl. et Lachm.—болота и соленые озера.
ПОДКЛАСС HELIOZOA — СОЛНЕЧНИКИ
Rhizopoda с шаровидным телом, от которого отходят во все стороны,
подобно лучам, аксоподии, т. е. псевдоподии, содержащие внутри плотную
осевую нить. Протоплазма явственно дифференцирована на крупноячеи-
стую эктоплазму и мелкоячеистую эндоплазму. В эктоплазме залегают
пульсирующие вакуоли, в эндоплазме помещаются одно или несколько
.(иногда до 200) ядер. Многие из солнечников одеты специальными обо-
лочками. В наиболее простых случаях оболочки построены из студня,
к которому у некоторых видов приклеиваются частицы песка, раковинки
диатомей и т. п. У более высоко организованных форм скелетные (из крем-
незема) части оболочек выделяются самим организмом (пластинки, иглы,
шарики и т. п.). Большинство Heliozoa ведет планктонный образ жизни,
небольшое' же количество видов ползает по субстрату или прикрепляется
к нему при помощи ножки. Хищники. Размножение чаще всего происходит
посредством деления надвое, реже путем почкования, у некоторых родов
наблюдался половой процесс.
Более низко организованные Heliozoa могут принимать в известных
условиях амебоидную форму; имеется также ряд переходных форм от Ма-
stigophora к Heliozoa, обладающих на ряду с аксоподиями также одним или
двумя жгутиками.
17 Жизнь пресных вод, т. И
о58
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Семейство Aphrothoracidae
Тело без оболочки; оболочка образуется только при инцистировании.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Осевые нити доходят до поверхности ядра; ядро — одно, расположенное
в центре ................................................Actinophrys.
2(1). Осевые нити оканчиваются на границе между экто- и эндоплазмой; несколько
ядер, рассеянных в протоплазме.........................Actinosphaerinm
Род Actinophrys. Тело шарообразное, более или менее вакуолизиро-
ванное, большие ячеи эктоплазмы распределены беспорядочно. Одна очень
большая пульсирующая вакуоль в эктоплазме. A. sol Ehrb. (фиг. 140, 4)—
весьма политопная, планктонная форма, встречающаяся в прудах, реках,
и озерах. Хорошо выносит загрязнение и может достигать массового раз-
вития в к-мезосапробных водах. Часто образует колонии.
Род Actinosphaerium. Шарообразные, относительно крупные формы
(до 1 мм и более), ячеи эктоплазмы распределены в определенном порядке,
в эндоплазме находятся до 200 ядер и более, в эктоплазме 2—14 пульсирую-
щих вакуолей. A. eichhorni (Ehrb.) (фиг. 140, 5) —весьма обычная политоп-
ная планктонная форма, постоянно встречается в планктоне Волги и
в a-мезосапробных водах.
Семейство Chlamydophoridae
Мелкие формы. На поверхности оболочки у некоторых видов обычны
приклеившиеся посторонние частицы: песок, створки диатомей и т. п.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Студенистая оболочка без посторонних телец........Astrodisculus
2 (1). Оболочка с посторонними тельцами.
.3 (4). В протоплазме крупная капля масла желтого цвета....'. Elaeorhanis
4 (3). Без капли масла......................................Lithoeolla
Род Astrodisculus. Тело сферическое; экто- и эндоплазма ограничены
не резко. A. laciniatus Реп. —в озерах.
Род Elaeorhanis. Тело шарообразное, плазма бесцветная, без включе-
ний, но с одним крупным маслянистым телом в центре. Оболочка, построен-
ная из диатомей и песчинок. Е. cincta Greeff—в озерах, олигосапроб.
Род Lithocol a. Тело шарообразное, псевдоподии тонкие, отходят во
все стороны. Слизистая оболочка тонкая, покрытая слоем песчинок, ка-
мешков, створок диатомей и пр. L. globosa Schul. —в планктоне рек.
Семейство Chalarothoracidae
Скелет из элементов всегда правильной формы, эндогенного происхо-
ждения, которые или внедрены в плотную, иногда сильно студенистую
протоплазму, или же лежат поверхностно и очень тесно, образуя как бы
сплошную кремневую оболочку.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (6). Скелетные элеметны внедрены в толстую, часто студенистую оболочку.
2 (З). Скелетные элементы нежные, хитиновые . . . . .......Heterophrys
3 (2). Скелетные элементы более грубые, кремневые.
4 (5). Кремневые элементы имеют форму веретена, шила или диска.........
....................................................Raphidiophrys
5 (4). Кремневые элементы имеют другую форму (иглы, трубы) . . . Raphidiocystis
б (1). Кремневые элементы сосредоточены поверхностно, одевая тело тесным сплош-
ным слоем.
ПРОСТЕЙШИЕ
259
7 (10). У каждого рода кремневые элементы одинаковой формы.
8 (9). Кремневые элементы имеют вид овальных пластинок....Pinaciophora
9 (8). Кремневые элементы имеют вид полых шариков................Pompholyxophrys
10 (7). Кремневые элементы различной формы (пластинки, иглы) . . . Aeanthocystis
Род Heterophrys. Тело шарообразное; протоплазматическая или студе-
нистая оболочка хорошо выражена, с тонкими радиальными хитиновыми
иглами, выходящими наружу в виде волосков. Н. fockei Arch, p-мезосапроб.
Род Raphidiophrys. Кремневые элементы внедрены в студенистую обо-
лочку и, кроме того, продвигаются и вдоль псевдоподий. /?. pallida Schulze—
в планктоне озер и рек; олигосапроб.
Род Raphidiocystis. Кремневые элементы чаще всего в виде очень длин-
ных игл, отходящих по радиусам во все стороны, или трубообразной или
воронковидной формы. 7?. lemani Penard—озерная, пелагическая форма.
Род Pinaciophora. Оболочка состоит из плотно лежащих, расположен-
ных в один слой, кремневых пластинок, имеющих вид овалов с заострен-
ными полюсами и пронизанных скважинами. Р. fluviatilis Сг. —в планктоне
озер и рек.
Род Pompholyxophrys (=Hyalolampe Сг.). Оболочка из нескольких слоев
мелких шариков, псевдоподии малочисленные, очень нежные. Р. ovuligera
Реп. —в маленьких водоемах, болотах, лужах и т. п.; Р. penardi Gas-
sowsky— в придонном слое и в илу Габозера (Карелия).
Род Aeanthocystis. Кремневые элементы в виде радиальных игл и тан-
генциальных пластинок, располагающихся вплотную одна к другой.
Несколько мелких пульсирующих вакуолей. A. turjacea Gart. (фиг. 140, 9)—
болотная форма; A. myriospina Реп. —типичный представитель летнего
планктона Волги.
Семейство Desmothoracidae
Тело одето твердым сплошным псевдохитиновым скелетом, имеющим
вид решетчатой шарообразной капсулы, продыравленной отверстиями,
сидящей на ножке или без ножки,.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Оболочка-капсула на ножке.
2 (3). Капсула решетчатая, снабжена /многочисленными крупными отверстиями . :. .
.................................................................... С athrulina
3 (2). Капсула снабжена немногими порами..............................Hedriocystis
4(1). Ножки нет.
5 (6). Поры капсулы без воротничка.........................................Elaster
6 (5). Поры капсулы с воротничком.....................................Choanocystis
Род Clathrulina. Кремневая капсула шарообразная на полой ножке;,
псевдоподии тонкие, иногда однократно дихотомически разветвленные.
Cl. elegans Cienk. (фиг. 140, 8), обычна в моховых болотах и в небольших
водоемах, на растениях.
Род Hedriocystis. Капсула на ножке, часто несет ребровидные утол-.
щения, образующие многоугольники. Н. reticulata Реп. —в болотах.
Род Eiaster. Капсула шарообразная. Е. greeffi Grimm —в торфяных
болотах.
’ Род Choanocystis. Капсула шарообразная; вокруг каждого отверстия
в капсуле находится воротничок в форме широкой воронки. Ch. lepidula
Pen. —в небольших водоемах.
260
Н. С. ГАЕВСКАЯ
КЛАСС MASTIGOPHORA
Бесцветные Flagellata разделяются обычно на три отряда: 1) Protoma-
stigineae — пища поглощается одним определенным участком тела, не-
редко дифференцированным в виде простой глотки (цитостом); 2) Panto-
stomatineae (Rhisomastigineae) —пища поглощается различными участками
тела, форма которого обычно изменяется; 3) Distomatineae — обладают
двумя симметрично расположенными глотками, двумя ядрами и симметрично
сидящими жгутиками.
Отряд PROTOMASTIGINEAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (8). Жгутик один.
2 (3). Воротничка и хоботообразного выроста (перистома) нет . . , Oicomonadidae
3 (2). Имеется воротничок или хоботообразный вырост (перистома).
4 (5). Воротничка нет, хоботообразный вырост (перистом) имеется . . . Bicoecidae
5 (4). Воротничок присутствует, перистома нет.
б (7). Клетки одиночные или соединенные в колонии, воротничок не заключен
в слизь....................................... Craspedomonadidae
7 (6). Клетки вместе с воротничком находятся внутри слизистой массы...
............................................... Phalansteriidae
8 (1). Жгутики в большем количестве.
9 (14). Жгутиков два.
10 (13). Жгутики неравной длины.
11 (12). Два плавательных жгутика; один — главный, один — добавочный....
. . .....................................................Monadidae
12 (11). Один плавательный и один рулевой жгутик...................Bodonidae
13 (10). Жгутики равной длины.................................Amphimonadidae
14 (9). Три или четыре (шесть) жгутика.
15 (16). Три жгутика: один плавательный, два рулевых...........Trimastigidae
16 (15). Четыре (шесть) жгутика.................................Tetramitidaе
Семейство Oicomonadidae
Клетки без хоботка на переднем конце, иногда с небольшим вырезом
или короткой губой. Редко в домиках. Одна или несколько сократитель-
ных вакуолей. Свободно плавающие или сидячие формы.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
а
(6) . Плавательные жгутики.
2 (3). Домика нет.................................................. Oicomonas
3 (2). Домик имеется.
4 (5). Домик сидит на ножке.........................................Codonoeca
5 (4). Домик без ножки, прикрепляется своей плоской стороной.......Platytheca
g (1).' Рулевой жгутик.............................................Ancyromonas
Род Oicomonas. Клетки на переднем конце, большей частью вырезаны
или вытянуты в виде губы, задний конец амебоидный, иногда вытянутый
в ножку; свободные или сидячие формы, одна-две сократительных вакуо-
ли. Встречаются в загрязненной воде (фиг. 141, 7).
Род Codonoeca. Клетки помещаются в домиках, сидящих на тонких
ножках, одна-две сократительных вакуоли. Катаробионты, встречаются
в стоячих водоемах.
Род Platytheca. Клетки в плоских домиках, одна или несколько сокра-
тительных вакуолей. Встречается в стоячих водоемах, на корнях. ряски.
Олигосапроб (фиг. 141, 2).
Род Ansyromonas. Клетки свободно плавающие с одной сократительной
вакуолей. Олигосапробы —в стоячих водах.
Фиг. 141. 1 — Oicomonas termo (Ehrb.) Kent; 2 — Platytheca micropora St.; 3— Bicoeca
ouata Lemm.; 4—• Poteriodendron petiolatum St.; 5 — Sphaeroeca volvox Laut.; 6—Codo-
nocladium umbellatum (Tat.) St.; 7 — Monas arhabdotnonas (Fisch.)Meyer; 8 — Multicilia
lacustris Laut.; 9— Anthophysa vegetans St.
262
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Семейство Bicoecidae
Клетки в домиках, одиночные или соединены в колонии,, одна сокра-
тительная вакуоль, ротовое отверстие помещается на перистоме или между
перистомом и основанием жгутика.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Перистом тонкий, кожистый, в виде губы.
2 (3). Клетки прикреплены к домику сократительной ножкой..............Biceeca
3 (2). Клетки без сократительной ножки...............................Histiona
4 (1). Перистом толстый, хоботообразный........................Poteriodendron
Род Bicoeca. Клетки одиночные или соединенные в колонии. Стоячие
водоемы, олигосапробы (фиг. 141, 3).
Род Histiona. Клетки в домиках. Стоячие водоемы, олигосапробы.
Род Potariodendron. Клетки помещаются в сидящих на ножках доми-
ках, прикрепляясь к их дну сократительной нитью, одна сократительная
вакуоль. Стоячие водоемы, олигосапробы (фиг. 141, 4).
Семейство Craspedomonadidae
Клетки в домиках или без них, иногда заключены в слизь, свободно
плавающие или сидячие, на переднем конце с одним-двумя нежными во-
ронкообразными воротничками, одна-две сократительных вакуоли.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (17). Один воротничок.
2 (11, 14). Домика нет, клетки не заключены в слизь.
3 (8). Клетки одиночные.
4 (5). Ножки нет или она короткая...................................Monosiga
5 (4). Ножка длинная.
6 (7). Ножка простая..............................................Codonosiga
7 (6). Ножка ветвистая . . . .................................Codonocladinm
8 (3). Клетки соединены в свободно плавающие колонии.
9 (10). Колонии звездообразные.....................................Astrosiga
10 (9). Колонии лентовидные, простые или разветвленные..............Desmarella
11 (2). Домика нет, но клетки заключены в слизь, образуют колонии.
12 (13). Клетки без ножек, расположены неправильно................Protospongia
13 (12). Клетки на ножках, расположены радиально ........ Sphaeroeca
14(11,2). Домик имеется.
15 (16). Клетки сидячие.......................................... Salpingoeca
16 (15). Клетки свободно плавающие...................................Lagenoeca
17 (1). Два воротничка.
18 (21). Домика нет.
19 (20). Клетки сидячие, или на коротких ножках......................Diplosiga
20 (19). .Клетки на длинных ножках............................. Codonosigopsis
21 (18). Домик имеется, иногда очень тонкий......................Diplosigopsis
Род Monosiga. Клетки сидячие, или с очень короткой ножкой, иногда
с короткими псевдоподиями. Стоячие водоемы, иногда на планктонных
организмах.
Род Codonosiga отличается от Monosiga только длинной, простой или
разветвленной ножкой.
Род Codonociadium. Клетки на длинных ножках, колонии разветвлены
в виде зонтика, в остальном—как у Monosiga (фиг. 141, б).
Род Astrosiga. Клетки с простым воротничком. Стоячие водоемы.
Род Dasmarella, Клетки соединены друг с другом сторонами в колонии,
воротничок простой, две сократительные вакуоли. В планктоне стоячих
водоемов.
ПРОСТЕЙШИЕ
263
Род Protospongia. Воротничок простой, одна сократительная вакуоль.
На водных растениях, в стоячих водоемах.
Род Sphaeroesa. Клетки на нижнем конце вытянуты в тонкую ножку,
соединены в большом числе общей слизью, воротничок простой, одна со-
кратительная вакуоль. В планктоне стоячих водоемов (фиг. 141, 5).
Род Salpingoeca. Воротничок простой, выдающийся из домика, реже
находящийся внутри него, одна сократительная вакуоль. В стоячих водое-
мах, на водорослях или водных высших растениях.
Род Lagenosca. Один плавательный жгутик, одна сократительная ваку-
оль. Стоячие водоемы.
Род Diplosiga. Один жгутик, одна сократительная вакуоль. Стоячие
водоемы.
Род Codonosigopsis. Клетки в единственном числе или в числе несколь-
ких на конце эластичной ножки, один жгутик, две сократительных вакуоли.
Стоячие водоемы, на водных растениях.
Род Diplosigopsis. Клетки одиночные, один жгутик, два воротничка,
одна сократительная вакуоль в средней или нижней части клетки. Стоя-
чие водоемы, на нитчатках.
Семейство Phalansteriidae
' Клетки с ясным перипластом, на переднем конце с простым узким ворот-
ничком, одна-две сократительных вакуоли. Сапрофиты. Единственный
род Phalansterium встречается в небольших стоячих водоемах, а также
среди мха.
Семейство Monadidae
Клетки одиночные, или соединенные в колонии, сидячие или свободно
плавающие, иногда в домиках, жгутики большей частью выходящие из
вырезки на переднем конце, около их основания иногда губообразный вы-
рост; одна-две сократительных вакуоли.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (8). Клетки одиночные.
2 (7). Домика нет.
3 (6). Поверхность клетки гладкая.
4 -(5). Оба жгутика подвижные.......................................Monas
5 (4). Главный жгутик неподвижный.............................Sterromonas
6 (3). Клетка на поверхности покрыта слизью, имеющей радиальное строение . . . .
7 (2). Домик имеется ...............................................Stokesiella
8 (1). Клетки соединены в колонии.
9 (10). Домик имеется............................................ Stylobryon
10 (9). Домика нет.
........................................................Dendromonas
12 (11). Клетки помещаются на концах разветвленной ножки по нескольку особей.
13 (14). Ножки бесцветные, крепкие...........................Cephalothanmion
14 (13). Ножки желтые или бурые, гибкие..................Anthophysa
Род Monas. Клетки свободно плавающие, или прикрепляющиеся тон-
кой нитью, отходящей от нижнего их конца, большей частью одиночные,
реже соединенные во временные колонии; жгутики помещаются в вырезке
переднего конца, глазок имеется, или его нет; одна сократительная вакуоль.
Мезосапробы (фиг. 141, 7).
264
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Род Stsrromonas. Клетки свободно плавающие, главный жгутик на-
правлен вперед, добавочный жгутик подвижный, одна сократительная
вакуоль. Мезосапробы.
Род Physomonas. Клетки на ножке, окруженные слизью, две сократи-
тельных вакуоли, намечается глотка. В прудах, на водных растениях.
Род Stokesiella. Клетки вытянутые на переднем конце в виде губы,
тонкой нитью прикрепляются ко дну домика, сидящего на ножке. Две
сократительных вакуоли. В прудах, на водных растениях.
Род Stylobryon. Клетки на переднем конце вытянуты в виде губы или
с вырезкой, тонкой нитью прикрепляющиеся ко дну домиков, которые
прикрепляются друг к другу и образуют древовидные колонии; одна со-
кратительная вакуоль. На водных растениях, главным образом на нит-
чатках .
Род Dendromonas. Одна сократительная вакуоль. Стоячие, богатые
водными растениями водоемы.
Род Cephalothamnion.Одна сократительная вакуоль. Стоячие водоемы,
на циклопах, в планктоне.
Род Anthophysa. Клетки на переднем конце с вырезкой, или вытянуты
в виде губы, на заднем конце вытянутые в виде псевдоподии; иногда с глаз,
ком, сидящие по нескольку на концах желтых или бурых ветвящихся ножек.
Одна сократительная вакуоль. Стоячие водоемы. Мезосапробы (фиг. 141, 9)в
Семейство Bodonidae
Клетки голые, свободно плавающие или временно сидячие, иногда
вместо плавательного жгутика имеется подвижной плазматический ьырост,
реже оба жгутика плавательные. Сократительных вакуолей одна или не-
сколько.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Оба жгутика плавательные.............................. Dinom mas
2 (1). Только один из жгутиков плавательный.
3(10). Один жгутик плавательный, другой — рулевой.
4 (5). Клетки с глубоким глоткообразным ротовым отверстие/м.Phyllomitus
5 (4). Клетки без глоткообразного отверстия, самое большее с плоским ротовым от-
верстием.
6 (7). Клетки имеют на брюшной стороне широкую борозду с утолщенными краями .
.............................................................Co'ponema
7 (6). Клетки без брюшной борозды.
8 (9). Рулевой жгутик отходит на переднем конце клетки. Пища поглощается на перед-
нем конце клетки............................................... Soda
9 (8). Рулевой жгутик отходит по середине брюшной стороны. Пища поглощается
со спинной стороны..........................................Р eurontonas
10 (3). Вместо плавательного жгутика имеется подвижной плазматический отро-
сток ............................................... Rhynchamonas
Род Dinomonas. Клетки свободно плавающие, жгутики почти одина-
ковой длины, направленные вперед, одна сократительная вакуоль в зад-
нем конце клетки. В загрязненных водах и сенных настойках.
Род Bodo. Клетки большей частью свободно плавающие, иногда при-
крепляющиеся рулевыми жгутиками, сократительных вакуолей одна-три,
редко их нет. В загрязненных водах, а-мезосапробы или полисапробы.
Род Pburomonas. Клетки большей частью прикрепляющиеся руле-
вым жгутиком, одна сократительная вакуоль в передней части клетки.
В загрязненной воде, а-мезосапроб.
ПРОСТЕЙШИЕ
265..
Род Phyllomitus. Клетки сильно метаболичные, одна сократительная
вакуоль в передней части клетки. Загрязненные воды.
Род Colpэпеша. Одна сократительная вакуоль в передней части клетки,
Стоячие водоемы.
Род Rhynchomonas. В передней части клетки расположенное сбоку
ротовое отверстие с рулевым жгутиком, одна сократительная вакуоль
на переднем конце. Загрязненные воды, а-мезосапроб.
Семейство Amphimonadidae
Клетки голые, свободно плавающие или сидячие, окруженные слизью,
или сидящие в слизистых трубках, реже в домиках. Два равных напра-
вленных вперед жгутика, одна-две сократительных вакуоли.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
-1 (6). Клетки свободно живущие.
2 (5). Клетки без крыловидного киля.
3 (4). Клетки яйцевидные, шаровидные, или веретеновидные...Amphimonas
4 (3). Клетки подковообразные ................................FvrcUla
5 (2). Клетки с крыловидным килем.........................Streptomonas .
6 (1). Клетки заключены в слизь или в домиках.
7 (8). Клетки в домиках................................... Diplomita
8 (7). Клетки в слизи. ,
9 (10). Клетки лежат в слизистой массе различной формы....Spongomonas
10 (9). Клетки находятся в слизистых трубках.
11 (12). Слизистые трубки срастаются более или менее между собою . . Uhipidodendron
12 (11). Слизистые трубки не срастаются................... Cladomonas
урод Amvbimonas. Клетки свободно плавающие, или сидящие на корот-
кой ножке, одна-две сократительных вакуоли. Стоячие водоемы, мезоса-
пробы.
Род Furcilia. Клетки голые, свободно плавающие, две сократительных
вакуоли в передней части. Загрязненные воды.
Род Streptomonas. Одна сократительная вакуоль в передней части.
Стоячие водоемы.
Род Diplomita. Клетки тонкой сокращающейся нитью прикреплены ко
дну домика, сидящего на короткой ножке; у основания жгутиков —гла-
зок, сократительная вакуоль в нижней части. Стоячие водоемы.
Род Spongomonas. Одна сократительная вакуоль. Стоячие, иногда
загрязненные водоемы.
Род Rhipidoddndron. Одна сократительная вакуоль. Стоячие водоемы.
Род Clhdomonas. Клетки одиночные, внутри дихотомически развет-
вленных, но не срастающихся между собою трубок; одна сократительная
вакуоль. Стоячие водоемы.
Семейство Trimastigidae
Клетки свободно плавающие, иногда прикрепляющиеся рулевым жгу-
тиком; одна сократительная вакуоль.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Передний конец с перетяжкой, ниже которой отходят жгутики . . Dallingeria
2 (1). Передний конец без перетяжки, рулевые жгутики отходят от переднего конца
клетки ..................................................Macromastix
Род Dallingeria. Клетки свободно плавающие или прикрепленные руле-
выми жгутиками. Плавательный жгутик отходит от переднего конца клетки,
рулевые — ниже перетяжки. Загрязненные воды, а-мезосапроб.
266
И. С. ГАЕВСКАЯ
Род Macromastix. Клетки всегда свободно плавающие; одна сократи-
тельная вакуоль. Стоячие водоемы.
Семейство Tetramitidae
Клетки одиночные, свободно плавающие или прикрепляющиеся жгу-
тиками. 4—б жгутиков; одна сократительная вакуоль.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Клетки с несколькими продольными бороздками ........ Collodictyon
2 (1). Клетки без продольных бороздок................................Tetramitus
Род Collodictyon. Клетки сильно метаболичные, с одним или несколь-
кими отростками на нижнем конце; плавательных жгутиков 4. Стоячие
воды.
Род Tetramitus. Клетки свободно плавающие, слабо метаболичные.
Рот в виде вырезки или борозды; 4 неодинаковых жгутика, частью плава-
тельные, частью рулевые. Загрязненные воды, а-мезосапробы.
Отряд PANTOSTOMATINEAE '
Разделяется на два семейства: Holomastigidae и Rhizomastigidae. У Ho-
lomastigidae клетки голые, слабо амебоидные, многоосевые. Жгутики равно-
мерно распределены по всей поверхности тела. Принятие пищи —. корот-
кими псевдоподиями. Единственный род Multicilia Cienkoswky. Клетки
шарообразные или полиэдрические. Плазма с альвеолярным слоем и много-
численными периферическими сократительными вакуолями. Стоячие водое-
мы (фиг. 141, S). У Rhizomastigidae клетки голые, редко с кожистым слоем,
свободно плавающие или сидячие, одноосевые. I—3, реже 4 плавательных
жгутика. Питание при помощи псевдоподий или сапрофитное.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. RHIZOMASTIGIDAE
1 (2). У основания жгутика венчик тонких псевдоподий.............Pteridomonas
2 (1). У основания жгутиков нет венчика тонких псевдоподий.
3 (4). Клетки большей частью на ножке, псевдоподии очень тонкие . . . Actinomonas
4 (3). Клетки без ножек, сидячие.
5 (12). Псевдоподии, если они имеются, без осевой нити.
6 (9). Большей частью один плавательный жгутик (редко их до четырех).
7 (8). Жгутик отходит от ядра ...................................Mastigamoeba
8 (7). Жгутик не связан с ядром....................................Mastigella
9 (6). Один плавательный, один рулевой жгутик.
10 (11). Передний конец клетки без корытообразного углубления........Cercobado
11 (10). На переднем конце клетки корытообразное углубление.........Bodopsis
12 (5). Псевдоподии с осевой нитью................................. Dimorpha
Род Pteridomonas. Клетки большей частью на ножке, один жгутик,
редко еще два добавочных коротких жгутика. На переднем конце корыто-
образное, продолжающееся в глотку, углубление; одна-две сократитель-
ных вакуоли. Стоячие водоемы.
Род Actinomonas. Один плавательный жгутик, радиально расположен-
ные, иногда ветвистые псевдоподии; сократительных вакуолей одна-шесть.
Стоячие воды.
Род Mastigamoeba. Клетки свободно плавающие или амебообразно
ползающие, псевдоподии простые или разветвленные; одна сократитель-
ная вакуоль. Стоячие водоемы.
Род Mastigella. Клетки свободно плавающие или амебообразно пол-
зающие, псевдоподии большей частью имеются, один плавательный и один
ПРОСТЕЙШИЕ
267
рулевой жгутик, сократительных вакуолей одна или несколько. Стоячие,
иногда загрязненные водоемы.
Род Cercobodo. Клетки амебовидные, свободно плавающие или пол-
зающие, сократительная вакуоль одна или несколько. Стоячие, иногда
загрязненные водоемы.
Род Bodopsh. Клетки свободно плавающие, одна сократительная вакуоль.
Стоячие водоемы.
Род Dimorpha. Клетки с ясным кожистым слоем, свободно плаваю-
щие, псевдоподии многочисленные, одна или несколько сократительных
вакуолей. Стоячие или медленно текучие водоемы.
t
Отряд DISTOMATINEAE
Единственное семейство Distomatidae. Клетки большей частью ясно
двусторонне симметричные; каждая сторона имеет ротовое отверстие в виде
борозды и углубления, группу жгутиков (2—4) и по одному ядру. Клет-
ки одиночные, свободно плавающие.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМ. DISTOMATIDAE
1 (8). Рулевых жгутиков нет.
2 (5). Жгутиков 4 или 6.
3 (4). Жгутиков 4 .... ..........................................Gyromonas
4 (3). Жгутиков 6............................................Trigonomonas
.5 (2). Жгутиков 8 или более.
6 (7). Жгутиков 8 .............................................Trepomonas
7 (6). Жгутики многочисленные...................................Spironema
8 (1). Рулевые жгутики присутствуют.
9 (10). На нижнем конце клетки две больших ротовых щели.........Hexamitus
10 (9). На нижнем конце клетки клювовидный, состоящий из двух частей, отросток,
по обе стороны которого находится по узкой щели с рулевым жгутиком . .
................................................. Urophagus
Род Gyromonas.Одна или несколько сократительных вакуолей. Стоя-
щие водоемы (фиг. 142. 7).
Род Trigonomonas. Клетки на каждой стороне с корытовидным, несколько
винтообразным ротовым отверстием и тремя жгутиками. Одна сократи-
тельная вакуоль. Загрязненные воды.
Род Trepomonas. Клетки в разрезе волнообразно изогнутые, сплющен-
ные, на каждой стороне по ротовому отверстию с четырьмя жгутиками,
два вытянутые ядра, одна сократительная вакуоль. Загрязненные водоемы.
Род Spironema. Клетки на переднем конце сильно метаболичные, на
каждой стороне по винтообразной борозде, многочисленные жгутики рас-
положены в два продольных ряда, одна сократительная вакуоль в нижней
части клетки. Стоячие водоемы.
Род Hexamitus. Два полулунных ядра, две опорных палочки, шесть
плавательных жгутиков, сидящих на переднем конце, два рулевых жгу-
тика, выходящих из ротовых отверстий; одна-две сократительных вакуоли.
Загрязненные водоемы.
Род Uraphagus. Два полулунных ядра, две опорных палочки, б плава-
тельных жгутиков, отходящих от переднего конца, два рулевых жгутика,
выходящих из ротовых щелей. Две сократительных вакуоли в нижней
части клетки. Загрязненные водоемы.
КЛАСС С I L I А Т А — РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ
Простейшие с постоянной формой тела, обладающего часто весьма
сложным строением. Экто- и эндоплазма ясно дифференцированы и верхний
268
Н. С. ГАЕВСКАЯ
слой эктоплазмы часто уплотнен в пелликулу. Органеллы движения ~
реснички, достигающие в некоторых группах большой дифференцировки
как в строении, так и в распределении их на теле. Наибольшей сложности
достигают органеллы движения, обслуживающие пищеварительный аппарат.
Пища принимается только через определенный участок тела —цитостом,
или клеточный рот. У большинства свободно живущих Ciliata—-диморфный
ядерный аппарат, состоящий из двух частей различных по строению и
функции: макронуклеуса—большого трофического ядра и микронуклеуса—
малого полового ядра. Бесполое размножение состоит в поперечном деле-
нии. У всех Ciliata имеется половой процесс, происходящий в подавляю-
щем большинстве случаев по типу конъюгации.
Класс Ciliata делится на 4 следующих отряда. 1) Holotficha—около-
ротовые реснички не имеют спирального расположения. Все тело или боль-
шая часть его покрыта ресничками. 2) Spirotricha—имеется околоротовая
спираль из мембранелл, закрученная вправо. На остальном теле в боль-
шей или меньшей мере сохраняется ресничный покров. 3) Peritricha—
околоротовая спираль из ресниц, она закручена влево. На осзальнол!
теле ресниц нет. Тело сократимо. Большей частью прикрепленные формы.
4) Chonotricha — околоротовая спираль из ресниц закручена вправо; на
остальном теле ресничек нет. Тело очень плотное. Исключительно уэпи-
бионты.
Отряд HOLOTRICHA
У многих Holotricha все тело равномерно покрыто ресничками одина-
кового размера и строения, но у высших представителей этого отряда наблю-
дается уже дифференцировка ресничного покрова, достигающая своего
высшего выражения в трех других отрядах Ciliata. Holotricha разделяются
на 3 подотряда. 1) Подотряд Gymnostomata. Ротовое отверстие помещается
поверхностно или в углублении, лишенном, однако, специализированной
ресничной аппаратуры. Глотка, если она имеется, без ресничек, но часто
снабжена аппаратом из палочек и трихит. Рот обычно открывается только
во время принятия пищи. Пища заглатывается. 2) Подотряд Trichostomata.
Ротовое отверстие помещается в глубине покрытого ресничками перистома.
Глотка снабжена ресничками. Ундулирующих мембран нет. Рот всегда-
открыт, пища приносится ко рту током воды, образованным работой пери-
стомальных и глоточных ресниц, и осаждается в глубине перистома или же
глотки. 3) Подотряд Hymenostomata. Отличается от предыдущего подотряда
наличием одной или двух ундулирующих мембран, располагающихся по
краю перистома, рта или глотки. По способу принятия пищи являются
типичными седиментаторами.
ПодОТрЯД GYMNOSTOMATA
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (12). Рот помещается на переднем конце тела, па самом полюсе или вблизи него(серия
Prostomata).
2 (3). Тело помещается внутри прозрачного домика.............Metacystidae
3 (2). Домика нет
4 (5). Рот окаймлен валиком, прикрытым трихоцистами..........Spathidiidae
5 (4). Рот не окаймлен валиком.
6 (9). Тело равномерно покрыто однородными ресничками.
7 (8). На теле не имеется щупальцеобразных выростов..........Holophryidae
8 (7). Имеет один или несколько щупальцеобразных выростов, рассеянных среди
ресниц.....................................................Actinobo’inidae
9 (6). На теле имеется один или несколько венчиков дифференцированных ресниц.
10(11). Тело одето панцырем..................................... . Colepidae
ПРОСТЕЙШИЕ
269
Т1 (10). Тело без панцыря................................................Didiniidae
12 (1). Рот помещается на брюшной стороне, которая или уплощена или же, если тело
сжато с боков, сужена до ребра.
13 (18). Тело все покрыто ресничками, или же ресничками покрыта одна правая
сторона (роды Lionotus и Loxophyllum.) Рот щелевидный или округлый (серия
Pleurostomata.)
14 (15). Тело сжато с боков; рот щелевидный, занимает переднюю часть (1./3) брюшного
Ребра............................................................... Amphileptidae
15 (14). Тело округлое, не сжатое, рот круглый, глотка окружена аппаратом из палочек.
16 (17). Рот помещается у основания хоботка или шеи, вдоль брюшной стороны которых
идет ряд крупных ресниц............................................. Tracheliidae
17 (16). Рот помещается в передней части тела на более или менее уплощенной брюш-
ной стороне; шеи или хоботка нет............................... ... Nassulidae
18 (13). Ресничками покрыта только брюшная сторона, на которой располагается рот
(серия Hypostomaia.)
19 (20). Реснички покрывают всю брюшную сторону равномерно или же расположены
на ней в несколько рядов; тело сжато дорсовентрально, без игольчатого при-
датка ............................................................Chlamydodontidae
20 (19). Реснички покрывают только часть брюшной стороны; сзади имеется или иголь-
чатый придаток или же плоская пластинка..................................Disteriidae
СЕРИЯ PROSTOMATA
х Семейство Hilophryidae
Тело равномерно покрыто ресничками, сидящими большей частью в
неглубоких бороздках. Ротовое отверстие иногда окружено одним или
несколькими венчиками более длинных и толстых ресничек. .Макронуклеус
один. Анальное отверстие и сократительная вакуоль лежат на заднем конце
тела. Рот большей частью ведет в длинную глотку, голую или окружен-
ную палочками.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Края ротового отверстия не ясно отграничены. Протоплазма крупноячеистая,
имеет вид пены. Крупные планктонные формы..................Bursella
2 (1). Края ротового отверстия ясно отграничены.
3(28). Рот на переднем полюсе тела.
4 (17). Вокруг рта нет венчика особых ресничек.
5 (1б). Передний конец тела равномерно закруглен или сужен наподобие шейки, но
не сплющен и не изогнут.
б (13). Тело шаровидное, эллипсоидное, иногда несколько сплющенное.
7 (12). Тело равномерно покрыто ресничками, щетинок нет.
8 (9). Реснички сидят на редких спирально изогнутых ребрах..............Placas
9 (8). Ресничные ряды идут меридионально.
10 (11). Все тело покрыто короткими ресничками........................Holophrya
II (10). Задний конец тела лишен ресничек. Ресницы на остальном теле очень длин-
ные ............................................................... Longitricha
12 (7). На заднем конце тела одна-пять щетинок.......................Urotricha
13 (б). Тело грушевидное, суженное спереди, передний конец прямо или косо срезан
и весь занят ротовым отверстием.
14(15). Передний конец не загнут на брюшную сторону.....................Enchelys
15 (14). Передний конец загнут на брюшную сторону....................Platyophrya
16 (5). Передний конец тела сплющен, на заднем конце пучок длинных ресниц. , . .
.......................................................... Croby'.ura
17 (4). Вокруг рта на переднем конце тела один или несколько венчиков больших рес-
ниц, или длинный жгутообразный орган.
18 (19). На переднем конце длинный спирально закрученный жгут .... Неодета
19 (18). Жгута нет, вокруг рта один или несколько венчиков ресниц.
20 (25). На переднем конце тела имеется придаток в виде конической головки, купола
или 4—8 сосочков.
21 (22). Около переднего конца тела находится кольцеобразная бороздка, ограничи-
вающая короткую, покрытую спирально расположенными ресничками го-
ловку ............................................................. Lacrymaria
.22 (21). Кольцеобразной бороздки нет.
270
Н. С. ГАЕВСКАЯ
23 (24). Щелевидный рот открывается на куполообразном возвышении; бутылкообраз-
ные или удлиненно-овальные, слабо- или несократимые формы . . Enchelyodon
24(23). Рот окружен 4—8 сосочками, тело червеобразное, сильно сократимое....
.....................................................................Ттаске'осетса
25 (20). Передний конец без особых придатков.
26 (27). Тело сильно сплющенное, лентовидное................Trachelophylium
27 (26). Тело Эллипсоидное, между ресничными бороздками находятся поперечно исчер-
ченные ребристые полоски .................................Plagiopogon
.28 (3). Рот вблизи переднего полюса.
29 (30). Тело эллипсоидное, или цилиндрическое, глотка коническая, с палочками или
трихоцистами.........................................................Prorodon
30 (29). Тело продолговато,-цилиндрическое, спереди заостренное, рот щелевидный,.
Глотки нет ....................................................Chaenia
Род Holophrya. Тело эллипсоидное или цилиндрическое, гибкое, около
рта реснички иногда более длинные, рот ведет или непосредственно
в эндоплазму, или в глотку, снабженную палочками или трихитами. Со-
кратительная вакуоль и анальное отверстие на заднем конце тела. Оби-
татели главным образом чистых вод, среди растительности у берегов озер,
в небольших водоемах, нередко в торфяных болотах. Н. simplex Schew
(фиг. 142, 2) — олигосапроб.
Род Bursella. Единственный вид — В. spumosa Schmidt. Очень крупные
формы (240—800 у. и более, чаще всего 400—500 р.), тело эллипсоидное, на пе-
реднем конце прямо или несколько наискось срезанное и глубоко вдавленное;
это вдавление переходит в огромную в виде реторты голую глотку, с трудом
различимую. Протоплазма состоит из очень крупных ячей и содержит
зоохлореллы. Пелагическая форма, свойственная пелагиали крупных озер.
Род Urotricha. Тело шарообразное, эллипсоидное или грушевидное,
глотка длинная, тонкая, иногда с палочками, сократительная вакуоль и аналь-
ное отверстие на заднем конце, от заднего конца тела отходят одна-четыре
длинные осязательные щетинки. Богатые органическими веществами воды.
Один из наиболее часто встречающихся видов—U. globosa Cl. et Lachm.
Род Longitricha. Тело почти шарообразное, задний конец тела без ресни-
чек, ротовое отверстие на переднем конце, очень трудно различимое, сокра-
тительная вакуоль на заднем конце тела. Единственный вид—L. flava
Gajew., желто-коричневого цвета, планктонная холодноводная форма;
пелагиаль озера Байкала.
Род Platyophrya. Мелкие формы с асимметрично удлиненно-яйцевидным
или бутылкообразным телом, рот помещается на косо срезанном и загнутом
переднем конце тела. Pl. vorax Kahl —полисапроб.
Род Prorodon. Тело закругленное на концах, роговое отверстие щеле-
видное, анальное отверстие и сократительная вакуоль на заднем конце
тела. Встречается в чистых водах. Pr. niveus Ehrb. (фиг. 142, 3)—одна
из самых прожорливых инфузорий, поедающих водоросли, мертвых рако-
образных; эвритермный вид.
Род Placus. Тело эллипсоидное или яйцевидное, одетое плотной, пан-
цыревидной блестящей пелликулой. Круглый рот, находящийся на перед-
нем конце, ведет в трубчатую глотку с очень тонкими трихитами.. Боль-
шинство видов встречается в солоноватых бассейнах. »
Фиг. 142. Простейшие.
7 — Gyromonas ambulans Seligo; 2 — Holophrya simplex Schew.; 3 — Prorodon niveus- '
Ehrb.; — Lacrymaria olor O. F. МЙЦ.; 5 — Ileonema dispar Stokes; 6 — Actrnobo-
lus radians Stein в состоянии покоя; 7— Coleps hirtus О. F. Mull.; 8 — Spathidium
spathula O. F. Mull.; 9— Didiniutn nasutum O. F. Mull.; 70 — Dinophrya lieberkUhni
Biitschli. (7 —no Letnmermann; 2, 4 и 70 — по Гаевской; остальные — по Шевякову).
Фиг. 142.
'272
И. С. ГАЕВСКАЯ
Род Lacrymaria. Тело на заднем конце закругленное или заостренное,
к переднему концу оно суживается и бывает или прямо срезано, или
переходит в более или менее длинную, весьма сократимую шею, круглое
ротовое отверстие помещается на головке и ведет в трубчатую, очень корот-
кую глотку, сократительная вакуоль и анальное отверстие находятся на
заднем конце тела, L. olor О. F. Miill. (фиг. 142, 4) весьма обычна в при-
брежной области озер, среди растений и в заросших мелких водоемах.
Род Enchdys. Глотки нет. Обитает преимущественно на дне или в илу,
между водорослями. Е. pupa О. F. Mull. —(i-мезосаироб. Стоячие водоемы.
Род Crobylura. Единственный вид — Cr. pelagica Andre в планктоне
Женевского озера.
Род Plagionogoii* Единственный вид —Pl. coleps Ehrb. Тело прямо сре-
занное на переднем конце, ротовое отверстие в виде дугообразной щели.
В небольших водоемах, среди растений.
Род Chaenia. На переднем конце тела находится несколько особенно длин-
ных и толстых ресничек, ротовое отверстие на переднем конце тела, микро-
нуклеус из нескольких ядер, разбросанных в эктоплазме. Ch. teres Duj. —
в водах, богатых органическими веществами; хищник.
Род Enchelyodon. Тело продолговато-яйцевидное, уплощенное, на перед-
нем конце осязательные щетинки, глотка длинная, окруженная трихитами,
анальное отверстие и сократительные вакуоли —на заднем конце тела,
макронуклеус длинный, узкий. Е. jarctus Cl. et Lachm.—в холодное
время года, среди отмирающих растений.
Род Trachelophyllum. Тело чрезвычайно гибкое и сократимое, продолго-
ватое, заостренное на заднем конце. Вокруг щелевидного рта помещается
венчик нескольких больших ресничек; анальное отверстие и сократительная
вакуоль помещаются на заднем конце тела, которое покрыто тонким слоем
студенистого вещества. Tr. apiculatum Perty —среди растений, мезо-
сапроб.
Род Пеопеша. Тело бутылкообразное, сжатое, глотка снабжена трихи-
тами и трихоцистами. I. dispar Stokes (фиг. 142, 5)—в малых водоемах
среди водорослей.
Род Trachelocerca. Тело на переднем конце переходит в очень длинную
и весьма сократимую шею, сократительная вакуоль и анальное отверстие
находятся на, заднем конце тела. Tr. phoenicopterus Cohn —весьма обычна
в сол новатых водах и в илу.
Семейство Actinobolinidae
Семейство отличается от Holophryidae присутствием особых своеобразных
органов, так на <ываемых щупальцевидных отростков, состоящих из цилин-
дрического, эктоплазматического стерженька (прямого или спирально
закрученного) и из нитевидной, тонкой, твердой палочки, снабженной
иногда пуговицеобразным утолщением на конце (органы защиты или ося-
зания). Ротовое отверстие круглое, помещается на переднем полюсе тела.
Оно ведет в тонкостенную трубчатую глотку.
Род Actinobrdus. Тело эллипсоидное или грушевидное, покрыто рес-
ничками, сидящими пучками, по середине каждого пучка помещается
особое <<щупальце>>, круглое ротовое отверстие расположено на переднем
полюсе и ведет в довольно короткую глотку, окруженную тонкими, сильно
преломляющими свет, палочками. Анальное отверстие и сократительная
вакуоль помещаются на заднем конце тела. A. radians Stein (фиг. 142, 6)—
среди водорослей в чистых водоемах.
ПРОСТЕЙШИЕ
273
Семейство Metacystidae
Эктоплазма сильно вакуолизирована: альвеолы имеют четырехгранные
очертания и> просвечивая сквозь пелликулу, придают поверхности тела
как бы продольную и поперечную исчерченность. Рот на переднем полюсе
тела. На заднем конце тела у некоторых видов имеется своеобразный орган
неясного назначения, представляющий собою пузырь, наполненный мутной
слизью.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Тело яйцевидное, без конечного пузыря, только с хвостовыми ресничками . . .
.........................................................Vasicola
2 (1). Тело цилиндрическое, с шарообразным пузырем на заднем конце тела и большей
частью с одной, реже несколькими длинными хвостовыми ресничками...........
...................................................... Metacystis
Род Vasicola (—Pelanwrpha). Домик бутылковидный, с кольцевид-
ными перетяжками, верхний край рта снабжен короткими рядами длин-
ных ресничек, внутрь от них помещаются еще 2 венца коротких, загнутых
ресничек. V. ciliata Tatem. очень распространена в илу.
Род Metacystis./И. recurva Реп. —в небольших, пресных, а также соло-
новатых водоемах, в илу.
Семейство Didiniidae
Присутствует один или несколько венчиков мембранелл. Реснички на
остальном теле отсутствуют (только у Dinophrya тело скудно покрыто ими),
рот находится на вершине конусообразного переднего конца тела, ведет
в трубчатую глотку, окруженную большей частью длинными трихитами
и палочками.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Тело покрыто редкими ресничками, расположенными меридиональными рядами;
, 1 венчик мембранелл.
2 (3). Ротовое отверстие расположено на переднем конце тела и ведет в короткую,
коническую глотку, окруженную палочками........................Dinophrya
•$ (2). Ротового отверстия и глотки нет ..................Cyclotrichium
4 (1). Тело голое, 1—7 венчиков мембранелл.
5 (6). Тело цилиндрическое, вытянутое на переднем концев сократимый хоботок;
1—7 венчиков мембранелл................................. Didinium
о (5). Сократимого хоботка на передней части тела нет, тело разделено слабой пере-
тяжкой на две части — большую — заднюю и мёньшую — переднюю.
7 (8). В перетяжке один или несколько тесно сидящих венчиков мембранелл, напра-
вленных в одну сторону.......................................Mesodiniiim
' (7). В перетяжке два венчика мембранелл — один направлен вперед, другой на-
зад . ............................................... Askenasia
Род Dinophrya. Единственный вид—D. liberktthni Biitschli. Тело про-
долговатое, булавовидное, расширенное на переднем и суженное на заднем
конце, у основания ротового конуса находится венчик довольно длинных
ресничек, анальное отверстие и сократительная вакуоль лежат в заднем
конце тела, но не на самом полюсе. Среди нитчатых водорослей, у берегов
озер, а также в планктоне прудов; выносит довольно значительное естествен-
ное загрязнение (фиг. 142, 10).
Род Cyclotrichium. Тело округлое или эллипсоидное с большим, ли-
шенным ресничек ротовым полем, окруженным толстыми ресничками,
остальная часть тела голая или одетая нежными ресничками. С. uiride
Gajew. весьма распространена в планктоне эвтрофированных заливов
и губ Байкала.
18 Жизнь пресных вод, т. II
274
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Род Didlnium. Тело снабжено одним (D. balbiani), двумя (£>. nasutum)
или семью (D. cinctum) венчиками мембранелл. Рот ведет в трубчатую
глотку, окруженную трихитами или палочками. D. nasutum О. F. Mull,
(фиг. 142, 9)—хищник,— пелагиаль больших озер (Байкал, Ладожское),
планктон прудов, а также среди прибрежной растительности.
Род Masodinium. Рот находится на переднем конце, глотка более или
менее длинная, окруженная палочками. М. pulex Cl. et Lachm. —в планк-
тоне прудов, а также среди прибрежной растительности озер.
Род Askenasia. Ротовое отверстие на конце передней части тела, глотка,
с трихитами. A. elegans Bloch. —в планктоне озер и чистых прудов.
Семейство' Calepidae
Тело боченкообразное, пелликула уплотнена в панцырь, разделенный
продольными и поперечными бороздками на отдельные щитки. Ротовое
отверстие на переднем полюсе окружено венчиком удлиненных ресниц.
В пресных водах встречается только один род — Coleps. Передний конец
тела срезан, окружен более толстыми и более густо сидящими реснич-
ками, глотка широко воронковидная, снабженная палочковым аппаратом,
анальное отверстие и сократительная вакуоль лежат в‘заднем конце тела.
С. hirtus О. F. МОП. (фиг. 142, 7)—сильный и прожорливый хищник,
в высшей степени гюлитопная, эвритермная и эвриоксигенная форма,
выносящая также и полное исчезновение кислорода в течение нескольких
месяцев. Весьма распространена в малых водоемах, болотах, в литорали
рек, озер, в планктоне озер и прудов.
Семейство Spathidiidae
Ротовое отверстие может занимать или весь передний конец тела —
и тогда оно способно чрезвычайно сильно расширяться, или же боковые
стенки тела в передней части как бы несколько загнуты по направлению
ко рту, образуя род перистомального поля. Все представители снабжены
трихоцистами.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Околоротовый валик продолжается в полосу или валик, несущий трихоцисты
и меридионально опоясывающий тело, или же тело опоясано зоной бородавчатых
или щупальцеобразных выростов с трихоцистами.
2 (3). Тело опоясано валиком с трихоцистами; щупалец или бородавок нет...
......................................................... Perispire
3 (2). Тело с бородавками или щупальцами........................Legendrea
4 (1). Имеется только околоротовый валик; валика, бородавок или выростов, опоясы-
вающих тетю, нет.
5 (6). Рот окружен тремя щупальцами...........................Teuthophrys
6 (5). Рот не окружен щупальцами.
7 (14). Ротовая щель или же углубление, в котором помешается рот, занимает весь
передний конец тела.
8 (9). Передний конец тела срезан прямо, трихоцисты рассеяны пучками по всему
телу....................................................... Spathidiosue
9 (8). Передний конец тела срезан косо. Трихоцисты сосредоточены на околоротовом
валике, если же имеются на всем теле, то не собраны в пуч и
10 (11). Ротовое отверстие помещается в широком углублении, занимающем весь перед-
ний край тела. Крупные трихоцисты рассеяны по всему телу ..... Marituja.
11 (10). Ротовое отверстие лежит поверхностно, трихоцисты мелкие на околоротовом
валике.
12 (13). К нижнему углу околоротового валика примыкает лишенный ресничек участок,
.окруженный концентрическими ресничными рядами..............Babntidioidee-
13(12). Все тело покрыто меридиональными рядами ресничек, участка без ресниц
нет....................................................... Spathidium.
ПРОСТЕЙШИЕ
275
14(7). Ротовое отверстие занимает только верхний угол косо срезанного, переднего
края тела.
15 (16). Верхний угол переднего края тела вытянут в виде короткой шейки ....
...................................................Spathidioides
16 (15). Верхний угол не вытянут в шейку...............Cranotheridium
Род Spathidium. Тело цилиндрическое, сзади закругленное, к перед-
нему концу суженное в виде шеи, реснички тонкие и мелкие, около рта
венчик более длинных ресничек и длинные тонкие трихиты, глотки нет,
анальное отверстие на заднем конце тела. Sp. spathula О. F. МОП.
(фиг. 142, 8) — в небольших водоемах на дне среди опавших листьев, в забо-
лоченных и торфяных водоемах, а также у берегов больших озер среди
водорослей.
Род Balantidioides (= Balantidiopsis). Тело узко-яйцевидное, сильно
метаболичное, рот в виде щели, на переднем скошенном конце. В. muscicola
Реп. — среди мха.
Род Spathidiosus. Единственный вид Sp. bursa Gajew. Тело мешковидное,
гибкое, передний конец более узкий, занят громадным ртом, в заднем конце
тела всегда находится одна или две светложелтые капли масла. В планктоне
Байкала.
Род Marituja. Тело спереди расширено, сзади сужено и несколько сплюс-
нуто. Задний конец закруглен, глотка короткая, широкая. М. pelagica
Gajew. В очень больших количествах в планктоне Байкала. Питается исклю-
чительно диатомовой водорослью Melosira.
Род Cranotheridium. Тело продолговато-овальное, спереди косо срезан-
ное, довольно длинная трубчатая глотка снабжена палочками, образую-
щими «вершину». Анальное отверстие и сократительная вакуоль находятся
на заднем конце тела. Cr. tenlatum Schew. — среди мха в мелких водоемах.
Род Spathidioides. Передний конец неправильно яйцевидного тела косо
срезан, глотка окружена вершей толстых палочек. Sp. sulcata Brodsky —•
в небольших водоемах (Ташкент).
Род Tenthophrys. Единственный вид — Т. trisulca Ch. et В. (= Friloba
paradoxa Mudretzowa). Тело овальное, сзади закругленное, спереди вытя-
нутое в три лопасти, длина которых почти равна длине тела. Ядро четко-
видное. В планктоне озер и прудов, в речных старицах (р. Москва); хищ-
ная форма; питается коловратками.
Род Perispira. Тело эллипсоидальное или яйцевидное. Ротовое отвер-
стие помещается на переднем конце тела и продолжается в длинную глотку,
окруженную длинными палочками, анальное отверстие и сократительная
вакуоль находятся на заднем конце тела. Р. ovum St. — в водоемах с боль-
шим содержанием органических веществ, а также в солоноватых водах.
Род Legendrea. Типичные обитатели ила. L. loyezae Faure — в илу
небольших водоемов.
СЕРИЯ PLEUROSTOMATA
Эта серия содержит 3 семейства — Amphileptidae, Trachelildae и Nas-
sulidae.
Семейство Aniphileptidae
Тело билатерально симметричное или асимметричное, реснички покры-
вают или все тело или одну только правую сторону, рот щелевидный, зани-
мает переднюю часть' брюшного ребра.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Тело сплющено незначительно или только на переднем конце (на протяжении
ротовой щели). Обе стороны тела равномерно покрыты ресничками . . Amphileptus
18*
276
Н. С. ГАЕВСКАЯ
2 (I). Тело довольно сильно сплющено с боков, лентовидное или пластинчатое, рес-
нички лишь на одной стороне, а если на обеих, то различной длины.
3 (6). Щелевидное ротовое отверстие на переднем конце выпуклого брюшного края,
глотки нет, ресницами покрыта только правая сторона тела.
4 (5). На брюшной стороне плоская полоса с трихоцистами, на спинной стороне та-
кая же полоса, но трихоцисты сидят пучками..................Loxophyllum
5 (4). Брюшная и спинная сторона без полосы трихоцист........ Lionotus
б (3). Щелевидное ротовое отверстие в глубине перистомы, на переднем конце вогну-
того брюшного ребра, небольшая трубчатая глотка............Loxodes
Род Amphileptus. Тело продолговато-цилиндрическое, задний конец
заострен, глотки нет, иногда имеются трихоцисты. A. trachelioides Zach. —•
в озерах и реках.
Род Loxophyllum. Тело асимметричное, в виде листа или пластинки,
спереди вытянутое и загнутое на спинную сторону, реснички на правой
стороне. L. meleagris О. F. МОП. —в небольших водоемах, среди растений.
Хищник, [3-мезосапроб.
Род Lionotus. Тело ланцетовидное, большей частью изогнутое в виде S,
вытянутое на переднем конце в более или менее длинную, сократимую шею,
задний,конец заострен, правая сторона несет ряды ресничек. L. folium Duj.
(фиг. 143, 7) весьма распространен в небольших чистых водоемах.
Род Loxodes. Тело асимметрическое, продолговато-ланцетовидное, зад-
ний конец сужен и закруглен, передний заострен и загнут на брюшную
сторону, правая сторона плоская, покрытая ресничками. L. rostrum О. F.
Miill. (фиг. 143, 6)—прожорливый хищник, весьма обычен в небольших
водоемах и в прибрежной области озер и рек, среди растительности и у
дна, р-мезосапроб.
Семейство Tracheliidae
Тело продолговатое, цилиндрическое или шаровидное, вытянутое на
переднем конце в более или менее длинный хобот или шею, перегнутую
обратно на спинную сторону. У основания хобота помещается ротовое
отверстие, продолжающееся в трубчатую глотку, стенки которой окружены
палочным аппаратом.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Тело грушевидное, хобот короткий, сократительные вакуоли разбросаны по
всему телу, трихоцист нет...................................... Trachelius
2 (1). Тело цилиндрическое, сзади заостренное, хобот длинный, сократительные
вакуоли расположены в ряд вдоль спинной стороны, трихоцисты—вдоль брюш-
ного края хоботка................................................Dileptus
Род Trachelius. Тело грушевидное, эллипсоидное или шаровидное, хо-
боток загнут на спинную сторону, ротовое отверстие продолжается в до-
вольно длинную коническую глотку. Tr. ovum Ehrb. весьма обычна среди
водорослей.
Род Dileptus. Тело вытянуто в длинную шею или хобот на переднем
конце, глотка с палочным аппаратом, все тело покрыто тонкими и сравни-
тельно не длинными ресничками. D. an'ser О. F. Mull. (фиг. 143, 2) весьма
Фиг. 143. Простейшие.
7— Lionotus folium Duj.; 2— Dileptus anser О. F. Mull.; 3— Maryna socialis Grub.;
4 — To же, часть колонии; 5— Drepanomonas revoluta Pen.; 6— Loxodes rostrumO. F,
Mull.; 7 — Aegyria oliva Cl. et Lachm.; 8 — Pseudomicrothorax dubius Pen.; 9— Colpoda
cucullus O. F. Mtill.; 10— Frontonia leucas Ehrb.; 11 — Plariopyla nasuta St.; 72—Pa- |
ramaecium caudatum Ehrb.; 13 — Colpidium colpoda Ehrb.: a — с брюшной; 6 — co спин-
ной стороны; 14 — Urocentrum turbo O. F. Mtill.: a— ротовая воронка, б— общий вид ,
инфузории. I
I
Фиг. 143
278
Н. С. ГАЕВСКАЯ
обычна в небольших заросших водоемах и в прибрежной зоне озер, среди
водорослей и растений. Хищник.
Семейство Nassulidae
Все тело покрыто ресничками, яйцевидное или продолговато-цилиндри-
ческое, большей частью закруглено на обоих концах и сплющено в спинно-
брюшном направлении, в передней части на левой стороне тело бывает
снабжено выемкой или клювообразно загнуто, отчего оно получает асим-
метрический вид, глотка снабжена прекрасно развитым палочным аппа-
ратом, имеющим форму верши.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Отверстие верши лежит в глубокой ямке, тело в передней части с левой стороны
несет небольшую выемку .....................................Nassnla
2 (1). Отверстие верши находится на поверхности или на дне плоской, открытой ямки,
тело в передней части клювообразно загнуто влево...........Orlhodon
Род Nassula. Форма тела чрезвычайно разнообразная: цилиндрическая,
эллипсоидная, яйцевидная или совершенно неправильная; у большин-
ства видов передний конец закруглен равномерно, а задний сужен, закруг-
лен или заострен. У многих видов имеется особый род крупных и крепких
ресничек, образующих адоральный поясок, ротовое отверстие лежит в пе-
редней части тела на брюшной поверхности в глубине мешкообразного
углубления или преддверия и ведет в способную расширяться глотку,
стенка которой окружена палочным аппаратом, число и положение вакуо-
лей разнообразно. Цвет тела чрезвычайно разнообразный и в большинстве
случаев весьма яркий: зеленоватый —у N. elegans, серо-фиолетовый —
у N. microstoma, розовый —у N. laterita, оранжево-красный —у N. hespe-
ridea и N. rubens, золотистый у N. аигеа. Пища состоит из водорослей.
Обитают среди растений в мелких водоемах и в прибрежной зоне озер.
Род Orthodon. Тело ланцетовидное или овальное, брюшная сторона
плоская, спинная выпуклая, реснички на брюшной стороне длиннее,рот
помещается в передней четверти тела и ведет в длинную глотку,окружен-
ную палочным аппаратом. Пища состоит почти исключительно из диато-
мовых. О. parvirostrum St. среди водорослей.
СЕРИЯ HYPOS ТО МАТА
Gymnostomata со ртом, расположенным в передней половине плоской
брюшной стороны. Глотка почти у всех видов снабжена вершей из палочек.
Семейство Disteriidae
Тело неправильное и асимметричное, на заднем конце тела имеется
своеобразное плазматическое образование в виде шиповидного отростка
или маленькой заостренной пластинки, служащей для передвижения или
временного прикрепления.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Реснички покрывают всю брюшную поверхность, глотка короткая, окружена
палочками, рот щелевидный...................................Aegyria
2 (1). Реснички покрывают лишь часть брюшной поверхности, ротовое отверстие
круглое, глотка длинная, коническая и гладкая.
3 (4). Реснички идут вдоль средней Дугообразно изогнутой продольной полосы брюш-
ной поверхности, тело сплющенное . . . ,..................Trochilia
ПРОСТЕЙШИЕ
279
л (3). Реснички идут вдоль правого края брюшной поверхности, тело сплющенное
и согнутое в виде двустворчатой раковины.................... Dysteria
Род Asgyria. Передний конец тела расширен, закруглен и перегнут на
левую сторону, задний сужен и также закруглен. Ае. oliva Cl. et Lachm.
(фиг. 143, 7) — в солоноватых водах.
Род Trochilia. Тело овальное или яйцевидное, спереди косо срезанное,
сзади суженное. На переднем конце тела помещается несколько больших
ресничек и одна щетинковидная, изогнутая ресничка. Tr. palustris St.—
в небольших пресных и солоноватых водоемах, в илу.
Род Dysteria. Тело напоминает раковину Ostracoda, косо срезанное
на переднем крае. На заднем конце помещается несколько длинных щетинко-
видных ресничек, ротовое отверстие круглое, ведет в довольно длинную
глотку, окруженную палочным аппаратом. D. fluviatilis St. —в неболь-
ших заросших водоемах.
Семейство Chlamydodontidae
Тело асимметричное, сплюснутое в дорсовентральном направлении
весьма разнообразной формы, рот ведет в более или менее длинную глотку,
окруженную палочным аппаратом.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
' <2). Ротовое отверстие в задней четверти яйцевидного тела, одна сократительная
вакуоль в его средней части............................... Opisthodon
2 (1). Ротовое отверстие в передней части тела.
з (6). Тело сплющено дорсовентрально, адоральный ряд ресничек доходит до перед-
него конца тела, или его вовсе нет.
i <5). Передний конец тела заострен клювообразно или сужен и закруглен, ленто-
видной полоски нет.......................................... Chilo don
’ (4). Передний конец тела расширен, вдоль наружного края тела вэнтоплазме зале-
гает особая поперечно-полосатая лентовидная полоска ...... Ch’amydodon
б (3). Спинная сторона сильно выпукла, адоральный ряд ресничек огибает почти
все тело................................................... Phascoiodon
Род Opisthodon. Тело окружено плазматической пластинкой, немного
загнутой в виде полей шляпы на спинную сторону. О. niemescensis St. —
преимущественно в торфяных болотах.
Род Chiiodon. Тело овальное или яйцевидное, брюшная сторона плоская
или вогнутая, спинная выпуклая, рот круглый или в виде продолговатой
щели, у некоторых видов около рта и.меется адоральный поясок ресничек.
Ch. cuculullus О. F. Mull. —одна из распространенных инфузорий, в массе
развивающаяся в любом водоеме или участке водоема со спокойной водой
и большим количеством органических веществ. Встречается также в псам-
моне, ос- и [б-мезосапроб.
Род Chlamydodon. Форма тела напоминает раковину Сургаеа, спинная
сторона выпуклая, брюшная плоская с перегнутым на спинную сторону
передним краем, рот в виде продольной щели продолжается в короткую
цилиндрическую глотку. Ch. mnemosyne Ehrb. —в солоноватых водоемах.
Род Phascolodon. Тело расширенное на переднем и суженное на заднем
конце, реснички образуют 12 продольных полос и одну поперечную, состоя-
щую из более длинных и толстых ресничек (она соответствует адоральному
ряду). Рот имеет вид продольной щели и ведет в коническую глотку, две
сократительные вакуоли лежат на брюшной стороне тела. Ph. vorticella St.—
в планктоне озер, в моховых болотах (при pH 3.2), в маленьких водоемах
до луж включительно.
280
Н. С. ГАЕВСКАЯ
ПОДОТРЯД TRICHOSTOMATA
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (2). Мелкие яйцевидные инфузории, живущие в нежном студенистом домике. Снаб-
женная ресничками перистомальная борозда окружает наполовину передний конец
' тела, над ней возвышается бугорок, несущий осязательные щетинки . . Marynidae
2 (1). Домика нет.
3 (4). Мелкие, большей частью сильно сплющенные с боков формы, пелликулярный
панцырь расчленен продольными бороздками на отдельные поля. Реснички длин-
ные, редкие, сидят главным образом в бороздках правой стороны или на серпо-
видном спинном киле. Рот на узкой брюшной стороне ..........Trichopelmidae
4 (3). Формы иного вида.
5 (8). Реснички на теле расположены спиральными рядами.
6 (7). Ресничные ряды окружают передний конец тела тремя-четырьмя поперечными
спиралями. Мелкие или очень мелкие формы с длинной хвостовой ресничкой
на заднем конце..................•.......................Sciadostomidae
7 (6). Реснички образуют один спиральный ряд . . .......Trichosplridae
8 (5). Реснички на теле не образуют спиралей.
9 (14). Перистом идет вдоль тела.
10 (13). Перистом доходит не более чем до двух третей брюшной стороны.
11 (12). Тело удлиненно-овальное. Перистом в виде довольно широкого желоба, он
начинается от переднего конца тела.........................Paramaeciidae
12 ( 11). Тело почковидное, сплющенное с боков, передний конец скручен слева направо
и наподобие шапочки перегнут на брюшную сторону. Перистом воронковидный,
расположен в передней или в средней части тела................Colpodidae
13 (10). Перистом в виде узкого ровного желоба идет вдоль всей брюшной стороны.
; Около рта имеются два полукруга длинных ресниц. На заднем конце тела несколько
толстых ресниц сложного строения............'.........Sulcigeriidae
14 (9). Перистом в виде глубокой желобообразной бороздки идет поперек тела не-
сколько наискось, густо усажен ресничками.............Plagiopylidae
Семейство Marynidae
На переднем конце тела находится тупой цилиндрический вырост,
несущий на своем переднем конце осязательные щетинки. Между выростом
и краем тела находится перистомный желоб, снабженный ресничками.
Живут в студенистых домиках трубковидной или бокаловидной формы,
некоторые образуют ветвистые колонии.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Пер истома льный желоб образует полный круг, вследствие чего вырост отделен
от тела. Колониальная форма, образующая дихотомически разветвленные труб-
чатые домики-....................................................Магупа
2 (1). Перистомальный желоб окружает только брюшную сторону. Мелкие одиночные
формы .....................................................Mycterothrix
Род Магупа. Единственный вид —М. socialis Gruber (фиг. 143, 5, 4).
Тело в виде стаканчика, передний вырост несет щетинкообразные ресницы
только по верхнему краю, перистомальные реснички удлиненные, пульси-
рующая вакуоль в передней трети тела, ниже выроста. Встречается в илу.
Род Mycterothrix. Тело продолговато-овальное, закругленное на перед-
нем конце, сплошь покрытое густо посаженными ресничками, к переднему
отростку прикрепляется пучок довольно длинных осязательных щетинок,
рот на переднем конце тела, сократительная вакуоль на вершине отростка’
М. tuamotuensis Balb. (Lauterb.)—в моховых болотах, а также в планк-
тоне Байкала.
Семейство Trichopelmidae (— Leptopharyngidae)
Маленькие причудливые формы. Панцырь с правой стороны равномерно,
изогнутый, на левой стороне три бороздки, с длинными ресничками. Нзч
ПРОСТЕЙШИЕ
281
левом крае одна или две полоски ресниц окружают рот, около которого
имеется несколько трихоцист.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Глотка представляет собою воронку, снабженную нередко трудно различимыми
палочками, рот на передней четверти или трети тела.
2 (3). Околоротовое поле переходит почти непосредственно в правую боковую сто-
рону; слева от рта узкая трудно различимая мембрана , . . Pseudomicrothorax
3 (2). Околородовое поле ясно отграничено; слева от ротового отверстия находятся
два или три цирриевидные или мембранеллевидные образования . . Trichopelma
4 (1). Глотка без палочек, рот в середине тела или ближе к его заднему концу.
5 (б). Околородовое поле вытянуто в ямку, открывающуюся влево и снабженную
маленькой мембраной.....................................Drepanomonas
6 (5). Околородовое поле — ямка, находящаяся вблизи заднего конца левого края
тела, вытянутая несколько на брюшную сторону и открывающаяся влево и в сто-
рону брюшка.............'................................Microthorax
Род Pseudomicrothorax. Плоские формы, рот впереди, обе стороны пан-
цыря разбиты продольными бороздками на поперечно исчерченные полосы,
Р.\. dubius Реп. (фиг. 143, 8)—среди водорослей, в небольших водоемах’
Ps. agilis Merm. —среди мха.
Род Trichopelma (= Leptopharynx). Мелкие или очень мелкие формы,
панцырь устроен как у предыдущего рода, но бороздки между реб-
рышками не имеют двойных контуров и реснички сидят в ямках на боках
ребрышек. Tr. sphagnetorum Lev., 25—40 [л—среди мха.
Род Drepanomonas. Мелкие и очень мелкие (60—20 [л) сильно сплющен-
ные формы (фиг. 143, 5). Правый край в виде киля, равномерно серпо-
видно загнутого или более или менее вытянутого и широко закругленного
на переднем и заднем концах, левый край прямой или слабо вогнутый.
Панцырь с тремя вентральными рядами ресничек. Dr. dentata Fres. — среди
сфагнума и в илу.
Род Microthorax. Тело овальное, задний конец расширен, передний
сужен и немного перегнут на левую сторону, правая сторона выпуклая,
левая —прямая. Реснички расположены продольными рядами и покрывают
все тело или только брюшную поверхность. М. pusillus Eng. весьма распро-
странена среди гниющих растений.
CeMeHCTBO^[Sciadostomidae
Единственный род — Sciadostoma. Тело более или менее сплюснуто
в дорсовентральном направлении, в очертании—коротко-веретеновидное,
реснички образуют 3—4 спирали, идущих поперек тела. Sc. difficile Kahl —
полисапроб, живущий в пресной и соленой водах.
Семейство Trichospiridae
Trichospira —единственный род с одним видомTr. inver^a (Cl. et Lachm.).
Тело цилиндрическое, сзади закругленное, на переднем конце косо сре-
занное, — здесь помещается рот. Типичная иловая форма.
Семейство Paramaeciidae
Единственный род — Paramaecium — принадлежит к самым обыкно-
венным, наиболее распространенным инфузориям. Некоторые из них (Р. саи-
datum, Р. putrinum) размножаются в колоссальных количествах во вся-
кого рода водоемах, богатых разлагающимися органическими веществами
и бактериями, которые являются источником их питания. Р. caudatum
282
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Ehrb. (фиг. 143, 72) •—поли- и а-мезосапроб; Р. bursaria (Ehrb.) Stocke-—
с зоохлореллами, (i-мезосапроб.
Семейство Colpodidae
Род Colpoda. Брюшная поверхность тела плоская, снабженная в сред-
ней или передней части большой и глубокой выемкой, в ней лежит овальное
ротовое отверстие, ведущее в короткую и дугообразно изогнутую глотку.
С. cucullus О. F. Miill. (фиг. 143, 9) развивается в несметных количествах
в а-мезосапробных водах, питается бактериями и взвесью органиче-
ских частиц.
Семейство Plagiopylidae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Перистомальный желоб начинается на спинной стороне и пересекает правый
край тела, где образуется вырезка...........................Р agiopyla
2 (1).. Перистомальный желоб начинается на брюшной стороне около правого края,
вырезки на теле нет.........................................Sonderia
Род Sonderia. Тело одето тонким слоем слизи; пульсирующая вакуоль
отсутствует, если же имеется, то работает нерегулярно. Обитатели солоно-
ватых озер. S. vurax Kahl —эвригалинная форма.
Род Plagiopyla. Тело продолговато-овальное, спинная сторона выпуклая,
брюшная —почти плоская; все тело равномерно покрыто довольно длин-
ными и тонкими ресничками. В эктоплазме залегает ряд трихоцист, под
эктоплазмой находится светлая лентовидная полоска, анальное отверстие^
и сократительная вакуоль лежат в заднем конце тела. Pl. nasuta St. (фиг. 143,
77) —в небольших водоемах с большим количеством органических веществ,
изобилующих бактериями, которыми питается эта форма.
Подотряд HYMENOSTOMATA
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (2). Ротовре углубление очень большое, имеет вид перистома; настоящего пери-
стома нет............................................. Frontoniidae
2 (1). Перистом имеется.
3 (4). Перистом в виде серпообразной щели, углублен в тело почти перпендикулярно
к поверхности его и заканчивается глубоким ротовым углублением Вблизи рта
особое тело в виде часового стеклышка................ Ophryoglenidae
4 (3). Перистом идет по поверхности тела от переднего полюса к ротовому углублению-
5 (6). Перистом очень большой, имеет на правом крае одну очень большую мембрану,
окружающую нижний край ротового углубления, на левом крае перистома нахо-
дится ряд ресничек или мембрана . . . .................Pleuronemidae
б (5). На правом крае перистома находятся две упдулирующие мембраны.
.................................................... Lembidae
Семейство Frontoniidae
Ротовое отверстие лежит у основания широко открытого углубления
или же в глубине более закрытой воронки. Очень большое число родов,
различающихся главным образом устройством придаточных частей рото-
вого аппарата, в ряде случаев сложно устроенного.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (24). На конце тела нет ясно различимых длинных хвостовых ресничек, во всяком
случае никогда не бывает длинной хвостовой щетинки.
2 (9). Ротовое углубление кпереди заостряется.
3 (6). Рот занимает самое большее одну треть длины тела.
ПРОСТЕЙШИЕ
283
4 (5). Ротовое отверстие небольшое, вдоль левого края рта ундулирующая мембрана,
вдоль правого края несколько рядов ресничек, которые продолжаются в узкий
желобок, идущий вдоль тела. Тело сзади не заостренное...............Front onia
э (4). Ротовое отверстие большое (одна треть длины тела), вдоль правого края рта
узкая мерцательная перепонка. Тело на заднем конце треугольно заострено . .
..........................................................Disematostoma
5 (3). Рот занимает от половины до четырех пятых длины тела.
7 (8). Ротовое отверстие на переднем, косо срезанном конце тела . . . Leucophrys
8 (7) Передний конец широко закруглен, рот на брюшной стороне .... Turania
9 (2) Рот впереди закругленный или тупо срезанный.
10 (13). Рот располагается наискось спереди, его правый край с выдающейся эктоплаз-
матической губой.
11 (12). Рот помещается около середины брюшной поверхности, тело правильно эллип-
сои гное или почковидное..............................................Glaucoma
12 (11). Рот на правой стороне брюшной поверхности, передний конец тела скручен
справа налево........................................................Co’pidium
13 (10). С правой стороны рта нет эктоплазматической губы.
14 (17). Рот с двумя или тремя мембранами.
15 (16). Мембраны окружают сзади находящуюся около переднего полюса ротовую
ямку в виде кармана. Очень мелкие, выделяющие слизистый домик инфузории
.................................................................Cyrtolophosis
16 (15). Рот без кармана, домика не образует ..........................Dichium
17 (14). Рот с одной только мембраной. *
18 (19). Мембрана, находящаяся на левом переднем крае, возвышается над ртом в виде
колпачка . . ..............................................Stegochilum
19 (18). Мембрана колпачка не образует.
20 (23). Мембрана прикрепляется внутри и переходит в воронку, в которую продол-
жается рот.
21 (22). Крупные, удлиненно-овальные, мало сократимые инфузории . . Monohilum
22 (21). Мелкие, сплющенные, почковидные формы....................Chasmatostoma
23 (20). Рот без воронковидного продолжения, помещается в глубоком желобке на перед-
нем, поперечно срезанном конце тела...................................Espejoia
24 (1). На конце тела одна или несколько хвостовых ресничек, иногда (yUrocenlrum)
соединяющихся в кисточку. Рот обычно маленький. Очень мелкие формы.
25 (28). Реснички располагаются в виде одного или трех поясков.
26 (27). Очень мелкие (20 р.) ийфузории, с одним только серединным пояском ресничек
и одной хвостовой ресницей.............................................Urozona
27 (26). Средней величины инфузории (до 70 р.). Кроме узкого адорального пояска рес-
ничек, имеется еще по широкому пояску — спереди и позади его, хвостовые рес-
нички многочисленные, склеивающиеся.................................Urocentrum
28 (25). Реснички, располагающиеся продольными рядами, во всяком случае не обра-
зуют поясков.
.29 (30). Ротовое углубление очень большое, тянется от переднего полюса и не менее
чем до задней одной шестой части тела................................Lembadion
30 (29). Ротовое углубление небольшое, не превышает половины длины тела.
31 (40). Рот помещается по середине тела или в передней части.
32 (35). Тело слегка сжато с боков, удлиненно-эллиптическое, рот находится в углубле-
нии, по середине несколько вогнутой брюшной линии.
33 (34). На переднем полюсе имеется участок без ресничек. От переднего конца ко рту
идет поясная бороздка .................................................Uronema
34 (33). Лишенного ресничек участка на переднем полюсе и перистомальной бороздки
нет........................................................... Dexiotrichides
35 (32). Тело большей частью сжато в дорсовентральном направлении.
36 (37). Тело ясно сжато, коротко-овальное или яйцевидное, рот находится около пра-
вого края, мерцательная перепонка образует у его заднего конца род кармана . .
...................................................................Sapro^hilus
37 (36). Тело не сжатое или едва сжатое, удлиненное, кармана нет.
38 (39). Тело толстое, червеобразное, гибкое, задний конец с четырьмя-пятью более
удлиненными ресничками, рот маленький, сердцевидный, помещается в углубле-
нии на передней одной пятой или одной шестой длины тела. Солоноватоводная
форма..............................................................Cardiostoma
39 (38) Тело удлиненно-эллиптическое или овальное, не гибкое, рот маленький полу-
лунный, к нему идет ряд крепких ресниц. Внешняя мембрана на прямом левом
крае, внутренняя под нею. На заднем конце осязательная щетинка . Loxocephalus
-40 (31). Рог находится в нижней части тела.
284 Н. С. ГАЕВСКАЯ
41 (42). Тело широко-овальное, брюшная сторона плоская, покрытая ресничками,
спинная-—голая, слабо выпуклая. . ........................Cinetochilum
42 (41). Тело узкое или веретеновидное, покрытое со всех сторон ресничками, брюшная
сторона не плоская........................................Homalogastra
Род Frontonia. Тело цилиндрическое, более или менее сплюснутое
в дорсовентральном направлении, покрыто довольно длинными тесно
сидящими волосками, глотка короткая, мешковидная, анальное отверстие
находится у заднего конца ротовой бороздки, большей частью присут-
ствуют трихоцисты; сократительная вакуоль (одна или две) окружена
приводящими каналами. Непрозрачны из-за большого числа экскреторных
телец. Fr. leucas Ehrb. (фиг. 143, ТО)—в литорали озер и рек и у дна,
в планктоне прудов; достйгает массового развития, обычно в зимние месяцы.
Род Dlsematostoma. Тело грушевидное или в форме тетраэдра, глотка
мешкообразная, небольшая, сократительная вакуоль в средней части тела.
Все виды чисто планктонные. D. biitschlii Laut. обычен в зимнем планк-
тоне стариц и прудов.
Род Leucophrys. Тело грушевидное или яйцевидное, несколько сплю-
щенное, покрыто тонкими, длинными^ ресничками, расположенными мери-
диональными рядами. Вдоль левого края ротового отверстия невысокая
наружная мерцательная мембрана, вдоль правого — высокая, выступаю-
щая из ротового отверстия, внутренняя мерцательная мембрана. L. patula
Ehrb. —в небольших чистых водоемах.
Род Tarania. Тело узкое, яйцевидное, к заднему концу большей частью
суживающееся, около рта две широкие мембраны, реснички короткие
и густые. Единственный вид — Т. vitrea Brod. —в оросительных каналах
около Ташкента.
Род Glaucoma. Тело несколько сплющенное в дорсовентральном напра-
влении, с левой стороны рот снабжен мерцательной перепонкой, с правой
стороны перепонка имеет вид пластинки-губы, гложа длинная с мерцатель-
ной перепонкой, все тело равномерно покрыто длинными, тонкими и густо
посаженными ресничками. Принадлежит к самым обыкновенным инфузо-
риям, встречаясь во всякой стоячей воде с большим количеством органи-
ческих веществ.. 01. scintillans Ehrb. — в сильно загрязненных водоемах.
Род Colpidlum. Тело овальное, яйцевидное, немного сплющенное в спинно-
брюшном направлении, вдоль края рта наружная мерцательная перепонка,
вдоль спинной стенки глотки внутренняя мерцательная перегородка, тор-
чащая из ротового отверстия. С. colpoda Ehrb. (фиг. 143, 13) принадлежит
к весьма обычным инфузориям; а-мезосапроб и полисапроб.
Род Cyrtolophosis. С. elongata Schew. —обычная форма среди гниющих
водорослей.
Род DlchUum. Тело продолговато-овальное, яйцевидное, покрытое очень
тонкими ресничками, сидящими продольными рядами, рот в передней трети
брюшной поверхности, вдоль его краев прикрепляются мерцательные
перепонки, глотки нет. D. intermedium Gajew. —среди Ulotrix в Байкале.
Род Stegochilum. Отличается от Glaucoma отсутствием глотки и вну-
тренней мембраны. St. fusiforme Schew. —в небольших водоемах.
Род Monochilum. Тело покрыто довольно длинными, тонкими и тесно
сидящими ресничками, рот в передней трети тела, продолговато-овальный,
наружный край его голый, довольно длинная глотка, сократительная
вакуоль справа в задней половине тела, открывается на спинной стороне..
М. tesse latum Penard — в болотах.
Род Chasmatostoma. Тело, покрытое довольно длинными и тонкими
густо посаженными ресничками, рот по середине брюшной поверхности;.
ПРОСТЕЙШИЕ
285
вдоль его левого края прикрепляются наружная мерцательная перепонка
и короткая трубчатая глотка. Ch. reniforme Engelm. —в болотах и солоно-
ватых водах.
Род Espejoia. Форма тела бутылковидная или удлиненно-яйцевидная,
по левому краю ротового желобка идет высокая ундулирующая мембрана,
возвышающаяся над передним концом тела. Поселяются в слизистых обо-
лочках яиц водных насекомых и моллюсков, а также в небольших водое-
мах. Е. (Balantiophorus) mucicula Penard.
• Род Urozona. Единственный вид —U. biltschli Schew. Тело почти цилин-
дрическое, суженное на переднем и расширенное на заднем конце, рот по
середине тела, овальной формы, продолжается в короткую, трубчатую
глотку, анальное отверстие на заднем конце, вблизи места прикрепления
осязательной щетинки; здесь же находится сократительная вакуоль. Бакте-
риеядная форма, полисапроб.
Род Urocentrum. Единственный вид —U. turbo О. F. Mull. (фиг. 143,14).
Тело боченкообразное, с легкой перетяжкой посредине, перистомальное
углубление узкое, глотка длинная, анальное отверстие и сократительная
вакуоль —на заднем конце тела. Очень распространен.
Род Lembadion. Крупные инфузории, тело овальное, несколько сплю-
щенное дорсовентрально, передний конец заострен, задний срезан и снабжен
выемкой, к переднему полюсу тела прикрепляется пучок из четырех длин-
ных щетинок, вдоль правого утолщенного края рта идет громадная ундули-
рующая мембрана, вдоль левого края также прикрепляется мембрана,
но ниже и тоньше правой, и в глубине ротового углубления имеется еще
третья внутренняя ундулирующая мембрана. L. bullinum Perty обычна
•в планктоне прудов, в прибрежной области озер и рек, а также в мелких
водоемах и в болотах, р-мезосапроб.
Род Uronema. Мелкие и средние формы, на заднем конце тела длинная
осязательная щетинка, вдоль левого края рта ундулирующая мембрана,
глотки нет, пульсирующая вакуоль на заднем конце. U. marinum Duj. —
нередко в загрязненных водах, поли- и а-мезосапроб, бактериеядная
форма.
Род Dexiotricludes. Единственный вид—D. centralis (Stokes). Тело
узкое, почковидное, рот в передней части с двумя мембранами, реснички
длинные, редкие, на заднем конце —длинная хвостовая ресничка. Поли-
сапроб.
Род Saprophilus. Мелкие и очень мелкие формы, большею частью ясно
сплющенные, с длинной хвостовой ресничкой, рот лежит в передней трети
или четверти тела. Питаются животными и растительными остатками,
-заползая внутрь трупов раков, в гниющие стебли растений и т. п. S.m'usco-
rum Kahl.
Род Cardiostoma. Тело на переднем конце закругленное, на заднем —
закругленное или слегка заостренное, реснички короткие, очень густые.
Единственный вид—С. vermijortne (Kabl)—солоноватые бассейны.
Род Loxocephaios. Передний конец тела слабо перегнут на левую сто-
рону и на брюшной стороне снабжен небольшой выемкой, реснички распо-
ложены продольными рядами, рот в передней четверти тела, ведет в труб-
чатую, довольно длинную глотку, в которой находится ряд довольно длин-
ных ресничек,' торчащих наружу. L. granulosus Kent., 60 [>. длины, —в не-
больших стоячих водоемах.
Род Cinitdchilum. Передний конец тела равномерно закругленный,
задний слева с небольшой выемкой, глотка мешковидная, к ее спинной сто-
роне прикрепляются две мерцательные перепонки, на заднем конце теда
286
Н. С. ГАЕВСКАЯ
несколько осязательных щетинок. С. margaritaceum Ehrb. (фиг. 144, 1) —
в прибрежной области озер и рек и в маленьких водоемах.
Род Homalogastra. Единственный вид—И. setosa Kahl. Передний
конец срезанный, часто вырезанный, задний коротко притупленный с длин-
ной жесткой хвостовой щетинкой, реснички очень нежные, эктоплазма со
спиральными бороздками. Очень мелкая, живущая во мху форма.
Семейство Ophryoglenidae
Единственный род — Ophryoglena. Тело овальное или заостренное на
заднем или на переднем конце, покрыто небольшими тонкими ресничками.
Ротовое отверстие на брюшной стороне в передней трети или четверти тела,
к краю перистома прикрепляется ряд ресничек, загибающихся спирально
внутрь. Довольно большая мешковидная глотка, к стенке которой при-
крепляется ундулирующая мембрана. Тело чаще окрашено в зеленовато-
желтый (О. flavicans), сероватый или желтый (О. flava, О. pelagica), бурый
или черный цвет (О. oblonga и О. atra). Пища состоит из водорослей, не-
которые виды питаются бактериями и детритом. Главным образом в не-
больших водоемах и в прибрежной области озер, среди водорослей, О. pe-
lagica Gajew. (Байкал) —пелагический холодноводный вид.
^Семейство Pleuroneiridae
Реснички на теле длинные упругие, щетинкообразные; у некоторых
форм на заднем конце тела длинная осязательная щетинка. Для большин-
ства характерны быстрые движения с длительными паузами покоя.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Тело всегда сплющенное. Перистом лежит на широкой стороне и продолжается
сзади рта в желобок, идущий до заднего конца тела............Cristigera
2 (1). Перистом без желобковидного продолжения расширен у основания, занимает
более половины длины тела.
3 (4). Осязательных щетинок нет, крупные формы...............Р'еигопеша
4 (3). На заднем конце одна-семь осязательных щетинок, мелкие формы . . Cyclidium
Род Pleuronema. Тело яйцевидное, за исключением перистома, покры-
тое тонкими длинными щетинкообразными ресничками, рот очень мал,
лежит в глубине заднего конца перистома, глотки нет. Вдоль левого края
перистома* в виде паруса мерцательная перепонка. Pl. chrysalis Ehrb. —
весьма обычная инфузория, распространена в стоячих водоемах, у дна,
среди растительности, а также в прибрежной области озер и рек.
Род Cyclidium. Тело продолговато-овальное. Реснички очень длинны,
тонки и похожи на щетинки, покрывают или все тело, или сосредоточены
спереди, глотки нет, вдоль левого края перистома прикрепляется большая
мерцательная перепонка. Характерны для маленьких водоемов с большим
содержанием органических веществ, для заболачиваемых участков озер
и рек. Наиболее обычный вид—С.z glaucoma Ehrb., развивающийся в мас-
совых количествах в указанных выше условиях; эвритермная форма; а-и
р-мезосапроб.
Фиг. 144. Простейшие.
7— Cinetochilum margaritaceum Ehrb.; 2—Иeseres cordiformis Schew.; 3 — Halteria
grandinella O. F. Mfill.: 4 — Tintinnidium fluviatile St.: 5—Tintinnopsis lacustris
Entz; 6 — Epalxis mirabilis Roux, 7— Saprodinium dentatum Laut. 8— Clado-
trieha koltzovi Gajew.: 9— Uroieptus piscis (Ehrb): 10—Kahlia costata Kahl;
77 — Hypotrichidium conicum Ilow.; 12— Parahotosticha herbicola Kahl 13 — Chaeto-
spiro miilleri Lachm.; 14 — Pleurotricha grandis St.; 15 — Hoiosticha rubra Ehrb.; 16 —
Urostyla grandisEhrb.- 17 — Aspidisca lynceusEbrb.;18 — Oxytricha pellionellaSt.-, 19—-
Ancystropodium maupasi Faure-Fr.
Фиг. 144.
288 Н. С. ГАЕВСКАЯ
Род Cristigera. Тело яйцевидное, спереди косо срезанное, перистом рас-
положен в передней части, на его левом крае большая мерцательная пере-
понка, тело покрыто ресничками, на переднем конце венчик длинных тон-
ких щетинок, на заднем конце длинные, толстые щетинки, на заднем по-
люсе—длинная осязательная щетинка. Сг. pleuronetnoides Roux—в чи-
стых стоячих водоемах.
Семейство Lembidae
Единственный род — Lembus. Тело продолговато-цилиндрическое, су-
живающееся к переднему концу, за исключением перистома, покрытое
тонкими, довольно длинными ресничками, рот очень мал, глотки нет. Наи-
более часто встречается L. elongatus Clap, et Lachm. в водах с большим
содержанием органических веществ.
Отряд SPIROTRICHA
Ресничные инфузории, у которых имеется спиральная адоральная зона
из мембранелл, включает 4 подотряда. 1) Heterotricha—разноресничные:
на теле имеется равномерный покров из обычных ресничек. 2) Oligotricha —
малоресничные: ресничный покров на теле сильно редуцирован до немногих
ресничек или щетинок или же он совсем отсутствует. 3) Ctenostomata —
гребнеротые: околоротовая спираль редуцирована до 8 мембранелл, сидя-
щих в ротовом углублении. На остальном теле длинные ресницы собраны
в немногие короткие ряды или в группы. 4) Hypotricha — брюхоресничные:
тело уплощено в спинно-брюшном направлении. Ресничный покров на брюш-
ной стороне состоит исключительно из цирри, на спинной стороне нахо-
дятся только нежные, слабо заметные малоподвижные чувствительные
щетинки.
Подотряд HETEROTRICHA
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (10). Перистом лежит поверхностно и ведет в короткую и узкую ротовую воронку,
иногда отсутствующую.
2 (5). Перистомальное поле маленькое. Вдоль правого края адоральной зоны тянется
узкая, лишенная ресниц полоска. Справа от нее, перед ртом, большей частью
находится ундулирующая мембрана.
3 (4). Адоральная зона мембранелл идет косо назад и вправо через брюшную сто-
рону ......................................................... Metopidae
4 (3). Адоральная зона идет преимущественно в направлении продольной оси вдоль
брюшной поверхности и загибается перед ротовым отверстием несколько на-
право ................................................. ... . Spirostomidae
5 (2). Перистомальное поле большое, окруженное адоральной зоной, делающей поло-
вину или полный оборот спирали.
6 (7). Перистомальное поле без ресниц, на правом его крае находится большая ундули-
рующая мембрана..........................................Condylostomidae
7 (6). Перистомальное поле с ресницами, ундулирующей мембраны нет.
8 (9). Перистомальное поле вытянуто в два крыла. Инфузории выделяют фляжковидный,
тонкостенный, псевдохитиновый домик........................Follicuinidae
9 (8). Перистомальное поле не вытянуто в крылья. Инфузории живут свободно или вы-
деляют толстостенный студенистый домик ......................Stentoridae
10 (1). Перистом имеет вид глубокого углубления на переднем конце тела . . Bursariidae'
Семейство Metopidae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
I (6). Тело равномерно покрыто ресничками.
2 (5). Эктоплазма мягкая, гибкая, без панцыря.
3 (4). Плоские овальные или яйцевидные формы. Сократительная вакуоль нахо-
дится во второй трети тела на брюшной стороне. Краевой зоны и ундулирующей
мембраны нет.................................................Bryometopus
ПРОСТЕЙШИЕ
289
4 (3). Форма тела неправильная, часто причудливая. Сократительная вакуоль на
заднем конце тела. Перистом с ундулирующей мембраной............Metopus
5 (2). Эктоплазма плотная, в виде панцыря со спиральными килями . . Tropidoatractus
б (1). Ресничный покров редуцирован, он сведен до краевой зоны ресниц и спинных
циррий......................................................Caenomorpha
Род Metopus. Тело очень изменчивое, передний конец более или менее
сильно спирально закручен справа налево на брюшную сторону, перистом
достигает почти половины тела, спиральный, на заднем конце тела реснички
Фиг. 145. 7 — Metopus sigmoides О. F. Miill.; 2 — Tropidoatractus аси-
minatus Lev.; 3 — Stentor polymorphus Ehrb.; 4 — Fabrea salina Henn.;
5 — Caenomorpha medusula Perty; 6 — Bursaria truncatella O. F. Mull.;
7 — Spirostomum ambiguiim Ehrb.
более длинные, чем на переднем. Очень большое число видов. Из них наи-
более распространен М. sigmoides О. F. Miill. (фиг. 145, 7) в чистых водое-
мах в илу.
Род Tropidoatractus (фиг. 145, 2). Тело на переднем конце сплющенное
и слегка скрученное под перистомом, задний конец тела вытянут в прозрач-
19 Жизнь пресных вод, т. П
290
II. С. ГАЕВСКАЯ
ное плотное острие. Единственный вид :—Tr. acuminatus Levander—ти-
пичный обитатель ила.
Род Caenomorpha (фиг. 145, 5). Тело короткое, колоколообразное.
С. medusula Perty — обитатель ила.
Род Bryom.topus. Косо расположенная адоральная зона начинается
в выемке левого края, расширяется к ротовому отверстию и огибает углуб-
ленную полосу, лишенную ресниц, заканчиваясь в короткой ротовой
воронке. Вт. sphagni Penard —во мху.
Семейство Spirostomidae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Предротовой ундулирующей мембраны нет.
2 (3). Червеобразные, ясно сократимые формы, при сокращении скручивающиеся-
винтообразно................................................Spirostomum
3 (2). Слабо сокращающиеся формы с резкими ребрами...............Phacodinium
4 (1). Перед ртом на правой стороне перистомного края находится ундулирующая
мембрана....................................................Blepharisma
Род Spirostomum. Перистом длинный, в виде бороздки, на конце не-
сколько расширенный — здесь находится рот. Сократительная вакуоль
занимает весь задний конец тела и продолжается вперед в длинный приво-
дящий канал. Sp. ambiguum Ehrb. (фиг. 145, 7), до 2 мм в длину, с четко-
видным ядром, в массе развивается в а- и р-мезосапробяых водах.
Род Blepharisma. Тело несократимое, ланцетовидной, яйцевидной формы,
перистом узкий, книзу расширенный, идет почти до половины тела. Глотка
короткая. Тело покрыто длинными тонкими ресничками, расположенными
продольными рядами. Анальное отверстие и сократительная вакуоль в зад-
ней части тела. Bl. lateritia Ehrb. окрашена в розовый цвет. Обычна в мел-
ких водоемах. Bl. coeruleum Gajew. окрашена в голубой цвет, очень распро-
странена в прибрежной области Байкала.
Род Phacodinium. Единственный вид—Ph. (Conchophtirius) metschni-
coffi Certes — в моховых болотах и лужах. .
Семейство Condylostomidae
Единственный род—Condylostoma. Тело метаболическое, почти цилин-
дрическое с закругленным или суженным задним концом,’ спереди косо
срезанное, перистомальное поле в виде арфы, реснички на брюшной сто-
роне несколько крупнее и реже сидят, чем на спинной. С. patens О. F. Mi.il!.
очень обычна в солоноватых бассейнах.
Семейство Stentoridae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Адоральная зона не образует замкнутого кольца, тело несократимое, мешко-
видное.
2 (3). Адоральная зона занимает правый край перистома и у ротового отверстия
закручена в виде спирали, тело окрашено в черновато-фиолетовый цвет...ГаЬгеа.
3 (2). Адоральная зона занимает правый край перистома, но не закручена спиралью,
тело бесцветное.........................................\ Climacostomum
4 (1). Адоральная зона образует замкнутое кольцо, тело сильно сократимое, имеет
форму кубаря или трубы.........................................Stentor
Род Fabrea. Тело спереди вытянутое в острие или хоботок, перистом
занимает переднюю треугольную часть брюшной стороны тела. Единствен-
ный вид—F. salina Henn. (фиг. 145, 4)—обитает в соленых водоемах..
ПРОСТЕЙШИЕ
291
Род Climacostomum. Тело овальное, постоянной формы, спереди косо
срезанное. Перистом короткий, в виде арфы, занимающий переднюю треть
брюшной стороны. Сократительная вакуоль с двумя приводящими кана-
лами. С/. virens Ehrb. —в планктоне эвтрофных водоемов, (i-мезоса-
проб.
Род Stentor. Тело воронкообразное, перистом занимает весь его перед-
ний конец* перистомальное поле покрыто мелкими ресничками, в самом
углубленном месте перистома помещается рот, продолжающийся в глотку,
анальное отверстие на левой стороне, реснички, покрывающие тело, до-
вольно длинные, продольными рядами, сократительная вакуоль слева,
часто с двумя приводящими каналами. Большинство видов пигментиро-
вано. St. coeruleus Ehrb, —до 2 мм, голубого цвета; в высокой степени поли-
топный и эвритермный вид, на дне. малых бассейнов, в планктоне прудов,
главным образом зимой, в прибрежной области озер и рек, среди расти-
тельности, а- и p-мезосапроб. St. polymorphus Ehrb. (фиг. 145, 3), до 2 мм
в длину, бесцветный или желтоватый, конической формы, передний конец
слабо расширен.
Семейство Folliculinidae
Род Folliculma. Шейка домика направлена прямо или косо вверх и
снабжена иногда спиральным утолщением или воротничком. F. boltoni
Kent.—единственный пресноводный вид, на водной растительности.
Семейство Bursariidae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Реснички на фронтальной части адоральной зоны расположены пучками . , .
....................................................... Palmarium
2 (1). Реснички не расположены пучками.
3 (6). Перистомальная воронка в нижней своей части загнута влево.
4 (5). Очень крупные мешковидные инфузории. Перистом внизу разделен продоль-
ной складкой на две части. Ядро лентовидное...................Bursaria
5 (4). Мелкие и средней величины инфузории с простым перистомом. Ядро почко-
видное ....................................................Thylacidium
6 (3). Перистом в нижней части направлен вправо........................
................................................... Bursaridium
Род Palmarium. Сократительной вакуоли нет, макронуклеус круглый.
Р. salinum Gajew. —соленые озера Крыма.
Род Bursaridium. Близок к Bursaria, но отличается от нее положением
перистомальной воронки, идущей внутри тела вправо. В планктоне прудов
и озер.
Род Bursaria. Тело спереди сильно срезанное. Перистом образует глу-
бокое воронковидное углубление в передней части тела, книзу суживается
и переходит' в длинную глотку, загнутую влево, адоральная зона из силь-
ных четырехугольных мембранелл идет по левому краю перистома. В. trun-
catella О. F. Miill. (фиг. 145, 6), до 1.5 мм в длину, в чистых небольших
водоемах и болотам, во все времена года.
, Род Thylacidium. Напоминает Bursaria. Перистом длинный, левый
край его вогнутый, правый S-образный, рот в глубине перистома, глотка
длинная, изогнутая. Сократительная вакуоль в средней части тела. Един-
ственный вид—Th. truncatum Schew.—часто с зоохлореллами, длина
до НО р.. В малых чистых водоемах.
19*
292
Н. С. ГАЕВСКАЯ,
Подотряд OLIGOTRICHA
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (2). Ротовое углубление лежит вне адорального венчика ресниц, который образует
незамкнутый круг ..........................................Halteriidae
2 (1). Ротовое углубление лежит внутри адорального венчика ресниц, который обра-
зует замкнутый круг.
3 (4). Животные выделяют вокруг себя домик........................Tintxnmdae
4 (3). Домика нет.
5 (6). Перистомальное поле очень большое, вдавлено в виде воронки . . Liliimorphidae
6 (5). Перистомальное поле небольшое, плоское или выпуклое .... Strombilididae
Семейство Halteriidae
Основным признаком является положение перистома: он располагается
на переднем, срезанном поперечно, конце тела и продолжается дальше на
одну из сторон тела, где и лежит ротовое отверстие, в силу чего эта сторона
и носит название брюшной стороны. Ресничный покров на теле или совсем
отсутствует или имеется несколько щетинок или ресничек.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Тело в высшей степени сократимое, напоминающее Stentor, покрытое обычными
ресничками, адоральная зона не дифференцирована на отдельные части ... Meseres
2 (1). Тело слабо сократимое.
3 (4). Тело снабжено экваториальным венцом из длинных щетинок или циррий . . .
.........................................................Halteria
4 (3). Тело без экваториального венца ресничек.............Strombidium
Род Meseres. Мелких или средних размеров инфузория, грушевидной
формы, глотки нет. Мелкие водоемы, в планктоне крупных озер. Един-
ственный вид —М. cordiformis Schew. (фиг. 144, 2).
Род Halteria. Тело почти шарообразное, перистом расположен почти
перпендикулярно к оси тела, снабжен хорошо развитой околоротовой зот
ной. Н. grandinella О. F. Miill. (фиг. 144, .?)—в маленьких стоячих
водоемах, в торфяных болотах, в прибрежной области рек, а также в при-
брежной области и в пелагиали озер.
Род Strombidium. Перистом хорошо развит, в большей или меньшей
мере заходит на брюшную сторону. Движения очень быстрые, вращатель-
ные. Str. turbo Cl. et Lachm., олигосапроб, в небольших водоемах ив пела-
гиали крупных озер.
Семейство Tintinnidae
Перистомальное поле целиком помещается на переднем поперечно усе-
ченном конце, ротовое отверстие поэтому помещается внутри замкнутого
круга адоральных мембранелл, перистом очень сократимый, так же как
и остальное тело. Огромное число видов, из которых в пресных водах встре-
чается только небольшая часть.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Домик состоит из студенистого или кожистого вещества, более или менее по-
крытого посторонними тельцами (оболочки водорослей, детрит, песчинки).
2 (3). Помимо перистомальной зоны тело покрыто рядами сравнительно хорошо раз-
личимых ресничек; домик очень нежный, с трудом различимый . Strombidinopsis
3 (2). Тело имеет только адоральную зону, домик всегда хорошо отличимый ....
.......................................................... . Tintinnidium
•4 (1). Домик в виде фляжки состоит из плотного вещества, покрытого посторонними
частицами........................................ Tintinnopsis (= Codonella)
ПРОСТЕЙШИЕ
293
Род Strombidinopsis. Тело покрыто расположенными рядами корот-
кими, очень нежными, мягкими щетинками. Домик настолько нежен, что
большей частью остается незамеченным. Str. setigera Stokes —политопная
и эвритопная форма, среди водных растений и на дне мелких водоемов
с чистой водой, в сфагновых болотах, а также в пелагиали озер.
Род Tintinnidium. Домик цилиндрический или мешковидный, с прикле-
ившимися к нему посторонними частицами. Т. fluviatile St. (фиг. 144, 4) —
в пелагиали больших прудов и озер, в планктоне рек, в водохранилищах,
в различное время года. Наряду с большим количеством морф и вариететов,
существует, повидимому, и несколько экологических рас.
Род Tmtinnopsis (= Codonella). Шейка домика может быть довольно
длинной и тогда имеет кольчатое строение, или же она может быть сведена
до узкого, иногда едва различимого воротничка. Т. lacustris Entz (фиг. 144,5)
эвпелагическая форма, по экологии сходна с Т. fluviatile St., вместе с кото-
рой и встречается.
Семейство Liliimorphidae
Пока единственный вид и род —Lillimorpha. Тело имеет форму от-
логой воронки, край перистома, лежащий ближе ко рту, вырезан в виде
лопасти, адоральная зона из крупных ресниц образует по краю перистома
замкнутый круг. На остальном теле реснички едва различимы. L. viridis
Gajew. с многочисленными зоохлореллами в пелагиали Байкала.
Семейство Strombilididae
Как и у двух предыдущих- семейств, перистомальное поле занимает
только передний срезанный конец тела и не переходит на боковую сторону
тела. Перистом целиком окружен адоральной зоной, около рта имеется
небольшое возвышение, адоральная зона замкнута, из длинных мембранелл.
Мелкие и средние формы.
Род Strombilidium. Тело грушевидное, кпереди суженное и притуплен-
ное, задний конец заострен. Околоротовая зона весьма развита и обра-
зована многочисленными, длинными и толстыми мембранеллами, распо-
ложенными спирально. Глотки нет. Str. gyrans Stokes —в мелких чистых
водоемах и в пелагиали больших озер.
Подотряд CTENOSTOMATA
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (2). Ресничный покров относительно хорошо развит. В задней половине тела на
правой стороне имеется не менее двух, на левой — четырех задних и 1 фронталь-
ный ряд длинных ресниц.......................................Epa’xidae
2 (1). Ресничный покров развит слабо. Задние ряды на правой стороне отсутствуют
совершенно, на левой они сведены к нескольким группам длинных, похожих на
цирри, ресничек.
3 (4). Фронтальная полоса ресничек ограничена только узкой брюшной стороной . . .
..........................................................Mylestomidae
4 (3). Фронтальная сторона с брюшной стороны переходит на левую сторону . . .
............................................... Discomorphidae
Семейство Epalxidae
Причудливые формы; панцырь, покрывающий обе широкие стороны
их тела, оканчивается на заднем конце свободно, оставляя овальное от-
верстие; панцырь составляется из нескольких отдельных полос или пла-
294
Н. С. ГАЕВСКАЯ
стинок, ограниченных ребрами, бороздками, зубцами и ресничными рядами,
на правой стороне имеется б или 7 полос.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Панцырь правой стороны имеет сзади только один спинной и один брюшной
ряд ресничек. Число срединных зубцов справа большей частью 4, реже 2 или 3.
2 (3). По крайней мере некоторые анальные Зубцы снабжены шипами . . .Saprodinium
3 (2). Все анальные зубцы без шипов..........................Epalxis
4 (1). На правом панцыре имеются еще два средних ряда ресничек. Срединные аналь-
ные зубцы правого панцыря сливаются в один, в результате чего сзади полу-
чается всего три зубца.................................. Pelodinium
Род Epalxis. Тело трехугольное, нижний конец косо срезан, рот в перед-
ней половине тела. Е. mirabilis Roux (фиг. 144, 6) —полисапроб, в за-
грязненных водоемах, реже в сапропеле.
Род Saprodinium. Сходен с предыдущим родом по форме тела и реснич-
ному покрову. S. dentation Lauterb. (фиг. 144, 7) в жидком илу.
Род Pelodinium. Единственный вид—Р. rentforme Lauterb. Форма
тела от эллипсоидной до круглой, фронтальный ряд ресниц заканчивается
двумя сложными ресницами (синцилии), подобными цирриям. В сапропе-
левом илу.
Семейство Mylestomidae
Отличается от Epalxidae редукцией ресничного покрова, фронтальные
ряды на левой стороне отсутствуют, на заднем конце находятся только
один или два коротких ряда длинных ресничек, сливающихся большей
частью в синцилии (сложные ресницы).
таблица для определения родов
1 (2). На заднем конце справа две, слева одна большая выемка .... Atopodinium
2 (1). Задний конец обеих сторон без выемок или небольшая выемка только на пра-
вой стороне................................................Mylestoma
Род Atopodinium. Единственный вид—A. fibulatum Kahl. На правой
стороне впереди находится большой пластинчатый шип, загибающийся на
брюшную сторону и вниз. Задний- конец несет справа 3, слева 2 крупных
зубца, разграниченных глубокими выемками. В илу.
Род Mylestoma. Задний конец панцыря почти или совсем лишен зуб-
цов, закруглен и более или менее замыкается спинным килем. На заднем
конце у большинства родов имеется две-четыре длинных сложных ресницы,
играющих роль рулей. М. anatinum Penard — в мелких водоемах и в илу.
Семейство Disco mor phidae
Единственный род и вид Discomorpha pectinata Lev. Панцырь лишен
продольных килей и закрыт на заднем закругленном конце, на переднем
конце свисает длинный шип, на левой стороне сзади имеются две очень
длинные сложные ресницы. Очень распространен в илу.
Подотряд HYPOTRICHA
В этом подотряде основную роль в систематике играют циррии; по место-
положению и дифференцировке их разделяют на 5 групп. 1) Лобные или
фронтальные циррии, располагающиеся на лобном поле, т. е. между пери-
стомом и правым краем тела. Часто 3 передних циррии имеют вид толстых
ПРОСТЕЙШИЕ
2Э5
грифелей. 2) Брюшные или вентральные циррии, располагающиеся позади
рта на основном пространстве брюшной поверхности, рядами или разбро-
санно. 3) Краевые или маргинальные циррии, располагающиеся тесными
и параллельными рядами по обоим краям тела. Часто они бывают крупнее
собственно вентральных циррий и тогда они отделены от последних про-
странством без ресниц. 4) Поперечные или трансверсальные циррии, об-
разующие ясно обособленные поперечные группы вблизи заднего конца тела.
У многих видов они идут несколько наискось влево, их называют еще
анальными рядами. 5) Хвостовые или каудальные циррии, располагаю-
щиеся на самом заднем крае тела; они сильно удлинены и направлены назад.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (4). Адоральная зона развита хорошо. Дорсальные щетинки имеются.
2 (3). Непрерывные боковые ряды циррий сохранены в полной мере. Остальные группы
циррий также обычно имеются...................................Oxytrichidae
3 (2). Боковые и брюшные ряды циррий сильно редуцированы........Euplotidae
4 (1). Адоральная зона редуцирована до небольшой околородовой части. Дорсальные
шетинки отсутствуют...........................................Aspidiscidae
Семейство Oxytrichidae
Лобное поле и перистом ясно отграничены друг от друга, разница между
отдельными группами циррий выражена ясно и самые группы в этом семей-
стве претерпевают наименьшую, в сравнении с другими семействами, ре-
дукцию.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (18). Поперечные циррии отсутствуют.
2 (1 1). Брюшные и краевые ряды не образуют спиралей.
3 (4). Передняя часть адоральной зоны сведена к двум ветвистым мембранеллам-
метелкам. Задний конец тела вытянут в хвост, заканчивающийся иглой. Солено-
водные формы..................................................Cladotricha
4 (3). Адоральная зона обычного строения.
5 (8). Лобные циррии многочисленные, расположенные рядами, иногда не отли-
чающиеся от брюшных.
•6 (7). Мелкие (50—100 ц) овальные инфузории, с длинными, очень редко расположен-
ными щетинообразными цирриями, лобные циррии не дифференцированы . . .
..............................................................Psi’otricha
7 (6). Удлиненно овальные формы, с многочисленными, расположенными рядами
лобными цирриями и двумя брюшными рядами; около переднего края венец утол-
щенных циррий............................................ Paraholosticha
8 (5). Вблизи переднего края лобного поля находятся три отдельных, сильно утол-
щенных циррии.
9 (10). Вытянутые формы; задний конец большей частью сужен или вытянут в виде
хвоста. Снабженный большей частью двумя брюшными рядами циррий . . .
............................................................. .Uroleptus
10 (9). Яйцевидные или овальные формы с пятью-восемью рядами длинных тонких
брюшных циррий, неясно отграниченных от краевых......................Kahlia
11 (2). Брюшные и краевые ряды циррий образуют ясные спирали, идущие
вокруг тела.
12(13). Широкие яйцевидные формы, с широким пер истома ль ным полем; задний ко-
нец тела вытянут в короткий шип..............................Hypotrichidium
13 (12). Тонкие формы, с узким перистомом.
14 (15). Передняя часть тела сужена умеренно (не более чем до половины ширины тела). •
Адоральная зона сравнительно короткая, не превышающая четверти длины тела.
............................................................ Strongylidium
15 (14). Передняя часть сильно сужена в виде шеи. Адоральная зона более чатверти
длины тела.
16 (17). Передняя суженная часть тела мало или совсем несократима . . Stychotricna
17 (16). Передняя часть способна сильно вытягиваться и сокращаться . . Chaetoepira
18 (1). Поперечные циррии имеются.
296
Н. С. ГАЕВСКАЯ
19 (24). На лобном поле пет особых лобных циррий; брюшные ряды идут отчасти через
лобное поле до переднего края, но не дифференцируются здесь в крупные циррии.
20 (21). Мелкие формы с длинными, редко расположенными брюшными цирриями,
образующими только один ряд. Спинные щетинки очень длинные . . Balladina
21 (20). Инфузории с иным расположением ресничного покрова.
22 (23). Кбмменсалист (на Hydra). . .................................Kerona
23 .(22). Не комменсалисты.
24 (19). На лобном месте находятся отдельные, сильно утолщенные циррии (грифели);
из них почти всегда наиболее утолщены три передние циррии.
25 (28). Все брюшные циррии расположены рядами (1—10 рядов).
26 (27). Брюшных рядов циррий 4 и более.......................................Urostyla
27 (26). Брюшных рядов циррий 1—3...........................................Holosticha
28 (25). По крайней мере часть брюшных циррий расположена отдельными группами.
29 (36). Брюшные циррии расположены одним-тремя ясными рядами; кроме того,
имеются одна послероговая и одна задняя группы немногочисленных циррий.
30 (33). Непрерывные, брюшные ряды идут параллельно продольной оси тела.
31 (32). Один левый и два правых брюшных ряда циррий; поперечные циррии образуют
непрерывные ряды............................................Onychodromspsis
32 (31). Две правые поперечные циррии далеко отстоят от трех левых . . Pleurotricha
33 (30). Непрерывные брюшные ряды идут косо справа налево и спереди назад.
34 (35). Один косой брюшной ряд, доходящий почти до поперечного ряда. . . Gastrostyla
35 (34). Брюшные ряды короткие, не переходящие или слегка переходящие за основа-
ние перистома. Адоральная зона лежит сбоку.......................Gonostomum
36 (29). Непрерывных брюшных рядов циррий совсем нет.
37 (38). Нижний конец тела может вытягиваться в очень длинный тонкий плазмати-
ческий вырост................................................Ancystropodium
38 (37). Нижний конец тела не вытянут.
39 (40). На лобном месте находятся 12—15 толстых грифелей. Ядро из четырех фраг-
ментов ...................................................... Onychodromus
40 (39). На лобном месте находится небольшое число (большей частью 8 в трех группах)
, циррий. Ядро большей частью из двух, редко из одного или четырех члеников.
41 (42). Тело гибкое. Краевые ряды идут, не прерываясь, до самого заднего конца тела
.......................................................... Oxylricha
42 (41). Тело негибкое. Краевые ряды прерываются на заднем конце тела. Имеется
3 длинных хвостовых циррии. Адоральная зона очень мощная . . . Stylonichia
Род Cladotricha. Сократительной вакуоли нет.. Единственный вид —
Cl. koltzovi Gajew. (фиг. 144, 8)—встречается в соленых водах Крыма;
весьма варьирует по форме тела.
Род Psilotricha. Тело яйцевидное, спереди широкое и округлое, сзади
заостренное, перистом трехугольный, брюшные и краевые циррии длин-
ные, щетинообразные, две брюшные циррии заходят на лобном поле. Ps.
acuminata St. —в малых водоемах, хорошо выносят загрязнение.
Род Paraholosticha. Р. herbicola Kahl (фиг. 144, 12)— среди водных ра-
стений и в моховых болотах.
Род Uroleptus. Тело бесцветное, розовое или фиолетовое, U. piscis
(Ehrb.) (фиг. 144, 9) до 800 в длину—часто в илу и в загрязненных
водоемах.
Род Kahlia. Брюшные и краевые циррии длинные, нежные и редкие.
К. costata Kahl (фиг. 144, 10) —в малых водоемах, среди гниющих листьев.
Род Hypotrichidium. Единственный вид—H.conicum How. (фиг. 144, 77).
Тело несколько сплющенное, четыре ряда циррий —два краевых и два
брюшных. Политопная форма, в мелких . прудах, в планктоне небольших
озер, в загрязняемых небольших водоемах, среди остатков растений.
Род Strongylidium. Отличается от Uroleptus тем, что оба краевые и два
брюшные ряды циррий спирально окружают тело, задний конец вытянут
в короткий хвост или заострен, поперечных циррий нет, лобные утол-
щены, сидят отдельно. Str. muscorum Kahl среди мха и водных растений.
Род Stychotricha. Тело веретеновидное, бесцветное или зеленое от зоо-
хлорелл, с длинными мембранеллами, краевые циррии хорошо развиты,,.
ПРОСТЕЙШИЕ
297
лобных и поперечных циррий нет. St. secunda Perty, 200 у. длины, с зоохло-
реллами, в студенистом домике, эвритермный вид, в небольших чистых
водоемах среди растений.
Род Chaetospira. Сокращающаяся шея, несет чрезвычайно мощную
адоральную зону. Живет в бутылкообразных или мешковидных слизи-
стых домиках. Ch. miilleri Lachm. —среди водорослей и водных растений
(фиг. 144, 13).
Род Balladina. Тело овальное, перистом более или менее развит; на пра-
вом его крае более или менее ясная ундулирующая мембрана, краевые
циррии образуют сплошной ряд на задней стороне тела, пять поперечных
циррий расположены косым рядом. В. parvula Kowal.—в небольших
чистых водоемах среди растений.
Род Кегопа. Единственный вид—К. polyporum Ehrb. Тело почковид-
ное, с шестью косыми дугообразными рядами коротких щетинообразных
ресничек на брюшной стороне. Длина до 200 у.. На теле и щупальцах Hydra.
Род Holosticha. Тело овальное или вытянутое в хвостообразный отро-
сток. Н. rubra Ehrb. (фиг. 144, 15)— в илу и среди водных растений.
Род Urostyla. Тело большей частью гибкое, мало сократимое, яйце-
видное, часто окрашенное в желтый или бурый цвет, рот с двумя ундули-
рующими мембранами, вентральные ряды из низких циррий, краевые ряды
выражены иногда слабо, поперечный ряд выражен очень ясно. U. grandis
Ehrb. (фиг. 144, 16)t до*400 у. —среди растений, в чистых водоемах, чрез-
вычайно прожорливая, всеядная форма.
Род Onychodromapsis. Единственный вид—О. flexilis Stokes. Тело
удлиненно-овальное, длина 90—125 у., б лобовых циррий, 2 непрерывных
краевых ряда, 5 поперечных циррий. В прудах, среди ряски.
Род Plaurotricha. Тело эллиптическое, бесцветное, на перистоме две
ундулирующие мембраны, пять крупных брюшных циррий. Pl. grandis St. —
среди водных растений (фиг. 144, 14).
Род Gastrostyla. Тело эллиптическое, спереди суживающееся, сзади
закругленное, гибкое, но мало сократимое, 4—5 поперечных циррий.
Кроме краевых ресничек, образующих на заднем конце тела непрерывный
ряд, имеется еще ряд крупных брюшных ресничек. G. steini Englm., 150-—
320’ у. длины — в малых водоемах, выносит загрязнение.
Род Gonostomum. Тело на концах заостренное, перистом очень узкий.
G. affine St., 90—115 у. в длину, типична для моховых болот.
Род Ancystropodium. Единственный вид —A. maupasi Fatire-Fr. (фиг.
144, 19) — обитает во мху и в илу, может прикрепляться к субстрату при
помощи поперечных циррий и вытягивать затем задний конец тела в очень
длинный отросток. Край перистома в виде высокого воротничка.
Род Onychodromus. Единственный вид—О. grandis St. Тело почти
прямоугольное, бесцветное, до 300 у. длиной, перистом трехугольный,
кроме краевых ресничек, 3—4 продольных ряда брюшных. Поперечных
циррий 5—6. Сапробионт, хищник, питающийся инфузориями.
Род Oxytricha. Тело удлиненно-овальное, перистом большой, адораль-
ная зона хорошо развита,более или менее сильно изогнута,лобных циррий 8,
брюшных 5. Род богат видами, большинство обитает в мелких водоемах или
в прибрежной зоне озер. О. fallax St. и О. pellionella St. (фиг. 144, 18)
могут достигать большого развития в ^-мезосапробных водах. Основная
пища — бактерии.
Род Stylomchia. Тело удлиненно-овальное, брюшная сторона плоская,
спинная выпуклая, перистом широкий, 8 лобных, 5 брюшных, располо-
женных в два ряда, 5 очень длинных, крепких, палочкообразных попереч-
298
Н. С. ГАЕВСКАЯ
них циррий. S/. mytilus Ehrb. чрезвычайно распространена во всякого
рода водоемах с большим содержанием органических веществ, отмираю-
щих растений, ила и т. п. Сапробионт. Очень прожорлива. Пища —бак-
терии, водоросли, детрит.
Семейство Euplotidae
Овальные формы, среднего размера, с очень сильно развитым пери-
стомом, брюшных циррий имеется всего две-три, они смешиваются с лоб-
ными, ’поперечные циррии очень крепкие, всегда в числе пяти, хвостовые
циррйи играют роль рулей. Пульсирующая вакуоль отодвинута назад,
на правой стороне, около порошицы.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Хвостовые циррии обычного строения, не служат рулями.Euplotes
2 (1). Вблизи заднего конца одна или две группы мощных рулевых циррий.
3 (4). Одна группа из трех рулевых циррий...................Diophrys
4 (3). Кроме трех мощных рулевых циррий, с правой стороны имеются еще ближе
к спинной стороне одна-две крупные циррии.............Uronychia
Род Euplotes. Тело щитовидное, бесцветное и прозрачное, иногда окра-
шенное зоохлореллами в зеленый цвет, 10 лобно-брюшных циррий, 5 —по-
перечных, 4—хвостовых, развитых умеренно. Ей. haron St., 70—90 [л,
весьма обычна в илу, среди растительности, хорошо выносит загрязнение.
Род Diaphrys. Мелкие или средние формы. Адоральная зона и перистом
занимают половину и более брюшной поверхности тела. D. appendiculata
Ehrb. очень распространена в солоноватых водах.
Род Uronychia. Средних размеров, овальной формы. Перистом пред-
ставляет собою большое овальное углубление, передний край которого
выдается в виде заостренного мыса над лобным полем. На спинной стороне 5
продольных бороздок, в которых сидят низкие щетинки. U. transfuga О. F.
Miill., до 150 [/., обычна в солоноватых водах (Кинбурнская коса).
Семейство Aspidiscidae
Единственный род Aspidisca. Средние и мелкие формы. Тело негиб-
кое, сильно уплощенное, в виде щита, на спинной стороне один или несколько
килей. Перистом узкий, сдвинут на левую сторону, правый край его в виде
пластинки. Лобных циррий 7, поперечных 5—12. A. lynceus Ehrb. (фиг.
144, 77) весьма распространена в малых водоемах и в прибрежной области
более крупных водоемов, в илу, среди растений
Отряд PERITRICHA—КРУГОРЕСНИЧНЫЕ
Этот отряд делится на два подотряда Mobilia и Sessilia. 1) Mobilia могут-
передвигаться по субстрату при помощи так называемого присасыватель-
ного органа, снабженного постоянным венчиком ресниц. 2) Sessilia во
взрослом состоянии ведут прикрепленный образ жизни. Исключение соста-
вляют немногие пелагические формы, двигающиеся или при помощи пери-
стомальной зоны или, кроме того, при помощи сокращения стебелька.
Подотряд MOBILIA
Этот подотряд включает только одно семейство Urceolariidae. Тело
кубаревидное, без ножки. Околоротовая зона не окаймлена снаружи ва-
ликом, присасывательный орган представляет собою блюдцеобразное вда-
ПРОСТЕЙШИЕ
299
вление, по внешнему краю затянутое кольцевой перепонкой-диафрагмой,
радиально исчерченной. Ниже диафрагмы лежит опорное кольцо, состоя-
щее в простейшем случае из косо налегающих друг на друга зубцов. Самый
верхний край присасывательного органа опоясан двумя рядами ресниц
для передвижения по субстрату. Обитают на поверхности тела и в поло-
стях разнообразных животных—гидр, планарий, рыб, амфибий; питаются
бактериями и не причиняют большею частью вреда хозяину.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Внешний венчик ресниц на присасывательном органе слабо развит и с трудом
различим.
2 (3). Опорное кольцо присасывательного диска состоит из простых зубцов. (В пресных
водах единственный эпизойный вид — U. mitra Cl. et Lachm.,— весьма обычный
на планариях.)............................................... Urceolaria
3 (2). Опорное кольцо присасывательного диска состоит из зубцов сложного строения
с придатками. (Tr. perficulus Ehrb. весьма обычна на гидрах, встречается также
на жабрах личинок амфибий. Тело сходно по форме с песочными часами.) . .
............................................................... Trichodina
4 (1). Внешний венчик ресниц на присасывательном диске развит хорошо (С. domerguei
Wallengren — на коже рыб)........................................Cyclochaeta
Подотряд SESSILIA
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (10). Не строят домиков; только немногие виды выделяют студенистые оболочки,
в которые прячут свое тело. (Сер. Aloricata.)
. 2 (3). На нижнем конце тела одна или две коротких щетинки. Свободно плавающие
формы ................................................... Astylozoonidae
3 (2). Формы, прикрепленные к субстрату непосредственно нижним концом тела
или при помощи стебелька.
4 (5). Верхняя часть тела вытянута в очень длинную цилиндрическую сильно сокра-
тимую шею, задний конец без стебелька или с очень маленьким стебельком , .
. ..................................................... Ophrydiidae
5 (4). Передняя часть тела не вытянута в шею.
6 (7). Без стебелька........................................ Scyphidiidae
7 (6). Стебелек имеется.
8 (9). Стебелек без сократительной нити .......................Epistylidae
9 (8). Стебелек с сократительной нитью........................VorticeLidae
10 (1). Тело заключено в плотный псевдохитиновый домик. (Сер. Loricata.}
11 (121 Край перистома не сросся с домиком, тело прикреплено к домику только зад-
ней частью и может далеко вытягиваться из домика..............Vaginicolidae
.12 (11). Край перистома сросся со входным отверстием домика; из домика может вытя-
гиваться только диск перистома •.............................Lagenophryidae
Семейство Astylozoonidae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
I (4). Тело без шиповидных протоплазматических отростков.
2 (3). Без студенистой оболочки.......................................Astylozoon
3 (2). Студенистая оболочка имеется....................................Geleiella
4 (1). На теле имеется 2 или 4 венчика протоплазматических шиповидных отростков
............................................................Hastatella
Род Astylozoon. Тело колоколовидное или грушевидное, нижний конец
заострен и загнут в сторону и снабжен одной (A. faurei Kahl) или двумя
щетинками (A. f allax Eng.). Стоячие водоемы.
Род Geleiella. Один вид G. uagens Still. Тело колоколовидное, перистом
узкий; студенистая оболочка облекает все тело, кроме перистомального
поля. Солоноватые лужи.
300
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Род Hastatella. Колоколовидное тело; как и предыдущая форма,
обитает в солоноватых водоемах.
Семейство Scyphidiidae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Ядро имеет форму опрокинутого конуса и лежит в нижней части тела.
....................................................... Glossatelia
2 (1). Ядро удлиненное или округлое, лежит в средней части тела.
3 (4). Задний конец тела не сужен, самое большее несколько вытянут и затем снова
расширен в прикрепительный диск....................................Scyphidia
4 (3). Задний конец сильно вытянут наподобие стебелька.............Paravorticella
Род Glossatelia. Поверхность тела ясно исчерченная. У наиболее обыч-
ной Gl. tintirmabulum Kent (фиг. 146, 3), длиной 40—50 [л, перистомальное
поле почти целиком окружено высокой ундулирующей мембраной. При-
крепляется к жабрам личинок тритонов, к покровам олигохет и бычков.
Род Scyphidia. Тело сильно сократимое, перистомальный диск неболь-
шой, слабо выпуклый, реснички околоротовой спирали короткие. При-
крепляется к водорослям, мхам, моллюскам, олигохетам. Sc. physarum
Lachm. часто встречается на пресноводных моллюсках Physa, Theodoxus.
Род Paravorticella. Длина тела превышает диаметр передней части не
менее чем в два раза, чрезвычайно сократима, ядро подковообразное или
S-образное. В пресных водах один вид —Р. crassicaulis Kent (фиг. 146, 2)—
на жабрах Asellus aquaticus и Gammaridae.
Семейство Epistulidae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Стебелек не ветвящийся, обычно короткий, не превышающий трехкратной
длины тела.
2 (3). Перистом окружен снаружи краевым валиком, диск перистома плоский, ши-
рокий, не сужен в нижней части................................Rhabdostyla
3 (2). Перистом без краевого валика. Диск маленький, выдвинут кверху, нижняя
часть его вытянута и сужена как бы в ножку.............................Pyxidium
4 (1). Стебелек образует дихотомически ветвящееся деревцо.
5 (8). Перистом, как у Rhabdostyla.
6(7). Перистомальная спираль имеет немного более одного оборота . . . Epistylis
7 (6). Перистомальная спираль имеет 4 или б оборотов.................Campanella
8 (5). Перистом, как у Pixidium.....................................Opercularia
Род Rhabdostyla. Тело чаще всего удлиненное, цилиндрическое, кони-
ческое, реже колоколообразное. Ножка не превышает двукратной длины
тела. На олигохетах, коловратках, низших и высших ракообразных, на-
секомых, рыбах. Rh. inclinans d’Udek. (фиг. 146, 7)—часто на оли-
гохетах. z
Род Epistylis. По строению тела сходны с Rhabdostyla, но образуют
ветвящиеся дихотомические колонии, достигающие нескольких миллиметров
в высоту. Прикрепляются на субстрате и на самых различных животных,
растениях. Очень большое число видов. Е. plicatilis Ehrb. (фиг. 146, 4)
весьма обычен в стоячих водоемах, у берегов озер, среди макрофитов;
Е. rotans Svec. —единственная пелагическая форма, весьма характерна
для летнего планктона эвтрофных водоемов.
Фиг. 146. Простейшие.
7 —zoothamnium limneticum Svec.; 2— Paravorticella crassicaulis Kent; 3— Glossatella
tintinnabulum Kent; 4— Epistylis plicatilis Ehrb.; 5 — Carchesium lachmanni Kent;
6 — Vorticella nebulifera O. F. Mtill.; 7— Rhabdostyla inclinans d’Udek. (4, o’ и
7— no Roux; остальные — по Гаевской.)
' /Ji"1 J
Фиг. 146
302
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Род Campanella. Крупные формы с чрезвычайно развитой адоральной
спиралью из довольно коротких ресниц. Спираль описывает б оборотов.
С. umbellaria Linne образует высокие пышные колонии на подводной ра-
стительности, в чистых водоемах, чаще всего весной.
Род Pyxidium. Маленькие и средние формы, никогда не колоколовид-
ные. Стебелек всегда'очень короткий. Р. cothurnioid.es Kent—на подвод-
ной растительности и низших ракообразных.
Род Opercularia. Организация весьма сходна с Pyxidium, но образует
крупные колонии на водной растительности, на насекомых, ракообразных,
червях. О. articulata Ehrb. —в прибрежной зоне озер и в небольших стоя-
чих водоемах.
Семейство Vorticellidae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Сократимая мускульная нить имеется только в верхней части стебелька , . .
...................................................... Intranstylum
2 (1). Сократимая мускульная нить развита хорошо, типичного строения.
3 (4). Стебелек неветвистый .одиночные формы................ Vorticella
4 (3). Стебелек дихотомически ветвится; колониальные формы.
5 (6). Сократительные нити отдельных ветвей соединены друг с другом......
...................................................... Zoolhamnium
6 (5). Сократительные нити отдельных ветвей не соединены друг с другом ......
.........................................................Carchesium
Род Intranstylum. Стебелек чрезвычайно широкий, довольно короткий,
тело овальной формы, перистом узкий. Образуют колонии, состоящие из.
небольшого числа особей, у некоторых видов (/. rhabdostyla Eismond) всего из
двух индивидуумов. Селятся на гаммаридах и водяных осликах. I. steini Wrzes-
niowsky обычен как в чистых небольших водоемах, так и в крупных озерах.
Род Vorticella. Каждая особь сидит на особой ножке, при сокращении
обычно скручивающейся в виде спирали. Образуют густые, беловатые,
хлопьевидные налеты на подводных предметах, растениях, животных.
Огромное количество видов — V. nebulifera О. F. Miill. (фиг. 146, 6), д.
campanula Ehrb. Встречаются повсеместно и во все времена года. V. moni-
lata Tatem покрывает планктонные синезеленые, главным образом
колонии Anabaena.
Род Carchssium. Образует древовидные, чрезвычайно сократимые ко-
лонии; от главного ствола, на котором сидит вся колония, в очень правиль-
ном дихотомическом порядке идут боковые ветки. На подводных предме-
тах, животных, растительности. С. polypinum Ehrb. встречается во всякого
рода пресноводных бассейнах. С. lachmanni Kent (фиг. 146, 5) —весьма
характерный показатель высокой степени загрязнения; в этих условиях
она образует колонии в несколько сантиметров длины.
Род Zoothamnium. Образует очень сократимые колонии. Селятся на
различных предметах, растениях и животных и явно предпочитают не-
загрязняемые воды. Пелагическая Z. limneticum Svec. (фиг. 146, 7) весьма
характерна для летнего планктона озер. Колонии достигают нескольких
миллиметров.
Семейство Ophrydildae
Единственный род Ophrydium. Животные в очень большом числе
соединены в крупные шарообразные колонии, величиной в лесной орех и
больших размеров, состоящие из прозрачной слизи, по периферии которой
располагаются животные; от нижнего конца их отходят очень тонкие
ПРОСТЕЙШИЕ
303
ветвистые ножки, пронизывающие слизь. Сокращаясь, животные могут
погружаться в слизь. Внутри них обычно в большом количестве находятся
зоохлореллы. О. versatile Ehrb. (фиг. 147, 2) встречается иногда в громад-
ном количестве в прудах и озерах, свободно плавая или прикрепляясь
к водным растениям и различным подводным предметам. Олигосапроб.
Фиг. 147. 7 — Nidula multicapitata Gajew.; 2 — Ophrydium versatile Ehrb.: a — отдельный-
. индивид, 6 — колония в естественную величину; 3 — Tokophrya cyclopum Cl. et Lachm.
* 4—Lernaeophrya capitata Per.; 5 — Acineta lacustris Stokes; 6 — Platycola decumbens
Ehrb.; 7 — Thecacinetacrater Gajew. (2— no Klatt; 5 — no Stokes; остальные по Гаевской.),.
'304 Н. С. ГАЕВСКАЯ
Семейство Vaginicolidae 1
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1
1 (14). Домик стоячий, прикреплен к субстрату ножкой или прямо своей нижней сто- ?
роной. s
2 (13). В домике помещается одна, самое большее — две особи.
3 (6). Домик при сокращении тела остается открытым. Л
4 (5). Домик не имеет ноЖки и прикрепляется к субстрату непосредственно нижней (
стороной....................................................Vaginicola
5 (4). Домик прикрепляется при помощи ножки..................Cothurnia
6 (3). Домик при сокращении тела закрывается крышечкой или боковым утолще-
нием на переднем конце тела.
7 (10). Домик закрывается крышечкой, прикрепленной к домику.
8 (9). Крышечка прикреплена к внутренней стороне домика.......Thuricola <*
9 (8). Крышечка прикреплена к краю устья домика...............Caulicola У
10 (7). Домик затыкается, как пробкой, боковым утолщением на переднем конце тела,
или крышечкой, прикрепленной к телу.
11 (12). Домик закрывается крышечкой.............................Pyxicola >
12 (11). Домик закрывается боковым утолщением тела...........Pachytrocha
13 (2). В каждом домике колонии из нескольких особей, сидящих на стебельках, от-
ходящих от общего ствола . ..................................... Nidula
14 (1). Домик лежачий, прикреплен к субстрату по всей своей длине . . . Platycola
Род Vaginicola. Домик без замыкательного аппарата, обычно в форме
вазы, цилиндра или усеченного конуса. V. (Cothurnia) cristallina Ehrb.
весьма обычна в небольших чистых водоемах и в литорали озер.
Род Cothurnia. Ножка у одних видов короткая и толстая (С. imberbis
Ehrb.), у других более или менее длинная и тонкая (С. nodosa Cl. et Lachm.);
последний вид обычен в слабо соленых водах.
Род Thuricola. Домики без ножки, само же животное сидит внутри до-
мика на ножке. Th. folliculata (О. F. МОП.)—очень распространена
в чистых водах (олигосапроб), на растениях.
Род Caulicola. С. valvata Stok., в солоноватых водах.
Род Pyxicola. Крышечка прикреплена к переднему концу тела живот-
ного, с боковой его стороны, домик окрашен в коричневый цвет. В стоячих
водоемах на растениях, а также в солоноватых водах. Р. operculigera Kent
поселяется в большом количестве на гидроиде Cordylophora lacustris и на
водной растительности.
Род Pachytrocha. Отверстие домика лежит косо, домик прозрачный,
неокрашенный, в форме вазы. Единственный вид — Р. cothurnoides Kent—
в прудах на растениях.
Род Nidula. Каждая особь сидит на короткой толстой ножке, домик
бокаловидный, прозрачный, с неправильными поперечными складками,
суженной своей частью прикрепляется к субстрату (жабрам гаммарид)’. ,
N. multicapitata Gajew. (фиг. 147, 7)—единственный пока известный пред-
ставитель этого рода. Найден в оз. Байкал на глубине около 600 м на
жабрах гаммарид.
Род Platycola. Форма домика в продольном разрезе овальная или округ-
лая, передний конец вытянут в шейку. Род преимущественно пресновод-
ный; Pl. decumbent Ehrb. (фиг. 147, 6) селится на нитчатых водорослях,
в прибрежной области озер и рек.
Семейство Lagenophryidae
Домик прикрепляется к субстрату одной из своих сторон, диск очень
маленький, но весьма сильно вытягивающийся.
Род Lagenophrys. Тело более или менее грушевидное, сократимое,
диск на длинной ножке, домик овальный. L. ampulla Stein весьма обычна | :
на жабрах гаммарид, а также на других высших и низших ракообразных.
простейшие
305
Отряд CHONOTRICHA
Исключительно эпибионты на других животных. Тело имеет форму
вазы, на верхнем конце которой помещается перистом в виде глубокой
воронки, по внутренней стороне которой идет несколько параллельных
рядов ресниц, ведущих ко рту, лежащему в глубине воронки. На остальном
теле ресничный покров отсутствует. Одно семейство Spirochonidae, охваты-
вает 5 родов, в пресных водах встречается только один род —Spirochima,
у которого перистомальная воронка сильно развита; край перистома пред-
ставляет собою тонкую плазматическую мембрану, закрученную спирально,
вправо. Единственный вид—Sp. gemmipara Stein —прикрепляется исклю-
чительно к гаммаридам, только в чистых водах.
КЛАСС SUCTOR I А —СОСУЩИЕ ИНФУЗОРИИ
Во взрослом состоянии лишены ресничек или каких-либо других орга-
нов движения. Большинство ведет сидячий образ жизни, прикрепляясь к
субстрату непосредственно нижней стороной тела или при помощи ножки;
только немногие ведут планктонный образ жизни. Тело одето пелликулой,
которая может достигать значительной толщины. Многие выделяют плот-
ные кожистые домики, причем у одних домиков верхний край остается
свободным, у других же он срастается с верхней частью тела. Ротового
отверстия нет; питание происходит при помощи так называемых сосатель-
ных щупалец; у многих форм имеются, кроме того, хватательные нити;
одна или несколько пульсирующих вакуолей. Плотный макронуклеус
разнообразной формы, микронуклеус обнаружен не у всех форм. Размно-
жение происходит почкованием, в редких случаях —делением. Почко-
вание может быть наружным или внутренним. При наружном почковании
одна или несколько почек возникают на поверхности материнской особи.
При почковании внутреннем внутри тела суктории обособляется неболь-
шой участок, превращающийся постепенно в подвижный «эмбрион», на
поверхности которого появляются реснички, располагающиеся несколь-
кими поясками. На переднем конце «эмбриона» несколько длинных ресни-
чек— рудимент адоральной зоны. «Эмбрионы» выходят из материнского
животного, плавают некоторое время при помощи ресничек, затем оседают
на субстрат, теряют реснички, превращаются во взрослые особи. У некото-
рых суктории наблюдается половой процесс в виде копуляции гамет, обра-
зующихся в большом числе в материнском животном. 'Распространены
как в морях, так и в пресной воде. Большинство прикрепляется к мертво-
му или живому субстрату, преимущественно к водным животным.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (2). Размножение происходит путем образования наружных почек . . Podophryidae
2 (1). Размножение происходит путем образования внутренних почек.
3 (6). Форма тела неправильная, более или менее разветвленная, без намеков на сим-
метрию.
4 (5). Тело с рукообразными отростками, на которых помещаются щупальцы и кото-
рые ясно отграничены от тела............................Dendrocometidae
5 (4). Рукообразные выросты, если они имеются, не ясно отграничены от тела . . . .
..................................................Dendrosomidae
б (3). Тело более или менее симметричное, не разветвленное.
7 (8). Ножка короткая, толстая, пелликула толстая, домика не строят, щупальцы
толстые, с чашевидной Головкой........................ . . Discophryidae
8 (7). Пелликула тонкая, щупальцы тонкие, прямые, с головкой. Большей, частью
строят домики................................................Acinetidae
20 Жизнь пресных вод, т. II
306
Н. С. ГАЕВСКАЯ
Семейство Acinetidae
Тело обычно стройное, с тонкими покровами, щупальцы большей частью
собраны в пучки, иногда в малом числе, домик сидячий или на ножке, у под-
движных стадий, как правило, поясок ресничек расположен в средней части
тела.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Домика нет..............................................Tokophrya
2 (1). Домик есть.
3 (6). Верхний край домика срастается с телом суктории.
4 (5). Домик на ножке.......................................... Acineta
5 (4). Домик сидячий, самое большее — вытянут снизу в короткий отросток . . . .
...................................................... Periacineta
6 (3). Верхний край домика свободный, плазматическое тело не срастается с краем
домика.
7 (8). Домик на ножке................:.......................Thecacineta
8 (7). Домик сидячий, нижней своей стороной прилежащий к субстрату.....
...................................................... Solenophrya
Род Tokophrya. Тело грушевидное или пирамидообразное, щупальцы
собраны в пучки (1—4), располагающиеся на верхней стороне тела, ножка
тонкая, одинаковой толщины по всей длине, отверстие для выхода эмбрио-
нов всегда на вершине тела. Принадлежат к самым обычным сукториям,
прикрепляются к водным растениям и животным. Т. cyclopum Cl. et Lachm.
(фиг. 147, 3) и T. lemnarum St. весьма обычны в небольших заросших
водоемах и в литорали озер.
Род Acineta (фиг. 147, 5). Тело и домик более или менее сплюснуты
с боков, обычно два пучка сосательных щупалец. Большинство видов от-
личается большой полиморфностью. A. grandis Kent—[Ь-мезосапроб.
Род Periacineta. Иногда основание домика в месте прикрепления к суб-
страту несколько вытянуто, как бы симулируя ножку; край домика срощен
с телом суктории. Р. bucket Kent на Limnaea stagnalis и Ranatra linearis.
Род Thecacineta. Домик, чаще всего в виде чаши или бокала. Th. crater
Gajew. (фиг. 147, 7) — на конечностях гаммарид (Байкал).
Род Solenophrya. Чаще всего сидят на водной растительности: S. crassa
Cl. et Lachm. —на ряске, S. pera Stok. —на урути.
Семейство Discophryidae
Размножение путем внутреннего почкования, ресничные эмбрионы
с многочисленными венчиками ресничек.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Многочисленные, одиноко стоящие, не хоботообразые щупальцы . ...
.............................................................Discophrya
2 (1). Щупальцы немногочисленные (не более 12), обладающие способностью (по край-
ней мере часть их) изгибаться хоботообразно.
3 (6). Ножка имеется.
4 (5). Ножка короткая. Тело и ножка слегка изогнуты...............Rhynchophrya
5 (4). Ножка длинная. Тело не изогнуто.............................Choanophrya
6 (3). Ножки нет.....................................................Rhyncheta
Род Discophrya. Тело более или менее вытянутое, сильно уплощенное
фронтально, на короткой ножке, щупальцы прямые, равномерно распреде-
ленные или же сосредоточенные на верхней части тела, не изгибающиеся и
не сократимые. Сократительные вакуоли редко в большом количестве,
с общим длинным выводным каналом. Прикрепляются чаще всего на во-
дяных жуках. D. ferrum equinum (Ehrb.) —на водолюбах.
ПРОСТЕЙШИЕ
307
Род Rhynchophrya. Тело удлиненное, двустороннее, симметричное,
слегка согнутое по длинной оси, , так же как и ножка, щупальцы очень длин-
ные и толстые. Rh. palpans Collin —на водолюбах.
Род Choanophrya. Единственный вид — Ch. infundibulifera Hardog — на
ротовых частях Cyclops. Характеризуется своими длинными, толстыми щу-
пальцами, расширенными на конце в виде воронки.
Род Rhyncheta. Тело цилиндрическое или удлиненно-колоколообразное;
на переднем конце щупальцы, во много раз превышающие своей длиной
тело животного. Сократительные вакуоли помещаются между ядром и осно-
ванием щупалец. Rh. cyclopum Zenker —на абдомене и конечностях ци-
клопов.
Семейство Dendrosomidae
Общая форма более или менее разветвленная, размножение путем про-
стого или многократно внутреннего почкообразования, иногда при по-
мощи червеобразных особей.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (10). Прикрепленные к субстрату формы. Тело не звездообразное.
2 (5). Тело сидит на настоящей ножке.
3 (4). Тело разветвленной................................Dendrosomides
4 (3). Тело удлиненное, не разветвленное...................Rhabdophrya
5 (2). Настоящей ножки нет.
6 (7). Тело не разветвленное...............................Trichophrya
7 (6). Тело ясно разветвленное.
8 (9). Ветвей второго порядка нет.................Lernaeophrya
9 (8). Имеются ветви второго и третьего порядков.............Dendrosoma
10 (1). Неприкрепляющиеся планктонные формы. Тело правильно звездообразное.
И (12). Тело шестилучевое................................ Staurophrya
12 (11). Тело восьмилучевое..................................Astrophrya
Род Trichophrya. Тело округлое или вытянутое, неправильно лопастное;
несколько вакуолей. Tr. cordiformis Schew. —на фурках Cyclops-, питается
отбросами хозяина.
Род Staurophrya. Единственный вид—Si. elegans Zach. Тело бесцвет-
ное, прозрачное, сферическое, с шестью толстыми короткими закруглен-
ными выростами. Каждый вырост несет пучок из 12-—30 очень длинных,
прямых, сильно сократимых щупалец, заканчивающихся головкой. Одна-
две пульсирующих вакуоли. Характерные планктонные цисты, в ранней
стадии имеющие форму парашюта и в поздней—поплавка. Пелагическая
суктория, типичная для больших глубоких озер, а также для равнинных
рек. Главным образом весной и летом.
Род Astrophrya. От центральной массивной части отходят 8 довольно
длинных отростков, несущих на концах пучки щупалец с головками. По-
верхность тела и отчасти отростков покрыта частицами песка, детрита и т. п.,
сцементированными слизью. Единственный вид — A. arenaria Aw.—-
в планктоне Волги.
Род Lernaeophrya. Тело коркообразно стелющееся по субстрату, много-
численные тупые, короткие пальцевидные отростки, несущие на концах
пучки прямых щупалец. Единственный вид —L. capitata Per. (фиг. 147,4),—
весьма полиморфичный, на гидроиде Cordylophora lacustris а также на
гаммаридах в оз. Байкал.
Род Dendrosoma. Тело стелется по субстрату в виде сетки, от которой
перпендикулярно к субстрату поднимаются отростки; на их булавовидных
вершинах сидят пучки тонких прямых щупалец. Ядро следует за разветвле-
ниями тела. Единственный вид —D. radians Ehrb. (фиг. 148, 3),—дости-
20*
308
Н. С. ГАЕВСКАЯ
гает 2.5 мм; весьма обычна на высшей водной растительности, а также
на мшанках, некоторых коловратках, на речном раке и гаммаридах.
Род Dendrosomides. Массивное тело, от которого отходят пальцеобраз-
ные выросты; ядро дает в них ответвления. D. tumidus Gajew. —на гамма-
ридах (Байкал).
Род Rhabdophrya. Тело палочковидное, сидит на короткой ножке.
Макронуклеус овальный. Две-три сократительных вакуоли. Щупальцы
короткие, распределены по всему телу. Единственный вид — Rh. trimorpha
Chat, et Col. ,
Семейство Dendrocometidae
Без ножки и без домика; включает 2 рода.
Род Dendrocometes с единственным, весьма полиморфным видом —
D. paradoxus St. — на жабрах гаммарид и водяных осликов.
Род Stylocometes. Щупальцы не ветвящиеся, пальцеобразные, рассеян-
ные по верхней поверхности тела в числе десяти-двенадцати. St. digitatus
Clap, et Lachm. —на жабрах Asellus и на колониях Ophrydium versatile.
Семейство Podophryidae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (6). Домика нет.
2 (3). Тело одето слизью.............................г...........Mucophrya
3 (2). Тело не одето' слизью.
4 (5). Ножка есть, если форма прикрепляющаяся....................Podophrya
5 (4). Ножки нет........... ............. ....................Sphaerophrya
6 (1). Домик есть.
7 (8). Домик на вершине с двумя-восемью (обычно 6) отверстиями, служащими для
выхода щупалец...................................................Metacineta
8 (7). Домик без такого рода отверстий.
9 (10). Щупальцы многочисленные, расположенные лучами...........Paracineta
10 (9). Щупальцы в небольшом числе (до пяти), очень подвижные, расположенные
на переднем конце тела................................................Urnula
Род Podophrya. Тело более или менее шарообразное, щупальцы отходят
от всей поверхности его, ножка тонкая, ядро лежит в центре, большей
частью одна сократительная вакуоль. Ресничатые почки с широким пояском
ресничек. Р. fixa (О. F. Mull.) весьма обычна на водных растениях и части-
цах детрита.
Род Sphaerophrya. Тело округлое, щупальцы отходят от всей поверх-
ности, иногда их нет. Sph. melosirae Gajew. —на нитях Melosira (Байкал).
Род Paracineta. Тело правильно симметричное, щупальцы отходят
по всем направлениям, не соединяясь в пучки. Р. elegans (Imhof) —на
низших ракообразных.
Род Metacineta. Тело яйцевидное, в верхней части домика находятся
щели (чаще всего их б), сквозь которые выходят щупальцы. Единственный
вид—М. mystacina (Ehrb.)—на колониях Carchesium, которыми .пи-
тается.
Род Urnula. Домик бесцветный, более или менее бутылковидный, его
отверстие округлое или треугольное. Единственный вид U. epistylidis Clap,
et Lachm. —на стволиках Epistylis, а также на некоторых видах сукторий.
Род Mucophrya. Тело округлое, треугольное или сердцевидное, от него
отходят многочисленные (40—50) тонкие, гибкие щупальцы. Единственный
вид—М. pelagica Gajew. (фиг. 148, 7),— в планктоне открытого Байкала,
Фиг. 148.1 — Mucophrya pelagica Gajew.; 2 — Spirochona gemmipara St.; 3 — Dendrosoma
radians Ehrb. (7—2 — по Гаевской.)
310
Н. С. ГАЕВСКАЯ
ЛИТЕРАТУРА
Аверинцев С. Rhizopoda пресных вод. Тр. СПб. общ. естеств., т. 36, вып. 2,
1906.
Шевяков В. Infusoria-Aspirotrieha. Изв. Акад. Наук, СПб., сер. VIII, 1896.
Cashl. (Hopkinson I. u. Wai I es G.). The British Freshwater Rhizo-
poda a. Heliozoa. Ray. Soc. London, I—V, 1905—1921.
Eyf er th - Schoeni c he n W. Einfachste Lebensformen des Tier- und Pflan-
zenreiches. Изд. 5, 1927.
G a j e w s k a j a N. Zur Oekologie, Morphologie u. Systematik der Infusorien des
Baikalsees. Zoologica, 32, 1933.
Kahl A. Urtiere oder Protozoa, I, Infusoria. Tierwelt Deutschlands, Teil 18, 21, 25,
30,. 1930—1935.
Kent S. Manual of Infusoria. London, 1880—1882.
Kudo R. Protozoology. Illinois, 1939.
L ep si J. Die Infusorien des Siisswassers u. des Meeres. Berlin, 1926.
Pascher A. u. E. Lemmermann Flagellata. Siisswasserflora Deutsch-
lands,. H. 1, 2, 1913—1914.
P e n a r d E. Faune Rhizopodique du bass, de L6man. Gendve, 1902.
Pena rd E. Les H6liozoaires d’e.au douce. Geneve, 1904.
Penard E. Etudes sur les infusoires d’eau douce. Geneve, 1922.
Stein F. Der Organismus der Infusionstierchen. Leipzig, 1859—1867.
Глава 17
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
|б. а. федченко{
Во флоре СССР из числа высших растений насчитывается свыше 260 ви-
дов водных растений, относящихся к 87 родам, распределяющимся по 45 се-
мействам. Эти семейства занимают самое различное положение в системе:
мы видим здесь представителей папоротникообразных', стоящих на наиболее
низкой ступени среди высших растений, видим и представителей всевоз-
можных цветковых растений, начиная с наиболее простых групп, каковы
нимфейные и лютиковые, и кончая высокоорганизованными сростнолепест-
ными, напр. колокольчиковыми и даже сложноцветными. Особенно много
водных растений наблюдаем мы среди представителей однодольных, кото-
рые ныне ставятся на высших ступенях системы. Уже одно это обстоятель-
ство, именно размещение водных растений среди разнообразных расти-
тельных семейств, заставляет нас думать о том, что водный образ жизни
является вторичным приспособлением и что все водные растения произошли
эволюционным путем от родственных им растений сухопутных. Еще более
укрепляемся мы в этом положении, изучая биологические особенности
отдельных видов водных растений. Здесь мы встречаем различную степень
приспособленности к жизни в водной среде. Мы видим ряд растений, которые
живут при условиях периодического затопления: таковы многие сорняки
рисовых посевов, искусственно заливаемых водой в течение значительных
периодов времени. Далее, многие водные растения, скорее даже подавляю-
щее большинство их, представляют уже очевидную приспособленность
к жизни в водной среде, обладая особыми характерными для водной среды
чертами внутреннего строения и внешнего расчленения. Однако большин-
ство этих растений не вполне порвало еще с наземным образом жизни. Не-
редко мы наблюдаем, что при высыхании водоема обитающие в нем водные
растения — водяные лютики, повойнички, даже рдесты — не отмирают, но
продолжают жить, совершенно видоизменив свою внешнюю форму и
потеряв особенности внутреннего строения, свойственные жизни в водоеме.
Наиболее ярким примером подобных растений является гречиха земно-
водная. Достаточно взять корневище этого растения, разрезать его на две
части, посадить одну часть на дне водоема, другую — на суше, чтобы полу-
чить два совершенно разных по внешнему виду и внутреннему строению
растения: одно с невысоким прямостоячим стеблем, листьями направлен-
ными косо кверху —наземную форму, другое с длинным, погруженным
в воду стеблем, плавающими на поверхности верхними листьями — водную
форму. Имеется, наконец, ряд водных растений, у которых эволюционный
процесс пошел еще далее и с помощью естественного отбора выработались
формы, которые уже не могут жить вне водной среды. Таковы наяды, ро-
голисты и некоторые другие растения.
312
Б. А. ФЕДЧЕНКО
Водная среда одновременно влияет и на форму растительных органов и
на их жизненные отправления; одно и другое находятся в тесной зависи-
мости, поэтому необходимо говорить сразу о том и другом.
Первое, что сказывается на жизни и строении водных растений, —это
самая водная среда; вода со всех сторон окружает растения, погруженные
в нее, и служит основанием, так сказать пьедесталом, для растений, пла-.
вающих на ее поверхности.
Выражается это прежде всего в усиленном росте по сравнению с ростом
наземных растений; так, если мы будем сравнивать водную и наземную
формы лютиков или болотников, то увидим, что водные формы гораздо
скорее растут и вырастают в крупные экземпляры, тогда как наземные
остаются карликами.
Вспомним также чрезвычайно быстрый рост и размножение водяной
заразы, ряски и нек. др.
Вместе с таким быстрым ростом происходит угнетение полового про-
цесса, и размножение сводится исключительно к вегетативному; это и по-
нятно : если рост и вегетативное размножение идут так успешно, то половое
размножение уже теряет свое значение; примеры —водяная зараза, ряски,
телорез.
Жизнь в водной среде обусловливает иные условия; принятие питатель-
ных веществ и перенос их по органам растения проходит совершенно иначе,
чем у наземных растений. Для большинства водных растений корни совер-
шенно не имеют значения органов поглощения питательных веществ, так
как это поглощение может происходить поверхностью всего растения;
таким образом большей частью корни являются лишь органом прикрепле-
ния или же вовсе не развиваются; в некоторых случаях, как, напр., у рясок,
корни служат преимущественно органом равновесия, способствующим
плаванию растения на поверхности водоема.
Отсутствие потребности в прохождении воды от корневой системы
к листовым органам вызвало в водных растениях недоразвитие древе-
сины в сосудистых пучках, которая в одних случаях (напр. у рого-
листника) даже и не закладывается вовсе, а в других случаях недоразви-
вается.
Обилие воды, облегчая некоторые отправления растения, в то же время
грозит ему некоторой опасностью, именно подвергает растение риску выще-
лачивания из него необходимых ему веществ. Для защиты от этого водные
растения выработали приспособления в виде слизи, которая у очень многих
из них выделяется особыми железками. Эта слизь имеет и другое значение
для растений, так как она служит защитой от высыхания их в случае вне-
запного понижения уровня воды; эта слизь в некоторых случаях, как,
напр., у рогоза, может служить для уменьшения внутреннего трения орга-
нов растения друг о друга. Механическая ткань у водных растений, на-
оборот, редуцирована или не развивается вовсе, так как вода лучше поддер-
живает тела, чем воздух. Так как главное напряжение водным растениям
приходится испытывать в виде натяжения, а не изгиба, то механическая
ткань, где она имеется, соответственным образом сосредоточена в виде
центральных тяжей. .
Большое влияние на строение и отправление водных растений имеют
особенности газообмена в водной среде. Водное растение усваивает углерод
из той углекислоты, которая находится в растворе в воде, и дышит раство-
ренным в ней кислородом.
В этом отношении существует огромная разница по сравнению с жизнью
в воздушной среде. С одной стороны, абсолютное количество воздуха,
высшие растения
313
растворенного в воде, крайне невелико: в литре воды (т. е. в 1000 куб.см)
растворено всего лишь 20—30 и в редких случаях до 50 куб. см воздуха;
с другой стороны, состав этого воздуха, растворенного в воде, сильно отли-
чается от того, который нас окружает. В растворенном воздухе почти
в 2 раза больше кислорода и в 17 раз больше углекислоты, чем в воздухе,
нас окружающем, а именно углекислота и является особенно нужной
для растений. Незначительное количество растворенных в воде газов ска-
зывается особенно неблагоприятно на растительности стоячих вод, где
поступление в раствор новых газов идет особенно медленно.
Очевидно, что для водных растений совершенно ненужными окажутся
устьица, так как газообмен будет происходить по всей поверхности вод-
ного растения, не прикрытого к тому же кутикулой. Мы видим почти у всех
водных растений отсутствие устьиц, и только на верхней поверхности
листьев, плавающих на поверхности воды, устьица развиваются в значи-
тельном числе. В тех случаях, когда растение имеет и наземную и водную
форму, мы видим устьица на наземной форме, но не замечаем их наводной
форме.
Очень хороший! приспособлением к уловлению большего количества
газов из раствора является увеличение .поверхности листовой пластинки,
выражающееся в расчленении ее на мельчайшие тонкие нитевидные участки.
Это явление мы видим у очень многих растений, причем иногда все листья
тонко рассечены (уруть, роголистник, турча и др.); в других же случаях
верхние листья бывают цельными или мало рассеченными, а нижние сильно
рассеченными (поручейник, лютик водяной).
Подобное же значение увеличения поглощающей поверхности листа
имеют и те подводные ремневидные листья, которые на ранней стадии разви-
тия мы встречаем у некоторых растений: частухи, стрелолиста и др. Позд-
нее, при более мощном развитии растения, поднимающегося над поверхно-
стью водоема, эти листья сменяются нормально развитыми, построенными
по обычному типу.
Наконец, огромное значение для увеличения усваивающей поверхно-
сти имеют те воздухоносные полости, которые мы видим у многих водных
растений (камыш, нимфеи и др.); циркулирующий в этих полостях’воздух
является источником необходимой для растений углекислоты.
Говоря об отношении водных растений к свету, необходимо прежде всего
отметить чрезвычайно быстрое уменьшение количества света по мере погру-
жения в воду. Уже на глубине 5—7 м количество света так мало, что жизнь
высших растений становится почти невозможной.
Естественно, что недостаток света сказывается во многом на организа-
ции водных растений, и потому нам приходится встречаться с явлениями,
напоминающими этиолирование (т. е. вырастание побегов в темноте), как,
напр., у водяного ореха его нижнее междоузлие; подводные листья водных
растений нередко напоминают теневые листья наземных растений, и те
же ремневидные узкие листья частухи и стрелолиста отчасти, быть может,
представляют результат недоразвития из-за недостатка света.
В листьях мнргих водных растений мы не видим разницы между пали-
садной тканью и’ губчатой паренхимой, кутикула отсутствует, в кожице
находятся зерна хлорофилла, и она является органом усвоения. Очень
сильное освещение, которому случайно подвергаются водные растения,
действует на них так же губительно, как и на теневые наземные
растения.
Замечательные приспособления видим мы у водных растений по отно-
шению к температурным условиям. В общем жизнь водных растений под-
314
Б. А. ФЕДЧЕНКО
чиняется несколько иному температурному режиму по сравнению с назем-
ными: здесь весной и летом холоднее, чем на воздухе, зато зимой теплее
подо льдом, в незамерзшей воде. Это позволяет некоторым из водных расте-
ний зимовать без всяких приспособлений, опускаясь на дно водоема, как
ряска, или же продолжая свое существование на дне, как болотники и не-
которые рдесты. В большинстве случаев, однако, значительная часть расте-
ния на зиму отмирает и сохраняется лишь какая-либо часть его. Такой
частью является в некоторых случаях корневище, напр. у рдеста плаваю-
щего, кувшинки, кубышки.
Реже перезимовывает растение в виде клубня; таковы стрелолист и
рдест гребенчатый. Чаще всего растение перезимовывает в виде особых
зимующих почек, которые представляют собою укороченные побеги,
с сильно скученными укороченными листьями. Такие побеги, опускаясь
на дно, весной дают начало новым особям. Мы видим их у пузырчатки,
водокраса, ряски многокоренной и ряда других.
Немногие из водных растений являются однолетниками и перезимовы-
вают в виде семян. Таковы шильник, наяда малая, один из видов повой-
ничка.
Однородные условия существования сказываются в одинаковых биоло-
гических особенностях; у водной растительности это выражено ярче, чем
у какого-либо другого растительного типа. Можно поэтому попытаться
сгруппировать водные растения в несколько групп по их биологическим
особенностям. •
Прежде всего можно выделить группу земноводных растений, т. е.
таких, которые растут в воде и в то же время выставляются значительной
своей частью над поверхностью воды — не только стеблем или соцветием,
но и листьями, которые поднимаются, хотя бы частично, над водой. Обычно
эти растения могут в почти неизмененном виде расти и на суше, при усло-
виях значительной влажности почвы. Так, даже такое характерное растение,
как тростник, образующий огромные заросли в озерах, может расти и в бо-
лоте и даже на сырых полях в качестве сорного растения. К этой же группе
относятся частуха, стрелолист обыкновенный, рогоз, водяные злаки, жеруха.
Переходя к собственно водным растениям, которые уже не возвышаются
над поверхностью водоема, мы различим вторую значительную группу
растений, которые своими корнями прикреплены к дну водоема, но имеют
листья, плавающие на поверхности воды; таким образом, эти растения
являются связанными с тремя различными средами: почвенной, где
они укореняются, водной, где находится главная часть их, и воздушной,
с которой соприкасаются они частью листовой поверхности. К этой группе
относятся некоторые рдесты (плавающий, альпийский, травяной), кув-
шинка, кубышка, водяной орех, водяная гречиха, некоторые водяные
лютики.
От этой группы постепенно можно перейти к следующей, третьей группе,
которая не потеряла связи с дном водоема, но уже не имеет листьев, пла-
вающих на поверхности; переход здесь довольно постепенный, так как
иногда, одно и то же растение то имеет листья, плавающие на поверхности
воды, то уже их не образует, как, напр., рдест травяной (Potamogeton gra-
mineiis). К третьей группе относится большинство водных растений:
большая часть рдестов, наяды, болотники, урути и др.
Переходим теперь к группам растений, потерявших связь с дном водоема
и свободно в нем плавающих. Здесь можно различать четвертую группу
растений —плавающие на поверхности водоема, т. е. связанные с двумя
стихиями — водной и воздушной. Сюда относятся ряски и водокрасы.
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
315
Наконец, последнюю, пятую группу водных растений составят расте-
ния, лишенные прикрепления ко дну водоема и в то же время не плаваю-
щие на поверхности воды. Сюда относятся роголистник, пузырчатка,
турча. Переходом между этой группой и предыдущей может’служить тело-
рез, который часть своей жизни проводит под водой, но в известный период
выставляет свои длинные, колючие листья наполовину из воды.
Большинство наших водных растений принадлежит к числу весьма
широко распространенных, почти космополитов. Можно привести целый
ряд таких водных растений, которые встречаются по меньшей мере в четы-
рех частях света, напр.: уруть (2 вида), водяная сосенка, роголистник,
частуха, многие виды рдеста, занихеллия, ряски, кувшинки и нек. др.
Такое явление космополитизма объясняется, конечно, условиями обита-
ния в водной среде; с одной стороны, эти условия очень однообразны на
широком пространстве и сглаживают те климатические различия, которым
подвержены наземные растения; с другой стороны, видную роль играет
распространение семян водных растений потоками вод и болотными и вод-
ными птицами. Другую группу составляют водные растения, связанные
с западным, среднеевропейским центром; таковы, напр., уруть очередно-
цветковая, турча, наяда малая, водяной орех и нек. др. Для некоторых
видов (водяной орех, наяда малая), кроме современных местонахождений,
мы имеем в некоторых случаях и ископаемые остатки (в торфяных болотах).
Небольшая группа видов имеет, наоборот, связь с растительностью
сибирского типа; таковы стрелолист плавающий и кувшинка четырехгран-
ная. Будучи широко распространены в Сибири, эти виды не идут в Евро-
пейской части СССР западнее Волги.
Необходимо отметить еще небольшую группу растений: полушник (два
вида), лобелия, шильница, распространение которых представляет особые
черты; встречаясь в умеренной, преимущественно прибалтийской Европе,
эти виды заходят к нам в северо-западную полосу, а с другой стороны,
встречаются в умеренном поясе Северной Америки. Распространение этих
растений подлежит более точному выяснению; проблемы такого распростра-
нения довольно загадочны; некоторые исследователи ставят их в связь
с распространением ледникового покрова.
Большой интерес представляют некоторые водные растения крайнего
юга СССР. Сюда относится ряд субтропических и отчасти даже тропиче-
ских (напр. сфеноклея) растений, встречающихся у нас в затопляемых водой
рисовых посевах жарких областей Грузии, Азербайджана, Таджикистана.
Не менее любопытны такие подлинно водные растения, какими являются
красавцы водоемов — лотос (Nelumbiutri), эвриала, а вместе с ними бразе-
ния (нимфейные) и трапелла (из сем. кунжутовых). Эти растения являются
тоже отголосками тропической флоры; у нас они встречаются на крайнем
юге Дальнего Востока, а лотос, кроме того, в устьях р. Волги и р. Куры
(Азербайджан).
Интересно распространение водных растений в высокогорных областях
и в Арктике. Уже знаменитый Линней говорил о том, что в альпийской
области гор водные растения не произрастают. Суровые климатические
условия, в частности холодная вода водоёмов, мешают развитию водных
растений. Новейшие исследования в европейских Альпах показали, что
почти все высшие цветковые водные растения не поднимаются выше гра-
ницы лесов и в настоящей высокогорной области встречаются очень немно-
гие виды, как то: немногие виды рдестов и водяной лютик. То же мы видим
и в горных странах СССР. Исключительные условия для растительной жизни
на высокогорном Памире также дают возможность существования здесь
316
Б. А. ФЕДЧЕНКО
лишь очень немногим видам, из которых один рдест (Potamogeton pa'mi-
ricus Baagjoe) является эндемичным для этой области.
Климатические условия Арктики также сказываются неблагоприятно
на богатстве ее водной флоры. Сравнительно немногие виды водных расте-
ний произрастают в арктической области. Даже из числа рдестов, которых
известно в СССР 40 видов, для нее указано лишь 2 вида. Однако
существуют некоторые виды, напр. лютик Палласа (Ranunculus Pallasii
Cham.) и даже роды, как арктофила (Arctophila Rupr.), свойственные почти
исключительно Арктике.
Играя видную роль в растительном ландшафте, принимая участие в про-
цессах, видоизменяющих этот ландшафт, каково, напр., зарастание озер,
образование болот, водные растения во многих случаях имеют и непосред-
ственное значение, как растения, полезные для человека и для домашних
животных. Так, некоторые из водных растений употребляются в пищу
человеком. Зерна некоторых злаков, напр. цицании, встречающейся у нас
на Дальнем Востоке, манника, распространенного широко в Европейской
части СССР, почти не уступают по содержанию в них крахмала лучшим
культурным зерновым злакам; семена водяного ореха являются там, где
он растет, излюбленным лакомством; корневища сусака и некоторых дру-
гих служат полезным суррогатом при случайном недостатке иной пищи.
Для домашних животных, кроме названных выше злаков, пригодны неко-
торые водные растения, в изобилии произрастающие у нас в прудах и озе-
рах. Водяные птицы, утки и гуси, домашние и дикие, особенно охотно пи-
таются плодами и семенами некоторых водных растений (рдестов и др.),
так что возможно говорить и о культуре этих растений в охотничьих угодьях
и вообще в прудах и озерах. Большие заросли некоторых водных растений
дают возможность вылавливать из озер и прудов большое количество зеле-
ной массы, которая применяется для удобрения полей. Некоторые водные
растения, обладающие высоким стеблем и длинными листьями (каковы
виды рогоза), при соответствующей обработке, дают текстильный материал,
в особенности же пригодны они для изготовления бумаги. Прицветные
волоски рогоза состоят почти из чистой клетчатки.
В рыбном хозяйстве имеют значение виды рдеста и некоторых других
родов, благодаря, главным образом, поселяющимся на подводных частях
мелким животным и их личинкам, служащим пищей для рыб. Сами же
заросли служат местом нереста рыбы.
Чрезвычайно важное значение имеют водные растения для самоочище-
ния бассейнов, загрязненных различными органическими веществами и
нечистотами.
Остается упомянуть о том, что многие водные растения являются деко-
ративными как в дикой природе, так и в культуре. Величественные лотосы
одинаково служат украшением как в дельте Волги, так и в теплицах бота-
нических садов; многие водные растения нашей флоры, каковы валлиснерия,
элодея (водяная зараза) и др., разводятся в аквариумах.
Принося большую пользу человеку во многих отношениях, водные расте-
ния иногда являются и вредными, засоряющими водоемы. Особенно известна
в этом отношении элодея («водяная зараза»), которая иногда настолько
заполняет небольшие водоемы, что крайне затрудняет пользование ими;
некоторые виды рдестов, напр. ’Potamogeton lucens L., Р. perfoliatus L. и др.,
развиваются в таких огромных количествах в реках и каналах, что затруд-
няют движение лодок и даже пароходов по этим водным путям.
Особенно большой вред зарастание высшей водной растительностью
приносит водохранилищам. Нередко это зарастание водохранилищ носит
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
317
весьма быстрый характер. Так, Магнитогорское водохранилище за 3—4
года (с 1931 г.) заросло почти на одну треть первоначального зеркала воды.
Быстро зарастают водохранилища, сохранившие на дне кустарники, пни
и т. п. (Брянское в бассейне р. Десны, Гогрэсовское на р. Железнице,
притоке Волги, и др.). Для предупреждения быстрого зарастания необхо-
димо еще до затопления водой выкорчевать пни, убрать кусты и др.
При зарастании водной растительностью рационально выкашивание
с последующей утилизацией остатков для корма скота, на выделку
плетушек, рогож, камышита и т. п. В последнее время изобретены даже
специальные водяные косилки для уничтожения зарослей вредных водных
растений.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (6). Растение в виде плавающих или погруженных зеленых пластинок, без ясно
выраженных стеблей и листьев. Цветут чрезвычайно редко. Цветы с одной тычин-
кой и одним пестиком.
2 (5). Каждая пластинка снизу с одним или многими корешками.
3 (4). Пластинка снизу с многими корешками, сверху зеленая, снизу красноватая,
с обеих сторон плоская, толстая.................................Spirodela
4 (3). Каждая пластинка снизу с одним корешком.................... . . Lemna
5 (2). Пластинка снизу без корешков....................................Wolffia
6 (1). Растение с ясно выраженными листьями, реже они влагалищные при основании
стебля и с большей частью ясно заметным стеблем, реже все листья прикорневые.
7 (16). Растения споровые, размножаются спорами и никогда не образуют цветов.
8 (9). Растения свободно плавающие на воде, без настоящих корней. Листья мутов-
чатые, по 3 в мутовке; из них два плавающие на поверхности воды, а третий мелко
рассеченный и погруженный в воду, с длинными волосками...............Salvinia
9 (8). Растения, укореняющиеся на дне водоемов.
10 (11). Листья влагалищные на узлах хорошо развитого, иногда ветвистого, довольно
высокого стебля. Спорангии в колосках на верхушке стебля и его верхних вет-
вей ................................................................. Equisetum
.11 (10). Листья шиловидные, продолговатые, перисто раздельные или же состоят из
четырех листочков на верхушке общего черешка.
12 (13). Листья шиловидные цельнокрайние, сидят в пучке; стебель не развитой, в виде
клубневидного утолщения........................................,........Isoetes
13 (12). Листья не шиловидные.
14 (15). Листья в общем очертании широкие,/продолговато-ланцетные. Спорангии сидят
на нижней поверхности листовых долек.................................Dryopteris
15 (14). Листья состоят из четырех листочков, сидящих на конце общего черешка.
Спорангии собраны в особых вместилищах (спорокарпии), расположенных на нож-
ках или почти сидячих..................................................Marsilia
16 (7). Растения цветковые.
17 (20). Листья при основании стебля влагалищные, без ясно выраженной пластинки.
.18 (19). Стебель толстый цилиндрический, соцветие состоит из нескольких колосков
на ножках...............................................................Scirpus
19 (18). Стебель тонкий. Соцветие в виде простого верхушечного колоса . . Heleocharis
20 (17). Листья прикорневые в мутовке, стеблевые очередные, супротивные или же
мутовчатые.
21 (42). Листья разрезные, перистые или сложные.
22 (31). Листья совершенно погруженные в воду (очень редко верхние плавающие
на ее1 поверхности).
23 (24). Цветы желтые с пурпуровыми или оранжевыми полосками, в кисти на верхушке
цветоноса. Листья рассеченные на мелкие линейно-нитевидные дольки с пузырь-
ками, захватывающими мелких водных животных (рачков и т. п.) . . Utricularia
.24 (23). Цветы белые пли розовые. Листья без пузырьков.
:25 (30). Листья мутовчатые или же собраны розеткой у основания цветоноса, гребенчато-
рассеченные.
:26 (27). Листья собраны розеткой у основания цветоноса, гребенчато-пильчатые. Цветы
сростнолепестные, розоватые....................................... Hottonia
27 (26). Листья мутовчатые на длинных стеблях. Цветы мелкие.
28 (29). Цветы раздельнолепестные, розоватые в верхушечном колосе, при них сидят
цельные или перисто-раздельные прицветники. Листья мягкие, гребенчато-раз-
дельные ............................................................Myriophyllum
318
Б. А, ФЕДЧЕНКО
29 (28). Цветы в пазухах листьев, одиночные, невзрачные, зеленоватые. Плоды обыкно-
венно с длинными шипиками. Листья пальчато-раздельные на линейно-нитевид-
ные дольки, жесткие...............................................Ceratophyllum
30 (25). Листья очередные, рассеченные на нитевидные дольки, цветы на пазушных
цветоносах, одиночные, белые.........................................Batrachium
31 (22). Верхние листья выдающиеся над водой.
32 (37). Цветы в кистях конечных или пазушных.
33 (34). Цветы красно-бурые, раздельнолепестные. Листья прижато пушистые . . .
........................................................................Comarum
34 (33). Цветы желтые или бело-розовые.
35 (36). Цветы золотисто-желтые, раздельнолепестные о 6 тычинках. Листья лировидно
рассеченные, доли их надрезные, верхние листья цельные или перисто надрез-
ные .................................................................Nasturtium
36 (35). Цветы бело-розовые, внутри пушистые, сростнолепестные, с 5 тычинками.
Листья тройчатые на длинных черешках, гладкие........................Menyanthes
37 (32). Цветы собраны в зонтики, белые.
38 (39). Имеются и общая и частная обертки. Общие обертки состоят из 5—6 листков,
частные — из 5—8. Стебель ребристый, бороздчатый. Нижние листья разделены
на нитевидные дольки, верхние перисто-раздельные...........................Sium
39 (38). Общей обертки нет.
40 (41). Зонтики сидят против листьев. Чашечка с ясно заметными зубцами. Плоды
длинно-эллиптические................................................. Oenanthe
41 (40). Зонтики не сидят против листьев. Зубцы чашечки незаметные, плоды почти
шаровидные, слегка сжатые................................................Cicuta
42 (21). Все листья простые, цельные, обыкновенно цельнокрайние, реже зазубренные
по краю. >
43 (72). Все листья погруженные в воду, реже во время цветения растение всплывает
на поверхность, в таком случае листья сильно колючие.
44 (65). Цветы в пазухах листьев или же одиночные или по 2—3 на длинном цветоносе.
45 (48). Листья по краям колючие.
46 (47). Листья в розетках мечевидные, по краям с острыми, колючими зубцами, во время
цветения выдающиеся над поверхностью воды. Цветы по 2—3 на конце цветоноса
крупные, белые......................................................Stratiotes
47 (46). Листья супротивные на стебле, продолговатые или линейные, по краям с не-
крупными зубчиками. Цветы невзрачные...........................................Najas
48 (45). Листья никогда не бывают колючими, иногда мелкопильчатые или мягко-
зубчатые.
49 (50). Листья крупные, широкоовальные, по краям волнистые, прозрачные. Цветы
крупные, по 1—2 на цветоносах, голубые, с нижней завязью, которая по своим
ребрам несет гофрированные крылья.......................................Ottelia
50 (49). Листья линейные, продолговатые или, реже, эллиптические. Цветы не бывают
крупными; завязь без крылатых ребер.
51 (60). Листья мутовчатые или же все прикорневые.
52 (57). Листья мутовчатые.
53 (54). Листья нитевидные. Цветы сидячие, в пазухах листьев. Плоды вдвое или более
чем вдвое длиннее столбиков..................................... Zannichellia
54 (53). Листья продолговатые или линейно-ланцетные, реже эллиптические.
55 (56). Листья 3—8 мм длины, очень мелкопильчатые, обычно по 3 в мутовке. Стебель
крепкий. Цветы на длинных цветоножках. Растение двудомное. У нас встре-
чаются растения только с женскими цветками...............................Elodea
56 (55). Листья 5—20 мм длины, крупнозубчатые. Стебель тонкий, нитевидный. Цветы
однодомные; цветы невзрачные, женвкие на длинных цветоносах, мужские
с 3 тычинками .........................................................Hydrilla
57 (52). Листья все прикорневые,
58 (59). Листья тесьмовидные, до 80 см длины, мелкопильчатые. Цветы двудомные.
Мужские цветы на коротких цветоносах, во время цветения отрываются от мате-
ринского растения, всплывают на поверхность воды, где и происходит опло-
дотворение. Женские цветы на длинных, спирально скрученных цветоносах
................................................................... Vallisneria
59 (58). Листья линейно-шиловидные, мясистые, у основания широковлагалищные.
Цветы однодомные, мужские с четырехраздельной чашечкой, трубчатым, четы-
рехраздельным венчиком и четырьмя тычинками, женские с 2—3, реже 4-раз-
дельной чашечкой и 3—4-зубчатым венчиком.............................Littorella
60 (51). Листья супротивные на стебле.
61 (62). Цветы с простым околоцветником, однодомные. Тычинка одна. Столбиков два,
завязь четырехгнездная............................................ Callitriche
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
319
62 (61). Цветы с двойным околоцветником, т. е. с чашечкой и венчиком. Столбиков
три-пять.
63 (64). Листья плоские.................................................Elatine
64 (63). Листья линейные, цилиндрические, несколько мясистые.............ТШаеа
65 (44). Цветы собраны в кисть или в колосовидное соцветие.
66 (69). Листья в прикорневой розетке.
67 (68). Листья линейные, тупые. Цветы собраны в сжатой кисти, на верхушке длин-
ного цветоноса. Венчик сростнолепестный, двугубый, белый, с голубоватой труб-
кой ................................................................... Lobelia
68 (67). Листья шиловидные. Цветы в раскидистой кисти, о четырех чашелистиках,
четырех лепестках и шести тычинках, раздельнолепестные .... Subularia
69 (66). Листья не собраны в прикорневой розетке. Цветы в густом колосовидном со-
цветии.
70(71). Тычинок четыре. Пестики сидячие.............................Potamogeton
71 (70). Тычинок две. Пестики на длинных ножках..........................Ruppia
72 (43). Растения с плавающими на поверхности воды листьями; иногда плавают только
верхние листья или же плавающих листьев не имеется, а верхняя часть стебля
с листьями выдается над поверхностью воды.
73 (74). Цветы в густых шаровидных головках, однополые. Околоцветник пленчатый.
Стебель облиственный. Листья трехгранные или тесьмовидные, концы их нередко
плавающие на поверхности водоема.....................................Sparganium
74 (73). Цветы не собраны в шаровидные головки.
75 (158). Растения со стеблем и листьями, выдающимися над поверхностью воды, пла-
вающих листьев не бывает.
76 (93). Злаки: растения, с полым стеблем, утолщенным по узлам («соломинка»). Цветы
без околоцветника (вместо него — пленки), собраны метелкой; тычинок три.
77 (78). Стебель на узлах пушистый. Листовые влагалища острошероховатые. Метелка
беловатая, обыкновенно не выдающаяся из листового влагалища; цветы опыляются
в таком случае клейстогамно.............................................Leersia
78 (77). Стебель на узлах голый.
79 (80). Цветы в метелке, однополые, внизу пестичные, вверху тычинковые. Стебли
высотой в 1—2 м. Корневище полое, толстое...............................Zizania
80 (79). Цветы обоеполые.
81 (82). Цветочные чешуи крепкие, кожистые, сильно отличающиеся от более мягких
колосковых чешуи....................................................Echinochloa
82 (81). Цветочные чешуи мало отличаются от колосковых по своему строению.
83 (84). Колоски одноцветковые. Высокие растения с густой лопастной или почти ко-
лосовидной метелкой...................................................Digraphis
84 (83). Колоски двух-многоцветковые.
85 (86). Метелка красно-бурая или черно-бурая. Внутри колосков вокруг цветков име-
ются длинные прямые волоски. Вместо язычка ряд волосков. Стебли достигают
высоты 3—5 м. На листьях имеется небольшой поперечный валик, по наличию
которого легко отличить тростник даже в нецветущем состоянии от всех осталь-
ных злаков...........................................................Phragmites
86 (85). Колоски не содержат длинных волосков. Язычок листа пленчатый.
87 (88). Язычок продолговатый. Колоски крупные о трех-четырех цветках..........
.............................................................. Scolochioa
88 (87). Язычок короткий. Колоски о пяти-восьми цветках (редко от одного до двух
цветков).
89 (90). При основании нижней цветочной чешуи имеется небольшое утолщение, снаб-
женное пучком прямых, жестких волосков..............................Arctophila
90 (89). Утолщения с волосками при основании нижней цветочной чешуи не имеется.
91 (92). Колоски о пяти-восьми цветках. Листья постепенно суженные к верхушке . .
................................................................ Glyceria
92 (91). Колоски о двух цветках (очень редко об одном цветке), мелкие. Листья срав-
нительно широкие, вдруг стянутые в острие или же тупые. Метелка раскидистая
................................................................... Catabrosa
93 (76). Не злаки — стебель без узлов, никогда не бывает соломинкой.
94 (95). Растения с розеткой прикорневых листьев, из более широкого основания лан-
. цетно-шиловидных. Однополые цветы собраны в головку на верхушке безлистной
стрелки ........................................................... Eriocaulom
95 (94). Растения иного вида.
96 (97). Листья щитовидные, округлые, на высоких, крепких черешках, высоко выдаю-
щиеся из воды, нижние листья плавающие. Цветы крупные, до ]0 см в диаметре,
розовые. Лепестков и тычинок много...................................Nelumbium
320
Б. А. ФЕДЧЕНКО
97 (96). Листья никогда не бывают щитовидные. Цветы мелкие или средней величины.
98 (121). Листья в мутовках на стебле или же все прикорневые.
99 (106). Листья мутовчатые на стебле.
100 (101). Венчика нет. Цветы по одному в пазухе листа. Тычинка одна. Листья линей-
ные ...................................................................Hippuris
101 (100). Венчик имеется, сростнолепестный или раздельнолепестный.
102 (103). Венчик сростнолепестный, двугубый, лиловый. Тычинок четыре. Зубцы
чашечки при плодах звездчато распростертые...........................Dysophylla
103 (102). Венчик раздельнолепестный, никогда не бывает лиловым. Тычинок не бывает
. четыре.
104 (105). Цветоложе плоское.......................................... Elatine
105 (104). Цветоложе чашевидное.........................................Ammania
106 (99). Листья все прикорневые.
107 (108). Листья крупные, сердцевидные, неравномерно-зубчатые, снизу войлочные.
Цветы в корзинках, собранных в кисть, желтые..........................Petasites
108 (107). Листья никогда не бывают зубчатыми, всегда совершенно голые.
109 (НО). Цветы в пазухах листьев, одиночные, мелкие, беловатые. Листья на длинных
черешках, линейно-лопатчатые. Все растение не выше 25 см .... Limosella
НО (109). Цветы на стрелке, собраны в мете'льчатом соцветии, колосом початком или
зонтиком.
111 (114). Цветы собраны в початок, т. е. при основании густого колосовидного соцве-
тия имеется кроющий лист (покрывало), белый или зеленый.
112 (113). Густой продолговатый колос окружен при основании крупным белым лист-
ком — покрывалом. Листья сердцевидно-овальные, заостренные. Плоды — крас-
ные ягоды............................................................... Galla
ИЗ (112). Колос длинноцилиндрический, зеленый, покрывало зеленое, вытянуто в виде
верхушки стебля. Корневище, как и все растение, обладает специфическим при-
ятным запахом............................................................Acorus
114(111). Цветы собраны в метельчатое, кистевидное или зонтиковидное соцветие.
115(116). Цветы многочисленные, собраны простым зонтиком, розовые. Тычинок 9,
пестиков 6. Листья линейно-мечевидные, книзу трехгранные................Butomus
116 (115). Соцветие метельчатое или же цветы собраны в кольца или в зонтики,
приблизительно по десяти.
117 (118). Цветы однополые. Листья, выдающиеся над поверхностью воды, стреловид-
ные, подводные листья тесьмовидные. Цветы крупные, тычинок и пестиков много.
Лепестки белые.......................................................Sagittaria
118 (117). Цветы обоеполые. Тычинок шесть.
119 (120). Листья эллиптические или яйцевидные. Пестиков много, при созревании
не раскрывающихся, без носика............................................Alisma
120 (119). Листья продолговато-эллиптические. Пестиков шйгть-восемь, ланцетно-
шиловидных, с носиком, при созревании раскрывающихся поперечно..................
............................................................... Damasonium
121 (98). Листья очередные или супротивные.
122 (137). Листья очередные.
123 (124). Цветы крупные о шести окрашенных долях, желтые или лиловые, по одному,
по три на верхушке облиственного стебля. Завязь нижняя. Тычинок три . . Iris
124 (123). Цветы иного вида.
125 (126). Цветы собраны в длинные, цилиндрические початки, при созревании барха-
тисто-черно-бурые, распадающиеся на множество мелких плодов, снабженных
тонкими волосками-летучками. Листья тесьмовидные, трехгранные, реже
цилиндрические ...........................................................Typha
126 (125). Растения иного вида.
127 (128). Цветы однополые, собраны в шаровидные головки, которые расположены
в метельчатом соцветии. Листья трехгранные или ремневидные . . Spargranium
128 (127). Цветы в колосовидном или кистевидном соцветии или же сидят на конце'
ветвей.
129 (130). Венчик сростнолепестный. Цветы собраны в густое колосовидное соцветие,
венчик белый, колокольчатый, рано опадающий, небольшой (около 2 мм длины)
.................................................................Sphenoclea
130 (129). Венчик раздельнолепестный.
131 (134). Цветы желтые, очень редко белые. Тычинок много.
132 (133). Листья почти округлые. Плод — листовка........................Caltha
133 (132). Листья продолговато-ланцетные или линейно-ланцетные . . . Ranunculus
134 (131). Цветы синие или розовые. Тычинок шесть-десять.
135 (136). Цветы розовые или яркокрасные, одиночные или парные в пазухах листьев.
Лепестков четыре-шесть. Чашечка с шестью маленькими треугольными зубцами
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
321
и шестью более длинными придаточными дольками. Листья никогда не бывают
сердцевидными (иногда бывают супротивными, а нижние даже в мутовках) . .
................................................................ Lythrum
1л6 (135). Цветы яркосиние, средней величины, собраны в прямую, крупную кисть.
Околоцветник о шести долях. Листья сердцевидные.....................Monochoria
1о7 (122). Листья супротивные.
138 (147). Венчик сростнолепестный, иногда с очень короткой трубкой, колесовидный.
139 (140). Завязь нижняя. Однолетник, с негустыми щетинистыми волосками. Цветы
в пазушных и верхушечных пучках. При основании листьев сидят прилистники,
сросшиеся с основанием листьев в виде влагалища....................Oldenlandia
140 (139). Завязь верхняя.
141 (142). Цветы желтые, собранные овальными кистями в пазухах листьев . . . .
.................................................................. Lysimachia
142 (141). Цветы белые, розовые или голубые.
143 (144). Венчик колесовидный, с короткой трубкой и плоским отгибом . . Veronica
144 (143). Венчик с длинной трубкой и двугубым отгибом.
145 (146). Доли чашечки превышают венчик............................Lindernia
146 (145). Венчик в 4—5 раз длиннее очень короткой чашечки..........Dopatrium
147 (138). Венчик раздельнолепестный.
148 (157). Завязь верхняя.
149 (150). Цветы на длинных цветоножках, немногочисленные (в числе трех-пяти),
на концах веточек. Лепестки сросшиеся, образующие две более крупных и три
меньших лопасти. Пестиков два...........................................Montia
150 (149). Цветы на коротких цветоножках, в пазушных пучках.
151 (152). Лепестки и тычинки прикреплены к кольчатому цветоложу. Цветы в густых
пазушных пучках, реже одиночные. Завязь шаровидная, 2—5-гнездная. . .
..................................................................Bergia
452 (151). Лепестки и тычинки прикреплены к чашеобразному цветоложу.
153 (154). Коробочка 2—4-створчатая, кожистая. Цветы 3—6-членные . . . Rotala
154 (153). Коробочка раскрывается неправильно, перепончатая или травянистая.
155 (156). Цветы 4-членные. Растение высотой 20—40 см. Листья сидячие.........
.................................................................Ammania
156 (155). Цветы 6-членные. Небольшие растеньица (5—20 см), листья суженные в че-
решок ..................................................................Peplis
157 (148). Завязь нижняя...................................................Ludwigia
158 (75). Все или по крайней мере верхние листья плавающие на поверхности воды.
159 (172). Листья округлые, почковидные или же округло-сердцевидные, реже эллип-
тические, продолговатые, но тогда все растение покрыто прозрачной студенью.
160 (161). Все растение усажено шипиками. Листья очень крупные, округлые, плоские.
Завязь нижняя. Чашелистиков четыре, лепестки сине-фиолетовые, многочислен-
ные. Тычинок много........................................................Euryale
161 (160). Растения гладкие, без шипов. Цветы белые, желтые или темнопурпу-
ровые.
162 (163). Молодые листья и почки покрыты под водой прозрачной плотной студенью.
Листья щитовидные, эллиптически-продолговатые. Цветы средней величины,
темнопурпуровые, на пазушных цветоножках, одиночные. Тычинок 12—18. Пе-
стиков 6—18, свободных ..................................................Brasenia
163 (162). Растения голые, не покрыты студенью.
164 (167). Цвет» желтые.
165 (166). Цветы сростнолепестные, в пучках. Чашелистиков, долей венчика и тычинок
по пяти. Венчик колесовидный, доли его бахромчатые, зев венчика ресничатый.
Рыльце двулопастное . . . /..........................................Limnanthemum
166 Ц65). Цветы раздельнолепестные, одиночные на длинных цветоножках. Чашели-
стики снаружи желтые или зеленые. Лепестки без бахромы и ресничек. Рыльце
вогнутое или выпуклое, с окраиной, иногда зубчатой.........................Nuphar
167 (164). Цветы белые.
168 (169). Цветы крупные (в диаметре 4 см и более), обоеполые. Чашечка из четырех
зеленых листков. Лепестки многочисленные, продолговатые, постепенно перехо-
дящие в тычинки. Тычинок много. Рыльце о 6—20 лучах......................Nymphaea
16у (168). Цветы средней величины (не свыше 2 см в диаметре).
I7'1 (171). Цветы однополые, двудомные. Листочков околоцветника три наружных
зеленых, и три внутренних, лепестковидных, белых. Завязь нижняя..................
......................................................................Hydrocharis
171 (170). Цветы обоеполые. Листочков околоцветника пять, они все одинаковые, ле-
пестковидные, белые. Завязь верхняя. Плод состоит из 20—30 листовок. . . .
......................................................Caltha (С. natans Pall.)
21 Жизнь пресных вод, т. II
322
Б. А. ФЕДЧЕНКО
172 (159). Плавающие листья продолговатые, овальные, реже сердцевидные, или же
линейные или ромбические.
173 (176). Плавающие листья собраны розеткой.
174 (175). Листья плавающей розетки на длинных черешках, ромбические; погруженные,
рано отмирающие листья супротивные, линейные. Цветы с чашечкой п розовым
венчиком и полунижней завязью. Плод — орешек с крепкими рогами. . . Тгара
175 (174). Листья плавающей розетки линейные или овальные; подводные листья не
отмирающие до осени. Цветы однополые, однодомные; тычинка одна; завязь
четырехгнездная...............................................Callitriche
176 (173). Плавающие листья не собраны розеткой.
177 (178). Листья при основании черешка с прилистниками, сросшимися в раструб,
полукожистые; ланцетные или продолговатые. Цветы розовые, в густых колосо-
видных соцветиях, околоцветник без ясного расчленения на венчик и чашечку.
..........................................................................Polygonum
178 (177). Листья без раструбов при основании. Цветы никогда не бывают розовыми.
179 (180). Цветы желтые, одиночные, пазушные, на длинных цветоножках......
........................................................Ranunculus
180 (179). Цветы никогда не бывают желтыми.
181 (182). Цветы собраны в колосовидном соцветии. Околоцветника нет, вместо него
имеются выросты на связниках тычинок..........................Potamogeton
182 (181). Цветы в мутовчатых кистях, зонтиковидных соцветиях или же пазушные,
подводные.
183 (184). Плавающие листья супротивные, сердцевидные, тупо округленные, городча-
тые, с равномерно плоскими черешками. Венчик сростнолепестный. Завязь удли-
ненная ..........................................................Trapella
184 (183). Листья овальные, цельнокрайние.
185 (186). Цветы однополые. Тычинки многочисленные . . Sagittaria (S. natans Pall.)
186 (185). Цветы обоеполые. Тычинок шесть.
187 (188). Листья при основании округлые. Плодики выпуклые кнаружи цветка. Ниж-
ние листья подводные, линейные, верхние на длинных черешках .с овальной пла-
стинкой. Цветы в зонтиковидном соцветии............................Elisma
188 (187). Листья при основании сердцевидные. Плодики выпуклые внутрь цветка.
В глубокой воде листья длинные, плавающие листья часто без пластинки или же
с ясно выраженной пластинкой; в мелкой воде листья иногда выдаются над во-
дой ........................................................Caldesia
Род Dryopteris — Щитовник (Сем. Polypodiaceae—Настоящие папорот-
ники). Из многочисленных видов этого рода, встречающихся в СССР, только
один [Dr. thelypteris (L.) A. Gr.] может быть отнесен к числу водных расте-
ний, так как он встречается на очень топких болотах, речных сплавинах,
заходя нередко в воду; распространен широко, преимущественно в лесной
области, но встречается также и в Средней Азии в низовьях р. Аму-дарьи.
Род Salvinia — Салъвиния (Сем. Salviniaceae—Сальвиниевые). В СССР
встречается один вид—S. natans (L.) АП. (фиг. 149, 7), распространен-
ный в более южных районах Европейской части, а также местами в Средней
Азии и на Дальнем Востоке; в последнее время найдена уравнительно
далеко на севере, именно близ Брянска, Перемышля и по Вет луге в Горь-
ковской обл. Замечательно различие в форме листьев у этого растения:
листья расположены на стебле в три ряда, причем листья двух рядов супро-
тивные, эллиптические, плавающие на поверхности воды, листья третьего
ряда разделены на мелкие доли, усаженные длинными волосками, погру-
жены в воду и по своему облику похожи на корни.
Род Marsiiia — Марсилия(Сем. Marsiliaceae—Марсилиевые) (фиг. 149, 2у
Во флоре СССР известны 3 вида, встречающиеся на юге, в низовьях Волги;
в Закавказье и в Средней Азии до оз. Зайсан на северо-востоке; наиболее
распространена М. quadrifolia L., по своим размерам превосходящая осталь-
ные виды.
Род Equisetum — Хвощ (Сем. Equisetaceae—Хвощевые). Из 15 видов
флоры СССР настоящим водным растением является лишь один — Е. limo-
sum L., образующий нередко большие заросли в прибрежной полосе озер
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
323
» .______________________________.________,__________________________________
। и рек с медленным течением; вид этот широко распространен по СССР;
F по внешнему облику можно различать форму, обильно развивающую боко-
I, вые веточки, и форму с неветвистым стеблем; эти формы описывались иногда
Ё как самостоятельные виды, что является, однако, необоснованным. В топ-
; ких болотах встречается иногда еще один вид хвоща — Е. palustre L.,
? легко отличающийся меньшими размерами и меньшим числом зубцов на
листовых влагалищах.
Фиг. 149. 7—Salvinia natans (L.) All.: a — разрез двух спорокарпиев;
2— Marsilia natans L.; 3—Typha latijolia L.; a — мужской цветок,
б —женский цветок; 4 — Sparganium ramosum Huds.
Род Isoetes—Полушник (Сем. Isoetaceae—Полушниковые). По внеш-
нему облику виды этого рода очень схожи между собою: у всех от луко-
вицеобразно расширенного стебля выходит пучок шиловидных листьев,
влагалищные основания которых несут споры. Из четырех видов два (/. lacu-
stris L. и I. echinospora Durieu) встречаются на северо-западе Европейской
части СССР, где распространены' на песчаном дне некоторых озер; третий
вид недавно открыт на Камчатке (/. beringensis Кот.), четвертый (/. asia-
iica Makino) —на Сахалине.
21*
324
Б. А. ФЕДЧЕНКО
Род Typha — Рогоз(Сем. Typhaceae — Рогозовые). Из 8 видов нашей
флоры почти повсеместно, кроме Арктики, встречается Т. lattfolia L. (фиг.
149, 3)г с широкими листьями и густым толстым цилиндрическим соцветием,
под’ конец почти черным. Чрезвычайно интересный, субтропический вид —
Т. elephantina Roxb., с широкими трехгранными листьями, недавно открыт
в долине р. Аму-дарьи в Туркменистане. Рогозы представляют чрезвы-
чайно интересные приспособления к жизни в водной среде, где распола-
гаются их корневище, корни и нижняя часть Стебля; на корневищах рогоза
мы замечаем корешки двух родов: одни очень тонкие, идут вверх от корне-
вища, расходятся в разные стороны и служат для поглощения питательных
веществ, растворенных в воде, а, вероятно, также и для поглощения кисло-
рода; другие корешки направлены вниз в донный ил и служат для погло-
щения питательных веществ из него. Листовые влагалища рогоза выделяют
особую слизь, которая играет роль смазки и уменьшает трение, происхо-
дящее под действием ветра и могущее механически повредить органы этого
растения. Развивающиеся в огромном количестве плодики рогоза, снабжен-
ные волосками-летучками, чрезвычайно облегчают распространение рогоза
при содействии ветра. Чрезвычайно важное значение имеют рогозы в народ-
нохозяйственном отношении, будучи одним из наиболее ценных водных
растений. Твердые, длинные листья рогозов употребляются при клепке
деревянных кадок; волоски, окружающие плодики, содержат почти чистую
клетчатку и являются прекрасным материалом для добывания целлюлозы.
В последнее время рогозы используются как текстильные растения, для
получения грубых волокон и, в особенности, для переработки на бумагу.
Особенно ценны в этом отношении вышеназванные виды (Г. latifolia L., Т.
elephantina Roxb.). и широко распространенные в Средней Азии Т. angu-
stata Bory et Chaub.
Род Sparganium—Ежеголовник (Сем. Sparganiaceae—Ежеголовнико-
вые). У нас встречается 13 видов. Чаще других встречаются широко распро-
страненные по всему СССР представители сборного вида —Sp. ramosum
Huds. (фиг. 149, 4), с сильно ветвистым соцветием и трехгранными листьями,
заметно выдающимися над поверхностью водоема. Некоторые виды, напр.
Sp. Friesii Beurl., Sp. minimum Hill., особые формы Sp. simplex Huds.,
обладают стеблем и верхними листьями, плавающими на поверхности
воды.
Род Potamogeton — Рдест (Сем. Potamogetonaceae—Рдестовые). Наибо-
лее обильный видами (40 видов) род среди наших водных растений; виды
рдестов крайне разнообразны по своему облику, а также по пределам' своей
изменчивости и приспособляемости к водной среде и по распространению
своему по водоемам. Наибольшей изменчивостью обладают те виды, кото-
рые имеют листья, частью плавающие на поверхности воды; здесь форма
этих листьев сильно меняется в пределах одного и того же вида (напр.
у Р. natans L.); есть виды, у которых плавающие листья иногда бывают,
иногда же не развиваются вовсе (напр. Р. heterophyllus Schreb.). Среди
видов рдестов, лишенных плавающих листьев, можно отмечать крупные,
широколистные виды [Р. lucens L. (фиг. 150, 7), Р. per/oliatus L. (фиг.
150, 2), Р. praelongus Wulf, и нек. др. (фиг. 150 3—4)], которые имеют много
общего между собою и встречаются в реках, озерах и даже в Финском
заливе; другую группу образуют узколистные виды [Р. pusilium L., Р. рес-
tinatus L. (фиг. 150, 5) и др.], которые свойственны преимущественно менее
крупным водоемам, быстро текущим речкам, а частью речным заводям или
прибрежной зоне озер. Вообще говоря, рдест является чрезвычайно тесно
связанным с зональным распределением растительности в более крупных
Фиг. 150. 1 — Potamogeton lucens L.; 2— Potamogeton perfoliatus L.: a — верхушка
листа, б — плодик, в — тоже в разрезе,?—цветок; 3 — Potamogeton alpinus Balb.;
4— Potamogeton crispus L.: a — верхушка листа, б — плодик, в — то же в разрезе:
5 — Potamogeton pectinatus L.: а — лист в разрезе, б — плодик, в — то же в разрезе.
326
Б. А. ФЕДЧЕНКО
водоемах. В отношении географического распространения видов рдеста'
по СССР необходимо указать, что многие виды (Р. lucens L., Р. perfolia-
tus L., P. natans L. и др.) распространены почти во всех областях. Другие
виды обладают чрезвычайно узким ареалом, будучи свойственны исклю-
чительно Дальнему Востоку (напр. Р. asiaticus A. Benn., Р. distinctus А.
Benn., Р. limoselifolius Maxim, и др.) или Памиру (Р. pamiricus Baagjoe).
Известно много помесей между отдельными видами Potamogeton, что
нередко сильно затрудняет определение видов рдестов. Один вид (Р. den-
sus L.) по устройству своих цветов и наличию обыкновенно мутовчатых
листьев (чего не бывает у других видов рдестов) выделяется нередко в осо-
бый род (Groenlandia J. Gay).
Род Ruppia — Руппия (Сем. Potamogetonaceae—Рдестовые). Известно
всего 2 вида — Р. spiralis L. и Р. maritima L., отличающиеся длиной и
устройством цветоноса, закручивающегося спирально у R. spiralis L.,
а также формой плодов. Оба вида встречаются местами по всему СССР,
кроме Арктики; предпочитают водоемы с солоноватой водой.
Род Zannichellia — Занникхелия (Сем. Potamogetonaceae—Рдестовые).
Известны 3 вида, из которых наиболее распространена Z. palustris L.,
являющаяся почти космополитом, хотя отдельные местонахождения до-
вольно разбросаны.
Род Najas—Наяда (Сем. Najadaceae—Наядовые). В СССР известно
6 видов, из которых наиболее распространены N. marina L. и N. minor
АП. (фиг. 151, 7), встречающиеся местами по всему СССР,кроме Арктики.
Род Alisma— Частуха (Сем. Alismataceae—Частуховые). В СССР
встречаются 5 видов, из которых только один — A. plardago L. (фиг. 151, 2)—
распространен весьма широко и встречается почти повсеместно, кроме
Арктики. Под влиянием изменения внешних условий чрезвычайно сильно
меняется внешний облик всего растения. Так, если мы возьмем семена
частухи и будем их проращивать в почве или в песке, умеренно поливая,
то получим наземную форму частухи, листья будут развиваться широко-
овальные, черешковые; если, наоборот, прорастим семена частухи под
водой, то первые же листья растения будут тесьмовидными, линейными;
увеличивая слой воды в сосуде, в котором мы производим опыт, мы можем
долгое время поддерживать существование тесьмовидной формы частухи.
Если мы изменим условия среды, то у наших же частух можем получить
обычную форму с черешковыми листьями. Подобный же процесс, очевидно,
происходит и в естественных условиях.
Род Caldesia—Кальдезея (Сем. Alismataceae — Частуховые). Един-
ственный вид — С. parnassifolia Pari.—встречается в БССР, на
Украине и на Дальнем Востоке.
Род Elisma—Элизма (Сем. Alismataceae — Частуховые). Единствен-
ный известный вид—Е. natans (L.) Buchen.—указывается на Украине
(эти указания требуют подтверждения) и с достоверностью встречается
на Дальнем Востоке.
Род Damasonium—Звездоплодник (Сем. Alismataceae—Частуховые).
Известны два близкие вида, встречающиеся на юге Европейской части
СССР, в Казахстане и Западной Сибири; чаще встречается D, alisma Mill.
Род Sagittaria —Стрелолист (Сем. Alismataceae — Частуховые). В пре-
делах СССР известны четыре вида, из которых один вид — S. sagittifolia L.
(фиг. 151, 3)—с фиолетовыми пыльниками, широко распространен по
всему СССР до Прибайкалья на востоке. Другой вид—S. trifolia L.—
с желтыми пыльниками и длинными лопастями листьев, встречается исклю-
чительно на юге —в Закавказье, Средней Азии и на Дальнем Востоке.
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
327
S. natans Pall., также с желтыми пыльниками, но с короткими лопастями
воздушных листьев, встречается по всей Сибири до Камчатки и Сахалина
включительно, а также на севере Европейской части СССР. Подобно частухе,
первые листья обыкновенного стрелолиста (S. sagittifolia L.) при прораста-
нии его семян под водой, в иле, развиваются в виде длинной, тесьмовидной
ленты, которая не доходит до поверхности воды и не образует пластинки;
следующие листья доходят до поверхности водоема и образуют продол-
говатую или овальную пластинку с намечающимися ушками при основа-
нии ее; следующие зателг листья принимают уже ту обычную форму, кото-
рую мы встречаем у взрослого растения, именно —на довольно длинном,
прямостоячем, трехгранном черешке продолговатая пластинка треугольной
формы, с двумя лопастями, стреловидно расположенными. В быстро теку-
щих ручьях или на слишком большой глубине, где до растения доходит
слишком мало света, стрелолист других листьев не образует; иногда расте-
ние образует цветоносный стебель, цветет и приносит плоды, в То время
как листья остаются на младенческой стадии тесьмовидной формы. Такие
формы были описаны под названием var. vallisneriaefolia Coss, et Gem.,
так как листья ее действительно очень напоминают валлиснерию. Очень
интересно у стрелолиста образование стеблевых клубней, которые обра-
зуются на длинных, тонких подводных побегах. Эти клубни достигают
почти величины волошского ореха; они служат для перезимовки растения;
они содержат большие запасы питательных веществ и местами употре-
бляются в пищу.
Род Butomus —Сусак (Сем. Butomaceae —Сусаковые). Известны 2вида,
из которых один — В. umbellatus L. (фиг. 151, 4) — с высоким стеблем
и зонтиковидно собранными многочисленными цветами, распространен
весьма, широко. Другой вид — В. junceus Turcz. —менее крупное растение,
с узкими листьями и немногочисленными цветами, встречается на боло-
тах Бурят-Монгольской АССР и на рисовых полях в Средней Азии.
РодНуДгШа —Гидрилла(Сем. Hydracharitaceae —Водокрасовые). Един-
ственный известный вид—Н. verticillata (L.) L. С. Rich—встречается
у нас в озерах БССР, затем появляется в предгорьях Алтая и по Иртышу
и, наконец, на Дальнем Востоке.
Род Eiodea —Водяная зараза (Сем. Hydracharitaceae —Водокрасовые).
Единственный вид—Е. canadensis L. С. Rich (фиг. 151, 5)—занесен
в XIX в. из Северной Америки в Западную Европу и оттуда к нам; теперь
встречается, нередко большими массами, в озерах и прудах северной полосы
Европейской части СССР до Западной Сибири. Листья водяной заразы
сидят у основания побегов попарно, но затем располагаются мутовчато,
обычно по три, реже по пяти. Находящиеся на самой значительной глубине,
почти лишенные света, являются длинными, вытянутыми; наоборот, верх-
ние листья, сильнее подверженные действию света, имеют кругловатую,
чешуевидную форму и значительно тверже. Водяная зараза—растение
двудомное, но в Европу попали только женские особи его и потому, хотя
цветение и происходит, но оплодотворение невозможно, вследствие чего
размножение растения происходит только вегетативным путем. Каждый
женский цветок состоит из 3-гнездной завязи, которая вытянута в очень
длинную (несколько сантиметров длины) шейку, на конце которой сидят
3 зеленоватых наружных листочка околоцветника и столько же внутрен-
них; далее мы видим 3 бесплодных стаминодия, свидетельствующих о том,
что женский цветок водяной заразы произошел из двуполого путем недо-
развития, и, наконец, рыльце, 3 лопасти которого снабжены сосочками
ш отогнуты книзу. В Америке известны и мужские растения водяной заразы:
328
Б. А. ФЕДЧЕНКО
тычинковые цветы образуются на них в течение всего года в виде капсю-
лей под водой. Когда мужской цветок готов, он отрывается от своей ножки,
поднимается на поверхность воды, плавает и раскрывается; девять тычи-
нок его начинают пылить, пыльца попадает на воду и водой переносится
на рыльца женских цветков. На зиму водяная зараза образует короткие,
почти ползучие побеги, а иногда и настоящие зимние почки в виде продол-
говатых телец, густо покрытых короткими листьями.
Род Vallisneria —Валлиснерия (Сем. Hydrocharitaceae — Водокрасовые).
Во флоре СССР один вид — V. spiralis L. (фиг. 152, 7), встречающийся
местами на юге СССР и на Дальнем Востоке. Растение обладает еще более
совершенным приспособлением для оплодотворения, чем предыдущее: жен-
ские цветы развиваются на спирально закрученных цветоносах, что позво-
ляет им удлиняться и укорачиваться в -зависимости от уровня воды;
мужские цветы так же отрываются и всплывают на поверхность, как
и у Elodea.
Род Stratiotes—Телорез (Сем. Hydrocharitaceae—Водокрасовые). Цве-
тет лишь один вид — S. aloides L. (фиг. 152, 2), часто встречающийся в Евро-
пейской части СССР и изредка на Кавказе и в Западной Сибири. Сильно
колючие листья собраны розетками на стеблях; растения образуют сплош-
ные заросли в озерах и речных заводях. Во время цветения растения всплы-
вают на поверхность воды.
Род Ottelia —Оттелия (Сем. Hydrocharitaceae — Водокрасовые). Известен
один вид—О. alismoides (L.) Pers., с крупными, тонкоперепончатыми
листьями и крупными, бледносиними цветами, с длинной трубкой. Растение
палеотропических стран,встречается у нас в водоемах со стоячей водой
в Уссурийской области.
Род Hydrocharis—Водокрас (Сем. Hydrocharitaceae — Водокрасовые).
Известны 2 вида, из которых один —Н. morsus ranae L. (фиг. 152, 3)—
имеет мужские цветки, собранные по 2—4, и встречается нередко в Евро-
пейской части СССР и в Сибири до Енисея; другой вид—Н. asiatica
Miq., —с одиночными мужскими цветками, растет в тропиках Старого
Света, у нас встречается на юге Уссурийской области.
К семейству злаков (Gramineae) относятся преимущественно луговые,
частью лесные и болотные растения. Тем не менее, представители восьми
нижеследующих родов должны быть отнесены к числу настоящих водных
растений.
Род ЕсЫпосЫоа — Ежовник. В СССР известны 7 видов, из которых
большинство является злостными сорняками рисовых посевов; широко
распространен Е. crus galli (L.) Roem. et Sch., который встречается, однако,
и на менее влажных почвах.
Род Zizania—Цицания. В СССР дико встречается один лишь вид —
Z. Latif olia Turcz.; на Дальнем Востоке это растение употребляется в пищу
людьми, а также как лекарственное и кормовое. Еще большее значение
имеет другой вид —Z. aquatica L., североамериканский «канадский рис»,
который у нас в Ленинградской области растет в оз. Велье, где был искус-
ственно высеян.
Род Leersia—Леерзия. Единственный вид этого рода—L. oryzoides
(L.) Sw., широко распространенный в СССР, хотя и встречающийся не часто,
интересен тем, что метелки его нередко не выходят из влагалища верхнего
листа, и цветение проходит клейстогамически.
Род Digraphis—Двухкисточник. Единственный вид этого рода—D.
arundinacea (L.) Trin. — образует большие заросли в береговой зоне рею
и озер; широко распространен по всему СССР.
фиг 151 /_____Naias minor All.: а—женский цветок, б — плод; 2 Alisma plantago L
,3 — Sagittaria sagittifolia L.; 4—Butomus umbellatus L.; 5—Elodea canadensisL .C. Ric..
330
Б. А. ФЕДЧЕНКО
Род Phragmites — Тростник. В СССР встречаются 3 близких вида,
из которых широко распространен один—Phr. communis Trin., обра-
зующий на юге местами трудно проходимые заросли;, помимо обычного
значения, как кормовое и даже пищевое (толченые, высушенные корне-
вища), растение весьма важно по применению его для строительных целей
в виде прессованных плит («камышит»).
Род Arctophila—Арктофила. Единственный вид—A. fulva (Trin.)
Anders — встречается почти исключительно в арктической области, заходя
на юг лишь на Камчатку и в Якутскую АССР.
Род Catabrosa — Поручейница. Из двух видов широко распространен
один —С. aquatica (L.) Р. В.
Род Scolochloa—Тростянка. Единственный вид—Sc. jestucacea Link.—
широко распространен в СССР, кроме Средней Азии и Дальнего Востока.
Род Glyceria — Манник. Из 16 видов нашей флоры наиболее характер-
ными водными растениями являются Gl. fluitans (L.) R. Вг., широко рас-
пространенный в Европейской части СССР и на Кавказе; Gl. natans Кош.
с Камчатки и Gl. aquatica (L.) Wahlb., идущая на восток до Прибайкалья;
плоды Gl. fluitans (L.) R. Вг. употребляются в пищу под названием «манны»;
это растение пригодно для культуры на очень сырых местах.
Род Scirpus—Камыш (Сем. Сурегасеае—Ситниковые). В СССР встре-
чаются 19 видов, из которых собственно водными растениями можно счи-
тать лишь два: Sc. lacustris L. и близкий к нему Sc. Tabernaemontani Gmel.
Оба вида растут нередко в ручьях и речках, где образуют большие заросли
с высоко выдающимися цилиндрическими цветоносными стеблями и харак-
терными подводными длинными тесьмовидными листьями бесплодных побе-
гов, вытянутыми вдоль течения воды. .Третий вид —Sc. bucharicus Roshev.—
открыт Федченко на затопляемых водой рисовых посевах в Таджикистане.
Род Heleocharis—Болотница (Сем. Сурегасеае — Ситниковые). В пре-
делах СССР встречаются 38 видов, отчасти весьма близких друг к другу;
чаще других встречается II. eupalustris Lindb., в береговой полосе озер,
ручьев, а также в канавах и лужах с водой.
Род Acorns—Аир (Сем. Агасеае—Ароидные). Один вид — A. cala-
mus L., —ароматичное растение, занесенное в Европу с востока
в XVI в. и с тех пор широко распространившееся; в пределах СССР
встречается от западной границы до Уссурийской области и на Кавказё,
не заходя в Среднюю Азию.
Род Galla—Белокрыльник (Сем. Агасеае—Ароидные). Единствен-
ный вид этого рода—С. palustris L. (фиг. 152, 4)—свойствен исклю-
чительно умеренной полосе северного полушария; у нас встречается почти
всюду, кроме степной полосы, Кавказа и Средней Азии.
Род Spirodela—Многокоренник (Сем. Lemnaceae—Рясковые). Един-
ственный вид—Sp. polyrrhiza (L.) Schleid, (фиг. 153, 7) — широко распро-
странен по СССР, кроме Крыма и Средней Азии. Резко выделяется среди
других видов семейств рясковых своими крупными размерами.
Род Lemna—Ряска (Сем. Lemnaceae—Рясковые). У нас встречаются
3 вида, из которых 2 представляют плавающую пластинку: L. minor L.
(фиг. 153, 2)—плоскую, L. gibba L. (фиг. 153, 3)—сильно выпуклую.
Первый вид встречается почти повсеместно, второй —кое-где в Европей-
ской части СССР и на Кавказе. Третий вид — L. trisulca L. (фиг. 153, 6)>
распространенный также весьма широко, представляет длинные, сильно
ветвистые пластинки, погруженные в воду.
Род Wolffia—Вольфия (Сем. Lemnaceae—Рясковые). Единственный
известный вид — W. arrhiza (L.) Wimm., свойственный Западной Европе,
Фиг. 152. 7 — Vallisneria spiralis L.; 2 — Stratiotes aloides L.J 3 — Hydrochar is morsus
ranae L.; 4— Calla palustris L.: a — плод.
332
Б. А. ФЕДЧЕНКО
Средиземью и Индии, указывается у нас только в БССР. Растение очень,
маленькое (1—1.5 мм в диаметре), являющееся по своим размерам самым
мелким цветковым растением, к тому же совершенно лишенным корней.
Все представители семейства рясковых содержат много белка и потому
в высушенном и перемолото*! виде могут служить хорошим кормом для.
скота и домашней птицы.
Фиг. 153. 7 — Spirodela po/yrr/jiza (L.)Schleid;; 2 ~ Lemnaminor L.;3 — Lemnagibbu L.;
*7 — Nelumbium nuciferum Gaertn., 5 — Euryale jerox Salisb.; 6—Lemna trlsulca L.
Род Eriocaulon—Шерстестебельник (Сем. Eriocaulonaceae—Эрискау-
лоновые). В СССР известны 7 видов ио преимуществу на’ Дальнем Востоке.
Один из них—Е. Sieboldianum Sieb. et Zucc.—является настоящим
водным растением, так как встречается на заливаемых водой рисовых посе-
вах в южном Таджикистане.
Род Monochoria—Монохория (Сем. Pontederiaceae — Понтедериевые).
В СССР встречаются 2 вида, из них М. Korsakowii Rgl.et Maack имеет
крупные синие цветы и заслуживает разведения в садовых водоемах или.
в теплицах. Встречается на юге Уссурийской области.
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
333
Род Iris—Касатик (Сем. Iridaceae—Касатиковые). Из многих извест-
ных видов этого рода только один — I. pseudacorus L., с листьями, напо-
минающими Аир, и с крупными желтыми цветами, является водным расте-
нием, широко распространенным почти по всему СССР, кроме Арктики
и пустынь; другой вид—I. laevigata Fisch, встречается в речных заво-
дях на Дальнем Востоке и имеет красивые лиловые цветы.
Род Polygonum—Горец (Сем. Polygonaceae—Гречишные). Из числа
123 видов этого рода, встречающихся в СССР, настоящим водным расте-
нием является лишь один вид — Р. ampfiibiutn L., — широко распростра-
ненный по всему СССР; одни и те же корневища этого растения
могут давать сначала типичную водную форму с длинночерешковыми
листьями, плавающими на поверхности воды, а при высыхании водоема —
образовывать сухопутную форму с прямостоячим, неветвистым стеблем
и почти сидячими листьями. Некоторые другие виды (напр. Р. hydropi-
per L.) встречаются на сырых и топких местах, заходят в канавы с водой
и т. п.
Род Montia—Менция (Сем. Portulacaceae— Портулаковые). Известны
3 близких вида с разорванным ареалом: Арктика, северная и северо-запад-
ная полосы Европейской части СССР, Закавказье, Дальний Восток. Чаще
других видов —М. lamprosperma Cham., с блестящими тонкобугорчатыми
семенами.
Род Nelumbium — Лотос (Сем. Nymphaeaceae—Нимфейные). Единствен-
ный вид—N. nuctferum Gaertn. (фиг. 153, 4)—встречается в тропических
странах Азии; у нас известен в дельте р. Волги, в низовьях р. Куры и на
Дальнем Востоке.
Род Brasenia—Бразения. Единственный вид—Br. schreberi I. F.
Gmel.—встречается во всех частях света, кроме Африки; у нас растет
на Дальнем Востоке.
Род Euryale—Эвриала (Сем. Nymphaeaceae— Нимфейные). Единствен-
ный вид—Е. ferox Salisb. (фиг. 153, 5)—встречается в субтропических
областях Азии; у нас указывалась в низовьях рек Иманаи Лефу в Уссу-
рийской области на Дальнем Востоке.
РодЫушрЬаеа—Кувшинка (Сем. Nymphaeaceae—Нимфейные). У нас
встречаются 3 вида, из которых наиболее распространена N. Candida Presl.
(фиг. 154, 1). Кувшинка является одним из известных дикорастущих деко-
ративных растений водоемов со стоячей и медленно текущей водой. Круп-
ные белые цветы кувшинки плавают на поверхности воды.
Род Nuphar—Кубышка (Сем. Nymphaeaceae—Нимфейные). У нас
встречаются 3 вида. Шире других распространена N. luteum (L.) Sm. (фиг.
154, 2), принадлежащая к числу обычных водных растений. Крупные
желтые цветы ее немного возвышаются над поверхностью воды. От кув-
шинок это растение легко отличается по расположению жилок на листе:
здесь боковые жилки отходят в стороны от главной жилки, у кувшинки
главные жилки выходят из основания листа.
Род Ceratophyilum —Роголистник (Сем. Ceratophyllaceae —Роголистни-
ковые). У нас встречаются б видов, из которых наиболее распространен
С. demersum L. (фиг. 154, 3).
Род Caltha—Калужница (Сем. Ranunculaceae— Лютиковые). У нас
встречаются 6 видов, из которых С. palustris L. распространена очень
широко. С. natans Pall, плавает на поверхности водоемов Сибири и Даль-
него Востока, имеет белые цветы.
Род Batrachiom—Водяной лютик (Сем. Ranunculaceae — Лютиковые).
Чаще других В. divaricatum (Schrenk) Schur, с растопыренными дольками
334
Б. А. ФЕДЧЕНКО
листьев и В. trichophyllurn (Chaix) Bossch. со слипающимися дольками.
У нас встречаются 14, трудно отличимых между собою видов; некоторые
виды (напр. В. dichotomum Schmalh.) имеют, кроме подводных нитевидно-
многораздельных листьев, также плавающие на поверхности воды, почко-
видные или почти округлые.
Род Ranunculus—Лютик (Сем. Ranunculaceae—Лютиковые). У нас
известны 146 видов этого рода, из которых только немногие (около десятка)
могут быть отнесены к числу водных. Шире других видов распространены
R. Gmelini Led., R. reptans L. и R. lingua L., с желтыми цветами. В Арктике
встречается R. Pallasii Schlecht, имеющий цветы сначала красные, под
конец белые.
Род Subularia—Шильница (Сем. Crucijerae—Крестоцветные). Един-
ственный вид — S. aquatica L. — в Европейской части СССР,
Род Nasturtium—Жеруха (Сем. Crucijerae — Крестоцветные). У нас
известно 10 видов, из которых только один —N. amphibium R. Br. может
быть отнесен к числу водных растений.
Род Aldrovandia—Альдровандия (Сем. Droseraceae—Росянковые).
Единственный вид—A. vesiculosa L.—обладает разорванным ареалом,
встречаясь местами в тропических областях, а у нас—на Украине ина
Дальнем Востоке. Принадлежит к числу насекомоядных растений.
Род ТШаеа—Тиллея (Сем. Crassulaceae—Толстянковые). Два вида
в Европейской части СССР: Т. aquatica L.—в озерной области, Т. Vail-
lantii Willd. —на юго-востоке; оба вида маленькие, трудно заметные
растеньица.
Род Comarum—Сабельник (Сем. Rosaceae—Розоцветные). Из двух
видов к числу водных относится широко распространенный С. palustre L.
Род CaUitriche—Красовласик (Сем. Callitrichaceae—Красовласико-
вые). Известны 3—4 вида, из которых чаще других — С. verna L.
Род Bergia—Бергия (Сем. Elatinaceae — Повойничковые). У нас
встречаются 2 вида: один —в Азербайджане, другой —В. ammaniodes L.—
в Таджикистане; оба на затопляемых водой рисовых полях.
Род Elatine—Повойничек (Сем. Elatinaceae — Повойничковые). У нас
встречаются 6 видов, обладающих крайне разбросанными местонахожде-
ниями. Один вид (£'. Alsinastrum L.) с мутовчатыми листьями, остальные
с супротивными.
Род Rotala—Ротала (Сем. Lythraceae—Дербенниковые). У нас 2 вида
на затопляемых рисовых полях Средней Азии.
Род Ammania — Аммания (Сем. Lythraceae—Дербенниковые). Четыре
вида. Условия местообитания подобны предыдущему роду.
Род Pepiis — Бутерлак (Сем. Lythraceae — Дербенниковые) — неболь-
шое растеньице, с обратно-яйцевидными черешковыми листьями и пазуш-
ными розовыми цветками. Нередко в лужах с водой почти по всей Европей-
ской части СССР, также на Кавказе.
Род Lythrum—Дербенник (Сем. Lythraceae—Дербенниковые). Из
полутора десятков видов к числу водных растений могут быть отнесены два.
L. salicaria L. (плакун-трава), с яркокрасными цветами, широко распро-
странен.
Фиг. 154. Высшие растения.
7—Nymphaea Candida Presl.: а —завязь, б— плод; 2— Nuphar luteum (L.) Sm.:
a — лист Nuphar luteum, 6—лист Nymphaea Candida, e—пестик, г — разрез стебля;
3 — Ceratophy llum demer sum L.: a — мужской цветок, б — женский цветок; 4— Тгара
natans L.: а — плод, б — прорастающий плод; 5 — Myriophyllum spicatum L. : а —
мужской цветок, б — женский цветок.
Фиг. 154
336
Б. А. ФЕДЧЕНКО
Род Ludwigia—Людвигия (Сем. Onagraceae—Онагриковые). Один вид—
L. palustris L.—встречается в Грузии на затопляемых водой рисовых полях.
Род Тгара—Водяной орех (Сем. Hydrocaryaceae—Водноореховые).
Принадлежит к числу вымирающих растений в Северной Европе. У нас
встречаются пять-шесть видов, из которых чаще других Tr. natans L. (фиг.
154, 4). Прорастающий орех дает начало новому растению и в то же время
служит как бы якорем, прикрепляющим молодое растение ко дну водоема.
Плоды водяного ореха содержат много белков и жиров и служат лаком-
ством для населения.
Род Myriophyllum—Уруть (Сем. Halorhagidaceae— Слоноягодниковые).
У нас 4 вида; чаще других —М. spicatum L. (фиг. 154, 5); М. alterniflo-
rum DC. —западная форма; М. ussuriense Мах. —на Дальнем Востоке.
Род Hippuris—Водяная сосенка (Сем. Hippuridaceae— Воднососен-
ковые). Два вида, из которых один —Н. vulgaris L. (фиг. 155, 7) —распро-
странен чрезвычайно широко. Водная форма имеет сильно удлиненные
листья, удлиненный и более слабый стебель, чем наземная форма, и
почти не образует цветов.
Род Cicuta—Цикута (Сем. Umbelliferae—Зонтичные). Широко рас-
пространен С. virosa L. (фиг. 155, 2); сильно ядовитое растение, вызываю-
щее нередко серьезные отравления.
Род Siam—Поручейник (Сем. Umbelliferae-—Зонтичные). Из четы-
рех-пяти видов чаще других встречается S. latifolium L., замечателен
диморфизмом своих листьев: верхние разделенные на овально-ланцетные
доли, нижние многократно мелко рассеченные.
Род Oenanthe—Омежник (Сем. Umbelliferae—Зонтичные). Из четы-
рех видов широко распространен Ое. aquatica Lam.
Род Hottonia—Турча (Сем. Primulaceae—Первоцветные). Единствен-
ный известный вид —И. palustris L. —с Европейской части СССР.
Род Lysimachia —Вербейник (Сем. Primulaceae—Первоцветные). К чис-
лу водных относится лишь L. thyrsiflora L. (кистецветник), широко рас-
пространенная в лесной полосе СССР.
Род Menyanthes—Вахта (Сем. Gentianaceae—Горечавковые). Един-
ственный известный вид—М. trifoliata L. (фиг. 155, 3)—широко рас-
пространен в лесной полосе СССР. Одно из растений, играющих самую
активную роль в заболачивании озер.
Род Limnanthemiim —Болотноцветник (Сем. Gentianaceae —Горечавко-
вые). Два вида, из которых один—L. nymphaeoides (L.) Hoffm.—встречается
местами в Европейской части СССР и до Дальнего Востока включительно.
Род Dysophylla— Дизофилда (Сем. Labiatae — Губоцветные). Один
вид—D. verttcillata Be nth.—открыт Федченко в канавах с водой в
Биробиджанском крае; растение субтропиков и тропиков Азии.
Род Dapatrium—Допатрий (Сем. Scrophulariaceae—Норичниковые).
Один вид—D. funceum Buch.-Ham.— на заливаемых водой рисовых полях
в Таджикистане.
Род Limosalla—Лужайник (Сем. Scrophulariaceae —Норичниковые).
Единственный вид—L. aquatica L.—-встречается от Европейской части
СССР до Дальнего Востока включительно.
Фиг. 155. Высшие растения.
7 — Hippuris vulgaris L.: а — нижняя часть стебля, дающая корни, б — лист и цветок
в его пазухе, в — цветок после опыления; 2 — Cicuta virosa L.: а — корневище в раз-
резе, б —- плод; 3 — Menyanthes trifoliata L.; 4 — Utricularia vulgaris: a — пузырек
в разрезе с рачками внутри, б — пузырек, в — часть внутренней поверхности пузырька
с пищеварительными железками.
Фиг. 155.
22 Жизнь пресных вод.т.1! .
338
Б. А. ФЕДЧЕНКО
Род Lindernia—Линдерния (Сем. Scrophulariaceae — Норичниковые),
Единственный вид — L. pyxidaria АП.—встречается на юге, а также
на Дальнем Востоке.
Род Veranisa—Вероника (Сем. Scrophulariaceae—Норичниковые). Из.
многочисленных видов флоры СССР к числу водных растений относятся
два вида — V. anagallis L. и V. Beccabunga L., широко распространенные
по СССР.
Род ТгареПа —Трапелла (Сем. Pcdaliaceae—Кунжутовые). Единствен-
ный вид—Tr. chinensis Oliv.— встречается на Дальнем Востоке. Предста-
витель субтропической флоры.
Род Utricularia —Пузырчатка (Сем. Lentibulariceae—Пузырчатковые).
У. нас известно около шести видов, из которых широко распространена
U. vulgaris L. (фиг. 155, 4). Наиболее известное насекомоядное растение
флоры СССР,, захватывающее мелких водных животных в свои пузыревидно
расширенные листья и затем переваривающее их. -
Род Littorella (Сем. Plantaginaceae —Подорожниковые). Единственный
вид—L. uniflora (L.), Berg.—встречается у нас исключительно в Конче-
озере (Карелия).
Род Oldenlandia — Ольденландия (Сем. Rubiaceae — Мареновые). Один
вид—о. hedyoloides L.—на затопляемых водой рисовых посевах Грузии.
Род Sph эпэсЬа—Сфгноклея (Сем. Catnpanulaceae—Колокольчико-
вые). Единственный известный вид—Sph. zeylanica Gaertn.; широко
распространена в тропических странах; у нас встречается на затопляемых
водой рисовых посевах Узбекистана и Таджикистана.
Род Petasites (Сем. Compositae — Сложноцветные). Несколько видов,
преимущественно — на прибрежных песках; Р. frigidus Pers, растет не-
редко на дне ручьев и на топких болотах; встречается на северо-востоке
Европейской части СССР и в Сибири.
ЛИТЕРАТУРА
Аржанов С. П. Среди вод и Полот. Изд. 2-е, Л., 1920.
Комаров В. Л. н Е. Н. К л о б у к о в а - А л и с о в а. Определитель
растений Дальневосточного края. Изд. 2-е, 1, 2, 1931—1932.
Федченко Б. А. Биология водных растений, как предмет изучения в школе
Л.—М., 1925.
Федченко Б. А. Определитель растений. Водные растения. Л., 1927.
Федченко Б. А. Растительность Туркестана. Л., 1916.
Федченко Б. А. и А. Ф. Флеров. Водная флора. Изд. 3-е, М., 1913.
Федченко Б. А. и А. Ф. Флеров. Флора Европейской России; СПб.,
1908—1910.
Флора СССР. Издание Академии Наук СССР, 1—12, 1931—1947.
G I ii с k Н. Biologische und morphologische Untcrsuchungen fiber Wasser- und
Sumpfgewashse, I—III, 1905—1911.
G 1 ii с к H. Pt.ridophyten und Phanerogamen in: A. P a s c h e r. Die Siisswasser-
flora Mitteleuropas. Jena, 1936.
Kirchner О, E. Loew und C. Schroeter. Lebensgeschichte der Blii-
tenpflanzen Mitteleuropas, 1908-—1937.
Schenk H. Die Biologie der Wassergewachse. Bonn, 1886.
Глава 18
МОХООБРАЗНЫЕ (BRYOPHYTA)
А. А. КОРЧАГИН и Л. И. САВИЧ
Мохообразные относятся к высшим споровым растениям и размножаются
спорами. Спора, прорастая, образует плоскостной или нитчато разветвлен-
ный предросток (протонему), на котором возникают моховые растения
(фиг. 156, 1а, Ь). Это —хлорофиллоносные растения с ясно выраженным
чередованием поколений. Половое поколение (гаметофит, гаплоид) сильно
развито и представлено многоклетным побегом, имеющим характер или
стелющегося по земле слоевища или более или менее прямостоячего
стебелька с листьями, без корней, но с корневыми волосками или
ризоидами. На побеге развиваются половые органы (гаметангии): муж-
ские — мешковидные антеридии (фиг. 156, 2Ь) с подвижными двухжгу-
тиковыми сперматозоидами, и женские — фляжковидные архегонии с яйце-
клеткой в нижней своей части (фиг. 156, 2а). Если антеридии и архегонии
находятся на одном и том же побеге, растение называется однодомным,
если же на разных, отдельных побегах, то растение называется двудомным.
Бесполое поколение (спорофит, диплоид) сильно редуцировано, возникает
в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом и состоит обычно-
из коробочки, ее ножки и нижней части последней —стопы (фиг. 156, 3).
Посредством стопы спорофит находится в тесном соединении с гаметофи-
том, большей частью питается за счет последнего и таким образом ведет
на нем паразитический образ жизни. Форма коробочки, способы ее откры-
вания у отдельных групп различны. В коробочке после редукционного'
деления образуются споры.
Встречаясь в Советском Союзе от тундр на севере до степей и пустынь
на юге и поднимаясь .высоко в горы, мохообразные играют значительную
роль в жизни пресных вод, участвуя в процессах зарастания и заболачи-
вания. На поверхности неглубоких водоемов, часто среди ряски, можно
встретить изящные сердцевидные слоевища печеночника Ricciocarpus natans.
Труднее заметить здесь плавающие в погруженном состоянии мелкие узко-
линейные слоевища другого печеночника Riccia Rattans. В ручьях и реках
с каменистым дном бросаются в глаза распростертые по течению круп-
ные темнозеленые стебли Fontinalis antipyretica, прикрепленные ко дну
водоемов подушкообразным сплетением корневых волосков.
В быстро текущей воде горных ручьев, речек и водопадов растут дер-
нинки различных листостебельных мхов (Hygrohypnum, Cinclidctus и др.)
и печеночников (Marsupella, Scapania и др.).
Мохообразные обладают большой приспособляемостью к водным и сухо-
путным условиям существования. Одни и те же виды могут давать и вод-
ные и наземные формы, иногда резко различные по своему внешнему облику
22*
340
А. А. КОРЧАГИН и Л. И. САВИЧ
и описываемые даже как отдельные виды. Народнохозяйственное значение
мохообразных велико — они служат основным материалом при образова-
нии торфа.
Мохообразные делятся на 2 класса —печеночные мхи (Hepaticae) и
листостебельные мхи (Musci).
Фиг. 156. 1а — спора лигтостебгльного мха в трех стадиях прорастания, 1Ъ—протонема
с молодым растеньицем; 2а — архегоний, 2Ь — антеридий, 2с—2d — парафизы, 2е —
архегонии и антеридии вместе с парафизами; 3—-схематическое изображение споро-
гония лигтостебгльного мха в продольном разрезе: а — верхушка стебля, b — стопа,
г.— ножка, d — коробочка, е — слой со спорами, / — перистомий, g —--крышечка.
ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ (HEPATICAE)
Гаметофит состоит или из слоевища (фиг. 157, 7) или из облиственного
стебля (фиг. 158, 3). Слоевище различной формы серо-зеленого, зеленого
или темнозеленого цвета, часто с фиолетовым оттенком.
Стебель бывает или ползучим или приподнимающимся, как простым,
так и ветвистым.
МОХООБРЭЗНЫЕ
341
Листья на стебле располагаются в 2—3 ряда, причем два ряда —спин-
ных и боковых листьев и третий ряд — брюшных листьев, или амфига-
стрий.
При определении печеночных мхов используются признаки как наруж-
ной, так и внутренней морфологии —строение ассимилирующей и запас-
ной ткани (фиг. 158); характер устьиц, которые могут быть простыми или
сложными; строение брюшных чешуек, ризоидов, выводковых корзиночек;
форма листьев; устройство спорогония и его коробочки, ножки, стопы и пери-
анция, т. е. второго покрывала, защищающего архегоний.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ
I (8). Гаметофит — пластинчато-лопастное, вильчато-ветвящееся слоевище «ложного
строения. (Порядок Marihantiales )
2 (5). Слоевище небольшое, зеленое, на верхней стороне с резкой срединной бороздкой.
Устьица отсутствуют или недоразвиты.
3 (4). Слоевище свободно плавающее па поверхности воды, с сердцевидными лопа-
стями, б—10 мм ширины, и с длинными фиолетовыми брюшными чешуйками.
(Сем. Ricciaceae.) ...........................i . . . Ricciocarpus natans
4 (3). Слоевище свободно плавающее и погруженное в воду, с линейными .лопастями,
только 1—2 .мм ширины, без ризоидов и брюшных чешуек. (Сем. Ric'-icreae ). . .
................................................................Riccia fluitans
5 (2). Слоевище крупное, темнозеленое, на верхней стороне без срединной резкой
бороздки. Устьица развиты.
б (7). Слоевище волнистое по краю, с мелкими ромбами, на верхней стороне со средин-
ной черной полоской и часто с выводковыми корзиночками. (Сем. Marchanlia-
сеае.)..............................................................Marchantia
7 (6). Слоевище не волнистое по краю, с крупными ромбами, однообразно зеленое,
без выводковых корзиночек. (Сем. Marchantiaceae.) .•..............Conocepha'um
8 (1). Гаметофит расчленен на стебель и листья. (Порядок J linger maniales acrugynae.)
9 (12). Листья с двумя лопастями неодинаковой величины.
10(11). Стебель с немногими боковыми ветвями или пучковидно-ветвистый. Листья
килевидные, реже желобчатые. Меньшая лопасть прижата к большей. Амфига-
стрии отсутствуют. (Сем. Scapaniaceae.)...............................Scapania
11 (10). Стебель перисто разветвленный. Листья почти до основания глубоко двулопаст-
ные. Меньшая лопасть направлена параллельно стеблю. Амфпгастрии крупные,
с низбегаюшимп зубчатыми краями. (Сем. Porellaceae.)...........Pprella rivularis
12 (9). Листья цельные или с лопастями одинаковой величины.
13 (16). Листья цельные. Амфпгастрии отсутствуют.
14 (15). Листья обратно-яйцевидные. Ризоиды фиолетово-красные. (Сем. Lophoziaeeae.)
...............................................................Euca ух obovatus
15 (14). Листья округлые до сердцевидных. Ризоиды бесцветные до буроватых. (Сем.
Lophoziaceae.)...................................................Aplozia
16 (13). Листья двулопастиые.
17 (18). Листья поперечно сидящие, па стеЬле, двулопастные пли слегка выемчатые.
Амфпгастрии отсутствуют. Растения обитают в текучей воде. (Сем. Marsupel'.a
сеае.) .............................................................Marsupella
18 (17). Листья косо сидящие, всегда двулопастные. Растения обитают в стоячей воде.
19 (20). Растения мелкие. Наружные клетки стебля крупнее внутренних и поэтому
просвечивающие. Листья косо сидящие. Амфпгастрии развиты-. (Сем Cephalo-
ziaceae.')........................................................ Cephalozia
20 (19). Растения более крупные. Наружные клетки стебля не просвечивающие. Листья
очень косо сидящие. Амфпгастрии отсутствуют. (Сем. Lophoziaceae.)..............
..................................................... . . Gymaocolea inflata
Род Conocephalum (фиг. 157, 7). Воздухоносные полости слоевища с не-
разветвленными ассимиляторами. Устьица простые. Спорогонии на нижней
стороне тупо-конусовидного расширения длинной женской подставки.
Мужские подставки сидячие.
Широко распространенный наземный вид—С. conicum (L.) Dum.—
растет иногда погруженным в воду лесных ручьев, речек, ключей, обра-
зуя водную форму, которая дает все переходы к наземной форме.
342 А. А. КОРЧАГИН И л. И. САВИЧ
Род Marchantia (фиг. 157, 2). Воздухоносные полости слоевища с раз-
ветвленными ассимиляторами. Устьица сложные. Спорогонии на нижней
стороне звездчатого расширения длинной женской подставки. Мужские
подставки длинные, вверху дисковидно-лопастные.
М. polymorpha L. — широко распространенный наземный вид; часто
образует водную форму, которая растет более или менее погруженной в воду,
прикрепляясь к почве нижней частью своего слоевища.
Род Riccla (фиг. 157, 3). Слоевище мясистое, зеленое. Ассимилирующая
ткань с воздухоносными полостями. Брюшные чешуйки в два ряда, боль-
шей частью мелкие. Спорогонии рассеянно погружены- в ткань слоевища.
Водный вид — /?. fluitans L. — плавает в погруженном состоянии
в стоячей воде прудов, озер, заводей рек, канав, ям. Водная форма не имеет
ризоидов и брюшных чешуек. Наземная форма встречается на иловатой
почве, имеет ризоиды и часто образует спорогонии.
Род Riccio jarpus (фиг. 157, 4). Слоевище кожистое, серо-зеленое с фиоле-
товым оттенком по краям и снизу. Ассимилирующая ткань с воздухонос-
ными полостями. Брюшные чешуйки многочисленные, по всей нижней
поверхности, крупные, зубчатые по краю. Спорогонии группами погру-
жены в ткань слоевища вдоль срединной бороздки.
Единственный вид — /?. natans (L.) Corda — похож на ряску и часто
растет вместе с ней. Водная форма плавает на поверхности стоячей воды
прудов, озер, ям, наводняемых рисовых полей, дельт рек и отличается
длинными брюшными чешуйками и слабо развитыми ризоидами. Назем-
ная форма попадается на иловатой почве, имеет многочисленные ризоиды,
и короткие до отсутствующих брюшные чешуйки.
Род Marsupella (фиг. 158, 7, 2). /Мелкие дерновинки зеленого, красно-
бурого до черновато-зеленого цвета. Стебель неправильно ветвистый,
с ризоидами. Листья отстоящие от стебля. Клетки округло-многоуголь-
ные, с треугольными утолщениями в углах. Перианций сросшийся с покров-
ными листьями п большей частью не выступающий из них.
Водные виды обитают на камнях горных ручьев, водопадов и на омы-
ваемых водой скалах Карелии, Мурмана, Кавказа. М. aquatica (Schrad.)
Schiffn. отличается листьями с заостренными лопастями и отогнутыми
краями. М. sphacelata (Gies.) Lindb. характерна более крупными и тонко-
стенными клетками стебля. М. emarginata (Ehrh.) Dum. имеет листья с ту-
пыми лопастями и большей частью плоскими краями.
Род Eucalyx (фиг. 158, 3). Стебель большей частью лежачий, ветви-
стый. Листья косо сидящие, цельные. Перианций конический, кверху
постепенно суженный, и четырехлопастный или с городчатым устьем.
Водный вид—Ей. obovatus (Nees) Breidl.—растет черновато-зелеными
дерновинками на камнях в горных ручьях или на омываемых водой ска-
лах вблизи водопадов Карелии и Мурмана.
Род Aplozia (фиг. 158, 4, 5). Стебель большей частью лежачий, мало-
ветвистый. Листья косо сидящие, цельные. Перианций округлый, вверху
складчатый, внизу не сросшийся с покровными листьями.
Фиг. 157. Печеночные мхи.
/—Conocephalum conicum: а — часть слоевища с женской подставкой и спорого-
ниями, b — слоевище в поперечном разрезе, с — устьице; 2 — Marchantia poly-
morpha-. а—общий вид слоевища с мужскими подставками и выводковой корзиноч-
кой, b—женская подставка, с-—устьице, d — устьице в продольном разрезе, е—
выводковое тело; 3 — Riccia fluitans: а — слоевище водной формы, b — слоевище назем-
ной формы, с — поперечный разрез слоевища; 4— Rice Rear pus natans: а —общий
вид слоевища, b — брюшная чешуйка, с — разрез слоевища.
lc
Фиг. 157.
344
А. А. КОРЧАГИН и Л. И. САВИЧ
Водные виды обитают в горных ручьях и на омываемых водой скалах.
Карелии, Мурмана, Кавказа, Сибири. A. cordifolla (Hook.) Dum. харак-
терна сердцевидными листьями. A. pumila (With.) Dum. с округло-яйце-
видными листьями; A. sphaerocarpa (Hook.) Dum. представлена гигрофитной
var. amplexicaulis (Dum.) Miill. с округлыми листьями.
Род Gymnocolsa (фиг. 158, б). Зеленые до черноватых, тонкие растеньица.
Стебли с боковыми или брюшными ветвями. Листья с двумя тупыми внутрь
загнутыми лопастями. Клетки 20 X 30 р.. Перианций свободный, высту-
пающий, вздуто-грушевидный, легко отваливающийся и служащий для
вегетативного размножения.
Распространенный в СССР вид — G. ini lata (Huds.) Dum. — встречается
в воде луж, на болотах, в зарастающих озерах и иногда плавает в виде
скоплений, похожих на вату.
Род Scapania (фиг. 158, 8, Р, 10). Крупные растения, зеленые до красно-
бурого цвета. Листья часто зубчатые по краю. Клетки середины, краев
и киля различной величины. Перианций цилиндрический, сильно сплю-
щенный, вверху складчатый, с поперечно усеченным устьем.
Водные виды—Sc. undulata (L.) Dum., Sc. uliginosa (S. N.) Dum.,
Sc. subalpina (Nees) Dum. —обитают, прикрепляясь к камням, в горных
ручьях и в ключах или на омываемых водой скалах.
Род Cephalozia (фиг. 158, 7). Мелкие светлозеленые до черноватых
растеньица. Стебель с брюшными ветвями и бесцветными ризоидами. Амфи-
гастрии мелкие, ланцетные иликорогко-двухлопастные. Клетки тонкостен-
ные. Перианций удлиненный, постепенно суживающийся к устью, трех-
ребристый.
Распространенный вид —С. fluitans (Nees) Spruce —встречается в моча-
жинах болот, в зарастающих озерах и лужах, в погруженном состоянии,
иногда образуя ватообразные скопления.
Род Porella (фиг. 158, /./). Крупные растения зеленого, красно- до черно-
бурого цвета. Листья с цельными или зубчатыми краями. Амфигастрии
сходные с листовым ушком, но крупнее его, большей частью нераздель-
ные. Перианций короткий, широкий, внизу вздутый, вверху сплющенный,
тупо-трехребристый, с двулопастным устьем.
На Кавказе встречается на камнях в горных ручьях или на омывае-
мых водой скалах, реже на корнях деревьев, Р. riuularis, Lindb,
ЛИЗТОЗТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ (MUSCI,
Гаметофит состоит из стебля, листьев и ризоидов. Стебель бывает1 про-
стой и ветвистый. Веточки на нем располагаются или поодиночке или
пучками (фиг. 159). Стебли могут быть или правильно перисто-ветвистые
или неправильно ветвистые. .
Листья в одних случаях очень сближены между собою, густо покры-
Фиг. 158. Печеночные мхи.
7—Marsupella aquatica: а — общий вид растения, Ъ — лист; 2— Marsupella spha-
celata-. а — общий вид растения, b — стебель в поперечном разрезе, с —лист; 5 —
Eucalyx obovatus: а — стебель с перианцием, Ъ— лист; 4—Aptozia sphaerocarpa: а —
общий вит растения с перианцием, b — клетки листа; .5 — Aplozia cordifolia: а — общи!
вил растения, Ъ — лист, с — перианций, d— клетки листа; 6—Gvmnocolea inf lata:
а — стебель с перианпием, b — лист; 7 — Cephalozia f lull ans: а — стебель с перианцием.
b — стебель с брюшной стороны (видны амфигастрии), с — два листа, d — два амфи-
гастрия, е— клетки листа; 8 — Scapania undulata: а — b— листья; 9 — Scapania
subalpina, лист; 10 — Scapania uliginosa, лист; 71 — Porella rivularis: a — амфигастрий.
b — часть стебля с брюшной стороны, с — лист, d — клетки листа.
Фиг. 158.
346
А. А. КОРЧАГИН и Л. И. САВИЧ
вают стебель, поэтому стебель и ветви бывают толстые, вздутые (Scorpi-
dium)’, в других случаях листья расположены редко, поэтому ветви тонкие,
заостренные (Drepanocladus). Листья по стеблю располагаются двурядно,
в одной плоскости (Octodiceras), или трехрядно (Fontinalis antipyretica),
или многорядно кругом стебля (Calliergon). В некоторых случаях хотя
листья и расположены кругом стебля, но обращены все в одну сторону
(Drepanocladus, Dichelyma). Форма листьев сильно варьирует от почти совсем
округлых до удлиненно-ланцетных. Верхушка листьев бывает или совсем
тупая или тупо заостренная или длинно заостренная, иногда почти волосо-
видная. Листья бывают от совершенно плоских до сильно вогнутых (ложко-
видных) и иногда килевидных (Fontianlis), прямые или серповидно изогну-
тые. Края листьев зубчатые или цельные, плоские или отогнутые, а иногда
вздутые (Cinclidotus). Жилка листа бывает простая, или двойная, или
вильчатая, короткая, или длинная, доходящая до верхушки листа, а иногда
выходящая из верхушки в виде острия. Иногда жилка совсем отсутствует.
Клетки листовой пластинки различаются: 1) паренхимные—округлые,
или квадратные, или прямоугольные, длина которых не более чем в 2 раза
превышает ширину, и 2) прозенхимные, длина которых значительно больше
ширины. Прозенхимные могут быть ромбическими, у которых длина в 2 —
4 (6) раза больше ширины, и червевидными, длина которых в 6—14 раз
превышает ширину. Клетки краев листа могут быть вздутыми или утол-
щенными, иначе окрашенными, иной формы, иногда вытянутыми, одно-
двуслойными. Они образуют более или менее явственную кайму. Клетки
всех мхов, кроме сфагновых, однородны и наполнены хлорофиллом. У сфаг-
новых мхов различаются клетки двух родов: крупные, бесцветные, пустые—
«гиалиновые» и узкие, длинные, с хлорофиллом—«хлорофиллоносные».
У некоторых видов мхов клетки, расположенные в нижних углах лис-
тьев, — ушках, отличаются от остальных клеток листа: у одних видов они
бывают бесцветными, округлыми, часто вздутыми, у других —округлыми
или квадратными, тонкостенными, иногда толстостенными, в некоторых
случаях окрашенными.
На стебле развиваются также парафиллии — пластинчатые или ните-
видные, простые или разветвленные образования, наполненные хлоро-
филлом, иногда образующие довольно густой войлок. •
Спорофит, или спорогоний, состоит из коробочки, ножки и стопы, при
помощи которой спорогоний находится в соединении с гаметофитом.
Коробочка имеет различную форму, от шаровидной до удлиненной
цилиндрической; она бывает прямой и прямостоячей или искривленной
и наклоненной. Коробочка имеет отверстие или устье, закрываемое кры-
шечкой, через которое, при сбрасывании крышечки, высыпаются споры.
У большинства листостебельных мхов на коробочке по краю отверстия
имеется 1—2 ряда гигроскопических зубчиков перистомия, способствую-
щих рассеиванию спор.
Ножка коробочки бывает различной длины и окраски. У рода Sphagnum
ножка совсем отсутствует, а разросшаяся в длину верхушка стебля обра-
зует ложную ножку. Ножка бывает гладкой или шероховато-бородавча-
той.
ТабсГйц'адля определения родов и некоторых видов
i (2). Ветви расположены на стебле пучками, по 3—5 (7) в пучке. Веточные и стеблевые
листья состоят из двух родов клеточек: крупных, бесцветных, лишенных хлоро-
филла— «гиалиновых» и узких, зеленых, наполненных хлорофиллом, — «хлоро-
филлоносных». (Порядок Sphagnales; сем. Sphaonaceae.).....Sphagnum
с (1). Мхи или не ветвистые, или, если ветвистые, то ветви расположены поодиночке.
МОХООБРАЗНЫЕ
347
Веточные и стеблевые листья состоят только из одного рода клеток, наполненных
хлорофиллом. (Порядок Bryales.)
3 (12). Листья состоят из небольших округлых или прямоугольных клеточек (парен-
химных.)
4 (5). Листья по стеблю расположены двурядно, в одной плоскости. (Сем Fissiden-
taceae).............................................. „.............Octodiceras
5 (4). Листья расположены кругом стебля.
6 (7). Листья по краю со вздутой каймой. Жилка в виде тупого острия выходит из
верхушки листа. (Сем. Cinclidotaceae.)...............................Cinclidotus
7 (6). Листья по краю не вздутые, кроме Scotderia Rschewinii. Жилка кончается не
доходя до верхушки листа.
8 (9). Стебли углиненные, неправильно-коротковетвистые. Дальневосточные мхи.
(Сем. Grimmiaceae).....................................................Scouleria
9 (8). Стебли большей частью короткие, с веточками одинаковой длины.
10 (11). Листья по краю плоские, не отогнуты. (Сем. Grimmiaceae.)................
. ............................................................Grimmia mollis
11 (10). Листья по краю отогнуты. (Сем. Grimmiaceae.)........Schistidium a'picola
12 (3). Листья состоят из длинных клеточек, ромбической или червевидной формы,
длина которых от 2—4 до 12—14 раз превышает ширину (прозенхимные клетки).
13 (14). Клеточки листьев ромбические, длина их в 2—4'6) раз больше ширины. Жилка
довольно мощная, кончается перед верхушкой листа или выступает из нее в виде
острия. (Сем. Amblystegiaceae.)................................Hygroamblystegium
14 (13). Клеточки листьев червевидные, длина их в 8—14 раз больше ширины.
15 (22). Листья без жилки или с очень короткой простой, двойной или вильчатой жил-
кой, не превышающей одной четверти-одной трети длины листа.
16 (17). Ушки в углах листьев резко выраженные, крупные, выпуклые и бесцветные,
из тонкостенных клеток. (Сем. Amblystegiaceae.)..............Calliergon cuspidatum
17 (16). Ушки в углах листьев отсутствуют или небольшие, плоские, из толстостенных
клеток.
18 (19) Листья от удлиненно-яйцевидных до узко-ланцетных, острые, без жилки, резко
килевидные или челновидные, вогнутые, с округлой спинкой, без складок. (Сем.
Fontinalaceae.)..................................................... Fontinalis
19 (18). Листья от широко-яйцевидных до продолговато-яйцевидных, заостренные или
с закругленной верхушкой, не килевидные, вогнутые, складчатые. Жилка очень
короткая, двойная или вильчатая, реже простая или отсутствует.
20 (21). Жилка или очень короткая и двойная, или отсутствует. Стебли и ветви густо
облиственные, толсто вздутые, тупые, короткие, часто загнутые. Обитатель стоя-
чих вод. (Сем. Amblystegiaceae.).............................ScorpiJium scorpioides
21 (20). Жилка короткая, вильчатая, реже простая или отсутствует. Обитатели быстро
текущих вод (горные ручьи, реки, водопады). (Сем. Amblystegiaceae.) . . . .
. .........................................Hygrahypnum mol'e, Н. dilatatum
22 (15). Листья с хорошо выраженной, простой или вильчатой жилкой, достигающей
половины и более длины листа.
23 (26). Листья закругленные, тупые.
24 (25). Ушки в углах листьев хорошо выраженные, крупные, бесцветные, выпуклые,
состоящие из тонкостенных клеток. Обитатели стоячих вод. (Сем. Amblystegiaceae.).
......................................................................Calliergon
25 (24). Ушки небольшие, плоские, из толстостенных клеток. Обитатель быстро теку-
щих вод (горные ручьи, реки, водопады). (Сем. Amblystegiaceae )..................
. ........................................................Hygrohypnum Smlthii
26 (23). Листья ясно заостренные.
27 (38). Стеблевые и веточные листья расположены кругом стебля, прямые или едва
серповидно изогнутые.
28 (35). Листья цельнокрайние.
29 (30). Стебли покрыты парафиллиями. Листья от треугольно-сердцевидных до про-
долговато-овальных и даже ланцетных, постепенно и длинно заостренные. Жилка
мощная, доходит до верхушки листа, иногда выдается из нее в виде острия. Стебли
перисто-ветвистые. (Сем. Cratoneuraceae.)............................Cratoneurum
30 (29). Стебли без парафиллий.
31 (32). Листья яйцевидные или продолговато-яйцевидные, заостр’епные, иногда очень
коротко заостренные. Жилка мощная, простая, или ветвистая, или вильчатая
достигающая двух третей длины листа, иногда выходящая из верхушки в виде
острия. Ушки небольшие, плоские, из толстостенных клеток. (Сем. Amblyste-
giaceae.) .......................................Hygrohypnum polare, Н. rivulare
32 (31). Листья ланцетные пли удлиненно-ланцетные, длинные и тонко заостренные,
иногда на конце почти волосовидные.
348
А. А. КОРЧАГИН и Л. И. САВИЧ
33 (34). Листья сильно пизбегающие. Ушки хорошо выражены, крупные, выпуклые,
бесцветные. (Сем. Amblyslegiaceae.)............................................
...................................Drepanocladus aduncus, Dr. exannulatus
34 (33). Листья мало низбегающие. Ушки слабо выражены, плоские, состоящие из
прямоугольных клеток.„(Сем. Amblyslegiaceae.)............Amblystegium riparium
35 (38). Листья по краям зубчатые.
36 (37). Стебель покрыт парафиллиями. Листья от треугольно-сердцевидных до овально-
ланцетных, вверху постепенно заостренные. Жилка толстая, доходящая почти
до конца листа, иногда выступающая в виде острия. Стебли перисто-ветвистые.
(Сем. Cratoneuraceae ).............................................Crateneurunt
37 (36). Стебли без парафиллин. Листья продолговато-овальные или яьцеьшные,
вверху коротко заостренные. Стебли неправильно ветвистые. (Сем. Brachythecia-
се:е.)...............................................Platyhypnidii m rusciforme
38 (27). Листья сильно серповидно изогнутые, расположенные кругом стебля, но обра-
щены в одну сторону.
39 (42). Листья зазубрены по всему краю или только на верхушке.
40 (41). Листья расположены трехрядно и зазубрены только вверху. Ушки в углах
листьев совершенно не развиты. (Сем. Fontinalaceae )..................Dlchelyma
41 (40). Листья расположены кругом стебля. Ушки в углах листьев разшпы очень
хорошо. (Сем. Ambiy.'.tcgiaceuc ) .... Drepanocladus exannualtus, Dr. fluitans
42 (39). Листья цельнокрайние.
43 (44). Листья удлиненно-ланцетные, длинно и топко заостренные. Ушки могут отсут-
ствовать, могут быть хорошо развиты. Жилка всегда простая, иногда выходящая
в виде острия из верхушки листа. (Сем. Amblyslegiaceae ).......................
.........................Drepanocladus aduncus, Dr. vern'eosus, Dr. Sendtneri
44 (43). Листья продолговато-япцсыщныс ш.и овальные. Жилка чгще ьплшатая, но
иногда простая. Ушки в углах листьев слабо выражены и представлены толсто-
стенными квадратными клеточками, часто окрашенными в желтый или коричне-
вый цвет. (Сем. Amblyslegiaceae.) .... Hygrohypntm palustre и Н. ochraceum
Род Sphagnum (фиг. 159, 7). Сфагновые, иначе —«торфяные», мхи
имеют простые или разветвленные стебли, длиной 10—40 см, на которых
пучками расположены короткие веточки (3—5 в пучке), частью отстоя-
щие, частью прилегающие к стеблю. Стебли и веточки покрыты листочками.
Веточные листочки яйцевидные до ланцетных; стеблевые —треугольные,
заостренные или треугольно-языковидные, закругленные на верхушке или
шпателевидные, бахромчато разорванные на верхушке. В роде много видов,
из которых только некоторые имеют водные формы (Sph. cuspidatumEhrh.’t
Sph. obtusum Warnst., Sph. riparium Angstr., Sph. recurvum P.d. B., Spli.
Lindbergii Schmpr.), плавающие в виде рыхлых зеленых дерновин. Сфаг-
новые мхи могут расти только-в водоемах, не содержащих большого коли-
чества минеральных солей, особенно извести. Сфагновые мхи распростра-
нены очень широко, особенно в лесной зоне.
Род Octodiceras (фиг. 159, 2). У нас встречается только О. Julianum
(Savi) Brid. Листья удлиненно-ланцетные, цельнокрайние, притупленные.
Жилка доходит почти до верхушки. В нижней части листа имеется вторая
короткая пластинка, прикрепленная к жилке под углом к листу. Эта часть
листа охватывает стебель как влагалищем, Коробочка прямая, овальная,
на короткой ножке. Встречается очень редко, в стоячих водоемах.
Род Ginclidatus (фиг. 159, 3—5). Дернинки зеленые или темнозеленые.
Стебли разветвленные, иногда кустистые. Листья дву- или многорядные
от узко- до широко-ланцетных, цельнокрайние, с вздутой каймой по краю.
Фиг. 159. Листостсбельные мхи.
1 - - Sphagnum-, а—.общин вид растения, b — стеблевой лист, с — веточный лист,
d— хлорофиллоносные и гиалиновые клетки листа; 2—Octodiceras Julianum:
а — общий вид растения, b — лист, с — клетки листа; 3— Cinclidolus aquaticus.
а — общий вид растения, b — веточный лист; 4 — Cinclidotus riparius: а — общий
вид растения, b — веточный лист; 5 — Cinclidotus fontinaloides, веточный лист; 6 — Schi-
stidiumalpicola: а — общий видрастеппя, b — лист; 7 — Grimmia mollis: а — общий вид
растения, b — лист, с — клетки листа.
Фиг. 159.
350
А. А. КОРЧАГИН и Л. И. САВИЧ
Жилка мощная, выступает из вершины в виде короткого острия. Клеточки
мелкие, квадратные или шестиугольные. Коробочка прямая на короткой
ножке.
Растет в текучих водах, прикрепляясь к камням и древесине. Чаще
встречаются—С. fontinaloides (Hedw.) Р. В., С. riparius (Host.) Arnott,
С. aquaticus (Jack.) Br. eur.
Род Scouleria. Листья мясистые, оттопыренно отогнутые, сухие, приле-
гающие, ланцетные, тупые, верхние зубчатые по краю. Клетки мелкие,
округло-шестиугольные, в углах листа квадратные, в основании посредине
прямоугольные. К краям более темно окрашенные, однослойные и вздутые
(Sc. Rschewinii Lindb. et Arn.) или двуслойные, образующие бурую явствен-
ную кайму (Sc. pulcherrima Broth). Жилка мощная, оканчивающаяся
в верхушке. Коробочка шаровидная на короткой ножке. Погруженные
в воду, плавающие растения. Отмечены только для Приморского края ю
Якутской АССР.
Род Schistidium (фиг. 159,6’). Почти все виды этого рода являются ксеро-
фитами или мезофитами, в воде же встречаются только некоторые экологи-
ческие формы Sch. alpicola Limpr. Рыхлые темнозеленые, почти черные
дерновинки, до 10 см длины. Стебли кустистые, у основания голые, вверху
густо облиственные. Листья яйцевидные или продолговато-яйцевидные,
наверху притупленные или закругленные, с мощной жилкой, доходящей до
верхушки листа. Клетки вверху квадратные, книзу становятся длиннее.
Коробочка овальная на короткой ножке, поэтому кажется сидячей.
В арктической и бореальной частях СССР, в горных ручьях и реках.
Прикрепляется к камням и скалам.
Род Grimma (фиг. 159, 7). Почти все многочисленные виды этогорода
являются ксерофитами или мезофитами, в воде встречаются водные формы
только одного вида — Gr. mollis Br. eur., выделяемого даже в особую секцию
Hydrogrimmia.
Рыхлые дерновинки от темнозеленого до черного цвета, до 10 см длиной.
Стебли ветвистые, вильчатые. Листья крупные, яйцевидные или продолго-
вато-яйцевидные, наверху закругленные, по краям плоские. Жилка мощная,
доходит почти до верхушки. Клетки вверху округло-квадратные, внизу
продолговатые. Коробочка овальная, на короткой ножке.
В высокогорных областях в ручьях и реках. Прикрепляется к камням.
Род Fontinalis (фиг. 160, 1—3). Водные темнозеленые или красно-бурые
мхи, образующие или тонкие нежные, или грубые мощные дерновинки,
достигающие 50 см длины. Стебли мало, а иногда сильно ветвистые. Листья
расположены большей частью трехрядно, иногда многорядно кругом стебля,
сильно варьируют от широко-яйцевидных до узко-ланце'тных, от резко-
килевидных до вогнутых с округлой спинкой, цельнокрайние, заостренные.
Клетки узкие, длинные, в углах листьев прямоугольные или квадратные,
образующие «ушки». Коробочка овальная, почти сидячая.
В этом роде в текучих или стоячих водах много видов, прикрепляющихся
к камням, древесине, дну водоемов. Чаще всего встречается F. antipyreticaL.
с трехрядным расположением листьев.
Фиг. 1С0. Л.истостебельные мхи.
/ — Fontinalis antipyretica: а — общий вид растения, b — лист; 2 — Fontinalis ап-
tipyretica f. gracilis: a — веточные листья, b — коробочка, с — клетки основа-
ния листа; 3— Fontinalis hypnoid.es: а — общий вид, b — лист; 4 — Dichelyma
falcatum: а — общий вид растения, b — листья, с — основание листа; 5 — Dichelyma
capillaceum, лист: 6-—Cratoneurum commutatum: а — общий вид растения, & — лист,
( • — лист водной формы (var. irrigatum), d—парафиллии; 7— Cratoneurum filicinum:
a—общин вид водной формы (var. f allax), b — лист водной формы.
Фиг. 160.
352
А. А. КОРЧАГИН и Л. И. САВИЧ
Род Dichelyma (фиг. 160, 4—5). У нас встречается, главным образом,
D. falcatum (Hedw.) Муг. Мох желтовато- или черновато-зеленого цвета,
блестящий и имеющий ветвистый стебель до 15 см длиной. Листья имеют
трекрядное расположение и обращены в одну сторону, серповидные, про-
долговато-ланцетные, складчатые, вверху зазубренные. Клетки длинные,
узкие, книзу расширяющиеся. Жилка большей частью выступает из вер-
хушки листа. Коробочка цилиндрическая на короткой ножке. Встречаются
не часто. Растут в текучих водах, прикрепляясь к камням, древесине, кор-
ням деревьев.
Род Cratoneurum (фиг. 160, 6, 7). Мощные зеленые или коричнево-зеле-
ные мхи, образующие рыхлые дерновины, до 20 см длиной. Стебли покрыты
ризоидами и парафиллиями, густо облиственные и перисто разветвленные.
Листья от треугольно-сердцевидных до продолговато- или удлиненно-
ланцетных, прямые или серповидно изогнутые, цельнокрайние или за-
зубренные. Жилка мощная, у водных форм выходит из верхушки листьев.
Клеточки длинные. Ушки в углах листьев хорошо развиты. Коробочка
наклоненная, немного изогнутая на длинной ножке.
В быстро текучих водах встречаются водные Формы двух широко рас-
пространенных видов: Сг. commutatum (Hedw.) Roth ex p. Moenk., Cr.
filicinum (L.) Roth ex p. Moenk.
Род Hygroamblystegium (фиг. 161, 7, 2). Темнозеленые водные мхи.
Удлиненный стебель с разветвленными веточками. Листья прямостоячие,
яйцевидно-ланцетные. Жилка мощная, у водных форм выходит из верхушки
листьев. Коробочка на длинной ножке, наклоненная и несколько искрив-
ленная.
Встречаются два вида: Н. fluviatile (Sw.) Loeske —с тупыми и цельно-
крайними листьями и Н. irriguum (Wils.) Loeske —с заостренными и иногда
зазубренными листьями.
Растут на камнях и древесине в ручьях и реках с жесткой водой.
Род Amblystegium (фиг. 161, 3). В водоемах встречается всего один
вид—A. riparium (L.) Вг. епг.
Рыхлые крупные дерновинки, 5—30 см длины, распластанные по суб-
страту. Стебли ветвистые. Листья ланцетные, заостренные, цельнокрайние.
Жилка тонкая достигает половины —двух третей длины листа. Клетки
очень узкие (1 : 10), книзу короче, почти квадратные. Ушки слабо выра-
жены, плоские, из квадратных клеток. Коробочка удлиненно-цилиндри-
ческая, искривленная, наклонная, на длинной ножке.
Широко распространенный мох. Прикреплен к камням, древесине, дну
в реках, озерах, прудах. Сильно варьирует и образует много форм.
Род Drepanocladus (фиг. 161,4—7). Крупные мхи в густых дерновинах
от зеленого до коричневого цвета, иногда с красноватым оттенком. Стебли
большей частью сильно ветвистые, до 30 см длины; их верхушки или пря-
мые, или серповидно изогнутые. Листья яйцевидно-ланцетные до узко-
ланцетных, серповидно изогнутые” и обращенные в одну сторону, реже
прямые. Жилка тонкая или мощная, иногда достигает двух третей длины
листа, иногда выходит из верхушки листа в виде острия. Ушки у одних
видов совсем отсутствуют, у других же резко выражены, выпуклые, бес-
Фиг. lol. Л1ит<ктсбглы1ые мхи.
/ — Hygroamblystegium fluviatile-, а — общий вид растения, Ь, с-—листья, d — клетки
верхушки и основания листа; 2— Hygroamblystegium irriguum, листья , 3 — Ambly-
stegium riparium: а — общий вид растения, Ь, с— листья; 4 — Drepano-ladus
verrucosus: а — общий вид растения, b —• лист; 5 — DrepanoUadus aduncus: а — общий
вид растения, Ь, с — листья, d — кдетки; 6 — Drepanocladus fluitans: а — лист, b —
ушко листа; 7 — Drepanocladus exannulatus: а — лист, Ь — ушко листа.
23 Жизнь пресных вод, т. П
Фиг. 161.
354
А. А. КОРЧАГИН и Л. И. САВИЧ
цветные. Коробочка на длинной ножке, наклонная или горизонтальная,
искривленная.
Встречается много широко распространенных видов, сильно вариирую-
щих и дающих много экологических форм, в том числе и водных — Dr. flui-
tans (L.) Warnst., Dr. exannulatus (Giimb.) Moenkm., Dr. aduncus (Hedw.)
Moenkm., Dr. Sehdtneri (Schmpr.) Warnst., Dr. uernicosus (Lindb.) Warnst.
Растут на заболоченных местах и в водоемах со стоячей водой.
Род Scorpidium (фиг. 162, 9). В водоемах встречается только один вид —
Sc. scorpioides (L.) Limpr. Дерновинки от темнозеленого до коричневого
цвета достигают 30 см длины. Стебель неравномерно разветвлен. Листья
густо и черепичато расположенные; стебель и короткие ветви толстые,
вздутые, часто искривленные. Листья широко-яйцевидные, с закругленной
или коротко заостренной верхушкой, ложковидные, мало складчатые.
Жилка короткая, двойная, иногда отсутствует. Ушки небольшие, из квадрат-
ных клеточек. Коробочка, как у предыдущего рода.
В канавах, озерах и прудах, главным образом в тундровой и северной
половине лесной зоны.
Род Calliergon (фиг. 162, 7—5). Большей частью крупные зеленые или
коричнево-зеленые мхи. Ветвящийся стебель наверху прямой. Листья
тупые, большие, черепичато расположенные, плоские или ложковидные,
яйцевидные или округлые, цельнокрайние. Жилка короткая, двойная
или одиночная, достигающая половины и более длины листа, иногда дохо-
дящая до верхушки листа. Ушки резко выражены, бесцветные, выпуклые.
Коробочка, как у предыдущего рода.
Широко распространенные мхи. Водные формы имеются у многих .видов'.
Чаще встречаются С. giganteum (Schmpr.) Kindb., С. cuspidatum (L.) Lindb.,
C. Richardsonii (Mitt.) Kindb., C. sarmentosum (Whbg.) Kindb., C. cordi-
folium (Hedw.) Kindb. Растут на заболоченных местах и в водоемах со
стоячей водой.
Род Hygrohypnum (фиг. 162, 6—8). Желто-зеленые или зеленые дернинки,
иногда красноватого цвета. Стебли слабо ветвистые, внизу большей частью
без листьев. Листья расположены черепичато или обращены в одну сто-
рону, серповидно изогнутые, слабо или сильно вогнутые, ложковидные,
складчатые, яйцевидные или почти округлые, цельнокрайние или зубча-
тые. Ушки небольшие, из квадратных, толстостенных, иногда окрашенных
клеток. Жилка короткая или длинная, часто вильчато раздвоенная, иногда
отсутствует. Сильно вариирующие водные мхи. Коробочка овальная или
продолговато-овальная, наклоненная, искривленная, на длинной ножке.
. Распространен главным образом в северных широтах и высоко в горах;
в ручьях, речках, водопадах. Чаще встречаются: Н. ochraceum (Turn.)
Loeske, Н. palustre (Huds.) Loeske, H. dilatatum (Wils.) Loeske, H. rivu-
lare (Sw.) Broth., H. polare (Lindb.) Loeske, H. Smithii (Sw.) Broth.
;; Род Piatyhypnidium (фиг. 162, 10). Этот род представлен одним видом —
Pl. rusciforme (Neck.) Fleisch, Водный довольно мощный мох, темнозеленого
или ч^рно-зеленого цвета., Листья отстоящие, овальные, коротко заострен-
Фиг. 162. Листостебельные мхи.
7 — Calliergon cuspidatiim: а — общий вид растения, b — лист; 2 — Calliergon cordi-
folium, лист; 3 — (fallkrgon giganteum, лист; 4— Calliergon sarmentosum, два листа;
5—-Calliergon trifotium, лист; 6— Hygrohypnum Smithii: a — общий вид растения,
b — листья; 7 — Hygrohypnum ochraceum: a — общий вид растения, b — лист
с — часть основания листа; d — клетки; 8 — Hygrohypnum dilatatum', 9 — Scorpi-
dium scorpioides: a — общий вид растения, b— два листа; 10—• Piatyhypnidium rus-
ciforme: a — общий вид растения, b — лист, с — основание листа.
23*
356
А. А. КОРЧАГИН и Л. И. САВИЧ
ные, зубчатые, к основанию сужены. Ушки почти не развиты. Жилка мощ-
ная, достигает трех четвертей длины листа. Коробочка короткая, изогну-
тая, выпуклая на спинке.
Встречается в текучих водах, прикрепляясь к камням, древесине. Сильно
вариирует.
ЛИТЕРАТУРА
Ануфриев Г. И- Определитель главнейших болотных и лесных мхов. 3-е изд.,
Сельхозгиз, 1931.
Еленкин А. А. Флора мхов Средней России, I, Общая часть. Юрьев, 1909.
Еленкин А. А. Мхи и лишайники. Определитель и руководство к сбору и хра-
нению. Библиотека журнала <<В мастерской природы», Л., 1930.
3 е р о в Д. К. Визначник сфагновых (торфових) moxib УкраТни. Вид. Всеук-
раТньск. Акад. Наук, Ки!в, 1935.
Лазаренко А. С. Визначник листяних мох!в УРСР. Вид. Укра1ньск. Акад.
Наук, КиТв, 1936.
Лазаренко А. С. Краткий определитель лиственных мхов Дальнего Востока.
Изд. ДВ фил. Акад. Наук СССР, Владивосток, 1936.
М е й ер К. И. Курс морфологии и систематики высших растений. Ч. I, Вгуо-
phyta. Гос. Изд., Л., 1924.
Савич Л. И. Флора торфяных мхов Камчатки. Изд. Акад. Наук СССР, Л., 1932.
Савич Л. И. Сфагновые (торфяные) мхи Европейской части СССР. Изд. Акад.
Наук СССР, М,—Л., 1936.
Савич Л. И. и К. И.-Л а д ы ж е н с к а я Определитель печеночных мхов
севера Европейской части СССР. Изд. Акад. Наук СССР, М.—Л., 1936.
Brotherus V. F. Die Laubmoose Fennoscandias. Helsingfors, 1923.
I
\
i.
Глава 19
ВОДОРОСЛИ
H. H. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА 1
Наименованием «водоросли» обозначают различные типы низших расте-
ний, обладающих хлорофиллом 1 2 и имеющих примитивное строение тела,
не расчлененного на стебель, листья и корень, как у высших цветковых
растений. Впрочем своеобразная группа харовых водорослей построена
сложнее и внешне напоминает высшие растения. Жизнь рассматриваемой
группы низших растений большей частью тесно связана, хотя и необя-
зательно, с водной средой, откуда и произошло наименование «водоросли».
Близкими к водорослям являются и окрашенные, обладающие хромато-
фором, жгутиковые (Ftagellatae). Часть представителей группы жгутико-
вых организмов лишена пигментов, бесцветна и обнаруживает черты живот-
ной организации. Таким образом, флягелляты занимают промежуточное
положение между растениями и животными, что позволяет часть их отно-
сить к водорослям, а часть—к простейшим животным (Protozoa).
Наличие хлорофилла, зеленого пигмента, окрашивает водоросли в зеле-
ный цвет, но очень часто различные водоросли имеют еще добавочные пиг-
менты, как напр.: фикоциан (синего цвета), фикоэритрин (красного цвета),
каротин (оранжевый), ксантофилл (желтый) и др. В зависимости от коли-
чества содержания тех или иных пигментов водоросли приобретают соот-
ветствующие оттенки. На основании окраски хроматофоров, строения кле-
ток, способов размножения и характера запасных питательных веществ
водоросли делятся на 10 типов: 1) Chrysophyta, 2) Xanthophyta, 3) Ру г го phyla,
4) Bacillariophyta, 5) Phaeophyta, 6) Eugleno phyla, 7) Chlorophyta, 8) Cha-
rophyta, 9) Rhodophyta и 10) Cyanophyta.
Считают, что водоросли произошли от примитивных жгутиковых форм,
причем эволюция шла по нескольким линиям. Развитие различных типов
протекало иногда сходно друг с другом, вследствие чего наблюдается внеш-
нее сходство форм среди разных типов. По своему строению водоросли
могут быть одноклетными, многоклетными и колониальными формами.
Некоторые из них имеют голую клетку без плотной оболочки и лишь с уплот-
ненным внешним слоем протоплазмы —перипластом, вследствие чего обла-
дают способностью изменять свою форму. Другие же имеют плотную обо-
лочку, большей частью состоящую из целлюлозы. Часто в состав оболочки
входят пектиновые вещества. У некоторых групп оболочка сильно про-
питана известью или кремнеземом.
Клетки с одним или несколькими ядрами. У синезеленых водорослей
(Cyanophyta) типичного ядра нет, а в протопласте, започняющем клетку,
1 Автором раздела «Силеззлелые вэдорэсли'> явиетсч одна Н. Н. Воронихин’
остальные разделы составлены о5оили авторами.
2 Лишь небэль-uoe число их утратило хлорофилл, вслзтствие у'слозий жизни.
358
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
различают окрашенную периферическую часть и неокрашенное централь-
ное тело; у остальных водорослей красящие вещества, пигменты, находятся
в особых плазменных телах, называемых хроматофорами и имеющих разно-
образную форму. Встречаются хроматофоры чашевидные (фиг. 177, 4 хр),
лентовидные, пластинчатые, зернистые и т. д. Располагаются они в постен-
ном слое протоплазмы или в центре клетки. Большею частью в хромато-
форы бывают включены пиреноиды—плотные тельца, богатые белковым
веществом (фиг. 177, 4 пр). Вокруг пиреноидов отлагается обычно крах-
мал, являющийся одним из продуктов ассимиляции. Запасными питатель-
ными веществами бывают также масло, жир, лейкозин, маннит и глюкоза.
Многие одноклетные, преимущественно подвижные формы, имеют крас-
ный глазок и пульсирующие вакуоли (фиг. 177, 4 г, в).
Размножаются водоросли вегетативным, бесполым и половым путем.
При вегетативном размножении клетка делится на две дочерние, причем
деление может проходить в продольном, поперечном и косом направлениях.
У подвижных, жгутиковых форм деление совершается во время движения
или же в неподвижном состоянии. Часть жгутиков дочерние клетки полу-
чают от материнской или же образовывают их заново. В случае вегетатив-
ного размножения нитчатых форм происходит распад нити на части, выра-
стающие в новые экземпляры.
При бесполом размножении протопласт материнской клетки делится
на несколько частей. В том случае, если возникшие отдельности снабжены
жгутиками, они называются зооспорами. Зооспоры могут быть голыми
или покрытыми оболочкой. Благодаря разрушению оболочки материн-
ской клетки зооспоры выходят наружу и развиваются в новые особи.
Отдельности, возникающие при делении протопласта, могут остаться
неподвижными, без жгутиков и получают название апланоспор. Последние
всегда покрыты оболочкой. Различаю^ еще аутоспоры, образующиеся по
типу апланоспор. Отличие от последних заключается в том, что они имеют
форму материнской клетки и сразу вырастают в новые особи, тогда как
апланоспоры бывают округлой или овальной формы и прорастают после
известного периода покоя. Апланоспоры с очень толстой оболочкой назы-
ваются гипноспорами (покоящимися спорами). Иногда у отдельных клеток ни-
ти или у одноклетных водорослей происходит вторичное утолщение обо-
лочки, и клетки превращаются в акинеты. Прорастают акинеты после извест-
ного периода покоя, развиваясь в новую особь или образуя сначала зооспоры.
:4При неблагоприятных условиях некоторые водоросли и жгутиковые
образуют цисты, при возникновении которых содержимое клетки покры-
вается плотной оболочкой, стойкой к внешним условиям. Цисты могут сохра-
няться долгое время и при соответствующих условиях развиваются в веге-
тативные клетки. Таким образом, цисты служат собственно не для размно-
жения, а для сохранения вида.
.^Половое размножение бывает изогамным, гетерогамным и оогамным.
При изогамии происходит слияние гамет одинаковой величины и формы.
При гетерогамии соединяются гаметы различной величины и формы. Про-
дукт слияния гамет называется зиготой. При оогамии происходит опло-
дотворение яйцеклетки сперматозоидом. Оплодотворенная яйцеклетка носит
наименование ооспоры. Своеобразен половой процесс у порядка Oedogoniales,
где в некоторых случаях образуются особые карликовые мужские растеньи-
ца. У багряных водорослей мужские органы, антеридии, представляют
собою мелкие бесцветные клетки, в которых развиваются неподвижные спер-
мации. Женские органы их, или карпогоны, состоят из нижней — расши-
ренной брюшной части и| верхней —вытянутой, называемой трихогиной.
ВОДОРОСЛИ
359
Существует еще половой процесс, известный под именем конъюгации
и состоящий в слиянии содержимого двух вегетативных клеток, причем
зигота может образоваться в одной из конъюгирующих клеток или в конъю-
гационном канале. Близко к этому процессу по внешности образование
ауксоспору диатомовых водорослей; формирование их во многих случаях
стоит в связи с измельчанием клеток, наблюдаемым в результате деления
кремнеземок. Ауксоспоры могут образовываться половым и бесполым
путем»
Как уже было сказано, главным местом обитания водорослей являются
разнообразные водоемы. Принято называть водоросли—как прикреплен-
ные, так и свободно живущие, населяющие дно водоемов, — бентическими,
а. обитающие в толще воды — планктонными. Отмечают еще организмы,
развивающиеся в поверхностной пленке воды, —нейстон: здесь встре-
чаются, главным образом, некоторые хризомонады и эвглениды.
Как бентос, так и планктон имеют свои характерные группы водорослей,
обладающие известными приспособлениями для жизни в тех или иных
условиях. Наиболее бросающейся в глаза особенностью организмов, вхо-
дящих в состав планктона, является их свойство находиться в воде во
взвешенном состояний. У большинства планктонных форм эта особен-
ность обусловлена удельным весом, весьма близким к удельному весу окру-
жающей среды. У более тяжелых организмов наблюдается уже выработка
специальных приспособлений для «парения». К числу таких приспособлений
можно отнести образование слизи и накопление масла в клетках, пони-
жающих удельный вес организма. Сюда же, повидимому, относятся «псев-
довакуоли» или «газовые вакуоли» синезеленых водорослей. Сопротивление
опусканию достигается также увеличением поверхности или пластинчатой
формой клетки, образованием выростов и шипиков, удлинением продоль-
ной оси клетки, образованием цепочек и спиральных нитей.
Планктонные водоросли иногда развиваются в таком большом количе-
стве, что окрашивают воду, обусловливая так называемое «цветение воды».
Обычно при цветении интенсивного развития достигают один, два вида.
Возникает цветение почти внезапно, длится небольшой промежуток вре-
мени и затем пропадает. Длительные цветения бывают, как исключения.
В глубоких водоемах цветут преимущественно поверхностные слои воды,
в более мелких водоемах цветение распространяется на всю толщу. Нередко
при цветении вода становится мутной и приобретает запах ароматический,
напоминающий запах герани, запах свежескошенной травы, или рыбный.
Окраска цветения воды зависит от систематического состава развиваю-
щихся форм. Очень часто цветение воды вызывает синезеленая водоросль —
Aphanizomenon flos-aquae. Тонкие нити этой водоросли склеиваются друг
с другом, образуя небольшие пучки, видимые простым глазом и окраши-
вающие воду в голубовато-зеленый цвет. В тот же цвет окрашивают и дру-
гие представители синезеленых водорослей, напр. Anabaena, Microcys-
tis, Gloeotrichia. Некоторые же виды синезеленых водорослей придают воде
иную окраску. Так, напр., массовое развитие Oscillatoria rubescens окра-
шивает воду в красноватый оттенок, a Aphanocapsa pulchra, вызвавшая
в 1931 г. длительное цветение оз. Лиман Харьковской области, образовала
сплошную темную, почти черную корку от 6 до 20 см толщиной. Цветение
это, наблюдавшееся А. И. Прошкиной-Лавренко, длилось около полутора
месяцев. Дно озера было покрыто темносерой слизистой массой. Исклю-
чительное развитие Aphanocapsa вызвало массовую гибель прочего насе-
ления водоема. Хлорококковые водоросли окрашивают водоемы в зеленый
цвет. Зеленую же окраску придают воде вольвоксовые и эвгленовые, за
360
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
исключением Euglena sanguinea и Haematococcus, вызывающих ' кроваво-
красное окрашивание, Dunaliella salina, обитающая в соленых водоемах,
обусловливает малиновую окраску рапы и кристаллов соли. От массового
развития хризомонад водоемы приобретают золотисто-желтый оттенок.
Диатомовые водоросли дают желтовато-коричневый цвет, а перидиниевые —
бурый.
В толще или на поверхности воды часто встречаются также скопления
донных форм, развивающихся первоначально на дне водоемов или прикре-
пленных к водным растениям; в дальнейшем они отрываются и всплывают
в виде кустиков, слизистых дерновинок, пленок, хлопьев, рыхлых вато-
образных скоплений и т. д.
На дне водоемов, на подводных частях растений, на камнях часто можно
наблюдать разнообразные налеты и наросты в виде корочек, подушек, кусти-
ков. В зависимости от состава водорослей они имеют разнообразные оттенки.
Так, напр., диатомовые водоросли образуют налеты и студенистые подушки
бурого цвета. Часто встречаются студенистые яркозеленые шарики, обра-
зуемые водорослью Chaetophora. На камнях, сваях, плотах, баржах, набе-
режных, около поверхности воды можно видеть густую яркозеленую бах-
рому нитчатки Ulothrix. В текучих водах Cladophora образует длинные
пряди, прикрепляющиеся к водным растениям и различным предметам.
В водоемах, богатых растворимыми солями кальция, обитают харовые
водоросли, большей частью довольно крупные растения, разрастающиеся
зарослями, нередко образующие сплошные ковры, так называемые «под-
водные луга».
Наблюдая один и тот же водоем в течение года, иногда можно просле-
дить изменение окраски воды, происходящее благодаря смене комплек-
сов водорослей. Так, напр., водоем прозрачный зимой, весной благодаря
развитию диатомовых водорослей окрашивается в желтовато-коричневый
тон. Летом, в связи с развитием зеленых и синезеленых водорослей, окраска
водоема может измениться в соответствующие цвета. Осенью же, с усиле-
нием развития диатомовых и уменьшением или исчезновением синезеленых
и зеленых водорослей, она снова становится желтовато-коричневой. Изме-
нение состава планктона в течение года особенно заметно в умеренных
областях, где в водоеме из года в год, в определенные сроки (конечно, с не-
большими отклонениями), происходят сезонные изменения, т. е. появляются
одни формы и исчезают другие. Изменения в составе водорослей наблю-
даются также и в бентосе и обусловливаются главным образом температур-
ным фактором.
В развитии отдельных форм также наблюдаются периодические коли-
чественные изменения, т. е. максимум и минимум развития. У одних форм
в течение года бывает один максимум, у других же два. Максимум и
минимум отдельных форм обычно связаны с температурными условиями
или с количественным изменением в составе питательных веществ. Пря-
мое или косвенное влияние температуры выражается также в существо-
вании сезонных вариаций у целого ряда форм. Так, напр., звездчатая
колония диатомовой водоросли Asterionella в зимнем планктоне образована
из четырех-пяти коротких лучей. В летнем, же планктоне количество
лучей достигает 12—18, причем лучи отличаются значительно большей
длиной. Хорошо заметны сезонные изменения у перидиниевой водоросли
Ceratium hirundinella, у которой рогообразные выросты летних форм
также значительно длиннее зимних.
Преобладающее большинство водорослей выдерживает значительные
колебания температуры и является широко распространенными формами.
ВОДОРОСЛИ
361
встречающимися в водоемах как северных, так и южных областей. Однако
среди водорослей имеются также холодолюбивые формы, встречающиеся
лишь в северных и высокогорных водоемах; существуют и теплолюбивые
виды, не заходящие далеко на север. Кроме того, среди синезеленых,
диатомовых и зеленых водорослей существуют формы, приспособившиеся
к температуре горячих источников; наиболее выносливые из них, сине-
зеленые, выдерживают t° воды до -(-85° С.
Для развития водорослей большое значение имеет солевой состав во-
доемов. В зависимости от отношения к количеству растворенных солей
в воде, водоросли делятся на 3 основных группы: пресноводные, солоно-
ватоводные и морские. Некоторые водоросли, напр. Conjugatae, встре-
чаются только в пресных водоемах, другие же, наоборот, обитают почти
исключительно (бурые и багряные) или преимущественно (перидиниевые
водоросли) в морях. Диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли встре-
чаются в водоемах пресных, солоноватых, а также и в морях. Особенно
большое разнообразие форм пресноводных, солоноватоводных и морских
форм существует среди диатомовых водорослей.
Значительную роль для водорослей играет наличие солей азота, фос-
фора, железа и марганца, находящихся в пресных водах в минимальных
количествах. Повышение содержания азотистых солей вызывает усиление
развития водорослей, тогда как незначительный избыток солей железа
влечет за собою гибель ряда водорослей. Для большинства пресноводных
форм оптимум содержания Fe2O3 лежит между 0.2—2 мг на литр.
В отношении кальция различают водоросли, предпочитающие воды,
бедные известью (десмидиевые), и водоросли, предпочитающие известко-
вые воды (Chaetophora, Spirogyra, Cladophora, Chara). Некоторые водоросли
обладают , способностью образовывать туфы и другие отложения угле-
кислого кальция, иногда дающие мощные залежи.
Однако жизнь не всех водорослей связана с водоемами. Существуют
также водоросли, обитающие на поверхности различных субстратов, вне
водоемов, так называемые аэрофильные водоросли. Они также могут обра-
зовывать налеты, корочки, дерновинки на коре и корнях деревьев, на ска-
лах, на деревянных и каменных постройках и т. д. Окраска этих образова-
ний большей частью бывает зеленая, но встречаются также и иные цвета.
Так, напр., Trentepohlia, обитающая на коре березы, образует налеты
кирпично-красного цвета.
1 Некоторые водоросли способны жить на снегу при низкой t° среды.
Так, Chlamydomonas nivalis в горах и полярных странах обусловливает
явление «красного снега». От диатомовых, зеленых и синезеленых водоро-
слей снег приобретает бурую, зеленую и желтоватую окраску.
Существуют также водоросли, обитающие на поверхности почвы, как
напр. Botrydium, развивающийся на сырых глинистых пашнях или на или-
стых, глинистых, а также и на песчаных берегах водоемов. Кроме того,
целый ряд форм развивается в толще почвы, доходя до 50 см в глубину,
причем в обрабатываемых почвах наблюдается большее развитие водорослей
по сравнению с почвами необрабатываемыми.
Следует упомянуть еще о «сверлящих водорослях», внедряющихся
в раковинки моллюсков и известняки. Так, напр., известняки на порогах
рек Меты и Волхова на большом пространстве покрыты синезеленой водо-
рослью Hyella, растворяющей известь и переводящей кальций известняков
в растворимые соли.
Водоросли,/ принимая участие в круговороте неорганических веществ,
имеют громадное значение в общей экономике природы. Обладая хлоро-
362
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
филлом, они разлагают углекислоту, образуют органические вещества и
являются первым и главным источником питания водных животных, слу-
жащих в свою очередь пищей для рыб. Кроме того, фитопланктон служит
непосредственной пищей как мальков, так и некоторых пород рыб.
Водоросли являются показателями загрязнения водоемов и играют
большую роль в их самоочищении.
Влияние водорослей на самоочищение водоемов можно проследить на
реке, протекающей через город, особенно через большой фабричный центр.
Ярким примером загрязнения рек городами может служить река, проте-
кающая через Брадфорд, крупный промышленный центр в Англии. Вода
ее была настолько загрязнена фабричными и городскими отбросами, что
исследовавшая ее состояние санитарная комиссия писала свой отчет водой
самой реки вместо чернил. Однако обычно загрязнение, воды за городом
постепенно убывает и на некотором расстоянии от города вода снова ста-
новится чистой и годной для питья. Такое очищение частью обязано меха-
ническому осаждению взвешенных частиц, частью минерализации их бакте-
риями. Последний процесс требует наличия большого количества кисло-
рода, поставщиком которого являются хлорофиллоносные растения, в част-
ности — водоросли. Различная способность некоторых водорослей к исполь-
зованию растворенных органических веществ и различная потребность их
в азоте обусловливают распределение водорослей по зонам сапробности.
Диатомовые водоросли образуют громадные залежи диатомита, упо-
требляющегося в различных отраслях промышленности. Разные виды
диатомовых водорослей дают диатомит различного качества. Изучение
ископаемых диатомовых водорослей позволяет также установить характер
бассейнов, в которых они откладывались, по степени их солености и дает
возможность определить геологический возраст этих отложений. Водоросли
являются одной из важных составных частей сапропеля, также находящего
себе применение в промышленности. «Минерал» балхашит, встречающийся
в окрестностях Балхаша и дающий при перегонке ценные в техническом
отношении продукты, полностью обязан своим происхождением водоросли
Botryococcus, массовые выбросы которой на берегу постепенно перерабаты-
ваются в пластины балхашита. На изготовление бумаги идет зеленая водо-
росль Cladophora, развивающаяся иногда в громадном количестве; известны
колоссальные выбросы этой водоросли по берегам оз. Чаны.
Однако водоросли могут также причинять и вред человеку. Цветение
воды нередко производит засорение фильтров водопроводов. Продолжи-
тельное и сильное цветение может вызвать массовую гибель рыб, так назы-
ваемый «замор» рыбы. Иногда гибнет икра от опускающейся на дно массы
водорослей, покрывающей ее толстым слоем. Погибают также мальки от
закупоривания жабр водорослями. Известны случаи оседания на дно Apha-
nizomenon jlos-aquae толстыми слоями, затрудняющими тягу неводов.
Географическое распространение пресноводных водорослей СССР очень
мало изучено. Однако В. М. Арнольди разделяет Европейскую часть СССР
на три области: 1) северную, 2) область среднерусских равнинных озер
и 3) юго-восточную область.
Северная область простирается до Ладожского озера. Она характери-
зуется развитием в большом количестве десмидиевых водорослей. Развиты
также и диатомовые водоросли, из которых в планктоне преобладают Tabel-
laria jencstrata var. asterionelloides и Asterionella oracillima. Синезеленые
водоросли сильного развития не достигают.
Вторая область среднерусских равнинных озер начинается с Ладож-
ского озера и доходит до границы ледниковых отложений. Собственно
ВОДОРОСЛИ
363
Ладожское озеро является переходным типом между северной областью
и областью среднерусских равнинных озер. Последняя область характери-
зуется большим развитием синезеленых и диатомовых водорослей. Из
диатомовых преобладают род Melosira и Asterionella. Хризомонады и пери-
диниевые водоросли здесь также развиты, а зеленые играют подчиненную
роль.
Юго-восточная область обнимает территорию, не бывшую под леднико-
вым покровом. Она характеризуется сильным развитием синезеленых
и хлорококковых водорослей. Эвгленовые, диатомовые и перидиниевые
водоросли находятся также в большом количестве. В степных речках встре-
чаются солоноводные и морские формы.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТИПОВ.;
I (2). Организмы с окремневшей оболочкой клеток, состоящей из двух половиноки
сохраняющейся после прокаливания на огне. Хроматофоры желто-бурого цвета.
................................................... Bacillariophyta (стр. 385)
2 (1). Оболочка не окремневшая.
3 (4). Организмы, в типе, сине-зеленого цвета, клетки без хроматофоров и ядра . .
......................................................Cyanophyta (стр. 459)
4 (3). Окраска иная. Клетки с ядрами и большей частью с хроматофорами.
5 (10). Организмы зеленого цвета, иногда бесцветные.
б (7). Тело водоросли состоит из узлов и междоузлий и имеет вид кустика с мутовча-
тым расположением ветвей и листочков. Оболочка большей частью пропитана
известью. Бесцветные формы не'известны ..................Charophyta (стр. 452)
7 (6). Разделение тела на узлы и междоузлия не встречается.
8 (9). Одноклетные подвижные организмы с одним-двумя жгутиками (за редким исклю-
чением единичных случаев, когда жгутики отсутствуют, также как у некоторых
колониальных форм), нередко метаболирующие, с перипластом, но без оболочки.
На переднем конце находится сложная система вакуолей и там же или несколько
сбоку, иногда на вентральной стороне, воронкообразное углубление, или борозда,
откуда большей частью выходят жгутики. Продукт ассимиляции — парамилон
и масло................................................Euglenophyta (стр. 400)
9 (8). Одноклетные подвижные (с одним—шестью жгутиками), но в таком случае с
ассимилятом крахмалом и большей частью с настоящей оболочкой, нередко соеди-
ненные в колонии; или же в вегетативной стадии без жгутиков. Строение непо-
движных форм очень разнообразное: некоторые представляют собою отдельные
клетки разной формы, другие соединены в колонии различной структуры или
простые и разветвленные нити. Часть форм имеет сложно расчлененную клетку.
Известны бесцветные формы, лишенные хроматофоров . . Chlorophyta (стр. 406)
10 (5). Окраска иная.
11 (16). Организмы бурого, красного, голубовато-или черновато-зеленого, оливкового,
желтоватого и близких оттенков.
12 (13). Преимущественно подвижные одноклетные формы, большей частью дорсовен-
трального строения с одним-двумя жгутиками, отходящими от брюшной стороны
или от верхнего конца; реже клетки без жгутиков, неподвижные, одиночные или
соединенные в короткие, незначительно разветвленные нити. Окраска бурая,
темножелтая, голубовато-зеленая, иногда красноватая. У одних жгутиковых форм
от верхнего конца клетки, или сбоку, проходит в косом направлении борозда и
часто — глотка; у других же имеются продольная и поперечная борозды. По-
следняя большей частью идет вокруг всей клетки. Часть подвижных форм с более
или менее плотным перипластом, часть же с оболочкой из двух половинок или
с панцырем, состоящим из многогранных пластинок. У неподвижных форм обо-
лочка цельная, борозды отсутствуют. Размножаются неподвижные формы зооспо-
рами типа простейших динофлягеллят. Продукт ассимиляции — крахмал и масло.
...........................................................Pyrrophyta (стр. 379)
13 (12). Неподвижные в вегетативной стадии.
14 (15). Водоросли бурой окраски. Почти исключительно морские формы; в пресных
водоемах —разветвленные нитчатые формы и пластинки. Продукт ассимиляции —
маннит, глюкоза. Зооспоры и гаметы с двумя жгутиками, отходящими от середины
клетки и направленными в разные стороны....................Phaeophyta (стр. 398)
15 (14). Водоросли, в типе, красного цвета различных оттенков, но в пресных водах
имеют окраску от желто-зеленой до сине-зеленой и темночерновато-зеленой. Почти
исключительно обитатели моря. Тело багряных водорослей большей частью слож-
Фиг. 163. Водоросли.
7 Palatinella cyrtophora Lauter.: A — общий вид. Б—оторвавшийся экземпляр
с почкой; а — аксоподии, б — почка, ж— жгутик; 2-— Pedinella hexacost at a Wy-
sotz.: a — аксподии, ж — жгутик; 3— Pyramidochrysis splendens Pasch.: a—:бокур
ВОДОРОСЛИ
365
кого строения. Продуктом ассимиляции является углевод, красящийся от иода
в красно-бурый цвет. Характерен тип полового размножения — слияние сперма-
циев с карпогоном. Жгутиковая стадия совершенно отсутствует ........
................................................... Rhodophyta (стр. 455)
1С (11). Окраска иная.
17 (1S). Организмы золотисто-желтого цвета, большей частью с жгутиками или ризо-
подиями или без них. Клетки одиночные или соединены в колонии, свободно
живущие или прикрепленные. Часть прикрепленных форм имеет .вид разветвлен-
ных нитей и пластинок. Продукт ассимиляции — масло и лейкозин. Имеются
цисты характерной формы — с отверстием, закрываемым пробочкой и с кремневой
оболочкой............................................Chrysophyta (стр. 365)
18 (17). Организмы желтовато-зеленого цвета. Большей частью неподвижные, одноклет-
ные или нитчатые формы, но имеются также одиночные подвижные клетки без
оболочки и с двумя жгутиками неравной длины. Некоторые формы с ризоподиями.
Оболочка во многих случаях состоит из двух половинок, своими краями находя-
щих одна на другую: реакцию на целлюлозу не дает. Крахмал в клетках не обра-
зуется. Зооспоры с двумя жгутиками разной длины. Ассимилят — масло . .
..............................................Xanthophyta (стр. 375)
ТИП CHRYSOPHYTA (CHRYSOPHYCEAE)
Значительное большинство хризомонад имеет голое тело с мягким пери-
пластом, дающим возможность клетке изменять свою форму, а также обра-
зовывать псевдоподии (ложные ножки) (фиг. 163, 5). Часть форм с плот-
ной оболочкой, в которой различают гладкий внутренний слой, состоящий
из целлюлозного вещества, и внешний слой, состоящий из пектинового.
В поверхностном слое последнего иногда находятся многочисленные пла-
стинки, пропитанные кремнеземом. Желтовато-бурая или золотисто-жел-
тая окраска хризомонад зависит от наличия в их хроматофорах пигмента
фикохризина. По данным Гайдукова, хроматофоры содержат 3 пигмента:
растворимый в воде фикохризин и растворимые в спирте хризохлорофилл
и хризоксантофилл/ Хроматофоров бывает большей частью 1 или 2; лежат
они обычно в постенном слое протоплазмы. У высших представителей Chry-
sophyta хроматофоры в виде дисковидных пластинок. Продукт ассимиляции,
лейкозин, является одной из характерных особенностей хризомонад. Впро-
чем лейкозин встречается также у диатомовых водорослей и у Xanthophyta.
Зерна лейкозина обладают высокой светопреломляемостью, легко раство-
римы в большинстве реагентов и не дают реакции с иодом. Клетки Chry-
sophyta одноядерные. У некоторых имеется глазок.
Вакуолярная система разнообразна. Одни формы имеют только пуль-
сирующие вакуоли, другие, кроме того, обладают еще несокращающейся
вакуолей—пузулой, помещающейся на переднем конце клетки и откры-
вающейся наружу узким каналом (фиг. 163, 4).
В классе Chrysomonadineae клетки большей частью подвижные с одним-
двумя жгутиками на переднем конце, иногда неодинаковой длины. Неко-
торые хризомонады, на ряду с жгутиками, могут образовывать также и псев-
доподии. У части хризомонад протоплазматическое тело клетки заключено
в раковинку, или домик. Последний может плотно прилегать к протопласту,
оставляя только небольшое пространство для выхода жгутиков или же тело
не выполняет домик целиком, а занимает часть его. Иногда полость домика
разделяется поперечной перегородкой на две части, и протопласт находится
б— спереди; 4 — Microglena punctifera Ehrb.: о — оболочка, хр— хроматофор, п —
пузула, в —пульсирующие вакуоли; 5—Chrysamoeba radians Klebs: a—амебообразная
форма, б— жгутиковая форма; 6 — Chromuiina spectabilis Scherff.: a — сбоку,
б— спереди; 7 — Mallomonas producta Iwanoff: a—общий вид, б — чешуйки; 8 —
Lepochromulina calyx Scherff.; & — Chrysopyxis fwanoffi Lauter.: a — с широкой стороны.
б — с узкой; 10 — Chrysosphaerella longispina Lauter.
366
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
в верхней половине домика, прикрепляясь к разделяющей его перегородке.
Форма домиков разнообразна. Они бывают в виде цилиндра или коло-
кольчика с широким отверстием, равным поперечнику домика и более или
менее сильно заостренным нижним концом (фиг. 165, 2). У Pseudokephy-
rion домик овальный с суживающимися концами и нешироким отверстием,
значительно меньшим поперечника домика. Иногда передний конец воронко-
образно расширен. Жгуты, выходящие через отверстие домика, могут заме-
няться ризоподиями, т. е. тонкими разветвляющимися плазматическими
нитями. У некоторых форм на переднем конце клеток кольцеобразно рас-
положены аксоподии (фиг. 163, 2), являющиеся псевдоподиями, содер-
жащими более плотную осевую нить. Часто в поверхностном слое оболочки
хризомонад находятся многочисленные чешуйки, пропитанные кремне-
земом. У Mallomonas чешуйки эти черепичато налегают своими краями
друг на друга. От некоторых из них отходят длинные подвижные иголочки,
располагающиеся по всей поверхности клетки или только на определенных
ее участках (фиг. 163, 7). У Chrysosphaerella с каждой стороны жгутйка
находится по маленькой воронкообразной чашечке, из центра которой
выходят длинные подвижные иглы с двумя зубчиками на верхнем конце
(фиг. 163, 10).
У форм, относящихся к подклассу Coccolithophoreae в поверхностный
слой студенистой оболочки, на определенном расстоянии друг от друга,
погружены круглые тельца, состоящие из углекислой извести. Тельца эти
носят название кокколитов. Протопласт может быть также заключен в из-
вестковую раковинку с кокколитами или без них. Последние бывают с от-
верстием в середине или без отверстия, нередко с выростом.
Coccolithophoreae являются морскими обитателями. В пресноводных бас-
сейнах встречается лишь несколько родов этой группы. Из них род Нуте-
nomonas имеет толстый довольно эластичный покров с большим коли-
чеством кокколитов (фиг. 165, 5).
Организмы, относящиеся к подклассу Silicoflagellatae, обладают 1 ске-
летом, состоящим из кремневых палочек, которые, соединяясь между
собою, образуют многоугольные промежутки, так называемые «окна»
(фиг. 165, 6). Скелет этот находится внутри протопласта.
Среди хризомонад встречаются как одноклетные, так и колониальные
формы. Соединение клеток в колонии происходит различным образом.
У Dinobryon колонии имеют вид разветвленных кустиков (фиг. 165, 2).
Вид кустиков свойствен также и колониям Hyalobryon. У Syncrypta клетки
тесно соединяются своими нижними концами, образуя шарообразные коло-
нии, окруженные студенистым слоем (фиг. 164, 7). Шарообразные же коло-
нии только без студенистого покрова образует и широко распространенная
в пресноводных бассейнах Synura uvella (фиг. 164, 3). Имеются также
колонии плоские в виде пластинок или лент. Число клеток в колонии неопре-
деленное. Среди Chrysophyta встречаются и формы, не имеющие в вегета-
тивном состоянии жгутиков или ризоподий. Некоторые из них предста-
вляют собою шарообразные клетки, располагающиеся на нитчатых
водорослях одиночно или группами (фиг. 166, 5). У нежгутиковых Chrysocap-
sales колонии также могут быть как прикрепленными, так и свободно пла-
вающими и имеют разнообразный характер: Hydrurus (фиг. 166, 5), напр.,
образует студенистые, разветвленные тяжи, где клетки располагаются
Фиг. 164. Водоросли.
7—Syncrypta volvox Stein; 2 — Pseudosyncrypta volvox Kissel.: a — отдельная клетка,
б — колония, в — вакуоли; 3 — Synura uvella Ehrb.; 4 — Uroglenopsis americana Lemm.;
5— Uroglena volvox Ehrb. (По Пашеру и Киселеву.)
Фиг. 164.
368
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
более густо в периферической части и более рыхло — в центральной. Бывают
колонии эллиптические, пластинчатые или сетчатые. Некоторые формы
образуют на верхней части клетки студенистые нити разнообразной длины
(фиг. 166, 4).
Высшие представители Chrysophyta имеют нитчатое строение. У неко-
торых из них нити разветвлены и поднимаются кверху от субстрата, к кото-
рому прикрепляются полушаровидной базальной клеткой с толстыми стен-
ками (фиг. 166, 6). Все остальные клетки этих нитей цилиндрической формы,
У других форм нити стелются по земле и образуют пластинки, имеющие
вид паренхимной ткани. Нитчатое строение этих пластинок можно разли-
чить только на молодых стадиях. У Phaeoder medium края пластинки обра-
зованы из одного слоя клеток, в центре же пластинки клетки лежат вне-
сколько рядов паренхимы (фиг. 166, 7).
Размножение подвижных хризомонад происходит продольным делением
клеток, находящихся в движении или в состоянии, покоя; некоторые виды
образуют пальмеллевидные стадии. У форм, заключенных в плотную рако-
винку- или домик, один из дочерних экземпляров получает материнский
домик, а другой, по выходе из материнского домика, выделяет новый.
У колониального типа Dinobryon одна или обе дочерние клетки прикре-
пляются к внутренней стороне верхнего края домика и таким образом полу-
чается колония в виде разветвленного кустика. У Hyalobryon дочерние
клетки прикрепляются не к внутренней, а к наружной стороне материн-
ского домика. Иногда размножение происходит при помощи почкования
(фиг. 163, 7 Б).
Неподвижные хризомонады, не имеющие в вегетативном состоянии
жгутиков, размножаются также делением клеток и зооспорами. У класса
Chrysocapsineae вегетативные клетки могут образовывать жгутики и пре-
вращаться в зооспоры. Через очень короткий промежуток времени» они
снова теряют жгутики, покрываются студенистой массой и делятся. При
размножении Epichrysis протопласт делится на две части, оболочка же
материнской клетки не делится, а только несколько растягивается. Дочер-
ние клетки образуют собственные оболочки. Затем происходит деление
дочерних клеток, и получается группа из четырех клеток, заключенных
в общую материнскую оболочку, и, кроме того, каждая пара клеток имеет
еще свою оболочку. В дальнейшем материнская оболочка разрывается,
и клетки изолируются. При развитии зооспор мвжет происходить деление
протопласта, что ведет к образованию нескольких зооспор, или же этого
деления не происходит, и получается одна зооспора. Зооспоры бывают
с одним или двумя жгутиками.
Своеобразна форма зооспоры Hydrurus, имеющая вид тетраэдра с тонко
оттянутыми концами и жгутом, отходящим от середины передней стороны
(фиг. 166, Зв).
Многие хризомонады образуют цисты, развивающиеся внутри прото-
пласта. При образовании их подвижные особи останавливаются, втягивают
жгутики и принимают округлую форму. Постепенно отграничивается
внешняя часть протопласта, разрушающаяся впоследствии. Внутренняя
часть, становящаяся в дальнейшем цистой, окружается окремнелой тол-
Фиг. 165. Водоросли.
1 —Stylop'yxis mucieola Boloch.; 2 —Dinobryon-. a— колония D. dieergens Imh., 6—отдель-
ная клетка из колонии D. sertularia Ehrb.; 3-. a—в — цисты хризомонад, общий вид;
4 — строение цисты хризомонад: п — пробочка цисты, л — лейкозин; 5 — Hymenomonas
roseola Stein: к — кокколиты; 6— Distephanus speculum (Ehrb.) Hack.; 7— Rhizochrysis
Scherffelii Pasch. (По Воронихину, Вислоуху и др.).
370
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
стой оболочкой с довольно крупным отверстием в одном месте. Отверстие
это закрывается конусовидной пробочкой (фиг. 165, 4п), разрушающейся
при прорастании цисты. Оболочка цист бывает покрыта разнообразной-
скульптурой, иногда Длинными разветвленными шипами (фиг. 165, За—в).
Половое размножение отмечено Шиллером для Dinobryon sertularia. где он
наблюдал слияние гамет.
Chrysophyta, и особенно хризомонады, являются преимущественно планк-
тонными формами, встречающимися в большом количестве в холодные
периоды года или же в водоемах с низкой температурой. В общем они пред-
почитают чистую воду. Большое количество хризомонад обитает в пресных
водоемах, но также довольно большое число их является и обитателями
моря. К последним относятся представители подклассов Coccolithophoreae
и Silicoflagellatae. Некоторые из хризомонад являются наннопланктомными
формами. В связи с планктонным образом жизни у многих хризомонад
развиты соответствующие приспособления, облегчающие им возможность
держаться в воде во взвешенном состоянии. К таким приспособлениям
относятся развитие иголочек и соединение клеток в шарообразные, пластин-
чатые и лентовидные колонии. То и другое приводит к увеличению поверх-
ности организмов, благодаря чему увеличивается сопротивляемость погру-
жению. Среди хризомонад имеются также и прикрепленные формы.
Прикрепление к субстрату происходит разнообразными способами. Клетки
могут прикрепляться своими основаниями, заостренными или расширен-
ными. Phaeothamnion прикрепляется при помощи базальной клетки, нижняя
часть которой расширяется в пластинку (фиг. 166, 6). Клетки могут прикре-
пляться также посредством стебельков (фиг. 165, 7), иногда обладающих
способностью сокращаться. У Chrysopyxis нижние углы домика продол-
жаются в тонкие нити, кольцом охватывающие водоросли, к которым они
прикрепляются (фиг. 163, 9).
Большинство Chrysophyta имеют автотрофное питание путем фотосин-
теза. Некоторые из них, на ряду с фотосинтезом, могут также использо-
вать готовые органические вещества, т. е. имеют миксотрофное питание,
а также и животный тип питания, захватывая твердые частицы. Среди хри-
зомонад встречаются бесцветные формы, ведущие сапрофитный образ жизни.
Большинство Chrysophyta при фиксации изменяется и делается неузна-
ваемыми.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ТИПА CHRYSOPHYTA
1 (74). Преобладает подвижная жгутиковая стадия. (Класс Chrysomonadineae.)
2 (3). Клетки имеют скелет из простого или двойного кремнеземного кольца. (Под-
класс Silicoflagellatae.) (Случайное нахождение в Ладожском озере морского
рода (фиг. 165,6).................................................Distephanus
3 (2). Кремнеземного скелета нет.
4 (5). В оболочке имеются дисковидные тельца — кокколиты. (Подкласс Coccolitho-
phoreae). (В пресной воде 1 род)..................................Hymenomonas
5 (4). Клетки голые или с оболочкой без кокколитов. (Подкласс Chryscmonadeae.)
6 (39). Клетки с одним жгутом. У некоторых форм имеется кольцо аксоподий. (Поря-
док Chromulinales.)
7 (10) Клетки с аксоподиями.
8 (9). Тело клетки в воронковидном домике. Аксоподии длиннее жгутика и распола-
гаются кольцом по верхнему краю протопласта. Хроматофор чашевидный с лопа-
Фиг. 16(5. Водоросли.
1 -— Chrysidiastrum catenation Lauter.: 2—Lagynion Scherffelii Pasch.: 3 — Hydrurus
foetidus Kirch.; a — общий вид колонии, б — вершина веточки (сильно увеличена),
в — зооспора: 4— Nacgeliella flagellifcra Correns- 5 — Epichrysis paludosa Pasch.-.
6 — Phaeothamnion confervicolum Lag.; 7 — Phaeodermatium rivulare Hansg.
Флг. 166,
24*
372
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
стями. Размножение почкованием. Почки возникают внутри кольца аксоподий.
На Bulbochaele (фиг. 163, 1).................................Palatinella
9 (8). Клетки на сокращающихся стебельках. Аксоподии значительно короче жгу-
тика. Тело клетки шестигранное, призматическое, с шестью постенными хромато-
форами (фиг 163, 2)..................................................Pedinella
10 (7). Клетки без аксоподий.
11 (38). Клетки одиночные.
12 (31). Протопласт не заключен в домик.
13 (14). Хроматофор в виде сеточки. Клетки одиночные или после деления короткое
время соединены слизью. Хорошо выраженной оболочки нет. Клетки иногда
метаболируют. Глазок и вакуоли имеются..............................Chrysapsis
14 (13). Хроматофор не сетчатый.
15 (30). Организмы с одним-двумя хроматофор ами.
16 (17). Тело плоское, пластинчатое, треугольной формы с широко закругленными
концами. Слабо метаболирует. В поперечном разрезе клетки узко-эллипсоидные,
почти бисквитообразные. Имеются штрихообразный глазок, два хроматофора.
и две пульсирующие вакуоли......................................Spha'eromantis
17 (16). Тело не плоское.
18 (19). Продольные валикообразные утолщения идут слегка винтообразно вдоль клетки,
трехгранной, яйцевидной или грушевидной формы. Хроматофор чашеобразный.
Две пульсирующие вакуоли. Движение клеток вращательное (фиг. 163, 3). . .
...............................................................Pyramidochrysis
19 (18). Клетки без продольных утолщений.
20 (23). На переднем конце большая пузула.
21 (22). Пузула окружена четырьмя-восемью маленькими пульсирующими вакуолями.
Клетки слабо метаболируют, мягкий перипласт с многочисленными маленькими
зернышками кремнезема. Один-два постенных больших хроматофора слегка чаше-
видных или пластинчатых. Имеется глазок (фиг. 163, 4)...............Microglena
22 (21). Пузула не окружена пульсирующими вакуолями. Клетки голые с двумя хрома-
тофорами, обладают способностью образовывать ризоподии и, теряя жгут, прини-
мать амебоидную форму (фиг. 163, 5) ,..............................Chrysamoeba
23 (20). Пузулы нет.
24 (27). В наружном слое оболочки лежат кремнистые чешуйки, находящие краями
одна на другую.
25 (26). Чешуйки снабжены длинными иголочками, расположенными по всей поверх-
ности клетки или только на одном или на обоих концах ее. Горлышка вокруг
места выхода жгутика нет (фиг. 163, 7).............................Malloinonas
26 (25). Чешуйки без иголочек; вокруг выхода жгутика горлышко.................
.............................,.........................Pseudomallomonas
27 (24). Оболочка без чешуек.
28 (29). Клетки неправильно овальные, чаще с оттянутым задним концом. Оболочка
слабо дифференцирована с округлыми бородавчатыми утолщениями протопласта.
Хроматофор один, одна или две пульсирующих вакуоли и один, реже два глазка.
...................................................................Chrysoglena
29 (28). Клетки шарообразные, эллипсоидные, овальные или веретеновидные, большей
частью голые; способны метаболировать. Реже они имеют более твердый прото-
пласт постоянной формы и тогда нередко со скульптурой на оболочке. Спереди
одна или две пульсирующих вакуоли. Один или два хроматофора расположены
в постенном слое плазмы (фиг. 163, 6)...............................Chromulina
30 (15). Клетки с четырьмя хроматофорами и двумя пульсирующими вакуолями. Ясно
дифференцированной оболочки нет и клетки метаболируют . . . Amphichrysis
31 (12). Протопласт заключен в домик.
32 (33). Протопласт плотно прилегает к домику и имеет шаровидную или яйцевидную
форму. Оболочка плотная, гладкая или зернистая, иногда окрашена солями же-
леза в коричневый цвет или пропитана кремнеземом..................Chrysdcoccus
33 (32). Протопласт свободно лежит в домике, не выполняя всей его полости.
34 (35). Свободно плавающие формы. Протопласт лежит на дне яйцевидного или вере-
теновидного домика с широким отверстием на переднем конце. Хроматофор постен-
ный кольцеобразный. Очень маленькие формы, встречающиеся в наннопланктоне
.................................................................... Kephyrion
35 (34). Прикрепленные формы.
36 (37). Домик прикрепляется двумя нитевидными отростками, кольцеобразным обод-
ком охватывающими субстрат (водоросли). Спереди домик слегка оттянут и сужен
или с чашевидным расширением. У некоторых форм жгутик редуцирован и вместо
него система ризоподий (фиг. 163, 9).........................Chrysopyxis
37 (36). Домик на одном стебельке или без стебелька и тогда прикрепляется к субстрату
ВОДОРОСЛИ
373
своим основанием; часто окрашен солями железа. Один или два чашевидных
хроматофора, иногда с двумя лопастями (фиг. 163, 8) Lepochromulina
38 (11). Колониальные формы. Грушевидные или яйцевидные клетки, соединяясь сужен-
ными нижними концами, образуют шаровидную колонию, окруженную студе-
нистым покровом. Два постенных хроматофора, несколько пульсирующих вакуо-
лей. По обеим сторонам жгута из маленьких воронкообразных чашечек выходят
длинные кремнистые иглы с двумя зубчиками на верхнем конце (фиг. 163, 10) . .
...................................................... Chrysosphaerella
39 (6). Клетки с двумя жгутиками.
40 (51). Жгуты одинаковой длины. Клетки одиночные. (Порядок Isochrysidales )
41 (44). Клетки одиночные.
42 (43). Домик на длинном стебельке, прикреплен к различным водорослям, имеет оваль-
ную форму. Тело клетки плотно прилегает к домику. Два пластинчатых хромато-
фора. Глазка нет. Пульсирующая вакуоль на нижнем конце клетки. Встречается
большей частью на Volvocales................................. Stylochrysallis
43 (42). Домик на коротком стебельке или без стебелька; продолговатый или
яйцевидный с трубкообразно оттянутым или воронкообразно-расширенным верх-
ним концом. Протопласт шарообразный или эллиптический с одним-двумя хро-
матофорами и одной-двумя вакуолями...................................Derepyxia
44 (41). Колониальные формы.
45 (50). Колонии шарообразные.
46 (49). Колонии окружены студенистым покровом.
47 (48). Два хроматофора лежат по бокам клетки. Клетки обратно-яйцевидные, соеди-
няющиеся в центре суженными задними концами. Жгуты длинные, выдающиеся
из студенистой массы колонии. Пульсирующих вакуолей две. Глазка нет
(фиг. 164,7).........................................................Syncrypta
48 (47). Хроматофоры многочисленные, пластинчатые. Клетки широкие, обратно-яйце;
видные с суженными, длинно вытянутыми концами, сходящимися в центре коло-
нии. В нижнем конце протопласта две или более .пульсирующих вакуолей. В Петер-
гофских прудах (фиг. 164, 2).............................Pseudosyncrypta
49 (46). Колонии без студенистого покрова. Клетки эллипсоидные или грушевидные
с заостренным нижним концом. Оболочка плотная, с короткими щетинками, боро-
давками и ребрышками. Хроматофора два постенных или расположенных в центре.
Пульсирующих вакуолей несколько. Может образовываться пальмеллевидная
стадия (фиг. 164, 3).............................Synura (Skadowskiella Korsch.)
50 (45). Колонии лентовидные. Клетки клиновидные с закругленными концами; соеди-
няются широкими основаниями в 2 ряда, лежащие в одной плоскости. Два постен-
ных хроматофора. Глазка нет. Пульсирующие вакуоли базальные. Клетки покрыты
короткими волосками.........................................Chlorodesmus
51 (40). Жгуты неравной длины. Клетки одиночные пли колониальные, голые или заклю-
чены в домик. (Порядок Ochromonadales.)
52 (73). Клетки с хроматофором.
53 (66). Клетки без домика.
54 (59). Одиночные формы.
55 (56). Клетки грушевидные. Длинный жгут раза в два больше клетки, короткий —
едва достигает одной трети длины ее. В передней части клетки пульсирующая
вакуоль........................................................Chlorochromonas
56 (55). Клетки не грушевидные.
57 (58). Пульсирующие вакуоли в переднем конце. Клетки метаболируют. Оболочка
может быть хорошо дифференцирована и покрыта бородавчатыми утолщениями.
Хроматофоров один-два..............................................Ochromonas1
58 (57). Пульсирующая вакуоль в нижнем конце клетки. Клетки голые, сильно измен-
чивые, большей частью продолговатые или эллиптические. Передний конец Часто
косо срезан. Могут терять жгуты и принимать амебоидные формы. Два боковых
хроматофора........................................................ Wyssotzkia
59 (54). Колониальные формы.
60 (61). Колонии в виде кольца из 10—20 клиноййдных, книзу суживающихся клеток,
с двумя лентовидными хроматофорами по бокам клетки. Спереди две пульсирую-
щие вакуоли.........................................................Cyclonexis
61 (60). Колонии шаровидные или эллипсоидные.
62(63). Клетки соединяются своими оттянутыми базальными концами. Они имеют
один хроматофор и одну пульсирующую вакуоль. Колонии окружены студенистым
покровом.........................................................Synochromonas
1 Ochromonas напоминает другой род — Pleuromastix, систематическое положение
которого не ясно. Возможно, это примитивная криптомонада.
374
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
63 (62). Клетки не соединяются друг с другом базальными концами.
64 (65). Клетки эллипсоидные, яйцевидные или обратно-яйцевидные, спереди закруглен-
ные; располагаются по периферии колонии, соединяясь друг с другом дихотоми-
чески разветвляющимися студенистыми тяжами. Хроматофор один постенный,
чашеобразный или лентовидный. Глазок имеется. Две пульсирующие вакуоли
разной величины (фиг. 164, 5)..........................................Uroglena
65 (64). Клетки эллипсоидные, обратно-яйцевидные с косо срезанным передним концом,
располагаются по периферии колонии беспорядочно. У некоторых видов соеди-
няются при помощи дихотомически разветвляющихся, студенистых тяжей, что
уничтожает грань между этим и предыдущим родом. Клетки с одним-двумя хрома-
тофорами. Имеется глазок и пульсирующие вакуоли (фиг. 164, 4).....................
............................................................ Uroglenopsis
66 (53). Клетки заключены в домик.
67 (68). Домик на длинном стебельке и имеет яйцевидную или веретеновидную форму;
спереди широко срезан, сзади суживается. Клетка обратно-яйцевидная с двумя
боковыми чашевидными хроматофорами и двумя вакуолями спереди (фиг. 165, 7)
......................................................................Stylopyxis
68 (67). Домик без стебелька.
69 (70). Домик боченковидный с волнистыми краями и оттянутым верхним концом.
Протопласт с тонкой оболочкой, двумя хроматофорами, двумя вакуолями и палоч-
ковидным глазком................................................Pseudokephyrion
70 (69). Домик цилиндрический или в виде колокольчика.
71 (72). На верхнем конце или по всей длине домика кольцеобразные, воронковидные
нарастания. Формы прикрепленные, одиночные или колонии в вше кустиков.
Дочерние домики прикрепляются к наружной стороне материнского. Клетки
более или менее веретеновидные, с сокращающимся стебельком, прикрепленным
к внутренней стенке домика. Два хроматофора, глазок и пульсирующие вакуоли
................................................................... Hyalobryon
72 (71). Домики без воронкообразных колец, гладкие или волнистые. Нижний конец
домика более или менее сильно оттянут и заострен; у некоторых видов отогнут
в сторону. Организмы большей частью свободно плавающие, соединенные в коло-
нии в виде кустиков. Встречаются также одиночные формы, свободно живущие
или прикрепленные. Протопласт веретеновидный или цилиндрический, на сокра-
щающемся стебельке, с одним-двумя хроматофорами и пульсирующими вакуолями.
Свободно плавающие формы являются характерной составной частью пресновод-
ного планктона. Прикрепленные виды распространены в литоральной зоне
(фиг. 165, 2).........................................................Dinobryon
73 (52). Бесцветные формы. Клетки округлые, яйцевидные или грушевидные, с радиально
расходящимися щетинками. Оболочка тонкая, клетки покрыты студенистым слоем.
Имеются две пульсирующие вакуоли. При помощи стебельков прикрепляются
к нитчатым водорослям. Найдены в бассейнах Ботанического сада г. Харькова
.....................................................................Physomonas
74 (1). Вегетативные клетки без жгутиков.
75 (84). Клетки амебоидные с ризоподиями. (Класс Rhizochrysidineae, порядок Rhizo-
chrysidales.)
76 (83). Клетки без домика.
77 (78). Одиночные клетки или соединенные в комочки неправильной формы. Клетки
с псевдоподиями или тонкими разветвленными ризоподиями и одним-двумя хро-
матофорами (фиг. 165, 7)...........................................Rhizochrysis
78 (77). Колониальные формы.
79 (80). Колонии в виде цепочек, образованы округлыми клетками,, соединяющимися
друг с другом плазматическими отростками. Хроматофор 1, большой; псевдоподии
нежные с узловатыми утолщениями (Фиг. 166, 7).....................Chrysidiastmm
80 (79). Колонии сетчатые или колесообразные.
81 (82). Колонии в виде колеса (до 16 клеток). Эллипсоидные, шаровидные клетки рас-
полагаются в одной плоскости и соединяются студнем, в котором заключены мел-
кие блестящие шаровидные тельца. Клетки с двумя периферическими хромато-
форами, с двумя пульсирующими вакуолями и тонкими разветвляющимися рйзо-
подиями...................................................Chrysostephanosphaera
82 (81). Колонии в виде сеточки. Вследствие задержки деления хроматофора могут
появляться бесцветные клетки.....................................Chrysarachnion
83 (76). Клетки с домиком конусовидной формы. Широким плоским основанием домик
прикрепляется к нитям водорослей. На вершине нередко вытянут в трубку. Через
отверстие домика выходят тонкие ризоподии. Хроматофоров один или два
(фиг. 166, 2)..........................................................Lagynion
84 (75). Клетки без ризоподий.
ВОДОРОСЛИ
375
85 (94). Клетки образуют колонии в студенистой массе.
86 (89). Клетки с плотной целлюлозной оболочкой. (Класс Chrysosphaerineae, порядок
Chrysosphaerales.)
87 (88). Шарообразные клетки с двумя хроматофорами одиночные или объединенные
студенистым покровом в скопления неопределенной формы, прикрепляющиеся
к нитчатым водорослям (фиг. 166, 5)................................Ephichrysis
38 (87). Клетки эллипсоидно-яйцевидные, окруженные собственной оболочкой, заклю-
чены в общую студенистую, резко очерченную массу, образуя микроскопически
мелкие колонии из 4—8 (до 16) клеток. В колонии клетки располагаются по ра-
диусам или цепочкам, соединяясь друг с другом студенистыми тяжами . . .
.......................................................... Stichogloea
89 (86). Клетки без целлюлозной оболочки. (Класс Chrysocapsineae, порядок Chrysocap-
sales.)
90 (91). Колонии в виде кустика, состоящие из слизистых тяжей. Колонии имеют вер-
хушечный рост. (Сем. Hydruraceae) (фиг. 166, 3).......................Hydrurus
91 (90). Колонии не имеют вида кустиков и не обладают верхушечным ростом.
92 (93). Клетки с тонкими студенистыми щетинками. (Сем. Naegeliellaceae)
(фиг. 166, 4)...............................................Naegeliella
93 (92). Клетки без щетинок соединены в сетчатые или пластинчатые колонии. (Сем.
Chrysocapsaceae) ...............................................Tetrasporopsis
94 (85). Клетки соединены в разветвленные или неразветвленные нити. (Класс Chry-
sotrichijieae, порядок Chrysotrichales.)
95 (98). Разветвленные нити не разрастаются в паренхимную пластинку. (Сем. Phaeo-
thamnionaceae.)
96 (97). Нити прямостоячие, разветвленные, прикрепляющиеся к субстрату полушаро-
видной базальной клеткой. Остальные клетки цилиндрические. Оболочка плотная
с ясной слоистостью. Хроматофор лежит вдоль стенок клетки (фиг. 166, б) . .
. . .•...........................................................Phaeothanmion
'97 (96). Нити стелющиеся с короткими неправильными боковыми веточками. Местами
делаются пальме.левидными и образуют Gloeocystis-поцобнък скопления. Най-
ден в соленом Вейсовом озере.....................................Gloeothanmion
'98 (95). Нити образуют паренхимную пластинку. (Сем. Thallochrysidaceae.)
99 (100). Пластинки до 5 мм в диаметре и более. В середине клетки лежат в несколько
рядов. Края пластинок однослойные, лопастные. Хроматофор часто лопастной,
расположен у дистальной стенки. У молодых экземпляров заметно нитчатое,
радиальное строение, с возрастом принимающее вид паренхимной ткани. Встре-
чаются большей частью на камнях в быстрых ручьях (фиг. 166, 7).................
..........z.............................................. Phaeodermatium
JOO (99). Пластинки однослойные, изогнутые, круглой или округло-лопастной фор-
мы. Клетки призматические с выпуклой наружной стенкой. Хроматофор
пластинчатый, расположенный у наружной стенки клетки, согнутый; в оптиче-
ском сечении подковообразный.’В нижней части клетки — две маленькие пульси-
рующие вакуоли и зерна лейкозина. Эпифит главным образом па Didymosphenia.
В Байкале....................................................... Chrysotallus
ТИП XANTHOPHYTA (HETEROCONTAE)
РАЗНОЖГУТИКОВЫЕ
Для Heterocontae, или разножгутиковых водорослей, характерным
являются, во-первых, зооспоры с двумя жгутиками различной длины.
Один из этих жгутиков, длинный, направлен вперед и производит коле-
бательное движение. На’всем своем протяжении он имеет одинаковую тол-
щину. Второй жгутик, короткий, направлен обычно назад или в сторону.
Он имеет форму бича с утолщенной нижней частью, тонким верхним концом
и производит ударные движения. Вторым признаком, характерным для раз-
ножгутиковых водорослей, является желтовато-зеленый цвет хроматофоров,
обусловленный высоким содержанием в них ксантофилла и каротина. Под
влиянием кислот цвет этот приобретает голубовато-зеленоватый оттенок.
Хроматофоры чаще всего в виде многочисленных мелких пластинок, но
встречаются также лентовидные, чашевидные или сетчатые. Пиреноиды
у большинства видов отсутствуют. У некоторых представителей Hetero-
376
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
contae клетка голая или помещается в домике, как, напр., у части Rhizochlo-
ridales. Формы, относящиеся к этому порядку, образуют псевдоподии и
имеют амебоидную форму. У большинства разножгутиковых клетка одета
пектиновой слоистой оболочкой, состоящей из двух половинок, покрываю-
щих одна другую своими краями. У нитчатых форм половинки соседних
клеток настолько прочно соединяются своими поперечными стенками,
что при распаде нити на отдельные клетки половинки их не разъединяются
и получаются характерные Н-образные фигурки (фиг. 167, 7). У большинства
Heterocontae клетки одноядерные, но некоторые порядки имеют многоядер-
ные клетки, или же одноядерные молодые клетки в дальнейшем становятся
многоядерными. Клетки бывают одиночные (фиг. 167, 3), соединенные
в нити, или же они образуют колонии разнообразной формы (фиг. 167, 5, 6).
Как те, так и другие могут быть прикрепленными или неприкрепленными.
У рода Botrydium имеем сложную по форме многоядерную клетку в виде
окрашенного шара, выдающегося над поверхностью земли, в земле от него
идут многочисленные бесцветные ризоиды (фиг. 167, 8).
Размножаются Heterocontae бесполым и половым путем. Бесполое раз-
множение происходит вегетативным делением, зооспорами, апланоспорами,
акинетами и автоспорами. Зооспоры представляют собою двужгутиковые
клетки, нередко более или менее грушевидной формы дорсовентрального
строения, с двумя (одной) пульсирующими вакуолями и одним или несколь-
кими хроматофорами. При образовании апланоспор протопласт делится
на части, которые внутри материнской клетки покрываются оболочкой,
состоящей из двух, иногда неравных, половинок. Прорастают апланоспоры
после известного периода покоя. При неблагоприятных условиях возни-
кают цисты. Аутоспоры образуются также, как апланоспоры, и отличаются
тем, что имеют форму материнской клетки и тотчас же вырастают в новые
экземпляры. При образовании акйнет происходит вторичное утолщение
стенок вегетативных клеток, новой же оболочки, окружающей протопласт,
не возникает. Половое размножение с достоверностью известно лишь для
немногих родов и состоит в слиянии гамет.
Разножгутиковые водоросли широко распространены и обитают как
в пресноводных водоемах, так и в морях. Они часто встречаются в планк-
тоне, среди эпифитов на различных водорослях, распространены также
в почве, на влажных стенах и т. п.
В систематическом отношении этот тип недостаточно изучен. Отме-
чаются родственные черты с типами Chrysophyta и Bacillariophyta.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ТИПА XANTHOPHYTA
(HETEROCONTAE)
1 (4). Вегетативные клетки подвижные.
2 (3). Одноклетные голые формы с двумя жгутиками разной длины. (Порядок Hete-
rochloridales1.)
3 (2). Амебоидные клетки с ризоподиями. (Порядок Rhizochloridales.1)
4 (1). Клетки неподвижные.
1 Представители этих порядков в наших пресных водоемах не отмечены.
Фиг. 167. Водоросли. >
7 — Centritractus belonophorus Lemm.; 2 — Peroniella hyalothecae Gobi; 3 — Characiopsis
acuta Borzi; 4 — Ophiocytium cochleare A. Br.; 5 — Ophiocytium arbuscula Rabenh.,
колония из трех поколений; 6 — Mischococcus conjervicola Nflgeli, колония; 7— Tri-
bo пета bombycinum (Ag.) Der.: a — вегетативная нить, б — апланоспоры; 8 — Botrydiumi
granulatum Grev : a — вегетативная клетка, б — образование цист.
378
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
5 (8). Клетки с студенистым покровом, одиночные или соединены в колонии. (Порядок
Heterocapsales, сем. Heterocapsaceae.)
6 (7). Прикрепленные' колонии в виде студенистых мешочков или шариков с неболь-
шими конусообразными выступами, заключающими в себе по четыре (по одной-две)
клетки. Клетки эллипсоидные, с двумя (реже больше) корытообразными хромато-
форами..........................................................Chlorosaccus
7 (6). Колонии студенистые, свободно плавающие, микроскопически малые. Клетки
эллипсоидные или яйцевидные, с двумя хроматофорами без пиреноидов, распола-
гаются в слизистых образованиях радиальными рядами по периферии . . .
........................................................ Dictyosphaeriopsis
8 (5). Клетки с плотной оболочкой.
9 (10). Организмы с сложно расчлененной многоядерной клеткой. (Порядок Heterosi-
phonales, сем. Bolrydiaceae). Многоядерная клетка в виде зеленого пузыря, нахо-
дящегося над землей, с отходящими от него в землю разветвленными бесцветными
ризоидами (фиг. 167,8) ....................................Botrydium
10 (9). Клетки сложного расчленения не имеют, большей частью одноядерные.
11 (14). Клетки соединены в нити простые или разветвленные. (Порядок Het его triehales,
сем. Tribo петасеае).
12 (13). Нити большей частью длинные, в начальных стадиях прикрепленные. Оболочка
клеток всей нити одинаковой толщины. Длина клеток в 2—4 раза больше их ши-
рины. Хроматофоры многочисленные, дисковидные (incl. Conferva) (фиг. 167, 7).
.................................................................... Tribonema
13 (12). Нити большей частью короткие (4—8 клеток), неприкрепленные. Стенки клеток
разной толщины в одной и той же нити. Хроматофоры дисковидные без пиреноида,
лежат около стенок в количестве от двух до десяти...................Bumilleria
14 (11). Нити не образуются. Клетки одиночные или соединены в колонии разнообраз-
ной формы. (Порядок Heterococcales.)
15 (16). Клетки колбасовидной формы, прямые, изогнутые или винтообразно закручен-
ные, многоядерные, одиночные или соединены в колонии, прикрепленные или
свободно живущие. При образовании колоний дочерние клетки прикрепляются
к верхнему концу материнской клетки, образуя многоярусную колонию, похо-
жую на деревцо (фиг. 167, 4, 5)....................................Ophiocytiem
16 (15). Клетки большей частью шарообразные, иногда удлиненные, веретеновидные,
яйцевидные.
17 (26). Клетки неприкрепленные.
18 (21). Клетки одиночные, довольно крупные, шаровидные или эллипсоидные. Размно-
жение происходит зооспорами и аутоспорами. Образуются цисты. (Сем. Halospha-
егасеае.)
19 (20). Большие шарообразные клетки с слегка пропитанной кремнеземом оболочкой,
окрашенной иногда в красноватый цвет. Хроматофоры относительно большие,
часто с изрезанными краями........................................Botrydiopsis
20 (19). Клетки эллипсоидные, цилиндрические, слегка согнутые с закругленными или
слегка оттянутыми концами. Хроматофоры — многочисленные постенные эллипти-
ческие или круглые пластинки. Пиреноидов нет....................Bumilleriopsis
21 (18). Клетки соединенные в колонии или одиночные, шарообразной, немного удли-
ненной или вытянутой формы. Размножение аутоспорами. Иногда на концах
клеток оболочка вытянута в шипы. (Сем. Chlorobotfydaceae.)
22 (23). Клетки с шипами на концах. Форма клеток эллиптическая или цилиндрическая.
Оболочка их состоит из двух половинок (фиг. 167, 7)..............Cenlritractus
23 (22). Клетки без шипов.
24 (25). Клетки шарообразные или слегка продолговатые, одиночные или соединенные
студенистой массой по 2—16. Хроматофор в виде одной-нескольких эллиптиче-
ских или круглых пластинок, иногда с лопастными краями . . . Chlorobotrys
25 (24). Клетки асимметричные, яйцевидные, эллипсоидные. Один конец их закруглен,
а другой оттянут в маленькое острие. Хроматофор состоит из двух-восьми постен-
ных пластинок ................................................. ..... Monodus
^6 (17). Прикрепленные организмы.
27 (28). Колониальные формы. Клетки на дихотомически ветвящихся студенистых
стеблях. (Сем. Mischococcaceae.) Желто-зеленые клетки с двумя-четырьмя хромато-
форами находятся на концах ветвей колонии по одной или несколько, одна за
другой; иногда они лежат и у основания ветвей. Встречаются на нитчатых водо-
рослях (фиг. 167, 6) ..................... Mischococcus
28 (27). Клетки одиночные, прикрепленные к субстрату при помощи стебелька, иногда
переходящего у основания в пластинку. (Сем. Chlorotheciaceae.)
29 (30). Клетки прикрепляются тонкими нитевидными стебельками к нитчатым Desmi-
ВОДОРОСЛИ
379
diaceae. Клетки шаровидные, эллиптические или грушевидные с одним-двумя
или несколькими хроматофорами (фиг. 167, 2)....Peroniella
'30 (29). Клетки прикрепляются более или менее длинной ножкой.
31 (32). Клетки серпо-шднде, большей частью бесцветные. У некоторых имеется хрома-
тофор в виде желтовато-зеленых постенных пластинок. Пиреноидов нет. При-
крепляются более или менее длинной ножкой к различным водорослям. . . .
................................................rfarpochytrium
32 (31). Клетки продолговатые, яйцевидные, веретеновидные с закругленными или
оттянутыми концами. Более или менее длинной ножкой, расширяющейся у осно-
вания в пластинку, клетки прикрепляются к субстрату (фиг. 167, 3)
.....................................•......Characiopsis
ТИП PYRROPHYTA
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТДЕЛОВ *ГИПА PYRROPHYTA
1 (2). По вижные формы, от верхнего конца или от вентральной стороны в косом
направлении идет борозда; большинство имеет глотку. Формы с более или менее
плоттым перипластом............................. Cryptophyceae
.2 (1). Подвижные формы с продольной и поперечной бороздами или с одной попереч-
ной или без борозд и ли же форм к неподвижные. У подвижных форм клетки голые
(с перипластом) или с более пло но, обо .очьой или же с панцырем, со.то/.щим
из :Вух половинок, или из многих полигона льных пластинок. Неподвижные формы
одноклеточные ил i соед шенные в короткие, слабо разветвленные нити.Оболочка
их цельная борозды отсутствуют. Размножаются неподвижные формы зооспорами
типа низших динофлягеллят .....................Dinoflagellatae
ОТДЕЛ CRYPTOPHYCEAE
КЛАСС CRYPTOMONADINEAE
Криптомонады являются одноклегными, подвижными организмами
е двумя жгутиками, с более или менее плотным наружным кожистым слоем
и дорсовентральным строением. .Клетки обычно сжаты с боков, с выпуклой
спинной стороной, с плоской или вогнутой брюшной и с косо срезанным
передним краем. По форме клетки бывают овальными, почковидными, бобо-
видными. В косом направлении от верхнего конца вдоль клетки или сбоку,
поперек ее проходит борозда, не достигающая противоположного края.
Большинство криптомонад имеет трубкообразную глотку, отходящую или
от верхнего конца клетки (фиг. 168, 7) или сбоку. С внутренней стороны
верхнего края глотки или борозды, от базальных зерен,1 отходят 2 жгу-
тика. несколько неравной длины. У большинства криптомонад оба жгута
направлены вперед (фиг. 168, 2), у представителей же семейства Nephro-
selmidaceae один жгут направлен вперед, а другой назад. Жгуты слегка
лентовидные, с тонким нитевидным концом. Хроматофоров 1 или 2 постен-
ных,- линзовидных или корытообразных, или же несколько дисковидных.
Окрашены они в желтый, бурый, красноватый, оливковый, зеленовато-
синий или синий цвет. Химический состав пигмента хроматофоров неиз-
вестен. Пашер считает его сходным с пигментом Dinophyceae. Часто хрома-
тофоры отдельных экземпляров одного и того же вида имеют различные
оттенки. Встречаются также бесцветные формы. Продуктом ассимиляции
является крахмал или близкое ему вещество, иногда—-масло. Пиреноиды
в количестве от одного до нескольких встре чаются у одних форм и отсут-
ствуют у других. Часто они окружены чашевидными образованиями из
зернышек крахмала или вещества, близкого ему, красящегося от иода
в голубоватый, красноватый, или красновато-фиолетовый цвет. Зернышки
эти располагаются также и около хроматофоров. Бесцветный род Cyatho-
monas имеет запасным питательным веществом масло и жир.
1 Базальными зернами, или блефаропластами называются небольшие тельца, от
которых отходят жгутики.
380
Н. H. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
Клетки криптомонад снабжены пульсирующими вакуолями, открываю-
щимися в борозду или глотку. У рода Cryptomonas имеются бесцветные
палочковидные трихоцистообразные включения. У Cyathomonas они обра-
зуют кольцо вокруг глотки. Клетки одноядерные. У некоторых форм они
снабжены глазком. Размножение происходит продольным делением подвиж-
ной или неподвижной клетки. Одна из дочерних особей получает жгутики
материнской клетки, а другая вырабатывает их заново. Часто образуются
пальмеллевидные группы. Некоторые криптомонады существуют в паль-
меллевидной форме и возвращаются к подвижному состоянию лишь при
размножении. Криптомонады имеют цисты, образующиеся эндогенно.
Цисты покрыты толстой оболочкой, содержащей целлюлозу.
Криптомонады являются морскими обитателями с небольшим коли-
чеством пресноводных форм. Последние особенно распространены
в водоемах со стоячей водой, богатой органическими веществами.
Нередко криптомонады вызывают цветение воды. Многие формы встре-
чаются в планктоне, но настоящих планктонных почти нет. Дви-
жение криптомонад происходит при помощи жгутиков. Формы, у которых^
жгутики отходят с брюшной стороны, передвигаются, ползая по субстрату.
Благодаря сокращению наружного кожистого слоя производят толчко-
образные движения. Некоторые криптомонады находятся в симбиозе с дру-
гими организмами (зооксантеллы). Питаются криптомонады голсфитно,
сапрофитно и голозоически. Захваченные посредством глотки твердые
питательные частицы перевариваются в вакуолях, а непереваренные остатки
выбрасываются наружу.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ КЛАССА CRYPTOMONADINEAE
1 (8). Борозда проходит косо в оль переднего конца клетки. Жгуты на передаем
конце направлены вперед. (Сем. Cryptomonadaceae.)
2 (5). Клетки с хроматофором.
3 (4). Формы, не имеющие глотки и с плохо развитой бороздкой. Клетки продолгоаато-
. яйцевидные или эллиптические, спереди скошенные, ясно дорсовенгральные.
Один или два постенных хроматофора, часто с лопастями, синей или сине-зел. ной
окраски. На переднем конце клетки пульсирующая вакуоль. Пиреноид цен-
тральный, окруженный чашевидным образованием нз зернышек крахи-ла . .
......................................................Chroomonas
4 (3). Формы снабжены глоткой. В области борозды пли глотки лежат трихоцисты.
Клетки с плоской или вогнутой брюшной стороной и выпуклой спив ной. Хромато-
фор один или два, постенный, с лопастями. Пульсирующих вакуолей ог одной
до трех. Широко распространенный род (фиг. 168, 7)...........Cryptomoeas
5 (2). Формы бесцветные.
6 (7). (Вокруг выхода глотки лежит кольцо зернышек, сильно преломлявших свет.
Клетки сжатые с боков, прополговато-эллиптические с узкой стороны и широко
эллиптические с широкой. Жгуты равны длине тела. Питание голозоическое.
Продукт ассимиляции—жир и масло................•.............Cyathomonas
7 (6). Глотка не окружена кольцом зернышек. Клетки сжатые с боков, спереди часто
угловато вытянуты, снизу широт.озат руглены или тупо сужены. Жгуты короче
клетки. Продукт ассимиляции — крахмал. Сапрофиты. Широко распространен-
ный род (фиг. 168, 2)................................... ... Chilomonas
8 (1). Борозда проходит поперек клетки. Жгуты сбоку, направлены в разные стороны
(вперед и назад). Клетки бобовидной формы в оптическом, поперечном разрезе
узко-яйцевидные. Пиреноид находится в центре клетки на высоте борозды. Ядро
сдвинуто к спинной стенке. Один или два постенных хроматофора. Дге пульси-
рующие вакуоли лежат в середине клетки над бороздой. Клетки обладают способ-
ностью метаболировать (Сем. Nephroselmidaceae.').......Nephroselmis
ОТДЕЛ DINOFLAGELLATAE
Одноклетные, двужгутиковые организмы, обычно подвижные в вегета-
тивном состоянии, реже неподвижные. Клетки большей частью двусторонне
ВОДОРОСЛИ
381
симметричные, дорсовентральные, в основе яйцевидно-шаровидные, часто
с длинными, разнообразными выростами. У более примитивных Dino/la-
pellatae клетки покрыты тонкой плазматической пленкой (перипластом)
или несколько более толстой оболочкой—пелликулой. У некоторых форм
Фиг. 168. 7 — Crypt omonas erosa Ehrb.: xp—хроматофор, в — пульсирующие вакуоли,
ч — ядро, г — глотка; 2 — Chilomonas paramaecium; 3 — Gymnodinium neglectum Lind..
характер строения панциря; 4— Amphidinium lacustre Stein; 5 — Gyrodinium spirale
(Berg.) Kof.et Swezy; 6 — Hemidintum nasutum Stein; 7 — Glenodinium cinetum Ehrb.:
a — к 1етка с брюшной стороны, б — пустой панцирь с брюшной стороны; 3 — Goniaulax
fragilis (Schiitt’) Kof.; 9 — Peridinium tabulatum Ehrb.; 1O~ строение панциря Peri-
dinium, эпигека: Г—4'— апикальные пластинки, 1а—За — пополнительные пластинки
—экваториальные пластинки: 11 — Ceratium hirtindinella (О. F. Miill.) Bergh.
382
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В, ШЛЯПИНА
в продольном направлении проходит шов. У более высоко организованных
Dinoflagellatae тело имеет продольную и поперечную борозды, пересекаю-
щиеся на брюшной стороне. Отсюда же отходят жгуты. Они выходят через
поровые отверстия или через щель. Один жгут лежит в поперечной борозде,
не выдаваясь из нее, а второй находится в продольной борозде и направлен
назад. Иногда бывает 2 продольных жгута. Имеются несокращающиеся
вакуоли, носящие название пузул. У некоторых форм есть глазок. Хромато-
форы разнообразной формы, светложелтые, темнокоричневые, иногда зеле-
ные. Размножение происходит делением клетки и почкованием. Образуются
покоящиеся цисты. Есть указания на существование полового размножения.
Питание голофитное, голозоическое, миксотрофное и сапрофитное. Суще-
ствуют также и паразитические формы.
Протопласт плотного, зернистого или ячеистого строения и часто имеет
различную консистенцию в зависимости от положения в клетке. Так, напр.,
вблизи жгутиковой щели протоплазма является более жидкой и подвижной.
В наружном слое протопласта находятся хроматофоры. Они бывают в виде
дисковидных, овальных или неправильных пластинок; встречаются также
хроматофоры палочковидные или лентовидные. Красящим веществом
является пиррофилл, состоящий из фикопиррина, перединина и хлорофил-
лина и окрашивающий клетки в сьетложелтый, темнокоричневый и зеле-
ный цвет. Продукт ассимиляции — крахмал и масло. У пресноводных форм
крахмал долго сохраняется в клетках. В мгрских же быстро переходит
в масло. Пиреноиды встречаются или отсутствуют. Ядро крупное с боль-
шим количеством хроматина, располагающимся в виде зернистых рядов
или в виде запутанных нитей.
Перидиниегые водоросли имеют характерную вакуолярную систему,
состоящую из так называемых пузул, отличающихся от простых вакуолей
ясной и плотной оболочкой, не обладающих пульсацией и соединяющихся
выводными каналами с жгутиковой щелью или порой. Обычно бывает две
пузулы. Большая из них называется мешковидной пузулой, а меньшая
собирательной. Последняя окружается соединяющимися с ней маленькими
дочерними пузулами. Кромн пузул, имеются также и обычные вакуоли.
Форма клеток разнообразная, преимущественно шаровидно-яйцевидная
(фиг. 168, 9). нередко с выростами различной формы. У рода Ceratium
(фиг. 168, 11) образуются длинные выросты по одному на верхней поло-
вине клетки, и по 2—3 на нижней. Выросты эти заполнены протоплазмати-
ческим содержимым. Оболочка примитивных форм, напр. Prorocentrum
и Exiviella состоит из двух однородных створок. У высших представите-
лей перидиниевых водорослей, каковыми являются Peridinium и Ceratium,
имеется панцырь, состоящий из ряда пластинок, соединяющихся между
собой непосредственно своими краями или при помощи особых пластинок,
так называемых шгов. Число пластинок в панцыре и их расположение
являются характерными для каждого вида и имеют большое значение при
видовом определении. Верхняя половинка клетки называется эпитекой,
нижняя — гипотекой. Пластинки, лежашие над бороздой, называются
экваториальными, на вершине эпитеки — апикальными или верхушеч-
ными, противоположные им, на вершине гипотеки, — антапикальными. ТУ
некоторых родов между верхушечными и экваториальными пластинками
имеются еще добавочные «'фиг. 168, 10). Пластинка, от которой начинается
продольная борозда, называется ромбической. У некоторых форм на верх-
нем (апикальном) конце клетки имеется отверстие, называемое апикальным.
Иногда это отверстие отсутствует. Поверхность пластинок панцыря покрыта
разнообразными утолщениями в виде сеточек или бугорков и снабжена
ВОДОРОСЛИ
383
многочисленными порами. Часто клетки окружены слизью. Для высших
перидиней и многих более просто организованных групп характерны попе-
речная и продольная борозды. Поперечная борозда может проходить по
середине клетки, разделяя ее приблизительно на две равных половины
(фиг. 168, 3), или же, как, напр., у Amphidimum (фиг. 168, 4), она нахо-
дится почти у самого верхнего конца клетки, отделяя незначительный
участок в виде крышечки. У Oxyrrhis поперечная борозда расположена
на нижнем конце клетки. У одних родов эта борозда проходит вокруг всей
клетки, у других же она опоясывает только часть ее. Продольная борозда
также у отдельных родов имеет различную длину. Она может проходить
от верхнего конца клетки до нижнего или же находится только на нижней
половине и, наконец, она может захватывать часть верхней и часть ниж-
ней половинки. В продольной борозде проходит жгутик, направленный
назад. Он почти всегда цилиндрической формы и тоньше поперечного.
В спокойном состоянии жгутик спирально закручен, а во время движения
более или менее далеко выдается за нижний край клетки; иногда бывает
2 продольных жгута. Поперечный жгутик имеет волнообразно извитую,
лентовидную или цилиндрическую форму. Он идет вокруг тела, окружая
левую сторону клетки, и, переходя на правую, заканчивается близ места
своего прикрепления; нормально никогда не выдается из борозды. От осно»
вания жгутиков тонкие ризопласты идут к базальным зернам, последние
тонкими фибриллами соединяются с ядром. Благодаря действию жгутов
организмы двигаются вперед, производя в то же время вращательное дви-
жение. Среди динофлягеллят встречаются также неподвижные формы без
жгутиков. Клетки их покрыты сплошной, однородной оболочкой. Боро’зды
отсутствуют. Имеются также формы, образующие короткие, слегка развет-
вленные нити.
Размножение происходит обычно делением клетки на две. Плоскость
деления проходит косо по отношению к продольной оси. Деление может
совершаться во время движения, и каждый дочерний экземпляр получает
один материнский жгутик, а другой жгутик вырабатывает заново. У пан-
цирных форм при делении клетки между определенными пластинками
происходит разрыв оболочки, протопласты половинок увеличиваются в раз-
мерах, принимают форму материнской клетки, и через некоторое время
после окончания деления образуются недостающие пластинки панцыря.
Часто деление происходит в неподвижном состоянии. После прекращения
движения клетки протопласт сокращается и делится. Образовавшиеся
дочерние экземпляры освобождаются благодаря разрыву материнской обо-
лочки. В других случаях протопласт сначала освобождается из материн-
ской оболочки и тогда уже делится. У рода Ceratium имеется также размно-
жение почкованием. У многих видов образуются покоящиеся цисты, по-
крытые толстой оболочкой и снабженные обильным запасом жира и крах-
мала. Цисты эти служат для переживания неблагоприятных условий и
могут сохраняться в течение многих лет. Неподвижные формы размно-
жаются зооспорами типа простейших динофлягеллят. Перидиниевые водо-
росли являются планктонными, преимущественно морскими формами,
предпочитающими теплые воды. В пресных водоемах встречается лишь
незначительное число родов Dinoflagellatae. Количественное развитие пери-
диниевых водорослей зависит от содержания различных солей в воде. Неко-
торые виды предпочитают кислые воды, бедные известью. Другие, наоборот,
лучше развиваются в водоемах щелочных, с известковой водой. Значитель-
ного развития достигают перидиниевые водоросли в небольших, стоячих,
незагрязненных водоемах.
384
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
В связи с планктонным образол! жизни клетки перидиниевых водоро-
слей снабжены соответствующими приспособлениями, помогающими им
удерживаться во взвешенном состоянии. Такими приспособлениями яв-
ляются различные выросты,- Рогообразные выросты хорошо развиты у рода
Ceratium.' у которого верхняя половинка клетки имеет один длинный отро-
сток, а на нижней половинке отростков бывает два-три. Развитие этих
отростков идет в полной зависимости от окружающей среды. У форм, живу-
щих в воде с большой плотностью, отростки развиты значительно меньше,
чем у форм, живущих в воде с меньшей плотностью. У рода Ceratium известны
также сезонные вариации, а именно, летние формы имеют более длинные
выросты, чем формы весенние и осенние. Это явление обусловливаете я тем,
что летом, при повышении температуры воды, происходит уменьшение ее
плотности и организмам приходится вырабатывать приспособления для
увеличения сопротивляемости погружению.
Перидиниевые водоросли имеют голофитное, миксотрофное и голозоиче-
ское питание. Многие паразитируют.
В систематическом отношении Dinoflagellatae делятся на 2 подотдела:
I) Desmokontae и 2) Dinophyceae.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ОТДЕЛА DINOFLAGELLATAE
1 (4). Подвижные клетки (редко неподвижные в студне) покрыты цельной оболочкой
или разделенной швом на две половинки, имеющие вид часовых стекол. Оболочка
никогда не состоит из многоугольных пластинок. Жгуты располагаются на верх-
нем конце клетки или сдвинуты более или менее к середине брюшной стороны.
С боковтело почти всегда сжато. (Подотдел Desmokontae.) (Из группыDesmokon-
tae в пресноводных и солоноватоводных водоемах встречаются лишь предста-
вители порядка Prorocentrales, имеющего единственное семейство Prorocentraceae).
2 (3). Около жгутикового отверстия большей частью один коротенький зубчик или
один зубчиковидный отросток на одной или на обеих створках. Клетки с боков
несколько сжаты. Передний конец тупой, иногда вдавленный вокруг жгутико-
вого отверстия, задний — закругленный или заостренный. Вблизи жгутико-
вого отверстия две пузулы.......................................Prorocentrum
3 (2). Зубчиковидных отростков у,выхода жгутиков нет совершенно или имеются
очень мелкие зубчики. Клетка шаровидная, яйцевидная или овальная, сжатая.
Нижний конец закруглен. Поверхность створок покрыта порами, иногда шипи-
ками и бугорками. Вблизи жгутиковой щели находятся одна-две или несколько
пузул. В центре клетки лежит пиреноид. Хроматофор в виде двух пластинок по
бокала клетки. Встречаются в соленых озерах Крыма..................Exuviella
4 (1). Жгуты отходят с брюшной стороны вблизи пересечения продольной и попереч-
ной борозд. Клетки подвижные или неподвижные. Оболочка без шва и состоит
из ряда многоугольных пластинок. Встречаются также голые клетки. Неподвиж-
ные формы (от одноклетных до нитевидных) покрыты однородной, сплошной обо-
лочкой. При размножении последние дают большей частью подвижные Gymno-
Щ’лгшп-подобные зооспоры. (Подотдел Dinophyceae).
5 (24). Подвижные формы.
б (13). Клетки голые или с тонкой оболочкой, состоящей из одинаковых, шестиуголь-
ных пластинок. Поперечная борозда лежит около верхнего конца клетки или же
проходит по ее середине. Борозда охватывает всю клетку или только часть ее.
Клетки сжатые, дорсовентральные. (Порядок Gymnodiniales.)
7 (8). Борозды слабо развиты. Клетки без оболочки. Оба жгута почти нитевидные.
(Сем. Pronoctilucaceae.) Поперечная борозда проходит по нижнему концу клетки
и имеет щупальцеобразный вырост. Жгутики находятся по бокам этого выроста.
Клетки яйцевидные; нижний конец несимметрично оттянут. В соленых озерах
Харьковской области найден Oxyrrhis marina Duj......................Oxyrrhis
8 (7). Борозды большей частью хорошо развиты. Поперечный жгут лентовидный.
(Сем. Gymnodiniaceae.)
'9 (10). Поперечная борозда проходит около переднего конца клетки. Продольная
борозда идет от поперечной до нижнего конца клетки или от переднего конца до
нижнего. Клетки яйцевидные округлые или округло-яйцевидные. Поверхность
оболочки гладкая или покрыта штрихами. Питание голозоическое или голофитное.
Обитает в пресноводных, солоноватоводных и морских водоемах (фиг. 168, 4),
ВОДОРОСЛИ
385
В водоемах Старой Руссы найден Amptiidinium roseolum (Schmard) Schill. . .
...........................................................Amphidinium
10 (9). Поперечная борозда лежит по середине клетки или близ нее.
11 (12). Поперечная борозда кольцеобразная или винтообразная. В последнем случае
расстояние между оборотами меньше одной пятой длины тела (фиг. 168, 3}.
В водоемах Старой Руссы найден Gymnodinium fungiforme Aniss. . Gymnodinium
12 (11). Поперечная борозда винтообразная. Расстояние между оборотами больше
одной пятой длины тела; оборотов один-полтора. Продольная борозда начинается
на верхнем конце или около него и доходит до нижнего края или кончается близ
него.'Поверхность оболочки гладкая или покрыта штрихами. Хроматофоры бы-
вают или отсутствуют. Питание большей частью голозоическое, иногда голофит-
ное. Большинство морские и солоноватоводные формы. В пресных водоемах встре-
чаются лишь немногие виды......................Gyiodinium (Spirodinium Schutt.)
13 (6). Клетки имеют панцырь, состоящий из ряда неодинаковых пластинок, иногда
с трудом различимых. Поперечная борозда проходит через всю окружность клетки.
Клетки шарообразные или сжатые, дорсовентральные, иногда с выростом. (Поря-
док Peridiniaies.)
14 (17). Оболочка состоит из неясно заметных пластинок. (Сем. Glenodiniaceae.)
15 (16). Поперечная борозда охватывает лишь половину клетки. Продольная борозда
проходит в нижней ее части. Клетки асимметрично-эллиптические, дорсовен-
трально сжатые. Оболочка в типичных случаях из тонких пластинок. Обитает
в пресных водоемах и морях (фиг. 168, 6).........................Hemidinium
16 (15). Поперечная борозда охватывает всю клетку и проходит по-ее середине. Она
кольцевидная или слегка винтообразная. Клетки различной формы, большей
частью округлые или с конусовидной верхней половинкой или с плоской и глубоко
выемчатой брюшной стороной. Оболочка гладкая, реже покрыта точками. Пресно-
водные и морские формы (фиг. 168, 7)............................Glenodinium
17 (14). Пластинки хорошо видны.
18 (19). Клетки с большими рогообразными выростами — 1 на верхней половинке
и 2—3 на нижней. (Сем. Ceratiaceae). Один род (фиг. 168, 7 7) .... Ceratium
10 (18). Клетки без длинных выростов.
20 (21). Антапикальная пластинка одна. (Сем. Goniaulacaceae). Продольная борозда
часто идет от верхнего конца клетки до нижнего. Она выделяется своей темной
окраской. Поперечная борозда винтообразная. Поверхность створок с разно-
образными утолщениями (ареолами, сеточкой, ребрФшками). Клетки шарообраз-
ные, удлиненные, в последнем случае часто с заостренными концами; в поперечном
сечении округлые или дорсовентрально сжатые (фиг. 168, 3) . . . . Goniaulax
21 (20). Антапикальных пластинок две. (Сем. Peridiniaceae).
22 (23). Продольная борозда не заходит на эпитеку. На заднем конце борозды имеются
крыловидные выросты. Поперечная борозда кольцеобразная. Клетки чечевице-
образные или в форме волчка, сжатые с полюсов. Оболочка гладкая, мелкоточеч-
ная или покрыта нежными гребешками. В нижней Волге ..............DipLpsalis
23 (22). Продольная борозда может заходить на эпитеку. Поперечная борозда кольце-
образная или винтообразная. Клетки разнообразной формы, дорсовентрально
более или менее сплющены. Часто сжаты также и с полюсов. Вершина эпитеки
иногда рогообразно вытянута. Оболочка гладкая, покрыта ареолами, сеточкой,
порами или маленькими шипиками. По краю борозды и на грани пластинок бы-
вают крыловидные выросты. Пресноводные, солоноватоводные и морские формы
(фиг. 168, 2)....................................................Peridinium
24 (5). Неподвижные формы в вегетативном состоянии. Одноклетные или соединены
в колонии. Клетки покрыты сплошной однородной оболочкой. При размножении
в материнской клетке образуются две неподвижные клетки или же подвижные
типа Gymnodinium. После выхода из материнской клетки они тотчас переходят
в неподвижное состояние. (Порядок Dinococcales.) Клетки в форме полумесяца,
заостренные, иногда вытянутые на обоих концах. Хроматофор желтого или корич-
невого цвета. Размножаются зооспорами, реже аутоспорами . . . Cystodinium
ТИП BACILLARIOPHYTA — ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ.
КРЕМНЕЗЕМКИ
Оболочка клеток диатомовых водорослей состоит из двух половинок,
находящих одна на другую своими краями наподобие крышки и дна картон-
ной коробочки (фиг. 169, 1, В). Половинка, соответствующая дну коро-
бочки, называется гиротекой, а часть, ее покрывающая, —эпитекой.
25 Жизнь пресных вод, т. и
386
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
Гипотека и эпитека в свою очередь состоят каждая из двух частей: из
створки и пояскового кольца (фиг. 169, 7). Обе половинки клетки не сра-
стаются друг с другом и поэтому могут раздвигаться.Часто между створкой
и поясковым кольцом находятся промежуточные пластинки и септы (фиг.
169, 5). Септами называются выросты разнообразной формы, идущие
от промежуточных пластинок внутрь клетки, параллельно створкам.
Они могут быть краевыми или далеко вдающимися в полость клетки,
перегораживая ее на камеры. Поверхность створок имеет сложную скульп-
туру, состоящую из точек, ареол, штрихов и ребер. Штрихи бывают глад-
кими или состоят из точек или черточек. Скульптура створок характерна
для каждого вида и поэтому имеет большое систематическое значение.
По форме клеток и скульптуре створок диатомовые водоросли делятся на
две группы: Centrales и Pennales. Первые имеют радиальное строение клетки
и, преимущественно, радиальное расположение элементов скульптуры
(фиг. 170, 3). Вторая группа, Pennales, обладает двусторонне-симметрич-
ным, дорсовентральным или асимметричным строением. Клетки их обычно
вытянуты и со стороны пояска имеют вид линейного прямоугольника.
Ось, соединяющая центры эпитеки и гипотеки,, называется центральной
осью, иначе первальварной, или продольной. Разрезы, проходящие через
нее, носят наименование радиальных. Ось, перпендикулярная к централь-
ной и соединяющая центры поясковых сторон, обозначается поперечной
(трансверсальной). Поперечный разрез, проходящий через середину цент-
ральной оси, носит наименование трансверсальной плоскости. При круглых
очертаниях клеток количество одинаковых поперечных осей бесконечно.
При удлиненных формах клеток наиболее короткая ось поперечной пло-
скости называется трансверсальной, или трансапикальной, а наиболее
длинная—апикальной, или сагитальной осью, или медианой. Апикальная
ось соединяет полюсы клеток. Плоскость, проходящая через апикальную
ось и трансапикальную, обозначается вальварной плоскостью и является
основной плоскостью симметрии. Она делит клетку на гипотеку и эпитеку
и совпадает с плоскостью деления клеток (фиг. 169, 2).
Плоскость, проходящая через апикальную и центральную оси (саги-
тальный разрез), делит клетку1 на брюшную и спинную стороны. Плоскость
же, проходящая через трансапикальную и центральную оси, называется
трансапикальным, или поперечным разрезом и делит клетку на верхнюю
и нижнюю половины.
Клетки диатомовых водорослей могут быть симметричны со стороны
створки и несимметричны со стороны пояска и наоборот. Скульптура
створок из группы Pennales состоит преимущественно из поперечных
штрихов. Иногда имеются еще редкие грубые ребра. По продольной оси
клетки Pennales проходит шов—настоящий или ложный. Группа Centra-
les шва не имеет. Ложный шов является гиалиновой полоской, пере-
секающей штрихи (фиг. 171, 7). Настоящий шов бывает нескольких
типов. У Navicula он образован двумя ветвями, соединяющими массивный
Фиг. 169. Водоросли.
7 — Строение клетки диатомовых водорослей (Pinnularia viridis Ehrb): А— вид
со створки, Б — вид с пояска, В — поперечный разрез, аа — апикальная ось,
бб—центральная ось, вв—поперечная ось, г — плоскость деления, д — створка,
е—поясок, ж—-эпитека, з— гипотека; 2 — основные плоскости: а — апикальная
плоскость, т — трансапикальная плоскость, в — вальварпая плоскость; 3 — промежу-
точные пластинки и септы: а-—створка, б — промежуточная пластинка, в — септа,
г — поясок; 4 — схема строения шва Navicula-. а — внешняя борозда, б — внутренняя
борозда, в — щель концевого узла, г — воронка, д — канал центрального узла, е —
борозда центрального узла; 5 — схема строения шва Epithemia-. а — наружная щель,
б — поры на внутренней стороне канала.
Фиг. 169.
25*
388 Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. в. ШЛЯПИНА
центральный и полые концевые узлы. Каждая ветвь состоит из внешней
и внутренней борозд, разобщенных друг с другом фальцем, но соеди-
няющихся между собою каналом, проходящим в центральном узле
(фиг. 169, 4). Обе ветви шва соединяются между собою центральной узло-
вой бороздой. Наружная борозда в наружной стенке концевого узла
образует щель. Внутренняя же борозда, вскоре после входа в концевой
узел, заканчивается воронкоподобным образованием. Массивный централь-
ный и полые концевые узлы являются характерной особенностью шва
типа Nauicula.
Шов представителей подсемейства Epithemioideae (фиг. 169, 5) пред-
ставляет собою канал, лежащий в плоскости створки и открывающийся
наружу узкой щелью. На внутренней стороне канала находятся поровые
отверстия, через которые и происходит сообщение с полостью клетки.
У видов Nitzschia и Surirella шов также имеет вид канала, но расположен
он не в плоскости створки, а на хребте киля или широких «крыльев» (крае-
вой канал). Наружная щель шва идет вдоль краевого канала, большей
частью от одного конца клетки до другого. Поровые отверстия внутрен-
ней стенки канала эпитемий здесь заменены небольшими канальцами («ки-
левые точки» — у Nitzschia, «ребра» — у Surirella (фиг. 170, /)], соединяю-
щими канал с полостью клетки. Части оболочки, лежащие между ребрами,
образуют «окна».
У одних форм обе створки с ложным швом или обе с настоящим; у дру-
гих форм одна створка имеет ложный шов, а другая — настоящий (фиг.
171, 7) и, наконец, у некоторых видов встречается не полный шов,а только
часть его. Центральный узел обычно округлый, но иногда он бывает не-
сколько вытянут (фиг. 172, 3) или же вытягивается очень сильно, приобре-
тая вид ребра. Вдоль шва по обеим сторонам идет осевое бесструктур-
ное поле различной ширины. В середине створки оно несколько рас-
ширяется, образуя центральное поле (фиг. 172, б). Последнее может рас-
ширяться в поперечное, доходящее до краев створки (фиг. 172, 5).
Протоплазма располагается обычно тонким Слоем вдоль стенок, образуя
у многих видов в середине клетки протоплазматический мостик. Осталь-
ное пространство клетки заполнено клеточным соком. Ядро у диатомовых
водорослей одно.Хроматофоры очень разнообразны по форме; они бывают
в виде мелких многочисленных зернышек или в виде пластинок больших
или маленьких, цельнокрайних или рассеченных и т. д. Число их также
очень различно. Располагаются хроматофоры около створок или пояска.
Продуктом ассимиляции являются масло, волютин, лейкозин.
Размножаются диатомовые водоросли или вегетативным делением клетки
или ауксоспорами; у некоторых форм найдены микроспоры. При вегетатив-
ном делении каждая клетка получает одну створку материнскую, а дру-
гую вырабатывает заново. Так как окремневшая оболочка не может увели-
чиваться в росте, вегетативное деление приводит к постепенному измель-
чанию клеток. В известный момент деление клеток прекращается, и проис-
ходит образование ауксоспор, возникающих половым или бесполым путем.
Фиг. 170. Водоросли.
t — строение шва Surirella: А — поперечный разрез клетки, Б — поперечный разрез
крыловидного выроста (увеличенный), В — продольный разрез крыловидного выроста
(увеличенный), Г — вид сверху: a — крыловидный вырост, б—краевой канал,
в — канальцы, соединяющие краевой канал с полостью клетки, г — наружная щель
краевого канала; 2—Melosira granulata (Ehrb.) Ralfs; 3—Cyclotella comta (Ehrb.)
Ktz.; 4—Rhizosolenia longiseta Zach.; .5 — Attheya Zachariasii J. Br.; 6—Tabellaria
fenestrata (Lyngh.) Ktz. var. intermedia Grun.: a — колония, 6 — клетки с пояска.
в — клетка со створки.
я
Фиг. 170.
390
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е, В. ШЛЯПИНА
Вначале ауксоспора покрыта неокремневшей оболочкой и значительно
увеличивается в размерах, достигая величины, свойственной клеткам дан-
ного вида. После этого оболочка кремневеет, и таким образом получается
особь, дающая начало следующему ряду поколений. Некоторые виды,
преимущественно планктонные, образуют покоящиеся споры, являю-
щиеся приспособлением против внешних неблагоприятных условий. Микро-
споры наблюдались у некоторых представителей Centrales. По одним лите-
ратурным данным, они являются гаметами, т. е. клетками полового раз-
множения, а по другим данным —клетками бесполого воспроизведения.
Диатомовые водоросли широко распространены и достигают массового
развития как в пресноводных и солоноватоводных бассейнах, так и в морях.
Кроме того, некоторые виды обитают на влажных скалах и в почве. Диато-
мовые водоросли из группы Pennales встречаются преимущественно среди
обрастаний и в грунте; прикрепляются к субстрату при помощи студени-
стых стебельков или створкой, снабженной швом. Большинство бенти-
ческих форм, имеющих настоящий шов, обладает способностью активного
движения. В планктоне же преобладают формы, не имеющие шва и лишен-
ные способности активного движения. У планктонных форм выработались
различные приспособления, помогающие им держаться в воде во взвешен-
ном состоянии. Сюда относятся капельки масла в клетках, уменьшающие
удельный вес их, развитие шипов, щетинок и различных выростов, увели-
чивающих поверхность клетки и — тем самым — сопротивление погруже-
нию. Увеличение поверхности достигается также соединением клеток
в колонии в виде лент, цепочек или звезд (фиг. 171, 7, 3) причем в пос-
леднем случае пространство между лучами заполняется слизистой массой.
Диатомовые водоросли имеют большое хозяйственное значение. Раз-
виваясь в большом количестве в водоемах, они являются в живом состоянии
существенным продуктом питания для водных животных. Большое зна-
чение имеют также и отмершие клетки. Благодаря отложению кремнезема
в их оболочках, створки могут сохраняться долгое время и, накапливаясь
на дне водоемов в различные геологические периоды, образуют мощные
отложения диатомита, имеющего широкое применение в различных
отраслях промышленности.
Препарирование диатомовых водорослей для
определения. Как уже было сказано, скульптура створок диатомо-
вых водорослей имеет большое систематическое значение. Поэтому при опре-
делении их необходимо освободиться от органического содержимого кле-
ток и получить пустые створки, что достигается двумя способами:
прокаливанием материала на огне или провариванием его в кислотах.
При прокаливании необходимо отмыть материал от солей, если они имеются,
нанести небольшое количество на покровное стекло и на слюдяной или
металлической пластинке прокаливать на огне минут 5—10 и затем заделать
препарат в соответствующую среду.
Проваривается материал в серной или азотной кислоте в колбочке
из тугоплавкого стекла на песчаной бане в вытяжном шкафу или с поглоти-
телем. Нагревать следует осторожно, не доводя до бурного кипения.
Вначале осадок почернеет, при нагревании будут выделяться бурые пары.
Через некоторый момент выделение паров прекратится. Тогда в горячий
еще раствор вносят маленький кусочек калийной селитры, после чего
осадок в колбочке обесцвечивается.1 Если же обесцвечивание осадка не
произошло, необходимо продолжить кипячение.
1 При обработке азотной кислотой селитры не добавляют.
ВОДОРОСЛИ
391
Осадок тщательно отмывается от кислоты и служит материалом для
приготовления препаратов.
Некоторые нежные формы приходится рассматривать в воде или в су-
хом виде, так как при прокаливании и, тем более, при проваривании
материала в кислотах, их легко можно разрушить. Для освобождения от
песчинок и других крупных минеральных частичек применяется метод
отмучивания.
Фиг. 171. 7 — Diatoma vulgare Bory: А — колония, Б — клетка со створки: а — ложный
шов, б—поперечные штрихи, в—ребра; 2 — Fragilaria crotonensis Kitton; 3— Aste-
rionella formosa Hassall; 4— Synedra ulna (Nitsch.) Ehrb. var. amphirhynchus (Ehrb.) Gr.;
5 — Eunotia praerupta; 6 — Cocconeis pediculus Ehrb.: a — верхняя створка, б — нижняя
.створка .(сильно увеличено); 7 — Achnanthes lanceolata Breb.: а — верхняя створка,
б — нижняя створка.
392
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
Для приготовления препаратов употребляются следующие среды:
1) среда Вислоуха и Кольбе, состоящая из 4 частей пиперина и Г части
канифоли; 2) стиракс; 3) Нугах; 4) монобромнафталин; 5) реальгар; 6) смесь
хлористого цинка, мышьяковистой кислоты и глицерина. При изучении
створок следует употреблять иммерсионный объектив; очень удобно при-
менение подвижного столика у микроскопа.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ BACILLARIOPHYTA
1 (16). Створки радиальные без настоящего или ложного шва. (Порядок Centrales.),
2 (3). Клетки с длинной продольной осью, палочковидные, удлиненные с многочислен-
ными промежуточными пластинками. Створки выпуклые, часто вытянуты в длин-
ные отростки. Хроматофоры — многочисленные мелкие пластинки. (Подпорядок
Soleniineae.) Створки на концах оттянуты в эксцентрично лежащий, тонкий
щетинковидный или более толстый, короткий отросток. Клетки одиночные или
соединены в рыхлые колонии. Большинство видов встречается в морях. В пресных
водоемах известны 2 вида, обитающие главным образом в эвтрофных водоемах
стоячих и с медленным течением (фиг. 170, 4)..................Rhizosolenia
3 (2). Клетки не палочковидные.
4 (7). Клетки цилиндрические с выпуклостями и выступами на полюсах или длин-
ными щетинками, посредством которых соединяются в цепочки. (Подпорядок
Biddulphiineae.)
5 (6). Щетинки расположены под углом к продольной оси. (Сем. Chaetoceraceae.) Один
род.......................................................... ChaetoceroB
6 (5). Щетинки расположены по направлению продольной оси. (Сем. Biddulphiaiеае).
В пресных водоемах один вид, Attheya Zachariasii J. Er. (фиг. 170, 5) . . . Attheya
7 (4). Дисковидные или цилиндрические клетки без выпуклостей, отростков или
щетинок. Скульптура створок состоит из точек, ареол и радиальных штрихов.
По краю створок находятся более или менее длинные шипы. Клетки одиночны
или соединены в нити. (Подпорядок Disiineae).
8 (9). Клетки цилиндрические, удлиненные или короткие. Мелкими или крупными
шипиками, находящимися по краю створок, или студенистой массой соединяются
в нити. Поры различной величины располагаются на поясковой стороне по пря-
мым или спиральным линиям. У некоторых .видов оболочка кажется гладкой.
Большинство видов пресноводные, встречающиеся в планктоне. Развиваясь в мас-
совом количестве, вызывают цветение воды. Некоторые обитают среди обрастаний
(фиг. 170, 2)................................................. . Melosira
9 (8). Клетки в виде диска или барабана. Одиночные или соединены в цепочки. Скульп-
тура развита главным образом на плоскости диска.
10 (11). Центральная и краевая зоны резко различаются. Центральная зона гладкая
или покрыта точками, пятнами, иногда с зверообразно расположенными штри-
хами. Краевая зона с радиальными ребрышками. Преимущественно одиночные
формы, реже соединены в рыхлые или сплошные цепочки. Большинство является
пресноводными формами, встречающимися в планктоне; некоторые виды обитают
в литорали и грунте (фиг. 170, 3) ................. Cyclotella
11 (10). Резкого различия в скульптуре центральной и краевой части створок нет.
12 (13). Клетки в виде барабана. Створка с очень нежными точками, расположенными
радиальными рядами, по краю с многочисленными мелкими шипиками и одним
более крупным. Студенистыми тяжами, идущими от центра створки, клетки соеди-
няются в рыхлые цепочки. Морские и солоноватоводные формы. В водоемах Соли-
камска найдена Thalassiosira Hustedtii Poretz................Thalassiosira
13(12). Клетки дисковидные.
14 (15). Скульптура створок состоит из радиальных рядов точек, чередующихся с гиали-
новыми промежутками. У периферии в луче точки располагаются в 2—4 ряда,
ближе кцентру — в 1 ряд. По краю створки находятся редкие шипики, иногда
можно заметитьд линные тонкие щетинки. Одиночные или соединенные в цепочки
формы, развивающиеся преимущественно в планктоне эвтрофных водоемов. . .
............................................................Stephanodiscus
15 (14). Чередования рядов точек с гиалиновыми промежутками нет. Ареолы и точки
располагаются по радиальным, таыгентальным, прямым или вогнутым линиям.
Иногда в радиальных рядах точки к периферии дихотомически разветвляются.
Преимущественно морские формы, часто составляющие существенную часть планк-
тона. Некоторые виды в незначительном количестве встречаются в пресных во-
доемах .................................................... Coscinodiscus
водоросли
393'
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
(1) . Створки двусторонне симметричные или асимметричные с настоящим или лож-
ным швом. (Порядок Pennales.')
(36). Створки без настоящего шва. (Подпорядок Araphidineae, сем. Fragilariaceae.}-
(23). Кроме тонкой штриховки, створки имеют редкие, грубые поперечные ребра,
(20). Клетки клиновидные, соединенные в веерообразные, спирально закрученные
колонии. Холодолюбивые литоральные формы, распространенные в медленно
текущих водах, канавах и временных лужах........................Meridiem
(19). Клетки не клиновидные.
(22). Со створки клетки линейные или эллиптические,иногда с оттянутыми или голов-
чатыми концами. Со стороны пояска — прямоугольные, таблицеобразные. Клеткш
образуют лентовидные или зигзагообразные колонии. Встречаются в литорали
и планктоне (фиг. 171, 7)...........................................Diatoma
(21). Створки эллиптические, иногда ромбические или расширенные в середине.
С пояска клетки прямоугольные (в виде табличек, часто соединяются в лентовид-
ные колонии. Холодолюбивые формы................................Tetracyclus
(18). Створки без грубых поперечных ребер.
(33). Апикальная ось прямая.
(26). Один конец клетки несколько уже другого. Створки продолговато-яйцевидные
с грубой штриховкой. Клетки одиночные, нижгим, более узким, концом прикре-
пляющиеся к субстрату. В пресноводных бассейнах встречается один вид, широко
распространенный в эвтрофных водоемах, Opephora Marlhii Herib . . Cpephora
(25). Оба конца клетки одинаковы.
(28). Клетки с четырьмя и более промежуточными пластинками. Створка в середине
и на концах несколько расширена. С пояска клетки прямоугольные; соединяются
в ленты, зигзагообразные или звездчатые колонии. Встречаются в литорали и пела-
гиали (фиг. 170, 6)..............................................Tabellaria
(27). Промежуточных пластинок нет.
(32). Клетки большей частью соединены в колонии.
(31). Колоний лентовидные. Клетки со створки линейные, эллиптические, ланцетные,
иногда с головчатыми концами или волнистыми краями; встречаются трехполюс--
ные формы; с пояска — прямоугольные. Преимущественно пресноводные формы,
распространенные в литорали. Некоторые виды, развиваясь в большом коли-
честве, играют существенную роль в планктоне (фиг. 171, 2) . . . Fragilaria
(30). Колонии звездообразные. Клетки палочковидные. Створки на концах головчато
расширены. Часто развиваясь в массовом количестве, род этот является одной
иЗ главных форм пресноводного планктона (фиг. 171, 3) . . . . Asterionella
(29). Клетки одиночные, реже соединены в пучкообразно-звездчатые колонии. Клетки
сильно вытянутые, линейные, ланцетные с оттянутыми или головчатыми концами.
С пояска — прямоугольные, палочковидные. Встречаются преимущественно в ли-
торали, некоторые виды — в планктоне (фиг. 171, 4)..................Synedra
(24). Апикальная ось изогнута.
(35). На брюшной стороне в центре створки небольшое гладкое поле. Клетки линей-
ные, несколько изогнутые,с выпуклой спинной и вогнутой брюшной сторонами.
Концы суженные, оттянутые или головчатые. Встречаются среди обрастаний.
Характерны для горных и северных речек...........................Ceratoneis
(34). Гладкого поля на створке нет. Отсутствует также и ложный шов. Створка
серпообразно согнута, с несколько суженными концами. Литоральные, северно-
альпийские формы.................................................Amphicampa
(17). Настоящий шов имеется.
(42). Шов рудиментарный, находится только на концах створок. (Подпорядок Raphi-
dioidineae, сем. Eunotiaceae.)
(41). Шов проходит по Краю створки. Створки изогнуты по апикальной оси, с выпук-
лой спинной и вогнутой или прямой брюшной стороной. Иногда спинной край
волнистый. Обе створки со швом в виде коротких ветвей, лежащих на концах
створок. Клетки одиночные или соединены в колонии. Преимущественно лито-
ральные формы, прикрепленные к водным растениям или свободно живущие.
Распространены большей частно в водоемах бедных известью, и лишь немногие
виды предпочитают воды богатые известью. Встречаются также на влажных
скалах (фиг. 171, 5)..............................................Eimotia
(40). Концы створок одинаковые.
(39) . Концы разные, один шире другого. Створки линейные, края их часто с мелкими
шипиками. Клетки одиночные или соединены в колонии. Всречаются редко,
обнаружены в водоемах Карелии..................................... Actinella
(38) . Шов проходит по середине створки; на одной створке он короткий, но хорошо
выраженный, на другой — в виде штрихообразного рудимента. Клетки прямые,
с пояска клиновидные. Встречаются в литоральной зоне, прикрепляясь студени-
стыми ножками к водным растениям....................................Peronia
394
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
42 (37). Шов хорошо развит.
43 (48). Настоящий шов только на одной створке. (Подпорядок Monoraphidineae., сем.
Achnanthaceae)
44 (47) Концы клеток одинаковые.
45 (46). Клетки эллиптические, с плоской нижней створкой и несколько выпуклой
верхней. По нижней створке проходит прямой или изогнутый шов с централь-
ными и краевыми узелками. Верхняя створка с ложным швом. Большая часть
является морскими обитателями. В пресных водоемах встречается несколько
видов, преимущественно эпифиты на водных растениях (фиг. 171, б). .Cocconeis
46 (45). Створки разнообразные, большей частью продолговатые, овальные, линейно-
ланцетные, с закругленными оттянутыми и головчатыми концами. Шов находится
на нижней створке и иногда S-образно изогнут. Верхняя створка с ложным
швом. Штрихи состоят из точек или черточек или же бывают гладкими. Скульп-
тура верхней и нижней створок различна. Широко распространенный род’как
в пресных водоемах, так и в морях. Обычно эпифиты на нитчатых зеленых водо-
рослях (фиг. 171, 7)............................................... Achnanthes
47 (44). Концы клеток разные. Клетки клиновидной формы, согнутые по апикальной
оси. На вогнутой стороне настоящий шов, на выпуклой — ложный. Известен
один вид, широко распространенный в пресных и солоноватых водоемах, встре-
чающийся на нитчатых зеленых водорослях .........................Rhoicosphenia
48 (43). Обе створки с настоящим швом. (Подпорядок Biraphidineae)
49 (88). Шов с центральным и краевыми узлами типа Navicula, проходит по средней
линии створки или передвинут на киль. Килевых каналов или пор нет. (Сем. Navi-
culaceae.)
50 (79). Клетки симметричные.
51 (76). Плоскость симметрии проходит по апикальной и поперечной осям.
52 (55). Клетки с промежуточными пластинками и септами.
53 (54). Септы в виде ряда камер. Створки ланцетные, линейные или эллиптические
с оттянутыми или головчатыми концами. Клетки одиночные или соединены сту-
денистой массой. Большинство — морские формы. В пресных водоемах встре-
чается в литорали несколько видов...................................Mastogloia
54 (53). Септы в виде двух пластинок, параллельных створке, с одним центральным
и двумя краевыми отверстиями. Створки линейные, с широко закругленными кон-
цами; с пояска— клетки прямоугольные, в виде табличек. Клетки большей частью
соединяются в ленты, иногда зигзагообразные.........................Diatomella
55 (52). Клетки без ясных септ.
56 (59). Клетки S-образно изогнуты.
57 (58). Штрихи на створке перекрещиваются по двум направлениям под прямым углом.
Клетки в основе ланцетные, с клювовидно оттянутыми концами. Встречаются
в литорали пресных и солоноватых водоемов (фиг. 172, 2)..............Gyrosigma
58 (57). Штрихи перекрещиваются в трех направлениях под косыми углами. Г1о форме
клетки сходны с предыдущим родом. Преимущественно морские и солоновато-
водные формы. В пресных водоемах встречаются лишь в участках с известной
степенью осолонения............................................... Pleirosigma
59 (56). Клетки не изогнуты S-образно.
60 (63). Шов расположен между двумя ребрами.
61 (62). Центральный узел шва вытянут в узкое продольное ребро, вильчато развет-
вляющееся на концах клетки. Длина ребра шва большей частью в несколько раз
превышает длину его разветвлений. Клетки тонкостенные, со створки веретено-
видные, линейно-ланцетные, с очень нежными поперечными штрихами, пересе-
каемыми слегка волнистыми, продольными линиями. Встречаются в литорали
пресных и солоноватых водоемов....................................Amphip'eura
62 (61). Центральный узел шва удлинен незначительно, короче ветвей. Створки линей-
но-ланцетные, ланцетные, ромбические, эллиптические, с поперечной и продоль-
ной штриховкой. Большей частью клетки заключены в студенистую массу,
бесформенную или в виде шнуров (фиг. 172, 3).........................Frastulia
63 (60). Шов не заключен между'двумя ребрами.
Фиг. 172. Водоросли.
7 — Calo nets amphisbaena (Bory) Cl.; 2 — Gyrosigma acuminatum (Ktz.) Rbh.; 3—Frustulia
rhomboides (Shrb.) de Toni var. amphipleuroides Grun.: a — удлиненный центральный
узел; 4— Neidium iridis (Ehrb ) Cl. f. vernalis Reich.; 5 — Stauroneis anceps Ehrb.;
6 — Navicula peregrina (Ehrb ) Ktz.: a — осевое поле, б — центральное поле: 7 — Am-
phora avails Ktz.; 8 — Cymbella cistula v. maculata (Ktz.) v. H.; 9—Gomphonema
acuminatum Ehrb. var. coronata (Ehrb.) Smith.
Фиг. 172.
396
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
64 (65). Центральный узел с двумя парами рогообразных отростков, ограничивающих
шов и сопровождаемых с каждой стороны продольной бороздой. Створки эллипти-
ческие или овальные, часто перетянутые по середине, покрытые поперечными
штрихами из одного (иногда двух) ряда точек, перекрещивающихся продольными
линиями. Большинство — морские обитатели. В пресных водоемах встречаются
лишь некоторые виды.................................................Diploneis
65 (64). Центральный узел без рогообразных отростков.
66 (67). Центральные поры шва отогнуты в противоположные стороны. Створки боль-
шей частью ланцетные. Параллельно краю створки идет несколько волнообраз-
ных линий. Поперечная штриховка ясно точечная, иногда штрихи имеют косое
направление. Широко распространенный род. Некоторые виды являются северно-
альпийскими формами (фиг. 172, 4).....................................Neidium
67 (66). Центральные поры шва не отогнуты в противоположные стороны.
68 (69). Ребра или штрихи гладкие. Створки линейные, эллиптические, ланцетные,
с широко закругленными, оттянутыми или головчатыми концами. Иногда створка
с волнистыми краями. Часть форм с очень грубыми ребрами, часть — с очень
нежными штрихами. У крупных форм с грубой штриховкой по обеим сторонам
створок проходят продольные ленты различной ширины. Представители этого
рода предпочитают водоемы, бедные известью (фиг. 169, 1) ... . Pinmilaria
69 (68). Штрихи состоят из точек или черточек.
70 (73). Поперечные штрихи пересекаются продольными линиями, параллельными
краю створок.
71 (72). Продольные линии прямые. Створки линейные, ланцетные, эллиптические,
ромбические, с прямыми или волнистыми краями. Концы створок закругленные,
оттянутые или головчатые. Осевое поле довольно широкое, иногда значительно
расширяющееся в середине створки или образующее поперечную ленту, дохо-
дящую до краев створки. Встречаются в литорали и бентосе пресноводных и соло-
новатоводных бассейнов (фиг. 172, 7)................................ Caloneis
72 (71). Продольные линии, пересекающие поперечную штриховку, гиалиновые, вол-
нистые благодаря неравномерному распределению точек в поперечных штрихах..
Створки линейные, линейно-ланцетные, эллиптические или ромбические, с закруг-
ленными, оттянутыми, головчатыми концами. Центральное поле на одной сто-
роне створки часто больше, чем на другой. Широко распространены, преимуще-
ственно в литорали. Некоторые виды являются северноальпийскими формами:
некоторые — солоноватоводными....................................AnomoeoneU
73 (70). Продольных линий нет.
74 (75). Центральное поле большей частью небольшое, округлое, иногда несколько
расширенное (редко доходит до краев створки). Створки линейные, продолговатые,
эллиптические и т. д., с закругленными, заостренными, оттянутыми или головча-
тыми концами. Широко распространенный род (фиг'. 172, 6) . . . . Navicula
75 (74). Центральное поле расширено в"поперечную ленту, доходящую до краев створки.
Клетки большей частью веретенообразные с головчатыми или оттянутыми кон-
цами (фиг. 172, 5).................................................Stauroneis
76 (51). Ось симметрии проходит по диагонали.
77 (78). Створки без киля- Шов S-образно изогнут. Швы обеих створок перекрещиваются
между собою под острым углом. Створки эллиптические, более или менее скручен-
ные по апикальной оси. Солоноватоводные и морские формы . . . Scoliopleura
78 (77). S-образный киль проходит вдоль средней линии ланцетовидной створки, слабо
пропитанной кремнеземом и скрученной по апикальной оси. Створки и киль по-
крыты поперечной штриховкой: на киле последняя может отличаться от штри-
ховки створок. Иногда киль с ребрами. Имеются многочисленные промежуточные
пластинки. Большей частью морские и солоноватоводные формы. В пресных
водоемах встречаются лишь немногие виды............................Amphiprora
79 (50). Клетки асимметричные по крайней мере к одному главному сечению.
80, (87). Створки асимметричны по отношению к одной оси.
81 (84). Клетки асимметричны по апикальной оси.
8, 2 (83). Поясковая часть на обеих сторонах одинаковой ширины.Створки серповидные,
ладьевидные (неравнобокие), иногда почти симметричные. Шов проходит по сере-
дине створки или сдвинут к брюшному краю. Клетки одиночные, свободно живу-
щие или прикрепленные к субстрату студенистыми стебельками или же заклю-
чены в студенистые трубчатые тяжи. Широко распространенный род (фиг. 172, 8) .
.............................................................Cymbella
83 (82). Поясковая часть клетки с одной стороны шире, чем с другой. Со стороны пояска
клетки эллиптические, с плоскими концам t; створки резко асимметричны, более
или менее серповидные, с закругленными оттянутыми или головчатыми концами.
Шов лежит близко к брюшному краю. Спинная часть Створки покрыта рядами.
СОДОРОСЛИ
397
точек, брюшная — часто гладкая. Большей частью морские или солоноватовод-
ные формы. В пресных водоемах встречаются лишь некоторые виды, но имеют
широкое распространение (фиг. 172, 7).............................Amphora
84 (81). Клетки асимметричные по поперечной оси.
85 (86). Вдоль створки по обеим ее сторонам проходит по одной продольной линии.
Створка удлиненная, с узким, линейным осевым полем. Центральное поле малень-
кое, круглое, с одной или несколькими точками. Штрихи состоят из двойного
ряда точек. Пресноводные формы .....................................Gomphoneis
.86 (85). Продольной линии нет. Клетки клиновидные со стороны пояска; со
створки—клиновидные, линейные, ланцетные, иногда с волнистым контуром. Штри-
ховка поперечная из одного ряда точек. Клетки прикрепляются при помощи сту-
денистых стебельков. Широко распространенный род (фиг. 172, 9) . . . Gomphonema
87 (80). Клетки асимметричные по апикальной и поперечной осям. С пояска они кли-
новидные. Створки или с широкой верхней половиной и суженной нижней или
с перетяжкой в верхней и нижней половинах клетки, слегка дорсовентральные.
Краевые щели шва отогнуты в направлении спинной стороны. В центральном
поле одна или несколько точек •..................................Didymosphenia
88 (40). Шов в виде канала, «большей частью расположен iia киле.
89 (94). Киль плохо выражен или отсутствует. (Сем. Epithemiaceae.)
90 (93). Киль отсутствует. Шов в виде канала с порами.
91 (92). Клетки изогнутые, с выпуклой спинной и вогнутой брюшной сторонами. Шов
идет около брюшной стороны, в середине створки он загибается к спинной стороне
и образует угол. Створки покрыты грубыми поперечными ребрами, между кото-
рыми находятся точечные штрихи. Широко распространенные формы в пресно-
водных и солоноватоводных бассейнах, встречающиеся большей частью на водных
растениях в литорали (фиг. 173, 7)...................................Epithemia
92 (91). Клетки не изогнуты, линейные, эллиптические со стороны створки и прямо-
угольные с пояска. Оболочка покрыта редкими поперечными ребрами с точеч-
ными штрихами между ними. Шов образует прямую или почти прямую линию,
большей частью сдвинут к средней линии. Клетки одиночные или соединяются
студенистой массой в цепочки или группы. Широко распространенный род в лито-
рали озер и в ручьях.................................................Denticula
93 (90). Ясно заметный киль проходит по спинной стороне створки; шов расположен
на киле. Створки дорсовентральные, скобовидной или серповидной формы, с пря-
мой брюшной или несколько выпуклой спинной, сторонами. Концы створок за-
гнуты на брюшную сторону. Скульптура створки состоит из поперечных грубых
ребер и тонких штрихов между ними. Часто встречаются клетки, лежащие на
поясковой стороне. Они имеют эллиптическую или линейную форму. Эпифиты
на водных растениях (фиг. 173, 2)...................................Rhopalodia
94 (89). Киль развит.
95 (102). Киль со швом проходит по середине створки или по одному ее краю.
(Сем. Nitzschiaceae.)
96 (97). Клетки закрученные спирально по апикальной оси, длинные, веретеновид-
ные, с тонкими, оттянутыми концами. Хроматофоры в виде многочисленных мел-
ких пластинок. Киль проходит по средней линии. Встречаются в солоноватых
водоемах.........................................................Cylindrotheca
97 (96). Клетки не закручены по апикальной оси.
98 (99). Палочковидные клетки соединены в лентовидные колонии, в которых они
подвижны; одна относительно другой,вследствие чего ленты имеют неравную крае-
вую линию. Киль проходит по средней линии створки. Известен один вид, встре-
чающийся обычно в водоемах с некоторой степенью осолонения . . Bacillaria
99 (98). Лентовидные колонии не образуются.
100 (101). Кили обеих створок лежат обычно по брюшному краю клетки друг против
друга. Клетки по апикальной оси слегка изогнуты, дорсовентральны, с незна-
чительно выпуклой спинной стороной и вогнутой брюшной. Концы более или менее
оттянуты, иногда головчатые. Встречаются в пресноводных и солоноватоводных
бассейнах...........................................................Hantzschia
101 (100). Кили на створках располагаются по дйагонали относительно друг друга,
так что видны на обоих краях клетки. Клетки большей частью линейные, палочко-
видные, реже широко-эллиптич:ские. У некоторых видов клетки S-образно изо-
гнуты. Род очень богатый видами и имеющий широкое распространение в пресных
и солоноватых водоемах (фиг. 173, 3).................................Nitzschia
102 (95). Киль со швом идет вокруг створки. (Сем. Surirellaceae.)
103 (106). Крыловидные выросты неясны.
104 (105). Створки эллиптические или широко-линейные, иногда перетянутые посре-
дине. Поверхность створки волнистая. Широко распространенные формы, часто
встречающиеся в бентосе и планктоне (фиг. 173, 4).................Cymatopleura
398
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
105 (104). Створки сильно вытянуты, S-образно изогнуты, с ясным ложным швом по
средней линии и неясно выраженными крыловидными выростами. Нередко встре-
чаются в слабо дистрофных водоемах.................St^nopterobia
106 (103). Крыловидные выросты хорошо выражены.
107 (108). Створки округлые, седловидно изогнуты. Поверхность створок покрыта
сходящимися к центру ребрами, штрихами, точками, распо юженными в боль-
шем или меньшем порядке. Большое количество видов является морскими и
солоноватоводными. В пресных бассейнах в бентосе встречается всего один вид
Campylodiscus hibernicus Ehrb......................Campylodiscus
108 (107). Створки линейные, эллиптические или овальные, иногда с небольшой выем-
кой посредине, или скручены по апикальной оси, по краю с хорошо выраженными
крыльями. Концы закруглены или более или менее оттянуты. Клетки с пояска
прямоугольные или трапецеидальные. У некоторых форм по средней линии
находятся многочисленные шипы или же по одному грубому шипу у концов
створки. Богатый видами род, широко распространенный, встречающийся в бен-
тосе и планктоне (фиг. 173, 5)...................... Surirella
ТИП PHAEOPHYTA
КЛАСС РНАЕОРНУСЕАЕ—БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ
Для класса Phaeophyceae, или бурых водорослей, как показывает самое
название, характерным является их цвет. Окраска этих водорослей обу-
словливается присутствием в хроматофорах, кроме хлорофилла, пигмента
фукоксантина. Хроматофоры имеют вид многочисленных пластинок или
дисков и располагаются в поверхностном слое протоплазмы. Продуктом
ассимиляции являются маннит, глюкоза и другие вещества, переходящие
в полисахариды. Крахмал не образуется, встречается масло.
Бурые водоросли являются почти исключительно морскими1 формами
и имеют разнообразное сложное строение. В пресноводных водоемах
встречаются лишь некоторые представители порядка Ectocarpales, по
своей форме наиболее просто построенные. Так, напр., Streblonema пред-
ставляет собою стелющиеся по субстрату разветвленные нити с отходя-
щими вверх волосками. У Pleurocladia стелющиеся по субстрату нити
переплетаются между собою, образуя ложнопаренхимную ткань, от которой
отходят вверх разветвляющиеся нити (фиг. 173, 6). Наконец, от базаль-
ной пластинки Heribaudiella вверх отходят плотно стоящие друг около
друга нити, дихотомически ветвящиеся на вершине.
Размножение бурых водорослей происходит бесполым и половым
путем. При бесполом размножении образуются зооспоры грушевидной
формы с двумя жгутиками, отходящими сбоку. У основания жгутиков лежит
глазок. Зооспоры развиваются в одногнездных зооспорангиях. Гаметы
образуются в спорангиях, разделенных на большое количество клеточек,
в каждой из которых развивается по гамете (многогнездные спорангии
или гаметангии). Зооспарангии и гаметангии образуются большей частью
на концах ветвей и на веточках главного ствола. Зооспоры, после потери
жгутиков, прорастают в новые растеньица.
Половое размножение у бурых водорослей бывает изогамным, гетеро-
гамным и оогамным. У пресноводных Ectocarpales половое размножение
происходит слиянием изогамет и реже —гетерогамет.
Пресноводные бурые водоросли встречаются в реках или озерах,
прикрепляясь к камням, к раковинам улиток или к стеблям живых и
мертвых водных растений.
Фиг. 173. Водоросли.
!— Epithemia zebra Ktz.: гг—со створки, б — с пояска; 2 ~ Rhopalodia gibba (Ehrb.)»
О. Mull.; 3 — Nitzschia linearis W. Smith; 4 — Cymato pleura so lea (ВгёЬ.) W. Smith;
5 — Surirella robusta Ehrb. v. splendida v.-H.: a— вид co створки, 6 — вид с почска.
6 — Pleurocladia lacustris A. Br.; 7 — Lithoderma jluuiatile Arcsch.
a
a
6
Фиг, 173.
400
Н. И. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОРЯДКА Ь
ECTOCARPALES 1
1 (2). От разветвленных нитеи, стелющихся по субстрату, отходят вверх отдель- J
ные волоски и едва разветвленные или неразветвленные нити со спорангиями
....................................\.................Streblonema
2 (1). Вверх отходят разветвляющиеся нити. ,
3 (4). Водоросли образуют бархатистый налет или подушечки. От базальных пласти-
нок отходят вверх ветвящиеся нити. Ветвление иногда одностороннее. На неко-
торых нитях латерально развиваются зооспорангии: одногнездные — булавовидной
формы и многогнездные — нитевидные (фиг. 173, 6).....Pleurocladia
4 (3). Водоросли образуют корочки.
5 (6). От базальной пластинки вверх отходят нити, тесно стоящие, слабо соединенные
друг с другом по длине и на вершине дихотомически разветвленные. Зооспорангии
образуются из верхних клеток и разбросаны по поверхности корочки.
....................................................Heribaudiella
б (5). Отходящие вверх нити плотно соединяются друг с другом боковыми сторонами.
Нити состоят из квадратных клеток. На вершине они ветвятся: ветви направлены
вверх и плотно прижаты друг к другу. Зооспорангии образуются из верхних
клеток и собраны группами, выделяющимися на поверхности корочки водорос-
ли своей окраской (фиг. 173, 7)...................Lithoderma
ТИП EUGLENOPHYTA
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТДЕЛОВ ТИПА EUGLENOPHYTA
1 (2). Подвижные клетки радиальной или билатеральной симметрии с воронкообраз-
ным углублением на переднем конце. Продукт ассимиляции — парамилон . . .
..................................................Eugleneae
2 (1). Подвижные клетки дорсовентрального строения с бороздой на брюшной стороне,
у верхнего конца............................Chloromonadeae (стр. 405)
ОТДЕЛ EUGLENEAE
КЛАСС EUGLENINEAE
Эвгленовые имеют обычно большое ядро с центральной кариозомой,
окруженной хроматином. Расположено ядро в середине - клетки или не-
сколько сдвинуто назад. Они обладают большей частью сложной вакуоляр-
ной системой, состоящей из главной вакуоли, находящейся в передней
части и соединяющейся каналом с воронкообразным углублением, и ряда
второстепенных пульсирующих вакуолей. Около главной вакуоли поме-
щается глазок. Различной формы хроматофоры расположены в перифериче-
ском слое протоплазмы или в середине клетки и окрашены большей
частью в чисто зеленый цвет. Встречаются хроматофоры дисковидные, звездо-
образные, лопастные. Некоторые виды имеют клетки, окрашенные гема-
тохромом в красный цвет. Кроме того, довольно большое количество
родов Euglenineae ведет сапрофитный образ жизни, в связи с чем они
утратили хроматофор и стали бесцветными. Пиреноиды голые-или покрыты
оболочкой в виде часового стекла, состоящей из парамилона, являющегося
продуктом ассимиляции. Парамилон встречается главным образом в прото-
плазме в форме зерен, палочек, пластинок, колец, двойных конусов и т. д.
У Lepocinclis парамилон находится в виде двух больших зерен по краям
клетки (фиг. 174, 8). Зерна парамилона имеют концентрическую слоистость;
от иода, не красятся, в воде не растворяются. У многих форм имеются
капельки жира.
Клетки эвгленовых не имеют твердой оболочки. Тело их покрыто
лишь утолщенным внешним слоем протоплазмы, называемым перипла-
стом. У одних форм перипласт сравнительно мягкий, и благодаря этому
лод влиянием сократимости плазмы клетки могут изменять свои контуры.
ВОДОРОСЛИ
401
Способность изменять очертания тела называется метаболией. У других
форм перипласт плотный, недопускающий изменения формы клеток.
Он часто имеет продольную или спиральную штриховатость, как, напр..
т>иг. 1/4. 7—Colacium vesiculosum Ehrb.; 2—Trachelomonas hispida (Perty) Stein;
j _ Trachelomonas arrnata (Ehrb.) Stein; 4 — Ascoglena vaginicola Stein; 5 — Phacus
iongicauda (Ehrb.)Duj.; 6 —Euglena sanguiena Ehrb.: a — жгутик, я—ядро,//—центро-
сома, н — плазматические нити, идущие от базальных телец к центросоме, г—глазок,
р— резервуар; 7 — Euglena oxyuris Schm.', 8—Lepocinclis ovum Lemm.: a—зерна
дарамилона; 9 — Menoidium pellucidum Perty; 10— Eutreptia viridis Perty; 77—
Distigma proteus Ehrb.
у Euglena или Phacus (фиг. 174, 5). У последнего плоская клетка снабжена
еще тонкой поперечной штриховкой. У некоторых форм перипласт покрыт
мелкими бородавчатыми бугорками. Форма клеток разнообразная. Встре-
26 Жизнь пресных вод, т. II
402
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
чаются клетки веретеновидные (фиг. 174л 77), овальные (фиг. 175,. 7) или
спирально закрученные (фиг. 174, 7). Часто нижний конец клетки оттянут,
что хорошо видно у Phacus (фиг. 174, 5) или Eutreptia (фиг. 174, 10).
Иногда клетки соединяются в колонии, располагаясь на разветвленных
стебельках (Colacium, фиг. 174, 7).
У ряда форм, относящихся к классу эвгленовых, напр. у родов Trache-
omonas или Ascoglena, протопласт находится в особых образованиях,
Фиг. 175. 7 — Urceolus cyclostomus (Stein) Meresch.; 2 — Hetero пета acus (Ehrb.)Stein;
3 — Entosiphon sulcatum (Duj.) Stein: a — всасывающий сифон; 4 — Dinema griseolum
Perty; 5 — Vacuolaria uirescens Cienk.; 6 — Gonyostomum latum Iwanoff; 7 — Anisonema
acinus Duj.
называемых панцырем или домиком. У Trachelomonas (фиг. 174, 2) прото-
пласт внутри домика лежит свободно, не заполняя всей его полости. У Ascog-
lena (фиг. 174, 4) протопласт нижним концом прикреплен к стенке домика.
У разных видов одного и того же. рода домики бывают очень разнообразны.
Они часто покрыты шипиками или бугорками и окрашены в бурый цвет
отложениями окиси железа. На переднем конце тела эвгленовых находится
ВОДОРОСЛИ
403
воронкообразное углубление, «глотка», соединяющееся каналом с главной
вакуолью. Нередко оно снабжено палочковидным образованием, действу-
ющим, как всасывающий сифон (Staborgan) (фиг. 175, 3). Через это
углубление выходят один или два жгутика, отходящие от небольших телец,
называемых базальными зернами, или блефаропластами. От последних
могут отходить тонкие плазматические нити, достигающие ядра или
центросомы (фиг. 174, 6). У одножгутиковых форм жгут всегда направлен
вперед, у большинства двужгутиковых — один жгут направлен вперед,
другой назад, последний называется рулевым. У Euglera основание
жгутика раздвоено. Длина жгутиков может быть различной. У Dine-
та (фиг. 175, 4) значительно -длиннее жгутик, направленный назад,
у Heteronema (фиг. 175, 2), наоборот, задний жгутик короче переднего.
Жгутики хорошо видны у живых форм, в фиксированном материале они
часто отпадают. Благодаря движению жгутиков клетки эвгленовых свободно
плавают в воде. Некоторые из них передвигаются, ползая по поверхности
какого-нибудь субстрата. Встречаются также формы без жгутиков, как,
напр., Cdacitim, обитающие обычно на рачках и имеющие вид разветвлен-
ных кустиков. Не имеют жгутиков и некоторые виды Euglena. Размно-
жение происходит продольным делением клеток, при этом обычно клетки
теряют жгутики и окружаются студенистой оболочкой. У некоторых форм
клетки делятся во время движения. Деление клетки начинается с верх-
него конца. У форм с домиком деление протопласта происходит внутри
его, после чего одна дочерняя клетка остается в материнском домике,
а другая выходит через его отверстие и вырабатывает новый домик.
Нередко клетки переходят в пальмеллевидное состояние. При неблаго-
приятных условиях образуются цисты с толстой, плотной оболочкой.
Содержимое цист обычно окрашено в красный цвет.
Главньм местом обитания эвгленовых являются пресноводные водоемы,
где они часто играют значительную роль. Эвгленовые предпочитают водо-
емы, богатые органическими веществами или с хорошо развитой раститель-
ностью. Они хорошо развиваются в мелких водоемах и загрязненных
навозных лужах, богатых органическим азотом. Встречаясь в боль-
шом количестве-, эвгленовые могут придавать воде характерную окраску:
зеленую, красную или коричневую. Определенные виды в болыйом количе-
стве развиваются на берегах эстуариев, окрашивая их ил на больших
пространствах и развиваясь периодически в связи с приливами и отливами.
Некоторые эвгленовые живут в почве.
Наряду с самостоятельным питанием неорганическими соединениями,
некоторые эвгленовые обладают способностью усваивать также органиче-
ские вещества. В среде, богатой последними, и при отсутствии света они
могут терять зеленую окраску и становятся бесцветными, на свету же
снова восстанавливают зеленую окраску.
Среди эвгленовых есть свободно живущие формы, эпифиты и эндофиты.
В отношении питания они являются голофитами, сапрофитами и голозои-
тами.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ КЛАССА EUGLENINEAE
1 (24). Клеть и parиальго-симметричьые.
2 (17). Клеть и с хроматофором, реже бесцветные. На переднем конце находится воронко-
образное углубление, соединяьсщееся каналом, с главной вакуолью. Через это
углубление выхолит один или дьза жгутика. Обычно имеется красный глазок.
Одни формы могут более или менее сильно изменять очертания клеток, у других —
форма тела постоянная. У некоторых родов тело клетки помещается в особых
домиках. Обычно одиночные формы; реже ,клетки соединяются в колонии при
26*
404
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
помощи студенистых стебельков. Деление главным образом в покоящемся состоя-
нии. Питание голофитное или сапрофитное. (Сем. Euglenaceae.)
3 (16). Клетки с одним жгутиком.
4 (5). Клетки постоянной формы с двумя тонкими створками, плотно прилегающими
к широкой стороне. По бокам клетки лежат два пластинчатых хроматофора. На
переднем конце находится глазок. Одна главная вакуоль. Пиреноида нет. Дви-
жение вращательное...............................................Cryptoglena
5 (4). Клетки без створок.
6 (7). Клетки на простых или разветвленных студенистых стебельках, большей частью
с тонкой студенистой оболочкой. Хроматофоры дисковидные, с зернами парами-
лона. На переднем конце одна главная вакуоль и несколько второстепенных.
Имеется глазок. Жгутик только в подвижной стадии (фиг. 174, 1) . . . Colacium
7 (6). Клетки без стебельков.
8 (11). Тело клетки помещается в особом домике.
9(10). Домик плотный, крепкий, гладкий или покрытый шипиками и бугорками, часто
окрашен в желтоватый или бурый цвет. Форма домиков разнообразная. Тело
клетки метаболирует, в домике помещается свободно. Хроматофоры от двух до
многих, дисковидные или чашеобразные, иногда отсутствуют. Имеется главная
вакуоль и несколько второстепенных (фиг. 174, 2, 3)............Trachelonunas
10 (9). Домик мягкий, часто окрашен в желтый или. бурый цвет. Тело клетки своим
нижним концом прикрепляется ко дну домика. Хроматофоры многочисленные,
дисковидные. Имеется глазок, одна главная вакуоль и несколько второстепенных
(фиг. 174, 4)......................................................Ascoglena
11 (8). Клетки без домиков,
12 (13). Клетки сплющенные, округлые или овальные, иногда более или менее закру-
ченные. Нижний конец оттянут в шипообразный отросток, иногда очень длин-
ный. Перипласт с продольной и поперечной штриховкой. Хроматофоры много-
численные, дисковидные. Одна главная вакуоль и, несколько второстепенных
(фиг. 174, 5).........................................................Phacus
13 (12). Клетки не сплющенные.
14 (15). Клетки более или менее метаболичны, веретеновидные, продолговато-овальные,
цилиндрические с оттянутым нижним концом, иногда спирально закручены.
Перипласт гладкий или с продольной или спиральной штриховкой. Хромато-
фор лентовидный, пластинчатый или звездообразный. Вакуолярная система
состоит из главной вакуоли и второстепенных. Встречаются бесцветные формы
(фиг. 174, б, 7) ........................... Eugiena
15 (14).,Клетки не метаболичные, овальные, круглые или веретеновидные. Оболочка
большей частью спирально исчерчена. Хроматофор в виде многочисленных постен-
ных дисков. По бокам клетки лежат большие зерна парамилона (фиг. 174, 8).
....................................................... Lepocinclis
16 (3). Клетки с двумя жгутиками, веретеновидные, сильно метаболичные. Перипласт
с нежной, но ясной штриховкой. Хроматофор дисковидный. Пиреноида нет.
Глазок имеется. Система вакуолей, как у Eugiena. Движение вращательное (фиг.
174, 70)...................................................... Eutreptia
17 (2). Клетки всегда бесцветные, без хроматофоров. Форма клеток может изменяться
или остается постоянной. Жгутиков один или два. Система вакуолей, как у Eugiena.
Глазок может быть или отсутствует. Деление во время движения. Сапрофиты.
(Сем. Astaslaceae.)
IS,(21). Клетки сильно метаболичны.
19 (20). Клетки с одним жгутиком. Оболочка большей частью покрыта штрихами. Гла-
зок имеется редко. Движение клетки вращательное и ползающее . . . Astasia
20 (19). Клетки с двумя жгутиками, сильно метаболичны. Форма клеток продолговато-
веретеновидная. Перипласт с нежной продольной штриховкой. Движение
клетки плавающее или ползающее (фиг. 174, 77).......................Distigma
21 (18). Клетки не метаболичны.
22 (23). Жгутик один. Клетки узко-серповидные, спирально изогнутые, или же цилин-
дрические, слегка изогнутые. Они могут бытй узко-веретеновидными, почти игло-
видными. Перипласт большей частью с продольной или слегка спиральной штри-
ховкой. Метаболия почти отсутствует. Движение скользящее (фиг. 174, $>). ...
.......................................................... Menoidium
23 (22). Клетки с двумя жгутиками и продольно идущими одним или несколькими
килями. Перипласт покрыт продольными штрихами. Клетки имеют скользя-
щее движение.....................................................Sphenomonas
24(1). Клетки двусторонне-симметричные, бесцветные, без хроматофоров. с одним
или двумя жгутиками. У некоторых имеется всасывающий сифон Питание
сапрофитное или голозоическое. (Сем. Регапетасеае.)
ВОДОРОСЛИ
405
25 (32). Клетки с одним жгутом.
26 (31). Клетки метаболичны.
27 (28). На переднем конце клетки воронкообразное углубление. Отверстие воронки
в виде щели. Имеется всасывающий сифон. Перипласт большей частью с штри-
хами. Движение ползающее, причем передний конец касается субстрата, а зад-
ний конец направлен вверх. Питание голозоическое. (Фиг. 175, 7) . . . Urceolus
28 (27). Углубление на переднем конце в виде складки.
29 (30). Клетки сильно метаболичны. Форма клеток от веретенообразной до цилиндри-
ческой и почти листовидной Жгут выхолит из брюшной складки. Нижняя часть
жгута неподвижна и только верхний конец производит извивающиеся движения.
Имеется всасывающий сифон. Пульсирующих вакуолей несколько. Движение
клетки ползающее. Питание голозоическое....................... Peranema
30 (20). Клетка слабо метаболична. Щель воронки лежит на переднем конце сбоку.
Клетки веретеновидные, продолговатые. Одна пульсирующая вакуоль в перед-
ней части. Питание голозоическое. Клетки имеют большей частью вращательное
Движение.....................................................Euglencpsis
31 (26). Клетки не метаболичны, с плотным перипластом, часто образующим продоль-
ный киль, сплющенные, несимметричные. Одна главная и одна втсростепенная
вакуоль. Жгут выходит из углубления, расположенного на брюшюй стороне,
близ переднего конца клетки. Движение ползающее. Питание голозоическое и
сапрофитное.......................... . .....................Petalomonas
32 (25). Клетки с двумя жгутиками.
33 (36). Клетки не. сплющены.
34 (35). Клетки с восемью продольными ребрами. Форма клеток овальная, заостренная
с обоих концов. Слабо метаболируют. Одна главная и одна второстепенная ва-
куоль. Питание голозоическое и сапрофитное. Движение ползающее...........
................................................ Tropidoscyphus
35 (34). Клетки без. ребер, метаболичны. Форма клеток веретеновидная, цилиндри-
ческая, яйцевидная и продолговато-яйцевидная. Иногда клетки спирально закру-
чены. Перипласт гладкий или продольно-штриховатый, со спирально идущими
штрихами. Движение вращательное. Один жгут направлен вперед, причем дви-
жется лишь его конец; другой — назад (фиг. 175, 2)............Heteronema
36 (33). Клетки сплющены.
37 (38). Перипласт с продольными полосками. Клетки овальные, яйцевидные. Перед-
ний жгут короче, задний длиннее. Глотка в виде конической воронки, тянется
большей частью через всю клетку. Одна главная вакуоль и несколько второсте-
пенных. Питание голозоическое. Движение ползающее (фиг. 175, 3)..........
....................................................... Entosiphon
38 (37). Клетки без продольных полос.
39 (40). На брюшной стороне лежит продольная борозда, в которой помещается отвер-
стие воронки. Одна главная вакуоль и одна второстепенная. Питание сапро-
фитное или голозоическое (фиг. 175, 7).....................’ . . Anisonema
40 (39). Клетки бёз-брюшной борозды. Отверстие воронки в виде шели. Имеется вса-
сывающий сифон. Перипласт со спиральной штриховкой. Одна главная вакуоль
и несколько второстепенных. Клетки продолговатые, с закругленными концами.
Задний жгут раза в полтора длиннее переднего (фиг. 175, 4).........Dinema
ОТДЕЛ CHLOROMONADEAE
КЛАСС С Н L О ROMONADINEAE
Отдел хлоромонад заключает в себе очень небольшое количество родов.
Организмы, относящиеся к этому отделу, являются одноклеточными фор-
мами дорсовентрального строения, с бороздой на брюшной стороне. Клетки
голые, большей частью сплющенные, с суживающимся нижним концом
или овальные, грушевидные, с широко закругленным нижним концом.
Глазка нет. Два жгутика отходят от переднего конца. Один направ-
лен вперед, другой назад (фиг. 175, 5). Только у рода Merotricha Mereschk.,
относимого Пашером условно к хлоромонадам, сбоку отходит один жгутик.
Клетки окружены тонким перипластом, допускающим метаболию и окраши-
вающимся от хлор-цинк-иода в желтый цвет. Часто клетки окружены слоем
слизи. У некоторых форм в периферическом слое протоплазмы расположены
радиально небольшие тельца, обладающие высоким светопреломлением и
406
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
имеющие сходство с трихоцисталш инфузорий. В передней части клетки
находится система вакуолей. У Qonyostomum несокращающаяся вакуоль
имеет форму треугольника (фиг. 175, 6). Хлоромонады обладают много-
численными дисковидными или эллипсоидными хроматофорами ярко-
зеленого цвета. Продуктом ассимиляции является масло. Размножение
происходит продольным делением клетки в покоящемся состоянии. Имеются
цисты, окруженные плотной оболочкой или толстым слоем слизи. Хлоро-
монады являются широко распространенными формами, но никогда не
наблюдались в большом количестве. Они встречаются на илистом грунте,
в детрите и среди скоплений нитчатых водорослей. Питание голофитное
и сапрофитное, у некоторых—голозоическое.
Занимает в системе изолированное положение. Обнаруживает наиболь-
шие черты сходства с Euglenineae и отчасти с Cryptomonadineae.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ CHLOROMONADINEAE
1 (4). Клетки с двумя жгутиками, отходящими несколько сбоку от верхнего конца.
Один жгутик направлен вперед, другой назад.
2 (3). Сильно преломляющие свет трихоцистоподобные тельца лежат в перифериче-
ском слое протоплазмы. Клетки слабо метаболирующие, плоские, продолгова-
тые. В передней части клетки находится несокращающаяся вакуоль треуголь-
ной формы (фиг. 175, 6) ...................................Gonyostomum
3 (2). Сильно преломляющих свет телец в периферическом слое протоплазмы нет. Клетки
метаболичны, со слабой дорсовентральностью, более или менее грушевидные,
суженные спереди и широко закругленные сзади. В передней части клеток система
пульсирующих вакуолей (фиг. 175, 5)......................Vacuolaria
4 (1). Клетки с одним жгутиком, отходящим сбоку у переднего конца. Форма клеток
яйцевидно-эллипсоидная, несжатая. На переднем конце клетки группа блестя-
щих трихоцистообразпых палочек. Вакуоль одна апикальная . . . Merotrieha
ТИП CHLOROPHYTA
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТДЕЛОВ ТИПА CHLOROPHYTA
1 (2). Одноклетные, колониальные или многоклетные организмы, в простейших пред-
ставителях своих подвижные в течение всего периода жизни. Половое размно-
жение изогампое, гетерогамное или оогамное. При бесполом размножении обра-
зуются зооспоры, апланоспоры и аутоспоры; некоторые группы размножаются
вегетативным делением............................Chlorophyceae (стр. 406)
2 (1). Одноклетные, большей частью разделенные перешейком на две половины, или
колониальные, многоклетные, нитчатые организмы; подвижной, жгутиковой
стадии не имеют. Зооспоры не образуются. Размножение делением. Половое
размножение происходит слиянием содержимого двух клеток — конъюгацией. . .
.............................................. Conjugatae (стр. 444)
ОТДЕЛ CHLOROPJHYCEAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАССОВ ОТДЕЛА CHLOROPHYCEAE
1(2). Организмы подвижные в течение всей своей жизни....................
...........................................Volvocineae (стр. 407)
2 (1). В вегетативной стадии неподвижные.
3 (4). Вегетативное деление клеток отсутствует. Клетки одиночные или соединены в коло-
нии разнообразной формы, часто с определенным числом клеток ......
..........................;...............Chloroioccineae (стр. 421)
4 (3). Вегетативное деление клеток имеется.
5 (8). Клетки одиночные или соединенные в колонии разнообразной формы, но не нит-
чатые.
6 (7). Развит студенистый покров. Хроматофор большей частью постенный. Вегета-
тивные клетки обладают способностью переходить в подвижное состояние.
Многие имеют пульсирующие вакуоли, глазки, иногда ножки................
........................................ . Tetrasporineae (стр. 417)
ВОДОРОСЛИ
407
7 (6). Хорошо развитого студенистого покрова нет. Клетки с центральным хромато-
фором, одиночные или соединенные в группы и пластинки. Иногда встречаются
нитчатые стадии развития. У простейших форм встречаются пульсирующие ваку-
оли ...............................................Centroplastineae (стр. 430)
8 (5). Клетки соединены в нити.
9 (10). Клетки одноядерные. Водоросли состоят из простых иль! разветвленных нитей.
Хроматофор большей частью один, пластинчатый (иногда бывают многочислен-
ные хроматофоры).....................................Ulothrichineae (стр. 432)
10 (9). Клетки многоядерные.
11 (12). Хроматофоры многочисленные, дисковидные. Водоросли имеют сложно рас-
члененное тело, обычно без поперечных перегородок...........................
................................................Siphonineae (стр. 443)
.12(11). Хроматофор сетчатый или пластинчатый. Водоросли простые или сильно раз-
ветвленные, многоклетпые...........................Siphonocladineae (стр. 440)
КЛАСС V О LVOCINEAE
ПОРЯДОК VOLVOCALES
Большая часть организмов, относящихся к порядку вольвоксовых,
одета оболочкой, состоящей из пектинового и целлюлозного вещества. Исклю-
чение составляет семейство Polyblepharidaceae. Формы, относящиеся к этому
семейству, не имеют оболочки, а клетки их покрыты лишь протоплазматиче-
ской пленкой — перипластом. Ядро и ядрышко у большинства вольво-
ксовых хорошо видны без окраски. Расположено ядро большей частью
несколько выше центра клетки и часто сдвинуто к одной стороне. Оно
лежит обычно в бесцветной части цитоплазмы внутри выемки хроматофора.
Пиреноиды различной формы, шарообразные или эллипсоидальные, иногда
вытянутые. Большей частью бывает один пиреноид, помещающийся в ниж-
ней части хроматофора. Если пиреноидов два, то они располагаются друг
над другом по продольной оси клетки, и между ними лежит ядро. Если же
пиреноидов несколько, то располагаются без особого порядка. Пиреноиды
бывают окружены зернами крахмала. Встречаются вольвоксовые и без
пиреноидов. Хроматофор чисто зеленого цвета, большей частью постенный,
чашеобразный, с утолщенным основанием и покрывает нижнюю часть клетки.
Бывают также неправильно-лопастные, лентовидные, разнообразно рас-
сеченные хроматофоры. Иногда хлорофилл замаскирован гематохромом,
и водоросль получает красную окраску, напр. Chlamydomonas nivalis,
обитающая в полярных областях и окрашивающая снег в красный цвет.
Запасным питательным веществом является крахмал. Имеются также
маленькие капли масла и жира. В цистах масло и жир находятся в большом
количестве. Почти всегда в клетках вблизи ядра встречаются капли волю-
тина.
Большинство вольвоксовых имеет красный глазок, занимающий различ-
ное положение. Он находится обычно на переднем конце клетки вблизи
выхода жгутиков, но может быть также в середине или в нижнем конце
клетки. Иногда бывает две или несколько стигм. На переднем конце клетки,
у основания жгутиков, помещаются одна или две пульсирующие вакуоли.
У некоторых форм вакуолей несколько, и они распределяются по всей
клетке.
Жгутики отходят от переднего конца клетки. Они большей частью
связаны с ядром тонкими нитями, идущими от базальных телец жгутиков
к ядру или к центросоме. Нити эти лучше заметны у молодых клеток.
Клетки разнообразной формы: овальные, грушевидные, обратно-
яйцевидные, шаровидные, угловатые, веретеновидные и т. д. Типичным
считается строение клетки Chlamydomonas (фиг. 177, 4), имеющей овальную
•форму с небольшим бугорком или носиком на переднем конце между жгути
408
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
ками. У основания жгутиков расположены две пульсирующие вакуоли
(фиг. 177, 4, в). Большая часть клетки занята чашевидным хроматофором
с пиреноидом (фиг. 177, 4, пр). Сбоку клетки лежит глазок (фиг. 177,4, г).
Положение глазка различное. В передней части клетки, занятой бесцвет-
ной протоплазмой, в выемке хроматофора находится ядро (фиг. 177, 4),
Фиг. 176. 7 — Pedinomonas rotunda Korsch.; 2-—Monomastix opisthostigma Scherff.;
3 — Heteromastix angulata Korsch.; 4 — Spermatozopsis exultans Korsch.; 5 — Mesostigma-
viride Lauter.: a—спереди, 6—сбоку; 6 — Pyramidomonas tetrarhynchus Schmarda: « —
вакуоля, я — ядро, г — глазок, хр — хроматофор, пр — пиреноид; 7 — Chlorasie:
gyrans Ehrb.; 8 — Polyblepharides singularis Dang.; 9 — Raciborskiella uroglenoides Swir.;
10—Haematococcus: я — ядро, pg—пиреноиды: 77 — Stephanosphaera pluvialis F.,Cdiw.-.
72—Carteria globosa Pasch. (По Коршикову, Свиренко и др.)
ВОДОРОСЛИ
409-
У рода Diplostauron клетка имеет четырехгранную форму (фиг. 177, 3)„
Вытянутые веретеновидные клетки встречаются у рода Chlorogoniutn (фиг.
177, 2). Перечисленные роды имеют выпуклые клетки, но среди порядка
вольвоксовых есть также и формы с плоскими клетками, так, напр., широко-
яйцевидная клетка Scherffelia в разрезе имеет форму узкого овала. Клетка
Phyllariomonas (фиг. 177, 7) характеризуется узкой, почти пластинчатой
формой. По отношению к продольной и поперечной осям клетки, прямые
Фиг. 177. 7 — Phyllariomonas phacoides (Korsch.) Pasch.; 2-—Chlorogonium tetragamum:
Bohlin; 3 — Diplostauron angulosum Korsch.; 4 — Chlamydomonas angulosa Dill.: об —
оболочка, xp — хроматофор, я — ядро, пр—пиреноид, в—пульсирукщие вакуоли,
г — глазок, ж — жгутики; 5 — Coccomonas orbicularis Stein; 6 — Phacotus lenticularis
Ehrb.: a — клетка с узкой стороны, б—клетка с широкой стороны; 7 — Pteromonas
angulosa Lemm.: а—с широкой стороны, б—с узкой стороны; 8— Polytoma caudatum
Korsch.; 9— Spondylomorum quaternarium Ehrb.; 10— Pandorina morum (Mull.) Bory.
(По Коршикову и Пашеру.)
410
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
или изогнутые. Как видно из рисунка (фиг. 176, 4), у Spermatozopsis клетки
имеют форму завитка спирали, а у Mesostigma — форму блюдца (фиг 176, 5).
Оболочка клеток гладка или покрыта различными выростами, у Ptero-
monas, напр., она дает крыловидные выросты (фиг. 177, 7). Не только оболо-
чка, но также и протопласт могут образовывать различные выросты и выпук-
лости; у Chloraster (фиг. 176, 7) лопастные выросты находятся по середине
клетки. У Pyramidomonas продольными бороздами разделяется на лопасти
верхняя часть клетки (фиг. 176, б), а у Asteromonas утолщения идут
через всю клетку от верхнего конца к нижнему, расширяясь постепенно
к середине клетки. В разрезе клетка Asteromonas имеет звездообразный
вид.
От переднего конца клетки отходят жгуты. Большей частью бывает
два жгута, но встречаются также формы с одним жгутом, как, напр., Mono-
mastix (фиг. 176, 2) и Pedinomonas (фиг. 176, 7) или с четырьмя и пятью
жгутами. Четыре жгута имеют клетки Carteria (фиг. 176, 72), Pyramidomo-
nas (фиг. 176, б), Platymonas. Пятью жгутами обладает Chloraster (фиг.
176, 7) и 6—8 жгутов — у Polyblepharides (фиг. 176, 5). При выходе из
клетки жгуты тесно стоят друг около друга, или же они находятся на неко-
тором расстоянии. У Chloraster (фиг. 176, 7) четыре жгута расположены
вокруг пятого, находящегося в центре. Жгуты вольвоксовых одинаковой
величины, только у Heteromastix (фиг. 176, 3) один жгут длиннее другого.
Все вольвоксовые, за исключением семейства Polyblepharidaceae, имеют
оболочку и, вследствие этого, постоянную форму. У семейства же Poly-
blepharidaceae клетки покрыты лишь перипластом и обладают способностью
метаболировать.
Оболочка вольвоксовых или плотно прилегает к протопласту и имеет
одинаковую с ним форму или же между протопластом и оболочкой нахо-
дится некоторое пространство. Протопласт и оболочка могут иметь также
и различные очертания. Иногда от протопласта к оболочке отходят прото-
плазматические отростки, как, напр., у Haematococcus (фиг. 176, 10) и
Stephanosphaera (фиг. 176, 77). Оболочка организмов, относящихся к се-
мейству Phacotaceae, состоит из двух половинок (фиг. 177, б), раскры-
вающихся при делении клеток. Оболочка эта плотная, сильно пропитана
известью и часто окрашена окисью железа в коричневый цвет. У некоторых
родов в оболочке находится кремнезем. Плотную оболочку с отложением
извести имеют также представители подсемейства Coccomonadeae. Только
у этого семейства оболочка цельная, а не состоящая из двух половинок.
Жгутики выходят через одно или два отверстия, находящиеся на перед-
нем конце клетки.
Среди одноклеточных вольвоксовых имеются бесцветные сапрофитные
формы, не имеющие хроматофора. Такими формами являются виды Poly-
toma (фиг. 177, 8) и Tetrablepharis, относящиеся к подсемейству Polytomeae.
У Polytoma отсутствует также и пиреноид.
Почти все колониальные формы порядка вольвоксовых принадлежат
к семействам Volvocaceae и Spondylomoraceae. Из других семейств имеются
только три колониальных формы: две из них [Raciborskiella (фиг. 176, 9)
и Swarchewskielld] относятся к семейству Polyblepharidaceae и третья форма
Фиг. 178. Водоросли.
1— Gonium pectorale Mtill.; 2 — Eudorina elegans Ehrb.; 3—Volvox aureus Ehrb.,
женская колония с оогониями; 4—V. globator Ehrb., часть колонии с оогониями (о)
и антерозоидами (а); 5— Pseudosphaerocystis planctonica Woronich.: а — общий вид
колонии, о — вегетативная клетка, в — гигантская клетка. (По Пашеру и Воронихину.)
Фиг. 178.
412 Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. в. шляпина
{Stephanosphaera) — к семейству Sphaerellaceae. У семейства Spcndylomo-
гасеае клетки соединяются в колонии без помощи студенистого образова-
ния. Колонии состоят из четырех клеток, как, напр., у Pascheriella или
из восьми-шестнадцати. Располагаются они рядами, причем клетки одного
яруса лежат на разной высоте и клетки верхнего ряда чередуются с клет-
ками нижнего.
У семейства Volvocaceae клетки объединяются в колонии при Помощи
студенистого покрова (инволюкрум). У большинства из них колонии эл-
липсоидальной или шарообразной формы, и только Gonium (фиг. 178, 7)
имеет вид четырехугольной пластинки. В колонии клетки располагаются
ближе к центру, как, напр., у Pandorina (фиг. .177, 10), или же лежат по
периферии. Они могут располагаться рядами. У Stephanoon клетки обра-
зуют всего лишь два кольца, лежащие по экватору. У Eudorina (фиг. 178,2)
клетки также располагаются кольцеобразными рядами, но распределяются
по всей поверхности колонии. У Eudorina все клетки имеют одинаковую
величину, кроме четырех передних. У Pleodorina почти половина клеток
значительно меньше прочих. Размножение колонии происходит только
при помощи крупных клеток, мелкие же клетки способностью размноже-
ния не обладают или эта способность значительно подавлена. Такая диф-
ференцировка функций клеток происходит и у Volvox (фиг. 178, 3). Из мно-
гих тысяч клеток, входящих в состав его колонии, размножаться могут
всего лишь несколько десятков.
Размножение вольвоксовых происходит бесполым и половым путем.
Бесполое размножение состоит в делении клеток, образовании апланоспор
и акинет. Многие клетки вольвоксовых могут терять жгуты и переходить
временно в неподвижное состояние, выделяя обильный студенистый покров.
В это же время клетки делятся. Деление это приводит к бесформенному
скоплению клеток, располагающихся беспорядочно в гомогенной слизи;
получается так называемая пальмеллевидная стадия. Если же при делении
клетки окружаются слоистым студенистым покровом, причем образуется
целая система вложенных друг в друга студенистых оболочек, то полу-
чается стадия Gloeocystis. Клетки, находящиеся как в пальмеллевидной,
так и в стадии Gloeocystis, могут временами развивать жгуты и возвращаться
в подвижное состояние.
При бесполом размножении колониальных форм каждая клетка коло-
ний, способная делиться, образует дочернюю колонию. Образование дочер-
них колоний происходит или одновременно во всех клетках или же в разное
время.
Половое размножение гологамное, изогамное, гетерогамное и оогамное.
Гологамия состоит в слиянии двух вегетативных клеток. Изогамией назы-
вается такой половой процесс, при котором происходит копуляция гамет,
одинаковых по величине и форме. При гетерогамии копулирующие гаметы
имеют различную величину и форму. Оогамия встречается преимуще-
ственно у семейства вольвоксовых, а именно — у Volvox, Eudorina и Р1&>-
dorina. У двух последних родов различаются мужские и женские колонии.
У Volvox оогонии и антеридии обычно развиваются в одной и той же коло-
нии (фиг. 178, 4). Антерозоиды, имеющие вытянутую форму и 2 жгута,
выходят из материнской клетки, соединенные в виде пластинки; затем
они разъединяются, проникают в оогонии и оплодотворяют яйцеклетку.
Ооспора покрывается толстой гладкой или звездчатой оболочкой.
Вольвоксовые водоросли являются очень широко распространенной
группой. Они могут встречаться в водоемах с чистой и загрязненной водой,
с медленным и быстрым течением. Часто они встречаются во временных
ВОДОРОСЛИ
413
водоемах — различных ямах, лужах, наполняющихся после дождя. Неко-
торые роды живут в сильно осолоненных водоемах. Встречаются вольврк-
совые также во влажной почве. Часть из них является сапрофитами.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОРЯДКА VOLVOCALES
1 (30). Клетки голые без оболочки. (Сем. Polyblepharidaceae.)
2 (27). Организмы зеленого цвета.
3 (26). Клетки одиночные.
4 (7). С одним жгутом.
5 (6). Клетки не метаболируют, плоские, почти пластинчатые, от продолговато-яйце-
видных до почти круглых. Пульсирующая вакуоль спереди. Ядро сбоку. Хрома-
тофор один, постенный, с одним пиреноидом. Глазок около пиреноида (фиг. 176, 7)
• .........................................................Pedinomonas
6 (5). Клетки метаболируют, неплоские, овальной, цилиндрической, грушевидной или
яйцевидной формы. Передний конец бесцветный, с большой пульсирующей ваку-
олей. Глазок в'нижней части клетки. По бокам клетки лежат два хроматофора,
каждый с пиреноидом (фиг. 176, 2)....................................Monomastix
7 (4). Жгутов больше одного.
S (11). Клетки плоские.
9 (10). Жгуты различной длины. Клетки асимметричные, почти полукруглые или тра-
пециевидные, с двумя противолежащими друг другу длинными и четырьмя корот-
кими ребрами. Хроматофор большой, чашевидный, с одним крупным пиреноидом.
У основания жгутов находятся глазок и пульсирующие вакуоли (фиг. 176, 3).
.......................................................... Heteromastix
36 (9). Жгуты почти равные, очень длинные. Клетки с широкой стороны овально-эллип-
тические, с выемкой на вершине. Сбоку клетки узко-овальные. Нижний конец
широко закруглен. Ядро в середине клетки. Хроматофор чашевидный, без пире-
ноидов. Движение клетки происходит не вперед, а назад .... Cardiomonas
И (8). Клетки неплоские.
12 (17). Клетки несколько сжатые.
13 (16). Продольная ось длиннее поперечной.
14 (15). Клетки в виде спирали, слегка сжаты, с двумя или четырьмя жгутиками, оваль-
ным глазком и двумя пульсирующими вакуолями на переднем конце. Хромато-
фор пластинчатый (фиг. 176, 4)...................................Spermatozopsis
15 (14). Клетки грушевидные, сжатые, с сильно вытянутым и заостренным нижним
концом. Хроматофор постенный, без пиреноида. У основания жгутиков — гла-
зок и две пульсирующие вакуоли. ..................................Phyllocardinm
16 (13). Продольная ось короче поперечной. Клетки в виде блюдца, с широкой сто-
роны округло-овальные, эллиптические, почковидные или ромбические, более
или менее седлообразно изогнутые. Два жгута отходят от вогнутой стороны тела
между серединой клетки и передним ее краем (фиг. 176, 5) . . . Mesostigma
37 (12). Клетки несжатые.
18 (23). Клетки с лопастными выростами.
19> (20). Утолщения находятся на переднем конце полушаровидных обратно-яйцевид-
ных или обратно-конусовидных клеток. Передний конец тупой, четырехгранный,
с углублением, откуда выходят 4 жгута. У основания их две пульсирующие ва-
куоли. Хроматофор чашевидный, с выростами, заходящими в лопасти (фиг. 176, 6)
................................................................. Pyramidomonas
20 (19). Лопастные выросты находятся в середине клетки или же идут от верха до
низа.
2J (22). Клетки с пятью жгутами, из которых четыре окружают кольцом пятый. По
середине клетки четыре широких лопастных выроста. У основания жгутов —
две пульсирующие вакуоли и глазок. Ядро в середине клетки. Хроматофор чаше-
видный, с одним пиреноидом (фиг. 176, 7).............................Chloraster
22 (21). Жгутов два. Клетки грушевидной формы, с шестью продольными лопастями,
равномерно утолщающимися от обоих концов к середине. Глазок продолго-
ватый, в передней части клетки. Хроматофор с шестью отростками, заходящими
в лопасти. Встречаются в сильно осолоненных водоемах............................
............................................,'...............Asteromonas
':23 (18). Клетки без лопастных выростов.
:24 (25). Жгутов шесть-восемь. Они короче клетки, имеющей эллиптическую или обратно-
яйцевидную форму. Хроматофор базальный, с одним пиреноидом. Ядро несколько
выше середины клетки. У основания жгутов одна-две пульсирующие вакуоли.
Глазок на границе хроматофора (фиг. 176, 8).....................Polyblepharides
414
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
25 (24). Два длинных жгута. Клетки овальные или эллиптические, способны мётабо-
лировать. Чашевидный хроматофор с большим пиреноидом. Ядро в передней
части клетки. Глазок лежит сбоку или отсутствует. Пульсирующих вакуолей
нет. В водоемах большой солености.....................................Dunaliella
26 (3). Колониальные формы. Клетки с двумя жгутами, обратно-яйцевидные, широко
закругленные спереди, нижними концами соединены в колонии из 2—16 клеток.
Хроматофор чашевидный, с одним пиреноидом. Глазок в передней части/клетки.
Встречаются в осолоненных местах на Крымском полуострове и в болотце на
песчаных террасах Днепра (фиг. 176, 9)............................Racihoiskiella
27 (2). Бесцветные формы.
28 (29). Клетки с двумя-тремя базальными отростками и четырьмя жгутиками, по форме
изменчивые, большей частью спереди широко срезанные. Глазка нет. Питаются
различными водорослями и бактериями.................................Collodictyon
29 (28). Клетки без базальных выростов, с четырьмя жгутиками. Форма клеток эллип-
соидная или обратно-яйцевидная- Имеется глазок. Крахмал в виде мелких дисков,
лежащих в нижней трети клетки........................................Polytomella
30 (1). Клетки с оболочкой.
31 (34). Протопласт дает отростки, идущие к оболочке. (Сем. Sphaerellaceae.)
32 (33). Клетки одиночные, овальные или яйцевидные. От протопласта отходят много-
численные тонкие псевдоподии. Хроматофор постенный, сетчато продырявлен-
ный, с одним или несколькими пиреноидами (фиг. 176, 10).....................
.............................................................Haematococcus
33 (32). Клетки соединены в колонии круглой или эллиптической формы, где распо-
лагаются по периферии (по одной) — восемь клеток. Они овальной или яйце-
видной формы, с протоплазматическими отростками, развитыми особенно на кон-
'цах; с двумя жгутиками. Хроматофор сетчатый, заходящий в отростки, с двумя-
пятью пиреноидами (фиг. 176, 7 7)...............................Stephanospliaera
34 (31). Протопласт отростков не дает.
35 (70). Клетки одиночные. (Сем. Chlamydomonadaceae.)
36 (65). Зеленые организмы. •
37 (44). Оболочка плотная, пропитана известью, часто окрашена в коричневый цвет.
38 (41). Оболочка цельная. Жгутики выходят через одно или два отверстия. (Подсем.
Coccomonadeae.)
39 (40). Протопласт яйцевидный или шаровидный с двумя жгутами, заключенный
в прилегающую или отстающую оболочку. Оболочка твердая и ломкая, цельная,
с отверстием, откуда выходят жгуты. Хроматофор чашевидный, с пиреноидом
в базальной части. Мало изученный род (фиг. 177, .5).................Со<с<зпопаз
40 (39). Протопласт заключен в далеко отстающую круглую или эллиптическую обо-
лочку, сжатую с боков, с сетчато расположенными ямочками, окрашенную желе-
зом в бурый или почти черный цвет. Протопласт шарообразный или грушевид-
ный. Два жгута приблизительно равны длине тела или больше его в полтора раза.
Хроматофор большой, чашеобразный, с одним или несколькими пиреноидами.
................................................................Dysirorphococcus
41 (38). Оболочка состоит из двух половинок. (Подсем. Phacoteae.)
42 (43). ОбоЛочка на краях расширяется в крыловидные выросты разнообразной формы,
хорошо видные при рассматривании клетки сверху. Часты продольные, несколько
спирально идущие, крыловидные утолщения оболочки. С широкой стороны
клетки овальные, яйцевидные или многоугольные, с двумя жгутгми, в попереч-
ном разрезе с двумя или несколькими отростками различной величины. Прото-
пласт грушевидный или угловатый, с чашевидным или пластинчатым хромато-
фором (фиг. 177, 7)............................................... Pteromonas
43 (42). Крыловидных выростов нет. Часто створки окрашены в коричневый цвет.
Клетки с двумя жгутами, несколько сжатые. С широкой стороны круглые или
яйцевидные. Протопласт значительно меньше створок, яйцевидный или сжато-
яйцевидный. Хроматофор массивный, чашевидный. Под жгутиками находятся
две пульсирующие вакуоли. Глазок часто лежит в нижней половине клетки
(фиг. 177, 6) ................................................. Phacotus
44 (37). Оболочка не пропитана известью. (Подсем. Chlamydomonadeae.)
45 (58). Клетки без отростков, лопастей или утолщений оболочки на концах.
46 (51). Клетки с четырьмя жгутами.
47 (48). Клетки несжатые, овальные или яйцевидные, с гладкой оболочкой. Хрома-
тофор чашевидный или пластинчатый, с одним или несколькими пиреноидами
(фиг. 176, 12) ........................................Carteria
48 (47). Клетки сжатые.
49 (50). Оболочка по краю клетки образует крыловидные выросты. Клетки плоские
пластинчатые, с широкой стороны яйцевидные, эллиптические или почти сердце-
ВОДОРОСЛИ
видные. Хроматофор состоит из двух продольных пластинок. Пиреноидов
нет............................................................Scherffelia
50 (49). Оболочка клетки без крыловидных выростов. .Клетки маленькие, плоско-вы-
пуклые, с широкой стороны эллиптические. Хроматофор чашевидный или
с четырьмя длинными лопастями вверху и четырьмя короткими лопастями
внизу. Пиреноид в нижней части клетки.................................Platymonas
51 (46). Клетки с двумя жгутами.
52 (55). Клетки плоские. \
53 (54). Клетки почти листовидные. Широкая сторона обратно-яйцевидно-эллиптиче-
ская, иногда с несколько неправильным очертанием. Спереди клетки широко
закругленные, тупые или несколько оттянутые. Хроматофор постенный, чаше-
видный или же сетчатый. Пиреноиды и пульсирующие вакуоли многочислен-
ные (фиг. 177, 7).................................................Phyllariomonas
54 (53). Клетки не листовидные, в поперечном разрезе овально-округлые; с широкой
стороны — эллиптические или неправильно угловатые. Оболочка плотная,
с бородавчатыми отложениями окиси железа, часто окрашена в темнокорич-
, невый или черный цвет. Хроматофор чашевидный, с одним или несколькими
пиреноидами.........................................................Thorakomonas
55 (52). Клетки не плоские.
56 (57). Клетки овальные, эллиптические, шарообразные или грушевидные. У неко-
торых форм снаружи находится слизистый слой, достигающий иногда значитель-
ной толщины. Хроматофор чашевидный или пластинчатый. Большей частью
один пиреноид, иногда несколько (фиг. 177, 4).....................Chlairydomonas
57 (56). Клетки веретеновидной формы, с вытянутым передним концом. Хроматофор
массивный, занимающий среднюю часть клетки, или же постенный, пластин-
чатый. Пульсирующих вакуолей много, расположены по всему телу (фиг. 177, 2)
....................................................................Chlorogonium
58 (45). Оболочка клетки с выростами или сильно утолщенными концами.
59 (60). Жгутов четыре. Клетки вытянутые, веретеновидные, с четырьмя радиально
отходящими выше середины широкими тупыми лопастями. Хроматофор постен-
ный, с выступами, входящими в лопасти и в передний конец клетки. На перед-
нем конце находятся две пульсирующие вакуоли. Пиреноиды отсутствуют.
Глазок базальный. Ядро в центре.....................................Chlorobr chis
60 (59). Клетки с двумя жгутами.
61 (62). Клетки с утолщениями оболочки на концах, призматические, 4-гранные, с слегка
вогнутыми боками. Передний конец конусовидно оттянут, в оптическом про-
дольном сечении клетки 5-угольные. Жгуты равные длине клетки или в два
раза больше ее. Хроматофор чашевидный, или односторонний (фиг. 177, .3)
....................................................................Diplostauron
62 (61). Клетки с выростами.
63 (64). Клетки эллипсоидные до яйцевидных или обратно-яйцевидные, часто с очень
неправильным очертанием, благодаря более или менее крупным бородавкам,
образующимся на оболочке. Хроматофор чашеобразный.....................Loboironas
64 (63). Клетка спереди тупо или широко закруглена, сзади клинообразно суживается.
В передней части с четырьмя клювообразными, слегка загнутыми назад отрост-
ками. Хроматофор чашевидный, у форм с длинными выростами заходит в их
основание. В соленых водоемах, в море............................. Brachiomonas
65 (36). Бесцветные организмы, без хроматофора. (Подсем. Polytomeae.)
66 (69). Клетки с двумя жгутами.
67(68). Клетки овальные. Оболочка гладкая или штриховатая, иногда покрыта сли-
зи тым . лоем. Хроматофора и пиреноидов нет. В протоплазме клетки рассеяны
зернышки крахмала. У основания жгутов лежат две пульсирующие вакуоли.
Глазок большей частью в передней половине клетки (фиг. 177, 8)..................
..................................................................Polytoma
68 (67). Клетки очень длинные, веретеновидной формы, нижний конец остро вытянут
и час о состоит из одной оболочки. Передний конец притуплен, реже круглый.
Б сцветный протопласт окружен постенным крахмалом. Глазок шт; ихооб-
ргзный..............................................................rfya ogonium
69(66). Жгутов четыре. Клетки яйпевидно-эллитичесьие или шаровидные. Оболочка
более или менее тонкая, внизу далеко отстоящая от протопласта, иногда про-
дольно-штриховатая. В протоплазме находятся крахмальные зерна или капельки
масла............................................. 4 . . . Te.rablepharis
70 (35). Клетки соединены в колонии.
71 (8С). Клетки соединены студенистым покровом. Сем. Volvocaceae.)
72 (75). Колонии плоские.
416
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
43 (74). Колонии в виде квадратной пластинки из четырех, шестнадцати клеток. Клетки
овальные, многоугольные, грушевидные, с двумя жгутами, двумя пульсирую-
. - щими вакуолями у основания жгутов и одним глазком на переднем конце. Хро-
матофор чашевидный, с одним пиреноидом (фиг. 178, 7)................Gonium
74 (73). Пластинки колонии подковообразные, чуть спирально закрученные, на ниж-
нем конце с тремя-пятью выступами различной длины. Колонии состоят из
32 или 16 клеток с двумя жгутиками, широко эллипсоидных, слегка вдавлен-
ных спереди. Хроматофор один, с большим пиреноидом в базальной части.
Маленький глазок и две пульсирующие вакуоли лежат в передней части . . .
• „ . ....... . ....................... Platydorina
^5 (72). Колонии эллипсоидные или шаровидные.
76 (79). Клетки грушевидной, линзовидной или полушаровидной формы.
77 (78). Обратно-яйцевидные, почти грушевидные клетки тесно прилегают друг к другу,
заполняя всю полость колонии, или с незначительным свободным пространством
в центре. Клетки с двумя жгутиками, отходящими от широкого конца и глаз-
ком у переднего конца клетки. Хроматофор чашевидный, массивный, с одним
или несколькими пиреноидами. Колонии состоят из 8—16 (32) клеток и
окружены студенистым покровом (фиг. 177, 70) .................Pandorina
78 (77). Клетки линзовидные или полушаровидные, в студенистых камерах (оболоч-
ках). В центре колонии небольшое свободное пространство. Располагаются
клетки правильными поясами, по 4 в каждом поясе. Клетки соседних поясов
чередуются друг с другом. Клетки переднего пояса имеют очень крупные округ-
лые глазки. В клетках заднего пояса глазки в виде едва заметных точек или
совершенно отсутствуют. Колонии из 16 — (4—8) клеток, окруженных тонким
слоем слизи...................................................... Volvulina
79 (76). Клетки шарообразные, лежат по периферии колонии.
80 (83). Клетки располагаются кольцеобразными рядами.
81 (82). Клетки лежат в два кольца по экватору колонии. Колония овальная или шаро-
видная, из 2—8 или 16 клеток, с большим развитием студня. Клетки с двумя
жгутиками, пульсирующей вакуолью и глазком. Хроматофор чашевидный,
с пиреноидом.....................................................Stephanoon
2 (81). Клетки располагаются правильными кольцами и лежат по всей поверхности,
на некотором расстоянии друг от друга. Колонии из 32 клеток, реже из 8,16.
Клетки шарообразные или овальные, с двумя жгутами и одним глазком. Хро-
матофор, чашевидный. Пиреноид один, реже несколько. Двудомные формы
(фиг. 178, 2) ............................................... Eudorina
83(80). Клетки не имеют кольцеобразного расположения.
84 (85). Колонии шарообразные, обычно из 128 клеток, лежащих по периферии на неко’
тором расстоянии друг от друга. В верхней половине маленькие шарообразные
клетки с двумя жгутами, глазком, с чашевидным хроматофором и пиреноидом.
В нижней половине клетки в два раза больше и с несколькими пиреноидами;
глазок здесь плохо развит или отсутствует........................Pleodorina
85 (84). Колонии шарообразные, от 0.5 до 2 мм в диаметре. Количество клеток в коло-
нии достигает 50 000. Клетки располагаются по периферии и протоплазмати-
ческим нитями (плазмодесмами) соединяются друг с другом (фиг. 178, 3, 4) . . .
........................................................... Volvox
' 86 (71). Студенистого покрова нет. (Сем. Spondylomoraceae.)}
87 (9Э). Клетки С двумя жгутиками.
88 (89). Колонии из четырех клеток, реже из двух. Клетки лежат ярусами по 2 в каждом
ряду, чередуясь друг с другом. Они яйцевидные, несколько сжатые, иногда
с бугорком на переднем конце. Две пульсирующие вакуоли и глазок в верхней
части клетки. Хроматофор в виде продольных пластинок. Пиреноид один . . .
......................................................... Pascberiella
' 89 (88). Колонии из 8—16 клеток, располагаются ярусами по 2—4 в ярусе, чередуясь
друг с другом. Форма клеток яйцевидная, к основанию несколько сужена и
иногда загнута. Хроматофор чашевидный, без пиреноида, крупный. Глазок
в передней части клетки ......................................Chlamydobotrys
' 90 (87). Клетки с четырьмя жгутиками. Колонии из (8)—16 обратно-яйцевидных кле-
ток, располагающихся по 4 в каждом ярусе и в соседних рядах чередующихся,
друг с другом. Хроматофор чашевидный, с одним пиреноидом или без него.
Глазок продолговатый, в нижней части клетки. У основания жгутов две пуль-
сирующие вакуоли (фиг. 177, 9).................................Spondylomorum
ВОДОРОСЛИ
417
--------------------------,--------------------------------------
КЛАСС TETRASPORINEAE
ПОРЯДОК TETRASPORALES
Порядок тетраспоровых водорослей характеризуется неподвижными
вегетативными клетками, обладающими способностью развивать жгутики и
переходить в подвижное состояние. Клетки одиночные или соединенные
в колонии, прикрепленные или неприкрепленные, обычно окруженные
сильно развитым студенистым покровом. У некоторых родов клетки имеют
тип вольвоксовых и обладают пульсирующими вакуолями и глазком.
Размножение происходит вегетативным делением, зооспорами, апланоспо-
рами, акинетами и слиянием гамет.
Клетки тетраспоровых водорослей бывают шарообразные, яйцевидные,
эллиптические или веретеновидные. Они встречаются одиночно или соеди-
нены в разнообразные колонии, а именно — шарообразные, овальные
(фиг. 179, 8), вальковатые, разветвленные в виде кустика или неопреде-
ленной формы. Клетки в колониях могут располагаться без всякого по-
рядка (фиг. 179, 5), или же они лежат определенным образом; у Apiocystis,
напр., они находятся по периферии студенистого пузыря (фиг. 179, б).
К субстрату колонии и клетки прикрепляются при помощи нитевидных
(фиг. 179, /О) или более толстых студенистых стебельков (фиг. 179, 77).
Хроматофор большей частью чашевидный, но встречаются также хро-
матофоры лентовидные (фиг. 179, 72), пластинчатые, звездообразные
(фиг' 179, 2) или сетчато-продыравленные. Пиреноиды обычно имеются,
но могут отсутствовать. Иногда встречаются пульсирующие вакуоли и
красный глазок. У некоторых родов имеются неподвижные жгутикопо-
добные отростки, так называемые псевдоцилии, состоящие из центрального
плазматического тяжа, окруженного студенистым покровом. Им при-
писывают функции дыхательных приспособлений. Псевдоцилии иногда вы-
даются из студенистого покрова, окружающего колонию, как, напр.,
у Apiocystis, или же за его предел не выходят (фиг. 179, 4). Оболочка кле-
ток состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Продукт ассимиляции —
крахмал.
Размножаются тетраспоровые водоросли зооспорами, имеющими боль-
шей частью яйцевидную форму с двумя или четырьмя жгутиками и крас-
ным глазком. Они возникают непосредственно из вегетативных клеток или
лишь после деления последних. Выходят зооспоры благодаря растворению
оболочки материнской клетки или через имеющееся отверстие. Обычными
являются также апланоспоры и акинеты, часто встречаются гипноспоры.
Кроме того, тетраспоровые имеют вегетативное размножение, причем клетки
делятся в одном-трех направлениях. У некоторых Tetrasporales известны
пальмеллевидные состояния.
Половое размножение указано для некоторых родов и состоит в слия-
нии изогамет.
Встречаются тетраспоровые преимущественно в стоячих водоемах в бен-
тосе, покрывая зеленым налетом камни и деревянные предметы, находя-
щиеся в воде. Распространены они также и в планктоне. Некоторые из
них являются эндофитами, живущими в тканях высших растений. Кроме
того, тетраспоровые водоросли часто находятся на влажной почве.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОРЯДКА TETRASPORALES
1 (10). Клетки с псевдоцилиями. (Сем. Tetrasporaceae.)
2 (5). Клетки с псевдоцилиями, не выдающимися из студенистой оболочки или выдаю-
щимися редко и незначительно.
27 Жизнь пресных вод, т. II
418
Н. И. ВОРОНИХИН И Е. а. ШЛЯПИНА
3 (4). Шаровидные или угловатые клетки с двумя псевдоцилиями образуют шарооб-
разные, продолговатые или плоские, иногда продыравленные колонии,’ распо-
лагаются в слизисто-студенистой массе колонии в один слой и окружены иногда
по 2—4 собственной слизистой оболочкой. Хроматофор чашевидный с пиренои-
дом (фиг. 179, 4)........................................................Те raspora
4 (3). Клетки почковидные, шарообразные, с пучком псевдоцилий, соединяющиеся сту-
денистой массой в бесформенные колонии. Хроматофор чашевидный, состоящий
из отдельных пластинок. При делении клеток оболочка материнской клетки
разрывается на части, долго остающиеся около дочерних клеток (фиг. 179, 5)
.................................................................... Schizochlamys
5 (2). Псевдоцилии или жгутики далеко выдаются за слизистую оболочку.
6 (7). Псевдоцилии очень длинные, загнутые назад. Клетки яйцевидные, с чашевидным
хроматофором, передним концом прикрепляются к субстрату. Колонии окру-
жены студенистой массой. Пиреноиды и пульсирующие вакуоли имеются.
Глазка нет. Найдены в лабораторюй культуре ..........................Chaetochloris
7 (6). Псевдоцилии или щетинки направлены вперед или расположены радиально.
8 (9). Колонии в виде пузыря большей частью яйцевидной формы, прикрепляются
к субстрату базальной пластинкой. Клетки с двумя псевдоцилиями, распо-
лагаются по периферии пузыря. Хроматофор чашеобразный, с пиреноидом. На
водных растениях (фиг. 179, б)..........................................Apiocystis
9 (8). Клетки одиночные или по две-восемь соединены в студенистые колонии. Клетки
шаровидные или овальные с 1—4 студенистыми щетинками одинаковой длины.
Окраска клеток зависит от присутствия в них симбионтов — синезеленых
водорослей, располагающихся в постенном слое и. имеющих вид маленьких
колбасовидных хроматофоров. Эпифиты, живущие на нитчатых водорослях
(фиг. 179, 7)..........................................................Gloeochaete
10 (1). Псевдоцилий нет.
11 (32). Колонии и клетки с обильным студенистым покровом.
12 (27). Хроматофор чашевидный, пластинчатый или звездчатый. Клетки округлые,
эллиптические. Имеются зооспоры. (Сем. Palmellaceae.)
13 (14). Клетки одиночные или соединенные студенистой массой в колонии различ-
ной величины и неопределенной формы. Хроматофор чашевидный с пиренои-
дом. Глазок отсутствует................................................. Palmella
14(13). Студенистая масса, окружающая колонии, имеет определенную форму.
15 (24). Колонии шаровидные, продолговатые или вальковатые.
16(19). Студенистая масса колонии не слоистая.
17 (18). Хроматофор постенный, колоколовидный, без выреза, с прямым краем. -Клетки
почти шаровидные, слегка сжатые в вертикальном направлении. Имеются
пульсирующие вакуоли и не всегда ясный, овальный или слегка неравнобокий
глазок. Пиреноид один. Колонии чаще вальковатые или шаровидные и оваль-
ные. В мелких колонйях клетки расположены в центральной части, в более
крупных, а также в колониях удлиненной формы, клетки располагаются тетра-
дами, группы которых объединены в четырех участках колоний по концам
мыслимых диагоналей. Встречаются в планктоне (фиг. 178, 5)........................
.........................................................Pseudosphaerocystis
18 (17). Хроматофор с вырезом. Клетки шарообразные, яйцевидные или овальные,
соединенные в шарообразные или продолговатые колонии. Пиреноид один,
глазка нет (фиг. 179, 7)...............................................Gloeococcus
19(16). Студенистая масса слоистая.
20 (23). Слоистость концентрическая.
21 (22). Хроматофор звездообразный, состоящий из центрального тела с отходящими
от него лучами, дисковидно расширяющимися на периферии. В центре хрома-
тофора один пиреноид. Имеется глазок и две пульсирующие вакуоли. Клетки
одиночные или соединены в колонии (фиг. 179, 2).......................Asterococcus
22 (21). Хроматофор колоколообразный, без выреза, с одним пиреноидом. Клетки Шаро-
видные или яйцевидные, одиночные или соединенные в колонии........................
................................................................ Gloeocystis
Фиг. 179. Водоросли.
7 — Gloeococcus Schroetcri (Chodat) Lcmm.; 2 — Asterococcus superbus (Cienk.) Scherff.:
3 — Palmodictyon viride Ktz.: 4 — Tetraspora lacustris Lemm.; 5 — Schizochlamys gela-
tinosa A. Br.; 6 — Apiocystis Brauniana Naeg.; 7 — Gloeochaete Wittrockiana Lagerh.;
8 — Coccomyxa lacustris Chodat; 9— Chlorosphaera angulosa (Corda) Klebs: 70___________Sty-
losphaeridium stipitatum Geitl.; 77 — Chlorophysema apiocystiforme .Pasch.; 72— Chlorangium
stentorinum (Ehrb.) Stein.
Фиг. 179.
27*
420
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
23 (20). Слоистость студенистого покрова эксцентрическая. Клетки шарообразные,
студенистыми цилиндрическими тяжами с эксцентрической слоистостью соеди-
няются в колонии, часто дихотомически разветвленные. Молодые колонии
имеют большое сходство с Gloeocystis.....................................Ног mo ti la 1
24(15). Колонии в виде кустиков.
25 (26). Хроматофор бокаловидный с пиреноидом в нижней утолщенной части. Шаро-
образные клетки с тонкой оболочкой, двумя пульсирующими вакуолями и
глазком, заключены в бесцветную слизь. Более старые колонии имеют вид
ветвистого деревца. Главный ствол бывает однорядный или двурядный. Эпи-
фит на Vaucheria.......................................................Gkoeodendron
26 (25). Хроматофор в виде двух-трех изогнутых округлых пластинок без пиреноидов.
Шаровидные клетки объединяются студенистыми, разветвленными тяжами
в колонии в виде кустиков. Кроме общего покрова колонии, клетки группами
по две-четыре заключены еще в особые оболочки (фиг. 179, 3) ........................
............................................................... Palmodictyon
27 (12). Хроматофор пластинчатый, лопастной или покрывающий всю поверхность
клетки, оставляя небольшое пятно сбоку. Клетки удлиненные, эллиптические,
веретеновидные, овальные. Зооспоры не образуется. (Сем. Соссотухасеае,)
28 (29). Клетки овальные с пластинчатым, нередко лопастным хроматофором. Одиноч-
ные или соединены студенистой массой в колонии. Пиреноид отсутствует. Неко-
торые виды этого рода находятся в симбиозе с лишайниками (фиг. 179, 8) ....
....................................................................... . Соссошуха
29 (28). Клетки иной формы.
30 (31). Клетки палочковидные, веретеновидные. Хроматофор покрывает почти всю
поверхность клетки или оставляет иногда сбоку светлое пятнышко. Один-два
пиреноида. Колонии обычно вальковатые, прямые или изогнутые. Вначале
клетки располагаются в колонии параллельно друг к другу ............................
.................................................................Elakatothrix
31 (30). Клетки удлиненно-эллиптические, одиночные или в колониях по две-восемь
клеток, расположенных короткими рядами; каждая клетка колонии в свою
очередь окружена слоистой слизистой оболочкой. Хроматофор стенкоположный
или пластинчатый, с пиреноидом или без него..........................Dactylothece1 2
32 (11). Обильного студенистого покрова нет.
33 (48). Клетки большей частью с пульсирующими вакуолями. Прикрепляются при
помощи ножки или сидячие. Одиночные или соединены в колонии в виде кусти-
ков. Преимущественно эпифиты. (Сем. Chlorangiaceae.)
34 (35). Преобладает стадия спорангия. Клетки прикрепляются при помощи ножки
из двух соединенных псевдоцилий или сидячие. Пульсирующие вакуоли имеются.
Глазка нет. Зооспоры типа Chlamydomonas с жгутиками и оболочкой. В подвиж-
ном состоянии находятся очень короткое время. Половое размножение изо-
или гетерогаметами, похожими на зооспоры, но меньших размеров. Встре-
чаются в пресных и солоноватых водоемах на различных Cladocera, Phyllopoda
и других животных................................................... Chlorangiopsis
35 (34). Преобладает вегетативная стадия.
36 (39). Клетки соединены в колонии.
37 (38). Клетки заключены в слизистую капсулу полушаровидной формы, прикрепляю-
щуюся к субстрату. Клетки голые, с одним чашевидным хроматофором, одним
пиреноидом и с четырьмя жгутиками, расположенными радиально или пучком;
концы их выдаются за слизистую капсулу. Обычно образуют колонии из четы-
рех, реже восьми клеток в одной капсуле. Клетки в колониях плотно сомкнуты
и приобретают угловатую форму. Единственный вид — Swarchewskiella rotans
Jasnitz. (=Chlorophysema hemisphaerica К- Meyer). Обитают на студенистых нож-
ках Didymosphenia geminata в Байкале................................Swarchewskiella
38 (37). Слизистой капсулы нет. Клетки яйцевидные, удлиненным передним концом
прикрепляются к субстрату, образуя иногда короткую ножку. Колонии возни-
кают благодаря тому, что зооспоры прикрепляются к оболочке материнской
клетки. Обычно колонии покрыты студенистой массой. Имеются пульсирующие
вакуоли. Обитают на нитях Oedogoniwn..................................Gloeochloris3 * 5
39 (36). Клетки одиночные.
40 (47). С пиреноидами.
1 На основании сходства молодых экземпляров Hormotila с Gloeocystis Smith счи-
тает правильным относить этот род к семейству Palmellaceae, а не к семейству Chloran-
giaceae.
г Некоторые авторы рассматривают этот род как стадии развития Stichococcus.
5 Non Gloeochloris Pascher.
ВОДОРОСЛИ
421
41 (42). Прикрепляются двумя псевдоцилиями, образующими ножку. Клеи-и облика
Chlamydomonas с глазком или без него, с двумя пульсирующими вакуолями.
Стадия вегетативной клетки преобладает. Один вид на Polyarthra platyptera
.......................................................Chlorangiochloris
42 (41). Прикрепляются при помощи стебелька.
43 (46). Хроматофор чашевидный.
44 (45). Нитевидными стебельками шарообразные или яйцевидные клетки прикреп-
ляются к планктонным водорослям. Около стебелька находятся две пульси-
рующие вакуоли. У противоположной стороны лежит хроматофор. Края его
часто более или менее вырезаны (фиг. 179, 10) ....... 1 tyosphaeridium
45 (44). Клетки прикрепляются при помоши довольно толстого, иногда удлиненного
стебелька или же сидячие. Клетки одиночные, шарообразно-яйцевидные, эллип-
тические, покрыты плотной, мягкой, иногда пузыревидно отстающей оболоч-
кой. Имеются две пульсирующие вакуоли. Образуется пальмеллевидная стадия
(фиг. 179, 11).............................................Chlorophysema
46 (43). Хроматофор не чашевидный, цельный или рассеченный. Клетки грушевидные,
яйцевидные, эллиптические или веретеновидные. Прикрепляются к субстрату
при помощи студенистой подушки, окрашенной в коричневый цвет. Пульси-
рующие вакуоли многочисленные. Глазка нет................Characiochloris
47 (40). Пиреноидов нет. Хроматофор в виде одной-двух лент. Клетки верстеновидные
или эллиптические, сидящие на небольших неразветвленпых или разветвлен-
ных ножках, образуя кустистые колонии. Имеются две пульсирующие вакуоли
(фиг. 179, 72).......................................... . . Chlorangium
48 (33). Пульсирующих вакуолей нет. Клетки одиночные или соединенные в колонии.
Свободно живущие, эндофиты или прикрепленные к нитчатым водорослям.
Без стебельков. (Сем. Chlorosphaeraceae.)
49 (50). Хроматофор сетчатый постенный, с одним — многими пиреноидами. Клетки
одиночные или соединены вместе. Свободно плавающие или эндофиты. Форма
клеток шарообразная, овальная, угловатая (фиг. 179, .9) .... Chlorosphaera
50 (49). Хроматофор чашевидный.
51 (52). Клетки рыхло соединены в однослойные пластинки, прикрепленные обычно
к нитчатым водорослям. Клетки шаровидные или слегка овальные с очень тон-
кой оболочкой. Хроматофор постенный, глубоко чашевидный, с круглым, реже
угловатым вырезом. Пиреноид один, крупный. В'одоросль встретилась в лабора-
торной культуре..............................................Chloroplana
52 (51). Колонии плоские, слегка изогнутые, образованные из четырех или многих
шарообразных, сплющенных, угловатых клеток. Хроматофор чашеобразный.
Пиреноид отсутствует............................................ Dispora
КЛАСС С Н LOROCOCCINEAE (PROTOCOCCINEAE)
ПОРЯДОК CHLOROCOCCALES (PROTOCOCCALES) 1
Организмы чисто зеленого’ цвета, одноклетные, одиночные или коло-
ниальные, неподвижные в вегетативном состоянии. У некоторых родов
колонии состоят из постоянного числа клеток, располагающихся опреде-
ленным образом. Нити не образуются. Продуктом ассимиляции является
крахмал. Размножение происходит зооспорами, апланоспорами. У боль-
шинства известен половой процесс, состоящий в слиянии гамет. Вегета-
тивное размножение клеток не происходит за редким исключением (отли-
чие от Tetrasporales). Форма клеток хлорококковых водорослей очень
разнообразна. Бывают клетки шаровидные, полулунные, серповидные,
треугольные, неправильные с разнообразными выростами и т. д. Большин-
ство хлорококковых — одноядерные формы, и лишь некоторые из них
многоядерны, как, напр., Hydrodictyon (фиг. 180, 5), Protosiphon (фиг. 180, 3),
1 В виду того что род Protococcus с своими двумя типами Pr. nivalis Ag. (=Chlaniy-
domonas nivalis Wille), а затем и Pr. viridis Ag. ( --- Pleurococcus vulgaris Naeg.
non Menegh.), рассматриваемый здесь как представитель класса Ulothrichi-
пеае (род Desmococcus), не имеет ничего общего с организмами, объединяемыми
наименованием Protococcineae, является целесообразным последнее обозначение, а также
и другие производные от Protococcus заменить наименованием Chlorococcales, Chlorococ-
cineae и т. д.
422
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
или одноядерные клетки в молодости в дальнейшем становятся многоядер-
ными.
Хроматофоры бывают чаще всего чашевидные, в виде полого шара,
покрывающего поверхность клетки, оставляя лишь незначительный вырез
или узкую щель. Встречаются также хроматофоры сетчатые и пластинча-
тые, причем пластинки могут быть крупные или мелкие. У некоторых форм
от постенного хроматофора внутрь клетки отходят палочковидные выросты,
увеличивающие поверхность хроматофора и тем самым усиливающие про-
цесс ассимиляции, продуктом которого является крахмал. Пиреноиды
имеются или отсутствуют. Большей частью бывает один пиреноид, но
у некоторых форм они встречаются в большом количестве. У многих хло-
рококковых колонии возникают внутри образующей их клетки и имеют
определенное число и расположение клеток. То и другое остается постоян-
ным в течение всей вегетативной жизни колонии благодаря отсутствию
вегетативного деления клеток; такие колонии, называются ценобиями.
Часто несколько ценобиев соединяется вместе, и получается сложная коло-
ния — синценобий (фиг. 180, 12). Бывают также колонии неопределенной
формы и без определенного числа клеток.
Большинство хлорококковых водорослей является планктонными
формами. Многие из них, обитая в планктоне, выработали особые приспо-
собления к жизни во взвешенном состоянии. Приспособления эти выра-
жаются в форме клеток, в соединении их в пластинки (фиг. 180, 4), в ленты
(фиг. 181, 7), что приводит к увеличению площади колоний и благодаря
этому к увеличению сопротивляемости колоний при их погружении. Уве-
личение площади достигается также развитием щетинок по всей поверх-
ности (фиг. 180, 6)> или по краям клеток (фиг. 180, 9). Для той же цели
служат различные выросты (фиг. 180, 77). Увеличение сопротивляемости
погружению достигается также развитием студенистых покровов вокруг
клеток или колоний. Иногда студенистые образования достигают значи-
тельных размеров, как, напр., у Oocystis (фиг. 180, 8).
Размножаются хлорококковые водоросли бесполым путем посредством
зооспор, апланоспор и половым путем — изогаметами, реже гетерэгаме-
тами. Зооспоры представляют собою голые, большей частью грушевидные
или яйцевидные клетки с двумя жгутиками одинаковой длины. Освобо-
ждаясь из материнской клетки, зооспоры расходятся в разные стороны или
же, как, напр., у Actidesmiurn, прикрепляются к верхушке материнской
клетки, где и прорастают, образуя колонии в виде кустика. В других же
случаях, как, напр., у Pedtastrum, зооспоры выходят из производящей их
клетки заключенными в пузырь, образованный внутренним слоем оболочки
материнской клетки. Вначале зооспоры двигаются; к концу периода дви-
жения они образуют в пузыре новую пластинчатую колонию, подобную
материнской. У других хлорококковых, как, напр., у Hydrodictyon, зоо-
споры не выходят из производящей их клетки и, оставаясь в ней, образуют
копию материнской колонии в миниатюре (фиг. 180, 5). Благодаря раство-
рению оболочки материнской клетки дочерние колонии выходят наружу и
Фиг. 180. Водоросли.
7 — Cystococcus humicola Naeg.; 2 — Characium ornithocephalum A. Br.; 3 — Protosiphon
botryoides (Ktz.) Klebs; 4 — Pediastrum duplex Meyen; 5 — Hydrodictyon reticulatum
(L.) Lagerh., молодая сеточка, лежащая еще в материнской клетке; б —Golenkinia
radiata Chodat; 7 — Richteriella botryoides (Schmidle) Lemm.; 8 — Oocystis lacustris
Chodat; 9—Lagerheimia genevensis Chodat; 10— Nephrocytium lunatum W. West:
11 —• TeiraMron limneticum Borge; 12— Crucigenia rectangularis (A. Br.) Gay.
Фиг. 180,
424
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
увеличиваются в размерах. Процесс образования зооспор идет обычно
в целом ряде клеток одновременно, с возникновением новых колоний мате-
ринский экземпляр погибает. Некоторые хлорококковые размножаются
не зооспорами, а апланоспорами. Апланоспоры, имеющие форму материн-
ской клетки, называются аутоспорами. Последние образуются, так же как
и зооспоры, делением содержимого клетки на ряд одноядерных участков.
В отличие от зооспор эти участки покрываются оболочкой и не имеют жгу-
тиков. Аутоспоры по выходе из материнской клетки разъединяются или же
уже в материнской клетке соединяются между собою, образуя аутоколонии.
Половой процесс состоит в копуляции изо- или гетерогамет и известен
для значительного количества хлорококковых (ряд Zoosporinae). Из зигот,
большей частью прямо, возникают вегетативные клетки, обычно после пе-
риода покоя. У Hydrodictyon после периода покоя в зиготах образуются
двужгутиковые зооспоры. Каждая зооспора вырастает в угловатое тело,
так называемый полиэдр. Последний разрастается, становится многоядер-
ным и делится на ряд двужгутиковых зооспор, образующих внутри него
новую колонию, выходящую наружу через ослизнение оболочки полиэдра.
По последним данным Коршикова, у одного вида Micractinium и двух видов
Golenkinia имеется оогамный половой процесс. При неблагоприятных
внешних условиях происходит образование покоящихся спор.
Хлорококковые водоросли принадлежат к группе широко распростра-
ненных форм. Большинство из них, как указано выше, является свободно
живущими организмами, встречающимися в планктоне. Некоторые оби-
тают в тканях живых и мертвых частей растений, иные находятся в симбиозе
с грибами и животными. Встречаются хлорококковые водоросли также на
влажной почве и на коре деревьев.
Систематика хлорококковых водорослей недостаточно разработана.
По способу размножения порядок Chlorococcales делится на два ряда: 1) Zoo--
sporinae, размножающиеся зооспорами, и 2) Autosporinae, размножающиеся
аутоспорами.
Ряд Zoosporinae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ РЯДА ZOOSPORINAE
(38). Клетки одиночные или соединенные в колонии неопределенной формы. Зооспоры
по выходе из материнской клетки разъединяются.
2 (7). Клетки в виде шара или пузыря, иногда образующего бесцветные ризоидооб-
разные выросты. Клетки многоядерные. (Сем. Protosiphonaceae.)
3 (4). Формы, живущие на влажной почве. Клетки вначале шаровидные, затем труб-
чатые. Шаровидная надземная часть переходит в подземный длинный, боль-
шей частью неразветвленный, бесцветный ризоидообразный вырост. Хромато-
фор постенный, сетчатый, с многочисленными пиреноидами. Продукт ассими-
ляции— крахмал. Ядер много (фиг. 180, 3)....................Protosiphon
4 (3). Организмы, живущие в лужах.
5 (6). В чрезвычайно нежные, прозрачные пузыри шаровидной формы заключены мел-
кие шаровидные зеленые клетки. Более крупные, клетки снабжены двумя-
тремя вложенными друг в друга пузырями. Клетки расположены эксцентрично,
прилегая к какой-либо точке стенки пузыря. Многочисленные хроматофоры •
в виде пластинок неправильной формы лежат в периферическом слое плазмы.
Пиреноиды имеются. Ядра мелкие, многочисленные.............Follicularia
6 (5). Шарообразного пузыря нет. Клетки почти шарообразные, с более узким бесцвет-
ным концом, погруженным в воду. Плавают на поверхности воды. Хроматофор
постенный (?), не резко отграниченный от плазмы. Пиреноид отсутствует. Зерна
крахмала рассеяны в толще хроматофора.......................Emerges} haera
7 (2). Клетки без ризоидообразных выростов, одноядерные.
8 (15). Эпифиты. Одиночные клетки, реже соединенные в колонии. (Сем. Char ас lace ае.у
9 (14). Клетки прикрепляются к субстрату при помощи стебельков или отростков.
10 (11). Клетки прикрепляются двумя отростками, являющимися утолщением наруж-
ного слоя оболочки. Клетки почти полушаровидные, в форме шлема, покрытые
ВОДОРОСЛИ
425
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
(21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
толстой двуслойной оболочкой. Плоская сторона прилегает к субстрату, на
выпуклой стороне иногда отросток :..............................Craniocytie
(10). Клетки прикрепляются при помощи более или менее длинных ножек.
(13). Клетки округлые, яйцевидные, продолговатые или эллиптические с заострен-
ным или закругленным концом. Хроматофор чашевидный. Ножка, которой
клетки прикрепляются к субстрату, большей частью у основания расширяется
в пластинку (фиг. 180, 2)............................................Characium
(12). Клетки веретеновидной формы, с ядром в верхней половине и большой ваку-
олью в нижней. Пластинчатый постенный хроматофор покрывает почти всю
клетку, оставляя только узкую щель. Клетки соединяются в звездоподобные
колонии, в свою очередь соединяющиеся в сложную колонию в виде ветвистого
деревца........................................................... Actidesmium
(9). Клетки прикрепляются непосредственно к субстрату или имеют очень короткую
ножку, иногда в виде подушечки. Клетки шарообразные или овальные, с чаше-
видным хроматофоро.м..................................................Sy kidion
(8). Свободно живущие клетки пли эндофиты. Одиночные пли образующие бесфор-
менные скопления.
(19). Клетки с двумя или несколькими пульсирующими вакуолями. (Сем. Protochlo-
гососсасеае.)
(18). Клетки с тонкой оболочкой, шарообразные, одиночные, образующие пленку
на поверхности воды. Хроматофор чашевидный, с одним пиреноидом. Много-
численные пульсирующие вакуоли, разбросанные по периферии клетки, в центре
клетки — ядро................................................... Emergococcus
(17). Клетки с двуслойной плотной оболочкой, одиночные или соединенные в рых-
лые пальмеллевидные скопления, окруженные общей оболочкой. Клетки шаро-
образные, с чашевидным хроматофором, более или менее лопастным, с одним
пиреноидом. На переднем конце клетюгдве пульсирующие вакуоли...................
....................................................... ... Hypnomonas
(16). Пульсирующих вакуолей нет. |Сем. Chlorococcaceae (Protococcaceae).}
(31). Свободно живущие шарообразные, полушарообразные, веретеновидные клетки,
одиночные или соединенные в бесформенные колонии. Некоторые входят в со-
став лишайников. [Подсем. Chlorococceae (Profococceae).\
(28). Хроматофор постенный.
(23). Оболочка толстая, слоистая, с рогообразиым выростом, направленным наружу.
Клетки шаровидные, эллиптические или несколько неправильной формы.
Хооматофор с лентами, отходящими к центру........................Kentrosphaera
(22). Оболочка без рогообразного выроста.
(25). 'Клетки шарообразные, заключенные в студенистую оболочку веретеновидной
формы, окрашенную в коричневый цвет. Оболочка с продольными гребешками
или без них ......................................................Desmatractum
(24). Студенистого покрова веретеновидной формы нет.
(27). Хроматофор 1, чашевидный, с вырезом, где лежит 1 пиреноид. Клетки шаро-
образные с тонкой оболочкой, состоящей из целлюлозы...............Chlorococcum
(26). Хроматофоры многочисленные в виде линзовидных или полигональных пласти-
нок с загнутыми внутрь краями, без пиреноидов. Клетки шарообразные . . .
............................................................Dictyococcus
(21). Хроматофор центральный.
(30). Клетки с тонкой оболочкой. Хроматофор с лопастными краями. Клетки шаро-
образные, одиночные или студенистой массой соединены в скопления. Оби-
тают на стволах деревьев, па деревянных г, каменных постройках или входят
в состав лишайников (фиг. 180, 7)..................................Cy:tococcus
(29). Оболочка плотная. Лопасти хроматофора на периферии лентовидно или диско-
видно расширяются. Ядер несколько. Клетки одиночные .... Macrochloris ‘
(20). Формы, живущие в тканях растений (мхов и высших растений). (Подсели Endos-
phaereae)
(33). Клетки неправильной формы, большей частью сильно разветвленные. От тон-
кого постенного слоя хроматофора внутрь клетки идут радиальные выросты.
Пиреноидов много. Покоящиеся споры образуются из части вегетативном
кл?тки............................................................. Phyllobium
(32). Клетки не ветвятся.
(37). Зооспоры или гаметы развиваются непосредственно из протопласта покоя-
щейся клетки.
(36). Живут исключительно в тканях живых растений. Клетки округлые, оваль-
ные или несколько неправильной формы. Пиреноиды многочисленные. Покоя
1 Положение в системе не вполне ясно. К Chlorococceae отнесен условно.
426
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
щаяся клетка образуется из всей вегетативной клетки. Размножаются изога-
метами. У некоторых видов образуются зооспоры .............Chloi-ochytrium
36 (35). Живут в тканях отмерших растений (в листьях Нурпит и мертвых тканях
Lemna trisulca). Клетки шарообразные или неправильно овальные. Имеется
гематохром. Размножаются зооспорами. Копуляции не наблюдалось....................
.......................................................... Scotinosphaera
•37 (34). Покоящаяся спора делится сначала на большое число шарообразных клеток,
из которых развиваются двужгутиковые изогаметы. Клетки шарообразные или
неправильной формы...................................................Endosphaera
38 (1). Клетки соединены в ценобий. (Сем. Hydrodictyaceae.)
39 (42). Ценобий плоский, пластинчатый.
40 (41). Ценобий двуклеточный. Клетки трапециевидные, с выемкой на вершине,
с бесцветной гладкой и очень тонкой оболочкой. Хроматофор постенный,
пластинчатый, с одним пиреноидом.....................................Euastropsis
41 (40). Ценобий многоклеточный, округлый или звездообразный. Краевые клетки
с одним-двумя выростами. Средние клетки или плотно прилегают друг к другу
или между ними находятся промежутки. Оболочка бывает гладкой, точечной
или с сетчатым рисунком (фиг., 180, 4)................................Pediastrum
42 (39). Ценобий в виде мешкообразной сеточки, длиной до 10—100 см, состоящей из
большого числа цилиндрических клеток, соединенных концами по 3 (2—4).
Хроматофор вначале пластинчатый, в дальнейшем становится сетчатым. Пире-
ноиды многочисленные (фиг. 180, 5)..................................Hydrodictyon
Ряд Autosporinae
1 (40). Клетки одиночные или в колониях, но не соединены в ценобий
2 (21). Клетки овальные, эллиптические, почковидные или изогнутые, одиночные или
- соединенные в колонии. Иногда колонии нескольких поколений заключены
в общей студенистой оболочке. (Сем. Oocyst асеае.)
3 (18). Клетки с округлыми контурами.
4 (13). Клетки без шипов.
5 (12). Клетки овальные или эллиптические. (Подсем. Oocysteae.)
6 (11). Хроматофор зеленого цвета.
7 (8). Черная зона включений проходит через колонию в виде двух перекрещиваю-
щихся лент или в виде одной ленты, опоясывающей колонию. Шарообразные
или эллиптические клетки соединены большей частью по две или четыре в одной
плоскости и окружены толстой слоистой оболочкой....................Gloeotaenium
8 (7). Черной зоны, проходящей через колонию, нет.
9 (10). Колонии шарообразные, овально-зплиптические или цилиндрические, с закруг-
ленными или заостренными конца\ и. Оболочка гладкая, на концах большей
частью утолщенная. Хроматофор пластинчатый, один-несколько, звездо-
образный или сетчатый. Клетки одиночные или соединены студенистой обо-
лочкой. Иногда несколько поколений находятся в одной общей оболочке (фиг.
180, 8)................................................................Oocystis
10 (9). Клетки эллиптические до веретеновидных, с двумя и более крыловидными про-
дольными складками, прямыми или волнообразно изогнутыми. Хроматофор,
центральный с лопастными пластинками или пластинчатый постенный. Оби-
тают на фирновых полях ледников.......................................Scotiella
И (6). Хроматофор 1 сине-зеленого цвета. Эллиптические, овальные или продолго-
ватые клетки соединяются по две-восемь в округлые или эллиптические коло-
нии. В молодых клетках хроматофор состоит из многочисленных пластинок,
лежащих около стенок. В старых же клетках лентовидные хроматофоры рас-
полагаются звездообразно. Ядро помещается сбоку....................Glaucocystis
12 (5). Клетки согнутые или почковидные. (Подсем. Nephrocytieae). Клетки округлые,
овальные, веретенообразные или почковидные, соединенные в студенистые
колонии. В молодой колонии клетки располагаются по спирали. Хроматофор
в виде пластинок, лежащих около стенок, с пиреноидом. Размножаются ауто-
спорами. Часто несколько поколений остается в одной общей оболочке (фиг.
180, 10)...........................................................Nephrocytium
13 (4). Клетки с шипами. (Подсем. Lager heimieae.)
1 По данным Geitier, «хроматофоры» Glaucocystis являются синезелеными водо-
рослями, эндофитирующими в плазме бесцветных водорослей.
ВОДОРОСЛИ
427
;?4 (15). Клетки с щетинками, утолщающимися к основанию. Число щетинок колеблется
от четырех до многих; щетинки могут находиться только на полюсах клеток
или же они покрывают всю поверхность клетки. Клетки округлые, удлиненные,
яйцевидные, эллиптические или цилиндрические, с закругленными концами.
Одиночные или соединены по две-несколько в бесструктурном студне или
материнской оболочке (фиг. 180, 9)....................................Lagerheimia
15 (14). Щетинки тонкие, к основанию не утолщаются.
16 (17). Клетки овальные, всегда соединенные по две; покрыты сосочками, располо-
женными рядами, на сосочках сидят длинные тонкие многочисленные щетинки.
Хроматофор чашевидный, с разорванным краем. Пиреноидов нет . . . Dicellula
17 (16). Клетки эллиптические, с широко закругленными концами и тонкой стенкой.
Щетинки по всей поверхности. Хроматофор пластинчатый..............Franceia
18 (3). Клетки угловатые или лопастные. (Подсем. Tetraedreae.)
19 (20). Клетки зеленые, угловатые, лопастные, треугольные, квадратные, многоуголь-
ные, с отростками и щетинками, одиночные, неприкрепленные. Оболочка глад-
кая, покрытая гранулами пли сосочками. Хроматофор пластинчатый (фиг.
180, 77)........................................................Tetraedron
. 20 (19). Бесцветные формы, не содержащие хлорофилла. Клетки разветвленные, с тремя-
пятью притупленными ветвями. Один вид встречается на снегу........................
..............................................................Chionaster
21 (2). Клетки шаровидные, грушевидные, угловатые, лопастные, с глубоким вырезом.
22 (23). Клетки крупные, шарообразной или грушевидной формы, с многочисленными
мелкими постенными хроматофорами. (Сем. Eremosphaeraceae.) Из этого семей-
ства в СССР известен один род. Клетки шарообразные, большие, с тонкой, дву-
слойной оболочкой. Хроматофоры многочисленные, круглые, ромбические,
эллиптические, располагаются в виде сеточки.........................Erentosphaera
23 (22). Клетки мелкие, с чашевидным хроматофором, одиночные или образуют скоп-
ления. (Сем. Chlorellaceae.) Встречаются в планктоне водоемов, на влажных
скалах, на стволах деревьев и в «плаче» их. Живут также в симбиозе с животными.
.24 (31). Оболочка гладкая. (Подсем. Chorelleae.)
.2.5 (28). Клетки одиночные или соединенные студенистой массой по несколько вместе.
26 (27). Оболочка тонкая, не пропитанная известью. Клетки шаровидные или эллип-
тические. Хроматофор постенный, чашевидный, пластинчатый, иногда сетча-
тый; пиреноиды имеются или отсутствуют; нередко в симбиозе с живот -
н лми................................................................. Chlorella
27 (26). Клетки с толстой оболочкой, инкрустированной известью. Форма клеток шаро-
видная или эллиптическая. Пиреноид лежит в центре, ядро несколько сбоку . .
.......................................................... Placosphaera
28 (25). Клетки соединены большею частью по четыре.
29 (30). Клетки круглые или угловатые, образуют тетраэдры. Окружающая пх студе-
нистая масса лучистого строения. Хроматофор чашевидный, с ясным пирено-
идом .................................................................Radiococcus
30 (29). Клетки лежат в одной плоскости. Большое число четырехклетных колоний
объединяется общим студенистым покровом. Клетки с чашевидным хроматофором.
Пиреноид неясный . . '................................................Tetracoccus
31 (24). Клетки покрыты щетинками, шипами, бородавками или ребрышками. (Подсем.
Mivactinieae.)
32 (33). Оболочка клетки покрыта короткими шипиками, бородавками или ребрами.
Клетки шарообразные, одиночные или иногда собраны группами. Хроматофор
в виде одной или нескольких постенных пластинок, большей частью с пиренои-
дом. Многие виды этого рода, повидимому, являются лишь стадиями развития
других водорослей......................................................Trochiscia
33 (32). Клетки покрыты длинными щетинками.
34 (37). Щетинки у основания не утолщены.
35 (36). Клетки с одной щетинкой. Шарообразные клетки, с тонкой оболочкой, соеди-
нены в колонии, имеющие вид равностороннего треугольника. Углы этих треуголь-
ников состоят из трехгранных пирамид, образованных из 16 клеток. Хроматофор
чашевидный постенный, без пиреноидов. Ассимилят—масло .... Ererrella
36 (35). Щетинок много по всей поверхности клетки. Клетки шарообразные или слегка
овальные, большей частью одиночные. Оболочка толстая двуслойная. Клетки
иногда окружены студенистым покровом. Хроматофор постенный, чашевидный
(фиг. 180, 6)..........................................................Golenkinia
37 (34). Щетинки у основания утолщены. ,
38 (39). Щетинки заметно утолщены в нижней 1/4—3/,1 длины, в верхней же части они
тонкие, едва заметные. Клетки одиночные, с тонкой плотной оболочкой. Хрома-
тофор колоколовидный, с одним пиреноидом...........................Acanthosphaera
428
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
.39 (38). Щетинки полые, постепенно утолщающиеся к вздутому основанию. Шаро-
образные клетки, с одной-семью щетинками на одной из сторон, соединяются
в рыхлые колонии из четырех клеток, лежащих в одной плоскости или тетраэд-
рами, которые в свою очередь соединяются между собою, образуя сложные коло-
нии. Хроматофор постенный чашевидный, с пиреноидом (фиг. 180, 7) .....
.............................................................Richteriella
40 (1). Клетки соединены в ценобий.
41 (44). Ценобий шарообразной формы. (Сем. Coelastraceae.)
42 (43). Клетки округлые, овальные, многоугольные, без шипов, соединяются друг
с другом краями или при помощи слизи и образуют полый шар, окруженный
слизистой массой (фиг. 181,5).........................................Coelastrum
43 (42). Клетки клиновидные, полулунные или почковидные, с одним-четырьмя шипами
или короткими остриями. Студенистые стебельки, на которых сидят клетки,
идут из общего центра и образуют шарообразное тело. Клетки на углах несут
один-два шипа (фиг. 181, 9)............................................Sorastrum
44 (41). Клетки в ценобии расположены в один-несколько рядов в виде лент или же
они соединяются крестообразно, радиально, кольчато ит. д. (Сем. Scenedesmaceae.)
45 (60). Колонии лентовидные, таблитчатые, или же клетки расположены крестообразно ..
(Подсем. Scenedesmeae.)
46 (55). Клетки располагаются в разных плоскостях или же в одной плоскости, но в
таком случае не в форме табличек.
47 (50). Колонии из двух клеток.
48 (49). Клетки полулунные, перекрещивающиеся между собою. Хроматофор
центральный, с одним пиреноидом. Оболочка тонкая.....................Dicymoaenes
49 (48). Клетки ланцетовидные, соединенные своими суженными и вытянутыми в неболь-
шие острия задними концами. Каждая клетка с значительным количеством тон-
чайших щетинок. На переднем конце клетки 4 щетинки, направленные вперед,
иногда почти параллельные друг к другу или слегка расходящиеся. В месте сое-
динения клеток расположены 4 тонких утолщенных у основания иглы..................
............................................................... Paradoxia 1
50 (47). Колонии не двуклетные.
51 (52). Клетки в колонии располагаются радиально. Форма их веретенообразная, удли-
ненно-овальная. Хроматофор в виде пластинки с одним пиреноидом...................
. . ........................................................Actin astrum
52 (51). Расположение клеток в колонии не радиальное.
53 (54). Клетки серповидные, с длинными конусовидными утолщениями оболочки па
концах; в колониях клетки расположены по 4 крестообразно . . . Lauterborniella
54 (53). Клетки овальные, веретеновидные, округлые, эллиптические, иногда с заострен-
ными концами. Краевые клетки часто с рогообразпыми шипами на концах. Рас-
полагаются клетки в лентовидные колонии в 1—2 ряда. Встречаются также коло-
нии, в которых 4 клетки расположены крестообразно, соединяясь друг с другом
продольными стенками (фиг. 181, 7) ..................................Scenedesmus
55 (46). Колонии плоские в виде табличек.
56 (57). Остатки материнской оболочки находятся па внешней стороне каждой клетки.
Клетки округлые или угловато-овальные. Хроматофор постенный, бокаловидный,
с одним пиреноидом. Располагаются клетки в колонии крестообразно . Hofmania
57 (56). Остатка оболочки материнских клеток нет.
58 (59). Оболочка с бородавчатыми утолщениями пли шипиками на внешней стороне.
Клетки шарообразные, овальные, четырехугольные или неправильной формы.
Хроматофор постенный чашевидный, с одним пиреноидом или без него (фиг. 181,2)
..................................................................... Tetraslrum
59 (58). Оболочка гладкая, клетки округло-овальные или ромбические, четырехуголь-
ные, с чашеобразным хроматофором. Ценобий иногда слегка изогнут
(фиг. 180, 72)........................................................Crucigenia
60 (45). Колонии другого строения. (Подсем. Selenastreae.)
61 (82). Водоросли зеленого цвета.
62 (65). Клетки одиночные или в пучках, иногда собранные по нескольку, соединенные
ослизненными оболочками.
63 (64). Клетки длинные, заостренные, игловидные, прямые или согнутые. Хроматофор
пластинчатый, лентовидный, большей частью с вырезом на боковой стороне
(фиг. 181, 3)............................................... . . . Ankistro^esmus
64 (63). Клетки эллипсоидные, веретеновидные, прямые или изогнутые различным
образом. Концы клеток бесцветные, оттянутые. Клетки одиночные, но иногда
соединены слизью по нескольку.......................................Keratococcus
1 Размножение не известно; положение в системе условно.
Фиг. 181. 7 —Scendesmus quadricauda (Turp.) Breb.; 2— Tetrastrum staurogeniaejorme
(Schrod.) Lernrn.; 3—Ankistrodesmus falcatus (Cord.) Ralfs; 4— Botryococcus Brauni
Ktz.: a — общий вид колонии, б — разрез через часть колонии; 5—Dictyosphaerium
Ehrenbergianum Naeg.; 6 — Kjrchneriella Zunans (Kirch.) Moeb.; 7—Selenastrum gra-
eile Reinsch., 8 — Coelastrum microporum Naeg.; 9 — Sorastrum spinulosum Naeg.: a—
колония, 6 — отдельная клетка; 10 — Borodinella polytetras Miller.
430
H. H. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
65 (62). Клетки всегда соединены в колонии.
66(81). Все клетки колонии одинаковые.
67 (78). Колонии заключены в студенистый покров.
68 (69). Колонии гроздеви;. ной формы. Клетки грушевидные, располагаются в студне
радиально широким концом наружу. Оболочка клетки тонкая, с утолщением на
широком конце. Хроматофор постенный, с неправильным очертанием. Имеется
крахмал и окрашенное гематохромом масло (фиг. 181, 4)...........Botiyococcus.
69 (68). Колонии не гроздевидные.
70 (71). Клетки в колонии соединяются студенистыми тяжами. Клетки шарообразные,
овальные или почковидные, с чашеобразным хроматофором, с одним пиреноидом.
Образуют резко очерченную студенистую колонию, на периферии которой нахо-
дятся группы клеток по четыре (фиг. 181, 5)....................Dictycs/ haerium
71 (70). Клетки не соединяются студенистыми тяжами.
72 (73). Клетки в колонии располагаются параллельно их продольным осям. Клетки
удлиненные, веретеновидные, игловидные, прямые или слегка изогнутые, с за-
остренными концами. Хроматофор постенный. Пиреноид имеется или отсутствует
.................................................................. Quadrignla
73 (72). Клетки в колонии располагаются не параллельно друг к другу.
74 (75). Клетки в колонии лежат свободно, не соединяясь друг с другом. Клетки серпо-
видные или полулунные с заостренными или закругленными концами. В колонии
расположены беспорядочно или направлены вогнутой стороной к периферии
(фиг. 181, б)...................................................Kirchneriella
75 (74). Клетки в колонии соединены друг с другом.
76 (77). Колонии из восьми клеток, соединенных в кольцо и чередующихся в своем
расположении; одни из них направлены вверх, другие—вниз. Клетки эллип-
соидно-цилиндрические, с закругленным верхним концом. Хроматофор постен-
ный, с одним пиреноидом. Старые колонии окружены сильно развитым студени-
стым покровом..................................................Schroederiella
77 (76). Колонии из четырех клеток. Клетки удлиненные, овальные, дугообразно со-
гнутые. Две из них, соединяясь концами, образуют кольцо. Две других лежат
в плоскости перпендикулярной к первым и присоединяются одним концом в ме-
стах их соединения................................................' Tetrallantos
78 (67). Колонии не заключены в студенистый покров.
79 (80). Клетки серповидные, с тонкой оболочкой и колоколовидным постенным хрома-
тофором. Соединяясь в колонии по две-шестнадцать, клеток, лежат обращенные
друг к другу выпуклой, а наружу вогнутой стороной (фиг. 181,7) . . £ elenastnrm
80 (79). Клетки удлиненные, прямые с тонкой оболочкой. Образуют дихотомически
разветвленные рыхлые колонии, прикрепляясь к опустевшим оболочкам мате-
ринских клеток.............................................. . Dicbotomococcss
81 (66). Клетки в колонии различные. Внешние клетки почковидные, внутренние оваль-
ные, эллиптические. Группами по 4 клетки соединяются в сложные колонии,
связанные остуденившимися остатками оболочки материнской клетки (или ста-
рых оболочек)..................................................Dimorphococcus
82 (61). Бесцветные формы.
83 (84). Клетки тонкие, игловидные или веретеновидные, более или менее спирально
закрученные, или серповидно изогнутые, одиночные. Продукт ассимиляции—
жир. Свободно живущие или паразитирующие на Cladocera . . . E у al ora j Indium
84 (83). Клетки веретеновидные, прямые, у основания несколько вытянутые и согнутые,
прикрепленные к субстрату. Оболочка клеток тонкая, не дает реакции на цел-
люлозу; продукт ассимиляции — жир. Обитают на коловратках Anureopsis
hypelasma......................................................... Gloxidium
КЛАСС ;с Е N T R О P^L A'S Т I N Е А Е
Водоросли с центральным хроматофором, с одним центральным пире-
ноидом и эксцентрично расположенным ядром. У некоторых родов имеются
пульсирующие вакуоли. Клетки одиночные, соединенные в группы или
образующие пластинки. В вегетативном состоянии водоросли неподвижны.
Размножаются вегетативным делением, зооспорами с двумя жгутиками
(иногда с оболочкой), иногда гаметами. Первичный продукт ассимиляции —
крахмал, вторичный —масло. По мере перехода от низших к высшим фор-
мам нарастает способность к вегетативному делению клеток и связанны#
с этим переход от одно- к многоклеточности.
ВОДОРОСЛИ
431
Фиг. 182. 7—Nautococcus pyriformis Korsch.; 2 — Apiococcus consociatus Korsch.;
3— Enteromorpha intestinalis (L.) Grev.; 4 — Ulothrix zonata Ktz.; 5—Cylindrocapsa
involuta Reinsch., нить с оогонием в момент оплодотворения: 6 — Draparnaldia, общий
вид; 7— Gonorosira Debariaria Rabenh.; 8 — Desmococcus viridis Ag.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (6). Имеются подвижные зооспоры. Преобладает неподвижная стадия. Клетки
с пульсирующими вакуолями, одиночные или соединенные в группы. Размно-
жаются зооспорами, иногда гаметами, апланоспорами, вегетативным делением
(Порядок Hautococcales, сем. Nautococca'eae.)
2 (3). Шаровидные или эллиптические клетки с тонкой оболочкой, одиночные или
образующие скопл’ения в виде тетраэдров. Такие комплексы могут содержать до
1024 клеток. Хроматофор центральный, с пиреноидом. Ассимилят — крахл!ал,
масло. Обитает на почве, сильно загрязненной органическими отбросами
(фиг. 181, 10).............................................. BorodinelH
432
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
3 (2). Оболочка клеток не тонкая.
4 (о). Клетки шаровидные, одиночные пли в скоплениях, плавающие на поверхности
воды. Хроматофор центральный массивный, с одним центральным пиреноидом.
Пульсирующие вакуоли имеются, глазка нет. Оболочка у некоторых форм с осо-
бой, большей частью бурой, шапочкой (фиг. 182, Z).............Nautococcus
э (4). Шаровидные или грушевидные клетки одиночные или соединенные по две-
четыре. Хроматофор центральный, массивный, на периферии коротко-лопастной,
с центральным пиреноидом; одна-две пульсирующие вакуоли (фиг. 182, 2) . .
........................................................Apiococcus
•> (1). Подвижных зооспор нет. Организмы ведут преимущественно наземный образ
жизни. Имеют вид лент, пластинок или состоят из клеток одиночных или соеди-
не 1ных в небольшие группы. Пульсирующих вакуолей нет. Размножаются веге-
тативным путем и апланоспорами. (Порядок Prasiolales, сел;. Prasiolaceae.)
7 (8). Водоросли в виде нитей, лент или пластинок. Клетки почти везде одинаковой
формы, только в нижней части слоевища они сужены и местами переходят в ризои-
доподобные образования...........................................Prasiola
8 (7). Клетки одиночные или соединены группами, иногда образующие короткие веточ-
ки. Хроматофор центральный, заполняет почти всю полость клетки. Края его
изрезаны.................................................... Pleurococcus
КЛАСС ULOTHRI CHINE АЕ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОРЯДКОВ
1 (2). Водоросли в виде простых или разветвленных нитей, иногда с щетинками.
На оболочках клеток нитей имеются колпачки, образующиеся при делении клеток.
Зооспоры с венцом ресничек на переднем конце.................Oedogoniales
2 (1). Колпачков нет. Зооспоры с двумя-четырьмя жгутиками.
3 (4). Нити простые, неразветвленные. Оболочка клеток состоит из Н-образных частей.
Пиреноиды отсутствуют; ассимилят — крахмал. Хроматофор в виде постенной
пластинки, которая иногда заходит ма поперечную стенку, иногда продыравлен-
ный или лентовидный.........................................Microsporales
4 (3). Слоевище различно устроено в виде неразветвленных нитей, нередко с воло-
' сками, разветвленных или простых трубочек, пластинок ит. д. Оболочка клеток
кажется цельной. Хроматофор постенный, пластинчатый, иногда продыравлен-
ный или сетчаторассеченный, большею частью с одним пиреноидом, не заходит
на поперечные стенки........................................Ulothrichales
ПОРЯДОК ULOTHRICHALES
Водоросли, принадлежащие к порядку Ulothrichales, являются большей
частью многоклеточными формами нитчатого, пластинчатого или трубча-
того строения. Нити бывают неразветвленными (фиг. 182, 4), иногда бла-
годаря продольному делению клеток состоящими из нескольких рядов.
Встречаются также формы разветвленные, имеющие вид кустика, причем
у одних форм, Stigeoclonium, нет резкого различия между стволом и боко-
выми ветвями, у других же представителей порядка Ulothrichales [Dra-
parnaldia (фиг. 182, 6) и Myxonemopsis] различие между главным стволом и
боковыми ветвями хорошо выражено. Строение однослойного полого мешка
или трубки находим у водоросли Enteromorpha (фиг. 182, 3) и молодых экзем-
пляров Monostroma. Мешковидное тело последней во взрослом состоянии
разрывается и приобретает вид пластинки. Очертания пластинок у различ-
ных Ulothrichales очень разнообразны. Иногда они имеют форму диска,
как, напр., у Coleochaete (фиг. 183, 5),или неправильной пластинки с ря-
дами клеток, радиально идущими из центра, или же вид ложной парен-
химной ткани. Встречаются также формы одноклетные или соединенные
в группы из двух-четырех и более клеток в виде пакетиков [Desmococcus
(фиг. 182, S)] или же клетки соединяются в более или менее рыхлые скопле-
ния, как, напр., у Chaetopeltis, который, по Принцу, следует рассматривать,
как редуцированный род семейства Chaetophoraceae. Часто поверхность
водорослей бывает покрыта щетинками или волосками, иногда вздутыми
водоросли 433
у основания и не отделяющимися от материнской клетки, как, напр.,
у Ectochaete, или же отгораживающимися от последней перегородкой.
У представителей рода Coleochaete щетинки окружены наружным слоем '
оболочки в виде воротничка (фиг. 183, 5). Волосками или щетинками часто '
заканчиваются веточки водорослей.
Улотриксовые водоросли являются преимущественно прикрепленными
формами. Прикрепление происходит при помощи базальной клетки, иногда
вырабатываются вторичные ризоиды, или же прикрепление происходит
посредством пластинки, называемой подошвой, от которой отходят ветви
вверх и в стороны. Слоевище обладает способностью расти в течение всей
своей жизни, причем рост бывает верхушечным и интеркалярным. Часто
нити окружаются слизистым слоем различной толщины, гомогенным или
слоистым. У Eadiofilum слизь имеет лучистую структуру. У некоторых
родов, как, напр., у Chaetophora, нити, покрытые слизью, образуют полу-
шарообразные скопления макроскопической величины.
Хроматофор большей частью один в клетке (исключая Trentepohliaceae
и нек. др.), пластинчатый, в виде пояска (фиг. 182, 4). Иногда он покры-
вает всю клетку или лежит вдоль стенки. Продуктом ассимиляции является
крахмал. Пиреноиды встречаются в количестве от одного до многих. Ядро
обычно одно, но в некоторых случаях их бывает несколько (старые клетки
Trerdepchlia).
Размножение происходит при помощи частей слоевища, макро- и микро-
зооспорами, акинетами, апланоспорами, образуются и гипноспоры. У неко-
торых родов стенки клеток ослизняются и разрушаются, клетки делятся, и
получается скопление шарообразных клеток, заключенных в общую слизь,
так называемая пальмеллевидная стадия. Макрозооспоры имеют обычно 4
жгута и развиваются в количестве от одной до четырех, но бывают макро-
зооспоры и с двумя жгутами. Микрозооспоры также имеют четыре или два
жгута. Они меньше размером и развиваются в большем количестве, чем
макрозооспоры. Зооспоры возникают .или в обычных вегетативных клетках
как, напр., у Ulothrix, или же они находятся в зооспорангиях,иногда сидя-
щих на особых ножках, как, напр., у Trentepohlia (фиг. 183, 3). Зооспоры
Trentepohlia с четырьмя жгутиками. Половое размножение может происхо-
дить посредством гамет. Гаметы всегда двужгутиковые. Они бывают оди-
наковой величины (изогаметы) и разной величины'(гетерогаметы). Гаметы,
как и микрозооспоры, возникают или в вегетативных клетках или в гаме-
тангиях. Продукт слияния гамет, зигота, прорастает сразу же или после
известного периода покоя. Иногда гамета развивается без копуляции и
называется партеноспорой. У семейства Aphanochaetaceae имеется переход
от гетерогамии к оогамии. В оогонии Aphanochaete развивается подвижная
четырехжгутиковая макрогамета. Она выходит из оогония заключенная
в пузырь, затем освобождается от пузыря, двигается некоторое время,
теряет жгуты и превращается в неподвижную яйцеклетку, которая и
оплодотворяется сперматозоидом. Среди Ulothrichales есть также и настоя-
щая оогамия. У Cylindrocapsa оогоний представляет собою увеличенную
вегетативную клетку с толстой, слоистой оболочкой (фиг. 182, 5). Сперма-
тозоиды Cylindrocapsa веретеновидной формы и образуются в клетках той же
нити. У Coleochaete в оогоний превращается конечная клетка ветви. После
оплодотворения яйцеклетка покрывается толстой оболочкой и превращается
в ооспору. Соседние с нею клетки разрастаются, образуют веточки и опле-
тают ооспору однослойной псевдопаренхимной корой. Прорастает ооспора
после периода покоя. Сперматозоиды развиваются в антеридиях, находя-
щихся на одном и том же экземпляре с оогониями.
28 Жизнь пресных вод, т. )]
434
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
Водоросли порядка Ulothrichales широко распространены и встре-
чаются как в проточных, так и в стоячих водах. Одни из них являются
эндофитами, а другие эпифитами. Представители семейства Trentepohliaceae
живут на коре деревьев.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
I (6). Водоросли в виде пластинки с волнистым краем, полого мешка или трубки
(простой или разветвленной) или сплошного цилиндра. Хроматофор пластинчатый.
(Сем. Uluaceae.)
2 (5) Хроматофор пластинчатый.
3 (4). Водоросли вначале мешкообразные, во взрослом состоянии однослойные,
пластинчатые Клетки в верхней части слоевища короткие, закругленные или
угловатые; в нижней части — удлиненно-булавовидные. Хроматофор пластин-
чатый, большей частью с пиреноидом..................................Monostroma
4(3). Водоросли в виде однослойной полой трубки, большей частью разве 1ьлешк,й.
Клетки округло-угловатые, иногда расположены рядами. Хроматофор пластин-
чатый, с одним пиреноидом (фиг. 182, 3}.....................Enteromarpha
5 (2). Хроматофор сетчатый. Молодые экземпляры имеют вид однорядных шпей.
Продольные и поперечные стенки клеток одинаковой толщины. > более старых
форм нити многорядные, наружные стенки клеток значительно толще других,
и водоросли принимают вид толстостенной трубки, наполненной полигональ-
ными клетками..................................................... Schizomeris
б (1). Водоросли состоят из простых или разветвленных нитей или же отдельных
клеток.
7 (26) Нити не ветвятся.
8 (9) Половое размножение оогамное. Оогонии развиваются в увеличенных вегета-
тивных клетках. Клетки цилиндрические или шарообразные, с очень толстой c ion-
стой оболочкой, соединены в нити, окруженные слизистым слоем. Хроматофор
постенный. (Сем. Cylindrocapsaceae.) Один род (фиг. 182, 5) . . Cylindrocapsa
9 (8). Половое размножение изо- или гетерогамное. Хроматофор пластинчатый, поя-
сковый. Верхняя клетка нити закруглена или заострена, базальная превращена
в ризоид. (Сем. Ulothrichaceae )
10 (15) Нити прикрепляются особыми базальными клетками.
11 (14). Поперечные перегородки не утолщены.
12 (13). Клетки квадратные или цилиндрические. Нити длинные. Верхушечная клетка
закруглена Стенки клеток могут быть тонкими или толстыми но у клеток одной
нити толщина их одинакова. Иногда образуется пальмеллевидная стадия При
делении клеток по трем направлениям пространства получается стадия Schiz >-
rneris (фиг. 182, 4)..................................................Uloihrix
13 (12) Нити короткие. Верхушечная клетка заострена. Базальная клетка образует
плотное выделение, так называемый дермоид. Хроматофор пластинчатый, иногда
лопастной..............................................................Uronema
14(11) Клетки цилиндрические, с поперечными стенками разной толшины Нищ
у поперечных перегородок окружены слизистыми кольцами. Слизь иногда
покрывает всю нить за исключением верхушечной клетки. Хроматофор поясковый.
Нити в молодости прикреплены базальной клеткой.....................Binuclearia
15 (10). Нити не имеют особой базальной клетки.
16 (19). Нити окружены сильно развитым слизистым слоем. Хроматофор с пиренои-
дом.
17 (18). Слизь имеет лучистое строение. Нити неприкрепленные. Клетки нити yjapo-
образные, эллиптические или'почти чечевицеобразные, разобщенные друг oi друга
или соединенные студенистыми тяжами. Оболочки клетки состоят из двух поло-
винок ..............................................................Radiofilum
18 (17). Слизь, окружающая нити, гомогенная. Нити неприкрепленные. Клетки цилин-
дрические, с закругленными концами и поясковым хроматофором, с одним пире-
ноидом ............................................................. Geminella
19 (16) Нити без слизи или слизь развита незначительно.
20 (21) Хроматофор с пиреноидом. Клетки цилиндрические с усеченными концами.
Нити иногда коленчато согнуты и в сгибе разветвлены. Оболочка тонкая, никогда
не ослизняется. Хроматофор покрывает не более половины продольной сгенки.
............................................................. Hormidium
21 (20) Хроматофор без пиреноида.
22 (25). Клетки одиночные или соединены в короткие нити.
ВОДОРОСЛИ
435
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
(24) . Клетки заострены на одном или на обоих концах. Хроматофор постенный, пла*
стинчатый. Размножение происходит разрывом нити.............Rhaphidonema
(23). Концы нити не суживаются. Нити легко распадаются на отдельные клетки.
Хроматофор не покрывает половины стенки клетки. Размножение происходит
разрывом нити............................................. Stichococcus
(22). Клетки соединены в короткие или длинные нити. Внешний слой оболочки легко
ослизняется. Клетки эллипсоидные, с постенным хроматофором. Размножение дву-
жгутиковыми зооспорами и распадом нити на клетки...............Gloeotila
(7). Нити разветвленные.
(30). Хроматофоры многочисленные, в клетках обильное образование гематохрома.
Водоросли, живущие преимущественно на коре деревьев. (Сем. Trentepuhliaceae.)
(29). Нти однорядные, стелющиеся и вертикальные, неправильно разветвленные.
Спорангии шаровидные, сидящие на крючкообразно изогнутых ножках. Зооспоры
с четырьмя-двумя жгутиками. Гаметангии шарообразные. Они образуются в стелю-
щихся нитях или вертикальных ветвях. Гаметы с двумя жгутиками. Обитают
на коре и камнях (фиг. 183, 3)............................. TrentepohLia
(28). Слоевище без волосков и ризоидов, плоское в виде пластинки или сетки из
веерообразно расположенных сросшихся нитей. Клетки оранжевого цвета, с оваль-
ными или пластинчатыми хроматофорами, без пиреноидов. Над пластинкой под-
нимаются одноклеточные или многоклеточные неразветвленные нити с споран
гиями. Гаметангии развиваются из клеток пластинок. На листьях и хвре . . . . .,
..........................................................Phycopelti»
(27). Хроматофор один.
(74). Водоросли имеют вид кустиков, полушаровидных или лопастных образований.
(71). Водоросли состоят из ствола и подошвы и имеют разнообразную форму. Боль-
шей частью имеются волоски многоклеточные или одноклеточные. Хроматофор
с пиреноидом (иногда пиреноида не бывает). (Сем. Chaetuphoraceae.)
(34), Аэрофильные водоросли с горизонтально стелющимися по земле нитями, от
которых отходят вверх веточки. К земле прикрепляются ризоидами. , . Iwanoffia
(33). Водные формы.
(52). Водоросли снабжены волосками одноклетными или многоклетными, реже без
волосков.
(37). Инкрустированы известью. Водоросли образуют светлозеленые, желтоватые
пятна неправильной формы, состоящие из стелющихся нитей, с отходящими вверх
короткими разветвленными веточками Конечные клетки ветвей вытягиваются
в длинные одноклетные волоски...................................Fridaea.
(36). Водоросли не, инкрустированы известью.
(47). Макроскопические формы.
(46). Водоросли имеют вид кустика.
(41). Различия между стволом и боковыми ветвями нет. Кустики прикрепляются
к субстрату подошвой или ризоидами. У эндофитных форм ветви редуцируются»
и большого развития достигает подошва. Ветви обычно заканчиваются длин-
ными волосками. Хроматофор лентовидный, постенный, е одним-несколькими
пиреноидами, почти выполняет молодые клетки ветвей и подошвы, а ь старых
клетках имеет вид пояска, иногда становится сетчатым. Kj стики боль-
шей частью покрыты слизистым слоем.........................Sligeoc.onium
(40). Ствол и боковые ветви различны.
(45). Различие это хорошо выражено.
(44). Боковые ветки короткие в виде разветвленных пучков, сидяших на длинных
ветвях и на стволе. Клетки ствола и длинных ветвей бедны хлорофиллом, и хро-
матофор в них в виде лентыс изрезанными краями, с несколькими пиреноидами.
В клетках коротких веточек хроматофор покрывает почти всю стенку. Живут
в чистой воде (фиг. 182, б) ................... Draparnaldia
(43). Боковые ветви длинные, разветвленные с очередным или супротивным распо-
ложением. Ствол из цилиндрических или боченкообразных клеток, с тонким сетча-
тым хроматофором. Клетки боковых веточек короткие, шарообразные, у самых
концов веточек они делаются цилиндрическими и тонкими. Хроматофор в них
пластинчатый, продыравленный. Прикрепляется к субстрату ризоидами, обра-
зующимися от нескольких нижних клеток. Ь Байкале............Myxonemopsis
(42). Различие между стволом и ветвями лишь намечается Нити сильно ветвятся.
Ветви большей частью расположены одиночно, изредка по две супротивно. Клетки
главных и боковых ветвей изодиаметричны, или длина их в полтора раза пре-
восходит ширину. Концы ветвей с округлой верхушечной клеткой или вытянуты
в длинный волосок — щетинку. Хроматофор сетчатый. Прикрепляются к камням
при помощи мощной системы ризоидов, развивающихся от нижних клеток. В
Байкале Irekeokonie
28*
4
436
. Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
46 (39). Полушаровидные или лопастные образования, достигающие величины от не-
скольких миллиметров до сантиметра. Они состоят из слабо развитой подошвы,
из округлых'клеток и сильно разветвленных нитей, окруженных слизистой мас-
сой. Конечные клетки ветвей часто образуют волоски. Хроматофор лентовидный
с одним-несколькими пиреноидами...................................Chaetophora
47 (38). Микроскопические формы.
48 (49). Эндофиты. Разветвленные нити находятся в кутикуле водорослей. Клетки вы
тянуты или почти шаровидные, на спинной стороне образуют щетинки, проходя-
щие наружу черезкутикулу хозяина. Щетинкиу основаниявздуты и не отделяются
от материнской клетки перегородкой. Хроматофор в виде пластинки или сеточки,
с многочисленными пиреноидами......................................Ectochaete
49 (48). Эпифиты, обитающие в слизистом покрове других водорослей.
50 (51). Водоросли образуют слабо разветвленные нити, стелющиеся по субстрату. Клетки
с одним-тремя длинными одноклетными волосками, представляющими собою
вырост оболочки. Хроматофор в виде постенной пластинки или ленты, лежа-
щей в центре клетки, с одним-несколькими пиреноидами. Обитают на нитях
Zygnema, причем вся водоросль, за исключением верхней части волосков, погру-
жена в слизь хозяина.............................................Gonatablaste
51 (50). Водоросль состоит из неравномерно разветвленных стелющихся нитей, с
отходящими более или менее под прямым углом нитями, вновь разветвляющимися.
Нити из цилиндрических клеток. Имеются тонкие одноклетные волоски, отделен-
ные от клеток перегородками. Хроматофор пластинчатый, иногда сетчатый. . . .
..........................I................................ Chaelonema
52 (35). Волоски не образуются.
53 (54). Водоросли, сверлящие известь и живущие на раковинках или в раковинках
моллюсков и других известковых субстратах, состоят из неравномерно разветвлен-
ных нитей. Клетки неправильной формы, с постенным пластинчатым лентовидным
и сетчатым хроматофором, с одним многими пиреноидами.................Gomontia
54 (53). Водоросли не обладают способностью сверлить известь.
55 (58). Водоросли образуют кустики.
56 (57). Кустики состоят из отходящих вверх ветвей с цилиндрическими клетками и по-
дошвы, образованной большей частью из округлых клеток, дающих паренхимную
ткань. Часто водоросли образуют крупные заросли. Хроматофор пластинчатый
с одним-шестью пиреноидами. Ветвление моноподиальное (фиг. 183, 7) ....
........................................................ Lochmiopsis
57 (56). Кустики прикрепляются одной клеткой. Они гу :то и неравномерно разветвлены.
Ствол и ветви не отличаются. Клетки цилиндрические, яйцевидные. Хроматофор
постенный, пластинчатый, без пиреноидов............................. Lochmium
58 (55). Водоросли не образуют кустиков.
59 (60). Хроматофор без пиреноидов. Водоросли образуют небольшие дерновинки,
состоящие частью из стелющихся, частью из прямостоящих ветвей. Клетки яйце-
видные или эллипсоидные, цилиндрические, с постенным хроматофором, содер-
жащим зерна крахмала............................................. Leptosira
60 (59). Хроматофор с пиреноидами.
61 (64). Водоросли имеют вид подушки или корочки.
62 (63). Нити водорослей состоят из участков длинных клеток, бедных хлорофиллом,
и участков коротких клеток, богатых хлорофиллом. Хроматофор пластинчатый
или лентовидный, с одним пиреноидом.Нити сильно инкрустированы известью.
Ветви тесно сближены, большей частью односторонние...............Chlorotylium
63 (62). Клетки в нитях однородны. Водоросли состоят из тесно лежащих неравномерно
и сильно разветвленных нитей основания и отходящих от нее вертикальных раз-
ветвленных ветвей. Клетки большей частью неправильной формы, с тонкими
стенками. Хроматофор пластинчатый, часто разорванный, с одним-тремя пиренои-
дами. Водоросли нередко инкрустированы известью (фиг. 182, 7) . .. . Gongrosira
64 (61). Водоросли не образуют подушковидных скоплений.
65 (68). Клетки цилиндрические.
66 (67). Водоросль состоит из переменно или неравномерно разветвленных нитей с вер-
хушечным ростом. Хроматофор постенный, пластинчатый, с изрезанным краем.
Фиг. 183. Водоросли.
7 — Lochmiopsis sibirica Woron. et Popova; 2— MicrothamniomKiltzingianum Nag.; 3 —
Trentepohlia umbrina (Ktz.) Bornet: a—нить, распадающаяся на отдельные клетки,
б — нить с зооспорангиями; 4— Aphanochaete repens A. Br.: а — антеридии, о — оого-
нии; 5—Coleochaete scutala Bj£b., общий вид: 6 — Microspora атоепа (Ktz.) Rabh
(По Воронихину ,и Поповой и др.).
438
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
Пиреноид один. Эпифит, живущий в слизи других водорослей . » Cbloroclonium
67 (66). Водоросль образует сильно, но очень неправильно ветвящиеся нити, образую-
щие в центральном участке почти псевдопаренхимную пластинку. Хроматофор
постенный, пластинчатый, с одним-двумя пиреноидами .... Epibolium
68 (65). Форма клеток разнообразная.
69 (70). Короткие нити, отходящие лучами от центральной группы угловатых клеток.
Хроматофор постенный, с одним пиреноидом. Вследствие частичного ослизнения
стенок клеток встречается пальмеллевидная стадия..................Protoderma1
70 (69). Короткие нити неправильно ветвятся, образуя подошву. Деление клеток про-
исходит большей частью по двум направлениям пространства. Клетки с одним-
двумя пластинчатыми постенными хроматофорами, с одним пиреноидом.
Аэрофильные формы...................................................Pleurastrum
71 (32). Водоросль состоит только из ствола, подошвы нет. Волоски отсутствуют. Хро-
матофор без пиреноидов. (Сем. Microthamniaceae.)
72 (73). Маленькие разветвленные нити, прикрепляющиеся базальной клеткой. Вет-
вление разнообразное, перегородки возникают не на месте отхождения ветвей,
а несколько выше. Клетки более или менее цилиндрические, с тонкой оболочкой
и хроматофором, покрывающим больше половины продольной стенки. Встречается
в стоячих и проточных водоемах, в болотистых водах, на отмерших листьях
растений (фиг. 183, 2)........................................... Microtbamnion
73 (72). Водоросль состоит из разветвленного кустика с ясно выраженным главным
стволом и переме 1ных иди односторонних веточек, ветвящихся в свою очередь.
Клетки цилиндричйские, в главном стволе нередко вздутые на концах. Волосков
нет. Прикрепляются к субстрату при помощи ризоидов. Хроматофор очень неж-
ный, постенный. Пиреноидов и . рахмала нет...........................Thamniolum
74 (31). Водоросли не имеют вида кустиков.
75 (76). Водоросли с щетинками, заключенными в трубчатые влагалища в виде ворот-
ничка. Нити, сближаясь или срастаясь своими краями, образуют дисковидные
пластинки или подушечки. Половое размножение оогамное. (Сем. Coleochaetaceae.)
Один род (фиг. 183, 5)..............................................Coleochaete
76 (75). Щетинки без воротничка или клетки без щетинок.
77 (78). Водоросли в виде подошвы из разветвленных или простых нитей, обитающие
на других водорослях. От каждой клетки отходит один-несколько одноклет-
ных волосков. Половое размножение оогамное. (Сем. Aphanochaetaceae.) Один
род (фиг. 183, 4)..................................................Aphanochaete
78 (77). Водоросли из клеток одиночных или соединенных в колонии.
79 (82). Эпифиты. Клетки одиночные или соединены в нити и пластинки с ложнопарен-
химатической тканью. Имеются щетинки. (Сем. Chaetopeltidaceae.)
80 (81). Водоросли образуют однослойные или частично многослойные пластинки без
ризоидов. Стенки клеток студенистые, с одной-двумя щетинками или без них.
Ядро одно, хроматофор постенный, неравномерно продыравленный....................
............................................................ Chaetopeltis
81 (80). Во взрослом состоянии слоевище многоклетное. Клетки шарообразные или
полушарообразные, с длинными щетинками, окруженными у основания чехлом,
представляющим разрастание клеточной оболочки. Клетки или все однообразно
округлые или соединены пустыми цилиндрическими тяжами. Ядро одно, хрома-
тофор пластинчатый, с одним пиреноидом........................Chaetosphaeridium
82 (79). Наземные формы. Клетки шарообразные или несколько сжатые, без щетинок,
одиночные или соединенные в группы по две-четыре и более. Иногда образуют
короткие нити с ответвлениями. Хроматофор постенный. Размножение только
вегетативным делением клеток. (Сем. Desnwcoccaceae.) Встречаются на земле в
затененных местах. Один род (фиг. 182, 8)........................ . Desmococcus
ПОРЯДОК MICROSPORALES
Зеленые нитчатки, в молодости! нередко прикрепленные. У Microsporales
оболочка клетки, так же как и у Heterokontae,cocmm из двух половинок.
Отличается она тем, что состоит из целлюлозы и в ней различают лишь
2 слоя — внутренний и наружный (в старых клетках наблюдается, однако,
слоистость), тогда как у Heterokontae оболочка пектиновая и состоит из
ряда слоев, внедряющихся друг в друга. Клетки одноядерные. Хроматофор
постенный, гомогенный, пластинчатый и покрывает иногда поперечную
1 Систематическое положение этого рода точно не установлено.
ВОДОРОСЛИ
439
•стенку или же он более или менее продырявлен, или же в виде четковидных
лент. Пиреноиды отсутствуют. Продуктом ассимиляции является крахмал
в виде рассеянных зернышек (у торфяниковых М. pachy derma — также
масло). Размножение происходит посредством акинет, образующихся утол-
щением внутренней оболочки вегетативной клетки, апланоспорами и зоо-
1 спорами. Последние относительно мало известны. Различают три типа
зооспор: 1) яйцевидные зооспоры с двумя жгутами, 2) зооспоры шарооб-
разные с четырьмя жгутами и 3) зооспоры грушевидные или продолгова-
• тые с двумя жгутами. Третий тип зооспор можно рассматривать как «гаме-
тозооспоры», переходящие, впрочем, в покоящуюся стадию без копуляции.
Зооспоры не прорастают непосредственно в новое растение, а имеют стадию
покоя. У зооспор жгутики равной длины (но у М. tutnidula гаметы с нерав-
ными жгутиками, что сближает Microsporales с Heterokontae). Порядок
Microsporales представлен одним родом Microspora Turet. (фиг. 183, б).
’ ПОРЯДОК OEDOGONIALES
Нитевидные простые или разветвленные водоросли, в молодости при-
крепленные базальной клеткой. Водоросли порядка Oedogoniales легко отли-
чаются от остальных зеленых водорослей присутствием характерных кол-
пачков, образующихся при вегетативном делении клеток (фиг. 184, 7).
Колпачки присущи только порядку Oedogoniales, и по ним безошибочно
можно узнавать даже пустые клетки без содержимого. Вначале нитиэдо-
гониевых прикрепляются базальной клеткой к субстрату, в дальнейшем
они могут отрываться и плавать. К порядку Oedogoniales принадлежат три
рода: Oedogonium, Bulbochaete и Oedocladium. Первый из них, Oedogonium,
имеет простые, неразветвленные нити из цилиндрических клеток. У Oedo-
cladium и Bulbochaete нити ветвятся. Кроме того, у Bulbochaete клетки рас-
ширяются кверху и заканчиваются длинными одноклетными волосками
с расширенным основанием (фиг. 184, 2). Стенки клеток состоят из тонкого
кутикулярного наружного слоя и толстого целлюлозного внутреннего.
: Клетки одноядерные. Хроматофор постенный состоит из рассеченных сое-
диняющихся друг с другом лент. Пиреноидов много (до двадцати). Продук-
том ассимиляции является крахмал. Нарастание нити у Oedogonium проис-
ходит делением любой клетки. У Bulbochaete же делятся обычно базальные
клетки главной нити или ветвей, и лишь редко у некоторых видов встре-
чается интеркалярный рост. При начале деления клетки Oedogonium на
верхнем конце ее образуется тонкое кольцо на внутренней стороне обо-
лочки. Оно постепенно утолщается и к моменту деления ядра клетки обра-
зует толстый валик. После деления ядра и образования поперечной пере-
городки получаются две клетки, одна с валиком в верхней части и другая
v без валика. Происходит рост ьновь образовавшейся клетки, имевшей валик.
Оболочка над валиком разрывается кольцеобразной трещиной, и валик
' растягивается. У этой клетки небольшой участок материнской оболочки
в виде колпачка покрывает оболочку растянутого валика. Количество
колпачков указывает на число делений клетки. Хотя у Oedogonium способны
делиться все клетки, обычно часто делятся лишь те клетки, которые уже
образовали колпачок. Бесполое размножение происходит зооспорами, имею-
щими шаровидную или овальную форму, с кольцом ресничек вокруг бес-
цветного участка на переднем конце, где иногда помещается глазок. Зоо-
спора образуется одна в клетке и выходит из нее заключенной в пузырь.
Каждая клетка нити может превратиться в зооспорангий. Половое размно-
жение оогамное. Оогонии образуют характерные вздутые клетки нити,
значительно превышающие по своей толщине вегетативные клетки. В оого
I
440 н. н. воронихин и е. в. шляпина .
нии развивается одна яйцеклетка шарообразной или яйцевидной формы.
Сперматозоиды развиваются в антеридиях. Последние образуются делением
вегетативных клеток и отличаются от них своей длиной. Сперматозоиды
сходны с зооспорами, от которых отличаются меньшими размерами и жел-
товатой окраской. В каждом антеридии образуется один, два сперматозоида.
Оогонии и антеридии могут' образоваться на одной и той же нити или же
на разных нитях. В первом случае имеем двуполые или однодомные формы,
во втором-—раздельнополые или двудомные. Кроме того, у некоторых
видов антеридии развиваются на специальных карликовых растениях.
Последние развиваются из особых зооспор (андроспор), в свою очередь
образующихся в андроспорангиях, напоминающих по своей форме антери-
дии. Андроспорангии могут возникать на особых нитях (идиоандроспоровые
виды) или же на женских нитях (гинандроспоровые виды). Андроспоры,
выйдя наружу, прикрепляются обычно на женскую нить вблизи оогония
или на самый оогоний и вырастают в карликовые растения из одной-не-
скольких вегетативных клеток и одного-нескольких антеридиев. В антери-
диях образуются по 2 сперматозоида. Оплодотворенные яйцеклетки пре-
вращаются в ооспоры разнообразного вида. Оболочка ооспоры состоит из
трех или двух слоев. Нередко наружные оболочки имеют разнообразную
скульптуру. Часто ооспоры окрашены в Желтовато-коричневый, коричне-
вый или красный цвета. После периода покоя ооспора прорастает.
ТАБЛИЦА ДЛЯ.ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОРЯДКА OEDOGONIALES
1 (2). Нити неразветвленные, состоят из одного ряда цилиндрических клеток. В моло-
дом состоянии прикрепляются к субстрату базальной клеткой с лопастными вы-
ростами или полушаровидной формы. На стенках некоторых клеток имеются
колпачки (фиг. 184, 7)...........................Oedogoniim
2 (1). Нити разветвленные. Прикрепляются к субстрату лопастной базальной клет-
кой. Клетки расширяются кверху и несут щетинковидные волоски, вздутые луко-
вицеобразно у основания. Колпачки имеются, большей частью, на базальных клет-
ках главной нити и вдгвей (фиг. 184, 2)....... Bulbochaete
КЛАСС SIPHONOCLADINEAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДКЛАССОВ КЛАССА SIPHONOCLADINEAE
1 (2). Разветвленные, большей частью прикрепленные водоросли. Хроматофор сет-
чатый или пластинчатый........................Cladophorinae
2 (1). Нев етвящиеся неприкрепленные нити с хроматофором в виде колец
...................................... Sphaeropleinae
ПОДКЛАСС CLADOPHORINAE
порядок CLADOPHORALES
Зеленые водоросли, относящиеся к порядку Cladophorales, имеют преиму-
щественно разветвленное слоевище с многоядерными клетками^ Большая
часть их относится к морским формам. В солоноватоводных и пресноводных
бассейнах встречаются представители семейства Cladophoraceae, среди кото-
рых исключительно пресноводными являются рода Aegagropila и Pitho-
phora и некоторые другие.
, Фиг. 184. Водоросли.
7—Oedogonium', 2— Bulbochaete varians Vvitlr.; 3—Clcdophora, ветви с зооспоран-
гиями; 4— Splwroplea annulina (Roth) Ag.: xp— хромотофор, я — ядро, пр—пире-
ноид; 5 — Vaucheria sp., выход зооспоры из спорангия; б.— Vaucheria sessilis (Vauch.)
DC.: a — антеридий, о —оогоний.
Фиг. 184.
442
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
Семейство Cladophoraceae
Из семейства Cladophoraceae в пресных водоемах СССР встречаются
6 родов: Chaetomorpha, Rhizcclonium, Cladophcra, Aegagropila, Arnoldiella,
Gemmiphora. Первый род — Chaetomorpha—имеет простые неразветвлен-
ные нити; у Rhizoclonium нити дают незначительные ответвления, а у С 1а-
dophora нити большей частью сильно ветвятся и приобретают вид кустика
(фиг. 184, 3), причем нет резко выраженного основного ствола, а все ветви
слоевища более или менее одинаковы, отличаясь лишь толщиной клеток.
Ветвление происходит следующим образом: на верхнем конце клетки
непосредственно под поперечной перегородкой появляется выступ, отде-
ляющийся перегородкой. С ростом боковой ветви происходит расширение
верхней части материнской клетки ствола, причем ветвь оказывается в конце
концов на верхнем конце материнской клетки. Такой ход ветвления Brand
называет эвекцией. Часто нижняя клетка боковой ветви срастается с
соседней клеткой материнского ствола. Если боковая ветвь достигает
размеров ствола, то результатом эвекции является ложная дихотомия.
Когда эвекция появляется на молодых отрезках, то она зовется нор-
мальной, если же эвекция образуется на старых участках, она на-
зывается замедленной. Иногда боковая ветвь последовательно оттесняет
в сторону материнскую клетку и сама становится главной ветвью: в этом
случае получается дислоцированная эвекция. Клетки обычно с толстой
слоистой оболочкой, преимущественно многоядерные. Хроматофор — по-
стенный полый цилиндр, сетчатопродыравленный, с mhoi очисленными пире-
ноидами.
Большая часть представителей семейства Cladophoraceae прикрепляется
к субстрату первичным ризоидом или пластинкой. Некоторые же первич-
ных ризоидов не имеют и развиваются, не прикрепляясь к субстрату (виды
Aegagropila, Cladophcra fracta). Aegagropila представляет собою плавающие
скопления в виде шара или подушки, состоящие из отдельных нитей, ра-
диально расположенных и соединенных между собою. Некоторые нити,
очень тонкие с крючкообразными или спирально закрученными концами,
называются цирроидами. При помощи их виды Aegagropila могут прикреп-
ляться к различным предметам.
Размножение происходит зооспорами, возникающими в вегетативных
клетках. У Cladophcra зооспоры образуются обычно в клетках ветвей по-
следнего порядка. Зооспоры большей частью грушевидной формы, с четырьмя
или двумя жгутиками. Aegagropila размножается вегетативным путем —
отделением нитей от колоний. У Pithophora образуются акинеты, возникаю-
щие интеркалярно или на концах ветвей.
Половое размножение происходит двужгутиковыми изогаметами; из-
вестны также гетерогаметы. Зигота у Cladophcra прорастает тотчас; у дру-
гих через определенный промежуток времени. Перезимовывают экземпляры
благодаря скоплению и сохранению питательных веществ в ризоидах.
После гибели водоросли при благоприятных условиях от этих ризоидов
отходят новые нити. Запасы питательных веществ могут накапливаться и
в клетках нитей, образуя акинеты, которые прорастают после известного
периода покоя.
Водоросли сем. Cladophoraceae встречаются в озерах, в прудах, в реках
с медленным течением, а также и в быстро текущих ручьях.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА CLADOPHORACEAE
1 (4). Водоросли образуют корковидные налеты или дерновинки темнозеленого цвета'
состоящие из вертикальных, плотно прилегающих друг к другу нитей.
ВОДОРОСЛИ
443
2 , (3). Хроматофор сетчатый, с множеством пиреноидов и многочисленными мелкими
ядрами. Водоросли прикрепляются сильно разветвленной подошвой, от которой
отходят вертикальные нити, могущие ветвиться, особенно в верхней части, но
ветви остаются укороченными. Конечные клетки нитей превращаются в зооспоран-
гии. Обитают на раковинах моллюсков .....................Arnoldiella
3 (2). Хроматофор в виде отдельных пластинок, заполняющих всю полость клетки.
Ядра многочисленные, расположены по середине клетки более или менее в один
ряд. Водоросли прикрепляются посредством дисковидно расширенного ризоида.
Количество клеток в нити достигает восьми. Внизу нити узкие, вверху значи-
тельно расширяются. Оболочки клеток толстые, слоистые. Водоросль ветвится
в верхней части своей расщеплением нити. Расщепление может происходить не-
сколько раз, и нить приобретает вид кисти. Обитают в трещинках и в углублениях
булыжников в. озере Байкал...........................Gemmiphora
4 (1). Водоросли не образуют дерновинок с плотно прилегающими друг к другу ни-
тями.
5 (8). Нити сильно ветвятся.
6 .(7). Большею частью прикрепленные вначале формы в виде кустика: в дальнейшем
они могут отрываться и плавать. Различия между главной нитью и разветвле-
ниями нет. Стенки клеток слоистые. Хроматофор — полый цилиндр, сетчато про-
дыравленный, иногда распадается на отдельные пластинки, соединенные тон-
кими выростами. Ядер много (фиг. 184,5)................. Cladaphora
7 - (6). Слоевище вначале неприкрепленное в виде свободно плавающих шаров, полу-
шек, образованных из радиально идущих и сильно ветвящихся нитей. При по-
мощи вторичных ризоидов прикрепляются к предметам, образуя полушки или
дерновинки. Эвекция почти не наблюдается. Очень часто ветви развиваются одна
против другой; образование ветвей часто субтерминальное. Размножение только
вегетативное.............................................Aegagropila
8 (5). Нити неразветвленные или с незначительными ответвлениями.
9 (10). Нити неразветвленные. Клетки большей частью коротко цилиндрические, с тол-
стой оболочкой, ясно слоистой. Базальная клетка длиннее остальных и пред-
ставляет собою первичный ризоид, у основания разветвленный. Ядра в клетке
многочисленные..................;.......................Chaetomorpha
10 (9). Нити переплетаются между собою, но не срастаются. Они дают стелющиеся или
свободно плавающие сплетения. Ветвление отсутствует или очень незначительное.
Хроматофор из разорванных пластинок. Я;роодно или несколько ..........
................................................. Rhizoclonium
ПОДКЛАСС SPHAEROPLEINAE
Семейство Sphaeroplea< еае
Семейство Sphaeropleaceae имеет лишь один род—Sphaeroplea, встре-
чающийся исключительно в пресноводных (и слабо соленых) водоемах,
преимущественно в мелководных. Водоросли этого рода представляют
собою неветвящиеся нити, никогда не прикрепляющиеся к субстрату.
Клетки многоядерные, цилиндрические, длинные, с сильно утолщенными
поперечными стенками. Хроматофор в виде зеленых колец с зазубренными
краями (фиг. 184, 4). В каждом кольце лежат многочисленные пиреноиды.
Бесполое размножение не наблюдалось. Половое размножение-—оогамное.
КЛАСС SIPHONINEAE
ПОРЯДОК VAUCHERIALES
Семейство Vaucheriaceae
К классу Siphonineae относятся преимущественно морские водоросли.
Из пресноводных форм к этому классу принадлежат только представители
семейства Vaucheriaceae, имеющие широкое распространение и встречающиеся
в водоемах с быстро текущей водой, в стоячих водоемах, а также и на влаж-
ной почве. Водоросли семейства Vaucheriaceae обладают многоядерным
слоевищем, не расчлененным на клетки. Слоевище это имеет довольно слож-
.444
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
ную форму, образует ветвления, дает бесцветные лопастные выросты, несу-
щие функции ризоидов. Перегородки появляются лишь при отграничива-
нии органов размножения и при отделении пораженных участков. Нараста-
ние слоевища происходит только при помощи роста его верхушки. Внут-
ренность слоевища заполнена большой вакуолью с клеточным соком. Про-
топлазма лежит тонким слоем вдоль стенок. В ее периферическом
слое находятся хроматофоры, имеющие вид отдельных дисковидных
маленьких пластинок. В более глубоком слое плазмы расположены много-
численные ядра. Продуктом ассимиляции является масло или крахмал
(pichctomcsiphori). Стенки слоевища тонкие по сравнению с его раз-
мером.
Размножение происходит зооспорами, апланоспорами, акинетами и
половым путем. Кроме того, бывает еще вегетативное размножение кусоч-
ками слоевища, вырастающими в новые нити водорослей. Зооспоры обра-
зуются в зооспорангиях, отделяющихся перегородками.' В зооспорангии
развивается одна крупная зооспора, имеющая овальную форму и несущая
по всей поверхности многочисленные реснички, сидящие парами. Каждая
пара ресничек располагается над ядром (фиг. 184, 5). Зооспору Vaucheria
рассматривают как агрегат двужгутиковых зооспор, не обособившихся
друг от друга. Зооспоры других семейств сифоновых водорослей имеют
разнообразную форму, обладают двумя жгутиками или венчиком ресничек
и развиваются в зооспорангии в большом количестве. Представители се-
мейства Vaucheriaceae отличаются от других сифоновых водорослей тем,
что имеют оогамный половой процесс, тогда как у остальных он совершается
копуляцией двужгутиковых гетерогамет. Оогонии у Vaucheria имеют вид
округлых или овальных выростов на слоевище (фиг. 184, 6). У Dichotomo-
siphon оогонии и антеридии находятся на концах дихотомически развет-
вленных ветвей. Антеридии имеют рогообразную форму и содержат боль-’
шое количество двужгутиковых бесцветных сперматозоидов. Оогонии и
антеридии могут находиться на одной и той же нити или на разных. Опло-
дотворенная яйцеклетка превращается в ооспору, покрывается толстой
оболочкой и наполняется маслом и теряет хлорофилл. После периода покоя
ооспора прорастает в новую нить.
таблица для определения родов семейства vaucheriaceae
1 (2). Водоросли дихотомически разветвляются. Ветви у основания с кольцеобраз-
ными перетяжками. Продукт ассимиляции — крахмал. Оогонии и антеридии нахо
дятся на концах дихотомически разветвленных ветвей. . . . Dichotomosiphon
2 (1). Дихотомия нитей никогда не бывает ясна. Кольцевых перетяжек нет. Продукт
ассимиляции — масло. Зооспора крупная, поверхность ее покрыта многочислен
ными ресничками. В зооспорангии развивается одна зооспора. Оогонии шаро-
образные или овальные. Антеридии рогообразные', находятся непосредственно
на нити или на ножках (фиг. 184, 5, 6).........................Vaucheria
ОТДЕЛ CONJUGATAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАССОВ ОТДЕЛА CONJUGATAE
1 (2). Клеточная оболочка цельная, пе дифференцирована на внешний и внутрен-
ний слой и обычно без пор................................Saccoiiermae
2 (1). Клеточная оболочка состоит из двух частей, дифференцирована на внешний
и внутренний слой, обычно пронизана многочисленными порами........ .
................................................... Placodermae
ВОДОРОСЛИ
445
КЛАСС Р LA CODERMA Е
ПОРЯДОК DESMIDIALES
Семейство Desmidxacsae
Форма клеток десмидиевых водорослей чрезвычайно разнообразна.
Встречаются клетки продолговатые, овальные (фиг. 185, 4), округлые
(фиг. 185, 6), в виде полумесяца (фиг. Г85, /) и т. д., плоские или более
Фиг. 185. 7 —Closterium monili f-’rum Ehrb.; 2—Pleurotaenium cororiatum (Breb.)Rbh.;
3— Xanthidium antilopaeum K-tz.; 4—Mier asterias radiata Hass.; 5 — Euastrum
pectinatum Breb.; 6 — Cosmarium botrytis Meneg.: a — с широкой стороны, б—сверху;
?'— St aurastrum paradoxum Meyen: a — сбоку, 6 — сверху; 8 — Cosmocladium saxonicum
DB. •
446
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
или менее выпуклые. По середине клетки с обеих ее сторон большей частью
имеется перетяжка различной глубины, разделяющая клетку на две сим-
метричные половины (фиг. 185, 5). В зависимости от ее глубины средняя
часть клетки, называемая перешейком, бывает соответственно узкой, как,
напр., у Xanthidium (фиг. 185, 3), или широкой. Реже перетяжка совер-
шенно отсутствует. Контуры клеток бывают цельнокрайние, как, напр.,
у Penium и Closterium (фиг. 185, 7), или волнистые. Бывают также формы
с широкими и довольно глубокими выемками (фиг. 185, 5) или с сильно
изрезанным краем (фиг. 185, 4). Кроме того, клетки часто имеют разно-
образные выросты, шипы и бугры.
Под микроскопом обычно клетки лежат на своей широкой стороне, т. е.
бывают видны сбоку. При таком положении у некоторых родов клетки
похожи друг на друга, но резко отличаются при взгляде на них сверху.
Вследствие этого при определении необходимо рассматривать клетки не
только сбоку, но и сверху, т. е. переворачивать их на У0° по отношению
к поперечной оси. Оболочка клетки состоит из двух слоев —внутреннего
главным образом целлюлозного и часто содержащего другие вещества,
напр. пектиновые, и наружного —кутикулярного. У некоторых форм в обо-
лочке клеток накапливаются соединения железа, окрашивающие иногда
клетки в желтовато-бурый цвет. Оболочка большей частью бывает покрыта
утолщениями в виде бородавок, бугров или штрихов, реже совершенно
гладкая. Снаружи клетки обычно окружены гомогенным или слоистым
слизистым слоем. Благодаря выделению слизи клетки, находящиеся на
твердом субстрате, могут передвигаться. Слизь служит также для соеди-
нения клеток друг с другом, как, напр. у Cosmocladium (фиг. 185, 5)..
Выделяется слизь через поры, находящиеся в оболочке клетки. Пора эти
или распределяются равномерно по всей поверхности клетки или находятся
только в определенных участках. По величине поры могут быть все одина-
ковыми или же одни из них крупными, а другие мелкими.
Десмидиевые водоросли имеют одно ядро, лежащее в центре клетки.
В каждой полуклетке находится один или несколько постенных или осевых
хроматофоров, имеющих разнообразную форму. Так, напр., у Closterium
хроматофор в виде осевого цилиндра с лучеобразно отходящими пластин-
ками, выделяющимися на фоне окраски хроматофора в виде темных полос.
В разрезе хроматофор Closterium звездообразный. У Cosmarium в каждой
полуклетке находится по два пластинчатых хроматофора с ребристыми
выростами. У Euastrum пластинки хроматофора разнообразно развет-
вляются и т. д. Пиреноидов бывает от одного до нескольких. У нитчатых
форм клетки или непосредственно соединяются друг с другом, как, напр.,
у Desmidiumt или же соединение их происходит при помощи бугорков и
отростков, как, напр., у Onychonema.
Для десмидиевых водорослей характерным является отсутствие какой-
либо подвижной стадии размножения. При бесполом размножении клетки
делятся в поперечной плоскости на две половинки, у которых вскоре проис-
ходит нарастание вторых половинок с выделением новой оболочки. Половое
размножение состоит в слиянии протопластов двух клеток. Зигота обра-
зуется или между клетками или в популяционном канале. У некоторых
форм клетки делятся перед копуляцией, и получаются две зиготы. Зигота
(или зигоспора) одевается толстой трехслойной оболочкой. Внутренняя
оболочка—эндоспорий—тонкая бесцветная; средняя—мезоспорий —
плотная и часто окрашена в коричневый цвет'; наружная же оболочка —
или экзоспорий — бывает гладкой или покрытой разнообразными шипами и
бугорками. У десмидиевых водорослей набюдались также партеноспрры.
ВОДОРОСЛИ
447
Десмидиевые водоросли широко распространены, встречаются преимуще-
ственно в дистрофных водоемах, в торфяных болотах, на сырых скалах и
в почве.
При систематической обработке десмидиевых водорослей большое зна-
чение имеет скульптура обалэчки. Для того чтобы иметь возможность
рассмотреть ее, приходится удалять содержимое клетки, что достигается
более или менее сильным надавливанием на покровное стекло.
" ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ 1РОДОВ СЕМЕЙСТВА DESMIDIACEAE
1 (24). Клетки одиночные.
2 (5). Клетки без перетяжки или перетяжка очень незначительная.
3 (4) Клетки большей частью изогнуты в виде полумесяца, без перетяжки, в середине
часто несколько вздуты, к концам сужены. Оболочка гладкая или точечная, про-
дольно-штриховатая или ребристая. На концах клеток находятся вакуоли с дви-
жущимися в них кристалликами гипса Хроматофор в каждой полуклетке 1 осе-
вой, с радиально отходящими сплошными пластинками. Пиреноиды лежат в 1 ряд
или без порядка. Зиготы шарообразные, эллиптические, яйцевидные или четы-
реугольные (фиг. 185, 7).........................................Closterium
4 (3). Клетки прямые цилиндрические, с тупо закругленными концами, в середине
несколько перетянуты или без перетяжки. Хроматофор осевой, с продольными
радиальными пластинками. Пиреноидов два-четыре. Зиготы от шарообразной до
четырехугольной формы, с гладкой оболочкой...........................Penium
5 (2). Клетки с перетяжкой посредине.
6 (13). Перетяжка неглубокая. Перешеек больше половины ширины клетки.
7 (8). На концах клетки находится узкий вырез Клетки цилиндрические или веретено-
видные, с закругленными концами. Хроматофор 1 в каждой полуклетке, с ребрами
и центральным рядом пиреноидов. Зигота шарообразная или чечевицеобразная,
с гладкой оболочкой.................................,............Tetmemorus
8 (7). Концы клеток без выреза.
9 (12). Хроматофор огевой, с радиально отходящими пластинками.
10 (И). Основание полуклеток со вздутием, покрытым короткими продольными склад-
ками. Клетки цилиндрические, с прямыми или волнистыми стенками. Пиреноиды
занимают более или менее среднюю линию.............................Docidium
11 (10) Основание полуклеток без утолщений. Клетки удлиненные, с перетяжкой посре-
дине. Поверхность клеток с кольцеообразно расположенными шипами. Концы
клеток образуют 2—4 отростка, увенчанные шипами. Пиреноиды лежат но сред-
ней линии. .....................................................Triploceras
12 (9) Хроматофор в виде постенных лент, с пиреноидами. Длина клетки обычно в не-
сколько раз больше ширины, с тупо срезанными, немного суживающимися кон-
цами и вздутыми у перетяжки. Полуклетки без продольных складок. Па концах
клеток находится по большой вакуоле (фиг. 185, 2) ...... Pleurotaenium
13 (6) Перетяжка глубокая. Перешеек меньше половины ширины клетки.
14 (23). Сверху клетки овальные.
15 (18). Клетки снабжены шипами.
16 (17). Клетки с бугром в каждой половине, овальные или почти круглые, с двумя ряда-
ми длинных рогообразных шипов на углах или с короткими толстыми, на вершине
расщепленными на 3—4 зубца. Хроматофора 2 осевых, разветвленных в каждой
полу клетке или 4 постенных, с одним или несколькими пиреноидами. Зигота шаро-
видная с шипами (фиг. 185, 3}....................................Xanthidium
17 (1G) Бугров нет. Клетки овальные или круглые с двумя-шестью длинными шипами
на углах полуклеток. Хроматофор осевой, обычно 1 в каждой полуклетке, с одним
пиреноидом. Зигота шарообразная................................Arthrodesmus
18 (15) Клетки без шипов.
19 (22) Клетки плоские или сжатые, с лопастным контуром.
20 (21). Клетки плоские, глубокими узкими вырезами рассечены на 3—5 лопастей, изре-
занных в свою очередь. С широкой стороны клетки округлые или широко эллип-
тические. Хроматофор 1 в каждой полуклетке, осевой пластинчатый, ответвляю-
щийся во все выступы клетки. Пиреноиды многочисленные. Зиготы шаровидные,
с длинными часто разветвленными шипами (фиг. 185, 4)...........Micrasterias
21 (20). Клетки сжатые, большей частью усеченно-пирамидальные, с одним вырезом на
концах, с боковым краем цельным или широколопастным, с одной-несколькими
полушаровидными выпуклостями в каждой полуклетке. Хроматофор 1 в полу-
клетке, осевой лопастной, с одним или несколькими пиреноидами. Зигота шаро-
448
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
образная или эллипсоидная, покрытая шипами или бородавками (фиг. 185, 5) .
...........................................................Euastrum
22 (19). Клетки несколько сжатые, реже несжатые, с контуром, не рассеченным на ло-
пасти.На концахклеток выреза нет. Полуклетки различной формы эллиптические,
полукруглые, полуквадратные, закругленные или усеченные. Сверху форма кле-
ток' большей частью овальная. Контур клетки иногда несколько выемчатый.
Хроматофор из двух или четырех осевых соединяющихся пластинок в каждой
полуклетке или стенкоположный. Пиреноидов 1—2 или несколько. Зигота.шаро-
образная, реже четырехугольная, с оболочкой гладкой, ямчатой, зернистой
или покрытой шипами (фиг. 185, 6)................................Cosmarium
23 (14). Клетки сверху 3—5-угольные или с тремя-несколькими радиальными отро-
гами (иногда всего 2). Сбоку клетки большей частью овальные, стремя или несколь-
кими офогами. В каждой полуклетке лежит осевой хроматофор, от которого
в отроги клетки отходят лопасти. В середине хроматофора находится 1 пиреноид;
или же имеется несколько постенных хроматофоров с несколькими пиреноидами.
Зиготы шарообразные или угловатые, большей частью шиповатые (фиг. 185, 7). . .
................................................... Staurastrum
24 (1). Клетки соединяются друг с другом.
25 (28). Клетки при помощи слизистых тяжей соединяются в разветвленные колонии.
26 (27). Соединение клеток происходит при помощи одиночных или парных слизистых
тяжей, прикрепляющихся к середине клетки и образующих дихотомически раз-
ветвленные колонии. Клетки овальные с большей или меньшей перетяжкой, типа
маленьких Cosmarium. Зигота круглая или ребристая, покрытая притупленными
шипами (фиг. 185, 8)..........................................Cosmocladium
27 (26). Клетки находятся на концах студенистых дихотомически разветвленных сте-
бельков, образуют бородавчатые колонии. Клетки яйцевидно-клиновидные, с зве-
здообразным хроматофором и одним пиреноидом.................... Oocardium
28 (25). Клетки соединены в нити.
29 (30). Перетяжка не резко выражена. Клетки короткие цилиндрические, сверху круг-
лые. Нить окружена слизистым покровом. Хроматофор осевой, с отходящими
шестью-десятью пластинками. Зигота круглая гладкая..............Hyalotheca
30 (29). Перетяжка ясно выражена.
31 (34). Клетки соединяются между собою посредством бугорков, отростков, шипиков.
32 (33). Нити прямые. Клетки с глубокой перетяжкой. В каждой полуклетке осевой
хроматофор с пиреноидом. Зигота шарообразная или угловатая, с гладкой или по-
крытой шипами оболочкой..................................... Sphaerczosma
33 (32). Нити слабо скручены. Полуклетки овальные, почковидные, сильно сжатые, с
глубокой перетяжкой. Каждая полуклетка сверху с двумя отростками, соеди-
няющими клетки друг с другом. Хроматофоры в каждой полуклетке состоят
из четырех радиальных пластин, отходящих от центрального пиреноида. Зигота
шарообразная, с многочисленными шипами..........................Onychorema
34 (31). Клетки непосредственно соединяются друг с другом без помощи шипов или
бугорков.
35 (33). Длина клеток более ширины.
36 (37). Клетки сверху овальные, треугольные, без отростка. Нити прямые или закру-
ченные. Перетяжка по середине клетки широкая и глубокая. Хроматофор осевой
из четырех-шести пластин, с одним центральным пиреноидом. Зигота шарообраз-
ная, гладкая или шиповатая.................................. Spondylosium
37 (36). Клетки сверху круглые с двумя выростами, лежащими друг против друга. Сбоку
клетки боченкообразные,в средней части утолщены, к концам заметно суживаются.
Длина в два раза больше ширины. Нити закручены. Хроматофор осевой, с радиаль-
ными пластинками и одним пиреноидом в центре. Зигота круглая с гладкой, обо-
лочкой ......................................................... Cymnozyga
38 (35). Ширина клеток больше длины. Клетки сверху 3- или 4-угольные, иногда оваль-
ные. Перетяжка в середине незначительная. Вдоль клетки проходят волнообраз-
ные темнозеленые полосы, являющиеся проекцией третьего или четвертого ребра.
Хроматофор — в каждой полуклетке, из четырех-шести-восьми постенных пла-
стинок, с двумя-четырьмя пиреноидами в центре. Зигота круглая или овальная,
с гладкой или шиповатой оболочкой (фиг. 186, 7)..................Dcsmidium
КЛАСС SACCODERMAE
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОРЯДКОВ КЛАССА SACCODERMAE
1 (2). Одноклетные формы или соединенные в короткие нити .... Mesotaeniales
2 (1). Нитчатые формы......................................... Zygnemales
водоросли
449
ПОРЯДОК MESOTAENIALES
Семейство Mssotaeniacsas
К семейству Mesotaeniaceae принадлежат одноклетные формы и лишь
у одного рода Ancylonema клетки соединяются в короткие нити. Форма
клеток преимущественно цилиндрическая или овальная, без перетяжки
в середине. Оболочка сплошная, гладкая, состоящая из внутреннего цел-
люлозного слоя и внешнего пектинового. Поры в оболочке отсутствуют.
Клетки окружены слизистым покровом.
Храмотофор по своей форме очень близок к хроматофору Zygnemales
и Desmidiales. У Mesotaenium (фиг. 186, 2) хроматофор в виде осевой пла-
стинки и сходен с хроматофором Mougeotia, у Spirotaenia, как и у Spiro-
gyrai он состоит из спиральных лент. У Cylindrocystis (фиг. 186, 3) хромато-
фор имеет вид двух звезд с радиально расходящимися лучами и очень
похож на таковой Zygnema. Наконец, у Netrium и Closterium имеем сходный
хроматофор, состоящий из продольного центрального тяжа с отходящими
от него продольными радиальными пластинками. Ядро расположено в сере-
дине клетки или сбоку, как, напр., у Roya. Пиреноидов 1 или несколько.
Размножение происходит делением клетки и половым путем. При копу-
ляции у Mesotaenium между двумя клетками, различными в половом отно-
шении, в любом месте возникают популяционные выросты. Перегородки
после 'касания их резорбируются, и эластический канал сильно расши-
ряется; также растягиваются и оболочки копулирующих клеток, так что
вся совокупность клеток принимает участие в образовании зиготы. Сходно
протекает процесс копуляции и у Cylindrocystis. У Roya образуется шаро-
видная зигота между популяционными выростами двух сближенных клеток,
сходно —у Netrium. Иногда перед копуляцией происходит в клетках деле-
ние протопласта на две части и возникают две зиготы (Spirotaenia). Обо-
лочка зигот толстая, трехслойная. Наружный слой ее называется эписпо-
рием, средний — мезоспорием и внутренний — эндоспорием. При прораста-
нии зиготы обычно развиваются 4 проростка, но может образоваться также 2
проростка, у Cylindrocystis их бывает 2—4—8.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА MESOTAENIACEAE
1 (10). Клетки одиночные.
2 (7). Хроматофор в виде пластинок.
3 (6). Пластинки осевые, идущие продольно через всю клетку.
4 (5). Клетки прямые, овальные или коротко-цилиндрические с закругленными кон-
цами, одиночные или соединенные группами слизистой массой. Хроматофор
1 (—2) осев й, пластинчатый. Пиреноид I (—2). Клеточный сок часто окрашен. Раз-
множение происходит делением клетки па две дочерние и копуляцией. Зигота об-
разуется в широком копуляционном канале. Она толстостенная при прорастании
дает (тве-) четыре клетки (фиг. 186, 2) .......................Mesotaenium
5 (4). Клетки слегка изогнутые, цилиндрические или почти цилиндрические, слегка
лишь суживающиеся к округленным или обрубленным концам. Хроматофор в виде
продольной осевой пластинки. Сбоку хроматофора в середине клетки вырез, в
котором лежит ядро. Пиреноидов несколько. Гаметы выходят через отверстие
из материнских клеток и образуют шарообразную зиготу. По Кригеру, имеется
копуляционный канал, быстро остуденяющийся............................Roya
6 (3). Хроматофор в виде одной или 'нескольких спиральных лент. Клетки прямые
или слегка изогнутые, цилиндрические или веретеновипные. Пиреноидов один
или несколько в каждой пластинке хроматофора. Зигота образуется в копуляцион-
ном канале и имеет круглый или звездообразный вид. Иногда формируются две
зиготы.......................................................... . Spirataenia
7 (2). Хроматофор не пластинчатый.
S (9). Хроматофор в каждой половинке клетки в виде звезды с радиально отходя-
щими лучами, с одним пиреноидом. Клетки овальные или цилиндрические, с закру-
29 Жизнь пресных вод, т. П
450
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
тленными концами. Зигота четырехугольная, образуется в копуляционном канале
(фиг. 186, 3)....................................... Cylindrocystis
9 (8). Хроматофоров 2 (—4) в виде осевого цилиндра с радиально отходящими от него
продольными пластинками с лопастными краями. Пиреноидов один или несколько. .
расположенных в ряд. Некоторые виды имеют терминальные вакуоли с гипсом.
Клетки прямые, веретенообразные, с широко закругленными концами. Зигога
шарообразная толстостенная, образуется внутри популяционного канала
(фиг. 186, 4).................................................. Netrium
10 (1). Клетки соединены в нити. Клетки короткие цилиндрические, с закругленными
концами. Хроматофор в виде узкой ленты, косо проходящий по клетке. Пиреноид
один. Клеточный сок часто окрашен. Зигота круглая, с гладкой оболочкой ....
.............................................................. Ancylonema
ПОРЯДОК ZYQNEMALES
Нитчатые деветвящиеся водоросли с цилиндрическими клетками, боль-
шей частью неприкрепленные. Оболочка состоит из наружного пектино-
вого слоя и внутреннего целлюлозного. Нити обычно покрыты слизистым
слоем. У некоторых видов Zygnemales поперечные стенки клеток имеют
кольцеобразные складки. Хроматофор бывает в виде двух звезд, лежащих,
по обеим сторонам ядра, как, напр., у Zygnema (фиг. 186, 8), или в виде
спиральных лент, лежащих в постенном слое протоплазмы (Spirogyra,
фиг. 186, 6). У Mougeotia плоский пластинчатый хроматофор лежит по
продольной оси клетки, причем иногда он бывает виден с плоской стороны
пластинки или же со стороны узкого ребра (фиг. 186, Р).
Продуктом ассимиляции является крахмал, располагающийся вокруг
пиреноидов. Крахмал может встречаться в хроматофорах. и независимо от
пиреноидов. У Mougeotia и Spirogyra пиреноиды находятся в большом коли-
честве. У спирогиры они лежат по средней линии хроматофора.У Zygnema
же имеется только 2 пиреноида, находящиеся по одному в центре каждого
хроматофора.
Размножение происходит вегетативным путем (разделением нити на
части) и половым путем. Зооспоры не образуются. Половое размножение
состоит в полном или частичном слиянии протопласта двух клеток. Копу-
ляция бывает боковой и лестничной. При боковой копуляции происходит
слияние двух соседних клеток одной нити (фиг. 186, 76). При лестничшй
копуляции соединяются клетки двух разных нитей (фиг. 186, 7 а). От копу-
лирующих клеток, или гематангиев, отходят навстречу друг к другу не-
большие выросты. Выросты эти сталкиваются своими концами, оболочка
на месте соприкосновения растворяется, и получается популяционный
канал. Содержимое одной клетки переходит в другую, где и образуется
зигота; у некоторых родов зигота образуется не в гаметангиях, а в попу-
ляционном канале. Иногда популяционный канал не образуется, и зигота
лежит между нитями перед отверстиями гаметангиев. У одних видов бывает
только боковая или же только лестничная копуляция, у других же бывает
и та и другая. Зрелые зиготы имеют плотную оболочку большей частью
красно-бурого цвета. Она состоит обычно из трех слоев. Внутренний слой
зиготы (эндоспорий) нежный, целлюлозный, является наружным слоем
проростка. Средний окрашенный слой зиготы (или мезоспорий) толстый
Фиг. 186. Водоросли
1— Desmidium aptogonum Breb. var. tamboviensis Roll' 2—Mesotaenium macrv-
eoccum (Ktz.) Roy; 3—Cylindrocystis crassa De B;ry; 4 - Netrium digitus (Ehrb.)
Itzig.; 5—Qonatozygon monotaenium De Bary; 6 — Spirogyra-. я—-ядро, .vp— хрома
тофор, пр — пиреноиды; 7—конъюгация Mougeotia-. а — лестничная, б — боковая;
3 — Zygnema: я—ядро, хр— хроматофор, пр—пиреноид; 9—Mougeotia scalarh-
Hass.: хр — хроматофор. к — крахмал, пр—пиреноиды,, кр -• кариоды (П<
Роллу и др.),
452
H. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
с скульптурой в виде бугорков или пластинок. Наружный слой (экзоспо-
рий) относительно тонок и бесцветен. Прорастает зигота после продолжи-
тельного периода покоя и дает 1 проросток. Некоторые зигнемовые образуют
покоящиеся ^клетки (акинеты).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОРЯДКА ZYGNEMALEi
. 1 (4). Клетки соединены в короткие нити, легко распадающиеся на отдельные клетки.
Оболочка их снабжена порами и покрыта небольшими шипиками или точками
или гладкая. (Сем. Ganatozygaeeae.)
2 (3). Хроматофор в виде ленты проходит от одного конца клетки до другого. Клетки
цилиндрические, со слегка суживающимися пли расширяющимися концами. Пире-
ноидов несколько, расположенных в ряд. Оболочка большей частью покрыта
мелкими шипиками (фиг. 186, 5)...............................Conatozygon
3 (2). Хроматофор состоит из двух-трех спиоальиых лент, иногда спираль не обра-
зуется. Клетки удлиненные цилиндрические, соединены в нити. Стенки клеток по-
крыты мелкими точками. Зигота образуется между двумя копулирующими клет-
ками....................................................... Genicularia
4 ' (1). Нити не распадаются на отдельные клетки. Пор нет. Оболочка без шипов и то-
чек. (Сем. Zygnemataceae.)
5 (8). Хроматофор пластинчатый.
6 ’ (7). Хроматофор осевой, с двумя-многими пиреноидами. Клетки цилиндрические.
Копуляция бывает лестничная и боковая. Зигота образуется в гаметангии, в копу-
ляционном канале или же занимает копуляционный канат и часть пространства
гаметангиев, отделяясь от них поперечными перегородками. Иногда зигота об-
разуется между клетками (фиг. 186, 9). ... ....................Mougeotia
7 (б). Хроматофор постенный в виде одной-нескольких большей ч^сгио спираль-
ных узких лент с многочисленными пиреноидами. Клетки цилиндрические,
соединены в нити. Копуляция лестничная (иногда без хорошо выраженного
популяционного канала) или боковая. Зигота образуется в гаметангии, являю-
щемся одной из клеток нити. Зигота шаровидная, эллипсоидная или чечевице-
образная (фиг. 186, 6).........................................Spirogyra
8 (5). Хроматофор в виде двух звезд, каждая с одним пиреноидом в центре. Клетки
цилиндрические. Копуляция лестничная и боковая. Зигота образуется в гаметан-
гии или в популяционном канале между клетками (фиг. 186, 8) . . „ . Zygnema
ТИП CHAROPHYTA
Семейство СЬагасэаг
Харовые водоросли имеют очень сложное строение и по внешнему виду
похожи на высшие растения. Стебли их состоят из узлов и междоузлий
с мутовчато расположенными на них листьями, из пазух которых отходят
боковые стебли, ветвящиеся в свою очередь (фиг. 187, 7). Листочки также
имеют междоузлия и узлы. В противоположность стеблям рост листочков
ограниченный. У некоторых родов, напр. у Nitella, одноклеточные листочки
на своих концах дают разветвления, ветвящиеся в свою очередь. Таким
образом, получаются листочки первого, второго, третьего порядка и т. д.
(фиг. 187, 2). У Tolypella листочки многоклеточные, и при ветвлении их
всегда средний луч остается больше боковых.
У некоторых родов имеются прилистники в виде небольших бородавча-
тых или длинных щетинкообразных выростов, расположенных в один или
два ряда. Стебли и листья большинства представителей рода Chara покрыты
особым слоем клеток, называемых корой. Кора также состоит из чередую-
Фиг. 187. Водоросли.
7 — Chara, целое растение; 2— Nitella gracilis (Smith) Ag., общий вид; 3— Chara
ifragilis Di-sw , продольный разрез вершины стебелька: а — междоузлие, б — клетки
узлов, в — центральная узловая клетка, г — верхушечная клетка, 3 — лист, е — кора;
4— Chara fragilis, участок листа с антеридием и споропочкой: а — антеридий,
7— споропочка, е — лист, г — коронка; 5 — Nitella jlexilis Ag.: а — почти зре-
лый антеридий у конца листа.
Фиг. 187.
454 н. н. воронихин и е. в. шляпина
щихся междоузлий и узлов. Нарастание стеблей и ветвей происходит бла-
годаря делению верхушечной клетки, имеющей полушарообразную форму.
Клетка эта делится поперечной перегородкой на две, из которых верх-
няя становится верхушечной клеткой, нижняя же снова делится на две
клетки — верхнюю двояковогнутую и нижнюю двояковыпуклую. Послед-
няя клетка не делится, но вытягивается и образует междоузлие. Двояко-
вогнутая клетка, наоборот, усиленно делится и образует узел (фиг. 187, 3).
Узловые клетки делятся, образуя центральные клетки и ряд перифериче-
ских. Из последних развиваются листья, ветви, кора, прилистники и органы
размножения. Листья развиваются из всех периферических клеток. Группа
клеток, соединяющая лист со стеблем, называется основным листовым
узлом. Из верхних клеток основного листового узла развиваются боковые
ветви, возникающие в пазухе листа. Кора развивается из верхних и ниж-
них клеток основного узла. Клетки коры идут вверх и вниз от узлов и
приблизительно около середины междоузлий встречаются друг с другом.
Число рядов клеток коры может соответствовать числу листьев выше стоя-
щей мутовки или же быть раза в 2-3 больше. Строение коры имеет боль-
шое значение при определении видов. Стенки клеток харовых водорослей
состоят из наружного кутикулярного слоя и внутреннего целлюлазного.
Очень часто оболочка бывает инкрустирована известью. Полость удлинен-
ных клеток занята большой вакуолью с клеточным соком. Протоплазма
стенкоположная, причем в наружном ее слое, неподвижном, находятся
хроматофоры в виде многочисленных овальных пластинок, расположен-
ных тесно сближенными продольными рядами. В более глубоком слое,
находящемся в движении, лежат ядра.
Харовые водоросли прикрепляются к субстрату при помощи ризоидов,
отходящих от узловых клеток нижней части растения. Ризоиды эти пред-
ставляют собою бесцветные нити, лишенные коры, с ответвлениями, напол-
ненные протоплазмой с многочисленными ядрами. Часто на ризоидах появ-
ляются клубеньки, наполненные крахмалом. Клубеньки эти' перезимовы-
вают, и весной из них развиваются новые растения. Клубеньки могут
образовываться также и на стеблевых узлах. Как и клубеньки ризоидов,
рни перезимовывают и весной дают новые растения. Кроме того, в большом
количестве развиваются из клеток старых узлов ветки — предростки, раз-
вивающиеся в новые растения.
Кроме вегетативного размножения, харовые водоросли имеют размно-
жение половое, происходящее при помощи оогониев и антеридиев. Распола-
гаются обычно половые органы на месте разветвлений у основания листьев.
Они могут быть на одном и том же экземпляре (однодомные) или на разных
{двудомные). Оогоний (или споропочка) имеет овально-округлую форму и
сидит на короткой ножке. Оогоний представляет собою крупную яйце-
клетку, окруженную пятью спирально расположенными клетками обо-
лочки (фиг. 187, 4). Вершина споропочки прикрывается коронкой, обра-
зованной из пяти однорядных или десяти двурядных клеток. Антеридии
тоже сидят на коротких ножках. Они имеют форму шара и состоят из восьми
наружных клеток, называемых щитками (фиг. 187, 4, 5). На внутренней
стороне каждой клетки находится небольшой вырост, направленный внутрь
антеридия, называемый рукояткой. На 'последней образуется ряд клеток,
на которых вырастают длинные сперматогенные нити, состоящие из боль-
шого числа клеток. В каждой из этих клеток развивается спирально закру-
ченный сперматозоид. На переднем конце сперматозоида находятся два
длинных жгута. Сперматозоид проникает в споропочку через щели под
коронкой и оплодотворяет яйцеклетку. После оплодотворения яйцеклетка
водоросли 455
. покрывается плотной оболочкой, окрашенной в желтый или бурый цвет,
i Оболочка эта снабжена скульптурой, имеющей значение при определении
• видов. После известного периода покоя ооспора прорастает, образуя ризоид
и предросток, на котором развивается новый экземпляр. Встречаются харо-
. вые водоросли в пресных и соленых водах, предпочитая стоячие водоемы.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА CHARACEAE
1 (4). Коронка состоит из десяти клеток.
г 2 (3). Ствол без коры. Листья вилчаго разветвляются один или несколько раз. Анте-
ридии помещаются на конце главных лучей листьев или также листочков. У одно-
домных видов антеридии над споропочками (фиг. 187, 2,5)....Nitella
3 (2). Листья не разветвляются или разветвление не вилчато, причем средний луч
f всегда сильнее развит, чем боковые. Антеридии одиночные или по нескольку
; на концах одноклеточных лучей, выходящих из основного листового узла, и окру-
жены многочисленными споропочками. Большинство однодомные. . .Tolypella
4 (1). Коронка состоит из пяти клеток.
5 (6). Прилистников и коры нет. Двудомные. Листья с одним-двумя узлами, на узле
1 — 2 листочка пли они отсутствуют. Антеридии по одному, споропочки по одной-
по две на месте листочков. Коронка маленькая закругленная . . . Tholypellopsis
Г. (5). Прилистники есть.
7 (8). Однодомные. Антеридии находятся над споропочками. Коры нет. Прилистни-
' ков столько же, сколько листьев в мутовке.............Lamprothamnus
Л я (7). Двудомные или однодомные. Е последнем случае антеридии находятся под
4 споропочками. Те и другие на листовых узлах. Стебель и листья большей частью
покрыты коровым слоем. Листья простые неразветвленные (фиг. 187, 7, 3,-7) . .
............................................................ Chara
ТИП RHODOPHYTA —КРАСНЫЕ, ИЛИ БАГРЯНЫЕ
ВОДОРОСЛИ
К типу Rhodophyta относятся преимущественно многоклетные прикреп-
. ленные водоросли красного цвета, почти исключительно морские; незна-
У чительное количество родов и видов, встречающихся в пресных водоемах,
впрочем, окрашено в стально-серый или голубовато-зеленый цвет. Для багря-
нок характерным является отсутствие жгутиковой стадии развития и
своеобразие полового процесса.
Как показывает название, водоросли эти в основном окрашены в красный
цвет. Окраска зависит от присутствия в хроматофорах, кроме хлорофилла,
красного пигмента—фикоэритрина и синего—фикоциана. В зависимости
от количественных соотношений указанных пигментов получаются различ-
ные оттенки окраски от темнокрасного, розового, розовато-желтого до
зеленовато-голубого и оливково-зеленого цвета. Окраска эта в значитель-
ной мере зависит и от условий места обитания водорослей.
Форма хроматофоров разнообразная. У Asterocytis хроматофор звездо-
образный, у Phragmonema —лентовидный; встречается также хроматофор
в виде крупных или мелких пластинок. Пиреноиды у одних форм имеются
у других отсутствуют. Продуктом ассимиляции является углевод, назы-
ваемый «крахмалом багрянок», красящийся от иода в красно-бурый цвет.
Оболочка клеток состоит преимущественно из внутреннего целлюлоз-
ного слоя и наружного пектинового, очень часто ослизняющегося и обра-
зующего слизистый покров. У форм, относящихся к Florideae, на середине
поперечных стенок клеток находятся поры. У водорослей класса Bangiineae
пбры эти отсутствуют.
Красные водоросли являются многоклеточными прикрепленными фор-
мами, и только в классе Bangiineae встречаются свободно живущие одно-
клетные формы, соединяющиеся слизью по две или несколько клеток,
456
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
как, напр., у Chroothece и Porphyridium. Пресноводные багрянки имеют
большей частью вид простых (фиг. 188, 2) или разветвленных нитей
(фиг. 188, 3). У Batrachospermum короткие сильно ветвящиеся веточки
располагаются на стволах кольцами и придают нитям характерный четко-
образный вид (фиг. 188, 4). Только клетки боковых веточек Batrachospermum
имеют хроматофор и являются ассимиляторалш. Ствол же состоит из про-
долговатых бесцветных клеток. Такую же дифференцировку на окрашен-
ные и бесцветные клетки встречаем у Thorea (фиг. 188, 8). Из продольного
разреза ствола видно, что он состоит из сердцевинного слоя, слагающе-
гося из тонких изогнутых продольно или косо идущих бесцветных рядов
клеток и из узкого слоя коры с многочисленными неодинаковой длины
окрашенными нитями, придающими стволу вид густо покрытого волосками.
Встречаются среди красных водорослей также формы в виде корочек или
пластинок, прикрепляющихся нижней стороной к субстарату, как, напр.,
Hildenbrandia, или в виде щетинок с рядом узловых расширений, как
у Lemanea (фиг. 188, 6). Представители родов Lemanea и Batrachospermum
в своем развитии проходят стадию Chantransia, а именно—из карпоспоры
вначале развивается нитчатый предросток, вполне сходный с Chantransia,
а уже из этого предростка образуются взрослые экземпляры.
Размножение багряных водорослей происходит бесполым и половым
путем. Бесполое размножение у пресноводных осуществляется при помощи
моноспор (у морских —тетраспор), развивающихся обычно в спорангиях на
концах коротких веточек (по одной моноспоре). У Bangiineae моноспоры
могут развиваться в любой клетке нити. Моноспоры (и тетраспоры) пред-
ставляют собою голые неподвижные клетки. Половое размножение состоит
в оплодотворении яйцеклетки спермацием, являющимся также голой непод-
вижной клеткой. У Bangiineae во всех клетках водоросли, за исключением
базальной, происходит образование спермациев. У Florideae спермации
развиваются на боковых веточках в шарообразных клетках, называемых
антеридиями или сперматангиями. Женский половой орган носит наимено-
вание карпогона. У Bangiales карпогоном является мало измененная веге-
тативная клетка, отличающаяся лишь несколько большей величиной и
более интенсивной окраской. У водорослей класса Florideae карпогон имеет
бутылкообразную форму с расширенной брюшной и узкой вытянутой верх-
ней частью, называемой трихогиной. Карпогон, как и антеридий, располо-
жен обычно на концах коротких боковых веточек. У Lemanea карпогоны
находятся на внутреннем слое коры (фиг/ 188, 7). При оплодотворении
спермаций пассивно переносится на трихогину, прикрепляется к ней и
одевается оболочкой. Ядро спермация сливается с ядром яйцеклетки.
Дальнейшее развитие оплодотворенной яйцеклетки идет в разных группах
багрянок различно. В простейшем случае, напр. у Bangia, оплодотворен-
ная яйцеклетка делится большей частью на 8 клеток (карпоспор), содержи-
мое которых в виде голых клеток выходит в воду. В дальнейшем эти клетки
одеваются оболочкой и прорастают в новые растения. В других случаях
карпогон дает так называемые спорогенные нити, образующие карпоспоры.
Объединенные группы спорогенных нитей образуют род плодового тела —
цистокарпий. У одних багрянок в ооспоре происходит редукционное деле-
Фиг. 188. Водоросли.
7 — Chroothece Richteriana Hangs.; 2 — Bangia atropurpurea (Roth) Ag.; 3—Chan-
transia chalybea Fries; 4— Batrachospermum moniliforme Roth, сбший вид: 5— To же,
ветвь с карпогоном и антеридиями; 6—Lemanea catenata Ktz.; 7—Lemanea fucina
Bory, продольный разрез нити: a — тарпоспоры; 8 — Thorea rumosisC--' Bory.
общий вид.
Фиг. 188.
458
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
ние, и спорогенные нити, а также и образующиеся в них карпоспоры,
являются гаплоидными. У других же — спорогенные нити, карпоспоры и
развивающиеся из них растения диплоидные, а редукционное деление
. происходит при образовании тетраспор.
Багряные водоросли являются почти исключительно морскими обита-
телями. В пресноводных и солоноватоводных бассейнах встречаются лишь
немногие их представители. Одни из Rhode phyta являются холодолюбивыми
формами, предпочитающими быстро текущие воды, другие же селятся
в более тихих и теплых водоемах. Различно относятся багряные водоросли
также к содержанию солей. Lemanea, напр., встречаются в водоемах, распо-
ложенных в известковых породах, тогда как Hildenbrandia селятся преиму-
щественно в водоемах, лежащих на кварцевых породах. Известно также
различное отношение багряных водорослей к интенсивности освещения,
а именно — одни из них предпочитают более освещенные места, другие,
наоборот,—более затененные. Среди багряных водорослей встречаются
также, формы, живущие на земле или на старых стенах в затененных местах.
Тип красных, или багряных, водорослей делится на 2 класса—Ban-
giineae и Florideae.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАССОВ ТИПА RHODOPHYTA
1 (2). Водоросли в виде одно-многорядных, многоклеточных прикрепленных нитей
или в виде свободно живущих соединенных слизью единичных клеток. Хрома-
тофор звездообразный или лентовидный, большей частью с пиреноидом. Беспо-
лое размножение моноспорами. Карпогон без трихогины..........Bangiineae
2' (1). Водоросли всегда многоклеточные, прикрепленные, в виде разнообразно раз-
ветвленных шнуров или щетинкоподобных стержней. Хроматофор без пиренои-
дов. Бесполое размножение моноспорами. Спермации развиваются в антеридиях,
карпогон с трихогиной .............................Florideae (Rhodophyceae)
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ КЛАССА BANGIINEAE
I (4). Клетки единичные, соединенные слизью в плавающие или лежащие на суб-
страте группы из двух-трех или большего числа клеток.
2 (3). Клетки эллиптические, продолговато-эллиптические с толстой, большей частью
слоистой оболочкой. Хроматофор звездообразный, с пиреноидом. Клетки оди-
ночные илисоедныеныслизыо по двевместе, имеют голубовато-зеленую, оранжево-
красную, грязножелтую или охристо-желтую окраску. Известны покояши'ся
клетки с толстой оболочкой (фиг. 188, 7).....................Chroothece
3 (2). Клетки шарообразные или овальные, одиночные или соединенные слизью по-
многу в группы неправильной формы. Хроматофор звездообразный, с пиреноидом.
Размножение — делением клеток. Обитает на земле или плавает в водоемах . . .
.............................................................Porphyridium
4 (1). Нитчатые формы.
5 (8). Хроматофор звездчатый.
6 (7). Неправильно разветвленные, однорядные нити из продолговато-эллиптических
пли шарообразных клеток с звездчатым хроматофором, с пиреноидом. Нити окру-
жены толстым слизистым слоем. Размножение моноспорами.........Asterocytis
7 (6). Нити не разветвленные, у основания прикрепленные, первоначально одноряд-
ные, в дальнейшем — из нескольких рядов клеток. Хроматофор звездчатый, с пи-
реноидом. Размножение — моноспорами и оплодотворением яйцеклетки спер-
мацием (фиг. 188, 2).............................................. Bangia
8 (5). Хроматофор не звездчатый.
9 (10). Нити иногда ветвятся, у основания прикрепленные. Хроматофор лентовидный,
без пиреноидов, по нескольку в клетке. Оболочка клеток вначале тонкая, плот-
ная, позднее ослизняется. Размножение происходит только бесполым путем . . „
............................................................. Phragmonema
Ю (9). Хорошо разветвленная водоросль, состоящая из подошвы и отходящих от нее
разветвленных стволов. Ветвление большей частью моноподиальное. Верхушки
ствола и ветвей из нитей, образованных одним рядом клеток. Остальные части
ствола и ветвей состоят из центральных клеток, окруженных клетками коры..
Хроматофоры многочисленные, дисковидные или лентовидные, стально-серого
ВОДОРОСЛИ
459
цвета в клетках, богатых крахмалом, и голубовато-зеленого, — в клетках, бедных
крахмалом. Встречается главным образом под тропиками. Род редкий, мало изу-
ченный, обычно относимый к семейству Bangiaceae. Comps pogon chalybeus найден
в лиманах и около Харькова В. М. Арнольди, считающим более правильным
относить его к зеленым водорослям................... , Compsopogon
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ КЛАССА FLORIDEAE
1 (2). Густо покрытые волосками сильно разветвленные нити. Ствол дифференци-
руется на сердцевинный волокнистый слой, состоящий из пучка тонко-
стенных, изогнутых, продольно или косо идущих нитей и из тонкого слоя коры.
Клетки коры дают боковые ассимилирующие веточки в виде волосков. Размно-
жение происходит моноспорами; моноспорангии на концах наружных нитей.
(Сем. Thireaceae.) Известен только один род (фиг. 188, 8) ....... . Thorea
2 (1). Нити не покрыты волосковидными образованиями.
3 (4). Слоевище в виде толстых щетинок, пол .>.х, с многочисленными узловатыми взду-
тиями, большей частью неразветвленных. Снаружи покрыты корковым слоем,
внутри по длине пронизаны осевой нитью. Размножение только половое. Антери-
дии образуются в узлах на наружной стороне коры, карпогоны на внутренней
стороне. Антеридии и карпогоны развиваются на одном и том же экземпляре
(однодомные). Гонимобласты состоят из пучков нитей, расположенных в полости
стебля. Почти все клетки нитей превращаются в четки спор. (Сем. Lemaneaceae.)
К этому семейству принадлежит только один род (фиг. 188, 6, 7). . . .Lemanea
4 (3). Стволик шнуровидный, разветвленный, круглый или сжатый, большей частью
студенисто слизистый. Бесполое размножение тетраспорами или моноспорами.
Антеридии и карпогоны часто па одном и том же экземпляре. Гонимобласты из
вертикально стоящих разветвленных веточек, последовательно отделяющих от-
дельные споры, иногда они окружены покровом из веточек или погружены в кору,
но всегда на поверхности. (Сем. Helminthocladiaceae.)
г> (6). Ствол с кольцеобразно расположенными короткими разветвленными веточками,
придающими водоросли четкообразиый вид. Клетки веточек с хроматофором,
клетки ствола бесцветные. Бесполое размножение — моноспорами, половое —
оплодотворением карпогона спермацием (фиг. 188, 4)..Batrachospermum
б (5). Водоросль представляет однорядные неправильно разветвленные нити. Конеч-
ные клетки ветвей часто закапчиваются волосками. Антеридии и карпогоны на-
ходятся на разных экземплярах. Бесполое размножение — мопоспорами на
концах ветвей. Большинство видов пресноводных Chantransia представляет
стадии развития видов Batrachospermum и Lemanea (фиг. 188,3) . . .Chantransia
Добавление
Водоросль представляет плоскую корочковидную пластинку, плотно прилегающую
к субстрату нижней стороной и состоящую из мелких клеток, расположенных пра-
вильными вертикальными рядами. Размножение бесполое. Систематическое положение
неясное. .......................................... Hildenbrandia
ТИП CYAXOPHYTA—СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ
Синезеленые водоросли —одно- или многоклетные организмы —особенно
характеризуются строением своей клетки, лишенной типичного ядра и
хроматофора. Протопласт синезеленых водорослей дифференцирован на
периферический окрашенный слой (хроматоплазма) и центральную часть
(центрэплазма). Ассимилирующие пигменты —хлорофилл, фикоциан, фи-
коэритрин и каротин. Продукт ассимиляции —гликоген. Центроплазма
имеет ячеистое строение. В ячеях лежат особые тельца, эндопласты,
плотной или вязкой консистенции; если они расположены тесно друг к другу,
то образуют компактную массу, «центральное тело». В плазматических стен-
ках ячей между эндопластами находится «хроматиновое вещество», красящееся
ядерными красками. Таким образом, центроплазму можно считать эквивален-
том ядра других растений, отличающихся от последнего, однако, морфологи-
ческими признаками. Кроме эндопластов, в центроплазме встречаются бле-
стящие', шаровидные тельца, также красящиеся ядерными красками. Это
460
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
эпипласты (волютиновые зерна или метахроматические тельца других авто-
ров). В хроматоплазме также найдены особого рода включения белковой
природы, являющиеся запасными веществами (эктопласты) (фиг. 189, 7).
В клетках синезеленых водорослей отсутствуют вакуоли, заполненные
клеточным соком. В связи с этим плазмолиз протекает у них, как всесторон-
нее съеживание всего протоплазма целиком. Однако в некоторых случаях,
а именно—в клетках волосков Rivulariaceae, наблюдается образование
вакуолей как явление закономерное (фиг. 189, 2). В хроматоплазме клеток
появляются небольшие полости, которые, разрастаясь, занимают централь-
ное тело; при этом постепенно исчезает пигмент клеток и включения в них.
Процесс вакуолизации не обратим и рано или поздно ведет к смерти клетки.
Совершенно иное значение имеет так называемая керитомия. Она начи-
нается также образованием вакуолей, но в отличие от вакуолизации пред-
ставляет явление обратимое. Плазма распадается на ячейки, заполненные
клеточным соком; постепенно ячейки растут и становятся многочисленнее.
Ассимиляционные пигменты частично сохраняются, эктопласты и метахро-
матические тельца продолжают формироваться, движение нитей и деление
клеток сохраняются. Керитомия—редкое явление. Она встречается за-
кономерно у Oscillatcria Bcrnetii, а также у некоторых Schizcthrix и Phor-
midium (фиг. 189, 3). Гораздо чаще наблюдаются в клетках синезеленых
так называемые газовые вакуоли (псевдовакуоли) (фиг. 189, 4). Предста-
вляя неправильной формы полости, они отличаются чрезвычайно слабым
преломлением света, при средней и высокой установке микроскопа кажутся
окаймленными черной каемкой подобно пузырям воздуха в препарате.
Путем опыта доказано наличие газа в этих полостях. Удельный вес сине-
зеленых водорослей, снабженных газовыми вакуолями, меньше веса воды,
что способствует их всплыванию к водной поверхности. Однако газовые
вакуоли встречаются не только у планктонных синезеленых, но и у глу-
бинных форм. В связи с этим высказывается соображение, что газовые
вакуоли являются результатом внутриклеточного брожения в связи с недо-
статком кислорода для дыхания. Образование газовых вакуолей у планктон-
ных синезеленых становится понятным, если принять во внимание, что
эти водоросли перед своим поднятием к поверхности воды обитали в бедных
кислородом придонных слоях водоема.
Формы клеток синезеленых водорослей чрезвычайно просты: преобла-
дают шар и эллипсоид (фиг. 189, 5.) Реже встречаются удлиненные клетки
(палочковидные, веретеновидные), иногда изогнутые полукругом или
S-образно. В некоторых случаях наблюдается явственная полярность
строения клетки (Chamaesiphon, Gomphcsphaeria и др.) (фиг. 189, б). Болес
сложно строение клеток у Tetrapedia'. клетки здесь плоские, 3- или 4-уголь-
ные, с выемками, лопастями, частью с шипиками; все это очень '[аиомг.-
нает клетки Desmidiaceae (фиг. 189, 7).
Фиг. 189. Водоросли.
/ — схема строения клетки Cyanophyceae по Baumgartel’ ю: а — схема, 6 - ЯГь
пета H.Jmanni Ag.; 2—конец трихома Rivularia'. вакуолизация клеток золосков
3 — керитомия у Oscillatoria Bornetii-. а — слабая, б — сильная керитомия: 4 — газо-
вые вакуоли, споры и гетероцисты у АлаЬаепа Scheremetievii; 5—простейшие формы
клеток: шаровидные клетки в колониях со вставочной системой оболочек у Gloeocapsi.-
polydermalica (б), удлиненные клетки у Gloeolhece linearis (а): 6—полярность строения
клеток: а — колония Gomphosphaeria aponina var. cordiformis с обратно-яйцевидными
клетками, сидящими на разветвленных студенистых тяжах в общем студне колонии.
б — клетка Chamaesiphon curvatus, отшпуровывагсшая на вершине экзоспоры и заклю--
ченная в ложный чехол; 7 — клетки и колонии Tetrapedia gothica: а — г — стадии
деления, д — 4-клетная колония, е — клетка с содержимым, ж—вид клетки сбоку.
a
Фиг. 189.
432
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
Клетки синезеленых водорослей имеют оболочку; стадий, лишенных,
оболочек, повидимому, не существует. Оболочка может быть очень тонкой
и едва заметной (у экзоспор, у Spirulina) или же утолщенной. Своеобразное
утолщение оболочек наблюдается у конечных клеточек Oscillatoriaceae в виде
шапочки, носящей название калиптры (фиг. 190, 2). Часто образование
слизи как за счет ослизнения оболочек, так и проникания через них (поры).
В состав оболочек входят главным образом пектины; в чехлах Hormogo-
nales и в оболочках гетероцист встречается целлюлоза. У нитчатых Ногто-
gonales (но не Chamaesiphonales) ряды клеток заключены в полый цилиндри-
ческий чехол (влагалище), покрывающий весь ряд клеток. Совокупность
клеток с чехлом зовется нитью, а самый ряд клеток без чехла —три-
хомом (фиг. 190, 1). От очень тонких чехлов до очень толстых и плотных,
простых и слоистых существует ряд переходов. Поперечные стенки клеток
в трихоме пронизаны порами, сквозь которые проходят плазмодесмы,
соединяющие протопласты соседних клеток. Такое строение наблюдается
лишь у представителей Hormogonales.
Образование оболочек у одноклетных (и колониальных) Chroococcales
своеобразно связано с делением клеток. Дочерние клетки образуются внутри
материнской клетки,' окружаясь оболочкой, в формировании которой при-
нимает участие внутренний слой оболочки материнской клетки. Если деле-
ние продолжается много раз, и дочерние клетки не изолируются, полу-
чается так называемая вставочная система оболочек (фиг. 189, 5). У Hormo-
gonales при делении клеток принимает участие вся оболочка материнской
клетки, в связи с чем в этой группе синезеленых водорослей эндогенное
образование дочерних клеток не имеет места.
В некоторых колониях одноклетных синезеленых деление совер-
шается в строгой закономерности по трем взаимно-перпендикулярным на-
правлениям пространства, что ведет к образованию колоний в виде куби-
ческих пакетиков (Eucapsis, фиг. 190, 3). Во многих родах Chroococcales
встречается этот же тип деления, но правильное расположение клеток на-
рушается благодаря неодновременному делению клеток, что ведет к смеще-
ниям. У других Chroococcales деление происходит по двум направлениям
пространства, чем обусловливается образование пластинок (Merismopedia
и др.) (фиг. 190, 4). Наконец, деление может происходить всего в одном
направлении, большей частью поперек продольной оси. При этом после
деления дочерние клетки смещаются и закономерности в распределении их
(в колониях) заметить не удается. Впрочем у некоторых форм клетки сохра-
няют после деления свою линейную ориентировку (Dzensia). При делении
в трех направлениях пространства наблюдается своеобразный ритм, смена
процессов деления и роста клеток, причем рост наступает после того, как
деление закончится. В случаях нарушения этого ритма и усиления частоты
процесса деления дочерние клетки не успевают расти и мельчают все более
и более в каждом последующем поколении. Образуются так называемые
нанноциты, нередко встречающиеся у представителей Chroococcales и Cha-
maesi phonales.
Фиг. 190. Водоросли.
7 — нити Lyngbya Martensiana, состоящие из чехлов с заключенными в них трихо-
мами; в двух нитях^справа— образование гормогониев; 2—трихомы Phormidium
uncinatum с калиптрой на конечных клетках; 3 — кубическая колония Eucapsis alpina,.
вид с поверхности (а) и в перспективе (б); 4— пластинчатая колония Merismopedia.
5 — парные интеркалярные гетероцисты у Anabaencpsis Arnoldii, внизу нить с гетеро-
цистой, занявшей положение терминальной гетероцисты после распада нити; 6 — три-
хомы Gloejtrichia natans, видны базальные гетероцисты, спора в чехле, меристемальныс
зоны роста (расширенные части нитей под волосками).
Фиг. 190.
264 Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
Размножение синезеленых происходит различно. В случае эндоспор
оследние образуются путем эндогенного деления внутри материнской
клетки, без участия оболочки ее. В результате путем последовательного
деления протопласта материнской клетки образуются многочисленные
(до 128) мелкие клеточки без оболочки (эндоспоры) (фиг. 192, 7). Мате-
ринские клетки (спорангии) не отличаются от вегетативных клеток или же
отличаются размером и .формой. Эндоспоры освобождаются через разрыв
или ослизнение оболочки спорангия, реже последний открывается крышеч-
кой. Образование эндоспор в общем ограничено группой Сhamaesiphonales.
Экзоспоры также встречаются почти исключительно в роде Сhamaesiphon.
В типичных случаях образование экзоспор происходит таким образом, что
оболочка спорангия разрывается на вершине, образуется бокальчик, окру-
жающий оставшуюся клетку, которая и отчленяет на своей вершине экзо-
споры (фиг. 189, 6). Оболочки спорангиев напоминают чехлы Hormogonales,
но иного происхождения; их называют ложными чехлами.
В группе Hormogonales целям размножения служат гормогонии. Так
называются участки трихомов, образовавшиеся путем фрагментации по-
следних (фиг. 190, 7). Гормогонии выскальзывают из чехлов, продолжая
затем активно двигаться; движение заключается в медленном ползании
в направлении длинной оси. У Oscillatoriaceae, лишенных чехла, способность
к движению переходит от гормогониев к взрослым нитям. У рода Oscilla-
fona, на ряду с ползанием трихома, наблюдается ротация вокруг длинной
оси трихома. Механика движения не вполне выяснена.
У многих Chroococcales и Hormogonales наблюдается образование плано-
кокков. Этим наименованием обозначают особые клегки, отделяющиеся от
слоевища водоросли и обладающие медленным поступательным и одновре-
менно неправильно вращательным движением. Жгутиков эти клетки не
имеют и, по Гейтлеру (Geitler), возможно, что депо идет здесь о го шдиях,
обнаруживающих так называемое Броунозское мопекулярное движение.
Впрочем, планокэкки, по наблюдениям Борзи (Bar^i), лишены оболочек,
тогда как гонидии снабже ;ы ими. Вообще под именем гонидиев у синезеленых
водорослей понимают всякие мелкие шаровидные клетки, предназначенные
для размножения без периода покоя.
Существуют также клетки или комплексы их, предназначенные для
размножения после периода покоя. Таковы так называемые «покоящиеся
клетки» или, что то же, «споры» (фиг. 189, 4 и 190, 6). Они образуются
непосредственно из вегетативных клеток после отложения запасных веществ
в содержимом, исчезновения ассимиляционного пигмента и утолщения
обэлечки;в большинстве случаев образование спор сопровождается уве-
личением объема клетки. Оболочка спор часто двуслойная; наружный слой
может быть гладким или точечным, боро щвчатым и т. п.; иногда он окрашен
в желтый или бурый цвет. Морфологически обособленные споры образуются
прайм /щественно у представителей Hormogonales. При образовании их
прерывается связь тазмодесм, и споры изолируются от остальных клегок
трихома. У многих Hormogonales споры занимают определенное положение
в трихоме (Cylindrospermum, Rlvularia, некоторые Anabaena).
Целые уч летки трихомов также могут инцистироваться, образуя «гормо-
цисты». В этом случае роль оболочки споры принимает на себя чехол три-
хома, замыкающийся в этих случаях на концах гормоцисты. Гормоцисты
извеетны лишь у Seytonemataeeae и Stigonemataceae. Наконец, своеобразные
органы представляют собою «гетероцисты» (или «пограничные клетки»),
встречающиеся в некоторых семе ствах Hormogonales (фиг. 189, 4). Они
образуются непосредственно из вегетативных клеток, которые обычно
ВОДОРОСЛИ
465
несколько увеличиваются, сохраняя приблизительно свою форму, и утол-
щают свою оболочку. Связь образовавшейся гетероцисты с соседними клет-
ками при помощи плазмодесм нарушается, а каналы от плазмодесм закупо,
риваются «замыкающими тельцами». Ассимиляционный пигмент исчезает-
остается каротин, определяющий желтую или оранжевую окраску гетеро-
цист. При явлениях усиленной вакуолизации содержимое гетероцисты отми-
Фиг. 191. 7 — нити Mastigocoleus testarum Lagerh. с терминальными гетероцистами на
концах укороченных веточек; 2а ~ колония Woronichinia Naegeliana (Ung.) Elenk.,
26 — концы студенистых трубочек, из которых построена колония с клетками внутри
трубочек; 3 — Chlorogloea microcystoides Geitl.: а — общий вид колонии, б — вертикаль-
ный разрез через колонию; 4 —нити Hyella jontana Huber et Jadin, общий вид.
рает, и трихом распадается. В случае превращения интеркалярных клеток
в гетероцисту последняя имеет два закупоренных канала; если же гетеро-
циста образуется из терминальной клетки, то она имеет всего один канал.
В роде Anabaenopsis встречаются как типичные терминальные гетероцисты,
так и гетероцисты, ставшие терминальными вторично после распада трихома
в месте одновременного образования двух интеркалярных гетероцист
(фиг. 190, 5). Различают базальные, и латеральные гетероцисты. Базаль-
ными зовутся те, что образуются в основании трихомов Rtvulariaceae
4фиг. 190, б); латеральными называются гетероцисты в многорядных три-
хомах Sligonemataceae (фиг. 192, 2). Гетероцисты, образующиеся терми-
нально, нередко имеют определенное положение в слоевище ( Mastigocoleus,
30 Жизнь пресных вод, т. IT
466
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
фиг. 191, 7). Функции гетероцист не вполне выяснены. Повидимому, это>
рудиментарные органы размножения, потерявшие сво? назначение. Этот
взгляд находит себе подтверждение в случаях прорастания гетероцист.
Существуют и другие взгляды. Канабеус (Canabaeus) считает гетероцисты
хранилищами энзима, играющего роль при образовании в клетках сине-
зеленых водорослей газовых вакуолей.
У Chroococcales клеточки водоросли сравнительно редко живут одиночно,
обычно они соединяются в колонии. В простейшем случае — это совместное
существование клеток в общей слизи. Расположение клеток в слизи может
быть беспорядочным как в связи с делением клеток в различных направле-
ниях пространства, так и в результате вторичного смещения клеток после
деления в связи с образованием слизи (Aphanocapsa и др.). Закономерная
форма колоний имеет место, если оболочки не слишком ослизняются. Выше
мы упоминали о форме колоний Eucapsis и Merismopedia. У Gomphosphaeria
клетки лежат на периферии более или менее шаровидных колоний, при-
крепляясь к концам радиально расположенных разветвленных студенистых
ножек. Эти ножки образуются при делении из оболочек материнских кле-
ток. Woronichinia представляет собою также более или менее шаровидную
колонию, построенную из вытянутых студенистых трубочек, вероятно,
утончающихся к центру колонии, где они сходятся своими концами.У вы-
ходного отверстия трубочек помещаются клетки водоросли (фиг. 191, 2).
У Coelosphaerium клетки лежат на периферии шаровидной студенистой
колонии. В роде Chlorogloea (фиг. 191, 3) и некоторых других Entophysa-
lidaceae намечается нитчатый рост водоросли. В начальных стадиях разви-
тия деления клеток происходят в различных направлениях, лежащих,
однако, в одной плоскости, в результате чего образуется пластинка. Позже
перпендикулярно пластинке развиваются ряды клеток, параллельно друг
другу. Более усложненный тип строения колоний у Chamaesiphonales.
В большинстве относящихся сюда семейств (исключая Dermocarpaceae и
Chamaesiphonaceae) здесь также наблюдается нитчатое строение слоевищ.
Однако в отличие от Hormogonales у Chamaesiphonales клетки нитей не свя-
заны друг с другом плазмодесмами, в связи с чем они сохраняют значитель-
ную самостоятельность, что нередко ведет к распаду слоевища на отдельные
клетки или группы. Нет также дифференцировки нитей на трихом и чехол.
Нити обычно однорядны (многорядные—у Hyella), рост верхушечный.
Для многих Pleurocapsaceae характерна дифференцировка слоевища на по-
дошву и вертикальные нити; последние нередко срастаются по длине.
Подошва имеет более или менее округлые очертания, нити расположены
радиально и нарастают по краю подошвы. Нити могут ветвиться и срастаться
друг с другом по длине, образуя ложную паренхиму. Если при этом еще
сохраняются следы н-тчатого строения, говорят о нематопаренхиме; если
же этих следов не остается, то —о бластопаренхиме. После формирования
подошвы, клетки центральной части ее начинают вытягиваться перпенди-
кулярно плоскости подошвы и делиться, в результате чего образуются
вертикальные нити, разветвляющиеся обычно псевдодихотомически и
большей частью срастающиеся по длине.
У Shgonemataceae слоевище имеет также нитевидное строение подобно
некоторым Chamaesiphonales, но отличается от последних наличием плазмо-
десм. Нити могут ветвиться, причем ветви образуются благодаря продоль-
ному делению интеркалярной клетки; дочерняя клетка затем вздувается
латерально, проходит дальнейшие деления, превращаясь в верхушечную
клетку боковой ветви. Такой тип ветвления носит название «настоящего»
(фиг. 192, 2). Особенностью Stigonemataceae является диморфизм нитей.
ВОДОРОСЛИ
467
Быстро растущие боковые ветви отличаются от главной нити большей частью
своими узкими и длинными клетками. У Mastigocoleus на главной нити
образуются укороченные веточки, заканчивающиеся гетероцистой
(фиг. 191, 7). Многие Stigonemataceae (роды Fischerella, Stigonema) имеют
Фиг. 192. 7—Pleurocapsa minor Hansg.; а — слоевище водоросли в вертикальной! раз
резе, б — то же, образование эндоспор почти во всех клетках (в искусственной культуре);
2 — Stigonema mamtnlllosum (Lyngb.) Ag.: a — конец нити с верхушечной клеткой (видна
слева латеральная гетероциста), б — часть нити с настоящим ветвлением, среди вегета-
тивных клеток видны плоские гетероцисты; 3 — одиночное и парное ложное ветвление
у Scytonema crispum Born.
30*
468
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА
нити, состоящие из нескольких рядов клеток (фиг. 192, 2). В роде Nostoc
семейства Nostocaceae благодаря толстым слизисто-студенистым чехлам
образуются массивные колонии, часто шаровидные или эллипсоидальные,
частью плоские, с бугорчатой поверхностью или нитчато-кустистой формы
(фиг. 194, 3). Снаружи они бывают покрыты плотным и крепким слоем
студня, так называемым перидермой, или лишены последнего.
Для большинства Hormogonales характерны однорядные и вовсе не раз-
ветвленные трихомы. Рост их происходит преимущественно интеркалярно
(Nostocaceae, Oscillatoriaceae). Семейство Scytonemataceae характеризуется
«ложным ветвлением» (фиг. 192, 3). У форм с плотным чехлом это ветвление
происходит следующим образом. Связь между клетками трихома нарушается
благодаря отмиранию некоторых клеток или образованию гетероцист.
Таким образом, внутри чехла получаются два конца трихома, которые на-
чинают разрастаться, пробивают чехол и выходят наружу в виде боковых
ветвей. Может образоваться всего одна веточка, благодаря угнетению другой.
Такой случай встречается, как правило, при полярной дифференцировке
трихома, причем угнетенная веточка становится базальным концом и не
растет, а другая превращается в вершину нити и растет далее (Rivularia).
Асимметричные трихомы Rivulariaceae, обычно заканчивающиеся на вершине
волоском, образуют близ основания волоска и в середине трихома так на-
зываемые «меристемальные зоны» способных к делению клеток, обеспечи-
вающие дальнейший рост трихома (фиг. 190, 6).
Весьма своеобразный характер ветвления наблюдается у Mastigocla-
daceae. Некоторые клеточки трихома начинают расти в поперечном напра-
влении, что ведет к образованию петлеобразной двойной боковой веточки,
имеющей форму опрокинутой буквы V (ветвления «V») (фиг. 193, 7).
Большинство синезеленых водорослей живет свободно, но существуют
также эндофиты, симбиотирующие и паразитирующие в других растениях
и животных. Среди свободно живущих много наземных форм, что характерно
для синезеленых водорослей. Известна роль синезеленых водорослей как
пионеров при заселении нови. Водные синезеленые водоросли живут как
в пресной, так и в морской воде. Многие обитают в планктоне. Прикреплен-
ные формы живут в стоячих и проточных водах, начиная от холодных гор-
ных ручьев до горячих минеральных источников, на свету и почти в полной
темноте, как в чистых, так и в загрязненных водах, с кислой и щелочной
реакцией. Планктонные формы синезеленых водорослей нередко разви-
ваются в таких количествах, что вызывают «цветение воды» [виды Апа-
Ьаепа (фиг. 189, 4), Aphanizomenon (фиг. 194, 2) и др.]. Среди прикрепленных
форм быстрых ручьев встречаются коросточки Chamaesiphonales, бугорчатые
студенистые колонии Nostoc verrucosum, пряди Tolypothrix и др., пленки
Phormidium. Глубоководные формы в стоячих водоемах принадлежат пре-
имущественно к родам Oscillatoria, Lyngbya, Pseudanabaena и к группе
Chroococcales. Из наземных синезеленых самой известной и распространенной
формой является Nostoc commune (фиг. 194, 3), слоевища которого в сухое
время лежат на почве в виде черных ломких корочек, а в периоды дождей
разбухают, становясь студенистыми с бугорчатой поверхностью. Характер-
ной особенностью некоторых синезеленых является выделение и отложение
углекислой извести. Если отложения происходят в большом размере, по-
лучается образование туфа (Rivularia и др.). Другие синезеленые, наоборот,
обладают способностью растворять известковые породы («сверлящие» сине-
зеленые водоросли). Представители родов Hyella (фиг. 191, 4), Mastigo-
coleus, Plectonema сверлят как раковины моллюсков, так и горные породы.
Сравнительно редки среди синезеленых водорослей виды, отлагающие же-
ВОДОРОСЛИ
469
лезо в своих чехлах или студенистых оболочках (Lyngbya ochracea Thuret
и др.). Многие синезеленые обитают в горячих источниках (1°до 80° С).
Высказывается предположение, что синезеленые обитатели горячих ключей
являются реликтами далекого прошлого нашей планеты, когда вода на ней
была еще в нагретом состоянии. Типичными термальными формами являются
Phormidium laminosum Gomont и Mastigocladus laminosus Cohn.
Многие синезеленые живут эпифитно на других водных растениях,
а некоторые наземные виды — на стволах и листьях древесных растений,
особенно в странах с сырым теплым климатом.
Существуют и более тесные соотношения между синезелеными водоро-
слями и другими растительными организмами. Так, в полостях листовых
лопастей Azolla постоянно живет одна Anabaena, в дыхательных полостях
некоторых печеночных мхов поселяется Nostoc sphaericum Vauch. Некоторые
синезеленые проникают также внутрь клеток растений, напр. Nostoc, оби-
тающий в межклетниках и клетках стволов Gunnera, или нити Anabaena
в особых клубеньках на корнях Cycas. Своеобразный тип интрацеллюляр-
ного обитания представляют некоторые синезеленые водоросли, живущие
в теле бесцветных простейших организмов, не теряя способности ассимили-
ровать. Примером является Geosiphon, представляющий собою лишенное
хлорофилла растение, построенное из пузырей, соединенных друг с другом
ризоидообразными тяжами; в плазме пузырей живут колонии Nostoc
(фиг. 193, 2). Другой тип симбиоза представляет случай, когда тело бес-
цветных протистов несет на себе покров из палочковидных синезеленых во-
дорослей (пример: Oikomonas syncyanctica).
Общеизвестно, что синезеленые водоросли (из группы Chroococcales
и Hormogonales) входят в состав лишайников в качестве гонидий.
Географическое распространение синезеленых водорослей в настоящее
время изучено еще очень недостаточно.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОРЯДКОВ СИНЕЗЕЛЕНЫХ
ВОДОРОСЛЕЙ
1 (6). Водоросли одноклетные, одиночные или в колониях, настоящих нитей и псевдо-
паренхимных слоевищ не образуют.
2 (5). В клетках различимы апикальный и базальный конец.
3 (4). Водоросли образуют свободно плавающие колонии...............Chroococcales
4 (3). Во, оросли прикрепленные.................................Chamatsi. honales
5 (2). В клетках не наблюдается различия в строении концов.........Chroococcales
6 (1). Водоросли образуют нити или псевдопаренхимные слоевища.
7 (10). Водоросли образуют ..ити.
8 (9). Клетки более или менее слабо связанные друг с другом, большей частью с тол-
стыми, легко ослизняющимися оболочками; плазмодесмы, гетероцисты и гормо-
гонии отсутствуют; эндо- и экзоспоры имеются...........Chamaesiphonales
(8). Клетки более или ме-ее тесно соединенные, ci язангые плазмодесмами; часто
нить дифференцирована на трихом и чехол. Гормогонии имеются, часто — гете-
роцисты: эндо-и экзоспор— нет...........................Hormogonales
10 (7). Водоросль образуем псевдопаренхиматические слоевища из сросшихся по длине
разветвленных нитей....................................Chamaesiphonales
ПОРЯДОК CHROOCOCCALES
Водоросли одноклетные, одиночные или в колониях, нитей и псевдо-
паренхимных слоевищ не образуют. Клетки не дифференцированы на осно-
вание и вершину; если такая дифференцировка имеется, то лишь у форм
образующих свободно плавающие полые колонии. Встречается образование
нанноцит. Эндоспоры и экзоспоры не образуются.
470
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ CHROOCOCCALES
1(51). Клетки одиночные или в колониях; последние никогда не бывают построены
из клеток, образующих вертикальные нитеобразные ряды. (Сем. Chroococcaceae.)
2 (37). Клетки помногу соединены в колонии.
3 (22). Клетки распределены в колониях без порядка, или только в старых колониях
наблюдштся линейное р'сположение клеток.
4 (5). В старых колониях наблюдается линейное расположение клеток, заключенных
в едва зал;етные слизистые трубчатые чехлы. Колонии свободно плавающие, шаро-
видные пли удлиненные, с перидермой....................................Dzensia
5 (4). Клетки лежат без порядка в аморфном студне.
б (17). Оболочки клеток едва заметны или отсутствуют; вставочной системы оболочек
нс наблюдается.
7 (12). Колонии более или менее оформленные.
8 (9). Колонии плотные, более или менее определенной формы, микроскопически
малых размеров, обычно в планктоне. Клетки шаровидные или удлиненные,
расположенные близко друг к другу по всей толще студия колонии (фиг. 193,3). . .
.............................................................Microcystis
9 (8). Колонии одпо-многополостные или сетчатые.
10 (11). Колонии с одпой-многими полостями, позже разорванные. Клетки шаровид-
, ные, по всей толще студня.....................................Clathrocystis
11 (10). Колонии более или менее шаровидные или плоские, в виде сети; клетки шаро-
видные, расположенные в стенках сети в один ряд...................Cyanoli'tyon
12 (7). Колонии более или менее бесформенные, большей частью не планктонные,
нередко значительных размеров (до нескольких сантиметров в диаметре).
13 (14). Клетки шаровидные....................................... Aphanocapsa
14 (13). Клетки удлиненные.
15 (16). Клетки эллипсоидальные или цилиндрические...............Aphanothece
16(15). Клетки веретеновидные (на концах заостренные).........Dacty ococcopsis
17 (6). Клетки с ясно заметными собственными оболочками, в общем аморфном студне
или без него.
18 (21). Оболочки клеток пузыревидно вздуты, вставочная система оболочек ясно вы-
ражена.
19 (20). Клетки шаровидные (фиг. 189, 5) ..........................Gloeicapsa
20(19). Клетки эллипсоидальные или цилиндрические (фиг. 189, 5) . . . Gloeothece
21 (18). Оболочки клеток не вздуты, вставочной системы оболочек нет или она неясно
выражена; клетки шаровидные.......................................Chroacoccus
22 (3). Клетки распределены в колониях закономерно.
23 (28). Колонии более или менее шаровидные.
24 (25). Клетки обратно-яйцевидные, эллиптические или шаровидные, на концах раз-
ветвленных студенистых стволиков (ножек) (фиг. 189,6) . . . . Gomphosphaeria
25 (24). Клетки без стволиков.
26 (27). Клетки обратно-яйцевидные, лежат на периферии колонии в отверстиях кони-
ческих слизисто-студенистых бокальчиков, благодаря которым студень колонии
кажется радиально исчерченным (фиг. 191, 2).......................Woronichinia
27 (26). Клетки шаровидные или эллипсоидальные, лежат на периферии колонии в гомо-
генном студне ..................................................Coelosphaerium
28 (23). Колонии кубические или пластинчатые.
29 (30). Колонии кубической формы, клетки расположены правильными рядами в трех
взаимно-перпендикулярных плоско тях (фиг. 190, 3).....................Eucapsis
30 (29). Колония в форме табличек, состоящих из одного слоя клеток.
31 (32). Клетки плоские, по нескольку вместе (фиг. 189, 7)........Tetrapedia
32 (31). Клетки шаровидные, эллипсоидальные или цилиндрические.
33 (34). Клетки расположены в правильных продольных и поперечных рядах, перекре-
щивающихся под прямым углом (фиг. 190, 4).........................Merismopedia
34 (33). Правильных рядов клеток в пластинке колонии не наблюдается.
35 (36). Клетки шаровидные.............•..........................Coccopedia
36 (35). Продольная ось эллипсоидальных или цилиндрических клеток перпендику
лярна плоскости колонии . ...........................................Holopedia
37 ( 2). Клетки одиночные или собранные по нескольку вместе.
38 (43, 50). Клетки шаровидные.
39 (40). Клетки одиночные, без студенистых оболочек............Synechocystis
40 (39). Клетки собраны по нескольку, с студенистыми оболочками.
И (42). Оболочки.клеток пузыревидно вздутые, с ясно выраженной вставочной систе-
мой (фиг. 189, 5) ..................................................Gloeocapsa
ВОДОРОСЛИ
471
'42(41). Оболочки клеток не вздуты пузыревидно, с неясно выраженной вставочной
системой или без нее .............................Chroococcus
43 (38). Клетки удлиненные или другой формы.
44 (45). Клетки удлиненно-грушевидные, по 4—10 в лучистых колониях...........
.......................................................... Marssoniella
45 (44). Клетки симметричные по отношению к поперечной оси.
46 (47). Клетки веретеновидные, утонченные на концах, прямые или согнутые . . . .
..................................................... Dacty'ococcopsis
47 (46). Клетки эллиптические или цилиндрические.
48 (49). Клетки одиночные или цепочкой в две (-четыре), без общего студенистого по-
крова, прямые....................................................ynechocoecus
49 (48). Клетки по нескольку в общей студенистой массе, прямые или согнутые . . .
Rhabdoe'erma
50(38). Клетки плоские, 3—4-угольные (фиг. 189, 7)...............Tetrapedia
51 (О- Клетки соединены в нитеобразные ряды, образующие слоевище, или заключены
в студенистые трубки или же образуют студенистые подставки. (Сем. Entophy-
salidaceae.)
52 (55). Клетки в колониях расположены рыхло.
53 (54). Колонии более или менее полушаровидные или плоские, студенистые; клетки
удлиненные в правильных радиальных рядах (фиг. 193, 4) . . . Pseudoancobyrsa
54 (53). Колонии тонкопленчатые, слизистые, слагающиеся из плотно сомкнутых,
более или менее параллельных студенистых трубок, содержащих сначала линейно,
затем спирально расположенные удлиненные клетки (фиг. 193, 5) . . . Tubie’la
55 (52). Клетки в колониях расположены большей частью очень тесно друг к другу.
Колонии простёртые, корочковидные; клетки шаровидные, слагающиеся в неяс-
ные вертикальные или радиальные ряды (фиг. 191, 3)..........Chlorogloea
ПОРЯДОК CHAMAESIPHONALES
Водоросли одноклетные, дифференцированные на основание и вершину,
постоянно прикрепленные, одиночные или колониальные или многоклетные
в виде нитей, образующие более или менее закономерно построенные слое-
вища; нити нередко срастаются по длине, давая псевдопаренхиму; впрочем,
нитчатое строение нередко бывает затемнено вторичными смещениями.
Оболочки клеток большей частью толстые, плотные или ослизняющиеся;
деления большей частью явственно эндогенные. Плазмодесм, гормогониев
и чехлов нет. Размножение эндо- и экзоспорами.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ CHAMAESIPHONALES
1 (18). Водоросли многоклетные.
2 (15). Водоросли нитевидные или псевдопаренхимные; нитчатое строение псевдопа-
ренхимных слоевищ иногда неясно выражено. Нередко слоевища состоят из
ползучих нитей, образующих подошву, и из вертикальных нитей; нити редко
свободные, большей частью по длине сросшиеся друг с другом. Иногда водоросль
живет эндолитно. Оболочки клеток большей частью бесцветные. Размножение
большей частью эндоспорами. (Сем. Pleurocapsaceae.)
3 (6). Слоевище водоросли не имеет ясного нитчатого строения.
4 (5). Слоевище водоросли состоит из беспорядочно сложенных клеток или клеточных
групп . . . ................................................Chroococcopsis
5 (4). Слоевища водоросли представляют однослойную бластопарепхиматическую
пластинку ...................................................... Xtnococcus
6 (3). Слоевище большей частью ясно нитчатого строения.
7 (14). Нити не проникают в субстрат или лишь очень незначительно (у Pleurocapsd).
8 (9). Слоевище состоит из стелющихся нитей, образующих подошву, и из верти-
кальных нитей; нити свободные или срастающиеся по длине и в этом случае об-
разующие псевдопаренхиму.
9 (8). Слоевище с возрастом становится корбчковидыым или полушаровидным.
10 (11). Слоевище с возрастом становится распростертым, корочковидным: вертикаль-
ные нити расположены большей частью параллельно, оставаясь свободными пли
соединяясь друг с другом, благодаря остуденению наружных стенок, или срастаясь
в псевдопаренхиму (фиг. 192, /)...................................Pleurocapsa
11 (10). Слоевище с возрастом становится более или менее полушаровидным; нити рас-
положены радиально, сливаясь в псевдопаренхиму.
472
Н. Н. ВОРОНИХИН И Е. В. ШЛЯПИНА.
12 (1). Слоевище крупное, нити длинные; клеточные оболочки слизистые, расплываю-
щиеся во внутренних слоях слоевища или с возрастом ..................Onccbyrsa
13 (12). Слоевище мелкое, нити состоят из небольшого числа клеточек; клеточные обо-
лочки едва или вовсе не ослизняются.................................Xenococcus
14 (7). Слоевище в большей своей части проникает в известковый субстрат; сверля-
щие водоросли с эпи- и эндолитным слоевищем, состоящим преимущественно из
однорядных (частью многорядных) нитей (фиг, 191, 4)....................Hyella.
15 (2). Водоросли из свободных или рыхло сросшихся нитей, никогда не образуют
подошвы и псевдопаренхимы.
16 (17). Оболочки клеток оранжевые или красно-бурые, толстые; нити многорядные,
размножение гонидиями. (Сем. Siphononemataceae.)...................Siphoronema
17 (16). Оболочки бесцветные, очень тонкие, едва заметные; нити однорядные размно-
жение эндоспорами. (Сем. Endonemataceae.).............................Endonema
18 (1). Водоросли одноклетные.
19 (22). Размножение эндоспорами. (Сем. Dermocarpaceae.)
20 (21). Эндоспоры образуются путем деления по трем направлениям пространства.
Клетки от округлых до булавовидных, без студенистых ножек или с короткими
пуговицеобразными ножками...........................................Dermccarpa
21 (20). Эндоспоры образуются путем поперечного деления. Клетки удлиненные, на
вершине с слизистой щетинкой, без студенистых ножек (фиг. 193, 6)..............
..............................................................Cla.tidium
22 (19). Размножение экзоспорами. (Сем. Chamaesiphonaceae.) (фиг. 189, 6)......
............................................................Chamaesiphon
ПОРЯДОК HORMOGONALES
Водоросли образуют нити, большей частью свободные, очень редко
образующие нематопаренхиму, но никогда — бластопаренхиму. Клетки
в тесном соединении, связанные друг с другом плазмодесмами; оболочки
большей частью тонкие. Гормогонии имеются. Гетероцисты имеются или
отсутствуют. Эндо- и экзоспоры не образуются.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ HORMOGONALES
1 (12). Трихомы с настоящим ветвлением (дихотомическим или латеральным), нередко
состоят из нескольких рядов клеток.
2 (3). Слоевище большей частью студенистое, состоящее из подошвы и свободных
вертикальных нитей. (Сем. Capsosiraceae.)...........................Capsosira
3 (2). Слоевище подошвы не образует.
4 (5). Боковые ветви двоякого рода: одни — длинные (иногда переходящие в волосок),
другие — короткие, нередко всего из нескольких клеток (одна-четыре) и с терми-
нальными гетероцистами. (Сем. Nostochopsidaceae.) (фиг. 191,7) . . Mastigoco’eus
5 (4). Боковые ветвиоднотипны,иногда отличающиеся от главного стволика, но ни-
когда не заканчивающиеся гетероцистами. (Сем. Sligonemataceae.)
6 (9). Старые трихомы местами или по всей длине состоят из многих рядов клеток.
7 (8). Нити стелющиеся, лишь на верхней стороне покрытые тонкими вертикальными
веточками, отличающимися по форме от главного стволика..............Fischerelia
8 (7). Нити не стелющиеся, неправильно разветвленные (фиг. 192, 2) . . . Jtigonema
9 (6). Трихомы из одного ряда клеток или лишь местами с отдельными или немного-
численными клетками, разделенными продольной, перегородкой.
10 (11). Боковые ветви почти не отличаются от главного стволика . . . Hapalosirhon
11 (10). Боковые ветви заметно отличаются от главного стволика . . . .Fischerelia
12 (1). Трихомы не разветвленные или с ложным ветвлением, постоянно однорядные.
13 (14). Трихомы с V-ветвлением. (Сем. Mastigocladaceae.)........Mastigocladus
14 (13). Трихомы без V-ветвлений.
15 (36). Трихомы бичевидные, большей частью переходящие на вершине в волосок.
16 (17). Базальная клетка особой формы. (Сем. Sokoloviaceae)..........Sokolovia
17 (16). Базальная клетка не отличается от других. (Сем. Rivulariacae.)
Фиг. 193. Водоросли.
1 — образование V-ветвлений у Mast igo cladace ае; 2—Geosiphon piriforme, в плазме
пузырей обитает Nostoc symbioticum ; 3 — группа колоний Microcystis flos-aquac. 4—часть
колонии Pseudooncobyrsa lacustris; 5 — Tubiella Elenkinii, наиболее типичное строение
трубок; 6—Clastidium setigerum, справа три спорангия с эндоспорами, нежная оболочка
спорангиев не изображена на рисунке; 7—Leptobasis caucasica.
474
Н. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
18(25). Гетероцисты отсутствуют.
19 (24). Трихомы во взрослом состоянии утончены только на одном конце,
20 (21). Основание нитей распадается на отдельные клетки или подстилается пластинко-
образным слоем клеток.
21 (20). У основания нитей нет отдельных клеток или клеточных пластинок . . . .
...........................................................Homocothrix
22(23). Основания нитей с отдельными клетками...............Leptochaete
23 (22). Основания нитей подстилаются клеточными пластинками . . . Amphithrix
24 (19).. Трихомы утончены на обоих концах..................Hammatoidea
25 (18). Гетероцисты имеются.
26 (31). Нити погружены в общий студень, образуя колонии шаровидной’или полуша-
ровидной формы.
27 (30). Чехлы постоянно более или менее цилиндрической формы и не бывают мешко-
видно вздуты.
28 (29). Споры образуются (фиг. 190, 6)............................Gloeotrichia
29 (28). Споры не образуются .........................................Rivularia
30 (27). Чехлы широкие, мешковидно вздутые............................Sacconema
31 (26). Нити не бывают погружены в общий студень, нити одиночные или в коло-
ниях пучками, хлопьями, дерновинками, подушками (иногда почти шаровид-
ными).
32(33). Ложные ветвления скучены пучками: нити заключают в себе от двух до не-
скольких трихомов..................................................Dichothrix
33 (32). Ложные ветвления, как правило, одиночные; трихомы в чехле одиночные.
34 (35). Чехлы плотные, по крайней мере в основании нити.................Calothrix
35 (34). Чехлы студенистые, очень широкие.............................Rivu aripsis
36 (15). Трихомы не бичевидные, не переходящие на вершине в волосок, но иногда диф-
ференцированные на основание и вершину, на вершине суженные или расширен-
ные.
37 (38). Базальная клетка особой формы. (Сем. Sokoloviaceae.)............Sokolovia
38 (37). Базальная клетка не отличается от других.
39 (54). Трихомы с ложным ветвлением. (Сем. Scytonemataceae.')
40 (41). Гетероцисты не образуются......................................Plectonema
41 (40). Гетероцисты образуются.
42 (51). В чехлах заключается по одному трихому и лишь в редких случаях (при лож-
ных ветвлениях) по два трихома на коротком протяжении.
43 (46). Ложные ветвления преимущественно одиночные.
44 (45). Трихомы на конце утончаются..........................S су tonematopsis
45 (44). Трихомы на концах не утончаются....................... Tolypothrix
46 (43). Ложные ветвления преимущественно парные.
47 (48). Чехлы очень толстые, состоящие из воронковидных участков, вложенных один
в другой (фиг. 194, /).............................................Peta onema
48 (47). Чехлы более или менеетонкие, большей частью не шире трихома, иногда ворон-
чатого строения.
49 (50). Нити короткие, в средней части стелющиеся, с приподнимающимися концами,
почти полукругло изогнутые........................................Camptyknema
50 (49). Нити длинные, без приподнимающихся концов (фиг. 189, 16) . . Scytonema
51 (42). В чехлах заключается по нескольку трихомов.
52 (53). Нити прямые, параллельные, ложные ветвления редкие, удлиненные, приле-
гающие к главным нитям; гетероцисты большей частью интеркалярные . . . .
..................................................................Hydrocoryne
53 (52). Нити в кистевидных пучках, ложные ветвления скученные; гетероцисты боль-
шей частью базальные......................'. .......................Desmonema
54 (39). Трихомы не разветвленные.
55 (74). Гетероцисты имеются (в некоторых стадиях могут отсутствовать).
56(61). Чехлы плотные, не ослизняющиеся.
Фиг. 194. Водоросли.
1 — Petalonema alatum, часть нити, видно воропчатое строение чехла; 2 — Aphani-
zomenoi flos-aquae: а—пучок нитей, б — часть нити со спорой наверху и гетеро-
цистой внизу, в—конец трихома с удлиненными клетками (различные увеличения);
.? — Nostoc commune: а — две колонии в натуральную величину, б — поперечный разрез
пластинки при увеличении около 100 раз, в—молодая колония, сильно увел.; 4а—
Spirulina major, конец трихома, 46— Spirulina Jenneri, конец трихома; 5—Microco-
leus sociatus, конец нити с многочисленными трихомами.
Фиг. 194.
476
И. Н. ВОРОНИХИН и Е. В. ШЛЯПИНА
57 (58). Нити расширяющиеся к вершине. (Сем. Leptobasaceae.) (фиг. 193, 7) Leptobasis
58 (57). Нити утончающиеся к вершине или повсюду одинаковой толщины. (Сем. Mi-
er о chaet асе ае.)
59 (60). В нитях различаются основание и вершина, гетероцисты базальные и (реже)
интеркалярные......................................................Microchaete
60 (59). Нити без дифференцировки на основание и вершину; гетероцисты интерка-
лярные .............................................................Aulosira
61 (56). Чехлы мягкие, более или менее слизистые. (Сем. Nostocaceae.)
62 (65). Гетероцисты имеют терминальное положение (первичное или вторичное).
63 (64). Споры удалены от гетероцист (фиг. 190, 5)...............Anabaenopsis
64 (63). Споры рядом с гетероцистами..........................Cylindrospermum
65 (62). Гетероцисты преимущественно интеркалярные (могут отсутствовать).
66 (67). Концы трихомов состоят из удлиненных бесцветных клеток (фиг. 194, 2) . . .
...........................................................Aphanizomenon
67 (66). Клетки концов не отличаются от прочих клеток трихома.
68 (71). Трихомы собраны в слизистые или студенистые колонии разной внешности.
69 (70). Колонии мешковидные...........................................Wollea
70 (69). Колонии от микроскопически малых бесформенных (Amorphonostoc Eknk),
пластинчатых или округлых до крупных шаровидных или овальных (Sphaero-
nostoc Elenk), бугорчато-пластинчатых (Slratonostoc Elenk.) или нитенидно-
кустистых (Nematonostoc Elenk.) (фиг. 194, 3)...........................Nostoc
71 (68). Трихомы одиночные или соединены в небольшие хлопья или кожистые
пленочки.
72 (73). Клетки очень короткие, дискообразные......................Noc’ularia
73 (72). Клетки другой формы, но не дискообразные....................Anabatna
74 (55). Гетероцисты отсутствуют. (Сем. Oscillatoriaceae.)
75 (84). Трихомы без чехла или с расплывающимися незаметными чехлами.
76 (79). Трихомы более или менее короткие, из немногих клеток.
77 (78). Трихомы большей частью прямые, одиночные или в пучках .... Isocystis
78 (77). Трихомы закручены в короткую спираль (фиг. 194,4)..........Spirulina
79 (7б). Трихомы длинные, многоклетные.
80 (81). Трихомы правильно спирально закрученные; клеточные перегородки у мно-
гих видов незаметны..................................................Spirulina
81 (80). Трихомы более или менее прямые или изогнутые, иногда только на концах
спирально закрученные.
82 (83). Трихомы более или менее прямые или изогнутые; клетки тесно соприкасаю-
щиеся друг с другом...............................................Os'illaioria
83 (82). Трихомы прямые; клетки резко отграничены друг от друга . . Pseudanabaena
84 (75). Трихомы с ясно заметными чехлами. (В р. Phormidium чехлы нередко вполне
расплывающиеся).
85 (98). В чехлах по одному трихому.
86 (91). Чехлы более или менее ослизняющиеся. .
87 (88). Нити большей частью соединены в пленку, прикрепляющуюся к субстрату
(фиг. 190, 2)................................................I hormidium
88 (87). Нити одиночные.
89 (90). Водоросль обитает в слизи других организмов...............Phormidium
(некоторые виды)
90(89). Водоросль свободно плавающая..............................Katagnymene
91 (86). Чехлы плотные.
92 (97). Чехлы бесцветные или желтоватые.
93 (94). Нити соединены в лежачие или позже большей частью торчащие пучки . . . ..
...................л........................ Sym ioca
94 (93). Нити пучков не образуют.
95 (9б). Нити соединены в более или менее кожистые пленки, тесно перепутаны, слабо
ветвятся (ложно)......................................Schizothrix
(подрод Hypheothrix.)
96 (95). Нити одиночные или соединенные в более или менее толстые пленки, не вет-
вятся (фиг. 190, 7).......................................Lyngbya
97 (92). Чехлы красные или красно-бурые. (Ср. также Schizothrix подрод Chromosiphon.)
............................... Porphyrosi .bon
98 (85). В чехле обычно по нескольку трихомов.
99 (100). Трихомов много (фиг. 194, 5)................Microcoleus
100 (99). Трихомов несколько.
101 (102). Чехлы очень широкие, более или менее расплывающиеся; трихомы распо-
ложены в чехлах на большом расстоянии друг от друга.....Dasygloea
102 (101). Чехлы не широкие; трихомы лежат в чехлах более или менее тесно.
ВОДОРОСЛИ
477
103 (104). Чехлы слизистые, с возрастом более или менее расплывающиеся, конечная
клетка большей частью с калиптрой или с утолщенной на вершине оболочкой.
................................................................. Hydrocoleus
104 (103). Чехлы плотные, не расплывающиеся; конечные клетки без калиптры . . . .
............................................................ichizothrix
ЛИТЕРАТУРА
Арнольд и^'В. М. Введение в изучение низших организмов. М., 1925.
Воронихин Н. Материалы для флоры пресноводных водорослей Кавказа, I,
Schizophyceae. Тр. Петроградск. общ. естествоиспыт., LIII, 1924; LVI, 1926.
Еленкин А. Синезеленые водоросли СССР. Монография пресноводных и на-
земных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР, 1936, 1938.
Коршиков О. Визначник пркноводних водоростей УРСР, IV, Volvocineae.
Кшв, 1938.
Курса нов Л. И. Бурые и багряные водоросли. М., 1931.
КурсановЛ. И., Н. А. Комар ницкий, Б. К. Флеров. Курс низших
растений. М., 1937.
Мейер К. И. Размножение растений. М., 1937.
Св1ренко Д. Визначник щмеиоводних водоростей УРСР, II, Eugleninae.
Ки1в, 1938.
В or net Е. et Ch. F 1 a h a u 11. Revision des Nostocac6es heterocystees. Annal.
Sc. Nat., Ser. 7, Bot. 3—7, 1886—1888.
Borzi A. Studi sulle mixoficee. Nuovo Giorn. botan. Italian., n. ser. 21, 23, 24,
1914, 1916, 1917.
C h о d a t R. Algues vertes de la Suisse. Bern, 1902.
Dot lei n F. Lehrbuch der Protozoenkunde. 1929.
E у f e г t h-S c h о e n i c h e n. Einfachste Lebensformen des Tier- und Pflan-
zetireiches, Bd. I, 1925.
Fr em у P. Les Stigonemacees de la France. Revue Algologique. 2, 1930.
Fritsch F. The structure and reproductton of the Algae. I. Cambrige, 1935.
G о m о n t M. Monographic des Oscillariees. Annal. Sc. Nat., Ser. 7, 15—16, 1892.
Kirchner O. Schizophyceae. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, I, Abt. la, 1900.
Lemmerma nn E. Kryptogamenflora der Mark Brandenburg, III, Algen. 1910.
Lindemann E. Peridineae (Dinoflagellatae). Die natiirlichen Pflanzenfamilien,
Bd. 2, Leipzig, 1928.
Meister F. Die Kieselalgen der Schweiz. BeitrSge zur Kryptogamen-Flora der
Schweiz, Bd. IV, Heft 1, Bern, 1912.
M i g u 1 a W. Kryptogamen-Flora von Deutschland,Deutsch.-Oesterreich und der
Schweiz, Bd. II.
О I tm an ns Fr. Morphologic und Biologie der Algen. Zweite Aufl., Bd. I,
Jena, 1922.
P a s c h e r A. Siisswasser-Flora Mitteleuropas, Heft 2—7, 9—12, Jena, 1913—1932.
P r i n t z H. Chlorophyceae. Die natiirlichen Pflanzenfamilien, Bd. 3, Leipzig, 1927.
Rabenhorst. Kryptogamen-Flora, Bd. VII—XIV, Leipzig, 1930—1936.
Schmidt A. Atlas d. Diatomaceenkunde. Leipzig, 1874—1936.
Smith G. M. Cryptogamic Botany. I. London, 1938.
V a n-H e u r c k H. Synopsis des Diatomees de Belgique (Atlas). Anvers, 1880—1882.
V a n-H e u r c k H. Trait6 des Diatom6es. Anvers, 1899.
West W. and G. S. A monograph of the British Desmidiaceae. London Roy. Soc..
1904—1923.
Глава 20
ЛИШАЙНИКИ (LICHENES)
В. П. САВИЧ
Лишайники являются низшими споровыми растениями своеобразного
строения. В основе лишайник имеет грибное строение, так как обычно
главная масса его слоевца состоит из грибных нитей (гиф) и основные органы
размножения соответствуют таковым грибов; в теле лишайника, кроме
грибной основы, заключены водоросли (зеленые или синезеленые), которые
составляют вместе с грибами одно симбиотическое целое. Водоросль (гони-
дия) в теле лишайника или равномерно перемешана с грибными нитями,
или (что чаще) располагается отдельной зоной (гонидиальной) сразу же
под верхним коровым слоем?
По форме различают лишайники накипные, листоватые и кустистые,
между ними имеются и переходные состояния. Накипное слоевище напо-
минает корочку, распространяющуюся по субстрату, иногда прерывистую
в виде бугорков или прижатых плотно чешуек. Листоватое слоевище состоит
из листвяков или лент простых или ветвисто поделенных, прикрепленных
к субстрату нижней поверхностью или центром или всей поверхностью при
помощи ризоидов. Кустистое слоевище образует приподнимающиеся кверху
или свисающие с ветвей разнообразные кустики, большей частью сильно
Фиг. 195. Лишайники.
1—разрез через апотеций леканоринового типа и гетеромерное^ слоевище лишай-
ника: а — эпитеций, b—теций (или гимений), с — гипотеций, d— слоевищный край
(амфитепий), е — слоевищная грибная ткань, / — гонидиальная (водорослевая) зона,
h — сумка (аск) с 8 одноклетнымп спорами, i — парафизы (ft и i при большем
увеличении): 2 — разрез через апотеций лецидеиновоготипа: а — эпитеций, b — теций,
с — гипотеций, d— собственный край, или эксципул, е. — эксципул или паратеций,
/ — гонидии, g — грибная ткань слоевища, ft — сумка со спорами, i — споры (ft и i
при большем увеличении); 3 — разрез через гомеомерное слоевище слизистого
лишайника: а — коровой слой, b — разбросанные по всей толще слоевища постоковые
водоросли, с — ткань из грибных нитей (гиф)' 4 — схематический разрез через перите-
ций, погруженный в слоевище: а — внутренняя стенка перитеция, или футляр, Ь —
наружная стенка перитеция, или покрывальце, с — теций (гимений) с сумками и рас-
плывшимися парафизами, d — грибная ткань, е — гонидии,/ — перифизы, нити гри-
ба, иногда образующиеся у отверстия перитеция; 5 — схематический разрез через полу-
погруженный перитеций (без перифиз): а — футляр; b — покрывальце (не сплошное),
с—теций с сумками и парафизами, d—грибная ткань, е — гонидии; б — схемати-
ческий разрез через погруженный перитеций с отстающим покрывальцем: а — футляр.
b — покрывальце, с — теций, d — грибная ткань слоевища, е — гонидии; 7 — сумка
с 8 одноклетными спорами Dermatocarporr, 8 — сумка с 8 одноклетными спорами Derma-
tocarpon; 9 и 10—дву-четырехклетные споры Arthopyrenia; 11 — многоклетные споры
Gongylicr, 12 — сумка с 8 спорами Verrucaria; 13 — четырехклетные споры Thelidiwn'.
14 — двуклетные споры Thelidium; 15 — мурально-многоклетные споры Staurothele:
16 — мурально-многоклетная спора Polyblastia-, 17 — мурально-многоклетная спора
Polyblastia.
Фиг. 195.
480
В. П. САВИЧ
дихотомически ветвящиеся, с более или менее цилиндрическими веточками;
прикрепляется к субстрату кустик основанием (гомфом).
Размножение огромного большинства лишайников происходит при по-
мощи спор, образующихся в особых сумках, откуда и название сумчатые
лишайники. Это плодоношение соответствует половому размножению.
Вегетативное размножение совершается обломками слоевца и особыми
выростами, так называемыми изидиями, или при помощи распадения части
слоевца на пылистую массу, так называемыми соредиями. Изидии и соре-
дии состоят из сплетения грибных нитей с заключенными среди них водо-
рослями, но первые имеют кору, а вторые не имеют и похожи на пылинки
(фиг. 195).
Наибольшее систематическое значение имеют органы сумчатого раз-
множения. Вместилища сумок со спорами бывают двух основных родов —
так называемые апотеции и перитеции.
Большинство подводных лишайников снабжено перитециями. Это плоды
округлой формы, образованные' сплетением гиф, образующих плотную
ткань, обычно снаружи черные, в зрелом виде открывающиеся наружу
небольшой дырочкой или щелью. Внутри перитеций вмещает сумки со
спорами, разделенные бесплодными грибными нитями, так называемыми
парафизами, последние большей частью скоро расплываются в слизь.
Апотеции —плоды открытые, их гимений (или теций), т. е. плодущий
слой, состоящий из сумок и парафиз, открыт наружу, их форма большей
частью блюдчатая или пуговчатая. Снаружи такой плод состоит из диска
и края (как блюдечко или тарелка), часто край исчезает, особенно с воз-
растом. Отсюда различают леканориновые апотеции, когда ясный край
плода образован слоевищем лишайника, содержащим в себе гонидии,
причем гонидии находятся и в слоевище под плодущим слоем апотеция,
и различают лецидеиновые апотеции, которые имеют собственный край,
образованный тканью самого плода, не содержащий гонидий, причем послед-
них нет и под плодущим слоем апотеция в слоевище лишайника.
В сумках споры развиваются в различных количествах, постоянных для
каждого вида, обычно в числе, кратном двум: 2, 4, 8, 12, 16,24 и больше,
но бывают и по одной. Споры бывают бесцветными или темно окрашенными.
Если клетки многоклетной споры располагаются рядами (наподобие кир-
пичей в стене), они называются муральными. Форма спор имеет система-
тическое значение; они бывают округлыми, овальными, эллиптическими,
веретеновидными, бисквитообразными, игловидными и т. п., прямыми
и искривленными,-
Лишайники — широко распространенные растения как на севере, так
и в тропических странах. На севере и на горах они часто образуют сами
или вместе с мхами сплошные заросли в местах, где нет возможности суще-
ствовать цветковым растениям. Они обитают на почве, камнях, скалах,
стволах и ветвях деревьев и на случайных предметах, долго лежащих без
движения, как кости, стекло, рельсы, даже тряпки и т. п., являясь таким
образом видимыми (в противоположность мало заметным водорослям)
пионерами растительности, подготавливающими своей жизнедеятельностью
почву (субстрат) для мхов и высшей флоры. Они выносят жестокий холод
без укрытия снегом и днем накаляются солнцем, особенно черные виды,
до 55° С.
Лишайники являются показателями чистоты воздуха, а водные виды —
и чистоты воды. Человека сопровождают специфичные виды, и в неболь-
ших городках и селениях, где нет фабрик и заводов, они образуют своеоб-
разную флору на заборах, изгородях, крышах и в плодовых садах на деревьях.
ЛИШАЙНИКИ
481
В больших городах лишайники не растут, и лишь на окраинах жал-
кие недоразвитые слоевища некоторых видов свидетельствуют о ненор-
мальных условиях воздушной среды для их жизни.
Водные лишайники все принадлежат к сумчатым лишайникам (Asco-
lichenes) и состоят из слоевища (или слоевца) в виде корочки (накипного)
или разветвленных листочков (листоватого) различной окраски серых,
коричневых, зеленых и черных оттенков.
Сведения о водных лишайниках СССР чрезвычайно бедны. Из крупных
листоватых лишайников из водоемов Карелии известен Dermatocarpon
fluviatile (Web.) Th. Fr., селящийся на камнях и скалистом ложе ручьев,
речек и светлых озер.
Л. Г. Раменский нашел тоже в Карелии в оз. Укш-озере на глубине
1.5—2.5 м другой подводный лишайник, описанный А. А. Еленкиным как
новый вид Collema Ramenskii Elenk.
Подводный лишайник Collema Ramenskii вскоре был найден В. Н. Яснит-
ским в оз. Байкале на глубине 4 м в бухте Мухар и 8 м в бухте Загли; эти
образцы подробно изучены М. М. Голлербахом и им же дана прекрасная
таблица, изображающая этот лишайник с внешнего вида и в разрезах.
А. А. Еленкиным в Московской .обл. найдена Verrucaria aethiobola,
Л. Г. Раменским в Карелии — Verrucaria hydrella.
В. П. Савичем были указаны для горных речек и ручьев Камчатки
Verrucaria hydrella, V. aethiobola, V. aquatilis, Bacidia inundata и Aspi-
cilia aquatica, эти же виды собирались им и в Карелии.
И. Л. Сербинов приводит для горного Крыма среди водяных грибов
какой-то фантастический лишайник —Hadubrandia decipiens Schmitz, будто
бы «следующий в своем распространении за водорослью Hildenbrandia rivu-
laris (Lieb) ВгёЬ». Распутать, с каким видом имел дело И. Л. Сербинов,
нам до сих пор не удалось, так как рода Hadubrandia в лихенологии нет.
Настоящие подводные лишайники селятся в прозрачной чистой воде
и заходят в таких случаях на несколько метров вглубь. Между собственно
подводными видами и наземными существует ряд переходных по обитанию
видов, то большую часть времени живущих под водой, то селящихся на
периодически омываемых водой местах, то только у воды, пользующихся
испаряющейся влагой, брызгами от водопадов, прибоя и т. п., и, наконец,
есть виды, могущие выдерживать длительное случайное затопление, в то
время как обычно живут вне воды, как, напр., Rhizocarpon obscuratum,
Rh. petraeum, Lecidea contigua, L. albocoerulescens.
В виду отмеченной почти полной неизученности флоры водных лишай-
ников СССР ниже дается таблица для определения родов, включающих
в себя и подводные виды, большая часть которых, Возможно, может быть
найдена на громадной территории нашей родины.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДКЛАССА СУМЧАТЫХ
ПОДВОДНЫХ ЛИШАЙНИКОВ (ASCOLICHENESJ
I ( 16). Плодущий слой так называемый гимений, или теций, в закрытом более или
менее шарообразном вместилище черного цвета, называемом перитецием. Зрелый
перитеций открывается наружу через небольшое отверстие на верхушке или сбоку.
Гимений состоит из сумок со спорами, разделенных бесплодными грибными ни-
тями, так называемыми парафизами. Парафизы часто у зрелых экземпляров со-
вершенно расплываются (Pyrenocarpeae.)
> (13). Слоевище с водорослями типа Chlorococcum или Palmella.
3 (4). Слоевище листоватое или чешуйчатое с корой хотя бы с одной стороны . . . .
........................................................Dermatocarpon
4 (3). Слоевище накипное (корковидное) без коры.
31 Жизнь пресных вод, т. 11
482
В. 11. САВИЧ
5 (12). Парафизы расплываются.
6 (11). Перитеции без гимениальных гонидий.
7 (8). Споры одноклетные.............................................Verrucaria,
8 (7). Споры многоклетные.
9 (10). Споры 2—4-клетные с поперечными перегородками..................Thelidium
10 (9). Споры мурально-многоклетные..................................Polyblastia
11 (6). Перитеции с гимениальными гонидиями, споры муральные . . . Staurothele
12 (5). Парафизы остающиеся, гимениальных гонидий нет, споры игловидные, попе-
речно-многоклетные ...................................................Gongylia
13 (2). Слоевище с водорослями типа Trentepohlia (Chroolepus). Апотеции отдельные,
прямые и открывающиеся сверху.
14 (15). Зрелые споры толстые, яйцевидные или клиновидные, 2—6-клетные, парафизы
ветвистые, перепутанные...........................................Arthopyrenia
15 (14). Споры удлиненные, тонкие, веретеновидные до игловидных, дву-многоклет-
ные, парафизы неветвистые, свободные....................................Porina
16 (1). Гимений в открытых вместилищах, так называемых апотециях. Последние
имеют форму блюдца, пуговицы, редко штриха с собственным или слоевищным
краем разного цвета; на разрезе различают (сверху вниз) эпитеций, теций, состоя-
щий из парафиз и сумок со спорами между ними, гипотеций и края (слоевищный
и собственный, так называемый эксципул)...........................Gymnocarpeae
17 (30). Слоевище с водорослями типа СМогососсит или Palmella.
18 (21). Плоды леканориновые.
19 (20). Споры двуклетные темные..........................................Rinodina
20 (19). Споры одноклетные светлые.......................................Aspicilia
21 (18). Плоды лецидеиновые.
22 (23). Споры одноклетные.................................................Lecidea
23 (22). Споры многоклетные.
24 (29). Споры поперечно-многоклетные.
25 (28). Споры двуклетные.
26 (27). Споры скоро темнеющие, с дополнительной студенистой оболочкой, апотеции
лецидеиновые на подслоевище........................................Catocarpon
27 (26). Споры всегда светлые, без студенистой оболочки, апотеции мягкие (биатори-
новые), на слоевище непосредственно .................................Blatoina
28 (25). Четырех-многоклетные ............................................ Bacidia
29 (24). Мурально-многоклетные.........................................Rhizocarpon
30 (17). Гонидии иные.
31 (34). Гонидии типа Trentepohlia (Chroolepus).
32 (33). Споры одноклетные, бесцветные, эллипсоидные......................Jonaspis
33 (32). Споры поперечно многоклетные.....................................Secoliga
34 (31). Гонидии синезеленые.
35 (36). Гонидии типа Xanthocapsa.........................................Jenmania
36 (35). Гонидии иные.
37 (38). Гонидии типа Rivularia или Calothrix, слоевище из маленьких кустиков . . .
.......................................................................Lichina
38 (37). Гонидии иные.
39 (44). Гонидии типа Nostoc.
40 (43). Слоевище «слизистое»,- т. е. во влажном состоянии сильно разбухает, гонидии
цепочкой.
41 (42). Слоевище совершенно без коры...............................Collema
42 (41). Слоевище с корой хотя бы с одной стороны.....................Leptogium
43 (40). Слоевище не «слизистое». Гонидии клубочком...................Hydrothyria
44 (39). Гонидии типа Stygonema или Scytonema.
45 (46). Гонидии типа Scytonema, слоевище корковое . .................Роговуjbus
46 (45). Гонидии типа Stygoпета, слоевище очень маленькое, кустистое . . . . Ephebe
ЛИТЕРАТУРА
Г о л л е р б ах М. М. Некоторые дополнения к анатомии подводного лишайника.
Collema (?) Ramenskii Elenk. Изв. Гл. ботан. сада, т. 27, 1928, с 1 табл. рис.
Еленкин А. А. Флора лишайников Средней России; ч. I (1906), ч. 2 (1907),
ч. 3—4 (1911), Юрьев.
Е л е н к и н А. А. О связи между синезеленой водорослью Nostoc Zetterstedtii
Aresch. и глубоководным лишайником Collema (?) Ramenskii mihi nov. sp. (Бота-
нические материалы Инет, споровых растений Гл. ботан. сада РСФСР, т. I, вып. 3..
1922).
лишайники 483
Е л е н к.и и А. А. Лишайники как объект педагогики и научного исследования.
Экскурсионное дело, № 2—3, 1921.
Оке нер А. М. Визначник лишайников УРСР. Видавн. Акад. Наук УРСР, Ки1в,
1937.
Савич В. П. Лишайники, как объект экскурсий в черте города. Сборн. «Есте-
ственно-исторические экскурсии по Петрограду», Госиздат, 1923.
Савич В. П. Подводные лишайники. Тр. Первого Всероссийск. гидролог, съезда
в Ленинграде 7—14 мая 1924 г., Л., 1925.
Сербинов.И. Л. О водорослях и водяных грибах горной части Крыма. Тр.
им. СПб. общ. естествоиспыт., т. XXXIV, 1905.
ТоминМ. П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. Минск,
1937.
Smith Annie Lorrain. Lichens. Cambridge Botanical Handbooks, Cambridge,1921.
W a t s о n W. The Bryophytes and Lichens of Fresh Water. The Journal of Ecology,
Vol. VII, 1919, Cambridge.
Zahlbruckner A. Lichenesin: Engler A. und К- P r a n t 1. Die Natiirli-
chen Pflanzenfamilien, 2 Aufl., Bd. 8, Leipzig, 1926.
Глава 21
ВОДНЫЕ ГРИБЫ
|я. я. никитинский^
Настоящие грибы (Eumycetes) в отличие от бактерий или дробянковых
грибов
aquaeductum.
ловчей
Фиг. 196. Fusarium
Налеты на деревянной
пластинке в реке.
(Schizomycetes) представлены в водной флоре лишь небольшим
числом форм.
При этом только одна из них, а именно—
. Fusarium aquaeductum (фиг. 196) относится
к высшим, сложным грибам, имеющим
многоклеточный мицелий (Mycomycetes);
все остальные принадлежат к простым гри-
бам, к грибам-водорослям, имеющим одно-
клеточное тело (Phycomycetes). Однако,
несмотря на малое число водных видов
грибов, они играют в жизни водоемов боль-
шую роль, которая особенно резко высту-
пает на первый план в водоемах, сильно
загрязняемых органическими веществами
(напр. стоками сахарных, крахмально-те-
рочных, пивоваренных, некоторых тек-
стильных промышленных предприятий, а
также хозяйственно-фекальными стоками
населенных пунктов).
В этих случаях развитие водных гри-
бов достигает нередко колоссального мас-
штаба. Их характерные обрастания покры-
вают сплошными хлопьями и налетами все
подводные предметы и придают всему под-
водному ландшафту крайне своеобразный
характер.
Развиваются эти грибные обрастания чрезвычайно быстро, в несколько
дней, и в огромных количествах, особенно при низкой температуре воды,
в осенние и зимние месяцы. В этих условиях они вытесняют все другие
• формы водных растительных организмов и являются единственными пред-
ставителями гидрофлоры.
Столь обильное развитие грибов в водах, загрязненных органическими
веществами, и их отсутствие или очень слабое развитие в водах чистых
станет нам вполне понятным, если мы вспомним, что не только водные,
но и вообще все грибы относятся к типичным сапрофитам и отличаются гете-
ротрофным образом питания. Подобно огромному большинству бактерий
они могут развиваться только при наличии в окружающей их воде необ-
ходимых и пригодных для их питания (усвояемых) органических соеди-
ВОДНЫЕ ГРИБЫ
485
нений. Поэтому в незагрязненных водах могут развиваться успешно только
те формы грибов, которые приспособлены к паразитическому образу жизни
и используют для своего питания органические вещества различных жи-
вых организмов, населяющих воду, начиная с рыб и кончая водорослями.
Сюда относятся весьма многочисленные представители семейства Chitri-
diaceae, виды рода Saprolegnia и др. На этой группе грибов, мы подробнее
останавливаться не будем.
Фиг. 197. Nematosporangium («Мисог sp.?»).
1а—16—зооспорангий; 2—начало образования зооспор; 3—зооспорангий через
7 мин.; 4 — через 10 мин.; 5 — через 12 мин.; 6 — зооспоры; 7 — прорастание зооспор:
8 — апланоспоры; 9—мицелий грибка (увеличено). ,
Тело интересующих нас грибов состоит из сплетения сильно ветвя-
щихся нитей (гиф), образующего грибницу, или мицелий, и из располо-
женных на мицелии органов размножения. Мицелий гриба может быть
одноклеточным, несептированным, т. е. не разделенным на отдельные
клеточки у Phycomycetes, или многоклеточным, септированным у Мусоту-
cetes. У большинства грибов гифы мицелия бесцветны.
Размножение плесневых грибов бывает бесполым, или вегетативным,
и половым.
Органами бесполого размножения служат или эндоспоры или зооспоры,
образующиеся в спорангиях, или конидии, образующиеся чаще всего на
особых гифах конидиеносцах.
Наиболее распространенными среди водных грибов являются Nema-
tosporangium («Мисог sp.?») (фиг. 197), Apodia (Le pt omit us lacteus Ag.).
Nematosporangium в течение многих десятков лет носил название Мисог,
причем вид его установить не удавалось, так как не удавалось найти его
органы размножения, которые не образуются при развитии грибка в вод-
486
я. я. никитинский
ной среде. Только в самое последнее время А. С. Разумову удалось выде-
лить чистую культуру грибка. Изучение его в чистой культуре показало,
что он не имеет ничего общего с обычным в «наземной» микрофлоре грибком
Мисог. Удалось установить, что он относится к роду Nematosporangium.
Гриб в сильно загрязненных местах рек, особенно на перекатах, пло-
тинах, на быстром течении, где хорошо обеспечивается его потребность
в кислороде, дает обильные обрастания крайне разнообразной формы и
внешнего вида в виде кожистых пленок, серых сосулек, рыхлых хлопьев
и т. п. Микроскоп показывает обильно разветвленный мицелий без пере-
городок.
Другой грибок Apodia (Leptomitus) встречается менее часто, но нередко
также развивается в изобилии, образуя преимущественно рыхлые, круп-
ные серые хлопья. Под микроскопом без труда распознается по наличию
на гифах его мицелия правильно чередующихся сужений, благодаря
которым при недостаточном опыте можно ошибиться, приняв мицелий за
многоклеточный. Характерны также для этого грибка крупные, шарооб-
разные целлюлиновые тельца, располагающиеся обычно с большой пра-
вильностью по обе стороны сужений.
Fusarium aquaeductum встречается значительно реже и образует также
крупные серого цвета ватообразные обрастания на подводных предметах
(фиг. 196). Распознается по септированному мицелию. Серповидные кони-
дии при водном образе жизни обычно не образуются.
Приводим схему для определения родов главнейших водных грибов.
таблица для определения родов водных грибов
(ГИДРОМИЦЕТОВ)
1 (2). Мицелий многоклеточный, гифы разделены перегородками на отдельные
клетки. Конидии серповидные, из нескольких клеток...............Fusarium
2 (1). Мицелий одноклеточный не септированный, многоядерный.
3 (6). Организмы сапрофитного типа.
4 (5). Гифы имеют через определенные расстояния перетяжки в виде сужений. По
обе стороны перетяжек обычно располагаются шарообразные образования, так
называемые целлюлиновые тельца....................................Apodia
5 (4). Перетяжек на гифах нет (фиг. 197)...............Nematosporangium
Л (3). Паразиты на водных растениях и животных. Виды родов...............
..........................................Chitridium, Saprolegnia и др.
Глава 22
БАКТЕРИИ
| я. я. никитинский]
Из всех известных нам категорий природных вод только артезианские
воды, т. е. воды глубоких подземных слоев, и то не всегда, совершенно
свободны от бактерий. Грунтовые воды (воды первого подземного слоя)
обычно содержат большее или меньшее количество бактерий: отсюда по-
нятно и постоянное наличие их в воде ключей, родников и колодцев.
Еще более высоким содержанием бактерий отличаются так называе-
мые поверхностные воды, т. е. ручьи, речки, реки, озера, пруды, лужи
и т. д. То же нужно сказать и о воде атмосферных осадков: дождь, град,
снег всегда содержат хотя бы небольшое количество бактерий.
Остановимся несколько на том, что значит «небольшое количество»,
«мало». Возьмем для примера воду Ладожского озера, содержащую очень
мало бактерий, а именно —. в среднем 10—12 на 1 см3. Это значит, что
в 1 стакане воды их будет содержаться 2500; при этом необходимо иметь
в виду, что цифра в 10—12 бактерий на 1 см3 получена методом.счета коло-
ний, вырастающих на питательной желатине, на которой очень многие
виды бактерий не растут вовсе. Цифра эта очень мало говорит об истин-
ном содержании бактерий. В настоящее время выработаны так называе-
мые прямые методы счета бактерий в воде непосредственно под микроско-
пом; они дают цифры в сотни и тысячи раз более высокие и более близкие
к действительности. Таким образом, наша цифра для стакана может быть
повышена до 250 000, а может быть, и еще много выше.
Для наиболее загрязненных речных вод мы имеем по методу счета коло-
ний до 20 млн. бактерий на 1 см3, а для канализационной жидкости десятки
миллионов. Прямой счет дает в последнем случае сотни миллионов.
Для сравнения отметим, что в почве мы находим по счету колоний в 1см3
числа, редко снижающиеся До 100 000—200 000 и часто поднимающиеся до
многих миллионов. Прямым счетом мы получаем в почве десятки, сотни,
а нередко и тысячи миллионов. Несравненно беднее бактериями воздух —
даже в очень загрязненном воздухе в центре Парижа мы находим летом
в среднем за 10 лет только около 10 000 бактерий на 1 м3, т. е. на 1см3
всего-навсего 0.01 бактерии.
Приведенные цифры не дадут нам, однако, верного представления о на-
блюдающихся Действительных соотношениях, если мы не учтем размеров
бактериальных клеток. Последние колеблются чаще всего в пределах от
1 до 5 [л (1 [л = 0.001 мм) в диаметре. Если мы примем минимальную цифру
в 1 а, то общий объем для 100 000 000 бактериальных клеток составит
0.42 мм3 и будет занимать О.О4°/о от 1 см3; т. е. в 1 литре воды объем
их будет равен около 0.4 см3. Весить они будут около 400 мг, а при
.пересчете на сухое вещество 60—80 мг.
488
я. я. никитинским
Бактерии принимают участие в образовании всех водных сообществ.
Они в изобилии развиваются в илу и других грунтах, входя в состав дон-
ного населения; они могут образовывать подчас весьма обильные обраста-
ния подводных предметов (перифитон); и, наконец, в толще воды они вхо-
дят в состав планктонного сообщества в виде бактериопланктона, примы-
кающего к наиболее мелкой части планктона, т, е. к наннопланктону.
Тогда как среди наннопланктонтов мы находим не мало организмов,
имеющих сложное строение (многие водоросли, ресничные инфузории),
и даже встречаем многоклеточные формы (коловратки), представители
бактериопланктона являются обычно простейшими, одноклеточными орга-
низмами..
Их ничтожные размеры представляют собою чрезвычайно характер-
ный и очень важный признак, предопределяющий многие’ их свойства.
Бактерии находятся на том пределе размельчения материи, на том пределе
дисперсности, при котором обычно уже не происходит отстаивание их из
воды, в которой они взвешены, тем более, что и удельный вес их клеток
при высоком содержании воды в них (75—85%) очень близок к удельному
весу воды.
Поэтому бактерии дают в воде прочные взвеси, подобно частицам глины,
и могут быть осаждены, коагулированы, агглютинированы прибавкой
к воде электролитов, меняющих их заряд.
Таким образом, бактерии планктона не нуждаются ни в каких иных
специальных приспособлениях для парения в воде, вроде разного рода
выростов, шипов, планирующих поверхностей, газовых вакуолей, скопле-
ний жира и т. п., какие мы находим у других планктонных организмов.
Усвоение нужных для жизни веществ и выделение клеткой продуктов
обмена в окружающую среду (в воду) происходят у бактерий осмотическим
путем. Ясно, что количество веществ, проходящих осмотически через
перепонки, будет тем больше, чем больше будет поверхность, через кото-
рую идет осмос. Но ведь поверхность какого-либо тела, по отношению
к его объему, будет тем больше, чем размеры тела будут меньше. Следо-
вательно, чем меньше будет организм, тем выгоднее будет отношение поверх-
ности его к объему, тем энергичнее будут в нем протекать все сношения
с окружающей средой (водой).
Как сильно влияет размер на обмен веществ, видно из следующих цифр
(Пюттер):
Объем Необходимое питание на Объем Необходимое питание на
организма 1 кг живого веса в 1 день, организма 1 кг живого веса в 1 день,
в граммах в граммах
I литр 0.45 100 000р.3 970
1 см3 4 1 000 р.3 4 500
1 мм3 45 1р.3 45 400
Если мы добавим к этому, что большинство бактерий обнаруживает
весьма высокую проницаемость протоплазмы, что также значительно облег-
чает и ускоряет диосмос и связанный с ним обмен веществ, то нам станет
понятной та огромная скорость, та огромная энергия, с которой протекают
у бактерий все процессы обмен? веществ.
В связи с этой высокой энергией обмена веществ стоят и чрезвычайно
быстрое размножение и рост бактерий.
Размножаются бактерии делением: клетка, когда совершенно вырастет,
разделяется поперечной перегородкой на две половинки; каждая
половинка начинает расти и, выросши, снова делится поперечной пере-
городкой на две и т. д. Молодая клетка бактерии очень скоро снова делится.
БАКТЕРИИ
489
Если она имеет много пищи и находится в теплом месте, то, стало быть,
из 1 бактерии:
через ’;2 часа получится ... 2 через Зу2 часа получится.................... 128
через 1 час ... 4 через 4 часа » ..... 256
через 1’/а часа > ... 8 через 4>/2 часа > 512
через 2 часа » ... 16 через 5 часов .........1024
через 22/а часа » ... 32 через 5’)2 часов » 2048
ч'ерез 3 часа л ... 64 через 6 часов :> 4096
Через 12 часов получится уже 8 000 000 (8 млн.) бактерий, а через
# сутки — 115 000 000 000 000.
Бактерии размножаются'так быстро, как ни
одно другое живое существо.
При столь энергичном обмене веществ и быстроте размножения бактерий
станет нам понятной также и та огромная роль, которую должны играть
бактерии в превращениях веществ, разыгрывающихся в водоеме. Ведь
обмен веществ всякого водного организма состоит в том, что он поглощает
из воды нужные ему вещества, а затем выделяет в нее вырабатываемые
в процессе распада продукты обмена. Таким образом, если внешняя среда
(вода) влияет на организм, то в свою очередь и организм влияет на состав
среды (воды), и огромная, иногда, может быть, преобладающая роль'в этом
отношении благодаря их энергичному обмену должна принадлежать в водо-
еме бактериям. К сожалению, их значение в этом отношении еще недоста-
точно изучено, и мы пока часто принуждены говорить об их выдающемся
значении, лишь исходя из соображений общего порядка.
Однако столь быстрое размножение мы наблюдаем у бактерий только
в том случае, если ему благоприятствуют все условия — когда в изобилии
имеются все нужные питательные вещества, при достаточной влажности,
при температуре, близкой к оптимальной, при отсутствии конкурентов
и врагов, питающихся ими (многие инфузории, корненожки, коловратки,
рачки, моллюски), и т. п.
Такие благоприятные условия, которые легко создать в лаборатории,
в природе почти никогда не встречаются, и потому в естественных условиях
такого быстрого темпа размножения мы обычно не встречаем.
Микроорганизмы нуждаются практически в следующих девяти элемен-
тах: органогены: углерод—С, водород—Н, кислород—О,
азот—N; элементы золы: фосфор—Р, калий—К, сера—S,
магний — Mg, железо •— Fe.
Каждый из этих элементов должен находиться в удобоусвояемом для
данного микроорганизма соединении, причем требования разных микро-
организмов в этом отношении весьма различны. Из одного и того же соеди-
нения одни могут усваивать нужный элемент, другие — не могут.
Азот воздуха не усваивается никакими микроорганизмами, кроме не-
большой группы азотусвояющих бактерий; углерод угольной кислоты —
только нитрифицирующими, серными и нек. др. Для большинства же обыч-
ных сапрофитных микроорганизмов из различных соединений углерода
наилучшими являются углеводы и, в частности, сахара, особенно виноград-
ный (глюкоза С6Н12О6).
Из различных соединений азота особенно хорошими источниками его
являются белковые вещества и первые продукты их распада (особенно
пептон), а также амиды и аминокислоты; худшими — аммиачные соедине-
ния и наихудшими — нитраты и цианистые соединения. Нитриты вовсе
непригодны.
490
я. я. никитинский
Калий, фосфор, сера, магний могут усваиваться как из органических
соединений, так и из различных солей: фосфатов, сульфатов, нитратов,
хлоридов и т. д. Железо потребно в ничтожном количестве.
Из сказанного ясно, что бактерии будут хорошо развиваться только
в такой воде, которая содержит много органических веществ. В совсем
чистой воде они размножаться не могут. Не будут они размножаться и
в такой воде, где содержатся только различные минеральные вещества, напр.
поваренная соль, углекислый кальций, углекислый магний, гипс или
какие-нибудь другие соли.
Но если в жидкости находятся в растворе не только минеральные соли,
но также и органические вещества, напр. сахар, крахмал, белок и др.,
то в таких жидкостях бактерии встречаются в изобилии.
Следовательно, бактерии, как и грибы, относятся к организмам
«сапрофитным» с гетеротрофным образом питания. Их жизнь обусловли-
вается наличием готовых органических соединений синтезированных авто-
трофными организмами, т. е. зелеными растениями из минеральных (СО2,
Н2О и неорганические соли) веществ, в процессе фотосинтеза, протекающем
за счет энергии солнечного света. Однако сапрофитами оказываются не все
бактерии. В настоящее время мы знаем не мало групп бактерий, представ-
ляющих исключение в этом отношении. Сюда относятся нитрифицирующие
бактерии, серные бактерии, окисляющие метан (СН4) в СО2 и Н2О, оки-
сляющие водород в воду, железобактерии и др.
Процессы, вызываемые этими бактериями, протекают по следующим
схемам:
Нитрификация.........2NH3 + ЗО2 = 2HNO2 4-2Н2О 4* 158 калорий
Серные ..............H2S Ц-2О.2= H2SO44-45 » .
Окисление метана . . . СН44- zO2 = CO2-|- 2Н2О 220 »'
Окисление во орода . . 2Н2-|-О2 = 2Н2О138 »
Железобактерии .... 2Fe2O2-|-О2 — 2Fe2O3 29 »
Как видим, все эти процессы сопровождаются обильным выделением
свободной энергии. Все перечисленные группы бактерий используют эту
энергию на синтез сложных органических соединений из СО2, Н2О и
минеральных солей, подобно тому как зеленые растения используют для
той же цели солнечную энергию. Если последние мы называем фототрофами,
то все эти группы бактерий мы можем назвать хемотрофами, так как они
используют для синтеза химическую энергию. Процесс синтеза, в них
протекающий, носит название хемосинтеза. Организмы эти называются
еще аноргоксидантами, так как окисляют' неорганические вещества.
Развитие и жизнедеятельность живых существ зависят от внешних
физико-химических условий, от внешних факторов, каковы, напр.: темпе-
ратура, влажность, давление, осмотическое давление, свет, электричество —
статическое и динамическое, другие виды лучистой энергии, реакция среды,
ее химический состав, наличие ядовитых веществ. Они. зависят также от
биологических факторов — конкуренция, явления антибиоза и метабиоза,
паразитизма и симбиоза. Они зависят, наконец, и от внутренних момен-
тов, свойственных данному организму (энергия обмена, роста, размно-
жения и т. п.).
В отношении организмов, развивающихся в водной среде, действие
многих внешних факторов, перечисленных выше, устраняется или сильно
ограничивается, пределы их влияния суживаются по сравнению с назем-
ными организмами под влиянием свойств самой среды. Так, напр., такой
важный в жизни наземных форм фактор, как влажность, отпадает почти
нацело. Амплитуда колебаний температурного фактора, достигающая для
БАКТЕРИИ
491
сухопутных организмов 100—120° (50—60° ниже нуля зимой и 50—60° —
выше нуля летом) для пресной воды выражается всего-навсего в 33—35°
(тьО° зимой, от ’-33 до 35° летом) (кроме горячих источников).
Световая энергия настолько быстро поглощается в водной среде, что
на глубине 1 м мы имеем уже только 50°/о ее, а на глубине Юм — около
30°/о. Водным организмам разве лишь в самых исключительных случаях
приходится сталкиваться с такой кислотностью и щелочностью, с какими
встречаются сухопутные организмы. В случае пресных вод, кроме вод соло-
новатых, и осмотическое давление вряд ли может играть существенную
роль в жизни водных организмов.
Предельной температурой, ниже которой жизнь в пресной воде стано-
вится невозможной, является температура замерзания воды, т. е. для
пресных вод температура, очень близкая к ^=0°.
При замерзании воды, с одной стороны, происходит частичное отмира-
ние бактерий, с другой, —повидимому, в самый момент перехода воды
в твердое состояние происходит чисто механическое выжимание бактерий
в жидкую среду, они вмерзают в лед лишь частично. Поэтому во льду их
содержится всегда значительно меньше, чем в воде, из которой данный
лед получен. Микроорганизмы, оставшиеся при замерзании в живом со-
стоянии, в твердой фазе не могут, конечно, вести нормальной активной
жизни, они находятся в покоящемся, анабиотическом состоянии. Однако
в этом состоянии они в большинстве случаев могут сохранять жизнеспособ-
ность в течение весьма больших промежутков времени и выдерживать
даже самые низкие температуры, имеющие место на нашей планете.
Таким образом, в пресных водах мы не встречаем температур ниже
±0°. Это отнюдь не значит, что нолевая температура является для водных
организмов минимальной, т. е. такой, при которой прекращается их жизне-
деятельность. Вопрос о температурном минимуме для водных микроорга-
низмов не изучен, но нет никакого сомнения, что многие из них способны
еще довольно энергично размножаться при температурах, лежащих не-
сколько ниже ±0°, если вода при этом не замерзает. Для многих форм
бактерий минимальная температура лежит и выше нуля. Уничтожить холо-
дом микроорганизмы, освободить от них воду нацело (как мы это делаем
при стерилизации посредством высоких температур) нельзя.
При повышении температуры от нуля у всех водных микроорганизмов
наблюдается ускорение обмена веществ, развития и размножения вплоть
до некоторых температур, являющихся оптимальными.
' При дальнейшем подъеме температуры приходим к максимальной темпе-
ратуре, выше которой развитие микроорганизма прекращается. Подъем
кривой развития от нуля до оптимума идет всегда более отлого; после
оптимума кривая падает к максимуму значительно круче.
Минимальные, оптимальные и максимальные температуры для различ-
ных форм бактерий и грибов весьма различны. Мы различаем среди них
психрофильные виды с оптимумом около 6—10°. Сюда относятся, напр.,
некоторые железобактерии — Gallionella, Leptothrix и многие из обычных
водных форм бактерий.
Мезофильные — с оптимумом около 20—30° и с максимумом в 40—45 °,
к которым, вероятно, относится большинство видов, и, наконец, термо-
фильные формы, для которых характерен очень высокий минимум в 30—
40°; оптимум их лежит около 50—70°, а максимум при 70—74°.
Представители последней группы в пресных водах, очевидно, могут
успешно развиваться только в горячих источниках (термах), температура
которых достигает 80° и более.
492
Я. Я. НИКИТИНСКИЙ
Свет действует на бактерии,, как известно, весьма губительно. Уже
кратковременное действие прямых солнечных лучей (менее 1 часа) убивает
многих бактерий. Наиболее сильно действуют при этом лучи невидимой
ультрафиолетовой части спектра.
Однако необходимо иметь в виду, что, как уже указано, энергия света
в воде очень быстро падает, а рассеянный свет на бактерий не действует
или действует очень слабо. Таким образом, вредное действие света может
играть серьезную роль только в самых верхних слоях, да и то при условии
высокой прозрачности воды.
Давление в пределах нескольких сот атмосфер (и даже нескольких тысяч)
на бактерии не влияет. Таким образом, в пресных водах, глубина которых
обычно не превышает 100—200 м, что соответствует давлению в придонных
слоях в 10—20 атмосфер, с этим фактором можно не считаться. Однако
давление может оказывать косвенное влияние, повышая растворимость
газов (СО2, H2S), оказывающих вредное действие на бактерии. >
Что касается влияния химических факторов, то прежде всего, конечно,
представляет интерес влияние концентрации водородных ионов (активная
реакция, pH). Говоря вообще (за многими исключениями), бактерии лучше
развиваются при слабощелочной или нейтральной реакции (при рН=7—8);
кислая реакция (pH ниже 7) действует на них отрицательно. Вероятно,
также обстоит дело и в отношении водных форм бактерий. Однако прямых
данных для этого утверждения у нас нет.
Несомненно огромное значение для развития бактерий имеет содержа-
ние в воде растворенного кислорода или его отсутствие. Сильное отрицатель-
ное влияние оказывают на большинство микроорганизмов углекислый
газ, сероводород и аммиак.
Очень сильными ядами являются соли тяжелых металлов —меди,
серебра, а также свободный озон и хлор. Последний находит широкое при-
менение в деле обезвреживания питьевых вод.
Бактерии, как и все живые существа, получают нужную им свободную
энергию из скрытой химической энергии органических вещества (сапро-
фиты).
У большинства из них для этой цели служит процесс дыхания, состоя-
щий в окислении органических соединений до конечных продуктов. При
этом углерод органических соединений сгорает до СО2, водород до Н2О
и нацело выделяется вся скрытая энергия, заключавшаяся в органическом
соединении:
СвН12О6 6О2 == 6СО2 -р 6Н2О + 674 калорий
вино- ки- угле- вода
градный ело- кисло-
сахар род та
У некоторых бактерий окисление идет не до конца. Так, уксусные бакте-
рии окисляют спирт в уксусную кислоту:
С2Н5ОН +)О2 = С2Н(1О2-]- Н2О-|- 116 калорий
При этом, конечно, выделяется не вся энергия, скрытая в спирте, а
только часть ее. И, наконец, у некоторых форм бактерий для получения
энергии служат не дыхательные процессы, а процессы брожения, в основе
которых лежат не окислительные реакции, а реакции распада сложных
органических веществ на более простые.
Так, напр., молочнокислые бактерии используют энергию, выделяю-
щуюся из сахара при его распаде на две частицы молочной кислоты:
БАКТЕРИИ
493
С6Н12О6 = 2С3Н6О3 4- 25 калорий
виноград-
ный са-
хар
молоч-
ная
кислота
Маслянокислые бактерии — энергию распада сахара на масляную кислоту,
водород, СО2:
CeHi2O(; = С4Н8О2 + 2СО2 2Н2 15 калорий
вино-
градный
сахар
масля- уголь- водо-
ная ная род
кислота кислота
При'этом выделяется только небольшая часть скрытой в сахаре энер-
гии, и потому понятно, что организм, живущий за счет брожения, должен
потребить несравненно'большее количество исходного органического веще-
ства для получения того же количества энергии, чем организм, живущий
за счет процессов обычного дыхания. Но, с другой стороны, жизнь орга-
низма последнего типа тесно связана с наличием кислорода. Он не может
существовать в бескислородных условиях, тогда как бродильные организмы
в кислороде не нуждаются и могут жить и развиваться йри полном его
отсутствии. Такие своеобразные организмы и имеются среди бактерий и
носят название анаэробов в отличие от остальных, так называемых аэробов.
Анаэробные бактерии размножаются в таких местах, как ил, скопляю-
щийся на дне болот, озер и прудов, в кучках гниющего навоза, в выгребных
ямах, в кишечнике животных — вообще всюду, где происходит обильное
разложение скопившихся органических веществ, при котором тратится
весь кислород, а свежего притока его нет. Они применяются на практике
для разрушения органических веществ осадков, выделяемых из сточных
вод, путем их перегнаивания при так называемом септическом процессе.
Под их влиянием протекают процессы разрушения органических веществ,
скопляющихся на дне рек, озер, прудов, в толщах иловых отложений.
Они же вызывают и процессы распада органических веществ, растворенных
в воде в сильно загрязненных водах, в которых нацело истрачен на вос-
становительные процессы весь запас растворенного кислорода.
Огромное большинство бактерий являются типичными одноклеточ-
ными . организмами (фиг. 198). Лишь немногие образуют того или иного
вида колонии (ценобии), составленные из нескольких клеток [Streptococcus
(фиг. 198, 2), Micrococcus (фиг. 198, 7), Sarcina (фиг. 198, 3), Streptobacillus
и т. п.]. И только у нитчатых бактерий Trichobacteria мы находим слабые
намеки на дифференциацию образующих их клеток, на различие между осно-
ванием нити и ее верхушкой [Cladothrix (фиг. 199, .2), Sphaerotilus($wr.
199, 7, 200), Crenothrix, Thiothrix и др.], у которых дифференцируются
также особые клетки, служащие для размножения.
Каждая бактериальная клетка снаружи покрыта оболочкой, а внутри
наполнена клеточным содержимым — протоплазмой и клеточным соком.
Наружные слои оболочки у некоторых бактерий ослизняются и иногда
образуют вокруг клетки скопления слизи, толщина которой во много раз
превышает диаметр самой клетки. При размножении отдельные клетки
могут образовать скопления слизи с заключенными в нее бактериями,
носящие название зооглей. Иногда эти зооглеи обладают определенной
формой, характерной для данного вида бактерий. Такова, напр., так назы-
ваемая Zoogloea ramigera Itzig., имеющая вид разветвленных оленьих рогов и
часто встречающаяся в сильно загрязненных водах, в обрастаниях. Повиди-
мому., существует не мало различных форм бактериальных зооглей, очень
494
я. я. никитинский
распространенных в грязных водах. К сожалению, они плохо изучены,,
и распознание их в настоящее время еще затруднительно.
Фиг. 198. Одноклеточные бактерии.
1—3 — сем. Coccaceae: Z — Micrococcus, 2—Streptococcus, 3—Sarcina;
4—5 — сем. Bacteriaceae-. 4 — Bacillus, 5 — Bacterium', 6—8 — сем. Spl-
rillaceae: 6 — Spirillum, 7 — Vibrio, 8 — Spirochaeta.
наличии у бактерий ядра не решен окончательно. Его удалось
пока лишь у немногих более крупных форм. Из включений
Вопрос О
обнаружить
2
Фиг. 199. Нитчатые бактерии.
1—Sphaerotilus natans; 2—Cladothrix dichotoma.
в протоплазме встреча-
ются часто скопления
белковых веществ, так
называемые волютино-
вые зерна, окрашиваю-
щиеся от метиленовой
синьки в темносиний
цвет, жировые капель-
ки сильно преломляю-
щие свет, блестящие и
окрашивающиеся спир-
товым раствором алканы
в оранжевый цвет, а
осмиевой кислотой в тем-
носерый, и скопления
животного крахмала
(гликогена), принимаю-
щего от, иода красно-
вато-коричневую окра-
ску.
У некоторых бакте-
рий, почти исключитель-
но у палочковидных,
БАКТЕРИИ
495-
когда клетки их начинают стареть, особенно если наступают какие-нибудь
условия, вредные для их жизни, когда они уничтожат все запасы пищи,
которые были около них, и начнут голодать, образуются внутри тела
споры. Это—маленькие, блестящие тельца, одетые прочной оболочкой.
Споры отличаются от самих бактерий тем, что их гораздо труднее уни-
чтожить, они очень стойки против вредных влияний. Бактерии легко поги-
бают, если их высушить, но если в них есть споры, то они не гибнут очень
долго. Бактерии гибнут очень скоро, в несколько минут, если их нагреть
на 70—80°, но споры можно даже кипятить, т. е. нагревать до 100° и иногда
несколько часов, и они все же останутся живы. Чтобы уничтожить бакте-
рий, нужно прибавить к той жидкости, где они живут, гораздо меньше
разных ядовитых веществ — сулемы, форма-
лина, хлорной извести, иода и других дезин-
фекторов, чем для того, чтобы убить их спо-
ры. В каждой бактерии может образоваться
только лишь одна спора, так что спорами они
не размножаются. '
Бактерии бывают подвижные и неподвиж-
ные. Подвижность обусловливается наличием
жгутиков, которые располагаются или равно-
мерно по всей поверхности клетки, или на
одном из полюсов (фиг. 198). Подвижность
чаще всего встречается у спирально изогнутых
форм, затем у палочковидных и всего реже
у шарообразных.
Рассмотреть жгуты у живых бактерий
при современных увеличениях микроскопа
удается, лишь применяя принцип бокового
освещения (помощью пароболоид конденсора).
Для их обнаружения и изучения их распре-
деления приходится прибегать к специаль-
ным методам окраски. Метод Лефлера состоит
в том, что бактерии сначала обрабатывают
протравой, а затем уже окрашивают не самые
жгуты, а осевшие на них слои протравы. Дви-
жение бактериальной клетки обусловливается
согласованными (координированными) движе-
ниями ее жгутиков. Направление движения
Фиг. 200. Sphaerotilus natans
Ktz. Налеты па деревянном
ловчей пластинке в реке.
определяется теми или иными раздражениями:
химическими — хемотаксис (в частности, кислородом — аэротаксис), осмотиче-
скими— осмотаксис, световыми — фототаксис (особенно у пурпурных бакте-
рий, способных к фотосинтезу), тепловыми — термотаксис, электрическими—
гальванотаксис и т. д. Все таксисы могут быть положительными (когда дви-
жение происходит в сторону большего напряжения данного раздражающего
фактора, напр. из воды с меньшим содержанием кислорода в направлении
его более высокого содержания) и отрицательными (в обратном напра-
влении).
Бактерии представляют собою чрезвычайно просто организованные
живые существа и, обладая малым количеством морфологических призна-
ков, с большим трудом поддаются систематизации.
В основание систематики кладутся эти немногие морфологические при-
знаки, характеризующие семейства и роды, но их оказывается недоста-
точно для характеристики видов, почему здесь приходится прибегать обычно.
496
Я. Я. НИКИТИНСКИМ
.к физиологическим' признакам (напр. разжижение желатины, свертывание
молока, отношение к кислороду и др.). Этим систематика бактерий отли-
чается от систематики всех других классов и отрядов живых существ как
растительного, так и животного царства, где применяются большею частью
лишь морфологические признаки.
Это обстоятельство сильно осложняет систематизирование и распо-
знавание бактерий.
Поэтому вполне понятно, что точное определение вида бактерий яв-
ляется одной из труднейших задач биологии, нередко требует затраты боль-
шого труда и времени и подчас все же не приводит к положительным резуль-
татам.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ БАКТЕРИЙ
(КРОМЕ ЖЕЛЕЗО» И СЕРОБАКТЕРИЙ)
1 (16). Одноклеточные формы (Haplobacteria.)
2 (7). Клетки шарообразные. (Сем. Соссасеае.)
3 (4). Деление без определенного порядка в разных плоскостях пространства. В ре-
зультате деления иногда получаются неправильной формы скопления клеток
в виде виноградной кисти или правильные таблички...............Microccocus
4 (3). Деление в определенном порядке.
5 (6). Деление в одной и той же плоскости пространства. Если клетки после деления
остаются соединенными, получаются парные формы (диплококки, а затем це-
почки).......................................................Streptococcus
6 (5). Деление в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях пространства. После-
довательно получаются диплококки, тетракокки из четырех клеток и сарцины
(пакеты) из восьми клеток..........................................Sarcina
7 (2). Клетки шарообразные.
8 (11). Клетки палочковидные. Прямые или слабо изогнутые, но тогда в одной пло-
скости. (Сем. Bacteriaceae.)
9(10). Не образуют спор. Толщина палочек обычно меньше 0.8— 1р.
(фиг. 1 98, 5).............................................Bacterium
10 (9). Образуют споры. Толщина клеток обычно менее 1 р. (фиг; 198, 4) . Bacillus
11 (8). Клетки изогнуты винтообразно- Спор не образуют. (Сем. Spirillaceae.)
12 (13). Клетки короткие, слабо изогнутые в виде запятой. Подвижны. Один (редко 2)
полярный жгутик (фиг. 198,7)..................................... . Vibrio
13 (12); Клетки длинные.
14 (15). Нитеобразные с многочисленными мелкими извивами. Подвижные
(фиг. 198,8).............................................Spirochaeta
15 (14). Винтообразно изогнутые клетки. Двигаются посредством пучка полярных
жгутиков (до 25 жгутов в пучке) (фиг. 198, 6)....................Spirillum
16 (1). Нитчатые бактерии. Тело бактерий состоит из многочисленных цилиндрических
клеток, соединенных в нить, одетую снаружи общей оболочкой—влагалищем.
(Сем. Trichobacteriaceae.)
17 (18). Нити не разветвленные или разветвленные крайне слабо. Образует хлопьевид-
ные обрастания до нескольких сантиметров длиной в сильно загрязненных водах
(фиг. 200)................................................... Sphaerotilus
18 (17). Нити правильно дихотомически разветвленные, ветвление ложное. Образует
небольшие ветвистые кустики (фиг. 199,2) ...................... Cladothrix
С практической стороны для нас в жизни бактерий особый интерес
представляют не столько их форма и их внешние морфологические признаки,
на которых основан приведенный выше систематический ключ к опреде-
лению бактерий, сколько их биохимические свойства. Нам важно не то,
имеют ли они форму шарика или палочки, а то, какие химические процессы,
какие изменения вызывают они в окружающей их среде. Наши интересы
непосредственно затрагиваются, если бактерии образуют в воде сероводород,
или поглощают кислород, приводя к заморам рыбы в водоеме.
Так же важно для нас, если серные бактерии окисляют сероводород,
устраняя его, таким образом, из воды. Многомиллионные убытки могут
принести нам железобактерии, закупоривая и приводя в негодность, иногда
БАКТЕРИИ
497
Фиг. 201. Azo-
tobacter chroococ-
cum Beijer.
a—клетка кап-
сул; &-капсуль-
ные клетки в ста-
дии сарцины.
в несколько лет, построенный в городе водопровод. Способность некоторых
бактерий разлагать органические соединения с образованием метана мы
используем для разрушения осадков, осаждаемых из сточных вод, и для
получения из них светильного газа. Способность других бактерий раз-
рушать органические соединения в аэробных условиях лежит в основе
всех так называемых биологических методов очистки сточных вод (поля
орошения, окислители, аэротенки), а также и в основе процесса естествен-
ного . самоочищения, протекающего в наших водоемах и имеющего огром-
ное практическое значение.
Поэтому, вполне понятно, что на ряду с морфологической систематикой
и параллельно, так сказать, с ней, в микробиологии выработалась своеоб-
разная биохимическая систематика.
Поэтому в микробиологии мы говорим о таких биохимических группах,
как, напр., серные бактерии, железобактерии, нитрификаторы, фиксаторы
азота (фиг. 201), бактерии молочнокислого брожения, “~"
маслянокислого брожения, бактерии брожения клетчатки,
и т. д. и т. п. При этом в каждой из этих физиологических
групп могут находиться самые разнообразные по форме
бактерии, т. е. представители всех семейств Соссасеае,
Bacteriaceae, Spirillaceae, Trichobacteriaceae.
Нередко для выяснения активности тех или иных из
этих процессов в водоеме необходимо бывает подойти к
вопросу о том, насколько распространены эти группы в
воде данного водоема.
Для решения вопроса об активности данной воды
в направлении того или другого биохимического процесса
применяются различные методы, состоящие в том, что к
специальному питательному субстрату, приготовленному
так, чтобы на нем могли с успехом развиваться предста-
вители именно данной физиологической группы, приба-
вляют различные объемы исследуемой воды и через неко-
торое время смотрят, появился ли в пробах данный
биохимический процесс, и устанавливают при этом, при
каком наименьшем объеме прибавленной воды он воз-
никает.
Это наименьшее количество воды, вызывающее процесс (титр), и дает
представление о распространенности данной группы в исследуемой пробе
воды. Если, напр., таким минимальным количеством, давшим положитель-
ный результат, будет 1 см3 воды, а 0.1 см3 даст отрицательный результат,
то это означает, что бактерии данной группы содержатся еще в 1 см3, но уже
не содержатся в 0.1 см3. Другими словами, их содержание в воде лежит ме-
жду 1—10 в 1 см3. За более подробными сведениями о физиологических
группах бактерий, вызывающих процессы нитрификации, денитрификации,
усвоение элементарного азота, маслянокислое брожение, разложение клет-
чатки, метановое брожение, гниение белков, брожение мочевины, восстано-
вление сульфатов, мы отсылаем к руководствам по микробиологии. Здесь же
мы остановимся только на серных бактериях и железобактериях.
СЕРНЫЕ БАКТЕРИИ
При гниении белков и во многих других случаях в природе образуется
сероводород (HS).
Под влиянием серных бактерий H2S окисляется кислородом воздуха
.сначала в минеральную серу (S), которая отлагается у них внутри клеток
32 Жизнь пресных вод, т. П
498
Я. Я. НИКИТИНСКИЙ
в особом полужидком аллотропическом изменении (некоторые формы
отлагают ее вне клеток, в окружающем субстрате).
Сера, отложенная внутри клеток в виде запасного энергетического
материала, окисляется дальше в H2SO4. Окисление H2S и S заменяет этим
организмам процесс дыхания и служит источником энергии для хемосин-
теза органических веществ из углекислоты.
Серные бактерии относятся к весьма различным родам и семействам.
Наиболее доступной и удобной для изучения является Beggiatoa (фиг.
202, 7). Beggiatoa (чаще всего В. leptomitijormis) встречается весьма часто
в водах, содержащих H2S, обычно на поверхности ила, в виде серо-белых
хрупких пленок, образованных подвижными, очень крупными нитями,
состоящими из большого числа клеток с отложениями серы,-
Кроме разнообразных одноклеточных и многоклеточных бесцветных
серных бактерий, имеется еще довольно большая группа серных бактерий,
окрашенных в красный цвет (пурпурные бактерии). Одновременно с окис-
лением сероводорода они способны также и к фотосинтезу за счет содер-
жащегося в них пигмента бактериопурпурина. В связи с этим они проя-
вляют резко выраженный фототаксис и всегда собираются на освещенных
стенках сосудов в виде яркокрасных налетов.
Большинство серных бактерий относится к так называемым микро-
аэрофилам, т. е., не являясь настоящими анаэробами, они все же лучше
развиваются при сильно пониженном содержании кислорода.
Ниже даем ключ для определения главнейших родов этой интересной
и важной группы бактерий.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕРНЫХ БАКТЕРИЙ
1 (14). Бесцветные серные бактерии. Клетки не окрашены.
2 (7). Клетки соединены в нити. (Сем. Beggiataceae.)
3 (6). Нити подвижные, равномерной толщины, не образуют гонидий.
4 (5). Нити свободны (фиг. 202, 7)....................................Beggiatoa
5 (4). Нити заключены по нескольку вместе в общей студенистой трубочке
(фиг. 202, 3)........................................................Thioploca
6 (3). Нити неподвижные, сидячие, основание нити и верхушка различны, образуют
палочковидные гонидии (фиг. 202, 2)..................................Thiothrix
7 (2). Клетки изолированные, свободные, всегда подвижные. (Сем. Achromatiaceae.)
8 (11). Движение клеток медленное.
9 (10). Клетки цилиндрически-эллиптические, движение очень медленное..........
............................................................ Achromatium
10 (9). Клетки шарообразные, движение свободно перекатывающееся (фиг. 203) . .
................................................................Thiophysa
11 (8). Движение Энергичное.
12 (13). Клетки яйцевидные, движение с вращением вокруг продольной оси ....
............................................................... Thionolum
13 (12). Клетки спирально изогнуты...........................: . . Thiospira
14 (1). Клетки окрашены. Пурпурные серные бактерии.
15 (31). Клетки соединены в колонии.
16 (24). Деление клеток в нескольких направлениях пространства.
17 (22, 23). Деление клеток в трех направлениях пространства. (Сем. Thiocapsaceae.)
18 (21). Колонии не имеют определенной формы.
19 (20). Колонии маленькие, плотные, каждая отдельно или вместе одеты студенистой
оболочкой. Клетки способны к движению (фиг. 204, 9)...............Thiocystis
20 (19). Колонии распластаны по субстрату, состоят из шарообразных рыхлых вклю-
ченных в общий студень неподвижных клеток................................Thiocapsa
21 (18). Колонии в виде пакетов.........................................Thiosarcina
22 (17, 23). Деление клеток сначала в трех, позже в двух направлениях. (Сем. Latnpro-
cystaceae.) Единственный род . . . ...................................Lamprocystis
23 (17, 22). Деление клеток в двух направлениях пространства. (См. Thiopediaceae.)
Единственный род (фиг. 204, 10)..........................................Thiopedia
Фиг. 202. Серобактерии.
/ — нити Beggiatoa a/ba(Vaux) Trev.: а — в жидкости, богатой сероводоро-
дом (нить набита каплями серы), b — после пребывания в течение суток в
жидкости, не содержащей сероводорода (нить заключает лишь отдель-
ные капли серы); 2 — молодые нити Thiothrix niuea Win. со слизистыми
подушечками на одном конце, с помощью которых они прикрепляются
к предметам; 3—Thioploca ingirica Lakt.
Фиг. 203. Thiophysa volutans.
Фиг. 204. Пурпурные серобактерии.
/ — Chromatium weissii Perty; 2— Chromatium okeni (Ehrb.)
Perty; 3 — Rhabdochromatium roseum (Cohn) Win.; 4— Rhab-
dochromatium fusiforme Win.; 5 — Chromatium vinosum Win.,
6 — Chromatium minutissimum Win.; 7 — Amoebobacter roseus
Win.; 8 — Amoebobacter granula Win.; 9—Thiocystis violacea
Win.; 10—Thiopedia rosea Win.; 11— Thiodyction elegant
Win.; 12 — Thiothece gelatinosa Win.
32*
оОО
Я. Я. НИКИТИНСКИЙ
24 (16). Деление клеток в одном направлении пространства. (Сем. Amoebobacteriaceae.)
25 (30). Колонии рыхлые.
26 (27). Колонии стеблевидно-подвижные. Клетки соединены плазматическими нитями
(фиг. 204, 7).................................................... . Amotbobacter
27 (26). Соединение клеток иное.
28 (29). Клетки палочковидные, соединены своими концами в сеточку (фиг. 204, 77)
.........'....................................................Thiodictyon
29 (28). Колонии с толстыми студенистыми цистами. Клетки сферические, лежат от-
дельно в общей студенистой оболочке. Клетки способны к движению (фиг. 204,
12) ..........................................................• . . . . Thiothece
30 (25). Колонии плотные из мелких, плотно спрессованных клеток. Клетки неподвиж-
ные ............................................................. Thiopolycoccus
31 (15). Клетки свободны.
32 (37). Клетки в течение всей жизни способны к движению. (Сем. Chromatiaceae.)
33 (36). Клетки не спиральные.
34 (35). Клетки цилиндрическо-эллиптические или .эллиптические, часто бобовидно
изогнуты (фиг. 204, 7).............................;..................Chramatium
35 (34). Клетки палочковидные или веретенообразные (фиг. 204, 3) Rhabdochromatium
36 (33). Клетки спиральные.........................................Thiospirillum
37 (32). Клетки неподвижны (или подвижны не в течение всей жизни). (Сем. Rhodocap-
saceae.)
38 (39). Палочки или нити, одеты слизистой капсулой (временно подвижны)..........
........................................................... Rhodocapsa
39 (38). Клетки сферические, окружены слизистой капсулой, неподвижны . . . .
............................................................... Rhodothece
ЖЕЛЕЗОБАКТЕРИИ
Железо встречается в воде в форме растворимых в воде солей закиси,
чаще всего в виде бесцветной двууглекислой закиси—Fe (НСО3)2. В при-
сутствии кислорода это соединение легко переходит в нерастворимый корич-
невый гидрат окиси железа —Fe (ОН)3. При переходе в последнюю форму
железо выпадает из раствора в виде коричневой мути или хлопочков и, осе-
дая, образует охристые осадки. Выделение железа может происходить не
только чисто химическим путем, но также и под влиянием многих водных
организмов, переводящих железо в окисную форму и отлагающих гидрат
окиси в своем теле.
Такие организмы встречаются среди весьма различных отрядов орга-
низмов и носят название сидерогенных организмов. При этом отлагаться
может не только железо, но также и близкий к нему элемент — марганец,
если он имеется в растворе в воде. Сидерогенные организмы встречаются
среди животных (моллюски, ракообразные, черви, кишечнополостные),
среди высших растений, мхов, разнообразных групп водорослей и грибов.
Но особенно большое значение в превращениях железа в природных водах
имеют, несомненно, сидерогенные бактерии. Они участвуют в образовании
болотных и озерных железных руд, они развиваются в огромных количе-
ствах в железистых водах, они образуют обильные охристые обрастания
на стенках водопроводных сооружений, они ведут нередко к полному за-
растанию водопроводных труб и к гибели городских водопроводов.
Переход закиси железа или марганца в окись, как и всякая окислитель-
ная реакция, протекает, конечно, с выделением свободной энергии:
2FeCO3+ ЗН2О + О = Fe3(OH)6 + 2СО3 +29 калорий
У многих железобактерий эта свободная энергия, выделяющаяся из
скрытой химической энергии закисных соединений, используется для по-
крытия энергетических потребностей из живых клеток и, между прочим,
затрачивается на синтез органических соединений. из углекислоты. Таким
БАКТЕРИИ
501
окисные соединения, у нитча-
—с
Фиг. 205. Железобактерии.
7 — Leptothrix ochracea Ktz.; 2—
Gallionella terruginea Ehrb. 3—Cre-
nothrix polyspora Cohn: a—ми-
кроконидия’ b—влагалище,
c —клетка.
образом, железобактерии являются хемотрофами. Нередко у них способ-
ность к автотрофному питанию наблюдается на ряду с питанием готовыми
органическими соединениями, т. е. они являются миксотрофами и имеют
смешанный образ питания.
В настоящее время, кроме прежних нитчатых форм (Trichobacteriaceae),
открыто большое число одноклеточных форм (Haplobacteriaceae). Найдены
организмы, отлагающие железо и среди лучистых грибков (Actinomycetaceae)
и среди гифомицетов.
В большинстве случаев клетки железобактерий выреляют . вокруг себя
студенистую массу, в которой и отлагаются
тых форм отложение последних идет в осо-
бых влагалищах, одевающих нить снаружи.
Много реже железо выделяется в воде,
окружающей клетку. Многие формы обра-
зуют колонии, которые в общем продуци-
руют плотные конкреции, желваки, иногда
довольно определенной формы в илу на
дне озер или на поверхности водорослей,
водных растений и т. п. Другие образуют
рыхло- или плотно-кожистые пленки на
твердых подводных предметах, напр. на
внутренней поверхности водопроводных
или дренажных труб.
Некоторые нитчатые формы дают рых-
лые ватообразные скопления, лежащие на
дне или плавающие на поверхности воды,
или образуют коричневые нежные хло-
почки.
При микроскопическом изучении воды
особенно часто встречаются представители
родов Crenothrix, Leptothrix и Gallionella
(фиг. 205).
Crenothrix и Gallionella обильно разви-
ваются в водопроводных трубах при исполь-
зовании воды с повышенным содержанием
железа; Leptothrix очень распространен в
железистых водоемах, ключах, лужах, бо-
лотах и г. п. Crenothrix polyspora Cohn
дает нити длиной до 3 мм и более, обычно
не ветвящиеся; нити состоят из клеток от 2
до 5 [/. ширины и одеты влагалищем. Нижним
концом нити прикрепляются к поверхности
подводных предметов. Окись железа и мар-
ганца отлагается во влагалище. Поэтому
нити делаются совершенно непрозрачными,
и отдельные клетки бывает можно рассмотреть только близ верхушки
нити, где железо еще не отложилось.
Размножение происходит неподвижными микро- и макро-конидиями,
которые образуются делением клеток в верхней части нити. При образова-
нии микроконидий деление идет в трех направлениях, и верхняя часть
нити вздувается конусообразно. Микроконидии имеют размер 1 2 у,
макроконидии —около 5 у. Конидии после своего освобождения из нити
прикрепляются и развиваются в новую нить. Видовое название указывает
502
я. я. никитинский
на образование большого количества микроконидий. Crenothrix fusca
(Schorler) Dorff (синоним: Clonothrix fusca Schorl.) отличается от Creno-
thrix polyspora ветвистостью его нитей (фиг. 205, 3), которые к верхнему
концу заметно утоньшаются (у основания 5—7 у., на верхушке 1—2 р.);
клетки нитей- 2 у ширины и б—8 р. длины. Размножение макроконидиями;
микроконидий не образует, и верхушка нитей при размножении не взду-
вается.
Leptothrix ochracea Kiitzing (синоним: Chlamydothrix ochracea Mig.)
образует нити разной длины, составленные из отдельных цилиндрических
клеток, одетых тонким влагалищем, на котором отлагаются железо и
марганец. Нити способны передвигаться и выползать из сильно инкрусти-
рованного железом влагалища. Размножение неподвижными конидиями
и подвижными зооспорами. Поперечник влагалища 2—3 р.. Влагалище
очень хрупкое и обычно наблюдается в виде обломков. Нити плавают в воде
или лежат на дне свободно, не прикрепляясь. Самая распространенная в по-
верхностных водах форма железобактерий. Образует рыхлые, охристые
облачка в спокойной воде. Благодаря непрерывному выползанию нитей
из влагалищ образуются длинные трубки из отложенного гидрата окиси
железа. Поэтому в пробах обычно находим очень много пустых влагалищ
и очень мало живых клеток.
Род Gallionella (Spirophyllum)—очень распространенный в желези-
стых водах — долгое время представлял собою загадку в том отношении,
что в его длинных спирально перекрученных нитях никогда не удавалось
дифференцировать клетки, из которых, как предполагалось, они должны
были состоять. Только исследования недавнего времени (Холодный) разъ-
яснили дело. Оказалось, что живые клетки сидят не внутри, а снаружи и
притом на верхушке нитей по одной клетке на каждом разветвлении.
Клетки имеют бобовидную форму и с одной стороны своей выделяют студе-
нистое вещество, образующее нить. Таким образом, сама нить является не
влагалищем, а стебельком, на котором сидит живая клетка наподобие
некоторых сидячих простейших животных. В стебельке, как это наблю-
дается и у некоторых животных (Ant ho physa), отлагается железо.
Отложенные сидерогенными организмами окисные соединения железа и
марганца могут быть снова переведены в раствор любым организмом, обра-
зующим ту или иную кислоту. Очень большое число обычных, сапрофитных
бактерий, населяющих воду, и многие грибы способны давать в результате
своего обмена веществ кислоту и, следовательно, способны переводить же-
лезо и марганец в раствор.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ЖЕЛЕЗОБАКТЕРИЙ
1 (15). Одноклеточные. Отдельные клетки или колонии клеток не имеют никогда нит-
чатой формьГ и не одеты влагалищем.
2 (5, 14). Клетки шарообразные. (Сем. Соссасеае.)
3 (4). Клетки окружены студнем, с отложениями в нем железа....Siderocapsa
4 (3). Клетки не окружены студнем. Железо выпадает свободно, вне клеток . . . .
..................................................... Siderococcus
5(2, 14). Клетки палочкообразные. (Сем. Bacteriaceae.)
6 (9). Формы с подвижными стадиями.
7 (8). Клетки коротко-цилиндрические, 1.5—5 р. длиной, 0.5—3 р. шириной. Жгуты
разной длины, парные, в углублении на одном конце тела. Неподвижные стадии
соединены в колонии. Отложение железа в студенистом футляре. В придонных
слоях планктона, реже в илу ..................................Ochrobium
8 (7). Клетки, 0.2 X 1-5—2 р., подвижны. Неподвижная стадия в виде кокков (0.'2—
0.7р.). В земле отлагает марганец..............................Bacillus
БАКТЕРИИ
503
9 (6). Без активного движения.
10 (13). Клетки каждая отдельно или в небольших соединениях.
11 (12). Отложение железа в студне...................................Sideroderma
12(11). Без студня; отложение железа вдоль определенных мест клетки, бороздами . .
...............................................................Naumaniella
13 (10) Клетки в крупных соединениях с общим выделением студня и отложением
железа...............................................................Siderocystis
14 (2, 5). Клетки спирально изогнуты. (Сем. Spirillaceae.) Клетки незаметны, винто-
образно изогнуты, сбоку бобовидные. Отложение железа только с одной стороны,
образует стебельки и ленты ...........................................Gallionella 1
15 (1). Клетки соединены в нити разветвленные или неразветвленные; по большей
части нити заключены во влагалища.
16 (19). Нити без влагалища.
17 (18). Клетки слабо связаны друг с другом, без общей окружающей студенистой обо-
лочки. Палочковидные клетки в нитях свиваются змеевидно; клетки 2 X 0.6 р..
В верхних слоях озерного ила...........................................Lieskella
18 (17). Змеевидно сплетающиеся нити заключены по нескольку в студенистую массу,
в которой отлагается железо. Железо отлагается и в оболочке клеток. Длина нитей
15—25 р., ширина — 0.5 р.. Внейстоне и в обрастаниях.................Sideromyces
19 (16). Нити одеты влагалищем.
20 (27). Клетки делятся в двух направлениях пространства.
21 (22). Нити соединены в колонии, образующие характерные полусферические или
пластинчатые желваки. В одном влагалище не более 3—4 клеток. Расположение
клеток в колонии радиальное. Влагалища дихотомически разветвлены. Клетки
1.5—2x0.6 р. На дне озер........................................... Sphaerothrix
22 (21). Желваков не образуют.
23 (24). Нити разветвлены неправильно сетеобразно. Клетки 2.5 р. Образуют ржавые
пятна. В обрастаниях................................Cladothrix reticularis Naumann
24 (23). Сетеобразное ветвление не наблюдается.
25 (26). Нити короткие, не ветвистые или разветвленные, с обильным студнем, непра-
вильно ограниченным, и с обильным отложением железа ...................Mycothrix
26 (25). Нити без ветвления или с ложным ветвлением. Влагалища и отложения железа
правильно трубчатые (фиг. 205, 7).....................................Leptothrix
27 (20). Клетки делятся в нитях иногда в трех направлениях пространства. Клетки
палочковидные, в некоторых частях нити всегда плоско-пластинчатые. Нити
базально прикреплены. Влагалище тонкое, отложение железа только у основания
.....................*................................................Crenothrix
ЛИТЕРАТУРА
Омелянский В. Основы микробиологии. 1936.
Худяков Н. Общая микробиология. 1934.
Федоров. Микробиология. 1936.
Войткевич Н. Курс микробиологии. 1932.
Ellis D. Sulphur Bacteria. A monograph. London, 1932.
Dorff P. Die Eisenorganismen. Pflanzenforschung. Herausgeg. von R. Kolkwitz,
Heft 16, Jena, 1934.
CholodnyN. Die Eisenbakterien. Pflanzenforschung. Herausgeg. von R. Kolk-
witz, Jena, 1926.
1 Причисление Gallionella к семейству Spirillaceae сомнительно.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ >
Аир 331
аист 98
акуловые 99
альдровандия 334
амебы 229, 238, 248
аммания 334
амфаретиды 114, 115, 118, 123
амфибии 81, 84, 90, 97, 105
анаэробные бактерии 493
анаэробы 493, 498
аноргоксиданты 490
арктофила 316, 331
ароидные 331
аэрофильные водоросли 361
Багрянки 456
бакланы 108, 110
бактерии 484, 487, 488, 489, 490, 491,
492, 493, 494, 495, 496, 497, 502
бактерии азотоусвояющие 498
» анаэробные 493
» маслянокислые 493, 497
» молочнокислые 492, 497
» нитрифицирующие 489, 490
» одноклеточные 494, 496, 502
» палочковидные 494, 495
» пурпурные 495, 498, 499
» серные 489, 490, 496, 497, 498,
499
бактерии сидерогенные 500
» уксуснокислые 492
» шарообразные 495
бактериопланктон 488
белокрыльник 331
белуга 93
бентос 360, 397, 398
бокоплавы 96, 102, 104, 107, ПО
болотник 314, 331
болотноцветник 336
бразения 315, 333
бутерлак 334
бычек 108, ПО
Валлиснерия 316, 328
вахта 336
вербейник 336
вероника 338
водноореховые 336
воднососенковые 336
1 Цифры курсивом означают страницу
с рисунком, цифры полужирным шрифтом
означают страницу с. описанием.
водокрас 314, 328
водокрасовые 327, 328
водоросли 357, 358, 359, 360, 361, 362,.
363, 433, 435, 436, 438, 439,
442, 443
» багряные 358, 361, 363, 455,
456, 458
» бурые 361, 398
» десмидиевые 446, 447
» . зеленые 440
» нитчатые 376, 406, 493, 496
водоросли перидиниевые 360, 361, 363,
382, 383, 384
водоросли сверлящие 361
» синезеленые 357, 359, 360, 361,
362, 363, 459, 460, 462, 464, 466, 468, 469
водоросли сифоновые 444
» тетраспоровые 417
» торфяниковые 439
» улотриксовые 433
» харовые 360, 452, 454, 455 .
» хлорококковые 359, 363
» эвгле новые 359, 363
волосатики 8, 65
вольвоксовые 359, 407, 410, 412
вольфия 331
Гагары 98
гастротрихи 5, 8, 195, 197, 198
гидра 220, 222, 226
гидрилла 327
гидромицеты 486
гифомицеты 501
голец 96
горбуша 94, 96
горец 333
горечавковые 336
гребнеотверстные 203
гречиха земноводная ЗП
» водяная 314
гречишные 333
грибки 501
» лучистые 501
грибы высшие 484
грибы водные 484, 486
» водоросли 484
» плесневые 485
» простые 484
» сложные 484
губки 213
» пресноводные 217
губоцветные 336
густера 96, 98
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ
505
Двухкисточник 328
дербенник 334
дербенниковые 334
десмидиевые водоросли 361, 362
диатомовые водоросли 359, 360, 361,362,
363, 364, 385, 386, 390
цизофилла 336
динофлагелляты 363
допатрий 336
дробянковые грибы 484
Ежеголовник 324
ежовник 328
елец 96
ерш 80, 96, 98, 108, ПО
Жаба 82, 84, 104, 105
жвачные 85
жгутиковые 229, 357,. 358
железобактерии 490, 491, 496, 497,500,
501., 502
жеруха 314, 334
жуки-водолюбы 106
Занихеллия 315, 326
зараза водяная 312, 316, 327
звездоплодник 326
зеленые водоросли 360, 361, 362, -363,
478
злаки водяные 314
зонтичные 336
зооглеи 493
зооксантелльГ 380
Инфкзории 229, 230, 231, 232, 267, 406,
488, 489
Инфузории ресничные 438
Калужница 333
кальдезия 326
камыш 313, 331
карась 96
карп 76, 96, 98, 99
карповые 80, 96, 102, 103, 110
касатик 333 х
касатиковые 333
кастрада 32
кета 94, 96
кефаль 76, 80
кишечнополостные 220, 225
коловратки 5, 6, 8, 146, 156, 164, 165,
174, 488, 489
коловратки донные 165, 166
» планктонные 165
» псаммофильные 172
» солоноватоводные 176, 488,
489
колокольчиковые 338
колюшка 96, 108
кордилофора 224, 225
корненожки 249, 489
корюшка 102
красноперка 94, 98
» аральская 102
красные водоросли 455, 456, 458
красовласик 334
.красовласиковые 334
краспедакуста 226
крачка 98
кремнеземки 385
крестоцветные 334
криптомонады 379, 380
кругоресничные 298
крыса водяная 84
кубышка 314, 333
кувшинка 314, 315, 333
>> четырехгранная 315
кулик 98
кумжа 98, 136
кунжутовые 315, 338
Леерзия 328
лещ 76, 80, 96, 98
линдерния 338
линь 76, 80, 108
лишайники 478, 480, 481
» водные 481
» подводные 480, 481
» сумчатые 480, 481
лобелия 315
лососевые 80, 96,' 103, 136
лосось 76, 100, 108
лотос 315, 333
лошади 142
лужайник 336
лягушка 82, 84, 100, 104, 105, 108, ПО
лютик водяной 311, 314, 315, 333, 334
лютик Палласа 316
лютиковые 311, 333, 334
Малощетинковые 8, 9
манник 316, 331
мареновые 338
маринка ПО
марсилиевые 322
марсилия 322
медуза 224, 226
мезофильные виды 491
меризия 224, 227
мерметиды 106
микрогидра 227
микроорганизмы 489, 491, 492
миксотрофы 501
минога ПО
многокоренник 331
многощетинковые 8. 9
моллюски 106, 227, 361, 489
моностомиды 86
монохория 332
монция 333
морские водоросли 361, 363
мохообразные 339, 340
мхи 346, 347, 350, 352
» дальневосточные 347
» листостебельные 339, 340, 344
» печеночные 340, 341
» сфагновые 346, 348
» торфяные 348
мшанки 200
» пресноводные 203
506
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ
Наидиды 31, 116
налим 96, 98, 102, 108, ПО, 140
наяда 312, 314, 326
» малая 314, 315
наядовые 326
нематоды 38, 43
» свободноживущие 48
немертины 7, 36
нимфейные 311, 315, 333
нимфея 313
нитрификаторы 497
нитрифицирующие бактерии 489, 490
нитчатки 360
нитчатые водоросли 376, 406, 493, 496
норичниковые 336
нырок 98
Окунь 76, 80, 96, 98, 102, 108, ПО, 140
олигохеты 5, 106, 114, 115, 117, 118, 119,
123, 124, 129, 172, 190
орех водяной 313, 314, 315, 316, 336
ольденландия 338
осетр 76, 93, 94, 100, 108, 140
осетровые 80, 93, 97, 102, 103, 104
осман 110
оттелия 328
Палия 136
папоротникообразные 311
паразитические черви 5
первоцветные 336
перидиниевые 360, 361, 363, 382, 383, 384
печеночник 339
пиявки 5, 6, 8, 106, 131, 132, 138
» плоские 136
планктон 359, 360, 362, 376, 397, 398, 488
плесневые грибы 485
плотва 76, 80, 96, 98, 102, 108
повойничек 311, 314, 334
повойничковые 334
подводные лишайники 480, 481
подорожниковые 338
полиподий 224, 225, 2П
полихеты 114, 115, 118, 119, 123
полушник 315, 323
полушниковые 323
понтедериевые 332
портулаковые 333
поручейник 313, 331, 336
простейшие 229, 357
простые грибы 484
психрофильные виды 491
птицы водоплавающие 98
пузанок 76
пузырчатка 314, 315, 338
пузырчатковые 338
пурпурные бактерии 495, 498, 499
Равноногие 107
радиолярии 229
разножгутиковые 375, 376
рачек бокоплав НО
» веслоногий 96
» циклоп 96
рдест 311, 314, 315, 316, 326
» альпийский 314
рдест гребенчатый 314
» плавающий 314
» травяной 314
рдестовые 324, 326
редия 84
рептилии 81, 82, 84, 105 •
ресничные инфузории 488
рогоз 312, 314, 316, 324
роголистник 312, 313, 315, 333
ротала 334
руппия 326
рыбы 90, 100, 107
» морские 96
» пресноводные 97, 100
» хищные 96
ряпушка 96, 98
ряска 312, 314, 315, 331, 339
ряска многокоренная 314
рясковые 331
Сабеллиды 113, 114, 115, 118
сабельник 334
сальвиния 322
сапрофитные микроорганизмы 489, 490
сапрофиты 484, 490, 492
саркодовые 248
сверлящие водоросли 361
севрюга 140
сельдь 110
семга 76
серные бактерии 489, 490, 496, 497, 498,
499
сиг 96, 100, 108, 110
сидерогенные бактерии 500
синезеленые водоросли 357, 359, 360, 361,
362, 363, 459, 460, 462, 464, 466, 468,
469
ситниковые 331
скот рогатый 142
скребни 8, 107
сложноцветные 311, 338
сложные грибы 484
снеток 96
солнечники 229
сом 80, 100, 102
» амурский 96, 100, ПО
сосальщики дигенетические 7, 75, 81
» моногенетические 7, 70
сосенка водяная 315, 336
стерлядь 93, 100, 102, 140
стрекозы 100
стрелолист 313, 314, 326
» обыкновенный 314
» плавающий 315
судак 80, 100, 102, 103, ПО
сумчатые лишайники 480, 481
сусак 316, 327
сусаковые 327
сфагновые мхи 346, 348
сфеноклея 315, 338
сцифомедузы'227
Таймень 100
телорез 312, 328
тетраспоровые водоросли 417
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ
507
тиллея 334
толстянковые 334
торфяные мхи 348
трапелла 315, 338
треска ПО
тресковые 96, 99
триклада пресноводная 11
триклады 15, 29
тритон 82, 104, 105
триходины 227
тростник 314, 331
тростянка 331
тубифициды 6, 116, 126
турча 313, 315, 336
тюлень каспийский 84, 108, ПО
Угорь 96, 100, 103, 108, ПО
уж 84, 104
уклея 80, 96
уруть 313, 314, 315, 336
» очередноцветная 315
усач 80, 96, 108
Фенокоры 34
фитопланктон 362
флагелляты 357
форель 100, 103, ПО, 140
фототрофы 490
Хариус 98
харовые водоросли 360, 452, 454, 455
хвощевые 322
хвощ 323
хемотрофы 490, 500
хлорококковые 421, 422, 424
хлорококковые водоросли 359, 363
хлоромонады 405 , 406
хризомонады 359, 360, 363, 364, 366, 368,
370
Ценобий 422
церкария 84, 86
циклопы 100
цикута 336
цицания 316, 328
Чайка 98
частуха 313, 314, 315, 326
частуховые 326
человек 85, 142
черви 5
» кольчатые 8, 111
» колючеголовые 8, 107
» круглые 8, 38, 99
» ленточные 7,' 91
» малощетинковые 97
» многощетинковые 8
» паразитические 69
» плоские 7
» ресничные 7, 10, 16
черепаха 82, 84, 105
чехонь 76, 80, 96, 98, 99, .100
Шарообразные бактерии 495
шемая 99
шерстестебельник 332
шильник 314
шильница 315, 334
шип 93
Щетинконогие 8
щитовник 322
щука 76, 80, 96, 98, 102, ПО, 140
Эвглениды 359
эвгленовые 359, 363, 400, 402, 403
эвриала 315, 333
элизма 326
элодея 316
эндофиты 403
эпифиты 403
эриокаулоновые 332
Язь 96, 102, 108
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Abietina, Lubomirskia 219
Abothrium 93, 94, 96
Acanthobdella 131, 134, 138
Acanthobdellidae 134
Acanthocephala 70, 107
Acanthocephalus 108, 110
Acanthocolpidae 78
Acanthocystis 254, 259
Acanthosphaera 427
Achnanthaceae 394
Achnanthes 391, 394
Achromadora 52, 60
Achromatiaceae 498
Achromatium 498
Acineta 303, 306
Acinetidae 305, 306
acinus, Anisonema 402
Acipenser 110
acipenserina, Cyclozone TOO, 103
acipenseris, Cystoopsis 100, 104
Acoela 10
Acorus 320, 331
Acrobeles 50, 63
acrobeloides 50
Actidesmium 422, 425
Actinastrum 428
Actinella 393
Actinobolinidae 268, 272
Actinobolus 270, 272
Actinolaimus 53, 58
Actinomonos 266
Actinomycetacea 501
Actinophrys 238, 254, 258
Actinosphaerium 232, 238, 254, 258
Acuariidae 102
aculeata, Centropyxis 250, 252
» Dissotrocha 166, 186
» Keratella 187
acuminata, Aplectana 105
» Difflugia 252
» Psilotricha 296
acuminatum, Gomphonema 394
» Gyrosigma 394
acuminatus, Tropidoatractus 289, 290
acus, Heteronema 402
» Rhaphidascaris 102
acuta, Characiopsis 376
Acyclas 150, 185, 193
Adineta 148, 152, 165, 171, 180
Adinetidae 146, 165, 180
Admeta 166
Adoncholaimus 38, 51, 54
aduncus, Drepanocladus 348, 352
Aegagropila 442, 443
Aegyria 276, 278, 279
Aeolosoma 119, 123, 124
Aeolosomatidae 114, 119, 123
aethiobola, Verrucaria 481
affine, Gonostomum 297
agilis, Pseudomicrothorax 281
Agriodrilus 122, 129
Alaimus 39, 40, 48, 58
alata, Euchlanis 178, 188
alatum, Petalonema 474
alba, Beggiatoa 499
Albertia 173, 183, 190
albocoerulescens, Lecidea 481
alboflavicans, Megalotrocha 170, 192
Aldrovandia 334
algira, Batracobdella 138
Alisma 320, 326, 329
alisma, Damasonium 326
Alismataceae 326
alismoides, Ottelia 328
AHantonema 40
Allocreadidae 78, 80
Allocreadium 76, 79, 80, 88
Alloecoela 10, 11, 12, 13, 16, 20, 27
Allogromia 256, 257
Allogromiinae 248, 256
Allolobophora 123
aloides, Stratiotes 328, 330
alosae, Mazocraes 75
alpicola, Schistidium 347, 348, 350
alpina, Crenobia 21, 29
» Eucapsis 462
alpinus, Potamogeton 325
Alsinastrum, Elatine 334
altaianus, Rhyacodrilus 128
alterniflorum, Myriophyllum 336
alveolata, Euglypha 254
ambiguum, Spirostomum 289, 290
Amblystegiaceae 347, 348
Amblystegium 348, 352
ambulans, Gyromonas 270
americana, Uroglenopsis 366
Ammania 320, 321, 334
Amoeba 224, 237, 238, 249
Amoebidae 248, 249
Amoebina 248
Amoebobacter 499, 500
Amoebobacteriaceae 500
amoena, Microspora 436
Amorphonostoc 476
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
509
Ampharetidae 112, 119
.am hibiotica, Pristina 126
amphibium, Nasturtium 334
» Polygonum 333
Amphicampa 393
amphiceros, Brachionus calyciflorus 159
Amphichaeta 120, 124
Amphichrysis 372
Amphicotylidae 93
Amphidinium 381, 383, 385
Ampliidomermis 105, 306
Amphileptidae 240, 267, 275
Amphileptus 275, 276
Amphilina 91, 93, 94 .
Amphilinidae 93
Amphimonadidae 260, 265
Amphimonas 255
Amphipleura 394
amphipleuroides, Frustulia rhomboides394
Amphiprora 396
amphisbaena, Caloneis 394
Amphistomidae 248, 256
Amphithrix 474
Amphitrema 254, 256
Amphizonella 219, 250
Amphora, 394, 397
amphyrhynchus, Synedra ulna 391
ampulla, Cyphoderia 254
» Lagenophrys 304
ampullacea, Leptochlamys 252
amudariensis, Glossiphonia 137
amurensis, Nais 126
» Lycodrilus 128
Anabaena 359, 460, 464, 468, 469, 476
Anabaenopsis 462, 465, 476
anagalis, Veronica 338
Anapus 191
anatinum, Mylestoma 294
anceps, Stauroneis 394
Ancylonema 449, 450
Ancyrocephalus 71, 72
Ancyromonas 260
Ancy str opodium 286, 296, 296
androphora, Hedruris 82, 105
anguillae, Acahthocephalus 108, 110
Anguillulata 38, 62
Anguillulidae 62
Anguillulina 39, 44, 52, 53, 64
angularis, Brachionus 163, 177
angulata, Ascaris 100
» Heteromastix 408
angulosa, Chlamydomonas 409
» Chlorosphaera 418
» Pteromonas 409
angulosum, Diplostauron 409
angustata, Typha 324
angusticoecum 82, 104, 105
Anisonema 402, 405
Ankistrodesmus 155, 428, 429
Annelides 8, 9, 111
annulata, Macroposthonia 48, 60
annulina, Sphaeroplea 440
annulosa, Taphrocampa 166, 190
Anodonta 76
Anomoeoneis 396
Anoplorhynchus 21
anser, Dileptus 276
antennigera, Neogossea 198
Anthophysa 267, 263, 264, 502
antilopaeum, Xanthidium 445
antipyretica, Fontinalis 339, 346, 350
Anuraea 182, 187
Anuraeopsis 160, 178, 182, 188
Aphanizomenon 468, 474, 476
Aphanocapsa 359, 466, 470
Aphanochaetaceae 433, 438
Aphanochaete 433, 436, 438
Aphanolaimus 46, 48, 58, 60
Aphanothece 470
Aphelenchoides 47, 53
Aphelenchus 52, 53
Aphrothoracidae 248, 258
apiculatum, Trachelophyllum 272
Apiococcus 431, 432
Apiocystis 417, 418
apiocytiforme, Chlorophysema 418
Aplectana 82, 164
Aplozia 341, 342
Apodia 485,- 486
appendiculata, Diophrys 298
» Slavina 120, 124, 126
appendiculatum, Macrostomum 17, 31
appendiculatus, Archigetes 94, 97
appressa, Plumatella fungosa 206, 208, 217
Apsilus 185, 193
aptera, Polyarhra 191
aptogonum, Desmidium 450
aquatica, Aspicilia 481
» Catabrosa 331
» Glyceria 331
» Limosei la 336
» Marsupella 342, 344
» Oenanthe 336
» Subularia 334
» Tillaea 334
» Zizania 328
aquaticus, Aphanolaimus 60
» Asellus 32, 110, 300
» Cinclidotus 348, 350
» Gordius 65
» Rhabdolaimus 60
aquatilis, Verrucaria 481
aquaeductum, Fusarium 484, 486
Araceae 331
aralensis, Trachelobdella 141
Araphidineae 393
arbuscula, Ophiocytium 376
Arcella 246, 250
Arcellidae 248, 249
Archaeobdella 135, 138, 143, 145
archeri, Diplophris 256
Archiannelides 111
Archicotylus 29
Archigetes 91, 94, 97
Arcteonais 120, 126
arctica, Spongilla 218, 219
arcticus, Tetraonchus 72
Arctophila 316, 319, 331
arenaria, Astrophrya 307
arhabdomonos, Monas 261
510
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
armata, Cercaria 90
» Trachelomonas 401
armigera, Dalyellia 25
Arnoldi el la 442, 443
Arnold!i, Anabaenopsis 462
arrhiza, Wolffia 331
arsenii, Opistomum 14
Arthopyrenia 478, 482
Arthrodesmus 447
Arthroglena 190
articulata, Opercularia 302
» Paludicella 200, 204, 206, 211
arundinacea, Digraphys 328
Arvicola 84
Ascarida 100
Ascaridata 38
Ascaridae 100, 102
Ascaridia 100, 102
ascaridioides, Haplotaxis 123
Ascaris 100, 102
ascaroides, Goezia 100, 102
Ascocotyle 90
Ascoglena 401, 402, 404
Ascolichenes 481
Ascotnorpha 160, 185, 191
Ascophora, 24, 32
Asellus 32, 110, 300, 308
asiatica, Isoetes 328
asiaticus, Stylodrilus 129
Askenasia 273, 274
asotus, Paras! lurus 80
asper, Haematoleuchus 82
Aspicilia 481, 482
Aspidisca 242, 286, 298
Aspidiscidae 295, 298
Aspidogaster 76, 78, 80
Aspidogasteridae 78
Aspidophorus 197, 198
Aspirotricha 241
Asplanchna 148, 152, 155, 157, 159, 160,
162, 163, 175, 178, 180, 184, 190
Asplanchnidae 146, 152, 154, 180, 184
Asplanchnopus 160, 184, 190
assimile, Euristomina 54, 56
Assulina 253, 254
Astasia 404
Astasiaceae 404
Asterionella 163, 360, 363, 391, 393
asterionelloides, Tabellaria fenestrata 362
Asterococcus 418
Asterocytis 455, 458
Asteromonas 410, 413
Astrodisculus 258
Astrophrya 307
Astrosiga 262
Astylozoon 2'9
Astylozoonidae 299
Asymphylodora 76, 78, 80
Atopodinium 294
atra, Ophyryoglena 486
Atrochus 150, 167, 168, 185, 193
atropurpurea, Bangia 456
attenuate, Hydra 220, 224
attentus, Aphanolaimus 58, 60
Attheya, 388, 392
auditiyum, Otomesostoma 14, 16, 18, 28
Aulodrilus 121, 392
Aulophorus 114, 124
Aulosira 476
aurea, Nassula 230, 278
aureus, Volvox 410
auricomis, Plumatella 208, 211
aurita, Eosphora 189
» Itura 181
» Notommata 166, 189, 190
Australella 204, '208, 212
Autosporinae 424, 426
avenae, Aphelenchus 53
Azolla 469
Azotobacter chroococcum 497
Azygia 76 , 78, 80, 86
Azygiidae 78
Bacidia 481, 482
Bacillaria 397
Bacillariophyta 357, 363, 376, 385, 392
bacillifera, Baicalospongia 214, 218, 219
Bacillus 494, 496, 502
Bacteriaceae 494, 496 , 497, 502
Bacterium 494, 496
Baicalarctia 20, 28
Baicalarctiidae 20
baicalensis, Lubomirskia 214, 218, 219
baicalensis, Manayunkia 113, 123, 124
» Notholca 175
» Teleuscolex 129
» Torix 133, 135, 140, 143
Baicalospongia 214, 218, 219
baileyi, Heteromeyenia 219
bakeri, Brachionus 187
Balantidioides 274, 275
Balantidiopsis 275
balbiani, Didiniutn 274
Balladina 296, 297
Bangia 456, 458
Bangiaceae 459
Bangiales 456
Bangiineae 455, 456, 458
barbatus, Tubifex 726; 128
Bastiania 48
Batrachium 318, 333
Batrachobdella 132, 135, 138
Batrachospermum 456, 459
Batybothrium 93, 94, 96
bavaricus, Ilyodrilus 128
Bdellocephala 12, 19, 29
Bdelloidea 106, 152, 154, 155, 156, 165,
169, 170, 171, 173, 176, 180, 186, 190
195
Beauchampia 167, 168, 185, 192
beccabunga, Veronica 338
Beggiataceae 498
Beggiatoa 498, 499
behningi, Nais 126
» Paraphanolaimus 58, 60
beklemishevi, Chromadorissa 51
belenophorus, Centritractus 376
benedeni, Cercaria 88
bengalensis, Victorella 204, 206
bennini, Brachionus 147, 148, 187
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
511
Bepochromulina 364
Bergia 321, 334
beringensis, Isoetes 323
Biatorina 482
Bicoeca 261, 262
Bicoecidae 260, 262
bidentatum, Contracoecum 102
Biddulphiaceae 392
Biddulphiineae 392
bidens, Campascus 254
bilharziellae, Cercaria 86
bilimbosum, Cochliopodium 250
Binuclearia 434
binucleata, Pelomyxa 237
Biraphidineae 394
biseriata, Spongilla 219
» Surirella 398
bistadialis, Naegleria 249
Bistadiidae 248, 249
blanci, Nais 126
Blaps 66
Blepharisma 290
Bodo 264
Bodonidae 260, 264
Bodopsis 266, 267
boltoni, Folliculina 291
bombicum, Tribonema 376
borealis, Tetraonchas 72
Bornetii, Oscillatoria 460
Borodinella 428, 431
Bothriocephalus 93, 94, 96, 97, 98
Bothriomonus 93, 94, 96
Bothrioplana 14, 18, 19, 28
Bothrioplanidae 18
Bothromesostoma 16, 29, 27, 32
Botrydiaceae 378
Botrydiopsis 378
Botrydium 361, 376, 378
Botryococcus 361, 428, 430
botryoides, Protosyphon 422
» Rychteriella 422
botrytis, Cosmarium 445
Brachiomonas 415
Brachionidae 146, 152, 153, 180, 181
Brachionus 147, 148, 150, 152, 155, 159,
162, 163, 165, 173, 175, 176, 177, 178, 187
brachionus, Epiphanes 176, 181, 188
brachycephala, Rhynchelmis 117, 129
Brachycoelium 81, 82
Brachyphallus 76, 79
Brachytheciaceae 348
bramae, Sphaerostomum 76, 88
Branchiobdella 121, 726
Branchiobdellidae 121
Branchiura 114, 121, 128
Brandesia 81, 82
Brasenia 321, 333
Brauni, Botryococcus 428
Brauniana, Apiocystis 418
Breasslauilla 21, 33
bretscheri, Nais 126
brevicauda Aplectana 105
» Ascaridia 102
» Oncholaimus 54
brevicaudata, Aplectana 82
brevispicula, Capillaria 102
brevispina, Keratella quadrata 158
» Rhabditis 63
brevispinus, Parhypania 113
Bryales 347
Bryceella 171, 172, 182, 189
Bryometopus 288, 290
Bryophyta 339
Bryozoa 200
bryozoides, Glugea 211
Bucephalus 85
bucharicus, Scirpus 331
buckei, Peracineta 306
Buddenbrockia 211
bukowinensis, Paratylenchus 53
bulbifera, Terschellingia 62
Bulbochaete 372, 439, 440
bullinum, Lembadion 285
Bumilleria 378
Bumilleriopsis 378
Bunocotyle 76, 79, 81
Bunodera 76, 78
Bunoderidae 78
Bunonema 49
Butomaceae 327
bursa, Spathidiosus 275
Bursaria 289, 291
bursaria, Paramaecium 282
Bursaridium 291
Bursaridae 288, 291
Bursella 269, 270
biitschlii, Disematostoma 284
» Urozona 285
Butomus 320, 327, 329
Bythonomus 117, 123, 129
Caenomorpha 289, 290
calamus, Acorus 331
Caldesia 322, 326
Cal la 320, 330, 331
Callidina 186
Calliergon 346, 347, 354
Callitrichaceae 334
Callitriche 318, 322, 334
Colonels 394, 396
Calothrix 474, 482
Caltha 320, 321, 333
calyciflorus, Brachionus 155, 159,162, 177,
187
calyx, Bepochromulina 364
Camacolaimidae 60
Camallanidae 102, 103
Camallanus 100, 102
Campanella 300, 302
Campanulaceae 338
Campascus 253, 254
Camptylonema 474
Campylodiscus 398
canadensis, Elodea 327, 329
Candida, Nymphaea 333, 334
capillaceum, Dichelyma 350
Capillaria 100, 102, 104
Capillospirura 102, 104
capitata, Lernaeophrya 303, 307
capricornia, Dichaetura 198
512
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Capsosira 472
Capsosiraceae 472
capsuliflorus, Brachionus 187
capucina, Trichocerca 178
Carchesium 237', 242, 300, 302
Cardiomonas 413
Cardiostoma 283, 285
carinata, Haementeria 138
carter!, Spongilla 219
Carteria 408, 410, 414
Caryophyllaeidae 93
Caryophyllaeides 93, 96
Caryophyllaeus 91, 93, 94, 96, 97
casmiana, Plumatelia 208, 211
caspia, Cordylophora 225
caspica, Manayunkia 123
Caspionema 227
Castrada 10, 15, 28, 26 , 32
Castradella 24, 32
Castrella 22, 24, 33
Catabrosa 319, 331
catellina, Cephalodella 172, 189
catenata, Lemanea 456
catenatum, Chrysidiastrum 370
Catenula 13, 14, 16, 31
Catenulidae 15
Cathyp na 189
Catocarpon 482
caucasica, Leptobasis 472
caudatum, Paramaecium 234, 240, 242,
276, 281
» Phyllobothrium 94
» Polytoma 409
caudatus, Dicranophorus 177, 189
Caulicula 304
cavaticum, Dendrocoelum 29
Centrales 386, 390, 392
centralis, Dexiotrichides 285
Centritractus 376, 378
Centroplastineae 407, 430
Centropyxis 250, 252
Cephalobus 39, 40, 49, 50, 63
Cephalodella 164, 165, 171, 172, 176, 183,
189
Cephalogonimidae 81
Cephalogonimus 81, 82
Cephalosiphon 185, 192
Cephalothamnion 263, 264
Cephalozia 341, 344
Cephaloziaceae 341
Ceratiaceae 385
Ceratium 360, 381, 382, 383, 384, 385
Ceratoneis 393
Ceratophyllaceae 333
ceratophylli, Limnias 168, 192
Ceratophyllum 318, 333, 334
Ceratotrocha 169, 171, 181, 186
Cercaria 86, 88, 90
Cercariaeum 90
Cercobodo 266, 267
Cercorchis 81, 82, 84
cercularis, Diclibothrium 72
cervus, Paramphistomus 88
Cestoda 91, 93
iCestodaria 91
Cestoidea 7, 70, 91, 92, 97
Chaenia 270, 272
Chaetoceraceae 392
Chaetoceros 392
Chaetochloris 418
Chaetogaster 119, 120, 124
Chaetomorpha 442, 443
Chaetonema 436
Chaetonotus 196, 197. 198
Chaetopeltidaceae 438
Chaetopeltis 432, 438
Chaetophora 360, 361, 433, 436
Chaetophoraceae 432, 435
Chaetopoda 8, 9, 111, 112
Chaetosphaeridium 438
Chaetospira 286, 295, 297
Chaetura 197
Chalarothoracidae 248,. 258
chalybea, Chantransia 456
chalybeus, Compsopcgon 459
Chamaesiphon 460, 464
Chamaesiphonaceae 466, 472
Chamaesiphonales 462, 46£, 466, 468, 469,
471
Chantransia 456, 459
Chara 361, 452, 455
Characeae 452, 455
Characiaceae 424
Characiochloris 421
Characiopsis 376, 379
Characium 422, 425
Charophyta 357, 363, 452
Chasmatostoma 283, 284
Chilodon 279
Chilomonas 380, 381
chinensis, Trapella 338
Chionaster 427
Chitridiaceae 485
Chitridium 486
Chlamydobotrys 416
Chlamydodon 279
Chlamydodontidae 269, 279
Chlamydomonadaceae 414
Chlamydomonas 361, 407, 409, 415, 420,
42.1
Chlamydophoridae 248, 258
Chlamydothrix 502
Chlorangiaceae 420
Chlorangiochloris 421
Chlorangiopsis 420
Chlorangium 418, 421
Chloraster 408, 410, 413
Chlorella 427
Chlorellaceae 427
Chlorelleae 427
Chlorobotrydaceae 378
Chlorobotrys 378
Chlorobrachis 415
Chlorochromonas 373
Chlorochytrium 426
Chloroclonium 436
Chlorococcaceae 425
Chlorococcales 421, 424
Chlorococci neae 406, 421
Chlorococcum 425, 481, 482
алфавитный указатель ЛАТИНСКИХ названий
513
Chlorodesmus 373
Chlorogloea 466, 471
Chlerogonium 409, 415
Chlorohydra 224
Chloromonadeae 400, 405, 414
Chloromonadineae 405, 406
Chlorophyceae 406
Chlorophysema 418, 420, 421
Chlorophyta 357, 363, 370, 406
Chloroplana 421
Chlorosaccus 378
Chlorosphaera 418
Chlorosphaeraceae 421
Chlorotheciaceae 378
Chlorotylium 436
Choanocystis 259
Choanophrya 306, 307
cholodkowskii, Quadrigyrus 108, 111?
Chonotricha 268, 305
Chordodes 68
Chromadora 51, 52
Chromadorata 38, 58, 60
Chromadorella 51, 62
Chromadoridae 60
Chromadorissa 51
Chromadorita 52, 62
Chwmatiaceae 500
Chromatium 499/500
chromatophora, Pauli nella'254
Chromogastcr 153, 160, 185, 191
Chromosiphon 476
Chromulina 364, 372
Chromulinales 370
Chronogaster 49
Chroococcales 462, 464, 466. 468, 469, 470
Chroococcopsis 471
Chroococcus 470, 471
Chroolepus 482
Chroomonas 380
Chroothece 456, 458
chrysalis, Pleuronema 286
Chrysamoeba 364, 372
Chrysapsis 372
Chrysaraihnion 374
Chrysidiasirum 370
Chrysidiastrum 374
Chrysocapsaceae 375
Chrysocapsales 366, 375
, .Chrysocapsidae 368. 375
Chrysococcus 372
Chrysoglcna 372
Chrysomonadineae 364, 370
Chrysophyceae 364
Chrysophyta 357, 363, 366, 368, 370, 376
Chrysopyxis 364, 370, 372
Chrysosphaerella 364, 366, 372
Chrysosphaerineae 375
Chrysostephanosphaera 374
Chrysothallus 375
Chrysotrichales 375
Chrysotriochineae 375
Cicuta 318, 336
Ciliata 232, 234, 235, 236, 239, 241, 244
246, 247, 268
ciliata, Vasicola 273
33 Жизнь пресных вод, т. И
ciliatus, Acrobeles 63
Cinclidotaceae 347
Cinclidotus 339, 346, 347, 348
cincta, Elaeorhanis 258
cinctum, Glenodinium 381
Cinetochilum 284, 285 , 286
cinetura, Notholca 175
cinguata, Bunocotyle 76
cireulata, Prodesmodora 60
ci’rratus, Plectus 60
cirrulata, Prodesmodora 60
cistula, Cymbella 394
citrina, Philodina 186
Cladocera 176
Cladomonas 265
Cladophora 360, 361, 362, 440, 442, 443
Cladophoraceae 440, 442
Cladophorales 440
Cladophorinae 440
Cladothrix 493, 496, 503
Cladotricha 286, 295, 296
claperedeanus, Limnodrilus 126, 128
Clastidium 472
clastopis, Diglena 190
» Erignatha 190
Clathrocystis 470
Clathrulina 254, 259
claviceps, Bothriocephalus 94, 96
clavus, Microcodon 164, 192
clepsinoides, Prostoma 7, 35, 36
Climacostomum 234, 290, 291
Clinostomidae 90
Clinostomum 88, 90
Clitellio 122, 128
Clonothrix 501
Closterium 445, 446, 447, 449
Clypeolina 253, 254
Cnidaria 220
Coccaceae 494, 496, 497, 502
coccineus, Rhyacodrilus 126, 128
Coccolithophoreae 366, 370
Coccomonadeae 410, 414
Coccomonas 409, 414
Coccomyxa 418, 420
Coccomyxaceae 420
Cocconeis 391, 394
Coccopedia 470
cochleare, Ophiocytium 376
cochlearis, Keratella 159, 160, 187
Cochliopodium 250
Codo.nella 292, 293
Codonocephalus 88, 90
Codonocladium 261, 262
Codonoeca 260
Codonosiga 262
Codonosigopsis 262, 263
Coelastraceae 429
Coelastrum 428, 429
Coelenterata 220
coeruleum, Blepharisma 290
coeruleus, Stentor 291
Coitocoecum 76, 79, 81
Colacium 401, 402, 403, 404 '
Coleochaete 432, 433, 436, 438
Coleochaetaceae 438
'514
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Colepidae 268, 274
Coleps 231, 239, 270, 274
» Plagiopogon 272
collaris, Nebela 253
Collema 481, 482
Collodictyon 414, 266
Collotheca 148, 152, 160, 162, 167, 185,
193
Collothecacea 146, 153, 154, 155
Collothecidae 146, 180, 185
Colpidium 232, 236, 242, 276, 283, 284
Colpoda 282
colpoda, Colpidium 232, 276, 284
Colpodidae 280, 282
Colponema 264, 265
colubri, Tetracotyle 88
colura, Colurella 186
Colurella 164, 165, 173, 176, 181, 187
Comarum 318, 334
comata, Vejdovskyella 124
commune, Nostoc 468, 474
communis, Diphtherophora 52, 56
» Nais 126
» Phragmites 331
commutatum, Cratoneurum 350, 352
complanata, Glossiphonia 132, 137
» Pompholyx 160, 162, 193
Complexomermis 106
Compositae 338
compressa, Pontigiilasia 252
Compsopogon 459
comta, Cyclotella 388
conchicola, Aspidogaster 76
Conchophtirius 290
concolor, Glossiphonia 137
Condylostoma 290 '
Condylostomidae 288, 290
Conferva 378
confirvicola, Mischococcus 376
confervicolum, Phaeothamnion 370
confusus, Prosotocus 82
conicauda, Oncholaimus 54
conicum, Conocephalum 341, 342
» Hypotrichidium 286, 296
Conjugatae 361, 406, 444
Conocephalum 341
Conochilidae 146, 152, 180, 185
Conochiloides 160, 178, 185, 192
Conochilus 148, 152, 154, 155, 160, 162,
165, 178, 185, 192
consQciatus, Apiococcus 431
conspersa, Piscicola 140
conti nentalis, Victorella 206
contorta, Spiroxys 82, 105 ’
Contracoecum 100, 102
Copepoda 96
Copeus 189
Corallobothrium 69, 94
coralloides, Plumatella 208, 211
cordifolia, Aplozia 344
cordifolium, Calliergon 354
cordiformis, Gomphosphaeria aponina 460
» Meseres 286, 292
» Trichophrya 244, 307
Cordylophora 225, 307
Corethra 224
Cornacuspongida 213
cornigera, Ceratotrocha 777, 186
cornuta, Collotheca 193
» Tripyla 54
coronata, Gomphonema acuminatum 39$
coronatum, Pleurotaenium 445
Corophium 94
Corycia 250
Corycion 253, 254
Cory nosoma 107, 108
Coscinodiscus 392
Cosmarium 445, 446, 448
Cosmocerca 82, 104
Cosmocladium 445, 446, 448
costata, Haementeria 132, 137, 138, 14j
» Kahlia 286, 296
Cothurnia 237, 304
cothurnioides, Pyxidium 302
cothurnoides, Pachythrocha 304
craci, Mesostoma 32
Craniocytis 425
Cranotheridium 275
Craspedacusta 226
Craspedomonadidae 260, 262
Craspedomonadinae 243
Craspedonema 50
crassa, Cylindrocystis 450
crassicaulis, Paravorticella 300
crassidens, Teratocephalus 64
crassoides, Theristus 62
Crassulacea 334
crassum, Eubothrium 94, 96
crassus, Triaenophorus 96
crater, Thecacineta 303, 306
Cratoneuraceae 347, 348
Cratoneurum 347, 348, 352
crenatus, Brachyphallus 76
Crenobia 20, 21, 29
Crenothrix 493, 501, 503
Crepidostomum 79, 80
Criconcma 52, 60, 64
Criodrilus 123, 126
crispum, Scytonema 467
crispus, Potamogeton 325
cristallina, Cothurnia 304
» Vaginicola 304
cristata, Cercaria 86
Cristatella 200, 201, 204, 208, 210, 211
Cristatellidae 204
Cristigera 286, 288
Crobylura 269, 272 !
Crossocoela 13, 16, 27, 28
crotonensis, Fragilaria 391
Cruciferae 334
Crucigenia 422, 428
crucigcra, Beauchampia 168, 192
crus galli, Echinochloa 328
Cryptocotyle 84
Cryptoglena 404
Cryptomonadaceae 380
Cryptomonadineae 379, 380, 406
Cryptomonas 379, 380, 381
Cryptonchus 52
cryptophora, Palatinella 364
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
515
Cryptophyceae 379
crystallinus, Chaetogaster 124
» Lophopus 200, 204, 206, 208,
210, 211
Ctenostomata 203, 288, 293
Cucullanidae 102, 103
Cucullanus 100, 102, 103
cuccullulus, Chilodon 279
cucullus, Colpoda 276, 282
cucumerina, Cercaria 88
Cucurbitella 252
Culicidae 106
cuneatus, Sphaerolaimus 62
Cupelopagis 150, 167, 168, 185, 193
curta, Trichotria 176, 177, 187
curvatus, Chamaesiphon 460
curvicauda, Rhabditis 63
curvicornis, Keratella quadrata 158
cuspidatum, Calliergon 347, 354
» Sphagnum 348
cuticola, Neascus 88
Cyanodictyon 470
Cyanophyceae 460
Cyanophyta 357, 363, 459
Cyathocephalidae 93
Cyathocephalus 93, 94, 96
Cyatholaimus 52, 60
Cyathomonas 379, 380
Cycas 469
Cyclidium 242, 286
Cyclochaeta 299
Cyclocoela 13, 18, 27, 28
Cyclonexis 373
Cyclops 98, 307
cyclopum, Rhynchaeta 307
» Tocophrya 303, 306
cyclostomus, Urceolus 402
Cyclotella 388, 392
Cyclotrichium 273
Cyclozone 100, 102, 103
cygnoides, Gorgodera 82
» Cercaria gorgederae 86
cylindracea, Haplometra 82, 84
cylindraceae, Cercaria haplometrae 86, 90
cylindrica, Trichocerca 154, 156, 160, 162,
175, 178, 191
Cylindrocapsa 431, 433, 434
Cylindrocapsaceae 434
Cylindrocystis 449, 450
Cylindrolaimus 49, 52
Cylindrospermum 464, 476
Cylindrotheca 397, 398
Cymatopleura 397
Cymbella 394, 396
Cyperaceae 331
Cyphoderia 253, 254
Cyrtolophosis 283, 284
Cyrtonia 182, 188
Cysticercus 94, 97, 99
Cystidicola 100, 102, 103
Cystobranchus 132, 135, 140, 141
Cystococcus 422, 435
Cystodinium 385
Cystoopsis 100, 104
cystophora, Cercaria 86, 88
33*
Dacnitis 100, 102
Dactylococcopsis 470, 471
Dactylogyridae 71
Dactylogyrus 71, 72
Dactylothece 420
Dallingeria 265
Dalyellia 21, 24, 27, 33
Dalyelliidae 21, 33
Damasonium 320, 326
danastrica, Trocheta subviridis 132, 138
Dasydytes 196, 197, 198
Dasygloea 476
davanei, Anguillulina 64
daviesiae, Diplois 164, 188
debariana, Gongrosira 431
decipiens, Hadubrandia 481
decumbens, Platycola 303, 304
delagei, Drilophaga 172
demirsum, Ceratophyllum 333, 334
Dendrobaena 123
Dendrocoelum 12, 19, 29
Dendrocometes 308
Dendrocometidae 305, 308
Dendromonas 263, 264
Dendrosoma 307, 309
Dendrosomidae 305, 307
Dendrosomides 307, 308
densus, Potamogeton 326
dentata, Drepancmonas 281
dentatum, Saprodinium 286, 294
Denticula 397
denudata, Rhabdochona 103
Deontholaimus 48
Derepyxis 373
derjugini, Enoplolaimus 54
Dermocarpa 472
Dermocarpaceae 466, 472
Dermotocarpon 478, 481
Dero 120, 124
Derogenes 76, 79
Deropristis 76, 78, 80
Desmarella 262
Desmatractum 425
Desmidiaceae 378, 445, 447, 460
Desmidiales 449
Desmidium 446, 448, 450
Desmococcaceae 438
Desmococcus 421, 431, 432, 438
Desmocolecata 38
Desmodora 51
Desmokontae 384
Desmolaimus 38, 48
Desmonema 474
Desmothoracida 248
Desmothoracidae 259
Dexiotricides 283, 285
diaphanus, Chaetogaster 124
Diaphorodon 253, 254
Diaptomus 98
Diaschiza 189
Diatoma 391, 393
Diatomella 394
Dicellula 427
Dichaetura 197, 198
Dichelyma 346, 348, 352
516
АЛФАВИТНЫМ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Dichilum 283, 284
Dichothrix 474
Oichotomococcus 430
Dichotomosiphon 444
dichotomum, Batrachium 334
Diclibothrium 71, 72, 74
Dicotylus 20, 29
Dicranophorinae 154
Dicranophorus 148, 152, 165, 166, 176,
177, 183, 190
Dicrocoeliidae 81
Oictyococcus 425
Dictyosphaeriopsis 378
Dictyosphaerium 428, 430
Didiniidae 269, 273
Didinium 239, 270, 273, 274
Didymogenes 428
Didymosphenia 397, 420
difficile, Sciadostoma 281
Difflugia 232, 238, 250, 252
Difflugiidae 248, 250
digitata, Eosphora 189
digitatus, Stylocometes 308
Diglena 189, 190
Digramma 97, 58
Digraphis 319, 328
Dikerogammrrus 94
dilatata, Euchlanis 164, 187
dilatatum, Hygrohypnum 347, 354
dilepidis, Cysticercus 94
Dileptus 240, 276
Ditnorpha 266, 267
Dimorphococcus 430
Dina 135, 138, 143, 144
Dinamoeba 249, 250
Dinema 402, 403, 405
Dinobryon 155, 163, 366, 368, 374
Dinocharis 182
Dinococcales 385, 400
Dinoflagellatae 379, 380, 381, 382, 383, 384
Dinomonas 264
Dinophrya 270, 273
Dinophyceae 379, 384
Dioctophymata 38 1
Diophrys 298
Diphtherophora 52, 56
Diphyllobothrium 94, 97, 98
Diplax 164, 182, 188
Dipleuchlanis 164, 182, 188
Diplochlamys 252
Diplocotyle 93, 94, 96
diplocotylea,. Cercaria 88
Diplodiscus 81, 82, 88
Diplogaster 52, 64
Diplogasteroides 52
Diplogromia 257
Diplois 164, 182, 188, 189
Diplomita 265
Diploneis 396
Diplophrys 256
Diplopsalis 385
Diplorchis 71, 72, 74
Diploscapter 49, 50,
Diplosiga 262, 253
Diplosigopsis 262, 263
Diplostauron 409, 415
Diplostomiilum 90, 91
Diplozoon 71, 72, 75
dipsaci, Anguillulina 39, 44, 64
Diptorchis 72
Discineae 392
Discocotyle 71, 75
discoides, Arcella 250
Discomorpha 294
Discomorphidae 293, 294
Discophrya 306
Discophryidae 305, 306
Disematostoma 283, 284
dispar, Ileonema 270, 272
» Nematotaenia 97
» Paragordionus 66
Dispora 421
Dissotrocha 165, 166, 180, 181, 186
Distephanus 368, 316
Disteriidae 269, 278
Distigma 401, 404
Distomatineae 239, 248, 260, 267
Distyla 189
Di trema 256
Diurella 162, 163, 178, 184, 191
divaricatum, Batrachium 333
diversicaudatus, Longidorus 58
diversicornis, Schizocerca 164, 186
Dochmiotrema 23
Docidium 447
Dogielius 70, 71, 72
doliaris, Microcodides 188
Dolichodorus 53
Dolichosaccus 81, 84
dolichurus, Alaimus 40, 58
» Prismatolaimus 56
domerguei, Cyclochaeta 299
Dopatrium 321, 336
dorcas spinosa, Brachionus calyciflorus 159
Dorylaimidae 54
Dorylaimus 39, 40, 54, 58
dossuarius, Conochiloides 160, 178, 192
Dracunculidae 100
Draparnaldia 431, 432, 435
Drepanocladus 346, 348, 352
Drepanoxnonas 276, 281
Drilophaga 172, 183, 189
Dryopteris 317, 322
dubia, Anguillulina 64
» Trochilia 234
dubium, Corythion 254
dubius, Pseudomicrothorax 276, 281
» Theristus 62
Dunaliella 360, 414
duplessisi, Fredericella sultana 211
duplex, Pediastrum 422
duplicate, Cercaria 88
Dysmorphococcus 414
Dysophylla 320, 336
Dysteria 279
Dzensia 462, 470
dzhegatajensis, Baicalospongia 219
Eburnea, Polycelis 29
ecaudis, Ascomorpha 160, 191
Алфавитный УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
517
echinatus, Spinitectus 103
Echinochloa 319, 328
Echinoparyphium 84
Echinorhynchidae 107
Echinorhynchus 107, 108, 110
Echinospora 323
Echinostomidae 86
echinulata, Haementeria 138
Ectocarpales 398, 400
Ectochaete 433, 436
Ectoprocta 203
ehrenbergi, Macrochella 186
Ehrenberg! a num, Dictyosphaerium 428
ehrenbergii, Mesostoma 30, 32
eichhorni, Actinosphaerium 238, 254, 258
Eisenia 123
ekmani, Rhyacodrilus 128, 129
Elaeorhanis 258
Eiakotothrix 420
Blaster 259
Elatinaceae 334
Elatine 319, 320
elegans, Askenasia 274
» Clathrulina 254, 259
» Complexomermis 106
» Eudorina 410
» Nassula 278
» Paraci neta 308
» Staurophrya 307
» Thiodyction 499
Elenkinii, Tubiella 472
elephantina, Typha 324
elittguis, Nais 126
Elisma 322, 326
Elodea 318,. 327, 328, 329
elongata, Cyrtolophosis 284
» Eotina 189
elongatum, Phyllodistomum 79
elongatus, Cephalobus 39, 40, 63
»> Lembus 230, 288
» Longidorus 58
Elosa 171, 172, 176, 184, 191
emarginata, Marsupella 342
» Plumatella 206, 208, 211
Embata 172, 181, 186
Emergococcus 425
Emergosphaera 424
Emys 138
Encentrum 176, 177, 183, 190
Enchelyodon 270, 272
Enchelys 269, 272
enchelys, Trinema 254
Enchytraeidae 117, 122, 128, 129
Enchytraeus 122, 126, 128
Endonema 472
Endonemataceae 472
Endoprocta 203
Endosphaera 426
Endosphaereae 425
Enoplata 38, 54
Enoplidae 54
Enoploides 39, 44, 50, 54
Enoplolaimus 50, 54
Enteromorpha 431, 432, 434
Enteroplea 160, 183, 190
Entophysaiidaceae 466, 471
Entosiphon 402, 415
Eosphora 183, 189, 190
Eothina 183, 189
Epalxidae 293
Epalxis 286, 294
eperlani, Porrocoecum 102
Ephebe 482
Ephydatia 217, 218, 219
Epichrysis 368, 370, 375
Epiphanes 158, 175, 176, 182, 188
Epistylidae 299, 300
Epistylis 137, 300, 308
epistylis, Urnula 308
Epithemia 386, 397, 398
Epithemiaceae 397
Epithemiodeae 388
Equisetaceae 322
Equisetum 317, 322
Eremosphaera 427
Eremosphaeraceae 427
Ererrella 427
Erignatha 183, 190
Eriocaulon 319, 332
Eriocaulonaceae 332
erosa, Cryptomonas 381
Erpobdella 132, 135, 138, 143,. 144, (4,rn
Erpobdellidae 134, 135, 143
esculenta, Rana 82
Esmontii, Archaeobdella 138, 145
Espejola 283, 285
esseni, Bothromesostoma 34
Ethmolaimas 52, 60
Euastropsis 426
Euastrum 445, 446, 448
Eubothrium 93, 94, 96, 97
Eucalyx 342
Eucapsis 462, 466, 470
Euchlanis 148, 152, 154, 164, 165, 178,.
182, 188
Euchordodes 66, 68
Euchromadora 51,
Eudactylota 165, 766, 182, 187, 189
eudactylota, Eudactylota 766, 187, 189
Eudorina 410, 412, 416
Euglena 360, 401, 403, 404
Euglenaceae 404
Eugleneae 400
Euglenineae 400, 403, 406
Euglenophyta 357, 363, 400
Euglenopsis 405
Euglypha 253, 254
Euglyphidae 248, 253
Eumermis 105, 106
Eumycetes 484
Eunotia 391, 393
Eunotiaceae 393
eupalustris, Heleocharis 331
Euplanaria 20, 21, 30
Euplotes 242, 298
Euplotidae 295, 298
europea, Emys 138
Euryale 321, 332, 333
euryptera, Polyarthra 191
Eurystomina 50, 54, 56
518
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Eutreptia 401, 402, 404
Eutylenchus 53 '
euxina, Spilophorella 62
exannulatus, Drepanocladus 348, 352, 354
exiguus, Telosentis 108, 110
exultans, Spermatozopsis 408
Exuviella 382, 384
Fabrea 289, 290
Fadeevella 193
falcatum, Dichelyma 352
falcatus, Ankistrodesmus 428
» Brachionus 178
fallax, Bothrimonas 94, 97
» Cratoneurum filicinum 350
» Oxytricha 297
farctus, Enchelyodon 272
farionis, Cystidicola 100, 103
fasciatus, Cystobranchus 141
Fasciola 85
ielineus, Opisthorchis 88, 90
felis, Encentrum 190
fenestrata, Tabellaria 362, 388
fennica, Caryophyllaeus 94
ferox, Euryale 332, 333
» Peloscolex 128, 129
ferrum equinum, Discophrya 306
fibulatum, Atopodinium 294
Fiiariata 38
filicinum, Cratoneurum 350, 352
filicillis, Proteocephalus 96
filiformis, Anguillulina 44
filiformis, Dorylaimus 39, 40, 58
» Monhystera 60
» Oswaldocruzia 82, 105
Filinia 155, 756, 157, 160, 162, 175, 185
193
filipjevi, Viscosia 54
Filosa 248, 253
fimbriati, Cercaria gasterostomi 86, 88
fimbriatum, Gasterostomum 76, 88
fimbriatus, Stephanoceros 767, 193
Fischerelia 467, 472
fissa, Anuraeopis 760, 188
Fissidentaceae 347
fixa, Podophrya 308
Flagellata 231, 232, 234, 235, 243, 260,
357
flagellifera', Naegeliella 370
flava, Ophryoglena 243, 286
» Cory ci a 250
flavicans, Ophryoglena 286
flavomaculatus, Dorylaimus 58
flavum, Di trema 256
flexilis, Nitella 452
» Onychodromopsis 297
Florideae 455, 456, 458, 459 _
flos-aquae, Aphanizomenon 359, 361,'474
flos-aquae, Microcystis 472
Floscularia 154, 167, 168, 169, 185, 192,
193
Flosculariidae 146, 180, 185
flosculosa, Lacinularia 169, 170, 192
fluitans, Cephalozia 344
» Drepanocladus 348, 354
fluitans, Clyceria 331
» Riccia 339, 341, 342
fluviatile* Dermatocarpon 481
» Hygroamblystegium 352
» Lithoderma 398
» Tintinnidi urn 286, 293
fluviatilis, Allogromia 257
» Disteria 279
» Enoploides 39, 44, 54
» Ephydatia 219
» Otoplana 78, 28
» Paramermis 105
» Pinaciophora 259
fockei, Heterophrys 259
foetidus, Hydrurus 370
foliacea, Amphilina 93
folii, Cercaria Phylliodistomi 88
folium, Lionotus 276
folium, Phyllodistomum 76, 79
folliculata, Thuricola 304
Follicularia 424
Folliculina 291
Folliculinidae 288, 291
Fonticola 15, 20, 30
Fontinalaceae 347, 348
Fontinalis 347, 350
fontinaloides, Cinclidotus 348, 350
Foraminifera 231, 238, 245, 248
forficula, Brachionus 178
formosa, Asterionella 391
fracta, Cladophora 442
Fragilaria 391, 393
Fragilariaceae 393
fragilis, Chara 452
» Gonyaulax 381
» Spongilla 218, 219
Franceia 427
Fredericella 200, 203, 204, 206, 210, 211
Frenzelina 253, 254
Fridaea 435
Fridericia 122, 726
Friesii, Sparganium 324
frigidus, Petasites 338
Friloba 275
frontalis, Rhinoglena 775, 176, 188
Frontonia 276, 283, 284
Frontoniidae 282
Frullania 169
Frustulia 394
fruticosa, Plumatella 204, 208, 211
fucina, Lemanea 456
Fuhrmannia 16
fulva, Arctophila 331
fungiforme, Gymnodinium 385
fungosa, Plumatella 200, 206, 208, 211
furcatus, Aulophorus 120, 124
furciger, Steringophorus 76
Furcilla 265
furculatus, Brachionus 178
Fusarium 484, 486
fusca, Clonothrix 501
» Crenothrix 501
» Hydra 224
fuscata, Sisyra 211
fusifera, Lubomirskia 219
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
519
iusiforme, Rhabdochromatium 499
» Stegochilum 284
fusiformis, Stylochaeta 198
Gadi, Abothrium 94
Gallionella 491, 501, 502, 503
Gammaridae 300
Gammarus 94, 110
Gangesia 93, 94, 96
garjaewi, Protoclepsis 136
Gasterostomata 86
gasterostomi, Cercaria 86
Gasterostomidae 78, 90
Gasterostomum 76, 78, 79, 88, 90
Gastromermis 105, 106
Gastropodidae 146, 152, 153, 156, 180, 184
Gastropus 160, 162, 163, 175, 178, 184, 191
gastrostoma, Gastromermis 105
Gastrostyla 296, 297
Gastrotricha 8, 195
gelatinosa, Schizochlamis 418
» Thiothece 499
Geleiella 299
gelida, Resticula 176
geminata, Didymosphenia 420
Geminella 434
gemma, Diplogromia 157
gemmipara, Spirochona 305, 309
Gemmiphora 442, 443
genevensis, Lagerheimia 422
Genicularia 452
Gentianaceae 336
Geocentrophora 16
geometra, Piscicola 132, 138, 140
Geosiphon 469, 472
Gerda 242
germanica, Microhydra 226
Ghiliani, Haementeria 138
gibba, Cephalodella 164, 189
» Diaschiza 189
» Lemna 331, 332
» Rhopalodia. 398
gibbosus, Lecithaster 76
gigantea, Proales 173, 174, 189
giganteum, Calliergon 354
glans, Gerda 242
Glaucocystis 426
Glaucoma- 283, 284
glaucoma, Cyclidium 286
Glenodiniaceae 385
Glenodinium 381, 385
globator, Volvox 410
giobiceps, Microlaimus 62
globosa, Carteria 408
» Dacnitis 100
» Lithocolla 258
Gloeocapsa 460, 470
Gloeochaete 418
Gloeochloris 420
Gloeococcus 418
Gloeocystis 375, 412, 418, 420
Gloeodendron 420
Gloeotaenium 426
Gloeothamnion 375
Gloeothece 460, 470
Gloeotila 435
Gloeotrichia 359, 462, 474
Glossatelia 300
Glossiphonia 132, 134, 135, 137, 138
Glossiphoniidae 134, 136
Gloxidium 430
Glugea 211
Glyceria 319, 331
Gmelini, Ranunculus 334
Gnathobdellae 132
goettei, Polycystis 23
Goezia 100
Golenkinia 424, 427
Gomontia 436
Gomphoneis 397
Gomphonema 375, 394, 397
Gomphosphaeria 460, 466, 470
Gonatoblaste 436
Gonatozygaceae 452 ,
Gonatozygon 452
Gongrosira 431, 436
Gongylia 478 , 482
Gonyaulaceae 385
Gonyaulax 381, 385
Gonium 410, 412, 416
gonocephala, Euplanaria 21, 30
Gonostomum 296, 297
Gonyostomum 402, 406
Gordiacea 65
Gordioidea 68
gordioides-, Haplotaxis 126, 129
Gordionus 66, 68
Gordius 65, 66, 68
Gorgodera 82, 84, 86
gorgodcrae cygnoides, Cercaria 86
Gorgoderidae 78, 82
Gorgoderina 82, 84, 86
Gossea 197
gothica, Tetrapedia 460
gracile, Selenastrum 428.
gracilis, Admeta 166
» Bastiania 48
» Chronogaster 49
» Nitella 452
» Polycelis 29
» Rhabditis 47
» Trilobus 54
gracillima, Asterionella 362
Graffiella 29
Graffillidae 21, 33
grandigemmis, Fredericella sultana 211
grandinella, Halteria 286, 292
grandis, Acineta 306
» Lecane 177
» Onychodromus 297
» Pleurotricha 286, 297
» Urostyla 286, 297
granea, Castradella 32
granula, Amoebobacter 499
granulata, Melosira 388
granulatum, Botrydium 376
granulosus, Loxocephalus 285
greeffi, Blaster 259
Grimmia 347, 350
Grimmiaceae 347
520
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТеЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
griseolum, Direma 402
grisea, Hydra 224
Groenlandia 326
Gromia 256 , 257
gulo, Baicalarctia 20, 28
Gunnera 469
Gymnocarpeae 482
Gymnocolea 344
Gymnodiniaceae 384
Gymnodiniales 384
Gymnodinium 381, 384, 385
Gymnolaemata 202, 203
Gymnostomata 239, 268, 278
Gymnozyga 448
gyrans, Chloraster 408
gyrans, Strombilidium 293
Gyratricidae 20
Gyratrix 20, 22, 30, 33 , 34
Gyrodactylidae 71
Cyrodactylidea 71, 72
Gyrodactylus 71, 72, 74
Gyrodinium 381, 385
Gyromonas 267, 270
Gyrosigma 394
Habrotrocha 169, 181, 186
Habrotrochidae 146, 152, 180, 181
Hadubrandia 481
Haematococcus 360, 408, 410, 414
Haematoleuchus 81, 82
Haementeria 132, 135, 137, 138, 143
Haemonais 120, 124
Haemopis 135, 138, 141
Halipegus 81, 82, 86
Haliplectus 49
Halosphaeraceae 378
Halteria 236, 286, 292
Halteridae 292
Hammatoidea 474
hammoniensis, Ilyodrilus 726, 128
Hantzschia 397
Hapalosiphon 472
Haplobacteria 496
Haplobacteriaceae 501
Haplometra 81, 82, 84
haplometrae, Cercaria 86
Haploporidae 78
Haploporus 78, 80
Haplosplanchidae 78
Haplosplanchus 76, 78, 80
Haplotaxidae 117, 123
Haplotaxis 123, 126, 129
haron, Euplotes 298
Harpochytrium 379
Harringia 184, 190
Hastatella 299, 300
headleyi, Aeolosoma 123
Hedriocystis 251
Hedruris 82, 104, 105
Heleocharis 317, 331
Heleoptera 252, 253
Helicometa 78, 80
heliotodes, Oldenlandia 338
Heliozoa 231, 236, 238, 244, 245, 248, 257
Helminthocladiaceae 459
Helobdella 132, 134, 137 11
Helodrilus 123
Hemiclepsis 132, 135, 136
Hemidinium 381, 385
hemisphaerica, Chlorophysema 420
» Phryganella 253
Hemiuridae 79, 81
Hemiurus 79
hemprichi, Aeolosoma 123
Henlea 122, 128 !
hepatica, Fasciola 85
Hepaticae 340
hepaticae, Cercaria fasciolae 88
herbicola, Paraholosticha 286, 296
Heribaudiella 398, 400
heringianus, Stylodrilus 126, 129
hermaphroditus, Gyratrix 20, 22, 30,'
i 33 •
herricki, Asplanchna 178
Hertwigia 172, 184, 191
hesperidea, Nassula 278
Heterocapsaceae 378
Heterocapsales 378
heterochaetus, Tubificoides 121, 128
Heterochelidae 100, 104
Heterochloridales 376
hetcroclita, Glossiphonia 132, 137, 138 '
Heterococcales 378
Heterocontae 375, 376, 438, 439
Hetcrodera 40, 47, 53
Heteromastix 408, 410, 413
Heteromeyenia 217, 219
Heteronema 402, 403, 405
Heterophrys 258, 2>9
Heterophyidae 90
heterophyllus, Potamogeton 324
Heterosiphonales 378
Heterotricha 240, 241, 242, 288
Heterotrichales 378
heuscheri, Ilyodrilus 128, 129 l-
hexacostata, Pedinella 364
H exami tus 267
hibernicus, Campylodiscus 398
Hildenbrandia 456, 458, 459
hippocrepis, Conochilus 165, 192
Hippuridaceae 336
Hippuris 320, 336
hirtus, Coleps 270, 274 :
Hirudinea 8, 131
Hirudinei 111
Hirudinidae 135, 141
Hirudo 135, 138, 141, 142
hirundinella, Ceratium 360, 381
Hislopia 202, 204, 206, 212
Hislopidae 204
hispida, Deropristis 76
» Keratella cochlearis 159 ' :
» Trachelomonas 401
Histiona 262 ’ )
histrix, Dolichosaccus 84 ;
hoffmani, Castrada 28. .'>
Hofmania 428
Hofmanni, Scytonema 460 >
hofmeisteri, Limnodrilus 126, 128
Holocoela 20, 27, 28 , .;
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 1 521
Hoiomastigidae 266
Holopedia 470
Holophrya 234, 269, 270
Holophryidae 268, 269
holopterum, Angusticoecum 82
Holosticha 286, 296, 297
Holotricha 236, 240, 241, 268
Homalogastra 284, 286
Homoeothrix 474
Hoplitophrya 234
Hormidium 434
Hormogonales 462, 464, 466, 468, 469. 472
Hormotila 420
horrida, Trochospongilla 219
hostrychodes, Limnomermis 105
Hottonia 317, 336
hudsoni, Ploesoma 160, 162, 163, 178, 191
humicola, Cystococcus 422
Hustedtii, Thalassiosira 392
hyalinus, Asplanchnopus 160, 190
Hyalobryon 366, 368, 374
Hyalodiscus 249
Hyalogonium 415
Hyalolampe 259
Hyaloraphidium 430
Hyalosphaenia 252, 253
hydrostatica, Difflugia 250, 252
Hyalotheca 448
hyalotheca, Peroniella 376
Hydatina 188
Hydra 220, 224
Hydracharitaceae 327, 328
hydrella, Verrucaria 481
hydriforme, Polypodium 227
Hydrilla 318, 327
Hydrocariaceae 336
Hydrocharis 321, 328, 330
Hydrocoleus 476
hydrocora, Tetrasiphon 189
Hydrocory ne 474
Hydrodictyaceae 426
Hydrodictyon 421, 422, 424, 426
Hydrogrimmia 350
Hydromermis 105, 106
hydropiper, Polygonum 333
hydroxena, Amoeba 224
Hydrozoa 220, 244
Hydruraceae 375
Hydrurus 368, 370, 375
Hyella 361, 466, 468, ’472
Hygroamblystegium 347, 352
Hygrohypnum 339, 347, 348, 354
Hymenomonas 366, 368, 370
Hymenostomata 240, 241, 242, 268, 282
Hypania 113, 119, 123, 124
Hypaniola 113, 119
hypelasma, Anuraeopsis 188
Hypheothrix 476
hypnoides, Fontinalis 350
Hypnomonas 425
Hyp num 426
Hypodontolaimus 51
Hypostomata 240, 278
Hypotricha 234, 236, 240,241. 242, 288,294
Hypotrichidium 286, 295, 296
Hysterophora 16, 31
Ichtydium 197, 108
Icosiella 104, 105
ignatovi, Pelodrilus 129
ignavus, Ironus 44, 58
ignotus, Tubifex 126, 128
Ileonema 269, 270, 272
iliformis, Capillaria 104
Ilyodrilus 121, 126, 128, 129
imberbis, Cothurnia 304
imitans, Asymphylodora 80
jimpar, Cystidicola 103-
inclinans, Rhabdostyla 300
incrustata, Plumatella 208
indica, Australella 208, 212
inermis, Spinitectus 100, 103
inexpectata, Physaloptera 103
inflata, Gymnocolea 344
informe, Criconema 60, 64
infundibulifera, Choanophrya 307
Infusoria 231, 245
ingirica, Thioploca 499
integerrimum, Polystomum 72, 74
intermedia, Baicalospongia 219
» Hislopia placoides 204
» Vejdovskyella 124 4
» Tabelkria fenestrata 388
intermedium, Dichilum 284
intermedius, Prismatolaimus 56
» Paracyatholaimus 60
intestinalis, Enteromorpha 431
>> Ligula 98
» Philometra 102
Intrastylum 302
intrusor, Albertia 173, 190
inundata, Bacidia 481
invalida, Hypania 113, 119, 123, 124
inversa, Trichospira 281
involuta, Cylindrocapsa 431
Ireksokonia 435
Iridaceae 333
iridis, Neidium 304
Iris 320, 333
Ironus 44, 50, 58
irregularis, Keratella cochlearis 150
irrigatum, Cratoneurum commutatum 350
irriguum, Hygroamblystegium 352
Isochrysidales 373
Isocystis 476
Isoetaceae 323
Isoetes 317, 323
Isoparorchis 79, 80
isopori, Cercaria 86, 88
isoporum, Allocreadium 76
isoporus, Lamprodrilus 129
Itura 165, 166, 189
Iwanoffi, Chrysopyxix 364
Iwanoffia 435
iwanowi, Polystomum 74
I izhorica, Chromadorella 62
Janickia 76, 79
Jasnitskii, Notholca 175
522 • АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Jenmania 482
Jenneri, Spirulina 474
Jonaspis 482
jordanica, Fredericella sultana 211
josinae, Nais 126
Julianum, Octodiceras 348
junceum, Dopatrium 336
junceus, Butomus 327
jungermaniales, acrogynae 341
Kahlia 286, 295, 296
Kalyptorhynchia 12, 20, 33
kamtschadalica, Plumatelia fungosa 211
Katagnymene 476
Kentrosphaera 425
Kephyrio'n 372
Keratella 155, 156, 157, 158, 159. 160,
163, 165, 175, 176, 178, 182, 187
Keratococcus 428
Kerona 224, 296, 297
Kirchneriella 155, 429, 430
Koinocystis 21
koltzovi, Cladotricha 286, 296
korotneffi, Clitelio 128
Korotnevi, Hyalodiscus 249
Korsakowii, Monoehoria 332
kowalewskii, Hypaniola 113, 119, 123
krasnopolskiae, Chaetogaster 124
Ktitzingianum, Microthamnion 436
Lachmani, Carchesium 242, 300
Laciniatus, Astrodisculus 258
Lacinularia 169, 170, 185, 192
Lacrymaria 269, 270 272
lactea, Polycelis 29
lacteum, Dendrocoelum 29
lacteus, Leptomitus 485
lacustre, Amphidinium 381
lacustris, Acineta 303
» Camallanus 102
» Coccomyxa 418
» Diglena 190
» Enteroplea 160, 190
lacustris, Isoetes 323
» Multicilia 261
» Oocystis 422
» Pleurocladia 398
» Pseudooncobyrsa 472
lacustris, Scirpus 331
» Spongilla 274, 218, 219
» Stylaria 120, 724, 190
» Tetraspora 418
» Tintinnopsis 286, 293
lacuum, Criodrilus 123, 126
laevigata, Iris 333
laevis, Pomphorhynchus 108, 110
» Whitmania 135, 143
Lagenoeca 262, 263
Lagenophrys 237, 304
Lagenophryidae 299, 304
Lagerheimia 422, 427
Lagerheimieae 426
Lagynion 370, 374
lamellaris, Squatinella 164, 186
lamellata, Monostyla 176, 177, 189
J laminosum, Phormidium 469
laminosus, Mastigocladus 469
Lamprocystaceae 498
Lamprocystis 498
Lamprodrilus 7 77, 123, 129
lamprosperma, Montia 333
Lamprotham nus. 455
lanceolata, Achnanthes 391
i langi, Chaetogaster 124
laterita, Nassula 278
lateritia, Blepharisma 290
laticeps, Caryophyllaeus 94, 96
latifolia, Typha 323, 324
, » Zizania 328
latifolium, Sium 336
latum, Diphyllobothrium 94, 98, 99
» Gonyostomum 402
Lauterborniella 428 ,
Lecane 164, 171, 173, 176, 177, 182, 189
Lecanidae 146, 153/ 180, 182
Lecidea 481, 482
Lecithaster 76, 79
Lecithophora 20,'31
Lecithodendriidae 81
Lecquereusia 250, 252
Leersia 319, 328
Legendrea 274, 275
lehberti, Chromadorata 62
leidyi, Diplochlamys 252
Lemanea 456, 458, 459
Lemaneaceae 459
lemani, Plagiostomum 14, 20, 22, 27
» Raphidiocystis 259
Lembadion 242, 283, 285
Lehi bi da e 288
Lembus 230, 288
Lemna 317, 331, 332, 426
Lemnaceae 331
lemnae, Catenula 13
Lemnarum, Tokophrya 306
lenta, Sphaenoderia 254
Lentibulariaceae 338
lenticularis, Phacotus 409
Lepadella 164, 165, 173, 181, 186
lepadella, Metopidia 187
Lepidapedon 79, 80
Lepidoderma 197, 198
lepidula, Choanocystis 259
lepnevae, Fredericella sultana 211
bepochromulina 373
Lepocinclis 400, 401, 404
Leptobasaceae 474
Leptobasis 472, 474
Leptochaete 474
Leptochlamys 250
Leptogium 482
Leptomitiformis, Beggiatoa 498
Leptomitus 485, 486
Leptopesthia, Hydromermis 105, 106
Leptophallus 81, 82, 84
Leptopharyngidae 280
Leptepharynx 281
Leptorhynchoides 108, 110
Leptosira 436
| Leptothrix 491, 501, 502, 503
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
523
Lernaeophrya 303, 307
leucas, Frontonia 276, 284
leuckarti, Chromadorata 58, 62
Leucochloridium 85, 90
Leucophrys 283, 284
leydigi, Amphichaeta 120, 124
libellulovivens, Euchordodes 66
Lichenes 478
Lichina 482
lieberkiihni, Dinophrya 270, 273
Lieberkiihnia 257 •
Lieskella 503
Ligula 97, 98
Liliimorpha 293
Liliimorphidae 292, 293
limacoides, Aspidogaster 76
lirrtax, Amoeba 237
Limnaea 173, 224, 306
limnaei, Chaetogaster 124
Limnanthemum 321, 336
Limnatis 135, 141, 143
limnetica, Difflugia 250, 252
limneticum, Tetraedron 422
» Zoothamnium 300, 302
Limnias 167, 168, 185, 192
limnobius, Aulodrilus 121, 126
Limnocodium 226
Limnodrilus 96, 121, 726, 128, 129
Limnomermis 705, 106
limoselifolius, Potamogeton 326
Limosella 320, 336
limosella, Rhynchelmis 7 77, 726, 129
limosum, Equisetum 322
Lindbergii, Sphagnum 348
Lindernia 321, 338
Lindia 176, 183, 190
lineare, Microstomum 77, 31, 224
linearis, Gloeothece 460
» Nitzschia 398
linearis, Ranatra 306
lineata, Dina 135, 144
» Monocelis 28
lingua, Ranunculus 334
Liocassis 71
Lionotus 234, 240, 269, 276
Liporhynchia 21, 31
Lithocolla 258
Lithoderma 398, 400
litoralis, Paranais 124
Littorella 318, 338
Lobelia 319
Lobomonas 415
Lobosa 249
lobosum, Corallobothrium 69
Lochmiopsis 436
Lochmium '436
Lombidae 282
tomondi, Arcteonais 120, 126
longa, Plumatella 208, 211
longicauda, Cosmocerca 104
» Diplogaster 64
» Phacus 401
» Terschellingia 62
longicaudatus, Adoncholaimus 54
longicaudum, Scaridium 766, 189
longicolle, Symplocostoma 54
longicollis, Proteocephalus 96
» Saphedra 82
Longidorus 54, 58
longipenis, Dendrocoelum 29
longiseta, Filinia 756, 760, 162, 193
» Pristina 726
» Rhizosolenia 388
longispiculum, Oxysomatium 82, 105
longispina, Chrysosphaerella 364
longispina, Notholca 760, 177, 178, 188
Longitricha 269, 270
Lophocharis 164, 182, 187
Lophopus 200, 201, 204, 206, 208, 211
Lophoziaceae 341
Loxocephalus 283, 285
Loxodes 240, 276
Loxophyllum 234, 269, 276
loyezae, Legendrea 275
Lubomirskia 214, 217, 218, 219
Lubomirskiidae 213, 217, 219
lucens, Potamogeton 316, 324, 325
lucii, Acanthocephalus 110
» Azygia 76, 80, 86
luciopercae, Bunodera 76, 80
Ludwigia 321, 336
lugubris, Euplanaria 27, 30
Lumbricidae 112, 777, 123
Lumbriculidae 121, 122, 129
Lumbriculus 7 77, 122
Lumbricus 115
luna, Lecane 164, 189
lunaris, Monostyla 164, 189
lunatum, Nephrocytium 422
luteum, Nuphar 333, 334
Lutheria 26
liitkeni, Dicranophorus 766, 190
Lycodrilus 121, 128
lynceus, Aspidisca 286, 298
Lyngbya 462, 468, 469, 476
lyrata, Notholca 175
Lysimachia 321, 336
Lythraceae 334
Lythrum 321, 334
Macrocerca, Cercaria 86
macrochaeta, Vejdovskyella 124
Macrochaetus 165, 166, 176, 181, 187
Macroch loris 425
macrococcum, Mesotaenium 450
macrocotylea, Taenia 69
macrocotyli, Cercaria Phylodistomi 88
macrolaimus, Actinolaimus 58
Macromastix 265, 266
Macroposthonia 48, 60
macrostoma, Mononchus 56
Macrostomidae 16
Macrostomum 16, 77, 31
Macrotrachella 165, 166, 181, 186
maculosa, Protoclepsis 136
magnifica, Pectinatella 208, 210
magnus, Procotylus 19
major, Spirulina 474
Mallomonas 155, 364, 366, 372
mamillatus, Cystobranchus 141
524
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
mamillosum, Stigonema 467
Manayunkia 113, 119, 123, 124
Marchantia 341, 342
Marchantiaceae 341
Marchantiales 341
margaritaceum, Cinetochylum 286
marginata, Clypeolina 254
Hemiclepsis 132, 135, 136
marina, Najas 326
» Oxyrrhis 384
marinum, Uroncma 285
marinus, Cucullanus 103
marioni, Heterodera 47
Marionina 122, 126, 128
maritime, Ruppia 326
Marituja 274, 275
marmorosa, Tetracelis 14, 26, 27
Marsilia 317, 322
Marsiliaceae 322
Marssoniella 471
Marsupella 339, 341, 342, 344
Marsupellaceae 341
Martensiana, Lyngbya 462
Maryna 276, 280
Marynidae 280
Mastigamoeba 266
Mastigella 266
Mastigocladaceae 468, 472
Mastigocladus 469, 272
Mastigocoleus 465, 467, 468, 472
Mastigophora 244, 247, 248, 257-, 260
Mastogloia 394
maupasi, Ancystropodiwn 286, 297
mayeri, Notocotylus 84
maximus, Chaetonotus 196, 198
Mazocraes 71, 75
medicinalis, Hirudo 135, 138, 141,
142
medusula, Caenomorpha 289
Megalotrocha 169, 170, 185, 192
megodonta, Prochromadora 60
melandocus, Notommata 190
» Resticula 175, 176, 190
meleagris, Loxophyllum 234, 276
Melicerta 185, 192
melicerta, Ptygura 168, 192
Melosira 363, 388, 492
melosirae, Sphaerophrya 308
Menoidium 401, 404
Menyanthes 318, 336
menzeli, Microlaimus 62
Meridion 393
meridionalis, Ophidonais serpentina 124
Merismopedia 462, 466, 470
Mermithidae 38, 44, 106
.Mermithinae 47
Merotricha 405, 406
Mesenchytraeus 122, 126, 128
Meseres 286, 292
Mesodinium 273, 274
Mesopodrilus 123, 129
Mesostigma 408, 410, 413
Mesostoma 16, 27, 30, 32, 33
Mesostomatinae 15
Mesostomatini 10
Mesotaeniaceae 449
Mesotaeniales 448, 449
Mesotaenium 449, 450
mespilliformis, Cucurbitella 252
Metacineta 3C8
Metacystidae 268, 273
Metacystis 273
Metadiaschiza 183, 189
Metagonimus 90
Metamysis 94
Metazoa 235
Metopidae 288
Metopidia 181, 186
Metopus 299
metschnicoffi, Conchophtirius 290
» Phacodinium 290
michaelseni, Limnodrilus 128
micoletzkyi, Cyatholaimus 60
Micractinieae 427
Micractinium 424, 428
Micrasterias 445, 447
microcephala, Habrotrocha 186
Microchaetaceae 474
Microchaete 476
Micrococcus 493, 494, 496
Microcodidae 154, 180
Microcodides 176, 182, 188
Microcodon 164, 180, 188, 192
Microcoleus 474, 476
Microcometes 256
Microcotyle 71, 75
Microcotylidae 71
microcristata, Cercaria 86
Microcystis 359, 470, 472
Microdinidae 146
Microglena 364, 372
Microgromia 254, 256, 257
Microhydra 226
Microlaimus 38, 50, 62
micropora, Platytheca 267
microporum, Coelastrum 428
Microspora 436, 439,
Microsporales 432, 438, 439
microstoma, Nassula 278
Microstomidae 15, 16
Microstomum 11, 13, 16, 17, 31 224
Microthamniaceae 438
Microthamnion 436, 438
Microthorax 281
micrura, Cercaria 88
militaris, Platyias 164, 187
mingazzini, Capillaria 104
minimum, Sparganium 324
minor, Lemna 331, 332
» Najas 326, 329
» Pleurocapsa 467, 471
» Viscosia 54
minutissimum, Chromatium 499
mira, Pedalia 156, 163, 193
» Collotheca 167, 193
mirabilis, Cercaria 86
» Dinamoeba 249, 250
» Epalxis 286, 294
» . Tylencholaimus 58
» Voronkovia 193
АЛФАВИТНЫЙ указатель латинских названий
525
Mischococcaceae 378
Mischococcus 376
mitra, Urceolaria 299
mitrata, Arcella 250
mnemosyne, Chlamydodon 279
Mniobia 169, 777 , 181, 186
mobile, Diaphorodon 254
Mobilia 298
Moerisia 227
moldavensis, Ilyodrilus 121
molissima, Protoclepsis 136
» Glossiphonia 137
molle, Hygrohypnum 347
mollis, Brachionus 187
» ' Grimmia 347, 348, 350
Monadidae 260, 263
Monas 261, 263
monenteron, Tetraonchus 72
Monhyst;rata 38, 62
Monhystera 48, 60, 62
monilata, Vorticella 302
moni liferum, Clostridium 445
moniliforme, Batrachospermum 456
Monobothrium 91, 93, 94, 96
Monocelididae 18, 28
Monocelis 18, 28
monocephalus, Proteocephalus 96
Monochilum 283, 284
Monochoria 321, 332
Monocotylus 29
Monodus 378
Monogenoidea 7, 9, 69, 70, 82
Monogononta 146, 180, 186
Monomastix 408, 410, 413
Monommata 165, 766, 183, 189
Mononchus 50, 51, 56, 58
monopus, Notommata 189
» Tylotrochus 160, 189
Monoraphidineae 394
Monorchidae 78
Monosiga 262
Monostomidae 86
Monostroma 432, 434
Monostyla 164, 165, 171, 176, 177, 182, 189
Montia 321, 333
rnontulatus, Plagiorchis 84
moravicus, Tubifex 128
morsus ranae, Hydrocharis 328, 330
morum, Pandorina 409
Mougeotia 449, 450, 452
mucedo, Cristatella 201, 208, 210
mucicola, Stylopyxis 368
mucicula, Balantiophorus 285
» Espejola 285
Mucophrya 250, 308
Mucor 485, 486
mucronata, Ascaris 102
mugili, Microcotyle 75
mfllleri, Brachionus 187
» Chaetospira 286, 297
» Ephydatia 218, 219
multicapitata, Nidula 303, 304
Multicilia 267, 266
multipapillatus, Ethmolaimus 60
multispinosa, Macrotrachella 766, 186
multispinus, Clitellio 128
multistriata, Piscicola 140
Musci 340, 344
muscorum, Saprophilus 285
» Strongylidium 296
muscosa, Plumatella emarginata 208
Mycomycetes 484, 485
Mycothrix 503
Mycterothrix 280
Mylestoma 294
Mylestomidae 293, 294
Myriophyllum 317, 334, 336
myriospina, Acanthocystis 259
mystaema, Metacineta 308
mytilicola, Chromadoreila 62
Mytilina 164, 165, 182, 188
mytilus, Stylonichia 250, 297
Myxommopsis 432, 435
myzura, Cercaria 88
Nadinella 253, 254, 256
Naegeliella 370, 375
Naegeliellaceae 375
Naeglcria 249
Naididae 113, 114, 777, 119, 120, 129
Naidinae 119
naidis, Albertia 173
Naidium 120, 126
Nais 118, 120, 126
Najadaceae 326
Najas 318, 326, 329
Nassula 230, 234, 278
Nassulidae 269, 275, 278
Nasturtium 318, 334
nasuta, Plagiopyla 276
nasutum, Didinium 270, 274
nasutum, Hemidinium 381
natans, Caltha 321, 333
» Conochiloides 178, 192
» Elisma 326
» Gloeotrichia 462
» Potamogeton 324, 326
» Ricciocarpus 339, 341, 342
» Sagittaria 322, 327
» Salvinia 322, 323
» Trapa 334, 336
Naumaniella 503
Nautococcaceae 431
Nautococcales 431
Nautococcus 431, 432
Navicula 386, 388, 394, 396
navicula, Anuraeopsis 178, 188
Naviculaceae 394
Neascus 88, 91
Nebela 250, 252, 253
Nebelidae 248, 252
nebulifera, Vorticella 300, 302
Nectonema 66
Nectonematoidea 66
neglecta, Cercaria 88
neglectum, Gymnodinium 381
Neidium 394, 396
neiswestnovae, Aeolosoma 123'
Nelumbium 315, 319, 332, 333
Nemathehnintes 8, 9, 38
526
алфавитный указатель латинских названий
Nematoda 8, 99
Nematoda, Errantia 38
nematoides, Cercorchis 82, 84
Nematomorpha 8, 65, 66
Nematonostoc 476
Nematosporangium 485, 486
Nematotaenia 91, 97
Nemertini 7, 36
Neoechinorhynchidae 107, 108
Neogossea 197, 108
Nephrocytieae 426
Nephrocytium 422, 426
Nephroselmidaceae 379, 380
Nephroselmis 380
neptunia, Rotaria 166, \H, 186
Netrium 449, 450
newaensis, Limnodrilus 128
Nidula 303, 304
niemescens, Opisthodon 279
nigricollis, Erpobdella 138, 144
nigrofasciata, Sorocelis 20
nigrovenosus, Leptophallus 82, 84
nilotica, Limnatis 143
Nitella 452, 455
Nitzschia 71, 72, 388, 397, 308
Nitzchiaceae 397
nivalis, Chlamidomonas 361, 407, 421
» Protococcus 421
nivea, Aeolosoma 123
» Thiothrix 400
niveus, Prorodon 270
nodicaudus, Polymerus 198
nodosa, Cothurnia 304
Nodularia 476
nodulosa, Cercaria 90
nodulosus, Triaenophorus 04, 96
Nostoc 468, 469, 472, 476, 482
Nostocaceae 468, 476
Nostochopsidaceae 472
Notandropora 13, 14, 16, 31
Noteus 182, 187
Notholca 160, 174, 175, 177, 178, 182,
188
Notocotylus 84
Notommata 148, 152, 165, 166, 171, 176,
183, 189, 190
Notommatidae 146, 152, 154, 165, 180, 182,
187
Notops 188
nuciferum, Nelumbium 332, 333
nudus, Cryptonchus 52
Nuphar 321, 333, 334
Nygolaimus 53, 58
Nymphaea 321, 33, 334
Nymphaeaceae 333
nymphaeoides, Limnanthemum 336
Obesum, Saccocoelium 76
oblonga, Ophryoglena 286
obovatus, Eucalyx 341, 342, 344
obscuratum, Rhizocarpon 481
obtusa, Blaps 66
» Nais 126
» Olisthanella 14
obtusum, Sphagnum 348
ocellata, Cercaria 86
» Prochromadorella 62
ocellatum, Polystomoides 72, 74
ochracea, Chlamydotrix 502
ochracea, Leptothrix 502
» Lyngbya 469
ochraceum, Hygrohypnum 348, 354
Ochrobium 502
Ochromonadales 373
Ochromonas 373
octoculata, Erpobdella 138, 144
Octodiceras 346, 347, 348
Octocotylidae 71
octoserialis, Glossiphonia 137
Odontolaimus 52
Odontonema 38, 52, 62
Oecistes 185, 192
Oedocladium 439
Oedogoniales 358, 432, 439, 440
Oedogonium 420, 439, 440
Oenanthe 318, 336
oerleyi, Prochromadora 60
officinalis, Hirudo medicinalis 142
Oicomonadidae 260
Oicomonas 2v0, 261, 469
okenii, Chromatium 400
olchonensis, Notholca 174, 175
» Rhynchelmis 129
Oldenlandia 321, 338
oligactis, Hydra 224
Oligochaeta 91, 111, 119
Oligotricha 240, 241, 288, 292
Olisthanella 14, 23, 25, 31
Olisthanellini 23
oliva, Aegyria 276, 279
olor, Lacrymaria 270, 272
olrikii, Diplocotyle 94
Olygonchoinea 71
Onchocotylidae 71, 75
Oncholaimus 51, 54
Oncobyrsa 472
Onychodromopsis 296, 297
Onychodromus 296, 297
Onychonema 446, 448
Oocardium 448
Oocystaceae 426
Oocysteae 426
Oocystis 422, 426
Opecoelidae 79, 81
Opephora 393
Opercularia 300, 302
operculata, Pyxidicula 250
operculigcra, Pyxicola 304
Ophidonais 120, 124
Ophiocytium 376, 378
Ophrydiidae 299, 302
Ophrydium 234 , 302 , 303, 308
Ophryoglena 234, 286
Ophryoglenidae 282, 286
Opisthodiscus 81, 82
Opisthodon 279
Opisthoglyphe 81, 82, 84
Opisthorchidae 90
Opisthorchis 88, 90
opisthstigma, Monomastix 408
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
527
Opistomum 14, 22, 25, 32
opoliensis, Tetramastix 178, 193
orbicularis, Coccomonas 409
orbis, Monommata 166, 189
orientalis, Papillonais 120, 126
Orientocreadium 79, 80
ornata, Cercaria 88
» Cosmocerca 82
ornatus, Cyatholaimus 60
ornitocephalum, Characium 422
Orthodon Й78 ’
orthostylum, Macrostomum 31
oryzoides, Leersia 328
Oscillatoria 359, 460, 468, 476
Oscillatcriaceae 402, 464, 468, 476
Ostracoda 279
Oswaldocruzia 82, 104, 105
Otomesostoma 14, 16, 18, 28
Otomtsostomatidae 16, 28
otophthalma, Olisthanella 14
Otoplana 18, 28
Otoplanidae 18, 30
Otostephanus 181, 186
Ottelia 318, 328
ovalis, Amphora 394
» Lepadella 164, 186
ovata, Bicoeca 261
ovatae, Cercaria limnaeae 88, 90
ovocaudatus, Halipegus 82, 86
ovotrichura, Capillospirura 104
ovuligera, Pompholyxophrys 259
ovum, Lepocinclis 401
» Perispira 275
Oxyrrhis 383, 384
Oxysomatium 82, 104, 105
oxystcrnon, Lophocharis 164, I87
Oxytricha 286, 296, 297
Oxytrichidae 295
Oxyurata 38, 106'
oxyure, Pedalia 176, 177, 193
oxyuris, Euglena 401
Oxyuridae 104
Pachydcrma, Microspora 439
pachypoda, Synchaeta 174, 175
pachyscmus, Haplosplanchus 76
Pachytrocha 304
pala, Brachionus 187
Palatinella 364, 372
Pallasi, Ranunculus 334
pallasi, Caspiomma 227
» Moerisia 227
pallida, Raphidiophrys 259
pallidum, Opistomum 22, 25, 32
Palliscntis 108, 110
Palmarium 201
Palmella 418, 481, 482
Palmellaceae 418, 420
palmeni, Olisthanella 25
Palmodyction 418, 420
palpans, Rhyncophrya 307
Paludicella 200, 202, 204, 206, 211
Paludicellidae 204
Paludicola 18
paludosa, Batrachobdella 132, 138
paludosa, Epichrysis 370
» Keratella 176, 187
» Microcometes 256
palustre, Comarum 334
» Equisetum 323
» Hygrohypnum 348, 354
palustris, Calla 330, 331
» Caltha 333
» Hottonia 336
» Ludwigia 336
» Pelomyxa 249, 250
» Teratocephalus 60, 64
» Trochilia 279
» Zanichellia 326
pamiricus, Potamogeton 316, 326
Pamphagus 253, 254
Pandorina 409, 412, 416
Pantomastiginae 239
Pantostomatinea 237
Pantostomatineae 248, 260, 266
papillata, Tripyla 54
papillatus, Mononchus 56, 58
Papillonais 120, 126
papillosa, Cercaria 88
papyracea, Swartschevskia 219
Prachordodes 66, 68
Paracineta 308
Paracyatholaimus 38, 52, 60
paradoxa, Friloba 275
» Spilophorella 62
» Staurastrum 445
Paradoxia 428
paradoxum, Diplozoon 72, 75
» Leucochloridium 85
paradoxus, Angyrocephalus 72
i> Aspidophorus 198
» Dendrocometes 308
Paragordi'onus 66, b8
Paragordius 65, 66, 68
Paraholosticha 286, 295, 296
Paramaeciidae 280, 281
Paramaecium 234, 236, 240, 242, 276,
281
paramaecium, Chilomonas 381
Paramermis 105, 106
Paramphistomidae 81
Paramphistomus 88
Paranais 120, 124
Paraphanolaimus 58, 60
Paraphelenchus 52, 53
Paraplectus 49, 60
parasiluri, Corallobothrium 94
» Gangesia 94, 96
» Phylometra 100
ParasiluruS 80
parasita, Branchiobdel'la 121, 126
» Proales 172
» Riplstes 126
parasitica, Embata 172, 186
» Callidina 186
Paratylenchus 53
Paravorticella 300
pardalis, Nais 126
Pareuglypha 253, 254
Parhypania 113
528
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
parnassifolia, Caldesia 326 1
parvirostrum, Orthodon 278 I
parvula, Balladina 297
» Sexangularia 252 j
parvus, Cercorchis 84 I
» Plectus 60 I
Pascheriella 412, 416 I
patella, Pseudochlamis 250 i
patens, Condylostoma 290
patina, Testudinella 164, 192
patula, Leucophrys 284
Paulinella 253, 254
pavimentata, Dalyellia 10 I
pavlowskii, Vittelorinus 79
pectinata, Discomorpha 294
» Synchaeta 160, 162, 191
Pectinatelia 201, 204, 208, 210
pectinatum, Euastrum 445
pectinatiis, Potamogeton 324, 325
pectorale, Gonium 410
Pedalia 148, 152, 154, 155, 156, 162, 163,
176, 177, 185, 193
Pedaliaceae 338
Pedalion 185, 193
Pediastrum 422, 426
pedicilus, Cocconeis 391
» Kerona 224
» Trichodina 211, 224, 299
Pedinella 364, 372
Pedinomonas 408, 410, 413
pedunculatus, Paraplectus 60
pelagica, Collotheca 160, 162, 193
» Crobylura 272
» Marituja 275
» Mucophrya 250, 308,. 309
» Ophryoglena 286
pelagicus, Epiphanes 188
Pelamorpha 273
peledina, Acanthobdella 134, 136, 138
pellionella, Oxytricha 286, 297
pellucidum, Menoidium 401
pellucidus, Haliplectus 49
Pelmatohydra 224
Pelodinium 294
Pelodrilus 123, 129
Pelomyxa 237, 249, 250 1
Peloscolex 121, 128, 129 |
penardi, Pompholyxophrys 259 i
penicilla, Dalyella 10, 33 I
Penium 446, 447 i
Pennales 386, 390, 392 i
Peplis 321, 334
pera, Solenophrya 306
Peracineta 306
Peranema 405
Peranemaceae 404
percae, Proteocephalus 94, 96 i
Perecreadiutn 79, 80
peregrina, Navicula 394
perfoliatus, Potamogeton 316, 324, 325,
326
Peridi niaceae 385
Peridiniales 385
Peridinium 381, 382, 385 I
Perispira 274, 275
' Peritricha 232, 237, .240, 241, 242, 24'4
268, 298
' Peronia 393
I Peroniella 376, '318
| personatum, Bothromesostoma 29, 32
I Petalomonas 405
1 Petalonema 474
j Petasites 320, 338
petiolatum, Poteriodendron 261
petraeum, Rhizocarpon 481
petromyzon, Ple'urotrocha 172, 190
Phacodinium 2r0
: phacoides, Phyllariomonas 409
Phacotaceae 410
Phacoteae 414
Phacotus 409, 414
Phacus 401, 402, 404
Phaenocora 10, 14, 21,. 23, 33
Phaenocoridae 21, 33
Phaeodermatium 368, 370, 375
j3, Phaeophyceae 398
Phaeophyta 357, 363, 398
Phaeothsmnion 370, 375
Phaeothamnionaceae 375
Phalansteriidae 260, 263
Phalansterium 263
Pharyngobdellae 132
Pharyngodon 82, 104
Phascolodon 270 '
Philodina 148, 152, 154, 165, 169, 170,
171, 173, 181, 186
Philodinavidae 180
Philodinidae 146, 152, 173, 180, 181
Philometra 100, 102
phoenicopterus, Trachelocerca 272
Phormidium 460, 462, 468, 469, 476
Phragmites 319, 331
Phragmonema 455, 458
Phryganella 253
Phycomycetes 484, 485
Phycopeltis 435
Phylactolaemata 201, 202, 204
Phyllariomonas 409, 415
Phyllobium 425
Phyllobothriidae 93
1 Phyllobothrium 93, 94
| Phyllocard ium 413
Phyllodistomum 76, 78, 79, 88
Phyllomitus 264, 265
; Physa 300
j Physaloptera 102, 103
Physalopteridae 102
physarum, Scyphidia 300
Physomonas 263, 264, 374
pigmentata, Cercaria 88
pigueti, Aulodrilus 126
I Pilgramilla 21
Pinaciophora 159
Pinnularia 386, 396
25, piriforme, Geosiphon 472
Piscicola 132, 134, 135, 138, 140, 141
Piscicolidae 135, 136, 140
piscis, Uroleptus 286, .296
Pithophora 442
I Placocystis 253, 254
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
529
Placodermae 444, 445
placoides, Hislopia 204, 206
Placosphaera 427
Placus 269, 270
plagiocephalus, Leptorhynchoides 108, 110
Plagiopogon 270, 272
Plagiopyla 276, 282
Plagiopylidae 280, 282
Plagiorchidae 81
Plagiorchis 81, 84
Plagiostomidae 20
Plagiostomum 12, 14, 20, 22, 27
Planaria 19, 21, 29
planctonica, Pseudosphaerocystis 410
Planorbis 140
Plantaginaceae 338
plantago, Alisma 326, 329
Plathelmintes 7
Platitheca 260, 261
Platycola 303, 304
Platydorina 416
Platyhypnidium 438, 354
Platyias 164, 165, 182, 187
Platymonas 410, 415
Platyophrya 269, 270
Plectidae 60
Plectonema 468, 474
Plectus 49, 52, 60
Pleodorina 412, 416
Pleurastrum 438
Pleuretra 165, 181
Pleurocapsa 467
Pleurocapsaceae 466, 471
Pleurocladia 398, 400
Pleurococcus 421, 432
Pleurogenes 81, 82
Pleurogenoides 81, 82
Pleuromastix 373
Pleuromonas 264
Pleuronema 242, 286
Pleuronemidae 241, 282, 286
pleuronemoides, Cristigera 288
Pleurosigma 394
Pleurostomata 240, 269, 275
Pleurotaenium 445, 447
Pleurotricha 286, 296, 297
Pleurotrocha 172, 183, 190
plicatilis, Brachionus 176, 177, 187
» Epistylis 300
Ploesoma 160, 162, 163, 175, 178, 184, 191
Ploima 146, 180, 188
Plumatella 200, 204, 206, 208, 210, 211
plumateliae, Buddenbrockia 211
Plumatellidae 204
pluvia, Stephanosphaerea 408
pluriseta, Aulodrilus 126
Podocotyle 78, 80
Podophrya 308
Podophryidae 305, 308
Podop la na 29
podura, Ichthidium 198
polare, Hygrohypnum 147, 354
polonicae, Cercaria,bilcharziellae 86
Polyarthra 155, 156, 157, 760, 162, 175,
184, 191
3Aj 34 Жизнь пресных вод, т. Il
• Polyblastia 478, 482
I Polyblepharidaceae 407, 410, 413
I Polyblepharides 408, 410, 413
Polycelis 14, 19, 20, 29,’зо
Polychaeta 8, 111, 119’
Polychaetus 187
polychroa, Euplanaria 21, 30
polycirra, Phaenocora 23. 33
Polyclada 10
Polycotylus 77, 19
Polycystididae 20
Polycystis 20, 23
polydermatica, Gloeocapsa 460
Polygonaceae 333
Polygonum 322, 333
Polymerus 197, 198
polymorpha, Marschantia 342
Polymorphidae 108
polymorphus, Scolex 94, 97, 98
» Stentor 289, 290
Polyonchoinea 70
polypi num, Carchesium 302
polypodia, Amoeba 237
Polypodiaceae 322
Polypodium 227
polyporum, Kerona 297
polyrrhiza, Spirodela 331, 332
polyspora, Crenothrix 501
Polystomidae 71, 248, 256
Polystomoides 71, 72, 74 ..
Polystomum 71, 72, 74
polytetras, Borodinella 428
Polytoma 409, 410, 415
Polytomeae 410, 415
Polytomella 414
Pompholyx 160, 162, 175, 185, 193
Pompholyxophrys 259
Pomphorhynchus 107, 108
Pontederiaceae 332
pontica, Chromadorella 62
» Terschellingia 62
Pontigulasia 250, 252
Pontoporeia 110
Porella 344
Porellaceae 341
Porifera 213
Porina 482
Porocyphus 482
Porphyridium 456, 458
Porphyrosiphon 476
Porrocoecum 100, 102, 105
Portulacaceae 333
Potamodrilus 119, 123
Potamogeton 319, 322, 324, 325, 326
Potamogetonaceae 324, 326
Poteriodendron 267, 262
praelongus, Potamogeton 344
praerupta, Eunotia 391
Prasiola 432
Prasiolaceae 432
Prasiolales 432
preslii, Gordionus 66
prima, Cercaria 86, 88
primitivus, Alaimus 39, 40, 58
primordialis, Protamoeba 250
530 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Primulaceae 336
priodonta, Asplanchna 159, 160, 178,
190
Prismatolaimus 49, 56
Pristina 120, /26
Pristinidae 120
pristis, Rhadinorhynchus 108, 110
Proales 171, /72, 173, 174, 183, 189
Proalides 160, 182, 188
Proalinidae 153
Proalinopsis 182, 189
Proateria 86
Prochromadora 52, 60
Prochromadorella 51, 60
Procotylus 18, 19, 31
Prodesmodora 52, 58, 60
productus; Mallomonas 364
Pronoctunucaceae 384
Propappus 122, 128
propatula, Dipleuchlanis 164, 188
Prorhynchidae 12, 14, 16, 27
Prorhynchus 12, 16, 27
Prorocentrales 384
Prorocentrum 382, 384
Prorodon 236, 270
Prosotocus 81, 82
Prostoma 7, 35, 36
Prostomata 239, 268, 269
Protamoeba 250
Proteoc^phalidae 93
Proteocephalus 93, 94, 96, 97
proteus, Amoeba 237
» Distigina 401
Protochlorococcaceae 425
Protoclepsis 132, 154, 155, 136
Protococcaceae 425
Protococcales 243, 421
Protococcineae 421
Pro,tococcus 421
Protoderma 238
ProtomaStiginae 232, 243, 248, 260
Protoplanellini 23, 32
Protosiphon 421, 422, 424
Protosiphonaceae 424
Protospongia 262, 263
Protozoa 229, 230, 231, 233, 235, 240 243
244, 245, 246, 247, 248, 357
Provorticidae 21
Provortex 21
psammophila, Proales 171, 172, 189
Psammoryctes 121, 128, 129
pseudacorus, Iris 333
Pseudanabaena 468, 476
Pseudechinostomum 84
Pseudobatylaimus 50
Pseudochlamys 250
Pseudodifflugia 244, 253, 256
Pseudoecistcs 185, 192
Pseudoharringia 183, 190
Pseudokephyrion 366, 374
Pseudomallomonas 372
Pseudomermis 106
Pseudomicrothorax 276, 281
Pseudonimus 106
Pseudooncobyrsa 471, 472
pseudoparietinchus, Paraphelenchus 53
Pseudophyllidea 91, 97
Pseudosphaerocystis 410, 418
pseudostagnalis, Dorylaimus 58
Pseudosyncrypta 366, 373
Psilostomatidae 84
Psilotrema 84
Psilotricha 295, 296
Pteridomonas 266
Pterodina 185, 192
Pteromonas 409, 410, 414
Ptychobothriidae 93
Ptygura 167, 168, 185, 192
pugnax, Cercaria 86, 90
pulcherrima, Scouleria 350
pulchra, Aphanocapsa 359
pulex, Mesodinium 274
pulvinar, Rimacephalus 22
pumila, Aplozia 344
punctata, Bdellocephala 29
» Plumatella 206, 208, 211
punctifera, Microglena 364
Punctodora 52, 62
pupa, Enchelys 272
pusillus, Microthorax 281
» Potamogeton 324
pustulata, Stylonichia 240
pustulosus, Gordius 66
putealis, Prostoma clepsinoides 36
putrinum, Paramaecium 281
Pyramidochrysis 364, '312
Pyramidomonas 408, 410, 413
Pyrenocarpeae 481
pyriformis, Difflugia 238, 250, 252
» Nautococcus 431
Pyrrophyta 357, 363, 379
Pyxicola 304
pyxidaria, Lindernia 338
Pyxidicula 250
Pyxidium 300, 302
Quadrats, Keratella 156, 157, 158, 159,
160, 163, 165, 178, 187
quadricauda, Scendesmus 428
quadricornis, Platyias 187
quadrifolia, Marsilia 322, 323
Qu'adrigula 430
Quadrigyridae 108
Quadrigyrus 108, 110
Quadrula 252, 753
quat'rnarium, Spondylomorum 409
quinina, Spirogyra 450
quinqueannulata, Trocheta 145
Raboti, Haementrria 138
Racibcrskiella 408, 410, 413
radians, Actinobolus 270, 272
» Chrysamoeba 364
» Dendrosoma 309
radiata, Golenkinia 422
i> 'Mirrastfrias 445
radiatum, Strongylostoma 26, 32
Radiococcus 427
Radiofilum 433, 434
Radiolaria 231, 245, 248
алфавитный указатель латинских названий
531
radiosa, Amoeba 237
Ramenskii, Collema 481
ramigera, Zoogloea 493
ramosissima, Thorea 456
ramosum, Sparganium 323, 324
Rana 74, 82
ranae, Acanthocephalus 108, lit)
» Diplorchis 72, 74
» Opisthioglyphe 82, 83
Ranatra 306
Ranunculaceae 333, 334
Ranunculus 316, 320, 322, 334
Raphidiocystis 258, 259
Raphidiodineae 393
Raphidiophrys 258, 259
Rattulus 184
ratzeburgensis, Punctodora 62
rautheri, Paragordionus 66
rectangularis, Crucigenia 422
rectangulum, Bathybothrium 94
recurva, Metacystis 273
recurvum, Sphagnum 348
relicta, Bresslauilla 33
reniforme, Chasmatostoma 285
» Pelodinium 294
reniformis, Frenzelina 254
repens, Aphanochaete 436
» Plumatella 206, 208, 211
reptans, Ranunculus 334
respirahs, Cystobranchus 132, 140
Resticula, 175, 176, 183, 190
reticularis, Cladothrix 503
reticulata, Pareuglypha 254
» Hedriocystis 259
re vol uta, Drepanomonas 276
Rhabdamonidae 248
Rhabdias 100, 104
Rhabdiasata 38
Rhabditis 47, 49, 50, 63
Rhabdochona 102, 103
Rhabdochromatium 499, 500
Rhabdocoela 9, 10, II, 12, 13, 14, 1(5, 30
Rhabdoderma 471
Rhabdolaimus 49, 60, 62
Rhabdophrya 307, 308
Rhabdostyla 300
rhabdostyla, Intrastylum 302
Rhadinorhynchus 108, 110
Rhaphidascaris 100, 102
Rhaphidonema 435
Rhinoglena 157, 175, 176, 182, 188
Rhinops 182, 188
Rhipidodendron 265
Rhizocarpon 481, 482
Rhizochrysidales 374, 376
Rhizochrysidineae 374
Rhizochrysis 368, 374
Rhizoclonium 442, 443
Rhizomastigidae 266
Rhizomastigineae 260
Rhizopoda 234, 236, 243, 244, 245, 246,
248, 257
Rhizosolenia 388, 392
Rhodocapsa 500
Rhodocapsaceae 500
Rhodophyceae 458
Rhodophyta 357, 364, 455, 458
Rhodothece 500
Rhoicosphenia 394
rhomboides, Ftustulia 394
Rhopalodia 397, 398
Rhyacodrilus 122, 126, 128, 129
Rhyncheta 306, 307
Rhynchelmis 777, 123, 126, 129
Rhynchobdellae 132
Rhynchogromia 257
Rhynchomesostoma 24, 27, 33
Rhynchomonas 264, 265
Rhynchophrya 306, 307
Rhynchoscolex 14, 16, 31
riabuschinskii, Rhyacodrilus 128
Ricci a 342
Ricciaceae 341
Rice iocarp us 342
Richardsonii, Calliergon 354
Richteriana, Chroothece 456
Richetriella 422, 428
Rictulariidae 102
ridibunda, Rana 82
rigidus, Cephalobus 63 '
Rimacephalus 20, 22
ringens, Floscularia 168, 169, 192
Rinodina 482
riparium, Amblystegium 348, 352
» Sphagnum 348
riparius, Cinclidotus 348, 350
Ripistes 120, 126
ritzema-bosi, Aphelenchoides 47
rivalis, Diplogaster 64
rivulare, Hygrohypnum 347, 354
» Phaeodermatium 370
Rivularia 460, 464, 468, 474, 482
Rivulariaceae 460, 465, 468, 472
Rivulariopsis 474
rivularis, Porella 341, 344
robustus, Gordius 66
roeseli, Stentor 234
rosea, Thiopedia 499
roseola, Hymenomonas 368
» Philodina 170, 777, 173, 186
roseolum, Amphidinium 385
roseuni, Naidium 126
» Rhabdochromatium 499
roseus, Amoebobacter 499
rossica, Plumatella casmiana 208, 211
Rossicotrema 90
rostrafa, Cercaria 90
rostratum, Rhynchomesostoma 11, 24, 26,
32
rostrum, Loxodes 276
Rotala 321, 334
rotans, Epistylis 300
rotans, Swarchewskiella 420
Rotaria 165, 166, 169, 172, 173, 177, 181,
186
Rotatoria 8, 146, 173, 177, 186
Rotifer 186
rotifer, Pseudoecistes 192
rotunda, Pedinomonas 408
rousseleti, Diurella 178
34*
532
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Roya 449
Rschewinii, Scouleria 347, 350
rubens, Nassula 278
rubescens, Oscillatoria 359
Rubiaceae 338
rubra, Holosticha 286, 297
» Ripistes 120
rugosum, Eubothrium 96
Ruppia 312, 326
rusciforme, Platyhypnidium 348, 354
rusticum, Criconema 64
rutili, Neoechinorhynchus 108
Sabellidae 112, 119
sabulicola, Symplocostoma 54
sabussovi, Polycelis 29
Saccocoelium 76, 80
Saccodermae 444, 448
Sacconema 474
Sagittaria 320, 322, 326, 329
sagittatum, Discocotyle 75
sagittifolia, Sagittaria 326, 327, 329
sagittus, Proteocephalus 96
salamandrae, Brachycoelium 82
salicaria, Lythrum 334
salina, Dunaliella 360
» Fabrea 289, 290
salinum, Palmarium 291
salmonis, Echinorhynchus 108, 110
Salpingoeca 262, 263
Saltitans, Dasydytes 198
Salvinia 317, 322, 323
Salviniaceae 322
sanguinea, Euglena 300, 401
Sanguinicola 79, 86
Sanguinicolidae 79
sanguisuga, Haemopis 135, 141
Saphedra 81, 82
Saprodinium 286, 294
Saprolegnia 484, 486
Saprophilus 283, 285
Sarcina 493, 494, 496
Sarcodina 233, 237, 247, 248
Sarcodinae 239
sarmentosum, Calliergon 354
saxonicum, Cosmocladium 445
Scadowskiella 373
scalaris, Mougeotia 450
'Scapania 339, 341, 344
Scapaniaceae 341
Scaridium 165, 166, 183, 187, 189
Scenedesmaceae 429
Scenedesmeae 429
Scenedesmus 428, 429
Scheremetievii, Anabaena 460
Scherffelia 409, 415
Scherffelii, Lagynion 370
» Rhysochrysis 368
Schistidium 347, 348, 350
Schistocephalus 97, 98
Schizocerca 164, 175, 181, 186
Schizochlamys 418
Schizomeris 434
Schizomycetes 484
Schizothrix 460, 476'
Schizotorax 141
schreberi, Brasenia 333
Schroederiella 430
schroeteri, Gloeococcus 418
schulzei, Haematoleuchus 82
Sciadostoma 281
Sciadostomidae 280, 281
scintillans, Glaucoma 284
Scirpus 317, 331
Scolex 94, 97, 98
Scoliopleura 396
Scolochloa 319, 331
Scorpidium 346, 354
scorpiodes, Scorpidium 347, 354
Scotiella 426
Scotinosphaera 426
Scouleria 347, 350
scrjabini, Coitocoecum 76
Scrophulariaceae 336
Scyphidia 242, 300
Scyphidiidae 299, 300
Scytonema 460, 467, 474, 482
Scytonemataceae 464, 468, 472, 474
Scytonematopsis 474
Secoliga 482
secunda, Stychotricha 297
Selenastreae 429
Selenastrum 428, 430
semerme, Corynosoma 108
seminulum, Assulina 254
semistriatus, Gordionus 66
semperi, Bothrioplana 14, 18, 19, 28
Sendtheri, Drepanocladus 348
senta, Epiphanes 158, 175, 176, 188
serpentina, Ophidonais 120, 124
serrulata, Keratella 176, 187
sertularia, Dinobryon 368, 370
Sessilia 242, 299
sessilis, Vaucheria 440
setifera, Tripyla 54
setigera, Strombidinopsis 293
setigerum, Clastidium 472
setosa, Homalogastra 286
setosum, Thorracostomum 46
setosus, Sphaerolaimus 62
Sexangularia 250
shadini, Nygolaimus 58
Sialis 108
sibirica, Australella indica 208
» Lochmiopsis 436
Siderocapsa 502
Siderococcus 502
Siderocystis 503
Sideroderma 502
Sideromyces 503
sieboldi, Asplanchna 163
Sieboldianum, Eriocaulon 332
sigmoides, Metopus 289
Silicoflagellatae 366, 370
simile, Haematoleuchus 82
similis, Monhystera 60
» Pseudoharringia 190
simplex, Holophrya 270
» Nais 126
» Paranais littoralis 124
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
533
simplex Rhynchoscolex 10, 14, I б, 31
» Sparganium 324
Simuliidae 106
Sinantherina 192
singularis, Polyblepharides 408
Siphonineae 407, 443
Siphonocladineae 407, 440
Siphono.nema 472
Siphononemataceae 472
Sisyra 211, 217
S i urn 318, 336
Skrjabinbpsolus 78, 80
Slavina 120, 124, 126 «
smirnovi, Tubifex 128
smithii, Hygrohypnum 347, 354
socialis, Rotaria 172, 186
» Maryna 276, 280
» Microgromia 254, 257
sociatus, Microcoleus 474
Sokolovia 472, 474
Sokoloviaceae 472, 474
sol, Actinophrys 238, 254, 258
solea, Cymatopleura 398
solenamphidis, Eumermis 105
Soleniineae 392
Solenophrya 306
solstitialis, Trochosphaera 147, 193
Sonderia 282
Sorastrum 428, 429
Sorocelis 14, 18, 20, 31
sowerbii, Craspedacusta 226
sowerbyi, Branchiura 121, 128
Sparganiaceae 324
Sparganium 319, 320, 323, 324
Spathidiidae 268, 274
Spathidioides 275
Spathidiosus 274, 275
Spathidium 270, 274, 275
spathula, Spathidium 270, 275
speciosus, Parachordodes 66
spectabilis, Chromulina 364
» Pontigulasia 250, 252
speculum, Distephanus 368
Spermatozopsis 408, 410, 413
sphacelata, Marsupella 342, 344
Sphaenoderia 253, 254
sphaericum, Nostoc 469
sphaerocarpa, Aplozia 344
sphaerocephala, Cucullanu? 100, 103
Sphaeroeca 261, 262, 263
Sphaerolaimus 48
Sphaeronostoc 476
Sphaerophrya 308
Sphaeroplea 440, 443
Sphaeropleae 440, 443
Sphaeropleinae 440
Sphaerostomum 76, 79, 80, 88
Sphaerothrix 503
Sphaerotilus 493, 496
Sphaerozosma 448
Sphagnaceae 346
Sphagna les 346
sphagnetorum, Marionina 128
» Trichopelma 281
sphagni, Bryometopus 290
I Sphagnum 346, 348
[ Sphaleromantis 372
Sphenoclea 320, 338
Sphenomonas 404
Spherellaceae 412, 414
spicata, Notommata 189
spicatum, Myriophyllum 334, 336
Spilophorella 51
spinicauda, Pharyngodon 82, 104 ,
spinifera, Elosa 171, 172, 187, 191
» Wolga 164
Spinitectus 100, 102, 103
spinosa, Placocystis 254
spinulosum, Sorastrum 428
spirale, Gyrodinium 381
spiralis, Lecquereusia 250, 252
» Ruppia 326
» Vallisneria 328, 330
Spirifera, Mytilina 164, 188
Spirillaceae 494, 496, 497, 503
Spirillum 494, 496
Spirochaeta 494 , 496
Spirochona 305, 309
Spirochonidae 305
Spirodela 317, 331, 332
Spirodi niurn 385
Spirogyra 361, 449, 450, 452
Spironema 267
Spirophyllum 502
Spiroptera 100
Spirostomidae 288, 290
Spirostomum 236, 242, 289, 290
Spirotaenia 449
spirotheca, Pseudonimus 106
Spirotricha 241, 268, 288
Spiroxys 82, 104, 105
Spirulina 462, 474, 476
Spirurata 38
Spiruroidea 100
splendens, Azygia 86
» Cercaria 86
» Pyramidochrysis 364
Spondylomoraceae 410, 412, 416
Spondylomorum 409, 416
Spondylosium 448
Spongilla 214, 217, 218, 219
Spongillidae 213, 217, 218
spongiosa, Plumatella emarginata 208, 211
Spongomonas 265
Sporozoa 247
squammatum, Lepidoderma 198
squamosa, Rhynchogromia 257
Squatinella 164, 181, 186
stagnalis, Dorylaimus 40, 58
» Gromia 257
» Helobdella 132, 134, 137
» Limnaea 306
» Prorhynchus 29
stanleyi, Spongilla 219
staurogeniaeforme, Tetrastrum 429
Stauroneis 394, 396
Staurophrya 307
Staurothele 482
stefensoni, Potamodrilus 119
Stegochilum 283, 284
534
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
steini, Gastrostyla 297
steini, Intranstylum 302
stellatus, Acipenser 110
Stenopterobia 398
stenostoma, Amphitrema 254, 256
Stenostomum 14, lo, 31
Stentor 234, 242, 289, 290, 291
Stentoridae 288, 290
stentorium, Chlorangium 418
stepanovi, Carterius 219
Heteromeyenia 219
Stephanoceros 167, 185, 193
Stephanodiscus 392
Stephanoon 412, 416
Stephanops 181, 186, 189
Stephanosphaera 412, 414
Stephanosphaerea 408, 410
Steringophoridae 78
Steringophorus 76, 48
Sterromonas 263, 264
Stichococcus 420, 435
Stichogloea 375
Stigeoclonium 432, 435
Stigonema 467, 472
Stigonemataceae 464, 465, 466, 467
stipidatum, Stylosphaeridium 418
Stokesiella 263, 264
Stratiotes 318, 328, 330
Stratonostoc 476, 478
Straurothele 478
Streblonema 398, 400
Streptobacillus 493
Streptococcus 493, 494, 496
Streptomonas 265
striata, Notholca 188
striatus, Cephalobus 63
» Diplogaster 64
Strigea 86
Strigeidae 90
Strombididae 292, 293
Strombidinopsis 292, 293
Strombidium 292
Strombilidium 298
Strongylata 38
Strongylidium 295, 296
Strongylostoma 26, 32
strongylostomoides, Styloplanella 26
strumosum, Corynosoma 108
stummeri, Polycelis 29
«sturionis, Bothrimonas 96
» Nitzschia 71, 72
Stychotricha 292, 296
Stygonema 482
Stylaria 120, 190
stylata, Diurella 191
» Synchaeta 162, 163, 191
stylifer, Gastropus 160, 162, 162, 178, 191
Stylobryon 263, 264
Stylochaeta 196, 197, 198
Stylochrysallis 373
Stylocometes 308
Stylodrilus 117, 122, 125, 129
Stylonichia 240, 242, 250, 296, 297
Styloplanella 26
Stylopyxis 368, 374
Styloscolex 117, 122, 129
Stylosphaeridium 418, 421
stylosus, Paragordius 66
subalpina, Scapania 344
subclavatus, Diplodiscus 82, 88
subquadratus, Macrochaeta 766, 187
Subularia 319, 334
subulo, Cercaria 86, 90
subviridis, Trocheta 132, 135, 138, 145
Succinea 85
Suctoria 232, 239, 243, 244, 246, 305
sulcata, Spathidiodes 275
sulcatum, Entosiphon 402
Sulcigeriidae 280
sultana, Fredericella 200, 204, 206, 211
superbus, Asterococcus 418
Surirella 388, 398
Surirellaceae 397
Sykidion 425
symbiotica, Mniobia 169, 171, 186
symbioticuni, Nostoc 472
Symlocostoma 50, 54
Sympioca 476
Synchaeta 155, 160, 162, 163, 174, 175,
184, 191
Synchaetidae 146, 152, 154, 180, 184
Syncrypta 366, 373
syncyanotica, Oicomonas 469
Synechococcus 471
Synechocystis 470
Synedra 391, 393
Synochromonas 373
Synura 366, 373
Swarchewskiella 410, 420
Swartschewskia 217, 219
swirenkoi, Ilyodrilus 127, 129
Tabellaria 362, 388, 393
Tabernaemontani, Scirpus 331
Taenia 69
tamboviensis, Desmidium aptogonum /50
Taphrocampa 165, Z66, 183, 190
tardigrada, Rotaria 165, 766, 186
tecta, Keratella cochlearis 159
Teleuscolex 117, 123, 129
Telosentis 108, 110
temporaria, Rana 74
tenax, Cyatholaimus 60
Tendipedidae 106, 210, 224
tenebrarum, Aeolosoma 124
tenella, Bryceella 171, 172, 189
» Nadinella 254
teniatum, Cranotheridium 275
tentaculatus, Atrochus 168, 193
tentaculatus, Proalides 760, 167, 188
tenuior, Diurella 163
tenuis, Amphidomermis 105, 106
» Polycelis 20, 29, 30
Teratocephalus 50, 60, 63
teres, Chaenia 272
» Prorodon 236
ternio, Oicomonas 261
terrestris, Arvicola 48
» Rhabdolaimus 60
» Teratocephalus 64
алфавитный указатель латинских названий
535
terricola, Achromadora 60
Terschellingia 48, 62
tesselata, Protoclepsis 132, 130
tesselatoides, Protoclepsis 136
tesselatum, Monochilum 284
Testacea 249
testacea, Erpobdella 138
Testudinella 164, 165, 185
Testudinellidae 146, 180, 185, 192
testudinicola, Plumatella 208
testudo, Chromogaster 153, 160, 191
Tetmemorus 447
Tetrablepharis 410, 415
Tetracelis 14, 26, 27
Tetracoccus 427
Tetracotyle 88, 90
Tetracotylus 19, 29
tetractis, Trichotria 166, 187
Tetracyclus 393
Tetraedreae 427
Tet^dron 422
tetragamum, Chlorogonium 409
Tetral la ntos 430
Tetramastix 178, 185, 193
Tetrameres 40, 47 ,
Tetramitidae 260, 266
Tetramitus 266
Tetraonchidae 71
Tetraonchus 71, 72
Tetrapedia 460, 470, 471
Tetrarhynchus 97, 99
tetrarhynchus, Pyramidomonas 408
Tetrasiphon 183, 189
Tetraspora 418
Tetrasporaceae 417
Tetrasporales 417, 421
Tetrasporineae 406, 417
Tetrasporopsis 375
Tetrastrum 428, 429
Teuthophrys 274, 275
Thalassiosira 392
thalassopygas, Adoncholaimus 54
Thallochrysidaceae 375
Thamniolum 438
Thecacineta 303, 306
Thecamoeba 231, 238
Thecamoebina 232, 244, 249
Thelaziidae I02
Thelidium 478, 482
thelypteris, Dryopteris 322
Theodoxus 300
Theristus 48, 58, 62
Thiocapsa 498
Thiocapsaceae 498
Thiocystis 498, 499
Thiodyction 499, 500
Thionolum 498
Thiopediaceae 498
Thiophysa 498, 499
Thioploca 498, 499
Thiopolycoccus 500
Thiosarcina 498
Thiospira 498
Thiospirillum 500
Thjothece 499, 500
Thiothrix 493, 498, 499
Thiopedia 498, 499
Thoracostoma 46
Thorakomonas 415
Thorea 456, 459
Thoreaceae 459
Thuricola 304
Thylacidium 291
thyrsiflora, Lysimachia 336
tigris, Diurella 162
Tillaea 319, 334
timavi, Macrostomum 31
tincae, Asymphylodora 76, 80
tintinnabulum, Glossatelia 300
Tintinnidae 292
Tintinnidium 286, 292, 293
Tintinnoidea 232
Tintinnopsis 286, 292, 293
Tokophrya 303, 306
tolli, Lamprodrilus 129
tolosanus, Parachordodes 66
Tolypella 452, 455
Tolypellopsis 455
Tolypothrix 468, 474
Torix 135, 138, 140, 143
torquatus, Otostephanus 186
torulosa, Lindia 190
torulosus, Proteocephalus 94, 96
torva, Planaria 20, 21, 31
Tracheliidae 269, 275, 276
trachelioides, Amphileptus 276
Trachelius 276
Thachelobdella 132, 135, 140, 141
Trachelocerca 270 , 272
Trachelomonas 155, 401, 402, 404
Trachelophyllum 270, 272
transcaucasica, Fredericella sultana 211
transfuga, Uronychia 298
Trapa 322, 334, 336
Trapella 322, 338
Trematoidea 7, 9, 70, 75, 91
tremula, Synchaeta 163
Trentepohlia 361, 433, 435, 436, 482
Trentepohliaceae 433, 434, 435
Triaenophoridae 93
Triaenophorus 93 , 94, 96 , 97
Triarthra 185
triarthroides, Notholca 174, 175, 188
Tribonema 376, 378
Tribonemaceae 378
Trichinellata 38
Trichobacteria 493
Trichobacteriaceae 496, 497, 501
Trichocerca 154, 156, 157, 160, 162, 163,
165, 175, 178, 184, 191
Trichocercidae 146, 152, 163, 180, 184
Trichodina 211, 224, 299
Trichodrilus 129
Trichopelma 281
Trichopelmidae 280
Trichophrya 244, 307
trichophyllum, Batrachium 334
Trichospira 281
Trichospiridae 280, 281
Trichostomata 240, 241, 268, 280
536
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Trichostrongilidae 104
Trichotria 165, 166, 176, 177, 182, 187
Trichuridae 100, 104
Triclada 10, 13, 18, 281
tricuspidatus, Paragordius 66
trifarium, Calliergon 354
trifolia, Sagittaria 326
trifoliata, Menyanthes 336
trigla, Polyarthra 156, 160, 191
trigona, Metadiaschiza 189
Trigonomonas 267
trilinea, Chromadorella 62
Trilobidae 54
Trilobus 49, 54
trilobus, Acyclus 193
Trimastigidae 260, 265
Trinema 253, 254
tripapillata, Theristus 58, 62
Triphylus 190
Triploceras 447
Tripyla 48, 54
triquetra, Euchlanis 165
trisimilitubis, Isoparorchis 80
Tristomidae 71
trisulca, Lemna 331, 332, 426
» Teuthophrys 275
Trocheta 132, 135, 138, 143, 145
Trochilia 234, 278, 27!)
Trochiscia 427
Trochosphaera 146, 147, 185, 193
Trochospongilla 217, 219
tropica, Keratella quadrata 178, 187
Tropidoatractus 289
Tropidoscyphus 405
truncata, Castrella 24
truncatella, Bursaria 289, 291
truncatulae, Cercaria limnaeae 90
truncatulus, Cyathocephalus 94, 96
truncatum, Inylacidium 291
truncatus, Camallanus 102
tuamotuensis, Mycterothrix 280
tuba, Cyrtonia 188
tuberculata, Capillaria 100, 102
» Cercaria 88
Tubiella 471, 472
Tubifex 94, 96, 121, 126, 128, 129
tubifex, Tubifex 126, 128, 129
Tubificidae 113, 117, 121
Tubificoides 121, 128
tumidula, Microspora 439
tumidus, Dendrosomides 308
Turania 283, 284
Turbellaria 7, 8, 9, 10, 15
turbo, Strombidium 292
» Urocentrum 230, 276, 285
turlacea, Acanthocystis 254
turgida, Brandesia 82
turkestanica, Limnatis 143
» Tranchelobdella 132, 14 I
Tylenchidae 62
Tylencholaimus 53, 58
Tylenchulus 44
Tylodelphys 90
Tylolaimophorus 53, 56
Tylopharynx 52
Tylotrocha 160, 183, 189
Typha 320, 323, 324
Typhlocoela 13, 16, 27
Typhloplana 10, 26, 27
Typhloplanella 26
Typhloplanidae 13, 14, 15, 22, 33
Typhloplanini 24
typica, Keratella quadrata 158
typicus, Tylolaimophorus 56
Udekemianus, Limnodrilus 126, 128
uliginosa, Scapania 344
ulna, Synedra 391
Ulothrichaceae 434
Ulothrichales 432, 433, 434
Ulothrichineae 407, 421, 432
Ulothrix 360, 431, 433
Ulvaceae 434
umbellaria, Campanella 302
umbellatum, Codonocladium 261
umbellatus, Butomus 327, 329
» Pallisentis 108, 110
Umbelliferae 336
umbrina, Trentepohlia 436
uncinata, Hoplitophrya 234
» Paranais 124
uncinatum, Phormidium 462
undulata, Scapania 344
unicolor, Stenostomum 14
unicornis, Conochilus 160, 162, 178, 192
uniflora, Litorella 338
Unio 76
unipunctata, Phaenocora 13, 34
Urceolariidae 298
Urceolaria 242, 299
urceolaris, Brachionus 177
Urceolus 402, 405
urnigerum, Codonoccphalus 88
Urnula 30»
Urocentrum 230, 276, 283, 285
Uroglena 163, 366, 374
uroglenoides, Raciborskiella 408
Uroglenopsis 366, 374
Uroleptus 242, 286, 295, 296
Uronema 283, 285, 434
Uronychia 298
Urophagus 267
Urostyla 242, 286, 296, 297
Urotricha 269, 270
Urozona 283, 285
ussuriense, Myriophyllum 336
ussuriensis, Liocassis 79
Utricularia 317, 336, 338
utriculatum, Hydrodictyon 422
uvella, Synura 366
Vacuolaria 402, 406
Vaginicola 237, 304
vaginicola, Ascoglena 401
Vaginicolidae 299, 304
vaillantii, Tillaea 334
valga, Keratella quadrata 158.
validus, Polycotylus 10, 11
Vallisneria 318, 328, 330
vallisneriaefolia, Sagittaria sagittiloha 32 <
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
537
valvata, Caulicola 304
variabilis, Nais 126
varians, Bulbochaete 440
varicus, Derogenes 76
variegatum, Aeolosoma 123
variegatus, Haematoleuchus 82, 88
» Lumbriculus 122, 129
Vasicola 273
vastator, Dactylogyrus 71, 72
Vaucfteria 420, 440, 444
Vaucheriaceae 443, 444
Vaucheriales 443
vegetans, Anthophysa 267
Vejdovskyella 120, 724
vermiforme, Cardiostoma 285
vermivorus, Agriodrylus 122, 129
verna, Callitriche 334
vernalis, Neidium iridis 394
vernicosus, Drepanocladus 348, 352
Veronica 321, 338
Verrucaria 478, 481, 482
verrucosa, Amoeba 237, 238
verrucosus, Proalides 188
verrucosum, Nostoc 468
versatile, Ophrydium 234 , 303, 308
verticillata, Hydrilla 327
verticillata, Dvsophylla 336
vesiculosa, Aldrovandia 334
vesiculosum, Colacium 401
vexi Higer, Acrobeles 63
Vibrio 494, 496
Vict&rella 202, 203, 204, 206
Victorellidae 203
videns, Diplax 164, 188
vinosum, Chromatium 499
violacea, Amphizonella 250
violacea, Thiocystis 499
virens, Ciimacostomum 234, 291
virescens, Vacuolaria 402
virgula, Cercaria 88, 90
viridata, Typhloplana 27
viridae, Mesostigma 408
viride. Cyclotrichium 273
» Macrostomum 32
» Palmodyction 418
viridis, Dallyellia 33
» Desmococcus 431
» Eutreptia 401
» Hydra 224
» Liliimorpha 293
» Pinnularia 386
» Prochromadorella 62
» Protococcus 421
viridissima, Hydra 224
virosa, Cicuta 336
Viscosia 51, 54
vitellilobae, Gorgoderina 86
Vitellorinus 78, 79
vitrea, Rhinops 188
» Turania 284
viviparus, Aphanolaimus 46, 60
volgensis, Camallanus 706
» Janickia 76, 79
» Notocotylus 84
» Piscicola 140
volki, Propappus 128
volutans, Thiophysa 499
volvens, Diplostomum 88
Volvocaceae 410, 412, 415
Volvocales 373, 407, 413
volvocicola, Cephalodella catellina 772
» Hertwigia 172, 191
Volvocineae 406, 407
Volvox 470, 412, 416
volvox, Pseudosyncrypta 366
» Sphaeroeca 267
» Syncrypta 366
» Uroglena 163, 366
Volvulina 416
vorax, Cupelopagis 167, 168, 193
» Sonderia 282
Voronkovia 185, 193
Vorticella 237, 300, 302
vorticella, Phascolodon 279
Vorticellidae 237, 299, 302
Vorticellina 237
Vorticellinae 234
vulgare, Diatoma 391
vulgaris, Arcella 250
» Hippuris 336 .
» Hydra 220, 224
» Monhystera 60
» Pleurococcus 421
» Rotaria 186
» Utricularia 336, 338
Wagneri, Monobothrium 94
» Lieberkiihnia 257
waldvogeli, Haemonais 120, 124
weissii, Chromatium 499
werestschagini, Peloscolex 128
wernecki, Proales 173, 189
Whitmania 135, 138, 141, 143
Wilsonema 49
Wittrockiana, Gloeochaete 418
Woiffia 317, 331
Wolga 764, 181, 187
wolgensis, Prodesmodora 58, 60
Wollea 476
Woronichinia 466, 470
worrallii, Elosa 171, 776, 191
Wyssotzkia 373
Xanthidium 445, 446, 447
Xanthophyta 357, 363, 364, 375, 376
Xantocapsa 482
Xenococcus 471, 472
Zachariasi, Attheya 388, 392
Zannichellia 318, 326
zebra, Epithemia 398
zeylanica, Sphenoclea 338
Zizania 319, 328
zonata, Ulothrix 431
Zoogloea 493
Zoosporinae 424
Zoothamnium 237, 300, 302
Zygnema 436, 449, 450, 452
Zygnemales 448, 449, 450, 452
Zygnemataceae 452
ОПЕЧАТКИ И ИСПРАВЛЕНИЯ'
Стра- ница Строка Напечатано Должно быть
16 20 св. Notanarpora Notandropora
31 20 сн. енотношии отношении
49 1 „ Bunonems Bunonema
81 1 „ Dollchosaccus Dolichosaccus
126 20 св. №. bland N. bland
141 10 „ С. mammilatus C. mamillatus
172 6 „ Pie urotrocha Pleurotrocha
242 1 сн. Ians glans
300 23 св. Epistnlidae Epistylidae
302 21—20 сн. U. campanula V. campanula
348 11 сн. Ginclidotas Cinclidotus
353 Фиг. 161, слева 5a 5d
внизу
401 Подпись под sanguiena sanguinea
фиг. 174, 3 св.
402 6—7 св. Tracheomonas Trachelomonas i
Жизнь пресных вод СССР, II.