А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ЖИЗНЬ ПРЕСНЫХ ВОД СССР ПОД РЕДАКЦИЕЙ акад. Е. Н. ПАВЛОВСКОГО и проф. В. И. ЖАДИНА Ш ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР МОСКВА 1950 ЛЕНИНГРАД 
Редактор тома В. И. Ж а д и н 
ОГЛАВЛЕ Н И Е Стр. Пуццвеловие Рл а в а 23. Общие вопросы, основные понятия и задачи гидробиологии пресных вод. В. И. Жадин 1. Круговорот воды и сток 2. Особенности различных пресноводных водоемов 3. Жизнь в пресных водах . 4. Основные черты адаптации пресноводных организмов к условиям обитания 5. Группировки организмов внутри водоемов . 6. Учение о биоценозе в гидробиологии 7. Круговорот веществ в водоемах . 8. Биологическая продуктивность водоемов . 9. О происхождении и развитии жизни в пресных водах 10. Роль пресноводной жизни в хозяйственной деятельности человека 11. Задачи гидробиологического изучения пресных вод . Гла в а 24. Жизнь в реках. В. И. Жадин Часть 1. Реки Ч а с т ь 2. Водоемы речных пойм Ч а с т ь 3. Дельты рек Ч а с т ь 4. Опыт гидробиологической классификации рек СССР и деле- ния рек на участки. Г л а в а 25. Жизнь в озерах. С. Г. Лепнева Введение . Размерные характеристики озер Водообмен и колебания уровня . Цвет воды . Прозрачность Т ермика в ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Химические особенности Г рунты ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Прибрежные заросли Планктон Донное население Добавление к главе 25.Рыбы озер. Г.Х. Шапошникова . Глава 26 ° Жизнь в искусственных водоемах. В. И. Жадин Ч а с т ь 1. Водохранилища Ч асть 2. Пруды . ° ° ° ° ° ° ° ° Ч а с т ь 3. Водоемы оросительных систем. Водоемы пустынь . Г л а в а 27. Жизнь в болотах и болотные отложения. И. А. Киселев 1. . Болота ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° У. BOJIOTHHe отложении 7 8 11 20 20 43 51 63 76 86 100 104 113 113 197 е7 244 257 257 264 262 268 270 279 310 347 Э9О 422 483 553 571 572 596 608 ЯЗ 623 667 
ОГЛАВЛЕНИЕ I 683 707 708717 а 725 779 819 851 869 875 888 Т л а в а 28. Жизнь в подземных водах. Я. А. Бирштейн и Е. 8. Боруцкий Х' л а в а 29. Жизнь в источниках. В. И. Жадин 1. Холодные источники 2. Горячие источники Г л а в а 30. Биологические основы рыбного хозяйства. Г. Х. Шапошникоа Г л а в а 31. Биологические основы водоснабжения и очистки вод. В. И. Жадин и А, Г. Родина Г л а в а 32. Водный фактор в малярии. В. Н. Беьлемишее Г л а в а ЗЗ. Пресноводные местообитания личинок комаров — переносчи- ков вирусных болезней человека. D. А. Иетрии~ева Алфавитный указатель имен Алравитный указатель водоемов и русских названий организмов Алфавитный указатель латинских названий 
ПРЕДИСЛОВИЕ Третий том «Жизни пресных вод СССР», в отличие от двух первых томов, которые были посвящены описанию представителей фауны и флоры, содержит в себе очерки гидробиологической картины всех основных типов пресноводных водоемов СССР — от рек и озер до водохранилищ и оросительных систем, а также болот, подземных вод и источников. Кроме того, в этом томе дается биологическое обоснование главнейших видов использования биологических ресурсов пресных вод и приводятся сведения об условиях жизни комаров, распространяющих малярию и ви- русные болезни. Том начинается большой вступительной главой, пред- ставляющей собой попытку теоретического освещения основ современной гидробиологии. Главы настоящего тома, посвященные гидробиологии отдельных типов водоемов, в большинстве своем не представляют собой простых сводок кадастрового характера. При составлении их авторы использо- вали свой большой опыт изучения водоемов СССР и взяли все самое. главное и существенное из обширной советской литературы. Однако, в разных главах количественное использование собственных и литератур- ных данных проведено по-разному, что в значительной мере стоит в связи с той ролью, которую автор играл при изучении предмета его главы. Авторы и редакция стремились придать каждой главе законченный характер и расположить сообщающиеся сведения в такой последователь- ности, чтооы читатель мог представить себе взаимосвязь между организ- мом и средой обитания и уловить закономерности. развития жизни в во- доемах. Однако это понятное стремление, исходящее из принципов диа- лектического материализма, из того, «что его подход к явлениям природы, его метод изучения явлений нрироды, его метод познания этих явлений является диалектическим, а его истолкование явлений природы, его теория — материалистической» (С т а л и н. Вопросы ленинизма. Изд. 11, стр. 535), не во всех главах осуществлено еще в достаточной мере. Третий том, как и первые два, представляет собой коллективный труд советских гидробиологов, большинство которых работает в Зоологиче- ском институте Академии Наук СССР. Авторы глав тома выносили в ряде случаев содержание их на обсуждение научной общественности. После августовской сессии Всесоюзной Академии сельскохозяйственных наук 
ПРЕДИСЛОВИЕ имени В. И. Ленина с докладом акад. Т. Д. Лысенко, одобренным ЦК ВКП(б), авторский коллектив принял деятельное участие в обсуждении проблем гидробиологии в свете учения Мичурина — Вильямса — Лысенко. Выпуская книгу в свет, коллектив авторов и редакция тома обращаются к читателям с просьбой продолжить обсуждение основных вопросов Ф о жизни в пресных водах и сообщить редакции все те замечания и поже- лания, которые возникнут у них при чтении книги. В рецензировании и редактировании отдельных глав, кроме офи- циальных редакторов, принимали участие И. А. Киселев, О. А. Алекин, Н. А. Мосевич, Д. М. Штейнберг, Я.,' В. Ролл, А. Г. Родина, М. Ф. Ярошенко, А. С. Мончадский, П. А. Дрягин, А. Н. Ализаде. Всем им редакция выражает глубокую благодарность. Редактпоры . 
Глава 23 ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАД,УЩ ГИДРОБИОЛОГИИ ПРЕСНЫХ ВОД В. И. ЖАДПН Жизнь — живые организмы бактериального, растительного и живот- ного мира — населяет всю поверхностную зону земли. Жизнью запол- нены морские и пресные воды, почвенный покров земли и воздух. В ряде случаев жизнь, особенно бактериальная, проникает глубоко под землю. Поскольку преобладающей по количеству составной частью живых организмов является вода, составляющая от 60 до 90'), их веса, основным местообитанием большинства бактерий, растений и животных можно считать воды — океаны, моря, реки, озера, болота, источники, подзем- ные и почвенные воды. Даже многие из тех организмов, которые счи- таются типично сухопутными или воздушными, связывают себя с водными и полуводными обитаниями или системой подземных корней, служащих для получения водного питания (растения), или тем, что в личиночном состоянии обитают в водоемах и богатых водой почвах (пасека е, много- ножки, некоторые черви). Лишь стоящие наиболее высоко филогене- тической лестнице млекопитающие, птицы и рептилии- значительной степени оторваны от водоемов во всех этапах своего развития, хотя целый ряд представителей и этих высокоорганизованных групп животных пред- ставляет типичных водных обитателей, а подавляющее большинство их поселяется вблизи водоемов. Вода как среда обитания имеет, по сравнению с воздушной средой, ряд важных особенностей. Прежде всего вода предоставляет организмам в неограниченном количестве самоё себя, как основную составную часть кх тела; далее вода содержит в растворе вещества, необходимые для построения тел организмов; физические свойства воды (ее теплоемкость, теплопроводность, вязкость и пр.) выгодно отличают ее как среду оби- тания от воздуха. Лишь относительно более скудное содержание кисло- рода в воде, по сравнению с воздухом, делает в некоторых случаях ее менее пригодным местообитанием, чем воздушная среда. Промежуточный по своим особенностям между водой и воздухом средой следует считать почву, в которой тесно переплетаются условия водной и воздушной жизни. С одной стороны, здесь имеются скопления воды (капельно- жидкой и пленочной), представляющие типичные водоемы (точнее, микро- водоемы), вполне пригодные для обитания водных организмов. С другой стороны, сюда открыт свободный доступ кислорода воздуха, создающий предпосылки для жизни наземных организмов. 
В. H. ЖАДИИ 1.КРУГОВОРОТ BONSAI И СТОК Вода в природе находится в состоянии непрерывного движения. Вода на Земле совершает круговорот, начинающийся испарением с поверхности океана и заканчивающийся стоком воды обратно в океан. В этом круговороте происходит не только механическое перемещение. воды, но совершается и ряд важных превращений, приводящих к ме- таморфизации (изменению состава) воды. Крупную роль в этих пре- вращениях играют все группы организмов, населяющих Землю. Вода, испаряясь под влиянием солнечного тепла с поверхности океана, ветрами переносится на сушу, где, конденсируясь, она падает на поверх- ность земли. При своем падении вода обогащается из захватываемых ею пылинок хлором, азотом, различными органическими веществами,. аасьпцается растворяющимися газами — кислородом, углекислотой и др. Количество захваченных из атмосферы веществ бывает столь значитель- ным, что местами с дождем на поверхность земли выпадает до 20 кг хлора и серы на 1 га. Падая на поверхность земли и просачиваясь через почву, вода претерпевает дальнейшие изменения — атмосферная вода отдает почве часть захваченных ею газов и солей, в свою очередь вымывая из почвы другие минеральные и органические вещества. Протекая по под- стилающим почву коренным породам, вода обогащается растворимыми (особенно в присутствии углекислого газа) соединениями — углекислым: кальцием, магнием, силикатами, калием и натрием (ХаНСО~; КНСО,). Особо большому растворению поддаются осадочные породы — извест- няки, доломиты, мергель, гипс, каменная соль и т. д. Уже при своем прохождении через почвы и по подземным породам вода заселяется раз- личными организмами. При выходе же на поверхность и по образовании водотоков и водоемов вода заполняется столь большим количеством. организмов бактериального, растительного и животного мира, что биоло- гический фактор превращается в ведущий фактор метаморфизации хими- ческих и физических особенностей воды. Меняется газовый и ионный состав ее и, особенно, состав органических веществ воды. К факторам: метаморфизации воды присоединяется мощное воздействие географиче- ской среды, по которой протекают воды в направлении океана, причем это воздействие многократно усиливается под влиянием хозяйственной деятельности человека. Попадая в океан, вода приносит с собой и те вещества, которыми она обогатилась при прохождении по суше, за выче- том тех, которые пошли на построение тел различных водных организ- мов, населяющих пресные воды, и тех, которые отложились на дне мате- риковых водоемов по пути потока. В океане часть вносимых веществ осаждается на дно, большая же часть метаморфизируется работой водных организмов, населяющих океан. В результате многие вещества превра- щаются в тела и раковины морских организмов, а после их отмирания: откладываются на дне океана, образуя осадочные породы. Кроме только что описанного большого круговорота воды на Земле, непрерывно протекают и малые круговороты, в которых источником испарения воды являются преимущественно почвы с растительным покро- вом. Зти же почвы и растения на них являются и местами накопления продуктов круговорота в виде различного рода органических веществ. Всматриваясь в сущность процессов, совершающихся в воде при кру- говороте, мы легко убеждаемся, что здесь мы имеем дело отнюдь не только с круговоротом воды, а с значительно более сложным явлением круго- ворота веществ. При этом мы видим, что круговорот веществ делится 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ на два: 1) большой круговорот, начинающийся и заканчивающийся в океане, и 2) малый, соверп.ающийся на различных участках траектории большого круговорота. В исторической перспективе, принимая во вни- мание, что геологические процессы рано или поздно поднимут дно океана и сделают его сушей, на которой отложившиеся на дне океана осадочные породы снова будут подвергаться размыванию атмосферными и подзем- ными водами и сноситься в океан, большой круговорот веществ, подобнь малому, не является замкнутым. Да и в наше время часть веществ, вно- симых в процессе круговорота в океан, возвращается обратно на сушу в виде продуктов моря (рыб, промысловых животных и растений), добы- ваемых человеком или вылавливаемых прибрежными птицами. Количество воды, поступающее в океан через реки и подземные воды за год, с несомыми водой взвеи енными и растворенными веществами, гидрологи называют стоком, различая сток жидкий, твердый, растворен- ный (или химический). Гидробиологи добавляют к гидрологическим видам стока сток живых организмов и продуктов их разрушения, называя его биологическим стоком, или биостоком. Принимая во внимание, что в процессе переноса воды по траекториям большого и малого кругово- ротов происходят большие изменения, можно дать такое короткое опре- деление стока. С т о к — э т о к о л и ч е с т в е н н о е в ы р а ж е- ние процессов качественных изменений, про- исходящих при перемещении воды с суши в о к е а н. Если проследить путь образования стока от момента выпа- дения атмосферных осадков и просачивания их через почву до впадения вод в океан, то можно разделить сток на три генетических этапа, которые мы обозначаем 1) зарождающийся сток, 2) местный сток и 3) суммарный сток. Зарождающимся стоком мы называем количество воды; взвешенных и растворенных в ней веществ и организмов, которое получается в резуль- тате прохождения упавшей на Землю воды через почву и подстилающие ее породы на своем пути к водному коллектору. Местным стоком назы- вается количество воды с несомыми ею взвешенными, растворенными. веществами и организмами, собирающимися с ограниченной территории, характеризующейся более или менее однородными геологическими, поч- венными и биологическими условиями. Суммарный сток (или просто сток гидрологов) — это количество воды, взвешенных, растворенных веществ и организмов, поступающих через наземные и подземные арте- рии в море в течение года со всей водосборной площади, отличающейся,. естественно, большим разнообразием геологических, почвенных и биоло- гических условий. На своем пути к океану вода пролагает себе на поверхности земли путь в виде рек (или водоемов быстрого стока), проточных озер, которые обозначаются как водоемы замедленного стока, и замкнутых, бессточных, озер, откуда'вода может уходить только путем испарения в атмосферу.' В каждом из этих водоемов складываются свои своеобразные условия, накладывающие печать на процессы круговорота веществ и отражающиеся на качественных и количественных сторонах стока. Факт неразрывной связи между стоком и водоемами привел некоторых авторов к непра- вильному заключению, что водоем это всего-навсего фаза стока. В самом же деле, стоя на материалистической позиции, водоем следует считать морфолого-гидрологическим образованием (материальной еди- ницей), возникшим во времени, непрерывно изменяющимся под. 1 Некоторая часть воды стекает с суши в море подземными путями. 
воздействием процесса стока и со своей стороны оказывающим влияние на еток. Развитие круговорота воды и стока во времени Все, что было сказано нами о круговороте воды и веществ, о стоке, относится к ходу этих процессов в нашу геологическую эпоху. Если же мысленно перенестись к первым этапам существования Земли и попытаться представить происхождение круговорота воды и его раз- витие во времени, то, при условии больших допущений, можно нари- совать следующую картину. При возникновении Земли и образова- нии земной коры, что произошло, примерно, 3 млрд лет тому назад [воз- раст Земли акад. О. Ю. Шмидт (1949) исчисляет в 7.6 млрд лет, а воз- никновение земной коры подсчетом продуктов распада радиоактивных веществ определяется цифрой 2 — 3 млрд лет], возможно, были скопления воды большей или меньшей величины. Поскольку на земной поверх- ности в первое время не было легко растворимых веществ (и гипотеза огненно-жидкого происхождения Земли и теория захвата Солнцем метео- ритных масс одинаково говорят о твердом первоначальном покрове Земли), первобытные водоемы должны были содержать пресную воду. Под влиянием солнечной теплоты вода этих водоемов испарялась и пере- носилась вглубь материка, но, по всей вероятности, недалеко от водоема, так как гор, которые конденсировали бы влагу, на первых этапах разви- тия Земли еще не было. Отсюда вода по различного рода трещинам и слу- чайным понижениям рельефа скатывалась обратно в водоем, по пути обогащаясь небольшим количеством растворимых веществ. Местные круговороты влаги (малые круговороты), ввиду отсутствия раститель- ности и почвенного покрова, в то время едва ли имели большое распро- странение. Таким образом, круговорот воды на первых этапах существо- вания Земли был преимущественно круговоротом влаги, а сток состоял почти исключительно из жидкой фазы при небольшом участии взвешен- ных и растворенных веществ. Этот сток был неизмеримо беднее по сравне- нию даже с современным так называемым зарождающимся стоком. С течением времени, когда процессы выветривания подготовили мелко раздробленную породу, а в скоплениях воды с необходимыми минераль- ными и биогенными веществами (быть может, в укрытиях от вредного действия короткого ультрафиолетового излучения Солнца) зародилась жизнь, начался процесс почвообразования. Этот процесс, в котором про- явилось взаимодействие минерального рухляка, воды и живых организ- мов, тотчас же сказался и на характере круговорота воды и на стоке. Действующим элементом круговорота сделались почвенные и водные организмы, и круговорот влаги превратился в круговорот веществ в со- временном понимании этого слова. Сток по своему составу качественно приблизился к современному стоку, хотя организмы, принимавшие в нем участие, и биологические процессы, протекавшие при их деятельности, возможно, очень мало походили на то, что мы наблюдаем в водах в настоя- щее время. Количественные же размеры стока, особенно в части твердой, растворенной и биологической, вне всякого сомнения, были неизмеримо меньшие, чем современные. В протерозое на Земле наблюдались интенсивные горообразователь- ные поднятия. Вслед за образованием гор, являющихся, как известно, конденсаторами влаги, неизмеримо возрос объем круговорота воды (Берг, 1944). Конденсировавшиеся на горах воды на своем пути к большим 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ скоплениям воды, имевшим в то время уже характер морей, образовывали реки и озера. Многие даже из существующих в наста ее время рек на- считывают миллионы лет существования (Личков, 19 Можно предполагать, что к этому времени относится развитие явле- ний осолонения морей и океана, явлений накопления речных наносов и начало заиления существовавших в то время озер. В более поздние этапы развития Земли происходили изменения кли- мата, обусловившие и изменения в ходе круговорота воды, веществ и в процессах стока. Так, например, в каменноугольное время с его тро- пическим климатом избыток влаги приводил во многих местах к образо- ванию обширных болот. На этих болотах росли древовидные каламиты, высотой несколько метров, по виду напоминавшие наши хвощи, и другие своеобразные растения, остатки которых дали начало огромным зале- жам каменного угля. Значительно позже, в четвертичное время, с его холодным климатом и ледниковыми явлениями снова на больших терри- ториях возникли болота, но, в отличие от каменноугольных, основным видом растительности на них сделались мхи, положившие начало обра- зованию торфа (Таусон, 1947). В историческую эпоху с развитием земледелия человек сделался важ- ным фактором, изменяющим характер круговорота воды и веществ и стока. В древних районах культурного земледелия несколько тысяч лет тому назад вспашка земли, посевы культурных растений, поливное земледелие в сильнейшей мере стали влиять на влагооборот — усилилась роль малых влагооборотов, в стоке большее место заняли взвешенные и растворенные вещества. Особенно сильно сказалось на стоке развитие капиталистической системы хозяйства: многократно возросла эрозия почв, опустошающая почвы и приводящая к паническим «теориям» про- грессивного истощения земли и падения плодородия. И только в послед- ние десятилетия социалистическое сельское хозяйство показало путь правильного отношения к круговороту воды, путь регулирования стока. Постановление Совета Министров СССР и ЦК ВКП(б) о полезащитных лесонасаждениях, внедрении травопольных севооборотов, строительстве прудов и водоемов для обеспечения высоких и устойчивых урожаев в степных и лесостепных районах Европейской части СССР положило начало планомерному походу против стихийного влагооборота и стока, еще раз показав преимущество планового социалистического хозяйства перед капиталистической анархией. 2. ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ Все современные водоемы делятся на две большие группы — моря и внутренние воды. Отличительным признаком морей является высокая соленость воды (до 35'~ ) и большой объем водной массы; внутренние, или материковые, воды отличаются пресной водой и значительно меньшей водной массой. Однако эти признаки правомочны только для типовой характеристики обеих групп водоемов. К морям примыкают солоноватоводные водоемы морского происхождения с значительно мень- шей, чем моря, соленостью воды (10 — 12о~, ), а некоторые из матери- ковых водоемов подвергаются осолонению, иногда превышающему соленость морей. По объему водной массы как среди морей, так и внутрен- них вод наблюдаются большие колебания, и некоторые из пресноводных озер (например Байкал) по своему объему приближаются к морским водоемам, а по глубине даже превышают некоторые из морей. 
В. И. ЖАДИН Внутренние водоемы различаются между собою весьма многими при- знаками: характер>м движения воды, объемом водной массы, термиче- ским режимом, хймическими особенностями воды, количеством и каче- ством взвешенных веществ и донных отложений, происхождением и исто- рией развития и связанным со всем этим бактериальным, растительным и животным населением. Течение воды Признак наличия или отсутствия течения (направленного в опреде- ленную сторону движения воды) определяет деление внутренних вод на текучие и стоячие. Однако не всякое течение характерно для текучих вод, а только течение поступательное, охватывающее более или менее полно всю водную массу. Движение же круговое или направленное по какой-либо другой замкнутой кривой, охватывающее обычно только- часть водной массы водоема, часто наблюдается в стоячих водоемах. Объем водной массы Признак объема водной массы в применении h двум намеченным группам водоемов — текучим и стоячим — обусловливает дальнейшее деление водоемов. Текучие воды (называемые также водотоками) делятся: на 1) источники — воды небольшого объема, вытекающие из-под земли; 2) ручьи, представляющие собой или результат слияния нескольких источников, или сравнительно маловодный сток вод из какого-либо стоя- чего водоема; 3) реки — водотоки большой водной массы, собирающие. атмосферную, подземную и избыточную озерную и болотную воду и несу- щие ее в направлении моря. Переводя на язык стоковой терминологии,. источники представляют собой водоемы зарождающегося стока, ручьи— местного стока и реки (в большинстве) — суммарного стока с данной территории. Стоячие водоемы по признаку объема водной массы делят: на 1) лужи — малые скопления воды как по глубине, так и по площади; 2) болота — скопления воды, большею частью скрытые под растительным покровом, малые по глубинам, но обширные по площади; 3) озера— обширные и глубокие скопления воды, часто принимающие воды впадаю- щих рек и отдающие избыточные воды через вытекающие из них реки,. т. е. делающиеся проточными водоемами. Если текучие воды, располо- женные по признаку размеров водной массы, хорошо отражают путь их генезиса, то стоячие воды для составления генетического ряда должны быть поставлены в обратном направлении. Озеро — это первичный стоя- чий водоем, получивший свое начало от текучего водоема (реки, ручья или источников), заполнившего своими водами какое-либо углубление на земной поверхности. Болото и лужа могут быть результатом угасания озера — заноса его отложениями и заболачивания. Однако в некоторых случаях болота и лужи имеют собственные пути образования (заболачи- вание леса, заполнение углубления атмосферными водами). Здесь следует остановиться на двух категориях водоемов, которые совмещают в себе противоположные признаки — наличие и отсутствие течения, большой и малый объем водной массы. К таким водоемам отно- сятся: 1) речные поймы и 2) разного рода искусственные водоемы, осо- бенно водохранилища. Водоемы речных пойм по своему. происхожде- нию могут быть связаны с изолировавшимися руслами рек, с выходами подземных вод (источниками) в притеррасной части, с заполнением водой 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ .эрозионно-аккумулятивных образований. Все эти водоемы отличаются различными объемами водной массы и большей частью отсутствием тече- ния на протяжении большей части года, но во время паводка объем вод- ной массы их многократно возрастает, и все они становятся или теку- чими, или проточными водоемами..Сходным изменениям на протяжении года подвергаются и сооружаемые человеком искусственные водоемы. Водохранилища могут быть весной текучими водоемами, летом проточ- ными, зимой стоячими, весной и летом многоводными, зимой маловод- ными. Водоемы оросительных систем, пруды разного рода испытывают сходные по направлению, но меньшие по размерам, изменения в течение года или несколько раз в году. Сходные изменения в характере и режиме водоемов могут происхо- дить и под воздействием изменяющихся климатических услов~, когда бессточные озера становятся проточными, болота наполняются водой, реки со слепым концом доходят до озер и морей или, наоборот, текучие реки пересыхают, превращаясь в цепочки стоячих водоемов (в настоящее время реки Нуринского типа), проточные глубокие озера обмелевают и становятся бессточными... Термический режим Признак термического режима водоемов может быть использован под несколькими углами зрения. Прежде всего можно различать воды с различной высотой температуры, затем воды с большим или меньшим постоянством температуры, с различным характером вертикального -и горизонтального распределения температуры, далее воды или водоемы с большей или меньшей продолжительностью ледяного покрова и т. д. Колебания абсолютной величины температуры в пресных водах лежат в пределах от нуля до 100', в водах же минерализованных нижний предел незамерзаемости может спускаться и значительно ниже — до — 7.75' (3ернов и О. И. Шмальгаузен, 1942). По величине температуры воды водоемы можно делить на холодные (от нуля до 10 — 14'), умеренные (от 15 до 25') и теплые и горячие (свыше 25'). К холодным водам мы отне- сем холодные подземные воды, холодные источники, горные ручьи, вер- ховья горных рек, некоторые северные озера, болота и лужи. К горячим водам относятся горячие источники. К умеренным же водам следует отнести большинство наших водоемов — некоторые источники, многие ручьи, большинство рек, озер, болот, искусственных водоемов. По харак- теру амплитудьь температуры воды в течение года воды можно делить на 1) имеющие постоянную температуру и 2) имеющие переменную температуру. Собственно говоря, постоянную температуру имеют только некоторые подземные воды (как холодные, так и горячие). При выходе же из-под земли воды начинают испытывать большие или меньшие колебания температуры. Совершенно условно мы можем назвать водами с постоян- о ной температурой такие, в которых годовая амплитуда не превышает 4, все же остальные воды мы назовем водами с переменной температурой, в свою очередь поделив их на несколько групп: воды с мало-переменной температурой (годовое колебание 5 — 10;), со средне-переменйой (годовая амплитуда 11 — 20') и с сильно-переменной температурой (амплитуда больше 20'). Водоемами с постоянной температурой воды, с этой точки зрения, мы должны признать источники (как холодные, так умеренные и горячие) близ мест их выхода из-под земли, ручьи и реки, текущие из-под ледников, близ ледников, придонные воды глубоких озер, внутрен- 
ние горизонты болот. Все остальные водоемы (или соответственно зоны водоемов) должны быть отнесены к водоемам с переменной температурой. Не останавливаясь на перечислении водоемов, относящихся к той или иной группе вод с переменной температурой, мы только заметим, что наименьшей годовой амплитудой из текучих и стоячих водоемов обла- дают северные реки и озера и болота всех климатических зон, летом прогреваемые незначительно, зимой же имеющие температуру около 0'. Наибольшей же годовой амплитудой обладают южные мелкие водоемы, например рисовые чеки, летом согревающиеся до 42' и выше, зимо1 же охлаждающиеся до того же Оо. Весьма характерной чертой для целого ряда водоемов является вер- тикальное распределение температуры. Эта черта, в частности, хорошо подтверждает деление вод на текучие и стоячие. В текучих водах, как правило, наблюдается вертикальное равенство температуры в течение всего года (гомотермия); в стоячих же водах, даже самых маленьких и мелководных, обычно имеется неравномерное распределение темпера- туры по вертикали — летом прямое (наверху высокая температура, у дна низкая), зимой обратное. Однако и для стоячих вод этот признак не всегда является обязательным. Так, в каждом стоячем водоеме два раза в году — весной и осенью температура выравнивается во всей толще. В водоемах относительно мелководных, но с обширной водной поверх- ностью, открытой для ветров, выравнивание температуры может проис- ходить после каждого сколько-нибудь значительного ветра. С наибольшей стойкостью расчленение температур по вертикали удерживается в озе- рах, защищенных от ветра лесом или горами, а также в болотах, где прогреванию подвергается лишь самый верхний горизонт, измеряемый единичными сантиметрами или даже миллиметрами. Важной чертой термического режима водоемов, к сожалению, далеко не всегда учиты- ваемой, является суточное колебание температуры. В текучих водоемах, характеризующихся гомотермией, суточные колебания, если они имеются, охватывают всю водную толщу; в стоячих же водах, с дифференциро- ванной водной толщей, суточные изменения температуры затрагивают обычно только верхний горизонт воды. Наибольшим суточным колеба- ниям температуры подвержены водоемы, расположенные в горах или предгорьях, с интенсивной солнечной радиацией и ночными пониже- ниями температуры. Суточная амплитуда температур в таких местах— в ручьях и речках, вытекающих из-под ледников или питающихся холод- ными родниками,— может достигать 10 — 12 и даже 28'. Такого же раз- мера (10 — 12'), примерно, и величина суточной амплитуды в мелковод- ных рисовых полях юга СССР, питаемых холодной водой оросительных каналов. Несколько меньшая суточная разница температур наблюдается весной во временных, пересыхающих летом лужах центральных и север- ных местностей, днем согревающихся солнцем, а ночью замерзающих. В больших равнинных реках, а также в озерах умеренных местностей, суточные колебания температур обычно не достигают сколько-нибудь значительных размеров. Большинство водоемов СССР зимой замерзает на более или менее продолжительный срок. Не замерзают лишь источники, вытекающие из них ручьи (на небольшом расстоянии), некоторые горные быстроте- кущие реки и частично не замерзают некоторые большие озера (как Севан). Стоячие воды на всей территории Советского Союза, не исключая и край- него юга, покрываются льдом, хотя и не каждый год. На севере ледяной покров может сковывать водоемы на протяжении более полугода, в то 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ время как на юге продолжительность покрытия льдом может выражаться небольшим количеством дней или недель. Это обстоятельство, как мы покажем дальше, имеет весьма близкое отношение к биологическим процессам подо льдом. Химические особенности воды Химические особенности воды представляют собой весьма много- гранный фактор. В настоящее время, однако, мы не имеем еще воз- можности оценить все значение их и, особенно, механизм их действия на организмы, так как сами представления о воде, о ее структуре и составе не могут считаться до сих пор окончательно установленными. Во всяком случае, вода в свете данных современной химии и физики представляется весьма сложным телом, отнюдь не укладывающимся в простую формулу Н,О (Алекин, 1948; Гуревич и Панченко, 1949). Даже не все молекулы воды являются одинаковыми; хотя большинство из них имеет молекулярный вес 18, но наряду с ними встречаются моле- кулы с весом от 19 до 22. Кроме того, в естественных условиях вода почти не встречается в чистом состоянии — при малейшем соприкосновении с другими веществами она растворяет их и превращается в раствор. До настоящего времени в естественной воде в растворе найдено 45 эле- ментов, которые присутствуют в воде или в виде элементарных ионов или сложных ионов различного состава. Рассмотрим распространение в пресных водах главнейших из них (по Алекину, 1948). Хлоридный ион в пресных водах играет небольшую роль, встречаясь в весьма неболь- ших количествах — порядка нескольких миллиграммов или десятых долей миллиграмма. В большом количестве встречается он в морях, где Cl' представляет собой главный анион, и, особенно, в материковых самосадочных озерах. Сульфатный ион в пресных водах занимает более видное место, встречаясь как в подземных, так и в поверхностных водах. В реках его количество доходит до 60 и 100 мг(л. Содержание сульфат- ного иона ограничивается наличием в воде иона кальция, который обра- зует с сульфатным ионом малорастворимый СаБО,, Сульфатный ион не отличается устойчивостью и в отсутствие кислорода может восста- навливаться до сероводорода. Из ионов щелочных металлов в пресных водах ни ионы калия, ни ионы натрия не встречаются в сколько-нибудь заметных количествах, в то время как в морях и минерализованных озерах ион натрия составляет от 50 до 84о!„всех катионов, достигая нескольких граммов на 1 кг. Ион кальция является весьма характерным для пресных вод, куда он поступает из известняков, растворяющихся в воде, содержащей углекислоту. В меньшем количестве ион капьция получается водой из гипса. Ион магния в пресных. водах находится в ко- личестве меньшем, чем ион кальция (в соотношении 4: 2, 2: 1), в мине- рализованных же водах часто ион кальция уступает место иону магния, и их соотношение делается обратным. Соединения железа встречаются в воде в виде закисного и окисного железа. Наиболее распространены они в подземных водах и болотах. Соединения кремния (кремневая кислота и производные от нее ионы) встречаются в пресных водах в количестве до 10 мг Ы~л. Наряду с только что упомянутыми соединениями железа и кремния, в пресных водах встречаются (обычно в весьма малых количествах) и ионы других метал- лов, обозначаемые обычно как микроэлементы. Это — медь, марганец, цинк. Все они (включая и железо) играют выдающуюся роль в биоло- 
В. И. ЖАДИН .гических процессах, представляя собой активные катализаторы, уско- ряющие целый ряд химических реакций (Школьник, 1947). Однако те же металлы, (марганец, медь), встречаясь в большем количестве, действуют на водную жизнь угнетающе (Гусева, 1941). Гидрокарбонатный и карбонатный ионы являются важнейшей состав- ной частью пресных вод, причем между ними, с одной стороны, и уголь- ной кислотой, с другой, существует известного рода химическое по- движное равновесие. При кислой реакции воды гидрокарбонатный ион практически отсутствует, а при нейтральной и слабощелочной является основной формой углекислотных соединений. При слабощелочной реак- ции появляется и карбонатный ион, при дальнейшем подщелачивании воды становящийся главной формой углекислотных соединений. Соединения азота в виде иона аммония, нитритного и нитратного ионов, в природных водах встречаются обычно в небольших количествах, но играют выдающуюся роль как пища автотрофных организмов. Источ- ником их поступления в водоемы являются разрушающиеся органиче- ские вещества, а потому, кроме ионного состояния, аммониевая группа может встречаться в сложных соединениях коллоидальной природы в виде так называемого альбуминоидного азота. Соединения фосфора встречаются также в ионной — ионы ортофосфорной кислоты, и органи- ческой форме — органический фосфор. Содержание различных ионов ортофосфорной кислоты определяется концентрацией водородных ионов. Количество соединений фосфора в пресных водах, ввиду большого потре- бления их растительными организмами, обычно бывает ничтожно и выра- жается сотыми и десятыми долями мг Р(л. Как уже неоднократно упоминалось, наличие тех или иных форм различных соединений в воде определяется концентрацией водородных ионов. Ион Н'появляется в результате диссоциации воды даже в хими- чески чистой воде. Концентрация ионов водорода выражается обычно через рН, представляющем отрицательный логарифм концентрации. Концентрация ионов при значении рН равном 7.07, определяет нейтраль- ную реакцию воды, меньшие величины рН показывают кислую реакцию, а большие, чем 7.07, — щелочную. Впрочем, согласно современным воззрениям, термин «концентрация водородных ионов» должен считаться условным, так как ион водорода в водном растворе гидратируется, обра- зуя ион гидрооксония. Большинство пресных вод имеет рН в интервале от 6.8 до 8.0, и лишь болота имеют более низкий рН, а переход рН зна- чения через 8 наблюдается обычно временно, вследствие развития бога- того растительного планктона. Крупное значение для водных организмов и для классификации при- родных вод имеют растворенные в воде газы, особенно кислород, дву- окись углерода и сероводород. Растворенный кислород поступает в воду или из атмосферы (путем поверхностного контакта или перемешиванием на каскадах) или в результате фотосинтеза населяющих водоем зеленых растений. Ввиду того, что кислород все время используется на различ- ные окислительные процессы, количество его в природных водах под- вержено большим колебаниям. Выражая содержание растворенного кислорода не в миллиграммах на 1 л и не в миллилитрах на 1 л, а в про- центах к нормальному насьпцению при данной температуре и давлении 760 мм, можно получить представление о степени насыщения воды кисло- родом, сравнимое с другими аналогичными цифрами. Оказывается, в ряде случаев вода естественных водоемов (при условии неперемешиваемости и при наличии мощных источников фотосинтеза) может достигать весьма 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 17 больших величин насыщения кислородом — свыше 200%. Обычно же насыщение воды растворенным кислородом лежит ниже 100%. Двуокись углерода, или свободная углекислота, обычно присутствует в большем или меньшем количестве во всех природных водах. Однако при рН, превышающем 8.5, количество ее падает до минимума. Источниками поступления двуокиси углерода в воду являются различные биохими- ческие процессы, а также и геохимические превращения, связанные с метаморфизацией осадочных пород. Наибольшее содержание двуокиси углерода наблюдается в минеральных источниках. Что касается серово- дорода, то его появление в водоемах связано обычно с отсутствием раство- ренного кислорода, в соответствии с этим наибольшее количество серово- дорода отмечается в придонных слоях заиленных водоемов и в подземных источниках. В наше время, помимо минеральных веществ, сток приносит в откры- тые водоемы большое количество органических веществ, находящихся на разных стадиях разложения. Источниками поступления органических веществ являются как продукты, получающиеся в самих водоемах; так и в других водоемах водосборной площади, особенно в болотах, и, помимо этого, почвы. Большое место среди органических веществ, принесенных с суши, составляют так называемые гуминовые вещества. Они предста- вляют целую группу соединений, растворимых или не растворимых в кис- лотах и щелочах. Кроме гуминовых веществ, в воду водоемов попадают еще не разложившиеся растительные и животные остатки, содержащие лигнин, целлюлозу, гемицеллюлозу, белковые вещества и т. д. Эти веще- ства испытывают различную судьбу, в зависимости от того, в какого рода водоем они попадают, — в текучей воде многие из них довольно быстро распадаются и превращаются в простые неорганические соедине- ния, в стоячих же водах они идут на образование донных отложе- ний. Ход биохимических процессов в естественных водах во многом зави- сит от того, какого рода условия сложатся в нем — окислительные или восстановительные. Дело в том, что сущность окислительных процессов в настоящее время рассматривается не только как присоединение кисло- рода или отнятие водорода, но и как изменение самих атомов, которые участвуют в реакции окисления-восстановления. ' Поэтому считается недостаточным учитывать только общую «окисляемость» среды и при- знается необходимость определения способности этой среды, в ее неиз- менном состоянии, восстановлять или окислять соприкасающиеся с ней объекты (Некрасов, 1934). В связи с этим в гидробиологическое иссле- дование вводится определение так называемого окислительно-восстанови- тельного потенциала, обозначаемого символом ЕБ. Этот потенциал опре- деляет собой напряженность окислительной или восстановительной спо- собности данного раствора. Реакция окисления-восстановления есть процесс изменения зарядов реагирующих веществ: вещество, получаю- щее положительные заряды, «окисляется», а получающее отрицательные— «восстанавливается». Ввиду того, что окислительно-восстановительный потенциал зависит от свойств и отношения концентраций растворенных веществ, и что отношение количества окисной формы к количеству закис- ной формы того же вещества одинаково для всех веществ, обычно берут одну пару — отношение концентрации ионов водорода к концентрации атомного водорода. Эту последнюю величину обозначают символом rH, представляющим отрицательный логарифм величины, соответствующей давлению водорода в растворе. rH вычисляется после определения Eh 
18 и рН. Чем меньше величина rH, тем больше восстановительная способ- ность раствора. Признак особенностей химического состава воды широко исполь- зуется для классификационных построений. Сопоставляя черты сходства и различая химического состава вод разных водоемов, авторы — В. И. Вернадский и его последователи — выделяют специальные виды вод и делят воды земного шара на гидрохимические фации (Максимович, 1948). В этих построениях большая роль отводится растворенным в воде газам. Учитывается также содержание органического вещества в воде, откуда возникает деление вод на голубые (свободные от органического вещества воды) и коричневые (воды, богатые органическим веществом, которое, однако, может быть различного происхождения, в зависимости от географического положения водоемов). В других построениях главное внимание уделяется'минеральному (ионному) составу вод. Если исходить из интересов гидробиологического исследования, гидрохимические клас- сификации могут ответить своему назначению только в том случае, когда они примут во внимание всю сложность динамической картины водоемов: сезонные колебания химических особенностей водоемов, изменения хими- ческих ингредиентов по вертикали водоемов, особенности горизонталь- ного распределения вод разного химизма в одном и том же водоеме, су- точные колебания химических факторов (особенно газов)... Наибольшей стабильностью сезонного состава отличаются подземные воды, но и в них (именно, в тех, которые лежат близко к поверхности и питаются атмосферными осадками) в периоды дождей и таяния снега происходят довольно существенные изменения. В противоположность им речные воды имеют наибольшую годовую амплитуду изменения химиче- ских ингредиентов. Как будет показайо в главе «Реки», изменения хими- ческого состава речных вод достигают таких размеров, что в различные сезоны реки относятся к разным гидрохимическим группам. Срединное положение занимают озера, где большой объем воды значительно смяг- чает сезонные колебания. Весьма характерно происходят изменения химических особенностей воды по вертикали в разных водоемах. Реки, где турбулентное движение перемешивает воду, а разного рода внутрен- ние течения вносят в это перемешивание характерные черты, отличаются более или менее равномерным вертикальным распределением химических ингредиентов. Исключение представляет распределение растворенного кислорода, который временами бывает в придонных слоях в большем количестве, чем в поверхностных. Совершенную противоположность рекам представляет картина вертикального распределения химических ингредиентов в озерах, особенно в глубоких или защищенных от ветра. Здесь растворенные газы, органические вещества и некоторые минераль- ные составные части распределяются по вертикали столь же законо- мерно, что и температура (описание этой картины дается подробно в главе «Озера»). Интересно, что и в болотах, обладающих ничтожной водной толщей, отмечается закономерное вертикальное распределение химиче- ских ингредиентов (в частности, растворенного кислорода), аналогичное распределению температуры. Во многих водоемах наблюдается явление горизонтальной химической неоднородности. В реках это происходит от того, что впадающий в главную реку приток, имеющий отличия в хими- ческом составе воды, некоторое время течет изолированно от струи вод главной реки и только постепенно смешивается с нею. Сходный эффект может дать и мощный источник, впадающий в реку (он может изменить также и картину вертикального распределения химических ингредиен- 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ. ОСНОВНЫЕ' ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 19 тов). В озерах горизонтальная неоднородность может обусловливаться теми же, что и в реке, факторами, но, помимо их, и воздействием биоло- гических процессов, неодинаковым по горизонтальному сечению озера. В болотах горизонтальная химическая неоднородность может зависеть как от различной мощности водного слоя в разных частях болота, так и от подтока вод ийого химического состава. Во всех водоемах, кроме подземных вод, происходят и вполне зако- номерные суточные колебания величин химических ингредиентов. Они находятся в зависимости от суточного ритма жизнедеятельности зеленых водных организмов, большею частью не фотосинтезирующих ночью, и проявляются обычно в изменении активной реакции воды, количества растворенного кислорода и свободной углекислоты. В реках такого рода суточные колебания охватывают вся) водную толщу, а в озерах распро- страняются только на поверхностный слой. Взвешенные вещества и донные отложения ~плиаяиътк а лтивг ита тт туг~ ттабжтт тттит вя ампппи тсйттстглм ит тттлг я ansA йРтпР- Кроме растворенных веществ, в воде, как уже говорилось при рас- смотрении вопросов стока, видйое место занимают взвешенные вещества, именуемые гидрологами обычно взвешенными наносами. Больши~ство их в настоящее время попадает в водоемы с их водосборных площадей в ре- зультате эрозии почв. Однако в водоемах, особенно в медленно текущих или стоячих, наряду с этими приносимыми извне (или аллохтонными), имеются и взвешенные вещества собственного производства (автохтон- ные) — продукты размыва берегов и вещества биологического происхо- ждения (организмы планктона и бентоса, продукты их жизнедеятель- ности и разрушения). Почвенная эрозия вносит в водоемы (в ручьи, реки, водохранилища, пруды и, в меньшей мере, в озера) минеральные взвеси самого различного размера и, наряду с ними, почвенный мелко- зем, богатый гумусом. Взвешенные вещества оказывают сильнейшее вОздействие не только на дно, на котором они рано или поздно отла- гаются, но и на водную толщу водоемов. В водной толще они поглощают свет, сильно уменьшая естественную прозрачность воды, значительно снижают скорость передачи тепла, отдают воде часть своих электролитов и поглощают значительные количества кислорода, одновременно обуслов- ливая накопление свободной углекислоты. В реках взвешенные вещества откладываются на дно, переходя через состояние так называемых влеко- мых наносов. По мере затухания скоростей течения с переходом реки из гор в предгорья и равнины дно реки все в большей и большей степени покрывается наносными грунтами, покрывающими собой коренные грунты. Органические вещества откладываются при этом в местах за- тишья, но при паводках легко поднимаются в водную толщу, где интен- сивно окисляются или переоткладываются в другие места. Водохрани- лища, особенно на реках, несущих большое количество взвешенных веществ, интенсивно заносятся осадками, которые вначале в знЬчитель- иой части откладываются в виде конуса выноса при впадении реки, а затем продвигаются в направлении к плотине. Мелкие, иловые фракции наносов откладываются преимущественно в более глубоких частях водо- хранилища, б;~из плотины. Пруды и подводящие к ним воду каналы, ири недостаточности противоэрозионных мероприятий, иногда полностью заносятся продуктами эрозии. В озерах, обладающих большой водной массой, взвешенные вещества аллохтонного происхождения обычно откла- 
ства собственного производства (автохтонные), с известным участием л приносимых веществ, дают начало иловым донным отложениям. Состав .донных отлонсений озер, формирующийся при ведущей роли собственных ресурсов (т. е. за счет преимущественно выросших в озере растений и планктона), сильно отличается от состава донных отложений, которые формируются из остатков занесенных в водоем наземных растений. В пер- вом случае образуются сапропелевые отложения, богатые битуминами и бедные гуминовыми веществами, а во втором получаются вещества, богатые гумусом и характерные присутствием лигнина. Наконец, в боло- тах донные отложения происходят путем переработки растущих здесь мхов в торф. По признаку наличия малого или большого количества взвешенных веществ водоемы делят на прозрачноводные и мутноводные. Если же положить в основу классификации водоема преобладание тех или иных грунтов, то все водоемы можно разделить на две большие группы: i) во- доемы с минеральными грунтами (реки, родники) и 2) водоемы с орга- ническими грунтами (озера, болота). Промежуточное положение в этом случае займут водоемы со смешанными грунтами, в которых господствуют минеральные грунты, при наличии значительного количества органиче- ских веществ, гумусового характера (водохранилища, пруды, поемные водоемы). 3. ЖИЗНЬ В ПРЕСНЫХ ВОЧАХ В пресных водах обитает большое количество предста телей мира бактерий, растений и животных, описанных в первых двух то ах «Жизни пресных вод СССР». Однако, по сравнению с жизнью в море, пресновод ная жизнь кажется бедной. В пресных водах совершенно отсутствуют иглокожие, брахиоподы, оболочники, почти половина всех 'классо в животных. Зато только здесь живут двоякодышащие рыбы, и почти исключительно в пресной воде и на суше проводят свою жизнь насе- комые и амфибии. Из растений пресным водам присуще чрезвычай- ное богатство цветковых, из которых в море представлено всего около 30 видов. Среди водорослей в пресных водах преобладают зеленые (и сине- зеленые), в морях встречающиеся в малом количестве, но свойственные морям бурые и красные водоросли представлены в пресных водах единич- ными видами. Диатомовые водоросли почти одинаково обильны как з пресных водах, так и в морях. 4. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ АДАПТАЦИИ ПРЕСНОВОДНЫХ ОРГАНИЗМОВЕ УСЛОВИЯЖ ОБИТАНИЯ Поскольку на современном этапе развития биологической науки мы понимаем гидробиологию как комплексную биологическую науку, имею- щую своим объектом единство организмов и среды, изучающую биоло- гическую продуктивность водоемов через продуктивность водных орга- низмов и разрабатывающую методы активного управления процессами биологического продуцирования водоемов, мы должны отметить те черты приспособления пресноводных организмов к среде обитания, которые имеют наибольшее значение для уяснения закономерностей развития пресноводной жизни. Поняв эти закономерности, мы получим в свои руки инструмент воздействия на водоемы и водные организмы и тем самым сможем подойти к сознательному управлению процессами биологического продуцирования. 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, OQHOBHbIE ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ «Чем лучше мы будем понимать взаимосвязь организмов с условиями внешней среды, тем лучше можно управлять организмами, пользуясь возможностями регулирования и создания условий внешней среды» (Лысенко, 1948, стр. 329). Для водных организмов это основное положение мичуринской биоло- гии имеет ничуть не меньшее значение, чем для объектов агробиологии. Согласно правильному замечанию Т. Д. Лысенко, «жизненные условия играют первостепенную роль в изменении породы организмов, в изме- нении наследственности... С одной стороны, организм определенной природы, повторяя путь предков, требует своих условий, в той или иной степени отличных от условий, необходимых для других организмов. С другой стороны, от условий жизни изменяется и сама наследственность организмов» (Лысенко, ' 948). Деление адаптаций У населяющих пресные воды организмов имеются все формы и сте- пени приспособления к изменяющимся условиям среды. Здесь мы имеем многочисленные примеры ц е л ь н о й а д а п т а ц и и организма к среде, понимая под этим термином. такое положение, когда данный вид животного или растения по своим физиологическим особенностям бывает в состоянии в данных условиях среды проделывать весь свой жизненный цикл. Наряду с этим, среди пресноводных животных мы имеем многочисленные примеры того, что данные условия среды пригодны только для какой-либо одной жизненной стадии этого вида и совершенно непри- годны для другой. Такого рода адаптации, которые можно назвать р а а- д е л ь н ы м и, наблюдаются, например, у проходных и полупроходных рыб, кормящихся и растущих в одних условиях, а размножающихся в других. Сходной по своему биологическому смыслу адаптацией обладают многие водно-воздушные насекомые, обитающие одну часть жизни в воде, а другую в воздухе, уподобляясь в этом отношении земноводным. Неко- торые из животных и растений, относящихся к этим видам адаптации, обладают также пассивными средствами защиты от неблагоприятных условий среды — способностью переходить в недеятельное (анабиотиче- ское) состояние. Примеров всех этих видов адаптации можно привести великое мно- жество. Особенно много написано о проявлениях цельной адаптации: с ними читатель познакомился в первых двух томах «Жизни пресных вод СССР» и может многое прочитать в книге акад.' С. А. Зернова «Общая гадробиология». Целый ряд примеров цельной адаптации разбирается и в после- дующих главах настоящего тома. Много писалось и о пассивной адаптации, проявляющейся в том, что при коренном изменении условий среды (высыхание воды, замерза- ние, исчезновение растворенного в воде кислорода) животные, растения, бактерии впадают в состояние скрытой жизни, закрываясь малопрони- цаемыми крышечками, пленками, оболочками. В ряде случаев от неблаго- ириятных условий спасаются не взрослые организмы, а их яйца, почки, цисты и тому подобные стадии. Значительно меньи.ее внимание уделялось раздельной адаптации, хотя она имеет, на наш взгляд, наибольшее теоретическое и практическое значение. Но, прежде чем говорить о ней, следует напомнить, что диалек- таческий метод исследования учит нас в каждом изучаемом явлении схва- 
тывать главное звено, за которое можно вытащить цепь многогранных связей, а не расплываться в описаниях второстепенных, несущественных деталей. Из всех жизненных проявлений, свойственных живым организ- мам, надо взять самые существенные, отражающие биологическую специ- фику видов и их требования к среде обитания. Для водных организмов мы видим биологическую специфику в требованиях пищи и кислорода, проя шляющихся различнаго в разных климатических условиях, при гос- под..твующих там условиях температуры и света. Пища дает возможность организмам достигать оптимального физиологического состояния и испы- тывать наследственные изменения, связанные с процессами обмена веществ. Пища же при соответсвующих температурных и световых усло- виях доводит организм до возможности размножения. Как в процессе питания, так особенно в процессе размножения организм (кроме особой группы анаэробных организмов) испытывает большую потребность в кислороде. Часто эта потребность выражается в избегании организ- мом накопления в водоеме ила, так как с илонакоплением обычно свя- зывается процесс поглощения кислорода. В некоторых случаях (упомя- нутых выше) у животных указанные главные потребности не могут быть удовлетворены в одном и том же местообитании. При достаточности и даже обилии пищи в одном местообитании (водоеме), кислородные, темнературные и световые условия позволяют использовать эту пищу только в течение части года, когда вода достаточно насыщена растворен- ным кислородом, достаточно согрета и прозрачна. Когда же кислород начинает исчезать из воды, потребляясь на процессы дыхания организмов и поглощаясь при процессах окисления ила и взвешенных и растворенных веществ в водной толще (чтб происходит в сильно заиленных водоемах в течение всего года, а в менее заиленных преимущественно зимой), тогда животные, не адаптированные в полной мере к условиям данного водоема и не имеющие приспособлений пассивного характера, должны покинуть этот водоем или погибнуть (или, в некоторых случаях, лишиться возмож- ности размножения). В этом обстоятельстве следует искать объяснения возникновения миграций животных. В самом деле, исторический процесс заиления водоемов, протекавший до человеческой эры значительно медленнее, чем в настоящее время, и обусловленное климатическими изменениями зимнее замерзание водной поверхности вызвали, с одной стороны, полную адаптацию одних организмов 'к этим крайне неблаго- приятным условиям (например карась и линь полностью приспособлены к жизни — питанию, размножению — в сильно заиленных, замерзающих водоемах), с другой стороны, обусловили пассивные формы адаптации (занрывание слизистой пленкой устья легочных моллюсков, стойкие яйца кладоцер, покоящиеся почки животных и растений и т. п.) и, нако- нец, способствовали развитию сезонных миграций в водоемах, которые были связаны с другими водоемами протоками и реками. Надо, впрочем, оговориться, что пища, кислород, температура и свет, связанные с по- требностью размножения, могли обусловить происхождение миграций и другими путями. Однако какие бы миграции мы ни рассматривали, всюду в основе их лежит стремление к пище, кислороду, соответствующей темлературе и прозрачности воды (для взрослых ли животных или для икры и молоди). Когда ряпушка идет в озере к каменистому или пес- чаному берегу нереститься, она обеспечивает кислородом и прозрачной водой свою икру; того же достигает лещ, когда он откладывает икру не в мутной воде реки, а в прозрачной воде поймы на растительном субстрате, поднятом над дном; таков же биологический смысл многокилометровых 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 23 миграций проходных и полупроходных рыб, о которых подробнее гово- рится в первом томе «Жизни пресных вод СССР» (Берг. «Рыбыв) и в главе о биологических основах рыбного хозяйства в настоящем томе. Из различных потребностей рыб в различные этапы их жизни воз- никла и двойная экологическая характеристика рыб — одна, относя- щаяся к вегетативной части жизни (связанной с кормлением и ростом), и другая, относящаяся к периоду размножения. Так, о леще говорят, что вегетативно — это речная рыба, а генеративно — озерная, а стерлядь с этой же точки зрения относится к генеративно речной, а вегетативно {потенциально) к озерной. Практическое следствие этой двойственности адаптации стихийно положено в основу многих рыбохозяйственных мероприятий. Все виды искусственного рыборазведения, карповое прудовое хозяйство, фореле- вое хозяйство основаны на том, что рыбам дается потребное количество пищи при оптимальных температурах и в нужные моменты (нерест, вос- питание икры и мальков, зимовка) создаются необходимые условии кисло- рода и температуры. Достигается это перемещением рыб, их икры, маль- ков из одних условий среды в другие. Этот же принцип лежит в основе и раздельного от потребителей выращивания живого корма, когда выра- щиваемый кормовой объект имеет иные, чем его потребитель, требова- ния к условиям среды. В некоторых случаях искусственными мероприятиями удается соеди- нить вместе такие антагонисты, как ил и кислород, и создать необычайно активную биологическую среду. Мы здесь имеем в виду так называемый активный ил, состоящий из скоплений бактерий и других микроскопи- ческих организмов, которые в присутствии кислорода .(специально вду- ваемого в воду) и при наличии ферментов совершают грандиозную по мас- штабу работу окисления органических веществ (подробнее об этом про- цессе сказано в главе о биологических основах водоснабжения и очистки вод). Все же раздельную адаптацию не следует рассматривать как своего рода эволюционный тупик. При известных условиях раздельная адап- тация является путем к выработке цельной адаптации, т. е. к такой, как говорилось, форме соответствия условиям среды, когда все функции организма (питание, размножение, сохранение потомства) становятся возможными в условиях данного местообитания. Образование туводных форм от проходных рыб как раз и представляет такой путь дальнейшего превращения раздельной адаптации. Этот путь должны научиться нахо- дить и селекционеры-ихтиологи в их работах по выведению новых пород рыб при продвижении рыбоводства в новые районы. Далеко еще не может считаться решенным вопрос о происхождении разнообитания (гетеротопности) водных насекомых. Впрочем этот вопрос находится в принципиальной связи и с проблемой разнообитания назем- ных насекомых. В первом случае насекомые часть своей жизни (большую) проводят в личиночном состоянии в воде, где они кормятся и растут, а другую часть жизни (иногда весьма короткую) они живут в воздухе или на субстрате около воды, где они совершают половой акт, после кото- рого их яйца или личинки попадают снова в воду. Во втором случае сре- дой обитания личинки является почва или аналогичный по структуре материал (гнилая древесина и т. д.), где личинка питается и окукливается, и воздушная среда, в которую вылетает взрослое насекомое и в которой происходит акт размножения. Некоторые водно-воздушные насекомые в воздухе не питаются. 
Водно-воздушные насекомые имеют весьма различные экологические черты, и их адаптация происходит в двух или даже трех плоскостях. Прежде всего, они имеют вполне определенные требования к водной среде, причем разные экологические группы насекомых обладают своими специфическими запросами. Обитающие в родниках, горных реках и, частично, в реках равнин и малозаиленных озерах личинки ручейников, поденок, веснянок, ортокладиин и диамезин (из тендипедид) и некоторых других двукрылых весьма требовательны к растворенному кислороду и наличию пищи. При заилении водоема или ухудшении кислородного режима, вследствие какой-либо другой причины, а также при заносе каменистого субстрата, на котором они большею частью живут, какими- либо минеральными веществами, препятствующими развитию служащих им пищей водорослей, многие представители этой группы насекомых погибают. Наоборот, личинки других двукрылых (некоторые тендипе- диды, с их характерным представителем I'endipes plumoзи=), обладают крайней невзыскательностью к содержанию в воде растворенного кисло- рода и живут в гниющих илах, в замерзающих надолго водоемах. Основ- ное их требование — обилие органической пищи. Промежуточное положение занимают дышащие атмосферным возду- хом личинки комаров кулицид, населяющие разного рода мелкие, вре- менно существующие водоемы. (Об экологии этой группы более подроб- ные сведения читатель найдет в главах, посвященных комарам, в этом же томе «Жизни пресных вод CCCP»). Второй жизненной средой для всех этих насекомых служит воздух, и к нему они предъявляют свои требования, которые, к сожалению, достаточно не изучены для больи.инства видов. Для питающихся во взрос- лом состоянии видов воздушная среда имеет особое значение как постав- щик пищи и влаги, ибо кислород в воздухе всегда в изобилии. Ряд дву- крылых, в первую очередь тех, которые проводят в воде очень короткий промежуток времени, адаптирован к питанию кровью наземных тепло- кровных животных и без приема крови лишается возможности размно- жения. Таким образом, эта последняя группа водно-воздушных насеко- мых как бы имеет третью плоскость адаптации, связанную с наличием специальных видов животной пищи. Исходя из указанных экологических черт, первую группу насекомых (обитателей родников, рек и незаиленных .озер), требовательных к кис- лороду, следует признать генетически древней группой, но, конечно, геологически не одновозрастной, зашедп.ей в воду в личиночной стадии в горных местностях засушливых жарких областей земного шара, а вторую группу, живущую в трудных условиях отсутствия кислорода на илистом дне, — сравнительно молодой группой, возникшей в суровые времена ледниковых периодов. Относительно промежуточной группы, проводя- щей в воде короткое время и нуждающейся в крови теплокровных, сле- дует сказать, что семейство кулицид известно с юры, а род анофелес- с мела. В отношении всех водно-воздушных насекомых, обладающих трахей- ной системой, можно, очевидно, признать, что для воды они являются вторичными обитателями, так как трахеи могли произойти только при жизни в воздушной среде. Путь их от наземного обитания к водному— через почву, обладающую промежуточными между водоемом и воздухом условиями (Гиляров, 1948). В свою очередь воздушное обитание про- изошло тоже от почвенного. Почвенное же обитание, как и сама почва, связано в какой-то мере с жизнью, происшедшей в воде. Таким образом, 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, OCHPBHbIE ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ в этом вопросе вырисовывается своеобразная диалектическая взаимо- СВЯЗЬ. Мы рассмотрели сейчас вопрос об адаптациях организмов к среде обитания. Теперь мы возьмем водоемы как среду обитания различным образом адаптированных организмов и посмотрим, какие организмы или группы организмов цельно адаптированы к данной среде, какие раздельно и какие и на какой период времени обладают пассивной адап- тацией. Эти стороны взаимоотношения среды и организмов мы разберем по тем признакам водоемов, которые мы изложили в первом разделе этой главы. При такой системе рассмотрения вопроса мы особо рельефно сможем установить единство организма и среды, памятуя, что единство это диалектическое, отнюдь не означающее механического тожества орга- низма и среды, что в этом диалектическом единстве проявляются и про- тиворечивые черты. Адаптация к различным соленостям воды Начнем прежде всего с деления всех вод земного шара на моря с соле- ной водой и внутренние воды с пресной (или вторично осолоненной): водой. Адаптация организмов к этим двум типам обитания шла путем приспособления осмотического давления внутренней среды организмов. к внешней среде. При этом вопрос решался не всегда прямым пониже- нием осмотического давления полостной жидкости у организмов, живу- щих в пресной воде, или повышением его у организмов, обитающих в со- леной воде (хотя закономерности такого рода и имеют место), но в ряде случаев выработкой специальных физиологических и морфологических приспособлений, позволяющих организмам поддерживать свое специфи- ческое осмотическое давление, находящееся в противоречии с осмоти- ческим давлением внешней среды. Органеллами и органами, регулирую- щими осмотическое давление внутренней среды (или осморегуляторными)„ являются пульсирующие вакуоли инфузорий, нефридии и их видоизме- нения у различных беспозвоночных (антеннальная железа раков, боя- иусов орган моллюсков), почки рыб. Весьма любопытна разница в аппа- рате осморегуляции у пресноводных и морских рыб. В то время как у пер- вых более высокое содержание солей в крови поддерживается поступле- ааем их через жабры и выделением весьма бедной солями (гипотоничной и обильной) мочи, у вторых (морских рыб) жабры исполняют обратную. работу — выделение избытка солей, моча же продуцируется в очень малом количестве. При рассмотрении вопроса о делении водных организмов на морские. и пресноводные, учитывая всю важность фактора осморегуляции, нельзя забывать и о специфическом действии различного химического состава солей в разных водоемах. 3ти соли, во-первых, сами по себе могут быть Источником пищи, усваиваемым различно различными организмами, или вовсе неусваиваемыми, и, во-вторых, они могут влиять прямо или косвенно на процессы потребления водными организмами растворенного в воде кислорода и на весь ход обмена веществ. Со степенью солености воды водные организмы связаны всеми ладами различаемых нами адаптаций. Цельной адаптацией обладают иипичные морские и типичные пресноводные животные, выполняющие ме свои жизненные функции и производящие потомство или в морях (в соленой воде) или, соответственно, в пресной воде. Животные с раз- ЛВлъной адаптацией одни свои функции (у одних видов функции питания, 
:26 у других — функции размножения) исполняют в море, другие — в прес- ной воде. Наконец, организмы с пассивной адаптацией противостоят крайним воздействиям фактора солености проявлениями так называе- мого солевого анабиоза. Адаптация к течению воды Деление пресных вод на текучие и стоячие заставляет внимательно отнестись к оценке фактора течения и его роли в процессе происхождения -такой важной адаптивной черты, как реофилия. Под реофилией пони- .Мается приспособленность водных организмов к жизни в текучей воде, причем эта приспособленность выражается как в морфологических при- знаках водных организмов, так и в эколого-физиологических требованиях организмов к среде. Текучая вода, как известно и как это более подробно освещается в главе «Реки», характеризуется не только своим признаком подвижности (течения), но и связанным с нею транспортом кислорода, питательных веществ, выравниванием температуры и удалением продук- тов обмена веществ из данного местообитания. В текучих водах обитают представители двух крупных групп различно адаптированных организ- мов — цельно адаптированных и раздельно адаптированных; что ка- сается пассивно адаптированных, то мы затрудняемся ответить на вопрос, имеются ли такие формы в текучей воде. Здесь имеется большая группа организмов планктона, которая пассивно несется водой вниз по течению, при этом размножаясь и питаясь, но не приобретая специфически рео- фильных морфологических признаков. Эта группа пассивно несомых водой организмов все же яе подходит под наше определение пассивной адаптации. Примеров организмов с цельноя адаптацией к условиям жизни в те- кучей воде очень много. Имеются специфически реофильные рыбы, как подкаменщик, лопатонос и ряд других, совершающих в реках весь свой жизненный путь. Эти рыбы и морфологически являются настоящими реофилами. Среди моллюсков, например, речная чашечка и речная лунка представляют типичных обитателей текучих вод. Даже среди насекомых, обычно характеризующихся своей гетеротопностью, имеется высоко специализированный к речным условиям и проводящий всю свою жизнь в воде речной клоп (А heloch i u~ aestivalis), утерявший воздушное дыха- ние. Большое количество типичных реофилов можно назвать среди всех групп пресноводной фауны и флоры. Упомяну, однако, только еще 'о группе речных коловраток, населяющих песчаное дно на течении. Как тонко биологически и морфологически приспособлены они к своему, казалось бы, крайне неблагоприятному для жизни, местообитанию (Неиз- вестнова-Жадина, 3935) } В текучей воде, как нигде, много организмов, имеющих раздельную адаптацию. Это, во-первых, уже неоднократно упоминавшиеся проход- ные рыбы, приходящие в реки на сильное течение с незаиленным дном для размножения, а для питания скатывающиеся в море или заменяю- щий море озерный водоем, или, как угорь, проводящие в реке вегетатив- иый период своей жизни. Во-вторых, это местные жилые рыбы, питаю- щиеся в реке, но мигрирующие для размножения в поймы и озера, или, наоборот, нерестящиеся в реке, но подкармливающиеся в пойме. Обо всех этих рыбах говорилось немного выше. В-третьих, это водно-воздуш- .ные насекомые, проводящие в текучих водах свою личиночную жизнь. Интересно, что в текучих водах, как уже упоминалось, обитает древняя 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗЛДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ ')7 группа водно-воздушных насекомых. У большинства этих насекомых имагинальная стадия связана с воздухом. В текучих водах находят сере подходящие условия и организмы, типичным обитанием для которых является почва. Так, в родниках и родниковых ручьях часто можно встре- тить почвенные водоросли, дождевых червей, равноногих рачков, мол- люсков, загнанных сюда, в богатые кислородом холодные воды, жарой и засухой (подробнее см. главу «Источники» в этом томе «Жизни пресных вод СССР»). Аналогом текучих вод до некоторой степени является прибойная зона озер. Здесь тоже наблюдается движение воды, но движение особого рода, совершающееся на ограниченном пространстве и не имеющее по- стоянного направления. Интенсивность его подвержена большим коле- баниям и изменяется в самые неопределенные сроки. Вследствие этого озерная прибойная зона, хотя и имеет некоторое сходство с текучими во- дами, но все же сильно отличается от них. Богатство растворенным кисло- родом здесь в наличности, но транспорт пищи и удаление продуктов об- мена происходят нерегулярно. В связи с этим, очевидно, стоит и большая бедность жизни в прибойной зоне озер, чем в реках. Типичный для движу- щегося песка биоценоз с участием специально адаптированных коловраток найден и в некоторых озерах (например в Польше). Роль размеров водоема Следующий признак водоемов — размеры — должен быть рассмотрен в обеих категориях пресных вод, т. е. в текучих и стоячих водах. Обще- ° звестна закономерность: чем больших размеров достигает водоем, тем более крупные животные в нем обитают. Действительно, в больших глу- боких озерах обитают крупные тюлени (нерпы), в больших реках живут такие гиганты рыбьего мира, как белуга, калуга и осетры. Больше того, в Байкале некоторые виды достигают больших размеров, чем те же виды в других озерах. В то же самое время в родниках, обладающихнезначи- тельной водной массой, живут мелкие, почти микроскопические мол- люски; бокоплавы из маленьких родников часто бывают меньших разме- уов, чем те же виды из рек. Однако в природе существует другая общая заз-.оноыерность, в свете которой связь размеров водоема и величины Обитающих в них организмов вырисовывается несколько иначе. Речь идет оо оптимальных условиях роста организмов, которые лежат в оитимуме пищи и условий ее усвоения и в оптимуме кислородных усло- ° ий. способствующих нормальному течению обмена веществ у организ- мов. Как в экспериментальных условиях, так и при наблюдениях в при- роде выясняется, что объем водной массы оказывает влияние на рост (и размеры) животного только до определенного момента, когда или кис- лородяне условия или накапливающиеся продукты обмена тормозят аормальное развитие организма. Далее же оптимальные условия могут ааступить вне связи с объемом воды; больше того, некоторые животные, шяример моллюск озерник, достигают самых крупных размеров отнюдь ив в громадных озерах, а в небольших, хорошо прогреваемых бочагах уучьа (Жадин, 1923). Депрессия роста бокоплавов в родниках, о которой ~ваемо выше, может быть объяснена не влиянием малого размера роя- ~Ив. а теми температурными условиями в них, которые тормозятпита- а днтание животного, Иув изучении проблем пресноводной гидробиологии особый интерес ют как водоемы громадного размера (Байкал, Ладожское 
28 В. И. ЖАДИН озеро, Амур, Волга и т. д.), так и незначительные скопления воды, вроде маленьких родников или пересыхающих весенних луж. Большие водоемы дают нам представление о расцвете жизни при наибольшем разнообразии условий обитания, а маленькие — о тех проявлениях, которые связаны с периодами иссушения климата на Земле и с угасанием водоемов. Вопро- сам происхождения и развития жизни в пресноводных водоемах будут посвяшрны специальные строки; здесь же главное внимание мы уделим, судьбе жизни при уменьшении объема воды. Чем больше водоем„чем ближе он остается к первоначальному, не на- рушенному процессами аккумуляции эродированных веществ и продуктов- жизнедетельности населяющих водоем организмов состоянию,тем более- монолитным в смысле наличия и размеров тех или других адаптивных групп он является. Байкал, например, по составу своей фауны вподавляю- щей массе видов представляет водоем, населенный преимущественно груп- пой цельно адаптированных к его водной среде. Вспомним, что даже среди. ручейников, обычно представляющих собой яркий образец раздельной. (воздуха-водной) адаптации, в Байкале имеются формы, во взрослой ста- дии приспособленные жить не в воздухе, а на поверхности воды (Thama- stes dipterus, Baicalina reducta). В противоположность большим водоемам, в самых маленьких населе- ние состоит в подавляющем большинстве своем из представителей группы. раздельной и пассивной адаптации. В весенних пересыхающих лужах, на- пример, фауна состоит: 1) из представителей группы раздельно адаптиро- ванных к водному образу жизни насекомых, которые или, обитая здесь в личиночном состоянии, успевают пройти метаморфоз и вылететь из водоема (комары, поденки, ручейники), или, прилетая во временные водоемы: из постоянных и размножаясь здесь, при высыхании воды снова пересе- ляются в постоянные водоемы (жуки, клопы) и 2) из пассивно адаптиро- ванных представителей, впадающих по высыхании воды в недеятельное со- стояние, из которого они выходят только на следующий год, а иногда и. через несколько лет, когда лужа опять заполнится весенней, богатой кис- лородом водой. В маловодных источниках дело обстоит несколько иначе Здесь на небольшом пространстве, в непосредственной близости от вы- хода источника из-под земли, обитает весьма бедная видами фауна из. группы цельно адаптированных: живущие в таких условиях крошечные амниколы, например, питаются и размножаются в почти пленочной воде,. высовывая для дыхания свою миниатюрную жабру. Несколько дальше от выхода воды из-под земли, где родник начинает заиливаться продук- тами смыва почвы и гниющими листьями наземной растительности, фауна (и флора) начинает обогащаться преимущественно за счет раздельно адап- тированных форм — водно-воздушного и водно-почвенного или почвенно- водного обитания. В прежние времена (в третичное или дотретичное время), когда климат на Земле подвергался изменению в сторону уменьшения осадков, а в связи с этим многие водоемы усыхали, уменьшение водной массы поверхностных вод при близости подземных вод (или хорошем со- общении 'с ними) могло вызвать постепенное перемещение жизни под землю. Таким образом произошли, видимо, своеобразные солоновато- водные водоемы под пустыней Кара-кумы, населенные своеобразными многокамерниками (Бродский, 1929; Николюк, 1948). Таково, повиди- мому, происхождение жизни и во многих других подземных водах (см. главу «Подземные воды» в этом томе «Жизни пресных вод CCCP»). Воз- можность такого рода пути заселения подземных вод подтверждается теперь широко известным фактом (установленным сотрудниками Окской 
0БщиЕ вопросы, основнык понятия и 3АдАчи гидроБиологии биологической станции Д. Н. Засухиным, Н. М. Кабановым и Е. С. Неиз- иестновой в 1927 г.) переживания целым рядом водных организмов в дея- тельном состоянии полного высыхания водоема и заноса его сверху сухим песком в виде целого биоценоза, так называемого псаммона. Весьма сход- ным по типу и характеру местообитанием являются также и микрово- хоемы почвы, населенные типичными водными организмами. Знамена- тельно, что эти микроводоемы песка и почвы встречаются не только в мест- во<тях с влажным климатом, но и в знойных пустынях нашего юга, где почва летом нагревается до 70'. К категории водоемов с малым объемом волной массы относятся и болота. В них тоже обитают типичные водные обитатели, значительная часть которых состоит из представителей групп раздельной и пассивной адаптации. Однако это обитание не представляет живущим в нем организмам таких широких возможностей переживания в деятельном состоянии, как в родниках. Если при высыхании болота многие из них хорошо переносят неблагоприятные условия, то перепол- нение болота водами атмосферных осадков, создающее в придонных усло- виях (на границе торфа и воды) неблагоприятные кислородные условия, переносится болотными организмами довольно плохо, и в такие моменты болото населяется организмами не болотной экологической природы, а видами, попадающими сюда из водоемов другого типа. Адаптация к температурному режиму Температура многими авторами считается одним из самых активных факторов водной среды. Это мнение имеет под собой солидное основание, так как температура обусловливает развитие обильной пищи и непосред- ственно оказывает влияние на течение обмена веществ у организмов; кроме того, температура имеет воздействие как на кислородный режим водоема, так и на интенсивность потребления кислорода водными орга- низмами, что также отражается на обмене веществ. Непосредственное влияние температуры сказывается и на скорости эмбрионального разви- тия водных животных. По отношению к температуре водные организмы обычно делятся на две большие группы — узкотепловые (стенотермные) и широкотепловые (евритермные), подразумевая, что к первым относятся организмы, живущие в узком интервале колебаний температуры (низкой или высокой), а ко вторым — организмы, обитающие в условиях большой амплитуды температур. Однако это ясное по определению разделение орга- низмов на деле большею частью применяется весьма субъективно, без должного анализа действительных условий существования организма и, как правило, без учета различных этапов его жизни. Температура же, как показали замечательные исследования автора теории стадийного раз- вития акад. Т. Д. Лысенко, имеет свое специфическое воздействие на ор- ганизм на каждой стадии его развития. В сущности, к узкотепловым ор- ганизмам должно быть отнесено очень небольшое число видов бактерий, растений и животных, обитающих в подземных водах, холодных и горя- чих источниках (близ мест их выхода as-под земли) и на глубинах боль- ших озер, т. е. в условиях незначительных суточных и годовых колеба- ний температуры (амплитуда не больше 10'). При этом к категории узко- тепловых организмов относятся только те из обитателей указанных вод, которые проделывают весь жизненный цикл в этом водоеме, не выходя в другую среду. В зависимости от температуры местообитания узкотепло- вые организмы делятся на две подгруппы — холодолюбивые и теплолю- бивые стенотермы. К первым относится ряд карликовых моллюсков, 
30 В. И. ЖАДИН рачки из различных отрядов, некоторые водоросли и другие организмы, перечисленные в главах — «Подземные воды», «Источники» и «Озера» этого тома «Жизни пресных вод СССР». Теплолюбивая подгруппа стено- термов представлена еще значительно более скромным списком водных организмов, состоящим из теплолюбивых (териофильных) бактерий, некоторых видов синезеленых водорослей, одного-двух видов моллюсков и замечательного теплолюбивого клеща. Мы намеренно не упомянули в своем перечислении представителей насекомых, потому что большинство из них (кроме, быть может, жуков), помимо источников и озер, имеет другую среду обитания — воздух, с совершенно иными, чем в источ- никах и озерах, температурными условиями. И в этой другой среде насекомые во взрослой стадии проходят важный жизненный этап оплодо- творения. К узкотепловым организмам обычно относятся почти все организмы, населяющие горные реки, родниковые ручьи и даже прибрежье северных озер. Правильнее все же воздерживаться от такого огульного расшире- ния рамок и объема узкотепловых форм. Во-первых, как мы показали в очерке термических условий, даже суточные колебания температуры в воде многих из этих водоемов превышают амплитуду, являющуюся критерием ствнотермии, не говоря уже о годовой амплитуде. Едва ли ежедневная лихорадка с суточной амплитудой в 12' может служить при- знаком узкотеплового организма! Во-вторых, большинство обитателей горных рек, родниковых ручьев и прибрежья северных озер, которых причисляют к подгруппе холодолюбивых стенотермов, относится к отряду насекомых, являющихся водно-воздушными обитателями. И если они в личиночной стадии и требуют относительно холодной воды (хотя и испы- тывающей значительные колебания температуры), то в имагинальной стадии, в которой они размножаются, они живут в воздухе, отнюдь не всегда и не везде имеющем низкую температуру. Можно предложить сохранить термин «узкотепловой организм» только за описанными несколькими строками выше организмами, обитающими в водах с амплитудой до 10', всех же остальных водных организмов при- числить к группе широкотепловых. В свою очередь эту большую группу можно разделить на три подгруппы: а) холодолюбивых евритермов (оби- тающих при температуре до 15'), б) умеренных евритермов (обитающих при температуре до 25') и в) теплолюбивых евритермов (обитателей теплых и горячих вод с температурой выше 25'). При этом предложенную терми- нологию можно применять только в отношении видов, имеющих цельную адаптацию, т. е. претерпевающих полный жизненный цикл в пределах данного водоема. В отношении же видов, принадлежащих к раздельно адаптированным организмам, т. е. к водно-воздушным насекомым, амфи- биям и мигрирующим рыбам, следует применять раздельную характери- стику. В отношении рыб, например, термическая характеристика периода откармливания и роста может сильно отличаться от характеристики периода откладки икры и развития молоди. Быть может, здесь обозна- чатся (и, судя по некоторым данным, уже обозначаются) стадии с различ- ными требованиями к условиям среды, аналогичные стадиям развития растений. Что касается насекомых, то оценка условий жизни их во время вылета в воздушную среду отнюдь не должна производиться по данным метеорологических станций, а только на основании специальных микро- климатических наблюдений, с учетом времени вылета и «свадеб» насеко- мых, а также с учетом особенностей тех мест, где проводят время вылетев- шие насекомые. По отношению к амфибиям следует сказать, что настало 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫИ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ яуемя сделать и их объектом гидробиологического исследования, так как роль Нх в естественных водоемах и, особенно, в культурных карповых ~~лзяйствах достаточно велика. Весьиа важные биологические последствия вызывает такое пониже- яие температуры воды, которое приводит к замерзанию поверхности; валы. а в водоемах малого размера — к сплошному замерзанию всей вод- иой массы. Сам факт замерзания поверхности воды вызывает последствия,. выходящие за пределы температурного фактора. Связанные с замерза- нием нарушение контакта водных масс с воздухом и уменьшение интен- сивности процесса фотосинтеза обусловливают падение количества рас- творенного кислорода в воде с сопровождающими это падение неблаго- яряятными явлениями. Несмотря на понижение потребления кислорода, иа процесс дыхания, связанное с понижением температуры в воде, коли- ~zoo растворенного кислорода может достичь такого размера, что про- исходит гибель целого ряда организмов. Однако для того, чтобы картина иислородного дефицита подо льдом достигла столь пагубных последствий, требуется значительный промежуток времени. Поэтому-то на севере„ где ледовый покров сковывает водоемы более длительное время, неблаго- приятные зимние условия сказываются в большей степени, чем в анало- гичных водоемах на юге. Замерзание воды как на поверхности, так, осо- бенно, и во всей толще захватывает и целый ряд организмов, которые. вмерзают в лед и в таком вмерзшем состоянии, охраняемые от переохла- ждения сверху снежным покровом и снизу теплом воды, сохраняются от гибели, обнаруживая черты пассивной адаптации. Водные организмы, обладающие этой формой приспособления, названы акад. С. А. Зерно- вым, пагоном.' Судя по тому, что организмы в замерзшем состоянии могут возвращаться к жизни через многие сотни и даже тысячи лет, как о том свидетельствуют работы П. Н. Каптерева, оттаивавшего лед иа районов-. вечной мерзлоты и получившего при этом живых водорослей ирачков- Chvdorus sphaericus, вмерзание в лед можно рассматривать как весьме важный фактор сохранения жизни при самых суровых изменениях кли- мата. Если факты переживания организмов во льду вечной мерзлоты расширятся, то по-новому может быть поставлена проблема послелед- никового заселения северных территорий. Подобно тому, как потепление н иссушение климата загнали жизнь из некоторых водоемов под землю, :ткуда она снова появляется на поверхность через источники, суровое- лохолодание климата законсервировало часть жизни во льду, из кото- рого при возвращающемся потеплении климата оживающие организмы .ыть может, снова заселяют возникающие водоемы. Адаптация к химическим особенностям воды Из химических факторов выше был разобран фактор солености,. который определяет деление всей водной жизни на морскую и пресно- водную. Здесь по этому вопросу следует только добавить, что высокая соленость. некоторых материковых водоемов может быть и не морского происхожде- ния (а как результат питания вод соленосными источниками или силв- а то испарения воды без достаточного атмосферного пополнения). В та- ртоо рода водоемах развивается своя особая жизнь, совершенно не похо- жая на жизнь в морях. При небольших степенях осолонения здесь. ~ Нагон ни в какой мере не может рассматриваться как биоценоз.. В. Ж.. 
поселяются наименее требовательные пресноводные виды, а при крайних степенях осолонения остаются единичные виды, но развивающиеся по- истине в громадных количествах. Среди них особой известностью поль- зуются рачок артемия и жгутиковое данулиэлла. Оба эти вида проявляют полную адаптацию к своеобразным условиям пересолоненных водоемов. Но в водах почти столь же высокой концентрации соленого раствора местами в громадных количествах поселяется и представитель группы раздельной адаптации — личинка мухи эфидра, в крылатой стадии оби- тающая на берегу водоема. Подобно тому как в отношении температуры все водные организмы были разделены на узкотепловые и широкотепловые, по отношению к хи- мическим особенностям воды, выражаемым соленостью, водные орга- низмы делятся на узкосолевые (стеногалинные) и широкосолевые (еври- галинные). Если принять во внимание жизнь только в пресных водах (ограничив себя в отношении соленых материковых водоемов только что сказанным), то все пресноводные организмы с этой точки зрения должны быть отнесены к группе узкосолевых организмов, именно к подгруппе малосолевых (олигогалинных) организмов. Впрочем, несколько десятков видов из пресноводной фауны и флоры обладают потенциальной еври- галинностью и иногда встречаются в осолоненных водоемах. Даже упомя- нутую артемию некоторые авторы склонны рассматривать как пресно- водный вид, приспособившийся к крайним условиям солености воды. Однако, повторяем, подавляющее большинство пресноводных организ- мов представляет собой типичные узкосолевые организмы. Тем не менее даже среди узких солевых границ пресноводные организмы .обнаружи- вают различную степень приспособления к специфике химического состава воды отдельных местообитаний. Так, например, ряд водных растений и животных весьма активно относится к иону кальция. В водах, богатых кальцием, совершенно не может существовать сфагновый мох, в то время как гипновый мох, наоборот, не переносит отсутствия кальция. Из мол- люсков представители сем. перловиц (унионид) в водах, богатых каль- цием, достигают громадной величины и обладают толстой раковиной, жемчужница же большею частью избегает вод с значительным содержа- нием кальция и самых крупных размеров достигает в бедных кальцием водах.' Ионы железа, меди, марганца, как уже говорилось выше, играют выдающуюся роль в жизни водорослей как активные ферменты. Известно громадное значение железа, соединений азота, фосфора, кремния в пита- нии и в связанном с ним распределении и количественном развитии водо- рослей (Успенский, f925; Гусева, 1941). В кислых водах большое значе- ние имеет концентрация водородных ионов, регулирующая распределе- ние водных организмов в болотах (см. главу «Болота» в этом томе «Жизни пресных вод СССР») и оказывающая значительное влияние на течение та- кого первостепенного процесса у животных, как потребление кислорода. Однако попытки придать концентрации водородных ионов универсальное независимое значение и поделить водные организмы на группы узко- ионные, широкоионяые и пр. не встретили сколько-нибудь широкого при- знания, так как во многих случаях, наряду с концентрацией водородных ионов, выяснялось действие на организмы других факторов, проявляю- щееся одновременно с изменением рН. 1 Впрочем, в отношении роста жемчужниц кальций, быть может, и не имеет ре- шающего значения, так как основным фактором, регулирующим распространение жемчужниц, является чистота воды, связанная с областями гранитов и гнейсов, бед- ных кальцием. 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ Г~ИДРОБИОЛОГИН - Адаптация к кислородным условиям Из всех химических факторов совершенно особое место занимает кислород, так как он регулирует одну из самых основных потребностей организмов — дыхание. Задержка в снабжении организма кислородом, каковы бы ни были ее ближайшие причины, является отрицательным фактором для всего обмена в целом (Скадовский, 1937). По отношению к кислороду все водные организмы делятся на две неравные группы- аэробы, куда входит подавляющее большинство водных организмов, и анаэробы, обнимающие небольшую часть водных бактерий и животных. Но и в отношении небольшого количества животных, считающихся ана- >робами, раздаются голоса, доказывающие, что явление анаэробиоза у них кажущееся, и что в действительности все животные нуждаются в растворенном кислороде. Среди аэробов в свою очередь намечаются группы, нуждающиеся в большем или меньшем количестве кислорода. Не подлежит сомнению, что потребность в кислороде и вся вообще функ- ция дыхания стоят в тесной связи с морфологическим строением органов лыхания. Любопытно, что в целом ряде крупных систематических единиц животного мира пресных вод встречаются весьма различной сложности устройства дыхательной и кровеносной систем, связанные с особенно- тями экологии и условиями дыхания видов. Так, например, среди низ- них ракообразных у листоногих имеются хорошо развитые жабры (видо- измененные конечности), а у копепод и остракод дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Даже внутри одного и того же отряда кладоцер имеются две по-разному дышащие группы — у одной из них (у рачков хорошо развитой раковинкой) имеются жаберные придатки на груд- ных ножках, у другой (у рачков с редуцированной раковинкой и хвата- —.ельными конечностями) органов дыхания нет, и животное дышит поверх- н~~стью тела или задним отделом кишечиика. В наши задачи не входит изложение устройства органов дыхания и функций дыхания у всех пресноводных животных. Читатель найдет . ти сведения в учебниках и руководствах по сравнительной анатомии и физиологии. Мы ставим перед собой цель только уяснить связь некото- рых особенностей строения дыхательных органов с особенностями эколо- гии водных животных и выработавшимися у них в связи с этим экологи- ческимй и физио огическими адаптациями. В самом общем виде по способу дыхания водных беспозвоночных можно разделить на две группы — а) ды- глащих всей поверхностью тела (вернее, не имеющих специальных органов дыхания) и б) дышащих через специальные органы тела (жабры, легкие и -. п.). Промежуточной между ними будет группа без органов дыхания, но ° .. специализированными участками тела или кишки, через которые проис- ходит восприятие кислорода. Принимая это деление, мы, конечно, яе долЖны забывать, что часто животное, имеющее специальные Органыды- хания, дьппит еще и поверхностью тела. Больше того, иногда, в связи ° экологическими особенностями, животное, имеющее легкое, использует ~го как жабру или переходит на кожное дыхание. Такая замена функций наблюдается, например, у пресноводных легочных моллюсков. Из пресно- здных животных, осуществляющих газообмен всей поверхностью тела, т. е. принадлежащих к первой намеченной нами группе, мы отметим однокле- ~~чных (простейших), кишечнополостных, губок, пиявок, часть олигохет, нематод, волосатиков, коловраток, гастротрих, часть копепод, остракод, часть кладоцер, тардиград, часть клещей, часть личинок тендипедид. ~ пециальные органы дыхания — жабры различного характера и про- 
В. И. ЖАДИН исхождения — имеют полихеты (в том числе и живущие в пресной воде), часть низших раков (настоящие листоногие, часть кладоцер), все высшие раки, большинство водных личинок насекомых, жаберные моллюски- брюхоногие и двустворчатые. В промежуточную группу может быть отне- сена часть олигохет, ракообразных и личинок насекомых. В пресных водах, как известно, живет большая группа беспозвоноч- ных животных, имеющих спеииальные органы дыхания, предназначен- ные для дыхания не растворенным в воде кислородом, а атмосферным воздухом. Таких животных обычно относят к группе вторичноводных. К ним принадлежат насекомые и легочные моллюски. Водные насекомые, как и воздушные, обладают для дыхания трахейной системой. Эта система, связывающая организм непосредственно с атмосферным воздухом, в пол- ном виде функционирует у живущих в воде жуков и клопов (кроме афе- лохирус) и у вылетающих из воды двукрылых, стрекоз, поденок, веснянок, вислокрылок, ручейников, сетчатокрылых. Однако в тех слу- чаях, когда по экологическим условиям контакт насекомого или его личинки с воздухом становится невозможным, наблюдается морфоло- гическое обособление трахейной системы от воздуха. У клопа афело- хируса трахейные дыхальца заменяются розетками, у личинок большин- ства водных насекомых трахеи покрываются тонкой кожицей и обра- зуют подчас причудливой формы трахейные жабры. Личинка малярий- ного комара имеет как атмосферное, так и жаберное дыхание. У личинки Cryophila (равно как и близкой к ней A1ochlonyx) дыхательный аппарат, состоящий из трахей и двух пар пузыревидных расширений, утратил дыхательную функцию и превратился в гидростатический орган (Мон- чадский, 1939). В крайнем случае обособление трахей от воздуха при- водит к редукции трахейной системы и к переходу на дыхание поверх- ностью тела ( у личинок тендипедид). Легочные моллюски имеют специ- альный орган воздушного дыхания — легкое, расположенное в ман- тийной полости и сообщающееся с атмосферным воздухом за- мыкающимся отверстием. В некоторых условиях обитания, как, напри- мер, в быстротекущих водах (речная чашечка) или на глубине озер (пру- довик овальный), где моллюски лишены возможности подниматься к по- верхности воды, их легкое наполняется водой и начинает функииониро- вать как жабра. Больше того, у большинства пресноводных легочных моллюсков в первые дни их жизни легкое бывает заполнено водой и тоже исполняет функции жабры. В ряде случаев для легочных моллюсков функция легкого не удовлетворяла, видимо, потребностей организма в кислороде, и у них или развились, в пропессе приспособления орга- низма к среде обитания, дополнительные органы водного дыхания, или имевшиеся органы и покровы получили спеииальные морфологические структуры, служащие для дыхания. Дополнительный орган — адаптив- ная жабра — имеется у роговой катушки, дополнительные дыхательные функции исполняет разросшаяся мантия фивы и амфипеплеи. У пресноводных позвоночных органы дыхания представлены жабрами (рыбы, личинки амфибий) и легкими (млекопитающие, взрослые амфи- бии). Однако у многих форм на помощь органам дыхания приходит вся поверхность кожи, служащая дополнительной ареной газообмена. В от- ношении рыб выяснено, что некоторые из них могут сохраняться в усло- виях недостатка кислорода только благодаря кожному дыханию(Стрель- цова 1949). Особо большое значение кожное дыхание имеет у карпов, 7 О карася, сома и угря, у которых оно составляет в среднем 17 — 22/о к об- щему дыханию (т. е. дыханию за счет жабр и кожи). У осетровых рыб 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 35 процент кожного дыхания к общему выражается величиной 9 — 12.9, а у плотвы, окуня, ерша, сига, корюшки он колеблется от 3.3 до 9. Весьма примечательно, что только в пресной воде обитают двоякодышащие рыоы, имеющие специальные органы для перенесения условий высыхания во- доема, и амфибии, обладающие совершенным морфологическим аппара- том для обитания в воде и воздухе. Органы дыхания, взятые изолированно, не решают всего вопроса о морфологическом аппарате дыхания. Существенное значение имеет аппарат снаожения кислородом отдельных частей и внутренних органов животных. Примитивная форма снабжения кислородом наблюдается у про- стейших, у которых отсутствуют какие-либо специальные органеллы, несущие дыхательную функцию. Далее идет морфологически плохо ооо- собленная целомическая жидкость ряда беспозвоночных, и наиболее совершенной формой является кровеносная система, достигающая наи- большей сложности у позвоночных. Наконец, при наличии целомической жидкости и крови у животных большое значение имеет характер так на- зываемых переносчиков кислорода по организму. У животйых различного систематического положения бывают переносчики различного биохими- ческого характера — гемоглобины, красные дыхательные пигменты, свой- ственные в различных модификациях как позвоночным, так и целому ряду беспозвоночных; хлорокруорины, зеленые пигменты, констатиро- ваны у некоторых аннелид; гемоцианины, синие дыхательные пигменты, имеются у многочисленных ракообразных и моллюсков; гемэритрины, красно-фиолетовые целомические пигменты, найдены у сипункулид. Все эти переносчики обладают общим свойством связывать молекулярный кислород, образуя с ним непрочные соединения, когда его давление повышено, и отдавая его, когда давление понижается. (Коржуев, 1949). Адаптация животных к количеству растворенного в воде кислорода идет по трем направлениям: а) по пути различной степени выносливости при недостатке кислорода (т. е. способности извлекать кислород для своих потребностей при минимальном его содержании в среде обитания), б) по пути более или менее длительного сохранения жизни в отсутствие кисло- рода и в) по пути различного количественного потребления кислорода, соответственно той среде, в которой обитает данный вид. Надо сказать, что адаптация ко всем указанным трем путям протекает неодинаково при разных температурах, причем действие температуры сказывается в отно- шении различных видов животных неодинаково. Обычные пресноводные животные, например, как правило, сильнейшим образом снижают потре- бление кислорода зимой, при температуре воды, близкой к О', а обитатели древних озер и недавние вселенцы в пресную воду из моря, сохраняющие активность и зимой, снижают потребление кислорода в меньшей степени. Тем самым пресноводные животные в большинстве своем обнаруживают большую приспособленность к суровым зимним условиям, чем животные морского происхождения. Ф Систематическое положение данного вида не является определяющим моментом той или иной степени адаптации его к кислородным условиям. Большую роль в этом играют условия среды, в которой возник и обитает м~д, поэтому виды животных самых различных систематических катего- рий в одних и тех же экологических условиях могут обнаруживать сход- аые формы адаптации к количеству кислорода. Напротив, виды одного а того же систематического подразделения, но живущие в различных условиях, имеют весьма различную потребность в кислороде. Рыбы, ааиример, заключают в себе представителей с самыми различными требова- 
ниями к кислороду. Столь различное отношение к количеству кислорода дало основание для разделения рыб на четыре группы: 1) рыбы очень высокой чувствительности (нельма, стерлядь), для которых смертельно снижение кислорода зимой до 24 — 31% нормального насыщения; 2) рыбы высокой чувствительности (муксун, пелядь, елец, окунь, язь), для кото- рых смертельно снижение кислорода до 3.4 — 14%; 3) рыбы средней чув- ствительности (плотва, щука), для них смертельно снижение количе- ства кислорода до 2.0 — 4.8~~~, и 4) рыбы малой чувствительности (карась), держащиеся до снижения кислорода до 0.7% нормального насыщения (Привольнев, 1947; по Мосевичу. 1948). Интересно, что наиболее высокой чувствительностью обладает принадлежащая к нашей группе раздельно адаптированных животных проходная рыба — нельма; за ней идут реч- ные виды, а наименее требовательным оказывается полностью адапти- рованный к заиливающимся, зимой бедным кислородом водоемам карась. Если среди рыб карась сохраняет жизнь при весьма низком содержа- нии растворенного кислорода, то среди беспозвоночных имеется целый ряд видов из числа моллюсков, червей, личинок насекомых, которые ооитают в илу, над которым в зимнее время кислород исчезает полностью. Одним из наиболее известных в этом отношении объектов является крас- ная личинка Tendipes plumosus, известная под названием мотыль. Зта ли- чинка переносит зиму почти в безжизненном состоянии, потребляя, надо думать, весьма медленно кислород, которым она запасается в благопри- ятное время года и который сохраняется в связанном состоянии в гемо- глобине, служащем у мотыля переносчиком кислорода. Следует заметить, что при наступлении дефицита кислорода при высокой придонной темпе- ратуре, как это имеет место в некоторых водохранилищах в первые годы их существования, мотыль, очевидно, потребляет большее количество кислорода из запасов своего переносчика, результатом чего является гибель личинок. Мотыль, как, вероятно, и другие организмы, живущие в сходных условиях периодического недостатка кислорода, обладает весьма важным свойством — после непродолжительного пребывания в бескислородной среде, при переводе в благоприятные условия, покры- вать создающуюся «задолженность» в кислороде чрезвычайно интенсив- ным поглощением кислорода, получившим название экстрадыхания (лучше было бы сказать свэрхдыхания). Водные животные, обитающие в различных условиях, потребляют тем меньше кислорода, чем меньше его в свойственных ему природных условиях. Так, например, бокоплавы каспийского происхождения, жи- вущие в условиях текучей воды в Волге (Dikerogammarus haemobaphes), поглощают летом до 0.975 мг кислорода в час на 1 г своего веса, причем потребление кислорода их молодью даже превышает эту величину, доходя до 1.212 мг, а обитатель озер бокоплав 6атшагиз lac us tris, живущий в усло- виях стоячей воды с некоторым дефицитом кислорода, потребляет в час всего О.Ь66 мг на 1 г веса (при тех же, примерно, температурных условиях). Как установлено опытами сотрудников Гидробиологическога отдела Зоологического института Академии Наук СССР А. В. Гриб, В. Я. Пан- кратовой и моими, виды олигохет, личинки тендипедид, моллюски, оби- тающие на песчаном дне реки или среди растительности озер, потребляют значительно большее количество кислорода, чем близкие им виды, живу- щие в озерном илу. Особенно контрастна разница в величине потребле- ния кислорода у одного и того же вида, если он живет в озере и болоте. Так,. например, олигохета Lumbriculus variegai us, обитающая на дне озера, поглощает. в час 0.233 мг кислорода на 1 r живого веса, а этот же вид, 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ Ц ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 37 1 Весьма интересно, что только что отмеченная. закономерность проявляется ив жадько у водных, но и у почвенных и наземных насекомых. Виды, обитающие в ус- ~их пониженного содержания кислорода, а равно виды, специализированные ~ ~лопитательном субстрате (например на древесине), обладают тем же свойством ~ъ потребления кислорода (Кожанчиков, 1946). живущий в болоте (с неблагоприятными кислородными условиями), потребляет всего 0.135 мг/час.' Зти опыты еще раз подтверждают, что река воздействует на орга- низмы не только течейием, но и кислородом, и что понятие реофилия (лю- бовь к течению) должно вмещать в себе и понятие оксифилии (т. е. высо- кой потребности в кислороде). Известно, что на наличие благоприятных кислородных условий в реке личинки насекомых — поденок, тендипе- дид — отвечают не только повышенным потреблением кислорода, но и уменьшением площади жабр и придатков, служащих для дыхания, т. е., иначе говоря, не только изменением функции, но и морфологическими изменениями. Здесь уместно остановиться на характере использования кислорода группой животных, обладающих раздельной адаптацией. Проходные и полупроходные рыбы, относящиеся к этой группе, представляют собой организмы, на всех этапах своей жизни остающиеся с высокими требова- ниями к кислороду, — и в море и реке проходные рыбы (кроме угря) находят оптимальные для себя кислородные условия; то же можно ска- зать о море и дельте рек для полупроходных рыб. Среди водно-воздуш'- ных насекомых, однако, такого единства не наблюдается. Здесь одна группа насекомых, личинки которых обитают в источниках, родниковых ручьях и реках (частью и в прибойной зоне озер), отличается большою требовательностью к кислороду как в личиночной, так и взрослой стадии (т. е. при обитании и в воде и на воздухе). Другая же группа насекомых, обитающая в заиленных замерзающих водоемах, в личиночной стадии представляет собой организмы с низким потреблением кислорода, адапти- рованные к неблагоприятным условиям своего местообитания, во взрос- лом же состоянии (вылетающие в воздух насекомые), они столь же требо- вательны к кислороду, как вообще все воздушные обитатели. Указанные различия между представителями раздельно адаптированных животных свидетельствуют о том, что пути, приведшие к раздельной адаптации, у раз- личных групп фауны, были разными. Непосредственной причиной возникновения миграций рыб были кли- матические перемены, сопровождавшиеся промерзанием водоемов и после- дующим наполнением их мутными водами, затруднявшими дыхание и вредно влиявшими на все другие функции. Заход в воду личинок насе- комых, обладавших воздушными органами дыхания (трахейной системой), мог совершиться под воздействием иссушения климата, сделавшего жизнь в почве невозможной. Благоприятные кислородные условия в воде спо- еобствовали сохранению трахейной системы. В тех же случаях, когда климатические перемены обусловили появление зимы и замерзание водое- заов с сопутствовавшим ухудшением кислородного режима, развились формы, в личиночной стадии лишенные трахейной системы, приспосо- еленные и своим морфологическим строением и физиологическими функ- ° имми к временному перенесению недостатка кислорода. Особняком стоит вопрос о пути к частичной адаптации у пресновод- ны легочных моллюсков. Неясен до сих пор вопрос, были ли когда- ~будь предки современных пресноводных моллюсков, настоящими воз- ~евнин (неземными) обитателями. В нестояпзее время все они предста- 
В. И. ЖАДИН влены исключительно пресноводными видами пресноводных семейств (Limnaeid~e, Р1апог~Ыае, Phvsidae, Ancylidae), на суше не обитающих. Большинство из них имеет древнее происхождение, причем раковины ископаемых моллюсков часто бывают весьма сходны с раковинами совре- менных видов. Представители сем. Limnaeidae рода Limneea известны с верхней юры; представители рода Planorbis из сем. Planorbidae указы- ваются с лейяса и рода Ancylus из сем. Ancylidae — с третичного времени (Циттель, 1934). Всюду они найдены в пресноводных отложениях. Можно думать, что в момент своего обособления от давших им начало видов это были моллюски амфибийного образа жизни, находившие в условиях влажного тропического и субтропического климата подходящие место- обитания на листьях и стеблях водных и околоводных растений. С из- менением климата в сторону иссушения эти моллюски (вместе с служив- шими им опорой растениями) сделались настоящими водными обитателями, получавшими тем не менее кислород преимущественно из воздуха. Впо- следствии, когда. началось похолодание, и поверхность воды водоемов начала замерзать на больший или меньший срок, стали вырабатываться и развиваться адаптивные черты к недостатку атмосферного воздуха и к переходу на временное дыхание растворенным в воде кислородом и даже к временному пребыванию без кислорода (пассивному анаэро- биозу). О соответствующих адаптивных органах было сказано несколько выше. Таков вероятный путь эволюции современных пресноводных ле- гочных моллюсков, связанный с их «борьбой за кислород». Большого внимания заслуживает вопрос, приводит ли недостаток кислорода в среде обитания к каким-лиоо общим (или сходным) морфоло- гичегким изменениям в органах дыхания. Вспомним, в связи с этим, что всех водных животных мы делили на две группы: дышащих всей поверхностью тела и имеющих специальные органы дыхания. Это схема- тическое деление тем не менее позволяет сказать, что большинство орга- низмов, не имеющих специальных органов дыхания и пользующихся для этого всей поверхностью тела, представляет собой маловзыскательных к количеству кислорода и переносящих его недостаток и полное исчезно- вение в зимнее время или в илу водоемов в течение большей части года. Однако и среди дышащих всей поверхностью тела имеются виды из раз- личных систематических групп (например ортокладиины из тендипедид, или наидиды из олигохет и т. д.), которые отличаются большой требова- тельностью к количеству кислорода и живут только в реках или мало- заиленных озерах. Большинство же организмов, имеющих специальные органы дыхания, принадлежат к весьма требовательным к кислороду и в довольно редких случаях переносящим даже временное отсутствие его в воде. Но и среди этих организмов имеются виды с переходными чертами. При наличии жабр карась, например, представляет собой весьма невзыскательный к кислороду организм, обитающий в мелких заиленных озерах и прудах и переходящий при недостатке кислорода преимущественно на кожное дыхание. (толь же хорошо переносят усло- вия жизни при недостатке кислорода в илах и некоторые жаберные мол- люски — как брюхоногие, например вальвата ( Valvàt а piscinalis), так и двустворчатые, например озерные. горошинки (Pisidium henslowanum) и один вид шаровки (Sphaerium согпеит). Весьма своеобразно проявляется физиологическая адаптация к кисло- родным условиям в различных местообитаниях. У животных, имеющих кровь и кровеносную систему, проявляется так называемый эффект Бора. Он состоит в том, что кривая абсорбции кислорода смещается вправо 
39 ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ при увеличении парциального давления двуокиси углерода (СО.), что благоприятствует отдаче кислорода тканям тела. Эффект Бора выражен очень резко у животных, ведущих активную жизнь в водах океана, и го- раздо слабее у животных с воздушным дыханием и у пресноводных (Флоркэн, 1947). В заключение раздела, касающегося роли кислорода в выработке адаптивных приспособлений у водных организмов, надо сказать, что ае только животные, но и растения чутко реагируют на кислородные условия среды. Так, например, лишайники обитают только в чистых, ~огатых кислородом водах то же можно сказать и о ряде водяных мхов, принадлежащих к группе реофилов. Даже бактерии, кроме анаэробных, нуждаются в присутствии кисло- рода. Известно, что в аэробных условиях процессы распада органиче- ского вещества до минеральных соединений, производящиеся бактериями а грибками, протекают много быстрее, чем в анаэробных (т. е. без доступа кислорода). Мы не будем останавливаться на роли других растворенных в воде газов, а только напомним, что сероводород и двуокись углерода предста- вляют собой активные ядовитые вещества, при известных условиях весьма сильно нарушающие нормальную биологическую картину водоемов. Ллаптация к органическим растворенным и взвешенным веществами к заилению водоемов Ь«~ьшое значение в некоторых водоемах имеют р а с т в о р е н н ы е органические вещества. Особенно велика их роль в водое- ма~. загрязняемых хозяйственной деятельностью. При спуске в водоем сточных вод, содержащих большое количество органических веществ, в водоеме создаются специфические условия, подробно описанные в главе ..Биологические основы водоснабжения и очистки вод». Начинают прэ- зекать энергичные процессы самоочищения водоема. В большом коли- честве развиваются сапрофитные и гетеротрофные' организмы, питаю- maeca органическими веществами, которые лишь позже заменяются авто- трофами, усваивающими в процессе. фотосинтеза продукты минерализа- иии органических загрязнений. Естественным источником поступления растворенных органических веществ в водоемы являются болота. Часть этих веществ быстро и до конца разлагается различными группами микроорганизмов. Некоторые же органические соединения, в частности принадлежащие к гемицеллю- лозам полиурониды, содержащиеся в оболочках сфагновых мхов, а также гтминовые кислоты лишь с трудом и медленно разлагаются немногими бактериями.' Благодаря наличию такого рода плохо разлагающихся органических веществ болотные воды имеют коричневый цвет и предста- втяют собой не вполне благоприятную для жизни среду. Взвешенные в воде вещества, состоящие из мине- ральных и органических компонентов, в настоящее время — время не- бывало возросшей эрозии — имеют громадное значение во всех биологи- юских процессах, совершающихся в водоемах. Они, как было уже ска- зано выше, оказывают не только прямое воздействие на организмы, но ° в корне изменяют физические условия водоема и воздействуют на его газовый и солевой режим. Кроме того, взвешенные вещества принимают участие в образовании донных отложений рек и озер, создавая новые м изменяя существующие места обитания для организмов и приводя 
40 В. И. ЖАДИН в конпе концов к полному заилению стоячих водоемов и превращению их в сушу. Взвешенные минеральные вещества, состоящие из песчинок различ- ной крупности, глинистых и лёссовых частиц, оказывают прямое воз- действие как на организмы, живущие в толще воды, так и на растительное и животное население дна водоемов. В толще воды они попадают на. жабры и в пищеварительный аппарат животных, вызывая, например, сильнейшее уменьшение в речном планктоне количества ветвистоусых раков. Страдают от мути и многие рыбы, уходя из наполненных взвесями рек в придаточные водоемы с отстоявшейся водой. Еще больше косвенное воздействие взвешенных веществ на водную толщу. В некоторых слу- чаях (как, например, в среднеазиатских реках Аму-дарье и Сыр-дарье или кавказских реках Куре и Рионе) взвешенных веществ бывает такое множество, что вода совершенно не пропускает свет и делает воду непри- годной ни для планктона, ни для донных водорослей. Опускаясь на дно и превращаясь во влекомые наносы, взвешенные вещества почти пол- ностью подавляют донную жизнь, она сохраняется лишь на твердых субстратах, приподнятых над дном. Даже в тех горных реках, где взвешен- ные вещества поступают .спорадически вместе с паводочными и дожде- выми водами, они тем не менее кладут свою ясную печать на донную жизнь — донные организмы под влиянием песчаных и липких глинисты~ и лёссовых отложений перемещаются на нижние поверхности камней. а при заилении промежутков между камнями погибают. После катастро- фических силей горные реки некоторое время выглядят как пустыня,. лишенная жизни. Местами взвешенные вещества, отлагаясь, портят нерестилища рыб. Некоторые водные организмы выработали защитные приспособления от мути; так, у рыб, обитающих в мутноводных реках,. маленькие глаза, а ' жабры защищаются обильным слизеотделением, связывающим муть. Еще большее воздействие на водную толщу, дно и всю биологиче- скую картину водоемов оказывают взвешенные вещества органического происхождения. Помимо влияния на проникновение света и теплопро-- водность и отдачи солей в воду, которые наблюдаются и со стороны мине- ральных взвесей, органические взвешенные вещества поглощают из воды растворенный кислород. Этот процесс с особой интенсивностью протекает. в теплое время года, при значительных температурах воды. С другой сто- роны, органические вещества, минерализуясь в результате окцсления, отдают в воду продукты своего разложения — азотную, азотистую кис- лоты, аммиак. которые вызывают вспышки развития планктона — «цве- тения воды». Отлагаясь на дне, органические вещества начинают оказы- вать влияние на донную жизнь водоема. Если такого рода отложение происходит в реке, то на каменистом дне ее осаждающиеся органические вещества доставляют вначале дополнительную обильную пищу и стимули- руют рост и размножение обитающей здесь фауны. Однако по мере нако- пления органических веществ и их разложения начинает наблюдаться поглощение из воды растворенного кислорода, результатом чего являются ухудшение условий дыхания животных, нарушение обмена веществ, постепенная гибель бывшей здесь речной, адаптированной к жизни на камнях фауны, и замена ее фауной другого экологического склада. На пес- чаном дне реки, при отложении наносов органического характера, про- исходит несколько иная, но принципиально сходная, перемена. Вначале органические вещества, как и на камнях, стимулируют индивидуальный рост и размножение обитающей здесь фауны, затем поглощение кислорода 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДЛЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ вызывает отмирание населяющих верхний горизонт песка реофильных животных и одновременно конпентрапию в верхнем слое олигохет и личи- аок насекомых, ранее глубоко закапывавшихся в песок (см. главу «Реки»). В итоге на месте песчаного дна реки с диффузным распределением фауны возникает илистое дно с весьма богатой количественно фауной, пришед- шей как из глубин песка, так частично и занесенной вместе с наносами.. При изменении гидрологического режима (что в реке может происходить. несколько раз в году) отложившиеся органические вещества смываются, и на обнажившемся минеральном субстрате постепенно восстанавли- вается прежняя реофильная фауна. В стоячих водоемах, где накопление органических веществ имеет поступательное движение и только в редких случаях сменяется размывом и удалением накопившихся веществ, пропесс идет по линии образования мощных иловых отложений, с. восстановительными анаэробными ус;ю- виями. Жизненной ареной для донной фауны и водорослей остается сравнительно тонкий слой пелогена, в котором совершается формирование гнилого ила, или сапропеля. В зависимости от того, на какой глусине происходит илообразование, какое количество органических веществ содержит верхняя поверхность пелогена и каковы особенности гидроло- гического режима данного водоема, создаются те или иные кислородные условия в приданном слое. На небольших глубинах в илу поселяется громадное количество синезе|еных водорослей, иногда пронизывающих весь слой пелогена (Кордэ, 1947); эти синезеленые несомненно обогащают придонные слои кислородом. Если же обратиться к более глубоким ме- стам озера, куда водоросли не проникают, то там картина придонного содержания кислорода будет находиться в тесной связи с количеством органических веществ в иловых отложениях. В общей. приблизительной форме можно сказать, что чем больше органического вещества содержит верхний слой ила, тем беднее содержание растворенного кислорода в при- донных слоях воды. Очень часто зимой и летом (в тихую погоду) кисло- род над илистым дном совершенно отсутствует. В озерных илах, особенно в тех, над которыми сохраняется известное количество растворенного кислорода, складывается весьма своеобразная жизнь. В громадном коли- честве развиваются здесь бактерии и нетребовательные к кислороду про- стейшие; больших количеств достигают олигохеты и красные мотыли. (ля улавливания кислорода олигохеты производят движения своими хвостовыми кони ами. а мотыли ритмичными изгибаниями тела создают пиркуляцию воды внутри своих трубочек. Моллюски высовывают дыха- тельные сифоны за поверхность ила. Адаптивные черты животных здесь, следовательно, проявляются в приспособлениях экологического и физио- логического характера, цаправленных к использованию минимальных кислородных ресурсов. Вековые процессы накопления в водоемах органических и неоргани- ческих веществ, при которых количество органических веществ возра- стает не только за счет биологических процессов, совершающихся внутри водоемов, но и вследствие поступления продуктов эрозии почв и челове- ческой деятельности, приводят к обмелению и заилению водоемов. Эти процессы влекут за собою качественные и количественные измецения в биологической картине. В водоемах, обладающих большой водной массой и большими глубинами, процессы накопления осадков протекаюг столь медленно и захватывают при этом только отдельные части водоемов, что биологическая картина в основной котловине Нх мало изменяется в течение длинных промежутков времени. Так, например, глубочайшее 
В~ И. ЖАДИН пресноводное оз. Байкал в основной своей котловине населено древней фауной и флорой, по своему характеру и внешним формам представляю- щих как бы биологический музей прошлого. И только в заливах Байкала, подвергающихся обмелению, поселяются обычные пресноводные сибир- ские животные и растения. Интересно, что из группы больших озер нашего северо-запада наибольшее фаунистическое своеобразие сохраняют мало заиленные глубокие озера Ладожское и Онежское, в то время как зане- сенное осадками оз. Ильмень почти утратило это своеобразие, а Псковско- 'Чудской водоем сохранил его в незначительной степени. Сопоставление различных признаков озер — физико-химических, био- логических и рыбопромысловых — с глубинами привело советского лимнолога П. Ф. Домрачева (1922) к интересным выводам о том, что все эти признаки находятся в какой-то определенной связи с глубиной водо- ема. Если принять за причину понижения глубины озера занесение его осадками и заиление (хотя в ряде случаев причина уменьшения глубин мо'кет быть и другая), то этот ход изменений будет понятен и ясен. В ос- нове его лежит процесс накопления (аккумуляции) осадков, сопровождаю- щийся изменением характера местообитаний внутри водоема и коренным изменением кислородных условий. В тесной связи с изменением условий среды в озерах протекали и перемены в их биологической картине. Раз- витое немецкими и шведскими гидробиологами учение о биологических типах озер имело в своей основе по существу ту же самую идею измене- ния основных свойств водоема по мере накопления в нем продуктов жизне- деятельности водных организмов. Поэтому представление о том, что каждое озеро должно пройти какие-то стадии развития, вполне право- мочно. Однако автор типологического учения Тинеман встал в истолко- вании этого факта на идеалистическую позицию, приняв озеро за организм высшего порядка (микрокосм) и приписав ему черты живого организма, и в том числе о б я з а т е л ь н о с т ь прохождения жизненного пути определенным образом. В действительности же каждый водоем, подвер- гаясь воздействию изменяющихся условий климата и ландшафта, претер- певае~ всякого рода изменения — заиление, осолонение, обмеление и новое обводнение, причем эти изменения идут отнюдь не обязательно прямолинейно (Сукачев и Поплавская, 1946; Ласточкин, 1949). При строительстве искусственных водоемов процессы занесения осад- ками и заиления играют ничуть не меньшую, а в ряде случаев и значи- тельно ббльшую роль, чем в естественных водах. Эти процессы в искусственных водоемах сопровождаются и биоло- гическими переменами, соответствующими как общим изменениям гидро- ;согического режима водоема (Жадин, 1940), так, в частности, и его морфо- логической картины (Долгов, 1948). Если взвешенные вещества и их аккумуляция в водоемах играют такую большую роль в настоящее время, если накопление этих веществ и заиление вели и ведут к переменам в биологической картине целых водоемов, то не могли они не иметь большого значения в выработке и от- дельных адаптивных признаков у водных организмов. Некоторые из этих адаптивных изменений были указаны нами выше. Здесь же мы оста- новИмся на возможном значении взвешенных веществ (мутности воды) в выработке инстинкта миграций у рыб. Известно, что сезонные пере- мещения рыб из одной части водоема в другую, от берега на середину, или со стержня к берегу обусловливается в ряде случаев степенью мут- ности воды в том или другом участке водоема, на что обращал внимание еще К. Ф. Рулье (см.: Жадин, 1941, 1946). Если в справедливости этого 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ I явления сомневаться не приходится, то тем менее основательно было бы не принимать во внимание роль того колоссального количества взвешен- ных веществ, которое несли реки в разгар ледниковых явлений и в пе- риод таяния ледников. Вырабатывавшиеся тогда длинные миграционные пути рыб, как говорилось, не могли остаться без влияния фактора мут- ности воды, проявлявшегося как непосредственно, так и в своем soapeR- ствии на кислород, кормность и другие стороны режима водоемов. Стре- мление рыб к нерестилищам — зта в значительной степени стремление в чистую прозрачную воду, с минимальным количеством взвешенных веществ и влекомых наносов, с благоприятным кислородным режимом. Биологическая особенность многих рыб метать икру в текучей воде на твердые субстраты или закапывать ее в галечное или гравелистое не заиленное дно, а в стоячей воде помещать икру более или менее высоко над илом, тоже должна рассматриваться как биологическая адаптация. Прикрепление мальков рыб и головастиков амфибий с помощью слизистых образований к водной растительности также представляет, надо думать, одно из адаптивных примитивных образований, охраняющих молодые стадии животных от контакта с илом. Как такого же рода адаптацию следует рассматривать пелагическую икру рыб в реках, где недостает нерестового субстрата. 5. ГРУНПИРОВКИ ОРГАНИЗМОВ ВНУТРИ ВОДОЕМОВ Водоемы, как среда обитания живых организмов, могут быть разде- лены на три группы местообитаний — дно, водную толщу и поверхность воды. Каждая из групп местообитаний имеет свое специфическое насе- ление, состоящее из бактерий, водорослей и животных, обладающих чертами физиологической и морфологической адаптации к особенностям своего местообитания. Однако среди водного населения имеются подвиж- ные и пассивные элементы, которые одну часть жизни проводят в одной группе местообитаний, а другую в другой. Подвижные животные могут менять место обитания много раз в течение короткого промежутка времени. Все население водоемов по месту характерного для них местообита- ния делится на следующие экологические группы: 1) бентос (обитатели ma и находящихся на дне предметов и растений), 2) перифитон (обраста- иия плавающих в воде предметов), 3) нейстон и плейстон (население по- верхности воды), 4) планктон (обитатели толщи воды), Ь) планктонобентос (промежуточная между бентосом и планктоном группа), 6) нектон (актив- ° ые пловцы — рыбы, млекопитающие, амфибии, свободно перемещаю- щиеся по водоему), 7) нектонобентос (обитатели дна, обладающие способ- иостью.плавать в придонных слоях воды). Разберем подробнее черты и состав каждой из этих групп. Бентос Донное население водоемов (бентос) представляет собой группировки ерганизмов, характеризующиеся связьи с субстратом как точкой опоры. Таким субстратом могут быть как грунты водоема — коренные и нанос- ные, минеральные и органические, так и растения, произрастающие ° а дне водоема, а равно сваи и прочие предметы, вбитые в грунт водоема. В состав бентоса входит очень большое количество бактериальных, расти- ии.п.ных и животных форм. Многие из них имеют специальные органы а функциональные приспособления для жизни на грунте, в грунте или на 
В. И. ЖАДИН 44 Перифитон Таким именем обозначил А. Л. Бенинг группировки организмов, обрастающих подводные части судов, плотов, бакенов и других предме- тов, которые в водоем вводятся человеком. Эти группировки имеют много общего с только что разобранными группировками на водных растениях. Различие между ними главным образом в том, что организмы, обитающие на растениях, хотя и удалены от контакта с грунтом водоема, но все же в конце лета, по отмирании растительности, на весь период зимы и часть весны переходят к донному образу жизни (или большею частью к пре- быванию на дне в недеятельном состоянии). Перифитон же все время находится в водной среде, удаленной от донных отложений и большею частью находящейся в движении, Это обстоятельство обеспечивает ему исключительно благоприятные кислородные условия. За сохранение особого положения перифитона говорит и то, что он имеет существенное практическое значение; в ряде случаев с ним приходится серьезно счи- таться (например принимать меры к ограждению судов от обрастания} Следует воздерживаться от расширенного понимания термина «пери- фитон» и не переносить его, как это делают некоторые авторы, для обоз- начения обрастаний подводной растительности и всех твердых подвод- ных субстратов. возвышающихся над грунтом предметах и растениях. Описание этих при- способлений можно найти в руководствах по общей гидробиологии и в по- следующих главах этого тома «Жизни пресных вод СССР». Бентос пресно- водных водоемов можно разбить на два больших подразделения: а) бен- тос текучих вод и б) бентос стоячих вод; промежуточное положение зай- мет бентос родников (вернее, родниковых бассейнов, см. ниже главу «Источники»), который состоит из форм текучих вод, форм стоячих вод и почвенных видов. Бентос текучих вод представляет собой в своей основ- ной массе самостоятельное, независимое от стоячих вод образование; господствуют в нем морфологически и физиологически адаптированные к текучей воде течениелюбы, или реофилы. Бентос стоячих вод также в основе своей состоит из специальных видов и форм, приспособленных к жизни в заиленных водоемах, хотя в ряде озер имеются экологически совершенно другие элементы — требовательные к кислороду, избегаю- щие заиленных грунтов. Это, во-первых, древние пресноводные элементы, обитающие в Байкале; во-вторых, реликты морских трансгрессий, напри- мер иольдиевой, свойственные нашим северным озерам; в-третьих, все- ленцы из рек, обитающие в прибойной зоне больших озер. Бентос болот относится к тому же подразделению — бентосу стоячих вод, хотя он и носит переходный характер, так как в нем встречается и новый эле- мент — почвенный, связывающий его с наземными обитаниями. Несколько осооняком среди бентоса стоит жизнь на водных расте- ниях. Поскольку водные растения возвышаются над субстратом, они дают возможность обитать на себе организмам, требовательным к кисло- роду, а также и дышащим атмосферным воздухом. На водных растениях живет большинство легочных моллюсков; к водным растениям подве- шиваются озерные шаровки. На водных же растениях спасаются релик- ктовые рачки в заиливающихся озерах и рачки каспийского проис- хождения в водохранилищах на больших реках. Здесь же в обилии встречаются губки, мшанки, гидры, не выносящие заиления и заноса ос адками. 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСКОВКЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ Жизнь на поверхности воды е1 Жизнь на поверхности воды включает в себя несколько группировок; это, во-первых, жизнь, связанная с пленкой поверхностного натяжения г 7 ооозначаемая термином «нейстон»; во-вторых, жизнь на различного рода временных образованиях, плавающих на воде (пена, плавающие водные растения и их части, и т. п.), которую называют «плейстон», и, в-третьих, поселение на воде или временное посещение водной поверх- ности различного рода водоплавающими птицами. Из всех этих груп- IIHpoBoR наиболее закономерным является нейстон, под которым следует подразумевать совокупность всех бактериальных, растительных и живот- ных организмов, связанных с пленкой поверхностного натяжения воды, как средой обитания. Нейстон развивается большею частью в стоячих водах, где он образует иридирующие пленки. В текучих водах, где пленка поверхностного натяжения часто разрушается течением, нейстон обра- зуетгя большею частью близ берегов, в маленьких заливчиках за косами, защищенных от сильной речной струи. Занимая пленку поверхностного натяжения воды в условиях, измененных капиллярными силами, нейстон подвергается разнообразным воздействиям как со стороны воздушной сферы, так и со стороны водной толщи. На поверхности воды эти воздей- ствия исходят как от воздуха, так и от организмов, бегающих или пры- гающих по пленке поверхностного натяжения, не пробивая ее (клопы- водомерки, подуры, пауки). Из водной толщи к поверхности воды идут Лышащие атмосферным воздухом моллюски и насекомые, нарушающие пленку своими дыхательными приспособлениями и поедающие организмы иейстона (как это известно для моллюсков и личинок малярийного комара). П л е й с т о н, по своему случайному характеру в пресных водах, ирп современном состоянии сведений о нем вряд ли может быть отнесен к категории закономерных группировок. Однако своеобразнее сочета- аие условий в тех трех средах, где развивается плейстон (вода, пленка иоверхностного натяжения и воздух), дает основание думать, что впослед- ствии эта группировка найдет свое место в системе водных группировок. Весьма важным моментом в биологии водоемов является поселение иа них водоплавающих птиц: птицы вторгаются в бюджет водоемов, иоедая водные организмы и удобряя воду своими извержениями, зара- жают водных обитателей паразитами и сами заражаются ими. Наиболее богаты водоплавающими птицами дельты рек и озера на путях перелетов. Большое количество птиц привлекают к себе и вновь сооружаемые водо- хранилища. Специальный характер носит орнитофауна, поселяющаяся аа болотах. Планктон Планктон представляет собой группировку организмов, ведущих свободно плавающий, взвешенный в водной толще, независимый, в ак- тивный период жизни, от субстрата образ жизни. В этом определении, ° зятом в его основе у В. М. Рылова (1922), подчеркивается независимость планктонных организмов от субстрата в активный период их жизни, ~ак как в пассивном состоянии — в виде недеятельных организмов, покоящихся стадий, яиц — планктонты могут опускатья на дно и более ели менее долгое время находиться на нем. Этим йризнаком планктон хорошо отличается от бентоса, всей своей жизнедеятельностью связан- ° оого с субстратом. В состав планктона входят многочисленные бактерии, 
водоросли, а из животных — простейшие, коловратни, ракообразные и одиночные представители некоторых других групп. Из личинок донных животных, присутствие которых столь характерно для морского планк- тона, в пресной воде встречаются лишь велигер дрейссены, глохидии унионид и жемчужниц, личинки пресноводных креветок. К планктону относят также и те организмы, которые обитают, как эпибионты, на планк- тонных растениях и животных. Планктонные организмы обладают многими морфологическими образованиями и физиологическими особен- ностями, позволяющими им «парить» в толще воды при минимальном движении воды или даже в совершенно стоячей воде. К таким образова- ниям и особенностям относятся активная подви~кность организмов, увеличение поверхности их тела путем образования выростов, шипов, щетинок и т. п., уменьшение веса путем образования жировых включе- ний, развития газовых вакуолей и т. д. (подробнее см.: Зернов, 1949; Скабичевский, 1939). Из физиологических особенностей организмов. позво- ляющих им не только пассивно «парить», нд и передвигаться из гори- зонта в горизонт водной толщи, отмечают ассимиляционную деятельность водорослей (Скабичевский, 1948). Планктонобентос От планктона собственно, или истинного планктона, отличают фа- культативный планктон, или, как его правильнее называть, планктоно- бентос. Планктонобентос представляет собой группировку, как бы промежуточную между бентосом и планктоном. В ее состав входят орга- низмы — бактериальные, растительные и животные, проводящие жизнь в активном состоянии как на дне, так и в толще воды, причем переме- щение организмов из одной среды в другую может быть и активным и пассивным. К планктонобентосу принадлежит большая часть животных, даже, как говорит В. М. Рылов (1922), «едва ли не большая часть живот- ного населения водоема». Одним из характернейших представителей этой группировки можно признать личинку коретры (или Chaoborus), живушую как среди ила, так и в толще воды сильно заиленных озер. Из растительных организмов к планктонобентосу относятся многие прото- кокковые, десмидиевые, синезеленые, некоторые диатомовые. Помимо планктона и планктонобентоса в толще воды часто встре- чаются и попадают в планктонную сетку настоящие представители бен- тоса, попадающие в водную толщу «случайно» под влиянием течения воды или волнобоя. Эту группу организмов обычно называют случайным планктоном, или псевдопланктоном. По типу водоемов планктон делят на речной, озерный, прудовой и болотный. Речной планктон, или, как его можно назвать, реопланктон, характеризуется преобладанием планктонобентических форм, наличием большого количества псевдопланктонных организмов и зависимым ха- рактером так называемого истинного планктона. В составе речного планк- тона почти нет организмов, специально приспособленных к течению воды какими-либо специфическими физиологическими или морфологи- ческими образованиями. Большинство представителей истинного планк- тона попадает в реки из водоемов стоячих или сообщающихся с рекой поемных водоемов и заводей. Река отбирает отсюда более других соответ- ствующие речным условиям формы, добавляет к ним большое количество представителей планктонобентоса и ряд псевдопланктонных форм. В горных реках, условия которых неблагоприятны для истинного планк- 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ тана. планктон состоит почти исключительно из нланктонобентических и ~случайных» донных организмов, преимущественно бактерий, в рав- иинных же участках рек в планктон входит большое количество водоро- слей и животных. Подробнее планктон рек описан в главе о жизни в реках. Озерный планктон по своему составу отличается наибольшей пол- нотой и резким преобладанием «истинного планктона». В нем присут- ствуют и развиваются, временами в громадном количестве, предста- вители всех групп водной флоры и фауны — бактерии, водоросли, жи- вотные. Адаптивные черты планктонных организмов проявляются здесь с наибольшей силой. Мы видим в озерном планктоне проявление таких взаимоотношений между организмами, как симбиоз, метабиоз и анта- гонизм. Озерный планктон выработал такие биологические адаптации, как партеногенез, цикломорфоз, сезонную изменчивость (проявляю- щиеся, конечно, и в других типах водоемов). Все особенности озерного планктона подробно описываются в главе, посвященной жизни в озерах. Близок к озерному планктон водохранилищ и прудов. Отличие его от озерного преимущественно в большей зависимости прудового планк- тона от дна. Это сказывается в несколько большем развитии здесь планк- тонобентоса и в большем поступлении со дна в водную толщу биогенных веществ. Последнее обстоятельство в летнее время стимулирует развитие некоторых растительных компонентов планктона; в зимнее же время посТупающие в толщу воды взвешенные вещества тормозят все про- явления жизни и подавляют развитие планктона. Различают еще болотный планктон, в котором из-за незначительной глубины ведущую роль играет планктонобентос. Для него характерно наличие некоторых специфических форм, выносящих присутствие гуми- новых веществ и могущих развиваться при кислой реакции воды (напри- мер десмидиевых водорослей). В болотах другого типа и, особенно, в бо- лотах, подвергающихся культуре, в состав планктона могут входить а менее специфические организмы, в частности — диатомовые водоросли. Нектон Все только что разобранные группировки организмов имели в водоеме одну определенную среду обитания — дно, днища судов, поверхность ° ооды, толщу воды. Остается рассмотреть теперь такие группы организ- мов, которые, обладая подвижностью,.живут в нескольких местообита- ипях внутри водоема. К ним, как говорилось, относятся нектон и нектоно- Йвитос. Нектон представляет собой группу подвижных животных, преиму- ° актвенно рыб, к которым примыкают также немногочисленные обитаю- age в пресных водах млекопитающие, амфибии и рептилии. Хотя неко- зэрые рыбы и связаны в известные этапы их жизни предпочтительно с какой-нибудь одной частью водной среды, все же в другой жизненный «»кап они перемещаются в другую часть водной среды. Так, например, аага и другие рыбы, питающиеся планктоном и проводящие в водной маще большую часть времени, для размножения идут к берегам. Даже ифщкаменщики, наиболее адаптированные к своему специфическому ° йитанию, и те совершают передвижение по водоему. Из пресноводных ииекопитающих, амфибий, рептилий (включая черепах) также нет @эких, которые были бы прикреплены в течение всей жизни к какому-то ,ааределенному подразделению водной среды или к определенной груг 
пировке водных организмов. Все они в достаточной степени подвижны. Поэтому всех пресноводных позвоночных, нам кажется, следует отнести к нектону. Что касается деления по водоемам, то нектон делится на большее, чем все остальные группировки, число экологических групп, так как в нем, как говорилось, имеется большое количество видов, со- вершающих различного рода передвижения не только внутри водоема, но и далеко за пределы пресноводного местообитания. Поскольку этот вопрос освещался выше, более подробно на нем здесь останавливаться мы не будем. Из пресноводных водоемов СССР не заселены нектоном только, может быть, подземные воды, хотя вообще для подземных вод известны и рыбы и амфибии. Нектонобентоо Нектонобентос имеет много общего с нектоном по экологическим признакам, но состоит он, в отличие от нектона, из беспозвоночных жи- вотных, ведущих преимущественно донный образ жизни или обитающих среди водной растительности, но имеющих возможность передвигаться за пределы своего узкого местообитания. В состав нектонобентоса входят высшие ракообразные и ряд насекомых. Если ракообразные двигаются по дну и временами поднимаются в толщу воды, то из насекомых водные клопы и жуки не только передвигаются внутри водоема, являясь хоро- шими пловцами, но и иногда покидают водоем, перелетая большие расстояния до другого водоема. Некоторые представители нектонобентоса, для которых условия существования на дне водоема сделались небла- гоприятными, могли преобразоваться в планктонные организмы. Пути формирования группировок Большой интерес представляет задача — воссоздать хотя бы прибли- зительный путь формирования основных крупных группировок жизни внутри водоемов. Говоря в начале этой главы о формировании стока, мы остановились на той точке зрения, что первичными на Земле были текучие воды и что стоячие водоемы, в частности — озера, должны были сформироваться позже. Здесь мы постараемся показать, что и основные группировки жизни сложились вначале в текучих водах, а группировки в стоячих водоемах представляют собой позднейшее образование. Однако, раз сложившись, группировки стоячих вод стали оказывать существен- ное воздействие на группировки текучих вод. Вряд ли можно сомневаться в том, что родиной пресноводного бен- тоса являются текучие воды. В текучую воду первичные организмы Земли могли попасть из мест своего возникновения вместе с зарождавшнмся стоком. Текучие воды — источники, реки — могли в то время сделаться разносчиками жизни по земной поверхности. Позже реки сделались теми каналами, по которым солоноватоводные и морские виды про- никали в пресные воды. В источники, ручьи и реки, обладавшие исклю- чительно благоприятными кислородными условиями, в засушливые периоды могли перейти из почвы личинки насекомых, ставших водно-' воздушными обитателями. Пресноводные озера в значительной степени получили донную флору и фауну из рек. Следует вспомнить, что в при- брежье малозаиленных озер нашего севера речные виды играют весьма значительную роль. На это в свое время обратили внимание советский ученый А. В. Мартынов и швед С. Экман. М. М. Кожов (1949) высказал 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 49 мысль, что предки многих представителей современной фауны Байкала были речными обитателями. Под влиянием изменяющихся условий ткоторые вселенцы в озера теряют свои речные черты и превра- щаются в озерные виды. Так, в озерах европейского севера речной мол- люски Sphaerium solidum дал начало новому виду озерного моллюска- БрЬаег1пт subsolidum, отличающемуся хорошо выраженными морфоло- шческими признаками, не говоря о физиологической адаптации ()Кадин, 1933). Однако озера, помимо речного пути заселения, могли формировать евою донную жизнь и из других источников. Прежде всего следует ска- аать, что в периоды опреснения морей, озера, происходившие путем от- ивурования от морских заливов, могли получить солоноватоводную фауну морского происхождения. В континентальные озера в поздние времена геологической истории, когда наступило похолодание, и по- юрхность воды на зиму стала замерзать, могли проникнуть через воздух а почву насекомые, подвергшиеся в озерах воздействию неблагоприят- mm кислородного режима и выработавшие там соответствующие адап- мвиые особенности. Подробнее об этом говорится в других разделах ° павы. Сложившаяся в озерах жизнь в ряде случаев стала проникать ~ озер в реки, обогащая речную жизнь своими представителями. Таков ахи проникновения байкальских ракообразных и моллюсков в Енисей, фаиактовых ракообразных из Ладожского озера в Неву, каспийских рако- ° Юразных червей и моллюсков — в Волгу, Днепр и другие реки. Что касается планктона, то и для него местом первоначального фар- ~сования следует признать текучие воды. В реках и ручьях, как ни шком другом водоеме, имеются возможности отрыва донных организ- от субстрата и переноса их в толщу воды, в положение так называе- псевдопланктона. Среди отрывавшихся и отрывающихся силой тече- организмов бентоса несомненно находились и находятся такие, кото- фии по своим размерам и удельному весу могут более или менее длитель- те время оставаться в водной толще и исполнять в ней свои жизненные функции. Такого рода формы под непосредственным воздействием среды Мали и могут дать начало формам, которые часть своей жизни проводят m дне, а часть в толще воды, т. е. таким формам, которые относятся R иланктонобентосу. Подобные формы в еще большем количестве и числе ° аяаимаются в вбду со диа в условиях вамедлеииого хечеиия — ив при- ° факья рек, поднимаясь со дна пузырьками газа (кислорода), выделя- ~юго водорослями. Аналогичные явления могли иметь место и в древних озерах, как они наблюдаются и в современных нам водоемах. Однако в озерах движение ° азы не имело и не имеет такого постоянного характера, да и сами озера иииикли позже рек, поэтому формирование первоначального планктона фернее, планктонобентоса) в реках следует считать более ранним и рас- .Зфостраненным. Тем не менее в реках мог сформироваться только планк- ииобентос, истинный же планктон развился, надо думать, из планкто- ° абентоса и псевдопланктона, в условиях стоячей воды. Именно здесь ~ли выработаться. морфологические и физиологические признаки, ~иаоляющие организмам «парить» даже при почти полном отсутствии ,~Мания или какого-либо другого вида движения воды. Развившись в стоячих водах, истинный планктон отсюда стал про- Иаать и в текучие воды, где он подвергался соответствующей пере- ° Фатве, в сильиейтей степени обогащая речную живиь. Есть основания полагать, что к планктонному образу жизни в древ- ~ водоемах переходило и большое количество организмов из числа 
тех, которых мы относим к нектонобентосу. Так, например, в Байкале планктонный образ жизни ведет амфипода Macrohectopus branickii, при- обревшая удивительную прозрачность тела, свойственную планктонным организмам. По мере заиления водоемов к планктонному образу жизни стали переходить личинки ряда донных животных, дышащих кислоро- дом из надиловых вод. В морях такие личинки свойственны в настоящее время большому количеству групп фауны, в пресных же водах ими обла- дают уже упоминавшиеся моллюски и креветки. И в современных сильно заиливающихся водоемах, с дефицитом кислорода в придонных слоях, выработалась своя адаптированная к недостатку кислорода и в то же время обладающая планктонной прозрачностью и специальным гидро- статическим аппаратом личинка коретры (Chaoboru.). В наших южных дельтовых водоемах к планктонному образу жизни переходят многие представители нектонобентоса из числа мизид и амфипод. Нектон, не представляющий собой единой систематической группы, в отношении своего первоначального возникновения в пресных водах также может быть связан с текучими водами. Из хвостатых земноводных наиболее древние по своему происхождению когтистый тритон Onycho- dactylus fi:chåii и семиреченский лягушкозуб Hanadon sib'ricus приуро- чены к текучим водам. Целый ряд бесхвостых земноводных кладет свою икру в текучие воды, хотя другие и предпочитают стоячие воды. Что касается черепах и ужей, то большинство их обитает (и, видимо, обитало и ренее) в текучих водах. Хороший пловец — уссурийская черепаха Amyda sinensis — живет как в реках, так и в озерах. Пресноводные рыбы известны с верхнего силура. Общепринято мнение, что костистые рыбы произошли в пресных водах и отсюда рас- пространились в море. Что касается того, какое из пресноводных оби- таний является для рыб первичным — реки или озера, можно высказать такое предположение. Поскольку реки представляют собой более древ- ние и долговечные, чем озера, образования, можно думать, что перво- начальным местом существования пресноводной ихтиофауны были реки. Эти реки обладали быстрым течением и каменистым дном не только в верховьях, но и на большей части своего протяжения. Вследствие этого, дифференциации рыб по участкам реки в то время могло и не существо- вать. Лишь много времени спустя, когда процессы эрозии вызвали нако- пление мелко раздробленных, а затем и иловых фракций в низовьях реки. могло произойти разделение рыб на экологические группы, составленные из видов, с одной стороны, приспособленных к горным условиям, и. с другой стороны, видов, адаптированных к условиям жизни в тихой воде. Эта последняя группа могла дать начало озерным видам. В даль- нейшем фауны рыб озер и низовьев рек могли взаимно обогащать одна другую. Существует, однако, и другая точка зрения, согласно которой ихтио- фауна горных рек представляет собой производное ихтиофауны равнин- ных водоемов замедленного стока (Никольский, 1944). Эта точка зрения исходит из того предположения, что реки образовались позже озер и что они начинали заселяться рыбами с низовьев, из стоячих водоемов. связанных с руслом реки. Конкуренция якобы заставила этих рыб посте- пенно продвигаться вверх по реке, что и влекло за собою постепенное приспособление, вплоть до возникновения хорошо приспособленных к горным условиям видов. Нам представляется, что эта схема едва ли соответствует встествен- ному ходу эволюции. 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 6. УЧЕНИЕ О БИОЦЕНОЗЕ В ГИДРОБИОЛОГИИ Каждый организм определенной природы требует от среды своих условий, в той или иной степени отличных от условий, необходимых тм других организмов. Это совершенно правильное положение акад. Т. Д. Лысенко объясняет, каким образом шел процесс эволюции ° у~ганического мира, каким образом, казалось бы, при. одинаковом воздей- амюи условий среды в узких местообитаниях, развилось такое разно- ° бравые видов и различных жизненных форм. Каждын организм по-своему ° аиаинат условия обитания и соответственно етому перестраивал свою ~кледственность. Однако, наряду с таким специфическим реагированием на условия афады. у многих организмов одновременно вырабатывались в общих м~тах сходные групповые ответы на наиболее важные и сильно действую- ° юв факторы среды. Эти ответы могли выражаться как в сходных физио- логических, так и в аналогичных морфологических изменениях. Отве- том, например, на установление жаркого сухого климата со стороны пустынных организмов различной природы (растительных и животных) была выработка ксерофилии (т. е. стойкости в отношении малого коли- чества влаги), причем разные группы животных и растений достигли этого самым различным образом. Таким же способом условия существо- вавия в текучей воде на каменистом дне повлекли выработку у различных представителей растительного и животного мира различных по форме, ио сходных по назначению, органов и приспособлений для прикрепления и субстрату или для противостояния течению. Или еще пример, жизнь в текучей воде у животных самых различных систематических групп обусловила большую потребность в кислороде, реализуемую разнообраз- ° ым строением органов дыхания, кровеносной системы и различным био- химическим характером переносчиков кислорода. Эти примеры, а их ври желании можно многократно увеличить, показывают, что среди ра- стительного и животного (а также, конечно, и бактериального) мира вод влиянием сходных условий могут вырабатываться какого-то рода ° бицие экологические, физиологические и морфологические признаки, Ирипимающие у различных систематических групп различные формы, ° в преследующие общее сходное назначение. Выработка этих общих черт аривела к возможности заселения определенных местообитаний изве- стным образом адаптированных организмов из числа бактерий, растений ° животных, т. е. создала предпосылку возникновения биоценозов. 9щнако только наличие аналогичных адаптаций не создало еще биоце- юва в полном смысле этого слова. Между организмами данного место- ° батания установились и устанавливаются тесные взаимоотношения, ° юбражающие собою «общую картину природы, как связного целого» 40. Э н г е л ь с. Людвиг Фейербах. 1948, стр. 370). При этом «орга- змы одной категории, зеленые растения, находятся в теснейшей зави- симости от развития ряда организмов других категорий — бактерий, з~вбов, животных. Эти организмы предъявляют к условиям среды одно- ° ееменно однородные (вода, пища и др.) и противоположные (пища орга- ическая и минеральная) требования. В свою очередь они влияют на ° @еду, производя в ней мелкие количественные изменения, которые неза- ° фидительно создают глубокие качественные различия в самой среде � ee влиянии на количественное наличие условий жизни организмов мах категорий... Создаются условия существования нескольких ~мйорий организмов, условия их симбиоза». Этими словами 
52 акад. В. Р. Вильямс ясно выразил процесс формирования биоценоза (правда, не применив этого термина). ° Специально в отношении водной среды влияние на нее со стороны организмов проявляется особенно отчетливо (Рылов, 1922, 1927). Орга- низмы, с одной стороны, поглощают растворенную углекислоту, с дру- гой, — выделяют ее; то же происходит и с растворенным кислородом, который как выделяется, так и потребляется водными организмами. Ряд организмов поглощает из воды или кальций, или кремний, или раз- .ного рода редкие элементы. Массовое развитие организмов сильнейшим образом влияет и на физические особенности воды, например на ее про- 'зрачность. Эти разнообразные влияния должны, конечно, рассматри- ваться как важный биоценотический фактор. В последнее время развилось учение об антибиотиках, или фитон- цидах, которое дает новый критерий для оценки взаимоотношений между организмами. Этот критерий также должен быть принят и для понимания сущности биоценоза. Дело в том, что многие живые орга- низмы производят своеобразные химические вещества, именуемые анти- биотиками или фитонцидами, отрицательно действующие на опреде- ленные виды или группы других организмов. Известно, например, смертельное действие антибиотика пенициллина на целый ряд микро- организмов или стерилизующее действие выделений чеснока (Токин, 1931 — 1949). Весьма важной чертой антибиотиков является специфич- ность их действия: в то время как определенные организмы гибнут от них, другие видимо не реагируют на их присутствие. Возможно, что выде- лением фитонцидов можно объяснить тот факт, что одни виды водных животных в молодом состоянии выкармливаются на определенных видах растений, а другие избегают их. Такая специфичность действия анти- биотиков' имеет свои корни; надо думать, в историческом развитии орга- низмов, подвергающихся действию фитонцидов, и организмов, проду- цирующих фитонциды, — при наличии сходного исторического пути между этими организмами могут быть менее антагонистические отноше- ния, чем при столкновении организмов различного происхождения. Совершенно недостаточно до сих пор учитывается роль паразитизма в биоценотических отношениях, в то время как становится известным все больше и больше фактов о том, как паразиты, поражая рыб и служащих им пищей беспозвоночных, сильнейшим образом воздействуют на био- логическую продуктивность водоемов (Рубцов, 1950). Таким образом, при формировании биоценоза (в историческом и со- временном разрезе) действуют силы адаптации организмов к среде и про- являются весьма сложные взаимоотношения между организмами как симбиотического и метабиотического, так и антагонистического харак- тера. Полностью, следовательно, оправдываются слова Энгельса: . «Взаимодействие живых существ включает сознательное и бессозна- тельное сотрудничество, а также сознательную и бессознательную борьбу» (Э н г е л ь с. Диалектика природы. 1948, стр. 251). Термин «биоценоз» ввел в 1913 г. в русскую гидробиологию С. А. Зер- нов. В основу понимания этого термина он положил определение био- ценоза, данное в 1877 г. Мебиусом при изучении устриц и устричного хозяйства. С. А. Зернов при этом отверг такие переводы слова биоценоз на русский язык, как община животных, животные общества, животные сообщества, усматривая в них признаки антропоморфизма. Впослед- ствии ботаники, а за ними и некоторые зоологи и гидробиологи исказили .понятие биоценоз, поделив его на фитоценоз и зооценоз, тем самым ли- 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 53 Опыт системы биоценозов пресных вод Те крупные группировки населения пресных вод, которые мы onu- tarn в предшествующем разделе настоящей главы, т. е. планктон, бен- зее, нектон, в зависимости от характера водоема, в котором они скла- дываются, от времени года, от географического положения водоема и его ттории могут состоять из большего или меньшего количества разно- фидных биоценозов, составленных из различного количества разных ~дов. Мы делили все биологические группировки по признаку наличия ах в тех или иных категориях водоемов. Таким образом, мы говорили ° речном планктоне, озерном, болотном, речном бентосе и т. д. Однако и «»то деление не представляет еще деления крупных группировок на био- Юиюзы. Попытаемся наметить главные биоценозы всех группировок, а. е. дать общие контуры системы биоценозов пресных вод. Надо сказать, Чео задача эта чрезвычайно сложна, так как до сих пор мы не имеем почти одного случая сколько-нибудь детального изучения какого-либо Мвценоза. В большинстве случаев изучались или только растительные ° ы только животные компоненты биоценозов. В тех н<е случаях, когда ° учению подвергались и те и другие, то неизученными оставались бак- ииф«ж. При изучении бактерий в стороне оставались животные и растения. Зоологическая специфика и физиологические особенности видов, соста- ~õ биопеиовы, изучались большею частью в отрыве от проблемы ° иецеиоза. Вопросы симбиоза (точнее-метабиоза) и антагонизма только шив его биологического единства. В результате вместо учета «условий существования нескольких категорий организмов» появились статисти- ческие исследования группировок растений и животных, в основу кото- рых клались неправильные представления о внутривидовой борьбе аа существование.. Появились такие «социологизированные» форму- лировки, как «Подрост представляет собой продукт наибольшего соци- ального гнета, по сравнению с тем угнетением, которое испытывают древесные растения одного и того же яруса в лесу» (Морозов, 1931). В недавнее время мы предложили такую формулировку понятия био- ценоз. Б и о ц е н о з п р е д с т а в л я е т с о б о й и с т о р и- чески сложившуюся устойчивую группировку организмов, связанную общностью места оби- тания и общностью главнейших экологических иризнаков, возникших и возникающих в исто- рическом процессе приспособления организ- мов к условиям среды. Биоценоз, как явление, возникшее во времени, может иметь свое начало е конец, может состоять из большего или мень- %его количества членов, занимать большую ии меньшую территорию. В настоящий момент, когда человек предпринял невиданную в исто- работу по преобразованию природы, исторически сложившиеся био- заменяются биоценозами, несущими печать воздействия челове- й культуры. Именно к такого рода биоценозам следует отнести иаеадки леса гнездовым методом под охраной культурных растений, фавработанным акад. Т. Д. Лысенко. Аналогичные по составу биоце- зезы должны стремиться создать и гидробиологи в новых водоемах, сооружаемых в разных концах Советской земли. 
В. И. ЖАДИН начинают проникать в гидробиологическую проблематику. Все сказан- ное свидетельствует о той степени сложности, которая встает перед нами в нашей попытке дать хотя бы приблизительную систему пресноводных биоценозов. Правильнее было бы сказать, что мы даем принципы биоцено- логической системы, а не самую систему, которая вырастет со временем, когда биоценологические исследования поднимутся на достаточную прин- ципиальную высоту. Коснемся прежде всего вопроса о номенклатуре биоценозов. Как вытекает из данного нами определения биоценоза, наименование его должно отражать ту общность организмов и среды, которая определяется общностью места обитания и главнейших экологических признаков организмов. Ответом организмов различных систематических групп, живущих на каменистом дне реки, на условия среды, например, может быть адаптация их: а) к условиям жизни на течении и 6) к специфи- ческим условиям каменистого дна. Отсюда организмы, обитающие в та- ких условиях, называются обитателями каменистого дна в текучей воде или коротко, в производном слове греческого языка, — литореофилами. Биоценозы же, составленные из такого рода организмов, будут име- новаться биоценозами каменистого дна в текучей воде или коротко- литореофильными биоценозами. Но всякий крупный биоценоз, как и только что упомянутый, может иметь различного рода местные, завися- щие от тех же географических, исторических и экологических факторов модификации, с преобладанием той или иной группы организмов. В слу- чае, например, преобладания мхов, обрастающих камни, говорят о био- ценозах мха (или бриофильных биоценозах); если преобладает моллюск дрейссена, создающий на камнях специфическую среду фильтрации воды, говорят о биоценозе дрейссены; при преобладании губок или рачков корофиев устанавливаются и соответствующие наименования биоценозов. Но во всех случаях наименования биоценозов по руководящей форме следует исходить не из формально-статистического вычислений преобла- дания какого-либо одного или двух видов, ни тем более из различных арифметических манипуляций с полученными цифрами, а из наличия организма, своей жизнедеятельностью накладывающего особый отпечаток на весь биоценоз (фильтрация воды дрейссенами, покрытие субстрата губками и создание новых биотопов внутри тел губок, настил из трубок корофиев и т. п.). Бентос пресных вод, как мы уже знаем, делится на два больших под- разделения: а) бентос текучих вод и 6) бентос стоячих вод. В свою очередь бентос текучих вод (или реобентос) делится на следующие боль- шие группы биоценозов: а) биоценоз каменистого грунта (или литорео- фильный биоценоз), 6) биоценоз песчаного грунта (псаммореофильный), в) биоценоз пластичных глин (аргиллореофильный), г) биоценоз илова- того грунта (пелореофильный) и д) биоценоз водных растений (фиторео- фильный). Сами названия говорят о ведущих факторах среды (течение воды и характер грунта), которые определили формирование биоцено- зов. Бенитос же стоячих вод делится на весьма сходные rro наоваШш~ биоценозы, но во всех них сказывается отсутствие такого важного фак- тора формирования адаптивных черт организмов и состава биоценозов, как течение. Поэтому в наименовании биоценозов стоячих вод слово «течение» в русском обозначении заменяется словами «стоячие воды», а в коротком греческом обозначении пропускается слово «рео» (также обозначающее течение). Итак биоценозы бентоса стоячих вод делятся на: а) биоценозы каменистого грунта в стоячей воде (или литофильные био- 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ ценозы), o) биоценозы песчаного грунта в стоячей воде (псаммофильные}, в) биоценозы илистого дна стоячих вод (пелофильные), г) биоценозы водных растений (фитофильные) и д) биоценозы торфянистого дна в болотах и озерах. Надо сказать, что минеральные грунты в стоячих водах (камни, песок), если они не занесены илом, сохраняют некоторые черты, сближающие их с соответствующими грунтами текучих вод как по чисто минеральному признаку субстрата, так и по свойству их не потреблять растворенный кислород в придонных слоях воды. Поэтому на минераль- ных грунтах стоячих вод, особенно в прибойной зоне озер, развиваются биоценозы, принципиально сходные с биоценозами текучих вод. Если взглянуть на происхождение и развитие биоценозов бентоса пресных вод в историческом аспекте, то можно представить себе следую- щую картину. Наиболее древними биоценозами еследует считать био- ценозы каменистого грунта текучих вод. Такое положение находит свое объяснение, во-первых, в том факте, что текучие воды на материках должны считаться первичными, и, во-вторых, в том, что каменистые грунты представляют собой первичные грунты текучих вод, так как первой стадией разрушения горных пород является рухляк; песок же, квляющийся продуктом дальнейшей работы процессов выветривания, как правило, легко сносится течением или поднимается во взвешенное со- стояние. Современные горные реки дают нам полное представление о характере древних рек. Однако в отличие от современных, древние реки даже в равнинной своей части имели значительно большие площади каменистого дна, много превышавшие площади песчаного дна. Мы не можем говорить о составе фауны и флоры рек самого далекого прошлого, так как палеонтологических данных такого рода мы не знаем (да и трудно себе представить, чтобы речные обитатели могли сохраниться при отсут- ствии в реках погребающих пород). Можно лишь сказать, что господ- ствующие в настоящее время в горных реках личинки водно-воздушных ° асекомых, хотя и представляют собой древний элемент, но захождение az в реки является результатом воздействия климатических перемен (можно думать, результатом иссушенин климата), происшедших отнюдь ае на самых ранних этапах истории Земли. Биоценозы каменистого дна кретерпевают изменения и в настоящее время. В зависимости от геогра- фического положения реки, климатических особенностей местностей, цо которым протекает река, близости моря, литореофильные биоценозы к~внимают те или иные черты. В равнинных реках, наряду с личинками насекомых, появляются моллюски, губки, мшанки. В реках, связанных е опресненными морями, в этом биоценозе крупную роль играют морские хмленцы в реки из числа ракообразных, причем чем ближе к морю ле- ~õ данный участок реки, тем большее число видов и тем большее коли- чцетво индивидов морских вселенцев принимают участие в биоценозе. ~ озерах аналогичный речному биоценоз каменистого дна, также явля- з6а~кйся первичным, наиболее древним биоценозом, состоит из весьма схдрдных элементов — в прибойной зоне здесь много личинок сходных цфуиш насекомых, на лудах (каменистых грядах внутри озер) большие цабдцления ракообразных реликтов йольдиевой трансгрессии. Дальней- аам этапом развития биоценозов минеральных грунтов являются био- Маозы песчаных грунтов в источниках и реках, биоценозы глинистых ирритов в реках и биопеиовы песков и глин в веерах. Все вти биопеиовы ~кл развиться во внутренних водах на Земле, когда процессы выветри- ~mt достигли больших размеров. В частности, в наших водоемах макси- ~å площади такого рода грунты ваияли в послеледиииовое время. 
56 Все же по характеру адаптации многих предс'гавителей этого биоценоза к своеобразным условиям обитания на песчинках и тому, что эти адап- тации сходным образом проявились у различных систематических групп, можно думать, что основной костяк биоценоза песчаного дна текучих вод представляет собой древнее образование. Несмотря на изменившиеся условия климата, приводившие к высыханию водоемов, ряд представи- телей этого биоценоза мог переносить трудные времена (конечно, претер- певая. соответственные физиологические и морфологические изменения), даже будучи погребенным под большими или меньшими слоями сухого песка в виде так называемого псаммона, т. е. биоценоза песка, в условиях минимального количества воды. В биоценозе песчаного дна имеется в настоящее время и целый ряд позднейших представителей — закапы- вающихся в песок червей, личинок насекомых, рачков морскогопроис- хождения. Все эти позднейшие элементы биоценоза легко распознаются по меньшей степени их адаптации к жизни в песке, выражающейся пре- имущественно в большей прочности наружных покровов, способствую- щих закапыванию. Биоценозы глинистого грунта развиты преимуще- ственно в реках, состоят они из специализированных копателей грунта, делающих ходы, и из вторично вошедших в состав этого биоценоза живот- ных (личинок насекомых, червей и рачков морского происхождения), поселяющихся в уже готовых норках. Дальнейшие биоценозы бентоса как текучих, так и стоячих вод связаны с поступлением в водоемы и отложением на дно органических веществ. Как уже говорилось, органи- ческие вещества в водоем поступают в результате отмирания населяющих водоем организмов планктона и бентоса и с водосборной площади. Вслед- ствие этого легко прийти к убеждению, что все биопенозы, связанные с заиленными грунтами, представляют собой образования более позд- него времени, чем биоценозы минеральных грунтов. Да и сам состав биоценозов подтверждает правильность этого вывода. Биоценозы заилен- ных грунтов складываются 'большею частью из организмов малотребова- тельных к кислороду; среди животных здесь много личинок насекомых— водно-воздушных обитателей из группы, отнесенной нами к недавним вселенцам в воду. Однако биоценозы заиленных и илистых грунтов весьма многообразны по своему биологическому составу. Ведущим фак- тором, определяющим состав биоценоза, здесь является то или иное количество органических веществ в илу (и особенности их химизма), определяющих интенсивность поглощения кислорода, и глубина нахо- ждения илистых грунтов в водоемах, определяющая возможность посе- ления на них зеленых организмов, снабжающих придонные слои кисло- родом. Вследствие сказанного (что для других целей было изложено и выше), биоценозы заиленных грунтов, реки и илистых грунтов стоячих вод по направлению их постепенного формирования можно было бы расположить в следующий ряд (однако я здесь сейчас же оговариваюсь, что расположение в ряд отнюдь не обозначает обязательность прохожде- ния этого ряда в процессе заиления водоемов разного рода): а) биоценоз заиленного грунта реки, б) биоценоз заиленного грунта прибрежья озера, в) биоценоз илистого грунта озера на малой глубине (в зоне фото- синтеза), r) биоценоз илистого грунта пруда и озера на большой глубине, д) биоценоз илистого грунта с примесью торфянистых отложений. В этом ряду можно было бы проследить вытеснение в биоценозах форм течение- любивых формами стоячих вод, сильное количественное развитие отдель- ных форм (из олигохет или личинок тендипедид) и, наконец, резкое паде- ние животной жизни. 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ Также довольно поздним образованием следует считать биоценозы ао%иой растительности (здесь имеется в виду высшая, укореняющаяся уаетительность, так как водоросли, мхи, лишайники, поселяющиеся ° бычно на камнях и других минеральных и заиленных грунтах, относятся аами к биоценозам соответственных грунтов). Соображения в пользу такого мнения имеют своим основанием тот факт, что современные оби- тающие в пресных водах высшие растения представляют вторичноводные организмы, т. е. являются вселенцами с сути (cM.: Федченко «Высшие растения» во втором томе «Жизни пресных вод СССР»). Биоценозы водной растительности принадлежат до сего времени к наименее изученным, а как раз здесь надо ожидать проявлений не только симбиоза и мета- биоза между животными и растениями, но и антагонизма, так как целый ряд водных животных, которые могли бы жить на водных растениях, имеют иное, чем растения, происхождение в пресных водах. Заход выс- ших растений в воду, как говорилось, мог происходить в условиях су- хого жаркого климата прежних геологических эпох. В те же времена в теплой воде тех же водоемов моллюски, поселяясь на водных растениях, могли приобрести черты адаптации к условиям недостатка кислорода в теплой воде, выразившиеся в сформировании легкого, как органа дыха- иия атмосферным воздухом, при сохранении водного дыхания поверх- иостью тела. Этот процесс появления нового морфологического образо- аания у моллюсков вполне вероятен потому, что не является чем-то исключительным в животном мире. Известно, например, что в теплой воде иизовьев тропических рек у ряда рыб из мешкожаберных сомов, змее- головов, ползунов и др. выработались дополнительные органы дыхания, ириспособленные к потреблению атмосферного воздуха, без которых рыбы не могут довольствоваться тем небольшим количеством кислорода, которое может раствориться в теплой воде. У легочных моллюсков впо- следствии, когда тропический климат сменился на холодный, с зимами, замораживающими поверхность водоемов, начался обратный процесс адаптации легкого к водному дыханию (о чем говорилось выше). Одно- зозрастностью и длинным историческим путем взаимной адаптации, быть может, можно объяснить относительное богатство биоценозов ра- етительности в озерах. Наблюдающуюся же бедность фауной некоторых растительных зарослей в реках (например почти полное отсутствие реч- ной фауны среди некоторых рдестов), быть может, придется объяснить ° итагонизмом (отпугиванием фитонцидами) между разновозрастными цементами населения реки. Морские вселенцы в реках исполь- зуют из растений большею частью сусак, представляющий удобный еубстрат для прикрепления моллюсков и места укрытия для ракообраз- аых. Высказанное здесь мнение является, конечно, только предполо- звением. Самой молодой экологической группировкой в пресных водах является верифитон, так как плавающие предметы появились в реках поздно, а массового количества достигли только в результате хозяйствования мновека. Перифитон судов, имеющий практическое значение (замедле- аие хода судна, процессы коррозии обшивки), может быть разделен на юсколько биоценозов по месторасположению на судне — на ватер- линии, днище, на носу или корме. Весьма интересно, что среди пери- фвтона волжских судов были найдены виды, в других биоценозах неиз- ЮСтные. Чтобы закончить обзор биоценозов бентоса, мы скажем несколько слов е биоценозе торфянистого дна болот. В непереработанном торфянистом 
В. И. ЖАДИН грунте наблюдаются весьма тяжелые кислородные и пищевые условия, поэтому складывающийся здесь биоценоз отличается чрезвычайной бед- ностью. Вхождение в него почвенных элементов фауны начинается обычно только на окраинах болот, по мере развития почвообразовательных процессов. Биоценозы, связанные с пленкой поверхностного натяжения (ней- стон),могли возникнуть вначале только в стоячих водах, так как быстрые древние потоки и родники едва ли создавали условия образования такого рода биоценозов. Малая изученность нейстона не представляет возмож- ности дать хотя бы приблизительную систему составляющих его биоце- НО ЗОВ. Планктон распадается на четыре подразделения: а) речной планктон, 6) озерный, в) прудовой и r) болотный. Среди речного планктона мы можем наметить следующие биоценозы: 1) бактериальный планктон, свойственный горным рекам; 2) диатомово-коловраточный IIJIBHRTOH, наблюдающийся весной и осенью в равнинных реках; 3) циановый (сине- зеленый) планктон, летний планктон некоторых равнинных рек. В озерном планктоне можно различать большое количество различ- ного рода биоценозов, обусловленных в своем возникновении и развитии режимом биогенных веществ озера, термическими особенностями, глу- биной, историей и другими обстоятельствами. Многие из этих биоцено- зов описаны в главе «Озера». На озерных биоценозах можно проследить такие важные моменты взаимосвязи организмов, как избегание рачками обильного развития синезеленых, как антагонизм между бактериальным и растительным планктоном и т. д. Ввиду того, что озерный планктон имеет первичный характер, понимая под этим, что озерный планктон произошел в озерах, а не занесен сюда извне в готовом виде, как это имеет место у части речного планктона, представляет интерес проследить современные градации биоценозов планктона, которые показывали бы примерный путь исторического формирования биоценозов озерного планктона. Наиболее первичным и древним планктоном является в на- стоящее время планктон Байкала. Он может быть представлен целым рядом биоценозов, которые, к сожалению, до сих lIop в достаточной сте- пени не исследованы. Здесь развиваются биоценозы, которые в основе представлены водорослями, и биоценозы, где ведущая роль принадлежит животным. Из такого рода биоценозов особого внимания заслуживает эпишурный (Epischura ba'.calensis) и амфиподный планктон (Macrohec- topus branickii). Из более молодых озер наиболее первичный планктон должен быть в озерах, вода которых бедна электролитами, в частности— солями биогенов. В сильно заиленных озерах, с не совсем благополучным зимним кис- лородным режимом, наблюдается некоторая редукция планктонных биоценозов. Особая картина складывается в биоценетической картине планктона заболачивающихся сфагновыми наплывами озер. Богатого развития достигают здесь биоценоз с участием личинки Chaoborus, представляю- щей собой донно-планктонный организм, малотребовательный к кис- лороду. Прудовой планктон представляет собой дальнейший путь редукции планктона. Только летом здесь развивается обильный циановый био- ценоз. Зимой же подо льдом складывается протозойный биоценоз с уча- стием придонных веслоногих рачков, характеризующийся составом из малотребовательных к кислороду форм. 
0БщиЕ вопросы, основныЕ понятия и 3АдАчи гидроБиологии Наконец, болотный планктон может быть представлен одним биоце- нозом десмидиевого планктона, развивающимся в условиях кислой воды, богатой гуминовыми веществами. Говоря о биоценозах планктона, мы в некоторых случаях принимали за биоценоз такого рода группировки, которые существуют только какую-либо часть года. Читатель вправе по этому поводу задать вопрос: ж являются ли эти группировки только сезонными аспектами круг- логодично существующего биоценоза? На этот совершенно правомочный вопрос все же следует ответить, что условия среды в некоторых водоемах ломаются в течение года настолько резко, что биоценозы планктона реши- чельно разрушаются, ведущие формы их впадают в недеятельное состоя- ше и опускаются на дно, откуда они вновь поднимаются в толщу воды ири процессах циркуляции водной массы и при благоприятных условиях развиваются в громадном количестве, вновь складывая тот же биоценоз. Нектон, состоящий из хороших пловцов, не образует каких-либо отдельных биоценозов. Как говорилось выше, представители этой Экологической группы — рыбы, амфибии, рептилии — могут одну часть своего времени проводить в одной части водоема, другую— и другой. Таким образом, нектон может быть участником и планк- тонных биоценозов и донных биоценозов, биоценозав растительности, а также вторгаться иногда в биоценозы перифитона и нейстона. Однако ивкоторые рыбы большую часть своей активной жизни проводят в каком- либо одном биоценозе. Так, например, подкаменщик большею частью связан с биоценозом каменистого грунта в реках, уклея — с биоцено- зами планктона в озерах и т. п. Таких более постоянных обитателей «ределенных биоценозов справедливо включают в состав этих био- @ввозов. Распределение биоценозов внутри водоемов Биоценозы определенным образом размещаются в водоемах, в зави- симости от распределения и сезонного изменения факторов среды. В реках, в связи с тем, что морфология речного русла подчиняется осо- Саш закономерностям, приводящим как к асимметрии русла по продоль- иФ оси, так и к особому типу распределения глубин вдоль течения фюредование плёсов и перекатов), биоценозы донной жизни расположены маиметрично по продольному сечению и чередующимся образом по на- Ифавлению течения. Биоценозы же планктона подчиняются только не- рачительной вертикальной стратификации внутри водной толщи. Следует, ° Юаио, сейчас же сказать, что только что отмеченные черты распре- лиаеиия биоценозов относятся к равнинным рекам, в то время как в гор- ° ых реках асимметрия русла еще не вырабатывается, а незначительные °и внбннет, болелтне снорости течения и отсутствие фито- и воолленнтонв иа дают основания для суждения о каких-либо о с о б ы х закономер- иктях в распределении биоценозов. Таким образом, асимметрия и чере- дующееся распределение речных биоценозов представляют собой вто- ричное (позднейшее) явление. О типах распределения биоценозов в реках Судет подробно сказано в главе «Реки». Здесь же мы только обозначим т морфологические зоны реки, по которым распределяются биоценозы. Зуежде всего различается прибрежная зона, наиболее подверженная юиебаниям уровня и волновому прибою. Эта прибрежная зона (которую иаиже именуют рипаль от латинского слова ripa, обозначающего берег ° иии), в зависимости от асимметрии русла (размываемый или намывае- 
60 В. И. Я(АДКК L мый берег), может обладать большей или меньшей шириной и быть засе- ленной то биоценозами каменистого или глинистого дна (у размываемого берега), то биоценозами песчаного и слабо заиленного дна (у намывае- мого берега). За прибрежной зоной, вглубь реки, идет узкая переходная зона, отчетливо, правда, выраженная только вдоль размываемого берега. Характерной биологической чертой ее надо считать неустойчивость и бедность развивающихся здесь биоценозов. За этой переходной зоной следует срединная область реки, именуемая речниками стрежнем. Дно атреЖневой зоны бывает или песчаное или на глубоких плёсах пес- чано-иловатое и даже заиленное каменистое следовательно, биоцено- зами стрежневой зоны бывают псаммореофильные и пелореофильные. Чередование плёсов и перекатов вдоль по течению реки несет с собою чередование участков, по всему поперечному профилю которых распо- ложены только биоценозы песчаного дна (перекаты), и участков, асим- метричный профиль которых последовательно занят биоценозами при- брежной, переходной, стрежневой и опять прибрежной зон (см. главу' «Реки»). Характерной чертой речных биоценозов является то, что здесь в течение года меняются не только биоценозы планктона, но в зна- чительной мере передвигаются и смещаются границы донных биоценозов. В противоположность рекам озера большею частью отличаются сим- метричным расположением биопенозов, следующих за симметричным строением озерной котловины. В озере различаются прибрежная зона (именуемая также литораль от латинского слова, означающего берег моря), за которой идет зона свала, где глубины резко возрастают, и срединная, глубинная зона. В соответствии с этим морфологическим расчленением биоценозы бентоса делятся на прибрежные (литоральные), сваловые (сублиторальные) и глубинные (профундальные). В больших озерах, где в силу господствующих ветров одни берега являются при- бойными, а другие затишными, в прибрежной области может быть несим- метричное расположение биоценозов. В то время как у прибойного берега представлены биоценозы каменистого и песчаного дна, у затишного берега господствуют биоценозы растительности и лежащие под ними биоценозы заиленного дна. Сваловые биоценозы почти повсюду состоят из биоценозов заиленного песка. Глубинные зоны в большинстве озер заселены биоценозами илистого дна различных составов, в зависимости от глубины данного местообитания и химических особенностей иловых отложений. Различные примеры распределения биоценозов донной жизни в различных озерах даются в главе «Озера». Биоценозы планктона в озерах распределяются также сообразно условиям, господствующим в тех или других озерах. В глубоких озерах, где водная толща отчетливо делится по вертикали на три зоны, в общих чертах соответствующие трем зонам распределения донной жизни, т. е. на верхний слой (именуемый также эпилимнион), в котором происходит постепенное падение сверху вниз температуры и количества растворен- ного кислорода; средний слой (или металимнион), где эти процессы по- нижения температуры и содержания кислорода протекают скачком, и нижний слой (гиполимнион) с низкими температурами и малым содер- жанием кислорода, доходящим в ряде случаев до нуля, биоценозы планк- тона прежде всего подчиняются в своем распределении этой вертикальной зональности. Верхний слой является зоной фотосинтеза — зоной бога- того развития планктона (особенно растительного и животного планк- тона), причем биоценозы планктона в течение года несколько раз меня- ются, в зависимости от происходящих резких перемен в термическом 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 61 е н химическом режиме воды. Средний слой представляет собой переход- ную зону, где в биоценозе планктона начинают играть видную роль бактерии, окисляющие органическое вещество погибающих планктонтов до минеральных соединений. Наконец, нижний слой, с малым количе- ством кислорода, заселяется обедненным планктонным биоценозом, в котором господствуют нетребовательные к кислороду веслоногие рачки и протозои. Биоценозы среднего слоя претерпевают, подобно биоценозам верхнего слоя, сезонные перемены; в периоды вертикальных циркуляций ~весной и осенью) самостоятельных биоценозов среднего слоя не скла- дывается. Биоценозы нижнего слоя относительно более постоянны, чем ~ иопенозы двух верхних слоев, но и они подвергаются изменениям во время вертикальной циркуляции воды весной и осенью. В больших по площади озерах, помимо неоднородного распределения биоценозов по вертикали, наблюдается также своеобразное распределение планктон- ННх биоценозов по горизонтали: здесь можно в ряде случаев наблюдать прибрежный планктон, затем планктон следующей, несколько отстоящей от берега, довольно широкой полосы и сравнительно обедненный планк- тон серединной площади озера. Само собой понятно, что в малых озерах и, особенно, в озерах мел- ководных, с водной поверхностью, открытой для ветров, картина рас- пределения и смены биоценозов выглядит иначе, чем в больших глубо- ких и защищенных от ветра озерах. В озероподобных водохранилищах, берущих свое начало (при соору- .кении) от рек, картина распределения биоценозов сложна и имеет свои, присущие этой категории водоемов, особенности. Донные биоценозы распределяются здесь в ряде случаев симметрично по поперечному раз- резу и несимметрично по продольному направлению, следуя при этом за асимметрией котловины водохранилища, имеющей наибольшие глу- ины в нижней части, близ плотины. Распределение биоценозов в водо- хранилище по поперечному профилю выглядит обычно таким образом. Прибрежная полоса, подвергающаяся периодическому осушению, заселяется бедным биоценозом, состоящим преимущественно из форм, адаптированных к временному существованию без воды. Следующая за ней переходная зона отличается своей значительной шириной и доста- точно богатыми органическими веществами донными отложениями, над которыми водная толща имеет большое количество растворенного кисло- рода. Вследствие такого благоприятного сочетания условий (пища и кислород), эта зона обладает наиболее богатыми биоценозами донной азии. Эта переходная зона тянется не только вдоль берегов водохра- иилища, но в некоторой его части (в зависимости от морфологических хобенностей) выходит на середину, тем самым охватывая следующую глубинную зону водохранилища. В этой последней, в зависимости от глубины и сменности воды, обусловливающих большее или меньшее иакопление ила, может образоваться биоценоз илистого дна разного характера — при относительно благоприятном кислородном режиме при- донного слоя в этом биоценозе будут играть видную роль речные элементы иелореофилы), при неблагоприятном — биоценоз примет монотонный ~ирактер с количественным првобладанием немногих илолюбивых форм ет ячих вод. Несимметричность расположения биоценозов по продоль- ° сму направлению водохранилища обусловливается тем, что в верхней части водохранилища, где откладывается главный груз песчаных наносов уеки. образуется биоценоз песчаного дна текучей воды, за ним, в направ- ~ààà к плотине, на иловатом дне идут биоценозы переходной зоны, 
В. И. ЖАДИН 62 Биом Совокупность всей жизни в водоеме, состоящей из целого ряда био- ценозов донного населения, планктона, нектона и обитателей поверх- ности воды, мы называем сложным биоценозом, или биомом. Б и о м, таким образом, представляет собой исторически сложившееся население водоема, состоящее из биоценозов, связанных между собою общно- стью места обитания (водоема) и обусловлен- ное в своем развитии всей историей водоема. В процессе развития водоема, как мы видели, может происходить нерав- номерное развитие составляющих биом биоценозов, в результате чего могут возникнуть гетерогенные биомы. В реках, например, первичная биологическая картина, состоящая из богатого бентоса, немногочислен- ного нектона и скудного бактериального планктона, впоследствии услож- няется появлением растительного и животного планктона, сложив- шегося в стоячей воде, но отобранного спецификой речного обитания. В больших озерах, как, например, в Байкале, одна часть водоема бывает заселена древней фауной и флорой, а другая — молодой, вселившейся в заливы озера. В оз. Могильном различают три различных биоценети- ческих группировки, расположенных по вертикали, соответственно рас- пределению вод различного состава, — пресноводной, морской и свой- ственной заморным водоемам. В озерах Карело-Финской республики наблюдается картина сов- местного существования биоценозов реликтовых ракообразных, наряду с биоценозами другого происхождения. В водохранилищах на река* а далее располагаются биоценозы илистого дна глубинной зоны, подхо- дящие к самой плотине, покрытой биоценозами каменистого грунта на течении (литореофильными биоценозами). Такого же рода биоценозы каменистого грунта могут развиваться и в тех' местах водохранилища, где волны размыли скалистые берега. Биоценозы планктона водохранилищ в своем формировании и распре- делении подчиняются закономерностям как речного, так и озерного характера. Речные закономерности проявляются в верхней части водо- хранилища, где сохраняется течение, и планктон имеет речные черты— господство диатомовых и коловраток, относительная равномерность вертикального распределения. В водохранилищах небольшого объема речные черты планктона проявляются при промывке водохранилища паводочными водами или при других способах наполнения водохрани- лища водой. Озерные же черты распределения биоценозов планктона выявляются в глубокой части водохранилища, где намечаются сходные с озерными вертикальные зоны: верхняя (слабо движущаяся в направ- лении к плотине), средняя (растянутая по вертикали) и нижняя (придон- ная), отличающаяся от нижней зоны озер более высокими температурами и обычио большим, чем в озерах, соде1ржаииеж 'раслво~еиио]гокисzogoga. Особые, специфические для водохранилища, черты имеют биоценозы планктона в переходных от речных к озерным условиях — в переходной зоне, куда река приносит много биогенных веществ, постоянно мобили- зуемых вертикальными перемещениями водной массы и широко исполь- зуемых организмами планктона. Отличительной чертой планктона этой зоны является устойчивое и чрезвычайно обильное развитие синезеленых («цветение воды»). 
0БщиЕ вопросы, основныЕ понятия и ЗАдАчи гидроБиологии одновременно обитают биоценозы речного и стоячеводного происхожде- ния, занимающие различные зоны. В источниках и болотах гетероген- ность биома проявляется в совместном обитании биоценозов водных, иочвенных и амфибийных. По существу говоря, если проанализировать сосТВВ населения (биомов) водоемов разного рода, то в большинстве из aaz можно установить факт разновременного заселения их биоценозами, т. е. констатировать гетерогенность биомов. Один уже факт гетероген- ности биомов достаточен для того, чтобы опровергнуть точку зрения буржуазных гидробиологов, усматривающих в водоеме организм выс- ииегопорядка. Единство водоема и его биома отнюдь не в какой-то виталистической организован- ности, а в истории водоема и биома, в ходе про- цессов круговорота веществ (о чем мы будем говорить ниже), которые связывают между собою различ- вые орг анизмы, группы организмов, биоце- и о з ы. Даже в таких сложных водоемах, как реки с их поемными водо- емами и дельтами, где биом имеет исключительно обширное простран- етвенное положение, и где гетерогенность его проявляется с особой оче- иидностью, можно подметить черты связи внутри биома. Речной сток, вовлекая водные организмы и продукты их жизнедеятельности, воздей- етвует на нижележащие участки реки, на поемные водоемы, на дельты, в той или иной степени участвуя в круговороте веществ и жизни биоце- иозов. В свою очередь обитатели нижних частей реки и участков морей, ирилегающих к рекам, проникают или проникали в верхние участки реки, неся с собой различное воздействие на их биологический режим. 7. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ 1йы дали общее представление о круговороте воды на Земле и в общих юртах показали, как круговорот воды превратился в качественно новый ироцесс круговорота веществ. Следуя акад. В. Р. Вильямсу, мы делим круговорот веществ на два — большой круговорот веществ и малый круговорот веществ. Большой круговорот (геологический) имеет тенден- иию смыва с поверхности земли питательных веществ и отложение их иа длительные (исчисляемые миллионами лет) эпохи на дне океана. Малый круговорот (биологический) исполняет обратную работу — моби- ~вацию веществ и элементов, идущих на строение почвенных, пресно- юдных и наземных (а в океане и морских) организмов. Для человека громадное значение имеет направление максимального аоцичества веществ по руслу малого (биологического) круговорота, так ° аак из результатов этого круговорота строится биологическая продук- ыаность Земли и ее вод, дающих продукцию для потребления человека. Нееомненно, человек пользуется результатами и большого (геологиче- cII0ro) круговорота в виде накопленных горючих, химических и строитель- aaz материалов, добываемых из осадочных пород, но надо помнить, чао то, что уносится в русло большого круговорота в настоящее время а откладывается на глубинах океана, будет доступно человеку только через очень большой промежуток времени. Современный малый круговорот веществ в водоемах проходит следую- ° юе этапы: а) синтез органического вещества в водоемах; б) поступле- ив органических веществ в водоемы с водосборной площади; в) раз- ~meaae (минерализация) органических веществ в водной толще; 
г) разложение и накопление органических веществ на дне водоема; д) потре- бление разлагающихся веществ бактериальными и растительными орга- низмами; е) потребление разлагающихся и растворенных органических веществ животными; ж) потребление живых организмов, синтезирующих органические вещества, а также организмов, минерализующих и потре- бляющих разрушающиеся вещества, животными; з) потребление живот- ных животными; и) поступление в водную толщу и на дно водоема отми- рающих организмов и продуктов их жизнедеятельности. Из этих этапов пункты „а" „б" и отчасти „и" образуют источники прихода органиче- ских веществ в водоем, а остальные пункты представляют стадии тран- сформации, биологической продуктивности и накопления веществ на дне. Рассмотрим ход процессов во всех перечисленных этапах. круговорота. Синтез органического вещества в водоеме Синтез органического вещества в водоемах осуществляется в нашу эру преимущественно зелеными организмами планктона и бентоса и в 'сравнительно малых размерах — хемосинтезирующими бактериями. В процессе фотосинтеза водоросли, мхи, лишайники, высшие растения проявляют много индивидуальных черт, свойственных только данной группе или даже данному виду растений. Так, например, различные группы водорослей, зеленые, диатомовые, синезеленые и др. и отдель- ные роды и виды их требуют для своего произрастания своих специфиче- ских условий — то или иное количество биогенных веществ (азота, фос- фора, железа, кремния) и микроэлементов, ту или иную температуру, то или иное количество света. Диатомовые развиваются обычно при относительно низких температурах (16 — 18'), при количестве железа не менее 0.1 мг/л, фосфора не менее 0.015 мг/л, азота аммонийного 0.02— 0.03 мг(л. Синезеленые появляются в большом количестве при более высоких температурах, при количестве железа менее 0.1 мг/л, фосфора от 0.002 до 0.02 мг, аммонийного азота 0.03 — 0.08 мг(л. Зеленые требуют для своего развития большого количества аммиачного азота (до 0.8 мг/л). Ввиду того, что необходимые для различных водорослей условия имеются в различных водоемах или слагаются в одном и том же водоеме в разное время, флора водорослей и, особенно, количественное их разви- тие в водоемах различного географического ландшафта, различного географического положения, различного морфологического характера могут иметь весьма существенные различия. То же, конечно, относится и к остальным представителям растительного мира. Вследствие этого и фотосинтетические процессы, их напряженность, объем и качественные результаты в различных водоемах, различного географического поло- жения и в разное время года будут иметь различное выражение. Таким образом, источник поступления органических веществ через фотосинтез зеленых организмов представляет собой весьма изменчивую величину. Синтез органического вещества может осуществляться также неко- торыми бактериями — серобактериями, железобактериями, нитрифици- рующими бактериями. Этот вид синтеза, в отличие от фотосинтеза, носит название хемосинтеза. Распространен он в настоящее время значительно меньше, чем фотосинтез. В сущности, синтез органического вещества из неорганического осуществляется полностью только нитрификаторами и некоторыми группами серобактерий. Некоторые группы бактерий являются автотрофами в одной части своего питания и гетеротрофами- в другой. Азотоусвояющие бактерии в своей, работе по усвоению сво- 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗЛДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ бодного азота находятся в определенной зависимости от фотосинтези- рующих или гетеротрофных организмов. Так, азотобактер свои функции усвоения атмосферного азота осу- шествляет в присутствии синезеленых водорослей, грибков или высшей растительности, от которых он берет углеродистые вещества' для своей жизнедеятельности. Клостридий (Clostridium pasteurianum), в отличие от азотобактера являющийся анаэробом, может, однако, усваивать сво- одный азот и в аэробных условиях, при наличии определенного ком- плекса других микроорганизмов. В отношении процесса хемосинтеза следует сказать почти то же самое, что было сказано и о фотосинтезе,— его напряженность, объем и качественные результаты будут весьма раз- личны в водоемах разного рода, в зависимости от степени пригодности их для деятельности автотрофных хемосинтезирующих организмов. Мы сделали оговорку, что роль хемосинтетических процессов меньше роли фотосинтетических пропессов в н а с т о я щ е е в р е м я. В преж- нее же время, на заре развития жизни на Земле, когда среди растений иервое место занимали синезеленые организмы, сопутствовавшие им азот- т~вояющие бактерии могли иметь первостепенное значение. Возможно даже, что первыми созидателями органического вещества на Земле были автотрофные хемосинтезирующие микроорганизмы особого характера, ю сохранившиеся в наши дни. Поступление в водоем готового органического вещества В настоящее время, как мы говорили неоднократно на протяжении настоящей главы, весьма большое значение имеет поступление готовых органических веществ, а также и биогенных веществ, необходимых для ф'тосинтезирующих организмов, в водоем с его водосборной площади. К личество и качество поступающих веществ находится в глубочайшей зависимости от характера водосборной площади, от геологического <троения местности, от особенностей почв, растительного покрова, кли- матических черт, от размеров и направления хозяйственной деятель- икти человека. С водосбора, составленного из кристаллических пород, кри малоразвитых почвах, к тому же поросших плотным ковром расти- ~ельности, в условиях отсутствия хозяйственной деятельности человека, в доем почти не будет получать готовых органических веществ и очень малое количество биогенных элементов. Такой водоем почти единствен- ным источником созидания органического вещества будет иметь фото- синтезирующие и хемосинтезирующие организмы. В противоположность ~" му, водоем, собирающий воду с площади, покрытой тучными почвами, ра,пахиваемыми и удобряемыми человеком, при климате, богатом атмос- ферными осадками, будет получать громадное количество готовых орга- нических веществ и столько биогенов, что в нем будут происходить очень трчые процессы фотосинтеза (преимущественно за счет синезеленых з зарослей). ' Громадное количество органических веществ получают «акже водоемы, обладающие болотным водосбором, но характер этих м.пеств совершенно иной, чем в предыдущем примере, отнюдь не сти- зфтлирующий развития жизни. Разложение и трансформация органических веществ Синтезированные в водоеме или поступившие извне органические ;ии~ества претерпевают в водоеме дальнейшие превращения. Прежде ~mr~ МРИТЕ ТР ОТ)ГЛНИЯРГКИР ЯРПТРРЛ'Яй (ТЛТРРРНН~ТР. ИЯВНР. ИЛИ ТТОЛ~ГЯИВ- 
66 в. и. жАдин шиеся после гибели организмов, обитавших в водоеме) подвергаются сложным биохимическим превращениям в толще воды. Эти превращения, протекающие большею частью при большом потреблении кислорода, происходят с большой скоростью. Активным агентом разложения являются микроорганизмы, а также находящиеся в воде ферменты. При этом и микроорганизмы и ферменты отличаются ясно выраженной спе- цифичностью своей работы (лишь относительно небольшое количество процессов разложения осуществляется большим количеством неспе- цифических бактерий). Отмцрающие растения и бактерии подвергаются прежде всего процессам автолиза и лизиса, в которых принимают участие специфические ферменты и специализированные бактериофаги. Входящие в состав мертвого органического вещества жиры, белки, угле- воды, клетчатка и другие органические соединения подвергаются разру- шению специфическими микроорганизмами, причем отдельные фазы разложения осуществляются особыми микроорганизмами и ферментами. Так, разложение жиров начинается с гидролиза при участии энзима липазы, выделяемого рядом бактерий и плесеней. Получающиеся прп этом глицерин и жирные кислоты в присутствии кислорода быстро раз- лагаются на двуокись углерода и воду. При разложении жиров наиболь- шую роль играют плесневые грибки Penicillum и Aspergillus. Разложение белков также начинается с гидролиза, в качестве промежуточных про- дуктов получаются альбумозы и пептоны и далее аминокислоты и диа- минокислоты. В свою очередь эти последние подвергаются различным разложениям с накоплением аммиака и продуктов расщепления органи- ческих кислот. Результаты и ход разложения белков зависят от специ- фичности участвующих в этом бактерий — одним из главнейших возбу- дителей гниения считается Bacillus proteus vul>aris. Сюда же относятся различные виды пигментных бактерий — Bacterium prodigiosum и др. и целый ряд спорообразующих видов. Принимают участие в распаде белков и бактерии группы coli-commune. Специфичность работы бактерий особенно хорошо обнаруживается при процессах нитрификации, классические исследования которых произве- дены были знаменитым русским микробиологом С. Н. Виноградскпм. Первая фаза нитрификации — окисление аммиака в азотистую кислоту— производится видами Nitrosomonas, а вторая фаза — окисление азотистов кислоты в азотную — нитробактерией (N itrobacter). Восстановление нитра- тов до свободного азота производится различными формами денитрифицп- рующих бактерий. Такого же рода специфичность установлена и при разложении других веществ — при разрушении клетчатки в аэробныь и анаэробных условиях, при разложении углеводородов и углеводов раз- ного состава, хитина и т. д. Считавшиеся трудно разрушающимися гумп- новыс вещества, поступающие в водоемы из болот, также в эксперимеЕ- тальных условиях разлагались бактериями до полного обесцвечиванЙ воды. Даже такие ядовитые вещества органического происхождения как фенол, разрушаются микроорганизмами. Что касается той части органических веществ, которая опускает = на дно и в стоячей воде попадает в обстановку отсутствия кислорода.. условия ее разложения неизмеримо более трудны. Процессы распарь веществ здесь обычно не достигают конечных стадий, и органическ =' вещество в том или ином виде сохраняется, давая начало различн~ рода полезным ископаемым и горючим. На дне стоячих пресноводнь:- оассейнов образуются сапропели, в солоноватой воде в тех же услови- получаются нефти, < олота дают начало торфяникам. Некоторые газ- 
67 ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ Питание животных Животные, населяющие водоемы, для своего питания имеют здесь !ледующие категории пищевых веществ: 1) автотрофные организмы, ~ сапрофитные бактерии и грибки, 3) разлагающиеся и растворенные органические вещества, 4) животные других видов. Зеленые организмы — водоросли, высшие растения — широко ис- пользуются животными при питании. Ряд животных имеет при этом кнннрный круг поглощаемых им организмов. Однако таких всеядных или многоядных животных все же сравнительно немного. Очень многие лкивотные имеют более или менее специализированное питание. Кроме »ro, среди растительного населения водоемов имеются типы (как, на- иример синезеленые' водоросли),' которые почти не потребляютсяживот- °м ыми. Внутри отдельных систематических подразделений зеленых орга- мизмов (водорослей, мхов, высших растений) имеются роды и виды, ие съедобные для большинства водных животных. Примеры такого рода приводятся в руководствах по общей гидробиологии, поэтому я оста- мовлюсь здесь на очень немногих. Известен, например, факт отрицатель- мог 1 влияния на продуктивность северного Каспия, которое обусловило изъявление в массовом количестве планктонной водоросли Rhizosolenia еа)зг-ат1я, совершенно не используемой животными планктонтами. В отношении многих водных растений животные обнаруживают иарелеленную специализацию, причем эта специализация касается не илько кормовой приуроченности, но и связывает животное с растением в выполнении им и других жизненных назначений. Так, некоторые образные продукты разложения органических веществ ила, как серо- водород и метан, выделяются илом в водную толщу и здесь подвергаются дальнейшему разложению специфическими бактериями, с поглощением иднслорода. При накоплении сероводорода в придонном слое водоема иолучается весьма характерная картина. На поверхности сероводо- родного слоя образуется бактериальная пластинка со своеобразнымя иальцевидными выростами внутрь сероводородного слоя. Специальные виды серобактерий опускаются по выростам в воду, богатую сероводо- родом, насыщаются здесь этим газом и затем поднимаются в верхний горизонт пластинки, соприкасающийся с водой, где имеется некоторое количество кислорода. Здесь по типу микроаэрофильного дыхания онж жисляют сероводород до элементарной серы. В процессе разложения органических веществ при участии микро- с рганизмов происходит метаморфизапия этих веществ, причем полу- чаются не только продукты конечного распада, но. большое количество мертвого органического вещества, усваиваясь сапрофитными бактериями м грибками, входит в состав живого органического вещества. Коли- чество органического вещества, заключенного в бактериях, по подсчетам ачкледнего времени, достигает громадных размеров, временами пре- ° восходя количество вещества, содержащегося в том же объеме воды в во- ;порослях. В устье Волги, например, в 1 смз воды содержится до 2 илн бактерий, что в переводе на вес составляет 1 г)м~ (Исаченко, 1945). В некоторых озерах и водохранилищах количество бактерий превышает эту цифру. Особенно велико количество бактерий в верхнем слое ила. 3 самые недавние дни произведены подсчеты количества сапрофитных хрожжевидных грибков в воде различных озер, которые дали величины. йщзкие к количеству бактерий (Родина, 19ЬО). 
68 В. И. ЖАДИН моллюски (катушки, озерники) питаются листьями кувшинок и сидящими на них эпифитами и здесь же откладывают свои кладки. Жуки донации в некоторые периоды жизни неотделимы от листовых пластинок кувши- нок и кубышек. Так называемые минирующие личинки насекомых тоже имеют ограниченное количество растений, где они могут проводить свою своеобразную жизнь. Однако использование животными водорослей при их обильном раз- витии может приводить иыогда к совершенно неожиданным последствиям. Так, например, при питании дафний избыточным количеством протокок- новых водорослей, когда часть поглощенных водорослей в полуперева- ренном виде выбрасывается из кишечника, происходит мгновенная гибель массы протококковых, вследствие явлений автолиза и лизиса, охватывающего всю колонию (Гаевская, 1948). Для животных, погло- щающих различные виды водорослей, ае все они оказываются одина- ково питательными — на одних дафнии выращиваются и дают здоровое потомство, а на других только поддерживают существование (Родина. 1948). От водорослей и других растений питающиеся ими животные получают не только питательные вещества, но и витамины. Совершенно аналогичную роль играют в питании животных хемо- трофные бактерии (азотобактер, серные бактерии) и сапрофитные бак- терии и грибки. Ими питаются многочисленные животные планктона и бентоса — простейшие, коловратки, ракообразные, личинки насеко- мых, моллюски (Гаевская, 1940; Горбунов, 1946; Родина, 1940, 1948). Так же как и в отношении водорослей, выяснено, что не все бактерии и грибки представляют собой достаточно полную пищу — одни из них полностью обеспечивают существование и размножение питающихся ими животных, другие только поддерживают существование, но не обес- печивают размножения, третьи (некоторые пигментные микроорганизмы) ' являются просто ядовитыми. Как и от водорослей, от бактерий и грибков животные получают витамины — стерилизация бактериальной пищи лишает ее витаминов и приводит к печальным для животных послед- ствиям. Весьма интересно, что животные, передвигающиеся в водной толще. могут питаться водорослями, бактериями и грибками, находящимися не только на дне и в водной толще, но и на пленке поверхностного натя- жения. Так, например, личинки некоторых комаров, поднимаясь к по- верхности, поедают микроорганизмы, входящие в состав так называе- мого нейстона (населения поверхностной пленки). Разлагающиеся, коллоидные и растворенные органические вещества потребляются животными не в одинаковой степени. Разлагающиеся оформленные вещества, — как находящиеся в толще воды, так и на дне водоема (но еще не вошедшие в состав донных илов), — обозначаются наименованием д е т р и т. По происхождению и составу детрит может быть весьма разнообразным — это могут быть и частицы почвенного мел- козема, и фрагменты наземной растительности, и начальные продукты разложения водных растений и животных, и частицы донных отложений водоема. Все они объединяются одним общим признаком — ядром, со- стоящим из ае полыостью разложившегося оргаыического веществ (животного или растительного происхождения), вокруг которого скс- пилось громадное количество бактерий и грибов. Питательная ценност~ детрита не столько в его органическом ядре, сколько в телах окружаю- щих его микроорганизмов. Детриг находится в водоемах в очень большом количестве и служит пищей для самых разнообразных животных — v" 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ ::густейших до рыб. Так же как и зеленые растения, бактерии и грибы, z~->pm> является полноценной пищей, причем отдельные компоненты его . ладают не одинаковой пищевой ценностью (Родина, 1948). Не всякие :-звешенные вещества представляют сооой детрит, и не все они безвы- =.- рочно поглощаются животными фильтраторами. При преобладании геди взвешенных веществ минеральных частиц, засоряющих фильтра- :ионный и пищеварительный аппарат, двустворчатые моллюски убирают эои сифоны и плотно закрывают раковины. Если состав взвешенных веществ не изменится долгое время, моллюск погибнет от голода, а не гкроет раковины. Кладоцеры, не располагающие аппаратом для отбора из взвесей т о л ь к о питательных веществ, при засорении фильтрующих рганов и кишечника песчинками опускаются ко дну и погибают. Органические вещества, находящиеся в воде в коллоидном состоянии, -акже находят своих потребителей в лице различных животных, обла- ~ающих тонким фильтрационным аппаратом; в частности, они в боль- = м количестве поглощаются личинками комаров. Растворенные в воде органические вещества при достаточной их к.нцентрации могут служить пищей для некоторых водных животных. Г[итаются ими некоторые простейшие, поглощая растворенные вещества з'еп поверхностью тела. Идут они в пищу и кладоцерам (дафнии), причем z"å TóïëåHèå их происходит через пищеварительный канал. Однако .колько-нибудь достаточной пищей для животных (кроме простейших), и отсутствие других источников питания, растворенные вещества не яв- ляются. Все теоретические построения Пюттера, приписывавшего рас- ээренным веществам выдающееся значение и пытавшегося в связи с этим т.матривать у животных такие функции (как, например, поглощение ~растворенных веществ всей поверхностью тела, невзирая на хитиновые I- кровы), которых у них в действительности не существует, рухнули ~ак здание, построенное на песке. Питание животных животными же, т. е. хищнический образ питания широком смысле слова), распространен у очень многих животных. хищники имеются почти во всех типах животного мира от простейших л позвоночных. Этот род питания также во многих случаях является :лепифическим — каждый из потребителей животной нищи имеет свой круг животных, которых он поедает. Обычно более крупные животные х:ерзают более мелких, но бывают и такие случаи, даже среди простейших, =. гла стая мелких животных поедает одну крупную жертву. Ввиду изби- -.ательности питания, наблюдающейся как у беспозвоночных, так и по- .ночных животных (в том числе и у рыб), часто одна рыба, живущая рядом с другим видом рыбы, тем не менее использует в пищу совершенно х~тих беспозвоночных, чем ее сосед. Вследствие этого, какой-либо z. íêóðåHöèè за пищу между ними не возникает. Хорошим примером -ак >го рода положения может быть сопоставление объектов питания ~.ерляди и леща в р. Волге (Панкратова, 1948). Однако бывают и такие =учаи, когда между разными видами животных, до рыб включительно, з: зникают довольно острые конкурентные отношения. В случаях отсут- а'вия в водоеме привычной для данного вида пищи он может, как исклю- abase, переходить на другой род пищи. Вопрос о пищевых отношениях ии:колько подробнее излагается в последующих главах этой книги и, з частности, в главе о биологических основах рыбного хозяйства. По- э:му здесь на этом мы больше не останавливаемся. Питанием животных животными заканчивался бы круговорот веществ а млоеме, если бы водоем был замкнутым в себе образованием. Живот- 
В. И. ЖАДИН 70 ные, как и растения оставляли бы потомство, умирали, после чего какая-то часть их тела шла бы на процессы минерализации и возвра- щалась в круговорот, а часть погребалась бы на долгие годы в ил, обра- зуя сапропель. Отдача (расход) органического вещества из водоема В действительности же дело осложняется дальнейшими связями водоема с окружающей водоем местностью и вторжением в режим водоема хозяйственной деятельности человека. Водоем связан с местностью не только тем, что принимает в себя сток с водосборной площади, а и тем, что он сам отдает часть органического вещества за пределы водоема. таким образом расширяя малый круговорот веществ. Отдача органиче- ского вещества в текучих водах происходит как в нижележащие участки водоема, так, во время паводков, и на берега, затопляемые половодьем. На берегах (в пойме реки) осаждающиеся органические вещества удо- бряют почвы и вступают в почвенноназемный круговорот вещества. служа питательным материалом для луговых растений. В некоторых водоемах озерного характера значительная часть органического вещества (в виде водной растительности) выбрасывается на берег, где образует иногда целые валы. Во многих местах Советского Союза водная растительность служит предметом добычи и использования на различного рода хозяйственные потребности, многими тоннами удаляясь из водоема [вспомним, хотя бы тростник (камыш), который в дельте Аму-дарьи и на берегах Аральского моря идет на удовлетворение основных хозяйственных потребностей человека, служа строительным материалом, топливом, кормом для скота1. Животные массами удаляются из водоема, как самостоятельно (выл~ты насекомых), так и вылавливаясь человеком, водными и береговьви позвоночными, причем это удаление почти ничем не компенсируется Вылеты насекомых из водоема сопровождаются большею частью такик скоплением птиц (и летучих мышей), что многие из вылетевших насекомых поедаются, не успев исполнить своего биологического назначения. А какое громадное количество рыбы поедается птицами, уносящими свою добычт на берега! О размерах вылова рыбы человеком будет сказано в главе о биологических основах рыбного хозяйства. Помимо рыбы, в водоемах СССР вылавливаются тысячи тонн моллюсков, идущих на нужды пуг~- вичной промышленности, и большое количество раков. Ход круговорота веществ в разных водоемах Существует множество попыток графического изображения биологи- ческого круговорота в водоемах и пищевых связей водных организм. и между сооою. В некоторых из этих графических схем учитывается сп'- цифичность питания водных организмов, и тогда схема приобретает вих сложной сети переплетающихся линий. В других схемах категории пищевых веществ широко оообщаются и сводятся к известного рода т~.- фическим уровням», отображающим в самом грубом виде отношенаа между продуцентами (производителями) и консументами (потребителяма, органического вещества. В третьих случаях строятся так называемж пищевые пирамиды, с широким основанием, обозначающим продупент ю. и постепенно суживающимися верхними полосами, обозначаюшв~ю суживающиеся контигенты потребителей продукции. Однако бл- шинство .'-.)тих схем не только не отражает истинного положения кръ-.~- 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЛ И ЗЛДЛЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ ворота веществ с его сложными специфическими отношениями между различными организмами, с его зависимостью от окружающей местности, с его особенностями в каждом типе водоемов, но и- приводят авторов схем к упрощенческим, механистическим истолкованиям сложного по своему существу процесса биологического круговорота. Некоторые гидробиологи, следуя за Пюттером, принимая, видимо, водоем за микрокосм, пытались перенести на каждый отдельно взятый водоем вычисления энергетического баланса органического вещества, исходя т о л ь к о из количества солнечной энергии, поступающей в водоем.' Отсюда берут свои корни методы скляночных расчетов (по разности кисло- рода в светлых и затененных склянках, опускаемых в водоем), претен- дующие на универсальное изображение баланса органического вещества (т. е. круговорота веществ). В действительности же эти методы не только не отражают действительного хода круговорота веществ и его положительного эффекта в виде биологической продукции, но часто дают совершенно абсурдные результаты. К попыткам этого рода при- менимы слова акад. В. Р. Вильямса о недопустимости в научной дисци- илине грубейшего упрощенчества, подмены сложнейших биологических и микробиологических процессов простыми химическими реакциями. В зависимости от характера водоема, от того, какой удельный вес в водоеме имеют внутренние и внешние источники поступления орга- иического вещества, как осуществляются процессы в разных звеньях круговорота веществ, какова судьба конечных продуктов, общий харак- mp круговорота может принимать весьма различные формы. Без преуве- ~чения следует сказать, что характер круговорота веществ должен быть одной из главных черт в классификации водоемов. Попытаемся конкре- тизировать это положение. Подземные воды характеризуются почти полным отсутствием про- ~~уктов фотосинтеза (ввиду почти полного отсутствия зеленых организ- мов, имеющихся лишь в слабо освещаемых частях пещер), наличием продуктов хемосинтеза и сравнительным богатством сапрофитных бак- терий и грибков, питающихся органическими веществами и служащих илищей не только водным, но и заходящим для питания в воду сухопут- аым представителям фауны. Круговорот веществ в подземных водах несмотря на все своеобразие этого типа водоемов, не носит замкнутого и аккумулятивного характера — продукты жизнедеятельности подзем- аых обитателей и сами организмы подземных вод частично выносятся на земную поверхность через источники. Источники (горячие и холодные) при самом своем выходе из-под земли на дневную поверхность имеют в своей воде бактерий (частично почвенных), среди которых присутствуют и азотусвояющие. Йа первых <антиметрах наземного протекания воды источников оказываются зэсе- «нными своеобразными реликтовыми животными (частью подземного происхождения) и первыми зелеными организмами. Таким образом, при самом своем возникновении источники обладают аппаратом автохтон- июго продуцирования органического вещества (при небольшом участии ифодуктов аллохтонного происхождения). Дальше же источник попадает иод сильнейшее воздействие окружающей природы — в источник посту- пает громадное количество аллохтонных органических веществ в виде листьев деревьев, травы, смывов с почвы. Вследствие этого, круговорот ~ Правильиая оценка роли света только еще начинает появляться в гидробио- ~~ааческих работах (см.: Скаби|еский, 1950). 
72 В. И. ЖАДИН веществ в источнике резко меняет свой характер — появляются орга- низмы всех категорий, перерабатывающие эти обильные органические вещества. Все же процессы аккумуляции органических веществ здесь преобладают, условия существования в источнике изменяются, и релик- товые элементы большею частью исчезают. Ниже по течению, где уклоны русла возрастают, в круговороте веществ снова процессы минерализации начинают справляться с вносимыми органическими веществами, а неразло- живп,иеся вещества сносятся вниз по течению, весь ход круговорота веществ принимает характер поступательный, без образования сколько- нибудь значительных очагов накопления (аккумуляции). Соответственно перестраивается и биологическая картина этой части источника — склады- ваются биоценозы родникового ручья. На только что описанном примере источника мы показали, что круговорот веществ характеризует не только данный тип водоема в целом, но дает и более дробное деление водоема на участки. Реки представляют собой водоемы со спиралеобразным характером круговорота веществ, имеющим поступательное движение. Однако на протяжении реки от истоков до устья характер круговорота изменяется, и местами могут создаваться районы, где круговорот приближается по своему характеру к форме круга, вследствие чего часть продуктов кру- говорота образует местные очаги накопления. В равнинных участках рек такого рода очаги могут получаться не по всему поперечному сечению реки, а только в его срединной или только прибрежной части. Круго- ворот веществ в реках носит, кроме того, резко подчеркнутый связанный с окружающей местностью характер. Реки, как никакой другой водоем, много принимают в себя внешних (аллохтонных) веществ и, как никакой другой водоем, много отдают веществ на сторону — отложение в пойме, вынос в море, вылов, вылет... По характеру круговорота веществ реки большею частью хорошо делятся на участки. Верхний участок горных рек, несмотря на ярко выраженный характер транзита воды и взвешенных наносов, в отношении круговорота веществ представляет довольно за- мкнутую часть реки. Дело в том, что организмы, осуществляющие здесь процесс круговорота веществ, в подавляющей массе (кроме бактерий и проходных рыб, которые имеются далеко не в каждой горной реке) ведут прикрепленный или сидячий образ жизни. Снос их в следующий участок реки возможен в живом виде, как сравнительно редкое исклю- чение, — переносятся обычно обрывки организмов и продукты их жизнедеятельности; растительного и животного планктона, осуществляю- щего перенос органического вещества в равнинных реках, здесь не раз- вивается. В противоположность горным рекам, верхний участок равнин- ных рек продуцирует большое количество органического вещества (из внешних и внутренних ресурсов) и переносит его в следующий участок реки, более богатый потребителями, чем верхний. Средний участок рек. берущих начало в горах, в зависимости от характера водосборной пло- щади, может иметь различный ход круговорота веществ. При наличии лёссового водосбора, мутные воды реки сильнейшим образом подавляют биологические процессы во всех звеньях круговорота веществ. Среднии же участок горной реки с менее размывающимся водосбором или особенн~ средний участок равнинной реки представляет собой зону транзитног< круговорота веществ с малыми очагами накопления неиспользованных органических веществ. Больше того, в случае накопления такого рода веществ в одном сезоне года, они большею частью поднимаются в толпа воды, минерализуются или переносятся дальше в другой сезон. Нижний 
0БщиЕ вопросы, основныЕ понятия и 3лдлчи гидроБиологии участок во всех реках имеет одну оощую черту круговорота веществ, хотя и выражающуюся. в самых различных количественных показате- лях, — большее накопление органических веществ, принесенных из. вышележащих участков реки и большее их использование более разно- образным кругом потребителей из числа беспозвоночных и позвоночных животных. Максимального своего проявления эта черта достигает в. дельте реки, которая представляет собой последний участок реки. Озера по характеру круговорота веществ представляют большое разнообразие. Среди них имеются водоемы с довольно замкнутым круго- воротом, мало зависимым от окружающей обстановки, где главную роль играют собственные внутренние факторы продуцирования органического вещества, в значительной степени остающегося внутри озера. Все же полной незавйсимости от окружающей географической среды факти- чески ые может иметь ни одно озеро, так как какое-то количество. веществ заносится сюда даже при отсутствии поверхностного стока через ~ездух и какое-то количество удаляется через вылет насекомых или ьылов птицами. Имеются также озера, в которых круговорот веществ приводит к почти полному завершению круга, т. е. к минерализации почти всех поступающих извне и синтезируемых внутри озера органи- ческих веществ. Озера этого рода бывают обычно расположены в горах в окружении ландшафта из кристаллических неразмываемых пород или. на равнинах, в окружении перемытых песков, бедных солями. Вследствиб малого поступления в озеро биогенных элементов, фитопланктон в нем развивается скудно, высшая водная растительность также не имеет .большого распространения по озеру; иловые отложения сильно мине- рализованы и не поглощают кислорода из воды, вследствие чего соз- даются условия для проникновения животной жизни на все глубины Вот это-то обилие потребителей органической пищи при скромных источ- никах ее производства и создает обстановку для проявления интенсив- аего круговорота веществ, оставляющего весьма малое количество ма- «ериала для образования органических иловых отложений. Озера этого ~рда называются, по классификации Тинемана-Наумана, олиготрофными '.зерами, что, однако, не совсем соответствует значению этого слова, так гак 3ТН озера олиготрофны (малопитательны) только для фитопланктона, ао отнюдь не всегда олиготрофны для фауны озера, в частности, и для ры1. В противоположность этому роду озер, имеются такие озера, в ко- т рых поступление органического вещества происходит явно в избыточ- жм состоянии, так что оно в более или менее значительной степени не манжет быть минерализовано, а потому и идет в большом количестве на .к нные отложения озера. Из биологического круговорота веществ, сле- довательно, в таких озерах уходит большое количество органического вещества, которое только через большой промежуток времени будет и пользовано человеком. Такие озера не представляют единой группы а находятся в непосредственной зависимости от ландшафта. В озера, каходящиеся среди культурного земледельческого окружения, органи- ческие вещества поступают в легко гидролизуемой форме, поэтому зна- чительная часть их минерализуется в водной толще и дает обильную кишу для фотосинтезирующих водорослей и высших растений. При этом водоросли и растения развиваются в столь большом количестве, что не могут быть ни минерализованными микроорганизмами, ни потреблен- кыми животными в сколько-нибудь полном виде. В итоге происходит .Фязательное накопление иловых отложений. Неполный круговорот ~к.ществ в этих озерах приводит к ухудшению кислородных условий 
'74 В. И. ЖАДИН в придонных слоях и к постепенному (или, быть может, резкому) сокра- щению животных — потребителей растительной пищи. Озера этого рода именуются по той же классификации евтрофными, т. е. питательными. Однако и в этом названии звучит неточность: они питательны для определенных групп водорослей, высших растений и некоторых обитаю- щих в илу и на растениях беспозвоночных, но при большом накоплении ила непригодны для жизни целого ряда животных и среди них, в первую очередь, для ценных промысловых рыб. Если же озеро находится в окру- жении болот или питается реками, берущими начало с заболоченного водосбора, то в него поступает большое количество органических веществ, трудно поддающихся разложению. Вода этого рода озер при- нимает коричневую окраску, а на дне накапливается слой торфянистого ила. Вследствие малого количества продуктов конечного разложения, водоросли планктона развиваются скудно, высшая растительность боль- шею частью не отличается богатством, донный ил также мало пригоден для питания животных. В итоге вся жизнь озера, — как растительная, так и животная, включая рыб, — несет на себе печать депрессии. Кру- говорот веществ имеет ограниченный характер. Озера этого типа назы- ваются дистрофными, т. е. непитательными. дто название (единственное из трех названий по типологии Тинемана-Наумана) вполне соответствует угнетенному проявлению круговорота веществ. Встречается, однако, немало озер, которые в разных своих частях (плёсах, заливах) имеют различный характер круговорота веществ. В одной части озера, граничащей с песчаным или скалистым водосбором, круговорот веществ почти полностью минерализует поступающие и про- дуцируемые органические вещества; в другой части, которая получает сток с распаханных полей, процессы минерализации не успевают за ходом накопления органических веществ, и в результате здесь проис- ходит илообразование. Иногда в какую-либо изолированную часть озера впадает еще речка, берущая начало из болот, тогда здесь круговорот веществ получает угнетенный характер. Дахсе такой фактор, как ветер. может обусловить различный ход круговорота веществ в достаточно обособленных друг от друга участках озера. В Коломенском оз., о кото- ром много говорится в главе «Озера» этой книги, имеется защищенная от ветров Коломенская лука, где в тихой воде биогены поглощаются высшими растениями, и сколько-нибудь богатого развития фитопланктона не происходит, в то время как в основной котловине озера, из-за частого перебалтывания водной толщи, мобилизующего биогены из придонных слоев, в течение лета неоднократно повторяется «цветение воды». Водохранилища и поемные водоемы в некотором отношении соеди- няют в своем круговороте веществ черты озерного и речного круговорота. С озерным круговоротом их сближает вертикальное расчленение водной толщи, сопровождающееся некоторым приближением к круговой форме круговорота. Однако в водохранилищах расчленение водной толщи сопровождается поступательным движением верхнего слоя воды в на- правлении плотины, что придает и круговороту веществ поступательное спиралеобразное движение, свойственное рекам. В водохранилищах. подобно озерам и рекам, отдельные участки могут иметь разный характе) круговорота. Так, например, в переходной зоне, о которой мы говорили. разбирая вопрос о биоценозах планктона водохранилища, круговорот веществ охватывает всю водную толщу, а в главной котловине водохра- нилища летний круговорот происходит в верхних слоях воды, в то время как в придонных слоях происходит накопление биогенов, а на дне обра- 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 75 зование иловых отложений. Раз в году, при пропуске излишних вод, в водохранилище происходит полное.и быстрое поступательное переме- щение всей водной массы, что в этот период полностью уподобляет про- исходящий здесь круговорот веществ речному круговороту. Что касается поемных водоемов, то их круговорот веществ подобен в течение большей части года круговороту веществ в озере или вообще в стоячем водоеме. И только во время паводка, заливающего и пойму, он несколько приближается к характеру речного круговорота. Болота, в отличие от всех других наземных водоемов, отличаются преобладанием в их круговороте веществ процессов автохтонного произ- водства органических веществ и крайне незначительным уходом синте- зированных веществ на сторону. Вследствие этого, главный результат круговорота проявляется в быстром накоплении торфяной органической массы, в метаморфизации которой ведущая роль принадлежит грибам. Все только что описанные виды круговорота веществ в общих чер- тах отражают специфику водоемов и их отдельных участков, и если бы все же потребовалось дать графическое изображение круговорота, то его следовало бы сделать в отдельности для каждой группы водоемов. Развитие круговорота веществ во времени ' Н. Г. Холодный (1949) допускает существование в то время организмов, на ко- -.трых короткие ультрафиолетовые излучения не оказывали губительного действия. Если мысленно перенестись к тем отдаленным моментам жизни на Земле, когда водоемы только что еще формировались, и жизнь в них постепенно принимала современные нам формы, то развитие круговорота веществ можно представить в следующем виде. Первичный круговорот веществ мог происходить еще в то время, когда Земля не имела атмос- феры, содержащей кислород, задерживающий гибельные для современ- ных организмов короткие ультрафиолетовые излучения солнца. Синтез органического вещества шел, можно допустить, теми химическими пу- тями, которые описывает акад. А. И. Опарин. Первые организмы, воз- никшие в результате этих превращений, были автотрофными хемосинте- зирующими микроорганизмами, обитавшими в воде, защищенной от лучей скоплениями минерального рухляка.' Постепенно к ним присоеди- нились специализировавшиеся фотосинтезирующие организмы, требовав- 'пие малого количества света. Затем, когда атмосфера Земли накопила некоторое количество кислорода, могли произойти организмы синезеле- ного цвета, быть может, напоминающие те, которые обнаруживаются 'ейчас на Марсе (Тихов. 1949). Тогда, при отсутствии достаточного коли- чества потребителей, могли происходить процессы круговорота веществ лностороннего характера, сопровождавшиеся процветанием синезеленых рганизмов. Впоследствии, возможно, создалась та картина господства на Земле синезеленых водорослей, о которой говорит акад. Л. С. Берг (1949). Сделав затем большой скачок от первых шагов истории Земли к зна- чительно более поздним временам, когда процессы эволюции органи- ческого мира привели к сформированию современных типов растений и животных, мы увидим, что в водоемах того времени господствовал похожий на современный нам круговорот веществ в реках и озерах, текущих по кристаллическим горным породам или принимающих сток малоразмываемых водосборов. По мере развития тектонических процес- .ов, когда вода и суша меняли свои места. в водосборные площади по- 
76 падали участки, состоящие из осадочных пород. Это обогащало сток биогенными веществами и увеличивало интенсивность процессов круго- ворота веществ. В некоторые моменты истории Земли, как, например, в каменноугольное время, в некоторые водоемы попадало такое коли- чество органических веществ наземного происхождения, которое не могло сколько-нибудь полно минерализоваться имевшимися в водоемах орга- низмами. Это приводило к уходу из круговорота части органического вещества и образованию горючих ископаемых, вроде каменцого угля. Накопление органических веществ на дне пресноводных бассейнов про- исходило и в другие геологические эпохи, причем это наблюдалось, видимо, в связи с происходившими климатическими изменениями, а сами отложения формировались из тех организмов, которые существовали на Земле в то время. и метаморфизация которых осуществлялась суще- ствовавшими в то время микроорганизмами (Таусон, 1947). Наиболее близким к нашему времени подобным событием является ледниковое время, после которого, вследствие происшедших климатических перемен, образовались своеобразные водоемы — болота с односторонним разви- тием процесса круговорота веществ, направленным на накопление тор- фяной массы, сложенной из остатков сфагновых мхов, метаморфизован- ных жизнедеятельностью грибов и бактерий. В наши дни мощной геологической и географической силой стал человек. Как мы неоднократно указывали, под влиянием человеческой деятельности в корне изменился характер стока. Быстро изменяется и характер круговорота веществ в водоемах. Поступающие в водоемы органические вещества, поднятые или, напротив, усмиренные человеком, производят сильные изменения. При возрастании количества органиче- ских и биогенных веществ круговорот веществ во многих случаях сопро- вождается накоплением донных отложений, в других случаях он акти- визирует всю биологическую картину водоема и делает процессы круго- ворота более интенсивными. Вследствие сказанного, человеку в неко- торых случаях важно сохранить существующее положение в водоеме. а в других он справедливо задается целью изменить течение процесса круговорота веществ. Делается это в целях повышения полезной продук- ции водоемов или для подавления вредной. Обо всем этом будет сказана в следующем разделе главы. 8. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИРОДУКТ11ВНОСТЬ ВОДОЕМОВОбщие понятия о биологической продуктивности, продукции и биомассе Биологической продуктивностью водоема называют свойство водоема в целом воспроизводить органическое вещество в виде живых организ- мов. При этом не следует смешивать два понятия — б и о л о г и ч е- ская продуктивность и биологическая продук- ц и я. Если биологическая продуктивность есть свойство водоема, т~ биологическая продукция представляет собой результат реализации этого свойства вследствие хозяйственной деятельности человека на во- доеме. Биологическая продукция может рассматриваться как положи- тельный эффект биологического круговорота веществ. С этой точки зре- ния донные отложения морей, дающие начало полезным ископаемым и представляющие собою эффект геологического круговорота веществ. едва ли могут считаться современной биологической продукцией, так как свой материал они отдают человеку через много лет. В то же самое время донные отложения внутренних водоемов становятся доступными челс» 
77 ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ Факторы биологической продуктивности водоемов Как в плодородии почвы имеются факторы, определяющие степень L качественную ценность урожая, так и в биологической продуктив- ж<ти водоемов можно установить свои, аналогичные с почвенным плодо- родием факторы, определяющие степень и качественную ценность про- хукпии. В агробиологии акад. В. Р. Вильямс, опираясь на труды В. В. До- нчаева и П. А. Костычева, установил, что пища и вода, регулируе- мые комковатой структурой почвы, являются основными факторами ~лэлородия почвы. Акад. Т. Д. Лысенко (1950) справедливо указал, что зи лва важнейших фактора плодородии нельзя рассматривать вне зави- веку в значительно более короткие сроки. Так, ил, откладывающийся в оросительных каналах, используется уже примерно через год — два, служа удобрением полей и огородов. Ил прудов также находит себе применение через небольшое количество лет, используясь для удобри- тельных целей во время чистки прудов. Ил пресноводных озер (сапро- пель) и целебные грязи требуют для наступления момента использования значительно больших сроков. Торф болот становится рентабельным пред- метом добычи через сотни и тысячи лет после возникновения болота. Многие авторы, говоря о биологической продуктивности водоемов, придают ей однозначное с биологической массой, или биомассой, значе- ние. Напомним, что б и о м а с с о й называется количество вещества в живых организмах на единицу поверхности дна (обычно на 1 мй) или единицу объема воды (на 1 и"), выражаемое в весовых единицах (r). Конечно, судить по величине биомассы о величине биологической продуктивности в какой-то степени можно. Однако здесь не следует забы- зать, что биомасса представляет собой только результат производства водоемом за какой-то предшествующий срок, и что она еще не раскрывает полностью воспроизводственной способности водоема, т. е. того свойства, которое мы называем биологической продуктивностью. Биомасса может -делаться мерилом биологической продукции водоема при условии ее воспроизводства (т. е. повторяемости производства) при известного рода хозяйственной деятельности человека на водоеме. Биологическую продуктивность водоема можно сравнить с плодоро- дием почвы, так как в обоих случаях предметом сравнения служит свой- ство природного тела воспроизводить органическое вещество в виде живых организмов. Однако дальнейшее сравнение должно ограничиваться аналогиями, так как у водоемов и почв имеются свои качественно раз- личные признаки, касающиеся как самих указанных природных тел, так и производимой ими биологической продукции, а равно и способов производства этой продукции. Основным сходством биологической про- хуктивности водоемов и плодородия почв является то, что оба они пред- тавляют многочленные биологические превращения, осуществляемые рганизмами различного рода в процессе круговорота веществ и приво- дящие в итоге к производству и воспроизводству полезных для человека продуктов. Главное же отличие биологической продуктивности водоема т плодородия почвы состоит в том, что первая осуществляется почти = >лностью в водной толще водоема и дает конечный результат большею частью в виде животного продукта (рыбы), а второе только частично шеализуется корневой системой в почве и фотосинтезирующими рганами вне почвы (в воздушной среде) и конечным результатом при этом является растительный продукт (сельскохозяйственное растение). 
78 В. И. ЖАДИН симости от климатических и почвенных условий, вне зависимости от государственных плановых заданий сельскому хозяйству. Следуя по пути основателей агробиологической науки, гидробиологи ведущими факторами биологической продуктивности водоемов должны, нам кажется, рассматрива гь — пищу и кислород, в Нх сложных взаи- мосвязях с климатическими и гидробиологическими условиями (темпе- ратурой, светом), видовой и породный состав рыб, составляющих био- логическую продукцию, и как самый главный фактор — хозяйственную деятельность человека над водоемом и водными организмами, осуще- ствляющую плановые задания Советского государства. Пищей для рыб в пресноводных водоемах большею частью являются донные беспозвоночные, затем зоопланктон и в меньшей степени растительные организмы планктона и бентоса. Эта пища на- ходится в разных водоемах и отдельных частях одного и того же водоема в различной степени доступности для рыб. Так, например, в реках на песчаном дне живет большое количество олигохет и личи- нок тендипедид, зарывающихся в песок на глубину до iO см и более. Эти беспозвоночные представляют хорошие кормовые объекты для многих рыб; однако использование их рыбами на песчаном дне почти невозможно. Когда же дно реки заиливается, то большинство олигохет и личинок концентрируется в поверхностном слое и становится тем самым доступ- ным для рыб. Роющие глину личинки поденок также представляют пре- красный кормовой объект, но в реке они используются в крайне ограни- ченный срок вылета, а в остальное время остаются почти недоступными для рыб. В заиленных озерах большие площади середины озера богато заселены личинками тендипедид (мотылем), но использование этих кор- мовых площадей рыбой на протяжении большей части года исключается из-за приданного дефицита кислорода. То же можно сказать и о неко- торых прудах. В противоположность только что приведенным, другие беспозвоночные в тех же водоемах или те же формы в других водоема* являются более или менее легкодоступными для рыб. 3то относится к реликтовым амфиподам и мпзидам, к многим моллюскам, большей части фауны зарослей и камней и т. д. Сказанное здесь свидетельствует о том. что определение биомассы донных беспозвоночных без указания степени доступности их для рыб совершенно не может считаться достаточным для установления запаса пищевых ресурсов водоема. То же следует ска- зать и о планктоне. Массовое развитие зоопланктона только тогда може- считаться признаком высокой кормности водоема, когда в водоем имеются соответствующие его потребители. Особую осторожность следует проявлять в оценке продуктивных свойств водоема на основании коли- чественного развития фитопланктона. Мы уже говорили, что фитопланк- тон непосредственно рыбой потребляется в весьма незначительном ра=- мере; что касается потребления его беспозвоночными, служащими пищей для рыб, то здесь приходится учитывать специфику питания отдельны: видов и пищевую ценность различных групп планктона. Известные фак-.~ избегания зоопланктоном скоплений фитопланктона и малой потребля- мости животными синезеленых водорослей заставляют настороженБ' относиться к оценке продуктивных свойств водоема и по биомассе фи планктона. К тому же массовое развитие синезеленых сопровождает Е иногда и прямой гибелью рыбы, вследствие, возможно, ядовитого вли ния веществ, выделяемых синезелеными. Все это говорит нам, что в оп; делении кормности водоема существующие методы должны быть пе~™.— смотпены. Определение таких элементов круговорота веществ, как баь-.—: 
79' ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ : ии. служащие пищей для многих животных, не учитываемые при обыч- ных гидробиологических работах, должно быть включено в минимум =-~ф ~лого-продукционного исследования. Кислород, как фактор биологической продуктивности, проявляется ь тесной связи с процессом накопления органического вещества в во- доеме. Являясь в то же время необходимым условием существования рц6ы как конечной продукции водоема, кислород входит в ту диалекти- че.ки взаимосвязанную цепь (пища — кислород — промысловая продук- -ия}, которая вскрывает нам основные закономерности биологической иг«дуктивности водоеМа. Накопление органического вещества в водоеме иеизоежно сопровождается потреблением кислорода на окислительные ироцессы при минерализации органического вещества. Лишь в том слу- чде. когда органические вещества, поступая в водоем, не скапливаются s одном месте, а непрерывно поступательно двигаются, поглощение кисло- -«.та происходит в незначительных размерах и легко пополняется из те- ~~щих ресурсов (реаэрация). Иными словами, при транзитном характере ~~>-муляции органического вещества в водоеме создаются хорошие усло- ~Н для продуцирования пищи и существования поглощающих эту пищу у~~б. Донные и планктонные беспозвоночные, получая органическую пищу, иродукты ее распада и потребляя проплывающие сапрофитные организмы, .благоприятных кислородных и температурных условиях перерабатывают фе в животное органическое вещество своих организмов, которое в свою .:середь потребляется рыбой, превращающей его здесь, также в благо- ириятных для нее условиях, в составные части своего тела. При ~ ольшом местном накоплении органического вещества, незначительно «иижающем количество растворенного кислорода, состав беспозвоночных, .,,итающих в этих условиях, несколько меняется, но биомасса их увели- чивается за счет более интенсивного роста и размножения; кислородные тсловия здесь позволяют рыбе, если не жить, то заходить для поедания ииши; в итоге в такого рода местах количество рыбы (продукция) возра- . ает. В случае, если накопление органического вещества продолжается, ~ придонное поглощение кислорода достигает таких размеров, что здесь и'гут обитать только наименее прихотливые беспозвоночные, а рыбы ае ыогут заходить сюда за пищей в течение большей части года, то, невзи- рая на относительно большую биомассу донных беспозвоночных, биоло- ~åñ~àH продукция (рыбы), выращиваемая за счет таких площадей в во- доеме. выражается минимальной величиной. На основании изложенного х..та накопления (аккумуляции) органических веществ, сопровождаемого изменением количества кислорода в водоеме и вызывающего с своей сто- укны перемены в биологической картине и во всем ходе круговорота мужеств, в конечном счете влияющем на размеры и качество биологиче- «~ й продукции водоема, нами формулируется такое правило биологи- ~е.к й г.родуктивности естественных водоемов. Правило биологической продуктивности Биологическая продуктивность водоема представляет собой функцию пик пленил органических веществ в водоеме и ооусловливаемых - им с. накоплением) изменений в кислородных условиях, влекущих ы: »~ ой изменения'и коренную перестройку в составе и количестве l ф.: ры и фауны, включительно до рыб. При умеренном накоплении орга- иигче: ких веществ, имеющем транзитный характер, биологическая про- ~ дтпл-ивность достигает большой интенсивности, которая может еще дальше 
В. И. ЖАДИН 80 возрасти при наличии местных очагов умеренного накопления; при неко- тором увеличении степени накопления органических веществ, изменяю- щем придонные кислородные условия, может происходить расширение потенциальных источников пищи в виде донной фауны, при ограничении доступности их для рыб; наконец, при переходе накопления органических веществ через некоторую критическую точку, в корне меняющем кислород- ный режим водоема, происходит снижение как потенциальной, так и доступ- иой пищи, резкое изменение видового состава рыб и уменьшение числа ик видов, а также резкое снижение биологической продуктивности водоема. Биологическая продуктивность различных водоемов Подобно тому, что мы говорили о круговороте веществ в водоеме, .о биологической продуктивности также следует сказать, что никакая короткая формулировка, никакая графическая схема не смогут сколько- нибудь правильно отразить в себе все естественное разнообразие проявле- ния биологической продуктивности в разных типах водоемов. Поэтому в дальнейшем изложении мы нарисуем картину биологической продук- тивности в самых различных водоемах — от подземных вод и источников до рек и озер. При этом мы будем касаться не только продуктивности. дающей в результате такой ценный продукт, как рыба, но и второсте- пенных продуктов в виде промысловых беспозвоночных и используемых растений. Скажем мы и о вредной продукции водоемов в лице малярий- ного комара и других передатчиков болезней человека и домашних жи- вотных. При изучении биологической продуктивности водоемов прихо- дится также иметь в виду, что часть продукции с точки зрения совре- менных интересов человека не может быть отнесена ни к разряду полез- ной, ни вредной продукции. 3та неиспользуемая сейчас продукция слу- жит, однако, материалом для образования донных отложений водоемов. т. е. представляет собой„так сказать, продукцию будущего. Подземные воды в пределах Советского Союза не дают нн полезной. ни вредной продукции. В водах же, выходящих на дневную поверхность. в неглубоких колодцах, в источниках продуцируются комары и посе- ляются моллюски, передающие глистные болезни домашних животны* и человека (в источниках). Источники дают эту вредную продукцию не в своей быстро текущей воде, а в тех расширениях родникового оас- сейна, которые характеризуются тихой поверхностью воды и наличием полуводных местообитаний. Реки, даже в их горных частях, где условия течения, казалось он. неблагоприятны для жизни рыб, тем не менее дают некоторое количеств: рыбной продукции в виде ценных форелей и других видов рыб. Благ.» приятные кислородные условия и обстановка транзитной аккумуляции позволяют развиваться здесь донной фауне, служащей пищей для ряда рыб. Из вредной продукции горных рек и впадающих в них родниковых ручьев следует упомянуть мошек (симулиид). В тихих заводях и разли- вах горных рек, среди камней выплаживаются некоторые виды малярг2- ного комара. В равнинных частях горных рек и в равнинных реках биологически~ продукция заключается в местных (туводных) рыбах, полностью адапт»- рованных к имеющимся здесь условиям существования, и в различных мигрирующих рыбах (озерно-речных и проходных): В разных реках могут преобладать те или другие группы рыб. В большинстве наших северных порожистых рек преобладают проходные рыбы, размножаь= 
ОБЩИЕ BOilPOCbI, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ шиеся в реке, а местные рыбы, проводящие в реке всю жизнь, имеют небольшой удельный вес. В равнинных реках второстепенными продук- тами являются двустворчатые моллюски сем. Unionidae, раковины кото- рых идут как сырье для пуговичной промышленности, а мясо — как пища для птицеводческих и свиноводческих хозяйств, а местами и речные раки. Вредным продуктом равнинных рек являются мошки, в некоторых районах представляющие собой настоящий бич для человека и домашних ~ЖИВОТНЫХ. Наибольшей биологической продуктивностью отличаются дельты рек. Здесь в громадном количестве нерестятся полупроходные рыбы, здесь же :-ыкармливается их молодь до ската в море. Промысловым продуктом, r тя и неблагоприятным для рыбного хозяйства в дельтах южных рек, =.эляются тростник (именуемый здесь камышом) и рогоз. Вредная про- укция в дельтах представлена малярийными комарами, лягушками, :- массе поедающими мальков рыб, и рядом передатчиков глистных и бак- -ериальных заболеваний. Поймы рек, сходно с дельтами, представляют собой нерестилища ыя заходящих сюда из реки рыб; в поймах же выкармливается до ската = реку молодь этих рыб. Здесь же имеется и своя продукция, состоящая из цельно адаптированных к озерным и прудовым условиям рыб. В тех поймах, которые открыты для речных рыб в течение всего лета как, например, в пойме Оби и Донском займище), рыбная продукция д стигает больших размеров. Вредная продукция в поймах рек пред- ..-.авлена малярийным комаром, передатчиками фасциолеза, описторхоза пойма Оби) и некоторых других болезней. В водохранилищах на реках, не имеющих рыбопропускных сооруже- ний, рыбная продукция достигает значительных размеров путем пере- —.-.-,ючения ее полностью на цельно адаптированные виды рыб. Как :-редная продукция в водохранилищах выступают «цветение воды», пре- =ятствующее водоснабжению, малярийный комар и моллюск дрейссена, 1атрудняющий работу гидротехнических сооружений. Зато мошки почти х:юностью исчезают из области подпора реки плотиной. Озера в биологопродукционном отношении представляют большое =ззнообразие. Среди них имеются водоемы, где разнообразная и богатая рыбная продукция целиком получается за счет видов, цельно адаптиро- мнных к условиям существования в озере. Примером такого озера может .-.ужить Байкал. Наряду с ними, имеются озера также с очень разнооб- =,«зной и высокой рыбной продукцией, но составленной как цельно, -.=.к и раздельно адаптированными рыбами (проходными и озерно-реч- =ыми). Из таких озер можно указать Ладожское, Онежское. Наконец, клеются озера (и их большинство), где вся рыбная продукция осуще- -.вляется цельно адаптированными рыбами, причем, в зависимости условий существования (пищи, кислорода, видового состава рыб, ределяемых процессом накопления органических веществ) и характера =-.. мысла, высота продукции колеблется в весьма значительных разме- :~~. C полной определенностью следует сказать (как это уже частично ~елано при рассмотрении процессов круговорота веществ), что тинемано- ч »умановская «биолого-продукционная» типология озер, основанная и признаках наличия биогенов, потребляемых фитопланктоном, ни з коей мере не может быть принята как рыбопродукционная схема. Озера, х. хходящие под категорию малопродуктивных ' (олиготрофных) этой -апологии, оказываются в условиях СССР часто наиболее богатыми уч: ой, и, наоборот, «высокопродуктивные» (евтрофные или политрофные) 
озера в действительности бывают часто богаты только водорослями, а промысловая рыба в них отсутствует. Из других видов используемой продукции озера дают раков, тростник, рогоз, водоросли (идущие на из- готовление бумаги). Вредная продукция озер обычно не велика и пред- ставлена передатчиками некоторых заболеваний. Пруды, т. е. небольшие искусственные водоемы, естественной рыбо- продукции почти не дают, но при организации на них специальных видов рыбного хозяйства они могут служить настоящей фабрикой живой рыбы,. как это великолепно показал В. А. Мовчан (1948), доведший биологи- ческую продукцию прудовых хозяйств до 26 — 35 и даже 41 и рыб на 1 га. Этот вопрос подробнее освещается в главе «Биологические основы рыб- ного хозяйства». Лужи, т. е. мелкие, временно существующие водоемы, и другие слу- чайные скопления воды по своим ничтожным размерам и недолговечности существования не могут дать какой-либо полезной продукции. Зато вред- ная продукция дается ими в весьма большом количестве — в виде раз- личных родов и видов комаров, передающих малярию и вирусные болезни. Болота в естественном состоянии, за неимением сколько-нибудь обшир- ных свободных скоплений воды, также не дают современной полезной продукции (кроме торфа, о котором здесь речи нет). Вредная продукция болот в естественном виде почти ограничивается отрождающимися здесь кровососами (из двукрылых). Когда же человек начинает проводить на болотах свою хозяйственную деятельность, то он создает, с одной сто- роны, водоемы (карьеры) для искусственного разведения рыбы и, с дру- гой стороны, оставляет канавы и другие мелкие скопления воды, в кото- рых выплаживается малярийный комар. Выражение величины биологической продуктивности водоема должно производиться аналогично тому, как это делается в сельском и леснож хозяйствах, по величине продукции, получаемой человеком в течение года. Эта величина должна получаться в результате не только статисти- ческого учета уловов рыбы, но и на основании изучения возрастного состава и биологического состояния рыб в эксплоатируемом водоеме (Никольский, 1950). По такому же принципу определяется продукция и других промысловых объектов. Выражать продукцию можно рекомен- довать на целый водоем, а затем указывать в реках промысловую продук- цию на 1 км протяжения промыслового участка, а в озерах на 1 ra про-- мысловой площади, а при преобладании берегового лова на 1 км берего- вой линии промыслового участка (подобно тому, как это делается в реке).. Вполне понятно, что продукцией следует считать всю вылавливаемую рыбу, независимо от того, к какой группе она принадлежит — це;.ьно адаптированных (туводных) или раздельно адаптированных (проходных или полупроходных и мигрирующих), т. е. независимо от того, где эта рыба выкормилась. Этот способ определения биологической продуктив- ности (по величине продукции) можно назвать прямым способом. Все остальные способы определения продуктивности — по количеству пищи в водоеме, по балансу кислорода и пр. — следует считать косвенными: методами. Точность косвенных методов не одинакова. Если должное изу- чение кормовой базы с учетом потребления данных организмов рыбой, доступности их для рыбы в разные сезоны, степени питательности их, а, равным образом, с точным изучением биологии и экологии (питания, размножения, потребления кислорода) кормовых объектов, может дать представление о кормовых возможностях водоема, то изучение баланса: кислорода (особенно скляночным методом), основывающееся на сомни- 
83 ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ тельных построениях Пюттера, в лучшем случае даст представ- ление о количественном продуцировании какого-то безликого органи- ческого вещества в водоеме и не ответит на вопрос о размерах рыбной про- дуКции. При установлении возможных размеров продукции водоема необхо- димо изучить пригодность водоема для существования рыб разных эколо- гических групп, что определяется прежде всего кислородным и темпера- турным режимом водоема в течение всего года (если рыба не сможет ухо- дить из водоема в другое, благоприятное место). Далее изучается вопрос возможности размножения рыбы в данном водоеме — наличие нерести- лищ, условия выращивания молоди. Наконец определяются кормовые ресурсы водоема. Все эти стороны существования рыб внимательно ана- лизируются, на основе чего и делается заключение о биологической про- дуктивности водоема и о мерах повышения или улучшения его продукции. Управление биологической продуктивностью Социалистическое плановое хозяйство ни в коем случае не может мириться, чтобы в какой-либо отрасли народного хозяйства господство- =-али слепые стихийные силы. Поскольку рыбное хозяйство представляет ~бой одну из отраслей планируемого хозяйства, то и здесь в основу работы должна быть поставлена задача всемерного увеличения биологи- ческой продуктивности водоемов по принципу расширенного социалисти- ческого воспроизводства. Решение этой задачи идет через углубленное изучение экологии ;1 физиологии рыб и других водных организмов, в связи с условиями кх обитания в водоемах. Советские гидробиологи и ихтиологи дол- ..кны не только в совершенстве знать все тонкости процессов круго- ворота веществ в водоеме, все детали процессов биологического проду- =ирования, всю историческую конъюктуру, приведшую к современной : иолого-продукционной картине в отдельных водоемах, но должны научиться сознательно управлять процессами биологической продуктив- в сти. Путь советских гидробиологов и ихтиологов, следовательно,— ° то путь направленного биологического продуцирования, причем направ- ленность эта может быть достигнута методами мичуринской биологии, методами выдающихся преобразователей природы В. В. Докучаева, Н. В. Мичурина, В. Р. Вильямса и Т. Д. Лысенко. В распоряжении работников, занимающихся изучением и эксплоата- :ией биологических ресурсов водоемов, имеется большое количество редств воздействия на физико-химический и биологический режим лоема. Эти средства можно разделить на три категории: а) гидротех- нические средства, б) химические и физические и в) биологические. Гидро- -ехнические средства могут быть направлены, и направляются, на созда- ние таких условий в существующих или на строительстве таких водое- и1в. которые будут давать из года в год большую полезную для человека продукцию и подавлять вредную. Такого рода мероприятиями могут ать: специальная конструкция искусственных водоемов, сооружае- «ых в разных ландшафтах СССР, сооружение рыбоходов, мелиорация. .тественных или создание искусственных нерестилищ, приспособления z.—.ч улучшения кислородного режима, для предотвращения излишнего заиления водоемов, введение таких графиков уровенного режима водо- хранилищ, которые наиболее благоприятствовали бы биологической иролуктивности, ограждение водоемов от вредных стоков и т. н. 
В. И. ЖАДИЯ Химические средства, применяемые как в целях увеличения продук- ции, так и для подавления нежелательных элементов фауны и флоры водоемов, до настоящего времени остаются теоретически малообоснован- ными. Поэтому и применение их в ряде случаев не достигает своего назна- чения. Так, например, вводя в водоем какое-либо вещество в качестве удобрителя (азот, фосфор, кальций и т. п.), исходят из предпосылки, что это вещество стимулирует развитие фитопланктона, который-де идет 'на питание зоопланктона и донных беспозвоночных, а они в свою очередь будут потреблены рыбой, что и вызовет увеличение рыбопродукции. В некоторых случаях, действительно, происходит нечто подобное, и рыб- иая продукция возрастает. Однако в ряде случаев удобрения не дости- гают своей цели. Возможно, что питательные вещества идут на питание синезеленых водорослей, которые в дальнейшем не используются. Иногда в качестве удобрения в пруд вносится навоз, действительно стимулирую- щий развитие бактерий, а через них и зоопланктон, но навоз, внесенный в избытке, вызывает ухудшение кислородного режима и тем самым небла- гоприятно действует на рыбу. С другой стороны, вводя химическое веще- ство в качестве средства против излишнего развития водорослей (поло- .жим, для подавления «цветения воды»), можно вызвать гибель ряда жи- вотных или, подавив развитие фитопланктона в одном участке водоема, обусловить массовое появление его на другом участке, в который попадут продукты разрушения планктона с первого участка. Эти примеры пока- зывают, что проблема управления биологической продуктивностью хими- ческими методами нуждается в дальнейшей углубленной научно-иссле- .довательской разработке. В частности, в отношении применения удобре- .ний следует помнить о том, что, прежде чем применять удобрение, надо выяснить, действительно ли оно необходимо, а если необходимо, то в какой форме (ср. Лысенко, 1950). Это обстоятельство всегда следует помнить гидробиологу, ихтиологу и рыбоводу. Быть может, в водоеме .малопродуктивном корень зла заключается не столько в недостатке биогенных веществ, сколько в кислородном режиме, и в этом случае надо наряду с удобрением водоема проводить необходимые мелиоратив- ные мероприятия. Что касается физических методов воздействия на водоем, в некоторых случаях для подавления цветения воды и в целях борьбы с малярийным комаром рекомендуют применять искусственное увеличение мутности воды. Однако следует иметь в виду, что муть оказывает вредное влияние не только на водоросли (через уменьшение доступа света в воду) и маля- рийного комара, но и на целый ряд полезных организмов, в том числе и рыб; поэтому этот физический метод можно применять лишь при все- стороннем учете последствий. Биологические средства воздействия на биологическую продуктив- ность в настоящее время используются еще в недостаточной мере, опять- таки из-за недостаточной научной разработки вопроса. А здесь-то как раз таятся большие возможности как для увеличения и улучшения продук- ции водоемов, так и для подавления вредной продукции. Из биологи- ческих мероприятий, оправдавших себя на практике, следует упомянуть о неполном зеленом удобрении прудов. В этом виде удобрения дается весьма короткий путь от удобрения до рыбы. Дно пруда во время спуска воды засевается, например, вико-овсяной смесью, которая перед запол- нением пруда скашивается. На оставшихся прикорневых частях расте- ний под водой поселяется большое количество мотыля (личинок тенди- педид), который непосредственно используется рыбой (карпом). Неболь- 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЬУЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 85 шое количество затопляемого органического вещества растений не отра- жается особо отрицательно на кислородных условиях пруда. Эффект тлобрения получается весьма положительный (Хомчук, 1948). Весьма хорошие результаты дает улучшение видового состава рыбы в озерах пз-тем вселения туда (интродукции) отсутствовавших видов. Таким путем продуктивность ряда уральских озер, например, была повышена почти на 25О,'. Большие перспективы открывает работа мичуринскими мето- дами по выведению новых пород рыб для прудовой культуры. Далеко не использованы также возможности интенсивного рыборазведения про- ходных рыб. Подробнее об этом будет сказано в главе «Биологические <новы рыбного хозяйства». Только начинаются первые попытки улучше- ния кормовой базы водоемов путем вселения в них полезных видов расте- ний (например канадского риса — тускароры) и служащих пищей рыбам еспозвоночных. Однако при работе в этом направлении (так же как и при интродукции рыб) с самого начала следует установить, по каким причи- аам данный вид отсутствует в водоеме, жил ли он здесь раньше. Если выяснится, что причина его отсутствия устранена, то вселение вида ю водоем может рассчитывать на успех. Если же экологическая обста- аовка, исключившая вид из водоема, остается такой же, то попытки нового вселения могут остаться без результата. В некоторых случаях можно практиковать раздельное разведение корма от потребляющего ~то животного. Это, как уже говорилось выше, допустимо в случае, если кормовое животное или растение (характеризующиеся высокими темпами воспроизводства) обладает иной экологической природой, чем тот про- мысловый объект, для которого они предназначаются. Не менее обширное применение могут иметь биологические средства н при подавлении вредной продукции. Так, например, уничтожением азиной растительности можно добиться и уничтожения малярийного комара. Такой же эффект на юге достигается введением в водоем гамбу- ннн. Возможно, что и ряд других видов рыб (в частности, из фауны нашего Дальнего Востока) может быть применен для тех же целей в более северных районах. Высказывался взгляд (к сожалению, не опробованный иа практике), что борьбу с цветением воды можно переложить на нит- чатые водоросли, создавая для них подходящий субстрат в соответствую- ~ин* местах водоема. Принцип этого способа в том, что нитчатые водо- росли могут перехватить у фитопланктона необходимые для него пита- тельные вещества. Само собою разумеется, что биологические методы достигнут наилуч- аиих результатов только тогда, когда они будут сочетаться с гидротех- ° нческими и химическими способами, являющимися также средством воздействия на природу промысловых животных. Именно такого рода ~ъчетаиие позволит создать в водоемах ойтимальные условия для вве- юнных или выведенных новых видов или пород рыб, укрепить или рас- иирить кормовую базу водоема и т. д. Сочетание биологического метода ~ .зругими позволит наилучшими способами подавить вредную продукцию водоема. О такого рода сочетаниях читатель найдет более подробные евеления в главах, говорящих о малярии и вопросах водоснабжения й i.~чис тки вод. В ряде случаев на одном и том же водоеме возникает противоречие н пользованием его полезной продукции и необходимостью борьбы вредной. Больше того, иногда с точки зрения рыбохозяйствен- н». й требуются мероприятия, прямо противоположные требованиям ккравоохранения. Однако в условиях социалистического хозяйства 
В. И. Я(АДИН 86 эти противоречия преодолеваются плановым путем, в то время как в капиталистических странах они выливаются в антагонистические формы. 9. О ПРОИСХОЖДЕНИП И РАЗВИТИИ ЖИЗНИ В ПРЕСНЫХ ВОДАХ Вопрос о происхождении и развитии жизни в пресных водах имеет большое теоретическое и практическое значение. Этот вопрос представ- ляет собой часть глубочайшей проблемы человечества — происхождения и эволюции жизни на Земле. Вполне понятно поэтому, что здесь завя- зываются коллизии между идеалистическим и материалистическим миро- воззрением. В связи с этими вопросами возникают попытки воскресить старые реакционные точки зрения на проблему происхождения жизни, делаются предложения уклониться от решения этой проблемы, перенеся место происхождения жизни за пределы досягаемости человеческого ума. Вместе с тем с новой силой, с новыми «аргументами» предпринимаются попытки приписать пресноводным организмам какие-то особые черты, препятствующие проявлению у них «прогрессивной эволюции». Практи- ческое значение вопроса о происхождении и развитии жизни в пресных водах заключается в том, что, только зная пути и направления развития водоемов и населяющих его животных и растений, зная закономерности превращения биоценозов и биомов, можно понять современную нам кар- тину пресноводной жизни и, поняв ее, найти приемы и методы управле- ния жизнью в пресных водах, разработать теорию и практику созна- тельного, направленного управления всеми звеньями круговорота веществ, всеми процессами биологического продуцирования. В предшествующих разделах этой главы мы неоднократно останавли- вались на вопросах происхождения и развития жизни в пресных водах, касались и вопроса происхождения жизни на Земле, говорили о путях происхождения различного рода адаптаций у водных организмов, о раз- витии всех элементов жизни в водоемах — о развитии стока, о форми- ровании группировок водной жизни (биоценозов, биомов), о развитии процесса круговорота веществ и биологического продуцирования. В этом разделе мы подытожим и систематизируем все эти сведения и там, где потребуется, пополним их новыми данными. О происхождении жизни на Земле Вопрос о происхождении жизни на Земле тесно связан с проблемой происхождения самой Земли. Если автор одной из новейших гипотез о происхождении Земли акад. О. Ю. Шмидт, может быть, прав, говоря, что вопрос о происхождении нашей планеты должен быть выведен за пре- делы солнечной системы (хотя это мнение и оспаривается акад. Фесенко- вым, 1948), то едва ли прав в своем сомнении акад. Л. С. Берг, делающий в новейшее время (1947) предположение о том, что жизнь на Землю зане- сена извне и что срок существования Земли (около 3 млрд лет) недоста- точен для происхождения столь разнообразных форм живых существ, кото- рые существуют и существовали на Земле. Таким образом, акад. Л. С. Берг не только говорит о заносе жизни из-за пределов солнечной системы, но подразумевает даже, что занесенная жизнь была представлена довольно развитыми организмами. Это предположение акад. Л. С. Берга, сделанное в виде сомнения, едва ли может быть принято. Во-пер- вых, занос жизни (в виде организмов или их спор) через мировое про- странство, в котором господствуют чрезвычайно низкие температуры. 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 87 которое из многих источников просвечивается губительными для жизни короткими ультрафиолетовыми лучами, представляется как совершенно невероятное явление. Во-вторых, метеориты, которым в предположении акад. Л. С. Берга приписывается роль переносчиков жизни на Землю, могли оторваться от давшей им начало планеты (на которой, видимо, должна была существовать жизнь) только в результате столкновения или взрыва под влиянием энергии атомного распада. А если это так, то выделившееся при распаде тепло было, надо думать, достаточно велико, чтобы убить любое проявление жизни. В противном случае белкам, существование которых определяет жизнь, следовало бы приписать не малую устойчивость (чем они характеризуются), а необычайную стойкость в отношении внешних влияний. В-третьих, истолкование акад. Л. С. Бергом нахождения в составе метеоритов углеводородов (например минерала когенита) как свидетельства существования жизни на тех телах, которые дали начало метеоритам, противоречит тому ясному объяснению неорганического происхождения углеводородов, которое дает акад. А. И. Опарин (1948). Наконец, надо напомнить слова Ф. Энгельса по поводу гипотезы о заносе жизни на Землю извне: «гипо- теза о „вечной жизни" и о занесении извне ее зародышей предполагает: 1) вечность белка, 2) вечность первичных форм, из которых может раз- виться все органическое. И то и другое недопустимо» (Э н г е л ь с. Диа- лектика природы, 1948, стр. 244). Все сказанное свидетельствует, что при современном уровне знания мы не имеем никаких оснований переносить вопрос о возникновении земной жизни за пределы Земли. Что касается опасения, что 3 миллиардов лет было недостаточно для развития всего разнообразия жизненных форм, то это опасение в свете учения Мичурина, доказавшего громадную творческую роль изменяющейся среды в происхождении новых форм, в изменении Дальше идет вопрос об условиях и месте возникновения жизни на Земле. Гипотеза акад. О. 10. Шмидта не дает сколько-нибудь точного ответа о температуре Земли при ее возникновении: сам автор гипотезы предполагает, что Земля имела в то время температуру около +4', в то время как акад. А. И. Опарин высказывает предположение о значитель- ном повышении температуры Земли под влиянием энергии атомного распада, так как несколько миллиардов лет тому назад (как говорит и акад. Шмидт) радиоактивных веществ было в Земле гораздо больше, чем в настоящее время. Однако и при допущении четырехградусной тем- пературы Земли не исключается, что отдельные участки земной коры разогревались от той же энергии атомного распада. Словом, при всех допущениях на Земле были условия достаточно высокой температуры, при которой в имевшейся тогда воде могли возникнуть белковые вещества, давшие начало живым организмам (по той схеме, которая разработана акад. А. И. Опариным). Вопрос только в том, в какого рода скоплениях воды могла возникнуть жизнь. Довод акад. Л. С. Берга, что отсутствие озонового экрана в атмосфере могло быть причиной укрытия мест проис- хождения жизни от губительного действия ультрафиолетового излуче- ния, хотя и оспаривается Н. Г. Холодным (1949), но заслуживает внима- ния. И мы соглашаемся с акад. Л. С. Бергом, что жизнь первоначально возникла в затенении — возможно под минеральным рухляком в теплой воде, быть может глубинного происхождении. Однако допущение акад. Л. С. Берга, что очагом зарождения жизни .на Земле были болота (сами являющиеся продуктом жизни) принято быть не может. Надо, очевидно, 
говорить не о болоте, а о первоначальной родниковой топи на месте выхода теплых источников, где вода растекалась по выветрившимся минеральным породам. Первичными живыми организмами, как то свидетельствует и теория акад. А. И. Опарина, должны были быть хемосинтезирующие организмы, которые постепенно накопили в атмосфере кислород, смягчивший, а затем и прекративший вредное действие ультрафиолетового излучения. После этого развились и фотосинтезирующие организмы, заселившие поверх- ностные воды. Первоначальные воды Земли были пресными, т. е. содержали весьма небольшое количество растворенных минеральных веществ. Это поло- жение вытекает из самой сущности процесса стока, рассматриваемого в историческом разрезе. Выщелачивание солей из минеральных пород земной коры увеличивалось по мере роста процессов выветривания. Осадочные породы, дающие в настоящее время максимальное количество солей стоку, появились на довольно позднем этапе развития Земли, и многие из них представляют собой прямой или косвенный продукт жизни. Следовательно, главного источника осолонения вод в те времена еще не существовало, и все большие скопления воды были пресными. Современные данные о том, что достаточно 100 — 300 млн лет для дости- жения современной солености морей, определены, вероятно, по совре- менному солевому составу растворенного стока и не учитывают прогрес- сивного увеличения соленосности стока на разных этапах развития Земли. Есть основания предполагать, что в начале палеозоя соленость воды океана была всего 10 — 14"]„„, в то время как в настоящее время она достигает 3501, (Блинов, 1945). Жизнь могла зародиться, если для этого была необходима известная концентрация солевого раствора, в небольших скоплениях достаточно соленой воды под прикрытием минеральных пород, защищающих от ко- роткого ультрафиолетового излучения. Такого рода скопления воды могли быть, как мы уже и говорили, на местах выхода подземных вод через выветрившийся минеральный рухляк. Эти места зарождения жизни на Земле и стали, надо думать, источниками заселения всех возникавших одно за другим местообитаний. Взаимодействие первых организмов и минерального рухляка дало начало почвообразовательному процессу. Образование озонового экрана в земной атмосфере позволило жизни выйти в поверхностные воды, сперва в малые, питаемые источниками, затем в большие, текущие к большим скоплениям воды, озерного и мор- ского характера. Поскольку сильных различий в солевом составе круп- ных водовместилищ (от рек до морей) в то время не было, жизнь без пре- пятствия со стороны солености могла распространяться по водам Земли. Выйдя с развитием процесса почвообразования на поверхность земли, жизнь перешла и к наземному воздушному существованию. Замечательные исследования советских био.~огов Г. Я. Бошьяна (1949)' и О. Б. Лепешинской (1950) открывают новые пути познания законов возникновения и развития жизни на Земле. Разделение вод на пресные и соленые. Временные опреснения морей При дальнейшем развитии Земли, когда тектонические процессы меняли неоднократно положение морей и суши, когда морские осадки выходили на сушу и из большого круговорота веществ попадали в сферу малого и, растворяясь, несли соли опять к океану, происходил процесс 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ постепенного осолонения морской воды. Как следствие этого осолонения (т. е. количественного изменения) происходил процесс качественного обособления двух основных водных местообитаний — пресной и морской (теперь уже соленой) воды. Одновременно со специализацией условий обитания происходил и, грандиозный процесс перестройки наследствен- ности водных организмов, процесс эволюции пресноводной и морской фауны и флоры. Этот процесс со временем зашел так далеко, что создался как бы барьер, разделивший два этих местообитания и населившие их организмы. Однако в истории Земли были такие периоды, когда под, влиянием измевявшихся климатических условий сток измевял свой ха- рактер. В результате получались опресненные моря или создавались обширные зоны опресненной воды вдоль побережий материков, вблизи устьев мощных рек. Наиболее грандиозным по масштабу и близким к нам по времени изменением такого рода является ледниковая эпоха. В ледниковую эпоху и послеледниковое время моря не только получали большое количество еовершенно пресной воды поверхностного стока, но и сами мало отдавали иоды (из-за условий солнечной радиации) в атмосферу, что в совокуп- иости и вызвало их опреснение. Кроме того, некоторые моря в это время утеряли связь с океаном, что лишило их основного источника питания соленой водой. Опреснение морей вызвало, с одной стороны, процесс отбора морской фауны и флоры: организмы, сумевшие изменить свою. ааследственность под влиянием опреснения воды, дали начало солоно- аатоводной жизни, а не сумевшие осуществить этот процесс, были оттес- иеиы в соленые части моря или вымерли. С другой стороны, опреснение морей открыло доступ пресноводным организмам из рек в моря. Прежде ° сего такого рода доступ был использован пассивно сносившимся вниз: ио течению планктоном. Затем, по мере роста сопровождавших леднико- вое время неблагоприятных условий обитания в пресных водах (замерза- ше воды, увеличение мутности и связанных с этим изменений в кисло- родном и кормовом режиме), в моря из рек и соединенных с ними йуотоками озер начали проникать активные пловцы — рыбы. По окон- чинии ледниковой эпохи и после затухания ее следствий в отношении солености воды произошел процесс обратного возвращения соленой воды а берегам материков, а вместе с ним проистекли и соответствующие по- адедствия. Возникшая в опресненной воде солоноватоводная жизнь была. ° т%еснена к устьям рек, где она сохраняется и до настоящего времени, а рыбы, спустившиеся в море из рек, приобрели черты двойной адаптации— а морям с соленой водой и пресноводным рекам, соответственно пере- строив свою наследственность. Одновременно, в связи с проявлением юиовых колебаний земной коры, вызывавших трансгрессии и регрессии ~ðà, а также, быть может, в связи с периодическим передвижением ауоходных рыб, некоторые из солоноватоводных организмов морского. происхождения проникли в материковые пресные воды, где они испы- тывают известного рода физиологические и морфологические изменения,. сооТВеТсТВеННо новым условиям среды. МЬаь илиматичесиих изменений в формировании пресноводной жизни Весьма существенное влияние оказывали на судьбу и развитие жизни в пресных водах климатические изменения в сторону повышения темпе- ратуры с сопутствующими ему или повышением влажности воздуха или, ° иоборот, созданием. засушливых условий. В предыдущем изложении 
В. Н. Я(АДИН "90 О роли болот и источников в развитии жизни В связи с происходившими на Земле климатическими и геологиче- скими переменами большой интерес представляет выяснить роль тех местообитаний, где водные условия существования переплетаются с на- земными и почвенными. Такими местообитаниями являются источники и болота. Выше мы высказали точку зрения, по которой первичным выхо- дам воды через минеральный рухляк на дневную поверхность, т. е. водо- емам, сходным с современными источниками, приписывалась роль мест. где могла произойти жизнь, давшая начало почвенной, пресноводной и морской жизни. Такую же, примерно, роль акад. Л. С. Берг приписы- вает болотам, однако, оговариваясь, что сами болота представляют собой продукт жизнедеятельности организмов. Обе эти точки зрения могут вызвать желание найти в современных нам источниках и болотах ответ на вопрос о деталях и механизме перехода первичной жизни в другие местообитания. Однако при решении проблемы о путях эволюции всегда следует помнить, что эволюция органического мира неразрывна с превра- щениями, происходившими в условиях среды, что современная картина явилась результатом длинного эволюпионного пути и что на отдельных этапах этого пути действовали свои, свойственные каждой отдельной геологической эпохе закономерности. Современный источник представ- ляет собой лишь отдаленное подобие тех источников, которые были .на ранних этапах существования Земли, когда не было ни почв, дающих современным источникам бактериальную флору и биогенные вещества. ни подземной жизни, снабжающей сейчас источники. фауной и флорой некогда ушедшей под землю с поверхности. Только отрешившись от совре- менного понимания источников, мы можем признать первичные источ- :ники действительными источниками жизни. Что касается болот, то здес' мы уже обрисовали влияние такого рода изменений как на возникно- вение соответственно адаптированных организмов, так и на судьбу целых .-групп организмов и биоценозов. Именно с такими изменениями связано возникновение различно адаптированных организмов из группы раздель- ной адаптации — древних водно-воздушных насекомых, легочных мол- люсков и др., а также из группы пассивной адаптации — организмов бактериального, растительного и животного мира, имеющих всякого рода приспособления к перенесению длительного пребывания вне воды в анабиотическом состоянии. С засушливыми условиями или с уходом поверхностной воды, вследствие геологических причин, связано и возник- новение подземной водной жизни в том виде, как она существует в настоя- щее время (а не при начальном возникновении жизни на Земле). Изменение климата в сторону похолодания, возникновение климати- ческих зон на Земле были стимулом для возникновения также весьма разнообразных явлений приспособления как отдельных видов, так и вся- кого рода биологических группировок к неблагоприятным условиям холодного климата, даже не вызывающего общего оледенения. Сочетание похолодания климата и сопутствующего ему замерзания поверхности водоемов с заилением дна, особенно развившегося в человеческую эру, вызвало появление водно-воздушных насекомых, адаптированных в личи- ночной стадии к условиям недостатка кислорода и изменение физиоло- гической сущности адаптации легочных пресноводных моллюсков, защит- ная пленка которых стала сохранять Нх не от высыхания, а от зимнего дефицита кислорода. 
ОБЩКЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 91 иы встретимся с еще большими затруднениями. Дело в том, что болота в том виде, как они существуют в настоящее время, т. е. с моховым покро- вом и почвообразовательными процессами на окраинах, возникли в весьма недавнее геологически время. Являются они биологическим продуктом, связанным с особыми условиями четвертичного периода и с той флорой, которая свойственна этому геологическому времени. Болота, существую- щие в других климатических условиях нашего времени (например соле- ные болота на берегах морей или мангровые болота тропических стран), коренным образом отличаются от моховых болот северных областей. Еще большие отличия таят в себе болота более ранних геологических энох. Болота каменноугольного периода, например, не могут быть поста- алены в сравнение ни с одним из существующих в настоящее время типов болот. Все это говорит о неоднотипности болот, о том, что под этим назва- ~ем скрываются весьма различные образования. Однако общей для всех них чертой является биологический характер их происхождения, что само по себе говорит о том, что никогда болота не могли быть местом зарожде- ния жизни, ибо жизнь зародилась до их возникновения. Другую роль— предоставления пути для перехода от одного местообитания к другому- ени исполняют, но в каждом отдельном типе болот (надо думать, и в каждую отдельную геологическую эпоху), по-своему. Так, возможно, современные моховые болота являются путем перехода от водного к поч- зенному образу жизни. Современные мангровые болота представляют нсзможности морской жизни переходить к воздушному, древесному оби- танию... Аналогичную роль играют и современные источники (вернее, родниковые бассейны), которые дают возможность водной жизни перейти и почвенному и воздушному существованию и в то же время дают у себя приют для наземной жизни, вызывая, надо думать, у организмов соот- ветствующие физиологические адаптации. О происхождении и развитии жизни в пресных водах СССР Переходя теперь к вопросу о происхождении и путях развития совре- менной пресноводной жизни в водах Советского Союза, мы прежде всего должны категорически подчеркнуть, что никакого единого генерального пути происхождения пресноводной жизни (флоры и фауны) не имеется. Пресноводная жизнь в том виде, как она существует в настоящее время, ивляется результатом сложных исторических, климатических и эколо- гических изменений, проистекших за все время существования пресных вод. В составе пресноводной флоры и фауны СССР, как это можно увидеть as чтения двух первых томов «Жизни пресных вод СССР», имеются самые различные по своему происхождению элементы. Здесь живут древние пресноводные обитатели, населяющие Байкал, некоторые другие озера, фодники и реки, а также встречающиеся и в подземных водах. Здесь же обитают древние водно-воздушные насекомые, концентрирующиеся боль- юпею частью около горных рек и ручьев и спускающиеся в равнинные реки и прибрежья озер. В ряде рек и озер имеются морские выходцы, извесь же живут или приходят на нерест рыбы пресноводно-морского образа лиизни. Особенно большое количество выходцев из моря, адаптированных и солоноватоводному и пресноводному образу жизни, живет в дельтовых частях рек и приустьевых участках моря. В стоячих водоемах на при- брежной растительности живут древние по происхождению, но адапти- рованные к современным северным условиям, воздухадышащие моллюски, 
92 В. И. ЖАДИН и насекомые; на илистом дне стоячих вод обитает молодой элемент фауны,. приспособленный к недостатку кислорода. Дать картину современного распределения флоры и фауны пресных вод СССР мы в этой главе не имеем возможности, да это, пожалуй, и лишне, поскольку сведения такого рода изложены как в упоминав- шихся первых двух томах, так и в ряде глав настоящего тома. Мы огра- ничимся лишь общей схемой биогеографического деления вод Советского Союза и постараемся коротко объяснить те исторические пути, которые обусловили современное распределение пресноводной флоры и фауны в СССР. На территории Советского Союза имеется несколько районов, где в пресноводной фауне (и флоре) преобладает древний элемент, примерно, третичного возраста. Такимц районами можно признать дальневосточное Приморье, часть бассейна Амура, оз. Байкал с некоторыми прилежащими к нему водоемами, часть Средней Азии и Кавказа и еще недостаточно изученные в гидробиологическом отношении районы Западной Украины. Большая же часть европейской территории СССР и почти вся Сибирь в той или иной степени были опустошены великими оледенениями и по окончании ледникового времени заселены преимущественно вновь пришедшей жизнью. Послеледниковое заселение водоемов шло из нескольких источников.. Какую-то (еще сколько-нибудь точно неоцененную) роль играли те эле- менты флоры и фауны, которые оставались внутри зоны оледенений в сохранявшихся местами водоемах, а также те виды, которые могли сохраниться в анабиотическом состоянии внутри льда (подобно водорос- лям и ракообразным, обнаруженным П. Н. Каптеревым). Наибольшее распространение получили палеарктические и голарктические формы,. принадлежащие к группе раздельно адаптированных — проходные рыбьг и невзыскательные к количеству кислорода водно-воздушные насекомые. Вместе с ними заселяла водоемы высшая водная растительность и оби- тающие на ней легочные пресноводные моллюски. В ряде районов, в част- ности в бассейне Оби, уход ледников сопровождался возникновением обширных моховых болот, накладывавших свою печать и на жизнь тех рек, которые получали сток с этих болот. Бедная по видовому составу фауна бассейна Оби, в которой отсутствует целый ряд европейских, а равно и восточно-сибирских видов, несет явную печать неблагоприят- ного болотного воздействия. Широкое сообщение речных бассейнов между собою в полноводное послеледниковое время позволило заселиться многочисленным водоемам и вызвало значительное уравнение видового состава их фауны и флоры. Тем не менее многие из современных водоемов находятся в состоянии оиологической недонасыщенности. Наступание и отступание моря (трансгрессия и регрессия) открывали широкий доступ сложившейся в опреснявшихся морях фауне в пресно- водные бассейны. В некоторых местах это происходило путем отшнуро- вания отдельных частей (заливов) уходившего моря. Так, видимо, попали в пресноводные континентальные озера ракообразные и рыбы, считаю- щиеся реликтами иольдиевой трансгрессии. Во многих районах местами вхождения морских элементов были устья рек — здесь, при последующем осолонении моря, эти формы остались, образуя в настоящее время макси- мальные скопления, причем к пресноводным условиям они приспособлены значительно лучше, чем к морским. Таково происхождение поселений «реликтовых» ракообразных, червей и моллюсков в устьях всех север- 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ алых, дальневосточных и южных рек. В некоторых местах такого рода солоноватоводные элементы переходили не к жизни в пресной воде, а во влажные условия морского прибрежья. Таково происхождение наземного моллюска Тгиг'са~Л1а tatarica, обитающего на берегу дальне- восточных морей. Путь, по которому возможна была переделка морского вида в наземный, указывают нам моллюски, живущие в разных верти- кальных зонах литорали моря. Так, например, на ирландском берегу разные виды одного и того же рода моллюсков живут в трех вертикаль- амх зонах, причем каждый из этих видов имеет тонкие адаптации к осо- бенностям своего узкого местообитания. Моллюски вида, обитающего в зоне низкого прилива, откладывают яйца, из которых выходит плаваю- ддя личинка, проводящая значительное время в море. Моллюски, живу- щие в средней зоне, 'имеют также плавающую личинку, но плавает она меньшее количество времени. Моллюски же, обитающие в верхней части ириливо-отливной зоны, не имеют свободно плавающей личинки: соот- ветствующая стадия развития протекает у них в яйце (Пирс, 1936). На территории СССР имели место и случаи пассивного перехода фауны песчаного дна опресненных морей не только в реки (где имеется два ярких свидетеля такого перехода — турбеллария Otoplana fluvia il,» а иематода Enopioides fluviatilis); но и в подземные воды (таково проис- ивждение фораминифер в подземных водах Кара-кум). Однако и в отно- иении подземной жизни со всей силой сказывалось отрицательное дей- ствие ледникового времени — там, где был ледник, подземная жизнь мечти не сохранилась. В ряде случаев пассивный переход морских элементов в устье реки еаировождается пассивным же или активным продвижением их вверх за реке и в озера, связанные с рекой. Пассивным путем распространяются странствующая ракушка дрейссена и рачок корофий, идущие вслед аа строительством каналов из бассейна в бассейн. Пассивно же (возможно, а виде яиц в кишечниках проходных рыб) поднимаются вверх по рекам ° вкоплавы и мизиды. Некоторые из этих вселенцев обладают и актив- мши возможностями продвижения против течения — сильные движения и способность закапываться в песок при сильном течении. Препятствием Лрии продвижения многих морских выходцев вверх по рекам служит только течение рек, действительно ограничивающее возможность ~реселения для целого ряда видов, но и неблагоприятные кислородные условия зимой, в случае длительного срока замерзания водоемов, имею- mtz заиленное дно или органические вещества в воде. Видеть главную причину ограниченного вхождения морских животных в пресные воды в осмотическом давлении внутренних соков можно лишь в том случае, авгда вселяется действительно морское животное (из воды с морской мкиеиостью), а не организм, всей своей эволюцией и историей водоема ° уиспособленный к жизни в опресненной или совершенно пресной воде. Источниками заселения водоемов в послеледниковое время служат и те ~юемы, которые населены древней пресноводной фауной и флорой. Так, ааример, Байкал через Ангару дает большое количество видов в Енисей, ° уачем эти виды проникают до самой Енисейской губы, где и уживаются gaaoaa с морскими вселенцами. Таким же путем с севера на юг проникают в настоящее время северные элементы, а с юга на север — южные эле- ~аты. Так распространяются планктон, донная жизнь, рыбы. В речную ° прею могут попасть не только речные обитатели, но и виды, населяющие ~ванные с реками постоянно или временно водоемы. Проникновение а ~альту Аму-дарьи южных видов малярийного комара и околоводного 
94 В. И. ЖАДИН вида тропического моллюска может быть объяснено только заносом их водами реки из пределов Таджикистана или южного Узбекистана. Мно- гообразными путями расселяются по водоемам (как естественным, так и сооружаемым человеком) древние тропические элементы флоры и фауны Средней Азии, сохранившиеся в послеледниковых разливах ()Кадин,. 1949). Такими путями шло и продолжает итти в настоящее время заселение водоемов, опустошенных ледниковой эпохой. Вполне вероятно, что не все водоемы получили все то разнообразие жизни, которое они а состоянии (по имеющимся там сейчас условиям) вместить. Человек имеет возмож- ность дозаселить такого рода водоемы искусственным путем. С другой стороны, ряд водоемов, вследствие происходящих процессов накопления. ила, обмеления или осолонения, настолько изменяет среду существова- ния, что населившие его организмы постепенно выпадают из него, заме- няясь менее требовательными. Иногда такого рода превращения захва- тывают водоем не полностью, а только в отдельных его частях; такова„ например, причина вселения в байкальские соры позднейшего происхо- ждения сибирской фауны. Чтение истории заселения рек жизнью в послеледниковое время стало возможным, благодаря главным образом тем кухонным остаткам,. которые археологи находят в стоянках палеолитического и неоли- тического человека. Хотя эти остатки относятся только к животным,. имевшим промысловое значение (рыбам и двустворчатым моллюскам),. все же в ряде случаев можно представить последовательность заселения реки теми или другими элементами фауны. Еще лучше дело обстоит с чтением летописи жизни озер, где донные отложения дают возможность, не только констатировать факт тех или иных перемен в составе фауны и флоры, но также и точно датировать время этих перемен. Следует лишь выразить сожаление, что до сих пор прочитана летопись весьма неболь- шого количества водоемов, да и то большею частью односторонне. В связи с открывшимися возможностями детального изучения исто- рии водоемов следует сказать, что это относится к водоемам сравни- тельно недавнего существования. Надежда найти отложения материковых водоемов и остатки жизни в них до начала современного геологического летоисчисления вряд ли может сбыться. Помимо всех прочих обстоя- тельств, жизнь в водоемах, где процессы круговорота веществ доходили до почти полной минерализации органических веществ и не давали нако- пления органических донных отложен~, едва ли могла дать сколько-- нибудь многочисленный материал для сохранения в ископаемом состоя- нии. Палеонтологические остатки морской жизни могли сохраниться неизмеримо лучше с более древних времен, из-за накопления осадков на глубинах, где процессы минерализации были затруднены уже в силу только хотя бы большой глубины. Помимо изучения истории заселения водоемов по ископаемым остат- кам и по чтению летописи донных отложений, вполне законным методом может считаться сравнительно-гидробиологическое изучение современных водоемов, расположенных в вероятной последовательности их развития. В такой последовательности можно расположить как дельтовые участки рек, так и поемные водоемы, а равно и озера. Если взять дельтовый участок реки, заселенный большим количеством представителей фауны морского происхождения, и рассмотреть распре- деление этой фауны по отдельным местообитаниям, характеризующимся отсутствием заиления грунта или различными степенями заиления, то 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ можно получить такую картину. На камнях и других твердых грунтах. дельты Днепра (по Мордухай-Болтовскому, 1948) количество видов кас-- иийского происхождения составляет 56% от всего количества живущих ~�есь видов, но биомасса их имеет абсолютное господство, составляя езыше 99% от всей биомассы. Довольно близкая картина наблюдается а на других минеральных грунтах — на песке и в биоценозе корофия ироцент видов каспийского происхождения достигает 68 — 70, а биомасса Ж — 88. При легком заиленин песка наступает как бы равенство между морскими выходцами и представителями речной фауны — как коли- чество видов, так и их биомасса в обеих группах составляет около 50%. 4Ърый ил, т. е. грунт с значительным содержанием органических веществ,. лает уже преобладание речным формам — на долю каспийских элементов ° етается 46'/о числа видов, составляющих по биомассе всего около 28%. Дальнейший переход к биоценозу темного ила, составленному как цельно ашптированными речными видами, так и представителями группы раз- дыьной адаптации (личинки ТепЖрее plumosus), происходит уже в форме ааачка — биомасса каспийских элементов резко падает до 1.5~~с. При и>лном заилении дна, которое наблюдается в озерах дельты, виды мор- ° кого происхождения не играют никакой роли. Весьма сходная картина. Излучается и при распределении фауны в различно заиленных водоемах. дфльты Волги, где водоемы дают такой ряд (по Идельсону, 1941): водоемы: с преобладанием дрейссены (т. е. каспийского представителя) — с преоб- ладанием живородки (т. е. речного представителя) — с преобладанием зеидипедид (т. е. представителей стоячих заиленных водоемов). В водоемах речной долины, как это можно показать на примере р. Оки, ° ~оисходит падевле удельного веса речной фауны и замена ее фауной стоячих вод по мере изоляции от реки, заиления, обмеления и забола- ывания поемного водоема. Если в русле Оки из 418 видов донных живот- ыкх на группу цельно адаптированных видов и представителей древних аюдно-воздушных насекомых приходится около 75% (а остальные 25% йвляются представителями группы позднейших водно-воздушных насеко- мых, легочных моллюсков и других так называемых вторичноводных рвотных),' то соответствующий процент в речных затонах будет 48, в поемных озерах 40, в поемных прудах 31 и поемных болотах всего 16. Отедовательно, на последних этапах заиления и обмеления поемных юдоемов фауна состоит преимущественно из представителей раздельно адаптированных видов — нетребовательных к кислороду водно-воздуш- иых насекомых, легочных моллюсков и других так называемых вторично- ° одных животных. Еще оолее наглядно изменяется роль той или другой группы фауны при рассмотрении не числа видов, а биомассы. Так, био- масса организмов первой группы в реках (например в Волге) составляет свыше 90%, оставаясь на той же, примерно, высоте и в затонах. В поем- 1 Следует сказать, что термин «вторичноводные» организмы применяется здесь ymosao, так как в большинстве случаев вторичноводность организмов требует erne доказательства. Вторичноводными, т. е. организмами, некогда бывшими водными, затем сделавшимися наземными и снова вернувшимися в воду, считают водяных кле- ~~ей, водных и водно-воздушных насекомых, легочных моллюсков и часть червей (иематод). Однако, как говорилось в этой главе, значительное количество организ- мов, включаемых в эту группу, едва ли были когда-нибудь настоящими наземными абвтателями. Таковы, например, водяные клещи, легочные моллюски. Что касается аасекомых, то среди водныхобитателей легко различаются две группы, сильно раз- аящиеся как по своим требованиям к среде, так и по возрасту перехода к водному об- разу жизни. По этим признакам мы различаем группу древних водно-воздушных а позднейших водно-воздушных насекомых. 
96 ных же озерах происходит скачкообразная смена ролей — процент био- массы организмов первой группы падает до 9, в то время как процент биомассы второй группы поднимается до 91 (Жадин, 1948). В озерах, в зависимости от их величины и степени заиления и обме- ления, состав фауны может быть весьма различным. В Байкале, напри- мер, 98"/о видов принадлежат к группе цельно адаптированных видов и древних водно-воздушных насекомых и только 2о~ относятся к легоч- ным моллюскам — хоаномфалам, которые по существу также следует отнести к цельно адаптированным, так как легким они пользуются боль- шею частью как жаброй — для водного дыхания. В то же самое время в заливах Байкала (сарах) фауна в значительной части состоит из сибир- ских элементов, среди которых преобладают невзыскательные к коли- честву кислорода так называемые вторичноводные элементы. В больших озерах Европейской части СССР, например в Ладожском, донная фауна состоит примерно на половину из видов, с одной стороны, цельно адапти- рованных и древних водно-воздушных насекомых и, с другой стороны, из видов группы раздельной адаптации — легочных моллюсков и позд- нейших водно-воздушных насекомых и водных клещей. В мелких сильно заиленных озерах изменение соотношения между этими двумя группами фауны все время идет в направлении к преобладанию второй группы— рост заиления озер сопровождается увеличением значения тендипедид и исчезновением олигохет (Стальмакова, 1948). В водоемах, где аккумуляция органических веществ вызвана хозяй- ственной деятельностью человека (например при выпуске сточных вод или запруде реки), происходит тот же процесс замены требовательной к кислороду речной фауны малотребовательными формами из группы раздельной адаптации и легочных моллюсков. Наблюдения над биологической картиной водоемов разного рода всюду приводят к одному и тому же заключению. Заиление дна и соот- ветствующее изменение газового режима водоема вначале влекут за собой количественные изменения в числе видов и биомассе указанных двух основных групп фауны. При переходе заиления через известную границу происходит р а з р ы в п о с т е п е н н о с т и и з- м е н е н и й — наступает к а ч е с т в е н н о е п р е о б л а д а н и е группы адаптированных к недостатку кислорода форм, сопровождаю- щееся и их резким количественным преобладанием. Следовательно, сфор- мулированное нами правило биологической продуктивности водоемов на принципе аккумуляции органических веществ и биоэкологической обеспеченности (Жадин, 1940) имело в виду не простое уменьшение коли- чества видов при заилении (как это понял наш критик В. А. Водяницкий, 1945), а коренную перестройку фауны (т. е. биологической обеспечен- ности). Выдающаяся роль заиления водоемов, к которой мы опять подошли (теперь уже от исходной точки генезиса современной пресноводной фауны), проявляется с особой силой в наше время, когда собственная органическая продукция водоемов в сильнейшей мере пополняется поступлением органических веществ со стоком. Проявлялась она, несо- мненно, и в прежние времена, но ее действие сказывалось в различные эпохи по-разному. Заиление плюс замерзание водоемов, свойственное ледниковому и послеледниковому времени, по своему влиянию на кисло- родный режим водоема, а через него и на всю его органическую жизнь. вряд ли имели прецедент в геологической истории вод суши. В морях. .где заиление при умеренном проявлении производит меньшие изменения 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 97 в кислородном режиме, оно было фактором, вызвавшим появление свое- образных адаптаций — в виде различного рода стеблей, поднимавших организмы над илом, длинных сифонов, позволяющих животным дыщать кислородом далеко над поверхностью ила, или специальных приспособле- ний для создания вентиляции в ходах роющих животных (например спатангид). Однако в тех случаях, когда общий гидрологический режим моря вызывал громадное накопление иловых отложений, и отсутствие вертикальной циркуляции обусловливало исчезновение кислорода в боль- шей или меньшей толще води, то и здесь создавались условия, исключаю- щие жизнь почти всех морских животных. В морях мы не видим выработки таких адаптаций к отсутствию кислорода, как разнообитание пресноводных (водно-воздушных) насекомых, легочных пресноводных моллюсков, двоякодышащих рыб. К вопросу об «особых>~ темпах эволюции пресноводной жизни Многие авторы, разделяющие морскую гипотезу происхождения ~зни в пресных водах и к тому же стоящие на той точке зрения, что единственным фактором органической эволюции является борьба за суще- ствование или конкуренция, усиленно говорят об особых темпах эволю-- вщи пресноводной фауны, о консервативности пресноводной фауны, е биологическом тупике пресных вод, где жизнь обречена на вымирание... Защищающий эту точку зрения советский гидробиолог Я. А. Бирштейн {1949), произведя статистические выкладки о геологическом возрасте различных систематических групп фауны морей и пресных вод, прихо- дит к утверждению о большей «консервативности пресноводной фауны, ° в сравнению с морской». Далее он говорит, что «продолжительность существования пресноводных водоемов, как правило, оказывается недо- статочной для формирования новых видов». Чтобы защититься от этой июдолговечности, «огромное количество пресноводных организмов вырабо- тало специальные приспособления, позволяющие им переносить высыха- ~е водоемов». Вот это-то обстоятельство, «вероятно, не способствует ~юмпам прогрессивной эволюции». Несколькими страницами выше автор присоединяется к мнению Вальтера, характеризующего пресные воды иак «биологический тупик». Посмотрим, насколько прав Я. А. Бирштейн в своих оригинальных и заимствованных суждениях. Прежде всего о статистических данных автора. Статистика только в том случае может считаться научным мето- а»м 'исследования, когда она обнимает все исследуемое явление целиком, «гда анализируемые цифры характеризуют с одинаковой полнотой срав- ~ваемые между собою величины. Этого как раз и нет в данных Я. А.Бир- штейна. Если выкладки о морской фауне основаны еще более или ~нее на полном материале, то сведения о пресноводной фауне характе- ризуются даже самим автором как скудные. К тому же условия сохра- пвния пресноводной .фауны в ископаемом состоянии, как говорилось maae, неизмеримо хуже, чем морской фауны. Эти данные все же говорят ° том, чего не хочет автор, а именно, что в пресных водах издревле амеется своя собственная, и не морская, фауна. Так, ракушковые раки п пресных водах существуют с силура, а листоногие с девона. Этот вывод, м»юрый автор не хотел сделать, выбивает у него из-под ног почву в утвер- ш~епии об исключительно морском происхождении пресноводной фауны. Далее, сам автор в своей таблице находит достаточно примеров долговеч- М~сти (которую он называет консервативностью) целого ряда системати- 
98 ческих единиц морских животных — брюхоногих, пластинчатожаберных, лопатоногих, мшанок. В то же самое время автор, говоря о пресноводной фауне, намеренно оставляет в поле зрения своего анализа только группу так называемых первичноводных животных, не обращая внимания на играющую исключительно большую роль в пресных водах группу животных, не совсем правильно объединяемую под названием вторично- водных. Поэтому-то «анализ» автора приводит его к совершенно непра- вильному выводу о мезозойском возрасте современной пресноводвой фауны, о ее якобы консервативности, о том, что «пресноводная фауна прошла очень короткий путь эволюционных преобразований и сравни- тельно мало изменялась». Это предвзятое мнение, имеющее своей исходной позицией взгляд, что только борьба за существование (конкуренция) является фактором видообразования, обосновывается распространенным со времен Дарвина мнением, что недостаточная по площади жизненная арена пресных вод не способствует эффективному проявлению борьбы за существование. Однако мы хорошо знаем, что, и помимо борьбы за существование, при- рода располагает мощными средствами видообразования, средствами переделки наследственности организмов. Вспомним по этому поводу слова Ф. Энгельса: «Совершенное ребячество — стремиться подвести все богатое многообразие исторического развития и его усложнения под тощую и одностороннюю формулу: „Борьба за сущеотвование". Это зна- чит ничего не сказать или и того меньше» (Ф. Э н г е л ь с. Диалектика природы. 1948, стр. 25i). Я. А. Бирштейн, как уже говорилось, аргументирует малый, с его точки зрения, видообразовательный процесс недолговечностью существо- вания пресноводных водоемов, причем он делает весьма выразительное сравнение: «Однако в масштабах геологического времени подавляющее большинство пресноводных водоемов, срок жизни которых определяется тысячелетиями, принципиально не отличается от весенних луж». Итак, по Бирштейну, дни (срок существования луж) и тысячелетия это прин- ципиально одно и то же. Излишне напоминать, что тысячелетий было бы достаточно И. В. Мичурину, чтобы переделать природу весьма многих тысяч растений. Да и в своих тысячелетиях, которые Я. А. Бирштейн некритически берет у других авторов, автор допускает больше чем неточ- ности. Исчисление возраста пресноводных водоемов — дело еще новое. Только сейчас, когда изучение донных отложений ставится на точную почву, можно говорить о действительном возрасте озер. Исчисления же, основанные на цифрах современного стока взвешенных наносов и отно- шения их объема к объему котловины озера, дают лишь весьма прибли- женное представление о длительности существования озера. Что касается рек, то срок их существования в ряде случаев исчисляется миллионами лет. И среди озер имеются гиганты, вроде упоминающихся и Бирштей- ном, Байкала, Охриды и Танганьики, срок существования которых выра- жается весьма большим количеством лет. Я. А. Бирштейн не затрудняет себя рассмотрением той картины измен- чивости пресноводных организмов, которая приводит их к адаптации к условиям существования и к видообразованию. Он отбрасывает отно- сящиеся сюда данные Г. Ю. Верещагина, отведя им несколько слов в под- строчном примечании, и говорит лишь о выработавшихся у пресновод- ных организмов способах пассивной защиты от высыхания. В разделе настоящей главы, посвященном вопросам адаптации, мы говорили, что пассивные адаптации далеко не исчерпывают того арсенала приспособле- 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 99 ний, которые вырабатываются у пресноводных организмов при изменении условий существования и которые приводят, без всякого сомнения, к видообразованию и прогрессивной эволюции. Только следует иметь в виду, что пресноводные условия значительно более изменчивы, чем условия жизни в морях. Поэтому в наследственности пресноводных орга- низмов отражаются не только перемены геологического масштаба, но и те изменения, которые обусловлены климатическими и сезонными влия- ниями, причем отражаются они без какого-либо проявления борьбы за существование. С этой точки зрения относиться пренебрежительно к таким изменениям, о которых говорит Г. IO. Верещагин, нет никакого основания. К изменениям такого рода и ходу видообразования в пресных водах вполне применимы слова Ф. Энгельса: «Но необходимо строго отграничивать от этого те условия, при которых виды изменяются— старые вымирают, а их место занимают новые, более развитые —. без на- личия такого перенаселения: например, при переселении растений и жи- вотных в новые места, где новые климатические, почвенные и прочие условия вызывают изменение. Если здесь приспособляющиеся индивиды выживают и благодаря все возрастающему приспособлению преобра- зуются далее в новый вид, между тем как другие, более стабильные инди- ииды погибают и в конце концов вымирают вместе с несовершенными иромежуточными формами, то это может происходить — и происходит фактически — без всякого мальтузианства; а если даже допустить, что иоследнее и играет здесь какую-нибудь роль, то оно ничего не изменяет в процессе и может самое большее только ускорить его. — То же самое ири постепенном изменении географических, климатических и прочих условий в какой-нибудь местности» (Ф. Э н г е л ь с. Диалектика при- роды. 1948, стр. 2оО). Однако Я. А. Бирштейн на последней странице своей с'братьи отходит or своего взгляда и допускает в некоторых случаях (при условии отно- ейтельной долговечности водоема) возможность быстрых темпов эволюции а иля пресноводной фауны. Он иллюстрирует эту возможность на при- за.'ре байкальских бычков (по Талиеву, 1948), которые дали ряд эндемич- ааах видов на протяжении четвертичного периода, что «стало возможным вуально после образования больших глубин озера, т. е. после появления егромного количества новых разнообразных экологических ниш». Следует напомнить, что для видообразования большие глубины и раз- ° »образные «экологические ниши» отнюдь не обязательны, что показал аикто иной, как сам Я. А. Бирштейн (1948), описавший новый вид боко- ° лава из подрода Sarothrogammarus, обитающий в родниках Гиссарского ифебта в родниках, довольно сходных по незначительной глубине с дру- ° иизи родниками того же хребта, откуда известно еще два вида того же 4екенлава. А ведь эти бокоплавы представляют собой реликты, т. е. эфганизмы, с точки зрения Я. А. Бирштейна (1947), обладающие наиболь- ивй замедленностью темпов видообразования. Здесь уместно привести ~е один пример из области видообразования в условиях, которых нельзя а~тать долговечными. Мы имеем в виду тот факт, что представитель ° йетровых (лопатонос) в реках Средней Азии обособился в особый род ~udoscaphirhynchus) и в каждой реке — Сыр-дарье и Аму-дарье — дал ° иа»в»ббиые виды. Все это событие произошло на протяжении сравнительно ~ротного отрезка времени, так как равнинная часть Средней Азии была ~lcpma морем до олигоцена или даже плиоцена. Все сказанное, здесь свидетельствует о том, что никакого особого ~аожения в отношении темпов эволюции пресноводные организмы 
В. И. ЯИДИН 100 10. РОЛЬ ПРЕСНОВОДНОЙ ЖИЗНИ В ХОЗЯЙСТВЕННОН ДЕЯТЕЛЬНОСТИЧЕЛОВЕКА Пресная вода, как никакая другая, широко используется человеком. Прежде и больше всего вода используется для целей водоснабжения городов, поселков, фабрично-заводских предприятий, затем большое коли- чество пресной воды идет на полив полей и огородов. В пресных водах— реках, дельтах рек, озерах — вылавливается громадное количество рыбы на прудах организуется культурное рыбное хозяйство. Пресные воды кроме того, дают так называемые нерыбные продукты — перламут~ для пуговичной промышленности, жемчуг для ювелирных изделий, рако-. и ракушек как дополнительный пищевой ресурс, высококачественну». целлюлозу, строительный материал, сырье для бумажной промышлев- ности. Отложения пресноводных водоемов используются как топлив и подстилка скоту (торф), как сырье для получения технических продук- тов, а в некоторых случаях и как непосредственная пища для домашни: животных (сапропель) и как лечебное средство (грязи). В весьма больши масштабах пресные воды, особенно реки, служат в качестве дополнитель- не занимают. Ни в коей мере нельзя рассматривать пресные воды и каь- какой-то «биологический тупик». При рассмотрении этого вопроса нельзя делать методологической ошибки, брать не всю фауну иресмых вод, а ограничиваться только первичноводными (или даже первичиоморскиии) видами и полностью игнорировать разнообразных обитателей пресных вод, относящихся к «вторичноводным» животным. Прежде всего ряд так называемых вторичноводных видов, наприыер легочные пресиоводные .моллюски, едва ли были когда-нибудь наземными обитателями: они. ~как жы говорили выше, представляют пример изумительной адаптации ~к жизни в пресной воде. Далее, пресноводная среда открыла для многих организмов выход в почву и на поверхность земли, что, в чаетности, довольно наглядно описано М. С. Гиляровым (1948). Этот акт выхода в другую среду отнюдь не является признаком биологическото тупика. Больше того, в разные геологические эпохи, при изменявшихся климати- ческих условиях, пресные воды обеспечивали сохранение и дальнейшую эволюцию целых групп наземной и почвенной фауны, находивших в прес- ных водах убежище от иссушающего влияния климата. Все это свиде- тельствует о разносторонней и важной 'роли, которую играют пресные воды в эволюции органической жизни на Земле. Остается, однако, один вопрос, мимо которого человек, особенно человек социалистического общества, пройти не может. Это вогрое о большей зависимости пресных вод от человеческой деятельности, чем море. Хозяйственная деятельность на водоемах и водосбориих площадях производит иногда в короткий срок изменения как в условиях существо- вания водных организмов, так и в составе фауны и флоры, которые по своим масштабам равняются геологическим переменам. Вот эти-то перемены, в случае, если они не будут компенсироваться соответствую- тцими мероприятиями по охране пресных вод и их населения, могут дей- ствительно сделать из пресных вод «биологический тупик». И мы видим. что социалистическое государство принимает решительные меры к защите водоемов и полезных водных обитателей от последствий сельскохозяй- ственной, промышленной и городской деятельности. К этой категории мероприятий относятся, как говорилось, строительство полезащитны* .лесонасаждений и введение травопольных севооборотов. 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 101 Вопросы комплексного использования водоемов Вопросы комплексного использования водоемов с большой силой проявляются при гидротехническом строительстве (этому вопросу посвя- ипается также специальная глава «Искусственные водоемы»). Гидротех- ппческое строительство, — будь то сооружение плотины, перегоражи- вающей реку, или постройка канала, или обвалование какой-либо части ° оодоема, или проведение осушительных или обводнительных каналов, или еще какое-либо строительство, вызывающее изменение гидрологи- мского режима существующего водоема, а также создающего новые водовместилища, — обязательно вызывает коренные изменения и в био- логической картине и гидробиологическом режиме водоема. Возведение ных естественных очистных сооружений, подвергающих биологической переработке самые разнообразные стоки городов и промышленных пред- приятий. Вместе с тем пресные воды, принимая в себя стоки, загрязненные извержениями больных людей или смывами со шкур больных животных, могут служить путями распространения различных инфекций. ~ерез воду передаются и многие паразитарные заболевания, причем водные живот- ные служат промежу'гочными хозяевами или передатчиками ряда такого рода заболеваний. Особенно большой и печальной известностью поль- зуется обитатель пресных вод комар, передающий малярию. В недавнее время раскрыта роль некоторых видов комаров в передаче трудно под- дающихся лечению вирусных болезней. Во всех упомянутых видах использования вод, при всех переносах и передачах болезней пресноводные бассейны выступают как сложное природное образование, в котором первейшая роль принадлежит биоло- гическому фактору, биологическим процессам. Поэтому, имеем ли мы дело с вопросами водоснабжения, вопросами рыболовства и рыбного хозяй- ства, спуска сточных вод, вопросами обеззараживания и очистки вод и т. д., всюду и всегда надо иметь правильное представление обо всей сложной биологической картине водоема, о биоценозах, составляющих биом водоема, о роли отдельных представителей флоры и фауны водоема, об их экологии, и в ряде случаев также и физиологии. Биологи- ческие признаки (наряду с физико-химическими и гидрологическими~ кладутся в основу оценки качества воды и ее пригодности для водоснаб- жения. Биологической с начала до конца является основа рыбного хозяй- ства и использования нерыбных объектов. Биологические процессы само- очищения кладутся в основу использования водоемов для очистки сточных вод; к этому присовокупляется еще специфическое действие различных составных частей сточных вод на физиологию рыб. Наличие такого ферментно-биологического фактора, как бактериофаг, облегчает обезза- раживающее действие естественных вод. Многие вопросы передачи паразитарных и вирусных болезней тесно связаны с водными организ- мами. В ряде случаев знание закономерностей биологических процессов аозволяет воспроизводить их в искусственных сооружениях в кратчай- ший срок; на этом принципе, например, основана работа различных очистных сооружений. Всем главнейшим видам использования пресных вод, а равно и всем главнейшим вопросам санитарно-медицинского значения водоемов, будут посвящены отдельные главы. А здесь мы остановимся лишь на некоторых вопросах комплексного использования водоемов. 
102 В. И. ЖАДИН плотины и создание водохранилища вносят изменения в физические свойства воды (уменьшаются скорости течения, изменяется время замер- зания и вскрытия, характер распределения температур по вертикали и горизонтали водоема, величина прозрачности воды и т. д.), в химиче- ские особенности (изменение общего количества растворенных веществ, характер распределения кислорода и других растворенных газов и т. п.). Вместе с изменением физических и химических особенностей происходят и соответствующие им биологические перемены, касающиеся бактериаль- ной флоры, планктона, бентоса и нектона. Эти перемены протекают обычно не постепенно, а через скачок — вначале резкое изменение усло- вий существования (особенно наблюдающееся в первые годы существо- вания водохранилища коренное ухудшение кислородного режима) вызы- вает гибель или уход большого числа речных обитателей и появление громадного количества адаптированных к неблагоприятному для осталь- ной фауны кислородному режиму водно-воздушных насекомых, особенно мотыля. После этого, когда физико-химические условия в водохранилище несколько стабилизуются, начинается окончательное формирование био- логической картины, протекающее в водохранилищах разного географи- ческого положения по-разному (см. главу «Искусственные водоемы»). Сооружение водохранилища и происходящие в нем процессы пере- стройки гидробиологической картины затрагивают целый ряд отраслей народного хозяйства и вызывают необходимость проведения в жизнь некоторых мероприятий в области здравоохранения. Больше всего строи- тельство отражается на рыбном хозяйстве. Проходным рыбам закры- ваются или затрудняются пути следования к нерестилищам, иногда сами нерестилища покрываются водами водохранилища и теряют свое значе- ние. Зато в большом количестве развиваются туводные рыбы, полностью адаптированные к условиям жизни в стоячих водах. Рыбное хозяйство— добыча рыбы, охранительные и рыбоводные мероприятия — должно в связи с этим менять свои формы. Водоснабжение получает в водохра- нилищах грандиозный источник воды с более постоянным качеством, чем речная вода. Одновременно водохранилища приносят значительные затруднения очистным сооружениям, так как в них временами разви- вается большое количество планктонных водорослей, изменяющих каче- ство воды и засоряющих фильтры. Водохранилища также бывают в некото- рых случаях местами массового скопления моллюска дрейссены, могущего причинить водопроводным сооружениям весьма неприятные затруд- нения. При спуске в водохранилище сточных вод процессы биологиче- ского самоочищения протекают иначе, чем в реке. В верховьях водохра- нилищ, где создаются обширные площади мелководья, может поселиться личинка малярийного комара, чему в большой степени содействует зара- стание водохранилища высгпей водной растительностью и нитчатыми водорослями. Таким образом, в водохранилище создаются условия весьма различного значения — одни из них могут быть использованы для рас- ширения объема рыбного хозяйства и объема водоснабжения, другие же (а часто и те же самые) таят в себе опасность малярии и затруднения в осуществлении водоснабжения и очистки вод. Вот в разрешении этих конфликтов, определяющихся биологическими факторами, веское слово должно быть за гидробиологами. Никакое решение вопроса, кроме все- стороннего учета всей гидрологической и гидробиологической обстановки, с внимательной оценкой хозяйственного значения того или иного меро- приятия, не может считаться удовлетворительным в условиях планового социалистического хозяйства. 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 103 Такого же рода конфликты между различными отраслями народного хозяйства и здравоохранения могут возникать и при других гидротех- нических работах. При ирригации и поливном земледелии опять-таки выступают три стороны, в которых большую роль играет гидробиологи- ческий фактор, — это, во-первых, поливные качества воды и наличие конкуренции между водными растениями и водорослями, с одной сто- роны, и культурными растениями — с другой; во-вторых, это проблема сочетания интересов поливного земледелия и рыбоводства и, в-третьих, это опасность распространения малярии и вирусных болезней. При вни- мательном рассмотрении этих вопросов легко находится путь к ликви- дации конфликта. Затенением оросительных каналов можно снизить зарастание их высшей водной растительностью; посадкой карпа в рисовые чеки можно добиться нарушения пленки конкурирующих с рисом водо- рослей и тем самым повысить урожайность рисовых полей; урегулирова- нием водоснабжения можно устранить возникновение сбросных водоемов и тем самым предотвратить выплод малярийного комара. Следовательно, и здесь компетентная консультация гидробиолога может принести весьма ещутимую пользу. При осушительных работах и разработке торфяных болот человек часто сам, не ведая того, создает такого рода водоемы (канавы с застой- кой водой, топи, карьеры), которые, становясь местом жизни моллю- еков — передатчиков глистных болезней — или очагами развития малярий- иого и других комаров, обращаются против него самого и его хозяйства. Поэтому и в осушительных работах совет гидробиолога может устранить нежелательные явления. При разработке торфяных болот карьеры, запол- няющиеся водой, могут быть обращены в культурные рыбоводные хозяйства. Все эти вопросы противоречий между отдельными сторонами исполь- зования водоемов в той или иной мере встают при осуществлении вели- иого плана преобразования природы засушливых областей южной и юго-восточной части СССР. Однако участие советских гидробиологов в исследовательских, проектировочных и строительных работах должно привести к тому, чтобы большинство из сооружаемых 44 тысяч новых прудов и водоемов могли бы быть использованы не только для полива земель, ио и для разведения высокосортной рыбы. Гидробиологи своими кон- еультациями должны также предотвратить превращение новых водоемов и прудов в рассадники вредных для человека и домашних животных водных организмов. Тысячи новых водоемов должны служить образцо- выми источниками питьевого водоснабжения, потому и в этом направле- иии со стороны гидробиологов следует ждать разработки соответствующих мероприятий как при строительстве, так и при эксплоатации водоемов. В тех вопросах, где гидробиологические процессы становятся факто- ром хозяйственного значения, затрагивающим различные области народ- ного хозяйства и здравоохранения, необходимо установить тесное содру- жество между научными работниками — гидробиологами и ихтиологами, е одной стороны, и. работниками производства — инженерами-гидротех- аиками, сантехниками, мелиораторами, агрономами, рыбохозяйственни- ками, медицинскими и ветеринарными врачами и т. д., — с другой стороны. Такого рода содружество, тысячами советских работников науки и про- ° зводства проводимое в жизнь, по инициативе ленинградских уче- ных и производственников, обратившихся с письмом-обязательством к И. В. Сталину, приносит блестящие плоды во всех областях хозяйства. Должно оно проявить всю свою мощь и в многосторонних вопросах строи- тльства и использования водоемов и вод СССР. 
104 11. З~Д~ЧИ ГИДРОБИОЛОГИ 1ВСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ПРЕСНЫХ ВОД Основоположник русской гидробиологии акад. С. А. Зернов незадолго до своей смерти составил записку, адресованную в Отделение биологи- ческих наук Академии Наук СССР, о задачах советской гидробиологии. В ней он указал главнейшие направления гидробиологии и наметил перечень конкретных работ, которые должны были осуществиться .в бли- жайшее время. Несколько позже мы (1946) опубликовали сводный пере- чень вопросов, выдвигавшихся в области изучения проблемы генезиса фауны и биоценозов континентальных водоемов СССР в четвертом пяти- летнем плане. К чести советских гидробиологов следует сказать, что они выполнили целый ряд работ, поставленных перед ними С. А. Зерновым, и в значительной мере перевыполнили пятилетнюю программу. К сожале- нию, небольшое число гидробиологов скатилось в своих работах на механистические формалистические позиции, породившие извращенные представления о существе биологической продуктивности водоемов. Неда- леко от них ушли и те гидробиологи, которые сложные вопросы гидробио- I01'«"~"":""- »- .ния водоемов и водных организмов подменили голым подсчетом биомассы, не дающим»~ююа*ссльо т~педставления о специфике жизни в разных водоемах. Топтались на месте и ихтиологи-рыооводи; .нлхо- дившиеся в плену «идей» формальной генетики. Состоявшаяся в августе 1948 г. сессия Академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина с докладом акад. Т. Д. Лысенко, одобренным ЦК ВКП(б), заставила и гидробиологов пересмотреть свои принципиальные позиции и отмести все то наследие формализма и идеализма, которое большею частью было заим- ствовано у зарубежных исследователей: «физиологами» и «трофологами»— у Пюттера и американцев, а генетиками — у прародителей формальной генетики Менделя и Вейсмана и их отечественных последователей. В свое время были попытки принизить роль русской гидробиологии, выводя ее целиком из тех направлений, которые развивались зарубеж- ными гидробиологами. Так, говорилось, что «три основные центра (равно и направления) отразились на ходе развития научной мысли дореволю- ционной гидробиологии в России: Форель (Швейцария), Цахариас,. а также Апштейн (Германия), Коффоид (Америка)... По пути Фореля (Деллебека и др.) пошли в основном русские географы... По пути Плёна пошли зоологи и ботаники... По пути Коффоида пошло изучение рек...» (Муравейский, 1937). Однако утверждения такого рода мы должны отбросить, как ни в какой мере не отражающие действительного положения вещей. Самобытность и оригинальность русских гидробиологов-лимнологов и речников не вы- зывают ни малейшего сомнения, Достаточно для этого вспомнить имена М. Д. Рузского, Д. Н. Анучина, С. А. Зернова, В. П. Зыкова, положив- ших основу для развития русской гидробиологии. Гидробиология, как и всякая другая наука, развивается вместе с раз- витием народного хозяйства и культуры страны, вместе с развитием произ- водительных сил и производственных отношений. Если акад. С. А. Зернов в 1934 г. определял гидробиологию как науку, изучающую при- чинную связь и взаимоотношения между водными организмами и окру- жающей их средой как живой, так и мертвой, то после августовской сессии ВАСХНИЛ под r и д р о б и о л о г и е й -мы понимаем к о м- плексную биологическую науку, имеющую с воим о бъентом единство водных организмов и с реды, изучающую биологическую продуктив- 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 105 ность водоемов через продуктивность водных организмов и разрабатывающую методы актив- ного управления процес с ами биологического продуцирования водоемов. Вполне понятно, что и задачи гидробиологического изучения должны исходить из тех общих задач, которые положены в основу определения гидробиологии как науки. Если и при старом определении нашей науки многие советские гидробиологи вносили в нее материалистическое содер- жание и социалистическую направленность, го новое определение обязывает поднять диалектико-материалистическое содержание гидробио- логии до высоты мичуринской биологии, придать нашей науке действен- ный, большевистский характер и направить ее целиком на дело построения коммунистического общества. Поэтому всякий вопрос гидробиологиче- ского исследования в настоящее время должен быть поставлен и решен теоретически (философски) принципиально и практически целеустре- мленно. Примером в этом должны быть труды И. В. Сталина, глубоким анализом положения в языкознании еще раз показавшего, как надо ставить и решать принципиальные проблемы науки. Круг вопросов, подлежащих изучению и переизучению, вытекает из всего содержания настоящей главы. Прежде всего следует продол- жить и уточнить работу по систематике, экологии, и физиологии вод- ных организмов от бактерий и грибов и водорослей до высших расте- ний, беспозвоночных и позвоночных животных, и п режде всего рыб.. Объекты первоочередного изучения следует выбирать, исходя из практи- ческой значимости данного вида, принимая во внимание его непосред- ственный вес как предмета промыслового использования, так и его отно- шение к промысловым объектам в качестве пищи, передатчика болезни и т. п. Большое внимание следует уделить водным организмам, являю- щимся показателями определенных сторон гидрологического режима водоема — степени чистоты воды, заиления и т. д. Вопросы экологии и физиологии следует изучать как в естественных условиях (непо- средственно в водоеме), так и в экспериментальных, лабораторных условиях, памятуя, что организм, находящийся в аквариуме, зачастую. ведет себя далеко не так, как в водоеме. В природе и лаборатории биоло- гические наблюдения должны сопровождаться точным учетом всех тех главнейших факторов среды, о которых мы говорили выше. Необходимо поставить широкие исследования по нервной деятельности рыб в свете учения И. П. Павлова. Изучение организмов должно производиться на раз- личных возрастных стадиях, гак как молодые организмы, как это уста- новил И. В. Мичурин, имеют иные требования к среде и иначе реагируют на них, чем взрослые. В тесной связи с изучением экологии, биологии и физиологии водных организмов должно быть поставлено изучение вопросов адаптации. В сущ- ности, знание и понимание приспособленности, г. е. адаптации орга- низма к среде, вытекает из знания 'экологии и физиологии организма. Однако мы выделяем вопросы адаптации для того, чтобы придать особую устремленносгь исследованиям, для того, чтобы подчеркнуть эволюцион- ное значение адаптаций. Мы обращаем внимание исследователей на необ- ходимос гь изучения всех групп адаптации, поименованных нами как цельная, раздельная'и пассивная адаптация. Это изучение прежде всего должно ставить своей целью исследование процесса адаптации — физио- логической (когда организм меняет свои функции, не приобретая соот- ветственных морфологических изменений) и морфологической (когда 
106 в. И. ЖАДИН функции и форма приходят в соответствие). Далее, исследование направ- ляется на познание путей и результатов возникновения раздельной адап- тации (т. е. такого рода приспособленности, когда организм одни свои требования удовлетворяет в одних условиях, другие — в других), а также путей и результатов перехода раздельной адаптации в цельную. Изучение пассивной адаптации должно дать ответ, во-первых, на то, действи- тельно ли организмы этой группы столь консервативны, что всякая про- грессивного характера эволюция для них закрыта, и, во-вторых, на то, сколь специализирована пассивная адаптация на определенные воздей- ствия условий (на засуху, на низкую температуру, на недостаток кисло- рода, на недостаток пищи и т. п.). Весьма важно выяснить наличие ста- дийности у водных организмов, в смысле теории Т. Д. Лысенко, и формы адаптации каждой стадии к условиям среды. К вопросам адаптации отно- сится также полностью вся проблема так называемой вторичноводности. Необходимо разобраться, какие именно группы водных организмов должны считаться вторичноводными (т. е. когда-то бывшими водными, затем ставшими наземными и снова вернувшимися в воду), каковы при- чины и каков путь адаптации вторичноводных организмов, каков физио- логический и морфологический механизм адаптации различных групп водных организмов и различных стадий водно-воздушных обитателей. Изучение вопросов адаптации приводит к проблеме группировок водных организмов. Однако в этой проблеме, как говорилось в соответ- ствующем разделе этой главы, адаптации не решают всего вопроса. Необходимо исследовать все виды взаимоотношений между организмами— влияние организмов на условия среды (выделением ли специальных веществ в воду или, напротив, потреблением из воды веществ, необхо- димых для других организмов), отношения сотрудничества (симбиоза и метабиоза) между организмами, проявление антагонизма, паразитизма, кормовые (пищевые) отношения. Изучение всей совокупности этих вопро- сов с учетом жизнедеятельности организмов всех категорий — от бакте- рий до позвоночных и в различных возрастных стадиях — должно при- вести, наконец, к материалистическому пониманию сущности биоценоза. Население всего водоема, или биом, изучается на водоемах разного рода: источниках, ручьях, реках, озерах, водохранилищах, прудах, болотах, лужах. В каждом водоеме изучается состав биома, т. е. биоце- нозы, его составляющие, сезонные перемены в составе биома, пути фор- мирования биома. В последнем отношении хорошим инструментом иссле- дования должно быть чтение истории водоемов по остаткам флоры и фауны в донных отложениях и по характеру донных отложений на различных горизонтах. Изучение биомов и истории их формирования должно в конеч- ном счете, привести к гидробиологической генетической классификации водоемов. Изучение биоценозов и биомов подводит к изучению круговорота веществ. При изучении круговорота веществ исследователь должен выйти за пределы водоема и установить, что дает водоему сток с водосборной площади. Таким образом, проблема круговорота веществ в водоеме (т. е. проблема малого, биологического круговорота) связывается изучением стока с проблемой большого (геологического) круговорота. Однако иссле- poBaTBJIbcRBH работа гидробиологов-пресноводников ограничивается, по понятным соображениям, только материковой частью стока. Вполне естественно, что при изучении конкретных водоемов гидробиолог не должен отвлекаться на изучение суммарного стока, а должен ограни- чиваться изучением зарождающегося и местного стока. Сами вопросы 
ОБщиЕ вОпроСЫ, ОСновныЕ ПоняТИя и ЗАдАчи гидроБиОЛОгии 107 круговорота веществ изучаются во всех биологических звеньях — от раз- ложения органического вещества, поступающего в водоем извне и про- дуцирующегося внутри водоема, через усвоение органических и органо- генных веществ различными категориями организмов до продуцирования органического вещества промысловыми организмами. Донные отложения ° вутренних водоемдв, представляющие результат выхода части органи- мских веществ из малого круговорота, изучаются со стороны их состава а возможностей использования уже не гидробиологами, а работниками других специальностей. Все вышеперечисленные направления гидробиологического исследова- mrna приводят к изучению основной проблемы гидробиологии — биологи- ческой продуктивности водоемов. В программу работ научно-исследова- мльских учреждений должны быть введены вопросы, касающиеся всех звеньев биологической продуктивности — от хемосинтеза и фотосинтеза до продуцирования органических веществ промысловыми растениями в животными. Работа по хемосинтезу должна решить вопрос о масштабах этого процесса в водоемах разного рода (в частности, в подземных водах) и о степени зависимости его от жизнедеятельности фотосинтезирующих растений. Исследования фотосинтеза должны охватить все категории водной растительности и, в первую очередь, те группы водорослей и выс- ипих растений, которые используются как пища животными. Большое внимание должно быть уделено сапрофитным (гетеротрофным) бактериям а грибкам; необходимо изучить наличие и количественное развитие их ао всех типах вод, выяснить их роль в переработке органических веществ автохтонного и аллохтонного происхождения, их удельный вес в детрите юдоемов разного рода. Изучение питания беспозвоночных необходимо Ховести go 6oaxmo@ cTerreHm тОчнОсти — zcczeposaaae gozmao еодержимое кишечников беспозвоночных (в первую очередь массовых форм) в естественном состоянии, с учетом состава и количества бактерий и грибков, служащих, наряду с другими видами организмов, пищей бес- иозвоночных; экспериментальные исследования должны выявить удель- ° ый вес различных пищевых ресурсов (из числа тех, которые имеются а водоеме и которые можно искусственно внести в водоем). Изучение ° итания позвоночных животных (особенно рыб) должно быть поставлено аа физиологическую основу. Помимо изучения состава пищи, установле- ивя кормовой ценности различных групп и видов беспозвоночных, слу- заащих пищей рыб, количества потребляемой пищи, следует вести работы ио изучению усвоения рыбой различных видов пищи в разное время года а при различном физиологическом состоянии рыбы. Особо углубить бедует изучение усвоения рыбами различных искусственных кормов и их витаминной полноценности. Вполне понятно, что изучение питания рыб следует вести на разных их возрастных стадиях, учитывая и те мор- фологические особенности органов восприятия пищи, которые свой- етвенны отдельным возрастным стадиям рыб. Как особый раздел разработки вопросов биологической продуктив- аости должно быть поставлено изучение в естественных и эксперимен- тальных условиях проблемы размножения водных организмов. Сюда должны быть включены вопросы оплодотворения у животных, условия развития икры, условия максимального сохранения молоди и т. д. Как а отношении растительных организмов, так и в отношении животных аеобходимо тщательно изучить факторы, определяющие вспышки массо- вого развития. Изучение размножения и питания водных организмов должно сопровождаться исследованием темпа роста в разных водоемах, 
108 в, и. жАдин при разных условиях, причем особого внимания заслуживают проявле- ния гигантизма и нанизма. Проблема управления биологической продуктивностью требует раз- работки таких вопросов, которые давно уже волновали практиков рыб- ного хозяйства, но которые все же до настоящего времени не могут счи- таться решенными в сколько-нибудь достаточной степени. Это прежде всего вопрос создания наилучших условий в естественных водоемах— улучшение кислородных условий, усиление естественной кормовой базы, улучшение или устройство нерестилищ, т. е. вопрос, который обычно называется мелиорацией водоемов. В этом вопросе следует выделить такой чисто гидробиологический пункт, как усиление естественной кор- мовой базы; этот пункт решается анализом истории формирования биома в данном водоеме и созданием условий, благоприятствующих тем или иным организмам, служащим пищей рыб. В необходимых случаях изу- чается вопрос усиления кормовой базы путем введения (интродукции) в водоем новых организмов. Всестороннему исследованию подлежит вопрос об удобрении водоемов, т. е. внесению в водоем таких веществ, которые стимулировали бы развитие полезных для рыбы организмов, причем это исследование должно вестись на разных водоемах в различ- ных климатических условиях, а эффективность удобрения должна про- веряться во всех звеньях биологической продуктивности (а не только на увеличении фитопланктона). Глубокому изучению должен быть под- вергнут вопрос об улучшении видового состава рыб в естественных водо- емах. Прежде всего должен быть решен вопрос о мерах борьбы с так назы- ваемой сорной рыбой, конкурирующей с промысловыми видами. Одно- временно изучается вопрос о возможности введения в водоем отсутствую- щих здесь ценных пород рыб, с учетом того, найдут ли эти рыбы в с е условия для своего существования или они могут использовать водоем только ч а с т и ч н о (для нагула). Все вопросы управления биологической продуктивностью с наиболь- шей широтой и определенностью (в смысле учета результатов работы) можно IIocTBBHTb на искусственных водоемах, в специальных прудовых хозяйствах и в тех новых водоемах, которые сооружаются в районах полезащитного строительства. Эти водоемы с самого начала могут быть заселены таким составом растительных и животных организмов, которые будут благоприятствовать биологической продуктивности. В условиях же рыбных хозяйств и искусственных водоемов следует развернуть работу по выведению новых пород культурных рыб методами преобразователей природы И. В. Мичурина, Т. Д. Лысенко, М. Ф. Иванова и их после- дователей. Здесь следует сказать, что вопросы мелиорации водоемов, улучшения видового состава, выведения новых пород относятся не только к рыбам. но и к другим промысловым животным. В частности, в такой же пло- скости следует решить и вопрос о всемерном развитии сырьевой базы перламутровой (пуговичной) промышленности, в виде двустворчатых моллюсков. Вопросы комплексного использования водоемов должны быть пред- метом как полевого, так и экспериментального исследования. Кроме того, ряд вопросов использования водохранилищ, водоемов оросительных систем и прудов должен быть решен совместной работой специалистов. представляющих интересы энергетики, промышленности, сельского хозяй- ства, рыбного хозяйства и здравоохранения. Комплексное использование водоемов государственного значения — рек и озер и наиболее крупных 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ 109 искусственных водоемов — регламентируется правительственными поста- новлениями, основывающимися на интересах народного хозяйства и дан- ных научно-исследовательских учреждений. Гидробиологи должны помнить, что „верным путем для творческой научной работы является наиболее тесная связь науки с социалистиче- ской практикой. Вопросы для научной разработки нужно не выдумывать, а брать из практики, из жизни и разрабатывать их нужно под углом выполнения планового задания". (Лысенко, 1950). Работники советской гидробиологии, перед которыми стоят столь большие проблемы, должны достичь в своих научных исследованиях высококачественных результатов, в которых громадный фактический материал, основанный на опыте социалистического строительства, осве- щался бы ярким светом марксистско-ленинского диалектического метода. То, что сделано советскими гидробиологами до настоящего времени, это уже очень много, но то, что предстоит сделать, это во много раз еще больше! литЕрАтурА А л е к и н О. А. Общая гидрохимия. Гидрометиздат, 1948. Б е н н н r А. Л. Жизнь Волги. 1928. (А. В е h n i ng. Das Leben der Wolga. Binnengewasser, V, I928). В е р r Л. С. Жизнь и почвообразование на докембрийских материках. Природа, Ю� 2, 1944. Б е р г Л. С. Соображения о происхождении наземной, пресноводной и морской флоры и фауны. Бюлл. Моск. общ. нспыт. природы, отд. бнол., № 5, 1947. В е р г Л. С. Пройсхождение наземных растений. Природа, Ю 2, 1949. Б и р ш т е й н Я. А. Понятие «реликт» в биологии. Зоол. журн., XXVI, Ю 4, 1947. В и р ш тей н Я. А. Бокоплавы Таджикистана. «Памяти акад. С. А. Зернова», Изд. АН СССР, 1948. Б и ш т е й н Я. +. Некоторые проблемы происхождения и эволюции пресно- водной ауны. Успехи соврем. биологии, XXVII, Ю 1, 1949. В л и н о в Л. К. К вопрос о происхождении солевого состава морской воды. Метеорология и гидрология, Ин орм. сборн., Ю 4, 1945. В о ш ь я н Г. М. О природе вирусов и микробов. Медгиз, 1949. Б р о дс к ий А. Л. Фауна водоемов пустыни Каракум. Тр. С~днеазиатск. Гос. унив., серия Хц-а, вып. 5, 1929. В е р е щ а г и н Г. Ю. Байкал. Иркутск, 1947. В е р н а дс к ий В. И. История минералов земной коры. 1933 — 1934. В и л ь я м с В. Р. Почвоведение. 3-е изд., 1936. В о д я н и ц к и й В. А. О биологической продуктивности водоемов (по поводу теории В. И. Жадина). Зоол. журн., XXIV, № 2, I945. Г а е в с к а я Н. С. 0 методах выращивания живого корма для рыб. Тр. Моск. кнст. рыбн. пром., III, 1940. Г а е в с к а я Н. С. Трофологнческое направление в гидробиологии, его объект, некоторые основные проблемы и задачи. «Памяти акад. С. А. Зернова», Изд. АН СССР, 1948. Г и л я р о в М. С. Почва как среда перехода беспозвоночных от водного образа жизни к наземному в процессе эволюции. Зоол. жури., ХХШ, Ю 4, 1944, Г и л я р о в М. С. Роль почвы в процессе перехода беспозвоночных от водного образа жизни к наземному и пути происхождения насекомых. Изв. Акад Наук СССР, серия биол., Ю 3, 1948. Г о р б у н о в К. В. Целлюлозные бактерии; как звено в пищевой цепи пресных водоемов. Микробиология, XV, 2, 1946. Г у р е в ич С. В. и В. Г. II а нче н к о. Современные представления о жид- ком состоянии. Природа, Ю i, 2, 1949. Г у с е в а К. А. Гидробиологическая производительность и прогнозы цветения водоемов. Микробиология, VII, 3, 1938. Г у с е в а К. А, Действие меди на водоросли. Микробиология, IX, 5, I940. Г у с е в а К. А. Цветение Учннского водохранилища. Тр. Зоол. ннст. АН СССР, VII, 1, 1941. 
110 В. И. ЖАДЕН Д о л г о в Г. И. Морфология водохранилища как фактор зарастания мак офитами и цветения воды. «Памяти акад. С. А. Зернова», Изд. АН СССР, 194 . Д ом р а ч е в П. Ф. К вопросу о классификации озер... Изв. Росс. Гидр. инст., 4, 1922, Ж а д и н В. И. Изменчивость Limnaea stagnalis в водоемах вкрестностей г. Мурома. Русск. гидроб. журн., II, 5 — 7, 8 — 10, 1923. Ж а д и н В, И. Пресноводные моллюски СССР. Снабтехиздат, 1933. Ж а д и н В. И. Фауна рек и водохранилищ, Тр. Зоол. инст., АН СССР, V, 3 — 4, 1940. Ж а д и я В. И. Проблема реконструкции фауны Волги и Каспия в связи с волж- ским гидростроительством. Тр, Зоол. инст, АН СССР, VII, 1, 1941. K a д и н В. И. Проблема генезиса фауны и биоценозов континентальных водое- мов СССР в четвертом пятилетнЮм плане. Зоол, журн., XXVI, Ю 5, 1946. Ж а д и н В. И. Закономерности массового развития жизни в водохранилищах. Зоол. журн., XXVI, K 5, 1947. Ж а д и н В. И. Донная фауна Волги от Свияги до Жигулей и ее возможные изменения. Тр. Зоол. инст. АН.СССР, VIII, М 3, 1948. Ж а д и н В. И. Современное состояние и задачи гидробиологии в свете учения Вильямса — Мичурина — Лысенко. Зоол. журн., XXVIII, _#_ 3, 1949. Ж а ди н В. И. Задачи гидробиологического освоения новых водоемов. При- рода, М 5, 1949. Ж а ди н В. И. Гидробиология водоемов оросительных систем, Природа, Ю~ 9, 1949. Засухин Д.Н., Н.М. Кабанов нЕ.С. Неизвестнова. Кизу- чению населения наносных песков в русле реки Оки. Русск. гидроб. журн,, VI, 5 — 7, 1927. 3 е н к е в и ч Л. А. Действие вод Черного и Каспийского морей пониженной и повышенной солености на некоторых черноморских беспозвоночных. Зоол. журн., XVII, МоЮо 5, 6, 1938. 3 е р н о в С. А. К вопросу об изучении жизни Черного моря. Зап. Акад. Наук, XXXII, 1, 1913. 3 е р н о в С. А. Общая гидробиология, 1-е изд., 1934; 2-е изд., 1949, 3 ернов С. А. и О. И. Шмальга узен. О пределах жизни при отрица- тельных температурах в незамерзшей воде в природных условиях. Докл. Акад, Наук СССР, 44, 2, 1944. И дел ьс о н М. С. Зообентос полойных водоемов дельты р. Волги и его зна- чение в питании рыб. Тр. ВНИРО, XVI, 1941. И с а ч е н к о Б, Л. Об очередных задачах микробиологического изучения воды и грунтов морей, Докл. юбил, сессии Аркт. инст., 1945. К а и те р е в П. Н. По тайге. Изд. «Моск. рабочий», 1948, К о ж а н ч и к о в И. В. Черты адаптации дыхания насекомых к условиям среды. Журн. общ. биологии, VII, 1, 1946. К о ж о в М, М. Животный мир озера Байкал. Иукутск, 1947. К о ж о в М. М. К истории озерных систем Забаикалья и Прибайкалья и их фауны. Тр. Всесоюзн. Гидроб. общ., I, 1949. К о р дэ Н. В. Синезеленые водоросли сапропелевых озер. Докл, Акад. Наук СССР, 58, 8, 1947. К о р ж у е в П. А. Эволюция дыхательной функции крови. Изд. АН СССР, 1949. Л а с т о ч к н н Д. А. Очерки по палеолимнологии Урала. Тр. Сапропел. лабо- ратории, 111, 1949. Л е п е ш и н с к а я О. Б. Происхождение клеток из живого вещества и роль живого вещества в организме. Изд; Акад. мед. наук. 1950. Л и ч к о в Б. Д. О древних оледенениях и великих аллювиальных равнинах. Зап. Гос. Гидр. инст., 4, 1931. Л ы с е н к о Т. Д. Агробнология. 4-е изд., 1948. Лы се нко Т. Д. Об агрономическом учении В. Р. Вильямса. Правда, М 196 (11668), 1950. М а к с и м о в и ч Г. А. Основы учения о гидрохимических фациях. «Памяти акад. С. А. Зернова», Изд. АН СССР, 1948. М о в ч а н В. А. Экологические основы интенсификации роста карпа. Киев, 1948. М о н ч а д с к и й А. С. К познанию личинок комаров... Паразитол. сборн., VII, 1939. М о р о з о в Г. Ф. Учение о лесе. 6-е изд., 1931. 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ, ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАДАЧИ ГИДРОБИОЛОГИИ М о р дух ай- Б о л то в с к о й Ф. Д. Распределение бентоса в дельте Дне- ара. Зоол. журн., XXVII, М 5, 1948. М о с е в ич Н. А. Замо ные явления в реках Обь-Иртышского бассейна, их аричины и влияние на. ихтио ауну. Тезисы диссертации, 1948. М у р а в е й с к и й С. Д. Двадцать лет советской гидробиологии. 3оол. журц XVI, Ю 5, 1937. М у р а в ей с к ий С. Д. Процесс стока как географический фактор. Язв Акад. Наук СССР, серия геогр., Х, 3, 1946. Н е и з в е с т н о в а Ж а ди н а E. С. К изучению реофильного мнкробен= mca. 1935. (N e i s v e s t n o v a - S h a d i n a К,, S. Archiv f. Hydrobiologie, XXVI I I, 1935). Н е к р а с о в Н. И. Окислительно-восстановительный потенциал в биохими- ~вских процессах. Успехи биол. химии, Х, 1934. Н и к о л ьс к ий Г. В. Основные закономерности формирования и развития речной ихтиофауны. Успехи соврем. биологии, XVIII, Ю 3, 1944. Н и к о л ь с к и й Г. В. О биологическом обосновании контингента вылова а путях управления численностью стада рыб. Зоол. журн. XXIX, I. 1950. Н и к о л ю к В. Ф. Реликтовые Foraminifera пустыни Каракум. Изв. Акад. Наук УЗССР, I, 1948. 0 п а р и н А, И. Происхождение жизни. М., 1948. П а н к р а т о в а В. Я. Материалы по питанию волжских рыб. Тр. Зоол. инст. АН СССР, VIII, 3, 1948. П и р с А. С. Миграции животных из моря на сушу. 1936. (Р е а r s е А. S. The lBgrations of animals from Sea to Land, 1936). Р а з у м о в А. С. Взаимоотношения между сапрофитными бактериями и план- ктоном в водоемах. Вопросы сан. бактериологии, М., 1948. Родина (Салимовская-Родина) А. Г. Бактерии и дрожжевые грибки как пища для Cladocera. Докл. Акад. Наук СССР, 29, 3, 1940. Р о д и н а А. Г. Экспериментальное исследование питания Daphnia magna. Ъаисы диссертации. 1948. Р о д и н а А. Г. Бактерии как пища для пресноводных моллюсков. Микробио- аогия, XVII, 3, 1948. Р о д и н а А. Г. Распределение дрожжевых и дрожжеподобных грибков в озе- уеи. Микробиология, XIX, 1, 1950. Р у б ц о в И. А. О массовом размножении мошек и его вероятном объяснении. Йрв да, Ю 2. 1950. ы л о в В. М. Что понимать под планктонным организмом, Русск. гидроб. вурн., 1, 8, 1922. Р ы л о в В. М, Об одной из основных проблем гидробиологии и о некоторых Фиижайших задачах гидробиологических исследований. Тр. I Всеросс. съезда зооло- йав, 1923. Я у 1 о v W. Einige Gesichtspunkte zur Biodynamik des Limnoplanktons. Verb. 4 Intern-Ver. d. Limaol., III, 1927. С к а б и ч е в с к и Й, А. П. Об объеме понятий «планктоне и епланктонны~ ° ~мунизме. Сов. ботаника,,М 4, 1939. С к а б и ч е в с к и й А. П. О. парении неподвижных планктоиных водорослей. �:вехи соврем. биологии, XXVI, X 1, 1948. С к а б и ч е в с к и й А. П. Влияние продолжительности суточного освещения на уазвитие планктонных водорослей. Докл. АН СССР, LXXVII, 1, 1950. С к а д о в с к и й С. Н. Вопросы физиологии приспособляемости водных живот- аа с точки зрения проблемы продуктивности. Зоол. журн., XVI, Ю 1, 1937. С т а л ь м а к о в а Г. А. Йловая макрофауна озер в зависимости от степени ~ заиления. Тезисы диссертации, Л., 1948. С т р е л ь ц о в а С. В. Кожное дыхание рыб. Автореферат к диссертации. Фйавол. инст. им. акад. И. П. Павлова, 1949. Сук а че в В. Н. и Г. И. П о пл а в с к а я. Очерк историк озер к раститель- мвтк Среднего Урала. Бюлл. Комисс. по изуч. четверт. периода, 8, 1946. Т а л и е в Д. Н. К вопросу о темпах и причинах дивергентной эволюции бай- аальских Cottoidei, Тр. Байкальск. лимнол. станции, ХЦ, 1948. Т а ус о н В. О. Наследство микробов. Изд. AH СССР, 1947. Т и н е м а н А. Внутренние воды средней Европы. (Т h i е п е m а n n А. Эвв Binnengewasser iNitteleuropas, 1925.) ° Т и х о в Г. A. Существует ли растительность на планете Марс? Природа, Ж 1, �49. То к и н Б. П. и Н. С. Б а р а не н ко в а. Эфирные масла и клеточное деле- �. Тр. IV Всвс. съезда зоологов... в Киеве 6 — 12 мая 1930 г., Киев, 1931. 
"112 В. И. ЖАДИН Т о к и н Б. П. О поисках новых фитонцидов. Природа, М 6, 1949. У с п е н с к и й Е. Е. Железо как фактор распределения водорослей. Тр. Бот. анст. I Моск. Гос, унив., 1925. Ф е с е н к о в В. Г. О происхождении Земли. Природа, М 9, 1948. Ф л о р к э н М. Биохимическая эволюция. М., 1947. Ц и т т е л ь К. Основы палеонтологии. 1934. Х о л о д н ы й Н. Г. 0 первичных организмах. Среди природы и в лаборатории. Изд. Моск. общ. испыт. природы. 1949. Х о м ч у к А. А. Рыбоводно-биологическая эффективность засева выростных прудов вико-овсяной смесью. Тр. Научно-иссл. инст. прудов. и озерно-рвчн. рыбн. хозяйства, Киев, 1948. Ш к о л ь н и к М. Я. Проблема микроэлементов в свете новейших данных. Природа, Ю 9, 1947. Ш м и д т О. Ю. Четыре лекции о теории происхождения Земли. Изд. АН СССР, 4949. 
Гл ава 24 ЖИЗНЬ В РЕКАХ В. ХХ. ЖАД'ШН Реками называются водоемы, имеющие поступательное движение юды в направлении от истоков к морю. Однако такого рода определение относится только к русловой части реки или ко всей реке (вместе с ее поймой) во время прохождения высоких вод. Реки представляют собой иаиболее сложные системы иэ всех материковых водоемов. Помимо русла е поступательным движением воды в течение всего года, реки обладают более или менее широкими поймами, покрывающимися текучей водой только в периоды паводков, а также дельтами, или эстуариями, во многом сходными с поймами, но находящимися также под воздействием морских иод. В речных системах, следовательно, сочетаются различнейшего рода водоемы как постоянно текущие, так и текущие временно и стоячие, как еовершенно пресноводные, так и осолоняющиеся. В связи с таким разнообразием водоемов речных систем, мы делим мист настоящей главы на четыре части. Первую из этих частей мы посвя- ищдем описанию жизни в русловой части реки, т. е. в реке собственно. Вторая часть представляет собой описание жизни в поемных водоемах, третья — описание жизни в дельтах и, наконец, четвертая часть является иопыткой сведения в единую картину характерных данных по отдельным зшичным рекам СССР с их поймами и дельтами. Мы не включаем в эту главу сведений о жизни в водохранилищах ии реках, выделяя водохранилища в главу 26, посвященную искусствен- аым водоемам. Ч асть I PRIEST Как известно, главный водораздел Земли, проходящий по основным карным хребтам, делит все материки на два главнейших склона — атлан- 1пио-арктический и пацифика-индийский (фиг. 1); при этом атлантико- ашгтический склон значительно богаче реками, чем пацифика-индийский. Бвльшинство рек, прорезающих обширную территорию Союза Советских (:оциалистических республик, принадлежит к атлантико-арктическому еидону или впадает в моря и озера, не имеющие сообщения с океаном. С да относятся ве айшая река Европейской части СССР и всей Европы— Волга (длиной 3700 км и водосборной площадью 1 402000 км'), крупней- и~ие реки Азиатской части СССР — Обь с Иртышом (5206 км длиной и с 2 946 000 км~ водосборной площади), Лена (соответственно 4599 км 8 Жизнь пресных вод, том Ш. 
В. И. ЖАДИН 114 1. Морфология реки и речной долины Река, в отличие от любого стоячего водоема, характеризуется слож- ностью своего расчленения. Различают главную реку и впадающие в нее притоки; в эти.притоки в свою очередь впадают свои притоки и т. д. Совокупность всех этих рек, впадающих в главную реку, носит название речной системы. В речную систему включают также озера и болота, пи- тающие своими водами реку. В каждой реке различают верховье, или исток, и нижний конец, или устье. В том случае, когда река не доходит до моря или озера, а теряется где-либо в песках, ее конец называют сле- пым концом. По тем или иным признакам (гидрологическим, хозяйствен- ным, культурным, биологическим и т. п.) любую реку можно разделить на верхнюю, среднюю и нижнюю части. Так, верхней частью Волги счи- тают участок от истока до впадения Оки, средней — от устья Оки дс устья Камы и нижней — от устья Камы до впадения в Каспийское море. и 2 582 000 км'), Енисей (4011 км и 2 549000 км'). Лишь одна крупная река СССР принадлежит к пацифико-индийскому склону, — это Амур, достигаю- щий с Аргунью длины 4478 км и собирающий воду с площади 1 937 000 км'. Эти крупнейшие реки СССР могут быть поставлены в один ряд с вели- чайшими реками земного шара — Миссисипи с Миссури (длина 7000 км, водосборная площадь 3 275 000 кма), Нилом (6400 км и 2 803 000 км'), Амазонкой (5300 км и 7 000 000 кма), р. Янцыцзян (5200 км и 1 800 000 км'). Реки СССР лежат в самых различных географических зонах и при- надлежат к различным климатическим типам (в понимании Воейкова). Среди наших рек есть такие, которые питаются почти исклю- / чительно талыми водами с мак- симальным притоком воды в летние месяцы (как, например, Аму-дарья), питающиеся пре- имущественно дождевыми во- дами с наибольшим поступле- нием воды ранней весной (Рион, Кура), летом или в начале ,.'1:-- осени (Амур) и, наконец, по- лучающие как талые, так и дождевые воды (большинство рек Европейской части СССР. Западной Сибири и Северного Кавказа). Различное географическое положение рек и столь раз- нообразный режим их вод соз- дают своеобразные и многогран- Фиг. 1. Главные водоразделы Земли. ные условия для обитающих в 1 — атлантико-аржачесная покатость. 2 — пацифино- индийская покатость. (По Тилло, иа Советова, f 935). ренаХ ЖИвОтНЫХ И раСтений. В дальнейшем изложении мы рассмотрим те элементы строе- ния (морфологии) и гидрологического режима рек, которые имеют непосредственное или косвенное влияние на их биологическую кар- тину. 
115 ЖИЗНЬ В РЕКАХ Днепр, аналогично, делят на верхний (от истока до Киева), средний (от Киева до Днепропетровска) и нижний (от Днепропетровска до Чер- ного моря). Реки текут обычно среди широких речных долин с мягкими очерта- ниями рельефа, ограниченными по краям более или менее высокими и крутыми коренными берегами. Лишь у горных рек и в верховьях неко- торых равнинных рек бывают узкие долины (фиг. 2). В период низкой воды, или, как говорят, в меженное время, река течет лишь по сравни- тельно небольшой части долины, которая носит название коренного. Фиг. 2. Долина горной реки Варзоб. (Фото Варзобской горной ботаниче-ской станции). z.tè меженного русла. II только при высоких водах, поступающих от тая- =зя снегов или ледников, а местами в результате ливней, река катит . ьои воды по большей части своей долины. Эта часть долины, покры- ющаяся полыми водами реки, называется полым руслом реки, или : ймой. Пойма реки лежит, следовательно, на некоторой высоте над ренным руслом. В свою очередь выше поймы в долине реки может :; полагаться еще одна или несколько террас, свидетельствующих о npo- i тодивших некогда (большею частью в ледниковое и доледниковое время) чернениях базиса эрозии реки (фиг. 3). Если рассматривать русло равнинной реки в плане, то очертания ее : --лставляются очень извилистыми. Эти извилины (или, как их назы- --=мт. меандры) образуются как следствие размывания рекой своих °:агав. Размывая один берег, река обычно откладывает отмытый мате- .а~л у другого; так образуются мало-помалу вогнутый (размываемый) с =ь'пухлый (намываемый) берег. Само собою разумеется, что среди нераз- 
В. И. ЖАДИН мываемых берегов меандры не образуются. Как результат меандрирова- ния, в долине реки получаются новые протоки (новые русла реки), изо- лируются староречья, возникают многочисленные поемные водоемы, морфология которых будет описана ниже. Особенно причудливо разви- вается сеть водоемов в дельтах рек, где на судьбу их оказывают влияние отложения наносов, приносимых рекой, а также волновые, приливные и ветровые влияния со стороны моря. Весьма своеобразно и закономерно распределяются в реке глубины. Здесь различаются сравнительно длинные, глубокие участки, носящие названия плёсов, и более короткие мелкие участки, известные под назва- нием перекатов. Так, по всей длине реки мы видим постоянное чередо- вание плёсов и перекатов, причем плёсы большею частью соответствуют изогнутым в плане частям русла, а перекаты, соединяющие плёсы,— прямым участкам. Если изобразить русло реки в изобатах, т. е. про- вести линии, соединяющие равные глубины, то перекаты окажутся между замкнутыми линиями больших глубин плёсов. Фиг. 3. Схема расположения речных террас. (По Близняку). Перекаты имеют довольно сложное строение. Дно их целиком состоит из наносных образований. Различают: вал переката, характеризую- ,щийся быстрым уменьшением глубины в направлении от одного плёса к другому; подвалы переката, отвечающие границе наносного вала; побочни — отложения наносов песка по краям переката. Наиболее пони- женная часть вала переката (по судовому ходу) носит название корыта, или лощины нереката. Перекаты являются наименее устойчивым образованием реки. Они меняют свои глубины и конфигурацию в зависимости от целого ряда факторов. Как правило, во время паводков гребень переката повышается, а в зимаее время понижается. Перемещение наносов в русле реки, вызывающее уже упомянутый процесс меандрирования, влечет за собой образование так называемых кос, или заструг. В отличие от перекатов, косы никогда не перегоражи- вают реку от одного берега до другого, а откладываются в. виде длинных языков, как продолжение выпуклого берега плёса. Рельеф косы нара- стает очень медленно вдоль по течению, достигает вершины и затем круто падает, образуя так называемое закосье. Все описанные морфологические элементы реки имеют свое влияние на распределение жизни в реке. Наиболее богатая животная и расти- тельная жизнь развивается в условиях большей стабильности, которая находит свое лучшее выражение в глубоких плёсах. Их противополож- ностью являются перекаты с крайне неустойчивыми условиями существо- .вания. Однако говорить сколько-нибудь конкретно о роли морфологи- 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ ческих особенностей реки и речного русла в формировании биологической картины реки лучше всего при рассмотрении элементов их гидрологиче- ского режима, к чему мы и переходим. 2. Гидрология У р о в е н ь воды в реках представляет собой весьма переменчивую величину. В реках Средней Азии уровень воды колеблется от трех при- чин: 1) от ливней, выпадающих ранней весной, 2) от таяния снега в горах и 3) от таяния ледников, причем первая из этих причин отличается своей неопределенностью во времени и размерах. Напротив, паводки от таяния снегов и ледников приходятся на отчетливо ограниченные отрезки вре- мени. В р. Кафирниган (приток Аму-дарьи), например, снеговой паводок падает на весенние месяцы (март — май), а ледниковый — на летние (июнь- нюль). В закавказских реках (например в Рионе) сильная прибыль воды начинается в марте и достигает максимума в мае — июне. В реках волжско- днепровского типа (в Волге, Оке, Днепре и др.) ясно выраженное поло- водье приходится на май — начало июня, когда вода, как, например, в Волге, поднимается на 15 — 17 м выше меженного уровня и заливает речные поймы на десятки километров. Кроме весеннего половодья, на реках этой группы наблюдается еще 2 — 3 летних и осенних паводка значительно меньшего размера, чем весеннее половодье. Так, в Волге отмечают летний паводок, приходящийся на июль, раннеосенний- в сентябре и позднеосенний — в ноябре. Весьма своеобразно протекает половодье в Амуре. Здесь нет сколько- нибудь сильного весеннего паводка. Бурный подъем уровня происходит летом или осенью, вследствие выпадающих ливней. Во время таких ливней за сутки часто вьшадает осадков больше, чем за целый месяп, уровень в Амуре поднимается на 3 — 3.5 м, и вода заливает поля и леса на своих берегах. В реках, протекающих через озера или берущих в них свое начало, наводки никогда не имеют такого колоссального размера. Озера играют для питаемых ими рек роль водохранилища и распределяют на более или менее продолжительное время воды, поступающие в них от конден- еации влаги, от таяния снегов или в виде дождей. В реках Кольского н-ова — Варзуге, Умбе, например, текущих через серию озер, подъем уровня редко превышает 2 м, еще меньший подъем воды наблюдается в Неве, вытекающей из Ладожского оз., Занге, берущей начало в Гокче (Севане), и Ангаре, вытекающей из Байкала. Весьма своеобразные паводки происходят в реках вследствие подпора аъ вод водами тех бассейнов, в которые они впадают. Так, например, известны паводки р. Невы, когда западные ветры нагоняют воду Фин- ского зал. к ее устью. Описаны случаи нагона вод в р. Дон со стороны Таганрогского зал. В августе 1927 г. взбухший от дождей, выпавших в Забайкалье, Амур преградил сток воды из Уссури и вызвал в ее долине большое наводнение. Таких примеров можно найти десятки. Очень интересно и закономерно протекают суточные колебания уровня в реках, вытекающих из-под тающих ледников, что описано для р. Иссык а других высокогорных рек. Колебание уровня воды оказывает на жизнь в реках весьма суще- ственное влияние. Прн понижении уровня осушаются целые участки дна. а в горных потоках обнажаются камни часто даже на середине реки. 
118 Для целого ряда представителей животного и растительного мира такого рода осушение бывает гибельным. Только немногие животные, обитаю- щие в реках, имеют приспособленйя к аеренесению длительного высы- хания, и лишь для очень ограниченного количества видов высыхание является стимулом к метаморфозу. К таким хорошо адаптированным животным можно отнести представителей семейства Melusinidae (мошек), куколки которых обладают в своих дых тельных органах системой воз- душных камер, способных принимать кислород как из воды, так и из воз- духа. Куколки Melusinidae обычно прикрепляются к какому-либо твер- дому субстрату вблизи от поверхности воды, и падение уровня, обнажающее куколок, влечет за собой быстрый вылет мошек. Если падение уровня несет с собой гибель части животных и растений, то подъем воды в реке часто способствует расширению площадей, которые занимались в реке различными биоценозами. Особенно быстро распространяются на вновь залитые участки представители песчано-иловой фауны (пело- реофилы). Повышение уровня воды не представляет собой изолированно дей- ствующего фактора; оно влечет за собой увеличение скоростей течения, возрастание мутности воды, перемещение наносов, изменение химиче- ского состава воды и т. д. Каждый из этих факторов оказывает то или иное влияние на жизнь в реке; оценку этого влияния мы произведем несколько ниже. Весьма существенное и взаимное (двустороннее) воздействие происхо- дит при заливании речными водами пойм. В реках волжско-днепровского типа воды весеннего паводка несут в пойму и поемные водоемы плодород- ные взвеси, обогащают воду биогенными веществами, освежают кисло- родный режим заморных водоемов. В то же самое время речные воды получают из поемных водоемов и речных рукавов различных представи- телей донного и планктонного населении. Совершенно иная картина наблюдается в бассейне Амура при летне-осенних паводках. Эти бурные катастрофические паводки не только не обогащают пойм, но размывают их и уносят с собой обитателей поемных водоемов, чем и объясняется бедность фауны поемных водоемов долин некоторых дальневосточных рек (Резвой, 1932). Впрочем на сильно заиленные и заболоченные водоемы паводок и здесь оказывает освежающее, благотворное влияние. С к о р о с т ь течения в реках колеблется в очень больших разме- рах. Даже в одной и той же точке реки скорость испытывает большие изменения в зависимости от колебания уровня воды и других факторов. Особенно поразительны контрасты скоростей, когда мы сравниваем гор- ные потоки с равнинными или горные верховья рек с приустьевыми райо- нами. На такого рода сопоставлениях мы убеждаемся, в какой степени связана скорость течения с уклоном реки (т. е. разницей высоты истока и устья реки). В горных реках Средней Азии скорости течения достигают весьма внушительных величин. Так, например, верховья горных рек обладают скоростями до 5 — 6 м/сек., в среднем течении, при выходе в долину, ско- рости течений могут снижаться до 3 — 3.5 м/сек., а в нижнем течении близ впадения в главную реку падать до 2.5 м/сек. Скорости течения в горной реке распределяются по поперечному сечению реки и прото- ков также очень неравномерно. При прохождении реки через долину скорости порядка 3 — 3.5 м/сек. сохраняются только в главном русле реки. В рукавах и протоках, на которые распадается здесь река, ско- рости становятся тем меньше, чем меньше воды протекает через данный 
Расирвое~~енце скоростеи на Ь~тцкаляхИЯ ЮФ Ю5 М�6 И07 0~23 из~ бин ~ 0.5 О Ы 1.0 м!сан. Фиг. 4. Распределение скоростей течения и элементарных расходовводы по створу реки. (По Бливияку, 1933). 
120 В. H. ЖАДИН проток. Различаются рукава со скоростями течения до 1.5 м/сек., 0.5 м/сек. и менее (Черновская, 1943). В среднеазиатских реках меньшей величины скорости течения летом колеблются от 1.3 до 3.3 м/сек. Горные реки Закавказья обладают несколько более низкими скоро- стями течения, падающими до 2 м/сек., а в межень до 1.3 — 1.5 м/сек. Порожистые реки Кольского п-ова во время паводка несут воды со скоростью до 2 м/сек., а в межень — всего 0.5 — 0.6 м, и только на порогах скорость течения увеличивается до 1.25 м/сек. Еще более низкими скоростями течения обладают наши равнинные реки. Так, в некоторых из них средние меженные скорости колеблются от 0.32 до 0.93 м(сек., а паводочные достигают 1 16 мосек., в других равнинных реках летние скорости течения не превышают 0.81 м/сек. и, наконец, имеются реки, в которых на плесах летом скорости тече- ния равняются 0.30 — 0.35 м/сек. и лишь на перекатах повышаются до 0.60 м/сек. Характерной чертой речного течения является его турбулентность. Различного рода препятствия, стоящие на пути течения в виде камней, береговых мысов и йскусственных сооружений, весьма усложняют кар- тину распределения скоростей в реке. Особенно неправильно и сложно распределяются скорости в русле горных рек. Здесь часто рядом со ско- ростью 3 — 4 м'сек. располагаются нулевые скорости, наряду со стре- мительным поступательным течением наблюдается медленное встречное течение. В равнинных реках скорости течения распределяются более правильно, что хорошо видно на графиках распределения скоростей по створу (фиг. 4). Максимальные скорости располагаются здесь над наибольшими глубинами, несколько отступя от поверхности воды. По мере удаления от зоны максимальных скоростей в направлении бере- гов и дна скорости течения постепенно уменьшаются. Весьма значи- тельно разнятся между собой скорости и их распределение на плёсах и перекатах. Плёсы, характеризующиеся большими глубинами, отличаются мень- шими скоростями течения и относительно более правильным распределе- нием их как по вертикали, так и по поперечному профилю. Однако правильная картина свойственна лишь прямым плёсам, в плёсах же изогну- тых появляются иного рода течения, известные под названием сбойных течений. На речных перекатах распределение течений отличается боль- шой сложностью. Здесь образуются так называемые веерообразные течения. Различного рода сбойные и веерообразные течения влекут за собой возникновение внутри потока восходящих и нисходящих течений. Большой интерес представляют те случаи распределения скоростей по створу реки, когда в одну реку впадает другая река. В таких случаях часто проявляется феномен несмешиваемости струй. Приток продолжает течь по руслу принявшей его главной реки, не смешиваясь на длитель- ном протяжении с ее водами. В зависимости от извилистости русла, от рельефа дна, скорости течения и относительной мощности реки и при- тока, явление неоднородности может прослеживаться в реке от несколь- ких метров до сотен километров (Долгов, 1928). Течение воды представляет собой основной фактор формирования и отбора речной фауны и флоры и распределения их по .местообитаниям (биотопам) реки. Именно наличием в реке течения обусловливается глав- ное свойство обитателей текучих вод — реофилия (адаптация к течению 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 121 Фиг. 5. Река Рион в горах. (Фото В. H. Жадина). Течение, сортируя грунты, обусловливает распределение по руслу реки целых биоценозов. На местах, подверженных прямому действию ечной струи, на скалах и камнях, освобождаемых течением от налетов и наносов песка и ила, развиваются биоценозы каменистого дна (лито- реофильные), -на хорошо промываемых песках, поверхностный слой которых перекатывается под действием течения, — биоценозы песчаного хна (псаммореофильные). В тех местах, где течение ослабевает, и на дна о едают тонкие илистые частицы, обосновываются биоценозы слабо за- иленного дна (пелореофильные). Состав населения этих биоценозов и их приспособления к жизни в специфических условиях течения на камнях. песке и в иловатом грунте будут описаны ниже. воды). Течение в отношении обитающих в реках организмов оказывает. троякое воздействие: 1) оказывает механическое давление на организмы, 2) обеспечивает постоянный приток новых количеств газов (кислорода). к 3) быстрое удаление продуктов распада, получающихся вследствие 'кизнедеятельности и отмирания организмов. К этим трем видам воздей- ствия течения некоторые авторы добавляют также обеспечение течением более.равномерной и низкой температуры воды. 
122 В. И. ЖАДИН Если дном потока по всему поперечному разрезу служат камни, òñ животное население группируется преимущественно на тех камнях. которые оказываются неподвижными большую часть года. Вследствие этого на дне горных потоков наиболее заселенными оказываются отнс- сительно более крупные камни. При наличии в русле реки однородног валунного грунта он заселяется в большей степени там, где скорости течения относительно меньшие, т. е. вблизи берега. Так, например. на валунном дне одной среднеазиатской реки при скорости течения 2.7 м/сек. фауна почти отсутствует, понижение скорости до 1.8 м/сек. сопровождается заселением камней фауной в количестве до 130 животных на 0.1 м', а при скорости 1.6 м/сек. количество животных достигает ЗЗ~.' на 0.1 м~. Дальнейшее понижение скорости до 1.2 м/сек. влечет не толькс соответствующее увеличение количества организмов, но и расширение видового состава фауны: наряду с личинками веснянок, ручейников и поденок, свойственных биоценозам быстрого течения, появляются течениелюбивые жуки, водяные клещи и малощетинковые черви, общее количество животных поднимается до 790 на 0.1 м~. Непосредственно воздействием течения многие авторы объясняю; общеизвестный факт уменьшения количества видов рыб в реках в напра- влении от устья к верховьям, т. е. от зоны тихой воды к зоне быстрин. И, действительно, в низовьях рек живут многочисленные виды рыб, как. например, сазан, лещ, сама форма тела которых, уплощенная с боков. с овальным поперечным разрезом, говорит о неспособности их держаться против сильного течения. В верховья же рек проникают только муску- листые сильные рыбы, с формой тела в виде торпеды — форель, маринка. хариус. Скоростью течения объясняется, возможно, и своеобразное распред~ ление полупроходных рыб в наших северных реках. Полупроходные рыбы (нельма, муксун, омуль, ряпушка, азиатская корюшка, каждая из них) поднимаются из эстуарных районов реки, где они выкармли- ваются, вверх по реке на нерест, во-первых, в то время года, когда ско- рости течения для данного вида являются оптимальными, и, во-вторых. до того места, где скорости не превышают максимума, доступного для данного вида. Так, нельма идет на нерест весной при ско- рости течения до 2 м/сек., омуль — в июле при скорости 1.5 м/сек.. муксун — в августе при скорости не выше 1.2 м/сек., ряпушка — в сен- тябре — октябре при скорости не свыше 0.51 м/сек. Вследствие различ- ного уклона рек длина миграционного пути оказывается у одних и тех же видов рыб в разных реках различной. Нельма, например, по Лене идет на 2000 км вверх по течению, а в Яне только 650 км; омуль в Лене на 1600 км, в Яне на 500 км, ряпушка в Лене на 850 км, а в Яне на 450 км (Пирожников, 1949). Интересные результаты дает анализ обстоятельств, позволяющих некоторым рыбам проникать далеко вверх по рекам. В р. Зеравшан, берущей начало из Зеравшанского ледника в узле Туркестанского и Гис- сарского хребтов, в самые верховья — в те участки, где падение русла достигает 7 м на 1 км (0.007), проникают только маринка и голец Сто- лички. Благодаря торпедовидной форме тела и необычайной силе муску- латуры маринка преодолевает самое бурное течение. Она экономит свою энергию, предпочитая передвигаться у дна, где скорость течения наимень- шая. Голец Столички идет вверх по течению, прыгая от одного камня к другому, причем он это делает под некоторым углом к течению. Путь его представляет серию зигзагов (Турдаков, 1939). 
ЖИЗНЬ В PEKAX 123 В скорости течения некоторые авторы видят также и причину, обу- ловливающую неодинаковое количественное развитие планктона в реках. P е ч н ы е г р у н т ы отличаются большим разнообразием. Их разделяют ~а коренные и наносные. К коренным грунтам относят породы, по кото- )HM протекает река, не занесенные речными отложениями, а к наносным .рунтам, которые складываются из переносимых (взвешенных) или пере- двигаемых (влекомых) рекой веществ. В горных реках господствующее место занимают коренные грунты— .калы или отдельные глыбы и камни, относящиеся к различным горным Фиг. 6. Река Рион по выходе из гор. (Фото В. И. Жадина). на родам, в зависимости от того, по каким геологическим формациям протекает река. Наносные грунты в горных реках могут слагаться из камней небольшого размера, щебенки или гальки (фиг. 5), гравия, крупного или мелкого песка, лёсса или глины. Поступление наносов воду рек зависит от уклона, обусловливаемого рельефом местности, z которой течет река, от степени размываемости водосборного бассейна а ложа реки и от климатических условий, влияющих на величину и pac- z =выделение стока воды во времени. В верховьях горных рек лишь редко создаются условия для накапли- *ания (аккумуляции) наносных грунтов. Только изредка где-нибудь калой находишь размельченную щебенку Ътли песок. Зато при выходе -;ной реки в равнину, когда падение и вместе с ним скорости течения : - ко уменьшаются, на дне меж камней осаждается песок, а сами камни ~ ь То покрываются липкими глинистыми и лёссовыми наслоениями ы". 6). В равнинных реках, в противоположность горным, господство пере- = шт безраздельно.к наносным грунтам. Если в горных реках коренные 
124 в. И. ЖАДИН грунты занимают более 90%, то такой же процент площади в равиинных реках приходится на наносные грунты. В Волге, например, коренные грунты тянутся вдоль коренных берегов узкими полосами, лишь изредка заходя до середины реки. В тех же местах, где река блуждает среди долины, дно ее состоит исключительно из наносных грунтов. Порожистые реки по характеру распределения грунтов зажимают как бы промежуточное между горными и равнинными реками положение.. Дно порогов состоит преимущественно из коренных пород, а плёсов- почти исключительно из наносных. В равнинных и порожистых реках можно, по признаку стабильности,. к коренным грунтам отнести глинистые «печины» и стволы затопленных деревьев, хотя как те, так и другие имеют наносное происхождение Наносные грувты равнинных рек можно разделить на песок, ил и глину. Песчаные грунты в свою очередь делятся по величине зерен слагающего их материала на следующие категории: 1) крупный гравий, диаметр зерен 10 — 5 мм; 2) мелкий гравий, диаметр зерен 5 — 2 мм; 3) гру- бый песок, 2 — 1 мм; 4) крупный песок, 1 — 0.5 мм; 5) средний песок, 0.5— 0.25 мм; 6) мелкий песок, 0.25 — 0.1 мм; 7) песчаная пыль, 0.1 — О.О5 мм. Пески могут быть однородными, т. е. состоять из преобладающей массы какой-либо одной фракции; разнородными, состоящими из двух относи- тельно преобладающих над другими фракций, и мешаными, состоящими из смеси различных фракций, не связанных переходами. В то время как однородные и разнородные пески образуются в резуль- тате постепенной сортирующей работы течения, мешаные пески полу- чаются в местах с сильными сезонными сменами скоростного режима. Речные илы различаются окраской от желтовато-коричневатой до темнокоричневой и очень редко черной и характеризуются сравни- тельно небольшим процентом органического вещества. Мощность речных илов большею частью совершенно ничтожная — от нескольких милли- метров до нескольких сантиметров. Лишь в речных затонах и поемных озерах илы становятся черными (от сернистого железа), и мощность их достигает часто нескольких метров. Содержание органического вещества в волжских илах можно иллю- стрировать следующими цифрами (Жадин, 1948): в наилках, покрываю- щих дно за песчаными косами Волги, органического вещества 4.8О/о, на дне воложек — 10.7 — 11.7%, на дне затонов — 11.6 — 14.3'/о. Глины, составляющие в некоторых местах дно рек, бывают двух родов. 1) цветные глины (красные, голубые), представляющие собой продукт отложения древними реками и состоящие из мелкоперемытых неоргани- ческих веществ, и 2) черные глины — слежавшееся илистое дно поемных озер, попавшее в реку в результате ее блуждания по долине. Господствующими грунтами в большинстве равнинных рек бывают песчаные; таковы Волга с своими главными притоками (фиг. 7), Днепр, Дон и др., но иногда, наряду с песчаными грунтами, большие площади занимаются глиной. Так, например, в Иртыше, в пределах Вагайского района, песок занимает всего ЗОО/о площади дна, ил — 28О/о, серая мягкая глина — 24~/о, плотная глина — 18о~о. Как уже отмечалось, речные грунты находятся под сильным постоян- ным воздействием со стороны течения. Это воздействие многократно увеличивается еще тем, что текучая водная масса рек никогда не бывает свободна от взвешенных или влекомых по дну веществ (или, как их обо- значают гидрологи, наносов), которые при изменении скоростей течения сами принимают непосредственное участие в формировании грунтов. 
125 ЖИЗНЬ В РЕКАХ Фиг. 7. Река Ока. Песчаный берег с косами. (ФотоК. И. Мейера). Природа взвешенных. веществ в различных реках неодинакова. Это =.ывают или минеральные вещества различной крупности, вымытые с водо- "борных площадей, или органические вещества почв. Часто значительное ж.то среди взвешенных веществ принадлежит веществам, производимым или перерабатываемым организмами, населяющими реку. Влекомые наносы изучены значительно меньше, чем взвешенные, ь и о них известно многое такое, что имеет значение при объяснении оенностей распределения донной фауны. Известно, например, что хвжкение (влечение) наносов по дну реки тесно связано с донными тече- ниями и возникающими, вследствие их, восходящими и нисходящими чениями. Наиболее насыщенной наносами бывает область восходящих --чений, которая одновременно бывает областью аккумуляции крупных и.~носов и областью интенсивного транзита более мелких из них. Область исходящих течений бывает, напротив, областью размыва. Количество ~текомых наносов обычно соответствует скорости течения. Так, в дельте --ки при скорости течения 0.20 мосек. количество влекомых. наносов Насколько велико количество взвешенных веществ в реках, можно иллюстрировать словами, посвященными Лму-дарье: «В большую воду она бывает буквально насьпцена наносами и принимает вид громадного быстротекущего потока как бы жидкой грязи» (Таранов, 1929; цит. по Никольскому и др., 1933). В течение года воды Аму-дарьи переносят до 570 млн т наносов, в то время как Волга у Куйбышева, обладающая ббльшей водной массой, всего 22.4 — Зо млн т. По количеству взвешенных веществ в 1 м' воды рек классифицируются на четыре группы: 1) взвешенных веществ от 0 до 100 г, 2) от 100 до 2000 г, 3) от 2000 до 9000 г и 4) от 9000 до 12000 г (Поляков, 1 И5). 
126 ° В. И. МАДНН равнялось 65 г на 1 погонный м в 1 сек., а при скорости О.40 м/сек.— до 1150 г. Роль грунтов и наносов в распределении живых существ в потоке и во всем проявлении биологических процессов чрезвычайно велика. Большинство гидробиологов склонно придавать речным грунтам и нано- сам такое же значение, как и течению воды. Общепринятая классификация биоценозов донного населения рек исходит как раз из свойств грунта и течения. Так сложились понятия о литореофильном биоценозе (Мтоб — камень, рви — теку), псамморео- фильном (~ж~л~.м — песок), аргиллореофильном и т. д. Они подразуме- вают, что данный биоценоз для своего развития требует известного грунта (камень, песок, глина) и течения. При отсутствии одного из этих факторов (грунта или течения) развитие этого биоценоза невоз- МОЖНО. Для сформирования биоценоза, даже при наличии в водоеме всех входящих в него компонентов, необходимо время известной продолжи- тельности. Поэтому наиболее богато заселенными грунтами являются стабильные грунты (в реках — камни и, отчасти, глина). Грунты неста- бильные, подвергающиеся то процессу размыва, хо намыва, т. е. про- цессам, идущим при перемене знака аккумуляции с минуса на плюс и обратно, животным населением заселяются очень слабо. В Оке, напри- мер, на границе литореофильного и псаммореофильного биоценозов имеется полоска дна, на которой находящийся там мергель то обнажается, то покрывается песком. Население этой полоски, или, как ее называют авторы, переходной зоны, отличается чрезвычайной бедностью (Неиз- вестнова-Жадина и Ляхов, 1941). Весьма знаменательные изменения испытывают биоценозы, когда на занимаемые ими грунты начинают наступать влекомые наносы. Харак- терная для литореофильного биоценоза Оки губка Spongilla fluviatilis при наступании песчаных или иловатых наносов исчезает. При аккуму- ляции наносов на верхней поверхности камней в реках Кавказа и Средней Азии представители донной фауны уходят на нижнюю поверхность. При дальнейшем же наслоении наносов, закрывающих промежутки между камнями, фауна совершенно исчезает. Распределение фауны в рукавах одной среднеазиатской реки с различной степенью аккумуляции донных наносов лвссового характера наглядно показывает роль этого фактора: на незаиленных камнях середины реки группируется до 63% всей фауны, в то время как на прибрежных заиленных камнях всего 37%. Когда тон- кий слой наилка ложится на песок, это мало отражается на псамморео- фильных животных, только прозрачные их кишечники становятся тем- ными от поглощаемого детрита. Но по мере того, как пространства между песчинками заполняются наилком, псаммореофилы вымирают, уступая место пелореофильным организмам (Неизвестнова-Жадина, 1937). Действие наносов илистого характера на фауну песчаного дна рек идет еще и по другому направлению. Известно, что в речном песке живет большое количество крупных малощетинковых червей (преимущественно рода Limnodrilus), закапывающихся глубоко в грунт. По мере заиления дна происходит процесс концентрации этих червей в поверхностном слое грунта. Таким образом формирующийся на месте псаммореофиль- ного пелореофильный биоценоз обогащается не только принесенными вместе с наносами пелореофильными животными, но и животными, под- нявшимися на поверхность из более глубоких слоев песка (Жадин, 1948) (фиг. 8). 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 127 Столь сильное количественное обогащение придонной жизни, часто наблюдающееся в нижнем течении рек, влечет за собой далеко идущие п>следствия. К этим богатым пищей местам устремляются многочислен- ные рыбы, становящиеся объектом промысла. Установлено, что чем ниже до реке расположены рыболовные, участки, тем больше рыбы на них ловится. Аналогичный. пример мы видим в районах заготовок промысло- вых моллюсков. Лучшими промысловыми районами являются в СССР черноземные области (например Башкирия), где частицы чернозема, .мываемые в реки, при умеренном накоплении удобряют реки и создают птимальные условия для питания и роста ракушек. Размеры и толщина -юорок промысловых моллюсков достигают здесь рекордных величин Жадин, 1938). Однако излишнее накопление черноземных смывов ока- зывает противоположное воздействие — промысловые виды выпадают из фауны, заменяясь непромысловыми моллюсками, более непритязатель- иыми в отношении кислородных условий. Большое значение для развития (или, наоборот, угнетания) жизни =- реке имеет распределение наносов в течение года. Если наносы проно- .ятся рекой в массовом количестве один раз в год, во время паводка, з течение относительно короткого отрезка времени, их влияние не бывает катастрофическим. Приносимые такими паводками вещества, часто отли- чающиеся хорошими пищевыми показателями, играют положительную :эль в биологическом бюджете реки. Наоборот, если воды реки насыщены наносами в течение большей части года (как, например, в Аму-дарье), воздействие наносов на донную жизнь здесь самое отрицательное. Донная фауна без помех развивается лишь на субстратах, возвышающихся зад дном (корягах). Такую же положительную роль играют коряги в тех реках, где естественных стабильных грунтов мало (как это имеет место з р. Урале, нижнем течении Куры и некоторых северных реках — Север- а гй Двине, Вычегде и др.). Целым рядом примеров мы показали, что донные организмы очень -амико реагируют на гидрологические процессы, протекающие в придан- ной области реки, и, в частности, на придонное влечение наносов. Иногда ='~ изменению биологической картины в том или ином участке реки можно делать заключение о намечающихся здесь сдвигах еще до того момента, когда эти сдвиги станут доступными для регистрации гидрологическими приборами. Так, например, по наличию на дне реки губок можно судить ° стабильности грунта, при нахождении характерной олигохеты Propap- : u=- — о зоне двигающегося песка, при развитии личинки Tendi pcs ductus — о заилении поверх песчаного грунта (Неизвестнова-Жадина и Ляхов, 1941). Влияние взвешенных наносов на планктон так же велико, как влеко- ыых на донную жизнь, но изучено оно еще недостаточно хорошо. Всем -чхробиологам, например, известен факт бедности в речном планктоне ьетвистоусых рачков. Долгое время объяснение этому факту видели з том, что грубые взвешенные вещества, несомые потоком, перетирают нежных планктонных животных. Однако под это объяснение никак не под- ходило то обстоятельство, что в речном планктоне бедно представлены -1лько кладоцеры, а коловратки, отличающиеся не меньшей нежностью, s: тречаются в большом количестве. Только в недавнее время установлено, ч~г малое количество кладоцер в речном планктоне стоит в связи с их жразом питания. Принадлежа к группе активных фильтраторов, эти рачки вместе с пищей захватывают много песчинок, в изобилии взвешенных ~;очной воде. Эти песчинки загромождают кишечник совершенно ненуж- 
А нкуиуля цця пе р м а нентная А к ку муля ц ия транзитная м езо ол иго 02 <0 Фу д~ О О~ О,у ~ ~,о.,„ ~г~ Ое ФОСл оР gdà %a ~ ° ° ',' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Пело ( ео ип ь и ы й fleno e o ильныд Псамморео ильны й биоценоз ы Фиг. 8. Концентрация фауны в верхнем слое грунта при заилении дна. (Схема, по Жадину, 1948}. ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° а ° ° а ° ° ° ° ° а ° ° ° ° а а4.аа. а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° + ° ° ° ° '' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° а а ° ° ' ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° а ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° \ ° ° ° ° а ° ° ° ° а ° ° ° а ° ° ° ааа ° ° ° а ° ° ° '' ° ° .''. ° ° ° ° ° ° j-- а ° ° ° '-.'::. ° . ~"' ' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° + ° ° ° ° ° ° а а \ ° ° а а ° ° ° ° ° ° а а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а б ° ° а ° ° ° а б ° ° ° ° ° а ° ° ' ° а ° ° ° ° ° а а ° ° ° а ° а ° ° ° ° ° а а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Ф а ° ° ° а а а ° аа ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° а ° а ° ° ° а ° ° а ° ° ° . ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° а ° ° а ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° а ° ° а, ° ° °, а а ° а \ ° ° ° ° ° а ° ° ° а ааааа ° ~ ~° ° 'а' ° \ ° \ ° ° ° ' ° ° а а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° \ ° а а ° а ° а а а а ° ° а ° ° ° \ а б ° ° а ° ° а ° ° ° а ° ° ' ~ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а а б ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° б, ° °, ° ° ° ° ° ° ° а ° \ ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а а ° ° ° ° ° ° ° ° ° а а а ° ° ° ° ° а ' ° ° ° а ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° с а ° а а ° ° ° ° ° ° ' ° ° ° ° ~ ° ° ° Ф ° ° ° °, а а ' ° ° ° ° ° ° ° '' ° ° ° ° аа' ° ° ° а~ ' °, ° ° ' ° ° ° ° ° а ° ° ° ° . а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Ф ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а а ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° ° ° ° ° ° ° ' ' ° ° ° г ° а т ° ° ° а ° ° 'а ° . , аа ° ~ ° ° а ° ° ° ° аа аа ° ° ° ° ° ° ° q ° ° а ° ° ° ° а е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° ° С ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ф ° е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° I ° ° ''. ' ° '. '' ° ° ' ° ° ° ° ° ° ° ° а ' ° ' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ~а ° ° ° ° ° ° ° а аа ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° с ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° а ° ° ° а а ° ° а ° ° а б ° ° ° ° ° ° а аа ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° б б ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° а ° б а ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° O ° \ ° ° ° ° а ° ° \ а а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° б ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° ' ° а ° ° ° ° а ° а б ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Ф ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° а ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° а ° ~ ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° '' ° а ° ° ' ° ° ° °, ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° а ' ° ° ° 'а °, ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° i ° ° аа ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° ° 1: ° О ° РР 4 а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° а а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а °, ° ° ° ° ° ° ° ' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° а ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° а 1 ° ° ° ° ° ° ° ° б ° ° ° ° ° ° ° ' ° ° ° ° ° ° ° ', ° ° ° ° ° ° ° ° + ° ° ° ° ° а ° ° а ° ° а ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° °, ° ° ° ' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ~ ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° ° ° ° ° ° ~ ° ° а ° ° ° ° . ° ° ° ° ° ° ° ° ° ~ ° 
. ЖИЗНЬ В PEKAX 129 юж материалом, нарушают нормальные функции кишечника и засоряют фильтрационный аппарат рачка. В результате происходит отяжеление всего рачка, препятствующее его нормальному плаванию (Рылов, 1940). Так кладоцеры выпадают из речного планктона. Прозрачность и цветность воды в значительнейшей части зависит от количества в них взвешенных веществ и лишь в некоторой степени от растворенных и коллоидальных веществ. Прозрачность воды весьма различна в разных реках и претерпевает значительные измеае- аая в течение года. Известны реки, обладающие прозрачной до дна водой почти в течение всего года, — это реки, вытекающие из озер, как, напри- мер, Ангара, берущая начало в Байкале, или горные реки и ручьи, про- текающие по неразмываемым горным породам, многочисленные примеры которых можно встретить в горах Кавказа, Средней Азии и Си- бири. Напротив, имеется много рек с совершенно непрозрачной водой на протяжении круглого года. Такова уже упомянутая Аму- Ларья. Прозрачность воды, о которой мы судим по цифрам глубины исчезно- вения из глаз диска Секки, в прозрачноводных реках может достигать многих метров, а в мутноводных опускаться почти до нуля. Положитель- иым фактором, увеличивающим прозрачность воды, служит отстой воды в озерах, что можно выявить сопоставлением цифр прозрачности рек, протекающих в одном и том же ландшафте. Так, если кавказские реки Рион и Кура в летне-осенние месяцы имеют прозрачность воды 2 — 7 см, то вытекающая из оз. Севан р. Занга даже в своем нижнем течении в это же время обладает прозрачностью оо см ()Кадин, 1940). Мутновод- иые реки, не протекающие через озера, увеличивают прозрачность своих вод по мере падения уклона и связанного с ним уменьшения скоростей течения. Река Аму-дарья в некоторых участках имеет прозрачность 0 (нуль), а близ Аральского моря 6 см (Никольский, Панкратова и Ягу- дива, 1933). Равнинные прозрачноводные реки имеют прозрачность зна- чительно меньшую, чем прозрачноводные реки гор. Здесь прозрачность уменьшается, помимо воздействия мутных вод половодья, также вслед- ствие развития планктона. В типичной равнинной р. Оке, не обладающей озерным питанием, годовые колебания прозрачности лежат в интервале от 10 см до 170 см, причем минимум прозрачности падает на время весен- него половодья, а максимум — на зимнее время, когда река скована льдом, и планктон находится в угнетенном состоянии; на лето приходится прозрачность 70 — 80 см. Ц в е т воды в естественном прозрачном, лишенном планктона и дру- гих взвесей, состоянии зеленовато-голубоватый. Такова вода горных притоков Байкала, ряда среднеазиатских и кавказских рек, текущих по неразмываемым породам горных стремнин. Отсюда происходят такие названия рек, как «Голубая», «Зеленая река» и т. п. Поступление в реку наносов сразу же меняет цвет воды. В зависимости от того материала, который попадает в воду, она становится беловатой, желтоватой, серой или коричневой. Река Дюшамбинка у г. Сталинабада, принимающая воду с лёссового водосбора, во время паводков, становится похожей на кофе с молоком. Большое влияние на цвет воды оказывает развитие планктона. В за- висимости от того, какие организмы фитопланктона достигают в данное время массового развития — жгутиковые, диатомовые или синезеленые, вода может принимать то зеленый, то коричневатый, то голубоватый отте- нок. 
130 В. И. ЖАДИН Весьма характерный цвет принимают реки, питающиеся болотной водой или вытекающие из лесных болотных озер. Они обычно имеют темнокоричневую, при наливании в стеклянную посуду, коричнево-золо- тистую воду. Такие реки широко известны под названиями «Чёрная», «Ржавка» и т. п. L Прежде чем кончить освещение вопроса о цвете речной воды, надо упомянуть, что в капиталистических странах, в районах с развитой промышленностью, часто протекают реки с совершенно необычным цветом воды — здесь бывают красные, коричневые, зеленые, синие воды. Их цвет зависит от тех сточных жидкостей, которые выпускают в эти реки промышленные предприятия, без надлежащей предварительной ОЧИСТКИ. Роль прозрачности воды для развития жизни в реке очень сущест- венна. Прозрачность воды, обусловливая проникновение света в воду, позволяет зеленым растениям (мхам, водорослям, цветковым растениям) селиться на большей или меньшей глубине. В реках с очень мутной водой растительная жизнь почти отсутствует. В тех реках, где прозрачность мала, зеленая растительность занимает только узкие полосы прибрежья. В Оке, например, при меженном состоянии микроскопические водоросли не встречаются на глубине свыше 1 — 1.2Ь м. На такой же, примерно, глубине укрепляются здесь цветковые растения — сусак и рдесты. В ре- ках с большой прозрачностью воды (в прозрачноводных реках гор или порожистых реках Кольского II-ова), наоборот, растительность (мхи, водоросли) занимает все дно реки, заходя на максимальные глубины (3 м и свыше). Этот уже сам по себе важный факт проникновения расте- ний на большие площади дна имеет и другие важные последствия. Расти- тельность увеличивает кормовые ресурсы для фауны и весьма способ- ствует лучшему иасыщению воды растворенным кислородом. Значение цветности воды при биологических процессах в реке еще достаточно не изучено. Из немногих относящихся сюда сведений известен факт о несоответствии трофичности воды и дна реки. В так называемых «черных» речках вода обладает признаками вод малопродуктивных дист- рофных водоемов, и в то же время дно этих рек дает приют весьма богатой (особенно по количеству) донной фауне. Т е м п е р а т у р а воды в реках находится в зависимости как от климата местности, так и от свойств самой реки — скорости течения, глубины, а также и от источника ее питания. Влияние климата местности, однако, на температуру реки значительно меньше, чем на почти любой стоячий водоем этой местности. Характер источника питания реки мох,"ет весьма сильно исказить картину климатического воздействия на нее. Если, например, река протекает через мелкое озеро или через серию озер, то температура воды в ней может быть значительно выше, чем в реке, не проходящей через озера. Или, наоборот, в случае, если река питается родниковыми водами, температура воды в ней летом будет ниже, а зимой выше, чем в аналогичной реке без родникового пита- ния. В полноводных реках, текущих с юга на север, наблюдается перенос тепла на многие километры вниз по течению. Это явление называется иногда тепловым стоком. Наоборот, в реках, текущих с севера на юг, или реках, берущих начало в горах, вода несет с собой понижение темпе- ратуры. Словом, в термическом режиме рек заложены уже элементы азональности, которые, как мы увидим ниже, особенно сильно. могут про- явиться в химических особенностях воды. 
ЖИЗНЬ В PERAX Однако в ряде случаев можно отчетливо подметить прямую обуслов- ленность термического режима рек общими кпиматическими воздейст- виями данной местности. Чтобы убедиться в этом, достаточно сопоставить некоторые данные, хотя бы по максимальной температуре рек. Так, макси- мальная температура воды р. Оки около г. Мурома 24.5', Оби около Новосибирска 22.6', р. Иссык (близ Алма-ата) на высоте 2200 м 7', р. Кафирниган близ Гиссара22', р. Зеравшан близ Яккатута (Узбекистан) 31 Еще более убедительное впечатление получается при сравнении средних температур воды одной и той же реки на отдельных ее участках, отличающихся высотой положения над уровнем моря. Иллюстрируем это данными по летним средним суточным темпера- турам р. Зеравшан: 1) у Кштута (в горах) она равна 12.0', у Пенджи- кента (предгорья) 16.9', у Самарканда 21.3' и у Яккатута (нижнее тече- ние 27.3') (Турдаков, 1939). Весьма важной чертой термического режима является годовая амплитуда температуры. В участках горных, близких и ледникам и снежникам, эта амплитуда очень невелика и в непосредст- венной близости от ледников не превышает 3 — 4'. По мере же удаления реки от истока амплитуда увеличивается. Так, например, в р. Варзоб =пиз кишлака Дагана (93о м выше ур. м.), примерно в 20 км от своего истока, в горах Гиссарского хребта годовая амплитуда температур дости- гает 12 — 14'. В равнинных реках годовая амплитуда еще больше — в Оке и Волге она превышает 24'. Для текучих вод Западной Европы приводятся такие пределы годового колебания температур: в стоке из-под ледника 0 — 1', в высокогорном ручье 1 — 6', в нижней части форелевого ручья до 15' и более, в усаче- вой реке около 19', в лещевой реке около 24'. Суточные колебания температур в горных реках юга СССР и Восточной ~.нбири, наоборот, часто бывают значительно большими, чем в равнинных реках умеренной зоны. Так, в той же р. Варзоб у Дагана суточная ампли- туда температуры летом достигает 5.6'. В р. Кафирниган близ Гиссара ..уточная амплитуда летом равнялась 8'. В то же самое время летняя уточная амплитуда температуры воды р. Волги и Оки не превышает ~ — 1.2'. Она даже ниже суточной амплитуды участков горных рек, распо- ложенных совсем близко к питающим их снежникам. Так, в р. Мазор злиз курорта Ходжа-оби-гарм на Гиссарском хребте на высоте 1800 м ~уточная амплитуда летом была 6' (в 8 час. утра 8.0', в 4 часа дня 14.0'). По характеру хода суточной кривой температуры можно установить два типа горных рек (Средней Азии): реки с независимым (от притоков) режимом температуры и реки с зависимым (от притоков) режимом. В пер- вых максимальная температура воды совпадает с максимальной темпера- турой воздуха, т. е. в полуденные часы. Во вторых реках максимальная температура воды наблюдается ближе к вечеру, когда воздух уже охла- ждается, а в реку доходят более теплые воды мелких хорошо согревшихся аа день притоков. Примером рек первого типа можно назвать Кондару„ а второго — Варзоб. Зимние температуры почти во всех реках СССР, приближаются к нулю Исключением из этого правила являются лишь реки, питающиеся родни- ками или текущие из озер. Примером небольшой речки, питающейся родниками, может служить уже упоминавшаяся Кондара, текущая зимой по засыпанному снегом одноименному с ней ущелью Гиссарского хребта. Темшература воды в ней зимой лишь в самые большие холода опускается ниже 2.8'. Утепляюшее влияние озера на реку в зимнее время хорошо изу- 
В. И. ЖЛДИН чено на р. Ангаре (Верещагин, 1932), в которую зимой поступает изБай- кала относительно теплая вода (в январе с температурой до 2.59'). Ле- том же Байкал является фактором, снижающим температуру воды в Ан- гаре, которая вбирает в себя не поверхностную теплую воду, а глубин- ную — холодную, согревающуюся по мере движения речной воды вниз по течению. Одной из самых интересных черт термического режима большинства рек надо считать почти полное равенство температуры во всей толще воды (вертикальную гомотермию). Причиной ее является турбулентный .характер речного течения. Лишь в очень редких случаях на плёсах с от- носительно большими глубинами (выше 15 м) и медленным течением можно наблюдать небольшую разницу (1 — 2 ) в температуре поверхности воды и у дна. Какого-нибудь намека на существование слоя температурног скачка, столь характерного для озер, в реках не имеется. Тем не менее. з зависимости от местных условий и особенно от динамики потока. з реках могут наблюдаться быстро проходящие явления темпе- ратурной стратификации — то прямой, то обратной (Верещагин. 1934). Однако при отсутствии правильного вертикального термическог расслоения, в реках часто наблюдается неравномерность температу~ ло поперечному сечению. В ряде случаев вода близ берегов реки летом бывает или теплее или холоднее воды стрежневой части. Осенью же на- 'блюдается обратная картина: в тех местах, где наблюдалась более теплая вода, появляется более холодная, а где была относительно главной струи .более холодная вода, стала вода относительно более теплая. Объяснение этих фактов лежит в том, что воды прибрежья реки летом находятся пол действием согревания от солнца и берега, осенью же берег становится фактором охлаждения воды. В свою очередь летнее охлаждение прибреж- ной воды большею частью зависит от выхода родниковых вод на урезе воды или на берегу; осенью эти воды, имеющие более или менее постоян- лую годовую температуру, согревают прибрежную воду. Горизонтально~ неравенство температур, захватывающее иногда более или менее значи- тельную часть поперечного профиля реки, может происходить и оттого. что река в данном месте находится под действием притока, воды которог~ не смешиваются с водами реки. Большинство рек СССР на зиму сказывается ледяным покровом. Лишь быстрые горные потоки некоторых мест Средней Азии и Кавказа никогда не покрываются льдом, не замерзают на некотором участке и реки, вытекающие из озер. В зависимости от географического положе- ния, реки находятся в ледяных оковах больший или меньший промежу- ток времени. Реки Кольского п-ова (например Варзуга, впадающая в Бе- .лое море) находятся подо льдом почти в течение полугода; реки средни~ широт Европейской части СССР (Ока, Волга у Чебоксар) — более 4 меся- цев (13Ь — 144 дня), реки европейского юга СССР замерзают на меньшив срок (Днепр у Киева 115 — 120 дней), а равнинные реки Средней Азии (Аму-дарья) всего на 30 дней, в то время как многие горные притоки ее не замерзают совершенно. На замерзающих реках в течение предледоставного периода, а на незамерзающих в течение всей зимы, наблюдается образование так назы- ваемого донного льда. Донный лед образуется на камнях, якорях, якор- ных цепях и других легко охлаждающихся предметах. Обладая неболь- шим, сравнительно с водой, удельным весом, донный лед поднимается е толщу воды, увлекая с собой подчас камни, песок и даже цепи якорей. е 
MH3EIb В РЕКАХ Рыхлый лед забивает русло реки на перекатах и вызывает зимние местные л3 ВОДКИ. Температурный режим рек оказывает громадное влияние не только прямо на биологические процессы, но и на физико-химические особен- «: ти воды, и через них опять на течение жизненных процессов и на рас- -~реде1ение животных и растений в реке. Перенос взвешенных веществ, например, находится в связи с температурой воды. Более холодная (т. е. ч =~олее плотная) вода несет большее количество взвешенных веществ, ем оолее согретая вода. По закону Пенка, опускание взвешенных частиц —.-. я 23' С вдвое быстрее, чем при нуле. Коэффициент трения в воде умень- 'астся при повышении температуры следующим образом: При 0 2' » 10.8 » 20,0 э 30.0 он равен 0.0i 858, »» 001317, »» 0.01 102, »» 0.00 800. г»тсюда следует, что в более тепловодных реках нужна большая ь- рость течения, чтобы взвешенные вещества удерживались в толще лы. В свою очередь коэффициент трения оказывает влияние на скорость "учения, и между температурами от 4 до 20' скорость течения увеличи- ьлется на 0.50~о~ при возрастании температуры на 1'. В зависимости от температуры, как известно, стоит и растворяющая пособность воды. Температура воды, как было показано в первой (23) главе этого тома, =валяет на такие важные биологические функции, как обмен веществ п размножение растений и животных. В той же главе мы осветили и нашу - чку зрения на классификацию водных организмов по их отношению =. температуре; поэтому, чтобы избежать повторений, здесь мы ограни- ~имся приведением небольшого количества фактов, иллюстрирующих .-вачен11е температуры в нсцзни речных рыб. Влияние температуры самым отчетливым образом сказывается на рас- пределение рыб в потоке и на времени их нереста. Нерест многих рыб про- -екает в весьма определенных температурных рамках. Так, стерлядь ерестится в воде с температурой 10 — 15', севрюга от 15 до 30', лещ ох '~ до 20', сазан 18 — 23', горбуша 6 — 11', байкальский омуль 3 — 5' и т. д. Черфас, 1940). Температурой воды различных участков р. Зеравшан, стекающей гор и разбираемой в ее низовьях на полив, объясняется распределение ней рыб. Из-за низкой температуры воды выше Пенджикента в Зерав- =ане не может жить ни одна из тепловодных рыб среднего течения (сазан, храмуля, шемая, усач, сом и пр.), так как минимальная температура икрометания хотя бы для сазана выше среднесуточной летней, наблюдав- :~ецся у Пенджикента. Живущие же здесь пескарь и быстрянка нере- тятся, повидимому, в побочных, сильнее прогреваемых водоемах (puco- :-.û~ полях и арыках). Проникающие высоко вверх по Зеравшану маринка z голе~{ Столички вследствие низкой температуры запаздывают с нерестом до июля и августа. В низовьях Зеравшана, наоборот, фактором, ограни- чивающим распространение рыб, является избыточное прогревание воды ж 31'). Даже на низовых рыб такая температура действует угнетающе, м в летнюю жару рыба сбивается на глуби, в ямы с прохладной водой и родниковыми выпотами (Турдаков, 1939). 
134 3. Гидрохимия Химизм воды зависит как от источников питания реки (солевой состав). так и от режима реки (растцоренные в воде газы). Мы разберем здесь те химические особенности воды, которые или непосредственно влияют на биологические процессы или сами являются в той или иной мере про- дуктами или результатом жизнедеятельности организмов (растворенный кислород, свободная углекислота, активная реакция воды, окисляемость. кальций, железо, фосфор, азот). В заключение мы остановимся на суще- ствующих классификациях речных вод. Растворенный кислород во всех реках влетнее время бывает в большом количестве. В горных реках Средней Азии (Варзос с притоками близ Сталинабада, р. Иссык близ Алма-ата) кислород встре- чается в количестве 11.23 — 24.76 мг/л, что составляет 102оо и выше нор- мального насыщения. Интересно, что колебание кислорода в течение су- ток в этих реках происходит лишь в сравнительно небольшом интервале. Так, в р. Колондью (бассейн Варзоба) 15 августа минимальное содержа- ние кислорода равнялось 9.09 мг/л (в 8 час. вечера), 'а максимальное 9.42 мг (в 4 часа дня). В другой ropHQN реке Гиссарского хребта холодноводной Мазор- дарье (тоже приток Варзоба) величина суточного колебания растворен- ного кислорода равнялась 0.77 мг (от 8.26 до 9.03 мг). В кавказских горных реках (пример — Кура у Тбилиси) количество кислорода близко к насыщению — 92 — 98о~о (Садовский, 1940). В порожистых реках нашего европейского севера (например реки бассейна Варзуги на Кольском п-ове) летом также всюду бывает пересы- щение воды кислородом до 105 — 108"оо. Да и в равнинных реках всей почти территории СССР в летнее время трудно найти реки с неблагополучным содержанием растворенного в воде кислорода. Так, в Волге летом количество кислорода достигает 13.3 Mr/ë. в Оке даже в начале декабря констатировано 14.87 мг О., на 1 л, в Днепре в июле 7.91 мг/л. Процент насыщения воды кислородомк нормальному насыщению в этих реках доходит временами до 152.4оо, в Иртыше летом констатировано 91 — 111%. Количество кислорода в воде равнинных рек подвержено некоторому колебанию в течение суток. Максимальное коли- чество приходится обычно на промежуток времени от 3 до 5 час. дня. а минимальное на 3 — 6 час. утра. В Оке разница между максимальным и минимальным суточным содержанием кислорода в некоторые дни дости- гала 2.55 мг/л, или 30о/о насыщения (Бруевич, Варфоломеева и Скопин- цев, 1933). Весьма интересно распределение кислорода в толще воды. По аналогии с озерами, где распределение кислорода следует за изменениями темпера- туры, можно было бы ожидать равенства кислорода во всей толще речной воды — с поверхности до дна и изменения в количестве его к берегам. И в действительности такая картина наблюдается в большинстве случаев. На примерах Волги, Оки, Днепра и других изученных в этом отношении рек можно убедиться, как часто количество кислорода в поверхностных и придонных слоях середины реки равно, а у берега несколько выше. Наблюдается и такая картина, что количество кислорода несколькс уменьшается от поверхности ко дну и в направлении от одного берега к другому. Так, например, в Днепре в июле было, констатировано у левого берега 7.91 мг О, на 1 л, на середине реки у поверхности 7.40 мг. там же у дна 7.30 мг и у правого берега 7.02 мг. Особо же большой интерес 
ЖИЗНЬ В РЕЕСАХ аредставляют те случаи, когда количество кислорода в воде придонного слоя больше, чем в воде поверхностного слоя. Такие факты констатиро- анлись неоднократно в Волге и Оке. В Волге разница в количестве кисло- рода у дна и поверхности достигала в среднем 0.11 см'/л (Бенииг, 1924), а в Оке в летние месяцы 0.52 мг/л, а в декабре 0.76 мг (Жадин, 1940). Исчерпывающих объяснений этому факту до сих пор не дано. Нужно ~мать, что здесь и не может быть какого-нибудь единого универсального объяснения. В одних случаях придонное возрастание кислорода может быть объяснено фотосинтетической деятельностью донных зеленых орга- ~зиов (водорослей, мхов, или цветковых — в прозрачноводных реках), в других — фотосинтетической деятельностью транспортируемых в ниж- ~х слоях воды планктонных водорослей (как, очевидно, это имело место в Оке, где в декабре в нижних слоях воды развивается огромное количе- ство Melosira). Летнее обогащение кислородом придонных слоев середины реки в ряде случаев может быть объяснено наличием в русле реки попе- речных придонных течений, которые могут увлекать богатую кислородом юду береговой отмели ко дну середины реки. Соверщенно закономерно изменяется количество кислорода в речной юде в течение года. В Оке, например, минимум кислорода наблюдался в марте, когда количество его равнялось 2.35 мг на 1 л, в апреле еще иодо льдом наблюдалось возрастание количества кислорода до 3.30 мг, в мае, в конце весеннего половодья, это количество повышалось до 9.% мг, на таком примерно уровне сохранялось все лето и осень, к зиме узнало подъем до 14.87 мг и затем подо льдом спускалось до годового минимума. В Валге (до заморов 1939 и следующего года) годовая ампли- туда содержания кислорода лежала в интервале 2.37 — 13.3 мг/л. Содержание кислорода в воде рек СССР в зимнее время лишь н очень редких случаях падало до такого уровня, когда жизнь в воде для многих зкивотных становилась невозможной, когда начинались так называемые замеры. Почти единственной «заморной» рекой в СССР до недавнего времени считалась Обь. Зимнее неблагополучие в содержании кислорода в Оби вызывается тем, что она в среднем своем участке в течение почти всего подледного периода питается обескислороженными болотными водами, содержащими большое количество о романических веществ, на окисление которых расходуется также и кислород воды, поступающей из верхних участков реки. В этот период в Обн гибнет рыба, не успев- шая уйти за пределы заморного участка или не нашедшая «живцов», т. е. мест выхода относительно богатых кислородом родниковых вод. Донные беспозвоночные Оби, среди которых главенствуют формы, адап- тированные к небольшим количествам кислорода, впадают в зимнее оцепенение и сколько-нибудь заметно от замора не страдают. Заморные явления от недостатка кислорода в зимнее время по аналогичной причине известны также для р. Припяти. Зимой 1939 г. губительная волна замора прошла по Волге от Рыбинска до Саратова, а затем повторилась и в следующую зиму. Количество кисло- рода в феврале — марте падало до 0.5 мг/л и меньше. Стала происходить жбель осетровых и некоторых других рыб, а также и наиболее чувстви- жльных к недостатку кислорода донных животных — перакарнд каспий- ского происхождения, некоторых червей и пр. Причиной волжских замо- ров, охвативших также и некоторые ее притоки, надо считать возросшее поступление в Волгу сточных вод промышленных предприятий, и в первую очередь предприятий целлюлозно-бумажной промышленности (Жданов, 1948) (фиг. 9). 
i/ ~/ В. И. ЖЛДИН f36 Сделав обзор содержания кислорода в речной воде, мы произведем сейчас анализ факторов обогащения и обеднения воды кислородом. Можно различать два рода факторов обогащения воды кислородом— физические и биологические, а равно и два рода факторов обеднения воды кислородом — физико-химические и биологические (вернее, биохими- ческие). Физический фактор поступления кислорода в реку — контакт воды с атмосферным воздухом — выражен неодинаково в горных и равнинных реках. В равнинных реках этот контакт осуществляется только поверх- ностью воды, величина отношения которой к объему воды тем меньше, чем больше глубина реки. лишь во время ветреной погоды, вызывающей волнообразование, поверхность соприкосновения воды и воздуха значи- тельно увеличивается. В горных нее реках и на порожистых участках <~иг. 9. Изменение количества растворенного кислорода в воде Волги помере ее движения оъг. Горького до Саратова. (По Жданову, 1948). равнинных рек контакт воды и воздуха возрастает во много раз. Вода здесь насыщается тысячами пузырьков воздуха на каскадах, тонкой ален- кой расплывается по поверхности камней и увлекает за собой пузыри воздуха, падая с камней. Однако контакт воды и воздуха не всегда сопро- вождается увеличением насыщения воды растворенным кислородом. Имеются пределы, дальше которых физическое насыщениелеребалтываю- щейся воды кислородом не происходит. Приводятся факты, когда после каскада вода не только не обогащалась кислородом, но даже несколько теряла его. В одном случае вода в ручье до каскада содержала 12.03 мг О., на 1 л, а после каскада 11.93 мг/л (Руттнер; цит. по Брему, 1930). Подобно тому, насколько различно выражена картина контакта воды с воздухом в горных и равнинных реках, совершенно различно представ- лен в них и биологический фактор насыщения воды кислородом. В то время как в горных реках и на порогах равнинных рек основным биологи- ческим фактором насыщения воды кислородом являются донные зеленые организмы (водоросли, мхи и, отчасти, цветковые), в глубоких равнин- ных реках главная роль в этом процессе переходит к фитопланктону. Дело в том, что в горных реках и на камнях порохов создаются исключи- 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ тельно благоприятные условия для произрастания водорослей — здесь удобный для этого субстрат и незначительная глубина, позволяющая свету всюду проникать до дна. Впрочем, в тех горных реках или отдель- ных участках их, где дно заносится песчаными или глинистыми отложе- ниями, а вода значительную часть года бывает мутна от взвешенных веществ, условий для развития фитобентоса не создается, и количество растворенного в воде кислорода не достигает особо больших величин. В равнинных глубоких реках ареной для произрастания водорослей я укоренения высшей растительности служат сравнительно небольшие участки прибрежья, куда проникает свет (что необходимо для водорослей), и ограниченные площади прибрежья с стабильным дном, необходимым лля высшей растительности. Весьма интересно, что в равнинных реках с водой даже весьма умеренной мутности (как, например, в Оке) плохо развиваются даже эпифиты, которые, казалось бы, могли беспрепят- етвенно существовать здесь на листьях и стеблях высших растений. Большие площади песчаного дна середины равнинных рек уже с глу- бпны около 1.5 м практически свободны от донных растений; порожи- стые же равнинные реки с очень прозрачной водой и большими площа- 393сЕ стабильного дна позволяют широко и богато развиваться водной растител ьности. Совершенно противоположную картину развития имеет другой биоло- гический агент обогащения воды кислородом — фитопланктон. В горных реках он, как правило, отсутствует, в равнинных же реках фитопланктон развивается большею частью очень богато. Для ряда равнинных рек без труда можно объяснить особенности колебания количества кислорода в течение года как раз степенью развития фитопланктона. В р. Оке, напри- мер, подледное возрастание количества кислорода весной легко объяс- пяется весенней вспышкой развития в фитопланктоне водоросли Ме1о- ига; летнее богатое насыщение воды кислородом соответствует богатому фитопланктону Оки в летний период. Осеннее и раннезимнее (декабрь- сьое) обогащение окской воды кислородом опять-таки совпадает с обиль- иым развитием диатомового фитопланктона. Зимний минимум кислорода протекает в условиях очень бедного фитопланктона. Факторы обеднения воды кислородом мы также разделили на физико- хпмические и биологические (биохимические). На практике провести грань между этими факторами чрезвычайно трудно. Многие явления поглощения кислорода из воды, казалось бы, чисто физико-химической природы, как, например, окисление поступающих в воду органических веществ или перевод железа из закисных соединений в окисные, в самоы лвпе протекают при участии микробов. В общем, не пытаясь провести резкую границу между физико-химическими и биологическими факто- рами, мы даем небольшой перечень причин обеднения воды кислородом. Это — питание реки подземными водами, бедными кислородом, поступле- ° пе легкоокисляющихся неорганических веществ (например, закисного ~лева), поступление в реку богатых органических веществами промыш- ленных и городских сточных вод, болотных вод, смыв почвенных частиц, ззмучивание ила со дна, выделение в воду продуктов жизнедеятельности юлных организмов, гниение отмерших растений и животных, дыхание водных организмов. Само собой разумеется, феномен обеднения воды кислородом прини- мает тем большие размеры, чем меньше кислорода поступает или проду- ппруется в данный момент в реке. Поэтому именно заморы в реках проявляются в зимнее время (и именно в реках, имеющих длительный ледо- 
138 став), когда река отделяется от атмосферного кислорода ледяным покро- вом, а биологические факторы насыщения кислородом почти не про- являются из-за низкой температуры воды и подледного скудного осве- щения. Как мы только что могли убедиться, количество кислорода в воде рек во многом зависит от жизнедеятельности водных организмов. В свою очередь растворенный в воде кислород представляет собой могуществен- нейший фактор, управляющий животной жизнью рек, наряду с течением. P яд авторов [Додс и Гиссо (Dodds and Hisaw), 1925; Гюболь (Hubault). 1927] стоит даже на той точке зрения, что течение является как бы неиз- бежным злом, а вся жизнь в реке регулируется и объясняется кислоро- дом. Мы, однако, несклонны разделять это крайнее воззрение, хотя и при- даем кислороду величайшее значение. Достаточно сказать, что при оценке роли течения оно рассматривается и как фактор доставки организмам новых и новых порций кислорода и удаления от них продуктов жизне- деятельности, могущих ухудшать кислородную среду вокруг организмов. При экспериментальной проверке одного из основных признаков реофилии, свойственного большинству речных обитателей, — положи- тельного реотаксиса, выражающегося в том, что реофильное животное встает всегда головой против ~ечения, выяснилась одна очеиьлююиытная черта. Американский водяной ослик (Asellus communis), обитающий в прудах, если его воспитывать в воде, богато насыщенной кислородом. приобретает это свойство положительного реотаксиса. И, наоборот. когда речная форма того же водяного ослика содержалась в воде с низ- ким содержанием кислорода, она перестала реагировать на течение [Олли (Allee), 1914; цит. по Неизвестновой-Жадиной, 194Ц. Известен также случай, когда реофильные личинки ручейников пре- красно уживаются в хорошо аэрируемой стоячей воде, но эти личинки. строящие в природных условиях изящные чехлики из песка и камешков. утрачивают в стоячей воде свои строительные способности и сооружают бесформенные домики. Течение, видимо, необходимо им, чтобы располо- жить строительный материал как раз по той форме, которая обладает наибольшей обтекаемостью. В первой главе этой книги мы говорили, что реофильные животные иоглощают значительно больше кислорода, чем оли'щие им виды илз формы, обитающие в стоячих водах. К приводившимся там примерам мы добавим, что личинка поденки Ваёйз rodani из быстрого потока поглощает кислорода в 3 — 4. раза больше. чем личинка другой поденки Cloeon dipterum из пруда [Фокс и Симонс (Fox and Simmons), 1933]. Напомним также, что солоноватоводные живот- ные, перешедшие в пресную воду, потребляют большее количество кисло- рода, чем их пресноводные родичи. Этим, очевидно, можно объяснить тот факт, что вселенцы Каспия в реки бассейна Волги — Pontogamma- rus sarsi, Dikerogammarus haemobaphes, Meta mysis stra uchi — могут жить в реке и попадать из нее с высокими водами в пойму только при ус- ловии благоприятного кислородного режима. При падении количества кислорода ниже некоторой нормы (разной при разных температурах эти перакариды погибают как в пойме при наступлении летнего придон- ного дефицита кислорода (Жадин, 1932, 1940), так и в реке при явления~ зимнего замора ( Жадин, 1948). В гидробиологической литературе, как говорилось, приводятся факты. свидетельствующие о том, что кислородные условия водотоков отражаются на морфологических признаках водных животных — у личинок поденок 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ при бол ьшом насыщении воды кислородом уменьшается площадь жаберных листочков, у личинок тендипедид редуцируются жабер- ные нити [Додс и Гиссо (Dodds and Hissaw), 1924; Гарниш (Harnisch), 1924). С в о б о д н а я у г л е к и с л о т а, растворенная в воде, обычно заходится в количествах, обратных по сравнению с кислородом. Летом количество углекислоты во всех реках очень мало, особенно мало оно в равнинных реках, богатых планктоном, где водоросли интенсивно иотощают углекислоту в процессе фотосинтеза. В Волге и Оке в летнее время количество углекислоты часто бывает близким к нулю. Несколько большее количество свободной углекислоты летом в воде порожистых рек европейского Севера (например Варзуга), где констатировалось ет 1.00 до 2.75 мг СО., на 1 л. В горных реках Средней Азии (бассейн Вар- зоба) летние количества углекислоты лежат в пределах 2.4 — 2.8 Mr/ë {Глаголева, 1944). Зимой в реках, сковываемых льдом, количество свободной углекислоты саиьно возрастает, в Оке оно доходит до 14.79 мг/л. Значение свободной ~хаекислоты в жизни водных организмов детально еще не изучено. Обще- ° эвестна тол ько роль углекислоты в процессе фотосинтеза; известно закже, что углекислота в больших количествах оказывает смертельное иоздействие на целый ряд водных животных (Никитинский и Мудрецова- Виес, 1930; см. также главу о биологических основах водоснабжения в ° этом томе .< Жизни пресных вод»). Активная реакция воды (рН) представляет собой в реках один из наи- менее изменчивых факторов. В большинстве изученных рек значение се редко выходит из пределов рН 7.0 — 8.0. Так, в горных реках Средней Азии (р. Иссык близ Алма-ата, реки бассейна Варзоба близ Сталинабада} уй равнялось 7.2 — 7.4, в порожистых реках Кольского п-ова 7.0 — 7.8, ° р. Иртыше 7.2, в Волге годовая амплитуда рН лежит между 7.0 и 8.08, в Оке — между 7 1 и 8.3. В реках, вытекающих из болот рН понижается ав 6.0 — 6.8, а в некоторых случаях и до 5.2, например, в р. Большом Нижневартовском Егане (приток Оби; по Мосевичу, 1947). На величину рН в ряде случаев оказывают непосредственное влияние 4иологические явления, протекающие в реках. Так, подщелачивание зктквиой реакции до рН 8.0 и иногда несколько выше в равнинных реках ароисходит обычно в моменты богатого развития фитопланктона. В тече- ° ие суток величина рН изменяется в реках на 0.09 — 0.3. Что же касается воздействия активной реакции на распределение животных или растений и реке, то оно при узком колебании величины рН вряд ли проявляется еколько-нибудь заметно. О к и с л я е м о с т ь воды, дающая представление о количестве органических веществ в воде, колеблется в реках в очень широком интер- вале. Окисляемость воды горных рек Средней Азии незначительна — 1.3— 1.5 мг О, на 1 л (Глаголева, 1944), несколько выше окисляемость в реках Иольского п-ова, вытекающих из озер (в Варзуге при низком уровне, например, 6.02 мг О, на 1 л), в равнинных реках величина окисляемости колеблется по сезонам: в Иртыше она летом лежит в интервале 3 — 7.5 мг (Фридман, 1930), в Оби у Новосибирска — 12.16 (Лепнева, 1930), в Оке— 7.2 — 9.36,.в Волге годовая амплитуда окисляемости 5.50 — 20.15 мг (Жа- лан, 1940, 1948); лесные реки без болотного водосбора имеют окисляе- мость порядка 8.28 — 8.72 мг (реки Омутница, Песковка), а реки, вытекаю- щие из болот, несут коричневую воду с рекордными цифрами окисляе- мости: р. Аренга и Япома на Кольском п-ове 20.4 — 26.93 мг, р. Волосница, 
140 В. И. ЖАДИН приток Камы, 35.29 мг (Жадин, 1940), Большой Нижневартовский Егаи. приток Оби, до b4 мг (Мосевич, 1947). Окисляемость воды, как и другие особенности химического состава, находится, с одной стороны, в некоторой зависимости от биологическими процессов в реке, а с другой стороны, и сама оказывает непосредственнсе влияние на речную жизнь. Главными источниками поступления органи- ческих веществ в реки (т. е. факторами, повышающими окисляемость воды) являются заболоченные и загрязненные водосборы и продуциро- вание органических веществ в самой реке, причем первый из этих источ- ников значительно мощнее второго. В горных реках большой роли не играет ни один из этих источников, в равнинных реках некоторые моменты возрастания окисляемости отчетливо связываются с обильнымпродуци- рованием органического вещества планктоном, а реки, берущие начало в болотах, получают массу органических веществ из этих болот. Влияние растворенных органических веществ на биологические про- цессы очень велико. Малые концентрации легко разлагающихся органи- ческих веществ могут быть положительным фактором в питании (и раз- витии) ряда организмов', напротив, большие концентрации, к тому же трудно разложимых веществ, коими изобилуют болотные воды, будучи малопитател ьными, то рмозят развитие жизни в реке. Н а оценке высокой роли растворенных органических веществ в экономике водоемов воз- никли теория Пюттера (опровергнутая, как говорилось, позднейшими исследованиями) и учение о сапробности Кольквица и Марсона, обосно- ваны выделение дистрофного типа озер Тинеманом и классификация озер Люндбека. Для речной жизни этот фактор, однако, до конца не оце- нен, так как «черные» реки принадлежат в СССР к наименее изученным. Ра ство ренные в воде минерал ьные вещества могут или непосредственно использоваться водными организмами (каль- ций, железо, азот, фосфор, кремний и др.) или, при некотором пищевом значении, оказывать тормозящее или ограничивающее воздействие на ор- ганизмы (марганец, хлор, натрий). Вследствие этого, знание минераль- ного состава речных вод, как это отмечалось и в первой главе (23) настоящего тома, имеет для гидробиолога большое значение. Первую оригинальную классификацию природных вод дал выдаю- щийся советский ученый, акад. В. И. Вернадский. Он делил все жидкие природные воды на три класса'. пресные воды, соленые воды и рассоль- ные воды. Дальнейшее деление идет на царства, подцарства и семейства. Интересующие нас пресные воды делятся на царства поверхностных вол и подземных вод. В свою очередь поверхностные воды делятся на под- царства вод стратосферы, тропосферы и подцарство наземных вод. По- следнее подцарство включает в себя семейство временных водоемов, мало- подвижных стоячих вод, текучих вод, связанных с тучами, выветрива- нием и верховодками, ирригационных искусственных вод, рек, озер и некоторые другие семейства. Семейство рек делится на шесть видов по химическому составу воды. Среди них выделяются воды тундровых рек, черно-бурые тропические реки, борсодержащие реки. В особые семейства и виды выделены придонные воды больших рек, реки, изменен- ные городской и заводской культурой, коллоидальные речные воды. В. И. Вернадский (1934) связывал химические особенности речных вод с географической средой. Реки тундровой зоны и тайги он характе- ризует водой бурого цвета, богатой растворенными органическими веще- ствами, составляющими иногда свыше 40о твердого остатка. В реках умеренно-влажного климата в воде преобладает карбонат кальция. В воде 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 141 рек пустынных областей много натрия, карбоната кальция и сульфатов. Тропические реки несут бурую, иногда черную воду, богатую органиче- скими веществами и с большим количеством кремния (силиката). В дальнейшем классификация вод подвергалась различным измене- ниям. С. А. Щукарев, например, предложил деление природных вод ва классы по содержанию ионов, нрисутствующих в воде в количестве более 12.5Я мг-эквивалентов. Однако деление Щукарева, согласно крити- ческому разбору О. А. Алекина, предпринявшего ревизию существующих взглядов на классификацию природных вод (1946), слишком громоздко и содержит такие классы, вероятность нахождения которых в природе мала. Г. А. Максимович развил учение о гидрохимических фациях при- родных вод. Для рек, в частности, он выделил 38 фаций, объединяемых в четыре группы фаций (формаций): кремневую, гидрокарбонатную, сульфатную и хлоридную. Недостатком системы Максимовича, по Алекину, является незаконченность выделения фаций, а также отсутствие четкости и простоты в построении схемы деления вод. Большим распространением до последнего времени пользовалась классификация Пальмера, в основу которой положена оценка химизма воды не по весу составляющих ее ве- ществ, а по их химической реактивности. Все природные воды делятся Пал ьмером на пять классов. При известных достоинствах этой системы она все же должна быть отброшена, так как, по Алекину, в ее основу положен неудобный для маломинерализованных вод признак (отношение суммы ионов натрия и калия к сумме ионов хлора, серного ангидрида и нитра- тов), причем используется устаревшее представление о гипотетических солях и отсутствует связь с абсолютным содержанием ионов, вследствие чего к одному и тому же классу могут принадлежать воды с совершенно различным составом ионов и величиной минерализации. Взамен пере- численных и других аналогичных схем О. А. Алекин (1946) предлагает свою классификацию, предназначенную преимущественно для маломине- рализованных вод. В этой классификации сочетается принцип деления вод по преобладающим ионам (в эквивалентах) с принципом дифферен- циации по соотношению между ионами и дается способ выражения гидро- хнмического облика воды краткими символами, легко выводимыми из анализа. Подобно Максимовичу, Алекин увязывает свою классификацию с географической средой. В классификации Алекина все природные воды делятся на три больших класса по эквивалентному преобладанию глав- ных анионов: 1) класс гидрокарбонатных вод, 2) класс сульфатных вод и 3) класс хлоридных вод. 11аждый из этих классов делится на три группы по эквивалентному преобладанию одного из катионов: кальция, магния или суммы натрия и калия. В свою очередь каждая группа делится натри типа (или вида) вод, определяемых соотношением между ионами. В каче- стве типового (видового) признака Алекин остановился на соотношении общей жесткости и щелочности. Гидрокарбонатный класс обозначается символом С, сульфатный символом S, хлоридный символом Cl. Группа обозначается своим химическим символом и пишется в виде степени к сим- волу класса, тип (вид) обозначается римской цифрой внизу символа Са класса. Пример, С и — вода карбонатного класса, группы кальция, 3-го типа. Для полноты классификации речных вод Алекин (1948) присое- ;Жнил к указанным признакам деление вод по величине минерализации на четыре ступени. Свою систему Алекин применил для классификации рек СССР, дав гидрохимическую карту рек Советского Союза в масштабе 1: 15 000 000. 
142 Большинство рек СССР принадлежит к гидрокарбонатному классу и почти исключительно к группе кальциевых вод. Воды натриевой группы этого класса встречаются редко и приурочены преимущественно к paNo- нам Средней Азии и Западной Сибири. По величине минерализации среди вод гидрокарбонатного класса наибольшее распространение имеют воды малой минерализации (менее 200 мг/л). Значительно менее распространены воды средней минерализации (200 — 500 мг,'л), занимающие среднююполосу европейской территории СССР, Южный Кавказ и часть Средней Азии, Сильно минерализованные воды гидрокарбонатного класса (свыше 1000 мг'л) очень редки среди рек. Реки сульфатного класса сравнительно малочисленны; к ним отно- сятся реки Приазовья и частично Донбасса, ряд рек Северного Кавказа и некоторых районов Казахстана и Средней Азии. Реки хлоридного класса встречаются еще более редко, они текут на полосе от нижнего течения Волги до верховьев р. Оби. Воды этого класса отличаются высокой мине- рализацией (в р. Тургай до 19 000 мг/л). Надо отметить, что химическйй состав воды некоторых рек в течение года изменяется столь сильно, что они переходят из одного класса в дру- гой. Так, например, р. Теджен в Средней Азии при зимней межени отно- сится к сульфатному классу, а под влиянием паводочных вод переходит в гидракарбонатный класс. То же в значительной степени относится и к во- дам рек Аму-дарьи и Сыр-дарьи. Сообразно климатическим и почвенным изменениям в пределах Совет- ского Союза в направлении в Европейской части с севера на юго-восток, а в Азиатской с севера на юго-запад, вода рек имеет общую тенденцию увеличения минерализации в тех же направлениях. Одновременно про- исходит смена вод гидрокарбонатного класса на сульфатный и хлоридный. Однако большие реки в ряде случаев проносят свои воды, сформи- ровавшиеся в одних почвенных и климатических условиях, через терри- тории с другими почвенными и климатическими особенностями. В этих случаях реки и по признаку химизма вод сохраняют свойственную им и по другим признакам азональность. Концентрация солей в речной воде находится в обратной зависимости от количества воды в реке в момент наблюдения, что связано с тем, какая часть воды в данный период поступает в реку поверхностным и какая подземным стоком (фиг. 10). Как правило, низкие (меженные) воды, имею- щие преимущественно грунтовое происхождение, бывают более минера- лизованными, чем высокие воды половодья, состоящие преимущественно из талых снеговых или (в горных местностях) ледниковых вод (фиг. 11). Помимо этой простой зависимости, в отношении минеральных веществ. используемых непосредственно организмами, существует и другая зако- номерность — эти вещества (в первую очередь азотнокислые и фосфорно- кислые соединения) сильно уменьшаются в количестве (вплоть до полного исчезновения) в период максимального развития поглощающих их орга- низмов и, напротив, увеличиваются в количестве, когда жизнь в реке затухает. Содержание азотистых соединений в воде .Волги, например. колеблется в следующих интервалах: N,05 от 0.00 до 1.30, Х О, от 0.00 до 0.40, ЯН (альбуминоидный) от 0.13 до 0.88 Mr/ë. По характеру химизма все реки по их длине можно разделить на три группы: а) в одних реках химический состав воды более или менее одно- роден от истоков до устья, б) в других — верховья реки обладают менее минерализованной водой, по сравнению с средним. и нижним течением, и в) в третьих — верховье обладает более минерализованной водой, чем 
е ':' 19' б'! ! ° ° ° Ф. I 1', ' ' - ° ° г ° I 1 ! ° l 4 в в ° 9: ° ° ° ° ° ° 9 ! б ° Э:: ° 3 ° В ° ° ° В й 4 4 4 99 9 ° ! ф ° 9 1 Э 9 ° ° I ° 1: ° ! Л ° ° ! ° ° ) ) й ° ) ° Г ° в 9 ! I б ° б ° 9 ° ! е ° В ° е й ° ° б ) ° ° 9 9 ) а ° е ° ° ))е 9 в ° В l') 4 ° ° r ° ° ° 4 Э ° ° ° ° ° ° ° 9 ' е 4 4 ] ° 1 ° 9 11 ° ! а б 1 в ! ' 4 ° ° ° ° ° ° ф ° ° ° ° ° а 4( i]I rt]) li I II ]]) ЙIl91 —;- /ш )3 а / В / е е Ю вв бб Ю ) ° ! а. а ! ! ° ° б ° в ° ° в ° Iаfl l в!) в ° ° 199, .ЭI4 1 ° I; ° Р 4 ° ! 91,' в ° ° ! ° 9! в 9! ° ° ! в °в е в 9 5 ° ° ° ° 9 ) ° I 9' g ° б ° 4 В ° 4 ° в р в ° ° ° ° ° ° l, ° ' l ° 4 1 9 4 9 9 ° f 9) 1!I в У ° 4 ° ° 9 > ° в° ° ° I ° 991!' ): 11 :9) ° Г ! ° ° ° ! - в ° ! l а ° й а 4 ° ° б 9 г„° 9В ° 9 9 В <J Г 4,1 а ° ° ' I1 а ° ° 9 ° ° ! ° э ° а ° 9 ° 1 ) ° ° ° в 1!ба в ° 9 б в ° б 3 а а ° ° ° ! ,9f Ф4 в ° °, ° ° ° ° I f 4 i ! ° ° 9 l. ! :'9 ° ;9! I б, ! В ° ° ll'e4'9,! 9 l б ) ' 1 ! ° ° 4 f° в ° в4 а б Э ° В ° f, 9 3 в 9 ° 9 !'-9 ) ° ) ' . 1 ° ° В ° ° Г В ° ° 4 !!а ° й ° ° а ° б ° ° Ва! б ° ° е ) ° 9~ Г4 ° lв в -11 3е~ 4 е ° )Э ° !' ° ° ! е ° ) Il а1! Ю б Ю в в в в б б в O б б It ( I k .! , аваёаеааааавиаййВв, ! ° й ) ° ° ° ° ° ° В ! ° ' 9 ° ' 9 ЭЭв ' 114 9 J J .' 9 1 ° ° ° II ° 1446 ° в ° ° 1 ° ' ' е ° б 9 9), 9 ° ! eà е ° e ° Ф ° а° ° ! ° ° 1 ! г в ° r ° в ° ) е":. 91 ° ° 4 ° r, В ° В ° В ° а ! ° ° ° 
В. И. ЖАДИН 'l 44 препятствуют поселению моллюсков. В то же самое время в порожистых реках Кольского п-ова кальций содержится в минимальном количестве, и тем не менее здесь живут крупные моллюски — жемчужницы. Причиной этого являются сопутствующие бедности кальция свойства воды — чи- стота и отсутствие грубых взвесей. Ж е л е з о (в виде окисного соединения) в естественной речной воде обычно встречается в небольшом количестве. Так, в р. Мазар, текущей из-под снежников Гиссарского хребта, железа не обнаружено совер- Р ф Ъ fh :Е2 Фиг. 11. Годовой ход изменений химических инградиентовв р. Оке. 1 — сухой остаток. "— Са'~ + Mg'. 3 — высота уровня. 4 — Н(:О„5 — SO4. (По Заяшникову. из Алекина, 1948.) шенно. В р. Занге, вытекающей из Севана, количество железа было не свыше О.ОЬ мг/л. В порожистой реке Кольского п-ова Варзуге железо констатировано до 0.12 мг, а в равнинной р. Оке летом местами отмеча- лось железо до 0.6 мг, а зимой даже до 1.Ь мг/л. Железо является важным фактором распределения водорослей, в от- ношении же животных роль железа изучена очень мало. Установлено (Успенский, 1926), что разных видов водоросли живут при различных концентрациях железа. При наличии в воде количеств железа, близких к предельным для данного вида, водоросли начинают откладывать железо в оболочке. Аналогично этому, животные (в частности, моллюски) в воде, богатой железом, покрываются ржавыми налетами. Однако воздействие железа проявляется обычно во взаимодействии с другими факторами водной среды. Так, присутствие в воде большого II Ш Л' V 0 Ш ИП Ж Х Ж ЛГ Дата иссле3п3анил 7 X б 5 Ф 6 3 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ количества растворенных органических веществ (или, выражаясь другими словами, при большой окисляемости воды) парализует физиологическое действие железа. Изменение реакции воды в кислую сторону, увеличи- вает растворимость железа, тем самым повышая его активность. Угле- кислый кальций, напротив, усредняя реакцию, способствует выпадению железа из раствора. ~ 00 э 03 Л: ~„0.2 И 0.1 0 21V ~03и 8<0 пЧ бКТ 1.0 02 01 1V 5V 11 V IVI УЫ' 0.43 03! 020,7-Е0ъ ф)IСЭР~ 61i <41V sГ <8У фиг. ~2. Изменение концентрации биогенных элементов в водер. Болги. (По Бруевичу, 1949). ъ (~)осфор встречается в реках в течение всего года в небольших количе- сТВах. 8 р. Занге отмечено колебание фосфора (P) OT 0.06 до 0.20 Mr/~â долге от 0.016 до 0.054 мг/л. Летом количество фосфора в Оке дости- гало р.g3 Mr/ë, в то время как в Днепре оно было всего 0.009, а в Вар- ayre 0.011 мг/л. 
В. И. ЖАДИН 146 Азот может находиться в реках в виде нитратов, нитритов, а также в виде солевого и альбуминоидного аммиака. Как правило, азот летом почти полностью исчерпывается водорослями, а зимой накапливается. В связи с этим в Волге количество нитратов в течение года колеблется от 0.00 до 1.249 мг/л, нитритов от 0.00 до 0.147, альбуминоидного амми- ака от 0.107 до 0.725 мг/л, солевого аммиака от 0.040 до 0.32о Mr/ë. В зависимости от метеорологических условий отдельных лет концент- рация биогенных веществ в речной воде испытывает значительные коле- бания. В Волге, например, колебания в концентрации и годовом стоке нитратов и аммонийных солей обычно зеркально обратны (между собой) и в то же время связаны с окисляемостью воды (Бруевич, 1949) (фиг. 12). 4. Круговорот веществ и сток в реках Круговорот веществ в реках имеет ряд оригинальных черт, отличаю- щих его от круговорота веществ в стоячих водоемах. Самой интересной особенностью речного круговорота веществ является его открытый (не- замкнутый) характер, имеющий своим следствием перенос в направлении к морю (сток) большого количества как питательных веществ, так и це- лых организмов или их обломков. Источниками прихода биогенных веществ в реку являются: 1) под- земные воды, несущие большею частью большое количество минеральных веществ в растворенном виде; 2) воды поверхностного стока (талые, до- ждевые, ливневые); 3) воды самой реки, перемещающие биогенные веще- ства с одного места на другое и, в частности, из поймы в реку (во время паводков); 4) атмосфера, через которую река может получить как газы (углекислоту, кислород), так минеральные (азотистые и др.) и органиче- ские вещества (с пылью и дождем). Световая и тепловая энергия посту- пает в воду от солнца. Наибольшее количество питательных веществ приходит в реку через поверхностный сток во время половодий, причем ливневые паводки несут с собой в единицу времени больше веществ, чем паводки от талых вод (Панков, 1937). Однако в равнинных реках паводочные воды от весеннего таяния снега дают за весь период половодья неизмеримо большее коли- чество смытых веществ, чем какие бы то ни было ливни. Поверхностным стоком приходят в реку как растворенные, так и взвешенные вещества, причем количество их тем более, чем интенсивнее хозяйственная деятель- ность на территории водосбора. В малонаселенных местах с скалистым или лесным водосбором в реки поступают сравнительно небольшие коли- чества веществ. Зато в районах интенсивного земледелия в реки уходят тысячи и миллионы тонн удобрений и самых питательных частей почвы. Только в главнейшие реки Европейской части СССР, вследствие процес- сов эрозии почв, ежегодно поступало свыше 47 млн т почвенного мелко- зема и других- продуктов эрозии (Соболев, 1940). Мелкоземистые вещества, попадая в воду, отдают ей ряд своих состав- ных частей. Так, в одном из опытов (С. П. Жданова) наилок из весенних вод Волги отдал за 10 дней в воду столько веществ, что количество каль- ция повысилось в ней с 19.6 до Ы.2 мг/л, магния с 6.1 до 15.7 мг, азота, аммиака с 0.075 до 0.260 мг, фосфора, фосфатов с 0.0008 до 0.0125 Mr/ë. Поступающие в реку питательные вещества идут частично в местный круговорот, а частично транспортируются дальше. Мес"гный круговорот происходит по классической схеме. Минеральные элементы и газы усвои- ваются растительными организмами и бактериями в процессах фотосии- 
147 ЖИЗНЬ В РЕКАХ Фиг. 13. Схема круговорота веществ в реке. (Ориг.). веществ в пойме после паводка, 2) выход в атмосферу продуктов редукции (удаление азота, восстановливаемого азотовосстановителями, кислорода, углекислоты, метана), 3) вылет водных насекомых, 4) вылов рыбы и дру- гих используемых животных и растений. Если представить себе весь этот процесс схематично в плане, наложив его на продольный профиль реки, то получится спиралеобразное посту- иательное движение круговорота веществ вниз по реке (фиг. 13). Витки спирали на плёсах и перекатах имеют различную форму — на плёсах os' имеют утолщенный нижний отрезок, показывающий на наличие днесь процессов накопления органического вещества, а на перекатах вочти весь процесс круговорота проходит в толще воды, без сколько- акбудь заметной аккумуляции веществ на дне (в донных организмах). 0J5ERIco в зависимости от высоты горизонта воды плёсы и перекаты могут таиться своими ролями. Так, во время высоких вод половодья плёсы cTRHoBHTcH очагами размывания донных отложений, т. е. и удаления аакапленных здесь органических веществ, перекаты же в это время нара- ~вают свои отложения за счет размыва плёсов. Таким образом, в реке происходит постоянное перемещение донных отложений и водной массы ~ заключенными в ней растворенными веществами и организмами планк- юва, а отчасти и бентоса. Вся эта жидкая, твердая, растворенная и биоло- гическая масса неуклонно двигается по направлению к морю и, в конце еввтов, или попадает в море или откладывается по пути в реке, в пойме а дельте, а частично уходит в атмосферу. теза и хемосинтеза (работа продуцентов). Органические вещества — как продуцируемые на месте, так и транснортируемые — поглощаются миксо- трофными растительными арганизмами и животными бентоса и планктона. Органические вещества, накапливающиеся в растениях и беспозвоночных животных, идут в пищу рыбам. Одновременно идет и противоположный процесс — минерализация неиспользованных органических веществ, а также продуктов жизнедеятельности организмов и трупов погибающих животных и растений бактериями. Продукты местного круговорота ча- стично аккумулируются на месте — в бентических организмах, а иногда и в виде донных отложений, большая же часть их трансйортируется вниз по реке вместе с веществами, не участвовавшими в местном кругово- роте. Некоторая часть веществ выходит вовсе из круговорота, удаляясь из реки. Можно различать четыре формы такого выхода: i) седиментация 
в. и. жАдин 148 5. Гидробиология Всю совокупность жизни в реке можно разделить применительно к занимаемой ею части русла на три группы биоценозов: а) население ' Вспомним, сколько вылетающих из рек насекомых поедается чайками, стри- -жами, летучими мышами или сколько рыб в дельте Волги пожирается бакланами. Чтобы показать масштаб перемещения веществ реками, мы приведем цифры годового стока р. Волги. Волга несет ежегодно в Каспий — воды (жидкий сток) свыше 268 куб. км, взвешенных и влекомых наносов (твердый сток) 17.9 млн т, растворенных веществ до 48.9 млн т. Биоло- гический сток Волги, равно как и ни одной другой реки, пока не под- считан. Гидробиолога, однако, больше интересу, от не абсолютные величины стока веществ в море, а та часть стока, которая претворяется в тела орга- низмов, т. е. дает биологическую продукцию. Или, говоря шире, гидро- биолог стремится познать и по возможности измерить способность реки воспроизводить органическое вещество, т. е. познать и освоить биологи- ческую продуктивность рек. Биологическая продукция собственно реки слагается из следующих групп: 1) продукция автотрофных организмов — водорослей и части бактерий (первичная продукция); 2) продукция беспозвоночных живот- ных, идущих в пищу рыбам (вторичная продукция), и 3) продукция рыб (конечная продукция). К этой биологической продукции собственно реки надо прибавить те же виды продукции водоемов поймы, дельты и приустьевого участка моря. Сюда же надо присоединить и продукцию .наземных пойм реки, которые выращивают за счет приносимых удобри- тельных веществ тучные луга и дубравы, а также продукцию воздушных обитателей (птиц, летучих мышей), питающихся продуктами реки.' Не- смотря, однако, на столь большую разносторонность биологической продуктивности рек, она все же не охватывает всего количества биоген- ных веществ, проносимых рекой, и некоторая часть их откладывается как в виде толщ иловых отложений водоемов поймы и дельты реки, так и иловых отложений морей. Море с своей стороны часто не остается в долгу перед реками и дает им свою биологическую продукцию в виде проходных рыб, ряда беспозвоночных, проникающих в реки, а иногда и в виде морских млекопитающих. Подсчет баланса биологической продукции рек дело будущего, но даже а priori можно сказать, что некоторые реки берут с своей водосбор- ной площади больше биогенных веществ, чем они воспроизводят в биоло- гической продукции (такова, например, Волга); другие же, напротив, вынося ничтожное количество биогенов, дают богатейшую биологиче- скую продукцию в виде проходных рыб (например некоторые реки Кам- чатки). Наконец, имеются реки, где сток биогенов почти нацело используется в бассейне самой реки, — это бессточные реки (например Зеравшан). Эта последняя категория рек принципиально приближается по характеру своей биологической продуктивности к озерам. Осветив условия существования в реках и особенности процесса кру- говорота веществ и биологической продуктивности в них, мы перейдем к описанию конкретных носителей биологической продуктивности, т. е. к изображению жизни в реках. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 149 диа и разного рода подводных субстратов (бентос), б) население толщи воды (планктон и нектон) и в) население поверхности воды (нейстон и плей-атон) (фиг. i4). Фиг. 14. Схемд биологических группировок в реке. I — русло реки, I I — пойма реки; А — жизнь на поверхности воды. Б— «кизнь в толще воды, В — жизнь на дне; 1 — нейстон, 2 — перифитон, 3 — планктон, 4 — нектон, й — бентос. (По Бенингу, 1928.) Б енто с Речной бентос в свою очередь по характеру занимаемого им субстрата а по наличию течения делится на следующие группы биоценозов: 1) лито- реофильные, т. е. биоценозы, обитающие на каменистых и других твер- дых субстратах речного русла; 2) фитореофильные — биоценозы, груп- инрующиеся на водной растительности; 3) аргиллореофильные — био- пенозы организмов, зарывающихся в глину; 4) псаммореофильные — био- пенозы песчаного дна на течении (к этой же группе биоценозов можно отнести и биоценоз песка на берегу реки в ее меженном русле — так на- зываемый псаммон) и о) пелореофильные — биоценозы слабо заиленного речного грунта при наличии течения над местом распространения этого грунта (к этой группе биоценозов примыкают и переходные биоценозы и настоящим пелофильным). Лито реофильные биоценозы населяют различного рода твердые субстрать. при значительной скорости течения. Такими субстратами могут быть камни на дне реки и вблизи ее берегов и затонув- шие в реке предметы и деревья (рис. 1о). Факторы среды, доминирующие в этих биоценозах, — твердый грунт и течение формируют такие виды и формы, которые обладают способ- ностью, находясь на камне, не только противостоять течению, но и улав- ливать из речной струи приносимую ею пищу. В результате многовеко- вого воздействия среды и естественного отбора сформировались виды жи- вотных и растений, которые своим строением приспособлены к своеоораз- ным условиям жизни на камнях в текучей воде. В то же самое время почти все литореофильные животные получили весьма повышенные требования в отношении качества воды в речном потоке. Ухудшение кислородного режима в период активной жизни литореофильных животных или отло- жение наносов на камнях часто влечет за собой разрушение литореофиль- ного биоценоза и гибель слагающих его животных и растений. В состав литореофильных биоценозов входят многочисленные расте- ния и животные, различные в разных реках СССР, протекающих в разных 
географических зонах и обладающих неодинаковыми экологическими усло виями. Из растений, населяющих камни при быстром течении воды, мы упомянем мох Fontinalis и водоросли Hydrurus и Batrachospermum. Fontinalis (см.: Жизнь пресных вод СССР, т. II, стр. 350) представ- лен в флоре СССР широко распространенным видом Fontinalis antipy- retica L. Этот мох можно встретить на камнях горных потоков, порожистых и некоторых равнинных рек. Он настолько прочно прирастает к субстрату, что, схватив Fontinalis за стебель, легко вытаскиваешь из воды камень, на котором он растет. Fontinalis antipyretica представляет собой очень пластичный в своей морфологии организм. В зависимости от условий обитания — от скорости течения воды, ее температуры и химизма, он дает различные экологические формы. Принадлежащая к хризомонадам колониальная водоросль Hydrurus foetidus встречается в холодноводных реках и ручьях. Длинными (до 30 см в длину) коричневатого цвета кистями эта плотно прикрепляющаяся к камням водоросль полощется в быстрой воде горных рек. Здесь она в холодной, большею частью не превышающей 12', воде встречается на про- тяжении всего лета, в то время как в хорошо прогреваемых равнинных реках ее можно найти только весной. Иногда на камнях рек и ручьев с особо чистой водой можно встретить и пресноводного представителя флоридей — водоросль Batrachosper- mum moniliforme (см.: Жизнь пресных вод СССР, т. II, стр. 456). Она также обладает органами прикрепления и представляет собой длинные ветвящиеся кисти зеленовато-коричневого или даже черно-фиолетового цвета. Приведенными тремя видами, конечно, далеко не ограничивается список растительных организмов, входящих в состав литореофильного био ценоза. В литореофильных биоценозах пороясистых рек Кольского п-ова, наряду с Fontinalis и Batrachospermum, распространены Lyni~bia, Colo- thrix, Synedra ulna, Cocconeis placentula, Rhopalodia gibba, Closterium dianae, 0edogonium sp. и многие другие. На камнях прибрежья Оки весьма обычны Cladophora glomerata, Spirogyra, Stigeocloniurn и Oedo- gonium (Мейер, 1926). Среди литореофильного биоценоза днепровских порогов в обилии были представлены Cladophora, Thorea ramosissima, Lemanea, Batrachospermum, Chantransia chalybea, Chaetomorpha, Uloth- rix, РЬогтЫшт и другие, общим числом 321 вид и вариетет (Ширшов, 1929). Микрофауна литореофильного биоценоза до настоящего времени остается почти совершенно неизученной. Лишь для биоценоза мергелей р. Оки указываются 62 широко рас- пространенных формы простейших, ряд коловраток, из которых наиболее интересна одна неописанная Proales, живущая в домике из детрита, прикрепленном к камню, несколько видов ветвистоусых рачков (Ilyocri- ptus, Macrothrix, Alona) и ракушковых (Ostracoda); здесь же встречается много мелких нематод, олигохеты и турбеллярии (Неизвестнова-Жадина и Ляхов, 1941). '.11акроскопическая фауна литореофильного биоценоза, наоборот, изу- чена лучше, чем фауна любого другого речного биоценоза. Различают группы сидячих и подвижных литореофилов. К первой группе принадле.кат в наших реках лишь немногие кишечнополостные, 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ губки и мшанки, а ко второй — многочисленные черви, насекомые, водные клещи, ракообразные, моллюски и некоторые рыбы. Представители кишечнополо стных — гидры и полип одий — иногда встречаются на камнях при сравнительно небольших скоростях течения (не свыше 0.42 м/сек.). Способность приклеиваться к субстрату позволяет им удерживаться здесь. Губки, напротив, представляют собой почти постоянного члена иито- реофильного биоценоза равнинных рек. Наиболее характерны из них Spongilla lacustris, Ephydatia fluviatilis и Trochospongilla horrida. В отличие от своих сородичей из стоячих вод, речные губки не образуют ветвистых колоний, а плотными, прижатыми к субстрату корками обра- стают камни. Рис. 15. Сбор фауны с каменистого дна р. Оки.(Фото К. И. Мейера). Мшанки, входящие в состав литореофильного биоценоза — Paludi- cella articulata, Fredericella sultana, Plumatella emarginata — отличаются плоскими талломами, прочно прирастаюшими к камням. Из ресничных червей литореофильному биоценозу среднеазиатских горных рек свойственны виды рода Polycelidia, а для западноевропей- ских горных рек с холодной водой характерна Planaria alpina. Речные планарии обладают чрезвычайно уплощенной формой и клейкими клет- ками на боковых краях и на брюшной стороне, что позволяет им свободно держаться и двигаться по камням, даже при наличии быстрого течения. Планарии откладывают свои яйца в прочные гладкие шаровидные кап- сулы, которые остаются меж камней на дне ручья. Среди олигохет литореофилами можно считать Nais behningi, Nais bretscheri и некоторых других, обладающих большим количеством щети нок, иногда на конце даже имеющих форму багра. Встречаются в это оиоценозе и пиявки (Glossiphonia, Helobdella, Herpoldella, Cystobraa chus, Piscicola), которые плотно присасываются к камням своими при сосками. Насекомые имеют в литореофильном биоценозе представителей почти всех отрядов, обитающих вообще в водах. Здесь живут личинки различ- 
В. И. ЖАДИН ных двукрылых (Tendipedidae, Ephemeroptera, Melusinidae, Blepha roceridae, Deuterophlebiidae, Psychodidae и др.), личинки Trichoptera, Ephemeroptera и Plecoptera имагинальные и личиночные стадии клопов Aphelochirus и )куков (Helmis). Некоторые литореофильные личинки Tendipedidae (Тапурлarsus) строят себе четырехгранный чехлик, по форме напоминающий гидру, сидящий на прочном стебельке. Стенки этого чехлика большею частью инкрусти- рованы известью и снабжены продольными ребрышками, от которых на конце отходят щетинки (фиг. 16, 1). Личинки мошек (Melusinidae), ооладающие утолщенным внизу валько- образным телом, прикрепляются к субстрату венчиком крючочков, рас- положенных на нижней стороне тела. Если личинку вынуть из воды вместе с субстратом, она быстро сги ается пополам и п ик епляет '~ '1.1 к камню таки е и переднюю часть тела, кото ая тоже обладает прикре- 1 пительными крючками, сидящими на выросте позади головы. Таким именно l образом — сгиоанием и поперемен- ным прикреплением заднего и пе- реднего концов — личинка может двигаться по дну водотока. При этом она выделяет еще паутинку 1 2 3 (через отверстие в области нижней губы), которая удерживает личинку стиг. 16 некоторые черты адаптации к в воде даже в том случае, когда она жизни на камнях в реке. не прикреплена ни передними, ни 1 — домик личинки Tanytatsus, 2, 3 — ну- задними крючками. Пищу сеое ' ли- чинка Melusinidae добывает из воды. Для этой цели служит мощный ко- ловращательный аппарат, располо кенный на переднем конце тела, в виде двух подвижных члеников, снабженных длинными 5-образ- ными щетинками. Личинка быстрыми движениями щетинок вызывает водоворот, который и приносит ей корм, состоящий из взвешенного в воде детрита и плавающих организмов. Куколки Melusinidae приспо- соблены к пребыванию в струе текучей воды еще лучше, чем личинки. Они имеют форму туфли, носок которой всегда направлен к течению. По обеим сторонам головы куколки расположены пучки трахейных жабр (фиг. 16, 2 — 8). Личинки Blepharoceridae, обладающие сильно расчлененным плоским телом, прикрепляются к камню с помощью своих 6 присосок (рис. 16— 17 на стр. 250 первого тома «~~Кивни пресных вод»). Двигается личинка так — освобождая 3 передних присоски, личинка приподнимает переднюю половину своего тела, которая сейчас же откачивается силой течения в сто- рону, здесь личинка укрепляет свои передние присоски и освобождает задние, вследствие этого происходит отклонение задней части тела. Так мало-помалу личинка своим своеобразным качанием передвигается с места на место. Присоски личинки Blepharoceridae представляют весьма слож- ный и совершенный аппарт (фиг. 17), работающий по принципу обычного воздушного насоса. Присасывательный диск представляет собой кожную складку, вдавленную в центре и образующую полушарие с крепкими хитиновыми стенками. В это полушарие свисает хитиновый конус, играю- 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 153 щий роль поршня, который с помощью сильной мускулатуры может втягиваться внутрь. При поднимании конуса (поршня) происходит про- цесс присасывания, который усиливается выделением клейкого секрета из особых желез присасывательного диска. Опуская хитиновый конус (поршень), личинка освобождает присоску и отделяет ее от грунта Иома- рек (Komarek), 1914]. Куколки Blepharoceridae своей плоской формой и твердым хитиновым покровом как бы созданы для жизни на камнях в быстрых потоках. Единственный представител ь семейства Deuteroyhlebiidae — Deute- rophlebia mirabilis, живущий в горных потоках Средней Азии и Алтая, снабжен также замечательными приспособлениями в виде 8 пар нечле- нистых придатков с венчиками крючьев (рис. 18 на стр. 250 первого тома Фиг. 17. Присоска личинки блефароцеры (в разрезе), сильно увеличено. «Жизни пресных вод»). Двигаются личинки по камням, равномерно пока- чивая головой из стороны в сторону и медленно поочередно перебирая своими выростами. Крючочки, которыми усажены придатки сегментов, позволяют личинкам цепляться за малейшие неровности каменистого грунта. Ротовые органы Deuterophlebia приспособлены к соскабливанию водорослей и питанию в условиях текучей воды. Для этого служат губа, усаженная на нижней стороне щетинками, и гребенковидная мандибула, по форме своей напоминающая фильтровальный аппарат на жаберных лепестках некоторых рыб [Бродский (Brodsky), 1930]. Ручейники (Trichoptera) имеют, пожалуй, наибольшее количество иредставителей в биоценозе каменистого дна, при этом снабженных весьма оригинальными и разнообразными адаптациями. Среди них имеются подвижные плоские личинки Rhyacophila, снабженные много- численными крючочками и хорошо развитой способностью выделять иаутину (рис. 150 на стр. 200 первого тома «Жизни пресных вод»), ..Ьчинки Hydro psyche, также обладающие сильными крючками, валяются прекрасными строителями сетей из паутины, в которые они ло- аят свою добычу. Сети некоторых Hydropsyche настолько прочны, что сии выдерживают мощный напор воды, а когда вынимаешь из воды один иамень, за ним поднимается и другой, прикрепленный к первому сеткой гилропсихи. Личинка как Rhyacophila, так и Hydropsyche не имеет на домика, зато куколка одевается прочным футляром из довольно крупного гравия и камешков. Другие личинки ручейников с самого раннего возраста строят себе песчаные домики — подвижные (как у Lep- bxerus annulicornis из больших рек Европейской части СССР) и хорошо '4текаемые, прижатые к грунту (как у Mystrophora altaica и других оби- 
В. И. ЖАДИН тателей каменистого дна горных потоков) (рис. 151 на стр. 200 первого тома «Жизни пресных вод»). Личинки поденок (Fphemeroptera), входящие в литореофильный биопеноз, имеют одну общую адаптивную черту — чрезвычайную упло- щенность и способность двигаться, плотно прижимаясь к субстрату (рис. 121 на стр. 133 первого тома «Жизни пресных вод»). У личинки Ecdyonurus, например, тело очень сильно сжато в спинно-брюшном на- правлении, а голова имеет форму широкого щита, передним острым краем прилегающего к субстрату. Контакт тела личинки с грунтом еще более усиливается наличием ряда тонких щетинок по краю тела. Нижняя (брюшная) поверхность груди и абдомена совершенно ровная. Сегменты задней части тела имеют с каждой стороны сильно хитинизированный фиг. 18. Некоторые черты адепт,ции к жизни на камнях в реке. 1 — задняя ножка личинки поденки Ecdyonurus, 2 — вРючон на ножке той же ЛИЧИНКИ. край, который, как бы исполняя роль полозьев, несколько выдается над брюшной поверхностью. Вертлуги находятся на боковом крае тела и тонко пригнаны к грудной поверхности; вследствие этого, ноги распростерты в горизонтальной плоскости. Ноги настолько сильно уплощены, что бедро, например, имеет форму овального листочка, толщина которого едва до- стигает десятой доли ширины; по заднему краю бедро снабжено гребешком из контактирующих с грунтом щетинок (фиг. 18, 1). Голень, обычно плоская, здесь еще более уплощена и также несет контактные щетинки. Членик лапки тоже снабжен каймой из щетинок и вооружен прочным когтем (фиг. 18, 2). Три хвостовые нити очень длинны и широко распростерты, увеличивая контакт тела с субстратом. Движение личинки по грунту происходит по типу пластунского ползанья. При этом все три пары ног сохраняют параллельное положение с направленными назад бедро-голен- ными углами, а передняя и задняя ноги одной стороны выставляются вперед одновременно с средней ногой другой стороны. Большую роль в создании тесного контакта тела с субстратом играют листочки трахей- ных жабр, которые, тесно заходя один за другой, у некоторых форм (например Iron) образуют подобие присоски. Литореофильные личинки веснянок — Plecoptera (Perla, Nemura и др.) имеют те же адаптивные черты, что и личинки Ephemeroptera, но не так рельефно выраженные. Здесь мы можем наблюдать и спинно-брюшное уплощение тела, и широко расставленные в стороны ноги, и ряды контакт- 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 155 ных щетинок, и сплющенную голову. И двигаются личинки веснянок, не поднимая тела, а представители одного рода (Capnia) даже ползают, змеевидно изгибаясь. Сильные мускулы ног позволяют некоторым личин- кам быстро бегать и вести хищнический образ жизни. Прочные когти на каждой ноге способствуют надежному удержанию личинки на камнях. Из клопов в литореофильнои биоценозе иногда встречается Aphelo- chirus aestivalis, тело которого представляет собой плоский щит. Боковые края сегментов несколько выгнуты и тесно прилегают к грунту. Ноги этого клопа настольно коротки, что не выдаются из-под щита (рис. 6 на стр. 151 первого тома «Жизни пресных вод»). Дышат Aphelochirus через кожу. Яйца, откладываемые ими на камни, и раковины, довольно крупных размеров и снабжены прочной оболочкой (рис. 7 — 8 на стр. 151 первого тома «Жизни пресных вод»). Из жуков на камнях небольших речек попадаются виды рода Helmis (Helmis maugei) — в Европейской части СССР и Helmis quadricollis— в Средней Азии и на Кавказе). Эти крошечные жучки покрыты тонень- кими волосками и носят удерживаемую ими тонкую капиллярную воз- душную оболочку, смысл которой состоит в осмотическом обмене кислоро- дом с окружающей водой. Личинки Helmis имеют членистое, очень упло- щенное тело', крепкие когти на ногах и колючие плевры способствуют удержанию личинок на субстрате. Водяные клещи, живущие среди литореофильного биоценоза (Atu- rus, Hygrobates fluviatilis, Sperchon, Feltria, Megapus и др.), имеют также ряд приспособлений к своему специфическому местообитанию. Они обла- дают, как правило, крепким панцырем, тело их уплощено в спинно-брюш- ыом направлении, у взрослых экземпляров некоторых видов эпимеры по средней линии полностью сливаются; ноги лишены плавательных ще- тинок, но вооружены прочными крючками, покрытыми короткими жест- кими щетинками. Поскольку молодые клещики могли бы оказаться в по- токе в весьма трудных условиях, у некоторых клещей выработалось весьма любопытное приспособление. Яйца этих клещей достигают, по сра- внению с величиной их тела, исключительных размеров, но число яиц зато сильно сокращается. В то время как у многих видов клещей из стоя- чих вод (Hydrarachna, Eylais, Limnochares) отношение величины яйца к величине тела при очень большом количестве яиц выражается циф- рами 1: 20 — 1: 29, у ряда литореофильных клещей (Feltria, Atractides, 8регсЬоп), продуцирующих одиночные яйца, это отношение выражается величинами 1: 2.7 — 1: 6. Смысл этого приспособления состоит в том, что большие яйца нуждаются в длительном эмбриональном развитии, и молодь реофильных клещей ко времени вылупления из яйца становится крепкой и хорошо развитой, т. е. способной противостоять условиям горного потока. Ракообразные представлены в литореофильном биоценозе пресновод- ным крабом (Potamon potamios), обитающим среди камней рек Крыма, Закавказья и Туркмении, рядом видов бокоплавов (Gammarus), принадле- жащих к подродам Rivulogammarus и Chaetogammarus, встречающихся в реках разных концов СССР, и многочисленными понто-каспийскими иселенцами в Волгу, Дон и Днепр — Corophium, Dikerogammarus, Jaera (рис. 5, 6 на стр. 417, рис. 7 на стр. 425 первого тома «Жизни пресных вод»). Большинство из этих раков обитает под камнями или в щелях между камнями, и их приспособления направлены преимущественно в сторону противостояния течению. Этой цели служат плоский и прочный панцырь 
156 В. И. ЖАДИН речного краба, узкая форма тела, крепкие покровы и сильные ноги всех бокоплавов. Некоторые речные бокоплавы (как, например, закавказский Rivulogammarus sp.) приобретают способность вползать на отвесные камни и противостоять при этом действию падающей воды (Жадин, 1940). Небольшой равноногий рачок 1аега имеет столь уплощенное в дорзо- вентральном направлении тело, что легко переносит условия обитания на речных камнях. Лишь один из раков — Corophium curvispinum — для. жизни на камнях строит паутинные домики, импрегнированные детритом Эти сооружения возводятся в таком количестве (иногда свыше 10 000 штук на 0.1 м'), что под ними невозможно бывает разглядеть и субстрата. Камни как бы превращаются в комки ила (откуда и произошло наименование корофиевый ил), из которого во множестве торчат антенны рачков. Моллюски, обитающие в литореофильном биоценозе, представлены формами, плотно прикрепляющимися к камням: Это или постоянное прикрепление с помощью биссусных нитей, как у нашей Dreissena poly- morpha, или присасывание подошвой ноги, как у Ancylus fluviatilis, Theodoxus fluviatilis и Viviparus viviparus (рис. 66, 68, 83, 97 на стр. 90— 98 первого тома «Жизни пресных вод»). Ancylus и Theodoxus, кроме того обладают чрезвычайно прижатыми раковинами, отношение высоты ко- торых к поверхности подошвы ноги равняется всего 1: 1.5 — 2 (в то время как у Planorbis, Hàñåëÿþùèõ стоячие воды, это отношение дохо- дит до 1: 12 — 20). Viviparus viviparus приближается по этому признаку к моллюскам стоячих вод, да и встречается он в реках на сравнительно- небольших скоростях течения (не свыше 0.4 м/сек.). Легочные моллюски литореофильного биоценоза лишены возможности подниматься к поверхности воды за атмосферным воздухом. Легкое их редуцировано и наполняется водой, дыхание происходит за счет кисло- рода, растворенного в воде. Неподвижно прикрепленные к камням дрейс- сены располагают мощными сифонами, прогоняющими через тело мол- люска колоссальное количество воды, из которой он извлекает необходи- мую для себя пищу. Интересно, что к жизни на камнях в подвижной воде приспособлены и кладки и молодь литореофильных моллюсков. Кладки Апсу1уя fluviatilis, например, содержат всего около 7 яиц, имеют круг- лую уплощенную форму и приклеиваются к камням. Молодь Dreissena polymorpha до момента прикрепления биссусными нитями обладает длин- ной липкой ногой, прочно удерживающей моллюска на камне. Из рыб в литореофильный биоценоз входят налим, некоторые бычки, горный сомик и минога. Адаптивные черты рыб те же, что мы видели и у представителей других групп речных обитателей. Это — спинно- брюшная уплощенность (налим, бычки, горный сомик), использование плавников для увеличения контакта с грунтом, сильная мускулатура (y всех вышеперечисленных рыб) и присоски (у миноги), наличие специ- альных морфологических образований для соскабливания пищи. Перечислив главнейших представителей литореофильных биоценозов и обрисовав черты адаптации их к условиям жизни на твердом субстрате в текучей воде, мы сделаем краткий обзор всех этих адаптивных черт. У растительных организмов они сводятся и следующим группам: 1) проч- ное прикрепление к субстрату, 2) нитевидная или вытянутая форма, 3) наличие слизистых или студенистых влагалищ, уменьшающих трение воды и тем самым увеличивающих прочность нитей водорослей. У животных наблюдается: 1) спинно-брюшная уплощенность, 2) вы- равнивание нижней поверхности тела, 3) увеличение площади примыка- ния и грунту хвостовыми нитями, жаберными листочками, плавниками. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 157 4) развитие приспособлений краевого контакта, 5) органы прикрепления (крючки, шипы, щетинки), 6) органы присасывания (присоски, присасы- вающие поверхности ног), 7) органы приклеивания, 8) подвижные тяже- лые домики, 9) неподвижные (прикрепленные) домики, 10) отсутствие у многих видов плавательных приспособлений, 11) движение по типу пластунского ползания, 12) размножение с помощью гигантских яиц, 13) соскабливание пищи специальными приспособлениями в ротовом аппарате, 14) улавливание пищи паутинными сетями, 15) улавливание пищи фильтрационными аппаратами, 16) дыхание растворенным в воде кислородом (не только у жаберных, но и у легочных животных). Пищей животным, входящим в состав литореофильных биоценозов, служит преимущественно растительность, обрастающая камни, и симби- отируюшие с ней бактерии. Даже в самых верховых частях горных рек Средней Азии, текущих из-под снежников по гранитным камням, развиваются водоросли, и чем ближе к долине, тем водорослей стано- вится больше, пока, наконец, их развитие не начинает тормозиться мутью, поступающей в реку из легко размываемых пород и почв. В равнин- ных реках растительная пища, — в виде планктона и детрита, — как продуцируется на месте, так и проносится водой из вышележащих мест и из водоемов, связанных с рекой. Растительной пищей (диатомеями, десмидиевыми, нитчатками и мхом) питаются Ephemeroptera, часть Plecoptera, большая часть Trichoptera. почти все Diptera и Oligochaeta, большая часть моллюсков. Хищниками являются некоторые Plecoptera (Perla, Perlodes), часть Trichoptera (ВЬуа- cophila, Hydropsyche), некоторые ракообразные, пиявки, из моллюсков— Viviparus. Фильтраторы пищи представлены в литореофильном биоценозе губками и дрейссеной, населяющей нижние и средние участки многих европейских рек. Входящие в литореофильные биоценозы животные играют значитель- ную роль в экономике водотоков. О накоплении органического вещества литореофильными животными можно судить по следующим цифрам: биомасса донных беспозвоночных литореофильного биоценоза горных рек и ручьев Кавказа достигает 5 г на 0.1 м2, а равнинной реки Волги в среднем составляет около 25.0 r на 0.1 м', из которых на долю червей приходится около 0.2 r, раков 0.31 г, личинок насекомых 1.06 г, моллю- сков 23.43 г (Жадин, 1940, 1948). Литореофильные животные, как говори- лось, питаются не только местными ресурсами, но и улавливают транзит- ную пищу. Насколько большие размеры может принимать этот процесс, можно составить себе представление на примере моллюска Dreissena polymorpha. Этот фильтратор в сутки поглощает громадное количество летрита и бактерий, так что, если посадить одну дрейссену весом 0.5 г в сосуд, содержащий 0.5 л воды, то эта.вода будет полностью очищена в течение 8'/,— 9 часов (Жадин, 1946). Какое количество пищи улавливают своими ловчими сетками личинки Hydropsyche или своими коловраща- тельными аппаратами мошки Melusinidae, к сожалению, никем еще не подсчитано. ()днако литореофильные животные не только накапливают в себе органическое вещество, но и выделяют вещества в виде отходов пищева- рения и обмена веществ, которые частично остаются в пределах своего биоценоза, а большею частью транспортируются вниз по реке. Микро- скопическое исследование наилка со дна р. Оки обнаружило, что среди ила большое место принадлежит экскрементам донных животнь|х —. мол- -люсков и гаммарид. Было подсчитано, что 1 живородка (вивипара) про- 
158 в. и. 'жАдин дуцирует в сутки 1.6 мг сухого веса экскрементов, при наличии же на ис- следованном участке 44.9 млн экз. этого моллюска в сутки из их экскре- ментов здесь образуется 71.8 кг детрита (Неизвестнова-Жадина, 1937). Если в пределах каменистого дна, занимаемого лито роофил ьным оиоценозом, начинается отложение неорганических веществ песчаного или глинистого характера, то литореофильные животные переходят к жизни на нижних поверхностях камней, а при заполнении этими веще- ствами промежутков между камнями литореофильные организмы поги- бают, и литореофильный биоценоз кончает свое существование, уступая место псаммореофильному или сходному с ним биоценозу. В слу- чае же, если на каменистое дно поступают органические отложения, например иловатые фекалии донных животных, в литореофильном био- ценозе происходят постепенные и весьма закономерные изменения. При поступлении небольшого количества органических веществ улучшаются условия питания, а кислородные условия остаются попрежнему благо- приятными. В результате литореофильный биоценоз увеличивается коли- чественно, биомасса его возрастает как за счет лучшего роста составляю- щих его литореофилов, так отчасти и за счет вхождения в его состав пело- реофильных животных. Однако такой расцвет биоценоза может продол- жаться только до известного предела накопления органических веществ. иногда они скапливаются в таком количестве, что начинают мешать дви- жению донных литореофилов и в то же время ухудшают кислородные условия в придонном слое, потреоляя кислород на окисление разлагаю- щихся веществ, литореофильный биоценоз начинает отмирать. Вначале он делается мозаичным, т. е. составленным из разнородных экологиче- ских элементов, а затем исчезает, заменяясьпелореофильным биоценозом. Состав и количественная насыщенность организмами литореофильных биоценозов различных рек СССР далеко неодинаковы. Они находятся в непосредственной зависимости как от географо-исторического фактора, так и от экологических условий каждого отдельного водотока. Поэтому-то мы и говорим не о каком-то едином(или единственном) литореофильном биоценозе, а о большом количестве литореофильных биоценозов, различ- ных не только в разных реках, но часто и в разных участках одной и той же реки. В горных реках Средней Азии, примером которых можно взять р. Вар- зоб и его притоки (бассейн Аму-дарьи), литореофильный биоценоз сла- гается из следующих животных: личинки Trichoptera (Glossosoma, Apa- telia, Hydropsyche, Rhyacophila), Ephemeroptera (Rhithrogena, Iron, Baetis, E phemerella), Plecoptera, Diptera — Tendipedidae (принадлежа- щие к подсемейству Orthocladiinae новые формы, а также Lauterbornia, Согупопеига, Tanytarsus ex gr. exiguus), Melusinidae (Simulium ovtschin- nikovi, Sim. ala jensis, Sim. veltitschevi), Blepharoceridae, Deuterophle- biidae (Deutrephlebia mirabilis), Psychomyidae и др., Coleoptera (Hel- mis quadricollis), Hydrachnellae (Sperchon р1итЫег, Lebertia, Afegapus), Turbellaria (Polycelidia receptaculosa), Oligochaeta (Nais pardalis, Nais bretscheri, Pristina roses, Chaetogaster sp.). Характерной чертой литореофильных биоценозов рек Средней Азии (кроме Туркмении) является отсутствие моллюсков. Количество живот- ных на 0.1 м' дна р. Варзоб (подчеркиваю — дна, а не поверхности кам- ней) колеблется здесь от 203 до 806, в среднем составляя 580 экз. В прозрачноводных реках Кавказа, например в р. Занге, вытекающей из оз. Севан, в состав литореофильного биоценоза входят (Жадин, 1940): Mollusca (Ancylus fluviatilis armeniacus, Theodoxus fluviatilis subther- 
ЖИЗНЬ В РЕКЛХ 159 tnalis), Crustacea (Rivulogammarus komareki, Rivulogammarus sp., Pota- mon potamios), Hydrachnellae (Hygrobates calliger, Sperchon plumifer, Kongsbergia materna), Ephemeroptera (Ecdyonurus ornatipennis, Hepta- оеп1а perf lava, Oligoneuriella sp., Ordella тасгига, Baetis sp. sp.), Plecop- ига (ближе неопределенные), Coleoptera (Helmis sp., Dryops sp.), Dip- tera — Blepharoceridae (ближе неопределенные), Melusinidae (Simulium equinum, Sim. ornatum и др.), Tendipedidae (Rheotanytarsus, Corino- neura, Car6iocladius, .Еи1йецегiеПа longiralcar, E. ex gr. lobifera, Lim- nophyes ex gr. pusillus), Trichoptera (Rhyacophila subnubila, Hydro- psyche pellicidula, Cheumatopshyche sp. sp., Hydroptila sp. sp., Psycho- myia schelkovnikovi, Lepidostomahirtum), Oligochaeta (Nais bretscheri). Фиг. 19. Река Рион, сбор фауны с камней. (ФотоВ. И. Жадина). В мутноводных реках Кавказа (Рион, Кура, Арагва) литореофильный биоценоз весьма сильно обедняется как качественно (количество видов здесь в 3 раза меньше, чем в прозрачноводных реках), так и количественно ~на 0.1 м'дна приходится всего 6 экз.) (фиг. 19). В порожистых реках Кольского п-ова литореофильный биоценоз со- тоит из большого количества видов животных (свыше 60), но среди них, наряду с настоящими литореофилами, появляются формы и не литорео- фильного характера, На камнях кольской р. Варзуги были обнаружены -ледующие животные (Жадин, 1940): Мо11изса (Limnaea auricularia var., Limnaea ovata, Planorbis albus), Hydrachnellae (Hygrobates fluviatilis, Hygrobates trigonicus, Hygrobates calliger, Mesobates forcipatus, Megapus -.>dipalpis, Sperchonopsis verrucosa, Sperchon papillosus, Sperchon undu- 1>виз, Lebertia stackelbergi saxicola, Ata~ctides connexus, Aturus scaber, Kongsbergia materna), Ephemeroptera (Heptagenia sulphurea, Hepta- o -п 1а da lees rlica, letreto pus по гче @сиз, Е phemerell а sp., 0rdella =р.. Baetis sp., Procloeon Ыйс1ит, Chitinophora aurivillii), Ple- opera (ближе неопределенные), Co leo ptera (Limnius troglodytes, Latelmis volkmari, Helmis maugei megerlei), Diptera — LimnoЬ11dae ближе неопределенные), Tabanidae (ближе неопределенные), Atherix„ l el usinidae (Simulium venustum, Sim. reptans, Sim. morsitans, Sim. 
160 В. И. ЖАДИН costatum), Tendipedidae (Cryptochironomus demeijerei, Rheotanytarsu=-. Eutanytarsus ex gr. gregarius, Diamesa campestris, Psectrocladiu- mirai>ilis, Trichocladius, Cricotopus, Thienemanniella, Spaniotoma, ОгЖс- cladiinae indet., Ablabesmyia ех gr?, iVIicrotendipes, Phaenocladiusi. Trichoptera (Rhyacophila nubila, Hydropsyche pellucidula, Hydropsych» nevae, Arctopsyche ladogensis, Hydroptila sp., Tinodes waeneri, Lepido stoma hirtum, Leptocerus annulicornis, Leptocerus aterrimus), Qligochaeta (Nais pseudoobtusa). Количество животных на 0.1 м' дна колеблется здес» от 83 до 468 экз., составляя в среднем 287 экз., а вес — от 0.064 г до 0.270 г, в среднем 0.225 г на 0.1 м'. В равнинных реках черноморско-каспийского бассейна литореофиль- ные биоценозы имеют две характерные черты: во-первых, в состав их, вслед- ствие отложения иловатых налетов на камнях, входит значительное коли- чество пелореофильных элементов и, во-вторых, эти биоценозы в сильной мере пополняются каспийскими иммигрантами, причем количество и ~ и разнообразие возрастают по мере приближения к морю. В Днепре. например, литореофильный биоценоз в районе Киева слагается из 27 форм. у Кременчуга — из 28 и в районе порогов из 70 форм. IiaR пример литореофильного биоценоза равнинной реки возьмем биоценоз каменистого дна средней Волги (~Кадин, 1948). Он слагается здесь следующими животными, которых мы перечисляем не в системати- ческом порядке, а по частоте встречаемости: Viviparus viviparus, Drei=- sena polymorpha, личинки Limnochironomus ex gr. nervosus, Cricotopus. Hydropsyche ornatula, Neureclipsis bimaculata, Heptageniidae, НегроЬ- della octoculata, Hydra, Glossiphonia complanata. В нижней Волге (начи- ная с Ундоровских гор) в число господствующих форм присоединяются СогорЫит curvispinum, Jaera nordmanni, Gammarus ischnus. Более ред- кими или случайными элементами лито реофильного биоценоза Вол п'. можно считать Herpobdella testacea, Н. lineata, Hemiclepsis marginata. Piscicola geometra, Ancylus fluviatilis, Bithynia leachi, Gammarus macru- rus, G. tenellus, личинки Cryptochironomus, Parachironomus, Polypedilum. Atany tarsus, Psectrocladius algarum, АЫаЬеьтута, Cryptochironomu.- demeijerei, Cr. ex gr. vulneratus, Thienemaniella, Psectrocladius mirabili<. Eukiefferiella, Culicoides, Stylaria lacustris, Nais bretscheri, N. pardalis. N. simplex, N. behningi, Propappus volki, Limnodrilus hoffmeisteri, Lim. michaelseni, Tubifex tubifex, Rhynchelmis limosella, Stylodrilus heringi- anus, Plumatella margina ta, E phyda tia fluvia tilis, Spongilla lac ustris. По обилию и биомассе в литореофильном биоценозе Волги первое ° место занимают те же наиболее постоянно встречающиеся виды. Vivi- parus viviparus встречается в количестве от 4 до 71.4 экз. на 0.1 м" (в сред- нем 25 экз. на 0.1 м'), Dreissena polymorpha — от 2 до 182.5 экз. (в среднем 51.5), вес обоих этих моллюсков (биомасса) на 0.1 м' в среднем составляет 37 — 53.4 г. Обычно Corophium curvispinum колеблется от 4.2 до 2240 экз. на 0.1 м' (среднее 528.5), вес — от 0.08 до 1.04 г, личинки Нус1гораусЬ- ornatula достигают численности от 4 до 1280 экз. на ОЛ м' и веса от 0.01( до 4.12 г. Общее количество животных литореофильного биоценоза Волги на ОЛ м' колеблется от 104 до 6030 экз., а биомасса от ОЛ56 до 53.9 r (а при большом количестве Viviparus — до 168.8 r). Средняя величинд обилия лежит около 500 ака., а бжоиаки — окою 75 0 г на ОЛ и'. В тех равнинных реках, где коренные грунты перекрыты мощным~'. аллювиальными отложениями и где камни встречаются редко, литорео- фильная фауна группируется на затопленном деревянном субстрате. В одних реках (например р. Урал) таким субстратом является отмывае- 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 161 мые из берегов стволы некогда затопленного леса, или так называемые карши, в других (сплавных реках Европейской и Азиатской частей СССР) деревянный субстрат представляет современное явление — это бревна, погрузившиеся на дно реки при молевом сплаве, или более мелкие отходы лесосплава — ветви, кора и т. п. Биоценоз, развивающийся на затоплен- ной древесине, с полным основанием может быть отнесен к категории литореофильных биоценозов. В его состав в Урале (Бенинг 1933, 1938) входят личинки Hydropsyche ornatula, Neureclipsis bimaculata, Oligo- neuriella rhenana, Есйуопигиз sp., Ablabesmyia lentiginosa, Polypedilum, Trichocladius halophilus, рачки Corophium curvispinum, Dikerogammarus haemobaphes, Limnocletodes behningi, Ectinosoma аЬгаи и моллюск Dreis- sena polymorpha. Обилие животных на каршах столь велико что выта- щенная из воды карша буквально кишит личинками насекомых. Подсчет личинок на сучке одной затопленной карши в Днепре длиной в 22 см, т. е. на площади около 50 см', дал личинок и куколок Hydropsyche 480, личинок Neureclipsis — 2, личинок Еphemeroptera — 3, т. е. всего 485 экз., что при перечислении на площадь в 0.1 м' дало бы 9700 экз. живот- ных (Жадин, 1940). В Северной Двине на плотных остатках древесины были найдены личинки ручейников, жуков, тендипедид, моллюски Dreissena и Bithynia, а также ряд других беспозвоночных. Количество животных на такого рода скоплениях здесь значительно превосходит обилие фауны на песча- ных и гравийных грунтах (Остроумов, 1945). На неокоренных бревнах "омимо литореофильного биоценоза развиваются организмы, питаюшиеся -нию1гей корой дерева. В северных реках найдены специфические ден- лрофилы (т. е. организмы, связанные с жизнью на древесине) — Poly- -. edilum pedestra, Pentapedilum crectum, Brilla sp. (Зверева, 1947). Одной из разновидностей литореофильного биоценоза на деревян- ном субстрате можно считать так называемый биоценоз мошек, формирую- шийся в равнинных реках во время весеннего паводка. Личинки Melu- inidae (в Оке это преимущественно Simulium pusillum и Sim. ornatum) при бурном весеннем подъеме воды миллионами экземпляров собираются на кустах и деревьях, затопляемых водой, окукливаются там и при спаде в. лы, быстро проделав метаморфоз, вылетают взрослыми насекомыми. На 1 см' затопленных веток в Оке в среднем наблюдалось 5 личинок, -.. е. на 0.1 м' приходилось 5000 экз. Биоценозом, близким к литореофильному, являются обрастания предметов, введенных в реку человеком, так называемый перифитон Бенинг, 1928). Этот биоценоз развивается на бакенах, плотах, землечер- палках, пароходах, баржах. Растительная часть его в Волге состоит из . зльтого количества водорослей и некоторых грибов, среди них описан :яд новых форм; общий список водорослей обнаруживает некоторое сход- гв1 во'DBCKHx обрастаний с флорой ручьев. Здесь констатированы Chan- ..-,шз1а chalybea, Stigeoclonium tenue, Cladophora crispata, Pleurocapsa 11~viatilis, Cymbella prostrata, Phormidium molle, Phoma navium и др. Животная часть этого биоценоза состоит из типичных литореофиль- ° ъл видов — Dreissena polymorpha, Hydtopsyche и т. д. На судах обрастания располагаются весьма закономерно как в гори- кнтальном, так и вертикальном направлениях (Дьяконов, 1925). В го- юазонтальном направлении обрастания парохода делятся на три отдела: ' i отдел наиболее сильного напора и сопротивления струй, со слабыми ю~растаниями, состоящими из ряда водорослей (Cladophora, Stigeoclo- ч..дш и некоторые другие) и случайных личинок Tendipedidae; 2) отдел 
i62 В. И. ЖАДИН омывающей струи, с более сильными обрастаниями из водорослей, личи- нок тендипедид и моллюсков Dreissena polymorpha и 3) отдел тихой воды, обрастающий всего сильнее, но содержащий на себе все те же формы. что и во втором отделе. По вертикали обрастания пароходов делятся на четыре зоны. Первая — зона зеленоватого налета с преобладанием Pleurocapsa fluviatilis; вторая — зона зеленых водорослей с Cladophora, Stigeoclonium; третья — зона диатомовых водорослей с Cymbella, Gomphonema; . четвертая — зона животных обрастаний с Dreissena ро1утогрЬа и мшанками. Обрастания речной пристани в Оке располагались в три зоны (Жадин, 1940): 1) выше ватерлинии — пленки синезеленых водорослей с немато- дами и личинками тендипедид, 2) ватерлиния — с зелеными прядями Cladophora, среди которых личинки Ephemeroptera, Tendipedidae, Oli- gochaeta, 3) ниже ватерлинии — массовое развитие мшанок Plumatella coralloides и среди них Oligochaeta (Stylaria lacustris, Nais obtusa), Nema- toda (Dorylaimus stagnalis, D. flavomaculatus, Mononchus macrostoma, Proch. omadorella bioculata), личинки Ephemeroptera и Tendipedidae. Литореофильный биоценоз представляет собой арену выкормки и не- реста для многих рыб. В горных реках в пределах литореофильного био- ценоза нерестятся и кормятся все живущие здесь рыбы — форель, ма- ринка, горный сомик, усач. В желудках форели, например, из бассейна р. Варзоб (Средняя Азия), были найдены следующие компоненты литореофильного биоценоза (по данным r. Х. Шапошниковой): личинки Melusinidae (Simulium alajense Rubz. и др.), Blepharoceridae, Tipulidae, Tendipedidae, Trichoptera (Rhya- cophila gigantes и др.), Ephemåãîðtåãà. Форель из ручьев Реданта (Цент- ральный Кавказ) питается главным образом бокоплавами (Селенгиненко. 1945). Из рыб, обитающих в порожистых реках Кольского п-ова, Сибири и Дальнего Востока в пределах литореофильного биоценоза питаются и нерестятся большинство представителей Salmo и Oncorhynchus, все- возможные гольцы (Salvelinus alpinus и др.), Brachymystax lenok, сиги из группы Coregonus laveratus, хариусы. В равнинных реках на кормежку в литореофильный биоценоз, кроме живущих здесь налима и бычков, приходят стерлядь и подуст. В литературе особо подчеркивается роль одной разновидности лито- реофильного биоценоза (биоценоза мошек) в кагуле стерляди (Бенинг. 1924). Нерестятся на каменистом грунте равнинных рек многие проходные и часть туводных рыб — минога, стерлядь, осетр, севрюга, жерех, налим. бычки и некоторые другие. Особенно заметна роль литореофильного биоценоза в тех реках, где он создается в результате хозяйственной деятельности человека, — на затопленных бревнах и твердых отходах лесной промышленности. На эти~ бревнах развивается богатая фауна беспозвоночных, привлекающая к себе (на кормежку) многих рыб. В Северной Двине здесь кормится с геракдь, a Reroute — ~"юь, имеюхся осиозаиия предполагать, чтО E Д;Р1'- гие рыбы (сиг, лещ, плотва, елец) используют такие места для питания (Остроумов, 1945). Ф и т о р е о ф и л ь н ы е 6 и о ц е н о з ы представляют значитель- ное сходство с литореофильными биоценозами как по условиям обитания. так и по составу фауны. Сходство это обусловливается тем, что речные растения представляют такой же опорный субстрат для животных, как 
~КИЗНЬ В. PERAX и любой другой твердый субстрат. Отличие его от неорганическога суб- страта состоит в том, что растительный субстрат может быль не только опарой, но и непосредственным пищевым материалом для животных, причем животные могут потреблять его как с поверхнос ги, так и изнутри (минируя его). Кроме того, растения в большей степени, чем любой мине- ральный субстрат, уменьшают скорость течения. Однако неорганический субстрат имеет то преимущество перед растительным, что он существует неопределенно долгое время, а растения вегетируют всего несколько ме- сяцев в году, к зиме погибая. Литореофильные и фитореофильные биоценозы имеют переходное между собой звено в виде так называемых бриофильных биоценозов, т. е. биоценозов мхов, растущих на камнях. Часто, и с полным правом, бриофильные биоценозы рассматриваются в системе литореофильных биоценозов. Однако они имеют и свои характерные черты. Количественное соотношение различных групп животных в них не такое, как в литорео- фильных биоценозах, и адаптации несколько иные. Среди мхов живут кле i и, личинки несекомых, Ostracoda (Potamo- cypris), причем у последних наблюдается такая же редукция плава- тельных щетинок на 2-й антенне, как у водяных клещей редукция пла- вательных щетинок на ножках. Находят здесь и рачков Harpacticidae и Tardigrada. У личинок поденки Baetis, живущей среди бриофильного ~оценоза, отсутствуют плавательные щетинки на хвостовых нитях, а средняя нить редуцирована до незначительной величины выроста. Чертой, свойственной многим членам этого биоценоза, являются малые размеры тела. Бриофильный биоценоз в реках СССР изучен совершенно еще недо- статочно. Среди мха Fontinalis в водопаде р. Аренги на Кольском п-ове были обнаружены личинки Chitonophora aurivillii и личинки Orthocla- diinae. Фитореофильные биоценозы, имеющие своей базой цветковые растения, развиваются в реках, имеющих стабильное и в то же самое время доста- точно питательное дно. Они обычны, например, в реках Кольского п-ова; относительно большие пространства занимают они в равнинных реках с глинистым и каменисто-песчаным грунтом, как многие реки Ленинград- ской области и приток Волги — ' Ока (фиг. 20). В больших же равнинных реках, где громадные площади дна состоят из мощных песчаных нано- сов, как Волга и Днепр, фитореофильные биоценозы развиваются очень скудно. Растительной основой фитореофильных биоценозов кольских рек являются Potamogeton perfoliatus, Р. lucens, Sparganium, Муг1орЬу1- lum, Veronica, Hippuris, у берега к ним подходят Equisetum, Carex, Petasites и Menyanthes. В Оке макрофиты состоят главным образом из Butomus umbellatus, Potamogeton perfoliatus, Р. pectinatus, второстепенное место занимают Sparganium ramosum, Equisetum limosum, Scirpus lacustris, Sagittaria sagittifolia, Nuphar luteum, Ceratophyllum и Myriophyllum, совсем редко встречаются Potamogeton crispus, Elodea canadensis и из высших водоро- слей Chara sp. Не все растения в одинаковой степени удобны (и питательны) для поселения животных. Если судить о ценности того или иного вида растений для жизни животных по количественному развитию на них фауны, то для растительности в стоячих водах можно построить такую шкалу в порядке от малоценных к более ценным: Scirpus lacustris (био- 
в. и. жАдин масса фауны 3.7 г/м') — Phragmites communis (6.9 г/м') — Potamogeton perfoliatus (8.05 г/м') — Elodea canadensis (1b.О г/м') (Жадин, 1948). Для растительности рек такими данными мы не располагаем и можем только с большим основанием говорить, что из господствующих видов растений (сусак и рдест) все преимущества для поселения животных имеет сусак (Butomus umbellatus). Его плотные треугольного сечения листья дают надежную опору даже для таких тяжелых животных, как Viviparous viviparus, Dreissena p0lym0rpha, губки и мшанки; в пазухах его листьев находят себе приют бокоплавы (Gammaridae), а в сочной ткани сусака обитают минирующие личинки насекомых. Рдест же может предоставить для животных лишь весьма слабую опору в виде своих тонких листьев и довольно слабых стеблей. К тому же листья рдеста, возможно, содержат в своем составе вещества, неблагоприятные для неко- торых животных. Кроме то- го, сусак более постоянно, чем рдест, из года в год во- зобновляет свои заросли на одном и том же месте. Здесь уместно сказать, что речная водная растительность да- леко не каждый год имеет благоприятные условия для вегетации. В годы с вы- соким стоянием воды до дна доходит слишком мало света, и корневые системы не вы- пускают побегов. В таких условиях сусак все же имеет больше шансов развиться и дотянуть свои листья до по- ~)иг. 20. Заросли высшей растительности в Оке. верхности воды, чем рдест. (фото К. И. Мейера). Так в нижнем течении Оки в годы с низким стоянием воды сильно развиты заросли как сусака, так и рдеста, а в 1933 г., отличав- шемся перемежавшимися паводками и высокими горизонтами воды, развивались только заросли сусака, да и то на очень небольших пло- ;щадях (Неизвестнова-Жадина и Ляхов, 1941). Биоценоз сусака в Оке составляется следующими животными — ли- чинки Tendipedidae (среди которых минирующая Endochironomus nym- phoides, а также Eukiefferiella, Trichocladius algarum, Polypedilum, 'Cricotopus и Limnochironomus ex gr. nervosus), Neureclipsis bimaculata, Hydropsyche, Leptocerus annulicornis, Melusinidae, Heptageniidae, мол- люски Viviparus viviparus, Dreissena polymorpha, гидры, рачки Dikero- gammarus и Corophium. Количество животных на площади в 0.1 м'" достигает 1239 экз., а вес 6.135 г. Биоценоз рдеста (Patomogeton perfoliatus) здесь состоял почти из тех же видов животных, но количественно преобладали легкие личинки Тг1сЬос1айшэ algarum, так что хотя количество животных на 0.1 м' в этом биоценозе равнялось 1029 экз., но вес их был только 0.202 г. Рассмотрим фитореофильные биоценозы наиболее изученных рек- кольских порожистых, равнинной, незарегулированной. плотинами Оки ,и зарегулированного плотиной Днепрогэса Днепра. Фитореофильные 
° $ ° 6 ° I 6 в ° Ф ° ° I Ф ° Ф ° 1 1 a ° l 1 ° ° в 11б 3 ° I . ° 6 ). Э Э ' ° Э 1; ° '',. ° б б ° б ° ° ° б ° 1 е ° е е ° Г 1 ф в 1 Э ° ° Э' I i И г 11'111 Ф 1'111 .. ° ° 1' 3 ° ' 1 1 ° г г е 11 i Э 1 6 II 5 . 1 1 Г ° ° 1 1 6 г б г 1 " ° 'i 9 11 б ф 111 11 ° O ° ° ° ф ) 1 1 б ° S 11 ° е191 II е ' В ° )' II I11':Ф ° б; ~ ° ' е 1 ° ' 1 бе 1 е б 1 r ° 1 1 бВ й 1 ' 1161 I е' 9 ° ° IФГ1 Ф 1' 611 Г ° I 1 ° б ° е 1 r 1 ° ° 1 9 1 в ° Ф I 11' Э 11 111 Ф I. )е ! ' Ь 1 в ! б 1 1 б е 11 11 е 11 I ф 1 ° ° 6 111 11 ° б f ° е l е 1111е 11 ° I ° а 11 11 е r ) Г Ф 1 ° ° I I Ю б ° I 1 1 е s s s е ° ° й I °: 4 II! S 1 ° Э 6 Ю ° ) Ф б е 11 е ° I 1 й 6" I Ф ' в б r б it Фе 96 ° III ' ' в ° 1 ' ° 1 II I е е 1 1 е ° 1 ° г 1 ~ е е Ф ° ф ев ° 1 I '1 1 r ° 1 Э ° II Э ф 9 ° I 1 . 1 ф г ф ° Ф ° 1 Il ' е tl 1 I 1 е ° ° ° )19 19 SS' 1 ) ей'!' в 1 ° ° ° ° ' rril s Ф' 'Ф Ili 91' ° 11' ° ° ° ° ° г Ф 6 б ° Ф ° ° 6 ° ф) ttt i 1: 1 . ° I 1' ° ° б ° ф ) ° ф Э 1 1 ° r ° 9 ' ° ° 1 1 > 1 4 ° в а е 1 ° 1 а 9 1 ° I ° ' 1 ° l 61)е 1 ° ° б б 1 ° й 1'. 1 11 11i 11'ЭИ 1: ' 11'111 ° ! ° б 1!в в! е 'I Фе в еЭ '1е ' 9 19! б Э 11 9 11 ' 1 в l : Ф 1 Ф 1 ° Ф Э > е б ф 9 ° 1 1 б г r 1111г 1- - 1' ' 11 1 ° ф ° ° ° ° ° 1 Э ° ) ° ° й ° Э -: ° !9) е ° ° 9 е ° Р ° е е 1 б 1 1 ф ° 3 ° ° ° I е в а Ф в 9 б 1 ° 1 ° 1 1 ° 1 1 1 е ° 1 1 ' 191 в 11 9: ° I . t I Ф е 1 )е вj ее 611 ° ° й ° ° I 1 б б ф а ° Ф б 1 1 б 1 П' ° )ttt ° 9 ! Э Ф б ° Э е ° ° Ф ° I ° 1 ° ° 1 в й й ° ° Э 9 9 Э ' ° I e ° ° 1 ° Э 1 е 6 r ° ° в 6 I 91'ltl' rà1 ° ' ° ° ' I t1 . ° ° Г б 1 е ° е - 1 ° 9 It Э 1! е It 6 Ii Э r ) ° S r ° е 1 ° I1 ЭВ ° 6 1 I I'1 ° ° 11 ° ' I 1 1 1 ° б I ° б Г ° ° ° ° ° ° 1l ll i 91,' 1 1 е в 1 ° в 1 9 l ° 11 9 Э б ° ° ° 1 ° ° ' 1 ° в 9 9 ° ' ° 11 ° ° 9 Ф ° 6 9 ° ° е 1 ° ° 1 Э б ° ф б ° в, °,Э 11 в е ф 1 ° ° е 1 6 б ! ° Ф в ° ° 1 Э 1 в 1 1 ° Г 'Ф! 1 9 ° ) 9 9 I 9 ° ° е ° ° г 1 ' ° 1 !е ''б! 9 19! е 1 1 ' 1 It б 1'' 1 ф 9I ° l й ° ° ° r ° ° ° е б 1 °1! 9 II° 3 ° 1 ф° ° б s.- Ф 1 911 1 t 1 I 1 1 1 t rr 1 °, ) б ° 1 ° й II 9 11 ф в ° в е 
В. И. ЖАДИН или ледникового, или еще более древнего происхождения, в других— глина с большим содержанием органических веществ, образовавшаяся на дне поемных водоемов, спресованная сверху отложившимися песками, а затем отмытая рекой при своем блуждании по долине. Животные, насе- ляющие глинистое дно, делятся на три группы: одни роют в глине специ- альные норы, ходы или пещеры, другие поселяются в норах, выкопанных животными первой группы, третьи используют глину с поверхности как субстрат для прикрепления или поселения. К первой группе (роющих животных) аргиллореофилов принадле- жат личинки поденок Palingenia longicauda, Polymitarcys virgo, Ephe- mera vulgata, личинки Glyptotendipes. Сюда. же можно с некоторой натяж- кой отнести и речного рака (Potamobius leptodactylus). Перечисленные личинки по- денок обладают роющими мандибулами («Жизнь прес- ных вод СССР», т. I, рис. И8), помимо которых они при копании пользу- ются и выр остами на го- лове. Разрытый материал выбрасывается из норки. с помощью передних ног, ко- торые напоминают роющие ноги крота. Тело этих личи- нок вытянутое, голова ма- ленькая, жабры плотно при- жаты к телу — все это де- лает личинок очень ком- пактными и позволяет им Фиг. 21. Глинистый берег р. Оки, источенный . легко двигаться по своим ходами роющих личинок поденок. (Фото норкам. Аргиллореофильные К. И. Мейера). поденки роют норки харак- терной подковообразной фор- мы (фиг. 2i). Молодые личинки строят маленькие и узкие ходы, кото- рые ими оставляются по мере того, как личинки растут. Тогда личинки роют для себя новые норки. Глинистые берега, спускающиеся в воду крутыми обрывами, бывают источены сотнями и тысячами таких норок. В отличие от норок поденок, личинки Glyptotendipes роют себе узень- кие неглубокие ходы, обладающие только одним отверстием. Речные раки выкапывают норы на стыке обрыва с .дном реки или хоронятся под кусками обвалившейся глины. Ко второй группе обитателей глинистого дна относятся вселенцы в норки, оставленные настоящими аргиллореофилами. Это различного рода личинки Tendipedidae и Heleidae (Tendipes plumosus, Т. reductus, Culicoides и др.), а в реках (и участках рек), заселенных каспийскими иммигрантами, кроме того, большое количество Dikerogammarus haemo- .baphes. Что касается третьей группы, то она, используя лишь поверхность глины, как относительно твердого субстрата, представляет собой в сущ- ности почти полностью литореофилов. Промежуточное положение между литореофилами и аргиллореофилами занимает только Hydropsyche orna- tula, личинки которой не просто поселяются на поверхности глины, но 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 167 роют в ней своими колебательными движениями неглубокие ямки. Из настоящих литореофилов на глине поселяются личинки Melusinidae, мшанки Fredericella и Paludicella, клоп Aphelochirus aestivalis, рачок Corophium curvispinum, моллюски Dreissena polymorpha и Viviparus viviparus и некоторые другие животные. Такой состав населения глинистого дна реки наблюдается до тех пор, пока глина сохраняет свой монолитный, компактный характер. Когда же глина разрушается (чему немало способствует разрыхляющая работа роющих глину животных) и вязкой массой ложится на дно, смешиваясь с песком, аргиллореофильный биоценоз становится чрезвычайно мозаич- ным. В зависимости от того, получает ли глина характер ила или на ее поверхность намывается слой песка, биоценоз, развивающийся здесь, может иметь характер или пелореофильного или псаммореофиль- НОГО. Количественное развитие животных в аргиллореофильном биоце- нозе велико (но, к сожалению, далеко не всегда поддается точному учету). В средней Волге насчитывали на 0.1 м' глинистого дна от 200 до 800 жи- вотных, весом от 0.64 до 2.33 г, причем основная биомасса принадлежала роющим личинкам поденок (Жадин, 1948). В верхней Волге средняя ве- личина биомассы животных, обитающих на глинистом дне, достигает г на 0.1 м2. В большинстве рек СССР аргиллореофильный биоценоз занимает незначительные площади, но в некоторых реках, наоборот, ему принадле- жит главенствующая роль. Так, например, в Иртыше глина (плотная и размягченная) занимает 42% всей площади дна (Фридман, 1937). Личинки насекомых, обитающих на глинистом грунте, являются пищей стерляди. Этими личинками, копая их из глинистых «печин», поль- зуются на Мологе, Суре и других реках рыболовы для насадки на удочки и подпуска. Однако в естественной обстановке — в реках — большинство личинок, сидящих в норках глинистого дна, совершенно недоступны для рыб. Лишь тогда, когда кусок глины отваливается от обрыва и рассы- пается в воде, рыбы могут схватить личинок. Зато в периоды массового вьглета из воды крылатых насекомых, они становятся доступными как для птиц и летучих мышей, поедающих поденок в воздухе, так и для рыб, которые хватают поднимающихся к поверхности воды нимф и падающих в воду взрослых насекомых. Крутые глинистые берега нередко служат местом пребывания разных хищников. Этим пользуются рыболовы-люби- тели, вылавливающие в таких местах на спиннинг крупных щук, гола- влей и пр. П с а м м о р е о ф и л ь н ы е биоценозы развиваются на песках r различной круиностью зерна (от мелкого песка до гравия) в условиях заметного . течения воды. Оптимальные условия для этих биоценозов представляет песок средний (диаметр несчинки 0.25 — 0.05 мм) и крупный (0.5 — 1.0 мм). В состав биоценозов песчаного дна рек входит сравнительно неболь- шое количество видов водорослей и беспозвоночных животных, но чрез- вычайно тонко приспособленных к условиям существования и среде пере- двигающегося течением песка (Неизвестнова-Жадина, 1935). Водоросли живут только в тех участках псаммореофильного биоце- ноза, которые находятся на небольшой глубине, куда через мутную реч- ную воду проникает достаточно света. В р. Оке они представлены ближе иеопределенными диатомовыми, сидящими на песчинках клейкими ножками. 
168 Микроскопическая фауна речного песка, которую можно рассмотреть только в живом виде, кладя на предметное стекло небольшие порции песка и осторожно раздвигая песчинки тонкой иглой, состоит из Proto- zoa, коловраток, турбеллярий, олигохет и нематод. Из Protozoa можно отметить Loxodes rostrum, представленную в псам- мореофильном биоценозе мелкими формами А и В, Anthophysa vegetans. Clathrulina sp., Cothurniopsis sp. Особенно характерны две последние формы (фиг. 22). Обе они сидят на песчинках, прикрепляясь к ним своими длинными ножками (величина клетки Cothurniopsis 45 II., ножки — 50 ~.. Clathrulina соответственно имеет 30 о. и 45 y.). Коловратки псаммореофильного биоценоза, описанные Е. C. Неизвест- новой-Жадиной, отличаются чрезвычайной прозрачностью, подвижностью у „11 /// Фиг. 22. Представители микрофауны песчаного дна. 1 — Cothurniopsis sp.. 2 — Clathl ulina s р. (По Неизвес~но- вой-Жадиной, 1935; сильно увеличено.) и способностью прикрепляться к песчинкам. Здесь живут Wirzejskiella fluviatilis, Brycella tenella, Proales psammophyla, Monostyla fadeevi. Dicranophorus herculeus, Philodina citrina, Ph. roseola, Dicranophorus aculeatus, Cephalodella auriculata и некоторые другие. Вместе с коловрат- ками на песчинках можно обнаружить и их кладки, приклеенные различ- ными способами. Турбеллярии в псаммореофильном биоценозе представлены одним замечательным видом Otoplana fluvitilis (см. «Жизнь пресных вод СССР». т. II, фиг. 10 на стр. 18). Этот крошечный червь, длиной 1.5 мм и шириной 0.5 мм, отличается от всех пресноводных турбеллярий отсутствием рес- ничек на спинной поверхности и наличием двух рядов клейких клеток по бокам. Этими клейкими клетками, вытягивающимися в виде отрост- ков, червь прочно прикрепляется к песчинкам. По миновении надос- ности отростки втягиваются обратно, и тело червя приобретает совеу шенно гладкий вид. Кладки Otoplana в виде желтых капсул на длинных ножках тоже сидят на песчинках. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ Из микроскопических олигохет псаммореофильного биоценоза осо- бенно замечательны Potamodrilus stephensoni и Aeolosoma neiswestnovae. Обе они прекрасно прикрепляются к песчинкам с помощью клейких клеток. Их кладки, представляющие собой прозрачные капсулы с хорошо видным сквозь оболочку развивающимся червем, прикрепляются к пес- чинкам. Микроскопические ближе неопределенные нематоды тоже обла- дают способностью прикрепляться задним концом тела. Кладки их в виде круглой капсулы со складчатой оболочкой находятся здесь же на пес- чинках. Видимые невооруженным глазом (макроскопические) животные, вхо- дящие в состав псаммореофильных биоценозов, принадлежат к уже рас- смотренным отрядам олигохет и нематод, а помимо этого — к двукрылым насекомым, ракообразным и моллюскам. Из макроскопических олигохет самым обильным и наиболее часто встречающимся пред- ставителем можно считать Proppapusvolki.0í, какими-;-"..'„~, м~»'. кроскопические олигохеты,: 'ф, . 4j~ ~'г ' обладает способностью при- (. е илеиваться к песчинкам с помощью клейкой массы, выделяемой на заднем конце тела. На песчинках же си- дят коконы этого червя— капсулы с сетчатой струк- о" турой стенок, снабженные ножками и крышечками (фиг. 23). Обычен в псаммо- Фиг. 23. Кладки червя Ргорарриа volki, прикреп- реофильном биоценозе и ленные к песчинкам. (По Неизвестновой-Жади- крупный червь Limnodrilus ной, 1935 сильно увеличено}. newaensis.' Дессипименты пе- редней части его тела сильно утолщены, что позволяет червю безболез- ненно зарываться глубоко в песок (до 10 см и более). Самой обычной ви- димой простым глазом нематодой здесь является Enoploides fluviatilis (см. «Жизнь пресных вод СССР», т. II, рис. 4 — 6, стр. 45). Из личинок Tendipedidae в псаммореофильном биоценозе обитает весьма ~характерная и хорошо адаптированная группа, состоящая из следующих форм: Cryptochironomus rolli, zabolotzkii, demeijerei, Cryptochironomus шасгоройия. Эти личинки снабжены толстыми и плотными покровами, позволяющими жить в условиях подвижного песка. Cryptochironomus macropodus (Ляхов, 1941) обладает вторичной сегментацией тела, дающей большую подвижность, осуществляемую с помощью массивных и мощных передних ножек. При втянутом поло- жении ножек эта личинка приобретает стреловидную форму и легко скользит среди двигающихся песчинок. Образ питания псаммореофильных тендипедид хищнический, они вооружены острыми серповидными жва- дзми. Очень характерны для псаммореофильных биоценозов и некоторые личинки Limoniidae и Tipulidae, хорошо и быстро закапывающиеся в песок. Из ракообразных в реках, находящихся под влиянием каспий- ской фауны, в псаммореофильном биоценозе обычны Metamysis strauchi и Pontogammarus sarsi. Оба этих рачка являются настоящими виртуо- 
170 вами по зарыванию в песок, где они обычно и сидят, выставляя немного голову. Моллюсков, типичных для псаммореофильного биоценоза, немного. Здесь встречаются Sphaerium solidum, Pisidium supinum и некоторые другие Sphaeriidae, но все они все же более характерны для пелореофиль- ного биоценоза. Типичным псаммореофилом можно признать лишь одну жемчужницу (Margaritana margaritifera), обитающую у нас в порожистых реках северо-запада. Жемчужница зарывается в песок меж камнями порогов или в песчаное дно плёсов. Скорости течения, при которых живут жемчужницы, в поверхностных слоях воды колеблются от 0.25 до 1.25 м/сек.; придонные же скорости здесь (на уровне сифонов моллюска) значительно меньше — от 0.05 до 0.26 м/сек. Жемчужницы погружаются в песок таким образом, чтобы задний край их раковины, где расположены сифоны, был направлен в сторону текущей воды. На песчаном дне без камней задний край направлен навстречу течению. Если моллюски сидят в песке позади большого камня, за которым возникает обратное тече- ние, задний конец с сифономи направлен в сторону этого обратного тече- ния, т. е. моллюски сидят совершенно обратно по сравнению с первым случаем. При косо направленных течениях и жемчужница сидит под соот- ветствующим углом к оси реки. В общем по положению жемчужницы на дне реки можно судить о направлении придонных течений. На песке в реках часто держатся стерлядь и осетр, в пище которых организмы псаммореофильного биоценоза играют заметную роль. Подобно тому как для животных литореофильного биоценоза мы перечислили характерные черты адаптации, сделаем это и для псамморео- фильных животных. Такими характерными чертами здесь будут: 1) чрез- вычайное развитие клейких органов или клеток, 2) приклеивание кладок. 3) прочные наружные покровы, 4) способность быстрого закапыва- ния. Питаются псаммореофильные животные как пищей местного проис- хождения (донными диатомеями в более мелких участках и бесцветными жгутиковыми в глубоких местах), так и транзитной пищей, проносимоп потоком; ряд представителей является хищниками. Возможно, что в пи- тании некоторых микроскопических форм играют роль и бактерии, кото- рых в песке можно считать миллионами на 1 г песка (в р. Москве, по Иерусалимскому, до 470 млн). До недавнего времени песчаное дно рек считали почти лишенным фауны. В зарубежной литературе можно было встретить такое выраже- ние, как апесчаное дно рек — это пустыня», в нашей отечественной лите- ратуре неоднократно указывалось на чрезвычайную бедность фауны .песка. Однако теперь, после работ преимущественно Окской биологиче- ской станции и Гидробиологического отдела Зоологического института Академии Наук СССР, такая точка зрения должна быть окончательно похороненной. Так, в р. Волге, где песчаное дно считалось почти незаселенным (на 0.1 м' в средней Волге указывалось 4 животных, а в нижней от 2 до 8 экз.). новейшими исследованиями (Жадин, 1948) обнаружено до 9500 животных на 0.1 мв, а в р. Оке одних только Propappus volki указывается до 16 690 экз. на 0.1 м' (Неизвестнова-Жадина и Ляхов, 1941), для верхней Волги приводятся цифры такого же порядка — 10 000 — 15 000 живот- ных на 0.1 м' (Ласточкин, 1944). Руководящими формами псаммореофильного биоценоза средней и верх- него участка нижней Волги являются Ргорарраз volki, Limno drilu' 
ЖИЗНЬ В PERAX везaensis, Aeolosoma neiswestnovae, Pontogammarus sarsi, Enoploides fluviatilis, Cryptochironomus rolli, zabolozkii, demeijerei и Cricotopus. В верхней Волге такими формами являются — Ргорарриз volki, Cryp- tochironomus zabolotzkii и demei jerei, Polypedilum breviattenatum, Mario- nina sp., Chaetogaster langi, Potamodrilus stephensoni, Tripyla papillata и некоторые другие. В Оке руководящий состав фауны псаммореофильного биоценоза почти идентичен средневолжскому. Весьма интересной чертой псаммореофильных биоценозов является их вертикальная неоднородность. В то время как верхний слой песка заселен колоссальным количеством микроскопических и полумикроско- иических животных, обладающих небольшоьт биомассой, более глубокие слои песка заселены относительно меньшим количеством, но крупных, животных, обладающих весьма значительной биомассой. Так, в средней и нижней Волге в поверхностных слоях песка биомасса бентоса колеблется от 0.028 до 0.4 г на 0.1 м', в среднем 0.14 г на 0.1 м', а в слое песка до Ж см — от 0.28 до 6.75 г и в среднем 0.81 г. на 0.1 м"". Для верхней Волги оиомасса псаммореофильного биоценоза (при глубоком захвате фауны) достигает 1.2 г на 0.1 м'. Биоценозы, населяющие речные песчаные грунты, несмотря на многие общие черты, могут быть все же разделены на несколько видов псамморео- фильных биоценозов, отличающихся как по условиям обитания (по круп- ности песчинок и скорости течения), так и по составу фауны, из-за геогра- фического положения данной реки или данного участка ее. Псаммореофильный биоценоз горной реки Средней Азии (на примере р. Еондара, текущей по южному склону Гиссарского хребта) имеет сле- дующие черты: 1) песок крупный; 2) течение над ним быстрое,' 3) биоце- ноз занимает небольшие площади, разорванные меж собой громадными площадями литореофильного биоценоза; 4) биоценоз в данном пункте недолговечен, так как песок часто переносится течением с места на место. Фауна, входящая в состав этого биоценоза, такова: личинки Tipulidae, Tendipedidae (Tanytarsus), Trichoptera (в песчаных домиках), Epbemerop- tera (единичные экземпляры) и Oligochaeta (Nais variabilis). Количество -кнвотных — 535 экз. на 0.1 м2. В нижней Оке псаммореофильные биоценозы легко делятся по круп- ности занимаемого ими песка — в биоценозе среднего песка оптимальное развитие Ргораррив volki и всего комплекса псаммореофильных форм, а в биоценозе крупного песка снижение колкчества Propappus, выпадение некоторых типичных псаммореофилов (как, например, Otoplana) и по- явление новых в отношении Hepaoro биоценоза видов коловраток. Примесь к песку гравия — как в Оке, так и в Волге — влечет за собой приобрете- ние биоценозом признаков литореофильного — появляются Hydropsy- che, Dreissena, Melusinidae. Псаммореофильные биоценозы верхней Волги и верхней Оки могут читаться, по сравнению с соответствующими биоценозами нижней. Волги и Оки, ненасыщенными, так как в них отсутствуют каспийские перакариды, значительно увеличивающие биомассу биоценоза. Весьма характерные изменения испытывают псаммореофильные биоце- возы, когда песчаное дно реки начинает заноситься илам. Как говорилось, легкое заиление песка вначале мало отражается на псаммореофилах, только арозрачные кишечники их становятся темными от поглощенного детрита. Количество их даже возрастает от усиленного питания. Но, по мере того как аространство между несчинками заполняется мелким детритом, кислород- 
172 В. И. ЖАДИН ные условия ухудшаются, псаммореофилы верхних слоев начин= ».- вымирать, а закапавшиеся глубоко олигохеты концентрируются на пов~; .- ности. На смену псаммореофильному биоценозу приходит биоценоз п=.:.— реофильный (фиг. 8 на стр. 128). Псаммореофильный биоценоз меньше, чем другие речные биоценс=ы используется для нагула рыбами. Отдельные формы, обитающие в позе» =- ностных слоях песка (Tendipedidae — Cryptochironomus rolli, zabolotza demeijerei), как говорилось, служат пищей для рыб (стерлядь, осет: Однако главная масса глубокозарывающихся Limnodrilus остается для р~ недоступной, и только при заилении дна, т. е. при возникновении пе;.— реофильного биоценоза, эти крупные черви становятся добычей ры= Вдоль меженного русла равнинных рек на многие километры тяну-'т песчаные пляжи — побочни. Даже на значительном расстоянии от ур-::-. воды они содержат в себе капиллярную воду, образуя невидимые с позе~:- ности, так называемые микроводоемы песка. В этом влажном песке сук- ствует характерный биоценоз — псаммон (Засухин, Кабанов и Не»:— вестнова, 1927). Ввиду того, что количество воды в песке по мере удалеям ~ от уреза реки уменьшается, состав биоценоза и его положение и то;.= песка несколько изменяются. Близ уреза песок насыщен водой, вер~нит слой песка интенсивно зеленого цвета и содержит в себе громадное ко;..- чество микроскопических животных и растений. Его подстилает небо;.— шой слой черного ила, смешанного с песком, где живут Tubificid:— Дальше от берега поверхность занята тонким слоем бесцветного пе - ° толщиной от 1 до 15 мм, за ним идет зеленый слой толщиной i — 15 ~i с характерным микронаселением псаммона, дальше вглубь располагают ' последовательно бурый горизонт, пепельный горизонт и подстилаюпжт бесцветный песок (фиг. 24). В 1 смз зеленого слоя псаммон содержит э 38 микроскопических животных (амеб — 1, инфузорий — - 27, каловр- ток — 4, нематод — 5, олигохет — 1). Коловратки, живущие aae: = общи с речными видами, специфична для псаммона лишь Elosa spinif-. Типичные псаммореофильные черви, как Qtoplana и Potamodrilus, зл. не встречаются. П е л о р е о ф и л ь н ы е биоценозы представляют собой комплеь ы растительных и животных организмов, живущих на илах, откладывэ»- щихся в местах затишья течения. В этом термине заключается некото[.-- противоречивость: с одной стороны, организмы, о которых идет рс-ч- живут в илу, который может существовать только при отсутствии т~ч-- ния; с другой же стороны, это все же реофильные организмы, т. е. орг;- низмы, предпочитающие текучую воду. Примирение этого противореч~.= лежит в том обстоятельстве, что ил, откладывающийся на дне реки, пр-:- ставляет собой продукт текучей воды и, как таковой, имеет свои особ'-~- ности. Одна из особенностей речного ила состоит в том,что он, хотя отв- сительно и богат органическими веществами (которых здесь до 4.8оа но эти вещества находятся в такой стадии разложения, что лищь в незн=- чительной части поглощают из придонных слоев воды растворенный в н-2 кислород. Кроме того, иловые отложения рек весьма непостоянны, нак'- пление их сменяется размыванием. Животные, обитающие в этом биоп-: нозе, имеют перед собой две особенности речной воды — относител»в благоприятный кислородный режим и транзитное поступление пипл из потока; отсутствует же здесь одна важная речная особенность — п:— с т о я н н о е удаление из пределов биоценоза продуктов жизнедеятел ности. Своеобразное сочетание этих признаков и дает право считать о:и- тающие на речных илах биоценозы пелореофильными. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 173 Пелореофильные биоценозы весьма характерны для равнинных рек, ао встречаются и в горных и порожистых реках. Местами образования н(елореофильных биоценозов в равнинных реках является песчаное при- брежье (рипаль), вдающаяся в воду застругами (косами), широкие и глу- бокие плёсы, а также рукава реки. В горных и порожистых реках такими местами могут быть отдельные плёсы, образовавшиеся вследствие запруды р1сла камнями, и протоки с замедленным течением. Бактерии населяют речной ил в колоссальном количестве. Так, в или- стом грунте р. Москвы у' Поповки (по Иерусалимскому) насчитывалось прямым счетом до 2250 млн бактерий на 1 г ила. ° 2 3 Фиг. 24. А, B — вертикальный разрез через грунт на берегу реки.Л — близ уреза волы. Б — повторное образование псаммона: 1 — слой бесцветноголеска. 8 — зеленый слой с псаммоном. 3 — бурый горизонт, 4 — пепельный горизонт.(По Засухину. Кабанову, Неизвестновой, 1927.)В, Г — схема заполнения водой пространства меж песчинками.В — при большой влажности песка. Г' — при малой влажности: ю — воздух, 6 — вода,г — песчинки. (По Засухину, 1930.). Флора водорослей пелореофильного биоценоза в прибрежных частях фоки, в закосьях в основе. своей состоит из диатомовых, жгутиковых (окра- с(енных и бесцветных), а также синезеленых. В Оке насчитывается в этом М(оценозе более 116 видов водорослей (Мейер, 1926). Диатомеи разви- мются здесь в громадном количестве (свыше 7000 экз. в 1 смз), образуя mzate пленки, хорошо заметные простым глазом, особенно благодаря ~хеляемым ими пузырькам кислорода. Максимум развития микрофлоры юблюдается в прибрежье рек. Начиная с глубин затрудненного посту- Шения света, на смену окрашенным водорослям приходят неокрашенные ° ичтиковые (фиг. 25). Микрофауна пелореофильного биоценоза очень разнообразна и обильна. Преобладают здесь Protozoa, видовой состав которых для Оки ~)считывает 5 корненожек и свыше 30 инфузорий и жгутиковых. Из кор- ювожек очень часты амебы и Cyphoderia ampulla, из инфузорий чрезвы- чайно характерна Leptodesmus tenellus. Количество простейших дости- гают местами 1000 экз. на 1 смз грунта. За простейшими, по видовому фаваообразию и количественному развитию, следуют коловратки. В при- Фраыяых частях целореофильвого бкоцеяова (в вакосьях) Оки ковстати- 
174 рована свыше 30 видов коловраток, из которых наиболее характерны Lindia janickii и Diurella inermis. Количество коловраток достигает 57 на 1 сма грунта. Здесь же отмечается 9 видов Cladocera (Ilyocryptus зог- didus, СЬуйогиз sphaericus и др.), ближе неопределенные Ostracoda и Ne- matoda и единственный вид Turbellaria — Microstoma lineare. Макрофауна в пелореофильных биоценозах слагается преимуще- ственно из Oligochaeta, Nematoda, личинок Tendipedidae, моллюсков, 1 1 1 ! фиг. 25. Распределение микроскопического бентоса по створу р. Они. (По Неизнестновой-Жадиной и Ляхову, 1941). а также из представителей некоторых других групп насекомых (Odonata, Rhynchota) и водяных клещей. Олигохеты представлены Limnodrilus newaensis, 1 . hoffmeisteri, Chaetogaster langi, Potamothrix okaensis и неко- торыми другими. Среди нематод характерны Dorylaimus flavomaculatus, Tripyla papillata, Nygolaimus shadini, Trilobus stefanskii; здесь же обычен и Enoploides fluviatilis, который, будучи псаммореофилом, переносит и значительное заиление песка. Личинки Tendipedidae имеют своими пред- ставителями здесь Tendipes reductus, Т. thummi, Cryptochironomus, Har- nischia, Glypto ten dipes po lyto mus, E uta ny tarsus grega rius, Paracla do- ре1ша и др. Из моллюсков чаще всего — Sphaerium rivicola, Sph. soli- dum, Sph. scaldianum, Pisidium supinum, Anodonta piscinalis, Unio tu- 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 175 midus, U. pictorum, U. crassus; в бассейне Днепра, кроме того, — Val- vata naticina и Lithoglyphus naticoides. Довольно характерными пред- ставителями пелореофильного биоценоза, особенно прибрежных его частей, можно считать крошечного клопа — Micronecta minutissima, тихую песню которого удается иногда слушать в спокойные летние вечера „ стоя на берегу реки. В пелореофильном же биоценозе встречается личинка ечрекозы Gomphus и клещ Lebertia exuta okaensis. Адаптивные черты животных пелореофильного биоценоза не так ясны, как у представителей других биоценозов. Основной формой адапта-- ции здесь должно быть приспособление к ухудшению кислородного ре- жима. Двустворчатые моллюски имеют сифоны на заднем краю своего тела, которые, возвышаясь над грунтом, позволяют ыоллюскам пользоваться водой из относительно удаленного от грунта слоя воды, причеы снижение в нем количества растворенного кислорода почти не наблюдается. Дру- гие же животные обладают физиологической адаптацией, дающей им воз- жикность существовать при меньшем потреблении кислорода. Об адапта- циях этого рода говорилось в первой (23) главе книги. Повышенной требовательностью в отношении кислорода объясняется меньшее, чем в любом другом речном биоценозе, присутствие кас- пийских вселенцев в пелореофильном биоценозе Волги и ее прито- ков. Пелореофильные биоценозы рек СССР, несмотря на наличие в них одних и тех же руководящих форм, имеют все же достаточно много разли-- чий, чтобы говорить не об одном едином биоценозе, а о целом ряде отли- чающихся один от другого пелореофильных биоценозов. Так, в разбирав- шемся уже случае биоценозов р. Оки можно различать, по крайней мере, два пелореофильных биоценоза. Один из них — биоценоз закосий харак- теризуется наличием богатой микрофлоры и микрофауны и таких пред- ставителей макрофауны, как моллюски семейства Unionidae или клоп %icronecta minutissima, чем он и отличается от другого пелореофильного биоценоза, расположенного глубже по дну реки. Этот последний пело-- реофильный биоценоз в Волге состоит из следующих руководящих форм: Limno drilus newaensis, Ь. michaelseni, Ten dipes thummi, Harnischia, Ргос1айшз, Polypedilum и Culicoides, к которым присоединяются Pro- pappus volki, Sphaerium solidum, Atanytarsus и некоторые другие, реже встречающиеся формы. Пелореофильный биоценоз горных рек, напротив, отличается чрезвычайной скудостью видового состава. Так, например, на заиленном дне р. Занги близ Еревана было найдено всего 6 форм: Pisidium sp., Limnodrilus sp, личинки Tendipes thummi, Harnischia, Polypedilum, Prodiamesa praecox. Весьма распространены, особенно в равнинных реках, переходные биоценозы — от литореофильного, аргил- лореофильного и псаммореофильного к пелореофильному. В такого рода биоценозах наблюдается смешение пелореофильных животных с соответ- ственно — лито-, аргилло- и псаммореофильными. Однако примесь форм иной экологической группы не отражается на пелореофильных биоцено- зах — они не лишаются их основной черты — господства биомассы пело- реофильных животных. Что касается обилия животных в пелореофильных биоценозах, то оно достигает весьма высоких цифр. Об обилии микрофлоры и микро- фауны мы уже говорили. Руководящие же формы из макрофауны Limno- drilus newaensis в Волге достигают 370 экз. на 0.1 м~ (в среднем 105). личинки Tendipedidae в Оке доходят до 4976 экз. на 0.1 м~;. моллюски- 
п1опЫае в закосьях Оки встречаются в количестве до 44 экз. на 1 м"- (Жадин, 1938). Общее количество макроскопических животных в пелореофильном биоценозе Волги достигало 3100 экз. на 0.1 м', а вес их (биомасса) ко- леблется от 1.09 до 10.2 г на 0.1 м2 (а при наличии крупных моллюсков до 224.4 г). Средняя биомасса животных этого биоценоза для средней и верхнего участка нижней Волги равняется на 0.1 м' 4.06 г, из которых на долю олигохет Limnodrilus приходится 3.08 г (75.8%), личинок тенди- педид 0.63 г (15.7%), моллюсков мелких 0.35 г (8.5%) (Жадин, 1948). В верхней Волге средняя биомасса аналогичного биоценоза составляет летом 2.8 — 3.4 r на 0.1 м2 (Ласточкин, 1944). Пелореофильный биоценоз имеет в некоторых реках очень большое значение в качестве кормовой базы для рыб как по высокой биомассе составляющих его животных, так и по их доступности для захватывания рыбами. Животными из этого биоценоза питаются почти все речные рыбы. а особенно лещ, сазан, белоглазка. Постоянным обитателем пелореофильного биоценоза в Неве из рыб является минога (личинки). Кроме продуцирования корма для рыб, пелореофильные биоценозы поставляют и значительное количество пищи для воздушных обитате- лей — птиц. Нам приходилось на Оке близ г. Горького наблюдать, как при вылете отрождавшихся из пелореофильного биоценоза тендипедид слетались сотни чаек, которые в массе поедали этих насекомых. Чайки держались здесь изо дня в день во все время лёта, и как только лёт тенди- педид окончился, исчезли и чайки. Пело реофил ьный биоценоз остается реофил ьным до тех пор, пока речной ил не приобретает свойств интенсивно поглощать растворенный в воде кислород. Когда это произойдет, начнется перестройка пелорео- фильного биоценоза в пелофильный — замена реофильных организмов формами стоячих вод. Эта картина наблюдается обычно при утере рекой течения, что может случиться или при запруде реки (этот случай мы разберем в главе о водохранилищах) или при отшнуровании от реки старицы — затона. Переходной стадией в последнем случае может быть образование промежуточного пело(рео)фильного биоценоза, в условиях полупроточного речного рукава (воложки). Пело(рео)фильный биоценоз имеет в своем составе, наряду с настоящими пелофилами, еще некоторых пелореофилов, оставшихся здесь из ранее существовавшего на этом месте пелореофильного биоценоза. П е л о ф и л ь н ы й биоценоз вводит нас в изучение водоемов, от- шнуровавшихся от речного русла и потерявших течение. т. е. главный речной признак. Все водоемы речной долины, утерявшие течение, а затем и постоянную связь с рекой, вследствие блуждания реки по долине и со- провождающих блуждание процессов отложения, заноса и т. п., мы рас- смотрим несколько ниже. Сейчас же займемся, чтобы закончить раздел о донных биоценозах реки, вопросом их распределения и сезонной дина- мики в русле. Можно с полным правом говорить о распределении донных б и о ц е н о з о в как по вертикал ьному, так и по горизонтальному про- филю реки. Если бы мы взяли в качестве предмета рассмотрения распре- деление биоценозов по всей длине реки — от истока до устья, то мы подошли бы к проблеме деления реки на участки, но это удобнее сделать при анализе всей совокупности жизни в реке, т. е. помимо донных био- ценозов, также и оиоценозов водной толщи планктона и нектона. 
ЖИЗНЪ 6 РЕКАХ 177 Здесь в качестве единицы распределения биоценозов мы возьмем иебольшие участки вертикального профиля и характерные горизонталь- ° ые (поперечные) профили реки. В горных реках лишь относительно редко можно встретить сколько-нибудь правильное чередование бурных и спо- койных (плёсовых) участков. При наличии же такого чередования (как ° апример, в р. Занге) в этих реках бурные участки с каменистым дном заселяются целиком литореофильными биоценозами, а плёсовые, в зави- ° мости от степени подпора воды и накопления на дне песка в чистом или заиленном виде, — то псаммо реофил ьными, то обедненными пело рео- фпл ьными био ценозами. На поперечных разрезах горных рек с быстрым течением весь профиль эоычно занят одним литореофильным биоценозом каменистого дна, но. з зависимости от скоростного режима в потоке и наличия или отсутствия взвешенных веществ в нем, количественное развитие фауны и видовой остав ее могут подвергаться различного рода колебаниям. В одних слу- чаях максимум насыщения литореофильного биоценоза животными мо- тет наблюдаться в срединной части реки, а в других, наоборот, в при- .режье. Такого рода пример приведен нами в разделе условий обитания. В порожистых реках, примером которых мы возьмем р. Варзугу на Вольском п-ове, наблюдается уже правильное чередование плёсов с за- медленным течением и порогов с бурным течением. Плёсы характеризуются наличием трех биоценозов: каменистого дна (литореофильного), песчаного лна (псаммореофильного) и биоценоза растительности (фитореофильного). =оторые по горизонтальному профилю располагаются довольно законо- мерно. Вдоль берегов тянутся полосы фитореофильного биоценоза, за ними вглубь реки идут, чередуясь, литореофильные и псаммореофильные био- юнозы. Биоценозы каменистого дна занимают значительно большие пла- вали, чем биоценозы песчаного дна, так как площади песка здесь неве- =ики и располагаются они позади и между камнями. Пороги, в отличие -т плёсов, не имеют обычно полос биоценозов водной растительности, - поперечный профиль их выполнен преимущественно биоценозами каме. ~стого дна, меж которыми попадаются небольшие пятна псаммореофиль- ~го биоценоза. Отличительной чертой литореофильных биоценозов ~ольских рек — как на плёсах, так и на порогах — является развитие заутрн их мхов, несущих на себе моховые (бриофильные) биоценозы. Био- ленозы же песчаного дна здесь характеризуются наличием большого ко- личества жемчужницы, раковины которой, высовываясь из грунта, в свою ~средь представляют субстрат для развития литореофильного биоценоза. Среди рек Кольского п-ова имеются многочисленные примеры и значи- '-ельно более сложного расчленения рек. Помимо только что описанного ~редования порогов и речных плёсов, можно наблюдать в речной долине и озероподобные расширения, которые также иногда называются плё- -зми. Однако эти расширения имеют преимущественно озерные черты— -~yTcrsme поступательного течения, захватывающего всю водную масст, маьопление на дне мощных иловых отложений, развитие фитофильных еопенозов. Рассмотрение таких водоемов правильнее вести в главе, посвя- =иеаной стоячим водам. По характеру распределения донных биоценозов переходную ступень от порожистых рек к типичным равнинным представляют реки, теку- ~å среди ледниковых моренных отложений, как, например, некоторые ~à Валдайской возвышенности или р. Луга в Ленинградской области. Злесь можно проследить чередование длинных извивающихся плёсов ч относительно коротких переходных между ними участков промежуточ- 
i78 ного между порогами и перекатами типа. В плёсах таких рек распреде- ление донных биоценозов по поперечному профилю имеет свои особен- ности, средние между порожистыми и равнинными реками. Вдоль берегов тянутся полосы биоценоза водной растительности, здесь же наблюдаются участки биоценоза глинистого дна, в срединной части плёсов площади биоценоза песчаного дна чередуются с площадями биоценозов заиленного дна и среди них без всякой последовательности то там, то сям высятся ва- луны с литореофильными биоценозами. На порожистых перекатах таких рек развивается мозаика биоценозов на песках различной крупности. на гравии, щебенке, камнях. В больших равнинных реках, как говорилось в разделе о морфологии речного русла, наблюдается правильное чередование плёсов и пере- катов. Дно перекатов большею частью песчаное, течение здесь, по сравне- нию с плёсами, быстрое. По поперечному профилю переката донные био- ценозы распределяются очень монотонно. В р. Волге, например, на одном исследованном перекате все дно заселено довольно бедным псам- мореофильным биоценозом, и лишь у одного берега к нему присоединяется небольшая площадь литореофильного биоценоза, развивающегося на кам- нях струенаправляющей дамбы. На 1 мз дна ' здесь приходится в среднем 11.4 г биомассы ' (с моллюсками, а без них 3.30 r). На метровой полос~. по всему поперечному профилю реки (эта величина обозначается как ' i биомасса равнялась 10.4 кг. В противоположность перекатам, дно плёсов Волги отличается значи- тельным разнообразием и на поперечных профилях может быть сведено к нескольким типам (Жадин, 1948). 1. В тех местах, где Волга течет вдоль коренного берега, дно ее сла- гается у коренного берега из камня, сменяющегося постепенно на гальку. гравий, песок различной крупности и, наконец, заиленный песок. Соответ- ственно распределению грунтов и скоростей течения правобережье Волги занято здесь литореофильным биоценозом, который сменяется на песке псаммореофильным, в свою очередь у левого заиленного берега заменяю- щегося пелореофильным биоценозом. Максимальная биомасса находится на этом профиле в пределах литореофильного биоценоза, а минималь- ная — в псаммореофильном биоценозе. На конкретном плёсе у с. Ши- ловка, ширина которого была 912 м, биомасса метровой полосы профиля ()) равнялась 41.5 кг, из коих биомасса моллюсков ($,) быча 34.1 кг (827е), личинок насекомых 5.53 кг (13 ~/о), червей 1.4 кг (3~!o), ракообраз- ных 0.47 кг (около 2М). В среднем на 1 м' поперечника реки (",р ) рав- няется 45.54 г, а без моллюсков 8.12 г. 2. Когда один из берегов Волги представляет собой глинистый обрьп (яр), а другой песчаную отмель, то вдоль обрывистого берега тянется глинистое дно с аргиллореофильным биоценозом, а почти все остальное дно занято песком различных фракций с псаммореофильными биоценозами. и лишь близ отмелого берега песок покрывается наилком, в котором развивается пелореофильный биоценоз. Максимум биомассы приходится здесь на биоценоз глинистого дна, а иногда и на биоценоз заиленного дна, минимум же падает на биоценоз песчаного дна (фиг. 26). На конкрет- ' При исчислении биомассы по профилям реки мы указали величины на 1 м2 дна, в то время как при рассмотрении биомассы отдельных биоценозов мы оперировали с биомассой на 0.1 м . ' Для переката верхней Волги указывается средняя биомасса перекатного сече- ния 1 м шириной, равная 9.34 г/м' (Ласточкин, 1944). 
° в ° ° :Ф ! ° ° I ! е ° е ! ) Ф ° ~ а ° ~~ 6 i> r e ! °:1 ) 1 ° ° . I OIll ! r в ° е ° 16'. ° ) 6 I ! 1 «~ ° 3 ° е ° ° ° 1 ° ° б ° II ! ° ° I f ° ' ~ е s Ф I I ° 1. Э ~) ~ ! ! й I ° ! ° ° ° ° б ю ' ) Э ! ' I ll i в ° ° I i ' ° Э I r l ) 1 !' ° 3 ° rs ) Ill i ° в ° ) ° ° 1 69 ! Э ° II i ° ° ° ° ' ° ' Ф Э I il ° ° ' ! °, ° 1 ° в ° ) 1 ° 1 в ° ) ° ° ° ф ° ! ° в ° е isI I е ) ° ° ° ° ° Э е' ° ° Irs ° ° r ° ф ° ° ° ф й ° ! ° ° ° s 1 srâ 6 ! ° '! ° 1б ° ' ° ' I 6 ° ° е ! е е ° 1 Э Э ' в ° в ° 1 I а ° ) ssВ ° В r l i ° е ° а а ° ° 1 ) в ° е ! 1 ! ° 191'в ° 9 3 I ° 1 ° 1' I ' ° !! ° И i ! ! 5 ° ) ~ а 1 1 1 ° ° 'i - ° ! 6 ' ° ) а ° ф 1 б ф б r l ! ° а l 9 е в I 6 ° ° .' 1! ° ° ° 1 ° ' I'" sl! ° ! ' :I ° ! ° 6 6 а е ° " I ° ° е а r 1 ° ! ° 9 ° б ! В 91! ~, ° ° ~ 9 ° Ф 9 ° ° ° !. : , 1 °- ° ф а Э а а '3 ' 1' е ° Э' l ° 1 1 ° Э ' 1 ° i 6. i ° ° I I ° I ° ° I ° ' l I е ° 1 1 6 ° а ° 11 ° ° ° ! ° ° ° ° l в ° ° ф ° ! ° е )') . e )' ) ° ° ) II ° , I! 9II ... ~ ° ° ° 9 ) ° ° ° ! 5 ° ° 1 а J а и и ° ° е ° ° ° ° eel 1 ! °, ° 6 Il а ° ~ а ° ° а ° а ° в ° ! б ф ф а ° ° ° ° ° ° ° 6 б а ° ° ° ° ° Э э 1 Э 6 ° 1 ] ° ° l ° ° ф ° ° ° б g ° ° а ° ° ф а 1 )) а ° б е 1 ° й ° в 1 Э ° ° 1 ! . II~ ' ° е ! sr ° 1 ! ° II i 61-1 1 ° 6 ° ° I 6ll r. ° ° ° i I i 6 ° I ° Ф ° ° ) ° ° r ! ° ° б В е ° ° ° ф ° ) б I ° 1а !ай ) 9!! ! I 1 ° I!i ° i ' I 'е Фе I I" I" 3 ° ° ° й ° ф ° I е ° ° ° ° 1 ° ° б б ° авИ ° ° ф 1 1 е - r б' ° )I '1 е I ! 1 ° ° е l. :° ° б ф I ! ° Н 1 ' ° l! Ф ° 'I 1 r ! б б 1 ° Ф 9 ° 9 )) ~~ ° ° I е 1 1 й 6 ф ° ° i I ! ° ( ).Il)I ° ° ° ° ! а ° I Э ! ° Ф! ° >)i ° ° ° ! II Il 6r ' ° ! ) ° ° ф ° !. ° l ° i I >'Э ° 1 ° фе I 6 ! '' '31 ° ° 15 fir ° 6 !' ° ' ° ° е) III i ° ! 6p ss ° l rJ ~ l, 6, ° ° ° ° ° 4 ° ° ° 1) ° I . ° ф ° б ° 1 ° ' ° I 9'' I ° ° ф б 1 ° ° ! ° ll i 9 ° ! ° е ° ° ° ° ° I ° ) 6 1 4 ° б ° ° 1 ° ° ° ф ° ° 6'911 
180 В. H. mAAHH ного профиля Аму-дарьи состоит из подвижного слюдистого песка, и лишь у берегов дно более стабильное. На 1 м' площади у левого берега прихо- дилось 33 животных, весом 0 13 г; на середине реки соответственно 12 организмов, весом 0.01 r, и у правого берега 48 животных, весом 0.45 г (Никольский, Панкратова и Ягудина, 1933). Если бы мы приняли ширину Аму-дарьи в 1 км и на ширину каждого из прибрежных биоценозов отвели бы по 100 м, а на биоценоз середины реки оставили 800 м, то биомасса метровой полосы створа (f) в данном случае равнялась бы всего-навсего О 116 кг. Это величина почти в 100 ра= Ve/с 0.80 300 0. СР ЫО bm Фиг. 27. Распределение донной фауны по створу р. Волги. Линия с пифрами — 6 — поверхность воды, линия V ср.— распре- деление средних скоростей течения; сплошная кривая над поверхно- стью воды — биомасса донной фауны без моллюсков; прерывистая кри- вая — биомасса моллюсков; над кривыми схематические изображения представителей донной фауны. (По Жадину, 1948.) меньше, чем ~ самого бедного волжского профиля (у Переволок мы имели 9.3 кг). На основании изучения распределения биоценозов и их биомассы по горизонтальным профилям реки были сделаны попытки подсчета био- массы на целых речных участках. Так, для 2.1 км участка р. Оки (Неиз- вестнова4Кадина и Ляхов, 1941) после произведенного весной во врем паводка картирования биоценозов было установлено, что на долю литс- реофильного биоценоза здесь приходится 30.50% всей площади дна на долю переходной между мергелем и песком зоны — 8.98~/е, на долк псаммореофильного биоценоза — 31.37%, на площадь затопленных пес- ков — 15.25% и на площадь водоема позади русловых песков — 13.90".. Путем умножения средней биомассы каждого биоценоза, полученноа эмпирически, на занимаемую им площадь было подсчитано, что на данном участке Оки весной обитает 19 т 972 кг донных беспозвоночных, не считая 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 18i моллюсков, а с моллюсками 73 т 108 кг. При меженном состоянии реки соотношение между площадями, занимаемыми биоценозами, изменяется. На долю литореофильного биоценоза в межень приходится 42.91'~, на переходную зону — 4.08 lo, на пелореофильный биоценоз заиленного иергеля — 3%, на пелореофильный биоценоз русла — 6.17%, на псам- иореофильный биоценоз — 28.40%, на пелореофильный биоценоз вако- ип — 14.97/o и на фитореофильный биоценоз — 0.47%. Биомасса без моллюсков всего участка в межень выражалась крупной величиной— в 61 т 166 кг; с моллюсками же она почти удваивается, достигая 114 т э02 кг, из них съедобными для рыб является свыше 87 т, т. е. несколько олее 41 т на 1 км протяжения реки. Такая высокая биологическая продуктивность свойственна, конечно, далеко н,' всем плёсам рек; она обусловлена наличием на описанном плёсе Оки больших площадей литореофильного биоценоза и весьма бла- гоприятным режимом донных иловых отложений. В Волге, где подсчет биомассы был произведен более грубыми мето- дами, на основании экспедиционных исследований, для участка от устья ~ вияги до Жигулевских ворот на 1 км протяжения реки в августе в сред- нем приходилось свыше 63.6 т биомассы, включая моллюсков, а без м1.длюсков около 5 т (Жадин, 1948). Как мы видели на примере Оки, подсчет биомассы донных животных дает весьма различные величины для разных сезонов года. Весенняя 1иомасса Оки оказалась значительно меньше летней. Это говорит о нали- чии в реках какой-то сезонной динамики биоценозов. Можно различать динамику, зависящую от чисто биологических факторов (например от вы- лета насекомых, выводящихся из личинок), и динамику, обусловленную .езонными переменами в гидрологическом режиме потока. Насколько вылет насекомых может отражаться на величине биомассы донных биоценозов, говорят следующие наблюдения, произведенные на Оке в течение нескольких лет (Жадин, 1940). Весной первыми.из насе- комых начинают лёт тендипедиды. Уже в половине апреля огромные рои их клубятся над прибрежными деревьями, в мае на берегу Оки насчи- тывается на площадке в 0.1 м' от 600 до 800 шкурок куколок Tendipedi- 1ае. В конце мая начинается лёт ручейников и поденок — летят Neurec- lipsis, Leptocerus, Heptagenia, а несколько позже — Hydropsyche. Над прибрежными кустами и деревьями в это время вьются стайки насекомых, а на берегу у уреза воды скапливаются пустые шкурки куколок (и нимф), пз которых они вылетели. На протяжении 1 м береговой линии в это время можно насчитать свыше 700 шкурок Hydropsyche. В начале июня происходит вылет стрекозы Gomphus (который на Волге носит массовый характер). В половине июня в массе вылетают мошки Melusinidae, причи- няющие своими укусами большие неприятности. С июля к продолжаю- щемуся еще лёту ручейников присоединяется лёт поденки Polymitarcys virago, хорошо описанный как в научной, так и в художественной литера- туре. В темноте теплых летних ночей громадные стаи этих белых насе- комых, как туман, вьются над рекой или, как снежный вихрь, налетают на полуосвещенные палубы проходящих пароходов. Лёт поденок про- должается до самой осени — еще в начале сентября на берегу Оки насчи- тывали до 1000 шкурок Polymitarcys на протяжении 1 м береговой линии. Гидрологические факторы обусловливают динамику биоценозов в иной плоскости — они смещают биоценозы с места на место как по поперечному, так и продольному направлению реки. Более или менее независимым i т сезонных перемен гидрологического режима остается лишь литорео- 
В. И. Я<АДИН 182 фильный биоценоз — большая часть его (зона стабильного дна) не забра- сывается песками в течение всего года, что позволяет ему беспрепят- ственно существовать все время. Изменения же в скоростном режиме особенно во время прохождения высоких вод, не отра~кается пагубно н,- членах литореофильного биоценоза, из-за их высокой' адаптации к усл.— виям жизни на камяяс в текучей воде. 60Р /И МОП~СТР&9 ПЯ~~МЖЖИ �'г 73> 7Я 68 67 66 65 64 бЗ 0 Фиг. 28. Биогидрологическая хронограмма, Верхняя часть хронограммы — изменение грунтов и биоце- нозов по створу р. Оки. Грунты ограничены пунктирной линией и обозначены римскими цифрами: I — мергель-ще- Жнка, II — мергель-плита, Ш — мешаный песок, IV — круп- ный песок, V — средний песок. VI — заиление на песке. VII — илистое дно водоема за песчаной отмелью, VIII — лу- говая почва. Обозначения слева от чертежа: I — литорео- фильный биоценоз. 2 — губки, 8 — псаммореофильный биоце- ноз, 4 — он же без червя Propappus. б — лелореофильныц биоценоз. Нижняя часть хронограммы — изменение гидрологических але- мен~ов по створу реки. Заштрихованная полоса — ледовой покров; жирная линия — кривая уровня (флажки обозна- чают время работ на створе; тонкая линия (Vcp.) — кривая средних скоростей по створу; пунктирная линия — кривая поверхностных уклонов. (По Йеизвест ново~с-~адпной и Ля- хову. 194i.) В нижнем течении Оки, на участке переходного от переката к плёсу типа, где сезонная динамика биоценозов изучалась инструментальными методами (Неизвестнова-Жадина и Ляхов, 1941), наблюдается такая кар- тина. i) 3 и м о й в придонном слое господствует одностороннее донно течение от правого (коренного) берега к левому (наносному), и наносы медленно отодвигаются к левому берегу. В связи с этим несколько расши- ряется плошадь литореофильного биоценоза, увеличивается плошадь 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 183 Планктон Речной планктон, или, как его можно назвать, реопланктон (т. е. планктон текучей воды), представляет собой своеобразный комплекс актериальных, растительных и животных организмов, населяющих толщу речной воды. Он имеет целый ряд характерных черт, отличающих его от планктона стоячих вод, или лимнопланктона. Об этих чертах разли- чия коротко было сказано в первой (23) главе настоящего тома «Жизни прес- ных вод». Главной чертой речного планктона является его бросающаяся в глаза гетерогенность — наличие в нем своих (автохтонных) элементов при обилии (в ряде случаев) заносных (аллохтонных) форм. Автохтонная часть планктона слагается почти исключительно представителями планк- тонобентоса. «Истинный» же планктон поступает в реку из стоячих и про- точных водоемов, сообщающихся с рекой, т. е. он представляет собой аллохтонное образование. Однако в реке этот «истинный» планктон подвер- гается отбору и приобретает своеобразные, отвечающие речным условиям черты. Как закономерно сложившийся биоценоз, речной планктон (рео- планктон) имеет свою сезонную динамику, повторяющуюся в главных чертах из года в год. Роль планктона в жизни рек весьма значительна. Если взять ряд рек и расположить их как бы по пути их развития: горный поток, текущий из-под тающих вечных снегов и льдов, — горную оедной жизнью переходной полосы, псаммореофильный биоценоз прижи- мается ближе к левому берегу, пелореофильный биогеноз отсутствует. '). В е с н о й скорости течения достигают максимума, песчаные наносы имеют поступательное движение (особенно значительно в переходной зоне). Направление донных течений меняется на обратное, и песок пере- лвигается к правому берегу, покрывая часть мергеля. Соответственно этому изменяются и площади биоценозов — литореофильный биоценоз на стабильном грунте остается почти без изменений, расширяющаяся переходная зона почти лишена жизни, псаммореофильный биоценоз отодвигается к левому берегу и распространяется на заливаемые берего- вые пески. 3) В м е ж е н ь скорости течения и расходы влекомых по дну наносов ниже, чем весной, но выше, чем зимой. Впервые по- являются иловые отложения, которые наступают местами на мергель. В связи с этим здесь развивается биоценоз промежуточного характера- с чертами литореофильного и пелореофильного. Переходная зона умень- шается, за ней тянется полоса псаммореофильного биоценоза и близ ле- вого берега — пелореофильного. Впервые (в течение года) вдоль правого берега развивается фитореофильный биоценоз. Если изобразить распределение биоценозов по одному створу попереч- ного профиля реки, снизу откладывая коренной берег, а сверху наносный, то ширина этого створа будет в течение года изменяться в зависимости ~т колебания уровня воды в реке, а биоценозы в связи с этим и в зависи- мости от других гидрологических факторов будут испытывать только что описанные изменения. Поместив под этим графиком диаграмму посезон- ного изменения гидрологических факторов (уровня, скоростей) и совме- стив оба графика по времени, мы получим так называемую биогидрологи- ческую хронограмму створа (фиг. 28). Особенно наглядна такая хронограмма была бы в том случае, если бы мы изобразили ее в трех измерениях — русло реки с биоценозами на го- ризонтальной плоскости, а гидрологические факторы на плоскости, стоя- щей к ней перпендикулярно. 
384 в. И. ЖАДИН реку, вытекающую из горного озера, — порожистую реку, питающую. водами озер, — равнинную реку, то можно проследить всю картину ра-- вития речного планктона. В горной реке, текущей из-под снежников, развивается только бакт.- риопланктон, к которому присоединяются смытые со дна отдельные о1- ганизмы бентоса H обрывки обрастающих камни водорослей. Появлени-. в горах по руслу реки озероподобного расширения, в котором не ра-- вивается планктон, не меняет, в сущности, дела и никакого стимул:-. к образованию фито- и зоопланктона в вытекающей из него реке тако~ беспланктонное озеро не дает. Напротив, оно может даже вызвать умень- шение количества бактериопланктона, оседающего на дно в отстойно.'. озере. Другая картина наолюдается в том случае, когда горная река бере. начало в горном озере с достаточно развитым планктоном. Озеро дае-. этой реке часть своего фито- и зоопланктона, и река, вытекая из озера несет некоторое время этот планктон. Однако по мере движения вод по стремнинам и перепадам планктонные организмы один за другим ра:— рушаются, планктон постепенно беднеет качественно и количественн. а затем остается один оактериопланктон с примесью взвешенных бенти- ческих организмов. Примером такой реки может быть р. Занга, вытекаю- щая из оз. Севан, которая уже к г. Еревану доходит совершенно лишенна,. фито- и зоопланктона. Следующим этапом является порожистая река, вытекающая из озер и бегущая со скоростью 1 — 1.5 м/сек. В такого рода реках Кольског~ и-ова из планктона, который они получают из озер, сохраняется част- наиболее прочных представителей фитопланктона, благополучно миную- щих многочисленные пороги (Жадин, 1940). Таким образом, реопланкток порожистых рек состоит уже из оактерио- и фитопланктона, к которому также присоединяются оторванные от дна бентические формы. Переходом к равнинным рекам можно считать реку, оерущую начал~ в невысоко лежащем горном озере и обладающую сравнительно неболь- шой скоростью течения. Река Бия, удовлетворяющая этому требованик1. вытекает из оз. Телецкого, течет в нижней своей части со сравнительв: незначительной скоростью и имеет в своем планктоне, помимо бактерий и водорослей, также и представителей зоопланктона — коловратог (Keratella cochlearis и др.), Copepoda (науплии), Cladocera (Ceriodaph- nia quadrangula, Bosmina longirostris cornuta); бентические организмы в планктоне представлены личинками Ephemeroptera и Tendipedida' (Неизвестнова-Жадина, 1930). Приступая к рассмотрению планктона равнинных рек, мы должны оговориться, что равнинная река не сразу (не с самого истока) приобре- тает свой планктон. Требуется известное время, а главное известно-. протяжение реки, чтобы в ней мог сформироваться планктон. Когда равнинная река берет свое начало из родников или даже из заболочен- ного водосбора, в ее воде, кроме бактерий, часто ничего не бывает. Но вот река образует на своем пути довольно глубокие расширения с замедлен- ным водообменом (бочаги), начинает делать небольшие изгибы, оставляя в стороне полупроточное pyc;ro, на самой реке или на впадающих в не~ притоках появляются, в результате хозяйственной деятельности чело- века, плотины. В общем возникают разнохарактерные полупроточные водоемы, в которых развивается фито- и зоопланктон, который отсюда выходит и в речную струю. Таким образом, в реку поступают первые фито- и зоопланктонты. Дальнейшее поступление их идет как из подоб- 
ЖИЗНЬ В РЕБАБ 185 azar же источников, так и других водоемов, создаваемых самой рекой, из тихих бухт русла, из растительных зарослей, а равно из озер и прудов, соединенных с рекой, из вод поверхностного стока (в виде покоящихся .тадий и спор) и т. д. В участках, близких к морю, в речной планктон втодят морские и солоноватоводные представители, проникающие в реку из моря (при приливных, явлениях). Бентические элементы в равнинных реках попадают в планктон не только, как это мы видели в горных реках, ~т~ываясь от грунта силой течения, но и вместе с пленками водорослей, Всплывающих в воду со дна закосий, когда в них скапливаются пузырьки кислорода. Пленки всплывают на поверхность, выносятся из закосья и подхватываются течением. Далее пленки разбиваются на мелкие части, и все население пх (водоросли, простейшие, ракообразные, коловратки и Bp ) попадает в планктон. Картину формирования планктона реки можно проследить в любой г-.ке. проехав по ней от истока до устья. Однако сделано это лишь для 'чень небольшого количества рек. Рска Вятка, например, оерущая начало в лесных оолотах, до внаде- аия р Омутницы не имеет почти совершенно ни фито-, ни зоопланктона. -зато после впадения Омутницы и других речек, на которых расположены ~аводские пруды — водохранилища, количество п.aанктона возрастает и ней до 73 000 экз. водорослей и животных на 1 л воды (Жадин, 1940). В р. Оке планктон претерпевает сверху вниз следующие изменения. Б верхней Оке (по данным 1924 г.) имеется как фито-, так и зоопланктон, получаемый главным образом из многочисленных мельничных прудов, -'вооруженных на самой Оке и ее притоках. Фитопланктон верхней Оки иоснт неустановившийся характер Он образован довольно значительным ь<~чичеством форм, среди которых главное места принадлежит зеленым иодорослям. Однако среди них нет ни одной, которая являлась бы доми- ~рующей формой. В планктон, кроме того, попадает большое коли- ъктво донных форм. Характерный речной комплекс фитопланктона устанавливается только близ места впадения в Оку р. Зуши. Господ- -'твующее положение в нем начинают занимать протококковые и среди ~* Pediastrum duplex и Р. Ьогуапиш, несколько меньшую роль играют валы рода Scenedesmus, значительное место занимает представитель 1ilvocales — Pandorina morum. Диатомовые водоросли стоят на втором алане. Зоопланктон верхней Оки по составу близок к прудовому, но отличается большим разнообразием. К прудовым формам здесь присо- елиняются Brachionus bennini, Schizocerca diversicornis, Brachionus tri- 4entatus, Notholca longispina, Moina micrura. Как и в фитопланктоне, алесь велика примесь донных форм — Dinocharis curta, Rotifer vulgaris, R. tardus, различных Philodina, Cathypna luna, Л1опа, Pleuroxus, Chx.— япгцз и др. В средней Оке (от Калуги до устья р. Москвы) в фитопланктон всту- пают в довольно большом количестве синезеленые, главным образом М1сгосузйз аегифпоза, но главенствующее положение остается все же за зелеными водорослями. Зоопланктон средней Оки сохраняет свой состав, но максимумы развития отдельных форм становятся лучше выра- акнными. Руководящими формами здесь - являются ВгасЫопца calyci- Йогцз и Вг. angularis, а отчасти Keratella и Synchaeta. Во второй поло- ° aaae лета наблюдается довольно сильное развитие Cladocera, главным образом Bosmina longirostris и Daphnia cucullata. В переходном участке Оки, между устьем р. Москвы и Рязанью, фитопланктон носит переход- аый характер. Выражается это тем, что доминирующее положение в нем 
186 В И. ЖАДИН занимают диатомовые, особенно характерные для нижнего течения Оки, но в то же время крупную роль играют и зеленые, господствовавшие в среднем течении. Зоопланктон обогащается здесь рядом озерных форм. не встречающихся выше, — Ploeosoma hudsoni, Cephaloxus cristatus. Bosmina coregoni kessleri, Leptodora kindtii. В нижней Оке фитопланктон носит черты диатомового планктона. Диатомовые (Melosira italica, М. granulata и Asterionella gracillima i занимают в нем бесспорно господствующее положение. Зеленые водо- росли, несмотря на то, что представлены большим количеством видов. большой роли не играют и отходят на задний план, так как количество особей их всегда остается малым. То же самое относится и к синезеленым. которые лишь аа короткое время, в конце июля и начале августа, могут по количеству конкурировать с диатомеями. Зоопланктон нижней Оки сохраняет господство коловраток и состоит в основном из прудовых форм с примесью озерных. В приустьевом участке в зоопланктоне видную роль играют свободно плавающие личинки моллюска Dreissena polymorphs. Аналогично Оке, Днепр также может быть поделен по особенностям планктона на три участка (верхний, средний и нижний; Ролл, 1946: Марковьский, 1949). Однако между средним и нижним участками здес~ расположено грандиозное днепровское водохранилище, которое должнс признаваться за особый участок реки. Верхний участок Днепра (от г. Орши до устья р. Припяти) характе- ризуется диатомово-протококковым планктоном, но подразделяется на два подрайона. В верхнем из этих подрайонов преобладают диатомовы водоросли, зачастую бентического происхождения (планктонобентос1. В нижнем же подрайоне преобладают протококковые водоросли. В верх- нем участке отмечаются количественная бедность фитопланктона и крайн~ слабое развитие синезеленых водорослей. Среди зоопланктона этог: участка отмечается также значительная роль планктонобентоса. Средний участок Днепра (от устья Припяти до г. Верхнеднепровска характеризуется общим увеличением количества фитопланктона. Посл впадения Припяти планктон обогащается синезелеными, которые в коли- чественном отношении почти уравниваются с диатомовыми и превосходят протококковые. Зоопланктон в этом участке формируется за счет «прудо- вых» элементов. Расположенное ниже Верхнеднепровска водохранилище Днепрогэс имени Ленина имеет свою особую картину планктона, описанную в глав-: «Искусственные водоемы». Нижний участок Днепра (ниже плотины Днепрогэса) отличается общим резким падением количества фитопланктона и зоопланктона— здесь происходит как бы новое формирование речного планктона. Снова начинают попадаться представители планктонобентоса из числа диатомс- вых водорослей, синезеленые же, протококковые и некоторые други-. группы водорослей полностью выпадают из состава планктона. Весьма интересно проследить картину формирования планктона в реке, начинающейся в горах и несущей свои воды через предгорья и долину в море, что мы и постараемся сделать на примере р. Енисей. хотя данные по ее планктону еще чрезвычайно скудны (Пирожников. 1937). Верхнее течение р. Енисей, слагающейся из слияния рек Ха-кем~ и Бей-кема, в планктонологическом отношении не изучалось. Можнс однако, предполагать, что растительный и животный планктон в нем почти отсутствует, так как даже на нижележащем плёсе Енисея межл~ Минусинском и Красноярском зоо- и фитопланктон в главном русл- 
ЖИЗНЬ В PERAX 187 не развивается (если не считать небол ьшое количество Asterionella, Polyarthra и Keratella cochlearis). В то же самое время в побочных рука- вах, протоках и затонах, сообщающихся с Енисеем, слагается уже довольно xBpàêòåðíûé комплекс планктонных организмов, среди кото- рых в массовом количестве присутствуют Asterionella, Dinobryon, ТаЬе1- laria, Keratella, Notholca, Bosmina и Ceriodaphnia. Объяснение почти полного отсутствия зоо- и фитопланктона в главном русле Енисея заклю- чается в мощной отбирающей роли реки, которая с громадной скоростью катит свои воды, насыщенные минеральными наносами. Только в нижнем течении Енисея, где количество взвешенных веществ становится меньше, планктон русла представляет собой сложившийся комплекс, в состав которого входит до 50 видов животных и большой ряд растительных форм. Из водорослей в большом количестве развиваются <же упоминавшиеся Asterionella сгасз111ша, Melosira italica и Dinobryon '.ivergens, а из животных — Tintinnidium fluviatile, Asplanchna рг1о- inta, Brachionus игсеия и Bosmina согеяопз.Однако столь сравнительно =згатое развитие планктона наблюдается в Енисее всего лишь в течение вух месяцев — с середины июля до середины сентября. Остальные же лесять месяцев мощная толща воды Енисея почти лишена зоо- и фито- ала нктона. Весьма интересен состав планктона Енисея с зоогеографической т~чки зрения. 3та река уносит далеко на север целый ряд видов, свойственных .=.~дее южным широтам, например, Trichocerca cylindrica, ВгасЬ1опия -а1усзПогия, Leptodora kindtii, Diaptomus gracilis и некоторые другие. то же самое время здесь в речном планктоне хорошо предста~лены омплексы форм характерных д;зя больших глубоких и холодноводных~ а также и дистрофных озер северной Евразии, как Limnosida frontosa, Hokpedium К1ЬЬегиш, Daphnia cristata, Bosmina obtusirostris Bytho рье$ се1егясгоеш1, Heterocope appendlculata. В эстуарной части Енисея нктоне ~~~~~~~~~~ l rmnocalanus grrmaldr var шасгпгпз и Mys .хи1аса relicta, происходящие от форм, свойственных бассейну CesepHoro -1еловитого океана. 1:овершенно обратная картина наблюдается в Волге — она несет еверные формы на юг, где они встречаются с типично южными видами mH пресноводного, так и каспийского происхождения В низовьях Волги об„тателей севера мы встречаем Conochillls ullicornis, Ploesoma hudsoni Gastropus sty1ifer, ряд видов Notholca н Daphnia, Bosmina coregoni, Еигу(ешога 1а,„яСг1$, Heterocope appendiculata, Limnosida frontosa Byte жгерЬея cederstromi и др. Из южных элементов здес1, живут Brachionus Ф-.rficula ЯСЬ1Еосегса diversicornis, Heterocope caspia, Daphnia lumholtzi '. Бенинг, 1928). В состав речного планктона, как мы видели из предыдущего изло я, входят бактерии, водоро: rr и ливотне Весьма примечательно среди ни очень много представителей п~анктонобентоса и почти ° ет форм, специально приуроченных или приспособленных к жизни 3 текучей воде. Список обитающих здесь видов почти тот же, что и B CTOH- чих водоемах. Правда, до недавнего времени типичным речным обитате- ем считали рачка Bosminopsis deitersi zernowi, но он, во-пеРвых ае является типичным планктонтом, а кроме того, он найден теперь и в стоячих водах. До сих пор имеется одна коловратка — Brachionus Ышип1, еще известная только для рек и водоемов речной долины. Однако ~ исключена возможность, что этот вид, так трудно отличимый от близ- ких видов, будет распознан и в фауне стоячих водоемов. Во всяком слу- 
В. И. ВЛАДИК чае ни в морфологическом облике этой коловратки, ни в ее биологии к-.- ничего, чтобы говорило о ее адаптации к ~кизни в текучей воде. Отсутствие марфологических приспособительных черт к специфи:- течения характерно и для других представителей планктона, обита'- щего в реках. Но это явление вполне естественно, так как (вспомни что говорилось о реофильных донных организмах) адаптация к услови- жизни в текучей воде состоит главным образом в сопротивлении течени:. а для планктонных организмов, обладающих большею частью минима. ной активной подвижностью, этот признак не имеет никакого значен Все же в реке, как говорилось, уживаются далеко не все попадаюи. в нее из других водоемов виды планктонных организмов. Река отбир; из них какую-то определенную часть, создавая свой специфический р- ной комплекс, обозначаемы1т нами термином «реопланктон».~ Рассматривая с этой точки зрения состав так называемого истинн планктона равнинных рек, мы видим явное господство в нем растите, ной части над животной и в свою очередь в растительном планктс (фитопланктоне) преобладание большею частью диатомовых, а в AUGIE ном (зоопланктоне) преобладание коловраток. Такое соотношение сост: ных частей планктона и обусловливается главным образом именно от рающей работой реки. Отбор планктонтов начинается с самого момеь: вытекания реки из стоячего или полупроточного водоема, при этом бо.-- подвижные формы, естественно, меньше вовлекаются в речную стр' чем формы пассивные. Поэтому-то в реку попадают преимуществек= фитопланктон, а из животных коловратки. Выход планктона из оз» в реку большею частью усложняется еще растительными заросля в истоках рек, которые играют для планктона как бы роль фильт'. Дальнейшее формирование планктона идет в результате неодинаков размножения и питания как различных групп водорослей, так и разл ных групп животных. Водоросли, принадлежащие не только к различн= родам, но даже видам одного и того же рода, имеют далеко неодинаков потребность в свете, тепле и питательных солях (азоте, фосфоре, же;т-. и т. д.), и реки предоставляют все эти условия не в таком виде и ка,; честве, как в озерах и других стоячих или полупроточных водоем~ Поэтому своеобразные условия физико-химического режима рек мо- быть мощным фактором отбора водорослей фитопланктона, попадаюи: в реку из других водоемов. Точный анализ роли этих факторов в фор.— ровании фитопланктона разных рек — дело будущего. Что каса~. животных компонентов планктона, то моменты размножения и питаь' и»у них при переходе в реку играют первенствующую роль. Прежде вс. коловратки и кладоцеры, размножающиеся партеногенетически, им~' видимые преимущества перед веслоногими, у которых партеногенети ское размножение отсутствует. Даже для того, чтобы зоопланктон-. размножались, необходимо достаточное количество времени; одна- не каждая река в состоянии предоставить такое время. Так, наприм Нева, текущая из оз. Ладожского в Финский зал., имеет в длину вс~. около 70 км, и ее воды пробегают все это расстояние за небольшой ср: В течение такого короткого времени ни один из планктонтов (кроме о~-- терий и весьма небольшого количества водорослей) не успевает проЙ-. цикл размножения, а потому Нева имеет в себе почти непереработанн ладожский озерный планктон. Совершенно другую картину представля- 1 Об исторических путях формирования речного планктона см. главу 23 эта KHИГ~.' 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ собой Волга. Громадное расстояние в пределах среднего и нижнего течений в паводок она проходит в 50 — 55 дней, а медленные воды межени делают это в значительно более длительное время. Животные вланктона успевают за этот срок произвести много генераций, напри- мер, коловратка Brachionus calyciflorus дает 9 генераций за 24 дня, при средней продолжительности жизни индивидума 5 дней. Продолжи- тельность жизни Brachionus tIuadratus от 15 до 31 дня, Br. capsuliflorus — 16 дней, Br. urceus 9 — 17 дней (Бенинг, 1928). Условия питания зоо- планктонтов в реке более благоприятными оказываются для коловраток, которые своими коловращательными аппаратами добывают себе доста- точно мелкой и удобоваримой пищи в виде бактерий и детрита. Кладо- перы же, принадлежащие к группе активных фильтраторов (Daphnis .ucullata, D. hyalina, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina longirostris и др.), заглатывают вместе с потребной пищей и значительное количество непе- реваримых минеральных частиц из числа столь обычных для рек взвешен- ных наносов. Эти маленькие песчинки загромождают кишечник рачков совершенно ненужным материалом, нарушают нормальные функции кишечника, засоряют фильтрационный аппарат; происходит отяжеление всего рачка, нарушающее его нормальное плавание (Рылов, 1940). Только что описанное обстоятельство ведет к уменьшению количества кладоцер и выдвиганию на первый план коловраток. Таким сложным взаимодействием реки, продуцирующей большое количество планктонобентоса и производящей в своей долине стоячие а аолупроточные водоемы, продуцирующие в свою очередь для реки элементы истинного планктона отбором различных групп поступающего s реку планктона, покровительством одним его составным частям и угне- тением других, формируется планктон равнинных рек. Говорить о слу- чайности этого комплекса речной жизни, как делают это некоторые авторы, значит недооценивать всю глубину производящих его законо- мерностей. Во всех реках планктон испытывает с е з о н н ы е и з м е н е н и я, повто- ряющиеся из года в год, что еще раз говорит о том, что речной планк- тон представляет в каждой реке хорошо сложившуюся группировку. В горных реках, где, как говорилось, планктон составляется преиму- щественно бактериями, наблюдается следующая картина сезонных колеба- ний их количества. Зимой в р. Варзоб, которую мы возьмем как пример такой реки, количество бактерий минимально (у кишлака Гажни 27 фев- раля 1943 г. — 252 — 319 на 1 смз), летом и осенью оно возрастает, причем это возрастание обусловливается большею частью поступлением в воду реки различного рода загрязнений с берегов, связанных часто с павод- RoBHM повышением уровня (у того же кишлака 19 июня 1943 г. было 3575 бактерий на 1 смз, 10 сентября 850) (Родина, 1944). При выходе горной реки в долину особенно ясно сказывается присущая южным горным рекам черта — двукратный (весенний и летний) паво- док. И обоим этим паводкам отвечает максимум количества бактерий в воде, причем, естественно, летний максимум значительно превышает весенний. В равнинных реках, примером которых можно взять р. Оку, законо- мерная сезонная динамика охватывает все составные группы ее планк- тона — бактерии, водоросли и животные. Количество бактерий в Оке зимой бывает в минимуме (12 февраля 1924 г. в Оке у Мурома 80 бактерий в 1 смз воды), весной, во время паводка, несущего взмученные воды, наступает максимум (18 апреля 1924 г. 2490 бактерий), летом количество 
190 В. И. ЖЛДИН бактерий незначительно колеблется (от 290 до 350 бактерий на 1 см'.' (Жадин, 1927). Интересно, что в реках с другой картиной сезонного колебания уровня наблюдается и иной годовой ход количества бактерий в воде. Максиму» бактерий, как правило, приходится на пик паводка. Так, в Амуре у Хаба- ровска, где весенний паводок отсутствует и наивысший уровень воды наблюдается в августе, максимум бактерий падает на время августов- ского паводка, в январе здесь 50 бактерий на 1смз, с февраля по июль— 100 — 200 бактерий, в августе — 1883, а затем с сентября по декабрь- от 145 до 52 (по Углову). Фитопланктон Оки зимой, в первые дни ледостава, испытывает крат- ковременную вспышку массового развития диатомовых (Asterionella i. вслед за которой идет быстрое угасание его, доходящее до годового мини- мума. Перед ледоходом (в ранневесенние месяцы) происходит новая вспышка массового развития планктонных диатомовых (на этот ра.: Melosira). В половодье количество фитопланктона (на единицу объема сильно снижается. Летом, начиная с мая и до первой половины июня происходит общее быстрое размножение планктонных организмов, оби;~i.- ное развитие Asterionella gracillima и 01поЬгуоп divergens, вступлени-: в планктон зеленых водорослей. С половины июня до половины августа наблюдается значительное увеличение общей массы планктона, сильно уменьшение и отодвигание на задний план Asterionella gracillima и Dinc:- bryon, появление и обильное размножение синезеленых водорослей. становящихся на короткое время господствующими формами. С половинь: августа начинается постепенное угасание планктона: выпадают, отдол ~- ные виды и целые группы; к концу октября количество фитопланктон, становится чрезвычайно малым (Мейер, 1923, 1924). Однако, как гов~- рилось, в первые дни ледостава планктон снова обогащается богатым раз- витием диатомей, и круг его смен вертится дальше. Количественная обр'- ботка осадочного планктона за 1926 г. таким образом отражает годово;: цикл фитопланктона Оки: предледоставная вспышка развития диатомо- вых (Cyclotella) — 248 800 организмов на 1;t воды, зимний минимум- от 2500 до 900 клеток на 1 л воды, предледоходное увеличение (за сче-. развития Ме1оятга) до 2400, начало июня — 37 500, в июле — 400 0% в октябре 55 250 клеток на 1 л воды. Зоопланктон Оки (по Неизвестновой-Жадиной, 1924) претерпева~-. такого рода сезонные изменения: зимой он очень беден, в нем присут- ствуют почти исключительно коловратки (Notholca longispina, N. striat~ N. acuminata, N. labis, Brachionus bidens, Br. tridentatus), кладоцер- отсутствуют. Весной происходит сильное развитие Synchaeta, на гребв- паводка появляется Brachionus pala ашрЫсегоз. Затем намечается макси- мум Asplanchna и далее, в первой половине лета, Bosmina longirostr~- cornuta. Во второй половине лета зоопланктон имеет наиболее разное~- разный состав коловраток и кладоцер. Осенью повторяется максиму.' Synchaeta. Количественно сезонные изменения зоопланктона иллюстри- руются следующим образом. На 1 ь.з воды (для фитопланктона мы привс- дили количество на 1 л) зимой приходится около 1000 организмов, в конь мая — 68 000, в конце лета — 19 000. Менее отчетлива, но все же вполне закономерна, и картина верти- кального распределения планктона в толще речной воды. Так, в Волг близ Саратова констатировано, что планктонные водоросли держать=. на некоторой глубине всегда в большем количестве, чем у поверхности. Коловратки же, наоборот, распределены в водной толще более или мен~-. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ iSf равномерно, за исключением хороших пловцов, как Hrachionus pala, которые больше концентрируются на глубине. Что касается низших раков — Diaphonosoma, Leptodora, Daphnia и веслоногих, то они пе только имеют закономерное распределение по глубинам, но даже совершают суточные вертикальные миграции. Неравномерное распределение планктона по вертикали обнаружено также в Енисее (Пирожников, 1937), где в приданном слое было большее, чем в поверхностных слоях, разнообразие и изобилие веслоногих рач- ков — Limnocalanus тасгигиа, Diaptomus gracilis, Heterocope appendi- culata, Cyclops vicinus и др. В некоторых местах рек наблюдается также неравномерное распре- деление планктона по профилю. Это вызывается большею частью тем, что в главную реку впадает здесь приток, обладающий отличным от глав- иой реки планктоном. Иногда эти отличия касаются не качественного состава планктона, а его количественного развития. Примером такого неравномерного распределения планктона может служить р. Волга после впадения в нее Оки. Так, в июле 1926 г. осадочный планктон Волги выше устья Оки содержал округло 869 000 организмов на 1 л, а в Оке близ устья 4 438 000. В то же время в Волге после впадения Оки у правого берега, находящегося под влиянием Оки, было 4 412 000 организмов па 1 л, а у левого — 1 860 000 (Павликова, 1930). Чтобы закончить рассмотрение речного планктона, остановимся на использовании его в пищу членами других биоценозов. Прежде всего аалто сказать, что внутри самого планктона существуют сложные пище- вые взаимоотношения. Зоопланктонты питаются как живыми водорослями фптопланктона, так и их погибшими фрагментами, в равной степени питаются они и бактериями, свободно взвешенными в воде и входящими в состав детрита, несомо го потоком. В свою очередь сапрофитные бактерии питаются погибающими зоо- и фитопланктонтами. Все составные эле- менты планктона в некоторой степени идут в пищу животным бентоса, ййеющим для уловления их ловчие аппараты, или питающиеся трупами ыанктонтов. Из рыб, поедающих планктон в реках, являются чехонь„ ~4мьдь и мальки многих видов — судака, сельди, леща и др. Н екто н рек Нектон рек СССР представлен всего двумя видами млекопитающих— -iapomcHmM тюленем, заходящим в Неву, и байкальским тюленем, подни- мающимся в реки, впадающие в Байкал, и большим количеством рыб, ~кономерно распределяющимся по речным бассейнам нашей обширной страны (см. «Жизнь пресных вод СССР», т. 1 — Л. С. Б е р г. Рыбы). Целый ряд рыб мы приводили в разделе, посвященном донной жизни реа, однако часть их придется упомянуть и здесь, так как категориче- ское разделение рыб на нектических и бентических невозможно. По характеру своей жизни в реках или по признаку вхождения в прес- пые воды речных рыб делят на: 1) жилых, 2) проходных и 3) морских; ° иогда в группе жилых рыб выделяют еще полупроходных (или ямных) К жилым, т. е. постоянно живущим в пресной воде, рыбам относятся ~ наших реках — некоторые миноги (ручьевая, сибирская), из осетра- ° ых — стерлядь, шип и своеобразные обитатели Аму-дарьи и Сыр-дарьи лопатоносы, из сельдей — чархальская тюлька, попадающаяся в р. Иргиз и волжских затонах, из лососевых — форель, ленок (в сибирских реках); 
192 В. И. ЖАДИН 1 К этой группе у нас принадлежит всего один угорь. ' Не считая живущих в пойме реки и в ручьевых притоках. затем идут хариусы, далия, родственная щукам Umbra, обыкновенная .и амурская щука, чукучан, большое количество карповых, сом, тропи- ческие сомы Peleobagrus и Liocassis (в бассейне Амура), налим, большой ряд окуневых — судак, берш, окунь, чоп, ерш. Группа полупроходных, или ямных, рыб в Волге состоит из сазана. леща, жереха, рыбца, сома, судака и тарани. Проходными рыбами, т. е. живущими в море, а на нерест идущими в пресную воду (анадромными) или, наоборот, живущими в пресной воде. а нерестящимися в море (катадромными) ' в реках СССР являются: миноги невская, японская и каспийская; осетровые — белуга, осетры русский, немецкий и сахалинский, севрюга; сельди — черноморская, чер- носпинка, волжская; лососевые — кета, горбуша, чавыча, нерка, кижуч. сима, лосось, семга, голец (Salvelinus), белорыбица: из корюшковых- корюшка; небольшое количество карповых — вобла, кутум, аральский усач; угревые — угорь; из тресковых — Arctogadus borisovi. Из морских рыб, проникающих в реки, укажем: Salangisthys microdot (в устьях рек на Дальнем Востоке), морская игла (в Днепре, Волге) атеринка (в бассейне Черного моря), ауха (в Амуре до Благовещенска) несколько видов бычков Gobius и Benthophilus (в бассейне Черного и Кас- пийского морей), камбалы — Pleuronectes flesus и Р1. stellatus (в устьях северных рек). В своем распространении по рекам рыбы подчиняются не толькс зоогеографическим закономерностям, обусловленным географическим по- ложением реки, геологической историей ее бассейна и климатом ме- стности, но и экологическими особенностями рек. Так, в горных реках живет небольшая группа хорошо приспособленных к бурному теченик рыб — форель, маринка, горный сомик, виды Nemachilus, усач, храмуля сюда же на нерест проникают некоторые лососевые. В порожистых реках севера — хариус, щука и ряд проходных— семга (в Европейской части СССР), красная, гольцы (Salvelinus), сиги. В равнинных реках — большое количество жилых (туводных) рыб. проходных, полупроходных и морских вселенцев. В Волге, например. можно насчитать до 25 видов туводных рыб, живущих в русле,' свышг- 10 видов проходных рыб и до 5 вселенцев из моря. Проходные рыбы придают рекам во время своего массового входе совершенно своеобразный колорит. Нельма идет весной в Обь и Иртыш громадными стаями. Кета поднимается в дальневосточные реки, идя под поверхностью воды, в таком количестве, что спинные плавники ры возвышаются над водой, и рыбы то и дело выпрыгивают из воды. Рыбы играют совершенно особую роль в экономике рек. I JIBBHQF значение рыб состоит в том, что они накапливают в своем теле (проду- цируют) громадное количество ценнейших в пищевом отношении веществ которые и изымаются человеком из водоема в процессе рыболовства. Рыбы участвуют в жизни буквально всех биоценозов реки. Часть ры и мальки почти всех рыб питаются планктоном, большинство рыб поедае- зообентос, причем, нак мы видели в предыдущем изложении, одни рыбы пасутся на площадях одних биоценозов, другие — других, некоторы- рыбы (например плотва) питается растительной пищей; наконец, среди рыб много хищников, питающихся рыбой. В свою очередь рыбы ..~ают в воду органические вещества в виде фекалий и трупов. Громаднс 
193 ЖИЗНЬ В РЕКАХ количество птиц, особенно в дельтах рек, питается рыбой, или активно вылавливая ее из реки, или поедая отходы рыбного хозяйства на берегу. Весьма важно, что не все рыбы имеют одинаковую пищевую и вкусо- вую ценность. Наиболее ценными в пищевом отношении и вкусными бывают обычно проходные рыбы (осетровые, лососевые и сельдевые) и их пресноводные родичи (стерлядь, форель). Наименее питательными и вкус- ными рыбами являются пресноводные карповые и щуковые. Сказанное можно иллюстрировать таблицей содержания жира, белка и пр. у раз- ных рыб (табл. по Кизеветтеру, 1942). Таблица 1 Состав мяса рыб (в %) Рыба Зола Жир Белок Влажность 174.2 — 76.8: 71.48. ~ 704463.7 Стерлядь сибирская Осетр амурскии Сельдь бешвнка э чернос пинк а Кета осенняя амурская Clara Сазан куринский Лещ астраханский Щука астраханская Окунь 17.6 — 18.7 17.72 18.76 18.87 20.9 20.0 19.63 18.0 18.бЗ 18.99 5.6 — 6.4 9.41 9.45 16.07 П.04 11.0 3.92 2.5 ] 0.68 0.70 0.96 0.93 1.35 1.36 0.48 1.41 67 — 75 67.0 7б.04 1.2 1.0 1.29 78.0 80.б4 79.48 Речные рыбы имеют ряд хорошо выраженных черт адаптации, отно- сящихся как к группе цельной, так и группе раздельной адаптации. К группе раздельной адаптации, как говорилось в первой (23) главе этой ~ги, относится выработка инстинкта миграций. Цельная же адаптация ироявляется как в морфологических, так и в физиологических особен- ностях речных рыб. Из морфологических адаптаций можно указать та упоминавшуюся торпедовидную форму тела рыб из горных потоков, Rx сильное тело, почти круглое в разрезе, с коротким хвостовым стеблем. У рыб равнинных рек этот признак проявляется лишь у ряда хищников (щуки, судака, берша и др.). Некоторые рыбы и рыбообразные имеют органы прикрепления к грунту, в виде присоски миноги, измененных брюшных плавников гобиид, личиночных органов жереха и др., клей- кой икры. Хорошо адаптированы к захватыванию пищи ротовые органы рыб. Осетровые, питающиеся бентосом, имеют рот, расположенный на нижней иоверхности головы. Планктоноядные рыбы обладают длинными тонкими ииаберными тычинками, выполняющими функции отцеживающего аппа- para. Некоторые карповые, питающиеся на разных возрастных ступенях аищей разного рода (вначале планктоном, а затем бентосом), с возрастом ~меняют и строение своего рта. Подробнее эти вопросы освещаются в главе о биологических основах рыбного хозяйства. Что касается физиологической адаптации рыб, то она касается как фуакции размножения, так и дыхания, а равно и защиты от мути. Ряд рыб (особенно проходных) закапывает икру после оплодотворения в гра- ыФ. что предохраняет ее от сноса течением и поедания хищниками; 
194 в то же время икра откладывается в места, свободные от. иловых от.ъ- жений, которые могли бы погубить икру. До 20 видов рыб р. Амур (так называемого китайского комплекса откладывают пелагическую икру, которая проходит развитие, сплывая вниз по течению реки. Горчаки прячут свои икринки в жабры дву- створчатых моллюсков. Эти биологические приспособления имеют боль- шое значение, особенно в реках, бедных нерестовыми субстратами (Никольский, 1948). Речные рыбы, как вообще большинство обитателей текучих вол. нуждаются в большем количестве кислорода, чем рыбы стоячих вол. В свою очередь из речных рыб наиболее требовательными к кислородт являются проходные рыбы и рыбы, обитающие в горных верховьях рек. В силу указанных обстоятельств речные заморы начинаются при сравни- тельно большем содержании в воде растворенного кислорода, чем заморы в стоячих водоемах. Во время речных заморов, как мы видели выше. в первую очередь страдают наиболее требовательные к кислороду осетр:— вые и лососевые. В значительно меньшей степени страдают елец, окунь. язь, плотва и щука. Весьма интересны адаптации рыб к жизни в мутной воде. Рыбы, живу- щие в таких условиях, отличаются небольшим размером глаз и наличием у ряда представителей хорошо развитых органов осязания (HalIpHMpt у осетровых, сомовых). Очень сильно развивается коагулирующая спо- собность слизи, выделяемой покровами рыб. Эта слизь, связывая мутнук взвесь, обеспечивает поступление к жабрам более чистой воды (Николь- ский, 1944). Жизнь на поверхности воды в рек Жизнь на поверхности воды в реке не представляет собой каког.- нибудь целостного биоценоза. Она заключает в себе или фрагменты дру- гих биоценозов, попадающих на поверхность воды только на небольш в отрезок времени, или отдельных представителей растительного и живот- ного мира, живущих на поверхности воды постоянно или временнс. Биоценоза пленки поверхностного натяжения, известного под назва- нием н е й с т о н а, в текучей воде не образуется, так как речная вода. обладающая турбулентным движением, нарушает целостность эт в пленки. Правда, в тихих уголках речных заводей создаются временамз условия для развития нейстона, и он, несомненно, в ряде меi появляется. Однако изучением его в наших реках никто не занп- мался. Плейстона, как постоянного биоценоза, в реках большею частьк тоже не образуется. Все же, временами, реки, при повышении уровня вымывают из связанных с ними затонов плавающие на поверхности рас~е ния и несут их, вместе с сидящими на них эпифитами и микрофаунои далеко вниз по реке. Мы наблюдали, например, в р. Оке в осенние месяны довольно большие колонны Salvinia, приплывавшие откуда-то с верховье:- реки. Такие же плавающие Salvinia отмечались и в Днепре. Значительно чаще в реках наблюдаются различного рода плаваюши'- пленки — это то коричневые пленки диатомовых водорослей. всплывши-; из закосий, то зеленые пленки осцилляторий. Как те, так и другие несу-. в себе громадное количество водорослей и простейших, а также коловра- ток и ракообразных. Однако существование этих пленок на поверхности воды недолговременно. Течение, как уже описывалось, разрывает пленки. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ лробит их на мелкие части, вымывает из них водоросли и животных аока, наконец, от пленок ничего не остается. Несколько сходное с этими пленками явление представляет пена, которую несет весной Волга В волжской пене обнаружено много семян растений, разносимых рекой,, а также ряд Protozoa, коловраток, кладоцер, нематод и др. Во многих реках, иногда даже при значительных скоростях течения, можно заметить бегающих по поверхности воды насекомых. Это большею частью жуки-вертячки (Gyrinus, Orectochilus) и клоп-водомерка (Gerris). В Средней Азии к ним присоединяется замечательный клоп Heterobates dohrandti, небольшими стайками поднимающийся вверх по течению таких быстрых рек, как Аму-дарья, Сыр-дарья, Зеравшан и их притоки. Обычными посетителями поверхности воды рек являются многие водо- плавающие птицы. На востоке Сибири на реках обычны крохали и утки- каменушки, на Волге — крохали, утки, чайки, пеликаны, бакланы, поганки. Птицы играют значительную роль в жизни водоема. Некоторые пз них едят водных беспозвоночных (утки, водяные курочки, лысухи, кулики, поганки, малый баклан и др.), другие питаются рыбой (гагары, бакланы, пеликаны, нырковые утки, крачки, чайки). Особенно много рыбы поедает баклан. Установлено, что только в дельте Волги бакланы ежегодно уничтожают до 2300 т рыбы. Кроме того, многие утки поедают рыбью икру, а бойкая птичка-оляпка, живущая по берегам быстрых peace, питается но только донными рачками и личинками насекомых, по порой разыскивает икру лососевых и уничтожает ее. Бросив взгляд на реки различного характера, мы увидим в них далеко пе одинаковую картину жизни на поверхности воды. В горных реках падо внимательно приглядеться, прежде чем увидишь где-нибудь в суводи за торчащим камнем суетящуюся стайку жуков-вертячек, или разгля- лншь на рябящей поверхности воды бесшумно скользящих клопов-водо- мерок. Лишь одна оляпка резким покрикиванием уже издали привле- кает к себе внимание. На порожистых реках Севера оросающейся в глаза особенностью жизни поверхности воды является обилие водоплавающей птицы. На рав- ппнных же реках встречаешь все виды жизни на поверхности — в заво- дях и прибрежны% частях закосьев мутноватые пленки нейстона, здесь же суетящиеся уки и спокойнь1е к:опы, в воде недалеко от берега иногда заметишь проносящийся мимо плейстон, летом у отмельных берегов— множество коричневых и зеленых пленок, увлекаемых течением и на се- федину реки. Что касается птиц, то временами вся поверхность реки бывает покрыта ими; особенно много птиц в дельтах рек. ЛИТЕРАТУРА А р и с т о в с к а я Г. В. Динамика бептоса Тетк>шского п:бёга реки Волги и ее сзязь с ги~рологическим 1 ежимом. 'i'р, Общ. естеств. при Еазанск. унив., 57, 3=2 1945. Л р и с т о в с к а н Г. Р. 3ииюие заморы и доппое население р. Волги. Там же.. о е н и и 1 А. Л. h изучепию придонной жизни р. Волги. Моногр. Волжск, иол. ст., I, 1924 (Литеоатура). Б е н и н г А. Л. Жизнь Волги. 1928 (на нем яз.) Б р о д с к н й К. (В r о rl s k у К.) 7иг Kenntnis hler ~Virbellosenfauna der Bergstrome Mittelasiens, II. Denterophlebia mirabilis Ed'. Zeitschr. f. Morph. und ~>kologie der Tiere, 18, Hf. 1,12, 1930, Б р о д с к и й К. А, Материалы к познанию фауны беспозвоночных горных волоков Средней Азии, 1. Река Иссык. Тр. Среднеазиатск. Гос. Унив.,серия VIII-а Зоология, «ыц. 15. ]935. 
396 В. И. ЖАДИН 5 р о д с к и й К. А. IV. Blepharoceridae. Тр. Зоол. инст, АН СССР, IV, 1936. Е р у е в и ч С. В. Химия волжского стока B Каспийское море. Гидрохим. материалы, XVI, 1949. БРУевич С. В., Ф. Я. ВаРфоломеева и Б. А, Скопинцев. Суточные колебания гидрохимических факторов в речных водах. Зап. Гос, Гидр. анст., Х, 1933. Б у х а л о в а В, И. К изучению гидробиологии верхнего Дона, Тр. Воронежск. Кос. унив,, VIII. 1935. В е р н а дс к ий В. И. История минералов земной коры. 1933 — 1934. Г л а го ле в а Е. М, Биотопы Anopheles superpictus Сг. и их химизм, Тр )Инст. малярии и мед. параз. ИКЗдр. ТССР, 1. 1945. Ж а д и н В. И. Очерк жизни водоемов Муромского края. Мат. ио изуч. Муромец края, 2, 1927. Ж а д и н В. И. Моллюски. Сем, Unionidae. Фауна СССР, И 18, 1938. Ж а д и н В. И. Фауна рек и водохранилищ. Тр. Зоол. инст. AH СССР, Ч, 3 — . 1940 (Литература). Ж а д и н В. И. Странствующая ракушка дрейссена. Природа, Ю 5, 1946. Ж а д и н В. И. Донная фауна Волги от Свияги до Жигулей и ее возможные изменения. Тр. Зоол. инст. АН СССР, VIII, 3, 1948 (Литература). Ж да н о в С. П. Зимний гидрохимический режим Волги и волжские заморы Там же, 1948. 3 в е р е в а О. С. Животное население сплавных бревен и бентос лесосплаБ-мого уча тка реки. ДАН СССР, 56,6, 1947. К и з е в е т т е р И. В. Техно-химическая характеристика дальневосточных аромысловых рыб, Язв, ТИНРО, 21, 1942. К ул а е" С. И. Дно р. Клязьмы и его население в районе работ Болшевск.в биологической станции. Зап. Болш. биол. ст., 10, 1937. Л а с т о ч к и н Д. А. Кормовые ресурсы верхней Волги. Изв. Акад, Hei СССР, Отд. биол. наук, X 2, 1944. Л е п не в а С. Г. К изучению донной фауны верхней Оби. Зап. Гос. Гпл. инст., III, 1930. Л е п н е в а С. Г. Личинки ручейников бассейна Енисея. Изв. Виол.-геог; анст., Х, Иркутск, 1948. JI у к и н А. В. О волжском заморе. Тр. Общ. естеств. при Казанск. уния . 57, 1 — 2, 1945. Л я х о в С. М. К изучению адаптации реофильных Chironomidae. Докл. Ак Наук СССР, 8, 1941. М а р к о в с ь к и й Ю. М. Районування р. Дн1пра за складом його зоопланктон~ . Тр. 1нст. Г1дроб, АН УРСР, Ю 23, 1949. М а т в е е в а Т. А. Гидробиологическое обследование среднего течения р. h=-фирниган — приток Аму-Дарьи. Рефераты учрежд. Отд. биол. наук AH CCCI за 1941 — 1943 гг. М.— Д., 1945. М е й е р К. И. Введение в флору водорослей реки Окн и ее долины, ч. I, Ок:-Работы Окск, биол. ст., IV, 1926. М о с е в и ч Н. А, Задворные явления в реках Обь-Иртышского бассейна, и причины и влияние на ихтиофауну. Тезисы диссертации, 1948. Н е и з в е с т н о в а — Ж а д й н а Е. С. К изучению микрофауны р. Оби и er бассейна. Изв. Гос. Гидр. инст., 1930. Н е и з в е с т н о в а- Ж а д и н а Е. С. Распределение и сезонная динамике биоценозов речного русла и методы их изучения. Изв. Акад. Наук СССР, серия биа Ю 4, 1937. Неизвестнова-Жадина Е. С, иС. М. Ляхов. Динамикадонныт биоценозов р. Оки в связи с динамикой гидрологических факторов. Тр. Зоол. пв'-АН СССР, VII, 1, 1946. Никитинский и Мудрецова-Висс (N ikitinsky J. иаэс К. М и d г е z о v а - W y s s). Uher die Wirkung der КоЫепзаиге, des Schwefe-жаввегя~о11я, des Methans und der Abwesenheit йез Яацегя~оИя auf Wasserorganismez. Хеп~га1о1. Bakt., Parasit, цпй Infekt, II, Abt. 8f, 1930, Н и к о л ь с к и й Г. В, Биология рыб. 1944, Никол ьский Г. В. Река Амур и ее дыбы. Изд. Моск. Общ, исп. природы. f9 Никольский Г. В., В. Я. Панкратова и С. И, Ягудина Материалы по рыбному хозяйству среднего и нижнего течения Аму-дарьи. Тр. Араль~ научн. рыбохоз. ст., I, 1933. О с т р о ум о в Н. А. Материалы к вопросу о влиянии лесосплава на рыбк.е хозяйство рек С. Двины, Вычегды и Сысолы. Акад. Наук СССР. База в Коми ЛССХ 1945. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ П а в л и Е о s а Р. M. Биологическое обследование р. Волги в районе от г. Го одца до Собчинского затона в 1926 и 1927 гг. Тр. Инст. сооруж., 1930. а н к о в А. М. Нормальная денудация и эрозия почв. Эрозия почв. Изд. ЛН СССР, 1937. П и р о ж н и к о в П. д. Зоопланктон реки Енисея и Енисейской губы и его роль в питании рыб. Тр. Всес. Лркт, инст., т. 98, 1937, П и р о ж н и к о в П. Л. Пол проходные рыбы и речной сток, Изв. Тихоок. н.-а. инст. рыбн. хоз. и океаногра ии, т. XXIX, 1949. П о л я к о в Б. В. Исследования стока взвешенных и донных наносов. Изд. ГГИ, 1935. р «и н а A. I Санитарное состояние реки Варзоб и основных арыко г. Сталинабада. Изв. Тадж. фил. АН СССР, № 5, 1944. Р о л л Я. В. Г~дробюлог~чне районування р~ки. Прац~ С1чн. eeccii АН УРСР, III, 1946. Р ы л о в В. М. Об отрицательном значении минерального сестона в питании иекото ых планктических Entomostraca в условиях речного течения. Докл. Акад. Наук ССР, XXIX, 7, 1940. С е л е н г е н е н к о Н. В. К познанию продуктивности зообентоса родниковых ручьев (в связи с проблемами форелеводства). Работы Сев.-Кавк, гидроб. ст., IV, ~ — 3, 1945. С о б о л е в С. С. Эрозия почв и борьба с нею в Европейской части СССР. Вестн. Акад. Наук СССР, № 10, 1940. Т у д а к о в Ф. А, Элементы экологии рыб р. Зеравшана. Зоол. журн., XVIII, ¹3,199. У с п е н с к и й Е. Е. Железо как фактор распределения водорослей. Тр. Бот. анст. I Моск, Гос. унив., 1925. Ф р и д м а н Г. М. Материалы к изучению Иртыша. Тр, Виол. н.-и, инст, при Пермск. Гос. унив., УП, 3, 1937. Ч е р ф а с Б. И. Рыбоводство в естественных водоемах. 1940. Ш и р m о в П. П. Нарис водоростей Дн1прових порог1в. В1сн. Дн1пр. г1дроб. ет., I, 1929. Я г у ж и н с h и й С. П. Фитопланктон реки Кляз~.мы в районе работ Бол- вевской биологической станции. Зал. Болш. биол. ст., 11, 1939. В ге Ь m V. Eirifiihrung in die Limnologic. 1930. '1асть 2ВОДОЕМЫ РЕЧНЫХ ПОЙМ Зачатки образования пойм и поемных водоемов можно видеть даже в долинах горных потоков, где после бурных сезонных паводков в ряде мест остаются небольшие отделившиеся от реки водоемы, наполненные речной (паводковой) водой и населенные речной жизнью. В условиях предгорий, где река выходит из тесных ущелий в широкие долины, блу- ждание реки по долине принимает уже более правильный и обязатель- ный характер, приводя к образованию так называемых галечниковых пойм с весьма характерными водоемами. Наконец, на просторах равнин необъятной территории СССР реки образуют широкие, многокило- метровые поймы с громадным количеством разнообразных поемных водОемОв. Ввиду того, что реки СССР текут в весьма различных условиях ланд- шафта и собирают воду с территорий, обладающих сильно отличающи- мися между собой геоморфологическими, почвенными и климатическими особенностями, поемные водоемы в долинах разных рек и на разных участках одной и той же реки обладают различными мОрфологическими, гидрологическими и биологическими чертами. Однако поемные водоемы, будучи производными реки и подвергаясь регулярному ежегодному воз- действию с ее стороны, отражают на себе особенности режима реки на каждом данном ее участке. Из гидрологических особенностей реки, влияющих на режим поемных водоемов, особенно большое значение 
198 в. и. жАдин имеет время, размер и характер речного паводка (или так называемып режим поемности), о чем в кратких чертах говорилось при описании гидрологии рек. В то же самое время поемные водоемы подвергаются воздействию местных факторов в значительно большей степени, чем реки. В то время как река в ее гидрологических, физико-химических и биоло- гических особенностях очень часто может представлять азональное явле- ние, поемные водоемы сохраняют эти черты азональности только в пе- риоды наполнения речными (паводковыми) водами, в остальное же время они находятся под большим влиянием местных факторов, накладываю- щих сильную печать на весь их режим и обусловливающих как физико- химические особенности водоемов, так и состав населяющей их фауны и флоры. Большая зависимость поемных водоемов, с одной стороны, от рек. а, с другой стороны, от всей конъюнктуры данной местности (от климата. геологического строения, почвенного покрова, особенностей стока и т. д. обязывает с большой осмотрительностью подходить как к классификации поемных водоемов, так и к оценке их физико-химических и биологиче- ских черт. Классификация поемных водоемов, в силу указанных обстоятельств должна основываться прежде всего на классификации рек и их участкоь и на классификации пойм, свойственных этим рекам или их отдельным участкам, а затем уже на морфологических и гидролога-биологических признаках самих водоемов. В основу такой классификации кладетс~ генетический принцип, наложенный последовательно на все три член классификации: реку, речную пойму и поемный водоем. Мы будем различать примерно такие категории водоемов: 1) остаточ- ные водоемы каменистых долин горных рек; 2) поемные водоемы галеч- никовых пойм рек предгорий; 3) поемные водоемы равнинных рек, беру- щих начало в горах (с подразделением, в зависимости от географически~ и климатических условий, на четыре группы: а) среднеазиатских рек. б) кавказских рек, в) сибирских рек, г) дальневосточных рек); 4) остаточ- ные водоемы порожистых рек; Ь) поемные водоемы рек, берущих начал на равнине. Внутри наиболее развитых пойм можно различать три группы поем- ных водоемов (по характеру их происхождения). Зто, во-первых, водоемы- старицы, оставшиеся на месте старого pyc;ra реки. В зависимости от сте- пени изоляции их от реки, а также морфологических признаков, среди них MoiRHo различать речные рукава, затоны, поемные озера, поемными пруды, поемные лужи, поемные болота. Зту группу водоемов мы обье- линяем под общим названием водоемы генетическог~ р я д а. Во-вторых, следуя Марковскому, можно различать водоемы эрозионно-аккумулятивного происхождения, получающиеся в резуль- тате или размыва паводковыми водами отдельных участков поймы, или оседания отдельных участков почвы. или отложения паводковыми водами наносов, перегораживающих ложбины между пойменными гривами. В-третьих, следует выделять водоемы притеррасной поймы, питающиеся родниковыми водами, выходящими на стыке поймы с надпойменной терра- сой. Здесь могут быть притеррасные болота, притеррасная речка с боча- гами и озерами. Однако в поймах многих рек имеются лишь отдельные водоемы или группы их, принадлежащие как к водоемам генетического ряда, так и притерраснойпоймы или водоемам эрозионного происхожде- ния. Описание водоемов пойм различного характера мы дадим несколько ниже. Здесь же ограничимся одним замечанием. Водоемы самых различ 
199 ЖИЗНЬ В РЕИАХ Ilkilx пойм, лежащих в разных географических зонах СССР, мы будем обозначать одними и теми же наименованиями — затон, поемное озеро и т. п., исходя из морфологических признаков водоема. Однако этим мы отнюдь не хотим сказать, что речной затон или поемное озеро повсюду будут иметь одну и ту же физико-химическую и биологическую физио- номию. В зависимости от гидрологических особенностей реки, обусловли- вающих режим поемности (т. е. время и продолжительность покрытия иоймы паводковыми водами), от геологического строения местности и почвенного покрова водосборной площади, обусловливающих режим азносов в реке и интенсивность заноса осадками поемных водоемов, а также от всей суммы местных воздействий, одноименные водоемы раз- личных пойм будут иметь весьма неодинаковую гидрологическую и фи- зико-химическую картину. В связи же с тем, что поемные водоемы распо- лагаются в разных биогеографических единицах СССР, имеющих раз- 2 Фиг. 29. Схематический разрез речной поймы.1 — притеррасная речка. 2 — притеррасное болото, 3 — поемная лужаи болото, 4 — поемный пруд, 5 — поемное озеро, 6 — река, 7 — прудза песчаной отмелью в русле реки, 8 — источник, (По Жадину, 1932). личную гидрофауну и гидрофлору, одноименные водоемы различных географических районов будут иметь в ряде случаев и различающуюся между собой биологическую картину. Гидробиологическое изучение поемных водоемов до настоящего вре- мени еще не охватило всей территории СССР. Геоботаники в отношении изучения пойм ушли значительно дальше гидробиологов. Еще в 1936 г. сделана попытка создать геоботаническую типологию пойм (Еленевский, 1936). Кое-что из этой «типологии», не удовлетворяющей нас отсутствием генетического принципа, все же можно взять и для построения гидробио- логической классификации поемных водоемов. В основном при изучении м классификации пойм мы должны итти своим путем, применяя прин- шшы генетической гидробиологии. Мы последовательно разберем обра- зование поемных водоемов и их гидробиологическую картину от первич- ного образования поемного водоема в узкой долине горной реки до макси- мального развития водоемов в поймах равнинных рек. Примером горной речки, дающей начало небольшим поемным водо- емам, мы возьмем уже упоминавшуюся р. Кондару, приток Варзоба, ма южном склоне Гиссарского хребта (в Таджикистане). Весной, во время таяния снега, Кондара мчит свои бурные воды вниз по ущелью, передви- гая камни, снося гальку и щебень. Летом же, переходя на скудное род- миковое питание, Кондара превращается в небольшую, хотя и довольно 
200 В. И. ЖАДИН шумную, речку, вода которой струится по значительно более узкому. чем весной, руслу. В стороне от этого русла располагаются вырытые весенней водой ванны. Вода в них по химизму почти такая же, как в реке. но в физических свойствах ее намечается сильный перелом. В одной из таких луж долины Кондары летом, примерно через 2 месяца после обособления ее от реки, вода была совершенно неподвижной (стоячей~. прозрачной и нагретой до 21.Ь', в то время как в реке температура воды равнялась в этот момент 17'. В фауне этой остаточной лужи был. несколько речных обитателей из числа ручейников, поденок и тендипе- дид, но наряду с ними поселились и несвойственные реке личинка Anopheles superpictus, многочисленные водные клопы (Notonecta viridi=- suhsp. mediterranea, Velia rivulorum var. ventralis, Gerris costai) и личинки стрекоз. Особого упоминания заслуживает личинка малярийного комара. для которых такого рода остаточные лужи являются основным биотопои в горных местностях. Каких-либо других заливаемых высокими водамх реки водоемов в долинах горных рек обычно не встречается, но здесь все же хорошо представлены разного рода притеррасные водоемы: источ- ники различных категорий и вытекающие из них ручейки. Своим пр- исхождением они обязаны дренирующему действию реки. Когда река выходит в предгорье, долина ее сразу расширяется и на ней появляются следы блуждания русла. Наряду с главным руслом несущим большую часть воды с большой скоростью, здесь видны побоч- ные русла (рукава) с меньшей скоростью течения. В ряде мест некоторы из этих рукавов отделились верхним концом от реки и превратились как бы в затоны. Здесь же можно встретить и совершенно изолированны от реки мелкие стоячие водоемы типа луж. Вдоль террас, с обоих бере- гов, ограничивающих пойму, местами наблюдается выход родниковых вод, образующих небольшой притеррасный ручеек или речку и прите;- расную заболоченность. Естественная картина предгорных рек част усложняется сооружением в их долинах искусственных русел — арыко~ отводящих речные воды на сельскохозяйственные нужды. Поймы ре.- предгорьев по признаку строения выстилающих ее грунтов, состояшит из валунов, гальки и щебенки, сцементированных лёссом или песком. могут быть отнесены к типу галечниковых пойм Еленевского. Характер- ной чертой поемных водоемов галечниковых пойм, связанных своим происхождением с рекой, является их .недолговечность. Большинств их существует менее года. В отличие от этих собственно поемных вод- емов, водоемы притеррасной поймы обладают большой стабильностью. Как пример галечниковых пойм мы в кратких чертах опишем поемные водоемы долины р. Кафирниган близ Сталинабада (по Е. Н. Черновской. 1945, и Т. А. Матвеевой, 1945) и р. Дюшамбинки (по С. Г. Лепневой. 1944, и нашим собственным наблюдениям). Река Кафирниган, протекая по Гиссарской долине, делится на рях рукавов, которые образуют на своем течении проточные бочаги, даю- начало небольшим затонам или оставляют небольшие лужи. Все разнс» образие водотоков и водоемов поймы Кафирнигана можно уложить в сле- дующие группы: 1) основное русло и крупные рукава с большой cubi ~ ростью течения, с каменистым дном, летом с мутной водой (осенью про- зрачной), невысокой степенью прогрева (в июле до 19'), содержанием кислорода до 80 — 100оД насыщения; 2) рукава или протоки меньшей величины, со скоростью течения, более низкой, небольшой глубины (около О.Ь м), со сходным с речным режимом температур и мут- ности; 3) рукава с малой скоростью течения, песчано-илистым дном 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 201' и мутной водой; 4) мелкие рукава и ручьи с еле заметным течением, про зрачной водой, большой суточной амплитудой температуры воды, свыше 100 % насыщения воды кислородом', Ь) проточные бочаги, глубиной свыше 1 м, с песчаным или заиленным. дном, прозрачной водой, вертикальной стратификацией темйературы и кислорода; 6) затоны с заиленным дном, 60 — 90% насыщения кислорода; 7) лужи с прозрачной водой, нагреваю- щейся свыше 33' и пересыщенной растворенным кислородом. Только что описанная картина наблюдается во время относительно высокого стояния воды в Кафирнигане. При спаде воды рукава изменяют сперва свои очер- тания, а затем или превращаются в маленькие стоячие водоемы харак- тера луж, полностью утеривающие связь с главным руслом, или исчезают l ° Фиг. 30. Блуждание реки по долине. (Схема, по Близняку). совершенно'. В январе все рукава долины Еафирнигана полностью пере- сыхают, а в марте от бочагов, имевших глубину более 1 м, сохраняются лишь мелководные лужи. По мере летне-осеннего обособления рукавов от русла и уменьшения скорости течения в них происходят закономерные превращения физико-химических условий, влекущие за собой и измене- иие всей биологической картины. Несмотря на то, что водоемы галечни- ковой ноймы не сохраняются до следующего года, эта картина законо- мерных превращений наблюдается, видимо, из года в год. С уменьшением скорости течения в рукавах наблюдается последова- тельное выпадение на дно взвешенных наносов, так что в каждом звене- изолирующихся водоемов получается все большее и большее заиление. В тех рукавах, где скорость течения на середине становится ниже 1 м/сек., липкие лёссовые наносы осаждаются только в узкой прибрежной полосе. При дальнейшем уменьшении скорости течения наносы откладываются и на середине реки, заполняя промежутки между камнями. В бочаго- образных, расширениях рукавов, где глубина доходит до 1 — 1.5 м,. ил покрывает уже почти все дно. 
202 В. И. ЖАДИН Соответственно распределению наносов в русле рукава, распреде- . ляется и донная фауна. В протоках, где наносы отложились тальк. в прибрежье, максимум фауны наблюдается на чистых камнях середины реки. В протоке Кафирнигана у Рохаты, например, на 0.1 м' площади каменистого дна середины реки приходился 2381 организм, а на заилен- ных камнях прибрежья всего 877 организмов. Фауна этого протока почти целиком состояла из реофильных личинок ручейников, поденок и тенди- .педид, а также некоторого количества водяных клещей. В бочагах по те- чению рукавов на илу развивается довольно обильная количественн~ но однообразная фауна, состоящая преимущественно из личинок тенди- педид. В такого рода бочаге на р. Кафирниган насчитывалось до 12о~ организмов на 0.1 м', из коих на долю личинок тендипедид и гелеил падало 1229. «Затоны», отличающиеся от рукавов полным отсутствием течения и большим заилением дна, прогреваются естественно значительн' больше, чем рукава; здесь отсутствует свойственное предгорным рекам и рукавам ночное охлаждение, обусловливаемое приходом с гор несогре- тых солнцем вод. На дне «затонов» долины Кафирнигана развиваются водоросли, среди которых поселяются моллюски прудовики и катушки жуки, клопы, личинки стрекоз; в заиленном грунте живут личинки тен- дипедид и гелеид, а также и олигохеты. Реофильные личинки ручейникоь и поденок здесь отсутствуют. Пленки водорослей, покрывающих дни. наполняясь пузырьками кислорода, отрываются от дна и всплываю. на поверхность воды, подымая с собой и обитающую в них микрофлору и микрофауну. Среди такого рода пленок были находимы диатомовые. коловратки и веслоногие. Лужи, являющиеся в галечниковой пойме последним звеном регрессивного развития водоемов, населены фауной. свойственной стоячим водам. Здесь констатированы жуки, клопы, личинки малярийного комара, стрекоз, клещи и моллюск прудовик усеченный. Высокая прогреваемость луж способствует быстрому протеканию превра- щения насекомых, в том числе и малярийного комара. Весьма интересное образование галечниковой поймы представляет собой притеррасная речка. Такого рода речка течет в долине р. Дюшам- бинки (нижнего течения р. Варзоб) около Сталинабадского ботаническог. сада. Во время высокого стояния воды в реке эта речка промывается варзобскими водами и ничем почти не отличается от свойственных галеч- никовым поймам речных рукавов. Однако после спада высоких вод лет- него паводка связь с рекой теряется, речка переходит целиком на пита- ние грунтовыми водами, обильно текущими из-под речной террасы. Такое автономное положение притеррасной речки длится конец лета, всю осень. зиму и начало весны до первого (весеннего) паводка. Физико-химический и биологический режим притеррасной речки коренным образом отли- чается от режима как реки, так и речных рукавов. Суточная амплитуда температуры воды в притеррасной речке в августе достигает 12.5' (утром температура воды 16.0', днем 28.5'), в то время как в главном русле р. Дюшамбинки (Варзоб) в это же время амплитуда выражается всего Ь.Ь (утром 10.0', к вечеру 15.5'). Помимо этого, температура воды притер- расной речки всегда бывает выше, чем температура воды в Дюшамбинке. Об этом говорят как приведенные августовские температуры, так и апрель- ские данные, когда дюшамбинская вода имела температуру 4.5', а в при- террасной речке было 9.5 — 10.5'. По своей термике притеррасная речка принадлежит к группе рек с независимым (от притоков) режимом (см. выше — термика рек) — температура воды здесь следует за температу- рой воздуха, достигая своего максимума в полуденные часы. (В то время 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 203 ~ак Дюшамбинка — типичная река с зависимым температурным режи- м х — максимальную температуру имеет в вечерние часы). Флора и фауна хритеррасной речки не имеет почти ничего общего с тем, что наблюдается з главной реке. На дне растет хара, рдест, вероника, на камнях много востока. Среди фауны первое место занимает бокоплав Gammarus syriacus Aaequalis, вместе с ним живут моллюски Limnaea lagotis var. и Pla- ~ гЬ~Б ehrenbergi, пиявки, жуки, клопы, личинки малярийного комара, тендипедид, гелеид, поденок. Интересно, что личинки малярийного комара Anopheles superpictus появляются в притеррасной речке только после момента обособлений' ее от Дюшамбинки (Латышев, 1929). Фито- и зоо- иланктон в притеррасной речке не обнаружен, несмотря на имеющиеся злесь бочаги. Галечниковые поймы рек предгорьев имеют большое как положитель- ное, так и отрицательное значение. Положительная роль естественных разветвлений русла, притеррасных речек и связанных с ними искусствен- иых каналов ирригационной системы состоит в том, что они представляют итти миграции для некоторых рыб — быстрянки, сазана, ельца и др.— и лают хорошие кормовые площади для мальков и взрослых рыб. Благо- ларя одной только большой прогреваемости этих водоемов сазан в р. Зеравшан проникает и нерестится так высоко по течению (Турдаков, '%9). Отрицательное значение водоемов галечниковых пойм, начиная рукава и до лужи, заключается в том, что они представляют подходя- хже условия для выплода малярийного комара. Особенно велика в этом : ° ль водоемов притеррасной поймы. Река, спускаясь с предгорий на равнину, попадает, в зависимости "т своего географического положения, в самые различные условия. В связи с этим и образуемые равнинными реками поймы с их поемными ~ лоемами приобретают свои специфические черты. Разберем несколько иримеров равнинных пойм. Бурный Вахш, вырвавшись из горных теснин в широкую Вахшскую л лину южного Таджикистана, сложенную песчаными и лёссовыми наыо- ами, начинает блуждать по ней, образуя многочисленные протоки- =1-каза. Эти рукава, заносясь осадками, вначале образуют затоны, свя- занные с рекой одним концом, а затем превращаются в поемные озера, ири низком стоянии воды совершенно изолированные от реки. С тече- нием времени такие озера могут быть нацело заполнены наносами и пре- :-ратиться в сухие лога, поросшие камышом, джидой и ивняком. Однако многие озера, особенно обладающие большой глубиной, имеют длитель- ное существование. В пойме Вахша можно различать молодые поемные : зера, расположенные близ современного русла реки, а также целый ряд озер более старого возраста, находящихся на большем или меньшем расстоянии от русла, вплоть до самой подошвы второй (надпойменной) террасы. Чем ближе "к руслу реки лежит озеро, тем большему воздей- .твию паводков оно подвергается. Так как паводков на Вахше бывает хва (один весной, другой летом), то тот и другой, устремляясь по логам, иожет наполнить озерную котловину мутной речной водой, оставляя з ней часть своих взвешенных наносов. Однако большею частью павод- ковые воды проникают в озеро не с верхней части лога, которая, зано- ясь наносами, сооружает вал, препятствующий проникновению вод речного паводка, а заходит с нижнего конца озера, близкого к реке. При этом взвешенные вещества, которые несет с собой река, оседают в устьевой части озера, а дальше, в основную котловину его, проникают уже более или менее прозрачные воды, освободившиеся от большей части 
в. и. жАдин 204 своего груза. Прозрачность воды в поемных озерах долины Вахша дости- гает весной 1.2 — 1.4 м (по диску Секки).-Берега озер круто обрываются в воду; один из берегов бывает обычно песчаным, свободным от расти- тельности, другой слабо зарастает камышом. Глубина молодых озер достигает 7 — 1Ь м. Термический режим поемных озер долины Вахша очень своеобразен. Поверхностная вода летом имеет температуру до 28=. а на мелководьях у берега нагревается до 40' (Л. В. Арнольди, 19ЬО). В направлении от поверхности воды ко дну температура постепенно понижается. Зимой вода охлаждается до появления льда, 'сковывающего в некоторые зимы поверхность озер на 1Ь — 30 дней. Весной, еще в до- вольно прохладную погоду, озера начинают согреваться значительно раньше, чем река. В начале марта температура в них может достигать 11 — 12', когда в Вахше держится она около 10'. Весьма своеобразно изменяется химизм воды поемных озер — чем более изолированы озера от р. Вахш, тем более минерализованной становится их вода. Наконеп. в тех озерах, которые уже не подвергаются заливанию паводочнымм водами, вода озер делается совершенно соленой. По даныым наших иссле- дований в марте 1945 г., сухой остаток в одном из озер, лежащем всег< ближе к Вахшу, равнялся 531.0 мг/л, 'во втором озере, несколько более удаленном от реки, — 1964.0 мг/л, а в третьем озере, расположенном у подножия 2-й террасы, — 24990.0 мг/л. Соответственно этим данным. оказался и ионный состав воды озер (табл. 2). Таблица Химический состав воды (в игал) озер поймы р. Вахш в марте 1945 г.(По анализу Е. М. Глаголевой). Индекс.поАлеки н~ Сухой остаток K' +la Са' ' SO-4 Водоем HCO ~ Cl" ( ! 54.97 j 140.0,179.02 ~ I Первое озеро СаSzrr 531.0 281.82 105.0 120.0 1 Второе озеро 691.74 ( SNaП 168.0 2.4 1964.0 428.26 350.0 180.0 Vp8TbB озеро .. ( 24990.0 С1~чаIII 953 0 420.0 82.16 Причина столь сильной минерализации воды озер долины Вахша лежит в том, что почвы этой долины в значительной мере засолонены. так что местами большие пространства поверхности земли покрыты белыми выцветами соли. Чрезвычайно жаркое и сухое лето, влекуше~ испареыие воды, создает условия для повышеыия концеытрации раствора. причем это повышение естественно достигает тем большей степени, чем меньшей ежегодной смене воды подвергается озеро. Скачок необычайной солености воды и переход ее из сульфатного в хлоридный класс в третьем озере вызваыы тем, что это озеро совершеыыо вышло из зоны промыва вахшскими водами и целиком подпало под влияние местных факторс>в осолонения. Органическая жизнь в поемных озерах долины Вахша не отличается особым богатством. Погруженная растительность в несильно засолоненных 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 205 ° .зерах состоит из рдестов, роголистника и хары. Дно соленого третьего ..sepa полностью поросло войлоком водорослей. Зообентос поемных озер лен как в качественном, так и в количественном отношении. Обращает себя внимание почти полное отсутствие моллюсков. В незасолоненных z;z умеренно засолоненных озерах живут немногочисленные личинки ленок и стрекоз, довольно обильные личинки тендипедид, среди кото- -~х. наряду с представителями ортокладиин, имеются такие обитатели -- ячих вод, как Tendipes thummi; здесь же встречаются олигохеты Sty- -ia lacustris, Nais variahilis и N. pardalis. В сильно соленом третьем ере в срединной части среди войлока водорослей зообентос почти отсут- -вует, в прибрежье же попадаются немногочисленные личинки поденок, -.-гни, клоп Callicorixa concinna, единичные личинки Culicoides и оли- ~еты. Планктон незасолоненных озер довольно богат и разнообразен — весной =десь много коловраток (Polyarthra platyptera, Апигаеа aculeata) и не- =. чьшое количество кладоцер (Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, Gona guttata) и копепод (Cyclops strenuus). Летом из-за сильного нагрева ~-зерхностных слоев воды максимальное количество планктона, состоя- его преимущественно из коловраток и динофлагеллат, развивается ~а глубине свыше 2 м. В сильно соленом третьем озере планктон обилен, н: состоит всего из одного вида — Diaptomus salinus. Рыбное население озер поймы Вахша представлено сазаном, сомом, ~-харской плотвой, сырдарьинской быстрянкой, туркестанским усачем, --ь ркестанским пескарем. Во время паводков в озера заходят остролучка, тихонь и щуковидный жерех. Основными промысловыми рыбами в поем- ых озерах Вахша являются сазан и сом. Однако сазан обладает здесь еьма медленным темпом роста, что можно объяснить недостатком пищи = isepax. В соленом третьем озере ихтиофауна отсутствует. Пойма Вахша, согласно типологии Еленевского, может быть названа -~тайной, по свойственной ей тугайной растительности, состоящей из туранги, джигды и отчасти гребенщика. Травяной покров представлен ~хесь гигантскими злаками Erianthus ravennae, Phragmites communis ж более мелкими травами Aelupupas littoralis, Artemisia и др. Эти расте- ния часто переплетены лианами (Cynanchum acutum). Чтобы дополнить картину тугайной поймы долины Вахша, остается сказать несколько -iов о ее животном мире. Сюда на водопой приходят многочисленные хжейраны, здесь пасутся олени-гавасы, встречаются кабаны. На песке изредка видны отпечатки мощной лапы тигра. Ночью тугаи оглашаются концертами шакалов. Весной по вечерам на незасолоненные площадки, ~оросшие свежей травой, собираются зайцы. Из птиц на озерах в массе Tëaâàþò утки, частично здесь и зимующие. В тугайных лесах множество глазанов. Тугайные поймы с их характерными засолоняющимися озерами свой- . твенны целому ряду среднеазиатских рек. Однако гидробиологическая картина тугайных пойм не везде одинакова. В нижнем течении Аму-дарьи, которая, как известно, слагается из двух рек — Вахша и Пянджа, — пойма также причисляется к порядку "угайных. Берега Аму-дарьи еще в большей степени, чем берега Вахша, — îäâåðæåHû размыву, так что русло реки постоянно меняет направление, . разуя рукава, затоны, озера. Двухтактный паводок, свойственный -реднеазиатским рекам, в низовьях Аму-дарьи сливается в одно поло- зс~дье, длящееся с апреля до начала сентября и имеющее ряд отдельных пиков. Гидробиологи и ихтиологи, исследовавшие Аму-дарью, делят 
206 В. И. ЖАДИН водоемы ее поймы на следующие категории (Никольский, Панкратова и Ягудина, 1933): 1) речные рукава, 2) заводи (т. е. затоны), 3) старицы (поемные озера) и 4) ильмени (водоемы, образующиеся путем заливания низин, после прорыва рекой береговых валов). Связь с рекой имеют и озера, сходные по своему происхождению с ильменями, но отличаю- щиеся большей величиной. Подобно коренному руслу реки, рукава Аму-дарьи обладают бедной донной фауной, хотя и несколько более обильной количественно (на 1 и- в среднем приходится 140 организмов, весом 0.18 г). 3оо- и фитопланктон в рукаве, как и в реке, не развивается. Обусловливается это чрезвы- чайной мутностью воды. В заводях, вследствие отстоя, прозрачность резко увеличивается (до 52 см), а дно заиливается, Донная фауна состоит почти исключительно из личинок тендипедид, типичные реофилы в ее составе отсутствуют. В толще воды появляется зоопланктон, состоящий из кладоцер, копепод и коловраток, фитопланктон не развивается. Рео- фильные рыбы уступают место лимнофильным, в уловах большая роль переходит к сазану. В заводях находит благоприятные условия для нагула молодь усача, сазана, чехони. Насколько велика роль осветления воды (освобождения от взвешенных веществ) при переходе от речны* условий к жизни в заводи, видно из следующего сопоставления: про- зрачность воды с 20 см в горле заводи увеличивается до 52 см в конце ее а параллельно этому биомасса донной фауны с 0.04 г на 1 м' возрастает до 0.10 г, удельный же вес сазана в уловах рыбы с 3.8'~ поднимается до 37.5о~„в то время как доля остролучки опускается с 65 до 4.2о~,'. Старицы (поемные озера) долины Аму-дарьи представляют собой отшнуровавшиеся от реки длинные (до 4 км) и узкие (около 100 м) водоемы. с максимальной глубиной 3 — 4 м. Вдоль берегов тянутся заросли камыша. рдестов, урутии водяной гречихи. На дне накапливается черный ил с при- месью речного слюдистого песка. Прозрачность воды здесь порядка о0 — оЬ см. Газовый режим не всегда благополучен — наблюдаются зим- ние и летние заморы рыбы из-за .дефицита кислорода и накопления сероводорода. Донная фауна стариц значительно более обильна, чем в реке и заводи. Здесь на 1 м' дна приходится в среднем 1240 организмов. весом 1.81 г. Господствующими группами в фауне являются личинки тендипедид, которым принадлежит больше половины как по весу, так и по количеству, и олигохеты, занимающие четвертую часть. Планктон в старице несколько богаче, чем в заводи, причем количественно он более развит в срединной части. Ихтиофауна состоит почти исключительнс из форм стоячих вод — плотвы, язя, сазана, аральского сазана и щуки. В ильменях (полоях) долины Аму-дарьи, благодаря небольшой глубине хорошо прогреваемых, прозрачность воды достигает значительной величины. Ил откладывается на дне, а в толще воды развивается планк- тон. Донная фауна здесь количественно относительно обильна — на 1 зг' дна приходится до 240 организмов, весом в среднем 0.228 г. В ильменях создаются благоприятные условия для нагула рыбьих мальков. Поемные водоемы кавказских рек имеют некоторые черты сходства с среднеазиатскими поемными водоемами. В них также наблюдается отстой речной мути и осветление воды. Прозрачность воды одной из таких стариц поймы Риона близ Самтреди (фиг. 31) равнялась в момент наблю- дения 35 см, в то время как в реке в то же время она была всего 5 — 7 см (>Кадин, 1940). В противоположность Риону, где фито- и зоопланктон отсутствуют, в старице развивается планктон, состоящий из небольшого количества коловраток (Brachionus Йогсаз-spinosa, Апигаеа aculeata f. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 207 . =а п др.), кладоцер (Moina rectirostris), копепод (Cyclops oithonoides) ~:- лорослей (Aphanizomenon sp.). Среди донной фауны старицы типич- — кавказский вид беззубки Anodonta cyrea и европейская перловица :> tumidus var. Поймы сибирских рек должны бы испытывать двукратное заливание 'елковыми водами, так как в типе здесь наблюдается два паводка- --'~нний от таяния зимнего снега и летний — от таяния льдов и снегов .. рах. Однако такой двухтактный паводок заливает далеко не все поймы лх поемными водоемами. Он свойствен тем частям рек, которые лежат .-лже к горам. Так, например, у притока Ангары — р. Оки — отме- Эиг. 31. Старица в долине Риона близ Самтреди. (Фото В. И. Жадина). :,«- я два явных паводка — майский и июльский, из которых послед- =-w отличается большей высотой. В то же самое время на участках рек, — 1.-енных от гор, оба паводка сливаются в один, продолжающийся <я до августа, причем максимум падает большею частью на июнь.. .1 — гия водоемов пойм Сибири с двухтактным паводком до настоящего - - меви почти не изучалась. Что же касается сибирских рек с однотакт- - -м паводком, то в биологической картине их поемных водоемов нет ~ = го принципиально отличного от поемных водоемов европейских. -=явных рек, а потому рассмотрения их лучше коснуться ниже. Здесь -м--.тно лишь остановиться на своеобразных водоемах некоторых рек- точной Сибири, обязанных своим происхождением оседанию грунта, -~яствие таяния подпочвенного льда. На местах такого оседания полу- * -кося озера округлой формы, известные под названием «аласы»; сами же >nm с такого рода озерами Еленевский относит к типу таежно-аласных -илробиологии аласов достоверных сидений не имеется. 
20Р. в. и. жАдин Поймы дальневосточных рек заливаются полыми водами летом. Это обстоятельство представляет собой как отрицательный, так и положитель- ный фактор для различных поемных водоемов. Летнее наводнение застает фауну поемных водоемов в разгаре ее активного существования и про- изводит в ней значительные опустошения (Резвой, 1930); одновременно паво- док в заболоченных старицах освежает воду и улучшает условия суще- ствования. Даже сравнительно небольшие реки, как, например, р. Майхэ, имеют хорошо выраженные поймы. Сама река вьется изгибами, которые ближе к устью превращаются в настоящие меандры. Старицы поймы Майхэ имеют то характер поемного озера или пруда, то лужи. В них развиваются заросли водной растительности, среди которой упоми- нания заслуживает водяной орех. В старицах обнаружен богатый планктон. К сожалению, поймы дальневосточных рек в гидробиологическом отношении изучены весьма недостаточно. ИОВочеркаСск Фиг. 32. Пойма Дона. (Схема, по Л. И. Волкову). Порожистые реки европейского Севера, несмотря на устойчивый профиль своего русла и сравнительно небольшое годовое коле- бание уровня, оставляют все же местами в своей долине водоемы. которые можно называть поемными. Однако изучением их никто не .занимался. Наибольшее развитие поемных водоемов, как говорилось, свойственно равнинным рекам, берущим свое начало на равнинах. Эти реки имеют большею частью широкие долины, по которым реки текут извилистыми потоками (фиг. 32). Верхние участки рек, а также многие притоки глав- ных рек, протекающие по малонаселенным местам, имеют поймы, зарос- шие лесом. По мере вмешательства человека в режим рек и пойм леса из пойм исчезают, уступая место лугам. Местами же речные поймы исполь- зуются под сельское хозяйство и огородничество. В разных местах Еврс- пейской части СССР поймы рек имеют весьма неодинаковый характер. Они различаются, как только что сказано, по наличию или отсутствик лесов, по составу почв, по геоморфологическим признакам, по характеру прохождения паводка. Общей чертой для всех них является наличие весеннего паводка, покрывающего пойму на довольно продолжитель- ный срок. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 209 Обзор поемных водоемов равнинных рек мы начнем с тех пойм, где хозяйственная деятельность человека не приняла еще больших размеров и где, вследствие этого, большая часть территории покрыта лесом. Одним из примеров таких пойм может быть пойма р. Ветлуги (Жадин, 1937). По широкой гривистой пойме Ветлуги, располагаясь между гривами, разбросаны многочисленные поемные водоемы, находящиеся на различ- ных стадиях развития. Здесь есть тянущиеся' на несколько километров глубокие поемные озера, небольшие заросшие с берегов поемные пруды, мелкие лужи и многочисленные болота, тянущиеся длинными узкими полосами. Особой правильности в расположении всех этих водоемов пи профилю поймы не наблюдается. Все же доминирующей формой рас- лределения водоемов является следующая. Вдоль береговой (надпоймен- ной) террасы тянется болото, по которому разбросаны лужи и иногда протекает ручеек или небольшая речка; далее идет песчаная грива или несколько рядов гривок с ольшатникоЪыми болотами между ними; ближе к руслу реки между грив вместо болот находятся старицы лужеобраз- ного, прудообразного и озерообразного характера. Оба берега поймы имеют почти одинаковую картину. Вследствие чрезвычайной лесистости лойиы и большого развития болот, вода во всех поемных водоемах зна- чительно гуминизирована. В самой р. Ветлуге вода слабощелочная рН=7.3 — 7.о), в старицах озерного и прудового характера, а также лоемных лужах вода имеет нейтральную или слабокислую реакцию рН=6.о — 7.3), в болотах вода большею частью кислая (рН=о.9 — 6.1). ':оответственно географическому положению р. Ветлуги и особенностям *ммизма вод ее поймы, среди фауны здесь найдены моллюски, с одной тороны, свойственные Сибири или северо-востоку Европейской части ' CCP, и, с другой стороны, виды, характерные для дистрофных водо- -мов. К первыи относятся Valvata sibirica, Planorbis gredleri var. stroemi, Р1. г1рагшз, ко вторым — Pisidium hibernicum. Переходя к поймам, лишенным леса, или к таким, где лес остался з виде небольших дубрав, мы можем вслед за В. Р. Вильямсом поделить лх на слоистые и зернистые. Слоистые поймы слагаются песчаными поч- ~ами с илистыми прослойками, а зернистые поймы имеют преимущественно :тинистые почвы. Большинство рек СССР (особенно его Европейской части) имеет поймы .-1оистого типа, среди которых можно различить все типичные водоемы ак генетического ряда, так и эрозионно-аккумулятивного происхожде- ыгя, а равно и водоемы притеррасной поймы. Речные рукава, когда они кмеют широкое двустороннее сообщение с главным руслом, мало чем .сличаются от реки. Здесь может быть та же самая картина биоценозов; - лько площади, занимаемые тем или другим донным биоценозом, могут .ыть в несколько иных соотношениях. Другое дело, когда верхняя часть :укава ежегодно при спаде высоких вод мелеет настолько, что пропускает ~весьма небольшое количество воды. Тогда рукав в меженное время пре- :-ращается в водоем с замедленным водообменом, с незаметным на глаз -ечением. В такого рода водоемах (примером которых можно взять Бахи- =овскую воложку р. Волги; Жадин, 1948) происходит удивительное сочетание положительных речных свойств (благоприятный кислородный вбежим во всей толще воды) с положительными качествами стоячей воды накопление на дне высокопитательных иловых отложений). Дно право- =ережья воложки сложено из камней, занимающих около 60 м ширины; лалее вглубь камни покрываются слоем заиленного песку, переходящего =-поке к левому берегу в почти гомогенный ил; вдоль левого берега 
В. И. ЖАДИН тянется полоса сильно заиленного песка (фиг. 33). Камни вдоль правого берега заселены богатой литореофильной фауной, среди которой большую роль играют каспийские вселенцы Corophium curvispinum, Dikerogam- marus haemobaphes, Jaera nordmani, Dreissena polymorpha. Обилие животных достигает здесь 25000 — 60000 на 1 м'; биомасса же без мол- люсков 13.07 — 19.69 г, а с моллюсками 20.71 — 453.74 г на 1 м'. На за- иленном песке фауна состоит из личинок тендипедид (преобладают Ten- dipes ex gr. thummi) и олигохет. (Limnodrilus hoffmisteri, L. newaensis и L. michaelseni). Биомасса здесь достигает 3.6 — Я.86 г на 1 м', причем между тендипедидами и олигохетами она делится почти поровну. В илу / 2/у2 ЮО hm Фнг. 33. Распределение донной фауны по профилю Бахиловской воложки. Внизу грунты — многоугольники — камни, точки и ко сые линии — заиленный песок, решетка — ил; остальные обоз- начения см. под рис. 27. (По Жадину. 1948). ближе к левому берегу господство переходит к олигохетам, биомасса поднимается до 17.76 г на 1 м' и из них 14.28 г приходится на долю оли- гохет. На заиленном песке близ левого берега биомасса несколько сни- ~кается (до 12.1 г) за счет уменьшения количества олигохет. Общая био- масса на метровой полосе створа Бахиловской воложки достигала 23.7 кг. что в среднем на 1 м' дает 40.59 г (с моллюсками) и 10.3 г (без моллюсков). Затоны, которые являются следующей за речным рукавом фазой пре- вращения реки в поемный водоем, представляют собой изолированные от реки в своей верхней части, стоячие в меженное время, но проточные во время паводка, водоемы. Затоны весьма сильно различаются между собой по неодинаковому строению котловины, различной глубине. раз- ному характеру донных отложений. Особейно много своеобразных черт получают затоны, когда в них впадают притоки. В качестве примера большого и глубокого затона возьмем Ундоровский затон р. Волги (Жадин, 1948). Глубина этого затона в межень достигает 16 м. Дно затона 
21f ЖИЗНЬ В РЕКАХ иа всем поперечном профиле сложено минерализованным илом, содержа- ние органического вещества в котором составляет 14%. Летом во всей -.олще воды затона наблюдается большое содержание растворенного кислорода, развивается богатый планктон. Вдоль берегов затона в боль- ~0М количестве живут крупные моллюски, перловицы, живородки и на их раковинах дрейссены; здесь же много олигохет (Limnodrilus "dekemianus, L. hoffmeisteri, L. claparedeanus и единичные I lyodrilus nammoniensis), небольшое количество тендипедид (Tendipes reductus, I Ф I I @ '5 br' Фиг. 34. Распределение донной фауны по профилю затона Старая Кама. Обозначения те же, что на рис. 27, 33. (По Жадину, 1948). ~. thummi, Ргос1айия и пр.). В медиали затона на первое место по коли- честву выходят олигохеты, среди которых Ilyodrilus hammoniensis встре- чается уже в массе; здесь же появляется Tubifex tubifex; следом за оли- гохетами идут личинки тендипедид (Tendipes plumosus и Procladius) z мелкие моллюски — Valvata piscinalis, Sphaerium solidum, Sph.. ясаl- 1:anum, Pisidium amnicum. Биомасса донной фауны на метровой полосе :оперечного профиля Ундоровского затона составляет 73.04 кг,. из них . ° .6 кг приходится на моллюсков, 4.72 кг на олигохет и.0.68 кг на дичи- н насекомых. На 1 м' приходится в среднем с моллюсками 179.4 r, = без моллюсков 15.73 г. В мелких волжских затонах наблюдается лет- придонный дефицит кислорода, концентрация фауны преимущественно коло берегов и. снижение биомассы олигохет m. личинок насекомых .гиг. 34}. 
212 Окские затоны отличаются от волжских меньшей глубиной и шири- ной, а, главное, богатым развитием прибрежной растительности (Жадин. 1940). Кислородный режим в окских затонах летом благоприятен для жизни во всей толще воды, но зимой наблюдается приданный дефицит кислорода, до полного его исчезновения. Планктон в окских затонах развивается в значительно большем количестве, чем в реке. Донная фауна окских затонов, в отличие от фауны волжских, группируется в два рода биоценозов (а не в один) — фитофильный и пелофильный. Раститель- ная основа фитофильных биоценозов состоит из большого количества видов осок, хвоща, стрелолиста, гречихи земноводной, роголистника. сусака, рдестов, кувшинок и кубышек и некоторых других. Животные обитатели фитофильных биоценозов представлены рядом моллюсков. из которых видное место занимают легочные (виды прудовиков, катушек. физа, озерная чашечка); из жаберных здесь битинии, вальваты, живо- родка речная, дрейссена. Здесь же обитают три вида мшанок, два вид;. губок, бокоплав-блоха, водяной ослик, ряд личинок ручейников. стрекоз, бабочки-нимфейницы, жуки, клопы, личинки двукрылых, водя- ные клещи, пиявки. Пелофильные биоценозы медиали окских затонов имеют довольно бедный и монотонный состав фауны: из моллюсков здесь преобладают затворки и горошинки, из двукрылых насекомых личинки Corethra, Tendipes p1umosus, Protenthes, Procladius, из олигохет Ilyodri- lus hammoniensis. Пелофильные биоценозы прибрежья окских затонов обогащаются громадным количеством моллюсков перловиц, беззубок и живородок, не заходящих обычно глубже 1.5 м. Жизнь на поверхности воды затонов развита очень обильно — здесь имеется настоящий нейстон и плейстон (плавающие растения, скользящие по поверхности водомерки и мелкие Mesovelia). Рыбы в окских затонах представлены почти всеми речными видами, кроме стерляди и подкаменщика; помимо речных видов здесь живут чехонь и красноглазка. В волжских затонах список рыо. временно живущих в затонах, включает в себя и некоторых осетровых. В заморные зимы 1939 и 1940 гг. осетровые находили в затонах Волги спасение от замора. Это звучит парадоксально, потому что в незагрязнен- ных реках зимние условия бывают лучше, чем в затонах, где иловые толщи вызывают приданный дефицит кислорода. Однако в упомянутые годы загрязнение Волги снижало зимой количество кислорода в ее воде в значительно более сильной степени, чем это происходит по естествен- ным причинам в затонах. Мы вскользь сказали выше, что затоны приобретают весьма своеобраз- ные черты, если в них впадают притоки. Чтобы не быть голословным. рассмотрим один из таких примеров. Это Велетьминский затон р. Оки. названный так потому, что в него впадает р. Велетьма. Местом впадения притока Велетьминский затон делится как бы на два разных водоема— выше устья р. Велетьмы лежит типичный окский затон, со всеми свой- ственными затонам чертами термики, химического и биологического режима; ниже устья Велетьмы затон представляет собой как бы двух- этажный водоем, в котором поверхностные слои находятся в прямой зависимости от притока, а придонные слои живут своей затонной жизнью (временами влияние Велетьмы сказывается и на придонных слоях затона}. Особенно резко проявляется «двухэтажность» затона в зимнее время, когда р. Велетьма несет воды с незначительным содержанием растворен- ного кислорода. Эти воды ложатся поверх затонных вод, содержащих более высокое количество кислорода, — явление, совершенно исключи- тельное для стоячего водоема. В весенние же и раннелетние месяцы, 
~ЕиЗнь в рЕклх 213 гла воды в Велетьме много и она насыщена кислородом, влияние при- ка на затон сказывается в хорошей аэрации придонных слоев. В связи физико-химическими особенностями нижней части затона стоят и неко- рые особые черты в ее биологической картине:,составе, количественном : азвитии и периодичности планктона, появлении, наряду с пелофильным и фитофильным биоценозами, пелореофильного биаценоза. Поемные озера представляют сооой водоемы уже полностью изоли- ванные от русла реки, лишь в паводок покрывающиеся высокими =-одами реки (фиг. 85). Физико-химический и биологический режим их на протяжении всего года, кроме периода половодья, представляет собой режим стоячего водоема. Для него характерны — вертикальная страти- Фнг. 35. Поеыное оз. Ключужнно. (Фото В. 1Л. Жадина). фикация темнературы, кислорода и биогенных веществ, богатое развитие планктона, растительных зарослей и зообентоса. Поемные озера чрезвы- чайно разнообразны как по строению своей котловины, так и по отноше- нию к водам половодья, а эти два фактора обусловливают и характер лонныл orëîæåíèé, и термику, и химические особенности водоемов, что в свою очередь кладет печать и на их биологические особенности. Пойма каждой реки формирует свои особые поемные озера, которые не егда легко разместить по ступеням классификации (фиг. 36). Как пример поемного озера возьмем поемное оз. Студенец в долине ,1. Оки (Жадин, 1940). Этот водоем имеет незначительные размеры и сравнительно небольшую глубину. Дно его сложено песчанистым илом, одержание органического вещества в котором всего 4%. Летом и зимой в нем наблюдается вертикальная стратификация температуры — летом :придонные слои имеют температуру на 6' более низкую, чем поверхно- тные (в конце июня на поверхности 24'.5, у дна 18.5'), а зимой придон- 
214 В. И. ЖАДИН ная вода на 2.8 — 3.0' теплее, чем поверхностная (в январе на поверх- ности 1'.О, а у дна 4.0'). Весной (во время весеннего половодья) и осенью происходит вертикальное выравнивание температур. Растворенный кис- лород и летом, и зимой у дна содержится в меньшем количестве, чем в поверхностных слоях, причем зимой кислород временами совершенно исчезает из придонных слоев, а в поверхностных остается в незначитель- ном количестве; во время весенней и осенней гомотермии во всей толщ~ воды наблюдается большое количество кислорода. Прозрачность воды достигает своего максимума зимой (в январе до 260 см). Планктон поем- ного озера развивается обильно и обладает своеобразной периодичностью. Первый максимум фито- планктона приходится на июнь, когда в 1 л осадоч- ного планктона насчиты- 0 и --„™. и т00 0 ЩО 200 300 400 вается до 1 281 000 водо- И - 8 -;7Р 7~ рослей, преимущественно Р7 синезеленых, а второй ма- -Н ' q g )1 "':'"'::,::."~".'-::, '' . P7 ксимум падает на ок- И ',' SZS и ',, s ~ ~ ~ '' ':, тяорь, когда в планктоне Х 7С ~~ ~ '1 '::: 7 ТР s ' '::.: .. ~7 господствуют диатомовые. ', '::,т~ -с', о г ".;:. и и Зоопланктон своего макси- рт s ':...71 S мума достигает летом, и '~ ~ s:::: -. i~ господствующими груп- и ТР:.. 7 пами в нем являются ко- ц "гр -, ловратки, кладоцеры, ко- S я Р ~:.": пеподы и инфузории (Жа- е ".::::р ц 'l":.;::::. 7р < и: .':: дин, 1932). Вдоль берегов P7 ~::Z ОЗера и на ОтмельНЫТ а s I — '. Тр ииг. Ме ах медиали разв- !ШШ!И вается богатая водная растительность, среди ко- T' торой доминируют эло- дея, рдест пронзенноли- Фиг. 36. Зарастающий поемный водоем в пойме стный с,сак елорез р. елои. 1 — надводная растительность, 2 — растительность с пла- вающими листьями и подводная растительность. НН — у~~~~. ~~~~~~ ущ~~~ луговая растительность. S — ивы, T — Tilia cotdatQ. Р — ГрунннруеТСя В дза ОСНОВ Poyulus nigra. U — Ulmus effusa, (По Зерову, 1947). ных иоценоза — ито- фильный и пелофильный, к которому на песчаном прибрежье и ча- стично в зоне ракуши присоединяется биоценоз, несколько сходный с пелореофильным.. Видовой состав фауны биоценозов поемного озера и затонов в общих чертах сходны. Ихтиофауна поемных озер долины Оки состоит из значительно меньшего количества видов, чем в затонах и реке. Здесь живут окунь, щука, ерш, красноглазка. Зимой в неки- торых поемных озерах, вследствие дефицита кислорода, наблюдается замор рыбы. В поемных озерах долины Волги и других рек при такой же конфи- гурации долины и такой же глубине, как в только что рассмотренном озере долины Оки, но при значительно большем накоплении органиче- ского ила, приданный дефицит кислорода может иметь место не только зимой, но и в летние месяцы. Так, в поемном оз. Ключужино в долине Волги близ Жигулей, при глубине 4.6 м в придонных слоях летом кисло- род совершенно отсутствует (Жадин, 1948). 
° ° ° Э фг )Э' в ° Э 1 е ° е) I P е ° ! в ° I i e ° II j ° в е ! ° ° ° ° ° е s) ! ° ! ° ° е ° 11) е 3 ) ! i() ° а а1~( ° 6 1 ° 1 ° 1 ° 1 I 15( 1 е ° I 1~( ° ) 1 ) ° ° ° I1 ° :в ° i ° е j ° е ° ° ° ° ° ° ° е ° s а 6 ss 6Г е I Э I ° '<~ ° в 1 '! ° s )) е а ° ss' ° ° Э ° Э -6! Э е 9 ' ° г) Э ) ° ° ° ° ° ° ! ° ° ° ° ) ° Э Э ! 1) I)5 Э ° sss Э (I ° ° !) ° I ° ° ° ° ° ° ° ° ! I) ° Ф в ° ° ° ° г ° ' ° ( в ° ° Э е ° ° 1 ) ° ° ° ° ° ° s'Э 1 I e 6 6 Э ° 116) ° ° °° ° ° ° ° ° ° ° )'И () ег ° ° ) ) ° Ь ° ° 111) г ! ° бб '' Э ° 6) 1( ss ° ° / ° 4 i'И( а// ° ° Э ° Э !. I II 8 е ° ° ° ) в ° I/ / I; в '1( 9 а ' 1 Э ! I 1 ° ° 1 ° Э ~) в ° в ) ° е ° ° Э а ° I I I ° ° ° Э P9'"Э II" Э ) ° f ° ° 9 ° ° г г ° ° ° в Ise ss ° II' Э ° ° ° s '' I s 9<i ° 9 9 l li ° ° 1 i в в ( I ° а s s° Э I ~~ ~е у. рв егф е у ю уа, у др ру Ффдф ф у jVtf j+jjj ++jяф ф фЯЯ~~е~Я~~~~~~ЯЯеЯЯ~ЯЯЯ~@ЯДЫМАМ в ' Э ~i Э 6 ° )e1P И ° 1 ° ° 5 ° ° I ° ' ° ° ° ) ~г ° I е ° ° ° ° ° p а ° е е I и ВЭ)е ) ° ° ° ° ° ° ° 9 1' 1 ИЭ ( ' ° Э 9 ' ° Г 3 ° ° ( ° '1) 1 а 1 ° ° ° ° ° ° ° I II I I е ) Э i ° ° ° ° И в а i ° ( 9 : Э ° Э ° ° ) ° е ° I P ° в ' ° ° Э ) I 1 l, ) l ii) ° 9) II 9 I в ° ° ° ° ° 1 ° 9 ( ° ° ° ° ° ° г ° ° Я ° Яг ° Яг 919) ° 1, ° 99 в ° ° 9 6 I' l Э ) ° ° ° ° )9) ° ' 9 в ° I ° ' ° ) ° Э ° ° ° ° ° ° ! ° Э 1. ° 9 г г Э - Э Ie ° I. e I ° б ° Э ° ° е I I'i ° в ' Э j ° в ( 9 ° 9 ) j ° ° I ( И ° 6-9 е а а ° j ~г ° ° I l ' 9 е)е ° ) 9 ° ° 9 ) ° ° I ) I ° е I а ° 1 ° ' ° I s se Э ° ° ° 11. ° . ) I в 1 ( I ° в ° Iг аj ) ) ° ° I s ° ° ) ° I ( ) 1 ° ° ° е 111 I ° 1 I ' ) :I, .' lI e - ( Э: II г ° 11 Эа!1(И ° ° 39) I Э ° '' Э 1'Ie) irj)'È(! ) ° .9 Э. )j Э ( ° ) ° ' в ° .' в Э ) Э ' ii e 1'I' ' ri' ° ° I Ilr ° I ° ! ° II 
в. и. жАдин 216 Для поемных озер долины Иртыша (Фридман, 1937) отмечается, что по составу донной фауны они делятся на две группы: в одной господство принадлежит личинкам тендипедид, биомасса которых достигает 27— 35.5 г на 1 м"-, в другой донная фауна состоит почти из одних олигохет, с биомассой 9.7 — 11.0 г. В пойме Днепра изучались поемные озера как руслового, так и эро- зионно-аккумулятивного происхождения (фиг. 38). Эти озера, разли- чаясь менарду собой уже по морфометрическим признакам, имеют и ряд характерных черт в физико-химическом и биологическом режиме (Мар- ковский, 1938). Общей чертой поемных озер долины Днепра является проникновение в них целого ряда речных элементов. Так, в поемном оз. Конча живет речная лунка (Theodoxus fluviatilis), а в других поемных озерах речная шаровка Sphaerium rivicola. Значительный интерес пред- ставляет подсчет микрофауны на дне одного из поемных озер долины Десны, где в прибрежье на илу с песком оказалось 3 287 000 инфузорий., 306 000 диффлюгий, 200 000 кладоцер, 23 000 остракол, 200 000 нематод, Фиг. 38. Схематический план поемного озера в пойме Днепра,с изобатами. 50 000 олигохет, 13 000 личинок тендипедид на 1 м', а в медиали среди жидкого ила инфузорий 1 624 000, корненожек 117 000, кладоцер 30 000. остракод 5000, нематод 3500, олигохет 2000 — 2500 и личинок тендипедид 5000 (Цееб, 1947). Обмелевшие поемные озера, или поемные пруды, имеют глубину не свыше 1.5 — 2.0 м (фиг. 39). Вследствие незначительной глубины, дно их полностью осваивается донной растительностью, и плавающие листья кувшинок иногда закрывают почти всю их водную поверхность. В массе развиваются элодея, кувшинки, кубышка; кроме них, в меньшем коли- честве рдест плавающий, тысячелистник, роголистник, телорез; на по- верхности воды — водокрас-лягушечник, ряски, риччия. Несмотря на не- большую глубину, в поемных прудах летом и зимой наблюдается верти- кальная стратификация температуры и растворенных в воде солей и газов Летом поверхностная вода часто бывает почти на 2' теплее приданной Зимой, наоборот, температура приданного слоя бывает на 2' теплее, чем у поверхности (в феврале у поверхности 0.8', у дна 2.8о). Кислорода в поверхностных слоях летом значительно больше, чем в придонных, осенью, с отмиранием растительности, содержание приданого кислорода еще больше снижается. После же ледостава уменьшение приданного содержания кислорода происходит с удивительной быстротой, и к концу февраля кислород исчейает из всей водной толщи. Одновременно появ- ляется большое количество сероводорода, чрезвычайно возрастает содер- жание свободной углекислоты, в несколько раз увеличивается минерали- зация воды, появляется большое количество аммиака, железо дает круп- 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 217 Фиг. 39. Поемный пруд в пойме Оки.(Фото К. И. Мейера). >--. моллюсков, а также некоторые жуки, клопы, клещи и олигохеты. :~'ди плавающей растительности развивается нейстон. Пелофильный ис ьеноз, обитающий под зарослями водных растений, несет на себе неко- — рую печать фитофильного биоценоза, но в основе состоит из очень z~=îëüøîãî количества видов двукрылых, олигохет и нематод. Количе- -н.нное развитие донной фауны в сильно заиленных и заросших прудах :-. так велико (биомасса до 16.6 г/м-), но в прудах, умеренно заносящихся =.ком, значительно больше (до 185;6 г/м- "с моллюсками и до 47.6 г без <. члюсков). Планктон поемных прудов слагается, по сравнению с планк- ном поемных озер. рядом других форм; он также имеет два макси- ~-.-ма — первый приходится на июнь, когда количество водорослей в оса- — ~лом планктоне, состоящем преимущественно из синезеленых и воль- в RcoBbIx, достигает 950 000 на 1 л; второй максимум падает на октябрь, = гда в осадочном планктоне господствуют жгутиковые. В заросших удах планктон развивается в гораздо меньшей степени, чем в прудах открытой воднон поверхностью. Ихтиофауна поемных прудов состоит я~е цифры, вместе с окисным появляется и закисное железо. Сернистое pчезо окрашиваетводув серо-черный цвет, в водепоявляютсячастичкиила, пс днимающиеся со дна пузырями метана. Прозрачность воды падает с пред- мдоставного максимума до годового минимума iO — 11 см(по диску Секки). Несмотря на эти грозные зимние явления, жизнь в поемных прудах ~звивается довольно обильно. В поемном пруду крупное место занимает аитофильный биоценоз, в состав которого входят и многие формы, оби- ающие в поемных озерах. Наряду с ними, однако, имеются и виды, живу- цие преимущественно в поемных прудах. как плащеносная улитка и ыивородка стоячих вод (Amphipeplea glutinosa и Viviparus contectus) 
218 в. и. жАдин почти исключительно из карася, линя и вьюна. Постоянными обитате- лями прудов являются лягушки Rana ridibunda. Зимой фауна поемных прудов находится под сильным ударом небла- гоприятных условий дефицита кислорода, описанного выше. Первыми ощущают недостаток кислорода водяные жуки. Они массами устре- мляются к прорубям, выходят на лед и погибают. За жуками идут рыбы. которых в этот период ловят с помощью особых ловушек — «обмановк вырубленных во льду. Однако основной состав животного населения поемных прудов все же остается подо льдом невредимым. Одни из живот- ных к моменту начала дефицита кислорода вследствие низких температур впадают в недеятельное состояние, напоминающее анабиоз или зимнюю спячку, причем некоторые из них закрываются оболочками (личинки тендипедид) или пленками (моллюски-прудовики), другие же животные приспособляются к жизни в анаэробных условиях. Из рыб довольно стойко переносят зимние невзгоды только карась, линь и вьюн. С наступлением весны в пруды течет талая вода, затем вся пойма пс» крывается водами половодья; вода освежается, и жизнь снова вступает в свои права. Из оцепенелого состояния на дне прудов пробуждаются донные животные, зимовавшие почки и покоящиеся стадии переходят к активной жизни; некоторые животные заносятся в пруды из полых вод, другие активно заходят сюда. В результате к моменту спада высо- ких весенних вод поемные пруды вновь начинают жить полной жизнью. Дальнейшей, после фазы поемного пруда, судьбой поемного водоема может быть все большее и большее обмеление с превращением или в лужу или кочкарное луговое болото. Мы не будем рассматривать здесь жизнь такого рода лужи, сказав лишь, что фауна ее слагается как из некоторых животных, свойственных прудам, так и из представителей группы обитателей временных (пересыхающих) водоемов. Поемные болота в Окской пойме бывают двух родов: одни образу- ются на месте поемных прудов или озер, а другие — у выхода грунто- вых вод вдоль надпойменной террасы. Наше внимание будет обращена преимущественно на болота первого рода. Как говорилось, эти болота имеют кочкарное строение; кочки нарастают осоками и кое-где гипно- вым мхом. В жизни болота на протяжении года можно установить пять этапов: 1) весной, когда растает снег, болото наполняется талыми сне- говыми водами; 2) через некоторое время по пойме проходит мощная волна весеннего половодья; 3) высокие воды уходят, и на болоте оста- ется часть паводочных вод, из которых выпадают наносы; 4) летом осоки на кочках разрастаются, и поверхность воды почти нацело закрываетсз ими, и 5) поздней осенью мороз собирает всю воду болота в ледянук корку, поверх льда ложится, толстый слой снега (~~;иг. 40). Первый этас жизни болота — это этап весенней лужи, с благоприятным кислородным режимом. Второй этап трудно поддается изучению, болото делается частью речного потока, из него выносятся организмы, в него попадают другие. Третий этап — переходный от режима речного паводка с мутнои водой через недолговременную стадию лужи с осветленной, хорошо про» греваемой и аэрированной водой к типичному болоту с холодной водой. В четвертом этапе, вследствие затенения поверхности воды осоками, ста- билизируется процесс охлаждения воды, температура которой теперь зна- чительно ниже температуры воздуха; кислород находится в ненасьпцен- ном состоянии (2 — Ь мг)л). Пятый этап знаменует собой конец водной жизни и переход ее в состояние пагона. Фауна поемных болот, в ее ти- пичном выражении четвертого этапа, значительно беднее, чем в поемных 
ЖИЗНЬ В PEICAX 219 =рудах, и в ней появляются такие виды, которые в окской пойме свой- '-.венны почти исключительно болотам. Это — из моллюсков Lim- :эеа truncatula, L. peregra, Planorbis septemgyratus, Aplexa hypnorum, "ыйиш casertanum, из двукрылых личинки малярийного комара, из .лигохет Lumbriculus variegatus и Trichodrilus sp. Из амфибий здесь встре- =.аются тритоны. Часть болотной фауны несет черты адаптации к своему потопу — так прудовик усеченный при высыхании воды приклеива- —.ся устьем своей раковины к ~еолям и листьям растений, I =:ii предохраняет его на дли- .,1, льный срок; остальные мол- / :кски и личинки насекомых 3 вреда для себя переносят зму в вмерзшем в ледяную / - iðêó состоянии; олигохеты ~1 благополучно выживают во :--лажном грунте. Чтобы закончить описание :- лоемов слоистой поймы, мы - тановимся еще на весенних -~.ках, которые бывают двух лов: 1) у одних дно задер- Ф овано и поросло луговой и :латной растительностью (та- -..ле лужи возникают из года :- год в одних и тех же местах о = ймы), 2) у других дно пес- 2 т а =зное (эти лужи образуются в с :-: ранках эрозионного проис- ° Ф = ждения, большею частью ь лизи берегового вала). Годо- :-»Й ритм весенней лужи со- -оит из трех этапов: 1) запал- =--ние ложбины весенними та- ьши водами, 2) покрытие во- :зми речного паводка, 3) оста- 5 к паводочных вод в луже с Фиг. 40. Изменение водного режима поем- : следующим высыханием. Весь ного болота в течение года. : зк ежегодного существования Объяснение в тексте. (По Болдыревой, 1926). ~-ки с водой не превышает — 80 дней, без воды же ложбина остается до 280 — 290 дней. Физико- :.ютческий режим весенней лужи отличается повышением минерали- =пни воды (жесткость воды с 1.1 нем. градуса вначале увеличи- :-~ется до 9 градусов в конце существования), хорошим прогреванием :-: лы, температура которой в солнечные дни бывает выше темпера- - ры воздуха, и пересыщением воды растворенным кислородом. Фауна :ук с задернованным дном состоит из значительного количества :-илов, хорошо адаптированных к короткому сроку существования высыханию водоема. Из моллюсков здесь Limnaea palustris var. wricula, Planorbis planorbis, Pl. leucostoma, Bithynia leachi inflata, Val- ata pulchella, Pisidium obtusale; из ракообразных Lepidurus apus, ~швеция brachyura, Simocephalus expinosus, Eurycercus lamel latus, Cy- pubera; из ручейников виды Limnophilus, из поденок Siphlonurus 
220 в. и. жлдио vernalis, S. 1111пеапа, Heptagenia fusco-grisea, а также ряд личинок стре- коз, жуков, клопов, двукрылых, водяных клещей и некоторые други~. из амфибий не редкость найти в лужах жерлянку. В лужах с песчаным дном фауна значительно беднее и состоит он- из случайных элементов. Большинство животных попадает сюда из ре ной струи (например рачки каспийского происхождения — Мефатуя .- strauchi, Pontogammarus sarsi) или через воздух (многие насекомые Животные, попадающие сюда из реки, обычно погибают, причем гибел= чувствительных к кислороду видов происходит еще до полного усыха- ния лужи. При сравнении двух родов луж сам по себе напрашивается вывод что первая категория луж представляет совершенно закономерно сложив- шееся образование. Фауна таких луж в длительном процессе воздей- ствия среды приобрела ряд приспособлений к жизни в высыхающем во- доеме. В то же самое время вторая группа луж представляет в значи- тельной степени случайное и преходящее явление. Адаптация к жизни во временных водоемах идет по двум направле- ниям: 1) приспособления к пересыханию водоема и 2) приспособлени;- к кратковременности его существования. Приспособлениями к перене- сению временного высыхания служат: а) плотное закрывание ракови~ или крышечкой (жаберные брюхоногие моллюски) или плотным сжима- нием створок (двустворчатые моллюски, ракушковые, раки); б) заклев- вание устья раковины затвердевающей на воздухе пленкой (легочны моллюски); в)заклеивание устья пленкой, комбинированное с приклеива- нием к субстрату (болотный прудовик); г) образование стойких покоя- щихся яиц (ракообразные и,. возможно, водяные клещи). Для этих при- способлений лужа с задернованным дном предоставляет необходимыс условия — достаточно мягкий грунт для закапывания, растительный п~ кров, предохраняющий летом покоящихся ~нивотных от чрезмерного на- ,гревания и удерживающий их весной от массового выноса во время половодья, и, наконец, обеспеченный в течение всего года известныи минимум влаги. Надо заметить, что только при наличии всех этих ус- ловий адаптивные черты обитателей луж находят свою полную реали- зацию. Приспособлением к короткому сроку существования луж явля- ются: а) возможность активного переселения в лужи и своевременнок оставления их накануне высыхания, что доступно всем летающим насе- Йомым; б) быстрое завершение метаморфоза или развития из яйца д~ взрослого состояния, — это относится ко всем обитателям луж — мол- люскам, ракообразным, насекомым, клещам, амфибиям. Лужп своим исключительно благоприятным термическим и кислородным режимом спо- собствуют осуществлению последней приспособительной черты. Переходя теперь к зернистым поймам, в качестве примера мы возь- мем долину р. Алатырь, принадлежащей к бассейну Волги (Жадин и Пан- кратова, 1931). Река Алатырь имеет пойму шириной до 1 — 1.5 км. Вдоль левого, песчаного берега поймы тянется тальвег притеррасной речки который представлен то небольшими оочагами, глуоинаЪ до 1 м, то узким пересыхающим ручейком, теряющимся среди болота. По берегам таль- вега притеррасной речки тянется болото; около надпойменной террасы оно представляет топь с многочисленными выходами ржавых ключеи в сторону центральной поймы болото носит несколько иной характер- оно большею частью кочкарное, с осокой и без ржавых налетов, отме- ченных для притеррасного болота. Далее по направлению к реке болота сменяются сухой частью поймы, занятой лугами или распаханной пол 
ЖИЗНЬ В РЕКЛХ 221 >.х вые посевы. В этом отрезке поймы встречаются немногочисленные -'жрицы, находящиеся на большей или меньшей степени заболачивания. арицы эти по величине и глубине можно разделить на поемные пруды ~ .-.~жи. Берега их заболочены. За линией стариц до самого русла реки - ° лолжается сухой луг. Правый берег поймы от русла реки к коренному ~~гу повторяет в общих чертах картину левого берега. В только что всанном участке Алатыря не было ни речных рукавов, ни затонов, : Изолированные от реки водоемы начинались со стадии поемного пруда. =:кающейся в глаза особенностью зернистой поймы Алатыря является ичие на ней болот, что стоит, видимо, в связи с распространением ь глинистых почв, способствующих заболачиванию. Если рассмотреть ряд водоемов долины р. Алатырь от реки до при- -ppacHoro болота, то можно установить известную закономерную после- . ьательность формирования их физико-химической и биологической - ~ ртины. Река Алатырь отличается умеренно-минерализованной водой устность 6~), с значительной окисляемостью (до 7.9 мг О, на 1 л), i ~дым развитием водной растительности, доминированием реофильной иной фауны, среди которой видное место занимают моллюски перло- ~х~ы, преобладанием в планктоне коловраток и наличием в нем Bosmi- tis deitersi zernovi. Поемный пруд, сохраняя в общих чертах окис- -~емость и минерализацию речной воды, во всем остальном в период ~ени являет черты стоячего водоема. Почти вся водная поверхность ~ -'уда закрывается водными растениями: кувшинками, кубышками, релолистом, гречихой земноводной; вдоль берегов растут осоки, хвощ r тростник. Донная фауна пруда состоит из личинок тендипедид, поде- +- vi. ручейников, жуков, клопов, червей, клещей; среди моллюсков задов жаберных и 6 легочных. Планктон состоит из кладоцер, копепод ~ коловраток. Фауна поемных луж своим богатством превосходит фауну :1лов. Число видов моллюсков доходит здесь до 28, причем половина них легочных, в микрофауне луж преобладание переходит к клада- + 'ам. Водоемы притеррасной поймы — бочаги притеррасной речки, бо- та — как по химическим особенностям воды, так и по составу расти- -льности и фауны обнаруживают влияние не реей, а берегов, несущих кла грунтовые воды. Если минерализапия воды левобережных болот, ~вдающихся сравнительно мягкими водами, берущими начало в песках, :-.иближается к речной (жесткость 6 ), то в правобережных болотах =a почти в 3 раза выше. Тоже относится к окисляемости, достигающей ~лотах весьма большой высоты (17.8 мг О, на 1 л), и особенно к же- -ну. количество которого в водах левобережных болот доходит ~' 10 мг/л. рН воды всех водоемов долины Алатыря колеблется в щелочномин- 'ввале 7.5 — 8.1, кроме левобережных болот, где рН равняется ' — 6.8. Растительность притеррасной речки имеет еще ряд общих видов растительностью поемных прудов и луж, но она пополняется также -илами болотного характера. Здесь отмечены рдест плавающий, частуха, ~4ифоль, пузырчатка. На болоте водная растительность почти целиком :тупает место болотной, господство переходит к осокам, которых здесь ~кчитывается по крайней мере 4 вида, лишь кое-где меж кочками по- галается водокрас-лягушечник. Фауна бочагов притеррасной речки со- -онт из многочисленных личинок водных насекомых, водяных клещей, -тигохет, бокоплава-блохи и многочисленных моллюсков, из которых ;мьше половины легочных. В микрофауне бочагов развиваются кладо' Ф 
222 в. и. жАдин церы, копеподы и коловратки. Фауна притеррасных болот значительно беднее — в ней отмечены личинки различных двукрылых, в том числе и оводов, клопы, жуки, клещи, остракоды, олигохеты, до 20 видов мол- люсков, среди которых преобладают легочные, а наряду с водными. появляется и 4 вида наземных моллюсков. Сделав обзор жизни в поймах различного рода рек СССР, мы в крат- ких чертах подытожим закономерности генезиса реки в стоячие водоемы ее поймы. Большинство примеров для этого мы возьмем из фактов, каса- ющихся преимущественно равнинных рек с слоистыми и частично зер- нистыми поймами, по причине, во-первых, их лучшей изученности и. во-вторых, потому, что эти поймы доводят процесс генезиса до последней стадии гидробиоса, за которой следует наземная жизнь. 1. Течение воды — фактор, который влечет за собой и остальные условия существования живых организмов в реках, не перестает оказы- вать воздействие на всех стадиях превращения поемных водоемов В речных рукавах наблюдается еще круглогодичное поступательное дви- жение всей водной массы; однако в тех рукавах, где верхний конец хотя бы частично заносится отложениями, проточность рукава в меженние месяцы значительно уменьшается. Затоны находятся в сфере речногс течения в продолжение всего периода паводковых вод, а в приустьевых своих частях затоны испытывают подсасывающее влияние реки в тече- ние всего года. Поемные озера, пруды и болота подвергаются действии течения уже значительно более короткий отрезок времени, когда высо- кие воды поднимаются в пойму. Чем дальше от русла реки находится данный поемный водоем, тем с меньшей скоростью течения проходят через него воды половодья. Течение является положительным фактором в жизни водоемов поймы — оно вытесняет из них зимнюю воду, вымы- вает часть иловых отложений, занося вместо них песчаные наносы Впрочем, когда отложение песчаных наносов взамен иловых переша- гивает известный предел, течение превращается в отрицательный фактор уменьшающий биологическую продуктивность поемного водоема. 2. Главнейшей отличительной чертой дна поемных водоемов является почти полная регрессия коренных грунтов. Лишь в очень небольшом числе речных рукавов вдоль одного из берегов дно слагается из порол коренного берега (это имеет место, например, в упоминавшейся Бахи- ловской воложке), да и то в значительной степени оно начинает покры- ваться наносами. Донные отложения всех поемных водоемов, в соответ- ствии с временным прохождением через них текучей воды, отличаются большим, чем в реке, постоянством в течение года. В этом смысле дик= в речных рукавах наносные грунты более стабильны, чем в реках. Лишь относительно очень небольшой промежуток времени, как говорилось. донные отложения поемных водоемов подвергаются процессам размыв- намыва (т.. е. процессам отрицательной и положительной аккумуляции~ Но это постоянство носит все же довольно относительный характер дело в том, что в поемных водоемах донные отложения в значительнс большей степени, чем в реке, слагаются из продуктов автохтонного п~к- исхождения, и факторы автохтонного илообразования (отмирание расте- ний и животных, накопление продуктов жизнедеятельности) проявля- ются то в возрастающей, то замедляющейся степени в течение всего года Таким ооразом, отличительной чертой донных отложений поемных воде емов является их смешанный автохтонно-аллохтонный характер пса почти полном отсутствии коренных грунтов. Вследствие неодинаковом пропорции веществ. автохтонного и аллахтонного происхождения, а такж 
ЖИЗНЬ В РЕЕЧКАХ 223 .--;можности половодного заноса различных по составу наносов, или :.званых водоемов могут содержать то большее, то меньшее количество ::ы~ических веществ. Максимальная из констатированных нами вели- =хна органических веществ в илах поемных водоемов бассейна Волги 'тавляет 24%, в то время как для водораздельных непроточных озер —.. зываются величины порядка 50 — 90%. Априорно можно было бы ожи- нарастания процента органических веществ в направлении от рукава ='заемному пруду, однако в действительности это не всегда имеет место. 3. В связи с заносом поемных водоемов и их заилением находится < иорфология поемных водоемов. Рукава и затоны имеют обычно петле- азную форму, поемные озера генетического ряда — весьма часто форму : жовы (озера эрозионного и аккумуляционного происхождения могут ююгь и другую форму, например приближающуюся к блюдцеообразной), =.емные пруды часто имеют форму вытянутого овала. Ширина рукава к отличается от ширины реки и на Волге может достигать 1 км. Затон говеет обычно несколько меньшую ширину, поемное озеро суживается -ле больше (на Оке до 100 м), а пруды не превышают в ширину 50 — 60 м. -убина речного рукава может равняться и даже превосходить глубину э:-ки, глубина затона в межень иногда достигает 15 м, поемного озера- -' ~еолется примерно от 4 до 12 м, а поемного пруда — не превы- :ьет 2.5 м; в поемном болоте глубина измеряется сантиметрами. 4. Колебание уровня в речном рукаве и затоне аналогичны и син- 'нны с речными колебаниями, от которых они всецело зависят. В по- .мном же озере, пруду и болоте после единственного в году сильного т:дъема воды в период весеннего паводка происходит постепенное ~ малозаметное понижение уровня до самого ледостава. Лишь во время = тних дождей уровень стабилизуется или несколько повышается. = годы маловодные, когда река весной не выходит из берегов и не зали- жет поймы, поемные озера и пруды могут усохнуть весьма сильно, ь . олота даже высохнуть нацело. 5. В связи с колебанием уровня в реке находится содержание взве- тенных веществ, которые в свою очередь обусловливают прозрачность э лы. Те же самые условия остаются и в речном рукаве. В затоне же, :ле летние подъемы воды в реке, хотя и повышают уровень, но не вы- -- 'няют затонской воды, создавая в нем лишь подпор, прозрачность э:лы уже не стоит в прямой зависимости от колебания уровня. Макси- мум прозрачности (до 3 Ml) приходится здесь на зимние месяцы. Поемные ера и пруды имеют также свой ход прозрачности воды, только в по- : водье зависимый от реки. В озерах, как и в затонах, максимум про- :рачности падает на зиму; в прудах же в зимнее время бывает минимум озрачности, вследствие образования сернистого железа и подъема га- -ями частиц ила со дна в водную толщу. 6. Термический режим начинает приобретать отличные от речного =рты уже в рукаве, где намечаются первые признаки вертикальной -ратификации температуры. В речных же затонах, поемных озерах поемных прудах наблюдается отчетливая вертикальная термическая .-ратификация. Здесь, как и в прочих стоячих водоемах, можно разли- =ать периоды прямой (летней) и обратной (зимней) стратификации, а. -акже периоды весенней и осенней гомотермии. Особенностью поемных э лоемов является лишь то, что период весенней гомотермии совпадает =лесь обычно с весенним половодьем, которое не только выравнивает -.емпературу во всей толще воды, но и почти нацело вытесняет и обнов- яет водную массу водоемов. Как правило, вода поемных водоемов всегда 
224 В. И. ЖАДИН несколько теплее речной; исключение представляет поемное озеро, гз в период разрастания осок температура воды держится на низк < уровне. 7. Кислородные условия в речном рукаве сохраняют почти полностью речные черты; лишь в вертикальном распределении кислорода иного намечаются признаки, свойственные стоячим водам: большее насыщена поверхностных слоев, по сравнению с придонными. В затонах летом кв. лород бывает в состоянии пересыщения в поверхностных слоях и нел.- насыщения в придонных, зимой же может наблюдаться сильный придс ный дефицит кислорода. В поемных озерах и прудах летом и осенью п- верхностные слои насыщены, а в период максимального развития фитоплан- тона пересыщены кислородом, придонные же слои испытывают недоста- ток его. Зимой не только придонные слои, но в озерах значительная часп. .а в прудах вся водная масса лишается кислорода. В поемных болотах благополучный кислородный режим наблюдается лишь в период отс~-- ствия сплошного травостоя на кочках. Под темным же покровом осл содержание кислорода летом спускается до весьма низких цифр. Фосфорнокислые и азотнокислые соли в летнее время как в реке, так и поемных водоемах почти нацело поглощаются зелеными растециями Зато зимой во всех водоемах отмечается накопление этих важных бис- генных веществ. Фосфора накапливается до I Mr/ë. Мобилизация азота в поемных водоемах разного типа идет по-разному — в водоемах, г;к зимой сохраняются окислительные условия, идет накопление преимуще- ственно нитратов в водоемах с зимними восстановительными условиями (иоемных прудах) накапливается аммиак, в водоемах же с промежуто ными условиями появляются нитраты, аммиак и нитриты. 8. Накапливающиеся зимой биогенные вещества вымываются в время весеннего паводка из котловины поемных водоемов, но вместо них приносятся новые количества биогенов из богатых ими вод паводка. В дальнейшем в каждом из поемных водоемов происходит круговорс" азота и фосфора с отличительными особенностями, зависящими от стрс- ения их котловины. В неглубоких поемных прудах и озерах малые глу- бины способствуют непрерывному круговороту биогенов, что и обуслов- ливает интенсивное «цветение» воды в них, до полного исчерпания нит- ратов. В более глубоких, а главное, более закрытых от ветра поемны* водоемах, после первого же «цветения» большая часть биогенов уходит .за пределы круговорота, опускаясь вместе с ° отмирающим планктоном в глубинную зону водоема. Только осенью, когда начинается процес: вертикальной циркуляции, биогены снова попадают в водную толшт и вызывают осеннее «цветение» воды. Таким образом, круговорот ве- ществ в поемных водоемах в летний, осенний и зимний периоды прс исходит по типу стоячих водоемов, и лишь весна с ее речным паводком вносит в него совершенно особую черту — удаление многих из нако- пленных в водоеме (автохтонных) веществ и принос HoBbIx (аллохтонных веществ, смытых с водосбора или образовавшихся в других водоемах. В связи с этим кривая круговорота веществ в поемных водоемах в ас- пекте большого ряда лет представляется нам в форме спирали, в кото- рой конфигурация отдельных (годовых) витков постепенно изменяется и упрощается, приближаясь к форме круговорота веществ мелких водоемов. 9. Растительное и животное население водоемов речной долины пол- ностью отражает на себе морфологическое развитие поемных водоемов. Высшая водная растительность, играющая незначительную роль в реке, 
ЖИЗНЬ В РЕЬ~А)~ ;ечном рукаве начинает образовывать занимающие довольно большие .щади заросли. В речных затонах водная растительность смыкается плошные идущие вдоль берегов полосы, в кутовой части проникающие <:- ыедиаль. В поемных озерах заросли образуют сплошное кольцо ~ть берегов; в поемных прудах они проникают всюду в медиаль, и '. авающие листья растений могут закрывать почти всю водную по- р*ность. В поемных болотах на место водной растительности прихо- ат болотная, полностью скрывающая под своим пологом водные ско- -- еНИЯ. Водоросли обрастаний'и бентоса в реке состоят преимущественно из ..адофор и диатомей. Сходная картина сохраняется и в речном рукаве. затоне появляется водяная сеточка, разнообразится состав нитчаток, заканчивается количество эпифитных водорослей. В поемном озере про- :. тжается рост разнообразия и количества водорослей. В поемном пруду :исходит резкий перелом — количество водорослей сильно снижается, мховой состав суживается, появляются десмидиевые. В поемном болоте аются лишь немногие виды, не достигающие здесь заметного 4 3ВИТИЯ. Фитопланктон имеет в каждом звене поемных водоемов своеобразные ° бенности как видового состава, так и периодичности. Зимой во всех = ..тземах фитопланктон чрезвычайно беден, но в реке он состоит пре- ~ пщественно из диатомовых, в поемном озере из диатомовых и жгути- эых, в поемных прудах только из жгутиковых. Весной всюду разви- ='ются диатомовые, дающие весенний максимум фитопланктона. В начале -та в реке их сменяют протококковые, а в озере и пруду синезеленые, условливающие «цветение» воды в поемных водоемах. Вторая половина --а характеризуется депрессией фитопланктона во всех водоемах долины т кобенно в поемном пруду. Осенью фитопланктон дает второй макси- ~тм, в реке и поемном озере обусловленный диатомовыми, а в поемном :. аиду жгутиковыми. Зоопланктон зимой в реке и поемном озере очень беден, в поемном же = . уду отмечается максимальное развитие инфузорий. Весной в реке ~лленно нарастает количество коловраток, в поемном озере происходит =.лный процесс, а в поемном пруду появляются коловратки и одно- .=еменно заметно уменьшаются в количестве инфузории. Летом в реч- ь м планктоне появляются кладоцеры, и увеличивается количество коло- .раток и копепод, в поемном озере зоопланктон достигает своего мак- имума, то же — в поемном пруду. Осенью в реке и поемном озере идет : степенное обеднение зоопланктона, в поемном пруду исчезают кладо- 'еры, уменьшается количество коловраток, интенсивно нарастает коли- ~ 'тво инфузорий. Донная фауна реки состоит преимущественно из реофилов, в речном .указе при снижении количества реофилов появляется некоторое коли- »-'тво видов, свойственных стоячим водам. В затоне, поемном озере ь э пруду это нарастание стагнофильных форм при полном почти вытес- ~âÅÅ реофилов происходит в каждом звене поемных водоемов с нара- гающей силой и последовательностью (фиг. 41). В болоте наблюдается .узкое обеднение водной фауны. Каждая группа фауны дает нам под- —.ерждение правильности этого положения. Среди моллюсков, например, т реке преобладают реофильные виды унионид, шаровок, дрейссена, реч- ьзя живородка; в рукаве к ним присоединяются виды стоячих вод- грудовик и катушка; в затонах униониды достигают количественного максимума, но видовой состав их начинает сокращаться, увеличивается 
количество прудовиков и катушек; в поемном озере почти полностью~ складывается комплекс видов стоячих вод, перловицы встречают в единичном количестве; в поемном пруду отмечаются последние пре:- ставители реофилов (речная ."кивородка, перловица), а в поемном лоте исчезает большинство видов крупных водоемов, появляются тини= ные болотные обитатели, как. аплекса, и заметную роль начинают играт; наземные моллюски (в болотах зернистой поймы мы констатирова.х 4 вида наземных моллюсков). Водяные клопы и хсуки, большинство к.— торых, как известно, являются обитателями стоячих вод, дают таку~ картину распространения по водоемам поймы. В реке и речном рука- живут по 1 — 2 видам, в затоне насчитывается'уже по 5 видов клопов и ~~- ков, в поемном озере 8 видов клопов и 7 видов жуков, в. поемном пру~ соответствующие цифры 9 и 15, в поемном болоте найдено по 9 вид:= Фиг. 41. Смена биоценозов в генетическом ряду поемных водо- емов, (По Жадину, 1940). клопов и жуков. Иную картину дают водяные клещи, наибольшее разн- ооразие которых отмечается для текучих вод. В реке их было опрел- дено 22 вида (почти все реофилы), в речном рукаве всего 2 вида (так к'. реофилы исчезли, а формы стоячих вод еще не появились), в затон: поемном озере и пруду количество видов клещей было 16, 18, 19, в п- емном болоте количество видов сократилось до 4. Эти цифры говорят о том, что генезис фауны поемных водоем.: в направлении от реки к болоту идет по линии увеличивающейся ро;~ водно-воздушной фауны, экологически приспособленной к жизни стоячих водоемах. То же положение хорошо подтверждается примерами из тех групп фауны, которые содержат как виды, дышащие жабрами так и виды, дышащие атмосферным воздухом. К ним прежде всего прина: лежат моллюски. В долине Алатыря, которую мы брали в качестэ- примера зернистой поймы, в реке моллюски почти на 100% были пре:— ставлены жаберными видами, в поемном пруду жаберных моллюск было всего 44%, а в болоте 25%. Вслед за переходом господства в видовом составе к водно-воздушнь-.в (так называемым вторичноводным) животным наступает и преобладаню 
ЖИЗНЬ В РЕКЛХ 227 хх оиомассы. Если в реке биомасса донной фауны определяется почти ~ нлючительно первичноводными и древними водно-воздушными живот- ин. то, начиная, примерно, с поемного озера, она складывается глав- оробс~ио затон Устье р. С&яг~ х X х х.. r -х-х„ <x-< х- "- ~-x- x- x->; Х Поемное оз. Ключужцно G)mr. 42. Сравнение кривых биомассы донной фауны (без моллюсков) по створам водоемов различной сте- пени заиления. 1 — биомасса всей донной фауны, 2 — биомасса первично- водной фауны, 3 — биомасса водновоздушной (вторичноводной) фауны; цифры верхних двум рисунков — процентное отноше- ние биомассы первичноводной фауны к общей биомассе фауны; цифры них~них двух рисунков — пропентное отношение био- массы вторичиоводпой фауны B общей биомассе донной фауны. (Схема, по Жадину, 1948). чм образом водно-воздушными (вторичноводными) видами (фиг. 42). Весьма примечательно, что подмеченному правилу подчиняется только ватна водоемов -генетического ряда поемных водоемов, т. е. водоемов =жаждая последующая ступень которых представляет продукт прогресси- \ 
В. и. жлдИН 228 рующего заиления и заноса котловины. В тех же водоемах речной поймы. где дно не несет на себе печать заиления; хотя бы этот водоем существо- вал из года в год сотни лет, фауна может быть составлена из большин- ства первичноводных животных. Примером, подтверждающим нашу мысль, могут служить весенние временные лужи речной поймы. В них фауна как говорилось, состоит из большого количества видов ракоо~= разных и жаберных моллюсков, которые принадлежат к группе первичноводных животных. ЛИТЕРАТУРА А р и с т о в с к а я Г. В. К биологии поемных водоемов Татреспублики. TT Общ. естеств. Казанск. Гос. унив., IV, 3 — 4, 1938. А р н о л ь д и Л. В. К изучению. пойменных водоемов низовьев р. Вахш. Т; Зоол. инст. АН СССР, IX, 1, 1950. Б о л д ы р е в а Н. В. К вопросу изучения жизни луговых болот окской поймы Работы Окск. биол. ст., IV, 1926. В е р е щ а г и н Г. Ю.'Наблюдения над водоемами в долинах рек юго-восток~ Европейской России. Ежегодн. Зоол. музея Акад. Наук, т. ХХ, 1915. Г р и ма л ьс к и й В. Л. Гидробиология приднестронских озер западных рай нов Молдавской ССР и их рыбохозяйственная мелиорация. Тр. Кишиневск. с.-~ инст., 1, 1949. Г у р ь я н о в а Е. Ф. К вопросу классификации континентальных водоемо~ Зап. Ленингр. Гос. унив., 1946. Е г е р е в а И. В. Пойменные водоемы р. Камы в Татреспу()лике уч за„- Казанск. Гос. унив., 95, 8, 1935. Е л е н е в с к и й Р. А. Вопросы изучения и освоения пойм. М., 1936 Ж а д и н В. И. К изучению генезиса поемных водоемов. (S h а d i n Mi. Zur Kenntnis der Genesis der Gewasser der Ueberschwemmungsgebiete. Arch. f. Hydr- biol., XXIV, I'932). Ж а д и н В. И. Полевые и экспериментальные исследования над моллюсками— передатчиками фасциолеза. Тр. Зоол. инст. АН СССР, ly, I93y Ж а д и н В. И. Фауна рек и водохранилищ. Тр. Зоол. инст. АН СССР, V, 3— f940 (Литература). Ж а д и н В. И. Донная фауна Волги от Свияги до Жигулей и ее возможнж изменения. Тр. Зоол. инст. АН СССР, VIII, 3, 1948. Ж а д и н В. И. и В. Я. П а н к р а т о в а. Исследования по биологии молл- сков — передатчиков фасциолеза и выработке мер борьбы с ними. Работы Окск. бис-. ст., VI, 1931. 3 е р о в К. К. Подковообразные старицы рек Белой и уфы, их генезис и вара- стание. Тр. Инст. гидроб. АН УССР, М 21, 1947. Л а т ы ш е в Н. И. К биологии комара Anopheles superpictus Grassi в Таджи- кистане. Животные паразиты и некоторые паразит. болезни человека в Таджикистан. Л., 1929. М а р к о в с ь к и й Ю. Завдання досл1джень морфологп' заплавних водоем в зв'язку з встановленням ix тип~в i продуктивност1. Тр. Гидроб. ст. АН УССР, Ю 1. 1938. М а р к о в с ь к и й Ю. Морфолог1чн1 особливост1 заплавних водойм околнг~ запов1дника «Гористе». Там же, Ю 17, 1938. М а т в е е в а T. А, Гидробиологическое обследование среднего теченк- р. Кафирнигак — притока Аму-дарьи. Рефераты учрежд. Отд. биол. наук АН ССС~ за 1941 — 1943 гг. М. — Л., 1945. Никольский Г. В., В. Я. Панкратова и С. И. Ягудин Материалы по рыбному хозяйству среднего и нижнего течения Аму-дарьи. T Аральск. научн. рыбохоз. ст., I, 1933. Р е з в о й II. Д. Научные результаты Дальневосточной гидрофаунистичесьои экспедиции... Ежегодн. Зоол. музея, XXXI, вып. 3 — 4, 1930. Солодовников С. В. Донная фауна пойменных озер Донецкой гидробн- логической станции. Тр. Донецк. гидроб. с г., I; f940. Т у р д а к о в Ф. А. Элементы экологии рыб р. Зеравшана. Зоол. журы- УП?, Ло 3, 1939 Ц е е б Я. Я. Материалы по изучению жизни водоемов Орловщины и развитии рыбного хозяйства. Уч. зап. Орловск. педагог. инст., серия естествозн. и химии 2, 1947. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 229 '! е р н о в с к а н Е. II. Краткий гидрологический очерк р. Кафирниган- лритока р. Аму-дарьи. Рефераты учрежд. Отд. биол. наук А1[ СССР. М. — Л., 1945. Ф р и дм а н Г. М. Материалы к изучению Иртыша. Тр. Виол. н.-и. инст. при Пермск. Гос. унив., VII, 3, 1937. '1асть 3 ДЕЛЬТЫ РЕК Дельтами называются приустьевые участки рек, заполненные реч- ными наносами, среди которых река прокладывает многочисленные про- токи. Отмели и острова, пересеченные сетью протоков, располагаются обычно в виде греческой буквы Ь, откуда и происходит название «дельта». Различают речную часть дельты, или собственно дельту, острова которой возвышаются над уровнем воды, и морскую дельту, или авандельту, кото- рая, хотя и состоит из отдельных отмелей и ложбин-протоков между ними, ио все они скрыты под более или менее осолоненными водами предустье- вого пространства реки. В зависимости от того, какого рода тектониче- ские процессы происходят в районе впадения реки в море, дельта может или несколько приподниматься (и тогда она приобретает большие пло- щади суши с протоками и остатками протоков) или несколько опускаться ,в этом случае дельта погружается под воду и превращается в такназы- еаемый эстуарий) Из рек СССР многие имеют типичные дельты (Волга, Дон и др.) и эстуарии (Обь), у некоторых же рек приустьевые участки несут черты, переходные от дельт к эстуариям (например Енисей). Река образует дельту как при впадении в море, так и при впадении з озеро; даже в том случае, когда река имеет слепой конец, она образует дельтообразное скопление наносов. В зависимости от того, в какой водоем впадает река, какие гидрологические и гидробиологические особенности она имеет, формируется дельта с теми или иными чертами в ее гидробио- логической картине. Дельта может в значительной степени изменять свой режим под влиянием человеческой деятельности как в пределах са- мой дельты, так и в каком-либо участке реки. Дельты рек принадлежат к наименее изученным в гидробиологическом отношении водоемам, вследствие чего мы дадим описание лишь наиболее типичных дельт рек, впадающих как во внутренние моря, так и в моря, находящиеся в непосредственной связи с океаном. В качестве примера дельты реки, впадающей во внутреннее море, мы возьмем д е л ь т у р. Д о на (по Мордухай-Болтовскому, 1940)- Дельта Дона представляет собой почти правильный равнобедренный треугольник, площадью до 350 кма. Речная часть дельты состоит из системы последова- тельно ветвящихся рукавов. Стоячих водоемов (ильменей озерного или прудового характера, полоев), столь характерных для дельт многих других рек, здесь очень мало. Река Дон делится вначале на основные широкие и глубокие рукава. В низовой части дельты основные рукава деляТся на второстепенные довольно узкие и мелкие рукава, называемые гирлами. Здесь же много глухих, лишенных течения рукавов, или ериков, сильно зарастающих водной и надводной растительностью. Ильменей, как говорилось, здесь почти не образуется. Полои же представляют собой болотистые места и так называемые «музги», летом нацело пересыхающие. Морская часть дельты (авандельта) Дона представляет обширную мелко- водную отмель, прорезанную продолжением рукавов. На наиболее отме- лых частях ее разбросаны заросли рдестов, 
230 В. И. ЖАДИН Уровень воды в дельте достигает своего наивысшего стояния в ап- реле — мае, а наинизший горизонт отмечается осенью. Значительные коле- бания уровня в дельте Дона вызываются сгонно-нагонными ветрамп которые обусловливают колебание уровня почти на 5 м. При нагонны ветрах затопляются острова, а при сгонных обсыхают обширные площади подводной дельты. Спорадически повторяющееся обсыхание авандельты и прибрежной зоны рукавов придает этим районам неустойчивы характер морской литорали или осушкой полосы водохранилищ с выте- кающими из этого для донного населения последствиями. Скорость течения в рукавах дельты невелика и достигает своего макси- мума при весеннем высоком стоянии воды. Во время летней межени в ос- новных рукавах скорости течения не превышают 0.4 м/сек., а во второсте- пенных рукавах падают до едва заметных величин Сгонные и нагонны- ветры коренным образом изменяют скорость движения воды: при сгс» нах весной скорость временами достигает 2.4 м/сек., а при нагонах вол,- с значительной скоростью идет вверх по течению. Благодаря наличию течения воды в рукавах дельты складывается реч- ной режим термики и химизма воды, и только зимой, когда подо льдом скорости становятся минимальными и сгонно-нагонные явления прекра- щаются, в некоторых участках дельты складывается режим стоячегс водоема. Преобладающими грунтами в рукавах дельты Дона являются нанос- ные пески различной степени заиления; твердые грунты — глина и ра- кушечник — занимают весьма небольшие площади. В слабопроточныт и заросших растениями гирлах скапливаются мягкие темные илы, бога- тые растительными остатками. Вода во всех протоках и других водоемах дельты Дона пресная. Даж в морской части дельты (авандельте) соленость воды не превышает обычн~ О 2'"/„о. Летний кислородный режим протоков дельты весьма благоприятный. количество растворенного кислорода достигает 125% нормального насы- щения. Зимой же в некоторых глубоких местах с заиленным дном коли- чество кислорода падает очень резко, обусловливая возникновение мест- ных заморных явлений. Фауна дельты Дона представляет собой продукт исторического взаи- мовлияния опресненных частей Азовского моря, населенных преимущест- венно каспийскими реликтами, и р. Дона, населенного в основном типич- ными пресноводными обитателями. Дельта, таким образом, является воротами для проникновения в реку каспийской фауны и, обратно, реч- ной фауны в море, а также ареной взаимовлияния каспийской (реликто- вой) и речной фаун. В дельту и через дельту идут проходные, полупроход- ные и некоторые морские рыбы. Исходной ступенью формирования фауны дельты Дона с морской стороны можно считать нижний ярус подводной дельты, где отсутствует как основной признак моря — соленость воды, так и основная черта реки — течение. Фактором, который может искажать здесь первоначаль- ную картину фауны морской дельты, можно считать сгонные обсыхания части дна, наблюдающиеся в осеннее время. Фауна, населяющая эту часть дельты, состоит преимущественно из каспийских реликтовых видов, число которых достигает здесь 75о4~ всего списка видов, в-то время как пресноводные виды составляют только 25%. Если же взять не количество видов, а биомассу донного населения, то на долю каспийских животных придется почти 94%. Руководящей формой биоценоза подводной дельты является моллюск дрейссена, за которым следует большой ряд ракообраз- 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ зх — кумацей, мизид и гаммарид; . пресноводные виды представлены ~ горыми тубифицидами, моллюсками и личинками тендипедид. Среди г~:новодных животных, которые составляют 6% всей биомассы, меньше na i трети приходится на водно-воздушные виды (1.7%). :--ка несет в дельту большое количество личинок водных реофильных -комых, червей и целый ряд планктонных организмов. процесс формирования биоценозов в дельте протекает под сильнейшим =х~нием несомых рекой взвешенных веществ. Наибольшего видового . хветания фауна достигает в тех местах дельты, где аккумуляция взве- 'а~~иых веществ почти не происходит, т. е. на глинистых грунтах и раку- и- л~ике. В таких условиях складывается биоценоз, несколько сходный юэпенозом каменистого дна реки, но отличающийся очень большим '~-.лчеством каспийских животных. Из ЗЗ видов животных, входящих --т биоценоз, 20 видов представляют собой каспийцев. Водно-воздуш- ~ь= видов здесь единицы (некоторые личинки тендипедид). Руководящими ~~ ."мэми в этом биоценозе можно считать моллюсков — дрейссену и реч- живородку, а за ними идут рачки корофии, реликтовые полихеты .ма1о1а и другие реликты из ракообразных и червей (Chaetogammarus, -~~-~ч. Hemimysis, Amathilina, Hypania). В биомассе господствующее жение занимают моллюски (свыше 98%), личинки водно-воздушных ~Б -'жмых занимают всего лишь 0.04%. тех местах дельты, где стабильные грунты погребены под мощными .кениями песчаных наносов, и где течение приносит все новые и но- 1~ зличества песка, но не дает отложиться илистым фракциям, разви- t>-".ÿ своеобразный биоценоз, состоящий преимущественно из кумацей, ~'ал и червей (много- и малощетинковых). Видовой состав животных, '> тощих в этот биоценоз (Schizorhynchus eudorelloides, Pterocuma so- ~ =~у1, Stenocuma graciloides), свидетельствует об его преимущественно ~-~:товом (каспийском) характере. Однако свойственная речным и- '~м количественная бедность фауны проявляется и здесь — биомасса > ~ъ'и фауны в среднем составляет 0.8 г/м2. ь> иере затухания течения и занесения песка илистыми отложениями '~е э-ноз песчаного дна претерпевает сильные качественные и количест- <~~. изменения. Прежде всего руководящая роль в фауне переходит г..лставителю речных олигохет Limnodrilus newaensis, но за ним сле- =.~"-. реликтовые кумацеи, полихеты и пиявки. Представители реликто- ~ 1 фауны составляют здесь все еще больше половины по количеству "�~~ з (53%), но в биомассе, которая на заиленных грунтах превышает : м'-, на долю реликтов приходится уже только 22%. Личинки водно- "' ='грешных насекомых играют в этих биоценозах незначительную роль. .1ри дальнейшем заилении дна, что наиболее ярко проявляется во эстепенных рукавах дельты, где течение падает до очень малых вели- 'и ~ происходит дальнейшая перестройка биоценозов. Руководящей фор- ":< реди донной фауны становится речная живородка, речные тубифи- ~~ы держатся также в большом количестве, и к ним присоединяются ~ v численные личинки тендипедид, свойственные заиленным грунтам. же появляются униониды, встречаются мизиды, но кумацеи резко ~иьшаются в количестве, а полихета Hypaniola исчезает почти нацело. ~ме~ масса донной фауны, обогащенная моллюсками, поднимается до фф ч» М~ д Увеличение количества моллюсков продолжается в еще более заилен- е~ северных и южных рукавах донской дельты, где илистое дяо приобре- стабильный характер, но кислородный режим, благодаря все же 
232 происходящему движению воды, астается относительно благоприятныв. Руководящими формами (как и на стабильном минеральном грунте) ста- новятся речные живородки и дрейссены, за которыми следуют униони:.м и монодакны. Тубифициды занимают здесь более скромное место: в бм'— массе, достигающей 1280 r/M', моллюски занимают 97 — 99%. В этом бв- ценозе зарегистрировано нахождение реликтовых моллюсков микромел- ния и каспия (Micromelania„lincta, Caspia gmelini), в других условя: не найденных. При полном затухании течения, когда на дне накапливается мягкм ил с растительными остатками от растущих здесь макрофитов, происхолг. дальнейшее изменение фауны. Реликтовые формы встречаются, здесь редк~ и в малом количестве, за исключением моллюска дрейссены. На виднс~ место выходят личинки тендипедид и других насекомых, характерны- для зарослей. Руководящее положение в биомассе остается за молчок сками — речной живородкой, дрейссеной и унионидами, за которымв следуют тубифициды и личинки тендипедид. Величина биомассы донн.х фауны колеблется от 9 до 720 r/M'. В том случае, когда дельтовый водоем совершенно изолируется от р1- кавов и протоков, теряет в меженное время полностью связь с река и зарастает высшей водной растительностью, т. е. превращается в типи- ный стоячий водоем характера пруда или лужи, его фауна приобрета" все типичные для стоячего водоема черты. На место дрейссены и речн.r живородки приходят легочные моллюски, появляется большое колич-:— ство пиявок и личинок насекомых, взамен реликтовых ракообразных появляется водяной ослик, Количество видов зодиа-воздушных насек.— мых и легочных моллюсков превышает количество видов первичноводны= животных, составляя 54% списка фауны. Биомасса донной фауны ni- дает до 11.3 г/м'. Чтобы закончить обзор распределения фауны в дельте Дона, íüи остается рассмотреть сгонно-нагонну1о полосу. Вследствие господств сгонных ветров, эта полоса примерно 2 раза в месяц на несколько двоек остается без воды. В тихое время здесь наблюдается слабое течение воды которое позволяет откладываться небольшому количеству ила по мелк.— песчаному дну, поросшему местами рдестом. Руководящими формам~ здесь являются тубифициды и личинки тендипедид, адаптированны к временному пребыванию без воды. Полностью отсутствуют реликтовы- черви, кумацеи, амфиподы, моллюски (зарегистрированно лишь одно cii- чайное нахождение монодакны); мизиды здесь встречаются, уходя, вер ятно, вместе с сгонной водой. Количествр водно-воздушных насекоми~ в этих своеобразных условиях составляют примерно половину общег~ списка фауны. Биомасса донной фауны колеблется здесь от 0.5 до 2.8 г м-- Рыбохозяйственное значение дельты Дона относительно невелик<. чем она отличается от дельт большинства других рек. Водоемы дельть Дона служат преимущественно местом концентрации промысловых ры.. перед тем как им итти в реку. В это время рыбы питаются мало, лиша сазан поедает обитающих в дельте олигохет, полихет, ракообразных и ли- чинок тендипедид. Основным местом выкорма рыбы служит здес;- Таганрогский залив. Азовского моря. В годы с нормальным паводков дельта тоже, как правило, не является местом выкорма молоди полупрс- ходных рыб, так как размножение полупроходных рыб происходит выпи дельты — в поемных водоемах Аксайско-донского займища. Там же прс- текает и личиночно-мальковый период их жизни. Только в маловоднь' годы, с ранним паводком, когда полойная система в Аксайско-донскои 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ займище существует недолго, малькиполупроходных рыб откармливаются ~ дельтовых водоемах. Значительные черты сходства, а в то же самое время и сильное отличие -т лел ьты Дона, имеет д е л ь т а р. В о л r и. Сходство этих дельт — в исто- мческих корнях фауны, различие же — в значительно большей морфоло- 'ической дифференциации дельты Волги. Кроме того, известные черты азличия определяются'и тем обстоятельством, что Волга впадает не море, обладающее относительно постоянным уровнем, а в озеро-море аспийское с уровенным режимом, имеющим тенденцию впоследниедеся- млетия к значительному понижению. Началом дельты Волги считают место отделения рукава Бузан. От- ила протоки Волги расходятся в виде вееров, образующих отдельные истемы, доходящие до Каспия. Кроме надводной дельты, Волга имеет ~кже подводную дельту (авапдельту), границей которой можно прини- ~ать место свала, т. е. то место,, за которым глубины возрастают с значи- .-льно большей, чем в дельте интенсивностью. Помимо рукавов, прото- =1~в и ериков, надводная дельта покрыта густой сетью ильменей и палаев. Лод ильменями здесь понимают водоемы озерного или прудового харак- --:ра, существующие круглый год, а под полоями — водоемы весеннего =-аполнения, существующие 50 — 70 дней, а затем нацело пересыхающие. -1 своему местоположению и происхождению ильмени делятся на три :раппы: 1) култучные, или морские, отшнуровавшиеся от Каспия; 2) ме>к- хюнные, подстепные, граничащие с так называемыми Бэровскими буг- .ами, и 3) речные, происходящие от отмирающих рукавов и староречий ~ расположенные преимущественно в центральной дельте. Полои также м гтт делиться на ряд групп, в зависимости от того, какими водами и в ка- - е время они заливаются. Различают: 1) полои, расположенные по краю ;тьты, — это полои раннего заливания; 2) полои, образующиеся путем .-=вязания низин речными водами, и 3) полои, получающие свою воду т3 ильменей. В зависимости от высоты паводковых вод, полойная пло- :аль по годам меняется: в маловодные годы заливается от 600 000 до -ж ООО га, в средневодные годы — до 800 000 га и в многоводные— i~ 900 000 га. Растительный и животный мир протоков и рукавов дельты Волги общих чертах напоминает картину донской дельты (Бенинг, 1924). эерега здесь низкие, поросшие камышом, тростником и рогозом (по мест- з му — чекан). Дно в протоках состоит из мелкозернистого песка, с при- ~ ью глины и скоплениями ракущи ', в места х затишья течения дно илистое. > тихой воде, вдоль берегов произрастают многочисленные водные расте- ~я: уруть, роголистник, водяной орех, кувшинковый болотоцветник, :-) бышки, кувшинки, рдесты, сальвиния, валиснерия и некоторые другие. 1л я протоков дельты Волги отмечается биоценоз глинистого грунта, ~ котором речные роющие глину личинки поденок Palingenia, Polymitar- .уз и личинки ручейника Hydropsyche ornatula живут рядом с моллюском .трейссеной и рачками каспийского происхождения Dikerogammarus заemobaphes, Gammarus platycheir, Corophium. В другом биоценозе- зесчано-илистого грунта — наблюдается уже сильное преобладание кас- пийских видов, не заходящих в р. Волгу. Среди них многочисленные эакообразные (гаммариды, кумацеи, мизиды и равноногие — Gamma- abbreviatus, РСегосита ' pectinatum, Schizorhynchus scabriusculus, Metamysis, 1аега nordmanni), полихеты Hypania invalida и моллюск Theodoxus pallasi (фиг. 43). Более подробное изучение протоков волжской лельты несомненно даст еще более сходную с дельтой Дона картину зало- 
В. И. ЖАДИН 234 номерных изменений фауны, связанной с процессами заиления дна прн изоляции от течения. В проточных култучных ильменях, отшнуровавшихся от Каспия. с песчано-илистыми грунтами, фауна состоит (Идельсон, 1941; Зиновьев. 1947) из моллюска дрейссены (биомасса которого составляет до 78% всей биомассы донной фауны), мизид, амфипод, кумацей, к которым в неболь- шом количестве присоединяются речные моллюски — живородки, без- зубки и шаровки. В тех же из култучных ильменей, которые изолиро- ваны от течения и в значител ьной степени занесены илом, каспийская фауна вытесняется и заменяется личинками тендипедид. В западных Фиг. 43. Распределение фауны по грунтам в одном из протоков дельты Волги. Слева направо: па илистом дне с зарослями Unio pictorum, Theodoxus- pallasi, Sphaerium corneum; на песчано-илистом дне Dreissena polymor- pha, Limnodrilus newaensis, Нурап1а invalida, Jaera nordmani. Schizo- rhynchus scabriusculus, Metamysis strauchi; на глинистом грунте Corophium curvispinum, Dikerogammarus haemobaphes. (Схема, по Бенингу, 1924). подстепных ильменях, которые, судя по находимым в их донных отложе- ниях раковинам дрейссены, можно считать переходными от проточных к заиленным водоемам, отмечается преобладание речной живородки. Однако в подстепных ильменях картина генезиса фауны осложняется тем обстоятельством, что они, теряя связь с протоками дельты, подвер- гаются сильному осолонению за счет испарения воды и растворения поч- венных солей. Фауна о соло няющихся ил ьменей тол ько весной несет пресноводные черты, летом нацело заменяясь солоноватоводной. В планк- тоне, при повышении солености воды до 1.5 г/л хлоридов, безраздельное господство переходит к солоноватоводным видам Eurytemora affinis. Brachionis plicatilis. Из донной фауны соленая вода вытесняет речную живородку и дает возможность достичь максимального развития личин- кам тендипедид, обусловливающим весьма' высокую биомассу (в сред- нем до 47 г/ма). При заилении водоемов и ухудшении в связи с этим кислородных условий и в отсутствие процесса осолонения воды речная живородка вы- 
° ° l в ° ° ) Э ° ° ° ° ° ° ° в ° 11 ю в ° ° ° ° l l ) 1 ° в ° р ° 1 ° ° ° ° ° ° ° ° ° l а ° ° ° В ° ° ° ° ° ° ° в ° ! ° )в)ю ! ° ) в ° ° ° ° ° 6 ! ° 9 ° )е ° ° ° Э 1 ° ° ф l в 1 ':9 ° ° ° I ° а ° ° в ° 1 в!В ° ° Эв в °, ° ° ° Э ° ве)е ° l ° ° ° ! r 9 )') ° ° ° в II e ° ° 1 ° ° ° ° 1 е r 9 ° ° ° г I ° ° 5 !' ' )в ° 7 ° ° ° 5 I ° I Э° ° ( ° Э Э ° Э 11 Э Э ° ' ° ° Э ° r ° в r ° 1 ° ° а а 9 Э ° f~ ° ° ° ° Э а ° Э ! ° ° ° 1 ' Э II ° е в ° ° ° ° Ю е ° ° ° 11 ° :9 l ° 1: а 1 ° ° r 9 ° ! а ° ° Э Э ° ! 1 ° l e ° ° ) -)() ° ° 9 ° ( ° ° ° 1 ° в 1 ° Э ° ° ° Э в ° ( ° Э '; 'i ° ° °° ° 1 ° ° а 1 ° ° ° . ' 9 ! ° ° ' е ) Э :Р l° в : ° l II I-)° 1 ° ° ° ° ! Э ° ~~ ° ° ° ° 1 ° ° в ° ° ° ) ° а ° Э 1 ° ° а ° ° ! !вЭ ° ) f ° а ° ° в ° f ° ! ) ° ° ° б ° ° ° ° ° ° ° ! ° f ! ° ° ° 91. ° ) 1 ° Э в е 99 ° ° ° ° ° т l ° 1 Э ° ° а 1 ° е 19) 1 ° Э ° ! 1I I9 ° ° ф ! Э ° а ° ° ° а 3 ° ° ° 9 I 1 ° ° ' в ° ЭЭ Э' 1 ° ° Э ) ! ( ° Э 9 ° ° ° l Э Э 9!в . 1в Iå 
236 В. И. ЖАДИН фауны, служит более постоянный водный режим палаев. Напротив, отрицательным моментом в развитии фауны палаев является наличие жесткой растительности. Рыбохозяйственное значение дельты Волги чрезвычайно велико и не может итти в сравнение с дельтой Дона. Прежде всего протоки дельты служат путем проникновения проходных рыб к местам нереста, располо- женным в различных местах бассейна Волги. Лет полтораста тому назад многие проходные рыбы перезимовывали в дельте на так называемых ямах; теперь же, вследствие, видимо, прогрессирующего заиления ям, проходные рыбы зимуют в Волге значительно выше дельты. Дельтовые же ямы служат местом скопления громадного количества таких промысловых рыб, как сазан, сом и лещ. Рыбные зимовальные ямы, насчитывающиеся в дельте Волги сотнями, представляют собой не что иное, как глубокие участки, вырытые рекой на изгибах русла и большею частью прижатые к размываемому берегу (Идельсон и Соколов, 1937). Осенью (в сентябре- октябре), плывя по протокам в низовьях дельты, безошибочно можно определить, когда попадаешь в ямный район. Постоянные всплески воды, вызываемые «игрой» рыб, свидетельствуют о том, что находишься на яме. В тихие осенние дни ямы буквально кипят — на каждом квадратном метре водной поверхности выскакивают сазаны и грузно падают обратно, сомы то здесь, то там ударяют хвостами, лещи бороздят поверхность своими плавниками. Зимой сомы и сазаны лежат неподвижно на дне ям, а лещ и судак держатся на некоторой высоте от дна — в толще воды. Неблагоприятный кислородный режим зимой в ямах вызывает гибель некоторого количества рыбы; все же по сравнению с общим числом рыбы, зимующих в ямах, погибающие в ямах составляют ничтожный процент. Зимовальные ямы играют большую роль в поддержании запасов промы- словых рыб в дельте: когда в 1917 г. зимовальные ямы, являющиеся госу- дарственным заповедником, подверглись разгрому, то в последующие годы добыча сазана, леща и сома упала в несколько раз. В дельте Волги размножаются полупроходные рыбы — вобла, сазан, лещ и частично судак и пузанок и, возможно, волжская сельдь. здесь же нерестятся туводные рыбы — серушка, карась, линь, язь, жерех, красно- перка и др. (фиг. 45). Значительное количество туводных рыб указывается для западных подстепных ильменей, обладающих более постоянным гидрологическим режимом. Выклевывающиеся из икры мальки находят в полоях и ильменях дельты богатую пищу. Молодь полупроходных рыб в первый период своей жизни на полоях питается планктонными и при- брежными коловратками, кладоцерами и копеподами. По мере роста молодь рыб с донным питанием, к которым относятся вобла, лещ, сазан, начинает поедать и представителей донной фауны — главным образом личинок тендипедид. Особенно важное значение донная фауна ильменей и полоев приобретает в питании сазана, который задерживается на по- лойно-ильменных площадях дольше молоди других рыб. Помимо рыб в полойных водоемах, выводится громадное количество лягушек, которые местами становятся врагами — вредителями рыб, поедая мальков. За последние два десятка лет, вследствие падения уровня Каспия и обмеления части протоков, полупроходные рыбы стали использовать, наряду с водоемами надводной дельты, также и авандельту (подводную дельту) (Летичевский, 1947). Здесь нерестится та часть стада полупроход- ных рыб, которая созревает раньше и приходит в авандельту до начала паводка в реке; в мелководной зоне авандельты она находит благоприят- ные условия для размножения. Температура воды в реке в это время 
ЖИЗНЬ В рЕКЛХ 237 mme. чем в авандельте. Прибыль паводочной воды и повышение темпе- ~ LpH воды в реке постепенно стирают грань между условиями в аван- ~втьте и водоемах дельты, и тогда главная масса рыбы проникает в по- г;~во-ильменную систему дельты. В дельте Волги гнездится колоссальное количество птиц — чаек, ца- ь.ь. пеликанов, бакланов, уток, колпиков и др Особенно много их ~ тведелах заповедника на ильмене Дамчик, созданного для охраны зане- -я кго сюда встарь лотоса. Фиг. 45. Рыбопродуктивность ильменей и нерестово-выростных хозяйствв дельте Волги (в кг~га). римские цифры на рисунке: I — 1X — ильмени. Х — ХШ — нерестово-выростные хозяйства; 1 — вобла. 2 — лещ, 3 — саван, 4 — судак. б — сельдь и пуванок, 6— хищные рыбы. r — мирные рыбы. (По Идельсону и Кувнецовой, 1941). Подобно дельтам Дона и Волги, дельты других рек, впадающих в моря а -ера Понто-каспийско-аральского бассейна, в своей фауне имеют более ~-м менее сильно выраженный комплекс каспийских реликтов. В д е л ь т е Д н е п р а каспийские формы в донной фауне, если по ;;..хичеству видов несколько и уступают речнымистоячеводным, то в био- ст.ге основных биоценозов дельтовых протоков они буквально затмевают к.= Мордухай-Болтовской, 1948). Так, в биоценозе каменистого дна днепров- .-:-i дельты каспийские реликты составляют свыше 99% биомассы, на .эфидном грунте (т. е. грунте, образованном переплетением трубочек- z лаиков корофиев) биомасса каспийских видов достигает 88%, а на песках с Ъ. При заилении дна, ухудшающем приданный кислородный режим, ~чале, при небольшом заилении, замечается сосуществование каспий- лмх и речных видов — вместе живут монодакна и униониды. На темных 
илах, указывающих на увеличение степени заииения, господство перехс- дит к речным видам, биомасса которых резко повышается до 98.5,~. В фауне прибрежья, на богатой водной растительности, позволяющ~-. животным уходить от вредного контакта с грунтом, относительное кол~- честно каспийских видов возрастает (до 32%), но биомасса их все ж- остается незначительной (2.5%), по сравнению с биомассой речных видоь. которые представлены здесь южными формами древнего происхождения- брюхоногими жаберными моллюсками Melanopsis esperi и aciculari= Theodoxus fluviatilis и danubialis, Lithoglyphus naticoides. Вместе с ниш. здесь процветают речная живородка и битиния; встречаются и некоторы- легочные моллюски — лимнеи, физа, катушки. В изолированных от прс- токов дельтовых озерах, только в паводок промываемых водами Днепра- на илистом дне биомасса донной фауны составляется на 99% речными за- дами (речная живородка, лимнодрил), к которым присоединяется личинк; Tendipes plumosus. В зарослях, покрывающих всю поверхность озе~ большого количества достигает моллюск-затворка Valvata piscinali=. В пойменных озерах с большим слоем иловых отложений, где половод~» не в состоянии сколько-нибудь значительно улучшить кислородны~ режим, речные виды вытесняются малотребовательными к кислород~ животными. Вместо речной живородки поселяется живородка стоячи~ вод Viviparus contectus, появляется живущая среди зарослей шаровк. Sphaerium сог11еит. Вместо каспийских рачков поселяются водянои ослик и бокоплав-блоха. Количество видов каспийских реликтов в дельтах Дона и Днепр. приблизительно одинаково (свыше 40), но видовой состав их различен. Если донскую дельту по характеру обитающей в ней каспийской фауны можно назвать кумацеевой, то днепровскую следует определить как амфи- подную. Днепровская дельта отличается также наличием (притом в очен большом количестве) поименованных выше брюхоногих жаберных мо.~- люсков древнего пресноводного характера. Особой бедностью каспийскими видами и сравнительной бедностыс фауны вообще отличаютсядельты рек, впадающих в Аральское море.Причи- на этого кроется прежде всего в том, что в фауне самого Аральского озера- моря имеется лишь небольшое количество видов каспийских животныз;. Из донной фауны это — бокоплав Pontogammarus aralensis и моллюски Hydrobia ventrosa, Theodoxus pallasi, Adacna и несколько видов дрейс- сен. Из планктонных организмов каспийскими видами считаются Evadn- anonyx, Е. camptonyx, Cercopagis pengoi. Каспийские рыбы в Аральском море более многочисленны', здесь живут обособившиеся большею частьн в особые разновидности представители осетровых (шип), карповых (вобла. лещ, жерех, усач) и колюшка. Второй причиной относительной бедности фауны дельт Аму-дарьи и Сыр-дарьи, объясняющей, почему не все и> перечисленных каспийских видов проникают сколько-нибудь далеко в си- стему дельтовых водоемов, является чрезвычайная мутность воды рек. впадающих в Арал. Мутная вода рек не позволяет каспийским беспозво- ночным входить в дельтовые протоки и проникать через них в дельтовые разливы с осветленной водой. Вследствие этого, животные каспийского про- исхождения проникают почти только в те из озер дельты, которые непосред- ственно переходят в заливы соленого Аральского моря. Но и здесь, вслед- ствие значительного колебания солености, многие из них не достигают сколько-нибудь большого развития. Лишь дрейссена и аральский боко- плав встречаются в заметных количествах. В дельтовых протонах фауна беспозвоночных — как планктонная, так и донная — очень бедна. В прес- 
ЖИЗНЬ в РЕЕслх ых осветленных разливах-озерах верхни~ частей дельт, сильно зарастаю- пих надводной и подводной растительностью, складываются более бога- 'и планктон и более разнообразная донная фауна, состоящая большею ..й тью из широко распространенных голарктических форм, к которым ° -имешивается некоторое количество видов средиземноморского и тропи- - кого происхождения (корбикула, разновидность кавказской беззубки). - = из озер дельт, которые потеряли связь с речными протоками и осолони- ж ь за счет почвенных солей, имеют значительно более скудную фауну. Б дельтовых разливах Аму-дарьи и Сыр-дарьи выкармливается большое .:ичество рыбы. Сюда на корм и нерест идут лещ, вобла, судак и др.; ь кормится их молодь, скатывающаяся впоследствии в Арал. Весьма йтересно, что большинство рыб питается здесь растительной пищей. Дельты рек бассейнов Черного, Каспийского и Аральского морей .—.чмт в южных, теплых широтах, вследствие чего биологическая про- :ктивность их, несмотря на неблагоприятные условия некоторых из acr (Лму-дарьи и Сыр-дарьи), все же относительно велика, а в ряде слу- ~s (дельты Волги и Днепра) достигают исключительно больших величин. .колько иная картина наблюдается в дельтах-эстуариях наших север- -':ах рек, примером которых мы возьмем дел ьту р. Енисея (Под- -.ный, 1945; Пирожников, 1937, 1941). Низовья Енисея распадаются на два естественных участка — собст- 'нно дельту, расположенную между мысом Муксунинским и северной нечностью о. Насоновского, и эстуарий (или, как его именуют, губу), -ыущийся до Енисейского залива. Дельта представляет собой веер прото- =-. омывающих острова с расположенными на них озерами. Губа, вначале ~ðîõàH, далее постепенно суживается; островов, подобных дельтовым ьй ней нет. Дельта и губа Енисея целиком лежат за полярным кругом, -'nëàñòè вечной мерзлоты, с средней годовой температурой ниже О . = ° ла. которую приносит Енисей в дельту, хотя и обогревает море, но все в~ отличается сравнительно низкими температурами (в июле она зна- - гтельно меньше, чем в дельте Волги). Воду дельты характеризуют ".=иная прозрачность (летом 1 — 2 м, зимой до 7.5 м), бедность электро- -.г".ами и богатство органическими веществами (большая окисляемость). Лельта Енисея, подобно дельтам европейских рек, находится под ~=~мам влиянием речного паводка, который в июне — июле повышает .:изонт воды на 2 — 4 м, и штормовых нагонных и сгонных ветров, посто- «~ж вызывающих колебание уровня и возникновения течений со стороны ~ива и губы в дельту. В отличие от рек Понто-каспийско-аральского а 'сейна, дельта и губа Енисея испытывают постоянное воздействие ::'алино-отливных волн Карского моря, также вызывающих колебание . вня и встречное течение воды. Меняющееся течение и колебание уровня пльной степени влияют на гидрохимический режим, термику, аккуму- жю наносов и формирование экологических условий вообще. Под влия- нйи нагонных осенних ветров и зимних приливов в губу проникают :=iэненные воды. Короткое северное лето с длинными днями позволяет сформироваться -' ~льте и губе своеобразной, относительно бедной биологической картине. :kHHIoH, состоящий здесь преимущественно из речных форм, прино- .~-алых Енисеем с юга, успевает дать кратковременное «цветение воды». тыке пресных речных вод с осолоненными в планктон входят пред- -=ааитичи conouoearoeouuoir фауны — рачки Limnocalanue mecrurue, z~emora affinis. Подсчет планктонных организмов в дельте Енисея >-вызывает, что в количественном отношении планктон Енисея далеко Ъ 
В. И. ЖАдин уступает волжскому планктону — растительного планктона здесь меньшс приблизительно в 77 раз, а животного в 22 раза. Донная фауна в своем распределении и развитии закономерно соответствует характеру грунтов. Наиболее богаты фауной заиленные пески и илистые грунты озер на остро- вах дельты, а также соответствующие грунты протоков и гуоы, на которы~ биомасса донной фауны достигает 8 — 11 r/м'. Чистые же пески дают нич- тожную биомассу донной жизни, не превышающую 0.15 г. Дельта все ж~ относительно богаче донной фауной, чем губа; там и здесь видное мест~ занимают реликтовые ракообразные Pontoporeia affinis, Mysis oculata relicta, Mesidothea entomon, играющие здесь совершенно аналогичную рол ь, что и каспийские реликты в дел ьтах южных рек. В Енисейской губе к этим видам присоединяется бокоплав Pseudolibrotus birulai. Весьма любопытной чертой бентоса дельты является также наличие в нем про- никших через Енисей байкальских животных. Одних байкальских боко- плавов насчитывается здесь 14 видов. В губе обитает также интересная арктическая полихета Merenzellaria wireni. В дельте и губе Енисея обитает 31 вид рыб, большая часть которых имеет промысловое значение. Па характеру вылавливаемых промыслом рыб дельту Енисея считают сиговым районом, а губу — муксунным. В дельте ловятся нельма, муксун, чир, пелядь, сиг, таймень, ряпушка и в несколько меньшем количестве осетр и стерлядь. Так называемая черная рыба (налим, щука, окунь и плотва) добывается как небольшой прилов- Пресные воды Енисея проникают в Енисейский залив и текут здесь слоем до 10 м поверх соленых вод Карского моря. Вместе с пресной водой в залив выходят и пресноводные эстуарные формы. В прибрежье до глу- бины 5 м на песке и редких камнях обитают прикрепленные личинки тендипедид и подвижные амфиподы, морской таракан и реликтовая ми- зида (Романова, 1948). Биомасса донной фауны достигает здесь всего 0.3 г/м2, в то время как в морской воде донная фауна, обогащаясь поли- хетами, гефиреями и моллюсками, дает величину, примерно, раз в 50 бол ьшую. Несмотря на относител ьно богатую в количественном от- ношении морскую фауну Енисейского залива, промысловые рыбы Енисея (сиги, муксун) почти совершенно не используют ее и доволь- ствуются более чем скромными ресурсами опресненной береговой полосы. Для характеристики картины жизни в дельтах рек, впадающих в вос- точные моря, мы возьмем краткие сведения о фауне предустьевого участка р. Амура (по Ушакову, 1948). Для этого участка Амура свойственны высокие летние температуры воды, доходящие в июле и августе до 20', и осенний подъем воды. Фауна составлена специфическим дальневосточ- ным комплексом моллюсков и ракообразных. Среди моллюсков здесь весьма многочисленны чернушка Melania cancellata, особый вид речной живородки (Viviparus praerosus), дальневосточная перловица Unio doug- lasiae. Ракообразные представлены бокоплавами Gammarus ри1ех sui- funensis, мизидами Neomysis awatchensis, креветками Leander modestus, своеобразными речными раками Cambaroides dauricus koshewnikovi. Там, где пресные воды заменяются опресненными морскими, в фауне появляется комплекс реликтовых солоноватоводных видов, состоящий из трех видов — мизид Neomysis, морского таракана Mesidothea, ento- mon orientalis, креветки Crangon septemspinosum; двух специфических моллюсков — СогЬи1а amurensis, Corbicula fluminea и некоторых других животнЫХ. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ В биологической картине речных дельт, несмотря на различие их :неграфического положения и господствующих там экологических усло- жй, имеются все же весьма основательные черты сходства, дающие закон- е основание считать дельты особой категорией водоемов. Прежде всего в дельтах рек СССР фауна состоит из двух резко отли- -=ющихся фаунистических комплексов — речного и реликтового. В раз- *мх реках как речной комплекс, так и реликтовый могут быть представ- :«ны разными систематическими группами, разного генезиса, но нали- ~е этих двух комплексов в каждой дельте является правилом. Речной :мплекс видов для каждой дельты обусловливается географическим =-пространением организмов и исторически сложившимися экологиче- вми условиями в реке и дельте. Реликтовый же комплекс всюду пред- .авляет собой остаток фауны морей, опресненных в ледниковое время абая во времена более ранние), сохраняющийся на грани пресной и соле- =. п воды. На юге СССР это — остаток каспийской фауны, на севере -' западе — остаток фауны времен бореальной трансгрессии, на востоке- таток фауны солоноватых вод третичного времени. Наиболее богат .тав реликтов Каспия, насчитывающии десятки видов ракообразных сравнительно немногочисленные виды червей и моллюсков. За ним ыет реликтовый комплекс Дальнего Востока, в котором, как говорилось, -л~ечаются довольно многочисленные ракообразные и моллюски, причем .еди ракообразных имеются формы, близкие к северным. На последнем - .те стоит реликтовый комплекс северной трансгрессии, насчитывающий его 4 — 5 видо в рака о бр аз ных. Второй характерной чертой дельт можно считать не просто наличие = япх двух фаунистических комплексов, а закономерный стык этих ком- -'~ -licoB — господство на одних биотопах реликтового комплекса (как видовому составу, так и по биомассе), а на других — речного. Это :- г право говорить о наличии речных и реликтовых биоценозов, перехо- :=-дих один в другой скачкообразно. Поскольку разные реликтовые виды иеют неодинаковую экологическую физиономию, в ряде случаев на- ::юдается проникновение реликтовых видов в речные биоценозы. Однако кого рода проникновение лимитируется не только биологическими -:обенностями реликтовых видов, но в большой степени также и эколо- :ическими особенностями рек и озер, в связи с которыми находятся или ходились дельты. Так, реликтовые ракообразные и моллюски совер- =~=яно не проникают в мутные воды рек Аральского бассейна или в замор- ~е воды Оби. Напротив, в прохладные и несущие малое количество -звешенных наносов реки нашего северо-запада заходит почти весь север- ш реликтовый комплекс, процветающий также в ряде северных боль- :иx озер. В некоторых случаях современная картина проникновения ---IHRToBHx животных, казалось бы, противоречит современным топогра- = ическим условиям — по пути распространения лежат непреодолимые :.-пятствия, в виде водопадов или порогов. Однако эта картина легко 'зъясняется, если привлечь сведения об истории местности: в леднико- .- время на месте порогов и водопадов были спокойные плёсы озер или .'заливы опресненных вод приморского района. Если все же реликтовый комплекс в дельте в основе своей не смеши- тся с речным, то в таком же отношении находится он и с современным ~ рским комплексом. В Азовском море, например, реликтовый комплекс, : -'подствующийв дельте и в опресненной части Таганрогского залива, резко :качкам биомассы) отгораживается от морской фауны. Главным факто- отгораживающим морской комплекс от реликтового, можно счи- 
242 в. и. жАдин тать соленость воды и связанную с ней функцию осморегуляции у орга- низмов. Перегородка же между реликтовым и речным комплексом в зна- чительной мере обусловлена процессами накопления на дне дельтовых протоков органических веществ, вызывающих ухудшение придонного кислородного режима, к которому реликтовые виды более требовательны. чем речные. Если заиление грунтов в протоках дельты вызывает вытесне- ние реликтовых животных речными, то обособление протока в замкнутый дельтовый водоем, с отложениями черного ила на дне, вызывает в свок очередь скачкообразную перестройку донного речного биоценоза в тенди- педидный биоценоз стоячего водоема. Только развитие высшей водной растительности, позволяющей фауне уйти от контакта с иловыми отло- жениями, может сохранить в озерах и заросших ериках дельты предста- вителей речной и реликтовой группы. Но такая картина возможна тольке в дельтах юга, где зима недолговременна и где лед недолго сковывает поверхность водоема. Как правило, дельты рек значительно богаче по своим кормовым ре- сурсам (по развитию планктона и бентоса}, чем вышележащие участил рек. Естественно, не во всех дельтах эти кормовые ресурсы одинаковы географическое положение дельты и реки, наличие в бассейне реки высоко- продуктивных почв, обеспеченность дельты тем или иным составом речных и реликтовых организмов — все это в сильнейшей степени влияет на био- логическую продуктивность дельт. Наиболее богатой из дельт наппп рек мы должны считать дельту р. Волги, а наиболее бедными — дельты северных рек. Все же и эти последние дельты богаче кормовыми ресурсами. чем образующие их реки. В силу указанной особенности дельт, они имеют исключительно большое рыбохозяйственное значение. Через дельты идут на нерест проходные рыбы, здесь кормятся и размножаются полт- проходные рыбы. Помимо этого, в дельтовых водоемах немало и тувол- ных рыб. В питании многих дельтовых рыб большую роль играют живот- ные реликтового комплекса. В случае, если в бассейне реки производятся крупные гидротехниче- ские работы — сооружаются плотины, отводятся каналы и т. п., на дель- тах рек это отражается неодинаково. Наибольшее воздействие гидроте*- нических сооружений испытывают дельты рек, впадающих в моря-озера (Каспийское и Аральское). Так, например, когда в дельте Аму-дарьи закрывают проток, питающий западную часть дел ьты, уровень воды в озерах-разливах этой части дельты падает', вследствие уменьшения объема водной массы и относительного увеличения контакта ее с иловымв отложениями, ухудшается кислородный режим, сопровождающийся гв- белью рыбы даже в летнее время. Помимо этого, озера, расположенны среди солончаков, лишаясь речного питания, осолоняются и превращаются в малопродуктивные водоемы. Опресненные заливы Арала (примерох которых может служить оз. Судочье), не получая речной воды, запол- няются солоноватой аральской водой, что в свою очередь вызывает пер- стройку всей фауны залива. Наличие в донных отложениях оз. Судочьегс и подобных ему временами осолоняющихся и опресняющихся залива~ большого количества пустых раковин солоноватоводных и пресноводны= моллюсков говорит о постоянно происходящих здесь биологических ката- строфах. Когда будет осуществлен план строительства больших гидротехж- ческих сооружений на средней и нижней Волге, дельта Волги буде" получать весной меньшее количество воды, что может вызвать некоторж сокращение полойных площадей, служащих для нереста и нагула молодз 
ЖЫЗНЬ В РЮ(АХ 243 ЛИТЕРАТУРА Б а р ы ш е в а К. П. Смена населения и динамика биомассы Раздоринских тчоев дельты Волги. Тр. Моск. техн. инст. рыбн. хоз. и пром. им. Микояна, I, 1938. Б е ни н r А. Л. К изучению придонной жизни р. Волги. Моногр. Волжск. а~и. ст., I, 1924. 3 и н о в ь е в А. Планктон полоев и ильменей дельты Волги и его кормовое .качение для молоди проьпжловь|х рыб. Тр. Волго-Касп. научн. рйбохоз. ст., IX, . 1947. И д е л ь с о н М. С. Зообентос полойных водоемов дельты р. Волги и ceo зна- чение в питании рыб. Тр. ВНИРО, XVI, 194~. И д е л ь с о н М. C. и А. В. С о к о л о в. Рыбные зимовальные ямы в дельте Волги. Сталинград, 1937. К о ж и н Н. И. Пути воспроизводства полупроходных рыб в дельте р. Волги. . ВНИРО, XVI, 1941. Л е тиче вс к ий М. А. О нерестовом значении авандел.ьты р. Волги. Тр. «аппо-Касп. научн. рыбохоз. ст., IX, 1, 1947. M о л ч а н о в Л. А. Поездка в дельту Аму-дарьи летом 1911 г. Изв. Русск. :rp общ., 48, 1912. М о р д у z а й — Б о л т о в с к о й Ф. Д. Состав и распределение донной фауны ~ водоемах дельты Дона. Тр. As.— ×åðíîì. инст. рыбн. zos., i2, f940. М о р ду ха й- Б о л то в с к ой Ф. Д. Распределение бентоса в дельте :реп а. Зоол. журн., XXVII, 5, 1948. и р о ж н и к о в П. Л. Зоопланктон р. Енисея и Енисейской губы и его роль ~ питании рыб. Тр. Всес. Аркт. инст., т. 98, 1937. П и р о ж н и к о в П. Л. Основные черты донного населения р. Енисея и Ени- ейской губы. Тр. Астр. инст. рыбн. пром. и zos., 1, i94i. П о д л е с н ы й А. В. Рыбное хозяйство в низовьях Енисея. Красноярск, 1945 Р о м а н о в а Г. П. Питание рыб в нижнем Енисее. Тр. Сиб. отдел. Всес. н.-и. ~зев. озерн. и речн. рыбн. хоз., VII, 2, 1948. Р о м а н о в а Г. П. Количественная характеристика бентоса восточного при- мжья Енисейского залива. Там же, 1948. У rrr a rc o в П. В. Фауна беспозвоночных Амурского лимана и соседних опреснен- :-ых участков Сахалинского залива. «Памяти акад. С. А. Зернова», Изд. AH СССР, 1948. излупроходных рыб. Впрочем, такого рода сокращение вероятно только 3 годы с низким или средним паводком, в годы с высоким весенним поло- ильем никакого влияния плотин на Волгу сказываться не будет. В силах ~ловека восполнить потерю части естественно заливаемых полоев сорру- жиием рыбхозов с искусственной подачей воды. На дельтах рек, впадающих во внутренние моря, гидротехническое -" роительство сказывается в осолонении их вод и соответствующих пере- мнах в биологической картине. Так, в отношении дельты Кубани имеются ~еленин, что давно, лет 60 тому назад, часть дельтовых лиманов, снаб- ~ившихся водой через «черноморский» рукав Кубани и опреснявших их. была чрезвычайно богата рыбой. В эти лиманы из моря заходили : етр и белуга, а из реки сюда проникали для нагула сазан, судак, рыбец и другие рыбы. Однако, в целях улучшения судоходства, в 80-х годах хрошлого века черноморский рукав был закрыт, результатом чего яви- жсь прекращение поступления пресной воды, осолонение лимана и как бедствие полное падение промысла — сперва на осетровых, а затем и на частиковых рыб. B настоящее время лиманы вновь опреснены, и рыбный промысел восстановлен. Гидротехническое строительство на наших больших северных реках -лва ли может оказать сколько-нибудь существенное воздействие на биоло- =ический режим их дельт. Быть может, только осолонение сможет про- иикать с нагонными или приливными водами немного дальше по эстуа- эию, чем это наблюдается в настоящее время. 
244 Часть 4 ОПЫТ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ РЕК СССР И ДЕЛЕНИЯРЕК НА УЧАСТКИ Исследователи, изучавшие реки с той или иной точки зрения, для той или другой практической потребности, неизменно старались свести многообразные данные по рекам к какой-нибудь определенной системе— дать классификацию рек. Первая, не потерявшая своего значения. классификация рек принадлежит знаменитому русскому климатолог~ А- И. Воейкову (1884), который делит реки земного шара на 9 типов. Эти типы характеризуются источником и временем поступления воды в реку: отсюда возникает тип рек, получающих воду от таяния снега на равни- нах и высоких горах, получающих воду от дождей и имеющих половодь в летнее время и т. д. На той же самой основе построена и совсем недав- няя типология водного режима рек гидролога М. И. Львовича (1945. который различает 12 типов, из которых на территорию СССР приходится 6 типов, обозначаемых по имени характеризующих эти типы рек амурским. волжским, юконским, нуринским, кавказским, лоанским. Характерной чертой гидрологических классификаций последнего времени является стремление исходить из чисто количественных показателей и по возмож- ности избегать словесных (повествовательных) оценок того или другов. типа рек. 'дто стремление, быть может, оправдываемое спецификой гидрс- логии, приводит, однако, к весьма большим натяжкам, при которых сильнейшим образом страдает качественная оценка рек. Поэтому, в даль- нейшем мы, хотя и возьмем за основу гидробиологической классификап~п гидрологическую типологию рек, но внесем в нее существенные поправки- Гидрологам принадлежат также многочисленные схемы деления ре- на участки. Например, тот же М. И. Львович (1945) говорит о реками с «элементарным» режимом, бассейны которых расположены в областя= с более или менее однообразными ландшафтными условиями, и река: с комбинированным или сложным режимом, протекающих в разнообраз- ных физико-географических условиях. Отсюда естественно вытекает что реки с комбинированным режимом слагаются из рек (или участков с элементарным режимом. Среднеазиатские гидрологи В. Л. Шульц Е. М. Тимофеев и А. М. Надежин (1936) дают весьма хорошо обоснован- ную схему деления среднеазиатских рек на участки (области стока)— гумидный, субаридный и аридный. Предпринимались и неоднократные попытки классификации рек и и= участков по гидрохимическим и гидробиологическим признакам. Примеры такого рода делений приводятся нами при описании жизни рек. Гидрс- биологические классификации исходили из оценки распространени в реке рыб или планктона и, лишь как исключение, из всей биологической картины реки. Некоторыми авторами в русскую литературу некрити- чески переносилось западноевропейское деление рек на 5 расположенны: один за другим участков: 1) участок ручьевой форели, 2) участок хариус 3) участок усача, 4) участок леща и 5) солоноватоводный участок. Однако ни одну из предлагавшихся йопыток классификации pe=. и деления их на участки мы не можем признать сколько-нибудь всеобь- емлющей, охватывающей все разнообразие рек СССР и удовлетворяют требованиям гидробиологической науки. В большинстве классификаци- онных схем отсутствуют такие органические части реки, как поймы большею частью не принимается во внимание история формирования рекг 
ЖИЗНЬ В PEKAX 245 ~е бассейна; сток учитывается преимущественно в его жидкой ~w- ТИ. Приступая к осуществлению попытки гидробиоло гической класси- фикации рек Советского Союза и деления их на участки, мы должны ска- ~ть. что работа эта в сколько-нибудь полном виде в настоящее время же не осуществима, так как полному гидробиологическому изучению э лвергалось сравнительно небольшое количество рек. Гидробиологиче- кля классификация, по нашему мнению, должна пользоваться как каче- :-.эенными, так и количественными показателями и включать в себя сле- ющие данные: краткие сведения о морфологических особенностях реки х ее отдельных участков) и речной долины, о гидрологических чертах а их изменениях во времени, о температуре, кислородном режиме, леда- х м покрове и колебании уровня, о гидробиологической картине (микробы, ыанктон, бентос, рыбы) реки, ее участков и поемных водоемов, обо всех ~ах использования и практического значения реки и речной долины, немеющих отношение или связанных с гидробионтами или гидробиологи- и~ кими процессами. Следуя за гидрологами, крупные группировки ;-.к можно условно называть т и п а м и, более мелкие (частные) к л а с- : е м и. В основу гидробиологической классификации, как говорилось, мы возьмем гидрологическую типологию М. И. Львовича. Мы можем в настоящее время различать следующие гидробиологи- ъхкие типы и классы рек в пределах СССР: 1) кавказский тип с а) сред- ь-азиатским и б) кавказским классами; 2) волжско-днепровский тип а) волжским и б) днепровским классами; 3) обский тип; 4) енисейский ~; 5) амурский тип', 6) нуринский тип; 7) кольский тип. Из этих типов .—:кавказский гидробиологический совпадает с кавказским гидрологическим .ином; волжский же гидрологический тип разделен нами на три гидробио- : гических (волжско-днепровский, обский и енисейский) типа, причем * они не охватывают всех тех рек, которые включаются гидрологами в их ~лжский тип. Амурский и нуринский типы берутся в объеме соответ- -~вующих гидрологических типов, а кольский дается вместо юконского арпа. Целый ряд рек не мог быть включен нами в какой-либо из уста- навливаемых типов. К а в к а з с к и й г и д р о б и о л о г и ч е с к и 6 т и п характе- «азуется тем, что в силу горообразовательных,процессов истоки рек вбежат высоко в горах, а сами реки отчетливо делятся на горный, предгор- ный и равнинный участки. Ввиду того, что горы (до определенной высоты ш ориентировки в отношении господствующих ветров) служат конденса- = рами влаги, питание рек происходит как за счет стока осадков (дожде- вых и снеговых), так и за счет таяния ледников и высокогорных снегов снежников) Отсюда — происхождение двух мощных паводков (весен- л~го и летнего), обусловливающих сильное увеличение мутности на боль- ном протяжении реки. Реки этого типа, как правило, впадают в опресняв- еся моря илиихдериваты (Черное море, Каспийское и Аральское моря- =зера). Вследствие этого в ихтиофауне рек большую роль играют проход- ные рыбы (лососевые и осетровые). В горных частях рек — господство =.иоценоза каменистого дна, который, при условии относительно неболь- лой мутности воды, может сохраниться и в предгорных частях. Зоо- и фитопланктон отсутствует большею частью по всей реке — в горных частях вследствие большой скорости течения, в равнинных — по причине :ромадной мутности воды. Речной планктон развивается лишь на высоко- =~рных плато, при наличии умеренной скорости течения и высокой про- =рачности воды. Поймы развиты слабо в горных и предгорных частях 
246 B. И. Я(АДИК и сильно — в равнинных участках. Дельты различные, в зависимости от характера тех морей или озер, куда впадают реки атого типа. Из двух классов кавказского гидробиологического типа мы охара».- теризуем лишь среднеазиатский, как наиболее изученный. Среднеазиат- скую реку (примером которой можно взять Аму-дарью) можно делит* на следующие пять участков: 1) участок высокогорного плато, 2) гумил= ный участок, 3) субаридный, 4) аридный участок и 5) дельта. Высокогорное плато лежит на высоте свыше 4000 м над ур. м. и харак- теризуется суровыми климатическими условиями, малым количествов осадков и сравнительно небольшим стоком. Водоемы представлены здес пресноводными и соленоводными озерами, реками, имеющими относи- тельно медленное течение; часть озер имеет плотинное (завальное) проис- хождение. В ряде мест наблюдается выход источников с холодной»»;ы теплой водой. Реки высокогорного плато имеют небольшие поймы Темп ратура воды в реках испытывает летом болыпие суточные колебания, зи- мой реки замерзают на долгий период. Количество растворенного кисло- рода в воде рек летом лежит в пределах нормального насьпцения (зимних сведений не имеется). Рыбы представлены здесь всего тремя видами— маринкой, османом и форелью. В реках, вытекающих из озер, развивается фито- и зоопланктон. Донная фауна рек дифференцируется на типичны речные биоценозы каменистого, песчаного и заиленного дна, а также би.— ценоз водной растительности, но состоит она из небольшого количеств» видов — преимущественно личинок водно-воздушных насекомых. Прак- тическое использование вод высокогорного плато невелико: рыболовств. не имеет промыслового характера, долины рек используются для выпаы скота. Гидробионты этого участка не играют сколько-нибудь большс4 роли в общем стоке бассейна Аму-дарьи (Янковская, 1950). Гумидный участок лежит на высоте от i000 м до той высоты, где пр- исходит интенсивная конденсация осадков и где сток отличается большизж величинами. Воды вытекают здесь из-под ледников или вечных снегс-» и вырываются из-под земли источниками большей или меньшей мощност Сток отсюда особенно обилен весной, когда тает выпавший за з»ш~ снег, и летом, когда происходит таяние ледников и снежникоь Зимой сток сильно уменьшается, зимнее питание рек происходи= преимущественно за счет подземного стока. Водоемы этого участк» представлены бурными реками ледникового, родникового и см-- шанного питания, холодными и горячими источниками, образующиж местами болотообразные скопления воды. В узких долинах горных ре~ и ручьев образуются поймы горного характера с недолговечными поем- ными водоемами, характера луж. Температурный режим рек этого участк» зависит от источника питания и дневного солнечного нагревания, 'сукл- ные амплитуды достигают. 5 — 6'. Зимой реки сильно уменьшают вол- носность, но большею частью не замерзают, местами наблюдается образ.— вание. донного льда. Кислородный режим во всех водоемах гумиднс- участка благоприятный. Осолонения воды не наблюдается. Рыбы в рек».= участка представлены преимущественно следующими тремя видами— форелью, маринкой и горным сомиком. Фито- и зоопланктон не раааа- вается. Донная фауна и флора в реках группируются преимуществеяи. в биоценоз каменистого дна, отличающийся богатством и разнообразим. видового состава В поемных лужах горных пойм выплаживается ма-= рийный комар. В источниках поселяется моллюск, могущий слуяпг* передатчиком фасциолеза. Практическое значение гумидного учасг»» значительно большее, чем предшествующего. Особенно большие перспю- 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 247 -ивы имеет здесь энергетическое использование рек; со стороны биологи- ъ'ских агентов энергетические сооружения помех не встречают. Воды ерстка широко используются населением для местного водоснабжения т ирригации. Рыбы служат предметом любительской добычи. Горячие >-точники используются для лечебных целей. Влияние этого участка -азывается не только на следующем участке реки (субаридном), но и на ~ й реке до дельты включительно. Из гумидного участка поступает глав- ам масса жидкого, стока, отсюда же идет и большое количество смывае- мых со склонов взвешенных наносов, подчас богатых биогенными веще- "вами. Снос организмов, ввиду отсутствия планктона, не достигает ° .ч ьших размеров. Субаридный (предпустынный, суховатый) участок занимает пред- .рья, предгорные долины и часть равнины. Воды его текут на высоте - 1000 до 200 м. Гидрологи правильно называют этот участок областью = ~ -сеивания стока так как громадная часть стока уходит здесь на ороше- ~å полей и садов и на испарение. Уроненный режим рек здесь опреде- -лется поступлением воды из гумидного участка. Водоемы субаридного - агитка характеризуются большим разнообразием. Здесь различаются .ки, различные водоемы щебенистых пойм, источники, разнообразные "лоемы оросительных систем. В нижней части этого участка реки обра- '..ют тугайные поймы с характерными тугайными водоемами. Темпера- —. ° рный режим рек и здесь характеризуется большими суточными ампли- —.лами, достигающими в притеррасных речках 12'. Большие суточные амплитуды температуры свойственны и многим водоемам оросительных гостем (особенио рисовым полям). Быстротекущие реки этого участка, ~ак правило, не замерзают, но поемные водоемы и водоемы оросительных истем покрываются на некоторое время льдом. Кислородный режим = текучих водоемах благоприятный в течение всего года, кроме моментов ~'отупления большого количества продуктов эрозии, богатых органиче- :иими веществами. В водоемах поймы, при наличии илистого дна, наблю- дается уменьшение количества кислорода в придонных слоях. В ряде ылоемов наблюдается осолонение воды, особенно значительное в бес- "точных сбросовых водоемах и тех поемных водоемах, которые изолиро- ылись от речного течения. Рыбы в субаридном участке представлены всем реднеазиатским комплексом, кроме специфически горных видов. Этот -часток служит местом нереста для проходных рыб. Фито- и зоопланктон : реках обычно не развивается, в поемных же водоемах достигает значи- --льного развития. Своеобразная гидробиологическая картина склады- мется в водоемах оросительных систем. Бентос в реках несет следы угнете- ~ия под действием осаждающихся наносов: в местах, где каменистое zBэ полностью заносится лёссовым илом, донная фауна почти отсут- . -эует. В поемных водоемах донная фауна бедна, но появляется биоценоз :-ы~шей водной растительности, в который входят почти исключительно ~ лно-воздушные насекомые и легочные моллюски. В ряде водоемов чных пойм, родниковых разливов и оросительных систем создаются - иновия для выплаживания малярийного комара. Практическое значение вод субаридного участка исключительно ве- :ико. Громадная часть стока идет на орошение; для этих целей соору- жаются каналы, арыки, водохранилища руслового и наливного типов. Реки являются здесь главным источником водоснабжения городов, посел- ов и промышленности. В реки же, каналы и арыки спускаются отходы городской жизни, сельского хозяйства и промышленности; процессы само- .=хищения в мутноводных реках'совершаются с исключительной интенсив- 
248 в. И. ИлдиН ностью. Рыболовство местами приобретает промысловый характер, на рисовых полях организуется карпоразведение. В тугайных поймах, куда на зимовку прилетают водоплавающие птицы, производится полупромыс- ловая охота. Отрицательное воздействие гидробиологических факторов в субаридном участке сказывается в зарастании водоемов оросительны~ систем, в возникновении условий для выплаживания малярийного комара. в некоторых специальных инфекциях, передаваемых через воду. Надо отметить, что некоторые отрицательные моменты биологического харак- тера могут подавляться специально вводимыми в действие биологиче- скими же факторами, например нарушение биологической пленки на ри- совых полях может осуществляться специально вселяемым карпом, унич- тожение малярийного комара — гамбузией. Влияние субаридного участка на нижележащий аридный весьма существенно. Через поверхностный сток субаридный участок добавляет в воду продукты эрозии почв и вносит значительное количество солей и био- генных веществ. Если река в пределах субаридного участка перегоро- жена плотиной, то в осветленной воде водохранилища развивается относительно богатая фауна, служащая пищей для развивающихся здесь видов рыб. Сама плотина является препятствием для продвижения проходных рыб к месту нереста. Аридный участок тянется среди пустынь Средней Азии (отсюда и название участка — аридный, т. е. пустынный, сухой). С гидрологи- ческой стороны он характеризуется почти полным отсутствием местного стока. Весь сток поступает сюда транзитом через .субаридный участок. значительно там трансформируясь. Водоемы аридного участка пред- ставлены мощной рекой, с весьма неустойчивым руслом, значительным количеством водоемов поймы и довольно редкими, но многоводными ороеительными системами. Ввиду наличия и здесь ирригационных водо- емов, способствующих испарению воды, этот участок едва ли можно называть областью стабилизации стока, как это делают гидрологи. Пустынные водоемы — обильные в весеннее время водой такыры, куймы и искусственные каки с рекой обычно связи не имеют. Что касается под- земных вод пустыни, то они, вероятно, имеют некоторый сток в реку. Температурный режим реки и всех прочих водоемов аридного участка (кроме мелководных водоемов пустынь) отличается от температурного ре- жима водоемов субаридного участка меньшими величинами суточной ампли- туды. Зимой здесь замерзают не только поемные водоемы, но и реки. Вода в реке сохраняет мутность почти на протяжении всего года, причем здесь имеются свои источники пополнения мути в виде размываемыми; рекой берегов. Кислородные условия, несмотря на большое количество взвешенных веществ, не могут считаться в реке неблагоприятными, но в поемных водоемах в придонных слоях наблюдается устойчивый дефи- цит кислорода, приводящий зимой к гибели рыбы. В аридном участке в больших масштабах происходит осолонение воды, но в большой реке оно сказывается незначительно, в то время как в малых реках и, особенно. в поемных водоемах оно проявляется весьма отчетливо. В русле реки в пределах аридного участка живут весьма немногие рыбы (среди них лопатонос), а в поемных водоемах встречаются многие широкотепловые рыбы средиземноморского комплекса. Фито- и зоопланктон в реке почти отсутствует, в поемных же водоемах он появляется в значительном коли- честве. Донная жизнь в реке весьма бедная, в сотни раз уступающая равнинным рекам Европейской части СССР. В поемных водоемах дон- 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 249 иая жизнь значительно богаче, преимущественно за счет развития био- хеноза водной растительности. В поемных водоемах и оросительных истемах вьшлаживается малярийный комар. Практическое значение ~к д аридного участка в настоящее время несколько меньшее, чем з~- z субаридного участка. Здесь нет пока тех больших площадей холивного земледелия, которые существуют в субаридном участке. хнако в ближайшие годы человек социалистического государства .твоюет у пустыни многие из ее владений и превратит их в цветущие азисы, поливаемые водами Аму-дарьи и Сыр-дарьи. Отрицательные моменты в гидробиологической картине вод аридного участка химерно те же, что и в субаридном участке. Влияние аридного ~астка на нижележащую дельту реки состоит преимущественно в -= анзите воды, обогащаемой взвешенными веществами от размыва регов. Дельта реки представляет собой район аккумуляции того громадного .ничества взвешенных веществ, которое река получает на всем своем тротяжении и которое не успевает отложиться в субаридном и арид- z м участках. Эти вещества откладываются большею своею частью именно в дельте, так как в Арал, ввиду наличия в нем кругового тече- ~сия. проникает лишь малая часть их. В результате прогрессирующего скопления осадков уровень дельты значительно возвышается над уров- ~ем прилежащей к ней пустынной территории, и, если бы воды реки удерживались дамбами в искусственных руслах, река могла бы изме- нить направление своего течения (что и происходило неоднократно на гжтяжении истории Аму-дарьи). Водоемы дельты слагаются из глав- протоков с мутной водой, второстепенных протоков с осветленной aiiлой, а также из громадного количества сообщающихся между собою -.изливов озерного и болотного характера с прозрачной водой и громад- хмм количеством водной (и особенно надводной) растительности. Mec- ~à значительного протяжения достигают и оросительные системы. Многие водоемы дельты осолонены, вследствие вторжения вод Арала али в результате насыщения воды солями, поступающими из грунта. емпературный режим водоемов дельты еще более выровненный, чем водоемах аридного участка. Содержание кислорода в воде протоков ычно высокое, в озерах же дефицит кислорода наблюдается обычно z придонных. слоях; зимой дефицит кислорода распространяется на всю э-геную толщу сильно заиленных водоемов; та же картина наблюдается иногда и летом, когда прекращение втока вод из реки обусловливает меление озер. Протоки и все прочие водоемы дельты зимой обычно :-.ыаерзают. По сравнению с рекой дельта богата рыбой. Часть рыб имеет :-десь свои нерестилища. В озерах и медленно текущих протоках раз- ~жвается фито- и зоопланктон. Донная жизнь более богатая, чем в арид- ъ.м участке; большое значение имеет биоценоз растительности, занима- гший обширные площади. Практическое значение дельты велико. Прежде его она служит барьером, предохраняющим Арал от засыпания. -åpåà дельту проходные рыбы проникают к местам нереста. Сама дельта маке служит нерестилищем. Рыбный промысел в дельте имеет государ- ..--венное значение. Воды дельты служат для ирригации и водоснаб- нжия. В дельте обитает или скапливается большое количество про- иысловых птиц и зверей. Камыш, покрывающий дельту, служит строитель- ~ым. топливным и кормовым материалом. Из гидробионтов отрица- чьное значение имеет малярийный комар и, в ряде случаев, камыш, г-гла им зарастают оросительные, протоки и «тропы». 
250 в. и. жАдин Чтобы закончить рассмотрение участков рек среднеазиатског. класса, следует вспомнить, что некоторые среднеазиатские реки имеит слепой конец (т. е. не доходят до моря или озера). Такого рода реки (Зеравшан, Мургаб, Теджен), пройдя субаридную область, остатки своих вод отдают пескам пустыни. Естественно, что аридный и наск- ящий дельтовый участки в таких реках отсутствуют. В связи с этим и биологическая картина их низовьев приобретает иной, своеобразный характер. Максимальное количество рыбы приходится здесь не на ко- нечный участок реки (как это наблюдается на всех реках, впадаюшк в озера или моря), а на участок, значительно удаленный от слепог; конця, Волжско-днепровский (равнинный) тип, в отличие кавказского, характеризуется тем, что большая часть составляющих ег. рек от истока до устья течет в равнинных условиях, и только небольшм часть притоков может начинаться на горах или возвышенностях. Еа"- сейны рек этого типа имеют сложную геологическую историю. Верхнж части их, за немногими исключениями, подвергались неоднократном~ оледенению, а нижние части служили ареной трансгрессий внутренюы большею частью опресненных, морей. Основное питание реки получаг- в виде зимних осадков, на втором месте стоят летние и осенние дождю зимой главная роль в питании переходит к подземному стоку. Из этк: особенностей питания вытекают и годовой режим стока и уровенньй режим реки. Реки волжско-днепровского типа характеризуются высоких более или менее продолжительным весенним паводком, покрываюшмм своими водами пойму, и одним-двумя летне-осенними паводкамк не выходящими за пределы речного русла. Поймы развиты на всем пр '- тяжении реки. Реки впадают во внутренние моря, вследствие чего дельтъ не испытывают приливо-отливных влияний. Волжский класс волжско-днепровского типа сохраняет все признака типа. Что касается его деления на участки, то здесь нет тех рельефньл границ, которые указывались нами для участков рек кавказского типа.. Очень условно, пользуясь признаками химизма воды, наличия тех и;л иных (проходных и туводных) рыб, присутствия в фауне каспийск: элементов и т. п., можно делить Волгу (вместе с ее главными притоками на пять участков: 1) озерно-болотные (или озерно-родниковые, или poz- никово-болотные) истоки, 2) верхний участок, 3) средний участок 4) нижний участок и Ь) дельта. Истоки Волги и истоки ее главных притоков (кроме небольшого коли- чества рек, берущих начало на Уральском хребте) лежат на равнин~ и представляют собой или озера, или болота, или источники, или водо- емы смешанного характера. Многие истоки искусственно зарегулированы целым рядом малых и больших плотин. Еще больше их будет по осуш- ствлении Сталинского плана преобразования природы в засушливь-.. районах. Температурные, кислородные условия и особенности химизыь воды в этих водоемах находятся в прямой связи с условиями даннсФ местности. В водоемах болотного происхождения или болотного питанх~ вода богата органическими (гуминовыми) веществами и бедна электро- литами. В водоемах, питаемых источниками, текущими по известковым породам, или собирающим воду с черноземного водосбора, вода жесткая. богатая электролитами. В озерах — богатая ихтиофауна, в родниковых районах рыбы представлены гольяном и разводимым в прудах карпом Планктон развивается во всех водоемах; в родниковых районах он бел- ный, по мере появления прудов в русле реки он обогащается качественнс 
ЖИЗНЬ В РЕМАХ 251 т количественно. Донные фауна и флора обычно не отличаются богат- зои, только в умеренно заиливающихся прудах черноземной полосы .~звивается богатая жизнь. Практическое значение вод района истоков .-к значительное. В южных районах вода прудов используется для :ыей орошения. В прудах разводится карп, добываются моллюски- =рловицы, служащие сырьем пуговичной промышленности. В долинах в-которых рек добывается торф. При неумелом строительстве и эксплоа- ~ции прудов в них может выплаживаться малярийный комар, а по ерегам развиваться моллюск — передатчик фасциолеза. ~~стоковый участок, переходя непосредственно в верхний участок :еки, передает ему воду, богатую биогенными веществами и уже засе- нную планктоном. Верхний участок Волги и верхние участки ее главных притоков -укат местами строительства больших водохранилищ. Эти водохрани- ~а, ввиду небольших уклонов местности, покрывают своими водами омадные пространства и создают большие участки мелководий. : водохранилищах складывается свой, похожий на озерный, гидробио- : гический режим, оказывающий влияние и на реку ниже плотины. :-- верхних участках тех рек, которые еще не покрыты водохранилищами, чадываются типичные речные черты в планктоне и бентосе. Отрица- --.льными биологическими признаками этих участков можно считать -сутствие проходных рыб и каспийских беспозвоночных. Практическое значение верхних участков рек с водохранилищами велико. Перед гидро- аологами, ихтиологами и рыбохозяйственниками возникает вопрос рыбохозяйственном освоении водохранилищ, о создании такого режима, - вторый, способствуя повышению рыбной продуктивности, не был бы ричиной возникновения малярийных очагов. Участок реки с водохранилищем оказывает весьма существенное воз- '=йствие на режим следующего, среднего, участка. Водохранилище алерживает и перераспределяет сток. Нижележащий участок реки ье имеет столь полноводного весеннего паводка, который заливал бы :эйму, не несет того обилия взвесей, которые свойственны паводочным -:одам, не получает значительной части биогенов, которые задерживаются придонных частях водохранилища; вместо выработавшегося речного :ланктона река получает из водохранилища планктон озерного харак- -."ра. Словом, после водохранилища начинается как бы формирование и >вой реки, в некоторых отношениях с более благоприятными для гидро- нонтов особенностями (в частности, с более насыщенной кислородом :- дой в зимнее время). Средний участок рек волжского класса несет на себе печать истории ассейна — в фауне его появляются проходные рыбы (сельди, минога, =которые осетровые) и беспозвоночные каспийского происхождения. Река, так сказать, приобретает каспийские черты; однако эти черты не являются доминирующими, так как количество видов каспийского происхождения здесь небольшое, хотя отдельные виды (например коро- вий) и достигают громадного количественного развития. Река на этом участке приобретает все характерные черты равнинной реки. Заканчива- =тся в основном формирование водных масс реки и главных черт ее хи- ыизма. Господствующим грунтом реки становятся пески различной круп- ности. Планктон приобретает черты типичного планктона равнинных рек с характерными для него видовым составом и периодичностью. Донная фауна дифференцируется на типичные речные биоценозы, с пре- юладанием биоценоза песчаного дна и внедрением в каждый биоценоз 
252 . В. И. ЖАДИН каспийских животных. В поймах рек большое количество поемных водоемов. Животные каспийского происхождения в них, как правилс не живут. В практическом отношении в среднем участке на первое место выхс- дит транспортное использование рек. Большое значение имеют реки кы источники водоснабжения городов и промышленности и как места caycra сточных вод. Рыболовство ведется в сравнительно небольших размера~ и поставляет рыбу только на местный рынок. В поемных водоемах орга- низуется однолетнее прудовое хозяйство. Поймы служат замечательными сенокосными угодьями, а местами используются и для земледели и огородничества. В случае сооружения плотины практическое исполь- зование реки расширяется, а перед гидробиологами, ихтиологази и хозяйственниками встает дополнительный вопрос о пропуске проходнь~ рыб через плотину. Из среднего участка сформированные водные массы переходят в нив- ний участок реки. На Волге это будет район ниже впадения Камы. Нижний участок рек волжского класса дает нам убедительный довс~ в пользу того, что не только сток с его физико-химическими, гидрологи- ческими и гидробиологическими особенностями определяет собою картин- участка реки, но и сам водоем с его геологической историей, с особен- ностями его русла, берегов и долины, с характерными чертами географи- ческой обстановки играет в этом первенствующую роль. Волга в своем нижнем участке сохраняет, видимо, в себе некоторые гидробиологичес- кие особенности, которые были свойственны Праволге в Хвалынско время. Сохранению этих особенностей могли способствовать выходы устойчивых каменистых обрывов, начиная с Жигулей и ниже по Волге. Каспийские элементы в фауне нижнего участка играют выдающуюся роль. Планктон идет через этот участок транзитом, вынося далеко на к' северные виды; подобно химизму воды, он сохраняет до известной сте- пени азональный характер. Поймы. изобилуют водоемами с богатох фауной, причем в поемных водоемах южных районов (особенно это отме- чено для поймы Дона) выживают и каспийские виды, что можно объяс- нить меньшей продолжительностью подледного периода. Практическс~ значение нижнего участка увеличивается возрастающей ролью рыбног хозяйства, Воды нижнего участка, несколько измененные влиянием небольших. частью осолоненных, притоков и самим передвижением по территории с отличающимися от среднего участка климатом, поступают в дельту. где они подвергаются разносторонним воздействиям со стороны гидр- логических и биологических агентов. Дельты рек волжского класса. характеризуются большими размерами и выдающейся ролью в воспроизводстве полупроходных рыб. Впрочем последнее обстоятельство стоит в прямой зависимости от степени достт~- ности и продолжительности сообщения с рекой заливаемых высок~п водами полоев. В дельте Волги такого рода доступность полоев для полт- проходных рыб обеспечивается высокими и средними по высоте павол- ками. В дельте же Дона таких условий большею частью не создается и здесь местами воспроизводства рыбы являются полои, расположенные несколько выше дельты — в пойме нижнего участка реки. Практическое значение дельт волжского класса (особенно дельты р. Волги) чрезвы- чайно высоко. Оно охватывает рыбное хозяйство и рыболовство, охотничье хозяйство, связанное с охраной водоплавающей птицы, сельское поливнж хозяйство, здравоохранение. 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 253 днепровский класс, к которому можно отнести Днепр и Южный Буг, траняет в общем характерные черты всего волжско-днепровского типа во многом сходен с волжским классом. Основной чертой различия - волжского класса можно, пожалуй, признать более резкое отграни- *ание зоны, подвергавшейся влиянию ледникового времени. В Днепре— кристаллическая гряда порогов, способствовавшая сохранению мно- ю~ древних элементов и животных каспийского происхождения. Южный =~т почти полностью.был вне прямого влияния оледенений, вследствие ' го распространение древних и каспийских элементов захватывает ~есь и более высокие участки реки. Обский гидро биологический тип (включающий -лну р. Обь) в гидрологическом отношении как бы совмещает признаки -ек кавказского и волжско-днепровского типов. Здесь большую роль ж:рают как снеговые осадки, обусловливающие весенний паводок, так ~ высокогорное питание, вызывающее повышение уровня летом. Бассейн "~и в том виде, как он существует в настоящее время, отражает на себе - здействие трех геологических эпох: южная часть бассейна существует ипоцена, средняя часть с ее болотами образовалась в плейстоцене северная (тундровая) представляет собой продукт ледникового времени. характерной особенностью Оби, заставляющей считать ее рекой особого -илробиологического типа, является обширное болотное образование :- среднем участке, создающее оригинальные условия существования для -идробионтов. Обь и слагающие-ее реки можно разделить на пять участ- ков: i) горный, 2) степной, 3) болотный, 4) тундровый, о) дельтово- жтуарный. Горный участок можно охарактеризовать наличием быстротекущих :зрных речек и ручьев и нескольких больших озер (Телецкое, Зайсан), литающих полноводные реки предгорий. Из рыб в этом участке живет :-сего 4 вида: таймень, хариус, ленок и речной гольян. Донная фауна :редставлена большим количеством личинок насекомых, группирую- щихся преимущественно в биоценоз каменистого дна. В реках, вытекаю- mn из озер, имеется планктон. Степной участок отличается широким руслом реки со значительными :коростями течения, довольно обширными поймами с многочисленными : земными водоемами. Бентос, планктон и рыбное население этого у частка небогаты. Болотный участок назван так нами потому, что здесь р. Обь проходит :з обширнейшей заболоченной низине, имеющей незначительное падение :- сторону моря. Эта низина пересечена большим количеством медленно текущих рек и речек, обладающих широкими поймами и заливающимися лолойными пространствами. Проходя через заболоченную территорию, збь получает богатые гуминовыми веществами воды местного стока, при- —.ем относительное значение этих вод особенно возрастает в подледный :ериод. Благодаря малым уклонам и позднему паводку полойные,водо- -мы в течение всего лета, до осени, остаются в сообщении с рекой. Полу- чается своеобразная картина как бы открытой поймы, сходная с карти- <ой широкого сообщения дельтовых полоев Волги с дельтовыми прото- ами. Эта связь реки с весьма богатыми донной фауной и планктоном лолойными водоемами, длящаяся почти все время питания рыб, и обусло- вливает, на наш взгляд, ту парадоксально большую упитанность рыб, высокий темп роста и большую рыбную продукцию в заморном (как щинято говорить) районе Оби. Зимой, когда на притоках и самой Оби наступают явления дефицита кислорода (обусловленные погло- 
254 В. И. ЖАДИН щением кислорода разлагающимися органическими веществами и пи-~- нием рек бедными кислородом водами с болотных водосборов), рь- уже не питается и находит себе спасение от удушья в верхних част реки или так называемых «живцах» — около выходов вод с благоприя-- ным кислородным режимом. Этот участок реки широко использует *- для рыболовства. Тундровый участок реки, в противоположность болотному, не нах.— дится в сколько-нибудь сильной зависимости от окружающего ла~- шафта. Зато здесь весьма отчетливо проявляется воздействие вышеле~ щего участка, но сказывается оно со значительным опозданием. Примери на два месяца позже начинают сказываться в нижнем участке явлен»~ дефицита кислорода — 40 — о0 дней требуется для того, чтобы воды т Салехарда докатились до дельты. Влияние дефицитных кислородом э~ болотного участка на тундровый участок имеет своим следствием отте.- нение к северу ареалов некоторых рыб — чира, сибирской ряпушкт. а также зимовку стерляди в юровых ямах совместно с осетром. Прект~- щение неблагоприятных зимних явлений, появление свежей во вызывает своеобразное, закономерно повторяющееся передвижение ры. из низовьев вверх по реке, известное под названием «вонзь». Испо. зование участка — рыболовство. Дельто-эстуарный участок Оби в гидробиологическом отношени» освещен еще не достаточно. Енисейский гидробиологический тип с гидр'- логической стороны характеризуется еще большим проявлением сочета- ния признаков волжского и кавказского режимов. В гидробиологиче'- кой картине большую роль играет горный рельеф верхнего и средне- участков реки и обилие в фауне Енисея байкальских видов. Рельес бассейна, большие скорости течения и благоприятный кислородно~ режим обусловливают своеобразное распределение реофильных ры Таймень, хариус, ленок, речной гольян, считающиеся в бассейне Оби го:— ными видами, обитают в бассейне Енисея во многих местах. Отсутствю заморных явлений позволяет енисейскому омулю подыматься вверх п-' реке, в то время как омуль в Оби не заходит выше дельты. Байкальски' животные придают особый колорит не только донным биоценозам Анга~ и Енисея, но являются весьма важной составной частью фауны дель (Енисейской губы), где они занимают равное место с реликтовыми сол- новатоводными видами. В енисейском гидробиологическом типе рельеф через скоростной режим сказывается и на формировании планктона— в тех районах реки, где проявляется кавказский тип режима, фит'-- и зоопланктон не развиваются, в равнинных же районах с преобла:т~- нием черт волжского гидрологического типа в летние месяцы появля- ется и фито- и зоопланктон. В горных частях рек здесь проявляет ~ и другая особенность рек кавказского типа — большие суточные ампл»- туды температуры. Бассейн Енисея, по имеющимся, далеко неполным, гидроби- логическим данным, можно разделить на следующие пять учас-- ков:1) горный, 2) байкальский, 3) предгорный, 4) равнинный 5) дельтовый. Амурский гидро биологический тип со сторон' гидрологической характеризуется летним половодьем, вследствие муссов ных дождей. Бассейн Амура в современных границах представляет сож~ древнюю сушу, лишь в небольшой части подвергавшуюся морски» трансгрессии третичного времени. Ледниковые явления также не захв=- 
ЖИЗНЬ В РЕКАХ 255 тывали всей территории бассейна. Реки бассейна Амура населены бога- той и разнообразной фауной своеобразного зоогеографического облика, позволяющего относить ее к переходной Амурской (Манчжурской} зоогеографической области. Интересно, что фауна рек здесь богаче фауны �оемных водоемов как в качественном, так и количественном отношении. Эбьясняется это отрицательным воздействием на жизнь в пойме летних паводков, хотя для ряда заиленных водоемов паводок играет положи- тельную роль (выносит излишний ил и обновляет воду). Деление на участки, ввиду недостаточной изученности, пока произведено быть не может. Нуринский гидро биологический тип (соответ- 'твующий нуринскому типу гидрологического режима) в гидрологи- ~еском отношении характеризуется скудным питанием тающим снегом, вследствие чего летом реки пересыхают на большем или меньшем про- -яжении. Этот тип включает в себя реки южного Заволжья, северного западного Казахстана, существующие в условиях полупустынного ~лимата. Сравнител ьно полноводные весной, бол ьшинство рек этого арпа летом распадается на отдельные бочаги, в значительной степени олоняющиеся. В непересыхающих бочагах разрастается обильная над- ~~ная растительность, развиваются планктон и донная жизнь. Исполь- ~вание рек этого типа должно итти преимущественно через сооружение ~~дохранилищ, скапливающих весеннюю воду и предохраняющих воду ..т осолонения. Деление рек этого типа на участки пока еще не может ыть произведено. Кол ьский гидро биоло гический тип, включаю- хлй в себя реки Кольского п-ова и Карело-Финской ССР, отличается младостью своего существования и наличием в речных системах боль- I3-'го количества озер и болот. Реки этого типа сложились в четвер- ~очное, послеледниковое время; несколько тысяч лет тому назад на их в-'те был сплошной ледяной покров, местами сменявшийся морскими -ансгрессиями. С гидробиологической стороны этот тип характеризуется величием большого количества проходных рыб — сиговых и лососевых, также обильным развитием течениелюбивой фауны. Реки кольского ~à, начинаясь из озер и протекая через озера, делятся обычно на ~едующие участки: i) озерный, 2) речной и 3) приморский. В отношении >=к, впадающих не в море, а в большие озера (Ладожское, Онежское ж лр.), последний участок не выделяется. Озерный участок представляет '.жй озера с светлой или коричневой водой, населенные более или менее мзнообразной фауной. Среди рыб здесь могут быть сиги, дающие мно- ~ciao местных рас, гольцы, местные формы лососевых и т. д. Фауна жпозвоночных в определенном ряде озер представлена большим коли- и~твем особей ракообразных — реликтов иольдиевой трансгрессии. зерах развивается довольно богатый фито- и зоопланктон, проникаю- п~иЖ и в некоторые реки. Речной участок слагается из чередующихся .-амевистых порогов с быстрым течением и относительно спокойных ~бсов, частично с песчаным, а иногда и заиленным дном. Из рыб выдаю- шеся значение имеют проходные (особенно семга) и местные реофилы, *э хариус. Донная жизнь складывается из биоценозов каменистого тьа и водной растительности; биоценоз песчаного дна занимает здесь ж ьма небольшие площади. Планктон свойствен только более спокойным ~еяам и тем участкам порожистых рек, которые текут недалеко от дающих пк начало озер. Приморский участок, сохраняя черты речного, подвер- ~ т=я действию приливо-отливных явлений, вследствие чего в его 
биологической картине могут играть заметную роль морские вмлъ животных и растений. Практическое значение рек кольского типа велико. Они используют"и для энергетических, транспортных и сплавных целей, на них организ- ван большой лов проходных рыб и сооружены рыбоводные заволок До недавнего времени в этих реках добывалось значительное количеств жемчуга. Из водных организмов, причиняющих помехи человеку, сл дует отметить мошек, выплаживающихся в кольских реках в неимоверж большом количестве. ЛИТЕРАТУРА В о е й к о в А. И. Основы климатологии. 1884. Д а в ы д о в Л. К. Водоносность рек СССР, ее колебания и влияние на ~ физико-географических факторов. Гидрометгиз, 1947. Д ь в о в и ч М. И. Элементы водного режима рек земного шара. 1945. Шульц В. Л., Е. М. Тимофеев, А. М. Надежин. Осно~ черты гидрологии Средней Азии. Ташкент, 1936. Я н к о в с к а я А. И. По водоемам Памира. Природа, № 2. 1950. 
Гл ава 25 ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ С. Г. ЛЕПХЕВА ВВЕДЕНИЕ Озерами называются водоемы, заполняющие котловины различной -личины и формы, в пределах которых сток воды замедлен или отсут- зует вовсе (бессточные озера). Проблема генезиса озер, составляя одну из глав физической reorpa- Res, сводится к анализу причин, вследствие которых на поверхности =мчи создаются впадины озерных котловин. Деятельность геологических агентов, принимающих участие в этом "эцессе, протекает по двум основным направлениям, которые сводятся: к возникновению углублений на поверхности земли (озера углубления) ~-:и 2) к образованию возвышений в виде кольцевого 'вала или попереч- I Фиг. 1. Схема озерной котловины. 1 — озеро углубления, 2 — озеро плотинное. = K плотины, замыкающих озерную впадину, тем самым создавая водоем =а~ ыпного происхождения (фиг. 1). К числу геологических агентов первого сла относятся тектонические процессы, связанные с образованием трещин <=n участков опускания земной коры, явления известкового или мер- ->oTHoro карста, речной и ледниковой эрозии и эварзионные процессы. ~оимером процессов второго рода могут служить горные обвалы, явле- я ледниковой аккумуляции, вулканические явления. .1едники, отступая, оставляют за собой неровную холмистую мест- ° ть, образованную нагромождениями ледниковых материалов, в зам- .нугых понижениях которой, при заполнении их водой, образуются : эзра,' в том числе мелкие бессточные озера, столь характерные для лед- икового ландшафта. Конечные и боковые морены ледников, преграждая - ктонические впадины или ледниковые троги, приводят к возникнове- ~ю озер, в том .числе удлиненных озер, представляя чрезвычайно мощ- ные плотины, в течение тысячелетий противостоящие напору воды и дей- ' Типа камовйх, русловых, котловинных, воронкообразных. 17 Жизнь пресных вод, том Ш. 
258 С. Г. ЛЕПНЕВА ствию эрозии. Каровые озера также бывают замкнуты плотинами из лед- никовых наносов. Примером озера, подпруженного горным обвалом, может служить оз. Сарезское на Памире, образовавшееся в 1911 г., вследствие грандиоз- ного горного обвала, насыпавшего плотину высотой около 750 м, объемом в 2 кмз, преградившую течение р. Мургаб (Молчанов, 1929). Оз. Гёк- гель в Азербайджане возникло в 1139 г. вследствие обвала горы Кяпаз. преградившего долину р. Ак-су. Оз. Севан заполнило речную долину. запруженную продуктами вулканических извержений (Марков, 1911 ~. К числу озер, окруженных кольцевым валом из насыпного материала, относятся озера, расположенные в кратерах потухших и покоящихся вулканов, как, например, некоторые вулканические озера Камчатки и Курил ьски х о-во в. Котловины больших озер нередко представляют генетически сложные образования. Таковы, например, большие озера Карелии, в том числ» озера гиганты — Ладожское и Онежское, — основные глубинны» борозды которых обязаны своим происхождением тектонике, а берега и прочая часть котловины сформированы ледниковыми отложениями. Одновременно с образованием озера начинается заселение его орга- низмами, попадающими в озеро вместе с заполнившей его речной водок или проникающими в него активно или пассивно с берегов или из воз- душной среды. В тех случаях, когда заполнение озера происходит за счет богатых жизнью вод поверхностного стока, озеро уже при возник- новении своем бывает населено организмами. В других же случаях. когда источником заполнения озера служит атмосферная влага (кра- терные озера, озера гранитных чаш, искусственные озера), заселени- озера представляет более длительный процесс (см., например, Резвой 1923). Каким бы путем озеро ни возникло, с первых же дней его существо- вания между водной массой озера, его дном, берегами, надозерной воз- душной средой, заселившими и заселяющими озеро организмами и всем окружением бассейна начинается взаимодействие, представляющее слож- ное сочетание механических, физико-химических и биологических про- цессов, которыми и обусловливаются дальнейшая судьба и модификапия озера, определяемая в основных чертах особенностями климата мест- ности, ее морфологией и геологическим строением. Вода озера не находится в покое. Под влиянием ветра она приходит в движение, выражающееся в волнении, течениях и прибое. Волны при- боя бьют в подветренные берега и разрушают их; к непосредственному механическому воздействию присоединяются процессы выветриванию горных пород. Продукты разрушения скалистых берегов озера в виде каменистых россыпей, особенно обильных в горных озерах. скопляются у подножия скал. При разрушении берегов, образованных моренными отложениями, из них вымываются рыхлые материалы, а валунник остается, образуя береговой барьер, столь характерный для озер ледни- кового происхождения. Барьер этот также подвергается энергичному разрушению водой. Каменистые россыпи, мелкий валунник и фракции их дальнейшего изменения (галька, гравий и песок) вместе с рыхлыми материаламн. вымываемыми из берегов озера, образуют подводную береговую террасу. которая спускается вначале полого (скат), а потом круто (свал) по на- правлению к открытой части озера. Песок и гравий в озере представляют < фонд, за счет которого озеро видоизменяет свои берега в другом на 
жизнь в озЕрАх 259 хравлении, перенося этот рыхлый материал и откладывая в области логих берегов, благодаря чему в озере возникают береговые валы и ЯЖИ ° Таким образом, прибрежная часть озера дифференцируется на раз- мываемые и намывные участки. В зависимости от конфигурации берегов м характера пород, их слагающих, первые представлены участками скал KBH валунного побережья, вторые песчаными или гравиистыми пляжами. 3 защищенных от ветра заливах и бухтах вода находится в относительном ~окое, и отсюда начинается зарастание озера прибрежными макрофитами л наступающей с берегов болотной растительностью. Роль организмов в озере, в частности — прибрежной растительности, зо мере обмеления озера становится все большей и большей, а в конечной фазе доминирует. В старых зарастающих озерах можно видеть, как ра- тнтельная масса как бы вытесняет водную, и озеро близится к прекра- :щению своего существования. Участки размываемого, намывного и зарастающего побережья абра- =уют прибрежную область, или литораль, озера, нижняя граница кото- ой определяется глубиной действия волн прибоя и границей проник- :-звения солнечных лучей, лимитирующих зону вегетации зеленой расти- :-:льности. Наиболее глубокая, недоступная волнению и свету часть дна -мра образует его глубинную область, или профундаль. Зона, пере- чная между литоралью и профундалью, носит название сублито- - ~.IH ° Соответственно делению донной области, или бентали, озера и водная касса его расчленена на прибрежную часть,. лежащую над литоралью, ~à открытую область, или пелагиаль, расположенную над профундалью и нижней сублиторалью, и на переходную между ними зону. Летом уста- навливается вертикальная стратификация пелагиали, в пределах кото- :оа дифференцируется верхний, относительно хорошо и равномерно рогретый слой, подвергающийся волнению и освещенный (эпилимнион), ~жний — недоступный волнению и свету, слабо прогретый слой (гипо- . нмнион) и переходный между ними слой (металимнион), в пределах оторого температура с глубиной быстро понижается. Дифференцировано и распределение населяющих озеро организмов, ~адаптивно приуроченных к разным местам жизни в озере. Обитающие за дне озера организмы (бентос) формируются в биоценоэы, приспособ- ленные к условиям жизни на разных грунтах и глубинах. Организмы, населяющие толщу воды (планктон), распределены неравномерно в вер- тпкальном направлении в зависимости от степени освещенности, термики и газового режима разных глубинпых зон; в горизонтальном направлении яелагический и прибрежный планктон и планктон переходной между ними зоны сильно разнятся друг от друга. Обитатели поверхностной женки (нейстон) и поверхности воды неодинаковы в открытом озере и у его берегов. Свободные пловцы (нектон), преимущественно рыбы,. ври всей широте экологического диапозона их суточных и сезонных. миграций, также приурочены к определенным экологическим условиям зерной среды обитания. Водная масса озера подвергается непрерывной смене, темпы которой з озерах различных местностей сильно разнятся, но в общем по сравне-- нию с реками отличаются медленностью. Озера поэтому принято харак-- теризовать как водоемы замедленного стока, что проявляется во многих собенностях природы озера и, в частности, в заилении дна и в химиэме ~ЗЛЫ. 
,С. Г. ЛЕПНЕВА '260 1 Кроме HE+ есть еще более тонкие микрозоны превращения, затемняюпж ГОДИЧН'~Ю СЛОИСТОСТЬ. Волнение верхних слоев воды, давая у берегов явление прибоя, рае- пространяется на литораль и отчасти сублитораль озера..В пределах последней волнение мало-помалу затухает, и профундаль озера прел- ставляет область полного или относительного покоя. Придонные тече- ния, если они присутствуют, столь медленны, что их трудно бывает уловить приборами. Поэтому глубинная область с заключенной в ее пре- делах водной массой гиполимниона исполняет в озере функцию свое- образного отстойника и коллектора, в пределах которого непрерывнс осаждаются тонкие взвеси, в большем или меньшем изобилии содерже- ,щиеся в воде озера. Совокупность водных взвесей; как известно, объединяется под назва- нием сестон. Взвеси сестона могут быть живыми (планктон) и неж»- выми (триптон); триптон состоит из органических (детрит) и неорган»- ческих частиц. Детрит образуется из остатков растительных и животных организмов, находящихся на разных стадиях разрушения и разложения. изобилующих богатой бактериальной и грибковой флорой. Более грубый детрит остается на дне прибрежной области озера а самые мелкие и тонкие его частицы, взмучиваясь течениями,волнениж и прибоем, широко разносятся и распределяются в пелагиали. Эти лег- кие органические частицы вместе с тонкими неорганическими долгж время остаются взвешенными в воде озера, образуя триптонную (неж»- вую) часть сестона, обогащаемую в то же время за счет отмирающих аланктонных организмов. Весь триптон, органический и неорганический, из верхнего сло~ воды озера постепенно погружается вниз, где медленно оседает на днс вступая там в сложный метаморфоз илообразования, что представляе. многообразно переплетающийся комплекс физико-химических и бакт:— риал ьных процессов, превращающих поступающие из водной массы осадки в непрерывно нарастающую толщу озерных иловых отложении, За последние десятилетия установлено, что илы озер, наподоби- ленточных глин, обладают тонкой микрозональной структурой; в озерах с уплотненными илами слоистость эту легко можно видеть на проба* взятых простым дночерпателем. Советский лимнолог и иловед Б. В. Перфильев (1927), разработавши» тонкую методику изучения иловых отложений, показал, что микрозо- нальная структура илов есть не что иное, как их годичная слоистость. основанная на разном качестве пелогенного материала, попадающе~ на дно профундали в разное время года. Подсчет микрозон осаждения. в некоторых случаях позволяет по числу слоев определить число лет через которые прошло озеро при накоплении того или иного иловог пласта. Так, например, по подсчету Перфильева, двухметровая толпы черного ила оз. Сакского образовалась в течение 1620 лет. Большое значение для уяснения прошлого озера имеет изучен»е захороненных в нем органических остатков, например раковин моллю- cRoB, хитиновых частей насекомых или пыльцевых оболочек древесной растительности. Последние захороняются особенно хорошо; на опреде- лении их основан пыл ьцевой анализ ботаников, позволяющий устанс вить многие интересные черты прошлого озера. Микрозоны илов следовательно, представляют тонкую, точную и содержательную хронол~ гическую запись, по которой можно не только определить возраст 
жизнь в 03ЕрАх 261 ь~ера или его отдельных иловых пластов, но и установить многие события, ~рез которые прошло озеро в то или иное время своего существования. Л.ты — это летопись жизни озера. Применение поршневого бура Сукачева ~иачительно облегчило выемку проб для расшифрования этой летописи *тгем изучения вертикальной стратификации ископаемых остатков- Йзучение истории озер СССР только еще начинается, посвященные этому >-просу новейшие работы (Сукачев и Поплавская, 1946; Ласточкин, --'49; Кордэ, 1949; также Кудряшов, 1924; Месяцев, 1924) показывают, ысколько сложным, нередко запутанным и индивидуальным может быть ~-'дорический путь отдел ьных озер, тесно связанный с геологическим ~ климатическим прошлым страны. Наличие иловых отложений вместе с присутствием большой массы злы составляет специфическую черту, выделяющую озеро из ряда про- ~х стоячих водоемов суши. В масштабе геологического времени заполнение озера осадками пред- —:авляет кратковременный, быстро протекающий процесс. Геологами вы- .~тано, что для заполнения оз. Женевского осадками понадобится прибли- ительно 30 000 лет, для заполнения оз. Фирвальдштетского — 20 000лет. -~- Телецкое на Алтае существует 22 000 лет; за год, в среднем, в нем разуется слой ила в 8.8 мм толщиною; следовательно, оз. Телецкое 'молнится осадками и исчезнет с лица земли через 36 000 лет, npocy- ~õàoààà около 50 000 — 60 000 лет (Бубличенко, 1937). Более мелкие совсем малые озера еще менее долговечны, подвергаясь процессам ::~полнения осадками, зарастания и заболачивания. Исчезновение озер ~-редко происходит на глазах у долго живущих людей; некоторые старики : >мнят, как на том месте, где в их детстве находилось озеро, под старость -'Tàëoñü только оолото. Процесс возникновения, существования и исчезновения озера не м>'кет быть выражен в виде плавной одновершинной кривой. Накопление - -адков в озере, направленное на нивелирование его котловины, совер- :ается непрерывно; объем же воды, занимающей эту котловину, пре- "рпевает краткосрочные и вековые колебания в завивимости от изме- Еия влажности климата, что ведет к повышению или понижению уровня ~ðà. Л. С. Берг (1947, и более ранние работы) показал, что в настоящее ~ремя влажность климата северного полушария возрастает. Процесс 'ыажнения климата, пришедший на смену более сухому послеледнико- :- му времени земли, все еще продолжается, почему уровень воды в озе- :~г и общем поднимается. Так, например, оз. Севан в Армении 4000 лет -1му назад обладало более низким уровнем, на что указывают древние ы>гильники этого возраста, в настоящее время залитые водой. Оз. Арал анже занимает значительно большую площадь, чем раньше (Берг, 1908). Повышение уровня оз. Женевского в историческое время установлено Форелем (1892 — 1904), наблюдавшим постройки каменного века на 0.8— '.6 и ниже современного уровня озера. Уровень оз. Баденского в брон- евом веке был на 3 м, а Вюрмского на 2 м ниже современного. Растительные и животные организмы, играющие столь выдающуюся =и ь в эволюции озер, находятся в тесном и непрестанном взаимодей- -'твии друг с другом и с окружающей их водной средой. Это взаимодей- .гвие выражается в непрерывном обмене и круговороте веществ в озере, ~обенности которого определяются положением озера в системе стока. Вследствие замедленности стока в котловине озера, продуцируемое 3 нем органическое вещество, в отличие от рек, лишь в некоторой сте- жки выносится за его пределы, в значительной своей части оно остается 
262 С. Г. ЛЕПНЕВА в озере в качестве продуктов разложения растительных и животно организмов, накопляющихся на дне в виде богатых органическим вещ ством быстро нарастающих иловых толщ. Особенность круговорота веществ в стоячем водоеме схематически изображена Жадиным (1940, фиг. 74), подчеркнувшим седиментацию и накопление органического вещества в стоячих водоемах речной поймы. В озерах этот процесс получает свое наиболее типичное и полное выра- жение. Озеро в своем относительно обособленном положении в системе гидрс графической сети представляет своеобразную жизненную среду, сложн» дифференцированную на биотопы, составляющие места жизни столь ж сложно экологически расчлененного населения. Для понимания условии обитания озерных организмов необходимо более подробно осветить некс» торые особенности морфологии и гидрологического режима озер, имею- щие наибольшее значение для жизни в нем растительных и животных организмов, чему посвящены несколько последующих разделов главы- Озера разбросаны по всему необъятному пространству СССР, ра.- положены в условиях различных широт и высот над уровнем моря, сс ставляя важный ландшафтный элемент местностей с различным геол»- гическим прошлым, геоморфологическим строением, разным климатом. разным почвенным и растительным покровом. Физико-географически особенности бассейна и непосредственного окружения озера, условя питания, форма и строение котловины вместе с историческим прошлым озера определяют общий его характер и, в частности, заселенность озерь организмами, насыщенность его воды и донных отложений органическим веществом, иначе говоря, — ту роль, которую играют биологически процессы в общем круговороте веществ в озере. Условия озерной среды могут в большей или меньшей степени бла- гоприятствовать развитию в нем жизни и оказывать' различное влияни- на тот или иной качественный состав населяющих озеро opraHH3MoE- В озерах, занимающих глубокие тектонические или эрозионные впа- дины в горных или некоторых северных областях (например в Фенс скандии), факторами, ограничивающими развитие жизни, могут быт глубина водоема, бурность озера, строение его берегов, низкая темпе- ратура и особенности химического состава его слабо минералиэованнох воды, бедной биогенными элементами, в частности — азотом и фосфороы- Недостаток пищи — первичной пищи автотрофных растительных орга- низмов и вторичной для растений гетеротрофов и планктонных живот- ных — составляет отличительную характерную черту пелагическое области описываемых озер; в донной области бедность органическим веществом иловых отложений также не может обеспечить высокого оби- лия пелофильной фауны. Такого рода озера получили у гидробиологоь название о л и г о т р о ф н ы х (малокормных). Благоприятный газс вый режим олиготрофных озер, в частности — обилие кислорода, про стирающееся до наибольших глубин, обеспечивает высокое качественнс- разнообразие их донной фауны, а иногда и местное довольно высоко количественное развитие отдельных видов эпифауны (например некс- торых видов реликтовых ракообразных, некоторых насекомых и мач- люсков). Ихтиофауна (нектон) олиготрофных озер также качественн» разнообразна, включая в себя ценные породы оксифильных лосо- севых рыб; высокая подвижность рыб делает для них доступными пище- вые запасы обширных площадей относительно малокормных биотопов. н общей совокупности в больших озерах представляющих достаточную 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 263 =ищевую базу для существования весьма значительного рыбного стада, з=зающего многие олиготрофные озера (например Онежское, Ладож- 'кое, Севан) ценнейшими рыбохозяйственными угодьями СССР. В условиях равнинного или холмистого ландшафта со слабо расчле- :--.нным рельефом преобладают озерные котловины с малыми или сред- ~ми глубинами, плавным равномерно понижающимся рельефом дна, :..зогими берегами и обширными зарастающими мелководьями. Преобла- нне рыхлых пород в бассейнах таких озер обеспечивает достаточную ынерализацию питающей их воды и, в частности, необходимое для обес- : —:чения вегетации зеленых растений количество биогенных веществ. зещенный и хорошо прогретый эпилимнион, занимающий значительную +--ть водной толщи мелких озер, изобилует фитопланктоном, достигаю- :зи летом огромного развития («цветения»). Богатая первичная продук- ля. обеспечивая высокое развитие гетеротрофной флоры, а на опреде- :=нной фазе существования озера, при умеренном его заилении, также а животных организмов, пелагических и донных в их сложных пищевых : ° ~òíoøåHèHõ, обусловливает высокую общую биологическую продук- -т-HoGTB озера. Озера, обладающие указанными свойствами, получили =-=звание е в т р о ф н ы х (высококормных). Некоторые евтрофные - з -ра (например Ильмень, Чудское, Псковское, Чаны, Сартлан) пред- тавляют ценнейшие рыбохозяйственные угодья СССР. В конце суще- .".ьзвания при чрезмерном заполнении газирующим илом общий харак- -с евтрофного озера изменяется: нивелируется разнообразие его дон- х биотопов, газовый режим нарушается и становится мало благоприят- ш для развития животной .жизни, общая биологическая продуктив- э ть падает, а ихтиофауна нередко вовсе исчезает (Жадин, 1950; х ниже стр. 375, 506). В северной полосе лесной зоны, изобилующей сфагновыми мхами, ~ ретируются озера особого типа. Берега таких в большинстве случаев ~-нь мелких озер представляют надвигающиеся сфагновые сплавины, лне их откладываются торфянистые илы, вода приобретает бурый «-т от растворенных в ней гуминовых веществ. Но все это богатство =ганического вещества малоценно, потому что представлено оно индиф- а-рентными гуминовыми соединениями, мало доступными для усвоения теротрофными организмами; возникло оно не в самом озере, а достав- =-но в озерную котловину извне — из заболоченного бассейна озера и =-злвигающихся с берегов сфагновых сплавин. Собственная же биологи- - кая продукция такого рода озер низкая, иногда очень низкая, вслед- тзие крайне слабой минерализации их воды и недостатка в ней основ- ных биогенных элементов, в частности — фосфора. В пелагиали таких зер развивается небогатый планктон с преобладанием зоопланктона, з нная фауна бедная; ихтиофауна ничтожна или отсутствует. Такие -зера получили название д и с т р о ф н ы х (некормных). Ъ~казанные характерные черты могут быть выражены в озерах более ~=и менее отчетливо. Большие сложно расчлененные озера проявляют :-редко типологическую неоднородность: в то время как пелагиал ь виновного плёса носит ясно выраженные черты олиготрофии, некоторые ллнненные и богато заросшие заливы приближаются к евтрофно- ыу типу, а находящиеся в окружении сфагновых болот — к дистроф- ~'Му i При характеристике биологии озер мы не можем, хотя бы бегло, коснуться всего разнообразия великого озерного фонда СССР, избрав ограничительно в качестве основного опорного материала лишь наиболее 
264 С. Г. ЛЕПНЕЗЛ изученные озерные районы Европейской части СССР, Урала, Кавказа Западной Сибири, Алтая и некоторые озера Северного Казахстана ж Средней Азии. Байкал и Арал, как водоемы, занимающие совершенн' особое положение среди озер-гигантов мира, в круг нашего рассмотрения не входят; озера эти широко освещены в специальных монография* и сериях научных работ и в новейшей литературе сводного характера.- Берега озер издавна являлись местом поселения человека. Обили питьевой и хозяйственной воды, возможность водного транспорта и рыс- ные запасы озер делают и в настоящее время многие из них местами круп- ных и мелких хозяйственных, административных и культурных центров. Рыбные богатства озер очень велики, представляя весьма значительный раздел пищевой промышленности СССР, и некоторые озера являются базами крупных рыбохозяйственных предприятий. 'РАЗМЕРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОЗЕР 1 Полное монографическое описание Арала дано Л. С. Бергом (1908). За послел- нее время Аралу посвящена одна из глав книги Л. А. Зенкевича (1947), а Байкалу научно-популярные очерки Верещагина (1947) и Кожана (1947); общий очерк гид- рологии и биологии Арала дан Никольским (1940). 2 О способах выполнения промеров глубин и нанесения их на карту сообщается Шокальским (1908, стр. 59 — 94). 2 Критический разбор существующих определений длины озера дан Верещагиным (1930, стр. 24 — 29). Озера отличаются друг от друга по величине и форме. Размер зев- кальной поверхности озера, объем его водной массы, глубина озера изрезанность его берегов и расчленение литорали, рельеф дна и плс- щадь его поверхности — все это составляет важные особенности, от кото- рых зависит многообразие и характер биотопов озера, а вместе с тем и условия жизни организмов, обитающих в озере. Для биолога поэтом~ важно иметь представление об основных морфометрических элементах озера, выражающихся в линейных, поверхностных и объемных ев характеристиках. Это особенно важно, когда изучается группа ил группы озер, и необходимо сделать их сравнение. Для более или менее полных вычислений названных величин неос- ходима батиметрическая карта озера с нанесенными на нее изобатами (линиями равных глубин) и характерными точками глубин. Среди послед- них наиболее важной является точка максимальной глубины озера. О-. качества топографического материала, положенного в основу составлени;— карты, и правильности промеров глубин озера' зависит точность морфо- метрических величин, вычисленных по этой карте. По карте определяется длина и ширина озера." Длина озера представ- ляет кратчайшее расстояние между двумя наиболее удаленными точками береговой линии озера, считая по поверхности озера, а ширина — линию. перпендикулярную к длине (Верещагин, 1930). Длина в озере, разуме- ется, только одна, а ширина в разных местах озера различна, важн цоэтому установить наибольшую и вычислить среднюю ширину озера Первая определяется по карте, вторая вычисляется как отношени площади зеркальной поверхности озера к его длине. Характерна для озера также и медиана, т. е. линия, равно удаленная от берегов. Для биолога весьма интересна длина береговой линии озера как линии уреза воды, по которой водная поверхность озера соприкасается с сушей. Длина этой линии определяется по карте с помощью курвиметра 
жизнь в 03ЕрАх 26& 2 tò =з~ С — развитие береговой линии; Х — длина береговой линии; P ..—— ~ щадь зеркальной поверхности озера. Величиной развития береговой линии как показателем изрезанности ~гов широко пользуются в целях сравнительных. Но по отношению зерам различной формы величина эта не показательна; так, например, '««внтие береговой линии озера округлой формы с ровными берегами =--узко к единице, в то время как узкие и вытянутые озера с столь же ными берегами характеризуются развитием береговой линии высоких «нмчений; примером может служить оз. Телецкое с его отвесными и =::-ными берегами и развитием береговой линии, выраженным довольно =ы окой для этой величины цифрой — 3.3. Илощадь поверхности зеркала озера определяется планиметром, =«==ткой или методом взвешивания (Шокальский, 1908). Палетка пред- =«эляет прозрачную бумагу или лучше пластинку, разграфленную на -. чо вычерченные небольшие квадратики; обыкновенно пользуются -'~кратными сантиметрами, причем крайние из них подразделяются =п«- и на квадратные миллиметры. При наложении палетки на карту --ра (или на часть ее, если карта велика) подсчитывают число целых -'~'ыратов, совместившихся с картой, а потом (с помощью квадратных ~:~èMåòð0â) их частей, пришедшихся на изгибы береговой линии. Площадью зеркал ьной поверхности озера пол ьзуются при опреде- «и размеров озер. Эта же величина служит для определения - «:-эности края.1 Зля гидробиолога важно знать величину открытой поверхности ~ðà потому, что она представляет пространство,.через которое в озеро ~ ° 'тупают от солнца свет и тепло, а из атмосферы газы, растворяемые -- юле. Не менее важно знание площади дна озера как места жизни дон- «ы* организмов (бентоса). Определение этой величины требует довольно .к потливых вычислений, описанных Шокальским (1908, стр. 96 — 97) > -«ерещагнным (1930, стр. 80 — 83); для выполнения их нужна достаточно ~зльная карта глубин, допускающая построение ряда профилей. Пос- -~е и сами по себе представляют интересное для гидробиолога графи- ~'кое изображение, характеризующее рельеф дна озера, составляющий :нн из факторов распределения донной флоры и фауны. При построении профилей обычно пользуются вертикальным мас- =«оом, сил ьно превышающим горизонтал ьный, отчего вид профиля =:= учается искаженным. Профил ь дна озера, построенный в неиска- ~нном масштабе, является значительно более плавным. ' Озерностью называется отношение плофади, занятой озерами, к корню квад- ~~юму из величины площади всей характеризуемой местности, выражаемое в про- ~мгли. иил. что точнее, циркуля-измерителя, как среднее из двух или несколь- ~т измерений; чем меньше взят раствор циркуля, тем точнее определе- МИР. Степень изрезанности' береговой линии морфометрически характери- ~~~тся величиной развития береговой линии, представляющей отноше- ние длины береговой линии к длине окружности круга, равновеликого ««.верхности озера. Величина эта вычисляется по формуле: 
С. Г. ЛЕПНЕВА 266 Объем водной массы озера гидробиологами рассматривается кк' -одна из важных характеристик водной среды озера, представляют место жизни планктона и нектона. Методы определения объема оэср -описаны Марковым (1902, стр. 32 — 36) и Шокальским (1908, стр. K— 96). Водная масса при этом мысленно расчленяется на пласты одинакоюи толщины, и объем всего озера определяется как сумма объемов э=и= слоев. Часто пользуются методом призмы, когда лежащие друг на ду~' слои воды принимаются за призмы с высотою, равной толщине (глубинки. пласта, и основанием, представляющим среднее арифметическое из ama- ней и верхней'поверхностей слоя. Последние определяются по ~à~ как площади, очерченные соответственными изобатами; это делается хм помощи тех же методов, что и при определении зеркальной поверху'="~ озера, представляющей верхнюю поверхность верхнего слоя. Осана приравненного к призме слоя определяется по формуле: Р1+ ~2 2 1 Объем нижнего слоя (V»}, если дно озера плоское или почти плоское, опмл» ляется так же, как и вышележащих слоев. Если же максимальная глубина озера с~~ разнится от глубины нижней изобаты, то площадь нижней поверхности (с макимь ной глубиной} принимается равной нулю, а объем нижнего слоя вычисляетсв и формуле: 1 'и — 1 2 где h — разница между максимальной глубиной и глубиной нижней изобатной позе~ .ности, ~,, — нижняя изобатная поверхность. где V, — объем слоя; Р, и Р, — площади его верхней и нижней поверхи- стей; Й — толщина слоя, равная глубине, через которую провел ~ изобаты в озере. Объем всей водной массы озера равен сумме объем отдельных слоев: V=V,+à +Г +...+V„, где V — объем водной ма ъ 'озера, V„ÄV,... V„— объем отдельных слоев воды.' Знание объема озера позволяет определить его среднюю глубин представляющую частное 'от деления объема озера на его площал Объем воды озера, его поверхность и линейные величины, харак ризующие его размеры (глубина, длина, ширина, длина береговой ли~ меняются вместе с колебанием уровня озера, возрастая с повышением =- и уменьшаясь с падением. Поэтому необходимо отметить, к какому имидж уровню — высокому, среднему или низкому — относится послужив~ для измерения карта. Изучение карты озера, обладающего сложным строением котлова позволяет разбить его на обособленные участки в виде отдельных пл~; озера с отчлененными от них заливами и бухтами, которые иногда быьг полезно характеризовать особо вычисленными для них морфометрк~- скими данными. Так, например, 03. Онежское Н. П. Предтечен~-тз разбито на морфологические районы, число которых достигает 21 (фиг. Изучение карты озера и выполнение морфометрических вычисле~па следует предпослать началу комплексных гидробиологических раб использовав полученные данные в качестве источника многих указания на то, как именно следует провести биологическое исследование озч Примерами подробной морфометрической характеристики озера мс: служить работы в этой области, посвященные озерам Глубокому Р1~~» зейский, 1931) и Белому в Косине (Россолимо, 1925); водоемы эти.:-.н 
267 жизнь в озЕрАх известно, в течение ряда лет служили местом углубленных гидробиологи- '~еских и лимнологических исследований. Надо отметить, что размерные характеристики озер относительны н с течением времени меняются в зависимости от колебания уровня зера, разрушения берегов и заполнения его котловины наносами и осад- азы. Насколько быстро могут происходить такие, изменения, локазано Фортунатовым и Сер- ~енко (1950) на примере Араль- кого озера-моря, в пределах :-;оторого за последние 48 лет 1900 — 1948 гг.) дельта Аму- дарьи выдвинулась в озеро на км. ВОДООБМЕН И КОЛЕБАНИЯУРОВНЯ 1 В пвриод низкой воды сток через Зангу прекращался. Вода в озере подвергается непрерывной смене, часть ее ~ем или иным путем удаляется аз озера, заменяясь новой, по- тупающей в озеро водой. Поступление в озеро воды, ~ли питание озера, происходит .а счет вод поверхностного '-тока, грунтовых вод и атмос- рных осадков, выпадающих непосредственно на зеркал ьную поверхность озера. Воды поверх- ностного стока собираются в озе- ро с его берегов в виде дождевых и талых вод или же приносятся -о всего бассейна притоками ° зера; этот последний источник питания озер с достаточно об- :лнрным бассейном количест- ~жнно превосходит все прочие. При удалении воды в проточном Фиг. 2. Морфологические районы оа. Онежского. По Предтеченскому . зере масса воды, вытекающая через исток, обычно во много раз превышает количество ее, просачива- ющееся через грунт или удаляемое путем испарения. Но встречаются и ~одземносточные озера с котловиной, расположенной в пределах водо- осного пласта, через посредство которого озеро приводится в связь с п~дрографической сетью страны (фиг. 3). Существуют озера со смешан- нььс стоком, как, например, оз. Севан (до спуска) с перемежающимся и небольшим истоком через Зангу1 и обильным просачиванием воды через рыхлые вулканические породы (пористые лавы и туфы) (Марков, 1911; Давыдов, 1938). В замкнутых бессточных озерах засушливых мест удаление из озера воды почти нацело осуществляется путем испарения. Большие озера 
268 С. Г. ЛЕПНЕВЛ Средней Азии — Арал, Балхаш, Денгиз, Челкар-тениз и другие— являются грандиозными испарителями воды, собранной с их обширных или громадных, как у Арала, бассейнов. Независимо от источников питания и путей отдачи воды, если озеро стабильно, расход воды в нем из года в год более или менее уравновеши- вается приходом. Соотношение получаемой и отдаваемой озером воды представляет то, что называется балансом стока. Итоги его испы- тывают сезонные, годовые и веко- l вые колебания, которые выражаются I в изменении объема воды в озере за ука- занный срок; вместе с этим уровень стояния воды в озере колеблется: если приход воды превышает расход, уро- вень озера повышается; если имеет Подаемностсчное O~eÐO место обратное соотношение, уровень падает. В течение года в равнинных озерах наиболее быстрый подъем воды наблюдается весной, совпадая с таянием снегового покрова, с вскры- тием и половодьем рек. В окраинно-горных озерах, кроме весеннего подъема, наступает еще второй, более значител ьный летний подъем, обусловленный таянием снега в более высоких горизонтах горных хребтов. Уровень воды в озере с его сезонными и суточными изменениями представляет для гидробиолога большой интерес как показатель изме- нения объема водной массы озера и его глубины; колебания положения береговой линии озера так же обусловлены стоянием его уровня. Бере- говая линия озера при колебании уровня то отступает, то надвигается на сушу, чем создаются своеобразные условия жизни в верхней кромке литорали и в примыкающей к ней увлажненной, узкой полосе побережья, временами осушаемой или заливаемой водой. Уровень воды реагирует на колебание объема воды, отмечая его изменения не только за продол- жительный, но и за короткий срок, измеряемый несколькими часами. Уроненный режим озера находится в связи с другими важными для жизни организмов особенностями водной среды', так, например, факторы, обусловливающие нарастание или стабилизацию уровня, как и самое явление подъема или падения его, оказывают влияние на возрастание или падение мутности воды в озере, а вместе с тем и на изменение ее прозрачности. ЦВЕТ ВОДЫ Окраска воды озера, как и вообще цвет природной воды, зависит. 1) от собственного цвета воды; 2) от веществ, растворенных в ней; 3) от взмученных веществ и 4) от населяющих водную толщу микроорганиз- мов. Многосложность явления свидетельствует о высокой характерности его как выразителя соотношений, существующих между водной средой озера, его котловиной, берегами, бассейном и факторами метеорологи- ческими. Веществами, растворенными в воде, определяется химический состав воды озера, 'степень минерализации имеет мало значения для цвета воды озера, но биогенные и гуминовые вещества, — первые через планктон, вторые непосредственно, — сильно влияют на цвет озерной воды. Взвешенные в воде вещества — аллохтонный и автохтонный триптон. оказывая воздействие на цвет воды, отражают зависимость этого явче- 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 269 Я VII VIII I X 80 78 65 56 20 27 85 44 Х 46 54 XI 85 65 III IV 95 91 5 9 Ч 86 14 -агний раствор . 100 98 Иелтыи .... 0 2 Одиннадцать номеров шкалы Фореля представляют постепенные пере- *оды от синего цвета к голубому, голубовато-зеленому, зеленому и зелено- желтому. Уле (1892, 1894) продолжил шкалу Фореля в сторону желтого и бурого пветов, прибавив к ней еще 10 номеров от ХП до XXI, ведущих к жел- эму, бурому и коричневому цветам. Для этого он, взяв за основу зеле- иювато-желтый раствор № XI Фореля и оставив в нем неизменной его ~плюю часть, постепенно ослабляя желтую, прибавлял к зеленоватой ~ Имеется в виду вода, относительно свободная от механических взвесей. жя от всего сложного комплекса условий, с которыми связаны генезис z дальнейшая судьба триптона в озере — его длительная взмученность или быстрое осаждение. Вода некоторых чистых горных озер обладает голубым цветом; 'это . оственный цвет воды. В природных условиях он . теряется на темном с>не дна или неосвещенной водной толщи. Для того чтобы видеть цвет э ды озера, необходимо изолировать верхний ее слой от находящегося жже темного фона'. Это достигается путем погружения в воду белого хиска (диска Секки), на белом фоне которого цвет воды выступает отчет- :-иво и ' яснО ° Озера с голубой водой в СССР встречаются нечасто, притом преимуще- твенно в горных районах или в изобилующих ключами местностях; не так много и озер с зеленой водой. Несравненно шире распространены озера '. желтой, желто-зеленой и желтовато-бурой водой, а обширные болоти- .тые пространства севера изобилуют озерами с бурой и даже коричневой :-одой; это так называемые черные озера. От чего зависит синий цвет воды озера? Опыты физиков показали, то вода избирательно поглощает лучи спектра; первыми затухают в ней ~анболее длинные световые волны красной части спектра, а последними- -.ороткие волны его синей части. Солнечный свет при прохождении через зэду постепенно освобождается от красных лучей, преобразуясь из бе- -- го в синий. Синие лучи, проникая в воду глубже других лучей спектра, встречают на своем пути белый диск и, отражаясь от него, попадают = глаз наблюдателя. Отчего происходит зеленый, желтый и бурый цвет воды1 Форель лелал такой простой опыт: он взял кусок торфа и приготовил из него вытяжку, давшую после фильтрования желтую воду; эту воду он смешал э разных пропорциях с голубой водой оз. 3Кеневского и, получая зеленую, зелено-желтую и желто-зеленую воду, нашел все переходы от голубых зэк к желтым. Продолжая опыт с более концентрированной вытяжкой, можно получить переходы от желтой к бурой и коричневой воде. Следовательно, все цвета воды,1 кроме синего, зависят от присутствия ' воде в растворе или в коллоидном состоянии окрашивающих веществ, преимущественно гуминовых, благодаря которым теряется собственный агний цвет воды озера. Для определения цвета воды озер Форель изготовил искусственную =пиалу из 0.5% растворов медного купороса (в аммиачной воде) и ':~.5% К,СгО„смешивая их в указанных ниже пропорциях: 
С. Г. ЛЕПНЕВА 270 ПРОЗРАЧНОСТЬ Прозрачность воды в озерах принято определять как границу вили- мости опущенного в воду белого диска (диска Секки). Замечено, чт. прозрачность воды синих озер бывает выше, чем зеленых, желтьл и бурых. жидкости в возрастающей пропорции бурый 0.5% раствор сульфата ко- бальта (СоЬО 7Н,О): №№ ...... XI ХЦ XIII XIV XV XVI Х VII XVIII XIX ХХ Синий раствор (%) 85 85 35 85 85 85 85 35 35 85 Желтый раствор (% ) 65 60 55 50 45 40 35 80 25 20 Бурый раствор (% ) 0 5 10 15 20 25 80 85 40 45 э Вся шкала из 21 номера, получившая название шкалы Фореля — Ъ л представляет постепенный переход от густого синего цвета № 1 Фарер= к темному коричневому цвету № XXI. При определении цвета воды озера по шкале Фореля — Уле, пре:— ставляющей серию пробирок с жидкостями разного цвета, диск Сек~л опускается на такую глубину, при которой окраска его становится ябан.: выраженной; эта окраска сравнивается со шкалой и обозначается номерсъ ее цвета, наиболее близким к наблюдаемому. Среди великого разнообразия озер СССР встречаются всевозможны- оттенки цвета воды, предусмотренные шкалой Фореля — Уле, начина = от,М 1 (синего цвета оз. Иссык-куль) до бурых и коричневых вод то;— фяных озер. Но есть очень много озер, цвет воды которых не уклады- вается в шкалу Фореля — Уле; в таких случаях цвет определяется или кь- промежуточный между двумя соседними номерами шкалы или харак-— ризуется описател ьно. Механические взвеси затемняют естественный цвет воды, придав= = ему грязноватые или мутные оттенки; цвет воды озера бывает наибол~ ясно выражен в штилевые периоды, когда вода в озере совершенно с~.— койна, и муть в ней более или менее осела на дно. Если механических взвесей много, вода получает цвет этих взвеси и шкала Фореля — Уле становится неприменимой. Так бывает в приусть-:- вых участках озер во время половодья, когда воды притоков виол=-- в озеро особенно много аллюзия. Такая же картина наблюдается в оз-:— рах с ледниковым питанием, например в оз. Аккемском на Алтае, во ~ которого имеет грязнобелый цвет мутных вод, вырывающихся из-п- конечной морены Аккемского ледника. Массовое развитие планктона («цветение») также совершенно скр»— дывает естественный цвет воды, заменяя его цветом развившихся орг- низмов. При цветении синезелеными вода приобретает бирюзов1-». окраску; зеленые водоросли окрашивают ее в зеленый цвет', диатомовьъ придают воде желтоватый оттенок, а Duna]iella salina, Euglena гиЬга 1 некоторые бактерии окрашивают воду озера в малиновый и красный цвет' Окраска воды, вызванная массовым развитием организмов, предста:— ляет временное явление. Но существуют озера, например оз. Кызыл-ка в Северном Казахстане, красный цвет воды которого настолько постоя- нен, что им объясняется название озера: Кызыл-как в переводе значи- «красная соленая грязь» (Берг и Игнатов, 190i). Несколько примеров озер СССР с различным цветом воды будут ра'- смотрены ниже в главе о прозрачности воды. 
жизнь в .03ЕрАх 271о Яркость освещения, зависящая от высоты стояния солнца, лишь. ~ малой степени влияет на глубину видимости диска, обусловленную глав- амм образом экранирующим влиянием взвешенных в воде мелких и ми- ':»боекопических частиц (сестон), которые наподобие облака или тумана -ща~вают от глаз наблюдателя белый диск. Прозрачность воды, следовательно, представляет чрезвычайно слож- ~е йвление, зависящее от всех тех многочисленных обстоятельств, кото-- шми обусловливается скоплени~ в воде большего или меньшего коли- ~ëâà сестона — живого (планктон) и неживого (триптон). Факторы, определяющие прозрачность воды озера, относятся к раз-- .нчным категориям явлений; таковы, например: явление отека и овя- ~зжое с ним замутнение воды озера вносимым притоками материалом;. > -:ноприбойная деятельность и течения в озере, взмучивающие воду ра со дна и с берегов; засорение и запыление озера сверху наносами + -: вого происхождения ', биологические явления, в частности мас- =а-е развитие фитопланктона («цветение») озера. Косвенно на прозрач- > '~ь воды оказывают влияние и химические особенности озера, в част- + ~м соленость воды, в процессе коагуляции ускоряющая выпадение- лков. Указанные явления представляют далеко неполный перечень �-'~оров, составляющих сложный комплекс условий, которыми опре-- а-- ется прозрачность воды в озере и ее региональные, сезонные, а иногда ~точные изменения. сзонные колебания прозрач сти в разных озерах представляют > кальяо непостоянную картину, на фоне которой более или менее отчет-- еИЗб; НаМеЧаЮТСЯ СЛеДУЮЩИе ХаРаКТеРНЫе ЧеРТЫ: ВОЗРаСТаНИе ПРОЗРаЧ- ~'-"'а воды во время ледостава, падение ее весной или в начале лета, > z~paop разлива рек и подъема уровня, и новое возрастание прозрач-- �"'.и к концу лета и началу осени, по мере спада вод и наступления еб.-чанного уровня. Зюаой ледяная кора служит как бы крышкой, защищающей озеро от- ~алействия ветра и засорения аллохтонным материалом, приносимым ывпчтпньщ путем; поопеднее, вместе о прекращением вопнопрнбойной ~«~ттьности, прояснением вносимой притоками воды и крайним обедне- ~ планктона, составляют группу причин, которыми обусловлено повы- з~ше прозрачности озера зимой. В период весеннего (или летнего) половодья рек, когда вздувшиеся а жа«угневшие от поднятого ими аллювия притоки вносят в озеро макси- абум триштона, прозрачность воды в озере резко падает. В течение лета,. и»'--т того как тяжелый неорганический аллювий опустится на дно, б~ хилевидные тонкие взвеси с удельным весом, едва превышающим еди- ~ч.-. также постепенно начнут осаждаться, прозрачность воды в озере МЖЗЩ~~[ЯЩ~, Луоцесс этот в открытом озере выражен яснее, чем у берегов, где ибрж иостоянно взмучивается прибоем. Летне~оенннн макокмум проврачноотк в открытой обпаотк боль- бедных биогенными веществами озер более или менее постоянен. > ~~рах, богатых биогенными веществами, летом происходит вспышка ~б '. свого развития водорослей («цветение»), меняющая цвет воды ° ' понижающая ее прозрачность иногда до нескольких сантимет- ЗВ'Щ того чтобы показать, насколько сложно переплетаются явления,, ербр .лозливающие ту или иную прозрачность воды в озере, остановимся, ~ ~которых примерах. 
'272 С. Г. ЛВПНЖВА Фиг. 4. Оз. Иссык-куль. (Фото Р. Зиминой). ность воды озера, вследствие процесса коагуляции, ускоряет осаждени- взмученных частиц. По направлению к берегам прозрачность умен» шается. Вместе с падением прозрачности тускнеет и цвет воды, меняи- щийся оТ ~ЩЯ. III — IV центральной части озера до М VIII прибрежной— голубовато-зеленого цвета шкалы Фореля. Оз. Иссык-куль, лежащее в горах Тянь-шаня на высоте 1624 м (фиг. ~ ооладает наиболее синим цветом воды (ЫЫ I — II, II, II — Ш) среди и~- следованных озер СССР. По сообщению Л. В. Арнольди, в апреле 1929:- в отдаленных от берега местах Иссык-куля с глубиною свыше 300 м цв»" воды достигал ¹¹ II; цвет воды озера напомина: чистый ультрамарин с несколько лиловатым оттенком; в прибрен~ньн районах прозрачность воды уменьшается, а цвет изменяется до К~Ко Ш— IV; Кейзер (1928) считает обычной для открытого озера синевой №№ I— 1 Здесь, как и ниже, цифра в скобках, означает цвет воды по шкале Фореля — Ъ'.и з См. карты распределения прозрачности в работах Берга (1908) и Никольског: (1940). Оз. Арал в открытой области обладает синим цветом воды, опрел- ляемым по шкале Фореля, как № Ш (Берг, 1908); оно синее Байкал .(№ VII~), синее оз. Женевского (Ы IV), почти такое же синее, как Иссж- куль (~~М III, 1 — II, II). Высокая прозрачность воды Арала' — явлены замечательное, так как его притоки Аму-дарья и Сыр-дарья вност в озеро громадное количество аллюзия. Попадая в озерную среду Ара;ь тяжелый аллюзий в большей своей части осаждается у берегов озе;а в пределах речных дельт, а более. легкие взвеси попадают в сферу лей- ствия кругового течения Арала, ограждающего центральную открыт~и область Арала от замутнения взвешенными наносами притоков. Со;— 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 273 Фиг. 5. Оз. Балхаш. (Фото II. Ф. Домрачева). Иная картина наблюдается в мелководном и бурном оз. Балхаш' -=- огромной площадью (фиг. 5), лежащем в обширной Прибалхашской -----isnHe на высоте 340.5 м. Оз. Балхаш состоит из двух неравных час- т из солоноватоводной восточной части и западной пресной (Домрачев, Шнитников, 1936). Относительно низкая прозрачность объясняется -.-;ностью озера при малых глубинах, благодаря чему вода озера по- - ~нно взмучивается до дна. ~з. Севан на Кавказе (фиг. 6) принадлежит к числу наиболее синих '.,ъ- мира; синий цвет воды озера послужил основанием для его турецкого ~,. ения — Кумче-дария, что значит «синее море». Оз. Севан с цветом а„, .'й III — IV, иногда № II — Ш (данные Л. В. Арнольди) синее Бай- , ~ t¹ VII), близко по синеве воды к Аралу (№ Ш) и оз. Женевскому 'V). П з чительной глубине озера прозрачность воды его также ИК ]НИ. зрачности воды оз. Севан приближается к Иссык-кулю По-казахски Ак-Дениз (Белое море), по-китайски Сихой (Западное море). ~~ Жизнь пресных вод, том Ш. ; з своих работах часто характеризует цвет воды как № II или №№ II— Матвеев (1935) в Иссык-куле 19 IX 1932 отметил цвет № Ш. Высо- прозрачность Иссык-куля объясняется его исключительной глуби- е л, значительной площадью и удаленностью от берегов его открытой :-.*сти, а также слабым влиянием притоков, представляющих неболь- >-- и мало водоносные горные речки с чистой водой. Кара-куль — крупнейшее высокогорное озеро Памира с солоноватой a. »fr. лежащее на высоте 3954 м, обладает красивым темносиним цветом ~. ды № III (Корженевский, 1936). 
274 С. Г. ЛЕПНЕВА и оз. Женевскому. Высокая прозрачность Севана объясняется глу- биною озера, его открытыми, лишенными древесной растительности берегами и относительно слабым влиянием на озеро его немноА» численных и маловодных притоков. Местами в приустьевых участкаъ влияние притоков повышается; так, например, речка Кявар вносит настолько много аллювия, что вода озера на значительном расстоянии темнеет, и прозрачность ее падает. Окраинное горное оз. Телецкое (фиг. 7), расположенное в север,-- восточном Алтае на высоте 450 м, т. е. значительно ниже, чем цссык- куль и Севан, обладает об- ширной водосборной пло- щадью в 20 800 км~. Пл:- щадь эта состоит из дв~= неравных частей: собственн;- го бассейна озера (3200 ко обнимающего область стс-;г малых его притоков — н больших и маловодных п. i- ных речек, и бассейна Ч~- лышмана (17 600 км~), охи тывающего обширную затэ- женную и частично забо;.- ченную горную местнос-- в которой раскинута слож- ная и богато развитая р:- ная сеть Чулышмана. Xr. рактер водосборной п;. щади отражается и на пв.- воды озера — зеленом (ХЛ IX и X), у берегов лач= желтовато-зеленом (X" совершенно лишенном го;- боватых оттенков. Прозр ность воды озера зна и- тел ьно ниже Женевскс " Фиг. 6. ps. Севан. (Фото М. А. Фортунатова). Понижение прозрачно:л в период подъема уровы столь резкое в южной части озера, постепенно распространяется и ы более северные его участки. Бурность озера, его мощная волноприс~» ная деятельность и влияние лесистых берегов при небольшой ширма. озера ограничивают возрастание прозрачности воды летом. В период цветения хвойных поверхность воды местами покрываегм желтоватыми налетами от туч сносимой ветром в воду пыльцы', B3kt-" c тем в озеро вносится масса насекомых, сдуваемых с облесенных берека озера и образующих на поверхности воды небольшие плавучие островьх что также понижает летнюю прозрачность воды (Лепнева, 1937). По цвету и прозрачности к оз. Телецкому приближается лежаша. поблизости, на высоте 1680 м, небольшое, но спокойное карово-плотинвм озерко Кара-коль с зеленым цветом воды (Лепнева, 1933). Зеленым цветом обладают и горно-долинные ледниковые озера Il~ трального Алтая — Тайменье (1570 м) и Нижнее Мультинское (1710 м- Прозрачность воды озер этого района резко падает по мере приближе~~ к источнику их ледникового питания. В Нижнем Мультинском прозр"- 
275 ЖИЗНЬ В ОЗЕРЛХ Фиг. 7. Оз. Телецкое. (Фото О. А. Алекина). Большое, но мелководное приалтайское оз. Зайсан, расположе Зайсанской котловине на высоте 388 м, сильно заросшее у бер учиваемое "~Hea~eM ~б~~д~~~ 6moBBTo 3ReJIT~ ц~~~~ р~ р~~П~ .~е и незначительной характерной для мелких озер летней прозрач июстью (Нельзина и Масленникова, 1938). В пределах Западно-Сибирской низменности среди озер Барабинской .тени в оз. Сартлан с желтоватым цветом воды невысокая летняя про- зрачность особенно понижается в период цветения воды (Пирожников, "..29). Озера, расположенные по течению р. Бурлы, на границе Барабинской а Кулундинской степей, с плоским блюдцевидным рельефом дна, обла- хают низкой летней прозрачностью. Цвет воды в озерах бурый МЛ XVI — XVII Уле) с зеленоватым оттенком (Зверева, 1930). По глу- хие, рельефу, прозрачности и цвету воды тростниковые озера р. Бурльт 18~ в сть воды близка к наблюдаемой в озерах Телецком и Кара-коль, в Сред- ием Мультинском прозрачность воды уменьшается почти вдвое; в распо- :>'кенных вблизи Аккемского ледника озерах летняя прозрачность еще меньше', вследствие ледниковых взвесей цвет воды этих озер молочно- =рый (Алекин, 1935). В южном Алтае, на высоте 1500 м, лежит большое высокогорное .~- Марка-куль; прозрачность его воды в пелагической части летом близка ~ прозрачности оз. Телецкого: цвет воды голубовато-зеленый, у берегов уровато-зеленый (Таусон, 1938). 
С. 1. ЛЕПНЕВЛ -276 'напоминают сфагновые озера Мещерской низменности, связанные с чением р. Пры (см. ниже); но тростниковые озера несколько свет.— сфагновых. Соотношения, сходные с наблюдаемыми на Алтае и в приалтайск ~ районс., но только в пределах небольших озер и меньшего интерв~. высот, наблюдаются,.и среди горных озер Урала и озер примыкаюш-: к нему района, переходных к степным. Оз. Тургояк «жемчужина Урала», с голубовато-зеленой водой и вы- сокой для Урала прозрачностью по этому последнему признаку нап- минает оз. Телецкое и оз. Кара-коль. Почти столь же высокая пр- Фиг. 8. Оз. Большой Кисягач. (<амато А. В. Подлесного). ~ Cp.. с.оз.. Зайсан. зрачность наблюдается в сходном по характеру горном Oз. Большой Кисягач (фиг. 8) с зеленым цветом воды и в оз. Миясово-Западном В оз. Малый Кисягач прозрачность уменьшается, а цвет воды приобре- тает буроватый оттенок; в зарастающем оз. Ильменском с буроватой водой (R~ XVIII Уле) и в степном оз. Кундравинском прозрачност- воды становится совсем низкой1 (Сементовский, 1914; Дитмар, 1930). B больших озерах северо-запада Европейской части СССР, в часс- ности — в озерах Карелии, прозрачность воды не поднимается стол = высоко, как в больших озерах Кавказа и Тянь-шаня. Цвет воды оз. Онеж- ского (фиг. 9) колеблется в пределах ММ XI — XV шкалы Фореля- Уле, приобретая в местах наиболее свободных от берегового влияния чистый зелено-желтый цвет; в большинстве районов озеру свойственнс: преобладание желтоватых оттенков в цвете его воды. Обилие гуминовых вод в бассейне оз. Онежского, его изрезанны берега, обширная мелководная область, занимающая около трети его 
жизнь в 03Ерлх 277 ~ощади, сильная волноприбойная деятельность — все эти факторы, ='ияя на цвет воды, увеличивают ее мутность, понижая прозрачность энды озера до относительно небольшой величины. Обилие островов, анимающих 224 км', отмелей и луд особенно усиливает влияние мелко- мдий на открытую область озера. В меньшем по размерам Сегозере с грязновато-зеленым цветом ~оды -mgH прозрачность 'обычно не превышает наблюдаемую в гуоа х оз. ~нежского (Верещагин, 1924). Подобно соотношениям, наблюдаемым на Урале и на Алтае, и в окрест =- стях оз. Онежского (Заонежье) небольшие, но спокойные озера обла Фиг. 9. Оз. Онежское. =-ют равной или даже большей прозрачностью, чем оз. Онежское. Домра- ~-в (1929) для некоторых из них указал высокую летнюю прозрачность :ри зеленоватом цвете воды. Пиотровский и Дитмар (1912) в Урозере VII 1911 наблюдали особенно высокую прозрачность, неизвестную в уральских, ни в алтайских горных озерах. В окрестностях Ленинграда расположено небольшое, но довольно глу- . кое озеро Ласси-лампи с хорошо изученным распределением прозрач- ти, на примере этого озера можно видеть, как прозрачность воды : нижается под влиянием обширного торфяного болота, питающего -z ~HñòâåHHûé приток озера, небольшую речку с темной водой; впадение :-.чки, понижая прозрачность озера, меняет и цвет его воды с буро- ="то-серого на буровато-коричневый (Верещагин и др., 1927). В мелководном оз. Ильмень небольшая прозрачность воды объяс- =~тся малой глубиной и взмучиваемостью донных отложений под влия- кем ветра', прозрачность особенно. понижается в конце лета и осенью :л влиянием цветения и последующего отмирания организмов цветения. : льшинство притоков 03. Ильмень несут более прозрачную воду, чем 
278 С; Г. ЛЕПН КВА озеро ', впадение некоторых из них отражается на цвете воды. Реь- Шелонь, текущая из болотисто-лесистой местности, вносит в озеро же;.- товато-бурую воду. В открытом озере цвет воды желтоватый, но почти всегда замутненный под влиянием ветра и вызываемого им взмучивания Под влиянием притоков цвет воды озера приобретает буроватый оттеноь: а под влиянием цветения — зеленоватый (Домрачев, 1926). В пределах богатой озерами Валдайской возвышенности крупнейш из озер этой возвышенности — оз. Селигер, вследствие интенсиь- ного цветения синезелеными, обладает небольшой летней прозрачно- стью. В малых озерах Валдайской возвышенности цвет воды изменяетс' в пределах последних номеров шкалы Фореля (№№ Х — XI) и всех ном-. ров шкалы Уле (№№ XII — XXI). Зеленоватый или зелено-желтый пв=.= воды и прозрачность около 5 м наблюдается в наиболее глубоких из м»- .лых озер Валдайской возвышенности (глубина около 10 — 12 м и выш= .с цреобладанием грунтового питания и слабым болотным влиянием', н мере падения глубины и возрастания роли болот в питании озер цвет во:г становится буроватым и коричнево-бурым, а прозрачность значительн уменьшается. Среди озер Мещерской низменности, расположенных в предела= лесистой равнины с обширными пространствами, занятыми сфагно- выми болотами (MIIIBpH), крупнейшие озера района — Великое и Бутыко»- ское мелки, вода их желтовато-бурая или бурая, с небольшой прозра = ностью, особенно пониженной в период высокого развития в них фит~- планктона. Озера «Черная река» и Ивановское отличаются темнокори= невой водой с бурым или красноватым оттенком; прозрачность в них несмотря на темный цвет их воды, несколько больше, чем в двух первы= озерах, что объясняется спокойствием этих озер, их большей прото = ностью и слабым развитием в них планктона (Россолимо, 1928). Срем довольно больших озер с темной водой, приуроченных к течению р. Пры местами вкраплены небольшие, но глубокие озера совершенно иног: характера, расположенные на песчаных, покрытых сосновым лесом ха:— мах. Таково, например, оз. Белое, по своей довольно высокой летних прозрачности и зеленому цвету воды несколько напоминающее оз. Белен= кое Валдайской возвышенности .и даже оз. Урозеро Заонежья. Изучая прозрачность воды по диску Секки, надо помнить, что гр=- ница его видимости лежит значительно выше границы истинной прозра- ности воды, т. е. той границы, до которой проникают следы солнечног света. Опуская в воду серию фотографических пластинок, укрепленных на тросе, и открывая их при помощи особого механизма на разных гори- зонтах, удается установить глубину, на которой действие света на фот.— графическую пластинку еще заметно, т. е. определить истинную прозра- ность воды. Истинная прозрачность воды оз. Женевского составляет 110 м, чт в 5' раз превышает глубину видимости в этом озере диска Секки (21 м ниже 110 м в этом озере лежит область абсолютной темноты. Допустив, что те же соотношения границы видимости белого диск' и абсолютной прозрачности воды существуют и в других озерах, можц; с некоторой долей вероятности вычислить границу абсолютной темног~ и в тех озерах, где она не определялась. при помощи фотоэлементов. Если допущение правильно, то граница абсолютной темноты в Севане и Иссык- куле проходит на глубине 75 — 100 м, в оз. Белом Мещерской низмеи- ности на глубине 25 м, а Урозеро, Тургояк и Кисягач освещены почти х 
жиЗп ь в оз Ер ~~ ~ 279 лы. В малых озерах неосвещенная или слабо освещенная зона начинается :горизонта 2.5 — 5 м. Доказательством правильности такого допущения служит важный и«алогический индикатор — глубина произрастания зеленых растений. 03 Севан живые зеленые водоросли были обнаружены на глубине м (Владимирова, 1947), в оз. Телецком живые диатомовые и веле- са- известны с глубины 30 м (Воронихин, 1940). В оз. Коломенском неоольщой летней прозрачностью синезеленые водоросли отмечены глубине 4.1 м (Кордэ, 1947). Пышное развитие погруженных макрофитов и водорослей в озере = эеделяется количеством света, проникающим до глубины, близкой границе видимости диска Секки. Нз изложенного ясно, какое большое значение для жизни озерных :=анизмов имеет прозрачность воды и определяемая ею степень осве- жнности среды их жизни. Количеством света, проникающим в воду, .имитируется нижняя граница жизни зеленой растительности в озере пределяются важные черты условий обитания животных организмов, «--~ьшинство которых обладает органами зрения и широко пользуется ~ил в своей жизни. Прозрачность воды поэтому является существен- =. ч фактором распределения в озере растительных и животных орга- низмов. Сосредоточение фитопланктона и большей части зоопланктона верхних, наиболее освещенных слоях воды, развитие прибрежных '<pocлей и их богатой фауны ярко свидетельствуют о стремлении к свету --рных обитателей. Способность же небольшой части обитающих в озере -лвотных обходиться без света составляет характернейшую черту фауны .---рной профундали, сближающую некоторых из ее обитателей с обита- лями пещер. Подобно этим последним и среди глубоководных озерных рвотных встречаются виды с редукцией пигмента, отсутствием глаз высоким развитием органов осязания. Фактором, позволившим раз- ~иться или удержаться названным признакам в профундали озера, явля- ='я ограниченная прозрачность его воды, верхние слои которой погло- = ют нацело падающие на ее поверхность лучи солнечного света. ТЕРМ ИКА1. Условия нагревания и охлаждения озера Главным источником поступающего в озеро тепла является лучистая - -:ргия солнца, непосредственно воспринимаемая поверхностью воды -мра. Прочие источники тепла второстепенны, к их числу относятся: :=вносимое притоками озера тепло; теплота атмосферы и берегов; теплота ~'куя; скрытая теплота замерзания; тепло, возникающее при жизнедея- -.-.л ьности организмов, в частности бактерий; тепло, выделяемое при которых химических реакциях, и собственная теплота земного шара. Потеря тепла озером путем лучеиспускания превосходит количест- :-'-ыно трату его иными путями, например путем контакта с охлажден- ъ п атмосферой и берегами, при испарении воды, таянии льда, снега х града и потери летом верхнего наиболее теплого слоя воды путем стока. Озера умеренного пояса вместе со всей земной поверхностью испы- гвают в течение года суточные и сезонные колебания прихода и расхода --пла. Днем в озеро тепло поступает, ночью оно расходуется им. Весной х летом приход тепла преобладает над его расходом, и озеро нагревается; 
осенью и зимой (до ледостава) существует обратное соотношение, и озер охлаждается. Исследование процесса поступления в воду солнечного тепла пут-> лабораторных опытов показало, что в верхнем дециметре оптичес~ч чистой воды остается 45% притекающего от солнца тепла, в верхи'.з метре — 64% его и только 18% тепла в совершенно спокойной и чист1.х воде достигает до горизонта 10 м, а до 100 м всего лишь 1% его, т. практически — нул ь.1 В природной воде, содержащей механические взвеси и от бптичесл чистой воды далекой, поглощение солнечного тепла происходит егэ- интенсивней. Бёрдж (1913), исследуя в озерах поступление тепловси энергии солнца при помощи черно-шарикового (солнечного) термометра подвергавшегося экспозиции через определенные интервалы глубины нашел, чтолишь в некоторых случаях до глубины 1 м проникает 20О/о пор-- ченного от солнца поверхностью воды тепла, обычно же на эту глубин~ попадает его значительно меньше. Около 30% солнечной энергии, дости:- шей глубины 1 м, остается в слое воды от 1 до 2 м, до глубины 3 — 4 м к- стигает обычно 1% поверхностного тепла, а до глубины 6 м проника= совершенно ничтожное количество его. Глубже 6 м в озерах проникн.— вение солнечной энергии не могло быть уловлено измерительными при- борами. Теплоемкость воды очень велика, и количество накопленного озерск в течение теплого времени года тепла в больших озерах бывает настольк; велико, что отдача его в последующий сезон существенно сказывается м климате окружающей местности. Теплопроводность воды ничтожна, и содержащееся в верхних слоя= озера тепло не может быть непосредственно передано нижележащим слоям. А между тем из термометрических наблюдений хорошо извести' что у большинства озер вся толща воды, притом иногда весьма знаж- тельная, подвержена сезонным колебаниям температуры. Амплитуд этих колебаний быстро уменьшается с глубиной, но даже на горизон 300 м не затухает. Так, например, в неглубоком оз. Белом (Косино)' на горизонте 10 ъ годовой максимум температуры достигает 13.2', минимум 0.75', в глу- боком оз. Телецкома в 1931 — 1932 гг. на горизонте 10 м максимум 13.19', минимум 0.92', на горизонте 100 м максимум 5.38', минимум 1.66', на горизонте 200 м максимум 4.92', минимум 2.18'. Из приведенных данных видно, что получение и отдача тепла в озе~ происходят в течение года даже на горизонтах 200 и 300 м, верхняя ж-: толща воды глубокого озера, как и вся масса воды мелких озер с г;.~- биною 15 — 20 м, охвачена в течение года процессом интенсивного тепл- обмена. Вместе с этим меняется и распределение в озере тепла, так как в ра:- личной мере нагретая водная масса, вследствие высокой молекулярных подвижности воды, располагается в озере согласно соотношению ее плс- ностей: летом при поступлении в озеро тепла, в условиях температуры выше 4', более нагретые слои воды расположены на поверхности мен нагретых; зимой, при температуре от 0 до 4', менее нагретые слои волне~ массы лежат на поверхности более нагретых. В первом случае имеет мес-. ' Гальбфас, 1923.. 2 Россолимо, 1929. ~ Лепнева, 1937. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ :.ямая термическая стратификация, во втором — обратная. При прямой , атификации температура с глубиной уменьшается, при обратной :врастает. Каким же путем проникает тепло в слои воды, не доступные непо- :-дственному действию солнечных лучейГ И как находящееся в глубо- слоях озера тепло теряется ими в течение холодного времени : Ла. l [олгое время первенствующая роль в деле распределения в озере —.:.та приписывалась конвекционным токам. Деятельность конвекцион- токов бывает особенно заметной в переходное время года — весной а ->сенью. Весной по вскрытии ледяного покрова, а в некоторых озерах "ле подо льдом, при нагревании обратно стратифицированной воды от ло 4', создаются условия для возникновения конвекционных токов = пределах того отрезка водной толщи, температура нижнего горизонта дорого равна температуре поверхности воды. По мере проникновения -.нвекционных токов на некоторую глубину, например, до горизонта, ~гретого до 1 или 2', в озере возникает частичная циркуляция. Словом ркуляция» подчеркивается двусторонняя направленность процесса ' нвекции. при которой вода с меньшей плотностью поднимается вверх„ вода с большей плотностью опускается вниз. Когда при нагревании обратно стратифицированной воды озера тем- :+ратура поверхности сравняется с температурой придонных слоев, ~йствие конвекционных токов простирается на всю водную толщу; ~àåðå возникает полная весенняя циркуляция и вместе с тем насту- ыет весенняя гомотермия; состояние это продолжается до тех пор, пока ь'а толща воды не достигнет температуры 4'. Если, например, весенняя =-мотермия установится при температуре 2.5', то озеро, охваченное кон- -~ционными токами до дна, пройдет в состоянии гомотермии этап нагре- ~âíH от 2:5 до 4.0'. После этого весенняя конвекция прекращается, t дальнейшее нагревание поверхности воды приводит к полной прямой -ратификации толщи воды озера., Весенняя циркуляция изменяет обратную стратификацию темпера- ры воды озера на прямую; осенняя — возвращает озеро от прямой -.ратификации к обратной. Осенью температурный интервал, в пределах которого возникают .'ивекционные токи, значительно шире, чем весной, и время их действия лолжител ьнее. По мере охлаждения поверхности воды осенью, как и при нагревании весной, в озере возникает частичная осенняя циркуляция, во время торой конвекционными токами охватываются все большие и большие и воды. Когда. поверхность озера охладится до температуры придон- в го слоя, конвекционные токи распространяются на всю водную толщу, т:- >зере наступает полная осенняя циркуляция, а вместе с тем и осенняя : мэтермия; охлаждение воды в состоянии гомотермии будет происходить : тех пор. пока вся толща воды не охладится до 4'. При падении темпе- .=туры поверхности воды ниже 4' конвекционные токи прекращаются, х в озере возникает обратная стратификация. конвекционные токи в поверхностных слоях воды возникают и ле- -:м. причем в это время они представляют суточное явление, связанное ночным охлаждением поверхности воды. Чем сильнее ночное охлажде- ~-. тем больше та глубина, до которой простирается деятельность кон- иионных токов; ночной конвекцией в глубоких озерах, разумеется, ~ жет быть обусловлена лишь частичная летняя циркуляция; частичная 
282 С. Г. ЛЕП HF BA летняя гомотермия в поверхностных слоях воды — явление неустой ъ вое, которое стоит, как это будет показано ниже, в полной зависимости ' СО СТОЯНИЯ ПОГОДЫ. Конвекционные токи в озере наблюдаются и зимой, так как соля- ная радиация проникает через ледяной покров и нагревает поверхнс воды подо льдом. Матвеев (1928) на оз. Онежском впервые просле~ суточный ход температуры воды под ледяной корой на глубине 30 см и -— ;зависимость от высоты стояния солнца и интенсивности радиации: ~ следователь и под ледяной корой наблюдал явление «термического утя- т. е. начала повышения температуры воды при рассвете в 5 — 6 ча: утра. Подледная инсоляция имеет следствием возникновение в вермонт= слоях воды слабых конвекционных токов, т. е. частичную зимнке подледную циркуляцию- Такова роль конвекционных токов в озере, из самой природы явленх~ следует, что с помощью конвекционных токов весной придонная тъ- пература воды озера не может быть поднята выше 4', а осенью опутн: ниже этой температуры, так как при дальнейшем нагревании волн х поверхности весной или охлаждении ее зимой ниже этой температур ъ конвекционные токи прекращаются. Поэтому при изложении ос.н: * теории конвекционных токов некоторыми старыми авторами допускалж ° что на дне озера сохраняется температура в 4' или близкая к ней.— допущение совершенно опровергнутое данными непосредственных т:- мометрических наблюдений. Исследованиями придонной температуры многочисленных оз-:' твердо установлено, что температура глубинных слоев воды не толь мелких, но и глубоких озер не остается постоянной, а повышается в =- чение года выше 4' и падает ниже этого значения. Этому явлению теор< конвекционных токов не дает объяснения, так же как и общеизвестною фактам нагревания всей водной толщи во всех ее горизонтах в условя~= прямой стратификации и охлаждения ое в условиях обратной стр' тификации. Тем не менее теория конвекционных токов долгое время оставал~ господствующей при объяснении сезонного хода термики озера, особенэ при трактовке этого вопроса в популярных руководствах; при этом нел.— статочно уделялось внимания уяснению физической природы явлент~ конвекционных токов и его динамической стороны. Озеро же в эт. ~ :абстрактно теоретическом рассуждении рассматривалось вне реальны условий его существования и тесной зависимости от окружающей оз среды и прежде всего от атмосферы, хотя на то огромное значение, кот- рое оказывает ветер в развитии термических явлений в озере, указыъ- лось уже первыми авторитетными исследователями озер [в России Д. Н. Анучиным, в Швейцарии Симони и Форелем]. Об этом же пис.к- в своей «Метеорологии» А. И. Воейков (1903). Из физики известно, что нарастание плотности при нагревании во от 0 до 4' и уменьшение ее при нагревании свыше 4' происходит оч:-* медленно, как это видно из цифр таблицы 1. Во второй колонке >г.х таблицы представлено сначала нарастание (О — 4~), а затем умень=1 ние (4 — 30') плотности воды при нагревании ее от 0 до ЗОС'. В r лонке третьей указана положительная или отрицательная разнс —. 'плотностей для каждого нижнего и верхнего градуса шкал- при этом видно, что, чем больше приближается изменяемая темпера- тура к 4', тем меньшим становится нарастание или падение плотногл воды. 
жизнь в 03ЕрАх 283 Из таблицы ясно, что конвекционные токи, возникающие летом при мчном охлаждении воды, нагретой днем до высокой температуры 15— :~, будут протекать быстрее, чем конвекционные токи, возникающие три нагревании поверхности воды от О до 4' весной или при охлаждении ~ от 6 до 4' поздней осенью. явление конвекционных то- 'эв, вообще п едставля- Температура и плотность воды 1 t'ùåå давал ьно медлен- Тем иератY-рз ("(.! ПЛОТНОСТЬ Разность +0.000059 -1-0.000041 -у-О. 000024 ° +0.000008 — ,О.ООООО8 — О.0000« 22 23 24 25 26 27 28 29 30 -" =лневно убеждаться при средственных термических наблюдениях д пе "д~~~~но выраженная гомотермия наблюдается не так часто, притом у в ях благоприятствующей этому явлению ветреной погод блюдается близкое H p()MQTeäMää состо„ние еI'~èû~, при котоРом в пределах сотых, а иногда и десятых емпература по вертикали то возрастает, то падает (фиг. 11). В ё Р д Ж, 1909, стр. 99] ыш процесс, особенно за- аелляется в условиях по- мротных пунктов термиче- кого года, при темпера- "урах, близких к 4'. При иом необходимо принимать зо внимание и то, что вода является совершенной ~дкостью, а обладает вяз- ..'стью, которая, возрастая хри низких температурах, =зкже замедляет действие -'~нвекционных токов. Тем- ы этих последних на- : тол ько медленны, что при- хмсываемая им работа совер- ;жнно не укладывается в батые календарные сроки ~теорологической осени и блесны. Если бы только од- ыми конвекционными то- .ами было обусловлено ве- :-:ннее выравнивание темпе- .атуры при нагревании по- м.рхности воды от О до 4', то глубоком озере раньше, ~ам была бы достигнута ве- '-яняя гомотермия (4'), лето -а~во успело r)bi пройти. В том, наскол ько мал а ~-юница плотностей в эти х - их температурных пре (е- '~ и насколько медленно - ~" ршается выра вни ва ние ~ ~ мри иомощи конвекцион- %~ токов, приходится по- 0 1 2 3 4 6 I i 8 9 10 11 , 12 13 14 15 ю 17 1Ы 19 ~о 21 0.999868 0.999927 0.999968 0.999992 1.000000 0.999992 0.999968 0.999929 0.999876 0.999808 0.999727 0.999632 0.999525 0.999404 0.999271 0.999126 0.998970 0.998801 0.998622 0.998432 0.998230 0.998019 0.997797 0.997565 0.997323 0.997071 0.996810 0.996539 0;996259 0.995971 0.995673 — 0.000039 — 0.000053 — 0.000068 — 0.000081 — 0.000095 -0.000107 — 0.000121 — 0.0001Ц — О. 000145 — 0.000156 — 0.000169 — 0 000179 — 0.000190 — 0.000202 — О.000211 — О.000222 — 0.000232 — 0.000242 — 0.000252 — 0.0 0261 — 0.00027L — 0.000Т80 — 0.000288 — 0,000298 
284 С. Г. ЛЕПНЕВЛ Пойкилотермия наблюдается нередко и в условиях, Олизких к осенней гомотермии, В начале весеннего нагревания обратно стратифицировав- ной воды, при быстром повышении температуры поверхности волы в ясный и тихий день, конвекционные токи не успевают выравш~ват создаваемое резкое различие температуры, и минимум температуры в эт время наблюдается не на поверхности, а на некоторой глубине. Верти- кальное распределение температуры с минимумом на некотором горизонт водной толщи носит название дихотермии (ниже, фиг. 11). Явление эг очень характерно для начала периода весеннего нагревания озер~ и бывает в некоторых озерах ярко выражено еще до вскрытия озера (Россолимо, 1929). В начале осеннего охлаждения прямо стратифицированной водной толщи, при резком понижении температуры поверхности воды в тихую холодную ночь, нередко возникает мезотермия, т. е. такое вертикально- распределение температуры, при котором максимум ее находится не на поверхности, а на некоторой глубине. Явления эти, не раз смущавшие исследователей, отнюдь не являются результатом неточности их измерительных приборов, а представляют следствие крайне незначительных различий в плотностях воды при небольшой разнице температуры и обусловленной этими малыми разли- чиями чрезвычайной медленности конвекционных токов', замедлению ит способствует и возрастание при низких температурах вязкости воды- С явлением медленности конвекционных токов приходится постояннс встречаться и в повседневной жизни, когда при смешении жидкостей с разной температурой обычно не ждут, пока их температура вырав- ~няется путем конвекции, а прибегают к перемешиванию. В природе, работу перемешивания в различной степени нагретой воды озера выполняет.ветер. Выдающаяся роль ветра в деле распред~ ления тепла в толще воды озера сознавалась уже давно,- как это,можнс видеть, например, из монографии Д. Н. Анучина (1897), посвященной озерам. Позже уяснении роли ветра в .распределении тепла в озерах значительно способствовали работы Бёрджа (1909, 1916). Весной при температуре 2 — 4', когда действие ветра и конвекцион- ных токов совершается в одном и том же направлении опускания вни отяжелевшей вследствие нагревания воды, работа ветра сводитс~ к ускорению темпов процесса перемешивания воды в условиях очень малок разницы плотностей, к сглаживанию пойкилотермической и дихотерми- ческой нера вномерностей и к достижению полной гомотермии воды- В условиях осенней конвекции ветром нивелируется возникающая в штиль мезотермия, и весь процесс осеннего выравнивания температуры во много раз ускоряется. Весенняя и осенняя циркуляции, следовательно, отнюдь не являются исключительно конвекционными процессами, а в значительно большеи степени, чем конвекции, обязаны своим происхождением механической работе ветра, в озере я это время совершается не конвекционная а конвекционно-ветровая циркуляция (преимущественно ветровая1 и только благодаря деятельности ветра процесс 'этот в больших и гл1- боких озерах укладывается в календарные сроки метеорологической весны и осени или прио~~ижается к ним. Условия работы ветра при перемешивании обратно стратифицирс- ванной воды поздней осенью мало отличаются от наблюдаемых во время гомотермии, так как в воде с температурой 0 — 4' разность плотностей при расчете на 1' крайне невелика. Работа ветра в этих условияъ. 
= ремешивая верхнюю толщу воды, мешает падению ее температурь| х 0' и отодвигает вместе с этим срок наступления ледостава. В условиях зветрия ледостав в озерах устанавливался бы, как и в лужах, непо- ждственно вслед за тем, как температура поверхности воды подойдет - нулю; в действительности же, в больших и глубоких озерах благодаря -ятельности ветра ледостав нередко бывает на несколько недель или =.же месяцев отодвину„г от этого момента, а в некоторые зимы не на- упает вовсе. Совершенно иной характер приобретает работа ветра в условиях :рямой термической стратификации летом. Разница особенно резко азывается в период летнего максимума, когда поверхностные слои ж.лы озера бывают нагреты до температуры 16 — 20' или несколько ппе. При смешении этой теплой и легкой воды с»лежащей циже менее аагретой и более тяжелой водой работа ветра может быть уподоблена хрвложеиию механической энергии, вотирую-надо употребить-для того, *.-.дбы йёгрузить в воду пробочный щит, плавающий на ее поверхности. : — *бота ветра облегчается конвекционными токами, возникающими по очам вследствие охлаждения поверхности воды', конвекционные токи к ветер в это время работают в одном и том же направлении, выравнивая зникшую 'днем термическую неоднородность верхнего слоя воды. йэсле холодных ночей со слабым, но постоянным ветром, не сгоняющим, равномерно перемешивающим воду на поверхности озера, гомотермия -'«охнего слоя воды в озере при общей. летней прямой стратификации -йновится выраженной особенно хорошо. В штиль и при ясной погоде, 'гла поверхность воды снова высоко нагревается солнцем, гомотермия ырушается; при ветре же, особенно при ровном непорывистом ветре =- толодные ночи с участием конвекционных токов, полученное за день : раним метром тепло снова равномерно- распределяется в пределах ы чител ьно бол ьшей толщи воды. Перемешивающая деятельность ветра распространяется и на слой . лы, непосредственно подстилающий верхнюю гомотермическую толщу, > пределы которого механически при помощи работы ветра переносится в-котород количество получаемого верхним слоем воды тепла. В усло- ди'ях прямой стратификации летом в озере непосредственно ниже верх- в=го, более или менее равномерно нагретого слоя находится слой воды, тем- ~ратура которого быстро понижается с глубиной,— слой температурного ачка, или термоклин. Лежащая глубже водная масса в течение всего .-та сохраняет довольно низкую температуру. равномерно убывающую глубиной; слой этот носит название г и п о л и м н и о н а ', слой +~шературного скачка называется м е т а л и м н и о н, а верхний : мотермический слой э п и л и м н и о н. Все три слоя особенно : эошо выражены в период максимума летней стагнации (фиг. 15). В мелких озерах летом вся толща воды равномерно перемеши- ~-:.тся и прогревается до дна, благодаря чему в озере наступает лет- ~~я гомотермия или почти гомотермия. Так, по наблюдениям Домра- -:-й (1926), обстоит дело в оз. Ильмень. в котором почти на все лето .=анавливается распределение температуры. близкое к гомотермии; в~лример в июле 1923 г. вся толща воды этого озера была нагрета температуры 17.5 — 17.0', в июле 1924 г. до 21.4 — 20.2', в августе - т же года до 20.8 — 20.3'. Раоота ветра при перемешивании воды встречает сопротивление, --~-йисящее от разности плотностей перемешиваемых слоев. В условиях - м ~термии разница плотностей, а вместе с тем и сопротивление пере- 
286 С. Г. ЛЕПНЕВА мешиванию, отсутствует, и распределение тепла при перемешиваю i воды совершается равномерно по всей толще воды озера. При перемешивании обратно стратифицированной воды или в:. со слабой прямой стратификацией при температуре, близкой к 4', сопр- тивление перемешиванию, основанное на малых различиях плотност.т весьма незначительно, и условия работы ветра мало отличаются от с~~- ству~ющих при гомотермии. Дело меняется летом в условиях резкой термической прямой ст;' тификации. Сопротивление перемешиванию толщи воды с прямым нап; ° стованием температуры становится тем большим, чем выше температ~~~ и чем больше разница температуры и плотностей перемешиваемых слс~ воды (табл.1). В эпилимнионе с его гомотермией или почти гомотермм-.4 сопротивление перемешиванию очень невелико ', в металимнионе с его тем- пературным скачком оно значительно больше. В начале лета, пока с;.а скачка выражен неясно и лежит близко от поверхности воды, сильны ветер разрушает его, и плавное падение температуры восстанавливает ' В конце лета хорошо определившийся металимнион уже не может бь —, разрущен деятельностью ветра, этому препятствует термическое сощ- тивление перемещиванию, которое имеет место в его пределах всл-- ствие быстрого возрастания плотности воды вместе с падением темпе;~ туры в его толще. Металимнион поэтому составляет постоянную и ваи- ную особенность летней прямой стратификации, от которой зави: ~ многие важные черты газового режима и других условий обитания ор::— низмов в водоеме. Металимнион, составляя границу поверхностнь. и глубинных вод, предохраняет гиполимнион от воздействия веты вследствие чего в его пределах в течение всего года сохраняется не~~- сокая температура, плавно понижающаяся с глубиной. Температу.- глуоинного слоя медленно возрастает в течение лета и начала осею~ поверхностное тепло, следовательно, в некоторой мере проникает в ги"— лимнион, но проникновение это происходит косвенным путем, о кс- ром будет сказано ниже. Ветер средней силы с переменным направ;-- нием наиболее способствует перемешиванию поверхностной воды и ьъ- равниванию температуры эпилимниона. Продолжительный ветер, дуюшил в одном и том же направлении, увлекая за собой верхний слой во~ возбуждает в озере поверхностное течение, направленное от одного ' рега к другому. Явления нагона и сгона, вызванные сильным ветрсь. в некоторых случаях могут быть отмечены по водомерной рейке крать-:— временным падением уровня у подветренного берега и подъемом ~=- у наветренного. По мере тего как восстанавливается гидростатичесь-. равновесие, в глубинных слоях водоема возникает компенсационв.» течение, направленное от наветренного берега к подветренном~ т. е. в сторону, противоположную поверхностному ветровому теч-- нию. В глубоких озерах с устойчивым и резко выраженным металимни;- ном компенсационное течение возникает не в придонных слоях вопк4 толщи, а в металимнионе. Металимнион, таким образом, двигает" ~ в сторону, противоположную поверхностному, вызванному ветрсъ течению, увлекая за собой и верхние слои гиполимниона. Это компенм- ционное течение, проходящее в средних слоях воды озвра, в свою.оч=- редь вызывает новое компенсационное течение в глубинных слоях во:~ь. направленное в ту же сторону, что и течение поверхностное. В озе~ Э таким образом, возникают два круга компенсационных течений — верхнлл и ни~кний (фиг. 10). При смене направления ветра меняется и напр~= 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 287 Дата f925 г. Глубина(в м) I 3i ЧП (до ветра) в августе (после ве- тра) 17.6о 16.8 16.7 ~1о 16 10 8 16.4 13.5 9.4 Фиг. 10.. Схема компенсационныхтечений в озере. : с и этом в течение всего лета медленно, но непрерывно повы- тся. Годовой термический режим озера, выражающийся в смене процес- :с теплопоглощения и теплоотдачи определяется многими условиями. Большое значенение имеют морфологические особенности озера, частности его глубина, причем не столько максимальная, как сред- няя глубина озера (указывающая число объемных единиц, приходя- хся на единицу площади). Ясно, что одно и то же количество тепла, ~ iученное единицей поверхности и распределенное между меньшим IoM объемных единиц, даст больший термический эффект, чем в том - ~чае, если оно будет распределено в большем объеме воды. Поэтому ~:н одинаковых условиях инсоляции в озерах с большой глубиной тем- -ратура воды будет ниже, чем в мелких озерах, на что в свое время : ратил вннмание Домрачев (1922), давший интересное сопоставление убины озер и их средней летней температуры.' Из данных этого автора -: лует что в озерах с глубиной 2.1 — 3,0 м средняя летняя температура в. тигает~~2~ь.2, в озерах с -глубиной 15.0 — 20.0 м — не превышает .') — 14.2', а в озерах более глубоких, с глубиной 40.0 — 52.0 м, сред- -чя температура летом колеблется в пределах 8.5 — 9.8'. ' Давыдов, f927. -' Последняя была вычислена им по данным вертикальных серий, взятых в период, -жкий к летнему максимуму в районе наибольших гчубин. : ние компенсационных течений, чем создается сложный динамический жим в толще гиполимниона, зоны покоя в озере нет. Поверхностные ветровые и компенсирующие их течения существенно - =ражаются на горизонтальном распределении температуры в озере наветренного берега, куда сгоняется верхний нагретый слой, глубина ~спространения высокой температуры увеличивается, у подветренного гадает, уступая свое место более охлажденным поднимающимся снизу '=.оям воды (фиг. 20 и 21 на стр. 306). Нагон теплых вод, длительный а непрекращавшийся в течение двух дней (4 и 5 VIII 1925),' иллюстри- .ует табл. 2. При помощи компенсационных течений — постоянных или перемен-- ~Мх — и связанных с ними колебательных движенийв толще воды осуще- ствляется работа ветра по переносу Т а б л и ц а 2 тепла из верхних слоев в нижние арагон ветром теплой воды в Петрозавод- в условиях прямой стратификации „ '-кой губе оз. Онежского. (По давыдову) простирающаяся до значительных глубин. Температура гиполимниона 
288 С. Г. JIEIIHEBA Морфология окружающей местности, положение озера в релье.-- и, в ландшафте страны определяют экспозицию озера по отношенм' к солнцу и господствующим ветрам. Открытое степное озеро, горь.— долинное озеро с большой закрытостью горизонта, подверженное ас:— действию односторонне направленных горных ветров, или тихое леся— озеро, защищенное от ветров высоким лесостоем и почти скрытое солнца древесной кроной,— все эти озера будут находиться, при равны: или почти равных глубинах, в совершенно разных условиях нагреваж' и отдачи тепла вследствие различного положения их по отношенк~ к источнику тепла и факторам его распределения. 2. Сезонный ход и вертикальное распределение температуры Термический год в озерах умеренного пояса может быть подразделе+ на несколько периодов и фаз, а именно: 1) период весеннего нагревани~ 2) период летнего нагревания, 3) период осеннего охлаждения, 4) пери . зимнего охлаждения и 5) период ледостава. Последний в виде полна= ледостава в некоторых больших и глубоких озерах отсутствует и;.1 наступает нерегулярно и поздно (озера с весенним ледоставом). В такх озерах ежегодно устанавливается лишь частичный ледостав, охватыь-.- ющий мелководные участки озера. Период весеннего нагревания подразделяется на фазы нагреваивв в условиях обратной стратификации и в условиях гомотермии. В усл.- виях средних широт СССР весенний период начинается в апреле ень подо льдом; срок окончания его зависит от глубины озера и от фактор.~ метеорологических', в мелких озерах средних широт гидрологически лето начинается в мае, в глубоких озерах гидрологическая весна затя- гивается до начала июля. Период летнего нагревания состоит из фазы раннего лета и;а фазы накопления тепла в поверхностных слоях воды озера и фаз позднего лета или фазы распределения этого тепла в более глубоки' слоях воды и формирования эпилимниона. Фаза эта приводит летнему максимуму тепла. В озерах, достаточно глубоких, водны масса в это время стратифицирована на эпилимнион, металимнис а 'и гиполимнион. В мелких озерах толща воды почти равномерно прогр вается до дна; по сравнению с глубокими озерами можно сказать, чт. вся их толща представляет только один верхний слой — эпилимнис ° ° в таких озерах летом господствует гомотермия или почти гомотерми Календарные сроки, отделяющие первую фазу от второй,— ка в разных озерах, так и в одном и том же озере,— в разные годы сильв варьируют. Кончается гидрологическое лето в озерах средних шир. = в третьей декаде августа, сменяясь в конце августа или в начале сен- тября первыми признаками гидрологической осени. Период осеннего охлаждения состоит из фазы выравнивания темп- ратуры и разрушения слоя скачка и из фазы гомотермии. Заканчивает~ этот период с падением температуры воды до 4' и с началом обратных стратификации, что в озерах средних широт СССР, в зависимости от гл~- бины озера и количества накопленного в его толще в течение лета тепл~ происходит в разные сроки, начиная от конца октября до начала декабр~. а в южных озерах (например в оз. Севан) еще позднее. Период зимнего охлаждения, который длится до наступления лелс- става, состоит из одной только фазы — фазы охлаждения озера в усл.— виях обратной стратификации; в малых озерах этот период очень краток 
° ° ° 6 ° .' 6 ! ° а в а ° I ° 111i й ° ! I ° ° ° ° ° ° й ° ° ° а ° а Э а а I ° а ° ° 6 ° ° 1 6 ° ! а ° ° ° e e e ° ° . а ! " I ° 1 6 Э. 6 ° ! ! ° 1 ° ° ° ° ° ° 6. ° ! ° 6 в ° 6 ° ° ° ° ° ° а ° ° а 1 I; ° ! ° ° ° а ° 1 а I il ° ° ° ° Э ° II ° ° 1 ° ° ' ° I ° ° ° Э ° ° ° в ° ' 1 ° ю 1 ° ° а 6 й 1 й 6 й ° I1: fi ° I 1 ° ° с 1 ° 6 fj j6 ф ° e 6 ° 1 ° ! в б 1 1 fi 6 ! ° ° 1 15 ° !le fj Ifа 1 ° ° 1, fj а а ! а 1 а 6 а l ! ° а ю а 6 66 6 ! ! ° а ° а ° fj б I 1. fi в ° - le ° ° ° - . ° ° 1 ° 1 1 ! fj fjа! ° ° le ° ° а 6 16( ° !fj ° ° ° ° ° ° !e !e ° в e ° fj 6 ! ° ° 666 fj Э f( fj 6 ' I ° ° 66 ° I fj 6 6 ° 5( I ю 1 16 1- ° ° 6 fj 1 6 ю ° ! 5 ° й ° ! ° В ° ф 6 ° 6 ° 6 а Э ° ю .' 1 ° в ° а ° ° I ° ° II i ° ° I . 11 ( ' ( . ° 6 В ° ° ° 1 ° ! ° ( I ° ° ° р ° ° ° ' 11 ° ° ° в ° I ° ° ° 1 ° Э ~ ° ° ° 6 ° ! ° ! ю ! 1 ° ° ° 1 1 ° 6 ( ° ° 6 1 1 а l j 1 l i I а 6 ° ° 11 ! ° ° I ° 6 ° ° 6 ° ° ° I 6 ° 6 ° ° й ° б 6 1 ° 1 а ! в 6 ° ° и ° ° ° 6 ( I i' ° ° l i ° ° а! ° ° e e° ! ! 1 ° ° s- ° ° ( ° ° 1 ° I в ° 1 ° ' ( 1 ° ° ' й ° ° ° ° ° ° ° 3( (.' I! II ° ° I ° 3 а! ° I - ' I ° ' ° ! ° ° ! ( ! ю ! ° . в ° ° ° i 1 ° ° 66 ° ( ' ° 6- 9 l ° ° в(' ° 61 ° ° Э ° fi II ° ° б ° й б i ° 6 ° ! ° .6= ° 1 6 й ° ° ! в ° б ° 6 ( ° ° . 1 ° I а ° ! ° 1 ° ° 1 а I а ° 1' ! 3 ° ° й й ° а а й й ° )~ ° ° ° °: ° 6 I ° б, ( IIfj 11( ! ° 3. б, а а 1 ° 3 ° ! ° ( ° ° 1 ° ' ' .'1 6'6. 3 1 6 1, ю ° в ° 6 ° ! ° ° а ° fj ° ° ° в й 6 ° ° ° ° 1 ° 6 ° ° 1 I ° ! ° 11(! ° в ° ° ! ° ° а а I а !а ° ° 1 6 й ! й ° 9 ° й В ° I ° . ° ! ° e l ° й 1 а ° 'ji в в 1 6 ! . ° Э 16 ee. ° 1)а I а ° а а ° 6 ° а а ) ° Эа ° ° ° а 6 ° ° ° 16 !le ° в а ° ° а 1 аи I e ° ° I З ° В а ° ° ° ° 1 l e ° ( а 6 ° ° а Э а ! ° 6 ° Ф 1 ° I в Э ° ю ° ° а ° 1 ! ю ) ° б ' В В ° ° в а ! . ° 1 : ° !. ° ° ° ° ° 1 ° ° ° 6 ° й в 6 ° ! ° ° 6 ° ! ° Э ° ° 1 ° В 1S ю ° 1. ° !. а в ° ° e ° 1 ° ° ° ° а й 1 16 ° 6' В ° а е ° ° ° ° 6 ° б ° т а а 6 ° ! ° б 6 ° 1 ° e ~6; ° ° ба ° ! и й ° 1 а . ° I ° ° ° Э ю ) ° ° ° е ай 1) ° ° ) 1 ° и ) Э ° ) ° Э Э ' °: ) ' ЭВЮ1Ю ю ) ° ю ° ° ° ° ° ю ° ° .. ш- II ° ° ° ° e ° ° ° ° ° ф ° 6 ° . ° ° ! ю ( ( 6 6 ю ° ! ° ° ° ! а а I ° 1 в 6 в ° ° 6 ° Э ° ! ° ( в ° ! ° 
С. Г. ЛЕПНЕВА 290 конвекционноветровой циркуляции, равномерно распределяется в тре*- сотметровой толще воды озера; придонная температура нарастает мел- леннее, чем поверхностная, отставая от этой последней на 0.02 — 0.21 . а в конце фазы на 0.5'. Количество тепла в озере в течение весеннею периода непрерывно увеличивается. До температуры 4' поверхность воды в открытой области озера нагре- вается поздно, в начале июля. В озере в это время устанавливаетсл 3Z V 79Ë Л v/Ngg ~O t" 2' 34 3 Фиг. 12. Вертикальнсе распределение темпера- туры воды в июле в оз. Телецком. (По Лепневой). Фиг. 11. Весенняя дихотермия и пойкилотермия в оз. Телецком. (По Лепневой). слабая. прямая стратификация в условиях медленного падения темпера- туры от 4' на поверхности до 3.7 — 3.5' на приданном горизонте; таког; рода прямое напластование отвечает температуре максимальной плотнс- сти воды соответствующих горизонтов, которая, как известно, по ыере увеличения давления с глубиной уменьшается (табл. 3). По мере достижения температуры максимальной плотности во всем толще воды, озеро выключается из круга общей весенней цирк1- ляции и вступает в новую фазу термического года — в фазу ранн~г лета. В течение всей фазы раннего лета тепло быстро накапливает в поверхностном слое, и кривая вертикального распределения прини- 
291 ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ Таблица 3Уменьшение температуры максимальвой плотности воды с глубиной ~ 50 10 Глубина (в м) 25 мает чрезвычайно характерный вид с резко выраженным прижатым и поверхности скачком (фиг. 12, серии 10 VII 1932 и 21 VII 1932).Осо- бенно резко это явление представлено в южной части озера, где в начале лета, помимо инсоляции, весьма заметно сказывается и другой источник таяла — приток более теплых вод Чулышмана, которые, скопляясь на иоверхности озера, подвергаются здесь дал ьнейшему нагреванию до весьма высокой для озера температуры 20.2' (2 VII 1931). Температурный л>верхностный максимум в этой части озера наблюдается в фазе ран- него, а не позднего лета. Поверхностный температурный скачок в верхних слоях воды 'оздает бол ьшое сопротивление ветровому перемешиванию; но вслед- -.твие почти непрестанных господствующих в долине озера ветров послед- ве продолжается в течение круглого года, оказывая при помощи ~омпенсационных токов воздействие на всю толщу воды; медленное возра- ние температуры на всех горизонтах воды озера летом не прекра- щается. Вследствие затяжной весны фаза позднего лета в оз. Телецкомотли- чается краткостью и продолжается всего лишь две последних декады августа, а иногда одну. Ее характеризует стратификация водной массы ее эпилимнион, металимнион и гиполимнион. Н акопленное за время Вазы в самом поверхностном слое воды озера тепло распространяется заботою ветра во второй половине лета на более значительную глу- Ъну; в пределах верхних 10 м или немного глубже диффереици- ~'.~ ~вся эпилимыион. Явления поверхностного сгона воды препятствуют устойчивой гомо- рмии эпилимниона; температура его поднимается до 17 — 16' в штиль и падает до 13 — '12' или несколько ниже после ветра; на поверхности зера во второй половине августа преобладает температура 15 — 14'; ~ нижнем слое эпилимниона температура воды в это время колеблется '- пределах 11 — 13'. Металимнион занимает слой от 10 до 50 м. Нижняя =-юница его выражена неопределенно и постепенно переходит в почти =мотермический гиполимнион; температура в толще металимниона тлдает от 11 — 13' верхнего горизонта до 5 — 5.5' нижнего. Гиполи0мнион ° концу лета дифференцируется на два слоя — верхний от 50 до 100 м: ' температурой от 5.5 до 4 — 3.9' и нижний почти гомотермичный с темпе-- =яттрой 3.5 — 3.7' у дна. Период осеннего охлаждения воды озера начинается в сентябре; в тече- т~ двух первых месяцев фазы (сентябрь и октябрь) эпилимнион углуб- .ттся до 20 м, а вместе с этим понижается и верхняя граница мета- ~~хниона; температура устойчиво-гомотермичесйого эпилимниона за ' это =-.«мя понижается с 12 до 7', температура же гиполимниона медленно,, ' Приняты цифры, вычисленные Г. Ю. Верещагиным (1927) для Байкала, близ- ><" по степени минерализации воды и высоте над уровнем моря к Телецкому озеру .. 
С.' Г. ЛЕПНЕВА 292 но непрерывно возрастает. Металимнион, который в начале осе особенно четко выражен, постепенно сглаживается вследствие возрас=~ ния температуры в нижнем его слое и падения в верхнем', к начь- ноября (в холодные годы раньше) кривая вертикального распределенип температуры в озере приобретает чрезвычайно характерный пре~- ствующий гомотермии вид; температура воды в это время от пов.-". = ности до дна плавно и постепенно падает. Так как охлаждение поверхности озера осенью происходит быст~ чем выравнивание температуры конвекционными токами и ветр з з озере в это время возникает явление слабой мезотермии, столь ж постоянное и характерное для первой осенней фазы, как явление ди=- термии для первой фазы весны. В середине, а иногда в начале ноя-~е в северной части основного плёса озера достигается осенняя гомотерж- при температуре около 5'. Наступление осенней гомотермии совпахе с моментом температурного максимума в наиболее глубоких слоях во=. который в северной части основного плёса озера, по наблюдениям ря~ лет, на придонном горизонте колеблется от 4.2 до 5Л'. Осенняя гомотермия в оз. Телецком наступает поздно и по сравнению с другими озерами при очень низкой температуре (около 5'). В условя= гомотермии вода озера равномерно охлаждается всего лишь на олю градус — от 5 до 4', но этот процесс, вследствие значительности водж~ толщи озера, длится около двух декад (реже меньше). Конвекционн.- ветровая циркуляция в это время становится полной; работа веттм и конвекционных токов направлена в одну и ту же сторону отдам тепла, запас которого в озере быстро падает. Охлаждение вышележащих слоев воды в озере происходит быст~ чем нижележащих; поэтому слабая и неустойчивая обратная стратифи- кация в озере устанавливается несколько раньше, чем температура в-~и толщи его воды опустится ниже 4'. Для оз. Телецкого характерны нерегулярный поздний и непродс жительный ледостав и чрезвычайная краткость периода летней стагнации, Большая часть термического года в этом озере приходится на перехо> ные весенний и осенний периоды и на безледную зимнюю фазу (Лепнеы. 1937; Алекин, 1937). Для сравнения сезонного термического цикла крупных озер отье.- тим некоторые особенности этого процесса еще в нескольких озера: с большой или значительной глубиной, расположенных в различи~ местностях Европейской и Азиатской частей СССР. Сезонный ход температуры в глубоких озерах значительно варьиру. в зависимости от степени глубинности озера, его географического паг= щения, высоты над уровнем моря, морфологии озерной котловины, усл- вий инсоляции, силы и продолжительности господствующих ветрах термики притоков озера и химизма его воды. В южных озерах СССР с-- кращается зимний период; в северных озерах, напротив, зимний пери-: занимает большую часть термического года, в то время как гидрологи- ческое лето, по мере возрастания географической широты, становит х все более и более кратким. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 293 В оз. Севан, замечательном по своему вулканическому происхожде иию, расположенном в пределах высокогорного плато Армянской ССР, -.амний период длится не более двух месяцев. Гидрологическая осень :- этом озере в своей последней гомотермической фазе затягивается в не- *— .торые годы до начала января (осенняя гомотермия часто бывает нару- жна явлениями мезотермии). Наиболее низкая зимняя температура воды = -з. Севан, как и в аз. Телецком на Алтае, наблюдается в феврале. Весеннее нагревание в оз. Севан начинается рано и протекает интен тжо; весенняя гомотермия в некоторые годы с дружной и теплой весной ю "тупает уже в марте, т. е. на два месяца раньше, чем в оз. Телецком ~ь Алтае. Прямая летняя стратификация температуры в оз. Севан устанавли- ается в мае; 1-я фаза летнего периода отличается краткостью, а 2-я ~за — длительностью, продолжаясь весь июнь, июль, август и начало ~нтября. В конце августа эпилимнион в открытом озере занимает толщу ~ðxíÅõ 20 м; металимнион лежит в слое от 20 до 30 — 35 м, а гиполимнион хватывает всю глубинную толщу воды озера. В прибрежных и мелко- слвых участках летняя термическая стратификация устанавливается аньше и прогрев поверхностных вод бывает выше (Марков, 1911; Давы- д-.в, 1934). Для южного озера СССР — оз. Севан — характерны продолжитель- ~ -п летнего и осеннего периодов и краткость зимнего и весеннего. Оз. Иссык-куль, глубокое горное озеро Средней Азии, обла ает ибольшой и довольно постоянной соленостью, чрезвычайно равном рно распределенной в толще его воды. Матвеев (1932) совершенно справе- .иво видит в этом указание на сильное перемешивание водной массы лера, что кладет отпечаток на весь гидрологический режим и, в част- ~:<ти, на термику водоема. Весеннее и летнее нагревание воды в оз. Иссык-куль, несмотря ы его большие глубины, протекает более интенсивно, чем в оз. Телецком, а ун."е в начале июля, когда в последнем еще не закончилась весенняя го- «термия, в первом на поверхности воды можно наблюдать высокую :«тнюю температуру, несколько превышающую даже летнюю поверхност- ную температуру воды, установившуюся в это время в оз. Севан. В пер- ый половине июля в оз. Иссык-куль в верхних 10 м дифференцировав = рошо прогретый эпилимнион, а температура придонных слоев воды некоторые годы на несколько десятых градуса превышает температуру ~'верхности воды, наблюдаемую в это время в открытой области Телец- .-:го озера. В первой декаде сентября в оз. Иссык-куль эпилимнион углуб- '-вется, занимая толщу верхних 19 — 20 м, металимнион простирается до — .глубины 30 — 35 м, а гиполимнион охватывает всю прочую часть огром- ~.й массы озера (Матвеев, 1935). Вертикальное распределение температуры воды в озере часто меняется ю-за нагонных и сгонных ветров. Под влиянием холодных притоков -зера, питаемых ледниковой водой, в приустьевых участках оз. Иссык- -тль летом наблюдается своеобразная термическая стратификация: хо- -слная вода притока, вследствие ничтожной своей солености, растекается поверхности воды озера, образуя интересное явление летней мезо- 
С- Г- JIEGHEBA 294 '. термин с максимумом на глубине 5 м и прижатым к поверхности, ш- обыввым ддя вата; обратно стратмфпцпровапвым томпоратуряымсваы~ ! В северных озерах весеннее нагревание,начинается рано, еще псл льдом. В конце последнего периода суточный ход температуры в верхне осход соле~а Фиг. 13. Иедледвая инсоляция в северном озере. слое воды бывает ясно выражен (фиг. 13). Периоды весеннего и летиег~ нагревания в этих озерах сжаты в короткий срок до трех с половии~ 3 4 5 Фиг. 14. Вертикальное распределение темпе- ратуры воды в северном глубоком озере летом. месяцев, а большая часть термического года занята осенним и зимним периодами. 
) ) ! Э ° P ° ° ° ° б ° б ° ° I ° ° ' 1 Э I е ° I I ' ° ° 1 ° 1 ° ° ! ° р 1 ° р ° i ° ° ) в ° ° ° ° ° ° ° r Э i 5 I ° ° е 1 ° е ° 5 Э ) ° е ° е 1 ° 1 ° r 1 е 1 ° ° ° ° ° ° б б ° б ° ° ° ° Э ° ° ° ( ° ° е е ° а ° 1 ° ° 1 а ° ! а ° ° ° ° а ° ° ° '5 Эвв ° ~ ° Э ° ! ° 1; вll li) ° ° 1 ° ° ° б ° ( б ° е ! Эi ° 9 ' l 3 3, Ф 5 ° ° ° ° б 1 й ° 1 ° ° ). ' 9 ° 1 ° f ° ° 9 ° б ° ° 9 б ° ° б ° )е ) ° 5 5° 5, 1 ° °,11 ° 5 5)1 ° ) ° вб ° ° [ ° ° ° ° ( ! ° ° ° е е i ° ° I 5 ° ° l 5 ° ° б ~i ° ° й ° 9 ° й ° ( ° ° ° ~ ° ° ( ° ° е 5 а ) а 5 ° в а 1 ° ° г 1'lе 1 в ° I) ° 5 ° в ° 1' г ) ° )r Э ° 1 ° I 1 в ° ) е й ° ° в в 5 ° 1 ° . ю ! и в 1 а ° I ) 5 ) 5 ° 1 ° 5 ° ' Ir ю I')5) I ° l ° ')) ' 1Iе ° )а б ° ° ° бе в е е r ° ° ( ° б r е е в i в r е ° ) ° г ° ' ° ' "l 1) I" 5 ' . е ! г ' ! Вв г ' ) I), ° И 5 I, )П5 ° '! 5' '1 5 f i 5 '5 ° ' 'll' в ) ° е ° ° е ° в ° б ° ° ) ° ° I I') ° й ! ° ] ° ° ° в f f ! Ф в й 1 1 е е ° ° ! ф ю ° I Il I' 9l ° ll В е а г 1 а :)s 5 15 51 в'Э Эа) I' Э: ° Ir 111( ° ! в)а в е ° ( е Э 1' Iе 1 ° ° е 1 .)l Эе фю ° ° б ° ° б ю ( ° r ° ° ° 5 11 i aà '(Эв r 11 ~i ° 5)вг ° 1 5. 9 ° Iе .. ° 5 б ° ф б ° ° 1 б ° ° б ° ( ° ° ° в М в 1 ° ° ° г ° Э в 11 е 11 l 1 ' е ° ° Э ) в Э 5 ° Э ° ! ° 5 '1' 111 б ° ° ф ° ° б 5 1 5 5 I ° в ° ° Э ° 5 ° ° В115 Iе 1 5 ) ' ~( Э ° Э ° е е) llе)1 б 9 1 1 ° ° Э б ° й ф ° 1 ° ф 1 'е 111' ° 1 ° б Э ° 1 е 5 5 1 ° 115 ° е 5 в r ° ° ° ° ° i б Э 1'5 б ° б б ° ( ° ° 5 в ° 11'! е: ' 1 Э 1 ° 1111 ° Э 5'''' I e ° ф е 1 5 в ° ° ° ° ° ° в 1 I 1 е ° ° ° ° е ° ф ° ° ° 1 ° ° '11 -l I li ° 911! 5 ''1 е ° ° б ! ° ф 1 в в 11! ~ 5 5 11 ° е ° й ° ° ° ° ) б ° е ° ° ° ° в ю е ) I ° ) ° 5 Э г 5 5 ° б 9 ° ° ° ° 1 ° ' 1 ф ° ° ° а ° ° ° ° I ) ° 5 б ! ° б ° ° б ° Э ° ) а ° б I ° ю ° ' ° 1 ° II '( II 5 '( ° 5 ф б ) ° в в ° ' I ° ° ° В ) ° ю ) ° ° ° °в ° ю ! ф I ° ю °еr )r ( ° ( ю ) ° ° в ° ° в ю ° ° ° ° В °в ° ° а в ° ° ° 5 а в ° ° ° Ф '13 ° ° ° . гЭ ю ° ю С ° 5 ° ю ° ° ( ю ° ° г е 11 ° ° а ° ° б ° ° ° ' ° ° 5 а 9 ' 1 ° ° ° ) ° 9 1 I 1 ° . ° ° в 165 юф! 5 Э ( е l( Э Э "ЭI "f ) I" " 115 в ' Э Э ° р ° ° ° Il ° ю ю I ° ю ю а а 3 ю !ф ° ~J ° ' ° Эфф Э) ° ( r° а \ Iю II ЭЭ ю ю Э" ЭЭ ф Л ° ° ° 1( I! Э Э: Э Э ° ° ю )ю ( ° ф ю ю ° ° з ф ю ° (Э( Iв ° I r ! б II :Э Э' Э Э II ЭЭ Э ( ° ( I Э ° ° f( ю Э ' Ir ° ю "II" ф ю ) 3 ° ю Ii i.Э ° p ° Ю ю(1 ° Эв! Э 5 5 l( 1 ° ю ) ° ю I ю Э Э Э °I ( Э ° ° Э ю ° r ar Эl ЭЭ ° ° ° ° r ° ° в ° I) ! ю ! ° ° Эю ) ° ° ' ) °: ° ° ю в ° )ю) ° ° л ю ° ° ° ° ю ф ° 5 ° ю ° ° ф ° Э Э' ° ~ I ° ' 6 ° (ю !в! 1 ° I ° ° ° Э в Э ° II ю ° )1 '( 5 5 1 1 '1 ° 95 1 5 в 1, ю ° ю ю ll 1 5 в ) й ф ° I ° ° ° а I ° l ' ' ° ° ° ! б ° Ф ° а б ф ° ° Ф ' ° I ° Эв 55 
С- Г. ЛЕПНЕВА 296 ъ образной котловиной и с вытянутой корытообразной; к числу перв относятся Кара-коль, Тургояк, Урозеро, Глубокое, Белое, к чис= вторых — Нижнее Мультинское. В горном оз. Кара-коль (Алто высота 1680 м) в конце июля устойчивый эпилимнион еще отсутств1е- в высокогорном оз. Кардывач (Кавказ, высота 2000 м) в конце авгус"ъ уже наступила фаза 'осеннего выравнивания температуры; эта же фаз* в 03. Урозеро (Карелия) 30 VIII представлена глубоким, гомотермичныа эпилимнионом и резким температурным скачком в слое 18 — 20 м. В пр- чих озерах представлены разные моменты летнего периода, относящие х к концу июня, к июлю и к началу августа. Распределение температур 25 -' Фиг. 15. Летняя термическая стратификация в озерах средних глубинЕвропейской части СССР. (По разным авторам). эпилимниона, превышающей 15', а в некоторых озерах 20', зависит с= состояния ' погоды, предшествующего взятию серии. Температурный скачок, варьируя по резкости термического градиента, занимает в ука- эанный срок различные интервалы глубин в пределах 4 — 10 м и толькс в Переславском озере лежит глубже в слое от 9 до 16 м. Температура гиполимниона достигает в оз. Нижнем Мультинском (июль) 6.5 — 6.7'. в оз. Тургояк (июнь) 8.5 — 4.2', в оз'.Урозеро (август) 7.5 — 5.8' в озе- рах Валдайской возвышенности и Мещерской низменности (июнь— июль) 7.5 — 7.0' (Валдайское) или даже 5.3 — 3.4' (Белое, Глухое): в озерах Московской и Ярославской областей 6.3 — 5.6' (Глубокое. июль), 8.5 — 8.4' (Переславское, август). Совершенно исключительное явление летней дихотермии представляет температура гиполимниона в плотинном оз. Азербайджана Гёк-гель с минимумом 4.8' на глубине.25 м; отсюда температура повышается пс направлению к поверхности до 19.5 — 20.0' и ко дну до 5.4', причем температура всех нижних 25 м остается повышенной (5.1 — 5.4'), по сравнению с минимальной. Источником нагревания глубинных слоев этого озера являются биологические процессы, протекающие в иловых толщах и связанные с деятельностью бактерий. В приданном слое оз. Большой Кисягач Дитмар (1930) также наблюдал значительное повы- 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 297 ение температуры (22 VII 1938 — 7.5', у дна — 10.8'); то же наблю- ыется и в Урозере. Среди высокогорных озер Средней Азии значительной глубиной '=.чадает оз. Искандер-куль (в. над ур. м. 2260 м). Вертикальное рас- пределение температуры в этом озере летом отличается слабо выражен- ным температурным скачком и плавным снижением в нижележащей '-'пце воды; И VIII 1931, например: поверхность — 10.7', 2.5 м — 9.6', - м — 8.7', 10 м — 7.9', глубже — 7.2', — 5.7'. Выше И' (до 12.5') тем- пература воды в первой половине августа поднимается только на мел- ~>водьях (Домрачев, 1937). ~у zn t Фиг. 16. Летняя термическая стратификация озер средних глубинУрала, Кавказа и Алтая. (По разным авторам). Примеры вертикального распределения температуры в озерах, пред- .-авленные на фиг. 15 и 16, показывают сложную зависимость, суще- -.-вующую между распределением температуры, морфологией озера х кетеорологической обстановкой текущего лета. Так, например, Нижнее Мультинское, расположенное в Катунских Альпах на вы- те 1710 м, с его удлиненной корытообразной котловиной, равномерным :+ пределением .глубин и водной массой, волнуемой и перемешиваемой I'- тоянным ветром в его горной долине подходит к середине июля тносительно хорошо прогретым гиполимнионом (6.8 — 6.4') и не резко =саженным металимнионом. 8 то же время года сходный характер >. ит распределение температуры в близких по глубине и форме вытя- ° ых и узких озерах Карелии — Кончезере и Укшезере (на фиг. 15 в'= вошли) с той только разницей, что оба эти озера прогреты выше, чем -':гное оз. Мультинское, и температура их небольшого гиполимниона л.'тигает 12 — 13'. В конусообразных озерах ветровая циркуляция в первой половине явля (4 — 16 VII) лишь в слабой мере коснулась лежащей глубже 10 м ~~ шой толщи, благодаря чему в ее пределах дифференцировался и со- =.анился гиполимнион с температурой около 6' (Глубокое) или ниже — 3.3' (Белое Мещерской низменности). 
с. г- лвпняел 298 Озера малых глубин К числу мелководных озер с глубиной, не превышающей 15 — 16 а. относится огромное большинство водоемов озерного типа. Наряхф с совершенно незначительными водоемами, малыми глубинами обладаю. некоторые озера-гиганты, как, например, Ильмень, оз. Псковско-Чу=- ское, Зайсан, Чаны и даже огромный Балхаш, глубина которого в бо.» шей его части, за исключением последнего его V района, также не э- лика. Равжры водной паиаехности, обусловливающей силу волнены и веаревыи гечеиий, в~ форие@еЮ3фыей котловины и географи- ческим положением озера опувделяю» Мфйктер термики мелководнс озера. В качестве типовых примеров этой последней могут служи-' особенности термического года: 1) оз. Белого в Косине, как водоемх с незначительной площадью и конусовидной формой котловины; 2) с ь Ильмень как водоема с большой площадью, малыми глубинами и пла~ ным рельефом дна. Среди озер, более мелких, столь же резкая стратификация в бо~ поздний срок (8 VIII 1932) наблюдалась в маленьком оз. Гача ВачдаФ ской.возвышенности с' высоко прогретым эпилимнионом, с металиакЕ~ оном в слое от 2 до 4 м (с падением температуры на 13.1') и с очень низк:4 температурой гиполимниона 4.7 — 3.9' на глубине 5 — 10 м, характер- ной для гиполимниона больших и глубоких озер. То же самое явление наблюдалось Анучиным (1897) в озерах Срелж- Русской возвышенности, где им в оз. Большая Ветрица на глубине 1 а была обнаружена в июле температура 4.2', а в оз. Заелинском на г=1- бине 15 м 4.0', тогда как в других озерах на тех же глубинах наЫ~ далась температура от 8 до 15'. Замечательный русский геограа Д. Н. Анучин, автор первого большого сравнительного исследованх~ обширной группы озер в верховьях Волги и Западной Двины, совершень убедительно еще в 1897г. объяснил это интересное явление спокойствию воды этих озер и защищенностью их от ветра высокими, пороси.и»н лесом берегами. Объясняя более высокую температуру других озер пер.'- мешиваемостью высоко нагреваемых поверхностных вод с глубинныых Д. Н. Анучин приписывает большую роль значительному гори> ~- тальному расчленению этих озер и обилию заливов и мелководий у к: берегов, в воде которых накопляется большое количество тепла. Такм обилие тепла, вследствие свободной доступности озер действию ветра отражается и на пэвышении температуры более низких слоев воль Заметим здесь, что Д. Н. Анучин (1897) выполнил свои исследованю задолго до того, как Бёрдж (1909) опубликовал статью, посвященну~ роли ветра как «недооцениваемого»' фактора распределения теп: в озерах. Важность цитированных выше работ Д. Н. Анучина для пони- мания вертикального распределения в озерах тепла была отмечена ~ " давно С. А. Советовым (1917) в его монографии «Онежское озер . Д. Н. Анучин, как известно, оставил после себя большую школу reoria~ фов, среди которых было немало исследователей озер. С. А. Советов при- надлежал к другой школе советских географов — учеников знаменитс- русского ученого А. И. Воейкова, уделившего в своих трудах немал внимания озерам и посвятившего специальную работу вопросу о годов. а обороте тепла в них (Воейков, 1903). 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 299 Термический режим оз. Белого в Косине (55' с. ш.) освещен Россо- лимо (1929). К моменту замерзания (фиг. 17) оз. Белое подходит с сильно охла- илииной водой: температура верхних 10 м падает ниже 1', а трех нижних >~<е 3'. С ледоставом охлаждение воды озера прекращается, сменяясь ~ай'клеванием, источником которого является запас тепла, скопившегося -- течение лета в толще иловых отложений озера (Россолимо, 1929, 1932). В апреле по освобож)тении озера от снегового.покрова с усилением - ~женой инсоляции начинается весенний период; Россолимо (1929) У У 9 !Р II l9 4 3 б Р У У 9 М Фиг. 17. Температура оз. Белого в Косине. (По Россолимо). :.казал, что в конце апреля на расстоянии всего 20 см от ледяной коры "мпература воды может превышать 5' (фиг. 17 и 18); в озере устанавли- =ытся характерная для подледной фазы весны пойкилотермия с мини- а —.мом (3.30') на глубине 4 м и двумя максимумами — большим на глу- ане 0.5 м и меньшим у дна. После вскрытия озера в мае быстро ' "анавливается прямая стратификация (в штиль) или почти гомотермия '- ветер) при температуре вьппе 4', т. е. наступает фаза раннего лета. Дальнейшее нагревание озера в зависимости от состояния погоды - чае может итти по двум направлениям. В случае пасмурной, холодной зетреной погоды вода озера, перемешиваемая ветром, нагревается .. В — 9' в состоянии полной или почти полной гомотермии (гомотермия '~ero лета малых озер,' серии 12 — 16 V 1928); с возрастанием темпе- ' Россолимо (1929) в своей частной схеме термического годового цикла малого ~ка. принятой для оз. Белюго, считает, согласно календарному сроку, эту гомотер- ~ш ввсвнцей. Здесь же в интересах сравнительного сопоставления с другимиозерами 
с. г. лЕпнжвА 300 М О О оз. Белое, как и оз. Ильмень, рассматривается в плане той же схемы годового терми- ческого цикла, как и озера глубокие, в качестве примера озерных объектов с очень быстро протекающим весенним нагреванием, что происходит вследствие их малых гл~- бин. В основу общей схемы положены постоянные, свойственные всем озерам умерен- ного пояса, термические вехи — температура 4', разделяющая гидрологические осен= и зиму, весну и леуо; без этого стандарта трудно было бы сделатьсравнительный обзор термики озвр. р атуры выше 10' в овере устанавливается слабая прямая стратифика- ция (17 V 1928) с 10.94' на поверхности и 9.25' у дна. Условия перехода от фазы раннего лета к характерной летней стра- тификации с образованием эпилимниона (фаза позднего лета) и темпе- ратурного скачка подробно освещены Л. Л. Россолимо (1929, стр. 2. на примере серий 17 — 21 V 1923: «С 17 мая до утра 20-го держалас» тихая погода с средней облачностью и температурой воздуха до 25.5 . Поверхностные слои озера за эти дни успели заметно прогретьса (фиг. 17), но при этом падение температуры начиналось с самой поверх- ности, и равномерно прогретого эпилимниона не наблюдалось. С утр~ 20-го поднялся довольно сильный ветер, продолжавшийся сутки и следу- ющий день, и, что необходимо отметить, ветер не прекращался и не осла- бевал ночью. 21-го температурная кривая имела совершенно иной вил. чем накануне, — она обнаружила l" 3' 4" 5 уже вполне отчетливо выраженных эпилимнион мощностью в 3 м, боле или менее равномерно прогретый. резкий температурный скачок мош- ~»' Ф ностью в 1 м с падением темпера- туры на 4', и гиполимнион, сохра- нивший ту же температуру, что и в предшествующие дни». С этого времени наступает период позднего лета, причем температура эпилимниона постепенно повы- I шается, а положение металимниона 1 углубляется. Хорошо прогретые в условиях ветреной погоды первой половины мая глубинные слои обла- Фиг. 18. Переход от зимы к весне в Белом Homo льд~яя (IIO Pocco~»mo) Дают ДОвОльнО высОкОЙ Te~ePaòÓÐ и в дальнейшем в фазе позднег< лета (14 VI 1928, 15 VII — 15 УШ 1925). Холодная и ветреная весна (метеорологическая) обеспечивает озеру теплое гидрологическое лет. в нижних его слоях. Иное положение имело место в 1929 г. с теплой и тихой погодой в мае когда деятельность ветра по распределению тепла отсутствовала ип была выражена слабо. В этом году в условиях незакончившейся весен- ней гомотермии температура верхнего слоя воды быстро возросла и в дальнейшем все повышалась (серии 19 и 27 V 1929). Резкий темпе- ратурный скачок, сначала прижатый к поверхности, а затем (19 — 27 ~ спустившийся до глубины 2 — 3 м, создал значительное термическо~ сопротивление перемешиванию; деятельность ветра в течение всего мая едва коснулась слоя 5 — 6 м и вовсе не коснулась нижележащих слое~ (19 V 1929), сохранив, таким образом, на этих глубинах превосходнс выраженные условия истинной весенней гомотермии, которые при своей 
жизнь в 03ЕрАх 30i ыстротечности в малых озерах бывают так трудно уловимы в момент вскрытия озера, а в некоторые годы отсутствуют вовсе. Озеро в этом году z> конца августа (29 VIII 1929) сохранило в глубинных слоях значи- -ельно более низкую температуру, чем в годы с ветреной весной и хо- ээшим прогревом глубинных слоев в начале мая. Осеннее охлаждение в овере начинается с последними числами авгу- та (29 VIII 1929); первая фаза этого периода в мелком овере' бывает эроткой: в оз. Белом осенняя гомотермия наступает в начале сентября 1Х 1928) при температуре около 15', в год с холодным гидрологи- мским летом в гиполимнионе это происходит несколько позже во второй холовине сентября и при более нивкой температуре. До температуры - озеро охлаждается в начале или в конце ноября, и вместе с этим тачинается зимнее охлаждение озера в условиях обратной стратификации, эторое скоро приводит к ледоставу (Россолимо, 1929). Из изложенного видно, что термика оз. Белого как небольшого z неглубокого озера с незначительной водной массой отличается неу- -тойчивостью; сроки наступления переломных моментов термического эта, а вместе с этим длительность отдельных периодов и фаз и их темпе- -атурные характеристики в разные годы более или менее колеблются. 3 этом проявляется значительно большая зависимость термики малых озер метеорологических факторов, чем больших и глубоких озер; эти послед- ите,накапливая за лето в своей водной толще много тепла, сами оказы- ззют влияние на метеорологическую обстановку окружающей местности. Сроки замерзания и вскрытия большого мелководного оз. Ильмень 58' с.ш.) колеблются в пределах двух месяцев; в среднем замерзание твиходится на ноябрь, а вскрытие на апрель (Домрачев, 1926). Мелкое .:зеро сильно охлаждается перед замерзанием; к этому сроку только —. хна сохраняется температура 1.0', во всей остальной толще она ниже; ы глубине 1 м — О 1'. За лето в иловых отложениях хорошо прогрева- мого озера накапливается значительное количество тепла. Но этот -.-апас в мелком и широко открытом действию ветра озере поздней осенью истощается в большей степени, чем в небольших по плошади озерах. З поэтому и нагревание воды подо льдом зимой за счет тепла иловых ложений в оз. Ильмень происходит не столь интенсивно, как в малых т мелких озерах (см. ниже). Илы, нагреваясь медленнее, чем вода, медленнее и охлаждаются; наблюдениям Домрачева (1926, стр. 392), в оз. Ильмень летом темпе- атура ила на О 1 — 0.8' ниже температуры придонного слоя воды, зимой к» выше, причем заметная разница обнаруживается уже в осенние месяцы; так, например, в октябре (19 Х 1923) температура поверхностного .тоя ила была на 2.2' выше температуры придонного слоя воды. После за- мерзания озера при температуре воды на дне озера 0.6 — 1.0' ил еще .хранял температуру 2 — 3.5'. За счет этого запаса тепла и происходит жэвышение температуры воды озера зимой при гидростатическом вы- авнивании ее распределения в покрытой ледяной корой котловине лера. В апреле заметно сказывается действие на верхние слои воды .-зера подледной инсоляции. 1 По вскрытии озера первая весенняя фаза с характерным для нее кыением дихотермии длится около недели; весенняя гомотермия насту- тзет в последних числах апреля при очень нивкой температуре около .' — 1.3', температура в 4' достигается в начале мая. Благодаря ветрам, развивающим большое волнение на открытой водной поверхности озера хи малых его глубинах, в оз. Ильмень летний период начинается 
302 С. Г. ЛЕПНЕВА в первой пентаде мая в состоянии слабой термической стратификации близком к гомотермаи, которое сохраняется в течение всей перв<и летней фазы, длящейся до середины июля (25 V 1924: 0.2 м — И.5 1.0 м — 11.4', 2.5 м — 10.2', 4.5 м — 9.9', 5.5 м — 9.3'). В таком состояних проходит 2-я летняя фаза (июль — август), отличающаяся в оз. Ильме~ от первой ие распределением, а более высокой абсолютной температт- рой воды, соответствующей времени летнего наибольшего нагреваник (27 VII 1924: 0.2 м — 21.4', 3.0 м — 20.3', 5.5 м — 20.2', 14 VIII 1924 0.2 м — 23.8', 2.5 м — 21 1', 4.5 м — 20.5'). Домрачев (1926, стр. 383 — 3Ì и 389) пишет: «Летняя стратификация благодаря мелководности озер» и подверженности влиянию ветров всегда выражена очень слабо и боле~ или менее резко обнаруживается только на короткие моменты в пе- риоды полного затишья (штилей), если таковое продолжается нескольк. дней подряд. Наибольшая абсолютная разность поверхностных и глт- бинных температур в 4.4' наблюдалась лишь в исключительные моменй продолжительных штилей в июле и августе весьма жаркого лета 1924 г Ветры оказывают весьма сильное влияние на водный режим столь мел- кого озера, как. Ильмень, являясь причиной возникающих в озере ветровых течений, а главное — оказывают быстрое m резкое влияние на нере- мешивание слоев всей водной толщи озера и тем самым постоянно нару- шают обычную в других озерах картину летней термической стратифи- кации». Интересно, что ветровые течения, столь резко выраженные иа оз. Ильмень и широко используемые при лодочной навигации, получи;п на озере характерное местное название — «водобегов» или «водохожей>. Осеннее охлаждение начинается в конце августа; при этом летны гомотермия сменяется осенней гомотермией, 1-я осенняя фаза (фам выравнивания температуры) в мелководном равномерно прогретом озер~ как длительная фаза вьшадает. Серия 26 VII I 1924 (0.5 м — 16.2' 2.5 м — 16.5~, 3.5 м — 16.7') близка к полной осенней гомотермии пре высокой для этой фазы температуре около 16.5', установившейся вслед- ствие быстрого охлаждения поверхности воды. До 4' озеро охлаждается в начале ноября; вслед за этим устанавли- вается обратная стратификация и начинается зимний период. Сильные ветры долгое время (свыше месяца) препятствуют падению температуры поверхности воды до 0', запасы тепла в озере при этом быстро истоща- ются, и озеро замерзает при очень низкой температуре всей массы воды (Домрачев, 1926). Высокая и равномерная прогреваемость летом составляет типичную характерную черту, присущую мелководным большим озерам; располо- женные в одинаковых или близких широтах озера такого рода, отличаясь по ряду признаков, обладают сходным термическим режимом;. летняа температура крупных мелководных озер средней полосы Европейской и Азиатской частей СССР почти тожественна (табл. 4). Летняя гомотермия в конце августа переходит в осеннюю гомотермив В оз. Чаны, например, в 1933 г. это наступило 28 VIII при температуре 17', несколько более высокой, чем в оз. Ильмень. Суточный ход температуры в мелководных озерах выражен ярке и простирается на всю водную толщу. В оз. Тенис (Омский район), напри- мер, 7 VII 1928 в 9 часов утра гомотермия при 14.3', а в 21 час почти гомотермия с 20.0' на поверхности и 18.9' у дна; в оз. Большое Топольное (Кулундинская степь) 6 VIII 1928 в 8 часов гомотермня при 18.5', в 17 часов при 24.0' (Зверева, 1930). В соляном'оз. Кызыл- как (Северный, Казахстан) в 9 ч. 50 м. гомотермия при 21.8 — 22.0= 
303- ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ Таблица 4- Летняя температура некоторых больших и средних мелководных озер СССР(По разным авторам) ! Западная Сибирь Яку-тия Европейская часть СССР 1аны Сарт- Озера Великое (Мещ. низм.) Псковское и Иль- чудсйое мень 1 Зай- сан Мюрю лан - ~бина на- =-тюдения (м) 6,2 5,0 4,5 5.4 5.0 5,0 12,0 26 VII1982 24 VI 17 VII 1928 1986 3 VIII 20 VII1981 1980 1 17 VII 1926 25 VII1927 VII 1985 27 VII 1924 ем- по- верх- ность 20.5 21,6 220 20.0 21.8 21,8 29.5 22,4 21,4 22,5 208 22 5 18.8 17.5 19,2 21,5 22,4 = С) 17.1 дно и 2/ Фиг. 19. Летнее распределение температуры в озерах малых глубин. (По разным авторам.) ';едняя месячная температура поверхности воды в июне составляет 20.7', :- июле 24.0', в августе 21.6', в штилевые дни летом температура поверх- ысти воды поднимается до 27.7' (Домрачев, 1930). На фиг. 19 сопоставляется несколько кривых вертикального - рас- :эеделения температуры в некоторых преимущественно малых мелко- > 15 часов при 24.3 — 24.2' (Берг m Игнатов, 1901). Для поддержания .-.мотермии необходим ветер; в штиль наступает стратификация, легко .азрушаемая при возобновлении. ветра. Оз. Балхаш, исключая крайний V относительно небольшой район, ~кже относится к числу высокопрогреваемых мелководных водоемов', 
304 С. Г. ЛЕПНЕВЛ водных озерах. Оз. Островно в июле повторяет вертикальное распрез- ление температуры оз. Белого в Косине в это время (ср. фиг. 17) с т;4 только разницей, что слой температурного скачка в этом озере лежз". глубже, эпилимнион больше, а гиполимнион несколько менее прогр»=. Оз. Гача 8 УШ 1932 повторяет вертикальное распределение темпер туры, наблюдавшееся в оз. Белом в Косине 9 VIII 1929, — в год с ти* л безветреной весной и холодным летом в гиполимнионе. Значение морф;- .логии котловины для термики озера видно особенно ясно из сравнена вертикального распределения температуры в оз. Перхово (фиг. 19), в п; делах которого в двух различных участках одного и того же озера вож и то же время года (11 — 13 VII 1932) господствовали совершенно разлм ные термические условия: в прогретом до дна открытом ветрам удлина ном основном плёсе озера температура воды на глубине 6.5 м достиг' 18.9', в то время как в небольшом изолированном заливчике, прави;- ной конусовидной формы, на этой же глубине вода сохраняла низк~~ температуру — 3.5', водная толща этого глубокого, защищенного действия ветров заливчика была стратифицирована на эпилимнил в верхних 2 м с температурою 20.5 — 22.4', на металимнион с темпера- турой 7.7' у нижней его поверхности и гиполимнион с температур х 3.5' в нижнем слое (6.5 — f0.5 м); низкая температура гиполимнисв. углубленного изолированного залива поддерживается также выходаап ключей, на что указывает значительно повышенная минерализапгх в придонных слоях его воды. В малых мелководных озерах летом в штиль устанавливается термич.- ская стратификация с плавным падением температуры (оз. Черное) или почти гомотермия (Коломна); в несколько более глубоких мелководнь-.. озерах (например Миясово восточное) временно в штиль устанавливает-< термическая стратификация в условиях высокой температуры — свыше 2 с образованием небольшого температурного скачка. В большихмелковс:— ных озерах, обширная поверхность воды которых подвержена более сил- ному волнению, а водная масса более постоянному, глубокому и равномер- ному перемешиванию, устанавливается характерная для них устойчива~ летняя гомотермия (фиг. 19, оз. Неро). Жизнь озерных организмов летом на всем пространстве средних шир- СССР в Европе и в Азии, в условиях предгорий или низменных про~ ранств, на глубинах от 1 до 6 — 7 м в больших и малых мелководий озерах протекает в однородных или близких условиях довольн-. высокой температуры (19.0 — 22'). Уклонений в ту и другую ст- рону от верхней и нижней границы указанного интервала, раа— меется, немало, но это не умаляет характерности приведенн~ цифр. На высотах до 1000 м в летнее время температура воды мелких оз-т немногим отличается от наблюдаемой в озерах низменных пространсг;. как это можно видеть на примере оз. Бланду-коль, расположенного нь высоте 990 м; 18 VIII 1931: на поверхности 18.5', на глубине 1.5 и 18.0', при этом надо помнить, что июльская температура воды Бланл~- коль должна быть выше августовской. Выше, на высоте около 1800 — 2000 м, в мелких карово-плотинни озерах северо-восточного Алтая (Корунду, Кольадын) летняя темпера- тура ниже; в оз. Кольадын 4 ЧШ 1931: на поверхности 14.6', на глубиж .5.5 м 8.2', в оз. Корунду на глубине 0 — 2.5 м 11.8 — 9.3', в этих расположенных среди расчлененного горного рельефа спокойных ме=.— ких озерах, питаемых снежниками и холодноводными притоками, летнеФ 
305 ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ ыотермии не наблюдается, и температура придонных слоев воды даже незначительных глубинах (2.5 — 5.5 м) ильно разнится от поверхно- :БОЙ ° 3. Горизонтальное распределение температуры Горизонтальное распределение температуры в озере редко бывает :нородным. Чем сложнее морфологическое строение котловины озера, -x резче выражена его гидрологическая, в том числе и термическая =- лнородность. Даже m в озере простой формы, например в обычном юдцеобразном озере, прибрежная его область быстрее нагревается =--ной и быстрее охлаждается осенью, чем открытая. Быстрота нагрева- =хя прибрежных мелководий особенно ясно бывает заметна весной на се- --рном берегу озера. В это время, когда температура открытой части -ра еще низка, солнечные лучи, падающие на откос северного побе- --кья почти отвесно, нагревают на мелководьях не только самую толщу - хы, но и дно, отчего температура воды быстро повышается в это время «-'и), достигая в некоторых озерах у берега 12 — 14', в то время как в от- .ытом озере температура едва поднимается до 6 — 7'. Остывание мелково- -кФ также происходит быстрее, чем открытой области озера, поэтому :=a замэрзании озера прежде всего появляются «забереги», кромка льда =.берегов. Озера округлой формы замерзают концентрически располо- -'..-яными участками, ледяная кора в них надвигается от периферии итру, в то время как в озерах удлиненной формы нарастание ледя-' = э покрова происходит по продольному профилю озера — от мелково- .хй к глубокой части. 'Эзера, морфологически сложно расчлененное, сочетает в своих преде- 'х как бы несколько озер, различной величины m формы, с различным — мическим режимом. Ярким примером может служить маленькое Перхово с его глубоким конусовидным изолированным заливом. '- =ольших озерах с несколькими плёсами, заливами и бухтами этиобо- 1енные участки представляют как бы отдельные озера различной глу- ~= —.ы и формы, термический режим которых в некоторых случаях может = =тичаться столь же существенно, как в рассмотренных выше мелких ~ .,убоких озерах. Различие это, как упоминалось выше, основано на ~. что одно, и то же количество тепла, получаемое единицей поверхности, '=-:разделяется в различной массе воды. Особенно резко термическая = инородность разных участков озера бывает заметна в переходные -- юды года весной и осенью. При сопоставлении термики открытой "ти большого озера и его заливов в конце весны или в начале лета :-око можно наблюдать, что, в то время как в заливе уже давно устано- '~-ь.ь прямая стратификация и дифференцировался эпилимнион, в от- : том озере еще не закончилась весенняя гомотермия. В пределах однородного плёса озера с морфологически простой элиной распределение температуры нередко нарушается ветром, воз- ~лающим явления нагона и сгона ', при этом влияние на распределе- температуры в озере слабых чередующихся ветров с перемен- направлением и сильного продолжительного односторонне на- 'зленного ветра. бывает неодинаковым. Слабые переменные ветры обствуют равномерному распределению температуры по профилю -'эа, что бывает особенно полно выражено во второй половине лета, - ~а летняя термическая стратификация совершенно определилась — QQ) 
С. Г. ЛЕПНЕВА 306 На профиле фиг. 20 изображено горизонтальное распределение, тем- пературы, наступившее в штиль после слабых переменных ветров в Бол шой губе зал. Повенецкого оз. Онежского в конце июля 1928 г. Мощвьп и равномерно прогретый эпилимнион с температурой 14 — 15' занима- Фиг. 20. Большая губа зал. Повенецкого оз. Онежского 27 VII 1928 в штиль после ветра. (По Предтеченскому). 70 Фиг. 21. Температура Большой губы зал. Повенецкого оз. Онежского 30 VII 1928 (По Предтеченскому). в это время верхние 20 м водной толщи озера; у западного берега темпера- тура несколько повышена; хорошо выраженный металимнион с падением темиературы от 13 до 8' строго горизонтально простирается на глубин от 20 м до 25 м; плавно, почти горизонтально, проходят изотермы гипс- лимниона. В последующие дни тихая погода сменилась ветреной, и гори- зонтал ьное распределение темп ратуры в губе через 3 дня резь- изменилось (фиг. 21). Термический профиль 30 11. gp 1928, по словам наблюдавшего в эта дни за ходом погоды Н. II. Пре:— теченского (1930, стр. 56 — 5. о носит на себе: «след полутор»- суточного довол ьно сил ьного вет~ северо-восточного направлени~ б0 отогнавшего теплую воду от а:— сточного берега и приподнявшег здесь верхние слои более холоднс т воды с глубины около 15 — 20 ы на этом профиле, вследствие блат— приятных условий, а именно, бол шой глубины и относительнс х крутизны склонов и довольно бвчь- шого протяжения в направлении дувшего здесь накануне ветра, хорошо выразилос ь возникновенз- противотечения по слою скачка, разделяющегося на поверхностнуь. и донную ветви у северо-восточного подветренного берега. Это весьма' наглядно представлено веерообразным расхождением изотермобат в с-. веро-восточной стороне профиля». Ветер, следовательно, при помощи компенсационных течений резк- нарушил распределение температуры в озере. Профиль 30 VII 19 ясно отразил подъем оолее холодных вод у подветренного оерега в слс- 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 307 ж талимниона, но, вследствие присутствия довольно мощного эпилим- хиона, явление сгона относительно слабо (на 1') понизило температуру =верхности воды. Фиг. 22 представляет нарушение плавного и равномерного горизон- -.~льного напластования температуры в Петрозаводской губе оз. Онеж- :.- го, происшедшее в течение восьми часов 6 VIII 1925. В. К. Давыдов, =ател ьно следивший все это время за направлением и силой ветра ~ измерявший вертушкой скорость поверхностного ветрового течения /7.1 /7.б (6.4 17.1 ]б.f ~юг. 22. Горизонтальное распределение температуры в Петрозаводской губе послеветра. (По Давыдову). иметил следующее: .сила ветра за время от И часов до 17 ч. 40 м. коле- ктась в пределах 1.2 — 3.5 м/сек., а быстрота вызванного им ветрового "чения от 3 см до 12 см в секунду (Давыдов, 1927, стр. 42). В результате часовой деятельности ветра — перед нами плавное возрастание темпера- ° ры от подветренного берега к наветренному и резко скошенное поло- Gm:. 23. Распределение температуры в ов. Севан в июне (12 VI 1929). (По Давыдову). ~ààå изотермобаты 16', поднявшейся на подветренном берегу до 5 м> на противолежащей наветренной стороне опустившейся до глубины «аЛ М При других обстоятельствах, именно при более близком положении = чодных вод к поверхности озера, нарушение горизонтального напла- вания температуры под влиянием ветра может быть выражено еще ~зче. В горном оз. Телецком, например в узком его мелководномплёсе, ~-рывистые береговые ветры нередко, разрушая эпилимнион, сгоняют -ылую воду от одного берега к другому, как это произошло 19 VII 1928; 20+ 
308 С. Г. ЛЕПНЕВА после северного ветра в этот день разница температуры воды у южно= и северного берегов достигла 2.8'. На этом озере летом нередко можн наблюдать, как температура у берега под влиянием сгонного ветра пада-:-. от 14 до 9', или от 12 до 8'. Иногда попеременно дующий ветер сгоняет теплую поверхностны воду от обоих берегов в открытое озеро, чем создается интересное явлена= как бы островков теплой воды,'плавающих на поверхности холодной это видно на примере июньского профиля оз. Севан с неравномерньпь распределением температуры и в более глубоких слоях воды (фиг. Августовский профиль в этом озере представляет горизонтальное нап.='= стование температуры в период четко диффэренцированного эпилимнион' и неясно выраженной термической характеристики нижней части слс~ скачка (металимниона) (фиг. 24). В оз. Телецком, с его продольным расчленением на различные по ши- рине и глубине плёсы с сильно разнящимся термическим режимом, .распр.'- )o 20 Я 40 70 80 Фиг. 24. Распределение температуры в оз. Севан в августе (8 — 9 ЧШ 19?9 .(По Давыдову). деление температуры по продольному профилю озера бывает особени неоднородным: в то время, когда в мелководном северо-западном плум и в заливах озера эпилимнион уже сформирован, в глубоководном основ- ном плёсе не заяончилось еще весеннее нагревание, и температура вож не достигла 4'. Но по мере хода летнего прогревания поверхностнс- слоя воды глубоководного плёса указанная неоднородность вы- равнивается, и распределение температуры по продольному профи;и озера становится равномерным; этому процессу способствуют г- сподствующие в долине озера переменные ветры большой продолжите;.= ности и силы, дующие в направлении, параллельном простиранию озер Южный ветер («верховка») сгоняет к северу находящуюся под воздейс"- вием Чулышмана воду приустьевого южного конца озера, отличающукк~ в начале лета высокой температурой (см. стр. 291); ветерпротивополоя- ного направления («низовка») сгоняет в глубоководный плёс озера хорож прогретые поверхностные воды мелководного плёса озера. При этои надо иметь в виду, что отепляющее влияние Чулышмана, столь заметн весной и в начале лета, к концу лета прекращается, а теплые воды эпилим- ниона мелководного низового плёса озера постоянно уносятся стоки~ B Бию- Поэтому различие в термике обособленных плёсов, столь зам--- ное еще в июле, к концу лета сглаживается, и горизонтальное распре~ ление температуры, выравненное ветрами, в это время отличается равь- мерностью. 
жизнь в 03ЕрА2 309 4. Значение температуры воды для жизни озерных организмов ' См. вводную главу этого тома (Жадин, 1950). Термика вместе с газовым режимом водоема составляет один из суще- =-киных факторов среды, значение которого для жизни водных организ- м:- очень велико как по его непосредственному воздействию, так и в ка- тве одного из факторов, определяющих кислородный режим водоема. По отношению к температуре воды организмы подразделяются на =;логические группы стенотермов и евритермов, из которых первые июут в условиях узкого диапазона крлебаний температуры воды, вто- ры-. в условиях колебаний температуры в широких пределах. Стено- -=мы в свою очередь бывают холодноводными или тепловодными, т. е. =~ают в узких рамках низкой или высокой температуры, не встречаясь ьместно.1 Термин евритермы применяется к организмам, обитающим в условиях жрокого диапазона температуры, диапазон этот, разумеется, ограничен нт=:пим и высшим пределами температуры, притом может быть большим кл меньшим, поэтому термин «евритермы» надо рассматривать как ;явный. Кроме того, надо помнить, что оптимум жизненных условий «э mr евритермов лежит в пределах высоких температур; период размно- .-ния и массового развития некоторых из них приходится на теплые -- Бие месяцы года. При характеристике термофильности пресноводных организмов уме- -«=-ного пояса речь идет, разумеется, об отношении организмов к верх- щ-мт пределу температуры, т. е. к летней температуре водоемов, так =;я зимой все пресноводные организмы умеренного пояса живут в усло- жих низкой температуры, близкой к нулю. При этом евритермы, являясь льшинстве своем обитателями литорали или верхних слоев пелагиали, вергаются особенно сильному охлаждению, вплоть до вмерзания в лед. --.нотермы же, сосредоточенные на дне глубоких озер, оказываются тюй в лучших условиях более высокой температуры, ниже 2' или 3' — пуск ающейся. Исключение составляют тепловодные стенотермы, встречающиеся -.зерах умеренного пояса только в летнее время, как, например, личинки ыюторых насекомых с коротким циклом развития; к их числу относятся -~линки некоторых видов малярийных комаров (Anopheles superpictus, pulcherrimus), обитающих на юге СССР, массовое размножение которых -~иурочено ко второй половине жаркого южного лета. Только начиная иючя личинки эти появляются в массовом количестве', температура :..ды ниже 12 — 14' для жизни этих насекомых уже неблагоприятна. Вследствие сложности термики озер и неравномерного распределения -мпературы воды в них в летнее время в различных биотопах озера на- :-юлаются условия, пригодные для жизни различных экологических =mm. Холодноводные стенотермы приурочены к придонным слоям воды — ~боких озер с низкой летней температурой; тепловодные стенотермы о би- -~ют в самых поверхностных высоконагретых слоях воды, преимуществен- в- у берегов; евритермы, преобладающие в литорали и у поверхности воды, :- -ой или иной мере населяют и другие глубинные зоны бентали и пела- ~зли озера. Летней термической стратификации соответствует биологиче- хая; в больших озерах, по мере падения температуры с глубиной, меняется х экологический состав биоценозов: в верхних зонах озера в литорали и > эпилимнионе преобладают евритермы, в средних к ним присоединяются 
С. Г. ЛЕПНЕВА 310 ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ1. Общее В воде озер, как и в других водоемах, растворено некоторое коли- ство минеральных и органических веществ и газов, поступающих из .--- мосферы или образующихся в воде озера биохимическим путем. Основу минерализации воды в катионном ее составе образуют исии щелочно-земельных и щелочных металлов (Са",Mg", Na', К'), а в аниси- ном — гидрокарбонатный, карбонатный, сульфатный и хлоридный исаа (НСО,', CO~", SO„", Cl'). Соединения' железа (Fe-, Fe"', и коллоижъ~ частицы), ионы соединений азота (NH,', NO.,', NO ') и фосфор .-а стенотермы, а в нижней — профундали, и в придонных слоях гиполимни-к~ в некоторых озерах эта последняя группа составляет преобладают -в часть озерного населения. Температура воды, помимо непосредственного воздействия на жи=-ь. водных организмов, оказывает на них косвенное влияние в качес=э фактора, от которого зависит газовый режим и некоторые динамическв- явления в водоеме. Осенью, когда на смену летней стагнациивозникает обусловленвг~ термикой частичная, а затем полная циркуляция, планктонные организм пассивно вовлекаются в этот процесс: их летнее зональное распределен в пелагиали нарушается, сменяясь более или менее равномерным. E'- население толщи воды озера к зиме пассивно или активно несколько пг«- двигается от замерзающих мелководий литорали и поверхности в в глубь водоема. Весной, с оттаиванием озера, возникает весенняя циркуляция, а вме. с тем вентиляция придонных слоев воды и связанное с этим освежекв- газового режима глубинных вод. Зимующие стадии фитоплактона п:— нимаются со дна к верхним слоям воды и дают начало его новому мас:— вому летнему развитию. В населении бентали намечаются весенние миграции животных ор:с низмов по направлению к быстро нагреваемой прибрежной обласл а с развитием зарослей — и к самой поверхности воды. В период высокой летней солнечной радиации. и связанной с ней т .- мической стратификации весь верхний слой воды озера обычно быв--" охвачен суточными миграциями планктонных организмов, обусловл-'- ными стремлением их к оптимальным условиям тепла и света. Металимнион в это время с его возрастающей по мере падения тем:— ратуры плотностью воды представляет для планктонных организм своеобразное второе дно. Многие планктонты с их малым удельным ве.:- ~ скопляются на поверхности этого слоя уплотненной воды с понижающе~.~ температурой; здесь же временно сосредотачиваются трупы отмираюпт: растений и животных планктона. Значение термики для жизни озерных организмов становится особеин заметным при региональном сравнении фауны озер. В холодноводи~ северных озерах и в озерах горных областей ярко представлены стеи.- термы; в фауне таких озер нередко встречается немало общих форм с в- селением ключей и горных ручьев. Население же мелких озер низменй пространств средних и южных широт СССР складывается преимуи~- ственно из широко распространенных обычных евритермных форм. 
жизнь в озЕрлх Ю 'Н,РО~', НРО ", РО '") и коллоидные соединения кремния (SiP, дЯф) рнсутствуют в воде в незначительном, иногда в ничтожном количестве, ~ставляя биогенную часть растворенных в воде веществ, называемую -.- к потому, что именно ею определяется степень развития жизни в воде. ~ воде озера содержится водородный ион (Н') и растворенные газы: .зот (N,), кислород (О,) и углекислый газ (СО,), а при некоторых :ловиях сероводород (Н,S} и метан (СН,).' Органическое вещество в воде озера находится отчасти в растворе, преимущественно в коллоидном состоянии, количеством и качеством -м. вместе с взвесями органического детрита, определяется трофическая .аза гетеротрофной бактериальной и грибковой флоры, представляющей 'лин из важнейших факторов химизма воды и существенное звено в общей аэлогической продуктивности озера. Замедление стока в области озернбй котловины, углубленность и рас- ыененность ее влекут за собой целый ряд своеобразных черт химических -eooeHHocYeN воды озер, отличающих их от водоемов текучих и мелких. З то время как в реках благодаря перемешиванию воды потока химиче- :кяе ингредиенты по ширине и глубине реки распределены более или м'-нее равноверно, в озерах химический состав воды приобретает нередко . вершенно особые черты в различных глубинных зонах и в изолирован- ных обособленных участках озера. Явление вертикальной химической стратификации в оз@рах всего ~~метнее выражается в особенностях химического состава воды в поверх- ностном и приданном ее слоях. Поверхностный слой, хорошо освещенный, iåpeMåøèâàåìûé ветром и доступный непосредственному газообмену ~~лы и воздуха, представляет зону фотосинтеза, в пределах которой npo- w.ходит потребление углекислоты и образование кислорода. В совершенно вных условиях находится приданный слой воды озера, отделенный от ат- мосферы и зоны фотосинтеза значительной толщей воды и подвергнутый ~посредственному воздействию донных иловых отложений с их сложными микробиологическими процессами; благодаря этим последним в глубин- ~õ слоях углекислый газ нередко скопляется в огромном количестве, ~ в некоторых озерах, где образуется метан и даже сероводород, весь ~кмизм воды придонногЬ слоя оказывается совершенно видоизмененным. Химический режим озера тесно связан с его термическим режимом. ~ периоды летней и зимней стагнаций вслед за термической стратифика- ~ей создается и гидрохимическая; летом динамические явления — вол- .'аение, прибой, нагонные, сгонные или компенсапионные течения, по временам сглаживают или, напротив, усложняют ее. Зимой ледяная кора :тделяет водную толщу озера от атмосферы, приостанавливая этим про- =.ссы ветрового перемешивания и газообмена с атмосферой; в условиях " коя воздействие биохимических процессов иловых толщ на водную »ссу приданного слоя сказывается особенно сильно. В периоды гамо- --рами и общей циркуляции воды озера гидрохимическая стратификация иичтожается. Ъ1орфологическая расчлененность озерной котловины ведет к неодно-. : -лности химического состава воды озера в горизонтальном направле- ='BK, делая его совершенно различным в обособленных участках озера ж в его открытой области, что еще более усиливается влиянием притоков. 11ритоки большого озера в зависимости от различий геологического строе- ~я их бассейнов могут сильно разниться по химическому составу воды ' Подробнее см.: Алекин, 1948, глава VI. 
С. Г. ЛЕПКЕ ВА и при впадении существенно видоизменять химизм приустьевых учась:: озера. В пелагиали благодаря волнению и течениям различия эти жива ются. Затишные и заросшие мелководья литорали представляют уч.:,~ озера с химическим составом воды, нередко совершенно преображе~~ с особым газовым режимом и режимом биогенных веществ. Летом, в ствие интенсивного фотосинтеза, свободная углекислота нередко a@=» исчезает, и даже минеральный состав воды становится иным вслед 'а" разложения гидрокарбонатов, появления монокарбонатов и измен--=-ж реакции среды в щелочную сторону. Сезонные явления в химизме воды озера наиболее отчетливо выраж —. в газовом режиме и в режиме биогенных веществ как связанных ням лее тесно с термическими и биологическими процессами. Сезонный:- основных элементов минерализации выражен менее явственно и ож-:— ляется явлениями, распространяющимися на весь бессейн; таковы. пример, таяние снега весной, весеннее половодье, летняя межень и злых~ минимум водоносности озер и рек. В озерах со значительной массой ь: весеннее разбавление в меньшей степени понижает минерализацию в чем в малых озерах. Для биолога, изучающего условия жизни в одном озере или в гр:- озер одной и той же местности, наибольший интерес в химизме в:ы представлнет газовый режим и режим биогенных компонентов как ь л- более изменчивые, тесно связанные с сезонными и местными явленнявв и поэтому значительно варьирующие в различных озерах или в о~: бленных участках одного озера, слабо разнящихся по общему минеры— ному составу воды. Но в широком географическом аспекте колеблю..: в составе основных элементов минерализации, хотя бы даже только Б =-- делах группы пресных озер, могут быть весьма значительными, чтс' метно отражается и на составе их флоры и фауны. При сильном же воь.;- с;гании концентрации раствора в местностях с засушливым клима при переходе от пресных озер к озерам солоноватым и соленым yuc'-~-' жизни в воде в корне изменяются, и вместе с тем и весь основной co —:.~ населения озера становится иным, притом нередко крайне обеднев:--~ и совершенно своеобразныж. 2. Основные элементы минерализацни Минеральные вещества, содержащиеся в воде озера, доставляю:= ему водами поверхностного и подземного стока, химические осооенно=-� которых определяются всем комплексом физико-географических и гео:— гических условий бассейна озера. Попадая в котловину озера, воды притоков смешиваются друг с другом и подвергаются процессу испареж вследствие чего степень минерализации воды озера при некоторых 1-с=.— виях, по сравнению со средней пробой воды его притоков, несколь'. повышается. Если озеро проточное, а климат местности обладает достать ной или избыточной увлажненностью, минерализация воды в нем воз~ стает незначительно, и озеро не выходит из категории пресных. В )с=- виях засушливого климата в озерах с замедленным водообменом лишенных стока минерализация воды с течением времени сильно воз;- стает, и озеро становится солоноватым, соленым или, по терминологхв С. А. Зернова, пересолонённым.. Для различения указанных' категорж в гидробиологии (Зернов, 1934, стр. 168; 1949, стр. 162 — 167) прин~ такие градации: пресные озера содержат в 1 л воды до 500 мг минеральнъ —. 
жизнь в озжрлх жцеств, солоноватые от 0.5 до 16 г, соленые от 16 до 47 г (соленость -ткрытых морей), а пересолонённые свыше 47 г; к последней категории =носятся рапные самосадочные озера. Среди пресных озер существуют очень мало минералиэованные, как, ыпример, многие сфагновые заболоченные озера, вода которых содержит илчтожное количество минеральных веществ, иногда всего 2 — 3 Mr/ë. На большей части пространства СССР, охватывающего зоны тундры, .о-тундры, тайги, смешанного леса и отчасти лесостепья и степи, в реч- ~м поверхностном стоке преобладают слабоминерализованные пресные - ~рбонатно-кальциевые воды (см. карту в работах Алекина, 1948, 1948а). этой же категории относится и большинство питаемых этими водами :эоточных озер. Лишь местами интраэонально в область карбонатно- -альциевых бассейнов вклиниваются воды иных классов. Воды сульфат- ыго и хлоридного классов составляют господствующую группу в полосе -=епей, полупустынь и пустынь с характерными для них солоноватыми х солеными озерами. Возрастание степени минерализации (солености) воды в условиях смешливого климата в озерной котловине меняет и количественные -сношения отдельных ингредиентов, вместе с чем и весь химический со- тав озерной воды становится иным. По мере возрастания концентрации аствора из его состава выпадают мало растворимые углекислые и серно- «ислые соли кальция (СаСО„CaSO,); лучшая растворимость сульфата > гидрокарбоната магния допускает более высокие концентрации этих :-ществ, и если в озерах с общей минерализацией до 500 мг/л каль- :ий преобладает над магнием, то уже в озерах с более значительной минерализацией (около 1000 мг/л) в слабосолоноватых водах магний ~реобладает над кальцием, а в соляных озерах количество магния дости- :эет нескольких граммов на 1 л. Наибольшего увеличения концен- -рации допускают хорошо растворимые хлориды; NaC1 начинает выпа- лать из раствора лишь в озерах с соленостью выше морской . ь оз. Эльтон, например, количество минеральных веществ дости- ает 265 г/л. Процесс превращения воды притоков в озерную в летний период можно видеть на примере оз. Севан (табл. 5), для которого Лятти (1932) ж летним пробам приближенно определил среднюю минерализацию ээды его притоков. Из данных табл. 5 видно, что общий сухой остаток в озере. по сравне- зию с притоками, возрастает в 4 раза, при этом концентрация хлорид- ы.~го иона (С1'), легко растворимого в воде, увеличивается в 12 ° 7 раза, ы~трия почти в 10 раз, магния в 9 раз, калия почти в 8 раз; концентрация сульфатов, фосфатов и гидрокарбонатов возрастает около 4.5 Раза, а каль- ция всего в 2 раза', появляется монокарбонат, и вода иэ нейтральной ста-- новится щелочной. Лятти (1932) так объясняет это превращение: «Значительная часть иона кальция выпала в виде трудно растворимой углесоли, образовав лонные отложения, весьма богатые автоморфной углеизвестью, домини- рующее положение перешло к более устойчивым ионам магния и натрия- Высокая летняя температура озера Севан ускоряет распад гидрокарбо- ватных соединений на карбонатные и свободную углекислоту IR(HCO.,),— — RC0 ] СО,-]-Н,O]; усиленное испарение при этом способствует удале- нию свободной СО, вместе с парами воды в атмосферу, вследствие чего повышается концентрация СО ", чему сопутствует повышенная ще- лочность. Тепло и солнечная энергия усиливают фотосинтез, т. е- 
-314 С. Г. ЛЕПНЕВА Таблица 5Основные элементы миверализации в оз. Севаи и его притоках(По Лятти) (мг/л) Элементы притоки отношение озеро k' 3a' Са ' Щ'' С1' SO," нро,: НСО.,' СО ' 21.4 77.3 33.9 55.9 62.3 16.9 0.99 414.7 36.0 2.7 7.9 17.0 6.3 4.9 4.8 0.23 S5.7 0 7.9 9.8 2.0 9.0 12.7 4.5 4.3 4.7 Сухой остаток 551.8 137.0 9.2 7.1 рН фиксацию свободной СО, биологическим путем, что также повышьж карбонатность и щелочность воды озера». Чтобы показать, насколько различными могут быть основные черт химизма воды озер, определяемые геологической, петрографической и поч- венной структурой бассейна и его климатическими особенностями, ни~ приводится солевой спектр нескольких озер СССР, взятых из разыи физико-географических областей Союза (табл. 6). В больших озерах, особенно в глубоких и сложно-морфологичесБи расчлененных, химический состав воды, даже в части основных ей~ компонентов, бывает далеко неоднородным, изменяясь как в вертикач- ном, так и в горизонтальном направлениях. В открытой области оэср с относительно простым подводным рельефом, с резко выраженными дина- мическими явлениями, неоднородность химического состава воды бывает невелика; в оз. Телецком, например, за два года наблюдений в разны= .Участках и в разное время года количество кальция в поверхностях слоях воды изменялось в узких пределах от 11.8 до 12.8 мг/л, 'с дрт- гой стороны в Сегозере в один и тот же день (30 VIII 1921) количеств кальция (Са) в пелагиали составляло 16.3 мг/л, а в изолированной Падаи.- ской бухте всего лишь 8.3 мг/л; бухта эта находится под воздействием боль- шого притока озера — р. Селецкой, собирающей воды с обширного вас~= лоченного бассейна. В глубоких озерах с относительно спокойным гипс- лимнионом минерализация воды в глубинных слоях нередко повышается так, например, в оз. Переславском в августе 1923 г. количество СаО на а=- верхности составляло 48.0 мг/л, а на глубине 23 м поднималось х 50.8 мг/л; карбонатная жесткость при этом возрастала с 6.8 градусе~ до 9.8. Особенно значительной химическая неоднородность может быть в бол ших и удлиненных озерах, обширные участки которых находятся в раз- личных условиях водообмена. Классическим примером таких озер является солоноватоводный Балхаш, расположенный в пустынной зож- 
(мг/л) мЮ п/п. Дата Озеро НСО ' Са' ' Mg' Na + К. С1' + Hr' Ильмень 15.4 'П — VII 1923 3.7 Домрачев Яоколов 7.1 13.1 112.8 11.5 1 IX 1934 28 VIII 1946 23.9 5.2 162.6 4.0 5.2 29.1 3.5 Соколова Кучеров 145.0 100.6 4.3 4.2 30 VI 1898 1'9.4 3.4 + 3.3 3.1 5.9 6.8 28.7 7.8 — 3.7 8.6 Абрау 45.7 21.2 31.8 14.9 13.8+ 7.1 224.1 16.5 27.7 356.1 Гёк-гель S.4 1.2 24.0 Севан 33.9 77.3+ 21.4 55.9 4.2 414.7 62.9 688.0 16.9 15.2 6.1 4.9 91.4 59.2 1.8 10 24.9 5.2 58.61 3.8 ность) 25 VIII 1930 12.4 1.1+ 0.63 0.8 2.1 2.8 68.4 48.6 12 Зайсан 12.6 6.0 18.5 4.2 нико ва 114 294 25.7 164 1 УШ 1928 19 VIII 1941 1475 1585 2115 5823 240 Балхаш 14 694 574 2848.4 1296.2 986.4 21 VIII 1932 14 VII 1927 20.1 114,1 85.2 11 3. 7 168 7.6 480.0 Сартлан- 16 Чудское Валдайсксе Бологое Переславское 9 Байкал (поверхность) Искандер-куль 11 Телецкое (поверх- 13 Иссык-куль 15 Б. Тюнгюлто 2 IX 192929 VII 192712 VIII 192821 VIII 1925VIII 1931 448.8+ 48.9 898 I й б ~! н ц и ll Водяницкий Вейсиг Лятти Франк-Каменецкий Домрачев Лепнева Нельзина и Маслен- Матвеев Коншин Семенович Пирожников 
316 С. Г. ЛЕПНЕВА и питаемый пресной водой р. Или, главного притока озера. Не к~ стока, Балхаш всю получаемую им воду тратит главным образом на и 1 рение, вследствие чего на протяжении огромной своей длины (590 ьъ 'увеличивает соленость воды почти в 5 раз. По степени минерализалих возрастающей от запада к востоку, Балхаш принято разделять на участков, первый из них, принимающий воды р. Или, содержит в растз ~. 1.2 г/л минеральных веществ, а последний (пятый) 5.2 г/л. При этом:. направлению от 1 участка к V кальций убывает от 57.7 мг/л до 14.0 м: а все прочие ингредиенты возрастают: магний — от 74 Mr/ë до 289 м: натрий (вместе с калием) от 267 мг/л до 1363 Mr/ë, хлор (С1') от 228 и до 1363 мг/л, SO," от 354 мг/л до 1685 мг/л. Минерализация воды представляет одно из важнейших условий жк ~--'' водных организмов; в дестиллированной воде, хотя бы и насьппеы газами, жизнь, как известно, невозможна; в почти неминерализован:- сфагновых озерах жизнь, можно сказать, «еле теплится», столь скудвъ: бывают их флора и фауна. Большинство озерных обитателей приспособлены к жизни в условг: слабоминерализованной пресной или солоноватой воды. Некоторые п: новодные формы проявляют особенную чувствительность к повышению концентрации раствора воды, избегая, в частности, более или менее:-и~- чительных количеств кальция. Таков, например, планктонный рач~ Holopedium gibberum («Жизнь пресных вод», т. I, фиг. 198), характер~ обитатель сфагновых, почти лишенных кальция слабоминерализова~ озер; среди растений повышенного содержания кальция в воде избеги" десмидиевые водоросли, а из макрофитов Lobelia dortmanni и 1к-: lacustris. Некоторые озерные организмы, напротив, особенно хор. -э развиваются в водах, богатых кальцием; таковы, например, хары, элсл-- а из животных — моллюски и ракушковые рачки, нуждающиеся в ку.--- ции для построения своих раковин. Наряду с организмами, требовательными к химическому сост-=- воды, в озерах в большом количестве встречаются организмы еврига;х*- ные, в известных довольно широких границах безразлично относяши- .- к степени концентрации раствора минеральных веществ в воде и шир: -. заселяющие как пресные, так и солоноватые и даже отчасти соляк ~ озера. Таких организмов очень много. Из числа наиболее обычных е> галинных форм, постоянных, — как в пресных, так и в солонова-. озёрах, — могут быть названы хотя бы, например, водоросли — Cl»:- рЬога fracta,. Euqlena viridis, Pediastrum Ьогуапит, Rhopalodia gi2 Lyngbya соп1егчо1йез; коловратки — Keratella cochlearis, К. acule Filinia longiseta, ВгасЬ1опиз capsuliflorus; рачки — Daphnia magna, Ce"— daphnia rpticulata, Daphnia cucullata, Diaphanosoma ЬгасЬуигит, 11с rectirostris, Diaptomus соеги1еиз, Mesocyclops leuckarti, и многие л. гие виды. Некоторые озерные организмы обнаруживают явление галофи;.;г обитая при этом довольно постоянно в пресных озерах, свой жизненвъв оптимум эти формы находят в озерах солоноватых; таков, наприм-! широко распространенный Diaptomus salinus. В соляных озерах вст-.— чается довольно обширная группа галобионтов, т. е. организмов,:-~э условий достаточно высокой солености не живущих и в пресных озер отсутствующих; таковы, например, водоросли — СЬагасшт salinum. L~ cystis salina, коловратки — Pedalia охуиге и Brachionus plicatilis 'г mu lleri), рачки — Micro cyclo ps dengizic us и Artemia salina, ши р =- распространенные в солоноватых и соляных озерах. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ Из числа евригалинных форм в солоноватых озерах, а тем более в озе- =ат пересолоненных, могут существовать лишь немногочисленные виды, ~:.тречаясь в небольшом числе, в то время как галобионты в таких озерах ывают представлены массами. В рапе самосадочных озер население отсутствует или представлено =хиничными, совершенно специфичными формами. Водоемы окрестностей Эльтон с меньшей соленостью воды изобилуют многочисленнызы лофилами и галобионтами, как, например, Artemia salina, Bracnionus 1са611з, ракушковый рачок Cyyrinotus salinus, веслоногий рачок < !e- . amptus retrogressus, моллюск — Hydrobia ventrosa, личинка мухи рЬуйга sp. В озере же Эльтон обнаружены только две микроскопиче- -ме водоросли из группы Volvocales — Asteromonas gracilis и Duna- =lla salina; последняя форма при массовом развитии придает красивый калиновый цвет рапе, в которой она живет. Кроме этих двух форм, в озере ~нчего не живет (Бенинг и Медведева, 1926). Розоватая Dunaliella salina ~ тречается и в условиях меньшей солености водоемов окрестностей '3. Эльтон, где она является постоянным источником питания другого -~лобионта Artemia salina (наблюдения А. Н. Поповой). З..Режим растворенных газов Газовый режим в озере складывается под воздействием следующих хроцессов: 1) поступление газов в воду озера из атмосферы; 2) образова- ние газов в результате жизнедеятельности организмов в толще воды озера ~-ти в его иловых отложениях; 3) последующее потребление газов; 4) ча- .тичное удаление газов из озерной воды. Нэкоторое количество растворенных газов попадает в озеро вместе водой его притоков и удаляется через исток. Газовый режим, тесно связанный с термическим и биологическим жимом озера, подобно этим последним, определяется глубиной и фор- мой озерной котловины, интенсивностью и длительностью инсоляции. .злой и продолжительностью ветров, качественным составом и количе- твенным развитием животного и растительного населения озера, в част- ~ости — его низшей бактериальной и грибковой флоры как наиболее ьктивной биохимически. Из атмосферы поверхностью озера в определенной пропорции 'А 33 8О/о, N 64.0О/о, СО. 2.2.О/о) абсорбируются кислород, азот и угле- .'нстый газ в количествах, определяемых температурой воды и давлением воздуха; количества эти, согласно Верещагину (1930, 1933), называются нормальными. Приход кислорода в озерную воду ограничивается рхним соприкасающимся с атмосферой и освещенным слоем воды, где ~-от газ непосредственно поступает из атмосферы и образуется в процессе фотосинтеза. Потребление же кислорода на процессы дыхания и другие числительные процессы происходит во всей толще воды озера; поэтому, :.~ исключением верхнего хорошо освещенного слоя, количество содержа- щегося в озерной воде кислорода не достигает нормы, отвечающей данной -мпературе и давлению; дефициты кислорода в озерах с интенсивными числительными процессами бывают весьма значительны, а в придонных -choax таких озер в период летней стагнации и зимнего покоя кислород ~редко нацело потребляется. В зоне же фотосинтеза в солнечные днев- ные часы поступление кислорода в воду нередко превышает его потре- ~1ение, и содержание этого газа в поверхностном слое воды озера при -акой погоде превышает его нормальное количество. Возникающий днем 
С. Г. ЛЕПНЕВА избыток кислорода исчезает в темное время и при ветре путем эв; в атмосферу и вследствие перемешивания верхних слоев воды с НЕ лежащими. В режиме углекислого газа в озерах существуют обратные соотнес: ния: потребление этого газа происходит только в зоне фотосинтеза: с зование же его совершается во всей толще воды озера, притом особ- интенсивно в глубинных слоях, примыкающих к иловым отложенн В зоне фотосинтеза свободная углекислота нередко нацело потреоляе": а во всей остальной толще воды присутствует в количествах, значите..~ превышающих нормальные; избытки углекислого газа достигают со~- а в придонных слоях воды тысяч процентов. Особенно много углекнс= газа в воде скопляется зимой, когда ледяной покров препятствует ул~-- нию избытков его в атмосферу; в Ласси-лампи, например, 4 1 192с горизонте 1 м наблюдалось 13.04 мг/л СО„что соответствовало 11 избытка по сравнению с нормой; на глубине 15 м (у дна) в этот день кс='. чество СО, достигало 20.7 мг/л, или 2057о4 (Верещагин и др., 1927) С~.= ствование в озерах столь высоких избыточных количеств свободной у кислоты объясняется высокой растворимостью этого газа в воде. Содержащийся в озерной воде свободный азот частично потребля-- бактериями-азотофиксаторами — видами Azotohacter и Clostridium pa~-: rianum, которые переводят его в состав белковых соединений их В воде некоторых озер, в придонных слоях, иногда содержатся с~:- водород (Н,S) и метан (СН ). Сероводород потребляется серобактернны метан окисляется при участии метановых бактерий, а частично в ~нх- пузырьков удаляется из озерной воды. Процессы образования кислорода и потребления углекислого гь в озере представляют временные явления, ограниченные верхним сл'-~ ° воды, приуроченные к теплому времени года и светлым солнечным чь ~ суток. Потребление же кислорода и образование углекислоты происхе во всей толще воды озера постоянно, притом наиболее интенсивно в г ' бинных слоях. Поэтому содержание газов в толще воды озера в пери~ стагнаций бывает совершенно неоднородным. Главными агентами расп деления газов и выравнивания создающейся неравномерности считаю"--. ветер и возбуждаемые им динамические явления волнения, нагонн~- сгонных и компенсационных течений. Действие ветра особенно эффектньэ в периоды полной осенней и весенней циркуляций; конвекционные т в это время также способствуют равномерному распределению гаэ-- В периоды циркуляций кислород в наибольшем количестве проник~ в глубинные слои озера, распределение же свободной углекисл несколько сглаживается, и чрезмерные избытки этого газа удаляю из озера в атмосферу вместе с сероводородом и избытками метана. О~'" вентили руется, Газовый режим озер различного типа отличается своеобразными ч-'- тами. Особенности эти наиболее характерны в озерах крайних типов. В -*-- честве примеров таких крайностей могут служить, с одной сторс к большие и глубокие холодноводные озера с малым количеством органн'~- ского вещества в воде, умеренной бактериальной флорой, скудным фн"-— планктоном, слабо развитыми прибрежными зарослями и высокомнн~.» лизованными иловыми отложениями, а с другой, — мелкие евтроф хорошо прогретые озера с большим количеством органического веще:.-.=- 1 За последнее время получены указания на то, что и некоторые синезеле- водоросли могут усваивать из воды молекулярный азот. 
жизнь в озЕрАх i =-юде, богатой бактериальной флорой, обильно развитым фитопланкто- ам, обширными зарослями макрофитов и донными отложениями сапро- ~=левого типа. В озерах первого рода газовый режим, в частности режим кисло- ла, определяется преимущественно термикой водоема; в озерах же !=iporo рода складывается главным образом под воздействием сложней- =иr биологических процессов, которыми охвачены вся толща воды таких --р и их иловые отложения. В холодноводных олиготрофных озерах зимнего минимума кислорода ~ бывает, напротив, количество кислорода зимой в таких озерах особенно . лико, соответствуя высокой норме этого газа, абсорбируемой водой ~ж низкой ее температуре. Зимний максимум кислорода особенно резко ~ыражен в незамерзающих олиготрофных озерах или в озерах с поздним ьхенним ледоставом, в таких озерах, вследствие слабого потребления ..мслорода зимой, количество его и подо льдом остается высоким. В оз. Те- -цком, например, 7 II 1931 при температуре на поверхности воды .30', у дна 2.18' (250 м) количество кислорода уменьшилось от 12. 72 мг/л поверхность) до 12.51 мг/л (50 м) и 11.92 мг/л (250 м) (фиг. 25). Периоду гомотермии, в глубоких озерах длительному, в режиме слорода соответствует период гомооксигении, когда содержание кисло-- юда становится одинаково высоким во всей толще воды, например, '1 V 1932 в оз. Телецком в начале периода весенней гомотермии и полной ъ~енней циркуляции при температуре 2.3 — 2.4' кислород в количестве ' '.33 — 12.22 мг/л был распределен чрезвычайно равномерно по всей ~0-метровой толще воды; такое распределение сохраняется до конца весенней гомотермии: 20 VI 1932 при температуре 3.35 (поверхность) —- .20' (250 м) количество кислорода на разных глубинах было почти оди- наковым — 11.9 — 12.0 мг/л. Летом вместе с термической стратификацией и распределение кисло- «зла меняется, при этом прямому распределению температуры соответ- твует обратное распределение кислорода, содержание которого в воде хз мере падения температуры увеличивается (фиг. 26); так, например, ь оз. Телецком 16 VIII 1929 при падении температуры от 13.0' (поверх- ысть) до 3.6' (200 м) количество кислорода возрастало от 10.0 мг/л на ыверхности до 12 1 мг/л на глубине 200 м, что соответствовало 98.8— +.4% насыщения. Обратный ход температурной кривой и кривой распределения кисло- .зда летом составляет типологически показател ьную характерную черту глубоких олиготрофных озер. На фиг. 27, 28 и 29 это явление пред- 'тавлено для нескольких олиготрофных озер СССР: Онежского в Каре- ;ни, Кардывач на Кавказе и Иссык-куль в Ср. Азии; число примеров можно . ыло бы значительно умножить. Летняя обратная стратификация кислорода в олиготрофных озерах ~ередко ведет к явлению гистерезиса, к избытку кислорода, создаваемому причинами термическими. Летом это явление наблюдается часто на поверх- ности озер после продолжительного сгонного ветра; глубже лежащие холодные слои воды, заместив на поверхности унесенные ветровым тече- жеи теплые воды, в штиль при солнце быстро повышают свою темпера- -уру; эвазия же кислорода представляет более медленный процесс, и коли- ч.ство его, содержащееся в поднявшейся на поверхность воде, по отно-- иению к возросшей температуре оказывается избыточным. В оз. Те- ленком 2 VII 1931 в тихий солнечный день после ветра при температуре ~).2' на поверхности наблюдалось 9.35 мг/л кислорода, что соответство- 
С. Г. ЛЕПНЕВЛ вало 104.9% насыщения (фиг. 30); 31 VII 1930 в открытом озере =и температуре на поверхности 12.7' количество кислорода достигь~. 11.2 мг/л, что представляло 108.1% насыщения (Лепнева, 1937). Для оз. Севан характерен весенний майский гистерезис. В этомоь-~ благодаря его южному положению уже в мае устанавливается прям 75 vliil9z9 ап. РРХ' са, 7 п x9sr О, 11 1г О 0 1 г 100 _#_0 Сплошная линия— температура; линия, прерванная кружка- ми, — кислород, (По Лепне вой). распределение температуры; высоко насыщенный кислородом эпилнм- нион начинает быстро нагреваться,. и резко выраженный гистерези: распространяется на слой верхних 10 м. При этом убывание кислород на поверхности происходит быстрее, чем на некоторой глубине, блах- даря чему в оз. Севан создается явление кратковременного металимни- ального максимума весной в условиях избыточных количеств кислорода. Явление гистерезиса непродолжительно; через короткий срок, особенн при продолжительном ветре, избытки кислорода удаляются в атмосферт Фиг. 25. Верти- кальное распреде- ление кислорода в' оз. Телецком зи- мой (7 П 1931). С02 1 2 у5 Og f0 11 1Г У /4 4 5 б 7 Р, У Ю 0 /Г Д ю м д 5 1g Фиг. 26. Вертикальное распределение тем- пературы, кислорода и углекислого газа в ов. Телецком летом (16 ЧШ 1929), Сплошная линия — температура; прерванная кружками — наблюдаемое количество кислорода: штрихи — нормальное количество кислорода при данных температуре и давлении; штрихи и точки— углекислота, (По Лепневой). 
жизнь в 03ЕрАх Осенней гомотермии в олиготрофном озере соответствует полная осен- ыя гомооксигения, когда вся толща воды озера равномерно насыщена ° льшим количеством кислорода. В оз. Телецком, например, 18 IX 1931, условиях полной осенней циркуляции воды при температуре 4.91' : верхность) — 4.93'(200м), количество кислорода составляло 11.23 мг/л :«»верхность) и 11.04 мг/л (дно). Ко 2 ХП 1931 с падением температуры лы до 4.01' на поверхности и 4.22' у дна количество кислорода в этом .-»ре возросло до 11.48 мг/л (поверхность) и 11.25 мг/л (дно), и распре- ление его начинало уже напоминать прямую зимнюю стратификацию. -~пень насыщения воды кислородом зимой достигает 98 — 99%. Кислородный режим оз. Телецкого .билием этого газа в течение круг- 5 6 7 8 У /g // /2 /Я /4 /5 /b 8 го года во всеи толще воды, не ' ключая и глубинных слоев гиполим- ~она, представляет даже для олигот- .фных озер явление редкое, объяс- :-~емое холодноводностью озера, дли- -л ьным и затяжным (до июля ) пе- -I»AM весенней гомотермии и особой нфигурацией котловины озера, обе- «~чивающей при сильных ветрах воз- =икновение мощных компенсационных : чений, перемешивающих даже летом лную массу озера до наибольших --» глубин. В оз. Севан с водой еще более чи- :'»й, чем в оз. Телецком (окисляемость - ' — 2.2 мг/л О ), зимний максимум // / g Э 4 5 б ~ У У /0// Ф/Э/4!5Af Î~ÑÎ~Ð~ßу 2 -> лорода выражен столь же ясно; — 1П 1938, например, в этом озере Фиг. 27. вертикальное распределение я и а ул i температуры, кислоуода и углеки- - Ржалось кислоРода ~. мг'л ~~~ слого газа в кольшои губе оз, Онеж- "-эхность), 10.7 мг/л (50 м), 10.3 мг/л ского 3О VII 1g2g. 69.7 М), ЧтО СоотнеТСТВОВаЛО опло ая л ия — температура; корот- "— 93.1% ОТ НорМаЛЬН(»Г(». НО Оэеро кис штрихи — кислород; длинные штри- хи — углекислый гав. (По Толмачеву). -+ 'толь глубоко, как Телецкое, при- емо слои прогреваются выше, а период летней стаг- ~следствие южного положения озера и климатических ocoDeHHO- и местности, длится дольше; поэтому к периоду осенней циркуляции :ро подходит с более заметной убылью кислорода в придонных слоях, Телецком. Осенью (19 Х 1933) в оз. Севан у дна количество ~ -'орода падает до 6.2 мг/л (58.1%), — таков кислородный минимум Севан, который наступает в период, предшествующий полной осен- ='и циркУляции (Владимирова, 1947). - глекислый газ, образующийся во всей толще воды, даже в олиго- ''Фных озерах содержится в избытке, несколько возрастающем в глу- ~-ных слоях; летний фотосинтез в таких озерах слабый, лишь слегка -' ~жает избыток углекислоты в эпилимнионе. В оз. Телецком, например, нце периода летней стагнации (1 IX 1931) в эпилимнионе на глубине — м (температура 13.1 — 11.9', О, 9.9 — 10.1 мг/л'), количество свобод- углекислоты достигает 1.4 — 1.6 мг/л (227 — 247%), возрастая у дна -мпература 3.7', О, 11.5 мг/л) до 2.9 мг/л (345%). Сходное распре- -":--ние свободной углекислоты летом наблюдается в олиготроф- ':- х озерах Карелии: в Сегозере, например, 17 VII 1933 в верхних 20 м 
С. Г. ЛЕП НЕВА 322 а гоп /2 О~смЗ 5 20' 1 1D' 0 5 6 7 смЗ Фиг. 28. Вертикаль- ное распределение температуры и кис- лорода в оз, Rap- дывач 21 VIII 1929. Сплошная линия — тем- ,.пература; штрихи и точки — кислород. (По Рылову). Фиг, 29. Вертикаль- ное распределение тем- пературы и кислорода в оз. Иссык-куль 9 VII 1927. Сплошная линия — темпе- ратура; штрихи — кисло- род. (по ~матвееву). оз. Белое Мещерской низменности, сохраняющее многие черты олиготрофного типа. Как и в больших олиготрофных озерах, в оз. Белом Мещерской вю менности летом (16 ЧИ 1926) количество кислорода в эпилимнионе и м. талимнионе возрастает по мере падения температуры с глубиной: пав=~ ность (температура 21.4') 10.33 мг/л, глубина 5 м (температура 1~-- 10.86 мг/л, глубина 10.0 м (температура 5.3') 13.03 мг/л', но здесь процесс происходит в условиях избытка кислорода (поверхность 11-'jL глубина 10 м 103%), чему соответствует пониженное количество т:- кислого газа; ясно, что, помимо температуры, абсолютные величины ~ лорода в верхних слоях оз. Белого летом обусловлены также и прсг сами фотосинтеза. Глубже в гиполимнионе кислород убывает, трат в этом спокойном озере на процессы окисления. Ветровые течения в оз. ~ лом с его воронкообразной котловиной слабы, и глубинные слои эт 1.9 мг/л СО„глубже до 76 м 2.2 — 2.4 мг/л; в Большой губе оз. 0нежс на поверхности [температура 16.0', О 5.3 мг/л (74.9%)] 0.70 мг/л < а на глубине 71 м [температура — 5.1; О, 8.1 (90%)] 2.47 мг/л. Хар*.. терной особенностью оз. Севан является отсутствие свободной углекисл- л в его воде (рН свыше 8). Чем меньше озеро и его средние глубины, тем явственнее станови- ж в его газовом режиме роль биологических процессов. Последнее ска;з вается уже в озерах средних глубин, к числу которых относи-.~ 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ -~ра плохо вентилируются. Максимум кислорода в нем летом находится, :~тому не в глубинных наиболее охлажденных слоях гиполимниона, = в металимнионе (фиг. 31); в конце мая 1926 г. (26 V) кислородный ма- --'имум (13.3 мг/л, 109.,1%) находился на горизонте 5 м, в середине июля 'IIVII 1928) на глубине 10 м (13.0 мг/л, 103.1%). Высокое количество :кислорода в трофогенном слое оз. Белого представляет сложное явление, котором фотосинтез, в этом олиготрофном озере еще недостаточно интен- ~ный, лишь поддерживает избытки кислорода, возникшие весной при ыстром повышении температуры. Фотосинтез в течение лета усили- =жется, избытки же кислорода уменьшаются: в мае в верхних 10 м оз.. -~ого содержание кислорода составляет 126 — 102% от нормального, з июле 116 — 103%, а в августе 105 — 81%. При этом потеря избыточных ( м~ д 5 б 7 д У 10 П /Г О /4 д В 1/ О l9 Л фиг. 30. Вертикальное распределение температуры и кще-лорода в южной части оз. Телецкого. Сплошная линия — температура; прерванная кружками — наблю- даемое количество кислорода; штрихи — нормальное количество кислорода при данных температуре и давлении. (По Лепневой), "личеств начинается с верхних, наиболее волнуемых слоев эпилимни- -~3- отсюда устойчивый летний максимум кислорода в металимнионе ~оссолимо, 1928). Газовый режим богатых жизнью мелких евтрофных озер складывается ~ условиях интенсивно протекающих биологических процессов, связан- ны с выделением и потреблением газов, которыми охвачена вся водная "ища и иловые отложения таких озер', ярким примером может служить >- Белое в Косине. Особенное значение в кислородном режиме малых -=-трофных озер имеют процессы фотосинтеза и донного газоотделения. Ш'тосинтез вместе с развитием фитопланктона начинается ранней весной, ~ уже в мае количество выделяемого кислорода становится весьма замет- = — си. С началом цветения в эпилимнионе в летние месяцы фотоеинтез х~иболее интенсивен в верхнем метре воды', в оз. Белом (Косино), напри- ~р. в этом слое в среднем за сутки на 1 л выделяется кислорода: в мае 3 мг, в августе, в период максимума фотосинтеза, 3.4 мг. В октябре ~ ноябре фотосинтез снижается до минимума, и значение его, в. газовом жиме озера падает. 
324 С. Г. ЛЕПНЕВА В иловых отложениях центральной части оз. Белого в течение кр~=- лого года происходит выделение газов, особенно хорошо заметное зьака по пузырькам озерного газа, вмерзшим в лед. Основную массу вы~ь- .ляемой газовой смеси составляет метан ((Н,), образующийся в и=~ при разложении органических остатков в анаэробных условиях', коли'~~- ство метана в газовой смеси пузырьков, поднимающихся со дна, Aoi~ гает 65 — 87%, водорода 5 — 15%, углекислого газа 0.2 — 3%. Углекис.н газ при разложении органических остатков выделяется в большом колим- стве, но, легко растворяясь в воде, удаляется из пузырьков газов м смеси. В сутки в оз. Белом зимой (15 IE — 2 Ш 1930) с 1 м- площади ж~ на глубине 13 м выделяется 460 сме озерного газа, на глубине 10.8 м— 217; на горизонте около 8 м газоотделение прекращается (Россолимо 3 S 7 9 // 3 /5' /7 /9' 2I l0 l5 20 25 35 45 Осям Р 4 6 Р Фиг. 31. Вертикальное распределение температуры и кислорода в оз. Белом Мещерской низменности весной и летом. (По Россолимо). 1932). При подъеме пузырьков вверх через толщу воды количество нап-— няющего их газа быстро уменьшается, вследствие окисления газоь.4 смеси метановыми и водородными бактериями. Окисление метана проз- нает по формуле: СН,+2О,=СО,+2Н,О, а окисление водорода .по ф-~- муле: 2Н ~+ Ое =2Н,О. Запас озерного газа в воде оз. Белого значителен, и кислорода на ~г. окисление тратится много (Кузнецов, 1939). Чтобы выяснить относит~= ную роль в потреблении кислорода в оз. Белом дыхания бактерий и окн-- ления озерного газа, исследовалась быстрота поглощения кислор..л в один и тот же промежуток времени в воде озера, лишенной озернсаъ газа, и в воде с введенным в нее пузырьком етого газа (табл. 7). Так было установлено, что на окисление газа в оз. Белом тратит:~ от 40 до 60% потребляемого озером кислорода; остальная часть рас*- дуется главным образом на дыхание бактериальной массы. На дыханю планктона идет наименьшая доля в расходе кислорода; Щербаков (19"- показал, что 1000 самок одного из планктонных рачков с наиболее инты- сивныи дыханием (Eucyclops strenuus) при 10' за сутки потребляют всж"- 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 325 Таблица 7 2рата кислорода на дыхание бактерий и окисление озерного газа в водеоз. Белого при температуре 30'(По Кузнецову) 1 0 12 0.0 ! 0.23 ° ° дыхание бактерий окисление озерного газа 0.45 0.48 0.32 1 день (21 IX) О мг/л. 1 92 1 72 1 59 1 82 1 (6 I :а 3 дня (21 — 23 IX) О, мг/л дыхание бактерий окисление озерного газа ° ° 1.82 9 1.3i 1.40 1.61 2.08 2.54 4.13 4.65 ! 2.99 92 СО~мрл .61мгкислорода при 20' — 6.97 мг. Для дыхания отдельных организмов ° итопланктона кислорода требуется еще меньше. В стерилизованной н-'де оз. Белого, лишенной живых организмов и пузырьков озерного газа, 'ззслород вовсе не потребляется: склянка, содержащая 5.1 Mr/ë О„сохра- нила это количество после стояния в течение 6 суток (Кузнецов, 1939). Оз. Белое (Косино) в зависимости от состояния погоды (см. выше ~ð 300) не ежегодно проходит фазу гомотермии и связанной с ней полной ~енней циркуляции. Но ~же и в те годы, когда это 7 8 У рН :-~тояние наступает, весен- " N rS 14 б Ю 17 /Ы Ш 20Ю22 t С ~я гомооксигения вскоре д ( I 'меняется летней прямой =Ратификацией кислорода. г= = Радикальное распределение '~"-торода в оз. Белом летом : узнецов, 1939) выражается плавном снижении его в l г 3 4 s ь у в ю ц ~р ц 'хилимнионе, быстром паде- в металимнионе и в по- Qmr 32. вертикальное распределение темпе- = пенном медленном ~мень- ратуры, кислорода, углекислого газа и рН в ~'-ними оставшегося ничтож- оз. Белом в Косине (26 VI 1935). -'~О КОЛИЧеСТВа КИСЛО РОДа Сплошная жирная черта — температура; тонкая сплош- ная — углекислый газ; штрихи — кислород; штрихи горизонта 9 — 12 м, где и точки — рН. (По Кузнецову). z--чород исчезает (фиг. 32). ..том в евтрофном озере кри- *"~и вертикального распределения кислорода становится подобной темпера ~Рной кривой, что составляет характерный признак богатых жизнью .~Р этого типа, отличающий их от олиготрофных озер. В более глубоко .нтрофном оз. Переславском явление это выражено еще более отчетливо aar. 33). летняя прямая стратификация кислорода в евтрофных озерах наблю жется с большим постоянством как в условиях летней гомотермии или к'чти гомотермии, так и в условиях прямой термической стратификации зювольно низкой температурой воды у дна. Последнее явление, вызван- 
326 С. Г. ЛЕПНЕВА ное отсутствием перемешивания воды ветром, выражено у озер, н~ ~мшедших в текущем году фазы весенней гомотермии. В таких слтьюнесмотря на более низкую температуру в глубинных слоях, коли~к~икислорода летом бывает значительно ниже, чем в озерах, с помашиветрового перемешивания хорошо прогретых до дна и в течение т"и"процесса несколько обогативших глубинные слои кислородом зазапасов его в верхних слоях. Хороший пример представляет оз. глуаже 4 м лишенное кислорода летом (8 VI I I 1932 Россолимо и др...' +В то время как эпилимнион евтрофного озера летом изобилует ни=ародом, свободная углекислота в нем нацело потребляется в процес.-: втосинтеза. В оз. Белом в Косине это происходит уже в мае, в то ь-.юкак в глубинных слоях воды количество углекислого газа все возрас=~Кривая вертикального расул75 77 74 8.1 8.5 85 рн ления свободной углекислоты м7 d 0 8 10 >z f'02Fe лучает вид, обратный кривым э~р" тикального распределения темм- 02, Fe 5 ратуры и кислорода (фиг. В период максимума летней .-ти нации, как это оыло в оз. Б~з 15 VI II 1935, при темпере=~е воды 24.8' на поверхности и '= " у дна количество кислорода =- ~~ верхностном слое воды дос~игю 12.5 мг/л, свободная углекис-~лт отсутствует, реакция среды cãèè~ вится щелочной (рН 9.2): в г лубине 3 м количество км.=и. Фиг. 33. Вертикальное распределение рода снижается до 1..7 мг:. темпеРатУРЫ, кислоРойа, РН и же~те~а s углекислый газ появляется Б ж. оз. Переславском 27 VII 1929. {По Россо- чительном количестве ъ.а м-- = . на дне же кислород отсутстт~~ а свободная углекислота дс -ж. гает огромного количества — 37.2 мг/л; реакция среды становится ни~ тральной (рН 6.9). Явление подщелачивания.воды, вследствие появ;.~ю~ монокарбонатного иона за счет разложения гидрокарбонатного посл- м чезновения СО', в солнечные часы постоянно наблюдается в зарх:~= озер, особенно в густых зарослях элодеи, рдестов, роголистника и пери т'- листника. Стратификация газов в пелагиали и в зарослях евтрофного оэ-.и особенно отчетливо выражена в штиль. Ветер, перемешивая воду, лба распределение газов более равномерным; эпилимнион обогащается у=~- кислым газом за счет нижележащих слоев, а эти последние полу'~ж некоторое количество кислорода сверху. Зимой после ледостава поступление кислорода из атмосферы в туг воды озера прекращается, и в течение всего подледного периода прои'х- дит только потребление этого газа. Особенно интенсивно этот прон'. в зимнее время протекает в глубинных слоях газирующих озер; изоо~л. гены в таком озере в это время приобретают характерное куполообразна положение (фиг. 34) (Россолимо и Кузнецова, 1934). Нередко в придонных слоях евтрофных озер кислород зимой нап--х потребляется; наступает явление замора, что приводит нередко к гисым значительной части ихтиофауны. В озерах с полным и ежегодным замс э'~ рыб нет. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 327 Иначе складывается летний кислородный режим больших, но мелких -итрофных озер, вода которых, благодаря их обширной площади в тече- иве всего свободного от ледостава периода, — как весной, так и летом,— ~азвательно перемешивается ветром. В таких озерах, примером которых ~'жт служить оз. Ильмень, на смену весенней гомотермии приходит агония гомотермия или почти гомотермия; кислород, в большом количе- =ве продуцируемый в изобилующем фитопланктоном верхнем слое воды '~pa, благодаря ветровому перемешиванию распределяется во всей >-лной массе, а избытки углекислого газа таким же путем удаляются и придонных слоев. Газовый режим хорошо вентилируемых мелководных -~грофных озер благоприятствует процветанию в них богатой донной в~уиы. В таких озерах не только весной, но и летом, наблюдается гомо- ~ииигения или очень слабая прямая стратификация кислорода. В оз. Иль- ~иь, например, 26 VII 1924 при температуре 20.4' (поверхность), Фиг. 34. Распределение кислорода в оз. Белом в Косинезимой — 15 Ш 1928. (По Россолимо и Кузнецовой). З' (глубина 4 м) и 19.7' (глубина 4.5 м, дно) количество кислорода поверхности до дна было почти одинаковым, медленно понижаясь 'т 8.4 мг/л у поверхности до 8.3 мг/л у дна, что соответствовало 90.5— ~-7% насыщения; сходные условия наблюдались и в августе VIII 1924), когда количество кислорода достигало на поверхности ==-мпература 21.7') 8.5 мг/л (94.7%), а у дна 7.1 мг/л (77.1%) (Домра- им. 1926). Осенью в период гомотермии и полной циркуляции озеро получает -~imxoe, близкое к нормальному, количество кислорода, равномерно ~аепределенного в толще воды. В таком состоянии озеро замерзает. Подо ьлом начинается потребление кислорода, но обильных его запасов ° хорошо провентилированной воде озера хватает на всю зиму. В конце ~pea (31 III 1924), в оз. Ильмень количество кислорода у дна падает ~ 4.9 мг/л (36.0%); перед вскрытием в начале апреля наступает придон- инй минимум кислорода — 2.0 — 1.9 мг/л (14.6 — 13.8%), который в неко- ~:рые годы (8 IV 1924) спускается до 1.3 мг/л (9.8%); но полного потреб- =~иия кислорода не происходит, и зимних заморов в оз. Ильмень м бывает. Сходный характер носит кислородный режим неглубокого оз. Пе- = во, тщательно исследованный еще Лебединцевым (1905), основопо- ожяиком изучения газового режима озер СССР. В период летней стаг- mrna~ в этом озере количество кислорода у дна не спускается ниже 2.9— -' 6 мг/л, сохраняя обычно более высокие значения; например ~VII 1902: О на поверхности — 9.5 мг/л (температура 18.1'), у дна ~ глубине 16 м — 4.5 мг/л (температура 10.0'). В период осенней цирку- 
С. Г. ЛЕП НЕВА о 7 В g 9 /и Ij ляции количество кислорода в оз. Пестово поднимается до 10.-— 11.4 мг/л, а перед замерзанием достигает 13.0 — 13.5 мг/л. Зимний прис- ный минимум кислорода в этом озере составляет 0.67 мг/л (28 III 19(с весенняя циркуляция поднимает количество кислорода до 8.4 — 9.8 мг = (25 IV 1903), а затем до 10.3 — 10.8 мг/л (1 V 1903). В конусообразном аз. Глубоком Московской обл. летом, подобно том- как это наблюдается в мелких евтрофных озерах, количество кислорс~ в эпилимнионе с глубиною уменьшается; ниже в металимнионе и в вер=- нем гиполимнионе вместе с падением температуры количество кислород до горизонта 10 — 16 м возрастает, а глубже, в нижнем гиполимнисн- слабо понижается к приданным слоям, не падая, однако, так низко, ь-- в металимнионе (фиг. '= М 2 2 ~ С Создается интересв.-. з Б 7 в g /О //а а/4/5а/7)В/0202/22 tС явление кислородного ы-. / талимниал ьного миног»- ма, впервые для о СССР замеченное Н. В. Ь- ронковым (1913), ук'- завшим в оз. Глубок. ~ (4 I 1 постоянство и характ-..- 1 I (6 I ность такого рода pi ' (8 I 1 пределения кислорс ~' 20 (фиг. 36). В теченв лета зона кисло роднс 24 1 ) минимума вместе с ие:;— ! 1 лимнионом углубляет = (табл. 8). 4 5 б Исследовательско E Фиг. 35. Вертикальное распределение температуры мысл ь долгое время иска=~. (сплошная жирная черта), кислорода (штрихи), уг- o6>acaeama интересном.' лекнслого газа (тонкая черта) и рН в оа. Глубо- HBJIeaaIo металимниач- RoM 1 VII 1935. (IIo кузнецову). ного минимума. Воронк ь (1913) полагал, что при чиной его служит возрастающая плотность воды в зоне металимви- она, вследствие чего здесь скопляется большое количество сестона, в час-- ности — зоопланктона и отмирающих планктонных организмов, и тре-- кислорода на процессы дыхания и разложения повышается. Позднейп~- наблюдения показали, что это не так; планктона летом в металимнис'— не больше, а меньше, чем в эпилимнионе (табл. 9); в частности, коли~-- ство зоопланктона в этом слое резко снижается, иногда до миним1ч'- как, например, это было 24УШ 1922 (Кузнецов и Дуплаков, 1923). Фнт- планктон в оз. Глубоком, вследствие ряда причин, представлен вообш- относительно небогато', максимум его сосредоточен в верхнем мет~ Фотосинтез в озере поэтому с глубиною быстро ослабевает (фиг. 3. потребление же кислорода продолжается. Обусловлено оно, согласив Кузнецову (1939), главным образом дыханием бактерий, количество кот- рых в металимнионе становится особенно высоким, достигая лет ~ 800 000 экз. в 1 сма и даже большей величины. Глубже в гиполимнио вместе с падением температуры и уменьшением количества бактерий. вызванным ухудшением их трофической базы, понижается и трата кис. '- рода, падая до 0.03 мг/л в сутки, в то время как в металимнионе в нек- торые периоды в сутки потребляется до 0.12 — 0.17 мг/л кислорода (15— 29 VII 1939) или даже 1.33 — 1.59 мг/л (29 VII — 30 VII). Поглощение ки— 
ППППППП! 329' ЖИЗНЬ В 03ЕРАХ ~орода в металимнионе происходит то быстрее, то медленнее в зависимости м колебания трофической базы дышащих бактерий. Последняя особенно. аовышается в периоды смены господствующих форм фитопланктона. Замечено, что снижение количества какого-либо из господствующих мдов водорослей бывает сопряжено с повышением 'количества бактерий а снижением количества кислорода в металимнионе; Кузнецов (1939) «читает, что «скачкообразное снижение кислорода в зоне металимниона 0 250 Ы0 700 f000 Е23 Ю ЕБ @222 M E3 Ю 8-7 5-б ~-5 3-4 Г 5 1-2 И см'0~/л Фиг. 36. Распределение кислорода в оз, Глубоком 2 IX 1928.(По Карзинкину, Кузнецову и Кузнецовой). Таблица 8 Вертикальное распределение в оз. Глубоком температуры, кислородаи углекислого газа(По Кузнецову) 17 VIII 1935 2 VIII 1935 1 VII 1935 Л'~Г- эана ~ в м)', (мг/л) ~'о ! ! О~ ' СОз рН ) ~ 203 3 ! 19.95 I 18.60 ~ 9.03 10.02 8.59 4.60 5.99 7.23 7.25 6.98 6.97 6.60 6.56 4.66 5.12 9.04 9.32 8.66 7.04 6.65 15.90 14.28 12.80 9.90 8.00 6.1 5.6 932 8.84 10.90 11.28 11.18 7.61 7.76 7.25 7,07 6.79 6.56 6.45 6.45 6.50 6.50 17.10 16.90 15.05 11.0 9.55 8.15 6.20 5.70 7.64 2.90 1.22 3.51 5.05 5.89 5.82 5.18 4.62 5.59 6.06 9.32 17.24 15.37 30.74 20.03 14.91 14.92 21.89 ! 6.57 6.25 6.35 6.35 6.35 6.35 6.35 6.35 23.7 18.10 17.23 16.25 15.50 12.40 10.35 7.90 ~ 6.12 10.54 6.21 5.32 1.21 1.06 3.29 5.58 5.27 4.54 3.62 1.40 8.62 9.68 13.28 16.28 14.70 12.58 13.06 13.60 14.92 6.38 6.80 6.85 6.35 6.35 6.35 6ЛЬ 
С. Г. ЛЕПНЕВА :330 Таблица 9 Вертикальное распределение планктона в оз. Глубоком(По Кузнецову и Дуплакову) Фитопланк- Зоопланк-тон (%) тон (%} Зоопланк-ТОН (Op.'. Фитопланк-тон (%) Слои воды Слои воды 6.0 2.5 4.7 2.0 36.0 26.3 16.5 6.0 7 — 10~ 10 — 1515 — 20, 20 — 27! 62.5 17.0 7.7 4.3 4.5 1.7 1.3 1.0 0 — 1 1 — 3 3 — 5 -5 — 7 V// И// /К Глубокого озера зависит от усиленного потребления кислорода при дыха- нии бактерий в моменты отмирания планктона». Донное газоотделение в оз. Глубоком отсутствует; количество кисл<- рода в этом озере зимой плавно понижается с глубиною, сохраняяс' в гиполимнионе в течение всей зимы, и лишь у самого дна падая ино~ж до 1 мг/л. Изооксигены зимой идут ровно, без изломов ( иг. 38), повторы конфигурацию дна водоема (Россолимо и Кузнецова, 19 4). Рыбных зам- ров в оз. Глубоком и в подобных ему не бывает. Летом в период интенсивного фотосинтеза минимум углекислого газа лежит в поверхностном слое воды, в более глубоких слоях эпилимниона и в металимнионе по ме~ 102 м/л п~ уменьшения кислорода во:— растает и количество угле- кислоты; металимниальнож и. в l~ минимуму кислорода в н~- 06 / с которые дни соответствуе= явственный максимум угл~= кислого газа, который ленаг е или в том же горизонте, чт V V V/ и минимум кислорода, или несколько глубже. Так, на- Фиг. 37. Средняя месячная интенсивность фото- пример, 17 VII I 1935 на синтеза на поверхности воды и на глубине 2 м в глубине 7 м наблюдалск оз. Глубоком, выраженная в количестве выделяе- (С, мого кислорода. (По Винбергу и Кузнецовой). 1. мг л и максимум cubi= бодной углекислоты (K'. 16.28 мг/л); 2 ЧШ 1935 минимум кислорода (1.22 мг/л) наблюдался н~ горизонте 6 м, а максимум углекислого газа (30.74 мг/л) на глубине 8 м Вместе с возрастанием количества углекислого газа в металимнионе летои возрастает и концентрация водородных ионов; рН от 7.04 — 7.75 на ~поверх- ности озера, в металимнионе падает до 6.25 — 6.30. В гиполимнион- оз. Глубокого летом содержится значительное количество углекислоты с общей тенденцией возрастания к придонным слоям (фиг. 35). Зимох содержание углекислого газа вместе с падением кислорода более или менее равномерно возрастает от поверхности до дна; 24 Ш 1936, напри- мер, количество свободной углекислоты увеличивалось от 8.15 мг = у поверхности до 24.36 мг/л у дна (Кузнецов, 1939). По другому складывается газовый режим глубоких озер с гиполим- нионом, изолированным от общего круга циркуляции водной массы к числу которых относится оз. Гёк-гель (высота 1571 м) в Азербайджане. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ = ом в эпилимнионе этого озера, охватывающем толщу верхних 5 м, ":óùåñòâëÿåòñÿ интенсивный фотосинтез, свободная углекислота отсут- — ует, реакция среды щелочная (рН 8.2 — 8.3), а кислород содержится ь оличестве 100 — И0%. В верхнем слое металимниона (до глубины м) количество кислорода не спускается ниже 90%; глубже начинается =ъктрое исчезновение кислорода, и в нижнем слое металимниона остаются ° шь следы этого газа (0.7 — 1.4 мг/л). В иловых отложениях озера проис- =хит интенсивное сероводородное брожение, в гиполимнионе уже на =ризонте 30 м кислород исчезает совершенно, появляется сероводород, ;.личество которого в воде на горизонте 40 — 80 м достигает 2.0 — 2.8мг/л; ..акция среды в гиполимнионе остается слабощелочной или близкой = нейтральной. Таким образом, озеро в вертикальном направлении ока- тизается разделенным на два слоя, из которых нижний совершенно юлирован от богатых кислородных ресурсов верхнего (Вейсиг, 193i). Газовый режим дистрофных озер определяется их мелководностью, ~юностью органогенными веществами, слабым развитием фитопланктона, Фиг. 38. Распределение кислорода в оз. Глубоком зимой — 5 Ш 1911. (По Россолимо и Кузнецовой). =едкостью легко усвояемым органическим веществом и умеренным, по срав- з=нию с евтрофными озерами, развитием бактериальной флоры. Цвете- zan в дистрофных озерах не бывает или оно очень слабое. Летом, ~ период максимума фитопланктона, в поверхностном слое воды в сол- жчные дневные часы наблюдаются небольшие избытки кислорода, но g- лного потребления свободной углекислоты при этом не происхо- тт. и реакция среды даже на поверхности озера остается кислой. ~следствие слабой перемешиваемости воды этих затишных, нередкс .-= ных, озер, количество кислорода у дна обычно бывает пониженным, ~ иногда этот газ в приданном слое отсутствует; количество свободной углекислоты при этом бывает значительным. Вертикальная стратифика- ~ия — прямая для кислорода и обратная для углекислого газа — выра- на в дистрофных озерах совершенно отчетливо. Перед началом зимы мелкие дистрофные озера сильно охлаждаются ж к замерзанию подходят с большим запасом кислорода во всей толще =оды. Донное газоотделение в тийичных дистрофных озерах, с их торфя- иистыми иловыми осадками, отсутствует или бывает очень слабым (на- =ример оз. Святое, Россолимо и Кузнецова, 1934); полного потребления -,ислорода зимой в таких озерах обычно не происходит. В более глубоком .:близком к дистрофному типу оз. Валдайском (Ивановская обл.),1 II0 1 Не смешивать с одноименным большим озером Валдайской возвышенности1 
332 С. Г. ЛЕПНЕВА ряду признаков от характерно выраженного дистрофного типа уклоь~ю щегося (Ласточкин, 1930), летом, начиная с июля, кислород в зоне 14 м нацело потребляется. Отсутствие кислорода в этой зоне, предстаг~. щей центральную глубинную впадину озера, продолжается весь аз сентябрь и начало октября; полная осенняя циркуляция восстанавли=' равномерное распределение кислорода в воде озера: 13 Х 1928 — в оз. = =. дайском гомотермия при 5.5' и гомооксигения при 10.4 — 10.5 О . Зимой в марте кислород на глубине 10 — 14 м снова исчезает. Акти~ = реакция в течение осеннего, зимнего и весеннего периода кислая. в мае 5.9, в сентябре 5.9 — 6.3 (Кордэ, 1930). 4. Активная реакция Активная реакция озерной воды, создаваемая концентрацией вол: ных ионов, обусловлена в пресных водах растворенными в ней минера ными и органическими веществами и газами, содержащимися в ~ и определяется в основных чертах соотношением СО, с ионами НС СО" и Са". Соотношение это представляет в озерах явление чрев-~ чайно изменчивое, подверженное сезонным, суточным и местным коп у- ниям в зависимости от распределения организмов, населяющих оз~ и хода биологических процессов. Сезонная и местная изменчивость рН наиболее ярко выражена в тых жизнью евтрофных озерах с мягкой слабоминерализованной всл ~ С возрастанием минерализации воды озера повышается буферность ~: вора, и колебания активной реакции ограничиваются. Обилие гумх вых кислот в озере также обеспечивает постоянство активной реа=:~з его воды. Различия озер по активной реакции делаются всего заметнее в п-.-.~- оды гомотермии и полной циркуляции, когда все факторы в озере раз:.- делены более или менее равномерно. Реакция воды в это время м быть слабощелочной, нейтральной или слабокислой. К числу с;;- °- щелочных озер, притом с реакцией довол ьно постоянной, отно<-; многие высокоминерализованные пресные и солоноватые озера, на —.ж мер оз. Севан (рН,8.6 — 8.8), озера Барабинской степи — Чаны (рН 9.1), Сартлан (8.4 — 9.2), некоторые содовые озера Якутии — Ат~: . и Большое Тюнгюлю (рН 9.1 — 8.8), Хомыстах и Мюрю (рН 8.5— сюда же относится оз. Гёк-гель с постоянной сероводородной глуби~ зоной (Владимирова, 1947; Семенович, 1935; Вейсиг, 1931). К чи нейтральных озер принадлежит большинство олиготрофных и евтрофк озер СССР средней или слабой минерализации с рН в период гомотермг близким к 7.0. Слабо кислой реакцией воды обладают богатые гуминовъ-. кислотами дистрофные торфяные озера, крайне слабо минерализован~ примером может служить группа кислых озер Оршанского торфяж- (Светлое, Глухое, Щучье, Черное) с электропроводностью 0.129 1 ' =— 0.133 10 4 и рН4.3 — 5.0,оз. Порзоловское близ Петродворца (рН =' -— 5.8), Крюк-ламба в Карелии (рН 5.6 — 5.8) (Скадовский, 1933; Соко 1935; Мельянцев, 1949). Активная реакция в озерах СССР колебл . в пределах рН 4.3 — 9.9 (Скадовский, 1933). В озерах с изменчивой активной реакцией рН, как фактор, тесно .= — . занный с газовым режимом озера, обнаруживает ясно выраженный сеэ:-- ный ход, прослеженный для оз. Глубокого Московской обл. (Щербак.: 1928). Незадолго до замерзания (22 Х 1925), наступающего в конце октя=.-- или в начале ноября, в период полной осенней циркуляции, когда гь- 
жизнь в 03ЕрАх 333 озере распределены равномерно, а чрезмерные избытки их удалены з атмосферу, реакция воды в озере нейтральная (рН 7.0), однородная во всей толще воды (фиг. 39). Нейтральная реакция в верхних слоях :-оды (до глубины 3 — 4 м) сохраняется в течение всей зимы до вскрытия ззера; в глубже лежащих слоях рН зимой изменяется в кислотную сто- эону, но слабо (на 8 м перед вскрытием рН 6.8 — 6.7, на 23 м рН 6.6), что объясняется слабостью биологических процессов, связанных с выделе- зием свободной углекислоты в холодной воде зимой. После вскрытия вера устанавливается прямая стратификация активной реакции. в мае -ще слабая. В июле и позже в августе, в период максимума фотосинтеза, огда свободная углекислота в эпилимнионе нацело потребляется, актив- ная реакция в зоне фотосинтеза становится щелочной; рН в июле подни- мается до 8.6 — 8.7, а в августе до 8.9 — 9.2. Ниже, начиная с металимниона, з течение всего лета активная реакция ос- -ается слабокислой, ЮЛ 1 emu ~6И ЖИI I8VIII ~91Х 2ГХ 1II Лб l7И/ 1ВИ! 0 лричем в зоне 2 — 4 м g za szaue 7 г К~'uz u7 re заблюдается резкий ск а- чок рН (29 VII 1925, !8 VIII 1925); в при- лонных слоях летом рН й падает до 6.4 — 6.3. В Я 'ентябре, с началом выравнивания темпе- 18 ратуры, кривая верти- гг кального распределе- ния активной реакции выпрямляется (19 IX Фиг. 39. Изменение активной реакции воды в течение года в оз. Глубоком. (По Щербакову). 9 в верхнем слое эпи- лимниона обусловлено фотосинтетической деятельностью фитопланктона, при этом различные —.руппы водорослей в разной мере влияют на изменение концентрации водородного иона; 20 V 1926 в оз. Глубоком, при отсутствии синезеленых и Ceratium hirundinella были высоко развиты диатомовые (241 500 экз. в 1 л воды), но малые размеры клеток господствующего вида при указанном количестве не могли обеспечить достаточно интенсивный фотосинтез и на- цело потребить СО„и майская стратификация водородных ионов обуслов- лена главным образом понижением рН нижних слоев воды, вследствие ~кислительных процессов, связанных с накоплением СО,. Значительное возрастание рН в верхних слоях эпилимниона, наблюдавшееся l8 VIII 1925 и 19 VIII 1926, вызвано массовым развитием синезеленых Aphanizomenon f los aquae) и Ceratium hirundinella, достигавшего 100 000 — 330 000 экз. в 1 л. воды. Уменьшение величины рН с глубиною летом, обусловленное уда- лением СО, из верхних слоев воды и накоплением этого газа в нижних, небольших евтрофных спокойных озерах наблюдается постоянно табл. 10). В слабоминерализованных дистрофных озерах, где фотосинтез 'лаб, постоянная слабокислая реакция воды обусловлена присут- ствием гуминовых кислот; в этих озерах частичное потребление свободной углекислоты на фотосинтез не меняет кислотности 
С. Г. ЛЕПНЕВА 334 среды, а лишь несколько сдвигает иногда рН в нейтральную сторлт (табл. 11). Таблйпз Изменение с глубиною содержания в воде газов, карбонатного иона и величины:=в евтрофных озерах летом(По Россолимо и др.) Тем- ~, пера-) , тура i ('c) 1 О С0 (мг рН (мг(л) (мг/л) (% ) (%) 23.6 22.0 Коломенское, 26 VII 1932 112.8 46.0 9.9 4.2 0.0 8.8 0.0 S.2 6.6 поверхность дно 9.4 102.5 0.71 6.1 208 9.8 0.0 19.2 Островно, 0 VII 1932 Дивинес, < 2 VIII 1932 Боров но, 2 VIII 1932 Братановс кое, 5 VIII 1932 < Перхово, 11 VII 1932 0.0 7.7 6.4 поверхность дно 125.10.0 0.0 26.б 11.0 0.0 23.8 16.7 Яг О. 9.1 ' 6.8 0.0 иове рхность дно 24.5 9.9 0.0 14.6 126.60.9 5 11.0 0.1 0.0 8.6 6.6 поверхность дно 24.0 10.1 80.6 0.0 поверхность дно 0.0 28.3 73. 0.0 8.1 6.6 0.0 21.9 0.6 9.3 95.5 Ол О. ' 8.7 2.2 8.1 6.9 поверхность дно 81.6 0.0 6.8 64.0 Перхово, за- лив, 13 VII 1932 22.4 3.5 О. 7.3 0.0 7.5 6.3 поверхность дно О 19.8 4.8 97.0 Чеполшево, 5 VII 1932 0.0 23.2 9.1 03 0.0 8.1 6.3 поверхность дно 4.6 32.3 Песочное, 10 VIII 1932 23.1 17.5 88.6 19.6 7.8 1.9 7.2 6.4 поверхность дно ТаблицаИзменение с глубиною величины рН в дистрофных озерах летом(По Россолимо и др.) со СО(мг~ л ря (мг/ (%) (мг/л) (% ) I 1 f ! поверхность . 28.7 < ' дно 3.9 Гача, 8 VIII1933 2.2 26.8 О. О 0.0 6.1 ! 0.0 0.0 Щучье, 9 VII ( 1932 Черное, 29 VII 1932 23.5 15.1 6.5 0.0 73.6 0.0 8.3 27.3 0.0 0(1 5.0 5.0 поверхность дно ° ° 25.5 21.5 9.1 3.8 106.4 41.6 1.6 7.0 б.О 5.0 поверхность дно 
335' жизнь в озЕрлх В затишных биотопах с хорошо развитой погруженной зеленой расти- тельностью рН испытывает значительные суточные колебания. Такие колебания рН наблюдаются летом и в пелагиали евтрофных озер с доста- ~очно развитым фитопланктоном, но в этой части озера амплитуда их начительно меньше. По наблюдениям в оз. Глубоком (фиг. 40) в начале августа 1925 г. 3 пелагиали к 3 часам дня рН поднимается до 8.7, затем падает сначала резко, потом постепенно до мини- мума (рН 8.3), наступающего в утренние часы; в прибрежных же 'тациях густых сплетений нит- 48 — б- чатки Spirogyra дневной макси- мум рН достигает 9.2, а утрен- 84 ний минимум спускается до 6.9; утром около 9 часов и вечером жало 20 часов активная реакция l y з пелагиали и в зарослях одина- 7.Я коза (Щербаков, 1928). / Изменение рН по горизонтали в евтрофных озерах вечером и 6.4 утром более или менее равно- мерно; днем же в период макси- мума и утром во время минимума рН у берега и в открытом озере разнится довольно сильно. Эти различия могут быть еще боль- шими в олиготрофном озере с постоянной близкой к нейтральной актив- ной реакцией в бедной фитопланктоном пелагиали и значительными ко- лебаниями рН в густых зарослях погруженной растительности у берегов, связанными с уменьшением СО, в дневные часы. Фиг. 40. Суточные колебания величины рНв оз. Глубоком в августе 1925 г.1 — пелагиаль; 2 — заросли Spirogyra. (По щер-бакову). 5. Биогенные вещества Азот, фосфор и железо присутствуют в воде озер в виде различных соединений всегда в ничтожно малых, колеблющихся в течение годаколи- чествах. Кроме названных биогенных элементов и кремния, на ко- торых мы здесь только и остановимся, в воде озер, как и вообще в пресной воде, в значительно меньших количествах содержатся еще так называе- мые микроэлементы; таковы, например, марганец и медь, определение которых в практику работы обычной полевой гидрохимии еще не вошло, хотя значение их для развития водорослей, в частности токсическое действие повышенных концентраций, настоятельно указывалось совет- '.кими гидробиологами (Гусева, 1937 и другие работы). Азот Азот в воде озер встречается в свободном газообразном состоянии к в составе ионов: нитратного (NO,'), нитритного (NO,') и аммиака (~Н,'), который может быть минеральным (аммонийным) и органическим альбуминоидным). Газообразный азот абсорбируется поверхностью воды из атмосферы; многие другие формы азота попадают в воду благодаря разложению органических веществ. Сложный комплекс форм азота,. находящийся в воде озер, обеспечивает питание различных видов фито- планктона, из которых одни растут лучше на нитратном азоте, другие— 
С. Г. ЛЕПНЕВА на азоте солевого или органического аммиака. Нитраты и нитриты летсие во время цветения озер нередко бывают нацело исчерпаны на развитию фитопланктона и только позже, в холодное время года, по мере отми- рания и разложения планктона возвращаются в водоем. Нуждаясь в азоте, водные растения в различных дозах и темпах потре- бляют его; установлено, например, что элодея быстро и нацело поглоша~- соединения азота. Разведение этого растения или азотолюбивых нитчатов освобождающих озеро от азота и тем тормозящих развитие водорослей— возбудителей цветения, выдвигалось в качестве меры борьбы с послед~~ (Гусева, 1935). В воде озер, в их иловых отложениях и на поверхности макрофит~л широко распространены микроорганизмы, обеспечивающие полный крт- говорот азота, а именно — аммонификацию органического вещесты нитрификацию аммиака и восстановление нитратов (Никитинским 1949). Фиксаторы свободного азота также широко встречаются в озерах Среди этих последних виды Azotobacter усваивают азот в аэробны= условиях, Clostridium pasteurianum — в анаэробных, встречаясь в боль- шом количестве в илах (на 1 г ила в оз. Онежском — 10 000 экз. Cl. paster; rianum, в оз. Коломенском — ЬОО экз.). Бактерии-азотфиксаторы строя- сложные белковые молекулы своих тел из углерода органических соеди- нений, минеральных соединений и газообразного азота, вводя этот послех ний в круг динамики биохимических превращений. Представляя высож- питательный корм для дафний и других животных, поедаемых рыбамк (Родина, 1949), виды Azotohacter являются исходным звеном в пищевою цепи, которая ведет от инертного газообразного азота к накоплению ь озерах высокоценной рыбной продукции. В толще воды озера, в особенности на органических остатках и в грун- тах, развивается огромное количество бактерий-аммонификаторов, разла- гающих отмирающее растительное и животное органическое веществ с выделением аммиака. Особенно много аммонификаторов наблюдаетс в богатых органическим веществом илах евтрофных озер, где количеств их в 1 г исчисляется сотнями тысяч экземпляров; в оз. Пиявочном, напри- мер, в 1 г ила содержится 200 000 бактерий-аммонификаторов (Штурм и Кануннинкова, 1945). Под воздействием группы нитрифицирующих бактерий аммиак окис- ляется до азотистой и азотной кислоты (Никитинский, 1949); нитрифи- цирующие бактерии в озерах также встречаются в значительном количе- стве в толще воды и в грунтах, достигая особенно высокой активности впелогене. Денитрификаторы широко распространены, но в некоторых озе- рах (например в оз. Глубоком) встречаются в ограниченных количествах. Тесно связанный с биологическими процессами сезонный ход соедине- ний азота далеко неодинаков в различных озерах, находясь в зависимостм от степени количественного развития фитопланктона, его видового состава и колебания трофической базы микробов, обеспечивающих круговоро-. азота. Особенности отдельных озер могут быть видны на примере сезон- ного хода нитратов (NO ') в озерах Белом (Косино) и Глубоком (Москов- ская обл.). Характерно евтрофное оз. Белое, богатое фитопланктоном и планкто- ногенным легко усвояемым органическим веществом, отличается богат- ством бактериальной флоры. Нитраты в этом озере в максимуме находятся зимой, достигая 0.13 — 0.24 мг/л.1 Уже в начале весны, в марте, количе- ' Данные 1932 г. 
жизнь в озЕрАх 337 Фосфор Фосфор, так же как и азот, находится в воде в составе органиче- -их соединений и в ионном состоянии. B виде фосфатного иона фосфор ::исутствует в воде пресных озер в очень малых количествах, изме- - емых сотыми и тысячными долями миллиграмма на 1 л; десятые . ти миллиграмма, наблюдаемые в некоторых озерах, считаются уже ° -чьшой величиной. '>7 Жизнь пресных вод, том Ш. -зо это падает до 0.06 — 0.07 мг/л, а с мая по ноябрь в некоторые годы например в 1932 г.) нитраты в оз. Белом отсутствуют во всех горизонтах ~ >ды; в другие годы (например в 1933 г.) нитраты сохраняются в неболь- :ом количестве в мае и в июне, в июле падают до 0.002 — 0.009 Mr/ë только в августе и сентябре аналитически исчезают в озере. Летне- сенний минимум нитратов в оз. Белом совпадает с максимумом общего тлела бактерий, достигающих в это время о 800 000 — 11 400 000 в 1 см' -'.лы, в том числе до 60.000 денитрификаторов. Кузнецов (1934), собрав- .:ий эти данные, объясняет летне-осеннее исчезновение нитратов в эпи- лмнионе 03. Белого потреблением их фитопланктоном, а в металимнионе т гиполимнионе, где нет фитопланктона, переходом нитратов в белковый ~3м бактерий и разложением их деятельностью денитрификаторов. Исчерпывающее потребление нитратов летом в период максимума a ° тосинтеза представляет характерную особенность богатых фитопланк- — ном евтрофных озер. 03. Глубокое (Московская обл.), бедное планктоногенным, но бога- гуминовым органическим веществом, содержит больше нитратов, ем 03. Белое, и сезонный ход их совершенно иной. Нитраты в озере дер- - атся круглый год, лищь иногда в июле и августе. исчезая из эпилимни- яа. Максимум нитратов, достигающий 0.40 — 0.67 мг/л, наблюдается етом; осенью и зимой количество нитратов уменьшается до 0.13— .18 MF/ë. Общее количество бактерий в 03. Глубоком летом несколько ж ныне, чем в Белом, а денитрификаторов в нем совсем мало (например 1 см' 25 VII 1932 — 30 — 90 экз., 7 VI 1933 — 2 — 40 экз., 7 VII 1933— — 20 экз.). Бедность денитрификаторов в оз. Глубоком объясняется недо- атком для их развития легко усвояемого планктоногенного автохтон- го органического вещества, а также изобилием в этом озере конкурен- -.: в денитрификаторов — бактерий, разлагающих клетчатку, которых жало в оз. Белом (Кузнецов, 1934). В регионально-типологическом аспекте . можно заметить, что чем . гаче озеро органическим веществом, тем больше в нем соединений ~з>та. Особенно много азота в озерах, загрязненных сточными водами = вселенных мест, где, помимо нитратов, в значительном количестве держатся нитриты и аммиак. В озерах олиготрофных с большой массой воды характерно преобла- ьние нитратного иона (NO., ), как представляющего конечный продукт It~aecca минерализации органического вещества; нитриты в таких озе- :р. если и присутствуют, то в ничтожном количестве; аммиак отсутст- :- ° ет совершенно. В оз. Теленком, например, нитритов нет; нитраты . мечены в количестве 0.5 — 0.6 мг/л, в Байкале — нитратов 0.2— .~ мг/л; в оз. Онежском, в открытом озере различных районов, нитраты нитриты обычно отсутствуют,' в некоторых анализах воды Петрозавод- 1й губы оонаружены следы этих веществ. 
С. 1'. ЛЕПНЕВА Максимум фосфатов в озере наблюдается зимой. В течение вегетаии. т- ного периода фосфаты иногда нацело потребляются фитопланкто~ и и бактериями, регенерируя и возвращаясь в толщу воды по отмирают организмов. В процессе круговорота фосфора часть его выпадает в ~г:и нерастворимых в воде соединений (например фосфорно-кислое кел~- фосфорно-кислый кальций скелетных образований), которые впослел- вии скопляются на дне озера. В озерах, наряду с гнилостными и другими группами бактерий, обеспечивающими разложение отмирающего орга:-~- ческого вещества, существует особая категория бактерий, переводя=л нерастворимые в воде соединения фосфора в растворимые (Салпмовск: —. Родина, 1940). Сезонный ход фосфора в озерах СССР и его вертикальное распре~-. ление в разное время года изучены еще недостаточно; количество ~- в которых это явление освещено, п еще невелико.1 К их числу относя- ~ Вертикальное распределение фос- оз. Белое. в Косине и оз. Глуос.- c фора (P мг(л) в оз. Белом {Коси Московской обл. (Кузнецов, 1934). но летом 1932 г. В оз. Белом летом в период мак ~ мума развития фитопланктона в нен— (1932) фосфор ' торые годы в эпилога. нионе, подобно нитратам, нацело п. =- ребляется; глубже в небольшом и ~л- честве присутствует в течение вы лета, несколько увеличиваясь по ~- Дата 15 VI 10 VIII ЗОН правлению к нридонным слоям в лй К середине октября (13 Х & -' 1 в7 о,о;4 о.os' . фосфор в озере нацело потребляе. > ! организмами и лишь поздней осенью начинает восстанавливаться в водоем= В январе фосфор в толще воды оз. Белого распределен более или мен' ° равномерно: 0.013 (О м) — 0.016 (5 м) — 0.014 (10 м); в феврале ккл- чество его становится большим (6 II 1932: 0.029 — 0.068 мг/л). В оз. Глубоком около дна зимний запас фосфора исчерпывае ж быстрее, чем в Белом, и уже в июне количество его становится ничтожил (0.001; в 'июле фосфор нацело потребляется, отсутствуя в авгу'.~ совершенно. Регенерация фосфора начинается в сентябре; в нояох в период полной осенней циркуляции, распределение фосфора в оз. Г~- боком почти равномерное: 0.014 мг/л (О м) — 0.017 Mr/ë (1о м); то самое наблюдается и глубже. Различие режима фосфора в озерах Белом и Глубоком объясняе-.. тем, что в оз. Белом при обеспечении развития микрофлоры в перв. в минимуме находится азот, а соединения фосфора во втором, в Г;. боком же озере в первом минимуме находится фосфор (Кузнеп.- 1934). Типы летнего режима фосфора озер Глубокого и Белого пере:н повторяются в озерах средних и малых глубин. Так, например, срыл озер Валдайской возвышенности в озерах Островно (9 VII) п Имолож~-. (15 VII), подобно оз. Белому, в июле 1932 г. фосфаты в эпилимнион. 1 Ниже, при рассмотрении материалов авторов, приводятся подлинные циф-. без перевода в ионную форму. ~ Имеется в виду общий фосфор. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ тсутствовали; появлялись они на горизонте 4.0 — 4.5 м, возрастая по ыправлению к приданным слоям от 0.014 — 0.031 мг/л (4.0 — 4.5 м) до .934 — 0.048 мг/л (9 — 10 м). В других озерах, например в озерах Гайново Пучина, окруженных верховыми болотами, подобно оз. Глубокому, июле (18 — 28 VI I 1932) фосфатов уже не было. Среди небольших .зер Валдайской возвышенности встречаются некоторые более богатые 2 сфатами, чем оз. Белод в Косине. Таковы, например: оз. Глубокое ассейн Мсты), с количеством Р„О„еще в августе достигавшем 0.070— .280 мг/л (6 ЧШ 1932), или оз. Вехлино, содержащее в июле (23 VII 1932) О7о — 0.080 мг/л Р О, (Россолимо и др., 1938). В больших и глубоких о:тиготрофных озерах количество фосфатов, «ак и прочих биогенных веществ, ооычно бывает ничтожным, обусловли- -:«я низкое развитие фитопланктона в этих озерах. В оз. Телецком, напри- а=р, в июле (11 VII 1928) в конце весенней гомотермии (температура o — 3.4') фосфаты (Р,О~) были равномерно распределены в толще воды: .')l0 (О м) — 0.012 мг/л (10 м) — 0.010 (50 м) — 0.014 мг/л (100 м); уоз;е — 0.017 мг/л. В южном конце озера, находящемся под воздействием Чулышман, 2 VII 1928 фосфатов в поверхностном слое несколько льше — 0.02 — 0.03 мг/л (Дукельский, 1930). Заметное количество фосфора наблюдалось в горном оз. Искандер- .1ь, содержащем в августе 1931 г. Р,О~: 0.032 — 0.034 мг/л (О м), 67 мг/л (40 м), 0.060 мг/л (70 м) (Домрачев, 1937). Железо Железо в воде озер (как и вообще в природных водах) содержится -- форме трехвалентного окисного железа (Fe"') и двухвалентного закис- ь го (Fe '),- а такнсе в коллоидном состоянии и в органических комплек- 'х. Закисное железо неустойчиво и в присутствии кислорода при участии елезобактерий переходит в окисное. Переход этот одновременно может ;вершаться и чисто химическим путем. Для существования повышенных количеств железа в растворе необ- - лима кислая среда или близкая к ней, что может быть создано повы- ением содержания СО,. Последнее в мелких водоемах наблюдается лмой и в весенний период; в озерах более или менее глубоких значитель- количество свободной углекислоты обычно содержится в течение °:беглого года в пределах гиполимниона. Летом в эпилимнионе в зоне ~.тосинтеза окисное железо, а нередко и все железо, нацело исчезает. kR было, например, в оз. Переславском, в эпилимнионе которого - — 8 м) 28 VII 1929 при температуре 18.4 — 18.2' окисное железо до глу- аны 5 м отсутствовало, затем появлялось в виде следов; глубже в мета- имнионе и гиполимнионе (15 — 24 м), с падением О., от 1.0 мг/л до 0.2 Mr/ë ~ зозрастанием СО, от 9.9 до 11.0 мг/л, окисное железо возрастает с 0.8 '.7 мг/л, а общее (фиг. 33) с 1.0 до 3.0 мг/л. Позже, в период макси- ~ ма летней стагнации, при температуре 21.3 — 18.6', в эпилимнионе бабина 0 — 8 м) свободная углекислота отсутствовала, реакция среды -.а слабощелочной (рН 8.8 — 8.2); железо окисное (Fe'") и общее при- — твовало только в виде следов; в заметном количестве 0.88 мг/л общее ° .=-езо появилось на глубине 12 м, а окисное — на горизонте 15.0 м, .растая у дна (24 м), общее до 8.3 мг/л, а Fe"' до 4.4 мг/л; кислород .еще 15 — 24 м падал с 0.4 мг/л до 0.1 мг/л (4 — 1%) е возраетанием . ло 10.2 — 12.2 мг/л (Россолимо, 1931). 
340 С. Г. ЛЕПНЕВА Я 4 6' 8 10 72 14 1б 18 20 2224t'С У б'.4 6.8 7.2 7.б 8.0 8.4 рН 0 Фиг. 41. Вертикальное распределение температуры, кислорода, рН и железа в оз. Белом в Косине летом (3 VIII 1932). (По Ивлеву). И счезновение железа летом в лишенной свободной углекислоты ю фотосинтеза постоянно наблюдается в небольших евтрофных озе-.' примерами могут служить: Бельское (28 VII 1932, СО. нет, рН Шитовское (16 VIII 1932, СО, нет, рН 8.2); в оз. Гайново (28 VII 193'. в эпилимнионе нет)' в поверхностном слое 0 — 1.5 м железа нет, а ж- бинных слоях оно появляется: на глубине 11 м Fe" 0.60 мг/л, на гтч i~ 15.5 м Fe '- 1.25 мг/л, Fe " 5.75 Mr/ë. С другой стороны, кислые гумами вые дистрофные озера обычно содержат достаточное количество же:-. ° так, например, в оз. Щучьем (бассейн Мсты) с болотным питаем 9 VII 1932 при рН 5.0 на глубине 2.0 м содержалось в воле '. 0.30 мг/л и Fe" 0.21; в оз. лом Оршанского торфяника (>I ская обл.) летом при рН 4.о жалось Fe"' 0.20 мг/л; в оз. Ш~ —. е' 1 (там же, рН 4.6) Fe'- 0.24 мг 2 оз. Черном (там же, рН 5.1 s — . ~ .-"' 0.44 мг/л. Г Сезонный ход железа в ие 5 евтрофном озере изучен на пркм 1~ б оз. Белого в Косине. В период Fe ней циркуляции в этом озере if-- r нацело или почти нацело исчез � r воды, выпадая в виде гидрата.: г~ ' r: железо мало-помалу восста E =' 1~~ вается, мигрируя в верхние воды из нижних; последние I чают железо из иловых отлов'.~' п I 2 3 4 s н 7 в я ~о и~50pFe изобилующих железом в т "~ю круглого года', в придонны~ ях воды оз. Белого зимой к. ство железа достигает иногда -ё ~ В период летней стагнации + распределено более равномерв зимой; количество его в п= и:ее ных слоях в это время не превышает 1Ь мг/л. В то ж- мя общее количество железа, находящегося в растворе в: озере, летом значительно больше, чем в зимние месяцы. Летом н-:--.ю в озере устанавливается характерная обратная стратификация ж- 'ее при отсутствии его в зоне фотосинтеза и возрастании по напра:-..ме~ ко дну, в пелогене количество железа сильно увеличивается, а в т' -зю'"" слое ила в некоторых местах озера достигает 44.4 — 50.0 мг/л (.: 1932). Фиг. 41 и 42 показывают вертикальное распределение железа летом и в начале осени в оз. Белом (в Косине) (Ивлев. В больших и глубоких олиготрофных озерах количество обычно бывает очень невелико; в оз. Имандре, например, Fe О,. ляет 0.01 — 0.14 мг/л; в оз. Сегозере общее элементарное ~келезо с 0.3 — 0.4 мг/л (Верещагин, 1932; Малашенко, 1933). Железо в воде озера необходимо для жизни фитопланктона: ствие железа зеленые растения подвергаются хлорозу, а затем ~ '"!~~ Многие водоросли крайне чувствительны к самым малым дозам растворенного в воде; среди этих организмов существуют железин ° ~и~ и избегающие железа формы. К числу первых относится обыкн >~~в~» водоросль Synura иче11а, предпочитающая весенние и осенние ю =т~~~" 
жизиь в 03ЕрАх ~~лоемы, куда ее привлекает изобилие углскислоты в условиях нераз-мжпейся или отмирающей высшей растительности, кислая реакция зели и близкие к оптимальным дозы железа, растворенного в воде ~сева, 19ЗЬ). Значительного количества железа для нормального раз-~=ни требуют водоросли Vaucheria, Conferva, Desmidiaceae, получившие ~жевание кислотных водорослей за свою приуроченность к водоемам иислой реакцией среды и достаточным количеством железа. Значение ~»леза для развития диатомовых рассматривается ниже. ' 'уществуют и так называемые щелочные водоросли, приуроченные малым дозам железа. К йх числу относятся многие эпифитные виды ыцример виды Cladophora), сопутствующие зарослям макрофитов, фото-~тетическая деятельность которых летом связана с подщелачиванием ' ~ДЫ. значительное увеличе- конпентрации железа, равнению с оптималь- 1 I м. приводит к резкому I = лшению условий жизни -;анизмов, почти отра- 1 I --агнию. В природных 1 ] .тах это наблюдается / / / Fe выходе железных /.,/ . '' — — -О, g 1 'чниКОВ нередКО ВО- ° '- лишенных жизни, за 1g f >: чючением железобакте- I ~л и таких железолю- ! Р ~ Р 7 д1 2 З 4 «1 б 7 89 Ю11 1315141.5Ш171В"~noS~ В озерах словия ~лиз- озерах условия., „лиз- Фиг.. 42. Вертикальное распределеиие темпера- указанным, набью- туры, кислорода, рН и железа в оз. Белом в ко-— i~Tea в местах рудооб- сине осенью (6 IX 1932). (По Ивлеву). '3 вания, отличающихся утствием или исключительной скудостью донного населения; ни-*-. схожего с разнообразной фауной илисто-песчаного или илисто-- нистого дна сублиторали в участках илисто-рудяного дна нет, — мотря на их морфологическое подобие с богато населенными био-=ами сублиторали. 01 Г 5 4 5 6 7 В 9 10 11 12 15141511-t'0 И о.4 б.в 72 75- рН о 12 К ремний Кремн"й в воде озер, как и вообще в пресных водах, присутствует ~де кремнекислоты (Н,SiO,) и ее производных, в том числе в виде ' -~оидов состава Sio.,n Н,,О. Представляя вещество, необходимое для " ' та растений, кремнекислота в озерах приобретает особое значение :'�л высокого развития в них диатомовых водорослей с их кремне- ыан створками, столь обильно представленных в планктоне и в бентосе. : ~ отмирании диатомовых водорослей кремний частично возвращается :аствор, частично отлагается в виде створок, сохраняющихся в иловых .жениях озер. При широком распространении соединений кремния в природе крем- нислота всегда присутствует в воде озер в концентрациях, обусловлен- : ~ строением бассейна. Особенно мало кремния в сфагновых дистрофных ~;aõ; в оз. Черном (Вышневолоцкий район), например, содержится 
С. Г. JIEIIHEBA 342 6. Органическое вещество Минеральные вещества, находящиеся в растворе в воде озера. а-л милируются зелеными растениями и автотрофными бактериями, преют~ щаясь в сложные белковые молекулы и другие органические веше~'г~ SiO, всего 0.42 мг/л, в оз. Гаче — 1.6 мг/л. Мало кремния и в озер евтрофных,'близких к концу своего существования и почти нацело aalu< ' пенных сапропелем; в оз. Бельском (Вышневолоцкий район), напр~т содержится 0.8 мг/л SiO., в оз. Пиявочном 1.4 мг/л. Озера, расположи~ ные среди ледникового ландшафта, с бассейнами, изобилующими песка» а также некоторые озера с подземным питанием, содержат значите;плв количество кремнекислоты. К числу таких озер в пределах Валдайски возвышенности принадлежит, например: оз. Пудоро (17 VII 1Ы с 14.4 — 16.0 мг/л $10.„оз. Городня (23 VIII 1932) с 11.2 — 11.6 мг/л оз. Глубокое (бассейн Мсты, 6 VIII 1932) с 7.6 — 8.0 мг/л SiO, (Россолимо и др., 1938). В Карелии Выгозеро (до затопления), изрезанное залилина и испещренное островами, с берегами, значительная часть которых Qsl;ill зована ледниковыми отложениями, отличалось, по данным 1921 г.. бенным обилием кремнекислоты, достигавшей 10.4 — 13.4 мг/л. Для построения живых клеток требуется очень немного кремам в культурах водорослей для этой цели нередко бывает достаточно в количестве, поступающем в раствор из стенок сосуда, заключаамии культуру. В озерах, бедных кремнием, этого вещества обычно с избыл;.~в хватает для удовлетворения потребностей в нем населяющих озеро erma низмов; поэтому количество содержащейся в озере кремнекислоты не в' казательно с точки зрения оценки трофичности озер или их биологические продуктивности. В ультраолиготрофном оз. Телецком, крайне бедном фитопланкт~ в~а содержится довольно значительное количество кремния (SiO. 4 — 5 мг- в то время как в лежащем поблизости мелководном, преисполнена~в зеленой растительности евтрофном оз. Бланду-коль SiO, не превы:зв'-' 2.9 мг/л, а в оз. Сартлан с его высокой биологической продуктивнж-м кремнекислоты еще меньше (SiO, 1.4 — 1.7 мг/л). Многие евтрофные .мчв Валдайской возвышенности содержат такое же количество кремния. чж и ультраолиготрофное оз. Телецкое: например в оз. Коломенском «~' 4.4 мг/л, в оз. Островно 4.4 мг/л, в оз. Шитовском 2.8 мг/л. Будучи представлен в избыточных для развития фитопланктона к~~ чествах, кремний в озерах не обнаруживает ни характерного сезонв~~~ хода, определяемого ходом биологических процессов, ни вертикальв~~ стратификации, соответствующей распределению в озере органилюи~ в то или иное время года. Зато горизонтальное распределение креми. кислоты в озерах, зависящее от различного геологического строе~~ берегов и бассейнов притоков, нередко бывает далеко неодноролк~ю Так, например, в оз. Телецком в южном конце, находящемся под возя~. ствием выносов р. Чулышмана, несколько больше SiO, (4.5 — Ь.4 мг . чем в северной и средней его частях (3.6 — 4.2 мг/л). В оз. Сегозеро в за-- Паданском, принимающем в себя большой приток — богатую креза~ р. Селецкую (SiO, 7.6 мг/л), количество. кремнезема летом 1921 г. лж.~и гало 3.2 мг/л, в то время как в открытом озере не превышало 2.8 м:- В оз. Выгозеро (до затопления) в одном участке 9 Х 1922 наблюда~ ° 10.4 мг/л, в другом, расположенном в несколько иных условиях, в тс т время содержалось 13.4 мг/л 810„(Верещагин, 1924). 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 343 ~=- тел: процесс созидания органического вещества продолжается в теле еротрофных бактерий, грибков и животных организмов, питающихся ~-.:еными и лишенными пигмента растениями. По отмирании организмов =агодаря жизнедеятельности микробов происходит разложение клеток тканей и частичный возврат органических соединений в воду тра. Ь органическое вещество различного химического состава содержится :--экие озер в растворенном и в коллоидном состоянии, а также в виде *вых организмов и их остатков, находящихся на разных стадиях раз- ения (детрит); в коллоидном состоянии находятся еще нераспавшиеся е —.екулы белка, в растворенном — промежуточные органические про- — ты распада белка — аминокислоты; присутствуют многочисленные -лества. представляющие промежуточные и конечные этапы разложения -. «ков, жиров, углеводов и клетчатки. Помимо органического вещества, возникающего автохтонно, в воде ;ра содержится аллохтонное органическое вещество, поступающее зеро с берегов и с водою притоков. К числу органических веществ, =инесенных в озеро извне и играющих важную роль в его жизни, отно- =-ся, например, гумусовые вещества, смываемые в озеро из почв, с забо- зенных берегов или приносимые притоками из лесистого или болоти- го бассейна. О присутствии или даже о примерной величине содержа- Kk.i гумусовых веществ можно судить по цвету воды (см. выше); вода '=p, изобилующих гумусом, приобретает бурую окраску, а в сфагновых .«рах нередко темнокоричневый цвет. Особенно много гумусовых веществ лержится в озерах, площадь водосбора которых расположена в области :баяно-болотистых почв (кислые почвы), содержащих до 46 — 490/ гуми- =ых веществ. Гуминовые вещества, входящие в состав гумуса, пред- - вляют сложный комплекс органических соединений, в составе кото- преобладают гуминовые кислоты (С,Н О. ). Органическое вещество в озере, подвергаясь процессу разложения шнерализации, служит в то же время трофической базой гетеротрофных бактерий и грибков; по отношению к этим потребителям органиче- =.е вещество может быть легко усвояемым или трудно усвояемым. К пер- мт разделу относится автохтонное органическое вещество, представляю- т-: продукты разложения планктонных оргайизмов, преимущественно az:опланктона; изобилие в озере легко' усвояемого органического з-нества обеспечивает богатство водоема бактериальной и грибковой - ipom, составляющей основной источник питания животного планктона. Не все органическое вещество подвергается разложению и минерали- :лии в толще воды озера; значительная часть органических остатков зждается на дно водоема, образуя там иловые донные отложе- УЯ [о сих пор еще не существует методов непосредственного и полного ета органического вещества в водоеме; его определяют косвенно при т мощи окисления марганцевокислым калием (КМпО ) или хромовой песью (метод мокрого сжигания). В обоих случаях определяется валовое = личество органического вещества, выражаемое условно в единицах :.траченного на его окисление кислорода. Оба метода далеко не точны, оих случаях органическое вещество окисляется неполно; хромовой и= ью окисляется около 90'!, органического вещества; марганцевокислым .-,ьлием — еще меньше. При помощи первого метода было учтено (табл. 13) :паническое вещество, содержащееся в воде и в планктоне. некоторых :«р Валдайской возвышенности (Панкратова, 1941). 
С. Г. ЛЕПНЕВА Т аблицаОрганическое вещество в некоторых озерах Валдайской возвышенности(По Панкратовой) i Окисляемость хромовой смесью (в мг/л < . в среднем за лето 1937 г. 1 Озера планктон ' вода сумма Бельское Шитовское 2.71 4.48 4.28 2.84 49.00 21.14 27.18 35.17 51.71 25.57 31.41 38.01 ° ° ° ° / плёс ' '( лука Коломенское Из полученных данных (табл. 13) видно, что планктон и части детрита соответственного размера составляют незначительную час=. общего органического вещества в воде озера. Особенно много органи- ческого вещества содержится в оз. Бельском и в изолированном вали~к оз. Коломенского (Кол- менская лука), заполнен- Я ных почти нацело ил Я выми отложениями, с всему дну заросших ма:-- рофитами, и близких г Ю концу своего существов=-- Я. 17 ния (фиг. 43). Метод мокрого сжиг=- 27U ния не получил еще шир.- кого применения в ли~- Г5 нологической практик сведений об окисляемос-т воды, собранных метод. и /5 окисления перманганат. значительно больше. Н —. которое представление ~д ~~~ 884 количестве органическс.— вещества в воде озер да1- 0 / 2' / Г цифры потери при прок=- дода ливании cyxoro остатЕ = приводимые в химическ~ анализах воды станда~-- ного типа; но эти циф; » преувеличенные, так ь при прокаливании не тол=- ко сгорает органическ 1 — оз. Бельское; 2 — оз. Коломенское; 8 — Коломенская лука. (По Панкратовой). вещество, но частично ра рущаются и гидрокар наты. Сравнивая количество органического вещества в озерах СССР по ды ным окисляемости,- 'наименьшие цифры (от 0.5 до 4 Mr/ë О,) можно вст~- Фиг. 43. Органическое вещество в воде и в сестоне Коломенского и Бельского озер в среднем за лето, определенное приближенно путем сжигания хромовой смесью. ' В эту группу отнесен остаток, задержанный планктонным мембранным фнл*= ром; кроме планктона, сюда входят также и частицы детрита. Приводится преимущественно летняя окисляемость поверхностной воды. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ ~и"ъ в больших северных и горных озерах; например в озерах: Байкал — 1.1 мг,'л О,), Искандер-куль (1.2 — 1.3 мг/л О.), Севан (2.0 — 2.2 Mr/ë . Абрау (2.8 мг/л О,), Телецкое (3.0 — 4.0 мг/л О,). Многие олиготрофные озера Карелии, в том числе Онежское (о.4— мг/л 0,), Ладожское (6.0 — 8.0 мг/л О,), Сегозеро (5.9 — 9.1 мг/л О,), -.носятся к категории водоемов с окисляемостью, несколько более высо- ' Ф (4 — 10 мг/л О,), обусловленной присутствием гуминовых веществ их воде, доставляемых с их обширных заболоченных и облесненных ейнов. К этой же категории относится ряд озер средних районов ~эопейской части СССР, например Переславское (4.1 — 5.0 мг/л 0.), ~которые слабоевтрофные озера Валдайской возвышенности (Валдай- ' .~ — 5.3 мг/л О„Островно — 6.7 — 8.9 мг/л О.„Имоложье — 7 9— = мг/л О„Гайново — 9.7 — 9.4 мг/л О.,) и многие другие. Большинство мелких евтрофных и дистрофных озер СССР обладает : ° .'окой окисляемостью. 10 — 20 мг/л О.,; таковы озера: Чудское мг/л 0.,), Бологое (11.4 мг/л О.,), Неро (14.4 — 17.6 мг/л О,); среди к~-алых евтрофных озер Валдайской возвышенности озера: Коломенское '.0 мг/л О,), Мстино (13.6 — 19.9 мг/л О,,), Глубокое (бассейн Мсты, ..э — 18.3 мг/л О ), Песочное (18.9 мг~л О.,), Дивино (15.7 мг/л О„) и мно- и другие; среди дистрофных озер этого райсна озера: Черное (Вышне- -.- оцкий район 16.6 мг/л О ), Пучино (17.8 мг/л О.,), Гача (16.0 мг/л О,),. —.пле (17.7 Mr/ë О,); из озер Оршанского торфяника (Скадовский, 1933); иовое (13.5 мг/л О.,), Татное (10.9 мг/л 0.,), Лебевепкое (13.9 мг/л 0.,). -=ели крупных озер Западной Сибири к этой группе относится оз. Сартлак июне 10.3 — 15.0 мг/л О,). Высокоевтрофные и дистрофные озера, особенно богатые гуминовыми "лествами, обладают окисляемостью 20 — 50 мг/л 0., и выше. Таково Ильмень (средняя летняя окисляемость 50.22 мг/л О,); среди мелких Валдайской возвьш'енности таковым является старое угас ающее Пиявочное [летняя окисляемость 23.7 — 36.0 мг/л О„зимняя (30 III =М) — 60.8 мг/л O„~, и некоторые озера, расположенные среди возде- 'тых унавоженных земель, например Магское (32 мг/л О.,), Мец мг/л О,), Евановское (26.2 мг/л О.,). В Западной Сибири высокой тисляемостью, воды ооладают многие большие озера Барабинской и лундинской степей, например Убинское (23.6 — 28.3 мг/л О„),' Чаны -'.8 — 31.6 мг/л О,),' Большое Топольное (44.2 мг/л О,), Кривое мг/л 0,,) и оз. Тенис (Омский район, 45.0 мг/л О,). ~Экисляемость, представляя показатель количества органического -';"лестна, содержащегося в воде, зависит от всех тех факторов, с которыми 'язаны образование и распределение в озере органических соединений. — юла неравномерность вертикального и горизонтального распределения иисляемости в озере, особенно заметная в периоды стагнаций. В пела- ич~и и в прибойной литорали окисляемость уменьшается, в зоне зарос- 'Ф — месте усиленного образования органического вещества — увели- ивается. В приустьевых участках при впадении чистых горных потоков кисляемость падает, при впадении заболоченных речек с бурой водой- :..зрастает. В пелагиали в периоды летней и зимней стагнаций, когда .—..>иесс седиментации в спокойных условиях совершается непрерывно, >=.вешснные органические частицы, постепенно осаждаясь, скопляются ' Данные Дулькейт и Башмаковых (1935); Гусев (1948) для поверхностных слоев Чаны указывает близкие цифры, а для придонных значительно меныпие (7.8— мг/л 0„). 
В l jg. g ft ° I в а е в ° а I j й в I(/Ф ° ° ° /ев а ф ) Ф «g" в(I: ° (аф /в в) в е ° ) / I I a I а а ф е а ф) I ° а в а ф в° ° ° ° ° фа a/I i ° в в ° а а ° / а в l ° а Ф ° l 5 а в е ° l II I Э Ю ° / ° а в ф в g» ° ф l I I ° в й ф ° а 9: I Э й в / ° ) °: ° в J ° а в r I в I ° Э Ф ° а В В ° й Ф ° ф ° в у, ° 1 Ьф в ефа в ° I ° Ф. в Ф ° ° а Ф е f ° в ° It I Ф)«. в Ф ° Ф в ° ° ° ° Ф ° а ° Ф O ° ° ю I в Ф е ° I ) Ф/:Ф~Ф ° Г ф ° а й ° Ф Ф ° а ) ° 6 /: ° - ° ф ° r ° ° ° i а в ° i а ° ° ° а б е) . I ° ° ° I/ ° ° )'. lФ/, Вl фа i ° в а)Ф ° ° )Ю° -)/ . I Ф в ° а p l ) p I Ф ) в ) Ю l): I аф I '; ~ I в а в а ° в ф / ° ° а I й / ) ф) '5 ° ° Ф ° ° ° й й ф е ва)/в I ): > е:Ф~ ф ° а ° у ° в а ф Ф ° а l I ~ ф ф е ) °:- tl и) Ю-ф l ° в I. o) а ф l а ) ) й а I ° )в а Ф а i ) а а е В ° е е I а °е а of ° ° * Ф ° /I ° I I ° l I')/ е ° ) ° ° Ф ф ф а / й а f а ) в а ф е е 7 ф е ) ) / ф ° / ° tj Ф~ ф) . ) Ф фф// ))I , Ф! 4, li( ~l< 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРЛХ 347 Для некоторых озер прослежено изменение абсолютных цифр окис- земости в течение года (табл. 14). Таблица 14 Сезонные колебания окисляемости в некоторых мелких евтрофных озерах Осень Зима Озера Лето Весна =еро (Грёзе, 1929) альмень (Домрачев, 1926) =-.зы (Дулькейт и др.) 18.4 50.2 26.6 ~.6 19.2 82,9 10.4 84.4 (Х) 24.0 35.8 11.4 В оз. Ильмень, изобилующем планктоном в течение всего теплого «-.вымени года от весны до осени (октябрь), происходит нарастание окис- лиемости, иллюстрирующее процесс накопления органического вещества- . -эпилимнионе этого озера. Зимой подо льдом, по мере осаждения взве- :енного органического вещества, окисляемость воды понижается. оз. Неро минимум окисляемости такнсе наблюдается зимой. Иначе . стоит дело в оз. Чаны с зимним максимумом окисляемости. Последнее тоит в связи с грандиозным зимним замором оз. Чаны, вызванным пол- ным потреблением кислорода в его воде на окисление 'скопившегося ней большого количества. органического вещества (фиг. 44). ГРУНТЫ 1. Общее При возникновении озера дно и берега заполнившейся. водой котло- «ины сложены из тех же горных пород, что и вся окружающая местность, ~с с первых же дней существования молодого озера начинается преобразо- мнпе его дна и берегов. Верхние слои воды, замкнутые в пределах озер- иой котловины, приходят в движение; возникают прибойные волны л ветровые течения, начинаются процессы эрозии берегов и аккумуляции :ролуктов разрушения; под воздействием этих процессов с течением вре- мени формируются грунты открытой литорали, принимающие разно- ':разнейшие, порой причудливые формы каменистого побережья или представляющие пляжи, сложенные различными фракциями песка а гальки. Замедление стока в области озерной котловины превращает более г.уоокие недоступные волнению слои воды озера в своего рода отстой- ник, в пределах которого непрерывно совершается осаждение мельчай- :ис взвешенных в воде твердых частиц, скопляющихся на дне озера :- качестве илообразующего материала. В периоды штиля процессы седи- м=нтации охватывают всю толщу воды озера, и осаждаемые взвеси покры- =ают всю площадь его дна. Из области открытой литорали легкие и мел- =.не частицы вымываются волнами прибоя, непрерывно накапливаясь = недоступной действию волнения области озерного дна. Так постепенно аормируются характерные для профундали толщи иловых отложений. В сублиторали вместе с иловыми осадками откладывается и более тяже- .:ый аллювий, образуя песчано-иловатые, богатые детритом, грунты этой з еы. 
С. Г. ЛЕПНЕВА 348 ' Атлас для определения остатков организмов в илах дан Россолимо (1927) Дно затишной литорали формируется в процессе зарастания мел.- водий болотной и прибрежноводной флорой, из остатков которой даются иловато-детритные грунты области зарослей с большим коли=- ством крупных и мелких растительных частиц. Иловые осадки, заполняющие озерное дно, складываются из aeug-.— нических и органических элементов. Первые представляют мел - кх озерный аллюзий, вторые — разнообразнейшие разложившиеся и п;— разложившиеся остатки растительных и животных организмов, на- ливших озеро или занесенных в него с берегов или из водоемов сейна. Илообразующий материал, возникший в пределах отложи шего его озера, носит назваиие автохтонного («самородного»), а пж песенный в озеро извне — аллохтонного («чужеродного», прин °- ного). Не все упавшие на дно органические остатки подвергаются полн разложению; некоторые наиболее стойкие части организмов избег °" его. Таковы, например, створки диатомовых, оболочки пыльцы ревьев, части хитинового скелета насекомых и ракообразных, иг губок, щетинки червей, некоторые яйцевые коконы, раковинки прост х- ших, раковины моллюсков, кости рыб.' По мере нарастания иловых осадков в глубинной области озера пог~-- бенные под ними слои все более и более изолируются от непосредствен- ного воздействия водной массы озера и в виде новообразовавшейся горн а породы (биолита) превращаются в хранилище остатков когда-то живц;к= водных организмов, в хронологическую летопись, повествующую о м гих интересных явлениях прошлого и проливающую свет на путь ~ =— вития, пройденный озером. Среди захороненных остатков особенное зн- чение в качестве геохронологического показателя имеет пыльца хвойн- и лиственных деревьев, позволяющая восстановить картину древе-г > растительности прошлого, господствующую во времена отложения- или иного илового слоя. Замедление стока в озерных впадинах и заполнение их иловыми о- ками филогенетически запечатлены в экологии пелобионтов, представ..- > щих обитателей стоячей воды, вышедших в пределах своих биотоц-.'> из сферы воздействия динамики водной среды. Животные организмы населяющие иловую толщу, с своей стороны представляют важный и;.- образующий фактор, принимая участие в этом процессе как при жизню разрыхляя илы и обогащая их своими экскрементами, так и после сме[ оставляя на дне разлагающиеся ткани своих тел. Главнейшими агентами илообразования являются микроорганн:.и ° бактериально-грибковой флоры, в изобилии населяющей иловые осад В состав микробов ила входят возбудители разнообразнейших биохим' ческих процессов, благодаря взаимодействию которых попадают на дно органические остатки превращаются в озерные или, органическ- вещество тел бактерий, входящих в состав иловых масс, так~- может быть в некоторых озерах довольно значительным (см. нн"- стр. 367). Явления илообразования и накопления иловых масс в озерной п; фундали представляют своего рода тупик, в который заходит местам» сток, в частности биосток, задерживаясь в пределах озерных котлов»э и сменяясь там начальными фазами процессов литогенеза биогенн и гетерогенных пород. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 349 2. Камни 3. Песок и галька У открытых отлогих берегов озера волноприбойной деятельностью -"~äH0é массы намываются более или менее обширные песчаные, гравиистые ~ли галечниковые пляжи или косы. Песчаный берег простирается и под «дой в виде обширных пространств песчаного дна, которое с глубиной, мере затухания деятельности волн, на глубине 2 — 3 м переходит в пес- =ано-илистое дно. В случае галечникового дна оно сменяется по верти- али сначала галечниково-песчаным, . а затем гравчистым, песчаным и пес- =ано-илистым дном. Кроме того, песок, гравий и галька доставляются в озеро его прито ками, отлагаясь в приустьевых участках. Песчаное дно озерной литорали в различных озерах и a pa ° частках большого озера будет сильно разниться по фракциям образую- лего его песка или гравия. Фракции песка имеют большое значение для ВсН3НН населяющих его организмов, особенно для микрофауны аес~а для определения фракции песка удобно пользоваться градациями, при- =ятыми в практике механического анализа; 1.0 — 0.5 мм — крупный :-;.ок, 0.p — 0.2 мм — средний песок, 0.2 — 0.1 мм — мелкий песок. В местах выходов коренных пород у берегов озера каменистая лито- - аль может иметь форму отвесных скал, бараньих лбов или глыбовых ерегов, представленных крупными обломками скал; под воздействием розионной деятельности волн скалистые берега нередко приобретают ложные очертания, представляя множество разнообразных и богато населенных биотопов. Скалистое побережье обычно бывает представлено шшь в самом верхнем горизонте литорали, сменяясь глубже у покрытого зодой подножия скал россыпями или валунником, переходящими ниже =- узкую полоску гравия- и песка (фиг. 45). Если эрозионная деятельность волн направлена на моренные отло- жения, то после вымывания рыхлых частей у кромки воды остается узкая лоса валунного барьера, простираю- цаяся и под водой; местами валун- l инком бывает как бы вымощена узкая долоса дна, образуя очень характер- иую для ледниковых озер валуннико- г зую кромку литорали. Этот тип каме- ннс того по бе режь я редко бывает выра- l кен в чистой форме, так как между залунами набивается песок и гравий, и валунниковое дно по мере углубле- ния, а местами и по горизонтали, пере- х эдит в песчано-каменистое; такого ~,Ф~' : ода дно, вследствие обилия микро ф иотопов, представляет оптимальные условия для жизни донных организ- Фиг. 45. Схема каменистой литорали нов, населяющих открытое озерное оз. Онежского. (По Молчанову.) л оережье. Валуны, особенно наиболее рупные из них, встречаясь у берегов на своих омываемых водой крутых клонах, представляют биотопы, по характеру весьма близкие к типич- .-.ым биотопам скалистых и глыбовых берегов. 
350 С, Г, ЛЕПНЕВА 4. Илы 1 Широко принятый термин, предложенный М, i%I. Соловьевым в 1921 г. обозначения верхнего илообразующего слоя осадков (Изв. Сапропел. ком. вып. 1! 1926, стр. 190); см. также Рылов (!926)- Иловые осадки, заполняющие озерную профундаль, представ;. — ° уплотняющуюся с глубиной массу, богатую водой; в свежих мол илах вода составляет до 80 — 90'/с. Вода, заключающаяся в илах. L.»-- ставляет иловый раствор, отличающийся от воды пелагиали озера чительно большей концентрацией растворенных в нем веществ. Придонный слой, в котором скопляются осадки, получил назь~= п е л о г е н а, '' пелоген представляет как бы переходный слой от всж среды к илоной, в пределах которой протекает начальная фаза ило ' зования. Микроскопический анализ свежих образцов ила, взятых из веpx=i слоев, дает представление о разнообразии илообразующего матерко- в состав его входят неорганические частицы различных фракций, све:=~- еще не успевшие разложиться отмершие организмы, их остатки, н: дящиеся на разных стадиях измельчения и разложения, и соверш утратившее клеточную структуру органическое вещество (фиг. 46). Представление о структуре ила, в виде учета различных фрак:т~ образующих его частиц, дает механический анализ ила. Несколькс =- рактерных анализов такого рода приводятся в табл. 15, По характеру господствующих фракций различаются: тонкодиспе. ные илы с преобладанием мельчайших собственно-иловых частиц, ха~ терные для профундали больших озер; грубозернистые илы озера:а сублиторали с преобладанием песчанистых и пылевых фракций; и. переходного типа, наблюдаемые в открытой области озер малых а~ средних глубин, находящихся под значительным воздействием приток -= или берегов. Самое общее представление о химическом составе ила, именно о с °-- ношении в нем неорганического и органического вещества, дает прим= няемый в химических анализах обычного типа метод прокаливания в.- душно-сухого образца; остаток от прокаливания (вольный остаток) до в —. которой степени, груоо и приближенно, характеризует неорганическ~ часть иловой массы, потеря при прокаливании — ее органическое ве~- ство. В вольном остатке различают «первичную» и «вторичную» волу (М<-:— чанов, 1933); первая представляет остаток от сжигания органическ " вещества ила, вторая — неорганические частицы ила. Зольный остат. слабоминерализованных илов состоит преимущественно из первичн.< золы, в илах высокозольных процент ее совершенно ничтожен. По степени зольности озерные илы СССР сильно разнятся. В гт~- боких холодноводных олиготрофных озерах, подобных Телецкому и.л Онежскому, жизнь развита еще слабо по отношению к их бо;=— шой водной массе и значительным глубинам', отмирающий планкт - > и органический триптон в таких озерах, и сами по себе небогатые, в зн- чительной степени успевают разложиться до осаждения их на дно озе~ ь главным илообразующим материалом в таких озерах является мельчай- ший аллювий, тонкие разреженные взвеси которого, выходя из сферъ деятельности волн, осаждаются на дно озера. Органическая седиментапи. в таких озерах незначительна, и при образовании донных отложен~ 
ЖИЗНЬ В. ОЗЕРАХ неорганическая природа в них господствует над органической:, золь- :.ть ила в такого рода озерах достигает 85 — 95'j,. Огромная поверхность некоторых мелких, хорошо прогреваемых озер огато развитой жизнью препятствует накоплению в них органических адков; этому мешают сильные, продолжительные и частые волнения Фиг. 46. Илы озер Мещерской низменности под микроскопом. 1 — оз. Белое (глубина 0.8 м); 2 — оз, Белое (глубина 44 м); 3 — оз. Мосеевсное (глубина 6 м). (По Денсбаху). оури, развивающиеся на открытой безбрежной поверхности таких wp; богатый органический триптон, долгое время удерживаясь волне- ием в состоянии взвесей, частично разлагается, удаляется через исток; ~-ш выбрасывается на берег волнами озера. На берегах озер после, ветра ~редко можно видеть бирюзовые налеты сине зеленых водорослей- ~~збудителей цветений, вместе с пеной выброшенные на берег озера. лругих случаях волнами намываются целые валы из прибрежных зарос- ~й или нитчаток, образующих на берегах некоторых озер характерньи ~ волоки. 
352 С. Г. ЛЕПНЕВА Механический иивл~ ~ (п.— Глубина места (в м) гравий Образец Озера 1 5 — 2 1 — ',1.5 2 — 1 Верхнее Муль-тинскоеГелецкоеу Яй-люОнежское озеро(ЦентральноеО него)Ильмень 1 0.51 оо 0.05 0.35 Серый ил Серый ил Серовато-бурый ил 0.31% 0,31% 30f ) 20080! Серо-зеленоватый ил 4.0 Оливково-серый ил 0.02 с коричневатым оттенком Бурый ил Светлосерый ил Темносерый ил Песок 1.67 4.0 3.83 0.05 3.91 10.45 Бологое Балхаш ! 0.60 8.70 2.15 7.50 Ооилие притоков, особенно больших и многоводных, какими дает, например, Ильмень, переполняя озеро аллювием, также э- з- к образованию высокозольных илов. Чем меньше озеро, тем с большей силой сказывается на всех с- шающихся в нем процессах влияние наступающей с берегов расти-.-- ной жизни, влияние окружающих озеро болот и почв и того бога органического мира, который развивается в самом озере, образуя по:.ав рании вещество иловых толщ. Качество этого вещества может быть:а личным в зависимости от того, какие именно растительные или живс~~ю организмы принимали участие в его образовании, и каковыми условия озерной среды и окружение озера, в которых эти орган.e жили, умирали и разлагались. Оптимальные условия для образования автохтонных малозоль:- .' илов представляют небольшие мелкие (2 — 10 м) озера, расположе~ыа в лесной зоне умеренного пояса (Алабышев, 1932), слабопроточные н-в непроточные, с особым химизмом воды, отличающимся значителв количеством биогенных веществ, озера эти, защищенные от сильэ --" ветра возвышенностями холмистой местности или лесистой расти ностью, со спокойной водой, обладают богато развитыми зарж; ~ макрофитов; высокая растительность барьерного типа вместе с гу " т погруженной растительностью предохраняет озеро от влияния слс -+ ных рыхлыми породами берегов и возрастания неорганической чв в их осадках. Летом водная толща и дно мелкого озера хорошо пр-:гн" ваются; богатая биогенными веществами водная среда таких озер =ь" начало высокоразвитой пелагической и донной жизни, в том числе v.a=~ ной бактериальной и грибковой флоре, пронизывающей всю волг-'а и донную среду озера. Речь, следовательно, идет о характерно выраз:-= ном евтрофном озере, на дне которого происходит образование бога..ж органическим веществом малозольных иловых отложений. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 353 Таблица 15 ° екоторых озер СССР ~ вторам) в мм) : к «пыль» ил Всего <о.о~ Автор 0.005— — 0.002 0.02» — 0.01 0.01— — 0.005 0.002— — 0.001 0.05— 0.1— — 0.05 — 0.02~ ' Подробнее об этом см. стр. 427. - "О разложении макрофитов и их роли в илообразовании см.: у Мессиневой и Гор- зуновой (1946). Накопление органического материала на дне озера происходит осо- оенно обильно летом и осенью, в период наибольшего развития жизни и начала отмирания летнего поколения организмов. Летом, в период расцвета планктона и «цветения» озера, на дно падают экскременты планктонных животных и отмирающие поколения водорослей, возбу- дителей цветения; последние бывают особенно обильными в период смени господствующих форм организмов планктона. К «дождю экскре-, менто в» в это время присоединяется «дождь трупов» отмирающих микроорганизмов.' В области зарослей летом, в период расцвета жизни, в состав «дождя» входят и экскременты животных, обитающих на поверхности макрофитов; явление это можно наблюдать в аквариу- мах, изобилующих моллюсками или большими свежими крупными коло- ниями мшанок: имеющие вид мелких зерен непрерывно падающие экскре- менты зооидов мшанок действительно производят впечатление дождя. Отмирающие животные и водоросли планктона представляют богатое белками и 'жирами органическое вещество пелогена. Особенно обильно накапливаются остатки водорослей на дне озера в начале осени, когда «цветение» уже заканчивается; синезеленые и диатомовые водо- росли как возбудители цветений наиболее интенсивных, приуроченных к определенным периодам теплого времени года, играют в пелогене выдаю- щуюся роль. К ним присоединяются разнообразные водоросли обраста- safe, хлопья нитчаток и заносимые из литорали продукты разложения макрофитов,' роль которых в илообразовании очень велика. По мере того как озеро заполняется илом и вместе с этим мелеет, профундаль его теряет некоторые из своих характерных свойств: оста- 
С. Г. ЛЕПНЕВА 7 ваясь областью иловых отложений, не подверженной непосредственному действию волн, она становится доступной проникновению разреженны~ солнечных лучей; вместе с этим в верхнем слое пелогена развиваются новые илообразователи — своеобразные фитоценозы синезеленых водо- рослей, описанные Кордэ (1947), которые представляют также важнын илообразующий материал. И, наконец, аллохтонные материалы в виде листвы, пыльцы деревьев, насекомых, падающих на поверхность воды. и детрита, приносимого притоками озера, в большом, а иногда в очень большом количестве пополняют состав пелогена озера. В отличие от всех прочих групп организмов, продукты жизнедеятель- ности которых вместе с отмирающими клетками и тканями пассивно падают на дно, донная пелофильная фауна и бактериально-грибковая иловая флора являются не только поставщиками пелогенных материалов, но в качестве постоянных обитателей дна также и активными илообразс вателями. Преобладающие пелофильные группы животных — черви (Oligc» chaeta), пластинчатожаберные моллюски и личинки мотылей (Tendipe- didae) — при жизни обогащают пелоген своими экскрементами, которы* иногда скопляется так много, что образовавшиеся из такого пелогена илы получают название копрогенных.1 Роль мотылей как постав- щиков илообразующего материала на этом и кончается, так как по завег» шении своего метаморфоза комары эти вылетают из воды, превращаяс» в имаго, оставляя на дне свои куколочные или сброшенные раньше личи- ночные шкурки. Зато при жизни эти крупные и сильные личинки, рояс» в илу и пропуская его через свой кишечник, способствуют перемешива- нию ила и его вентиляции в вертикальном и горизонтальном направле- ниях. То же делают моллюски и олигохеты, в частности широк: распространенные в илах черви Tubifex tubifex и другие виды ТиЬ— ficidae. Жизнедеятельность пелофильной фауны, в частности личинок Te~.— 6ipes из группы plumosus, массами населяющих илистое дно некоторь* озер, вызывает обмен веществ илового раствора и придонного слоя воды. Личинки этих двукрылых строят себе трубки в илу, верхний конец кот'.— рых торчит над поверхностью ила. Движениями тела насекомого в труб- ках возбуждаются вертикальные токи, направленные всегда, как пока- зали наблюдения, сверху вниз. Под давлением нисходящих токов в npt- делах илового раствора возникают компенсирующие их восходяши-' токи, направленные из ила в воду и удаляющие из ила ряд веществ замечено, что в придонном слое воды, примыкающем к поверхности ила вскоре после заселения его личинками Tendipes вода мутнеет, кислород» в ней становится меньше, или он совершенно исчезает, концентраци железа и аммиака увеличивается, возрастает количество органическог: вещества; последним вызывается огромное развитие бактериальной флоксы над поверхностью ила, чем и вызывается появление мути (Россолим 1939). Роль бентоса в процессе илообразования может быть охарактеризован» как предварительная и вспомогательная; главным же деятельным началом обеспечивающим этот процесс, является бактериальная и грибкова~ флора ила и его активные ферменты.' Под воздействием чередуюшей< 1 Подробнее о фекалиях бентоса см. у Соловьева (f932). 2 О ферментативных свойствах илов см. у Мессиневой (1940. 194Ц. 
ЖИЗНЬ В, ОЗЕРАХ 355 Ф Ф С4 Ю ~ч М с6 Ю анаоноид, К 3 Ж Ю о С4 о о A ъГ й Ф Ф ф о ж о Ю о о ьч о Ф Ы й а. 3Д +. ' И ОЮ Я ) й д У О О5 р~ Ж "„ор О '"о Ц [ Я~ р~ ~Ф Ож о К Ж ф о~ ~) Р' Ю ~ о, ФО му х ~Й РЫ Ю С4 Ф 6) 6 С6 у Ж ~ c6 1О ~'И Ц д ! Гч ~~" c6 х~ ~'ч р~ Ю дТ О ~ IXI ~ю ~Я Ф ~ Р' р ~о g С~ й Ф д,! И 38308qo3oz V О й М~Г с5 Х g 8' ж ф'Й C И« ииймн89ой~ ! I+I I+++++ .. К ~т В ф Ю м~~ a5 & О ~т ~ъ О ~о C4 ) н~, ~л т~~ Щ Щ Щ С ~1' МЪ CD ~ и сложно переплета- ющейся жизнедея- тельности различ- ных физиологических групп грибков и бак- терий, при участии ферментативных яв- лений и физико-хими- ческих процессов на- капливающиеся на лне озера органиче- ские остатки превра- щаются в заполняю- щее глубинную об- ласть озера вещество ила, в котором дав- пие ему начало ма- териалы оказываются з значительной ме- ре разложившимися и видоизмененными: :нилостные бактерии разрушают белки, клетчатковые — клет- чатку; серо бактерии .кисляют серу и ее :оединения; бакте- ии маслянокислого рожения и некото- ые другие группы, низкие к ним, воз- =.уждают брожение 2ектиновых веществ, ~денистых и сли- :истых смесей,— =- т перечень не- льшой части ос- : — ~вных процессов, - вершающихся в лловой толще, со- тавляющих предмет лециальных микро- иологических иссле- т Наний. Пелогенный -ой профундали озе- а представляет сво- го рода «природную лабораторию», в ко- -. зрой из остатков -.астительных и жи- ытных тканей при хэмощи деятельно- .и микроорганизмов иис1а~н89ос1а'„~ аи?пснр-mrrm$HdzHH 'иийахнид SUBP-Xxooiqq ыпциИс~ощд, Хс1аэ аи?псн -втгэино и аи?пснХйи)п -ифийхиндн иийдтння аи?пснХс1ий -ифийхинан 'иийахнид ' аи?пснр-НИфчЫоай 'иийахнид ШППИ-ива~886 mnipizgso~g а1чн9ос1е-ИНИ 'ХаьИь,1.ацн ди?п-снИаижИЙ9э 'иис1ал,нИя анн ~-9odeB 'Хн~Иы,аин аи?п ~-oI8amm8d99 'иийа~нИд ~!BHHemod9 о~ое-эинонцпоИи иийахнИд (шн.толонроай,тато, '-вяо[ннит9) нинажоо9 I одоаонихнап иийахнИд eNH9od48HB 'Я"Ц диш -снвид?11ча 'а1чнхэоиинд ачн9ойеИ 'S~H ди?п -СНБй.'дЫ?ча ' 8HHLOQL"Инд диы90Й 68нИ д!чнл оопинд д1чн9ойеИ д1чнхооиинд ХШдй Э Х1ЧН-HOLOeIIOÝÁÆ BH дИ?П-Шнй 'динфойхойдтдд (н н) ийон ихо oHxdeHo11 Lo BHQ9XIrg 
С. Г. ЛЕП НЕВА образуются богатые органическим веществом иловые отложения, пр=:- ставляющие важный энергетический ресурс нашей страны (Чели~- цен, 1934). С глубиной деятельность бактерий аэробных и анаэробных затухэ:- Разнообразие бактериальной флоры ила и глубину ее проникновени~ показывает приведенная выше схема (табл. 16; Штурм и Симакова, 19'- Позже на основании количественного учета микроорганизмов Штуе и Канунниковой (1945) было установлено далеко не равномерное,распр~з.— ление бактериальных процессов в толще ила различных озер. В оз. г. ломно, например, микробиологически активным оказался лишь сам"й верхний слой ила; начиная с глубины 0.4 — 0.6 м количество микроог'~ низмов резко падает, и возбуждаемые ими процессы затухают. В и; оз. Пиявочного бактерий значительно больше, и деятельность их гв пространяется на более глубокие слои. Кузнецов (1949) в сводке, пось~ щенной итогам микробиологических исследований, считает толппи- активного слоя отложений олиготрофных озер близкой к 20 см, а евтг"а- ных — к 60 см. Дальнейшее преобразование илов происходит за сч-.- ферментативных процессов, которые, ослабевая с глубиной, распрост:~ няются и на более глубокие горизонты (Мессинева, 1941). Под воздействием сложнейших физико-химических и биохимически= процессов, протекающих в условиях недостатка или полного отсутствии кислорода, органическое вещество пелогена не разлагается до контл а преобразуется в коллоидную аморфную и мягкую массу, богатую жщ ными, воскообразными и белковыми элементами, приобретающую олиэ ковый, серо-зеленый, зеленовато-бурый, черно-зеленый или черный пэвк Такого рода илы получили у геологов ' название с а п р о п е л ь (гы. лой ил), широко принятое и в русской географической и гидробиолол- ческой литературе. За границей — в Швеции (Лундквист, 1927; Наумм 1921), в Германии (Тинеман, 1925 и многие авторы) и в других страна*- для обозначения озерных илов указанного типа и близких к нему м: требляется шведское народное название ила «гиттия», проникшее так и в русскую гидробиологическую литературу. Молчанов (1928, стр. 2-к 241) в свое время справедливо настаивал на искоренении из научи а терминологии этого шведского разговорного слова, обозначающего ïð~:— «ил»; а напомним, что Потонье (1908, 1920, стр. 121 — 124) еще в 190& указал на ту путаницу, какая была внесена в научную литературу этим термином, употребляемым авторами в самом различном смысле для наим-. нования весьма разнообразных илов. Богатство жирами составляет характерную черту ила сапропелев.. типа, обусловленную выдающейся ролью в генезисе его животных план.-. тона и бентоса и планктонных водорослей. Обитая в условиях пареы;- в пелагиали, планктонные диатомовые и синезеленые, подобно животнв планктона, содержат в своем теле много жирных масел (Alicrocystis Ь- aquae, например, до 22%). Обилие так называемого планктонного ма~=' в сапропелевых озерах можно и непосредственно наблюдать на повеу: ности воды этих озер в виде налетов ирризирующей пленки, преп~- ствующей образованию ряби при тихом ветре. Этим же объясняется о pt зование жирной пены, обрамляющей берега некоторых сапропелекы. озер, столь характерной, например, для оз. Бельского в окрестносгк: ' П о т о н ь е, 1904, 1908, 1920 (последнее в переводе Калицкого и Палв- бова); М о л ч а н о в, 1933. ' Однозначного русскому народному «вязель» или немецкому Schlamm. 
ЖИЗНЬ В 03EFAX 357 :алучья (Калининская обл.) или для Лежневских озер, принадлежащих ~ группе мелких сапропелевых озер окрестностей Селигера. Как именно происходит формирование пелогена в озере, богатом .'мстительной и животной жизнью, показывают непосредственные наблю- ю'ния этого процесса в оз. Белом (Косино). Россолимо (1937) задался трелью на примере этого озера осветить первую фазу илообразования, именно — накопление осадков, наблюдая это явление в опытных иилин- 9ерныи ип Гбюалакорочне3ыо' йли & чьи' Чернью 1 ! г ] Иеп~пикдричне5ьш' > Зеленая прослоо'на 0лирнобыи см 0 Фиг. 47. Накопление иловых осадков в оз. Белом в Косине.1 — годовой осадок в опытном цилиндре в пункте с глубиной 13 м; 2 — моно-лит верхнего слоя ила оз. Белого 37.5 см высоты. (По Россолимо). храх, остававшихся на дне озера на глубине 13 м в течение года с 20 I V 1930 ло 3 V 1931. По истечении года цилиндры со всеми предосторожностями ыли извлечены со дна озера. Результаты опыта оказались неожиданными: лой пелогена в цилиндрах, накопившийся за год, достигал высоты 26 см. толща осадка была ясно стратифицирована: внизу находился зеленова- -ый ил, осевший во время весенней циркуляции; над ним лежал черный садок, скопившийся на глубине 13 м во время летней стагнации в усло- виях почти обескислороженной среды (фиг. 47). Наибольших размеров лостигал серо-зеленый осадок, образовавшийся осенью; зеленовато-олив- ковые тона этого слоя объясняются массовым оседанием на дно в конце ~ета и в начале осени отмирающего фитопланктона. Сверху годичный 
С. Г. ЛЕПНЕВА цикл седиментации завершался небольшим черным слоем, скопи:-- шимся во время зимы. Вода в пелогене составляла около 980~«: цилиндре, следовательно, находился еще не осадок, а взвесь в придонн~ воде илообразующих материалов, которые должны были быть подвергнут в последующие годы значительному спрессовыванию и уплотнению; сухог вещества в этой. накопившейся в течение года взвеси содержалось всег лишь 3.5 г на 100 сма. Далеко не все количество годового осадка, образ- вавшегося на глубине 13 м, представляет впервые осаждаемое пелагеин вещество; значительная часть осадка состоит из материалов, взмученнь: волнением на мелководных участках и перемещенных ветровыми теч ниями в центральный район озера, где в периоды штиля они вступак-. в процесс вторичной седиментации. Таким образом, рельеф дна озер по мере накопления иловых осадков сглаживается. Подобный же характер носил и верхний слой ила, образовавший' ° в естественных условиях, как это показал монолит, взятый одновременк в конце зимы в глубинной части озера стратометром Перфильева (фиг. 47." Этот монолит относится, как в этом легко убедиться по чередованию с~ зонных слоев, к илистым накоплениям последних трех с половиною лет нижние слои отличались от верхних большей уплотненностью, катарсис с течением времени предстояло еще более увеличиться. В глубоких озерах, лишенных цветений, бедных планктоном и обла- дающих большой толщей воды, в которой часть осаждающихся части* разлагается ранее того, чем будет достигнуто дно, величина годичног: осадка несравненно меньше, чем в оз. Белом. В оз. Глубоком, в котором мелководная часть, ограниченная 1-метр- вой изобатой, составляет всего лишь 9.3% всей площади озера (в Beëîè 15.6%), процесс седиментации значительно менее интенсивен, и высота осадка за месяц не превышает 4 — 6 мм. В период ледостава седиментапия незначительна, 'по вскрытии озера количество осадков резко увелиж- вается, достигая максимума осенью в период циркуляции (Россолимо 1949). Разнообразие озерных иловых отложений очень велико. Вся группа органогенных озерных илов, содержащих большое количество органи- ческого вещества, авторами объединяется под общим широким термином «сапропелиты».1 Этот же термин употребляется и в более узком смысл для обозначения илов, менее богатых органическим веществом, чем чисты сапропели, представляющие группу иловых отложений исключительн малозольных, ничтожный зольный остаток которых в значительной мер состоит из первичной золы.' Рассматривая иловые отложения озер малых или средних глуби~ лесной зоны в широком региональном аспекте, можно заметить, что озер~ с иловыми отложениями, обладающими особенностями малозольног. сапропеля, представляют в ряду озер поздний этап процесса заиления. ' Окончание «пель» или «пелит» указывает на дисперсную иловатую структур ° отложения. » Классификации сапропелитов уделяли внимание многие авторы, в том чис.е в русской литературе Потонье (1920), Верещагин и Гильаен (1926), Алабышев (193 Соловьев (1932), Молчанов (1933), Соловьев и Белоголовая (1934), Сукачев, Барышни- ков и Бородина (1943), и др. Вопросов номенклатуры, весьма спорнйх, помнм упомянутых авторов, касались Дексбах (1937) и Штурм (1939). Мы не можем астана~- лизаться на рассмотрении вопросов классификации и номенклатуры, что увело нас далеко в область иловедения. Илы нас интересуют здесь как место жизни озернь-.- организмов и продукт их жизнедеятельности, поэтому мы лишь в общих чертах кс- немся нескольких наиболее широко распространенных и характерных иловых групи 
жизнь в озкглх 359 ' Сюда относятся так называемые агалинные озера (Зернов, 1949). в то время как более ранние этапы этого процесса представлены озерами, значительно менее заиленными; начальными же звеньями ряда являются .писанные выше высокозольные иловые отложения больших озер. Более или менее значительная минерализация иловых отложений может поддерживаться или создаваться под воздействием берегов или притоков, заполняющих озеро аллювием, или путем накопления в илах минеральных продуктов жизнедеятельности организмов, например ство- эок диатомовых, известковых раковин моллюсков, отложений углекис- лой извести или железистых соединений. Среди илов с повышенной воль- ностью можно отметить следующие группы. 1) Кремнеземистые или кварцевые илы (кварцевые сапропелиты авто- эов) отличаются содержанием большого количества кремния органоген- ного или аллохтонного. К последней группе относятся илы с большим количеством кварцевого песка, смытого с берега волноприбойной дея- тельностью озера или сносимого в него притоками. Органогенные (авто- хтонные) кремнеземистые илы образуются благодаря скоплению створок диатомовых водорослей планктона и бентоса. 2) Известковые илы (известковые сапропелиты авторов) образуются в озерах с большим количеством карбонатов,и кальция в воде. Фотосин- тетическая деятельность зеленых макрофитов в таких озерах, поглощая тглекислоту, ведет к декальцированию воды; при этом углекислая известь в виде тоненьких корочек откладывается на поверхности растений, осо- .енно хар и рдестов. По отмирании растений их известковые инкрустации входят в состав илов. Известковые илы обладают беловатым оттенком, зависящим от присутствия мелких белых частиц извести. 3) Глинистые илы отличаются тонкой механической структурой; в их ыинеральной части преобладают мельчайшие частицы глины с диаметром меньшим 0.005 мм; цвет таких илов серый; встречаются в местностях выходами глинистых толщ. 4) Железистые илы содержат большое количество окиси железа; в поверхностном слое широко распространено образование железисто- иловатых прослоек, разнообразных корочек и корок и железисто-марган- левых конкреций; последние образуются в северных озерах при участии железобактерий (Перфильев, 1926). Среди илов малозольных гуминовые или торфянистые илы, подобно 'апропелям, широко распространены в озерах лесной зоны. Образуются ни в иных условиях водной среды, чем илы сапропелевого типа; гумино- вые илы свойственны кислым дистрофным озерам, расположенным в ров- ной сильно заболоченной местности, и особенно характерны для озер, лежащих среди верховых сфагновых болот. Окружающие болотные мас- сивы изолируют озерную среду от воздействия землистых пород; озера питаются небольшими болотистыми речками и ручьями или же вовсе лишены притоков и существуют за счет болотного питания и атмосфер- ных осадков. Водообмен в такого рода озерах замедленный, вода отли- чается крайне низкой минерализацией,' в частности — ничтожным коли- чеством биогенных компонентов; органического вещества много, но оно представлено трудно разложимыми и трудно усвояемыми гуминовыми соединениями. Планктон крайне скуден, цветений нет, или они слабы, зообентос ничтожен; бактериально-грибковая флора также значительно '.еднее, чем в озерах евтрофных. Прибрежные заросли редкие,' зона высо- 
360 С. Г. ЛЕПНЕВА ких растений отсутствует, рдесты развиты слабо; зарастание озер м- ществляется при помощи надвигающихся сплавин торфяных мхов и ху- гих болотных растений. Вследствие скудости жизни, развивающейся за счет собствензг: внутренних ресурсов дистрофного озера, планктонных и бентосны* а; образующих материалов в нем мало, и накопление иловых осадков ит ° » исходит главным образом за счет скопляющихся на дне обрывков мъ « и других растений нарастающих сплавин, их отмирающих остать н и разнообразного материала, доставляемого окружающей дрем~в а лесной растительностью. Иловые осадки, образующиеся из такого р.'и материалов в условиях кислой среды дистрофного озера, приобрета« бурый или коричнево-бурый цвет, отличаются хлопьевидной, торе» нистой структурой, обилием гуминовых веществ и ничтожным зольаыа остатком. В зарубежной литературе для наименования торфянистых и~ ~ дистрофных озер широко применяется их шведское народное назважз«. «дью», — термин, вошедший и в русскую литературу, думается, так~~ подлежащий искоренению. Гуминовые илы озер более сложного строения, зоболоченных части~в или неполно, болотистое окружение которых прерывается открытыми ое1е- гами, видоизменяются в сторону большей минерализации, многие из к содержат более значительное количество автохтонного и высокопитате= ного органического вещества. Торфянистые илы с повышенной мине~»- лизацией нередко встречаются в типичных дистрофных озерах южв.« Карелии; таковы, например, илы Польламбы (зольность 68.7о/ ) и Ком~- ламбы (зольность 48.2'/,). Гетерогенные, значительно минерализованиг«. и гумифицированные илы Глубокого озера носят как бы промж точный характер между илами сапропелевого типа и гуминовыми. В аспекте великого разнообразия иловых отложений пресных трудно провести резкие границы между их различными типами. Б + эту пеструю картину следует рассматривать как сложно-дифферен«- рованную и переплетающуюся шкалу градаций, обусловленных высоь а изменчивостью озерной среды, отражающей в себе воздействие сложж- комплекса физико-географических условий бассейна и связанных с:-иа колебаний видового и экологического состава населяющих озеро о~<~- низмов и их биоценетических отношений. Животные обитатели илистого дна, представляя один из важнейгл-' факторов илообразования, с своей стороны чутко реагируют на изменены химизма, питательных качеств и механической структуры ила или гы- вого режима придонного слоя воды, отвечая на колебания этих ваяю«~- 1 ших факторов среды сложной изменчивостью своих биоценотичесюл-- комплексов в их видовом составе, экологических особенностях и к =1- чественном развитии. В то время как высокозольные илы олиготрофи озер населены разнообразными по видовому составу оксифилами, дов.- ствующимися скудной пищей и малым количеством тепла, малозоль~ы' хорошо прогретые илы евтрофных озер изобилуют качественно белю ~ фауной, состоящей из требовательных потребителей высокопитательн: сапропелей, мирящихся по временам с полным исчезновением кислор хя. переходя на этот период к анаэробному бытию. Сезонный цикл жизни пелофильных животных тесно сват«и с термикой ила. Годичный термический цикл верхнего сл~~« иловой толщи и распределение тепла в нем в разное время г:ж освещены Россолимо (1932) на примере иловых отложений оз. Se=''~' в Косине. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 367 Круглогодичные наблюдения по небольшому профилю из четырех танций на разных глубинах показали, что в оз. Белом, как и на других -зерах, тепло из нижних слоев воды весною и летом распространяется ы верхнюю толщу ила; осенью и зимой по мере охлаждения глубинных акоев воды гловая толща отдает воде накопившееся в ней за летнее время -жто. В илах, как и в воде, ъ течение года происходит смена прямого и обрат- ного распределения тепла, разделенных состояниями, близкими к гомо- рмии; при этом на мелководьях начало периодов охлаждения и нагре- =ания иловой массы наступает в более ранние сроки, колебания темпе- .атуры резче, чем на тех же горизонтах иловой толщи в более глубокой асти озера. По сравнению с водной массой, одни и те же периоды и фазы -р~ыческого года в илах протекают медленнее и наступают в более ~мдние сроки. h. началу весны (11 IV1931) междуводойиилом устанавливается неко- :рое термическое равновесие: разница температуры глубинного слоя '- ды и верхнего слоя ила в это время невелика, и кривая обратного рас- -,.еделения тепла в пределах толщи воды и верхнего метра ила носит х.чти плавный характер, но температурный градиент в илу (0.9' на 1 м) =вше, чем в воде (0.12' на 1 м). После вскрытия озера весной, когда водная толща озера начинает ыстро нагреваться, отдача илом тепла, происходившая в течение всей ямы, приостанавливается, сменившись начавшимся в мае новым посту- ыением тепла из нижнего слоя воды в верхнюю толщу ила. В толще ила «wa этом, вследствие притока сверху тепла, создается дихотермическое =аспределение температуры с минимумом на некоторой глубине; так, например, 12 V 1931 в оз. Белом, в пункте с глубиной 8.5 м, темпера- «ра воды на горизонте 8 м равнялась 6.4', на поверхности ила на глу- аяе 8.5 м равнялась 5.4', на глубине 40 см от поверхности ила наблю- ылся минимум температуры 4.8', ниже температура повышалась, дости- -ая 5.3' на глубине 80 см (фиг. 48). Холодная и ветреная - весна, обеспечивающая длительную гомотер- аию, способствует прогреванию иловой толщи; теплая и тихая весен- =ня погода с ранним образованием эпилимниона, препятствующего проникновению тепла в глубинные слои воды, задерживает и нагревание ~ла. Но даже и в «холодный» для глубинной области озера год,'каким ыл 1931 год, к середине июня обратное и дихотермическое распределение 'мпературы в илах сменяется почти гомотермией при температуре в пре- :=лах верхнего метра 5.5 — 5.7' (12 VI 1931). В течение лета, по мере нагревания глубинного слоя воды, нагре- .~ется и верхний слой ила, откуда путем теплопроводности полученное - про распространяется и глубже; в илах, как и в воде, летом распреде- ние температуры прямое (фиг. 48, 3; 25 VIII 1931). В конце лета между елами и водой устанавливается некоторое термическое равновесие; рас- ределение температуры в илу в это время остается почти постоянным, х вышаясь лишь очень медленно с началом осеннего выравнивания --мпературы. В это время года, когда количество тепла в придонных лэях воды возрастает за счет потери его верхними слоями, — в толще ила происходит наиболее интенсивное накопление тепла, достигающее шксимума в конце сентября (фиг. 48, 4; 28 IX 1931). С наступлением пол- ~ой осенней циркуляции, в течение которой тепло равномерно теряется ~~ей водной толщей, начинается поступление тепла в воду из иловой ~щи, что уже в конце октября приводит к обратному распределению 
С. Г. ЛЕПНЕВА 362 температуры ила с падением на 3.5' в верхнем метре (31 Х 1931). B Тс-=- ние второй половины осени и всей зимы происходит мобилизация на- пленного в илах за время весны и лета тепла, поступающего из циже:— жащих слоев ила в вышележащие, а из этих последних в толщу во: Таким образом обеспечивается зимнее потепление воды в озере, нж- Ь Фиг. 48. Теплообмен водной и иловой толщи в оз. Белом в Кссине. (По Россоли~ пающее с началом ледостава и особенно заметное в первой половк- зимы (см. выше, стр. 299). Мелководные участки ила (в оз. Белом это горизонты от 3.0 до 5.0 и нагреваются весной и летом быстрее и охлаждаются осенью раньше, ч~ глубоководные. Поэтому, после плавного параллелизма зимнего хо ~ иловых изотермобат, весной в толще ила устанавливается сложное ра.'— пределение температуры с дихотермическим минимумом на некоторой гл~- бине (фиг. 48), который постепенно перемещается из средних горизонт' ° 
жизнь в 03ЕрАх 363 ;ера к более глубоким. Летнее горизонтальное распределение темпера- — ры в илах носит плавный характер: температура постепенно пони- —,~ется с глубиной в пределах каждого горизонта иловой толщи. Осенью быстрое охлаждение мелководий приводит к мезотермическому ~ысимуму на некотором горизонте периферийных илов озера (фиг. 48, о; - X 1931). Столь углубленных, как на 03.- Белом в Косине, наблюдений над тем- т-ратурой ила в других озерах СССР не производилось, но данных, мдетельствующих о повышении температуры глубинных слоев воды =~ра в зимнее время за счет источника тепла, заключенного в толще .— 1вых отложений, накопилось много. К ним относятся, например, -л 'тюдения Молчанова (1933) на оз. Коломенском, хорошо отразившие -=-нее нагревание ила за счет нижнего слоя воды и обратное явление хиой; например: 18 VII 1927 в воде на глубине 3.5 м — 21.1', здесь же , -илу на глубине 20 см от поверхности 19.8', 16 III 1926 температура «. лы на глубине 2.5'м — 2.6', а температура ила в этом пункте на глубине см от поверхности 2.8'. В этом мелководном озере с летней гомотер- хией максимум накопленного тепла в илах, как и на мелководьях =. Белого (Косино), приходится на середину лета (июль); 23 VII 1927 - мпература глубинного слоя воды Коломенского озера (глубина 3 м) ~ етигала 22.7', а верхнего слоя ила — 22.3'. В конце августа начи- ~дется теплоотдача воды и ила: 24 VIII 1926 наглубине 2.8 мтемпература s хы 19.5', а температура ила на глубине 30 см от поверхности 15.5'; начале сентября наступает гомотермия воды и верхнего слоя ила: - IX 1923 в воде 15.4', в илу на 20 см от поверхности 15.4'; в октябре X 1927) температура воды и верхнего слоя ила падает до 9.2'. II3 изложенного ясно, насколько важным может быть знание термики — .vHTa для понимания распределения донных организмов. Присутствие ;яачительного запаса тепла в иловых отложениях озер зимой объясняет ым зимние миграции из воды в ил некоторых пелагических животных', ы. например, личинки коретры на зиму зарываются в ил. Концентри- ~гое распределение ряда видов, преобладание их на мелководьях, -ублиторали и вообще на периферии озера в числе других факторов , а:уделяется также и концентрическим распределением температуры я=~а в донной области озера. Сложные биохимические процессы, протекающие в богатых органи- к- ким веществом озерных илах'. населенных разнообразнейшей микро- флорой, .приводят нередко к образованию большого количества газооб- разных продуктов, которые в виде пузырьков поднимаются со дна озера. ~зление газоотделения, довольно широко распространенное среди неболь- ших евтрофных озер и озер к ним близких, было подробно исследовано кд примере подмосковных озер (Россолимо, 1932а,' Россолимо и Кузне- z çà. 1934; Хартулари, 1939). Образец черного ила, добытый со дна оз. Белого в Косино, в течение тервых 10 — 15 минут как бы вскипает от массы выделяющихся из него иенских пузырьков газа. В тихую погоду можно и непосредственно видеть z-mraMamrqmecH со дна к поверхности воды пузырьки газа, которых х.является особенно много, если на дно бросить камень или какой-нибудь угой тяжелый предмет. При образовании ледяного покрова выделяю- zcaeca пузырьки газа вмерзают в лед, придавая ему губчатый характер; э.~а газоотделения при этом обрисовывается на ледяной корке в виде f- Bo очерченного белого участка льда, с вмерзшими в него пузырьками -~.:а (фиг. 49). Газирующая зона черного ила в оз. Белом приурочена 
С. Г. ЛЕПНЕБА 364 ' Описаны Россолимо (1932, стр. 67 — 6Y). к центральной глубинной впадине озера, занимая в ее пределах участ.-ь очерченный изобатой в 9 м; при этом интенсивность газоотделения, учтен- ная по объему газа в кубометре льда, с глубиною повышается. Исследова- ние при помощи особых газоуловительных приборов,' остававших ' на дне озера с 15 II по 2 III 1930, показало, что за этот срок с 1 м'- лв~ покрытого черным илом, в сутки на глубине 13 м выделялось 460 см газа, а на глубине 10.8 м — 21Г см', на глубине 8.8 м газоотделен не происходило. Сезонный ход газоотделения, тесно связанный с температурой н:4 и придонных слоев воды, достигал максимума в конце лета и в нача~~ осени (фиг. 50). Вы:к-- ляемая газовая смесь ото~- чается постоянством хм- 1 ЯЛ ~ ~,,@ мического состава. новную массу ее состав- ляет метан (75 — 87%). з4- тем следует водоем ~~l~~г~, (5 — 15%) и углекислых газ (до 3%); последнж б выделяется, несомненн: ~~гг '~ в очень большом колич fZ' стве, но, хорошо растэ.— ряясь в воде, сохраняетсf у в газовой смеси лишь з очень небольшом колич стве (Россолимо, 193' Донное газоотделение ок- зывает существенное вли = ние на газовый режим озера, обусловливая ку- полообразное положена. изооксиген зимой (см. ж ше, фиг. 34). Б оз. Черном (Коси- но) газы выделяются всей поверхности дн =' Фиг. 49. Зона газоотделения оз. Белого в Косине. В 1 ма льда: ~ — 0.4 л; а — 4 — 8 л; а — 8 — 12 л. (По ПрОИСХОдИТ B НанбОД4ав Россолимо). глубокой центральной ч~ сти озера. В озерах Биссерово и Большом Медвежьем с ровным рель-- фом дна наибольшее количество газов также выделяется посредив-' по направлению к периферии газоотделение уменьшается, у берег. .- исчезает. В более глубоких озерах Переславском и Глубоком выделение газ со; сфагновое же дистрофное оз. Святое (Косино) с т~-- фянистым илом газирует очень слабо (Россолимо и Кузнецова, 193-' В Косинских озерах в Белом (4 — 9 IV 1935) и в Черном (9 III 19.' было установлено присутствие живых бактерий на всех горизонтах ил.- вой толщи, начиная от поверхности (верхние 15 см) до 5м глубины (Ха~- тулари, 1939). Количество бактерий, учтенных микроскопическим мет..- дом, в 1 г сырого ила в этом глубинном интервале уменьшалось в оз. Бел л 
жизнь в ОЗЕрл~ 365 - '326 млн на поверхности до 263 млн на глубине 5 м, а в оз. Черном ~ь тех же горизонтах) от 734 до 49 млн. Способность ила к газоотделе- ~ие в оз. Черном была ограничена поверхностным слоем; в оз. Белом - -, отделение, сильно уменьшаясь в интенсивности, оыло прослежено глубины 1 м; в лабораторном опыте 1 г ила Белого озера (при пере- мте на воздушно-сухую навеску), взятого с поверхности, выделил .~ '8 суток 11.22 см' газа, а.с горизонта 1 м — 2.52 смз. Глубже, несмотря ь~ присутствие микрофлоры, газоотделения не происходило. Хартулари . 39), исследовавшая илы ряда подмосковных озер, по способности =азложению с образованием газа подразделяет их на 3 группы: с газо- -.лелением более или менее высоким (Белое в Косине, Черное, Большое 'лвежье, Бисерово, Малое Медвежье), слабым (Святое, Дилево, Мазу- СМЛ /4И ZH1 12 6 4о zO /I/ /II М И VII VIII /Х Х Х/ N/ / // /I/ /У Фиг. 50. Годовой ' код газоотделения и придонной температуры воз. Белом в Косине. (По Россолимо). ' Негидролизуемый остаток служит показателем количества гуминовых веществ, держащихся в илу. Ф ~инское) и без газоотделения (карьер оз. Малого Медвежьего); в ла- =.-раторных условиях на 1 r органического вещества илы озер первой - 1.ппы за 28 суток выделяют от 3.7 до 24.4 см' газа, илы озер вто- -"й группы — 0.2 — 0.5 смв. Со стороны химических особенностей илы озер первой группы харак- =рпзуются близкой к нейтральной активной реакцией среды (рН 6.4— ~. зольностью около 50%, небольшим содержанием веществ негидро- изуемого остатка (20 — 30%) и значительным количеством усвояемого - гко гидролизуемого азота (1.2 — 1.7'"/ ). Илы озер второй группы обла- дают слабокислой реакцией среды (рН 5.3 — 6.0), малой вольностью '':4 — 10'/,), значительно большим или большим негидролизуемым остат- = м (35 — 70%) ' и меньшим количеством усвояемого азота (0.4 — 1.0%). — третьей группе (дистрофный карьер Малого Медвежьего озера) химизм ~.-а остается близким к наблюдаемому в озерах второй группы: также ;ислая среда (рН 5.5), малая зольность (24%) и высокий процент негид- ." лпзуемого остатка (58.6%), но количество усвояемого азота падает 0.2%; ограничивающими деятельность микроорганизмов факторами ~ гуминовых илах карьера являются недостаток усвояемого азота и оби- :ие гумусовых веществ. В илах с повышенной зольностью более глубоких зер деятельность микроорганизмов ослабляется уменьшением общего -.величества органического вещества и низким количеством усвояемого 
С. Г. ЛЕПНЕВА азота. В негазирующих илах оз. Глубокого (Московская обл.) с i~.~з ~II к нейтральной активной реакцией среды (рН 6.4) и относительно не ° —. шим значением негидролизуемого остатка общее количество органи~ ского вещества падает до 25О/„, усвояемого азота — до 0.5О/,. Среди ряда элементов химизма ила, определяющих способнос= органического вещества разлагаться с выделением газов, кола и- и~ усвояемого азота стоит на первом месте; повышенное содержание:ив целлюлоз и клетчатки также способствует этому процессу; увели.я ~ негидролизуемого остатка и зольности ила задерживают его (Хартт -~i 1939). Большое значение для хода газоотделения имеют окислит=:~» восстановительные условия илового раствора. Исследования покат ~ что наиболее энергично разложение ила происходит при rH, равном '— (фиг. 51). При лабораторных наблюдениях за ходом газоотделения в =:- w риментальных сосудах в образцах ила из озер с высоким газс~':»:-.' нием — Белом, Черном и Медвежьих озерах (Большом и Малом). — -~~ значение rH в самом начале опыта было близко к 10, процесс газ .=л. ления начинался с первых же дней опыта и продолжался с больны в ~~ меньшей интенсивностью в течение значительного промежутка врите-~ Илы озер Бисерово и Святого перед началом газоотделения в л~. ° .,» торных условиях проходят некоторый период инкубации в 15 — 1.:ж за время которого значение rH падает до 10 и ниже. Слабое газоотл:".'н~ озер Мазуринского и Дилева, начавшись при rH около 10, вско; останавливается (фиг. 51); количество газа, выделенного илом в оп — ыю сосуд в течение первых 10 дней, в дальнейшем не увеличивалось. Обнаружив в илу. газирующих озер огромное количество бак..--:и<~ достигающих 7.9 — 63.7 млрд в 1 г ила, Хартулари (1939) попь-~..~ определить, какой же процент органического вещества ила сост~ ° -. "" сама бактериальная масса. Применив коэффициент Костычева ' для:- ~ счета числа бактерий на вес, Хартулари показала, что живые те:ь терий составляют до 7.8'/, органического вещества в илах сапропе:. типа и до 2.3О/,— в гуминовых илах. Газы, выделяемые илами, представляют продукт сложных ia:~-~» ческих процессов, вызываемых жизнедеятельностью богатейшей мх: ~ флоры, населяющей богатые органическим веществом сапропели. Мк:. ная флора высокозольных илов, разумеется, значительно менее х..~» и отличается по качественному составу и соотношению отдельны~ --~ >~ логических групп; но все же, по сравнению с водной средой олигот °- озер, в которых ооразуются высокозольные илы, количество ь:---- в илах значительно возрастает; гнилостные бактерии, например.:. ~ ствующие в воде больших и чистых озер в небольшом числе, в ил~:. озер появляются в высоких количествах. В Онежском озере в 1 г =. ностного слоя влажного ила, взятого в открытом озере с большой г..у г содержится 314 687 500 бактерий; на том же месте в равном ко;и=- ила, взятом с горизонта 12 см, число бактерий падает до 195 4- а с горизонта 23 см — до 97 500 000. В песчанистом илу с черными —: зистыми конкрециями (поверхностный слой) общее число с =- -:~ 210 937 500 в 1 г влажного ила. Различные физиологические бактерий в различной мере проникают вглубь высокомин-: ~ зованной иловой толщи. Жизнедеятельность гнилостных бактерий.:- вающих процессы аммонификации, почти не затухает в предела* ы: =:-~ 1 2.1'1011 бактерий весит 1 г. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ .-э сы ила (фиг. 52) этого олиготрофного озера; деятельность денитри- аикаторов несколькоз~понижается с глубиной; процессы же нитрификации 1 амэгазд см'гаЗац ч,Н й Оялое 0s.дели 2. Oz. Kioaypvюа~ог I0 а 1е~на 10 Оз,ДцлеИ Оз. b. Мюрйжье 10 Оз Epyeroe .0 20 дз. М Медвежье t0 0 5 Оз,buc epo8'î "5 Фнг. 5i. Ход газоотделения в илах озер разного типа. (По Хартулари). хриурочены к самому поверхностному слою ила, затухая на глубине '' см и исчезая на глубине 23 см; к самому верхнему слою ила приуро- Г fE 10 z О ~п 5 го Л 30 35 Дно онк~~оццц 0 5 10 „f5 ZO 25 Зд 35 ,Дно и~)кубациц 
С. Г. ЛЕПНЕВА 368 П~ В~ ° 4 Фиг. 52. Интенсивность аммонификации (верхний ряд), нитрификаиии (средниии денитрификации (нижний ряд) в верхних 23 см ила оз. Онежского. Процессы 1 — отсутствует; 3 — слабый; 8 — средней интенсивност и; 4 — эне1г~.— =(По Родиной). иловатых корок на поверхности ила или железной руды в виде раз'~ ного рода железисто-марганцевых конкреций. Химический анализ ж зистой прослойки, взятой из ила, высокой зольности (72.9 / ), покам высокое содержание в ней окиси алюминия (A1,0,) 15.6%, кремнек~ лоты (SiO, 12.7%) и железа (Fe,О,. 10.5%); марганца в железистой г.-. ° слойке было немного (MnO 3.7%), кальция и магния совсем мало ".в 0.66'/„MgO 0.09%). чено и распространение азотофиксатора бактерии Clostridium paste 11иш (Салимовская-Родина, 1932). В богатых железом, преимущественно песчанисто-глинистых вы .— зольных, илах северных олиготрофных или слабоевтрофных озер ве =и широко распространено образование железистых прослоек, железы 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 5. Грунты некоторых озер СССР Остановимся на описании грунтов нескольких из наиболее изученных ер СССР, чтобы таким образом на конкретных примерах рассмотреть .'. >бенности озерных отложений, образующихся в условиях той или х~ ~ft физико-географической обстановки. Европейская часть СССР К а р е л и я. Грунты многочисленных озер этого района отличаются ;ысокой генетической сложностью и значительной дифференцировкой, =аолюдаемой как в озерах различного типа, так и в пределах одного т того же водоема с более или менее сложной конфигурацией котловины. лдрологический режим озера, особенности химизма его воды, заболо- =нность бассейна и состав прибрежной растительности, — все это, вместе флорой и фауной водоема, обусловливает те или иные особенности --о грунтов. Каменистые грунты достигают наибольшего развития в литорали :~чьших олиготрофных озер, где они представлены участками скалистого, .- ыбистого, валунникового или валунниково-галечникового побережья. 3 открытых заливах и бухтах каменистая литораль сменяется песча- ными пляжами. Пески в больших озерах обычно состоят из прозрачных .елых и розовых кварцевых зерен с притупленными или округленными краями. По величине фракций пески озер разделяются на крупные, .эедние и мелкие; разнообразие песков усложняется примесью к ним лесистых, глинистых или рудных элементов, а в затишных участках :аторали также и растительнго детрита. Каменистый и песчаный грунт ь рхней кромки литорали в более глубоких ее горизонтах сменяется =есчан~илистыми грунтами, постепенно переходящими в илисто-песча- ые грунты сублиторали, которые в озерах с плавным рельефом дна широкой полосой окружают иловые отложения профундали. Орудене- гые участки сублиторали и верхней.профундали бывают представлены «:-рновато-бурой железистой коркой или целыми полями разнообразных :--супных и мелких железисто-мар ганцовых конкреций. Илы, преобладающие в глубинной области больших олиготрофных .зер (фиг. 53), представляют вязкую, тягучую и липкую массу серовато- :чивкового цвета с вольностью, достигающей 85 — 90~~О (Гильзен и Гинз- :ург, 1930), и тонкой морфологической и микрозональной структурой; ~ничества мельчайших фракций (0.01 — 0.001 мм) в типичных образцах -акого рода илов может достигать 70 — 80%. Ближе к периферии озера '-рые илы обычно сменяются бурыми. Среди остатков микроскопических оганизмов в илах олиготрофных озер изобилуют обычно кремнеземовые творки диатомовых, что объясняется богатством такого рода озер пела- —.нческими и донными формами этих микроскопических водорослей Вислоух и Кольбе, 1927). Грунты евтрофных озер в некоторых местностях приобретают осо- нности настоящих малозольных сапропелей. Многочисленные мелкие нстрофные озера страны заполнены типичными гуминовыми илами. Оз. Ильмень m Лужские озера. По своей высокой «вольности (90.5 — 92.9'/ ) исключительный интерес представляют илы :«з. Ильмень (Домрачев, 1926; Рылов, 1926). Высокая проточность оз. Ильмень, его большие притоки Мста, Шелонь, .1овать, как и многочисленные мелкие, обеспечивают озеру принос боль- 
С. Г. ЛЕПКЕВА 370 шого количества аллохтонного неорганического аллюзия. Морфологи- ческие особенности озера, его мелководность (максимальная глубина >.Ь м, средняя 2.5 м) и подвижность водной массы, охваченной постоян- ным волнением и ветровыми течениями, обусловливают механическое ° ф0 4 0 620 ==0 =о ь--ф т '!0 Ь у о —. ' оО 1Оо ,о ! ° о .Л — о~о оо о о~~-. ~ ~1 ~ 0 ОО — — ) о о 00 ' о оЪ рФ 0 ° ° j 0~~" =': о 0 ., о ! о о- ° о О ! ( — О 0 о—0 0. ! о р,' 'О= I ! о ° ' ~~~=-- - .о о оо О о Оо оо ь.—.—.—., — оо о — о- — о о . р О о о» О О °:о о ° о..- о о О;:,; о~о~ —..-o ~~ оо О.'..ё, о оg оо л о- ----- о о о о .--.-,о О о .-.- о о Ро О оО.41dЭ. фЪО °,. '. ° .. ° ° — ' ° ° ° -. - о ' 0 — — оо ° о-.':.' — ' о ° ° ° ° ° ° 0 ° ° ОО .. ". ° ° 0 О ° OO -' -О' 0 ° ° о 'о ° фоо ° ' о. ° ' ° о оо оо oats ' о, S0 Фиг. 53. Карта грунтов озера. 1 — ил серо-зеленоватый; 2 — ил бурый; 8 — тонко распыленный песок; 4 — мелкий D~ б — песок средних фракций; 6 — крупный песок и гравий; у — галька; 8 — камень; 9 — I'аа=- ~~ййй ~(По Александрову). размельчение попадающего в озеро аллюзия и распределение наиболее' мелких частиц по всему озе~!у. Вода озера содержит значительное коли- чество биогенных веществ, что обеспечивает озеру его интенсивные пм- тения синезелеными (Aphanizomenon f los-aquae) и диатомовыми (Ме1- siva) и довольно обильный зоопланктон. Но продуцируемое органическ'~ 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ «пество лишь в умеренном количестве скопляется на дне озера, чему х~епятствует неспокойное состояние его воды. [омрачев (1926) пишет: «Первичная котловина озера, имевшая перво- ычальную глубину свыше 30 метров, была заполнена послетретичными г жениями мощностью свыше 23 метров и позднейшими иловыми отло- ~ещиями общей мощностью около 10 метров, то есть, иначе говоря, тевичная котловина озера, считая от современного среднего горизонта, настоящему времени на 90.5% заполнена отложениями, из которых, мощности, 63.1% составляют более древние послетретичные отложения z,.4% позднейшие наслоения». В прибрежной области озера полоса песчаной литорали, местами срываемая зарослями, тянется вдоль почти всего побережья; особенно =смирные песчаные отмели наблюдаются на севере озера и близ устья Ловати. Начиная с глубины 1.5 м, а в некоторых местах глубже, иногда только х::ь с глубины З.Ь м, начинаются иловые отложения. В озере преобла- ~»т ил темной серовато-оливковой окраски с более или менее заметным ;:ичневатым оттенком; местами эта окраска изменяется в сторону более юных черновато или буровато-оливкового оттенков; в наиболее глубо- ;,+ средней части озера, несколько ближе к южному берегу, ил стано- и~гся синевато-серым; ближе к берегам встречаются светлые серовато- ~лвковые оттенки. Ильменские илы, по Домрачеву (1926), имеют «боль- ею частью маслянисто-жирную, липкую структуру»; оливково-серый «.-г довольно жидкий и вязкий, синевато-серый и серовато-коричневый, = ° .-лее густой. Илы оз. Ильмень отличаются исключительно тонкой морфологической -эуктурой (табл. 15). Наибольшая часть неорганического вещества ила приходится на долю ~-емнекислоты (SiO, 53.8 — 60.1%) и окиси алюминия (Al,O 15.4— « .7%}; кальция в илах очень мало (CaO 0.8 — 1.55%). Рылов (1927), исследовавший илы оз. Ильмень под микроскопом,. -метил в них редкие фрагменты высших растений, остатки створок 3docera, Ostracoda и корненожек, эфиппии дафний, обломки хитино- >-ro скелета разных насекомых, трубки Tubifex и многочисленные крем- невые скелеты диатомовых, особенно Melosira и Stephanodiscus. В пело- че много хлопьевидного и копрогенного детрита; в последнем Рыловым ~27) обнаружены экскременты олигохет круглой или овальной формы т колбасовидные экскременты хирономид. В литоральных илах преобла- g~þr крупные растительные частицы. В южной части Ленинградской обл. (Лужский район) находится до- ~сльно большое оз. Campo. Довольно сложно дифференцированные - унты дна этого озера складываются под воздействием господствую- пих ветров, определяющих направление волноприбойной деятель- в =ти. Местами обширные площади литорали заняты песчано- галеч- ~oâím грунтом, в то время как в более спокойных участках на -мро надвигаются торфяные сплавины. Под сплавиной образуется юлозольный богатый органическим веществом «орфянистый ил; торфя- нюстые частицы относятся ветровыми течениями в открытое озеро и примешиваются там к тонким иловым отложениям сапропелевого .арпа. Илы открытой области озера, начиная с глубины 2.5 м, обладают ;еленовато-темносерой окраской, нейтральной реакцией (рН 7.0) к -.нкой морфологической структурой: мелкозём (частицы ( 0.25 mm) нем составляет 66.2%; зольность ила 48.7о/ . По направлению 
С. Г. ЛЕПНЕВА 372 Фиг. 54. Грунты озера Самро. 1 — песок и галька; 2 — песчано-илистый грунт; 8 — гуминовый ил; 4 — сапропель(по молчанову). В алдайская возвышенность. В оз. Селигер сапрх левый характер носят илы его изолированных, заросших и глубок вдающихся заливов Вясецкого, Величко и Емшинского. Перфильев и Рылов (1923) отметили в остатках организмов среди ды- томовых преобладание створок Fragilaria и Melosira, а среди Cladocera— остатков Bosmina и Chydorus sphaerieus. В заливах Вясецком и Величьи содержится 43.8 т сырого сапропелита, пригодного для промышленно= использования (Соловьев и Белоголовая, 1934). Илы открытой области зал. Емшинского содержат, наряду с'тонким детритом, большое йоличестм йесйа (кварцевые сапроиелиты), зольность их достигает 66.1%; местами зольность значительно падает. В илах много пыльцы, остатков С1айосел и водорослей; диатомовых и грубого детрита в них меньше, чем в друтих валйвах. Местами илы приобретают характер чистого сапропеля (Стен~- йова и Белоголовая., 1934). к берегу примесь песка в илах увеличивается; узкая промежуточ:-~ зона, расположенная между илами центральной части озера и песча- талечниковой или торфянистой литоралью, занята. песчанисто-илова=~ ;дном, соответствующим сублиторали озера с глубиною около 1.5 — 2 ' ° (фиг. 54). 
жизнь в озЕРАх 373 К группе илов средней зольности относятся иловые отложения .з. Бологое. Иловые отложения этого озера покоятся на синей глине Ф которая в некоторых местах обнаруживается под покровом ила уже аа глубине 1.0 — 1.5 м (Гильзен, 1912). У берегов на поверхности глины. лккит песок, образующий местами участки песчаной литорали, чередую- щиеся о обширными за- ээслями макрофитов, иреимущественно тро- 85А т~ков . Донные отло- ления открытой обла- г ти представлены буро- ватым илом, мягким на Ь ВЯЗКИМ И ЛИП- -оцуп :зим. Ил этот отличается е ловольно тонкой ме- C+~ фб ханической структу- -эй; мелкозем (частицы 0.25 мм), включающий . эбственно иловые и пы- / г 3 4 б 7 8 - 10 507. 754 5 5 б 7 B 9 1О яющие 38.1%; соб- твенно иловых частиц 3 ( 0.01) — 28. 4%; по механической струк- тре, следовательно, злы относительно не- =юльшого оз. Бологое рачительно грубее, чем тонко перемытые илы громного оз. Ильмень ° его обширным речным ассейном, Зольность бурого ила оз. Бологое достигает 61.5%; в неорганической части ила преобладают соединения кремния, алюминия и железа; кальция очень мало (Сао 0.1%); в органическом веществе содеРжится 1.5 азота, примесь гуминовых веществ значительна. Микроскопический анализ верхнего слоя ила Медведевского плеса локазал преобладание среди детрита растительных остатков, преиму- твенно рдестов, очень мелко перетертых. В илах более глубо их горизонтов наблюдается неполное разложение некоторых микроорганиз- мов (сохранение плазматического содержимого клеток Рейза~rum, зеленой окраски содержимого клеток Pleurococcus) и копрогенность + + t + + Ф + y + + + +; Д + + + t Ф .левые частицы и мель- чайшие фракции песка, . эставляет 85.4%, а бо- ~ее крупные частицы ' 4.6%; среди этих по- ледних на долю орга- :-нческих детритных ча- тиц приходится 5.5% ~ м. схему, фиг. 55). В мелкоземе преобла- тают частицы фракций .Оа — 0.01 мм состав- фиг. 55. Грунты оз. Бологое.1 — мелкозем (частицы ( 0.25 мм); 2 — крупнозем (частицыот 0.25 мм до 3.0 мм); 8 — детрит; ~ — минеральные частицы;:5 — крупный и мелкий детрьЬ; 6 — разные животные остатки.(По Гильзену). 
С. Г. ЛЕПНЕВА 374 значительной части ила, пропущенной через кишечник тех или др животных (Иванов, 190i). Местом углубленных исследований иловых отложений сапропел-:- типа в СССР послужила группа озер Вышневолоцкого района Кали~ акой обл., расположенных в окрестностях Биологической станпии лучье и в ближайших к ним местностях на северо-восточной окр-т- Валдайской возвышенности.' Оз. Пиявочное (Залучье), лежащее среди леса, почти нацело з кено иловыми отложениями, чрезвычайно богатыми органическим ством; мощность илоной толщи в этом озере свыше чем в 10 раз: восходит глубину водного слоя (фиг. 56). огЮаявогмое .17 аз. Островад 14В А]йюа на3уробнеиморя Фиг. 56. Сравнительная схема мощности иловых отложений Залу-чинской группы озер. (По Стальмаковой). Черновато-валановатыа и — равввато-коричневые илы ов. Пиано~:- вязкой коллоидальной структуры рассматриваются авторами как чис —.~ сапропель с ничто ой вольностью (6.6 — 20%); большую часть ила~ -" массы составляет о ганическое вещество (80.0 — 93.4%) с большим со:» жанием как обще о углерода (43.1%), так и общего (4.24%) и усз:- емого (2.47%) азс~та. Пелоген озера имеет вид взвеси с зеленоватой пленкой из М1сгосу= . и носток (Кордэ, 947). Поверхностный слой ила обладает хлопьеви~ структурой; под микроскопом в нем преобладает тонкий аморфк~= детрит, створок диатомовых и кварцевых частиц очень немного. Г стинки обрастания в сапропеле покрывались мелкими зеленовато-бур=;~=. 1 При описании этих озер, помимо иных авторов, использованы работы 1II —. и Симаковой (1929), Штурм (1939), Орловой (1932), Молчанова (1933), Коншина (1-. Кузнецова, Сперанской и Коншнна (1939), Россолимо и др. (1938), Стальмаь: л (1939 и 1948). 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 375 =i.ïüÿìè, состоящими из бесструктурной массы с остатками раститель- и животных микроорганизмов (Штурм, 1939). В илах происходят энергичные микробиологические процессы зыделением газа. По образному выражению Л. Д. Штурм, это =o представляет собой «газовый завод» (Кузнецов и др., « -,'ч1 ' Ъ ° По своим высоким качествам сапропель оз. Пиявочного, подобно а=,«м ряда уральских озер, может быть использован в качестве корма =-и скота (Сукачев и до., 1943). Озеро Бельское или Белое, расположенное в той же местности Вышне- =яцко го района, также находится под воздействием окружающей -' 'тительности, доставляющей вместе с богато развитыми зарослями з~ рофитов обильный пелогенный материал; толща воды в этом озере :тавляет около '! толщи илов. Вода озера светлая, довольно про- .,;очная; летом на глубине 1.5 м видно дно. В течение всего летнего и=риода озеро интенсивно цветет преимущественно синезелеными (Micro- Яи aeruginosa и другие виды) и диатомовыми. Цвет поверхностного слоя ила открытой области оз. Бельского, со- асно многочисленным образцам, взятым из разных участков (Штурм t < имакова, 1929), характеризуется как оливковый, с темнозеленым '=военком; в пределах верхних 25 см этот цвет постепенно переходит светлокоричневый с легким розовым оттенком, в подсплавинных --истках ил становится темнооливковым или светло бурым; в более =убоких горизонтах он приобретает маслянистую желеобразную -=~)уктуру. По поводу зеленоватого оттенка ила оз. Бельского Исаченко ' '25) писал: «Окраска, свойственная добытому из-под воды сапропелю, ьводила на мысль, что своим цветом она обязана хлорофиллу и его х ~оизводным»; при спектральном исследовании автор установил ы рактерную для хлорофилла черту даже в образцах с глубины = — 5 м. Илы озера значительно гумифицированы; они обладают кислой, ~~же нейтральной реакцией (pH 6.1 — 6.5 — 7.0); источником гуминовых жцеств служат сплавины западного берега и ручей Кряжинец, спуска- кший воду из обширного болота. Зольность поверхностного слоя колеб- —.-тся в пределах 17.2 — 25%; в органической части количество общего глерода составляет 39 1%, общего азота 3.4%. Верхний слой ила (пелоген) толщиной в 15 или 20 см, находится ~ состоянии взвеси, очень подвижен .и легко взмучивается; местами ь-ленова налеты Microcystis. Под микроскопом ил состоит из комоч- —..ков а рфного детрита с примесью мелких растительных волокон и =ворок диатомовых; среди этого материала попадаются трубки туби- аицид и тендипедид и разнообразные валики и округлые тельца, пред- . тавляющие фекалии донных животных — червей, тендипедид, мол- =исков и ракообразных (Соловьев, 1923). Верещагин (1926) отметил :- илах оз. Бельского множество обрывков хитина и створок ракообраз- ных (Chydorus sphaericus и Bosmina). Водоросли цветения, вместе с зоопланктоном, равно как и донные астит ные и животные организмы, играют выдающуюся роль в гене- -.исе бога х органическим веществом илов оз. Бельского. Авторы рас- матривают ил этого озера как чистый малозольный сапропель; Молча- нов (1933, стр. 204) относит его «к типу недостаточно резко выраженных . рганогенных сапропелитов». 
376 С. Г. ЛЕПНЕВА Вода оз. Коломенского, начиная с мая, цветет почти непрерыж в течение всего теплого времени года; возбудителями цветения являю:~ синезеленые водоросли (Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon aquae), которые вместе с остатками макрофитов составляют основь.-ъ часть пелогена оз. Коломенского. В заливе — Южной Луке, где;н почти сплошь заросло рдестами и другими растениями, макрофитьы растительность в илообразовании играет выдающуюся роль. В оз-.э впадает несколько ручьев и копаных канав, посредством которых с~. кается вода обширных болот. Тонко-дисперсные илы оз. Коломенского в свежем виде облавы буровато-коричневым цветом, в пелогене — зеленоватым; минерализал~ ила несколько выше, чем в оз. Бельском; зольность колеблется в пр~ь- лах 43.6 — 56%; главную часть вольного остатка составляет кремам (Орлова 1932; Кузнецов и др., 1939). В органическом веществе, сос:~ вляющем около половины, а местами и больше этого сапропеля, колич- ство общего углерода, по сравнению с оз. Пиявочным, падает до 25.2Ú общего азота до 2.63%, усвояемого до 1.3%. Свежие поверхностные слои ила оз. Коломенского, как и его пелог~ обладают слабокислой нейтральной или (в Южной Луке) слабощелочнм реакцией; рН 6.7 — 7.0 или 7.4; в более глубоких горизонтах рН сни- жается до 6.2 — 5.9. Под микроскопом илы состоят из тонкого аморфна=. детрита, частиц глины и кварца; среди животных остатков — створа босмин и СЬуйогия sphaericus (Верещагин, 1926); много трубок иэкскр- ментов тендипедид и червей. Распределение бактерий-илообразователей в илах оз. Коломенскс=. до глубины 7.5 м %идно из табл. 16 (стр. 355). Пластинки обрастанм в сапропеле покрывались бурыми хлопьями с включением панцы р-~ ракообразных, створок диатомовых и обрывков растительных тканы в бурое вещество внедрялись спириллы и нити бактерий и колонии ri~ ков; единично Beggiatoa, Thiothrix и пурпурные серобактерии (Штур~ 1939). В более глубоком озере того же района, оз. Островно, донные отлож- ния представляют тонко-дисперсный темнокоричневый ил с зеленоваг~ оттенком, выстилающим центральную часть водоема до глубины 3 — 3.5 ъ мощность слоя иловых отложений 2.5 — 3.0 м, значительно меньше тол~ воды (фиг. 56); зольность ила 67.6%. Под микроскопом ил состоит к мельчайших частиц кварца и глины; тонкий аморфный детрит прис -.- ствует в значительно меньшем количестве. Из форменных органически= остатков в отложениях преобладают остатки животных (Cladoce.-' Difflugia, Codonella); из водорослей обычен Pediastrum. Оз. Остроь~. и сходное с ним Имоложье занимают промежуточное положение меж.— малыми сапропелевыми озерами и высокозольными озерами с ничтожнх потерей при прокаливании; количество органического вещества в ил- этих слабоевтрофных озер, выражаемое 37 — 38%, все же значительн- Ы группе залучинских озер существует корреляция между мощностью илового слоя и количеством органического вещества в илах, кото~ ы- становятся по мере накопления осадков все более и более близкны к типу чистого сапропеля (фиг. 56). Сходные состояния в качествах и;. и мощности озерных иловых отложений наблюдаются и в районе оз. Се;ю- гер, например среди малых озер, расположенных на островах Городам;-. и Хачин, Долгое, Щучье и Белое (Стальмакова, 1948). В оз. Д~=- гем, заполненном чистым малозольным сапропелем, мощность илавку отложений исключительно высока — 21; зольность ила в наибол= 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 377 :х- =-э Соловьеву, 1932. -:рлеление литоральных грунтов на фиг. 57 не показано. чктых образцах падает до 6.0 — 20.0%. В оз. Щучьем глубина залегания ков достигает 7 — 8 м, зольность — около 50%. В оз. Белом мощность и;л наименьшая, зольность же поднимается до 70%. В проводимой з:аллели оз. Долгое напоминает Пиявочное, оз. Щучье — Коломен- . оз. Белое — Островно. особенно низкой вольностью,и большим количеством органического ик-к.тва отличаются гуминовые илы торфяных дистрофных озер. Озер этих =~.рных и средних районах СССР великое множество, однако изучены ,ы гидробиологами еще далеко не достаточно. В районе Залучья н:-оофное оз. Черное расположено среди лесистого болота, по типу .-и:кого к сфагновому; местами у берегов зыбун; у северных и восточ- ~ берегов простирается довольно широкая полоса песчаной литорали. зная котловина заполнена иловыми отложениями темнокоричневого мелко-хлопьевидной структуры мощностью до 4.5 м (Штурм, Зольность илов 34.8%, потеря при прокаливании 65.2% ~ин, 1937). Илы содержат наибольшее для залучинских озер ~~.:гкство окрашенных гуминовых веществ (41.9%), высокое кали- и- -=а общего углерода 40.0% и небольшое количество общего азота Ito ) пределах Валдайской возвышенности примером таких же илов и--- служить донные отложения дистрофных озер Гача и Шепелкино. уа ача расположено в сфагновом болоте с угнетенной сосной; дно и-али этого озера состоит из торфянистого детрита; открычая область .~-жит характерный гуминовый ил с остатками перемытого торфа; »,= *ахть ила всего лишь 16.15%, количество кальция (СаО 0.9%) иа:ния (MgO 0.1%) ничтожное. Оз. Шепелкино также почти со всех ж и окружено сфагновыми болотами; за исключением небольшого щ -.а песчаной литорали, от самой сплавины в озере начинаются w;~ñòûå илы, приобретающие в районе наибольших глубин желто-- — цвет; зольность ила 22.9%, при этом окиси кальция в нем всего '.82% (Россолимо и др., 1938). к о в с к и е, Я р о с л а в с к в е и К о с т.р о м с к и е о з е р а. .;: э лное оз. Неро (Ярославская обл.) заполнено рыхлым изве- д~ илом, весьма нежной мелкопелитовой структуры с значитель- м жидкого пелогена. В пелогене — огромное количество про- ,,ри -.= вых и синезеленых водорослей, створки Bosmina и Chydorus. а~=. с отмершими водорослями в пелогене встречаются и живые, :mus, например, разрастаясь, покрывает верхний слой пелогена .звз:-,=тьш налетом (Грёзе 1930). Ил содержит 37.8 — 40.2% органи- чи:иг" вещества; в золе преобладает кальций (Орлова).1 :ределение грунтов в оз. Переславском (или Плещеево) (Яро- ,лю; --. й обл.) — крупнейшем озере центра Европейской части СССР бааз-.: на фиг. 57. Прибрежная область озера, простирающаяся до :лныи '.б — З.О м, представлена раанообрааными участками песчаного, зр"м.з.-летритного и песчано-илистого дна; в области зарослей и в мел- и .. - -.ытых заливчиках и бухтах прибрежной области заиление увели- »бзви= = (Ласточкин, 1930) 2. 2 но-илистый грунт сублиторали оз. Переславского изобилуег ижт-='иком; в состав зоны ракуши входят обломки, а иногда цель- анр х.-х почти цельные раковины видов моллюсков, населяющих это 
С. Г. ЛЕПЕШЕВА 378 озеро; в их числе — 7 видов Limnaea, 4 Planorbis, 2 Valvata, пс -" видов Unio и Pisidium и по одному виду Bithynia и Anodonta. Г.:.- ~ масса ракушечника состоит из раковин двух видов Valvata, в зоне ракуши оз. Переславского играют такую же роль, как D===. polymorpha в ракушечнике западноевропейских озер (Дексбах н левская-Дексбах, 1931). Илы глубинной области оз. Переславскотт:-ней ее зоне серо-оливкового или буро-оливкового цвета, в нижны ' Век Фиг. 57. Грунты оз. Переславского.1 — черный ил; 2 — оливковый ил; 3 — песок; 4 — ракушечник.(По Дексбаху). (от 18; зольность илов значительная — 69.5— в органической части общий азот составляет 1.03%. Почти равное по глубине, но значительно меньшее по п;: :оз. Глубокое Московской обл. сильно заболочено; только вс — = его берег высок и сух (Воронков и Троицкий, 1907). Вся ср-~.-=-- часть глубинной области озера, начиная с 6 или 7 м, заполнена с~:.: коричневым илом с оливковым оттенком, очень мягким и нежным слойками более светлого сероватого ила, растительных остаткоь:- бинном иле очень немного.1 Относительно светлый ил, занпм=~.~~'» центральную часть озера, окаймлен по направлению к -берегам или менее широкой полосой темного черновато-коричневого ила с — = ' Воронков (Воронков и Троицкий, 1907) называл этот ил «светлым плср тературе его называют также «серым илом», потому что такой цвет он при утосле высушивания. 
° ° ° °: . ° ' ° р ф ° а л ° ° ! ° Э ° ! а ° ф а ° 1 ° Э 1 ° r ° ° ° е ° ° ° ° ' ° ° ° е в ° ° е в в ° / ! 1 ° 3 :4 ! r е ° р '. Э ' :' ° ° 1 в ° а ! ° в 1 ) 1 ! r в Э ' ~ s Э ° е 1 г е ° ll I ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 9 Р Э ° а ° ° Э ф б ф б ° ° P ф ° В ф ° б ° Р ° ) 1' ° 61 ° ° I е Э )9 Э 1' ' ° I !» ' ! 1-: ° ° i ° !II' ° ° ° ° °: ~ ' ' ° ° 61, ! ° в ° 1 ° !!r Э в i:вф!91 ° 1 ° 1 в ° ° i ° ° Э ° ~ф i'ю'1196~! ° ° ' ° 11 1 ) а ° lI 1е 1 ° „- 16 I! 11 ° ! ф 6 ° б ° ° ф ° ° ° l е ° 3 е ° Э ° ° Э ° ° е в ° ° 1'i'Э ° ° ° фе вi' aâ ° lе е ' ! ° ' r 11 ° ) ° е ! Ii r ) а :11 е ' ° ю ° ю r ° ( ° ° ° в ° ° ° ! °: ° ° Эб °: ° ° ° ( ° °, 5 ° ° ° ° а ° ° а а ° ° 1 вю il! ° 1 ° ° ° 1 ° 1 в Э ° °: ° ! в ° ~ ° Э ° ° ° ° ° 3 ' Э ° I 1 !!1в г ° 1 ° I ° 6111 е 1 1 ° ! ° I ° ° lг ' а r I Э Э а ° .-16! ! 1 ° 1~ ° вв,' ~ г ° ' ° Э ° в 11 1 1 ° 1' в ° Эг 1',~вrе ° ЭЭ Э ° l ° ! ° )е ' ° фе ° ';, ) 69 ° Il Э r ° ° ° а ° ° а ° а ° е а ° ! е ае I !( ° 1 ° ° б ф ° ° ° ° ° ° ° ° ! I ю Э ° ° ° ° I° ° ф ° ° е б ° ° I i 1 ю ° ' ° 1 ° ° II 1 ° в 1 ° ° r i ю ° ° 1 ° ° 3 ° ю 9 ° ! ° ° 6 )в i 311 ° 3 ° 1' ' ° ! ° 1 1 ° ° 11' ° М В в ю ° ю i 69 ° II ~i в r J ° в в ° 1 1 е ° ° ° ' ф I°, 1 fl а ! е I е ю 1 в ° 1 ° е 4 а ° е ° ° ° ' ° P е " е ° ° ° ! а ° 6 Ю ° р а ° ° ° 69 Р: ° . ° ° -1. ° ! 'i ° ° ° ° а ° ° ° ° 6 Э -. 1 i ° ° ° в ° ° ° 1' ° ) ! ° ! ° ° а ° ° ° ° ° ° °6 IЭ I 1 ° ' ° в ° f ф~в ° )в ° I ° ! е ° ° ° I ° i I 6i.. 1 ° 1 в 4 4 е 1 ° ' е ° 1. ° ° а ° Э > ° ° е ! е ° ф а г I! ° 1 ' 1 ° в ° ! 4 I ° ! ° в е ° ) ! ° 1. ° ° е е ° ° ° II ° в ° Э Э ! б 1 1 ° 1 ° а ° Э 1 Э - 9 -)И l ° i е 1 е 1 г ° ° ° ° ° а ° 1 е ° 1. ! ° ° в 1 ° ° е I I ° е а а ° ° е в а ° ° ° ° 11 ° ° ° ° ° ° 1 ° в ° °: 1 ° °: в ° Э 1 е ° 6 ° ! ф а а ° а 9 ° ° 11 е 1 ° ° ю ° ° ! ~ 1 б Г ° а в ° э .. 1 1 ! ° ° а ° б 1 ° I ° ° ° ° i ° ° 1 а р ° ° а а ° Э 1 в ° ° а ° ° ° б ° а б ° °;вв ° ° ° р~ ° ° а 1 Iа ° !' ! ° ! б Э а 66 ° Э 9 Э ! ! ° ! ° ! ° ° ° ° ° $ ° ° ! е ~ 1 Р ° ° ° ф б 1 Р ° а ° ° ! е ° а в Э ° в а ф ° а l ! ° 1! ° 9 Э ° е ° в ° °Фв ° е б б ° 1 ° б ° в 1 ° б 1 ф ° 1 ° l е ~ ' 1!. ° . 1 ' ° 9 в ° 1 ° ° ° fl r ) ) в в 1 ! ° ! в > II i ) ! Р ( ! е II ' 1 ° i ° ) 1 ° 611 I, ! ф ° 1~ е) 9 ф 1 ю в ° ° ° афю ° ': ! > i I Ii <-е 9 >9: ° ю ° ° ° Э ° I e ° ° ю а р < а ° ° ° 1 1 р а а а ° ° ° !1 I e r ° г ° ~ ° Р ° ° 1 е ! 9 е ° ° ° а lа ' ° ' ° ° 1 ° Э' ' ° е' ° ao ' ° ° ~ ) ° : l ! ! l а ° ° 9 ! ° g ° ф ° ° 6 ° 4 ° 1в ° ° I ° s ' ° ° ° Il ° °: I ° II l ° ° Э ° а Э ~ ° фе ° l 1 ° ! ° ° ° Эе фе 1 ° 4 °° Э1 °е ! е! ! ° 
С, Г. ЛЕПНЕВА 380 глубинной области в большом количестве присутствуют домики текл- педид и их обрывки, число которых глубже 10 м резко снижает-< Черный ил характеризуется процессами восстановительного расшл и обильным газоотделением (Дексбах, 1925; Россолимо, 1932; Россолки и Кузнецова, 1934). По химическому составу черный ил оз. Блюю o=~ чается средней зольностью (54 1 — 59.0%); в минеральной части мн кремнекислоты (40 — 42% ), значительное количество железа и и~ кальция; в органической части негидролизуемый остаток состав=а 21.6%, общий азот 2.69%, общий углерод 19.9%. В таблице Кузиеп в~ Сперанской и Коншина (1939) озера Белое и Коломенское по характ-.~ иловых отложений стоят в одной и той же графе (см. ниже. стр. ЕЕЕ ППШ ' EZI ~Я ~4 ~6 Фиг, 59. Иловые отложения оз. ~ =-ломского. Фиг. 58. Иловые отложения в оз. Га- личст м. 1 — торфянистый ил; 2 — оливковый пель; 8 — коричнево-бурый сапропель; 4— песок; й — глина; 6 — вода. (По Шторы). ° 1 — желтовато-зеленый сапропель: светлосерый сапропель; 8 — т орфянл-~ ил; 4 — глина. (По Штурм). Оз. Святое в Косине окружено торфяником верхового типа с характер. ным сфагновым сообществом — болотной сосной, березой, представи- лями семейства вересковых, пушицей и росянкой. Дно озера покрын однообразным бурым илом с включением остатков сфагнового мха, кото~ы у берега становится больше. На дне в очень большом количестве нае- дятся трубочки тендипедид; весь ил метаморфизирован ими; местам наблюдаются колонии Aphanothece castagnei и почти сплошной ко~~ Phormidium ipnudatum (Дексбах, .1925). Кроме сфагновых часпп. в илах присутствуют остатки макрофитов еиму ественно кувшинок.. пыльца хвойных, семена и листья окружающеи растительности. Зс-:= ность илов в разных пробах 18.6 — 24.5%; в золе преобладает кре~аа.- зем (20.48%). В илах очень много органического вещества, количес'"и. общего углерода 48.39%, общего азота 3.81% (Кузнецов, Сперанская и Коншин, 1939). Примерами сильно заиленных озер могут служить сапропелевы озера Костромской обл. Чухломское и Галичское (Штурм, 1932). Верхний слой ила оз. Галичского представлен жидким коричнева-- бурым пелогеном с взвесью из мелких легко взмучивающихся хлопь: С глубиной ил уплотняется и на горизонте 3-4 м, сохраняя тот же пв~ 
жизнь в озкрлх :жобретает консистенцию студня; глубже 5 м коричневато-бурый ил ~:жтилается оливковым. Узкая прибрежная полоса, прилегающая торфяникам, носит характер гуминового ила. Песчаное побережье. - або выражено (фиг. 58). Оз. Чухломское, окруженное топкими торфянистыми берегами, .шчтнено иловыми отложениями мощностью в 6 — 7 м; водная масса - нем, подобно Пиявочному и Галичскому озерам, занимает значительно ааьшую часть, чем иловая. Максимальная и преобладающая глубина .«тавляет 2 м, 'почти все дно озера поросло водной растительностью ~- Чернов, 1930). Верхние слои иловой толщи представлены желтовато- хеным сапропелем с крупными растительными остатками, нижние- —.могенным светлосерым илом. Жидкий слой пелогена хорошо выражен; ы горизонтах 3 — 5 м сапропел'ь становится студневидным. Светлосерый ы в более глубоких слоях темнеет, приобретает красноватый или зеле- юватый оттенок и становится настолько плотным, что легко режется хьюм (Штурм, 1932). Вблизи заболоченных берегов ил становится тор- ванистым, почти черного гумусового цвета; пелагеи этого ила очень ~3_#_HH с взвесью из мелких хлопьев и крупных растительных остатков ° иг. 59). апологическая характеристика группы озер Карелии, Валдайской возвышенности и Московской области по грунтам Попытка дать общую биохимическую характеристику наиболее =вороша изученных илов некоторого числа озер Европейской части СССР, мятых из рассмотре чых выше районов, в виде естественной их груп- тировки была сделана -Кузнецовым, Сперанской и Коншиным (1939, -ъбл. V); в основу составленной схемы в качестве ведущего фактора в ложено соотношение азота и углерода как основных показателей зтательных ресурсов илов, определяющих степень развития в них бак- =риальной микрофлоры и обусловленных ее жизнедеятельностью биохи- ~ческих процессов. Определяя микробиологическую продуктивность тра и влияние ее на водную массу озера, в частности на газовый ее ~еазом, элементы эти с своей стороны г нетически связаны с некоторыми :.эщими особенностями озера и окру ающего ландшафта, притом столь чцественными, как проточность оз а, характер его водного питания, аболоченность бассейна, богатс о озера биогенными веществами т заселеннос его организма . Поэтому схема илов представляет ~ то же время и, ественн группировку озер по их отложениям. В схеме авторов в виде таблицы корреляции представлено соотно- шение усвояемого азота и общего углерода1 в илах; для общего угле- хла приняты градации: 48.6 — 42.2% -э 37.9 — 28.4% — ~ 27.3 — 19.9% -э '~.9 — 11.4% -э 7.3 — 1.9% (горизонтальные ряды таблицы); для усвоя- ~иого азота: 2.47% -э1.7 — 1.2% -э1.0 — 0.6% 0.6 — 0.3% -э 0.25— -'38% (вертикальные столбцы таблицы); принятые ступени можно ырактеризовать как количество: «очень высокое», «высокое», «умеренное», 'ж)ниженное», «низкое». Таблица содержит 25 граф, из которых каждая объединяет илы озер, лчее или менее однородных или близких по ряду признаков. ' Выражены в процентах на сухую навеску. 
382 С. Г. ЛЕППЕВА 1 Замор только в южной части озера — в Коломенской Луке. В первом вертикальном столбце с максимальным количеством усж ~ емого азота 2.47% содержится только одно озеро — сапропелевое оз. 1а вочное («газовый завод»), занимающее 1-ю (верхнюю) графу табллль. авторы таблицы пишут: «Особняком на первом месте стоит озеро 1ы вочное. Ил его отличается как высоким содержанием органиче«=.1. веществ, так и высоким процентом их усвояемости. Он содержит 2. азота, переходящего в раствор при гидролизе слабой кислотой. h .л~ чество общего углерода достигает 43.1%, а усвояемого 23.2% от с~='а навески. Все это приводит к тому, что илы этого озера характеризтх~ интенсивностью протекающих в них микробиологических процесс' Во втором вертикальном столбце (1.7 — 1.2% усвояемого N) объыи- нены озера, количество общего углерода в илах которых колебл т: ° в пределах градаций трех первых горизонтальных рядов. В илах а группы озер с значительным количеством общего и усвояемого оргьли- ческого вещества протекают интенсивные биохимические проц«- . определяющие газовый режим всей водной толщи и, в особенности придонных слоев. Это все газирующие озер ', среди них много ха-. терных заморных озер с временным полны исчезновением кислс; -ь или с резким его падением в значительной асти водной толщи; им.:-зж в эту группу входят такие озера, как Белое ~в Косине, частично замс:ж оз. Коломенское,1 Большое и Малое Медвежьи озера, оз. Нелк Валдайского района. Третий вертикальный столбец с умеренн м количеством усвоя«м ". азота в илах (1.0 — 0.6%) объединяет озера с е более широким дкн~- зоном колебаний в содержании общего углеро в илах (все прине —.«. градации, за исключением последней): наибольше оличество ос~п-- углерода (42.2 — 48.6%) в этом столбце характеризует гуминовые а~ таких дистрофных озер, как Святое в Косине, Черное в Залучин =-м группе (вефймяя графа столбца); пониженное его количество (11.4 — 19 свойственно илам слабо-евтрофных озер (таких, как Островно, Имолс н с зольностью уже повышенной (64.3 — 67.6%). Озерные илы с низким содержанием усвояемого азота (0.6 — 0 -«» входящие в состав четвертого вертикального столбца, отличаются н~к~«- лее широким диапазоном колебаний количества общего углерода в к= охватывающих всю принятую шкалу его градаций. Максимальное ссэ-~- жание общего углерода (42.2 — 48.6%) характеризует гуминовые х с минимальной зольностью (9.6%, оз. Мазуринское), высокое — гуихи- вые илы с вольностью несколько повышенной (48.2%, Коверлам=.» ниже, в графах четвертого столбца, относящихся к З-му, 4-му и горизонтальным рядам, объединены довольно глубокие озера, гж как Белое (Валдайского района), Глубокое (Московская обл.) Валдаи. ~, с возрастающей зольностью их значительно минерализованных не~~в- рующих илов (65.6 — 81.4%) и характерным для этих озер металимз~. альным минимумом кислорода. В последний вертикальный столбец входят озера с минимал=~ количеством усвояемого азота в илах (0.08 — 0.25%) и широким диах'>'" ном колебаний содержащегося в них общего углерода, охватывающим и«" принятые градации, за исключением первой; в верхней графе стс= и (2-й горизонтальный ряд) стоят характерные малозольные гумин ню илы торфяного карьера (Московская обл.), ниже гуминовые илы хж.= рофной Пол ьламбы с повышенной зольностью (68.7%); в посл~лзи~ 
ЖИЗНЬ. В ОЗЕРАХ нижней и крайней графе таблицы сосредоточены высокозольные илы зольность 81.9 — 93.9%) крупных озер Карелии и Кольского поза,. з течение круглого года содержащих значительный запас кислорода воде. Отношение усвояемого углерода к усвояемому азоту, хотя и не вполне гтаномерно, возрастает в пределах горизонтальных рядов, по мере паде- ния усвояемого азота, а в вертикальных рядах уменьшается вместе с чаеньшением общего углерода. Цветность щелочной вытяжки из ила :нижается вместе с падением углерода от 80 — 81 баллов некоторых ластрофных озер (Мазуринское, Карьер) до 3.2 — 4.8 балла в оз. Валдай- юм и 1 1 — 3.4 балла в озерах Карелии, а зольность увеличивается, хстигая наибольшего значения (81 — 93%) в группе олиготрофных озер арелии и Кольского п-ова. По мара цадевии уевоиемого азота и общего углерода в илах и увели- ч-ния их зольности уменьшается и общее количество бактерий — огром- же в илах газирующих заморных озер (2415 — 2326 млн.),1 болыпое в ев-- -рюфных озерах с металимниальным минимумом кислорода (1109 млн) з а умеренное в олиготрофных озерах, например в Онежском (314 млн) з "з Онежское не фигурирует в таблице, но по зольности (80 — 90%) и другим свойствам илы этого озера близки к илам рассмотренных здесь =. ~тих олиготрофных озер Карелии. Общие типологические соотношения озер рассмотренной группы ~з твенно вырисовываются на фоне химико-продукционных градаций 1х иловых отложений. Центральную часть таблицы (2, 3 и 4-я графы третьего горизонталь- ~сго ряда) занимают три группы озер, представляющих три фазы евтро- зии: группа резко-евтрофных, заморных или частично-заморных гази- =~ющих озер (Коломенское, Белое, Бисерово), группа озер с эпизоди- ~ êèìè замор ами (Выскодно и др.) и группа негазирующих довольно .-убоких (до 20 м) умеренно-евтрофных озер (Белое на Валдае, Середей). В группах более глубоких озер с тем же количеством усвояемого ь«эта, но с меньшим количеством углерода в илах (нижние ряды таблицы), тсмещаются слабо-евтрофные озера, среди которых некоторые представ- =хют переход к олиготрофному типу.~ Олиготрофный тип представлен Карельской группой озер (по- -дняя нижняя графа таблицы), озерами с наивысшей вольностью илов х наименьшим количеством в них углерода и азота. Мелкие озера с большим количеством углерода в илах и умеренным,. азиным или ничтожным содержанием в них усвояемого азота, сосредо- ченные в последних графах двух верхних рядов таблицы, представляют т трофные водоемы с гуминовыми торфянистыми HJIBMK, притом столь =ьрактерными, как в озерах Мазуринском или в Карьере с цветностью точной вытяжки 80 — 81 балл. ' Цифры, рассчитанные на 1 г сырого ила, относятся к озерам Бисерово и Белое; ~ализы сделаны Хартулари (1939) по образцам илов, взятым в июне 1935 г. Кузнецов ~ =:тзвецова (1935, стр. 133) для поверхностного слоя ила оз. Белого в октябре указы- -.хт е це более высокую цифру — 3243 млн бактерий. - Цифра относится к оз. Глубокому (25 I 1934; Хартулари, 1939). Салимовская-Родина, 1932. ' Например оз. Островно с летней прозрачностью воды до 5.1 м и с ряпушкой >:.~стане ихтиофауны; ужинский плёс оз. Валдайского с прозрачностью воды летом м, окисляемостью 5.2 мг/л 0~ и постоянным присутствием кислорода в гиполим- не (Грёзе, 1933). 
'384 С. Г. ЛЕПНЕВА 1 По отношению ко всей водной массе. ' Например Имандра и небольшое Габозе о. з В илах Карельских озер последней гра ы таблицы негидролизуемый ,составляет 2.7 — 7.1%. ОС78 Авторам таблицы, положившим в основу группировки озерны* к-. , столь существенные факторы, как соотношение углерода и усвояем.= азота в илах, удалось тем самым отразить в своей таблице и многие х-. гие чертыв природе озер, в том числе их общие типологические особеннс'-.а Причина кроется, как уже отмечалось, в глубоко-синтетической прир; а илов, генетически связанных со всей совокупностью особенностей во~и среды озера и со многими элементами окружающего ландшафта и в'= бассейна. Усвояемые азот и углерод, обусловливая в качестве цитат=- ных веществ жизнедеятельность и степень развития микрооргани-.~й в илах, определяют тем самым и весь биохимический цикл иловой то.~~и Последняя, как известно, играет выдающуюся роль в газовом и пише~аи режиме озера и вместе с тем в значительной мере определяет и оссж~ типологический облик озера. Чем меныпе озеро, тем большую роль в его биологии и гидрол:~- ческом режиме играют иловые отложения. Поэтому та сложно-диффер~ цированная картина, которую дает нам таблица авторов, касается ~~- ным образом малых озер и отчасти озер средних глубин с высокой ~ болеВ нлн менее анаанеельной ееененью аанленнн. Озера, находящиеся в ранней стадии заиления,1 по характеру ~:: иловых отложений объединенные в одной (последней, нижней) графе, п~»:- ставляют категорию слишком -широкую, включающую в себя вес аа разнообразные водные объекты,' обезличенные в таблице иловых о=- жени й. Таблица авторов широко перспективна. Знание общего характ-: ~й водоема, степени влияния на него болот, некоторых особенностей = иловых отложений (газирование, цвет, торфянистость, зольность) п: валяет предположительно, а иногда и уверенно, относить некото:w озера с недостаточно еще изученным химизмом илов к той или иной грьв таблицы. Так, например, в одну графу с оз. Пиявочным или близко к н~зг думается, можно было бы поставить оз. Долгое и оз. Городах:: .оз. Щучье оттуда же по характеру иловых отложений подходит к гр~~ Коломенского и Белого озер; Карельская Крюкламба близка к Пс-.— ламбе; озера Гача и Шепелкино, как и многие другие дистрофные оз -. .естественно укладываются в одну из последних граф 1-го и 2-го гориэ.:— -тальных рядов. Таблица подсказывает и экстраполяцию- Может быть, ее слел- = расширить в сторону еще более низкой градации усвояемого аъ- (а может быть, и общего углерода) для илов холодноводных ультрас:*- готрофных горных озер. Глубинная область оз. Телецкого заполн серыми или буровато-серыми высокозольными илами (зольность 90 — 96~а .о запасах общего углерода и усвояемого азота в них можно ориенти:- вочно судить по ничтожно малому содержанию в них гумуса (i.2 — 3.2а~ и общего азота (ОЛ — 0.2%); если общего азота в илах содержится О.'— 0.2%, то усвояемого азота в них должно быть еще меньше. Илы o=:-- с ледниковым питанием еще более бедны углеродом и азотом. Табло=: авторов, следовательно, чтобы включить. в себя илы оз. Телецкого т подобные им, должна быть наполнена еще одной графой усвояемс- азота с количеством меньшим, чем 0.08%. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ Урал Среди озер Ильменской группы, расположенных по восточному склону .=верной части Южного Урала на высоте около 300 — 370 м, олиготроф- аае горные озера, как, например, Тургояк, Большой Кисягач, Миясово .ападное, отличаются неровным рельефом дна с выходами каменистых .-'ряд. В открытой литорали этих озер широко представлены высокие -орывистые скалы, россыпи и валунник, местами галечниковые и песча- иые пляжи; в заросшей литорали заливов и бухт дно иловато-детритное, ~ в заболоченных участках — торфянистое', начиная с глубины 4 — 5 м- :хнородные, тонко-дисперсные илы темносерого или коричневого цвета. мелководных, блюдцевидных озерах Ильменской группы, например озерах Мисяш, Ильменском и Кундравинском, иловые отложения зачинаются с глубины 2 — 2.5 м; илы темные, в оз. Мисяш местами чер- аае, пахнущие сероводородом (Лебедев, 1909; Сементовский, 1914; Под- ный и Троицкая, 1941). На Урале в болыпом количестве присутствуют мелкие сапропелевые .ера, сильно разнящиеся по структуре, цвету и химизму своих илов; вещность иловых отложений в этих озерах достигает 2 — 9 м. Особенно ;агаты органическим веществом, в частности белками и углеводами, ' мнооливковые сапропели Среднего Урала с вольностью 6% — 25%; розоватых или красноватых сапропелях зольность несколько выше, =нчно 40 — 55%. В колхозах Свердловской обл. уральские сапропели были с успехом >'-пользованы в качестве корма для скота (Сукачев, Барышников и Бора- =ива, 1943). Сапропели Молтаевского озера целебны (Дижур, 1949). Кавказ 4! а л ы й К а в к а з. В литорали оз. Севан, в верхнем ее разделе, г~еобладает галька, в нижнем — песок и гравий; до глубины 4 — 5 м ы'ок обь-чно остается чистым, глубже заиляется; гравий спускается х горизо хта 9 м, песок до 10 и даже 12 м. Ниже в верхней сублиторали х глубины 15 — 17 м простирается полоса черного ила, богатого органи- ~ ким веществом с запахом сероводорода. Ил этот содержит обильную гммесь ракушечника, песка и известковых конкреций и покрыт сплош- вмм ковром из Chara fragilis и мха Aulacomnium sp., которым он и обя- жи своим происхождением; местами ил становится светлее и покрыт ~ харами, а Lemna trisulca, или же сменяется песчанистым ракушеч- ником. Нижняя сублитораль простирается от глубины 15 — 17 до 32— к в Большом Севане и до 35 — 37 м в Малом Севане, где склоны дна :.-че. Для этой глубинной зоны характерны конкрециевые и ракушеч- ыяовые илы, изобилующие створками Pisidium. Мелких конкреций =екислого кальция, выпадающего из раствора солей, в воде .бывает иногда в илах так много, что грунт приобретает характер слабо ~лленного известкового песка; конкреции имеют вид неправильных " ~оватых или беловатых комочков довольно хрупких, величина их ю превышает 3 — 4 мм, а бывает и меньше 1 мм. Конкреции заключены ветлосерый или буровато-ржавый от присутствия железа ил. Илы верхней профундали, расположенной на глубине 35 — 70 м, ха- ~теризуются присутствием кристаллов углекислого кальция, число ~'вторых с глубиной увеличивается; кристаллы имеют ромбовидную или ~етеновидную форму, светложелтую или беловатую окраску, они 
386 С. Г. ЛЕПНЕВА Алтай и Приалтайский район В прибрежной области оз. Телецкого (в. над ур. м. 450 м) преоблалы каменистая литораль, представленная скалами, глыбами, россыпяж местами валунником, пляжами, образованными песками, гравием галькой различных фракций; речные тонкие перемытые пески образ>нт дельты Чулышмана и Кыги. Заросшее побережье с иловато-детрит~ дном выражено лишь в мелководной северо-западной части озера и в за;т- ' 1'рунт этот плотен, и Марков (1911) принял его за камень (Арнольди, 1-: стр. 21). довольно хрупки, достигают размера в 4 — 5 мм, местами соединены в друы различной величины и формы. Примесь ила может быть совершенв незначительной, и в некоторых местах на глубине 45 — 65 м криста-.:. покрывают дно сплошной массой.1 Нижняя профундаль, начиная с Ii занята серовато-черным или черным илом с запахом сероводор~з~ (Арнольди, 1929). Илы. оз. Севан исключительно богаты кальцием, — зто характы- ные известковые илы. Всего меньше СаО (10 — И%) содержится в г-- бинных илах, всего болыпе (52.0 — 52.7%) — в грунте из кристалл; ь Характернейшую группу представляют озера Ахалкалакского пл~т~ (Джавахетия), входящие в состав центральной части южного наго~ л Грузии (Арнольди, 1933). Наиболее крупным водоемом среди нх: является мелкое оз. Тапараван (в.над ур. м. 2075 м),наиболее глубоь~л оз. Табис-кури (в. над ур. м. 1990 м). В прибойной области оз. Табис-кури преобладают крупные кажл. которые с глубиной переходят в песок и гравий; в тихих заливах гр~~г литорали становится илистым, весьма богатым растительными остатказа Нижняя граница литорали проходит на глубине около 6 м. Глуож-. до горизонта 15 — 16 м, простирается сублитораль с отложениями:--.- фейно-коричневого ила, содержащего примесь крупнозернистых мнэ-. ральных частиц и характерные железисто-известковые тарелкообразыы конкреции. Ниже 15 — 16 м глубинная область озера заполнена оы.- образным и однородным светлосерым илом с малым количеством ор:. нического вещества. Литораль мелководного оз. Тапараван, простирающаяся до глубнж 1 м, состоит из каменистых (лавовых), галечниковых и песчаных уча ков; глубже 1 м дно озера покрыто илом, содержащим болыпое ко;т- чество органического вещества и растительных остатков. В оз. Гёк-гель (Азербайджан) литоральная зона, вследствие и[- тизны склонов, занимает небольшую площадь, простираясь до глубннй 8 — 9 м, 'в ней преобладает каменистое побережье; песчаные отложен~ и заросли (тростники) выражены слабо. Сублитораль представл~-. узкую полосу с характерными донными отложениями, богатыми ивня.-- ковыми инкрустациями рдестов и ракушечником. Дно профундали зап .- нено черным илом, сильно пахнущим сероводородом, совершенно .п- шенным донной фауны. Микроскопический анализ показывает прис = ствие большого количества частиц извести и ничтожного количес =~ створок диатомовых; анаэробная флора ила состоит из бактерий М1'.-- spira desu1furicans и сопутствующей ей Beggiatoa, из которых пермью обладает способностью восстанавливать сульфаты, превращая их в к:-1- бонаты и выделяя сероводород (Вейсиг, 1931). 
° l 9 ° г ° ° 9 9 ° ) 9 ° в ° ] е ° I, ° ° ° ° Р ° ° 1 ° . ° ° 1 ) ° ° 1 ° ° )9 1 1 1 19 ~ 1 ° ф 1 ° ]I ° ) ° ° ° 6 å ° ° 1 ° ° е I 9 ° 1 1 ° ° ° 1 е ° ° ] в ° 1 ° ° 1 ° ii i i 1 ° в i ° ° I ° . ° ° в ° Э ° ° ° ~ ~9 ! ° i ° ° 1 ° ° ! ф в ° ° ° ° Г ° ° ° ° ° Э ° ° ° в а1 ф ° ° ° i... ° I ° i ф. 9 9 ° ° ° Э ° ° 116 ° ' ' I . ° ° ° ° ' ° l Э ф ° ~ в Э r ~ Iе ° ..9)' Il> в>Э ) ве~ ~~ I 1 ° . ] If Э Эв а! Э les! ° 91 ° ° р' ° 9 е ° е ° ° ° l ° ° ° е i i е е ! ° 1 ! ° в й ° ! ] ° 1 ° ! ) е ° ° o Г ) е ! е в ° в ° .. ° I, ) ° ° i ° ф, ' 6 ' '' ) ° 99 ) ° ° ° ! ° ! ° ф ° ) ! ° ]9 1 1 ! ] ° ': й ! б ° ] ф ) ° ] в ° ° ° ° ° ° ° ф ° в ° а f o I Э 9 Э ° е )å .° ! ° Э ' ~) ! е: ° ~) в~ 9~) ф ° ° ° ° ' ° ° ) f ' ° ° ° ° в ° I e ° I ° ° а ° т ° р ° ° ° ° ° ° !! ° ° Э ф ° ° ° ° 1 е Э I ° е ° 9 I ° 1 ° ° ° ° ° ] ° ° ° а ° 9 ° ° а Э l ° ! ф Р ° ° ° в ф ° е ° . ° I ° 11 ° ° ° 9) ] ° ° ) в ° ° ° I е ° ° ° Э ф ° I Э ° 19 ф еа]1 ° 9 ° ° ° ° е ° ° ° ' ' а 11 ° Э ° ' Э I ° ° е е р в ° ° I .. ° I ° ~ ° ° ° I ° ° ф ° в е ° ° ]. I' ° ° ° Iе, ] - ' ° ° ° ° ° ° LJ ° ° ° в а ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° ° ° ° ° I ° f Г ° ] Г ф ° ° ° ) ] ° 1 ° й ° ] 9 9 ° ° 1 е ] ° . е ] 6 ° ° li - I 9 ф ] ° ° ° ° ° ll 1 ° ° .. I I ° ° ° ° ° ° ° 11 ° ° е ° ° ° ° е ) 9 ° ° ° ° ° ° ° ° II ° ° е I ° ° е 9 11 ° ° ° ° а ° 1,11 ° I а ° ° Эеr ° ° ° в ° ] ° ° ° Iе ° ° I ° ° а ° ° е I] ° Э а I ° ° ° ф ° Т ° ° Э ) ф ° ° е ) ° ° ф ° ° s s ° ° ° а ° в а ! а е 9 ° а ° ° в ° ° ф ° ° ф ° ! ° б ф I 9~) 6 ° ! ° I Э . ~ ° ] ф е 19 I фв ° 1 1 а а 9 9 ° ° еЭ 1 ° !! ° á I ° в ° ° Э ° ° I ° Э < ° 6 1 ° ф. ° ° ° ° ] б ф ° ° ° I ° ° ]]. 99ф. ° . „° ф, I ° 6 ° ° ° ° ° ° ° ф ° 5 . ° II ~ а 1 Э ' ° II ° ~ . I I ~ 1 ° ° 1 Э а 9 ] . ° ) ° ° ° ф ° ф Р ° ° 0 ф ° а I ° ° ° ° 6 I ° ° ° ° f ° ° ° а ф ' ° е ° ! ] ° ] я ° ф ° ° ] ° в ° ° ° ° ] 9 9 1! ° ° 1 е в ° ° ° ~ ' ° ° ' ° ° ° ° ° ° ! e 1 Ib) 1' 9 ° ° 9 ~ ° а ° I Э Э 11!Э Э : ° ° 1 ° й ° е ° й е ° ° ° ° ° Э I ° 1 е ] в ° ° ) ° ° ° ° ° Э ! ° в ° ° ] ° в ° ] а ° ° ° ° ° ° Э ° ° ° i) е 0 ° 11) ° в 1 ° 1 Э 91 ° Н ° I i ф I ' II]: i) ° ° i ° . ф ° а 96, 'е i ° ° I ° ° ° ! I I f е. ) IS. ° ~ в ° ° а ° в ° л 6 I I ° 6° ° ° f ° б I е е I I ° 9 ф ° ° Э° ° ] е ) г 9 !! г Р ° i I I 3. °° 1 ° ] ° ° в а I ° ° в ° 1 I ° ° I I ° I ° ° 1I ° 1 
° ° ° ° ° ° а 1 ° ° 1 9 ° 1 ° ° ° ° ° I ° а 1 ° ° e 19 i)1 ! ° Ф ° ° ° а I i( 1 ° )Iа) i I ае ! Iе б ° I1 I ° ° в 1 ° ° ° ° ° ° ° ° 9 ) ° I е ! 1 ° ° ° е I ° I ° e 1'е ° ° ° ° ° I) s ° ) б11 9 ° 1 9~( )9 ° I I 4 ° :4 i ° I е 1 ° I» ° е ) ф ! ° ° ° ° ° ° ф f ° ° ° ° ° S )1 а )' I i ° I s . ° I . ° 1 ° 1 ! 1 ) ° , ° ), ° ° ° ° ° ° 1 ° 1 l) ° ° I ° ° ° ° ° 1 ° ° 6 ° ° ф ° ° ° )) б ° а. I e 6)) 9 ' 69 ° i Фе Э 69» ° ° I ° 9 ° ° а 1 ° в 9 Э li ° ° ° 1 l ° ° ° ° й У 1 ° . ° 1» Ф ° ° 1~! ° 1 ° б 6 ° ° 1 e ° ) 1 I » se ) 11 1 ee ° I ° е ° Фаб б 1l ° 11) авб ° ! ° 1 9 1 19 9' ° 9 Э s ° ° 9 1 O se 9 9 ° i 5 lO ° е б i ° ° 6 ° ° i ° II 6 ° ° 11 I а ° ф ° ° й ° а в ° е ° ~1 а ° 69 ° ° ° -1 ) 1-) ° 1. ° ° ° ° ° а ° 1 ° ° ° ° ) ° ) 1 ° ° 111 <( ° 19 1 ° в i)e ei e ssв ° ° I e ) ° )4) ° Э 11. Э 11 I ° ° ° ° а I ° I ° : ° ° - 5~ ) ° II ° ) 6 i ° 1 ° ° ) ° ° ', ° ° 1 ° ° s ° ° ', ° ° 6 6 e I ° ° е а ° е Э ° ° ° ~i ° 9 I ° ° Э ° ° в ° ° I1 1 9 6 а ! ° ° ] ° а ° ° )' I-~1 ! ° I 1 1 ° в ° I ° б 1 ° ° 1 е е ° ° I ° II ° I 1 I ° ° ° ° ° . ° 1 ° в 1 ° 1 ° ° l ° Ile) ° е 6 i в в ° ° ° ° 1 e ° I! ° i( I I ° ° в 1 ° I ° е в° ° ) 1 ° ° 6 ° I ° ° ° ° ! ° е I ° в ° ° в 11» ф ° 6 ° f ° ф ° ° ° ° 1 ° 1 ° I I! . ° ) ° l ° а а ° а ° 1 1 ° 1 а 1 1 ° ° 1 е ° ° б f в I i ° ° б В ° ° ° В ° б ) 9 - I' 1 ! i ! 69 й f ° ° е ° ° ° а ! ° а е ° ° ° ° е ! I i I Э в ° 61 ° ° ' l 1 ° I ° ° е g а ° 6 Э е ° 1 ° в ° в ° ° ° с ° ° ° ° 1 I ° ° ii ° I 6 1 ° » ° Э 1 ° е ° 1 е Э ° Э ) I I I Э Э 1»1 ) e а Э ° 1 е Э ° е ° 1 Э . 16 Э И- б ° ф б ° )Э 1 ° l !Э е 1ае а 1 а Э 1 ° 1 ° 911 ° 11 °: ° 1 ! ° ° . ) Ii . 6 ° .!! ° ф ° 1 ° а ° 1 I ° i ° I II 1 ° 1 Э 6 I ° ° ° i 1 I ° 1 ° в ° 1 ° в в в ° ° ~1 ° ° 1 е ° Э ° Ф I ! ° 11 I i ) а ° й ! ° I e ° i ° I ° ° e е ° 6 е ° е 1 е ° е ° е ! ° а ° е в! J ° ° ° 1 . ° е ° ° в ° ° ° ! ° 11 j ° 1 в ° I s ...Il б ) в ° ° в б!1 °: Э ) ° ° ° ° ° ° Эв 1 а ° 1 б ° ° ° ° 9 ° б )1 а ° ° 1 ° ° ° ° ) ° б f ° ° I 16 е. ° ° 1 ° е ° ° p ° б ° ° 3 ri ° 11 е ° в ° е ~ ° е ri в ° в ° - Iе I ° . ° е ° б ° ° ° е)е'e5 б р,,). 111)» Б) ° ° Ь, ю ь~ а 6 Э ° ° ° б ! ° ° ° ° в ° Э ' 1 ° ° Il )6) 6 I ° I e Э ! е а ° ! е ° а е е Э ° а ° ° ° ° ° ° ) Э ° ° I е ° Э I е "~) '' ° ° вв)1в ° 1 < ° в ° б ° ° ° ° ° ) Я . е ) Э 1 ' 1 ) Ь е1 ! I ° е . i в а ° i е1 аа ° ) e 6 II 1 ee ° 1 ° ° ~i ° 1 е ° I1i i ° ee,: Э ° а 15 ° i в ° в ° й в й е ° ° 9 ° I ° ° ) в ° ° ае ° ° 1 в ° 7 ° I 66) II ° е' ° Ф е 6 l е) 61 е а ~ e 6 6 fl е ° ° ° I е ° ее I е ° ° ° ° ° ° ) 6 ° II'- е ~å:Ý: ' ~(е ' I. e e ° eþ ° б 6 й ! й а 9 1 ° ° 1 в ° 1 1 I 11 ° ~1 6' I ° ° s I ° 611 6 й f ° ° Э 1 Э Ф в ! ) ° Э ° ° ° ° 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ -го смывом иловых отложений в период бывшей проточности озера (см- Пиронщиков, 1929, стр. 10);. но иловые осадки в мелких озерах нарастают жстро, и отсутствие их накопления за долгий последующий срок ука- зывает на какие-то особые условия быстрого разложения органического вещества в открытой области озера. Зверева (1930) в озерах системы р. Бурлы отметила совершенно не- значительную толщу иловых отложений, объясняя это явление недавним :бразованием озер и проточностью всей системы; в западном заливе з Малого Топольного, куда влияние течения р. Бурлы не заходит, =~~шина слоя иловых отложений достигает 1.5 м. Совершенно иной характер носят донные отложения озер северной мсти лесостепья Западной Сибири, в частности оз. Ик Омского округа Зверева, 1930); открытая область этого озера заполнена серо-зеленым- илом, который под микроскопом производит впечатление спрессованного зитопланктона с включением раковинок Ostracoda и Pisidium (Зверева, '-930); на глубине 2 — 3 м грунт озера становится иловато-песчанистым. Область полупустынь Средней Азии Кургальджинские озера. Озера Кургальджинской группы в Се- ~эрном Казахстане, в частности Кургальджин, Чулак-чалкар, почтк '.ллошь у берегов заросли макрофитами ', песчаные и песчано-глини- .тые грунты в литорали представлены лишь в виде узких прибрежных жлос; свыше 90% ровного дна этих блюдцеобразных соленых озер юкрыто илистым грунтом с большим количеством растительных остатков Игнатов, 1900; Домрачев, 1935). Область пустынь Средней Азии Оз. Балхаш (в. над ур. м. 340.5 м) является после Арала вторым по величине озером пустынь Средней Азии. Северный и западный берега =зера, сложенные коренными породами, высоки и круты', южные и вос- очные — представляют громадную песчаную равнину с барханами и дюнами. Строение берегов обусловливает характер донных отложений :.~pa, в частности его прибрежных грунтов; участки каменистой ли- - рали на северных берегах озера образованы скалами из порфиров, =-~екчии и туфов или обломками этих скал; огромные пространства пес- ~ьвой литорали представляют продолжение необозримых низмен- -:п ы ровных песчаных пляжей, простирающихся на сотни километров зжль южного берега озера. Местами литораль приобретает песчано- ь-.:истый характер или переходит в топкие илистые берега. В других мес- г на целые километры тянутся валы, состоящие из хорошо окатанной ~ыкой гальки; такой же характер носит и примыкающая к этим берегам зерная литораль. В прибойной полосе озерного побережья наблюдается .опление большого количества раковин мелкого озерного моллюска alvata и их обломков. Песчаные и песчано-илистые берега несут на себе .—,андиозные заросли тростника (Phragmites communis), достигающего ивась большой высоты и образующего мощные формации, дающие начало -~остниковому торфу (Домрачев, 1929, 1930, 1933). В более глубоких горизонтах литоральные грунты сменяются сначала ~~чано-иловатыми, а затем илистыми грунтами. В ближайших к берегу =ризонтах глубинной области Балхаша залегают темные, темнобурые ~ местами почти черные илы, которые, постепенно светлея, почти сплош- 
390 С. Г. ЛЕПНЕВА ным кольцом обрамляют основную площадь глубинной области Б~- хаша, заполненную сильно минерализованным светлосерым, местам беловатым илом. По мнению Домрачева (1930), ил этот состоит из ~~ томита. Светлые илы оз. Балхаша отличаются очень тонкой механичесь;а структурой. Илы эти сильно минерализованы; преобладает в них кр-.~- невем (Si02), составляющий от 22 до 47%. В органическом вешес"ъ 0.2% общего азота. Горная область Средней Азии В горной области Средней Азии грунтов оз. Искандер-куль каса; Домрачев (1937). Озеро расположено в Гиссарском хребте, на вы 2260 м; оно окружено горами, обрывистые склоны которых местып подходят к самому урезу воды. Литораль озера представлена участкьъи скалистого побережья, каменистыми россыпями, валунником и гальк а участки песчаного дна приурочены к приустьевым дельтовым низиньл, Нижняя граница литорали проходит на глубине около 10 м. Песчан.— иловатые и песчано-галечниковые грунты сублиторали простираиг до глубины около 20 м. Глубинная область заполнена высокозольюз плотным светлокоричневым илом. ПРИБРЕЖНЫЕ ЗАРОСЛИ 1. Общее Явление зарастания озерного побережья высшей водной pBcTHT»--= ностью имеет глубокие исторические корни. Длительная эволюция пж- брежной флоры, охватившая значительную группу гидрофильной расл- тельности, в том числе несколько совершенно обособившихся в этом п-. °- цессе семейств, привела к образованию в их пределах ряда конверге ных форм, нередко весьма совершенно приспособленных к условыз жизни в водной среде, в частности к укоренению в рыхлых илистк= грунтах высокой влажности и к воздействию волнения и прибоя в оз-:- ной литорали. Характер этих адаптаций и различная степень приспособленно' ю цветковых растений (и некоторых высших споровых) к жизни в вох- в частности в условиях озерного побережья, описаны Федченко (1М" в т. II «Жизни пресных вод». Эти же вопросы рассматриваются в мнс численных и нередко превосходных работах, посвященных зарастанж водоемов и водным растениям вообще (например: Федченко и Флер > 1913; Федченко, 1925; Аржанов, 1926; Лепилова, 1934; Рычин и Сер ева, 1939; Рычин, 1948). Изучая зарастание водоемов, можно шаг за шагом проследить HH" реснейший процесс перехода влаголюбивых растений от жизни на ст=- к жизни в воде. В пределах озерной литорали различные фазы аг =- процесса выражены с наибольшим разнообразием и полнотой; здесь у =.~ рега озера можно наблюдать все звенья цепи эволюционного ряда, ве=- щего от растений зоны заплеска, нуждающихся лишь в высоком увлс~- нении корневой системы, к погруженным растениям, потерявшим, л:- добно ряске трехдольной, свою листовую систему или, подобно рс=.— дистнияу, цветущим под водой- В работе, посвященной жизни озера в целом, оставлены в сторон' приспособительные особенности отдельных растений, описанные в т 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 391 ьтивни пресных вод». Здесь рассматриваются фитоценозы прибрежных в»рослей, зональность их вертикального распределения, горизонтальное ~в.- пределение растительных зон в связи с особенностями биотопов ватино- в и литорали и формы зарастания озер разных типов и различных фи- мко-географических местностей. 1 2. Зональность макрофитов и их сезонное развитие влияние водной массы на дно озера ни в одной из его глубинных зон приводит к столь резкой дифференцировке грунтов в горизонтальном ~лравлении, как зто имеет место в прибрежной области. Поверхностные воды озера, в наибольшей степени подверженные ---.действию ветра, высокодинамичны, и их волноприбойная деятельность Фнг. 60. Профиль зарослей ступенчатого типа.1 — торфянистый ил; 2 — тростниковый торфянистый ил; 8 — крупнозернистыйпл; 4 — мелкозернистый ил. (По Лепиловой). - В этой схеме, как и в помещенной ниже схеме (фнг. 68), нспользованы интерес- =.л ботаническне иероглифы, применяемые Лепнловой (1933, 1934) для обозначения в~э а водной растительности профильных схем; нх шифр дан на фнг. 61. '-«лставляет главнейший агент, при помощи которого осуществляется 'жта воды по формированию участков .размываемого, намываемого зарастающего побережья. Последние представляют такие участки варали, на которые волноприбойная деятельность озера или вовсе в- распространяется (случай совершенно исключительный), или где она ълажена очень слабо. Биологический фактор, именно способность �акрофитов к укоренению и нормальному произрастанию, и есть тот г~мзнак, по которому верхняя зона бентали озера подразделяется на а тки открытой (прибойной) и затишной зарастающей литорали., '.:ила волнения, в затишной литорали вообще слабая, постепенно :абевает с глубиной; заиление же, для защищенных от ветра участков =актерное, с глубиною увеличивается; вместе с тем происходит осла- -==%Не силы света и изменение некоторых элементов химизма воды. вскупностью указанных факторов создается неодинаковость условий ~àà на разных горизонтах затишной литорали, что приводит к раз- хтню в видовом составе высшей флоры, т. е. к явлению вторичной (био- ;:ической) зональности (фиг. 60).1 
С. Г. ЛЕПНЕВА 392 Явление зональности в распределении макрофитов наблюдает'~ и в других пресноводных водоемах, но ни в одном из них оно не бывьи выражено столь разнообразно и полно, как это имеет место в озерах. Какой-нибудь маленький прудок может быть совершенно равномерж от берегов до середины покрыт ряской или весь от поверхности до лж зарасти элодеей, небольшая мелкая речка может по всему профилю н»=* почти чистые заросли рдеста, а мелкая лужа на дне равномерно зарас=з калужницей (Cal tha palustris) или жерухой (Nasturtium amphibiurr . яркие цветы которых превращают ее в сплошной желтый ковер. В ь~ тишной же озерной литорали благодаря глубине, наличию уклона тн» и соседству с открытым волнуемым озером наблюдается соверше~' иная картина. Заросли здесь по мере увеличения глубины меняют св-z биономический облик, будучи представлены иными экологическими гру»- пами водной растительности, в разной мере приспособленными к жизь б ФФ+7. ххх8 9 tt Р Xhkkkkf3 Й 11 ко 7% ~&17 Vfg !У 11Рп Фиг. 61. Условные знаки водной растительности. 1 — Phragmites communis; 2 — Scirpus lacustris; 8 — Typha latifolia: 4 — Lobelia dortmanni; Б — Equisetum heleocharis; 6 — Heleocharis eupa- lustris; 7 — Isolates lacustris; 8 — СЬага; 9 — Ceratophyllum; 10 — Myrio- phyllum; 11 — Potamogeton perfoliatus; 12 — P. lucens; 18 — узколист- Hate precis?; 14 — Potamogeton heterophyllus; 15 — P. natans; 16 — Carex inflata; 17 — Stratiotes aloides; 18 — Nuphar и Nymphaea; 19 — Ranun- culus reptans; 20 — водные мхи. (По Лепиловой). в воде. Зональное распределение зарослей свидетельствует о пройденною пути приспособлявшихся к жизни в воде растений, постепенно осваивм- ших все более и более глубокие зоны дна. Есть ряд растений из числа влаголюбивых, как, например, некоторьк незабудки (Myosotis palustris), подмаренники (Galium palustre, G. uL'- ginosum), лютик ( Ranunculus repens), белокрыльник (Calla, palustri= лишенных каких-либо особых приспособлений к жизни в воде. C@epa жизни этих растений у берегов озера ограничена узкой полосой зат»- пляемого побережья, где они по мере колебания уровня оказываютс~ то вне воды, то в воде, частично их покрывающей; к этой группе отн»- сится и болотник (Callitriche verna), дающий наземную и водную форму с плавающей розеткой верхних листьев. Глубина обитания этой группы растений в озере не превосходит нескольких сантиметров. Осоки и сит- ники также встречаются в этой зоне. Зона эта может быть названа зоной п р и б р е ж н ы х р а с т- н и й (I зона); глубина ее распространения ограничивается несколь- кими сантиметрами. К следующей группе относятся представители болотных растении различные выносливые к воде осоки (Carex aquatilis, С. inflata, С. rhvr.— chophysa), ситники (Juncus compressus, J. lamprocarpus), ситняги (Не1»- ocharis acicularis, Н. eupalustris), роговы (Typha latifolia и Т. angusti- folia), касатики (Iris pseudacorus), аир (Acorus calamus), сусак (But» 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 393 a> umbellatus), вахта (Menyanthes trifoliata), частуха (Alisma plan- ~o), стрелолисты (Sagittaria sagittifolia), ежеголовники (Sparganium -щьозиш, Sp. simplex). Эти растения хотя и не отличаются специаль- ными приспособлениями к водной жизни, подобными тем, которыми, 1дадают настоящие водные растения, но жизнь их тесно связана с во- з-й, в частности с озерами, где они занимают ближайшую к -берегу и-ть литорали; область распространения в озерах этих растений огра- ничена глубинами 0.5 — 1.0 м, — нижний горизонт, на котором еще встре- ~~ются хвощи. Некоторые из растений этой зоны отличаются диморфиз- >-м наземной и водной форм; таковы, например, частуха, стрелолист а ежеголовник, меняющие в воде свои наземные листья на лентовидные кажные. Зона эта может оыть названа з о н о й з е м н о в о д н ы х т ас тений (II зона). Третья группа в своей наиболее характерной части объединяет один мд осоковых — камыш озерный (Scirpus lacustris) и два злака- --." тник обыкновенный (Phragmites communis) и тростянка овсяницевая .olochloa festucacea), представляющих форпост этих семейств, про- никающий наиболее далеко в водную среду озера, где ими отвоеваны -:убины до 2 м, а в некоторых озёрах до 3 и 4 м; этими растениями, следо- мтельно, освоен горизонт, более чем вдвое превышающий доступную для ;~.тений предшествующей зоны глубину (фиг. 62). Погружая в грунт э ю корневую систему, а в воду лишенное листьев основание стебля, >o'тения эти выносят над поверхностью воды верхние части своих =лей, свою листовую систему, цветут и плодоносят над водой. Далеко г. никая в озеро, растения эти подвергаются воздействию волнения а прибоя, для сопротивления который у них существуют специальные гиспособления в виде мощной корневой системы, глубоко уходящей грунт, упругих, крепких, а у камыша исключительно эластичных E иоких стеблей, противостоящих не только напору воды, но и порывам мтра,' у тростников этому служат и листья, свободно вращающиеся на э>их влагалищах кругом стебля. Для тростника и тростянки требуется ы~чанистый хрящеватый грунт, для камышей — заиленный. При неко- -.рых условиях тростник может жить и на суше, пользуясь только грун- зыми водами. Зона эта может быть названа зоной высоких растений :11 зона). В более глубоких зонах земноводные растения, за редкими исключе- ными, исчезают; осок и злаков там более не встречается. Эти более глу- = "кие зоны заняты по преимуществу видами растений, относящихся ; специфически водным семействам кувшинковых (Nymphaeacea) и рде- -. вых (Potamogetonaceae). Первое из этих семейств представлено кувшинками или водяными :ллиями (Nymphaea alba, N. candida, N. tetragona) и кубышками ~uphar luteum, N. pumilum). Вместе с ними произрастает рдест плаваю- шш (Potamo~eton natans) и гречиха земноводная (Poly onum amphi- >--лп f. aquaticum), которая в своей водной форме (фиг. 62) освоила — ль же глубокие зоны литорали, как и представители семейства кув- хнковых. Виды семейства ку.вшинковых, вместе с гречихой земно- ~: лной, рдестом плавающим и некоторыми другими, реже встречаю- щимися формами рдестов с плавающими ' листьями (Potamogeton в..erophyllus, Р. alpinus), образуют характерную для литорали ну полупогруженных растений, особенно, выделяющуюся среди про- ~ зарослей во время цветения кубышек и водяных лилий (фиг. 63) 
394 С. Г. ЛЕПНЕВЛ Черешки листьев кувшинковых и стебли прочих растений отличаю~.-< эластичностью и крепостью; их массивные корневища глубоко и пр. л укореняются в илистом грунте, обеспечивая этим растениям жизнь в . = носительно открытых участках литорали. Нередко после большого ве~~ случается видеть, как волнением приведены в беспорядок изяш~ заросли кувшинок, спутаны их широкие листья, приподняты и заверн:. их края, но никогда не приходится встречать хотя бы один оторван:гл волнами цветок или лж- Наряду с плаваюшкм листьями, у кувшинкс ~;: присутствуют приког:-— вые водные листья с роткими черешками и т- кими пластинками. Плс по созревании падают дно озера. К этой группе растений от:-- сится редко встречаемый реликтовый водяной ос' (Тгара natans), он же . °- ГУЛЬНИК ИЛИ ЧИЛИМ; стение это плохо вынс'~ действие волн и мо жить в условиях соэ -.- шенно затишных би по в, что составляет с характерную особенное . Виды, составляюптв зону полупогр- женных растенит (1У зона), распрост: '-. няются до глубины 2. =— 2.7 м, широко встречая * и среди редких зарос.~ ~ тростников. Следующая группа .' стений представлена п имущественно рдестазп. Фиг. 62. Заросли тростянкп и водяной гречихи Целое семейство рдеет * в оз. Коломенском. (Фото А. А. Потапова). (Рофamogetonaceae) во в в своем объеме в разных г- дах и видах покинуло сушу и перешло к водному образу жизни в пг ной (стоячей и текучей) и солоноватой воде. Нас здесь интересуют прежде всего виды рода Potamogeton, в на- большем количестве представленные в озерах, где они образуют зс:ь зарослей, спускающуюся до 3 м, а в озерах с наиболее прозрачной sod а и глубже (до 4 — 5 м). Стебли и листья этих растений погружены в во= над поверхностью которой выносятся только органы плодоношенм. выставляемые из воды во время цветения. Среди погруженных рдестов наиболее распространен рдест п:- нзеннолистный (Potamogeton perfoliatus), относящийся к группе широг.- листных рдестов; к этой же группе относятся рдест курчавый (Р. сг pus), рдест удлиненный (Р. praelongus) и рдеет блестящий (Р. luce~- 
395 ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ нт. 63. Цветение кувшинки чистобелой (Nymphaea candida) в оа. Коло-менском. (Фото А. А. Потапова). В северных озерах совместно с рдестами широко встречается вид -к=головки с узколинейными листьями (Sparganium friesii). Зона рдестов или зона погруженных растений пред- ' ыяет пятую ступень озерных зарослей (V зона). ГлуОже, в самом нижнем горизонте литорали, в пограничной с суб- -х=оралью полосе и отчасти в верхней зоне сублиторали развивается =хзкорослая споровая растительность, не имеющая никакого отношения :-iздушной среде. Наиболее характерны среди нее хары (Chara fra- -, Ch. foetida, Ch. contraria, Nitella mucronata и другие виды), обра- ° вщие целые подводные луга, и водяные мхи (виды Scorpidium и Cal- -==on). В некоторых озерах (например Телецкое) развиваются целые : хзодные лужайки низкорослой марфы Cladophora glomerata с жест- 'хми веточками, торчащими в виде пучков; в других озерах (Бологое) =~к- то хар развиваются обширные заросли Vaucheria. Встречаются здесь ,йзличные синезеленые водоросли (виды носток и многие другие). айаг. 64). К числу узколистных рдестов принадлежат рдест гребен- '~тый (Potamogeton pectinatus), рдест взморниколистный (P. коз(егйо11пв = .-'. compressus), рдест туполистный (P. obtusifolius), обладающие узколи- ~ьлеи листьями, и рдесты иитеаидиый и маленький (P. Нггсгиг!е, pusillus) с еще более тонкими нитевидными листьями. Вместе с рдестами широко встречается перистолистник колосистый, ~ти уруть (Myriophyllum spicatum), а реже перистолистник мутовчатый verticillatum). Органы плодоношения рдесты и перистолистники ~ыставляют над водой, но, обитая на значительной глубине, они раз- ~ рожаются преимущественно вегетативно. 
С. Г. JIEGHEBA 396 Зона хар или подводных лугов (VI зона) в озета= в зависимости от прозрачности воды распространяется до глубины;— 12 м. В больших озерах (Телецкое) Cladophora распространяется до г=-— бины 20 м, занимая нижнюю литораль и отчасти верхнюю сублитор~ В оз. Иссык-куль хары проникают еще глубже; Л. В. Арнольди догл- вал их в этом озере с глубины 40 м. В ступенчатом распределении растений только нижняя граница вы.»- жена резко. Наиболее отчетливо обрисовывается эта граница в II зоне за: ° .- слей, в виде четкой линии «второго берега» из стройных стеблей тт °- Фиг. 64. Рдест блестящий (Potamogeton Iucens) во время цветения в оз. Коломен-ском. (Фото А. Л. Потапова). стников или камышей, окаймляющих водную гладь озера. У из =- ножия этих зарослей более или менее широкая полоса воды занята п;~- вающими листьями кувшинковых и других растений IV зоны, нижняя граница которой очерчена менее отчетливо и ровно, но тоже различимз совершенно ясно. Если озеро спокойно и вода прозрачна, нередки можно непосредственно на дне видеть нижнюю границу и У зоны (зоны рдестов). В период цветения эта зона частично обрисовывается высту- пающими из воды колосками рдестов (фиг. 64); наиболее глубоко ра.- положенные растения размножаются вегетативно. Не так обстоит дело с верхней границей каждой зоны, которая липэ в редких случаях совпадает с нижней границей предшествующей зон~ обычно же в большей или меньшей степени перекрывает ее (фиг. 6 Среди высокостебельных зарослей тростников и камышей, если онл ле слишком густы, нередко располагаются кувшинки и другие растенж с листьями, плавающими на поверхности воды, образуя, таким образом 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 397 -й ярус растительности этой зоны; глубже располагаются погружен- ие в воду рдесты и другие растения в качестве 3-го яруса водной ра- -ительности одного и того же участка дна. Водные растения весьма полиморфны, что также помогает им рас- =мрять свой экологический диапазон в озерной литорали; особенно ярко =o свойство выражено у растений II зоны, где многие растения (частуха, '..релолист) обладают совершенно иным видом в качестве наземной .болотной) и водной формы. Некоторые виды рдестов, членов крайней зоны, могут расти во влажной ь-иле на берегу; рдест разнолистный (Potamogeton heterophyllus), напри- ~ð,. дает интересную наземную И ирфу, с сближенной розеткой gi ..... устьев, превращаясь в рв- - ение, напоминающее подо- -. iжник. И тем не менее, вследствие четкости нижних границ 3ОН. тупенчатое распределение озер- 'ах зарослей ясно выражено, о весьма наглядно изобра- жено на их схематическом про- пиле, составленном Лепиловой аиг. 60). Далеко не всегда все кны бывают выражены доста- - чно ясно и полно; нередко екоторые из них, например -:она кувшинок, выпадают. Явление зональности со- ьлается укореняющимися фи- — ..сированными в определенном -горизонте дна растениями. По- мимо расположенных зонально залов в состав о е 02 ---- -' а~ И Ов 1.0 1.4 /.б 2.4 Еб з.оЗваны:. / У з рных заро -лей входят растения, лишен- а(??~ mze связи с груиссм дяв, оео- В~ И мдно плавающие на поверх- ности воды или в воде и распо- ~иг. 65. Схема зоиальиостимакрофитов в озе. — ~женные поэтому азонально. ах Ка елии. (По Лепневой . 4 ним относятся: ряски и мно- =коренники (Lemna minor, Spirodela polyrrhiza) с висячими корнями и пластинками плавающими на поверхности воды; экологически иодо ные им лягушатник (Hydrocharis morsus ranae) и папоротник Sal- -inia natans представляют в пределах озерных зарослей элемент ас- тительного плейстона. Не будучи связаны с дном, эти растения там, ле они присутствуют, располагаются преимущественно в области первых '-етырех зон; xrpa этом Hydrocharis morsus ranae в зоне кувшинок входит ак бы в состав группы растений с плавающими листьями. Ряска трех- юльная (Lemna trisu c ( а trisulca), погруженная в воду, распространена еще ~ре проникая в пределы V зоны, где она нередко встречается среди рдестов. Таково же распространение лишенного корневой системы рого- листника (Ceratophyllum demersum). Злодея (Elodea canadensis) обитает ио всему профилю литорали, начиная от уреза воды и до подводных лугов VI зоны. ~1в I ~ I ° ! 
° ° в ° г !) ° в . ° 1. '1 ° 1. I 6 ° 1, ' ° ' 99 . I ° ! ° ° l )ff В ° 1 ° Э Э ° ° 1 ° ° ' Э 1 ' I ° ° в . 1 ° ° ° 9 6 а ° ° 6 s ° . ° 6 ° ° 6 ° '. 6 ° ° ° ° Э в ° Э. °:' в: l ° ° 9 ° 9 6 ° ° ° ) s s 6 в. а ° I ° а ° ° ° ° ! в . ° ° ° i 1 I I; I 1 Э 6 ° ': 6 ! ° ° а ° ! ° ° ° ° Э 1 ° ° ° г ° 6 г Э Э ° 1 ° 6 I', I ° 5 1 I 6 ° 6, ° i ° в 1 ° , ° Э 9 6' f ° ° ° ° ' ° Э ° ° ' 6 ° г ° ° ° ° ° 1 ° ) ° 1 ° i Э' 1' ° в ° I ' ! ° г ° в ° ° ° ° I fi ° ° Э ! 1. 5 l ВЭ I ° ° 'i г 6 г ° ° Эв в I 6~ 6 ° ' Э I ° ° ° Э ° г 1 ° ) ° ° ° ) ° в ° l ° г ) 9 г г Э г 9 ° ° а ° ° ° ° ° ° ' ' 6 I ° ° ч ° % s Ю й~йй~ фю~юфю «~~~ ° ° е ° ° ° ) ° ° r 1 в ° Ю III ° В 'В' ° a ° В ° ° а 5 в I ° 1 ° ° ° ! ri ° а ° ! ° ° ° ° ° ° ) I ° 1 а. s s' ° ° Э ° ° : ° ) ° )1: ° ° 1 а !)' ° i' ° ° г sss ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° А ) ° а!) ° i ° ° ° ! 1 ° ° ° 4 ° ° ° ° ° ° ° ' i ' ll le lå 4~ °, Il ° ° г ° 1 г 1. ' ° ~' ~ IЭ 1'Э ° Э в: ЭЭ Э ° Э 1 в ° 1 Э ° Э в ! ° ° 9' 1' I % 1. ' ° 'i 995 Э 1 ° Э ° ° ° 6 ° ):Э) Э !!В в ° ° Э ° в ll 1 ° Э ° ~ а Э l 'i Э 9 III' ° ° 1, . ~~ ) ° ° в 'i г ° I 'i В ° ° ° ° ° Э Э ° ° ° 1 в ° ° 1 ° 1 ° ° ° Э ) ° 1 ° ° в 1 ° ° ) ° 1 г 1 ° в Э I Э вЭ 1 ° г ) ° Э ) Э lг ° ° 1 ' ° 'г' ° ° 4 ° 1 ° а ° 9 ' I ° 9 г 6 ° ° ° 1 Э I г в l ° г 1 ° 9 ° 4 Э ° ° ° ° ° ! ° ° в 1 ° ri ° ° ° ° ° Э ls ° Э в ° ° ° ) а 5 ° ° I ° 6 1 I г в 5 Э ° ° в Э '1! 6 ° ° ° ° г) вб~ ° ° ° ° 13в ° °:. '6 Э' ° 1 ° °, I 15 г Эг ° г 1 ° ° 5 I ° 1 ° 1 Э 9 ° ° ° вг ° в l ° ° I 1 ° II г II г ° ° ° !6 г ° ° 9 lI I . ° в ° ) 9 ° ° ° ° ° ° в ° ° ° f ° ° ! ° в ° 1 ' ° ! ° 11 ° ЭЭг)г''г1.'1 ° 1 Э 1 в в)в fj в ° ° ) ~~ ° Э 1, ° г 5 г 1) ° ° ! ° °° ° ! ° II ° 6. ' ° ) г 'i I ° I s ° 1 ° ° 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 399 е ео сопутствуют главному компоненту нарастающей сплавины- . эаяному мху (Sphagnum). :,юственно донная растительность в заболоченных торфяных озерах здч~нается с IV зоны (зоны кувшинок); за ней следует зона рдестов »-на) с сопутствующей главным руководящим видам флорой. Пыш- е»-- развития . и разнообразия видового состава заросли в торфяных ,~~ не достигают. озонное развитие зарослей представляет чрезвычайно сложную дп-ин1-, наиболее подробно освещенную на примере оз. Пертозеро ~.=.з1й Карелии (Катанская, 1939). Для примера рассмотрим феноло- ~~t.кие явления в участках зарослей, относящихся к III, IV и V зонам. Тростниковая заросль в Пертозере расположена на мели, на пес- еи» м грунте, находящемся под воздействием значительного волнения, ~ызаемого северным ветром. надводной части заросли растения расположены в 3 яруса: ярус ~р'-ника (Phragmites communis) до 2 м высоты, ярус хвоща (Equisetum „~--.-h8ris) в 50 — 60 см, ярус лобелии (Lobelia dortmanni) с верхушками .тй, выставленными из воды на 30 — 40 см; ярус погруженных расте- ° иа составляют ситняг игольчатый (Heleocharis acicularis), шильница ~в~»я (Subularia aquatica) и рдест разнолистный (Potamooeton hetero- -1 ). середине мая (17 V 1934) на месте заросли находится лишь не- ~ .-=ко экземпляров лобелии с начинающими образовываться новыми м» .чками, молодые побеги ситняга игольчатого и шильницы водной; месте тростника торчат лишь старые сухие стебли. течение месяца макрофиты разрастаются, и во второй половине щч у хвоща начинается созревание спор, а в июле рассеивание их. »п. тростника к началу июля вполне сформировывается; в это же время - -"ехтника и лобелии появляются бутоны; к середине августа лобелия ~~зетает, а тростник еще только начинает зацветать. Это время в конце является вершиной развития фитоценоза. Тростник в Пертозере ~р ает плодов — явление, характерное и для других озер Кончезер- района. первым — в середине августа — начинает отмирать хвощ, послед- ним — в конце сентября — тростник. Заросли плавающего рдеста также находятся в участке, открытом мщ -зпю северного ветра. К ним примыкает сильно разреженный захо- :г~пкй с берега хвощ. Листья плавающего рдеста покрывают около 80— поверхности воды; здесь же в небольшом количестве кубышка малая » --~чиха земноводная; на дне низкорослые побеги рдестов (20 — 30 см) ° мхи. Все фазы развития прошли только господствующие растения j; àâaþùèìè листьями; затененные же ими погруженные формы нахо- у.-. ь в вегетативном состоянии. второй половине мая зона господствующих растений отсутствует. ~ > «не лежит масса старых полуразложившихся экземпляров плаваю- »т» хлеста с еще не опавшими семенами. К концу мая начали появляться ~~~å, тянущиеся к свету побеги этого растения с узкими краснова- -~ля листовыми пластинками; к середине июня некоторые листья рдеста ;q-: полуплавают; во второй половине июня все листья рдеста плавают ° ».алеют нормальную форму. В конпе июня появляются торчащие над ~ — - ~~~тоны, сперва завернутые в покровные листья, затем свободные -я~. В начале июля плавающий рдест цветет, что представляет аыс- точку развития заросли. В середине июля появляются первые 
С. Г. ЛЕПНЕВА 400 молодые плоды, которые к концу августа созревают. Отмирание нается только в октябре. Кубышка малая в Пертозере образует бутоны в середине ию; в второй половине июля и в начале августа она цветет, созревание сл зи заканчивается к началу сентября, и в этом же месяце начинается:-авив. рание растения. Гречиха земноводная зацветает позднее (в конпе къ~ и цветет до середины августа; плоды созревают и рассеиваются в эт щ m' месяце; отмирать растение начинает только в октябре. Все прочи члены ассоциации не плодоносят и до ноября сохраняются в веге=~-ж~ ной фазе. 3. Участок заросли погруженных растений с преобладанием г~-"з блестящего (Potamogeton lucens) был расположен поблизости ос: а- смотренных выше зарослей тростника в южной части Пертозера на *~~ стом дне. Заросли в год исследования находились в неблагоприятны условиях, вследствие затяжной весны 1934 г. с господствующими .х:- ными северными ветрами; растения были угнетены. Придонные ния — ситняг игольчатый (Heleocharis acicularis) и мох (Dгера=: я dus exannulatus) — покрывали дно не сплошь, а пятнами. Рдест блес-~w был развит менее пышно и густо, чем обычно; в меньшем колик- -в~ произрастали другие рдесты (Potamogeton perfoliatus и Р. rutilus). т". (Myriophyllum alternif lorum), злодея. В течение теплого времени — л плодоносил только рдест блестящий, все остальные растения пг' в лето в вегетативной фазе. Рдест блестящий дорос до поверхности воды только к началу Kj-~' при этом листья его оставались еще суженными, заостренными и кр~ >" ватыми. Цвела и плодоносила небольшая часть экземпляров; пояь.:=ю бутонов произошло в конце июля, цветение закончилось в первой л~в августа; созревание плодов заняло остаток августа и часть сенгя m распространение их продолжалось до начала октября, после чего —.:"- блестящий начал быстро отмирать. Рдест пронзеннолистный также =-' шел в октябре фазу отмирания. Прочие растения встретили ноябрь:- ~. гетативной фазе. Знание фенологических спектров отдельных растений позь =~-~ Катанской (1939) дать общую картину сезонной жизни прибр~: < растительности озера, разделив ее (быть может, несколько дробн: и, 8 стадий, что представлено графически в виде сводного фенологич~.' спектра на фиг. 67. 1. Предвесенняя стадия (конец мая — начало июн~ Осока (Carex inflata) в вегетативном состоянии. Хвощ (Equi» ~в heleocharis) в глубоких местах еще под водой, в мелких начинает прнх ..-: ниматься над ней в виде ростков серовато-лилового цвета; заросли и~я кажутся лиловатыми; кое-где плотные и небольшие спорангии. Тр с- иг (Phra zmites communis) начинает вегетацию. Гречиха земноводная i ~' gonum amphibium) еще под водой; начинают развертываться красв.~в. тые пластинки листьев. Рдест плавающий (Potamogeton natans) ~ на дне; в междоузлиях старых стеблей начинается ассимиляция ж- являются первые длинные трехгранные побеги и на них под водой р~:лм маленькие и узкие листовые пластинки. Кубышка малая (Nuphar т=в-- 1иш) и кувшинка (Nymphaea candida) образуют на дне молодые (у г~~ шинки красноватые) розетки листьев, сначала свернутые, постепенна 1 Даты относятся к 1934 г., по наблюдениям в Пертозерской протоке, в ~~яв части Пертозера и в Кончезерской губе. 
401 ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ >,.; -: =ертывающиеся. Уруть (Myriophyll.èm alternif lorum) уже в виде ~,' .-ольших вегетативных экземпляров с листочками, прижатыми к стеблю. 1.—,=,ырчатка (Utricularia vulgaris), сохраняя красноватую окраску, >„-. дится еще в зимующем : янии. П е- 1 2 Е 4, 5 6 78[х л 76 и ридонные раст УЦ/ ж- .Lobelia dortmanni, He- ..- .haris acicularis, bubularia utica) и Elodea сапайеп- лают молодые побеги. ;,л' v v г v / ч v V V V r/ М 4 v v v v v v +++i-++ + 4. 4» + ++ + + + + V V V V V V V Ч Ч Ч Ч ч ч V '/ v V ч / v ч ч ч Р V '/ 'v V ~ =л с молодыми побегами ~акоторых местах образуют ~ —. ерзающие подушки. v Vv\/VVV\/w 8' v vvVVVVVЧ v vvчч VV VVvV 1 VVV×V VVVV +б+б+ «vvvvvvvvvvvvvvvvvv ччч vvvччччv v + ++ 4 VoVv / vv'vvч V чччч vvvvv чч ~характерный признак - ~сии — узкие красноватые -ь т ~вые пластинки рдеста, — ~зающего под водою. 1'/.М!ч ч v ч V V $ V V 6 чч,чч VV / VVVVV VVVVVVVV ° ч чччч.ч vvV ф + + + + ++ б б + v v v б++++++ '/ v V v V v v '/ / vV /ч v VVVV vy vv vvvv ++ б б б +б ++ б + б ббббб б + +++ + б б-+ +ф + +1'+++ V Ч '/ /ч + vvvv<vv VVvVVv в чччч ччччччччч~ч v чч чччччччччч . Начало фено- гической весны конца первой декады ° иня до середины третьей). 1~актерные признаки: осо- vyyvvvyvv /yy VVV ×× чч ч ч ч ч ч ч ч / V v VV V V /vчv vч/vv ччvч|ч Vчч VVV "/ VVVVV чvvvvvvv ччч v vvyv VvVvV~VvVV V + +++++++ v б+ ++++ :yVVVv Ф +++ ч ч vyV Ф+ б ++ Ц ° чччч /чч /чч /ччч + + ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч чч ч ч ч ч ч ~/ ч ч ч ч ~/ ч г yvvvvvvv/ч/vv V VVVVVVVVVVV Ч V + ++ +++ ~:агех i»flata) цветет и ,~- ~тает, листья плаваю- рдеста показываются аф изверхности воды. -х Середина вес- (с середины третьей ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ++ т++ 1Я ,чч'/чччч ччччч чччч чччч'/чччч чччччччч v vVvv .v yvvvvvvvv vv/чччч V VV V V чччч v чччч ччччVV V VVVyvv Чччч ччччччЧччV 1д ч ч ч ч ч ч ч v ч ч у ч ч ч ч v VVчVvyvvvvvVЧvv уу V y vy vv vvv ччч yvvvvvv vv v VVvVVVV ! y y V V V V V V б + 1 чччч чч Ф++++С Ч чyy'/чvЧ'/ч'г. y v ч ч Ч ЧЧ у ЧЧччЧЧЧЧЧчч Ч Чч Чччч + + VVVЧ /V /V'/ЧVv чччч чч�/чч чч/ чч'/vч чччччv ччччччччччччч б + 4-+++++VVV + +~+++ччi ч v V чччч чччч T+++ vvvvvvvvvvv.ччччччччч чччч чччччччччч чччч ччччччччччч чччч чччччvv y v v v v y y v v Ч y y y v v v v vyyyyy/vivvvyyvvvvvчччччччччччччччччччччч I v'/ чч / / ч ччччvvvvvv< /vvyvvvvvvvvvvv -.. ~азы июня до середины ц Ю ТТ =зои декады июля~. На- хиается рассеиванием спор хвоща, кончается зацве- '/ччччччччч -гнием камыша (Scirpus la- VVVVvvV÷чч /ччч'v÷чччvavvччv v v v v ч v ч ч ч ч v v ч v ч v ч v v v ч v V V v ч ч ч ч ч ч 4. Конец весны- ~ачало лета (с сере- жиы первой декады до се- ЯЩЩЩ - 5 ~ -3 @ЯД - Г -хины июля). Хвощ с от- Щ-Д Я~-Е ~-Ж ЯЯ - Э ающими спор ангиями, " -т в вышину и ветвление .z» должаются. Начинается ~псовое цветение и начало зревуФия плодов камыша. "=- ствик с бутонами. У гре'- ~и земноводной появ- - кются во множестве на по- ~ертности воды плавающие .-х:тья. У рдеста плаваю- ~г-го массовое появление бу- - чов; появляются цветущие .~земпляры. Кубышка малая с массой бутонов, кубышка желтая дает ~л- го больших широких плавающих листьев, появляются бутоны. =.~ест блестящий цветет. Рдест пронзеннолистный цветет и дает плоды. ~-ть с бутонами над водой. vyvvvv÷÷vv÷i /vг '//чч/чч/vvvyvчч чyi.v/viy iyvvvyvvyvVQvvvyvv ч ч ч ч / ч ч ч чч / ч ч ч ч ъ ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч ч чч ч Vv VVy -Д Фиг. 67. Фенологический спектр озерных заро- слей южной Карелии. 1 — Equisetum heleocharis; Z — Сагех inflata; 3 — Pota- mogeton praelongus; 4 — P. natans; й — Scirpus lacus- tris; 6 — Nymphaea candid'; 7 — Potamozeton perfoli- atus; 8 — Nuphar pumilum; 9 — Myriophylum alterniflo- rum; 10 — Nuphar luteum; 11 — Potamo~eton lucens; 12 — Polygonum amphi bium; 18 — Lobeli а dortmanni; 14 — Potamogeton heterophyllus; 15 — Phragmites com- munis; 16 — Elodea canadensis; 17 — Isoetes 1acust- ris; 18 — Sparganium sp. 19 — Calliergon giganteum; А — вегетативная фаза; Б — созревание спор; В — рассеи- вание спор; Г — бутоны; Д — цветение; E — созревание плодов и семян; Ж — распространение плодов и семян; 3 — фаза отмирания растения. (По Катанской). 
402 С. Г. ЛЕПНЕВА Характерный признак — цветение камыша, зацветание ьу — >,>и и кубышек; цветет рдест плавающий. Ь. Стадия разгара фенологического лета шая степень развития водной растительБ ( с середины июля до середины августа). Начинается пожелтение;~к -~»- осоки (Сагех inf)ata), верхушки их поникают; стебли хвоща (Eq: =- ~в heleocharis) кое-где начинают отмирать. У камыша (Scirðus lacu=-tã= зревают плоды. У тростника (Phra >mites communis) — массовое .--='в> тие бутонов, метелки еще сжатые, лишь кое-где распускаются. Г =~ земноводная (Ро1у >'onum amphibium) цветет, плоды созре ают з" плавающий (Рогато>eton natans) образует плоды, частич ' они 'э~ вают; куоышки желтая и малая (Nuphar luteum и N. pumilum) в r ---~> цветения; начинается образование плодов; кувшинка (Nympha= н" dida) цветет. Рдест блестящий (Potamoeton Jucens) цветет и дает г.— х уруть (Муг1орЬу11ит alternif lorum) цветет и образует плоды..— з" (Elodea canadensis) цветет у берега. Лобелия (Lobelia dortmanni и начинает плодоносить; полушник (Isoetes lacustris) начинает,а~~ вывать споры. Характерный признак — цветение кубышек и кувшинок. 6. С т а д и я к о н ц а л е т а (с середины августа до нача..- тября). Начинается с отцветания кубышек и кувшинок, кончает = .~ю пространением семян и отмиранием кубьпкки малой (Nuphar рею ю Массовое цветение тростника. Рдест пронзепнолистный со зрелымх =~~» дами начинает ложиться на дно. 7. Стадия фенологической осени (cначаласе:--~4~~ до начала ноября). Тростник отцветает; камыши желтеют; у кс желтой начинают раскрываться плоды и отмирать листья; прочи~ ния отмирают (хвощ, гречиха земноводная, кубышки и кувшинки ив~ ложатся на дно (рдест плавающий, рдест блестящий, рдеет пр к=.-чи~ листный, уруть); уруть и злодея образуют зимующие почки. И — ~ив у папоротника полушника (Isoetes lacustris) именно в 'зто время "ав' вают споры и поздней осенью (конец октября — начало ноября| -: в аются. 8. 3 и м н я я с т а д и я. В вегетативном состоянии зимон находятся мхи, элодея, полушник, ситняг игольчатый, шильыица и уруть. Сравнивая сезонный ход развития растительности с сезонных э" температуры, можно заметить, что пятая стадия, или высшая ж'-~~~ развития растительности, совпадает с периодом позднего лета. температура поверхности воды заросшей литорали в южной части озера превышает 20'. Начало осенней фенологической стадии (конец августа —: — '"а сентября) совпадает с первой фазой осеннего периода, — периода:- мв нивания температуры. Что же касается четырех весенних фенс. ъ'� ских стадий, то все они сильно запаздывают, по сравнению с гип ° -й~"."" ческой весной, наступая уже по миновании последней и почти - мю~~~~' укладываясь в термическую фазу раннего лета, когда температурr= ~6@ достигает необходимой для развития водной растительности 1 з Так как воздух нагревается быстрее воды, то развитие водноп тельности значительно отстает от развития растительности на ~~~@ В начале июня, когда лужайки по берегам озер уже пестрят ма> z ~ю" тов, когда начинают выбрасывать метелки и цвести злаки (Аро=. = m'" g>aria, Festuca гиЬга), на лесных полянках доцветает и начинае-: "-в' 
403 ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ мть земляника, а на полях колоситься рожь, — водная растительность-no время проходит лишь свою весеннюю стадию (Катанская, 1939,-p. 97 — 98). 3. Формы зарастания Явления зарастания оЪерного побережья чрезвычайно изменчивы; пределах одного озера видовой состав зарослей и их вертикальное >~ ïðåäåëåHèå может быть далеко неодинаково в различных его участках ависимости от строения берегов, уклона дна и характера грунта прн- :ежной области. Различий становятся еще большими в озерах разного =.мера и типа, с различным рельефом дна, изрезанностью берегов и рытостью того или иного участка от действия ветра. Представляя в некоторых случаях существенный ландшафтный приз- озерные заросли в пределах различных физико-географических в= хностей находятся под воздействием всех тех сложных факторов, .-.1орыми определяются особенности того или другого географического ~ядшафта, и прежде всего географической широты и климата местности. горных областях вместе с высотой над уровнем моря изменяется и ; ~эактер прибрежных зарослей. Чтобы осветить явление изменчивости озерных зарослей и его зави- ~мость от местных факторов, определяющих различие среды обитания - пределах одного озера, и широко-географических региональных фак- - -.в, ниже рассматриваются прибрежные заросли в некоторых наиболее <'ученных озерах СССР, взятых из различных физико-географических -.астей СССР. Европейская часть СССР Ы а р е л и я. В пределах Карелии водная флора при продвижении с юга север, согласно общим закономерностям географического распростра- ' =ия растений, постепенно обедняется (Чернов, 1949). Озера южной ::аврелии флористически значительно богаче, чем северной. Среди злестов в озерах южной Карелии господствуют Potamogeton per- : iiatus, Р. praelongus и Р. alpinus (= rufescens); вместе с ними встре- ~mca Potamo': eton lucens и Р. obtusifolius. Последний севернее г. с. ш. не распространяется; из рдестов всего дальше на север — до Мурманска — идет Р. perfoliatus; преобладает в северных озерах Р. alpi- : пузырчатка (Utricularia vulgaris); Stratiotes ides широко распространен в южной Карелии, но ни в Сегозере, ни ~ ~з. Онежском его уже нет (Лепнева, 1928; Герд, 1949). В озерах южной -:арелии много злодеи, далее 63' с. ш. не продвинувшейся. Благодаря неводному лову, растение это быстро распространяется в Карелии. : — "aoosepe, например, злодея, впервые отмеченная в 1926 г. в одном только т~:-кте, в 1931' г. присутствовала уже повсюду. В Мунозере в сентябре ' ~М г. небольшая заросль злодеи была отмечена в зал. Спасская губа, ~ к 1934 г., через 8 лет, это растение не только заселило всю литораль -эера. но через р. Мунозерку проникло в соседние озера (Лепилова и -.ернов, 1936). lIo характеру зарастания озера Карелии разделяются на следующие -~уппы: 1) озера с ясно выраженной зональностью зарослей; 2) озера ж'трофные (черные ламбы), зарастающие путем сплавин с слабым раз- ~атиеи или вовсе лишенные донных зарослей; 3) каменистые озера с 
С. Г. ЛЕПНЕВА 404 ' Цит. по Лепиловой (1933, стр. 3). очень медленным и скудным зарастанием, вследствие неприго~ тому грунта дна прибрежной области (Чернов, 1949). Бедность видового состава зарослей составляет характерную ч- озер северной Карелии; в средней и особенно в южной Карелии прн~р=- ная флора обогащается. В оз. Онежском с его разнообразием условий можно наблюдать ""- ноту и богатство орм зарастания, в некоторых участках заливов и (Герд, 1949): 1. Ближайший к ерегу горизонт (I и II воны), глубина 0 — О.. а) На илистом вязком грунте на глубине 0 — 0.5 м развиваются сме~ь-- ные заросли болотных растений из вахты (Menyanthes Вг11о11аВа,. стухи (Alisma planta~o) и стрелолиста (Sa~ittaria sa >ittifolia); здесь в меньшем количестве — осока нитевидная (Сагех 1аа1осагра), осока ~- тая (С. inflata =-С. rostrata), хвощ иловатый (Equisetum Ье1еосЬап= ° эл одея. б) На песчано-илистом или песчано-илисто-каменистом гр~- остаются только заросли названных выше видов осок или хвоща, зажи- мая широкую полосу дна от 0 до 0.75 м; иногда здесь же Lobelia Й'- manni и элодея. в) На плотном глинистом грунте, для укоренения болотных расте:-ии непригодном, на глубине 0.3 — 0.5 м — чистые или почти чистые зар>.-;--~ элодеи (Elodea canadensis). 11. Горизонт высоких растений (Ш зона), глубина 0.3 — 1.5 м: а) На песчано-илистом грунте на глубине 0.5 — 1.5 м — заросли тр. ника (Phragmites communis) с Lobelia dortmanni и Isoetes lacustris внк нем ярусе между ними; здесь же иногда отдельные экземпляры вил-- Nuphar, Nymphaea и Polygonum amphibium. б) На илистом грунте на глубине 0.3 — 1.0 м — заросли камы (Scirpus lacustris); среди них Isoetes lacustris и Ceratophyllum demer~ Ш. Горизонт погруженной растительности (V вона), глубина О..— 3.5 м: На грубо-детритном дне несколько видов рдеста, среди которых п-.~- обладают Potamogeton perfoliatus и P. lucens; среди них Myriophyllun а также хары и водяной мох (Drepanocladus). Б. М. Александров наблюдал в Сенной губе оз. Онежского на r. бине 9.5 м злодею (Elodea canadensis). Для оз. Онежского характе1= отсутствие ясно дифференцированного пояса растений с плавающим~ листьями; виды Nymphaea и Nuphar, Polygonum amphibium и Ро.~- mogeton natans, не образуя обособленных зарослей, размещаются в з в'- тростников (Герд, 1949). В оз. Ладожском можно встретить немало примеров первой фаж зарастания. Описывая каменистый мыс Осиновец, Болохонцев (191' первый исследователь фитопланктона и фитобентоса оз. Ладожског справедливо замечает, что подобного рода берег представляет саз~ неблагоприятные условия для заселения его крупной водной растите ностью. Валуны в зоне прибоя покрыты водорослью Ulothrix zona. широко распространенной в оз. Ладожском и в примыкающих к нег~ озерах, что делает их, по замечанию ботаника Гоби, «царством Ul>..i rix zonata»; Ul. zonata господствует в обрастаниях из Ul. subtil= Oedogonium sp. и диатомовых. Местами в небольших бухточках как приютилось несколько тростинок Phragmites communis; ближе к бере: 
жизнь в 03ЕрАх 405 атится Polygonum amphibium f. aquaticum; на отмелях иногда в отда- .-.ении от берега местами тянутся редкие полоски тростника в несколько отен экземпляров каждая. В юго-восточной части оз. Ладожского в Волховской, Шурягсной а Свирской губах характер зарастания меняется; здесь в затишных ;частках и в участках с умеренным прибоем заросли макрофитов раз- уваются пышно; их качественно разнообразный флористический состав и сложная ступенчатая зональность были изучены И. И. Соколовым. .злодея в юго-восточной части оз. Ладожского И. И. Соколовым не обна- ружена, хотя еще в 1905 — 1906 гг. была указана в Шлиссельбургской губе близ о. Зеленцы (Балаховцев, 1911 стр. 179). В южной Карелии небольшое Гаоозеро отличается высокой прозрач- ностью воды', макрофиты в нем распространены до 3.5 — 4 м (местами ло 6 м). В Кончезере, с такой же про- зрачностью воды, нижняя граница зарослей опускается до 7.5 м, в Перт- озере еще глубже. У пологого берега Габозера на слабо заиленном дне раз- вивается широкая заросль ситняга Heleocharis eupalustris), среди которой з нижнем ярусе стелется ковер из низ- // корослых Heleocharis acicularis, Ran- шси1из reptans и (реже) Isoetes lacus- ris. Между зарослями Heleocharis а расположенной ниже зоной камыша ll зклинивается полоса в 15 м шириной аз редких зарослей Nuphar luteum по Фиг. 68; Заросли крутого берега О бозначения те же. что на ~"нефиг. 61. И~Й B этом илистом участке дна пред- -тавлена камышом (Scirpus lacustris) и отдельными экземплярами тростника и рогоза (Typha angustifolia). Менсду стеблями высоких растений — плавающие листья и цветы кубы- ~em (Nuphar luteum); у нижнего края заросли на дне появляются тело- рез (Stratiotes а1оЫез) и хары, которые продолжаются и ниже за пределы зарослей камыша. Stratiotes aloides при этом образует сплош- жй ковер, который стелется по пологому дну озера, спускаясь до глу- =.ины 3.5 м; в нем изредка Myriophyllum spicatum и рдест Potamo- -eton rutilus, а ниже, до глубины 3.6 м, мох Scorpidium scorpioides. Здесь наблюдается характерная для небольшого озера упрощенность распределении зон; IV зона растений с плавающими листьями, как амостоятельная зона, выпадает; зона рдестов едва намечена; ее разви- тию препятствует слишком разросшийся на поверхности покатого дна елорез. У крутого западного берега Габозера (фиг. 68) профиль зарослей еще ..>лее упрощенный. Здесь у берега узенькая кромка хвоща и ситняга; дальше — широкая полоса камышей и тростника с лобелией и корот- кими ростками рдеста у дна; у края зоны высоких растений на дне появ- яются перистолистник и хары, которые продолжаются и глубже в зону :лестов (Potamogeton perfoliatus и P. lucens). В участках пологого оерега 'аросли простираются на 250 — 300 м от берега; в местах, где берег наи- .олее крут, полоса зарослей сужена до 30 или 40 м (Лепилова, 1933). В а л д а й с к а я в о з в ы ш е н н о с т ь. Валдайская возвышен- :-..сть представляет обширный озерный край с множеством озер, среди 
С. Г. ЛЕН НЕВА 406 1 Об экологии и корневых системах тростника и камыша см. также у Розаноь 4 т~ Голубевой (1921). Ю которых самым крупным является Селигер, сложно расчлененное, мн "=- плёсовое озеро, изрезанное заливами и покрытое островами. Зона тростников и камышей (II зона озерных зарослей) в оз. Се~- гер спускается до 3 м. Камыш (Scirpus lacustris), любитель заиленн:» дна, избегающий особенно сильного волнения, в открытых плёсах щ -:— ставлен слабо, преобладая в заливах и около островов. Это растеи господствует в небольших озерах, окружающих Селигер. Вынослиььл к волнению тростник (Phragmites communis) поселяется в наиболее крытых плёсах озера, покрывая обширные песчанистые мели оз. Селит' и представляя наиболее распространенное растение среди надвол:- :- зарослей этого озера. В заливах разрастаются обширные заросли кувшинок (IV зоь. В открытом озере заросли этих избегающих волнения растений посл нацело выпадают, местами — только Potamo „-eton natans. В зоне погруженных растений (V зона) рдесты (Potamo,'eton perfol i- tus, P. lucens, P. praelongus, P. zosterifoiius), широко распространенны по всему озеру, спускаются до глубины около 2.5 м. Водяной лют-: селится преимущественно в заливах и проливах, Myriophyllum catum также предпочитает спокойные места. Всех глубже спуска~- т Potamogeton praelongus. Два расположенных рядом острова округе зарослями тростника, ниже которых следует кайма зарослей Potar- geton perfoliatus; глубина, до которой распространяется этот вид, однак недостаточна для того, чтобы соединить вместе заросли обоих остров: зто достигается расположенным глубже Potamogeton praelongus. В открытом озере с глуоины 2 — 3 м, а в заливах с 1.5 — 2 м, начинаю: и подводные луга низкорослых растений, состоящие из мха (Fontina hypnoides), хар (Chara fra>ilis и Nitella mucronata), ряски трехдольв ik (Lemna trisulca), местами лужаек ЧаисЬег1а и Cladophora и синезелен~ (Sphaeronostoc pruniforme и Tolypothrix). В открытом озере подв::— ные луга низкорослых растений доходят до глубины 4 м, а но< т до 5 м. Более глубокое, чем в заливах, проникновение подводных луг.~ в открытом озере объясняется большей прозрачностью воды, а бо.- низкое положение их верхнего горизонта зависит от действия во.=- заросли Vaucheria связаны с илистым грунтом, Nitella — с песчав.— илистым грунтом, Cladophora — с грунтом, более плотным (Успенскш. 1912). В оз. Бологом, как и во многих других озерах Валдайской возвыше ности, к двум господствующим видам зоны высоких растений (Phragmit~ communis и Scirpus lacustris) присоединяется третье — тростянка (Scoi.— сЫоа festucacea). Тростник и тростянка приурочены к крупнозерни- стому песчанистому грунту, чистому или заиленному в слабой мер» а камыш — к илисто-песчаному или илистому. В районе озера пре:— ладают ветры западной составляющей, благодаря чему восточный бере- в наибольшей степени подверженный воздействию волноприбойной де тельности, изобилует обширными песчаными пляжами и отмелями с "-.~- рослями тростника на них.1Там, где илистое дно близко подходит к бере1 и заросли Scirpus lacustris приближаются к нему, там, где дно благода= к постоянному волнению представляет широкую песчаную полосу, селя: '~ преимущественно Phragmites communis и Scolochloa festucacea. В свя=х с преобладанием плотного дна в литорали озера стоит и преобладани 
жизнь в 03ЕрАх 407 Фиг. 69. Участок зарослей оз. Бологого.1 — Phragmites communis; 2 — Scirpus lacustris;3 — Scolocbloa festucacea; 4 — Potamogeton perfoliatus.(По Ивано ву). зарослей тростника. Тростники и камыши в озере распространяются на глубину не свыше 1 — 1.2 м (фиг. 69). Зона рдестов в озере занимает зону заиленного дна нижней литорали глубиной от 1 до 2.о м. Преобладает в ней Potamogeton perfoliatus, кото- рый местами замещается другими видами того же рода (P. lucens, P. prae- longus); или зарослями урути (Myriophyllum), образующими во время цветения красные пятна на поверхности воды. Широколистные рдесты s оз. Бологом идут до глубины 2.о м, несколько глубже расположены Potamogeton zosterifolius, P. obtusifolius и P. friesii. Среди рдестов зстречаются роголистник (Ceratophyllum) и ряска трехдольная (Lemna irisulca). Подводные луга VI зоны представлены харами (Chara fragi- lis, Nitella' mucronata), мхом Calliergon gig anteum, а местами водо- рослью Vaucheria, образующей иелые дерновинки (Иванов, 1901). Заросли меньшего по разме- рам мелководного озера восточ- С ной окраины Валдайской воз- вышенности, оз. Коломенского, . ыли тщательно исследованы и нанесены на точную топогра- 'фическую карту Петровыми 3 1926) в 1921 — 1925 гг. Земноводные растения раз- йваются везде, где под при- крытием расположенных ниже высоких растений у берега ° -1 +-~ . зера образуется узкая пологая полоса песчанистого грунта, по мере колебания уровня то по- ~рытая водой, то обнаженная. ->лесь в разных местах растут -~ютик (Ranunculus reptans), болотник осенний (Callitriche autumnalis); на- =счюдаются целые заросли ситняга игольчатого (Heleocharis acicularis) и занникеллии болотной (Zannichellia palustris var. repens) с густой щеткой торчащих нитевидных листьев , 'в этой щетке накапливается органиче- кий ил, который местами почти совершенно скрывает занникеллию, — самое низкорослое растеньице среди членов этих характерных низкорослых за- рослей. Здесь же местами встречается Chara foetida и довольно редкое маленькое растеньице — резуха (Najas tenuissima). В более заиленных участках растут ситняг болотный (Heleocharis eupalustris), стрелолист Sa~ittaria saDittifolia), мелководные рдесты (Potamogeton heterophyllus и P. alpinus) и регенерирующие обрывки P. perfoliatus, заносимые при- оем из более глубоких частей озера. Небольшими группами в затиш- ных местах разбросан манник (Glyceria aquatica), а в глубине зали- зав рогоз (Typha latifolia). На детритно-илистых или торфянистых унтах, спускаясь несколько глубже, чем названные выше растения, развивается хвощ (Equisetum heleocharis), образующий местами густые аолосы зарослей. Пояс высоких водных растений — тростника (Phragmites communis), -постники {Scolochloa festucacea) и камыша (Scirpus lacustris), чередуясь затишных местах с зарослями хвоща, почти непрерывной полосой хватывает литораль озера, прерываясь лишь в некоторых открытых местах озера небольшими песчаными пляжами. Заросли эти начинаются ~-ти у самого берега озера или несколько отступя от него, оставляя узкую 
С. Г. ЛЕПНЕВА 408 полосу, заселенную земноводной флорой. Спускаются тростники дс бины 1.7Ь м. В открытом плёсе к наветренным участкам побережья приур заросли тростников (Phragmites communis), где это выносливое и ствию прибоя и ветра растение на значительном протяжении осра= аванпост прибрежных растений в виде стены второго берега, 06pame~ к открытой воде озера. Под прикрытием зарослей тростника бли-~:- берегу обычно тянется полоса.тростянки (Scolochloa festucacea); но ч заросли тростянки выходят из своего прикрытия и на хрящеватых отж:- мысков (фиг. 70) занимают пост авангарда высокой растительв. Фиг. 70. Заросли открытого берега оз. Коломенского. 1 — Scirpus lacustris; 2 — Scolochloa festucacea; 8 — Potamo- geton lucens; 4 — Phragmites communis; 5 — Potamogeton perfoliatus; 6 — Glyceria aq uatica; 7 — Potamogeton praqlon- gus; 8 — Nymphaea candida и Nuphar luteum; 0 — Heleo- charis; 1о — Polygonum amphibium. (По Петровым). в озере в виде чистых зарослей, характерных в Коломенском озере ~:л многих далеко выдающихся в озеро песчаных мысков, отмелей и к (фиг. 71). Камыши (Seirpus lacustris) господствуют в защищенных от ве-= участках северного берега, местами под прикрытием тростников (Ph~= mites communis). Ярус растений с плавающими листьями представлен в озере впо.:— типично, но распространение его в озере ограничено лишь немногим~ наиболее защищенными от ветра местами; преобладают кубышка желты (Nuphar luteum) и кувшинка чистобелая (Nymphaea candida),' (фиг. ~'- вместе с ними растут рдест плавающий (Potamogeton natans) и гречи=., земноводная (Polygonum amphybium). В более открытых местах (нап-.~- мер у Соснового рога) зона растений с плавающими листьями предст.-=. лена только одним видом — Polygonum amphibium. ' По какому-то недоразумению на карте зарослей оз. Коломенского 1й3 (см. «Материалы», 1938), на месте Scolochloa показан Juucus, а на месте Nympi.- eandida — N. alba, которая в оз. Коломенском, как и обычно в озерак Вал:-> ской возвышенности, отсутствует. 
жизнь в озЕрАх 409' ' Но не столь подавляюще, как это показано на карте 1932 г. («Материалы», 1938), ав.=орировавшей процветающую и до сего времени (т949 г.) тростянку. В зоне рдестов в оз. Коломенском преобладает рдест олестящий Potamogeton lucens), обширные заросли которого покрывают обширные площади дна у берегов озера и кругом островов (фиг. 64). Расположены пи заросли на илистом дне, на глубине между 1.5 — 3.25 м. Круглогодич- иыми наблюдениями 1924 — 1925 гг. (Петровы, 1926) над этим рдестом естановлено, что одни и те же корневища в течение вегетационного пе- риода дают троякого рода побеги: весной развивается типичный Pota- moeton lucens с листьями, широко округленными на верхушке; ко вре- иени плодоношения этих побегов от корневища развиваются другие хобеги с листьями, характеризующимися сильно выступающей в форме ~трия срединной жилкой; побеги эти зацветают ко времени отмирания весенних побегов. К осени эта сезонная форма заменяется молодыми жобегами с выступающими аад водой шило видными верхними листьями, у ко- -.трых нацело редуциро- мна пластинка. Местами зарослям Po- -.amoge ton lucens сопут- твуют или заменяют их ':::::::1 .. 1,(:: ~аросли Р. praelongus, .. ° -"-""-"--.- --- [ ': ~",': хреобладающего на глу- Сос~овыо pol =.awe 2.7 — 3.0 м. Наиболее , ........... --"" " " 'y ,............... 1~ " , . " У"""!' ""., y ф р.„ редким видом в озере яв- ;-яется рдеет курчавый ч Р. crispus); широко рас- =ространен в Коломен- ком озере и рдест про- Фиг. 71. Заросли района Соснового рога оз. Ко- зеннолистный г. рег~о- -'аЫз~, окаймляющий уз- Обозначения те 'не, что на фиг. 70. (По Петровым). жй полоской нижнюю гра- дину формации высоких астений. Как и в оз. Селигер, Р. perfoliatus приурочен к более мел- кому верхнему горизонту зоны погруженных растений, преобладая на -глубине не свыше 1.2 м и предпочитая менее открытые участки. Так обстояло дело в 1921 — 1925 гг. В настоящее время картина рас- ~еделения зарослей в некоторых местах изменилась под влиянием втор- ения элодеи, проникшей в озеро во второй половине 30-х годов; к настоя- щему времени элодея широко распространилась в озере и особенно раз- -ослась в Коломенской луке. Липина (1939), изучавшая заросли Коломенского озера и 1935 г., ='утверждая широкое распространение тростянки (Scolochloa lestucacea), указывает элодеи, проникшей в озеро, следовательно, после 1935 г По наблюдениям Потапова, исследовавшего озеро в 1946 г., втор- =-ение элодеи отразилось главным образом на рдестах. От обширных -ирослей рдестов, расположенных в 1921 — 1924 гг. с северной и южной —.ороны о. Безымянного, остались лишь две небольших площадки. Тро- —.пики за четверть века значительно разрослись.' Много перемен про- изошло в .распределении зарослей в Коломенской луке, где элодея раз- :«ослась особенно пышно. 
С. Г. ЛЕПНЕВА Т а блица 18Годовая продукция макрофлоры и макрофауны в оз. Коломенском(По Липиной) 2 Годовая продукция (в т) Процент площади зарастания Оз. Коломенское флора фауна Основной плёс Коломенская лука 24617 190 30625 Из сравнения видно, что даже в основном плёсе довольно большс-е озера, в котором зарослями занято всего лишь около 1% площади дн~ макрофиты дают свыше 10% общей биологической продукции всей дс:— ной области. В Коломенской же луке, почти сплошь заросшей, переве' образующегося растительного органического вещества над животов подавляющий. Процесс зарастания в последней фазе существовании в которой находится этот водоем, вытесняет из него характерный д-~ озера животный биоценоз. В сходном состоянии находятся небольшие сапропелевые озера того ж района — Бельское и Пиявочное, почти нацело заполненные осадками и заросшие. Редкие заросли рдестов в этих мелководных озерах покр~ вают почти все дно открытой области. К подобного рода озерам, запо:— ненным иловыми осадками и близким к гибели, уже не применимы указанные выше принципы зонального подразделения донной области литораль у них надвинулась на профундаль. Открытая область в этит озерах заполнена характерным тонко-дисперсным, богатым органич- скиы веществом озерным илом, но эта мелководная освещенная и з=. растающая часть дна уже не профундаль, признаки профунда;л (характер иловых отложений) и литорали (освещенность и зарастани= на дне этого озера совместились. Подойдя к данному этапу — этап своего уничтожения, водоем перестает существовать как настояш~ озеро. Московские и Ярославские озера. Туже фазу последне этапа своего существования представляет обширное мелководное оз. Нер. или Ростовское (Ярославская обл.); свободной от зарослей в эт . озере остается лишь совершенно незначительная часть площади д~ь Заполненное сапропелем дно мелководного оз. Неро поросло рдестии Potamogeton crispus (преобладает) и Р. perfoliatus, образующими ' Также весьма приближенными. -" По данным средних цифр пробных площадок. Прибрежные макрофиты представляют существенную группу пр~- .дуцентов в озере. Приняв за годовую продукцию водных и над- водных частей высших растений (без корневищ) их биомассу в коны вегетационного периода, когда надземные части растений достигают своего наивысшего развития, подземные. же, скрытые в грунте и нед- ступные учету, части растений находятся в состоянии наибольшег; истощения, Липина (1939) для Коломенского озера приводит следующме приближенные цифры, сравнивая их с цифрами годовой продукцмв .-макрофауяы' (табл. 18). 
жизнь в оддрАх 4И ~" тамп сплошные заросли, местами разреженные. Озеро окружено ~сом тростника и камыша; Яс1гриз lacustrls, широко разрастаясь илистых мелководьях озера, далеко вдается в открытое озеро, азуя клинья и полосы зарастания или изолированные острова. В приустьевых участках притоков озера заросли оживляются при- -"твием кубышек (Nuphar luteum). Кувшинок и рдеста плавающего .зере не отмечено; Poly~onum anLphibium также представлен слабо; -*'э нет. В озере господствуют земноводные растения и растения III зон; много Lemna trisulca; Stratiotes aloides в южной части озера разует обширные подводные луга (Флеров, 1903; Дамская, 1921; : зе. 1929). В глубоком Переславском озере, равным по площади оз. Неро, .'лями покрыта большая часть песчаного или иловато-песчаного дна ~ . рали, примыкающей к простой мало изрезанной береговой линии ра. В зоне высоких растений преобладает тростянка (Scoloch!oa festu- ~'-а). местами вытесняемая зарослями тростника и камыша; РЬragmites oamunis в Переславском озере занимает ближайшую к берегу полосу т-- тного песчанистого дна, а Scirpus lacustris — более глубокий и заилен- а горизонт (последовательность, обратная наблюдаемой в оз. Боло- '~а: растения эти образуют значительные группы зарослей в северо- -очной части озера. Озеро опоясано почти непрерывным поясом 1=onum amphibium, господствующего вида в зоне полупогруженных -. -ений; Nuphar luteum образует более или менее значительные заросли — в немногих местах; N. pumilnm встречается редко; кувшинок мре нет. В зоне рдестов преобладает Potamogeton perfoliatus, спуска- ':шийся до глубины 1.9 м; вместе с ним местами Р. pusillus, Batrachium "~1 u!aceum, Myriophyllum spicatum. В озере много Heleocharis aci- aris, ZannicheI!ia palustris и Chara contraria. Занникеллия — одно из -.-<eëåå распространенных растений озера, преобладающее на песчано- и том грунте на глубине 50-80 см, спускается до глубины 1.6 м; хара " чсывает озеро, преобладая на глубине 20 — 50 см; Н. acicularis пре- =злает у берега (Борисов, 1926; Ласточкин, 1930). Белое озеро в Косине — единственное озеро в Советском Союзе, заросли .рого в течение 40 лет изучались систематически и неоднократно :и нанесены на карту (в 1908 г., 1911 г., 1927 г. и в 1938 г.). Изуче- .=~~ эзера началось в 80-х годах прошлого века; Г. А. Кожевников при м~тре озера в 1888 г. отметил в нем заросли хвоща. В конце 90-х годов ~ро проникла злодея, разросшаяся особенно пышно в 1905 — 1908 гг. ' «08 г. злодея окружает озеро сплошным широким кольцом, произра- ..< от уреза воды до глубины 2.4 — 2.6 м; площадь, занятая элодеей, дости- о400 м'; в озере хорошо представлены заросли рогоза, местами '-~'~юе. местами смешанные с аиром, кое-где разбросаны островки ка- <'а (Scirpus lacustris), появляются Nuphar luteum и Nymphaea candida. B 1911 г. в зоне названных растений в озере начинает усиливаться значительно разросшийся; чистых зарослей рогоза в озере в 1911 г. нет, в озере хорошо представлен тростник, увеличивший свою гладь до 5736 км; появляются осоки и манник, разрастаются водяная - -пса, кувшинки, кубышки и появляются первые рдесты (Potamogeton --iliatus); площадь, занятая злодеей, несколько сокращается (Гальцов, 1914). Заросли озера в 1911 г. достигают наибольшей полноты качественного разнообразия. В 1927 г. картина меняется (фиг. 72); в зоне высоких растений доми- ~ует аир, занявший площадь в 7604 м', заросли хвоща, манника', 
С. Г. ЛЕПНЕВА 412 рогоза и камыша на карте уже не показаны, тростники пронизаны аиром. площади, занятые водяной гречихой, кувшинками, кубышками и Po~a- mogeton perfoliatus, сокращаются; кольцо элодеи суживается; появляетс~ и значительно разрастается P. pectinatus (Менкель-Щапова, 19_#_~ . Причинами, послужившими к угнетению зарослей, явилось уничтожены купален, представлявших своего рода защитную зону для развити зарослей, а также купанье с берега и вообще воздействие на прибрежыу~ растительность населения большого дачного поселка', сокращеник площади элодеи способствовало сильное, колебание уровня, понижав- шегося в засушливые годы летом на 0.5 м, что вместе с развитием ни-.- чаток оттеснило от кромки берега злодею. Фиг. 72. Заросли оз, Белого в Косине в 1927 г. 1 — Acorus calamus; 2 — Acorus calamus + Phragmites com- munis; 8 — Phragmites communis; — Carex inflata; 6 — Ясо- lochloa festucacea; 6 — Nuphar luteum; 7 — Nymyhaea candida; 8 — Potamogeton crisyus; 9 — Elodea can adensis. (По Мениель-Щаповой). Южный Урал, Зауралье и озера пустынно--тепной зоныПрикаспийской впадины В Ильменской группе озер с уменьшением глубины озер увеличи- вается площадь, занятая зарослями. В оз. Большой Кисягач (в. над r:. м. 318.2 м) сосредоточенные в заливах макрофиты с преобладанием тростви- К 1938 г. состав зарослей оз. Белого еще более беднеет, в озере исч= зает осока, от зарослей тростника остается небольшой островок с пл.— щадью в 188 м', исчезают кувшинки ' и кубышки; элодея, еще боли стесненная, занимает узкую прерывистую полосу с площадью в 26344 и-' продвижению вглубь этого растения препятствуют интенсивные цветены озера; разрослись только рдесты — Potamo eton pectinatus, Р. crisp P. perfoliatus, вместе с ними Myriophyllum. Площадь аира, вытеснивше=; все прочие болотные растения, также несколько сокращается (Борс::— кий, 1949). 
413 ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ ° ви роголистника, рдестов и хяр занимают 2% площади дна (фиг. 73)' I б«з Тургояк заросли макрофитов сосредоточены преимущественно у запад- �ал наиболее изрезанных берегов, где в спокойных заливах развиваются би)еально густые заросли из осок, хвоща, Phra=mites communis, Scirpus ()�~краги, Nuphar luteum, видов рдеста, Stratiotes aloides, видов Cerato- 'Ли'~Ишп и Myriophyllum и хар. В этом озере заросли занимают 3 — 4% ~ааиади дна; в оз. Миасово — западном (в. над ур. м. 300 м) — 5%; а млководном оз. Большой Еланчик ~10%, а в оз. Кундравинском, Ю3~тавляющем переход от горных отер н озерам степным, степень ~~aHzH erne ~on~me; местами в заливах заросли почти сплошь по- ~веют дно озера. С уменьшением средней глубины озера воврасхает Рис. 73. Заросли каменистой россыпи озера В. Кисягач. (ФотоА. В. Подлесного). ~р~ь тростника в зарастании его литорали (Подлесный, 1927; Подлес- аый а Троицкая, 1941). На территории Троицкого лесо-степного заповедника расположено "«» eaapaoe мелководное оз. Камышное, занятое мощными зарослями б3 и'тмиков (Phragmites communis) с небольшими плёсами свободной иалиа между ними. Среди тростников и ниже заросли Polygonum amphi- �)»ю Nymphaea alba, Potamogeton sp., Myriophyllum sp., Utricularia иил~м и Stratiotes aloides. Характерное «карасевое» озеро; карась— ° Owner промысла (Зиновьев, 19оу). ':тепные осолоненные озера юго-востока Европейской части СССР пред- мтлиют характерные тростниковые авера. Ов. Чалнар, например, ~заавложенное в 70 км от г. Уральска, по прибрежным мелководьям щлиюьио обширными зарослями хростнина (Phmmitee communis), пояс ~з ~ъуых достигает местами ширины около 400 м. Заросли эти, начинаясь ~ручз(»лько отступя от берега, спускаются в воду до 1 и даже местами и» ~ и. На этой глубине зона зарастания заканчивается. Кувшинок 
° 9 й ! й й I I1 ° т 1)т ° s sr a as ss ! r ° 1 9 9 19 9~ й 9 1)e' е В а ° ° ) ° 1 ° ° ! е в Г в ° 1 й в ° ° I е в Э е ° 19 ' 11 9 ° 1 i ) 9 6I I" ° т ° ° ° 9 ° 119 6 ° ' 1' 9 й I O. I ° 1 ! й 1 Э Э т ° т 111 6 11 ° ° I I r е е ! 1! т ! 1 е и 1 1! e ° е ) Э l I ° 1i I ° e )e 1 е е й ! й r й й r ° ° ф r ! й й 11 б 9 т ° ° Ю й ° й ° ) ф i Ю ° в е ° I ° r 1 el Э III П 1 ° ° е 1 ° I ° e e IIs esse' Т ~ е ° ° ° 6 1 r ° ) r i ф 161)т ° °, ) т ° т ° е 1)Т 1 ° вв I ° ° й 6 ° I I r ° I а е ! ° 6 е ве ° 1 в е Т I e Э ° I в Э I ° 1 I а а е ° е е Ю ° 9 I фф I, il al фв ° 9<i ° тт,Птй))т I I r !.1 ° . 9 ri:. 9 11 111 в ф 1 ° 1116 ° т т 6 ° Вт в т ° I e 1 ° ° ! е ° ! Ie Вт '' I Or 9! Э 1 ° I ° ° 'I ° 9 ° в в 1 ) ° i ' Э 16 1 ° ! ° ° I е 1 6 ° е 1 !6 ° е Э' ° ° ! е I ° 6 ' ° ° 1 е ° в ° ° I 1II ~ 1 '!6 I 9 6 ° e I I ° 6 i e ° в 1 ) а й ° ° ° б 1 6 ) ! ) ° r ° й ° ) s ф ° 6 й ! й г ° а ° а ) 9 ° ° 1 I Э е а 9 е ° Э е Э 11 е 11 I 1 ! 11I e I l Э Э е ° ° ° ° 9 й I 9 ° ° 1 ° ° Э 1 ° в т ф I e ° Э ~ ° l) l i ° ° '' !1 1 ° e 1 ° ° ' 6 ВфП Э Э т Э ! ° 6 Э ° ! ° Э т ' ° ' ° I 1 ° й е вфП 9 ° а ° С Э'1 е )Э' Э 1 е ° ° 6 ! 1 I ° в й ° ° Э 1 ° ф й O б ) ! а ) ° й ! ф Э Э 9 I Э 9 П ° е IЭ I e в ' I ° I ° ф ° l II e 11 Э9 ° ° I Э ° й ! ° ) й ° ф й 1 )еее 1)! Э! ° ° ° ° ° й ° ° !' ° 1 ° 1 Э ° ° Э e11 ° I e I 9 1 ф й ф Ю ° ° 9 ° ° 1' 61 е 119 9 I ' ° 1 й 9 е ° I 1' ° ° 1 ° 1) ° ) ° а ° а ° а ) й ° Э I I 1'l Э ° 9 9 ° Э в а ° й а ! 9 ° ° а а ° ° в е ° ° й 6 е й ° в ° ° ° 1 I ° ° ф а ! б ° ° ° в °ВЭ ° 6)' Э ° е ° ' ° 6 ° ° ° ° ! Э ) 1 9 а ° ! ° ° ° ) й ! ° е 1 ! 61 s;! ! ЭЭ ~'П' ° ° Э ) ° 1 ! ° ° ° в ° аа С С ) ri i) 6ri ° Э вф! 'Э i lе ° ° ° ° 1 Il i ° ° 1 ° Эйве ° ° ° ° ° 9 1 е е I ° ° ) е 1 . 1 1 ° ° ° ° ° ° 1 6 ° 1 91е' 11 И 11 ° 6 9 ° ° 1 Э ° ° й i ) ° ° е ° ° й И Э 6 й а ! Э П ° ° . ° i е 9 ° 1 ° ° ' Э 6 ! ° Э ° е 1 е I ! )!)' 11 ° . II ° ° e' вф ° r s 1 ° ) ° ! 6 ° r I ° В ° ° °;. i Г Il) s а 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРА.Х 415 1 и V зоны). С восточной стороны озера расположены влажные луга 1бильными зарослями полевицы (Agrostis alba и Agrostis dieberstei- .ana). В оз. Севан открытая каменистая литораль ос- вного плёса лишена ма- '(4 l —.софитов. Последние со- 'гелоточены в больших за- .—.ивах озера и в бухтах г1 западного берега. Зона зысоких растений пред- е Ф .авлена в этих участках -гостником (Phragmites I mmunis), камышом (Sci- - .яэ lacustris) И рогозом ' 1. Р 3 4 5 1l 7 д 9 10 11 1Г Турка latifolia); зона по- -тпОгРУЯ(енных и пОгРУ- Фиг. 74. Заросли оз. Ханчалы-гель в Джавахетии. % е р д 1, 2 — potamogeton heterophyllus; 8, 4 — Sagittaria sagitti- . й гречихой (Polygon um folie; а — т — Equisetum ье1еосьаг!я; 8-ю — Heleocharis ° Я ° eupalustris; 5 — 12 — Scolochloa festucacea. (По Зедель lmphiblum), рдестами, ря- мейер). -,.ой (Lemna trisulca) и ~ голистником (Ceratophyllum), который развивается местами (напри- <ер в Еленовской бухте), также как и Lemna trisulca, в огромном.. —. личестве. Заросли погруженных растений простираются до глубины 3 — 4 м, а местами до b — 6 м; ниже следуют харовые луга (Chara . fra- gilis), спускающиеся в этом озере с прозрачной водой до глубины 10 — 1b м и покрывающие обширные участки дна. Среди хар встречаются водяные мхи (Aulacomnium и Drepa- nocladus) и шарики синезеленой во- доросли Sphaeronostoc. Местами рас- тительность развита необычайно пышно (Арнольди, 1929). Каменистая литораль обрастает густым покровом водорослей, кото- рый обильно покрывает травертино- вые плиты там, где они подвержены хотя бы слабому движению воды. На камнях и крупном галечнике — Clado- phora glomerata, а близ уреза воды, особенно на скалах, водоросль Ente- romorpha intestinalis. Среди этих господствующих форм, на камнях, — Carer; 2 — Scolochloa; З — Potamogeton; На ПОВерХНОСТИ дяа И МаКрОфИТОВ. - — Heleocharis; Б — Agrostis. (По Зедель- Meцеp) в рз. Севан развивается богатейший микрофитобентос, в составе кото- :юго определено 261 вид водорослей, в том числе 203 вида диатомо- вых, 33 вида синезеленых и 25 видов зеленых водорослей. Владими-- р: ва (1947) пишет: «Уже с февраля прибрежные камни, лежащие д тонким слоем льда, покрываются колониями синезеленых =..hisothrix penicillata и Rivularia biasoletiana, которые летом и. Риг. 75. Заросли оз. Зрес в Джава-хетии. 
416 С. Г. ЛЕПНЕВА -осенью, разрастаясь, ооразуют большие темнозеленые корочки. В феврале и в марте на камнях встречаются молоденькие проросткл Ulothrix zonata и Cladophora glomerata». Указанные водоросли в Сеаа=-- весной и летом покрывают зеленоватым налетом почти все прибрежны= камни; количество Ulothrix уже в июне начинает' уменьшаться, а в авгу- сте остаются лишь отдельные нити этой водоросли. Cladophora д1отегам напротив, достигает наибольшего развития летом и осенью. Среди зеленовато-желтого Фалета Cladophora и Ulothrix развивает; = шарообразный Sphaeronostoc zetterstedti, который спускается и глубж-. до горизонта 7 и даже 12 м. На этой глубине плитняк и камни местази :почти сплошь покрыты этой формой. При ясной и тихой погоде обширны= .лужайки Sphaeronostoc хорошо видны в прозрачной воде озера. Отрывая ь от субстрата, носток плавает на поверхности воды, широко распростра- няясь таким образом в литорали озера; во время бури водоросль « а выбрасывается на берег, образуя местами небольшие валы. В сублиторали на ракушечнике на глубине от 5 — 7 до 12 — 15 и налет из водорослей количественно беднеет, оставаясь все же еще д- вольно разнообразным. Преобладают диатомовые; из синезеленые= встречаются Sphaeronostoc zetterstedti и Schizothrix fasciculata, ю зеленых — нитчатки Spirogyra, Zygnema и Mougeotia. На горизонте от 15 до 30 м, вследствие недостатка освещения и ни.=- кой температуры, микрофитобентос почти исчезает. Единичные формы диатомовых с хорошо сохранившимися хроматофорами встречаются л. глубины 40 — 60 м (Владимирова, 1947). Арнольди (1929, стр. 72 — 73) задался целью хотя бы в самых груоыт чертах определить общую продукцию макрофитов в пределах всы занимаемой ими площади дна 03. Севан, которую он назвал повышеннс- продуктивной; размер этой площади им определяется в 51.7«' км'. Дл~ хар, водяных мхов и носток цитированный автор указывает на эх~» площадь 207 100 т сырой продукции,— цифра, которую он считает прс- уменьшенной. Приняв во внимание цветковые растения, округленв Арнольди (1929) считает общую продукцию макрофитов равной 210 000 " что в единицах сухого веса составит 17000 т. Оз. Гёк-гель в Азербайджане, расположенное на высоте 1571 м над ур. благодаря крутизне каменистых склонов, бедно зарослями. Лишь местамм тде берег менее крут и каменистый грунт сменяется песчанистым, разви- ваются пояса прибрежных зарослей из Alisma plantago и Sparganium ramosum, Scirpus lacustris и Phragmites communis; местами островк~ редких зарослей из Polygonum amphibium и Myriophyllum spicatum простирающиеся до глубины 1 м. Далее до глубины 4 м в местах, г:к это допускают грунт и профиль дна, простираются харовые луга и за- росли Potamogeton crispus, расположенные отдельными островками Молодое и глубокое оз. Гёк-гель, образовавшееся в 1139 г., следовательн заросло еще слабо (Вейсиг, 1931). В долине р. Куры в Азербайджане встречается много мелких озе; с мощными зарослями тростника. Черноморское побережье. К числу озер ближайшейк Черном~ -морю полосы Закавказья относится группа озер Бебе-сыр, расположенных к югу от Очемчир на обширной Самурзаканской низменности, примыкаю щей с севера к низменности Рионской (Малеев, 1927). Оз. Большое EeR- сыр представляет обширный неправильной формы водоем, обильно зарск- ший болотной и водной растительностью. В крайней прибрежной полом (I и II зоны) отмечены: лютик большой (он же болотный, Ranunculus 11т.- 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 417 Алтай и Приалтаиский район На Алтае формы зарастания планомерно изменяются вместе с умень- шением высот и изменением рельефа местности. В Центральном Алтае Аккемские озера (2100 — 2050 м над ур. м.), Кочур- .тинские (1785 — 1795 at) и Верхнее Мультинское (1920 м), находящиеся ~ д воздействием ледников, лишены высшей водной растительности, З Среднем Мультинском озере (1740 м) появляются моховые обрастания ы камнях, наблюдаемые и в Тайменьем озере (1570 at); в Нижнем Муль- .инском озе е (1710 м) — у берега хвощи, на глу-бине 4 — 8 м харовые луга Жинкин, 1 35). В северо-восточном Алтае небольшое каравае оз. Кольадын (1960 м над ~р. и.) лишькое-где у берегов несет редкие небольшие заросли осоки и хвоща. В плотинном горном оз. Кара-коль (1680 м), расположенном на rpa- mate леса и мохово-кустарниковой тундры, у заболоченного северо-восточ- ыго берега небольшие заросли осоки и Sparganium sp. Плоские водораз- юльные озера Бланду-коль (990 м) и Сокорок-коль (1060 м) окружены ' Отмечен и в небольшом оз. Инкид в окрестностях Пицунды. 1а),ирис (Iris pseudacorus), ситник расходящийся (Juncus effusus), гибис- тс (Hibiscus ponticus), частуха (Alismaplantago), ежеголовник ветвистый parganium ramosum),ëóäâèãèÿ (Ludwigia palustris), манник пышный (Gly- eria spectabilis) и рогоз широколистный (Typha latifolia). Зона высоких мдных растений (III зона) представлена только тростником (Phragmites .'mmunis), достигающим здесь, как и вообще в озерах Кавказа, боль- пой высоты. Зона полупогруженных растений (IV зона) представлена твшинкой (Nymphaea alba), кубышкой (Nuphar luteum) и колхидским ионным орехом (Trapa colchica).1 Зона погруженных растений (V зона) хсно1 не выражена; обитающие в озере роголистник (Ceratophyl- лш demersum) и валлиснерия (Vallisneria spiralis) встречаются и среди =астений других зон. Озеро находится в фазе угасания, что выражается ь потере зоны рдестов. В соседнем с Большим Бебе-сыр оз. Бебе-сыр встречаются пузыр- мтка обыкновенная (Utricularia vulgaris) и альдровандия пузырчатая Aldrovandia vesiculosa). Среди названных растений Utricularia vulgaris, Ranunculus lingua a Hydrocharis morsus гапае, столь обычные в более северных местностях, ~ составе флоры Западного Закавказья относятся уже к числу редких ..еверных растений. К группе южного элемента растительности озер .".тносятся южные третично-реликтовые виды: Vallisneria spiralis, Тгара zlchica, Aldrovandia vesiculosa и Hibiscus ponticus; присутствие этих :астений придает своеобразный характер не только растительности .-3ep Бебе-сыр, но и всей водно-болотной растительности Колхиды. йли богатые реликтовыми видами леса Западного Закавказья сохранили в значительной степени характер лесов третичного периода, то и водно- злотная растительность этой области носит тот же характер. Малеев '427) считает вид Hibiscus ponticus, ближайшие родичи которого известны в Испании и Северной Америке, столь же характерным третич- ым реликтом флоры Западного Закавказья, как и свойственный лесной э вариации Rhododendron ponticum, представляющий, по выражению Ч. И. Кузнецова, «важный исторический документ» во флоре Западного «-~кавказья. 
С. Г. ЛЕПНЕВА узким кольцом осок, а дно их покрыто зарослями Potamogeton perfolia; ~ местами с примесью Myriophyllum (Лепнева, 1933). Зарастание Телецкого озера (в. над ур. м. 450 м) высшей воль 4 растительностью только еще начинается; большая часть литорали озли свободна от нее; небольшие, бедные видами заросли развиваются ~ в некоторых мелководных и приустьевых участках. В этих нос=.. ~- них — густые и чистые заросли осоки и хвоща (Equisetum heleochs=- В северо-западном плёсе у самого берега Subularia aquatica и < litriche autumnalis; в зоне погруженных растений на первом п:ьи" Potamogeton perfoliatus; ему сопутствуют Potamogeton praelongus, P. ~=- nus, Myriophyllum verticillatum и М. spicatum; местами редкие зар -з Batrachium foeniculaceum и В. eradicatum. Зоны растений с плаьь~- щими листьями в озере нет, если не считать Potamogeton hetero; llus, отмеченного в дельте Чулышмана. Заросли достигают глу. ~ 2.0 — 3.5 м. Местами в зал. Камги на глубине 2 — 4 м и в основном а;— (у Яйлю) на глубине 10 м — едини~~ные экземпляры или редкие за1. ° хар. Место харовых лугов в оз. Телецком занимают луга кл форы, образованные особой формой Cladophora elomerata, представ;.:- ной низенькими густо ветвящимися кустистыми особями, развивакп~- мися на плотном песчано-щебнистом или песчано-иловатом дне ко- ней литорали и верхней сублиторали. Заросли эти особенно оби;.= в малом северо-западном плёсе озера и в обоих заливах. Среди Ci phora — небольшие шарики носток и крупная диатомовая — Mel- arenaria; эта водоросль спускается до глубины 10 — 30 м; течение ее сит и на большие глубины (до 114 м). При бедном развитии макрофитов в Телецком озере флора дон диатомовых, одевающих камни открытою литорали озера, очень бог~ Порепким и Шешуковой установлено в озере 213 видов диатомоь~-.: образующих в открытой литорали на камнях густой покров, ососс-:-= обильный в начале лета; в периоды штиля бурые налеты диатом~:- покрывают и поверхность песка. Преобладают Cymbella cistula, С. ver.:- cosa, Яупейга vaucheriae var. capitellata, широко распространенные г всему озеру; в основном плёсе к ним присоединяются Cymbella cyn formis, С. delicatula, С. helvetica и С. parva. В июне и в начале ик= налеты диатомовых, срываемые прибоем, уносятся далеко в озс- образуя бурые плавающие пленки на поверхности воды. У ме- ных жителей это явление известно под названием цветей озера. В южном Алтае в оз. Марка-куль (1500 м) прибрежные заросли за- виваются лишь в заливах, бухтах и близ устьев рек. Седельников (19'- побывавший на озере в июне 1913 г., отметил отсутствие в озере к~= шинок, кубышек, тростников и камышей. По наблюдениям 1936 г., и~- " обыкновенного камыша в озере занимает морской камыш (Scirpus ш timus), а место тростника — сходный с ним Digraphis arundinacea; у сиг-.- овв Typha angustifolia и Saaittaria sagittifolia; последний представ; низкими погруженными в воду формами. В восточном углу озера г»:— кая небольшая заросль Poly.— onum amphibium f. aquaticum; зарс".. ~ погруженных растений, начинающиеся на некотором расстоянии нижней кромки высоких растений, представлены несколькими видиы рдестов — Potamogeton lucens, P. ргае1оптus, P. perfoliatus, P. pu=- lus var. tenuissima, роголистником (Ceratophyllum demersum) и резу* ~ Najas marina (=N. major). На дне шары водоросли Sphaerono=-. pruniforme до 3.8 см в диаметре (Таусон, 1938). Эти характерные шэ 
жизнь в озЕрлх ° звестны и в других горных озерах южного Алтая (например в оз. Ма- зальем). Оз. Зайсан (в. над ур. м. 388 м) отличается сильными волнениивци высокой волноприбойной деятельностью. Открытые берега озера з ээтому, несмотря на его мелководность, недоступны произрастанию аакрофитов, сосредоточенных в бухтах и заливах озера и близ устьев ~ек. У берегов озера развиваются болотник (Callitriche), повойничек Elatine), водяная сосенка (Hippuris), сусак (Butomus), стрелолисг ~agittaria), частуха (Alisma), ежеголовник (Sparganium), рогоз (Typha aagustifolia) и камыш (Scirpus tabernaemontani). Тростник (Phragmites ommunis) образует обширные заросли, особенно пышно развитые ~ дельте Черного Иртыша. Заросли высоких растений спускаются до .-лубины 1.5 — 1.6 м. Зона полупогруженных растений представлена увшинками (Nymphaea alba, N. candida), кубышками (Nuphar luteum, pumilum), водяной гречихой (Polygonum amphibium) и водяным, 'рехом (Тгара sp.). В зоне рдестов преобладает Potamo eton crispus; '.пускаются рдесты до глубины 2 м. В различных зонах отмечены водя- ~iй папоротник Salvinia natans, пузырчатка и резухи — Najas minor Х. marina (Седельников, 1909). Лесостепье и степи Западносибирской низменности Озера северной части западно-сибирского лесостепья Салтаим; з Тенис окаймлены сплошным барьером зарослей рогоза (Typha latifolia), гамыша (Scirpus lacustris) и тростника (Phragmites communis). Заросли' -ти настолько широки (до 1 км) и густы, что в некоторых местах делают' Ърега совершенно неприступными; от тростников отрываются сплавины, жарящиеся во время ветра по озерам в виде небольших островков. Оз. Ик' менее заросло тростником, разбросанным по берегам в виде отдельных =,упп. Рдесты в этих озерах сплошных зарослей не образуют; преобла- дает среди них Potamogeton pectinatus', вместе с рдестами — Myriophyl- nn. Ceratophyllum, Utricularia и Lemna trisulca; у берегов — Hydro-. .naris morsus ranae и Lemna minor (Зверева, 1930). Озера Барабинской степи, в частности, крупнейшие из них Чаны Сартлан — характерные тростниковые озера. Заросли тростника,. кружающие эти большие озера, огромны. В оз. Чаны (фиг. 76), напри- ир, ими занято около 200 км' площади дна, в то время как на долю ~: груженных рас гений, преимущес гвенно рдестов и перистолистника, риходится 150 км'. Эти огромные заросли составляют ежегодную про- хукпию литорали в 2 149 500 т сырого, или 596 400 т сухого, органиче- ого вещества (Березовский, 1927). Среди зарослей оз. Чаны и других барабинских озер в огромном ~личестве развивается водоросль Cladophora crispata, представляющая высококачественное сырье, пригодное для использования в бумажной хромышленности (Вележев, 1932; Комаров, 1941; Воронихин, 1941). Оз. Сартлан, за исключением восточного берега и небольшого уча- '=на северного, со всех сторон окружено зарослями Phragmites communis. аросли эти переходят на берега, но большей частью, как и в оз. Чал- мр, между наружным краем зарослей тростника и берегом остается z чоскаспокойной воды, в которой развиваются рдесты (фиг. 77). Местами, именно в западной и юго-западной частях оз. Сартлан, заросли рдестов .:ускаются до глубины 3 м. Заросли эти с весны до половины. июля 
С. Г. ЛЕПНЕВЛ середине июля цветоножки вине июля рдест цветет,' срем nostoc punctiforme и Rivular ~ Область полупустынь Средней Азии Большое оз. Кургальджин, расположенное в Карагандинской оолас:х покрыто громадными зарослями тростника (Phragmites communis), за~ мающими около 60% площади озера. В годы с высоким уровнем заросли начинаются от уреза берега и растут в воде, спускаясь до г.. бины около 1.5 м (фиг. 78); в годы с низким стоянием воды массивы вар:— лей Phragmites communis в большей своей части оказываются на бер-— и лишь внутренним краем заходят в воду. Вместе с тростником — в:= большом количестве камыш (Scirpus maritimus), рогоз (Typha angu=- folia); единично ежеголовник (Sparganium ramosum). Осок нет сове- шенно; зона кувшинок также отсутствует. Среди рдестов преоблале-.- 1 Цит. по «правочнику по водным ресурсам СССР». Северный Казахстан, гл. f933. .4~редставляют зеленый густой ковер; в начинают вытягиваться, и во второй поло рдестов — синезеленые водоросли Amorpho sp. (Пирожников, 1929, Еленкин, 1938). Ни один из цитированных авторов не Фиг. 76. Заросли тростника в оз. Чаны. (ФотоБ. Е. Быховского). указывает в мелких степны: озерах Западной Сибири ку=ь.-— шинок,' это по преимуществ тростниковые озера. Тот же характер тростни- ковых озер носят мелковы-. ные блюдцевидные озера С верного Казахстана. Авторы, исследо вавши их, отмечают «количестве=-- ное богатство водной макр- флоры, наряду с ее больш. х качественной бедностью» [Ли- пин(1933) — озера Кустаная или «поразительное оби;.ю' жестких зарослей и поч-л исключительное значе~�= тростника» [Усачев (1933— Э озера степной части бывш~- Петропавловского округа Тростник господствует в сте-- ных озерах; лишь местазп ему сопутствуют камь~ рогоз и сусак. Среди пог~-- женной растительности пу обладает рдест гребенчаты (Potamogeton pectinati вместе с рдестами — рог.- листник (Ceratophyllum 2- mersum), уруть (Myriophv- lum), пузырчатка (Utricu .: ria) и ряска трехдолья -- (Lemna trisulca). 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 421 .-'vtaalogeton pectxnatus встречаются роголистник, перистолистник, -.рауха (Najas marina), много пузырчатки (Utricularia ти1дагй) и в массе Фиг. 77. Заросли оз. Сартлан.11 — черный ил; 2 II э — тростник и его остатки; 3 — рдесты; 4 и 6 — песок.(По Пирожникову), Эиг. 78. Заросли тростника в оз. Кургальджин. (Фото О. II. Семенова-Тнн-1И а вского) . Оз. Бартабан (по-русски «есть карась»), расположенное поблизости т Кургальджина, также окружено широким поясом тростника. В тече- ние первой половины лета в озере развивается множество водоросли -;иска трехдольная (Lemna trisulca); изредка у берегов ряска малая l.emna minor) (Игнатов, 1900; Домрачев, 1935). 
С. Г. ЛЕПНЕВА 422 кладофоры, которая, оказавшись над водой, высыхает, образуя . сре:~ тростника крепкие картоноподобные пластинки (фиг. 79). Фиг. 79. Слои засохшей Cladophora на тростниках в оз. Бартабан. (Фото И. О. Семенс =Тян-Ш анского). 1 Область пустынь Средней Азии Оз. Балхаш обрамлено по южному и юго-западному берегу обши. ными зарослями тростника (Phragmites communis). Заросли эти местам сплошной стеной заходят в воду, широко развиваясь повсюду и аа п [-— делами .уреза воды, где наблюдаются отложения тростникового торс- (Молчанов, 1929; Домрачев, 1930). ЦЛАНЕТОН 1. Общее ' Анализу понятия «планктон», что значит свободно блуждающий, парящрй посвящена большая специальная литература; отметим здесь статью Рылова (19" взгяды которого получили широкое распространение в СССР и за рубежом, и поп- лярную работу того же автора (Рылов, 1924). Водная масса озера населена микроскопическими растительным- и животными организмами, образующими обширную группировку, полу- чившую название п л а н к т о н.1 Организмы планктона, обитая в толще воды, пассивно парят в не= плавают активно или попеременно сменяют состояние парения на акти:-- 
жизнь в озЕрлх 423 ' Ои ание разнообразнейших адаптаций планктонных организмов к и" образу алааи содержится в работах Воронкова (19И) и Рылова (1924). ~м медленное передвижение; движения эти настолько слабы, что совер- иающие их мнироорганиамм по образу жиани мало охпичаюгои ог орга- ~~имов, пассивно парящих. В качестве постоянных компонентов в состав *ерного планктона входят бактерии, грибки, обширная флора водорос- .~Ф. простейшие, коловратки и ракообразные, преимущественно ветви- зусые и веслоногие. Критерием различия организмов планктона и нектона служит способ- =, ° .ть этих последних противостоять волнению и течениям. Организмы :=анктона с микроскопически малыми размерами и полной пассивностью ~--м слабыми движениями лишены этой способности: в реках они уносятся =-~и по течению, в озерах включаются в круг вертикальных и горизон- чыъных циркуляций водной массы или колеблются в ней вместе с вол- '-~~кем и прибоем. ут бентоса планктон отличается полной или относительной незави- амюстью от субстрата дна, с которым тесно связана жизнь донных 0pra- *-~-мов. Лля того чтобы удерживаться в толще воды в состоянии парения 1~ слабых активных движений, организмы йланктона — как раститель- так и животные — обладают рядом конвергентных морфологиче- ~лх и физиологических приспособлений, направленных на 'уменьшение регулирование удельного веса их тела и увеличение относительной — поверхности. Адаптации первого рода, помимо обилия воды в теле анктонного организма, тонкости и нежности его покровов и скелетных " оазований, выражаются в развитии облегчающих вес газовых пузырьков, 'ировых капель, слизистых илй студенистых оболочек', приспосо- —.~я второго рода представляют различные морфологические особен- 'тп. направленные к увеличению внутреннего трения, например упло- ~~0е тело, различные выросты, шипы, удлиненные органы движе- ~и-'и и парения, препятствующие,. подобно парашюту, погружению орга- ~тжа.' Генетически пресноводный планктон принято рассматривать, как -тчивший свое происхождение от бентоса (Жадин, 1950). В то время юи организмы бентоса остаются тесно связанными с донной средой, -~щой, вязкой или полужидкой (пелоген), представляющей' для них чиу опоры, источник питания, убежище и место откладки яиц, орга- ~мы планктона, в большей или меньшей степени освободившись от связи тбстратом донной среды, перешли к временной или постоянной и:иьни в свободной толще воды. Озерная пелагиаль включает в себя био- - ты открытого озера, в пределах которых адаптация планктонных орга- ~х~ааов к условиям их существования осуществляется с наибольшим ~ершенством и полнотой. Филогения планктона представляет историю ".'.епенного освобождения предков составляющих его организмов - .вязи с твердым субстратом дна и развития приспособлений к условиям и~~ни в свободной воде. Следы этой истории сохраняются и теперь в ка- '"'-не различных биологических особенностей членов планктонного « аеноза, нацело утративших связь с донной средой или частично ее хранивших. степень, в меру которой связь эта организмом утрачена или сохра- ~а. послужила основанием для характеристики главных биологических —.ч.~ш планктона. 
С. Г. ЛЕПНЕВА 424 1. Собственно планктонные формы (евпланктон) полностью порь.в связь с донной средой или сохранили ее в форме неактивных покожш~ > .стадий (яиц, спор, зимующих клеток или почек), временно, обычно в -взв нее время, опускающихся на дно. Толща воды представляет единст~к".- ное или основное место жизни евпланктонных организмов, где они п. ш:- ляются на свет, растут, питаются, размножаются и умирают, прич» нередко и тела их разлагаются до конца здесь же в толще воды, не:к -л гая дна. В группе собственно планктонных форм адаптации к услсьи:в» парения в воде выражены с наибольшим совершенством и поли«'.<- 2. Частично планктонные формы,' подобно собственно планктонъ могут вести свободно плавающий образ жизни в толще воды; но в чие от этих последних они сохранили орган прикрепления к тверл в субстрату в виде стебельков сувоек, заднего конца тела Stentor. ь.» коловраток из групп Вйе11оЫеа с ее педальными железами (наприм-' Rotaria neptunius). Пользуясь этим органом, факультативно планг. = ные формы представляют донных прикрепленных животных; отрыьа~ от субстрата, они входят в состав планктона и далеко уносятся течекмл и волнами в открытое озеро. Преобладают факультативно планктоныи формы в прибрежном планктоне или в промежуточных биотопах. Co~«= щая в себе признаки планктонных и донных организмов, факультат~н планктонные формы могут быть отнесены к категории планктоно-бенто ~ 3. Формы временно планктонные (меропланктон) проводят в таню воды часть жизни, обычно какую-либо стадию развития, а в течеж остальной жизни представляют настоящих донных или даже назеж животных. Таков, например, моллюск Dreissena polyrnorpha, личинв которого (veliger) ведет планктонный образ жизни, ничем не отличав в это время от собственно планктонных форм. Наземное насекомое из хг крылых Chaoborus crystallinus (коретра) обладает личинкой, представ; >- щей планктонный организм, всесторонне адаптированный к услоьивв парения в воде, но относящийся к категории планктоно-бентоса, так кж по временам спускается на дно водоема и зарывается в ил. 4. Вместе с планктонными организмами указанных выше трех кат~ рий в воде озер, как и в других водоемах, встречаются оторванные во:=- нием от твердого субстрата или всплывшие по другим причинам мик-.- скопические донные организмы, нередко довольно продолжительное вр~вп остающиеся взвешенными в толще воды. Озерными течениями и волиьви такого рода псевдопланктонные или случайно-планктонные формы (ти- планктон), вместе с настоящими планктонными, уносятся далеко в отк; тое озеро; особенно много псевдопланктонных форм встречается на м- ководьях, в прибрежной области и в малых озерах, но и в пелагиали о~: ~ больших и глубоких псевдопланктонные формы постоянны и коли- ственно заметны. Особенно много псевдопланктонных форм встречае="> в группе диатомового планктона. За исключением микроскопически= размеров и удельного веса близкого к весу воды, организмы псевдоплач тона не имеют никаких приспособлений к жизни в условиях свободн парения. Скориков (19ii) характеризует судьбу случайно планктонных фон как организмов, «попадающих в чуждые экологические условия и прикы- чивающих свое индивидуальное бытие на чужбине». Это справедлив 1 Их называют также условно планктонными или факультативно планктонвыив. 2 О соотношении микроорганизмов планктона и бентоса см. у Скабичевс~: (1939). 
425 ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ ~ См. Рылов, 1924. '-' Еленкин, 1936 (стр. 645); см. также: Скабичевский, ф948. лишь для части псевдопланктонных форм, таких. например, как вырван- ные из своих биотопов пелофильные и литофильные животные (личинки тендипедид, личинки поденок). Всего лучше переносят пребывание в составе псевдопланктона водоросли микрофитобентоса, широчайшее распространение которых в значительной мере обусловлено возможностью переносить длительное пребывание в составе псевдопланктона. Некото- рые из них, например'болотная десмидиевая водоросль (Xantidium anti- 1ораеиш), попадая в открытое озеро, одевается облегчающей ее вес студе- нистой оболочкой и живет в толще воды в виде пелагической марфы (Болохонцев, 1911). Категория псевдопланктонных форм иллюстрирует первичную фазу адаптации, первые шаги, которые совершают донные организмы на пути перехода от жизни на твердом субстрате к новым для них условиям жизни в свободной толще воды. Присутствие случайно планктонных форм в пелагиали озера указывает путь, каким шла эво- люция планктона из бентоса. На поверхности тела планктонных и псевдопланктонных организмов в качестве эпифитов попадают в озерную пелагиаль многие сидячие формы (эпипланктон). Некоторые из них (Vorticella, Epistysis) обладают способ- ностью отрываться от несущих их организмов и свободно плавать, разде- ляя в разное время своей жизни судьбу эпипланктона или факультатив- ного планктона. Мир планктонных организмов пресных вод, особенно полно разви- вающийся в озерах, представляет мир микроскопически малых существ; но в пределах этих малых величин градации размеров все же весьма зна- чительны. Наиболее крупные из озерных планктонных организмов относятся к категории мезопланктона к ней принадлежат крупные формы весло- ногих и ветвистоусых, некоторые виды Diaptomus, Leptodora, Bytho- trephes и Limnocalanus. Группу микропланктона составляет большинство планктонных организмов, улавливаемых мелкими номерами планктонной сети; сюда относится большинство водорослей, простейших, коловраток и ракообразных. Наннопланктон проходит через самый мелкоячеистый планктонный газ; ультрапланктон представляет категорию еще более мелких планктонных организмов. В состав наннопланктона и ультра- планктона входят преимущественно растительные организмы, в том числе большая часть бактериального планктона. Многочисленные расти- тельные и животные организмы озерного планктона всех категорий. относящихся к названным выше группам, описаны в тт. 1 и II «Жизни пресных вод», в статьях Воронихина и Шляпиной (1949), Гаевской (1949), Неизвестновой-Жадиной (1949), Никитинского (1949), Рылова (1940, 1940а), Смирнова (1940), Бронштейна (1940) и во многих других руко- зодствах. Отметим здесь несколько форм из числа наиболее постоянных и харак- -.ерных в озерном планктоне. Таковы, например, многие синезеленые газовыми вакуолями (псевдовакуолями) ' в их клетках, характерным 'рганом парения планктонной водоросли, изменяющим свой объем в зави- .-имости от колебания давления. Водоросль Microcystis aeruginosa, пред- . тавляющая колонию клеток, погруженную в нежный студневидный покров, широко распространена в озерах и известна как возбудитель 
426 С. Г. ЛЕПНЕВА цветения. Anabaena f los-aquae и Aphanizomenon f los-aquae состоят из пря- мого или изогнутого ряда клеток, среди которых некоторые видоизме- нены в гетероцисты, уменьшающие вес их тела. Широко распростраыена в планктоне озер протококковая водоросль Scenedesmus quadricauda состоящая из четырех соединенных в ряд клеток с довольно длиннымз отростками по сторонам крайних из них. Pediastrum boryanum предста:— ляет погруженную в слизь пластинку с выростами по периферии, состоя- щую из одного слоя клеток; во время размножения Pediastrum образуе- половые продукты в виде подвижных снабженных жгутиками гам~ относящихся к категории наннопланктона. Водоросль Dinobryon sert = laria (Chrysomonadinae) образует древовидную колонию из снабженными жгутиками клеток, совокупными движениями которых обусловлена п- движность всей колонии. Ceratium hirundinella (Peridineae) снабжен хара»- терными для планктонного организма отростками с двумя жгутикамв высовывающимися из отверстия скульптурной оболочки этой водорослв Среди планктонных диатомовых особенно характерна Asterionella r=-- cillima, напоминающая парашют, парящий в воде; плоская колони.~ этой водоросли состоит из удлиненных, расположенных в форме звезл. клеток с тонкой сетью слизистых нитей, соединяющих эти лучи. Tabs laria fenestrata var. asterionelloides представляет ряд соединенных створ- ками клеток, которые обычно распадаются на звездчатые образованв Планктонная водоросль Bhizosolenia longiseta снабжена на концах т:— кими длинными отростками. В зоопланктоне озер корненожки из группы Loricata представляг. редкость; исключение составляет Diff lugia hydrostatica и D. limnetic' снабженные плавательным гидростатическим аппаратом в виде пузы~-- ков газа в их теле. Из числа инфузорий в пелагиали большого глубокс- озера обитают виды Tintinnoidaea, например Tintinnidium fluviati- u Codonella lacustris, характерные для планктона глубокой части Ладо~- ского озера. Постоянную группу озерного зоопланктона составляют коловратк* например беспанцырная Asplanchna priodonta с совершенно прозрачв~~ телом или Polyarthra trigla с характерными гребными органазп которыми она действует, сообщая толчок своему телу. Отростки друг> коловратки Filinia longiseta служат ей в качестве руля и весел (см. Неи-.— вестнова-Жадина, 1949). Ракообразные из отрядов ветвистоусых (Cladocera) и веслоногх: (Copepoda) представляют характерных обитателей пелагиали озер. Б ' мины и дафнии обладают сильными гребными органами в виде вторя пары антенн, снабженных длинными плавательными щетинкамх К этой же группе относится замечательная лептодора (Leptodora kindt одно из наиболее крупных планктонных ракообразных (длина до 10 мм с прозрачным телом. Органом движения и балансирования циклоп ~ и диаптумусов служат удлиненные антенны 1-й пары (см. Рылс:- 1940). Из насекомых в пелагиали озер встречается только личинка СЬаоЬог crystallinus (Corethra plumicornis) с совершенно прозрачным телои снабженным гидростатическим аппаратом в виде наполненных гаэси пузырей, остатков трахейной системы насекомых (см. Мончадский, 194~. Из моллюсков планктонный образ жизни ведут только личинки дрейссе~ (veliger). Среди частично планктонных форм (факультативный планкт ~ в озерах нередки из водорослей — Anthophysa vegetans, виды Eugler. .из простейших Mastigamoeba, сувойки, Stentor, из коловраток Conocb- 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 427 ha unicornis:, виды Rotaria (например Botaria rotatoria), Lecane luna, Trichotria pocillum, Chromo~aster ova1is. В состав псевдапланитонных форм в пелагическом планктоне входят уазнообразнейшие компоненты обрастаний, например обрывки обычных иитчаток (Mougeotia, Oedogonium, Spirogyra), веточки Cladophora, мно- ~ечисленные диатомовые водоросли (Synedra ulna, Cymbella cistula, %amphora о~а11э, виды Мат1сп1а и Collotheca, Melosira varians), корне- ыжки (Arcella vulgaris, Centropyxis aculeata, Diff lucia pyriformis), 3ypotricha из инфузорий, мелкие ХешаФойеэ и Oligochaeta, молодые ~ичинки тендипедид и 'поденок и многие другие компоненты богатого иира прибрежной микроскопической фауны и флоры. Чем мельче озеро и чем жире его литоральная зона, тем большую : ..чъ будет играть псевдопланктон в пелагиали озера. В пелагиали Ладож- аого озера, например, преобладает истинный планктон, а псевдопланктон, лвйствительно, представляет случайный элемент. В мелких же озерах, кобенко в озерах с большой открытой волнуемой водной поверхностью, жевдопланктонныв формы в планктоне постоянны и преёбладают мд истинными. К числу такого рода озер относятся Бологое и Иль- .И.'НЬ. В сложно расчлененном болвшом озере в удаленной от берега пела- ~-»ли могут быть превосходно выражены биоценозы планктона с пре- 4ладанием собственно-планктонных форм и. с ничтожной ролью донных < сереговых форм, а в заросшеи мелководном участке того же озера раз- ~ивается комплекс форм, в котором собственно-планктонные формы ж~едставлены единично. Будучи мало подвижным, пассивно взвешенным комплексом форм, :еремещаемым с места на место вместе с массой воды, в которой он заклю- чи. планктон в озерах в своем вертикальном и горизонтальном распре- ~ленин тесно связан с терыикой и динамикой водоема, в частности, мми динамическими явлениями, которыми обусловлено распределение ~»юературы в периоды стратификации и циркуляций. Связь эта нередко =.арушается активными миграциями компонентов планктона. Жизненный цикл многих планктонных организмов краток. Наряду вазмножением в период максимального развития той или другой формы, хзюисходит отмирание планктона, особенно интенсивное в периоды смены ~ководящих форм. Разложение нежных планктонных организмов начинается здесь х~е толще воды. В литературе долгое время держалось представление ложде трупов» планктонных организмов, падающем на дно. Предста- ~~NB«e это справедливо далеко не для всех планктонных организмов, гнетом лишь по отношению к озерам, достаточно мелким. В озерах сред- нп глубин многие планктонные организмы по отмирании успевают раз- ~'виться ранее, чем достигнут дна. Так, например, в оз. Глубоком 4~сиовской обл. возбудитель цветения водоросль Aphanizomenon flos- ~где, достигающая в период максимума своего развития в верхних слоях » хы 320 ООО — 625 000 нитей в 1 л воды, на дно по отмирании падает » масле всего лишь 12 — 14 нитей в 1 л. Более устойчивые клетки другой мээросли Ceratium hirundinella, развивающейся в эпилимнионе летом < чучеле 19 ООО — 22 000 экз. в 1 л, по отмирании летом достигают дна meie 70 — 72 экз./л; осенью же в период быстрого угасания колоний, .а~тигающих в верхних слоях 400 — 700 в 1 л воды, на дно падает ««»тонщий «дождь» отмерших Ceratium в количестве 1184 экз./л. Менее ~~~льный «дождь трупов» 50 — 204 экз./л дает водоросль Asteriowlla 
428 С. Г. ЛЕПНЕВА gracillima в периоды спада максимума ее весенней и осенней гене:.~ а~ (Кастальская-Карзинкина, 1935, 1937). Организмы зоопланктона, содержащиеся в планктоне в значит~= меньшем числе, за редкими исключениями, не образуют «дождя тру~ .» в озерах средних глубин. Рачок Diaptomus graciloides, например, в з-: них слоях воды развивается в количестве 135 экз./л; отмершие ег .-.:-«-.в- пляры уже на глубине 6 — 8 м встречаются единично, а до дна (30 м вовсе не достигают. Bosmina longirostris, обитающая в эпилимни в числе 32 — 45 энз./л, на дне — единична, и только в осеннее:--. ъа в заметном числе скопляются там пустые панцыри этого рачка. 3: ветвистоусый рачок Diaphanosoma brachyurum после смерти расьр:--и створки своей раковины, что задерживает его погружение, и рачок нь- -=» разлагается в верхних слоях, не встречаясь глубже 10 м. Нежнейшие планктонные организмы — коловратки разлагм;. в тех же слоях, где и умирают, но так как в своем вертикальном ра'гэ»' странении они шире охватывают пелагиаль и обитают, при том не-.~~в» в максимуме, в гиполимнионе, то и отмершие экземпляры прил ~,—. популяций попадают на дно. Так, например, панцырная коловрг".~ Keratella cochlearis, обитающая в слое 2 — 4 м в числе до 433 — 855 -:к;- в меньших количествах встречается и на глубине 30 м, и отмерп:в-. экземпляры наблюдаются у дна в числе 18 — 20 экз./л. Filinia longi~.:— нежная беспанцырная коловратка, разлагается по отмирании наст:.ж быстро, что, обитая на глубинах 8 — 20 м в количествах, достигаыши~ 275 — 139 экз./л, у дна в отмершем состоянии не встречается; в ~~~ случаях (15 VII 1932), когда коловратка спускается в придоннне (30 м) в количествах до 131 экз./л, и отмершие ее экземпляры прим'т»~ в таком же числе наблюдаются у дна. Коловратка Asplanchna рг1оа-.:. достигающая летом в эпилимнионе Глубокого озера 55 — 140 экз в живом состоянии, ни мертвой, глубже 10 м в Глубоком озере не нь .лв далась; прозрачные тела Asplanchna по смерти очень быстро разлагах- » В сезонном развитии планктона наблюдается периодичность, асом~~ резко выраженная в смене доминирующих групп фитопланктона. Зимой фитопланктон нацело или почти нацело исчезает; веснок г-" выми начинают развиваться диатомовые, что в некоторых озерах п-аю дит к весеннему «цветению» диатомовыми. Вспышка диатомовых сме усиленным развитием зеленых, а затем синезеленых водорослеа последние развиваются особенно обильно, обусловливая в евтг'с * озерах общеизвестное явление летнего «цветения», которому нек;-. -ы синезеленые обязаны своими названиями (Anabaena f los-aquae, Л'' = zomenon f los-aquae). Достигнув максимума, вспышка синем;-~~~ довольно резко прекращается; начинается массовое отмирание воп. - '' лей, сменяемое новым подъемом в развитии диатомовых. Итак, а.—.ь- -~ гический год фитопланктона озер в средних широтах характери=-.--"" такой широко распространенной последовательностью: зимний минич-в диатомовые (ранняя весна), зеленые — синезеленые (поздняя ве: начало лета), синезеленые (лето), диатомовые (осень). «Нет сомнения, что весь процесс развития зависит от ист'т:-ин жизни — питания. Живое, некогда происшедшее из неживого, и т~~=> своими корнями упирается в неживое, строя себя за счет послехв". (Лысенко, 1941, стр. 30). Казалось бы естественно было искать объяснения и сезонногс = а развития планктонных водорослей в различии их потребностей в ~- никах питания, иначе говоря, в сезонном ходе биогенных вешест. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРЛХ ~ быЛо за последнее время доказано советскими ботаниками-гидробиоло- -ами. Но к такому решению вопроса пришли не сразу. Исследователи 1 — отечественные и зарубежные, не раз останавли- али внимание на давно известном явлении периодичности фитопланк- -эна, стремясь найти его рациональное объяснение. Большинство авторов клонно было объяснять периодичность фитопланктона воздействием азличных физических факторов среды, например видеть в ней послед- твие колебания силы света, в связи с различной светоустойчивостью -.-дорослей, или приписывать это явление главным образом влиянию - мпературы воды на развитие водорослей, обладающих различным тер- жческим оптимумом. Многие склонны были видеть в периодичности энтопланктона явление, обусловленное сложным комплексом факторов нзико-химических, причем химизм воды выдвигался в качестве доми- трующего фактора. Но достаточно убедительных доказательств в пользу тведлагаемых объяснений не приводилось, и общеизвестное явление ериодичности фитопланктона до недавнего времени представляло своего «&+a «тайну». Многое уяснить в этом сложном процессе посчастливилось 1ветскому гидробиологу К. А. Гусевой, в течение ряда лет изучавшей эизиологию питания водорослей путем опытных культур и наблюдений природе (Гусева, 1947). Исследования Гусевой и тесно с ними увя- -:лнные работы гидрохимика и гидробиолога Францева были подчи- ны разрешению практических задач, связанных с водоснабжением f ?cRBbI, и опирались на прочный теоретический фундамент заме- ~зтельной физиологической школы советских ботаников. В своих гидро- аологических исследованиях цитированными авторами были широко z-пользованы принципы водных культур, разработанные в свое время ,-т~пнейшими авторитетами в области физиологии растений и сельского : зяйства. Работы авторов были выполнены на водоеме искусственном- ° чинском водохранилище; но, поскольку этот крупный озероподобный «.л>ем по закономерности наблюдаемой в нем периодичности массового -.звития тех или иных водорослей сходен с мелководным евтрофным = рэм,l найденное Гусевой объяснение этой закономерности в полной, ~е применимо и к обширной категории равнинных озер. h. разрешению вставшей перед ним задачи автор (Гусева, 1947) при- -изился, изучив условия перезимовывания фитопланктона, что раскрыло овую страницу в понимании ритма весенних изменений его состава». -'-юч к пониманию весенних и летних явлений, развертывающихся ~елагиали озера, исследователь жизни планктонных водорослей искал ~ой на дне озера, в илу. изучение под микроскопом ила, добытого -наличных глубин, позволило установить, что одна группа водорослей -,.--ченые, синезеленые) зимуют в виде покоящихся стадий (цист, спор), ~-тая — в вегетативном состоянии. К числу последних относятся диато- <-зые. находимые в виде живых клеток даже в илах сероводородной чы. Среди зимующих водорослей всего лучше выглядят диатомовые, частности, Melosira italica и М. granulata. Клетки этих водорослей, .етые из ила зимой, сохраняли совершенно такой же внешний вид, .- = осенью в планктоне; они не были забиты капельками жира, обладали =. мальными темно окрашенными хроматофорами. Неплохо выглядят mimir в илу и другие диатомовые, как, например, Fragilaria crotonensis, --=ohanodiscus astrea, Synedrta acus. Значительно хуже переносят зиму -.кнейшие планктонные диатомовые — Asterionella formosa и А. gracil- О них см.: Гусева, 1947, стр. 49. 
С. Г. ЛЕПНЕВА 430 1 Быстрому исчезновению No> в воде озера, в весеннее время, наблюдаемж постоянно, способствуют в частности процессы денитрификации, которые весной вают иовышенными. % lima, встречаясь в виде отдельных оторвавшихся от колонии кое-.и с слабо окрашенными хроматофорами.. Такое состояние отражаел и на их дальнейшей судьбе: водоросли эти появляются в планктоне н~ = других диатомовых и нередко играют в нем второстепенную роль. На z-ь- вом месте и по времени появления и по количественному развитию -..аг хорошо зимующая Melosira, которая осенью остается в планктоне до лев- става и некоторое время после него. Осенью, следовательно, происх~ла не отмирание, а лишь оседание Melosira, и, сохранившись зимой. имеет все преимущества на преобладание в весеннем планктоне, — М- sira открывает вегетационный период фитопланктона. «Первым услоы-а появления весной той или иной формы в определенных количе =:-. является качественное и количественное сохранение этой формы в вода.м- зимой» (Гусева, 1947). Переход зимующих водорослей из ила в толщу воды совпадает r ~ мерно с началом подледного весеннего цагревания, когда свет и те с исчезновением снегового покрова, начинают проникать в воду. Ве =- няя циркуляция более или менее равномерно распределяет перезим:-.: вшие водоросли в толще воды. Их дальнейшая судьба зависит от обё:— ченности водной среды необходимыми для их развития химическими:~ ингредиентами. Что это за вещества? Ответ на этот вопрос особенно интересен п ношению к диатомовым, которые отличаются очень ясно выражен ~ периодичностью. Гусева (1947, стр. 53 — 58), указывая на высокую требовательн .:. диатомовых водорослей к железу, считает, что весенняя вспышка диа:- мовых объясняется условиями, олагоприятствующими усвоению жее-: в это время названной группой водорослей; автор категорически отв~.- гает господствующее в зарубежной литературе убеждение, что фактор. а лимитирующим развитие диатомовых, является фосфат; Р.,О„в ее подан- ном водоеме в течение круглого года находится в минимуме, снижа к началу мая от наблюдаемого зимой количества 0.03 до 0.01 ac: Не правы были и другие западноевропейские авторы, счйтавшие нитра и силикат факторами, вызывающими весенне-осеннюю вспышку дпат- мовых: диатомовые достигают максимума в весеннем планктоне, кс:: N0 начинают уже снижаться,' а осенью вступают в планктон ранее т: как в нем появляются нитраты. Как известно, водоросли планктона могут усваивать не только нитр-. ный (NO,.), но и аммонийный (NH;) азот, при этом в форме аммонийн4 азота требуется раз в 10 менее, чтобы получить тот же эффект рос"; Диатомовые при этом обладают более скромной потребностью в азс,-.- чем другие планктонные водоросли; так, например, ранне-несении.. формы — Melosira и Asterionella дают наилучший прирост в культу,-» с 0.01 — 0.02 мг/л азота в форме NH,. Подтверждением того, что диатом- вые менее требовательны к азоту, чем другие группы, служит их хиж ческий анализ, показавший, что диатомовые водоросли накапливах. в своих клетках азота меньше, чем зеленые и синезеленые. Но в воде озера существует еще органический азот; может быть, -==. .он лимитирует развитие диатомовых водорослей в планктоне с наступ;.— нием лета? Ответ на этот вопрос дан отрицательный: увеличение орган 
жизнь в 03ЕрАх ° 431 ' ц~-.кого азота в водоеме указанного выше озерного типа наступает лишь пэсле весенней вспышки диатомовых во второй половине июня, в период юпенсивного разложения высшей водной растительности предшествую- пго года. Экспериментальные данные свидетельствуют о вредном дей- -зии на диатомовые водоросли органического азота: прибавление его g рорме аспарагина в количестве 0.1 мг/л, значительно повышая прирост -.ъаЬаепа, диатомовых угнетает. Замечено, что органическое вещество и в другой форме оказывает ~-'благоприятное действие на диатомовых, так как даже легко усвояемая :юкоза, внесенная в незначительных количествах, снижает их прирост, ььышая в то же время жизнедеятельность зеленых и синезеленых водо- . ° - лей ° Издавна известно, что для развития диатомовых необходим кремний, ы.-вящий в состав их кремневого скелета. Но в каких именно количе- — =эх необходим кремний для развития диатомовых водорослейГ Оказы- =. -тая — в минимальных; в культурах в течение нескольких лет благо- .:учно существовали Asterionella formosa, Melosira varians, М. granulata I i dbellaria fenestrata без добавок кремния, довольствуясь тем минималь- =и количеством этого вещества, которое они получали из стекла сосудов и из реактивов. Оптимум развития диатомовых требует около 0.4 мг/л --.«мния (Гусева, 1947, стр. 55 — 56). Помимо непосредственного значения для постройки кремневого ске- -"а силикат принимает участие в «активировании» железа — биогенного ;+мента, значение которого в развитии диатомовых водорослей чрезвы- ==~но велико. Кремнекислое железо дает лучший рост диатомовых, взятое -дних и тех же дозах, что и железо-амиачные квасцы. Повидимому, :-,:лоидное железо медленнее поступает в клетку, но лучше сохраняется —.-cTsope, поэтому присутствие кремния в водоеме, удерживая железо - зыпадания, сохраняет тем самым его запасы в толще воды. Пониженная температура и свободная углекислота также благопри- -.— -вуют удержанию железа в растворе (см. выше, стр. 339) и, следова- -:ьно, повышают рост диатомовых водорослей. В культурах при 25' ~ три 14' диатомовые всегда растут лучше при 14', но если их культи- мэ~вать при добавлении 5% СО„то рост диатомовых при 25' будет - -:-й же, как и при 14'. Таковы факторы, объясняющие судьбу в водоеме диатомовых водо- ..:й, вступающих первыми в планктон озера весной: их весеннюю :-джипку», определяемую повышением активности железа в условиях в-=агиной температуры и избытка СО„ их летнее угнетение, вызванное ~- татком железа, и новую осеннюю вспышку диатомовых с возвратом ю..:.=-за в толщу воды озера. Ческолько позже в планктон вступают протококковые водоросли г группы зеленых, они появляются в планктоне с прекращением, з- иней гомотермии и достигают максимума в августе, когда начинается -ырание погруженной в воду растительности; в местах отмирания =и===ток наблюдается иногда массовое развитие протококковых, требова- =ных к содержанию в воде достаточного количества органических . левых веществ. Существует постоянная зависимость между количе- .=.з-.м азота и развитием Chlorophyceae: чем больше азота в водоеме, тем :ыпе в нем клеток Chlorophyceae, что подтверждается также и экспе- и-4'-нтальными данными, — с прибавлением азота в культуру число —.-.ъ ' кокковых возрастает. Легко усвояемое о рганическое вещество -. кокковыми водорослями хорошо используется; к железу они менее 
432 С. Г. ЛЕПНЕВА требовательны; благоприятные для диатомовых дозы, для протоко~ы' могут быть ядовиты. Поэтому и повышение температуры для них. в чие от диатомовых, благоприятно. Наилучшая доза азота для протс-.-,:-- ковых 5 мг/л в форме NO, редко встречается в больших озерах, поэт и- в них редки и вспышки протококковых (Гусева, 1947, стр. 59). Cyanophyceae появляются в планктоне позднее диатомовых и зел- водорослей, во вторую половину лета. Виды Anabaena и Aphanizom- зимуют в состоянии спор. При прорастании спор в лабораторных ~:.л- виях на 6-й день из споры образуется нить до 10 клеток с ярко ок- ным содержимым, но без гетероцист; нить эта лежит на дне и тол по образовании гетероцист всплывает. Microcystis aeruginosa зим~+- без образования спор в фазе покоя на дне водоема. В тех случаях ь""=. эта водоросль вмерзает в лёд, появление ее в планктоне можно обна:-- жить уже весной, равно как и Oscillatoria agardhii, зимующей без ст~ин покоя в илах. Синезеленые водоросли требовательны к азоту, но в меньшей ифвэ. чем зеленые водоросли. Они хорошо усваивают органический азот и впс=л- удовлетворяются 0.1 Mr/ë N в форме ЫН,. В особенно большом колич~: синезеленые развиваются в августе, когда начинается отмирание макт °- фитов; Oscillatoria agardhii, Gomphosphaeria lacustris и Woronich:..1 naegeliana требуют азота несколько больше, чем Anabaena f los-а g~ и Aphanizomenon f los-aquae. Азотолюбивые синезеленые неодноро1 в своих потребностях к этому веществу; так, например, в условиях on~ —.: Anabaena lemmermanni (Гусева, 1937, 1941) требует для оптимальн- развития нитратного азота 0.6 — 0.8 мг/л и около 0.07 мг/л аммонийв.=. а для Aphanizomenon f los-aquae нужно нитратного азота 0.4 мг/л, а амм;- нийного 0.06 — 0.08 мг/л. Обе водоросли не в равной степени трески~- тельны к merely; для Anabaena его нужно больше, чем для Aphar~- menon; поэтому Aphanizomenon появляется в планктоне позже, к~ Anabaena lemmermanni, исчерпав необходимое количество железа, н~чи- нает отмирать. Синезеленая водоросль Woronichinia naegeliana вы' требовательна к азоту, нуждаясь для caoero развития в 0;8 мг/л амми' ного азота; в то же время к железу этот организм менее требоват~:~ поэтому он появляется в условиях недостатка железа, но избы м азота. Нуждаясь в достаточном количестве азота, фосфора и железа, син-- леные водоросли крайне чувствительны к токсическому действию к=- ганца. Общее представление о периодичности основных групп фитоплань. н может быть выражено следующими основными положениями. 1. Массовое развитие водорослей определяется потребностью о.= низма в тех или иных компонентах химизма воды и факторами физи=-- гидрологическими (свет, тепло, относительный покой воды), т. е., ивг~ говоря, условиями питания организма и его отношением к основою биогенным элементам. 2. Диатомовые нуждаются в относительно больших дозах жел-.- активность которого весной и осенью, в условиях пониженной темп-:~- туры и повышенного содержания СО„возрастает; силикаты, необх: и. мые для построения створок диатомовых, важны для них не только нжс- средственно, но и косвенно, как фактор, удерживающий в расти ~ железо. 3. Синезеленые, также требовательные к железу, нуждаются в бьг ших, чем диатомовые, количествах азота. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 4. Зеленые для оптимального развития требуют азота больше, чем инезеленые, поэтому в некоторых водоемах их расцвет приурочен и концу лета, когда начинается отмирание макрофитов. 5. Сроки и последовательность вступления в планктон той или иной формы определяется состоянием перезимовывания: формы, зимующие вне покоящихся стадий, первыми вступают весной в планктон; формы же, -зимующие в стадии покоя, запаздывают. 6. Без стадии покоя зимуют диатомовые, поэтому они и появляются первыми в планктоне. Зеленым и синезеленым, зимующим в стадии покоя, ребуется некоторое время для перехода из стадии покоя к стадии веге- .ации, и они вступают в планктон позже диатомовых. Дальнейшая судьба водоросли, вступившей в планктон, зависит от химизма воды. 7. Потребности в биогенных веществах различных видов водорослей планктона сложно дифференцированы (Гусева, 1947). Значение упомянутых выше гидрологических факторов, в частности- =епла и света, для жизни планктонных организмов становится особенно аметным в региональном аспекте, при сравнении планктона сходных по морфологии озер, расположенных в условиях различного географи- ческого ландшафта, в условиях различных широт и высот; видовой остав и жизненный годовой цикл фитопланктона и планктона в целом озерах холодноводных и тепловодных, хорошо освещенных и тенистых, 'будут разниться во многих существенных чертах. В микроскопическом мире планктонных организмов сочлены его представляют группировку, пронизанную сложными пищевыми связями, которые ведут от исходного неорганического вещества — биогенных злементов ' химической среды через посредство автотрофных бактерий н зеленых растений к растительноядным животным, всеядным животным и хищникам — высшему звену простой трофической цепи: автотрофное растение — растител ьноядное животное — хищник. Картина пищевых связей осложняется, когда в их круг вступают отмирающие ткани организмов различных ступеней трофической лест- ницы, составляющие пищевую базу сапрофитной флоры, гетеротрофных бактерий и грибков. И та и другая группа организмов вместе с автотро- фами поступают в пищу растительноядных животных. Остановимся на организмах, питающихся автотрофно,' представляю- щих созидателей органического вещества или продуцентов. Две группы растений с автотрофным питанием неравноценны по своей биологической валентности: в то время как хемосинтезирующие бактерии для своей ассимиляционной деятел bHQGTH помимо наличия био генов нуждаются лишь в некотором количестве тепла (анаэробы} или тепла и кислорода <аэробы}, зеленым растениям для этого процесса необходимы еще сол- нечный свет и присутствие в их клетках особых пигментов (хлорофилл, фикоциан). К автотрофам близки водоросли с- миксотрофным (смешан- ным) питанием, которые, наряду с ассимиляцией углекислоты, могут усваивать углерод или азот простых органических соединений; таковы, например, протококковая водоросль Scenedesmus, многие синезеленые, перидинеи, некоторые диатомовые, жгутиковые, хроматофоры которых бледнеют при жизни в воде, богатой органическими соединениями. ' Названных так не потому, что ими исчерпывается потребность зеленых организ- мов в неорганическом веществе, необходимом для построения их тела, а потому, что < этом процессе именно эти вещества оказываются в минимуме, лимитируя в том или ином направлении созидательный процесс построения живых. клеток организмов. '-' По Зернову (1934, 1949), первоедоки или прототрофные организмы. 
434 С. Г. ЛЕПНЕВА Фотосинтезирующие водоросли с миксотрофным питанием также отв сятся к продуцентам, но не столь полноценным, как автотрофы. Все прочие организмы представляют гетеротрофов, т. е. живут за сч- органического вещества, созданного в клетках других живых суще-.т~ Таковы все животные организмы, растительноядные, всеядные и ra~ ники, составляющие группу консументов. Гетеротрофные бактерия и грибы (сапрофиты) обладают способностью в процессе своей жмза-. деятельности разлагать органическое вещество отмирающих растенкл и животных на более простые его компоненты, освобождая минералыъи- вещества и делая их снова доступными усвоению автотрофов. Пищевая цепь: продуцент — консумент —. редуцент, представляет ил рокий круг трофических связей, свойственных в равной мере как всем органическому миру, так и отдельным его биомам и биоценозам, в ~- стности — интересующим нас здесь биоценозам озерного планктона. Представляя в целом жизнь озерного планктона, водную среду п-.—.~-- гиали можно сравнить с питательным раствором, предназначенным г.~ культуры разнообразнейших организмов. В нем содержатся химическв- ингредиенты, необходимые для роста и жизни автотрофных бактерию и зеленых водорослей. Нередко, особенно в малых озерах, биогеыыи цотенциал водной среды бывает настолько высок, что приводит к созз»- нию астрономических количеств бактерий (фиг. 80) и массовому ра- витию водорослей, возбудителей цветения; водоросли по временам ar столько полно овладевают средой, что их телами обусловлена окрэск» воды. Более. сложный источник пищи планктонных организмов в в л представляет органическое вещество, растворенное, коллоидное и рь- лагающееся, за счет которого существуют гетеротрофы, в частнж-. ° бактерии и грибы, обильно покрывающие разлагаемые ими частию:ы органического вещества;, в состав детрита, следовательно, входит с- только разлагающееся органическое вещество, но и покрывающие и пу» низывающие его биоценоаы грибной и бактериальной флоры Весь этот сложный комплекс из бактерий, грибков, водорос= м и взвешенного мельчайшего детрита с его разлагающимся оргыв- ческим веществом и микрофлорой представляет источник питаию~ растительноядных или всеядных животных планктона. Источник весьма богат. Методом прямого счета летом в 1 смз воды обнаружены следуюыэ»- количества бактерий, выраженные в миллионах: в оз. Глубоком (Моск н- ская обл.) — 3.0 в оз. Корови-лампи (Ленинградская обл.) — '- в Ласси-лампи — 1.4, в оз. Селигер — 2.4, в оз. Коломенском (Вышн- волоцкий район) — 1.1, в оз. Пиявочном — 1.0. В переводе на вес. ыа- няв, что 1 млрд бактерий весит 0.5 мг, биомасса бактерий в 1 мз состаз- ляет в среднем 1 г., в то время как биомасса фитопланктона в озыа. с высоким его развитием — 2 г. В воде больших олиготрофных озер и ~ ~ дистрофных бактерий меньше; в Онежском озере, например, в 1 т содержатся тысячи бактерий, в сфагновом оз. Черном (Вышневолоыт район) — 430 000 (Кузнецов и Карзинкин, 1930; Разумов, 1932: (~.—.а- мовская-Родина, 1932, 1938; Хартулари, 1939). Дрожжевые грибки значительно крупнее бактерий, число их в в зь озер несравненно меньше. В озерах Вышневолоцкого района, например в 1 смз воды содержится дрожжевых грибков 1 — 12 экз. (Бельсь-". 1 — 32 экз. (Коломенское), 2 — 38 экз. (Клин). В грунтах дрожжевых грибков значительно больше, чем в воде: a."~ больше их на поверхности водных макрофитов. В 03. Коломен~-' а 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 435 а в озерах, примыкающих к нему, обнаружено 82 вида бесцветных гриб- «ов, 46 видов розовых и красных и 23 вида черных (Родина, 1950). Вместе с различными группами планктона в воде озер находится кзвесь из тончайших фракций детрита. В зависимости от происхождения и фазы разложения органическое '~тество детрита представлено соединениями различной степени слож Виг. 80. Бактерии в воде Залучинской группы озер (флора пластинок обрастания). 1 — оз. Белое. цепочки и палочки; 2 — оз. Белое, бактерии; 3 — оз. Пиявочное — кокко- бактерии и бактерии. (По Штурм). мсти. Это — белковые вещества, простые и сложные, протеиды, угле- к лы, липоиды и сложные углеводолипоидно-протеиновые комплексы, ь также целлюлозы, пектиновые вещества и лигнин. В органическом веществе детрита Коломенского озера содержится 7.1 — 11.3% азота, то превышает количество азота в илу озера (5.1%). Все эти вещества :редставляют весьма сложную и динамическую систему соединений, ~прерывно изменяющую свой состав в процессе разложения бактериями < выделяемыми ими ферментами. Явления биохимических превращений 
С. Г. ЛЕП НЕВА 436 постепенно приводят к. распаду сложных высокомолекулярных стр1=-- вследствие чего происходит обеднение детрита белками и углев-;ьмв и увеличение в нем негидролизуемого остатка; последнее отра;ь-.~-- на пищевой ценности детрита и влечет за собой изменение его бактериь=~ ной флоры. Разложение детрита происходит с большой быстротой.:ти- чем иногда количество бактерий на частицах увеличивается п. *.та в 2000 раз (Мессинева и Панкратова, 194i). Родина (1949. в 1 г сырого детрита в Коломенском озере обнаружила 4500 — 52( ° ' м;= бактерий, что превосходит содержание бактерий в илу многих э-.. В состав группы бактериально-грибковой флоры детрита входят ба= рии, разлагающие белки, клетчатку, жиры, денитрифицирующпе 'ь терии, азотофиксирующие (Azotobacter, Cl0stridium pasteurianum), дрожжевые грибки (розовые, бесцветные и чер- ные). Бактериально-грибковая флора m составляет главную пищевую цен- ность детрита, широко употребляемого в пищу животными планктона. По размерам частиц детрит может быть тонким и грубым, по проис- Ъ 1 Фиг. 82. Фильтрацион- ные таки Diaphanosoma ЬгасЬуигиш. (По Нау- ману). Фиг. 81, Фильтрационная решетка Sida crystallina. (По Науману). 1 О функции этого аппарата см.: Неиэвестнова-Жадина, 1949. хождению растительным или животным', отмирающие планктонные с -- низмы также представляют тончайший детрит, разложение котос~ нередко заканчивается в толще воды. По мере разложения органического вещества детрита часть его ие— пает в воду. Органическое вещество в воде находится в истинных и в и лоидных растворах. Растворенное органическое вещество в воде она. состоит из нескольких частей: одна, устойчивая к разложению, состав;а=- водный гумус; другая представлена веществами, легко разлагаемжи (белки, углеводы); третья — продуктами распада этих веществ, такиза. как аминокислоты, спирты. Животные планктона, потребляющие микрофлору и детрит, жтгг- в воде с содержащейся в ней более или менее обильной пищей. Для захвата и поглощения этой пищи в различных систематиче'~х группах зоопланктона присутствуют конвергентно развившиеся фувн- ционально подобные системы морфологических органов. Таковы нк~~ видно вытянутые псевдоподии корненожек, жгутики, реснички и мемеда~' неллы флагеллат и инфузорий, коловращательный аппарат коловрат-.~ 
жизнь в 03ЕрАх 437 и замечательные фильтрационные аппараты планктонных ракообраз- ных (фиг ° 81). Эти последние представляют специфический орган соби- рания пищи планктонного обитателя, достигшего значительной величины (до миллиметра или несколько больше) и нуждающегося в относительно ~ю~чьшом количестве рассеянной в воде микроскопической пищи, пища ма, состоящая из детритных взвесей и мельчайших организмов водной толщи, собирается рачком путем возбуждаемых им микротоков (фиг. 82) и силою подобных же токов отцеживается им на особой фильтрационной решетке, представляющей тончайший переплет волосков и щетинок рото- вых или грудных придатков рачка. У сид и дафний для этого служат грудные ножки (cM. Рылов, 1940); у диаптомусов вихреобразные токи возбуждаются при помощи быстрых вибраций 2-й пары антенн, мандибу- лярных пальп и средних максилл, а фильтром служит сетка из оперенных щетинок максилл (см. Рылов, 1930, 1940). Обилие взвешенной в воде пищи в виде бактерий, грибков, водорослей и детрита и совершенство фильтрационного аппарата хорошо обеспечивают жизнь фильтраторов планктона, которые нередко развиваются массами (например дафнии). За их счет существуют хищники, отличающиеся большей величиной (около 1 см) и меньшим количественйым развитием (Leptodora 10 мм, Bythotrephes 8 мм, Chaoborus 12 мм), хотя в мелких водоемах и они нередко бывают представлены довольно обильно. Своеобразную особен- ность некоторых хищников озерного планктона составляет покровитель- ственная окраска их тела, которая нередко сводится к полной его про- з рачности (Lepto dora, СЬао Ьо гив). По способу захвата пищи пелагические коловратки являются «седи- иентаторами» (или осадителями) простейшего типа. Их поступательные движения, вызванные работой коловращательного аппарата, в то же время представляют движения захвата пищи, которая почерпается из всего того, что попадает таким образом в рот коловратки. Источником пита- ния коловратки, следовательно, могут служить грибки и бактерии, водоросли наннопланктона и тончайший детрит. Размеры захваты- ваемых частиц определяются величиною коловратки: для Brachionus это 18 — 26 y., для Pedalia частицы должны быть меньше 18 y.. Водоросли со стойкой оболочкой остаются недоступными перетирающему действию челюстей и, подобно минеральным взвесям, выбрасываются обратно. О пищевом спектре дафний можно до некоторой степени судить по со- лержимому кишечника; так, например, в переднем разделе средней кишки Daphnia magna была обнаружена вместе с детритом обильная микро- флора из бактерий (193 вида), дрожжевых грибков и водорослей (Родина, 1950). Методика получения стерильных культур микроскопических организ- мов (Гаевская, 1938, 1946) позволила экспериментально установить выдаю- щуюся роль бактерий в питании ветвистоусых рачков (Гаевская, 1940; ! алимовская-Родина, 1940а; Родина, 1948, 1950). Последний автор под- разделяет поглощаемых дафниями бактерий на 3 группы: высокопита- тельных, малопитательных и непригодных для их питания. К числу первых относятся виды Azotobacter (А. chroococcum, А. vine- landii, А. agile), Sarcina f lava, Escherichia coli, Aerobacter aerogenes, Bacterium coli intermediatum и некоторые другие формы. Особенно высо- кой ценностью обладают виды Azotobacter. При кормлении видами Azoto- bacter стерильных дафний (Daphnia magna) последние имели хорошо упитанный вид, розоватую окраску и многочисленные капельки жира в полости тела; кишечник их всегда был заполнен легко переваривае- 
С. Г. ЛЕПНЩВА 438 мцми клетками Azotobacter. Дафнии нормально росли, достигали полмк- зрелости, на 8-е или 9-е сутки откладывали яйца; молодь, в количеств до 11 экз. в одном помете, появлялась на 12 — 14-е сутки. То же наблюд- лось и при кормлении Sarcina f lava, с той только разницей, что дафти были немного меньше, чем при кормлении Azotobacter, окраска т~=,~ была желтоватая, капелек жира было меньше, а количество молс ли появлявшейся на 13 — 14-е сутки, не превышало 6 экз. в одном пом~- То же наблюдалось и при кормлении клетками бактерий группы ы Так развивались дафнии на высокопитательной пище. 'ф К числу малопитательных для дафний бактерий относятся Яаки,. lutea, S. rosea, Micrococcus sulfureus, М. candicans, Pseudomonas Па- rescens и ряд других видов. При питании этими бактериями дафнии ~ 5 — 10 дней росли удовлетворительно, но затем рост замедлялся и п~а- Qerokaa er aerogenes Saraina f!ava ЕЕ::~"Л Г Фиг. 83. Рост Dapbnia magna при питании живыми и мерт-выми бактериями.1 — новоро'кденные дафнии; 2 — рост на мертвых бактериях; 3 — ростна неживых бактериях. (По Родиной). останавливался. Дафнии жили до 35 суток, не увеличиваясь в разы рах и не давая потомства. Питательны только живые бактериальные клетки (фиг. 83), мертьы- клетки непригодны для корма Daphnia magna (Гаевская, 1940; Родиж' 1950). Непригодны и даже ядовиты некоторые пигментные баь-.—. рии, например Bacterium prodigiosum и Chromobacterium violaceumi На бактериальном корме могут хорошо жить и размножаться и лр~- гие ветвистоусые, как, например, Daphnia рц1ех, Ceriodaphnia pulcheL~ Bosmina coregoni, Sida crystallina, Eurycercus lamellatus, Chydorus sph- ricus. Грибковое питание дафний изучалось на примере дрожжевых грибь i иэ групп Тоги1а и Saccharomyces. При кормлении клетками Rhodotorula ~ Torulopsis стерильные дафнии, взятые из выводковой камеры матерк росли, линяли и развивались нормально. Окраска 1та была розоваи. капелек жира в полости тела было много. Линьки происходили р~-.- лярно через 1'(,— 2 суток. На 7 — 9-е сутки в выводковых камерах п.— являлись яйца, а на И — 13-е сутки молодь. Кишечники дафний сы-х постоянно заполнены клетками Torula. Сахаромицеты (Saccharomyces cerevisiae и S. ellipsoides) также пр:— ставляют весьма питательную пищу дафннй. Питательность дрожжеь. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРЛХ 439 O ° сч 4 1 v ° оч д0е~ее«0ч ро 4 V 04,»4 ео~, е«о<»4ч oq О» 00 4 4 44 рс 4Сееоо~ее «4 44 ч»»40мс 0 о о» 0~,, > е 4 -4 4 а ед 4+p 4« .» ° 00 со о О 400". «4 4 04444 0 40 0Ор ее о 04444 "0 4040 4 ° с ~4 0 4 d 0 00ое 4 ео4 44 4 00 оо д»44 '„«4+е ~» 0 г Ч 4 440 о со 40 4 » ее Ое оо Ч ° 4 Р» р ° » ' о 44 40' о 0 о Ю 4О 0 о ' При изучении минрофлоры детрита Родиной было выделено из посевов дет- ита ряд видов дрожжевых грибков, сходных с выделенными из посевов содер- пмого кишечника разных Cladocera, обитающих в озере. грибков подтвердилась и на других видах Cladocera. Высокая пищевая ценность дрожжевых грибков объясняется содержанием в их теле боль- жого количества гликогенов и жиров, а также витаминов и витамино- подобных веществ (Родина, 1948, 1950). Детрит, вследствие своего тонко-дисперсного характера, хорошо ° тфильтровывается дафниями и другими Cladocera. Его высокая питатель- ная ценность объясняется обилием (фиг. 84) покрывающей его бакте- риальной и грибковой флоры' с ее белковым и витаминным богатством. .:[афнии (Daphnia magna, D pulex, Ceriodaphnia pulchella) и другие ветвистоусые (Bosmina coregoni, Eurycercus lamellatus), питаемые нату- ральным детритом, хорошо растут, бывают окрашены нормально, яйца и молодь в их выводковых камерах появляются своевременно и разви- ваются совершенно нормально. Ки- шечники рачков оказываются запол- ненными буроватой зернистой мас- 0 Ч .ой детрита, заключавшей в перед- нем разделе средней кишки огром- .'.:,'~.:М:,,а;„'. ное количество бактерий. П итательность же отмерших ор- ганических тканей детритных частиц невелика. На стерилизованном дет- рите дафнии живут всего лишь от 8 ло 10 суток; рост их бывает нич- тожен, яиц не откладывается. Ветвистоусые рачки энергично заглатывают разнообразные водо- росли. Рылов (1940), исследовавший со- лержимое кишечников около 200 экз. ~риг. 84. частица детрита с бактериаль- Daphnia cucullata, D. hyalina, Cerio- ной флорой. (По Родиной). faphnia pulchella, Diaphanosoma Ьгаспуигит, Bosmina longirostris и В. obtusirostris, находил постоянно у всех этих ветвистоусых рачков в кишечниках мелких диатомовых, .летки синезеленых водорослей, протококковых и хризомонад. Родина '1948, 1950) наблюдала водоросли в кишечниках Daphnia magna, Sida rystallina, Ceriodaphnia pulchella, Еигусегсив lamellatus и Bosmina -oregoni, причем во время цветения количество водорослей в кишечниках ракообразных резко увеличивалось. Кастальская-Карзинкина (1942), научая питание ветвистоусых в разных водоемах, также всегда находила водоросли в их кишечниках, при этом не все из них подвергались пере- вариванию: большинство жгутиковых, например мелкие Pandorina, ':hlamydomonas, мелкие Euglena и Astasia, переваривались полностью, из числа других водорослей у Pleurococcus, Cryptomonas и мелких диато- мовых оставались непереваренными их клеточные оболочки и створки, а виды Pediastrum, Scenedesmus и Rhaphidium проходили через кишеч- ник оез изменения. Скадовский (1941) показал, что и для Daphnis ри1ех богатые витами- нами клетки Chlorella весьма питательны. 
С. Г. ЛЕПНЕВА 440 1 За самое последнее время Гаевской (1949) на п имере Cladocera доказано ылг- чие некоторой пищевой элективности у животных льтраторов. ' Пища и рачок не были стерильными. Родина (1948а) выращивала дафний, питая их: 1) смешанными турами водорослей, 2) культурами Chlorella и 3) культурами Oscillat В двух первых случаях водоросли хорошо переваривались н ас -и~ ~- лировались: дафнии нормально росли и линяли, яйца откладык;-.. на 7 — 9-е сутки, из них выходила жизнеспособная молодь, но в жн~:- ~ количестве, чем при питании бактериями и грибками. Прибавление -ч=.:- небол ьшого количества бактерий к кул ьтуре усвояемых водо рж; —.~ оживляет их, и количество молоди в одном помете возрастает до Клетки же Oscillatoria оказались непригодными для питания дафнах в культуре этой водоросли дафнии росли очень медленно и не лаы,—; потомства. Интересно, что и инфузории, как на то уже указывали Рылов ~!'=-.~ и Гаевская (1940),' видимо, непригодны для питания дафний. Роли=-,. (1950) воспитывала Daphnia magna на стерильных культурах ига~ зорий Chilomonas, Glaucoma, Colpidium и разных Hypotricha; раюл голодали, почти не росли на этих культурах, кишечники их астана~ . почти пустыми, тело прозрачным и бесцветным, дафнии линяли г ь;.~ два и умирали на 5 — 6-е сутки или, в редких случаях, дожиьь.-~ до 8 дней. В кишечниках фильтраторов из рода Diaptomus также постоянно на; ~— даются детрит и водоросли (Рылов, 1930); несомненно, что вместе с нижн и непосредственно из воды рачками отфильтровываются также гриеч и бактерии, составляющие, вследствие своей питательности, сущестэ =.- ную часть пищевых ресурсов диаптомусов. Желая уяснить роль водорослей в питании Diaptomus coerule = Рылов (1930) пробовал кормить этого рачка взвесями из разных вил ~ водорослей, взятых в различных концентрациях.' При кормлении D'ь.?- tomus взвесями Chlamydomonas (диаметр клетки 15 — 20 u.) в кониент-.:~- ции около 50 000 клеток в 1 см"" кишечник рачка, в начале опыта зап:=- ненный бурым детритом, уже через 1 ч. 30 м. содержал множество кле- Chlamydomonas, находившихся на разных стадиях переваривания. При кормлении рачка теми же водорослями, но в несколько боль~а. концентрациях (54 000 в 1 сма), отфильтровывание и переваривание х: происходили столь же нормально. Diaptomus coeruleus в воде с зелен цветением Dictyosphaerium pulchellum отфильтровывал и проглап;.:-'ь очень большое количество колоний водоросли, заполнявших его кн —:-. ник, но переваривания водоросли не происходило. Хорошо отфильтровывая и поглощая клетки Chlamydomonas, Diar mus соеги1еив не может захватывать более крупные водоросли. Еле-.:т Pandorina тогиш с диаметром ЬО — 70 Ij., так же как и клетки Eudcr elegans, слишком крупны для него. Организмы до 25 л (нанноплантг- поглощаются легко, до 35.и с трудом, а свыше 40 — ЬО,х вовсе не псг=- щаются. У более крупных видов (Diaptomus amblyodon, D. вирег1 = предельная величина поглощаемых частиц несколько выше (Рылов. 1М. Переваривание пищи у диаптомуса происходит очень интенсивно, и че--. каждые 40 — 50 минут содержимое кишечника возобновляется. Хищники-циклопы нападают на свою добычу при помощи скач~-- образных движений и ловят ее околоротовыми конечностями; им достт более крупные организмы и частицы, чем диаптомусам. Так, наприж- 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 442 = 'меси из Eudorina elegans, Pandorina тогит и Chlamydomonas,. из ката- й Diaptomus coeruleus отбирал себе только Chlamydomonas, Meso- 1с1орз leukarti, находившийся в этой же культуре, энергично захваты- =-ал и поглощал колонии Pandorina тогит, через час после начала опыта :-эполнившие кишку рачка. Так же энергично питается водорослями х Cyclops strenuus (typ.). Циклопы могут захватывать и планктонных животных. Молодь циклопов (науплиусы) питается детритом и водорос- .ями (Рылов, 1930, 1940). Дзюбан (1937, 1939) так описывает питание циклопов (Cyclops insig- :is, Macrocyclops fuscus, Acanthocyclops viridis, А. vernalis, 1VIacrocyclops- ~lhidus и Eucyclops serrulatus).' Виды эти от водорослевой растительной хиши отказываются и виды Pediastrum, мелких диатомовых, Anabaena a Rivularia не потребляют; но они охотно питаются плесневыми гриб- ками, уничтожая налеты из Saprolegnia, развивающиеся в опытных сосу- хах на икре орфы; икринки при этом оставались неповрежденными, совершенно начисто будучи очи- иены от грибков. Х'ивотное питание циклопов более разнообразно: ни поедают инфузорий- (виды Carchesium), червей Planaria, Oligochaeta), ракообразных (Daphnia :ulex, D. magna, Simocephalus vetulus, Сег1ойа- phnia, виды Copepoda), а при некоторых условиях икру и мальков рыб. При питании дафниями циклопы жадно, быстрым эывком схватывают добычу и, опустившись на дно, поедают ее. При этом в пищу годятся только мо- дые дафни pasMepoM не ca~rue 1.4 мм; размера дафний циклопу достаточно 2-х штук в lus. (По Науману). лень, а более мелких (0.5 — 0.6 мм) нужно от 12 до '4 в день. Планарии поедались очень охотно; нападая в одиночку на ловольно крупную планарию (4 — 6 мм), циклоп, несмотря на энергич- ные движения червя, справлялся с ним, потребляя в день до 5 штук.. 'охотно поедались и кусочки крупных олигохет. К числу хищников принадлежат крупнейшие из ветвистоусых рачков. iiepaoro зоопланктона — Leptodora kindti и янды Bythotrephes (В. cedaIr- =-troemi, В. longimanus), снабженные крупным, сложно устроенным гла- зом; Leptodora kindti достигает около 1 см в длину; Bythotrephes ceder- =-troemi без иглы 4.5 мм, с иглой около 12 мм; В. longimanus несколько короче. Лептодора с ее стекловидно-прозрачным телом — прожорливый хищник: неподвижно паря в воде открытой области озера, рачок высматри- вает добычу, состоящую из других планктонных рачков и крупных коловраток. Заметив добычу, рачок быстрым движением бросается и ловит ее, хватая передней парою ног; пойманная добыча раздробляется рото- выми конечностями и высасывается. В прибрежной области охотится другой хищник — Bythotrephes 1оцртациз, характерный для северных евер, также активно нападающий на свою жертву. Polyphemus pedi- culus отличается всеядностью, заглатывая детрит, водоросли и мелких животных, на которых он активно нападает. Захват добычи происходит ' Среди названных видов Eucyclops serrulatus — плапктопобентосная форма; асе нрочие характерны для планктона мелких водоемов и прибрежной зоны озер', преобладают в области зарослей; в пелагиали озер встречаются лишь как случайно аланктонные виды. 
С. Г. ЛЕП НЕВА двояким способом: фильтрационно (фиг. 85), причем полифемус < слабо оперенными конечностями принадлежит к типу грубых фпл "за .тов. или хищнически путем прямого нападания. 2. Планктон отдельных озер Ф Е в р о п е й с к а я ч а с т ь СССР К а р е л и я и Карельский перешеек. Ладожское ° .иэ является первым из числа больших озер СССР, планктон кот .жеа в связи с вопросами водоснабжения Ленинграда был тщательно изуюч 1905 — 1906 гг. выдающимися гидробиологами — ботаником Болох ~п. вым (1911) и зоологом Скориковым (1911). Планктон озера, расположенного на границе Фенно-Скандинавы ~' щита, носит смешанные черты, занимая промежуточное положение мзи з планктоном равнинных среднерусских озер и озер северных,. в части 'а оольших горных озер Скандинавского п-ова. Планктон озера богат качественно; в составе его было устанок~ж 208 видов водорослей и 1Ь2 вида животных организмов. дкологиче~зи~ состав планктона также довольно сложен. Господствуют в нем cooc~~m планктонные формы; на их долю приходится более половины видов o~' планктона (111 видов) и 65 видов зоопланктона. В пелагиали откры- в' озера процент собственно планктонных озерных форм возрастает: 1- е"м гов. особенно в заливах, появляется довольно много факультатилзи планктонных и псевдопланктонных форм, среди них много болот'.знх организмов (десмидиевые водоросли). Исключение составляет Шлис<'л бургская губа, планктон которой, несмотря на ее мелководность. 'ча~и близок к планктону открытого озера, вследствие стока воды озера мж-" Неву. Среди 111 видов пелагических водорослей в Ладожском озере пр.- ладают диатомовые (25 видов), зеленые (27 видов) и синезеленые (22 виза первые доминируют и количественно, особенно в периоды своих сезонами максимумов; планктон Ладожского озера по преимуществу диатом вю планктон.' Среди диатомовых Ладожского озера преобладают Asterionella -'-з. cillima, Tabellaria fenestrata чаг, asterionelloides, Melosira islandi ними следуют Rhizosolenia longiseta (также R. eriensis и R. er. var. ш. а и Attheya zachariasi. Среди зеленых водорослей наибольшего разви-.ю и постоянства достигает Gloeococcus (Sphaerocystis) schroeteri, а ме'.-me< и 61оеоЫа planctonica. Из синезеленых для озера характерна 11 r ~. chinia naegeliana, круглый год наблюдаемая в планктоне и нередко ис -.'- численная; в теплое время года в некоторых местах, особенно в не г~ боки х, появляется Aphanizomenon f los-aq use, Anabaena 1еттегш ми» и А. spiroides. Из десмидиевых постоянны, хотя количественно необилы: виды Closterium, Cosmarium и Staurastrum. Из числа общих с торфя m водоемами видов в озере встречается Xanthidium antilopaeum var. ге".~ gicum — обычный обитатель торфяных болот, который, облекп:з~ ' Позже на основании летних сборов 1932 г. в 2 км от берега, у мыса Осй:= ~- II. А. Киселев установил в Ладожском озере 98 видов фитопланктона с преоблз:-=~ диатомовых (36 видов) и синезеленых (22 вида), подтвердив тем через четверг данные Болохонцева; летом среди синезеленых, как и в 1906 r,, господствова.ча .nic h '. nia aaegeliana (Соколова, 1935) . 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 443 з слизь, образует вариетет, представляющий типичного планктонного ° итателя. В зоопланнтоне Ладожского озера комплекс постоянно планктонных амари, характерный для открытого озера, состоит из 6о видов (среди них тростейших 7, ноловратон 33, ветвистоусых 10 и веслоногих Ь). Среди хростейших для Ладожского озера характерны: пелагичесная амёба эЛио1а limnetica, пелагичесние инфузории — Tintinnidium fluviatile и Codonella lacustris. В планктоне озера господствуют ноловратни; среди ~лх преобладают следующие виды: Asplanchna priodonta, А. herricki, =vnchaeta grandis, Notommata monopus, Pleurotrocha laurentina, Notholca иiн1яр1па, Polyarthra trigla, Ploesoma hudsoni, Keratella cochlearis Фиг. 86. Сезонный ход ведущих форм фитонланктонаоз. Ладожского. 1 — 3Ielosira isl andi ca; 2 — Woronichini a naegeli ana; 8 — Aste- rionella gracillima; 4 — Tribonema depauperata; 5 — Tabell aria fenestrata var. asterionelloides; 6 — Gloeococcus schroeteri. (По Болохонцеву). ~ некоторые другие виды. Из Cladocera для озера характерны Bosmina . re~oni, В. obtusirostris, Leptodora kindti, Bythotrephes cederstroemi, >lopedium gibberum; из Copepoda — Diaptomus gracilis, Cyclops vici- . Меяосус1оря oithonoides, Eurytemora affinis и Limnocalanus тасгигия. Планктон Ладожского озера представляет сложное явление, так как лждый район озера живет своей особой жизнью. Планктон открытого .вера и планктон заливов, особенно в сфере влияния рен, сильно разнятся ~%т от друга по степени влияния дна и берегов и соотношению собственно :.анктонных и прочих элементов в его составе. Большая масса воды -gapa. его грандиозная пелагиаль, фауна которой формировалась в усло- -:лях широкой связи озера с водоемами бассейна и богато развитой лито- -али, — все зто определило качественное богатство планктона озера ~ сложность его экологического состава. Периодические сезонные изменения особенно ясно выражены в жизни еитопланктона (фиг. 86 и 87). 
С. Г. ЛЕПНЕВА 444 Зимой живет сравнительно мало пелагических водорослей. б г-;:т преобладают: Melosira islandica, М. italica, Asterionella gracillima. laria fenestrata var. asterionelloides, Woronichinia naegeliana, Tri". -мд depauperata и Botryococcus brauni. Минимум в жизни фитопла:-= бзз наступает в феврале. Касаясь вопроса об условиях перезимовыьья~ Болохонцев (1911) еще в 1906 г. заметил, что весной хорошо развиь~г те виды, которые держатея в планктоне круглый год, как, нап-.я:мд виды Asterionella, Tabellaria, Melosira, или вьшадают из него лишь в самые холодные зимние месяцы года, как Rhizosolenia. Первыми пробуждаются к жизни диатомовые — Melosira ж~пб:... и Asterionella gracillima; первая из этих форм в развитии опер-: л Фиг. 87. Сезонный ход ведущих форм фитопланктонаоз. Ладожского. 1 — Rizosoleni а longiseta; 2 — Dinobryon divergens; з — F ra- gilaria crotonensis и Anabaena syiroides (тонная черта); 4 — Attheya zachariasi; б — Anabaena 1ештегшашп. (По Болохонцеву). вторую, достигая максимума в конце апреля (20 IV 1906); темпе~' — зз воды в это время держится около b'. Вслед затем начинает преос.:~яка Asterionella gracillima с максимумом. в конце мая (25 V 1906). Б -мзб представлена в это время и Tabellaria fenestrata var. asterionei бай (фиг. 88), в виачительво меньшем числе Bhisosolsnis 1опбтвеса; тевюг~ тура поверхности воды в конце мая близка к 11'. Вслед за этим:- =в чество диатомовых быстро падает, достигая в вопле июня sss~ который держится и в июле. В июне и в июле усиливаются зеленые ococcus shroeteri, Botryococcus brauni) и синезеленые (Woron~ ~ п аб naegeliana, Aphanizomenon f los-aquae); начинают развиваться вилы ~ли baena (А. spiroides, А. lemmermanni), Microcystis и Dinobryon (D.: а' gens). В середине лета при температуре поверхности воды окс:; фитопланктон Ладожского озера достигает наибольшего разнос - ь;тииб (фиг. 89). В августе в значительном числе появляются диатомовые A. ~а. ди zachariasi и Fragilaria crotonensis; 3 вида, господствовавп~ие яе в а (Melosira islandica, Asterionella gzacillima и Tabellaria fenestrat - и aSteriOnellOideS), СНОВа НаЧИНаЮТ узеЛИЧИВаТЬСя КОЛИЧеСТВеННО. Л - — 'иб вскоре второго (осеннего) максимума. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 445 Р азвитие животной жизни в планктоне Ладожского озера (188— ~ý2 ýêç. на 1 л в летнее время) значительно уступает развитию расти- =ельной; фитопланктон в нем преобладает над зоопланктоном. Максимум з-зоопланктона наблюдается летом. Вертикальное распределение фитопланнтана летом наблюдалось '2 VII 1906 в пункте с глубиною 35 м, расположенном в открытом озере 17 км от берега. Термическая стратификация выражена ясно. Водная толща страти- фицирована: на близкий н гомотермии зпилимнион, расположенный з толще верхних 15 м с температурой 15.2 — 13.8', металимнион, занимаю- щий слой 15 — 20 м с падением температуры от 13.8 до 9.2', и гиполимнион: верхний (20— -"5 м) с температурой 9.2 — 7.0' j '1-" и нинсний (25 — 30 м) с темпера- 2 турой 7.0 — 6.4'. Наблюдаются такие типы распределения водо- рослей (фиг. 90). @ 1. Господствующие в планк- тоне диатомовые Asterionella гас1Ц1та и Tabellaria fenest- rata довольно равномерно рас- пределены на глубине от 5 до 'ч I 30 м; в верхнем слое 0 — 5 м их ( становится- несколько меньше. 2. Melosira islandica обратно стратифицирована, возрастая количественно от поверхности ло дна. Встречаясь единично в верхних 10 м, эта водоросль Фиг. 88. Весенний диатомовый планктон остается довольно редкой в оз. Ладожского. слоях 1 — 15 м и 15 — 20 м; в 1 — Asteriooella gracillima; 2 — Tahellaria feneetrata чаг. asterionelloides; 3 — Tribonema depauperata. (По слое "v — 25 м становится мно- Болохонцеву). гочисленной, а максимум ее со- средоточен в нижних 25 — 30 м. 3. Из числа менее обильно представленных водорослей прямой стра- тификацией летом в Ладожском озере обладает Woronichinia naegeliana, сосредоточенная в верхних 10 м; в металимнионе эта водоросль умень- шается в числе, а в гиполимнионе становится совсем редкой. Так же распределены Aphanizomenon f los-aquae и Gloeococcus schroeteri. Зоопланнтон в конце июня и в начале июля развит еще слабо; в зна- чительном числе в это время встречаются лишь некоторые коловратии (Asplanchna priodonta, А. herricki). Во второй декаде июля количество зоопланктона возрастает за счет Conochilus unicornis, Asplanchna prio- donta, А. herricki, Polyarthra trigla, Bosmina coregoni, Diqptomus gracilis, Mesocyclops leuckarti, М. oithonoides, Eurytemora lacustris. БольшинствО организмов зоопланктона приурочено н верхнему слою воды (0 — 2 м), но некоторые, например Polyarthra trigla — в августе, Bosmina coregoni и Mesocyclops leuckarti — в конце июля, распределены оолее или менее равномерно; третьи (Daphnia cucullata) преобладают в приданном слое воды (Соколова, 1935). Материалы работ, посвященных планктону Онежского озера и других озер Карелии, в том числе Кончезерской группе озер (Смирнов, 1933; 
44.i С. Г. ЛЕПНЕВА Чернов, 1927), обобщены и подвергнуты биоценотической обра ° = Гердом (1946). С. В. Герд установил для больших озер Карелии следующие планк-.. = ные биоценозы. 1. Пелагический планктон с подразделениями на: а) планктон открытой пелагиали; б) планктон, пограничный с лнторалью пелагической зоны. 2. Планктон открытой литорали с подразделениями на: а) планктон песчаных пляжей; Фиг. 89. Летний планктон синезеленых оз. Ла- дожского. 1 — Woronichiniа nae„'eliапа; 2 — Anаbaena spiroides; 8 — А. elliptica; 4 — А. circihalis. (По Болохонцеву). б ) планктон uThj~ той каменистой литора;~ 3. Планктон зароспж литорали с подразле: —. 4О 2 ниями на: а) планктон вышн:— ейй зоны зарослей jPhrc- /. gmites-Potamogeton): б) планктон вн~-.— Р ~д ренней мелководной зс ~ Ъ~4Ъ 4. Разбавленный лпт'- ральный планктон. ° '' 4~'фа~ Характерные для крытой пелагиали, ч~ +- дые берегового и дой- ° ° вф,ф н ого влияния группировк~ ъ3 4i,þüÚ планктона в малых озера=- °, е~ отсутствуют; в больши- 'ф озерах они наблюдают ~ 1 в отдаленной от берега' 1~ентральной части озе~ В зависимости от рельефе дна и ширины литорали~ требуется различная ст- пень удаления от берегоь для того чтобы характеТ- ные пелагические ком- плексы планктона были выражены; в озерах Карелии зто не меньше, чем 3 — 4 км. В глубоких, ио узких озерах, как, например, в озерах Кончезерскси группы, или в Путкозере, в Укшезере, настоящие пелагические комплексы планктона отсутствуют. В озере Сандал они едва выражены в средины~ части. В озерах-гигантах (Ладожское, Онежское) и в некоторых других больших озерах Карелии (Сегозеро, Топозеро) характерные для откры- той пелагиали комплексы планктона господствуют, населяя основну> часть их водной массы. Из водорослей для этих озер характерны Tabel- laria fenestrata, IIelosira islandica, Asterionella ~<racillima, Woronichin'~ naegeliana, Anabaena lemmermanni, Dinobryon diver> ens и Ceratiun hirundinella. В Онежском озере Герд (1946) указывает еще Stylopyzi= mucicola и Tabellaria I locculosa. Зоопланктон беден количественно и каче- ственно; преобладают Notholca longispina, Bosmina coregoni н Dial- tomus gracilis; за ними следуют Asplanchna priodonta, Eurytemora lacu- stris и Mesocyclops oithonoides; часто встречаются Keratella cochleari=- u Daphnia cristata, а местами и Holopedium gibberum. В более глубоких 
ЖИЗНЬ В 03ЕРАХ 447 .айонах пелагиали некоторых озер Карелии присутствует реликтовый .ачок Limnocalanus macrurus,' а местами Bythotrephes cederstroemi. ~эличественно планктон преобладает в верхних слоях эпилимниона >~ 4'— 5 м глубины; начиная с глубины 3 м уменьшается число коловра- : к и кладоцер; с 5 — 6 м ветвистоусые совершенно исчезают, на горизонте '-'.> — 15 м встречаются только единичные экземпляры Asplanchna prio- inta и Eurytemora'lacustris. В гиполимнионе только Limnocalanus ~acrurus и Bythotrephes cederstroemi. С. В. Герд (1946) так описывает сезонные явления в развитии зоо- =ланктона открытой пелагиали: фиг. 90. Вертикальное распределение ведущих форм фито- планктона оз. Ладожского летом. 7(2 ЧП 1906). Ъ z — Anabaena spiroides; 2 — А. lemmermanni; 3 — Melosira islan- dica: ~ — Asterionella gracillima; й — Tabellaria fenestrata; в — 01оео- coccus schroeteri; 7 — Aphanizomenon f los-aquae; 8 — Tribonema depauperata. (По Болохонцеву). ' Указан для 25 озер Карело-Финской ССР (Герд, 1946). «В начале лета (июнь, 1 — 2 декады) значительное развитие имеют- ~~mina coregoni и Notholca longispina, единично попадаются Daphnia 'istata, Keratella cochlearis. Из копепод в это время присутствует Су- 'тра strenuus и ряд других видов. В середине лета (июль, 2 — 3 декады) иливается роль Daphnia cristata, иногда единично появляется Limnu- -: 1а frontosa, заметно больше становится'коловраток Asplanchna и Кега- ~11а, изредка — Polyarthra trigla. В массе появляются Diaptomus gra- lis, обычна Eurytemora lacustris. Циклопы преимущественно в стадии .-:пеподитов. В это время Bosmina coregoni, если не уменыцается в числе, . как бы отступает на второй план. Конец лета (август — первая декада сентября) представляет период ~аибольшего развития всех элементов зоопланктона открытой пелагиали, именно: коловраток. Mesocyclops oithonoides, Diaptomus gracilis ~иногда и D. пгас11оЫез). Bosmina coregoni дает в это время свой второй и~ксимум, более значительный, чем в июне. С сентября зоопланктон 
С. Г. ЛЕПНЕВА идет на убыль, и зимою подо льдом можно встретить лишь Notholea gispina, Cyclops strenuus, единичные экземпляры Limnocalanus, изрыв-б Bosmina». Планктон пограничной с литоралью пелагической зоны больши~ и широких озер Карелии и всей пелагиали узких, по сравнению с отктйй той областью больших озер, отличается большим разнообразием ваз- вого состава и более высоким количественным развитием. Зооплаик~ й становится значительно богаче. Ploesoma hudsoni, Limnosida fronts~ и Leptodora kindti встречаются постоянно, но местами — в единичныг. экземплярах. Характерные для открытой пелагиали Notholca longish~ Eurytemora lacustris и Diaptomus gracilis отступают на второй ~а~ в нижних слоях встречается Bythotrephes cederstroemi, а изрелю;» Limnocalanus macrurus (Герд, 1946). Сгонные ветры, вынося в открытое озеро прибрежную воду с ее плыв тоном, обогащают пелагический планктон такими несвойственньпки м литоральными ракообразными, как Diaphanosoma brachyurum, (м ъ- daphnia quadrangula, Polyphemus pediculus, Acanthocyclopp ~ir a~ Eucyclops тасгигиз; теплолюбивые Hosmina obtusirostris, СовосЕ~и unicornis и Chydorus sphaericus увеличиваются количественно; к чи.=~" коловраток присоединяются Ploesoma truncatum, Polyarthra e~~~ Gastropus stylifer, Pompholyx sulcata и виды Synchaeta. Такого ртм обогащенные литоральными формами пелагические комплексы m~ ставляют местные вспышки кратковременного расцвета пелагичесю ~ планктона, обусловленные влиянием сгонных прибрежных теплых ъ ы Литоральный зоопланктон развивается в участках с глубинж е свыше 10 м. К середине лета вся толща этой воды нагревается до 18=".~' Различная степень прибойности литорали, колеблющиеся уел ию химизма воды, в частности кислородного режима, развитие разла.лы- растительных~ ассоциаций — все это обусловливает большое разны'.а~ зие населяющих прибрежную область планктонных (равно как а в р ных) организмов. Песчаные побережья, характерные для вершин губ, предстаю~~. обширные намывные мелководья, благоприятные для развития план~. *- высокая прогреваемость воды соединяется вдесь с хорошей вентиштм мостью этих открытых слабоприбойных участков озера. В Онел~.зййю озере таковы «Пески» на севере Петрозаводской губы, «Красное х,.лй ч губы Великой и многие другие места. Фитопланктон этих бион;юйй разнообразен и летом достигает развития, по интенсивности ближ~в" к цветению. В зоопланктоне виды пелагического комплекса (Азр1ав'~а~й priodonta, А. herricki, Bosmina coregoni, Limnosida frontosa, Dial<~ mus gracilis); вместо них достигают выссниюб развития характерные литоральные формы. В литоральном планкй~р много планктона-бентосных форм из Ostracoda, Harpacticidae a ти' digrada. Богатый планктонный биоценоз представляет обильную пищу мальков мелкой рыбы. Многие участки песчаной литорали с усжжю используются как рентабельные рыболовные угодья (Герд, 1946}. Для участков прибойной каменистой литорали характерно сла%в раввитие фитопланктона. ооопланктон также небогат; наряду с палые ческими формами (Notholca longispina, Кегасе11а cochlearis, Ьппвумиа~ frontosa, Eurytemora lacustris), встречаются литоральные (РошрЫа~г sulcata, Conochilus Ырросгер1з, Alona quadrangularis, Alonopsis eloa="èi Eucyc1ops serrulatus). Сгонные ветры, столь частые в озерах Нара~ 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 449 ' Список далеко неполный. '><iFyT значительно изменить картину планктона в прибрежных участках .ткрытой литорали. Высокопрогретые и богато населенные поверхност- аые воды сг(уяются в открытую пелагиаль, создавая там «обогащенные» ~елагические комплексы планктона, о которых было упомянуто выше. Вместо того у берегов на поверхности выступают холодные и менее 'бильно населенные воды более глубоких слоев. При длительных сгон- зых ветрах в это движение вступают довольно отдаленные от берега .чои гиполимниона, вследствие чего у берегов среди литорального план- ктона в заметном числе появляются пелагические виды. Планктон обед- няется; Герд (1946) называет такой прибрежный планктон разбавленным планктоном. Характерным качественным признаком такого рода планк- - эна является его смешанный характер — сожительство литоральных z пелагических форм. Фитопланктон становится беднее. Среди коловра- - к появляется в большом числе свойственная пелагиали Notholca lon- =ispina; среди ракообразных, хотя и преобладают Cladocera и циклопы, зо и каланиды усиливаются; руководящими формами зоопланктона =вляются следующие: Bosmina coregoni obtusirostris, Daphnia hyalina, a. cristata, Diaphanosoma brachyurum, Alona quadrangularis, Leptodora cindti, Mesocyclops oithonoides, Ы. leuckarti, Diaptomus gracilis, Еигу- 'етога lacustris, Heterocope appendiculata. Вместе с охлажденными водами и пелагическим планктоном при гонных ветрах к берегу подходят и холодолюбивые планктонофаги, ~анример ряпушка, которая использует моменты временного похолода- ния береговых вод при сгонных ветрах для нагульных подходов к берегу. 'Ha. следовательно, в это время бывает приурочена к разбавленному :рибрежному планктону. В заросшей литорали в открытых заросЖх тростника, произрастаю- жх на плотном песчано-детритном грунте, обитают биоценозы планк- —.она, близкие к наблюдаемым в пределах песчаного побережья, но неко- .. рые виды развиваются здесь особенно сильно. Таковы Polyphemus -ейси1из, составляющий иногда преобладающую форму планктона, ж виды Chydorus (Ch. sphaericus, Ch. ovalis, Ch. piger, Ch. globosus). В густых, более близких к берегу зарослях Nymphaea, Nuphar, «' tamogeton и Polygonum amphibium, обмен водных масс с областью -ткрытой пелагиали весьма слабый; летом в этих участках вода высоко лрогревается; у дна, богатого органическими остатками, местами создает- :я значительный дефицит кислорода. Состав планктона близок к пру- ювому; характерно присутствие сид и дафний (Sida crystallina, Daphnia magna, D. ри1ех, Simocephalus vetulus и Scapholeberis mucronata). Ильме н с к ая вп адин а. В оз. Ильмень, с его огромной илощадью и малыми глубинами, ширина озера оказывает более реши- тельное воздействие на планктон, чем его глубина: в открытой пелагиали наблюдаются характерные комплексы евлимнопланктона, влияние бере- з и дна сказывается в большей мере в ближайшей к берегам зоне вод- =-vH массы озера. В планктоне озера установлено 25 видов водорослей Рылов, 1926) 1 и 68 видов зоопланктона (Protozoa — 7, Rotatoria — 28, ' ladocera — 24, Copepoda — 9). Преобладающими формами фитопланк- -'на летом являются: синезеленые — Aphanizomenon f los-aquae, Micro- vstis aeruginosa, Anabaena f los-aquae, Gloeotrichia echinulata и Anabaena -piroides, диатомовые — Melosira islandica, Asterionella gracillima, Fragi- aria crotonensis, Tabellaria fenestrata var. asterionelloides, протококко- 
С. Г. ЛЕПНЕВА 450 вые — виды Pediastrum и Scenedesmus, жгутиковые — Ceratium Ь1т:. nella и виды Dinobryon и десмидиевые — Staurastrum gracile: и'.'--= злияние выражается в присутствии видов Surirella. В ~зоопланк-. доминируют: коловратки — Asplanchna priodonta, Synchaeta рес~='» Filinia longiseta, Polyarthra trigla, ' Р. ' euryptera, Keratella cochk ~.— и Notholca longispina; ветвистоусые — Bosmina coregoni, В. obtusir Daphnia cucullata; веслоногие — Diaptomus gracilis, D. graciloide=-. <' cyclops leuckartii. Ближе к берегам, в пограничной с прибрежной стью зоне пелагиали появляются: среди коловраток — Diurella =-tv ~ Trichocerca pusilla, ВгасЫопиз angularis, Pedalia mira; среди вет-г-усых — Bosmina longirostris, Ceriodaphnia sp., Sida crystallina, Diat- -' Фиг. 92. Цветение синезелс оз. Ильмень (26 VIII 19' Среди массы Aphanizomenon f los-а;:- гнутая нить Anabaena и коловратьа ~ --. c0chlearis. (По Рылову). Фиг. 91. Планктон оз .. Ильмень(28 IV 1924).На первом лане Cyclops vicinus. (ПоРылову). soma brachyurum и Chydorus sphaericus; среди веслоногих — '- vicinus, Mesocyclops oithonoides и Acanthocyclops viridis (Рылов. ' Минимум планктона наблюдается в марте; в это время фитоп представлен единичными нитями Melosira а зоопланктон отде .= = ии экземплярами Daphnia cristata, Keratella cochlearis и молодью Е'-=- mus. В апреле фитопланктон все так же беден, но животных став - >" " больше, появляется Cyclops vicinus (табл. 18, фиг. 91). В мае п:==- оживляется, начинается весеннее развитие диатомовых, госпол-: - "+"' Melosira и Asterionella, в зоопланктоне пелагиали появляются ВЬи Conochiloides natans, Notholca cinetura, Bosmina core>oni и Mesi ? leuckarti, зимою отсутствовавшие. В июне продолжается госг-: диатомовых, появляется Ceratium hirundinella; зоопланктон стан более разнообразным (табл. 18), в него включаются Asplanchna pri Diurella rousseleti, Bosmina obtusirostris и Daphnia cristata. В продукция диатомовых резко снижается; начинается цветение сии: ными; на первом плане — Aphanizomenon f los-aquae; зоопланктон время значительно беднее фитопланктона, преобладают в нем кол.:- (табл. 18). В августе цветение продолжается; флора синезеленых 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 45i Ta блица 18Периодичность простейших, ракообразных и личинок Dreissena в оз. Ильмень(По Рылову) 1IV, V VI VII VIII ХЦ Х XI II Ш VIII IX Виды ИШад1а limnetica Tintinnidium fluvia- tile ~-ойоае11а lacustris Limnosida frontosa Diaphanosoma brachy- urum Daphnia cucullata » cristata Bosmina obtusir0stris » c0regoni ':hydorus sphaericus Leptodora kindti Diaptomus gracilis » graciloides Beterocope appendi- culata Сус1оря vicinus Меяосус1оря leuckarti Dreissena (larvae) '-овосЫ1ая unicornis » natans 4splanchna pri0d0nta сЬае1а sp. F ilinia longiseta Polyarthra trigla (pla- typtera) » епгурФега Diurella r0usseleti Trichocerca cylindrica capucina Еегасella quadrata » c0chlearis l otholca striata » cinetura » l0ngispina Ploesoma huds0ni » truncatum 1 1 — 1 i I 1 1 I I I I 11 1 1 1 1 1 1 ! 1 1 1 — ! зится разнообразнее (фиг. 92). В горизонтальном направлении в это время фитопланктон распределен неравномерно; поверхность озера пред- тавляет мозаичную картину, в которой господствующий «Aphanizome- ~оп-планктон» или «Aphanizomenon, Melosira-планктон» местами сме- ляется диатомовым планктоном с преобладанием Melosira или Aste- лопе11а или той и другой формы (Рылов, f926). Этому соответствует неод- лородность химического состава планктона в разных участках озера, з частности колебание SiO, в нем от 33.46 до 47.28%, а белков от 18Л2 'o 22:87% (Лебединцев, f908); химический состав воды, в том числе содер- ч-ание кремнекислоты и растворенных органических веществ, в разных :айонах озера также неоднороден. Зоопланктон качественно разнообра- |ен (табл. 18). В сентябре цветение синезелеными оканчивается, начи-- вается осенняя вспышка диатомовых, — господствует Melosira, в зоо- 
С. Г. ЛЕПНЕВА 452 1 Н чатое Зыковым (1904), Рыловым (1917) и Резвым (1917) иссле~ ~~ планктона оз. Селигер было продолжено в 1931 г. Степановой и Белоголовой В следующем (1932 — 1933) году над этим же вопросом работали Брюхажм и Амлинский (1936). планктоне выпадает ряд форм. В октябре преобладание Melosira проэ.:- жается (фиг. '93); позднее зоопланктон беднеет, выпадают Rhizopoda ° многие ракообразные. В декабре, январе и феврале фитоплантг.и представлен единичными нитями диатомей; скудный зоопланктон в;— время преобладает над фитопланктоном. Продукция планктона оз. Ильмень (вырахсенная грубо в сырых емах) максимальна осенью (сентябрь — октябрь), в период цветения МЫ'- slra, достигая 25.4 — 55.9 смзИ мз, в зимние месяцы количество планкт'и уменьшается до 0.7 — 0.8 смз/i мз в декабре и январе и до 0.5 смз в ма: в апреле повышается до 5.6 смз/i мз, что обусловлено развитием Сус .и. vicinus; в мае количество планктона падает до 0.7 — i.7 смз/i мз, а л"-. а в период цветения сине зелен~в увеличивается до 8.9 — 17.5 см ' и' '(- (Рылов, i926). Валдайская возвыг:- н о с т ь. В оз. Селигер темп--.. тура воды летом (июль — на ы.:. августа) на поверхности в По;.зге- ском плёсе 26.5', в прочих24 — З:. 'Ф ''" ,,~ ~. ~„ г . " на глубине i2 — i5 м — i8.8 — -'.- е езовский и авотынский == сы), на глубине i8 м — i8' С Ж;-- новский плёс). В летнем планктоне озера- 1 / тЭ~~ мечено i48 видов водорослей, и' ж ~-.; -""ф, .: ' диатомовых — 39, синезеленых — + десмидиевых — 5, ж гутиковых — -" протококковых — 39, Zygnemal=- Tetrasporales — 3, Oedogonial =— B зоопланктоне 69 видов, Фиг. 93. Осенний (2 Х 1923) lqaa~ovn- них: простейших — 8, коловрат-г— вый планктон оз. Ильмень. 33, ветвистоусых — 23 вес=. и- В массе Melosira. (По Рылову). гих — 5. Фитопланктон в оз. ' ~ гер летом количественно и по и= видов господствует над зоопланктоном. В весеннем фитопланктоне (май) господствуют диатомовые кз-иь Melosira); качественно фитопланктон.в зто время довольно беден. Лтю оз. Селигер цветет синезелеными; возбудителями цветения являют. Microcystis aeruginosa, Gloeotrichia echinulata, Aphanizomenon flo= — = - ии и Microcystis aeruginosa f. f los-aquae, особенно высокого развития л -тз гают два первых вида. В разных плёсах озера во время цветения на первый план выст~~~.иг то те, то другие виды синезеленых. Так, например, летом (август) 1~ в Полновском плёсе преобладали Gloeotrichia echinulata и виды -'м~ Ьаепа, в Кравотынском — Aphanizomenon f los-aquae, Microcystis ginosa и f. f los-aguae', в Осташковском плёсе доминировал Aph=~ menon f los-aquae, в Березовском — Anabaena f los-aquae и А. =-pi- (Амлинский, i 936). 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ ю В сентябре (i2 — i3 IX i93i, температура 15 — i3') картина меняется: на первый план снова выступают диатомовые. Массового развития в это время достигает Melosira binderana; богато представлены Melosira dis- :ans, М. islandica, М. varians, Tabellaria fenestrata и Fragilatia virescens. Диатомовые господствуют осенью и количественно и по числу видов диатомовых 38 видов, синезеленых 22). Синезеленые отмирают, большин- 'тво видов встречается единично, и только Microcystis aeruginosa и f. flos- зяиае представлены и в сентябре довольно обильно. В весеннем и летнем зоопланктоне открытой области всех плёсов преобладают коловратки Keratella cochlearis, Polyarthra trigla, Not- holca longispina, Pompholyx sulcata; несколько реже — Filinia longi- .:esca, Asplanchna priodonta и Synchaeta grandis. Постоянны пелагические простейшие Diff lugia limnetica и Codonella lacustris. Среди пелагических ветвистоусых преобладают Bosmina coregoni, Daphnia cucullata и D. cri- <ata; Leptodora kindti встречается в небольшом числе, единично— Holopedium gibberum. Среди веслоногих многочисленны Mesocyclops leuckarti, Mesocyclops oithonoides и Diaptomus graciloides; единично- НеСегосоре appendiculata. Наряду с характерными пелагическими фор- мами ракообразных, в оз. Селигер с его изрезанной береговой линией, обилием островов и богато развитой зоной зарослей в состав планктона :открытой области входят и типичные прибрежные формы, например ':Ьуйогиз sphaericus, Diaphanosoma brachyurum, Polyphemus pedi- ulus. В зарослях летний зоопланктон качественно беднее, чем в открытой бласти; выпадает ряд характерных евпланктонных форм, как, например, Asplanchna priodonta, Leptodora kindti и Diaptomus graciloides. В сентябре общий облик зоопланктона меняется. Ракообразные умень- аются в числе; из ветвистоусых господствующее положение сохраняет -олько Daphnia cristata, а из веслоногих Mesocyclops leuckarti. Среди ко- -овраток, как и в августе, преобладают Keratella cochlearis и Polyarthra .rigla; появляются Diurella porcellus. Число простейших сильно умень- шается (Резвой, i9i7; Рылов, i9i7; Степанова и др., f934; Брюхатова, ' 936). Планктон оз. Селигер — с его описанными выше руководящими рмами, интенсивным цветением синезелеными, о бшим высоким развитием планктона, преобладанием фитопланктона над зоопланк- -оном, а в этом последнем коловраток над ракообразными — представляет характерный образец населения пелагиали большого евтрофного озера Валдайской возвышенности. Среди озер Валдайской возвышенности оз. Валдайское занимает про- межуточное положение между озером олиготрофным и евтрофным. В фитопланктоне в начале лета (данные f940 г.) преобладают диато- ыовые (Asterionella gracillima и Tabellaria fenestrata чаг. asterionelloides) и ИпоЬгуоп; во второй половине лета увеличивается число синезеленых Gloeotrichia echinulata и Anabaena lemmermanni). По замечанию Грёзе 1948), «характера настоящего цветения это развитие не имеет, 'такое цветение воды в открытой части озера бывает вообще редко». В октябре на первом плане виды Melosira и Tabellaria fenestrata var. asterionelloi- ies. В зоопланктоне преобладают коловратки (19 видов); среди них наибольшего развития достигают Keratella. cochlearis, К. guadrata, Asplan- hna priodonta, Notholca longispina, Polyarthra trigla, Conochilus uni- ОГИ1Я. 
454 С. Г. ЛЕПБЕВА Грёзе (1948) отметил различный характер состава планктонных о~~~- низмов в уловах пелагической сеткой и в желудках рыб-планктону»- гов, в которых присутствуют только крупные ракообразные, выбирае- мые ими из планктона. Из коловраток к числу крупных автор отнес~ только Asplanchna рг1ойопСа и А. herricki, превышающих по объм- таких рачков, как Bosmina longirostris и В. obtusirosiris. В течение первого месяца весенне-летнего сезона (две последни* л~- кады мая и первая июня) количество крупных форм в глубинных сто~ озера меньше, чем в поверхностных; летняя вспышка фитопланкт. н. в эпилимнионе оттесняет крупных ракообразных в более глубокие с=. ~ с середины августа, когда развитие фитопланктона идет на убыль. к:— ные формы снова преобладают в поверхностных слоях. В крупном з. планктоне в начале июля высокого развития достигают виды Asplanc? ими обусловлены летний максимум зоопланктона в гиполимнионе и охи летний максимум планктона (4 VII 1940). Число Asplanchna herr~. в это время в слое 25 — 42 м достигает 57 264 экз. в 1 м~ (Грёзе, 1&= . к середине месяца Asplanchna перемещается в средние слои озера ('.— 25 м), а во второй половине июля оба вида Asplanchna резко убылях~ в численности, появляясь снова лишь осенью (в октябре). Дальнейшая летняя продукция крупного зоопланктона осно~ыж на веслоногих. Среди них в Валдайском озере крупную роль иг~а" Diaptomus graciloides; этот рачок, начиная с весны, в течение всею т~- лого времени года возрастает количественно, достигая максиыумь— 10 404 экз. в 1 м' к началу сентября. Осенью количество Diaptomu= ~= ciloides в эпилимнионе уменьшается, в средних слоях (10 — 25 м) и=м няется мало (26 Х — 3332 экз. в 1 м~), а в гиполимнионе возрастает с 1а в 1 м' (19 IX) до 10 380 экз. в 1 м' (24 I) — годовой гиполимниал~~в максимум Diaptomus graciloides. Самый крупный представитель ве =.- ногих рачков в Валдайском озере — Heterocopeappendiculata, — иг,а в планктоне этого озера подчиненную роль, появляясь в эпили~ и' в конце июня и быстро достигая максимума (4 VII 1940 — 653 экз. в 1 к' к концу августа количество этого рачка падает до 112 в 1 мз. Крупные ветвистоусые (Limnosida frontosa, Leptodora kindti, By=~~- trephes longimanus) в планктоне Валдайского озера встречаются ре~ Несколько чаще встречается Но1орейиш gibberum. Среди пелагических босмин в Валдайском озере преобладают Ь= mina crassicornis, В. longirostris и В. obtusirostris. Первый из этих ви и в верхних слоях появляется в конце апреля ', в мае медленно, а в ах~ быстро нарастает в числе, постепенно распространяясь и на слой '.— 25 м; начиная со второй декады июля и в течение всего августа, в перчила максимального развития водорослей, рачок численно уменьшается. -~и чем гиполимнион весь август и большую часть сентября (до 1& остается им вовсе незаселенным. В октябре, в период осенней циркуля~ рачок, убывая численно, в то же время постепенно расселяется во «.=~ толще воды озера, сохраняя некоторое время максимум в верхнем .л-а воды, а в период полной осенней циркуляции (26 Х) распростраи~и- в толще воды почти равномерно: 714 экз. в 1 м' в верхнем слое, 93 в 1 мз в гиполимнионе. Вслед за этим начинается быстрое отмираю. рачка. Два других вида босмин — Bosmina longirostris и В. obtu=m (Грёзе их подсчитывал совместно) — в теплое время года, убывая низав с В. crassicornis на поверхности, сильно возрастают в численности в хаю глубоких слоях, обнаруживая в течение всего июля и августа (пераню 
ч ° ° в е а Э If ° f ! ° Э 9 ° е ° ° 1 .'!.. >r !) ' ° 1 е ° 1 991.. ! ° в ° ф ° 9 ° d I 1 '1 lI е!гф ° ° r ° ° ° ° ) 9 ° 1 е 9 вв ев ° 9 ! 1: ) 19:119 ° ° ° ° ° 1' 9 1 d 11 r I ° 1 I! и r ° 1 6 )1 i ! '° : в ' ' ) I ° ь ° ) ° ф ° l 19 Эь ° ° )f I ) I Iь ф ) ф ° ! ° ° ° ° ° В и ) Ф ° Ф 9 ! ° и 1' 1 I ' r ld)) ° a ° l ° i ° ° ° '! ° ) I 91,! ° l.!1 1 ° 1 ° Ю 1:Э 1. 11 Ф ° ° ф ! ° ° ° и ю ° ° и ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° I 1 ° ° ! ' I f ° ° ° ! ° Ф Ф Ф ° ° [ ° б ° Ф ° Ф ° б Iи ° !"!. IФ '9 Ir I 1 1 е; ° 11 Wr ° ) 1 ° 1Ф евв ° -I е ° ° ° ° Э- ° j б ° ° Э ° ° 1 б ° б ° ф ° )! ° 1 ° l ' ° 1 111' ° 1' ' ' ' ° ° 1 ° ° ° ° ° ° ° ° ) 1 9 j ° ° ° ° ° 9 ° 1 ° ° в ° ° ° В а ° ° 1 ° 1 ° Г в 1 ° 1 ° ° ° 1'1 r е Ф ° Ю 1r !r ° ° ° ° ° О ° ° d O ° ° ° ° Ф ° ° ° 9 ° ° а j ° ° ° ° ~ 1.9 °: 1 ° ° ° ° ф ° ° ° ° ° 1 ° Ф ° 1Ф 'и IФ 1 ° ю IФ ° ° Э IФ ° ° ° Г ° ° ° )) ° 1 ° ° 1 ° . ° 1 ° 1 1 9 ° 11 ° ° Iб1 11 ~ ! 1 ° ! ° б j ° в ° ° ° ° ° ° ! ф ° ° 1 ° и 9 ° в 1 ° 1) 1 ° rd и в ° ° ° ° ° d 1 а и d в ю ° ю 1 и и ° г ° б ° f ° ° ° ° 1 ° ° а о ° ° ° ° ° ° ° l ° 1 ° ' ь 9 ° ° ° ° ° Н )1~ а а и ° 4 ° й б и 1 е 1 б! о ° ° ° в ) ф ° ° ° j ° f j 1 . 1 °: ° 1 ° 11I 1 1 11 14~ ° ° ФIе ° ° ° ° В е ° в ° 1 1 ° 1 ° ! ° б d ° ° ° 1 9 уо 1 и 9' Ю ° а ° ° ° ° Ю 1 ° ° ° ° в ° 1«!11 ° 1! 1 ° ° ° е э ° ° е ° ° ° ° ° 1 ° ° В 2 4) 1 ! ° ° 5~ 1 а ° ° ть л ° ф ° ° I .! ° 11 1 ф l ° ь б 1 1 ° в ° ° ° 1 ! ° ° а °° ~ °Ю ° В И а ° ° в ф ° I. !1 9 ° ° 1Ю « ° ° 1 9 ° ° ! 11и ! ф 9 ° и б ° ° ° О б ) f) в ° ° ° ° ° ° ! ° Ф II в ° 1! ° ° ° ° Ю ! - 1: ° ° 1 Ф ° ° ° ! ° ° ° ° ° Г ° ° б ° ° ° II ° ° ° ° 1 ° )l ° ° . 1 4 ° 1I l ° ° ' ° а ! б ! ° б ° ° б ° ° Ф ° ° ° ° ° :! ! ° ! ° ~ i 5 l гь ° ° ° в ° 1 ° а I 1411 е ld 1 1 ° ' ° а ф а fj I 1 ° ° 9 ° ° б ° ° и е в Г ° ° )! ° ° е!Ф I ° е б 9 ° ) Э Э ° ° l ЭЭ) ае е ° б ° ° ° ° б Г ь ГВЧ Н ° а ° I ° ° ° ° ° ° ° ° ° б ° Г ° и ° ° и ф ° б ° ° ° ° ° ° 1 ° а ° В. ° Ф ;) ° ') 1,.1ь ° ° ) в б в ° а 1 ° а ° а ° d ° ° I Ф ° ю и ° ° ° е ° а б ° ° Э ° ° а а ° 1 °1 ° б ГИ ° °(). I e !1 I ° ! ° ° е 9 Iе I I )' ' ° ~' ф, ) 1 ° 4 ° ° ° ° ° I ° ° ) ) ° ° ° ° б ° ° 1 ° ° ю ) ° 4 ° а а 9 ° ° ф в ° 1 а 1 ° ! 1 ° ° ° ° ° a ° 1 р 1 ° 11 ! r ° ° в, ' ° 1 и ° Ю ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° I ° ° ° I ° ° I ! ° I d ' ° ° 1 ° ° и ! Э I 11 d) е !Фи Ю ф ° в ° а ! ° 1) ° в а I и ° в и б ° 11 1.!~Ь)е ° ° Ое, I I. ° фи)ее- ° 
456 С. Г. ЛЕПНЕВА телей цветения определил: Microcystis aeruginosa, М. аег. f. Поз-aqu- Coelos f)haerium ЙиЬ1пт, Woronichinia naegeliana, Anabaena f los-aqua- А. spiroides, А. hassalii, А. scheremetievi чаг. recta, а местами и Glc-— trichia echinulata; интересно, что среди возбудителей цветения нет Лра nizomenon f los-aquae- Диатомовые в Коломенском озере в значительном числе встречаю' ° в течение всего лета; 24 VIII 1937 (период максимума фитопланктона— 28 400 экз./1 л), число их достигло 2285 экз. /1 л; преобладают вв:. Melosira; И. А. Киселев (7 — 22 VII 1946) определил среди них: Melo=-=: granulata, М. islandica subsp. helvetica и Asterionella formosa. В нес.---- шом количестве в летнем фитопланктоне Колом-~- ' щп ~ ского озера встречаются Dinobryon cylindricum Ceratium hirundinella, а из десмидиевых — St~- rastrum anatinum и Spondylosium р1апиш (Пань;.— ( това, 1939, 1941). В зоопланктоне Коломенского озера коловрат.' не занимают такого выдающегося места, как в н~=-— Q' торых других евтрофных озерах. Среди собств»:-= 0000 Х45И планктонных коловраток летом в открытом о--- преобладают Conochilus unicornis, Rotaria capucc= Notholca longispina; среди ветвистоусых — Dapb=- cucullata; из веслоногих Diaptomus gracile 0000 достигает иногда массового развития. По прес =;— дающим формам планктон Коломенского озера ы- жет быть назван кладоцеровым. Временами в оз-.;- в большом количестве развиваются простейпм- 24 Ъ'111 1937 Сойоое11а ieceeteie доогигла иолиае:.:: 108 экз./1 л; 22 VII 1946 И. А. Киселев обна.— ,п 94 з „„„жил у берегов массовое появление солнечвв= тон в открытом плёсе [Actinophrys sol (?)]. Коломенского озера В обособленном участке Коломенского озеро- " в аалкве (лУке) Южной луке (глубина 1 м) фитопланктон кра > — cladocera'a — core скуден; развитию его мешает обилие нитчато 1 peda. (По Панкратовой). макрофитов, поглощающих почти нацело биоген~=— .м- элементы воды. Зоопланктон луки также беднее, чем в открытом пле- (фиг. 94); преобладают в нем Keratella cochlearis, Polyarthra trigla г характерные для зарослей Sida crystallina и стайки Polyphemus p'-=- culus (Панкратова, 1939, 1941). Подробнее господствующая в зоопланктоне Коломенского озера фа1 С1айосега освещена Мануйловой, в 1947 — 1948 гг. установившей в оъч» 39 видов, среди них 19 преобладающих в пелагиали открытого о: и 25 — в литорали, в частности в зарослях. В зимнем планктоне озера представлена в небольшом колич»--- только Daphnia cristata — северный вид, в Коломенском озере ациклк- ный. Прочие виды 1 моноцикличны. Большинство евпланктонных ф- С1айосега достигает максимального развития летом, эфиппии образую" ° в сентябре и октябре. Daphnia cristata в июле достигает 66'-'— 6718 экз,/1 ма, Diaphanosoma ЬгасЬупгиш в это же время 4410 — 4894 1х' Из литоральных форм в летние месяцы в планктоне открытой обла '~ весьма обилен Chydorus sphaericus (до 108625 — 172 890 экз./1 ма). Bosm coregoni достигает макимума (6332 — 6537 экз./1 ма) в октябре. Север-.- ° 4.983' Я000 40000 80000 70000 ' За исключением нескольких с невыясненной цикличностью. 
ЖИЗНЬ В О'ЗЕРАХ 457 Daphnia cristata в наибольшем количестве представлена в июне (5799— 5957 экз./1 мз), в августе и сентябре число ее снижается (до 46— 98 экз./1 м'), а начиная с октября возрастает снова'до 838 экз./1 мз вде- кабре (зимний максимум). Diaphanosoma ЬгасЬуигиш и Leptodora kindti— Фиг. 95. Сезонный цикломорфоз ветвистоусых в оз. Коломенском. Верхний ряд — Bosmina coregoni; средний ряд — Daphnia cristata; нижний ряд — Daphnia cucullata. (По Мануйловой). летние формы; появляются они в июне, исчезают вторая в сентябре, первая в октябре; О. ЬгасЬуигиш в июле многочисленна; половой период ее наступает в конце августа; ? . kindti в теплое время года встречается постоянно, но в небольших количествах. Сезонный цикломорфоз некото- рых форм представлен на фиг. 95. В открытой области Южной луки из ветвистоусых развивается только Bosmina longirostris; в зарослях сосредоточена богатая фауна С1айосега, особенно обильная среди элодеи (Еигусегсиа lamellatus, Simocephalus 
458 С. Г. ЛЕПНЕВА ' экологический спектр Holopedium gibberum приведен у Зернова (1949, стр. 414): рачок предпочитает мягкие воды; в содовых озерах Якутии, например, его нет 1Рыл в, 1935). vetulus, Peracantha truncata); в зарослях Stratiotes aloides преобладает Polyphemus pediculus; рдесты населены огромным количеством Sida crystallina; заросли 'Nuphar luteum и Polygonum amphibium населены бедно (редкие Sida и Peracantha); в зарослях Phragmites и Scolochloa— СЬуйогиз зрЬаег1сиз и Ceriodaphnia pulchella. В другом озере Залучинской группы, в дистрофном оз. Черном в ав- густе (9 VIII 1935) содержится бедный фитопланктон из ТаЬе11агта fene- strata, десмидиевых (Xanthidium antilopaeum, Staurastrum mucronatum и единично синезеленых (GIoeocapsa minor и Anabaena sp.); в зоопланк- тоне — коловратки Conochilus hippocrepis, Lecane luna, Bosmina core- goni, Chydorus sphaericus, Ро1урЬешпв pediculus и рачок Diaptomu= graciloides (Панкратова, 1939). Бедность фитопланктона, свойственная дистрофным озерам, наблюдается и в других сфагновых озерах Валдай- ской возвышенности. В оз. Гача, например, в августе (8 VIII 1932~ в фито планктоне отмечено 15 видов с преобладанием Ceratium и Ana- baena; в скудном количественно зоопланктоне немного коловраток (Keratella сосЫеаг1з) и единичные ракообразные (Cyclops sp.) (Россолимс и др., 1938). В оз. Игорь из Валдайской группы озер в августе (4 VIII 1930) бедныи десмидиевый фитопланктон из нескольких видов; в зоопланктоне — среди коловраток (6 видов) преобладает Keratella сосЫеаг1з, среди ракообраз- ных — Diaptomus graciloides, Daphnis hyalina и характерный для мягкой воды дистрофных озер — Но1орей1иш gibberum; 1 единично — Lepto- Йога kindti (Грёзе, 1933). Московские и Ярославские озера. В оз. Нерс (Ярославская обл.) в летнее время развитие фитопланктона бывает на- столько обильным, что в период цветения вода приобретает оливково- зеленый оттенок, обусловленный главным образом массовым развитием протококковых (виды Pediastrum и Scenedesmus); по временам происхо- дят вспышки синезеленых Mi(:ro(:ystis aeruginosa и f. f los-aquae, Ana- baena spiroides, А. f los-aquae, Aphanizomenon f los-aquae, Gloeotrichia echinulata, но они не бывают продолжительными. Осенью начинают быстро развиваться диатомовые, среди которых преобладают псевдопланк- тонные, поднимаемые со дна и приносимые притоками озера формы (виды Navicula, Surirella, $упейга). В озере отмечен Ceratium ЫгппЙ1- ne1la в трех разновидностях и Dinobryon sp. В зоопланктойе летом— Asplanchna sp., Leptodora kindti, Sida crystallina (Болохонцев, 1903: Грёзе, 1929). В Переславском озере, по наблюдениям 1930 г., в течение всего июля происходит непрерывное увеличение синезеленых, среди которых на пер- ВоМ плане стоит Aphanizomenon f los-aquae (10 145 экз./1 л); Asterionella gracillima в это время также многочисленна. В августе Aphanizomenon f los-'aquae снижается в числе, а ему на смену развиваются виды Ànà- baena; август характеризуется цветением Ceratium, достигающим 12 990— 20 043 экз./1 л (6 — 28 VIII 1930). В сентябре общее количество водорослей снижается и только Melosira sp. увеличивается в численности. В составе зоопланктона в первой половине июля высокого развития достигают Filinia longiseta, Pompholyx complanata и Кега1е11а аси1еаСа, а из ракообразных — Diaytomus graciloides. В августе общее количество 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 459 м 7И~ 1930 27 Я т гваИЯЗО ЯХВЗО 20ir93~ 5-0 10-Х Фиг. 96. Вертикальное распределение фито- планктона (верхний ряд) и зоопланктона (ниж- ний ряд) в оз. Переславском в разное время года. (По Кастальской-Карзинкиной). 0 8 Ш Z4 Зг 40 48 5б б4 iz 80 88 И пИ fQ' Га ~гв аб 2 4 б 0 ro 20 Фиг. 97. Вертикальное расдределение iaptomusртасИоЫея в оз. Глубоком летом. Сплошная черта — общее число экземпляров в 1 л воды:пунктир — число живых. (По Кастальской-Карзиикиной). лвует над зоопланктоном, в котором коловратки преобладают над рако- образными. Соотношение между группами планктона 31 VII 1924 в по- верхностном слое воды пункта с глубиною 29 м иллюстрируют сле- дующие цифры,. представляющие число организмов в 1 л воды (Щер- баков, 1925): синезеленые — 98 578, динофлагеллаты — 34 373, зеле- зоопланктона снижается; в сентябре начинается возрастание Keratella осЫеаг|з и Asplanchna prio donta, достигающих максимума в начале ктября. В октябре и ноябре происходит отмирание зоопланктона; в ян- ьаре — второй максимум Diaptomus graciloides. Диаграмма (фиг. 96) показывает соотношение фитопланктона и зоо- планктона в Переславском озере: некоторое преобладание зоопланктона :- начале июля, равномерное =азвитие той и другой группы рганизмов в середине июля, :осподство фитопланктона в учение второй половины люля, всего августа и;: сен- "ября и некоторое преобла- лание зоопланктона осенью а в период общего минимума планктона зимой (Касталь- Я-10 : ка я-Карзинкина, 1934) . : Оз. Глубокое (Московская i'.) летом цветет синезеле- ньа~и. Цветение сло жное с 1частием Aphanizomenon flos- aquae, нескольких видов Anabaena и Gomophosphaeria sp. виды Gloeo- apsa представлены в меньшем числе, много динофлагеллат (Ceratium агин йпе11а). Фитопланктон в летнее время подавляюще господ- 
С. Г. ЛЕПНЕВА 460 ОЗа О бп &0O 000 бо 20~8024ОО бО ~га1BOЛО 0 60 И !80240ЗООЗО 0 z Ф 8 !О Фиг. 99. Вертикальное распределение Filinia longiseta воз. Глубоком летом.Обозначения те же, что на фиг. 97. (По Кастальской-Карзинкиной). Горизонтальное распределение планктона в оз. Глубоком в летя-. время неравномерно: число организмов большинства групп к "середив- озера увеличивается, а к берегам уменьшается. У восточного берег: 31 VII 1924 планктон был более обильным, вследствие сгона сюда поверх- ностной воды с ее планктоном господствовавшим в этот день ceB>D- западным ветром (Щербаков, 1925). ные — 6874, диатомовые — 730, коловратки — 1562, ракообразные — " . инфузории — 3125, а всего 145 .324 экз./1 л. Коловратки представлены многими видами; среди них на первом план-. в открытой пелагиали: Diurella stylata, Keratella cochlearis, Pomph= Iyx sulcata, Polyarthra trigla, Notholca longispina, Asplanchna pri- donta, Filinia longiseta. п б rp д у убб 8 g б;б 0 б /б Г4 ЗР 40 у бб б4 ]z ЮОВ89б 'КегаееПа quadrata(xrocae~ ние два вида избегают эпи- 4 лимниона); среди ракс.— D > образных господствуют /С Mesocyclops leukarti, Di- ptomus graciloides, Di~ phanasoma brachyurum. Daphnia longispina, D.Ьуа- lina, D. cristata, в небох.— шом количестве Leptodo~ Д Э < 30 Vill Л IIII 15 Vll Ю У~ 1932' kzndtz; у берега — Po1>- phemus pediculus. Вертикал ьное распр-- Фиг. 98. Вертикальное распределение Mesocyclops деление летом и в начэ;.+ leukarti в оз. Глубоком летом. осени некоторых ведуши= Обозначения те же, что на фиг. 97. (По Кастальской- КОМПОНеНТОВ ЗООПЛаНКТОБЬ оз. Глубокого предста~ лено на фиг. 97, 98, 99, 100; Filinia longiseta в оз. Глубоком вел= себя, как глубоководная форма, преобладая в первой половине лее;- в металимнионе, а во второй преимущественно в гиполимнионе (Касга;-:-- ская-Карзинкина, 1937). 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 461 б ХЯОЗПЬОРМВЗЗОЗСбаж 1Я ЛО По наблюдениям Муравейского (1923), из числа евпланктонных форм пелагиали в область зарослей ни днем, ни ночью не заходят: Filinia lon- иена, Kera tella qua dra ta, Daphnia cristata и D. hya lina; Diapto mus graciloides и Lepto Йога kindti никогда не заходят в заросли днем, но ночью, зо время миграций в верхние слои, попадают иногда и в заросли. Некото- рые характерные обитатели открытой зоны встречаются и в зарослях, причем располагаются там в участках наибольшего затенения под покро- вом широких листьев водных растений; таковы, например, Keratella cochlearis, Pompholyx sulcata, Diurella stylata, Notholca longispina, Asplanchna priodonta; Daphnia cucullata встречается в зарослях лишь лучайно. К числу характерных литоральных планктонных форм, чуждых откры- той пелагиали озера, относятся коловратки Diurella рогсе11из и Tricho- 'erca longiseta, которые держатся у самого берега, уменьшаясь в числе по направле- нию к границе заросли, к зарослям при- урочены Lepadella ovalis, Trichocerca ratta, Тг1сЬосг1а pocillum, Mytilina macracantha, Тезйий1пе11а patina. Из ракообразных у берега сосредоточены: Bosmina longirostris, в открытой пелагиали редкая, Scapholebe- ris mucronata, Асгорегиз harpae, Grap- toleberis testudinaria, Alonella папа, Alona costata и Chydorus sphaericus; к берегу ' 26/// би// /5у//гл// 5v/1932 жмутся «тучки» Polyphemus рей1си1из. Sida crystallina покрывает нижнюю поверхность плавающих листьев, предпочитая Nuphar и пределение АБР1авсьва р1о- Polygonum, а Peracantha truncata в преде- donta в оз. Глубоком летом. лах зарослей предпочитает участки более обозначения те же, что на фиг. 97. отдаленные от берега. В оз. Белом в Косине (в. над ур. м. 139.7 м), зимой, в период общего минимума зоопланктона, качественный состав его очень скуден. Из водо- рослей преобладает Asterionella gracillima, до февраля единично Micro- cystis зр. Зимуют ~некоторые коловратки и ракообразные; на первом плане среди них Keratella cochlearis, К- quadrata, Diaptomus graciloi- des, Daphnia cristata и Bosmina longirostris. В апрелепланктон несколько оживляется; появляется Ceratium hirundinella вместе с Asterionella gracillima и Fragilaria зр.; коловратки, в частности Keratella cochle- аг1з, К. quadrata, Filinia longiseta и Notholca longispina, увеличиваются в числе; среди ракообразных появляется Chydorus sphaericus, Mesocy- clops leuckarti, М. oithonoides и М dybowskii; науплиусов становится очень много. В мае и в июне в озере формируется летний планктон и жи- вут некоторые формы, в последующие летние месяцы выпадающие, как, например, ИпоЬгуоп sertularia и Asplanchna brightwelli. Asterionella gracillima в это время достигает своего весеннего максимума (1274— 1943 экз./1 л). В июле начинается «цветение», продолжающееся весь ав- густ и часть сентября; цветение обусловлено массами Microcystis sp. (до 21 066 — 25 100 экз./1 л), Anabaena spiroides, А. f los-aquae и А. affi- nis; Aphanizomenon f los-aquae в это время в небольшом числе. Ceratium hirundinella в огромном (201 705 экз./1 л). В летнем зоопланктоне среди коловраток на первом плане Вшге11а stylata, Keratella cochlearis, Pompholyx sulcata; среди ветвистоусых Daphnia cucullata, D. cristata, Bos- mina longirostris, В. coregoni, Chydorus sphaericus; постоянно, но в неболь- 
462 С. Г. ЛЕПНЕВА шом числе, — Leptodora kindti; среди веслоногих господствуют Meso- cyclops leuckarti, M. oithonoides и М. dybowskii; Diaptomus graciloide:- летом не так обилен. Планктон оз. Белого носит характерные черты планктона евтрофного озера с преобладанием в теплое время года сине- зеленых. В сентябре цветение заканчивается, но синезеленых еще много: в октябре наступает осенний максимум Asterionella gracillim= (до 73 283 экз./1 л), количество Ceratium hirundinella снижается; синезе- леные почти нацело исчезают. Из коловраток выпадают из планктон в сентябре РошрЬо1ух sulcata и Brachionus angularis, в ноябре — Diu- rella stylata; из ветвистс- усых — Diaphanosoma Ьга- chyurum и Ceriodaphni qua drangula (в октябре): „.'~t äó~~ ШПЫНЯЯ осенняя зцмн~я Ф 0 @ор~" среди веслоногих, начиная фОДМ0 форма q~p,.~ Ф р Ф с октября и кончая апре- лем, господствует Diapto- mus graciloides. В осенние месяцы зоопланктоы, сна- жаясь количественно, ма- ло-помалу приобретает зимний характер. Приведенные выше све- дения относятся к планк- о о о тону открытой пелагиалз озера', в прибрежной зоне цЮЭ „„,цц„, до глубины около 2 — 3 м планктон значительно обо- гащается за счет литораль- ных форм. Здесь обитают виды коловраток (Euchla- nis dilatata, Brachionu.= Фиг. '101. Цикломорфоа дафвий в- о~ Б~~~~ angularis) и ветвистоусы? (Sida crystallina, Diapha- nosoma brachyurum, Alona qua drangularis, Ceriodaph- nia quadrangu1a, Qraptoleberis testudinaria и Simocephalus vetulu в открытом озере Отстствующие или наблюдаемые единично. 1'оризонтальное распределение Leptoйога kindti связано с ее суточными вертикальными миграциями. рачок этот населяет толщу воды до гори зонта 1 — 8 м, причем в дневное время максимальное количество Lepto- Йога kindti наблюдается в слое 1 — 2 м. Вечером и ночью Leptodora kindti мигрирует к поверхности озера и к берегам, а утром и днем возвращается обратно в более глубокие слои, в прибрежном планктоне этого рачка можно встретить только до 12 часов дня (Гальцов, 1914). Некоторые виды, например Keratella qua drata, Daphnia cucullat и D. cristata, проходят сезонный цикломорфоз (фиг. 101). В холодное'время года, осенью и зимой, планктон в толще воды озера распределен более или менее равномерно. Летом плотность населения водной толщи с глубиной резко уменьшается, что зависит от преоблада- ния в верхних слоях массы фитопланктона. Вертикальное распределение планктона в верхних слоях воды испыты- вает большие колебания под влиянием ветра. В дневные часы болышзн- ство коловраток и ветвистоусых преобладает в слое 4 — 6 м (слой макси- Верхний ряд — Daphnia cristata; нижний ряд — Daphniacucullata. (По Гальцову). 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРЛХ 463 мума зоопланктона); но такая стратификация нередко нарушается сильным жгром, котор~, перемешивая воду, равномерно распределяет планк- тон в слое эпилимниона. Так, например, 30 VI 1911, по наблюдению Гальцова (1914), сидьный ветер, перемешав воду, выравнял совершенно распределение в верхних 4 м Keratella cochlearis и Diaptomus graciloi- ~ея, сделав почти равномерным распределение в этом слое Pompholyx =ulcata, Chydorus sphaericus и некоторых водорослей, (Ceratium hirun- 1inella и Microcystis sp.). Вертикальное распределение планктонных веслоногих рачков в Белом озере на разных стадиях развития в разное время года и их уточные миграции освещены Боруцким (1949, 1950); для взрослых а копеподитных стадий Diaptomus graciloides и Мезосус1оря leuckarti выяснено горизонтальное распределение в Белом озере в один из летних дней 1931 г. и проведены изопланкты. Планктон дистрофного оз. Святого в основной своей части склады- вается из форм, общих с оз. Белым; приобретая некоторые новые виды, планктон дистрофного озера все же остается качественно бедным. Иные количественные соотношения одних и тех же форм в оз. Белом и Святом лелают общий облик планктона каждого из них совершенно различным. Цветения воды в оз. Святом не бывает, — синезеленые в его планктоне играют второстепенную роль; в течение всего лета в фитопланктоне в за- метных количествах Dinobryon sertularia и Ceratium hirundinella; много характерных для планктона дистрофных озер десмидиевых (Cosmarium эгааВит, Staurastrum polymorphum, St. dejectum); осенью — максимум Asterionella gracillima. Коловраток немного; среди ветвистоусых преобладают Diaphanosoma brachyurum, Bosmina coregoni и Chydorus sphaericus; Leptoйога kindti постоянна; встречается Holopedium gibberum. Из Copepoda на первом плане Diaptomus graciloides; Mesocyclops leuckarti и М. oithonoides (единично). В небольшом количестве коретра. Среди дистрофных озер Оршанского торфяника особенной скудностью отличается фитопланктон оз. Черного (рН 4.5), расположенного в северо- восточной части торфяника близ живого сфагнового болота; в заметном количестве здесь только МпоЬгуоп divergens var. pediforme, единично ~IaIIomonas caudata, Tabellaria fenestrata и несколько псевдопланктон- ных диатомей из родов Cymbella, Eunotia, Navicula; в зоопланктоне Keratella cochlearis, Bosmina coregoni, Holopedium gibberum и Diapto- mus graciloides. В фитопланктоне озер Светлого (рН 4.4) и Щучьего (pH 4.5) преобладает Asterionella gracillima, в меньшем числе — Stau-. rastrum brachyatum; в оз. Щучьем отмечена Melosira italica, а в оз. Свет- лом Botryococcus brauni. В зоопланктоне озер среди коловраток на первом плане Keratella cochlearis, среди ракоо бразных в Светлем озере— Bosmina coregoni, в Щучьем — Macrocyclops albidus и науплиусы (Амлин- кий, 1933; Брюхатова, 1933). Мещерская низменно ст ь. Россолимо (1928) на примере везер Мещерской низменности показал, как изменяется планктон в озерах различного типа в пределах одного и того же ландшафта средней полосы Европейской части СССР. Общее представление о количественных. соот- ношениях и плотности главнейших групп пелагического планктона в олиготрофном, евтрофном и дистрофном озере Мещерской низменности лает фиг. 102. В олиготрофном оз. Белом со слабыми признаками евтрофирования в конце весны (26 V 1926) планктон сосредоточен в самом поверхностном 
464 С. Г. ЛЕПНЕВА слое воды (О — 4 м); доминирует в нем зоопланктон. Фитопланктон с пр-- обладанием Asterionella gracillima и Ceratium hirundinella, развит еш- слабо. В зоопланктоне среди коловраток преобладают Keratella cochle=-- ris и Filinia longiseta, за ними следуют Polyarthra trigla и Nothol: longispina, последняя с максимумом в слое 2 — 5 м. В группе ракообра=- ных на первом плане науплиусы и м- лодь Copepoda, заселяющие в небол'- шом числе и глубинные слои озер» Diaptomus graciloides отмечен до г;т~- бины 8 м, Daphnia longispina (единич- но) до 4 м. В середине июля (16 VI. 1926) озеро стратифицировано на эпи- лимнион (О — 5 м, температура 21.5— 18.4'), металимнион (5 — 10 м, темп ° ° ратура 18.4 — 5.3') и гиполимнио:— (10 — 52 м, температура 5.3 — 3.4 (фиг. 15). Фитопланктон увеличиваетс» количественно, заселяя более значи- тельную толщу воды (до 15 м). Aste- ri0nella gracillima в качестве сколькс- либо заметной формы исчезает', на пе~» вом плане стоит Ceratium Ыгипс11пе11» появляются Staurastrum gracile и St. рагайохит. Зоопланктон несколько от- теснен от поверхности. Преобладаю- Keratella cochlearis, Diaptomus graci- loides и Daphnia longispina; Notholc» longispina, Filinia longiseta и Keratell» аси1еаСа в эпилимнионе отсутствуют Polyarthra trigla максимал ьно прел- Рбv 1б К// Оз белое Оз. Гп~хсе D> иг 1ШШ63 90/ Г/Х ставлена в нижнем слое металим- ниона. Средний слой пелагиали от до 25 м беден зоопланктоном. На глу- бине 30 — 52 м наблюдается максим~ла :::."::б5,ют::::::,'::,:::;::::-::::.:: 83 й Строгаиец О М Ю Notholca longispina, Keratella aculeat'- aur. 102. сооно,некие госнодс„у,о и Filinia longiseta (фиг. 103). ших групп планктона озер Ме- Оз. Глухое занимает промежуточно= Weðñêîé низменности и их средняя положение между олиготрофным и ев- и~ле и сентябре трофным типами озер, по термическом~ 1926 г. режиму и летней стратификации оно 1 — фитопланктон; 2 — коловратки; 8 — ракообрааные; число точек пропор- близко напоминает оз. Белое, несколь- аионально плотности. (По Россолимо). Ео отличадс b Ho уимидмст в ~31 T у1 ности — по солевому составу воды- Последнее определяет более высокое развитие фитопланктона с пре- обладанием диатомовых (Tabellaria fenestrata чаг. asterionelloides) вес- ной (28 V) и сменяющих их синезеленых в летнее время (8 VII 1926— 1 IX 1926). В зоопланктоне ракообразные представлены слабо, среди ко- ловраток — те же руководящие формы, что и в оз. Белом. В евтрофном оз. Мосеевском летом (9 VIII 1926) эпилимнион с темпе- ратурой 18.1' — 16.2' охватывает верхние 4 м, металимнион с темпера- турой 16.2 — 9.2' занимает слой 4 — 6 м. Уже в конце мая озеро цветет синезелеными (Aphanizomenon f los-atluae). Летом (9 VII — 2 IX 1926) цве- тение усиливается; водоросли сосредоточены в 3 верхних метрах воды 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 465 '- -iHH менее обильно и нижележащии слой до дна водоема; средняя :-;отность фитопланктона (фиг. 102) высокая (33 142 экз./1 л). :~юопланктон довольно разнообразен;летом преобладают Filinia lon- ~ta и Bosmina sp. в значительном числе развиваются также и Кега- : —.1Ь cochlearis, К. quadrata, Polyarthra trigla, Trichocerca cylindrica, с g5 1U5 U 512 25 75 70 t05' 0 5 10 Г5 Кол 06рапйи райообраэные f @mr 103. Вертикальное распределение коловраток и ракообраз- ных в оз. Белом (Мещерская низменность) ве8ной и летом. 1 — ~eratella cochlearis; 2 — Notholca longispina; 3 — Filinia longiseta; ~ — Diaptomus graciloides: 5 — Daphnia longispina; 6 — науплиусы и молодь Copepoda. (По Россолимо). иежсус1ора dybowskii, М. Crassus, Diaptomus рас1101йеа, Daphnia lon- gispina и Воаш1па sp. 3оопланктон, численно уменьшаясь в нижних :лоях, распространен до дна водоема. Количественно зоопланктон Мосеев- сного озера представлен весьма обильно, что составляет характерную особенность евтрофного водоема, к тому же несколько загрязненного (фиг. 102). 
С. Г. ЛЕПНЕВА Оз. Строганец, характерное дистрофное озеро с желтовато-корпчн-~ а водой, лежит среди сплавин верхового сфагнового болота. ~w (9 VII 1926) озеро равномерно прогрето до дна (19.1 — 18.9'). Фитоп;~~ тон как весной, так и летом отсутствует. Зоопланктон беден, 'преоо~э=ню в нем Polyarthra trigla, Keratella cochlearis и науплиусы; Мезосу ~~е oithonoides в весеннее время более или менее обильный, летом уъ:-~-- шается в числе', Holopedium gibberum исчезает. В сентябре в озер» -а вивается бедный фитопланктон с преобладанием Ceratium hirun la; в зоопланктоне в' это время Collotheca sp. (весьма многочислеьг и Keratella cochlearis; ракообразные отсутствуют. Редко пелагичс- юа жизнь в дистрофном озере бывает столь скудной, как в оз. СтрогьL Южный Урал В группе Ильменских озер на Урале (как и в группе Уфалейских ы гих уральских озер) можно встретить те же ряды озер различного тт-.-.~ какие наблюдались и в пределах Валдайской возвышенности. Ильменских озер олиготрофные снговые озера представляют блs=.'ив по глубине озера — Большой Кисягач (в. над ур. м. 318.2 м) и Тур= ~' (в. над ур. м. 318.9 м), сходные друг с другом и по характеру планью ж Зимой (февраль, 1936) в оз. Тургояк в фитопланктоне остаются ~ ь rionella, Synedra и Ceratium, в зоопланктоне Diaptomus graciloides т ии клопы; в мае Asterionella достигает максимума (8 204 500 колоний в ' ю' Diaptomus graciloides уменьшается в числе, появляется Bosmina a~- goni'. В августе происходит кратковременная вспышка Anabaena aquae и А. spiroides (признак начальной фазы евтрофирования оэ-:н в заметных количествах в это время представлены Dinobryon и Ceratzua. Asterionella уменьшается в числе; в зоопланктоне среди коловр .в преобладают Keratella cochlearis и Notholca longispina, среди ракоо рь;: ных — Diaphanosoma brachyurum, виды босмин и циклопов; в rmi~ максимум Holopedium gibberum, в сентябре — Polyphemus pedi -с ж В это время синезеленых уже мало, наступает осенний максимум Аймъ- nella (926 880 экз./1 м'); в зоопланктоне на первом плане СегюйарЬнв quadrangula и Synchaeta sp. Летние или летне-осенние виды (Но1оре- gibberum и. Polyphemus pediculus) сосредоточены в эпилимнионе прочие рачки, включая и летнюю Diaphanosoma brachyurum, засе.-ыя водную толщу сверху донизу, проявляя при этом закономерности рагл~ ного рода. В распределении Diaptomus graciloides, например, в зкюи~ время и в начале весны (декабрь, январь, февраль, апрель) наблюлз- м прямая стратификация с максимумом на поверхности; в феврале в nepal размножения в верхнем слое воды скопляется особенно много рая-M с мая по июль стратификация рачков обратная с минимумом на пс ности, августовский минимум этого рачка совпадает с максимумом ='ж baena в эпилимнионе. Mesocyclops oithonoides в декабре и январе а.ч~= зает из планктона верхних 20 м пелагиали, сохраняясь в. небольшом ы- личестве на дне водоема; в течение всей весны стратификация рачкам обратная с резким максимумом в глубинном слое (20 — 30 м); в ижл максимум на поверхности, в августе в слое 10 — 20 м; в ноябре чикл-»- ность рачка падает, а: вертикальное распределение его в период осевши циркуляции становится равномерным (Грёзе и Карпова, 1941). Нни~ характер носит планктон меньших по глубине озер, например сли~- ,евтрофного оз. Большой Еланчик (в. над ур. м. 362.2 м) с летней прозм 
ЖИЗНЬ В 03ЕРАХ 467 Кавказ Еардывачский массив Вол ьшого Кавказа. Планктон малых высокогорных озер Кавказа, слагаясь из небольшого числа широко распространенных форм, носит банальный характер, обна-руживая много общих черт с планктоном высокогорных озер Альп, Алтая и Саян. В оз. Кардывач (в. над ур. м. 2000 м), например, поражает бедность фитопланктона; Рылов 1 (1931) в августе 1924 г. нашел в нем редкие экземпляры Peridinium sp. и видов Trachelomonas. В зоопланктоне отмечено 5 видов коловраток, 7 ветвистоусых и 4 веслоногих, соб- ственно-планктонных форм в озере 8: I Keratella quadrata, единично — К. сochlearis, Notholca striata, Synchaeta =р., Daphnia ри1ех, Chydorus sphae- ricus, Diaptomus acutilobatus и Cy- lops strenuus. Летом в оз. Кардывач преобладает Diaptomus acutilobatus, что придает его планктону в это время копепоидный характер (фиг. 104). Количественно планктон беден. М а л ы й К а в к а 3. Среди Фиг. 104. Планктон оз. Кардывач (19 эзер горного типа наиболее по- VIII 1929); преобладает Diaptomus аси-дробно освещен планктон оз. Севан ti1ohatus. (По Рылову). (в. над ур. м. 1916 м), величайшего озера Кавказа, озера-гиганта высокогорного плато Армянской ССР. В фитопланктоне озера Владимировой (1947) установлено 250 видов, в том числе: Cyanophyceae — 24, Flagellata — 5, Heterocontae — 2, Сп1ого-phyceae — 57, Dinoflagellata (Peridineae) — 1, Con jugatae — 14, Bacil-la ria les — 147. ностью 1.4 м, прогреваемостью до 23.1'(поверхность) — 16.4' (дно) и паде- нием кислорода у дна зимой до 48% насыщения. Озеро в летнее время цветет Anabaena f los-aquae, А. spiroides, ~licrocystis aeruginosa и Gloeotrichia echinulata; среди диатомовых на первом плане — Melosira granulata. В зоопланктоне преобладают Keratella cochlearis, Trichocerca capucina, Daphnia cucullata, Chydorus рЬаег1сиз, Bosmina longirostris, Diaphanosoma brachyurum, Mesocyclops =р.; в меньшем числе — Polyphemus pediculus и единично — Leptodora kindti Близок к описанному и планктон оз. Елового (в. над ур. м. 324.5 м). Мелкое евтрофное оз. Кундравинское с ровным, слабо покатым лном, прогретое летом от 24' на поверхности до 18.2' у дна, с летней прозрачностью 1 м и падением кислорода у дна зимой до 45% насыщения, в летнее время интенсивно цветет синезелеными (Micro- ;ystis aeruginosa и Aphanizomenon f los-aquae); в группе жгутиковых Oinobryon отсутствует, Ceratium слабо развит. В зоопланктоне преобла- лают среди коловраток Keratella cochlearis, Trichocerca capucina и Pom- pholyx sulcata, среди Cladocera — Diaphanosoma brachyurum, Daphnia иси11а~а, Bosmina longirostris, среди Copepoda — Mesocyclops sp. (Под- лесный и Троицкая, 1941). 
С. Г. ЛЕП НЕВА 468 Близкие цифры общего числа форм фитопланктона оз. Севан (250 ни= дов) и Ладожского озера (208 видов) 1 характеризуют планктон ка~- ственно весьма различный- И в том и в другом озере господствуют диажм- вые, но, в отличие от Ладожского озера, в оз. Севан нет Tabellaria, в с=- крытом озере нет Melosira; синезеленые в пелагиали Севана представле~ ничтожно, видов Anabaena среди них нет, среди хризомонад нет Рых- Ьгуоп: перидиниевые и десмидиевые представлены единично. В фитоплаж- тоне преобладают псевдопланктонные виды, заселяющие пелагическуи область бурного озера с обильным микрофитобентосом по берегам. Коли- чество собственно планктонных форм в озере ограничено 40 видами. ю которых в открытой пелагиал обитают только 26. Среди н~ Ш наиболее многочисленны и и- 5/д сто янны: из диатомовы*- АзСег1опе11а formosa, БСерЬаа:— discus astraea var. minutula и и St. hantzschii; из протоко.-- / 1 ковых — ВоСгуососсиз brans / Oocystis lacustris, Ankistrod~ mus falcatus var. duplex, СЬа- racium issaevi f. minor', из т~- ( распорин — Gloeococcus schrc~ ( teri; из разножгутиковых (Н— terocontae) — Tribonema depa ~.- регаСит f. sevani; из перил~ I II и If 1 и иl vill Iх х А7 Nl С С ° la; из синезеленых — Aphan.- Фиг. 105. Сезонный ход фитопланктона в от- thece clathrata Количествеи~ крытом плёсе (сплошная черта) и в Еленов- ской бухте (пунктир) оз. Севан. (По Влади- в озе е прео ладают диатозк- мировой.) вые и протококковые. при~ брежной зоне пелагиали фит:— планктон становится богатым видами и разнообразным; сюда захо:ти'-' все формы открытой области, за исключением приуроченной к откр~ тому озеру Crucigenia quadrata. Сезонные изменения общего количества фитопланктона представле~ на фиг. 105, а процентные соотношения в нем руководящих грухп на фиг. 106. В зимнем фитопланктоне преобладают диатомовые Stephanodisc astraea, St. astraea var. minutula, в заметном числе встречаются Characiun issaevi f. minor и Ankistrodesmus falcatus чаг. duplex; количество Step~ nodiscus astraea в феврале поднимается (33 700 экз./1 л). В конце мартт планктон оживляется, начинает численно увеличиваться Asterione& formosa (до 229 000 клеток в 1 л); в апреле и мае появляются протоко~- ковые (Oocystis crassa, Crucigenia rectangularis) и Gloeococcus schroeter Asterionella formosa (фиг. 107) в это время достигает своего максимузи (274 000 клеток в 1 л); количество Stephanodiscus падает. Летом фитопланктон наиболее разнообразен; преобладают в нем з~= ные водоросли; диатомовые сосредоточены в глубинных слоях (40— 70 м); доминируют Gloeococcus schroeteri и Ceratium hirundinella (фиг. 1 й' и 109); в небольшом количестве Dictyosphaerium pulchellum, Ап)сЫ~'=- desmus falcatus чаг. duplex, Aphanothece clathrata. � 4Ю 3 Яд ~ 3I0 о Л1 СЪ Р.м о 6 50 Од 1 См. стр. 442. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 469 В начале осени (в сентябре) фитопланктон наиболее обеднен; позже величивается количество синезеленой Aphanothece clathrata, достигая максимума в конце ноября (31 350 экз. в 1 л); Asterionella formosa осенью 8S 311 /3$ г2 0 / // ul /У У V/ 'JII l/ /// Фиг. 106. Процентные соотношения руководящих групп фитопланктона в оз. Севан. 1 — диа~омовые; 2 — зеленые и разножгу- тнковые; 8 — синезеленые. (По Владими- ровой). :-:тречается единично. Botryococcus braunii достигает своего максимума фиг. 110), количественно (3800 экз. в 1 л.) значительно уступающего эазвитию Stephanodiscus, достигающих в ноябре 177 100 экз. в 1 л. Преобладание диатомовых и зеленых, отсутствие десмидиевых в фито- планктоне, слабое развитие синезеленых — все это характерные черты О 5 (0 /Ш Ю /930 й/ И оУ.O 82Z У Yt Yll Иl/ /4' Х И/ И// /Х - У/ зысокоолиготрофного озера; но количественно фитопланктон оз. Севан : — некоторые периоды года, особенно весной и осенью, представлен довольно бильно. В этом своеобразие фитопланктона оз. Севан, причина которого Фиг. 108. Вертикальное распределение Gloeococcus sehroeteri летом в оз. Севан. (По Владимировой). 75 5 'и./ Фиг. 107. Вертикальное распреде- ление Asterionella formosa весной и летом в оз. Севан. (По Владими- ровой). Фиг. 109. Вертикальное распре- деление Ceratium hiruadinella летом и осенью в оз. Севан. (По Владимировой). 
С. Г. ЛЕПНЕВЛ 470 О 5 10 групп зоопланктона в разное вр емя года в оз. Севан показывз-- фиг. 111. По степени приуроченности максимумов отдельных видов зоопланк- тона к тому или иному времени года (фиг. 112) Мешкова различает = зоопланктоне озера осенние (Acantho diapthomus denticornis), зимние (Arc t- diaptomus bacillifer, Synchaeta pectinata), весенние (Megacyclops giga= Е исус1о ps serrulat us) и летние виды', к числу по- i D рд ~ 30 07 1 ! diaptomus spinosus var. fadeevi, Diaptomus acuti- 0~ ~49~'~~ lobatus,ф Cyclops strenuus ! ) ad vranae, Macrocyclops albidus, Daphnia longis- - r~ 00 843 д 09 pina var. sevanica, Kera- tella qua drata н Filinia ! I / // /" IY I' Y/ Y// Vill /Х Х Х/ Среди коловраток Syn- chaeta pectinata в планк- тоне открытой пелагиали в оз. Севан ведет себя, z Rotatoria; a — cladocera; з — copepoda. <по "-. как вид северный: появ- ляясь в январе, эта коло- вратка в период зимнего минимума температуры воды увеличивае в числе, достигая максимума в конце марта- В зто время происходи интенсивное размножение Synchaeta pectinata, а в конце месяца пр»е> пературе около 3' появляются самцы; в апреле количество коловрат.--' Фиг. 111. Процентное соотношение основных 1р~:зоопланктона в оз. Севан в течение года. ' Близкий к var. vranae Kozm. (см.: Межкова, 1947, стр. 21). кроется в особенностях химизма его воды, обусловленных положением озера не среди кристаллических или осадочных, а среди вулканически* горных коренных пород. Зоопланктон оз. Севан качественно беден. Мешкова (1947) установил- в нем 29 видов: коловраток — 17, ветвистоусых — 3, веслоногих — ': причем собственно-планктонны' 0 0О 05 17 3.4 форм всего 10 (4 коловратки, ветвистоусый рачок и 5 веслс- 07 0 ~ ~ 8 ~ нагих). Формы зти следующи- коловратки — Synchaeta pectinatc Keratella quadrata, Pedalia mire Filinia l0ngiset,а; ветвистоусые— Daphnia l0ngispina гаг. sevart- 40»0 — 0 .1, о са; веслоногие — Acantbodiapth- mus denticornis, Arctodiaptom"= bacillifer, Arct. spin0sus var. f=- deevi, Cyclops strenuus ad vranae Megacyclops gigas. По количествек- у/ ~// /// /~ ~ /,// ному развитию на первом мест-. стоят Copepoda, за ними следук' Фиг. 110. Вертикальное .з з л ни Cladocera и Botatoria; планктс:- Botryococcus ьгаинй летом и осенью в оз. Севан — характерный рачк.- ов. Севан. (По Владимировой). вый копепоидный планктон. П~- центное соотношение основны=. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 47i -знает уменьшаться и в период летнего прогревания быстро падает, .-гг1гум с августа по октябрь; температура эпилимниона в это время — 19'. Населяет S. pectinata в озере главным образом поверхностный г воды (О — 5 м). Pilinia longiseta в Севане — глубоководная летне-осенняя форма; .11гая максимума в августе, коловратка держится под слоем темпера- +>го скачка, населяя толщу. воды; с, 20 м до дна; преобладает в слое —.гО м с температурой 8.5 — 4.4' (фиг. 113) маскисимум держится и два ~е.1ующие месяца причем веры~ян граница распространения голо- Х Х/ / // III /// IV У У// У/// /Х Х Г4 Л 5 4 4 Л Гб 29 3 4 Г 'Иб Ш7 112. Сезонный ход ведущих форм зоопланктона в оз. Севан. Рис. 113. Вертикальное рас- пределение Filini а longiseta в оз. Севан. (По Мешковой). — ~ynchaeta pectinata; о — Filinia longiseta; — -'edalia mira; 4 — Acanthodiapthomus dentico- — Arctodi aptomus hacillifer; 6 — Arcto- di aptomus spinosus. (По Мешковой). =;г;гг вместе с металимнионом спускается до горизонта 30 м; темпера- '.' воды в гиполимнионе в это время 10.0 — 4.1'. В холодное время года .': ября до мая) коловратка представлена единично. l-'edalia mira в оз. Севан теплолюбивая летне-осенняя форма, преобла- -.-, ая в верхних слоях воды, в августе в . Ое 5 — 20 м, в октябре в слое — i'( М. Daphnia longispina var. sevanica представлена в двух экотипах— longispina sevanica eulimnetica, обитающая в пелагиали Большого ~!а.гого Севана, и D. longispina sevanica limnetica, обитающая в пела- -. ггг бухт, 'оба экотипа обитают в верхнем слое воды (О — 30 м), преобла- --г на поверхности (фиг. 114). D. 1. s. eulimnetica имеет в году два ма- *',мума — в январе и в августе — сентябре; минимум в октябре и в марте- оеле. Л'anthodiaptomus denticornis начинает увеличиваться в числе с сере- нны августа, преобладая в верхнем 2-метровом слое (фиг. 115); наиболь- > развития достигает осенью в октябре и ноябре. Arctodiaptomus bacillifer (фиг. 116 и 112) максимально размножается :.м и в январе и в феврале в условиях зимней гомотермии при темпера- 
472 С. Г. ЛЕП НЕВА туре около 3' С; в теплое время года преобладает в глубоких слоях волы (20 — 50 м). Arctodiaptomus spinosus var. fadeevi широко распространен по з.'м' озеру, населяя верхние o0 — 40 м. Максимум в июне и в июле зимой единично (фиг. 117 и '112). В общем в зоопланктоне 03. Севан в течение года наблюдаются таки-. смены: в январе, феврале и марте основными компонентами планктон.— являются зимние виды — Arete diaptomus bacillifer и Synchaeta pect,— nata, а также находящаяся в периоде своего второго зимнего мак:- мума — Daphnis longispina sevanica eulimnetica. Со второй половины О г 5 t0 15 Vill /О~ ЮХ ГО! У 5 10 ~ ЕОХ 20l И/У о Ю f0 20 ЗО 50 5Q Фиг. 116. Вертикаль- ное распределение Arctodiaptomus ЬасИ- lifer осенью, зимой и весной в оз. Севан. (По Мешковой). Рис. 1 l4. Вертикаль- ное распределение Daph'ïià l0ngispina sevanica eulimnetica в оз. Севан весной и осенью, (По Мешко- вой). Фиг. 115. Вертикальное распределение Acan- thodiaptoinus dentic0rnis в августе в оз. Севан. (П о Мешковой) . февраля количество дафний в планктоне начинает резко сокращать'= В мае на смену быстро убывающему Arctodiaptomus bacillifer интенсивн. развивается другой вид этого рода — Arctodiaptomus spinosus var. fade и Cyclops strenuus; первый из этих видов достигает максимума в июл- второй — в августе. В то же время, начиная с мая, убывает Syncha=.' pectinata, замещаясь быстро возрастающими Filinia longiseta и Ker -— tella quadrata. В августе в планктоне появляется Pedalia mira, которая достигает максимума в октябре, а в первой половине ноября исчезi- из планктона. В горизонтальном распределении планктона в теплое время гс:: наблюдаются такие особенности. В ближайшей к берегу зоне открыт. =. озера, в наибольшей степени подверженной волнению и прибою, планкт:- отсутствует', всего ооильнее планктонными организмами населена прим кающая к литорали зона пелагиали ', в открытой центральной ча -:~ пелагиали зоопланктон несколько беднеет, и только Filinia longiseta при:- ставляет вид, приуроченный к этой области и в зоне пограничной с лл- ралыо отсутствующий. С глубиной зоопланктон количественно бедн-- 
° ф ° ° в ° 9) ав ° Iа а I 1 т ° т й ° й ее ° й ° ° е ° а ° а Ф е 9 е ° 9 ° ! е ° ° ' ! Э l ! J а - 9 В ° ° ° й В ° f ° ° й l ) ° ° й Ф ° й И 1 ' Ф ° ° ° 1 ° в! Ii ° ° !° ° ° ° I ! ) I а ° ° ° в ° 1 ° ° ° Ф й ° ° ° ! в 1 11 ° ° а ° Т ° й ° ° ! й ° ° 1 ° ) ° ° й ! е ° ° й ° ° ° ° ° в ° 9 l а ° r Ю й l !вЧ й ° ° Ф ° ° ° вв ф ° 11 9 9 t ° I ° Э ° 1 f 1 ° 911 а 1 ! 9 ° l ф 919 а е II ° 3 9 ° Ф В й ф li В ° ° I Э ° й ° ° ° ! а Ф ) ° й й ° ° й ° 9 ° ! ° Фе вт ва 9 ф в ° Ф, ° а ° 9 ) е й l 9 Ф ° ° ° е ° ° Ф ° ° ф ° Ф ° ° ° ° ° ° ° 99 Ф. Эе ф ° ° ° ° I1 ° i 1 Э I а Р ° ° ° ° ° ) 111 ! а ° в е ° е ° ° ° е ° ° l 1 в ° а! Э 9 ° ° е ! е а 1 I ° а ° ° 9 ° 3!Ив! ° а 3 ! ° I I 1 'Ф', ° ' Ф ° ° ~ ) а ° I а ° ° е 99 ' в !ill ° в . l '1'. Э! ° Ф °, l l r, ° l I, т ° I в ф в ) б Э р 1 ФЭИ ° в Э 'Фа 1 ' I °, 1 ( II Р Il а а Ф б е 1 Э ° б ° ° б б ф ф б ° 1 I а е е i ° ° ° б fi ° l I . Ю ° ° Ie ! I б 1 ° ° ! е е Ф ° ° ° Рб. ° ° ! е б ° II 11 ° Ф '. ' 9' I ° ° ° fj 5 ° ° ° ° ° ° в е 9 ' l Ф'9 ° а!е Э 9 1 Фа ° II ° б ° Ф б 1 а е ° 9 Ю ° ° s e 9, 9919 е ° в 1 ° В I 111 В. Ii е ° Ф't Э Ф Э Ii ° Ф 9 i 'Ффе)t y ° 1 ев I ° ) I I I I ° ° а t I ф ФИ19 ° ° б ° Ф ° т ° ! б ° tl ° . I ф ф б j б ° l е ° ф ° ° б J f ° Т ° ° ° б Ф р ° ° Ф ф ° Ф ° ф ° Р I т 9 Ф ° II ' ° б ° l а! r б 1 В ° I 'l t ° Ф ° t 9 р б а а е ° б б f ° 1'I 9 т ф ф ° б ° ф ° Ф ° i Ф ° р ° Ф s ° б е ° ф ° Ю !Фа I. в б а 9 l р f ° ф б 1 11:р t. Ii ° I ° Ф 1 °Ю 9 11е I ~ I 'Ф. I Ф,а б ф '99'9>991> I e 1 ° ° 1 f ф 1 Э ° ° Э в 19) . ° 1 ° 1 ° 'а 1 19' l I 1' f ° ° 1 ° ') lt а! р ф р Ф ' 1 т т ) !'1 ° 1 I ° IВФа в е а ° ° 1 е Ф 999 ф ° Э °, ! а Ю 1 а 1111 91 в а ° ° ф ° Э а Ю ° ° б а ° ° т ° ф а ° а а t ° ° ) ° В. i i ° ° ° ! ° И ° ° ° р ° °Ю ! Ф'! а ° ° в ° °° а° ° ° е I 1ll. 1l 9 1 ° ° т ° 1 ° б ф р ° ф Ф ° р ,И ° в! ° 1 ф б f ф 
С. Г. ЛЕПНЕВА преобладающими в верхних 20 м. Веслоногие (Diaptomus acutu!- и Cyclops strenuus) сосредоточены в верхних 10 м, единичн~ lio 30 м. Алтай и Приалтайский район В фитопланктоне Телецкого озера (в. над ур. м. 4о0 м} Алтае обнаружено l94 видов водорослей (Скворцов, 1930; Воронихк=- 1940); среди них: Chrysomonadinae — 3, Volvocales — 1, Tetra=-: rales — 1, Protococcales — 2, ' Г lotrichineae — 1, Rhodophyceae- Cyanophyceae — 1, Desmidiales — 2, Zygnemales — 2, Hacillariales — 1.'~ Большую часть указанного числа составляют псевдопланктои- формы, обилие которых в планктоне озера обусловлено доступнос-= пелагиали озера донному влиянию, вследствие относительно неболь= ширины озера, его высокодинамичного гидрологического режима и инт- сивного развития в нем микрофитобентоса открытой литорали. Многочт' ленные бурные горные потоки озера также способствуют обогащен~ ~ толщи его воды донными элементами. Число настоящих планктон— видов водорослей в Телецком озере очень не велико — всего 10; cf~w них: Mallomonas elongata, Dinobryon stipitatum subsp. eustipitat ~~ Dinobryon divergens, Pediastrum boryanum, Botryococcus brauni, Е- strum verrucosum, Melosirа italica typ., Melosira italica var. valida, f~ sira Йа14са var. tenuissima, Asterionella formosa. Столь обедненный качественно комплекс сооственно-планктонных стительных организмов в Телецком озере замечателен по своим отрк: тальным чертам; в его состав не входят ни синезеленые, ни перидиние~ ни разножгутиковые; прочие же систематические группы, за искли~ч- нием диатомовых, представлены в озере не только отдельными видам~ но и единичными экземплярами. Столь обычные в высокоолиготрофв.- озерах организмы, как Dinobryon stipitatum, Pediastrum Ьогуыил. Botryococcus brauni, в Телецком озере представляют единичные и редки' находки. Основной фон фитопланктона Телецкого озера определяе.'- ' диатомовыми. Доминирует Asterionella formosa, широко и повсемес=ъ распространенная в озере. Melosira italica ' встречается не повсг: и в меньшем числе. Планктон Телецкого озера — характерный Aster- nella-планктон. Свое доминирующее положение эта водоросль лиш местами и по временам делит не с собственно-планктонными видами. ~ формами случайно планктонными. Количественно фитопланктон Телецкого озера развит чрезвычаек слабо, как о том свидетельствует совершенно незначительный, ничт * ный или даже едва заметный осадок сестона в банках с количественным и качественными пробами, взятыми сетью из частого газа. Зоопланктон в Телецком озере, как о том говорит ничтожность оса;п I также представлен бедно, но он все же количественно преобладает ~ фитопланктоном. В озере обнаружено (Рылов, 1949): простейших— вида, коловраток — 16, ветвистоусых — 4, веслоногих — 4 вида. Из этих форм в открытой пелагиали вместе с Asterionella formi~ Melosira italica, местами Mallomonas elongata и единичными Dinobry stipitatum, обитают оба вида простейших — Codonella cratera и Tint~ ' Опрецелены Порецким и Шешуковой. '-' Определение Порецкого и Шешуковой; не Melosira solida, как определил С~-'= нов (1930), 
° ф ° ° e' !le 1 leis Э 1 е I s 1 969 I 'а ' Э 69 9 9 I ', 1 !! 6 а а 9 б ! б а I э б б а ° Э li . ° Ф 1 6 Э в ° б ° ! а в 1 ° ° ° 1 а ° ! ° ! ° ° 9 а! III ° Il 4 . ° 1. .° ! I ° 1 1 9 1 ° 1 а ri ° б е1е 6 е Фе ! ° ' 6, ° б ° ° ° ф ° б ! б ° 9 ° В 1 е ° ф 1 s 1 ° 1, ° 69 ° s l° , t! ° Эвб ° В б а ° Э ! 9 а 1 Э е ! в 1 !'111 ° в 1 1 ' 6 ф ° б а а Р ° 1 1 е в 1 li I Ф! 69 Э 9 ' I 1 б ° ° l ! 1 ° ° б б е 6 16 ° а ° ° б э ° I ° ° ° 1 ° ф б ° ! в I 9 б I ° r ° I 9 ф ° I 6'1 ° э! б Э б Э Э ° б ! б 1 э Ф ° э э 1 Э ° ° ° ° I I" 6 1 ° б ф ° ° ° Ф э И Э б ! 9 ° ° б ! ° Ф ° ф ав б s у э ° ° ° э ° 1 ° ° ! ° I ° ф ° Э li ° 11 а ° ° ° ° ' ! ! °, ! % гs ! а ! ! 3 ° ° ! ° ! I Ф ! э в iI ° ! Э I! ! ° а а ! I ° Э; 19 ! ! ! 9! ° 9 es ° 6 ф ° 6 а. Э lI e ! ° ° ° ° ° ll 66! lee, ! 1 б Э. 1! ° ° 1 э i ° II° ° 1 э э i) э Ф й ° ° ° ° ° ° 9 Э~i-в ° е I 9. ° 1 ' 16 в ' l! 6 9! 1'll Э!Э' 11 э! 1 II 6 ' ll 1 Ф'!6 Э ° '1!!!'9! ° Э ~ Э 9!!' !'Фба 9! а Э ° ° э ° Ф'! э ! э 9 ° 9 1 э ° 9 6 . э ° 9 в ! э 9 ° э ° 9° II Ili ° 1 ° 9 ! в В, l - Э 11 1 ° ° ' ° Ю ° ° а ° ф ° ! °1 э ° ° ° ° ! ° I . э ° l Э ° ° ° ! в ° ° ° ° э 1 ! 5, 1 I 1 6 ° 1 ° 1 ° I! s' 5Э 1 фeeв1 '!э И!1° Isфф!!э!Э I Э 9 ° ° 6 Юli ° 1 9 ° °вв э 1 э э ! ° ф ф ° Э 6 в ° Э ' 1'! 5 а 11 ф ф Э le ° 9 ф ° э I фэ'Э 9 s I Э 1 э ° '! э ° 9 ° . ° Э 9 ° 9 ! Ф .. ! э 6 э ° ° ° ° .. 9 ° ! ° ! ° ° 1 ° 1 ° ! э ° ° е 1 ° ° ° Э 6' 1 ° Э ° ~i ' Эфв э э!а 9 1 ° ' 1' э ' ° ! lI" 1 11 eelЭ Э ° 1 9' ° Э Э ' ° Э' 9 Э Э '1. ° в э ! ° ° э ! 1 ° ° ° !3 II ! Э в 1, ! й ° ° ° ф ° ° 99 6 ! ° й а ° ! В 
476 С. Г. ЛЕПНЕВА жит совершенно ничтожный фитопланктон (август, 1931 г.), состоящи- из протококковых (Oocystis sp.) и диатомовых (Melosira distans, ТаЬе- laria flocculosa, Nitzschia tibetana и случайно планктонные формы). 3 планктон в обоих озерах несколько обильнее фитопланктона. В оз. Кол- адын 1 из коловраток на первом плане Notholca longispina и Kerateli* quadrata, единично К. cochlearis; из ракообразных — Diaptomus der- ticornis и Cyclops sp.; Daphnia hyalina — в меньшем числе. В озере Кол~- адын 2 среди прочих форм единично Polyphemus pediculus. Плотинное оз. Кара-коль (в. над ур. м. 1680 м) принадлежит к чис.. динобриевых озер; Dinobryon divergens преобладает от поверхности л горизонта 5 м и глубже (до 22 м), лишь несколько уменьшаясь в чис;.- (июль 1931 г.), среди диатомовых — Melosira distans, ЯВерЬапой1эс~- dubius, единично Tabellaria fenestrata и Fragilaria virescens; коловратка в ничтожном числе (Polyarthra trigla и Synchaeta sp.); среди рак- образных преобладают Diaptomus denticornis и Daphnia hyalina. В мень- шем числе характерный для Телецкого озера Cyclops abyssorum и Hol pedium gibberum. В придонном слое личинки коретры. В евтрофном мелководном, заросшем рдестом, водораздельном Бланду-коль (в. над ур. м. 990 м) фитопланктон более разнообразеЕ в августе преобладают Ceratium hirundinella (в массе) и Asterionel! = formosa; из синезеленых — Gloeocapsa minor и Aphanothece clath- rata; в озере 8 видов протококковых (Scenedesmus, Dictyosphaeri~ и др.), 5 десмидиевых (Cosmarium, Staurastrum), 5 синезеленых (Coeli= phaerium kutzingianum, Anabaena sp.) и 26 диатомовых, преимущественБ. псевдопланктонных. В зоопланктоне на первом плане ракообразны:- (Diaptomus denticornis и Daphnia hyalina, Diaphanosoma brachyurum коловратки (Keratella cochlearis, Polyarthra trigla, Asplanchna pri- donta) и довольно много личинок коретры. Среди олиготрофных озер Центрального Алтая в Верхнем Аккем.- ском озере (в. над ур. м. 2100), лежащем у подножия Аккемского ледник' и заполненном мутной талой ледниковой водой, планктона нет. В Нв нем Аккемском (в. над ур. м. 2050) отмечены Arctodiaptomus bacillif~ Cyclops strenuus, несколько экземпляров Bosmina sp. и Keratella quadrat (28 VIII 1932). Таким образом, на пути освоения высот приледников х области зоопланктон опережает фитопланктон, ракообразные коловрат- а веслоногие ветвистоусых. В Верхнем Мультинском озере (в. над ур. м. 1920) (21 VIII 193 ' фитопланктон летом представлен Asterionella formosa, Dinobryon cyli:— dricum, Mallomonas caudata и некоторыми другими видами; зоопланктон— Diaptomus bacillifer, Cyclops strenuus, Daphnia longispina, Nothol ü° longispina и Polyarthra trigla. В Нижнем Мультинском озере (в. над ур. м. 1710 м) количествеяв бедный фитопланктон качественно разнообразнее; 9 VII 1932 среди диатомовых преобладают довольно многочисленная Asterionella forms' (в верхнем слое до 1 220 093 экз./1 м') и Tabellaria fenestrata, появляет.* Melosira italica, Cosmarium abbreviatum var. planctonicum, Gloeococñ-- schroeteri и хризомонады (Dinobryon cylindricum и Mallomonas elongata В зоопланктоне на первом плане Cyclops strenuus, АгсВойарсош~ bacillifer единично; из Cladocera только Daphnia longispina; срели Rotatoria — Asplanchna priodonta, Synchaeta sp., Notholca 1опрэр1в Polyarthra trigla и Trichocerca stylata. В оз. Тайменьем (в. над ур. м. 1570 м) планктон развит количествен:- несколько ооильнее, чем в лежащих выше озерах. В фитопланкт =- 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 477 преобладает Asterionella formosa (в верхнем слое до 4655186 экз. в 1 м») и Dinobryon cylindricum (до 2756940 экз. в 1 мз), в довольно большом числе Melosira italica, Mallomonas caudata, Gloeococcus schroeteri и Spon- dylosium planum; фитопланктон распространяется до глубины около ;~5 м. В зоопланктоне на первом плане Arctodiaptomus bacillifer, Cyclops trenuus и Daphnia longispina; среди коловраток господствуют Notholca longispina, Polyarthra trigla, Азгlanchna priodonta и местами Cono- -hilus unicornis (Воронихин, 1935; Смирнов, 1935). Оз. Марка-куль (в. над ур. м. 1500 м) в Южном Алтае, с заросшими 1тмелями у берегов, обладает небогатым количественно, но качественно довольно разнообразным планктоном. На первом плане в фитопланктоне в июле Asterionella formosa, Tabellaria fenestrata, Т. flocculosa, виды Fragilaria, Dinobryon divergens, Ceratium hirundinella, Staurastrum гас111з; в зоопланктоне из коловраток преобладают Keratella cochlea- ris, Conochilus unicornis, в меньшем количестве встречаются Notholca longispina, Polyarthra trigla, . Asplanchna priodonta, А. brightwelli; из ветвистоусых отмечены — Daphnia longispina, Bosmina coregoni, В. longirostris, Diaphanosoma brachyurum, Chydorus sphaericus и Poly- phemus pediculus; из веслоногих — Diaptomus denticornis, Microcyclops ~racilis, Eucyclops speratus. Интересно, что в оз. Марка-куль Diaptomus представлен, как и в озерах окрестностей Телецкого, видом denticornis, а не bacillifer, как в озерах Катунских Альп и в Телецком озере (Сквор- цов, 1917; Таусон, 1938). Планктон 03. Зайсан (в. над ур. м. 388 м) носит черты богатого видами планктона евтрофных равнинных озер с преобладанием сине- зеленых и диатомовых в фитопланктоне и коловраток и ветвисто- усых в зоопланктоне. Вместе с формами случайно планктонными Нельзи- ной и Масленниковой (1938) в озере указано: 165 видов фитопланктона .диатомовых 77, синезеленых 37, зеленых 31, прочих 20) и 93 вида зоо- планктона (простейших 5, коловраток 47; ветвистоусых 33, весло- яогих 8). Из синезиленых в открытом озере преобладают Anabaena f los-aquae, Л. scheremetievi, Microcystis aeruginosa, М. aer. f. f los-aquae и Gloeocapsa jimnetica; из протококковых широко распространены — Pediastrum boryanum и P. duplex; из перидиней — Ceratium hirundinella; из диато- мовых — Melosira italica и М. ambigua, особенно обильные в начале лета, а также Asterionella gracillima, А. formosa, Tabellaria fenestrata, Fragilaria construens и Fr. crotonensis. Весенний максимум диатомовых в оз. Зайсан распространяется и на первую половину лета; 10 VII 1936 «цветение» диатомовыми (Melosira -talica и М. ambigua) еще продолжалось, но 17 VII в озере уже преобла- дали синезеленые. Равномерности в распределении водорослей летом в оз. Зайсан (как и в описанном выше оз. Ильмень) не наблюдается; в то стремя как в открытой пелагиали еще преобладали диатомовые, в прибреж- ных районах началось уже «цветение» синезелеными, приуроченное в оз. Зайсан к периферийной зоне пелагиали. По числу видов коловратки в зоопланктоне Зайсана составляют половину общего числа форм, но количественно на первом месте стоят в открытом озере ракообразные, в частности — Cladocera; летний зоопланктон оз. Зайсан — характерный кладоцеровый планк- ~ОН, Среди коловраток наиболее широко распространены и многочисленны heratella cochlearis, Synchaeta sp., Diurella stylata, Lecane luna, Filinia 
С. Г. ЛЕПНЕВА 'I longiseta, Notholca longispina, Asplanchna herricki и виды Trichocer Среди ветвистоусых преобладают Diaphanosoma brachyurum, Daphnia сцсиl- lata, Bosmina coregoni, в меньшем числе Leptodora kindti; среди вес."— ногих — Mesocyclops leuckarti, М. oithonoides, а также псевдопланкт .-- ные Microcyclops gracilis и Мезосус1орз dybowski. Diaptomidae лет. » занимают подчиненную роль; преобладает в это время молодь, в августе— взрослые Diaptomus incongruens. В прибрежной области зоопланктон обогащается за счет свойственны' зарослям форм (Lecane lипа, Monostyla lunaris, Schizocerca diversic nis, Scapholeberis mucronata, Simocephalus vetulus, Alona elegans. Бол.-- шую часть биомассы планктона составляют ветвистоусые, чем опрел.— ляется значительная питательнаа ценность его для рыб. Лесостепье и степи Западносибирскойнизменности Евтрофные озера Западносибирской низменности, в частности— Барабинской степи, также богаты планктоном. Средний сырой объ~~ его в мелководном солоноватом оз. Чаны достигает 28 смз/1 мз. Богаты количественно зоопланктон оз. Чаны беден видами. В открытом озе;- лехом особенно высокого развития фитопланктона не наблюдается, и в т'- чение круглого года зоопланктон преобладает над фитопланктоном. Cpezx коловраток в это время на первом плане Filinia longiseta, Notholca striat- в средних количествах солоноватоводные Brachionus capsuliflorus и Pedal sp. (вероятно, P. охуиге), из ветвистоусых господствуют Diaphanoson;- brachyurum, Bosmina longirostris, Daphnia longispina, несколько реж встречается Bythotrephes longimanus; из веслоногих — постоянен Me=-— cyclops oithonoides, М. leuckarti и Diaptomus salinus, столь характерны д;1я солоноватоводных озер. В летнее время в открытом озере количеств этого рачка не велико; в конце сентября и в октябре вместе с уменьт-- нием прочих компонентов зоопланктона Жарtomus salinus начина~- увеличиваться численно и в зимние месяцы,' также и весной в марте и в а:- реле этот рачок в зоопланктоне открытого озера является единственны~ господствующим видом. Количество его летом резко снижается; в откры- том озере в это время господствуют сначала циклопы и науплиусы. Затс-» коловратки и ветвистоусые и, наконец, только ветвистоусые; евгустс:-- ский планктон открытого озера — характерный кладоцеровый планкт = В октябре количество циклопов, ветвистоусых и коловраток падас-- сменяясь быстро возрастающим в числе Diaptomus salinus, и октябрьско планктон оз. Чаны — уже характерный диаптомусовый планктон. В заросших тростником заливах (курьях) летом развивается обиль- ный фитопланктон; в августе, когда происходит цветение, и вся повер:— ность воды в затонах и заливах покрывается всплывающим фитопланкт:.— ном, зоопланктон угнетен, общее количество его заметно снижает --.- в сентябре в литорали начинается доминирование Diaptomus salin:. продолжающееся всю зиму. Весной, вследствие подтаивания и опреснени воды у берегов, количество Diaptomus salinus в литоральном планктов-. резко снижается, в то время как в отдаленных от берега участках продолжает оставаться высоким (Зверева, 1927). Вес органического вещества, содерщащегося в планктоне в 1 м' вол; равен 0.8 г, а вес сухого вещества планктона, содержащегося во все~ .озере, 4882 т. Планктон с преобладанием веслоногих рачков содержn- .белков от 57 до 72'/о, жиров от 7.6 до 8.2',4, золы от 17.4 до 21.:. ~/о. Пи-.=- 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ -ельная ценность планктона оз. Чаны весьма велика, используется же он местной ихтиофауной далеко не полно (Березовский, 1927; Дулькейт, башмаков и Башмакова, 1935). Планктон оз. Сартлан развивается в условиях менее высокой общей мннерализации (сухой остаток летом 1727 — 2030 мг/л) и содержания =iupa (480 — 561 мг/л), чем в оз. Чаны. В фитопланктоне летом преобла- дают 'eratium hirundinella и АпаЬаепа f los-aquae, за ними следуют ~utryococcus brauni, Globococcus sp., Scenedesmus quadricauda и Pedi- t гаш boryanum; диатомовых немного, среди них Frag il aria virescens il солоноватоводная Bacillaria paradoxa. В пелагическом планктоне ~ловраток — 12, ветвистоусых — 4, вес лоногих — 3; наиболее много- =деленны и постоянны среди них: коловратки — Filinia longiseta var. .нппей1са, Keratella quadrata, К. cochlearis и галобионт Pedalia oxyure; :-етвистоусые — Daphnia longispina hyalina, Bosmina longirostris, Bytho- rephes longimanus и Leptodora kindti; веслоногие — Меяосус1оря .euckarti, М. oithonoides и Diaptomus graciloides; солоноватоводный aiaptomus salinus, столь характерный для оз. Чаны, в оз. Сартлан I тсутствует. Планктон зарослей оз. Сартлан и примыкающих к ним участков богат м разнообразен (до 80 форм); в зарослях тростника встречается редкая iлоноватоводная форма — веслоногий рачок — Horsiella brevicornis. В курьях и затонах между береговой линией и зарослями тростника азвивается обильная планктонная фауна с преобладанием ракообразных, л~дставляющая солидную пищевую базу для нагула рыо. Количественно планктон оз. Сартлан богато развит, но не столь высоко, как в оз. Чаны; количество организмов летом колеблется в пределах -9 080 — 199 ЬЬО экз./1 м~. Сырой объем планктона в местах обитания его потребителей в среднем около 16.0 смз/1 мз (Пирожников, 1929; Дуль- ейт, Башмаков и Башмакова, 1935). В группе озер Омского округа оз. Ик отличается смешанным характе- =ем планктона с преобладанием водорослей. Озеро обильно цветет сине- юлеными (Anabaena); виды Pediastrum и Staurastrum также развиваются = большом количестве экземпляров; разнообразный и обильно развитый ~юпланктон (учтено 28 видов) представлен обычными видами равнинных зер; среди них Keratella cochlearis, К. quadrata, Pompholyx sulcata, Brachionus angularis, Filinia longiseta, Asplanchna priodonta, Daphnia ~пряр1па, D. cucullata, Bosmina longirostris, Mesocyclops oithonoides, aiaptomus graciloides. В мелких и почти сплошь заросших озерах Салтаим и Тенис фитопланк- -зн не столь обилен; слабое цветение обусловлено развитием Microcystis л Aphanocapsa, доминируют в планктоне синезеленые и зеленые; диато- иовые как и в оз. Ик, развиты значительно слабее. Зоопланктон пред- ) г 'тавлен небольшим количеством форм (12 видов), среди которых преоола- лают Daphnia ри1ех, Mesocyclops leuckarti и особая форма Diaptomus wcillifer. Количественно планктон озер развит чрезвычайно обильно; особенно :н высок в оз. Тенис с сырым объемом планктона в 203 смз/1 мз, — макси- мальная цифра для озер края. По сравнению с другими озерами, про- луктивность водной массы озер Салтаим и Тенис следует признать чрез- =ычайно высокой (выше, чем в оз. Чаны), а оэ. Ик — выше средней. Планктон озер системы Бурлы, расположенных к югу от оз. Чаны ~а границе Барабинской и Кулундинской степей, отражает на себе свое- юразие химического состава их воды. Эти степные тростниковые заморные 
С. Г. ЛЕПНЕВА 480 Область пустынь Средней Азии Планктон оз. Балхаш в связи с особенностями его водной среды, вклю- чая в себя солоноватоводные формы, носит своеобразный характер 1Лзвестно, что по солености воды и ее другим качествам оз. Балхаш п. его длине разделяется на 5 районов (1, 11, III, IV и V), в пределах кот- рых, по направлению с юго-запада иа северо-восток, количество хлор возрастатет от 93 — ЗЬО мг,'л до 496 — 995 мг/л, рН от 8.0 до 9.1, количеств. бикарбонатов от 150 до 700 мг/л, общая жесткость от 13.4 — 22.7 до 46.6— 49.3 нем. град. Фитопланктон озера отличается качественной бедностью хотя некоторые водоросли местами обильно развиты; распределен фит~- планктон крайне неравномерно. В первом районе летом господствуе- Ме1оа1га (Melosira-планктон), в небольшом количестве встречает ' Ceratium; во втором районе оба организма развиваются в меньшем числ- в третьем Melosira единична, а Ceratium исчезает; на смену им в восто- ной части района приходят доминирующая в фитопланктоне синезеленм водоросль Nodularia spumigena и галобионт — диатомовая водоро~ озера, расположенные по течению реки, по мере углубления в солон- чаковую степь, изменяют свои физико-химические свойства, в част- ности — солевой режим, что выражается в увеличении степени минера- лизации воды и содержания хлора. Планктон в связи с изменениями среды изменяет свой состав, образуя своеобразные комплексы солоноватовол- ных и солоноводных форм. В оз. Малом Топольком (сухой остаток 617.2 мг/л, хлор 125 Mr/ë расположенном в среднем течении р. Бурлы, в планктоне доминирую пресноводные или слабосолоноватоводные формы: озеро цветет синезе- леными (A1icrocystis, Aphanocapsa), летом фитопланктон преобладает ны зоопланктоном; в последнем — характерные пресноводные формы (Keratella quadrata, Filinia longiseta, Asplanchna priodonta, Brachionu= angularis, Daphnia longispina, Chydorus sphaericus, Mesocyclops oithc- noides). В оз. Песчаном (cyxon остаток 747.7 м г/л), расположенном ниж по течению, преобладают летом зеленые и диатомовые водоросли (виды Pediastrum, Fragilaria, Melosira), видовой состав зоопланктона уве- личивается за счет выносливых к осолонению пресноводных видов Bra- chionus capsuliflorus Diaphanosoma brachyurum, Mesocyclops leuckart Bythotrephes cederstroemi, Diaptomus graciloides). В оз. Большом Топольном (сухой остаток 2104.0 мг/л., хлор 4'-'9 мг/л лежащем в нижнем течении р. Бурлы, фитопланктон обедненный, зс.- иланктон теряет ряд пресноводных видов; из их числа остаются Poli- arthra trigla, Keratella quadrata, Euchlanis dilatata, Diaphanosom~ brachyurum, Chydorus sphaericus, Eurycercus lamellatus, Bosmina 1о=-- а, irostris, Bythotrephes cederstroemi, Mesocyclops leuckarti; появляют~ -' галобионты — Pedalia охуиге и Diaptomus salinus; последний в очез~ большом числе. В горько-соленом оз. Горьком, или Коскор, сухой остаток 60 г; хлор 16 г/л, в фитопланктоне отмечены лишь нити синезеленых в зоопланктоне исчезают не только все пресноводные формы, но и солон.— ватоводный Diaptomus salinus; остается небольшая группа характерньг. галобионтов из Brachionus plicatilis, Moina microphtalma, Cletocampt~ retrogressus и Pedalia sp. (Зверева, 1930). Две первых формы известж из соляных озер Тургайской области. 
ЖИ3НЬ В ОЗЕРАХ 48i ' В качестве Daphnla halchashsnsis Man. Мануйловой (1948) описана форма, зределяемая ранее Рыловым (1933) как Cephalozus cristatus G. Sara. Ьаегосегоз; те же водоросли, а также диатомовая — галобионт Amphi- эгога (paludosa?) составляют преобладающие формы однообразного фито- ~ланктона IV и V районов (Рылов, 1933). В зоопланктоне Балхаша указано простейших 5 видов, коловраток 8 видов, ветвистоусых 11 видов и веслоногих 6 видов. Из этих форм м числу собственно-планктонных видов открытого озера относятся: про- лейших 2 вида, коловраток 12 видов, ветвистоусых b видов, веслоногих ~ вида. Повсеместно распространены 'odonella cratera, Filinia longiseta, Polyarthra trigla, Кегаае11а cochlearis, К. quadrata (оба вида пре- имущественно на юго-западе), Diaphanosoma ЬгасЬуигшп, Daphnia bal- :hashensis, Leptodora kindti, Mesocyclops leuckarti, М. crassus, Diap- .опшз graciloides, D. salinus. Trichocerca ризШа и Chromogaster testudo известны только из 1 и II; во всех районах, кроме V, — Pnm- pholyx sulcata и Cyclops vicinus', в IV a V районах появляются солоно- аатоводные коловратки — Pedalia о хуиге и Р. fennica. Среди весло- югих в озере доминируют Diaptomus -alinus и Mesocyclops crassus роль Diaptomus graciloides по мере прод- юкения с запада на восток умень- шается, а роль Diaptomus salinus //( увеличивается; количество послед- него по направлению от 1 района к Фиг. i19. Локальная изменчивость 1 возрастает от 142 экз. в 1 м до Daphnia halchashensis в I, Ш и IV ~Р2 э з в 1 мз в, о вре я ка Районах оз. Балхаш. (По МанУйловой). «исло Diaptomus graciloides умень- шается от 68 экз. в 1 мз района 1 до 23 экз. в 1 мз района V. Среди ветвистоусых Diaphanosoma brachyurum и Leptodora kindti осредоточены главным образом в юго-западном районе, где в опреснен- мм под влиянием впадения р. Или участке встречается также и Bos- шва longirostris. К этому же району приурочена Ceriodaphnia pulchella, то время как для северо-восточной осолоненной части характерна гало- фильная Ceriodaphnia reticulata [Рылов, 1933; Мануйлова (1948), наблюде- ~ия 1943 г.]. Daphnia balchashensis в оз. Балхаш проявляет интересную локальную изменчивость, напомйнающую сезонную изменчивость близкого вида aaphnia cristata (фиг. 119); в то время как в 1 юго-западном опресненном айоне летом обитают характерные «летние» формы D. balchashensis уменьшенной площадью тела с характерно изогнутым назад и заострен- ным шлемом, с длинным.spina, на северо-востоке озера, в осолоненном I4 районе в то же время наблюдаются «зимние» круглоголовые формы укороченным spina и увеличенной площадью тела; эти крайние формы ~солоненного и опресненного районов соединены непрерывным рядом ~остепенно изменяющихся промежуточных форм. Количественное развитие используемого рыбами зоопланктона (Соре- года, Cladocera) в оз. Балхаш в юго-западной опресненной части летом з среднем достигает 50 116 экз./1 мз; в северо-восточной части — 13425— 'i 324 экз./1 мз (Мануйлова, лето 1943 г.). 
Горная область Средней Азии В оз.. Иссык-куль (в. над ур. м. 1624 м) (хлор 1.5 — 1.6'(оо) открытав пелагиаль отличается поразительной качественной бедностью фитопланк- тона; в состав его входят 3 руководящих формы: протоконковая водс~ росль Botryococcus brauni, диатомовая Amphiprora paludosa var. issyk- t,ulensis и более редкий Glenodinium borgei (Киселев, 1932). Первая нг этих водорослей, сосредоточенная в верхнем слое воды (О — 2Ь м), глубж~ 50 м не встречается; вторая появляется лишь начиная с горизонта 25 м и преобладает в слое 50 — 100 м. Зоопланктон открытой области также качественно беден; за исключе- нием некоторых псевдопланктонных форм, он состоит всего лишь из двух видов ноловратон (Keratella quadrata и Synchaeta sp.) и двух весло- ногих (Diaptomus salinus и Acanthocyclops viridis); Diaptomus salinu=- количественно играет весьма заметную роль, представляя доминирующух форму не только зоопланктона, но часто и всего планктона (Рылов, 1930). Acanthocyclops viridis, обычная случайно планктонная форма, в откры- той пелагиали Иссык-куля весьма постоянен, хотя и встречается в зна- чительно меньших количествах, чем господствующий Diaptomus sali- nus. Diaptomus salinus преобладает в слое верхних. ЬО м, но и в слое 50— 100 м он еще многочисленен; молодь спускается до горизонта 250 м. Коло- вратки приурочены к верхней зоне пелагиали (О — 25 м), глубже толью пустые панцыри. В прибрежной области и в пограничной с ней, выраженной наиболее полно в затонах и заливах Иссык-куля, планктон носит совершенно иной характер. Фитопланктон там отличается высоким видовым и экологи- ческим разнообразием. Киселев (1932) установил в нем 309 видов (из них Bacillariales — 2ÜÎ, Cyanophyceae — 27, Flagellata — 3, Dinof lager lata — 12, Chlorophyceae — 8, Conjugatae — 9); помимо собственно планктонных видов, в это число входят и многие случайно планктонными формы, нередко доминирующие в литоральном фитопланктоне; 31% этого богатого фитопланктона в Иссык-куле составляют евгалобы, мезе галобы и галофилы; в числе них общие с Аралом Anabaena Ьег~й и пери- динея — Glenodinium caspicum (Киселев, 1932). В опресненных находя- щихся под воздействием рек участках происходит массовое отмиранм солоноватоводных элементов. Зоопланктон прибрежных участков Иссык-куля также качественн.. оживляется; коловратки — Keratella cochlearis, Filinia longiseta и галс- бионт Pedalia охуиге начинают играть в нем заметную роль; появляютс~ Cladocera (СЬуйогиз sphaericus, Diaphanosoma brachyurum, Сег1ойарЬви reticulata, Alona rectangula); среди Copepoda — Cyclops vicinus, Ма<- rocyclops albidus, Eucyclops serrulatus и впервые описанный из Иссыи- куля рачок Eurytemora composita (Рылов, 1935). Планктон оз. Искандер-куль (в. над ур. м. 2260 м.) в Гиссарском хреби едва намечен, представляя раннюю первоначальную фазу формирова- ния озерного планктона. По наблгодениям 1931 г. в августе (Домрачею 1937)., фитопланктон открытой пелагиали состоял из единичных, редкил или очень редких экземпляров Ceratium hirundinella, Fragilaria vire. scens и донных диатомовых; в зоопланктоне коловратки представлен единичными экземплярами Notholca longispina, N. striata, Keratella cochlearis, Polyarthra trigla и Synchaeta sp., ветвистоусые — рел- кой Daphnia longispina, а веслоногие — Cyclops vicinus и псевдоплач тонными Acanthocyclops gigas, Л. viridis и Eucyclops serrulatus, таь~ встреченными в ничтожном числе. 
жизнь в озкрАХ ДОННОЕ НАСЕЛЕНИЕ1. Общее Дно озера населено растительными и животными организмами, со- тавляющими большуц экологическую группу, получившую название .Фнтос. В то время как планктонные организмы, паря или медленно двигаясь = толще воды, пассивно отдаются ее колебательным или поступательным движениям, организмы бентоса живут оседло на твердом, рыхлом или лолужидком субстрате дна. В эволюции планктона наблюдается тенден- ия к уменьшению удельного веса организма и к увеличению относитель- ной поверхности его тела, направленная на то, чтобы поддержать планк- ".онный организм в его парящем, взвешенном в толще воды состоянии, ае давая ему опуститься на дно. В группе бентоса наблюдаются иные принципы организации. Все в жизни бентоса направлено на то, чтобы организм мог удержаться на дне водоема, не всплыть вверх, не быть унесенным течением или прибоем. Для этого служат органы укоренения ;флора), прицепливания, присасывания или приклеивания к твердому ".убстрату, полное прирастание к нему (губки, мшанки) или погружение рыхлый грунт (пелобионты). Всплыванию или смыву водой донного .рганизма препятствуют его отяжелевшие покровы (раковина моллю- ков) или искусственные сооружения, например трубки из минеральных частиц ручейников, песчаные и иловые чехлики тендипедид. В состав планктона, за единичными исключениями, входят микро- .копические формы; в составе бентоса (оставляя в стороне макрофиты), ломимо микроскопических организмов, преобладают формы средних раз- меров, измеряемые миллиметрами или десятками миллиметров. В состав аектона (ихтиофауна) входят крупные организмы, измеряемые санти- метрами и десятками сантиметров. Организмы планктона в наибольшей степени зависят от их среды .битания, пассивно двигаясь вместе с ней; организмы бентоса свободны >Т этой зависимости — их тело фиксировано на твердом грунте дна. организмы нектона свободны как от подчинения движениям водной среды, ~ак и от связи с какой-либо определенной точкой дна. Среди пресновод- ных животных это высшая группа организмов. Прикрепленные формы донного населения, многие пелобионты, ор- -анизмы, отяжеленные раковинами и трубками, лишены способности плаванию; но большинство видов донной фауны может плавать. Отры- заясь от субстрата, эти формы пользуются своими разнообразно устроен- зыми плавательными органами, чтобы переплывать с места на место или олее продолжительное время находиться в воде; некоторые из них, как, например, личинки поденок (С1оёоп, Siphlonurus), бокоплавы, некоторые ииявки, относятся к числу хороших пловцов. Наиболее крупные и силь- ные формы озерного бентоса, как, например, жуки из родов Dytiscus л Acilius и их личинки, водяные клопы из рода Notonecta, могут быть .тнесены к промежуточной группе нектоно-бентоса. 3m группа на дне >зера имеет и иного рода представителей в виде пелофильных, псаммо- уильных или литофильных рыб, как, например, вьюн-щиповка, бычок- лодкаменщик или налим. Среди микроскопических донных организмов есть виды, относящиеся ~ промежуточной группе планктоно-бентоса; таковы, например, рачки— ida crystallina со своей присоской, обычная в прибрежном планктоне, 
или СЬуйогиа sphaericus, который может ползать по нитям водорослей и в то же время входит в состав пелагического планктона небольших озер. Бентос в озере есть первичная группа организмов, планктон вто- ричная, эволюционировавшая из неудержавшихся на дне, оторванно~ и унесенных в открытую пелагиаль микроорганизмов. Этот путь erne и теперь прослеживается на примерах планктоно-бентосных или случайнс планктонных форм. Водная масса озера в пределах его открытой пелагиали представляет более или менее однородную среду, изменяющуюся в горизонтальном направлении относительно медленно; в то же время по глубинному про- филю водная масса озера в течение большей части года ясно стратифи- цирована в зависимости от распределения в ней тепла, света и кислорода. Донная область озера, как жизненная среда, обладает совершенн~ иными качествами. Вертикальное простирание ее очень невелико, огра- ничиваясь дажд в пределах иловых отложений несколькими десятками сантиметров. В горизонтальном же направлении донная область пред- ставляет среду жизни сложно дифференцированную на системы биотопов. сильно разнящихся в зависимости от глубины, характера грунта и гидро- логического режима придонного слоя воды. Грунт, как место жизни и источник питания организмов, степень подвижности и газовый режим придонного слоя воды, как источника кислорода для дыхания, являются ведущими факторами, определяющими биономию различных биотопов донной области. Мы здесь можем лишь вкратце коснуться наиболее характерных донных биоценозов в их глубинной последовательности, осветив: i) насе- ление литорали и его видоизменения в пределах каменистых, песчаных и заросших участков, 2) население сублиторали и 3) профундали в плане различных модификаций песчано-илистого и илистого грунтов этих зон.' Как в планктоне различаются собственно-планктонные формы от форм частично планктонных, так и в бентосе может быть выделена категория настоящих донников (евбентос), всецело связанная с грунтом дна, в отли- чие от форм, лишь временно спускающихся на дно или живущих не только на дне, но и в придонном слое воды. Представляя среду жизни более сложно и многообразно расчленен- ную, чем пелагиаль, бенталь населена организмами также весьма сложно- экологически дифференцированными. Помимо форм стенотопных, приу- роченных к определенным биотопам, несовместимых друг с другом, нз дне озера обитают организмы с экологическим диапазоном, более или менее широким, которые могут жить во многих, притом нередко весьма различных, биотопах; таковы многие свободно подвижные хищники например Procladius из Tendipedidaer Cyrnus flavidus из Triehoptera и некоторые жуки. Поэтому фауна бентали и ее отдельных биотопов всегда экологически мозаична. В пределах каждого биотопа, нарядт с формами, для него характерными или специфичными, обитают виды. экологически более пластичные, свойственные не одному, а нескольким или даже многим 'биотонам. Чем больше и глубже озеро, тем сложнее и об- щий экологический облик его донной фауны и те группировки, в которых различные экологические элементы встречаются в пределах одного s того же биотопа. Биономия этих последних в озере определяется не тольк~ ' Опцсанию растительных и животных донных организмов посвящен ряд статей тт. I и II «Жизни пвзвных вод» (1940, 1949). 
ЖИЗИЬ В ОЗЕРАХ 485 . иецифичными и характерными формами, но и теми соотношениями, з которых около этого основного ядра группируются элементы фауны . экологией более расплывчатой. Отметим некоторые характерные черты фауны главнейших озерных ~ИОТОПОВ. Камни прибойного побережья обычно несут обрастания из водорослей, реди которых преобладают диатомовые; особенно обильно развиваются хиатомовые на камнях олиготрофных озер весной и в начале лета, при- обретая иногда характер сплошного слизистого буроватого налета более чем в сантиметр толщиной. В некоторых озерах на камнях нередки зеле- ные водоросли (Cladophora, Enteromorpha), багрянки и многие сине- зеленые, а также подушки мхов с их специфической фауной, содержащей некоторые общие элементы с фауной мхов в ручьях. Легкие налеты на камнях из водорослей и бактерий в виде зеленых и буроватых пятен с их микрофауной представляют пищевую базу для более крупных живот- ных; здесь развивается нередко обильная фауна из личинок тендипедид, копепод (Масгосусlорв albidus, Eucyclogs serrulatus, Acanthocyclops viridis, А. gigas), некоторых остракод и литофильных водяных клещей ~виды Lebertia и Hygrobates). Из более крупных животных для камней прибойной литорали характерен моллюск Limnaea ovata, полиморфный вид, литофильные вариететы которого (var. patula, var. fontinalis), селя- щиеся на каменистом прибойном побережье, отличаются от типичной формы меньшими размерами и еще более укороченным завитком. Широкое устье раковины Limnaea ovata и ее редуцированный завиток позволяют животному плотно приникать к поверхности камней, образуя овальную плавно омываемую водой поверхность; органом прикрепления при этом .лужит широкая мускулистая нога моллюска, занимающая все устье раковины. Другой прудовик Limnaea palustris var. peregriformis, раз- мерами в Ь — 7 мм, селится на камнях у самого края воды. Оба прудовика (как и вообще легочные моллюски) в условиях прибойного побережья не могут дышать нормально, всплывая на поверхность воды, и пере- ходят к водному дыханию, наполняя водой полость легкого, которое начинает функционировать наподобие жабр. Маленький Ancylus flu- viatilis с, его низкой и элипсовидной раковинкой также характерен для прибойной каменистой литорали многих озер. Уплощенность тела в качестве характерного конвергентно развив- шегося признака разных систематических групп фауны прибойной лито- рали свойственна многим обитателям камней. К числу таких плоских животных принадлежат, например, поденки из рода Heptagenia (Н. sul- рЬигаеа, Н. fuscogrisea, Н. f lava, Н. dalecarlica), с укороченным телом, широкой плоской головой, с большими глазами на верхней ее стороне и с. тремя длинными хвостовыми нитями. Экологически подобны по- денкам личинки веснянок из рода Рег1ойез с удлиненным, сверху вниз сжатым телом. Ноги у тех и у других насекомых уплощены и направ- лены не вниз, а в стороны. Прижавшись к камню, как бы пресмыкаясь, ползают эти насекомые, и прибойная струя скользит поверх их тела, не смывая животных; пре- обладают они на нижней поверхности камней. Вместе с поденками и веснянками на камнях селятся личинки ручейников из родов Apatelia, Apatania и Leptocerus (Leptocerus cinereus, Ь. excisus, L. annulicornis), с несколько уплощенными, характерно изогнутыми домикамй с гладкими песчаными стенками; переднее отверстие домика косо срезано и в виде капюшона скрывает голову насекомого. Прицепивтйс~ коготКаМи' силЬ- 
486 ных ног к камню с его обрастаниями, личинка подставляет волне оои- каемую поверхность домика. Изогнутыми домиками, более грубо по- строенными и менее совершенно приспособленными к условиям прибо~ обладают личинки более крупного ручейника Stenophylax stellatu.- В сибирских озерах Stenophylax stellatus замешен сходным по экологю Dicosmoecus palatus. Для каменистого побережья с прибоем умеренн т силы характерны небольшиз личинки Goera pilosa, с короткой песчан х трубкой и плоскими торчащими в стороны камешками по бокам здесь ж' личинки Leptocerus fulvus и Ь. senilis с изогнутыми в виде рога доми- ками, но менее прочными, сделанными не из песчинок, а из секреи. Оба этих вида вгрызаются иногда в налеты диатомовых, а в более затип- ных биотопах — в ткани губок. Из числа экологически пластичных политопных форм на камню открытого озерного побережья, помимо микроскопических организм~~ могут жить виды, или обладающие соответственными органами прик1» пления и формой тела, или достаточно подвижные, чтобы в период штиля жить деятельной жизнью, а во время прибоя успеть спрятать среди камней. Из прикрепленных и плоских форм на камнях прибойнсс побережья нередко встречаются корочки губок (Spongilla lacustris s Ephydatia miilleri), нередки гидры (Pelmatohydra oligactis), оОычв пиявки с их сильными присосками и плоским телом (Glossiphonia coa- planata, Piscicola geometra). Среди пловцов — маленький водяной клоп— Micronecta minutissima и мелкие жуки из семейств Flaliplidae и Dyt cidae (Fia1iplus fulvus, Н. lineolatus, Hydroporus sanmarki, Platamb- таси1аСиз) представляют обычных обитателей камней. Открытое прибойное песчаное побережье с его подвижным минера;.' ным грунтом представляет мало благоприятную жизненную среду д.— донных организмов. Ни макрофиты, ни мхи здесь не произрастак- устойчивый покров из микрофитобентоса также отсутствует. Лишь м:— стами в более или менее затишных участках, особенно в периоды шти;.~ на песке развиваются нитчатки и налеты из диатомовых с их оаычы микрофауной. Микрофауна собственно песка в наших озерах еще мал изучена; мельчайшие Nematodes, Oligochaeta (Ргорарриз volki, пр-- крепляющие свои яйцевые кладки к песчинкам, мелкие Enchytraeida. личинки Heleidae (Bezxia. Си11coides) живут среди взмучиваемого по- боем песка; обладая тонким нитевидным, подвижным и извивающим ~ телом, организмы эти способны проникать среди песчинок и жить т~в в периоды штиля, взмучиваясь во время прибоя вместе с песком. Био;.- гия обитателей подвижного песка в реках и их адаптации к жизни в таки= условиях подробно описана Неизвестновой-Жадиной (1935, i937). В участках с прибоем умеренной силы появляется макрофайлы песка — организмы, способные к закапыванию или полузакапывани~ Некоторые из них, подобно обитателям камней, обладают уплощенвъэ телом и расставленными в стороны ногами. Такова, например, личин~~ стрекозы Onychogomphus forcipatus, которая живет, почти нацело п.— грузившись в песок, в участках несколько заиленной песчаной литорали На поверхности песка обитают интересные личинки Molanna anew tata с плоским домиком, состоящим из трубки с широкими крыльяж по сторонам, что придает всему сооружению вид щитка; личинка— хищник, передвигается скачками, глубоко погружая в песок свою голсг и грудь. В северных -озерах на песке постоянны личинки ручейж. Anabolia вогогси1а с песчаным домиком, отягченным почерневшимх .пропитанными водой, кусочками древесины. Для песчаного поберег 
ЖИЗНЬ В 03ЕРАХ 487 характерны личинки тендипедид Stictochironomus psammophilus. а из моллюсков — беззубка Anodonta anatina. В затишной литорали IIO мере стабилизации грунта усиливается заиление, а вместе с тем состав донного населения становится обильнее. Появляются макрофиты с их богатыми обрастаниями; организмы донной фауны располагаются в несколько ярусов на дне прибрежной области, на поверхности макрофитов, внутри тканей высших растений и плавают среди зарослей. Затишная литораль с ее обилием продуцентов в виде высшей и низ- шей зеленой растительности и автотрофных бактерий представляет участок дна озера, в котором процессы созидания органического вещества протекают наиболее энергично; вместе с этим и донная фауна, как и прибрежный планктон, достигает высокого развития, превращая область зарослей в биотопы литорали с наивысшей биологической продуктивностью; по сравнению с этими процветающими биоценозами, каменистая и песчаная озерная литораль с их неблагоприятным фактором прибоя представляют места относительно угнетенной жизни прибрежной области. Наиболее близко к обитателям описанных выше биотопов литорали стоит население дна s участках зарослей тростников и тростянки, распо- ложенных наиболее открыто на плотном песчаном, слабо заиленном дне. Здесь можно встретить псаммофильных личинок Stictochironomus, Mo- ianna, Anabolia, Oecetis lacustris, а из моллюсков Valvata piscinalis. По мере увеличения заиления в нижних горизонтах области зарослей псам- мофильные формы сменяются пелофильными; последние преобладают в зоне рдестов с заилением наиболее обильным, где обитают такие пело- филы, как некоторые личинки тендипедид (виды Tendipes, Polypedilum и Lauterbornia), личинки Ephemera vulgata, виды Р1аЫ1цт (Р. caser- tanum, Р. milium, Р. amnicum, Р. subtruncatum) и некоторые другие. Микробентос, развивающийся на поверхности макрофитов, по срав- нению с обрастаниями камней, отличается сложностью расположения и изменчивостью качественного состава и количественного развития в зависимости от положения обрастаемого участка в системе зарослей, глубины его, степени освещенности и вида растения, на котором разви- вается обрастание (Дуплаков, 1933). В верхних, хорошо освещенных слоях участков обрастаний растительные организмы всегда преобладают над животными; среди них (как и в планктоне) весной, осенью и зимой господствуют диатомовые водоросли, летом — зеленые и синезеленые. Среди зеленых водорослей преобладают нитчатки (виды Oedogonium, Spirogyra, Mougeotia, Stigeoclonium, Bulbochaete), на некоторых макро- фитах (Equisetum) селится Cladophora; среди диатомовых характерны сидячие формы (Cymbella cistula, Eunotia exigua, виды Cocconeis, Gom- phonema, Epithemia), среди синезеленых — кустики Tolypothrix, виды Calothrix и Rivularia, очень густо иногда покрывающие погруженные в воду листья и стебли растений. В верхних 3 — 5 см водорослей еще не так много; максимум их развития наблюдается на горизонте 10 — 30 см; в зоне 4 — 5 м в озерах средних глубин водоросли встречаются единично; глубже 5 м их нет (Дуплаков, 1933). Весьма обильно развиваются нит- чатки, количество их в зоне максимума (глубина 8 — 25 см) достигает 178 — 557 экз./1 см', диатомовых еще больше; в период зрелости обра- станий, во второй половине лета число Eunotia exigua, например, достигает 15000 — 20000 экз./1 см', а общее число диатомовых превышает иногда 20000 экз./1 смз. Число бактерий в обрастаниях макро- фитов велико, среди них иногда огромное количество Azotobacter 
С- t'. JIEGH ERA agile и А. сЬгоососсит, богата и грибковая флора (до 877 экз./1 см'). состоящая из видов Torulopsis, Rhodotorula, Mycotorula и други* (Родина, 1950). Микрозообентос состоит из прикрепленных (временно или постоянно) и подвижных форм; к числу первых относится ряд инфузорий (Vortl- сеllа, Carchesium, Epistylis, Cothurnia, Stentor и Acineta) и коловратоь (Rotaria tardigrada, R. neptunia, Floscularia ringens, -$СерЬаносего= fimbriatus, Collotheca mira С. longicaudata„Lacinularia flosculosa). Пере- численные коловратки представляют прикрепленных седиментатороэ для работы их коловращательного аппарата необходима относительная свобода; поэтому при вертикальном распределении коловраток наблю- дается некоторый антогонизм между коловратками и нитчатыми водс- рослями. Весной и в начале лета, когда водорослей еще не так много. коловратки в значительном числе селятся в верхних участках обрастаний. а во вторую половину лета — в зрелых изобилующих нитчатками обра- станиях — максимум коловраток (И экз./1 см~) сдвигается в более глубо- кий горизонт (2.8 м). То же наблюдается и при распределении некоторы~ прикрепленных инфузорий; так, например, в Глубоком озере в июльском микробентосе максимум Vorticella (243 экз./1 см') наблюдался на глу- бине 1 м (Дуплаков, f933). Sida crystallina, массами иногда покрывающая поверхность листьев, — прикрепленный фильтратор; гидры — прикре- пленные хищники. Корненожки (Агсе11а, Diff lugia), ползающие и бегаю- щие инфузории, коловратки и ветвистоусые (виды Alona), виды Nems- todes и Oligochaeta (Nais, Paranais uncinata, Ophidonais serpentina Stylaria lacustris, Chaetogaster diaphanus, Ch. crystallinus) составляи-, живую и подвижную эпифауну обрастаний, обильно развитую на поверх- ности макрофитов. 1i числу более крупных прикрепленных форм принадлежат губ1'1- и мшанки; животные эти постоянно наблюдаются на поверхности макр- фитов, но значительно лучше развиваются на грубом и устойчивом су~ страте. Бодяги'(Spongilla lacustris) на кусках отмершего дерева разра- стаются в обширные ветвистые формы, а мшанки (Plumatella fungoss иногда здесь же рядом на поверхности затонувших веток образуют обиль- ные наросты. Крупные фитофильные животные разделяются на несколько различ- ных экологических групп. К числу форм, тесно связанных пищевых фактором с поверхностью растений, относятся брюхоногие моллюски в том числе большой озерник Limnaea stagnalis с тонкостенног раковиной и высоким завитком; этот моллюск столь же характерен для области зарослей, как приземистый Limnaea отаВа для открытого каме- нистого побережья. Вместо небольшого L. palustris var. peregriformi= в зарослях живет типичная форма этого вида, размерами до 20 — 22 мм: маленькая улитка Physa fontinalis с нежной тонкостенной раковинои весьма характерна для области зарослей озер. Брюхоногие фитофильны= моллюски на поверхности растений питаются обрастаниями с Их богатым пищевым фондом из микрофауны, водорослей, грибков и бактерий. Н~ поверхности растений живут пиявки, турбеллярии, ползающие личинки ручейников, поденок,' стрекоз, чешуекрылых и тендипедид, некоторы жуки и их личинки, клопы — Nepa cinerea и Banatra linearis, водяны- ослики, водяные клещи и многие другие животные с самым разнообраз- ным обрезом жизни' и способом питаний. Тканями. макрофитов питаюте~ жучки-JIFcTOFp343H и их личинки, внутри тканей поселяются минеры— личинки тендипедид (Endochironomus). 
ЖИЗНЬ Б ОЗЕРАХ 489 Многие животные пловцы обитают среди растений, пользуясь ими в качестве опоры для себя и для своих сооружений (Argyroneta aquatica) а откладывая яйца на растения или внутрь их тканей. К этой группе фитофильной фауны принадлежит весь нектонобентос (см. стр. 258) и кпогие мелкие плавающие формы (клещи, личинки Triaenodes Ысо1ог, некоторые личинки жуков). Перечисленные экологические группы животных вместе с макрофи- тами и их обрастаниями образуют в затишной литорали сложные. системы ~поценозов, связанных разнообразными, нередко запутанными, пище- выми связями. Сублитораль, расположенная на границе между литоралью и про- фундалью, отличается экологической пестротой и.мозаичностью своего населения. В олиготрофных озерах с благоприятным кислородным режи- мом сублитораль населена довольно разнообразной фауной, большинство видов которой представляет элементы, общие с литоралью или с про- фундалью. Заиление делает возможным обитание в сублиторали пелофильных форм, а близость литорали с ее разнообразием грунтов, присутствие аесчано-иловать|х, галечниково-иловатых участков, присутствие камней, коряг, кусков дерева и обилие детрита — все это создает в сублиторали подходящие условия для жизни псаммофильных, литофильных и дендро- фильных элементов. Растительная жизнь в сублиторали ограничивается бактериальной п грибковой флорой и теми немногими видами зеленых тенелюбивых растений', которые заходят в верхнюю сублитораль из пограничного с ней аижнего яруса прибрежных зарослей, в виде ставших на этой глубине уже слабо развитыми — харовых лужаек, лужаек Cladophora, шаров носток и некоторых других водорослей. Присутствие твердого субстрата в виде кусков дерева, кусочков детрита и камней делает возможным обитание здесь некоторых избегающих волнения прикрепленных форм. Здесь нередко (рсобенно в олиготрофных озерах) встречаются гидры (Hydra vulgaris, Pelmatohydra oligactis), мшанки (Fredericella sultana), иногда губки (Spongilla lacustris); из числа приуроченных к заиленным биотопам форм для сублиторали характерны: моллюск Valvata piscinalis, ручейники — Molanna palpata, экологически близкая к Molanna angus- tata, но выносящая большее заиление и большие глубины, Mystacides azurea с тонкой песчаной трубкой и кусочками тонкого детрита или хвои по сторонам и личинка вислокрылки Sialis lutaria с ее характерными членистыми жабрами. Все эти организмы составляют эпифауну литорали, к числу которой в некоторых озерах относятся Gammaridae и Mysidae, а также широко распространенные довольно безразличные к характеру грунта хищники — Cyrpus flavidus и Ргос1айив. К числу пелофилов, живущих в толще ила (инфауна), в сублиторали принадлежат виды Pisi- dium (Pisidium henslowanum, Р. casertanum, Р. suhtruncatum, Р. milium, P. obtusale), личинки поденки Ephemera vulgata, многие личинки тен- липедид и олигохеты из семейства Tubificidae (Tuhifez tuhifez, Pelos- olez feroz и др.) В профундали господство иловых отложений агановится полным; ° лолюбивые виды доминируют з ней над прочими экологическими эле- ментами и в некоторых озерах нацело их вытесняют. Зеленая раститель- ность в профундали отсутствует; органическое вещество илов и снязан- пая -с ним бактериально-грибковая флора, детрит и трупы животных, падающие сверху на дно, составляют пищевую базу фауны профундали. 
490 С. Г. JIEIIHEBA Крупный детрит и обломки дерева служат твердым субстратом эпифауны профундали, которая в озере с минерализованными и уплотненными илами в небольшом количестве живет также и на поверхности илового дна. К числу обитателей поверхности илз относятся корненожки (виды Diffugia, Pontigulasia, Euglypha), гидры (Hygra vulgaris) и турбеллярии. иногда холодолюбивые водяные клещи (виды Hygrobates, Lebertia, Gna- phiscus), нередко и в большом количестве Ostracoda, обычно Сорерой (Eucyc1ops serrulatus, Megacyclops gigas), 'a в некоторых озерах и релик- товые ракообразные. Иловая фауна профундали в основной ее части складывается из видов. относящихся к двум господствующим группам — Tendipedidae и Oligo- chaeta; из пелофильных моллюсков в верхней зоне профундали озер можно встретить некоторых из тех же еврибатных видов Pisidium, как и в менее глубоких иловых биотопах (Pisidium henslowanum, P. casertanum. P. nitidum, P. lilljeborgi); в профундали северных. озер и некоторых горных встречается Pisidium conventus. В больших озерах по мере воз- растания глубины моллюски, а затем и Tendipedidae отступают на задний план, и все более и более безраздельно господствуют Oligochaeta; озерная профундаль — это настоящее царство олигохет. Эти характерные ило- вые обитатели с их вытянутым, лишенным пигмента розоватым телом. у некоторых формочень длинным, ведя погруженный или полупогружен- ный образ жизни, роются в илах, пропуская через свой кишечник бога- тое органическим веществом и бактериальнои флорой тонко-дисперсное вещество илов. Из олигохет к числу характерных пелобионтов относятся виды семейств 'fubificidae (Tubifex tubifex, Peloscolex ferox, Limnodrilu. udekemianus, Ilyodrilus hammoniensis, Rhyacodrilus ekmani), Lumbri- culidae (Lumbriculus variegatus, Bythonomus lemani), Haplotaxida-. (Haplotaxis gordioides);~ среди названных форм Bythonomus lemani,— вид, названный по имени одного из наиболее глубоких озер Европы,— представляет характерную стенотермную форму. Свое господствуюшс+ положение в профундали озер Oligochaeta делят с членами семейсти Tendipedidae, включающего в себя ряд характерных пелобионтов с вытя- нутым червеобразным телом, способных к роющим движениям, в изобилии населяющих иловые толщи профундалиР Некоторые Tendipedidae крайв- нетребовательны к кислородному режиму придонных слоев воды, населя~ даже замориые озера; другие, напротив, крайне чувствительны к недо-- статку кислорода. Поэтому именно в группе Tendipedidae можно встре- тить показательные формы профундали озер различного типа. Для ев- трофных озер с летним и зимним падением кислорода у дна характерны различные группы видов рода Tendipes, в частности — группа plumn- sus. В малых олиготрофных озерах обитают виды из рода Lauterbornia в больших олиготрофных и ультраолиготрофных озерах — члены под- семейств Orthocladiinae и Diamesinae, в состав которых входит ряд стенс- термических холодноводных высоко оксифильных форм. Умеренная или низкая температура воды и кислородный режим глубинных слоев воды представляют ведущие факторы водной среды, под воздействием кото- рых формируются те или иные комплексы пелофил ьной фауны профундали. Наибольшей полнотой систематического состава и экологическим разнообразием отличается донная фауна больших олиготрофных озер По мере заиления и зарастания озера, что связано с повышением средней ' 0 биологии и экологии Oligochaeta см. у Ласточкина (1949). ' 0 биологии и экологии Yendipedidae см. у Липиной и Черновского (1940) и Чер- новского (1949). 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 49i емпературы воды и ухудшением кислородного режима ее придонных акоев, из состава фауны озера постепенно выпадают холодолюбивые оксифильные формы; качественный состав бентоса обедняется: на пер- эып план в фауне литорали выступают фитофйльные виды, а в фауне про- ° ундали виды, выносливые к неблагоприятным кислородным условиям. Лонная фауна озера становится экологически монотонной, но коли- чественно более обильной. Донное население озера в пределах его отдельных биоценозов пред- тавляет ряды форм, объединенных в сложные пищевые цепи. Иловые отложения составляют пищевую базу обширной фауны пело- фагов; пищевая ценность илов заключается в их органическом веществе и богатой грибковой и бактериальной флоре. В питании детритоядных животных, составляющих большую группу .юнной фауны, бактериальные и грибковые компоненты детрита также несомненно играют выдающуюся роль. Примером детритофагоз лито- рали могут служить личинки ручейников из семейства Limnophilidae питающиеся ао преимуществу алло хтоиным растител ьиым материалом (лревесные листья, иглы хвойных); эту пищу личинки предпочитают вся- кой другой и только при отсутствии ее переходят к питанию зелеными нитчатками и гниющей водной растительностью (Коленкина). К числу *арактерных детритофагов принадлежит водяной ослик (Asellus aqua- ~icus), особенно охотно поедающий разлагающиеся древесные листья на лне (Леванидов, 1949). Потребители микробентоса обрастаний и других твердых предметов, ь числу которых относятся брюхоногие моллюски, также хорошо усва- ивают бактериальную и грибковую пищу. Родина (1948) показала, что бактериями питаются моллюски: Musculium lacustre, Limnaea отаВа; эес их при бактериальном питании увеличивался в 5 — 6 раз; наиболее питательными были Asotobacter и Torula; Bacillus subtilis менее пита- тельна. Горбунов (1946) показал, что тендипедиды могут проходить все свое личиночное развитие исключительно за счет питания очищен- ными культурами целлулозных бактерий. Родина (i 949) выращивала тендипедид из яйцевых кладок до imago на взвеси Azotobacter chroococ- ~um и наблюдала, как они поглощали хлопья, состоящие из клеток этих бактерий. Некоторые виды в течение жизни меняют способ питания. Так, на- пример, личинки ручейника Phryganea striata в трех первых стадиях питаются нежной высшей растительностью, а в двух старших возрастах переходят к питанию животной пищей (личинками тендипедид). Пища Phryganeidae меняется и по временам года; личинки Neuronia ruficrus, например, осенью питаются высшей растительностью, а весной и летом э период роста переходят к более калорийному смешанному питанию, потребляя, кроме растительных организмов, также и животных (олиго- хет, мелких тендипедид). Среди донных животных много хищников, выбор пищи и способ напа- дения на добычу у них сильно разнятся. Питание мелкими беззащитными малоподвижными животными дон- ной эпифауны и обрастаний напоминает пастьбу растительноядных живопвых, так питаются некоторые личинки ручейников из семейства Leptoceridae, например виды Oecetis с их кинжаловидными челюстями я обитатели заиленного песка личинки Molanna. Личинки Holocentropus строят себе среди нитчаток ловчие воронки, в которые попадаются мелкие животные формы. 
С. Г. ЛЕППЕВА'. 492 1 Цитируемые работы Коленкиной, Березиной, Ивановой, Пчелкиной и Кудрин- ской относятся к серии исследований питания водных животных, выполняемыми на кафедре гидробиологии Мосрыбвтуза под руководством проф. Н..С. Гаевской Методом быстрого схватывания пассивно подстерегаемой добычя пользуются малоподвижные водяные клопы, Nepa cinerea и Ranatra linearis, а также личинки стрекоз. В пищу личинкам стрекоз идут самые разнообразные животные некоторые из них, как, например, нежные небольшие личинки Enai- lagma cyathigerum питаются отчасти и 'водорослями; этим личинкам. как и другим Zygoptera, главным источником пищи служат С1ас1осегз в частности — дафнии и СЬуйогЫае, 'за ними следуют личинки нодено~ и Copepoda. Более крупные личинки из подотряда Anisoptera, кроме низ- .ших ракообразных и мелких насекомых, употребляют в пищу и бол крупных животных, в том чиеле такдх сильных, как личинки плавун- цов; мальков рыб стрекозы также охотно едят. Личинки стрекоз очен' прожорливы; Anaz imperator, например, весом в 990Л мг поедала в суткв личинок плавунцов общим весом 2320.8 мг, а весившая 97k.3 мг могла съесть до f226.8 мг мальков карпа (Березина, f946, 1947, 1949). Активные сильные хищники из группы нектонобентоса, вроде гла- дышей, плавтов, жуков-плавунцов и их личинок, нападают на разныт водных животных, в том числе на мелких амфибий и мальков рыб. Наи- больший вред молоди рыб приносят жуки Acilius (взрослые и личинки и личинки видов Dytiscus. Взрослые жуки-плавунцы — менее опасны- вредители мальков, но деятельные их конкуренты, так как охотно к в большом количестве поедают крупных Cladocera. Водолюб большов (Hydrous piceus) относительно безвреден для рыбного хозяйства, так ка~ личинки его живыми мальками не питаются; главной пищей взрослог водолюба служат нитчатые водоросли; будучи всеядным животным водолюб поедает и других насекомых, в частности — куколок Си1ех приближая свою голову к поверхности воды, что бывает связано с за- бором при помощи усиков воздуха для дыхания, водолюб остаетс~ в местах скоплений куколок комаров до тех пор, пока не съест их всех (Березина). Личинки Hydrophilus и Hydrous — характерные поедателн моллюсков, преимущественно мелких Planorbis. Личинки поденки (Cloeon praetestum), представляющие.важное кор- мовое животное рыб, питаются преимущественно водорослями, предпо- читая в молодых стадиях протококковых, диатомовых и десмидиевы~. а в старших — Spirogyra, Cladophora и Hydrodictyon (Иванова). Среди двукрылых личинки Cricotopus всеядны; они охотно питаются нитями Spirogyra, но в то же время поедают коловраток, личинок поденок и крупных тендипедид, например личинок Psectrocladius, при нападении обвивалась кругом них. Личинки Bezzia высасывают нити Spirogyra и Cladophora, а также личинок Endochironomus, обитающих среди этих водорослей (Пчелкина). На личинок Tendipes из группы. plumosu' стайками нападают водяные клещи из рода Limnesia (1.. undulata. L. fulgida), клещи Eylais hamata, Piona nodata охотно поедают дафнн~~ (Кудринская).' В рыбохозяйственных исследованиях бывает важно . определить ос~ щую биомассу дна как источник питания рыб. Практикуемые методы при использовании дночерпателей разных систем ограничиваются обычно лишь учетом пелофильной фауны дна (Oligochaeta, Tendipedidae. Mollusca), оставляя в стороне все литоральное население, в том числе 
Гердом (1949) на примере Онежского озера освещена сезонная дина- мика биоценоза камней. При начале таяния льда между берегом и тол- стым еще ледяным покровом Петрозаводской губы образуется узная полоса свободной воды. В это время прибрежные камни почти безжиз- ненны. В середине апреля на камнях можно встретить лишь нимф весня- нок в поздних предимагинальных стадиях; в конце апреля на набереж- ной Петрозаводска появляются уже взрослые веснянки (Taeniopteryz nebulosa); в начале мая происходит лет Perlodes и Nemura, массами сну- ющих по камням у самой воды. По мере таяния льда и повышения температуры воды биоценоз камы~ оживляется. Развиваются из геммул отмершие с осени колонии губок оттаивают из промерзлого грунта моллюски и пиявки, появляются ли- чинки поденок, ручейников и тендипедид, перезимовавших в более глу- боких, свободных ото льда, местах. К началу июня биоценоз камнег прибойной литорали достигает полного расцвета. В мае начинается вылет некоторых видов тендипедид, экзувии которых в изобилии плавают среди камней. В июне летят поденки Heptageni.- u Baetis, выходят из куколок некоторые ручейники. В начале июля фаун камней заметно обедняется. Поденок становится меньше', вместо личинс. ручейников на камнях пустые чехлики их куколок. Камни покрыты яйц- выми коконами планарий и пиявок (Herpobdella), кладками моллюснс~ и молодыми личинками нового поколения веснянок. В июле на камнях развивается густой налет диатомовых (Вуйушс- sphenia geminata). Температура воды в это время при отсутствии сгов- ных ветров достигает у берега по временам 23' и даже 25'. В обраста- ниях диатомовых обитает обильная микроскопическая фауна из клад. цер, копепод, водяных клещей и тендипедид. Вскоре камни покрываютс.. массой молоди моллюсков, вышедшими из Ййцевых кладок крошечньази личинками поденок, молодью ручейников и пиявок. Среди камней у б'.— рега держатся стайки молодых колюшек и гольянов, под камнями— гольцы и бычки сеголетки в 2 — 3 см длиной. Поверхность камней летоъ покрывается узором из колоний губок и мшанок (Plumatella). Биоценс-;- прибойной литорали, представленный преимущественно ювенил1 нюх особями, снова достигает значительного обилия и полноты. В таком виде биоценоз камней остается до осени. На зиму часть пия- вок, веснянки, поденки, ручейники, тендипедиды и Asellus аquaticм мигрируют на глубину 2 — 3 м за пределы сплошного промерзания пра- брежной воды. Губки, гидры, мшанки, планарии и Cladocera отмирают оставляя зимующие стадии своего цикла (яйца, геммулы, эфиппии). Би- топ каменистой литорали подвергается сплошному промораживанмы зимой и весенним подвижкам ледяных масс, эрозия которых производи.' громадные опустошения в численности его зимующей фауны. В тектонических озерах Карелии участки берега местами занят выходами основных пород, образуя биотопы скалистой литорали; би:— топы эти представлены обрывистыми каменными плитами или пологими сглаженными ледником «бараньими лбами». Население их значителы«. обеднено. На камнях наблюдаются редкие моллюски (Limnaea palu= tris peregriformis, Planorbis contortus, веснянни Perlodes sp., Leuctri prima и личинки ручейников Chaetopteryx sahlbergi, Leptocerus cinereu: в трещинах скал изредка поденки — Heptagenia fuscogrisea и Н. dal» carlica. В обрастаниях диатомовых водя;яой клещ — Lebertia st»- ckelbergi, мелкие Naididae и тендипедиды Orthocladius из гр. заг cola. 
ЖИЗНЬ В 03ЕРАХ 4Ы ' Мелкая сушеная рыба. 2 Это уже не бентос, а связанные с бентосом группы форм. Песчаная прибойная литораль представляет песчаный пляж, уходя- й в воду, где на глубине 2 — 3 м песок становится более или менее заиленным, и на поверхности его скопляется растительный детрит. Осо- ~енно много растительного детрита скопляется на дне полузатишной есчаной литорали, где в местах, менее доступных прибою, развивается .бабая поросль тростника, а в нижних горизонтах редкие рдесты. Биоценоз прибойной песчаной литорали беден видами; подвижная :вверхность песка не может служить местом обитания прикрепленных водорослей. Фауна песка представлена преимущественно роющимися з песке формами, среди которых характерны — из турбеллярий Oto- mesostoma auditivum, из олигохет Limnodrilus newaensis, из моллюсков только мелкие пластинчатожаберные Sphaerium согпеит, Pisidium amnicum, P. henslowanum, из насекомых — роющие личинки стрекоз аз подсемейства Gomphinae ( в Сямозере — Onychogomphus forcipatus) а характерный для песчаного побережья Stictochironomus. В эпифауне песка единичные экземпляры Pallasea qua drispinosa и личинок ручей- яиков Molanna angustata, нередко в чехликах с очень широкими крыльями, изредка Oecetis ochracea и Leptocerus cinereus. В полузатишной песчаной литорали появляется редкая высшая ра- стительность; фауна становится разнообразнее. Появляются брюхоно- те моллюски — Limnaea ovata, L. auricularia, Valvata piscinalis; к числу пластинчатожаберных присоединяется крупная Anodonta anatina. Раз- вивается обильный микробентос из Cladocera (Асгорегиэ harpae, Alona =p., Alonella nana), Harpacticidae и Ostracoda; появляются водяные ялещи (Piona rotunda, Piona coccinea) и мелкие полужесткокрылые (Coriza dentipes, Sigara striata, Micronecta minutissima, М. poweri). В инфауне господствуют Oligochaeta, Tendipedidae, Pisidium. Планк- тон и ихтиофауна становятся богаче. Среди мал ьков рыб — плотва, елец, лещ, густера, окунь, ерш и уклея. Здесь ловится смесь для асущика».~ Некоторые биотопы полузатишной литорали представляют переход и затишной ааросшей литорали. В затишной литорали развиваются наиболее разнообразные и коли- чественно богатые биоценозы. Видовой состав их определяется харак- тером макрофитов и сильно варьирует в зависимости от качественного состава и густоты зарослей и от флоры их обрастаний. Порецкий, изучивший обрастания зарослей озер Кончезерской группы, отметил в них Cymbella ventricosa, Didymosphenia geminata, Epithemia sorez, а из синезеленых Stratonostoc verrucosum f. parmelioides. В тесной связи с высшей водной растительностью и биоценозы зарос- лей подразделяются на надводные и погруженные; последние склады- ваются из экологически различных групп бионтов — фитофилов, оби- тающих на поверхности растений или среди них, и пелофилов, населяю- щих иловатое дно области зарослей. для фауны надводных частей литоралъной растительности а харак- терны все фазы метаморфоза жучка Galerucella nymphaeae, обитающие на поверхности листьев кувшинки, жук — амфибионт Donacia, виды которого с отливающими всеми цветами радуги надкрыльями составляют обычных обитателей''зарослей камышей и тростников. Весной и в начале лета в этих же биотопах много вислокрылок (Sialis lutaria) и их яйцевых 
С. I'. ЛЕПНЙВА кладок. В течение всего лета надводные части прибрежных зарослы представляют места жизни ручейников,стрекоз, поденок и водяных бабочек из которых некоторые виды летом встречаются в очень большцм числ~ (ручейники — Triaenodes bicolor, виды Mystacides, бабочки — Nym- phula nymphaeata). Погруженные биоценозы зарослей состоят из форм, неподвижь прикрепленных, ползающих на поверхности растений и плавающм- среди них. Губки (Spongilla lacustris) дают здесь муфтообразные оор»- стания затопленных сучьев или ветвистые коралловидные колонии достигающие местами (например в Чуйнаволоцкой губе Сямозера) 1Ь — ' см высоты; зона зарослей представляет оптимальный биотоп для гиду (Pelmatohydra oligactis); из мшанок для зарослей характерны нежньк подвижные колонии Cristatella mucedo; из олигохет преобладает eever» ство Naididae (Nais variabilis, N. communis, Stylaria lacustris, Oph'- donais serpentina, Nais pseudoobtusa); здесь на поверхности водны~ растениймного планарий (Dendrocoelum lacteum, Planaria torva), нематох пиявок (Glossiphonia complanata, Haemopis sanguisuga, Herpobdella octoculata) и моллюсков. Среди последних для области зарослей харак- терны Limnaea stagnalis, L. palustris, Planorbis corrieus, Pl. planorbi= Pl. vortex, Bithynia tentaculata, Physa fontinalis, Amphipeplea glutinose Обильный микробентос содержит многочисленных Entomostraca; среди них — нектобентические Cladocera (Sida cristallina, Eurycercus lamel- latus, Acroperus harpae, Alona guttata), многочисленные циклопы (Eucy.— lops macrurus, Macrocyclops albidus, Acanthocyclops viridis), Harpact cidae (Canthocamptus staphylinus), Ostracoda. Из высших ракообразных постоянен Asellus aquaticus; в разреженные заросли осок и хвощей зах- дит Gammarus skandinavicus, в заросли тростника — Pallasea quadr» spinosa. Обычен, особенно среди злодеи, водяной паук Argyroneta aqua- ica; много лимнофильных и фитофильных водяных клещей (виды Pion' rotunda, Р. coccinea, Р. variabilis), Eylais (Е. rimosa, E. unduiosa), Hyd- rachria cruenta, Limnochares aquatica, Forelia liliacea и другие виды Для фауны зарослей озер Карелии особенно характерно обилие нас- комых. Стрекозы представлены видами Aeschna (Ае. juncea, Ае. суапеа. Ае. grandis), Sympetrum (S. flaveolum, S. scoticum) и Coenagrionid~ (Enalla~ma cyathigerum, Erythromma rajas, Coenagrion ЬазВи1аВма С. concinnum, 1зсЬпига elegans); поденки видами Siphlonurus (S. zetter- stedti, S. linneanus), Cloeon inscriptum, Ргос1оёоп ornatum, Ordella hora- ria, Leptophlebia marginata. В группе водяных клопов преобладак Sigara praeusta, Corixa dentipes, Corixa sahlbergi, Cymatiacoleoptrata Notonecta glauca, Хера cinerea. С зарослями связаны и надводные формы клопов; здесь часты стайки водомерак (Gerris lacustris, Hydrometra grat-- lenta), бегающих среди стеблей тростника, хвощей и осок.' Среди жукэ преобладают Dytiscidae (Dytiscus marginalia, Acilius sulcatus, ВЬап~в suterellus, Colymbetes paykulli, Ilybius aenescens, Hyphydrus ovatm Agabus congener), виды Hydrophilidae, постоянны Gyrinus marinus, На1ц- lus fluviatilis, а также Dryops auriculatus и Limnius tuberculatus. В ы- рослях обитает богатая фауна ручейников, среди которых преобладаю~ виды Hydroptilidae (Agraylea multipunctata, Oxyethira distinctella), РЬгу- ganeidae (Phryganea striata, A>rypnia obsoleta, А. pagetana), Limnoph 1Ыае (Glyphotaelius 'punctatolineatus, Grammotaulius atomarius, L~ nophilus nigriceps), Leptoceridae (Triaenodes bicolor, Mystacides longicorni= ' В группу бентоса не входят. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ Leptocerus aterrimus). Н а плавающих листьях водяных растений постоянны личинки бабочки Nymphula nymphaeata, на листьях телореза Paraponyz wratiotata. gs теидипедид с водной растительностью связаны Glyptotendip@s мз группы gripekoveni, Endochironomus из группы tendens (Е. nymphoi- 4es), СгурвосЬц'опоани из группы pararostratus (Parachironomus), ~cotopus, Limnochironoyus, а также Clinotanypus, Cricotopus из группы aigarum, Psectrocladius из группы psilopterus, Tanytarsus из группы iR3lI10llS. На илисто-детритном дне затишного побережья обитают детритофаги м иелофильиые биоценозы из олигохет (Tubifez tubifez, Peloscolez feroz), моллюсков (Valvata piscinalis, Sphaerium corneum, Pisidium amnicum, casertanum), ракообразных (Asellus aquaticus) и насекомых; среди аюеледних личинки стрекоз '(Gomphus, Libellula), поденок (Ephemera mlgata), личинки Sialis lutaria, ручейников (Molannodes tincta, Оесе- -.и ochracea, Anabolia зогогси1а, Limnophilus rhombicus, L. politus, flavicornis), тендинедид (Tendipes из группы plumosus, T. из группы ~anireductus, T. из группы salinarius, Lauterbornia, АЫаЬеату1а ° з группы monilis, AbIabesmyia из группы lentiginosa) и гелеид (Culi- iides и Bezzia). Осенью с поверхности растений на дно мигрирует вся фауна, не имею- seas зимующих стадий, и весь этот сложный биоценоз холодного времени гада спускается на более глубокие непромерзающие горизонты литорали. Богатый планктон и бентос привлекают в затишную литораль рыб; месь в изобилии встречаются плотва, уклея, язь, елец, лещ, а из более редких в Карелии видов — карась и красноперка; хищники представлены ччкунем и щукой. В зарослях множество гольцов и колюшек (Герд, 1949 . 3пифауна сублиторали ' остается еще достаточно разнообразно Ыа поверхности дна в большом количестве встречаются личинки поденки ° гЫе11а horaria, ручейники — Mystacides azurea, Molanna palpata, :отпив flavidus, ракообразные — Asellus aquaticus и Pallasea quadri- -.ашоза, водяные клещи — Limnesia maculata, Hygrobates foreli, 1'.еЬе- -тй densa, Gnaphiscus ekmani, моллюски — Limnaea ovata и Valvata >escinalis. Личинки поденки ОгйеИа horaria в первую половину лета ммееами населяют верхнюю сублитораль, а во второй половине крошеч- аю субимаго тысячами вылетают из воды, оседая на прибрежных предме- -ах, бортах лодки, одежде'людей. Линька субимаго совершается в не- -колько секунд. Шкурки субимаго остаются до осени на сваях, стенках а етеклах окон прибрежных домов. Роение происходит в августе над .ткрытой поверхностью воды (Герд, 1949). Моллюск Limnaea отава ' Герд (i949), отступая от взглядов, широко принятых в лимнологии, разлиЧает ~ езерах Карелии только две зоны — литораль и профукдаль, подразделяя каждую ю них на верхнюю и нижнюю подзоны. Сопоставляя схему С. В. Герда с принятой меь (как и в работах многих авторов) схемой вертикального зонирования бентали; ~метим, что они совпадают в области заросшего побережья, относимого С. В. ~ром, как и большинством других авторов, к области литорали; в пределах лито- жпю ассоциации возвышающихся над водой и полупогруженных растений Герд отно- .кт к верхней литорали, а ассоциации рдестов — к нижней. Сублиторали, в при= веюм здесь ее понимании, как ступени дна переходной от литорали к профундали аесчано-илистым ила илисто-песчаным богатым детритом дном, в трактовке Герд@ 'Ж9} соответствует вся нижняя открытая литораль и узкая верхняя полоса верхней ~~офундали. За исключением этой верхней каймы, верхняя и нижняя подзоны профун- л~~к схемы Герда совпадают с принятыми здесь определениями этих подзон. Разноречия в делениях бентали озера, существующие в западноевронейской лите- ратуре, представлены Тинемаком (f925) в сравнительной схеме. 
С. Г. ЛЕПНЕВА 498 ' Она, несомненно, колеблется в озерах разных глубин и в озерах- больших —;=- бин проходит ниже. в сублиторали переходит к водному дыханию; встречается крупнм ракушка Anodonta anatina. Инфауна сублиторали обогашается пелофильными формами. Зде< ' много олигохет (Tibifez tubifez, Peloscolex ferox, Stylodribus herin=- anus). Среди моллюсков многочисленны Pisidium (P. amnicum, P. саяе.-- tanum, P. lill jeborgi, henslowanum), $рЬаег1нж I, scaldianum, S. subsolidun /! // / Среди насекомых харан- терна живущая в илу .u- '/ jjj'/' ///! чинка поденки Epheme-~ vulgata. В числе тенлт- педид — Tendipes из гр1- пы semireductus, T. и:- !/ а 1 ' группы salinarius, T. и:- группы thummi, Stictoch . ronomus, Tanytarsus и: группы gregarius, Psectr- cladius из группы psil- pterus, Сублитораль озер Е~ ~ релии есть зона значите.—.. ного богатства донной фк- ,!! уны, в которой встр.— чаются крупные экземх- ф Ш6 Нас ляры промысловых ры разных пород; в Сяи- озере, например, эта зс=-е '. '', ~ Ф//, дает биомассу от 25 3л [ДШД 30 кг/га, в то время ьь профундаль этого oat-: i ~:.:.':::::~ ~ [fiick 1949). Верхней границей п .- 1~ ЦЯД ~ фундали Карельских оэ-. t Герд (1949) считает H=— ' //' бату 10 — 12 м грани:. между верхней и нижнх профундалью он провохх- Фиг. 120. Биоценозы профундали оз. онежского. На глубине 25 1 — Gammaracanthus loricatus — Pisidium conventus; 2— селении илов верхнеи Ре1овсо1ех 1егох — pisidium conventus; 8 — Ot thociadius НИЖНей ПрОфуидаЛИ МН,-,— yaratatricus — Pisidium conventus; 4 — Pontoporeia affinis- pisidium conventus; а — Tendipes ив rpynnstsemiteductus — ОбщеГО, НО фауНа Верхв~ Aaodonta; 6 — P allasea guadrispinosa — Pisidium conventus. (По Аленсандрову и Герду). /' богаче; эпифауна в Вен еще достаточно разнообразна, в то время как в нижней профундз=~ господствует пелофильная инфауна. Биоценозы профундали (фиг. 120) различаются в зависимости качества грунтов. На первом плане стоит население господствуюпх= в профундали оливково-серых илов; от них отличаются зеленовато-~ 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 499 ные илы, содержащие значительное количество детрита, особенно харак- терные для некоторых озер (Габозеро, Сямозеро, Крошнозеро). Встре- чается в верхней профундали и твердый грунт в виде пелагических сельг и железисто-марганцевых конкреций в коричневых рудоносных илах. В эпифауне верхней профундали брюхоногих моллюсков уже нет. Из полупогруженных форм лишь местами в илах, богатых детритом, :-стречается Anodonta anatina. Из ракообразных в эпифауне в большом оличестве встречается циклоп Acanthocyclops gigas; присутствуют все реликтовые ракообразные — Mysis relicta, Pallasea quadrispinosa, Pontoporeia affinis, Gammaracanthus loricatus и изредка Mesidothea ntomon. Водяных клещей меньше, чем в нижней литорали, но Hygro- bates foreli, Lebertia densa и Gnaphiscus ekmani постоянны; единично встречаются личинки ручейников (Сугпиз flavidus, Mystacides azurea, ~folanna palpata). Из тендипедид в большом количестве хищник Pro- -ladius. Из рыб в верхней профундали встречается налим (Lota iota), и живет четырехрогий бычок. Инфауна верхней профундали состоит: из видов Pisidium (P. amnicum, P. casertanum, Р. henslowanum, P. conventus), при этом только Pisidium -0nventus част, прочие виды становятся уже редкими; в числе олигохет на первом плане Ре1озсо1ех feroz и Stylodrilus heringianus, обычен Lam- prodrilus isoporus; множество нематод и тендипедид; среди последних преобладает Tendipes из группы semireductus, Tanytarsus из группы ~garius, Orthocladius paratatricus, Diamesa, Prodiamesa из группы batyphila; -обычны Tendipes из группы salinarius, T. из группы batho- uhilus, Limnochironomus, Cryptochironomus из группы camptolabis (Para- -ladopelma), Cr. из группы anomalus (Prochironomus), Micropsectra из -руппы ргаесох (Tanytarsus из группы inermipes), виды Pelopia. Среди -ендипедид в больших озерах Карелии доминирует Orthocladius para- .atricus Tschern., составляющий в некоторых озерах (Ладожское, Онеж- кое, Сегозеро, Топозеро), начиная с глубины 25 — 30 м, свыше 80% всех личинок тендипедид. Личинка Orthocladius paratatricus играет выдаю- щуюся роль в питании рыб; в желудках ямного сига, например, встре- чалось: Orthocladius paratatricus — 417, Procladius — 42, Tanytarsus из группы gregarius — 25, Diamesa — 3. Вылет Orthocladius paratatricus происходит в первой половине лета: .Бесчисленные белесоватые мошки взлетают прямо с водного зеркала озера на десятки километров вдали от берегов» (Герд, 1949). По временам в илах встречаются личинки коретры (Chaoborus). В верхней профундали Герд (1949) различает несколько биоценозов, -реди них характерны: 1) Би.оценоз серо-оливкового ила с руководя- лi и м и ф о р м а м и Orthocladius paratatricus — Pisidium conventus фиг. 121). Биоценоз этот представляет довольно скудное по количеству ионтов сообщество: на 1 м2 дна приходится от 400 до 1000 организмов is среднем 750 экз.), из них тендипедид 35%, олигохет 26%, понтопорея '~3о~~, Pisidium 12о/о, нематод 4'Ы; среди олигохет преобладают Pelosco- lex ferox и Stylodrilus heringianus. Водяные клещи в небольшом коли- честве до глубины 40 м; среди них, помимо обычных на таких глубинах Hygrobates foreli и Gnaphiscus ekmani, встречаются Neumania callosa, Acalyptonotus violaceus и Piona paucipora. Общая биомасса дна 10 — 20 кг/га. 2) Биоценоз бурого ила с остатками Cladocera. Fivonnn~u~ илпт тич~тней ппойчнпали обогашенные хитиновыми остат- 
I ° 9 1( ll Эб ! 1 3 1 ° ° Э ('е 1 ' i ° е 1 гф ° 9 1 е е а ° ( ° ° 1 9' ° I Э 11 ° ! « 1Э(.9)( ' Э Э I !1! ° 1 ° ~Э 3 Эавв 1 9'99 '!'' Э ° ! rill ! .ri ! « ° Э 19 ° 3 i a ! 4 ° Iri ° 1° ° I ° 1 ф Р фВ! I 1 '1! ф 3 ! 3 ф 3 3 б ° б 1 В ° ° ° 1 . г 9 9 (11' ° 1 9 111 1 !! 9 е ° г l 113 1 1 ° ! ° «ф ° 3 ф ° ° 1 ф ф ! 9 е р ° 3 ° ° е 3 ° ° ° ° ° Ь 1 е в 3 ! ° е l aб 9 1 ° 3 Г ф ° ° е ° е ° р ° ° I в 1 ° г I ° I в 1 ! 1 ' Э I 9 1 ,р«Ш г 3 1 ° р ° 9 г 4 уОО« Ф ° . а'г 1 III! ° I ° I I i: I рг 3 ф ° ° ! I ° ! 61 ° ° ° 1 ° рв 1 ° ° ° б Р ° ° ° 9 Э ( 3 ° ! a I ° 9 I ° )1 II ! 3 1 ° ° ° Ir ° г в I ! е ( 3 а еВ-!!àr, 1 9 ° В! r ° ° г р б ,Ю~ ф в б ю р й г ф 3 3 3 ! °ае ° е Ве ° ° а ° ! ° ° ф ° ° ° ф ф ° ' ° губб ~QOOg Ю с 1 I ! ° ф ° р ° б ° б ° ° ! 1'! 1 ° ( 1 Э ! 9 tl ° ° 1. ° 911,- 1- °: б Э ! a a. 'I вбб'31Ф I ° «б 1 ° ° ° ) )l l Ра ° б бб б ф ° Э ° .! ° Э ° I а! Р в б ° ° ° в ° ° ° б ' ° I ° .. ! 1«r( ° е б 111 ° б! ° ° Э a a° ° ° Э aaе ««! Э 1 1 б е б 3 ° ° ° 1 1: aIВВ aa ° ° Э ° Ввф а ° . 1 б ° ф ° 1 б ° ф ° 9 ! е ° 1 ф ° е р ° ° в р( I '(в 9. Э! .. ' ВЭ! a''1 ! 1 ° 1' ° а' 1Э '1 р ° ° I r( 'i ° 1 ° ф 1 б р I -I a« 1 ° ° ° ° ° 199 1: ° 1 ° е ° ° б 1 ° 9 9 б ° ° I 1' 91! в!1993)еф 1 В! 9 3 I ° I 3 ° ° ° ° в ! ВВ е е Э 3 3 I ° 1 Э ° ° 11 !Эба ° ° ( ° lI « ф ° в ф 9 е ! е ° ° а Э i ° ° ° ° ф ° I 1i - Э ) l! tl ° l ( 1 ° Э 119 1 ' ° I ( 3 ф ° е в Э ф 1 1'! а ( ! в 4 ° ° ° ° ° е,,! « ° ° 991 ° 9 9 99 ° ° е ° ° ° 1 I I I . ' Э е lt 1 ф ° ° 9 ° i ° 9 ° a a° ° 1 I) ° ° 9 1 ° Э ЭЭ 1!91 ° 9 11 ! ° Э ° 9 1 ° ° е б 1 ° 1 °, В 9 ° ° в ° ° в ° ° ! I ° ! ! ° ! ° а 1 1 1 ) ~а~1IбФв ров б ю 1 I ~aa«a б 1 б (' Iilа Эв Э 3 ° е ° I "' Ir(I 1 ! 1 99 е В, 11! Рг I~ 
501 ЖИЗЯЬ В ОЗЕРАХ отен экземпляров, а общая биомасса 15 кг/га. Преобладают в биоценозах нелагических сельг — Pallasea quadrispinosa и Pisidium conventus. Герд ~1949) считает Pallasea quadrispinosa не морским, а пресноводно-гла- ниальным реликтом древних ледниковых водоемов. Этот рачок широко распространен в озерах Карелии, встречаясь на песчано-илистых и илисто-песчаных грунтах и особенно многочисленный на сельгах и лудах. Нижняя профундаль (по Герду, псевдоабиссаль), верхняя граница которой проходит на горизонте 30 — 40 м, хорошо выражена только в са- мых глубоких озерах Карелии, где она занимает от 30 до 50оо площади Эиг. 122. Биоценоз Pontoporeia аЛш18 — Pisidium conventus на буром иле с чадоцерным хитином верхней про- фундали Пертозера. (По Герду). Фиг. 123. Биоценоз Peloscolex 1егох— Pisidium conventus на рудоносном уча- стке дна оз. Среднее Куйто. (По Герду). дна (Сегозеро, Онежское, Ладожское), в озерах средних глубин (Перт озеро, Путкозеро) нижняя профундаль занимает всего лишь 5 — 6оi> площади дна. Нижняя профундаль лишена света; температура воды на этих глуби- нах зимой не спускается ниже 1.5 — 2.0', летом у верхней границы зоны не поднимается выше 6 — 8', а в самых глубоких слоях держится на уровне 4 — 5'. Содержание кислорода в воде высокое. Грунт менее разнообраз- ный, чем в верхней профундали. Преобладают серо-оливковые илы; встречаются коричневые илы и шоколадная глина. Фауна сильно обеднена, по сравнению с верхней профундалью, и ста- новится экологически более однородной. Эпифауна выражена слабо; ракообразных становится значительно меньше. В нижней профундали выпадают все моллюски, за исключением Pisidium conventus, а из личи- нок насекомых остаются только тендипедиды; среди пелофилов преобла- дают олигохеты. Герд (1949) в нижней профундали различает следующие биоценозы. 
° б ° 6 ° 9 ° 9 °: I 9 ° ' ! 9 а° ° ! а)6а9~ а 9 '! а ° ° 4 а ф а ° ° ! 11" ° ° ° 96 А зе 19 ° ф ° ° Ю Ю а ° ° а ° ' ° I ° 3 11 11 Э 9 Э I ° ° 11 ° 9') 6 6 ° а I 11 Э фЭ ° I Э 9 99 б ! ° ) ° б r ! ° ) ! ° ° Э)Э I 9 ° °; 9 :6'69 9 ° Э 9 I s ° 11 9 Э! 6 96 ) ° ° ° А ° а ° 6 s ss! 6 ЭЭ 9' 6:. 6 Э Эе 9 I I ' ю е ве ° g ea 1] е1) феввеф Эве гвдеееефе ~~~ е ва ее е ве ее> Ф11lll5gllllllll / >а> а g а ее ае . ба а ее ~ 11 ° ,.г ° '— беаа В е ее>е е е ' > е ФЭ у ! ф ееее ~ ЬАф,флуг.ФЛ IIIIIIIHIII 1 ° ° б ° ° еа ° ° ° ° ° Э ° ° ~ !! ° ° ° 1а .' ° 1 ° 11!! в ° ° ° 1 ф!' ° б 11 111 ! ° ю 1 а ° Э а Э I е 11 1 ° l 11 ° ! б 1 1 ° 1 ° ° ю l 1 ° ° 1 ~1! ° ° ! ° e l l l1 Ill > I Э:11' ° а ° > ! ° ° ф 11 Э ° ° ° Э 9 )) 95 ° в 19!Э ° ' 1 ° ° ! 9 ° ° е ° ., 6 91- ° 9 ° 911 ° 6 Э > ° ° ° 9) > Э 116 9 ° 9 ° ° ~ ! 9 6 ° . ° ) ° 9!! е 9 е ° ° 6 ! а ° 6 ° 9 ll ° 11 11 ° ° ° ЭiЭ!' ° ° ° 6 6 6 9 6 ° 6 ) ° ° 9 II 6 ° в ! ° ) ° ° 96 ° ll 9 69 ! 9 6 9 r ) ° ° ) ! ) ! в 9 ° ° 6 ° ! е ° в ° ! 6 в вЭ s s° е Э . ° ) ° I ° Э ° ф ° а ° ° ° ° ) I ° ° е I ° ! е ) ° ) 6 ° е 9 Э е )6 ° ° Э I 6 6 6 ° ° ° ° ° . ° ° ° ° 9 Э 99' ! !') ° IIII . ' ° ' ф ° ° 9 е 6° ° ° ° ° °° ° ° ° Э ° ° ° ° Э 6 I I ° ' ° ° s ° ' ° 9 . )е' ° ° в ° ° 9 ' ° 9 ° г° ~, ° ае 9 ° ! . Ij а а 9 I ° 11 ° а ° ° ° ° 9 ° . ° I ° 11Э ! I e 6 ° аЭ !' ° ii 9 ) - ° ° .' 'Э Э ' . Э. ° Э Э! 
° ° ° ° I °: ° I ° 11 III ° б ° ° 1 P ° ° ° ° 1 1 I 1 ° е ° I ° I ° е ° Г ° ° ) 1 ° б в Э ° ° б ° Р~ Э ° 1 ° ° ° II ° ° ° I ° ю ю в ° ) ° l I l'r l ф) ° ° Iв r I I sr s° ° ° Ъ ° 11 ° 1 ° ° 11 ° ° I Э I I в ю I ° P ° б ° б 1 1 I I ° I ° 1 I ' ю Э Э Ю I ю ю ° ю ю ю ° Ю 1 ° е ю е ° 1 ю ° в 4 l r ll ° I ° ° ф б ° !1ю 1 ° ) ° в ° в ° ° 1 Э; ° ю r r I 0 ° . 11 ю ° ° ° r ° l в Э ° б I ° ° ° 11 Э ° ° 1 ° ° в I ° б ф I I ° 11 ° 4 ф 4 ° в ° р б ю 1 ° ф I I ° ю ° ° б ° 1 ° 1 ° ° II в ° ) ° r) рю ° ю 1 Э ° ll ° I II I ° I 1 Э ° 11 I ° ' ю ° ° Г ° б б ° I r 1 1 9 ю) ю Э в;) ° 11 ° ° А ° е 11 е II ° r 1 Ю II ° l б 1 б ю ф ° ) ° s ° ° ° ° Э ° r r II r ° )г1 )~) ° ° r ° l 1 ° 1 ° ° 11 Э ° I ° ° Ii I I I ° 11 ° Э 1 ° ° 11 I ° I ° ° II ° I I ° ° Э Э I l 11 ю l ° r ) Э ° ° Э r в ° ° ° ° в в в ° ф ° в в 1 ° ю ° ° 1 ° в ° ° ° ° в ° I ° ° ' ° ° ° ° Э ° ° ° в ° ° . ° ° бв ° ° б I ° ° ° r l ° Э i в б 911 I ° ° 1 б )Г!)r l ° 1 9 li I l ° I I I°, , г ° IIЮ° l ' I ° ° ° ° ф I I ° б ° е в ° Ю б ° В ° в I ° r l ю ~ ю ° ° ) ° ю 1 ° ° I ° ° II ° Э l ю 1 ° ° ° ° б 1 ° 1 ° ° I I в . 1 ° ° ll ll l ' I l r ю ю ф ° ° l ° ! 11 Э 1. ф ю ° в ю б ° i е ) ( ° ° r в ° е ° ° 1 ° f ° ° ° б ° ° ° l ° ° r ll ° ° 9 I ° в Г ° б ° ° Э I 9 ° '' 11 ° ) I r ° I в Э ° ° r I ° Г ю ° 11 ' 1 l ° I ° 1 ° ° ) I'' ll r ° ' I ! ° Il s l r I !)ю 9 ° 1 r ° ф ° ° ° I:б ° r 1 r ° Э ° б 9 ! 1 б 91 Э'Э 9 ф е Э 1 ° 1 ю ю Э ° е р ф 9 ° а фЭ ll ° 11 ° ° Э: ° б ) F I б l F ) 6 I ° Э ll ° ° р й 4 ю фе 'I 'е 11 Э I 9 I 3 ° !1, ЭР~II I I Р~ ) ° ) г I и 1 Р 1 б 1. 1. б е l 9 l ° б б В 1 ° е ° I 1°. I 1 ф Э ре 1 ° 1 ю ° 1 ° е е I 11 11 II s s-'1) в I 11 II II Э ' ' , ll I Э' е ll I I l ве е б ll р 1 4 ° б е Ю 19 ° ° II I 19) ° Э а Э Э I Э ЭбЭ ) 9 ° '91 ° ° ° 9 ° ° 9 ° ° ю)е Э ° 1 б ° Э ° ° 9 ° ! в ° r> р ° ° ° б ° ° ° ° ° ° б б Э 9 б1 в 1фi в ° I Рю ° Рюф е в е ) р ° ' ll ° 9' ° ° в ° Э Э б Я б ° ° В )вв Э. I Fr ° Il Il ' Э б 1 ° ф ° бFk i sЭ ю I I ° Э б I 9l 9 1 . II II Э б ф 
С. Г. ЛЕПНЕВЛ 504 ПсКобсНое озеро «~Р дуктивный», «малопродуктивный»; предложена Пирож пиковым (1929) I'~~?èHT0âûõ ракообразных в оз. Селигер вестна также и Mysis relicta (Дексбах, 1936). Домрачев (1927), с точки зрения пищевой ценности для рыб, подра=.- делил бентос оз. Ильмень на высококормный, малокормный и оесполе.- ный.' К первой категории донных организмов Домрачев (1927) относи- олигохет, личинок насекомых (в первую очередь тендипедид), нематом: и мелких моллюсков (до 10 — 12 мм длиной); ко второй — моллюск»» размерами от 12 до 20 мм, и к третьей — крупных моллюсков — свыше 30 мм. Исходя из обширного цифрового материала, относящегося к ра-- личным группам бентоса, Домрачев (1927) указал высокую цифру срел- ней биомассы дна оз. Ильмень — 477.9 кг/га, которая ставила оз. Ил»- мень по донной продуктивности на первое место среди озер СССР (см. Домрачев, 1927; Арнольди, 1929). На- УУОрарр р~"р' до, однако, заметить, что крупные мо.- люски представляют бесполезный неи:- пользуемый рыбами бентос, за выч»- том которого средняя биомасса оз. Ил»- мень, исчисленная по материалам Дом- ...'У' рачева, как это сделал Пирожни- ков (1929), значительно ниже — око.1.. оарро !!ррнаар 100 кг/га (см. далее стр. 537). Иоффе (1948), приняв во внимание только «кормовой» бентос, приходит г цифрам значительно меньшим, указы- ! вая в качестве средней летней биомас» дна оз. Ильмень — 137.4 кг/га. Среда 2 щЯржсар ррррр больших промысловых озер северо-sa- 4;':~ 3 пада (фиг. 125) оз. Ильмень занимае- третье место, уступая по продукти»- ности дна Псковскому (453.9 кг/га) в Чудскому ( 38.8 кг/га) озерам и а СССР и ее слагаемые. значительно превосходя Ладожсь~." цифры — средняя летняя биомасса (42.7 кг/га). кормного бентоса (в кг(га). В алдайск ая во з вышез- 1 — песчаное пно; 2 — песок с нпон; н 0 с т ь. Донная фауна оз. Селигет изучена лишь в самых общих чертах 3 — ил с песнем; 4 — ил. (по иоффе). Дексбахом (1936). Из числа литорал»- ных биотопов исследовано только население зарослей оз. Селигер, отли- чающееся богатством и разнообразием. Заросли изобилуют олигох- тами, пиявками, моллюсками (виды 10 родов), ракообразными (Asell:= а!тца1тсия, Gammarus lacustris, Pallasea quadrispinosa) ' и насекомыми ореди последних — жуки и полужесткокрылые, личинки поденок, ручей- йиков, стрекоз, вислокрылок и тендипедид [Endochironomus из rpynu~ tendens (= Е. nymphoides), Glyptotendipes из группы gripekoveni, С1и1— tanypus и др. ]. Донная фауна профундали илов слагается преимущественно из те= ципедид и олигохет; пластинчатожаберные моллюски (виды Pisidiurr. Sphaerium) встречаются в значительно меньшем числе. Преобладах-- в црафундали тендипедиды; среди них Tendipes из группы plumosu= '1'. из группы bathophilus, Limnochironomus, Psectrocladius из групп 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 505 мИор~егиз, Procladius. Местами личинки коретры. Почти всюду в профун- ьыи неглубокого озера встречаются литоральные формы. Продуктивность профундали высокая: средняя биомасса 150 кг/га. --~чь ее отдельных компонентов видна из анализа пробы, взятой летом ° Городском плёсе около о. Городомля на глубине 20 м: Tendipedidae— — ~2.6 кг/га, Oligochaeta — 2~.7 кг/га, Hirudinaea — 3.1 кг/га, Pisidium— 9 кг/га, а всего 224.3 кг/га. В разных плёсах озера биомасса дна -лиьно колеблется: весной, до вылета тендипедид, она выше, чем летом, орда вылет уже начался, а молодые поколения личинок представлены мелкими экземплярами самых ранних стадий. Грёзе (1933) (также в самых общих чертах) дал характеристику бен- а илов открытой области Валдайской группы озер. 2чО пцябочнае оз Осп~робн/ белое ~пломно Фиг. 126. Изменение бентоса Залучинской группыозер в связи с ростом в них защщция, 1 — количество форм; 2 — вес (в г/м'). (По Огальмаковой). Глубокое, близкое к олиготрофному типу, слабо евтрофное оз. Вал- дайское (145.2 кг/га, 3527 экз./м') и евтрофное оз. Бологое (160.9 кг/га, li40 экз./м') обладают в ряду исследованных озер наиболее высокой иомассой. В донной фауне того и другого озера преобладают тендипе- хиды, на втором месте стоят олигохеты; моллюски (виды Pisidium и, Sphae- rium) оказываются в меньшинстве. В оз. Валдайском в фауне тендипе- хид преобладают Lauterbornia, Tendipes из группы bathophilus, Т. из группы semireductus, Tanytarsus из группы gregarius; встречаются wrgentia и Prodiamesa; в типичном евтрофном оз. Бологом среди тен- хипедид безраздельно господствует Tendipes из группы plumosus; встре- чается коретра (Chaoborus crystallinus), Дистрофные озера с коричневатой водой и гуминовыми илами засе- лены бедно; в коретровом оз. Левоча-Старецком летняя биомасса 1 .4 кг/га, плотность населения 210 экз./м'. На восточной окраине Валдайской возвышенности в Залучинской группе озер можно проследить, как по мере роста заилеиия изменяется и характер пелофильной фауны озера (фиг. 126). В наименее заиленном зере Островно (глубина 13.6 м), с водной толщей, значительно превосходящей иловую, пелофильная фауна по разнообразию (16 форм) 
506 С. Г. ЛЕПНЕВА и биомассе (50 кг/га) ' уступает фауне более заиленного оз. К.— ломенского (глубина 5.0 м); в этом последнем озере, находящемся на боле~ позднем этапе развития с водной и иловой толщей, почти равными (см фиг. 56), содержится 44 пелофильных формы, а биомасса достигае- 220 кг/га. По мере дальнейшего роста заиления донная фауна деград~ рует; в оз. Бельском с биомассой 45 кг/га — 25 пелофильных форм в оз. Пиявочном (глубина 0.6) с иловыми отложениями, почти напел заполнившими котловину езера, число пелофильных форм падает до 1! средняя годовая биомасса до 34 кг/га. Относительная роль различньн ЭКЗ/М Осп1 рвана атомно ПЛбОчнОе Denoe ффффф~ ЕЕДг Е==Ез ~s ~s AY Г]/ 61// 23И'/ ЮУ/// /Хй Фиг. 127. Относительная роль ведущих групп донной фауны в зимней биомассе озер Залучинской группы. 1 — Tendipedidae; 2 — Oligochaeta; 3 — Co- rethra; 4 — Mollusca; 6 — прочие группы. (По Ст альмаковой). Фиг. 128. Динамика популяции Tendipedidae в оз, Коломенском в 1943 г. 1 — центральная станция; 2 — бере-говая станция. (По Стальмаковой). групп донной фауны в биомассе залученских озер представлена в диа- грамме (фиг. 127) (Стальмакова, 1939, 1948). В оз. Островно среди олигохет на первом плане широко распростра- ненный в центральной части озера Ilyodrilus hammoniensis, среди тенди- педид Tendipes из группы plumosus, Т. из группы semireductus, Cry~- tochironomus из группы viridulus, Procladius; моллюски представлены единичным Pisidium henslowanum; много коретры (до 50% зимней би- массы). Поверхность пелогена оз. Коломенского выстлана ковром синезеле- ных («кроющий биоценоз»; Кордэ, 1947), особенно богато развитым в зове 1 — 3 м; преобладает в нем Aphanothece elahens. В Коломенской луке часто встречается Sphaeronostoc pruniforme. В фауне тендипеди: сапропеля в южной части озера преобладает Tendipes из группы pl1- mosus, в северной — Т. из группы salinarius. В течение летних месяпе:- происходит растянутый по временам массовый лёт Tendipes; под вече~ 1 Указана з~няя биомасса, то же и в прочих озерах группы. 
б II Pe ° ° ° 6 б ° ° ° Р ° ° I 1 ° ir ''9 ) rв> ,1 1 ° !! ° i ° ° ° ° ° )е 1 ° ' 'i ° 'i I ° ° 1 ° ° ° ! б ° 6 б 1 ° I 6 ° ° б ° )) . ° Ю ° В б б ° 1 ! б б ° ° ° I 1 ° I а а в б е Э ° 1 Э 9 1'1 1 I I ° 1' 1 ° ° Il б В 1 I I ° ° I 6 9 . В 9 I 9 Ю II l 1 9 е Р, ) ° ° б ) ) I а ) ) ) ° I а ! ° ° l 6 6 ° ° ! а 1 ° ° °:9 19;I 9I 9 ф ) е ° ° ф ° 1 ° 9 ) е ) ° б ! ° 616 ° б 6 9) ° ' ))61 е ° Ю ° ! ° ° ф ° ° 19 i ° ° ° 1 ° ° 1 ° I9 Ir ° ' ° 9 Р~ ° ' в,' ° 9 б ) Р I б l 19) ' ° ) Р ° 'р) ° ° ° ° 6 ) ф ° ° 6 9 ) ° ) ° ) 6 ° 1 ° ф ° в l ° ° I') ) 9 Р ° е11 ° I'' ° 6 9 ° I 1' ° ° е ) е' ° В е I б е е Р Il 61 Ю 1 It I' ll 9' е 1) Il 1 9' ° I 1'9 i I е Р, ° ° 1 ° ) ) ° I б ° ° ° ф ) ф ° ° 1 Т~ ° ° е I 191' ' ° 1 ° 9)i 96 е Ю 6 ' ° ° 6 9 ' 1 ° 1 е ) 6:. 1 Э i 91 ° 9 . I !i 1Эе б 1 r е бе 6 ° i бе) ° 11 1 б ° б ) ° б ° ° 1 б I Il It ° 9 1 В 1' Р~ 1 I I ° 1 Il 9 I 6 .. 111 I ° в 9 ' ° е Т g ! Р е е 1Ю Э' ° ° ° 9 ' Iе Э ° ° ' 1 б е ° р ° ° I 6 ° ь ° ° е 1 1 ° е 1 ° 1 ° ° 9 1 ° 1 ' ° )i 1 1 I 1!6' ° ° I ' ! ° ° Р~ iе ° ! 1 !ее 1 ° Р ° ° ° в, 9 ° Р l ! б ) б а Р б ° а ° а а 9 6 9 II а Р ° 9 I 9 а ° 9 в ф а ° 9 Р 9 а ° Э ° I 9 в I а ° ) ) ° б е h I б Р б ) ' ° ° 1' ° ° ° ° ° 16 ' 'i 9)'Ti 11 ° ° I 19 ° . ° 1. б е ) ° I i ))е ° в ° i 6 - ° 111 ) ° ° ° ° ф ) ° б 1 ° ! ° В 1'1 Ве- )9 ° ) о е!е А ° ° ! ° Р 1 ° ) 9 ° ° ф е ° р ° ° ° е' 19 ° е ° 1 ° ° i 6 I e ° '6 6 1 9 ° r ° 9 1 1'9 ° е) е р б е ° ° ° ° ° 1 ° Т r Т Р ° Т ° 1 в ° I ° 1' В 1 е II II ° 1 I r ° 1 ° I ° ° It ° В ° е е ° ° ° б 1 В ii ° )i е ! ° ° ° ° ° ° е ) ° 1 в ° ° Э ' 1 ° Э ° ! ° ° Р 1 ° I) ° ° ° 9' ° ° ° ° 1 ° I Р ° ° ° ) 1 I ° ° 11 ° 1 ° е ° ° ° 1е ° б ° ° 1 ° ° r б ° б е Ю 1 ° Ю Э ° ° ° ° ее ) . ° ° В' 1 ° ° r ° I ° ' е ° ° ° ' ° ) It 1 I е е е е р ° ° ° Р, ° ri I В ° ° ° ° ю В б ° 1 1 ° ° ° ri е, ri ° ° I ° ') "~i ° ' ° !' " ° ' t) ° 1 ° ° '' ° ° Р~ ° ° ~ 1') i 1 ° ' ° ) ' II i II ° 1 ° 6 ° ' ° е и' ) )i) I 1 1 ° ) ° 1 I I ° ° I 1 ° ° ° ' 6 ) ° вв.,' '9 4 ' ° 9) ° ° ° I 1 ° I ' ° еф i ° ! Ii '1 ° ° ° Рi ' 1 ii 19) ° а ° е Ti )6 111 I9) 'i )9 ° I I Ti ° 1' в ° 3 ° ° ' ° ° 9 )в 9 1 е 1 ° '1 9) Ilr ° ° 1. 1 ° ° ) Р 1 ° ° ° 
С. Г. ЛЕГ! НЕ ВА 508 ' «Пронизывающий фитоценоз пелогена» (Кордэ, 1947). педид — Endochironomus из группы signaticornis, Cricotopus brevipalpi С. из группы silvestris, Corynoneura, среди моллюсков I.imnàeà stagnali= виды Planorbis и Viviparus contectus. В неглубоком оз. Бельском довольно обширная площадь занята откры- той песчаной литоралью и зарослями тростника и тростянки с песчан.— иловатым дном, заселенным личинками вислокрылки (Sialis lutaria ручейников (Molanna angustata, М. palpata, Leptocerus aterrimus) и те:-- дипедид; среди зарослей — Phryganea striata. В мае интенсивный выле-. стрекозы Libellula quadrimaculata; оставленные пустые шкурки насек.— мого в теплые солнечные дни в изобилии встречаются на берегу озер на расстоянии нескольких десятков метров от уреза воды; в конце мм начинается растянутый на все лето лёт Molanna angustata и Agrypn > obsoleta. Верхний слой пелогена в 6 — 15 см толщины представляет место жизь иитчатых синезеленых Lyngbya diguetii, L. kutzingii, между ветвями которых располагаются мелкие колониальные формы (Aphanothece е1а- hens, А. stagnina, Gloeothece rupestris, Gloeocapsa minima). Среди те:-- дипедид на первом плане Polypedilum, Gryptochironomus из групп viridulus, РяесСгос1айия из группы й1аСаСия; Tendipes из группы plumo=-= в оз. Белом отсутствуют; из гелеид встречаются Culicoides и Bezzia коретры нет (Стальмакова, 1948). Из олигохет повсюду в небол1- шом количестве Ilyodrilus hammoniensis, Lumbriculus variegatus и Luz.— nodrilus udekemianus; среди моллюсков — Pisidium henslowanum, Va.'" vata piscinalis и Bithynia tentaculata. Для озера характерно обили Gammarus lacustris (в оз. Коломенском лишь местами) и Asellus aqu~- ticus. зимняя биомасса 45 кг/га. Красновато-коричневый сапропель оз. Пиявочного в верхней сво~ части летом пронизан синезелеными; слой этот имеет вид взвеси с зелен.— ватой пленкой из Microcystis и носток. Фауна озера количественно бед- ная и качественно монотонная. Преобладают тендипедиды — Cryptoch- ronomus из группы viridulus, Tanytarsus и Procladius; моллюс» в оз. Пиявочкам составляют 9з% биомассы илоной фауны, олигохе (Ilyodrilus hammoniensis) — 3% (фиг. 127); у берега на сплавине и срел зарослей: Asellus aquaticus, Planorbis corneus, Viviparus contectu=- Sphaerium corneum. Средняя годовая биомасса 34 кг/га (Стальм~- кова, 1948). В дистрофном оз. Черном с кислой водной средой (рН 6.2 — 6.3) и г- миновыми иловыми отложениями бентос беден; на первом плане Orth-- cladius sp., Limnochironomus из группы tritomus (Cladopelma) и Ргос1~ dius; в небольшом количестве коретра и моллюски. Летняя биома~ низкая — 8 кг/га (Синица, 1939; россолимо и др., 1938). Московские и Ярославские озера. Оз. Неро (Нр-- славская обл.) в пределах своей обширной заросшей литорали населен обильной и разнообразной фитофильной фауной, представленной в эт ~ евтрофном мелководном водоеме с большой полнотой; Gammarus lacustã= в оз. Неро, помимо прочих биотопов, в большом количестве сосредоточи в подводных зарослях Lemna trisulca. Песчаная литораль, не впол свободная от зарослей, представляет редкие, своего рода:реликтовы- биотопы в оз. Неро; на песке личинки Molanna sp. (Дамская, 192' В фауне ила преобладает Tendipes из группы plumosus (135 — 404 зкз./м'- тубифицид (Ilyodrilus hammoniensis, Limnodrilus hoffmeisteri) меньше— 
° ° В ) °: ° ° Э ) Э а 9 ° ' !а 19! ° б ! 1 ° ) 9 ill. ': Э 19 !' ° ° ° 1 I а ° !9) ° 1 ) ° . ° )9 ° 1 ° в 1 ° б Э б ° а а °, ° ° б ° б а ° 1 ° ° б е а а е е ° ° ) ° 1° 1 1 ° I е ° » а б I в Э Э ( ° ° ! ° ) Э б ° ° !Э ° )' ° 1 ° 1 9) ° ° 'И ° Э '! ° )Э ) Э )F ! ° ' Э ° ! ° ° ° б I ° ° ° » ° ° Э Э ' ' Ф ° ) i<i i° !' 1» ° Э . i 1 ° ° 1, . !1 ! ! Э а ° ! ° ° ) а ° . 6»» ° Э; » ° .» 1!1 ° 9F» ° Э ° 9 ЭI:в. ;' 1 в в1,' i ' ° Э ) ° 1 ° ° е ° ° ° ° 1 °: I 11: 'F»Fi ' I ° ° . II ° ° ! ' ° 1 1 б ° 1 ! ) ! ° ° ° В ) ° б В В ° ) ° \ 1!'! ° ! 1 а ' ° а ' ! е ! l ° 9 ! 11 ! в а а ° а 1 1 ° 9 ' ! ! . ' «9! I!'1 ° .); ° 111 б В ° б Э I Э I II I )в 11 В ° I 1 11 е е I е ° ° е е L) ! Э ° Э r ! ! ° е ° в ) i ° ° 1 . ° 6 ~ ° а ° а ! ° б ! ° В 6 ° 9 1 ° ) ! ! r 9 ) ° !» I ! а ) ° I ! I в r Э I 9 9» ° 1! 1)- 9 )Э ° - !' ° ° I s Э I)9 ! ' III ' ' ! ' 9 4 ! r 9 I 9»1' ° )i:!' ° i r ° !9)i iа i i ° i ве ! 111 1«)l r 11 ! е ! I Э е 1 е ° 1 ° ' I: ' I e ° ° А бо 1 ! 11 ! е 1' ' ав ° 1 Il ! е ° Э 1. 5. Э ! ° ° 4» ( ° в в'I 'е ° ° 1 в а ° Э Э ° ° » F» ) ! :; ° ! ': ° °: Э ° Э ! е ! О е ! в Э II а ) ° а ° 1 а ° ° Э ° ! ° -.а 1! ° В I ° в ! Э II ! ° ° ! Э! ° ° 1 ) ° ! ' ° в «е е ° ° !» ! а е ! ' ! ° ° 1 1 . ! ° ! Iа Эа I ! IЭ е! ° ° 1 ! « ! ° ) ° ° 1 е ° е е 1 ° I r 1 I ) ° ° ° ! 1 ° I'.ll ' ! ! 16 Э Э 1 ° е 1 ° » й 1 е е 1 1 Э ! Э ° « а 1 I I ° ° ' )' ° « е ! ° i) е ! Э II ° ! ° ° ~ ° ° ° ° ° ! ° ! 9 ° ) ' ! ° е ° а 1 ° 1 ° ° ° ' ° ° еlе!r ° ° ° ' Iе ° Э ° Э ° а ° ! е «е I »«е ) ° ° 1 ° Э Э ° ' ° « °йо Э i)' ' в I ° ° ! i I 1 r II II 1 11 ° ! « Э 1 ! ° Is 1s 11 II ° I ! а ° В е ° ° II е а 1 ° ° а 1 ) I в, le I I I I 1 I I ° ! 111 ° ° I ''! ! ' I 1 Э е 1 1 1 1 1 1 « 1 ) ) ° ' II б Э б ) ° Э I 1 Э II Э ! е ° б ° в б ° б 1 ° ° ° 1 ° . ° 1 ° ) б ° ° Э е ° ° в Э а е е ° 1 ° l а Il r е ! а е Э Э Э Э ° Э F» Э !е «е б ! 1 б ° ° ° ! 1 й 1: 6 ° ° . 1 Э Э е ! 1 1 I "« '! 1 II ! а 9 ° ° ° а 1 ° ° ~~ 1 ° 1 ° ° 1 е а ° ° 1 ° ° ° Э 1 °: 1! ) !' ° ° ) 1 в Э ! ° е ° ° ° ° б l r 1 ° ° ° е е е ° i ° ° йо I ! ° ° е ! ' Э ° 1 I! ° I а ! ° 11 1 Э I 1 9)! 1 1 ° 1 I I ° ° в ° 1 11 ' ° ! 
° ° ° ' ° I ° ° ° 1 1 ° ° LJ ° ° ) ' ) ) ° ° I Э ' з ° Э;' I ° ° ° в ° ° i-1 в ° I') ~) ° ° ° ° ° в ! 1 ' ° ° ° Э 1 II ° 9 ° ° ° Э 1 ° ° а ) ° °: ° ' 1 Э' ° 6 .I. ' ° 5 ° ° ° 1 б ) 1') ° ° в ° 1 3 ' ° Э е в 1 ° 1 1 е 1 1 Э 1 ! ° I e I е ° II ° 1 ° 1 1 11 ° е 4 ° 1 ° ° LJ ° ° ° Э 9 е ) е ° 4 1,: 1: ° 1 в 1 г I !ЭИ 9 1 ° ° 1 е ° ° е 6 1 ° 1 1 1 ° ) е 1 91 ° ' И11 ° ' ) ~ ') ) 116 ° Э ° ° в °, 1 1, 9i '91 ' ° 1 I ° 1 1 ° ! I1. 1 I)1 1'11 ° ° ' 9 Э 4 1!е Э ° 9 ! ° 1 в ° 4 ° ° ° е ° ° б б ! ° б ° б г 9 в в ! 3 ° 1 I Э111 9 ° °: 1:1 ° 11 Э 1 ° 1а 1!1 ° ° Э ° ° ! ° ° 1 ° ) ° е Эв! 1 ° а ° ' 1 ° 1 1'1 ! ° Э ° ° 91 ° ° ° ! в ! ° ° 1 1 ° ° а а ° ! б ° ! 1 III! ° 9 ° ' 9 Э ° ° ° ° °е ° ) ! г sâ в в ) ° 9 Э е 1 ° ) 1 1 в 1 ) I б 1 ° ) ° ° ° Э ! ° б 1 ° ° ! ° б ! II r Эr ° ) ° б ° . б а б е 6 Э е )1 ° 1 1 е вв 1 1 ° 1ю 9 !. I Э ° i) ° б ) Э ° ф ° ° ° ° ° е ° 6) I 1Э ° ° 6 Э ) Э Э Э в ! ° LJ е 1 в б ° еее Э 1 е ° '1 е ° а 6 1 Э I ° i>6 6I9 Э Э б ° ° ° ° Э 1! 4 I I Э 9 ° ° е I Э ° б °: . 1 9 ° в 1 ° 1 в I °: г Э ) Э ° б б 1 ° ° б ! 1 ° ° ° ) б ° ° ) 1 б е б ° LJ ° 6 б 1 б б 1 ° °! 1!) 1 ° в ° ° 6 в Э 1 ° 1 I ° 1. )9 19 9 1! ° 1 9 1 9 9)l Э Э Э б ° ° ° 1 ° ° ° е~! 1 1' ° ° iJ 1 ° в ° 1 ° в 1 il iJ ° б б 1 1 ° 1 ° II ° ° ) 1 ° ° ° ° 1') ° '1 9! 1:11 1 Э 6' 9 '1! 6 1 ° Э ° ° ° 1~! I ° ° а 9 ° ° Э ° ° 1 II 1 ' 1 ° 1 е ) ° е ° ° Э ' 1: ° 9 Э 1 ° ) Э r ° 9 ° ° 1 9 1 ° 1 ° ° а ' ° °: а ' Э ° 1а г в ° ° ° а а б ° а (J а (J ° ° 91, ° ! Il ° ° l °° ° в ° ° а ) ° в ° г ° 1а б 1 ° б 1а I ° в в ° ° в ° ! ° Ф II~I' ° ° ° ГГФЭ! ° !ЭГ М. ((r(r, Ы 1!r г 1 1 е 9 Э I ° ° ° 6 ° 1 ° ) ° е Э-I 6) 1 ° е б ) б Э ° Э б Э 1 ° 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ . ntectus и Anodonta sp.). Вблизи сплавин на торфянистом, богатом ~весными остатками дне в оольшом количестве развивается водоросль tphanocapsa, скопляются пиявки и личинки Culicoides (Грёзе, 1921). ~ области зарослей оз. Глубокого с особенной тщательностью изу- млся микробентос обрастаний и его зависимость от условий освещения K воздействия волн (Карзинкин, 1926; Дуплаков, 1933). К категории хорошо освещенных биоценозов относятся обрастания :- pmmx участков прямостоящих стеблей водных растений, например ;ээща, тростника, камыша и черешков листьев кувшинок и кубышек. -.ководящая роль в них принадлежит нитчатым зеленым водорослям— ~iogonium, Bulbochaete, Spirogyra, Coleochaete scutata; из диатомовых тоянны снабженные стебельками Cymbella cistula и Gomphonema sp., ~ также Navicula гайоза; в меньшем количестве представленынеподвиж- ыю диатомеи — Cocconeis placentula, Epithemia turgida, развитие кото- -.ых задерживается пышным ростом нитчаток. Формирование популяций илячих животных (виды Vorticella и Stentor) нитчатками также стеснено. —; числу подвижных сочленов биоценоза принадлежат: Centropyxis acu- а(а, Aspidisca costata, Rotaria rotatoria, R. тасгига, многочисленные ~-~кие ракообразные, нематоды, наидиды и турбеллярии. Оптимальные' 'павия для развития биоценоза нитчаток представляет горизонт между О и 30 см, глубже, развитие нитчаток задерживается из-за недостатка лета, а роль микрофауны в обрастании увеличивается. Vi числу затененных биоценозов с преобладанием животных отно- :лтся обрастания нижней поверхности плавающих листьев кувшинок, :леста плавающего и водяной гречихи. На 1 см' нижней поверхности листа Nuphar приходится 590 экз. водорослей и 1850 экз. животных Protozoa, Rotatoria, Gastrotricha, С1айосега, Tendipedidae), среди кото- —.ых на первом плане стоят сувойки (Vorticella sp. — 1720 экз.). Водо- ээсди Oedogonium и Bulbochaete в этом биотопе представлены только ~роростками и короткими нитями; Coleochaete scutata и Stigeoclonium datum развиты слаоо. Обрастания лентовидных, колеблемых водой листьев' Sparganium sp. плавающими на поверхности воды концами носят особый характер: . азвитие микробентоса на разных участках такого рода листа протекает ~ различных условиях. Близ дна, на глубине около 70 — 75 см, гденехва- -зет света и лист еще не отошел от стебля, обрастания минимальны: за 1 см~ нижней поверхности листа приходится всего лишь 217 экз. водо- хслей и 23 экз. микроскопических животных. На средней глубине 30— ~' см, где света достаточно, а колебательные движения листа не очень .ильны, развитие микрофитобентоса находится в оптимальных условиях: ~а 1 см~ обитает от 360 до 615 экз. водорослей, животных же организмов тановится меньше (4 — 6 экз. на 1 см'). Около поверхности воды на кап- лях листьев влияние волнения настолько сильно, что организмы здесь ле удерживаются и встречаются единично (6 — 10 водорослей и 3 живот- ных на 1 см~). В сублиторали озера в фауне коричневого ила господствуют тубифи- хиды и тендипедиды, в небольшом числе Naididae, водяные клещи и пла- нарии. Для серого ила профундали (глубина 15 — 32 м) Грёзе (1921) указал тол ько тубифицид. В бентали оз. Белого в Косине различаются литораль (О — 3 м), в кото- рой преобладают заросли и лишь местами в южной части озера слабо выраженное песчаное побережье, сублитораль (3 — 5.5 м) с желто-зеле- 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 513 i моллюски (Limnaea auricularia, L. отаВа, 1. palustris и Bithynia sp.); песчано-иловатом дне в большом количестве встречается Sialis lutaria. Сублитораль (3 — 5.5 м) и верхняя профундаль (5.5 — 8 м) Белого :эера населены весьма монотонной по видовому составу фауной с преоб- аданием тендипедид и олигохет с различным количественным соотно- шением отдельных форм на разных грунтах и глубинах (фиг. 130). Среди .тигохет преобладают Tubifex tubifex, Т. barbatus, и виды Ilyodrilus Il. hammoniensis, Il. udekgmianus, .1. hoffmeisteri); среди тендипедид э~минирует Tendipes из группы рlи- missus — господствующая форма всего ~ра; в небольших количествах > тречаются Т. из группы batho- qhi1us, Endochironomus, РагасЫго- momus, Allochironomus, Limnochi- ~nomus, Tanytarsus из группы lau- -.rborni, Т. из группы mancus, Micro- .-ndipes, Pelopia (Protenths) и Ргос- ;айиз (Tanypus). Наибольшая плотность донного жаселения наблюдается в литорали; ь этой зоне олигохеты преобладают ыл тендипедидами; в сублиторали ~ та и другая группы представлены . тносительно равномерно (фиг. 131); *рофундаль — область господства Т-ndipes из группы plumosus, а ее ~нтральная впадина — коретры ':Ьао Ьогиз сгуз1а111пиз). Продуктивность дна оз. Белого в"большая, средняя весенняя биомас- ~. по Дексбаху (1925), 87.2 кг/га, 'релняя летняя 50.6 кг/га. Боруцкий (1932, 1935), разрабо- -~вший оригинальную методику по- Фиг. 131. Фауна желто-зеленого ила .';~ойного учета бентоса, выяснил (на 0.1 M~) в оз. Белом в коснне ле- ~ертикальное распределение донной том. (По Дексбаху). актуны в толще ила Белого озера и сезонную динамику. Картина осеннего распределения (ноябрь) бен- - . а. когда биомасса его близка к максимальной, представлена в табл. 19. Распределение биомассы в толще ила далеко неоднородно. В литорали зоне 2 — 3 м, где иловые отложения еще незначительны (15 — 20 см), консистенции грубы и содержат примесь большого количества расти- чьных остатков, — пелофильной фауной населена вся толща ила и верх- ыш слой подстилающего его песка. Здесь обитает ряд форм, глубже 'ублитораль и профундаль не идущих; максимум биомассы в этом = е сосредоточен не на поверхности, а на глубине 5 — 10 или 10 — 15 см, * колебания, в зависимости от разных условий, бывают значительны. Биомасса илистого дна сублиторали достигает максимума, а орга- жзмы, ее составляющие, всего глубже проникают в толщу ила (до 25 см); г~ибольшее количество бентоса сосредоточено в слое 5 — 10 см или в верх жм слое ила. Поверхностный максимум бентоса сохраняется в профун лтн, где, начиная с горизонта 8 м, донные организмы глубже 15 см не про 
514 Таблица 1. Биологический профиль диа оз. Белого (По Боруцкому) Биомасса в г/м2 10 8.89 1.17 0.05 4.84 1.78 0.87 8.18 1.06 0.84 8.88 1.28 0.11 2.68 8.21 2.21 0.55 0.70 1.68 2.25 0.47 8.11 О — 5 б — 10 10 — 15 0.47 0.09 О.ОО О.ОО 088 15 — 20 20 — 25 2б — 30 1.92 0.02 0.00 0.08 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.09 0.00 30 — Зб 0.00 0.00 О.ОО 0.00 35 — 40 4.69 8.74 7.85 4.67 0 — 40 6.50 5. 69 4.05 никают. Наибольшее проникновение донных организмов в толщу ила происходит в сублиторали на глубине 3 — 4 м, что сохраняется в течение целого года (фиг. 132). Осенний и зимний периоды Боруцкий (1935) считает «периодами накопления биомассы»; весной поэтому количество донной фауны бывает особенно высоким, достигая максимума в зоне 3.5 — 5 м (5.0 г/м'); по на- правлению к берегам и к наибольшим глубинам биомасса снижается; в толщу ила отдельные организмы в это время спускаются до глубины 30 см. Обильное заселение верхнего слоя ила обусловлено осенним и ве- сенним ростом Tendipes из группы plumosus, представленным весной в озере почти исключительно крупными экземплярами; в зоне глубже 9 и Tendipes из группы plumosus в это время не встречается или встречается единично. Коретра также представлена весной взрослыми стадиями личинок, но держится она в пелогене и в самом поверхностном слое ила Начиная с середины мая, происходит вылет мотыля, коретры и других насекомых; вылет мотыля начинается у берегов в зоне 2 — 3 м', коретра же интенсивно летит со всей поверхности дна, оставляя всюду шкурки своих куколок. В июле биомасса становится минимальной; обеднение начи- нается с литорали, и по мере прогревания воды и стимулируемого этим вылета насекомых продвигается в профундаль (фиг. 132). Максимум биомассы, состоящей из невылетевших еще личинок Tendipes из группы plumosus и Chaohorus crystallinus лежит в это время в поверхностном слое ила (около 5 см) верхней профундали (зона 6 — 8 м). В августе выле- тает последняя очередь личинок мотылей и коретры; но в это время в прибрежной области уже начинается развитие новой генерации насе- комых. В сентябре на дне озера наблюдаются 2 центра накопления бен- тоса: 1) прибрежный, который перемещается из литорали в сублиторал (в зону 3 — 4 м), и 2) глубинный — в зоне 8 — 10 м; первый обусловлен 
О 5 ~î 15 ,20 5 Ю В 1012 метр. 1 2 Фи1. 132. Вертикальное распределение биомассы бентоса в верхних, 30 см ила а 03. Белом в Косине в разное время года. (По Боруцкому). 0 10 15 zo 25 D0 О 5 10 Ц ГО Л О ~ CHEIIIl 1323 К2 БББ ЕВ Ш ЕЮ ЙИ ~ I 
С. Г. ЛЕПНЕВА 20 zo 40 5D и 70 80 90 я rr0 Фиг. 133. Суточное изменение в вертикальном распределении биомассы коретры (Chaohorus сгуе5а111ппе) (15 — 16 VI 1934). (По Боруцкому). миграциями от берега и ростом личинок молодого поколения, второй— ростом личинок коретры; в литорали же биомасса по сравнению с дан- ными августа несколько обеднена, вследствие начавшегося вылета вто- рого поколения Tendipes из группы plumosus. К концу осени (ноябрь, фиг. 132) в распределении бентоса наблю- даются 3 максимума: профундальный максимум, переместившийся в зону 10 — 12 м (3.9 г/м2); коретра в это время развивается здесь в огромном количестве, достигающем 11 000 личинок на 1 м', второй, также поверх- ыостный центр накопления биомассы, наблюдающийся в сублиторали в зоне 4.5 — 5 м,,обусловлен ростом поколения личинок текущего года Tendipes из группы plumosus; за счет личинок второй генерации в зоне 2 — 3 м образуется небольшой прибрежный максимум биомассы. :Организмы, обитающие глубже 15 см, Боруцкий относит к кате- гории недоступной для рыб биомассы, замечая, однако, что в динамиче- ском аспекте недос гупной Ш биомассы в толще ила не су- D ществует, так как, вследствие миграции, донные организмы 5 г периодически переходят из ~о .' недоступного в доступный 15' слой. Представление о суточ- ных миграциях коретры дает фиг. 133. Ночью коретра пе- на'ес — — ой~ай. -----Fg4qq~ нФ~ас. реходит от донного образа жизни к планктонному, и количество ее в илу к по- луночи значительно падает. сохраняя это низкое значе= ние до утра (6 часов); днем, к полудню, по мере возвращения коретры из толщи воды на дно, биомасса ее в илу возрастает, вечером, с 18 часов. снова начинается миграция коретры и уменьшение биомассы. В сезонном развитии донной фауны наиболее высокие темпы роста большинства ее компонентов, в том числе личинок Tendipes из группы plumosus, приходятся на летние месяцы; при этом по мере понижения температуры приданного слоя воды с глубиной темпы роста несколько замедляются. Так, например, прибавка в весе личинок одной и той же генерации на глубине 4 м, примерно, на 1 декаду запаздывает по срав- нению с ростом личинок, обитающих в зоне 2 — 3 м. Зимой темпы роста донных организмов вообще замедляются; в это время года температура верхнего слоя ила с глубиной повышается, поэтому и рост на мелко- водьях замедляется в большей степени, чем в зонах более глубоких. К весне 1936 г. личинки молодого поколения Tendipes из группы plu- mosus, взятые с глубины 11 м, достигали в среднем веса 21.5 мг, с глубины 9 м — 19.8 мг, с глубины 5 м — 12.9 мг, а с глубины 4 м всего лишь %0.2 мг. После зимнего замедления усиленный рост личинок с наступле- нием весны снова возобновляется; на мелководье это происходит раньше, чем в зонах более глубоких. Популяция того или другого водного насекомого в озере, начиная с весны, претерпевает в течение года следующую судьбу: часть ее остав- ляет водоем при вылете, некоторое количество поедается водными живот- ными или гибнет иным путем, а часть молодого поколения благополучнс перезимовывает и доживает до следующей весны, чтобы закончить свое. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ Г1 с5 ВГ Ф Ц LO с5 ~-ю О ь о �'4~ О СЧ СЧ ~ Х Ф Ж о цр Ф ~О ~, Ю~ н О Ф cQ @ Ф IXI ~ O g ФэЯч Ф В~~ ~Î О @и3 ф Н е6 ~ч О Н о@Ф 3 Ц 4 CO Щ Cb LQ Щ СВ 4 g М ~~ ~4 ~Ф Ф Рч op оЧ й o+o ! ФОО г~О0~ Cb 'сг �é ! 4 Х ЕО ~~ 44 О сО дн g CO e @'"~ ~~ ! О Р' ~ сО сЧ СП сЧ Ф' С6 чф Щ ~ф3 ~О ОЪ С0 g ! ~4 р Ф О, ~о g д~ н О ~ Cb Ж c{5 со о Л г ~4 СЧОФ 4 Ф е СО е О 'Н , Ф Рч Я ~ ч Д ~Ъ ° щ С4 Ф.г CO CO м @ ~~~~ Ф ь�Ф Ф GEO 3 Ж Ф Ж О й развитие в течение последующих ме- сяцев. Выражая величины популяции в сухом весе ее биомассы, Боруцкий (1939) получил ряд интерес- ных цифр, характеризующих ход жизни в Белом озере нескольких руководящих форм бенитоса в тече- ние сезона1935 — 1936 гг. (табл. 20). Количество донной фауны в верх- нем слое иловой толщи Белого озера вместе с водной массой озера испы- тывает не только сезонные, но и годовые колебания, в зависимости от общих метеорологических усло- вий отдельных лет: годы с тихой и теплой весной, обеспечивая холод- ное гидрологическое лето в гипо- лимнионе, понижают биомассу бен- тоса ила; нормальные годы, с про- греваемостью глубинных слоев до 10 — 12'С, повышают ее (Боруцкий, 1946). Распределение донной фауны в верхнем слое иловой толщи в весен- нее время года выяснено и для неко- торых других подмосковных озер, по химизму иловых отлов ений близких и озеру Белому в Косине, как на- пример озера Большое Медвея'ье, Малое Медвежье и Биссерово (Бо- руцкий, 1940). Донная фауна дистрофного оз. Святого в Косине с его торфяни- стыми гуминовыми илами отличается оедностью. На дне озера иловые от- ложения и остатки сфагновых мхов покрыты ковром синезеленой водо- росли Phormidium inundatum, осо- оенно обильной в зоне 4 — 5.2 м; ме- стами — вместе с Phormidium — Apha- notece castagnei. Среди водорослевого ковра наблюдается довольно обиль- ный микро бентос из ко рнено жек (Лгсе11а vulgaris, Diff lugia pyrifoã- mis, Centropyxis aculeata), гидр, нематод (Rhabdolaimus aquaticus, Мопопс1ша macrostoma), олигохет (Xais variabilis) и мелких рачков (Chydorus sphaericus, Alona quad- rangularis). Инфауна илового дна бедная: Tubificidae — в небольшом количестве и редко; тендипедид нем- ного (Tendipes из группы plumosus, Согупопеига, Ргосlайиа); встре- Cl М О Ц д О И g ~~у~ ~ ~ о '8' о ~4 ~g ВГ О ~ ~ч ~ о Р-'С. g й О 3 Ф ~ О ~~е О ~4 И О М Щ с5 М а И с5 . Ж О~~ Ц с5 g g О 
С. Г. ЛЕПНЕВА 518 чаются гелеиды (Culicoides) и в очень большом количестве коретра (Chao- borus crystallinus),— господствующая форма оз. Святого. Средняя биомасса озера низкая — 10.6 кг/га. Рис. 131 и 134 иллюстрируют сравнительную плотность донной фауны озер Белого и Святого и соотношение форм, преобладающих в ней. Типичные дистрофные водоемы представляют Петровские озера Оршан- ского торфяника Московской обл. Болотистые берега оз. Светлого размы- ваются под воздействием волн, образуя в литорали озера своеобразные торфяные пляжи из мелкого перемытого сфагнового материала (Дексбах, 1936). Оз. Светлое, как и другое дистрофное оз. Щучье (глубина тоже Фиг. 134. Донная фауна оз. Святого в Косине (на 0.1 м~) летом. (По Дексбаху). около 1 м), почти лишено зарослей, лишь кое-где наблюдаются редкие кустики водной растительности; дно в открытой области заполнено харак- терным гуминовым илом и заселено исключительно бедной донной фау- ной. В небольшом количестве отмечены личинки тендипедид и висло- крылок, в несколько большем — личинки коретры (Chaoborus crystal- 1inus); ни моллюсков, ни Asellus aquaticus, ни олигохет на дне этих озер не обнаружено. Средняя летняя биомасса в оз. Светлом 15.0 кг/га, в оз. Щучьем 10.0 кг/га (Дексбах, 1936). Скадовский (1933) относит оба озера к ряду кислых озер (рН 4.5 — 4.6). В оз. Великом (глубина около 2 м) дистрофный тип выраженменее резко. В восточной части озера литораль представлена песчаным побе- режьем и зарослями тростника и полупогруженных растений (Nymphaea sp., Po1ygonum amphibium); торфяцистость ила местами не стользначи- тельна. Донная фауна более разнообразная, чем в озерах Щучьем и Свет- лом, у берега в зарослях и на песчаном дне — пиявки (Glossiphonia. Негро ЬЙе11а), жуки (Donacia), личинки Molanna и Asellus aquaticu=-: в илах на глубине 0.8 — 0.9 м Pisidium sp., олигохеты (Ilyodrilus .sp.j. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 519 35 40 Фиг. 135. Распределение по глубинным зонам донной фауны в оз. Белом Мещер- ской низменности в июне (1) и в августе (2) 1926 г. (По Дексбаху). hilus и T. из группы plumosus. Ма- дится на литораль, а в августе на ниж- 4 12 ГО Ш X 44 57 бб б8 7б Я 92 100!ОВ Иб Ю4 132экз/0,1м О 3S Фиг. 136. Распределение по глубинным зонам преобладающих ком- понентов донной фауны в оз. Белом Мещерской низменности летом 1926 г. 1 — Tubifex tubifex; 2 — Ilyodrilus hammoniensis; 3 — Tendipes из группыbath0philus; 4 — моллюски. (По Дексбаху). личинки тендипедид. Средний вес летней биомассы 45.3 кг/га (Декс- бах, 1936). Мещерская низмен- н о с т ь. В ряду озер Мещер- ской низменности в олиготрофном оз. Белом донная область ясно дифференцирована на лито рал ъ (0 — 4.5 м), сублито раль (4.5 — 13 м) и профундаль (13 — 52 м). Песча- ное дно открытой литорали насе- лено небогато представленным комплексом форм из Stictochiro- nomus, Paranais uncinata и Sphae- г1пт sp. Для сублиторали харак- терны колонии синезеленой водо- ро сли Apha no tee e sta gnina чаг. prasina и довольно разнообразная фауна из тендипедид (Ро1урей- lum, Tanytarsini, Orthocladiinae) и олигохет (Ilyodrilus hammonien- з1а); в меньшем числе встречаются Culicoides и Asellus aquaticus. В профундали преобладают Ilyod- rilus hammoniensis, Tubifex tubi- fex, Nematodes, Acanthocyclops gigas, Tendipes из группы bathop ксимум зообентоса в июне прихо РО бО ШО f40 180 ЕГО 2ЬО 300 ~кэ/ОЛм' /1 
520 С. Г. ЛЕПНЕВА н юю сублитораль (фиг. 135). Моллюски в своем вертикальном распре- делении летом ограничены литоралью и верхней сублиторалью, 'Tubifex tubifex — профундалью, преобладая в ее нижней зоне; максимум Пуо- drilus hammoniensis и Tendipes из группы bathophilus лежит на глубине 12 — 16 м (фиг. 136). Коретры в озере гл: 4 д gg Л Зб 44 52 экю/0.1м' нОТ. В оз. Глухом литораль занимает верх- 2 ние 2 м, сублито раль узкую полосу от 2 до 4 м; бурый ил профундали изоби- 4 Р I лует аллохтонными торфянистыми части- цами. Максимум бентоса сосредоточен в литорали. Для песчаной литорали харак- терны Molanna sp., Asellus aquaticus, виды Sphaerium и Pisidium, Limnodrilus hoff- I meisteri и Culicoides. В профундали пре- обладают Ilyodrilus hammoniensis, Ser- gentia и коретра; вертикальное распре- б деление двух последних форм представ- ~ лена на фиг. 137. В евтрофном оз. Мосеевском на или- 0 1 стом грунте его открытой донной области г 1 преобладают Ilyodrilus hammoniensis. Tendipes из группы plumosus, Culicoide= и коретра. В прибрежной зоне дистрофного оз. Строганец сосредоточена скудная донная — — — — — 2 фауна из личинок ручейников, поденок. Sialis lutaria, небольшого количества мол- z люсков и олигохет (Ilyo drilus hammo- niensis); Tendipes из группы plumosus a " коретра в озере не отмечены. Глубже Фиг. 137. Распределение личинок � 2.7 м на дне встречаются только синезе- оз. глухом летом 1926 г. (По Деке- леные APhanocaPsa и Lyngbya (Дексбах. баху). 1928). Южный Урал и Зауралье Представление о донной фауне разнообразнейших озер Урала дают озера Ильменской группы, среди которых представлены водоемы различ- ных типов: олиготрофные (Тургояк, Большой Кисягач, Миасово Запад- ное), слабоевтрофные (Еловое, Малый Кисягач), евтрофные (Чебаркуль. Кундравинское, Мисяш, Миасский пруд) и дистрофированное оз. Иль- менское. Донная фауна названной группы озер, главным образом с точки зрения количественной (табл. 21), исследована Подлесным и Троицкой (1941). Качественный состав зообентоса озер исследован лишь в самых общих чертах. В 03. Тургояк летом в донной фауне преобладают моллюски (46.2о~ i и тендипедиды (44.0%),1 зимой тендипедид становится больше (75.0%). так как за осень молодое поколение подросло, и в донной фауне зимой преобладают старшие стадии личинок насекомых; среди тендипедид в озере ' Указываются средние проценты в общем весе биомассы. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 521 тмечены Tendipes из группы bathophilus, Т. из группы thummi, Lau- ~rbornia, Sergentia. Олигохеты и зимой и летом в оз. Тургояк встре- аются в ничтожном числе, составляя 1.3 — 1.8% биомассы; ' 4.3 — 8.3% аомассы составляют бокоплавы, 3.2 — 15.0% — коретра; возрастание ко- ~етры зимой обусловлено миграциями ее в холодное время года из план- ~тона на дно. Сходный характер носит и донная фауна оз. Большого Кисягач: > летней биомассе моллюски составляют 44%, личинки тендипедид 40%, лигохеты 2.7%; среди тендипедид Tendipes из группы thummi, ".an tarsus из группы gregarius, Cryptochironomus; заметное место в дон- юй фауне озера занимают личин- m вислокрылки (Sialis 1utaria); Таблица 21 ~етом молодые личинки преобла- Летняя и зимняя биомасса озер тают в литорали, осенью, достиг- Ильменской группы на Урале хув старших стадий, мигрируют (По Подлесному и Троицкой) з сублитораль, составляя на рых- '.ых грунтах в летней биомассе 1 ~Биомасса (в кг/га) %, в зимней 66.5%. В озере от- ючены бокоплавы, жуки, личинки ~учейников. Среди последних в песчаной литорали озера отме- Озера 1 летняя 1 зимняя Миасово Западное 6.8 22.7 81.9 81.0 87.6 166 120.7 249.8 388.9 2.9 18.6 11.4 28.6 ~ены Holocentropus stagnalis, Mys- 'acides nigra, Oecetis ochracea, в .'ублиторали на глубине 4 — 9 м при температуре 12 — 14' (июль '937 г.) — Сугпиз flavidus, Артур- --1а obsoleta, Molanna angustata, Ч. palpata, Leptocerus aterri- vus, Mystacides nigra, Oecetis хЬгасеа Limno hilus olitus.' Тургояк Большой Кисягач Еловое Малый Кисягач Чебаркуль Кундравинское Мисяш Миасский пруд Ильменское 79.0 85.8 280.8 10.0 ' Первая цифра — летняя биомасса, вторая — зимняя. ' Личинки ручейников определены С. Г. Лепневой по сборам Н. В. Бондаренко. 1 р р До видовому составу ручейников сублитораль озера Большого Ыисягач напоминает богато населенную сублитораль карельских озер ее разнообразной фауной насекомых. Оз. Миасово-Западное отличается скудной донной фауной (табл. 21). -leToM преобладают тендипедиды (Tanytarsus, Procladius), олигохеты 'тоят на втором плане, 'в средней зимней биомассе 53% занимают личинки поденки Leptophlebia sp. Среди ручейника в в сублиторали Molanna angustata. Оз. Еловое населено довольно разнообразной донной фауной с пре- ~оладанием тендипедид (Tendipes из группы bathophilus, Т. из группы '.hummi, Microtendipes), бокоплавов и коретры. Продуктивность дна выше, чем в озерах более глубоких (табл. 21). В оз. Малый Кисягач, по типу сходному с оз. Еловым, личинки тен- хвпедид составляют 72% биомассы; среди них — Tendipes из группы wthophilus, Т. из группы thummi, Т. из группы salinarius. В сублито- зали на глубине 4 — 6 м на песчано-илистом дне отмечены личинки Ecno- mus tenellus. Евтрофные озера Чебаркуль и Кундравинское относятся к группе зер с высокой продуктивностью дна, обусловленной главным образом тендипедидами. В оз. Чебаркуль среди тендипедид на первом месте— 
С. Г. JIEIIFIEBA 522 Кавказ М а л ы й К а в к а з. Донная фауна оз. Севан отличается качествен- ной бедностью, при значительном количественном развитии отдельны~ форм. Состоит она в большей своей части из обычных широко распростра- ненных евритермичных форм; элемент эндемизма видового и подвидс- вого значения очень не велик. В озере мало губок (Spongilla lacustris); очень много гидр; красны-: гидры иногда в огромном количестве населяют прибойное побереж~ озера, придавая камням красноватый оттенок. Мшанки редки (единичж в Еленовской бухте). Олигохеты во всех биотопах представлены бедж (Малевич, 1929); обилие пиявок составляет характерную черту доннер фауны озера; известны 8 видов, богато представленных. Для озера характерна качественная и количественная бедность моллюсками; в озер~ нет Unionidae, из пластинчатожаберных известны только 2 вида Р1- dium (Р. pulchellum, Р. pusillum); 3 вида прудовиков с несколькими разновидностями, 5 видов катушек, Valvata brandti и Succinea pfeiffer составляют всю несложную и количественно небогатую фауну брюхс- ногих Севана. Моллюски распределены в озере неравномерно, в некотс- рых биотопах, например на каменистых отмелях близ Еленовских о-воь. во второй половине лета нередки обильные популяции Limnaea auricn- laria. Водяные клещи (виды Arrhenurus, Sperchon, Hygrobates и Hydra- ehna) представлены весьма обильно. 1зоройа в озере отсутствуют. Количественно в озере на первом плане стоят Amphipoda и Tendipe- didae. Первая группа представлена двумя видами: широко распростра- ненным Gammarus lacustris и G. komareki araxenus, приуроченным глав- ным образом к местам впадения рек; биологии гаммарусов Севана, играю- Tendipes из группы plumosus, Т. из группы thummi, Т. из группы sem= reductus, Polypedilum, Procladius; в меньшем числе в донной фаун=- озера нематоды, олигохеты, ко ретра и моллюски (Valvata piscina li=. Pisidium sp. sp.). В оз. Кундравинском среди тендипедид — Tendif~ из группы plumosus, Т. из группы semireductus и Procladius, срем моллюсков — Bithynia sp., Pisidium sp. sp. В солоноватом евтрофном оз. Мисяш продуктивность дна особенн. высока (зимняя биомасса 249.3 кг/га); тендипедиды (Tendipes из группы salinarius, Т. из группы semireductus, Allochironomus) в ней составляю- 62.8%, бокоплавы 37%, коретра 0.2%. Еще выше летняя и зимняя биомасса евтрофного Миасского пру:и с преобладанием тендипедид (88.2%) и моллюсков (11.2%); среди тенли- педид доминирует Tendipes из группы plumosus, среди моллюсков— Valvata piscinalis, виды Sphaerium и Pisidium. Зообентос дистрофированного оз. Ильменского отличается бедностьи (табл. 21); некоторые участки дна почти безжизненны; преобладаю бокоплавы (35.5%), пиявки (21%) и моллюски (20%); в нижней литорали (глубина 1.7 — 2.7 м) ручейники Cyrnus insolutus и Molanna palpate Подлесный и Троицкая (1941) подразделяют ильменские озера по ст~- пени продуктивности на 3 группы: слабопродуктивные (биомасса меньни 40 кг/га), продуктивные (биомасса 40 — 100 кг/га) и высокопродуктивны (биомасса выше 100 кг/га). Большинство ильменских озер принадлежи= к 1-й и 2-й группам, но кормность их тем не менее значительная, так как в их донной фауне преобладают компоненты высокопитательные- личинки тендипедид, вислокрылки, ручейники, поденки и бокоплавы. 
жизнь в озЕрАх чих в донной продуктивности озера выдающуюся роль, посвящена моно- графия Маркосян (1948). Фауна Tendipedidae., состоящая на илах ласега лишь из нескольких форм, поражает своим однообразием. уступая -=о числу видов этой группы даже оз. Канлы-гель, лежащему на высоте Ю17 м и в течение 8 месяцев окруженному снегом.. Количественно Tendi- ~didae летом развиваются весьма обильно, преобладает Tendipe=- нз руппы plumosus; imagines этого вида нередко в огромном количестве появляются над поверхностью воды озера. Веснянки, столь многочисленные в речках, в озере представлены «ждно. Вислокрылки, стрекозы, водяные клопы и жуки сосредоточены з зарослях заливов; их немного. Фауна ручейников более обильна, но качественно однообразна; ручейники составляют заметную часть биоце- нозов зарослей и каменистого побережья. По градациям биомассы Арнольди (1929) подразделяет площадь дна з. Севана на следующие участки: повышенно-продуктивные (больше -'0 г/м~), средне-продуктивные (5 — 10 г/м2), пониженно-продуктивные ,1 — 5 г/M~), малопродуктивные (0.5 — 1.0 г/м'), непродуктивные (0.0— 'л5 г/м'). К непродуктивной площади дна оз. Севана относится вся про- фундаль (глубина свыше 35 м), составляющая 64.79% всей площади дна и занимающая всю центральную часть Большого и Малого Севана; про- дуктивная зона в Севане занимает 3.66 % площади дна, средне-продук- тивная — 5.44%, пониженно-продуктивная — 11.73%, малопродуктив- иая — 14.38%. Повышенно-продуктивные участки целиком уклады- ваются в пределы литорали, будучи связаны здесь с зоной продуктивного ила, расположенного на глубине 9 — 15 м, богатого органическим веще- 'твом, мелким детритом, а также примесями песка, конкреций и ракуши, придающими ему неоднородную структуру', сверху ил покрыт ковром :hara fragilis и мха Aulocomnium sp., опоясывая с небольшими переры- вами все озеро. Расположение зон различной продуктивности в одном из районов озера показано на карте (фиг. 138). Около половины биомассы <42.9%, 1058 т) приходится на повышенно-продуктивную зону, занимаю- т'ю лишь 1/28 площади дна озера. Общее количество донной фауны з озере по грубому подсчету составляет 2470 т, причем около 40% этой массы составляет высокопитательный 6аштагиз lacustris. По средней биомассе — 17.7 кг/га — Севан относится к числу озер ~ низкой продуктивностью. Но надо иметь в виду, что в оз. Севан коли- чество бесполезных форм (губки) составляет всего 10% общей продук- ции, в то время как в оз. Ильмень, занимающем по продуктивности одно из первых мест в ряду озер СССР, содержится 83.3% неутилизируемых рыбами форм (Арнольди, 1929). В ряду новейших работ Севанской гидробиологической станции, подчиненных планам великого социалистического строительства, связан- ным с изменением природы грандиозного озера Армении, путем пуска части его воды, биоценозам краевой зоны прибрежья посвящена работа Фридман (1948). Желая уяснить влияние спуска воды на фауну каменистого побе- ежья, Г. М. Фридман изучила сезонную динамику биоценоза верхних -Ю см открытой литорали Севана в условиях естественного колебания . ровня от минимального его стояния зимой до максимального летом :фиг. 139). Биоценоз верхней кромки бентали озера представляет фор- пост его донного населения, сложившийся в суровых условиях среды лод воздействием постоянных механических травм, периодических осу- =лений и замерзаний. 
С. Г. ЛЕПНЕВА 524 [,] - ~ Фиг. 138. Схема распределения биомассы донной фауны в Еленовском валимоз. Севан. Площади: 1 — повышенно-Оропуктивная (>100 кг/га); 2 — средне-продуктивная (50 — 1'" кг]га); 3 — понихсенно-продуктивная (10 — 50 кг/га): 4 — малопродуктивная (5 — 10 кг/га.. (По Арнольди). вых начинает отмирать, и к февралю камни становятся почти сво~.::— ными от обрастаний водорослей. В конце месяца на камнях уже снс ~;г появляется растительная жизнь в виде свежего нежно-зеленоват налета прорастающих спор Ulothrix zonata; эта водоросль усилен разрастается в течение марта и апреля у самой кромки воды, достиг~~ в мае наивысшего развития; в июне, с поднятием уровня озера, све:-- любивая и холодолюбивая Ulothrix скрывается под водой и с возрас-1- нием температуры воды заканчивает свой вегетационный цикл. В июв- в условиях более теплой воды, на поверхности камней развиваются бо; Поздней осенью (ноябрь — декабрь), когда температура прибрежи х зоны близка к минимуму, обрастания камней и твердого дна представлен розовато-бурым слизистым слоем диатомовых водорослей с преобл нием видов Diatoma и Gomphonema; обильно развитые диатомовые заглу- шают дерновинки синезеленых — (Calothrix, Schizothrix) и кустики Cladophora и Enteromorpha. В декабре и январе слизистый слой диатомс- 
жизнь в 03ЕрАх ИоЕотасюе.. ИоШтас......, Qadopho~u.... Мегото~рЬа ostoc ......... Фиг. 139. Сезонная динамика бентоса верхней кромки каменистой литорали оз. Севан. (По Фридман). -.еплолюбивые виды водорослей: появляется слабый налет диатомовых, мо- —.злые кустики Cladophora ~1отегаСа, шарики Sphaeronostoc zetterstedtii z бархатистые дерновинки Schizothrix penicillata и Sch. fasciculata. Весь ,- —.oT сложный фитоценоз в течение лета разрастается, давая приют МНО- ~еству животных, и биоценоз верхней кромки камней в июле и в ав- .-vcTe приобретает довольно пестрый вид. Из зеленых водорослей летом :лесь господствуют Cladophora glomerata и Enteromorpha intestinalis. 3 августе и в последующие осен- не месяцы диатомовые обраста- / // ///lY V Vl И(И///ХХ Xi' Я/ / ~я заволакивают толстой плен- - эй поверхность. камней, погре- ая под собой все прочие виды здорослей; дерновинки синезеле- :-ых и кустики Cladophora coxpa- =-яются лишь кое-где на боковых ранях мощного покрова диато- иовых, сообщающего верхней по- ! лосе каменистого дна ее харак- ~@"~г~"~~"-- веерный ржавобурый оттенок. В Hurpucti'сЫое.. аком виде оорастания coxpa- gummaruz..... ~яются в течение всей Осени и ~~, ( ц зачала зимы, следуя за отступаю- щим уровнем озера, йока край p<y<boщу~..., -.ерега не скроется под снежным Orthooludius., покровом л ледяным припаем. ~~~оЬ~пЯа~/ша '..езонный ход водорослевых абра- /~У~~~' "::. таний верхней кромки каме- Eelofdelln ...... жстой литорали озера весьма aemopis ....„. ! устойчив и постоянен. 'НуВ~ Ша,. В связи с вегетацией и сме- а~,~„.а,~ ~, ной виДов воДоРослей Разви- gopepoda вается и животная жизнь биоце-. воза (фиг. 139). Зимой (январь), когда нет во- лорослей, биоценоз состоит из циничных экземпля ров живот- ных, застигнутых зимой в этой верхней кромке воды. Таковы, например, редкие нематоды, единич- ные экземпляры молоди Limnaea ovata, мелкие рачки, среди которых некоторые виды Diaptomus довольно многочисленны, изредка 0ашша- "из lacustris, клещи Sperchon plumifer и Hygrobates calliger, немного личинок поденок (Ordella sp.), ручейников (Hydropsyche pellucidula и Psychomyia shelkownikovi) и тендипедид (Orthocladius из группы oliva- '.eus, Cricotopus из rpynnrrsilvestris, Psectrocladius и Tanytarsus) из группы auterborni) и жучок Riolus. Все перечисленные зимующие на камнях организмы относятся к числу постоянных обитателей, характерных для открытого прибойного :обережья Севана. Уже в феврале фауна оживляется; в марте и апреле, :жа уровень еще низок, вместе с развитием водорослей (Ulothrix zonata) :роисходит весенний расцвет фауны верхней кромки покрытых водою камней. В это время года нематоды местами достигают максимального Лилия, складывается фауна Naididae (единично Nais, Chaetogaster); заявки (единично) представлены обычными четырьмя видами Севана 
526 С. Г. ЛЕПНЕВА (Herpobdella octoculata, Glossiphonia complanata, Helobdella stagnali=. Haemopis sanguisuga); многочисленные мелкие ракообразные предста»- лены видами из родов Cyclocypris, Candona, Cyclops, Diaptomus и н»- редко Harpacticidae; среди Gammarus lacustris преобладают самкх с молодью; клещей, ручейников и тендипедид становится значительн. больше; среди них появляется вышедшая из весенних кладок молодь. у Psectrocladius в апреле уже куколки. Прибойной волной из более глу- боких горизонтов приносятся пелофиаьные литоксены (Tubificida». Pisidium), ютящиеся некоторое время среди наилка у основания вод.- рослевого ковра. В мае молодой сформировавшийся биоценоз постигает катастрофа надвигающаяся волна летнего паводка скрывает и отчасти смывает и унич- тожает его. Сложившийся в первые весенние месяцы биоценоз продол- жает свою жизнь в'более глубоких горизонтах, верхние же 30 см кам- нистой прибойной литорали представляют только что покрытые водой. заново затопленные и заново заселяемые пространства. Исчезают наце..' Naididae, остаются лишь единичные экземпляры нематод и пиявок; почти нацело исчезают Ostracoda и Copepoda; нет многих видов тендипеди и жучка Riolus. Но наиболее сильные и подвижные литофилы вмесп с новой фазой вегетации водорослей начинают заселение вновь отвое- ванных водой у суши пространств: на камнях уже ползают редкие Lim- naea ovata, восстановлена фауна клещей, самки Gammarus lacustris с пол- ными яйцевыми сумками, вместе с лишь несколько разреженной фауноЛ поденок, ручейников и тендипедид снова заселяют верхнюю кромы каменистого дна. Летом (июль, август) вместе с повышением температуры и оптимал»- ным расцветом растительной .части обрастаний достигает своего макси- мального развития и животная жизнь биоценоза. Развиваются, местаья в большом количестве, гидры (Pelmatohydra oligactis) и олигохеты (вихь Nais, Chaetogaster, Aeolosoma); процветают и вынашивают молодь пиявки. представленные названными выше четырьмя видами; прудовики Limnaea ovata (молодь, реже взрослые формы) расползаются по камням, покрывая их яйцевыми кладками. Полного расцвета достигает фауна мелких рач- ков; среди бокоплавов — молодь и яйценосные самки. Фауна клеще~ пополняется видами Lebertia и Hydrozetes lacustris. Поденки и ручей- ники представлены личинками старших возрастов, куколками и вышел- шей из яйцевых кладок молодью; появляются летние, заходящие из рек или из более глубоких зон озера, формы (Hydroptila cornuta, Ecnomu= tenellus, Triaenodes reuteri). Тендипедиды представлены следующими формами: Orthocladius из группы olivaceus (преобладает), Cricotopu= из группы silvestris (много), Corynoneura, Eukiefferiella (единично), Psec- trocladius, Tanytarsus из группы lauterborni; среди них много куколок и молоди. Присутствуют жучки Riolus и зашедшие из более глубоких зов личинки Tabanus. В сентябре многие виды еще многочисленны; поздней осенью по мере падения уровня сочлены биоценозов частью отмирают, частью вместе с отступающей водой мигрируют в более глубокие зоны, достигая в пе- риоды стабилизации уровня значительного обилия. Изучение сезонной динамики биоценоза верхней кромки преобладав» щей в озере каменистой литорали позволило Фридман (1948) сделать следующий прогноз: обмеление озера и потеря периферической площади дна не смогут уничтожить бентоса приурезной полосы литорали и не отра- зятся на обилии и видовом составе его биоценозов. Характерной особен- 
жизнь в озЕрлх 527 ~. °: тью прибойного берега яв5тяется постоянно действующий размыв мелких отложений, накопляющихся в прибрежье. Оказавшись по мере .меления озера в зоне действия прибоя, иловые отложения более глубо- сх горизонтов будут смыты прибойной волной. Сохранение волнопри- иной деятельности, образующей современный характер каменистой -хторали, обеспечит и в будущем существующее распределение типов :-..ибрежного дна (Лятти, 1932) и его биоценозов (Фридман, 1948). Биоце- = -зы верхней краевой полосы каменистого дна исторически сложились условиях сезонных периодических колебаний уровня, и вызванное -'им явление их периодического отмирания и возрождения представляет ° 'возную черту, присущую данной группе биоценозов, эволюционно гработанную в крайне неблагоприятных условиях их жизни. Нет осно- ывия считать, что эти стойкие и сложные комплексы форм, выживая i возрождаясь в условиях сезонного колебания уровня, не перенесут меления, вызванного спуском воды озера. Сравнение биоценозов верх- ьм кромки 1942 и 1943 гг., за время которых уровень озера понизился, z.êàçàëo правильность прогноза Г. М. Фридман: обилие форм в биоце- ь зе верхней кромки в 1943 г. не уменьшилось, а повысилось. При дальнейшем понижении уровня на составе биоценозов может разиться изменение химических особенностей воды: так, например, r нижение щелочности может вызвать исчезновение Cladophora. Новейшие исследования Фридман (1948) позволили ей на примере микробиологического материала наблюдать значение для жизнестойкости х выносливости вида приспособительных адаптаций, вырабатываемых > тяжелых условиях неблагоприятной среды обитания. Понижение уровня вана встретят не «неженки», укрывшиеся в стандартных условиях про- а вдали, а жизнеспособные литоральные виды, искони испытывающие ы себе и резкие колебания температуры, и зимний ледяной припай, х периодические осушения и затопления естественного колебания уровня. Среди озер Ахалкалакского плато в Джавахетии (Грузия) донная вруна озер Табис-кури (в. над ур. м. 1990.6м) и Тапаравана (в. над ур. м. -' '75 м) исследована Арнольди (1933) в 1929 г. и Садовским (1933) > '932 г. К области литорали в 03. Табис-кури относится зона верхних 6 м; i ~читораль с преобладанием коричневого ила в озере выражена неясно, тэостираясь до глубины около 15 — 16 м; глубже лежит слабо населен- iiH. заполненная серым илом, профундаль. Заросли в Табис-кури сосредоточены в заливах; в открытой литорали ?жобладает каменистое побережье с покровом из синезеленых и диато- в вых. Население каменистой литорали богато, но чрезвычайно моно- " нно. Преобладают в нем бокоплавы (Gammarvs ри1ех); встречаются -юбки (Euspongilla sp.), пиявки (Herpobdella octoculata и Glossiphonia .тр1апаса), водяной ослик (Asellus sp.), личинки поденок (Potamanthus ° э.), ручейников (Limnophilus sp.), а в начале лета мелких неокрашен- ~ых тендипедид; между камнями Pisidium sp. В заливах среди зарослей ~ числе прочей фауны: моллюски (Limnaea sta~nalis, Planorbis gredleri -:ытаеяя1ег1) и олигохеты (Stylaria lacustris и Chaetogaster diastrophus). Биомасса в некоторых пунктах каменистого побережья достигает -' ° .7 — 28.5 г/м', в среднем для зоны 0 — 5 м — 8.7 г/м'; для зоны - — 10 м — 0.9 г/м', а глубже 10 м — 0.3 г/м'; среди тендипедид озера еобладают Tendipes из группы plumosus и Procladius. Заселенность т .чаного дна слабая, продуктивность илистого дна ничтожна. В среднем :тняя биомасса озера 16.9 кг/га. 
С. Г. ЛЕПНЕВА В бентосе озера преобладают бокоплавы (63.17о), за ними следук' тендипедиды (28.2%) и Asellus aquaticus (7.5%); прочие группы состав- ляют 1.2%. Озеро, следовательно, населено высококормным бентосом содержимое желудков форели в оз. Табис-кури почти нацело состои" из Gammarus (99~~о). Мелководное оз. Тапараван с его обилием планктона отличаетс z бедной донной фауной; в галечниковой литорали преобладают бокоплавы количество которых на глубине 0 — 1.0 м достигает 8.0 г/м' (Арнольди 1933); здесь же масса Ostracoda и Asellus sp.' Биомасса площади диа занятой иловыми отложениями, ничтожна (1.0 г/мз), преобладают в fez Pisidium sp. и тендипедиды (Procladius). Средняя летняя биомасса 10.5— 10.9 кг/га. Глубокое озеро Азербайджана — оз. Гёк-гель с его серовол:- родной зоной, занимающей слой воды глубже 30 м, отличается слаб~- развитой донной жизнью; бентос в этом озере сосредоточен в хоропк аэрируемой литорали до глубины 9 м и отчасти в верхней сублиторали Профундаль озера представляет безжизненную (азойную) зону (Вейсиг 1931). Столь богато развитый в озерах микрофитобентос камней и макр- фитов в оз. Гёк —; в обрастаниях зарослей обычи» Cymbella lanceolata; нитчатки (Spirogyra sp. и Mougeotia sp.) встречаютси единично, много сидячих инфузорий (Vorticella campanula, Vaginicci' crystallina, Platycola decumbens). В литорали озера много корненожек Diff lugia pyriformis, D. scapella, D. capreolata, D. acuminata, D. cor;- stricta, D. elegans, D. lemani, Centropyxis aculeata, Arcella discoide=. Ни губок, ни гидр, ни турбеллярий в оз. Гёк-гель не обнаружен . В оз. Гёк-гель, как и во многих других озерах Закавказья, много пия- вок среди них Glossiphonia complanata, G. heteroclita и Haemopis saz- guisuga; преобладает Helobdella stagnalis, живущая на подводных кам- нях, и Herpobdella octoculata, спускающаяся до нижней границы зарослей Potamogeton. Повсюду в литорали встречается бокоплав Gammarus sp.- особенно характерный для мелкокаменистого дна, харовых лугов и зар~- лей рдеста. В заросшей литорали довольно много личинок стрекоз; срем них Aeschna cyanea, Enallagma cyathigerum, Coenagrion mercur al= последний вид — в зарослях рдестов, на харовых лугах и хар».— вых илах, где он спускается до глубины 8 м, глубже всех прочих стрек«;- оз. Гёк —; в тех же зарослях на иловатом дне до глубины 6 м встр~- чается Cordulia aenea. Водяные клопы в оз. Гёк-гель представлены немн- гими видами, в том числе Corixa geoffroyi, Nepa cinerea и Notonect» glauca, обитающими среди прибрежной растительности. Водяных жук ~ в литорали озера также немного: на камнях у самого берега Deronecte- stearinus, вид, описанный из оз. Гёк-гель, в зарослях — Hydrobius fu~- yes, Laccobius alutaceus и Haliplus flavicollis. Среди водных насекоме в литорали оз. Гёк-гель доминирует Tendipes из группы р1ишоз1= личинки которого местами встречаются массами (до 100 экз. в одной драг единично — Tendipes из группы salinarius и Т. из группы reductu= виды Tendipes в озере глубже нижней границы зарослей не спускаются среди хар до глубины 9 м — Pelopia. Моллюски в оз. Гёк-гель немн- 1очисленны и отличаются малорослостью и тонкостенностью ракова Ъ 1 Два озера, расположенные поблизости от Гёк-гель, носят одно и то же назваьы «Заллп-гель», что значит «Пиявковое озеро». ' Вейсиг (1931} определяет его как Gammarus ри1ех. 
в ф ° д Ф 1 ! Э 1 9 I в ° 'i 11 ° i Э lе «е Э 1 ° б °йв ° ° фЮ ° ° е ° 1 ° ~ 1 !в '~ 1 в 1 ~ I ° ° 1 Ф й ! й 1,1 l I 9 5 . ! Э г ° i ) ° 1 II ) г I ! I ) ° г 11 е I lе i ll I ° 1 Э~ . ! ° ° ° б б ° ° 1 г 1 ll ° « 1 « ! I ° °Э ° г I e « ll sl в I II Э' г г 1 ° J Э 9 г ° ° г г ° Э I 1 ' в ° ) 1 1 lе I 1 ) г )Э ° I с . 1, ! ° I в ° 11111 1 г г 1. ! г ° I в в I ° ! ° ° ф й ! ° 1 ! й ф ф . ) ° й 1 ! г ф ф 1: . ° г ф ! .. Э ° ! . 1: . s ° s ° ° ° 1 99 ell! I ' 19 в I ' i i i 9 ° ° г ° Р ° г ° ° 9 ° ° ° ° ° г I 9 ! ° s ° 1 lв!! )i ! Эв ll в Ф 16! ° г г г ° 1!1 19 ) e ° 1 ° 1 ' г 4 1 в I ° 9 е е 1 ° 11 ° 1 1 Ю 9 1 91 ° 9 г sil ' 9 1 9 ! ° ° ! 9 919 1 ° ! . i 1 l 11 г ° ! ° ° 1 1 ° J г ° J 1 ба 9 ! 119- 1 ° ° й ! б 9 б й 1 ° 'Э 1 в 11 е ° ! е г Г ° ° ° й ! ° ! е ° ! 1 ° а е I ! 1 ° б ° P~ ° ° а в б 1 1 в в 61 1 9 i в г 69 ° 9 ! г г ° б ° б ! ф а ! ° ) ф ф ° ° ! г ! в ) б I ф I ° P~ ) 1 1 1!в 1 1 ! I -9l б ф ° г ° 9 в г 119 I ° ° б Г 11 ° б ° а ° ° ° ° а ° ! а й а ф а а 1 ' )9 1 ° 1 19 I Ir 'i I 1 I 1 l r е е а l 1 l l 1 Ф I ° l 1. l I I г 1 l I ° ) ! е I а б б ф б ) ф б б I ф i бI ° 91 ° 9 1 й ! ° ° ° а ° ° ° е ° ° ° ф ° б й й ° г 1 I le ' i ' ! ' 9 г 9 ) r ° I I l l l I'! 1) 131 ° а б ° ° II !вI 1I1r ф ° б ! i I й аI9l! i 9 ° ! ° 9 ! 9 г 19 ° 1: l i: Э 9 ° ° е ва 11' ' 1 ° 1 г ! е а ! ° е ° е Эг I I II ° ! ° Э ° I I I I Э I б I ° б а в I Э Ф ° б 1 II '1 ° ° а Ф А ! ° ° б а I ф ° ° ° ф ° Э I! 91 I I а б 11 ° б а ° е ° I I 1 ! Э ° I eå е ° II ) 3 ° а ° ° 6 1 ° ° I I г 91 ° в Ф ° ° ° I Э I ° а ° й б ° ° ф а ° ° I s 1' I б ! ° ° а ° ° 9!е е ° Ф й а ° ° ° ° ° ° ' ф ) ° 1 ! I I 1I вв ° Э 11' ! г Ф а ° г ° е Ь ! 1 I Э 11 е 1 ° ° p ° I I° - I I " II ' Э ° ° в ° ° I ° )! 91 II 1' е ° Э е II 1 9 II ° ' 1 ° ° 1 ° ° ° 1 г г 1 г « II e I1 . I °:' I 21 i: ! 1 Э 9 1 1. l г ! I 1'i ! s Э !.! ° Э ° Эss ° 11essгф 111 Эsse I)' ° ° г!.1)гф. 
530 С. Г. ЛЕПНЕВА Ф hesmyia из группы monilis) и моллюски — Valvata piscinalis, Pisidi~ obtusale, P. casertanum, P. nitidum. Заросшее побережье в Телецком озере выражено слабо (см. стр. 418: Обильных обрастаний макрофитов в озере, где нитчатки (Spirogy~a Mougeotia) отмечены единично, не развивается (Воронихин, 1940). На пс- верхности растений и среди них встречаются: гидры (Hydra vulgari= Pelmatohydra oligactis), нематоды (Dorylaimus bastiani, D. similis . наидиды (Nais variabilis, Chaetogaster diastrophus, Ch. diaphanus, Para- nais uncinata), пиявки (Glossiphonia complanata, Herpobdella sp.), вет- вистоусые (Sida crystallina, Alona quadrangularis, Eurycercus lamellatu=- u моллюски — Planorbis gredleri subsp. rugulosus. На дне среди растм- тельности и детрита нередко довольно много скопляется ракушковы рачков (Eucypris, Ilyocypris bradyi, Candona candida), циклопов (Acar.- thocyclops viridis), водяных клещей (Hygrobates nigromaculatus octc- рогия); бокоплавов (Gammarus ocellatus angulatus), ручейников (Limnñ- philus nigriceps) и личинок тендипедид (Cryptochironomus, Sergentia . среди моллюсков здесь постоянны — Limnaea ovata, L. palustris, Pla- norbis gredleri, Valvata piscinalis, Pisidium ohtusale, Pisidium caseã- tanum. В сублиторали северо-западного мелководного плёса Телецкого озе~ и в его заливах развиваются своеобразные низкорослые заросли из кусти- ков Cladophora и мшанки Ргейег1се11а, обрамляющие озеро в этом гори- зонте почти непрерывной полосой. Местами здесь же поселяется губка Spongilla lacustris; эта обыкновенная губка в литорали Телецкого озера с его высокой подвижностью воды, отсутствует, встречаясь глубже в боле-. спокойной зоне. На поверхности кустиков мшанок и Cladophora посс- ляются гидры (Hydra vulgaris, Pelmatohydra oligactis) и разнообразная подвижная микрофауна из ракушковых рачков (Candona balatonic Cytherissa lacustris), циклопов (Eucyclops яегги1асия, Acanthocyclof= viridis, А. gigas) и водяных клещей (Lehertia densa, L. acuta, Hygrobate= foreli, Н. nigromaculatus, Gnaphiscus ekmani). Здесь же пиявки Glo= siphonia complanata и Piscicola geometra, личинки жука 6гоиче11ш '- rioloides и бокоплавы — 6аттагия teletzkensis и G. ocellatus яиЬя1 angulatus. Пелофильные биоценозы сублиторали складываются из личинс ручейников Mystacides dentata, вислокрылки Sialis sp., поденки Ephe- тега lineata, личинок тендипедид (Stictochironomus, Cryptochironomu= Procladius, Tendipes из группы bathophilus и Lauterhornia) и моллк- сков — Valvata piscinalis; с наиболее заиленными участками дна связанз фауна Pisidium (P. henslowanum, P. Iilljehorgi, P..milium, P. casertanum P. obtusale, P. conventus) и олигохет (Limnodrilus udekemianus, L. Ье1т- ticus, Tuhifez tubifez, Реlоясоlех feroz и Pelodrilus ignatovi). В верхней профундали Телецкого озера в эпифауне: корненожки— Diff lugia pyriformis, D. constricta, Centropyxis aculeata, Trinema linean-. Euglypha brachiata; планарии — Fonticola altaica, Penecurva teletzkiana Spbа11ор1ana ductosaccu1ata; копеподы — Acanthocyclops giaas; бокс- плавы — Gammarus teletzkensis, Stygobromus pusillus; водяной клещ— Hygrobates foreli; личинка жука — Grouvellinus rioloides; в инфауне: нема- тоды (Trilohus gracilis, Paramermis lepnevae), олигохеты — Limnodril.= helveticus, Tuhifez tuhifez, Peloscolex feroz, Bythonomus lemani, Pel drilus ignatovi; единично в самой верхней зоне моллюск Pisidium яи; truncatum. Среди тендипедид в верхней профундали встречаются: Procl= dius, Cryptochironomus, Stictochironomus, Paracladopelma, Sergenti 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ ianvtarsus из группы lauterborni (Paratanytarsus), Prodiamesa из группы z~thyphila (Monodiamesa bathyphila), Syndiamesa bathyphila, «Larva aitaicola», «Larva obicola» (Липина, 1949). В нижней профундали остаются те же, что и в верхней ее подзоне, ~'рненожки, планарии и бокоплавы; отмечен ракушковый рачок Candona epnevae; среди нематод — Mononchus brachylaimus, Dorylaimus helve- 'сus, D. similis. Преобладают в нижней профундали олигохеты; к числу LJ ~'С' же, что и в верхнеи про с ~-ндали, видов присоединяются ЬгеогусВез gordioides и Rhyacod- y -4ив lepnevae; из тендипедид в нижней профундали остаются Sti- . tochironomus, Lauterbornia, Pa- -acladopelma, Prodiamesa из груп- р :ы bathyphila и «Larva altaicola», каблюдаемая до глубины 325 M. :"ачок Stygobromus pusillus и пла- ~ :-ария Sphalloplana ductosaccu- Ma — стенотермные холодновод- :-ые формы, лишенные пигмента а глаз, представляют эндемичный / )еликтовый глубоководный эле- 1 мент фауны профундали Телец- кого озера (Мартынов, 1930; Лива- ков и Забусова, 1940; Лепнева, '949). Кроме этих форм, из числа ~ элодноводных стенотермов для :рофундали Телецкого озера ха- -.актерны: планарии — Vonticola «ltaica, Penecurva teletzlnana, и . б- ..чигохеты — Bythonomus lemani, ' 3 "elodrilus ignatovi, Rhyacodrilus epnevae. Продуктивность дна ультра- Фиг. 140. Биомасса ~ентоса различных пл6- лиготрофного Телецкого озера сов и глубинных зон оз. Телепкого; по =-изкая; летняя биомасса колеб вертикали — биомасса кг/га. (По Лепневой). жется от 1 до 72 кг/га; в сред- кем она составляет 11 кг/га, т. е. меньше, чем в оз. Севане. Наиболее :родуктивными участками дна являются сублитораль и отчасти верх- кяя профундаль северо-западного плёса озера, его заливов и южной части, находящейся под влиянием выносов р. Чулышмана; биомасса ьлесь достигает 26 — 45 кг/га или даже 58 кг/га (зал. Кыгы) и 72 кг/ta район Яйлю). Изменение биомассы в разных участках озера показано на фиг. 140, « роль отдельных компонентов в ней в диаграммах фиг. 141. За исклю- чением некоторых участков нижней литорали и верхней сублиторали преобладанием моллюсков (Pisidium) или мшанок (Fredericella), повсюду аа песчано-илистых и илистых грунтах сублиторали и профундали Телец'- кого озера преобладают олигохеты и тендипедиды, 'роль прочих компо-' нентов (Ostracoda, Copepoda, Gammarus,'Stygobromus) очень не велике или совершенно ничтожна (Лепнева, 1949). Своеобразный характер донной фауны ультраолиготрофного Телец- кого озера, присущий ему как большому глубоководному краевоМу' озеру 
С. Г. ЛЕПНЕВА ГОМ Су6латораль Iln c пес1ом ИЛ С ПУСФОВ Ш с деаритоми ieckoat /25-/Юм /О-/Юм Ilp pyн3аль /./Л 1 2 3 4:= 5 "~',,' 6 7 8 9 'Фиг. 141. Роль различных групп донной фаунй в биомассе днаоз. Телецкого. 1 - Oligoclaeta; 2 — Tendipedidae; 8 — Bryozoa; 4 —. Pisidium; 5 — Gam- marus; 6 — Р1адаг1и1ае; у — Ostracoda; 8 — Stygobromus; 9 — Copepoda. (По Лепневой). чииии тендипедид [Micropsectra из группы praecox (=ТапуСагзиз из группы inermiyes)]; несколько глубже., на иловато-песчаном дне — личинки ручей- ника Molanaodes tincta, вислокрылки (Sialis sp.) и тендипедиды (Procla- dius). В сублиторали обитают Gammarus teletzkensis, Pisidium sp. и несколько видов Orthocladiinae, Sergentia и Procladiuz; в профун- дади. Tuhifex tuhifex, Pisidium conventus, Sergentia, Procladius; в при- донных слоях воды много коретры. В высокогорном каровом озерке Кольадын (в. над ур. м. 1960 м) донная фауна еще беднее: в литорали на камнях. изредка губки (Spon- gilla lacustris)., пиявка Herpohdella octoculata, в большом количестве бокоцлав башшагиз sp. и личинки тендипедид — Tanytarsus из группы lauterhorni (РагаСапуСагаца) и Psectrocladius psilopterus; в сублиторалн Gammarus рн1ех и Pisidium sp. В литорали ааросшего оз. Бланду-коль: пиявки (Herpohdella осСос ulata и „.Helobdella stagnalis), ракушковые рачки (Notodroma.= .Алтая, на несколько больших высотах, в горных и высокогорных озера~ окрестностей Телецкого озера, сменяется совершенно банальной фауной. Из характерных для Телецкого озера форм в озерах его окрестностей -местами сохраняются только Amphipoda. Наиболее глубокое из озер окрестностей Телецкого — оз. Кара-коль (в; 'над ур. м. 1680 м) в участках каменистой и песчаной литорали насе- лено самыми обычными формами. В литорали на камнях и среди них- :пиявки (Glossiphonia complanata), водяные клопы (Glaenocorisa cavi- Хгопз), водяной жук (Ilyhius subaeneus), ручейник (Goera sajanensis) и ли- 
ЖИ'ЗНЬ В ОЗЕРАХ 533 Blvnacha, Candona balatonica), бокоплавы (Gammarus pulex), личинки Ваёс1йае, личинки стрекоз (Aeschna grandis, Coenagrion hastulatum) и эучейников (Limnophilus nigriceps, L. stigma), водяные клопы (Notonecta lutea, Gerris odontogaster) и водяные жуки (Acilius sulcatus, Graphoderes zonatus). На илистом дне среди зарослей рдеста — моллюски (Pisidium pulchellum и Р. ponderosum), личинки Sialis и тендипедид (Polypedilum) |Лепнева, 1933). В озерах Центрального Алтая (Жинкин, 193о) больше общих с Телец- ким озером элементов, чем в озерах ближайших его окрестностей. В.них отмечено несколько холодноводных планарий (Fonticola altaica, Pene- -urva teletzkiana), новый впервые обнаруженный в Большом Кочурлин- ком озере вид олигохет Rhyacodrilus altaianus, своеобразная отличная от Телецкой группа бокоплавов (Gammarus sp. sp.), состоящая из четы- рех форм; сходная с телецкой фауна водяных клещей и ручейников и до- вольно разнообразная фауна тендипедид, в том числе характерная и для Телецкого озера личинка «Larva altaicola». В плане высотного профиля фауна постепенно обогащается по мере удаления от ледника. В Верхнем H Среднем Аккемском озерах, питаемых ледниковыми водами, донной фауны нет; в Нижнем Аккемском (в. над ур. м. 2050 м) отмечено .лишь несколько видов насекомых (Apatelia sp., личинки веснянок) и масса бокоплавов. Для донной фауны высокогорных озер вообще характерно небольшое количество видов, из которых некоторые представлены мас- сами. Так, в оз. Собачьем (в. над ур. м. 2200 м) — огромное количество бокоплавов; там же планарии (Fonticola altaica), едннично — ручейники (Limnophilus sp.), а в песке между камней — множество Pisidium pon- derosum. В расположенных ниже долинных озерах ледникового происхождения донная фауна становится качественно более разнообразной. В Нижнем Мультинском озере (в. над ур. м. 1710 м), например,,на крупных валунах открытой литорали обитает фауна, блнзко напоминаю- щая население каменистого побережья Телецкого озера. Здесь отмечены пиявки (Glossiphonia concolor), моллюски — Limnaea ovata и Planor- bis gredleri; личинки ручейников — Chaetopteryx obscurata, Goera saja- nensis, Dicosmoecus palatus, бокоплавы и жуки (Platambus maculatus). В сублиторали озера (глубина 4 — 8 м) в эпифауне пиявки (Glossipho- nia complanata, Helobdella stagnalis), брюхоногие моллюски (Limnaea отаВа и Planorbis gredleri), водяные клещи (Acercus scaurus), ручейники (Apatania stigmatella и Mystacides dentata) и тендипедиды (Procladius); в инфауне иловато-песчаного дна олигохеты и личинки тендипедид (Tendi- pes из группы batophilus, Paracladopelrna). В профундали (глубина 8— 21.5 м) на поверхности серого ила водяные клещи (Lebertia densa, Hygrobates nigromaculatus octoporus и Neumania callosa), моллюск Planorbis gredleri, личинки насекомых (Mystacides dentata и Procladius); в инфауне ила — Tendipes из группы salinarius, Tanytarsus, Micro- tendipes, Monodiamesa, Didiamesa и виды Pisidium (Р. ponderosum, Р. ca- sertanum). Фауна профундали Нижнего Мультинского озера напоминает фауну сублиторали Телецкого озера с той только разницей, что олиго- хеты в ней представлены в ничтожном числе. Продуктивность илистого дна озер Центрального Алтая низкая; в Нижнем Мультинском озере летняя биомасса 2.1 г/м'; в Среднем Мультинском — 2.5 г/м2; роль тендипедид и олигохет в ней почти одинаковая (Жинкин, 1935). Сходный характер носит донная фауна литорали и сублиторали оз. Тайменьего (в. над ур. м. 1570 м). В профундали этого озера: в эпи- 
1 ° . ' ° Ю в l i I'I i tt 11 1' 1 1) ° 1 1 ° i ° I i l ' ° 1 II ° ° ' °, ° ф 1' ll 1 . ~ 1 1 в ° б ° ° ° 1 т )is ° e' ll ° ° ° ° ')а ° в') в i 1 )!' ss° Э i Ilе ° 1 э I ) ° ° ° е l 1 И'::1 1 Iв .!1 ° l в з ° 1 ° ~ 1 ° 1 ' ' ' 1 а 11e i I I i !' ° 'а ° 1 ° 11') 1 tt e ° 9 ° ' е Il '( 11 ° е 1 ' ° ° 11 е ' е 1 1 . ф а ° б 4 ° II 11' 1 е е 1 I )! 1 е ° ° 1 . ill 1 1, ) 1! 1, ° ° ..' 1 ° ° 1 l е- 1 II e e е~ е 1 1 е 1 1I It Ю 1 ' и ° ° ° е . , II II ° 1 11 и . 1 l ° а I ° ! ! ' 1 I I ° е э 'е 1 l ° ' е ! в ! в е 1 е б ° в ° ° ° е ° ° i Эee! ° ° i 11е i e i вЭв е в 11е 1 ° ° б I ° ° в~Я 11 ~ е е ° ° ll ° ' e ' 1' Ю 1 111 е Э II 1 е е е Э ! 4 II е' е :1) ' ° Э i а ° 1 ° I e e e° Ю Э е 1 б 1 li a i i i ° i I) i I') i) ° Э 1 ° Э 1 1' !,,1, i, ВIЭ 1, 1':.~ ~ 1 ° а 1 а ) 'е ! ) e! e° . ! i. а!11! el' i 11 ° ° l~~ II e ° ! I 1' ! 1I1 ° i 1I!! ° ° 1 1'1 1: 1 в ! е е ° в ° ~ в! I ll а! 11 ° 1i 1 ! i I ° .L I е е I ° ) ~!'! ~) ! 1lI i I 1 ° ' ! 1 ll 11 1 И е И ll i I ! i tt i 1 1' 1 1 Ф I I 1 айl) ° I i ! !ill lе .е 1 !в 1 ° ° б ° г I 1 II ã ° ° ' II e ° е 1 1 1 л е 1 1 4 г I ~ 1 I 1 It )) 11 а б 1' и 1 1 а 1 II ° II° 1 Ю 11 ° 1 )) 11 It ° l i I l ° а Ю I 1 I I ° 1!. 1 1 ! 1и 1 I I ° 1 4 э е 1 г i I e' а l ee Ээ е е ° ° ° l 1 ° ° ° ° I ° е ° б ) В ° в ° е 1 ° 1 1 ° lэ 1 ° ~1 е 4 ° е а ° I see ) е ° ° ° i ° i I б е ° ° е I ° ) s e1 й б I 1 ~ 1 ° ° ° ° I 1lI I 1 :1 ' I 11 ° ! 1 I I el i ° ° ° 11 а ° ° ° в I е в 1 ° ° а 1: 1 1 ° ° I е 1 И) . ) ш ° а I 1 ° е е ° 11 вt I е е ° I ° ° ° ! 1 1 l ° ° э ° :Э II ° б J е ° ° ° I ) 1 б ° ° l 1 ° °, ' )) ° ° ° 1 . 1 1 е ~ф ° 1 !. 1 11 ° бе ° ° °, ° 1 ° 11 ' 1 I 1 ° 1 е е i ° й ) ° б ° ) ~ I б ) 1 1 ° е)e I б ° ° 1 б ) ° ° ° 1 ) I ) i ) в ! I 1 1 °,). 1 1 I I ° 1 э е ° ° I 1' 1 1'I 1 I I е ° э 1 ) ° ) 1 ° 1) б I а в ° 1 11 ° I 1 III 1 °; 1; 1 ' ° ° ° 1 I ° 1 ° I ° I 1 1 ° i ° 3 1 а б б ° а ° 1 C у ° ° в в ri ! ° ° ° ° ° Г ) ° ° ° Г~ ° ° 1 1 ° ° е II е ° е 1 е е ° ° ~ ° е i ')1:е: . 
жизнь в озкрАх Средняя летняя биомасса, по данным 1925 — 1926 гг., 94.17 кг/г (Бере- ывский, 1927); Дулькейт и Башмаковы (1935) в 1931 — 1935 гг. обнаружили значительно менее обильный бентос со средней летней биомассой 26.4 кг/ra. Падение производительности дна объясняется ухудшением гидрологи- ческого режима оз. Чаны, вызванным непрерывным падением уровня ~зера в течение пред1пествующих исследованию 20 лет (с 1914 по 1934 г.), вследствие чего из года в год зимний замор приобретал все более и более :рандиозные размеры, завоевывая новые площади дна. Изменение режима казалось и на многих организмах; им было вызвано исчезновение Ano- donta и Pisidium, вымирание щуки, уменьшение крупной расы окуня. :: другой стороны, для водоросли Cladophora, распространившейся за по- .ледние 20 лет в озере повсеместно (кроме Малого Чана), происшедшие азменения благоприятствовали. Наибольшей продуктивностью в озере отличается серый ил (35.6 кг/га), за ним следует черный (22.7 кг/га); илистый песок дает 6.2 кг/га, глина- >.о кг/га. Наибольшее развитие бентоса наблюдается осенью (сентябрь- жтябрь). Система донных биоценозов оз. Сартлан представляет довольно своеоб- разное явление, во многом отличное от описанныХ выше группировок озерного бентоса. Каменистое дно в прибрежной области Сартлана отсутствует. Биоце- нозь| песчаного побережья разнятся в зависимости от того, развит ли на поверхности песка ковер из Cladophora или нет. На чистых участках пес- чаного дна преобладают личинки ручейников Molanna palpata (до 25 экз. на 1 м'), Oecetis ochracea (до 45 экз. на 1 м'), единично — Culicoides; >та качественно бедная фауна оживляется на кладофоровых лугах; коли- чество Molanna, Oecetis и Culicoides увеличивается до 60 — 70 экз. на 1 м'; среди войлока Cladophora появляется богатая флора диатомовых и 'микро- зообентос с преобладанием коловраток и Acanthocyclops gigas; появляются личинки поденки Ordelia sp. и множество бокоплавов Gammarus ри1ех (фиг. 142). Погруженная часть стеблей зарослей тростника оз. Сартлана пред- ставляет место богатых обрастаний из зпифитных водорослей (диатомовых, зеленых, синезеленых) с их микрофауной. Из числа более крупных животных на дне среди зарослей тростника встречаются: личинки стрекоз — Alerion ар., Coena?тзоп ар.; личинки ручейников — Phryganea grandis, Сугпиа flavidus, Triaenodes, личинки тендипедид — Cricotopus, Limnochironomus из группы tritomus (Clado- pelma), Endochironomus, РаесСгос1айзпа psilopterus. Биоценозы рдестов (Potamogetan pectinatus, изредка P. perfoliatus) отличаются качественным богатством (до 110 видов) и значительным обилием. Среди водорослей — Amorphonostoc punctiforme, Rivularia sp., Scenedesmus а cuatus, Staurastrum muricatum; в микрозообентосе — инфу- .зория Ophrydium versatile, коловратки — Tricboce са rattus, Lecane ichthyonura, Lecane flexilis, Monostyla cornuta; олигохеты — Nais pseudoobtusa; мелкие рачки — Ac anthocyclops viridis, А. gi gas, Chy- dorus sphaericus, Alona tenuicaudis; личинки ручейников — Triaeno- des bicolor и Cyrnus flavidus; поденка — Ordella sp.; личинки тенди- ° педид — Endochironomus, Limnochiron mus, Ablabesmyia из группы monilis; жук Haliplus sp. Глубоко вдающиеся узкие и длинные заливы Сартлана (курьи, или отноги) представляют как бы маленькие обособленные озера до 3 м глу- бины со своими иловыми отложениями, имеющими характер сапропеля. 6 
536 С. Г. ЛЕП НЕВА Зимой в отногах наступает замор; летом же в этих обособленных защи- щенных от ветра водоемах с хорошо прогреваемой водой создаются благо- приятные условия для развития донной жизни с ее характерными пелс- фильными биоценозами. Эпифауна илов в отногах состоит из обычных в литорали Сартлана форм, моллюсков (Physa fontinalis, единично Lirn- naea auricularia), ручейников Мо1аппа palpata и Oecetis sp., поденок большого количества Gammarus ри1ех (до 280 экз. на 1 м'); в толще ила— Tendipes из группы plumosus (л 110 экз. на 1 м2) и Glyptotendi. pes из группы polytomus (л 190 экз. на 1 м') (фиг. 143). Сублитораль Сартлана зани- мает узкую полосу дна с глубн- ной 3 — 4 м и глинисто-илистым грунтом; фауна этой зоны изо- билует моллюсками (Limnae~ auricularia до 38 экз. на 1 м- Pisidium sp.), личинками Molanr ' palpata (до 50 экз. на 1 м2), поден- ками Caenis sp. (до 60 экз. ai 1 м'); тендипедиды представлены Cryptochironomus sp. (до 20 экю на 1 м'), Stictochironomus (до экз. на 1 м'), Glyptotendipes ро1у- tomus, а гелеиды множеством Culi- c0ides. Профундаль оз. Сартлан при малых глубинах занимает площа;Б 47.5 км'. Заилённость профундалв местами отсутствует, и на поверх- ность дна выходит плотная жел- товатая или серая глина, пред- ставляющая материнскую порол~ котловины озера; большую часть профундали занимает сероваты уиг. 14~. уауна песчано-илистого дна с иловато-глинистый грунт. На п:- зарослями Cladophora в оз. Сартлан на верхности глинисто-илистого дн глубине 2.2 м. (По Пврожвввову) озера скопляются тонкие налеть из мелкого детрита и остатк~ -= планктонных организмов, трубочек тендипедид и копрогенных мас В биоценозе преобладают олигохеты и тендипедиды; среди первыл развит в массе Limnodrilus hoffmeisteri (до 4000 экз. на 1 м'-. среди тендипедид Tendipes из группы salinarius (100 — 190 эк- на 1 м'), Т. из группы reductus (40 экз. на 1 м'), Т. из группы plumos" (30 — 40 экз. на 1 м') и Cryptochironomus (40 — 100 экз. на 1 м'); в Meai- шем числе — Protenthes, Procladius и гелеиды (Culicoides) (фиг. 144 Мелкие рачки (Limnicythere inopinata, Alona affinis) в профундали Сар- лана встречаются единично; моллюски отсутствуют (Пирожников, 1924 По количеству создаваемой летней биомассы наиболее продуктивныв является заиленный песок (131.8 кг/га), за ним следуют заросли рде~1' (125.5 кг/га), остатки тростника (108.2 кг/га) и глинисто-илистое лЕ профундали (100.1 кг/га); на последнем месте стоит песок (15.5 кг гь и розовато-желтая глина южного и юго-восточного побережья озе~' 
537 ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ '2.7 кг/га). Средняя летняя биомасса оз. Сартлан в целом 75.6 кг/га (Пи- рожников, 1929). Дулькейт и Башмаковы (1935) приводят несколько меньшую цифру летней биомассы (73 кг/га), замечая, что убывание уровня, которому подвергается за последние годы и оз. Сартлан, менее резко отра- зилось на его гидрологическом и биологическом режиме, чем в оз. Чаны. Сравнивая Сартлан со сходным по площади и глубине оз. Ильмень, Пирожников (1929) по поводу исключительно высокой биомассы Ильменя ~~с. 143. Фауна серовато-черного ила с летритом среди зарослей рдеста на глу- бине 1.8 м в оз. Сартлаи в июле. (По Пирожиикову). Рис. 144. Фауна иловато-глинистого дна оз. Сартлан на глубине 4.7 м в июле. (По Пирожникову}. (477.9 кг/га) замечает, что Домрачев (1927) включил в свои расчеты яе только малокормный, но и совершенно бесполезный бентос (крупные моллюски, которыми изобилует Ильмень). Если их отбросить, то средняя летняя биомасса бентоса высокой и средней кормности.оз. Ильмень соста- вит около 100 кг/га и будет мало отличаться от средней летней биомассы Сартлана. Отбрасывая в Сартлане при вычислении средней летней биомассы слабо-продуктивные грунты (чистый песок и розовато-желтую глину), Пирожников (1929) для более продуктивных грунтов оз. Сартлан опре- леляет среднюю летнюю биомассу в 115.7 кг/га. Бентос Сартлана далеко не полностью используется ихтиофауной. Сартланские рыбы используют в качестве места нагула главным обра- зом литоральные биотопы, в частности — заросли рдеста, в то время как 
С. Г. ЛЕПНЕВА наиболее высококормный бентос центральной части Сартлана (личинки Tendipes из групп plumosus, reductus и salinarius) остается в резерве. Этим обстоятельством вызваны проекты акклиматизации в Сартлане рыб с питанием пелофильной группой бентоса. Среди менее крупных озер западносибирского лесостепья (Зверева. 1930) в оз. Ик переходная от литорали к профундали полоса бентали и песчано-илистыми, песчано-глинистыми или глинистыми грунтами. населена пелофильной фауной из олигохет (Tubifex sp., Limnodrilu= hoffmeisteri), моллюсков (Pisidium supinum, Sphaerium corneum), тенди- педид (Tendipes из группы semireductus) и гелеид (Culicoides); в эпи- фауне — пиявка Helobdella stagnalis, личинки Molanna palpata и личи- нки тендипедид (Cryptochironomus, Proc ladius). В открытом озере на глубинах 3 — 4.7 м песчано-илистое дно сменяется зеленоватосерым илом с однообразной фауной из нематод и тендипедид (Tendipes из группы semireductus). В мелководном 03. Тенис донная фауна теряет озерный характер.' пелофилы (Tendipes из группы plumosus, Т. из группы semireductusi редки; преобладает распространенный повсюду Gammarus ри1ех; из литоральных форм встречается Planorbis planorbis, Herpobdella sp. Продуктивность дна оз. Ик со средней летней биомассой 173.8 кг/га довольно высокая; в озерах Салтаим и Тенис — ниже . (средняя летняя биомасса 40 кг/га). Среди мелких озер системы Бурлы, расположенных на границе Бара- бинской и Кулундинской степей, оз. Малое Топольное в своих песчаных мелководьях (глубина 0.5 м) лишено макрофауны; пелофильное ядрс бентоса его илисто-детритной или песчано-илистой литорали (глубина 0.5 — 1.8 м) состоит из личинок Tendipes из группы plumosus, Т. иэ группы semireductus и Culicoides; в эпифауне — Procladius, Еисус1ор strenuus, пиявки, Gammarus ри1ех. В открытой области озера на бу- ром иле — только Tendipes из группы semireductus, Ргос1айшз и Culi- coides. Эти же организмы населяют дно открытой области оз. Песчаного с бурым глинистым илом; местами фауна открытой области в этом озере весьма обильная (до 437 экз. на 1м2). На меньших глубинах (0.9 — 1.0м~ на песке с детритом — Cryptochironomus, Molanna palpata и Gam- marus pulex. В оз. Большом Топольном грунты дна открытой области представлены светлой глиной, местами совершенно обнаженной, местами с тонким на- летом песка или детрита; фауна состоит из олигохет, личинок Culicoide= и тендипедид: Tendipes из группы salinarius (редко), Т. из группы semi- reductus, Micropelopia, Pelopia (Protenthes), Cryptochironomus из группы fuscimanus (Harnischia). У берега отмечены водяные клещи и моллюски (Limnaea, Planorbis) (Зверева, 1930). Область полупустынь Средней Азии В Кургальджинской группе озер в оз. Кургальджин Игнатовым (1900 была отмечена монотонная однообразная фауна с преобладанием мол- люсков и бокоплавов; моллюсков (Limnaea stagnalis) настолько много. что, попадая при быстром спаде воды в осушаемую зону, эти водяные обитатели после гибели в изобилии покрывают своими раковинами обна- жившееся дно озера (фиг. 145); 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 539 рис. 145. раковины моллюска (Limnaea stagnalis) на дне ов. Кур- =альджин, обнажившемся после спада воды. (Фото О. И. Семенова- Тян-Шанского). Пустынная о бл а с ть Средней Азии. Лонная область оз. Балхаш дифференцирована на литораль (О — 4 м ~=I О~ м), сублитораль (4 — 8 м или о — 11 м) и профундаль. Бентос, ~ частности макробентос, литорали малоизвестен. Донная фауна субли- - ~али и профундали количественно бедна и качественно однообразна. - хобладают в озере тендипедиды; олигохет значительно меньше; в коли- ч."твенных пробах обычно биомасса тендипедид в 10 или 20 раз прево- = хит биомассу олигохет; прочие группы представлены в ничтожном м ле: местами (единично) встречаются пиявки; в весенний период близ —. я Или отмечены веснянки, ручейники и жуки. В оз. Балхаш, изобилующем отложениями ракушечника, порази- =~о отсутствие живых моллюсков; моллюски вымерли в этом озере > иелавнее время в связи с изменением солености его воды. Видовой состав зй фауны моллюсков Балхаша установлен по ракушечникам, в кото- ъх отмечены 9 видоц: Limnaea stagnalis, Ь. ovata, ? . auricularia, L. pa- . =.ri=-, Planorbis planorbis, Р. albus, Valvata cristata, Bithynia соеги1апа, ~=~dium henslowanum (Янковская, 1933). 
Рис. 146. Распределение личинок Tendipedidae в оз. Балхаш. 1 — весь бентос; 3 — en pes из г~ упп Т d| s з группы salinarius 3 — Protenthes, 4 — прочие Tendipedidae. (По Минуливу). 
в ° г в ° ф ° ° 1 1 б ) б ° б ° I ° ° е ° е б ° б ° 1~1) ~! 6 ° ° ° а ° ° 1 1в-ф~ 6 Э ! 1 Э 1 ° ° l ° I I ° ls ° )16 1i а 1 ° 1 1 I в ° е I 1 s Э а I 1 е 1 ° ° ф а ! 1 Э ! Э 911 ° ° ~ ° Э 1 1 ' в ° ° 1 1 Э ! Э I 11 а бе i I ° ) е ! е i 9 ° ° ( 1 е I 1 I Э е I Э ° ф 9: ° ° Э I ° l r I6l в ° ° ;а llе 19 ° ° ° ° 1 I6I ° I 1 ) е в ° ф ° ° 1 е I а! е I 9 i - Э ° 1 1i I li ° i. 1 ° > ll: ° ф ° а а ° ~ ° lls ф ' ° 6 1 1 I I ° 1 !11 б ° б ° ! 1 а 6 11 ! I I , ° ф) ° бг r 1 ° б ° ° ° I Ii!9! s s ° 1 la 1 91 ° 1 1' Is l' Iв ° 6 ° ° ° ° 6 ° 1 е, в 1 ° 6 б б ° ° ° ° б ° ° 1 ° l ' i 6 « 1 1 ! Э 911 1 е в° ° ° !!'I ° . е) а 6 б б б ! 1 б ф б ! б I ! 6 l il а 1 ° III ., f 1 б б ф 1 9 4 ° °° 1 ° ° 1 ° ° ° 1 I I в с 1 1 а 1 Э ! 1 ф б I а s ° Э ili e 1 а 1 ° ° ° ° б ° ° 1 ф б ф ° ° в 11 б ° 1 ~ 1; ' ° б 61 е l i I''l i! ° ° ° б ° ° :1 I" ° I 1 ° ) ° ° ° ° ф ° ° б ° е вa s I 'aа ° 1 ° б 11 ' 1' li II ° 66. ° II ° ° б ° ° ° ° а ф 1 е ° ' ) ° 1 ° ° ф е ° 6 I б 1 ° °е а 9 ° ° б ° :Э 1- ° ° Ii 9( ° ° 19 б Э ° II r Э Э ° ° ° В а° ° ° ° ° ° а Э ° 9 1 !' I 91 11 ° ° в ! ф ° б б ° ° ° ° 1 ° б Ъ '!' ! 9 ° !. 1 1'1 ° б ° ° ° ' ° Э Э' Э~ ° Э ° ° ° 6 ) б I::!. 6 Il е ! ° ° 1 е ° а ф ° ° I 1 4 1 1 !'l ° ' аб! ) I . 111'i ваф I б ° ° ° ° ° ° I 9 а 1 ! ° ° 6 l ° ф Г а ° а 1 ° ~ 1 ° а б 1 ° Э Э 1 1 ° 1 а ° Э е 9 1 ° а ° в ° ° а 1 ° i Э 1 ° ° ° б ф а 6 ° а ° ° а ° i9)ее ° 1 в ° 1 ° 4 ~ е 1 ' ! 9 1 ° а 9 ° 1 а 1 а ~~ А Э 9 -16 ~ . l 6 9 ° ) б ° ! бб ° ') -Эi lб-.:бi )), -бг °, 1'1;9, ° ° ) ° ° 1 1' ° 6 ° l. Ill ' в б 1. б~ ' Г б е Э ' Э ' Э ° е !') ) б 1 ° а ° ° ° б 6 ° I е ! ° 1 ° е а ° б 1' 111 ° 1 е Ilфе 1 1 ° ф б I l а ) ° '1' 1 ° 'б в ° I б е бl е ° ° а ° ' ) ~ ° Г В ° ° йф!В')'.) а ° ° ° в 1 ° ° )!9! Яр 9 в а 1 а ф а е в 1 ° ] 611 ° ф а ° ~e ° в ° 1~e) ' 's i lI la в ] ° в ° е е ° ° I ° « ° ° е е ° e ° ° ° 1 ° 1 ° : ° !У~1~ в 11 « ° Г ф ~ ° « ° ф ф 1 ° 1 ° Р ° ° в ° ° ' 1 1 ° ° ' ° б '1 1 1 lб! ll i 6 I l1 ° 1 l i . ! laе ° l I l aIе~~1 ° ° 6 1 9 6 ° 1 ° ° е <> 6 1 ° а'!I в) ° ))91 ° 11) i i ° 1 I 1 в ls iф ° е 1 ° в ° JIi а . sl s) ° I 1 
С. Г. ЛЕП НЕВА 542 ЛИТЕРАТУРА (Составила А. К. Г у с ь к о в а) А л а б ы ше в В. В. Зональность озерных отложений. Изв. Сапропел. ком., вып. 6, 1932. А л е к и н О, А, Озера Катунских Альп. Иссл. озер СССР, вып. 8, 1935. А л е к и н О. А. Гидрохимическая классификация рек. Тр. Гос. Гидр. инст.. 4, 1948. А л е к,и н О. А. Общая гидрохимия. 1948а. А мл и н с к и й И. Е. Сравнительная характеристика микрофлоры Петровских озер в связи с их физико-химическим режимом. Зоол. журн., XII, М 3, 1933. А м л и н с к и й И. Е. Система озера Селигер, 4. Фитопланктон. Уч. зап. Моск. Гос. унив., вып. 8, Биология, 1936,, А н у ч и н Д. Н. Верхневолжские озера и верховья Западной Двины. Тр. Эксп. для иссл. источн. главн. рек Европейск. России, 1897. А р ж а н о в С. П. Среди вод и болот. Изд. 3, 1926. А р н о л ь д и Л. В. Материалы по изучению донной продуктивности озера Севан. Тр. Севанск. озерн. ст., т. Н, вып. 1, 1929. А р н о л ь д и Л. В. Лимнологичевкий очерк озер Ахалкалакского плато. Сборн. «Джавахетия». Матер. по изуч. природн. ресурсов Ахалкалакск. нагорья. 1933. Б е н и н г А. Л. и Н. Б. М е д в е де в а. О микрофауне водоемов окрестно- стей Эльтона и Баскунчака. Изв. Краеведч. инст. изуч. Южн.-Волж. обл,, т. I, 1926. Б е р е в и н а Н. А. Питание личинок стрекоз из подотряда Zygoptera. Зоол. журн., XXV, Ю 6, 1946. Б е р е з и н а Н. А. Питание личинок стрекоз из подотряда Anisoptera. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. 411 (6), 1947. Б е р е з и н а Н. А. Явление элективности пищи у личинок некоторых хищныт водных насекомых. Тр. Всес. Гидробиол. общ., т I, 1949. Б е р е з о в с к и й А. И. Рыбное хозяйство на Барабинских озерах и пута его развития. Научн.-пром. иссл. Сибири, сер. А, вып. 2, 1927. Б е р е з о в с к и й А. И. Озеро Зайсан. Бюлл. рыбн. хоз. R 11 — 12, 1930. Б е р г Л. С. Аральское море. 1908. Б е р г Л. С. Климат и жизнь. 1947. Б е р г Л. С. Географические зоны Советского Союза. 1947. Б е р г Л. С. и П. Г. И г н а т о в. Соленые озера Селеты-Денгиз, Теке и Кызыл- как Омского уезда. Зап, Зап.-Сиб. отд, Русск. геогр. общ., т. XXVIII, 1901. Б о л о х о н ц е в Е. Н. Фитопланктон Ростовских озер. Землевед., кн. IV, 1903. Б о л о х о н ц е в Е. Н. Ботанико-биологические исследования Ладожского озера. Ладожск. оз., как источник водоснабж., ч. санит., 1911. Б о р и с о в П. Г. Материалы к изучению Переславского озера и рыбного про- мысла на нем. Изв. Иван.-Возн. политехн. инст. им. М. В. Фрунзе, т. IX. 1926. Б о р у ц к и й Е. В. К вопросу о технике количественного учета донной фауны. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. 15, 1932. Б о р у ц к и й Е, В, Вертикальное распределение бентоса в толще озерных отложений и значение этого фактора в оценке кормности водоема. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. 20, 1935. Б о р у ц к ий Е. В. Динамика общей биомассы бентоса профундали Белого озера. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. 22, 1939. Б о р у ц к и й Е. В. Вертикальное распределение биомассы бентоса в толш~ иловых отложений в некоторых подмосковных озерах. Зоологич. журн., т. XXI. вып. 2, 1940, Б оруцкий Е, В. К вопросу о годовых колебаниях весенней биомассы бен- тоса озер. Зоологич. журн., т. XXV, вып. 5, 1946. Б о р уцк ий Е. В. К вопросу о суточных миграциях планктонных ракообраз- ных в озерах. Ввстн. Моск. увив., М 3, 1949. Б о р у ц к и й Е. В. Изменение зарослей макрофитов в Белом озере в Ко- сине с 1е88 по 1938 г. Тр. Всесоюзн. Гидробиол. общ., т. I, 1949. Б о руцк ий Е. В. Вертикальное распределение планктонных Copepoda в Ве- лом оз. в Косине по отдельным стадиям развития. Зоологич. журн., т. XXIX. вып. 2, 1950. Б р о н ш т е й н 3. С. Ракушковые раки (Оз1гасойа). Жизнь пресн. вод, т. !. 1940. Б р ю х а т о в а А. Л. Зоопланктон Петровских озер. Зоол. журн., XII, X~ 3. 1933. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ 54З- Б р ю х а т о в а А. Л. Система озера Селигер, 5. Зоопланктон. Уч. зап. Моск. - с. увив., вып. 8, Биология, 1936. В е й с и г С. Озеро Гёк-гель. Азерб. Гос. научн. иссл. инст., 1931. В е л е ж е в И. П. Речные и озерные водоросли Западной Сибири и проблема. а-.èîëüçîâàíèÿ их в промышленности. Тр. Первого расшир. ком. по химиз. нар. хоз. :-а~п. Сибири, 1932. (Верещагин Г.) Werestschagin G. Die Seen Segosero und Wygosero ъжЬ den Forschungen der wissenschaftlichen Olonetz-Expedition. Vetch. d. Int. Ъеу. theor. u. ang. Limn., Bd. П, 1924. В е р е щ а г и н Г, Ю, Биологический анализ сапронелей озера Белого и лругих в Вышневолоцком уезде Тверской губ, Изв. Сапропел, ком., вып. I I I, ' ~'6. В е р е щ а г и н Г. Ю. Некоторые данные о режиме глубинных вод Байкала- э àà40Hå Маритуя. Тр. Ком. по изуч. Байкала, т. II, 1927. В е р е щ а г и н Г. Ю. Кислород, растворенный в природных водах. Гидрох.. ~т., т. VI, отд. 1, 1930. В е р е щ а г и н Г. Ю. Мвтоды морфометрической характеристики озер. Тр.. -=он. научн. эксп., ч. II, вып. 1, 1930. В е р е щ а г и н Г. Ю. Методы полевого гидрохимического анализа. 1933. В е р е щ а г и н Г.- Ю. Озеро Байкал. Справ. по водн. ресурсам СССР, т. XVI, ужо-Енисейский район, вып. 1, 1936. В е р е щ а г и н Г. Ю. Основные черты вертикального распределения динамики водных масс на Байкале. Сборн. «Академику В. И. Вернадскому», 1936. В е р е щ а г и н Г. Ю. Байкал. 1947. Верещагин Г. Ю., Н. И. Аничкова, Н. П. Предтеченский а лр. Опыт гидрологической съемки озера Ласси-Лампи Ленинградского уезда Токсов- лж волости. Сборн. в честь Книповича, 1927. В е р е щ а г и н Г. Ю. и К. К. Г и л ь з е н. К познанию грунтов некоторых мр Витебской губернии. Изв. Сапропел. ком., вып. Ш, 1926. В л а д и м и р о в а К. С. Донные и эпифитные водоросли озера Севан. Тр. :ааанск. гидробиол. ст., т. IX, 1947. В л а дим и р о в а К. С. Фитопланктон озера Севан. Тр. Севанск, гидробиол. :=.. т. IX, 1947. В и с л о у х С. М. и Р. Р. К о л ь б е. Материалы по диатомовым Онежского. > Лососинского озер. Тр. Олон. науч. эксп., ч. V, Ботаника, 1927. В о д я н и ц к и й В. К познанию фауны озера Абрау. Работы' Новороссийск, ал. ст. им. В. М. Арнольди, вып. 4, 1930. В о е й к о в А, И. Метеорология, ч. I. 1903. В о ейк о в А. И. Годовой оборот тепла в озерах северной Европы. Метеороло- ~леский вестник, 1903. В р р p H и X и н Н Н . Фитопланктон (ехс1. Bacillariales) горных озер в окре-- :-чостях озера Телецкого. Иссл. озер СССР, вып. 3, 1933. В 0 р о н и x@н Н. Н. Фитопланктон озер Катунских Альп. Иссл. озер СССР, аып. 8, 1935. В о р р н и X и н Н. Н. Микрофитобентос Телецкого озера и его притоков. Тр. ~-т инст Акад Наук СССР, серия 2, Спор. раст., вып. 4, 1940 (1938). В о о н @ х и н Н. Н. Фитопланктон Телецкого озера. Тр. Бот. инст. Акад. =васк С СР, серия 2, Спор. раст., вып. 4, 1940 (1938). В о р p H и х и H Н. Н. К флоРе водоРослей озеРа Чаны и некотоРых водоемов системы. Уч. зап. Ленингр. Гос. унив., серия биол., вып. 14, . 1941. В 0 р о н и х и н Н. Я. и Е. В. Ш л я п и н а. Водоросли. Жизнь пресн. вод, II. 1949. В о р p H к о в Н. В. Вертикальное распределение кислорода в Глубоком озере а некоторые другие сведения по химизму последнего. Тр. Гидробиол. ст. на Глубоком -* . т. V, вып. 1, 1913. о р о н к о в Я, В, Планктон пресных вод, 1913. Воронков 'Н.'В. и В. В. Троицкий. Съемка Глубокого озера- Тр- :лхробиол. ст. на Глубоком оз., т. II, 1907. Г а е в с к а я Н. С, Методы получения бактериологически чистых Ostracoda, ::ерошка и Восасог1а. Зоол. журн., VII, № 6, 1938. I а е в с к а я H. С. О методах выращивания живого корма для рыб. Тр. Моск. хн. инст. рыбн. пром. и хоз. им. А. И. Микояна, вып. 3, 1940. Г а е в с к а я Н. (; O некоторых новых методах в изучениф питания водных ::ънизмов, IV. Новый метод получения бактериологически чистых культур водо-- : ° e..~åé в короткие сроки времени. Бюлл. Моск. общ, испыт. природы, отд. биол, l-l (2), 1946. 
.544 С. Г. ЛЕПНЕВА Г а е в с к а я Н. С. О пищевой элективности у животных фильтраторов. Тр. Всес. Гидробиол. общ., т. I, 1949. Г а е в с к а я Н. С. Простейшие (Protozoa). Жизнь пресн. вод, т. 11, 1949. Г а л ь ц о в П. С. Исследование Косинских озер. Дневи. Зоол. отд. общ. люб. ест., антр. и этн., т. Ш, Ю 11 — 12, 1913 — 1914. Ге рд С. В. Планктические комплексы больших озер Карелии и летни( миг- рации ряпушки. Уч. зап. Нар.-Фин. Гос. унив., т. 1, 1946. Г е р д С. В, Биоценозы бентоса больших озер Карелии. Тр. Карело-Финск. Гос. унив., т. IV, 1949. Г и л ь з е н К. К. Материалы по исследованию грунта озера Бологое. Тр. Пресн. Мол. ст., т. Ш, 1912. Г и л ь з е н К. К. Фитобиологические исследования образцов грунта озера Глубокого, произведенные С. М. Вислоухом и В. Н. С~ачевым. Тр. Гидробиол. ст. на Глубоком оз., т. V, вып. 1, 1913. Г и л ь з е н К. К. Материалы по исследованию грунта Глубокого озера. Тр. Гидробиол. ст. на Глубоком оз., т. VI, вып. 2 и 3, 1925. Г и л ь з е н К. К, и И. И. Г и н з б у р г. Исследования грунта Онежского озера. Тр. Минерал. музея, IV, 1930; Г о р б у н о в К, В. Целлюлозные бактерии как звено в пищевой цепи пресны* водоемов. Микробиология, т. XV, Ю 2, 1946. Г р ё з е Б. С. Общий обзор распределения донной фауны в Глубоком озере. Русск. гидробиол. журн., т. I, Ж 1, 1921. Г р ё 3 е Б. С. Исследования озера Неро в гидробиологическом и рыбохозяй- ственном отношении, ч. 1, Гидрология. Ростовск. научн. общ. по изуч. местн. края, вып. 1; 1929. Г р ё зФ Б. С. Исследование озера Неро в гидробиологическом и рыбохозяй- ственном отношении, ч. II, Бентос. Ростовск. научн. общ. по изуч. местн. края, вып. 2, 1930. Г р ё з е Б. С. Лимнологический очерк Валдайских озер и их предварительная рыбохозяйственная оценка. Изв. Всесоюзн. научн.-иссл. инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., XVI, 1933. Г р ё з е Б. С. Материалы по продуктивности зоопланктона в Валдайском озере. Изв. Всесоюзн. научн.-иссл. инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., т. XXVI, вып. 2. 1948. Г р ё з е Б. С. и К. И. К а р п о в а. О планктоне озера Тургояк. Тр. Уральск. отд. Всесоюзн. научн.-иссл. инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., Ш, 1941. Г у с е в А. Г. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика озер Чаны, Яркуль и Сартлан. Изв. Всесоюзн. научн.-иссл. инст. озерн. и речн. рыбн. хоз.. XXV, вып. 2, 1948. Г у с е в а К. А. Условия массового развития и физиология питания Synura. Микробиология, т. IV, вып. 1, 1935. Г у с е в а К. А. Действие марганца на развитие водорослей. Микробиология. т. VI, вып. 3, 1937. Г у с е в а К. А. Наблюдения над развитием Anabaena lemmermanni, Apha- nizomenon f los-aquae и Asterionella formosa. Микробиология, т. VI, вып. 4. 1937 ° Г у с е в а К. А. Цветение Учинского водохранилища. Тр. Зоол. инст. АН СССР VII, 1, 1941. Г у с е в а К. А. Причины периодичности в развитии фитопланктона Учин- ского водохранилища. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., т. LII (6), 194 . Д а в ы д о в В. К. О гидрологическом режиме Петрозаводской губы Онежского озера. Изв. Гос. Гидр. инст., 19, 1927. Д а в ы д о в В. К. Термика озера Севан. Матер. по иссл. оз. Севан и его бас- сейна, ч. II, вып. 1, 1934. Д а в ы д о в В. К. Водный баланс озера Севан. Матер. по иссл. оз. Севан и ег. бассейна, ч. VI, 1938. Д а м с к а И С. А. Очерк зарослей озера Неро и их фауна. Тр. Яросл. естеств- истор. общ., т. Ш, вып. 1, 1921. Д е к с б а х Н. К. Дно Косинских озер как среда и его обитатели. Тр. Коснясв биол. ст., вып. 3, 1925. Д е к с б а х Н. К. Донное население озер Мещерской низменности, Рязан- ской губернии. К вопросу об их типологии. Тр. Косинск. биол. ст., вып. 7— 1928. Д е к с б а х Н. К. Бентос, заросли и грунты Петровских озер Оршанског торфяника Московской области. Уч. зап. Моск. Гос. унив,, вып. 8, Биологи» 1936. 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ Д е к с б а х Н. К. Система озера Селигер, 3. Население дна и зарослей. Уч. =.=з. Моск. Гос. унив., вып. 8, Биология, 1936. Д е к с б а х Н. К. О термине «сапропель» и о терминологии иловых отложений още. Тр. Гидробиол. ст. АН УССР, № 15, 1937. Дексбах Н. К. и М. Л. Грандилевская-Дексбах. Донное =-~-еление и продуктивность дна Переславского озера. Тр. Лимнол. ст. в Косине, хоп. 13 — 14, 1931. У Д з ю б а н Н. А. О питании некоторых Cyclopidae. Докл, Акад, Наук СССР, XVII, № 6, 1937. 3; з ю б а н Н. А, Новые данные о питании некоторых Cyclopidae. Тр. Моск, - тн. инст. рыбн. хоз, и пром., № 2, 1939. Д и ж у р Б. Молтаевское озеро. Свердловск, 1949. Д и т м а р Б. Озера Ильменского заповедника. Землеведение, т. XXXII, аып. 3 — 4, 1930. Д о м р а ч е в П. Ф. К вопросу о классификации озер Северо-западного края. зв. Росс. Гидр. инст., 4, 1922. Д о м р а ч е в П. Ф. Гидрологический очерк озера Ильменя. Матер. по иссл. Волхова и его бассейна, вып. Х, 1926. Д о м р а ч е в П, Ф. Рыбохозяйственная оценка продуктивности озера Ильмень. Мате . по иссл. р. Волхова и его бассейна, вып. Х, 1927. о м р а ч е в П. Ф, Озера Заонежья. Тр. Олон. науч. эксп., ч. VIII, вып. 3, ° ° ° '9. Д о м р а ч е в П. Ф. Рыбохозяйственное исследование озера Балхаш в 1928 г. :-зароды. хоз. Казахстана, № 1 — 2, f929.' Д о м р а ч е в П. Ф. Отчет о работах Балхашской научно-промысловой экспе-~п~ии в 1929 г, Изв. Научн,-иссл. ихтиол. инст., т. XI, вып. 1, 1930. Д о м р а ч е в П. Ф. Материалы к физико-географической характеристике озера «ачхаш. Иссл, озер СССР, вып, 4 — 5, 1933. Д о м р а ч е в П. Ф. Озера Карагандинской области. Изв. Гос. Геогр. общ., LXVII, вып. 6, 1935, Д о м р а ч е в П. Ф. Исследование озера Искандер-куль в гидрологическом х рыбохозяйственном отношении, Тр. Ледник. эксп,, вып. III, 1937. Дулькейт Г. Д., В. Н. Башмаков иА. Я. Башмакова. Бара-=.инские озера и их рыбное хозяйство. Тр. Зап.-Сиб. отд. Всесоюзн. Научн.-иссл. имат. озерн. и речн. рыбн. хоз., II, 1935. Д у п л а к о в С. Н. Материалы к изучению перифитона. Тр. Лимнол. ст. з Косине, вып. 16, 1933. Е л е н к и н А. А. Синезеленые водоросли СССР. 1936, 1938 и 1949. Ж а д и н Б. Ф. Пути повышения биологической продуктивности озера Балхаш. =ъгбн. хоз., 10, 1949. Ж а д и н В. И. Фауна рек и водохранилищ, Тр. Зоол. инст. АН СССР, V, 3 — 4, - 0. Ж а д и н В. И. Донная ауна Волги от Свияги до Жигулей и ее возможные ~=ìeHåHèÿ. Тр. Зоол. инст. А СССР, VIII, 3, 1948. Ж а д и о В. И. О бщие вопросы, основные понятия и задачи гидробиологии тесных вод. Жизнь пресн. вод, т. III, 1950. iK ин ки н Л. Н. Донная фауна озер Катунских Альп. Иссл. озер СССР, жп. 8, 1935. 3 в е р е в а 0. С. Количественный учет и биологические черты зоопланктона i.~ðà Чаны. Тр. Сиб. ихтиол. лабор., II, вып. 4, 1927. 3 в е р е в а О. С. Опыт рекогносцировочного обследования озер по Омскому т Славгородскому округам Сиб. края. Тр. Сиб. научн. рыбохоз. ст., т. С?, а;а. 2, 1930. 3 е де л ь м е й е р О. М. Материалы к познанию водно-болотных формаций --:eð Джавахетии. Тр. Ленингр. общ. естеств., т. ЫХ, вып. 3, 1929. 3 е нке в ич Л. А. Фауна и биологическая продуктивность моря, т. II, 1947. 3 е р н о в С. А. Общая гидробиология. Изд. 1-е и 2-е, 1934, 1949. 3 и н о в ь е в А. П. Водоемы Троицкого леса-степного заповедника и их фауна .лреройа и Ostracoda). Тр. Пермск. биол. научи.-иссл. инст., т. III, вып. 4, (Зыков В.) Zyko«ff W. Das Plankton des Seliger Sees. Zool. Anz., Т. 27, I / И в а н о в Л, Наблюдения над водной растительностью озерной области, Тр. Л:есн. биол. ст., т. I, 1901. И в л е в В. С. Материалы по изучению баланса вещества в озере. Баланс =- леза. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. 21, 1937. 
546 С. Г. ЛЕПНЕВЛ И г н а т о в П. Г. Тенизо-Кургальджинский озерный бассейн в Акмолинскими области. Изв. Русск. геогр. общ., т. XXXVI, 1900. И о ф ф е Ц. И. Донная фауна крупных озер Балтийского бассейна и ее рн:- хозяйственное значение. Изв. Всесоюзн. Научн.-иссл. инст. озерн. и речн. ры:— хоз., XXVI, 2. И с а ч е н к о Б. Л. К вопросу о свойственной сапропелю окраске. Изв. Санг °- п~л. ком., вып. II, 1925. К а р з и н к и н Г. С. Попытка практического разрешения понятия «биоценж- ч. I. Зависимость характера биоценоза от общих экологических условий. Руи =- зоол. журн., т. 6, вып. 4, 1926. Карзинкин Г. С., С. И. Кузнецов и 3. И. Кузнецова. выяснению причин динамики кислорода в йоде Глубокого озера. Тр. Гидроб. на Глубоком озере, т. VI, вып. 5, 1930. К ас тальс к а я- К ар зинк и на М. А. Количественный и весоэа учет планктона Переславского озера. Тр. Лимнол. ст. в К осине, вып. 1934. К ас тал ьская-К ар зинкина М. А. Методика определения жи~ы= и отмерших компонентов планктона на фиксированном материале. Тр. Лимнол. в Косине, вып. 19, 1935, К а с т а л ь с к а я — К а р з и н к й н а М. А. Опыт применения метода уче-. живых и отмерших компонентов в изучении планктона Глубокого озера. Тр. JImm ст, в Косине, вып. 21, 1937. Кастальская-Карзинкина М. А. Материалы по питанию дафни1 Зоол. журн., XXI, Ю 4, 1942. К а т а н с к а я В. М. Фенологические стационарные наблюдения над воды 4 растительностью~ Пертозера и методика их постановки. Уч. зап. Ленингр. Гос. унж- вып. 8, серия биол., 1939. К е й з е р Н. А. Материалы для истории, морфологии и гидрологии оз. Иссы- куль. Тр. Ср.-Аз. Гос. увив., серия XII-а, вып. 1, География, 1928. К и р е е в а А. С. Гидрологический журнал экспедиции на водоемы Мещерскм низменности. Тр. Косинск. биол. ст., вып. 7 — 8, 1928. К и с е л е в И. А. Данные о фитопланктоне озера Иссык-куль. Зап. Гос. Гихт- инст., т. VII, 1932. К о ж о в М, М. Животный мир озера Байкал. 1947. К о м а р о в В. Л., акад. Водоросли Западно-Сибирского края как промы- ленное сырье. Уч. зап. Ленингр. унив., вып. 14, серия. биол,, 1941. К о н ш и н В. Д. Опыт химической классификации илов некоторых озер Выш.— волоцкого района. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. 21, 1937. К о р дэ Н. В. Газовый режим Валдайского озера и активная реакция е; Валдайское озеро, ч. II. Изд. Краеведч. орг. Иван. пром. обл., 1930. К о р д э Н. В. Донные синезеленые водоросли сапропелевых озер. Докл. Ак~ Наук СССР, нов. серия, т. 58, К 88, 1947. К о р д з Н. В. Йстория альгофлоры некоторых озер Среднего Урала. Тр. Лабс-. сапропел. отлож., вып. Ш, 1949. К у д р я ш о в В. В. Основные моменты истории Косинских озер. Тр. Косинс~' биол. ст., т. I, вып. 1, 1924. К у з н е ц о в С. И. Сравнительное изучение азотного, фосфорного и кислор ного режима Глубокого и Белого озер. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. ' 1934. К у з н е ц о в С. И. Определение интенсивности поглощения кислорода из в~ ной массы озера за счет бактериологических процессов. Тр. Лимнол. ст. в Нос~ вып. 22, 1939. К у з н е ц о в С. И. Основные итоги и очередные задачи микробиоло~ ческих исследований иловых озерных отложений. Тр. Всесоюзн. Гидробиол. об~ т. II, 1949. К у з н е ц о в С. И. и С. Н. Д у п л а к о в. Физико-химические исследовавж- на Глубоком озере и вертикальное распределение в нем планктона. Русск. гидр' журн., II, 8 — 10, 1923. К у з н е ц о в С. И. и Г. С, К а р з и н к и н. Метод количественного уче' бактерий в воде. Гидробиол. журн., IX, 1 — 3, 1930. Кузнецов С. И. и 3. И. Кузнецова. Бактериологические и ~~- веские исследования.озерных илов. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. 19, 1935. Кузнецов С. И., Т. А. Сперанская и В. Д. Коншин. Сосг~л органического вещества. иловых отложений различных озер. Тр. Лимнол. ст. в hoc~ вып. 22, 1939. Л а с т о ч к и н Д. А. Стоячие водоемы. 1925. 
ЖИЗНЬ:В ' ОЗЕРАХ 547 Л а с т о ч к и н . Д. А. Ассоциации' животного населения береговой области Береславского (Плещеева) озера. Изв. Иван.-Вози. политехн. инст. им. М. В. Фрунзе, . XVII, 1930. Л а с т о ч к и н Д. А. О типе Валдайского озера. Валдайское озеро, ч. II. Изд. Ераеведч. орг. Иван. пром. обл., 1930. Л а с т о ч к и н Д. А. Биоценозы сапропелей в их взаимоотношении с сапро- делевой средой. Тр. Лабор. сапропел. отлож., вып. Ш, 1949. Л а с т о ч к и н Д. А. Кольчатйе щетинковые черви (Chaetopoda). Жизнь пресн. зод, т. II, 1949. Л а с т о и к и н Д. А. Очерки по палеолимнологии Урала. Тр. Лабор. сапропел. «тлож., вып. Ш, 1949. Л е б е д е в В. Н. Отчет об экскурсионном исследовании Зауральских озер .етом 1907 г, Изв. Русск. Геогр. общ., т. XLV, вып. Х, 1909. Л е б е д и н ц е в А. Опыт сйстематического исследования озера в гидро-химико- Мологическом отношении за год (с июня 1802 по июнь 1S03). Из Никольск. рыбо- зодн. завода, K 10, 1905. Л е б е д и н ц е в A. А. Результаты анализа осенней воды и планктонных уло- вов озера Ильмвнн Н овгородской губернии. Из Никольского рыбоводн. завода, 1., 1908. JI е в а н и д о в 8; Я; Значение аллохтонного материала как пищевого ресурса з водоеме на примере пйтанйя водяного осЛика Asellus aquaticus. Тр. Всесоюзн. Гидро- =вол. общ., т. I, 1949. :I е rr и л о в а Г. К. Высшая водная растительность озер Кончезерской группы, Растительность Габ-озера. Tp: Бород; йресн. биол. ст. в Карелии, т. VII, вып. 1, %3. Л е п и л о в а Г. К. Инструкция для полевого исследования высшей водной -;=-.мстительности. Инстр. по биол. иссл. вод, ч. II, разд. А, вып. 5, 1934. Л е п ил о в.а Г. К. и В. К; Ч е у н о в. Высшая водная растительность озер ;нчезерской группы. Тр. Бород. пресн. биол. ст. в Карелии, т. VIII, вып. 2, 1936 Л е п н е в а С; Г. Личинни ручейников Олонецкого края. Тр. Олон. науч. --;ел., ч. VI, вып. 5, 1928. Л е п н е в а С. Г. Донная фауна горных озер района Телецкого озера. Иссл. =зер СССР, вып. 3, 1933. Л е п н е в а С. Г. Термика, прозрачность, цвет и химизм воды Телецкого озера. Мел. озер СССР, вып. 9, 1937. Л е п н е в а С. Г. Донная фауна Телецкого озера. Тр. Зоол. инст. АН СССР, ъЦ, 4, 1949. TI и в а н о в Н. А. и 3. И. 3 а б у с о в а. Планарии бассейна Телецкого озера. ~. Общ. естеств. при Казанск. Гос. ~ив., LVI, 34, 1940. Л и н к о А. К. Список Cladocera, 'собранных в озерах Азеровки. Белое, Бологое, ,юлдай и др. Тр. Пресн. биол. ст. Петрогр. общ. естеств., т. I, 1с01. Л и п и н а Н. Н. Количественное исследование макрофлоры подопытных озер °;здропелевой станции в Залучье. Тр. Лабор. геиез. сапроп., вып. 1, 1939. Л и п и н а Н. Н. Личинки тендипедид озера Телецкого, его притоков и реки ~м. Тр. Зоол. инст. АН СССР, VII, 4, 1949. Л и п и н а Н. Н. и А. А. Ч е р н о в с к и й. Tendipedidae (Chironomidae). %жизнь пресн. вод, т. I, 1940. Л ы с е н к о '1'. Д. О путях управления растительными организмами. Тимиря- ~~;Не чтения, 1, 1941. Л я т т и С. Я. Гидрохимический очерк озера Севан. Матер. по иссл. оз. Севан т го бассейна, ч. IV, вып. 2, 1932. М а л а ш е н к о П. Г. Гидрохимический очерк Сегозера. Уч. зап. Ленингр. . унив„серия биол., вып. 55; 1937. Й а л е е в И. В. Очерк растительности озер Бебе-сыр. Весты. Тифл. бот. с.ада, ~.в. серия, 3/4, 1927. '11 а л е в и ч И. И. К фауне Oligochaeta Севанского озера (Гокча) и некоторых --~~их водоемов Армянского нагорья, I. Aeolosomatidae и Naididae. Тр. Севанск. .~н. ст., т. II, вып. 3, 1929. М а н у й л о в а Е. Ф. К изучению изменчивости Cladocera. Изв. Акад. Наук > Р, серия биол., К 5, 194'8. М а р к о в Е. С. О методах исследования озер. 1902. М а р к о в Е. С. Озеро Гокча. 1911. М а р к о с я н А. К. Бп( логил гаммарусов озера Севан. Тр. Севанск. гидро- ю л ст., т. Х, 1948. М а р ты и о в А. В'. Фауна Amphipoda Телецкого озера и ее нроисхождение. «тзз. Гос. Гидр. инст., 29, 1930. 
С. Г. ЛЕПНЕВА 1949. Р р д1 Н и к о л а е в Н. Г. К изучению климата, долины Телецкого озера. Иссл. оэ~. СССР, вып. 7, 1934. Н и к о л ь с к и й Г. В. Рыбы Аральского моря. Матер. к пози. фауны и фло.» СССР. Изд. Моск. общ. испыт. природы, 1940. О р л о в а С. И. Краткие химико-аналитические данные по составу сапройй-'т и. воды некоторых озер. Изв. Сапропел. ком., вып. 6, 1932. П а н к р а т о в а В. Я. Исследование планктона озер района опытной сап °- пелевой станции в Залучье. Тр. Лабор; генез. сапропеа., вып. 1, 1939. AI а т в е е в В. II. Влияние инсоляции на суточный ход температуры воды пол ледяным покровом. Изв. Гос. Гидр. инст., 21, 1928. М а т в е е в В. П. Гидрологические и гидрохимические исследова~щя на Иссык- куле в 1928 г. Матер. комплексн. эксп. иссл. Акад. Наук СССР, серия киргизская. вып. II, 1930. М а т в е е в В. П. О солености озера Иссык-куль. Зап. Гос. Гидр. инст., т. ~~. 1932 ° М а т в е е в В. П. Гидрологические исследования на озере Иссык-куль в 1932 г. 'Тр. Киргизск. комплексы. эксп. Акад. Наук СССР, т. Ш, вып. 2, 1935. М а т е р и а л ы по озерам верховьев и водоразделов рек Мсты, Волчины а Тверцы. Тр. Лимнол. ст. в К,осине, дополн. вып. 1, 1938. М е л ь я н ц е в В. Г. Влияние дистрофикации водоема на ихтиофауну. Т~. Первой научн. сессии Карело-Финск. ГЬс. унив. 1947 г., 1949. М е н к е л ь- Щ а п о в а Т. Исследование водной и прибрежно-водной расти- тельности Косинских озер. Тр. Косинск. биол. ст., вып. 11, 1930. М е с с и н е в а М. А. Ферментативные свойства пресн;оводных илов. Бюл Моск. общ. испыт природы, Отд. биол., т. 49, вып. 5 — 6, 1940. М е с с и н е в а М. А. Активные ферменты в иловых отложениях озер Залучь Тр. Лабор. генез. сапропел., вып. 2, 1941. М е с с и н е в а М. А. и А. И. Г о р б у н о в а. Процесс разложения макрофи- тов пресноводных озер и участие их остатков в формировании озерных иловых отло- жений. Изв. Акад. Наук СССР, отд. биол., № 5, 1946. М е с с и н е в а М. А. и В. Я. П а н к р а т о в а. Разложение пресноводног- фитопланктона и роль микроорганизмов в этом процессе. Тр. Лабор. генез. сапропел. вып. 2, 1941. М е с я ц е в И. И. Ископаемая фауна Косинских озер. Тр. Косинск. биол. ст- т. I, вып. 1, 1924. М е ш к о в а Т. М. Зоопланктон озера Севан. Тр. Севанск. гидробиол. ст т. IX, 1947. М и к у л и н А. Y). Материалы к фауне Chironomidae озера Балхаш. Исс» озер СССР, вып. 4, 1933. М о л ч а н о в И. В. К характеристике озерного сапропелевого месторожде~ Самро в Лужском округе Ленинградской области. Изв. Сапропел. ком,, вып. I> 1928. М о л ч а н о в Л. А. Озера Средней Азии. Тр. Ср.-Аз. Гос. унив., серия XII-- География, вып. 3, 1929. М о н ч а д с к и й А. С. Двукрылые (Diptera), исключая Tendipedidae и Heie= йае. Жизнь пресн. вод, т. I, 1940. М у р а в е й с к и й С. д. К вопросу о горизонтальном распределении: планктон- ных организмов в прибрежной зоне. Тр. Гидробиол. сж. на Глубоком оз., т. VI, вып- -' 1923. М у р а в е й с к и й С. Д. Морфометрия Глубокого озера. Тр. Лимнол. s К~о0сcи~нHеe, вып. 13 — 14, 1931. (Н е и з вес тно за-Жадина Е) N e is westno vs- S ha d ina Хиг Kenntnis des rheophilen Microbenthos. Arch, f. Hydrobiol., XXVIII, 1935 Н е и з в е с т н о в а — Ж а ди н а Е. С. Распределение и сезонная динамзп биоценозов речного русла и методы их изучения. Изв. Акад. Наук СССР, серия био=- № 4, 1937. Н е и з в е с т н о в а — Ж а д и н а Е..G. Коловратки (Rotatoria). Жизнь прес< вод, т. II, 1949. Неизвестнова-Жадина Е. С. и С. М. Ляхов. Динамика доням= биоценозов Оки в связи с динамикой гидрологических факторов. Тр. 3оол. ивс АН СССР, VII, 1, 1941. Нельзина Е. и Л. Масленникова. Озеро Зайсан и его биолог~~ Уч. зап. Пермск. унив., т. Ш, вып. 2, 1938. Н и к и т и нс к.и й Я. Я. Водные г ибы. Бакте ии., Жизнь п есн. во т. ~- 
ЖИЗНЬ В ОЗЕРАХ П а н к р а т о в а В. Я. К изучению органического вещества водной массы ' эзерах Залучья. Тр. Лабор, генез. сапропел., вып. 2, 1941. П е р ф и л ь е в Б. В..Новые данные о роли микробов в рудообразовании. Изв. :еол. ком., т. XIV, № 7, 1926. П е р ф и л ь е в Б. В. К методике изучения иловых отложений. Тр. Бород. a~a. биол. ст. в Карелии, т. V, 1927. П B р ф и л ь B в Б. В. и В. М. Р ы л о в. Предварительные результаты бота- ~и*вского и зоологического исследования сапропеля некоторых озер Среднеи России. Йзв. Сапропел. ком., вып. I, 1923. П е т р о в В. и В. П е т р о в а. 1926. Распределение растительности на Коло- менском озере. Изв. Сапропел, ком., вып. Ш, 1926, П и о т р о в с к и й В. Ф. и Б. П. Д и т м а р. К лимнологии Петрозаводского ыда Олонецкой губ. Изв. Русск. геогр. общ., т. XLVIII, вып. 1 — 5, 1912. П и р о ж н и к о в П. Л. К познанию озера Сартлана. Тр. Сиб. научн. рыбохоз. -' .. т. IV, вып. 2, 1929. П о в о п р о с у о принятии особого термина для верхнего образующего слоя амропеля. Изв. Сапропел. ком., вып. III, 1926. П о дл е с ны й А. В, Озеро Тургояк. Тр. Сиб. ихтиол. лабор., т. II, вып. 5, е '~7 Подлесный А, В, и В. И. Троицкая. Ильменские озера и их лыбохозяйственная оценка. Тр. Уральск. отд. Всесоюзн. Научн.-иссл. инст. озерн. ю речн. рыбн. хоз., III, 1941. П о р е ц к и й В. С. Диатомовые горных озер окрестностей Телецкого озера. осел. озер СССР, вып. 3, 1933. П о т о н ь е Г. Сапропелиты. Перевод К. П. Калицкого и П. Ф. Погребова, 'Ш. П р е д т е ч е н с к и й Н. П. Термика Большой губы Повенецкого залива Онеж- .жго озера по работам Онежской экспедиции ГГИ летом 1928 г. Иссл. р. Невы и ее музейна, вып. 7, 1930. Р а з у м о в А. С. Прямой метод учета бактерий в воде. Микробиология, ?, 2, е �2 Р е з в о й П. Д. Материалы по фауне коловраток Тверской губернии. Тр. Бород. ~жезл. ст. Петрогр. общ. естеств., т. IV, вып. 1, 1917, Р е з в о й II. Д. Наблюдения над заселением вновь образовавшегося мелкого клсема. Тр. Первого Всеросс. съезда зоол., анат, и гистол, в 1922 г., 1923. Р и х т е р Г. Д. и Е. Н. В у к о т и ч. Гидрологический режим озера Ииандра. Работы Мурм. биол. ст., т. II, 1926. Р о д и н а А. Г. Опыты по питанию Daphnia magna. Зоол. журн., XXV, Л" 3, 34ô. Р о д и н а А. Г. Роль бактерий и дрожжевых грибков в питании Cladocera Daphnia magna). Тр. Зоол. инст. АН СССР, VII, 1948. Р о д и н а А. Г. Водоросли как пища Cladocera. Докл. Акад. Наук СССР, ИХ, № 2, 1948а. Р о д и н а А. Г. Бактерии как пища для пресноводных моллюсков. Микробио- =«лая, XVII, 3, 1948б. Р о д и н а А. Г. Бактерии как пища водных животных. Природа, 10, 1949. Р о ди н а А. Г. Роль бактерий в питании личинок тендипедид. Докл. Акад. =аук СССР, т. LXVII, № 6, 1949. Р о д и н а А. Г. Экспериментальное исследование питания дафний. Тр. Все- кзн. Гидробиол. общ., т. II, 1950. Р о з а н о в а М. А. и М. М. Г о л у б е в а. Материалы к исследованию выс- пай растительности Петергофского побережья. Тр. Петрогр. общ. естеств., т. LII, %ш. 1, 1921. Р о с с о л и м о Л. Л. Морфометрия Косинских озер. Тр. Косинск. биол. ст., ~ып. 2, 1925. Р о с с о л и м о Л. Л. Атлас остатков животных организмов в торфах и сапро- щаях. 1927. Р о с с о л и м о Л. Л. Материалы по гидрологии и планктону некоторых водое- ~и Мещерской низменности (Рязанской губ.). Тр. Косинск. биол. ст., вып. 7 — 8, Р о с с о л и м о Л. Л. Термика Косинских озер. Тр. Косинск. биол. ст., вып. 10, %29. Р о с с о л и м о Л. Л. Гидрологический очерк Переславского озера. Тр. Лим- жв. Ст. в Косине, вып. 13 — 14, 1931. Р о с с о л и м о Л. Л. Термика донных отложений Белого озера в Косине. Тр. ~юакол. ст. в Косине, вып. 15, 1932. 
Р о с с о л и м о Л. Л. Явления газоотделения на Белом озере в лосине. Т Лимнол. ст. в Косине, вып. 15, 1932а. Р о с с о л им о Л. Л. Материалы к познанию седиментации озерных отложе- ний. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. 21, 1937. Р о с с о л и м о Л. Л. Роль личинок Chironemus р1ишавия в обмене веществ между иловыми отложениями и водой озера. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. 22, 19~ Р о с с о л и м о Л. Л. Седиментация отложений в Глубоком озере. Тр. Вм союзы. Гидробиол. общ., т. I, 1949. Россолимо Л. Л., Е. В. Боруцкий, Н. К. Дексбах М. А. Первухин, Т. А. Сперанская, С. 8; Суетов. Материалы п озерам верховьев и водоразделов рек Мсты, Волчины и Тверцы. Тр. Лммнол. ст и Косине, дополн. вып. 1, 1938. Р о с с о л и м о Л. Л. и 3. И. К у з н е ц о в а. Донное газоотделение, как фаь- тор кислородного режима озер, Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. 17, 1934. Р ы л о в В. М. К планктону озера Бологое Новгородскои губврнии. Т Бород. биол. ст. Петрогр., общ. естеств„т. IV, вып. 1, 1917. Р ы л о в В. М. Что понимать под «планктонным организмом», Русск гидробио~ журн., I, 8, 1922. Р ы л о в В, М, Жизнь пресных вод, Планктон, ч. I, 1924. Р ы л о в В, М. О термине «пелоген». Изв, Сапропел. ком., вып. III, 192 Р ы л о в В. М. Планктон озера Ильменя. Матер. по иссл. р. Волхова и er бассейна, вып. Х, 1926. Р ы л о в В. М. К лимнологии Кавказа, I. Некоторые данные по гидролог и химизму озера Кардывач (Западное Закавказье). Изв. Гос. Гидр. инст., 31, 1930 Р ы л о в В. М. Некоторые наблюдения над захватом сестона у Diaptomus coera- leus Fish. Тр. Ленингр. общ., естеств., т. ЬХ, вып. 2, 1930. Р ы л о в В. М. К лимнологии Кавказа, II. Зоопланктон и некоторые даннь~ об иловых отложениях озера Кардывач. Зап. Гос. Гидр. инст., т. V, 1931. Р ы л о в В. М. К сведениям о планктоне озера Балхаш. Иссл. озер СССР; вып. ~ 1933. Р ы л о в В. М. Некоторые качественные и количественные данные о планктон озера Иссык-куль. Тр. Киргизск. компаексн. эксп. Акад. Наук СССР, т. Ш, вып. 1935. Р ы л о в В. М. Состав и вертикальное распределение зоопланктона некоторьь озер центральной Якутии. Иссл. озер СССР, вып. 8, 1935. Р ы л о в В. М. Об отрицательном значении минерального сестона в питан~ некоторых планктических Entomostraca. Докл. Акад. Наук СССР, т. XXIX, № ° '1940. Р ы л о в В. М. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera). Жизнь пресы. вох т. I, 1940. Р ы л о в В. М. Свободно живущие веслоногие ракообразные (Copepoda). Жизш цресн. вод, т. I, 1940. Р ы л о в В. М. Зоопланктон 'Гелецкого озера. Тр. Зоол. инст, АН СССР, VI 4, 1949. Р ы ч и н IO. В. Флора гигрофитов. 1948. Р ы чин Ю. В. и П. В. Се р ге е в а. Водная и прибрежная флора. 193= С а д о в с к и й А. А. Материалы по гидробиологии озер Тапараван и Табйй- кури. Сборн. «Джавахетия», Закавк. филиал Акад. Наук СССР, 1933. С а л и м о в с к а я — Р о д и н а А. Г. Микробиологические исследования Онеж- ского озера в 1930 и 1931 гг. Иссл. озер СССР, вып. 1, 1932. С а л и м о в с к а я — Р о д и н а А. Г. О вертикальном распределении бактерии в воде озер. Микробиология, VII, 6, 1938. Салим о вс к а я- Р о дина А. Г. К мобилизации фосфатов в водоем Микробиология, IX, 5, 1940. С а л и м о в с к а я- Р о ди н а А. Г. Бактерии и дрожжевые грибки, кы пища для Daphnia magna. Докл. Акад. Наук СССР, т. XXIX, № 3, 1940а. С е д е л ь и и к о в А. Н. Озеро Зайсан. Зап. Зап.-Сиб. отд. Русск. Геогр. оба кн. XXXV, 1909. С е де л ь н и к о в А. Озеро Марка-куль. Изв. Зап.-Сиб. отд. Русск. Геок общ., т. И, вып. I — II, 1914. С е м е н о в и ч Н. И. Лимнологический очерк группы озер Центральной Як'- тии. Иссл. озер СССР, вып. 8, 1935. С е м е н т о в с к и й В. Горные озера Урала. Изв. Русск. Геогр. общ., т. вып. V — VI, 1914. С и н и ц а Т. А. Донное население озер Залучья. Тр. Лабор. генез. сапропе: вып. 1, 1939. 
ЖИЗНЬ В -ОЗЕРАХ С к а б и ч е в с к и й А. П. Об объеме понятий «планктон» и «планктонныл -ънкзмэ. Сов. ботаника, № 4, 1939. С к а б и ч е в с к и й А. П. О парении растительных планктонных организмов. кл. Акад. Наук СССР, т. ЫХ, № 4, 1948. C к а д о в с к и й С. H. Физико-химический режим Петровских озер. Зоол. ~pm., XII, № 3, 1933. С к а до в с к и й С. Н. Дафнии в качестве седиментаторов. Тр. Лабор. генез. -' пропел., вып. 2, 1941. С к в о р ц о в Б. В'. Материалы по флоре водорослей Азиатской России, VI. фнтопланктоне озера Марка-куль Киргизского края. Журн. Русск. 60Т. общ., iI. вып. 3 — 4~, 1917. ск в о р ц р в Б. В. Материалы по лоре водоемов Азиатской части СССР, I. фитопланктоне озера Телецкого. Журн. усск. бот. общ., т. XV, вып. 1 — 2, 1930. С к о р и к о в А. С. Зоологические исследования ладожской воды, как питье- м Ладожское оз., как источник водоснабж., ч. санит., 1911. с м и р н о в С. С. Материалы к познанию зоопланктона озер Карелии, I. Зоо- =а~ктон Кончезерской группы озер. Тр. Бород. пресн. биол. ст. в Карелии, т. VII, ~ю. 1, 1933., ~ м и р н о в С. С. Зоопланктон озер Катунских Альп. Иссл. озер СССР, аа 8, 1935. С м и р н о в. С. С. Листоногие раки (Phyllopoda). Жизнь пресн. вод, т, I, 1940. С о в е т о в С. А. Онежское озеро. 1917. о к о л о в а М. М. Планктон Ладожского озера в районе Осиновецкого маяка. Петергофск. биол. инст., № 13 — 14, 1935. ~ о к о л о в а М. М. Предварительный обзор исследований Порзоловского озера. Петергофск. биол, инст., № 13 — 14, 1935. : о л о в ь е в М, М. О трех пробах сапрогена Белого озера. Изв. Сапропел, - м . вып. I, 1923. о л о в ь е в М. М. О роли 'ГиЬИех tuhifex в сапробных илах, Изв. Сапропел. - м . вып. Ш, 1926. с о л о в ь е в М. М. Проблема сапропеля в СССР. 1932. ~:оловьев М. М. и Л. А. Белоголовая. Основные типы озерных .азотных сапропелевых отложений района озера Селигер. Тр. Сапропел, инст., 1934. т а л ьм а к о в а Г. А. К характеристике донных отложений озер Залучья. Лабор. генез. сапропел., вып. 1, 1939. т а л ь м а к о в а Г. А, Иловая макрофауна некоторых озер в зависимости тепени их заиления. Тезисы к диссертации, 1948. С т е п а н о в а В. и Л. А. Б е л о г о л о в а я. Гидробиологическое обследо-~=-ме системы водоемов озера Селигер. Тр. Сапропел, инст., т. I, 1934. ткачев В. Н., И. А. Барышников и Т. П. Бородина. Сапро- и его значение в сельском хозяйстве. 1943. < у к а ч е в В. Н, и Г, И. П о пл а в с к а я. Очерк истории озер ираститель-~ + ать Среднего Урала в течение голоцена, по данным изучениясапропелевых отло-жений. Бюлл. Комисс. по изуч. четверт. периода, 8, 1946. Т а у с о н А. О. Озеро Марка-куль. Уч. зап. Пермск. унив., т. Ш, вып. 2, 1938. Ъ с пе н с к и й Е. Е. Распределение водных растений в озере Селигер. Тр. —:есн. биол. ст., т. Ш, 1912. Ф е дч е н к о Б. А. Биология водных растений. 1925. Ф е дч е н к о Б. А. Высшие растения. Жизнь пресы. вод, т. II, 1949. Федченко Б. А. и А. Ф. Флеров. Водная флора. 1913. Ф л е р о в А. Ф. Ботаника-географические очерки, III. Ростовский край. Земле-~ление, кн. II — III, 1903. Фортунатов М. А. и В. Д. Сергиенко. Новые данные по морфо-~ю~рии Аральского моря. Изв. Всесоюзы. Геогр. общ., ¹ 1, 1950. й р и дм а н Г. М. Бентос прибрежной зоны озера Севан. Тр. Севанск. гидро-кт. ст., т. Х, 1948. Ф у р с а е в А. Д. Очерк растительности озера Чалкар, Изв. Нижн.-Волжск. i~ т. краевед., т. Ш, 1929. X а р тул а р и Е. М. Бактериологические и химические исследования ряда -~носковных озер в связи с вопросом разложения ила с образованием газов. Тр. --~~нол. ст. в Косине, вып. 22, 1939. Ч е л и н ц е в В. Б. Основные моменты в изучении генезиса сапропелевых масс ~ ы технического использования. Тр. Сапропел. инст.', т. I, 1934. Ч е р н о в А. Материалы к изучению Чухломского озера, Изв. Костромск. гн. общ. по изуч, местн. края, ¹ 2 — 3, 1930. 
552 С. Г. ЛЕПНЕВА Ч е р н о в В. К. Материалы к познанию фитопланктона озер, расположен~= в районе Бородинской биологической станции. Тр, Бород биол. ст., т. 5, 1927. Ч е р н о в В. Н. Озерная флора Карелии и пути ее улучшения. Тр, Перь+ научн. сессии Карело-Финск. унив. 1947 г., 1949. Ш а п о ш н и к о в а Г. Х. Рыбы озер. Жизнь пресы. вод., т. Ш, 1950. Ш н и т н и к о в А. В. Элементы водного и солевого баланса озера Балхаш. ~р. Солян. лабор. Акад. Наук СССР, вып. XI, 1936. Ш о к а л ь с к и й Ю. М, Наставление для съемки озер и исследования кх в физико-географическом отношении. Инстр. для иссл. озер, 1908. Ш о с т а к о в и ч В. Б. Прозрачность воды озера Байкал. Тр. Иркутск. ма=- мет. обсерв., т. I, 1926. Ш т у р м Л. Д. Предварительный отчет о зимней экспедиции в Галичсьх Чухломскии и Семеновский районы в 1931 г. Изв. Сапропел. ком., вып. VI, 19: , IU т у р м Л. Д. К терминологии озерных отложений. Тр. Лабор. гев--. сапропел., вып 1, 1939. Ш т у р м Л. Д. Исследование микрофлоры озер по методу пластинок обрас-.'- ния. Тр. Лабор. генез. сапропел., вып. 1, 1939. Ш т у р м Л. Д. и 3, А. К а н у н н и к о в а. Распределение микроорганизм е в пресноводных иловых отложениях. Микробиология, XIV, 4, 1945. Ш т у р м Л. Д. и Т. Л. С и м а к о в а. Материалы по бактериологическом исследованию сапропелевых отложений. Изв. Сапропел, ком,, вып. 5, 1929. Щ е л к а н о в ц е в Я. П. О некоторых озерах в бассейне реки Миас (Южног Урала). Землеведение, кн. II — III, 1903. Щ е р б а к о в А. П. О горизонтальном распределении планктона на поверх- ности Глубокого озера в августе 1924 г. Тр. Гидробиол. ст. на Глубоком оз., т. ~ вып. 2 и 3, 1925. Щ е р б а к о в А. П. О концентрации водородных ионов в Глубоком osel Тр. Гидробиол. ст. на Глубоком оз., т. VI, вып. 4, 1928. Щ е р б а к о в А. П. О поглощении кислорода некоторыми планктонными раь.- образными. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. 19, 1935. Я н к о в с к а я А. И. Механический и химический состав грунтов озера Балхаш и распределение в нем моллюсков. Иссл. озер СССР, вып. 4, 1933. В i r g е Е. An unregarded factor in lake temperatures. Trans. A'isc. Acad. Arts and Let., v. XVI, 1909. В i r g e Е. Ahsurhtion of the sun' s energy hy lakes. Sciens, М.5, v. 38, Ю 9' . 1913. В i r g е Е. The work of the wind in warming а lake. Тгапв. Wise. Acad. Sc., Л== and Let., v. XVIII, 1916. F о r el F. Ее Ьешап, t. I, 1892; t. II, 1895; t. Ш, 1904. Н' а l b f а s s W. Grundzuge einer vergleichenden Seenkunde. 1923. L u n d q v i s t G. Bodenahlagerungen und Entwicklungstypen der Seen. B nengewasser, Bd. II, 1927. N а u m а n n Е. Die Bodenahlagerungen des Susswassers. Arch. f. Hydrohic 13, 1921. Р о t о n i е Н. Uher Fanlschlamm (Sapropel) Gesteine. Sitzungsher. d. Ges. Natur' Freunde, 2, 1904'. Р о t о n i е Н. Die rezenten Kaustobiolithe und ihre ЬадегБФаЫеа, Вд. 1. Ь== Sapropelite. Ahh. d. Preuss. Geol. Landesanst., М 3, Н. 55, 1908. Т h i e п е ш а n n А. Die Binnengewasser Mitteleuropas. 1925. U l e W. Die Bestimmung der Wasserfarbe in den Seen. Peterm. Mitt., Bd.-- 1892. U 1 е W. ВеЫгац zur Instrumentenkunde auf dern Gehiet der ЗеепХогясЬш Peterm. Mitt., Bd. 40, 1894. 
РЫБЫ ОЗЕР ' Г. Х. ШАПОШНИКОВА Общее Ихтиофауна озер представлена видами, постоянно живущими и р мйожающимися в озере, озерно-речными, которые для ~ереста уходят m озер в реки и проходными заходящими из моря . для которых озеро ~асто является лйшь кратковременным местообитанием на пути во впа- лиощие в aero реки. П едставители некоторых проходных рыб образуют в озерах местные р формы. '1' /Т В качестве примера можно привести миногу — Lampetra fluviatihs (L.), которая имеет озерные формы в Ладожском и Онежском озерах, зе ного лосося — $а1шо salar L. ш. sebago Girard., обитающего в а- южском озере и некоторых крупных озерах Карелии, или корюшку, которая в озерах образует две формы: снетка — Osmerus ерегlапиа ерег- алия ш, spirinchus Pall., размножающегося обычно в озере, и озерную *o юшку — osmerus eperlanus eperlanus natio ladogensis Berg, уходящую ~орюшку- ыя нереста в реки. В видовом отношении ихтиофауна озер СССР очень разнообразна. 3 озерах можно встретить даже представителей типичных морских се- ивйств, например чархальскую селедочку — С1иреоие11а delicatula. ~ord. ш. tscharchalensis (Borodin) из оз. Чархал в Казахстане или сар- юльку — Clupeonella аЬгаи (Malatski) из оз. Абрау на Северном Кавказе, а также некоторые виды морских игл (Syngnathidae) в озерах, располо- женных в дельтах Дуная, Риона, в оз. Палеостом, Инкид и некоторых е ~р~тих куда они заходят из моря. Из 36 семейств, представители которых обитают в пресных водах CCC х P. ь абверах встречаются 24, представленные 160 видами рыб, но далеко ве все эти рыбы постоянно живут в озерных условиях. Наиболее широко, '<ооенно на юге, представлено в озерах семейство карповых рыб — около % видов. Лососевые встречаются преимущественно в северных озерах,. -ю их насчитывается около 20 видов и множество местных форм. В оз. =мйкал и его притоках обитает семейство Cottocomephoridae, представ- мнное 16 видами. До последнего времени Cottocomephoridae считались 'идемичными для Байкала, но недавно представитель этого семейства кл найден в бассейне Лены. Перечисленные три семейства можно счи- ать наиболее характерными для озерной фауны, так как большинство '- Добавление к главе 25. 
Р. Х. ШАПОШНИКОВА. видов, принадлежащих к ним, постоянно живут и 'размножаются в озер-ных условиях. Ми гр ации Рыбы среди озерной фауны обладают наибольшей подвижностью. 'Они меняют свои биотопы не только в течение всей своей жизни, но и в те- чение года совершают постоянные миграции в связи с размножением, пита- нием, возрастом и гидрометеорологическими условиями. Миграции, связанные с размножением, — н е'р е с т о в ы е, — ярче всего выражены у озерно-речных рыб. Эти рыбы для нереста поднимаются в реки, и естественно, что они должны быть хорошими пловцами. Боль- .шинство этих рыб имеет торпедообразную форму тела и сильный хвостс» вой стебель, что помогает им передвигаться против течения. Примером таких рыб могут служить многие виды лососевых, в част- ности озерный лосось. Он начинает с весны входить в реки, где осенью в порожистых участках реки происходит его нерест. После нереста озег ный лосось не сразу скатывается в озеро, а держится в реке до весны. Через год после ската в озеро лосось снова идет в реку для икроме- тания. Таким образом он попеременно живет то в озере, то в реке. будучи одинаково приспособленным к обитанию в столь различнож среде. Аналогичные миграции совершают озерные форели, некоторые виды гольцов (Salvelinus) и сигов. Интересно отметить приспособляемост сигов к различным условиям нереста. Так, волховской сиг (Coregonu= lavaretus baeri Kessler) до постройки плотины на р. Волхове входи: в реку из Ладожского озера и поднимался до оз. Ильмень, из Ильмев в реки Мсту, Ловать и Шелонь. Нерест его происходил в реках во mopy'; половину октября, после чего часть сигов скатывалась в озеро, часть ж оставалась до весны в реке. После постройки волховской плотины пут к нерестилищам для сига оказался закрытым, и в настоящее время м нерестится в Волховской губе Ладожского озера. Выше уже упоминалась озерная корюшка, которая также из озер уходит в реки для нереста. Ход корюшки начинается ранней весной и нерест происходит вскоре после захода в реку, сравнительно недалек. от устья реки. Некоторые виды карповых, как, например, сырть [Vimba vimba (Ь.). чехонь [Pelecus cultratus (Ь.)], или осман (Diptychus dybowskii Ke=- sler), обитающий в оз. Иссык-куль, входят весной в реки, где происходи нерест. Налим совершает свои нерестовые миграции зимой, в конце де- кабря, и в январе он мечет икру на каменисто-песчаных участках рекй в 60 — 70 км от устья. После икрометания налим сразу же скатываетс в озеро, где начинает усиленно питаться. Рыбы, нерестящиеся в самом озере, также совершают нерестовы: миграции, но эти миграции в большинстве случаев не носят характер массового хода и бывают направлены из глубины к мелководью и-ы в полойную систему водоемов. Такие миграции совершают озерные гольян или пальи (Salvelinus), многие сиги, некоторые карповые; байкальсик бычки и другие рыбы. Некоторые севанские форели (Salmo ischchan Kessler) мечут ик~ в озере, на глубине 0.5 — 0.3 м, на мелком гравии: у берегов они держат~' весной — с апреля по июль и осенью — с октября по декабрь; в средин. зимы и в конце лета они уходят на глубины. 
РЫБЫ ОЗЕР Ямная налья (Salvelinus lepechini infraspecies prof undicola Berg) держится обычно в глубоких частях озера, на «ямах», осенью же она «ходходит к мелководью и нерестится на каменистых отмелях. Ряпушка (Coregonus albula L.) ведет пелагический образ жизни, но сенью .подходит к берегам, где мечет икру на глубине 1 — 2 и, на -'рупно-песчаном грунте. Сиг лудога (Coregonus lavaretus ludoga Poljakov) в массе подходит к берегу в конце осени, нерест его происходит на каменистом грунте —— :лудах», — по имени которых он и получил свое название. Нерест совпадает : началом ледостава, после нереста лудога снова уходит на глубины. Такие же миграции совершает и ямный сиг (Coregonus lavaretus wide- =тем Malmgren), обитающий на глубине от 50 м и выше. В больших озерах лещ обычно держится на значительных глубинах, ~зсной же подходит к прибрежным зарослям и к поемным водоемам, где происходит его нерест на очень незначительных глубинах. Ладожская рогатка (Myoxocephalus quadricornis lonnbergi Berg) := итает на глубинах до 200 м, зимой выходит на отмели для икрометания. Кроме миграций, связанных с размножением, озерные рыбы пере- льигаются в поисках пищи. Эти к о р м о в ы е миграции тесно :"HçàHû с возрастои 1»ыб. Так, молодь большинства рыб держится у бе- регов или среди зарослей растительности и кормится планктоном. По мере э ста молодь перемещается в более глубокие слои, переходя к питанию «ытосом, у рыб же пелагических отходит в открытые части озера. У леща из Сямозера наблюдается четыре типа питания в зависи- хжти от возраста. До трех лет лещи питаются за счет'прибрежных рако- 4разных — Еигусегсиз, Асгорегиз и некоторых других Chydoridae, лержатся в это время в прибрежной зоне. C четырех лет лещи питаются реимущественно Sphaerium и переходят в нижнюю часть прибрежной .ны. В питании восьмилетних лещей преобладают личинки Trichoptera, ' у более старых — Tendipedidae. Эта группа лещей питается на глубине Потапова, 1948). Такой постепенный переход от прибрежных участков озера к глубинам ~ жно наблюдать у многих бентосоядных сигов, карповых, у окуня и других рыб. У хищников наблюдается переход от мелководья сначала к более =узким частям озера, а затем к пелагиали. Молодь крупных хищни- ь. как щука, судак, налим, питается планктоном, затем донными бес- :.звоночными, молодью рыб и, только достигнув значительных разме- »-. — взрослыми рыбами. Хищники меняют зону питания не только вязи с возрастом, но и в течение года, — они совершают миграции = логоне за добычей, когда последняя подходит к местам нереста, и таким разом периодически перемещаются из пелагической части озера к бере- м. Такие миграции совершает налим в Онежском озере, следуя за кося- -:.'мн корюшки, судак в Аральском море, охотясь за частиковыми рыбами, ~ другие. Миграции ряпушки связаны с развитием планктонных рако- азных, служащих ей питанием. В некоторых карельских озерах м~-шка весной подходит к оерегам озера, а летом держится в заливах и — .ах, где в это время в массе развиваются различные виды Bosmina. ° -ле летнего подхода к берегам ряпушка снова уходит в открытые ч@сти ðà, где и держится до осени. Некоторые рыбы совершают миграции в течение суток, следуя за пере- м нениями беспозвоночных, которыми они питаются. В оз. Байкал рачок '-; mhectopus в течение суток перемещается в различные слои воды: 
Г. Х. ШАПОШНИКОВА днем он держится на больших глубинах, ночью же концентрирует.- в верхних слоях воды. Омуль связан с этими миграциями и питается эт~ рачком главным образом по ночам. Нахождение в желудке омуля одн- временно планктонного рачка Epischura и донных гаммарид также гов'- рит о том, что в течение суток он совершает значительные миграшн (Кожов, 1934). Вертикальные миграции ряпушки в озерах Карелии связаны с пер мещениями рачка Bythotrephes, который поднимается в верхние слса в сумерки или в пасмурную погоду (Герд, 1946). 3 и м о в а л ь н ы е миграции в озерах обычно направлены берегов к глубинам при наличии там благоприятных температурны= и кислородных условий. В некоторых заморных озерах рыбы собираютс- у прорубей или у впадающих в озера источников; если же такое озе:. связано с другим, не заморным, то рыбы перемещаются туда. Размножение По характеру размножения рыбы, обитающие в озерах, делятся на г- неративно-реофильных и генеративно-лимнофильных. К первым относятс. все озерно-речные рыбы, и на условиях их размножения мы останавли- ваться не будем, так как в этот период они вьшадают из фауны озет. Ко вторым — все рыбы, размножающиеся в озере и не требующие д.~ своего развития наличия теченйя. Следовательно, наиболее характерной чертой, отличающей озерные и речные условия размножения рыб, являет Е отсутствие течения на местах нереста в озерах. По времени нереста озерных, как и речных, рыб можно раздели-. на мечущих икру в осенне-зимний период и в весенне-летний. В озера эти две группы разграничены не только во времени, но и в пространств- Рыбы, размножающиеся осенью и зимой, откладывают свою икру ~ твердый грунт,' в местах хорошо аэрируемых, икра их развивается в теч —. ние нескольких месяцев. К этой группе относятся все лососевые рыс Весенне-мечущие рыбы пользуются в качестве субстрата для откладг' икры растительностью, часто даже отмершей, прошлогодней. Икра эти рыб развивается недолго, и вышедшая из икры молодь держится пе.— вое время в зарослях. По характеру нереста рыб можно разделить на мечущих икру по. ционно и единовременно (Дрягин, 1939; подробнее см.: «Биологическт- основы рыбного хозяйства» в этом же томе <Жизни пресных вод»). В можность порционного икрометания прежде всего обусловливается дли- тельностью вегетационного периода, затем колебаниями уровня воды = нерестилищах. Первое зависит от климатических условий, второе — ' характера самого водоема. В озерах, при всех прочих равных условя возможность порционного икрометания больше, чем в полойной систем-. рек (исключая дельты) в связи с относительной стабильностью уровы воды. Это способствует длительному икрометанию весной, а также сохра ности развивающейся икры в зимних условиях. Лещ, размножающийся не только в озерах, но и в поемных водоемах в первом случае мечет икру в течение месяца и больше, со значительнызи перерйвами между отдельными подходами к местам нереста. В некоторь.- случаях это объясняется порционным икрометанием, в других — неодн- временным нерестом различных возрастных групп. В поемных водоем: нерест леща проходит в течение нескольких дней, что связано с быстрь-~ обсыханием нерестилищ. 
РЫБЫ ОЗЕР 557 Питание 1 =дичительной чертой озерной ихтиофауны является наличие планк- видов рыб. Правда, молодь рыб, обитающих в текучих водах, »~<а иитается планктоном, но взрослых планктонофагов в реках нет. � зерах планктоном питаются, кроме молоди рыб, ряпушка, пелядь, ~~1>рне сиги, корюшка, снеток, отчасти уклея, карась и некоторые ффвй~"а.' Основным потребителем планктона в течение всей жизни и во времена года является ряпушка. . аа использует- планктон не только прибрежных и поверхностных -"ифч воды, но и более глубоких. Основными компонентами питания ря- ф�свил в озерах Карелии являются различные виды Cladocera, роль кото- ~х - иличивается от пелагической к прибрежной части озер (Герд, 1946). "~иком озере в питании ряпушки также преобладают Cladocera. ~~~топланктон в озерах мало используется рыбами. Летом он служит ~читы уклейки в Чудском овере (Петров, 1947); в некоторых мало- ж~юш озерах его поглощают и другие карловые в качестве вынужден- 359) ~-ф ду ~йивтоеоядных рыб в озерах можно разделить на прибрежных и глу- е~в~. Как уже говорклось выше, у многих рыб наблюдается с возрастом " переход от берегов к глубинам, но многие и во взрослом ~7-йфуииии питаются в прибрежной зоне. К таким рыбам относятся плотва, '~Фи'~в7вверка, карась и некоторые другие виды. Все перечисленные рыбы Ч.и~~"фитают заросли прибрежной растительности, где проходит почти йт жизненный цикл. «9àààààå рыбы меньше всего связаны с определенным биотопом, так ~ > °:ъеитом их питания являются существа столь же подвижные, как � ~ ами. Только те из них, которые подстерегают свою добычу среди "-«замости, могут быть отнесены к пркбрежным вкдам. б-фи видим, в озерах питание рыб носит более разнообразный характер. .чкучнх водах. Лкмнофкльные формы здесь находят более обильный иефк i растут лучше, чем в реках. Рост 2. ~"- >зерно-речных рыб в озере также происходит значительно лучше, ~ ~ змие. что особенно заметно у лосося: молодь его после трехлетнего зйнзюжиин в реке достигает в среднем 13.9 см длины, после чего скаты- в >зеро и через год вырастает до 34 см, т. е. увеличивается почти иоловиной раза. екоторые реки зимой настолько мелеют, что икра лососевых про- т н гибнет. При ослаблении течения в связи с изменением условий ~ивуар го питания рек наблюдается заиление гнезд с икрой, вследствие ~. вода перестает омывать икринки, и последние гибнут от отсутствия б~.-.йрода. Икра лососевых, развивающаяся в озерных условиях, непод- ~~мтся колебаниям уровня воды и опасностям заиления, в связи с чем .взвивается в более благоприятных условиях. С другой стороны, для молоди речные условия более благоприятны, так как в реке ййвюио молодь меньше подвержена уничтожению хищниками, чем в озере ~ччми- 1948). Этим обстоятельством отчасти объясняется длительное ~ви1бивание в реке молоди проходных и озерно-речных рыб. Так, у озер- ~осося молодь живет в реке обычно 3 года и затем скатывается в озеро. 
Г. Х. ШАПОШНИКОВА Б иоцен озы Рыбы благодаря их подвижности в различные этапы жизни входя-, в различные биоценозы. Так, многие бентофаги питаются в глубинной зоне. размножаются у берегов, а на зиму залегают в ямы или концентрируютс~ перед устьем впадающих в озеро рек. Наиболее существенна роль рыб в тех биоценозах, среди которых olll питаются. Размер биомассы популяции вида, темп роста и плодовитост в основном зависят от кормовых ресурсов водоема. Кроме того, наиболь- шую часть своей жизни рыбы проводят в местах нагула, их морфологи- ческие особенности часто определяются условиями питания и способава. добывать себе пищу. В связи с этим озерных рыб можно разделить на сле- дующие группы: 1) Рыбы открытой воды (пелагиальные) — планктонофаги (ряпушка. пелядь, корюшка, снеток, уклейка, чехонь, многие байкальские бычки и некоторые хищники (лосось, палья, судак, жерех). 2) Рыбы, питающиеся донными объектами (бентофаги). Эту группт- можно разделить на несколько подгрупп, соответственно биотопам, н;-. которых они кормятся. Большинство бентофагов кормится на илисты грунтах (озерные форели, сиги, лещ, густера, сазан, ерш и другие); рыбь питающиеся на песчаных и каменистых грунтах в озерах, немногочис- ленны; сюда относятся пескарь, некоторые бычки и другие. 3) Рыбы, питающиеся фауной зарослей и отчасти растительностью (фитофильные) — красноперка, язь, линь, карась, плотва и многие дру- гие, а также хищники, подстерегающие свою добычу (щука). Ихтиофауна озер различного типаЕвропейская часть СССР К а р е л и я. Онежское озеро, второе по величине из озер Европы, отно- сится к типу олиготрофных озер, но изрезанность береговой линии, обили мелководных заливов и островов разделяют его как бы на ряд отдельных водоемов со специфическими условиями обитания. Эта его особенност- не могла не отразиться на видовом составе ихтиофауны, список которог приводится ниже. Минога — Lampetra fluviatilis (L.), образующа:- здесь две формы — мелкую и крупную; балтийский осетр — Acipense sturio L. стерлядь — Acipenser ruthenus L.; озерный лосось — Яа1ш salar L. ш. sebago Girard; палья — Salvelinus lepechini (Gmelin), пред- ставленная двумя формами, обитающими на разных глубинах; ряпушка— Coreggonus albula L. сиги из группы Coregonus lavaretus L., образуюши- в озере шесть форм; хариус — Thymallus thymallus L. озерная кс- рюшка — Osmerus eperlanus eperlanus natio ladogensis Berg; щука — Esi- lucius L. плотва — Rutilus rutilus (L.); язь — Leuciscus idus (L.); елец— Leuciscus leuciscus (L.); гольян — Phoxinus phoxinus (L.); красноперка— Scardinius erythrophthalmus (Ь.); пескарь — Gobio gobio (L.); уклея — А'- burnus alburnus L. густера — Blicca bjoerkna (L.); лещ — Abramis Ьгаш (L.); чехонь — Pelecus cultratus (L.); карась — Carassius carassius (L. голец — Nemachilus barbatulus (L.); угорь — Anguilla anguilla L.; окунь— Регса fluviatilis L. судак — Lucioperca lucioperca (L.); ерш — Acerin- cernua L. онежская рогатка — Myoxocephalus quadricornis onegen~- Berg et Popov; пестроногий подкаменщик — Cottus poecilopus Heel 
РЫБЫ ОЗЕР >лкаменщик — Cottus gobio L. трехиглая колюшка — Gasterosteus acu- ~tus L. девятииглая колюшка — Pungitius pungitius Ь. и налим —. ~а iota Ь. Кроме перечисленных видов рыб, в литературе имеются ука- -ания на присутствие в озере сома, которьцй был пойман в озере в конце прошлого столетия (Пушкарев, 1900), но в настоящее время сом в уловах ае попадается. Всего в озере насчитывается 33 вида рыб, с 7 подвидами и natio, но мно- .-ие из них в озере встречаются настолько редко, что не могут считаться I.-~тониными его обитателями. К редким видам относятся осетр и стерлядь, которые проникают в озеро по каналам и рекам из других водоемов, красноперка, ооитающая в очень небольшом количестве в южной части ..м:-ра, пескарь, чехонь, голец и угорь, заходящий сюда по Свири из Ла- з~ жского озера. Наряду с характерными представителями олиготрофных озер лососе- аыаи, которые здесь наиболее многочисленны, встречаются широко~епло и1е (евритермные) и широко распространенные формы, как красноперка, миц, густера и карась. Такое разноооразие видового состава ихтиофауны объясняется специ- вкими гидрологическими осооенностями озера и обилием биотопов ютьно отличающихся друг от друга. Озерно-речные рыбы представлены в Онежском озере 13 формами, из anoprtx 6 относится к лососевым. Кроме того, здесь встречается предста- ивтель настоящих проходных рыб — угорь. Постоянные обитатели озера, не уходящие на нерест в реки, населяют хе зоны. В пелагиали кормятся стада ряпушки, отчасти корюшка и неко-- -~рые хищники, преследующие их. На глубинах обитают так называемая тудная» налья, зобатый и ямный сиг, .онежская рогатка и некоторые- -ругие. Мелководные теплые губы населяют лимнофилы, которые здесь ые только кормятся, но и размно~каются. На каменистых отмелях дер- атся некоторые сиги и бычки. Рыбы Онежского озера используют все виды кормовых запасов, начи- =-ья с планктона пелагиали и кончая растительностью в заливах, кото- ьую, повидимому, используют плотва и красноперка. Преобладают 3 ~зере бентофаги, которые кормятся не только на мелководьях, но и в глу- ~нной части озера. В Карелии, наряду с большими, слабо заиленными озерами, суще-- з1ет множество мелких, лесных водоемов, которые здесь называются .ямбами. Эти водоемы характеризуются своеобразным лимнологическим джимом; они носят следы заболачиваемости, имеют буро-коричневый .жт воды, слабое развитие прибрежной растительности и скудный состав кмвотного населения. Они даже летом прогреваются слабо; в придоннь!z жях наблюдается дефицит кислорода и высокая окисляемость воды. В качестве примера такого водоема можно привести Крюк лампу ' Петрозаводском районе. Здесь из рыб обитает только окунь. Темп роста : чрезвычайно замедлен. Интересно отметить, что у окуней из ламб -сутствует хищное питание. Взрослые окуни, так же как и молодь, пи- -млся беспозвоночными. Окраска окуня в этих озерах темнее, чем обычно, без ярких тонов, ° торые присущи этой рыбе в других водоемах. Это, повидимому, можно уяснить темным цветом воды в ламбах. Наблюдаются также и некоторые ~ рфологические изменения, выражающиеся в уменьшении чешуй в боко- ми линии, увеличении глаз и жаберных тычинок и в появлении продоль- ~мх складок в желудке (Мельянцев, 1947). 
Г. Х. ШАПОШНИКОВА П риильменская низменность 0 3. И л ь м е н ь. Ихтиофауна оз. Ильмень сравнительно богата в видовом отношении. Здесь встречаются следующие виды рыб. снеток— Osmerus eperlanus eperlanus m. spirinchus Pall. щука — Евох lucius L.: плотва — Rutilus rutilus (L.); язь — Leuciscus idus (L.); голавль — Ьеи- ciscus cephalus (Ь.); красноперка — Scardinius erythrophthalmus (L.): жерех — Aspius aspius (L.) линь — inca tinea (L.); уклея — Alburnus alburnus (L.); густера — Blicca bjoerkna (L.); лещ — Abramis brama (Ь.); синец — Abramis ballerus (L.); сырть — Vimba vimba (L.); чехонь Pelecus cultratus (Ь.); карась — Carassius carassius (L.); голец — Nema- chilus barbatulus (L.); вьюн — Misgurnus fossilis Ь.; щиповка— Cobitis taenia L. сом — Silurus glanis Ь.; налим — Lota iota (Ь.); судак— Lucioperca lucioperca (L.); окунь — Perca fluviatilis Ь.; ерш — Acerina сегпиа L. и подкаменщик — Cottus gobio L. (Домрачев и Правдин, 1926). До постройки плотины на р. Волхове через оз. Ильмень проходили к местам нереста озерный лосось и волховской сиг; изредка в озеро из Ладоги заходили стерлядь и корюшка, но теперь они, повидимому, в Иль- мене не встречаются. C 1938 г, оз. Ильмень стало лещево-судачье-щучьим озером. «Запуск» рыболовства во время Великой Отечественной войны еще больше способствовал развитию этих рыб. Господствующее положе- ние занял лещ. Наличие значительного количества щуки спасло озерс от превращения в плотвично-окуневый водоем, как это случилось с оз. Пестово. Лещ же благодаря своей форме тела, уплощенной с боков и вы- тянутой в дорзовентральном направлении, не так сильно поддается унич- тожению хищниками, как рыбы прогонистые. Озеро в настоящее время населено преимущественно теплолюбивыми лимнофильными рыбами, как плотва, лещ, синец, окунь, и хищниками — щукой и судаком, что объяс- няется благоприятным термическим режимом в озере. В суровые зимы наблюдается дефицит кислорода в придонных слоях, что делает невозмож- ным обитание в озере рыб, требовательных к кислородному режиму. Единственный представитель озерно-речных рыб — налим — в озере сравнительно немногочисленен. Основным потребителем пелагического планктона в озере являетс~ снеток. Большинство других видов рыб — бентофаги, и только плотва и язь питаются растительностью наряду с животным кормом. Интереснс отметить, что некоторые рыбы, например густера, используют раститель- ный детрит. Благодаря непостоянству уровня в озере ценность литорали каг нагульной площади очень понижена, и бентофаги питаются вдали о- берегав. Интересно отметить, что у многих карповых рыб в оз. Ильмень наблк- дается порционное икрометание. По наблюдениям П. А. Дрягина (1939 нерест уклеи происходит в 5приемов, ,густеры, ,леща и карася — в 3 прием' и продолжается от 1 до 1.5 месяпа. В а л д а й с к а я в о з в ы ш е н н о с т ь О з. П е с т о в о. Питание озера происходит в основном за сче- атмосферных осадков. Наибольшая глубина в озере 17 м. Содержанж кислорода вполне достаточное в течение всего года. В заливах хорошо ра=- вита водная растительность. 1 Нрежние указания на нахождение сапы (Abramis sapa) в Ильмене в настонвж стремя не подтверждаются. Местные рыбаки сопой называют синца. 
рыБы 03Ер 561 В озере встречаются следующие виды рыб: форель — Salmo trutta —. fario Ь.; ряпушка — Coregonus аlЬиlа L; снеток — Osmerus eperlanиз -:erlanus m. spirinchus Pall. щука — Esox lucius Ь.; плотва — Ruti- =- rutilus (Ь.); язь — Leuciscus idus (L.); гольян — Phoxinus phoxinus (L.); :iea — Alburnus alburnus (L.); лещ — Abramis brama (L.); налим- <а iota (Ь.); окунь — Perca fluviatilis L. ерш — Acerina сегпиа (L.) ычок-подкаменщик — Cottus gobio L. В оз. Пестово делались попытки развести стерлядь, сига и судака, * .. повидимому, неудачно. Основными обитателями озера являются окунь, ерш, плотва, уклея, . ~ь. налим, щука, снеток и ряпушка. Представитель озерно-речной зипуны — искусственно разведенная форель — мечет икру в Исааков- ом ручье, впадающем в озеро, и в самом озере встречается очень КЛИО. Группа пелагических планктонофагов представлена искусственно раз- - -ленными ряпушкой и снетком, а также уклеей; последняя в озере очень йжгочисленна. Бентос открытых частей озера потребляют ерш, молодой окунь и от- .ь~ти язь. В зарослях держатся плотва и щука. Взрослый окунь и налим гуляются в этом озере хищниками пелагиали. По мнению некоторых ~кторов, озеро перенаселена окунем; это подтверждается и плохим ростом ~~ ня. Плотва также в озере очень многочисленна и расгет плохо. Сравни- "льно небольшое количество крупных хищников и неправильная экспло- *-апия рыбных богатств привели к тому, что озеро превратилось в мало- =иный, плотвично-окуневый водоем, несмотря на все возможности раз- ~тия в нем высококачественных пород рыб. Такие бентофаги, как лещ, :чти совсем вытеснены из озера более приспособленными, но менее цен- =-.ими в промысловом отношении конкурентами. Ъ меньшение количества снетка и ряпушки приписывают чрезмерному ;азмножению окуня, питающегося этими рыбами, а отчасти и канкури- :~ющей с ними уклее. Существует обратное соотношение в уловах уклеи нетка в различные годы. 0 з. С е л и г е р В оз. Селигер встречаются следующие виды рыб: : лушка — Coregonus аlЬиlа Ь.; хариус — Thymallus thymallus (L.); = -,ок — Osmerus eperlanus epqrlanus m..spirinchus Pall. щука — Esox ..ius L. плотва — Rutilus rutilus (L.); язь — Leuciscus idus (Ь.); красно- =~ока — Scardinius erythrophthalmus (Ь.); линь — Tinea tinea (L.); ~.карь — Gobio gobio (Ь.); уклея — Alburnus alburnus (L.); густера- :- '. са bjoerkna (L.); лещ — Abramis brama (L.); карась — Carassius ~=аяша (L.); сазан — Cyprinus carpio (L.); щиповка — Cobitis taenia судак — Lucioperca lucioperca (L.); окунь — Perca fluviatilis L.; — Acerina cernua (Ь.); налим — Lota iota (Ь.) и подкаменщик- :чиз gobio? . (Белогуров', 1936). Кроме перечисленных видов, в озере изредка вылавливался сиг, кото- >.г здесь пытались развести искусственно, но, повидимому, он не при- вился. Хариус, сазан и красноперка также не являются характерными =~ фауны озера, так как первый относится к речным рыбам, а развитию ~ рого мешают низкие весенние температуры. Наиболее характерными представителями ихтиофауны считаются сие- ",я. лещ, судак, плотва, окунь и уклея. Большинство населяющих озеро рыб постоянно обитает в озере, х тилько язь и налим уходят на нерест в реки. Хариус, как уже 
562 Г. Х. ШАПОШНИКОВА говорилось выше, попадается в озере случайно, и биология его здесь совершенно неизвестна, поэтому мы не включаем хариуса в озерный комплекс. В озере есть пелагические планктонофаги, как ряпушка и снеток; планктонофаги, предпочитающие прибрежные зоны, к которым отно- сится уклея; типичные бентофаги, как лещ, густера, ерш и другие; оби- татели зарослей — плотва, карась, щува; хищники пелагиали — судак и налим и, наконец, представитель литофильного биопеноза — подка- менщик. Судя по характеру питания рыб, кормовые ресурсы в озере исполь- зуются по всем направлениям, но далеко не полностью, так как кормо- вая база в оз. Селигер очень богата. Темп роста лимнофильных рыб оз. Селигер можно считать хорошим, но при рациональном хозяйстве он может быть еще более высоким, так как в озере довольно много «сорных» рыб, конкурирующих в питании с более ценными бентофагами. Коли- чество хищников в озере можно считать нормальным, и представлены они достаточно ценными породами. Отрицательным явлением для развития некоторых ценных пород рыб можно считать недостаточные площади нерестилищ. Так, ряпушка в озере почти совсем исчезла в связи с лесосплавом, засорившим пес- чаные отмели, служившие для ряпушки нерестилищами. Нерестилища леща также неудовлетворительны и расположены вдали от мест его нагула, что заставляет его совершать значительные миграции. Необхо- димы мелиоративные мероприятия для расширения нерестилищ леща. Попытки разведения сига пока не увенчались успехом, но их следует продолжать, пользуясь методами мичуринской акклима- тизации. О з е р а В а л д'а й и Б о л о г о е могут служить примером озер различной стадии заиления, расположенных в одном и том же географи- ческом ландшафте. Оз. Валдай проточное, сравнительно мало заиленное, со значительными глубинами. Оз. Бологое имеет мощные иловые отло- жения и малые глубины. Ихтиофауна Валдайского озера представлена 17 видами рыб, кроме чудского сига, которого в свое время в нем разводили, но который, по неизвестным нам причинам, особенного развития не получил. Список рыб следующий: ряпушка — Coregonus а1Ьи1а Ь.; снеток— Osmerus eperlanus eperlanus ш. spirinchus Pall. щука — Езох lucius Ь.; плотва — Rutilus rutilus (L.); язь — Leuciscus idus (Ь.); линь — Tinea tinea (L.); пескарь — Gobio gobio (Ь.); уклея — А1Ьигпив alburnus (L.); густера — Blicca bjoerkna (Ь.); лещ — Abramis brama (Ь.); карась— Carassius sp. щиповка — Cobitis taenia Ь.; голец — Nemachilus ЬагЬа- tulus (L.); налим — Lota iota L. окунь — Perca fluviatilis Ь.; ерш— Acerina сегпиа (L.) и бычок-подкаменщик — Cottus gobio Ь. (Грёзе, 1933). В оз. Бологом из указанного списка отсутствуют ряпушка, снеток, пескарь и голец; ихтиофауна в нем, таким образом, беднее, чем в преды- дущем озере. Здесь полностью отсутствует группа пелагических план- ктонофагов (ряпушка и снеток); единственный потребитель планктона в оз. Бологом — уклея — предпочитает прибрежные зоны. В Валдайском озере первое место в уловах занимает снеток, затем окунь и плотва; остальные рыбы чрезвычайно малочисленны. В оз. Боло- гом на первом месте стоит окунь, затем плотва и щука; остальные рыбы весьма немногочисленны. 
563 РЫБЫ ОЗЕР Урал О з. Т у р г о я к. Ихтиофауна озера состоит из 13 видов рыб: форели— =«lmo trutta ш. fario Ь.; чудского сига — Coregonus lavaretus тагае- i~:ides РоЦакот; ладожского сига — Coregonus lavaretus ludoga Ро1)акощ; хггки — Езох lucius L. плотвы — Rutilus rutilus lacustris (Pall.); язя- .~ciscus idus (L.); линя — Tinea tinea (Ь.); пескаря — Gobio gobio (L'.); циновки — Cobitis taenia L. вьюна — Misgurnus fossilis (Ь.); окуня- ~а fluviatilis Ь.; ерша — Acerina cernua (Ь.) и налима — Lota iota (Подлесный и Троицкая, 1941). Первые 3 вида рыб искусственно разведены в озере сравнительно ылавно. Из них хорошо акклиматизировался чудской сиг; форель а ладожский сиг попадаются сравнительно редко.~ Коренная фауна озера не характерна для олиготрофных озер. Состав =ъясняется, повидимому, историческими причинами, так как эколо- г- адские условия благоприятны для развития фауны, характерной для =иготрофных озер, о чем говорят успешные опыты акклиматизацив лг вых. Группа озерно-речных рыб в озере представлена форелью ~ ~тимом; остальные рыбы мечут икру в озере. В Валдайском озере наибольшее развитие получили, таким образом, иланктонофаг — снеток, затем фитофильная плотва и окунь, бентофаг а хищник; в оз. Бологом — фитофильная группа, представленная плот- зой и щукой; хищники здесь имеют большее развитие, чем в первом лучае. Озерно-речная группа рыб в этих озерах представлена лишь изредка тречающимся налимом. Ихтиофауна дистрофного оз. Иго р ь, расположенного на Валдайской завышенности, представлена видами, обладающими широкой экологи- мской валентностью. Наиболее многочислены в озере щука, окунь, ботва и ерш. В некоторых местах в значительном количестве встреча- тся карась, гораздо реже налим, который относится к озерно-речным задам и заходит в озеро из р. Кушаверки. К сожалению, в литературе не имеется сведений о биологии рыб ь оз. Игорь, но, судя по сравнительно низкой продуктивности этого :эера, можно предполагать, что хищники здесь раньше переходят на хитание рыбой, чем в озерах с более высокой продуктивностью бентоса„ Ыожно также предположить, что темп роста мирных рыб в этом озере ьесьма замедленный. Из 6 обитающих в озере видов рыб 3 относятся к хищникам (щука„ ;кунь и налим), 1 к бентофагам (ерш) и 2 к фитофильным видам (плотве ж карась); из хищников к той же группе относится щука. Изменение состава ихтиофауны в связи с процессом заиления еще- =.елее ярко выражено в озерах, расположенных несколько южнее выше- иисанных озер («3 а л у ч ь е»). Так, в сравнительно мало заиленном оз.. мтровно обитают 15 видов рыб, среди которых 3 вида относятся ~ семейству лососевых. В оз. Коломно лососевые не представлены, озеро хает довольно высокую продукцию за счет леща. В оз. Белом ихтиофауна '-.авнительно бедна, и в связи с заморами большинство видов рыб совер- ~õå зимой миграции из оз. Белого в Коломно по соединяющему .их. течью. В этом озере процветает карась, достигающий здесь крупных 1азмеров и хорошей упитанности. В наиболее сильно заиленном оз. Пия- >-яном обитает только мелкий, медленно растущий карась.' 
Г. Х. ШАПОШНИКОВА > Интересно отметить, что рост чудского сига в оз. Тургояк, сравни- тельно с другими озерами, в том числе и с Чудским озером, происходит быстрее. Основным компонентом в ихтиофауне озера является плотва. что нельзя считать положительным явлением ввиду ее небольшой про- мысловой ценности. Ихтиофауна оз. Б о л ь ш о й К и с я г а ч представлена в основном теми же видами, что и в оз. Тургояк, но здесь отсутствуют форель. ладожский сиг, язь, пескарь, щипавка, вьюн и налим. Изредка попа- дается карась, которого в оз. Тургояк нет. Таким образом, в озере насчи- тывается всего 7 видов рыб, включая и акклиматизированного чудского сига. Основные компоненты здесь плотва и окунь. Озерно-речные рыбы здесь совсем не встречаются, а присутствие карася говорит о наличии биотопов с неблагоприятными кислородными условиями. Запасы донной фауны, особенно на глубинах выше 10 м, используются рыбами в недостаточной степени, так как ихтиофауна озера представлена преимущественно фитофильной группой. 0 з. Е л о в о е (в Чебаркульском районе Южного Урала). Ихтио- фауна озера состоит из следующих 7 видов рыб: щуки — Esox lucius Ь.; плотвы — Rutilus rutilus lacustris (Pall.); язя — Leuciscus idus (Ь.): леща — Abramis brama (Ь.); карася — Carassius sp.; окуня — Perca fluviatilis Ь. и ерша — Acerina cernua (Ь.). В 1929 г. в это озеро была выпущена икра чудского и ладожского сигов и рипуса, но рыбы эти в озере, повидимому, не прижились (Подлесный и Троицкая, 1941). Коренной состав ихтиофауны представлен рыбами, не уходящими на .нерест в реки; половина из них относится к фитофильным видам (щука, плотва, карась, отчасти язь), другие — к пелофильным бентофагам (лещ, ерш и отчасти окунь). В уловах 70% составляют плотва и щука. Ихтиофауна о з. К у н д р а в и н с к о г о, расположенного в том же районе, отличается от ихтиофауны оз. Елового отсутствием леща и ерша. но здесь недавно искусственно разведены сазан и карп; нерест послед- него уже наблюдался в озере, что говорит о возможности его дальней- тего существования. Карась и линь здесь также разведены искусственно в 1911 г. Более 90% улова в озере составляет плотва, затем щука: остальные рыбы встречаются в незначительном количестве. О з. М и с я ш, относящееся к той же группе ильменских озер Южного Урала, имеет пологие, заболоченные берега, небольшие глубины (2 — 3 м) и солоноватую воду. Из рыб в озере водятся только карась и окунь, причем последний преобладает. Сравнительно недавно там была плотва, посаженная в озеро в 20-х годах нашего столетия, но сильный замор в 1936 г. вызвал гибель плотвы, значительно разрядил стадо окуня и отчасти карася. Были попытки развести здесь карпа, но последний не прижился (Подлесный и Троицкая, 1941). Факт нахождения карася в солоноватом озере лишний раз говорит о его чрезвычайной выносливости; темп роста карася в оз. Мисяш плохой. Продуктивность бентоса и планктона в озере высокая и, повидимому. кормовые ресурсы не в полной мере используются рыбами. Заморные явления, наблюдаемые в озере, препятствуют развитию ихтиофауны. Кавказ 'О з.. С е в а н. Ихтиофауна оз. Севан очень своеобразна. В озере водится :эндеиичный вид форели Salmo ischchan Kessl., образующий 4 расы, отли- чающиеся друг от друга главным образом своими биологическими особен- 
рыБы ОЗЕР 565 костями. Кроме форелей, в озере обитают эндемичная форма усача Bar- bas goktschaicus Kessl. и севанская храмуля — Varicorhinus capoeta ~angi (Fil.). Этими тремя видами исчерпывается собственная ихтио- фауна оз. Севан; в 1924 — 1927 гг. здесь акклиматизировались ладож- =иий и чудской сиги, которые встретили для себя вполне благоприятные тсловия существования. Отрицательным моментом этой акклиматизации. явилось то, что сиги несколько изменили характер своего питания под влиянием новых условий и стали конкурировать с форелью, поглощая а массе амфипод (Барач, 1940; Фортунатов и др., 1932). Почти все рыбы, обитающие в оз. Севан, по типу питания относятся бентофагам. Даже молодь форели, скатывающаяся из рек в озеро, катается донными животными. Планктон озера совершенно не исполь- ~тется взрослыми рыбами. Донные водоросли в озере используются храмулей. Из донных животных мало используются рыбами личинки Tendipedidae, что ставит проблему акклиматизации какого-либо вида ыо, могущего использовать этот высокопитательный корм. Весьма любопытно размножение севанских форелей. Одни из них верестятся в озере осенью и зимой,— это так называемый зимний бахтак и боджак; другие — гегаркуни, летний бахтак, — уходят для нереста ь реки, при этом гегаркуни мечет икру зимой, а летний бахтак весной и летом. Летнее икрометание для лососевых совершенно нехарактерно и в данном случае обусловливается, повидимому, местными экологиче- .~ими условиями. Сиги мечут икру в самом озере, но условия для их икрометания по ряду причин оказались весьма неблагоприят- ными. Севанский усач нерестится и в озере и в реках, в него ~падающих. О з . Т а п а р а в а н. Ихтиофауна в озере небогата видами, но не- ю: торые из них встречаются в массовом количестве. Здесь констатиро- заиы следующие виды: закавказская озерная форель — Salmo trutta .mpius Kessl. m. lacustris L. ряпушка — Coregonus alhula L.; озерный голавль — Leuciscus cephalus orientalis n. platycephalus (Кашепаку); храмуля — Varicorhinus capoeta sevangi (Fil.); усач — Barhus суг1 ?il. восточная быстрянка — А1ЬигпоЫеа hipunctatus eichwaldi (Fil.) а сазан — Суprinus carpio L., образующий здесь особую морфу (Садов- "кмй, 1933; Барач, 1941). Наиболее многочисленна в озере планктоноядная быстрянка, которая з массе попадается в прибрежной части озера. В меньшей степени встре- вются голавль и храмуля. Эти 3 вида собственно и являются основными злами озера. Форель держится в наиболее глубоких частях озера и ~-близи родников, сазан — в поросших водяными растениями западном ~ южном заливах. Тапараванский сазан имеет сильно вытянутую форму тела, что не харак- =рно для сазанов из других водоемов. Большая выносливость тапараван- =-"го сазана к'неблагоприятным условиям существования побудила рыба- >- -в произвести скрещивание его с карпом в целях продвижения ~=~льтуры карпа на север СССР. Полученные в результате скре- втвания гибриды обладают быстрым ростом и повышенной жизнеспо- ' КОСТЬЮ. Массовое развитие быстрянки, неценной в рыбохозяйственном =- шении, побудило искать возможностей заменить ее другим планк- -.=- фагом. С этой целью в оз. Тапараван была разведена ряпушка. Усач з. Тапараван чрезвычайно редок; повидимому, попадает сюда из Тапараван-чай. 
Г. Х. ШАПОШНИКОВА 566 Своеобразный характер озера отражается и на составе ихтиофауны: здесь, наряду с холодолюбивой и требующей высокого содержания в . воде кислорода форелью, обитают теплолюбивые виды, как сазан и быстрянка. Нахождение. форели в таком. мелководном озере делается возможным благодаря наличию ключей и ручьев, впада- ющих в озеро. Ихтиофауна оз. Г ё к-г е л ь в Азербайджане представлена одним видом форели, которая здесь не имеет конкурентов в питании. Тем не менее сравнительно невысокая продуктивность бентоса Гёк-гель заставляет форель использовать и планктонные организмы. Скороспелость и хоро- ший темп роста в первые годы жизни делают Гёк-гельскую форель под- ходящим объектом для разведения в других водоемах Закавказья (Фор- тунатова, 1929). Азиатская часть СССР Алтай и Приалтайский район. Ихтиофауна Телец- и о г о о з е р а небогата и представлена всего 14 видами рыб. Эти виды следующие: сибирский осетр — Acipenser baeri Br. таймень — Hucho taimen (Pall.); ленок — Brachymistax 1епок (Pall.); сиг Правдина— Coregonus pravdinellus Dulkeit sp. n. ' сиг («сельдь») — Coregonu: 1атагеСив pidshian n. Smitti Warpach. хариус — Thymallus arcticus Pall. щука — Esox 1ucius L. елец — Leuciscus leuciscus baicalensis (ВуЬ.); гольян — Phoxinus phoxinus ujmonensis Kaschtchenko; пескарь- боЬ1о gobio (L.); налим — Lota iota (L.); окунь — Perca fluviatilis Ь.: пестроногий подкаменщик — Cottus poecilopus Heck. и сибирский подкаменщик — Cottus sibiricus Kessl. (Радченко, 1935; Дулькейт, 1949). Наиболее многочислен сиг, который постоянно обитает в озере н нерестится в западной мелководной его части. Озерноречные рыбы представлены хариусом, ленком, тайменем и налимом. Осетр очень редко заходит в озеро из Бии и в озере является случайным гостем. Большинство обитающих в озере рыб относится к бенто- фагам. Бедность кормовых ресурсов создает напряженную межвидовую конкуренцию, что отрицательно влияет на темп роста рыб. В озере преобладают оксифильные и реофильные рыбы, свойственные олиготроф- ным озерам. Глубинная зона озера, повидимому, совершенно не исполь- зуется рыбами. Опытные ловы ставными сетями на глубине от 40 д~ 120 м принесли лишь несколко мелких налимов. Характерно довольнс большое количество хищников, таких, как ленок, таймень, щука, окунь и налим, Гольян и пескарь, повидимому, в озере очень немногочи- сленны. Группа фитофильных рыб совершенно отсутствует. Западно-сиби рская низменность. Ихтиофауна о з. Ч а н ы, по данным 1932 г. (Некрашевич, 1934) состояла из щуки— Esox lucius L. плотвы — Rutilus rutilus lacustris (Pall.); язя — Leuciscu= Низ (L.); пескаря — Gobio gobio (L.); карася — Сагавв1пв carassius L. серебряного карася — Сагавв1пв аигасив gibelio (Bloch); окуня — Pere fluviatilis L. и ерша Acerina сегпиа (?). Кроме того, в полоя= попадается гольян — Phoxinus phoxinus (L.). С 1927 по 1929 г. делались попытки развести в оз. Чаны сазана, карпа и леща, но зти попытки не увенчались успехом. ' Новый вид сига описан Г. А. Дулькейтом по двум экземплярам. 2 По данным Г. Д. Дулькейт и А. Я. и В. Н. Башмаковых (1935), в озере встр'- чаются сибирский елен — Leuciscus leuciscus baicaleasis (Dyb.) и линь. 
РЫБЫ ОЗЕР 567 Горная область Средней Азии О з. И с с ы к-к у л ь. Ихтиофауна оз. Иссык-куль состоит из 11 видов и подвидов рыб; список их следующий: севанская форель — Salmo - hchan infrasp. gegarkuni Kessl. чабак — Leuciscus schmidti (Herzenst.); чурбачок' — Leuciscus bergi (Kaschkarov); гольян — Phoxinus poljakovi Еезз1.; иссыккульский гольян — Phoxinus issykkulensis Berg; пес- ' В. В. Васнецов (1949) считает, что чебак и чебачок — это различные возраст- ~'е группы одного и того же вида, с чем, однако, трудно согласиться. В 1931 — 1932 гг. в оз. Чаны и некоторые другие барабинские озера был завезен балхашский сазан, который здесь нашел подходящие усло- вя обитания и начал размножаться. Основной промысловой рыбой и озере являлась плотва, или, по местному, чебак. Значительно меньше зыло окуня и язя; остальные рыбы не имели промыслового значения. В настоящее время оз. Чаны населено почти исключительно одним окунем, что связано с ухудшением гидрологического режима, вызван- иого понижением уровня. Темп роста рыб в оз. Чаны и раньше был иониженным; нужно полагать, что теперь зто явление еще усилилось. Ихтиофауна о з. С а р т л а н отличалась от ихтиофауны оз. Чаны отсут- ствием пескаря. В последнее время оно подверглось той же участи, что и оз. Чаны, и стало преимущественно окуневым водоемом. Характерной особенностью барабинских озер являются периодические колебания уровней, что в значительной степени находится в зависимости м количества осадков. Кривые колебания уровня и уловов рыбы соответствуют друг другу: чем выше уровень воды, тем больше уловы рыбы. Падение уровня вызы- вает ухудшение гидрологического режима в озере, увеличение зараста- iBEH, возрастание солености и промерзания водоема. В результате умень- :паются площади нерестилищ и нагула рыб, ухудшаются условия зимовки, что ведет к уменьшению. стада рыб в целом, а некоторые виды вообще выпадают из числа ихтиофауны озера (плотва, язь, щука). В настоящее время озера Чаны, Сартлан и некоторые другие пере- живают период пониженного уровня, что привело к весьма печальным рыбохозяйственным результатам. П у с т ы н и К а з а х с т а н а. Ихтиофауна Б ал х а ш а сравнительно бедна, здесь обитают следующие виды рыб: маринки — Schizothorax pseudaksaiensis Herz. и Sch. argentatus Kessl. сазан — Cyprinus carpio L. гольцы — Nemachilus strauchi Kessl. и N. labiatus Kessl. и балхаш- -кий окунь — Регса schrenki Kessl. (Покровский и Беляева, 1947). По данным П. Ф. Домрачева (1930), в озере изредка встречается балхаш- кий гольян — РЬохпшз poljakowi Kessl., заходящий сюда из р. Или. Сазан разведен в озере искусственно и получил здесь широкое рас- пространение. Окунь распространен больше в северной части озера, а маринка в восточной. Голец, или губач, как его здесь называют, кон- центрируется весной в заливах, где может служить предметом промысла. Большинство балхашских рыб размножается в самом озере. Темп роста рыб понижен сравнительно с другими водоемами. Повидимому, это результат перенаселенности водоема и бедности кормовыми ресурсами. Питание балхашских рыб происходит в основном за счет беспозвоноч- ных, и только окунь по достижении 1 — 2 лет переходит на хищное питание. 
г. Х. ШАпошниковА 568 ВЫВОДЫ Видовой состав ихтиофауны озер зависит в основном от истории засе- ления озера и от экологических условий в нем. Экологические условия в озере определяются его географическим положением, происхождением. глубиной, изрезанностью береговой линии, возрастом озера, степенью его заиления и заболачивания. Так, в одном и том же географическом ландшафте могут быть озера глубокие, проточные, с богатым содержа- нием кислорода, приближающиеся к типу альпийских олиготрофных озер, или сильно заиленные и заболоченные дистрофные водоемы. Пс мере старения и заиления озера из состава его ихтиофауны выпадают прежде всего озерно-речные реофильные формы, промысловая ценность которых обычно наиболее высока. Умеренное развитие ила в озерах. при благоприятном кислородном режиме, способствует развитию лимно- фильных, преимущественно карповых, рыб, которые дают обильную, вс менее ценную продукцию. Чем сильнее заиляется и зарастает озеро. тем более ухудшаются в нем условия существования для рыб. В умирак» щих, заиленных и заболоченных озерах, бедных пищевыми ресурсами. остаются только окунь и карась; если же при этом зимой наблюдается дефицит кислорода, там может выжить только карась, наиболее выносли- вый в этом отношении. Эволюция ихтиофауны при постепенном осолонении озера идет друггм путем, так как в данном случае пресноводные рыбы постепенно теряют карь — Gobio gobio latus Anikin; иссыккульская маринка — Schizotho- rax pseudaksaiensis issykkuli Berg; голый осман — Diptychus dybowsk~ Kessl. сазан — Cyprinus carpio L. иссыккульский голеи и его варие- теты — Nemachilus strauchi ulacholicus Anikin, N. strauchi ulacholicus Anikin var. pedaschenkoi (Berg), N. strauchi dorsaloides Turdakov. (Берг, 1930, 1949). Севанская форель искусственно разведена в 1930 г., но в озере очень немногочисленна, и сведений о ее размножении .не имеется. Основными промысловыми рыбами в оз. Иссык-куль являются чебак и чебачок, составляющие 90% улова (Васнецов, 1949). Большинство населяющих озеро рыб держится в прибрежной части озера, и только немногие из них, как, например, осман, зимой уходят на глубину 160 — 80'м. Нерест основных промысловых рыб происходит в самом озере. Чебак, чебачок и осман откладывают икру на гальку, где она развивается между камнями, что спасает ее от поедания другими рыбами. Нерест этих рыб растянут с апреля по август. Миграции иссыккульских рыб происходят в основном в пределах озера, и только осман частично входит в реки, где нерестится летом на перекатах. Рост основных промысловых рыб замедленный. что объясня- ется недостатком питания. На это указывает также значительная роль в питании рыб — харовых водорослей, что не свойственно рыбам, питаю- щимся бентосом. Рыбы оз. Иссык-куль по типу питания относятся к мирным, и только осман поедает молодь других рыб, наряду с расти- тельностью и донными беспозвоночными. Оз. Иссык-куль в некотором отношении напоминает оз. Севан. отличаясь от последнего значительно большим содержанием солей. Это обстоятельство позволяет надеяться на дальнейший успех разведения в оз. Иссык-куль различных форм севанских форелей. В настоящее время аналогом форелей в оз. Иссык-куль может считаться осман. 
РЫБЫ ОЗЕР 569 зиад товые площади. Прежде всего из ихтиофауны таких озер вьшадают ы.ы. икра которых не может развиваться даже при небольших кон- ж~трациях солей. При сильном засолонении фауна пресноводных рыб ~алостью исчезает. Немалое влияние на эволюцию ихтиофауны оказывает и хозяйствен- зия леятельность человека. Хищнический вылов наиболее ценных видов =в. эбствует развитию сорных.рыб и приводит к падению хозяйственной * сти водоема. Рациональное, плановое рыбное хозяйство, с примене- з~ы мелиоративных работ, способствует повышению промысловых з 'важностей водоема. Такое хозяйство возможно вести лишь при усло- ~им ~нания биологии рыб в связи с условиями их существования. ЛИТЕРАТУРА р а ч Г. П. Фауна Грузии. Рыбы пресных вод. Зоол. инст. Акад. наук Гру- ~ык. ССР, т. 1, 1941. а р а ч Г. П. Рыбы Армении. Тр. Севанск. гидробиол. ст., т. VI, М.— Л., 1940. л о г у р о в А. Я. Ихтиофауна и рыбохозяйственная характеристика Петров- ~:зер. Уч. зап. Моск. Гос. унив., Биология, вып. 8, 1936. ~ е р г Л. С. Современное состояние рыболовства на Иссык-куле. Матер. Комисс. + ~л иссл. Акад. Наук СССР., Иссыккульская экспедиция 1928 г., вып. 1, 1930. = е р г Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, т. 1П, 1949. з ~ с н е ц о в В. В..К познанию биологии рыб озера Иссык-куль. Тр. Всесо- ~ 'л .' 'идробиол. общ., I, 1949. е р д С. В. Планктические комплексы больших озер Карелии и летние мигра- tI:~ï~øêè. Уч. зап. Карело-Финск. унив., т. 1, 1946. е з е Б. С. Лимнологический очерк Валдайских озер и их предварительная ~: =зяйственная оценка. Изв. Всесоюзн. Научно-иссл. инст. озерн. и речн. рыбн. ХТ1, 1933. ' с е в А. Г. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика озер Чаны, >-~= п Сартлан. Изв. Всесоюзн. Научно-иссл. инст. озерн. и речн. рыбы. хоз., ып. ll, 1948. :. мрачев П. Ф. и И. Ф. Правдин. Рыбы оз. Ильмень и р. Волхов ~ ~:= *эзяйственное значение. Матер. по иссл. р. Волхова и его бассейна, вып. Х, '~й"= II, 1926. : э м р а ч е в П, Ф. Гидрологический очерк оз. Ильмень. Матер. по иссл. Вол- ~ а его бассейна, вып. Х, часть Il, 1926. м р а ч е в П. Ф. Отчет о работах Балхашской научно-промысловой экспе- ~~~=~ж в 1929 г. Изв. Ленингр. научн.-иссл. ихтиол. инст., т. Xl, вып. 1, 1930. ~ р я г и н П. А. Порционное икрометание у карповых рыб. Изв. Всесоюзн. ~-' ~~scca. инст. озерн. и речн. рыбы. хоз., т. XXl, 1939. 1лькейт Г.Д.и А. Я. и В. Н. Башмаковы. Барабинские озера губное хозяйство. Тр. Зап.-Сиб. отдел. ВНИОРХ, т, Il, 1935. ' ~ л ь к е й т Г. Д. Йхтиофауна озера Телецкого и реки Бии. Заметки по фауне ~ ~: е Сибири, Томск. Гос. унив, им. В. В. Куйбышева, Томск. Общ. испыт. природы, 1949. э и о в М. М. К вопросу о питании промысловых рыб Байкала. Изв. Биол.- ~аучн.-иссл. инст. при Гос. Иркутск. унив., т. VI, вып. 1, 1934. .: у к и н А. В. Зависимость плодовитости рыб и характера их икрометания -=внй обитания. Изв. Акад. Наук СССР серия биол., № 5, 1948. л ь я н ц е в В. Г. Влияние дистрофикации водоема на ихтиофауну. Тезисы :~лу. Первая научн. Сессия Карело-Финск. Гос, унив., 1947. = — к р а ш е в и ч Н. Г. Балхашский сазан в оз. Чаны. Тр. Зап.-Сиб. отд. ~э~чн.-исслед. инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., т. 1, 1934. - т р о в В. В. Факторы формирования ихтиофауны Псковско-Чудского во- >~ Изв. Всес. Научно-иссл. инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., XXVl, 1, 1947. — ллесный А. В. и В. И. Троицкая. Ильменские озера и их рыбо- ""-"ъ'-.венная оценка. Тр. Уральск. отдел. Всесоюзн. Научно-иссл. инст. озерн. и :ыбн. хоз., Ш, 1941. кровский В. В. и К. И. Беляева. О балхашском губаче. Уч. зап -:-минск. Гос. унив., т. 1I, вып. 3, 1947. 
370 Г. Х. ШАПОШНИКОВА П о та п о в а О. И. Лещ Сямозера. (Систематика, биология, промысел). Ди сертация на соиск. уч. степени кандидата биол. наук, Автореферат, 1948. П ушк а р е в Н. Н. Рыболовство на Онежском озере. 1900. Р а д ч е н к о Е. П. О рыбном хозяйстве Телецкого озера. Тр. Инст. рыбн. хна и океаногр., т. II, 1935. Р ы л о в В. М. Данные о зоопланктоне озера Иссык-куль. Матер. Комис:- экспед. иссл. Акад. Наук СССР, Иссыккульская экспедиция 1928 г., вып. 1, 19Х- С а д о в с к и й А. А. Материалы по гидробиологии озер Тапараван и Таб~ скури. Матер. по изуч. природн. ресурсов Ахалкалакск. нагорья, Закавк. фиши~ Акад. Наук СССР, 1933. С о м о в М. П. Основы рыбоводной таксации озерных угодий. Изв. Отд. рыб~ зодства и научн. пром. иссл., т. 1, вып. 2, 1920. Ф о р т у н а т о в а К. Р. Форели азера Гёк-гель. Тр. Севанск. озерн. ст., т. 1- вып. 2, 1929. Фортунатовы М. А. и К. Р. и Е. Б. Куликова. Материалыпоизт- чению сырьевых ресурсов оз. Севан. Тр. Севанск. гидробиол. ст., т. III, вып. 1, 193 
Глава 26ДЩ[ЭН~ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХВ. И. ЖАДИН Помимо естественных водоемов (рек с их поймами и дельтами, --эер), относительно мало измененных деятельностью человека, в '.оветском Союзе имеется громадное количество водоемов, преобразован- ных человеком, и водоемов, заново созданных. Все эти водоемы, возник- шие в результате сознательной деятельности человека, мы объединяем з группу (не совсем, может быть, удачно названную) искусственных водоемов. Сюда мы относим водохранилища на реках и озерах, каналы соединяющие между собой речные системы, озера и моря), пруды раз- личного характера, оросительные системы. В дореволюционной России искусственные водоемы занимали мало и:ста и терялись среди могущественного стихийного ландшафта. Были ~трельные каналы, сооружались небольшие водохранилища, в некоторых аистах строились пруды. И только в Средней Азии искусственные водо- мы — оросительные системы — с древних времен были неотъемлемой мстью жизни многонационального населения. В истории среднеазиат- 'иих народов вода была источником войн, средством владычества чело- века над человеком. Победа социализма, знаменующая собой также и наступление на тихийныу силы природы, положила начало плановому преобразованию зодоемов в масштабах, не снившихся царскому режиму. Вода и водоемы служат на пользу трудящегося человечества. В истории ХСР особенно бросаются в глаза два крупных этапа, знаменующих обой подчинение вод плановому началу. Это, во-первых, Ленинский ллан электрификации страны, вызвавший строительство плотин и соору- жение водохранилищ на реках Советского Союза, и во-вторых, Сталин- 'кий план полезащитных лесонасаждений, внедрения травопольных евооборотов, строительства прудов и водоемов для обеспечения высоких а устойчивых урожаев в степных и лесостепных районах Европейской части СССР. Ярким свидетельством Сталинской заботы о благе советских людей являются исторические постановления Совета Министров СССР о строи- тельстве Куйбышевского и Сталинградского гидроузлов на Волге, Глав- ного Туркменского канала, Каховской плотины на Днепре и каналов для орошения земель южной Украины и северного Крыма. В результате осуществления этих планов необъятные пространства ' оветской земли покрываются водохранилищами, настолько большими, что народ называет их морями, каналами, доступными для прохода мор- 
572 в. и. жАдин ских судов, десятками тысяч прудов, пригодных для рыборазведен~-- многокилометровыми оросительными сооружениями. В настоящей главе мы осветим гидробиологическую картину в'=-: типовых искусственных водоемов: 1) водохранилищ, 2) прудов рази' рода, 3) оросительных систем и 4) водоемов пустынь. Без особого рв смотрения мы оставим только большие каналы, так как гидробиолсл- ческий режим их большей частью мало отличается от речного. Ч асть 1 ВОДОХРАНИЛИЩА Водохранилищем мы называем водоем, который возникает в реву тате сооружения плотины, накапливающей за собой воды стока (фиг. '. В случае, если водохранилище возникает на реке, оно совмещае" 1 себе признаки озера и реки. С озером его сближает замедленн~ водооомен, а с рекой — :- ступательное движение з~ чительной части водв а массы. Однако водохранх' лище имеет заметные личия от того и дру~ -' водоема. От озера оно от. в- чается прежде всего ас~ метрией своей котлов~ми наибольшая глубина кот~- рой располагается всет-.и олиз нижнего конца вкв»= хранилища, у плотины. Ер~- ме того, водохранилище с~ года ря меняющемуся в у- чение года соотношению м- личины прихода и расыхи воды испытывает оолыгм частью сильные калебасы уровня. От реки модохрати. лище отличается тем, что Б.- ступательное движение охм-- тывает в течение больпми части года не всю воднуй толщу, а п реимущественв ее верхний горизонт. В связи с сочетанием водохранилище речных Фиг. 1. Схематический план водохранилища на озерных +eðT в его гидро -1 р. Волчьей. гическом режиме могут ол- 1 — старое русло; 2 — берега водохранилища; 3 — су новременно проявляться ществовавшие насажтеиия; 4 — проектировавшиеся речные и озерные особенн:— насаждения, (По Шнорбатову и др., 1936). сти. Так, например, ща поступлении в водохранилище теплой воды .из питающей его реки ата вода может двигаться слоем большей или меньшей толщины поверх ci:- новной более холодной водной массы водохранилища. В этом случв' можно различать верхний слой с речными признаками и нижний с;-4 с озерными признаками., 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМЛХ 573 ~1-лучи производным реки, водохранилище воспринимает от нее вторые черты азональности, свойственной большим рекам. Они могут —.э;явиться в особенностях химизма воды, а также в составе населяющих ~ л хранилище животных и растений. В то же время, приобретая, ~-хелствие запруды, признаки стоячего водоема, водохранилище в сильной ""~вени начинает подвергаться и местным воздействиям, обусловленным = =лматическими, геологическими, почвенными и биогеографическими '. ~енностями данного географического района. Эти воздействия могут .~зываться на термике водохранилища, химизме его вод и на составе а~вы и флоры. В этих чертах двойственной природы водохранилищ ~ю искать ключ к пониманию их гидролого-гидрохимической и гидро- + -логической картины. Лоскольку водохранилище является продуктом реки и данного :рафического ландшафта, рассмотрение водохранилищ СССР мы -хем вести по ступеням того же последовательного развития, которые с применяли при описании жизни рек. 1. Водохранилища на горных и предгорных реках На горных реках для возникновения водохранилищ требуется :.'тройка высоких прочных плотин. В случае же сооружения невысокой -'смычки получается не водохранилище, а небольшой местный подпор .лы, при котором сохраняются все основные черты водотока. Такого ~менно рода сооружение представляет собой плотина Варзобской гидро- хктрической станции на южном склоне Гиссарского хребта. Выше :ремычки Варзобской станции на протяжении нескольких десятков ~ðîâ наблюдается снижение скоростей течения и выпадение из воды -ь ти взвешенных наносов. Интересно, что с осаждением наносов осажда- .я на дно и содержащиеся в воде бактерии. Так, в Варзобе выше под- :: ра плотины вода содержала от 2170 до 4456 микробов в 1 смз, в рай- е же подпора количество микробов снизилось до 435 (Родина, 1944). ээизошли и некоторые изменения в распределении донной фауны. жако других перемен в физических, химических и биологических ° .'эбенностях воды Варзоба не последовало. Неизмеримо более мощные водохранилища возникли и возникают ;орах Средней Азии естественным путем, в результате горных завалов. :аким путем в 1911 ã. образовалось Сарезское озеро, такого же проис- ждения (только сравнительно древнего) оз. Искандер-куль в Зерав- ланском хребте и ряд больших озер Памира. Рассмотрение этих плотин- —.ах озер не входит в задачи настоящей главы. В предгорной части и в пустынных равнинах Средней Азии водохра- :-илищ значительно больше. Их назначение и связанный с этим водный .ежим различны — некоторые водохранилища призваны давать воду а турбины гидростанций, как, например, Фархадское водохранилище, :тугие служат ирригационным целям (Каттакурганское, Мургабские, : ~~кенские и прочие водохранилища). В недалеком будущем возникнеч т ряд других водохранилищ, которые одновременно будут давать воду к для электростанций и для нужд ирригации. В качестве примера мы рассмотрим формирование биологического режима одного из водохранилищ на Мургабе в Туркмении — водохрани- ~ща Ташкепри (Никольский, 1948). Плотина перегородила путь кап- мзной мутноводной р. Мургаб, и около Ташкепри разлилось обширное меро с осветленной, голубоватой, слегка опалесцирующей водой. Зной- 
в. и. жАдин 574 ное южное солнце согревает остановившуюся воду, и в глубоких частя= водохранилища намечается вертикальное расслоение водной массы. нарушаемое, однако, ветрами. Богатая взвешенными наносами вод~ Мургаба откладывает свой груз в верхней части водохранилища, гл-. из года в год, из месяца в месяц происходит рост конуса выноса. Вдо. него, .а затем и в других участках водохранилища, развивается высша водная растительность. На дне водохранилища поселяется донная фауна состоящая почти исключительно из личинок тендипедид, своеобразв распределяющихся вдоль водохранилища. В другом Мургабском водохранилище мы наблюдали массовс появление в приплотинной части губок, колонии которых покрывали Фиг. 2. Вид на водохранилище. (Фото В. И. Жадина.) весь твердый субстрат, залитый водой, включая кусты верблюжьей КОЛЮЧКИ. Планктон в водохранилище Ташкепри представляет собой (по данным Ш. И. Когана и И. В. Старостина) хорошо сложившийся комплекс. в котором первое место занимает жгутиковое Ceratiuxn hirundinella за которым следуют диатомеи Synedra ulna, Fragilaria capucina чах. mesolepta и др., а также ряд зеленых и синезеленых (Oscilatoria tenuis' Из животных в планктоне ведущее положение имеют из веслоногих Cyclops vicinus, Mesocyclops leuckarti, ТЬегшосус1орз crassus, а из кла- доцер Bosmina longirostris, Moina rectirostris, М. brachiata, Ceriodaphnia ри1сhella. Что касается рыб, то после постройки плотины обитатели затоплен- ных поемных озер распространились по всему водохранилищу, то ж- самое, примерно, произошло и с речными обитателями, в частности- с ельцом. Виды, нуждающиеся в сильном течении, как маринка и гольпы. переселились в реку или по крайней мере стали уходить туда для нере- ста. Растениеядная храмуля в своем расселении по водохраяилишт 
575 ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ =и и ььла за растительностью. Обитатель открытой воды (пелагиали)— нка — получила хорошие кормовые условия. мере заноса водохранилища и надвигания конуса выноса вглубь и~а:ма (что происходит в среденеазиатских условиях быстрыми темпами)- жих рыб (питающихся бентосом) условия обитания ухудшаются, :=1тих (обитателей открытой воды) остаются более или менее постоян- ен"ы а для третьих (растениеядных) заметно 'улучшаются. Наконец, водохранилище целиком заносится наносами и превращается .-к. с приподнятым базисом эрозии, от которой снова отчленяются а .'. речные виды (реофилы) проникают на всю длину новой реки, Фиг. 3. Осушенная зона и обнажившийся ил водохранилища.(Фото В. И. Жадина). 2. Водохранилища на порожистых реках Севера Порожистые реки Севера в настоящее время во многих местах пере- —.аждены плотинами. Вместо литореофильной и фитореофильной фауны ';ыаенистого дна порогов в водохранилищах развиваются биоценозы, = вящие в себе соединение черт населения текучих и стоячих вод. римером водохранилища на порожистых реках может служить -=е кормовые условия лучше прежних, а виды стоячей воды (лимнофилы)' чвтично покидают реку и переселяются в озера. В водохранилищах на мощных кавказских реках поступление нано- . ь происходит столь интенсивно, что развитие донной фауны и планк- ".~а не наблюдается. Из-за небольшой площади существующих водо- : -.анилищ ЗАГЭС и РИОНГЭС, рыбохозяйственного значения они имеют, а плотина ЗАГЭС является непреодолимым препятствием =.л проходного лосося. 
576 В. И. ЖАДИН водохранилище первенца советской электрификации Волховстроя (Жадин,1940) . На камнях волховских порогов обитают реофильные личинки ручей- ников Neureclipsis bimaculata, Brachycentrus subnubilis, Leptoceruü aterrimus, личинки поденок Heptagenia sulphurea, Procloeon ornatum. тендипедид Psectrocladius mirabilis, Trichocladius algarum, Ablabe- smyia, олигохеты Chaetogaster diaphanus, Stylaria lacustris, мшанки Fredericella s ultana, моллюски Valvata piscinalis, Pisidium и неко- торые другие животные. В водохранилище Волховстроя, предста- вляющем собой водоем с темнокоричневым илом на дне, при узком каменистом прибрежье, условия для речной фауны не могут считаться благоприятными; тем более, что здесь уже намечается стратификация водной толщи и развивается обильный фитопланктон с видной рольк в нем синезеленых. И, действительно, настоящие реофильные биоценозы в водохранилище отсутствуют. В каменистом прибрежье, где можнс было бы ожидать развития литореофильного биоценоза, поселяются лишь (видимо, из-за колебания уровня) единичные мшанки, личинки тендипедид и пиявки. В срединной части водохранилища развивается богатый пелореофильный биоценоз, в котором речные обитатели, как моллюск Sphaerium rivicula и олигохеты Limnodrilus пеъаепз1з ух~ива- ются вместе с видами стоячих вод Ilyodrilus hammoniensis, ТиЬЫе* tubifex, Lumbriculus variegatus. При этом, однако, главная роль в био- массе остается за реофилами. Обилие фауны в пелореофильном биопе- нозе Волховского водохранилища достигает крупной величины — 176X> организмов на 1 м2, с биомассой 199.6 г. Весьма любопытным случаем образования водохранилища на северных реках является тот, когда плотина преграждает сток реки, имеющей озерное питание, и возникающее водохранилище как бы покрывает собои озеро. Тогда источником формирования жизни в водохранилище сл1.- жит не только река, но и затопленное озеро. Таким именно образо- ванием является Новое Выгозеро, возникшее в результате соору- жения Беломорско-Балтийского канала имени Сталина (Мельянцев. 1948). Центральная часть его дна, примерно в границах старого озера. покрыта илами; вновь залитая площадь составлена из песка, каменистых гряд и болот. Вызываемое ветрами перемешивание водной массы приво- дит к уравнению температуры воды от поверхности до дна: во время одного из наблюдений в августе была зафиксирована разница темпера- туры поверхностного и придонного слоя всего в 1 — 2'. Высшая водная растительность. развивается весьма слабо; лишь изредка в разных частях водохранилища встречаются отдельные экземпляры . осоки, рдеста и тростника (Phragmites communis), в заводях, кроме того, встречается пузырчатка. Столь скудная растительность не способствует и развитию прибрежной фауны. Биомасса донной фауны незначительна: от 0.2 до 4 — 6 г на 1 м'. В противоположность донной растительности и донной фауне, планктон в Новом Выгозере развивается в большом количестве. летом и ранней осенью здесь отмечены случаи «цветения» воды. Рыбно~ население водохранилища состоит из 'l9 форм, среди которых сохрани- лись и представители ихтиофауны рек и олиготрофных северных озер, как семга с ее озерной формой, хариус, сиги, корюшка, бычок-подкаменщик. Наибольшее промысловое значение имеют щука, окунь, плотва, налим. лещ, ряпушка, сиги. Характерным является обилие хищных пород рыб (щука, окунь, налим), которые составляют свыше 75% общего вылова рыбы. 
жизнь в искусствЕнных водокмАх 577 Ввиду того, что плотины водохранилищ на северных реках создают= епятствия в нерестовых миграциях таких важных в промысловом-ношении рыб, как семга и сиги, вопрос о пропуске рыб в участки рекк везер, расположенные выше водохранилища, имеет большое значение. Первый опыт строительства рыбохода на севере СССР (на .Волхове);казался неудачным — сиг через него не пошел и был вынужденкреститься в неблагоприятных для себя условиях ниже волховской l хжтины. 3. Водохранилища на равнинных реках Переходя теперь к описанию жизни в водохранилищах на равнин- ~àõ реках Европейской части СССР, мы должны сказать, что, в зависи- м <ти от того, на реке какой величины или на каком участке (верхнем ыи нижнем) реки сооружается водохранилище, а также в связи с тем, ~иково отношение величины объема водохранилища к величине стока зеки, могут получаться водохранилища с весьма различным гидрологи- ж ким и биологическим режимом. В качестве примера водохранилища, сооруженного на малой реке, ы переключенного на питание другой, большей рекой, мы возьмем ачинское водохранилище системы канала имени Москвы (Жадин, 1941; баранцев, 1941; Евтюхова, 1941; Соколова, 1947; Никольский, 1948; :усева, 1941, 1947). Учинское Учинское водохранилище возникло в 1936 г. в долине небольших э-:чек Учи и Вязи. Собственная водосборная площадь водохрани- :лща незначительна, — она составляет всего 42 км', а потому главная масса воды, питающей водохранилище, поступает из канала имени Москвы. При возникновении водохранилища водами его были покрыты не - лько русло и мельничные пруды поименованных речек, но и большие хлощади, бывшие ранее под смешанным лесом, полевыми угодьями и ' городами. Несмотря на подготовку 'территории, подлежавшей затоплению, вырубкой леса и кустарника, покосом травы и проведением ряда сани- -.арных мероприятий, в первые годы существования водохранилища хроисходили процессы сероводородного брожения с поглощением растворенного кислорода в придонных слоях и насыщением воды ~отом и марганцем. При тихой погоде в водохранилище устанавлива- LRcb температурная стратификация, с разницей поверхностной и при- 1~нной температуры до 6'. В конце августа — сентябре при 14, '6 и 18' устанавливалась гомотермия. Перемешивания воды как при зесенней и осенней гомотермии, так и при летних ветровых пертурба- циях несли с собой в толщу воды (иногда до самой поверхности) марга- неп, сероводород и создавали дефицит кислорода. Однако уже ь первые три года существования водохранилища эти явления химиче- .кого неблагополучия почти полностью прекратились. Сильные измене- ния в химические особенности воды водохранилища принесли с собой золжские воды, попадающие сюда регулярными попусками через канал. 
в. и. жАдин 5?8 Г б 0 ~4 ъд " 1Г ~з Р б 0 И 'Фиг. 4. Схема распределения температур в водной толщеводохранилища. (По Францеву и Лебедевой, 1941). речках Уче и Вязи. После же начала питания водохранилища водами канала состав фитопланктона в общих чертах установился и с известными изменениями повторяется ежегодно. Некоторые формы временно исче- зают, но затем снова появляются. По числу видов наиболее разнообраз- ной группой планктонных водорослей являются зеленые, представленные главным образом протококковыми; однако максимальное количественное развитие дают не они, а синезеленые и диатомовые. Годовой ход разви- тия планктона имеет приблизительно такую картину. Зимой, как и в. всех водоемах, в водохранилище планктон остается в минимальнсм количестве. Этот зимний минимум сменяется весенним максимумом. обусловленным вспышкой развития диатомовых Melosira granulate М. italica, Asterionella. Весенний максимум распространяется и на первую половину лета (до половины июля). В июле на смену ему приходит максимум синезеленых (Anabaena 1еттегтаппй, Aphan'- zomenon f los-aquae, Microcystis aeruginosa), продолжающийся до се- тября. Причину периодичности в развитии фитопланктона К. А. Гусем (1947), много лет изучавшая экологию и физиологию водорослей Учин- ского водохранилища, видит в следующих обстоятельствах. Во врем В Учинском водохранилище сформировался обильный бактериопланк- тон, своеобразно распределяющийся по глубинам и испытывающий сезонные изменения. При исследовании бактериопланктона методом прямого счета получались количества, примерно в 40 000 раз превыша- ющие число бактерий, получаемых методом разливок. В январе 1937 г. количество бактерий в поверхностной воде достигало 863 000 на 1 мл. а в придонных слоях было до 235 000 на 1 мл, метод же разливон в это же время давал всего 21 бактерию на 1 мл в поверхностном слое и 10 — в придонном. В марте того же года максимум бактерий наблю- дался на глубине 4 и 8 м, достигая 814000 на 1 мл (Лебедева, 193: Франпев, 1937). Фитопланктон вначале носил характер озерного, обусловленный тем. что первый его контингент составили водоросли мельничных запруд на 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 579 жанего планктонного минимума многие планктонные водоросли нахо- ~ится на дне водоема в недеятельном состоянии — одни без ясных при- 'яаков покоя, другие в покоящемся состоянии. Лучше всего в илах жнского водохранилища сохраняется диатомовая водоросль мелози~ ~: на первой появляется в весеннем планктоне, где и развивается в гро- млном количестве. Зеленые и синезеленые водоросли, проводящие зиму остоянии покоя, приступают к вегетации.позже. Дальнейшая судьба мчавших вегетировать водорослей зависит от химического режима >- л зеиа. Массовое развитие диатомовых водорослей весной и осенью ".условливается главным образом наличием больших количеств железа, м'-явность которого при относительно низкой температуре воды и по- ~ь'пенном содержании углекислоты возрастает. Вторым фактором, Ъ Q > Чм2 О~& 1Р-Оиг 8-~юг 0. бл О,бл 4-Омг 0z 6Л 0~7 Фиг. 5. Схема распределения растворенного кислорода в водной толщеводохранилища в первые годы его существования. -эмулирующим развитие диатомовых, является силикат, который м только непосредственно воздействует на водоросли, но и удерживает железо в растворе. Веществом, регулирующим развитие зеленых и синезеленых водорос- зей. является азот, причем синезеленые удовлетворяются меньшим коли- ж.твом азота, чем зеленые. Вследствие этого синезеленые получают ~ личественное превосходство в толще воды, где азота сравнительно ыло. а зеленые (протококковые) массового развития достигают на мел- .-: водьях, где азот в большом количестве появляется в момент разло- ~ния отмирающей растительности. Зоопланктон Учинского водохранилища формировался вначале также ~' тех форм, которые ему дали речки Уча и Вязь с их запрудами. С мо- жнта же регулярного впуска вод из канала вместе с волжскими водами -ало попадать и много волжских форм планктона. Одновременно стал г исходить процесс перестройки зоопланктона в характерный для в. лох ранилищ озерный планктон. Это выразилось в установившемся г=еобладании ракообразных над коловратками. Если основной комплекс ': ловраток водохранилище получило уже в 1936 г., то ракообразные '937 г. получили сильное прибавление: к 4 видам кладоцер прибавилось -ме 3 вида с целым рядом разновидностей, к 2 видам веслоногих приба- ~ялось еще 5 видов. В общем видовой состав ракообразных возрос в в 1937 г. на 1330ro, в то время как коловраток только на 24% (Рылов, ' «41). Через 7 — 8 лет существования водохранилища (в 1944 — 1945 гг.) 
в.. и. жАдин были установлены новые изменения в составе планктона, хотя и не такие существенные (Боруцкий, 1949). Вертикальное распределение планктона в течение года претерпевае~ закономерные изменения. В периоды весенней и осенней гомотермиз фито- и зоопланктон распределяется более или менее равномерно в всей толще воды. При летней стагнации он сосредотачивается преим1-- ~цественно в двух поверхностных метрах водной толщи. Надо сказать что такая картина вертикального распределения фито- и зоопланктонь наблюдается не только в Учинском, но и в других водохранилищах канала имени Москвы. В частности, в Клязьминском водохранилиш~ синезеленые водоросли в периоды «цветения воды» концентрируютсй в верхних слоях воды, повторяя эту картину из года в год (фиг. 10 нь стр. 589; Вертебная, 1948). Однако в Клязьминском водохранилище бакте- риальный планктон, в отличие от фитопланктона, не имеет такого законс- мерного распределения (Разумов и Захарова, 1948). Зарастание Учинского водохранилища высшей водной раститель- ностью шло в первые годы его существования весьма интенсивно. Если в год заливания водохранилища было зарегистрировано всего 2 виль растений — элодея и гречиха земноводная, то в конце второго гола насчитывалось уже 39 видов водных растений, т. е. почти столько, скольк. присуще флоре среднерусских озер. Отличие от растительности овей было в том, что в водохранилище не наблюдалось поясного распределенж зарослей. Господствующим растением Учинского водохранилища явля- ется злодея, за ней идут рдесты, гречиха земноводная, пузырчатка и дг. При повышении уровня воды, вследствие попусков из канала, расти- тельность быстро подвигалась к берегам, а укоренившиеся растения сильно вытягивались, чтобы достичь поверхности. При зимнем пониженж горизонта многие растения погибали. Особенно сильному сокращених заросли водной растительности Учинского водохранилища подверглис~ в военные годы, когда водохранилище существовало при пониженном уровне. Донная фауна Учинского водохранилища в первые моменты своег~ существования формировалась из остатков фауны речек Учи и Вязи бывших мельничных прудов на этих речках, луж и болот, затопленных водохранилищем, а также за счет заноса яиц летающими насекоьаазв (в первую очередь тендипедидами). Вскоре к этим источникам присоеди- нился занос фауны с водами из канала имени Москвы. На второй гс~ существования водохранилища фауна имела еще недонасыщенный характер и состояла из несколько более чем 80 форм. Преобладающее положени- в фауне занимали личинки тендипедид. Биоценозы донной фауны в этс-. иериод только еще начинали складываться. Первое место по площадях занимал становящийся биоценоз залитых почв и лесосек, биомасса кото- рого в среднем равнялась И.2 г/м', за ним шел фитофильный биоцен ': с биомассой около 25.6 г и пелофильный с биомассой 32.4 г. Биомас:' донной фауны на средний (условный) гектар исчислялась приблизитель~' в 154.8 кг ()Кадин и Данильченко, 1941). На девятый-десятый го~ существования водохранилища среди донной фауны водохранилш господство попрежнему сохранялось за тендипедидами, количество вил '- которых несколько расширилось. За ними следуют моллюски, колич; ство видов которых хотя несколько и сократилось, но которые попс нились видами стоячих и текучих вод, причем последние принесены бы;л е волжскими водами. Через канал проникают в водохранилище и личин~ моллюска дрейссены. Речными элементами пополнилась и фауна олиг:— 
581 ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ хет водохранилища. Вследствие непредвиденного снижения уровня зодохранилища в военные годы и сокращения в связи с этим площа~ растительных зарослей, биомасса донной фауны несколько снизилась а составляла в 1945 г. в среднем 101 кг/га (Соколова, 1947). Среди хрибрежной растительности встречались личинки малярийного шмара. Ихтиофауна Учи, Вязи и мельничных прудов, на основе которой вэрмировалась фауна Учинского водохранилища, состояла как из реч- и~ьн видов (голавль, язь, жерех, налим и др.), так и из озерных (окунь, хлотва, лещ, щука и др.). Судьба этих двух экологических групп ихтио- вауны в водохранилище неодинакова. Группа речных рыб сильно :ократилась: жерех совершенно выпал из фауны водохранилища, численность голавля и язя сильнейшим образом сократилась. В водо- хранилище, видимо через канал, зашел судак. Озерные рыбы в боль- ~пннстве своем увеличились в количестве и улучшили вначале темп роста кунь, плотва, ерш). Лишь немногие рыбы (например лещ), из-за ухудшения условий нереста в Учинском водохранилище, испытали известную депрессию. Повышенный темп роста озерных рыб вскоре, зидимо из-за возросшей кормовой конкуренции, сменился более .замед- .—.енным. Лишь рыбы, питающиеся в толще воды (уклея, судак), остались в благоприятных условиях. Щука, вследствие сокращения площади зарослей, уменьшилась в числе и потеряла в упитанности (Никольский, 'М8). Днепровское Из больших равнинных водохранилищ наибольшей славой поль- зуется Днепровское, известное такнсе под названием оз. Ленина. Возник- нув в 1934 г., оно существовало до 1941 г., питая своей водой мощный днепрогэс. В 1941 г. преступный фашизм привел к взрыву плотины, и водохранилище, снизив свой уровень сперва на 15 м, а затем еще на 12 м, херестало как таковое существовать. Из-под спокойной воды водохра- нилища снова появились днепровские пороги, и только на сравнительно небольшом участке от о. Таволжаного до Кичкаса сохранился обмелев- :ший остаток водохранилища. После освобождения Советской земли т немецко-фашистского нашествия началось энергичное восста- новление плотины Днепрогэса, и с 1947 г. Днепровское водохра- нилище — оз. Ленина — начало свое новое существование в прежнем -ромадном объеме. Таким образом история Днепровского водохранилища слагается из четырех этапов: 1) р. Днепр с неизмененным режимом до сооружения ллотины [доистория водохранилища, до 1934 г. (фиг. 6)], 2) водохрани- .-ище — оз. Ленина [с 1934 до 1941 г. ( иг. 7)], 3) обнажившиеся пороги а остаток водохранилища (с 1941 до 194 г.), 4) возрожденное водохрани- лнще (с 1947 г.). Каждый из этих этапов имеет свои яркие черты в физико- химическом и биологическом режиме водоема, изученном днепропетров- 'кими, киевскими и ленинградскими гидробиологами (Берестов, 1941, '948; Жадин, 1940; Журавель, 1934, 1948; Мельников, 1939, 1947, 1948; ~ виренко 1932, 1938). Днепр в районе порогов до сооружения плотины представлял собой бурный поток, в котором пороги и заборы чередовались с относительно .покойными плёсами. Глубина в«ды здесь была невелика, а скорости тече- 
ния весьма значительны. Вода была довольно мутная (прозрачность 50— 90 см), во всей своей толще одинаково насыщенная кислородом и с рав- ной температурой у поверхности-и дна. Преобладающими грунтами были камень и песок. Планктон отличался богатством видового состава. содержание его во всей толще воды было более или менее равномерным. Интересной чертой в количественном развитии планктона (особенно зоопланктона) было то, что максимум его падал на предпорожистую часть Днепра — пороги с их интенсивным перебалтыванием воды приводили к снижению количества планктона. Высшая водная растительность имела на порогах сильное распространение. Среди водорослей обрастаний господствовала кладофора и значительного развития достигали пред- ставители красных водорослей Thorea ramosissima и Lemanea (фиг. 188. 6-8 в т. 2 «гКизни пресных вод СССР»). Зообентос слагался преиму- щественно лито реофильными биоценозами с господством в них типичных реофилов из ли- чинок ручейников, поденок. мошек и ортокладиин; из мол- люсков здесь были речные жи- во родки, лунки и меланоп- сисы; большую роль в этиъ биоценозах играли представп- теликаспийской фауны из рав- ноногих и бокоплавов (Jaerе nordmanni, Dikerogammaru= villosus et haemobaphes, Pon- tagammarus robustoides, Corv- phium и моллюск дрейссен~ (Dr. polymor pha). Количе- Фиг. g. Река Днепр в районе порогов до по- ственно фаУна была очень стройки Днепрогэса. (Фото Днепропетровского богата, обилие ее достигал. Гидробиологического института). 76 000 экз. на 1 м2. Ихтио- фауна порох~истой части Дне- пра слагалась реофильным комплексом, пополнявшимся проходными и полупроходными рыбами; лимнофильные рыбы играли незначительнух роль. Здесь ловились осетр, сельдь, тарань, вырезуб, рыбец, усач, пол- уст, налим, жерех, голавль, причем главными промысловыми рыбами считались усач и подуст. Добыча рыбы достигала 8000 ц в год. Выше порогов в Днепр впадала р. Самара, превратившаяся после постройки плотины в залив Днепровского водохранилища и разделившав с ним его сложную судьбу. Река Самара до заливания представляла собой типичную степную засолоненную реку, с плотным остатком в воде д. 1 — 2 г/л и преобладанием хлоридов и сульфатов натрия. Самара отлича- лась медленным течением и преобладанием заиленных грунтов над пес- чаными. Богато вегетировала водная растительность, состоявшая к= рдестов, сусака, роголистника и резухи (Najas marina). Среди водорослей наблюдалось преобладание диатомовых и наличие ряда видов, свойствен- ных солоноватым водам: ~chnanthes brevipes, Bacillaria paradoxa, Ък- zschia sigma, Navicula permagna и др. В зоопланктоне преобладали коло- вратки, из солоноватоводных видов в зоопланктоне отмечались Brachi- опия plicatilis, Pedalia охуиге, Р. mirum, Laophonthe machommed. В зо.— бентосе преобладали псаммореофильные и пелореофильные формы и:- тендипедид, олигохет, моллюсков, значительного развития достига: 
жизнь в искусствБнных водоЕмАх 583 Фиг. 7. Днепровское водохранилище в первые годы существования.(Фото Днепропетровского 1 идробиологического института.) ~ гиперлимнореум), с теплой и богатой кислородом водой; средний (металим- нион), со сравнительно сильным падением температуры воды по вертика- is, и нижний (гиполимнион), с более холодной и бедной кислородом водой. Разница температур в поверхностных и придонных слоях при одном из наблюдений в августе достигала 7.5'. Такого рода расслоение водной толщи, правда, достаточно отчетливо было выражено только в глубокой части водохранилища, близ плотины; в верхней ясе части, близ Днепро- аетровска, разница температур поверхности воды и придонной выра- жалась всего десятыми долями градуса. Дно водохранилища с самого начала его существования стало заноситься илом, так что к 1941 г. на дне накопилось от 1.5 до 4 м ила, со значительным содержанием орга- нических веществ (до 5.97 г гумуса на 1 кг сухого веса ила). В водохра- нилище создались условия для интенсивного развития фитопланктона, который, особенно в верхней части водохранилища, стал давать картину цветения воды». В зоопланктоне, наряду с коловратками, значительную ~по количеству) роль стали играть копеподы и кладоцеры. Перегорожен- ный плотиной Днепр стал улавливать и давать благоприятные условия для развития северным представителям планктона, как коловратка Poly- кмрофиум. Количество донной фауны в нижней части реки, подпирав- иейся водами Днепра, было чрезвычайно велико, и биомасса прибрежья лостигала 712 г/м', а в срединной части реки 211 г. В 1934 г., как говорилось, на месте днепровских порогов разлилось Лнепровскоеводохранилище, длина его достигала l55 км, площадьпревы- лала 32 000 га. Образовалось громадное озеро-река со всеми характерными .ия него физико-химическими и биологическими особенностями. Взвешен- ные вещества в значительной степени стали выпадать из воды, и прозрач- всть воды в периоды небольшого развития фитопланктона стала повышать- .и до 280 см. Появилось расслоение водной толщи на три слоя: верхний слой 
584 в. и. жАдин arthra platyptera euryptera, копепода Diaptomus graciloides, кладоцер~ Bosmina coregoni. Высшая водная растительность появлялась в разны- местах водохранилища, где тому способствовали условия, но значитель- ного развития она не достигала. Наиболее часто встречались рдест с прицепившейся к ним кладофорой. Вместо типичных для порогов вод<- рослей обрастания появились свободно плавающие нитчатки, а на дн стали развиваться плюшки синезеленых. Сильные изменения произош;~ среди донной фауны. Игравшие большую роль на порогах каспийскж ракообразные оттеснились на прибрежную растительность и участкю каменистых берегов, некоторые из них поднялись вверх по водохрани- лищу и проникли даже в Самарский залив его. Необыкновенно большую вспышку развития испытал моллюск дрейссена, занявший все твердь~ субстраты, включительно до затопленной растительности; количест~к его достигало 100 000 экз. на 1 м'. Заиленное дно глубоких участков водо- хранилища заселилось богатым пелореофильным биоценозом, биомасс=' которого в Кичкасской яме достигала 121 г/м'. В это же время дно вноз. залитых площадей заселялось представителями пелофильного биоценоз среди которых большую роль играли личинки Tendipes plumosus и оли- гохета Tubifex tubifex. Ихтиофауна водохранилища претерпела такж коренную перестройку: на место речного комплекса пришел озерный- Доступ проходным и полупроходным рыбам был прекращен плотиной так как рыбоход в ней отсутствовал, реофильные же рыбы ушли вверх по реке. В водохранилище стал господствовать лещ, составлявший до 40% всего улова, за лещом следовали сом, щука, плотва, язь и окунь. Рыбо- ловство в водохранилище развивалось из года в год, несмотря на m- что достаточной подготовки для этого в водохранилище не было. и в 1936 г. вылавливалось до 5000 ц рыбы (т. е. несколько более поло- вины вылова до сооружения плотины). В дальнейшем можно было ожи- дать значительного увеличения добычи рыбы, так как кормовая база водохранилища во много раз превысила таковую днепровских порогов- Самарский залив Днепровского водохранилища представлял мелко- водный водоем с илистым дном. Вода залива оказалась значительнс менее минерализованной, чем это наблюдалось в р. Самаре. В пер- вый год существования залива водохранилища, вследствие энер- гичных процессов разложения органических веществ почв и залиток растительности, наблюдалось обеднение воды растворенным кисло- родом и гибель, вследствие этого, большого количества рыбы. Как результат опреснения воды — в планктоне водохранилища сократилос~ число солоноватоводных видов. Донная фауна залива претерпела изме- нения — на первое место вышел пелофильный биоценоз с личинками тендипедид (Т. plumosus) и иловыми олигохетами Ilyodrilus hammoni- ensis, l imnodri1us udekemianus et hoffmeisteri Наряду с этим, фауна залива пополнилась проникшими из Днепра мизидами (Mesomysis kowa- lewskii). Биомасса донной фауны оказалась несколько сниженной и в се- рединной полосе равнялась 380 г/м'. После взрыва плотины в Днепровском водохранилище тотчас ж начали происходить процессы обратного превращения его в реку. Первы~ шаги этого превращения сопровождались катастрофой. Быстрое падение горизонта вызвало взмучивание ила со дна осушавшихся пространсп и поглощение этим илом растворенного в воде кислорода. В результат~ произошла массовая гибель рыбы от удушья — множество Mepmaa лещей и другой рыбы покрыло берега водохранилища. Через некоторо~ время — зимой 1942 г. — массовая гибель рыбы повторилась из-за вре. 
. ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ ~'~ой запруды реки сбившимся льдом, создавшей условия стоячеж ~хема с недостатком кислорода. Оба эти случая сильнейшим образом II'-~ рвали рыбные запасы Днепра на участке обнажившихся порогов. - ' ~i г. вместе с понижением горизонта воды произошли и другие про- ы превращения водохранилища в реку. Скорость течения в районе ~ хгов приблизилась к скорости течения Днепра до сооружения пло- и=вы: это повлекло уменьшение прозрачности воды, появление гомо- .oui и выравнивание содержания кислорода во всей толще воды. Даже ° 'татке водохранилища близ Кичкас не было того значительного рас- -.кин воды, которое описано выше. Содержание растворенных мине- ~=.-ных веществ в воде реки изменилось мало, зато осолоненные воды ~~sos, вытеснявшиеся водами водохранилища, опять подошли днепру. Донные отложения, накопившиеся в водохранилище, или ~-и ~мыты отступавшей водой или, оставшись на берегу, заросли небы- богатым растительным покровом из сорной гречихи, куриного проса ~ «реды. Планктон возвратил себе многие черты бывшего Днепра и в том е наблюдавшуюся закономерность в количественном развитии- � 'пмум планктона стал опять в начальной части порогов, затем шло -"~=.ыюе уменьшение количества, сменявшееся (в отличие от старого) авиэтке водохранилища новым подъемом. Снова появилась на порогах ~лая водная растительность. Постепенно начали восстанавливаться @~'-w росли обрастания — восстановилось господство кладофоры и местами. >-явились красные Thorea и Lemanea. Среди донной фауны началось з~зление реофильных элементов из личинок мошек, ручейников и поде- а также иэ моллюсков и червей. Появились даже некоторые формы, =-. тствовавшие в реке до подпора и проникнувшие, видимо, через водо- ='гнилище иэ нижнего Днепра. Таковы моллюск дрейссена бугская (Dr. ' ~nsis), полихета Hypania invalida. Все же ряд речных видов не успел ~-:нуться в восстановившуюся реку. Всего в районе порогов и остатков >-ххранилища найдено свыше 100 видов донных животных. Биомасса х~иой фауны в районе порогов колебалась от 0.2 до 36.4 г/м', а в остатке ~ ~ хранилища от 3.1 до 173.1 г/мв. Рыбы, как говорилось, понесли боль- урон в начальной стадии обратного превращения водохранилища : . ку. Затем сюда начали проникать уходившие при запруде реофилы- -'ч. подуст, бычки. И все же в уловах первое место оставалось за лещом, '-'~м, густерой и судаком, хотя размеры уловов упали до ничтожных - гомеров (в 1946 г. до 1222 ц). ' амарский залив водохранилища, превратившийся снова в устьевую ~ ль р. Самары, испытал аналогичные превращения. Восстановилась >~~3кая минерализация воды, в планктоне снова отмечены солоновато- > зжые представители, в зообентосе увеличился процент реофилов, про- сышая сюда миэида сохранилась. Среди рыб господство осталось за лим- ~филами при наличии здесь и речных представителей — налима, ельца, -очков. В 1947 г. Днепровское водохранилище было восстановлено, и начала > ва проявляться бурная картина заселения вновь залитых террито- ~~. Пионерами заселения, как и в первый раз, стали личинки тендипе- :ил~. но, поскольку они попадали на более, чем в первый раз, плодород- ы~ земли, удобренные илом водохранилища и разросшимися на нем зинками, развитие их превысило наблюдавшееся раньше. На 1 м2' лленного дна водохранилища в августе 1947 г. в районе Днепропетровска z:сходилось свыше 34 000 личинок и куколок мотыля. Вслед за этим в бедовал массовый вылет комаров-мотылей, напугавший жителей Дне- 
,386 пропетровска. Комары залетали во все освещенные помещения в пол а до 4 км от берега. Можно думать, что заселение возрожденного водохра .нилища будет происходить более интенсивно, чем в первый раз, так код во-первых, на дне водохранилища остались участки с высокопитательям грунтом и, во-вторых, потому, что часть донной фауны могла сохранит~ в живом состоянии среди влажного ила осушенных территорий и затФ при заливании вернуться к жизни. О возможности такого явления гож рят опыты А. И. Берестова о переживании олигохет во влажном ил~ Рыбохозяйственная эксплоатация водохранилища будет производить~ теперь в лучших условиях, так как за период спуска водохранилилФ строители немало позаботились и о расчистке участков для притоне~ неводов. 4. Общие закономерности биологического режима водохранилиш Нарисовав картину жизни водохранилищ различных географически~ эон СССР, мы постараемся установить общие закономерности биоло:а ческого режима этих своеобразных водоемов. Морфологическими особенностями водохранилищ, как мы отметал в вводных замечаниях, являются 1) асимметрия в строении котловина Фиг. 8. Изменение площади водохранилища при раз- личных горизонтах воды. l — площадь при максимальном горизонте воды; 2 — пло- щадь при нормальном горизонте; 8 — площадь при мини- мальном горизонте воды. (По Шкорбатову и др., 1936). и 2) наличие периодически осушаемой зоны (фиг. 8). Эти две особенног~н сильнейшим образом сказываются как. на физико-химическом, ты и на биологическом режимах водоема. Выдающуюся роль играет не толов :сам факт наличия осушной зоны, но и время (сезон года) ее появленкь, Огромное значение во всей биологической картине водохранилищ (раин' как и всех других водоёмов) имеет относительная величина плота~а открытой воды (или так называемой пелагической области) к плотыа прибрежья. Основываясь на отношении этих двух величин, Г. И. Долг~ (1948) делит водохранилища на четыре типа. К первому типу он отно:г" такие водохранилища, в которых площадь открытой воды больше по- щади прибрежья; ко второму типу — водохранилища с равновелик: ~ площадью открытой воды и прибрежья; к третьему — водохранилиээ. где площадь открытой воды меньше площади прибрежья, и к четв:-1- тому — мелководные водохранилища с полным отсутствием плопм.ж открытой воды. Первый из этих типов отличается малым количеств.~' водной растительности и незначительным развитием малярийного кома~ .второй тип, наоборот, характеризуется большими площадями волн:< 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 587 ~м" тмтельности и соответственно большим развитием малярийного -мара. В третьем типе эти отрицательные черты достигают еще большего маражения; четвёртый же тип о бладает только отрицательными чер- ~~аа — присущее ему сплошное зарастание, чрезвычайно высокая засе- - -епюсть личинками малярийного комара и неблагополучный зимний '~"-~о родный режим ставит под вопро с рацио нал ьность соо ружения -~эго рода водохранилищ. Особенности физико-химического режима водохранилища, помимо ооразия строения его котловины, определяются также двумя рядами иакторов — временно действующих и постоянно действующих. К вре- ~êíî действующим факторам принадлежат воздействия, вызываемые - ~цессами превращения затопленных почв и растительности в грунт и~) водохранилища; к постоянно же действующим факторам — акку- ШО юооа Ф ЯЮ :вт. 9. График изменения солености воды в водохранилище. (По Бочкову, 1941). ~ ляция в водохранилище веществ речного стока и поступление продук- .в жизнедеятельности организмов, населяющих водохранилище. Первая . =1ппа факторов несет с собой различного рода неблагоприятные воздей- ьия — накопление сероводорода, исчезновение из придонных слоев иногда и из значительной части водной толщи) растворенного кисло- i' ла, появление в воде марганца. Проявление этих факторов обычно -~mmaåò небольшой промежуток времени (первые один-два года суще- -зования водохранилища), а в больших водохранилищах, с хорошей ° -; ацией, может пройти незаметно. Подготовка ложа водо хранилища .ытием почвенного слоя или простым перевертыванием верхнего слоя в:чвы путем вспашки сильнейшим образом смягчают неблагоприятные иновия созревания водохранилища. Вторая группа факторов действует в течение всего времени существо- ~ààà водохранилища и, по существу, определяет всю судьбу водохра- нилища. Так, например, поступление солей из почв, залитых водо- =-~нилищем, может привести к прогрессирующему осолонению воды в лохранилища (фиг. 9). Поступление и аккумуляция в водохранилище мнеральных и органических веществ представляет собой не только ~' ханический про цесс заполнения водо хранилища и уменьшения его :ъема, а многогранный фактор, определяющий собой в значительной <ре и химические особенности его воды (особенно содержание раство- 
588 в. и. жАдин ренного кислорода), и физические свойства воды и дна, и степень биол- гического продуцирования водоема. Мелкозем почв, смываемый эрозиох- ными процессами в реки, а через них поступающий в водохранилиш~ оказывает воздействие как на водную среду, так и на приданную облает. водоема. В водной толще взвешенные вещества поглощают свет, умен'- шая прозрачность воды. В это же время взвешенные вещества в непе~» балтываемой воде значительно снижают скорость передачи тепла в вс:- ной массе. Взвешенные вещества илового характера отдают в воду и час=* содержащихся в них веществ — кальция, магния, азота, фосфора и д~" тем самым способствуя повышению минерализации воды водохранилип. Осаждаясь на дно, взвешенные вещества, как правило, обогащают~и органическими веществами. В волжских затонах, например, доннзФ отложения содержат до 12% и выше органического вещества, в то времи как наилок весеннего паводка содержит его только около 5%. Богат~~ органическим веществом донные отложения оказывают непосредственн и весьма значительное воздействие на химические особенности придс~- ной воды, т. е. на непосредственную среду обитания донных животньп- Ил поглощает из воды растворенный кислород, вслед за чем идет нак:- пление свободной углекислоты и снижение рН воды. Конечное действм аккумуляции веществ стока и продуктов жизнедеятельности водо х~ г- нилища в случае отсутствия регулирующего воздействия человека сказы- вается в превращении его в. качественно новый водоем — в равниннь= местностях ~ водоем болотно-прудового характера, в водохранилищ.= на мутноводных реках горного питания — в реку с повышенным базиссъ эрозии. Асимметрия котловины водохранилища — малые глубины в верховья=- и большие в приплотинной части — определяет собой неравномернос=* физико-химической и биологической его картины. В то время как в верх- ней части водохранилища наблюдаются переходные от реки черты (гои-- термия при малейшем волнении и ветровом перебалтывании, почти по:— ное равенство в вертикальном распределении растворенных веще<~ и газов, небольшое заиление дна), в приплотинной части (при наличи~ достаточной глубины) отмечается расслоение водной толщи на верхни~ слой (гиперлимнореум) и слои, сходные с озерными металимнион~а и гиполимнионом, с присущими им характерными чертами в терми~ химизме и биологической картине. Отличие металимниона водохрани- лища от озерного можно пока усмотреть в его большей растянутостх а гиполимниона водохранилища от озерного — в более высокой тем~ ратуре воды, которая определяется не весенней гомотермией (как эт- бывает в озерах), а временем прохождения речного паводка (что на ра- ных реках происходит в разное время). Биологическая картина, как уже отмечалось, находится в непоср~:- ственной связи с морфологическими и физико-химическими особенз- стями водохранилища. К этим факторам надо присоединить еще, . та~ называемую, биологическую обеспеченность данного района и данн.~ реки до постройки водохранилища, т. е. наличие в данном райс в- (данной реке) того или иного исторически сложившегося комплеь~ видов животных и растений, из которых формируется биом водохр- нилища. Планктон водохранилища формируется в основном из планктон~ реки, поэтому в водохранилищах на тех реках, в которых фито- и зс- планктон отсутствует, планктон или отсутствует или развивается в сравж- тельно небольшом количестве. Такого рода явление мы констатирова;:~ 
4 4 в ° ! ° ° ° 'Гив)Гв ° ! ° 1 е ° 11 ° е 1' е Il II r ° ° 1 ° ° ° ° ° ° а I ° ° ° : ° ° ! 1 ° 1 4 ° ! а ° е ° В ° ° ° lI а ° ° ° ° ° а ° ° ° в а а е9' ' ' ~а~ ° ° I ° 4 14" ° 1 ". ° ! в ° )° , I ° ° ° Г й б в ° 114 ! в ° ! в в ° 4 а ° ° ° 4 e ° вe I ° ° ° ° й в ° О1 ° I Г ф в 1 а ° ° е ll ° е ф ° ° ° ! ° ° r е ° ° е е ° ° в а ° ° ° ) в ° ! ° ° В ! ° 11 ф Э а а ° ° а ° 9 I ! а ° в ° в ! ' I I ° а ° ° ° ° ° ° ! е Il ° ° ° е е ° ° 9 I; ° ° ! ° ° ° ° Iе ° ° ° Iе ° ° ° ° ) ° 1 е й j ° ° ° в °, ° ф ° ° I e ° ! в в 1, I ° ° ° ° 1 е ! ! е ! ° а ° в ° 1 II III ' ' ° ° 1 е ° ° j в ° ! I 1 в ° ! ° а ° ! ' ! ° ° й в ° ° р ) ° ° ! е а ! ° ! ° ! ° ! ° Эr ° 1 ° ° в в ° е и ° ! ° ° ° ° в Г-' 1 I i й ! I 1j I1 й 9 В ° ° ) °в ° ° 1 ° : ° )е. I. ° И,: ! ° е ! ,I) '5 а е ° ° ° I 4 ° °, в ° ! ° ! е ° ~, 1 ! ° ° е ° 1!в ° '%64T ~~~~~у~~ уйииив//К4~уT ~"авиа/ФТЙВГФ)р'ииииаб~~° нвь,~ аййййййиа~бl,айййийййф~йййийй1~~аййййй@й° ииийцф мйиииииииии~4 ~~ииииииииф~иииииифииииииаг~генииив~~~ииивиииивиии~Гг„айииииииви ~~~пиииииф~вииииии~,'ыi ЮИИИИИИ1~~~ИИНИИИИИВВИИ1~~~ИИИВИИИИИИ 8ИИИИИВИ3а~~)ИВИИ)ИИ,'ИI ВВИИИИИ!~~аааИВИВИааиа! ~~ааааваааии 1ИИОИИВВ,,)ИИИИПВ'. И,' ниввииа~!аииииииииииииа',~иииииииивиалииаиииа,,'ENNmaниииииа "вивииииивиииви ~ииииивииииививвививлиивиии!° иииииииииивиийи аи иииииииииивввииниит ни а : ° J9.' 1 ° в l J~ 'I ° ) e ° ° ° ° в 9 i ° ° ° в ° ° 9 ° 1 9: ° ю ° м ° ° ) ° ) ° в ) - 1 ~ ° ) Ге I ° 4 1 ! 1 ; ! е :!~ j II ° 1 ° 1 е а ° а I e l ! е ! а в е ° 5 I r а 1 а ! 99 ° 11а ° 1! I 1, еае,! ° ° ° ° ° ! е ° %1!).: ° а а ° I ° е е ° Г ае Ва 1 )!в. I I е ! 1 ° е +~ ° ф е ° 1 ° ~j 1 11 1 ф 1 <) е 1 1 в1 1 ° ° ° 41)1; ! ° ! ° ° !ва ° ° 1 ° ea i ° 1 ° i В ° ° . ° ГГ ° е 1в в в!j ° 41 9 ! ° е ° 11 е ° ° ! в в ° ° ° е 5 ° е 5, I 9 1 г г I 1 1 1 ° ° 1 1 в 1 в 1 ° в ! ° Э в ° ° ) ' '! ° ° в t ° ! е ! в ° ' . 1 111г 5 ° ! t ! ° ° е ° ° ° à'! ! °; i.;1j ~ 11 в t e ~Я )вв 1 ° ° ° ° ° г ° ° ° ° ° )! ° ° й ° ° ° ° ° 1 ° ° I г ° а ° ф в ° 1 lIв ° г f ° ° ° ° ° ° ° ° ! а ° ° Г ° а ° 1 е е ° ! б ° ° е ° ° ° ° ° е 1 ° е ° 1 !г ° ° а ° ° ° р4 ° r ° а ° 4 ° е ° в ! r ° ° ! ° ° ° ! Il ° ° е а е I 1 ~> 'М:,) IIj ° ° ! ° в 1 е ° 4 4 е Э ° ° е ! е ° . ° а ° 11 е ° ° Э ° ° ° ° I ° ! е а . Э ° ° ° ° е в ° ! е ° 1; в Г й е ° а ° ° ! e в ° ! ° ' Ir а ° в ° ! в 11 е б ° ° ° ° ° е Г е ° ° I !е а ° а ° ° ° 5, ! ! ° ! е ° ° ° ° ° е ° а ° в е е а ф . 1 а ! а 1 I . )° , l lI в ° ° а ° ° а ! ° в I е ° а а 1 ° В ф ° ! 9:! . ! ° а ° ° I ° ° ° ° е ° ° Г ° й ° I ! ° а Э а 1 а ! е ° а ° ° 4 ф ° Г 4 ;1! ° . !е а р Р 1 е °: I° - IiI ° °° ° й Vj ° ° ! ° 1 ° ' ° 4 1 ' ° й ° ° I ! г а ! ° ° 4 а ° ! а ° е ° I ° в ° ) ° '1; i j)1 ° ° ° ° J ° в ° 1 1liJF1: ° ' ° в )1' ° 1.)вв~; ° °:99 ° в е в ° ° L ° ° ° °° ° ° т 9 J ° 99 1в Г ° ° ° ° ° 9 9 в 9 I ° г~ а ) ! а ! ! !1 и ! )Jl ° ! 1 ° ! ° ° Э I ) r ° 1 ° I I ° 1 1 в ° ! ° 1 ° 1 44° ) ° ° ° ° ! е 44 41 ! е ° ° ° в!)1.!е ° jj IIГ I!5~',! ° ° I аjjа,'аа It ВI!It;I ВI В ВI в i ° ! е в rj rj ° tiij ° ° ° е ° ° ° Э I ,'1' ° j ° j ° 1)1.1,'Ij 111 ° ° ! в ° а Э ! ° ! в ° I 1 . ° !1 
590 В. И. ЖАДИН ское, заросли макрофитов почти отсутствуют. Наоборот, водохранилипв со стабильным уровнем воды испытывают чрезвычайно интенсивное зара- стание. Промежуточное положение занимают водохранилища с умерев- ным летним колебанием уровня или с зимним понижением горизонт~ Одно и то же водохранилище может вначале сильно зарастать, а затеи при изменении уровенного режима превратиться в водоем с бедной расти- тельностью. Таково, например, Учинскае водохранилище. Ввиду mn. что значение водной растительности двояко — с одной стороны, расти- тельность способствует повышению биологической продуктивности вадаеж и дает благоприятные условия для нереста рыбы, а с другой стороны растительность, предоставляя малярийному комару возможность масс- вого выплода, является крайне отрицательным фактором, то и атнашенве к ней неодинаково. В одних водохранилищах принимают меры к иск1<- ственному засеву водными и земноводными растениями (тускарарси и бекманией, например), в других же путем искусственного колебанм уровня или механическими мерами стремятся уничтожить растительност- Что касается водорослей обрастаний, то детального исследования к= еще не произведено. Известно лишь, что при заливании водами водохра- нилища питател ьных грунтов они пора стают мощными скоплениями кладофоры, которые через некоторое время вытесняются высшей ваднсж растительностью. В Днепровском водохранилище, как мы видели, ра-.-- нообразный состав водорослей обрастаний на порогах заменился плюш- ками синезеленых. Донная фауна водохранилищ в своем формировании претерпева~ весьма сложные закономерные изменения (фиг. 11). В небольших и сре=- них водохранилищах на горных реках, с интенсивным отложением нан- сов на всей площади дна, донная фауна почти не развивается. В бол» ших же водохранилищах на реках горного питания создаются условя~ формирования пелофильного биоценоза, составленного преимущественн; личинками тендипедид. В некоторых участках таких. водохранилищ более или менее продолжительное время могут существовать отдельнж представители или группы представителей реофильной фауны. В Фа~- хадском водохранилище обнаружены формы, явно занесенные сюда с рис-— вых полей. В водохранилищах на равнинных реках надо отдельно ра;- смотреть судьбу речной фауны, оставшейся здесь после сааруженм плотины, и фауны, пришедшей извне и заселившей вновь залитые плащадк- После сооружения плотины и связанного с этим замедления теченм в одних местах или прекращения его в других, а также вследствие гни- лостных и восстановительных процессов в залитых почвах и растительни~ покрове, в первые моменты в придонных слоях начинает сказывать'| убыль в количестве кислорода. Естественной реакцией на эта у мной= представителей заабентаса является подъем из более глубоких сло-> грунта на поверхность с последующим впадением в недеятельное состо»- ние. В такам состоянии животные могут скатываться вместе да с весьма медленным течением воды в более низкие места вадахранилиш Если при этом ани выходят из зоны дефицита кислорода в более благ:- приятные условия, ани снова приобретают активность и закапывают'< в дна. Таким образам, нам кажется, можно объяснить часто наблюдах- щееся в приплотиннай части громадное скопление данной фауны давольно разнородной па своему экологическому облику. В случае я.=: если животные не попадают в благоприятные условия, ани гибнут. Ж~- ватные, обладающие активными способами передвижения, как, наприм- мизиды или некоторые бакаплавы, могут не талька спуститься внк~ 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ течению или отойти к берегам — на камни или на растительность, и активно продвинуться вверх по водохранилищу. Таким образом, жлриыер, кекохорые каопийокого проиохожпеиия ракообрааиые прошли б непровском водохранилище через бывшие для них ранее непроходи- иаи пороги и один из них зашел даже в мелководный Самарский залив в и;хранилища, а после взрыва плотины остался в реке Самаре. Как пра- ж= . в равнинных водохранилищах наибольшему сокращению подвер- ,втся биоценозы песчаного, глинистого и каменистого дна (псамморео- ~: алый, аргиллореофильнйй и литореофильный), причем последний. Мнннныерека Popowucm~ie рекисеЮепе урные реки Фиг. 11. Схема формирования биоценозов донной фауны в водо- хранилищах на реках разного характера (1, 2, 3). Биоценозы: а — литореофильный; б — псаммореофильный; в — фщ~орео- фильный; г — пелореофильный; д — пелофильный; е — фитофильный; ж — фауны нет. (По Жадину, 1940). �и~лет при этом свое место, переселяясь на плотину и на отмытые водо- -~нилищем у берегов скалистые грунты. Наибольшего развития дости- . т пелореофильный биоценоз заиленного дна на течении, а наряду злм вновь возникающие пелофильный и фитофильный биоценозы. ..кольку оба эти биоценоза в основной своей части представляют новые ~ реки) образования и поселяются преимущественно на затопленных ашадях, здесь уместно разобрать судьбу этих площадей после залива- ~ы и пути их заселения фауной. Пионером заселения вновь заливаемых -; щадей являются заносимые через воздух (летающими. насекомыми) й —.юли (Tendipes plumosus), количество которых в первый год существо- '~ия водохранилища может давать весьма большие величины: так, +'чинском водохранилище в 1937 г. насчитывалось до 6000 личинок .: ' м2, в Рыбинском водохранилище — до 8000. Рекордной же величины 
592 В. И. ЖЛДИН достигло количество личинок и куколок тендипедид при вторичном напс:— нении Днепровского водохранилища в 1947 г. Здесь на 1 м2, как говор» лось выше, насчитывалось до 34 000 личинок. Наряду с мотылем, но-.- выми поселенцами новых грунтов являются и другие тендипедиды, и ос'.— бенно Glyptotendipes, а также некоторые олигохеты, чаще всего Tubii-= tubifex. Однако такое густое заселение дна наблюдается только отдел ными пятнами. В том же Днепровском водохранилище, наряду с указа» ной рекордной цифрой, большинство мест было заселено значитетьн- менее многочисленной фауной, доходившей до почти полного отсутствн Такая же пестрая картина количественного развития фауны на внс-.: залитых площадях наблюдалась и в Иваньковском, и в Рыбинском вох- хранилищах и в ряде других мест. Как правило, бурное пятнистое за~-: ление животными-пионерами водохранилищ в первые годы существоы- ния через некоторое время неизбежно заменяется более умеренною (на единицу площади), но и более равномерным распределением доннм фауны. Формируются пелофильный и фитофильный биоценозы, пряча в тех водохранилищах, где, вследствие искусственно вызванного сн» жения горизонта воды, развитию фитофильного биоценоза положен изэ- стный предел (как это имело место в Учинском водохранилище), обпи.к биомасса донной фауны несколько уменьшается. Большую роль в неь-- торых водохранилищах играет фауна осушной зоны, которую никы нельзя скидывать с общего биологического баланса водоема. В завис» мости от того, какими группами организмов заселена осушная зона- литореофилами, псаммореофилами, пело реофилами или пелофилами,— зависит и ее биологическая продуктивность. Лито реофилы осушнМ зоны — обитатели выходящих из-под воды частей плотины, дамб и ска- листых грунтов, к которым принадлежат дрейссена и некоторые др~чж моллюски, мшанки, губки, личинки мошек и других п рикреплях- щихся насекомых, некоторые амфиподы и т. д., — при падении горизонт воды гибнут, не вынося дан<е сравнительно коротких промежутков вы- мени без воды. Такова приблизительно судьба и псаммореофильнь-.. животных, населяющих песчаное дно верхних участков водохранилищ. Несколько дольше сопротивляясь высыханию, переходя частично на жииь псаммона, крупные псаммореофилы при длительном осушении в больши»- стве своем погибают. Иная судьба свойственна пелореофилам и пелоф»- лам. При падении горизонта воды они постепенно все глубже и глуШ закапываются в грунт, причем олигохеты могут зарыться до 40 см г;~- бины, личинки тендипедид несколько меньше. При этом проявляю". ~ некоторые адаптивные приспособления к перенесению высыхания- ослизнение покровов у олигохет, защитная оболочка (капсула) у тен:»- педид. Некоторые тендипедиды успевают пройти в период высыхани~ свой метаморфоз и вылететь в виде крылатого насекомого. В случа' если грунт осушной зоны во время нахождения вне воды не потеря= всей своей влаги, а это свойственно больше всего грунтам, обладаюпп~ наибольшей максимальной молекулярной влагоемкостью, то многм:- из организмов этой зоны после восстановления высокого горизонта э.- вращаются к жизни. В Рыбинском водохранилище осушающиеся п;- щади, бывшие ранее под выгонами и кустарниками с максимальной мс = кулярной влагоемкостью 14.3 — 18.9, сохраняют большое количес ..~ фауны, биомасса которой достигает почти 14 г/м' (Овчинников, 19- Представляет интерес тот факт, что грунты водохранилища в пери.: нахождения их вне воды обогащаются усвояемыми формами азота. Всл- росли бентоса при нахождении заиленных грунтов на воздухе за»'- 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 593 хтся почвенными видами. Как уже упоминалось, судьба фауны в водо- : ранилищах различных географических зон и на реках с различным -мхрологическим режимом неодинакова. На кавказских горных реках сауна в водохранилищах почти отсутствует, на среднеазиатских реках ы бедна, на порожистых реках Севера фауна водохранилищ группи- -.=:òñÿ преимущественно в реофильные биоценозы (пелореофильный, =л- зреофильный, литореофильный),. в водохранилищах на равнинных ъ.ча* господство постепенно переходит к пелореофильному, пелофиль- ° му и фитофильному 'биоценозам. Общей для многих водохранилищ ч той фауны является вытеснение первичноводной фауны водно-воздуш- ааи представителями (преимущественно личинками тендипедид). Все же ° льших водохранилищах на равнинных реках создаются на больший ~ л меньший период, в зависимости от величины водохранилища и интен- ~:-ности его заноса, условия для существования или даже процветания ~KiTopHx н<ивотных, принадлежащих к первичноводной группе. Это гжкде всего моллюск дрейссена, достигший в Днепровском водохрани- -.шие колоссального развития. Основной причиной столь большого и дли- = ного развития дрейссены в водохранилище надо считать осветление ~ хы. давшее оптимальные условия не только личинкам, но и самому «« =эюску. Дрейссена особенно плотно заселила ту зону водохранилища, «' - рая ограничена сверху глубиной колебания уровня (примерно 15 м), ° '~ay горизонтом с неблагоприятным кислородным режимом (около 30 м " поверхности). Зту зону водохранилища можно, пожалуй, признать ;;выгодной и для акклиматизации в водохранилищах других пред- -~ьнтелей фауны каспийского происхождения (Журавель, 1946; Морду- .ь2-Болтовской, 1947). Однако необходимым условием успешности аккли- «.*-иэационвых мероприятий такого рода следует считать поддержание : ой зоне режима малого накопления (олигоаккумуляции) веществ ~ и эго стока, который, обеспечивая высокую кормность водоема, злиял бы отрицательно на его газовый режим. ~(хтиофауна в водохранилищах разных географических зон испыты- ~- неодинаковую судьбу и находится в прямой связи как с составом «эу:-ы рыб запрунсаемой реки, так и со специфическими условиями, скла- д.«ющимися в каждом водохранилище. Бо всех водохранилищах, как правило, проходные рыбы не играют Э т.и никакой роли, и только в Днепровском водохранилище рыбец, - еэанный от лимана плотиной, обитал в водохранилище. Реофилы < z- тамофилы, господствующие в реках, заменяются в водохранилищах гм. зфилами. Однако в водохранилищах различной величины состав =:эичественные соотношения лимнофилов неодинаковы. В водохрани- х=.эх на малых реках (например Учинском) первое место по количеству *.ю«ают окунь и плотва, а в водохранилищах на больших реках (Дне- - ° .ь'RQM) господствует лещ. Причина этого в том, что в водохранилищах ольших реках лещ получает новые громадные площади нерестилищ ~'.тойчивым уровенным режимом, с хорошо прогревающейся, прозрач- ° Ф и богатой кислородом водой, обеспечивающим к тому же длительный ~ м"л нереста (Шапошникова, 1948). Недостаток нерестовой площади : лохранилищах с колеблющимся уровнем воды рекомендуют воспол- -г-ь устройством пловучих нерестилищ (Себенцов и Михеев, 1919, 1950). Первые годы существования водохранилищ, отличающиеся необычайно етым развитием личинок тендипедид, характеризуются обычно и уси- пюм темпом роста бентосоядных рыб. Впоследствии, однако, этот по- 2llt ~' ~ т' ° зтечв44г re лают юъ золта ттютлвал л 
594 В. И. ЖАДИН В водохранилищах всех географических районов благоприятные условия получают пелагические рыбы, питающиеся планктоном (быст- рянка, уклея). Следом за ними в большом количестве развиваются пела- гические хищники (судак). Во многих водохранилищах с первых лет их существования отме- чается массовое поселение пролетных водоплавающих птиц. Здесь гнез- дятся и кормятся утки, чайки, крячки и др. Эти птицы, замыкая биом водохранилища, связывающий пищевыми цепями птиц. рыб и ракообраз- ных планктона, обусловливают весьма отрицательное явление — массо- вое развитие лигулеза. Ленточный червь лигула (Ыди1а intestinalis). представляющий собой паразита птиц, в качестве промежуточных хозяев имеет планктонных рачков, заражающихся яйцами лигулы из птичьи~ экскрементов, и рыб, заболевающих серьезной формой лигулеза после поедания зараженных рачков. Больные лигулезом рыбы (уклея, окунь. плотва, ерш, лещ и др.) погибают от разрыва стенок тела или. теряют способность уходить под воду и, бороздя поверхность водоема, делаются легкой добычей птиц. Здесь жизненный круг паразита замыкается, для того. чтобы начаться снова... Лигулез наносит весьма серьезный ущерб рыбному хозяйству на водохранилищах. Чтобы закончить раздел о водохранилищах, мы коснемся в кратки* чертах процесса круговорота веществ. В реках, как говорилось, круго- ворот веществ протекает по принципу спирали. В водохранилищах на гор- ных реках, при отсутствии фито- и зоопланктойа, круговорот веще«тв принципиально не отличается от речного, особенно приближаясь к тицт круговорота веществ в зоне аккумуляции рек. Накопление органических веществ на дне происходит здесь только в большей степени, чем в реках. Утилизируются эти вещества донной фауной, развивающейся в некоторых водохранилищах в значительном количестве. В больших водохранилищах на равнинных реках, как, например, в Днепровском водохранилище, верхняя часть, сохраняющая черты речного режима, и в отношении характера круговорота веществ прин- ципиально мало отличается от реки. Зат~ в глубоких частях водохрани- лища происходят весьма сильные изменения. Здесь в период стагнации наблюдается, подобно глубоким озерам, выход из круговорота большой части взвешенных органических веществ и значительной части pscTBc» ренных солей, восстановленных бактериями из органических соединений. В металимнионе Днепровского водохранилища, например, отмечался факт летнего накопления азота в нитратной форме. Одновременно с такогс рода накоплением в водохранилище остается и свойственный рекам постс- янный транзит питательных минеральных веществ, органических соеди- нений и живых организмов, но он происходит только в верхнем слое (гиперлимнореуме). Большинство водохранилищ на больших реках еже- годно, во время пропуска паводочных вод, обновляет большую часть. а иногда и всю свою водную массу. В этом отношении водохранилищ» сходны с поемными водоемами. Если принять во внимание указаннуг ежегодную смену водной массы, то круговорот веществ, рассматриваемый во времени, в водохранилище приобретает, образно выражаясь, вид двой- ной спирали. Мелкие витки спирали, захватывающие верхние слои вол- ной массы (гиперлимнореум), идут непрерывно в течение всего года. Одним из результатов их существования и отсутствия поступательног. движения в остальной водной толще будет накопление питательных солев и других веществ в средней и нин<ней частях водной массы (мета- и гипс- лимнионе), а также и на дне водохранилища. Крупные витки спирали— 
жизнь в искусствЕнных водожм Ах гнездовой иикл круговорота веществ в водохранилище, заканчиваю- ажжя ежегодной сменой значительной части водной массы и вынесением зодохранииища того или иного количества накопившихся в течение 'и веществ и организмов. В водохранилищах на малых реках с самого начала их существования > мент накопления веществ преобладает над моментом транзита и расхода, п.-..тому круговорот веществ в такого рода водохранилищах больше похож м круговорот веществ в стоячих водоемах. 3то сходство увеличивается иаждым годом, и по мере превращения водохранилища в пруд круго- в" ээт вещества в нем приобретает характер более или менее замкнутого l ~утоворота. ЛИТЕРАТ УРА Б е р е с т о в А. И. Зообентос лоро~кистой части р. Днепра (по данным 1944— '»чю гг.). Вести. Научно-иссл. инст. гидробиол. Днепропетровск. Гос. унив., VIII, » й«.~~е Б е р е с т о.в А. И. Фауна обна~кенных участков бывшего дна Днепровского э~хранилища и ее роль в формировании биологического режима. Там же, 1948. Б е р е с т о в А. И. О массовом развитии некоторых тендипедид в Днепровском +'~.хранилище летом 1947 г. Там же, 1948. Б о р у ц к и й Е. В. К вопросу о формировании зоопланктона Учинского водо- м~влища канала имени Москвы. Зоол. журн., XXVIII, JV' 1, 1949. В е р т е б н а я П. И. Цветение воды Клязьминского водохранилища. Загрязне- ' � н самоочищение водоемов. I, 1948. Г у с е в а К. А. «Цветение» Учинского водохранилища. Тр. Зоол. инст. АН -~-~'. VII, 1', 1941. Г у с е в а К. А. Фитопланктон Учинского водохранилища. Бюлл. Моск. общ. ° ж«т. природы, 52 (2), 1947. Д о л г о в Г. И. Морфология водохранилища как фактор зарастании макрофи- -маи и цветения воды. Памяти акад. С. А. Зернова. Изд. АН СССР, 1948. Е в т ю х о в а М. А. Растительность Учинского водохранилища. Тр. Зоол. мат. АН СССР, VII, 1, 1941. Ж а д и н В. И. Фауна рек и водохранилищ. Тр. Зоол. инст. АН СССР, V, 3 — 4, '«~ . (Литература). Ж а д и н В. И. Проблема реконструкции фауны Волги и Каспия в связи с волж- -ma гидростроительством. Тр. Зоол. инст. АН СССР, VII, 1, 1941. Ж а д и н В. И. Закономерности массового развития жизни в водохранилищах. ' ~«:т. журн., XXVI, № 5, 1947. (Литература). Ж а ди н В. И. и П. Г. Д а н и л ь ч е н к о. Донная фауна и рыбы Учинского ~ вохранилища. Тр. Зоол. инст. АН СССР, VII, 1, 1941. Ж у р а в е л ь П. А. Некоторые замечания об изменениях среди фауны в поро- ~в.той части р. Днепра в связи с Днепростроем. Природа, 8, 1934. Ж у р а в е л ь П. А. Об увеличении естественных кормовых ресурсов в пресно- йлных водоемах. Природа, 9, 1946. Ж у р а в е л ь П. А. Об изменениях в гидробиологии р. Самары — Днепров- ~;й в связи с прорывом и восстановлением плотины Днепрогэса. Вести. Научно- ~':.'л. инст. гидробиол. при Днепропетровск. Гос. унив., VIII, 1948. Л а с т о ч к и н Д. А. Особенности распространения бентоса Московского моря. ~.лл» Моск. общ. испыт. природы, 58, 4, 1939. .1 а с т о ч к и н Д. А. Динамика донного населения равнинных водохранилищ Всесоюзн. Гидробиол. общ., I, 1949. Л е б е д е в а С. К. К гидробиологии и микробиологии Учинского водохрани- ~аим. Микробиология, VI, 5, 1937. М е л ь н и к о в Г. Б. Зоопланктон водосховища. В1сн. Дншропетр. г(дроб(ол. 1939. М е л ь н и к о в Г. Б. Рыбохозяйственное освоение водоемов юго-востока УССР. '~актер. научи. конфер. по вопросам рыбохоз. освоения водоемов юго-вост. УССР, 2аеиропетровск, 1947. М е л ь н и к о в Г. Б. Зоопланктон порожистой части р. Днепра после катастро- 9имского падения уровня воды в Днепровском водохранилище. Вести. Научно-иссл. ~'ò. гидробнол. Днепропетровск. Гос. уняв., ЧШ, 1948. 
В. И. ЖАДИН 596 Часть 2 ПРУДЫ От водохранилищ мы должны отличать водоемы меньшего размера известные в разных концах Советского Союза под разными названиями— пруды, ставки и т. п. Общим признаком их является то, что все они п~~л- ставляют собой искусственные водоемы, сооруженные человеком для сваг потребностей. Особенно большое количество водоемов этого рода, исчи- ляемое десятками тысяч, возникает сейчас, когда советский народ осу- ществляет великий Сталинский план преобразования природы засут~- вых районов юга и юго-востока Европейской части СССР. Помимо меньших размеров, пруды отличаются от водохранилип еще и тем, что водохранилище обычно покрывает своими водами не толь~ русло реки, на которой оно сооружается, но и значительную часть ре ной долины. Пруды же, как правило, не выходят за пределы русла реки или лю- бины оврага, на которой они возникают. Пруды не представляют собой совершенно однородной груп~ а могут быть разделены по целому ряду признаков (положению, размерах характеру водного режима и т. д.). По своему происхождению прусь делятся нами на четыре группы: 1) речные запруды небольших размер: ~ вмещающиеся в меженное русло реки; 2) плотинные пруды, сооружаете Ме л ь я н ц е в В. Г. Налим Нового Выгозера. Уч. зал. Карело-минск. унив., II, 3, 1948. М о р духа й- Б о л то вс кой Ф. Д. К вопросу об увеличении кормовы* ресу сов в пресных водоемах. Природа, 12, 1947. е и з в е с т н о в а- Ж а ди н а Е. С. Планктон Иваньковского водохрани- -лища в 1937 — 1938 гг. Тр. Зоол. инст. АН СССР, VII, 1, 1941. Н и к о л ь с к и й 1'. В. К познанию особенностей формирования н развития ихтиофауны водохранилищ в отдельных географических зонах Советского Союза Зоол. журн., XXVII, № 2, 1948. О в ч и н н и.к о в И. Ф. Эколого-биологический очерк периодически осушаем4 зоны Рыбинского водохранилища. Диссертация. Автореферат. Петрозаводск, 194" Р а з ум о в А. С. и Л. Е. 3 а х а р о в а. Бактериальный планктон Клязь- '.минского водохранилища. Загрязнение и самоочищение водоемов. I,' 1948. Р о д и н а А. Г. Санитарное состояние р. Варзоб и основных арыков г. Стали- набада. Изв. Тадж. филиала АН СССР, № 5, 1944. Р ы л о в В. М. Зоопланктон Учинского водохранилища. Тр. Зоол. инст. ЛЕ СССР, VII, 1, 1941. С в и р е н к о Д. О. Г1дроб1олог1я та Дн1прельстан. За маркс.-лен. природ.— знавство, ° 2 — 3, 1932. С в и р е н к о Д. О. Ф|топланктон водосховища. В|сн. Дн!пропетр. г1дроб!о= ст., III, 1938. Се бе н ц о в Б. М. и П. В. Михеев. Рыболовный эффект искусственных пл.— вучих нерестилищ в технических водохранилищах. Рыбное хозяйство, № 2, 1949. С е б е н ц о в Б. М. и П. В. М и х е е в. Пути направленного формированы промысловой нхтнофауны во вновь образуемых водохранилищах. Рыбное хозяйств: № 2, 1950 С о к о л о в а Н. ю. Бентос Учинского водохранилища по исследованиям 1944— 1945 гг. Зоол. журн., XXVI, № 1, 1947. Ф р а н ц е в А. В. К гидробиологии и микробиологии Учинского водохранилишик Микробиология, VI, 5, 1937. Ф р а н ц е в А. В. и С. К. Л е б е д е в а. Химизм воды Учинского водохра- нилища. Тр. Зоол. инст. АН СССР, VII, 1, 1941. Ш а п о ш н и к о в а Г. Х. Лещ и перспективы его существования в водоем~~ нилище на Волге. Тр. Зоол. инст. АН СССР, VIII, 2, 1948. Х а р и н Н. Н. Зоопланктон манычских водоемов. Уч. зап. Ростовск. н/Д. Гм унив., т. XII; Тр, Виол. инст., I, 1948. 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 597 и эврагах; 3) копаные пруды и 4) наливные пруды. Эти группы прудов анют существенные различия между собой, заключающиеся, главным ~разом, в способе питания прудов водой. Пруды первой группы (речные маруды), если расположены на непересыхающих реках или ручьях, жтаются водой в течение круглого года. Пруды второй группы (распо- -. лкенные на оврагах) получают воду в периоды выпадения атмосферных гладков или во время таяния снега. Третья группа прудов (копаные тттды), помимо атмосферного питания, как правило, питается также а грунтовыми водами. Наконец, пруды четвертой группы наполняются ж~жй из рек через спепиально сооружаемые каналы. Рассмотрим отдельно все эти группы прудов. 1. Пруды на реках Нап~и равнинные реки в своих верховьях обычно перегорожены целым аллам плотин, делящих реку на отдельные большего или меньшего раз- ~ира пруды (фиг. 12, 13). Примером такого рода прудов могут быть пруды ы небольшой р. Оке, принадлежащей к бассейну р. Уфы в Башкирии Ьластов, 1933). Эта речка больничными запрудами жется на ряд сегментов, ~~пипой 4 — 5 км каждый. -~руды здесь имеют форму ~стольников, медленно ~ширяющихся от верх- Ж своей части к нижней хриплотинной). Глубина ?этдов также возрастает "3epxy вниз — в верховой эсти пруда она не превы- пм.'т 0.5 м, а вприплотин- ый достигает 4 — 5 м. Дно а~р~ней части прудов но- ют речной характер — оно южное песчаное, с кам- м~ми, почти без призна- +~â заиления. По направ- -~еямю к плотине появл- 'ятсяя заиленный грунт, ~Фиг. 12. Мельничный пруд на р. Оке. (Фото преходящий в гомоген- 8. H. MBHepa). «) аый черный вязкий ил, к ~'торому местами примешиваются отмытые от берегов куски дерна и ~ины. Высшая водная растительность в этих прудах развивается слабо. ~юла отличается умеренным количеством растворенных веществ- в~еткость воды летом колеблется в пределах 10.5 — 14.2'. В прудах раз- увается богатый планктон. Донная фауна в своем составе и количествен- в1м развитии тесно связана с особенностями грунта. На песке она бедна. ш же, где к песку примешивается ил или куски дерна и глины, донная '�ауна достигает своего расцвета, — здесь ооитают толстостенные перло- пиы, славящиеся как лучшее сырье для пуговичной промышленности; ;люсь же много крупных беззубок, шаровок и личинок тендипедид. В при- ~=вотинных участках, где господствуют черные илы, донная фауна стано- -'àòåÿ весьма скудной. 
Значительным заилением отличаются очень многие речные запруды. сооруженные на реках, питающихся водами с черноземных водосборов и получающих большое ко ичество продуктов эрозии почв. При заил- нии прудов с исключительной отчетливостью проявляется правил биологической продуктивности, говорящее о том, что биологическая продуктивность является функцией накопления в водоеме органических веществ и наличия в водоеме тех или иных эколого-биологических групп фауны (Жадин, 1940, 1946). Максимальная биологическая продуктив- ность проявляется в тех прудах, где органические вещества накопились в умеренном количестве и где благодаря этому сохранились удовлетво- рительные кислородные условия. В таких прудах хсивотные находят для себя в равной степени благоприятную обстановку для питания и дыха- ния. При незначительном заилении в пруду отсутствуют благоприятные условия питания, а при чрезмерном заилении кислородные условия ухудшаются настолько, что большинство водных животных не може здесь существовать. Эта закономерная связь заиления прудов с их биол~= гической продуктивностью в настоящее время известна как научным работникам, констатирующим наличие ее в водоемах Украины, Молдавии и других мест СССР, так и колхозникам-практикам, твердо помнящим. что они получат всего больше рыбы из умеренно заиленных прудов. При цепочном расположении прудов на реке наибольшему (избыточ- ному) заилению подвергаются пруды, лежащие в начальных звеньят цепочки. В силу этой причины фауна таких прудов носит явные следы угнетения. В то же самое время в прудах, расположенных дальше от истока, куда попадает меньшее количество продуктов эрозии, разви- вается более разнообразная и, главное, более богатая в количественном отношении фауна. В ней находят себе место животные разной экологи- ческой природы — как формы, свойственные рекам, так и характерны=' для стоячих водоемов. Так, в одном из прудов на р. Оке (притоке Волга ниже г. Орла фауна, состояла из речных моллюсков и олигохет, наряд1 с которыми обитали личинки тендипедид стоячих вод. Количество живот- ных при таком сочетании доходило до 10 000 на 1 м"-, а вес их равнялся 144 г (Жадин, 1940). Что касается планктона и рыб, то в прудах на реках как тот, та~ и другие сохраняют преимущественно рЬчной характер. Например в р. Белой Калитве и р. Кундрючьей в Донецком бассейне, заросших в прибрежной полосе высшими водными растениями, развивался планкто~ с отчетливыми речными чертами, а среди рыб были такие речные виды как голавль и жерех, правда, в соседстве с окунем и карпом (Муравей- ски'й, 1936, 1939). При сравнении прудов черноземных областей с прудами, расположен- ными среди бедных питательными веществами почв, бросается в глаза что первые (особенно при наличии лишь умеренного заиления) даю значительно более высокую биологическую продукцию, чем вторые Так, в прудах Винницкой обл., где биомасса донной фауны достигае-. 162 г)м', широко развито высокопродуктивное карповое хозяйств В прудах же Крыма биологическая продукция весьма низка, и рыб- водство не получило здесь еще сколько-нибудь широкого распростране- ния (Цееб. 1947). Зная закономерности биологической продуктивности прудов, зная что избыточное поступление продуктов эрозии почв угнетает биологи- ческую продуктивность водоемов, гидробиолог всюду должен поддержи- вать и пропагандировать мероприятия по борьбе с эрозией. При строи- 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 599 --:ястве новых прудов гидробиолог должен итти рука об руку с arpo- + мами и гидротехниками, разрабатывающими способы удержания чзенного мелкозема на полях (фиг. 14). Пруды, сооружаемые на реках, наряду со всеми своими положитель- авп качествами, при неумелом строительстве и эксплоатации могут "кить и во вред человеку, предоставляя условия для выплода малярий- комара. Совещание по планированию зоологических и гидробиоло- тт~.ких работ, связанных с полезащитным лесоразведением, созванное ° -тогическим институтом Академии Наук СССР в марте 1949 г., вынесло вопросу о предупреждении малярии следующее решение: «Одной важнейших задач, связанных с широким строительством п рудов Фиг. 13. Пруд на одной из речек Валдайской возвышенности. (ФотоВ. И. Жадина). aь:-водоемов, является максимальное оздоровление территории от малярии. =я этой цели при строительстве новых прудов и водоемов надо доби- *ться такой их конструкции, которая обеспечивала бы наименьшую пло- н:иль выплода комара анофелеса, и такой системы эксплоатации водоемов, торая способствовала бы уменьшению выплода комаров на остающихся ~ фелогенных площадях. Ввиду того, что выплод малярийных комаров :новном приурочен к зарослям водных растений, необходимо добиться -акой конструкции и эксплоатации водоемов, которая вела бы к мини- ыльному развитию высшей водной растительности и нитчатых водорос- -еа. С этой целью при проектировании прудов необходимо путем целесо- разного выбора створа плотины и подпорного горизонта добиться минимальных размеров площади мелководий в их составе. Желательно расположить пруды, чтооы мелководные верховья их находились так можно дальше от населенных пунктов. При эксплоатации прудов >.-зможно применить ряд методов борьбы с растительностью й комариной 1: дукцией; выбор метода зависит от морфометрии, гидрологического 
В. И. ЖАДИН 600 Гранина' во3осбппо г / / l / / / 1 I I I I I / I l 1 \ Ъ 1 Ъ Ъ Ъ 1~ 1 Ъ Фиг. 14. Схема устройства пруда в районе полезащитного лесонасаждения.(По Пашенкову и Грибанову, 1949). Подъем воды в реке, обусловливаемый постройкой плотины, вызывае- большей частью подпор грунтовых вод в пойме. Вследствие этого, в долине реки развиваются пропессы заболачивания, образуются топкие места с многочисленными мелкими водоемами, характера луж. Особенно боль- шое количество водоемов ничтожного размера (диаметром 10 — 15 см' получается на местах выпаса скота — в тех ямках, которые остаютси от следов коров и лошадей. В такого рода водоемах находят благоприят- ные для себя условия моллюски, ведущие амфибийный образ жизни и среди них промежуточный хозяин фасциолы — прудовик усеченными (Limnaea truncatula). В долине р. Алатырь на подпертой речными запрт- дами пойме можно было насчитать до 2 млн экз. этого моллюска на гектар (Жадин и Панкратова, 1931). В качестве мер предупреждения скота от заболеваний фасциолезом упоминавшееся совещание при Зоологиче- ском институте рекомендовало запрет пастьбы скота по берегам забола- чивающихся водоемов и организацию специальных водопоев. режима и хозяйственного использования водоема. В отдельных случая применимы: периодическая и однократная просушка пруда, зимниг спуск с промораживанием дна, колебание уровня воды, затенение бере- гов, разведение большого количества водоплавающей птицы. С точки зрения борьбы с малярией чрезвычайно существенно найти пути исполь- зования погруженной водной растительности или замены хозяйственн' бесполезной и малярийно опасной растительности полезными и безопас- ными видами». Во многих засушливых областях пруды являются источниками вод~- снабжения населения. В целях охраны от загрязнения такие пруды с'и- дует окру>кать находящимися под специальным наблюдением санита~» ными охранными полосами (фиг. 'J4). 
601' ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 2. Пруды в оврагах уды в оврагах, отличаясь почти полной непроточностью, пред- —..-чют собой пример водоемов с наибольшим накоплением продуктов -zz. В результате заиления пруды быстро мелеют и превращаются ,е.-яводные заболоченные лужи. Однако мелиоративными мероприя- ч---~и на водосборной площади и периодической очисткой прудов от ило- -ложений можно добиться превращения и этих водоемов во вполне. -- .-=-ворительное и пригодное для рыборазведения состояние. ачестве примера прудов, сооруженных на оврагах, возьмем прудьг „од =ь Петродворца (близ Ленинграда), тщательно изученные В. М. Ры- бит. 15. «Кристателлевый» пруд в Петродворце. На плоту В. М. Рылови гидрохимик. „и~иии (1927) (фиг. 15). Эти пруды были сооружены много лет тому ~~ путем расчистки верхней части оврага и постройки на нем дамб. : =иологический режим этих водоемов, имеющих в настоящее время. д~ьг декоративное значение, находится в полном соответствии с их ддд~~ами и глубиной, показывая, к какому печальному концу приходят ~щщ ез надлежащего ухода. ==большой пруд, прозванный ленинградскими гидробиологами Плю-- ° ди =-евым находится в состоянии наибольшего обмеления. Глубина ~ цревьштает даже около дамбы 2 м. Размеры пруда 50 на 15 м. Годо- �~ т л гидрологических и гидробиологических процессов протекал m -а л исследования следующим образом. Освобождаясь от ледяного. ~. ~а во второй половине апреля, пруд переживает некоторое время щр,у ~ весенней полной циркуляции, с ровным высоким содержанием ж.=. ла во всей толще, с ровной температурой, с пышным развитием. 
602 В. И. ЖАДИН планктона, в котором преобладают эвдорина и пандорина. К июню в пруг устанавливается летняя картина — прямая температурная стратифик~ ция в дневные часы, богатое содержание растворенного кислорода в вер.~- нем слое, сильно развитый зоопланктон с преобладанием коловратож. В июле поверхность пруда иеликом затягивается ковром ряски (фиг. 1с, который изолирует водную массу от контакта с воздухом и вызывж картину тяжелого угнетения всех биологических процессов. Количеств растворенного кислорода резко падает до ничтожного размера (10 — 12' нормального насыщения), вода, из-за отсутствия планктона, становитс» прозрачной до дна. Осенью происходит еще раз полная циркуляпи» воды. Вследствие этого температура и содержание растворенного кисл.- рода во всей толще воды выравниваются. В планктоне в массовом ко;ти- честве появляется эвглена, развиваются инфузории. В конце октября— начале ноября пруд замерзает, и подо льдом начинается процесс пог.—..- щения кислорода донными иловыми отложениями. Пузыри метана, псх- нимающие в толщу воды тонкие частицы ила, еще больше ускоряк этот процесс. 11розрачность воды, наполненной иловой мутью, снижает"~ до минимальных размеров (12 см по диску Секки). По исчезновевю кислорода накапливается углекислота, и появляется сероводород. В план~- тоне остаются одни инфузории... Картина почти полного застоя жизь продолжается до вскрытия пруда. Высшая водная растительность в пруду (помимо. ряски) развивает'« скудно, — около берегов кое-где растет частуха, хвощ, осока, камыш Донная фауна также не отличается каким-нибудь разнообразием. Jler» отмечается обил ьное появление мшанки плюмателлы (Plumatella fm- gosa), по имени которой и назван пруд. Здесь же попадаются водявьи скорпионы (Nepa cinerea), гладыши и некоторые другие виды Из рьян найден лишь вьюн (Дерюгин, 1921)'. Другой пруд в Петродворце — Кристателлевый — значитель«и больше и глубже, чем только что описанный; глубина его близ плоплн достигает 3.5 м. В связи с этим и биологическая картина его отличает' » большей сложностью и разнообразием. Ряска на поверхности вс отсутствует, что создает предпосылку для летнего кислородного благ.- получия в верхних слоях воды. Годовой ход гидробиологических пр.- цессов протекает в этом пруду следующим образом. После кратковременной весенней полной циркуляции на весь летж~ период устанавливается круглосуточная прямая термическая стратиф*- кация — поверхностный слой воды нагревается до 20 — 23', а придан~ слой в течение всего лета сохраняет температуру не выше 12.4'. 8 лето держится и прямая стратификация кислорода — в поверхностны: слоях содержание растворенного кислорода превышает 7 см»~л (п~и температуре 21'), на 2 м от поверхности количество кислорода резк снижается — до 2 см»(л, а у дна растворенный кислород исчезае В планктоне в середине июня преобладают ракообразные — мнот~ циклопов, диаптомусов, босмин, дафний, за ними идут коловратки', а- водорослей в порядочном количестве развивается Gloeococcus. В нача;- июля происходит «цветение» воды за счет развития Volvox minor и Gloe-- coccus; рачки при этом резко уменьшаются в количестве. В конце июла когда «цветение» воды кончается, на первое место выходят коловратки которые сохраняют свою роль в течение всего августа, сентября и не.- вой половины октября. В конце сентября начинается осенняя qapm- ляция воды — температура во всей толще выравнивается — 24 IX ош уавна 9.5', 16 Х 5.6'. Количество растворенного кислорода также м 
ЖИЗНЬ И ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 603 ~'-ж толще становится равным, достигая для пруда рекордных величин— = -X. до 7.65 сма(л, при температуре 9.5'. В первых числах ноября пруд "~-:рзает, и устанавливается обратная термическая стратификация- ь:аерхности вода имеет температуру, близкую к 0.0', а у дна — близ- к 4.0' или несколько более высокую (до 4.8'). Количество кислорода льдом начинает быстро уменьшаться — в ноябре-декабре это o~~eHme. касаетск преимущественно придонных слоев, а в январе ~:ространяется на всю водную толщу. В феврале на поверхности -=ячество растворенного кислорода падает до 0.7 сма(л, а с глубины < ao дна начинается совершенно лишенный кислорода слой воды. Эиг. 16. «Плюмателлевый» пруд в Петродворце. Поверхность воды за-росла ряской. (Фото В. М. Рылова.) ::анктоне, начиная с октября, происходят сильные перемены. Сперва пиратки уступают свое господство циклопам Cyclops strenuus, в де- - фито- и зоопланктон уменьшается до ничтожных цифр, в январе =-рвое место выходят инфузории, в феврале и марте планктон крайне -=н. С вскрытием и началом весенней гомотермии количество кисло- поднимается до 9.1 смз/л (при температуре 1.0'). В это же время ьивается фитопланктон, состоящий из Synura и Dinobryon, при зна- - -. ьном участии представителей зоопланктона. прозрачность воды в Кристателлевом пруду в течение всего года пускается ниже 70 см и находится в зависимости от развития планк- Максимум прозрачности зарегистрирован в апреле. неруд весьма умеренно зарастает высшей водной растительностью, . ыентрирующейся вдоль берегов. Наиболее распространена злодея, :-:лящая до глубины 1 — 2 м, за ней по обилию следуют осока и рдест ~.=-ующий. Донная фауна придерживается растительных зарослей =добже 2 м, как правило, не идет. В пруду много губок Spongilla, 
В. И. ЖАДИН 604 моллюсков-живородок (Viviparus contectus), катушек (Planorbis corno~ Pl. planorbis), прудовиков, шаровок; в большом количестве встрече~ жуки, личинки ручейников и стрекоз, пиявки, водяные ослики (Дери" гин, 1921). В 1921 г. в пруду было много мшанки кристателла (Cri=.~ tella mucedo), по которой пруд и получил свое название. Из рыб в п-~ ду обнаружены только мелкие караси. Пруды в оврагах в настоящее время строятся в большом количест=- в засушливых районах они играют видную роль в деле сохранения вл.- для полива полей. При постройке энтих прудов следует соблюдать те правила охраны пруда от накопления продуктов эрозии и от поступ, ния в пруд загрязнений, о которых мы говорили в конце предыдук-.~ раздела (фиг. 14). Особенно следует следить за тем, чтобы пруд Ф заиливался и поверхность его не затягивалась ряской. Нежелател сооружение плотин из навоза, который может быть дополнитель фактором неблагополучного кислородного режима. 3. Копаные пруды Копаные пруды в чистом виде сооружаются редко, в большинс ~ случаев строят комбинированные водоемы — частично копаные, а части~ подпруженные плотиной. Поскольку можно судить по работам Д. Свиренко (1922), изучавшего такого рода пруды, развитие микрофлс (бывшей предметом его работы) происходит следующим образом. Вн а~ построенный пруд в первые моменты заселяется водорослями, ск ~~ ственными лужам. Главная роль в это время принадлежит предста-3' телям семейства эвгленовых, за которыми следуют вол ьвоксо~м В дальнейшем постепенно появляются хризомонады, динофлагеллг"-и и протококковые, а в то же время эвгленовые теряют свое прежнее . ь чение. Через несколько лет существования пруда микрофлора п~ л отличается уже известным богатством донными диатомовыми и десмв~а- евыми. В планктоне бросается в глаза качественное богатство проток = ковых, а в количественном отношении существенное значение им- ~ хризомонады, динофлагеллаты и синезеленые. Весной, аналогично то~г что мы видели в Кристателлевом пруду, главную роль в планк1 ма играет динобрион. Зимой в пруду появляются Uroglena volvox 'и за~ Peridinium. Границы весны и лета, а также лета и осени (т. е. пери.~ весенней и осенней гомотермии) характеризуются иногда развита'.и синезеленых. В сильно заиленных прудах наблюдается постепенная деградэы~ жизни, протекающая в порядке, приблизительно обратном заселевки пруда. Поверхность воды затягивается ряской, планктон исчезает, пс ~ ляются синезеленые водоросли; наиболее стойкими оказываются самые виды, с которых начиналось заселение пруда. О развитии донной фауны в копаных прудах мы знаем очень м-. Известно, однако, что заселение копаных прудов фауной может н-.- исходить весьма медленно. Если планктон в виде основных своих nt ставителей может быть занесен ветром или стоком весенних вод, то "=- селение пруда представителями донной фауны может происхолк- преимущественно летающими насекомыми, которые или сами поселяк-. ~ в прудах (как жуки и клопы) или откладывают сюда свои кладки и яи= из которых выводятся личинки. Такого рода заселение возможно в случаях, когда поблизости от пруда имеется какой-либо естественн~~ или искусственно сооруженный водоем. Очевидно, в случае использс»= 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 605 ивл пруда для целей рыборазведения в него придется, наряду с рыбами, = ыять и соответствующую условиям пруда фауну. Большое значение заселении фауной следует признать за древесными насаждениями на :;-егах прудов, которые дают приют вылетающим из воды насекомым :ахов, 1949). Еопаные пруды, питающиеся грунтовыми водами, на юге СССР под- = гаются при известных обстоятельствах значительному осолонению. -- бы избежать этого нежелательного явления, необходимо тщательно -жнрать место для постройки пруда, принимать меры к поступлению aero наибольшего количества вод поверхностного стока, а весной лл.рживать на нем лед, дающий при таянии много совершенно прес- 4 ВОДЫ. 4. Наливные пруды; К категории наливных прудов относятся многочисленные пруды -ы'вводных прудовых хозяйств, организованных ~в различных районах зетского Союза. Эти пруды, по самой своей конструкции доступные i полной регуляции их водного режима и биологической продуктив- 'ти, тем не менее имеют весьма различную гидробиологическую кар- ~у, находящуюся в зависимости от местных географических факторов. .з правило, наливные пруды, сооруженные на высокопродуктивных .чвах, дают значительно более высокую биологическую продукцию, по : внению с прудами на тощих, неплодородных почвах. Заселение таких вновь сооружаемых прудов протекает различным с. зом, в зависимости главным образом от свойств ложа пруда и от . бенностей реки, снабжающей пруд водой. По наблюдениям в Воро- е~ской обл. (Сент-Илер, 1935; Широкова, 1936), после наполнения = 'троенного пруда водой в течение 12 — 15 дней происходит бурное - энтие жизни: появляется богатый планктон, в пруд проникают --'-|ичные элементы донной фауны — насекомые, моллюски. По исте- '-'ш~ этого срока в жизнь пруда вторгаются те самые бурные и гибель- для фауны процессы гниения затопленных почв и залитой луговой - -тительности, о которых мы говорили при описании ста новления ~4íí в водохранилищах. Вследствие поглощения кислорода на био- ~~мческое окисление органических веществ, сопровождающееся =-.жплением углекислоты и сероводорода, происходит массовая гибель =:чения прудов. Гибнут головастики лягушек, личинки насекомых, ' ..авшие в пруд мальки рыб. Гибель охватывает массы дождевых чер- выползших из затопленных почв. В планктоне сохраняются лишь =.ы. наиболее стойкие в отношении дефицита кислорода — вместо — 35 видов организмов, существовавших при возникновении пруда, ~ïñH всего 5 — 6 видов. Гниение погибающих животных еще больше =ппает режим прудов. Однако разложение всех этих органических паств в мелкой воде прудов, хорошо аэрируемых атмосферным возду- --- х и прогреваемых теплым летним солнцем, в короткий срок заканчи- .—.:ся, — процессы биологического самоочищения возвращают пруды юрмальному состоянию. Тогда на смену бактериям, осуществлявшим :зную работу по минерализации распадающихся органических веществ, .=~ходят водоросли фитопланктона, использующие появившиеся ~-.аты и другие формы азота. Начинается интенсивное «цветение» воды, ~:-имущественно за счет массового развития эвдорины и пандорины. -рудах рыбхоза «Двуречье» «цветение» воды происходило как от массо 
606 В. И. ЖАДИН вого развития эвгленид, так и за счет синезелених, протококковы:-. диатомовых и вол ьвоксовых, причем количество водорослей поднимал до <? млн экз. в 1 л воды. В зоопланктоне при умеренном количе~.-~ органических веществ господствовали кладоцеры, уступавшие место с:е возрастании гнилостных процессов коловраткам; веслоногие pi ->' играли подчиненную рол ь. Вес ьма интересно, что дафнии, имеюа."-. такое большое значение в питании мальков рыб, в массе появляю- только в первые периоды существования пруда, когда органически: веществ, служащих пищей для потребляемых дафниями бактерий, быв:.-- достаточное количество. Позже дафнии сильно уменьшаются в количест:- и для разведения их в водоем приходится специально вносить орга .— ческие вещества в виде навоза или в каком-либо другом состоянх~ Здесь следует заметить, что и в прудообразных торфяных карьер:- дафнии развиваются в большом количестве только в течение перв:— года существования карьеров, когда часть легко гидролизуемых opia:->-- ческих веществ предоставляет условия для развития пищи дафн ' Донная фауна, появляющаяся в прудах после катастрофически~ процессов гниения, комплектуется преимущественно за счет тендипел~ заносимых по воздуху летающими насекомыми. Н евзыскател ьвьв' к кислороду личинки Tendipes plumosus, выводящиеся из отложеннь. в пруд яиц, используют развивающихся на гниющих растениях бактерю" Количество личинок тендипедид в прудах Воронежской обл. достиг: 2500 на 1 м'. Высшая водная растительность в молодых прудах не имеет сколы=- нибудь пышного развития. Иногда на поверхности прудов появляе- > ряска, оказывающая самое отрицательное влияние как на физи химический режим пруда, так и на развитие в нем планктона и бентс = Такова биологическая картина наливных прудов, сооружаемых в~ питательных почвах и получающих воду из равнинных рек, обладаюшга хорошо развитой жизнью. Совершенно иначе складывается гидробиологический режим в нала ных прудах на бедных органическими веществами почвах, в условя~~ щебенистых почв предгорий горных местностей СССР — в Средней Азиз на Кавказе, в Прикарпатье. Почвы не дают прудам необходимых =~ развития органической жизни веществ, а горные реки, лишенные фг'- и зоопланктона, не вносят в пруды необходимых планктонных органг мов. К тому же горные реки обладают весьма изменчивой температур 1- и наполнение прудов водой в ночные или утренние часы может вызвс- сильное охлаждение всей их водной массы. После дождей горные ~~ несут множество взвешенных наносов, и для недопущения их в пруды прк=- дится сооружать специальные отстойные водоемы. Трудность испол~-" вания прудов возрастает также и оттого, что дамбы, составляю~э" стенки этих наливных прудов, строятся из сыпучего, легко фильтр~~ щего материала. Это вызывает необходимость частого пополнения пр~л ~ водой, что, обусловливая проточность, не создает условий для нормальв развития планктона. В результате биологическая картина такого р з~~ наливных прудов бывает весьма скудной. Фито- и зоонланктон в ~п"- часто совершенно отсутствуют, высшая водная растительность m ~ не развивается. Донная фауна состоит из небольшого количества ре'гк животных, группирующихся близ впусков воды, и единичных предсг-в~ телей стоячих вод, скапливающихся в заиленных участках. Подсаил.ь ние в такие пруды водоплавающей птицы только ухудшает биологиче ° картину. Органические вещества, выделяемые птицами вместе с пс 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 607 ЛИТЕРАТУРА В л а с т о в Б. В. Unionidae (перловицы) р. Оки (Башреспублика). Бюлл. Моск. ж. аепыт. природы, 1933. - е р ю г и н К. М. Петергофские водоемы. Естествознание в школе. № 1 — 2, Nlliliit'÷' II; 1 а~ ~ ок уч а е в В. В. Наши степи прежде и теперь. Огиз, 1936. Ж а д и н В. И. в сотр. с В. Я. П а н к р а т о в о й. Исследования по биоло- '~ва ~шлюсков — передатчиков фасциолёза и выработке мер борьбы с ними. Работы баол. ст., VI, 1931. Ж а д и н В. И. Фауна рек и водохранилищ. Тр. Зоол. инст. АН СССР, V, 3 — 4, ищ, X а д и н В. И. Эрозия почв как гидробиологический фактор. Природа, 9, 1946. Ы а д и н В. И. Задачи гидробиологического освоения новых прудов и водо- "� а- Природа, 5, 1949. Л а х о в С. М. О значении полезащитных лесных полос для повышения биоло- 'е'~~'~Й продуктивности степных водоемов. Природа, 5, 1949. ««о в ч а н В. А, Экологические основы интенсификации роста карпа. Киев, «Щм~ � М у р а в е й с к и й С. Д. Материалы по гидробиологии рек СССР. I. Река ава Калитва. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, Отд. биол., № 45 (3), 1936. Ы у р а в е й с к и й С. Д. Материалы по гидробиологии рек СССР. II. Река амья. Там же, № 48 (4), 1939. ашенков Я. М. и И. П. Грибанов. Водое~ и их использование ния. Сельхозгиз, 1949. р ос я ны й В. С. Прудовое рыбное хозяйство западных областей Украин- Я:Р. Тр. Научно-иссл. инст. прудов. и озерн. хозяйства Мин. рыб. пром. УССР, 1948. ы л о в В. М. Исследования над планктоном прудов окрестностей Петергоф- аетественно-на ного института. Тр. Петергофск. ест.-научи. инст., № 4, 1927. вире нк о . О. Микрофлора стоячих водоемов, часть I — III. Харьков, <~III ° е н т- И л е р К. Опыт изучения развития фауны впервые заливаемых прудов "'-»aaax Воронежской области. Тр. Воронежск. отд. Всеросс. Научно-иссл. инст. ~~э- ° . хозяйства, I, 1935. -6 и р о к о в а В. И. К биологии впервые заливаемых рыбохозяйственных пру- 2ам же, П, 1936. е е б Я. Я. Хозяйственное значение стоячих водоемов Крыма с биологической ~"Яж зрения. Изв. Крымск. педаг. инст., XII, 1947. ~нав, не находят достаточных потребителей, которые могли бы превра- '~ ь их в пищевые организмы для рыб. Сами же птицы, выщипывая и"=едние водные растения, в конец подрывают естественную кормовую да.гг прудов. Описанную безотрадную картину мы наблюдааи на рыбо- ~ = Мственных прудах окрестностей Сталинабада, нерасчетливо сооружен- ных на бесплодных почвах предгорий Гиссарского хребта. Все сказанное в это»«разделе свидетельствует о том, что при соору- ~и«и наливных прудов в целях организации рыбного хозяйства 'ъ.«ется большая осмотрительность. Там, где это представляется воз- � ~дым, под пруды следует выбирать богатые органическими веществами аь~ы- Источником водоснабжения следует выбирать равнинную реку ~;гатым планктоном и благоприятным кислородным режимом в тече- всего года. В целях избежания катастрофического воздействия ч~:-иив почвы и расчичепьиосчи, aepeII первым вапиваиием следует вава:мендовать вспахивать дно прудов. Остальные же указания о пра- сооружения и эксплотации наливных прудов читатель найдет «:хаве о биологических основах рыбного хозяйства в этом томе «Жизни ~'-ных вод СССР» и в специальных руководствах по рыбоводству, «чь'.тности — в интересной книге В. А. Мовчана «Экологические основы ю--«кификации роста карпа». 
В. И. ЖАДИН — 1 Ч асть 3 ВОДОЕМЫ ОРОСИТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ. ВОДОЕМЫ ПУСТЫНЬi. Водоемы оросительных систем В засушливых областях юга СССР — в республиках Средней Аз~ -в некоторых местах Кавказа и на юго-востоке Европейской части СОМ 'весьма значительную роль играет поливное сельское хозяйство. В Сре4 ней Азии поливное хозяйство имеет большую древность, насчитыви6 -местами, по данным археологов, тысячи лет существования. В Европ ской части СССР икусственный полив земель начинает охватывать мадные территории сейчас, когда в жизнь проводится великий Стал ский план полезащитных лесонасаждений, . внедрения травополь севооборотов, строительства прудов и водоемов для обеспечения высо и устойчивых урожаев в степных и лесостепных районах. 0 5 10 15 20 25 Мист 1 2 3 Фиг. 17. Схема оросительной системы на Аму-дарье.1 — сбросовые водоемы (osepa и болота); 2 — оросительные каналы; 3 — водовпуски.(По Цинзерлингу, 1927), Каналы, по которым вода идет к полям, в Средней Азии и на Кавказ обычно берут начало из горных и предгорных рек. Эти каналы, строительстве которых советский народ показывает свойственные л~' примеры трудового энтузиазма, многокилометровыми трассами пе:~- секают бедные осадками территории. Там и сям от каналов отхс:х~ густая сеть оросителей (арыков), отдающих свою воду на полив хлоп на рисовые поля, бахчи, в сады и огороды. Большая часть воды пот~'- ляется растениями или просачивается в подпочвенные слои и испаряе- ~ в воздух. Часть же воды стекает с полей в так называемые зак~::м и карьеры, образуя болотообразные скопления или озера (фиг. В городах и поселках (кишлаках и аулах) часть воды направляе-.~ в копаные пруды, носящие в Средней Азии наименование «хаузер В равнинных местностях вода подается в головные сооружения орсм- тельных систем из рек или прудов с помощью насосов большей ил~ меньшей мощности. В некоторых местах источником питания оросительных систем с=- жат родниковые, подземные воды. 
609 ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 1 ~росительные системы представляют собой как бы искусственные реч- г - .истемы, только часто с обратным (по вертикали) расположением водо- -и з поймы. В то время как в речной системе русло реки занимает самое игое место и вода из реки может попасть в пойменные водоемы и пой- элько во время паводка, в оросительной системе аналог реки— зной канал — лежит большею частью выше своей «поймы», т. е. орошае- ;. полей и угодий, и подача воды на орошаемые поля полностью на- : ~тся под контролем человека. Водотоки и водоемы оросительной системы можно схематично уло- х-ь в следующий ряд: головной канал, каналы второго и третьего и:юлка, канавы, орошаемые поля (в частности, рисовые чеки), сброс- канавы, озера, болота. Иногда этот ряд продолжается вытекающей «- слота канавой, вода которой снова идет на орошение полей, лежащих ИД:Б."- Полное выражение всех звеньев оросительной системы мы находим s: наиболее мощных сооружениях; в тех же случаях, когда источником икания оросительной системы служит маломощный водоем, а расход s-ëû на полив велик, вода в процессе полива полностью впитывается чву и испаряется, не образуя сбросных водоемов. Оросительные каналы < >росительные каналы в головных своих частях несут признаки тех зев или родников, из которых они получают свое начало. На камнях м~еговых откосов каналов развиваются биоценозы, характерные для ыеиистого дна текучих вод. Фитопланктон и зоопланктон, отсутствую- иие в горных реках, в каналах обычно тоже не развиваются. Исключе- представляют только те каналы, которые на своем пути проходят ~оез водохранилища, или каналы, образующиеся как стоки сбросных ~д. выносящие растительные и животные организмы из сбросных озер а юлот. По мере продвижения от реки характер каналов меняется. Скорость ~ния уменьшается, часть взвешенных веществ выпадает на дно; > . зультате у берегов появляется высшая растительность, способствую- ~ я еще большему замедлению течения и заилению дна. Биоценозы ;дменистого дна уступают место биоценозам песчаного и илистого дна. ы. например, зарастание каналов в Голодной степи, питающихся >- ами Сыр-дарьи, происходит за счет развития тростника, рогоза —,ц=олистного, а также Typha orientalis, Т. laxmanni, Calamagrostis ~udophragmites, ЯассЬагиш spontaneus. На смену диатомеям, характер- им для песчаного дна головных каналов, на заиливающемся дне кана- ,-- второго порядка появляются синезеленые водоросли. Фауна каналов адывается большей частью из личинок насекомых — двукрылых =z4ipedidae, Culicoides, Simuliidae, Tahanidae и др.), ручейников «otoceridae, Triaenodes, Agraylea, Ecnomus), поденок (Baetis, Oligoneu- Palingenia и др.). Здесь же обитают некоторые водяные жуки, -пы, черви, моллюски Limnaea lagotis, Physa acuta. Отдельные эле- есты донной фауны играют прямо противоположную роль: в то время =~= одни (личинки ручейников и некоторых тендипедид) своими домиками чехликами укрепляют береговые откосы, другие (роющие личинки н. ~нок) способствуют разрушению берегов, тем самым вызывая допол- 3%r;IbHoe заиление дна. Из рек в каналы проникают и речные рыбы, > ~кже и их мальки — сомы, усачи и т. д. В илу оросительных каналов 
в. и. жАдин 610 развиваются интенсивные микробиологические процессы, при которых процессы нитрификации~ видимо, преобладают над процессами денитри- фикации. В результате илы каналов (арыков) обогащаются азотом и служат (при чистке арыков) хорошим удобрением для огородов и полей. Рис о вме ~поля Поступая на поля, вода задерживается на более' или менее продо..- жительный срок, впитывается в почву, испаряется в воздух или перелива- ется на нижележащие участки. Даже при заливании поля на короткий срок (как это делается на хлопковых полях, бахчах, при поливке садов Фиг. 18. Рисовое поле, залитое водой до посева риса. (Фото П. А.Петрищевой). и огородов) на почве и внутри ее создаются своеобразные микроводое в которых развиваются водные и земноводные водоросли. Известж что на хорошо вспаханной земле водоросли проникают на глубину 0.5 м. При культуре риса вода удерживается на полях большей част в течение всего вегетационного периода (фиг. 18), а при извест условиях и на протяжении всего года. Рисовое поле состоит обычно из длинного ряда прямоугольных вол~ емов (чеков), получающих воду из оросителя (фиг. 19). Вода в чек удерживается невысокими земляными валиками, высотой до 40 с Высота валиков определяет и глубину воды в чеках — в зависимо от поступления воды из оросителя она может несколько колебать но большей частью она лежит в пределах 12 — 15 см. Характерной м фологической особенностью чеков можно считать равенство глубин всей площади чеков. В чеках, имеющих цепочное расположение, п исходит постоянная смена воды, вследствие поступательного тече 
ЖИЗИЬ В ИСКУССТВЕИИЫХ BOQOEMAX — направлении от головного чека к конечному. Вычислено, что в некото- рых чеках под Ташкентом происходит полное обновление воды через, каждые 1.5 — 3 дня. По своему водному режиму рисовые поля делятся на две группы: э первой группе вода находится в полной зависимости от оросителя ж покрывает поле только в период вегетации риса (т. е. от 70 до 120 дней); зо второй — вода, помимо оросителя, поступает из родников или болот, мэ месте которых сооружены рисовые поля. В полях этой последней щппы вода держится в течение всего года, а зимой поверхность чеков мтягивается льдом. От всех других водоемов рисовые поля отличаются своеобразием воего температурного режима. Из-за незначительной глубины рисовые >экая чрезвычайно сильно и быстро прогреваются, но зато и столь же .быстро и интенсивно охлаж- (фиг. 20). В |з ются летние каркие дни температура во- ды в чеках окрестностей Таш- кента и Самарканда (и, ко- ~ечно, на большинстве дру- :мх рисовых полей) подни- мается до 40 — 42', а ночью : хтаждается до 18 — 19'; !сенью амплитуда умень- шается из-за меньшего днев- ~ого нагрева воды. При це- хчном водоснабжении го- ные чеки, как правило, владают более холодной Фиг. 19. Схема расположения чеков на рисовом зслой, чем срединные и ко- ПОЛ9. очные чеки. Содержание растворенного з зоде кислорода зависит на мсовых полях от двух факторов: 1) от степени закрытия водной поверхно-. -и рисом и 2) от степени проточности чеков. В связи с этим содержание кислорода достигает максимальных величин в первую половину лета, ~гда рис не успел еще выйти на поверхность воды. В отдельные моменты жличество кислорода доходит до 200% и выше нормального насыщения. Hs вторую же половину лета, когда поверхность воды сплошь закрывается рисом, количество кислорода резко падает и почти никогда не достигает ~II8HH нормального насыщения. Большому насыщению кислородом ~3í рисовых полей в период открытой поверхности способствует фото- акнтетическая деятельность донных водорослей. В ночные часы, когда фотосинтез прекращается, количество растворенного в воде кислорода ~~тьнейшим образом снижается. При затенении поверхности воды раз- рхшимся рисом меняется и состав фотосинтезирующих водорослей, щ смену десмидиевым и диатомовым, господствующим в период откры- ~й поверхности, приходят нитчатки из конъюгат и синезеленые, мирн- щ~ся с условиями недостаточного освещения. По солевому составу вода чеков довольно разнообразна. В большин- ~:е рисовых полей, питающихся водами рек, вода пресная. В тех же ~-овых чеках, которые имеют грунтовое питание или получают воду ~рез канавы из болот сбросного происхождения, вода часто бывает соло- у- атая, сульфатного типа. Стрелками показано направление движения воды изоросителя через чеки. (По Кейзеру, 1937). 
612 В. И. ЖАДИН Из высших водных растений ~" рисовых полях Средней Лии- наряду с несколькими видами сака и камыша, водяной гр~~ хой, роголистником, урутью ~- товчатой, рдестами и пузырч~= кой, растет тропическая сфенокм и специальные виды рисовыл; г- лей — шерстестебел ьник, берли. ротала, аммания, людвигия с ßá гг ГО 18 1á ~Г14 1б 18 РОЗГ Г4 Г 4 б 8h денландия, допатрий (Федчей-- 1949). Фиг. 20. Кривая температуры воды рисо- вого чека в течение суток 28 — 29 VI В Рисовых чеках Развивает- (По Кейзеру, 1937). обильная микрофлора. На стес~:~= риса и других растений пс"— ляются нитчатые водоросли. Нитчатые же водоросли покрывьы' ;олотными пленками и дно чеков, причем в рисовых чеках, сох7~ няющих воду в течение всего года, развиваются осциляторих а на дне периодически заливаемых чеков — формидиум, линт:~ жикроколеус (Киселева, 1931). В дневные часы при бурном проявлении процесса фотосинтеза часть этих пленок, наполняясь пузырьками ни'=- рода,,отрывается от дна и всплывает на поверхность воды, унося с сс I.a и живущую среди водорослей микрофауну, а также и личинок малярх~.- ного комара. Местами мощного развития достигают харовые водоро:.л образующие к концу лета сплошные дерновины, высотой до 5 см ~ житнова, 1929). Среди микрофлоры рисовых полей Узбекистана отмеч-;и ,значительное количество видов, свойственных Африке, Австра.'ы- Бразилии и другим тропическим и субтропическим странам. Из та~: видов можно назвать Anabaena volzii, Penium australe, Cosmar mamilliferum, Ankistrodesmus setigerus f. minutus. Микрофауна рисовых полей Средней Азии не отличается количестэ = ным богатством, но видовой состав ее очень типичен. Среди низших раг- образных (а может быть, и среди других групп микрофауны, до спх изученных недостаточно) ведущую роль играют виды тропически~ ат .- лов. На рисовых полях Ферганской долины, например, из 32 хараь-'.- ных для рисовых полей видов 18 имеют основное распространение в- пических областях (Мухамедиев, 1949). Тропические представиг .> жонстатиуованы из всех отрядов низших ракообразных: из вес;.- Высшая водная растительность, микрофлора, макро- и микрофас: —. вся гидробиологическая картина рисовых полей имеет соверт~нв. особый облик, значительно отличающий ее от других водоемов. В н~к- торых своих признаках гидробиологическая картина рисовых по;-> имеет сходство с картиной временных водоемов (луж), в других отдаленно напоминает гидробиологическую картину болот или прух:- В этом своеобразии находят свое отражение как гидрологические, гнл=.— физические и гидрохимические условия рисовых полей, так и истогм формирования этой категории водоемов. Во всех группах флоры. и фау~ рисовых полей Средней Азии бросается в глаза обилие субтропическк= и тропических представителей, которые в ряде случаев преоблалы: над широко распространенными и палеарктическими формами. В отм- щении рисовых полей Кавказа и юга Европейской части СССР так- рода сведениями мы не распу-.- гаем. 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ т= — ~licrocyclops karvei, из кладоцер — Diaphanosoma sarsi, Lato- -'. лЬ australis и др., из остракод — (ypris subglobosa, Ilemicypris mega- ~ мЬ и т. д. (Бенинг, 1938; Мухамедиев, 1949). Макрофауйа, обитающая на дне и среди зарослей рисовых полей, -вожже не отличается количественным обилием, но в видовом отношении э зкльно разнообразна. Н а. рисовых полях различных районов СССР ~гружены олигохеты, моллюски, насекомые в имагинальной и личи- > юй стадиях — поденки, стрекозы, жуки, клопы, двукрылые. Из по- еигих большого количества достигают личинки малярийных комаров. рисовых полях окрестностей Ташкента, например, живут личинки -хх видов анофелес, достигаюшие наибольшего количественного обилия лторой половине августа и первой декаде сентября (Пажитнова, 1929). 'у й рисовых полях Тадхсикистана выплаживаются следующие виды маля- :;йглных комаров — Anopheles hyrcanus, А. maculipennis sacharovi, pulcherrimus, А. superpictus (Мончадский и Штакельберг, 1943). реди макрофауны обращает на себя внимание наличие целого ряда ~ил в тропического происхождения. Таковы: из олигохет — Nais pecti- й-а (Гриб, 1950), моллюсков — Limnaea luteola oxiana (Жадин, 1948), ~валяных клещей — Eylais degenerata (Соколов, 1948), из комаров— ,1 . pheles hyrcanus, А. pulcherrimus (Мончадский и Штакельберг, 1 -чр т Нхтиофауна рисовых полей бывает представлена сазаном, попадаю- ~FR из оросителей и находящим себе подходящие условия в рисовых й-',ы. В чеки рисовых полей искусственно высаживается карп, а в ряде ~р-- в чеки выпускают, с целью борьбы с малярийным комаром, малень- рыбку гамбузию. Что касается роли отдельных гидробионтов в агробиологическом м~~зиме поливных полей, в частности рисовых, то до сих пор она > э.~таточной мере не изучена, и в отношении ряда сторон этой проблемы яж.'етвуют значительные разногласия. Правильнее, при современном -- вне наших знаний, считать, что большинство представителей фауны I ю~>ры рисовых чеков имеет отрицательное значение или для риса или ~т человека, живущего в районе рисосеяния. >4 фауны рисовых полей прямыми вредителями риса считаются ли- ан'-'и водных насекомых — ручейников, типулид и тендипедид, а такх<е ~.='ногий рачок — щитень. Вред их, полностью еще не учтенный, а -.:ючается или в поедании всходов риса или в подкапывании корешков а-: алых растений. большим злом является выплаживание на рисовых полях малярий- ~'-. комара. Борьба с личинками комаров путем периодической осушки >--4 (Петрищева, 1936) не везде применима: имеются, во-первых, такие где полная осушка невозможна из-за гидрологических- условий, э -вторых, в ряде мест периодическая осушка считается неприемлемой ~-.и зрения агротехнической. Биологический метод борьбы с помощью 1-бй —.зии не приводит к 100%-му истреблению личинок, так как часть личи- лелается недоступной для гамбузии, поднимаясь с пленками водо- =а на поверхность воды, а часть укрывается другими способами. '+ й= тные перспективы открывает применение физических и физико- ~наотмах мер борьбы. Губительное дейотиие на ничимен малярийного �маара оказывает внесение в чеки органических веществ в виде навоза ~~и Кошенной растительности: органические вещества, повышая окис- ~~и с.гь воды и уменьшая количество кислорода, вызывают гибель::личи- И.кусственное повышение мутности воды путем впуска на рисовое 
614 в. и. жАдин поле богатой взвешенными веществами воды также может обусловить гибель личинок комара. Высшие водные растения, обитающие на рисовых полях, рассматри- ваются как сорняки и прямые конкуренты риса (Гущин, 1938). Таким же образом должны оцениваться и водоросли, населяющие чеки,- в особен- ности же водорослевые пленки на дне рисовых чеков. дти пленки, состоя- щие из громадного количества водорослей, бактерий и хсивотных, играют па рисовых полях ту же роль, что и биологические пленки на фильтра* в водопроводных сооружениях или на очистных установках для сточны* вод. Подобно тому как биологическая пленка очистных сооружений. очищая проходящую через нее воду, отбирает у нее все питательные (биогенные) вещества, так, видимо, и биологическая пленка в рисовых чеках берет все питательные вещества, в том числе H специально вноси- мые удобрения, предназначенные для риса. Кроме того, плотная водс- рослевая пленка прекращает доступ кислорода к корням культурных :растений. Для борьбы с водорослями рисоводы рекомендуют медныи купорос (Гущин, 1938). В тех же целях с успехом следует использовать карпа. Карп, как рыба донного питания, в поисках пищи вспахивает дно рисовых полей, разрушая целостность водорослевой пленки (пре- красная фотография подобной работы карпа имеется в книге Мовчана. 1948). Культура карпа на рисовых полях всюду приводит к значитель- ному повышению урожайности риса. Какой-либо другой способ борьбы с водорослевой пленкой не может дать столь хороших результатов. Дел в том, что в состав пленки входят такие стойкие организмы, как обла- дающие влагалищами формидиум и лингбия, способные долгие месяцы сохранять жизнь без воды под палящим солнцем среднеазиатских пустын (Болышев и Евдокимова, 1944). В связи с только что сказанным, проблемт рыборазведения на рисовых полях отнюдь нельзя рассматривать KRK чисто рыбохозяйственную. Когда рыборазведение рассматривается как самостоятельная проблема, то во главу угла ставятся вопросы рентабель- ности карповодства на рисовых полях. При этом, указывается, что есп- ственная кормовая база рисовых чеков недостаточна для выращивани~ карпа, что необходимо применение искусственных кормов, а они не везлв дешевы, и т. п. Если же подойти к рыборазведению на рисовых полят со стороны проблемы повышения урожайности риса, то вопросы рента- бельности рыборазведения получат совершенно иное решение — всюду~ где оно возможно, рыборазведение на рисовых полях будет выгодно дл. народного хозяйства. В отношении генезиса водной флоры и фауны рисовых полей до пасто=- щего времени не имеется единого общепринятого мнения. Яольше тог. некоторые- авторы при рассмотрении вопросов генезиса смешивают лм понятия: а) исторический генезис фауны и флоры и б) современное расс ление гидробионтов с места на место. Особо острые дебаты происход~-. вокруг вопроса происхождения тропических и субтропических элемент: животного и растительного мира на рисовых полях Средней Азии, гз-. поливное земледелие отличается большой древностью. Одни авторы например Мейен (1940), говорят о возможности заноса покоящихся сталин тропических форм животных и растений с семенами риса .в Среднхж Азию из Индии через Иран. Другие авторы (особенно Бенинг, 19 придают исключительное значение в заносе фауны птицам; третьи говог- о роли ветра; четвертые авторы (Пажитнова, 1929, 1935; Кейзер, 19= высоко расценивают роль оросителей в заселении чеков. Последн~~'- авторы, однако, сами указывают, что только те оросители несут фло,-'- 
жизнь в искусствЕнных водо кмАх 615 Хаузы 1 аузы — искусственные копаные пруды, часто с цементированными ~=н каменными стенками и дном — стоят в прямой связи с ороситель- гыш каналами (фиг. 21). Из каналов хаузы получают и пополняют свои ~ maze запасы. Представление о гидробиологическом режиме такого рода ~:лоемов мы можем себе составить по обстоятельной работе 1Л. А. Кисе- -.-за (1930), посвященной хаузу «Нау» в Старой Бухаре. Этот хауз, как и лругие хаузы Старой Бухары, наполняется водой из арыка Шахруд, т.мучающего воду из Зеравшана. Процесс наполнения хаузов водой I:ýçòåêàåò следующим образом. По особому жолобу вода сильной струей -~кает в хауз и перемешивается с той водой, которая оставалась от пред- =~.твующего наполнения. При этом, конечно, происходит сильное взму- чивание донных отложений, вследствие чего вода вначале бывает очень —..язной и бедной живыми организмами. Постепенно муть осаждается, ~ жизнь в хаузе вступает в свои права. Однако через 10 — 14 дней, когда хявляется потребность в новой порции воды, картина повторяется .~ова. При максимальном заполнении глубина хауза достигала 4 м, > сауну, которые питаются водами сбросных водоемов. Некоторые иссле- х датели (Киселева, 1931; Кейзер, 1937) высказывают правильную мысль >сзможности переживания водными организмами, обитающими в рисо- ~~ чеках, безводного периода на месте — на высохшем дне чеков. Чаша точка зрения (Жадин, 1948; Жадин и Старостин, 1948), исхо- хя:пия из рассмотрения геологической истории Средней Азии, допускает, тропические элементы фауны и флоры могли попасть на рисовые - w из естественных водоемов, преемственно связывающих послеледни- ~ .ые разливы с водоемами поливного земледелия. Если принять во вни- а'=me данные археологов, говорящих, что признаки поливного земледе- ;э:= имеются в раскопках, отдаленных от нашего времени на 8000 лет, . егко представить, что вода в те времена могла попадать на культи- ~:немые поля из водоемов, в той или иной степени исторически связан- ~= с обширными водными пространствами, образовавшимися в Средней -. ли в послеледниковое время. Существующие в наши дни обширные ~ ° .лоченные пространства (например в Ферганской долине) свидетель- -=. -z0T об относительно недавнем существовании на их месте больших =-.ытых водоемов. Такого рода водоемы могли содержать в своей фауне а ие виды южных ареалов. Подтверждением этого предположения .-кнт тот факт, что и в настоящее время в ряде древних естественных ~. емов, сохранившихся на месте ранее существовавших, живут тропи- -"- кяе и субтропические виды. Обитают они также и в ряде прудообразных ~ =-:-ственных водоемов, а не только на рисовых полях, как это раньше ::у кали. Больше того, из рисовых полей наиоольшее количество тро- ких и суотропических видов приходится на непересыхающие поля, .-. лоложенные на местах некогда существовавших водоемов (Мухаме- :т-~. 1949). Другие пути (оросительные каналы, ветер, птицы, семена ~ а) мы склонны рассматривать как факторы р а с с е л е н и я тропи- - ких элементов по территории и водоемам, а отнюдь не как факторы е л е н и я их в Среднюю Азию. Можно надеяться, что строительство новых водоемов в Европейской *~ тн СССР и продвижение рисосеяния на север позволят гидробиологам . нчательно решить и проблему генезиса фауны и флоры рисовых полей, ~=-но как и других искусственных водоемов. 
646 в. и. жлдин а при большом потреблении воды снижалась до 0,7 м. Прозрачность во;ы в хаузе колебалась от 40 до 180 см, в то время как в питающем арык- она не превышала 8 — 13 см. Температурный режим хауза в значительной мере зависит от впуск воды, и в этом отношении хауз (равно как и по способу питания) имее- сходство с наливными прудами, описанными в предыдущей части этоФ главы. Годовая амплитуда температуры хауза выражается величино~ около 28': минимальная температура близка к 0' ~когда хауз замерзает а максимальная достигает 28' (в июле). В течение большей части гола наблюдается прямая термическая стратификация, и лишь на коротких промежуток времени (под ледяным покровом) устанавливается обратная стратификация. Однако как прямая, так и обратная стратификация в хауз выражена очень неясно — разница температур в поверхностном и ïðè донном слоях и летом и зимой редко приближается к 2', большей ж~ частью выражаясь, десятыми долями градуса. Весьма важной чертой температурного режима хаузов от режим естественных прудов умеренных областей следует считать весьма карс-- кий подледный период, который явно недостаточен для развития спеши= фических, неблагоприятных для фауны подлёдных явлений. Вместо харак- терных для естественных водоемов периодов весенней и осенней гом.- термии в хаузе наблюдается весенний (майский) и осенний (сентябрьски~ моменты резкого перелома в температуре воды: в мае — в сторону ре=- кого повышения, в сентябре — в сторону сильного понижения. Кислородный режим хауза находится также под влиянием режизи попусков воды, которые, взмучивая донные отложения, неизменно сни- жают количество растворенного в воде кислорода. Кроме того, прямс воздействие на кислородный режим оказывают биологические процесс-ы- протекающие в толще воды хауза. Летнее развитие фитопланктона обт- словливает обычно максимальное содержание растворенного кислород а сильное развитие зоопланктона, при малом количестве фитопланктона. способствует уменьшению растворенного в воде кислорода. Абсолютвс~ содержание кислорода в воде в течение года испытывает весьма неболь- шие колебания — от 44 до 90% к нормальному насыщению. Лишь вр- менами в придонных слоях содержание кислорода падает до 10 — 12' насыщения, а в поверхностных слоях увеличивается до 90% (а в одв ж случае, во время массового развития синезеленых, до 108.3%). Инт- ресно, что зимой, в течение обоих месяцев (январь — февраль), когана хауз был подо льдом, количество кислорода во всей толще воды было почгх неизменно на цифре 80% насыщения. Содержание растворенной в воде свободной углекислоты находитс в хаузе, как и в естественных водоемах, примерно в обратном отношению по сравнению с кислородом — в то время, когда содержание кислорола возрастает, количество углекислоты снижается и наоборот. Количество растворенных минеральных веществ в воде хауза (зави- сящее от приноса их арыком Шахруд) довольно высоко. В воде преоОл- дают сульфаты натрия и магния и карбонаты кальция и магния; хлориг в ничтожном количестве. Общее содержание минеральных веществ выр=- жается 394 — 596 мг1л. Планктон, развивающийся в хаузе, не отличается качественн~ разнообразием, причем большинство форм не может считаться типичв планктонными, а вымывается водой из обростов стен или со дна хауза В холодное время года в планктоне встречаются преимущественно кол= вратки и ракообразные, а фитопланктон:крайне беден. Такая картин~ 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 617 ~тся примерно до мая, когда в хаузе максимального развития дости- мл oocMHHbI (концентрирующиеся в главной своей массе в оолее глубо- .-хх слоях). В теплое время года (с июня) начинается господство фито- ::ьнктона — сначала развиваются мелкие наннопланктонные водоросли, затем разнообразные тепловодные формы из протококковых. Среди . планктона после развития босмин на первое место выходят циклопы ~=-ocyclops oithonoides и с ними некоторые виды коловраток. С середины ихтя водоросли дают эффект «цветения» воды — сперва в массе разви- =ается Carteria, а за ней микроцистис, снова появляется босмина. : начале осени в планктоне остается еще много протококковых, а из жи- Фиг. 2i. Хауз в Старой Бухаре. (Фото Е. С. Кирьяновой,) :.тных первое место сохраняет босмина, которая только в октябре сме- :- ется коловратками. Среди фитопланктона хауза Нау И. А. Киселев отмечает появление :- летнее время целого ряда южных форм, свойственных африканским, к~лийским и яванским водоемам (Trachelomonos volgensis var. javanica, idymogenes palatina, Nephroselmis olivacea). Что касается аналогичных своему географическому распространению представителей зооплан- -~на, то они известны, например, из хаузов Ферганы и будут найдены, м жно думать, и в других районах Средней Азии. Факт нахождения видов ~пических и субтропических ареалов в хаузах говорит лишний раз том, что нахождение их в Средней Азии представляет закономер- :- е явление и что распространение их не ограничивается рисовыми : лями. Донная фауна хаузов, подвергающаяся неблагоприятным воздей- .:виям бурных напусков воды, взмучивающих донные отложения, отли- =~ется своей бедностью (Соколов, 1931). Среди пленок водорослей на от- :-е ных стенках каменных ступенек встречаются мелкие олигохеты, ловратки, простейшие. Здесь же прикрепляются губки (Spongilla : irteri, Ephydatia), в приданной области живет три вида клещей, личинки 
в. и. жАдин 618 поденок и тендипедид. Среди иловых отложений дна обитает лишь крас- ная личинка тендипес. В тех хаузах, где берега не облицованы камнем. развивается высшая водная растительность — - тростник, рдесты, и среди нее появляются водяные клопы, жуки, личинки тендипедид и малярий- ного комара, клещи, моллюски (Limnaea lagotis, Planorbis ehrenbergi. Anodonta sogdiana), мшанки, олигохеты, пиявки. Ихтиофауна хаузов носит случайный характер — из оросительных каналов сюда попадают сазан, остролучка, туркестанский пескарь. туркестанский усач, сом, закаспийская храмуля, уклейка. В дореволюционное время хаузы Старой Бухары были рассадником тяжелой болезни — дракункулёза. Носитель этой болезни — червь ришта (Огасипси1из medinensis), поражающий подкожную клетчатку ноги'чело- века, в своем развитии проходит водную стадию. Личинки ришты попа- дали в воду при купаньи больных людей в хаузах. Там они проглаты- вались веслоногими рачками — циклопами. Человек в свою очередь заражался риштой, проглатывая вместе с питьевой водой зараженных циклопов (Павловский, I948). В настоящее время, благодаря принятым советскими органами здра- воохранения оздоровительным мероприятиям, заболевание дракункуле- зом полностью ликвидировано. Сбросные водоемы Пройдя по арыкам через город, отстоявшись в городских хаузах. получив в себя отходы городской жизни, неиспользованная вода посту- пает в отводящие канавы, именуемые в Средней Азии закешами. Течение в закешах очень медленное, и это обстоятельство позволяет развиваться в них в весьма значительных размерах водной растительности. В закешах можно встретить густые скопления лютика, заросли тростника, подушки водорослей Spirogyra и Vaucheria. Фауна закешей состоит из трех видо обычных для этих мест моллюсков, водяных клещей, поденок, стре- коз, тендипедид, комаров, жуков, остракод, олигохет (Соколов. I93I). Канавы (закеши) изливают свои воды в естественные понижения. образуя здесь болотообразные водоемы. Наибольн1ее количество воды в таких водоемах бывает в холодное время года, летом же многие из нит нацело пересыхают. Болото Кули-суфион, например, в начале весны представляет собой озеро с заболоченными берегами (Соколов, 1931). По мере приближения лета, вода усыхает, и к середине лета здесь остается ничтожное скопление довольно жесткой воды, тем не менее поросшее настоящей водной и болотной растительностью. Здесь растут тростник, камыш, осоки, частухи, сусак, земноводная гречиха, стре- -JIoJINcT, рдесты, занникелия и другие виды. На поверхности ковер кз водяного лютика, на дне заросли хары. Болото в этот период сильнс 'прогревается (в июне до 30'), количество растворенного кислорода не пре- вышает 73о/о насыщения, ил издает запах сероводорода. Развивается . довольно разнообразный планктон, но меняющегося состава. В илу .много солоноватоводных диатомовых. Фауна этого водоема оказалась весьма разнообразной — здесь были губки, турбелларии, остракоды. -водяные клещи, клопы, личинки комаров, стрекоз, жуки, три вида мол- люсков. В водоемах аналогичного типа, куда поступали органическме -загрязнения, в громадном количестве развивались дафнии. 
° ' 9)! ° ° ° !11' ю l i . а ф ° ! 6 !в i i, 1 fi °::! ° .i I ! ф! ° 1, 1 I о ° ф е ° 1 ° 1 r I l е е 1 ' s ! I s fi ' ° ° ° ' ' е е. Э I fi 1 ° I ° ° ° е 1 е 1: в ф Ве i I i е в в ' i s ° ф 1 I r ° ° I r l r Э ) ) 1 ° е е в 1 е I 5 ве !) е l'1 т~ 1 ! ф ° 1 ° ° ° 1 а ° ° ° ° ф ) ф ° т ° ° 1 ф 1 ° т, ° ! ° !r !) ° 4 ° В'9!1в l, I! i i l ° ' ° ' I ° l ° ° s ! l r s r e fi в а ° I ф s 1 ° ф I т й ° ф ° в 1 ° ° ° в ф в т ° ° а Э ° а ) ф 1 в а ° а б ф в Т р ф ! т 1 919) бе Тi ф ° 1е бsr fi s 1 ф ' 1 бе I ill т~ в 5 -.1) в 1 s I) fi I fi ° 1,: I ° а ° ф в ° ф ° ° ! ° f ° ° ° Э ° l е Э 11 1 е' 5 l fi r fi Ir I1 ф ss fi ! ВЭ е в ' i ° а i i!!е в!) ° I Э fi ° ° ° i fi ° 1 l e ° ° Э 1 ° ° i ': r ' ' Э Э 1 ° i ' а Э о ' Э ' а Э в ' ВЭ) Э. !е fi т 11 1 Эе в '' в!) е ° 1 ф в в ° е ° ° I f е а ) ° в 1 r е ° ° в 1 ° т~ ! е а а ° в ° ! а ! 1 ) 1 ф ° 1 1 1 1) r . .° ° ' ° )' )' ° I ssl 1fi в ф' В ° В ф ° в ) ° е ° ° ° ° В й ° е 4 ° е ° I l ' И': I i 11) ° I ) е ю) 11 ° ° il l fi е 1 ! ° е I ° I s s' r !r ° ° ° в ° ° ° е ° ° ° ° 1 ss ° 1 ° е ф I е' ° 1:. 1 е ° е i ) ° f fi sl l l 3 ° в 1 ° f В ° е ) ° ° т ° 1 ф в ° ° ° ° ! iе r I в I ° в ' 1 ° ! 1 вв I I 1 ° 'е'. 1 ° е )1'Il fi i)1 1 ° fi 1 ) fi В ° ° В ° ° В / ° ° ° е ° в в I fi ° Э ° I в в в й (~ в ! 1!в ° !) ° й !1 й ф ! ф т~ й ° ° ф Эф - I! 11 '1 99)о ) 1 1. !е ф:. i I I I ' , °... i 1, I! е! ° ° 1 т ) т е 1 1 а а 1 е а 1 ° е 9 ° ° I ! ) 1 ° ssI) ! I) sr! I l е в ° е ° а ° fi й, ) fi s в ° r ° е 3 й 1 й ) 1 ° 1 е В ° ° е е ° ° ° ° ° 1 I т ° ° е 1 ° а у а е а ! г )l I fir! 1 I !та!) е ° sl ° ф s 4'5 1 IИе) i е в iе а Э l е 4 1 Э в ° Э ы si а Э ° Э В ф е 4т ° 4т !!И! I iO 1', Э а в е б е ! ' а!) е ° Os ill! ° 1 ll ° ° ' ° 1 ! ° ) а ° '1И' ° ° I I ° а е 1 ! ° ° ° е!'I !r а е ° )19! s ° 1 91 «' ) ° т ° ° е е I ° а r 1 s l l l iI i ! II 9 r I ° Il ° в 1 1 1 й в т~ ) ° е ° ° IJ s ° а ! 1l ° l 1) I' ° ° ° в ° ° I ! ° II ! е е iе 1 r I II I II I 1) е I e к ° 91!а! Эеа° ill е . ! ) т~ ° ° 1 1 I В° ° ° ° ° е ° ° ! ° 1 е ° ° ° т~ ! O iв фо в ! 1') rlO 1 ° е ° В ° е е е 1 ° ' 1т ° ll ° 1 е 1 ° 1 ° е ° 4 ° :sЭ1 1 ф l (l9 ° sr OI ° Э Эs:Эi I ° ] ° в 4 i ° ° ! f ° ° O s Il ° i O ! i l ° r ° ) ° ° ( ° ° ° ° ° В в 1 ° в ° а ° Э l ЭЭ'е 1 ! II O т~ ° ° в Э O в -l) O l i) ° :Э Э ° lе ° а ° ° в ° а ° Э ° Э ! Э е ! 1 ) ° й в е ! 1 ) ° е !е Ol s O - O ) е ° ° й ° ° ° 1т I Ill ! ' 1 O ! ° в е ! 5 ° ° ° 1 ° ° в ..9)ф ° е ф е ° ' В: iе Й 1 r 1 е i ° 1 fi 1 ° r о в I I Э t е ° в ° I I I ° ! в ° о fi e 1 ' ° fi fi l I I ° ° ° е фi fi fi т~ ° тй I I I в iе I I ° е е е ° ° е ° е ° 1 е Э ° fi ! ss а fi в l 1 I I 
620 В. И. ЖАДИН ЛИТЕРАТУРА В е н и н г А. Л. Элементы субтропической фауны на рисовых полях Узбеки- стана. Докл. Акад. Наук СССР, т. XXI, № 6, 1938. Б о л ы ш е в Н. Н. и Т. И. Е в до к и м о в а. О природе корочек такыр~-- Почвоведение, № 7 — 8, 1944. Б р о д с к и й А. Л. Фауна водоемов пустыни Каракум. Тр. Среднеазиат- Гос. унив., серия XII-а, География, вып. 5, 1929. Б р о д с к и й А. Л. и Б. П р и х о д ь к о. Материалы к изучению биоценоз ирригационной сети в Голодной степи. Вестн. ирригации, Ташкент, 1927. Г л а r о л е в а Е. М. Био.гопы Anopheles superpictus Gr. и их химизм. Тр. Ин- маляр. и медиц. параз., 1, Сталинабад, 1944. Г р и б А. В. Малощетинковые черви Среднеь Азии. Тр. Зоол. инст. AH СС:= IX, 1. 1950. Г у щ и н Г. Г. Рис. Сельхозгиз, М., 1938. Ж а ди н В. И. Вопросы генезиса фауны и биоценозов континентальных ю' Советского Союза. Памяти акад. С. А. Зернова. Изд. АН СССР, 1948. Ж а д и н В. И. Гидробиология водоемов оросительных систем. Природа 1949. Ж а ди н В. И. и И. В. С т а р о с т и н. Тропический моллюск Melanii~ tuhercu1atus Мй11. в Средней Азии. Докл. Акад. Наук СССР, т. ЬХ, № 1, 1948. В общем фауна каков весьма сходна с фауной здесь же расположеннь:: естественных водоемов — куйм. Источником заселения этих типов водс» мов являются, видимо, такыры, некогда бывшие мелкими постояннымх водоемами ныне безводных пустынь (быть может, остатками обширньл послеледниковых,разлйвов). И в настоящее время, как упоминалос. в пустыне Бетпакдала такыры представляют собой длительно ежегодтм существующие водоемы. Срок их'существования позволяет пролетныи птицам не только отдыхать во время перелета, но и оставаться некот- рым из них для гнездования. На такырах гнещятся шилоклювы и крю.- ковые утки, а во время перелета здесь задерживаются многочисленны утки, гуси, лебеди и другие птицы (Рубцов, 1949). Население своеобразных водоемов пустынь представляет собой пр- дукт воздействия специфических условий — высыхания и жары. Во= никло это население из представителей той фауны и флоры, которы~ обитали в постоянно существовавших водоемах послеледникового ар мени. Большинство организмов, населяющих в настоящее время высы- хающие водоемы пустынь, обладает признаками пассивной адаптации- к перенесению безводья в условиях крайне высоких температур. Таког рода признаки несут как растительные организмы (синезеленые вод- росли; см.: Болышев и Евдокимова, l944), так и животные, обладаюшы стойкими яйцами и оболочками, позволяющими долгое время находить ~ без воды (быть может, под покровом стойкой пленки водорослей на дн- такыров). Ветер пустынь может переносить эти стойкие образована~ с места на место; ту же роль исполняют, конечно, и пролетные птипь Мы подчеркиваем, что материал для такого переноса дают сами такыры. столь богато заселенные жизнью в периоды наполнения водой — жизньк. которая может теплиться на дне такыров и в те жаркие дни, когда вол в них совершенно не остается. Сооружение человеком в пустыне водоемов с большей длительностью существования (типа каков) возвращает население такыров к условияв напоминающим те, когда такыры были постоянными водоемами. В это~ большой теоретический интерес изучения гидробиологической картинь искусственных водоемов пустынь, имеющих, как говорилось, большм практическое значение. 
ЖИЗНЬ В ИСКУССТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 621 в а н о в И. К. Влияние просушки почвы на личинок Anopheles. Изв. ='азахск. ССР, сер. параз., 6, 1948. ;I в а н о в И. К. Использование рисовых полей в Казахстане для выращива- ыбы. Алма-ата, 1948. Л с а е в Л. М. Особенности эпидемиологии малярии и противомалярийной =.ы в Туркестане в связи с водным фактором. Журн. гигиены и зпидем., № 3, 1925. ii e й з е р Н. А. Гидробиологический очерк рисовых полей Узбекистана. Тр. .~ист. зональн. рисова. опыты. ст., Ш, 1937. К и с е л е в И. А. Планктон пруда (хауза) «Нау» г; Старой Бухары, его состав -иодичность в связи с изменениями физико-химических условий водной среды. '~ збекист. троп. инст., I, вып. 1, 1930. г' и с е л е в И. А. Опыт гидробиологической характеристики типовых водоемов :ей Азии. Там же, I, вып. 3, 1931. К и с е л е в а Е. И. Материалы к изучению микрофлоры рисовых полей окре- - -. тей г. Самарканда. Журн. русск. бот. общ., т. XVI, вып. 4, 1931. М е й е н В. А. Разведение рыбы на рисовых полях. Пищепромизпат, 1940. М о в ч а н В. А. Экологические основы интенсификации роста карпа. Киев. Добавление к спискам литературы к главе 26Р а боты, выше дшие в 1950 г. Ж а д и н В. И. Изучение донной фауны водоемов района полезащитных -- насаждений. Изд. АН СССР, 1950. И и с е л е в И. А. Изучение планктона водоемов района полезащитных лесо- ~ждений. Изд. АН СССР, 1950. Н и к о л ь с к и й Г. В. и Н. Ю. Соколова. О путях рыбохозяйственного + ~~~ения водоемов района лесной полезащитной полосы Камышин — Сталинград. Зоол. —:и., XXIX, 3, 1950. Решения Совещания по проблемам гидробиологии внутренних вод СССР, -"-=оявшегося в Ленинграде 28 марта — 1 апреля 1950. Л., 1950. Р о д и н а А. Г. Микробиологические исследования водоемов. Изд. АН СССР, Мончадский А. С. и А. А. Штакельберг. Малярийные комары мкистана и меры борьбы с ними. Сталинабад, 1943. М у х а м е ди е в А. М. О составе и происхождении фауны рисовых полей ~~~ской долины. Ферганск. пед. инст., 1949. П а в л о в с к и й Е. Н. Руководство по паразитологии человека, т. II. Изд. -: 'ХСР, 1948. П а ж и т н о в а 3. А. Материалы к изучению микрофауны рисовых полей аэлогии личинки Anopheles на рисовых полях. Тр. Среднеазиатск. Гос. унив., " ".аи ЧШ-а, Зоология, вып. 10, 1929. П а ж и т н о в а 3. А. Микрофауна типового рисового поля Самаркандского "жа. Там же, вып. 18, 1935. :I а н к р а т о в а В. Я. Фауна личинок Tendipedidae бассейна Аму-дарьи. Зоол. инст. АН СССР, IX, 1, 1950- 1 П е т р и щ е в а П. А. Прерывистое орошение риса как противомалярийное аи эприятие в Бауманабадском и Пархарском районах южного Таджикистана. Тр. ~к. базы Акад. Наук СССР, № 6, 1936. Р ы л о в В. М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР, новая серия, № 35, 1948: Р у б ц о в Н. И. Гнездование кряковой утки на такырах. Природа, 7, 1949. : о к о л о в И. И. К познанию фауны водоемов Старой Бухары и ее окрестно- i. Тр. Узбекист. троп. инст., I, вып. 4, 1931. С о к о л о в И. И. Гидрахнеллы из Таджикистана. Памяти акад. С. А. Зернова. . АН СССР, 1948. ': у х о в е р х о в Ф. М. Рыбоводство на рисовых полях. Сельхозгиз, 1946. У л и т ч е в а А. В. Сезонные изменения фауны Rotatoria в хаузах г. Бухары. '-реднеазиатск. Гос. унив., серия VIII-а, Зоология, вып. 42, 1937. У л и т ч е в а А. В. Распределение личинок Anopheles maculipennis sacharovi с вого поля. Мед. паразитол. и параз. болезни, XI, 6, 1942. Ъ л и т ч е в а А. В. К экологии личинок Anopheles на разнотипных полях - -.екистана. Там же, 1942. Ф е дч е н к о Б. А. Высшие растения. Жизнь пресных вод СССР, т. II, 1949. 
622 В. И. ЖАДИН С е б е н ц о в Б. М. Рыбохозяйственное освоение водоемов полез ащитны= полос Курской области. Рыбн. хоз., 6, 195). Ч е р ф а с Б. И. Задачи рыбоводства в районах лесных полезащитных зо:— Тр. Всесоюзн. Гидробиол. общ., П, 1950. Ч е р ф а с Б. И. Рыбохозяйственное использование колхозных водоемоь Орловской области. Рыбн. хоз., 6, 1950. Ш а п о ш н и к о в а Г. Х. Изучение ихтиофауны водоемов района полезатп-.— ных лесонасаждений. Изд. АН СССР, 1950. 
Глава 27 ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ И. А. КИСЕЛЕБ1. БОЛОТА Распространение болот и объем понятия<б о л о т о» :реди необъятных просторов нашей Родины болота являются весьма м.пространенным элементом ландшафта, особенно в области хвойных в. В своем географическом распространении они тесно связаны и<торией местности, климатом страны, с соотношением количества нищающих осадков и величины испарения, причем распределены они ;ерритории Советского Союза, благодаря неодинаковой влажности ~-=амата и разнице рельефа местности, далеко неравномерно. Обычно -:.TB развиваются в отрицательных формах рельефа. В условиях кон- х=ентального климата большей части Советского Союза преобладающим ~.- том болотообразования являются котловины, где сток воды затруднен и - унтовые воды стоят высоко. Хотя болота могут встречаться в любой :-=. однако наиболее распространены они в северных зонах с их обиль- иыы осадками и низкими температурами, где количество выпадающих елков больше, чем величина испарения. Большое значение имеют болота > .':инлшафте лесной зоны, особенно в подзоне европейской тайги и в За- =хной Сибири. Главными причинами болотообразования здесь являются -":~:бладание осадков над испарением и застаивание воды на малопро- ы аемых грунтах. В Нарымском крае, где водоразделы Васюганья -ялты громадной Васюганской болотной системой (площадь в 2.5 млн га), -.: тообразованию способствует необычайная равнинность рельефа,. ~:ающая стоку воды. Далее на восток Сибири болотообразование в лес- и.й зоне значительно ослаблено из-за минимального количества осадков w жаркого лета, высушивающего грунты вплоть до уровня вечной мера- - . м (Берг, 1947). В общем наблюдается уменьшение болот с севера на юг запада на восток, так как в тех нее направлениях уменьшается влажность климата. Таким образом географическое распространение болот зависит пре- и'.игшественно от климата, но детали распространения их управляются ~~.:,ефом, тектоникой, литологическим строением местности, характером- :,+ тительности; словом, в формировании болот участвует целый комп- географических условий (Калесник, 1947). !наиболее благоприятны условия для образования болот в местах,. = -,ытых ледниковыми отложениями; вот почему граница более или 
И, А. КИСЕЛЕВ 624 1 По данным Наркомзема РСФСР, на 1 1 1938 площадь торфяников всей Сибири около 40 млн га. менее заметного распространения сфагновых болот на юге Советског Союза почти совпадает с границей ледниковых отложений, проходя. по Доктуровскому (1932) и Кацу (1941), через южную часть Минской обл., северную — Черниговской, южнее Смоленска, далее, примерно, на Москву — Горький — Козьмодемьянск — вдоль Казанской железной дороги на Ижевск. Эта граница вместе с тем совпадает с южным пределом рас- пространения морошки и бурого сфагнового мха (Sphagnum fuscum)— одного из важнейших торфообразователей. Добрынин (1941) южную границу распространения сфагновых болс". проводит по линии Минск — Москва — Молотов — Свердловск. По Бергу (1947), южная граница распространения сфагновых мхов совпадает почти с северной границей степей или с южной окраиной лесс степья. Но это не означает, что сфагновые болота отсутствуют южнее указанной границы. Сфагновые болота найдены близ Коростеня: в окрестностях Мугоджар в 50 км от ст. Эмба имеется сфагновое болото, окруженное березовыми колками и ковыльной каштановой степью, на нем, кроме сфагнумов, имеется ряд представителей северной флоры в лице нитевидной осоки (Carex lasiocarpa), сабел~ ника (Comarum palustre), белозора (Parnassia palustris), росянки (Drosera rotundifolia); сфагновые болота имеются на Кавказе у Кобулет (Док- туровский, 1932), на Северном Кавказе на юго-восток от г. Дзаул- жикау находится Тарское торфяное болото (Тарноградский, 1947 I у Бакуриани имеются сфагновые болота типа сплавин, надвигающихся на небольшие озерки с осоками, с пушицей (Доктуровский, 1932). Чт~1 касается северной границы, то сфагновые торфяники отсутствуют в аркти- ческой тундре; в типичной или кустарниковой тундре они имеются. но большого развития не достигают, преобладают здесь гипновые болота: хорошо развиты сфагновые болота в подзоне южной тундры и особенна в лесотундре, однако преимущественно развиты сфагновые болота в лес- ной зоне (Берг). Общая площадь заболоченных мест СССР составляет около 260 млн га. из них на Европейскую часть Советского Союза приходится более 90 мли га, причем из них собственно болот в узком понимании (см. ниже), т. е- торфяных болот, около 28 млн га. Площадь торфяников по всей земл~ по при близител ьному (преуменьшенному) подсчету составляет с т 100 млн га (по одним) до 175 млн га (по другим), в СССР — от 68 л. 127 млн га, из них в Азиатской части СССР не менее 100 млн га.1 Н> первом месте по обилию болот и заболоченных земель стоит Северный край, на долю которого приходится более половины всех болот и saR- .лоченных земель Европейской части СССР; на втором месте Ленинград- ская обл. m Карело-Финская ССР (больше 20~4~ всей площади болот ж земель); далее идут Белорусская ССР и Уральская, Горьковская, Москов- ская области. В Европейской части СССР болота занимают до 1 всей территории, т. е. в среднем из каждых 6 кмз поверхности, при- мерно, 1 кмз занят болотами; в северной части Советского Союза этс' процент еще выше. Наиболее крупные болотные массивы в СССР находятся на cesef» Европейской части страны, в Карелии, в Полесье, в долине среднег течения р. Днепра, в Мещерской, Балахнинской и Мокшинской низи- нах, в Васюганском крае и Барабе, в таежной области Восточней 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 625 Образование болот Главное условие для существования болота, как то следует из опре- л=чения его, это наличие достаточно обильной влаголюбивой расти- ~мьности и избытка в почве воды. Однако увлажнение не должно пере- --~ ири и Дальнего Востока, на западном побережье Камчатки и в других мест, занятых лесами и подзолистыми почвами (Калес- ~:. 1947). В определении понятия «болото» у болотоведов и географов до сих пор достаточной яености и единомыслия. Одни из них (Флеров, Сукачев, — ~туровский, Алехин, Кац и др.) не считают обязательным признаком --.>та наличие в нем слоя из отмерших болотных растений, т. е. тор- = =.ного слоя, считая торфяники только частным, хотя и очень частым чаем болота, а некоторые (Кац, 1941) даже не признают экологиче- -:п специфичности болотной растительности, относя к болотам части .лоемов, занятые воздушно-водной или даже погруженной раститель- ~тью, независимо от характера отложений; другие (Герасимов, Богда- :"ская-Гиенэф, Берг) характерным признаком болота считают наличие ~пифической гидрофильной растительности и образование торфа. При- -~живаясь второго взгляда, под болотом следует понимать такой участок мной поверхности или, по Бергу, географический аспект (ландшафт), ~тором при наличии в почве избыточного увлажнения, а на поверх- -.è гидрофильной растительности, происходит в заметных размерах -~зование торфа. При этом, по определению Всесоюзной Конференции 'олотному кадастру в 1934 г., слой торфа в болоте должен быть меньше 30 см в неосушенном и 20 см в осушенном виде, в про- ж:-ном случае или при полном отсутствии отложений торфа мы будем ~-ть дело с заболоченными почвами или так называемыми «заболочен- ~~è землями». Богдановская-Гиенэф и Кац выделяют еще заболоченные -с Я~ Таким образом болото представляет собой нечто переходное между ..пей и водными объектами. Границу между болотом, заболоченными млями и заболоченными водами провести иногда нелегко, так как между .~отом и озером имеются все переходные ступени. Итак, характерным =:изнаком болота является образование торфа. Где нет торфа — там -. т и болота. Поэтому зарастание водоема макрофитами, т. е. воздушно- слными и погруженными в воду растениями, не всегда ведет к забола- ~зан11ю водоема; так, например, пойменные озера, зарастая, превра- пзются обычно не в болота, а в луга; обширные тростниковые заросли ~альт наших южных рек не превращаются в болота. Заболачивание w Tóïàåò лишь с момента появления специфической болотной раститель- ти и отложения вместо озерных осадков (сапропелей) торфа. На этом 'новании нельзя, как это делают некоторые авторы (Кац, 1941; < лр.), к болотам причислять солончаки, ибо в последних торфа не обра- тся; равным образом нельзя причислять к болотам водоемы, хотя бы ы дне их, под водою, отлагался торф (Берг, 1944). При составлении обзор- : ii карты болот СССР Куприянов (1948), следуя за Кацем, исходит ~з более широкого понимания болота, объединяющего не только соб- -зенно болота в данном выше узком определении, но и заболоченные - мли, плавни и лиманы морских побережий, а также солончаки, засе- -нные влаголюбивыми галофитами, с субстратом, богатым хлористыми ~ лругими соединениями. 
И. А. КИСЕЛЕВ 626 ходить в постоянное покрытие водо~~, так как в этом случае о~ д не болото, а неглубокое озеро', уровень воды в болоте должен период- чески стоять ниже поверхности болота (Берг, 1947). При наличии вышеуказанных условий. болота образуются или на мес: бывших когда-то озер, или на местах, бывших прежде сухими и заняты: до образования болота лесом или лугом, или у места выхода ключ: (ключевые болота). При образовании болот на месте бывших озер заболачивание и;— заторфовывание последних происходит или путем зарастания, или чз~ путем нарастания, или тем и другим способом одновременно. Нередко болота образуются из озер путем нарастания или образ вания зыбуна или сплавины, т. е. растительного ковра, лежащего на вол- Надвигаясь от берега, такие сплавины из мха или из другой растител= ности (трифоль, сабельник, белокрыльник), если озеро не подвержен очень сильному волнению, постепенно затягивают все озеро тонкш~ Фиг. 1. Схема нарастания сплавины (зыбуна) на озере. а — сплавина; Ь,с —; d — сапропелит. (Из Калесника). плавающим на поверхности и очень зыбким, опасным для хождения: нему ковром с разбросанными по нему «окнами». По Сукачеву, мтм идут в авангарде в условиях более спокойной водной поверхности а корневищные растения — менее спокойной. Одновременно, по мере E= растания мха в глубину, этот ковер делается толще, и на нем поселяют:< осоки (Carex), шейхцерия (Scheuchzeria palustris) и некоторые другие ~'— стения: водяные хвощи (Equisetum heleocha~is), цикута (Cicuta viro болотный папортник (Aspidium thelypteris) и др., а на поверхности сфа- нового ковра кустарнички — клюква (Vaccinium oxycoccos), под~. (Andromeda polifolia), кассандра (Cassandra calyculata). Такой «зыбун. хотя и колеблется под ногами, но по нему уже можно ходить, «окн= исчезают, снизу постоянно отделяются отмершие кусочки растений: падая на дно, дают в условиях неполного разложения при участии гри- ков и бактерий начало торфяным отложениям, иногда в виде слоя ме..- кого бурого ила, называемого карелами «муттой». Постепенно слой во: между сплавиной и дном становится все тоньше и под конец исчеза совсем. Вместо «зыбуна» на месте озера получается вполне проходим.— болото (фиг. 1). Однако подобное заболачивание водоемов путем надвигания с 6е~ ковра растительности на свободную водную поверхность имеет ме- лишь на небольших водных площадях и при редко встречающемся со=-- тании условий. Гораздо чаще распространены, по наблюдениям Бог:-- новской-Гиенэф (1945), надъиловые сплавины, образованные или рог.— зами или тростниками, то осоками, а то и одними мхами' Они образуют: путем зарастания несколько уплотненных озерных отложений (сапр- делей, или гнилых илов), причем край сплавины или стелется по сапр- 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 627 =~ю, или большей своей частью погружается в него. При сильном повы- и уровня озера надъиловые сплавины всплывают, превращаясь надводные. Подобные. надводные сплавины иногда образуются при э'вышении уровня озер также в результате всплывания торфа (неспла- ~лого происхождения) прибрежных болот (фиг. 2). 'особый тип сплавин представляют южные сплавины, так называемые павии», описанные Захаровым (1933). Они возникают иначе: не с берега, ьа некотором расстоянии от берега в зарослях тростников, образуясь 'чет плавающих растительных остатков. Они могут быть временными, сазующимися в половодье, или постоянными в случае затрудненности яа вод при спаде их обратно в русло. Значительно реже встречаются болота, образовавшиеся из озер путем нарастания, а зарастания, т- е. заполнения озера отлагающимися хне его осадками вначале сапропеля, состоящего частью из минераль- 1 E2 zШ з = 4 Фиг. 2. Схема образования надъиловых и надвод-ных сплавин. I и II — надъиловые сплавины; III — вторичная ' над водная сплавина; 1 — торф; 2 — сплавинный торф; 3 —; 4 —; й — уровень воды до повышения. (Из Богдановской-Гиенэф). :--х веществ, главным же образом из отмерш1;.'. и разложившихся трупов ==ьнктонных организмов, частью из остатков водяных животных, выс- :-их растений, пыльцы наземных растений и пр., а потом слоями торфа, -азующегося в результате отмирания и неполного разложения надви- =хшейся прибрежной водноболотной растительности. Последняя обычна ° ппируется поясами в соответствии с глубиной, прозрачностью во-' температурой, отчасти свойствами дна. В. Н. Сукачев (1926) различает в озере шесть поясов, или зон, расти- =- ности. В самой глубокой части водоема располагается пояс, или микрофитов с фитопланктоном, к которому в более мелких <'-тах присоединяются заросли нитчатых водорослей (Vaucheria, Cla- :hora, 0edogonium и др.) и пленки диатомовых. Ближе к берегу идет :-а макрофитов, состоящих из харовых водорослей, некоторых мхов и выс- :лх цветковых растений (узколистных рдестов, роголистника). Еще -~же к берегу на глубине 4 — 5 м идет зона широколистных рдестов = tamogeton), урути (Myriophyllum), ежеголовки (Sparganium), в более �=-них частях этой зоны вегетируют плавающий рдест (Potamogeton .ans), белые кувшинки (Nymphaea candida), желтые кубышки (Nuphar K:ит) с плавающими на поверхности листьями. За этой зоной на глу- ~ 2 — 3 м следует зона камышей, представленная растениями, частично > ~вышающимися над водой (тростник, камыш, водяной хвощ, рогоз 
И. А. КИСЕЛЕВ 628 и др.) и, наконец, между камышевой зоной и урезом воды находится мелководная зона с довольно разнородной растительностью, состоящей из осок, болотного ситняга (Heleocharis palustris), водяного подорож- ника (Alisma plantago), стрелолиста (Sagittaria sagittifolia), водяной гречихи (Polygonum amphibium), водяной сосенки (Hippuris vulgaris и многих других. IJ ° е о Фиг. 3. Схема заболачивания озера с тремя последовательными стадиями (I, П, П1). А — открытое водное пространство; Б — прибрежная подводная раститель- ность; В — прибрежная растительность; Г — болото; Д — болотные кустар- ники; Е — заболоченный лес; Ж — лес. Оаеро заполняется сапропелем (косые штрихи) и торфом (пунктир). (Из Дахновского). Зона микрофитов, а в некоторых случаях и зона макрофитов, еслт растительность здесь не густа, являются местом отложения сапропел= В зонах широколиственных рдестов и водяных лилий, где начинаэ.- преобладать остатки высших растений над остатками планктонных орг-- низмов, образуются отложения промежуточного типа между сапропелеъ и торфом, так называемый сапропелевый торф, состоящий из сапропе- со значительной добавкой гуминовых кислот, намытого и отмученно= торфа. В следующей зоне камышей образуется уже настоящий торф тр.— стниковый или камышевый. И, наконец, в мелководной зоне отлагает. ~ осоковый торф в виде буро-желтой волокнистой массы. Этот проц~: накопления отложений в отдельных зонах ведет к смене растителыьп 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫБ ОТЛОЖЕНИЯ 629 О оциаций в озере: каждая зона, отлагая на дне .«ра материал и становясь все более и более I .ководной, подготовляет почвудля следующей ~-.жы. благодаря чему происходит постепенное ..хвигание одних растительных зон на другие -лубь озера. В результате, если озеро не - евно глубоко, оно зарастает сплошь, превра- ддчеь в осоковое или травяное болото, а с те- ~ =-нем времени и в сфагновое (фиг. 3). Однако эта схема Сукачева не всегда соот- -твует фактическому распределению расти- --.т ьности, она относится к водоемам, богатым хательными веществами, не всегда в водоеме юызают представлены все описанные зоны, ме- ->Ma две зоны сливаются в одну, или одна pac- t..дается на несколько новых зон. Сам процесс ..~рфовывания происходит в различных водо- ~~х с разной скоростью. Насколько быстро юзсгда происходит зарастание озера и превра- ~иве его в болото, показывают следующие фак- -а: для превращения озер Тосно (под Ленингра- хм) в болота потребовалось 300 лет, оз. Святое Калининской обл.) за 400 лет, вследствие за- ;эстания, уменьшилось вдвое. li тот и другой процесс заболачивания во- ~юема — и нарастание и зарастание — приуроче- нд. разумеется, к более защищенным от ветра астам, направляясь нередко в зависимости - - направления господствующих ветров. Описанные выше два способа заболачивания э лоемов не всегда являются резко разграничен- ными., часто происходит в одном и том же водоеме ~эмбинированное заболачивание, т. е. одновре- менно и путем зарастания и путем нарастания, дричем первое развивается обычно у отмелых = регов, второе у приглубых; в этом случае мел- =оводная зона, а иногда и зона камышей выпа- дают, и за сплавиной сразу идет зона водяных . илий и следующие (фиг. 4). Заболачивание водоемов (особенно вторич- ных озер, лежащих среди торфяных болот) может > роисходить также путем механического запол- нения их «намывным» торфом, отмытым водой от — рфяных берегов и отложенных на дне; при этом -лощадь таких озер вторичногр происхождения -астет, и озеро мелеет и, таким образом, подго- -овляет почву для своего зарастания и оконча- -тельного превращения в болото. Глубина же ди- трофных озер первичного происхождения о быч- но не уменьшается, и такие озера не зарастают. Однако большинство наших торфяных болот образовалось не путем, заболачивания озер, а на местах прежних лесов, на что указывает отсут- Фиг. 4. Диаграмма, иллюстри- рующая способы надвигания вглубь водоема типичных пи- онеров заболачивания. а — сползание по пологому склону болотного ситняга Heleocharis Pa- 1ustris; б — образование плотных дерновин из осок (Carex) на под- вижном грунте в мелководной зоне; e — заболачивание с помощьюсво- дообразных боковых побегов, обра- зующих на своих концах подводные корни и надводные пучки стеблей; г — образование сплавин из переп- летающихся побегов с. роговом (Typha); д — образование сплавин из сфагнума, болотных кустарнич- ков и других растений. 
И. А. КИСЕЛЕВ Фиг. 5. Ку- кушкин лен. Polytric hum commune. Женская особь с ко- робочкой. (Из Сука- чева). ствие под большинством торфяников Европейской части СССР озернъ-. отложений (сапропелей) и наличие пней и коры древесных пород. Глав. ным условием, способствующим образованию болот на сухих места= служат избыток влаги и наличие водонепроницаемой почвы. Больш: часть болот, особенно в северной половине Европейск. > части СССР, образовалась путем заболачивания сухих м -- покрытых еловыми и сосновыми лесами. Заболачиваню- лесов — явление весьма обычное здесь. Непосредственн ' причиной образования болота на таких местах является изм-- нение водно-воздушного режима в поверхностных горизонт~ почвы, возникающее или вследствие наличия уплотненнс- аллювиал ьного грунта или водоупорного горизонта, реж- вследствие образования плотной прослойки подзола и ор- штейна или рудяка, или вследствие запружения рек и p~~-: и подтопления окружающей местности, или вследсхва уничтожения древесной растительности в результате в- рубки или пожара. Роль образующегося ортштейна в заболачивании ле' особенно выдвигалась у нас Танфильевым (f903), но з-* роль ортштейна им слишком переоценена (Вальтер — Алех~. 1936). Процесс заболачивания леса ускоряется, если по сос-:- ству с лесом располагается болото: тогда травяная и мох.- вая растительность быстро вытесняет лесную„древост: > гибнет на корню, оставаясь долгое время в виде сухостс< В заболачивании леса огромная роль принадлежит расти- тельности и мертвому растительному покрову. В еловыг. а иногда и сосновых, лесах нередко начало заболачиван~ кладет кукушкин лен (Polytrichum commune), поселяющии под пологом ели (фиг. 5). Благодаря своим экологичес~ и анатомическим особенностям этот мох создает возможно»— еще большего накопления влаги и, отложив слой тораа изолирует его от почвы и этим обусловливает свою см-.= сфагновыми мхами, отличающимися еще большей влап-.-.~ костью. Кроме кукушкина льна, накоплению влаги в пс —.-- способствуют и обычные лесные гипновые мхи, подгог.:- Ъ ляющие условия для появления сфагнума. На бедных поч:-.; нередко сфагнум селится непосредственно среди гипноы- мхов, вытесняя постепенно их. Роль мхов, подготовлякигх условия для появления сфагнумов, повидимому, состоит ~- только в накоплении влаги в почве, но и в образова~ слоя, изолирующего сфагнум от грунтовых вод. Ануфрх-: (1925) так описывает первую стадию заболачивания елок леса: «Поселяясь в низинах, кукушкин лен вытесняет лк мхи и покрывает всю поверхность почвы пышным гус=~ и яркозеленым покровом, образующим волнообразные мяг в- подушки. По этому ковру в большом количестве разбросаны хруп:-~ изящные стебельки лесного хвоща, а ближе к деревьям теснятся ягодни:-л Такого вида еловые леса тянутся часто на огромном протяжении в на:х северных губерниях и носят название „ровнядей", — это начальная сга.х. заболачивания. В дальнейшем, когда кукушкин лен образует доно.=-н мощный грубый торфянистый горизонт, появляется сфагнум, кото-. -.. внедряется между стеблями кукушкина льна и, распространяясь 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 631 лл ьше, приобретает полное господство. В древесном ярусе сначала 'мечается замедление роста ели, что сейчас же сказывается распростра- :- нием на ее ветвях лишайников, придающих лесу весьма своебразный, иий вид, когда деревья как бы увешаны длинными косматыми гирлян- -~ми этих лишайников». В этих условиях ель мало-помалу исчезает, сменяясь сосной. Йа гу- том ковре сфагюума появляются кустарнички (кассандра, подбел, -.*гульник), а потом пушица, клюква, росянка. В древесном ярусе в это :- семя наблюдается ухудшение роста старых деревьев, весьма слабый :pHpocT молодых, гибель подроста. Все это приводит в конце концов отмиранию старых поколений деревьев, на смену которым приходит ' же типичная болотная сосна, достигающая в возрасте 120 — 140 лет '- 1 — 12 м высоты. Таким путем еловый или сосновый лес превра- -ается в сфагновое болото с характерной низкорослой корявой со- нои. Нередко заболачивание начинается в местах, где был вырублен лес, л на лесных пожарищах. Вследствие уничтожения такого сильного испа- =ателя, каким является лес, уровень грунтовых вод повышается и вызы- ыет заболачивание. Болота могут образоваться на месте лугов, бывших ранее суходоль- ~аш и даже заливными (пойменными), но эти болота не похожи на сфаг- овые болота: и растительность здесь иная, и торф получается другого рта. Явление это тоже широко распространено и имеет место главным ~разом в понижениях микрорельефа и по соседству с болотами или островах среди них. Причины заболачивания лугов, особенно поймен- ных, во многом еще неясны. Нередко заболачивание лугов происходит :- случае замедления течения реки и поднятия ее уровня, что может про- — ходить, вследствие запруд и других причин', при этом дренаж воды с луга :рекращается, в почве накопляется избыток влаги, в результате чего -:уговые травы сменяются осоками и гипновым мхом, за счет отмирания < частичного разложения которых образуется торф, знаменующий обра- вание низинного болота. Иногда причиной заболачивания суходольного : га служат неумеренная пастьба скота и ежегодное вытаптывание луга, =-лущее к истощению почвы и появлению растений, менее требовательных почве, какими являются зеленые мхи, подготовляющие почву для осок = лаже сфагновых мхов. Заливные луга, вследствие осаждения ила после спада вод, заболачи- :- ются труднее. Наконец, болота образуются в результате затопления суши проточ- =-~ми или морскими водами. Небольшие болотца низинного типа образуются нередко на склонах :1п у подножия их, в местах выходов ключей. В виде исключения :~~е ключевые болота могут быть и большими; как, например, :-~вольно обширный Левашевский торфяник, ныне осушенный и за- =етый лесом, образовался именно путем ключевого заболачивания Ыинзерлинг, 1932). Ануфриев (1922) описывает ключевые болота в альпийской зоне <ибинских гор. Здесь они представляют отдельные подушки (до 2 м - 'лиаметре и 50 см мощности) сфагновых мхов. Ниболее полно вопрос ключевых болотах освещен у Богдановской-Гиенэф (1928), где автор :.ыделяет растительные ассоциации и разбирает условия образования т развития этих болот. Ключевые болота узнаются по выделяющей их Жстительности — группам осок, с гипнумами, хвощами, манником, 
И. А. КБСЕЛЕВ 632 трифолью,. тростниками, по зарослям черной ольхи. Из мхов д; ° ключевых болот особенно характерны Ра1ийе11а squarrosa и Mee-. triquetra (Доктуровский, 1932) (фиг. 6). Болота, образующиеся при разливах рек на юге Европейской част СССР, называются «плавнями», хотя плавни правильнее относить E- к болотам, а к заболоченным водам. Заболачивание также широко ра- пространено в тундре, чему способствуют низкое испарение и вечна. мерзлота, причем сфагновое заболачивание характерно только д.- юга тундровой зоны, к северу роль сфагнума в заболачивании незначв- тельна. Кл а ссификация болот В развитии (эволюции) болот различают несколько фаз, или стади~- По Аболину (1914), зти фазы проходят в такой последовательности: озерно-речного, грунтового и атмосферного питания. Однако предложенная Аболиным схема: озерный ил -~ тростниковых торф — переходный торф -~ сфагновый торф, по мнению Герасимов- ВЕРХОВОЕ Фиг. б. Рас олоясение верхового (на водоразделе, в сосновом бору) и низинного (в долине речки) торфяных болот. На скло- ие, у выхода ключей, началось образование ключевого низин- ного болотца. (Из Герасимова). является известной абстракцией для русских болот, ибо ни на однсм из русских болот такой последовательности не наблюдается. По Алехину (Вальтер — Алехин, 1936), о болоте можно говорнт- только начиная со стадии грунтового питания, хотя он склонен относит- к болотам и заключительную стадию озерной фазы. Он различает таки-: типы, или стадии, развития болот. Болота о зе рно-речного питания, которыепредста:-- ляют собой различные стадии заболачивания водоемов путем соответг-.- вующего повышения дна водоема, переполненного растительными ос1-я-.— ками в виде озерного ила. Болота грунтового питания, или низинны могут возникать как пЬсле окончательного заторфовывания водоема. так и путем заболачивания лугов, низин и т. д. Питаются они водами богатыми питательными солями, и их растительность требовательн= к минерал ьным веществам. Н изинные болота могут быть лес ны (березовые, ольховые, нередко с примесью сосны и ели), кустарниковы- (особенно из Betula humilis), травяные (главным образом осоковы'- гипновые. По мере роста болота и прекращения доступа грунтовых вод болот через фазу грунтово-атмосферного питания переходит в фазу исключи- тельно атмосферного питания. 
633 жизнь в BOJIOTAx и БОлОтныЕ ОтлОжЕния '- Болота грунтового питания (евтрофные): А — низинные: травяные, гипновые, лесные; Б — переходные: травяные переходные, лесные переходные. '- Болота атмосферного питания (верховые, олиготрофные). Лболин (1914) по увлажнению различает три типа болот: Чрезмерно увлажненные. Вода или пересыщает почву или ~ тами стоит на поверхности (зыбун). Нет ни деревьев, ни кустар- ~� -'~~Э В . Средне увлажненные. Воды меньше, болото проходимо. Обычно ым и бугры. Кустарники и деревья в виде жердняка. э'. Умеренно увлажненные. Вода обычно на глубине 30 — 40 см от по- хности. Кустарники и деревья. lv химизму и растительности Аболин различает следующие 'аДЯ: -'- Топи или трясины: травяные, кустарниковые и лесные. -'- Буромошники: травяные, кустарниковые и лесные. э- Беломошники: травяные, кустарниковые и лесные. =- Ерасномошники (конечная стадия развития болота): травяные, арниковые и лесные. Болота а тмо сфер ного питания, или верховые л о т а, представляют заключительную фазу, образуясь тогда, когда ~~ото, нарастая все выше и выше, отрывается от грунтовых so„. и пи- лся почти исключительно за счет атмосферных осадков, бедных мине- хьными веществами. Растительность — сфагновые мхи и сопутствую- -~ им кустарнички (андромеда, кассандра, багульник, голубика, -юква), а также пушица, росянка, иногда шейхперия и угнетенные ~~- в~мы сосны. В этой заключительной фазе различают несколько стадий в такой -~едовательности: шейхцериевый торфяник, на котором, кроме сфаг- ма и шейхцерии, встречаются осоки, нередка трифоль или вахта (Ме11у- '.Ъев trifoliata), пушицевый торфяник, где сфагнум (преимущественно ясный — Sphagnum medium) образует плотный ковер, на нем пушица устарнички — клюква, подбел, кассандра, на более сухих местах ~- fuscum. С дальнейшим развитием сфагнового ковра рост кустарнич- ь замедляется, и на болоте поселяется низкорослая карликовая на, появляется вереск (Calluna vulgaris) и морошка (Rubus chamae- rus). При дальнейшем обеднении субстрата эта ассоциация со Sphagnum »-=iium сменяется затем ассоциацией со Sphagnum fuscum. В процессе ~~го развития под влиянием различных причин торфообразование > ает прекратиться, и болото, утратив свои специфические признаки, ~.:радируется, зарастая лесом или превращаясь в олиготрофную пустошь ° .гдановская-Гиенэф). В основу существующих классификаций болот кладутся разные при- ='ы~: характер растительных сообществ (Доктуровский, Тюремнов), -. 'об питания (Сукачев), степень увлажнения, химизм воды и характер тительности (Аболин). Так, Сукачев (1926) по способу питания делит болота следующим :~ ЮЗОМ: 
И. Л. КИСЕЛЕВ 634 Наиболее приемлема классификация, предложенная Цинзерлинт:~ (1932), основанная на небольшом числе наиболее важных признаьл и в которой основные три группы имеют большое соответствие с группа»а других классификаций. В основу своей классификации Цинзерли~ кладет, так же как и Сукачев, деление болот на основные группы по усл.- виям их питания, однако отказывается от часто применяемого делена~ болот на болота грунтового и болота атмосферного питания, ввиду тог; что нередки случаи, когда болота явно грунтового питания, но разьж- вающиеся в условиях сильной обедненности грунтовых вод, мало и:-» почти ничем не отличаются по растительности от типичных болот атм.- сферного питания, образующихся на месте болот грунтового питанк~ в дальнейших стадиях развития болота. Вообще, не следует думать, ч" сфагновые болота являются исключительно болотами атмосферного пита- ния. Большие сфагновые болота встречаются в сфере действия горнь- потоков или же приурочены к местам выхода ключей и к склонам, равн:- мерно увлажняемым медленно просачивающимися на поверхность грунт:- выми водами. Очевидно, здесь грунтовые воды бедны вредными л ~ сфагнума солями (известью). Классификация Цинзерлинга в соответствии с другими классифиь- циями имеет такой вид- Евтрофные болота. [«Болота грунтового питания. А. Низинные» Сукачева; «Заиливаемые намывного питания 1 (топи) и жестководн~ (буромошники)» Аболина]. Мезотрофные болота. [«Болота грунтового питания. Б. Переходнн Сукачева и «мягководные (беломошники)» Аболина]. Олиготрофные болота. [«Болота атмосферного питания (верховы- ° Сукачева и «дождевого питания (красномошники)» Аболина] ° Условия среды, определяющиежизнь на болоте ' Т. е. получающие питание через воды речные, озерные или «делювиаль; —.йй» т. е. дождевые, притекающие по поверхности земли. Особенно резко выражена зависимость между условиями сре~ и миром организмов на верховом (выпуклом, или «рями», как называь верховые болота в Западной Сибири) или типичном сфагновом болс:= наиболее интересном и в гидробиологическом отношении. Открытая поверхность типичного сфагнового болота не плос' -'- -' и не вогнутая, как у лугового (низинного) болота, но в середине вып'=- лая, имея форму опрокинутого часового стекла, причем разница в выс между краями и серединой может составлять несколько метров. Эта п~ тральная часть, возникающая в результате интенсивного роста MB'- сфагнума, оторванная от грунтовых вод и получающая влагу тольг от атмосферных осадков, обнаруживает лучше всего специфичес свойства среды. При беглом взгляде открытая поверхность такого болота каже однообразной, на самом же деле микрорельеф оказывается более и: » менее расчлененным. Кроме различных форм подземного стока (погреб:-=- ных русел рек, водных жил и мешков), на поверхности болота различа~ краевой склон, или скат, ограничивающий центральную выпуклую ча-:. 
жизнь в БолотАх и БолотныЕ отложЕния ъ-зй та, открытые речки, радиальные ложбины стока (не всегда имею- >~~-я), краевое канавообразное понижение на месте перехода болота ~ генеральный берег.'Иногда на поверхности болота встречаются стоя- водоемы первичного происхождениия, представляющие, остаточные "- '-7а с открытым зеркалом воды или совершенно заросшие. Редко (у нас ~ прибалтике и на Камчатке) можно наткнуться на «воронку» с водой ~ь лие, образующуюся илй вследствие оседания, провала торфа под влия- �~~ подмывания его подземным ручьем, или представляющую остаток "~-.щего в торфе ручья. Кроме того, в процессе развития болота, вслед- ' '*'а неравномерного роста или уплотнения сфагнового покрова, смены ~~ замедления роста сфагнума лишайниками, печеночными мхами или �~рослями, неравномернож замерзания и оттаивания соседних участ- �ка болота, вертикального смещения торфяных масс, изменения влаж- � ййй, иногда в силу местного выгорания торфа и других, главным абра- �м физических, причин, происходит дифференцировка поверхности на по- щюжыные сухие кочки, бугры и на лежащие между ними очень мокрые хзае ложбины или мочажины, часто вытянутые в одном направлении ~cHoложенные параллельными рядами (мульдами) между высокими '=азы грядами (так называемый «грядово-мочажинный комплекс» у боло- 'р~~Лов} Более слабые понижения сфагнового покрова покрыты пуши- более глубокие и сильнее обводненные — очеретником (Rhyncho- ~й- ~ а1Ьа) и шейхцерией. Нередко сфагнум в мочажинах деградируется, жжщшгсь коркой печеночннков, лишайникОв, водорослей или выступая зале обнаженного торфа. Иногда же мочажины столь глубоки, что щвьхняются водой, имея открытую водную поверхность. В одних слу- 'I~~ такие озерки (пруды) разрастаются, размывая берега, в других же чаях (когда они мелки) снова затягиваются'мхом, проходя постепенно ы луввнне отаднн — открытая водная поверхность, ассоднапня с шейх- ~5~ей, ассоциация с пушицей. Эти понижения представляют, таким �~~аом, не остатки прежних водоемов, а новообразования на поверх- �"'=и сфагнового болота. Иногда расчлененность рельефа, выраженная :юной степени, влечет появление так называемых бугристых болот. ~ болота описаны Ануфриевым (1922, см. цит.) для крайнего севера =- Встречаются они на Кольском п-ове, на Северном Урале и в За- а~:в и Сибири, будучи лучше развиты здесь в лесотундре и на севере '- ~a зоны, а не в типичной тундре. Высокие торфяные бугры, высотой — й м, то продолговатые, то извилистые, то более округлые, теснятся % возле друга, разделенные глубокими впадинами и ложбинами. -ът совершенно лишены древесной растител ьности и по ражают своим йиным видом. Сплошные корки лишайников, покрывающие торф, издали сообщают буграм своеобразную окраску, варьирующую =- ых или седых тонов до темносерых различных оттенков. Причины ~~«б~- ~ вания бугров различны: в одних случаях их образование связано ° .ией, в других — с разрастанием сфагновых кочек, или подушек, --:чьих — с особыми условиями замерзания почвы в присутствии �'" ~- ~ мерзлоты, неравномерности подтока вод и распределения ~ит.д. ..чета могут быть разного возраста: молодые, недавно возникшие, --ание, образование которых может восходить к межледниковому началу послеледникового периодам. :-~Лнократно делались попытки найти связь между фауной и фло- эерховых болот и возрастом болот. Такую связь признавали, ~и ~мер, исходя из распространения видов корненожек из родов 
636 И. А. КИСЕЛЕВ МСrema и Amphitrema, в которых видели реликтов, ледниковой эп ха~ сохранившихся на верховом болоте в силу специфичности с1.м обитания. Однако дальнейшие исследования показали, что эти коги" ножки могут переносить и очень высокие температуры, и потому мз- ние о них, как о реликтах ледниковой эпохи, едва ли в~ерз- вает строгую критику. То же самое высказывалось и по отн:-» нию к другим специфическим для верхового болота организмам, л:а~ к некоторым сфагнофильным водорослям, но и здесь некоторые виль расцениваемые как реликты, оказались широко распространенныа иногда встречающимися даже в тропиках. Таким образом надежен фактов, безусловно доказывающих связь мира организмов, населяю~~ верховое болото, с возрастом болота, в настоящее время пока а что выдается за таковые, требует более строгой проверки. В - а отношении, пожалуй, больше заслуживает внимания высшая ф.к и сфагновых болот, которая содержит ряд элементов, несомненно сев-:1- ного происхождения. Отсюда понятно, почему со времен еще М~а дендорфа сфагновые болота считались форпостами северной фл. 1а на юге. С другой стороны, если пока за недостатком надежных фактов пю~ ходится отказаться от признания наличия среди микрофауны и ми~~' флоры верховых болот ледниковых реликтов, то связь болотных орган~ мов с возрастными изменениями болот, происходящими на наших гла. 1 усмотреть все же можно. Эта связь имеется как у водорослей. - ~ и у микрофауны, о чем ряд данных приводится при характеристике фауиФ и флоры болот. Сфагновые болота отличаются большой влажностью, что обуслов'м вается высокой влагоемкостью сфагновых мхов й их большой водоуз"~ .кивающей способностью. Высокая влагоемкость сфагнума связана с =~~ своеобразным строением (фиг. 7 и 8), с наличием в листьях и стебляь а также в коре, мертвых пустых, с круглыми порами в стенках, плот~я прижатых друг к другу клеток, приспособленных к энергичному вс~> ванию воды. Кроме того, отдельные растения сфагнума, переплетал ~ друг с другом, образуют дернину, представляющую сложную сеть кап~." ляров, еще более увеличивающих влагоемкость сфагнового покрс ~ Благодаря присутствию в листьях и стебле упомянутых полых ила сфагнум способен напитываться водой, как губка, и долго удержив~~~ воду. Насколько велика влагоемкость сфагнума, видно из того, что -~ дернина впитывает в 20 — 27 и даже больше раз их воздушно-с1х-л веса или 1 г воздушно-сухого сфагнума способен впитывать в себя от М до 50 г воды. В отдельных случаях сфагнум способен принимать ~М в 38.8 раза больше воды, чем он весит в обезноженном состоянии. Одиллии сфагнум, кроме большой влагоемкости, отличается еще и большой снос: ~" ностью испарять влагу. Эта способность сфагнума испарять воду в н~ сколько раз превосходит таковую открытой водной поверхности. Из блюдений в Калининской обл. установлено, что если испарение откры- + водной поверхности принять за 100, то испарение сфагнума выразк.'м числом 122. И тем не менее высушивание сфагнума благодаря испареил~ распространяется только на небольшую глубину, всего лищь на 1 от поверхности; а ниже слой мха и торфа остается влажным и ото~:4 воду с трудом, будучи защищен от испарения верхним высохшим сл'~~ мха. Эти гидрологические свойства сфагнума — его большая влап~" кость и высокая водоудерживающая способность вместе со слабой в"з.- проницаемостью и водопроводимостью сфагнового торфа — оцредел =~~' 
ЖИЗНЬ В БОЛОТЛХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 637 выпуклых обводненных сфагновых ' ЖНОСТ Ь 'Ъ ту. >гласно Дубаху ~å, весьма несо Реииа, так и в существования , болото может быть названо «аккумулятором воды вершенно отдающим эту воду как в атмосферу путем реки путем поверхностного и грунтового стока». Поверхностный сток с болотной поверхности не превышает Ч, максимального весеннего стока с материка, а часто гораздо меньше. Заболоченность бассейна реки, как показали исследования в Ленинградской обл., умень- шает весеннее половодье, но повышает низкий летний сток. Впрочем гидрологи- ческая роль болот в разных случаях может быть весьма неодинаковой (Добрынин, 1941). Большим своеобразием отличается тем- пературный режим верхового болота. Вес- ной открытая, освещенная солнцем поверх- ность болота оттаивает раньше, чем в сосед- нем лесу, поэтому ночные заморозки на бо- лоте сильнее и носят более затяжной ха- рактер; осенью, наоборот, морозы начи- Фиг. 8. Sphagnum cymbifolium. Клетки листа. 'большие гиалиновые водоносные с порами и узкие, вытянутые в длину хло- рофиллоносные вокруг первых. Sphagnum acutifo-гнущий вид и отдель-т (Из Сукачева). та«» значительно раньше, чем на незаболоченных местах. Таким 'аа' . и. вегетационный период на болоте короче, чем на минеральной -1етом, вследствие сильного испарения, превышающего величину em ~я с открытой водной поверхности, поверхность болота днем ~< — нагревается, чем минеральная почва, но в жаркие солнечные дни ве»- гпий верхний слой болота часто нагревается значительно выше, = =лух, а ночью сильнее охлаждается. В разгаре лета утренняя, �»'- чень чувствительная, прохлада на болоте скоро уступает место �~ =. '~у нагреванию, которое в полуденные часы усиливается часто до ~�~- = почти невыносимой жары, но вечером, с заходом солнца, наступает - охлаждение, обычно поднимается также туман и скоро становится холодно. Значительные колебания температуры испытывает также ~и - = ать влажной сфагновой дернины. Однако благодаря тому, что фагнум и торф плохо проводят тепло, это дневное нагревание 
И. А. КИСЕЛЕВ 638 не распространяется вглубь. Уже на незначительной сравнительно г..' бине, где распространяются корни растений, температура бывает зна тельно ниже температуры воздуха. Наблюдения показывают, что, в ~ время как на поверхности болота может быть до 30', на глубине iO см— i8 — 20', а на глубине 25 см температура может спускаться до i4'. Ра:- ница в температуре воды между поверхностными и придонными слоями в сфагнуме достигает своего максимума в полуденные часы. Пос 28 1б f0 7ВЮ~П ~Z М Ю О ZO ZZ Za~Zsuzа ~В ~",и ~р Фиг. 9. Ход температуры на поверхности сфагнума и почвы на глубине 10, 25, 50, 100 и 150 см на Ольгинском торфя- нике близ Лахты. (Из Ефимовой). 1 — температура воздуха; 2 — температура на поверхности сфагнума (О см); 8 — температура на глубине 10 см; 4 — температура на глубине 25 см; S — температура на глубине 50 см; e — температура на глубине i00 см; 7 — температура на глубине 150 см. прохладных дней эта разница может быть незначительной: 2.0 — 5.0', а по:л жарких дней иногда достигает iO — i2'. В это время суточные колебаниа температуры на поверхности болота бывают наиболее значительна (7 — 8'). Нижеследующие кривые (фиг. 9), взятые из работы Ефимов.~ (i926), производившей наблюдения на Ольгинском торфянике близ JIa~ 15 и 16 VII 1922 — 1923, показывают, что в то время как поверхнс'.— сфагнума и iO-метровый слой обнаруживают сильные суточные колеи. ния температуры, доходящие до 25', в слое на глубине 25 см колебани~ температуры воздуха почти не сказываются и совсем затухают на г=~ бине i00 — i50 см, где температуры остаются самыми низкими в летий сезон. Благодаря этому болота промерзают на значительно меньшов глубину, чем минеральные почвы, но зато и оттаивают медленнее. В си~в 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 639 ый теплопроводностью сфагнума в болотах Севера нередко мерзлота летом сохраняется близ самой поверхности. . им образом, для температурного режима сфагновых болот харак- ~~я: резкий контраст условий на поверхности мохового ковра (и в воз- ыд ним) и на глубине корневых систем, а также более или менее '~а@:ъ колебания. температуры на поверхности в течение суток. Счита- что такое распределение температуры с глубиной должно сказы- на жизнедеятельностй корней, которые при низких температурак ..: таянии восполнить той большой убыли воды, которая происходит :.земных частях болотных растений благодаря большому испарению —..виях высоких температур. Однако исследования Фирбаса (1931, Богдановской-Гиснэф, 1946) показали, что низкие темпера- ывсе не задерживают всасывания воды корнями болотных растений. 'II ill' ж того, резкое падение температуры с глуоиной не является спе- ~~«=хкой особенностью болот, оно имеет место и в озерах и даже ~ - - x прудах, так что одни термические условия верховых болот не �~ - бъяснить специфических особенностей флоры и фауны болот. ° .чородный режим верхних слоев сфагнового мха свидетельствует --«точном снабжении их кислородом, с глубиной же аэрация ухуд- ~~~-""~, и в более глубоких слоях имеет место дефицит кислорода. Этого -.-жвало ожидать, так как торфообразование происходит только при ~Б-ж-' мтельном содержании или полном отсутствии кислорода в окру- ~«. = й среде. Кроме того, обильно представленные легко окисляющиеся ~-.гза в оолотной воде должны тоже сильно снижать содержание ки- "~: " za в верховом болоте. Доступ воздуха в болотную почву также за- >""'~=н благодаря избыточному содержанию в болотной почве влаги. лной из важных физико-химических особенностей болотной воды '+-- ~тся ее активная реакция. Вода верховых болот всегда имеет ~!'-- ю реакцию, по Скадовскому (1926), на верховых болотах рН ем составляет 4.0 — 4.5, хотя в центральных частях больших откры- :-ерховых болот нередка и более кислая реакция (рН 3.2 — 4.0). По >«~аа Беликовой (1932), рН верхнего слоя до 50 см от поверхности '~~-. ".:ется от 4.3 до 5.0, в отдельных случаях рН может быть 3.5 и 5 7. ~~~:* Луцинского болота, по данным Скадовского (1928), на поверхности ~ -я~ваго сфагнума имеет весьма постоянную кислую реакцию, при- кслотность здесь увеличивается от периферии к центру болота: '� =+.иферии в луговой зоне рН 6.3, в переходной береговой зоне — 4.4, =-.==ре болота — 3.7. Эта большая кислотность сфагновых болот обу- -"'~~. =:лвается накоплением свободных гуминовых кислот, образующихся .-.льтате разложения растительных остатков. Она же может быть '=-тена в связь с замечательной, резко выраженной способностью .—.ма избирательно адсорбировать различные катионы и повышать � ='~зтрацию водородных ионов в растворах нейтральных солей. Кроме <--'~ ления среды, сфагнум способен выделять сульфат-анион, в растворе =-.яется серная кислота в количестве, вполне достаточном для объяс- ни'ь~ высокой активной кислотности. Величина рН зависит от метеоро- < 'ич -вских условий, главным образом от количества осадков: летом, ~ðå усыхания болота, кислотность увеличивается, т. е. рН умень- ~~- ''а, после дождя, наоборот, рН несколько повышается. Известно ~- а-. что увеличение кислотности воды связано обычно с обеднением .'зы. с уменьшением трофичности водоема, с наличием в болотной �='~~ ил ьно диссоциированных кислот, являющихся здесь, очевидно, ~~hTo3% деятельности бактерий. 
640 H. A. ЕИСЕЛЕВ Верховое болото, питающееся атмосферной водой или почему-.~~~ обедненной питательными веществами грунтовой водой, отличается бл ностью содержания минеральных солей. В этом отношении верхс в ° болото резко отличается от низинного болота, которое, питаясь богэа минеральными солями грунтовой водой, богато питательными ветэ- ствами. Отношение органических составных частей к неорганичеслв в почве верховых болот около 5: 2, тогда как в хорошей почве пс -~ это отношение 1: 2. Особенно поражает недостаток кальция; так обстоит дело и с большинством других нужных для питания вете.— особенно с соединениями азата. В почве верхового болота чрезвычи в слаоы гнилостные процессы, о чем свидетельствует сохранность трт- остатков животных и растений, пыльцы древесных пород, разлож~-~'-+ которых препятствуют высокие консервирующие асептические свой.- ~» болотно~л воды. В почве верховых болот совершенно отсутствуют mr» + фицирующие «бактерии, тогда как восстановители нитратов (денитрва~ каторы), хотя и в небольшом количестве, но имеются. Из форм, св~-.ь вающих газообразный азот, найдены бактерии группы Ашу1оЬэ: '-" но нет ни Azotobacter, ни клубеньковых бактерий. Причины та неблагоприятного для накопления нитратов своеобразия микробиаль. процессов неясны; возможно, что это стоит в связи с высокой кис;- ностью болотной почвы, хотя не исключена роль и других фактс р: Подобно круговороту азота, подобное же нарушение на верховом бс.— " может претерпеть и круговорот многих других важных для жизни с-- низмов неорганических соединений. Калий и фосфор находятся в ф .~' недоступных для растений органических соединений; железо встреча-- в виде колчедана (двусернистого железа), легко распадающегося влиянием кислорода воздуха на сернокислую закись железа и ce> ~ кислоту — соединения вредные для растений. Имеющиеся в бол ь.= количестве органические соединения в виде гуминовых веществ являк-"" тоже неполноценными в питательном отношении. Эти гуминовые веш '. представляют собой аморфные образования с невыясненной структ-.» от свотлобурого до темнобурого цвета, способные в воде набухать. Н'. > чие этих веществ в воде верховых болот и обусловливает недосг'- кислорода, равно как и асептические свойства болотной воды. По Г~м' (1929), гуминовые коллоиды прежде всего обусловливают очень выл'' '"' кислотность, с которой и связано их асептическое действие. Что не л м~ новые коллоиды сами по себе играют здесь такую роль, показывает тот факт, что низинные болота при том же содержании гуминовых вел": что и верховые болота, отличаются от последних существенно более =-~ ким содержанием бактерий. Рассмотренные выше условия влажности, температуры, аэ~'~ ~~ и рН в верхнем слое верхового болота допускают существовани терий и грибков. Количество микроорганизмов во многих исследованных сфагв =' болотах СССР исчисляется сотнями миллионов в 1 г естественно:-. — э ного торфа; однако с глубиной, вследствие дефицита кислорода и нк. ="" температуры, количество микроорганизмов убывает, причем к ве[=—..~ аэробным слоям приурочены грибы, к нижним — строго анаэр '=->' оактерии и дрожжи, способные жить без кислорода и при низких ратурах в присутствии иногда выделяющегося метан . ля грибов мум рН лежит большей частью в пределах 3.5 — 5.5. Наличие и распределение микроорганизмов в живом сфагнуме и " говорят за то, что торфообразование — биохимический процесс, с~~ 
ЖИЗНЬ В БОЛОТЛХ .И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 64i еи с жизнедеятельностью грибков и бактерий, процесс, происходящий -pxHeM слое торфяной залежи, причем в самом верхнем слое происхо- наиболее энергичное разрушение растений-торфообразователей, тором принимают участие аэробные грибы — основные агенты торфо- ~~зования; с ухудшением аэрации, с углублением в залежь грибы -знают место дрожжам и бактериям, которые, поселяясь на полураз- :нных остатках, производят некоторое дальнейшее разрушение, вы- ~ля появление в'глубоких слоях метана, образующегося в болотах ~'зультате анаэробного разложения клетчатки. .>писанные выше условия среды в более глубоких слоях' сфагновых : —. а именно: низкая температура, значительная кислотность, дефицит "~'=эрода,— должны неблагоприятно сказываться на жизнедеятельности якй~юолотных растений. Жизнедеятельность корней болотных расте- ~�~ может понижаться еще от вредного влияния различных ядовитых ю ств, образующихся вследствие разложения органических веществ ~~~роорганизмами. Так как скорость восприятия воды корнями при условиях понижена, а интенсивность испарения водь~ листьями ~=~ика, то в результате сфагновые болота при наличии в них избытка ~~~ 1ы отличаются физиологической сухостью. do сфагновые болота временно могут испытывать и физическую ость, которая может иметь место в периоды высыхания болот в силу ~: выпуклости и большого испарения. Растительность болот / руппы, или типы, растительности болот делят няя последние в комплексы ассоциаций, каждой ют свои особые условия среды. Так, в евтрофном ремнов (1940) различает ольшанники, березняки, во-лесные, сфагново-осоково-лесные, тростнико- 'пецифика (своеобразие) экологических условий на болоте, особенно 'jI'-~> выраженная на болоте верхового типа, в сильной степени отра- ~~"-ся на растительном покрове, который на своем составе отражает �'а сложную историю взаимоотношений слагающих его видов. Редко =.Олоте встречаются простые одноярусные группировки, состоя- 'ш~ из одного вида растений, например тростника (тростниковые ~~зии наших южных рек) или хвоща; чаще в растительном покрове w находим более сложное строение, например в верховом болоте- гьярусное: древесный ярус + кустарниково-травянистый + мохо- Ф",~ збычно всю растительность болот в зависимости от типа болота делят ри группы: евтрофную, мезотрофную и олиготрофную. Приводятся ~ гла даже списки растений для каждой из этих групп (Кац, 1941); ~'о следует заметить, что растений, которые были бы строго приуро- к одному какому-нибудь типу болот, не существует. Приводимые '~л' ки — это списки видов, лишь наиболее распространенных в пределах : -ы группы местообитаний, но могущих встретиться и в других груп- ~Эсобенно затр' нительно выделить группу растений, приурочен- к мезотрофны (переходным) болотам. На последних весьма '"~~ни многие евтр ные виды, которые иногда заходят даже на оли- ° фные болота, но как и олиготрофные виды —. на евтрофные Мй,~ ~д > казанные выше i:хоциации, объ -'>вторых соответс ~-: растительности ю -~' - ыки. гипново-о о 
И. А. EHCEJIE'В вые осоковые, гипново-осоковые, сфагново-осоковые комплексы ас~~- циа Й. к как условия водно-минерального питания на болотах евтрофи -' тип наиболее разнообразны, то растительный покров здесь отличае= ~ наи льшим богатством видов. В древесном ярусе мы здесь нахоят оль, березу, сосну, ель; в кустарниковом — ивы; в травянистом- раз чные осоки, тростник, хвощ, 'сабельник (Comarum palustre), л °- фол (Menyanthes trifoliata), вейник (Calamagrostis), белокрылым. (Calla palustris), таволгу (Filipendula ulmaria) и др.; в моховом — сф = новые мхи, исключая виды олиготрофных болот и зеленые мхи (Dr-- nocladus, Polytrichum, Calliergon и др.). В мезотрофном типе растительности различают переходно-леси: переходно-топяной и так называемый «аапа», или островной, комплот+' ассоциаций; в последнем чередуются кочки и гряды верхового болота с в- нижениями низинного типа. Здесь в древесном ярусе представлены пс'"~ в равных количествах береза и сосна, в кустарниковом — подбел (An~- meda polifolia), кассандра (Cassandra) и клюква; в травянистом — пупхв~ (Eriophorum) и осоки; в моховом — сфагновые мхи, типичные для с-..~- готрофных болот. В олиготрофном типе различают следующие комплексы ассоциаы~ сосново-кустарниковый, со Sphagnum medium, со Sph. fuscum, грядс~- мочажинный и грядово-озерный. Особенно своеобразна растительность олиготрофных болот, сс '--:- и экологические особенности которой мы рассмотрим более подрост Специфические условия среды сфагновых болот, с одной сторс физиологическая или физическая сухость, с другой, — избыточная в;:.:-.: ность, конечно, должны сказаться на экологических особенностях рэ.—.-- ний сфагновых болот. Кроме того, и сам сфагнум, а также его произв ные — сфагновый торф, являясь субстратом для другой растительнс.-л своими свойствами определяют экологию растущих на их ковре растек~-' А эти свойства следующие. Кроме большой влажности и водоудержив~' щей способности, сфагнум и образующийся из него торф содержат мь.:ы количества легко усвояемых минеральных веществ, обилие свобо: гуминовых кислот, имеют высокую кислотность; сам сфагнум ве'=~~ чувствителен по отношению к щелочным соединениям, прежде к углекислому кальцию, как нейтрализаторам заключающихся в нуме кислот. Далее, сфагнум обладает способностью беспрерьив из года в год нарастания вверх, по мере того как его нижние части рают и превращаются в торф. Благодаря этому непрерывному нарастанию сфагнума вверх растениям, селящимся на нем, грозит опасность '~ погребенными в сфагнуме, а корневой системе быть погруженной слип:~ глубоко, где температуры низкие, а количества кислорода недостатсч~~ для дыхания. Высшая флора сфагновых болот, как было сказано выше, ceset.â "- npoucxo ждения. В состав болотной флоры бореальных болот Евразии, по ив ы> Богдановской-Гиенэф (1946), входят древние болотные формы, с - ' шинство которых третичного возраста. К этому древнему флора 'ч. ческому ядру присоединились виды, пришедшие из очень разли~~ растительных комплексов различных географических областей. В"=-.' ствие гибели в конце третичного периода термофил ьно-гидрофи= н древесных пород, которые являлись эдификаторами на болотах. гс- ствующая роль перешла к болотно-травяной и болотно-моховой г" '~ 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 643 ~ьности. Эта растительность на сфагновых болотах отличается бед- м'-тью своего качественного состава. Кроме различных видов сфагнумов ФЬадиит fuscum, Sph. medium, Sph. rubellum, Sph. balticum m др.), ":разующих сплошной моховой покров желтоватого или красноватого ~нета, мы находим здесь характерные для сфагновых болот вересковые старнички: подбел (Andromeda polifolia) с узкими белыми снизу =л-тьями и розоватыми цветами (фиг. 10), кассандру (Cassandra са1уси- lata) с твердыми кожистыми, покрытыми бурыми чешуйками, листьями (фиг. 11), голубику (Vacci- nium uliginosum) с сизо-черными ягодами и неж- ными листьями, багульник (Ledum pa lustre) с темнозелеными листьями, покрытыми снизу ры- жеватыми волосками, белыми цветами и с тяже- лым дурманящим запахом (фиг. 12); много клюквы (Vaccinium oxycoccos), тонкие нитевидные стебли которой с острыми листочками ползут по мохо- вому ковру (фиг. 13). Из многолетников типичны шейхцерия( Scheuchzeria pa lustris) с крупными Фиг. 11. Кассандра, Cassandra calyculata. А — общий вид; Б — поперечный разрез листа: 1 — эпидер- мис с кутикулой; 2 — столбчатая ткань; 3 — рыхлая губча- тая паренхима; ~ — нижний зпидермис с кутикулой. (Из Поплавской). ип. 10. Подбел,~Àï- =ro~eda po1ifo1ia желто-зелеными плодами, очеретник (Rhyncho- ° — общпивид; в — по- spora alba), образующий редкий дерн, морошка (Rubus chamaemorus) с крупными темнокрасными — листьями и белыми цветами, пушица (Eriopho- -. ~я ткань; 8 — рых- пя гтсчатая парепхима; rum vaginatum) с узкими нитевидными листьями ~~~~~,"пз Д~ппЯ"~'„" и с белой кисточкой пуха на верхушке стебля спои>. (фиг. 16). В более северных местах сюда присоеди- ыится водяника (pmpetrum nigrum) с темными безвкусными ягодами апг. 14), низкорослая березка (Betula nana) и некоторые другие. Если т,а добавить несколько осок (Сагех limosa и др.), вереск (Са11ииа vul- игт) с мелкими свернутыми в трубочку листочками и мелкими розовыми диетами (фиг. 15), насекомоядную росянку (Вгозега) с ее красноватыми '~углыыи или продолговатыми листочками, усаженными липкими воло- сами, служащими для ловли насекомых, случайно севших на листья, этим почти и исчерпывается состав высшей флоры верховых болот. ыучае облесенных болот нужно добавить еще сосну, но она здесь ° ычно сильно угнетена. Ни быстро растущий, все погребающий под собой ~. ховой покров, ни холодная, угнетающая жизнедеятельность корней, 
И. Л. КИСЕЛЕВ 644 болотная вода, окрашенная вредными для сухопутных растений корич- невыми торфяными продуктами, не препятствуют росту и размножению этих растений, обладающих рядом приспособлений, позволяющих вегетировать на болоте. Несмотря на бедность видового состава, флор» верховых болот замечательна по своей экологии. С одной стороны, она носит облик и строение, своп- ственные растениям сухих мест (ксерофитов), т. ~ отличается признаками ксероморфоза, с другой.— ей свойственны черты, характерные для растению .д Фиг. 12. Багульник, Ledum palustre. .А — общий вид цветущей ветки с узкими, завернутыми на краях листьями; Б — поперечный рааЖ листа с сильно завернутыми краями и волосками на нижней стороне: а — воздухоносная пар~- хима; о — волоски; в — столбчатая ткань; з — сосудисто-волокнистый пучок; д — толстосте~ эпидермис и кутикула; е — тонкостенная паренхима. (Из Поплавской). обитающих в избыточно увлажненных местах, так называе»а «гигрофитов». Поэтому эти растения выделяются в особую групп~ оксилофитов, отличающихся m от типичных ксерофитов и от гигр- ИТОВ. Ксероморфность организации сфагновых растений выражается в сл«- дующем. За исключением росянки (Drosera), всем им свойственно довольв~ Фиг. 13. Клюква, Vacciaium oxycoccos с цветами и незрелыми плодами. (Из Герасимова). большое осмотическое давление. Большинство этих растений имеет ума- щенную листовую поверхность, мелкие свернутые трубочкой листы (Empetrum nigrum, Ledum palustre, Calluna vulgaris), устьица, сосрем- точенные только на внутренней стороне листа, сильно кутинизированн~»а эпидермис у листьев, большей частью с сильно развитой кутику;М (Ег1орЬогиш, Rubus chamaemorus), образование водоносной тка~ 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 645 '~~~ -ю1. волосяное опушение (Ledum), восковой налет (Andromeda, ~ium uliginosum, V. oxycoccos); кроме того, для большинства расте- "фагновых болот характерно наличие большого количества механи-~" --йл элементов. :трос о причинах ксеро- ~ . а азма у болотных растений ~~ "~~ет целый ряд разно- ~ ю~ Повидимому, причины <" морфизма разные. Неко- " -..ы авторы этот ксеромор- ~г-ж охотных растений обья- фпзиологической сухо- овременных условий на 4' ~-: ~м оолоте, -.. е. недо- б =:-.--тью воды, хотя она на -.- в избытке, причем одни ивалт*.у физиологической су- х - торфяного субстрата и 'ы ього с ней ксероморфизма ш;:-: в н.соответствии между ~.м= дои и расходом воды, ь задержке всасывания во- .а н '. рнями, а эта задержка за- г' ю х . по мнению одних, от низ- ..6 Ы =емпературы торфяного суб- —.а-з. по мнению других, от нв: -,ности торфа, третьих- ~лостатка кислорода, чет- "6 и'-. к~ — от токсического дей- —. н некоторых веществ в тор- в~ ~ лр., некоторые причину 4~ к-. морфизма видят в новы- е в ~м испарении, а есть та- / Г и которые связывают это с >А утствием микоризы у бо- . - ых растений. Всего же ско- =тот ксероморфизм связан вжиологической, а нередко жл.-е с физической бедностью .= л. в частности азотом, и » .:.аблением их белкового об- ияа (Богдановская-Гиенэф, 1946), такнсе с тем, что многие элементы, аа ходимые для растений, находятся в малодоступных или сложных емкнениях. Кроме того, прежнее представление о ксероморфизме болотных расте-='ы в настоящее время подвергается сомнению, так как, по мнению - ° . лановской-Гиенэф, «наличие ксерических признаков не служит еще : казателем ксероморфизма, ибо спорным является истинное значение части -"лх признаков, как, например, мелкоклетность эпидермиса, большое ~'=ячество устьиц, наличие толстой кутикулы, уменьшение листовой =-атинки и т. д.ь Большое количество устьиц выгодно тем, что, обеспе--нвая хорошее проветривание ассимилирующих органов, способствует '~айкению корней воздухом. Толстая кутикула, повидимому, форми- Фиг. 14. Водяника, EmI)etrum aigrum. А — общий вид веточки; Б — веточка с плодами; В.— листочки с завернутыми краями, Г — попереч- ный paspes листа: а — эпидермис и кутикула; б- столбчатая ткань; в — рыхлая губчатая паренхима; г — устьица; д — полость свернутой листовой пла- стинки; е — друзы-сростки кристаллов. (Из Поплав- ской). 
И, А. КИСЕЛЕВ 646 руется в связи с усиленным образованием жиров в корнях болотных растений, функционирующих в бедной кислородом среде. Уменьшению листовой пластинки, иногда доходящее до полного исчезновения, возни- кает под влиянием замедления процессов роста, обусловленного недостат- ком азота. Если вопрос о ксероморфизме болотно-травяных оксилофитов в настоя- щее время является спорным, если представление о физиологической сухости болот сейчас подвергается сомнению, то гидрофильность болотно- травяной растительности, особенно болотных мхов, остается вне всяких сомнений. Всем, болотным травянистым расте- нием свойсевенно раввиеие вовдухоносной си- ВЮф стемы — аэренхимы. Влаголюбивость сфагно- вых болотных мхов делает их настоящими по- луводными растениями. «Они являются более сильными эдификаторами, чем остальные мхи и,,болотные кустарнички, благодаря своей Фиг. 15. Вереск, Calluna vulgaris. А — общий внд веточки с мелкими листочками; В — по- перечный разрез листа с сильно завернутыми краями. прикрытыми волосками. (Из Поплавской). Фиг. 16. Пушица, Ег1о-phorum vaginatum.(Из Герасимова). способности погребать нижние части высших растений и целиком образ- вывать субстрат для последних» (Богдановская-Гиенэф, см. цит.). Ксерс- морфные кустарнички, селящиеся на болоте, играют подчиненную роль По своей экологии они отличаются олиготрофностью. Благодаря многолет- ности своих листьев у них потребность в азотно-минеральном питанпв меньше. <~Эти свойства, вместе с некоторой анаэробностью и отсутствием конкуренции, и позволили им расселиться по сфагновым болотам и занять на них одно из главных мест среди цветковых растений. Ксероморфно'- строение большинства кустарничков, вероятно, защищает их от чре мерной траты воды зимой и ранней весной в начале оттаивания поверх- ности торфяника». Что касается древесных пород, встречающихся на сфаг- новых болотах, то они не типичны для них. Наиболее обычна на болог. сосна как порода, весьма нетребовательная в отношении минеральн солей, но она здесь явно угнетена: жизнь короче, высота и диаметр ствол» меньше, хвоя сильно укорочена, плодоношение редко, древостой изб~ женный. Ветви часто густо облеплены лишаями. Лет до 5 — 10 сосна раст~ 
а а ,>It~i . I 1 ° i, 11 11 ф.. <i 9 ° ° ! В ° л Э ф 9 а 9 е 1 1 ° ' Ф ° ° 1 а ° ф Г а а а ° ° ф ° ° ф ° ф ! 9J ° . I 9 ' 9 а ° ° . ' 1 г ° ° в ° ° I ! lie 1 9 ф г 1 ф ° а ° аъ.,' б»-. ° б, J а 9 ч~ ! fj ф I 9 ° !i'119~1 ° 9 9':Эг ' ° ' 9 ° Э 1 ° ° 1 г ф Г в »s' 1 t I с 1 „г : Ф' ""6ч 'rd~v7. Ф~ 1 Кj g, 11; ' ° ° ' ° ° Э е ° ri Эа ° И r ° ' ° 11 !фа! в ° 1.;i ° ° ° ! 1' Jе 961 9 ° а ° в 1 ° а J ° г :ф 1916 ° 1 9 1 в ° 'J:9 i ' 111J Э' ' 99' ' 1 аф! ° ° ° ° а ° r ° ° ( ° 9 9 а ° s ° 1 ° г г ° Г ° 1 9 1 ° ° ~~ в 11 ° ф ° ° ф ф а ° ° ф В ° 914 1 ° а ° 9 ° e t j 9 а ° ° Г ° ° ° ° ° ав 9 ° 1: ° 1 а в ° ° ° ° ф ° В ° ° Г ° ° 4 ° а Д ° 1 s 1. '. ! II II ° а 1 а ° ° ° 1, фн ° 1 ° 3 1 ° в 1. 9 Г в ° J Ю ° Ф, г ° ° а 1 ° В T В В ! 1 I ° ° Ф ° ° ° ° е I 1 ' ° Г в ° 1 II ° ° 1 'с!~~ ° ° в Э Э 1'~ ° ° ° Г f ° ф:'i ° ° 9 ° 9 1 ° в ° г а 1 а C а 1 а ° ° а 1rh' <i! ° ° ° I 919 J 1 ° 11' 11 С' ' С'' al ,и~ I ° 1: ': ° 1 ° 119 i I 1I J 99 '' 1 ° 11 1 ° r 9 9 I1 в ° ° ° . ° Э II ' ° ° ° ° г Г ф ! ° В ° ° Г В ° ° ф II 11 ° ' I IIJ Ф г 13, а! 'Ф 
648 И. А. КИСЕЛЕВ рактерна для них хорошо развитая в корнях система воздухоносных по..— стет~, способствующих снабжению подземных органов кислородом., у м~- гих на корнях присутствует микориза, представляющая симбиоз кормы с мицелием гриба. Гриб в процессе своего питаыия разлагает органически вещество торфа, доводя его до более простых и доступных для питани~ соединений. Для болотных растений характерна также выработка при- способлений против погребения их нарастайщим мхом. dm приспособл'- ния выражаются в следующем: корневища многих кустарничков сфаг- новых болот обладают способностью давать придаточные корни там, гх сфагновый ковер погребает их под своей поверхностью; у некоторь.: травянистых растений корневища располагаются наклонно или верти- кально и нарастают ежег= но, следуя ежегодному прк- росту сфагнового покров. например у Сагех 1аз1осагр~ и Ег1орЬо1иш vaginatum: росянки ежегодно весной ра- вивается новая розетка ли- стьев, располагаясь по ст~.- лю на уровне поднявшей:> поверхности мохового поь~- ва, а старая розетка листь. погребается оыстро нараст'- ющим сфагновым мхом, с- Фиг. 18. Карликовая сосна на сфагновом болоте храняясь в отмершем мху. с горизонтальной корневой системой. Специфика флоры вер*.— яерта налево — поверхностьторфянина. (из Буша). вых болот выражается таю~ ф в их отношении к фактор~в болотной среды. Несмотря на избыточно увлажненный субстрат, болотные растени далеко не одинаковы в своих требованиях к почвенной влаге. На та: (фиг. 19) графически изображены данные об амплитуде экологически: оптимума главных эдификаторов ассоциации верховых болот по отноп= нию к увлажнению или, точнее, к глубине стояния грунтовых в: На этой таблице изабран:ена не действительная экологическая амплит~=' вида, которая всегда больше, а амплитуда экологического оптимумь при котором данный вид получает возможность массового развитн~ становясь, таким образом, эдификатором (Богдановская-Гиенэф). Из той таблицы ясно видно, что величина амплитуды различна у разных вид. Растения верховых болот, по сравнению с растениями низовых и пер-- ходных болот, довольствуются минимальным содержанием зольных (мине- ральных) элементов. Исследования показали, что сфагнумы, хоро~ перенося нейтральные соли самых различных кислот, с успехом прои.-- растают при высоких концентрациях этих солей; наоборот, щелочками соли действуют на сфагнум вредно, особенно такие соли, как KC'- Na,ÑO, СаСО„.. Очень сильно действуют щелочи; вот почему можно по=. гать, что сфагнумы чувствительны к щелочной реакции среды, прич ~ для.разных видов амплитуда рН неодинаковая: одни из них более ацил--. фильны, чем другие. Вопрос же о причинах чувствительности сфагнуи. ': к щелочам весьма сложен и в настоящее время еще не разрешен. тт- касается цветковых растений сфагновых болот, то они легче прнсг собляются к более высоким концентрациям солей, чем сфагновые мж Наиболее близки в этом отношении к сфагновым мхам Calluna vulga-.-. 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 649 i хругие болотные кустарнички. В общем, как среди сфагновых мхов, .i и среди цветковых растений мо1кно отличать виды сильно, умеренно лабо ацидофильные, причем степень ацидофильности находится в об- -~=аом отношении к потребности в минеральном питании, т. е. растения, жстущне в сильно кислой среде, приурочены и к минимеиьному содер- >mIaam солей, в частности — к извести, и являются олиготрофными. 1ж этом следует отметить, что, наряду с видами, могущими существовать °: ° широких колебаниях рН, как, например, Drosera, Andromeda, Мепу- нт'.Ьез, Comarum, Carez limosa и др., имеются .растения с узкой ампли- — лМ рН, вегетирукццие или при низких значениях рН (сильно ацидо- -нлъные, как Ledum palustre, Г".riophorum vaginatum, Scheuchzeria . р'~tris, Calluna vulgaris, Sphagnum fuscum, Sph. medium и др.) или Глубина стояния, в см5 10 15 20 25 30 35 40 5 0 45 50 оэ strum nigrum -к.'.ила vulgaris =1 алраип~ uscum э magellani curn =ephorum vaginatum 1азачшш r ubellum "«ъ'-romeda роИо11а - zeuchzeria palustris -1сацтшш balti curn -амх limosa chospora alba -><~gnum Dusenii ь cuspidatum angustifolium papillosum ° api culatum 1 I I 1 I л В I 1 В 1 I I 1 1 1 1, 1 45 50 55 1 1 I I 10 15 20 25 I ! 5 35 40 30 олиготрофные сфагны более евтрофные сфагны высшие растения ~~и. 19. Амплитуда экологического оптимума болотных растений по отношеник~к глубине стояния грунтовых вод. (Иа Богдановской-Гиенэф). т-н высоких значениях рН (слабо ацидофильные, как, например, Phrag- тйен communis). Для одних видов, как нитевидная осока (Carer filifor- u-й), трифоль (Menyanthes trifoliata), карликовая березка (Betula nana) ьН изменяется в пределах от 3.6 до 5.5; для других же типичных пред- -ивителей верхового болота, как багульник, морошка, вереск, пушица, ..ейхиерия, водяника, подбел, рН меньше 3.6. Ф Кислотность влияет также на бактериальную флору, и потому боль- ~=~я или меньшая степень разложения торфа стоит и в связи с его ки- = ~тностью. 
° !! ° 1 . ° ° ° ° Fi ~ Fi 1 I 11 ° ° ! i s Г). г ге гГа ° ° 1 ° И ° 1 а ° ° ° 1911 а ° ° ° а ° ° а ° i i ) I г в ° 1 г ° i ) ° в ° г ° 1 ° ° ° ° ° ° ° ) ° 1 ° б ! ° 11 ° е ) ° Г ! ° 6 6 ° ) ° ° ав 1 ° т~ 6 ) ° 1 1 ° II ° s ) в I,' 'е т! ° . 6! ° ° II а ° ° 1 ° ' 1 6 II ° 1 ° ° ° ° г 6ll i 1 ° 6 ° ° ° а ) ° 1 т ° ° ° ° ! ° ° ° 6 ° ° ° s ° ! ° 1 I ° Fi ° ° 1 Fi Fi ° ° Fi I ° 11 ° ° 6 ° 1 r ° ° 1 г ° ' 69 I а 1 ° ° г ° ° ° в а ° ) ° ! i r ° ° а I ° г ) ° в ° 1 1 ° 1 ° 91 ° г ° ll r ° е ) ° а ° ° ° ° ° ° ! ° 6 ° ° ° ° ° ° ° ° ° 1 r ° ° ! r а ) ° в ° 1l ° а 6 1 ° ~ ° й r 1 е ° ° 6 ° т~ ° ° ° Г ° б I k !! ~ ° ° 6в ° ° 6 г Iа ! r ° 'а ) в ° ° а ~ ° ° 1 ° ° °° ° ° ° й г ° г ° ° I I ! ) !г . ° ii 1 ° !а ! 1т~ ° г в е ! ° I вi г )е а!т~ ! ° Iг е 1 r ° г ll Iг, I ' ° ° ° ° е ° ° Э f ° ° ° ° г ° ° Э ° ° ) 1 ° П е ° ll г е Э т~ II ° 1 ° ° р ° ° r ° ° а ° ° ° р а ° 1 ! ° ! в а 1 а I ill I 11 1 ° ° е ° ° т а а 6 ! 1 ! р а ° Э ° в131 ! I ° ° ° 6 Э г ° F б ° k ° ! . ° 9 ° 1 ° е ° ° ) I ° й р ° ° 1 ° !. ° I в а ° I !' ° F ° ! ° ° ° 1 ° sr 61 ° I F ° 1 ° а а ° р ° ° ° ° II ' ° [ ' ! ° е е ° ° В ° В i ° 6 е В е р ° т В б ° ! ° ° ° ° ° ll г ° !е ° ° ' ° i ° °,, ° И ° 1, ! ° ! ° 1 'li ° г ° ° 1 ° а ! а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° й ° а Э 6 ° ° а ° ° й ° й В 9 ° Э ° 9 Э е е 9 6 6 б 1 6 6' ° ° 9 ° 6 Э ° ° й ° ° ' ° !т ° ' !г ° 6 F I 1 ' ° ° 6 ° ° '' I 1' Э е ° ! Э F I ° Э 9 6! ° Э Э 1 Э ° ° !' г ° IЭ I 11 ° Э ! r ° в е I 1 ° ° ° ° ° ° ° ° ° F ° ° ° а ° ! е а ! 1 ° ' ° ° ° 1 е ! е ! г ° ° ° ° ! е Fi в ° й i ° ° ° ! ° ° !1е ° е ' ll 1е ' !' Г е ° а ° ° ° ! е ° 1 I, ° ° а ° ! Э ' ° I ° а 1 ° е е ° 6 ° ° ° ! й ! й 6 ° т ° а ° ° й й ! ° ! ° ~~ !а ° й е й ° ! r ° т~ ° ! е ° I 6 ! ° й ° в й й ° ° ° ° ° ° ° ° I 6 I ° ! ° й ° ° ° ° 4 ° ! ° 6 ° ~ ! ° ! ' ° ! ° ° 1 ° т ° ' ° ° .и ! е ° ° ! ° ° ! ° ° I 1 11 ° ° а й ° ° I !'! е ' II ° ) е й й ° ° 1 ° ! ° ° Вг ° ° ° ! ° е ° ! т~ ) ° ! ЭЭ~ ° )' ! 3 ° 1 т> ° .. ° ! ! ! ° 1 е 1l ' ~ ! ° а г 6 ° ° ° Fi Т й I а 1 ° ! ° 11° 1Н 6 ° т а I ~ ° r ° 9 ° ° й 1е т~ ° 1 1: ! :6 ° l r 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ прерванную многочисленными островами и полуостровами, покрытыми редкой сосной (болото Целау); б) мочажины — богатые водой местные депрессии моховой по- верхности между кочками, имеющие вид слабых понижений, покрытых пушицей, или более сильно развитых углублений с шейхцерией, или вид плоских луж с открытой водной поверхностью; в) карьеры на местах торфоразработок. '. Текучие воды в виде канав, идущих по радиусам или окаймляющих 'л>то по краю, в виде речек открытых, погребенных и глухих, в виде ~ ~ных жил, ложбин и полос стока. воеобразие условий среды на болоте верхового типа, описанное вьппе, в лжно в сильной степени отражаться на составе и экологических особен- ~ -тях его населения и главным образом на тех организмах, которые . эязаны с влажным субстратом или с болотной водой, так как именно ,." бренности субстрата и воды на болоте и обусловливают его главные ~ мифические условия. Поэтому здесь мы будем касаться только этих ;-ганизмов, исключив из рассмотрения воздушных обитателей болота. IT р у д ы (озерки) или вторичные прудообразные скопления воды z-едставляют сборные бассейны для излишней, почвой не поглощаемой, ~;кдевой воды. Величина их варьирует. Глубина 1.5 — 4.5 м. Раститель- ~- -ть скудная. Встречаются пузырчатка Utricularia minor, кувшинка ~--шрЬаеа candida, кубышка Nuphar luteum, у края мох Drepanocladus агрянка Batrachospermum vagum. У берега нередка зыбкая дернина сфагнума, шейхцерии, топяной осоки (Carex limosa), часто также ~ретника. Перед этим зыбуном в воде более или менее широкая зона сфагнума, нарастающая обычно у наветренного берега. Н аселение прудов (озерков) далеко не одинаково в зависимости - того, имеем ли мы дело с открытой водной поверхностью такого пруда, хибрежной его областью, представляющей собой колеблющуюся мохо- ~m дернину («зыбун») или донные отложения. Водная толща прудов, подобно таковой первичных остаточных озер- ~ з дистрофного типа, в тонком слое слабожелтоватая, в толстом корич- щзая, ко дну переходит в темнобурый, имеет кислую реакцию, содер- кт оольшое количество аллохтонных гуминовых веществ, иногда также и~лто-бурых гелей, забивающих планктонную сетку. Вода со слабым хивкусом болотной воды, но чистая и годная для питья. Прозрачность ~.ды обычно не больше 1 м. Фитопланктон развит слабо и состоит глав- ~ыи образом, как показали наблюдения на верховом болоте Целау, г- жгутиковых; преобладают виды Dinobryon, Synura uvella, на некото- рых болотах также Mallomonas caudata, Cryptomonas ovata, причем и=-утиковые часто образуют два максимума развития — весенний и осен- ний с симметричной по отношению к лету последовательностью вегетации г-хельных видов (фиг. 20). В марте максимум развития Mallomonas cau- tsta, между мартом и апрелем максимум Cryptomonas ovata, в конце в=реля МпоЬгуоп рейЫогте, в конце августа снова Dinobryon, в октябре урФотопая, за ним до ноября Ма11отопая. Летом названные жгутико- почти полностью выпадают из планктона, а -на место их появляются =.авным образом десмидиевые — Gymnozyga Brebissonii, М1сгаМег1ая =zocata, Xanthidium antilopaeum и др. Максимум вегетации десмидиевых ~=ычно занимает период от мая по сентябрь, но бывают случаи, когда ниболее богатым месяцем в отношении десмидиевых является март. .=.которые виды десмидиевых, например Staurastrum ро1утогрЬит, 
° ° а 1 1 ) 9 1 е 1 II i ) ф II ° ° ° ° ° 9l - 1' I i ° ! в ° а ° а 9 в ° а а ° ° е а ° а а 1 ° 1e ° е а ° ° ) е 1 в !1 I ' II ° ° р е е 9 9 ° ° ' а I 9 а а а а ° ° а е Э 19) 11 е 1 ~) ° ° е е е а е ~i11 )9 ° 1 ! ° ll ° 9 а Э ° 1 ) 1 ° й )' ° 'ъ)е! Iå) ° i й g ! ° I Э ° Э е ° ° ° ° ° Э ф а а °ев ) ! ° Э 9 ° ° ° ° 9 9 А l 1 ° ° е 1 J l ° е ° ° ) ° l!9 ° ° ° 1 ° ° ° е е 1 ф ° ° ° ~ 9 а ° 99 ° ' ° 91'))i ° в фа I е! 99!Ф.~И ° И~ ° ' ИИИИ i' . IRRINL ° й !ВИЗИВВ ' Й IRmmmR ° и ° 1) ° J rf ° ° В ° ° ) ° е ° ° ° ° ° ! ° б ~~ В ° ° В В В ~~ f J ° ° ° ° I r I в'I 'вв I ° Фб ° ° '1 .: В6.' °: ° ° f ° ° I II I 9 1 I II ° ! в в I в в ° ° 1 а ) ° ° а 9 ° б ° в а а ае В Р II а Э a a) ° ° 1 Ф е ° ° ф k ° ф ° 1 ° ф в ° 5 ° В ВВ ф е 9 9!9 l Э ф!Ф)! II,, Ф ° ° ) 1 91,:. .'в)в ф s f ! ° ° е ° ° ф ° ф °: l l 1 В вв 1 19) ° ф ° i ° i ° 9 9 ° i а ф ° в ° ° . ° 9 а ф ° ! ф') в ° ° ° ° ° ° I I е)91e I ° i > а ф 9 I e ° 9 ! Э ' 9 а r 9 а ° И а 9 1 ! ° 1 i ° ° 9 е 1 ° ! ° 1 ) 1 9 е 9 ' ! ° l Э е l ° 1а ,° 1 r 9 ф 99~ 9 ф Э ф а 1 9 93 '19 l ф ° В е 1 1 ° в е ! е е 9 а 4 ф Фф. а 9 ° Э е е !1 ° !«. ° в ° 3 II 5 ВВ ° ° ) ° В ° ° а ° rj ° t ° ° в е е f ! е ° в ° 1 ° в в, ! ° ° f ° ° в ° ° ° ) ° ° ° ° ° е 9 ) ~~ ° ° а в° ° ° I ° е е ~~ ффф ° ф. ° ° ° ° ф ° а ° I ° Ж 1Ь 
жизнь в БолотАх и БолотныЕ 0'гложЕния 653 Фиг. 22. Рачки. ажает отсутствие в зоопланктоне целого ряда широко распро- '=.--.-нных видов коловраток, таких, как Asplanchna, Euchlanis, Kera- . uadrata (Anuraea aculeata) typ.; из ракообразных — Daphnia, . ~. >imocephalus, Масгосус1орз albidus и др. С изменением условий, ;~ер, с переходом к прудам, образующимся на месте разработок с,:. уке создается возможность появления форм, избегающих само- '~'-.=.х нетронутых болот, особенно Simocephalus, видов Daphnia. Коли- 'в -. последних в молодых переходных болотах еще более возрастает, . ° ъэтах низинных фауна становится близкой к фауне водоемов неза- '..ченных местностей. В качестве примера водоема на сфагновом болоте, <' ~~anoM деятельностью человека, может служить карьер «Сима», в»:вложенный в центре торфяника и'.:х- и 3венигородской гидрофизио- гческой станции. Карьер пред- '. -=.яет водоем, образовавшийся весте когда-то производившейся м а~отки и заполненный дождевой »« a. Размеры его в момент иссле- > ~'ыий (май — август 1925 г.): 16 — 20 м, глубина 0.6 — 1.25 м, ь очень кислой реакции (рН 4.2— Планктон (по Дунэ, 1928), не- ~= у '»».тря на разнообразие состава, не . ~юается значительным количест- »~. =ым развитием. Фитопланктон ° -зит главным образом из десми- ' "~1~~ ~ алых: Gym nozyga, Clos terium, газВгцм, Mici aster ias; из сине- иых удалось установить только ~~:;ьшорей1а (glauca?); из зеленых— ~ =wdesmus quadricauda var. bicau- сегов serrieaudatus'. < ь'ы. Зоопланктон представлен сле- . кшими организмами: из корненожек — Агсеllа; из динофлагел- . ~- — Gymnodinium fuscum; из криптомонад — Cryptomonas егоза var. «'ьеха. Из коловраток руководящими формами являются Synchaeta pecti- .a. Polyarthra platyptera var. minor, Monommata longiseta var grandis, =:а(е11а serrulata, Monostyla virga, Lecane (Cathypna) luna, Diaschiza 1 ilis, Euchlanis (oropha?), Rotaria тасгига. Ракообразные представ- - =ы главным образом кладоцерами: Simocephalus serrulatus, Scapho- ~=+ris mucronata, Strebloceros serricaudatus, Ceriodaphnia affinis и Chy- < гus sphaericus; копеподы представлены одним только Cyclops dia- i<unus, если не считать Acanthocyclops languidus, живущего в при- мжных зарослях сфагнума. Другим примером может с;тужить раз- ылианное торфяное болото близ Рязани, описанное Гайдуковым (1925). ° халение сфагнума резко сказалось на составе водорослей: в канавах = чти отсутствовали сфагнофильные десмидиевые; в большом количестве ".ðå÷àëñÿ ТгасЬе1отопаз volvocina в сопровождении Trachelomonas a=pida и Phacus pleuronectes; наблюдалось обилие нитчаток меняющегося -тава: различные виды Spirogyra, Microspora stagnorum, Zygnema .~ t inatum, Aulosira lаха, Anabaena oscillarioides, а из диатомовых тарактерными являлись Eunotia pectinalis, Eu. lunaris и др. Интересны результаты исследований Себенцовым (1926) торфяных .щьеров Московского района. Себенцов соответственно наиболее распро- 
654 И. А. ЕИСЕЛЕВ странен»»ым видам торфа — сфагновому и осоковому — делит торфя карьеры на два типа — сфагново-торфовые с рН меньше 5 и осок-=-. торфовые с рН больше 6.4. Планктон карьеров первого типа предста»=-- главным образом богато развитыми Cladocera, причем характерно для ~ массовое развитие трех форм — Polyphemus pediculus, Ceriodaphnia f chella и Scapholeberis mucronata. С появлением в карьерах пузырча-.л к ним присоединяется Simocephalus serrulatus, а в зарослях сфагнума, к- ме того, Strebloceros serricaudatuy и Acantholeberis curvirostris. Копен =. представлены очень слабо — 1 — 2 мелкими видами Cyclops, встреч»»- щимися единично в молодых карьерах и только в старых, в зарос:- сфагнума, в заметных количествах развивается R1icrocyclops varica=- Коловратки разнообразны, но количественно бедны. Из водорослей бог»- развиты десмидиевые, из которых на первом месте Xanthidium fasc latum, Gymnozyga Brebissonii и различные виды Staurastrum. От< ствуют Closterium, Spirogyra, протококковые, вольвоксовые, евглено» и синезеленые. Отсутствуют личинки малярийного комара. В планктоне осоково-торфяного карьера обнаружено резкое уме== шение кладоцер и появление остракод. Коловратки дают здесь максим > своего развития. В фитопланктоне отсутствуют десмидиевые, к»; > Closterium, очень много вольвоксовых, евгленовых, протококко» и синезеленых, а в старых карьерах заросли Spirogyra. Всюду обна, жены личинки Anopheles maculipennis. Примером низинного болота может служить Рыбушкинское бол<': на правом берегу р. Москвы близ с. Луцина. Вода в болоте имеет не»- тральную или слабощелочную реакцию. Разнообразно представле».: в болоте кладоцеры (Simocephalus и др.), копеподы (Масгосус1орз а1ЬЫ Acanthocyclops viridis, А. vernalis, Мар1отиз amblyodon и др.); фа~»-: коловраток оедна и качественно и количественно, отсутствует целый р~ видов, свойственных верховым болотам. Что касается тех форм, кото1' названы выше руководящими для верховых болот, то оказывается, таковые встречаются не только в измененных верховых болотах, и в переходных болотах. Следовательно, верховое болото лучше хары- теризуют не положительные признаки, а отрицательные, т. е. те ви~ которые отсутствуют на нем, иначе говоря, виды, избегающие тех спе»~»- фических условий, которые имеют место на верховых болотах. Значите=--- ный интерес представляет отсутствие в нектоне рассматриваемых пру~-- рыбного населения. Повидимому, тут играет роль изолированность таь~= рода водоемов, не допускающая возможности проникновения сюда ры из других водоемов. Не без влияния остается также большая чувствите=- ность некоторых пород рыб (линей, карпов и др.) к кислым болотнь водам, в которых заселение ими обычно не имеет успеха. Для прудов типичных самобытных верховых болот характерно ты отсутствие лягушек и их головастиков. Имеющиеся в литературе уь»- зания на встречаемость на болотах лягушек относятся или к мест»~ торфоразработок или к болотам, понимаемым в очень широком смы~=~ слова. Бросается в глаза отсутствие в нрудах верховых болот личинок ком~- р ов из кулицид (Culex, Anopheles), хотя последние в большом количест»~ с к~ могут встречаться в краевых лужах или в водоемах из таких участк:- болота, которые изменены деятельностью человека. Позтому естествевв~|-' водоемы сфагновых болот безопасны в малярийном отношении. За:- личинки перистоусого комара Corethra заселяют эти пруды весь~~ ооильно. 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫБ ОТЛОЖЕНИЯ 655' Обычными компонентами свободно плавающей фауны прудов верхо- вых болот являются клопы-гладыши (Notonecta). Состав фауны жуков: ъе отличается постоянством, указывая на случайность заселения ими эассматриваемых водоемов. В одни годы зтот состав отличается пестро- той, в другие ограничен присутствием видов преимущественно одного. ~якого-нибудь рода: то Ilybius, то Rhanthus, то Acilius. В пользу слу- чайности заселения говорит полное отсутствие здесь личинок водяных 'куков. На поверхности прудов и других более мелких водоемов часто- иоикно видеть кружащихся вертячек (Gyrinus). Прибрежная область (литораль) прудов, представленная здесь нередко -.ыбкой дерниной сфагнума, отличаетсй более богатым населением. Из во- дорослей в литорали прудов верхового болота Целау отсутствует Spi- -~ra, зато богатого развития достигает Oedogonium Itzigsohnii, Мои- ло6а laetevirens, М. parvula, Microspora stagnorum, Zygnema ericetorum = Zygogonium ericetorum), образующие иногда густой войлок, приобре- -ающий при высыхании вид так называемой «метеорной бумаги». этот мйлок заключает в себе обилие более мелких водорослей, среди которых лаже некоторые планктонные формы здесь нередко достигают большего- =азвития, чем в открытой части водоема; к таковым относятся Crypto- лопая отаВа, Oocystis solitaria, Gloeocystis gigas. Любопытно, что неко- - рые планктонные десмидиевые, образующие в открытой части прудов максимум летом, в литорали дают максимум или осенью (Xanthidium mtilopaeum) или образуют два максимума — весной и осенька. Заслу- живают внимания некоторые зкологические особенности, обнаруженные- - водорослей верховых болот и обусловленные бедностью болотной среды питательными всществами. Сюда относится желтая окраска некоторых ~езеленых (Stigonema ocellatum), пурпурно-красная окраска Zygnema .ricetorum, Mesotaenium endlicherianum чаг. grande, Netrium digitus, ~яшarium palangula, Cylindrocystis crassa, Gloeocystis gigas и др. Неко- рые авторы в зтом изменении окраски у водорослей видят защитное хоиспособление против яркого освещения, господствующего на верхо- ъ м болоте в солнечные летние дни. Довольно богато также животное. ~аселение литоральной области прудов верхового болота. Среди клещей на верховых болотах бросается в глаза преобладание ворм, окрашенных в красный цвет, таков особенно Diplodontus deci- лепя; в болотах других местностей обильно представлены виды рода Arrhenurus, а, по Люндбеку, наиболее типичен клещ Piona carnea. Довольно регулярно находимы представители низших клещей — ори- атид, особенно часто встречается такой широко распространенный кле- =ик, как Hydrozetes confervae. На болотах Силезии к нему присоеди- =-зется Trimalaconothrus novus, а на верховых болотах других местностей ж'является Hermannia nana. Среди насекомых характерно отсутствие личинок веснянок, поденок, .=ишь в спускных ручьях нередко попадают виды Leuctra и Nemura. гораздо регулярнее и чаще встречаются личинки стрекоз, осооенно пред- почитает болотные воды личинка Leucorrhinia dubia. Из широко рас- хоостраненных, не специфичных для болота, мохсно указать на Libellula :iadrimaculata, Cordulia aenea, Aeschna cyanea и др. Фауна жуков литорали прудов верхового болота скудна. Из плавун- :~в. предпочитающих обитание в верховых болотах, можно указать аа одну нырялку Hydroporus obscurus; в меньшей мере сюда подходят Anacaena limbata и Crenitis punctato-striata. Столь же бедна на типич- з ы верховом болоте и фауна ручейников. Для некоторых болот указы-- 
И. А. ЕСБСЕЛЕВ ваются Neuronia ruficrus и строящий свой домик в виде колпачка из ку- сочков сфагнума Stenophylax alpestris. Остальные ручейники принадл жат к видам из семейств лимнофилид и фриганид. Из двукрылых заслуживают особого внимания личинки тендипедит которые в литорали рассматриваемых прудов играют весьма заметн1м роль, будучи представлены видами Pelopia, особенно Ре1ор1а monili. Endochironomus nymphoides, Psectrocladius psilopterus, реже личинки BezziR, DRsycheleR. Что касается фауны коловраток и корненожек зыбкой дернины лит;— рали прудов, то она здесь тоже развита, хотя видов, специфичных толь~=. для такого рода местообитаний, не заключает. Из копепод Ласточкин (Кордэ и др., 1926) в качестве характерных д. сфагнового зыбуна отмечает Acanthocyclops nanus, Рылов (1940, 1948) сю.'ы присоединяет Acanthocyclops languidus, а для сфагнума, покрытого водой кроме того, указываются А. lilljeborgi, А. musciculus, А. viridi=.. А. leuckarti. Скадовский (1928) для Луцинского болота считает харак- терными Scapholeberis microcephala, Chydorus ovalis из кладоцер и Асаг; thocyclops languidus и Camptocamptus viejdowskyi из копепод. Среди гарпактицид только некоторые обитают в сфагновых мхах. Рылов указывает на следующие: Phyllognathopus paludosus, Bryocampt~ arcticus, Maracnobistus insignipes, Joraria brevipes, а Ласточкин к видам характерным для сфагнового зыбуна, относит Canthocamptus gracil~ и Parastenocaris brevipes. Левандер (1900) за сфагнофильных считае- Alonella excisa и А. папа. Клейбер (1911) склоняется к тому, что клад- цер сфагнофильных нет. Кордэ (1926) не считает двух указанных вьпие 1~- вандером кладоцер сфагнофильными, а склонна к таковым отнести $сарЬ~- leberis microcephala, но во всяком случае эти три вида с добавкой Stn- bloceros serricaudatus, Ceriodaphnia laticaudata, iliocryptus agilis, Ch>- dorus sphaericus являются, по Кордэ, видами, наиболее часто встречак- щимися в торфяниках. Касаясь фауны рыхлых, свободно развевающихся зарослей сфагнум~ которые обычно заполняют заросшие пруды, следует отметить, что в пр- тивоположность фауне зыбуна фауна их сильно обеднена: Клещи отсут- ствуют, хотя для болот Силезии указывается один своеобразный клеп живущий в пазухах листьев сфагнума, Lohmannella violacea; из тендипеднт лишь отдельные личинки Pelopia, зато максимального развития здес* достигают орибатиды и некоторые корненожки (Flyalosphenia papili . Diff lugia bacillifera). На круто обрывающемся склоне (скате) под зыбкой дерниной, соот- ветствующем сублиторали других водоемов, фауна представляет смес~ животных, отчасти вынесенных из зыбуна (личинки стрекоз и ручейни- ков), отчасти обитателей дна. Много здесь пустых полуразрушенных домиков ручейников. Этот крутой склон постепенно переходит в тонкЫ бурого цвета торфяный ил, отличающийся чрезвычайной бедностью орга- низмами. Отсутствует целый ряд не только видов, но групп животны* свойственных илистым грунтам обычных прудов, например нематод большинства олигохет, пиявок,' остракод, моллюсков; нет водяног; ослика. Некоторые из них появляются лишь при более или менее зна- чительном изменении условий среды на болоте, поселяясь, например в краевой части болота, в родниках, карьерах торфоразработок и т. п. Здесь обитают остракоды Cypris ophthalmica и Candona candida; некотс- рые олигохеты, как, например, Slavonia appendicula а, Pristina lor>giseto виды Dero n Chaetogaster; из моллюсков поселяются Limnaea peregr,= 
жизнь в БолотАх и БолотныЕ отложЕния 657 рганизмы отжимаемой из сфагнума воды ~ хагодаря своеобразному анатомическому строению сфагнума поверх- бб~ - моховой дернины на верховом болоте содержит больик~е количество июимаемо», пропитывающей офаснум, воды, Поэтому она дает приют "~»~сыь»»му числу организмов, отличающихся более резко выраженной ~ты»ненастью, чем наведение прочих биотопов верховото болота. "~" "<~o это относится к водорослям и корненожкам. 6-'вора водорослей типичных самобытных (не тронутых человеком) ��~эаых болот, вопреки распространенному мнению о богатстве болот ~умклиевыми водорослями [Ролл (1927) для болот окрестностей оз. Сели- бб» приводит список больше чем из 200 видов десмидиевых; Воронихин для торфяников Полярного и Северного Урала — 169 видов водо- @�'-уб-'и! и банальности их состава, очень бедна видами и содержит ряд �а~ свойственных только такому болоту и отсутствующих в окружаю- :»»лото незаболоченной местности. Здесь опять не лишне указать, I ат.Л~ЛЬЫЫе ВИДЫ PlanOrbiS И PiSidium, ХОТЯ бОЛЬП|ИНСТВО ИХ ВСе Же ~м~ает болот. Отсутствие названных групп в илу рассматриваемых ~Ю~а~е служит главной причиной их бедности донными организмами. 4'= водорослей некоторого развития в донном илу достигает Frustulia �~«'~a и Binuclearia tatrana; встречаются, но большей частью слу- "аинр. виды Euglena и Cryptomonas, а из животных в качестве постоян- мритателей, например, на болотах Силезии, олигохета МагюЫпа МЮ~зе(огиш и два вида тендипедид, иногда указывают на отдельные злу'- жжения личинок Trichotaaypus и клеша Oxus tenuisetis. Совершенно аю «;пие пруды верховых болот по своим экологическим условиям весьма ~ с мочажинами, поэтому и население их почти одинаковое. Что Il+' ~т«и маленьких прудиков, типа луж, получившихся из более круп- �~: ~рудов в результате их значительного зарастания, то население их ~4e --авляет обедненный комплекс форм, свойственных открытым, более 'б� ' юм п рудам. Среди водорослей в качестве руководящих можно II1L'-»-ъ metrium higitus, Cosmarium pygmaeum; из жгутиковых Hetero- ~<us, а среди корненожек Ditrema flavum, Amphitrema stenosto- >~ifflugia varians, D. elegans c var. teres, причем первая из корне- �бу.~~ олее характерна для соверщенно заросших прудов и отсутствует твытых прудах, а остапьные более характерны длп последних. ~,еление мочажин почти ничего нового не представляет. В моча- ~~~б'ах. заполненных сфагнумом, находящимся в процессе распада, насе- ~у~ив представляет собой набор форм, как бы отобранных из зыбуна '~зб'э.з. а в мочажинах, дно которых покрыто конечным продуктом разло- ~~~ны сфагнума — зеленым илом, население сходно с населением дон= уча болотных прудов. Микрофлора же мочажин сходна с микро- ~win отжимаемой из сфагпума воды. Для мочажин болота Целау в ка- ~мр-з~ характерных приводятся Navicula subtilissima, Eunotia exigua. >' муча'кинах и выжимках мха сфагновых болот Кольского п-ова основ- —.руппу диатомовых составляют виды родов Eunotia и Pinnularia, »»б~ляъих обитателей северных болот и торфяников (Порецкий, Жузе ~� Мишукова, 1934). В общем же, флора водорослей мочажин качественно "а>лил с флорой прочих моховых подушек. 1~егулярно здесь встречаются .б~~~и4юсузйз ВгеЫззоц11, Gloeocystis gigas, Oocystis solitaria, Chroo- '~:i= turgidus (= Gloeocapsa turgida), а из жгутиковых — Heteronema 
И. A. КИСЕЛЕВ 658 что распространенное среди альгологов представление об отсутствик характерной болотной альгофлоры покоится исключительно на том, чт'; обычно исследовались не самобытные верховые болота, а сильно изме- ненные культурой или переходные, дававшие качественно богатые сбор~ водорослей. Изучение же флоры водорослей крупных самобытных верх:— вых болот в различных местах позволило выявить среди водорослей цельг ряд стенотопных болотных (сфагнофильных) видов. К таковым относят's Mesotaenium endlicherianum, Netrium оЫс- gum, N. minutum, N. pojymorphum, Costn-- e cucurbita С. subtumidun. ;1Ю~r м,.1".г ~Ф ': ' Ъ),'.:ф 'I, «ô.» ° 'ф ° р ° е r ° ° ° ° л+,° °:.1-.... ",." ~ф' "; е'-'Ь,. -Х, трических и нитчатых диатомовых, нет sa- '=--': А дов Achnanthes, Cocconeis, Nitzschia, Sur:- rella, Cymbella, Gomphonema, а из кои=- ~одоРо~ли югат отсутствуют Spirogyra и Closterium (:-a -4- — Net~~~~ <1@1~"" > —.,от11~- немногими исключениями), из зеленых Ped- йгосуБИВ ВгеЬ188опй. astrum и Scenedesmus. Однако уже в участках болота, представляющих зону борьбы вер*с- вого болота с его окрунсением, флора водорослей существенно богам. Еще больше это приложимо к переходным и низинным болотам: первь' из ННх необычайно богаты десмидиевыми, вторые — диатомовыми. наблюдениям Гайдукова (1925) над болотами Рязани, гипнофильная асс'- циация водорослей здесь гораздо богаче сфагнофильной, осщих видов всег около 10'"/,. Это же подтверждается наблюдениями Иванова (1901), сделаЕ- ными им при изучении флоры водорослей болот окрестностей Ьологог~ Для сфагнового болота низинного типа, окружающего Глубокое озер. ( Н 4.2 — 4.7), Кузнецов иЩербаков (1925) отмечают обилие синезеленых Nostoc punctiformae, N. paludosa, Anabaena catenula, А. variabilis и Н ара1:— siphon sp., сравнительную бедность десмидиевых и отсутствие диатсм:- вых. С переходом в сфагново-осоковое болото и в болото с хвощом сиы- ~~г'.'.Ъ. ' Г '.ф"' "p,'""' . л 1 3 С '.в. ф:::,.ф~ ° ., ф, с ° Р Ф 1 t гшт pygma um, С.. var. Klebsii, Euastrum binale f. Gutwinsl i Staurastrum margaritaceum, St. furcatun, St. polymorphum, Gymnozyga Brebisson Tetmemorus Brebissonii, Oedogonium 1tzi=-sohnii, Oocystis solitaria var. elongata var. asymmetrica, Anabaena augstumal-Stigonema ocellatum, Eunotia exigua, Ъ~-vicula subtilissima и некоторые други Среди динофлагеллат к сфагнофилам отв сятся Gloeodinium топ1апит, 61епойг=- opsis uliginosa, Peridinium palustre, но оЕ* более ха акте ны для переходных болот. Д.: р р центральной наиболее кислой (рН 3.7) частк ~1уцинского болота в выжимках из сфаг- нума наиболее характерными, по Кори.:и- кову (1928), были Oocystis soli taria, Cry~- tomonas erosa, Distigma proteus, Astasia S1'a- dowskii, Astasia sp., Skadowsl<iella sphagn- cola (= Synura sphagnicola), Carteria obtus» С. mucosa, Chlamydomonas palustris, Synur. uvella, Notrium с11ф~из, ië lindrocystis Ьг-; bissonii, Gymnozyga Brebissonii ивиды Еun.- tia (фиг. 23). В общем, список, бедный кс- личеством видов. Поражает отсутствие иеЕ- 
жизнь в БолотАх и Боло1'ныв отложЕния 659 ~'.еиые постепенно исчезают, обильно развиваются десмидиевые и диа- 'ж~вые. наличие на самобытном верховом болоте ряда сфагнофильных видов �" жрослей обусловливается не только экологическими условиями, но, -алимому, существенное значение имеет также возраст и происхожде- ~ юлота. Так, в небольших, недавно образовавшихся дернинах сфаг- ~'-мл. где еще нельзя говорить о болоте, сфагнофильные виды, свой- =-алиные сложившемуся верховому болоту, обычно отсутствуют совер- 'ш-.'~но, за исключением довольно евритопного Netrium digitus. Если ~з ~-.ъ молодое болото, только в некоторых своих участках развившееся верхового болота, то здесь уже встречаются многие сфагнофильные ж . хотя некоторые из них все же будут и здесь отсутствовать. дополнение к флоре водорослей верховых болот следует указать ахождение ряда интересных водорослей и жгутиковых в качестве ~~>ьитов на зеленых клетках сфагнума; к таковым относятся хризомо- — из родов Lagynion, Chrysocrinus, некоторые перидинеи и сине- i'- -~ые. Не менее интересны некоторые эндофитные синезеленые, -тщие внутри клеток сфагнума и играющие здесь роль хромато- �; ° .в: таковы Gloeochaete, Cyanoptyche. В качестве эндофитов. в ва- м:х клетках торфяных мхов поселяются из протококковых Chlo- 1airium archaerianum, Oocystis solitaria, некоторые евглены, хро- ~ хны, Rhizochrysidinae с раковиной, ряд голых, живущих большей '~ — в в безжгутиковой стадии, жгутиковых, многие корненожки и orpoM- �» осло окрашенных бактерий. Только на листьях сфагнума поселяются а ~леных водорослей: Conochaete Klebahnii, 61оеор1ах Weberi, Dicra- �~" ~~te reniformis. ооого внимания заслуживает как в качественном, так и в коли- ~' =-енном отношении фауна корненожек отжимаемой из сфагнума воды. : ~тивоположность всем прочим группам животных и растений сфаг- '~а~ содержат богатейшую фауну раковинных корнеыожек, среди кото- ыожно отличать: 1) формы, предпочитающие сфагновые мхи, и : . рмы, более тесно связанные с ними. К первой группе относятся -'~~-:вщие: Агсе11а vulgaris, Assulina seminulum, Nebela collaris, N. bohe- Х. ПаЬе11иш, N. lageniformis, Quadrula symmetrica, Corythion !и-:п1, C. pulchellum, Euglypha alveolata, Еи. сiliata, Еи. strigosa, '>~~<- ideria lenta, Diff lugia constricta, D. globulosa, D. агси1а, Centro- T== aculeata c var. discoides, Lecquereusia spiralis, Trinema enchelys, леаге и др. второй группе относятся Агсе11а discoides, Hyalosphenia papilio = pans, Nebela militaris, N. carinata, N. crenulata, Не1еорега picta. арба cristata, Diff lugia bacillifera, Amphitrema flavum, А. stenosto- �~~ш и некоторые другие (фиг. 24 и 25). --~ли корненожек имеются не только виды, например большая часть, :- Diff lugia, но и целые роды, которые избегают сфагнумов, являясь. рода сфагнофобами. отношении распределения корненожек по различным формациям: ~�==тма можно выделить три группировки (типа). В небольших, еще эазующих болота зарослях сфагнума, появляюшихся на влажной ~~"-=енной лесной почве, или по берегу дистрофного озера или пруда, �~~:- качестве новообразования на мертвом торфяном субстрате верхо- злота и т. д., фауна корненожек качественно очень бедна. Чаше .ы' го рода формациях сфагнума встречаются виды Diff lugia, Euglypha, еи=' pyxis и Агсеllа, нередки Nebela rnilitaris, Assulina seminulum, 
И. А. КИСЕЛЕВ 660 A muscorum, виды Trinema и Corythion. Отсутствуют здесь типи~Б~ сфагнофилы, характерные для сформировавшихся верховых болот. иж например, виды Hyalosphenia и Amphitrema. Господствуют обычно оды- две формы, тогда как остальные представлены небольшим числом ос ° .ea или фауна вообще бедна и качественно и йоличественно. В болотах E-þ ходного типа или в молодых верховых болотах, возникших в исг ж ческое время, к формам предыдущего типа присоединяются в кач~'~ существенного элемента виды Hyalosphenia, но отсутствуют еще ьл Amphitrema. И, наконец, в сформировавшемся старом верховом б- появляются Amphitrema flavun. А. wrightianum. Это наиболее пост".: ный по составу и наиболее богатых ~ дами тип фауны корненожек. Таким образом, в противопс.— ность всем другим группам органа мов, фауна корненожек наиболее с. =' Фиг. 25. Корненожки.А — Hyalosphenia yayilio; Б — Hya-losyhenia elegans. Фиг. 24. Корненожки. .А — Amphitrema f1avum; Б — Assu- lina seminulum; В — Nebela mili- taris; Г — Trinema enchelys. качественно и количественно и наиболее постоянна в своем составе а~ верховом болоте, с переходом же к участкам болот, более связа~пвв с незаболоченными местностями, фауна корненожек становится rime обедненной и изменчивой по своему составу. Сравнивая состав корненожек верховых болот различных местногтк (болото Целау Калининградской обл., болота Архангельской обл., бо=.." Калининской обл.), мы находим значительный процент общих вилл. к таковым относятся Агсе11а angulosa, А. artocrea, А. discoides*, 1.е: -.u- reusia modesta*, Ь. spiralis*, Diff lugia arcula, D. constricta*, Нуь sphenia elegans, Н. papilio, Nebela hippocrepis, N. carinata, N. crenul~ N. collaris*, Неlеорега rosea, Н. petricola*, Pamphagus mutabilis. glypha cristata*, Еи. ciliata*, Еи. strigosa, Еи. сотргезза, Еи. 1о1~: Еи. laevis*, Ditrema flavum*, Trinema enchelys, Amphitrema stenos('а~ А. wrightianum, Sphenoderia dentata, Assulina seminulum и др. Отмеченные звездочкой виды найдены также Тарноградским в Тарскомболоте на Северном Кавказе. В качестве форм, характерны* =' сфагнового моховика, окружающего Глубокое озеро, Кузнецов и Щер:' (1925) указывают Trinema enchelys и Nebela marginata. К сожале~л сравнение корненожек болот различных областей затрудняется тем 
жизнь в БолотАх и БолотныЕ отложЕния 661 твуют часто в литературе точные описания мест их нахождения, "-~~ не дается характеристики высшей флоры, состав которой дал бы ~=х к отнесению болота к тому или иному типу; поэтому сравнение, ве невозможно, то во всяком случае требует большой осторожности. ° тмеченное выше неравномерное распределение корненожек в раз- жтимх типах болот имеет место и в пределах одного и того же верхо- юлота в зависимости от условий влажности его различных участков. ~и виды, например виды Assulina и Euglypha, Flyalosphenia elegans, г-'хпочитают менее влажные места; другие, например Amphitrema 1~ш. А. wrightianum, Nebela carinata и Diff lugia bacillifera, свой ижмум имеют в очень влажном сфагттуме, особенно между свободно х-'~ающими в воде сфагнумами. Йз биологических особенностей фауны корненожек верхового болота -.р.лтет отметить, что все сфагнофильные корненожки имеют пленчатые х~иики, лить Diff lugia bacillifera строит домик из водорослей (диатомо- вых . а Phryganella hemisphaerica — из мелких пылевидных песчинок, ' хзющих из воздуха. Вторая биологическая особенность типичных » ..--отных корненожек — присутствие в их теле массы зоохлорелл, что ~'кет быть поставлено в связь с бедностью субстрата питательными ~'.нмствами и кислородом; хотя утверждать, что преобладание видов, держащих зоохлореллы, является типичным только для сфагнового " -- ла, неосновательно, так как такие организмы с зоохлореллами ~ ~естны и для некоторых озер. Фауна солнечников (Ileliozoa) самобытных верховых болот крайне лна; она богаче в переходных болотах, где руководящим видом может статься Clathrulina elegans. Для болот окрестностей Бологого указы- -ая:тся Heterophrys spinifera, Raphidiophrys ра11Ыа и несколько видов апЖосузйз. Фауна инфузорий верховых болот бедна видами; несколько богаче м в измененных верховых болотах; в последних регулярно можно встре- ~~ ь Uroleptus piscis, Ргогойоп ovum; в болотах Целау, Лунинском оолоте окрестностей Бологого — Urotricha globosa, Dileptus anser, - -'lonichia pustulata, Lithophy11um meleagris и др. Из ресничных червей (Turbellaria) в самобытных верховых болотах речаются весьма немногие и притом в количестве немногих особей. ачительно чаще и разнообразнее представлены они в переходных боло- т. причем большинство червей здесь принадлежит к широко распро- -.эаненным видам, и только немногие виды предпочитают болота; к по- =алним относятся Castrada spb agnetorum, Prorhynchus sphyrocephalus, = йппапп1а turgida, а к широко распространенным — Catenula lemnae, -..ыов~ошшп leucops, Thyphoplana viridata, Ascophora рагайоха и др. :рдэ (1926) в подушках сфагнума по берегу Валдайского озера Иванов- -'.й обл. находила Catenula lешпае и Rhynchoscolex simplex. Наиболее богата и характерна фауна коловраток, хотя она, по сравне- -хю с незаболоченными местностями, все же бедна. Целый ряд широко .+'пространенных видов и родов коловраток вообще избегает болот, ы. например, Asplanchna, большая часть Filinia (Triarthra), Notops, хогне виды Mythilina, Euchlanis, почти все Hrachionidae и Notholca. .:ели же встречающихся на болотах видов одни предпочитают более =:южные места, как, например, Polyarthra platyptera var. minor, Monom- -".~ta longiseta, Monostyla acus (1unaris?), виды Rattulus, другие заселяют .=.ее сухие места. Среди последних особенно богато представлена группа ::е11оЫеа: роды Philodina, Callidina. Целый ряд их приводит Резвой 
662 И. А. КИСЕЛЕВ 1 (1916) из сфагновых выжимок болота окрестностей оз. Бологое. Что ~ касается рода Rotaria (Rotifer), то последний предпочитает перехо и измененные верховые болота. Но является ли группа Bdelloidea cne фичной только для верхового болота, сказать этого нельзя, так как нео чайное богатство коловраток из этой группы характерно и для сфагно болот низинного типа, например для болота, окружающего Глубо озеро (Кузнецов и?Цербаков, 1925). Всегда находимы на верховых болотах Notommatidae и представит СерЬа1ойе11а (Diaschiza) и Colurella, Lecane (Catypna), Lepadella (Ме.i pidia) и Squatinella (Stephanops), а также весьма своеобразная коловра Е1ояа woralli. Скадовский для Луцинского болота в качестве основа группы видов, представленных значительным количеством особей, п водит следующие: Philodina macrostyla, Ph. гояеоlа, Rotaria macru Microcodides doliaris, Polyarthra platyptera var. minor*, Monomma longiseta*, Cephalodella gibba, С. la" nulata, Dinocharis intermedia, Col Л ( rella сотргеяяа, Monostyla virga Keratella cochlearis и К. serrulata* Е1ояа woralli (фиг. 26). Чрезвыча типично присутствие форм, отмечен звездочкой. Обращает на себя вн ние, что, наряду с более или менее тй~ пичными сфагнофилами, каковы: Монс~ tyla virga, Polyarthra platyptera та . minor, Еlояа woralli, Microcodides dobt- ris,— для Луцинского болота характерня также виды, широко распространенн~ Фиг. 26. Коловратка, Elosa woraili. в водоемах нейтрального и нейтрал но-щелочного типов, например Мопов= mata longiseta, СерЬа1ойе11а gibba, С. lacinulata, Colurella compressa и ду Виды эти представляют здесь, быть может, особые локальные рас~ Типичными для мохового болота Скадовский (1928) считает Callidina magna, Macrotrachella ehrenbergii, АЖпееа barbata, А. gracilis, Р1,удшв (0ecistes) pilula, Lepadella (Metopidia) sp. и Lecane (Distyla) sp. Ряд авторов, в том числе и Кордэ, типичными для торфяных болт считают Dissotrocha (Philodina) aculeata, Habrotrocha (Callidina) roepe= и Rotaria (Rotifer) macrura. Резвой в выжимках из сфагнума со сил~- вины на оз. Пеховец Калининской обл. находил следующие виды: CaL>- dina (РЫ1ой1па) hezodonta, Dissotrocha (Philodina) macrostyla, Rotaria rotatoria (Rotifer vulgaris), Rotaria macrura, Mytilina (Diplax) viden= I ecane (Cathypha) luna, Monostyla lunaris, СерЬа1ойе11а (Diaschiza) gibba Lecane (Disty1a) stichaea, а в выжимках из сфагнума со станционног болота — Habrotrocha (Callidina) angusticolis, Mniobia (Callidina) syzt- biotica, АйпеСа aculeata, Rotaria rotatoria, R. (Rotifer) tardigrada, D-- sotrocha (РЫ1оЖпа) macrostyla, D. aculeata, РЫ1ой1па megalotrochi и Mytilina (Diplax) videns. Резкое отличие представляет фауна коловраток Рыбушкинског болота, расположенного вблизи с. Луцина. Как было сказано выж это типичное низовое болото с нейтральной или слабощелочной реакцию~ воды. Фауна коловраток на нем бедна и качественно и количественно— главную массу составляют иные виды, чем в Луцинском болоте. Вйе- 1ои1еа, которые играют главную роль в Луцинском болоте, здесь стоя= на последнем месте. Совершенно нет Monostyla virga, вместо нее âcòðê- 
° ° ° Э ° ° Э ° ° ° ° ° ° ° е ° ° 9 1 Э Iе II ° ° Э 1, Э ° ° ° е ° 1 е е 1) е 1 ° ° е е е е е I е В ! 1 ° ! ° е 1 ° ° ° ° а ° Э Э Э ° 1 ° ° б ° ф б 1 ° ° в б ° ° ° ° ° ! ° ° ф б ° ° ° ° I ° й I1 1 ° ° 1 ° 1 ° ° 1I еl ! Г( ° 1Ф е ° I ° ° Э ° 9 6. !9 Э 6:1, 9 39 '93 9 19 ! 9 ' 1 ' фа, ' ° ° ! ° 3 ° 1 е ° ! е ! 9 ! а 9 ° е е е ° ! 1 ° !r И 9 1 I ° l 16. 9! . I , 1 . . ° ° ° ! ф ° r 1 ° 1 Ф ° 11 9 9 е 9 r е 1 е ' ° 119 1 ° В 1 ' ° ° 4 ° е е 1 е Э И Ф ° ° Э 6 ва 1 е ° ss ' 1 ' 6 sа ° ' 9 ° Э ° и 1 ° ° ° ° r 1 1 ° 1 ! I I II ° ' ' I I I ° 66 е е е I е 1 ° 1 ° Il ° в Э ° ° r ° ° ° ° 3 r 1 6 ! в ° r ( ° ° ° 9 ° 1 ! 1 1 ° 9 1 ° ° 1 ( ° s ° 9 9 I 1 1r ° « ° ° ° 9l ° 9 ! 1 1 б б ф В б ° ° ф 9 б ° й 9 19 9 ° 9 9 1 ° В, I '919, ° 19 1 ° ° 9 ° ! 9 1 1 1 9 I е е В ° ° Г е а ! ! ° е е ° II r е I ° ° 9 ° r 6 1 ° 1 ° ' в 1 1 ° 9 9 в 1 е 9 ° I ° ° ° II ° ° 9 ° б Г( Ф ° 19 1; 9 ! ° i 9! е ° ° ° 9:i' ° ° .'91 ° е е ° е 9 1 ° r ° е 9 ° в е ° а' в 1 ' 9 е в ° 9 е ' ° ° l 9 9 ! е ! ° I е е й ° ф ° ° ° е 91 1Ф I ° й б ° ° ° ° ° е ° 1 е ! Ф 1 ° ! ' и, 69 9 19 вф ф ° ° ° ! ° 1Эг( е фll'i ° I 1 ~( II в в 9 ° 69 9 е. 'i 1 ! ! !'i19 ° ° ! ° . ° й ! ° ° I «вй ° ,° 1 ° ° Ф 1 ° ф !'3 ( в 1 ! 1 ° ° i 3 ° ° ° 1 I б б ° й ° ° ° б б И r ° ° ° 'I ( II ° е ° Ф ° ° ~( е ~( 1 ° 1 а ° в ° ! ° б 1 ° II Ф 1 I ° Ю ° ° ' ° 1 Il . ° ° 1 Ф ° ll ° r( вI, ° 1 ) I ° °, ° ( 3 ° ° ° Ä iГ ° ° ! ° ° °е ° ° ° ° ° «! 1 1 ° ° 3 ° ( ° ° ° Ф ° 1 е и Ф Э ! 1 Ф r 1 е Ф Ф ° II Ф ° 1 Ф 1 1 Ф 1 Ф ~~ е ° ° а ° а ° ° ф ° 9 . ° ° б ° 9 ° ° ° ° 1 ' б : (1 ° 3 ° Ф 9 I Ф I r 9 9 в ° ° ° !IФ ° I б б ° ° б ° б 11 в ° 9 ' 1 ° г('9! 9Ф В I e 169 е ~ ° ° «! ° I ° 1. ° б 9 I I I ° ° I В ° Ф 9 9 1 I ° ° I93 9 I б ° ° ( I 9 Эф . 11 1, II г( 1 1 Ф ° 'i ' ° '1l е ! Ф 1 1 а ° ° II ° е ° ° е б Э ! ° а ° ° ( ° 9 II I 9Ô 9 I 9 3 в. Ф б ° ° б б 1 I 1 1 1 ° е ° б ! ° I 1 3 Ф ° Ф' в ° ° 6 ° ° ! Э" г( 1 Э в е ° 9 91г(ЭФ г(! Г( ее 1 1 Ф ° i ° i 9ri !i!, ° ° 1 1 ° ° ( L ° 1 ° 1. l 1 г(~! ° б в° ° Ф ° Ф ф Г ( ° Ф 91, ! I ° ° ° ф б ° ° е ° Г( 1 ° ! ° . ° s 9 °, й ° ° ° ° ° l 4 ° ° ф 1 l ф ° г( ° ° 9 1« ! 19 И Ф ° фll I I Ф ! 1 Ф 1 В 1, II 9 I 1 3 ! Э ° г( Ф 9 °° Ф! В i i 1 Ф 9 11 ° Р I I ! Г( ° ! 
И. А. КИСЕЛЕВ 664 постояннее и характернее фауна орибатид влажных сфагнумов. Наибол~- типичны для последних следующие виды: живородящий Malaconot;hr- sphagnicola, Sphagnocetes sphagni, Hermannia nanus, Trimalaconothr- novus. Все это виды, предпочитающие обитание на болотах, но вряд;~ с,ними тесно связанные. К сфагнофилам, ,более тесно связанным с бол- тами, пожалуй, можно отнести одного только Ceratocetus parvulus. Ь Причины своеобразия мира организмов болот Остановимся на положительных и отрицательных чертах фауны верх- вых болот. Характерно для нее небольшое число организмов. Пожалум более всего на болотах представлены водоросли, особенно десмидиевы' и корненожки. Характерные формы их были приведены выше. Среди коловраток можно назвать Elosa woralli, затем Polyarthra platyptera var minor, Monostyla acus, Rotaria roeperi, Keratella serratula; из нематом Criconema sphagni; из ракообразных Acantholeberis curvirostris и Strebl сегоз serricaudatus; из орибатид Ceratocetus рагти1иа и, пожалуй, еш- Sphagnocetes sphagni и Trimalaconothrus novus. В числе животны~ предпочитающих жизнь на болоте, можно также поставить клеща Lohmar'- nella violacea, а из насекомых — род Leucorrhinia. Таковы положя- тельные черты фауны верховых болот. Что касается отрицательных черт, то они резче и определеннее выра- жены, чем положительные, к тому же они и более многочисленны. В фаун~ болот отсутствуют не только отдельные виды и роды, но и целые больши группы и ряд животных даже весьма широкого распространения (см. выше.) Если принять во внимание, что здесь идет речь не об отдельных отсутствующих видах, а о целых группах организмов, тогда как в списке положительных признаков фигурируют почти исключительн~ виды, то станет ясно, что утверждение о том, что болотное население характеризуют преимущественно отрицательные признаки, является далеко не голословным. Чем же обусловливаются эти особенности болотной фауны, особенно ее отрицательные черты? Здесь могут играть роль факторы климатиче- ские, физиологические (условия питания) и факторы, связанные с химиз- мом среды, а также малый объем водной массы. Из климатических факто- ров резкие колебания температуры должны служить препятствием для обитания здесь стенотермных животных. На больших открытых верхо- вых болотах летом по крайней мере не 'могут жить холодолюбивые живот- ные. Если на болотах и имеет место сохранение некоторых ледниковы* реликтов, то это отнюдь не связано с климатом, тем более, что некоторые из таких реликтов не сделались подлинными членами болотной фауны. Это относится, например, к Ilyocryptus acutifrons, Drepanothrix dentata. Bunops serricaudata и Heterocope saliens. Все они обнаруживают неко- торое предпочтение к болотной воде, но всегда отсутствуют на больших открытых верховых болотах, хотя их постоянно можно встретить на не- больших защищенных болотах. Некоторые водоросли, несмотря на нх стенотермную природу, могут сохраняться на открытых верховых боло- тах благодаря тому, что их вегетационный период приурочен к весне или к поздней осени. С другой стороны, для всех организмов, которые чувствительны к сильным ночным охлаждениям и поздним заморозкам, верховое болото не может служить благоприятной средой обитания. Этим объясняется отсутствие некоторых широко распространенных видов, например 
жизнь в БолотАх и Болотньщ отлохсЕния 665 ~афнид, которые, несомненно, предпочитают жить в умеренных водоемах. лнако одним этим обстоятельством отсутствие дафнид на верховых ыотах объяснить нельзя, так как в летние месяцы развитие некоторых ".иераций все же могло бы иметь место и на болоте. Кроме того, климатические особенности в равной мере свойственны < луговым болотам и даже заболоченным лужам; однако там такое обед- н'яие фауны не имеет места. Все это говорит за то, что при изучении »юыогии болот одни климатические факторы не могут объяснить нам инественное своеобразие фауны болот. Больше повинны в этом своеобразии условия питания на болоте ° химизм среды. Воды верховых болот отличаются бедностью в отноше- ~ питательных веществ, а эта бедность обусловливается недостатком �иверальных солей и характером имеющихся здесь органических веществ. Минеральные соли имеют непосредственное значение главным обра- б~м для водорослей: их недостаток, возможно, и обусловливает бедность ° .рховых болот водорослями. Косвенно это, конечно, должно отражаться ~ аа животных, питающихся водорослями, между прочим, на личинках в»ленок, живущих за счет обрастаний. Непосредственное же значение »-л фауны'имеет недостаток кальция, особенно для тех групп животных, ю~орые для построения своих скелетов, панцырей или домиков ~"~~даются в извести, например рыбы, высшие раки, моллюски. Что ~знается гумифицированного органогенного детрита, то он для питания азотных животных имеет совсем малое значение, если только не совсем б~сиолезен. Единственная группа водных животных из планктона, ~=а которых детрит мог и может иметь значение как источник питания,— кладоцеры. Поэтому отсутствие одних в противоположность присут- '-лию других могло бы быть объяснено или неспособностью первых ютреблять болотный детрит или же строением их фильтрующего аппа- мта. Например в воде верховых болот отсутствует род Daphnia, тогда вик близкий род Ceriodaphnia встречается здесь в большом количестве б.'~бей, равно как и представители более далекой группы Chydoridae. 'хнами различиями в устройстве фильтрующего аппарата трудно объяс- ють отсутствие одних в противоположность другим. И, вообще, вопрос иоаможности или невозможности питания за счет гуминового детрита иалнсо еще не решен, и своеобразие физиологии питания болотных орга- таюв, очевидно, связано не со специфичностью органогенного детрита в~авт, а с особенностями химизма среды и прежде всего с ядовитым дей- ~аеи болотной воды (Скадовский, 1928; Гарниш, 1929). Ядовитое действие болотной воды может зависеть от трех факторов: :рт наличия в болотной воде гуминовых кислот, 2) от кислой реакции и лю и 3) от комбинации того и другого. Большинство водорослей предпочитает воду слабокислую или ней- -з~п,ной реакции. К сфагнофилам, живущим при рН 3.2 и 4.2, можно ""-"нести многих десмидиевых, как, например, Cylindrocystis Brebissonii, '' гг1иш digitus, Micrasterias truncata, Euastrum insigne, Cosmarium ~uthita, С. pygmaeum, Staurastrum margaritaceum, Zygnema ericeto- uu; из динофлагеллат: Gloeodinium montanum, Glenodiniopsis uligi- з» на. Peridinium palustre ' и др.', большая часть их избегают воды при рН Следует заметить, что Zygnema ericetorum, равно как и Binuclearia tatrana, ж амхивыся исключитвльио обитателями кислых верховых болот, хотя в то же время ~~мда не следует забывать, что один и тот же вид может давать несколько фивиоло- ~еаах рас. 
И. А. КИСЕЛЕВ 666 больше 6, а некоторые, как, например, Oocystis solitaria, находийа1 также при рН 7.9, являются евритопными видами. Скадовский полагает, что высокая кислотность обусловливает свл образие болотной фауны, что от нее зависит убивающее действие болл ной воды, что она устраняет организмы, отсутствие которых характера для болота, и вместе с этим обусловливает то, что организмы, калма которых специфично для болота, находят здесь свой оптимум. Исследования Скадовского и др. показали различную выносливс."и животных к кислотности среды: рядом с евриионными существует мвл~ стеноионных организмов, живущих только в щелочной или в очень сла.е кислой воде и отмирающих в сильно кислой воде. Например, в условна опыта весьма чувствительными к низкому рН оказались Daphnia р~йл D. longispina, Ceriodaphnia laticaudata, Cyclops insignis, ЬитЬг1сс~а variegatus. Менее чувствительным был Chydorus sphaericus, которые с успехом перенося колебание рН от 5 до 9, лучше был приспособлм однако, к кислой среде, оставаясь долго живым даже при рН 3 и быс"и отмирая лишь при рН 2.8. Очень евриионными оказались личинки Т ~ dipes, перенося колебания рН от 3 до 12. Очень стойкой была Рс'е arthra platvptera var. minor, только при рН 4.7 отмирала Synchc3 pectinata; из флагеллат свой оптимум имели Euglena intermedia nM рН 4, а Synura uvella при рН 5.0 — 5.4. Результаты этих экспериментов, конечно, не всегда находятся в пол ном соответствии с наблюдениями в природе над составом фауны болл Так оно и должно быть, так как в лабораторных условиях животнй подвергаются воздействию одного вредного фактора, тогда как на болея действует целая совокупность факторов, находящихся во взаимной свям вредное действие одного какого-нибудь фактора может быть усилии или ослаблено наличием других факторов. Но во всяком случае, по край ней мере для отрицательных признаков болотной фауны, большое зиа чение активной реакции и гуминовых веществ, наряду с другими фт торами, — вне всякого сомнения. Очень интересные данные о6 отношении личинок малярийного Бв мара — Anopheles maculipennis к рН и содержанию органических веществ сообщает В. Никитинский (1926). При исследовании им карьеров торфе разработок Московского района личинки названного вида Anopheé впервые им были встречены в карьере с рН 5.64, и с повышением зиа чения рН количество личинок повышалось. В процентах эти взаимоотж шения выражаются следующим образом: Значение рН Процент водоемовс личинками04088100 ~5 5 — 6.5 6.5 — 7.5 7.5 — 8.5 Окисляемость (в мг О /л) Процент водоемовс личинками868020 0 — 50 50 — 100 >1ОО Влияют ли тут реакция среды и окисляемость непосредственно на лй. чинок Anopheles, или тут имеет место косвенное влияние их, через орга- низмы. служащие для питания личинок, — сказать трудно. 
667 ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ Цитируя данные Беклемишева (1925), в которых личинки Anopheles macu1ipennis IV стадии, будучи помещены в сфагновую воду при 20' С, гибли через 79 часов, а личинки Il стадии — через 23 часа, Никитинский полагает, что гибель здесь произошла не от отравления сфагновой водой, л от голода. Основываясь на том, что в естественных водоемах личинки Anopheles macu1ipennis предпочитают питаться фитопланктоном, а в сфагново-торфяных карьерах с рН меньше 5, по исследованиям ':ебенцова (1926), отсутствуют излюбленные для личинок этого комара бъекты питания в виде протококковых водорослей, Spirogyra и др., Никитинский факт отсутствия в этих водоемах личинок Anopheles macu1ipennis связывает не непосредственно с рН, а с недостатком корма. В связи со сказанным, заслуживает внимания нахождение Тарноград- '.ким (1947) личинок 1 возраста Anopheles maculipennis в торфяных ямах Тарского торфяного болота при рН 4.6. Наличие молодых личинок Лворпе1ез при такой кислой реакции среды говорит, в согласии с мнением '1лифан (1934), о большой стойкости молодых возрастов Anopheles к рН. Что касается положительных признаков болотной фауны, то здесь много еще неясного: рядом с непосредственным или косвенным влиянием ~ктивной реакции здесь не исключено и влияние других факторов, но каких именно, — сказать трудно. Возможно, что оказывают влияние ~повитое действие гуминовых кислот и ряд других факторов, указанных .-ыше и специфичных для болотной среды. Однако в этой области нужны дальнейшие исследования, так как имеющиеся в литературе факты и наблюдения не лишены противоречий. Словом, требуется еще немало произвести исследований над всем комплексом факторов болотной среды и их связей с организмами, прежде чем можно будет извлечь из добытых эаь.тов надежные и правильные выводы. 2. БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ Развитие всякого болота складывается из двух процессов: 1) ежегод- ~зго прироста или накопления органической массы в виде живого расти- хльного покрова и 2) трансформации органической массы, т. е. превра- жния ее, в результате отмирания и неполного разложения раститель- ыго покрова, в торф, причем отмирающая часть растительной массы излагается медленнее, чем происходит образование нового раститель- ого материала. В результате ежегодного отмирания и оторфенения растительного покрова за длительное существование болота накопляется огромная ;вита торфяных отложений, которая в своем строении отражает всю слож- зтю историю ее образования и развития. Закономерное вертикальное сочетание отдельных видов торфа от по- ю..-хности до минерального грунта или подстилающих озерных отложе- Р лий носит название торфяной залежи, а территориально обособленное -aroHoMepHoe соединение участков отдельных видов торфяной залежи х-и мощности последней не меньше 30 см носит название торфяного Р ме~ торождения (Тюремнов, 1940). Одни из торфяных месторождений возникли на месте ранее существо- ывшего здесь водоема, и торфяная залежь их подостлана слоем озерных тложений (сапропелей или гниющих илов, нижние слои которых, уплот- ° енные толщей лежащего на них торфа, называются с а п .р о п е л и- з м и) большей или меньшей мощности; в других — торфяная свита лежит непосредственно на минеральном грунте и свидетельствует об обра- 
и. А. кисЕлЕв 668 зовании этих отложений путем заболачивания сухих мест; третьи, бол редко встречающиеся случаи образования торфяных залежей, связаны с выходом на поверхность почвы ключей, способствующих появленил: в растительном покрове влаголюбивой растительности. Все эти способы образования болот и связанных с ними отложений, а также характери-стика растений-торфообразователей были даны выше. Торфообразование Поскольку торфообразование складывается из двух моментов: нак-- пления живой органической массы в результате ежегодного прирост растений-торфообразователей и отмирания последних, их неполног~ разложения и накопления торфа, то рассмотрим каждый из этих моментов отдельно, остановиж- гУ шись прежде всего на приросте растительног покрова и методах его определения. Прирост торфяника и методы его оп ределения. Различают: 1) обыч- ный линейн~ прирост живого мохового покрова- 2) прирост залежи и 3) прирост торфа. Линей'- ный прирост вверх растительного покрова на о~ лоте может быть определен: а) по росянке и п. другим травянистым растениям и б) по зеленой хлорофиллоносной части сфагнума. Росянка (Dr sera rotundifolia и Dr. anglica) ежегодно дае" �~~~~ розетки листьев, расстилающиеся по поверхносм .'.~ сфагнового покрова, в толще же мха сохра- няются розетки прошедших лет (одного — двух- Измерив расстояние между розетками (свежех — — — — и погребенной в торфе), можно судить о приросг-' сфагнового мха за последние 1 — 2 года (фиг. 2 — . >mezz Следует заметить, что Dr. anglica дает боле~ длинные междоузлия, чем Dr. rotund ifolia, a прирост последней в мочажинах со сплошной сфаг- новой дерниной больше, чем на сфагновых коч- ках. Средний прирост живого сфагнового п '- крова можно' определить по корневой системю )/, ряда растений: молинии (Molinia coerulea), нит~- Г '1 видной осоке (Carex 1аз1осагра), раковым шейкии (Polygonum bistorta). По годичным приростам и* Фиг. 27. Росянка, Ого- наклонно или вертикально расположенного ко~- sera rotnndifo1ia. невища можно определить ежегодный прирос-. на вертикально нарастаю- мохового покрова. Определение прироста по з~ щем корневище виден го- дчр в npapocr (Hs cyrca леной хлорофиллоносной части сфагнума пр- чева). изводится путем перевязки (на отдельных пло- щадках) стебля сфагнума петлями ниток с пред- варительным измерением при этом расстояния от головки мха х места перевязок. Нарастание сфагнового вакха происходит в головне поэтому, измерив через определенный промежуток времени расстоянж от нитевидной петли до головки, мы можем судить о приросте е4»Н~ за этот период. Следует при этом помнить, что разные виды сфагнума- растущие в одинаковых условиях микрорельефа, имеют разный прирос при этом более гидрофильные виды дают больший прирост, чем мен 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 669 .--здрофильные. Далее, прирост данного вида тем больше, чем ниже т i микрорельефу и, следовательно, чем влажнее его местообитание. общем, прирост в мочажинах больше, чем на повышениях (кочках). Средний прирост залежи не за 1 — 2 года, а за несколько десятилетий м жно определить по болотной сосне. Ствол этой сосны, как известно, олщается в том месте, где находится корневая шейка, а положение *бледней в торфе соответствует времени прорастания семени сосны. едовательно, толща мха выше корневой шейки соответствует возрасту ."ны. Последний легко определить, сосчитав число годичных слоев поперечному срезу у корневой шейки. Разделив высоту сфагнового х~крова на число лет сосны, получаем среднюю цифру прироста за год. .-тнм способом хорошие результаты можно получить только тогда, когда -~них измерений сделано достаточно много. Необходимо при этом отме- --ить, что средний годовой прирост сфагнума по сосне будет сильно варьи- вать в зависимости от возраста взятых нами для отсчета сосен, так как, ~м старее сосна, чем за более долгий срок мы определяем средний годо- =i и прирост сосны, тем меньше он будет, так как процесс разложения т уплотнения торфа с каждым годом понижает средний годовой прирост сравнению с текущим приростом за один год. Это обстоятельство :„иходится всегда принимать во внимание при определении среднего :рироста сфагнума за известное число лет, определенного по сосне укачев). При столетней сосне цифра ежегодного прироста торфа в вы- ту оказывается почти в 20 раз меньше, чем прирост, определенный росянке; значит за 100 лет торф подвергся сильному разложению z уплотнению. Величина екегодного прироста сфагнума (Sphagnum medium) неодинакова на севере и на юге, уменьшаясь с севера на юг: "ак, на Кольском п-ове она составляет 0.8 см, в Архангельской обл. '.5 см, в Новгородской и Псковской 2 — 3 см, а в лесостепье она еще ъппе. Определить средний годовой прирост торфяной залежи за многие третин помогает археология: при обнаружении в торфяных залежах =ък называемых культурных слоев со следами стоянок древнего чело- чка археология достаточно точно определяет период, к которому отно- ится найденный культурный слой. Разделив высоту толщи залежи ыд культурным слоем на показатель давности его отложения, получаем реднюю цифру годового прироста залежи. Существуют и другие методы аределения: по зарубкам на соснах, по реперам, вбитым в дно торфя- нвка, по методу пыльцы. Прирост сфагнового покрова для центральной части РСФСР, по Бегаку '926), составляет в. среднем в год 1 — 3 см, по Шульге и Короткиной '530), 1 — 1.93 см; для Белоруссии, по Дубаху (1926), — 1.1 см. Лля средней полосы, по Бегаку, прирост торфяной залежи за 50 лет .- 30 до 60 см; за более продолжительный период благодаря слеживанию х разложению отмерших растительных остатков общий прирост относи- «льно все уменьшается и притом не равномерно, а в зависимости от за- 'ушливых периодов. Средний прирост торфяной залежи различных болот ~еыинградской обл., определяемый по методу пыльцы, составляет 70 см тысячелетие. Для низинных торфяников этот прирост значительно ж-вьше; так, на оз. Лаче, по археологическим находкам, этот прирост 1000 лет составляет всего 23 см. Средняя цифра годового прироста - рфяника 1 мм, в слое пограничного горизонта 0.12 — 0.28 мм, толщи ".рфа над ним 0.8 — 1.2 мм. Следовательно, цифра среднего годового при- та изменяется во времени и в пространстве. 
670 И. А. КИСЕЛЕВ Кудряшов (1929), рассматривая болото как единое растущее тело. при исследовании прироста сфагнового покрова болота указывает на нали- чие на болоте особенно активных, сильно растущих участков — динами- ческих центров, выделяющихся низкой зольностью, высокой влажностью и низкой теплотворностью. Этих центров на болоте может быть несколько. С течением времени истощение субстрата ведет к передвижению или к делению динамических центров; их вековое движение оставляет в за- лежи следы в виде осей с минимальной зольностью. По работе Тру- фанова (1930), динамические центры оаличаются особенно энергич- ной работой протеолитических ферментов (сфагновой пектиназы); раз- ница в росте сфагнового покрова, вероятно, имеет биохимическую причину. Разложение растительных остатков. Второй момент в процессе торфообразования — отмирание и неполное разложе- ние растений-торфообразователей протекает в условиях определейного водно-минерального режима. Обилие влаги на болоте, препятствуя доступу кислорода к растительным остаткам, обусловливает неполное их разложение. Такое разложение называется о т о р ф е н е н и е м и приводит к образованию торфа. При этом растительные остатки посте- пенно приобретают большей частью темнобурую окраску, не разрушая своей формы и хорошо сохраняя даже детали своей структуры. В редких случаях при разложении их получается более или менее однородная киселеобразная масса. Указанные условия, при которых образуется торф, создаются двумя путями. В одном случае торф образуется, когда растительные остатки продолжительное время залиты стоячей водой. В больших масштабах это происходит в так называемых низинных болотах, болотистых лугах, в заводях и дельтах рек; в малых масштабах такое заливание имеет место по берегам речек и ручьев, в низинах. В этих условиях образуются осо- ковые и травяные торфы. В другом случае такие же условия создаются внутри влажных, но незалитых водой скоплений растительных остатков, если массы их достаточно велики, как это имеет место в выпуклых боло- тах. Здесь в верхних слоях, куда воздух еще проникает, растительный материал подвергается перегниванию, которое на большей глубине, куда воздух почти не проникает, сменяется оторфенением. В этих условиях образуются сфагновые торфы. Таким образом, торф представляет собой органическую горную породу, содержащую не более 50% минеральных веществ, образовавшуюся в результате отмирания и неполного разложения болотной растительности в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха (Тюремнов, 1910). Другое определение для сильно разложившегося торфа принадлежит Л. С. Бергу (1944): «Торф есть органогенная осадочная порода, представляющая собою сильно обводненное скопление гумино- вых кислот и их солей, битумов и других продуктов р азложения при неполном доступе воздуха растительных остатков, а также не успевп.:их еще разложиться остатков растений, причем эти последние связывают аморфную гумусовую массу. Торф есть такая же осадочная порода, как сапропель, разница между ними в том, что первый есть обычно болот- ный органогенный осадок, а сапропель есть всегда озерный минерально- органогенный или органогенно-минеральный осадок. Образование сапро- пеля происходит в восстановительной обстановке, образование торфа— частью в окислительной, частью в восстановительной». На сухих мине- ральных почвах растительный покров после отмирания подвергается 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 671 Классификация торфов В зависимости от растительности, участвовавшей в образовании 'и@фа, происхождения, содержания питательных веществ, степени гуми- еаиации, зольности и т. д. торфы бывают разного вида. Существуют ааыичвые классификации торфов, разработанные советскими болото- з~~ми. Сукачев (1926) в зависимости от содержания в торфах мине- з~=ьвых веществ считает очень удобным разделить их на три группы- - зфы евтрофные, мезотрофные и олиготрофные. В пределах каждой иазванных групп Сукачев различает по ботаническому составу сле- г. аапие виды торфов: в группе евтрофных торфов — тростниковый, ~ааышевый, хвощевый, осоковый, гипновый и ольшатниковый торфы; группе мезотрофных — лесной торф и торф из кукушкина льна; ~р'ха олиготрофных — сфагновый торф с двумя разновидностями— ~-~олой, мало разложившийся и ста рый, более ра зло жившийся, @пачем в зависимости от того, какие растения сопутствуют сфаг- а;уют, в торфе можно различать еще следующие сорта сфагнового торфа: а~хцериево-сфагновый, пушицево-сфагновый, собственно сфагновый или ич~во-сфагновый и смолистый торф (смоляк), состоящий из сфагнума, зачали полному разложению, поэтому в таких условиях нащэпление торфа ~ ироисходит. ' остоит торф в основном из: 1) неполностью разложившихся расти- южиаж остатков, 2) продуктов равложения растительных тканей в виде аз" ~рявшего клеточное строение темного вещества (гумуса) и 3) мине- ю.жмых веществ. Гумус — темное бесструктурное вещество, от при- 'т"..твия которого вавкскт темнобурая окраска торфа, его пластичность а зймлоидальные свойства. Его химический состав весьма сложен. При- абха образования гумуса cIIop2IR: одни считают, что гумусовое вещество "-"-эит из специфических гуминовых кислот, другие — из лигнина, ~~ъа — из лигнина и протеина. 'отношение между- гумусом и растительными остатками в различных «'чаях разное. Им определяется степень разложения торфа, а последняя ~иана с интенсивностью биохимического распада растительных тканей а м стоит в зависимости от возраста торфа. Ею же определяется целый лай физико-химических свойств торфа, а также его использование. По- ит определение степени разложения торфа имеет большое практиче- "аб е значение. Существуют различные методы определения степени аа ыожения торфа. ' ам процесс торфообразования, как уже было сказано выше и как > казали работы советских исследователей, процесс биохимический, виаавиый с жизнедеятельностью грибков и бактерий, он по-равному а~к'такает в торфяных залежах верхового и низинного типов. В раз- а~у~мини растительных остатков принимают участие многочисленные и аьащробразные микроорганизмы: в верхних слоях аэробные бактерии 'рабы, в нижних сначала условно анаэробные, а затем на большей =-~'=вне и строго анаэробные бактерии и дрожжи, причем сфагновый ~ъф содержит микробов меньше, чем осоковый. Процесс торфооб- мээваиия имеет место в природе и в настоящее время. При превращении растительных остатков в торф происходит обога- аааие их углеродом и обеднение кислородом и водородом. Следовательно, а=атчатка и другие углеводы, где процент кислорода и водорода не велик, Ж~рушаются, а лигнин, бедный ими, накопляется. 
И. А. КИСЕЛЕВ 672 сосны и пушицы и представляющий собой один из конечных прод~-к~~ гумификации болотных растений. Тюремнов (1940) дает такую классификацию торфов и торфяяы залежей, во многом повторяющую классификацию болот по растит~ ности- 1. Низинные: лесные (ольховый, березовый, еловый), топяно-ле'ви (осоково-ивовый, осоковый, тростниковый, осоково-сфагновый), топя~и (хвощевый, тростниковый, гипновый, осоковый, шейхцериевый, са новый). 2. Переходные: лесной, тоняной, шейхцериевый. 3. Верховые: пушицевый, сосново-кустарниковый, сосново-п~ ~ цевый, шейхцериевый, комплексный, со Sphagnum fuscum. Богдановская-Гиенэф (1945) при разработке принципов генетич~- = < классификации торфов принимает за высшую таксономическую едижг в систематике торфов тип торфов, который более или менее соот:-'-- ствует типу растительности. Она выделяет три типа: лесной, травив ы и моховой, являющиеся результатом отложения лесной, болотной (г- фитной) и гидрофильно-моховой растительности. При этом принад. —:и ность торфов к тому или иному типу не может быть установлена на с'в- вании одного количественного соотношения растител ьных остатк-: -' а только по совокупности признаков. Кроме типа торфов, Богдановс~к~- Гиенэф выделяет еще фацию, к которой относит торфы, отложен~~' в сходных условиях минерального питания и, следовательно, оо~~ ванные растениями, экологически близкими по своему отношеник минеральному питанию. По классификации Богдановской-Гиенэф, настоящие торфы образ а- три основных фации: евтрофную (низинную), мезотрофную (переходи~~ и олиготрофную (верховую), которые связаны переходами. Отнес ю видов торфов к той или другой фации производится по совокупиi-~ признаков: по ботаническому составу, химическим свойствам (зс=.- ности и кислотности) и по стратиграфическому положению. Кроме наст щих торфов, автор выделяет торфы минерализованные, сапропелы~ намывные и пр. Физикохимические свойства торфа Помимо своего органогенного происхождения, торф обладает пе> рядом своеобразных физических и химических признаков. Эти призи~ представляют . не только научный интерес, но имеют отражение н а~ способах практического использования торфа. В л а г о е м к о с т ь, т. е. способность удерживать воду, у тс'е~ необычайно большая, наиболее велика она у сфагновых торфов, что ск ловлено анатомическим строением сфагнума. Неразложившийся: в . новый торф может поглотить воды в 15 и более раз по сравнению со св.~'-> воздушным весом. Влагоемкость торфа, кроме ботанического сост'" зависит от степени его разложения, уменьшаясь с увеличением по:--- ней. Так, в Шуваловском торфянике наименее влагоемким явля%' сильно разложившийся так называемый «пограничный горизонт», с.- характерный вообще для верховых болот СССР'и других стран север < Европы. Что касается гигроскопичности торфа, т. е. способности пс=-- щать пары из воздуха, то наиболее сильно выражена она у сфагнов- торфа; за ним идут осоковый и гипновый и наименее гигроскопи~~ ~~ будет тростниковый торф. 
° ° ° в Э ° ° ° Э Э 1 ° 1 I ° в ° l 5~ ° в ° ° ! 1 fr s ° ) 1 ° ° ° ! ° ~ ! 1 ° ° е ° ! ° 1 ° ° I1f) вав . е ° е в ° е 19 ° е. fj в ° ° ' ° в I1 ° s 11 в . 11 ° ° 9:в . Э ° ° ! ° I 1 9 а ! I е -, ° ° 1 11 ° 9 ° ° ° fj в ° ° ° 9 ° г 11 ° 5~ ° ° 9 1 ° ° 5 в! j 9111 ° ° в ° 1 l 1', 1 11 ° ° fj lе ° Ill I ° Iе ° fj ' ° 9 ° 9 I fr 9 ° е ;9 ° III 1 ° ' s9 l 9 ° 1 1 ° ° ° ° ° ° ° е ° 119 ° r Iе е ° е в 11 ° ° Iв ~ s s° 1 ° I 191 19 19 ° Э ° 9 ° 9 III ° ) I ° I а °: е еssrj ° !а!В IIВ ° ° lll I ° 1': ° l ° Э ° ' 69 ° И ° l 1 ~i ° ! ° . ° 9 ill ) I »I «! в ° ! в ° ° ° I ° ° Iв : ° ° 1; 1, ° ° ', f) f) s ° I ! s fr I ° I ° I ° , '° ° ° в ° f 1 ° ° ° ° Э ° 1 Я ° 1 ° ° ° в г ° ° 1 ° ° ! s ° Э ° ° s ° а ° 1 в Я Я й . ° ° ° ° ° ° 1 е Э ° ° а °:ба! ВЭ 1 ° 5, - 1- 6-1 115, ° е ° ° ° 9, ° ° ° 1 Э I 1 °: Э !, ° ° ° 1 11 е ° ° ° а ° ° 1I е ° ° в ° ° I ° . е 9~'5~ е ' 1 ° sв II ° fj ° l 1 е ° fj ' ° Э III sil ° l ° е ° ! е .>1,1 ° 111 I 9 ° I 1 °: ° l ) I ° ° Э ° ° ° ° Э 1 9 ° 1 ! ° 1 .: ° ° ° Э fr Э 5~ Э в 1 ° е . е ° r e I fr !1, ° и 1 ° л ° I « 11 ° в ! ! ° ° ° ° ° е fj, ° f) 1 ! ° ° 5 ° ° 11 ° . 11 1 . 1 1 ' а б »в IN ' '~вв 1 ° в ° а е е I 1» ° I ° 1 I ° в ° ! а ° в Э 111 е е 1 ;1 ° . I е ° 5~ ° I ° .' sl ° I ! ° вв ° l а ° а ° 111В ° ° 9 1 ° 1 5~ в ° ° ' fj в ° I I ° ') 9 1 е l I e ° ° в в 1 III ° ° ° ° ;I I, ) I 1)9l ° ° 61 Э ° 1 1; ° l ° I II il аб ° ~ ° ° ° ° ° 111 ° в 6 ° as Эе ° в 11 ° s s 1s II ° 1 ° 1 1. ° . Э ° ° Э ° ° II 5~115 ° 1) j Э 111, 66 Э в ° ° ° ° в ° ! ° ° ° 61 В II ° в ° е ° ~ 9 ° fj ЗВ» ° в ° Э вв! ° ° ° 1 9 ° I I ssЭ 1 ° е 11 16 ° 1 ° ° 1 I I, 9~ 9~ I ° ° 1 11 ° I ° fr ° ° ° ° ° еб«» ° ! . fr ° в1л ° fr s Î 1, ° ° ° ° ° ° 5~ l е 5~ ° q г ° ! ° I 11 ° ° ° ° в ° ! ° ° ' 11 ° ° В ° ! ° ° л ° е ° ° ° ° ! ° В ' ° ° ) ! ° ° 1 ° ° ° 6 ° I е 9 5 е Ь fj б ~~ ° , ° л «I 9 'е 5 ss;9l ° ! 1 . ° 1 . ! вв! ° е: 9 1 ° ° 19 l ° ! е °е Э ° 1 ° Э Э: Э ° в ; Э I ° ° е ° ! 1 ° I lI s ° ° ° в ! е ° ° Э i а ° ° ° ° ° ° 111 е ° ! ° ° ° I ° 1 1 ° ° ° ° ° ° ° ° ° II e I6 ° . И- Iе I e l e I i ° ); ° ! 1 ° l ° ° ° 1 р ° ° ° е ° ° в И б еl j) I I-вбе11 ° 1 ° ° ° ° ° ° 1 ° в ° ! ° f ~~ ! ° ' I I ° ° ! ll е ° ° ° ° ф ° 1 е ° sss, ') ° 11 ° 1 ° ° ° ° ° 1 е f) ! 1 Э Ill s ° ° ~! I ° ° в ~ ° ° ° « II» I ° ° 1 ° ! lI ° ° Э I ! ° Э в 11 » tI М, . 1 ° ° 11 ° ° ° ° ° I ll, 1 ° ° ° ° ° е ° 9111 j ° 111 ° ) r 1 ° ' r в9!9 ° I б ° fj I,а, 11, ° ° 1 s s° f) I1е ° ° s sв ! ° 6 ° : е ° Ill е °: ° 1' е ° ' ° Э ° ° е I I е 1 ° ° Ill s: 9 ° В1ЭВ В - ° fr fr ° 1 1 ! в I в 1 ! в ° 1 II ° ° ~~ в ° 1 Э: Э 1 ° I Э Э Э в ° ° Э I II l ° ' ° Э 1 ! Э~~ ° Iе ° fr fr ! ill å - ° ° 1 а ° в ° ° в 1 Эfr ° . fr fj fr 1161 °; в 91111 ° ° 5~ е ~ 1 ° I e Я~ ° 191 ° : ° 1 ° ! ° ° ! ° ! 
И. А. КИСЕЛЕВ 6'74 С т р о е н и е (с т р а т и г р а ф и я) т о р ф я ни к а — л е топ ~ прошлого Ф Строение русских торфяников изучалось целым рядом болотовыв~ и ботаников: Доктуровским, Аболиным, Кудряшовым, Ануфриеииа, Лавренко, Каксом, Герасимовым, Сукачевым и др. Этими исслежен. пнями в ряде случаев было обнаружено наличие в торфяных зале'я~в наших верховых болот двух слоев: верхнего слоя из верхового (се@" нового) торфа и нижнего из низинного (осокового) торфа. Зная, при ~ ких условиях развивается верховое болото и при каких низинное, мс~� легко объяснить, каким путем образовалась такая смешанная тор~~ залежь. Исследуя посредством бурения или в выемках на местах тоуе"- разработок, в каком порядке залегают слои торфа от поверхности самого дна залежи, нетрудно разгадать историю данной залежи, ее ю~ исхождение. Такие смешанные залежи (из низинного и верхового шихся, происходит накопление битумов и смолистых веществ. Периы~ представляют собой смесь восков, жирных кислот, смол и углеводород~ Содержание золы в торфе (зольность торфа) таково: в верховых (о;г готрофных) мало, в низинных (евтрофных) много, в переходных (ме. трофных) среднее количество, при этом зольность торфа в верхо~- болотах мало отличается от содержания зол1ы в растениях-торфоой~ зователях, т. е. зола этих болот преимущественно растительного прси хождения, тогда как в болотах низинных значительный процент э-~ приносится ветром и атмосфернымй осадками со стороны. Содержмп~ кальция (Са) в олиготрофных болотах мало, в евтрофных велико: в- почему при разведении культурных растений на олиготрофном бо; применяется известкование. Содержание калия (К) ничтожное, особенно в олиготрофных болот' Содержание фосфора (P) небольшое, особенно в верховых болотах. Нюип-- ные болота иногда могут содержать значительное количество фосфор~ кислоты в виде вивианита, представляющего собой фосфорно-кис '~ закись железа- Содержание азота (N) в торфе очень большое, но азот здесь в фора" недоступных для кул ьтурных растений органических соединеиМ Осушка и повышенное разложение торфа содействуют переходу органов~ ческой формы N в минеральную. Содержание серы (S) в олиготрофных торфах не больше 1.0%, в ~ трофных около 1.5%. Иногда торфяники содержат много различии~ сернокислых солей: гипса, глауберовой соли, сернокислого железа, сер» кислого магния и др. Железо (Fe) в торфе содержится главным образом в виде бурого жы'.~» няка (лимонита) в двух модификациях: железной охры и бурого жег~~- няка. Первая представляет аморфную землистую массу желто-кории~- вого или желтого цвета, образующуюся на поверхности или на не6.~ шой глубине; второй образует аморфную пористую, наподобие г~~~. массу в виде желваков и отлагается на глубине болот или в подпочв~- Встречаются в торфе сидерит FeCO,. и серный колчедан FeS,. В оба~ содержание железа в торфе не велико, но иногда ключевые воды зксчт его принести так много, что образуется настоящий минеральный э4В К и с л о т н о с т ь торфа. Она не одинакова для различных вал~ торфа, не одинакова в различных участках торфяника. (О кислотн:"ю торфа см. выше, где говорится о кислотности сфагнума). 
ЖИЗНЬ В BOJIOTAX И ЗОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 675 Фиг. 28. Схема стрсения Шуваловского торфя- ника. у»в). подстилаемые внизу озерным илом, весьма обыкновенны в наших богатых озерами областях — Новгородской, Псковской и Ленинградской. ~рви свидетельствуют о том, что в данном случае торфяник образовался м месте озера. [альнейшее изучение строения русских тор- см еншков позволило обнаружить в них наличие так ы,зываемого «пограничного горизонта». «Погра- waar тора»оке» предо»а»дает »ооой «коктакт» »p*~ay более древним и сильно разложившимся еагновым торфом и более молодым и менее раз- мжмвшимся. В этом отношении большой интерес Р щзелставляет строение так называемого Шувалов- аг то торфяника, расположенного близ ст. Пар- -дово. На искусственном разрезе этого торфя- ника были обнаружены, начиная сверху, слои ~ефа разного ботанического состава, подстилае- иаирр внизу песком и. глиной. На разрезе [см. цо ! ~рму строения (фиг. 28)] отчетливо видно рас- ~нение торфяной залежи на два горизонта с 150 e' одым (наверху) и старым торфом (внизу) и а~граничный горизонт», отличающийся окраской ° -троением, с торфом высокой степени разло- 3 ,ния и погребенными в нем пнями. Весь ха- тмлер «пограничного горизонта» и нижеследую- врп за ним говорит за то, что в развитии Шу- ?Л sa. эвского торфяника происходил перерыв, во т«м..мя которого торфообразование прекратилось, 4 к верхность торфяника сильно высохла, засели- .маь соснами, и торф подвергоя сильному раз- ?~0 o g ooo 8ор ооо 5 ~. кению- ~ч ~~ ~~ч чч Большинство авторов в расчленении торфянои .адажи на описанные горизонты видят следствие щлебания климата в послеледниковое время, -wrac, что образование «пограничного гори- »»жта» произошло приблизительно за 3000 лет ж н. э. в условиях сухого и теплого климата, в 1 — бочее чо.то ой сфагно -тх называемый ксеротермический период. вый торф: 2 — «погравич- ный горизонт э; 3 — более Е типу торфяников, переживших ксеротер- старый сфагиовй торф; аа иеский период Ануфриев (1925) относит также 1 стнщ~овый торф; 6 — осоково- лполовское болото Ленинградской обл. В нем гипиовый торф с древес- ными остатками: 7 — пе- ~~0 ОТЛИЧИТЬ СлеДУЮЩИе ВИДЫ ОТЛОЖОНИй: сок и глина. (Из Сука- молодой, разложившийся пушицево-сфагновый чева). эф: 2) торф «пограничного горизонта» с пнями; старый, слабо разложившийся сфагново-травяной и сфагново- ~àîH; 4) древесно-травяной; 5) тростниковый; 6) сапропелевый й-.госчатый торф; 7) сапроколл красновато-бурый и оливково-бурый. хнако, если на болотах Европейской части СССР «пограничный горизонт» < .юсит ясные следы сухого климата, то в других местах его значение ик климатического индикатора далеко не однозначно. Некоторые авторы й»чу отрицают существование особого суббореального периода и особого юграничного горизонта»; некоторые считают последний не за слой, ~ за своего рода контакт между слабо и сильно разложившимся торфом, ".вазовавшийся вследствие увеличения количества осадков. 
о76 И. А. КИСЕЛЕВ Таким образом, торфяная залежь, слагаясь из слоев. торфа разлл ного ботанического состава и различной степени разложения, отражь не только смену болотной растительности, происходившую за врех развития торфяника, но и роль физико-географических (климатичесь-к геологических, почвенных, гидрологических и пр.) факторов в э- ~ смене. Для изучения этой смены особенное значение имеет изучеы- растительных остатков, погребенных в торфе. Известно, что торф представляет прекрасное консервирующее ср:- ство, благодаря чему в нем лучше, чем где-либо, могут сохраниться z- гребенные в нем типы растительности или отдельные представител имевшие распространение в прежние эпохи. Части растений, росших й болоте или занесенных в него тем или иным путем, пролежав в то.. торфа многие годы, настол ько хорошо сохраняют мельчайшие деть~ своей структуры, что можно с полной точностью определять и анатоыз- ровать их. Предметы культуры, трупы человека и животных, попав~=м- в торфяник, сохраняются тоже целый ряд тысячелетий почти нетро~ тими. Бревенчатые дороги, проложенные римлянами во время их пс=- дов в Германию и Францию через торфяники, были затянуты новым тс.— фом и после откапывания оказались хорошо сохранившимися. В Да~ при разработке торфяника был найден очень хорошо сохранившим ~ средневековый рыцарь в латах и с конем, очевидно, в свое время li.— валившийся в торфяник. В Германии найдены трупы II — IV вв. (Б~ ~ 1935). Если торфяник достаточно стар, и его возникновение относится времени отступания ледника на его месте, то по строению его мы мож=~ разгадать историю флоры страны. В самой глубине торфяника, у дна во многих местах в Западной Европе и у нас сохранена арктическ': растительность, жившая в ледниковоевремя и состоявшая из карликок- полярных ив (Salix polaris и S. harbacea), куропаточьей травы (Dr~ octopetala), карликовой березки (Betula nana) и др. Во всех места= где обнаружены ископаемые остатки названных растений, послелы теперь не живут, а обитают в тундрах далекого севера, и только кар.:~- ковая береза до сих пор, еще сохранилась на торфяниках под Ленинг-,'- дом, в Прибалтике и в Скандинавии. Более высокие горизонты дадут иь~ слой за слоем картину последующих изменений в составе флоры, впл- до настоящего времени (Буш, 1935). Изучение погребенных в торфянике остатков дает ценный матери .для выяснения истории развития климатов и растительности их в т~'»— ние четвертичного периода. Особый успех в этом отношении имел метод статистики пыль в торфе. Этот метод, пропагандистом которого у нас был поношу~ В. С. Доктуровский, получил широкое распространение среди русс~х болотоведов. Хорошо известно, что строение пыльцы неодинаково у разных дре~ ных пород. По нахождению ее в том или другом слое торфа в мены~ или большем количестве можно судить не только о составе лесов в g ные периоды, последовавшие за ледниковым временем, но и о времи появления той или иной древесной породы, о периодах ее развития, ~ —- сания или постепенном уменьшении ее количества. Для пыльцеь- анализа пробы торфа берутся при помощи особого бура с разных гл1бм* и исследуются под микроскопом.. Определив, к каким древесным поро='~ пр инадлежит пыл ьца, производят подсчет пыльцевых зерен по в > горизонтам торфяной залежи. Данные этого подсчета изображаются г,'.— 
ЖИЗНЬ В BOJIOTAX И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 677 ° -/ О -2 Ь-3 0-4 5-5 1 — сосна; 2 — береза; 3 — ель; ~ — ольха; Б — дубовый смешанный лес; 6 — орешник; А — сфагновый; В — осоковый; С — гипново- осоковый; Д — сапропель (у дна); П — Г— «пограничный горизонт». (Из Герасимова). ~явки, и так называемые кривые или диаграммы пыльцы, полученные ыя разных слоев, сравниваются друг с другом. В качестве примера применения метода пыльцы к выяснению истории застител ьности страны, приводим данные исследования Герасимова, -.носящиеся к болоту «Галицкий мох» (фиг. 29). На диаграмме отчетливо акко несколько максимумов в развитии древесных пород: у дна тор- ° «иника, на глубине 5.5 м, обилие березы и сосны; на глубине 4 м — мак- "имум смешанного дубового леса; на глубине 2 м — максимум ольхи; ы глубине 1.5 м залегает «погра- ~'алый горизонт» с пнями ', здесь ъл ним максимум ели и, наконец, '- нашему времени наблюдается умень- о~ ~ние ели, ольхи, смешанного ду- зого леса и преобладание сосны А а березы. П Г Рассмотрение отдельных кривых ~-ы~л ьцы приводит к выводу, что ра- 2.0 ятельность послеледникового вре- м~ни в течение каких-нибудь 17000 . В = т сменялась несколько раз, и что / 'м смены связаны с соответствую- пими им сменами климатов. До по- -~еднего времени принимали такую жследовательность смен раститель- 4о мсти и климатов в послеледниковое ~ 7еыя на территории, занятой ко- 4,5 -ъа-то ледником: / 1) Арктический период с холод- ы~м климатом и с господством кар- :т'овых ив и куропаточьей травы. ° ~ 2) Субарктический период с бо- =-.«. смягченным климатом; появи- уиг 2g дииг~~ни „»льц» а то~~„ =ись леса ma берез, осины и сос- нике «галицкий мох». Qg e Два названных периода, объеди- ыемые в один Переходный период, -аняли время от 17000 до 10000 лет э н. э. 3) Кореальный период с климатом теплым и сухим- Господство сосны «березы и появление дуба, вяза, липы, ольхи и орешника. Отлагались в=которые виды торфа. Время 10000 — 7000 лет до н. э. 4) Атлантический период с теплым и влажным климатом. Макси- мльное развитие широколиственных смешанных дубовых лесов (липа, т-.б, вяз). Широкое распространение сфагновых болот. Время 7000— .«МО лет до н. э. 5) Суббореальный (ксеротермический) период с сухим и теплым кли- мтом континентального характера. Нарастание торфа прекратилось. =а торфяниках появились густые леса из высокоствольных сосен, до- л«злшие до нас в виде слоя «пограничного горизонта». Сокращение дубово- :мешанных лесов. Сосна вытесняется елью. Время 5000 — 2800 лет Ю В. Э. 6} Субатлантический период, предшествующий непосредственно на- п«='ыу. Происходит расселение хвойных (еловых) лесов, некоторое уси- 
678 ление.: сосны. и березы. Усиливается торфообразование, образуют~ верхние толщи сфагновых и осоковых болот. Перечисленные периоды смен растительности и колебаний клима~ прошла вся страна, бывшая под ледником или у его края. Однако в оценке климатических особенностей этих периодов ae' единого мнения. Особенно это относится к суббореал ьному периох -Имеется ряд данных в пользу того, что суббореальный период не с~ ни самым теплым, ни саыым сухим периодом послеледниковой эпож что послеледниковый максимум тепла, имел место раньше — в атланти- ческий период, тогда как в суббореальн~ период наступило заметв~ ухудшение климата, по сравнению с атлантическим. Одним словца считать этот период ксеротермическим вряд ли возможно. Зеров в can~ работе (1946) категорически опровергает учение о ксеротермичесь-:е суббореальном периоде западноевропейских ученых. В дополнение к сказанному о сменах климатов следует заметы что четвертичный период для Европы характеризуется неоднократньжй оледенениями. В промежутках развивалась пышная растительнос= в том числе и болотная, отложившая мощные слои торфа, погребеншв." под мощными слоями ледниковых' отложений. Они отличаются больш и уплотненностью и невысокой степенью разложения, достаточной сохры- ностью растительных остатков. Встречающиеся в межледниковых т-~- фах граб, бук свидетельствуют о более теплом климате того пери~э (Тюремнов, 1940). Что касается сохранения в торфе тех или иных водорослей, то в лнт-. ратуре имеются указания на нахождение линз диатомитов в торфе нен- торых болот Кольского п-ова. Анализ диатомовых в них показал оти- сительную бедность видового состава при значительном развитии небо;.~ шого числа видов, представляющих обычных обитателей северных бо;" (Порецкий, Жузе и Шешукова, 1934). Сюда относятся некоторые вмю родов Eunotia, Pinnularia, Amphicampa hemicyclus, Frustulia rhomb. des var. saxonica. Исследование межледниковых торфяников по р. Полометь (баси~ р. Лазать, впадающей в оз. Ильмень) показало полное отсутствие в ни диатомовых водорослей (Жузе, 1936). Кордэ (1949) в торфяной прослойке отложений болота Малый Шатрал .на Среднем Урале находила довольно .обильные остатки водоросле4. особенно десмидиевых (19177 экз.)смз), представленных видами рози Cosmarium и Euastrum, кроме того, здесь встречались из протококковы Pediastrum Boryanum и Tetraedron т1ышит,' из синезеленых — 61с:-- capsa;, из,диатомовых — Cocconeis, Neidium, Navicula (чаще N. ~1= dula), Pinnularia, Cymbella (чаще С. ventricosa) и др.', из животных ост~.— HoB — микросклеры губок, Arcella, части различных ракообразны= Bosmina coregoni, В. longirostris, СЬуйогиз sphaericus и др. Имеются указания на присутствие в торфяных отложениях остаткн животных организмов у Россолимо (1927). Разумеется, .не все груп~ животных представлены в этих отложениях в виде остатков. Хуже сохр'- няются известковые остатки организмев., например раковины моллюско~ также кремневые иглы губок', лучше сохраняются хитиновые остат~ ракообразных, насекомых и других членистоногих, а также домнин корненожек ' и статобласты мшанок. Остатки ракообразных наъ:- димы в виде концевых коготков, первой пары антенн, створок ðàê- вин, остатки насекомых — в виде надкрыльев, ротовых частей и.. в яиц. 
679 ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ В Атласе Россолимо (1927) приводится довольно бол ьшой список ~ах остатков с изображениями их. К сожалению, в тексте нет разде- --кия, какие остатки найдены в сапропелях, какие в торфах. что делает в-возможным использование этого атласа для характеристики торфяных ~ожений со стороны присутствия в них тех или иных остатков животно ~~анизмов. еапасы торфа в СССР и использование торфав отдел ьных отраслях на родногохо зяйства ' По последним данным Нейштадта (1950), запасы торфа в СССР составляют ":6.6~~~ от все1 мировых запасов торфа. В Советском .Союзе колоссальные пространства торфяных залежей ~т в себе громадные запасы аккумулированной энергии. Эти запасы общем топливном балансе страны большие и составляют 62.6с/с от об- лгх мировых запасов торфа.' Среди других горючих ископаемых (уголь. :ьнец, нефть) торф занимает второе место. Торфяные месторождения территории СССР занимают 67 770 000 га при средней мощности -=.ежей (Тюремнов). До Октябрьской революции эти громадные богатства, если и исполь- .:-ались, то в незначительном количестве, и только после революции р, как местное топливо, играет выдающуюся роль. Быстрое восста- -~ление и расширение промышленности и народного хозяйства потре- . эали создания мощной энергетической базы, и в связи с этим торфяная = ~блема получила быстрые темпы развития. В 1938 г. добыча топлив- а ro воздушно-сухого торфа против того, что было до первой империали- ~ческод войны, увеличилась более чем в 16 раз. На торфяном топливе работает ряд крупнейших электростанций, ющих энергию промышленным центрам страны: Москве, Ленинграду, '-,ославлю, Брянску, Иванову и др. Укрепились и расширились меха- ~мрованные способы добычи торфяного топлива. Добываемый торф или непосредственно сжигается под котлами или I'D0ëü3óåòñÿ для газификации и коксования, а фрезерная крошка для изготовления брикетов. Торфяное топливо в виде брикетов, кокса и газа ае проникает в крупные городские центры, промышленность и TpBHG ~рт. Получающаяся в процессах газификации и коксования смола исполь- ' ется на специальных торфохимических заводах для дальнейшей техно- =~гической переработки в высокоценные продукты: воск, пек, крео- =ин, парафин, смазочные масла, фенолы и др. Из торфа выгоняется лирт. Из торфа же изготовляются изоляционные плиты и фасонная изоля- %ая высокого качества. Применение торфа в качестве изоляционного материала в сельском -Ipomåëüñòâå дает возможность заменить солому более дешевым и огне- "тойким материалом. Из торфа, как строительного материала, делают известкованный ирпич, пористый кирпич, бетонный кирпич. Торф находит применение в сельском хозяйстве в качестве подстилки ыя скота, для приготовления компоста, а сильно минерализированный «рф широко используется как удобрение. 
680 И. А. КИСЕЛЕВ ЛИТЕРАТУРА А б о л и н Р. И. Опыт эпигенологической классификации болот. Болотом~~ ние, 1914. А в е р и н ц е в С. В. Rhizopoda пресных вод. Тр. СПб. общ. естествоисп XXXVI, 2, Отд. зоол. и физиологии, 1906. А н у ф р и е в Г. И. О болотах Кольского полуострова. Работы, органнэн в 1920 г. Геогр. инст. Кольского почв,-бот. отряда, Ш, 1922. А н у ф р и е в Г. И. Очерк строения и истории развития Толполовского бол'~ Изв. Сапропел. ком., 2, 1925. Б е г а к Д. А. Из результатов микробиологического исследования торфа. По.л ведение, № 2, 1926. Б е г а к Д. А. и Н. М. Б е л и к о в а. Количество и распределение мик7~- организмов в верховых болотах. Тр. Инст. торфа, 14, 1934. Б. е к л е м и ш е в В. Н. Экология личинки Anopheles maculipennis. Ел Виол. научн.-иссл. инст. и Биол. ст. Перм. унив., 3, 1925. Б е л и к о в а Н. М. К вопросу о гумификации в искусственных условкы Торфяное дело, 6, 1932. Б е р г Л. С. Рецензия на книги: Тюремнов С. Н. Торфяные месторожденх= Кац Н. Я. Болота и торфяники. Изв. Всес. Геогр. общ., 76,1,1944. Б е р г Л. С. Географические зоны Советского Союза, ч. 1. Изд. З-е, 1947. Б о г д а н о в с к а я - Г и е н э ф И. Д. Растительный покров верховых бс~н русской Прибалтики. Тр. Петергофск. ест.-научи. инст., № 5, 1928. Б о г д а н о в с к а я — Г и е н э ф И. Д. Принципы генетической классифика~~ торфов. Уч. зап. ЛГУ, 75, серия биол. наук, 15, 1945. Б о г д а н о в с к а я- Г и е н э И. Д. О происхождении флоры бореальвап болот Евразии. Матер. по истории лоры и растительности СССР, 2, 1946. Б у ш Н. А. Ботаника-географический очерк Европейской части СССР. 4-е ~ Акад. Наук СССР, 1935. В а л ь т е р Г. — А л е х и н В. Основы ботанической географии, 1936. В о р о н и х и н Н. Н. Водоросли Полярного и Северного Урала. Тр. Л=- общ. ест., 60, 3, 1930. В у л ь ф Е. В. Изменение климата и история лесов Европейской части СС-~ в послеледниковую эпоху, по данным изучения торфяных болот. Природа, 4, 19- Г а й д у к о в Н. М. Исследования по экологии пресноводных водорослей. Зы- Белорусск. Гос. инст. сел. и лесы. хоз., IV, 1925. Г е р а с и м о в Д. А. Жизнь болот и образование торфа. М., 1926; изд. 1931. Г е р а с и м о в Д. А. Торф, его происхождение, залегание и распространеню Калуга, 1932. Д о б р ы н и н Б. Ф. Физическая география СССР. Европейская чз.. и Кавказ. М., Учпедгиз, 1941. Торфяной мох находит применение в медицине и санитарии в качес=на перевязочного материала, а торфяной порошок для обезврежива~ нечистот. Торф употребляется в качестве упаковочного материала при пг: возке и хранении фруктов и вообще скоропортящихся продуктов. Столь разнообразные возможности применения торфа вызывыл~ необходимость качественного и количественного исследования и изучении имеющихся у нас торфяных ресурсов для того, чтобы более рационал'м использовать различные виды торфа, отличающиеся по своим свойств~, в отдельных отраслях народного хозяйства. В настоящее время в СССР идет интенсивная работа в области изучен~4 возможностей всестороннего использования торфа и наибольшей мехами" зации способов добычи его. К сказанному следует добавить, что торфяники путем мелиора~ (осушения, обработки и удобрения) могут быть превращены в сеноксз~ пастбища и (особенно евтрофные торфы) даже в земли, пригодные п й огородную и полевую культуры, а торфяные карьеры под культурны~ пруды для рыборазведения. 
ЖИЗНЬ В БОЛОТАХ И БОЛОТНЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ 68% Д о к т у р о в с к и й В. С. Торфяные болота. Калуга, 1932. Д у б а х А. Нарастание мха и торфа на болотах. Научно-иссл. работы 19Ы г Шск, 1926. Д у н э Э. Некоторые данные по биологии планктона торфяного карьера аСима. > '.вязи с физ.-хим. условиями среды. Сборы. «Применение метод. физич. хи~ив и изуч .. .апач. пресных вод», 1928. Ж у з е А. П. Диатомовые межледниковых отложений р. Поломети. Бюлл. - ж. исп. прир., Отд. геологии, 45, 5, 1936. Е ф и м о в а Т. Л. Температурные наблюдения на Ольгинском торфянике =~аз Лахты в 1922 и 1923 гг. Изв. ГГИ, 16 и 17, 1926. 3 а х а р о в Л, 3. Сплавни кубанских плавней. Вот. журн. СССР, 18, 19:~'. 3 е р о в Д. К. Учение о ксеротермических периодах в ботанической географии. %атер. по истории флоры и растительности СССР, 2, 1946. Й в а н о в Л. А. Наблюдения над водной растительностью озерной области Бородинск, биол. ст. Петрогр. общ. ест., I, ~901. К а л е с н и к С. В, Основы общего землеведения. 1947. К а ц Н, Я. Болота и торфяники. М., 1941. Кордэ Н.В., Д.А. Ласточкин, М.А. Охотина, Н. И.Цешин- ' к а я. Прибрежные сообщества Валдайского озера. Зап. ГГИ, I, 1926. К о р д э Н. В. История альгофлоры некоторых озер Среднего Урала. Тр. 'шропелевой лаборатории АН СССР, 3, 1949. К о р ш и к о в А. А. Некоторые данные о распределении водорослей и жгути- аэвых в Луцинском болоте. Сборы. «Применение методов физической химии к изуче- ram биологии пресных вод», 1928. К у д р я ш о в В. А. Тор яник как растущее тело. Вести. торф дела, I, 2, 1929. К у з н е ц о в С. И. и А.. Щ е р б а к о в. К вопросу о распределении болот- «ых микроорганизмов в зависимости от физико-химических свойств болотной воды., "р. Гидробиол. ст. на Глубоком озере, VI, (2 — 3), 1925. К у п р и я н о в В. В. Обзорная карта болот СССР. Тр. Гос. гидр. инст., вып. 4, 1948. Л а в р е н к о Е. М. Материалы к изучению сфагновых болот Харьковской -губернии. Науков~ записки по биолог~~, 1927. Н е й ш т а д т М. И. Роль торфяных отложений в восстановлении истории ланд- иафтов СССР. Проблемы физ. географии, VIII, 1940. Н ейшта дт М. И. Советское болотоведение. Бюлл. Моск. общ. исп. природы,. =:-ов. сер., Отд. биол., 55,1, 1950. Н и к и т и н с к и й В. Я. Жизненный и физ.-хим. режим торфяного карьера,. а условия развития в нем личинок Anopheles maculipennis. Русск. журн. троп. мед., 1926. О л и ф а н В. И. Некоторые основные моменты эпидемиологического зна- ения в экологии личиночной стадии Anopheles maculipennis. Тр. Троп. инст., 1934. Порецкий В. С., А. П. Жузе и В. С. Шешукова. Диатомовые ~~ьского полуострова в связи с микроскопическим анализом Кольских диатомитов. 'p. Геоморфол. инст., вып. 8, Л., 1934. Р е з в о й П. Д. Материалы по фауне коловраток Тверской губернии. Тр. Бара- банск. биол. ст. СПб. общ. ест., IV, 1916. Р о л л Я. В. Материалы к флоре водорослей СССР. Десмидиевые водоросли м. Селигер и торфяных болот окрестностей Бородинской биол. ст. Науков1 записки зо бюлог1~, 1927. р о с с о л и м о Л. Атлас остатков животных организмов в торфах H сапро- эдях. Жизнь и знание, 1927. р у о $ $ 3. ф. Обзор русской ботанич. литературы по болотам и торфу за 1925 — 1934 rr. Сов. бот., 4, 1936. Р ы л о в В. М. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera). Жизнь пресных вод. :~:СР, 1, 1940. Р ы л о в В. М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные, III, 3, 1948. С е б е н ц о в Б. М. Планктон торфяных карьеров в связи с нахождением ~ последних личинок Anopheles. Русск. журн. троп. мед., 3, 1926. [Скадо вский С. Н.] Skаdowsky S. N. ЁЬег die aktuelle Reak- i~va der Susswasserbecken und ihre biologische Bedeutung. Verh. d. Intern, Verein. 4т theor. ц, aagew. Limnologic, III, 1926. С к а до в с к и й С. Н. Краткое описание Луцинского болота . Растительный. мжров. Сборн. «Применение методов физической химии к изучению биологии прес- иык водэ, 1928. C E a' д о B с к H H C. H. Общая физико-химическая характеристика Луцинского. вколота. Сборн. «Применение методов физической химии к изучению биологии прес- жх водэ, 1928. 
382 И. А. КИСЕЛЕВ С к а д о в с к и й С. Н. Наблюдения над фауной коловраток и ракообразвыз в Луцинском болоте. Сборн. «Применение методов физической химии к изучены биологии пресных вод», i928. С у к а ч е в В, Н. Болота, их образование, развитие и свойства. 3-е изд., 19Ы Т а н ф и л ь е в Г. И. Главнейшие черты растительности России. Б-ка ecw ствозн. под ред. П. И. Броунова и В. А. Фаусека, XXVI, 1903. Т а р н о г р а д с к и й Д. А. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа II. Тарское торфяное болото. Работы Сев.-Кавк. гидробиол. ст. при Сеп.-Осетинск с.-х. инст., V (1), 1947. Т р у ф а н о в А. E. К биохимии растущего покрова сфагновых бол Торф, 1, 1930. Т ю р ем н о в С. Н. Торфяные месторожденйя. Л., 1940. Ф л е р о в А. Ф. Изучение и исследование болот. Вести. торф. дела, I, 191 Ц и н з е р л и н г Ю. Д. География растительного покрова северо-запада Епр.- аейской части СССР. Тр. Геоморфол. инст., вып. 4, 1932. Ш у л ь г а В. С. и M. Я. К о р о т к и н а. О природе сфагнового покроз- Тор, 5/6, 1930. ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° е i e r М, Die Milben in den Bioconosen der Lunzer Hochmoore. Zeitschr. f. Мот- phol. u. Okologie der Thiere, XI, 1/2 Н., 1928. G а ш s Н. u. S. R u о f f. Geschichte, Aufbau und Pflanzendecke des 2еЫацЬгс- ches. Schriften d. Physik.-okonom. Gesell. zn Konigsherg in Рг., 66 (1), 1929. G r о s s Н. Ostpreussen Moore mit besonderer Berucksichtigung ihrer Vegetation ЯсЬвйеп d. Physik-okonom. Gesell. zu Konigsberg in Pr., 53 Jahrg., 1912. Н а r n i s с.Ь О. Die Biologic der Moore. Binnengewasser, VII, 1929. К 1 е i b е г. Die Tierwelt des Moorgebietes Jungholz im Schwarzwald. Di=- Basek u. Arch. f. Naturgesch., I, 3 Suppl., 1911. L e v а n d e r К. М. tur Kenntnis des Lebens in den stehenden Kleingewa= mern auf den Sk;Ireninseln. Acta soc. Fl. et F. Fennica, 18, 6, 1900. S t e i n e c k e Fr. Formationsbiologie der Algen des Zehlaubruches in ОБФргеияеп ЛгсЬ. fur Hydrobiol., XI, 1916. 
Глава 28 ЖИЗНЬ В ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ Я. А. БИРШТЕЙН и Е. В. БОРУЦКИИВведение Подземные воды распространены повсеместно. На той или иной глу- мне под поверхностью земли всегда располагается один или несколько лоносных горизонтов. Принято различать .грунтовые, артезианские < минеральные подземные воды. Для грунтовых вод характерно залега- =и~ в первом от поверхности водонепроницаемом горизонте, отсутствие =,|пора и совпадение областей их распространения и питания. Артезиан- :-:ие воды обладают напором и накапливаются вне области их питания; ; страсть их распространения перекрыта водонепроницаемыми пластами. 'аконец, минеральные воды обычно приурочены к тектоническим тре- ~нам и насыщены различными солями. Среди грунтовых вод различают ~-щерные, фреатические и интерстициальные воды. Первые приурочены := более или менее крупным, пустотам (пещерам), где образуют ~црчитель- ~å подземные водоемы — озера, реки, ручьи, лужи; фрещические = лы циркулируют в трещинах и капиллярных ходах глубоких водонос- ~г горизонтов, в то время -как интерстициальные воды заполняют папиллярные ходы поверхностных песчаных отложений.. Биологическое изучение подземных вод СССР началось сравнительно ~давно, и полученные данные еще сравнительно ограничены и отрывочны. 3о сих пор почти ничего не известно о населении артезианских и мине- .альных вод, и лишь грунтовые воды некоторых районов СССР привле- -кли к себе внимание биологов. При этом наиболее интересными оказа- .-.нсь карстовые районы с их своеобразным гидрологическим режимом, зторыи определяется в значительной степени деятельностью грунтовых 4ВЗДе Карстовые явления наблюдаются в тех местностях', 'которые сложены ~о растворимыми в воде и проницаемыми для нее отложениями извест-. .-яков, гипса, доломитов, конгломератов, включающих эти породы, и -. д. В таких случаях на поверхности образуются воронки, естественные ''лодцы и шахты, замкнутые обширные долины, своеобразные борозды, =-вызываемые каррами, а в глубине — пещеры и другие полости различ- ээй величины и формы (фиг. 1). Реки и источники часто уходят под '-емлю, а затем снова появляются в виде ключей разной мощности. Все "ти явления определяются химической и механической деятельностью мды. Карстовые воды постоянно циркулируют по сложной системе раз- ~мботанных и непрерывно разрабатываемых ими вертикальных и горизон- 
Я. А. БИРШТЕЯК и 'Е. В. БОРУЦНИИ 684 тальных ходов. Атмосферные осадки проникают через -трещины, ноно. или колодцы в глубь карстующихся пород, пока не достигнут водонепр-- ницаемого горизонта или уровня базиса эрозии. После этого каналы при- обретают горизонтальное направление, и вода движется по ним до ~= пор, пока не выйдет на. поверхность. Чем сложнее и протяженнее сист~~= таких ходов, тем независимей от поверхностных вод и постояннее б~-"= режим грунтовых вод карста. дпейрогенические движения смещают базис эрозии. При его поник= нии пещеры и горизонтальные ходы целиком или частично освобождают.- от воды, которая начинает протачивать нижележащие горизонты При Фиг. 1. Водоемы в пещере Цхал-цители близ Кутаиси. СаСОз+ Н,О+ СО,~Са+ 2 НСОз ° Н,СОз В результате роста натечных образований постепенно происхсл заполнение пещеры. Кроме того, во многих пещерах наблюдается с ждение пещерной глины, получающейся при растворении известня-= этом нередко образуются многоярусные пещеры. С тем же процес'. связана неоднократно отмечавШаяся в литературе приуроченность пеш- к речным террасам. Растворение известняков и других карбонатных пород (мела, я.- геля, доломита) идет только в присутствии углекислоты, которая всег: содержится в природных водах. Под действием углекислоты карбос= кал ьция известняков переходит в сравнител ьно легко раствориж~ бикарбонат. При пересыщении раствора начинается осаждение кальпх= в форме кристаллов кальцита, образующих различные натечные формы— сталактиты, сталагмиты, драпировки, троны, капеллы и т. д. Эта осГ-- тимая реакция протекает по следующей формуле: 
жизнь в подзЕмных водлх =аконец, нередко случаются обвалы и осыпи, и в конце концов пещера ~прекращает свое существование. Карстующиеся породы занимают довольно значительную часть по- .-ухности земного шара и, по подсчету Г. А. Максимовича, составляют ~ю 47 млн км2. В СССР карст встречается в Крыму, в различных райо- мт Кавказа (западное Закавказье, Шаорская котловина, Ордубат, калистый хребет на Северном Кавказе и т. д.), в Средней Азии (Тюя- ~рвн, Чиль-уступ, Чиль-майрам) — в Казахстане (район оз. Индера), аа Ърале, во многих районах Европейской части СССР (Среднее и Ниж- ~ Поволжье, Татарская АССР, Московская и Ленинградская области «т. д.), в Сибири (Ангаро-Енисейский бассейн) и на Дальнем Востоке .ласский район, Биробиджан и т. д.). В некоторых из этих районов сходится большое количество пещер; так, например, в окрестностях чи и Хосты насчитывается до 300 пещер, в Молотовской обл. 111, =«вчем здесь одна пещера приходится на 750 — 1000 км2. Многие из них х'тигают значительной величины. Лабиринт ходов Кунгурской пещеры в~ Урале имеет в длину около 4.6 км, пещеры средней Мингрелии тянутся в» 3 — 4 км, пещера Абласкира (Ачхше-тыз-гуа) в Абхазии на 2 км. Еарстовые явления приурочены к породам различного возраста. Крыму и на Кавказе карст развивается преимущественно в юрских а меловых известняках, в Средней Азии и на Урале — в каменноугольных «пермских, в Ленинградской обл. — в девонских, и т. д. Принято различать два типа карста — средиземноморский, или «го- нй», и среднеевропейский, или «покрытый». Карст Крыма, Кавказа ~ Средней Азии относится к первому типу, карст остальных районов ~ХР — ко второму. Развитие обоих типов зависит от климатических товий. В средиземноморском климате на поверхности карстующихся ~род отсутствует или очень слабо развит почвенно-дерновый покров. =ярст покрытого типа отличается наличием такого покрова и отсутст- ~м форм поверхностного выщелачивания. 1. Условця жизни в подземных водах Большое разнообразие подземных биотопов — от больших водных жплений в недрах земли до мельчайших капиллярных ходов между ~:чинками поверхностных отложений земной коры — создает довольно азнообразные условия обитания организмов. Обычно указывают' четыре ° вовных фактора, которые ' обусловливают особенности своео бразной эеды подземных биотопов: отсутствие света, относительно постоянная ~ жзкая температура, бедность питательными веществами и влажность. анко, согласно новым данным, в настоящее время нет серьезных осно- ~лий говорить о недостаточном количестве питательных веществ по .=бойней мере в таких наиболее важных биотопах, как пещеры. Отсутствие света не дает возможности существовать зеленым расте- и«ям. Таким образом, подземные водоемы лишены основных продуцентов, ~усобных фотосинтетически создавать из неорганического вещества орга- мческое, за счет которого на поверхности земли существует весь живот- внй мир. Однако не следует думать, что зеленые растения исчезают непо- .~лственно у выходов подземных вод на поверхность земли; многие из мха проникают далеко вглубь от выхода, довольствуясь тем небольшим -' -жчеством света, Rorop08 часто совершенно не воспринимается челове- ' кнм глазом. Если принять нормальную дневную освещенность за 1, величина, при которой могут вегетировать зеленые растения, оказы- 
Я. А. БИРШТЕЙН и Е. в. БОРУЦКИИ вается равной для мхов и водорослей 1/2000, для папоротник ~ 1/1200, для цветковых 1/256, для лишайников 1/240. Эти данны- объясняют, почему, например, в пещерах зарегистрировано больж.- количество видов зеленых растений и почему водоросли обнаружен в водоемах, далеко отстоящих от входа. Тем не менее в водоемах гл~сж пещер, в грунтовых, минеральных и артезианских водах, куда сов -ii- шенно не доходит солнечный свет, зеленые растения нацело отсутствук'- и флора там может быть представлена только бактериями и грибаш Глубина проникновения света в подземные воды зависит от целого рях причин, как то: размер выходного отверстия, величина ходов и каналс~- степень извилистости их и пр. Вполне понятно, что наиболее глубо проникает свет в пещеры, так, например, в хорошо изученной венгерск1 пещере Baradla, имеющей три входа, граница проникновения света лежт" в 60, 70 и 100 м от входа. В грунтовых водах господствует почти постоянная 'в течение г низкая температура, соответствующая приблизительно средней годов и температуре местонахождения данного водоема. Эта закономерно- установлена для большого количества случаев, между прочим и некоторых пещер Абхазии (Балабуев, 1939). Лишь в местах выходов гр1~- товых вод на поверхность земли (пещерные реки, родники, колодцы и п= температура их в большей или меньшей степени зависит от температур.s воздуха окружающей местности, что было доказано многочисленным~ наблюдениями, например, над температурой источников в Крыму (h: бер, 1916); летом температура последних несколько выше, зимой э- сколько ниже, чем температура пещерных вод, но тем не менее она никоз~ не сравнивается с температурой наружного воздуха. Иначе обстоит дело, если пещера, в которой имеется водоем, сил=~ вентилируется; в таком случае на температуре водоема в пещере болым отражаются колебания температуры наружного воздуха, хотя не в- кой степени, как на температуре воздуха в пещере. Em;e в двух случ~~: замечается значительная разница между температурой в грунтов водах и средней годовой температурой местности, именно в очень глу °- ких естественных (пещеры) и искусственных (шахты) пустотах и в - =' называемых ледяных пещерах. Водоемы глубоких пустот имеют тем:— ратуру более высокую, чем среднегодовая температура воздуха. объясняется тем, что вместе с увеличением глубины увеличивается н т-~- пература земных слоев. В среднем геотермический коэффициент, т. расстояние между двумя слоями земли с температурой, различают~ на 1' С, равен 31 м. Вследствие этого, пещеры и шахты, находяти" на большой глубине и лишь в незначительной мере сообщающиеся ружным воздухом, имеют температуру на несколько градусов боль:- чем средняя годовая. Существуют и такие пещеры, в которых темп~='- тура ниже температуры наружного воздуха. Особенно замечательны ср-л таких пещер так называемые ледяные. В вертикальных пещерах — е.-- ственных шахтах — в нижних частях происходит засгаивание охлажэ:-- ного зимой воздуха, что нередко приводит к оора зованию пещерн льда. В таких пещерах и шахтах, сильно подверженных влиянию нар ного воздуха, температура летом с глубиной понижается, а зимой. в-. оборот, повышается. Таких вертикальных ледяных пещер довольно мн в Крыму; встречаются они также на Урале и в других карстовых paii:-: СССР. В некоторых горизонтальных пещерах во время сезонной см--~ температуры окружающего воздуха возникает сильное ветровое тече~-- вызывающее летом интенсивное испарение и образование инея и сн-- 
жизнь в по,цзкмнь1х водАх 687 зк, например, в «бриллиантовом» гроте Кунгурской пещеры или в «ледя- в~м» зале Малой Удинской пещеры в Восточной Сибири. Образование :~да и инея возможно лишь при наличии определенного температурного ~.-жима в пещере. Малейшие изменения этого режима влекут уничто- ~ние льда и снега. Так, например, случилось в Кунгурской ледяной х-лцере после прокладки в 1937 г. второго хода в пещеру. Для минеральных и артезианских вод в еще большей степени харак- ь —:рно постоянство температуры в течение года, но температура их обычно ~ соответствует средней годовой температуре воздуха данной местности. говоря уже о теплых и горячих минеральных источниках, темпера-- -ра которых значительно выше средней годовой и в некоторых случаях ~же доходит до 100' (в гейзерах), температура так называемых холод- ~и~ источников все-таки обычно несколько выше средней годовой. Не менее характерной, чем световой и температурный режим, для ° ~чьшинства пещер следует считать очень высокую влажность воздуха. тносительная влажность, как правило, превышает 90%. Так, напри- <р, в обследованных Балабуевым абхазских пещерах Адзаба, Михайлов- ой и Келасури близ Сухуми относительная влажность колеблется = пределах 85 — 96%, в то время как средняя многолетняя относительная ь-.ажность для Сухуми в июне (в период обследования пещер) равняется >-его лишь 72%. Такие же высокие показатели относительной влажности -pasopaTca для целого ряда пещер. Химизм грунтовых вод в большинстве случаев почти ничем сущест- = HHo не отличается от химизма поверхностных вод той же местности. -"о вполне понятно, так как все реки и большинство озер на поверхности : мли в той или иной мере питаются грунтовыми водами. В карстовых -~астях для грунтовых вод характерна очень высокая жесткость, вслед- -зие большого содержания солей кальция, которые получают воды, '=змывая и растворяя известняки. Так, например, в водоемах Кутаис- ' их пещер — Рионгэса и Цхалцительской — общая жесткость дохо- ~т до 22 нем. град. (Са — 122 — 211 мг/л), вода в пещере Суук-хаба :- Крыму содержит 135 мг/л, в колодцах Саратова, по данным Бенинга, ~TRocTb в отдельных случаях доходит до 123 нем. град., а содержание -'=-чьция — до 616 мг/л. На основании данных по другим пещерам Европы, эубер считает возможным принять содержание кальция в карстовых =-унтовых водах в среднем в 250 мг/л. Как показали исследования водо- -'ь>в Кутаисской пещеры и р. Цхал-цители, к бассейну которой принадле- :~т эти грунтовые воды, почти все химические ингредиенты пещерных л. за исключением кислорода, дают большие показатели по сравнению речной' водой. В грунтовых водах, циркулирующих в толще песчаных галечных отложений, отмечаются меньшая минерализация и менее =~гоприятный газовый режим, вода часто совершенно лишена кисло- =-28 или содержит его в минимальном количестве. В засушливых зонах =-апример в Западной Сибири и Средней Азии), где имеет место очень жльное испарение, нередко встречаются соленые грунтовые воды и ко- -.лцы с соленой водой; так, грунтовые воды центральных Кара-кумов, = которых Бродский обнаружил многокамерных корнено~кек, характери- 'ются соленостью от 5 до 11О/, сравнительно высокой постоянной —:~шературой (17 — 20'), анаэробностью и бедностью пищи. Особый, отличный от грунтовых вод химический режим имеют мине- 'льные источники, под которыми понимаются воды с соленостью обычно ~1о/ и содержащие ионы, редко встречающиеся в пресных водах. При-- z.ита следующая группировка этих вод по преобладанию в них тех или 
Я. А. BHPIIITEHH и Е. В. БОРУЦКИИ 688 2. Динамика органического вещества в подземных водах Поскольку в глубинной зоне подземных биотопов зеленые растени* из-за отсутствия света произрастать не могут, возникает вопрос источниках существования животного населения этой зоны, количеств которого по отдельным биотопам колеблется в очень больших предела* иных химических соединений: 1) хлоридные воды (хло ристый катр 2) серные воды (сероводород); 3) сульфатные воды (магниевая и пато'- вая соль); 4) кислые воды (серная и соляная кислота); 5) железные во~ (бикарбонатные или сульфатные соединения); 6) щелочные воды (сода 7) кальциевые воды (карбонатные или сульфатные или хлоридные воды 8) воды, характеризующиеся другими (активными) элементами (мышьз=-. литий, магний, бром, иод и т. д.), в том числе и радиоактивными элем~» тами', 9) воды слабой минерализации. Однако, несмотря на относительное постоянство температур химизма, освещения и влажности воздуха, в подземных водах иног наблюдаются и значительные изменения этих факторов. Эти колебаник экологических факторов стоят в связи не столько с колебаниями темп-: ратуры наружного воздуха, сколько с осадками. Как показал ряд наблх- дений, дождевые воды, просачивающиеся сквозь почву, пополняют с'- только грунтовые, но даже и минеральные воды и несколько изменях~" их температурный и химический режим. Однако эти летние измененм от дождей и кратковременны и не велики и измеряются для температур~ 1 — 2' в сторону повышения или понижения, для химизма — некоторыа снижением концентрации почти всех химических инградиентов. Степек-. изменения зависит от количества осадков, характера поверхностны= отложений, глубины залегания грунтовых вод и т. д. Более существен для организмов периодические наводнения, которые, например, на Ea= канах и в Крыму и на Кавказе наблюдаются зимой в период дожде~ а на Урале — весной после таяния снега. Наводнения вызывают обил ное поступление с талыми водами питательных веществ с поверхнос-тй земли и, кроме того, способствуют более широкому пассивному расс» лению пещерных животных, хотя, с другой стороны, некоторая час=* населения вымывается из пещер и погибает. Комбинация перечисленных экологических факторов позволяет ра:- личать в пределах каждого подземного биотопа три основных зоны характеризующиеся своим специфическим населением: 1) освещение к зона, в которой произрастают в значительном количестве зеленые раст'- ния и наблюдаются значительные колебания температуры, относительн г влажности (в пещерах) и химизма; 2) промежуточная или переходнаг зона; 3) глубинная зона, куда совершенно не проникают солнечны- лучи, где температурный и химический режим почти не изменяетс;- имеется высокая относительная влажность (в пещерах) и полностьк отсутствуют зеленые растения. Отсутствие света, постоянная температура и высокая влажност* (в пещерах) делают условия обитания в подземных водах принципиальв. отличными от условий существования на поверхности земли. Все остал= ные факторы среды — солевой и газовый режим, грунты и пр. — ур- не являются специфическими для подземных биотопов. В нескольь- особом положении находится вопрос об источниках питания животш подземных вод, или, в более широком понимании, динамика содержани~ в них органического вещества. 
жизнь в подЗЕмных водАх о время как, например, фреатическая фауна чрезвычайно бедна и щ~-.оит из нескольких экземпляров в сотнях литров воды, фауна глу- ~ищиой зоны некоторых пещер значительно богаче и измеряется не- ~~дькими экземплярами в 1 л воды или десятками экземпляров на 1 м2 ~ ~@ади дна водоема. До недавнего времени полагали, что органическое вещество попадает а жлземные воды только извне. Такой внос аллохтонного органического ющкства производится несколькими путями. Первый наиболее сущест- ~~щый путь — внос летучими мышами, которые постоянно залетают ° в дневки в темные дальние гроты пещеры. Помет летучих мышей, нака- ~кзающийся веками в таких пещерах, является основным источником щя~,пления органического вещества. Достаточно сказать, что в абхаз- »,и-и пещере Адзаба или в копетдагской Бахарденской пещере мощность щ~ жений помета летучих мышей превышает 3 м. Вполне целесообразным дф~тавляется использование этих отложений в качестве удобрения ~мзлежащих полеи, что широко практикуется, например, в Венгрии. чет помета летучих мышей питаются все водные животные. Наличие ~~~их мышей в значительной мере определяет количественное развитие рщ~рных животных. В этом отношении весьма показательно сравнение дтх соседних абхазских пещер — Ачхше-тыз-гуа и Голова Атапа. В пер- еа из них летучие мыши почти совершенно отсутствуют, во второй они качаются в громадном количестве. В то время как в Ачхше-тыз-гуа окружить каких-либо животных, в частности — многоножек, довольно .п-дно, в Голове Атапа их насчитывается в среднем 25 — 30 экз. на 1 м2, джем они столь же часто находились в воде, как и на суше. Менее суще-. -~иьчиную роль в питании аллохтонными органическими веществами а...|дезпшх водоемов играет внос водным потоком с поверхности земли ~дгъннческого детрита, растительных остатков, животных, быстро noru- lammas в пещерах, и т. д. Также и просачивающаяся капельная вода ~пидюспт, с одной стороны, хорошо оформленный органический материал, рутой стороны, эта вода может содержать органическое вещество в рас- ~. ужинном или коллоидальном виде. Таким путем происходит обогащение ~,п-эпическим веществом, по всей вероятности, всех грунтовых вод и :1Ънно в карстовых районах. Так, в совершенно изолированной, каза- бы, от внешнего мира кутаисской пещере Рионгэса в планктоне ~ K были обнаружены остатки наземных животных и растений, которые дрсги попасть туда только водным потоком извне. Очевидно, пещера ~ -таки имеет сообщение с внешним миром путем мельчайших трещин g~~ ~-лов хорошо разработанного карста, через которые вместе с обильными ,, м-буферными осадками проникают в пещеру и наземные организмы. 4ь-.~òîðîå количество органического вещества вносится в грунтовые и ьк непосредственно через вход ветром и дождевыми потоками в виде ~цгиуической пыли, растительных и животных остатков, помета живот- ~ п пр., а также позвоночными животными, заходящими в пещеры, юконец, человеком в виде всевозможного строительного материала хртгих приносимых в пещеру предметов. Таким образом, приносимое извне органическое вещество имеет колос- ~~;.яиое значение для грунтовых вод, особенно в областях с хорошо раз- ~жтзнным карстом. Но, помимо вноса аллохтонного органического ~листва, в пещерных водоемах уже давно было установлено образова- ии~ автохтонного органического вещества в освещенной зоне пещер за ~~ фотосинтеза зеленых растений, а в последнее время в неосвещенной ин и за счет хемосинтеза бактериями. В грунте пещерных водоемов 
690 я. А. БирштЕян и Е. в. Боруцкии Ю были обнаружены автотрофные бактерии, способные путем окислеы.- неорганических соединений и использования углекислоты создавать ор: —. ническое вещество. Таким образом, эти бактерии являются продуценть~ и в глубинных зонах они заменяют зеленые растения. В некоторых: чаях бактерии достигают колоссального количественного развития. Т-.- например, в упомянутой пещере Рионгэса грунт водоемов (по Садовсксъ- на 10 — 20% по весу состоит из бактерий; ил оказался буквально кш::-.— шим мельчайшими подвижными коккообразными бактериями. Они, пози~- мому, и являются тем пищевым субстратом, на котором базируется:- животная жизнь этой пещеры. И, действительно, с одной стороны,:.а исследовании содержимого кишечников ракообразных выяснилось. т пищеварительный канал их туго набит частицами ила с бактерияъх с другой стороны, непосредственное наблюдение в пещере показало. сухопутные животные в поисках пищи ползают по дну водоема, так только там имеются запасы пищи. В систематическом отношении с- бактерии изучены плохо. Известно тол ько, что в венгерской пеш-: Baradla были найдены серобактерия Beggiatoa leptomitiformis (Менелаю. Trevis, окисляющая растворенные в воде сернистые соединения, и жел-. бактерии Leptothrix oehraeea Kiitz. и L. crassa Chol., окисляющие бик*-.- бонат железа. В грунтовых водах, вероятно, имеются и нитрифици~ ъ- щие бактерии, судя по тому, что химические анализы воды некото; пещер, в том числе и двух кутаисских (пещера Рионгэса и Цхалпит-..—— ская), показали очень высокое содержание нитратов (до 27 мг/л). т- может быть объяснено только деятельностью автотрофных нитриф~- рующих бактерий. Все эти данные указывают на то, что продукты разложения орп~ ческих веществ благодаря деятельности автотрофных бактерий внт-:а пещеры обращаются вновь в органическое вещество и включаются в =. говорот. Таким образом, цикл органического вещества в некоторых я- щерах частично обратимый. Замкнутый 'цикл возможен в артезианс:-т и минеральных подземных водах, лежащих в водоносных горизог-; ниже уровня грунтовых вод. Полная изоляция этих вод водонепр ~н- цаемыми пластами от проникновения в них грунтовых и тем более поэ-. ностных вод допускает возможность образования в них только автох" = ного органического вещества в результате хемосинтеза автотрофн~-.м бактериями. Лишь во время прохождения минеральных вод через э--.- ний водоносный горизонт они входят в непосредственное coIIpHKocHoB~ с грунтовыми водами и, следовательно, могут содержать некоторое к:.я- чество органического вещества аллохтонного происхождения. На основании этих различий в поступлении органического вещест:-- характера цикла была предложена классификация пещер [Дудич (D11 1933)1. Однако эта классификация составлена применительно rci: -- к пещерным водоемам, и другие биотопы подземных вод не укладыва~:— в ее рамки. Нижеприводимое разделение на три группы представ.:~-- собой попытку дать схему классификации на биологической основе:- подземных водоемов, независимо от их размеров. 1. Водоемы с питанием из двух источников — аллохтонного и '-=.— хтонного. Цикл органического вещества частично обратимый благс=: присутствию продуцентов. Зависимость от надземной среды не по;=-- *- Относительное количество органического вещества того или др~ происхождения крайне различно. В одних случаях аллохтонное .-. ническое вещество преобладает над автохтонным, в других сну»': наоборот. Намечается некоторая закономерность в распределении с:— 
692 Я. A. БИРШТЕИН и Е. В. БОРУЦКИЯ Фиг. 2. Колодезь на п-ове Мангистау. подземной флоры СССР пока не выяснен. Все изложенное показывает как много предстоит еще сделать в отношении изучения биологии подзем- ных вод нашей страны. Тем важнее подвести итоги сделанного. Среди организмов, встречающихся в подземных водах, можно разли- чать формы, присущие только подземному миру, и формы, обитаюшн- и в водоемах на поверхности земли. Последняя группа тоже не однородна она включает в себя и случайно попадающие под землю организмы и ор- ганизмы, способнЫе существовать как под землей, так и на поверхности земли. По этому признаку мы делим всех обитателей подземных вод н~ четыре группы. 1) Исключительно подземные обитатели, обладающие явными при- способлениями к подземному образу жизни. Евтроглобионты. 2) Встречаются под землей и на поверхности земли в сходных с пол- земными биотопах. Лишены явных морфологических приспособлен~ к подземному образу жизни. Могут размножаться под землей. Гемитр.— гло био нты. 3) Живут на поверхности земли, но периодически уходят под земли для зимовки, сна, питания и т. д. Размножаются, как правило, на поверх- ности земли. Псевдотроглооионты. с разных водоносных горизонтов, а также при промывке песка с целью выявления организмов, населяющих капиллярные ходы. К сожалению. подобные исследования в СССР почти еще не производились. Таким образом, население подземных вод СССР известно лишь в очень малой степени. На протяжении огромных районоа, в которых, несомненн<. имеются подземные организмы, совершенно не велись специальные ис- следования, а отдельные находки делались случайно; при общегидро- биологических работах. В западном Закавказье, Крыму и на Урал изучалась только пещерная фауна, а население фреатических вод, н- проходящих через пещеры и залегающих на иных, более глубоко лежа- щих горизонтах, остается неизвестным. К этому следует добавить, что ботаники почти не занимались подземными водами, и поэтому состав 
ЖИЗНЬ В ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ ' 693 4) Случайно попадают под землю и не могут там долго существовать. Гихотрогло бионты. Среди бактерий и растений настоящих обитателей подземных вод иока не известно. В пещерных водоемах СССР, как уже указывалось, бактерии обнаружены в огромном количестве, но их систематическая иринадлежность не уточнена. Р r о t о z о а. В недавнее время в Западной Европе описано несколько видов кругоресничных и сосущих инфузорий — эпибионтов пещерных ракообразных. Ближе неопределенные Suctoria зарегистрированы и =- СССР на двух видах бокоплавов Niphargus из пещер окрестностей Хосты Сухуми. Однако наибольший интерес представляют фораминиферы, ткрытые А. Л. Бродским грунтовых водах пу- : тыни Кара-кумы. В це- '-:! "с" :ом ряде колодцев, на дне ф;.,::.-::е.:;: вторых накапливались .Р ', ' ..-::nfl' 0,~ 1 эленые около .ракитовые воды, было оо- .'-' ф:::': заружено более 10 форм :-,ё.-.:..;.' .',Р.: Ф " ..:....3 оораминифер: Spirolocu- :.::. ~.: -�."."::.::.:: iaa turcomanica, Bilocu- ;1па turcomanica, В. elon- д zata чаг. turcomanica, о о La gena turco manica, L. -:ubterranea, Nodosaria tur- : manica, Triloculina Сиг- . iпiаЫса, Discorbina sp., ~ lo bigerina turco manica, и i~ztularia sp. (фиг. 3). I 4 E же они отличаются от ..1изких морских форм . чень малыми размерами Фиг. 3. Фораыини4еры из грунтовых вод пустыни тонко стенно ст ью рако- ьин. Последующие иссле- A — sPiroloculina turcomanica; Б — sP. elonrata Var. turc0manica; В — Biloculina turcomanica; Г — Lagena юВания ПОдТВердИЛИ За- sp. д — Nodosaria sp.; Е — Textularia sp. (По А. Брод- иечательный факт нахож- ;ьния в грунтовых водах :~стыни Кара-кумы живых фораминифер. По мнению А. Л. Бродского, II «живут в гравитационной воде песков, находя достаточные для себя ромежутки среди кварцевых частиц. В колодцы они попадают вместе просачивающейся туда водой. Если мы очертим, хотя бы в общих чер- -.ах, ту территорию, где были найдены грунтовые фораминиферы, мы влучим площадь в 2000 км', под поверхностью которой на глубине меньшей 17 — 20 м залегает гипотетический солоноватый „водоем", :. ющий приют фораминиферам и находящийся в 300 км от Каспийского Аральского морей». Т u r b е 11 а г i а. Известно большое количество видов из пещер Запад- и й Европы и Америки. В СССР обнаружен 1 экз. неопределенной депиг- <HTMpoBaHHofI турбеллярии в пещере Цхал-цители близ Кутаиси. Х е m а t о d e s. Только один вид этой группы из пещер Югославии aaiweI считаться настоящим подземным обитателем. В СССР отмечались фауне колодцев. Для колодцев Саратова А. Л. Бенинг приводит ' видов нематод. 
Я. А. БИРШТЕЙН и Е. В. БОРУЦКИИ 694 О 1 i g о с h а е t а. Реlозсоlех velutinus Grube отмечен в пещере ь:к Цебельды (Абхазия). В колодцах найдено несколько широко распрост ненных видов. Н i r ц d i n е а. Единственный вид Dina absoloni населяет водою пещер Балканского п-ова. Близкая форма найдена в кутаисских пещер=:-: С у с l о р о i d а. Весьма обычны в подземных водах; однако чп::. видов настоящих подземных обитателей не превышает 35. Из них тол=- Speocyclops colchidanus и Sp. lussianus зарегистрированы в предо;.: Фиг. 4. Подземные веслоногие рачки.А — Speocyclops colchidanus; Б — Ceuthonectes serhicus; В — Parastenocaris fonticola. СССР — в пещере Цхал-цители близ Кутаиси и в Воронцовской пет;- близ Хосты (фиг. 4, А). Для кутаисских пещер и нескольких пеш-:' Абхазии указаны Paracyclops fimbriatus var. imminutus, Cyclops strenu= Acanthocyclops bicuspidatus, Ас. vernalis. Первая форма, возможы является специфически подземной. Оба других вида нередко попадак". и в колодцах. Н а r р а с t i с о i d а. В мировой фауне насчитывается не ш» 150 видов настоящих подземных обитателей. В пещерах Кавказа найл-:э 10 видов, принадлежащих к 6 родам (Bryocamptus — 4 вида', Могагй— 2 вида; Parastenocaris, Attheyella, Ceuthonectes (фиг 4, Б) и Elapse della — по 1 виду); в пещерах Крыма — 4 вида (Bryocamptus — 2 вв: Moraria и Attheyella — по 1 виду). Кроме того, по 1 виду обнаруж-= в колодцах окрестностей Москвы (Parastenocaris fonticola) (фиг. 4. и в водопроводе на Северном Кавказе (Bryocamptus aquaeductus). 
ЖИЗНЬ В ПОДЗЕМНЫХ ВОДАХ О s t r а с о d а. Из нескольких десятков видов настоящих подземных итателей,в СССР найден только один — Cryptocandona riongessa из т-щеры Рионгэса близ Кутаиси. Несколько видов случайного попадания — азано для разных колодцев и ключей. А п а s p i d а с е а. На значительной глубине в оз. Байкал был открыт .представитель этого отряда — Bathynella sp. (Базикалова, 1949), оче- зидно,вынесенный из подземных источников, втекающих в дно Байкала. А m p h i р о d а. Широко распространены в подземных водах и пред- тавлены длинным рядом видов и даже родов. В СССР найдены следующие ' родов: Synurella, Lyurella, Stygobromus, Crangonyx (фиг. 5, Б), Pseu- ~icrangonyx, Niphargus (фиг. 5, А), Niphargopsis, Zenkevitschia и Àno- Фиг. 5. Подземные бокоплавы. А — Niphargus puteanus iniochus; Б — Crangonyx schizurus. pugammarus. Из них монотипические Lyurella, Zenkevitschia и Anopo- zammarus эндемичны для Кавказа. Первый обитает в ключах Талыша, зторой в пещерах Абхазии, третий в карстовом Голубом озере близ Гагр. Род Niphargus представлен 15 формами в пещерах и ключах Закавказья; ' внд этого рода найден в Крыму и i вид в зал. Кендерли в среднем Кас- хии. Последнее местонахождение объясняется выносом бокоплава под- земным ключом, впадающим в море. Таким же путем попадает в Телец- <.эе озеро Stygobromus pusillus, единственный палеарктический предста- витель рода, широко распространенного в Северной Америке. Роды упиге11а и Cran~onyz имеют разбросанное распространение. Из преде- .-iB СССР известно 10 видов первого рода, найденных в ключах Мещер- кой низменности, низовьях Дона, Днепра, Лены, Крыма, бассейна =. Ини (северное побережье Охотского моря), Апшеронского п-ова, пере- ьала Цхра-цхаро (близ Боржоми), в пещере близ Гудаути и в колодцах ..эратова. Три вида рода Crangonyx известны из уральских пещер, клю- 
Я. А. БИРШТЕЙН и E. В. БОРУЦНИЯ 696 А — Horatia borut- zkyi; Б — Р18Ыиип subterraneum. (По В. Жадину). ' Указание на нахождение Niphargus в Уральских пещерах (Каптерев, 1." несомненно не правильно и относится к Crangonyx, так же как и указания дру=~ пещерных уральских слепых бокоплавов (Лялицкая, 1941). з Описанный А. Н. Державиным новый род Martynovia должен рассматривать': как синоним рода Niphar opsis в понимании Карамана (1944). з См., например: Ф .. Б у 6 л е й н и к о в. В пещерах Крыма. Госгеоиз 1941. ~ К о н де р а к и. Универсальное описание Крыма, ч. VIII, 1873 — 1875, стр.- чей Гиссарского хребта (Таджикистан) и бассейна Уссури.1 К рох Niphargopsis относится единственный вид из ключей близ Сочи.' 0~ вид рода Pseudocrangonyx населяет ключи Дальнего Востока, друть. виды известны из пещер, колодцев и ключей Японии и Манчжурих 1 s о р о d а. Довольно многочисленны и разнообразны в подземн~ —. водах, но к подземной фауне СССР можно относить только 2 вида — Sten~- sellus asiaticus и Asellus infirmus. Первый из них лишен глаз и пигмент' и обнаружен в подземном течении термального источника Ходжа-койна' в горной системе Кугитанг-тау (отроги Гиьсарского хребта), в восточн т Туркмении. Второй найден в ключах близ Сухуми и обладает мален=- кими глазками и слабой пигментацией. Кроме того, в колодцах Крыъ: / обитает депигментированная форма обычного водяного ослика А. aqu-- ticus. В пещерных водоемах Закавказья попадаются сухопутные мокри~ Caucasocyphoniscus cavaticus, Ligidium cavaticum т Caucasoligidium cavernicola; в пещерных водоема: Jhl Крыма — Typhloligidium coecum и Tauroligidit.n stygium. Нередко представители рода Ligidium на.—: ляют ключи (например L. birsteini — в ключах Aos~ зии, L. shadini — в ключах Гиссарского хребта 6 Таджикистане и др.). D е с а р о d а. Подземные Decapoda'oáèòàþò преим- щественно в тропиках. Единственный в СССР настоять подземный обитатель — креветка Troglocaris schmi-. ,/ (см.: «Жизнь пресных вод СССР», т. I, фиг. 223. представлена пятью формами в пещерах близ Кутаисж в Абхазии и в грунтовых водах Мацесты. Другм- формы этого вида населяют пещеры Балканского п-о ные моллюски. и южной Франции. I n se c t а. В пещерах близ Цебельды (Абхазия найдена личинка ручейника Plectrocnemia sp. В петер' Рионгэса был найден слепой водяной жук. М о 1 1 и s с а (фиг. 6). Два вида настоящих подземных обитателей Pi=- dium subterraneum и Horatia borutzkyi описаны из кутаисских пете, Первый из них найден также в пещере близ Цебельды. Другой подзем- ный вид того же рода был обнаружен в одной из пещер в окрестностз= Хосты, а один вид подземного рода Lartetia — в пещере близ Гудаут В подземных водах Западной Европы и Америки подземные Gastropc -' представлены богато, но Lamellibranchiata не описаны. Р i s с е s и А m p h i b i а. Рассеянные в популярной и старины. ~ краеведческой литературе указания на нахождения в подземных вол=' Крыма и Кавказа слепых рыба и протея 4 не опираются на реальные фаь=. и должны быть отнесены к категории вымыслов. В действительносн. в подземные речки Кавказа нередко заходят форели (Salmo,trutta labr- morpha fario). По рассказам местных жителей, форель нерестится в н:- аемном оз. Гуп в Абхазии. Настоящие подземные рыбы известны толь 
жизнь в подзЕмных водАх 697- 4. Жизнь животных в подземных водах -.ак уже указывалось выше, отсутствие света, постоянная темпера- высокая относительная влажность и характер питания делают ..-. =-ня существования в подземных биотопах принципиально отличными —.— вдовий существования на поверхности земли. шосител ьно постоянная температура определяет целый ряд свое- а>ных биологических особенностей обитателей подземных вод, как то: =-.щэдичность размножения, постоянный темп роста, пониженная пло- ~, -х ость, изменение размеров тела и др. Своеобразие биологии уже ::-знается в том, что в размножении большинства настоящих подзем- оитателей не проявляется строгой периодичности, как у наземных а .м. или наблюдаются те или иные смещения во времени размножения. 1 них идет непрерывно, что, например, сказывается в отсутствии ::-ых колец на раковинах моллюсков. По вопросу об окончательных „,~ - жрах подземных животных существуют довольно противоречивые , -«~я. Одни авторы считают характерным для них незначительные раз- что объясняется недостатком пищи в подземных водах; другие :-ергают это мнение, полагая, что малые размеры подземных живот- — имеют тесную связь с размерами водоемов. Надо полагать, что не- ,~: ттельные размеры некоторых видов (например представителей ~ж'TB Parastenocaridae, Micro parasellidae, Miczocerberidae, Bathynel- каракумские корненожки), отмеченные авторами, характерны - -1 для представителей фреатической фауны и являются при- =пением к таким условиям обитания. Наоборот, целый ряд групп -„,гэ тных в подземных водах представлен наиболее крупными формами ;-имер Niphargus); это увеличение размеров, несомненно, стоит в тес- ~~ г =-язи с относительно низкой постоянной температурой в грунтовых ii ..;х в большинстве случаев благоприятно отражающейся на размерах ,тэ -ных. Что размеры тела находятся в связи с подземными биотопами, е нэ видеть из распределения животных по подземным водоемам. Наи- хорошо изученная в этом отношении фауна подземных бокоплавов ,~лается па формы крупных водоемов со слабым течением и илистым =-м, формы пещерных ручьев и речек и формы фреатических водое- I- = - Так, например, в пещерах Абхазии креветка Troglocaris schmidti : —.нный бокоплав Niphargus longicaudatus magnus приурочены к во- 1 i ~м со слабым течением и мягким грунтом, а бокоплавы Niphargus 4адо сказать, что вопрос о наличии отдельных биоценозов разработан еще .лабо. ТеМ не менее, некоторые наблюдения позволяют говорить о целом ряде ~ее.чых биоценозов, характеризующихся своим специфическим населением: биоце- --..книстого грунта, биоценоз камней, биоценоз помета летучих мышей, биоценоз. if' ~ хически затопляемых зон и др. Также намечаются различия в фауне между от- ~, -,а~ж водоносными горизонтами. Но и подобные исследования еще только начи-- illil8" а Африки и Америки. Протей (Proteus anguineus) обитает в Югославии,. .узкие роды (Spelerpes, Typhlotriton и Typhlomolge) — в Америке. Приведенные данные, несомненно, будут пополнены последующими I тдованиями; Не приходится сомневаться в том, что в СССР окажутся ~-.:э:тавители целых крупных групп, известных из подземных вод За- ~дюй Европы, но не обнаруженных до сих пор в нашей стране, а списки , аз- в групп, зарегистрированных в нашей фауне, значительно возра- 
я. А. БирштЕин и E. в. Боруцкии puteanus iniochus, N. ablaskiri и Zenkevitschia — к быстро текущей э х и каменистому грунту. В пещерах Урала Crangonyx chlebnikovi оси== только в больших подземных озерах с глинистым грунтом. Из бокс=-. воз к фреатическим грунтовым водам на Балканах приурочены =- ~ более мелкие формы — Bogidiella albertimagni и Ingolfiella acherc: -': К обитанию в капиллярных ходах известковых, галечных и песчаны отложений приспособилось значительное количество видов из ра:-~. ъ групп животного мира. К этой в высшей степени интересной, но м; еще изученной фреатической фауне относится большое количество на -:+ щих подземных обитателей. В последние годы в подобных биотопах с =.г'. ружено много ракообразных: из Copepoda — представители родов F''- stenocaris, Elaphoidella, Nitocrella, Speocyclops, Graeteriella и др. Isopoda — новые семейства Microparasellidae и Microcerberidae, Л=- pidacea и, наконец, новые отряды Thermosbaenacea (Thermosbaena ~-' bilis Monod.) и Mystacocarida (Derocheilocaris typicus Pennack and Zi= Обитание в подобных биотопах возможно только при условии н~=-н чительных размеров или червеобразной формы тела, позволя~'вк. животным свободно передвигаться в пространстве между песчинками В связи с таким обитанием, как правило, наблюдается сильная редукпа' плавател ьных конечностей. В тесной связи с низкой и относительно постоянной температур ° < стоит пониженная плодовитость обитателей подземных вод. Так. в~" подземные ракообразные откладывают значительно меньшее количк~ яиц, чем наземные формы, но зато яйца заметно больших размеров; наг~~ мер микроскопический балканский водяной ослик Microcharon 1~ из семейства Microparasellidae в сумке имеет всего лишь 2 крупны~ ях~ Характерным признаком настоящих подземных обитателей при:-р считать строгую приуроченность к низкой температуре. Однако. по ряду наблюдений, далеко не все они являются стенотермными хс= нолюбивыми формами. Так, например, абхазские виды Niphargus и "> glocaris schmidti прекрасно переносят значительные колебания теъ~ ратуры. Юзбашьян свыше 12 лет содержит последних в аквариумах пв~ комнатной температуре и на свету, и раки хорошо себя чувствуют и . множаются. C другой стороны, такие виды, как Crangonyx chlebn~" и Zenkevitschia, в высшей степени требовательны к низкой темпера~ и быстро погибают вне пещеры. В фреатических или интерстициальных грунтовых водах не х~в ходится говорить о влиянии на биологию животных повышенной ь:~ ности, поскольку там все пустоты заполнены водой. Иное дело в ztem=~ Лишь в период наводнений пещеры бывают в значительной степени полнены водой, в обычное же время вода имеется только на дне пепи-~ в виде реки, ручья или отдельных стоячих водоемов. Высокая отн -и тельная влажность в глубинных зонах пещер в значительной ст~~м стирает резкую грань между водными и сухопутными биотопами. = рая наблюдается на поверхности земли, вследствие чего обе фауны шиваются. Водные животные, как, например, некоторые Harpacti: (Moraria и др.), Asellidae (Stenasellus) и даже Gammaridae (Niphar- могут вылезать из воды на сушу и находиться там неопределенно л -.-- ' время. C другой стороны, многие сухопутные формы (мокрицы, мн-: ножки, жуки) постоянно заползают в воду. Некоторые водные живс=~~ периодически обитают в воде и на суше; так, например, пещерный мз. -' щетинковый червь Marifugia cavatica, живущий в известковых тру~.- .зимой в период половодья находится в воде, а летом, после спада э ~ 
699 жизнь в подзЕмных водАх .-., дывается на суше. Только благодаря высокой влажности червь может и-.=и такой амфибиотический образ жизни. 3 условиях подземной жизни, как правило, редуцируются органы ;июля и пигментация тела. И хотя эти особенности присущи далеко не I'," ÷ настоящим подземным обитателям, тем не менее, поскольку подав- ~-~щее большинство их слепо и депигментировано, приходится считать, Фиг. 7. Ротовые части подземных ракообразных. А 'и Б — I максилла и манпибула бокоплава Zenkevitschia admirabi- lis; В и Г — наружная лопасть I максиллы и мандибула мокрицы Thyphloligidium coecum (Саг1.) эти свойства связаны с подземным образом жизни. Однако редукция атиюв зрения, как правило, не приводит к полному исчезновению их; - млн иные части зрительного аппарата совершенно не подвергаются дикции, причем у молодых экземпляров глаза бывают развиты обычно --е, чем у взрослых, иногда и вполне нормально. Встречающиеся же ~ вершенно слепые формы во многих случаях близко родственны -- —.,ти же слепым формам из поверхностных вод, строение глаз кото- ~õ ничем не отличается от такового подземных видов. 
Я. А. БИРШТЕЙН и Е. в. БОРУЦКИБ 700 У многих подземных животных взамен утраты глаз получают зы"в~ тельное развитие другие органы ощущения. У членистоногих в неуюта очередь удлиняются конечности, в особенности те из них, которые и.." чувствительные щетинки, причем число последних увеличивается. Г.ж меры этого многочисленны и всем известны. Так, например, у з-'-' шинства ракообразных удлиняются антенны, или усиливается их вс.: жение чувствительными щетинками или другими образованиями, въ:в няющими роль обоняния или осязания. У пещерных рыб АтЫуор=:~ боковая линия преобразована в ряд чувствительных бугорков, бог~- нервными окончаниями. В жизни других пещерных рыб — СаесоЬа": ~ и Typhlichthys, как показали наблюдения в аквариумах, главную играют чувства осязания и вкуса. Пользуясь хорошо развитыми нами осязания, рыбы находят пищу. Как уже указывалось выше, хищнический образ жизни в подзезпя водах — явление очень редкое. Основную пищу евтроглобионтов сы".»а' ляют главным образом органические остатки и бактерии. Повидим:~ условия обитания под землей вынуждают большинство, если не ь:-- хищников изменить первоначальный образ жизни. Так, например, еп.— водные» виды жужелиц Aphaenops (подсем. Trechinae) перешли к нг нию грунтом и разлагающимися органическими остатками', их челик-~ ~' аппарат видоизменился, и отдельные части стали нежны и тонки- не только у хищников, но и у растительноядных форм, в связи с п» ходом на питание грунтом (+ бактерии), наблюдается видоизмен-~ю ротовых органов. Челюстной аппарат становится мягким. Так, у мн. ~ ракообразных (например у крымских мокриц Typhloligidium и Та gidium, у бокоплавов Zenkevitschia и Niphargopsis и в меньшей сто-в» у Troglocaris schmidti) на челюстях образуются гребенки из щеткл предназначенные для профильтровывания грунта (фиг. 7). 5. Географическое распространение и происхождение подземной фа~~ Рассматривая распространение подземных животных на терри~к >~ СССР и прилежащих стран, можно прежде всего заметить крайнюю '=- ность состава подземного населения районов, покрытых великим а-~ нением. Даже в водоемах обширных пещер, находящихся в централык- частях СССР, в Польше, в северной Германии, Франции, Бельгии и -'-~- глии, не удается, как правило, обнаружить специфические подземны~ виды. По всей вероятности, ледник уничтожил почти всю подземх + фауну на территории, которую он покрывал. Его роль не ограничива: ~ закупориванием пещер и вертикальных каналов, питавших систему и товых вод. В межледниковую и послеледниковую эпохи потоки и; ледниковых вод интенсивно промывали все подземные пустоты, выл наружу их обитателей и резко меняя условия их существования. Во ~ ~- ком случае северные границы ареалов некоторых типичных обитат-:~ подземных вод (Niphargus, Asellus cavaticus) совпадают с южными —.-- ницами оледенения (фиг. 8). Только единичные виды кое-где см:.'~ пережить под землей великое оледенение. Это относится прежде в'= к представителям рода Synurella, неоднократно находимым в район. подвергавшихся оледенению (Мещерская низменность, Польша). Одн~ нет достаточных оснований связывать переход видов Synurella к полз.ю- ному существованию с наступлением ледникового периода, так как ~- лый ряд их местонахождений приходится на южные районы, не за~~- нутые ледником (Крым, Закавказье, Югославия и др.). Широко расы:: 
жизнь в подЗЕмных водАх 701 -~аненное мнение о том, что оледенение способствовало формированию х ~~мной фауны, заставляя те или иные виды уходить под землю и выра- ,>-~вать стенотермию, не отвечает фактам, и представление о некоторых .умных животных, как о ледниковых реликтах (Synurella, Crango- — Xiphargus), совершенно не правильно. Можно смело утверждать .етное: оледенение уничтожило подземную фауну на значительных транствах, и именно условиями ледникового периода следует объяс- ,.-ь разорванное распространение многих родов (Crangonyx, Synurella :-). Частные оледенения горных хребтов не оказали такого влияния на — ~иную фауну и позволили ей пережить ледниковый период. При - ч подземные формы попали ~имущественное положение с равнению с наземными, /~и как климатические пере- :-т на поверхности земли -z гораздо более резкими. igN» например, рассматривая = лространение видов подрода - зсе11иа, можно убедиться в ]ply Q ! что у границ Гренланд- . го ледника и под Альпий- -тч ледником уцелели почти -.лючительно подземные фар- * ~ф' s — Asellus cavaticus (фиг. 8, ° -,-ые кружки) и А. cavaticus 1i (фиг. 8, крестики), а на- 90 =мные виды отсутствуют не .-ько на территории, подверг- пся оледенению, но и в со- Фиг. 8. Распространение Asellus cavaticus —.пщх с нею районах. (белые кружки), А. foreli (крестики), дру- Уже из сказанного следует, гих видов подрода proasettus (черные круж- специфическое население ки) и границы максимального оледенения. - дземных вод сформировалось дочетвертичное время. Древность подземной фауны подтверж- =-'тся и многими другими зоогеографическими фактами. В этом ношении весьма интересны родственные отношения представителей т лземной фауны Закавказья и Крыма. Многие из них систематически =~нь близки к подземным видам Кругосредиземноморья и особенно =-балканского п-ова. Ceuthonectes serbicus, помимо кутаисских пещер, известен из пещер <~cJIaBHH, близкий вид того же рода обитает в подземных водах Пире- :-~..в. К роду Speocyclops, представленному в тех же кутаисских пещерах :-идам Sp. colchidanus, относится 2 вида из Югославии, 4 — из южной франции, по 2 — из северной Италии и северной Испании, по 1 — из Румынии, южной Австрии и южной Англии. Elaphoidella birsteini из Михайловской пещеры близ Сухуми по ряду признаков приближается = балканским подземным представителям этого рода, но отличается от ~их таким вооружением 5-й пары ног, которое свойственно только пред- тавителям тропического подрода Chappuisiella. Единственный закав- казский подземный водяной ослик — Asellus infirmus — принадлежит подроду Proasellus, виды которого обитают в подземных и наземных =-здах стран, лежащих вокруг Средиземного моря; особенно близок он 
7О2 Я. А. БиРШтЕИН и Е. В. БОРУЦКИБ к одной югославской форме (А. remyi). Подвиды пещерной крене='э Troglocaris schmidti, кроме Закавказья, известны из пещер Югосла:-.ии и южной Франции (фиг. 9). Обширный ареал рода Niphargus охватывь- помимо Кавказа и Крыма, всю южную Европу без Пиренейского п»--.. а также часть Малой Азии (фиг. 9). Крымский и многочисленные кавк.— ские представители этого рода в большинстве случаев могут быть о:-- сены к тем или иным европейским «группам видов»; многие из них:- столько близки к южноевропейским, что должны считаться только п видами широко распространенных видов. Подземные брюхоногие и: люски Закавказья — Horatia и Lartetia, а также пиявка из кутаиссь~- пещер, близко родстве~ балканским формам. Эти родственные cE=-— .н закавказской и крымск фауны с кругосредиземном 1- ской и, в частности, с с-;— канской специфичны не та-.— ко для подземного нас ния. Подобные же отногэ-;- ния существуют у множ наземных животных, а таь- у растений, особенно хорспё исследованных в биогеогуа- фическом отношении. Ын- гочисленные случаи разры- вов ареалов западное Зак~ казье — Кругосредиземно~- рье обычно объясняются л- гружением Понтической Фиг. 9. Распространение рода Niphargus (штри- Эгейской суши, существовгь- ховка) и Troglocaris (черные кружки}. чивавших прямую контин~ .тальную связь между участками суши, разделенными ныне марсиан пространствами. Это предположение опирается на солидные геолс -*- ческие данные и может быть применено и к ряду пещерных обитателях Их возраст в таком случае приходится датировать по крайней м-:- среднетретичным временем. Среди перечисленных форм, относящихся к средиземноморской фат имеется два рода морского происхождения — креветка Troglocari= бокоплав Niphargus. Судя по сходству характера распространения э~г форм и форм пресноводного происхождения, можно думать, что их ареа: сложились под воздействием одних и тех же факторов. Иными словахк. приходится предполагать весьма давнее вселение Troglocaris и Niphw gus; происшедшее еще до опускания Эгейс-; х и Понтийской суши. Тем не менее было бы ошибочным трактовать грунтовые воды Зак=ь- казья и Крыма только как восточный форпост единой кругосредиземв:- морской подземной фауны. В составе подземного населения этих ст.-.-ы имеется известное количество эндемичных видов и даже родов, кото~а должны считаться автохтонами, происшедшими от местных наземь форм. Так, например, подземные закавказские виды рода Bryocamp.è обладают одним признаком (положение внутренней апикальной щетинки на фурке); свойственным только кавказским видам этого рода. Бокоплаиы 
жизнь в подзЕмных водАх 703. ~akevitschia и Lyurella совершенно своеобразны и, вероятно, представ-- ..GDT собой древних кавказских автохтонов — потомков вымерших на и- з«рхности земли форм. При современном уровне знаний трудно. оценить зоогеографическое хьчение отдельных находок подземных животных на остальной терри- . ни СССР. Ясно только, что разбросанное распространение видов =*ngonyx и Synurellg указывает на глубокую древность этих родов, ~ранившихся до наших дней лишь в отдельных участках своего некогда 'ширного сплошного ареала. С этой же точки зрения интересно нахож- е в Телецком озере Stygobromus pusillus — единственного палеарк- 'ического представителя рода, включающего большое количество северо- ~-риканских подземных видов. Обитание в грунтовых водах нашей =ыьневосточной окраины Pseudocrangonyx bohaensis позволяет пред- ~- шагать сходство подземных фаун этой страны, Японии и Манч- Яии. Попытка вскрыть более отдаленные родственные связи подземной з~уны нашей страны приводит к весьма интересным выводам, так как многих случаях позволяет установить тропическое происхождение- м-которых обитателей подземных вод. Штаммер (1936) указывал на возмож- ~~ëòü внедрения морских организмов в пресные воды только в условиях --эпического климата и на этом основании считал европейских евтро- ~обионтов морского происхождения нижнетретичными реликтами тро- ической фауны. Однако достаточно хорошо известно, что проникнове- ние морской фауны в пресные воды происходило при соответствующем =де геологической истории тех или иных морей и в умеренном и даже ~жтическом климате. Кроме того, не только формы морского происхо- кления, но и многие пресноводные (а также сухопутные) обитатели ь.лземных вод оказываются близкими к компонентам тропической м1ны. Род Speocyclops, по мнению Кифера (1937), произошел от рода Bryocy- ~ps, представленного несколькими видами в экваториальной Африке, на .уматре, Яве и Ново-Гебридских о-вах (фиг. 10). Elaphoidella birsteini '-тизка к подроду Chappuisiella из Индо-Малайской, Австралийской к Неотропической областей. Другие европейские подземные виды Ela- '4oidella сближаются в систематическом отношении с наземными видами -'4рики, Индии, Явы, Суматры и т. д. Помимо многочисленных голарк- мческих видов, к роду Crangonyx относится один вид из южной Африки. мейство Bathynellidae представлейо двумя близкими родами Bathy- «11а и Parabathynella в оз. Байкал и в подземных водах Средней и Юж- ь H Европы, а один вид рода Parabathynella обнаружен в пещере на Ма- ~йском п-ове (фиг. 11). Род Stenasellus заключает 11 форм из пещер Бал- -'инского п-ова, северной Италии, Пиренеев и Португалии, 'один вид ыйден в грунтовых водах Средней Азии, а еще один вид — в грун- вых водах тропической западной Африки. Водяной клещ из грунтовых ~ л Карпат — Mideopsis longipalpis относится к подроду Nudomi- ~psis, к которому принадлежит, кроме того, тол ько один вид из- --разилии. Все эти факты, которые со временем будут, вероятно, умножены,. э зволяют считать известную часть населения подземных вод Палеарк- -.*ки реликтом тропической фауны, обитавшей в умеренных широтах ~- позже среднетретичного времени. Сохранение отдельных тропических элементов именно в суровых -.човиях подземной среды на первый взгляд кажется необъяснимым. 
Я. А. БИРШТЕЙН и Е, В. БОРУЦКИИ 704 :Не следует, однако, забывать, что условия существования в тропически:= .водоемах и в подземных водах умеренных широт сходны в одном они- Фиг. 10. Распространение подземного рода Speocyclops (черная заливка) и близкого к нему рода Bryocyclops (штриховка). (По Киферу, с изменениями), Фиг, 11, Распространение семейства ' Bathynellidae(черные кружки). шении: в обоих случаях температурный режим не подвергается резких сезонным и суточным колебаниям. Возможно, что именно эта ocoRa- 
жизнь в подзЕмных водАх 705 ЛИТЕРАТУРА 5 а з и к а л о в а А, Я, Находка в оз, Байкал интересного ракообразного. При- :л, 1949. а л а б у е в А. Г. Метеорологические наблюдения в пещерах Абхазии . =~ г. Материалы по фауне Абхазии, f939. Б е н и н г А. Л. Некоторые данные к фауне колодцев г. Саратова. Работы ,.~~к. биол. ст., Х, № 1, 1928. Б и р ш т е й н Я.. А. Жизнь в пещерах. Успехи соврем. биологии, XIII, № 3, .1итература). Б п р ш т е й н Я, А. Эволюция и адаптация пещерных животных. Успехи з-,еч биологии, XIV, № 3, 1941. Б и р ш т е й н Я. А. Пещерная фауна западного Закавказья. Зоол. журн., X. 4, f950, (Литература). Б и р ш т е й н Я. А. и Г. В. Л о п а ш о в. Исследование фауны пещер СССР -: == — 1939 гг. BiosI)eologica sovjetica, I, Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, XLIX, ' — ~. 1940. 5.i р у ц к и й Е. В. Пещерные НаграсОсо1йа Закавказья. BiosI)eologica sovje- XI, Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, LIII, № 4, 1948. в о з д е ц к и й Н. А. Карст. Географгиз, 1950. 3 е р ж а в и н А. Н. Подземные бокоплавы Закавказья. Изв. Акад. Наук Азерб. Х 8, 1945. 3 а й ц е в И. К. Вопросы изучения карста в СССР. Госгеолиздат, 1940. :- а й ц е в Ф. А. Обзор пещерной фауны Грузии. Тр. Зоол. инст. АН Груз. ~ Ш, 1948. ;~ p у б е р А. Карстовая область горного Крыма. 1916. з д о в с к и й А. А. Xiphocaridinella kutaissiana n. g. et sp. (Atyidae) ~ лземных пещер под Кутаисом. 3 акавказск. краеведческ. сборн., сер. А., — .твознание, 1930. е~ з б а ш ь я н С. М. О редукции органов зрения пещерных креветок. Сообщ. - -запек. фил. AH СССР, I, 4, f 940. Э ц d i c h Е. Die Klassification der Hohlen auf biologische Grundlage. Mitt. д~еп- und Karstforschung., H. 3, 193). : h а р р u i s Р. А. Die Tierwelt der unterirdischen Gewasser. Die Binnen- ~~~~~r. Bd. III, 1927. Е ~ m а n Sv. Tiergeographie des Meeres. 1935. ~ а г а m а n St. Ueber serbische Niphar~den. I, 1943. > i e f e r 1 г. Ueber Systematik und geographische Verbreitung einiger Gruppen ~~г~ ° erkummerter Cyclopiden (Crustacea — Copepoda). Zool. Jahrh. АЬС. Syst., . Х. 5 — 6, 1937. М о г t о п Е. u. H. G а m s. Hohlenpflanzen. Spelaolog. Monographien, 9, .'~М- ~5 Жизнь пресных вод, том III. и~. ь подземных вод оказалась фактором, благоприятствующим таким ,в,, ~мам, которые, оставшись стенотермными, сумели постепенно приспо- ~,- иться к жизни при пониженной температуре. Аналогичное явление щ~.до место при формировании глубоководной океанической фауны. также существует при постоянных условиях и, несмотря на хп'~с-роченность к низким температурам, произошла, согласно Экману, - -опической, а не от бореальной или арктической мелководной фауны. ->zcTaeHHate связи палеарктической подземной фауны, с одной сто- ~, ~. и тропической фауны; с другой, — указывают на глубокую древ- q-. -ь населения грунтовых вод. Одной из причин переживания реликтов ~ленных времен в подземных водах приходится считать геологическую вечность этих последних. лубокая древность фауны подземных вод, своеобразие условий ее ствования, характер ее адаптаций, а также малая изученность за- -~ьяют считать грунтовые воды чрезвычайно интересным объектом щ -. эгического исследования. 
706 Я. А. БИРШТЕЯК и Е. В. БОРУЦКИЯ S Ь а .1 i n W. Гie Susswassermollusken aus den Rion-Holen bei Kut ais ' = -ь- kaukasien, Georgien). Arch. Moll., 64, I, 1932. S р а n d 1 Н. Die Tierwelt der unterirdischen Gewasser. Spelaolog. Monogra;~ 5, 1925. S t а ш m e r H. J. Alter und Herkunft der Tierwelt der Hohlengewasser Ears~ Comptes rendus XII-e Congr. Intern. Zool., 1936. W о I f В. Animalium cavernarum catalogus, 1 — 7, 1933 — 1937. 
Глава 29 ЖИЗНЬ В ИСТОЧНИКАХ Ь. И. ЖАДИН Источниками, родниками или ключами называют естественные выходы >-лземных вод на поверхность земли (фиг. 1). Ввиду того, что, во-первых, >-лземные воды не однородны по своему происхождению и залеганию ж-вторых, при выходе из-под земли они образуют водоемы различного ~~актера, к группе источников, или родников, относят весьма разно- разные водоемы. До настоящего времени мы не имеем сколько-нибудь ь'--объемлющей классификации источников (хотя попыток в этой области Фиг. 1. Схематическое изображение источника, питаемого грун- товой водой. А — водоносный пласт в ненарушенном состоянии; Б — тот же пласт, раз- резанный оврагом, обусловившим образование источника; МЖ — уровень грунтовых вод; 1 — водоносный пласт; 2 — водонепроницаемый пласт. (По Принцу, 1932). ыло и много), которая учитывала бы как генезис источников (от вод -унтовых, артезианских, атмосферных и ювенильных, пресных и соле- ~ны, холодных и горячих), так и своеобразие тех водоемов, которые источ- mr' образует на поверхности земли. В русском языке существует э пИ ряд терминов для обозначения этой категории вод — источ- mF. родник, ключ, но все они большей частью понимаются как одно- ва ~ные. В настоящей главе мы не имеем возможности сколько-нибудь под- 1 бно остановиться на вопросах классификации источников, да и недо- аток сведений по биологии многих из них не дает нам на это право. Мы различаем две большие группы источников: 1) холодные источники ) горячие источники. Первая из этих групп образуется преимуще- 9 -.венно источниками с водой атмосферного происхождения, которую они влучают из водоносных слоев различного залегания. Вторая группа . стоит.из источников с водой глубинного (ювенильного) происхождения, 45~ 
ц. ц. ЖАДИН 708 . проходя через поро1ж Р ейся из глубин зем ли по трещинам, частью обогащаются ра стзж- этой группы большеи част личн ого состава, воды этой твами и газами и тем самым становятся мине ренными веществами и водами. 1. ХОЛОДНЫЕ ИСТОЧНИКИ ологии места выхода по г'.~- и по признакам мор ологии катег0рих Холодные источники вод на дневну поверхност î7 елий L~:> тых склонах горных ущелии б~~~~~й ~:~ и нес т их вниз с оврагов и ью о разуя бр местами пе~ меньшеи скорост, р а ы и каскады. одник, пады, водоп д и до конца .з мого начала и д вательно, с сам ° Л ку- я в водоток — ручеи или места впадения в во яет собой теку и~ или в водоем) представляет со ьют онтанчиком на = — —— под земли ью или искусственного уг у г гл бленд. ственного или й п оточыый ый водоем Ф ~% о бразуя небольшой р ый к ай сливается в +igni из которого через кр ~~~L~ места. Ключ, таким о разом, мещает в се е приз м изнаки водо ,ванна при выходе и н ного стока ванн а ниже ванны . шого водотока р множествы- -To пи хар акте изуются мн подземн ~ М. маломощными выходами п ными мало мощ овную поверхнос-.* на относительно о д воды пол чается топкое, за-— в результате чего получ внттэ~ есто обычно с ручеиком лоченное место, или по краю его (фиг. — - Горячие источники по тем же м акам мог т ыть ь аздел~ь гическим llpHBHBEBM y ные категории. Однако аз- на три сходные отличител ьн ~ Фиг.. хе . 2. Схема источников раз- из них у б дет сохранять свою отл г ппе — пожму.- у ат и особенности хиза- шеыыую тем р че ского состава воды. м ественн о ы в основывается преи ущ еление источников о х во на дневн ~ ~ж~ ~м~ выхода подземны ишь отчасти учиты во ы за пределами непо рядом исследователей воды ~Ъ ам л жамит.п. выми водами от ма~ бразуемых родниковы водоемов, о оток или до п па~ ить всю Сист~~у .дини и до впадения в д выхода из-под земли — о йик и ключ закрепить у за казанзыю слова — р~д~~~ 1 Мы предлагаем ру ов а слово источн ник употреблять как р .т . руппами источников, 
жизнь в источникАх 709 мета, где в формировании вод начинают принимать участие другие аиоиники питания, и присвоить ей наименование родниковый бассейн. Р о д н и к о в ы й б а с с е й н, следовательно, п р е д с т а в л я е т -> б о й с о в о к у п н о с т ь в. с е х в о д о т о к о в и в о д о е- аов, о бра зуемых водами источников на их хути от места выхода на дневную поверх- ~ ° ñ Tü до впадения в другой водоем или водо- к или до места своего превращения в водо- к смешанного питания. Внутри каждого родникового бассейна можно различать отдельные .летки с весьма характерными признаками, причем участки всех наме- ~-нных категорий источников будут иметь свои отличительные особен- о: тн в морфологических, гидрологических, гидрофизических, гидро- =кмических и гидробиологических чертах. Деление родниковых бассей- ~в на участки мы наметим в дальнейшем изложении, когда дадим опи- лине типичных источников различных районов СССР. Географическое распространение источников в СССР имеет свои :а ~ономерности. Источники, в сущности, имеются в любом районе нашей смирной страны. Однако количество источников и, особенно, их ха- ыктер для каждого района отнюдь неодинаковы. Если холодные источ- ~à мы можем встретить на всем протяжении СССР с севера на юг и запада на восток, то горячие источники встречаются преимущественно ~spaz или в районах с интенсивными горообразовательными или вул- ~иическими процессами — на Кавказе, в Средней Азии, Прибайкалье, ~а Ьамчатке. И в отношении холодных источников можно подметить, -о наиболее мощные из них (относящиеся к категории родников) изли- ыют свои воды в ущел ьях горных районов в непосредственной близости границы ледников и вечных снегов. Наиболее богатые водой ключи ктречаются большей частью у подножия горных хребтов. В равнинных мйонах СССР выход источников приурочен в значительной мере к доли- юм рек, оврагам, ледниковым моренам и местам близкого расположения @тароницаемых для воды пород (например в районе силурийского плато Ънинградской обл.). Наибольшим распространением в равнинных шмонах пользуются топи (которые, однако, не. следует смешивать =алотами). Географическое положение источника в значительной мере обусловли- мет и его физико-химические и биологические особенности. Подобно - мт. как подземные воды имеют температуру, близкую к средней годовой чшературе воздуха, многие родниковые воды обладают температурой, ~и кодящейся в прямой зависимости от средней годовой температуры миной местности. Эта закономерность проявляется и при подъеме вверх в горам и при движении с юга на север. Из химических признаков об- щей для всех родников чертой является полная зависимость химизма золы от химического состава пород, 'в которых формируются подземные ъ хы. В карстовых районах или в области распространения известняков 3s цинковые воды богаты растворенными минерал ьными веществами. районах бывших оледенений родниковые воды бедны кальцием, но щезвычайно богаты железом. В местах распространения хлористого ~сия и натрия воды родников соленые... И так далее. Во всех родни- мк. как правило, вода при выходе из-под земли имеет более или менее в ниженное (по сравнению с нормальным насыщением) количество рас- -чсренного кислорода. Однако распространенное мнение о почти полном -.утствии кислорода в родниковых водах не имеет под собой сколько- 
нибудь прочного основания. Как мы покажем ниже, большинство родю. ковых вод даже в месте выхода их из-под земли содержит значителжю количество растворенного кислорода, и только, может быть, в yacc~ сплошного распространения болот и среди горячих источников межи' найти родники с соверщенно обескислороженной водой. Во все~. исключения, источниках вода по мере движения от истока к нижел=ж щим участкам постепенно обогащается кислородом. Печать воздействия географического положения источника и иск:ав местности лежит и на биологической картине источников (зависяг~к конечно, и от их характера) — на их флоре и фауне. В источника* в юге СССР и в горных местностях — не редкость нахо",кдение обитат=-.~ подземных вод. В равнинных же районах СССР, подвергавшихся нев:=- дам ледникового времени, источники почти лишены этих интерес элементов фауны. Общей чертой для многих источников является наличю. в их биоме представителей почвенной, наземной и амфибийной жи-:м Однако в источники засушливых областей юга СССР проникают:- в: такие животные, которые на севере, в условиях нормального увлажнеь~ представляют собой типичных сухопутных обитателей. Подробнее вопросы будут освещены в конце главы. Краткое описание жизни в источниках СССР мы начнем с холе:п источников сперва Средней Азии (с ссылками на аналогичные родика Кавказа), а затем источников равнинных областей Европейской ч=- "~ СССР. Горячие источники мы рассмотрим отдельно. В горах Средней Азии (в качестве примера мы возьмем изученные н~м источники Гиссарского хребта, фиг. 3) источники располагаются во в -= высотных зонах. Наибольшее количество их — в местах, близких к:.г' скающимся языкам ледников и снежников на высоте до 3000 м. В в-.в средственной близости от снежников из-под земли вырываются мош~ родниковые потоки, с громадной скоростью несущие свои воды к ~ -= Здесь же, несколько ниже, внутри циркообразных саев (ущелий) выхс~г многочисленные родники меньшей мощности, но все же вполне типи~йю' для настоящих родников, — с самого начала до впадения в реку ю бегут по каменистому руслу. В ряде мест по склонам мы видим, как р: ~ ник уходит под землю, а в другом месте его воды снова появляются и дневной поверхности. Такого рода вторичный выход родника или сэ- сочивщихся. в землю ручьевых вод носит название л о ж н о г о н и к а. На стыке поемной террасы и горного склона источники чв: вытекают множественными выходами и образуют на тощей почве горн < поймы, подостланной камнями и песком, подобие топи. Здесь же в н~ торых местах родниковые воды ключом бьют в углублении между камн ~ с дном из крупного гравия. Еще ниже по горным ущельям, на вы". 1200 — 1800 м над ур. м. источники отличаются меньшей мощностыг их можно бывает обнаружить преимущественно только' по рощам гр."х- кого ореха, корни которого берут воду из водоносного горизонта, шп~ю- щего и источники. Родники высокогорной области Гиссарского хребта образуют дово;. и простые (морфологически) родниковые бассейны, в которых можно ~ личать два отчетливых участка: 1) родниковый выход (при выходе в- из-под земли) и 2) участок родникового ручья. Как говорилось, в н=- торых случаях картина родникового бассейна осложняется здесь поя=-- нием ложных родников и топеподобных образований. У родников, лежащих ниже, вытекающих среди ореховых рот, ~:- никовые бассейны несколько усложняются. Здесь можно различать 1~ 
Фиг. 3. Ущелье на южном склоне Гиссарского хребта.(Фото А. И. Иванова). 
° l в ° в ° ° ° ° ° й 1 ° l е1е ° ° 1 ° й б ° ° ° ° 1 ° ° ° ° е 1 ° 1 ° ° ° Э фr ° ° б Э ° ф ° й II 19 J I ю l ° в в ° ° ° 9 ° I ю I ° ° ° l ° в ° е i I l ° в I б ° ° ю ° ю ° II ° 1 ° l а в 1 ° ! й II ° .. :. 9 "I I : ° l е 19 ° ° й ° ° ° ° б ° ! ° ° й II ° ° ° в I ° й й 1 б 1 I ° в ее й ° в ° ° е а 1 а 1 ! ° ° J 1 ° а ! а В ° ° I 1 ° l ° Э I e 1 ° ° ° ° ° В ° 9' ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° J Ф ° Ф er ° l r ° ° в е ° ° ° 1 ° 1 Ф 1 е ° е ° II й ! ° й й ° ° й й ° ° ° ° 1 ° е ° Ф ° ° ° й Э (9 ° ° ° ° б В б ° ! В ° еФ ° в ! а 1 I e l Ф l ° ° ° I r sr ° б ° ! Э ° й ° ° ! й ° ° в е ° 1 ° l r l r ° вв ° ° ° 1 ° l ° ° В й Ф ° ° ф ° l ° ° ! ° Э ее й Э l ° ! ° l ° ° l e ° 1 l Ф ° й ф й й ° й ° й в ° ° й J ' ° в l ° l ° ° ° 1 ° ' ° J ° J ° ° ° а ° ° l ° l а ! ° a ! ° ° ° ° ! Э ° е й й ° г ° ° ° .rф ° r Ф ° ° Ф 1 9 l ° ° ) ° . ° l ° Э r ° Ю бф) Ф ° . ° ° бе 9 9 9 II,9l е1 ° Э 1 ° ° 9: е й В ° ° Ф ° ° l 9 e I Il 1 ° 11 1 l е ° ° е I I" 9 9 ' е I б ° В ° а l ° з ° й 1 ° ° ° ° 1 ! ! ° б ° ° ° ) ° ° 1- ° Il а: ° 1 ° 1 в ° 4 ° 1 1 ° )в i а 1 1 ° ° ° ° ..1 1 9 !. 9 ° ° ° g Э ' ° ', . ° . б 1 ° ° ! ° r ° ° ° . а 1 й ф а ° Э ° ° ° ° е й й I ° Э б ее ° ° б в ° ° ! ° ° е ° J ° ° 1 ° ° 1 1 ° l ° б ф ° ° ° ю е 1 ° l б ° ° ° Э l ° й ! й ° й ° ° 9 э III б ф й е б ° ° ° . ° °: ° 1, ° 1 ° в ее ° е Ф ° ° ° ° ° J ° ° 1r ° 1 ! а J й ° а ° ° ее ° ° Э ° I ° J ° в ° ° е е 1 ° ! в ° в ° ° в ° ) 1 ° ° ° ° й ! в б ° Ф Ф ra 1 в ° й : ° : ° 1 ° 3 ° 1 1 ° 1. ° 4 ! ° й й ° ° е ! ° 1 ° 1 е е ! ° ° ! ° ° ° в ° °: 0 ° ! ° 9 I9 19 а ° a ° ° ЮФ ° в ° ° 1 ° l ° Ф ° Ф Ф ° а ° ° ° ° е 9 ° ° ° l Ф ° ° в ° ° Ю ° Ф ° ° ! ' ° ! ° ° й ° б ° II e в 3 Ь е ° II Ф й ! ° е в Ф Ф II ! Ф б ! б ° ° В ! й ° й ° 1 ° I 3в ° ':Э I ° ° а Ю ° 1 ° в В9 l ° ° ° ° r r! ° ° ее ° й ° ° ° °: ° ° ! ° 1 ° ° ° а l ° ° б ° l 1й °° Э ° Ф 1 ° 9 1 ° Ф 9 ° ее В ° Э 
жизнь в источникАх Несколько ниже по течению на камнях развиваются зеленые нит- а.~ — спирогира и Mougeotia. В илу между камнями появляются вгаие диатомеи. ° Рауна родников различных высотных зон не одинакова, сил ьные w -, д~чия обнаруживают и отдельные участки родниковых бассей- н.ч. Характерной формой родников наиболее высоких горных районов является крупная личинка Rhyacophila gigantea (фиг. 5), с ее сложными приспособлениями к своеобразным условиям существования на камнйх при быстром течении. Вместе с ней живут многочисленные личинки поденок, при- надлежащие к роду Epeorus, личинки весня- нок и двукрылых — мошек, Atherix (?), Pe- ricoma (?). Здесь же обнаружены водяные клещи, оказавшиеся новыми видами — Ье- bertia gibberipalpis и L. aberrans (Соколов, 1948), и ближе неопределенные турбелларии. В родниках следующей высотной зоны (между 1700 и 2000 м) характерными видами являются — бокоплав Gammarus shadini (Бир-- штейн,1948), близкие виды которого известны. Фиг. 6. Мол- люск Mela- noibes ' tu- derculatus. ( Натураль- ная величи- на). Ощг. 5. Личинка Rhyaco- жйа gigantea. (По Леп- невой, 1941). ю кз более высоко расположенных родников, и амфибийная мокрица Бит shadini (Боруцкий, 1948), попавшая в родники, видимо, из з умных местообитаний и встречающаяся во многих ниже располо-- ж-чмых родниках, вплоть до Гиссарской долины. В родниках, начиная с 1500 до 1200 м, и даже в родниках Гиссарской анны (800 м над ур; м.) обитает крошечный моллюск Amnicola raddei вэвый вид стройной амниколы (Жадин, 1948, 1950). Характерными свми родников Гиссарской долины можно считать наличие здесь "~ манного количества бокоплавов Gammarus syriacus subaequalis. циничное нахождение слепых Crangonyx подземного происхождения =илптейн, 1948). В одном из родников найден крупный тропиче- моллюск Melanoides tuberculatus (фиг. 6) (Жадин и Старостин, а 4а;а,il Рял горных родников, особенно расположенных на высоте 1200— м. имеет, как говорилось, отчетливое расчленение на четыре участка- 
В родниковом выходе одного из таких водоемов (уже неоднократно уп;- .минавшегося родника на высоте 1200 м) типичными обитателями являю-.л моллюск амникола, держащийся на гравийном грунте, и мокрица, п~~- чущаяся между камнями, но охотно заходящая и в воду. Пищей л:-'~ них, видимо, являются, с одной стороны, бактерии, уже населяю~ -.этот участок, и, с другой стороны, детрит, попадающий из назем~ местообитаний из почвы и с деревьев. Следующий, второй участок, с - . каменистым дном, поросшим мхами и водорослями, имеет наиболее с -= тую фауну. Здесь встречаются турбелларии, многочисленные и ра;.ь- образные личинки двукрылых (еще ждущие своего исследователя), с1~ которых особого упоминания заслуживают Pericoma, личинки типичн обитателя родников ручейника Dolophilodes (по данным С. Г. Лепнев т личинки веснянок, поденок, жуки семейства Helodidae. В этом же р .нике обнаружен водяной клещ, оказавшийся новым видом нового р Tadjikothyas connexa (Соколов, 1948). Третий участок — с илисгэ ,дном и единичными камнями — населен фауной, в основе своей сост:.-- щей из илолюбивых видов. Здесь, на камнях, встречается моллюск- .прудовик усеченный, в илу обычны моллюск Pisidium casertanum, с:>- гохеты — Tubifex tubifex и Lumbriculus variegatus. Сюда же из в~:- лежащего участка проникает личинка Dolophilodes, а обитающая з:- личинка стрекозвт Cordulegaster из-за налипающих иловых хлопьев r.=à- обретает такие черты маскировки, что при разборе собранного матери=. узнается только по своему движению. Четвертый участок — p~~~< впадающий в реку, никаких специфических особенностей не имеет. заселяется большей частью видами, свойственными биоценозу кам- нистого дна горных речек; но в тех родниках, где в верховьях обитых" бокоплавы, они проникают и в нижний участок (не заходя, впроч-.~ в реку, куда впадает родник). Для родников Средней Азии и других засушливых районов СС'~ характерно проникновение в воду целого ряда наземных и почвен~ видов. Из моллюсков это Parmacella korshinskii, Zonitoides niti Vertigo antivertigo; из дождевых червей — Eisenia foetida, Eiseni-. tetraedra, Allolobophora yassinensis, Dendrobaena sp. из наземных раьв- ногих раков — Protracheoniscus maracandicus, Pr. orientalis, De»- toniscus birsteini. В многочисленных родниках Кавказа (фиг. 7), изученных, одна~ далеко недостаточно, наблюдаются в общем те же закономерности отнюдь не та же фауна), что и в родниках гор Средней Азии. Так, пап=+. мер, родниковый бассейн фетхусских родников делится на те же чег~~ участка, как и родниковые бассейны Средней Азии (Тарноградскж~ и Попов, 1933). Первый участок (у выхода родника со щебенистым дн i населен диатомеями, моллюском —. речной чашечкой (Ancylus fluviat= armeniacus), личинкой ручейника Agapetus и многочисленными бокоп= вами (Gammarus ри1ех). Второй участок (каменистое дно, поросшее мх;~ фонтиналис) в фауне имеет того же бокоплава, целый ряд личинок ~. чейников, жука Lathelmis, личинок тендипедид, турбелларию Р1ам=. gonocephala и водяных клещей Protzia caucasica и elongata. На трет участке (с илистым дном, но без растительности) родник заселен м.=.— люсками, олигохетами, острокодами и некоторыми личинками руч~-- ников и тендипедид. Четвертый участок представляет собой родникоя ручей (с крупными камнями на дне, высшей водной растительност а 'и водорослями), в фауне его речная чашечка, бокоплавы, ручьев~~ форель. 
1715 ЖИЗНЬ В ИСТОЧНИКАХ ~1тмечается (Селегененко, 1945), что в родниковых ручьях бокоплав ечвет большое значение как объект питания форели. Фауна кавказских родников, как это уже отчасти видно из только -- приведенных сведений, .только в участках с илистым дном совпадает зауной среднеазиатских родников. В остальном она имеет свои особые =-ты, несущие печать воздействия географической среды и истории е=. тности. В родниках Армении обнаружены подземный рачок =.тгарг (Niphargus abrikossovi), многочисленные личинки ручейников, - лнок, турбелларии, интересная пиявка трохета (Trocheta subvi- В роднике близ Батуми найден моллюск битинелла (Bithynella .=Ьаг1са). Из родников близ Сухуми известен водяной ослик Asellus - ' -.mus. Фиг. 7. Родниковый ручей на Северном Кавказе в феврале. (Фото Д. А.Тарноградского) . В равнинных местностях СССР, как говорилось, наибольшееколиче- -э родников выходит или в районах с близким стоянием грунтовых «-л или в речных долинах. Весьма богатым родниками местом является илурийское плато близ Ленинграда. Здесь имеются мощные источ- ~идю, используемые даже для целей водоснабжения. В одном из таких г -очников-ключей — в так называемом Санаторском (в Тайцах), распо- - - ч'енном в районе распространения известняков, вода собирается ~ -темой подземных каналов в один мощный ключ, изливающийся прудообразное углубление. Вада его совершенно бесцветная, про- —:ачная, с хорошими вкусовыми качествами. Температура ее при выходе г=-под земли летом равняется 6', однако уже через 60 м вода согре- =;ь-тся до 7.2', а еще ниже — до 7.4'. Количество кислорода в воде —.и выходе было 67.2 lo нормального (при данной температуре) насы- НпН; через 60 м оно возрастает до 89.2%, а через 200 м до 93% 'ылов, 1929). На дне ключа растут многочисленные водоросли, среди =,-.торых мы отметим Diatoma hiemale и Chlamydomonas. Здесь же 
716 В. И. ЖАДИН обитают придонные ракообразные Cyclops, Canthocamptus, коловра--~ и водяные клещи. Из них особого внимания заслуживает ~ еЬег.» rufipes — холодолюбивый вид, весьма типичный для источников сеа и холодноводных участков субал ьпийских озер. Родниковый рубеж вытекающий из ключа, на камнях дна имеет пышный растительа~ покров из мха фонтиналис, среди которого обнаружены родникожы- и течениелюбивые клещи Protzia eximia, Hygrobates fluviatilis и:. (Соколов, 1936). Большое количество богатых водой источников выбивает вдоль кор-*- ных берегов верхнего течения р. Оки (фиг. 8). Это типичные роднзгл. с самого места выхода из-под земли до впадения в Оку представла~~= щие собой ручьи с каменистым дном и быстрым течением. Температтъ воды в них летом не превышает 6 — 8'. На камнях растет мох фантика-.м в речную воду не за ходящий. Фа уна родника представлена преим~:— ственно обитателями т-:- чих вод — личинками руч-х- ников, веснянок, двукры. (Simulium), жуками La bius minutus, пиявками ~+ lobdella и Herpobdella, гохетами l4 ais elinguis. нако, наряду с ними, зл- же были и некоторые илоьат- формы, как Ilyodrilus hamm- niensis, почвенные — Ench- raeidae и амфибийные — м -- люски-янтарки (Succinea I- ь"- типичных родниковых o~= телей были обнаружены чинки двукрылых, олизт к Dicra nota. В тех местах, где ме'~". коренным берегом и русл. в реки тянется терраса, на ж~ Фиг. 8. Родник на берегу р. Оки близ Тарусы. часто располагаются рожл (Фото К. И. Мейера). ковые топи. Вода выл ~~ здесь во многих точках, ск~ ливается в небольших ямках и собирается в медленно пробираюшв-- вниз ручейки. Температура воды в разных местах топи весьма р»= личная — в затененных растител ьностью ямках летом она бы~' 10 — 11', на открытых местах она повьппается до 17 — 22'. Фэ ° ь топей имеет болотный характер. Здесь живут моллюски — прудом~ усеченный (Limnaea truncatula), Ь. регера, Pisidium casertan~a многочисленные острокоды — Ilyodromus olivaceus, Candona can ñ и др.; жуки — Helophorus; личинки двукрылых — Anopheles, Cu»— Eristalis, Tabanidae, Tendipedidae; иловые и болотные олигохетм— Tubifex tubifex, Lumbriculus variegatus; нематоды — Dorylaimus sa-- ="- na lis и др. В топях на берегу Оки мы не находили водяных клещей, в то в~ <~< как в аналогичных топях (гелокренах) Ленинградской обл. было собр»> 26 видов клещей, из которых 6 видов можно отнести даже к ь стоящим родниковым обитателям. Среди них 'можно назвать Т~ rivalis, Lebertia stignatifera, Megapus nudipalpis fonticola (Соколов, 1Ъ 
ЖИЗНЬ В' ИСТОЧНИ1САХ 717 2. ГОРЯЧИЕ ИСТОЧНИКИ Горячие источники имеют ряд морфологических и термических ~, дификаций. Мы остановимся на двух типичных горячих источни- 1) Ходжа-оби-гарм в горах Гиссарского хребта и 2) Хакусы на - гу Байкала. Первый из них характерен для горных местностей, в- >a — для предгорной равнины. Горячие источники Ходжа-оби-гарм выходят на дневную поверх- ~. гь на высоте около 1800 м над ур. м. Местами они вырываются мощ- — щ~ струями горячей воды с температурой до 80', в некоторых же точ- = они сочатся тонкими струйками чуть теплой воды. Горячая вода, :aa вниз по склону и образуя по пути каскады небольших водопадов, ~..тепенно охлаждается и около подножия горы образует топеобразное пление воды с умеренной температурой. Тепловатая же вода мало- е ейных выходов, наоборот, по мере слияния с водами более горячими, ~ .тепенно повышает свою температуру и становится на некотором рас- - .:нии от выхода горячей водой. Мы проследили постепенные изменения -мпературы воды в обоих случаях. Спускаясь по горе, вода первого I, --чника, имевшая при выходе температуру 70', очень скоро охладилась -'~4', а на топи в начале имела 51', а затем (в отдаленном конце) 41'. . ~ второго источника, еле сочившегося по склону, имела в начале всего однако уже после слияния с первым же аналогичным родничком тем- =-~тура ее стала 32', а потом 37 — 39' и, наконец, 50'. После этого оба в --чника слились. По мере увеличения температуры воды (во втором > — - чнике) количество растворенного в воде кислорода падало. При кислорода было 4.4 мг/л, при 44' — всего 0.7 мг/л, а при было констатировано полное отсутствие растворенного кисло- Pl +е Не взирая на высокую температуру источников, жизнь в них прояв- . -ся с самого выхода воды на дневную поверхность. Пионерами жизни — рячих источниках являются бактерии, которые имеются в грунте хяиков при температуре 83' (при самой высокой из наблюдавшихся авто- ., < температур). Бактерии появлялись на стеклах, ставившихся в воду ~ичной температуры — от 40 до 77'. Бактерии, обитающие в воде и —, .-рте источников, принадлежат к группе термофильных бактерий, щ= зовущих в холодной воде, при комнатной температуре. Большинство а-.ерий источников обладает способностью выделять сероводород из .:»нических веществ, в ряде источников с температурой выше 70' были ° =гружены десульфурирующие бактерии. При температуре ниже 68' щ~зут самые разнообразные микробы — растущие на органических =их, денитрифицирующие, денитрифицирующие с окислением серы, -;льфурирующие, тиобактерии типа Thiobacillus thiopara. Особым — тством бактериального населения отличаются пласты синезеленых ~ ~ рослей, населяющих горячие источники при температуре 70' и ниже. микрофлоры, сопутствующей синезеленым, особый интерес (с отме- ~гейся уже биологопродукционной точки зрения) представляют усвоя- „.,~~å атмосферный азот бактерии —.АкоФоЬасФег и Clostridium pasteu- 'ilm, причем азотобактер находится здесь' в таком большом коли- =ве. что обнаруживается в простых мазках (Родина, 1945). Ьэлоросли появляются в источниках с температурой 70' (а в неко- ~ „ых случаях и выше). Прежде всего появляются формидии (Phormi- ш.zm faveolarum и другие виды). К ним при разных температурах приме- ди;мются различные виды других синезеленых — Synechococcus, Ana- 
718 В. И. ЖАДИН 1 — вид самки со спины; 2 — вид самца сбоку. (ПоСоколову. 1927). baena, Oscillatoria. Зеленых и диатомовых водорослей, как прави. здесь не встречается (Закржевский, 1934). Животные в горячих источниках Ходжа-оби-гарм обитают толью при относительно низких температурах — при 32' живут моллкь'лв Limnaea pervia, откладывающие здесь свои яйцевые кладки. Вме "~ с ними селятся личинки гелеид и жуки Hydraena nigrita. При 37 — -'. встречаются молодые особи тех же моллюсков, а также личинки стрек Orthetrum, личинки типулид ° и мелкие жуки Ochthebius. Микрос- уна источников Ходжа-оби-гарм, к сожалению, не известна. На сэ- образной топи с температурой воды 51 — 41', покрытой ковром форж- дии, бегали наземные жуки и пауки, а среди водорослей обнаружена нематоды. В лужицах охла денной воды у подножия ~=д- жаба отложила икру, из к -- рой вывелись головастики. некоторых местах в горя~ж воде обнаружены погибшие ~ земные моллюски armac~ ~ и жуки — жужелицы. Горячий Хакусский ист.'- ник на берегу Байкала вы=.- дит на поверхность земли дв1-~ l струями. Одна, более мошны / / бьет из-под камня, другая к; песка под заболоченным с е-.- г гом. Обе струи разливаются г довольно широкой ложбинки ~Ф Фиг. 9. Водяной клещ, ТЬегп1асагия ~Ьегпю- дно КоторОИ ryCTO Покрыто Ейзг bius. нями. Около середины ложбин~и струи сливаются и узким. л.— вольно глубоким ручейком 1=.~- гают через тайгу к Байка= По пути в него впадают холодные ручейки, на коротком расстояню от ложбины сильно охлаждающие воду. Таким образом, в родино.- вом бассейне Хакусского источника можно различать три участк' 1) родниковый выход с температурой 47 — 44', 2) родниковый раз; в~ с температурой 44 — 42' и 3) родниковый ручей с температурой от (в начале) до 11' (при впадении в Байкал). Водоросли растут на всей площади ложбины, — формидии (Ph .-- midium laminosum) густым войлоком покрывают дно. К ним прис ~- диняются Scytonema, Oscillatoria и некоторое количество диатомовьп— Diploneis ovalis var. genuina, Caloneis silicula и др. В фауне оказалось много моллюска Limnaea peregra geyseri с ° Здесь же был найден водяной клещ Thermacarus thermobius,оказавшнФ ~ новым видом и родом нового семейства (Соколов, 1927) (фиг. 9). Доволыи богато представлена фауна насекомых — в большом количестве встм- чались личинка двукрылого, похожая на Atherix, личинки Ро1урейп ближе неопределенные жуки и их личинки, личинки стрекозы (прич~~ в воздухе летали стрекозы, часто опускавшиеся на камни горя у-» источника). По поверхности воды и подушкам водорослей бегали пати~ Dolomides fimbriatus и прыгали коллемболы Sminthurides ша1шал~ vac, macalata. Микрофауна горячего иогочника ооогояла иа apccmatcz: Centropyxis и коловраток Lecane luna, Diurella sp. и др. В грунте и ср.-м 
жизнь в источникАх ъ.лорослей родника обнаружена нематода Plectus longicaudatus, более. «лрактерная для почв и наземной растительности. Чтобы закончить описание родников ювенильного происхождения, которым мы относим только что описанные горячие источники, мы ;=.помянем о горячих источниках Камчатки и Кавказа, флора которых :1рошо изучена А. А. Еленкиным и Н. Н. Воронихиным, и остановимся ~л весьма своеобразном типе родников, тоже, вероятно, ювенильного г-„нисхождения — родниковой топи в кратере грязевого вулкана. Горячие источники Камчатки отличаются большим разнообразием. месь имеются источники, связанные со старыми кратерами вулканов, эточники, выходящие на дневную поверхность в долинах рек, и источ- ники, бьющие из склона горы. В этих источниках, при температуре от -~: до 75.7', было обнаружено 28 видов синезеленых (Еленкин, 1914, .'-Я6), причем в наиболее горячих водах обитал лишь один вид — Masti- .'ladus laminosus, к которому при температуре от 71 до 60' присоеди- = лись Phormidium laminosum и Oscillatoria geminata. Из приводимых Л. Еленкиным 28 видов водорослей 20 видов найдены только в гаря- :х* и теплых водах Камчатки, хотя нахождение их в холодной воде -нюдь не исключается. Видовой состав констатированных водорослей =наруживает известное сходство камчатской термофильной флоры аналогичной флорой Европы и Америки, но для горячих источников -'амчатки все же описано несколько новых для науки форм. Горячие и теплые источники Кавказа (группы кавказских минераль- ~л вод) делятся на три категории: 1) в одной из них, с температурой > хы от 46 до 52', преобладают синезеленые; 2) в другой, с температурой - — 25', господствуют диатомовые, и 3), в третьей с температурой 31— флора водорослей носит промежуточный характер (Воронихин, 6). Весьма характерно, что в кавказских источниках отсутствуют та- ;хе обычные для горячих вод виды, как Mastigocladus laminosus и Phor- zdium laminosum. Родниковая топь в кратере грязевого вулкана находится в Ингу- ~~àà, в районе завода ачалукских минеральных вод. Здесь, между ~д~шелинами потрескавшейся земли, в небольших углублениях высту- ~лет какая-то жижа, слегка прикрытая слоем взмыленной воды. Поверх "эй жижи обильно разрослись синезеленые водоросли, по которым трыгают бескрылые насекомые Smirinthus. Фауна топи не богата. Она " стоит из остракоды Cyprinotus incogruens, личинок малярийного и трзстого комаров (Anopheles maculipennis и Culex), личинок ручейников х жука Bidessus (Тарноградский и Попов, 1933). Заключение. О составе и развитии'жизни в источниках Практическое значение источников весьма значительно. Во многих местах источники используются для целей водоснабжения, так как под- :-енные воды обладают большей частью высокими питьевыми качествами к в наибольшей степени соответствуют санитарно-гигиеническим тре- : ваниям. В ряде мест источники служат бальнеологическим цепям. :=а них строятся курорты и водолечебницы. В этом отношении наиболь- ~эее значение имеют горячие источники,' однако и многие холодныеисточ- ~ики обладают целебной водой. Значительно меньше отрицательное значение родников. Как мы ипели из приводившихся перечней фауны, населяющей источники, осо- мнно.родниковые топи, в некоторых из них развивается малярийный 
.720 моллюск npygosmH усеченный 06а некоторый ущерб человеку и животноводству. Борьба с ними, ввих-. относительно постоянного водного режима родниковых вод, веде= ~ преимущественно химическими методами. Источники представляют громадный теоретический интерес, даля; уходящий за пределы гидробиологии. Прежде всего некоторые горячи- источники дают нам представление о той обстановке, о тех услови-. которые господствовали на ранних этапах жизни на Земле. Детальв.~ .изучение процессов синтеза органического вещества в горячих ист никах откроет нам глаза на таинственные еще дали первых шагов ~- вития жизни на Земле. Изучение источников дает нам богатый материал к познанию зак.ь- :мерностей перехода и эволюции водных организмов к наземному обитанию и, наоборот, наземной и почвенной фауны и флоры к существовании в воде. Все население источников по его происхождению мы можем разв- лить на две большие группы: А) подземные обитатели, Б) наземь -обитатели (обитатели поверхности земли). Первую из этих групп де:~- в свою очередь на две подгруппы: 1) обитатели подземных вод и 2) сух путные подземные виды. Вторую группу приходится делить более дроЬ. здесь различают следующие подгруппы: 1) обитатели текучих вод, 2) оба-г- тели стоячих вод, 3) водно-воздушные (амфибийные) виды, 4) почвенно обитатели, 5) сухопутные виды. К обитателям подземных вод, вышедшим на поверхность воды вме ~ с родниковыми водами, можно, видимо, отнести прежде всего ~ерм.- фильных бактерий горячих источников. Возможно, что и некоторы. азотусвояющие бактерии принадлежат к этой подгруппе. Если это ты. то упомянутых бактерий можно отнести к первично-подземным оои~- телям. Животные, попадающие в родники из подземных вод — Сг;т gonyx, Niphargus, Asellus cavaticus и др., рассматриваются обычно r. их происхождению, как вторично-подземные (происшедшие от наземь видов). Пришельцем из подземных обитаний в фауне родников следт считать и сухопутного равноногого рака (мокрицу) Ligidium, которыi .живет во влажных местах между камнями родниковых выходов и за~- .дит в воду, держась на нижней поверхности камней на дне источник ° Наземные обитатели (вернее, обитатели поверхности земли — водна и сухопутные) в своем составе имеют элементы древнего происхождених , всей своей физиологией, экологией и морфологией приспособлению к жизни в источниках. Это — настоящие родниковые обитатели. С'~~~ держатся обычно вблизи самого выхода источников из-под земли только как исключение, проникают в родниковый ручей; в заиленн участках источников они обычно не выживают. К ним можно атно":х родниковых моллюсков .Amnicola (ряд видов в родниках Средней Азж и Кавказа), Bithynella adsharica из родников Аджарии, бокоплавы ncz- рода Sarothrogammarus, обитающие в высокогорных родниках Гисса:— ского хребта. Сюда же относятся многочисленные виды водяных клешвг из родов Lehertia, Protzia, Tadjikothyas и др. и некоторые насекомыши и их личинки, а также, возможно, и ряд планарий. Значительное количество видов водных животных являются боле.' поздними пришельцами в родники. Основными местами их обитанию могут считаться текучие воды самого различного происхождения и с ячие водоемы. Из форм текучих вод (реофилов), в источниках обычно оса- тающих в участках родникового ручья, можно назвать личинок ручаи- 
Жизнь 3 источникАХ абак iв Rhyacophila, Hydro psyche, Agapetus, поденок Epeorus, Iron, ,и~т. в Lathelmis, двукрылых Simuliidae, Orthocladiinae и др., бокопла- м <~ammarus ри1ех, моллюсков Ancylus fluviatilis. Формы стоячих вод -~ íîôèëû) населяют обычно заиленные участки источников и родни- ~ вые топи. Среди них наиболее обычны моллюски Limnaea truncatula, сиг>хеты Tubifez tubifex и Lumbriculus variegatus, ряд остракод и вес- ыяэгмх рачков. Представляет интерес тот факт, что в горячих источ- юках среди фауны преобладают как раз формы стоячих вод, и среди них IIII': ~ащают на себя внимание виды, измененные специфическими усло- жни горячих источников в особые подвиды (например моллюск Lim- ~жа peregra geysericola). Более древний характер имеет клещ Therma- ~~-л thermobius, обитающий в горячем источнике на берегу Байкала; ккайший родственник его известен только из Северной Америки. ~зафибийные виды из растений и животных в родниках находят весьма. в ыэлящую для себя среду. Здесь встречаются аэрофильные водоросли, °,. гъ~щие обитать и под водои; здесь живут и размножа- ~" л настоящие амфибии — лягушки, жабы, саламандры; л.-.ь же на, камнях и мху или на влажной поверхности щгыхающих мест обитают амфибийные личинки насеко- жх — Pericoma, Мха и др. У личинки еще неизвестного т ьол СССР ручейника Enoicyla жизнь в погравичнои юлеку воздухом и водой среде вызвала редукцию некото- ~ х органов, характерных для водного ясивотного. У жи- нгпих в родниках личинок Beraea отсутствуют жабры. ll ~чвенные водоросли и животные являются обычней- Фиг. 10.Жук ~ими обитателями родников; в родниковых же водах на- (у 'err для себя благоприятные условия и почвенные бак- чено). e~àê. К уже упоминавшимся видам водорослей, характер- :ьи как для почв, так и для источников, мы могли бы присое- м нпь длинный список, но ограничимся лишь некоторыми. Это— ~ zroneis втЫЫ, Pinnularia appendiculata, Gomphonema gracile, Нап- Ыа amphioxys. Из почвенных животных в источниках обычны дожде- ~ы.. черви — Eisenia foetida, Eiseniella, Allolobophora, Dendrobaena, -мике Enchytraeidae, нематоды и волосатики. Характерно, что все ж лержатся преимущественно в незаиленных участках родников, т рошо аэрируемой воде. лхопутные обитатели также не представляют редкости среди насе- ~.ч.ая родников. Особенно многочисленны пришельцы с суши в родни- д нашего засушливого юга. 8 Средней Азии в воде родников встре- ~.вся моллюски Parmacella; на орошаемых водой камнях обитают . » ~toides nitidus, Vertigo antivertigo. Очень часто в воде родников ажно обнаружить различные виды мокриц, принадлежащих к пустын- ~ м родам. Типичными обитателями родников являются сухопутные ггпу — стафилиниды (фиг. 10); в родниках Таджикистана нами обнару- а.чи (любезно определенные Я. Киршенблатом) Troglophocus dilata- iun Lesteva fasciata, Stenus cordatus,'Atheta sp. Пять видов стафилинид .д~~аются и настоящими обитателями родников Западной Европы. Источ- ° кзм — холодным и горячим — свойственны обитающие на поверхности а;~~и пауки и коллемболы. Е4ли проанализировать списки обитающих в источниках видов жи- ~„~мых, то можно прийти к выводу, что лишь сравнительно небольшая ° ~-.-.ъ их принадлежит к первичноводным обитателям (жаберные мол- имлл. черви, ракообразные). Большое место в фауне источников зани- 
мают водяные клещи, полностью адаптированные к водному образу жх'и' (преимущественно в родниках, богатых кислородом). Наконец, весьма обычны и многочисленны водно-воздушные насекомые, т. е. ~х' ставители группы раздельной адаптации. Преобладающий состав фа-~ свидетельствует, что она в основе своей имеет весьма древнее прои.~ ждение. Наиболее древние элементы ее сохранились до нашего врем=-в~ в местах, не бывших в зоне оледенений, и живущие в тех участках и:- ников, которые в наибольшей степени сохранили свой первоначалами характер (т. е. при выходе'подземных вод на поверхность). Сур.ь~' условия в источниках горных районов еще в весьма отдаленные ~ т мена геологической истории Земли обусловили развитие в источит''<: обширной группы древних водно-воздушных обитателей, меняюсл- в своем жизненном цикле места обитания (воду и воздух) и самым лучше приспособленных к неблагоприятным условиям. специализированные обитатели источников, принадлежащие к не~=я новодным видам. Обращает на себя внимание факт общего обедн~ки жизни в источниках равнинных пространств СССР, бывших под ледзй~ покровом ледникового времени. В этих источниках почти совер~ге~ отсутствуют подземные обитатели, единично представлены первию водные животные, а из водно-воздушных животных первое место, ви~ж принадлежит нетребовательным к кислороду видам. Чтобы закончить описание жизни в источниках, необходимо ска.-' несколько слов о круговороте веществ в различных участках родникс s бассейна. Господствующее в литературе мнение сводится к тому. источники принадлежат к водоемам, почти полностью зависящим в сэ < пищевых связях от окружающей наземной жизни — от древесной рь -~ тельности, сбрасывающей свою листву в воду родников, от почвенно покрова. Это мнение нельзя не признать несколько однобокии. Н мненно, окружающая среда в настоящее время играет громадную: = во всей биологопродукционной картине источников. Но было ли -~ всегда, и во всех ли участках, и вообще во всех ли существующих ис- никах наблюдается эта картина, нам кажется сомнительным. Ведь в сокогорных источниках воды выходят на дневную поверхность часто ь =~" зоны древесной растительности и в местах, где почвенный покров ~ не образовался. И тем не менее жизнь в таких источниках существ~ Далее — в источниках на меньшей высоте всегда имеется очень ма. кий участок (при выходе вод из-под земли), где не замечается накопле и органических веществ от гниющей листвы или смывов с почвы. И в;"'~ именно местах обитают типичнейшие представители родниковой жипа обычно вниз по роднику (в зону накопления аллохтонных веществ проникающие. Если мысленно уйти в глубь времен и представить источники на первых этапах жизни Земли, то там картина ландшаа"' не дала бы нам оснований думать о наличии окружения, поставляюш- в источники органические вещества. Эти обстоятельства застав.: ~ внимательнее отнестись к наличию в источниках собственных ресур продуцирования органического вещества, как первого звена био.: ..~. ческой продуктивности водоема. Горячие источники, представля~пкв прототип наиболее древних родников, дают нам прекрасный матери' для суждения об этих внутренних ресурсах. Наличие здесь фотоси~"~ зирующих масс синезеленых водорослей, а также большого количе ~ азотусвояющих бактерий говорит о громадных собственных реса: ~= органического вещества в горячих родниках. Если же взять холсг~ю источники, то и в них, как говорилось, даже у еамого выхода имек-. 
~л(ИЗНЬ В ИСТОЧНИКАМ актерии (пусть в некоторой части почвенного происхождения) и среди ~их усвояющий атмосферный азот азотобактер. Здесь же при выходе из- ~.л земли и в непосредственной близости от него вегетируют многочис- -енные водоросли, лишайники и мхи, а несколько ниже и цветковые :астения. Следовательно, и в холодных источниках имеются собственные -"сурсы органического вещества. Однако утверждение о большой роли вносимых извне органических .еществ так же имеет свое основание. В участках родников с небольшим :адением неизменно накапливаются аллохтонные органические веще- тва; в горах с древесной растительностью это часто бывает перегной листьев ореха, бука и т. п. В сочащихся родниках — топях — органи- *еское вещество в изобилии поставляется наземной и болотной раститель- ь:стью и почвой. Эти вещества вне сомнения служат пищей для обитаю- пих здесь животных, но одновременно они коренным образом влияют ~а физико-химические и биологические условия среды. В результате ,1здается обстановка, исключающая возможность существования здесь -ребовательных к условиям существования «настоящих» родниковых и.~рм. Накапливая избыток органических веществ, родник вытесняет из своей фауны древних родниковых животных; на первое место здесь выходят нетребовательные к условиям среды водно-воздушные виды ..лее позднего происхождения. Древние же родниковые обитатели стаются на небольших площадях при выходе родников, где накопление рганического вещества происходит в минимальных размерах и условия рцествования отличаются значительной стабильностью. ЛИТЕРАТУРА Л к а тона Н. А. К фауне Ostraooda Средней Азии. Тр. Зоол. инст. АН ГССР. IX, 1, 1950. Б и р ш те й н Я. А. Бокоплавы Таджикистана. Памяти акад. Зернова, Изд. ~Н СССР, 1948. Б и р ш т е й и Я. А. и Е. В. Боруцкий. Жизнь в подземных водах. Жизнь прес-т-л вод СССР, т. 3, 1950. Б о р у ц к и й Е. В. К фауне родниковых Isopoda Средней Азии. Памяти акад. spaosa. Изд. АН СССР, 1948. В о р о н и х и н Н. Н. Материалы к альгологической флоре... Тр. Баль- аог. инст., 1926. Гриб A. В. Малощетинковые черви Средней Азии. Тр. Зоол. инст. АН СГСР, . IX, 1, 1950. Е л е н к и н А. А. Пресноводные водоросли Камчатки. Камчатск. эксп. Рябу-шинского. Споровые растения, М., 1914, Е л е н к и н А. А. Синезеленые водоросли СССР. Изд, АН СССР, 1936, Ж а ди н В. И. Radix peregra Miill. var. geysericola Beck. в горячем ключе .д берегу Байкала. Русск, гидроб. журн., VI, 6 — 7, 1927. Ж а ди н В. И. Фауна рек и водохранилищ. Тр. Зоол. инст. АН СССР, т. V, '- — 4, 1940. .Ж а д и н В. И. Проблема генезиса фауны и биоценозов континентальных вод 1 СР в четвертом пятилетнем плане. Зоол. журн., 1946. Ж а д и н В. И. Вопросы генезиса Дауны и биоценозов континентальных вол ветского Союза. Памяти акад. Зернова. Изд. АН СССР, 1948. Ж адин В. И. Пресноводные моллюски бассейна Аму-дарьи. Тр. Зоол. инст. АН СССР, т. IX, 1, 1950. Ж а ди н В. И. и И. В. С т а р о с ти н. Тропический моллюск Melanoides ~rcu1atus Мй11. в Средней Азии. Докл. Акад. Наук СССР, т. LX, № 1, 1948. 3 а к р ж е в с к и й Б. С. О термофильных дробянках горячих источников зджикистана. Бюлл. Среднеазиатск. Гос. унив., вып. 19, 1934. Засухин Д.Н., Н.М. Кабанов иЕ.С. Неизвестнова. Осоча-юлся родниках аллювиальных берегов реки Оки. Русск. гидроб. журн., 
724 В. и. жАДиН К и сел е в И. Л. и Т. Ф. В аз нс зиник о в а. Материалы к изу.ченпю ф;..явь водорослей водоемов бассейна р. Лму-дарьи. Тр. Зоол. инст. AH СССР, т. 1, 195!.). II анкр а то в а Н. Я. Фауна личинок ТешйрейИае бассейна Аму-дарьи. Зоол. инст. АН СССР, r. IX, 1, 1950. II р и н ц E. Гидрогеология. Сельхозгиз, 1932. Р о д и н а А. Г. Бактерии горячих источников Ходжа-оби-гарм. Микробв -i- гия, XIV, 6, 1945. Р ы л о в В. М. Некоторые данные по химизму и биологии вод силурийс=.i плато Ленинградской губернии. Русск. гидроб. журн., VIII, 1 — 3, 1929. С е л е г е н е н к о Н. В. К познанию продуктивности зообентоса родникыа ручьев (в связи с проблемой форелеводства). Работы Сев.-Кавк. гидробиол. ст... 2 — 3, 1945. С о к о л о в И. И. Thermacarus thermobius n. gen. n. sp., cine Нуйгасагпю н~- laisser Quelle. Zool. Anz., LXXIII, 1/2, 1927. С о к о и о в И. И. ЁЬег die Hydracarinen der Quellen und Quellbache des I.ea- orader Gebietes. Arch. f. Hydr., ХХХ, 1936. С о к о л о в И. И. Гидрахнеллы из Таджикистана. Памяти акад. Зернова. Ы: AEI СССР, 1948. Т а р н о г р а д с г и Й Д. А. и К. К. П о п о в. К биологии и распространеав~ передатчика фасциолеза Limnaea truncatula Miill. на Сев. Кавказе. Работы Краев.> гидробиол. ст., I (IV), 1, 1933. Т h i е п е m а n n A. Die Binnengewasser Mitteleuropas. Die Binnengeiv.=1 [, 1925, стр. 37 — 53. V о и 1~ V. Die Probleme der Biologic бег Thermen. Intern. Rex.. Йег ges. Hyi~r а XI, 1/2, 1923. 
Глава 30БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА Г. Х. ШАИОШНИИОВЛ1. Промысловые рыбы пресных вод 6)иг. 1. Уловы рыб: мор- ских (1), проходных (2) п пресноводных (8) (общий улов 34.9млнц). (ИзРасса, 1948). Ни одна страна в мире не может сравниться с СССР по богатству ваггренних водоемов, поэтому и промысел пресноводных рыб нигде заслунсивает такого большого внимания, как в нашей стране. По уловам многих рыб СССР стоит на первом месте в мире. У нас врывается свыше 90% мирового улова осетровых, свыше 70% окуневых, -замше 60% карповых, щуковых m бычковых и 15% лососевых ~"аг. 1946, 1948). Для сравнения роли пресноводных рыб в f49 . щем улове ниже приводится диаграмма, где ;,зждый сектор круга обозначает улов той или ж й категории рыб, выраженный в процен- ~ ~~',~~~~~~~~Я; -~* к общему .улову (фиг. 1). г Наиболее ценные виды рыо — проходные а полупроходные — дают в СССР около 47% '~ ','ф, р,. ~сего улова, речные и озерные 15%; таким 4ул .'.4' ~~";;... 6г. .. ':;~~ 4Й" "paaoM, на долю пресноводных рыб в широ- юм смысле слова приходится 62%, а на долю ~юрских 38%. В США улов пресноводных рыб ~ 3 раза нинсе, чем в СССР. В пресных водах СССР встречаются 323 ~à и 144 подвида рыб. Из этих рыб только ье;оло 90 видов являются промысловыми, ~тальные 233 вида в лучшем случае служат -.~ðMoì хищным рыбам, большинство же из них просто засо- .лют водоемы. Эти рыбы конкурируют в пище с более ценными ви- хами, уничтожают их молодь и икру. 1Лногда эти малоценные виды иктолько сильно развиваются в водоеме, что совершенно подав- тиют остальных и снижают промысловую ценность водоема. Нера- пиоиальное ведение промысла способствует исчезновению в водоеме ммных рыб и развитию сориых. Регулирование состава ихтиофауны гттем подавления непромысловых и малоценных видов рыб совершенно мобходимо для повышения промысловой ценности водоемов. Для осу- ществления таких задач нужно прежде всего знать требования, предьяв- хаемые различными видами рыб к условиям среды. Учение Мичурина- 1ысенко дает советским биологам ключ к правильному пониманию сущ- 
Г. Х. ШАПОШНИКОВА 726 ности биологических явлений в водоемах. Теория стадийного развитк~ организмов поможет отыскать пути для управления наследственн:а природой рыб. 2. Основные биологические потребности промысловых рыб Пища. Состав ихтиофауны в водоеме и многие жизненные прон~ ления рыб в значительной степени зависят от количества и качеств пищи в водоеме. При недостатке корма замедляется темп роста, понижаются упитан- ность и плодовитость рыб. Пищу рыбы принято делить на четыре категории: i) основнаяпш~~ та, которая наиболее соответствует морфологическим и биологическкв особенностям данного вида рыб; 2) второстепенная, которая встречает ~ часто, но в незначительном количестве; 3) случайная, которая всти- чается лишь изредка, и 4) вынужденная, несвойственная особенност~ъ данной рыбы, потребляемая лишь в случае отсутствия основной пипт Примерами последнего типа пищи, повидимому, можно считать фи-— планктон в питании муксуна в реках Гыданского залива, водорос;л в питании аральской воблы и леща в озерах дельты Аму-дарьи, растите. ность в питании карпа, при недостатке донных беспозвоночных. При наличии необходимой пищи рыбы обладают способностью вы z рать объект питания. Хорошо выраженной избирательной способносты обладает пелядь в озерах Большеземельской тундры (Бурмакин, 494' поглощающая в большом количестве рачка Bythotrephes, которы в планктоне встречается сравнительно редко. То же явление наблюдае- и у некоторых сиговых. Разнообразие пищевых объектов в водоемах способствовало разы тию ~ рыб многообразных приспособлений к добыванию пищи. По ти- питания рыбы делятся на две большие группы — хищные и мирны' У хищных рыб (примером которых можно взять лосося и щуку) р: не выдвижной, с хорошо развитыми зубами, имеющими коническтв форму и служащими для захватывания и удержания добычи. Жабервы тычинки короткие, редко сидящие, служащие для предохранения жает~ ыых лепестков от засорения пищей. Хищные рыбы выслеживают добр- и берут ее поштучно, сильным и быстрым движением. Мирных рыб условно можно разделить на питающихся бентос:ъ планктоном и растительностью. К бентосоядным относятся рыбы весьь.' различные по своим адаптациям к питанию. В эту группу входят ры с различной степенью развитыми зубами, способностью к выдвиженк~ рта и всасыванию объектов питания. Примером типичного пресноводнс-. бентосояда может служить лещ. Рот у него полунижний, выдвижн'х в виде небольшой трубки, зубы находятся в полости зева, на глоточв:4 кости и служат для раздавливания пищи. Жаберные крышки больши- что показывает на хорошо развитую всасывательную способность (Е~- меева, 4948). Количество тычинок и длина их больше, чем у хищных ри У рыб, питающихся планктоном, рот, как правило, не выдвижнс4 зубы плохо развиты, или их нет совсем. Наиболее характерный морф».— логический признак этой группы рыб — длинные и многочислен~к тычинки, служащие для отцен~ивания пищи. У единственного тнпи- ного потребителя пресноводного фитопланктона — толстолобика — тычин~~ срослись в виде сплошной ленты. К планктоноядам относятся некотор™ сиговые и карповые, а также молодь почти всех пресноводных рыГ. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯИСТБА 727 Растительноядных рыб в нашей пресноводной фауне очень мало. ~дим относятся красноперка и питающиеся водорослями обрастаний ~~cz, храмуля и некоторые маринки. Последние три вида имеют ха- ~ияерные приспособления, обеспечивающие возможность счищать рас- и-льные обрастания. Рот у них нижний в виде поперечной щели, ниж- ни z гуоа имеет острый, режущий край, иногда одетый роговым чехликом, рг-=св на челюстях нет. Рыбы, живущие в мутной воде или на относительно больших глу- »алы. имеют вокруг рта усики, что увеличивает их осязательную спо- юсть и помогает разыскивать пищу там, где затруднены зрительные а приятия. Такие приспособления характерны для среднеазиатских 31 патоносов, многих видов гольцов (Nemachilus) и некоторых других. Ъ|ногие карповые, как, например, карп, способны перерывать грунт -исках пищи и использовать животных, зарывшихся в ил на глубину м и больше (Никольский, 1944). Устройство пищеварительного тракта у хищных и мирных рыб не iizxRsKoBo. Хищники имеют объемистый желудок, мирные же рыбы а~ тдка часто совсем не имеют. У карповых пища прямо из пищевода играет в тонкую кишку. У некоторых видов рыб развиваются особые пыл.рты кишечника в виде слепых мешков, которые называются пило- иге,кими придатками. Количество этих придатков также стоит в связи =~рактером пищи. Чем крупнее объекты питания, тем больше у питаю- @их-я ими рыб пилорических придатков. У хищных лососевых их бы- m~- ло 200, у хищных сельдей около 50, тогда как у планктоноядных ~ ло 40 (Световидов, 1932). Кишечник хищной рыбы обычно короче кишечника мирных рыб, lm&e1льшей длины он достигает.у растительноядных рыб. Так, у храмули ~.лана кишечника превышает длину тела в 7 — 10 раз, а у толстолобиков ю ': раз. Исключением из этого правила является красноперка, укото- »я:хлина кишечника немного превышает длину тела, несмотря на то, эна в основном питается растительностью. У некоторых аквариаль- ~;-,х рыбок, питавшихся мясным порошком, развивался более короткий ~и'ечник по сравнению с питавшимися только растительным кормом jim;oa, 1941). Пищеварение хищных и мирных рыб различается как химизмом пище- м~ительного процесса, так и механикой разрушения пищевого комка. ~ных рыб преобладают ферменты, расщепляющие белок, тогда как мирных — ферменты, расщепляющие углеводы. У хищных процесс ~ад-.ушения пищи в основном происходит в желудке при участии соляной ~е.доты; у некоторых ми ных карповых, по данным Г. С. Карзинкина "':-'}. пищеварение прои ходит без участия соляной кислоты. Местом и'~ ывания белка является последний отдел кишечника. Все рассмотренные выше особенности в питании взрослых рыб го- I ~ат о многообразии способов добывания пищи, отвечающие разнообра- жх и обилию пищевых объектов в водоемах. Однако, если рассматривать, :а~актер питания в связи с различными стадиями индивидуального раз- ии.ия рыбы, можно проследить очень' сильные изменения как в каче- ~вином составе пищи, так и . в морфологии пищеварительных орга- 9'3 Все рыбы, — как хищные, так и мирные, — в личиночной стадии и~-~ются планктонными организмами. Рот личинок относительно боль- z»k н не выдвижной, они берут сравнительно крупную пищу схватыва- ыги поштучно и, таким образом, по способу питания приближаются 
728 Г. Х. ШАПОШНИКОВА к хищникам, несмотря .на то, что ооъенты их питания определяю как мирных рыб (Еремеева, 1948). В. В. Васнецов (1948) для леща, воблы и сазана различает четы~ этапа развития: 1) период питания желтком, 2) период питания м. кими наддонными формами, 3) период позднего питания наддонными ф мами и 4) период питания преимущественно донными формами. Все -.' вида исследованных им рыб во взрослом состоянии имеют каждый специфический круг пищевых объектов, зависящий от способа лс" вания пищи. Каждая смена питания у молоди рыб происходит при достижим:-~,< кишечником определенной, относительнон длины (Ланге, 1948). Mo;.". лосося в реке питается личинками насекомых, мелкими ракообразных и другими беспозвоночными; после ската в море характер питания лос резко изменяется. Мальки щук очень рано становятся хищными, н они проходят стадию питания беспозвоночными. У бентосоядных ж в первое время после перехода их к донному питанию преобладают м- кие и нежные организмы; по мере роста рыбы появляются более кр~ ные объекты питания, и состав их делается разнообразнее. Меньше вс возраст сказывается на питании планктоноядных рыб. Характер питания изменяется также в связи с сезоном года. Обы« в средних широтах рыбы зимой или совсем не питаются или питав -.- очень слабо. На севере же, где период, свободный ото льда, очень неп ° должителен, рыбы продолжают питаться и подо льдом. Пелядь зим потребляет, наряду с планктонными ракоооразными, и бентос; летом питание донными животными не наблюдается. В питании рыо можно подметить не тольйо сезонные изменения. и суточные, связанные с особенностями оиологии пищевых объект ' Воздушные насекомые, вылет которых обычно бывает в вечерние ч» потребляются рыбой только ночью. В пище аральского леща бокоплг-' ° преобладают днем, так как ночью они поднимаются в поверхностные <-.- лещ же миграций не совершает. Ночью лещ питается в осноьэ i личинками Tendipedidae, которые в это время из глубоких слоев гру~- поднимаются в поверхностные (Никольский, 1940). Особенно резко изменяются потребность в пище и характер пит«и~ у проходных рыб. Молодь проходных рыб в зависимости от видов > принадлежности держится в реке от нескольких месяцев, как у нею" рых осетровых, сельдей и карповых, до нескольких лет, как у лом. Весь этот период молодь питается речным планктоном, а затем бентон~. Переход из пресной воды в соленую обусловливает резкие физиол~~- ческие изменения в организме и перемену характера питания. 1!н~ из проходных рыб в море становятся хищнИками, д>угие поглопьм~ крупных донных животных. Взрослые, идущие на нерест, рыбы болнп"~ частью в реке не питаются; те же из них, которые продолжают питат > меняют свой рацион на пресноводную пищу. Для правильного ведения рыбного хозяйства необходимо знат~ « только качественный состав пищи в разные стадии развития рыбы. и их пищевой рацион. Пищевой рацион установлен для очень немногих пресноводных ры хотя попытки в этом направлении делались многими исследователям~ Годовалая щука при питании циклопами потребляет в день количеств нищи, равное 16 — 17.5 4 веса тела, олигохетами 15 — 33 /о, т~ нм педндами 15 — 25%, п~ммаридами 11 — 12зА~ и рыбами 3 — 5~4 (Ши. < 1%2). Питание щуки происходит, повидимому, не ежедневно, так ~'.' 
Биологичкскик основы рыБного хозяяствл 729 щ=па переваривается в течение нескольких суток. Суточный рацион .-~инской форели в период усиленного литания составляет ', „веса -та, в обычное время '/, — '/,„(Суворов, 1948). Вобла при питании моллюсками в год потребляет количество пищи, т~вышающее вес тела в 24 раза, при литании ракообразньпми — в 9 раз. ~рейссена воблой усваивается в среднем всего на 28.3%, тогда как гам- а~аиды на 72.7% (Бокова, 1939). Это объясняется тем, что в состав дрейс- иы входит 87.27% золы, а гаммарид всего 35.29%. Количество пищи бщем обратно пропорционально ее калорийности. У сеголетков зер- ;;~л ьного карпа усвоение пищи при голодании достигает значительно е тыщей величины, а кормовые ресурсы используются полнее, чем при ььтичии обильного корма (Карзинкин, 1935). Всего лучше усваиваются ;арпом олигохеты, затем личинки Tendipedidae, ручейников и некото- рых других насекомых, хуже всего моллюски (Яблонская, 1935). Скорость прохождения пищи через пищеварительный тракт зависит возраста рыбы, температуры воды, характера корма и частоты кор- c~íèÿ. Мальки плотвы, близкие к личиночной стадии, при обильном .:-рме личинками Tendipedidae переваривают пищу в течение 3 ч. 35 м., .гла как трехлетки при тех же условиях в течение 10 ч. 43 м. Первая а рция пищи проходит гораздо скорее последних. Время выхода первых ~.рций пищи с изменением температуры воды на 10' меняется в 2 — 3 раза ~~а рзинкин, 1932). Интенсивность литания рыб зависит от целого ряда факторов и прежде ч:ro от состояния организма рыбы. Многие рыбы прекращают питание время нерестовых миграций, как, например, миноги и лососевые, %AH лишь на время самого нереста. Упитанность рыбы (отношение веса лбы к ее длине) также влияет на интенсивность ее литания. Так, индекс ~~полнения кишечника (отношение веса содержимого желудка к весу >ыбы) у многих карловых к осени понижается,. тогда как коэффициент хитанности возрастает. Обский омуль в начале подхода к местам кор- ~жки имеет индекс наполнения желудка выше, чем к концу его пребы- ~иия здесь. Прекращается питание и при некоторых заболеваниях, оенно пищеварительного тракта. Для каждого вида рыб существует свой температурный оптимум i ~тенсивности питания. Обычно у рыб теплолюбивых интенсивность татания падает с понижением температуры воды. В дельте Волги полу- -.т ходные рыбы залегают на ямы и проводят всю зиму в полуоцепене- - м состоянии, совершенно не питаясь. Рыбы холодноводные, какими «-щляются многие лососевые, не могут питаться в сильно прогретых водо- -иах. Температурный оптимум для литания карла считается 23 — 25' С, аорели 12 — 14' (Суворов, 1948), молодой щуки 16 — 18' (Шольц, 1932). 1ерегревание водоемов отрицательно действует на активность рыб. =: сильно прогреваемых водоемах Средней Азии рыба питается только * чью и рано утром, днем она неподвижно держится в густых зарослях мкрофитов, возможно дальше от поверхности воды. Вторым важным фактором, влияющим на интенсивность литания, г~тяется качественный и количес~венный состав пищи. Как уже гово- ;елось, чем калорийнее пища, тем меныпе ее потребляется. Естественно коедполагать, что при недостатке кормовых ресурсов интенсивность -мтания также понижается. Ь и с 'r о р о д. Содержание растворенного в воде кислорода, не менее -м наличие соответствующей пищи, определяет возможность существо- :эния рыб и их видовой состав в водоеме. Потребность в кислороде не 
730 г. х. шАпошниковА одинакова у различных видов рыб и в различные периодыих жизни. Ори- нами дыхания рыб, как известно, служит жаберный аппарат. Одна»' у рыб, живущих в стоячих водах, в связи с резким колебанием и дефж- цитом содержания кислорода вырабатываются дополнительные орга~ дыхания. Назначение этих дополнительных органов — в использованкх атмосферного воздуха или в увеличении поверхности для газообмен.- Примером таких органов у иаших пресноводных рыб может служи-* сильное развитие капилляров в отдельных участках кишечника. Загл- ченный рыбой воздух проходит через кишечник, где и происходит газ- обмен. Таким способом могут дышать вьюн (Misgurnus fossilis) и в мев» шей степени щиповка (Cobitis taenia). Кишечное дыхание вьюна слуаях.' лишь дополнением к жаберному, но при случае принимает первенствук- щее значение. У змееголова (Ophiocephalus) специально для воздушнс-. дыхания служит наджаберный орган, богато снабженный капиллярных сетью сосудов. Подобные же наджаберные органы имеются у амурско= толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix) (Суворов, 1948). Кара х при дефиците растворенного кислорода поднима~отся к поверхности во~ и здесь захватывают ртом воздух. Рыбам, адаптированным к условиям дефицита кислорода, свойственв. также кожное дыхание. Процент кожного. дыхания по отношению к с.- щему колеблется от 17 до 22 О/о, а у некоторых (карпы — сеголетки угорь) доходит при известных условиях до 80. У рыб оксифильных кон- ное дыхание составляет всего от 3.3 до 9О/о При высоком содержанию в воде кислорода кожное дыхание значительно меньше, чем при средне и низком. Колебания температуры воды меньше сказываются. на кожпс~ дыхании, чем на жаберном (Стрельцова, 1949). Изучение дополнительных способов дыхания имеет практическ- значение для выработки приемов перевозки живой рыбы без воды. И'-- вестно, что угорь может выходить из воды и передвигаться во влажнх траве: кожный обмен газов вполне обеспечивает его потребность в кисл;— роде. Стерлядь, щука, линь, карп и карась могут выживать довольно долг вне воды, при сравнительно низкой температуре воздуха, впадая в оп- пенение. Некоторыми рыбами для дыхания используется воздух плавател-- ного пузыря. В связи с этим высказываются предположения, что пе:- вичной функцией плавательного пузыря было дыхание. Доказательств этому видят в том,' что у более древних по происхождению групп ры' как двудыщащих, кистеперых и некоторых других, плавательнь: пузырь несет дыхательные функции. Лишь при переходе рыб в водоем с обильным содержанием растворенного в воде кислорода, согласно этиъ взглядам, плавател ьный пузырь мог утратить свою дыхательную функцию и превратиться в гидростатический аппарат (Суворо:- 1948). По потребности к количеству кислорода, необходимого для нормаль- ного дыхания, рыбы разделяются на четыре категории: 1) рыбы, тр-- бующие очень большого количества кислорода (7 — 11 смз; сюл' относятся главным образом рыбы, обитающие в холодных и быстры* реках, как кумжа, гольян,; 2) рыбы, требующие кисло- рода от 5 — 7 смз на 1 л; сюда относятся хариус, голавль, подуст, пескар» налим, 3) рыбы, потребляющие сравнительно немного кислорода (4 см' на 1 л); в эту группу входят пщзтва, окунь, ерш, '4) рыбы, выдерживак- щие очень плохие кислородные условия и зимой живущие даже п~~ 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЯСТВА 731 цуи~жзнии кислорода 0.5 см8 на 1 л; примером таких рыб могут служить карась, вьюн (Никольский, 1944; см. также: Привольнев, '!Ж, Ь требность в кислороде изменяется с возрастом рыбы. На ранних илиях развития рыбы гораздо требовательнее к содержанию растворен- ,йбиб z воде кислорода. Во время нереста рыбы всегда выбирают места RzJoIIpHHTHblM кислородным режимом, чтобы обеспечить развитие IINI4%k й МОЛОДИ. пганы дыхания личинок рыб устроены иначе, чем у взрослых. У ли- йи@ж многих рыб, например щуки, единственным органом дыхания ,аиии я сосудистая поверхность желточного мешка. Этот тип дыхания aesen.s жаберным, при этом жабры раввиваютсн раньше полной ре- пк~ди желточной кровеносной системы. У личинок многих осетровых, ,@рплю:к и некоторых других, кроме сосудистой поверхности желточ- ~цщ мешка, органами дыхания служат сосудистая система плавников ий ~ южные жабры. 3ё~ венное отношение к органам дыхания имеют грудные плавники, жжы~е которых совдает приток воды к желточной системе или к на- жиьи жабрам. осетровых наружные жабры появляются на жаберных дугах и Ба "барной крышке (operculum). У некоторых рыб, не обитающих ~д' '-.Р. вместо оперкулярной жабры развивается мощная сеть сосудов а ааГерной крышке. ' -.: ме описанных органов дыхания, у рыб развиваются еще так 'назы- ,йб~ий- псевдобранхии. У личинок, ведущих пелагический образ жизни ;т~щ:кивающих планктонную пищу исключительно при помощи зрения, ~бинки- ранхии являются истинной жаброй, обслуживающей специально ;ай..-.й В противоположность другим личиночным ор ганам дыхания, ~~бйржэ ранхии остаются у рыб и во взрослом состоянии (Крыжановский, бюйаа 1 -реоность в 'кислороде у рыб зависит также от условий существо- и различных отправлений организма рыбы. Так, потребность д..х роде увеличивается с повышением температуры воды. Форель рч-чие суток на 1 кг веса расходует кислорода при 10' — 100 сма, изи '5= — 220 см8. Однако избыток кислорода вызывает болезнь, выра- ,~~дщ.--юся в появлении под кожей газового пузырька (Суворов, 1948). ~бальный обмен понижается с понижением РН в воде и с увеличением ;~ак ности. потребность в кислороде оказывает влияние также и интенсив- ~INN-.' питания рыбы: чем она выше, тем более нужно кислорода. При ~йбйй рнп~и, например зимой подо льдом, рыбы потребляют в 2 раза ~щи;ж кислорода, чем при усиленном питании. =р-;юмируя сказанное, можно сделать следующие заключения. По- ~июю ль в кислороде у рыб в различные этапы их жизни не одинакова. >+pe.ме требовательными к кислородному режиму рыбы бывают на ран- 'тзтиях развития, чем и обусловливается отчасти выбор мест для ай~и. зюния. рыб прямо пропорцональна ж жзгтивности. л о в и я р а з м н о же н и я. Характер, время и экологи-мгжлд условия неРеста у рыб чрезвычайно разнообразны. Требование ар~а~жленных условий нереста является выражением наследственности .иною вида рыб исторически .ложившей.я в процессе развития 
732 Г. Х. ШАПОШНИКОВА вида. Требования эти у различных рыб выражаются по-разнс i Размножение некоторых видов ограничивается строго определенньаш-- логическими условиями; другие виды более пластичны в этом с —. шении. «Одним из решающих факторов, который определяет сроки, хардь-- и успех размножения рыб, является продолжительность вегетационв.— периода. Несмотря на исключительное разнообразие приспособлеиь.. в размножении рыб, у них замечаются два ясно выраженных основ~: направления адаптации, которые охватывают представителей вес ' .. различных таксономических групп: 1) порционный нерест, когда кажл' особь откладывает яйца несколько, раз в один и тот же год, и 2) ежив . временный, когда размножение совершается каждой особью только < лг- раз в год» (Дрягин, 1949, стр. 121). К первой группе рыб относятся г.: ° имущественно рыбы, обитающие ~в а. ных водоемах, где вегетационный пан од достаточно продолжительный. В т: пических~ странах рыбы с порционкь: о~ъ ' '. " икрометанием мечут икру небольшк~ порциями в течение круглого года. О умеренных широтах количество пор :.:.--,,:-,''..< 4~-": уменьшается, икрометание происхолн- весенне-летний период года. В наших i— ных водоемах порционное икрометэ:— » ° Q;:,':: .::... ':..:"""-'. наблюдается у некоторых сельдевых, зг* гих карповых, в ьюновых, сомовыл лру1их. Проникновение южных форм на се= заставляет их приспосабливаться Р.: оСр сравнительно короткому вегетационн .%б~,ф» О~ .1 периоду. В характере их икромет~ появляются признаки переходного <Dsa -". Pvffeiieiuluaiiu» вЧ~пвок рактера от порционного икромета:- ~ema по размерам. (Из H. А' к едииовременному; сроки нереста рягина . но вятся более ранними, и темпера т ° ный порог понижается. Ко второй группе рыб относятся преимущественно рыбы, обитаюпэ в условиях резко континентального климата и укороченного вег-- ционного периода. Сюда входят представители лососевых, карпов~. окуневых и некоторых других семейств. Вылупление личинок у э-.1 рыб независимо от времени нереста приурочено к самому началу в'- тационного периода. Созревание яичников у рыб с различным характером нереста п. исходит неодинаково. У рыб с порционным икрометанием в зрелых як никах перед первым нерестом имеются, кроме зрелых икриноц, еще мнс- численные икринки на разных стадиях зрелости, которые дозрева~ в тот же нерестовый сезон, как и первая группа икринок. Кроме той. имеются резервные овоциты, которые созреют лишь к следующему гс (фиг. 2). У рыб с единовременным икрометанием в зрелых яичниках есть толы'. две резко отличные группы икринок: крупные зрелые, выметываемы~ к один прием, и овоциты генерации следующего года. У самцов первой группы рыб бывает несколько волн сиерматогене=--' у второй лишь один (Дрягин, 1949a). 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА 733 Вопрос о порционном икрометании рыб давно интересовал ученых .,~ыичных стран, но разработка этого вопроса по существу принадлежит . йтским ученым. Важным фактором, влияющим на нерест рыб, является температура в ьы. Известны случаи, когда в наших северных прудовых хозяйствах, вязи с холодной весной, нерест карпа не мог произойти, и икра pac- i ûâàëàñü в яичниках. На средней Волге при резком понижении тем- ~ьатуры воды в 1939 г. прекратился нерест леща; то же самое произо- i и с сазаном в дельте Волги в 1915 г. Таких примеров можно было бы ь -квести очень много. Основываясь на различных требованиях к температурным условиям ~азвития, наших пресноводных рыб можно разделить на мечущих икру - ныл и зимой при низких температурах воды и мечущих весной и летой I.i! сравнительно высоких температурах. Кроме того, существуют рыбы, ьхрометание которых не приурочено к определенному времени года, но ' зашей пресноводной фауне эта группа представлена очень слабо. К пер- л группе рыб относятся главным образом рыбы северного происхожде- ~я — большинство лососевых и .налим. Ко второй — осетровые, щуко- ,ж. карповые, сомовые и многие другие. Икрометание начинается толко том случае, когда имеются необходимые условия, соответствующие ~ . торически сложившимся требованиям . организма. Не менее важным фактором является содержание растворенного ,л'лорода в воде, обеспечивающего дыхание икры. В некоторых озерах .~альты Аму-дарьи, по наблюдениям 1946 г., в связи с дефицитом кисло- ;з ла, икра в яичниках сазана оставалась невыметанной и рассасы- ;ыась. В период икрометания рыбы строго придерживаются определенных иотопов. На основании этого их можно разделить на две больших - уппы — реофильных и лимнофильных. Первые мечут икру в проточных юдах, вторые — в стоячих водоемах или с замедленным стоком. К пер- ом относятся все проходные рыбы, озерно-речные и речные. Ко вторым озерные рыбы, многие полупроходные и виды, общие для рек и озер. --пременным условием для нереста первых являются быстрое течение, .зепечивающее хорошую аэрацию, и наличие твердого субстрата для -кладки икры. Нерест вторых происходит в местах без течения или медленным течением, субстратом служит растительность, реже твердый pVHT ° Наиболее ярким примером этих двух групп рыб могут служить всем <;aecтные стерлядь и лещ. Эти рыбы обитают как в проточнои, так и > .'тоячей воде, но для нереста первая всегда уходит в реки, а второй- ; подои и озера. Стерлядь откладывает икру на галечниковом, реже пес- ~~иом грунте, на глубине 5 — 7 м при скорости течения 1.5 — 2 м/сек. ~~ометание стерляди происходит весной, во время паводка, когда реч- ные воды несут массу взвешенных частиц. На участках реки с ослаблен- ым течением, где происходит отложение илистых частиц, икра не могла ы развиваться. Если стерлядь воспитывать в прудах, то она там может илть годами, прекрасно расти, но'остается стерильной. Лещ, который стает не только во всевозможных пресных водоемах, но также и в осо- ыенных, для нереста всегда выбирает опресненные участки с замедлен- ным течением и богатой растительностью. Нерест леща также происхо- ддт весной, во время паводка. Аккумуляция взвешенных частиц застав- ~от его выбирать самые отдаленные участки поймы, куда доходит :аачительно более прозрачная вода. В озерах и прудах лещ мечет икру 
734 р. х. ЩАпошниковА в зарослях прибрежной растительности, на очень небольшой г.иж~ в хорошо прогреваемых слоях воды. Фактор течения, который заставляет разделить рыб на две боль=-л группы, имеет, однако, лишь косвенное влияние на нерест и развж.~.- икры. 'Основное здесь — в наличии кислорода. Икра, откладыва~ъ. на грунт, в местах аккумуляции несомых рекой взвешенных часл была бы лишена притока'кислорода и неминуемо погибла. Поэтому множение рыб, откладывающих икру на речное дно, всегда связано ~-- чением. Лимнофильные рыбы обеспечивают хороший кислородный реяз:~ откладывая икру на растительность недалеко от поверхности воды т. ~ на каменистые гряды в зоне, где не происходит отложения ила, на нес -- 'ших глубинах. Места нереста рыб чрезвычайно разнообразны. Одни виды рыб вершают значительные миграции в целях икрометания, другие перел~~- гаются из глубины к местам более мелким, некоторые же нересто~ миграций не совершают. Места размножения рыб должны удовлетворять, с одной сторск~ благоприятным абиотическим условиям, с другой, — обеспечить со*="- пение икры и молоди от хищников. В быстрых потоках, где обить~- немногие, специфически приспособленные к быстрому течению ры икра и молодь оказываются в большей безопасности от врагов; п~с~- витость обитающих здесь рыб сравнительно не высока, икра приклеивае- 1 к камням, где и .держится в течение всего периода развития. В тех участках реки, где появляются хищники, преобладают ры ы зарывающие икру в грунт или прячущие ее среди камней. Лимнофильнь рыбы, откладывающие свою икру на растительность, обладают оч-~ высокой плодовитостью, их икра и молодь больше подвержены уничи:- жению, чем икра рыб речных. Генеративно-пресноводные проходные рыбы сохраняют в реке ми-* размножения, где их икра и молодь достаточно защищены от хищник-= и развиваются в хороших кислородных условиях. В реках с мутв~ водой и быстрым течением рыбы не могут откладывать икру на дно, т~; как песок и галька постоянно переносятся с места на место током вохь Растительность в таких реках тоже не развита, и здесь находят полг-- дящие для себя условия рыбы с пелагической икрой, которая разу- вается сравнительно быстро, постепенно сносясь по течению. К таккъ рыбам относятся сельди, а также чехонь и амур [Ctenopharyngodon idc-''- (Valen.)], икра которых держится в придонных слоях и не прилипь-:- к субстрату (Никольский, f947). Беря за основу места размножения, можно разделить рыб на следую- щие экологические группы (Крыжановский, f948): литофильную, к~л относятся рыбы, откладывающие свою икру на песчано-каменистом дн= фитофильную, к которой принадлежат рыбы, приспособленные разви- ваться на растител ьности; псаммофил ьную, представители кото рс х после вылупления из оболочки, развиваются на открытом песчаном дн- пелагофильную, объединяющую рыб, икра которых развивается в п.=.— вучем состоянии; остракофильную, к которой принадлежат рыбы, отки- дывающие икру в жаберную полость двустворчатых моллюсков, для чт- у них в период нереста развивается длинный яйцеклад. ьроме перечисленных групп, существуют еще промежуточные, к1л~ относятся рыбы, икра которых в некоторых случаях может развивать . на несвойственном для этих рыб субстрате. Некоторые рыбы не связан 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫЁНОГО ХОЗЯЯСТИЛ 735 . определенным субстратом, как, например, окунь, который прикрепляет лентообразные кладки своей икры к любым предметам и избегает, как н все рыбы, заиленного дна. В наших пресных водах преобладают рыбы, относящиеся к литофиль- ной группе, представители которой обитают, как в реках, так и в озерах, где имеются участки с каменистым дном. Псаммофильная и фитофильная группы представлены приблизительно одинаковым количеством видов, несколько меньше пелагофильных рыб, а остракофильные представлены только горчаками [Rhodeus sericeus (Pall.) и др.1. У с л о в и я с о х р а н е н и я м о л о д и. Всем известно, что рыбы откладывают очень большое количество икринок. Такая большая плодовитость связана с тем, что масса эмбрионов погибает, не успев развиться. В стадии икринки или личинки рыбы более всего подвержены побели. Обычно до одного года доживает лишь несколько процентов по отношению к выметанной икре. Так, в дельте Волги скатывающиеся ееголетки карповых составляют всего 2.35о4~ от количества икры в нере- .товых самках (Тихий и Викторов, 1940). В некоторых реках Дальнего Востока скатывающаяся молодь кеты составляет 3.6 М от количества отложенной икры, а горбуши 3.1Я (Суворов, 1948). Гибель молоди про- должается и в реке и в море. Таким образом, из громадного количества икринок получается ничтожное количество взрослой рыбы. Полагают, что из 100 000 отложенных икринок у леща (Волга) доживают до взрос- лого состояния от 16 до 45 рыб, у воблы от 5 до 23, у севрюги (Кубань) от 18 до 36. Меньше всего взрослых рыб получается из икры судака (0.1— 9}, а больше всего из икры осенней кеты (420) (Тихий и Викторов, 1940). Плодовитость всех перечисленных рыб далеко не одинакова, наи- оольшее количество икринок наблюдается у судака (от 180 000 до 900000 икринок), а наименьшее у кеты (2500 икринок). Большинство рыб, в том числе и судак, после откладки икры поки- дают свои нерестилища и не проявляют никакой заботы о потомстве. Однако и среди рыб существуют некоторые виды, у которых проявляется в той или иной степени забота о потомстве. У кеты и других лососевых эта забота выражается в устройстве своего рода гнезда, представляющего собой ямку, выкопанную в грунте. В эту ямку откладывается икра, которая затем засыпается песком и гравием. Гораздо сложнее устройство гнезда у колюшки. Самец этой маленькой рыбки склеивает растительные кусочки выделяемой им слизью, затвердевающей в воде. Гнездо это стро- ится заблаговременно, а во время икрометания самец загоняет в него самок и оплодотворяет откладываемую ими икру. По окончании икроме- тания самец не только сторожит икру, но и освежает в гнезде воду дви- жением плавников. После выклевывания молоди он охраняет ее, пока она достаточно не окрепнет. Число откладываемых колюшкой икринок очень мало. На основании сказанного можно заключить, что чем меньше развита за- бота о потомстве, тем выше плодовитость (количество откладываемой икры) . Изучение плодовитости рыб и определение выживаемости их икры и молоди имеют первостепенное значение в рыбоводстве и организации промысла. Количество рыб, которое выживает до промысловых разме- ров, называется промысловой выживаемостью. Зная промысловую выжи- ваемость проходных рыб, можно регулировать вылов идущих на нерест производителей с тем, чтобы количество пропущенных рыб могло обес- печить сохранение запасов рыбы. При рыбоводных мероприятиях знание плодовитости и выживаемости позволяет планировать выпуск продукции. 
И. х. шАпошниК0ВА О с м о р е г у л я ц и н. Отношение рыб к колебаыиям осмотн-- ского давления внешней среды, так же как и всякое требование к усл виям существования, зависит от видовой принадлежности рыбы и изменения экологических условий. Одни рыбы могут существовать ли~ при малых колебаниях солености (стеногалинные), другие при больши. (евригалинные). К первым относятся из пресноводных рыб подкаме~ щик, голец, бычок, елец, усач и некоюрые другие. При солености, рь= НоЕ 4~( „они погибают через несколько дней. С другой стороны, многм-. морские рыбы погибают при небольшом понижении солености (Пучко» 1941). Погружение пресноводных стеногалинных рыб в соленую ж: вызывает повышение внутреннего осмотического давления и гибель рыбы У пресноводных и у хрящевых рыб более высокое содержание сол в крови, поэтому всегда имеется гипертония по сравнению с окружаюш- средой. Жаберные клетки пресноводных рыб способны захватывать хл риды из очень разбавленных растворов и препровождать эти хлориль в кровь. Выделение избытка воды из организма у пресноводных рыб пр.— исходит через почки. Как правило, пресноводные рыбы выделяют г раздо больше мочи, чем морские. У морских костистых рыб наа~»- дается обратное явление: их кровь относительно бедна солями, и оснс-:— ная осморегуляция идет внепочечным путем, через жабры. Евригалинные рыбы могут переносить значительные колебания сол- ности. К таким рыбам относятся проходные рыбы, которые меняют иного» несколько раз в жизни морскую воду с высокой соленостью на пресную. воду рек. При переходе из морской воды в пресную у проходных ры меняется осмотическое давление. Переход из одной среды в другую пр- исходит не сразу, проходные рыбы проводят некоторое время в усть~ы рек, в солоноватой воде, как бы постепенно привыкая к новым условиям То же самое можно наблюдать и у рыб полупроходных, которые посл' нереста в пойме рек скапливаются в опресненных частях моря, прежде чем рассеяться в местах кормежки. В икринках костистых рыб осмотическое давление устойчиво. Диа- фузия солей извне не происходит, поэтому внутреннее осмотическм давление не зависит от внешнего. Удельный вес икринки почти постоян- ный; по мере же рассасывания желтка он постепенно увеличивается. По своим адаптациям к солености пресноводных рыб можно раз;м- лить на две резко различающихся группы: рыб, постоянно живущих в пресной воде, для которых характерно высокое содержание солЖ в крови и у которых органами осморегуляции служат почки, и ры~ периодически меняющих среду обитания.. Последние, например угор» находясь в морской воде, активно выделяют хлориды при помощи жам~ в пресных водах происходит обратный процесс (Пучков, 1941). Изучение эволюции органов осморегуляции у различных рыб, по ьим- нию некоторых авторов, служит доказательством, что первоначальноФ родиной современных костистых рыб являются пресные воды. 3. Условия жизни рыб в водоеме / Чем крупнее водоем и разнообразнее в нем условия существования тем многообразнее населяющая его ихтиофауна. В больших реках, где хорошо развита полойная система, наря~ с быстрым течением и твердым грунтом в русле, обитают рыбы, прина- длежащие к самым разнообразным экологическим группам. В верховы~ горных рек находят для себя подходящие условия литофильные рыбы. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА 737 есовмещение всех оптимальных условийв одном водоеме )la гр а ц ии р ы б. Далеко не вйе рыбы находят оптимальные = вия для всех стадий своего развития в одном местообитании, а мно- .ю. лаже в одном водоеме. Такое несовмещение мест питания и размноже- mz явилКь отчасти причиной возникновения миграций у рыб. Возникновение миграций у рыб пресноводного происхождения свя- ~ивают с ледниковым периодом. Значительное опреснение в связи с тая- -талтттттиттт пттяттттлттлп ттттот.ттпттллттттм ттттлтзм ттттттттт тт бттт'яттте тто омом ~ à которых развивается между камнями; в мутной воде среднего тече- =т= преобладают пелагофильные, а в полойных водоемах — фитофиль- ~ рыбы. Все эти рыбы обитают в определенных участках реки, где они лят подходящие условия для размножения и нагула. Рыбы, приуроченные к определенным биотопам, имеют специфические енности, являющиеся результатом адаптаций к условиям с реды. "ы рыбы, живущие на дне горных потоков, имеют тело сплющенное т- рзовентральном направлении, мелкую чешую, присоски и некоторые г:ие приспособления, позволяющие им плотно прикрепляться к дну g ротивостоять течению. К таким рыбам относятся некоторые гольцы «~achilus), туркестанский сомик и др. (см.: Жадин «Жизнь в рекахэ : ом же томе «Жизни пресных вод»). Так же узко специализированы ° ыбы, обитающие в мутных водах, примером которых могут быть ло- -: носы (РзеийозсарЫгЬупсЬиз). В больших озерах, с изрезанной береговой линией, с мелкими, хорошо ".реваемыми заливами, заросшими растительностью, с большими глу- ~иами и каменистыми грядами в других частях, могут найти благоприят- ~~ю условия для жизни как рыбы теплолюбивые, обитающие в зарослях "кладывающие икру на растительности, так и рыбы, предпочитающие .:ъшие глубины и размножающиеся на каменистом грунте. Рыбы, обитающие в условиях непроточного или слабопроточного ~ z- ема и размножающиеся в зарослях подводной растительности, имеют мы=оное тело и сравнительно крупную чешую. Они значительно менее л лвюкны, чем рыбы речного русла; им не нужно противостоять течению, > а1рма тела, высокая и симметрично сжатая с боков, предохраняет их - возможности быть проглоченными хищниками. Хищники, обитающие зарослях, приспособлены для внезапных,; у них =:мненное, сжатое с боков тело, заостренная голова и далеко назад -.двинутый спинной плавник. Добычу свою они подкарауливают, спря- -и~ись в зарослях, где их скрывает соответствующая окраска. В мелких заросших и заморных водоемах могут жить очень немно- -ие рыбы, приспособленные к различным температурам и переносящие ~àïàT кислорода. Примером может служить широко распространен- в наших водах карась. Здесь он размножается весной, откладывая ~ ю икру на растительность; здесь же, среди зарослей, он находит пищу. В мелких водоемах Чукотского п-ова живет нетребовательная к усло- ~юм среды даллия (Dallia pectoralis Bean). Она может жить в сфагновых ,~~тах. Зимой даллия зарывается в сфагнум и может в замерзшем со- -:.~~ии пребывать длительное время, а при потеплении возвращаться казни. Все эти рыбы не совершают значительных передвижений даже в пре- т:ах одного водоема, так как их места размножения и нагула совпадают. а.~тт 
г. х. шлпошниковА опресненные участки моря и постепенно приспособиться к соленой вы~ Развитие икры и молоди в речных условиях были более благоприятныъи. чем в море, в связи с чем нерестилища остались попрежнему в реке (ia Жадин «Общие вопросы, основные поцятия и задачи гидробиолог»в пресных вод» в этом же томе «Жизни пресных вод»). Стимулом к началу миграций являются изменения в организме ры вызванные созреванием половых продуктов, достижением высокой ух»- танности и некоторыми другими причинами. Направление мигра лю зависит от ряда экологических факторов, на которые проходные ры особенно реагируют. Основным из этих факторов является ток опресь-.'- ных вод, распространяющихся далеко в море. Тонкое восприятие .л- мизма воды помогает ориентироваться при входе в ту или иную рс»- Именно этим можно объяснить способность лосося находить реку, в ь торой он родился. Эта особенность лососевых была выявлена путем меч- ния молоди, скатывающейся в море. Чрезвычайно сложны и интересны миграции проходных рыб. рыбы всю жизнь проводят в море, но для нереста заходят в реки. В сввп с этим у проходных рыб выработалась способность переносить изменени» концентрации солей. Кроме того, им приходится преодолевать силь+ течение, а порою водопады и преграды из камней, приспосабливат' к температурному и газовому режиму в реке, совершенно отличному морского. Многие рыбы в реке перестают питаться, и вся огромная трата энергиипроисходит за счет ранее накопленных питательных веще ii- Bce это привело к выработке целого ряда морфологических и физи~.. гических приспособлений, специфических для этой группы рыб. Не имея возможности подробно описывать миграции всех проходи рыб, остановимся на миграциях рыб лососевых, как наиболее интересн Лососевые по своему происхождению пресноводные рыбы. Расшир. свою кормовую базу, они вышли в море, места же размножения остави ° неизменными. Проходные лососевые способны в реках и озерах дав»- начало вторично-пресноводным (жилым) формам, как ручьевые и озс-- ные форели, озерные формы лосося, нерки и других (Берг, 1948). Вышедшая из икры молодь лососевых живет в реке от одного г =.' до четырех лет и только после этого скатывается в море. В реке мо;..z. лосося по внешнему виду напоминает форель и не достигает больпь~ размеров. После ската в море лосось сильно изменяется, он теряет кре- ные пятнышки, приобретает серебристую окраску и начинает интенснзы расти. По достижении половой зрелости лососевые начинают скоплять. > в устьях рек и затем поднимаются вверх по течению. Кета, roporz» и некоторые другие движутся по реке в такой массе, что издали слы~- шум как бы кипящей в котле воды (Правдин, 1928). Высота подня-;ь'* вверх по реке зависит от расположения удобных для икрометания ме'.- Одни и те же виды рыб в некоторых реках идут вверх на тысячи кк. метров, в других не поднимаются высоко от устья. Особенно высоко ~ реке поднимается чавыча, проходя от устья до 4000 км. Скорость пе: движения в реке у кеты доходит до 50 км в сутки (фиг. 3). В связи с голоданием, по мере продвижения вверх по реке наблюдае-. * сильное истощение организма. Так, процент жира у кеты, входяп»4 в реку, равен 9.19 у самцов и 11.28 у самок; на расстоянии 1 93 км количество уменьшается в 3 раза. Белорыбица при входе в В гу иь»е 21О~О жира, а на местах нереста (Уфа) — всего 2~~О (Никольский, 19- В связи с прекращением питания пищеварительный тракт преврашае.- > в тонкую трубочку со слабо развитыми пилорическими придаткам* 
739 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА ll~peход из морской воды в пресную влечет за собой изменение осмоти ~ кто давления и снижение температуры замерзания крови. Измене- на,т организма у некоторых проходных рыб во время нереста настолько ~ мки, что они погибают сразу после нереста, как зто имеет место большинства тихоокеанских лососевых (фиг. 4). Время захода проходных рыб в реку очень различно и зависит от сро ата нереста. У некоторых рыб ход очень растянут, у других проходит щ.тро. У многих проходных рыб по времени захода в реку различают м-ние и осенние формы. Первые входят в реку летом и мечут икру ~ --т же самый год, вторые начинают свою миграцию осенью, поднимаются Фиг. 3. Ход горбуши в протоке р. Кикчик (западный берег Кам-чатки) в августе 1934 г. (Из П. Ю. Шмидта). ~еще летних, зимуют в реке и мечут икру только на следующий год. летние косяки рыб при подходе к реке имеют хорошо развитые половые хродукты, тогда как зимние — только в начальных стадиях развития. Нерестовые миграции полупроходных рыб из опресненных участков коря в устья рек не связаны со столь сильной переменой условий суще- "твования и не требуют от организма сложной перестройки. Нерестовые миграции озерных рыб могут быть двоякого рода: из глу- ан на отмели внутри озера и из озера в реки. К первой группе рыб относятся некоторые виды сигов, например адожский озерной сиг, сиг лудога, многие сиги озер Карелии и оз. Байкал, среди карповых — лещ и сазан. Особенно ярко такие миграции выражены у байкальских эндемичных бычков (Талиев, 1935). У неко- рых рыб, относящихся к одному виду и обитающих в одном и том же чере, могут иметь место две формы миграций, как, например, у онеж- -кого налима (Прозоров, 1947) и у некоторых сигов. Озерный налим ~заходит к мелководьям, речной поднимается из озера в реки. Ко второй группе рыб относятся все перечисленные выше озерно- дечные рыбы. Миграции этих рыб в миниатюре повторяют миграции проходных, но у них не происходит столь значительных морфологическим 
г. х. шАпошниковА 740 Фиг. 4. Самец горбуши во время нереста. (Из Л. С. Берга). 1 ных и озерных. Конечно, это деление весьма условно, так как рыбы в большинстве случаев могут легко переходить из одной среды в другук но в период размножения они строго придерживаются определен~ экологических условий, что может служить критерием для вышеупомя- нутого деления. Лишь у очень немногих рыб икра может развивать:-' одинаково успешно в пресной и солоноватой воде. Примером таких ры. могут быть некоторые виды карповых, обитающих в Аральском мо~ и одна из каспийских сельдей. Ихтиофауна рек в видовом отношении богаче озерной, что объясняет-' большим разнообразием условий существования в реках. Состав ихти.- фауны на всем протяжении реки далеко не одинаков, чем длиннее рею и разнообразнее географический ландшафт, по которому она протекае тем сложнее распределение ихтиофауны реки. Далеко не всех рыб, встречающихся в реках, можно назвать ре- ными. Типичными обитателями рек являются рыбы не только постояно. живущие, но и размножающиеся в проточной воде. К этим рыбам отн- сятся следующие: ручьевая минога — Lampetra planeri (Bl.), стерлядь— Aeipenser ruthenus L., сибирский осетр — Acipenser baeri Br., лопат— носы — род Pseudoscaphirhynchus, ручьевая форель — Salmo trutta Ь. ~- fario L., таймень — Hucho taimen (Pall.), ленок — Brachymystax len"ñ изменений, как это имеет место у рыб, резко меняющих условия обитанив и преодолевающих значительные расстояния. Кроме нерестовых, существуют еще и кормовые миграции. К так~ миграциям относится скат проходных рыб после нереста, переход на бол~= глубокие места озерных рыб и т. д. Многие хищники следуют за кося яами мелких рыб, собирающимися к местам нереста. Налим в Онежском озере преследует стада корюшки, сом,'жерех и др. заходят в заводи зь мирными рыбами. Многие озерные рыбы совершают вертикальные мигра- ции в течение суток, следуя за объектами своего питания. Примером таких миграций могут служить байкальские бычки и омуль (Кожов 1934), ряпушка в Онежском озере (Герд, 1946). В низовьях Волги многм полупроходные рыбы по окончании нагула заходят в реку и залегают на зиму на ямы. Это явление может служить примером зимовальных миграций. Э кол оrо-биологическая кл асс иф икация рыс. Пресноводных рыб можно разделить на речных, проходных, полупрохол- 
° ° I ° ° ° ° ° Э ° Э Ю l ~ Ф Ю Э' Ю ° ° 1 е й ° Ф ° б е А 1 I II Ф Ф II ° Э е l 1 ! Ф Ф I! е б l Ф I Ф 1 9 16 ° I! ° ° ° ° 1i Фбе) ° Э ) а I i в в i Э ! а ° ) ° ° Э ° й Э 1 ! Ф ° Ф ° ° е ° ° Э Э б в ' 9 ° е 9 Ф ° ° '-Ф 9. ° Э а ! ° ! ° Ф е 9 Э б б а Э Э ° ° ° ! Э 9 ! й 96 16 Ф' ° б ° I ° I e Ф е!'199 ! в ° в Ф 91 ° ° i I Ii:i) ' 9 ! ° Э й ) ° I ° 1 11 1 1 al 9 9 ( ° Ф 1 .: 116 ° Ф Ф Э Э ' ( 9)! 9 9 ! 119' ° ! ' ( 9 l ° I ~(' ° . е )! 1 е Ф ! 9 ° й ( 9 1 1 й й ° е А 1 ° I в °Ю А 1 ° ° й ° ! 1 ° ! Ф Ф ! ° ' :()e 1, Ф ° ! ° ° ° 'Ю ° Ф ° i ~6 Э 1 16'Ol ° . I 11i ' 5 9') II ! й ! в ° 1 ) I i l . ° i I i l e 9 ° ° ° Ф Ф ' ° . Ф lll Ф Ф Ф Ф Ф i 1 1 Ф - Ф 3 е )! Ф li Ф е е 1 I Э ' Э '~91 Ю I 96 '6) 9'. Ф ! ° ° Ф O I. 1 Ф 3 Э 11) е I Э Ф . I ~ i 16): ° 1 ° ° е 9 ° ! i Ф!в е I ' Ilе I Ф ! ' Ф Ф е I е е ! А ! а а I 16 il ° ) ! ° ° е ° ' 9 I Ф 9 ! б Э й б ° е Ф ° Ф Ю Ф ° Ф Ю й 1l 1 е е 1 9 ° )! 9IO 61 1 39 ° А 1 е I! й 1 ° ° й ! е е 1 9 1 e I! ° ° е 1 Ф Э 11 ° Ol в lв ° aa в ° ' 9 1 ° в 9 ) ° ° Э, 11 Э 1 ! ° й ° ° ° Ф ) a ° 1 ° ИЭ ( O I 1 ' ° Ф 11. 1 il:ll ~( Ф Э Ф ° a ' 9 i:i) 1 ) ~( 1 1 ° ° ° в Ф ° Э . ° I ° ° ° Ю в Ю Э'1,'Э !Э й ° i а й 1 й ° 9 1 б [ ° 3 Ill ° А В Э ° ° ° ° 9 ° в 11 ° 19 ~( °: 1е i> Э е I II т( 1 т( в Э ° ! I I' ° 'i вl) I i i - 1 Э ° 9 11 ° i 1. ° I ~( в ) бв Эв 1 ° ) ° ) Э в 1 'Фе в I !е Э ° ~( 9 Э ° 9( а, а ° й 1 ° 1 ° l)' 1~( ° ) й ° ° б ~( в 1' е е ° ° Э й 1 а 9 Э ° ° й Э Э 1'1 ° Э i 1 11' 1» 9 е 1 1 е ° ) 1 й 19) . Э Э Ю ~(ЭВ5 ! вI » е 11 1 1 в й ф ЭЮ ° ° ЭЮ 9 Ф й б б й Ф ° !1. й I 4 ! i '( 11 ) ° ° е ° й ° в Ф .1 1! II 1 I ° ° ° ° ( в ! ° 9 ° е Ф е ° Ф Ф )~ ) ' i 16 1 ° в 3 ( ) ° Ф 1 ° ° й ° Э в Ф 116!В 1 1') е 1 е '1 16 i el.1 бе 1! Э ° ° 1 Ф ° Ю° ° 1 Ф Ф 1 ° 9 ° Э й 
I. х. шлпошниковА 742 4. Естественно-исторические факторы, изменяющие условиясуществования рыб Исторические факторы. Известно, что на протяжея»~ геологической истории происходили изменения ландшафта и клима-.~ а в связи с этим изменялись и условия существования флоры и фаун Поднятие и опускание суши и связанные с этим трансгрессии мс-.' приводят к изменению состава ихтиофауны в реках. Нижнее теченл реки постепенно затопляется морской водой, и пресноводные рыбы дол~ отступать вверх по течению. Однако различные участки реки имеют св» специфические особенности, и дельтовые рыбы, требующие для сво~--.=. развития стоячих водоемов с хорошо развитой водной растительность» должны приспособиться к условиям средней или верхней части pe=» или погибнуть. После наступления трансгрессии среднее течение рек» приобретает характер низовьев, и лимнофильные рыбы здесь нахох~ для себя подходящие условия обитания, но у многих рек средняя ча<-.- Ючень укорочена, и troche наступления моря сохраняется только их веш- няя часть, имеющая характер горного потока, где лимнофилы обитат; не могут. Этим объясняется, например, гибель древней фауны типич~ пресноводных рыб в бассейне Японского моря (Линдберг, 1947). Процессы горообразования способствуют перераспределению вла-~ и накоплению ее в горных областях. Этот избыток влаги по естестве~- озер являются следующие: плотва — Rutilus rutilus L., язь — Ьепсися idus (L.), красноперка — Scardinius erythrophthalmus (L.), линь — Т э- tinea (Ь.), некоторые усачи, уклейки, густера — Blicca bjoerkna; ' кещ — Abramis brama (L ), карась — Carassius carassius (L.) и саза~— Cyprinus carpio (L.). Из других семейств в озерах встречаются сом — Silurus glanis,~ судак — Lucioperca lucioperca (L.), окунь — Perca fluviatilus (L.), ep~— Acerina сегпиа (L.), некоторые виды бычков из семейства Cottocin- phoridae, байкальские голомянки — Comephorus baicalensis (Pall. С. dybowskii Korotneff и, наконец, налим — Lota iota (L.), которв нерестится в некоторых озерах, не уходя в реки. Многие из перечисленных видов рыб обитают не только в озер.. но и в реках и даже в солоноватых водах. Однако нерест их всегда пм- урочен к стоячей воде или к местам с замедленным течением; поэ» в мы считаем их типичными озерными обитателями. Если эти рыбы и живут постоянно в реках или в прибрежных час-г: моря, то для нереста они всегда заходят в полойную систему водоем. К таким рыбам относятся щука, плотва, язь, лещ, сазан, судак, оку»;. и некоторые другие. К группе озерно-речных рыб обычно относят рыб, обитающих кж; в реках, так и в озерах, независимо от места их икрометания; мы же п;- разумеваем под этим термином рыб, постоянно живущих в озере, но у= дящих для нереста в реки. Сюда относятся озерные лосось и кумжа— Salmo salar Ь. m. sebago Girard и S. trutta L. m. lacustris L., большинст~ севанских форелей — Salmo ischchan Kessl., некоторые виды гольцов— Salvelinus, байкальский омуль — Coregonus autumnalis migrator = (Georg.), чир — Coregonus nasus (Pall.), . волховской сиг — Corego lavaretus baeri Kessl. и другие сиги, озерная корюшка — Osmerus ep-:" lanus eperlanus n. ladogensis Berg, иссыккульский осман — Dyptych.-- dybowskii Kessl. и некоторые непромысловые рыбы. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЪ| РЫБНОГО ХОЗЯЛСТВА 743 ~, ~-. наклону стекает вниз, постепенно размывая ложе. Так образуются ~и. а в них и речная ихтиофауна. Параллельно с горообразованием жъаоатывалась своеобразная нагорно-азиатская эндемичная ихтиофауна. -'ылипие в условиях горного ландшафта содействовало выработке спе- мвических приспособлений, делающих возможным обитание в горных г - ках с быстрым течением, а также защищающих от воздействия уси- -ччого освещения, как, например, черная брюшина у маринки. Дериодические соединения различных водных бассейнов способство- -;~.—.и расширению ареалов многих рыб и переселению их в новые эколо- -цч»ские условия. Примером может служить нельма, проникшая из бас- -.хна Северного Ледовитого моря, через посредство позднеледниковых ,;ы э1-дных озер, располагавшихся на водоразделе между бассейном ~ .-ги и Камы, с одной стороны, и Балтийского и Ледовитого морей, шугой (Берг, f948), в бассейн Каспийского моря и ставшая радона- ° а..ъницей современной белорыбицы. Перемена условий обитания благо- ~~иятно сказалась на росте, и белорыбица достигает значительно боль- ж к размеров, чем ее предок. В этот же период ледовитоморский лосось проник в бассейн Каспий- ;о моря из Печоры через Каму и Волгу и образовал здесь свою форму =эг. 1948а). Обмен фауны между Каспийским и Аральским морями т;авел к выработке в Арале своих эндемичных форм из полупроходных > ~- Каспия. Можно было бы привести множество подобных примеров, ь мы ограничимся этими. Большую роль в изменении условий существования сыграл ледни- ; =-ый период. Как уже говорилось, именно в это время выработались »и.рации рыб из рек в моря. Условия послеледникового опреснения х-aopeжных частей моря благоприятствовали переходу рыб в предустье- зые пространства и приспособлению к повышенной солености. Ледни- ;: алый период способствовал также перемещению рыб с севера на юг. — впоследствии под влиянием новых условий существования вырабо- -~лись новые формы рыб. Процессы эрозии также играют большую роль в формировании фауны е лоемов (см.: Жадин «Общие вопросы, основные понятия и задачи гидро- R стогии пресных вод» в этом же томе «Жизни пресных вод»). В резуль- -~е эрозии в верховьях рек и аккумуляции в низовьях уклон реки по- -епенно становится меньше, и бурный поток превращается в медленно кучий водоем. Параллельно с изменением речного русла изменяется л *арактер населяющей его ихтиофауны. Ихтиофауна низовьев рек полу- .яет возможность распространения вверх по течению, а фауна верховьев z южна или сокращать свой ареал или приспособиться к новым условиям. - зможно, что причиной гибели девонских Cephalaspides, напоминавших - временных реофильных панцырных сомов или лопатоносов, была т~непленизация горных хребтов девона. Эти рыбы принадлежали к рео- еилам и, повидимому, не смогли приспособиться к новым условиям суще- -вования (Никольский, 1947). С о в р е м е н н ы е ф а к т о р ы. К современным факторам, изме- хяющим условие существования рыб, относятся географическое поло- жение водоема, заиление, изменение кислородного режима, колебания -емпературы, повышение минерализации и пр. Географическое положение водоема отчасти определяет его гидро- логический режим и, следовательно, условия существования в нем живот- иых и растений. Незаиленные или незначительно заиленные северные а ггооррнныые е ввооддооееммыы, как правило, имеют лучший кислородный режим и 
744 Г. Х. ШАПОШНИКОВА более низкие температуры, чем южные водоемы. Соответственно мы нат- дим в северных и горных водоемах преимущественно реофильные форы~ тогда как в южных водоемах — лимнофильные. Так, представители '- мейства лососевых, относящиеся к рыбам холодолюбивым и оксифильньэ в Енисее .составляют 36% всей ихтиофауны, тогда как в Волге то~~ 10% (Берг, 1933), а в бассейне Аральского моря 2'/,. Однако многие виды рыб распространены очень широко и населят- водоемы, расположенные в различных географических ландшафт=: в связи с чем им приходится приспосабливаться к различным услови.:в существования. Одним из решающих факторов, который определяет инте= сивность роста, при прочих равных условиях, является продолжите== ность вегетационного периода. Этим объясняется повышение к югу тези:. роста у некоторых рыб, обитающих в реках, текущих с севера на х.: Продолжительность вегетационного периода также влияет на икромет~- ние рыб. Так, некоторые карповые в северных водоемах выметывают иь:" в течение нескольких дней, тогда как на юге нерест их очень растян1- Заиление водоемов происходит в местах с замедленным течением н.:~ полным его отсутствием. Заиление водоема по-разному влияет на фау:- и зависит прежде всего от количества и качества отлагающегося и. Отложение органических веществ в речных условиях создает благоприя-- ные условия для развития бентоса и, следовательно, повышает кормовуь базу. При излишнем накоплении органических веществ ухудшает~ кислородный режим, и '.многие донные животные вымирают; скоплена минеральных отложений также действует на фауну угнетающе (Жади:— 1940). В результате заиления нерестелищ прекращается доступ кислоро:в к развивающейся икре, и последняя погибает. Косвенной причиной обмеления и заиления водоемов может бы:- уничтожение лесов в бассейне рек. На протяжении последнего тысяч— летия уничтожение лесов привело к обмелению многих рек, в результа:=' чего нарушился режим на нерестилищах главным образом проходных ры Влияние колонизации особенно сказывается на равнинных родниковы= нерестилищах, так как равнины больше заселяются человеком, чем гоу- ные области. Уменьшение белорыбицы, каспийского лосося и некоторы= других рыб в бассейне Волги объясняется не только промыслом, но гла:-- ным образом нарушением нормальных условий нереста. Изучение «кухон- ных остатков» древних стоянок человека говорит о том, что две тысяч лет тому назад белорыбица заходила в р. Ветлугу, а теперь она редк поднимается выше устья Камы (Никольский, 1935). Севрюга в прошлом тысячелетии поднималась высоко вверх по Дону, а теперь она встречаетс= только в низовьях (Световидов, . 1948). Еще совсем недавно, в коня~ XVII в., по историческим данным, каспийский лосось являлся предметои промысла в Оке, во второй половине XVIII в. лосось еще сохранял про мысловое значение в верхней Каме, но заселение и загрязнение родни- ковых речек сыграло решающую роль в судьбе камского стада лосося и в настоящее время каспийский лосось в бассейне Волги встречается в ничтожном количестве (Державин, 1939). Заболачивание водоемов приводит к ухудшению кислородного режима. особенно зимой, повышению окисляемости воды и уменьшению кормово~ базы для рыб. В северных озерах по мере их заболачивания выпадают из составь ихтиофауны прежде всего лососевые, затем налим и некоторые вилы карповых. В. связи с заморным режимом зимой, некоторые виды ры'-. 
745 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЯСТВЛ ..ычно не совершающие миграций, должны на зиму покидать свой водоем z уходить в соседние, не заморные; если же этой возможности нет, боль- пинство рыб погибает и остается лишь карась. Последний может жить ~же в карьерах на торфоразработках, но в таких условиях рост его .ид ьно замедляется; мо рфологически он отличается крупной головой х прогонистой формой тела, несвойственной карасям, живущим в хора- —.лы условиях. Заиление и обсыхание нерестилищ заставляет рыб искать новые места д~я икрометания. То же самое происходит и при осолонении мест нереста В конце прошлого и начале этого столетия наблюдалось повышение =:мпературы воздуха, воды и почвы, вызванное более мощным напором з л Гольфстрима на север. Вследствие этого потепления, многие рыбы, зойственные южным и умеренным морям, проникли на север. Так, берегов Гренландии треска не только стала объектом промысла, но чучила возможность размножаться; тихоокеанская сардина, или иваси,. ю Японского моря дошла до берегов Камчатки; в Финском заливе по- «вились отдельные экземпляры макрели и т. д. Это потепление, без со- мнения, должно было в той или иной мере сказаться и на пресноводной кхтиофауне (Берг, 1935). 5. Хозяйственная деятельность человека, нарушающая условиясуществования рыб С м ы в п р о д у к т о в э р о з и и п о ч в. Эрозия почв, как- токазал В. И. Жадин (i946), является важным гидробиологическим фак- иром, нарушающим условия существования водных животных и часто ~декущим за собой полную перестройку фауны. Распаханная почва, при плохой агротехнике, больше поддается про- юссам эрозии, чем нетронутая целина. С распаханных земель, особенно мсположенных по склонам возвышенностей, ежегодно смывается боль- лзе количество веществ, служащих п анием для растений. Продукты. ;-розии почв через систему ручьев и ре ек попадают в крупные реки и -.зера, где они осаждаются в громадном количестве (см.: Жадин «Общие зэпросы, основные понятия и задачи гидробиологии пресных вод» в этом .не томе «Жизни пресных вод»). В мутной воде погибают планктонные ракообразные, так как кишеч- ~~ик их засоряется взвешенными веществами. Большое количество мине- ~альных веществ подавляет донную фауну и может привести к полному ю=чезновению некоторых групп не только в стоячих водоемах, но и в ре- ;зх. В результате уменьшается кормовая база для рыб, что ведет к замед- ;х~нию темпа роста, а иногда и выпаданию отдельных видов из числа ы;тиофауны данного водоема. � Аккумуляция продуктов эрозии ликвидирует нерестилища лито- «й«льных и псаммофильных рыб, а рыб, откладывающих икру на расти- .чьность, заставляет заходить в отдаленные участки поймы в поисках щюзрачной воды, как это делает лещ в волжской пойме и некоторые дру- ~е рыбы (Шапошникова, 1948). В мутных водах могут жить только специально приспособленные этому рыбы, которые в процессе исторического развития успели выра- еэтать против мути защитные приспособления в виде слизи, связываю- щей муть и обеспечивающей, таким образом, проникновение к жабрам равнительно чистой воды. У рыб, обитающих в мутных водах, очен1. маленькие глаза (Никольский, 1944а). 
746 Г. Х. ШАПОШНИКОВА Эрозия почв представляет собой отрицательное явление как для can ского хозяйства, так и для рыбного, поэтому применение правильна < агротехники, когда основная масса мелкозема остается на полях, являет"-в делом, в котором заинтересованы не только агрономы, но и гидробиолс-"« (Жадин, 1946). 3 а г р я з н е н и е в о д. Развитие промышленности привело и -.-.~- грязнению рек отбросами и сточными водами фабрично-заводского прои- водства. В результате действия сточных вод происходят массовые зим ние заморы, а в небольших водоемах фауна полностью погибает (ii Жадин и Родина «Биологические основы водоснабжения и очистка в: = в этом же томе «Жизни пресных вод»). Особенно катастрофическое;я- ствие оказывают сточные воды химических фабрик. Действие этих в ' наиболее сильно сказывается в мелких реках, но и в крупных река- в совокупности с другими неблагоприятными факторами, сточные во:ъ приводят к весьма печальным последствиям. Действие сточных вод на рыб зависит от состава этих вод, от различв.< восприимчивости и возраста рыб, а также от условий среды. Различны кислоты, экстрактивные начала неочищенной нефти и пр. действтж на жабры, прекращая их дыхател ьные и выделител ьные функ пк«. Соединения хлора, летучие вещества нефти и др. действуют токсичж:> и убивают рыбу, проникая в ее организм путем абсорбации через жа~.ь и наружные органы. Соединения мышьяка отравляют через пищеварит~:.— ный тракт. Растворы с высоким осмотическим давлением отнимают а из жабер и наружных покровов рыбы (Суворов, 1948). Взрослые рыбы могут переносить более высокие концентрации яз- витых веществ, чем икра или личинки. Соли меди при небольших концентрациях стимулируют у взрос:~ рыб вытекание спермы задолго до нереста и убивают личинок. Тоь- >- ческое действие различных веществ наиболее сильно в период питани~ рыбы и обычно совпадает с теплым временем года; возможно, что ~ связано и с большей восприи чивостью при повышении температур- Стоки целлюлозно-бумажно производства, кроме химических единени~~, вносят в водоем огромное количество древесной массы, котор' ' действует как механически, так и химически. Так, в Кондопожской г~' Онежского озера стоками целллюлозного завода и бумажной фабри'» загрязнены нерестилища ряпушки и сига, в результате чего промы.- этих ценных пород в районе Кондопоги совершенно прекратился. Толы- окунь служит здесь предметом промысла, но и этот лов не получает р вития, так как мясо окуня, добытого в районе стока, имеет неприятиями вкус (Правдин, 1946). Другим отрицательным моментом, влияющим главным образом ь условия размножения наиболее ценных пород рыб — лососевых, являе'" '< молевой сплав леса. В некоторых притоках Северной Двины, в св««(« с развитием лесосплава, перестала заходить семга, лишившаяся значи- тельной части своих нерестилищ. Некоторые реки Карелии настол засорены отходами лесосплава и лесопильных заводов, что стали нл- ступными для многих видов рыб, и промысел в них прекратился. В .' Селигер продуктами лесосплава загрязнены песчаные отмели, слуил.:-- шие местом нереста ряпушки, в результате — количество ее уменыил- лось (Белогуров, 1936). Однако при рациональном ведении сплава и недопущении потоплению большого количества бревен сплав может и не сказываться как отриж- тепьный фактор. Напротив, на одиночных затопленных деревьях, ыт— 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА 747 рею не портят нерестилищ, развивается богатая фауна литофильного -.,~рактера, служащая пищей для обитающих в реках рыб. Гидротехническое строител ьство. Влияние гид- злехнических сооружений на ихтиофауну не всегда и не везде одина- ~ъво. Это зависит прежде всего от характера водоема, на котором » «троена плотина, от состава его ихтиофауны и не в меньшей мере от со- ~;ьеованности эксплоатации гидротехнических сооружений между тех- ническими и рыбохозяйственными органами. Постройка плотины на пути »играций проходных рыб отрезает их от мест икрометания и, в случае двозможности устройства рыбопропускных сооружений или других ~-тодов сохранения стада (см. ниже), ведет к полному исчезновению » данном водоеме того или иного вида. рыб. Выше плотины образуется ~.доем с совершенно иным режимом, чем в реке. В случае больших раз- ам~ров и отсутствия достаточно выраженного течения, такой водоем не е.жет быть благоприятным для миграций проходных рыб, если даже аи благополучно преодолеют вставшую на их пути плотину. Вновь ~.~разовавшееся водохранилище имеет своеобразный режим, совмещаю- щкй в себе озерные и речные черты. Формирование ихтиофауны в водо- -'.мнилище протекает различно на реках разного характера, но общей »-.Втой всех водохранилищ являются исчезновение реофильных рыб ° расцвет лимнофильных (см.: Жадин «Искусственные водоемы» в этом томе «Жизни пресных вод»). Кроме чисто физической преграды, т .-тройка плотины может и косвенно влиять на возможность нереста х *одных рыб. В том случае, когда нерестилища были расположены не- -.идчительно выше плотины, подпор воды может распространяться и на .т участок рйки, тем самым изменяя режим на нерестилищах в худшую -рону. Если отрицательное действие плотины может быть компенси- ъ зано сооружением рыбоходов, то восстановление нерестилищ при нару- ~ =нни экологических условий в подпертых участках очень затрудни- +дьно. В результате регулирования плотинами стока реки нарушается «»кже режим дел ьтовых водоемов. Площадь заливания паводковыми = дами уменьшается, и тем самым сокращаются места нереста рыб и 3' < i тра молоди. В засушливых районах СССР большое количество воды из рек идет ~.-. цели орошения полей. Такое изъятие воды оказывает местами небла- -ариятное влияние на водный режим водоемов и тем самым на условия ««тания водных животных. В Куринско-Каспийском районе, напри- .«ð. вследствие расхода воды на орошение Муганской степи и прекра- п~~я водоснабжения муганских разливов, служивших местом нереста молы и сазана, уловы воблы упали в несколько раз (Державин, ' К39}. Развитие орошения на Сыр- и Аму-дарье сказывается на рыболовстве » Аральском бассейне. Достаточно указать, что одно из самых больших г.ясных озер дельты Аму-дарьи — Восточное Кара-терень, покрывав- пж своими водами восточную часть дельты и имевшее в 1912 г. площадь »- км», в настоящее время представляет небольшую горько-соленую лужу. «~угое оз. Судочье, расположенное близ Аральского моря, служив- ме местом нереста большинства аральских рыб, периодически осоло- кается, в связи с закрытием питающих его протоков из Аму-дарьи, и '-ряет свое значение как нерестилище. В низовьях Волги и Кубани поемные площади, служащие местом °:лоди рыб, сокращаются в результате развития сельскохозяйственной ~T9;IbHocTH Здесь на заливаемых половодьем островах отгораживаются 
Г. Х. ШАПОШНИКОВА 748 земляными валами участки земли, на которые, таким образом, па~.- ковые воды не попадают. Сооружение дамб, защищающих от наводнения расположен~ в низовьях рек селения, также сокращает площадь нереста и нагула ~ Можно было бы привести еще много примеров, показывающих от-.1- цательное влияние деятельности человека на рыбное хозяйство в п~ новодных водоемах, но и сказанного достаточно, чтобы понять, наско;.=.- важно предусмотреть все последствия того или иного хозяйствень мероприятия. Хищнический лов рыбы. Характерной чертой рыбв промысла в дореволюционный период была его бесплановость, кон:= ренция между отдельными рыбопромышленниками, хищнический вьг и истощение запасов наиболее ценных пород рыб. Так, основной промысловой рыбой оз. Байкала всегда счита=- всем известный омуль, но хищнический лов его на путях к нерестилип~ привел к тому, что во многие реки он перестал совсем заходить, а улс- его упали в 10 раз за сравнительно короткий промежуток времени Массовый вылов рыбы, залегающей на зиму в дельте Волги на я~~ привел к сильному падению уловов сома, сазана, леща и некото~ других рыб, и только в 1929 — 1930 гг. запасы начали восстанавливать -; Конкуренция между отдельными рыбопромышленниками приво~ к умышленному уничтожению уловов рыбы, в целях поднятия u--. В низовьях Волги промышленники, заполнив все свои рыбосольв~'- помещения, продолжали лов проходных рыб лишь для того, чтобы:— пропустить рыбу выше по реке и не дать возможности обогатиться сь -> конкурентам. Излишний улов закапывали в землю, и места эти назь ='-- лись «рыбными кладбищами». Примеров можно было бы привести оч-:- много, но и сказанное достаточно характерно. Влияние человека при таком способе эксплоатации водоемов вы'- зилось в отрицательном воздействии на рыбные запасы, и молодое со:--- ское государство получило в наследство весьма несовершенную сист рыбопромысло в. 6. Пути преодоления неблагоприятных воздействий на рыб Выше мы охарактеризовали неблагоприятные воздействия на ~ы хозяйственной деятел ьности человека и нео рганизованного промы: имевшего место в капиталистической России. При социализме, в условиях планового хозяйства, все эти недостат.- должны быть устранены, и путей для этого имеется немало. Улучшение гидрологического режима в водоеме достигается п1-:-» мелиоративных работ и охраны от загрязнений, повышение упитаннс ~ и темпа роста рыб — путем увеличения кормовой базы, реконструкж~ ихтиофауны и повышение рыбной продукции — путем интродукции:- вых видов рыб, сохранение запасов рыб — путем устройства искуссть- ных нерестилищ, спасения молоди, сооружения рыбоходов, рыбораьь дения и рационализации промысла. М е л и о р а ц и я в о д о е м о в. С помощью мелиоративных мет- приятий могут быть устранены последствия ухудшения гидрологическ режима водоема в результате обмеления, заростания, заиления, забс чивания, а также и в результате хозяйственной деятельности челом== Низкая эффективность процесса размножения в естественных условя=- объясняется огромной гибелью икры, личинок и молоди. Процент я+- 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХО'ЗЯЛСТВЛ 749 д. ээтворенной икры при естественном нересте сравнительно неболь- ' дь,д погибает уже оплодотворенная икра в результате воздействия внеш- др~ "реды. Вмешательство человека в процесс размножения рыб может ~~-ч по линии улучшения естественных условий нереста, а там, где это в.. чесообразно, по линии искусственного разведения. 5ольше других нуждаются в мелиоративных мероприятиях нере- -идхща полупроходных рыб наших южных рек, бассейнов Черного, щйского и Аральского морей. Широко развитая система дельтовых Кщых водоемов характерна непостоянством гидрологического режима исто меняющимся рельефом дна. Это связано с большим количеством ств твердого стока, которые несут паводковые воды, колебаниями .-~ня воды в течение года, высотой паводка и временем его наступле- sa:= Осаждающиеся взвеси ведут к обмелению ильменей и полоев; в мало- w .дпые годы такие полои становятся совершенно недоступными нерестую- z рыбе. Обмелевшие водоемы интенсивно зарастают и заболачиваются. ~эпление массы отмершей растительности ухудшает газовый режим :лоеме, среди зарослей находят себе приют хищники, уничтожающие г=-у и молодь рыб. В маловодные годы уровень в некоторых поемных водоемах, имеющих ение с морем, может понизиться настолько, что станет ниже уровня е- «.-я. и тогда морская вода заходит в полои, что, конечно, также па- --=но влияет на нерест и развитие икры. Осолонению лиманов способ- -уют и нагонные ветры, а также процесс испарения, при отсутствии -~.. точности в водоеме. Море своими наносами забивает полойные протоки ~ =ревращает их в изолированные водоемы. Таким образом, совместное «i.òâèå речных и морских наносов, зарастание и ухудшение гидроло- -г=ского режима губительно влияют на размножение полупроходных ,Я~~ Мелиоративные работы в поемных водоемах дельты должны быть =-равлены на восстановление связи поемных водоемов с рекой (для - ~ппения гидрологического режима в них) и с морем (для того, чтобы и- одь могла выйти из палаев). Должны быть приняты меры к созданию :этоков между отдельными водоемами дельты и к опреснению засолонен- лиманов. Необходимо также всемерно бороться с зарастанием и .-=.злачиванием нерестовых площадей. Эти мероприятия не только соз- ~вт возможность захода рыбы на нерест и ската молоди, но обеспечи- ~ззт более раннее заливание палаев и улучшают условия нереста. Опре- : —.ние осолоненных водоемов осуществляется путем подачи в них речной ~ хы, для чего строятся специальные каналы. Борьба с растительностью .«жется в основном механизированным способом, но, наряду с этим, ..~зрабатываются методы химические и биологические. Возможность =. зяйственного использования водной растительности позволяет компен- ~эовать расходы по ее изъятию из водоемов. Мелиорация нерестилищ лососевых, обычно расположенных в вер- = ильях рек, на сравнительно небольших глубинах, ведется по линии к рьбы в зимних условиях с промерзанием и заилением. Для этого устра- п~ется небольшой подпор воды ниже нерестового участка. В целях срьоы с эрозией принимаются меры к охране лесных насаждений на летках, прилегающих к реке. Выше уже говорилось о том, что лососи устраивают гнезда в грунте; -чадывают туда икру и затем засыпают ее гравием и галькой. В тех эдиках, где нерестовые участки сравнительно не велики, а количество захо- :~щих в них рыб значительно, часто позже пришедшие на нерест самки 
750 г. х. шАпошниковА 'раскапывают гнезда с уже отложенной икрой, и икра погибает. Так- явление имеет место в реках Дальнего Востока и на Камчатке (Кро*в~ и Крогиус, 193?). В таких случаях следует путем мелиоративных мер- приятий увеличить площадь нерестилищ, а в тех случаях,. когда эт. невозможно, регулировать пропуск производителей на нерест. О х р а н а о т з а г р я з н е в~и й. В процессе биологическсг самоочищения вода по мере удаления от источника загрязнения снс~' приобретает качества, обеспечивающие благоприятные условия суш- ствования в водоеме. Однако полагаться только на естественное сам- очищение вод нельзя. Загрязнение водоемов сточними водамв приводившее иногда, в совокупности с другими факторами, к катастрофи- ческим результатам (замор в Волге и т. д.), заставляет искать все нов~ пути очистки этих вод, в частности — путем расширения утилизапмм отбросов производства. В отношении, например, отходов бумажных промышленности советскими учеными разработан метод комплексных биохимической переработки щелоков, в результате чего получается л.— бавочный продукт в виде спирта, в водоем же спускается лищь небом=- шая часть слабых щелоков (Павлинова, 1945). Подробнее об охране водоемов от загрязнения говорится в гла:-'- «Биологические основы водоснабжения и очистки вод» в этом же тс~'- «Жизни пресных .вод». У в е л и ч е н и е к о р м о в о й б а з ы. Увеличение кормов базы в водоемах может производиться двояким путем. В прудовом зяйстве это достигается удобрением водоемов, в результате чего р» виваются бактерии и водоросли, которые служат пищей зоопланктон а планктон — пищей молоди рыб и беспозвоночным, поедаемым ВВрс-— лыми рыбами. (Подробнее см. раздел «Прудовое хозяйство»). Такого;= рода попытки увеличения кормовой базы путем удобрения предприн~" маются в отношении наших небольших северных озер. Второй путь — это интродукция и акклиматизация в водоемс- новых пищевых объектов. В настоящее время на южных водохранили- щах ведутся работы по вселению различных представителей ракообра:-- ных и моллюсков (Журавель, 1946). Имеются примеры успешных пе~ —: садок креветок из Черного моря в Каспийское, где они быстро разме:— жились и сейчас служат объектом питания хищных сельдей и друга рыб. Бокоплавы были вселены в оз. Рица на Кавказе и оз. Кенон в ба:— сейне Амура. Кроме перечисленных видов беспозвоночных, объект. ~ переселения былитакже некоторые моллюски (Карпевич, 1948). В настоящее время, в связи с реконструкцией многих промыслов~ водоемов, работы по увеличению кормовой базы имеют особенно важн значение. Для правильной постановки работ необходимо знать прежл- всего биологию и экологию беспозвоночных, намеченных к переселени» а также и их пищевую ценность для рыб и безопасность для человек' и его хозяйства. И н т р о д у к ц и я н о в ы х в и д о в р ы б. Очень часто сост»~ ихтиофауны в водоеме не отвечает рыбохозяйственным требованиям Между тем реконструкция ихтиофауны могла бы повысить промыслов~> ценность водоема. К сожалению, этому вопросу все еще уделяется мал' внимания, хотя есть много способов изменить состав ихтиофауны, нас-. ляющей водоем. Кроме регулирования вылова более ценных порол уничтожения малоценных, состав ихтиофауны может пополнятьсяинтр.— дукцией видов рыб, ранее здесь не обитавших. Опыты переселения ры= из одного водоема в другой имели место еще в прошлом веке, однако мъ 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЯСГВА ацвесадки производились беэ достаточной научной базы. Примером удач- ~ах перемещений рыб иэ одного водоема в другой может служить посадка ;».мна в систему алакульских озер в Казахстане, где он так быстро раз- ииэжился, что через десять лет сделался основной промысловой рыбой, ~ уловы его стали составлять 73% от общей добычи. В оэ. Балхаш сазан пзаиик случайно из прудов на р. Или и стал здесь основньпк предметом ~щюмысла. Весьма успешной также оказалась посадка сазана воэ. Зайсан. уральские озера были пересажены сиги, рипус, лещ, сазан и карп, игторые прекрасно прижились в новых для них условиях и начинают ° гать значительную роль в промысле. Монино было бы привести еще много примеров удачных пересадок аида из одного водоема в другой (даже за пределы ареала) того или дру- вида рыб. Однако известны случаи, когда интродукция рыб в но- :ъх водоем, беэ достаточного знания ее биологии и взаимоотношений хмтими обитателями водоема, приносила вместо пользы громадный ы~л. Примером может служить широко известный случай массовой -~5ели аральского шипа от заражения сосальщиком Nitzschia sturionis -.з".. завезенного в Арал вместе с каспийской севрюгой, которая в Арале -1; и не нашла подходящих для себя условий. Сиг, пересаженный в оз. чан, не только нашел для себя там подходящие условия, но и оказался ~~акурентом более ценной форели, питающейся бокоплавами. .3адача ихтиологов, вооруженных знанием биологии рыб, помочь м.~аирить ареал наиболее ценных рыб, как осетровые и лососевые. - --ь основания думать, что стерлядь найдет для себя подходящие усло- и. а в реках Восточной Сибири, омуль — в Северной Двине, тугун- -каыме и Индигирке, а проходные сельди в бассейне Тихого океана. "Ъ благоприятным местом для вселения рыб должны служить водо- -мнилища, пруды и другие искусственные водоемы, в столь большом .. ~ичестве сооружаемые в разных концах СССР. Советская наука ставит а щюс об акклиматизации рыб в новых условиях на основе мичуринского -~-~ИМ Я. Ъ стройство искусственных нерестилищ.Влия- гидросооружений, как уже говорилось, распространяется на все .не-тяжение реки. В некоторых случаях в дельтовых пространствах ~ ~~водье проходит с заметным снижением, а в маловодные годы подъем ~ н в низовьях рек может совершенно отсутствовать. В результате » .гнроходные рыбы теряют свои нерестилища, что влечет за собой —,*: ние их промысла. Для предотвращения этого одной из существенных является создание в низовьях рек нерестово-выростной площади, ° 1е-ме мелиоративных работ, в этом районе должны быть организованы ж-хазы и питомники интенсивного типа с регулированным водоснаб- ~~чмем (см. раздел «Прудовое хозяйство»). В маловодные годы в них z.-кны выращиваться все наиболее ценные в промысловом отношении %~~9 Щ. Многие дальневосточные лососевые входят в реки в массовом коли- зе, а площади их нерестилищ уменьшаются под совокупным влия- нии природных факторов и хозяйственной деятельности человека. зультате — одни и те же участки нерестилищ служат местом нереста ; ~ многих рыб, заходящих последовательно в реку. Как уже говорилось, . °:.-..ь закапывает свою икру в грунт. Рыбы, зашедшие позже, перека- мвают гнезда ранее метавших икру, и последняя погибает. В таких -=~sr не всегда одни мелиоративные мероприятия могут компенси- в ~ать недостающую площадь нерестилищ; иногда здесь необходимо 
Г, Х, ШАПОШНИКОВА устраивать искусственные нерестилища путем создания хорошо прс"; ных участков с твердым грунтом. Следует ставить вопрос о создании искусственных нерестилищ aei» теми плотинами, которые отрезают у проходных рыб пути к естественьыв местам нереста. С п а с е н и е м о л о д и. Скат молоди полупроходных рыб свя~ с особенностями паводка. Большое количество молоди скатывае= ' вместе с паводковыми водами в предъустьевые пространства, часть д- остается в поемных водоемах Многие из этих водоемов после спада в w теряют связь с рекой и с морем, и молодь, остающаяся в них, оказыва~" > в весьма неблагоприятных условиях. В лучшем случае молодь в э"х: водоемах перезимовывает, но недостаток питания ведет к замедленн~ъ росту, в худшем — молодь погибает от перегрева воды, недосыпа=. кислорода, а также уничтожается хищниками. Для спасения молоди, кроме описанных выше мелиоративных м-э:- приятий, в отдельных случаях приходится облавливать полойные водо~ми мелкоячейными орудиями лова и выловленную молодь перевозк к месту выпуска. Такой способ спасения молоди применяется в дел' Волги. Такие же мероприятия рекомендуются и для спасения молсл туводных рыб, нерестящихся в речных поймах. Рыбопропускные сооружения. Устройство плотжи на реках преграждает путь к нерестилищам проходных рыб. Чем ни~ по реке будет сооружена плотина, тем больше видов рыб будет отрез»и от мест икрометания. В тех случаях, когда рыбоводные мероприятх~ не могут обеспечить воспроизводство промыслового стада входяп:х в данную реку рыб, встает вопрос об устройстве рыбопропускных соо жений. Эти сооружения требуют значительных капиталовложений, заставляет относиться к решению вопроса со всей серьезностью. IIpe~ всего следует знать ценность тех рыб, которые размножаются в aep~-~ бьефе (выше плотины), так как для рыб, запасы которых незначителен~ и промысловая роль не велика, устройство рыбопропускных сооруже~ будет нерентабельно. Иногда плотина отрезает лишь часть нерестилы~ тогда необходимо выяснить значение отдельных нерестовых участил и возможность переключения нереста на остающиеся участки. Ван-н учесть влияние подпора воды на нерестилища в верхнем бьефе, а так-.~ возможность прохождения рыб через водохранилища к местам свс-- размножения. Если нерестилища расположены в пределах влия~~ подпора, они часто теряют свою ценность, так как основные гидролс-I- ческие условия в них нарушаются. Наконец, следует учесть возможнс.— ската молоди из верхнего бьефа в нижний. Только с учетом всех этих и.- ментов можно решать проблему о постройке соответствующих сооружен. Рыбопропускные сооружения бывают различных конструкций. Олн рассчитаны на самостоятельный проход рыбы навстречу течению, другн-— на ее механический перенос из нижнего бьефа в верхний. В первом с;: чае строятся всевозможные рыбоходы, во втором — рыбные шлюзы 1 рыбоподъемники. Из рыбоходов наибольшее распространение получи;~ рыбные лестницы, конструкция которых наиболее отвечает условя~ естественных потоков, по которым поднимаются проходные рыбы. Прю- цип устройства рыбных лестниц основан на чередовании бассейнов с бы-- рым и медленным течением, чтобы поднимающаяся рыба могла от хать после преодоления сильной водяной струи. В естественных водоем~= местом отдыха служат ямы, заводи и прочие участки с замедлен~ течением. 
753 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ЛОЗЛЛСТВЛ В СССР в некоторых местах были построены рыбные лестницы для дуска поднимающихся вверх по течению реки лососевых рыб. Такие -- тницы состоят из многочисленных бассейнов, расположенных ступе- ==-мн: общая длина рыбохода достигает нескольких сот метров. Через -- ~дую группу сближенных бассейнов устроены бассейны увеличенных .--мероэ, предназначенных специально для отдыха рыбы. Бассейны щаются донными вплавными отверстиями. В районах, подвержен- ==-s действию приливов и отливов, в нижней части рыбохода устраивают :-э отверстия, расположенных таким образом, чтобы рыба могла войти рысоход как в прилив, так и в отлив (фиг. 5 и 6). Прежде чем Фиг. 5. Вид на действующий рыбоход. (Фото М. И. Тихого). --айти в рыбоход, рыба в начале лета очень долго задерживается под плотиной, самый же рыбоход рыба преодолевает сравнительно легко и быстро. Скорости течения в рыбоходе свыше 2 м/сек., в верхнем бьефе течение местами совершенно отсутствует. Гидрологический режим водо- хранилища резко отличается от обычного в речных условиях; тем не иенее рыба легко находит правильное направление к верховьям реки, -ле расположены ее нерестилища. Возможно, это объясняется сравни- -ельно небольшими размерами водохранилища. После нереста она катывается в море главным образом через водосброс, так же как и молодь, и только немногочисленные экземпляры проходят через тур- =ины (Головков и Кожин, 1939). При больших напорах воды практически нецелесообразно примене- ние рыбоходов, и единственным'возможным разрешением вопроса в этом .лтчае будет применение рыбоподъемников. Подробное описание различных систем рыбопропускных сооружений интересующиеся эйим вопросом могут найти в книге М. N. Тихого и П. В. Викторова (1940). Для успешного действия рыбопропускных сооружений нужно прежде зсего правильно расположить их в системе гидростроительства. Для этого 
Г. Х. ШАПОШНИКОВА 754 Фиг. 6. Рыбоход. Вид на входной участок. (Фото М. И. Тихого). течения должна соответствовать способности отдельных видов преодолевать сопротивление встречного тока воды. Так, лосось.— наблюдениям, преодолевает скорость течения в 4.0 м/сек. В опыть= рыбоходах на Волховской ГЭС сиг преодолевает течение в 1.5 м/сн- а минога — в 2.0 м/сек. Американская сельдь в рыбоходе у п..— тины Колумбия идет при течении в 4.5 м/сек. (Тихий и Виктор. ~ 1940). В целях предохранения покатной рыбы от попадания в турбины п-.~- меняются оградительные сооружения в виде неподвижных сеток и ре ток,. механических заградителей и электрооградителей. Развитие гидростроительства в нашей стране естественно поставн; новые задачи и перед рыбоводами. Выше уже говорилось, что стр тельство рыбопропускных сооружений не всегда возможно и не всег:= достигает своих целей. Поэтому изыскиваются другие пути сохране':= наиболее ценных для промысла проходных рыб. Такой мерой и являе- искусственное рыборазведение. Р ы б о р а з в е д е н и е. В условиях капиталистической Рос' массовое искусственное рыборазведение играло незначительную в рыбном хозяйстве и носило в большинстве случаев характер част инициативы. В социалистическом рыбном хозяйстве рыборазведе-:= следует определить места скопления рыбы перед плотиной и особеннс ее поведения в этой зоне. Подходя к плотине, рыба начинает искать в можность пройти вверх; эти поиски-производятся рыбой в определенн границах. Если расположить рыбопроходныесооружения вне этих грани:. рыба может не найти прохода, поэтому сооружения следует располага-. так, чтобы вход их находился в зоне «поисков». Скорость вытекаюп»=и из рыбохода струи должна превышать скорость основного потока, что.~ рыба могла ориентироваться. Это осуществляется иногда путем доп: нительного водного питания устья рыбохода. В самом рыбоходе скоро'-. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА 755 аиеет чрезвычайно большое значение и заслуживает всестороннего вни- удЖЯЯ. Рыборазведение в СССР приобрело настолько значительные размеры, по количеству выпускаемой молоди стало на одно из первых мест ~ma других стран, занимающихся рыборазведением. Исторические е становления партии и правительства о реорганизации рыбной промыш- д~ности в 1929 и 1932 гг. еще больше содействовали успеху рыбоводных да~от, а развитие гидростроительства поставило ряд совершенно новых ~ просов перед рыбоводами. При первых попытках рыбоводства предполагалось, что лишь одно опасение икры и высокий процент оплодотворения в искусственных тловиях должны давать положительный эффект. Однако последующие е-'ледования доказали ошибочность такого взгляда и привели к ревизии ° ~-одики рыбоводства, установив необходимость применения во многих .=учаях интенсивных методов разведения. При интенсивном методе раз- ~~HàH не ограничиваются выпуском оплодотворенной икры или даже .,кчинок рыб, но выдерживают молодь в специальных водоемах до мо- нита, когда она достаточно окрепнет для самостоятельного существования.. В настоящее время объектами искусственного разведения по отдель- районам являются следующие виды рыб (Черфас, 1940): 1) Север- ~ьл район (бассейн Белого и Баренцового морей) — семга; 2) Северо- =.ààäíûé район (озера и реки Карело-Финской ССР и Ленинградской =л.) — лосось невский, лосось свирский, форель озерная, семга, сит > аховский, сиг свирский, сиг лудога, сиг чудской, сиг сунский, рипус, ~опушка, корюшка, лещ, судак; 3) Белоруссия (озера БССР) — сит *тдской, ряпушка, лещ; 4) Центральный район (Калининская, Иванов" —,ая, Москевская и другие области) — сиг чудской, ряпушка, форель,: ак, лещ, сазан; '5) Азово-Черноморский район — лосось черномор- ;ий, осетр, севрюга, рыбец, шемая, лещ, сазан, судак; 6) Волго-Rac- ~.'ийский район — белорыбица, осетр, севрюга, лещ, сазан; 7) Южно- :- аспийский район (реки Дагестанского и Азербайджанского побе- режья) — лосось каспийский, осетр, севрюга, кутум, жерех; 8) Заняв =.азский район (озера и реки Грузии и Армении) — форели севанские,. г чудской, ряпушка и рипус; 9) Уральский район (озера Свердлов-. чой, Челябинской областей, Башкирской республики и др.) — сиг чуд- ой, рипус, ряпушка, корюшка, лещ, сазан; 10) Сибирь (реки и озера)— ~льма, муксун, сырок, омуль байкальский, лещ, сазан; 11) Дальне- э.сточный район — кета, нерка, чавыча, кижуч, горбуша, красная. -;роме перечисленных рыб, в некоторых водоемах разводятся снеток, =инь и карась. Как видно из этого перечня, на долю озерных рыб при- = боится 14 видов и подвидов, озерно-речных — 7, проходных — 14 и по- =тпроходных — 5 видов. В пресноводные водоемы СССР в 1933 г. выпущено более 10 млн an. икры, мальков и молоди рыб. Больше всего выпущено в стадии малька ..5 млн. шт.) и меньше всего — в стадии молоди. Работы по выращи- мнию молоди осетровых и лососевых начались у нас лишь в последнее десятилетие; в более широких масштабах выращиваются сеголетки са- !ана в дельте Волги. В 1940 г. в СССР функционировало 28 рыбоводных заводов (не счи- -ая временные рыбоводные пункты), расположенных в районе нерести- =ищ рыб с весенним и летним нерестом (Черфас, 1940). Рыбоводные мероприятия являются необходимым условием для под'- держания, улучшения или увеличения рыбных запасов далеко не во всех 
Г. Х. UIAGOIIIHHEOBA ( случаях. Необходимо в каждом конкретном случае тщательно проан~и зировать всю естественно-историческую и хозяйственную о эстан к.-— и в зависимости от этого применить соответствующие мероприятии. В ряде случаев охранительно-регулирующие или мелиоративные м:. приятия на нерестилищах имеют больший эффект, чем рыбоводство Особую важность рыбоводство приобретает в тех случаях, к --. о результате гидростроителььтва нарушается режим всего водоема пропуск производителей через рыбоходы становится нецелесообразв- в. Для того чтобы оценить эффективность искусственного рыборазы~ нин, недостаточно знать особенности размножения рыб, но неоохолкм также учитывать выживаемость различных видов рыб в естествен У словиях. Как уже говорилось выше, только из очень небольшой ча."~ выметанной икры вырастает взрослое потомство. В рыбоводной прь' тике. принят термин п ро мысл о вый во з в р а т, или выж~ ваемость, под которым понимается промысловый улов рыб, который мс быть получен из отложенного в текущем году нерестующим стадом к::~ чества икры через определенное число лет. Под термином в о с с -. н о в л е н и е п о р о д ы понимается выживаемость промысловой ча:л стада. Рыба водный коэффициент соответствует поня-х~ промысловой выживаемости, но при искусственном рыборазведении не при естественном нересте. Перечисленные показатели значителен меньше биологической выживаемости рыб, так как во всех этих пока телях сопоставляется величина исходных стадий с величиной ул;-~. Промысел же охватывает лишь часть рыб, доживших до промыслов'=~ возраста. Показатель выживаемости для одного и того же вида рыб х: воздействием условий окружающей среды в различных водоемах ми~ быть резко различным. Вопрос о выживаемости в естественных усломы интересовал многих исследователей, но до сих пор остается еще сл~.- изученным, в связи со сложностью наблюдений и трудностью точи(- учета отложенной икры и взрослого потомства. По имеющимся в наст~~- Wee время данным, в Волге у леща выживает от 16 — 45 экз. на 100 (:й икринок, у воблы — от 5 до 23, у белорыбицы — от 3 до 25. Наибо mme показатели выживаемости дают лососевые; так, летняя кета в Лью~ дает 340 экз. на 100 000 икринок, а осенняя — 420. Наименьшие пж~ затели у судака — 0.1 — 9 (Тихий и Викторов, 1940). Эти цифры, в си= целого ряда причин, далеко недостаточны, но они дают возможнск:. подвести под рыбоводные мероприятия некоторое экономическое о(: .— кование. Широкое применение мечения молоди и более детальное иэ1-ч= ние процесса нереста и ската помогут разрешить эту, столь важн~-Ф проблему. Процесс искусственного рыборазведения по его техническим и орг' низационным особенностям разбивается на несколько самостоятель~ :звеньев, первым из которых является получение зрелых производител~ т. е.. таких рыб, у которых икра или сперма свободно выделяются и половых отверстий. Чем дальше от мест нереста выловлены произвсл-- тели, тем менее зрелыми бывают половые продукты. На местах иере:-~ .добыть вполне зрелых производителей также не всегда возможно, "ь как при вылове нерестящихся особей большая часть икры в пропе:- лова и доставки к месту назначения вытекает совершенно бесполез:— Кроме того, процесс созревания протекает не одновременно у всего не-.- стующего стада, в связи с чем. наряду с «текучими» производителяж. попадаются незрелые. Соотношение полов в течение периода икрс м'=- тания. изменяется, что также затрудняет сбор икры. В большинстве 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО XÎÇßÏCÒ~ÜË 757 .:нечаев собрать икру на нерестилищах ие представляется возможным. - е это потребовало выработки методов предварительного выдержи- .ьния производителей до момента созревания половых продуктов. Кратковременное содержание производителей в районе нерестилищ гавнительно не сложно. Для этого рыб помещают в садки с проточной ..-лой или в специально отгороженные мелкие водоемы, откуда их вылав- :ивают по мере созревания. Гораздо сложнее выдерживать рыб в тече- е длительного времени. У осетровых при длительном выдерживании к.;ра часто дегенерирует и рассасывается. У судака икра уже на третьи ~-тки в значительной степени абортивна и не пригодна для оплодотво- —. ния. Наиболее удовлетворительные результаты получаются при выдео- Фиг. 7. Бассейн для выдерживания производителей осетровых. Еон-струкция проф. А. Н. Державина. (Из Б. И. Черфаса). ч;ивании лососевых рыо. Семгу на р. Выг удавалось выдерживать в тече- ние месяца и оолее оез значительных отходов. Особенно остро стоит вопрос с получением производителей при гидро- троительствах, так как плотина часто преграждает путь к нерестилищам ва большом от них расстоянии, и рыба подходит к ней с незрелыми поло- зыми продуктами. В связи с этим у нас в СССР в первую очередь раз- рабатывались методы выдерживания осетровых и лососевых рыб. Эти ра- =оты велись по двум направлениям. С одной стороны, создавались эко- логические условия, близкие к естественным, 'с другой, вырабатыва- лись способы, стимулирующие ускоренное созревание половых продук- эв. А. Н. Державин (1947) применил для выдерживания осетровых осо- ые бассейны, построенные с учетом требований рыб к условиям внеш- ней среды во время созревания половых продуктов. Ввиду того, что :лавными факторами, влияющими на созревание половых продуктов, являются температура и газовы~~ режим, в бассейнах вода обеспечивается достаточной проточностью и необходимой температурой (фиг. 7). Произ- ~обителей лососевых выдерживают в проточных садках. 
Г. Х. ШАПОШНИКОВА Наиболее простыми садками служат небольшие протоки, ме.—..л притоки и участки реки, соответствующим образом отгороженные о= новного русла. Преимущества этих садков заключаются в их соотм- ствии естественным условиям и дешевизне оборудования, недостапм- и трудностях вылова всей посаженной рыбы и возможности прежде:-» менного нереста в садках (при совместной посадке самцов и сам.-. Существует и еще несколько типов садков, также основанных на п;ш- ципе создания условий, наиболее близких к естественным. Невозможность в некоторых случаях выдерживания производите:=а в садках заставила подойти к вопросу получения производителей фи.:-а- логическими методами. Н. Л. Гербильским проводились опыты над в.=к= кием гормонов гипофиза на созревание половых желез, которые ль~ положительные результаты для многих видов рыб. При инъекции сус:== зии гипофиза самкам, имеющим икру в IV стадии зрелости, насту~э-.- быстрый процесс овуляции. При этом эффект дает даже инъекция . пензии гипофиза от другого вида рыб. Физиологический метод стиму::»- рования развития гонад и метод гипофизации производителей явля» - -. важным этапом развития рыбоводства, и дальнейшее усовершенствова л' каждого из них позволит поставить рыбоводные работы на долж~~ высоту. Следующим этапом является оплодотворение икры, полученной производителей. енное оплодотворение mHpm IIpoH3BpgHzpgz, TgH H ваемым «мокрым способом». К отложенной в сосуд икре приливали в: а затем молоки и все это перемешивалось. Русский рыбовод В. Н. Вр.ь акий в 1855 — 1865 гг., учитывая быструю гибель сперматозоидов, п-.ж менил другой способ оплодотворения: к икре сначала приливал молс~п все тщательно перемешивал, а затем добавлял воду. После несколь. а:: минут вода. сливалась и икра промывалась перед дальнейшим выдер-~ ванием. Этот способ получил название «русского», или «сухого», и см час он применяется повсеместно как наиболее эффективный. Инкубация оплодотворенной икры может производиться двумя сх.— собами — непосредственно в водоеме или в специально оборудована.а помещении. В первом случае икру инкубируют или на субстрате, к~ в аппаратах. Непосредственно в водоеме можно инкубировать и» -. весенненерестующих рыб, используя ее способность приклеиваться к пр = метам. В таких случаях пучки растений с приклеившейся к ней икр.а помещают в условия, по возможности близкие к естественным. Мов также выдерживать икру в специальных аппаратах, помещенных прям в водоем. Инкубация икры осенненерестующих рыб гораздо сложь в связи с длительным ее развитием. Инкубация икры лососевых на.з- нается осенью до ледостава и кончается весной, после или в период лез-- хода. В связи с этим аппараты с икрой до ледостава и во время лел- хода приходится вынимать из воды и выдерживать икру во влажн < атмосфере в специальном помещении. Наиболее совершенным способом инкубации икры, применяемою для осенненерестующих рыб, является заводской метод, когда аппарат: с икрой выдерживаются в специально оборудованных помещениях, ое печивающих постоянный приток чистой воды, с высоким содержана~ кислорода и благоприятными температурными условиями. Личинки различных видов рыб по выходе из икры обладают разли ной степенью активности. Личинки большинства карповых проходи стадию покоя в течение нескольких дней, личинки сиговых становятЕ 
БиологичкскиЕ основы рыБного хо Зяяствл 759 подвижными сразу же. В связи с этим выдерживание личинок требует эазличных методов в зависимости от видовой принадлежности разводи- мых рыб. В том случае, когда личинки проходят стадию покоя. прикреп- ляясь к подводным предметам, в сосуды для выдерживания помещается ~акой-либо субстрат. Личинки, которые первые дни проводят на дне ~1доема, помещают в кюветы с плоским дном. Для выдерживания личи- нок, не проходящих стадии покоя, употребляются специальные садки z аппараты, установленные на течении. Наряду с этим, для личинок рименяются специальные мальковые питомники, при постройке которых учитываются требования рыб к условиям среды на данной стадии разви- ~íà, Советскими рыбоводами разработан способ выдерживания перед выпуском в водоем живой икры некоторых рыб в корзинах из ивняка. Корзину закрывают сверху сетяной делью, чтобы предохранить икру от хищников, и помещают подо льдом в зоне благоприятного газового ре- жима. Сквозь стенки корзины хорошо циркулирует вода, и выклюнув- неся личинки свободно выходят в водоем. Таким способом успешно выдерживали икру в уральских озерах (Цепин, 1949). Выпуск личинок в водоем должен производиться в местах, близких но экологическим условиям к местам естественного нереста. Техника выпуска личинок не сложна, но при выпуске следует учитывать особен- ности биологии молоди данного вида рыб и обеспечивать соответствую- лне условия. Если личинки ведут донный образ жизни, нельзя выпускать и~ в поверхностные слои воды; если личинки живут в водоемах проточ- ных, нельзя выпускать их в участках со стоячей водой, но сильного тече- ния также следует избегать, и "т. д. Когда естественное размножение рыб в значительной степени нару- шено, например при гидростроительстве, выпуск в водоем икры и личи- нок, т. е. экстенсивное рыборазведение, не может считаться достаточным. Здесь следует переходить на интенсивное рыборазведение, т. е. на выра- шивание молоди, прежде чем выпустить ее в водоем, до более стойких стадий. Размер, до которого необходимо в таких случаях выращивать молодь, зависит от биологических особенностей разводимого вида рыб. Существует несколько методов выращивания молоди рыб. Наиболее рентабельным считается метод выращивания в специальных бассейнах, с применением искусственного кормления. Из таких бассейнов наиболь- шее распространение имеют литаунские, имеющие круглую; блюдцеобраз- ную форму с круговым током воды и стоком в центре бассейна. Недостат- ком выращивания описанным способом являются сложность устройства искусственных бассейнов и высокая стоимость кормов, поэтому при- меняются они для выращивания наиболее ценных пород — осетровых и лососевых. Разработка методов выращивания молоди сигов, белорыбицы и осет- ровых впервые начата в СССР,' и в настоящее время еще многие свя- занные с этим вопросы находятся в стадии выяснения. Особенно важными являются изучение физиологии обмена у молоди и основанная на этом выработка определенных норм посадки, пищевого рациона и прочих необходимых условий для нормального роста. Разрешение проблемы питания молоди в бассейнах идет по двум на- правлениям — нахождение наиболее рентабельных искусственных кор- мов и выращивание естественных объектов питания. В первом случае корма должны содержать необходимые питательные вещества и вита- мины и обладать высокой усвояемостью. Выращиванию естественного 
760 Г. Х. ШАПОШНИКОВА корма из водных беспозвоночных в настоящее время уделяется особы- ное внимание, так как подкорм молоди живыми организмами значительв больше соответствует физиологическим требованиям молоди рыб. Суи.- ствует два направления в разработке методов разведения живого корш. В основу первого положен принцип удобрения водоемов, в которь:. разводится корм; в основу второго — разведение культур бактерии. планктонных водорослей и простейших, служащих кормом для шп~ вых организмов. Техническая. простота и сравнительная дешеви=в~ позволила широко пользоваться первым методом, в связи с чем он и по~ чил большое распространение. Особенно много сделано в отношенм разведения планктонных ракообразных, среди которых наибольше значение имеют дафнии. Внесение органических удобрений в кормовой бассейн вызыва~ сложные биологические и биохимические процессы, зависящие от гидр.'- логических и гидрохимических условий водоема, а также от климата ческих.условий местности. Поэтому рецептура удобрений должна выра- батываться с учетом влияния перечисленных местных факторс.:- Высокие концентрации органического вещества и интенсивный см"" подавляют развитие живого корма в условиях теплого климагг а недостаток органического вещества в северных широтах задерживзе". развитие бактериальной флоры, а также влечет слабое развитие рачкж Сезонные колебания количества разводимых дафний, при одних а тех же порциях удобрений, связаны как с температурой, так и с интен- сивностью освещения. Резкое снижение количества, связанное с половыи размножением дафний, падает на период с наибольшей продолжитель- ностью дня. Для предотвращения этого явления применяются затем- нение кормовых бассейнов и впуск свежей проточной воды (Державиь 1947). Ставятся также опыты разведения личинок Tendipedidae, даюти.. положительные результаты. Однако кратковременность личиночной ста- дии несколько снижает ценность продукции. Гораздо большую ценнос~ь как корм для осетровой молоди при переходе ее на самостоятельнх питание представляют малощетинковые черви, дающие довольно высок~ продукцию (Державин, 1947). Успешные результаты по разведению живого корма получены оылх Саратовской станцией ВНИРО (Заринская, 1939), Зоологическим инсти- тутом Академии Наук СССР в Сталинабаде (Булычева, 1944) и некото- рыми другими научными учреждениями. В северных водоемах полояи- тельный результат дало применение метода жзонального удобрения» предложенного М. М. Исаковой-Кео (1947). В другом направлении работает Лаборатория гидробиологии Москов- ского института рыбного хозяйства, разработавшая метод раздельнс- выращивания водорослей и питающихся ими дафний (Гаевская, 19-й Сколько-нибудь широкого распространения этот метод не получил. Суточный рацион, обеспечивающий нормальное развитие моле>и рыб, зависит прежде всего от видового состава выращиваемых рыб. характера корма, размера пищевых объектов, скорости переваривани-' и усвояемости. Величина суточного рациона устанавливается путем сопоставления фактически потребляемого корма и темпа весового рост. рыбы. В рыбоводной практике знание суточного рациона еще недостаточв для производственных расчетов при выращивании рыб. Необходим установить, какое количество корма нужно затратить для получена~ 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА 761 диницы прироста веса рыбы, т. е. определить кормовой коэффициент. кледний зависит от качества корма, от физиологических особенностей ~Horo вида рыб, от условий среды, в которой производится кормле- ние. и некоторых других факторов. Зная величину кормового коэффи- циента, можно рассчитать необходимое количество корма для выращи- ~ààà молоди до заданного веса. Длительность выращивания молоди до выпуска ее в естественный з~доем зависит от многих причин и прежде всего от видовых особенностей ~моы. Так, осетровых наиболее рентабельно выпускать сеголетками, =с<осей — в возрасте от нескольких месяцев до 2 лет, карповых и окуне- ~тх — в возрасте 2 — 3 месяцев. Следует отметить, что в различных эко- = гических условиях темп роста одних и тех же видов рыб далеко не оди- ыков, что не позволяет установить стандартный возраст выпускаемой у ВОЛОДИ. Сезонное использование водоемов с небла- - ° п риятным з имя им режимом. Многочисленные колхоз- ~å пруды, водоемы, сооружаемые в целях орошения полей в зоне поле- ь»щитных насаждений, и мелкие поемные озера часто имеют неблаго- хриятный кислородный режим и поэтому не всегда используются в рыбо- мяйственном направлении. Между тем летом эти водоемы хорошо хрогреваются и имеют достаточную кормовую базу, чтобы служить местом нагула для некоторых видов быстро растущих рыб. Такие во- ~емы могут быть использованы в качестве нагульных прудов для карпа м. раздел «Прудовое хозяйство»), а также для некоторых видов «диких» ~ыо, как, например, сазан, линь, карась и др. Поемные озера в бассейне некоторых рек используются для задер- аания в них отнерестившихся производителей некоторых полупроход- хмх рыб. Для этой цели на протоках и обводнительных каналах,, соеди- няющих озера с рекой, устраиваются заградительные сооружения. ~сенью нагулявшая в озерах рыба частично вылавливается, остальная зходит в реку. Однако глухие запоры и несвоевременная их ликвидация хриводят к тому, что часть рыбы остается в озерах на зиму и погибает, «дк это имело место в бассейне .Амура (Богаевский, 1945). Плановое рыбное хозяйство. Социалистическое пла- иовое хозяйство требует знания эксплоатационных возможностей водоема, ак как каждый водоем может дать, без истощения его рыбного запаса, вполне определенное количество рыбы. Для составления плана рационального рыбного хозяйства на каком- .-.ибо водоеме необходимо знать следующее: 1) состав ихтиофауны и био- ыгические особенности отдельных видов рыб; 2) в какое время года ниболее рентабельно вылавливать рыбу; 3) в какой части водоема сле- дтет организовать лов (с точки зрения биологической, экономической z технической целесообразности); 4) какое количество рыбы можно выла- ' зить, не нарушая ее естественных запасов; 5) какие способы лова и ору- дия следует применить для получения наибольшего эффекта, 6) какие м"лиоративные мероприятия необходимо применить для повышения продуктивности водоема. В каждом водоеме можно выделить ценных, малоценных и бесполез- ных, а иногда и вредных рыб. Ценность рыбы в основном зависит от ее вкусовых качеств, рыночной стоимости, количества ее в водоеме, взаи-- моотношения с другими породами и т. д. Ценность рыб изменяется во вре- ыени и пространстве. Совершенствование способов приготовления рыбных продуктов ведет к повышению ценности некото рых видов, кото рые 
9 ° в ° ° а 9 в ° аве 6 е ° ° I I 9 6 в 6 В ° В ° В ° е ° ! ° е ° ° ! 99. ° ) ° в фв ° в 93 1919). ! ° Г ° в 19 Is ! Фs ° . I! в е I ° ° ! ! 16 ° ) ° в . 1 ° ° е ° I6 s6 аф 9 9 I I 1 В ° ° ° ° ° 9 ° В е ° ° 9 ° в ° ° ° 6 ! ° в ° 9: в ! ° 1. ° В 9 ! в в 1 е е ° ° а ° ° ° ! °:! ! Э ° ° ° В ° е ° ° ° й а е ) е ° ° ° ° ° е ) в J в ° а в J ° в ° I 6 ) ° в I 9 ) ° s ° I а ° В ! ° J В ° ! ° ° ° 1 ° В ) ° 1 ' фе "! ° ° ° ° ° I 1 ° ) ° ° ° ° ° ° ° ° ° ) ° 1 ° ° ° ° фа ° Э I -. ) ° е Э ° ° в I в Э ) в Э в ° Э s в °; ° ° фе Is фа 9 е ° Э ° !9 J ° ! 19 В ф В В Э е ! ° ° I 1 9 J В ! ф ° ° В Э I 19 Э 1 ° Э ° Э ° ° ) 1 ° ° ° Э ° ° )Э ее I ! 19 ! ° в 19 1 ° ° ) ° в ° 9 ° : 9 )!3 ) ° ' ° ° l 1 а ! а ° ° ° ° б ! б ° Э фа 1 Ф 9 ° ° ° е I 9 l 1 I 1 ° . ° ! а в 1. ° ° ° ° в ° ° В ф ° ! ° ! ! ! s ° Э I 1 ° ! ° ф а ° 1, ° ° I ° ° ° й 9 ° ° в в ° ~. 1 ° 9 ° I ф I ° I ° ° ф В В ° ) е: ° ° 1 ° ° ° ! ° ° I Ф ° I Ф )- ° ° ва ! 9 ° Э ! I 1 ° ° 9 ° е ! ° Э I l. 9 1° . 9 ° ° ° в а ° ° ) ° ° ° Э ° ° в° ° Э й а 1 ° ° а ° ° 9 ° ! ° ° ° ° ° ° ° 1 ° ° ° ! ° ° Ф ° а ° ф 6 ° . I 1O е е ° ° ) ° ° в ° а ° ) а ввв ° ° ° å ° I 1 ° . ° К 4., Ф ° ° ° ° ° ° I ° 1 ° ° ф ° 1 ° ! 1 ) ° I 1 ° . s: . °: I ° ) е 9 ! е 1 ° ! ° s ° вЭ ° I ° JO 1ве °, ° I 19. ° ) в . 1 ° ° ! в в е ° ° l Э 1 ! sO ! Il sO ! в в° ° ° ф ° а ° I 9 ° ° ° ° Э ° а 9 ) «Э I - ° l 1 ° J ° ° 6 ° ° Ф ° в ° ° ° ' а е ° ! е ° 4 ° ° 9 ° ° Ф ° ° 11е ° Фе ° ° ° 1 е ! !9 I ФЭ.О! I 19.9! ° В ° Э а ° й ° I ф ° ! в ° а ° ° в в е 1 ° а Э в ! ° 3 1 в ° ° 1 ° в е I 1 е ° ф ° ° ° l в ф ° в ° ° в ° ° 6 ° ° ° в I s I 1 ° ' . 11. ° 1 ° ° 11 ° В f 9 ! ° !. ° ! вф 6 ° 1 ° ° ° Ф ° ! 9 ! ° ° ° ° Ф ! ° ° ° ° ° ° ° . ° )е ! Фе Is ° ЭJв ° ° ° ° ° Ф ф ° ° ° ° ° ° l ° Ф Ф ° l Э ° ° ! ° ° ° ° ° ! в ° ° ° ° Э Ф ° ! в I e ° ° ° ° ф ° ° ° . ° )е -в! I ° ° 1 е е е а . ° ! ° в в ° ) ф ° в а в ° ° Ф ° ° ° в а а ° I ° I ° ) I ° е е ' ' ° ! ° 1 ° в ° ° а ° Ф ° ° ° ° 6 в Э ! 1 ° . ° ) ! е Э ! ф в ) ° ° ° ° ° ° ° 9 ° в Э ° ° 1I . ° Ф ° I I ° Ф ° !ВФ ° ) ' ° ° ° 6 а 4 ° ° ° ~ 9 в ! 6 I Ф ° ° в -° J ° 7 ° 1 ° ) ° ~ ' ° ° ° в в а ° ° ° ° . 1 ° ° ! ° в ° ' l I е - ° )I ° 9 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ! 6 ° ° ! ° ! ° Ф ° ° ° ° а ~ ° 9 ° ° ° ° ° 9 ! а ° ° ° в .O)» 6a ° в ~~ ! ° ° ° Э ! ° ° ° ~ °° в ° Э в ° s sе ° ° ° ° ° I. 6s ° ° ° ! Э 9 а ° а ° в е а е в ! ° 1 в ° В Ф й9 ) ° Ф ) ° ° ° ° В l 1'-)е Т ° В 1 е ° 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА 763 сия прогноза начала хода рыбы в реку и ее дальнейшего продвижения хо реке (Привольнев, f945). Имеющиеся наблюдения далеко не исчерпывают всего, что необхо- «п~мо знать для наиболее рационального планирования промысла по вре- менам года для всех пресноводных рыб, но в отношении проходных они тают возможность согласовать интенсивность лова с интенсивностью т-ла рыб в реке. У каждого вида рыб есть свой определенный район обитания, дости- -~ющий иногда очень значительных размеров. В разные периоды своей азии рыбы используют отдельные участки водоема, в котором они оби- дят, и усиленный вылов в одной части водоема непременно скажется :всюду. Это обстоятельство имеет очень важное рыбохозяйственное зна- =.ние, и сохранение запасов рыбы в водоеме, а в некоторых случаях з целой системе водоемов, возможно лищь при условии подчинения про- мысла единому плану. В этом — коренное отличие социалистического рыб- жго хозяйства от капиталистического, где каждое частное предприятие жщнически использует свой участок водоема. Вопрос о месте лова часто совпадает с вопросом о времени лова. Так, =ольшинство проходных рыб по высказанным выше соображениям выгод- ~е всего вылавливать во время их нерестовых миграций в начале хода реки; следовательно, промысел должен быть сосредоточен в низовьях ~к. Вылавливание некоторых проходных рыб, например осетровых, море ведет к тому, что уничтожается большой процент неполовозрелых .обей, и получается с хозяйственной точки зрения менее ценный про- тукт, так как у осетровых больше всего ценится икра. Проще всего вылавливать рыбу в момент ее концентрации на нерести- .:ищах, но систематический вылов производителей, не давших потомства, ~"избежно приведет к уничтожению вида в данном водоеме или в лучшем дучае к ликвидации нерестилищ в местах промысла.,С хозяйственной же очки зрения в это время рыба представляет собой весьма неполноценный родукт. Однако в некоторых случаях промысел нерестующих рыб не вредит . апасам рыбы; примером может служить весенний лов снетка в Чудском :зере. Снеток принадлежит к группе рыб с коротким жизненным циклом, стайным нерестом и чрезвычайно высокой видовой плодовитостью, ~то сохраняет вид от воздействий промысла. Лов в полоях южных рек не рационален, так как совпадает с нерестом 1стиковых рыб. То же можно сказать и о промысле в верховьях рек, тле происходит нерест лососевых. Определение количества подлежащей вылову рыбы важно не только точки зрения сохранения естественных запасов, но и для разработки z'ero производственного плана. Преуменьшение улова также нерацио- нально, как и слишком интенсивный вылов, так как для стайных быстро =~стущих рыб ведет к ухудшению роста и замедлению наступления поло- м зрелости, в результате чеюо промысловые качества водоема ухудша- ются. Методом количественного учета рыбного населения в водоеме является -ак называемая биологическая статистика уловов. При этом учитывается ье только количество выловленной рыбы и видовой состав, но и возраст е. Если оказывается, что в уловах начинают преобладать молодые руппы, это значит, что промысел разрежает рыбное население и берет =езльше нормального контингента. Преобладание старших возрастов —.казывает на обратное явление. 
L Х ШАПОШНИКОВА 764 7. Прудовое хозяйство К началу Великой Отечественной войны СССР занимал по пру»:- площади первое место в Европе. На 1 1 1941 по всем республикам С ~, = уже насчитывалось 7544 га питомной и 95 880 га нагульной плож~.л прудовых хозяйств, дававших 204 050 ц товарной рыбы (Клеант.х~ 1946). Вопрос о технике лова рыбы — прежде всего вопрос экономичен порядка, но и IIpH этом не следует забывать о биологических Qc0:.»: настях рыб. Многие орудия лова приносят большой вред запасам; и не дают при этом достаточного промыслового эффекта, как, наприм-.. самоловные крючковые снасти, применяемые для ловли осетровы Сплошные «заборы», полностью преграждающие путь проходным ры.~> в реках, допустимы лишь при условии регулярных перерывов в л~- Применение невода и объячеивающих орудий лова нередко ведет к ~. лову молоди, совершенно неценной для промысла. Это обстоятель-з должно быть учтено при таком способе лова. Мелиоративные мероприятия должны быть направлены на улучш нз» условий обитания хозяйственно ценных видов рыб, устранению пас== ствий ухудшения гидрологического режима водоема (см. выше). Запретные мероприятия. Одним из методов, спс ствующих сохранению и повышению естественных запасов рыб в вох- мах, является установление правил, регулирующих промысел. Эти нэ: вила сводятся к установлению запретных для лова пространств и cpu» > установление наименьших размеров для вылавливания рыб и orpaba~ ния в орудиях и способах лова. Перед устьями некоторых больших рек, с целью сохранить ры ' в момент ее скопления перед нерестовыми миграциями, устанавливааг -' заповедные пространства. Это же мероприятие охраняет рыбу во вр'»: ее зимовки в дельтах рек. Заповедность в местах нереста применяет- ° когда необходимо охранить нерестилища в их естественном состоявж Запрет во времени охраняет ходовую рыбу от вылова и может с~-. установлен для какого-либо одного вида рыб, если в этом есть нео: димость. Обычно для проходных рыб запрет устанавливается не на ~ время хода, что подорвало бы промысел, а на определенные дни, нел=:и или время суток. Существует запрет рыбы в полойной системе каспийско-волжск.- рыболовства в течение нескольких весенних месяцев, когда происхсл~" нерест большинства частиковых рыб. В этот период рыба как промт вый объект не имеет особой ценности, а возможность беспрепятствеив. икрометания способствует сохранению запасов частиковых рыб. В целях сохранения от вылова рыб, не достигших половой зрелс.~ в некоторых случаях целесообразно установить допустимый для выл ~ размер рыб, но практически это очень сложно осуществить, так рыбы в различных условиях обитания созревают при разной длив- самцы часто бывают мельче самок и т. д. Это обстоятельство не позво; установить один стандарт для различных водоемов. Существует запрет на некоторые орудия и методы лова. К тэ-г~ способам лова относятся: отравления воды одуряющими вещества~а глушение рыоы динамитом, лов, самоловной крючковой снастью, кот~ портит рыбу рваными ранами, и некоторые другие. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ .ОСНОВЫ РЫБНОГО XO3x{HC.THЛ 765 Принцип и формы организации прудового ха- —, й с т в а. Все виды искусственного рыборазведения, в том числе прудового хозяйства, основаны на том, что рыбам обеспечиваются -mMazr bHxze условия, соответственно их требованиям на различных казненных этапах. Достигается это выращиванием рыбы в различных ~-доемах, с определенными условиями, обеспечивающими нерест, развитие =.=ы, питание и благоприятную зимовку. Объектами прудового рыборазведения служат представители карпо- окуневых и лососевых рыб, которые сильно отличаются друг — друга по своим требованиям к окружающей среде, в особенности и тем- --.атуре воды. По своим организационным формам прудовое хозяйство as "кет быть разделено на тепловодное и холодноводное, согласно потреб- тям культивируемых рыб. Тепловодное прудовое хозяйство в СССР --княло особенно широкие масштабы. Основным объектом разведения -- данном случае является карп. Эта рыба отличается нетребовательностью : условиям среды, быстрым ростом и хорошими пищевыми качествами. тимальная летняя температура для жизни карпа — около 25'. ~~олодноводное прудовое хозяйство испол ьзуется для разведения —.-.осевых рыб (радужной форели, американской пальи и некоторых — угих), для которых летняя температура воды не должна превышать — 18'. Холодолюбивые рыбы гораздо требовательнее к условиям среды, -.м теплолюбивые, что усложняет их разведение, в связи с чем холодно- ~ дное хозяйство не достигло у нас еще значительных размеров. Прудовое хозяйство того и другого типа может быть полным, непол- ~тм и хозяйством-питомником. В полном хозяйстве выращивание рыбы в»чинается с ее эмбрионального развития и до товарного веса; сюда же -.носится и выращивание производителей. В неполном хозяйстве выращивают «товарную» рыбу из посадочного итериала, получаемого из специальных питомников или из полного =-зяйства. В питомниках выращивают молодь, или так называемый посадочный материал. Тепло водное прудовое хозяйство. Основным объек- :и рыборазведения в прудах СССР является карп. Предком карпа тздяется сазан Cyprinus сагрдо L., широко распространенный вид карпо- вых в СССР. Он обитает как в пресных, так и в осолоненных водах, может =ать «туводным», т. е. не совершающим миграций, или полупроходным. ==рест его всегда приурочен к пресным водам, происходит весной в по- — йной системе рек или прибрежных частях озер. Икра откладывается растительность, развивается в течение нескольких дней в зависимости - температурных и прочих условий. Несмотря на многовековую культуру карпа (с XV в.), основные его и>логические свойства остаются довольно близкими к свойствам его ~кого предка. Оптимальные условия для жизни карпа создаются в хорошо --..дгреваемых, неглубоких водоемах со слабым течением или в стоячих. м'.ренно заиленных. Вода должна быть средней жесткости, богатая легко алнерализирующимися органическими веществами и насыщенная кисло- —. - лом. Питается карп, как и сазан, беспозвоночными животными, переходя : — мере роста от планктона к бентосу. Карп не избегает также и расти- -=.тьной пищи в виде семян водных растений. Рост карпа в сильной степени зависит от температурного режима :-:-юема, поэтому наиболее рентабельно разводить его в южных водоемах. 
Г. Х. ШАПОШНИКОВА 766 Однако в последние годы ведутся работы по выведению холодоустойчи- вой породы карпа для продвижения его культуры на север. В настоявк- время в прудовую культуру введен амурский сазан, отличающюг-к большой выносливостью. В карповых прудовых хозяйствах разводят несколько пород карпо~ айшгрундского голого, галицийского зеркального с разбросанной и с.ти М g ' ° Ъ , ° . y.я., ° ° ;; Ь|'.а'.~~ 'ф :с~' с 4g ~..д ъ-У; -.ъ,'гЯ Я !' ° Ю Фиг. 8. Карп айшгрундский голый. (Из А. Н. Елеонского). нейной чешуей, франкского голого, лаузицкого чешутлчатого и рамчатс: карпов. В СССР распространен главным образом зеркальный ка;: На Украине наилучшие показатели по среднему весу и экстерьеру д- рамчатый карп. Основное отличие перечисленных пород карпов ме~ Фиг. 9. Карп галицийский зеркальный с разбросанной че-шуей. (Из А. Н. Елеонского). собой заключается в наличии или отсутствии чешуйного покрова и i-положении чешуй на теле рыбы. Помимо этих наиболее наглядных r.:i знаков, породы карпов различаются еще высотой тела и некоторьы другими морфологическими признаками (фиг. 8, 9, 10). В некотс-. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА 767 -.учаях рентабельно разводить в прудах также сазана, который отли- иется большой стойкостью в отношении заболеваний и меньшей требо-- ительностью к условиям среды. Пруды, в которых выращиваются карпы, бывают различного типа; лящый из них должен отвечать требованиям карпа в различные периоды ио н~изни. В наших прудовых хозяйствах пруды бывают четырех типов: и=рестовые, выростные, нагульные и зимовальные. Нерестовые пруды кмеют дно с некоторым уклоном, вследствие чего, при сравнительно ров- юй поверхности дна, в них создаются разные глубины. Субстратом для =кладки икры служит травянистая растительность, которой покрыто ~оже нерестового пруда. Если почему-либо травянистый покров недоста-- - чно развит, его заменяют ветвями ели или можжевел ьника, укрепляя хх на дне веерообразными пучками. Проточность в нерестовых прудах л.чжна быть очень слабой. Выростные пруды имеют своим назначением Фиг. 10. Карп галицийский зеркальный с линейной чешуей.(Из А. Н. Елеонского). 'печить питанием карповую молодь, а потому необходимо создать. ловия для развития соответствующих организмов в планктоне и бен- --:е. Молодь карпа пересаживают в выростной пруд из нерестового г ставляют здесь до осени. Нагульные пруды предназначены для вскар- <-нвания подросшей молоди карпа до товарного веса, поэтому основная --щадь пруда должна иметь небольшие глубины и хорошо прогреваться, способствует развитию естественной кормовой .базы. В нагульные -. уды поступают рыбы в возрасте одного года и двух лет в зависимости .~оорота хозяйства и выращиваются здесь в течение всего сезона для .—.учения товарной продукции. Зимовальные пруды имеют совершенно -,-.~ый режим. 11ри низких температурах карп перестает питаться и кон- :-нтрируется у дна, поэтому придонные слои воды должны быть обеспе- =- ы кислородом, что достигается хорошей проточностью зимовальных — улов. Пруды всех категорий должны в определенное время полностью .-икаться и осушаться, только в этом случае рыбоводные мероприятия тягают максимального эффекта. При постройке карпового хозяйства следует учитывать климатические :-сйства данного района, характер источника водоснабжения и почвен- свойства участка. Для полного карпового хозяйства необходим постоянный источник =снабжения. В неполном хозяйстве иногда можно пользоваться пру- 
768 г. х. шлпошниковА дами, источником водоснабжения которых служат атмосферные осал:- ° Гидро химическими показателями, определяющими пригодность в для карповых хозяйств, являются прежде всего достаточное насыти~- воды кислородом, содержание которого в воде должно быть свыше 3 см-' Активная реакция воды должна быть нейтральной или во всяком слти- не меньше 6.7 — 6.8 рН..Окисляемость воды не должна превышать 11 i" кислорода на 1 л, жесткость 10 нем. град. Избыток растворимых соел~ нений железа в воде вреден для рыб, однако незначительные количес-~» железистых соединений необходимы для развития подводной pai ~- тел ьности. Качество почвы имеет большое значение при устройстве карпоьь- прудов. Наиболее подходящими являются почвы с мощным водонепр- ницаемым грунтом, который может выдержать тяжесть прудовых плотй» Наибольшей продуктивностью обладают пруды, построенные на черн- земных и других почвах, богатых легко минерализирующимися раств- римыми соединениями.; Естественная рыбопродуктивность карпового пруда всецело зави г' от богатства пищевыми организмами. Последние же развиваются наибо;— интенсивно в прудах, расположенных на плодородных почвах, в район' с продолжительным и теплым летом. Продуктивность прудов тесно связ'~ с качеством почвы, на которой они расположены. Так, на Украине пру: расположенные на низких болотах, дают 100 кг рыбы с 1 га, а на черн- земе от 300 до 640 (Мовчан, 1948); в Белоруссии пруды на торфяник' дают 80 кг, на суходолах — 200 кг. Пруды на плодородных луге~ почвах Курской и Воронежской областей дают 300 — 350 кг с 1 га (Eл~:-- ский, 1946). Размещать пруды на участке следует с таким расчетом, чтобы зим- вальники были расположены ближе к головному сооружению, —- обеспечит их хорошим кислородным режимом. Поблизости к зимова-= никам должны располагаться нерестовые и выростные пруды, а нагульи могут быть в более отдаленных частях хозяйства. Наиболее ответственным и капитальным сооружением в хозяйсл» является головная плотина, которая устраивается на реке для обраэ- вания подпора воды. Из головного пруда-водохранилища выходит каик.. снабжающий хозяйство водой; в самом начале его находится шлх регулятор (фиг. 11). Для того чтобы пруд можно было полностью спустить, на дне -: устраивается система сборных канав, сходящихся к водоспуску. Пег самым водоспуском.выкапывается рыбная яма для удобства облова пр = после его спуска. Прудовое хозяйство может быть экстенсивным и интенсивным. П~н экстенсивных формах прудового хозяйства рыбная продукция получае- ~ исключительно за счет использования естественных кормовых ресу~ "- и водоеме. Интенсификация прудового хозяйства путем систематическ.— кормления рыбы и удобрения прудов позволяет во много раз повыся продуктивность водоема, а в южных районах выращивать товарв- карпа в один сезон, что значительно удешевляет продукцию. Исключительные результаты в деле интенсификации прудового хозю ства были получены проф. В. А. Мовчаном (1948) в результате мн: летних работ. Принцип его работ построен на создании оптимальнь. условий для роста карпа, в результате чего ему удалось получить 20— а в отдельных случаях до 41 ц рыбы с 1 га, вместо обычных 2 — 3 ц. Т:.- тельно изучая совокупность биологических процессов в водоеме, с г 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА 769 Н —; В — выростные пру- ды; М — маточные пруды; Hep. — нересто- вые пруды; 3им. — зимовальные пруды; 1— плотина; 2 — распределитель; 8 — регуля- тор. (По Ф. Суховерхову, схематизировано). " ьзляя температурные условия вегетационного периода, географическре и,.-,-жение водоема, качество водосборной площади и некоторые другие пи.-оры, автору удалось разработать классификацию прудовых угодий. -~тствует четыре основных пояса, в пределах которых намечаются <, -:можные размеры рыбопродуктивности, возрастающие от первого п ~.а к четвертому. Для повышения продукции, получаемой в прудовом :~ =,жстве, применяются выращивание естественных кормовых объектов .", 0o устроенных водоемах, подкармливание искусственно приготовлен- и~л ко рмами, увеличение естест- ~~~ых кормовых ресурсов водоема ~ением прудов, мелиорацией / ~ —.—.юв и максимальным испол ьзо- м,.ыем естественной кормовой базы г. - ла уплотненными и комбиниро- -„~~ными посадками. y~), Лодкармливание мальков карпа /' I ( ( хси-изводится путем введения гото- !' а. ( живого корма, который выра- ° пулается в так называемых дафние- (- ',,) ~щ-.. ямах; по мере роста карпа в г',т(т,н'; Н)',( ( ф ~,„" ...б ф ж- рацион вводятся представители НВР.-- ' ./ Ъщгэса, а также искусственно из- Зи~:-. ~ г,; - вленный корм. Карп в течение s) жгтационного периода изменяет ,,б :н1 жл рацион в связи с ростом и нали- ° к(=.м кормовых ресурсов. В начале «ь основной его пищей являются юккки Te((dipedidae, затем рако- у7аазные, а в дальнейшем он под- %и;ает все, что может служить ему Г / ~ тхай. Именно в этот период важ- "/ применить искусственную под- Г ~-,мку. В качестве искусственного фиг. gg. План карпового прудового применяются жмыхи, люпин, хозяйства. а~ '.- лягушек, моллюсков, разные ~п~дители сельского хозяйства (на- ~имер жуки-долгоносики), мура- вьи и их яйца и т. п. На Украине ~жг рвые применялось кормление ~р, -лов мясом лягушек, пропущенных через мясорубку. Лягушки в ..г — лах встречаются в очень большом количестве, они поедают икру ~ тальков карпа. Применение лягушек в качестве корма ведет к унич- - ~нпю их в прудах и, таким образом, приносит двойную пользу "((~зчан, 1948). Карп, являясь рыбой всеядной, хорошо усваивает в качестве корма г(~'.ительные вещества. Несмотря на то, что животный корм при меньшей ,а-рате дает наибольший прирост, окавалось более выгодным кормить ~ла по достижении им известных размеров растительными веществами. п.ртами установлено, что при кормлении кровяной мукой, содержащей паше 60% усвояемого белка, нужно затрачивать почти в 3 раза больше ~новых веществ, чем при кормлении рожью, содержащей всего 9.5% ~~ка, для получения такого же прироста. Кроме того, при кормлении игипентрированной пищей карп отлагает в теле в несколько раз меньше 
770 г. х. шлпошниковА жира, чем при питании кормом с меньшим содержанием азота:~ веществ. При искусственном падко рме молоди для выпуска в естестве и' водоемы, как уже говорилось выше, содержание белков в кормовы* м- сях должно быть вдвое больше, чем безазотистых веществ. Пз- белка в организме вызывает интенсивный обмен веществ, что способст:-- развитию сильных и подвижных рыб, способных противостоять с: настям в жизненной борьбе. Карпы, выращиваемые в прудах, не г..'- Ъ назначаются в дальнейшем для жизни в естественных водоемах, по-: при подкормке преследуется цель максимального увеличения веса за жировых отложений. Наиболее рационально кормить карпа на втс: < году жизни пищей с белковым отношением 1: 6 или ~: 8. Необъ масть подкормки молоди признается не всеми рыбоводами, но ра: ° В. А. Мовчана доказали, что на юге СССР и даже в средней полосе: ~- менение искусственной подкормки молоди обеспечивает получение т:- ного карпа в один сезон. Пища молоди должна содержать значите; больше азотистых веществ, чем пища двухлеток. По мнению некоторых авторов, кроме питательных веществ, к ~ --' должно быть примешано некоторое количество так называемых бал..- ных веществ в виде древесных опилок, глинистой почвы и других а=:— ревариваемых частиц. Эти вещества придают рыхлость пищевому кс»- стимулируют кишечную перистальтику, вследствие чего достига» лучшая перевариваемость и усвояемость корма. Эффективность подкармливания зависит не только от качества и ь чества корма, но и от состояния .рыбы, ее возраста, времени года и ~-- торых факторов внешней среды, из которых наиболее важным явля-- температура воды. Существует поговорка, что «рыбу нужно корал с термометром в руках». Оптимальной для успешного кормления явля-. температура 20 — 25' С; выше 30' и ниже 14' кормление становится не.=- табельным (Елеонский, 1946). Падение содержания кислорода в з. также действует отрицательно на интенсивность питания, вслед:- »" чего снижается потребление корма и кормовой коэффициент повыта» Максимальная эффективность кормления карпов может быть достиг~ при правильной организации кормления, с учетом физиологичс-. - . и биологических особенностей карпа и факторов внешней среды. П:— ность посадки при искусственном подкармливании может быть увелич- ~ в несколько раз по сравнению с выращиванием на естественных кор»:: Второй способ интенсификации прудового хозяйства выража-:" в удобрении прудов. Повышает биомассу внесение в водоем известэ количества ор ганических и минеральных соединений. Сложная цепь щевых взаимоотношений дает в конечном счете прирост рыбы. Om: следует подходить с большой осторожностью к удобрению водоем так как в некоторых случаях, при неправильном его примен:-~: можно вызвать в водоеме массовое развитие синезеленых водорс. которые почти не употребляются в пищу животными. При разлож+:-л=.~' отмерших водоpocJIeII поглощается растворенный в воде кислс- в связи с чем возможны летние заморы рыбы. Кроме того, суте:-:- предположение, что синезеленые водоросли выделяют органические =~ витые вещества (см.: Жадин и Родина «Биологические основы снабжения и очистки вод» в этом же томе «Жизнь пресных вод»). Удобрения бывают минерального и органического происхожл» ° В качестве минеральных удобрений наиболее хорошие результаты ='» фосфорные удобрения. При фосфорных удобрениях не только 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯИСТВЛ 771 кается минимум фосфора в пруду, но и накапливаются азотистые соеди- вения, в результате усиленной деятельности ассимилирующих азот ,бактерий. Кроме фосфорных, употребляются еще калийные и кальциевые ;~юбрения. Выбор того или иного удобрения зависит от характера водоема. ак, в прудах с низкой естественной продуктивностью фосфорные удоб- ;a=HUH дают больший эффект, чем в прудах с высокой продуктивностью. рименение калийных удобрений наиболее эффективно в прудах, распо- —.женных на песчаных, подзолистых и торфяных почвах, а кальцие- вых — в прудах, расположенных на сфагновых торфяниках (Черфас, -44)). Применение органических удобрений усложняется тем, что степень ~.влияния их на рыбопродуктивность очень трудно установить. Однако многолетний практический опыт показал высокую эффективность орга- дюческих удобрений при рациональном их применении', в состав их входят ~~.е необходимые биогенные элементы — фосфор, азот, калий и кальций. уганические удобрения в некоторых случаях служат непосредствеиной тишей для водной фауны; особенно хорошие результаты при таком удоб- . нии получаются в незаиленных водоемах, на песчаных и подзолистых г..чвах. Однако при большом внесении органических удобрений послед- м-. разлагаясь, будут поглощать кислород и ухудшать газовый режим водоемах. Наиболее распространенным органическим удобрением яв- ~~тся навоз, Ао отрицательные моменты, связанные с его применением, .ставили искать другого сырья для органического удобрения. Таким ;~рьем служат так называемые зеленые удобрения. В качестве послед- ~жъ применяется отмершая мягкая и жесткая водная растительность; :ричем жесткая растительность употребляется в измельченном виде. э проточных прудах успешно применялось удобрение ветвями березы клена, а также травой (Исакова-Кео, 1947). Наиболее рентабельным ~з всех типов удобрений, повидимому, является зеленое удобрение в виде >аао-овсяной смеси, засеваемой в спущенных прудах. При таком типе .добрений наблюдается увеличение зоопланктона и бентоса. Рекомен- ттется скашивание зеленых частей растений, так как это ускоряет процесс изложения и дает добавочный доход хозяйству в виде сена. После ска- пивания производится распашка ложа пруда (Хомчук, 1948). При комбинировании искусственного кормления и удобрения прудов я растущей молоди создаются наиболее благоприятные условия. Такой ~ринцип ведения хозяйства позволяет производить уплотненную посадку ~ повысить в несколько раз выход товарной продукции. Естественная продуктивность прудов с годами падает в силу ухудше- ния условий для обитающей в них фауны. Происходит это потому, что руды заиляются, за растают надводной и подводной растител ьностью заболачиваются. В результате происходит закисание почвы прудов, =.разуются сплавины, а в некоторых случаях появляется сероводород. акие условия не только не благоприятны для жизни рыб, но и затруд- няют их облав. Для предотвращения подобных явлений необходимо : гулярно производить мелиоративные работы в прудах, которые сво- жтся к улучшению качества воды, борьбе с зарастаниями, известкованию к некоторым другим MOpoIIpHHTHHM. X о л о д н о в о д н о е п р у д о в о е х о з я й с т в о. Вторым ~~ъектом прудового разведения является фа рел ь, культура которой ъ- ка еще, и сожалению, не получила широкого распространения. Биоло- г~я сазана и форели в корне отличны. Если оптимальные условия для - =.мтания сазана создаются в хорошо прогреваемых, сравнительно мел- 
772 Г. Х. ШАПОШНИКОВА ких, стоячих или слабопроточных водоемах, то для форели основн~ условием существования являются проточность, невысокие температур~ воды и высокое содержание в воде кислорода. В связи с этим и принпкх~ организации форелевого хозяйства иные, чем карпового. Форелез- хозяйство всегда ведется интенсивными методами, и если в карпо-~ прудах основой являются естественные корма, то в форелевом они игр=-х незначительную роль. Интенсификация позволяет доводить форелегы- хозяйства до очень высокой продуктивности. При выборе участка для постройки форелевого хозяйства приход~~ * пользоваться другими критериями, чем при постройке карповых прул~ Плодородная, богатая органическими веществами почва, способствую|='-= развитию естественного корма, в форелевом хозяйстве может окаы-= отрицательное влияние на кислородный режим. В связи с этим форе:— вые пруды рекомендуется делать копаными с удалением растительн- покрова. Режим форелевых прудов существенно отличается от режим~ карповых. Сильное развитие растительности и заиление считаются ozte- цательными явлениями. Основное требование, предъявляемое к фо,— левым прудам, — это высокая их проточность. Вода в прудах должм быть чистой с высоким содержанием кислорода и сравнительно низы т температурой. Форелевые пруды, так же как и карповые, должны иметь водоспус:-л для периодического их осушения. Водоснабжение и спуск должны бьг. независимыми (для каждого пруда в отдельности). Форель, так же к~:* и большинство рыб, требует различных условий в различные перис~ своей жизни. Поэтому в полном форелевом хозяйстве, так же как и в ка1- повом, имеется система прудов, и каждый пруд соответствует тр- ебованиям форели на различных этапах ее онтогенетического ра зм- ияя. Содержание производителей в форелевом хозяйстве требует осоо- внимания. Водоемы, в которых содержатся производители, должны им =. хорошо развитую кормовую базу; искусственное подкармливание прим- няется лишь в сравнительно незначительном количестве. Наилучше~ искусственным кормом для производителей считается фарш из ры». лягушек, моллюсков и других животных. Пища должна быть легко усв- яемой и богатой витаминами. В естественных условиях форель прекращает питаться незадо= до нереста; следовательно, и в условиях прудового хозяйства перед нер'- стом необходимо прекратить подкорм. Чрезмерное кормление произвол- телей может привести к стерильности форели, поэтому кормление должн. быть равномерным и умеренным. В период размножения форель особено требовательна к кислородным условиям. В связи с этим незадолго до в- ступления нерестового периода производители вылавливаются и пере'- живаются в сильнопроточные садки. Икра форели развивается в течение нескольких зимних месяцев. 'г. делает невозможным инкубирование ее в естественных условиях без бо.: = ших потерь. Это заставило применить искусственное оплодотворенх и инкубацию икры производить обычным заводским методом, примени-: мым к лососям. Еще до полного всасывания желточного пузыря молодь форели начи- нают подкармливать до пересадки ее в выростные пруды. В этот пери молодь содержится в специальных бассейнах, реже в плавучих садк=-- на открытом воздухе или в светлом помещении. Через месяц малс сортируют и помещают в выростные пруды. 
° ° ° Э ° ° э ° ° ° а Э о Эф i )1 !в llе l )(i е ° (i Э ° еЭ ° ° 119(ii ) ° )в f ° I ° l 11 9 ° l(i i °:1 ' р~ ° 9 в ° 1(~ ° о ) ° ! 1 i ° ° 1 ° i ° Ре Ре ° ° 1 ° ° ~ ~) ° ! ° ~~ ° ° ° б ° ° ° ! Э в ° ! ° 1 11 ° ° ° Э ° Э 1 ° ° б ° р ° 1 ° ° ° ° ° 4 ° ф ° Р I ф Р ° ° ° ° ° ° ° 1 i а ° (i l se в 1 ° I) i ° ° р ° ° 1 ° ° ' Il 1 ° ° И ° 1 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 1 ° ° ' s 9 ° 1 1: l ' И ° C ° "р, ° ° ° ° ° 11 9 ! в р ° 1 р~ ° р~ ° ° 1 1 ° l е ° ° 1 ° ° ° ° ° 11 ° р, 1 ° Р ° ° б р~ в е ° ° ° ° ! 1 ° ° Иl 1' ''1 ° ° ) ° ° I I Р ° ° ° ° l 1 ° 1 ° 4 ° ° ° 1 ° е (i ° ' ° 1 ° ° р ) ф б ° е I I (i е 1 1 1 ° ° р ° а ) в 1 ° ° ° 1 ll Р~ 1. 1 ° в ° в ° I ) ° ° ° ° ° 1 l ° ° ! 1 ° б ° 1 1 ° Р ° ° ° ° 1 sse ° 1 1 ° 1 ° ° ° : ° l ° ° ° ° в ° ° б В ° Р ° ° ° i ° ° ° ° И ° 1 ) 1 ) °: ° i И ° 1 ° в ° - ° Э ° ) р . ) ° б ° ° ° ф р ° б ° б ° ° р~ ° ° ° ) е а l в(i 11 )' Р~ Э,:1 И Э 1 ) l (i 19! ° Э в1в ° ° ° ° ° ° ° ° р° i 1 ° ° ( 1 1 ° Э б е 1 I Э в Э ) 1 ! °е III ° ° ° ° е)Э ° )9: ° 1'i )9 ° 1 ° ° ° . ° ° 9)a ° : I a ° ° I I ° 3 в ° Г И ° ) в ) И е ° Р) I ° в ° ° а ° ° г 9 ) ° ° Ie I ' (i I I(i I ° в ) 1 ) а ° ° ° ° O б ° ° ° 1 °: s s) 1 l в. ) ° в. ) I ° Ill e ls ° в Г lit e e. I 1 е ° ) 1 ° l l ° ° 1 ° ) ° в ° II ° Э в б f ° ! ) 1 ) в 1 1..9 1 ° 1 ° 1 ° ) ° ) ф р ° ° ф ° e ll ea 't (i i° ° l ° s i в ° ° ° Р ° ° ° ° ° ) 1 ) ° Рi в ° ° I ° ° в ) 1 ° ° I фi Э- ° ° ° Эs ° в ее ° Р ° ° ° ° I ° ° 1 ) 1 l е в Э е ° ) ° ° ° : ° ° ° ° ° I 1~( ° ' II Il (i в ° е 1 ) ° 3 ° ° . ° р~ ° ° ° ° -! ° ) 1' ° а р~ ° ° °4 ° ~ в ° ° ° I ° ° ° в ° ° ° I1 ° 1 ° ss' (i е ° ° ' а ° ф р ° l ° ° в ° ° 1 5 1 ° в ° ° ° I 1 ° а ° ° ° ° l ° (i I ° ° ° 4 1 ) ° ° ° I 1 ° l 1 в. ° ) °: '! ° 4р ° ° Р~ I ° ° ° ' р~ 1 ° ' !1 ° фl ° : ° . ° ° в ° 1 1 1 в ° р~ ° ° ° ° ss' ° 1 в ° ° в Э ) ° ° ° ' б I ° ' I I I - ' '1 1 ° ° Э в б в ° ° В ° ( ° ° . ° ° ° . ° ° ° ° Г ° е 4 4 1 ° ° °, р р~ ° I i! ° Э Э I I(iO ° 11 ° ' ° Э Эв.: ° 1 ° в ° ° Э)Э i ° ° ° ° ° ° ° . ° б б !) I ° I ° sI l ° в ° ° ° 1 б f б 4 ° °, Il e I в I ° I ° ! ! 4 в I ! ° i( в ° I ° ° ° ° б ° р ° ° ° ° а I а ° ! ° ° ° !е l °: ° ° ° в 4 ° е ° I Э ' s ° ( ) Э! е ° 1 ) Э ) ° ф ' ° е 5 9 ° ° ° I ° 4 I ° е в ° ) ° ° в ° ° (, ° ° i I ) ° 1 е ss3 ° ! в ° ° ( ° ( ° 9 г ° ° ° 1 ° ! е ° ! в. ° ° 1 е ° ° ° )1'':.. i ° в ° leф'(i.')1 ° ° 'в ° Р! Р 1 ° ..Р ( 1 ° ° ° ° 1 ° 1 ° е 1. -1: р) ! 1 (i ° sse ° ° 1 ° ° в ° ° ° ° ° ° 1 ° ° ° 1 ° I ° б Э ° I ° ) р ° б ° б ° ° p ° ° ° ° ° ° ° I ° ° ° ° ° 1 ° )в)1( ° I ° l ° ) ° ° l l ° ) 1(i в ° ! р 4 а 1() ° в в ° ° 1 11 ° 11 ° ° ° ° ° ° ° в ° °)° ° ° Ill 11 '1 l l 1 ° ! ° 9. 1 ° 1 ° I Р ~i° 1I I e° а ° 
774 г. х. шАпошниковА в главе «Искусственные водоемы>1 (Жадин, в этом же томе), поэтом~ не будем останавливаться на этом вопросе. Несмотря на свое резкое отличие от обычных карповых прудов, pse- вые чеки могут служить местом нереста и нагула для кул ьтурного кары и сазана. Своеобразные условия в рисовых чеках заставляют карпа изм..— нять свои биологические особенности и приспособляться к новым усл-.— виям обитания. Здесь карп питается при высоких температурах, Hecaoi- ственных карповым прудам. Характер питания его HBMBHHBTGR. В связж с недостатком животной пищи в рисовых чеках последняя преоблада:. только у мальков, по мере роста все большее значение имеет растител=- ность, и взрослые карпы питаются макрофитами и семенами сорняко:. Температурные условия и продолжительность вегетационного период~ способствуют очень быстрому росту карпа в рисовых чеках. Здесь во-:- можно выращивать сеголетков до 400 — 450 г. Быстрый рост определя: и раннее наступление половозрелости. Карп созревает в рисовых чека- на 2 года раньше, чем в прудах более северных районов. Рисовые чек~ могут заменить все категории прудов, кроме зимовальных. В кач- стве мер интенсификации риса-карповых хозяйств применяется искусс.- венное подкармливание молоди по тем же принципам, как и в прудовом хозяйстве. Выращивание карпов на рисовых полях повышает урожайность рис так как карп уничтожает водоросли, поедает семена и молодые побег~ сорняков, разрыхляет грунт. Карп уничтожает личинок малярийных комаров, что способствует борьбе с малярией. Принимая во внимание, что в СССР площадь рисосеяния с каждым годом увеличивается', а районы рисосеяния расположены далеко от прс- мысловых рыбных районов, актуальность комбинированного риса-карпс- вого хозяйства не требует доказательств. В практике рыбоводного хозяйства в некоторых случаях применяетси смешанная посадка рыб в нагульные водоемы. В качестве дополнитель- ного ассортимента в карповые пруды подсаживаются серебряный карась линь, орфа (золотой язь), черный окунь, рипус и карпо-карась (гибри: карася и карпа). При таких смешанных посадках следует прежде всег- учитывать характер питания этих рыб во избежание конкуренции между ними. Использование малых водоемов для нагулг р ы б. В качестве неполных прудовых хозяйств можно использоват~ многочисленные колхозные пруды и водохранилища, поемные озер~ и всевозможные мелкие водоемы прудового типа. Водоемы, предназна- ченные для рыбоводных целей, должны быть предварительно подготов- лены. Основными мероприятиями в подготовке водоема являются устрой- ство водоспуска и мелиорация. В тех случаях, когда водопуск по теи или другим причинам установить невозможно, его заменяют сифоном. и только в крайнем случае можно пол ьзоваться водоемом без всякит спускных приспособлений, облавливая неводами, но в таком случа« редко удается выловить более 75% от выращиваемых рыб. Необходим также уничтожить в водоеме хищников и сорную рыбу, прежде чем сажат~ в него культурную рыбу. При выращивании рыбы в поемных озерах приходится учитыват~ паводок и до спада весенних вод выдерживать посадочный материа-' в особых прудах, осенью же рыбу вылавливать. Это обстоятельств сокращает время нагула, в связи с чем в поемные озера целесообразнс еажать наиоолее крупных и быстро растущих рыо. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА 775 ~ кол~;озных прудах и прочих мелких водоемах некоторые виды так ,~икзаемых диких рыб могут служить предметом рыбоводства не только ш ястве дополнительного ассортимента. Известны опыты выращивания амдндн в поемных веерах, где она раогег вначнгепьно быогрее, чем ~. и может быть выловлена с меньшей затратой энергии (Аристовская 4~атова, 1935). В колхозных водохранилищах западного Казахстана п~.пно выращивают карася и сазана, добывая посадочный материал б, тр-ресыхающих поемных водоемов. Такое мероприятие имеет двойную т~-.- -,у. так как спасает молодь сазана, обреченную на гибель. рудовое хозяйство — база для селекции про- ; о в ы х р ы б. И. В. Мичурин добился исключительных резуль- применяя метод отдаленных скрещиваний и воспитания гибридов -.~леленных условиях. В рыбоводстве метод отдаленной гибриди- рд~ж еще не имеет широкого практического применения, хотя рыбы ~ii — быть прекрасным объектом для этих целей. ~;честно, что в природе встречаются не только внутриродовые, но и ,а~~ге ловые гибриды, особенно в семействе осетровых. При этом внутри- »,ж~ые гибриды, как правило, плодовиты, что особенно ценно для це- м =ыбоводства. Гибриды не есть конечная цель селекционеров, но они »е.;-~.ы служить исходным материалом для создания новых форм, при- ~р'- пенных к измененной среде. крещивание стерляди с осетром и возвратное скрещивание полу- "знггэ гибрида со стерлядью должны дать исходный материал для выве- р»ию~ путем селекции новой етерлядеподобной формы, способной к раз- 1е -,ю ann в прудовых условиях, причем здесь можно рассчитывать ж -'-корение роста, вследствие участия в скрещивании осетра» (Нико- ~gag~ 1949, стр. 31). Удачное разрешение подобной проблемы яви- ы очень крупным достижением в деле переделки природы рыб. лобные работы приобретают особое значение в связи с грандиоз- ~~щи хланом гидростроительства и с осуществлением сталинского плана ii~~=,àøèòíûõ насаждений, предусматривающего строительство многих зк.х новых водоемов. махача селекционеров получить новые быстро растущие и неприхот- jm~ формы рыб для заселения временных водоемов в районе полеза- ~иттых полос, а также переделать природу многих проходных рыб, нем о~печить их нерест в реках с зарегулированным стоком и водо- ж~пкжщах. чипы по пересадке рипуса и ряпушки (семейство лососевых) на- лив доказывают, что они способны быстро изменять свои природные »М™за и передавать их по наследству. Ряпушка, пересаженная „» Велье в оэ. Пестово, в последнем достигает размеров и веса в не- ,п-ж~ раз ббльших, чем в оз. Велье. Ладожский рипус, пересаженный -жльские озера, претерпел не только морфологические изменения, -»л раньше созревать и быстрее расти, чем у себя на родине. Пере- ер-~ный из большого и глубокого Ладожского озера в мелкие озера ш=.л. он не только приспособился к новым условиям, но и стал доми- на> ~ать над местными рыбами (Цепин, 1949). ъ,.»к унте говорилось, холодноводное форелевое хозяйство по своему ~-йтву гораздо сложнее тепловодного. Сложность организации при- е,пи- к тому, что культура форели и других лососевых недостаточно ~)~âïíþ распространена. Между тем, воздействуя соответственным обра- ,~ з» природу рыб, можно изменить их исторически сложившиеся тре- »~ащхзя. ликвидировать консерватизм их наследственности. 
F. Х. ШАПОШНИКОВА 776 ЛИТЕРАТУРА Аристовская Г. В. и Р. Х. Муратова. Опыт нагула стер в поемных водоемах ТАССР. Тр. Тат. отд. Всес. Научно-иссл. инст. озерн. и рыбы. хоз., П, 1935. Б е л о г у р о в А. А. Система оз. Селигер. Ихтиофауна и рыбохозяйстве~ характеристика. Уч. зап. Моск. унив., вып. 8, 1936. Б е р г Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, часть II. Б е р r Л. С. Недавние климатические колебания и их влияние на мигун-~~ рыб. Проблемы физ. географии, вып. 2, 1935. Б е р г Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд. АН C> = т. I, 1948. Б е р г Л. С. 0 происхождении форелей и других пресноводных лососеи= Памяти акад. С. А. Зернов (сборник), т948а. Б о г а е в с к и й В. Т. Состояние промысла частиковых рыб на Амуре. Ры'-= промышл. СССР, сборн. 3, 1945. Б о к о в а Е. Н. Потребление и усвоение корма воблой. Тр. Всес. Научн. аа. рыбн. хоз. и океаногр., т. XI, 1939. Б у л ы ч е в а А. И. 0 разведении дафний. Изв, Тадж. филиала АН СС № 5, 1944. Б у р м а к и н Е. В. Пелядь [Coreogonus ре1ей (Gmelin)j бассейна Гыданск;— залива. Тр. Научно-иссл. инст. полярн. земл., животн. и пром. хоз., серия аПрсмы-- ловое хозяйство», вып. 15, 1941. В а с не ц о в В. В. Этапы развития системы органов, связанных с пита~~и у леща, воблы и сазана. Сборн. «Морфологические особенности, определяющие ии я- ние леща, воблы и сазана на всех стадиях развития». Лабор. экол.-морф. инст. эвыв морфол. им. А. Н. Северцева, 1948. Задачи освоения новых водоемов. Согласно пк новлению Совета Министров СССР и Центрального Комитета BFii. о полезащитных насаждениях в засушливых полосах нашей стр в этих районах должны быть сооружены многочисленные пруды и др~:»". водоемы. Основное назначение этих водоемов — орошение пален. наряду с этим, их необходимо использовать и в других целях, в пер очередь в целях рыбоводства. «Новые водоемы должны дать стране сотни тысяч центнеров вы . = качественной рыбы и тем самым сыграть свою роль в общей борьбе сс:- ского народа за изобилие продуктов питания» (из резолюции совешэн~- Павловский, 1949). Во вновь возникающих водоемах должны правильно сочетаться рь хозяйственные интересы с интересами здравоохранения и сель..-: хозяйства. Для этого необходимо при строительстве водоемов учиты:-'.- обычные требования, предъявляемые рыбоводной практикой, борс".- агротехническими и гидротехническими средствами с заилением водоем.- применять затенение водоемов древесной растительностью, в целях п.- = отвращения их зарастания водной растительностью, бороться с зас.:— нением и развитием биологической пленки и добиваться такой конст: ции водоемов, которая способствовала бы охране водоемов от засел=:-х~ переносчиками трансмиссивных болезней и промежуточными хозяеь.-»п возбудителей паразитарных заболеваний. Для обеспечения высокой продуктивности водоемов ихтиологи долг выявлять возможность использования местных рыб, соответствук: условиям в различных водоемах, а рыбоводы — вывести методами мичур::— ской биологии новые породы рыб (из той же резолюции; Павловс~ 1949). Эта задача имеет большой практический и теоретический инте и поле деятельности для ее разрешения в водоемах полезащитных p = будет достаточно обширным. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА 777 1 Г а е в с к а я Н. С. Опыт установления кормового коэффициента водорослевого . рма для Daphnia magna в полевых условиях. Зоол. журн., XXIV, вып. 2, 1945. Г е рд С. В. Планктические комплексы больших озер Карелии и лет~е мигра- ды ряпуп~ки. Учен. зап. Карело-Финского унив., т. I, 1946. Г о л о в к о в Г. и Н. К о ж и н. Рыбоход на реке Туломе. Рыбное хозяйство,. щш. 6, 1939. Д е р ж а в и н А. Н. Куринское рыбное хозяйство и мелиорация Мутаки. Изв. «акинск. ихт. лабор., т. Ш, вып. 2, 1929. Д е р ж а в и н А. Н. Волжский лосось. Сбори., посвящ. научи. деятельности . М. Книповича, 1939. Д е р ж а в и н А. Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб. Изв. Акад. Наук эерб. ССР, 1947. Д р я г и н П. А. Порционное икрометание у карповых рыб. Изв, Всес. Научно- rñä. инст. озерн. и речн. рыбы. хоз., XXI, 1939. Д р я г и н П. А. Биоэкологические группы рыб и их происхождение. Докл. ~кзд. Наук СССР, т. LXVI, вып. 1, 1949. Д р я г и н П. А. Половые циклы и нерест рыб. Изв. Всес. Научно-иссл. инст. -бьерн. и речн. рыбн. хоз., XXVIII, 1949а. Е л е о н с к и й А. Н. Прудовое хозяйство. Пищепромиздат, 1946. Е р е м е е в а Е. Ф. Строение и р азвитие ротового аппарата леща, воблы' и сазана. Сборн. «Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы ж сазана на всех стадиях развития». Лабор. экол. морф. инст. эволюц. морфол.. им. A. Н. Северцева, 1948. Ж а д и н В. И. Фауна рек и водохранилищ. Тр. Зоол. инст. АН СССР, V, 3 — 4, 940. Ж а ди н В. И. Эрозия почв, как гидробиологический фактор. Природа, 9,. 946. / Ж а д и н В. И. Задачи гидробиологического освоения новых прудов и водоемов природа, 5, 1949. Ж а д и н В. И. Современное состояние и задачи гидробиологии в свете учения. Вильямса — Мичурина — Лысенко. Зоол. журн., XXVIII, № 3, 1949. Ж у р а в е л ь П. А. Об увеличении естественных кормовых ресурсов в пресно- юдных водоемах. Природа, 9, 1946. 3 а р и н с к а я Е. А. Выращивание молоди осетровых и разведение корма юя них. Тр. Всес. Научно-иссл. инст. рыбы. хоз. и океаногр., т. VIII, 1939. И с а к о в а — К е о М. М. Опыт повышения продуктивности прудов. Тр. Лабор. -хнов рыбоводства, т. I, 1947. К а р з и н к и н Г. С. К изучению физиологии пищеварения рыб. Тр. Лимнол.. .т. в Косине, вып. 15, 1932. К а р з и н к и н Г. С. К изучению физиологии питания сеголетков зеркального' карпа. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. 19, 1935. К а р п е в и ч А. Ф. Итоги и перспективы работ по акклиматизации рыб и беспо-- звоночных в СССР. Зоол. журн., XXVII, № 6, 1948. К ож о в М. М. К вопросу о питании промыСловых рыб Байкала. Изв. Био- лого-географ. науч.-иссл. инст. при Гос. Иркутск. унив., т. VI, вып. 1, 1934. К р о х и н Е. М. и Ф. В. К р о ги у с. Очерк бассеина реки Волынкой и нере- стилищ лососевых, расположенных в нем. Изв. Тихоок. научно-Heh. инст. рыбн ~соз. и океаногр., т. 9, 1937. К р ы ж а н о в с к и й С. Г. Органы дыхания личинок рыб (Teleostomei) и псев- тобранхии. Тр. Лабор. эволюц. морфологии Акад. Наук СССР, т. I, вып. 2, 1938. К р ы ж а н о в с к и й С. Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития. Изв. Тихоок. научно-иссл. инст. рыбн. хоз. и океаногр., т. 27, 1948. Л а н г е Н. О. Развитие кишечника сазана (Cyprinus Carpio L.), воблы [Rutilus rutilus caspius (Jakow.)j и леща (Ahramis Ьгаша L.). Сбора. «Морфологические осо- оенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития».. анабар. экол. морф. инст. эволюц. морфол, им. А. Н. Северцева, 1948. Л и н д б е р г Г. У. Происхождение фауны типично пресноводных рыб бассейна Яионского моря. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, Отд. биол., т. LII (3), 1947. М о в ч а н В. А. Экологические основы интенсификации роста карпа. Акад. Наук Украинск. ССР, 1948. Н и к о л ь с к и й Г. В. Материалы по ихтиофауне городищ бассейнов Ветлуги и Вятки. Зоол. журн., XIV, 1935. Н ик о л ьс к ий Г. В. Рыбы Аральского моря. Матер. к познан. фауны и флоры СССР, изд. Моск. общ. испыт. природы, новая серия, Отд. зоол., вып. 1 (XVI), f940. Н и к о л ь с к и й Г. В. Биология рыб. Сов. наука, 1944. 
'7 78 г. х. шАпошниковл Н и к о л ь с к и й Г. В. Основные закономерности формирования и разии'~п речной ихтиофауны. Успехи соврем. биологии, XVIII, № 3, 1944а. Никольский Г. В., Н. А. Громчевская, Г. И. Морозс~~ и В. А. П и к у л е в а. Рыбы бассейна верхней Печоры. Матер. к познан. фау~и и флоры СССР, изд. Моск. общ. испыт. природы, новая серия, Отд. зоол., вып :(XXI), 1947. Н и к о л ю к и н Н. И. Применение метода отдаленной гибридизации в раа"- водстве. Рыбн. хоз., вып. 8, 1949. П а в л и н о в а Р. М. Сульфитные щелоки и роль их утилизации в оздоровлении водоема. Гос. Научн. техн. изд. Нар. Ком. целлюл. и бум. пром. СССР, 1945. П а в л о в с к и й E. Н. Совещание по планированию зоологических и гвд- биологических работ, связанных с полезащитным лесоразведением, и V Cosema~ по наразитологическим проблемам, созванные Зоологическим институтом Акамиап Наук СССР. Зоол. журн., XXVIII, № 4, 1949. П у ч к о в Н. В. Физиология рыб. Пищепромиздат, 1941. П р а в д и н И. Ф. Очерк западнокамчатского рыболовства в связи с обшю~ вопросами дальневосточной рыбопромышленности. Изв. Тихоок. научно-пром. т. I, вып. 1, 1928. П р а в д и н И. Ф. Результаты исследования стоков бумажного произвол в отношении влияния их на рыб. Тр. Карело-Финск. отд. Всес. Научно-иссл. ан'-' озерн. и речн. рыбн. хоз., II, 1946. П р и в о л ь н е в Т. И. Вонзь и составление его прогноза. Рыбн. пром. СО:- борн. № 3, 1945. П р и в о л ь е в Т. И. Изменение дыхания в онтогенезе рыб. Изв. Всес. Научь- иссл. инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., XXV, 1, 1947. П р о з о р о-в О. Д. Налим Онежского озера и его промысел. Бюлл. Рый хоз. Карело-Финск. ССР, № 2, 1947. Р а с с Т. С. Рыбные богатства СССР. Наука и жизнь, № 10, 1946. Р а с с Т. С. Мировой промысел водных животных. Сов. наука, 1948. C в е т о в и д о в А. Н. О зависимости между характером жизни и числом пк.- рических придатков у сельдей. Докл. Акад. Наук СССР, серия А, № 8, 1932. С в е т о в и д о в А. Н. К истории ихтиофауны р. Дона. Матер. и иссл. по архе'- логии СССР, № 8, 1948. С у в о р о в Е. К. Основы общей ихтиологии. Сов. наука, 1948. Т а л и е в Д. Н. Новые данные по биологии бычков из оз. Байкала. Тр. Бии- кальск. лимнол. ст., VI, 1935. Х о м ч у к А. А. Рыбоводно-биологическая эффективность засева вы тых прудов вико-овсянкой смесью. Тр. Научно-иссл. инст. пруд. и озерн. ры н. хо~ № 5, 1948. Ц е пи н П. Ф. Рипус как объект озерного и прудового рыбного хозяйств. Рыбн. хоз., вып. 9, 1949. Ч е р ф а с Б. И. Рыболовство в естественных водоемах. Пищепромиздат, 191ь Ш а п о ш н и к о в а Г. Х. Лещ и перспективы его существования в водохр~ нилище на Волге. Тр. Зоол. инст. АН СССР, VIII, 4, 1948. Ш м и д т П. Ю. Миграция рыб. Изд. АН СССР, 1947. Я б л о н ср а я Е. А. Усвоение естественных кормов зеркальным карим и оценка с этой точки зрения кормности водоемов. Тр. Лимнол. ст. в Косине, вып. Т 4935. S c h о 1 z Carl. Experimentelle Untersuchungen ЙЬег der Nahrungsverwertma." Res ein- und zweisommerigen Hechtes. Zeitschrift fur Fischerei, Bd. ХХХ, Н. 4, !%" 
Глава 31 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА Пресные воды — подземные и наземные — широко используются чело- .ком для своих личных нужд и потребностей промышленности и хозяй- -а. Для целей водоснабжения употребляются воды глубокого залега-' ния. выкачиваемые через артезианские скважины, подземные воды верх- хж~ слоев, скапливающиеся в колодцах, родниковые воды, речные, озер- ~ые. в последние десятилетия стали создаваться в большом количестве o'кусственные источники водоснабжения — водохранилища. Почти ~-: меньший круг составляют воды и водоемы, используемые человеком .-зя дополнител ьные естественные очистные сооружения для стоков, =.лгрязненных продуктами человеческой жизни и хозяйственно-производ- -зенной деятельности. Эти загрязненные стоки проникают иногда даже артезианские воды, не говоря уже о верховодках, питающих колодцы; ~.-~и же и, частично, озера и водохранилища представляют собой часто ата для спуска самых различных загрязненных вод. Широко исполь- - — =.-т воды сельское хозяйство. В засушливых районах юга Азиатской, =зропейской части СССР и на Кавказе вода является необходимым эле- ~'и~том земледелия; поливное земледелие из года в год занимает все ° .льшие и большие площади. Для сельскохозяйственных целей исполь- чптся не только поверхностные воды, но и подземные воды, в Туркмении т Закавказье собираемые в специальные подземные сооружения- .тризы. Транспорт (водный и железнодорожный), промышленность г~лств производства и продуктов потребления, гидростроительство ~ гидроэлектрические станции являются неограниченными потребителями . лы. Большие требования к воде предъявляет и здравоохранение, и пользующее воду для лечебных целей и несущее важную обязанность ,; ътюдения и охраны качества воды, идущей на потребности человека. Вполне понятно, при таком обилии потребителей воды и при таком .азнообразии форм ее использования, к воде, к ее качеству и количеству -.=елъявляются весьма различные требования. Бумажная промышленность, например, нуждается для своего техно- — мческого процесса в светлой (бесцветной) воде, не содержащей железа, притом в громадном количестве — до 400 мз на 1 т продукции. Всем ~хлам промышленных потребителей воды, использующих воду для целей -=-.аякдения котлов, важно получать воду мягкую, не дающую накипей. .илроэлектростанщиям качество воды не представляется сколько-нибудь мясным фактором, но зато значительную роль играют те водные орга- ~тмы, которые дают вредные для станций обрастания. 
В. И. ЖАДИН И А. Г. РОДИНА 780 1. Источники водоснабжения Из всех источников водоснабжения питьевой водой наиболее вы» ~ качественной является вода глубоких подземных горизонтов. Количс-' бактерий, получаемых методом разливок,з в такого рода водах бы:-»- ничножно, выражаясь единицами на 1 мл. Однако методом разлм:= не учитывается большое количество безвредных микроорганизмов др- физиологической природы, встречающихся в этих водах. Прямой дает в воде артезианских скважин тысячи бактерий на 1 мл; так, в ':-:-- жине на берегу Урала было констатировано 6400, в осташковской "~- жине 8200, в артезианской скважине Киевского водопровода — 1" -' В некоторых случаях, при наличии подземных связей с поверхноств~м- водами, и глубокие артезианские воды могут содержать бактерии. вивающиеся на органических средах, и даже болезнетворные мик~.. Значительно больше загрязнений содержат подземные воды неглубо:- залегания, особенно в пределах населенных пунктов. Так, в колй=- в г. Пензе количество бактерий, учитывавшееся методом разлива, кол"' лось от 426 до 3460 в 1 мл, в Канавине от 620 до 12 000, а в Кзыл-орде л ° гало громадных величин (от 20 000 до громадного количества). Содерж=>- бактерий в неглубоких подземных водах находится в непосредстве~ 1 Мл — миллилитр=1 смз. ' О титре см.: Я. Я. Н и к и т и н с к и й. Бактерии. Жизнь пресных т. II, стр. 497. з О методах изучения бактерий см.'. Я. Я. Н и к и т и н с к и й. Ба~ Жизнь пресных вод СССР, т. П, стр. 487. Наиболее тверды и определенны требования к качеству воды, иаэс ~- для питьевого водоснабжения. Эти требования, согласно реш~вы Х Водопроводного съезда, сводятся к следующему: 1) вода должна прозрачна, по возможности бесцветна, без постороннего запаха и вк~ 2) не должна содержать посторонних примесей, которые могли бы эли.:-- на здоровье пользующегося водой населения; 3) не должна содер -,- болезнетворных микроорганизмов; 4) должна быть свободна от я~ивот:- и растительных организмов, паразитов, их яиц и личинок. Однако s:: удовлетворяющая этим требованиям, встречается далеко не везде и не:-: статочном количестве. Поэтому вводятся различные ~полнител ~ признаки оценки качества воды как химические, так и микробиол-~- ческие. Так, например, по количеству сапрофитных бактерий (вырас~- °— щих на агаре) воду делят на следующие категории (так называемая сх-i Микеля): 1) чрезвычайно чистая (от 0 до 10 бактерий в 1 мл'), 2) ве *~ чистая (10 — 100 бактерий в 1 мл), 3) чистая (100 — 1000 бактерий в 1 м. 4) посредственная (1000 — 10 000 бактерий в 1 мл), 5) нечистая (10 I ° .>— 100 000 в 1 мл). По величине титра ' кишечной палочки вода дели- (схема Уипля): 1) на здоровую (титр 100 мл и выше), 2) достаточно =: ровую (титр 10 мл), 3) сомнительную (титр 1 мл), 4) нездоровую (0.1 к= По нормам Министерства здравоохранения СССР в питьевой воде, п ваемой водопроводами, среднее количество бактерий за год должно не выше 50 на 1 мл, среднее за месяц — не выше 75 и в отдельных =: бах — не выше 100; титр кишечной палочки должен быть в сре=--'е не ниже 333 мл, а для отдельных определений не ниже 200 мл. В С' введен государственный стандарт питьевых вод, а спуск в водоемы не'~ щенных промышленных сточных вод запрещен постановлением при:--- ятельства. 
БИО.ЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСНЛБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД ~базис климатическими условиями и загрязнением почвы. В дождливую —. - r>qy и во время весенней распутицы поверхностные воды попадают в под- мные водоносные горизонты и загрязняют их. В колодцах Казани. напри- ~.-р. количество бактерий зимой выражалось 1946 на 1 мл, летом оно э- тигало 9364, а весной при таянии снега количество бактерий повы- - лось до 19 000 на 1 мл. В некоторых случаях загрязнение подземных = ~ происходит вследствие технических неполадок в канализационном :-«лземном хозяйстве, когда канализационные воды проникают в источ- ники и водопроводные трубы, несущие чистую подземную воду. Такого "-ха случай имел место однажды, в 1926 г., в Ростове-на-Дону, когда ,;~нализационные стоки загрязнили источник Богатый, снабжавший - «юд питьевой водой. Реки, используемые в качестве источников водоснабжения, обладают я~ менее чистой водой, и далеко не всякая река может быть использо- мна для этой цели. Так, например, из всех рек Донецкого бассейна удо- = =гворительным источником питьевого водоснабжения признается только -верный Донец. Да и в относительно чистых реках не каждое место к может быть признано годным для устройства забора воды для водо- т-.'вода. Ввиду того, что большинство рек до недавнего времени в той ~л иной степени использовалось как естественные очистные сооружения = —..г спуска городских и промышленных вод, при выборе места забора хы необходимо соблюдать большую предусмотрител ьност ь. Прежде «;-го необходимо следить за тем, чтобы в водопровод не попали канали- -;»пионные стоки. Для этого водозабор помещается или выше, или зна- мтельно ниже места спуска какой-либо канализации, именно на таком местоянии, на котором данная река при наихудших гидрологических —.ловиях способна произвести биологическую очистку всех выпускаемых --'чных вод. дто расстояние определяется специальными круглогодич- июа~ исследованиями, преследующими цель выяснения самоочиститель- и:й мощи данной реки. В том случае, когда место забора воды из реки :~жит близ ее устья, в районе действия приливов-отливов или нагонных =.тров, учитывается возможность попадания в водопровод канализацион- ных стоков, расположенных на реке ниже водопроводного забора. При- жимая во внимание, что в реках загрязненные воды часто текут вдоль =:юега, не подвергаясь смешению с основными водными массами реки, з.лозабор можно соорудить и в том месте реки, где процессы самоо- ~цения воды еще не закончились, но при этом водозабор номе- н»ется на значительном расстоянии от берега, вне полосы сточных ЗВ Л- Еак уже говорилось, за последние десятилетия крупное значение - эздоснабжении городов и промышленности приобрели водохранилища, -.-~ружаемые как на реках, так и на других водосборных площадях м. главу «Искусственные водоемы» в этой книге). Как источник водоснабжения водохранилища имеют ряд преиму- л= тв по сравнению с реками. Прежде всего водохранилища обладают °:льшим постоянством (чем реки) в количестве воды и в ее физических 1 мимических качествах; здесь нет тех громадных колебаний уровня воды, =лебаний количества взвешенных и растворенных веществ, которые -мечались для рек (см. главу «Реки» в этом же томе «Жизни пресных = л 1. Зато в водохранилищах возникают такие черты, как вертикальное -«-..членение водной массы, бурное проявление биологических процессов толще воды, зарастание прибрежной полосы, с которыми приходится *"ьма считаться при использовании водохранилищ для целей водоснаб- 
782 В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА жения. Совершенно иным, чем в реках, образом протекают в водохрв»- лищах и процессы биологического самоочищения. Из гидро биологических факторов, играющих бол ьшую роль питьевом использовании водохранилищ, наиболее крупное знач-ы. имеют массовое развитие планктона, обусловливающее так называеъ- «цветение воды», и за растание водохранилищ высшей водной и во: болотной растительностью. К ним в первые годы существования при диняются процессы гниения органических веществ почв и залитой pa.-.»- тельности, вызывающие исчезновение растворенного в воде кисло~ и появление сероводорода. В некоторых водохранилищах в громалэ» количестве появляется моллюск дрейссена, поселяющийся на водой~- водных сооружениях и приносящий значительные затруднения при эксплоата ции. «Цветение воды» в водохранилищах протекает почти все весенз- летнее и осеннее время. Обусловливается оно весной и осенью прея». щественно диатомовыми водорослями, а летом большей частью сия-.~- леными. Весеннее и позднеосеннее цветения охватывают более или м-ъ- равномерно всю толщу воды, летнее же цветение (синезеленых) кона- трируется главным образом в верхнем слое воды, от поверхн до 2 — 3 м. Массовое развитие водорослей фитопланктона, помимо г- что создает большие затруднения при фильтровании воды, сопрс"- ждается появлением неприятных запахов и привкусов. Так, наприте-.> в Клязьминском водохранилище летом 1937 г. в массовом количе:-»»- развивалась анабена (Anabaena lemmermanni), придававшая воде нег;»- ятный, затхлый запах. В сентябре здесь же появилась Microcystis a~- gin0sa с сильным ароматическим запахом, а в августе последующих .= годов громадного количества достигала Ceratium hirundinella c запах.а рыбьего жира (Вертебная, 1948). Запахи возникают в воде также:л массовом развитии целого ряда других водорослей — Rivularia, Аз(ег»- nella, Volvox и др., помимо того, от массового развития актиномипет.: придающих воде неприятный землистый привкус, от высших вож растений, от обрастания подводных предметов. Вредное действие «цветения воды», как выясняется в последнее в~«»» (см. Разумов, 1948), осложняется также прямым ядовитым действа=~ на животных продуктов обмена веществ водорослей цветения. Во вр.-к' цветения водоемов синезелеными водорослями вода, особенно в ме -'- скопления нагонного планктона, становится токсичной (ядовитой), с..''-- словливая в некоторых случаях смерть крупного рогатого скота, ci~ > свиней, лошадей, домашней птицы. У человека потребление такой а æ вызывает желудочные расстройства. Ядовитое начало органиче~=. < природы, выделяемое водорослями, обладает следующими признаказа 1) растворимостью в воде, 2) нелетучестью, 3) прохождением через к.: лоидные фильтры, 4) разрушением при разложении водорослей, 5) ~=: ~- костью по отношению к нагренанию (кипячению) зады. Можно вы ';.-- зать предположение, что наблюдающаяся во многих водоемах гибель р»кь в периоды цветения воды синезелеными водорослями обусловливае- » не только исчезновением растворенного кислорода при отмирании в'в— рослей (как о том пишут многие авторы), но и прямым действием эт:.- органического ядовитого начала. В связи с той крупной ролью, которую играет «цветение воды», впс. '- понятным становится интерес, проявляемый работниками водоснабжении' к мерам борьбы с цветением. Обычно применяются два метода oxpiw питьевой воды от водорослей цветения. Один из них основан на той 
I 4 У// Ярлапчотепоп ° ° ° ° ° Э l ° ' в В ф ° ° ° ° ю ° ° ° ° Э г ° ! ° II ° I в И Э е ° ° в ° 1 1 ° ° ! ! е ° . ° ° ° ° ° б Э Iе в ° ° ':: ° !в 11 ° Г ° ° В й В ° ° в в llll ° Э ! ° I ' в ф ° ( I / ИИИ 1ИЕ А ' ИИ ° ИИИЙ !(Ю М ° ИИИ ИЙ ИЮ ИИ ° ИИ И~ ° I в'6 5~ ° ° ° ° °в ° в е° ° й ° ° ° ° ° е Э ° ° ° 1 ° ° ° ° Э е ° ° l I ° ! е ° s l ° ° lI I Э ! ° ° ' l I I ° I ° ° ю й ° ф ве ф ° . 1 1 ° 1 ° ! ° .:.И.: ° ° . ° ° ° ° В ° ° .. ! ° ° 9 Э ее ° I ° °: в 5 ' ° 1 ° ° I 1 1 в ° I r ° е Э ° ' '! ° ° ° в 1 ° 1 в 1 ° 1 °° l ! ) ° ° в ° 3 ° ° ! ° ° Ю ! й ° ° в I ° 1 ° ° Э l ° ! ° ° ее Il 1 ° I Э ° 3 ° 1 ° ° ° ! Э ° в ° 1 б ° ° е 11 ° е 
В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА планктоном и в целях своевременной подготовки фильтров к усиленвсх нагрузке, которая вызывается насыщенной планктоном водой, весьма важно заблаговременно знать о сроке и размерах надвигающегося епэ-- тения воды». Эта задача решается методом краткосрочных прогноз | цветения, разработанным в СССР А. В. Францевым и К. А. Гусевсй.. 'Суть метода состоит в том, что вода исследуемого водоема, разлить~ в колбах, помещается в термолюминостат, в условия постоянного освеш-:— ния и более высокой и постоянной (чем в водоеме) температуры. Созх'- ваемые при этом оптимальные условия ускоряют развитие планктоы и в колбочках на 5 — 6 дней раньше можно увидеть то, что произои- дет в водоеме. Наблюдения на некоторых водохранилищах, а так~ на рыбоводных прудах, полностью оправдали применение этог; метода. И /9а Ю Шб Ю /94б i /940 ~1 /К /946 К/ /Шб о 4 б 8 /О - 400 000 баКтер ий б 1мл Х /946 о 2 4 б 8 /о — 200 koaoeuu 3 1ыл Фиг. 3. Вертикальное распределение бактериального планктона (1)и сапрофитных бактерий (2) в водохранилище в 1946 г. Весьма важным и мало изученным вопросом использования водохра- нилищ как источников водоснабжения является отношение между ра-- личными группами планктона и, в частности, вопрос о соотношени между фитопланктоном и бактериальным планктоном. Бактериальнъх планктон в момент максимального своего развития оказывает сушес- венное влияние даже на химический состав воды', в частности, ь содержание в воде кислорода. Количество бактерий в воде водохра~- лищ, как и во всех других водоемах, определяемое методом прямс- счета, во много раз превышает число их, получаемое методом р~- ливок. В Учинском водохранилище, например, метод разливок лс-.— от 101 до 796 бактерий в 1 мл, а прямой счет соответственно 235 000 до 3 888 000 на 1 мл. Биомасса бактериальяого плаю- тона другого водохранилища — Клязьминского — составляет от до 0.9 мг/л (в сыром весе). В последнее время высказывается мыс;: что между бактериями и водорослями фитопланктона существук- антагонистические отношения (Разумов, 1948). В Клязьминск ~ водохранилище, например', в период цветения воды, когда количеств~ водорослей достигало десятков тысяч в 1 мл, число сапрофитн~= бактерий (выращиваемых на агаре) определялось всего десятками a. > немногими .сотнями (фиг. 3). Причину антагонизма бактерий и нодар< 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСЯАБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД 785 видят в веществах типа фитонцидов, выделяемых водорослями: при работке воды активированным углем, устраняющей водоросли и про- .-ткты их жизнедеятельности, а также и потребителей бактерий, коли- тво бактерий резко возрастает. Однако вопрос о взаимоотноше- ниях бактерий и водорослей нуждается в дальнейшем исследова- ЯН ° :3оопланктон в водохранилищах обычно не развивается в таком коли- -тве, которое в какой-либо мере препятствовало бы работе водопро- % дных сооружений. Однако (через планктонную стадию развития) на во- э проводные сооружения и внутрь водопроводных труб проникают такие зевотные, как моллюск дрейссена, губки и мшанки, которые во взрослом -идячем состоянии много вредят водоснабжению. Об обрастаниях, пре- тзтствующих работе водопроводных сооружений,. подробнее будет ска- =-~но ниже. Зарастание водохранилищ высшей водной растительностью представ- я т собой второй (после цветения воды) по своему значению фактор, эмагоприятный при использовании водохранилищ. Зарастание водохра- ~~тищ' стоит в тесной связи с морфологией котловины водоема и с его ;-=.говенным режимом. Наиболее зарастающие водохранилища, у которых ~-.эщадь прибрежья превышает площадь глубинной зоны или глубинная : чэ отсутствует (3 и 4-й типы водохранилищ Долгова), по существу ~.-.1опригодны для питьевого водоснабжения. В такого рода водохрани- игщах, при условии большей или меньшей стабильности уровня в тече- ~и'.. года, водная и водноболотная растительность может полностью закрыть Kl поверхность воды и свести до минимума полезный объем водохрани- ~ша. При сильном колеоании уровня, наблюдающемся на многих водо- ренилищах гидроэнергетического и ирригационного назначения, вод- ~. а растител ьность появляется в ничтожном количестве. Н а одном тзтьевом водохранилище изменения уровня, вызванные военными собы- -чюями, сильно сократили площади прибрежных зарослей. Ввиду того, " > зарастание водохранилищ имеет резко отрицательное значение для водоснабжения, предпринимаются меры борьбы с растительностью. Одним из методов борьбы является искусственное колебание уровня, ~ющее весьма положительный эффект. Однако этот метод при условии граничеыных водных ресурсов во многих случаях представляется ушком расточител ьным, а при. недостатке воды и недопустимым. 4.=те практикуют способы механического удаления растительности х~гтем выкашивания, для каковой цели скоыструированы специальные ж .илки. Весьма важное значение для целей водоснабжения имеет поддержа- ние водохранилища в удовлетворительном санитарном состоянии. Для -~го создаются специальыые охранные зоны, а в некоторых водохрани- ищах запрещаются все виды использования, в какой-либо сте- z~n угрожающие качеству воды. Однако на целом ряде водохрани- иш допускаются и различные виды водного спорта, и рыболовство, разного рода хозяйственные виды использования, и даже иногда итск загрязненных сточных вод. При этом соблюдается принцип под- ~жаыия водоема в удовлетворительыом санитарном состоянии, при зсюмОжно минимальном ограничении использования его в культурном F. *озяйствениом отношениях. Само собой' понятно, что при соблюдении .~это принципа необходима тщательная исследовательская и планирую- мвя работа, которая должна в каждом отдельном случае предусмотреть -ъвое расположение потребителей воды и водопользоватэлей на водохра- 
В. H. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА 786 нилище, которое исключало бы заведомое загрязнение воды, идунк~ для питьевых целей. Источником водоснабжения, весьма сходным с водохранилишам являются естественные озера. Однако, как и водохранилища, дал-ь не каждое озеро может быть использовано для этих целей. Наибол- пригодны для водоснабжения озера так называемого олиготрофнс г характера, обладающие бесцветной мягкой водой и мало.подвергающп-. «цветению воды». Труднее исполйзовать евтрофные озера, сильно .=:— иленные, в течение лета цветущие синезелеными водорослями. Выно водозабора в глубину, ниже зоны распределения фитопланктона, зл- часто мешают взмучивающиеся иловые отложения, над которыми сс- даются неблагоприятные химические условия (полное исчезновение ки лорода, сероводород). Зимой вода такого рода озер часто обладает неп~;— ятным запахом. Еще менее пригодны для водоснабжения дистро=- ные озера; с коричневой кислой водой, с торфянистыми отложениями на дне. Количество бактерий в озерной воде колеблется в зависимости от загря- нения озера и поступления в него органических веществ. В олиготрофк:: озере количество бактерий, определяемых методом разливок, колеблет от 6 до 1630 в 1 мл, а методом прямого счета — от 57000 до 217~» в 1 мл. В евтрофном озере число сапрофитных бактерий (методом рэ-- ливок) определяется от 140000 до 160000, а общее число бактерн: (методом прямого счета) — от 240000 до 970000. Более подробные сь —: дения приводятся в главе «Озера» этого же тома «Жизни пресны: вод». 2. Очистка питьевой воды В предыдущем изложении мы видели, что все воды, за исключением оыть может, глубинных — артезианских, содержат разного рода при- меси и загрязнения, препятствующие непосредственному использовани их для питьевых целей. В силу этого всякая вода, прежде чем поступи-- в водопроводную сеть и к потребителю, подвергается очистке. Очисть- обычно совершается в три этапа: 1) отстаивание, 2) фильтрация и 3) л- зинфекция. Отстаивание освобождает воду от, большинства взвешенных вещес-:- как минеральных, так и органического происхождения. Для осажденм- мельчайших частиц, не поддающихся действию простого отстаивани. применяются коагулянты (наиболее обычен сернокислый глинозем Отстаивание воды на водопроводных станциях производится в специальн. устроенных отстойниках горизонтального или вертикального типа. Ван-- ным моментом в конструкции отстойников является устранение возмо- ности взмучивания осадка. С этой целью внутри отстойника сооружают = различного рода вертикальные перегородки, а дну отстойника придает однообразный подъем в сторону движения воды. Вместе с выпадени~~ мути из воды осаждаются и бактерии. Возможны, однако, случаи, ког:- при продолжительном отстаивании в теплое время года количество оа:-- терий не только не уменьшается, но даже значительно увеличивает- Роль отстойников особенно велика при заборе воды из рек, обчадающк=. из всех источников водоснабжения наиболее мутной водой. При забор воды из артезианских скважин отстойники бывают излишни. Поступл- ние воды из водохранилищ и озер, являющихся как бы природным~ отстойниками, также снижает нагрузку отстойников; и тол ько ь 
БцологичЕскиЕ OGHOBbI водоснАБЖЕния и очиСтки вод 787 триоды массового развития планктона отстойникам приходится бо- «.TbcH с живыми взвесями. При этом применяются и коагулянты, и :-шества, убивающие водоросли (хлор, хлор с аммиаком, медный куно- ~а 1. Из отстойников вода поступает на фильтры. Различают два типа вадьтров: 1) медленно фильтрующие (с биологической пленкой на поверх- ~,-ти) и 2) скоро фильтрующие (с химической пленкой на поверхности). 4=дленные фильтры представляют собой открытые или закрытые бас- -iKHH со стенками и дном из водонепроницаемого материала. По дну бас- -chaos проложены дренажные трубы, поверх которых лежат так назы- *,~mac поддерживающие слои из щебня и гравия. Собственно фильтрую- :дкй материал — песок ра зличной крупности — насыпается сверху виг. 4). Однако и песок не представляет собой достаточно хорошего ~~чьтра — бактерии свободно проходят в поры между песчинками. .-й, задерживающий бактерии, развивается по мере пропускания воды ° I I Р ) ) 1 с е-of «~~а;фее.'~'.О:еdo О'д'Ф. Р.'ф.е 4.р. "4'0)06р"~ .аф ie e o.o' "o.O. o:.:'д о z:Ь. o. ° ~' � ~0'":.Ф:0~@. poô d.O' 0 ~ o- б~ О О~~Ор~О~/~ ру е~~~ О~~'~~)~Р '+ Фиг. 4. Схема загрузкиильтра. Фиг. 5. Диаграмма работы фильтра.А Б В — кривая числа бактерий. ч=уез фильтр. При этом промежутки между песчинками заполняются ° кпаими иловыми частицами, и среди этого ила развиваются многочис- :~ппые бактериальные, растительные и животные организмы. Вот этот-та .зй и является действующим слоем фильтра, задерживающим мельчай- втю муть и бактерий. Работа этого биологического слоя (или биологи- ~" кой пленки) видна из прилагаемой диаграммы (фиг. 5); в нем задер- живается свыше 90% всех бактерий, поступающих с водой. Кроме того, ю-.дленно фильтрующий фильтр значительно уменьшает окраску воды. Ржл ьтры этой системы нуждаются в периодической очистке, кото рая ;- -изводится обычно каждые 1.5 — 6 недель. Скорые фильтры, в отличие от медленных, фильтрующий активный -й образуют не биологическим, а химическим путем: на фильтр гт.кается вода с прибавлением в нее коагулянта, который, связывая ..;вишенные вещества в хлопья, образует минеральную пленну поверх г,-.чаного материала. Скорость фил ьтрования воды с помощью этих. икльтров значительно большая, чем на медленных фильтрах. Зато эта ~ыгокая скорость влечет за собой и'значительно более быстрое засоре- фильтров. Чистить скорые фильтры приходится каждые 1~ дня, ~ри большом количестве планктона в воде и во время паводков даже i яесколько раз в сутки. Задерживающая способность скорых фильтров ~хоть не меньше, чем медленных', при надлежащем уходе они могу.г и~ррживать до 99% бактерий, находящихся в воде. 
В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА 788 Действие хлора на бактерий в воде (По Войткевичу и Новопашенному) Количество активного ннора (в мг/л~ ! Количество бактерий (в 1 мл) 2.0 1.0 0.5 До опыта Через 30 минут » 1~час » 2 часа > 4» »24» 282 000 65 000 44 000 29 000 87 000 75 000 282 0002 8001801118510 282 000508628609 В некоторых случаях для лучшей очистки воды примекюь< последовательную фильтрацию воды через скорые и медлеы~гы фильтры, при этом скорые фильтры исполняют роль предварительнь; фильтров. При пользовании водами из открытых источников в отстоши ~~ и на фильтры поступает масса водных организмов и их личинок. Зз.~~ можно увидеть громадное количество губок, мшанок, моллюсков тю ков, червей. Микроскоп открывает неисчислимые скопления инфузории. корненожек, жгутиковых, водорослей и бактерий. Даже в очистиы. сооружениях водопроводов, получающих воду из артезианских коложп при некоторых упущениях появляются многочисленные представкт---и фауны и флоры, свойственные открытым водам. Так, например, в сэ 1' жениях одного водопровода при исследовании 1933 —.1938 гг. ы.н обнаружены многочисленные олигохеты (Nais communis, Enchyt~- dae), веслоногие рачки (Paracyclops fimbriatus, Cyclops serrulatus). и- люск Physa acuta и другие животные. Все эти организмы встреча;т на фильтрах и решетках, а некоторые из них (и в том числе даже мол.л физа) проникали в водопроводную сеть, попадаясь в воде из дои кранов и водоразборных колонок (Сборн. «Фауна Харьковского водт' вода», 1940). Тот факт, что даже лучшие фильтры. пропускают сквозь себя в-- торое количество бактерий (пусть только 1%), среди которых могут .ъ —. и патогенные, и что при малейшей Оплошности через фильтровал=-'~ сооружения могут пройти даже относительно крупные животные и р -"- ния (как это только что отмечено для Харьковского водопровода).: зывает проводить дезинфекцию воды. Наиболее распространенным т»-: дом дезинфекции является хлорирование воды; другие методы, как о> ы- рование и;~и воздействие ультрафиолетовыми лучами, серебром или ~'«- менение ультразвука, не имеют большого распространения или нахол- в стадии разработки. Для хлорирования питьевой воды пользуются хлорной извес-~ или сгущенным газообразным хлором. Воды различного состава, с z~ личным содержанием о рганических веществ нуждаются в разлпн~-� количестве хлора. В среднем доза активного хлора, вводимог воду для дезинфекции, колеблется в пределах от 0.2 до 1.0 ж- а в некоторых случаях значительчо превышает этот предел. Дей-тли. хлора на бактерий видно из приводимых ниже данных. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ, ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД 789 Как видно из приведенной таблицы и как показывают многочисленные >питы, хлорирование воды все же не дает полного уничтожения бактерий. Какая-то часть (преимущественно спорообразующие сапрофиты) остается а после хлорирования в жизнеспособном состоянии. Однако болезне- -взрные бактерии при хлорировании погибают. Сгущенный газообразный тлор имеет при хлорировании воды преимущества перед хло рной известью. Он обладает более сильным бактерицидным действием и скорее ачезает из воды, появление запахов и привкусов в воде при его при- м..нении — значительно более редкое явление. В последние 10 лет стало применяться хлорирование воды с одновре- ~HHofI обработкой ее аммиаком или аммонийными солями. Этот способ дезинфекции воды получил название аммиачно-хлорного или хлорирова- ния с аммонизацией. Он дает хорошие результаты не только по уничто- к"нию бактерий, но и совершенно устраняет аптечные запахи из воды. Кроме того, он применим для борьбы с водорослями и в отстойниках м на фильтрах. 3. Сточные воды Ввиду того, что берега открытых водоемов, особенно рек, представ- -яют собой места поселения человека — города и села, что по берегам окоемов размещается промышленность, а по водным магистралям всюду «двигаются караваны судов, перевозящие продукцию сел ьского хозяй- тва и промышленности, почти ни один водоем, ни одна река в .ССР не остается без непосредственного воздействия со стороны народ- и<го хозяйства. Если, как мыпоказали выше, открытые водышироко используются для жцоснабжения, то не в меньшей степени водоемы, и из них реки, исполь- »вались для спуска сточных вод в качестве естественных. дополни- ~льных очистных сооружений. Сточные воды можно разделить на две больших группы: 1) воды, .»держащие органические вещества, и 2) воды, содержащие минеральные родукты. Можно различать также промежуточную группу, которая характе- ризуется водами, содержащими как органические, так и минеральные зещества. К сточным водам первой группы прежде всего относятся фекально- хозяйственные воды, выпускаемые в реки городами и поселками. Эти юды, исключительно богатые органическими веществами, несут с собой множество микробов, среди которых большую роль играют болезнетвор- ~ые. Количество колоний бактерий, выращиваемых на мясопептонны; редах, достигает в фекально-хозяйственных стоках миллионов и десят- =-,~в миллионов на 1 мл. Здесь обнаруживаются бактерии кишечно?: -руппы и др., попадающие в сточные воды от больных и бациллоноси- -.÷åé. Выпуску неочищенных сточных вод такого рода в реки, слу- жащие для водоснабжения, были обязаны своим происхождением не- - торые опустошител ьные эпидемии.- К этой же группе относятся сточные воды боен, содержащие также ° лысое количество болезнетворных микроорганизмов. Сюда же принадле- ат сточные воды пивоваренных, винокуренных и дрожжевых заводов, =..~гатые азотистыми веществами, углеводами, крахмалом, декстрином, а =акяб стоки с молочных и масляных заводов, сахарозаводов. Особо =аделяются в этой группе сточные воды кожевенных и целлюлоз- 
790 В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА ных заводов, содержащие громадное количество взвешенны~ с f— нических веществ. В кожевенных водах, например, колич --. взвешенных веществ колеблется от 810 до 8720 мг/л, а в целлю.::- ных оно может значительно превышать эти цифры. Целлюлозные с= -*- ные воды несут громадное количество волокна, образующего в рах настоящие острова, а в реках выстилающего дно на мн~ л километры. Кроме того, целлюлозные фабрики иногда сваливали в э:: многие тонны корья. Растворимые органические вещества, которым. тоже чрезвычайно обильны сточные воды бумажно-целлюлозного пр-z водства, содержат сульфитные и сульфатные щелоки. Своеобразг характер имеют воды, получающиеся при обработке льна: в проне мочки льна выщелачиваются углеводы и дубильные вещества, а в п. ° цессе брожения пектиновых веществ образуются органические кислоты— уксусная и масляная, переходящие в воду. Промежуточную группу сточных вод составляют стоки некоторъ. текстил ьных производств, а также уже упоминавшиеся кожевеж~~- сточные воды. Воды красильных ситценабивных и отбельных фабрик содерж'- помимо органических веществ — углеводов, мылов, также и с =~ тяжелых металлов — цинка, сурьмы, олова, свинца, меди, хрома и э бодные кислоты,' известь, глину и др. Воды же кожевенного производства из минеральных веществ сол-;- жат мышьяковистые соединения, гидрат окиси кал ьция, хром, кра ~~ ит. п. Вторая группа сточных вод — вод, содержащих минеральные ве~-. ства, заключает в себе стоки металлургической промышленности, не- приятий цветных металлов, медно-аммонийного производства, рудж .- гатительных заводов, машиностроительных предприятий, нефтеперера='~- тывающих заводов, коксохимических и газогенераторных заводов, азотн- туковых и. разного рода других химических предприятий. Эти сточн~- воды весьма разнообразны по своему составу. 4. Загрязнение водоемов сточными водами Ядовитое действие сточных вод Ядовитое (токсическое) действие на водные организмы оказывах" преимущественно сточные воды второй группы, т. е. воды, содержаи=э= минеральные вещества. Ядовитые вещества, вносимые этими волыни Сточные воды, попадая в водоем в неочищенном виде, оказывах . более или менее сильное влияние на всю его биологическую картин Интенсивность воздействия сточных вод на водоем зависит как от состав и количества выпускаемых сточных вод, так и от величины и характе:' водоема. Можно различать следующие виды влияния сточных вод на э.— доемы: 1) ядовитое действие на водные организмы, 2) механическое воздействие, 3) заиление дна и 4) воздействие на химизм воды и, в особенности, на газовый реилп~ водоема. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД 791 поддаются в водоеме существенному изменению и убивают многие =.акхериальные, растительные и животные организмы, в некоторых слу- аях (правда, в водоемах небольших размеров) обусловливая почти пол- :-ое отсутствие жизни. Особенно сильными ядами в отношении пресно- млных животных являются цианиды, роданиды, соединения меди, винца, мышьяка. Менее ядовиты крезол, фенол, нафтеновая кислота. бытами с мышьяковистыми соединениями выяснено, что для рыб смер- -ельной концентрацией Аз,О., является 10 — 20 мг/л, дафнии и пиклопы огибают при содержании АяО, от 0.25' до 2.5 мг/л. При такой же кон- =нтрации погибают водоросли. Что касается бактерий, то ядовитое действие на них мышьяка лежит в интервале от 3 до 100 мг/л (по Р. А. Баштан). Соединения свинца воздействуют на рыб заметным образом три концентрации 100 — 150 мг/л — на взрослых и 10 — 15 мг/л — на маль- —. в. Планктонные организмы испытывают угнетение при концентрации = ~~.5 мг/л, при большей же концентрации погибают. Отложение свинца =-а дне водоема тормозит развитие высшей водной растительности; при наличии свинца в количестве 1 — 2 мг/л происходит гибель растений :. А. Несмеянов). Нафтеновая кислота оказывает токсическое действие, =ачиная с концентрации 5 мг/л. Наиболее чувствительны к ней осетровые ысы, затем окунь, сельдь, сом, щука, карп. Отравляются нафтеновой =-нслотой и ее соединениями организмы бентоса, планктона и бактерии Вьюнков, 1947). Фенол оказывает ядовитое действие на зоопланктон олее высоких концентрациях — 10 мг/л для дафний и 60 мг/л для иклопов не являются еще смертельными дозами. Сам же фенол, являясь юточником углерода для бактерий, поддается биохимическому процессу з-нада (Калабина и Роговская, 1934). Ядовитое действие сточных вод сказывается не только в непосред- -венной гибели организма, но при значительно меньших концентрациях z на расстройстве основных его функций. Так, например, у рыб (окуня, карася) при пребывании в далеко не мертельных растворах меди, аммиака и их комплекса происходит не- : оизвольное преждевременное выбрасывание молок (Строганов и По- = итков, 1941). Сходная картина действия сточных вод на организм наблюдается х в отношении беспозвоночных животных. Так, личинка мотыля, : тя и выживает при концентрации серной кислоты 50 мг/л, но при этом на становится неспособной превратиться в куколку. Концентрация же 5 мг/л не препятствует метаморфозу (по данным Долгова). Исходя из фактов гибельного влияния некоторых минеральных -очных вод на рыб, делаются попытки установления тех концентрац~ =лс витых веществ, выше которых спуск их в водоемы не должен допу- —.-. атьс я. Такими предельными концентрациями (по данным института ВОДГЕО) лжны являться: для соединений меди — 0.2 мг/л, свинпа — 0.1 мг/л, - ланидов — 0.2 мг/л, медно-аммиачных комплексов — 0.1 мг/л, крео- ,. ла — 5.0 мг/л, бутил-ксантана — 0.1 мг/л. Активная реакция воды —.Н), согласно санитарным правилам, в водоемах не должна снижаться, = бедствие выпуска кислых сточных вод, ниже 6.5. Если принять во вни- хзние нарушение функций организмов ядовитыми веществами, то допу- -ммую концентрацию их следует значительно снизить. Вообще весь э прас о ядовитом действии сточных жидкостей на водную флору и ; ~уну нуждае тся в дальнейшем углубленном исследовании (Веселов, ф) 
В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА 792 Механическое воздействие стоковна водоем Многие сточные воды как минерального, так и органического хары тера несут с собой взвешенные вещества, которые, отлагаясь на две доема, оказывают прежде всего механическое влияние на дно водима. на населяющие дно растения и животные. В случае, если эти nanemeaa~ вещества содержат в себе ядовитые примеси, механическое влияьав отбросов переходит в химическое, оказывая токсическое действие на ug низмы. Взвешенные же органические вещества воздействуют тазы на газовый режим водоема, вызывая интенсивное поглощение кисло~ .э из воды вследствие разложения органических веществ. Наиболее был распространен выпуск в водоемы богатых взвешенвыш веществами органической природы сточных вод бумажно-иеллюлозь ~ промышленности. В р. Каме эти взвешенные вещества, состоявшие п.- имущественно из волокон целлюлозы, вначале отлагались непота~ = ственно около коллектора, образуя слой до 1 м толщиной и погр~- л под собой дно реки с населяющей его флорой и фауной. Ниже по реы- целлюлозное волокно засоряло правое прибрежье, затем и левое, а м-. стами волокно застилало все дно реки. Особенно интенсивное отложекл. волокна на дне наблюдалось в зимнее время, подо льдом. Засоревв- реки волокном вызывало гибель или опустошение биоценоза каменист дна. Большая часть литореофилов погибала; прежде всего исчез» л амфиподы каспийского происхождения и среди них Corophiurn curvi=,. num, сильно уменьшались в количестве личинки ручейников Нуйгоряу ~. и личинки поденок. Уменьшалось также количество появляющкх ° осенью личинок Orthocladius. На биоценоз заиленного дна отложен~ волокна также оказывало существенное воздействие: характерные для в'=- пелореофилы уменьшались в количестве, заменяясь менее требовате; ными к условиям среды обитателями ила. вследствие перемен в состав фауны, биомасса ее значительно снижалась — на галечниковом почти на 90%, а на заиленном песке на 77% (Громов, 1941). Заиление дна Заиление дна сточными водами может происходить как за счет от:.- жения мелких (дисперсных) частиц, которые вносят стоки, так и за см- переработки в водоеме крупных примесей, вроде только что упомипих- щегося целлюлозного волокна, которые со временем перерабатывают i в мелкие частицы ила. В отличие от засорения водоема крупныии. примесями, мелко раздробленные органические вещества с самого в~- чала коренным образом воздействуют на газовый режим водоема и че~~'. него на водное население, преимущественно — иридонной обло.-« водоема. Даже в реках., считающихся чистыми, под влиянием заиления. словливаемого природными факторами, происходят перемены среди донных биоценозов (см. главу «Реки» в этом томе «Жизни преia: вод»). В реках же, подвергающихся спуску сточных вод, богатых вик- шенными органическими веществами (например фекально-хозяйствент= стоков), последствия заиления сказываются особенно отчетливо. В с ших реках заиление проявляется в сравнительно небольших масппа и локализуется большей частью вдоль берегов. Bi малых же реках. бенно зарегулированных плотинами, заиление часто охватывает ь 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД « -ezeHHe реки и наиболее сильно проявляется в приплотинных участках. i'. заполняя реку, вытесняет почти все ранее существовавшие здесь иоцендзы и создает условия для развития одного биоценоза илистого тна с чрезвычайно обедненной фауной, но с колоссальным количествен- ным развитием особей единичных видов. Обычно в этом биоценозе гос- т дствуют малощетинковый червь Tubifex, tubifex и личинка Tendipes :,'umosus. Весьма интересно, что в реках большей величины, где этот ° гатый особями биоценоз складывается только в прибрежной полосе, = непосредственной близости от канализационных стоков, к нему на корм юдrT речные рыбы. Эту повадку рыб хорошо знают любители-рыболовы, жзвлекающие своими удочками в таких местах богатую добычу. Влияние сточных вод на газовый режимводоемов При поступлении в водоем растворенных органических веществ, ; также (как было уже сказано) мелких диспергированных частиц, про- т:-~одит интенсивный процесс окисления их за счет растворенного в воде мслорода. Этот процесс принимает еще большие размеры, когда в сточ- .й воде имеются также минеральные окисляющиеся вещества. Сам про- .с окисления происходит или химическим, или биологическим путем; spa химическом окислении кислород является непосредственным окисли- . лем органических и минеральных веществ, при биологическом он необ- = зим для жизнедеятельности совершающих этот процесс микроорганиз- м в. Количество кислорода, которое требуется для полного окисления рганических веществ, заключающихся в воде, называют биохимической z>требностью воды в кислороде, или, в буквенном сокращенном обозна- ении, БПК. Величина эта выражается в миллиграммах кислорода, .требного для окисления органического вещества, находящегося в 1 л . лы, в определенный отрезок времени. Различают трехсуточное БПК„ хятисуточное БПК или полное БПК. В различных сточных водах вели- ина БПК различна, особенно велика она в стоках целлюлозно-бумажной промышленности, двстигая при 20 — 21' за 30 суток инкубации 22 — 40 мг Павлинова, 1945). Вливаясь в чистые воды реки, сточные воды бумажно- =еллюлозной промышленности в значительной степени повышают БПК ~лже самых крупных рек. Так, в Волге, имеющей выше впадения т жов Правдинского комбината БПК 1.37 мг~л, ниже этого ком- кната, у г. Горького, БПК повышается до 6.2 мг. В еще большей тепени возрастает количество органических веществ, и соответ- -венно величина БПК, в Каме ниже Камского бумажно-целлюлозного жмбината. Процесс биологического потребления кислорода на окисление вне- . нных органическими загрязнениями веществ обычно уравновешивается противоположным. процессом — насыщением воды кислородом (реаэра- :ией) за счет поверхностного контакта воды с воздухом и биологических х. T0÷HèêîB поступления (подробнее об этом см. главу «Реки»). Как известно, подо льдом процесс реаэрации протекает чрезвычайно медленно, э.ледствие чего дальность воздействия растворенных органических ве- ществ на газовый режим реки зимой бывает много больше, чем в любое :ругое время года. Так, например, на Волге зимняя январская вода 1 пути от устья Малаги вниз все больше и больше лишается растворен- ь го кислорода; этот процесс можно проследить до самого Саратова, 
Фиг. 6. Изменение концентрации кислорода, растворенного в воде р. Волги, эс-~==:—ствие окислительных процессов. (По Жданову). Фи~. ) . Неодыородность воды р. Клязьмы по величине электропро- водности (К1а а10~). Цифры 1 — I4 — номера с~воров; цифры на экспликации — величина электропро- годности: 7 — 200; II — 200 — 225; Ш — 225 — 250; IV — 250 — 400; V — вып е 400. (По Долгову, 1928). устья р. 1 Nosaeu /б I4-Ду ЗШЧ1 У7 IZED ZOZ 0 tfu 21ш Г/и 7Р /Зя 7z С7ЛШМ Яреюа Ь~ —- 8ndhi ~ ~и~и' gg ернии У =~"~ 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД 795 а-.ла январская малагская вода попадает в конце марта. Что же касается еэральской воды, то уменьшение кислорода в ней происходит только з района Костромы — Горького, куда вода приходит через 20 — 40 дней. -~e никакого дальнейшего снижения кислорода не происходит, так как -тому времени в Волгу начинает поступать богатая кислородом весен-==ч талая вода, сильно ускоряющая процесс реаэрации (Жданов, 1948; ~ют. 6). Поглощение растворенного в воде кислорода составляет весьма важную, = - с-щую сторону воздействия органических сточных вод на газовый режим Ф Ф' э- лэфема; однако этим не исчерпывается все --ияние сточных вод на газовый режим. По- скмо него, происходит процесс накопления н11де свободной углекислоты, сероводо- а. метана и некоторых других газов. 1ля водных организмов из всех сторон < = менения газового режима наибольшее -:- ачение имеет катастрофическое падение :держания растворенного кислорода. Под ~иянием дефицита кислорода происходит -,начале гибель наиболее требовательных кислороду животных. Гибнут осетровые :. ы, ракообразные каспийского происхож- -еия. По мере падения количества раст- - ленного кислорода «замор» охватывает оольшее и большее количество видов, =ем читатель смог уже прочитать в пред- о' твующих главах. Остаются преимущест- зено нетребовательные к кислороду живот- ыз малощетинковых червей и личинок =-:-ляпедид. Отрицательное действие на организмы ---~лпчивается вредным влиянием свободной —;екислоты и сероводорода, которые, по а ледованию Я. Я. Никитинского и К. А. ~ улрецовой (цит. по Мудрецовой-Висс, 1933), ольших концентрациях смертельны для Фиг. 8. Пере рос струи с од-.мых различных представителей фауны за- ного берега в'амы на дрттой ---.=зняемых водоемов. Метан же оказывается при повороте русла. (по Дол- -.ношении водных организмов малоактив- гову). г д~ газом. Наиболее ядовитым веществом для ~хных организмов оказывается сероводород. Эффект его воздействия а--.--"..о выше, чем эффект свободной углекислоты. Так, Paramaecium саи-: - ~ш при насыщении воды углекислотой сохраняет подвижность в тече- 1 часа, а при насыщении сероводородом только 12 минут; Asellus :. -: ~ticus при СО, — 3 минуты, при Н,Я — 1.1 минуты; Daphnia longispina -ветственно 13 секунд и 8 секунд; Brachionus pala — 8 минут и 3 ми-=.— ~: Polytoma uvella — 6 часов и 15 минут, и т. д. :точные воды, поступая в водоем, прежде всего откладывают на дно - — груз взвешенных веществ, который они несут, и разбавляются чистыми дами. В озерах и водохранилищах это происходит в непосредственной ~30сТН от впадения стоков; в реках же, при условии быстрого течения, -..:жение взвешенных веществ и разбавление чистыми водами могут ° ~ëþöaòücÿ и далеко вниз по течению. В стоячих и малопроточных ЬЕРЕЗн и 53t 
В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА 796 Фш. 9. Изьмнецие биологической картины р. Рпени под влиянием загрязнен' 1 — олигосапробная зона; 2 — '-мезосапробная; 3 — 3 — а-мезосапробная; 4 — й — '.— -.- .'- сапрооная; 6 — ~-мезосапробная; 7 — полисапробная-х-мезосапробная. (По Жадину, 3- хин~'., Кабанову, Непзвесхновой, 1931). смещение вод и вызывают более быстрое разбавление сточных вод. нако поворот русла может вызвать и переброс струи на другой (фиг. 8). В результате разобранных выше факторов загрязнения — ядови- влияния стоков, механического воздействия взвешенных веществ, заг ния дна и изменения газового режима водоема — в биологической '-'- тине его происходят следующие изменения. Прежде всего наблюда~- большая или меньшая по размерам гибель коренной фауны и ф.. водоема. При наличии минеральных токсических загрязнений эта ги .. обусловливает почти полную безжизненность иногда весьма значит ных участков водоема. Однако по мере разбавления ядовитых ст- опустошительный эффект их уменьшается, и водоем приобретает мальный биологический режим, сходный с тем, что господствует в ном водоеме вне зоны влияния стоков. Если же стоки несут орган ские загрязнения, то взамен вытесняемой коренной фауны и ф.. водоемах выпуск сточных вод создает картину тяжелого загрязне~ ~-Сходная безотрадная картина создается и на малых реках при спу в.них большого количества стоков. Совершенно другое дело, когда с-. ные жидкости выпускаются в быстро текущую горную реку или в по..i водный равнинный поток. В горной реке происходит столь быстрое 1'= бавление сточных вод, что уловить их влияние на водоем не так лег В равнинных реках большой мощности сточные воды подчинякс законам неравномерности потока и значительный отрезок врем-тянутся полосой большей или меньшей ширины вдоль того бер-.—.: с которого они впущены (фиг. 7; по Долгову, 1928). Только п: = роты русла, перекаты, расширение русла и впадение притоков усилив-' 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСНАБЖЕНКЯ И ОЧИСТКИ ВОД 797 . доема они создают условия для развития организмов, специально адаптированных к жизни при наличии большого количества органиче- =их веществ (фиг. 9). 5. Биологическое самоочищение водоемов По мере разбавления стоков водами реки и в тесной связи с процес- -ми минерализапии внесенных органических веществ совершаются в;менения фауны и флоры водоема, постепенное восстановление той и логической картины, которая свойственна чистым водам. Происхо- д~т. как говорят, процесс биологического самоочищения водоема. Процесс самоочищения представляет собой чрезвычайно сложный = дуплекс явлений, анализ которого требует самого детального и тонкого z .лхода к разным его сторонам (Никитинский, 1938). Этот процесс т-~=ет, повидимому, две фазы: 1) фазу абсорбции (резорпции) загряз- —, =ющих веществ биологическими агентами и 2) фазу минерализации, е. разрушения этих веществ в обмене веществ тех же биологических унтов за счет окислительных процессов. Биологическими агентами =.моочищения водоемов могут быть только организмы, нуждающиеся , рганическом питании. К ним можно отнести все сапрофиты из бакте- дй и .грибков, а также миксотрофные водоросли. Из числа животных том процессе непосредственное участие могут принять только такие, которых имеется осмотическое питание. Таковых, как известно, весьма =--много. Зато животные играют весьма большую косвенную роль как .акиратели сапрофитных бактерий, грибков и водорослей. Детали и ко- -щчественное выражение процессов резорпции и минерализации до настоя- — ã0 времени изучены далеко недостаточно. Многочисленные наблюдения над ходом процесса самоочищения -- доемов выяснили, что водоем реагирует на загрязнение прежде всего —; лоссальным развитием бактерий и последующим падением их числа. „=м процесс самоочищения проходит три главных этапа, которые обозна- т;ются как три зоны самоочищения: 1) сильно загрязненная зона (поли- ,пробная), 2) среднезагрязненная (переходная) зона (мезосапробная) лвумя подзонами, обозначаемыми буквами греческого алфавита z и ~, 3) практически чистая зона (олигосапробная). Полисапробная зона —;рактеризуется наличием неразложившихся белковых веществ, почти т лным отсутствием растворенного. в воде кислорода, восстановительным :ярактером биохимических процессов, большим количеством свободной .— лекислоты и сероводорода. Биологическая картина этой зоны весьма ~.-нотонна, но количественно довольно богата; здесь множество бакте- -аа. насчитываемых сотнями тысяч и миллионами в 1 мл; среди них робактерии; в мощных гниющих иловых отложениях — громадное подчас ;..личество Tubifex tubifex. Фито- и зоопланктон в стоячих водах поли- знробной зоны отсутствуют или представлены только простейшими- е-цветными жгутиковыми и инфузориями; в текучих водах планктон ч 'жет проноситься транзитом через загрязненную зону, не успевая ~ - гибнуть. ч Первый отдел переходной зоны (x-мезосапробная подзона) отличается место белков наличием аммиака, амино- и амидокислот, появлением эаетворенного в воде кислорода, при,господстве восстановительно-окис- ельных условий и заметном количестве свободной углекислоты и серо- =одорода. Бактерии насчитываются сотнями тысяч в 1 мл, много грибов, м~гвляются синезеленые водоросли и зеленые жгутиковые; потребность 
798 В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА организмов в растворенном кислороде слабая. Ил частично минера.:х зуется. В нем в большом количестве невзыскательные к кислороду Tubii- tubifex, Tendipes plumosus. Второй отдел переходной зоны (В-мезосапробная подзона) имеет а:- уже в форме аммиака; азотистой и азотной кислот, кислорода в в у-. много, а потому восстановительные условия заменяются окислительныж свободная углекислота и сероводород присутствуют в небольшом коли--- стве. Бактерии исчисляются десятками тысяч на 1 мл. Фауна и фж: состоят из оольшого количества видов; главными группами становят синезеленые, диатомовые, зеленые водоросли, коловратки, ракооорь- ные, появляются рыбы. У организмов етого отдела отмечается высок= потребность в кислороде. Олигосапробная зона характеризуется небольшим количеством аз -.- ной кислоты, обилием растворенного в воде кислорода, окислительньасх условиями, небольшим количеством свободной углекислоты и поч~ полным отсутствием сероводорода во всей водной толще. Бактерии вы:— стают на агаре лишь сотнями и десятками на 1 мл воды. Видовое рази- образие флоры и фауны еще большее, чем во втором отделе перехода зоны: господство переходит к зеленым, диатомовым, перединиевым вол.— рослям и хризомонадам, коловраткам, ракообразным, мшанкам, губкам рыбы достигают максимального видового обилия. Все водные организзсы весьма требовательны к количеству растворенного кислорода. Илов отложения большей частью минерализованы. Выделяют еще совершенно чистую (или катаробную) зону. Она от;,- чается пересыщением воды кислородом, полным отсутствием в воде свооо:— ной углекислоты и сероводорода, резко окислительными условиям Бактерии встречаются единицами в 1 мл. Флора и фауна разнообразв» и частб представлены реликтовыми видами, необычайно чувствите.:-- ными к качеству воды и количеству растворенного кислорода. Эта зов'= свойственна малонаселенным местам Севера, высоким горам и вытека»- щим из-под земли источникам. / Поступление со сточными водами громадного количества органическь- веществ в стоячие водоемы вызывает иногда картину сильного загрязв —; ния и относительно медленное течение процесса биологического сам- очищения. Реки значительно лучше спр авляются со сточными водамк а потому широко использовались как естественные очистные сооружени= Организмы, развивающиеся в текучей воде, интенсивно строят свои тела =~ счет растворенных органических веществ. Так, нитчатая бактерия Spha- rotilus усваивает на площади в 1 км' до 30 т органических веществ. з- которых около 20 т минерализуется и 10 идет на пластические дели ~п- стройку собственного организма) (Никитинский, 1936). В Москва-рек до постройки канала имени Москвы, сферотилус давал на 1 км2 за 12 лвх до 97 т обрастаний. Грибок Leptomitus lacteum в Волге около Балахв» продуцировал на 1 км2 за 18 дней 39 т (Никитинский). Питающиеся ра— творенными органическими веществами бактерии в свою очередь стаи- вятся пищей живущих в загрязненных водах инфузорий. Развивающая:.= в загрязненных водах колониальная инфузория Carchesium spectab и пропускает через свое тело за 1 час до 30 000 бактерий. Принимая во вни- мание, что в каждой колонии насчитывается несколько тысяч осо -. можно сосчитать, сколько бактерий поглотит каждая колония в суть Ту же работу проделывают и другие организмы..Так, например, на лэ- Москва-реки ниже стоков полей орошения в 1922 г. среди ила насчит валось на площадке в 100 см' нематод до 3500, коловраток — ротари~ 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД 7Ч9 п7 000, корненожек Ре1отуха до 89 000, ресничных инфузорий до 42 000 -.ахаров, 1927). Все эти организмы поедали громадное количество бакте- ~й и детрита, насыщенного также бактериями. Громадное количество бактерий поглощается также живущими в илу малощетинковыми чер- гмк, личинками насекомых и моллюсками-шаровками. Развивающиеся в загрязненной зоне бактерии и грибы по отмирании 1еносятся рекой в нижележащие участки реки. Попадая в условия дленного течения и оседая на дно, эти организмы сами становятся — вчиной загрязнения воды, обусловливая так называемое вторичное -;1~язнение. Размеры его, конечно, меньше, чем начального загрязнения, тем не менее достаточные, чтобы вызвать весьма неприятную обстановку ~ участке реки, лежащем далеко ниже источника первоначального за- —. мнения. После вторичного загрязнения начинаются те же процессы биологи- ~ского самоочищения, в которых участвуют все группы организмов- =.бактерии, грибы, водоросли, высшие растения и животные — и которые, ихнерализуя органические вещества, вновь создают органическое веще- -го в виде водных организмов, закономерно распределяющихся по пути -едования сточных вод, отражая своим присутствием и степенью раз- ~тия те зоны загрязнения (сапробности), которые мы описали выше. Однако самоочистительная способность самих рек оказывается не бес- хедельной; особенно сильно понижается она в зимних условиях, когда гхтупление кислорода в воду ограничивается ледяным покровом; по- -му вполне закономерно возникает вопрос о величине самоочистительвой хособности водоемов и о размерах допустимой нагрузки водоемов сточ- ными жидкостями. В настоящее время решение этого вопроса становится м гидролого-математическую почву. Предлагаются формулы, в которых ~игурируют такие величины, как расход речной воды, количество сточных в1д, поступающих в реку за 1 секунду, содержание растворенного кисло- :iiza в реке до и после поступления сточных вод, величина пятисуточ- в ro БПК,. Другими формулами предусматривается скорость течения в хы, ширина реки, интенсивность атмосферной реаэрации. При пользо- мнии такого рода формулами, однако, необходимо учитывать целый ряд .~оятельств, ни в какие формулы не укладывающихся. Эти обстоятель- -ва заключаются как в техническом оформлении мест выпуска сточных ~ д в реку, которое может влиять на скорость разбавления стоков реч- ными водами, так особенно в специфике гидрологического и гидробиоло- -мческого режимов реки и их сезонных изменениях. Чтобы показать, до какой степени загрязнения можно довести реку -.контрольным выпуском сточных вод и как все-таки река справляется -.-тнм загрязнением, мы приведем гидробиологическую картину р. Уводи ом 1913 г;, когда в нее спускалось громадное количество стоков с фаб- кк старого Иванова-Вознесенска. Выше Иванова-Вознесенска р. Уводь представляла собой чистую реку, -носившуюся к олигосапробной зоне. Здесь была богатая и разнообраз- ия флора высших и низших растений, попадался мох фонтиналис, росла едреная губка — бодяга. В планктоне преобладали хризомонады. Вода -личалась большой прозрачностью, кислород был в достаточном количе- --ве. Число бактерий равнялось 5000 — 6000 на 1 мл (методом разливок). В пределах города, где река принимала только конденсационные клы, тем не менее образовывались отдельные очаги загрязнения, отно- зпп1иеся к мезосапробной зоне, а местами и к полисапробной. Здесь ктречались осциллатории, серобактерии, сферотилус. В то же время 
в. и. жАдин и А. г. родинА 800 6. Организмы — показатели загрязнений Мы говорили, что каждая зона загрязнения характеризуется.разтби- тием целого ряда организмов растительного и животного мира, которы по своим эколого-физиологическим требованиям наиболее отвечают данныи условиям султествовавия. Эти требования обусловливаеттся равелям ° наблюдалось усиление развития высших растений, нитчатых водоросл~т и моллюсков. Планктон имел примерно тот же состав, что и в реке втш» города, однако количественное преобладание в нем переходило к беспвг ным жгутиковым. Прозрачность воды уменьшалась, количество растворы ного кислорода падало. Содержание бактерий резко возростало — у 288 000 на 1 мл. Фабричный канал, в который собирались сточные воды большинс-тт» ивановских фабрик, поражал безжизненностью своей биологическ,а картины. Никаких организмов„кроме бактерий и грибов, в нем не был Щаповская плотина, задерживавшая как сток р. Уводи, так и сток фэ'- ричных нечистот, образовывала пруд, игравший роль отстойника. Из вы- ших растений здесь выживал только тростник, планктон полнос~ ~ погибал. Прозрачность воды не превышала 17 см. На дне откладывал р толстый слои ила, обусловливавший анаэробные условия. Количеств бактерий достигало 15; развивались дрожжевидные организм~ и бесцветные жгутиковые. Ниже Щаповской плотины начинался процесс биологического сам- очищения реки. На протяжении первых 7 км прозрачность воды неско.1ьт,- возрастала (до 19 см), плессы способствовали освобождению в- х от запаха. Однако количество бактерий не уменьшалось E достигал 17 млн на 1 мл. В местах затишья течения образовывался сероводор.: В воде развивались серные бактерии Beggiatoa, осциллатории, появля- лись первые диатомеи. Следующие 7 км, приходившиеся на плёс прул- вого характера, отличались новым понижением прозрачности во ь развитием в планктоне сувойки Vorticella microstoma. Количество се;— ных бактерий и осциллаторий уменьшалось. Снова появлялся запт сероводорода, вода ближе ко дну приобретала черный оттенок. Бакте~.ж несколько уменьшались в числе (до 11 млн на 1 мл). Дальнейшие 23 >а несли освооождение воды от запаха, новое обильное развитие серм бактерий и осциллаторий, появление в бентосе Carchesium. Количестз» бактерий в толще воды вначале опять увеличивалось, но затем резко сна жалось, оставаясь все же в миллионах на 1 мл. Начиналось развитзр' многообразной микрофлоры и микрофауны поли-мезосапробного харак- тера. Появлялся ряд высших растений — рдест плавающий, кубышк~ роголистник и нитчатая водоросль — Stigeoclonium. Констатировал".-. появление в воде растворенного кислорода. Последующие 50 км завершали работу биологического самоочищенкт реки. В громадном количестве развивались высшие растения, нитчатку водоросли, а также и моллюски. На 88 км от стоков Иванова-Вознесенск~ появлялись многие виды рыб, и начинался рыбный промысел. Прозра- ность воды достигала громадной (для рек) величины (4.5 м), количеств бактерий падало до 6500 на 1 мл. Далее следовала чистая олигосапробная зона с такими организмами как красные водоросли Chantransia, Thorea, мох фонтиналис и другв- Более 80 км потребовалось р. Уводи, чтобы восстановить первоначальн~~з незагрязненную биологическую картину! 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ OCHOBbI ВОДОСНАБЗ(ЕНИЯ И ОЧИСТИ ВОД 801 реакцией организмов на количество растворенного в воде кислорода, вободной углекислоты, сероводорода, различных форм соединений азота и других биогенных, а также органических веществ. В равной сте- пени организмы загрязненной зоны встречаются и с побочными явлениями, ;опровождающими поступление в водоем сточных жидкостей, например а понижением прозрачности воды. Способность организмов обитать в загрязненных органическими веще- ствами водах называют сапробностью, а сами организмы, обитающие в загрязненных водах, обозначаются как сапробные организмы, или сапро- бии. Известный деятель санитарной гидробиологии Я. Я. Никитинский (1938) такими словами определяет понятие «сапробность». «Под сапробно- -тью понимается способность организма развиваться при большем или меньшем содержании в воде органических веществ. Причиной, обуслов- ливающей разную сапробность, является, очевидно, в первую очередь потребность данного организма в органическом питании — у одних ольшая, у других меньшая. Однако такое объяснение является, несо- мненно, односторонним. Дело в том, что загрязнение воды органическими веществами неизбежно сопровождается целым рядом изменений в раз- личных ее свойствах. Обычно изменяется прозрачность воды. Распад органических соединений приводит к потреблению кислорода, нередко вплоть до полного его исчезновения. В результате того же распаданакоп- дяются в воде такие ядовитые продукты, как углекислота, сероводород, аммиак, органические кислоты, изменяется активная реакция воды и т. п.... Таким образом, сапробность является функцией не только потребности данного организма в органическом питании, но также и его выносливости, его устойчивости против перечисленных вредных ~[EHHH53 Приуроченность определенных видов растений и животных к раз- личным зонам загрязнения породила целое направление в гидробиологии, известное под названием биологического метода оценки вод. Одним из ;дионеров этого направления был русский исследователь Н. Вагнер, з 1869 г. опубликовавший свой труд по санитарно-биологическому иссле- дованию оз. Кабан в Казани. Русские ученые А. С. Скориков и Е.. Бало- хонцев, инженер Контковский произвели исследования практического значения с широким применением биологического метода. Русский ученый д-роф. А. П. Артари популяризировал этот метод в общедоступной книжке. Наконец, советские ученые Г. И. Долгов и Я. Я. Никитинский (4927) ироделали большую работу по обобщению опыта русских и зарубежных ученых (среди которых наиболее видное место занимают Колквитц и Мар- он}, дав большой список сапробных организмов. Ниже мы приводим этот список в сокращенном виде. Этот список з течение более чем 20 лет клали в основу многих санитарно-биологиче- .«д«х обследований, и применимость его была доказана дляпресноводных зодоемов большей части территории Советского Союза. В некоторых ча- тях своих он, конечно, нуждается в известного рода исправлениях и до- полнениях, что и делалось различными исследователями. Однако такие исправления должны производиться с большой осмотрительностью, на -сновании длительного опыта. В печатаемом списке мы исправили назва- ния организмов применительно к той системе, которая принята в двух пер- вых томах «Жизни пресных вод СССР». В этих двух книгах читатель най- .«ет и рисунки многих упоминаемых в списке видов. Следует сказать, что список сапробных организмов, составленный преимущественно на основании наблюдений в природной обстановке, 
В. И. ЖАДИН н А. Г. РОДИНА 802 СПИСОК САПРОБНЫХ ОРГАНИЗМОВ 1ПОЛИСАПРОБЫ Schizomycetes Spirillum tenue Ehrb. » serpens (Мйll.) Winter » rugula (Мйll.) » volutans Ehrb. Sphaerotilus natans Ktz. см. группу х-мезосапробов Baoterium ramigerum (Itzig) В1осЬ. при слабом развитии (z-мезосапроб Sarcina ventriculi Good. Beggiatoa alba (Vauoh.) Trev. также и-мезосапроб Показательны лишь иуа » leptomitiformis (Menegh.) Trev. нахождении в несер~ » araohnoidea (Ag.) Pah. источниках Thiopolycoccus ruder Win. Podan 1пт ereotum (Sohrot.) Jahn О. Chromat(am akaaii (Ehrh.( Party » vinosum (Ehrh.) Win. » minutissimum Win. Факультативно х-мезосапробы Lamprooystis roseo-persioina (Ktz.) Schrot. Cyanophyta (Gyanophyoeae) Spirulina (=Arthrospira) jenneri (Stiz.) Geitler, если встречается совместно с Ьм giatoa Euglenophyta Euglena viridis (Sohrot.) Ehrh. в массовом развитии, также (t(-мезосапроб Volvocineae Polytoma uvella ЕЬгЬ. в массовом развитии Rhizopoda АшоеЬа (Hyalodiscus) 11тах (Пи].) При единичном нахождении ш-мезс- » guttula (Пи).) сапробы Flagellata Ceroohodo longicauda (Duj.) Senn. 0icomonas mutabilis Kent. ' Наиболее типичные организмы каждой зоны напечатаны жирным шриф.;> не подкреплен достаточным количеством экспериментальных лаборатсе- иыл мсследоваиий. Однако то, что сделано в этом отношении преимчм.- ственно советскими учеными, вливает новое содержание в систему сапрск- ных организмов. Изменяющиеся условия загрязнения оказывают влии- ние не только на состав организмов, но коренным образом изменяи(и и их физиологические и морфологические особенности. Так, напрюкч водоросль стигеоклониум изменяет свои морфологические признаки с и менением степени органического загрязнения воды (Никитинский, 19Ý . серные бактерии меняют содержание серы в своих клетках в зависимого от количества сероводорода в воде (Калабина, f930). Факты такого ранг несомненно будут увеличиваться, и тогда можно будет биологическ~~ оценку качеств воды производить не только по списку организмов. нд и по их морфологическим и физиологическим особенностям. Несмотря на перспективы, которые открываются перед биологически методом, все же следует согласиться с Я. Я. Никитинским,который тч варит нижеследующее: «Биологическая оценка воды, без сомненю~ является значительно более субъективным методом, чем методы гидрохи- мический и бактериологический. Биологический метод предъявл»зэ- к исследователю, его применяющему, весьма высокие требования кы в отношении его общей научной подготовки, так и в отношении специыь- ных познаний, приобретаемых только длительным опытом». 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД Bodo putrinus (Stok.) Lemm. Hexamitus inflatus Duj. заходит в о.-мезосапробную зону » crassus Klebs' лба Paramaecium putrinum Cl. et L. Vorticella putrina Mull. И~хЩЭЯ Tuhifex tuhifex (Mull.), если преобладает и развит массами те~а Eristalis tenax L. — личинки, также в х-мезосапробной зоне П. а-МЕЗОСАПРОБЫ -.. ~omycetes Sphaerotilus natans Ktz., если встречается совместно с ()(-мезосапробными диа- томеями. Факультативно полисапроб Thiothrix nivea (Rah.) Win. иногда полисапроб ТЬ1орей1а rosea Win. Thiospirillum sanguineum (Ehrh.) Win Spirochaeta plicatilis Ehrb. ~тиорЬу1а (Cyanophyceae) 0scillatoria princeps Vauch. » tenuis Ag. » chalybea inert. » putrid a Schmidle Phormidium uncinatum (Ag.) Gom. ~~1еаорЬу(а Euglena viridis Ehrb. при высокой продукции,: maaze ',р-мезосапроб :- х-21аГ1ОрЬуСа HsaSssahis атрЫохув (ЕрхЬ.) Gash. ) Nitzschia palea (КйМ.) W. Sm. .-<~ineae Chlamydomonas de baryana Gor. Spondylomorum quaternarium Ehrb. ~wococcinae Chlorococcum infusionum (Schrank) Chlorella vulgaris (Beyerink) «thrichineae Ulothrix suhtilis (Ktz.) Stigeoclonium tenue КСг. заходит также в 5-мезосапробную и .олиго-5-мезо- сапробную зоны. Для и-мезосапробной воны характерны длинные пряди, для ~-мезосапробной зоны и иногда для олигосапробной — короткие. ~т~ошусе(ея Nematosporangium nikitinskii Rasum. Ародуа lactea (Ag.) Cornu=Leptomitus lacteus Ag. ЬжыавсошусеСея Endoblastoderma salmonicolor Fisch. et ВгеЬ. ~omycetes Fusarium aquaeductum Lag. Зххоройа Trinema enchelys (Ehrh.) Leidy Diplophrys areheri Bar. F~llata Cercomonas clavata Perty » crassicauda Duj. 0icomonas termo (Ehrh.) Kent Monas vivipara Ehrb. Anthophysa vegetans (Мй11.) Butsch. Нередко в больших количествах в: t3-иеео- сапробной и олигосапробной зонах Amphimonas globosa Kent Водо globosus Stein » mutabifis Klehs Astasia margaritifera Schmar. Euglenopsis чогах Klebs Регапета trichophorum (ЕЬгЬ.) Stein 
В. И. Л(АДИН и А. Г. РОДИНА Сйг!отопив рагатавс!от Ейгн. при массовом раввигии, иначе р-мввосвнгт' Ciliata Amphileptus claparedei Stein может быть тоже аолисаароб » сагсЬеяй Stein Lionotus varsaviensis Жги. Golpidium colpoda Stein единично вместе с аолисааробами Со1ройа cucullus ЕЬгЬ. ари массовом развитии, иначе 5-мезосаароб Loxocephalus gr anulosus . Kent Бргговаотот ambigoom ghab. при массовом раввигии, ганжа р-мвыиаючв Stentor coeruleus ЕЬгЬ. Ozytricha Га11ах Stein » pellionella ЕЬгЬ. Vorticella convallaria Ehrb. Carchesium spectabile ЕЬгЬ. Opercularia (Epistylis) coarctata Cl. et L. Suctoria Podophrya carchesii Cl. et Ь. Vermes Lumbriculus variegatus (Мйll.) также в 5-меэосапробном илу Limnodrilus udekemianus Clap. » hoffmeisteri Clap. Tubifex tubifex (Мйll.) — вид с широким экологическим размахом, обив и в полисапробной (см. там),ив ~-мевосапробнойаок'=- Пего limosa Leidy Tripyla setifera ВЫясЬ. Trilobus gracilis Bast. Diplogaster rivalis (Leyd.) Botatoria Rotaria neptunia (Е1пЬ.) иногда полисапроб Epiphanes senta (Мйll.) при массовом развитии Diplois daviesiae Gosse Мойияса Sphaerium corneum L. также в 5-мезосааробном илу Grwtacea Asellus aquaticus (Ь.), если в больших количествах Iasecta larvae Sialis lutaria Ь. Velia сцггепя Tendipes plumosus L. в массовом количестве типичен для этой зоны; zaaa~ и в аолисааробной и Р-мезосааробной зонах Ь1г1оре sp. Psychoda sp. Stratiomyia sp. Ш. р-ME3OCAIIPOBbI Schizomycetes Lampropedia hyalina (Ehrb.) Schrot. Sphaerotilus dichotomus (Cohn) Migula Cyanophyta (Cyanophyceae) Oscillatoria limosa Ag. совместно с серными бактериями а-мезосаароб Phormidium subfuscum Ktz. Арйапгаотвпоп iioa-aqoaa насра при высокой продумннн, ннача oamomaaaa Chrysophyceae Chrysos Ьаеге11а ion ispina Laut. Xantho hyta Heterocontae ribonema bombycina 0егЬея et Solier Cryptophyceae Cryptomonas егояа Ehrb. ари низкой продукции олигосаароб Cuglenophyta Euglena acus Ehrb. » spirogyra Eh'. » охупг1я $сЬш. Pbacus alata Klebs Теа'Ь810шоаая Ь18р1аа $Се1в при вы.,окой проду ции, иначе оли,м~ь 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД наблюдаются многочив- пляры. Олигосапроб при Одиночно встречается и . S. West Colacium vesiculosum (Ehrb.) Stein 3aeillariophyta Melosira varians Ag. в массовой продукции ЯСерЬааойЬсцз hantzschii Grun. при высокой продукци Diatoma vulgare Bory Achnanthes minutissima Ktz. Pinnularia microstauron чаг. brebissonii (Ktz.) Hust. Navicula cryptocephala Ktz. » cuspidata Ktz. Pinnularia mesolepta (ЕЬгЬ.) W. Sm. Caloneis amphisbaena (Вогу) Cl. Gomphonema gracile var. dichotomum W. Sm. » parvulum Ktz. Nitzschia parvula W. Sm. Surirella ovata Ktz. » angustata Ktz. jugatae Cosmarium botrytis Menegh. Spirogyra crassa Ktz. » porticalis (Vauch.) Сlече 'Volvocineae Carteria cordiformis Dill. Gonium sociale (Dang.) Warm. Pzotococcineae Chlorococcum botryoides Rabh. Pediastrum boryanum (Тигр.) Menegh., особенно когда ' ленные молодые экзем единичном нахоЖдении. в и-мезосапробной зоне Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs var. acicularis G Selenastrum bibrajanum Reinsch Dictyosphaerium pulchellum Wood :lothrichineae Microthamnion kuetzingianum Naeg. Oedogonium rivulare А. Br. Bphonoc1adineae Cladophora crispata Ktz. игр Ьошаеае Vaucheria sessilis (Vauch.) D. С. Horideae Hildenbrandia г1чи1аг1в (Liebm.) ВгеЬ. %овос оСу1ейоаеае E1odea canadensis R. еС М. Lemna minor Ь. » po1yrhyza L. коСу1ейоаеае Cerat0phyllum demersum Ь. Эйиоройа Amoeba brachiata Duj. » verrucosa Ehrb. Coch1ipodium bi1imbosum Leidy Centropyxis aculeata (ЕЬгЬ.) St. «3 луе11аСа Mastigamoeba aspera F. Е. Sch. Eucomonas socia1is Moroff. Sphaeroeca vo1vox Laut. Bodo celer K1ebs ~grata Urotricha lagenula (ЕЬгЬ.) Enchelys pupa Ehrb. Didinium nasutum St. Loxophyllum armatum Cl. et Ь. Lionotus lашеllа С1. et Ь. Trachelius ovum Ehrb. Loxodes rostrum Ehrb. Nassula elegans Ehrb. 
В. И. ЗИЩИИ а А. Г. РОДИНА Vermes Criodrilus lacuum iMoq.-Таай. Stylaria lacustris (Ь.) Haemopis sanguisuga (L.) Polycelis tenuis Ijima Dendrocoelum lacteum (Мйll.) БОФаФог1а et Gastrotricha Collotheca atrochoides (Wierz.) Floscularia ringens (L.) Rotaria tardigrada (Ehrb.) Asplanchna priodonta Gosse Diaschiza tigrida Gosse Cephalodella forficula (ЕЬгЬ.) Scaridium longicaudum Ehrb. Squatinella longispinata (Tatem) Euchlanis triquetra Ehrb. Lecane luna Mull. МоаояФу1а lunaris Ehrb. Соlигеllа deflexa (Ehrb.) Lepadella ovalis (Мйll.) РошрЬО1ух sulcata Huds. Platyas quadricornis (Ehrb.) Notholca striata (Мйll.) Dasydytes saltitans Stol . Bryozoa Plumatella repens (Ь.) » fungosa Pall. МО11пвса Limnaea stagnalis Ь. » auricularia Ь. » ovata Drap. Physa fontinalis Drap. Valvata piscinalis Miill. Viviparus viviparus Ь. Sphaerium rivicola ?.аш. Unio tumidus Retz. Crustacea Gammarus риlех (L.) Mesocyclops leuckarti Cl. Paracyclops fimbriatus (Fisch.) Canthocamptus staphylinus (Jur.) Cypridopsis vidua (Мйll.) Candona candida (Мйll.) Daphnia рп1ех de Geer э magna Str. Мо1па rectirostris (F. Leyd.) СЬуйогия sphaericus (Мйll.) Hydrachnellae также ч.-мезосапробы Frontonia acuminata (ЕЬгЬ.) Cl. et Ь. Uronema marinum Duj. Paramaecium bursaria (ЕЬгЬ.) Focke Uroeentrum turbo Ehxb. Pleuronema crassum Duj. Metopus pyriformis Lev. Р1афору1а nasuta St. Halteria grandinella (МйН.) Carchesium epistylis Cl. Zoothamnion arbuscula Ehrb. ЯцсФог1а Podophrya цпайг1рагМфа С1. et Ь. Acinetà grandis Kent Spongiae Ephydatia mulleri (Lieb.) переходит и в соседние зоны Euspongilla lacustris (L.) встречается и в соседних вонах. Зеленая ее разнос может быть признана показателем значителиж4 ЧИСТОТЫ ВОДЫ 
807 Hydracbna globose (de 6еег) Limnesia maculata (Mull.) Зай~тайа Macrobiotus шасгоаух Duj. ~et' Сп1ех ашбп1аФпя РаЬг. Simulium ornatum Meig. » ~ т ' также а-мезосапробы Рже=- Misgurnus fossilis (L.) Carassius сагаяя1ця (Ь.) Tinea tinea (Ь.) Cyprinus сагр1о Ь. Gasterosteus aculeatus Ь. Leucaspius delineatus (Haeck.) Alburnus alburnus (Ь.) IV. ОЛИГОСАПРОБЫ :аЫzomycetes Crenothrix polyspora Cohn -,»nophyta (Cyanophyceae) Dactylococcopsis rhaphidioides Hansg. Coelosphaerium kuetzinginianum Naeg. Gomphosphaeria laeustris Chod. Pseudoholopedia convoluta (ВгеЬ.) Elenk. Ьущ;Ьуа bipunctata Lemm. 0scillatoria anguina Bory Phormidium inundatum Ktz. Microcoleus subtorulosus (ВгеЬ.) Gom. Anabaena f los-aquae. (Lyngb.) ВгеЬ. Calothrix parietina (Naeg. Thur. Rivularia echinulata Richt. ~=-орЬусеае Mallomonas acaroides Perty большей частью Uroglena чо1чох Ehrb. Dinobryon cylindricum Imh, при слабой прод » sertularia Ehrb. ~~~thophyta (Heterocontae) Tribonema (Conferva) depauperata (Wille) Ва Kw lenophyta Euglena ohlonga Schmitz в sanguinea Ehrb. Phacus parvula Klebs » ругиш (Ehrb.) Stein 5w flagellatae Gymnodinium palustre Schill. » aeruginosum Stein Ceratium hirundinella Miill. Peridinium minimum Schill. 11 . gusiBum (Pen.) Lemm. BaciQarioyhyt,à Melosira ambigua Mull. » italica Ktz. » binderana Ktz. Сус1оФе11а meneghiniana Ktz. >) kuetzingiana Thw. Rhizosolenia longiseta Zach. Tabellaria flocculosa (Roth.) Ktz. » 1еаеяФтаФа Кйк. Meridion circulare Ag. Fragilaxia чпеясеая Ralf. Asterionella formosa Hass. Eunotia arcus (Ehrb,) Rabh. » major Rabh. » lunaris Gran. встречается в этой зоне укции lach., также ~-мезосапроб БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСНАБЖЕНИИ И ОЧИСТКИ ВОД O 
808 В. Й, ЖАДИН и А. Г. РОДИНА Achnanthes ezilis Ktz. Pinnularia mesolepta ЕЬгЬ. Navicula dicephala W. Sm. Neidium irIdis (Ehrb.) Cl. Gomphonema асшшааФпш ЕЬгЬ. СушЬеllа ehrenbergii Ktz. Amphora ovalis КФк. Epithemia turgida (Ehrb.) Ktz. Rhopalodia gibba (Ktz.) Miill. Bacillaria paradoza Gmell. Cymatopleura elliptica (ВгеЬ.) W. Sm. Surirella biseriata Breb. Соп1пда~ае Closterium lunula ЕЬгЬ. Penium navicula ВгеЬ. Staurastrum tetracerum Ralfs Spirogyra irregularis Naeg. Mougeotia genuflexa (Dilly.) Ag. Volvocineae Chlamydomonas angulosa Dill. » intermedia Chod. Eudorina elegans Ehrb. Pteromonas angulosa ?.ешш. Protococcineae Dimdrphococcus lunatus А. Вг. Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs Golenkinia radiata Chod. Protococcus botryoides (Ktz.) Kirchn. Pediastrum duplex Meyen Coelastrum писгорогцш Naeg. Botryococcus Ьгацп11 Ktz. Ulothrichineae Ulothriz variabihs Ktz. » zonata (Web. et МоЬг.) Ktz. встречается главным образом в этой эою Draparnaldia glomerata (Vauch.) Ag. » plumosa (Vauch.) Ag. Chaetophora elegans (Roth) Ag. Florideae Thorea ramosissima Вогу Lemanea fluviatilis Ag. Chantransia chalybea Fries. факультативно 0-меэосапро Batrachospermum шопИИогше Hoth встречается главным Bryophyta Fontinalis antipyretics Ь. факультативно Ь-меэосапроб Amblistegium riparium Schimp. Pteridophytà Salvinia natans All. Isoetes lacustris Ь. Mod ocotyledoneae Potamogeton pectinatus Ь. сг1. цв ~ ' также ~-мезосапроб lucens Ь. иногда Р-мезосапробы Lemna trisulca Ь. встречается главным образом в этой зоне Dicotyledoneae Rannunculus divaricatug Schrk. Nuphar luteum Sm. Nymphaea alba Ь. Callitriche чегпа Ktz. встречается главным образом в этой зоне Rhizopoda Amoeba proteus Leidy Diff lugia urceolata Cart. pyziformis Perty » acuminata ЕЬгЬ. » hydrostatica Zach. » limnetica Lev. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД 809 Lecquereusia spiralis (ЕЬгЬ.) Cyphoderia ашриllа (ЕЬгЬ.) Leidy ~Ca Rhabdostyla ругИогпиз Perty Lacrymaria оlог Ehrb. Paradileptus elephantinus (Svec.) ЛшрЬ11ерФпз trachelioides Zach. 0phryoglena atra Lieb. Frontonia acuminata (ЕЬгЬ.) Steinia ferruginea St. ОрЬгуйшш versatile Ehrb. ~ ~оЫеа Cordylophora lacustris Allm. Hydra vulgaris Pall. Pelmatohydra oligactis (Pall.) Chlorohydra viridissima (Pall.) Щ~щщ Haplotaxis gordioides Hartm. богйшз aquaticus Duj. Planaria gonocephala Dug. 3. gloria et Gastrotricha Dissotrocha aculeata (Ehrb.) Collotheca cornuta (Dob.) Ноаси1аг1а melicerta (Ehrb.) Diurella stylata. Eyf. РошрЬо1ух complanata Gosse 1сМЬуИиш ройига (Мйll.) ~~boa Fredericella sultana (В1иш.) Сегч. Paludicella ehrenbergi v. Ben. В:~писа Р1апогЬ18 planorbis L. » carinatus Mull. Ancylus fluviatilis Mull. также ~-мезосапроб Мащагйапа margaritifera Ь. катароб Unio pictorum L. Sphaerium solidum Norm. Pisidium supinum А. Schm. Dreissena ро1ушогрЬа Pall. особенно типична для этой зоны -амасеа Potamobius astacus L'. Niphargus puteanus С. L. КосЬ Acanthocyclops bicuspid atus (Claus) Масгосусlорв fuscus (Jur.)i Mesocyclops oithonoides Sars Diaptomus gracilis Sars Eurytemora че1ох (Lill.) Bryocamtus minutus (Claus) Sida crystallina (Мйll.) Diaphanosoma brachyurum (Liev.) Holopedium gibberum Zadd. Daphnia longispina hyalina Leyd. Scapholeberis mucronata (Мйll.) Асгорегиа harpae (Baird) Bythotrephes longimanus Leyd. Leptodora kindti (Focke) 1- =гасЬпе11ае Unionicola crassipes (Мй11.) Neumania spinipes (Мйll.) Р1ола nodata (Miill.) Hygrobates nigromaculatus (Lebert) лмс(а, Aeschna grandis Ь. Coenagrion рце11а Ь. Ephemera vulgata Ь. Polymitarcys virgo Oliv. 
В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА :810 Nemura variegatà Oliv. Phryganea striata Ь. Leptocerus annulicornis ЯФерЬ. Rhyacophila nuhila Zett. Aphelochirus aestivalis Fabr. isces Acipenser ruthenus L. типичный олигосапроб Salmo trutta m. fario L. Rutilus rutilus L. Phoxinus phozinus (L.) Scardinius erythrophtalmus Ряд других видов рыб, являясь олигосапробами, временами в поисках mtau заходят в 5-мезосапробную зону.~ 7. Очистка сточных вод Как мы показали, процесс биологического самоочищения может прк .достаточной емкости и протяженности реки привести к полной очиспи сточных вод. Однако река в таком случае на большем или меньшем нри -тяжении становится непригодной или малопригодной для других вилох использования — особенно для целей водоснабжения и рыбного хозяФ- ства. Поэтому сколько-нибудь значительное загрязнение рек и друт~ водоемов сточными водами не может быть допущено. Мы говорили, чт: .для каждой реки, для каждого места реки могут быть установлены св~ж нормы нагрузки стоками, что в водоемы могут быть выпущены волы. предварительно доведенные до такого состояния, в котором они не оказы- вают прямого токсического воздействия на водные организмы и, в осоое~ ности, на рыб, до состояния, при котором водоем быстро произвеле- процесс самоочищения. В Советском Союзе, где плановое развитие хозяйства является зак.- ном, водопользование для целей водоснабжения и спуска сточных aim также подчинено плановому началу. Министерством здравоохранених разработаны санитарные нормы, связанные с водопользованием. Прави- тельством изданы специальные постановления, запрещающие спуê промышленных сточных вод без предварительной очистки. Научн:- исследовательские учреждения различных министерств разрабатывах» способы очистки сточных вод всех отраслей' промышленности и хо- зяйства. Процесс искусственной очистки сточных вод строится на основ тех же принципов, которые наблюдаются при явлениях естественног: самоочищения в водоемах. Прежде всего производится удаление из сточ- ных жидкостей взвешенных веществ и в ряде случаев разбавление грязных вод чистыми. Затем создаются условия для биологического разрушеню органических веществ и их полной минерализации. В случае, если стачка воды несут патогенные бактерии, к очистке добавляется дезинфекпих -стоков с очистных сооружений в водоемы. Ничем не отличается от естественного самоочищения очистка сточньл вод в искусственных, специально сооружаемых для этой цели п р у д а х (фиг. 10). Близки к естественным условиям самоочищения в водоемах и условкх очистки сточных вод на п о л я х о р о ш е н и я и п о л я х ф и л ь- .т р а ц и и. Отличие между двумя последними способами очистки состоит в том, что на полях орошения как побочный продукт выращиваютс~ овощи, поля же фильтрации преследуют только цель очистки воды, и в воз- можно более короткие сроки. 
aepenud ' nepenuB ) Прад ° ° ° ° ° s ° вв119 ' ° ° ° ф ° ° ° a g I ° ' ° 1 ° !1 1 ! ° а ~ ° е в 1 ° 1 й l а l ° ! ! 1 ° ! I ° ° ~ ! ° 1 11 ° ф ° ° ° в I 1 в ° ° ° й ! ° В ) ф ! ° в ° ° е I ° ° ° ! ° ° й fi I в ° ! l ! е Г ° ° 3 ° ° 1 Э ° ° ° i i а ° Э ~ i I Э ° 1 ° I e I ' '3 1 в ° IJ !~ Г ) аэ ° ° ° I Il 1-!в ° I ° ° ° . 1е l ° 1 ° 1 ° еа/ ° !й ° аф!)!ай ° ° ° °° е l Э в I Э l 1 ° ° ° 1 ° ! в е ° а ф Э ° . °:., I ° ° . 119 ,) ! 1 3 е,,!г 1~ а ° !9 г 1' l в Э ° 1 I ° 9 I 1 I I ) Ill ° Iе 1 ° б е е ° ° ° 19 в'1 11 а ф ! Э ri ° в I е 1 В: ° ° е I 9 l1å. Il i ° Iе l га!'. ! ° ° в е ° 9 1 1 i ° Э ° ~ 91 ° !в 1 19' ° ° в 1 1 й ф в ° ° ° ° ° 1 fj ° r ° 1 ° Г ° е ° ° ° ° ° ° ° 1 ° '11 ° ° ! 919 i' 1 1 ° ° Э ° ° l 1 ° 9 I e ° й ° / й ° в ~ ~ а 9 1 9 11 ' d ° 1 е I ° ° а ° ° ' 1 а 9 1 е ° i ° е 1 I 11' 9 Э 1 ° I91' ф й OJ ° ю ! ' 1 i 9 l ° в ° 9 . 9 6 ° 1 ( ° ° I ° ° Э ° . в ° ° 9 ° Iвф ° '1 ° ° е',>б ° ''I,б, i' ° 1, ° б''б ° ° в ° Хй! ! е а ° ° 1 l ! е ° ~ ° ° ~ ° ~ ~ . ° . ~ 1 ° 1. I 99 ° 1. ° 'i I ° . 'I» Ii ° .: ° l ° Il i II> 1 ° 1: i ill ° ° ° ° Ii ° ° ° .' ll 91. Il °:. I 1 I. i:, ф ° в 1 19 б Э! ' 1 i > i Il е М ° ° ° â „, в ° ! е, ф 1 ° ° й ° й в ° l ',ii 1 ° ° в ° ° ° ! ° й ° е ° ° ° ° 1 е 1 l ° ° й 1 е ° ° ° ° ° I ' ° Iе i' ° е '1~1 е I ° ' ~â- ° а ° ° ° ' ! °, е' 1 „1! в Э ': ° ф ° в й ° I1 9 ° at ° 1 I t 91 В е I ° ' в ° 1 ° ° l ° 1 е 1 ' ~, ~ ° а й У 1 ! 9 ~ 1 1 в е ° Э е 1 ~ i ! 1 i ° ! ! ° е ° I В III I Эе ° еlii aâ I l в ° в I e I!': ° I I I ° ° ° I в в ° ! 1 е й ° ° ! й В В ф 9 1е 1 ' e ° e 119 ° в 11 9 '1 i 9' ф ° ° ф 1 ° ° й ° е i ° 1 I tl Il'1 i i l ' 11 а 111 ° i ' ' ° 1 й ° в е ° ° й 1 ф ° ° I1 вв 1 ° 1 е1 е 1 1 ° в ' 1 е ° '~~111» ° Э; ° !'.! I ° i 91 ° 1 ° ~' ° 9~1е 9 ' ° ° е Я. I i e ° в ° ° °:: 1 е 1 ° ''к 3 1 Iе! ° ° I е~3, Il ~': ° 1 ° ll и i в I ° 'вв й в 1 ° I ° I ° I 'в 2' ° ' I ii ° lа !е) ! й Э . I Э 9 ~ 1 ° ° l9ll'! I e 1!в! ф ° ° ° ° й 1 й ° ° 9 I в ° Э :9!а. 1 1 ° й ! 1' ° е ° й 1 ° е ° е ! ° ' 119!1 ° 1 ° й ф ф в в ф ° ° ° й В 1 1 Э 1 ' 9 ° ° ll й Ъ 1 б ° ! 9: ° '! ll i а ° ° I ° l s f 1 1 ~ ~ Э ° ° ° ° й s I 9 1 °I 11 
Ме1внтзнн Пер5очныи отстойник ~ ° ° ° 6 I ° ° 9 ° ° ! р ° 19 ° > 1, 11 ° )e ° I 9)ВI Э 1: ° ° ° ° а 99 в II Э ° ° Il в. ° I ' '~â s) 1, ° й ° ) ° ! ° ! I ° 111 - °, . 1: 11,- в - °- Э Э й ° в ° ° ° . В!39,> ° . 19 ' 9191~ ° е ъ в ° ° ~! ° ° )i': е 1!Iii ° 1е li i ° е11 ) 1 рЭ,. ее ° Г ° ° р ° ° ~~ а 1 ),,-. 33)39,, 3' Э Э Э i' ' )19), „I:1 ° '6 ! ° 1 ° 1 i 11 I I )111 9 ° 6 е ъ р в ° - 9 1193 1е I вве ' 1 ° Э ° 9 ° 1 -~' ) ° 391: ° й ° е I9l l l ° Э.: ' 1 ' ll 1 ° ~:е ~ I ' I 1 1. ° ° р ) Э r! а 9 ° ) а ° ° ° ) Э ~! е ° е ° а ° .' l9 9' ° Э ° 91 ° i i 11 ° I Г ° в ° P ° б ° й в ° P ° ° Г ° в ° ° ° ° Д ° р ь! ° р ° i 3 р ° ° Э ° ° Э "i l Э i ° 1:;61 в ° р ~ г ю й ° ' ° й l й ° ° й ,! ( 3' ' 1 ) Э i!11 ° ! 1'))6 Э Э Э °: ° й ° ° ° 1! й ° ° й ° ° 11 а ° в ° ° 3! 1 в ° ° ) в 1 'i 'i I;; 1311 ° . 19:'1: ° ° 1 в ,) ,',' ° lъ ) I l: е ° ° i l li I ° 66 ~' ): ° в 1 ! 1 ° ° в Э ! Fi ) ! Fi ! ° й Э ° ° ! I 9 ъ.''~-1199вll )19 в 1 р 1 lg /l l l ! ° в в . ° 6 l ° в ° .' ° 3 i ' 1 . ° ° ~~ а 9 l в 'i I 1 ! ° й ° 3 ° 11 ° Э Э 91 ° ° в ° ° ° Э: ° й ! l в ° ll 6 l9 !' l в: 61 ° i 'i !3 Э 9 ° ° в ) ! в ° ° I ) 5 ! ! °: 3 ° ) ° ): 3 ' 3: ° И ° ° ° l; ' ° 'i ! I ° l ° Э ° й й ! ° ° i в Э ° !! ° ° р ° 3 ° ° ~~ 3' ° 'i ~ е 1611 'i Э 16 е '6 ° Э °Э 6 г 5 ' ° ~ ~ 5 Э Э - Э ° й ° ° ° ~ l 1 I р ° в ° ° ъ е 1 в ° е 1 11 ! ( в ° ° 6 1 ° о ° ° й в p ° ° ° p й ° ° ! ° е ° I 191 1 ! 1 !1! '1 9 ° 6 ; ° ВЭ 1 I ° В в б ° ° ° ) ° ! в в В ! в ° 39 1 ° 6 ° . ! ° 6 l 16,.63 9 ° ° 1 ° ° ° ° ° а б ° 1 е ° ° е 1 й ° 9 ° ° i) Э е l ° i) 6 9) ° ii ° i l93 ° ° в ° 1' I I ! I ° !3'!р 11 ° IIl г' ° ' ° ° '1i ~ I е ъ ° П, . I Э ° 3I i l 9 19:63 ° 193 В4 ° g ° Э е ° е ° е ! В!39 11! i' i Э р ° 1 ° 9 Э 1'3е 19 Э в ° g I19i .:'9! 9 ! ° ° ° Э е Г 1е I е! ° ' 4 ° р ° I '1 Э ° ° 1 6 ° I 1Э Э':. ' 119!l1i 9 ° ° ! й 6 ° I j : Э 9 ° Э 11') ° й I I i3в4е ° Э б Э i'"'': ° '1 ° в ° ! ° 1 ° 3 ° В P ° ъ ° ° 4 ° ° б 1 ° ° р 1. 11 l ' 1 ° р ° е 4 1 ° ° 4 ° 4 ° 'i ° 1 ° 1 1 ° l 1 ° 1 ° ° II ° ° ° р ° ° г I ° ' ° 4 в' ° ° 1 ° ° ° ° 1 ° ° е В ] ° ° в ° ° ° ° вй l ° а ъ ° ° ° е в ° 3 ° 1 ° 3 е б ! ъ ° .) 4 ° 9 ° ! 1 ° 1 ° е ° ° I 4 ° ° ° ° ° В ° б 4 В ° ° 3 р 9 !еъ 1 ° Ы- Рь!бкыо пруФ . „9 l l3 I .1316 .3 .'. ° 1' I ° И ' I ' '1 ЗЭК .' 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ OCHOBbI ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД 813 Наряду с газообразованием, часть твердых органических веществ пере- водится в растворимое состояние и отделяется в виде илоной воды. В про- пессе сбраживания осадка происходит качественное и количественное нзменение содержания бактерий — по завершении сбраживания в осадке остается всего около 30% первоначального числа бактерий. Обработан- ный в метантэнке осадок, потерявший запах, подсушивается на иловых площадках и идет на удобрение полей или изготовление отопительных брикетов. Биологические окислители самых различных систем работают по одному принципу — предоставления биологическим агентам жисления (бактериям, растениями и животным) возможности максималь- ного контакта с органическими веществами сточных жидкостей при опти- мальных кислородных условиях. Достигается это или подниманием био- логических хлопьев так называемого активного ила в толщу сточной ° еа ° ° ° У е е °° ~ ° Ф ° ° ~ ° ° В ° ° ~ ° ° ° .D Фиг. 13. Схема биологического окислителя. (По Лапшину и Стро-ганову). N — = const (около 2.58), жидкости вдуванием воздуха, несущим одновременно и кислород, или пропусканием сточной жидкости через громадную поверхность биологи- ческой пленки, отложившейся на загрузочном материале фильтров, при одновременном снабжении фильтра воздухом (фиг. 13). А к т и в н ы й и л состоит из органических хлопьев, составленных преимущественно из зооглей нитчатых и других форм бактерий, в мил- лиардах на 1 мл, простейших животных и даже червей, принадлежащих к группе мезосапрабов. Здесь же присутствуют готовые ферменты. Он получается путем обработки ила отстойников или отстойных водоемов длительным продуванием воздуха в воде, результатом чего является его ~созревание» и высокая минерализацнонная активность. Активный ил за- гружается в так называемые аэротэнкн — длинные проточные бассейны, вдоль дна которых проложены пористые трубы для подачи воздуха (фнг. 14). Воздействие активного ила распадается на два этапа; во время первого, длящегося всего 5 — 15 минут, происходит преимущественно коагуляция органических веществ сточной жидкости. Второй же этап направлен на процессы минерализации работой всех биологических агентов, фермен- тов и кислорода. Особенное значение имеют последние звенья этапа— процессы нитриуикацни. Длительность этапа находится в прямой зави- симости от интенсивности вдувания воздуха, что с известной степенью точности можно выразить формулой: 
В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА 814 где N — екорость нитрификации, V — количество вдуваемого воз- духа. Биологические фильтры и а эрофильтры, ши- роко внедренные в СССР и усовершенствованные С. Н. Строгановым догддхОпочивЖодкосш &омы НШЮюсл7 фиг. 14 Схема устройствапроточного аэротенка. (По Лапши"УE Строганову). представляют собой высокие бассейны, загруженные коксом, щебнем и котельным шлаком. Ка поверхность фильтра впускается сточная жи- кость с прибавленным к ней активным илом, в результате чего че~~ некоторое время на поверхностях м- грузочного материала создается оа. логическая пленка, В состав ее вх- дят многочисленные бактерии, гри= ки, простейшие животные (кори= ножки, жгутиковые, инфузории .-..: Шлак черви, коловратки, личинки насек- мых, клещи. Для того чтобы в"~ эти организмы имели достаток' кислорода, сточная жидкость дается на фильтр в таком колим- стве, чтобы в промежутках менсел~ шлаком и коксом оставался воздт-.; ==- В аэрофильтрах подача воздуха с т- ществляется продуванием снизу, -и- рез специальные пористые xpr (фиг. 15). Очистка на биологически= фильтрах протекает при участии всех групп организмов, которые г:- следовательной работой минерализуют вносимые сточными жидкостями органические вещества. Поскольку в основе очистки сточных вод на биологических окислн лях лежат биологические процессы, принципиально ничем не отличах- щиеся от процессов биологического самоочищения водоемов, описаннь-.. в начале этой главы, критерием суждения об эффективности рабо Фиг. 15. Схема устройства аэрофильтра.(По Лапшину и Строганову). 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОДОСИАВЖЕНИЯ И ОЧИСТКИ ВОД 815- 8. Обрастания водопроводных и гидротехнических сооружений Водопроводные сооружения, забирающие воду из открытых водоемов <н, частично, из подземных вод), и многочисленные гидротехнические "ооружения подвергаются всякого рода обрастаниям водными- баьтериальными, растительными и животными — организмами. Этот процесс обрастания протекает различно в чистых и загрязненных водах. В чистых водах главными организмами обрастания являются железо- Ъ бактерии, водоросли, из животных — губки, мшанки и моллюски. Железо- актерии образуют в водопроводных и дренажных трубах рыхлые или плотные кожистые пленки, почти полностью (в некоторых случаях) заку- поривающие просвет труб, в сильнейшей степени снижая их пропускную :пособность. Во многих местах, особенно при наличии богатых железом вод, железобакуерии являются большой помехой водопроводного хозяй- .тва. Борются с ними' химическим методом, промывая трубы токсическими хая железобактерий веществами, или предварительнымобезжелезиванием >-хы путем аэрации. Прикрепленные водоросли в чистых водах обычно не представляют большой помехи: если они и образуют обрастания большего или меньшего жзмера на шлюзах, плотинах, решетках электростанций и т. д., то эти ° .растания не отражаются сколько-нибудь отрицательно на работе соору- в:-ний. Быть может, однако, некоторые водоросли оказывают химическое з злействие на бетон сооружений, способствуя его преждевременному т=носу и разрушению. Значительно более ощутительный вред приносят =~нктонные водоросли, о которых говорилось выше. Эти водоросли падают также с водой внутрь конденсационных трубок, осаждаются ~м и склеиваются развивающимися здесь бактериальными зооглеями, бывая сужение просвета трубок. Наиболее опасны для водопроводных и гидротехнических сооруже- *ми на чистых водах животные. Развиваясь в громадном количестве, губки, w~sHKH и, особенно, моллюск дрейссена иногда полностью закупоривают лбы или в несколько раз уменьшают их просвет. Погибая внутри труб ~-ж других водопроводных сооружений, эти животные вызывают корен- «чистных сооружений может быть тот же метод оценки воды по биологи- ческим показателям. При этом учитывается не только наличие тех или хеугих биологических показателей, но и физиологическое состояние- ~тдельных видов (Калабина, 1930). Так, например, если в подвергав- шейся очистке сточной жидкости встречаются серные бактерии Ведра- ь-а, содержащие включения серы, то такую жидкость нельзя считать чищенной. Если же беггиатоа встречается без серных включений, то »ефект очистки признается положительным. Значительное осложнение в работу очистных сооружений вносят хеомышленные стоки, обладающие токсическими веществами. Чтобы 'езвредшть эти стоки, они до иоотутижижя Ъ систему биологической .чистки подвергаются различного рода химической обработке. Так, на- нример, для удаления цианидов применяются доломит и известняк, хая обработки сточных вод, содержащих фенол, применяется хлори- рование',фенол также удаляется из воды сорбентами — активированным углем, торфом и т. п. (см.: Сборн. «Производственные сточные воды» под ред. Т. Е. Болдырева, 1948). 
816 В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА ную порчу воды. Даже на гидроэлектростанциях, обрастая решегл. ограждающие подход к турбинам, животные могут в значительной степ=.ы снизить поступление воды, что, конечно, отражается на выработке элект,i- энергии. На решетках напорных труб и на щитах станции в пер~ы- годы ее существования развивались неимоверные количества дрейсс (фиг. 16), что вызывало необходимость специальных мер очистки и охра —. {)Кадин, 1946). В настоящее время удается ограждать подводные соо~-- жения от обрастаний окраской токсическими корабельными краскамх В загрязненных во=' обрастания подводных оружений производят- главным образом баь риями и грибами. Так. н- пример, в прежнее зрелы когда через Москву г проходили еще воды:-.ь- нала имени Москвы, к в- денсационные трубки М ско вской электрически станции закупоривали грибными и бактериа:. ными обрастаниями, п-.- падавшими из загрязн=ы- ных в то время в р. Москвы. Внутреннв- стенки трубок зараста:х налетами бактерий и гри: ков, что вызывало с кх- жение эффекта конден ь- ции, падение вакуума, =;- вышение затрат на г ливо и неооходимс механической прочистках труб (Никитинский, 1% В настоящее время бор= с обрастаниями внут=и конденсационных тр~~ производится с помо~- хлора (Разумов, 1ь*'' Большой ущерб от грх- Фиг. 16. Решетка, обросшая дрейссеной. ных о брастаний испы=- (По Жадину, 1940). вают бумажно-целлю- ные фабрики и предпиши тия, расположенные ниже их по реке. На бумажных комбинатах, пользгь- щихся о бо гащенными о рганическими веществами о бо ротными водами. r:. пья грибных обрастаний попадают в бумажную массу, вызывая разрь- бумажного полотна. Предприятия, расположенные ниже бумажных ф.ь.— рик, вынуждены строить специальные сооружения, чтобы уйти от вр-:— ного влияния обрастаний, сопутствующих сточным водам своего сос Меры борьбы с этим вредным явлением найдены в комплексной биотвп- ческой переработке сульфитных щелоков из сточных вод бумажв л производства, снижающей содержание органических веществ и преп —. ствующей развитию грибных и бактериальных обрастаний. 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ OCHOBbI ВОДОСНАБЖЕНИЯ' И ОЧИСТКИ ВОД 817 ЛИТЕРАТУРА А р т а р и А. П. Руководящие принципы оценки воды по ее флоре. М., i9I3. Б а ш е н и н В. А. Курс общей эпидемиологии. 1938. Баштан Ф.А., С.А. Несмеянов иГ.К. Чистяков. Допустимые концентрации ядовитых веществ в водоемах. 1941. Б о л о х о н ц е в Е. Ботанико-биологическое исследование воды Ладожского озера. Ком. по изыск. и иссл. Ладожск. озера, 1911. В. а г н е:р Н. Исследование сточных вод в естественно-историческом и гигиени- ческом отношениях. Протоколы засед. Общ. естеств. при Казанск. унив., 1869. В е р т е б н а я П. И. Цветение воды Клязьминского водохранилища. Загрязне- ние и самоочищение водоемов. 1948. В и л ь я м с В. Р. Поля орошения. Собр. соч., II, 1941. В и с п о у х С. М. Биологический анализ воды. (См.: 3 л а т о г о р о в. Уче- ние о микроорганизмах. i9i6). Г р о м о в В. В. Влияние отбросов бумажного комбината на донную фауну реки Камы. Изв. Виол. н.-и. инст. при Молот. Гос. унив. им. Горького, ХП, 1, 1941. Г у с е в а К. А. «Цветение» Учинского водохранилища. Тр. Зоол. инст. АН ССР, VII, 1, 1941. Д о л г о в Г. И. О неоднородности воды в реке. Русск. гидроб. журн., «'П, 3 — 4, 1928. Д о л г. о в Г. И. Вопросы эксплоатации водохранилищ. Гигиена и санитария, 2. 1937. Д о л г о в Г. И. Морфология водохранилища как фактор зарастания макрофи- тами и цветения воды. Памяти акад. С. А. Зернова. Изд. АН СССР, 1948. Д о л г о в Г. И. и Я. Я. Н и к и т и н с к и й. Гидробиологические методы всследования. Станд. методы иссл. питьев. и сточн. вод, 1927. Донбасс, его санитарное изучение и оздоровление, 1. Под ред. А. Н. Мар- зеева, 1936. Ж а ди н В. И. Странствующая ракушка дрейссена, Природа, 5, 1946. Жадин В. И., Д. Н. Засухин, Н. М. Кабанов, Е. С. Неиз- в ес т н о в а. Биологическое исследование рек Клязьмы, Рпени, Лыбеди и Нерли близ г. Владимира. Работы Окск. биол. ст. в Н.-Новгороде, VI, 1 — 3, 1931. Ж д а н о в С. П. Зимний гидрохимический режим Волги и волжские. заморы 1939 и 1940 гг. Тр. Зоол. инст. АН СССР, VIII, 1948. Загрязнение и самоочищение водоемов в СССР. Сборы. под ред. А. Н. :ысина, 1938. 3 а х а р о в H. Г. Санитарно-техническое исследование микроскопического населения ила рек. Тр. 1 Всес. (XIII) водопроводн. и сан.-техн. съезда в г. Баку, if., 3927. И с а ч е н к о Б. Л. Запахи и привкусы воды. Природа, 10, 1946. К а л а б и н а М. М. Применение биологического метода для оценки работы чистных сооружений. Тр. Центр. ком. водоохранения, М., I930. Калабина М. М. и Ц. И. Роговская. Распад фенола под влиянием микроорганизмов. ОНТИ, 1934. К в а ш н и н а А. Бактериальное исследование воды Богатого источника в 1927 — 1928 гг. Сов. медицина на Сев. Кавказе, 4, 1929. К л ю н к о в В. В. Поля орошения. 1947. Л а п ш и н М. И. и С. Н. С т р о г а н о в. Химия и микробиология питьевых и стбчных вод. 1938. М е й е н В. А. Очистка сточной жидкости в прудах и выращивание в них рыбы. < 932. М о и с е е в С. В. Учебник общей гигиены. 1942. М у д р е ц о в а- В и с с К. Влияние угольной кислоты, сероводорода, метана к отс тствия кислорода на водные организмы. Госстройизд., 1933. е с м е я н о в С. А. Санитарная характеристика сточных вод промпредприя- ткй. Бум. пром., 5, 1939. Н и к и т и н с к и й Я. Я. Микробиология воды. Руков. Н. Н. Худякова. Сель- кохозяйственная микробиология, 1926. Н и к и т и н с к и й Я. Я. О загрязнении водоемов общего пользования стоками ° -тбросами кожевенных завопов Тр. Центр. ком. водоохракения, М., 1927. Н и к и т и н с к и й Я. Я. Stigeoclonium tenue Kg. Морфология, физиология а экология водорослей в чистой культуре. Тр. Инст. сооруж., 4, 1930. Н и к и т и н с к и й Я. Я. Гидробиология и техника. Природа, 7, 1936. Н и к и т и н с к и й Я. Я. Некоторые итоги в области санитарно-технической гидробиологии. Микробиология, VII, 1, 1938. 
В. И. ЖАДИН и А. Г. РОДИНА О т ч е т Временного комитета по изысканию мер к охране водоемов от загряз~ ния за 1913 год. М., 1914. П а в л и н о в а Р. М. Влияние отбросов целлюлозно-бумажной промыш;~~- ности на водоемы. Изд. Лен. н.-т. общо бум. пром., 1941. П а в л и н о в а Р. М. Сульфитные щелоки и роль их утилизаций в оздороь:в- нии водоемов. М., 1945. Промышленные сточные воды и их обработка. Под ред. А. И. Жукова, 1. в Производственные сточные воды. Сборн. под ред. Т. Е. Болдырева, 1&в Р а з ум о в А. С. Опыт обследования влияния качества воды водохранк~лж на работу водоснабжения электростанций. Водохранилища для водоснабжения ю ьаюшленных предприятий и населенных мест, 1945. Р а в у м о в А. С. Взаимоотношения между сапрофитными бактериями и плын- тоном в водоемах. Вопр. санит. бактериологии, 1948. . Р а з у м о в А. С. и Л. Е. 3 а х а р о в а. Бактериальный планктон Клязьмин- ского водохранилища. Загрязнение и самоочищение водоемов в СССР, 1948. Санитарная охрана водоемов от загрязнения, I. Под ред. С. Н. Черки~- ского, 1949. С к о р и к о в А. С. Зоологические исследования ладожской воды как питьевм Ком. по изыск. и иссл. Ладожского озера, 1911. С ро го но о Н. С. н А. Р. П ожнон он. Дойож~но очочнжх нрончнжж ных вод на водные организмы. Уч. зап. Моск. унив., вып. 60, 1941. С т р о г а н о в С. Н. Загрязнение и самоочищение водоемов. 1939. С т р о г а н о в С. Н. и К. Н. К о р о л ь к о в. Биологическая очистка ст ных вод. 1934. Труды комиссии по изысканию новых источников водоснабжения г. Мос~ 1927. Т у р ч и н о в и ч В. Т. Улучшение качества воды. 1938. Фауна Харьковского водопровода (Сборы. работ Л. А. Шкорбатова, В. Соболева, С. В. Солодовникова), 1940. Ф р а н ц е в А. В. Опыт оценки гидробиологической производительно<-."е москворецкой воды. Микробиология, I, 2, 1932. Ч е р к и н с к и й С. Н. Санитарные условия спуска сточных вод в водоемы. 1947. Ч е р к и н с к и й С. Н. Промышленные сточные воды в проблеме санитар~4 охраны водоемов. Санитарная охрана водоемов от загрязнения... 1949. 
Глава 32ВОДНЫЙ ФАКТОР В МАЛЯРИИВ. Н. ВЕКЛЕМИШЕВ1. Малярия Из всех инфекций, передаваемых водными животными, малярия «..сспорно занимает первое место как по своей распространенности, ак и по своему значению для человечества, в том числе и для нашей ..траны. Еще Торопов, автор замечательной книги «Опыт медицинской географии кавказа относительно перемежающихся лихорадок» (1864), указывал, ~то «всюду, где тепло и зелено, там и лихорадка». Другими словами, ма- ярия чаще всего поражает как раз те места, которые по природным воим условиям особенно пригодны для земледельческой культуры и для ~кизни человека. Ущерб, который причиняет малярия на всем земном шаре, колос- .ален и трудно поддается учету, так как в наиболее пораженных колони- ~дьных и полуколониальных странах жаркого пояса точного учета забо- ..еваемости не ведется. Н аиболее тяжело поражены о бширные области Африканского конти- нента, затем Индия, Индонезия, Индокитай и Южный Китай, Еовая винея, Южная Америка, Средиземноморье, южная часть Северной Лмерики. Из влажных и жарких стран малярия отсутствует только на островах Полинезии, ввиду отсутствия там комаров рода Anopheles. По той же причине нет малярии и в Новой Зеландии. Однако и этот факт дает лишь частичное представление о всем ущербе, наносимом малярией народному ~коровью и народному хозяйству. Дело в том, что малярия распространена чень неравномерно. На юге ее больше, чем на севере; повсюду она оеобен- во поражает те местности, которые имеют больше водоемов, пригодных для размножения ее переносчика. И в тех селениях, на которые она обруши- мется со всей свирепостью, жизнь становится мучительной, а порой невыносимой. Правда, теперь эпоха безраздельного господства малярии прошла,. ж система проводимых Советским государством мероприятий сильно граничивает ее тяжесть и распространение. Мы больше не видим rex ужасных картин, которые описывают ста рые исследователи малярии на Кавказе, вроде того же Торопова или Фавра (1903). В: послевоенное время каждый год приносит новое, зыачител ьное сви- ..кение заболеваемости малярией. 52"' 
820 В. H. БЕКЛЕМИШЕВ Поэтому разработка и осуществление методов коренного оздоровлеиж.* территории СССР от малярии представляет задачу государственной ваь- ности. В решении этой задачи, наряду с другими методами, важне~. место принадлежит борьбе с переносчиком малярии, а наиболее ради~ь- ным методом борьбы с комаром-переносчиком является противомалярхх- ная рационализация водного хозяйства страны, т. е. приведение к'-- поверхностных вод в такое состояние, при котором они не могли бы жить местом выплода малярийных комаров. Отсюда видно все знач=л.- гидробиологии в разрешении малярийной проблемы. Малярия — понятие до некоторой степени сборное. Под маляр~-.~ мы разумеем совокупность болезней, вызываемых у человека различными видами и подвидами простейших из рода Plasmodium (семейство Pla=-п~— didae, отряд Haemosporidia, класс Sporozoa). Наиболее распространена из наших плазмодиев является Pl. vivax Grassi et Feletti, возбудиг: ° трехдневной малярии (malaria tertiana); на втором месте по своей расг.— страненности в СССР стоит Pl. falciparum Welch., возбудитель так на=-ь- ваемой тропической малярии; сравнительно редок у нас возбудит-.- четырехдневной малярии Pl. malariae Lav.. Четвертый известный вк: Р1. ovale Steph., в основном принадлежит Африке, и если встречае- ~ у нас, то лишь в виде единичных, завозных случаев. Как известно, половой отрезок цикла возбудителя (созревание га~— тацитов, копуляция, спорогония) протекает в теле комаров, кото:ы' и обозначаются, в силу этого, как главные хозяева этих простейшк= позвоночные, в которых протекает лишь бесполое размножение паразн-.-' формально являются промежуточными хозяевами. Протекание спорогонии в теле комара требует определенных усложнил температуры. Нижний предел для созревания Pl. vivax в комаре лет:г нри 16', для созревания Pl. falciparurh — при 18', оптимум для о6 г= ,видов лежит при 25 — 30~. Этим в значительной мере определяются и географическое расп. °- странение и сезонность малярии. Абсолютной границей распространения малярии на севере являе- -: та линия, выше которой сумма летнего тепла недостаточна для сущестз- вания наиболее северного из видов Anopheles — А. maculipennis. В отс--.- ствие переносчика естественно нет и малярии. У нас эта линия прохо:г' но северной половине таежной зоны. Дальше к югу, приблизительно: линии Ленинград — Вологда — Молотов, лежит полоса неустойчивой ма;;— рийной заболеваемости; А. maculipennis здесь имеется, и в годы с бо;- теплым летом условия для распространения малярии благоприятк тогда как в годы с более холодным летом для спорогонии плазмодии~ нехватает тепла, и передача малярии оказывается невозможной. Дв~- три таких прохладных сезона подряд — все малярики выздоравливал-. и очаг малярии угасает. В следующее более теплое лето угасший оч~-. может вновь возникнуть лишь в случае прибытия маляриков отк1=~ нибудь извне. Еще дальше к югу начинается полоса устойчивой малярии. Здесь да ж- в более прохладные сезоны количества тепла для созревания плазмодии-+ в комаре всегда хватает и потому, при прочих благоприятных условия= существование стойких очагов малярии вполне возможно. Чем даль~ к югу, тем дольше сезон возможных заражений, тем дольше и сезон актив~ ности комара, тем энергичнее его жизнедеятельность; тем больше усилкх приходится затрачивать на преодоление. 
ВОДНЫИ; ФАКТОР В МАЛЯРИИ 821 2. Комары, переносчики малярии Как известно, единственным переносчиком всех человеческих плазмо-диев, а в эксперименте — и плазмодиев шимпанзе, являются комары -. ° ~ëà Anopheles (триба Anophelini, подсемейство Culicinae, семейство :ulicidae). Переносчиками плаз- ждиев птиц являются комары -риоы Culicini (Culex, Aedes, "heobaldia). Переносчики плаз- ждиев ящериц и черепах пока известны. Триба Anophelini — одна из равнител ьно молодых ветвей =действа Culicidae. Географи- :-ское распространение Àno- : helini подтверждает это пред- 1ложение. В отличие от Culi- ini, Anophelini отсутствуют з Новой Зеландии и представ- лены в Австралии немногими, иалооригинальными формами, чевидно, проникшими туда равнительно поздно из Ориен- -т IbHofI области. Таким обра- ъ-м, можно думать, что Àno- :helini возникли в конце мела, .огда как семейство Culicidae, ак таковое, существует, веро- тно, с юры и разбросано по сему свету. В частности, триба ':ulicini имеет ряд представи- телей и в Новой Зеландии, в том числе эндемические роды, ~роде своеобразного Opifex, амцы которого бегают по по- верхности воды, наподобие во- ломерок, подстерегая ннов ь :-.ылупляющихся самок. Некро- ээсо сущие подсемейства кули- пид, Dixinae и Chaoborinae, также представлены в Новой Фиг. < Обыкновенный малярийный комар (Anopheles maculipennis Meigen). (Увеличено; Зеландии рядом форм, в том по А. А. Штакельбергу). числе имеется эндемическии род 'ieo dixa; с этим о бстоятел ь- твом хорошо согласуется глубокая древность Dixinae', близкая к ним Dixiomima описана Б. Б. Родендорфом из юрских отложений Средней Азии. Обширный род Anopheles (фиг. 1) содержит в настоящее время около (70 видов [ддвардс (Edwards, 1932)], т. е. подавляющее большинство =идов трибы Anophelini. Наиболее обособленную фауну Anopheles имеет происхождение и географическое распрострапение рода Ano pheles 
В. Н. БЕНЛВМИШБВ 822 Неотропическая область, обладающая двумя эндемическими подролыа (Nyssorhynchus и Stethomyia). Фауны Anopheles Эфиопской и Ора- тальной областей довольно близки между собой; для них обоих особняки. характерен обширный подрод Myzomyia, совершенно отсутствую~те в Америке. Однако видов, общих для Эфиопской и Ориентальной област-~ нет. Фауна Anopheles Австралийской области, как мы уже указывали, с~.:~ и не оригинальна и эндемических подродов не содержит. Всего в Австха- .лии известно 6 видов Anopheles, из которых 2 — общих с Ориенталын; ° областью и 4 — близкие к ориентальным видам. Средиземноморье (вклюж s Переднюю и Среднюю Азию), наряду с формами ориентального (наприы-~ А. hyrcanus, А. lindesayi) и африканского (например А. sergenti) происх- ждения, содержит главным образом эндемические виды из подрсл > Anopheles s. str. и Myzomyia, распространенных по всему Восточж»" полушарию. Из этих эндемичесйих видов только А. bifurcatus и гру~:п~ А. maculipennis широко распространились по Палеарктике, за предел" ае Средиземноморья. Группа А. maculipennis несколькими формами п:- никла и в Северную Америку. Фауна Anopheles Северной Америки наи:~- лее однообразна, так как содержит представителей одного лишь падр: в Anopheles s. str.; по происхождению своему она явно связана со Старью Светом. Таким образом, взятое в целом, мировое распространение рода Апор~ les хорошо отражает судьбы континентов на протяжении кенозоя и схолв с распространением других групп животных, эволюционировавшихгл~в- ным образом в третичную эпоху. Основы жизненной схемы комаров рода Ai<- pheles, в особенности на предъимагинал ьны= фазах их жизненного цикла Как и все Culicidae, все виды Anopheles являются животными гете~- топными: все предъимагинальные фазы их развития протекают в всэ. взрослое насекомое живет в воздушной среде. Для взрослых комар;а характерно двойственное питание: самцы питаются сладкими соками. в основном — нектаром цветов, самки для поддержания жизни мо.--. прибегать к этой же пище, но для созревания яиц обязательно нуждаю=.+ в приеме крови. Для добывания крови самки нападают на различнь-. теплокровных, главным образом на млекопитающих. В один прием самка выпивает количество крови, равное 100 — 200% от веса ее собственж тела, и затем прячется в какое-либо укромное убежище — в растите:.- ности, в углублениях земли, в норах животных, в постройках челове~ здесь кровь переваривается, в яичниках созревает порция яиц, 1~> -— 400 шт. Когда яйца созрели, самка Anopheles летит на водоем, откладыв~" яйца и вновь готова искать добычу и нападать. В течение своей жизь самка А. maculipennis может в природных условиях пить кровь и кла.-. яйца свыше 10 раз (Половодова, 1949), в эксперименте, — до 17 ~'- Однако значительный. процент особей гибнет на каждом цикле, и фаь~~- чески до стол ь значительного числа кладок доживают немногие. При откладке яиц каждый вид Anopheles оказывает предпочтена- определенным типам водоемов. Неполовозрелые фазы всех Anoph= приспособлены к ~кизни в поверхностной пленке воды; все они прина~-:-- Hca T к нейстону. Основным способом дыхания для личинок и единственн~ ~ способом дыхания для куколок является воздушное дыхание непос~ ственно за счет атмосферного воздуха. Поэтому надолго отрыват 
Фиг. '. Галечнан речка предгорий — тппичный биотоп личинок Ano-pheles superpici,us. (Фото Г. Е. Раевского). Фиг. 3. Новер из Potamogeton lucens, Polygonum amphibium и нитчаток з мелководном заливе Истринского водохранилища. Многочисленные личинки Anophe]es maculipennis messeae. (Фото А. А. Потапова). 
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ 824 от поверхностной пленки воды они не могут, и непременным условием ar благополучия является спокойная поверхность воды. Личинки Anoph»- les могут развиваться только в тех водоемах или участках водоемов, где Б бывает волнения и даже сколько-нибудь значительной ряби; в задаток»х они выносят только спокойное течение. Отсюда следует, что неполовозрелж стадии Anopheles могут встречаться либо в микроводоемах, самые размеры которых препятствуют сколько-нибудь заметному волнению, либо в т- ких участках более крупных водоемов или водотоков, где тот или инсi тонко расчлененный субстрат соприкасается с поверхностью воды и ва Фиг. 4. Ковер элодеид на поверхности водохранилища, деталь'. скопле- ния Oedogonium, Spirodela polyrrhyza, Lemna trisulca на побегай РоФа- mogeton lucens, особенно благоприятные для личинок Anopheles maculi- решив. (Фото А. А. Потапова). данном участке сводит на нет ветровое волнение и турбулентное течение- Таким субстратом может быть скопление валунов или галечника в русле реки (фиг. 2), скопление плавучего растительного мусора в водохрани- лище и т. п., но чаще всего — доходящие до поверхности воды заросли водных растений (фиг. 3 и 4). Итак, основной тип местообитаний неполовозрелых фаз Anopheles— это микроводоемы и те участки более крупных водоемов и водотоков которые по своим условиям приближаются к микроводоемам. Личинж Anopheles встречаются как в постоянных водоемах, так и во временных: но последние не должны быть слишком эфемерны, так как при самых оптимальных условиях развитие Anopheles не длится много меньш» 10 дней, обычно же — значительно дольше. Таким образом, микроводоемы в настоящем смысле этого слова служат местом выплода Anopheles лишь в том случае, если условия благоприятствуют их сколько-нибудь дли- тельному существованию; такие благоприятные условия могутобеспечить 
825 ВОДНЫИ ФАКТОР В МАЛЯРИИ либо дождливый климат и дождливое время года, либо близость грунто- вых вод, поддерживающих в постоянно влажном состоянии поверхность земли, либо ицые обстоятельства, действующие в том же направлении. Адаптации фаз развития Anopheles к особен- НОСТЯМ И Х ВОДНОЙ ЖИЗНИ I Из сказанного легко понять основные адаптации фаз развития Ano- pheles. Яйца АпорЬе1ез откладываются на поверхность воды, где они и пла- вают поодиночке или рыхлыми скоплениями. Яйцо удел ьно тяжелее воды, но скорлупа его не смачивается водой, в силу чего оно и удержи- вается на поверхности воды силами поверхностного натяжения. Яйцо имеет ладьеобразную форму с плоской «дорсальной» и выпуклой «вент- ральной» стороной и суженными концами (фиг. 5). Яйца покрыты твердой скорлупой (хорион), кото- рая у большинства видов образует плавательные Е пояски или воздушные камеры, причем функции тех и других состоят не в поддержании яйца на поверхности, а скорее в удержании его в опре- деленном положении, «дорсальной» стороной кверху. А Яйца безусловно нуждаются для своего раз- вития в соприкосновении с водой или влажной поверхностью. На сухой поверхности яйца боль- шинства видов Anopheles быстро засыхают и гибнут. Доступ атмосферного кислорода также необходим для развития яиц большинства видов l Anopheles. Так, погруженные в воду яйца А. ша- :ulipennis тотчас перестают развиваться (Геллер, ф 5 яйцо р~ ьв1вэ 1936), даже если вода насыщена кислородом. mat:ulipennis. В ОТЛИЧИе ОТ ЭТОГО, яйца реофИЛЬНЫХ, ПеТрофИЛЬ- I вид сверху; 2 — вид ИЫХ видов npOIie А. Supel pletuS IIOIlan На дио сбсвУ «всвхв~св Н 1 ° у микропиле. (Сильно увели- прилипают к камням и благополучно доканчивают чевс; вв швпв~ввсв. свое развитие под водой (Лисова, 1936). Это раз- личие объясняется тем, что яйца А. Supelplctus, отложенные в воде ручья, утонув, попадают на каменистый грунт, в текучую воду, обычно насыщенную кислородом, где дыхание зародыша вполне мыслимо. В связи с этим у зародыша и выработалась способность довольствоваться для дыхания растворенным в воде кислородом. Яйца же А. maculipennis откладываются очень часто в стоячую воду с илистым грунтом, в этом .лучае утонувшие яйца попадали бы в бескислородную среду, где про- цесс дыхания был бы для них невозможен. В связи с этим у А. maculi- peI1I1ls и не выработалось никакой способности к развитию яиц под водой Врагами яиц Anopheles являются' те животные, которые собирают пищу в поверхностной пленке воды. Сюда относятся прежде всего взрос- лые личинки комаров, а также улитки, ползающие снизу по поверхйости воды, как, например, Limnaea ovata (Гассанов, 1938). Вышедшая из яйца маленькая личинка I стадии (фиг. 6, А) продолжает жить на поверхности воды, но в дротивположность яйцу, плавающему по поверхности, личинка погружена в воду и лишь подвешивается снизу к поверхностной пленке воды нефиг.' 7, Г). Как и яйцо, личинка удельно 
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ тяжелее воды и также пассивно удерживается у поверхности силами ао- верхностного натяжения. Органами прикрепления к поверхности являютва стигмал ьная пластинка, пал ьмовидные волоски и плечевые лопасти (фиг. 7, В). Строение и работа стигмальной пластинки комаров были в свое времк подробно изучены А. С. Мончадским (1930). У личинки Anophel~ она расположена на спинной поверхности 8-го сегмента брюшка и снаГ- жена пятью лопастями — одна передняя, пара боковых и пара задних Стигмальная пластинка несет пару стигм и ряд органов чувств. Поверх- ;ность ее не смачивается водой. Фиг. 6. Личинка Anopheles. А — личинка I возраста; Б — личинка IV возраста со спинной стороны: 1 — усик; 2 — плечевые лопасти; 3 — пальмовицные волоски; 4 — дыхальце. (Увеличено; из Шипициной). Нефть, как и другие масла, обладает значительно более низким, чеа вода, поверхностным натяжением, в силу чего при соприкосновеяш со стигмальной пластинкой смачивает эту последнюю и проникает в тр~ хеи, удушая и отравляя личинку. На этом и основано покрытие повер*- ности воды нефтяной пленкой в качестве способа истребления личинок При погружении личинки в воду лопасти стигмальной пластиыл частично загибаются кверху, захватывая пузырек воздуха, ког;— рый и помогает личинке потом при подъеме преодолеть поверхноств= .натяжение и прикрепиться к поверхности воды. Возвращаясь на поверх- .ность, личинка прежде всего прикрепляется стигмальной пластинкой. затем плечевыми лопастями и, наконец, пальмовидными волосками. ~ волоски (фиг. 6, Б) расположены попарно на спинной стороне всех сегме тов брюшка от 2 до 7-го включительно. При погружении лепестки каждог волоска собираются в кисточку и таким образом легче отрываются с". поверхности. При этом они тоже уносят по пузырьку воздуха, котор~ помогает им при возвращении личинки на поверхность распластаться ж 
водныи ФАктор в ~ч1лляри и поверхности. Форма лепестков у различных видов Anopheles различна, что, вероятно, стоит в соответствии с различиями в капиллярных свой- ствах поверхностной пленки обитаемых ими водоемов. Итак, большую часть времени личинка Anopheles проводит на поверхности воды. При этом она обычно не остается свободной, а пфй- крепляется к какому-нибудь соприкасающемуся с поверхностью пред- мету — к краю сосуда, к камням, растениям и т. п. — при помощи хво- Фиг. 7. Органы прикрепления личинки Anopheles к поверхно- стной пленке воды. А — плечевые лопасти на переднем крае переднегруди; Б — пальмовидный волосок спинной стороны брюшка; В — стигмальная пластинка: 1 — стигмы; 2 — стигмальный отросток; 3, 8 и b' — задняя, боковая и передняя лопасти; 6 — центральная пластинка; р — положение личинки на поверхности воды (Сильно увеличено; из Шипициной). стовых волосков, расположенных на спинной стороне последнего членика брюшка. Волоски эти разветвленные и заканчиваются множеством крючоч- ков (фиг. 8). Форма и степень цепкости этих. крючочков у разных видов различны. У личинок, населяющих открытые водоемы, например у А. ша- culipennis, они представляют гораздо более совершенные орудия при- крепления; у А. plumbeus, личинки которого живут в скоплениях воды в дуплах деревьев, в абсолютно неподвижной воде, крючочки хвостовых волосков очень упрощены и не совершенны. Личинки видов, живущих в открытых водоемах, вроде А maculipennis, обладают резко выраженным стереокинезом: отсутствие соприкосновения хвостовых крю- чочков с субстратом вызывает у них возбуждение и частые перебежки 
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ 828 Фиг. 8. Концы хвостовых волосков личинок IV возраста.А — Anopheles plumbeus; Б — А. maculipennis шеввеае при одном и том же уве-личении. (Ориг.). лоски. Среди боковых волосков особенно выделяются своими размерами большие перистые волоски, расположенные по бокам груди и первых трех члеников брюшка. Волоски эти играют большую роль в жизь личинки и прежде всего являются стабилизаторами, прочно удерживаю- щими личинку, подвешенную к поверхностной пленке, в строго горизон- тальном положении. Они же играют роль парашюта в те моменты когда личинка, нырнув, парит, медленно опускаясь в толщу воды (си ниже). Главным локомоторным органом личинки является плавник — двой- ной ряд разветвленных волосков, сидящих по средней линии вентральной поверхности последнего членика брюшка. Под влиянием какого-лий раздражения, а время от времени — и спонтанно, личинка срывается с ме- ста и, не отрываясь от поверхности, делает перебежку; двигается всегда задним концом вперед. Более сильное раздражение может заставить личинку нырнуть; Ныря- ющая личинка отрывается от поверхности и взмахами весла, хвостом впере по поверхности воды, которые сразу становятся гораздо реже, как толькс личинка прикрепится к какому-либо субстрату. У личинок А. plumbeu подобный стереокинез почти отсутствует. Тело личинок всех комаров покрыто волосками, имеющими строп определенное число и расположение (фиг. 6). Личинки Anopheles большей частью бывают подвешены параллельно поверхности воды, и в то же время они не утратили способности к ползанию по дну водоема или п' влажному илу высохшей лужи. В связи с этим для них очень характерн~ резкое укорочение волосков спинной и брюшной сторон тела и сильно-. развитие всех боковых волосков. Мы уже знаем, что часть спинных волосками. превратилась в органы прикрепления к поверхности — пальмовидные вс- 
ВОДНЫИ ФАКТОР В NAJMFHH несется книзу. Достигнув дна, некоторое время она остается лежать не- подвижно,- затем вдруг начинает энергично изгибаться и подымается к поверхности. Обычно весь нырок не длится дольше минуты. Если водоем глубок, ныряющая личинка не опускается до дна, а, про- бежав косо вниз несколько сантиметров, останавливается и, лежа гори- зонтально, неподвижно парит несколько секунд в толще воды, затем быстро.наФинает подыматься. Во время парения личинки опускание ее сильно замедляется сопротивлением ее волосяного покрова и главным образом — боковых перьев-стабилизаторов. Это замедленное парение имеет для личинок, живущих в сравнительно глубоких водоемах, большое значение, так как мешает им опуститься на такую глубину, с которой подняться было бы ', ~о трудно. Личинки не обладают l большой мышечной силой и со сколько-нибудь значительнои глу— ».» 2 1 3 (! I бины подняться не могут. Но ни ' (( '~ 4 !,г одна личинка не опускается глуб- же, чем может подняться обратно. У личинок дупляного А. plum- 7 beus, живущих в небольших скоп- > 6' лени я х во ды, бо ко вые пер ья ра з- виты слабее, и скорость пассив- Ф ного опускания парящей личинки 8 .' У з ачител ьно бол ьше, нежели у ,,"' % У живущей в разнообразных водо- 1~ / емах личинки А. maculipennis Ф (Л. В. Иванова). б Голова личинки Anopheles (фиг. 9 и 10) несет одночленистые, Фиг. 9. Голова личинки Anopheles macu- довольно длинные антенны, слож- lipeaais IV возраста со спинной стороны. но устроенные ротовые органы и А — фронтальный склернт; Б — ватылочный глава. Личинки младших стадий склернт (" воротничок»). » — антеннальный воло- сок; 2 и 3 — внутренний и наружный клипеаль- пмеют одну пару простых глаэ ные волоски; 4 — вааннй клнпеальный волосок; б, б и у —; 8 — темянной ков, в конце третьегО возраста волосок; 9 — транссттуральный ' волосок; 1о- появляЮТСЯ Зачатки СЛОжных волосок' на нижнечелюстном щике. (Сильно увеличено; из Шипициной). глаз. Кроме того, голова несет набор из строго определенного и для всех видов одинакового числа волосков, которые, однако, у разных видов бывают разной формы и величины и представляют прекрасные видовые признаки. Особенно используются в этом отношении клипеальные волоски. Характер волосяного покрова головы личинки, вероятно, связан с усло- виями добывания пищи, но объяснить отдельные его особенности мы пока не можем Среди ротовых органов личинки Anopheles (фиг. 10) особенно развита верхняя губа, несущая на переднем крае два мощных веера разветвлен- ных волосков и между ними — непарную лопасть, вооруженную вазу- оренными на концах щетинками. Вентральная поверхность верхней губы образует надглоточник, снабженный сложнейшим вооружением из Шипов и волосков, а также — системой рычагов, приводящих в движение верхнюю губу с ее веерами (Шипицина, 1935; Беккер, 1938). 
В. Н. ВЖКЛЕМИШЕВ Личинка обладает несколькими способами добывания пищи. Из них важнейшие: 1) фильтрация, 2) жевание и 3) обскребывание. Большук часть своего времени она проводит в фильтрации. Для этого личинка. лежащая у поверхности воды, поворачивает голову на 180О, вентральной стороной кверху, и верхняя губа ее приходит в быстрое ритмическое два- жение; веера ее, производя до 200 взмахов в 1 минуту, создают в поверх- ностных слоях воды сильные токи, увлекающие по направлению ко рт~ личинки частицы, находящиеся в поверхностной пленке или взвешенны~ в самых верхних слоях воды. Волоски подглоточника, мандибул и максилл Э Фиг. 10. Голова личинки Anopheles IV возраста с брюшной стороны. 1 — щетки, или веера; 2 — медиальная лопасть верхней губы; 3— подглоточник; 4 —; б —; 6 — нижняя губа. Каждая из групп волосков надглоточника изображена только на одной какой-либо его стороне. т. е. либо справа, либо слева. (По Шипициной). образуют фильтр, удерживающий значительную часть этих частиц, кото- рые формируются в пищевые комки, заглатываемые личинками по мере формирования. Размеры частиц, отфильтровываемых и заглатываемых личинкой, очень разнообразны. Максимальный размер заглатываемых частиц для личинки 1 стадии составляет 34.2 v. (т. е. около 20% толщины шеи личинки), для личинок IV стадии — 165 у. (т. е. около 30% толщины шеи). Минимальный размер улавливаемых частиц — около 20 y., так как личинки способны отфильтровывать частицы коллоидного золота подос- ной степени дисперсности (Шипицина, 1935). Таким образом, в естественных водах личинки могут отфильтровыват органические коллоиды воды и набивать себе ими кишечник. Шиницин~ (1930) и Гинмен (1932) показали, что личинки могут расти и развиваться на этой пище, живя в воде, профильтрованной через фарфоровую евечт Однако количественно этой пищи для нормального развития личинок 
ВОДНЫВ ФАКТОР В МАЛЯРИИ обычно нехватает. Далее, личинки отфильтровывают различные микро- скопически видимые частицы: бактерий, мелкий детрит, простейших, одноклеточные водоросли, коловраток, наиболее мелких ракообразных.. Наряду с этим, кишечник личинок обычно содержит и неудобоваримые частицы, заглотанные при фильтрации: зерна кварца, пыльцу деревьев и т. п. Благодаря этому личинки не могут жить в мутной глинистой воде, так как слишком набивают себе там кишечник неудобоваримым материа-- лом (Улитчева, 1942). На этом основана и борьба с личинками при помощи ядовитых порошков, распыляемых по поверхности воды, вроде парижской зелени (см. ниже). Если при фильтрации личинке Anopheles попадается более крупная частица, которую нельзя проглотить, личинка хватает ее мандибулами.. Вкусовые окончания, имеющиеся на мандибулах, дают знать личинке, съедобен ли схваченный материал. Если это несъедобная соломинка, она энергичным движением головы отбрасывается в сторону; если это съедобная добыча, например кусочек водоросли или червя, личинка ее жует и заглатывает. Нитчатые водоросли часто попадаются в кишеч- никах личинок целыми комками, лишь слегка поврежденные мандибулами. Наконец, личинка может обскребывать пленку обрастаний с поверх- ности растений или камней. При этом иногда она опускается на дно и срав- нительно долгое время там пасется, переползая с места на место. Обскре- бывание обрастаний имеет очень большое значение в питании личинок, в осооенности — личинок старшего возраста, нуждающихся в более концентрированной пище. Личинки Anopheles, в частности А. maculipennis, обладают, как мы видели, довольно разнообразными способами питания, в отличие от многих других личинок комаров, являющихся исключительными фильтраторами (Си1ех), преимущественными обскребывателями (боль- шинство Ochlerotatus) или чистыми хищниками-жевателями (Megarrhy- aini). Точно так же менее специализованными являются личинки Anophe- les и по способам передвижения: единственные из всех Culicinae они сохранили способность ползать вне воды. В. В. Никольский (1924) на-- олюдал при высыхании луж переползание личинок из одного углубления в другое, причем некоторым из них удавалось достичь еще не пересохших скоплений воды. Помимо основного для них трахейного дыхания атмосферным возду- хом, личинки Anopheles обладают и жаберным дыханием (Беклемишев и Митрофанова, 1926; Геллер, 1936). Жабры личинок имеют вид четы- рех тонкостенных мешочков, заполненных гемолимфой и располо- женных около анального отверстия («анальные жабры»). У личи- нок 1 — III стадий они, несомненно, служат органами газообмена, кро- вяными жабрами. Как и всякий дыхательный эпителий водных жи- вотных, покров анальных жабер проницаем не только для газов, но и для воды. В то же время у личинок пресноводных видов покровы жабер непроницаемы для солей. Таким образом, создается полупроницае- мая перепонка, через которую вода, в силу неравенства осмотического давления наружной и внутренней среды, непрерывно насасывается внутрь тела личинки. Возникающий избыток воды столь же непрерывно выде- ляется мальпигиевыми сосудами и выводится наружу. Таким образом, происходит непрерывная циркуляция воды. Из мальпигиевых сосудов циркулирующая вода вымывает скопляющуюся там мочевую кислоту, и эпителий мальпигиевых сосудов у личинок младших стадий остается. все время почти свободным от включений (Алмазова, 1940). 
В. Н. ВЬНЛЕМИШЕВ .832 Анальные жабры личинок последней, IV стадии перестают функциони- ровать, так как кутикула их, склеротизируясь, теряет проннцаемос-: как для газов, так и для воды. Лишенные доступа к атмосфере,: ли»»»n»~ IV стадии одинаково быстро гибнут от удушения как в воде бедной, ты и в воде, насыщенной кислородом. В то же время благодаря прекращена циркуляции воды через мальпигиевы сосуды эпителий этих- после»нк- загружается у личинок IV стадии возрастающим количеством зкскре;"' Р который впоследствии удаляется Б- ружу только на фазе взрослого комар» Куколка Anopheles лишена анальнз= жабер, и покровы ее абсолютно в-:— проницаемы ни для воды, ни для газ -. Таким образом, физиологически: реход к наземному образу жизни п: готовляется уже у личинки IV стахи» и продолжается у куколки,: — явленю- в той или иной форме свойственн.- многим насекомым, проводящим пр~~- имагинальный период своей жизни воде. .Фиг. 11. Куколка Anopheles. (уве- В отличие от личинки, куколка к.- личено; из Шуреиковой). маров (фиг. 11) удельно легче во Нормально куколка держится у пове =- ности, прикрепляясь к ней стигмами, расположенными на специальк-". выростах («рожках») и парой пальмовидных волосков. Куколка плаь»- -при помощи быстрых взмахов брюшка, снабженного на конце пластж~- ками-плавниками. Спонтанных перебежек куколка не совершает, нс и самые легкие внешние раздражения реагирует бегством. Подвижность, характерное отличие куколок комаров от куко;- большинства насекомых, обусловлена пребыванием куколки у nosct ности воды, а это последнее является способом решения задачи вы~ комара сухим из воды при метаморфозе. 3. Требования личинок Anopheles к условиям существовании ЛичинкиТмногих из наших видов Anopheles обладают значительа:а энологической пластичностью и встречаются в водоемах весьма раз~- образных типов. В связи с этим, личинки нескольких видов могут о~— временно встречаться в одном водоеме, а иногда и в одном биоценс-: Но все же каждый из видов имеет свою собственную экологически-~ физиономию, отличную от экологической физиономии любого друг— вида. По излюбленному типу водоемов личинок всех наших видов Anop~>-- les можно разделить по следующей схеме: А. А. А. А. А. pule herrimus mac ulipennis sachar0vi mac. messeae, А. mac. suhalpinus mac. atr0parvus mac. maculipennis hyrc anus algeriensis ЬИигсаФия Обитатели растигельности ' ('А. Обитатели болот, Обитатели источников ° ° ° ° А. 
ВОДНЫЯ ФАЕТОР В МАЛЯРИИ ~ А. marteri ~ А. lindesayi А. superpictus А. mac. maculipennis А. plumbeus, А. pl. barianensis Обитатели каменистого дна Обитатели дупел Типичные фитофилы, как А. pulcherrimus и большинство подвидов А. maculipennis, наиболее часто заселяют доходящие до поверхности воды заросли погруженных растений, скопления плавающих растений или полупогруженных мелких злаков, вроде Agrostis stolonicens или Cynodon dactylon. Личинки А. maculipennis охотно поселяются в комьях Фиг. 12. Заросли Typha и Phragmites. Биотоп личинок Anopheles hyrcanus. (Из материалов Ростовского института малярии и медицинской паразито- логии). нитчаток и благодаря большой экологической пластичности встречаются также вне растительного субстрата: в микроводоемах с землистым грун- том, среди плавучего мусора, бревен, в цистернах, бассейнах и т. п. Но 3cHoBHbIo места их» поселения — заросли погруженной и плавающей ра- тительности. Обитателями болот я называю те виды, которые поселяются главным бразом в осоковых или тростниковых болотах, в зарослях торчащей лз воды растительности, в тени этой последней (фиг. 12). Таковы в осо- =енности А. hyrcanus и А. algeriensis, заселяющие высокие, густые заросли —.ростника. Однако на северной границе своего распространения А. hyr- anus живет в открытых водоемах, в ковре погруженных растений и, та- им образом, становится фитофилом. А. algeriensis в основном населяет -ростниковые болота родникового питания. А. bifurcatus встречается почти лсключительно в водоемах родникового питания, и в том числе иногда : — водоемах, заросших тростником или осокой. 
834 Типичные обитатели каменистого дна являются в,то же время и филами, населяющими придаточные водоемы каменистого ложа горнъ речек. Сюда относятся А. superpictus, А. lindesayi, А. marteri и А. п.~ maculipennis. А. marteri встречается иногда совместно с А. bifurc~-ж в родниковых водах с каменистым ложем. А. superpictus манжет вс» ~ встречаться и в водоемах с землистым грунтом и в комьях нитчаток. аовидимому, совершенно избег- зарослей погруженных макрс.ы- тов. А. mac. maculipennis, о*с —.. заселяющий галечные русла реч-. в то же время встречается к стоячих водоемах с погружеьэ4 растительностью. Дупляные комары играют о -.:- большую роль во влажных тр:л ческих лесах (гилеях) и ле. мусонного типа, на восточных раинах Азии (см., напрюа-: ' Штакел ьберг, 1937) и Север н: л Америки [Дженкинс и Карп-:- нер (Jenkins а. Carpentner, 19=- В лесах циклонического клим- в Западной Европе и на запат в побережье США их значите; =.в меньше. А. plumbeus (фиг. является единственным дупляв видом Anopheles Палеаркн..л (вместе со своим подвидом А. barianensis, распространенньг. горныхлесах Пенджаба и Та:~ кистана) (Кешишьян', 1938). дупел личинки А. plumbeus в'--.— чаются лишь изредка и прит- исключительно в водоемах с дыми стенками: в цистернах. Фиг. 13. Дупло с водоемом, содержащим ках, выбоинах скалистого личинок Anopheles plumbeus. Абхазская полупересохших лесных руч— АССР. (Фото Устинова). при условии, если водоемы сильно затенены и вода п~ подвижна и богата органическими остатками (Рухадзе, 1926; Шлея 1941). Чрезвычайно характерны температурные требования личинок личных видов Anopheles. В этом отношении все наши виды неско;=,-. условно можно разделить на три группы. Легко понять, что сте=- термофилии в значительной мере определяет собой и географич~. распространение отдельных видов. Представителями первой группы в нашей фауне являются оба ь~=- подрода Myzomyia: А. (М.) pulcherrimus и А. (М.) superpictus. Для о .г- видов благоприятными являются водоемы со средними суточными т»м~- ратурами около 30 — 31' и суточными максимумами 35 — 40', А. pul '~." rimus несколько более теплолюбив, нежели А. superpictus (Петрипь; 1936). В соответствии с этим, северная граница А. pulcherrimus при =а- зительно совпадает с изолинией 110 дней в году со средними суточнь~и 
водкый ФАктор 'в мллярии температурами не ниже +20' (Беклемишев и Желоховцев, 1937,' 1945), В то же время благодаря сухолюбивости имаго А. pulcherrimus отсут= стует во влажных местностях с годовым количеством осадков оолее 750 мм. А. pulcherrimus — типичный комар оазисов среди пустынь Перед- ней и Средней Азии. В горы он не идет. Личиночные биотопы А. pulcher- rimus — это главным образом поемные озера пустынных рек (Аму-, Сыр- дарья, Мургаб, Теджен, Зеравшан и пр.). В СССР он встречается, кроме Средней Азии, только в Прикуринской низменности Азербайджана, представляющей изолированный участок его ареала. А. superpictus населяет преимущественно сильно прогреваемые, ao;гу- затопленные галечники горных речек и только вдоль течения Аму-дарьи выходит далеко на равнину. Этот вид строго приурочен к средиземномор- скому климату с его жарким и сухим летом. В пределах СССР встре- чается в Закавказье и в Средней Азии, не заходя в Семиречье. Летние ливни в горах, промывающие горные речки, уничтожают личинок, в силу чего в богатых осадками горах А. superpictus не живет. Поэтому он редок на Черноморском побережье Кавказа от Сухуми до Сочи и совершенно отсутствует в Аджарии. На северном склоне Большого Кавказа он из- редка встречается только в наиболее сухой его части, в пределах' Даге- стана. Зимние осадки, характерные для средиземноморского климата, для А. superpictus значения не имеют, так как он зимует во взро- -лом состоянии, и зимняя промывка речек не может причинить ему вред- Представителями второй группы в нашей фауне являются А. шасц- lipennis и А. hyrcanus. Для обоих видов температурный оптимум лежит около 25'. Но если оптимумы обоих видов совпадают, температурные амплитуды их очень различны. А. maculipennis значительно евритермнее, личинки его могут успешно развиваться при температурах, лежащих в широких пределах 10 — 35', тогда как температурные пределы развития А. hyrcanus значительно уже. В силу этого северная граница А. hyrca- пив почти всюду совпадает с изотермой июля +20', тогда как А. таси- lipennis довольствуется средней температурой июля +15' (по: нрайней мере при более или менее континентальном климате). Близ северной границы распространения А. hyrcanus (Украинская ССР, Дальний Восток) 1н заселяет излюбленные биотопы А. maculipennis — заросли погружен- ных растений в открытых, прогреваемых солнцем водоемах. Южнее, в Средней Азии и на Кавказе, А. hyrcanus заселяет водоемы,: закрытые 1т солнца тростниками или деревьями.:Под пологом растите~тьности та- кие водоемы сохраняют излюбленную этим комаром температуру около '5', тогда как А. maculipennis в тех же местностях заселяет значительно солее прогреваемые водоемы. Исчезает А. maculipennis из открытых олнцу ковров погруженных растений только в самые жаркие месяцы, временно уступая свое место наиболее теплолюбивому из наших Anophe- les — А. pulcherrimus. Но и в такие периоды А. maculipennis идет гораздо меньше вглубь тростников, нежели А. hyrcanus. А. maculipennis является наиболее широко распространенным из на- пзих видов Anopheles, заселяя.всю Европу, кроме крайнего севера, север- ную Африку, обширную полосу Сибири, Переднюю и Среднюю Азию н обширный ареал в Северной Америке. Отсутствует он на восточных берегах обоих континентов: у нас — на Дальнем Востоке, к востоку от Благовещенска, в Америке — на Атлантическом побережье США. А. hyrcanus по существу — ориентальный вид, весьма обилен: на юго- востоке и востоке Азии, но через Среднюю Азию проникает в Средиземно- морье. Северная его граница в пределах СССР идет по Приамурью и за- 
тем от Зайсанской котловины через Казахстан до низовьев Волги и и Украинской ССР и Молдавской ССР до границы румынии. Наиболее многочисленна среди наших Anopheles третья группа. h в~ относятся А. bifurcatus, А. plumbeus, А. algeriensis, А. lindesayi и А. m.~" teri. Оптимальные температуры для развития личинок А. bifurcatus ле~ в пределах 14 — 16', нижний предел развития 7 — 8', верхний 21'. Гэ~ температурах выше 21' наступает торможение развития и высокая см-1 ность. В связи с такими температурными требованиями личинки А. bi:в catus живут в водоемах, питаемых грунтовыми водами, обычно зат-в-+~ ных деревьями или высокой травянистой растительностью, по овраг'а по краям речных пойм, у подножия гор, в зоне конусов выноса, где оя~- зуются заболоченности грунтового питания и медленно текущие, зар. шие родниковые речки. А- bifurcatus обычен в Западной Европе и в -~ чается по всей равнине Восточной Европы. К северу он у нас идет и меньшей мере до 61' с. ш., но многочислен он главным образом в горы > предгорных местностях южной половины СССР. Зимует этот вид в со'г:+ нии личиночной диапаузы, в тех же водоемах, где развивается и ле7, ~ Восточная его граница в Сибири проходит между Томском и Краснс в- ском (наблюдения М. С. Давыдовой, Красноярская обл. маляримзы станция). Южная его граница в Африке и Передней Азии связана с г л- вой изотермой +20', так как к югу от этой линии температура грунтс>~: вод становится для него слишком высокой. Температура воды в дуплах, где обитает А. plumbeus, очень посто~~ и, по сравнению с летними температурами воздуха или открытых водоем~ низка. В области распространения А. р1ишЬеив она, как правило, не и. дымается выше 20'. Температуры выше 20' вызывают у личинок этт вида, как и у личинок А. bifurcatus, торможение развития и повышени- ~ смертность. Граница его ареала на территории Европейской части СССР описыь.= широкую дугу, идущую от берегов Рижского залива через Подти Харьков к Ростову-на-Дону, более или менее параллельно ходу январих: изотерм. Очевидно, суровые зимы и вымерзание яиц и личинок в ~~~пы.= не позволяют этому виду распространяться дальше на северо-вост:~ На Кавказе он очень обыкновенен в полосе лиственных лесов и че." северный Иран доходит до Копет-дага и далее до Таджикистана, где п- редка встречается в лесистых ущельях. Личинки А. algeriensis живут в воде тростниковых или осокоиБ»-.. болот родникового питания, при низких температурах воды, и нукю- ются в длительном сезоне (190 дней с температурами воздуха 10' и вы-л. Такую длительность сезона у нас он находит только в Средней Ами и на Кавказе, не идя к северу дальше линии Кизляр — Майкоп: а в атлантическом климате Западной Европы он идет к северу горам дальше, достигая средней Англии и в Германии — Гамбурга. А. lindesayi — характерная форма для придаточных водоемов хол ~ ных горных ручьев в горах, опоясывающих с юга и востока Центральв- Азиатское нагорье; на западе он доходит до Таджикистана (Кеаи- шьян, 1938), где встречается на высоте до 1900 м, зимуя в фам личинки. А. marteri характерен для придаточных водоемов холодных py~s в горах Средиземноморья, от Испании и Алжира до северного Ираы и Таджикистана. Подобно А. algeriensis, оба эти вида отсутствуют ы севере не потому, чтобы они нуждались в высоких температурах, ко=~- рых они, наоборот, избегают, а в силу того, что, .развиваясь в хололаи~ 
ВОДНЫИ ФАКТОР Р РМАЛЯРИИ 837 воде, они нуждаются для завершения своего годового цикла в значитель- ной длительности летнего сезона. Требования личинок Anopheles к химизму воды изучены значительно меньше, чем их температурные требования. Что касается солености воды, большинство личинок рода Anopheles является типичными пресно- водными животными. Так, личинка. А. maculipennis messeae (наиболее обычный из малярийных комаров северной и средней полос), живя в пресной воде, имеет осмотическое давление гемолимфы, соответствую- щее Ь = — 0.6'. Таким образом, внутренняя среда личинки является гипертонйческой, по сравнению с наружной средой. Если поместить этих личинок в изотоническую среду, они слегка повышают осмотиче-. ское давление гемолимфы, и гипертония внутренней среды сохраняется. Однако такая их регулятивная способность очень ограничена, и уже при солености воды 9о(оо эти личинки существовать больше не могут. Совершенно иной механизм солевого обмена имеют личинки гало'- фильного подвида А. maculipennis atroparvus. При жизни в пресной воде осмотическое давление их гемолимфы приближается к таковому А. шас. messeae; но если личинок А. шас. atroparvus поместить в соло- новатую воду, они лишь незначительно повышают осмотическое давление своей гемолимфы, и их внутренняя среда становится гипотонической по отношению к внешней среде. Так, при температуре замерзания окру- жающей воды, равной — 1.03' (т. е. при солености Я=14"/,), внутрен- няя среда личинки А. шас. atroparvus имеет А=0.735', т. е. оказывается гипотонической по отношению к внешней среде. Чрезвычайно поучитель- ным является наличие качественно различных физиологических механиз- мов у двух столь близких и морфологически трудно различимых форм, как А. шас. messeae и А. шас. atroparvus. Этот пример лишний раз показывает, что при возникновении новых видов дивергенция физио- логических признаков может опережать дивергенцию морфологическнх признаков. В природе оба подвида могут жить и в пресной воде и в солоноватой. Однако, в то время как А. шас. messeae встречается при соленостях не свыше 6"/,о, А. шас. atroparvus может встречаться вплоть до соле- ности 14о/о,. Еще большие солености, до 20О/,„, выносит А. шас. sacha- rovi. Другие встречающиеся у нас подвиды А. maculipennis по своей солевыносливости приближаются к А. шас. messeae. В связи с выше изложенным на побережье Балтийского, Черного и Азовского морей и на Северном Кавказе А. шас. atroparvus явственно приурочен к солоноватым водам или водам с повышенной минерализацией, тогда как вполне пресные водоемы заселены А. шас. messeae и А. mac. maculipennis. В Средней Азии и восточном Закавказье солоноватые воды заселяют А. mac. sacharovi. Но в фауне Западной Сибири и Северного Казахстана ни одного солевыносливого вида Anopheles нет, и много- численные здесь водоемы с соленостями выше 6О/„не заселены личин- ками Anopheles и не опасны в малярийном отношении. Что касается качественного состава солей, личинки важнейших наших видов (А. superpictus, большинство подвидов А. maculipennis) значительно лучше развиваются в водах, сравнительно богатых кальцием, и выно- сят присутствие других солей (Mg, Na) только в присутствии значитель- ного количества Са. Соли железа для них вредны. Избыток органических веществ в воде, в особенности при недостатке кислорода и анаэробном характере бактериальных процессов, чрезвы- чайно неблагоприятен для личинок Anopheles. В водоемах полисапроб- 
338 В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ -ных и и-мезосапробных они вовсе не живут и встречаются, тольки начиная с р-мезосапробных. Правда, здесь, как и всякий раз lIpK изум- нии распределения мелких и малоподвижных организмов, необхох~ учитывать тонкое расчленение среды. В комке нитчаток или вар~ =з Potamogeton pectinatus благодаря фотосинтезу этих растений личинки Anopheles могут нередко найти благоприятные для себя условия дан~ внутри водоема, значительно загрязненного и в целом — для них неп:z- ходящего. Органические вещества сфагновых болот вместе с кислой реакпвМ воды и бедностью элементами вольного питания делают типичные всл- емы этих болот совершенно непригодными для личинок Anophel~ в нетронутых сфагновых болотах они никогда не встречаются, в кады- рах торфоразработок на массивах верхового типа их несравнень меньше, чем на торфяниках низинного и переходного типа. Но и зл следует помнить, что в пределах большого массива верхового бол.-' всегда могут оказаться отдельные участки низинного или переходн- болота, где легко могут возникнуть водоемы, продуцирующие боль: « количество Anopheles. Таким образом, в жизни личинок Anopheles растительность игрь-- чрезвычайно разностороннюю роль: погруженные растения, доходшв- до поверхности воды, служат личинкам субстратом; они регулирук химизм воды в благоприятную для личинок сторону; кроме того, мне-и* нитчатки непосредственно поедаются личинками, тогда как выс::л~ растения, с их относительно жесткими тканями, пищей личинкам ~ служат, но служат пастбищем, так как личинки Anopheles обскребываи~. обрастания, покрывающие их поверхность. Условия, создающиеся во вновь возникшем и еще не зарос:.~м водоеме для личинок Anopheles малоблагоприятны: такой водоем ооы=ь представляет для них более или менее голодную среду, не говоря отсутствии подходящего субстрата. Н.есколько более зрелый вод: а. например поемное озерко, находящееся на ранних стадиях зарастанх~ обычно содержит богатую погруженную растительность и, как правил благоприятен для личинок А.' maculipennis. По мере зарастания в л- ема и исчезновения погруженных растений условия становятся личинок А. maculipennis все менее благоприятными. Больше всего анофелогенных водоемов бывает на тех элементах ре ~ фа, где происходит постоянное новообразование водоемов, как например, бывает в речных поймах или в условиях карстового ла шафта. Человек также непрерывно создает множество новых водоем: з иногда — преднамеренно (пруды, водохранилища, рисовые поля и п:. иногда — в качестве побочного и ненужного продукта хозяйствен=-:~ деятельности (заполненные водой карьеры, дорожные кюветы и и пр.), и, таким образом, значительная часть анофелогенных водоем > окружающих жилье человека, является делом его собственных рук. Мало того, естественные водоемы, утратившие, вследствие идувю- заболачивания, свою анофелогенность, под влиянием непланомерн а хозяйственной деятельности человека могут вновь стать опасныви местами вьшлода. Так, тростниковое болото, вытоптанное и выеденнм пасущимся скотом, после уничтожения тростника вновь зарастает пог: >- женными растениями и заселяется личинками Anopheles maculipen=»- Дистрофное озеро, почти лишенное излюбленной личинками растит ности, под влиянием притока сточных вод зарастает пышными рдест~ 
водныи ФАктор в мАлярии 839 и роголистником и заселяется личинками Anopheles (Потапов, 1950) и т. д. Из только что изложенного легко видеть, что при проведении борьбы с малярией немалое внимание приходится уделять рациональному ведению водного хозяйства, — вопрос, на котором нам наобходимо остановиться. 4. Заселение личинками Яиорие1еи разных водоемов Задача оздоровления от малярии всей территории СССР диктует необходимость противомалярийной рационализации всего водного хозяйства; а для этого мы должны знать анофелогенную роль всех поверхностных вод. Мы здесь рассмотрим заселение личинками Anopheles разных водо- емов лишь на примерах немногих ландшафтных областей, отсылая в отношении других к главам 24 — 26 этой книги'и к приведенным в списке литературы работам. В качестве примера рассмотрим три типа равнин- ного ландшафта: а) нерасчлененную равнину, б) зрелую эрозионную равнину и в) ветхую равнину (пенеплен). В качестве примера нерасчлененной равнины я приведу междуречье Ишима и Тобола в пределах Западно-Сибирской низменности. Это- почти абсолютная равнина, на которой мы наблюдаем лишь небольшие неровности: гривы и борозды, созданные флювиогляциальными потоками, и котловины выдувания, возникшие в последующий сухой период. Равнина прорезана долинами Тобола и Ишима, возникшими в более раннюю эпоху, в иных климатических условиях. Климат низменности на протяжении от Кустаная до Тобольска изменяется следующим образом. Летние температуры лишь немного снижаются к северу, зато к северу резко возрастает количество осад- ков. Эта разница в количестве осадков влечет за собой громадную разницу в водном балансе: тогда как в Кустанае воды могло бы испа- ряться больше, чем ее фактически выпадает, и местность испытывает острый дефицит влаги, в Тобольске, наоборот, имеется избыток воды и нормальный сток. В силу такой разницы в количестве осадков скорость протекания процессов эрозии на севере и на юге совершенно различна. В степной зоне этой части равнины сток практически отсутствует, и эрозионная сеть не развита. Имеются лишь узкие овражные полосы по краям долин Тобола и Ишима. Остальное междуречье сохранило свой первобытный рельеф. Ручьев и рек нет,' следовательно, и надземного стока нет'. Все более крупные котловины выдувания частично заполнены водой, пред- ставляют озерки; более мелкие содержат временные водоемы или солончаки. Если мы двинемся к северу, в район Кургана, в лесостепье, количе- ство осадков увеличивается. Большинство котловин заполнено водой, озера занимают большую площадь, и во влажные годы они начинают перетекать одно в другое, образуя цепочки озер, которые разъединяются в более сухие годы; общего стока в Тобол и Ишим нет, опять-таки за исключением узкой приречной овражной полосы. В северной половине лесостепья местность вся залита водой (полоса займищ), и здесь имеются постоянные цепочки озер, соединенные про- токами, и начинаются первые стадии эрозии. Некоторые из этих цепо- чек озер получают сток в Тобол или Ишим, и возникают первые речные 
бО -70 -10 20 -ГО -20 ( ~7 Ы lV VV VIÓауШХЖИ Фиг. 14. Климатические различия на протяжении одного водораздела. Столбикащи показано месячпос количество осадков (в миллиметрах), кривымц — средние месячныс температуры воздуха. (Ориг). ! 0 1 ГШГ ГГШУШЖХЛ7ЛШ О r r ш п v г ачпи х .-х~ 
ВОДНЫИ ФАКТОР В МАЛЯРИИ толины. Чем дальше к северу, тем интенсивнее процесс формирования долин, и около Тобольска (зона тайги) мы имеем нормально развитую речную сеть. Наиболее любопытную часть этой страны представляет лесостепной участок на широте Кургана с его озерным ландшафтом и полным отсут- ствием речных долин. Колебания количества осадков вызывают здесь не изменение расхода рек, как в Европейской части СССР, а только колебания уровня грунтовых вод и площади озер. Площади озер, болот п займищ испытывают от года к году колоссальные колебания. В бессточных озерных котловинах происходит непрерывное накопле- ние воднорастворимых солей, непрерывно возрастает их абсолютное количество. Концентрация солей в воде тех же озер, независимо от этого, подвержена громадным периодическим колебаниям, так как во влажные годы соляная масса хотя увеличивается, но зато с увеличением уровня озера происходит разбавление солей водой, и концентрация падает. В сухие годы количество воды и уровень озера уменьшаются, и концен- трация солей возрастает. В то же время идут процессы зарастания и заболачивания озер, которые тем более интенсивны, чем менее солоно данное озеро и чем более постоянный водный режим оно имеет. Все это создает чрезвычайное разнообразие водоемов. Анофелоген- ными здесь являются главным образом небольшие пресные озерки с бо- гатой погруженной растительностью. Эти озерки служат основным источником водоснабжения, и к ним приурочены населенные пункты. Тем самым обусловливается обязательный контакт между человеком и Anopheles (В. П. Половодова). Способы борьбы здесь долхсны быть согласованы с характерными особенностями местности. Большая гидротехника при отсутствии речной сети и своеобразном водном и соленом режиме страны должна прово- диться своеобразными методами и весьма осторожно. Противоличиночная работа благодаря громадным площадям водоемов и их непостоянству во времени очень трудна и дорога. С другой стороны, большие площади солонцов, непригодные для пашни, представляют собой прекрасные кормовые угодья и создают основу крупного животноводства и большие возможности для зоопрофилактики малярии. Пример зрелой эрозионной равнины представляет собой юго-восток Европейской части СССР, между Средней Волгой, Камой и предгорьями Урала. Сюда входит часть Восточно-европейской равнины, не покрытая ледниковыми отложениями и отложениями последней Каспийской трансгрессии. Здесь мы имеем типичную зрелую эрозионную страну с густо разви- той речной сетью, с узкими водоразделами, с полным отсутствием посто- янных стоячих водоемов вне речных долин. Все водоемы приурочены здесь 'к речным долинам, и малярия является долинной лихорадкой. В силу этого рассмотрение типов личиночных биотопов АпорЬе1ея здесь сводится к рассмотрению типов речных долин. На равнине Восточной Европы можно различить четыре основных типа речных долин, которые, впрочем, широко распространены и за ее пределами. 1) Н е р а з в и т ы е д о л и н ы. Узкая неразработанная долина— овраг, с большим уклоном, с резким преобладанием линейной эрозии. Размыв преобладает над отложением. Наносы почти отсутствуют, так же как и придаточные водоемы. Такие долинки свойственны на равнине самым верховьям небольших речек. Личинки Anopheles могут найти 
В. Н. БЕИЛЕМИШЕВ себе здесь место только в случае частичного пересыхания подобнол ручья или речки, в остающихся в их русле бочагах и ямах, а кроме том. в небольших искусственных запрудах или в заболоченностях при выхом родников. Комариная продукция таких долинок незначительна, часг преобладает А. т. maculiyennis. Малярия в водораздельных селениях, связанных с подобными долинками, носит большей частью эпидемический характер. Если в силт каких-либо причин шансы на ее перенос возрастают, например, в силх резкого уменьшения количества скота, может произойти вспышка Затем, с изменением обстановки в более благоприятную сторону мала~ популяция комаров оказывается недостаточной для поддержания стой- кой эндемии, и вспышка малярка ':;;.:.д;)~,: 1 угасает или заболеваемость снижаетт s ~7 до небольшого уровня. 1 С~~~ 2) Долины с преобла- р Х данием боковой эрозии (фиг. 15). Этот тип речных долах характеризуется несколько меньшим ! уклоном. Размыв все еще преобла- j дает над отложением, но он болю , +gr>~g замедлен, боковая эрозия преобла- дает над линейной, и река начинае= Фиг. 15. Пойма реки с пологими излу- чинами. Схема строения одного сегмента поймы. довольно хорошо разработанной дс- лины. Стремясь в силу инерции дв)й- мываемый рекой (верхний по течению) край гаться Прямолинейно, Струя ударяе: сегмента; 8 — нарастающий (нижний по тече- Ю нию) край сегмента; 4 — береговой вал;з — в верховья каЖдого сегмента Поимы поемное озеро промывного происхожхения; И раЗМЫВаеТ На ЭТОМ ПроТЯЖенмм 6 — притеррасное болото. образованное вык- линйванием грунтовых вол у подножия над- берег. Каждый сегмент такой поймм пойменной террасы; у — притеррасная речка. вытекающая из притеррасного полота. стрелки ыенрерывыО раэрушается в верховьй указывают направление течения в реке в лет- и неПрерывно строятСя я низовья~ нее время. (По Беклемишеву). Во время половодья река идет на- сквозь через всю пойму, и, выходя каждый раз на пойму через верховьй того ~или иного сегмента, она теряет скорость и заносит песком эти вер- ховья. Единственными водоемами на такого рода поймах являютсй водоемы промывного происхождеция. Они заполняют бороздины, пр~- мытые полыми водами; площади этих водоемов сравнительно не велика Только в том случае, если подрбного рода поймой обладает большай река, только тогда площадь поемных водоемов на ней становится доста; точно великой, и создается достаточно крупная комариная популяпим- Такой случай представляет долина средней Камы на многих сво~ участках. На реках средней величины, обладающих долиной подобног типа, площадь личиночных биотопов не велика. 3) Третий тип это — хорошо разработанные долины с малым уклоном, сильно забитые аллювием. Размыв и отложенил приблизительно уравновешены. Река образует пережатые у основания меандры (фиг. 16) и пуим отшнурования этих последних громадное количество стариц. Такие долины всегда являются жесточайшими очагами маля- рии, так как обладают громадными площадями придаточных водое- МОв. Такого рода долины свойственны ни)кнему течению рек средней .величины и на нашей равнине встречаются в большом количестве. 
вЬдныи ФАктор в мАлярии 4) Четвертый т и п д о л и н, встречающихся на нашей равнине, характеризуется наличием островной поймы. Такова Волга в ее среднем и нижнем течении, начиная приблизительно от устья Камы или чуть-чуть выше. И в этом типе пойм, как и в третьем, площадь придаточных водо- емов колоссальна. Таким образом, именно в условиях долин создаются грандиозные очаги анофелизма и соответственно с этим— мощные очаги малярии. Таков последний тип наших речных долин. На поймах трех последних типов имеются как более молодые водо- емы, находящиеся под более мощным воздействием аллювиального ре- жима, так и периферические водоемы пойм, далеко отстоящие от реки, менее подверженные действию аллюви- ального режима и превращающиеся 1 в поемные болота. На юге это будут (л тростниковые болота, на севере — мохо- вые болота, но в обоих случаях это г будут водоемы, малопригодные для г развития Anopheles. Долины наших крупных рек имеют, как принято считать, до четырех террас. 1— (считая пойму). На древних террасах мы имеем торфяники, которые в есте- Oar. 16. Пойма реки, срезаю1цей ственных условиях совершенно лишены личинок анофелес. Но под влиянием ~ — склоны надпойменной теРРюсы; ~— излучины, или меанпры. реки; 3 — коль- воздействия человека, уничтожения певидный проток; ~ — крючковипный за- растительности, выпаса скота и т. д. эти водоемы приобретают анофелоген- ность. Скот уничтожает болотную растительность, дает торфяным водам азотистое удобрение и делает их доступными для заселения анофело- генными растениями, а вслед за тем — и личинками Anopheles. Таким образом, в рассматриваемой области очаги малярии располо- жены вдоль долин больших и средних рек. Наоборот, водораздельные пространства сравнительно свободны от малярии. Третьим типом равнины является ветхая равнина, приближаю- щаяся к состоянию пенеплена. Такой тип ландшафта представляет собой, например, восточное Приазовье, между низовьями Дона и Кубани. Здесь с первого взгляда такая же плоская равнина, как в Западной Сибири, но если вглядеться ближе, то эта равнина сплошь дренирована густой сетью плоских, заплывших долин; переходы от водоразделов к склонам и от склонов ко дну долины почти не заметны, уклоны всех долин незначительны, речки едва текут. Самостоятельных стоячих водо- емов нет. Здесь тоже, как и при зрелом эрозионном ландшафте, все водоемы приурочены к речным долинам. Но так как долины заплыли делювием, под которым похоронены их прежние поймы, в качестве анофелогенных очагов остаются почти только сами речки. Так как углы падения сведены к минимуму, речки текут чрезвычайно медленно и ле- ниво, и сами речки заселяются личинками комаров; кроме того, пруды, имеющиеся в каждом селе или станице, создают дополнительные очаги анофелизма. Таким образом, контакт человека с комаром обеспечен, малярия большей частью бывает интенсивная. Но площади водоемов не очень ве- лики и вполне допускают противоличиночную борьбу, а чрезвычайно 
в. H. ьЕклЕмишЕБ 844 интенсивное седьское хозяйство этой местности допускает в больших размерах применение зоопрофилактики. Вот примеры того, как ландшафт местности и в первую очередь климат и геоморфология определяют типы малярийных очагов. В других условиях рельефа и климата, например в горных страна* распределение и типы анофелогенных водоемов также оказываются иными. Своеобразный характер носят места выплода Anopheles в рай- онах искусственного орошения в Средней Азии или в восточном Закав- казье. 5. Меры борьбы с комарами и малярией Методы борьбы с малярией многообразны. Для того чтобы добиться оздоровления малярийного очага и прекращения заболеваний маляриеа среди жителей, мы прибегаем, во-первых, к непосредственному истребле- нию возбудителя малярии в человеке .путем энергичного и системати- ческого лечения всех больных малярией; во-вторых, мы можем прибег- нуть к истреблению переносчика, и в-третьих, мы можем стремиться затруднить доступ комара к человеку путем архитектурно-планировочныт мероприятий, т. е. прежде всего. путем выбора места для населенны* пунктов подальше от мест выплода Anopheles, затем путем отвлечения комаров от человека домашними животными или, наконец, путем защиты домов от залета комаров проволочной сеткой или спящих людей пологами Лечебные мероприятия необходимы всюду, где есть малярия, но для оздоровления очага они большей частью недостаточны. Одними лече~» ными мероприятиями можно ограничиться лишь в таких местностя~ где интенсивность передачи малярии по тем или иным причинам очень не велика. Во всех остальных случаях, для того чтобы прекратить пере- дачу малярии от человека к человеку укусами комаров, к лечебным мероприятиям надо добавить по меньшей мере мероприятия по затрудне- нию доступа комаров к человеку, а чаще всего оказывается необходимым прибегнуть к истреблению комаров. Там, где сравнительно небольшои населенный пункт окружен громадными площадями анофелогенных водоемов, обычно удобнее добиваться оздоровления при помощи истре= ления взрослых комаров стойкими контактными инсектицидами типа ДДТ (дихлордифенилтрихлорэтан), которыми покрываются стены и потолки всех доступных для комаров помещений. Наоборот, при наличии больших населенных пунктов и сравнительно небольших водных площадей удобнее и выгоднее проводить истребление личинок:- водоемах. С другой стороны, истребительные мероприятия, будут ли они направлены против личинок или против взрослых комаров, не приводя~ обычно к полному истреблению переносчика на даннои территории. а потому подлежат ежегодному повторению. Стойкое оздоровление наиболее надежно достигается устранением самих мест выплода комаро т. е. путем гидротехнической мелиорации территории. Известную роль в стойком оздоровлении территории играют и архитектурно-планиро- вочные мероприятия, упомянутые выше. Останов ся на мероприятиях, направленных против водных фз i комара-пер осчика. Прежде всего сюда относятся методы истребления личинок разли-- ными ларвицидами. Существует две главные категории ларвицидов- маслянистые и пылевидные. В качестве маслянистых ларвицидоз 
водныи ФАьтор в, мАлярии 845 употребляются главным образом нефть и продукты ее переработки. Нефть или другие минеральные масла разбрызгиваются по поверхности водоема. Попадая на воду, они растекаются тонкой пленкой и благо- дарЫ малой величине своего поверхностного натяжения проникают через открытые стигмы в трахейные стволы личинки. Входящие в состав нефти ядовитые, большей частью ароматические соединения, диффундируя через стенки трахейных стволов, прежде всего убивают сердце личинки, расположенное между обоими стволами; вслед за остановкой сердца наступает быстрая смерть личинки. Если использованное масло мало- ядовито, капли его, проникшие в трахеи, закупоривают эти последние, и личинка через некоторое время погибает от удушья. Нефтевание водо- емов в качестве меры борьбы с личинками представляет ряд преимуществ. Нефть убивает и яйца, и личинок, и куколок, и притом как малярийных, так и не малярийных комаров. Нефтяная пленка сохраняется на поверх- ности водоема довольно длительное время. Нефть обжигает водяные растения, и нередко нефтевание вызывает прямо и косвенно такое сильное загрязнение водоема, что этот последний и после исчезновения нефтяной пленки долгое время не заселяется личинками Anopheles. Однако нефте- вание является методом дорогим и трудоемким, в силу. чего на больших площадях (исчисляемых сотнями или тысячами гектаров) оно не приме- нимо. Действительно, на однократное нефтевание 1 м' тратится не менее 30 — 40 r нефти; следовательно, на 1 га — не менее 300 — 400 кг, на 100 га — 30 — 40 т. Таким образом, метод этот применим лишь к не- большим водоемам и применяется чаще всего внутри городов и населен- ных пунктов. В рыбоводных прудах нефть не применима. Из пылевидных . ларвицидов шире всего применяется парижская зелень (двойная мышьяковисто-уксусная соль меди). Парижская зелень в виде тонкой пыли распыляется по поверхности воды, где она и пла- вает в течение 1 — 2 или больше дней в зависимости от погоды. Личинки Anopheles, питающиеся нейстоном, заглатывают и плавающие по повер- хности частицы парижской зелени. Одной проглоченной пылинки диаметром в 10 у. достаточно, чтобы вызвать смерть личинки. По данным Шипициной, личинка IV стадии в 1 час облавливает поверхность воды в 108 см', личинка 1 стадии — 14.4 см2. Отсюда понятна возможность тех необычайно малых количеств парижской зелени, которые достаточны для поголовного уничтожения личинок в водоемах. В течение 10 часов личинка 1 стадии обловит 144 см~ поверх- ности, и, если на этой площади будет хоть одна пылинка парижской зелени, личинка будет убита. При размере всех частиц парижской зелени в 10 р и возможности полностью и равномерно посадить ее на поверх- ность воды с избытком было бы достаточно 10 г яда, чтобы погубить всех личинок на 1 га водной площади, и только неравномерный помол яда, крайняя легкость его частиц и трудности равномерного их распре- деления по поверхности воды заставляют увеличивать эту дозировку еще в 10 — 30 раз (смотря по технике распределения). И тем не менее дозировки эти так малы, что абсолютно безвредны для всех животных водоема, за исключением других «фильтраторов с поверхности», наиболее близких по экологии питания к личинкам Anopheles, как, например, личинки комарика Dixa, в некоторых случаях личинки Culex, из рачков, вероятно, Scapholeberis mucronata. Следует подчеркнуть, что для рыб опыление водоемов парижской зеленью совершенно безопасно. Чрезвычайно экономные дозировки парижской зелени делают истреб- ление личинок Anopheles при ее помощи и более дешевым, и гораздо 
846 В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ менее трудоемким, по сравнению с нефтеванием. Распыление парижсн~й зелени по поверхности воды производится и ручными аппаратами (н малых водоемах), и моторными опылителями, и, наконец, при помспш самолета. Авиаопыление парижской зеленью впервые сделало возмож- ным истребление личинок Anopheles на рисовых полях, в плавнях, нь торфоразработках, где обрабатываемые площади нередко измеряютси тысячами гектаров и часто для наземной обработки совершенно нелс- ступны. Наряду с парижской зеленью, в качестве пылевидных инсектицидов употребляются и органические синтетические инсектициды, как, напри- мер, тиодифениламин, гексахлоран и др. Вторую группу методов борьбы с выплодом малярийных комаров в водоемах образуют экологические методы борьбы. Под этим именем мы понимаем искусственно достигаемое расширение поля действия или искусственную интенсификацию тех процессов, которые и в природ= ограничивают размножение комара. В отличие от чисто истребительных экологические методы борьбы направлены на создание в окружающей среде более или менее стойких изменений, неблагопрятных для пере- носчика. Экологические методы борьбы можно разделить на три группы в зависимости от того, направлены ли они на изменение биотическогс. химического или гидравлического режима водоема. К числу воздействий на биотический режим прежде всего относитса поощрение естественных врагов личинок. В естественных условиях громадное. количество личинок и без нашего вмешательства поедаетсз различными хищниками. Однако до полного выедания личинок в боль- шинстве водоемов дело не доходит. Лучшим способом добиться полно.- выедания,является заселение анофелогенных водоемов хищной рыбкой гамбузией (Gambusia affinis). Благодаря своей активности, прожорлн- вости и плодовитости гамбузия часто полностью уничтожает большук часть макроскопического животного населения водоемов: остаются крупные улитки, которых она съесть не может, и плавунцы, которы едят ее самое. Личинки комаров также бывают выедены начисто, и сохра- няются только при наличии субстрата, не проницаемого для гамбузии: чрезмерно густой растительности или полузатопленного галечникс. В ряде местностей, например' в приморских низменностях Абхазии. Мингрелии и Аджарии, расселение гамбузии уже внесло громадноеоздс- ровлениэ. К сожалению, гамбузирование применимо у нас только ва юге: на Кавказе, в Средней Азии и на самом юге Украины. Севернс-.- гамбузия не зимует, погибая подо льдом в течение слишком долгой зимы- В рыбоводных прудах гамбузирование не применяется, ввиду высоком агрессивности и прожорливости гамбузии. Вторая группа биологических методов борьбы связана с воздействиями на растительность водоема. Мы видели, какую важную роль в жизни личинок играют водяные растения, в особенности погруженные. Поэтому борьба с водной растительностью является одним из способов борьбы с личинками Anopheles. Однако здесь необходим очень дифферэнцирс ванный подход. Погруженные растения почти всегда благоприятны для личинок, растения всех остальных групп — лишь при определенныт условиях. Густые заросли тростника на севере препятствуют жизни личинок А. maculipennis безусловно, на юге — лишь при такой густот~ этих зарослей, которая препятствует развитию в их тени погруженных растений. Точно так же и сплошной покров из ряски или сальвиний делает водоем непригодным для жизни личинок. Поэтому первое п~а- 
водныи ФАктор в мллярии 847 вило — не трогать той растительности, которая сама по себе не содержит личинок А. maculipennis, А. superpictus и А. pulcherrimus и препятствует их существованию. Истребление всякой, без исключения, водной расти- тельности рекомендуется только в канавах, оросительных и осушитель-- ных, так как их зарастание одинаково вредно и с воднохозяйственной и с противомалярийной точек зрения. В стоячих водоемах непосредственное уничтожение погруженных растений с извлечением их на берег обходится очень дорого и редко при-- меняется. Здесь чаще применяются косвенные методы борьбы с раститель- ностью: спуск прудов в зимнее время в промораживанием грунта (Петровский, 1941); спуск в летнее время (Якушев, 1937); периодические колебания уровня пруда. Всеми этими методами можно добиться резкого уменьшения зарастания прудов анофелогенной растительностью. Для предотвращения зарастания канав и ручьев широко приме- няется затенение их посадками деревьев и кустов. Этот метод дает прекрасные результаты и заслуживает самого широкого применения. В качестве воздействия на химизм водоема пользуются осолонением воды там, где это возможно, или загрязнением ее органическими веще- ствами. Последний метод применим главным образом в водоемах, не имеющих хозяйственного значения, или в таких водоемах, как копанки, вода которых употребляется исключительно для полива огородов (Клемпарская, 1936). Мы уже упоминали о том, что колебание уровня прудов и водохра- нилищ применяется, как метод борьбы с водной растительностью, и косвенно — с личинками Anopheles. Однако колебания уровня оказывают и непосредственное гибельное действие на личинок, и создание неустой- чивого и невыгодного для личинок режима уровня является важнейшим методом изменения гидрологического режима водоема в целях борьбы с личинками. На речках и каналах также можно создавать колебания уровня и рас- ходов воды, гибельные для личинок. На речках, при наличии запруды, можно время от времени выпускать из запруды некоторое количество воды, достаточное для того, чтобы создать в нижележащем участке русла кратковременный паводок и, таким образом, сильной струей промыть русло; при этом личинки подхватываются струей и частью гибнут в потоке, частью обсыхают при спаде воды на берегах. Опыты такого рода в большом масштабе были поставлены в Украинской ССР (Овчин- ников и Тищенко, 1940). В небольших оросительных каналах прекрасные результаты дает система перемежающегося водостока. Система эта заключается в такой конструкции и эксплоатации оросительной сети, чтобы ни по одному из оросителей вода не шла подряд более 5 — 6 дней, после чего подача ее прекращается по меньшей мере на несколько дней, так что ороситель успевает просохнуть и все личинки, появившиеся в нем или в его раз- ливах, погибнуть. Тем временем вода идет по другим оросителям и оро- шает другие площади (Беклемишев, 1949). Вообще надо заметить, что для районов искусственного орошения, где задача борьбы с малярией особенно жизненна, важнейшим противо- малярийным мероприятием и залогом общественного здоровья является самый тщательный надзор за содержанием и эксплоатацией ороситель- ной сети. Таким образом, от экологических методов мы переходим к методам гидротехническим. Гидротехническая мелиорация несомненно представ- 
В. Н. ВЕНЛЕМИШЕВ ляет один из главных путей оздоровления от малярии. В частности, наш государство тратит громадные средства на оздоровительные гидроте*- нические работы. Конечной целью этих работ является противомаля- рийная рационализация всех поверхностных вод страны или, по мень шей мере, ее южной половины. Каждый хозяйственно неиспользуемый водоем должен быть использован, каждый абсолютно ненужный водоем .должен быть уничтожен. Каждый используемый водоем должен получит. безопасное устройство и правильную эксплоатацию, делающие невоз- можным заселение их личинками малярийного комара. Завершение подобной рационализации поверхностных вод на каком- либо участке территории означает полное и стойкое оздоровление этой территории от малярии. Один из самых ярких примеров такого рола представляет Черноморское побережье Аджарской АССР: некого сплошное болото и тяжелейший очаг малярии, за годы советской власти оно было полностью оздоровлено, осушено и превращено в цветущий сал- ЛИТЕРАТУРА » а. Основные руководства по малярийному комару Б е к л ем и ш е в В. Н. Экология малярийного комара. 1944. Б е к л е м и ш е в В. Н. (ред.) Учебник медицинской энтомологии. Часть 1949; часть II, 1949. М о н ч а дс к и й А. С. Личинки комаров, 1936. II а в л о в с к и й Е. Н. Учебник паразитологии человека с учением о пе~ носчиках трансмиссивных болезней. Часть I, 1945; часть.II, 1948. П а в л о в с к и й Е. Н. Методы изучения кровососущих комаров (Culicidae . 1935. Ш а х м а т о в А. И. и В. М. П о п о в. Руководство по малярии. Часть Il- Эпидемиология и переносчики. 1941. Ш т а к е л ь б е р г А. А. Кровососущие комары Палеарктики. 1937. б. Распределение мест выплода малярийных комаров по водоемам в различима~ ландшафтных областях СССР Б е к л е м и ш е в В, Н, Экология личинки Anopheles и характер распростуа- нения этого вида в Пермском Прикамье. Изв. Виол. н.-и, инст. при Пермск, унт III, 9, 1925. Б е к л е м и ш е в В. Н, Планировка сельских населенных пунктов и проблеви. маля ии. Изд. АМН СССР, 1949. еклемишев В., А. Брюханова и Н.Шипицина.Предпосыж~ к эпидемиологии и профилактике малярии в Магнитогорске. Изд. «Магнитострой» Магнитогорск, 1931. Б е к л е м и ш е в В. и А. Г о н т а е в а. Анофелогенные ландшафты сев.-saj: Ирана. Мед. паразитол. и параз. болезни, XII, 5, 1943, Бе кл ем и ше в В. и Ю. М и т р оф а но в а. К экологии Anopheles шас- lipennis: проблема распределения. Изв, Биол. н.-и. инст. при Пермск, унив., 1Ъ .. 1926. Б у я н о в а О. Ф. Типы анофелогенных водоемов Цнинско-Воронежской ню~ менности. Мед. паразитол. и параз. болезни, XVI, 5, 1947. В и н о г р а д с к а я О,, Экологические наблюдения над А. Вцрегр1сМл:- Grassi, А. bifurcatus и А. maculipennis sacharovi Favre в условиях Южного Каза~- стана. Вопросы физиол. и эколог. малярийн. комара, вып, 2, 194б. Д а н и л о в а М. И. Природные условия распространения малярии в бассейн р. Ирени. Изв, Виол, н.-и. инст. Пермск. унив., VII, 5, 1930. Д а н и л о в а М, и А. Б р ю х а н о в а. К маляриологии Брединского района Изв. Виол. н.-и. инст." Пермск. унив,, VIII, 2, 1932, 3 в я г и н ц е в С. Н. и Н. А. П о п о в а. Опыт прогноза анофелогенности бух~- щего Куйбышевского водохранилища. Мед. паразитол. и параз. болезни, IX, 3, 1940. Иванова Л. В. и В. П. Половодова. Наблюдения над экологией личинок Anopheles в Ленкорани, Мед. паразитол. и параз. болезни, XI, 5, И42. 
ВОДНЫЯ ФАКТОР В МАЛЯРИИ % 849 Л у п и о в а Н. Н. Малярия в Чувашской АССР. Ландшафтно маляриологиче- кое айонирование Чувашской АССР. Чебоксары, 1948. а р к о в и ч Н. Я. Типы анофелогенных водоемов равнинной части Б. Ka- iappar. Мед. паразитол. и параз. болезни, V, 1, 1936. П л я те р- П л о х о ц к а я В. Н. К типизации маляриологических районов ва территории бывшего оледенения в пределах Европейской части СССР. Мед. пара- изтол. и параз, болезни, XVIII, 1, 1949. П р е н де л ь А. Р. О распространении подвидов А. maculipennis в Одесской вол. Мед. паразитол. и параз. болезни, VII, 1, 1938. П р е н д е л ь А. Р. Очерки по распространению подвидов А. maculipennis е юго-западной Украине. Мед. паразитол. и параз. болезни, Х, 1, 1941. Р а х м а н о в а П. И. Типы ландшафтов Чапаевского и Приволжского адми- южтративных районов с маляриологической точки зрения. Мед. паразитол. и параз. олезни, II, 6, 1933. Т а р н о г р а дс к и й Д. А. Анофелогенные ландшафты Северного Кг(вказа. '.. Сел. Ардон, Сев.-Осетинской АССР. Работы Сев.-Кавк. Гидробиол. ст., V, 2 — 3, '.948. Т и м о ф е е в а Л. В. Анофелогенное значение водохранилищ р. Мургаба. Мед. паразитол. и параз. болезни, ХШ, 4, 1944. Т и м о ф е е в а Л. В. Влияние строения речных долин на маляриогенную мктановку местности. I. Долина Волги на протяжении от Городца до Рыбинского водохранилища. Мед. паразитол. и параз. болезни, XVIII, 1, 1949. У л и т ч е в а А. В. К экологии личинок Anopheles на разнотипных рисовых юлях Узбекистана. Мед. паразитол. и параз. болезни, XI, 6, 1942. У л и т ч е в а А. В. Характеристика анофелогенных водоемов Ургутского зайона. Мед. паразитол. и параз. болезни, XIV, 3, 1945. У с т и н о в А. А. Оныт типизации малярийных очагов Абхазии. Мед. парази- зл. и параз. болезни, XV, 1, 1946. Ш и п и ц и н а Н. К. Водоемы Прикаспийской низменности Дагестана и их ыофелогенное значение. Мед. паразитол. и параз. болезни, Ч, 1, 1936. Ш и п и ц и н а Н. К. Энтомологические предпосылки к эпидемиологии маля- рии в районе г. Адлера (Черноморское побережье Кавказа). Мед. паразитол. и параз, ъэлезни, Х, 1, 1941. в. Прочие упомянутые в тексте работы А л м а з о в а В. В. Функционирование мальпигиевых сосудов Anopheles naculipennis на разных отрезках жизненного цикла. Вопр. физиол. и экол. маляр. мара, 1, 1940. Б е к к е р Э. Г. К вопросу о питании личинки малярийного комара. Рото- кй аппарат личинки и его движения при питании организмами поверхностной пленки зслоема. Зоол. журн., XVII, 1938. Беклемишев В. Н. и А. Н. Желоховцев. Географическое рас- r.остранение А. maculipennis и его подвидов в пределах СССР. Мед. параз. и параз. болезни, VI, 6, 1937. Б екл е мише в В. Н. и А. Н. Ж ел о хо в це в. Ареалы некоторых илов АаорЬе1ея СССР и причины их обусловливающие. Бюлл. Моск. общ. исп. прир. л. биол., Ь, 1 — 2, 1945. Г а с с а н о в А. П. Поедание яиц и личинок малярийного комара прудови- -,;-и Limnaea ovata. Мед. параз. и параз. болезни, VII, 4, 1938. Г е л л е р М. Р. Отношение личинок кулицид к атмосферному кислороду. . Краев. сан.-бакт. инст. в Алма-ата, I, 1, 1936. К е ш и ш ь я н М. Н. Anopheles lindesayi Giles в Таджикистане (окрыленные ' би). Мед. параз. и параз. болезни, VII, 6, 1938. К л е м п а р с к а я А. Повышение концентрации органических веществ ~ зараженных анофелесом водоемах как противоличиночное мероприятие. Мед. параз. а параз. болезни, V, 1, 1936. Л и с о в а А. И. Материалы к биологии А. superpictus Grassi. Узбекистанск. тлраз. сб. I, 1936. Овчинников К. М. и Д. Тищенко. Попуски воды на малых реках а каналах как мероприятие для борьбы с личинками малярийного комара. Мед. параз. к параз. болезни, IX, 3, 1940. П е т р и щ е в а П. А. Фауна, экология и биология Culicidae в Туркмении. ~лраз. сб. ЗИН АН СССР, VI, 1936. П е т р о в с к и й Г. С. Влияние спуска прудов на зиму на заселенность ~ дичинками малярийного комара. Мед. параз. и параз. болезни, Х, 1, 1941. 
g>0 П о л о в о д о в а В. П. Определение физиологического возраста саывл Anopheles, т. е. числа проделанных ею гонотрофических циклов. Мед. параз. и параз болезни, XVIII, 4, 1949. П о т а п о в А. А. Распространение и анофелогенное значение нитчатых вов- рослей на Истринском водохранилище. Мед. параз. и параз. болезни, XIX, 2, 1Ы- Р у х а д з е Н. П. Anopheles nigripes Staeger, 1839 в Абхазии. Изв. Аога-. научн. общ., III, 1926. Т и м о ф е е в а Л. В. Борьба с личинками малярийного комара на малы= реках путем искусственного колебаний расходов. Автореф. дисс. М., f950. Т о р о п о в Н. Опыт медицинской географии Кавказа относитально переае жающихся лихорадок с картой распространения лихорадок на Кавказе и рисунка>и Изд. Военно-мед. департ., СПб., 1864. Ф а в р В. В. Опыт изучения малярии в России в санитарном отношении Харьков, 1903. Ш и п и ц и н а II. К. О роли органических коллоидов в питании личивз*- Anopheles maculipennis. Изв. Виол. н.-и. инст. Пермск. унив., VII, 4, 1930. Ш и п и ц и н а Н. К. Максимальный и минимальный размер частиц, улавлк ваемых личинками Anopheles maculipennis. Мед. параз. и параз. болезни, IV, 5, 1&- Ш л е н о в а М. Ф. Биология и эпидемиологическая роль Anopheles р1цш.Ьея в Абхазии. Мед. параз. и параз. болезни, Х, 1, 1941. Я к у ш е в М. Р. К вопросу о борьбе с личинками малярийных комаря в мельничных прудах. Мед. параз. и параз. болезни, VI, 2, 1937. Н i n m а п E. Н. The role of solutes and colloids in the nutrition of Anoph-. line larvae. Amer. Journ. trop. med., XII, 3, 1932. Е d ж а r d s F. W. Diptera fam. Culicidae. In: Genera Insectorum, f~ 194, 1932. J en k i n s D. W. and S. J. C а r р еп С er. Ecology of the tree hole breadimr mosquitoes of nearctic North America. Ecol. Monogr. XVI, 1, 1946. M о п С s c h а d s k у А. Ше Stigmplatten der Culiciden-Larvae. Zool. Jahr.' Abt. Syst., ШШ, 1930. N i k о 1s k y V. V. Observations. on the ability of larvae of Anopheles ma~- lцрешия Mg. to сгаце1. Bull. Ent. Res., XV, 2, 1924. R u s s е1 Р. F. and R. 8 а о. On surface tension of water in relation to '~ behaviour of Anopheles larvae. Amer. Journ. trop. med., XXI, 6, 1941. 
Глава 33 РЕСНОВОДНЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ ЛИЧИНОК КОМАРОВ— ПЕРЕНОСЧИКОВ ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЧЕЛОВЕКА II» А. ПЕТРИЩЕВА В настоящее время известны следующие пять видов комаров-пере- носчиков комариного энцефалита: Си1ех tritaeniorbynchus, С. pipiens, С- hitaenio rhynchus, Aedes co reic us, Аё. to go i. Имеются все основания подозревать в качестве переносчиков и неко- торые другие виды комаров, как, например, Аё. caspius, Аё. vexans, Аё. esoensis. Все перечисленные виды комаров встречаются в некоторых юго- восточных районах СССР. Поэтому знание мест их массового выплода, каковыми обычно являются пресноводные водоемы, имеет большое прак- тическое значение. В настоящей статье дается краткое описание типо- вых местообитаний, в которых происходит развитие личинок названных комаров. 1. Места выплода комаров в безлесных районах Пресноводные цодоемы безлесных районов имеют главное значение в распространении комаров-переносчиков. Весь видовой состав опасных комаров имеет здесь более широкие возможности выплода, что в первую очередь обусловливается хорошей прогреваемостью водоемов и значи- тельным обилием в них пищи. Основные типы водоемов, заселяемых здесь личинками комаров, можно разбить на три крупных группы (фиг. 1): i) эфемерные водоемы на открытых весною низинах, зарастающих летом сплошным раститель- ным покровом; 2) заболоченности, тесно связанные с крупными и постоян- ными водовместилищами; 3) заболоченности искусственного происхож- дения. В первую группу входят многочисленные эфемерные водоемы, суще- ствующие за счет весенних осадков. Выплод комаров в них совершается только до зарастания их сплошным травяным покровом. Эти водоемы располагаются обычно на сенокосных угодьях, представляющих собой разнотравные или разнотравно-вейниковые луга. В пониженных местах вся поверхность дерна бывает усеяна яйцами Aedes, которые благополу- чно выдерживают как зимнюю стужу, так и летнюю засуху. Промерзшая за зиму почва оттаивает в апреле, и на ее поверхности скопляется снего- вая, а вскоре дождевая вода. 
LJ Фиг. 1. Характер пресноводных водоемов в безлесных раионах. 
853 ПРЕСНОВОДНЫЕ MECTOOHHTAHHH ЛИЧИНОК КОМАРОВ Оголенная в это время почва аккумулирует солнечное тепло, что приводит к скорому прогреванию возникающих здесь мелководных водоемов. Затопленные ими яйца Aedes быстро пробуждаются к жизни, и уже через несколько дней из них отрождаются личинки. С наступле- нием устойчивого тепла первые весенние водоемы становятся местом массового развития личинок самых ранних в сезоне комаров — Aedes es0ensis, Аё. vexans и Аё. caspius. Со второй половины мая водоемы уже изобилуют взрослыми личинками и куколками. В условиях теплой и дружно наступающей весны развитие комаров происходит довольно быстро. В наиболее ранних и прогретых водоемах Ppodedewe пала ю7 сгнокш7х 0тпаи5ание npulai /7еоиоо ооой АМ4ЖОб( Aedes езоепзт Мпсссбм пкуь!пение ,~ides esoensss Ълнсе тсуяса5ие оыпт3а комар5 за неимением ткуьюых зЯптченнасаец, &o- гю~риитных Зля 5ыппЯа 0 Опйепийупсйиз и ИПаептБупопиз bpu~oe тростив зпйлоченносп~ей спасшным сомкну-тым оостнпель-ным покоооом Фиг. 2. динамика жизни, водоемов на сенокосномучастке. (Ориг,). вылет комаров начинается уже в середине мая, достигая своего макс@- мума в конце мая и в начале июня. Развитие первой весенней генерации почти полностью заканчивается к середине июня. В более южных и теплых районах сопредельных с нами стран вылет первой генерации может быть закончен на месяц ранъше. Обычно во второй половине июня, а иногда и раньше, первЫе весен- ние водоемы буйно зарастают:сплошным, густо сомкнутым покровом из луговой растительности. Сохранившиеся к этому времени неболыпие заболоченности, давшие жизнь огромному количеству комаров, теперь оказываются полностью скрытыми от солнечного света и тепла, и выплод комаров в них прекращается до следующей весны, если луговая терри- тория не используется под сенокос (фиг.. ~). Самки указанных видов комаров живут до трех месяцев, заселяя растительные заросли. Места наиболее высокие с хорошим стоком дождевых вод в засушливое время обычно изобилуют взрос~пами кома- рами Aedes, при полном отсутствии в это время подходящих для них 
мест выплода. Этот яркий контраст всегда поражает вновь попавшмт сюда человека, не заставшего весенних эфемерных водоемов, давших жизнь несметному количеству этих назойливых кровососов. Если разнотравные луга в пониженных местах используются ж сенокошения и если это совпадает с дождливым временем, то на стерн-. в середине лета возникают новые личиночные биотопы. Они представ- ляют мелководные лужи, но существующие в более жаркий периса и поэтому еще более сильно прогреваемые. В этот период водоем обильно заселяются личинками более теплолюбивых комаров Си1~: tritaeniorhynchus и С. bitaeniorhynchus. В более южных районах эти водоемы иногда заселяются также ~ личинками Culex pipiens при одновременном наличии в них выш- названных видов. Поверх стерни редко поднимается новая высокая расти- тельность. Обычно скошенные участки покрываются низкорослы~п травами, которые, будучи полупогруженными в воду, создают для лич~- нок комаров самые тепловодные, спокойные и богатые по пищевом- режиму условия. Редкая полупогруженная растительность ае меша прогреванию водоемов и, наоборот, в наиболее критические часы дн~:— ной жары местами создает необходимую тень, в которой личинки пр~ чутся от перегревания. В некоторых наиболее южных районах к 4 часам дня температура воды достигала 45', и личинки быстро уходили в зате- ненные растительностью участки. К вечеру температура воды становила< ° более умеренной (в пределах 26 — 32'), и личинки распределялись pasac- мерно по всей поверхности водоемов. В наиболее южных районах на некоторых луговых участках пр- исходит более раннее сенокошение, иногда повторяющееся дважды В период первой открытой стерни в мелководных лужах успешно закан- чивают развитие 1 — 2 поколения Си1ех, пока высоко поднявшаяся растительность снова не закроет водное зеркало от солнечного csem и тепла. Следовательно, на эксплоатируемых сенокосных участках возможв= обычное двухразовое и (более редко) трехразовое заселение водоемою личинками комаров. Обычно заселение личинками Culex всех мелководных водоемов sa стерне происходит незамедлительно после каждого сенокошения, если окончание их совпадает с дождями. Однако самая высокая численность личинок и куколок Culex в этих водоемах приходится на период посл первого сенокошения. Ко второму сенокошению население прибегает очень редко. Но если второе сенокошение совпадает с продолжительным теплым летне-осенним периодом, то повторно возникающие водоемы м стерне обеспечивают выплод 1 — 2 поколений Culex tritaeniorhynchus м С. bitaeniorhynchus. Личинки обоих видов встречаются в водоемах х начала IAE полного промерзания. Особое место занимают летние дождевь~е водоемы на равнинных полуосвоенных участках. Последние большей частью лежат около нас~ ленных пунктов и служат местами постоянного выпаса скота. Во время дождей вода обычно затопляет здесь низкорослые травы, произрастаю- щие на небольших низинах. Последние вскоре превращаются в мест' массового выплода Culex tritaeniorhynchus (фиг. 3). Во второй половим- лета они столь обильно заселены С. tritaeniorhynchus, что на одк зачерпывание сачка можно изловить сотни личинок разных стадии и куколок. Эти водоемы по праву можно считать самыми типичными на крупных равнинных участках. Частые передвижения скота и изве- 
855 ПРЕСНОВОДНЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ ЛИЧИНОК КОМАРОВ Фиг. 3. Низина с водой ' после дождя. Место выплода Culex tritae-ni0rhynchus. (Ориг.). стого рельефа, где они занимают ложбины между буграми, сопками, а также естественные и искусственные впадины. В жаркое время для завершения полного цикла развития Culex бывает достаточно 6 — 7 дней. Следовательно, во временных водоемах даже за сравнительно короткий срок их существования может развиться огромное коли- чество комаров. При повторных дождях ряд водоемов этого типа дает беспрерывный выплод нескольких поколений С. tritaeniorhynchus и С. bitaeniorhynchus. Из всей группы йебольших естественных заболоченностей большей продолжительностью своего существования выделяются водоемы, рас- положенные в местах более изрезанного рельефа. Здесь личиночные оиотопы занимают набольшие долинки, пади между возвышенностями. Здесь возникают изолированные друг от друга лужи, вскоре зарастаю- щие водорослями. В них успешно развиваются личинки Си1ех bitaenio- rhynchus и реже личинки Theo baldia ochroptera. стная сухость поверхностного почвенного слоя с относительно низким стоянием грунтовых вод исключают здесь буйное произрастание высокого растительного покрова. В дождливый период вода задерживается во всех неровностях, затопляя мелким слоем низкорослые злаки и другие травы. Таким образом, создаются своеобразные водоемы, длительность суще- ствования которых определяется количеством и частотой выпадающих осадков, испаряющей силой ветра и солнца, а также степенью водопро- ницаемости грунта. Поэтому в отдельных районах жизнь этих водоемов складывается по-разному. Часть их существует 7 — 15 дней. Большей продолжительностью существования обладают водоемы в местах волни- 
856 П. А. ПЕТРИЩЕВА Низкие места с высоким стоянием грунтовых вод превращают я в еще более стойкие заболоченности-мочежины со слоем воды всег. в несколько сантиметров (иногда 2 — 3 см). Всегда хорошо защищенны-: от ветра, всегда открытые, вследствие слабого зарастания высоком травами, эти заболоченности отличаются разнообразием видового состав выплаживающихся в них комаров. В наиболее мелких и прогретых водоемах, площадь которых состав- ляет 10 — 15 см', развиваются личинки Culex tritaeniorhynchus; в бол+ глубоких местах, занимающих канавообразные углубления, заросши- зелеными нитчатыми водорослями, в изобилии встречаются личиною C. bitaeniorhynchus; во всевозможных лужах с разлагающимися раст- ниями, иногда в полувысыхающих водоемах, где вода превращена поп~ в илообразную густую массу, встречаются личинки и куколки Theobal- dia ochroptera', в водоемах более чистых, недавно разбавленных дожл- выми водами, вьшлаживаются Aedes vexans и Аё. caspius. Заслуживают также внимания водоемы, образующиеся во времй дождей в местах со слежавшейся луговой растительностью. В углубл- ниях поверх примятых растений вода задерживается на сроки до i0 — 1+ дней. За этот срок здесь развиваются личинки Аё. caspius и в меньшем количестве — Аё. vexans. Весьма своеобразные естественные биотопы личинок комаров нами обнаружены в районах некоторых речных террас, нередко затопляемых во время сильных дождей. Здесь среди пышной луговой, местами болот- ной, растительности, перемежающейся с мелкими кустарниками, встр~- чается гигантское зонтичное растение — дудник аномальный (Angelica апоша1а Lallem). Его мощный стебель охватывается крупными листьями в пазухах которых скопляется до 0.5 л дождевой воды. В ней изредка встречались личинки Аё. caspius. В сильно переувлажненных местах, на крупных равнинах с водон=- проницаемыми почво-грунтами довольно часто встречаются кочкарники заболоченности. Между. отдельными кочками нередко образуютс~ личиночные биотопы, умеренно зарастающие зелеными нитчатыми вод- рослями. Здесь обычно выплаживается Culex bitaeniorhynchus и реж- Theobaldia ochroptera. Нередко уже к середине летнего сезона на кочка= густо разрастается грубая, высокая болотная растительность. К водоемам полностью преграждается доступ света и тепла, что также ведет к полном~ прекращению в них выплода комаров. Во вторую группу пресноводных биотопов личинок комаров-перено- чиков входят в основном также мелкие заболоченности, расположенны- по пологим долинам рек, ручьев в окружении озер, водохранилив стариц и других крупных и постоянных водоисточников. Низкие при- брежные места характеризуются высоким стоянием грунтовых вод, чг ведет к периодическому выклиниванию последних на дневную поверх- ность, а также способствует длительному застаиванию здесь дождевых вод. Продолжительность существования этих заболоченностей как био- топов личинок комаров зависит также от степени зарастания их луговымк травами. По своему общему характеру эти участки представляют наи- более переувлажненные болотные почвы. Они легко и часто промыва- ются в период сильных дождей, когда вода крупных постоянных водо- источников стремительно выходит из своих берегов и разливается п: всем низинам ближайшего окружения. В некоторые годы это промыва- ние повторяется несколько раз. После спада воды остаются миогочислек- 
° ' ° ° ° в ° б ° ) в ° е Фф е 1б ! .Э а б а ° ° ' ° I . .° ) ' ф ф ° ° 5 ° ° ° б а ° а б Р ° !9) е ° ! ° ° ° ° б ° ° 1 ° s I ° ° ° р а б Ф ) ° ' 1 ° е ° 1е ° ° ° 1 ° ! ВI) ° е ° ° ° е 1 ° е ° ° ° е ° ° ! ° ° ° ° ° ° 1 ° ) I 1 ° ° ° s 1 ° е 1 Э ) ° ° б б ° ° 1 !а!! ° ) ° ° й а 1 б й ° ° 1 ° ° е б ° б 9 ) ° ° ° ф ° ° Э е ° ° ! ° ° б ° ) ° fj ° ° ° ° 1 ° ° ° б i ° ° е е ° 11 ° б I 1! ° ) ° ° I ° I ° е !! ° ° I ° 1 ° е ° 1 е б ° ll ° б ° ° ) а ! ° б / r / / r //// // I/ / / / / / //// / / r //// // / I l/ llllll r / // / / / // / // '/ / / / l гIl / / / /// // Ф// // I е % е ° /б / Ю ю /i / // /// / юг l l lI / / / / / /III I I / / /// //. /ю ю / ю / / // / ll / / / /j /ll/ ' // ! ° ° ' ° б 1 ° 1. - .. ° .)-1 ф ! ° б ! б ) ! б б б ° б ° ° ° ° I ° ° ° 1' 1!1<i ° Э I. Э 11 ° ° ° ° ! ° ° ° ° ° а ) 1 ° ° ° ° 1 е Э е ° 1 Э) Э ° 1 ° е I 1 ° ° '5 ° 1 I ! l ° ; 1 ° ° ° б 9191 I бфбф ! ° 9 й й ! у ! е ° ° ! ° ! 9 ° ° 1 ф ) ° ° ° ! 1i ° t .Э) 19. 9 ' Э)Э 9 з ф ° ° ° ° ° :9) O ° ° ° ф ° ! ° е ° 9 ° а° ° Э I Э ° ° ° I ф е ° в ° k I Э ) е б )91е ! )Э 19 Р ° Э)Э 9 ° 19е е I 9 ! Ф е Э ° ° Э ° ф ° 9 е Э ° Э) ° ° ' 11 ° 1 °:' 9 ° 9;~j 5 9 е ~j ° ° б ° г ° ;Э, 5~ 1Э 1Э ! ° Э 9411! 1 ° ° 1 ° i$ ° 2 ' ° 91 1 ° б ° ° 9 '1j ' ! 1 ° ° е ' .' ° 9 ф 19" 1 )15~ 1 ! ° 1~) ) ) ° ° i a ° I ! ° б i i)1 ° ~ i ° ! ° ° ! I 1 ! ° 6 ° 4 > I 4 ф ° ° Э ) ° ° е ф ° . Э ° ° ° ° 1 9 ) й ° ! й ° O 1 й ° й ° й ф I O O й ! ° ф 
858 п. А. пЕтрищЕвА водной поверхности, чем более част волнобой, тем более узкую краевук область занимают личинки. Охотнее заселяется затопленное полого-: побережье с низкорослой редкой растительностью; здесь обил ьнс развивается Culex tritaeniorhynchus. Аналогичное явление наблюдается также в тех случаях, когда к б~= регу водоема прибивается всевозможный мелкий мусор обычно и:- обломков старых и свежих стеблей и листьев растений. Этот субстра создает по берегам спокойные и хорошо прогреваемые условия для личинок С. tritaeniorhynchus даже в крупных водохранилищах. В группу классических местообитаний следует отнести мелки= и частые заводи по сильно изрезанным берегам крупных стоячих и малс- проточных водоемов, а также по берегам быстро текущих речек и ручье~. Различные по величине и по форме, иногда довольно глубоко вреза~- шиеся в берега, участки воды превращаются в спокойные биотопы. в которых развивается совершенно обособленная от крупьых и проточ- ных материнских водовместилищ жизнь. Поверхность воды в заводя= довольно быстро покрывается нитчатками, среди которых в массе появ- ляются личинки С. bitaeniorhynchus и несколько позже их — личинки Th. ochroptera. Сравнительно редко здесь встречаются личинки С. tri- taeniorhynchus. Нам нередко приходилось наблюдать, когда личинками комаров- переносчиков заселялись даже заводи глухих, наполовину изолирован- ных заливов морской воды. В этих случаях соленая вода опреснялась частыми дождевыми водами, что способствовало появлению в них личи- нок С. tritaeniorhynchus, которые в некоторых местах достигали боль- шой численности. К искусственным водоемам, расположенным вдали от населенных пунктов, относятся: канавы и места крупных выемок земли вдоль шос- сейных и железных дорог, которые особенно опасны в местах высокоп стояния грунтовых вод; молодые торфяные карьеры,' заброшенные дренажные канавы и копанки; заболоченные низины в местах сбора для хозяйственных нужд дерна, гальки, камня, глины и другого строитель- ного материала. Во всех перечисленных водоемах выплаживаются С. tritaeniorhynchus, С. bitaeniorhynchus, С..pipiens и значительно реж Theobaldia ochroptera. Более охотно избираются комарами для откладки яип водоемы, молодые с несложившимся биоценозом. Старые заболочен- ности обычно сильно зарастают водной и прибрежной растительностью. что является заметным препятствием для выплода названных ко- маров. При расположении в сухих местах с хорошей дренирующей способ- ностью грунта эти водоемы имеют прерывистый характер существования. Они заполняются водой во время дождей и до каждого нового высыха- ния успевают дать жизнь одной-двум генерациям Си1ех tritaeniorhyn- chus. Изредка в этих водоемах выплаживается Aedes togoi. В водоемах этого типа, но расположенных в местах высокого стояния грунтовых вод и, следовательно,.с большей продолжительностью их существования, в массе вьшлаживаются личинки Си1ех bitaeniorhynchus. При наличии в этих водоемах процессов разложения старой растительности, особенно погибших нитчаток, наблюдается более частое и обильное заселение их личинками Theobaldia ochroptera. При зарастании этих водоемов и, особенно, их дна болотной расти- тельностью, затеняющей водную поверхность, выплод комаров полно- стью прекращается. 
859 ПРЕСНОВОДНЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ ЛИЧИНОК КОМАРОВ 2. Водоемы приморских скалистых стаций Исключительное своеобразие представляют собой пресноводные водоемы — места выплода комаров на скалистом побережье Японского и Желтого морей, а также на побережье некоторых островов, располо- женных в этих морях. В значительной своей части ландшафт таких мест поражает своим хаосом, вследствие массовых нагромождений совершенно голых, огромных камней. Последние обычно или достаточно сильно обглажены временем или представляют совсем недавние естественные разрушения горной породы. Причудливые, почти неприступные утесы часто обрываются над самым морем. Местами они образуют беспрерывную цепь чередующихся глубоких, крутосклонных ущелий, промоин. Среди сплошного камня совершенно негде укорениться растительности. Лишь одни лишайники покрывают седые громады. Полное отсутствие деревьев, кустарников и трав придает этому ланд- шафту особо суровый и дикий вид. Лишь одни морские птицы, особенно чайки и бакланы, оживляют эти места. Гнездовья этих птиц занимают самые неприступные стации и нередко представляют крупные колонии птичьих базаров. Эти своеобразные горные цеди, вплотную окаймляющие морские воды, подвержены наиболее быстрой разрушительной силе времени. Кроме палящего солнца, ветра и частых проливных ливней, здесь ска- .зывается постоянное воздействие морской воды. Последняя постоянно обрушивается на камни каскадом своих брызг и перекатами волн. В результате этой безостановочной деятельности сил природы вся поверхность камней иссечена и изрезана, представляя массу неровностей. В последних задерживается дождевая вода, образуя совершенно особый тип пресноводных водоемов в ближайшем окружении огромных про- странств морской воды (фиг. 5). Водоемы большей частью располагаются вблизи самого берега, часто иа узких плоских карнизах, совсем незначительно приподнятых над уровнем воды в море. Одновременно встречаются водоемы и на высоких местах, достаточно удаленных от непосредственного воздействия мор- ского прибоя и морских штормов. Всякое углубление, неровность среди камией, особенно на их сглаженных поверхностях, заполняется дожде- вой водой, которая нередко застаивается на продолжительные сроки. По своей величине и форме все эти водоемы представляют большое разно- образие. Нередко среди них можно встретить довольно крупные лагуны с площадью водного зеркала до 10 — 15 м2. Они представляют собой гигантские ваннообразные водовместилища, и порой трудно верить, что в их создании не принимала участия рука человека. Как удалось устано- вить, это настоящие естественные водоемы, образовавшиеся на месте вымоин более легко растворимых горных пород. Чем большая изрезан- ность скал, тем чаще встречаются здесь водоемы. Однако среди их много- образия преобладающим типом являются водоемы, большей частью пред- ставляющие скопления воды в округлых чашеобразных углублениях или в узких различной глубины трещинах, из которых личинок комаров можно добывать с помощью длинных пипеток или сифонов. О сравни- гельной частоте встречаемости таких водоемов можно судить по следую- щим примерам. На одном отрезке скалистого берега, простирающемся всего на 0.5 км, было нами установлено свыше 300 водоемов, а на небольшой группе каывей, выступающих над морской водой и образующих площадь под- 
П. А. ПЕТРИЩЕВА 860 водной поверхности не более 250 Ms, было установлено 38 водоемов. На побережье одного полуострова с площадью, примерно, в 2 км2 былс учтено 2ii водоемов. Дно этих водоемов обычно загрязнено фекалиями морских птиц, нередко разлагающимися трупами морских животных, выброшенных на берег во время сильных штормов. Довольно частс поверхность отдаленных от моря водоемов зарастает нитчатками, кото- рые при высыхании водоемов осаждаются на дно в виде сплошного ко~- Фиг. 5. Скалистое побережье моря. Водоемы на кам-нях — место выплода Aedes togoi. (Ориг.j. кового слоя. Последний остается на дне лагун во время нового запол- aeHha их дождевой водой. Типичным и в подавляющем бол ьшинстве случаев единственным представителем комаров является здесь Aedes togoi. Личинки последнетх в массе заселяют эти водоемы с ранней весны и до поздней осени. В бол~е южных широтах, где водоемы не промерзают полностью, личинки это~. комара способны зимовать на дне водоемов под коркой льда. Обитая в столь своеобразных условиях, личинки Аё. togoi легк< противостоят многим неблагоприятным условиям окружающей среды. Они остаются живыми как в период сильных дождей, так и во время сильных штормов, когда водоемы переполняются водой, и происходит неизбежный смыв содержимого этих биотопов. При непогоде личинвм 
ПРЕСНОВОДНЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ ЛИЧИНОК КОМАРОВ и куколки уходят на дно водоемов, где прячутся в узкие фопасные убежища, каковыми являются трещины, пространства под камнями. Здесь личинки могут оставаться часами, особенно при низкой темпера- туре воды. Яйца этого комара заполняют разные неровности, узкие трещины по стенкам водоемов, где невозможно их смывание. При пересыхании мелких водоемов яйца сохраняют свою жизнеспособность в течение многих месяцев, включая и весь зимний период. Личинки долго могут выживать в илу пересыхающих водоемов. В эфемерных водоемах про- исходит ускоренное развитие, что обеспечивается большой прогреваемо- стью камней и обилием питательного субстрата. При отсутствии в этих местах человека и диких животных питание комаров Aedes togoi осуществляется за счет морских птиц. Особое обилие комаров наблюдается в местах массового гнездовья более крупных птиц. Резкое нарастание численности, — как комаров, так и их личинок,— совпадает с выводковым периодом. В это время обеспечены наилучшие условия питания комаров на доступных неопе- рившихся птенцах. Обычно перезимовка этого комара протекает в фазе яйца. Первые личинки появляются в мае. Обилие личинок и куколок повсеместно наблюдается в июле, августе, сентябре. В жаркие летние дни, когда особенно сильно нагревается поверхность камней, температура воды в этих водоемах доходит до 40', что приводит к окончанию развития в течение 6 — 7 дней. Наряду с постоянно освещенными и хорошо прогреваемыми водо- емами, встречаются здесь и затененные с довольно низкой температурой воды. В этих водоемах личинки находятся в условиях недостаточного питания. Их развитие здесь растягивается до одного месяца, даже в самое жаркое время, и вылетающие комары почти вдвое мельче тех, которые развиваются в более теплых и по пищевому режиму болееполно- ценных водоемах. Крупные водоемы отличаются большей продолжительностью суще- ствования. Они редко высыхают, что совпадает с длительным периодом отсутствия дождей. Их по праву можно считать постоянными водоемами, где наблюдается беспрерывное заселение личинками и куколками с мая по октябрь включительно, а в более южных широтах по ноябрь вклю- чительно. За 6 — 7-месячный срок здесь выплаживается до 8 генераций этого комара. Изредка в этих водоемах вместе с Aedes togoi встречается Culex vagans, Аё. caspius и Anopheles hyrcanus. Еще реже встречается Аё. coreicus вместе с Аё. togoi. 3. Искусственные водоемы на хозяйственной территории В крупных городах, в селах и в дачных местах наиболее частыми местами выплода комаров-переносчиков являются противопожарные искусственные водоемы: цистерны, кадки, бочки, различные резервуары из цемента и другие водовместилища. В них -выплаживаются: Culex pipiens, Aedes coreicus, Ae. togoi. Каждый из перечисленных видов достигает массового заселения этих водоемов в зоне своего обилия. Так, например, Culex pipiens домини- рует в наиболее южных районах уже вне пределов СССР, Aedes togoi-- 
862 П. А. ПЕТРИЩЕВА в порто х городах и рыбацких поселках, Аё. coreicus — в дачных и сельск районах вблизи лесной зоны или же в городах с преоблада- нием в них крупных лесистых парков и значительного озеленения на- дворных территорий. В последние годы нами установлено распространение Аё. соге1сця и в безлесных районах, на сотни километров отдаленных от крупных лесных массивов. В. новых условиях обитания личинки этот вида также достаточно часто заселяют почти все види искусственны противопожарных резервуаров и мелкие искусственные водохранилишэ в сельских и городских оранжереях. Яйца Aedes togoi и Аё. coreicus зимуют на внутренних стенках искус- ственных водоемов. Отрождение личинок начинается в конце апреля или в первой половине мая. В более теплых, сопредельных с нами. странах личинки этих видов и Culex pipiens могут появляться почти на месяц раньше. Период обилия личинок в водоемах отмечается вс все летние месяцы и часто в течение всего сентября. Личинки всех пере- численных видов встречаются до середины октября, а местами — до середины ноября. Яйца Aedes togoi и Аё. coreicus обладают большой продолжитель- ностью сохранения в отсутствие воды, но при достаточной влажности окружающей среды. При высыхании водоемов они остаются вполне жизнеспособными более года, включая и зимний период. Первое появле- ние воды в теплое время в течение нескольких часов пробуждает их к жизни. К группе искусственных водоемов также относятся всевозможные наземные бассейны в садах, парках, на производствах, где им не уделя- ется должного санитарного контроля. В долго застоявшейся воде обра- зуется свой замкнутый биоценоз с разнообразными представителями зоо- и фитопланктона. Летом и до поздней осени здесь обитают личинки и куколки Culex pipiens, Aedes togoi и Аё. coreicus. Реже встречаются личинки С. tritaeniorhynchus. Среди парковых водоемов особый интерес представляют искусствен- ные пруды, заросшие декоративными растениями — индийским лотосом (Nelumbium nuciferum) или обычными в парковых водоемах водяной лилией (Nymphaea), кубышкой (Nuphar) и водяным орехом, или чили- мом (Trapa sp.). При пышном развитии этих растений в водоемах почти исключается заселение их личинками комаров. Равномерное и сплошное распределение на поверхности воды листьев этих растений создает механи- ческое препятствие для развития здесь теплолюбивых и светолюбивых личинок Culex tritaeniorhynchus и С bitaeniorhynchus. Однако в запущенных водоемах личинки этих комаров встречаются довольно часто. Их биотопами являются заводи, где водная поверхность остается открытой. Особую опасность представляют пруды и озера с пологими берегами, из которых вода выступает после каждого дождя и разливается мелководным слоем в окружении водоемов. Эти затоплен- ные участки — обычные места выплода комаров (фиг. 6). В сельских местностях частым местом вьшлода комаров являются разнообразные по величине и форме копанки с водой в садах и.огородах, выполняющих роль специальных водоемов для обогревания поливной воды и для запаса воды в местах ее дефицита. Аналогичное значение приобретают небольшие запруды воды в речных долинах. В этих водо- емах почти всегда встречаются личинки комаров: весною Aedes vexans и Аё. caspius, а летом и осенью Culex tritaeniorhvnchus, С. bitaeniorhyn- сЬиз, С. pipiens, Аё. Водо1. 
ПРЕСНОВОДНЫЕ MECTOOBHTAHHR ДИЧИНОК КОМАРОВ Ямы с водой на крупных кирпичных производствах, а также и в одиночных хозяйствах являются обычным местом выплода Culex pipiens и реже C. tritaeniorhynchus. Эти личиночные биотопы отлича- ются своим постоянством, особенно в местах высокого стояния грунто-- вых вод. Наиболее крупные из них на заброшенных кирпичных произ- водствах превращаются в хронические заболоченности с характерной водной растительностью, фито- и зоопланктоном. В этих случаях водо- емы заселяются личинками C. tritaeniorhynchus — в, своей прибрежной части, если она не обрастает болотной растительностью. Все вышеперечисленные виды комаров в той или иной степени всегда населяют природные, не освоенные человеком территории, где естествен- Фиг. 6. Край паркового пруда, заросшего водяной лилией. В открытых местах вдоль неровного берега развиваются личинки комаров-перенос- чиков. (Ориг.). ными хозяевами комаров являются дикие животные и птицы, При засе-- лении любой местности человек вскоре окружается некоторыми крово- сосущими эктопаразитами и в первую очередь комарами. Часто по своему незнанию человек создает на своей хозяйственной территории ненужные- искусственные водоемы, которые нередко оставляет без должного сани- тарного контроля. Одновременно человек в той или иной степени оголяет от растительности приближенную к нему территорию, а домашние живот- ные вытаптывают растительность в прибрежной зоне крупных естествен- ных водоемов. Вследствие этого водное зеркало открывается под непосред- ственное воздействие солнца. В одних случаях это ведет к сокращению площади естественной заболоченности, но значительно чаще способствует быстрому заселению всех мелких луж и прибрежной зоны крупных водоемов теплолюбивыми и светолюбивыми личинками комаров-пере-— носчиков. 
П. А. ПЕТРИЩЕВА :864 Как сам человек, так и домашние животные являются для комароь более доступными источниками кровососания по сравнению с дикими животными и, особенно, птицами. Питаясь кровью человека и животных комары заселяют своим потомством ближайшие к источникам кровососа- ния водоемы, созданные рукой самого человека. При этих обстоятельствах многие виды комаров, ранее тесно связанные с природными стациямк навсегда прерывают связь с ними и полностью переходят к синантроп- ному образу жизни. 4. Рисовые поля Рисовое поле является характерным слабо проточным водоемом (см. главу «Исусственные водоемы» в этом же томе «Жизни пресных вод~- Рисовые поля (фиг. 7} можно считать типичными искусственными биотопами для выплода комаров-переносчиков Си1ех pipiens, С. tritaenic- rhynchus, С. bitaeniorhynchus. Личинки этих комаров встречаютск Фиг.', 7. Затопленное рисовое поле после уборки урожая — место выплодакомаров-переносчиков. (Ориг.). в массовом количестве во второй половине летнего сезона, но лишь при -следующих четырех недочетах ведения рисовой культуры. 1. При огрехах машинного сева, когда вдоль валиков, отделяющих друг от друга чеки, остаются или совсем незасеянные, или редко засеян- ные узкие участки (от 0.5 до 1 м, реже до 1.5 м шириной). Здесь образу- ется свободное водное зеркало, слегка зарастающее погруженной и полу- погруженной растительностью. Особо много личинок скопляется в местах интенсивного разложения сорной растительности, сброшенной после сбора на валики и залитой водой. В этих случаях создаются условия повышенного термического режима водной среды и обильного питания. что способствует наиболее быстрому окончанию метаморфоза комаров. 
прксноводнык мкстообитлния личинок комАров 865 2. При недостаточном урегулировании сбросов воды, когда последняя устремляется в расположенные вблизи низины и затопляет их. Таким путем создаются новые места выплода комаров в окружении рисовых полей. 3. При просачивании воды, реже при переливах ее через валики, что также способствует образованию побочной заболоченности вокруг рисовых посевов, вскоре заселяемой личинками названных комаров. 4. При плохой нивелировке рисовых полей, способствующей длитель- ному застаиванию воды, при сбросе ее перед уборкой. Как до скашивания: риса, так и после скашивания в низких оголенных участках получаются мелководные, легко прогреваемые лужи, в которых развиваются личинки зимующей генерации. В наиболее южных районах и при длительной теплой осени, рисовые поля после снятия урожая вновь превращаются в сплошные заболочен- ности. На стерне скопляется дождевая вода. Богатая органическими веществами дернина служит прекрасным удобрением для мелководных, хорошо прогретых водоемов. Местами появляются нитчатки. И если до уборки риса личинки комаров распределялись лишь на открытых местах по тем или иным техническим недочетам посева, то после снятия риса на сплошь оголенных полях может развиваться несметное количество личинок комаров-переносчиков. В этих случаях рисовые поля требуют к себе большого внимания от противоэпидемической службы. При недо- статочной санитарной охране они становяться местом выплода комаров до середины октября. В условиях пониженного температурного режима поздней осенью личинки комаров Си1ех накапливают в себе достаточное количества жира, и окрыляющиеся самки улетают на зимовку, не при- бегая к кровоаосанию. 5. Водоемы лесной зоны В сплошных таежных районах комары-переносчики встречаются сравнительно редко. Здесь местами их выплода являются водоемы на открытых полянах, на разреженных лесорубках, на открытых долинах рек, ручьев. Общим правилом для выплода комаров-переносчиков является освещенность водоема, а, следовательно, и достаточная про- греваемость его. Из переносчиков вирусных болезней типичным комаром лесной. зоны является Aedes coreicus. Его личинки встречаются. в мел- ких водоемах на стыке лесной чащи с местами, почти лишенными дре- весной растительности. Исключительного обилия достигает этот комар по обнаженным руслам ~ðHíx ручьев и речек. Здесь местами его выплода являются многочис- ленные бочаги, трещины, всевозможные незначительные углубления в каменистом грунте (фиг. 8). Эти водоемы напоминают собой личиночные биотопы Аё. fogoi на скалистом морском побережье. Здесь, повидимому, создаются наиболее благопрятные условия для выплода. В местах, защищенных от ветра, удаленных от быстро несущейся с гор холодной родниковой воды, эти биотопы являются настоящими теплыми водоемами. В жаркое время дня вода согревается до 40 — 42', что вынуждает личинок комаров избирать более затененные участки воды, прятаться под тень скудной здесь растительности. Окружающие камни аккумулируют огромное количество тепла, которое медленно выделяется ночью, что препятствует резким колебаниям температуры воды: последняя в ноч- 
866 П. А. ПЕТРИЩЕВА ное время спускается до 25 — 30', тогда как температура воздуха оывь-- значительно ниже. В этих водоемах происходит интенсивное разложение старых древ ных листьев, которыми питаются личинки комаров. Обилие личин- здесь не поддается количественному учету: улов каждого сачка исчис;;- ется в несколько сот личинок разных возрастов. Вся поверхность волы бывает сплошь покрыта выступающими сифонами личинок. В перис,T массового окрыления ыь поверхности воды поя:-- ляется сплошная мног- слойная покрышка из шку- рок куколок, которые таз же сплошь занрыва к -. каменистое ложе усыха- щих водоемов. Личин» к успешно заканчивают св- развитие даже в быстг' исчезающих эфемерных в.— доемах, водное зеркд:. которых нередко состав- ляет не более 15 см-'. В крупных и глубоки = водоемах этого типа дне имеется толстая псл- стилка из разлагающей ~ растительности. Вода ь них имеет цвет крепког кофе. Часть вынутых дна древесных лист~ ' представляет ажурны пластинки из сохрани:-- шихся жилкований, т=- как вся мягкая масса ~ы- стро поедается личинкам~- Эти водоемы являются и.— сто яныыми личиночныш биотопами, в которых ма- ксимальная численно т- личинок совпадает с сенне-летним периоде м Ча стые дожди очища к- эти водоемы от экскр- монтов личинок и делак их доступными для развития последующих генераций. Интересно отметить замечательную способность личинок Аёа coreicus противостоять вымыванию в период сильных дождей. Ояз подобно личинкам Аё. togoi, надолго погружаются на дно, заполня в нем всякие неровности, трещины. дто обеспечивает их сохранеяи-: во время самых сильных ливней, когда, в течение нескольких ча::- подряд вода стекает по уклону из переполненных водоемов. Сильное обогревание открытых камней в безветренных отрезках час". изгибающихся долин горных речушек и ручьев обеспечивает самое ра- нее пробуждение к жизни перезимовавших яип этого комара. в мас— 
ПРЕСНОВОДНЫЕ ЫЁСТООВЦТДДИЯ ЛИЧИНОК КОМАРОВ 867 Заключение Общим и самым характерным условием для успешного выплода большинства видов комаров-переносчиков является открытое водное зеркало, подверженное непосредственному воздействию солнечного света и тепла. Преимущественное обитание личинок и их обилие, как правило, отмечаются в небольших водоемах, распологающихся на совер- шенно открытых участках, где обеспечена быстрая прогреваемость воды. Поэтому самая значительная роль в распространении комаров-перенос- чиков принадлежит безлесным районам. Выплод опасных комаров в затененных вОдОемах следует считать сравнительнО редКим и вынужден- ным для них явлением. Вторым, не менее важным и типовым, признаком для мест выплода комаров-переносчиков является сезонность (временность} существования откладываемых на камнях и уеже на опавших листьях растений, полу- погруженных в водоемах. При дружной и теплой весне первая генерация заканчивает свое развитие в начале мая и даже раньше. В июне здесь уже обычно обилие окрыленных комаров этого вида, что нам нигде не удавалось наблюдать для этого довольно раннего периода. У Аёйев coreicus очень ярко выражено тяготение к населенным пунктам. При первом появлении в лесной зоне человека, этот. комар неизменно заселяет своими личинками ближайшие к человеку искус- ственные водоемы. Это особенно быстро совершается при наличии скота около человека. Крупная и более доступная пища является первым решающим фактором в концентрации этого комара на хозяйственной территории. Вторым, не менее важным, фактором следует считать рас- чистку, разреживание человеком лесной чащи. Создание открытых участков ведет к лучшейпрагреваемости водоемов, которые и избираются комаром для откладки яиц. В одном недавно освоенном местечке остались неиспользованными силосные ямы для заготовки зимнего корма животным. Эти ямы пред- ставляли бетонированные округлые бассейны, глубиной до 1.5 м, запол- ненные дождевой водой до половины глубины и выше. На дне разлага- лись растительные остатки. Внутренние стенки бассейнов были сплошь усеяны яйцами Aedes coreicus. Яйца найдены также . на поверхности плавающих на воде листьев, стеблей растений, на полупогруженных камнях. Личинки и куколки встречались в неисчислимом количестве, местами представляя сплошную темную, весьма подвижную гущу. 8 этих искусственных водоемах в сообществе с Aedes coreicus в небол ь- шом количестве встречались личинки Аё. galloisi, Anopheles Ьугсапиз, Аё. caspius. Вблизи морского побережья подобные искусственные резер- вуары были заселены личинками Аё. coreicus и Аё. togoi. Последний вид в лесной зоне встречается, как исключение, лишь в местах стыка тайги и скалистого побережья моря. Из других видов комаров-переносчиков в лесной зоне обычны Си1ех tritaeniorhynchus и С. bitaeniorhynchus. Личиночные биотопы этих кома- ров встречаются только на открытых полянах, на лесосеках, где почти полностью отсутствует древесная растительность и незначительное развитие имеет травянистый покров. Однако оба эти вида нигде в лесной зоне не дают большой численности, что особенно ярко характеризует этих комаров и в первую очередь С. tritaeniorhynchus как наиболее теплолюбивые виды. 
868 П. А. ПЕТРИЩЕВА водоемов, в которых отсутствуют естественные враги личинок и не иро- являются вредные биохимические воздействия, связанные с процессами заиления водоемов. Поэтому первое место — как по частоте заселения. так и по обилию личинок — принадлежит группе эфемерных водоемов преимущественно связанных с весенними и, особенно, летними дождями. На хозяйственной территории главную роль в распространены комаров-переносчиков выполняют мелкие искусственные водоемы, среди которых многие не имеют определенного хозяйственного значения и могу~ быть легко уничтожены. В лесной зоне, хотя и встречаются все виды комаров-переносчиков. но только личинки Aedes coreicus встречаются в огромном количестве в мелких водоемах по открытым каменистым долинам таежных горны~ речек. 
АЛФАВИТНЫ Й УКАЗА'ГЕЛЬ ИМЕН Аболин Р. И. 632 — 634, 675, 680 Аверинцев С. В. 680 Акатова Н. А. 723 Алабышев В. В. 352, 358, 542 Алекин О. А. 15, 109, 141, 143, 292, 295, 313, 387, 542 Александров В. М. 294, 369, 404 Алехин В. В. 625, 629, 632, 680 Ализаде А. Н. 6 Алмазова В.- В. 831, 849 Амлинский И. Е. 452, 463, 542 Аничкова Н. И. 543 Ануфриев Г. И. 631, 632, 634, 636, 675, 680 Анучин Д. Н. 104, 282, 284, 298, 542 Аржанов С. П. 390, 542 Аристовская Г. В. 195, 215, 228, 775, 776 Арнольди Л. В. 204, 228, 272, 273, 386, 396, 415, 416, 504, 523, 527, 528, 542 Артари А. П. 801, 817 Базикалова А. Я. 695, 705 Балабуев А. Г. 686, 687, 705 Варач Г. П. 565, 569 Барышева К. П. 243 Барышников И. А. 358, 385, 551 Башенин В. А. 817 Башмаков В. К. 479, 545 Башмакова А. Я. 479, 545 Вашмаковы А. Я. и В. Н. 345, 388, 535, 537, 566, 569 Баштан Ф. А. 791, 817 Бегак Д. А. 669, 680 Беклемишев В. Н. 667, 680, 819, 831, 834, 847 —.849 Беккер Э. Г. 829, 849 Беликова Н. М. 639, 680 Белоголовая Л. А. 358, 372, 452, 551 Белогуров А. А. 561, 569, 746, 776 Велчева К. И. 567, 569 Бенинг А. Л. 44, 109, 135, 161, 162, 187, 189, 195, 233, 243, 317, 542, 613, 614, 620, 693, 705 Берг Л. С. 10, 23, 75, 86 — 88, 90, 109, 191, 261, 264, 270, 272, 303, 542, 568, 569, 623 — 626, 669, 680, 738, 743, 744, 776 Березина Н. А. 492, 542 Березовский А. И. 388, 419, 479, 534, 535, 542 Берестов А. И. 581, 586, 595 Бердж Э. (Birge Е.) 280, 283, 284, 298, 552 Бирштейн Я. А. 95, 97 — 99, 109, 683, 705, 713, 723 Блинов Л. К. 88, 109 Богаевский В. Т. 760, 776 Богдановская-Гиенэф II. Д. 625, 626, 632, 633, 642, 645, 648, 672, 680 Вокова E. Н. 729, 776 Болдырева Н. В. 228 Болдырева Т. E. 815 Волохонцев Е. Н. 404, 405, 425, 442, 444, 458, 542, 801, 817 Волышев Н. Н. 614, 620 Бондаренко Н. В. 521 Борисов П. Г. 411, 542 Бородина Т. П. 358, 385, 551 Воруцкий Е. В. 412, 463, 513, 514, 516, 517, 542, 550, 580, 595, 683, 705, 713, 723 Вошьян Г. М. 88, 109 Бродский А. Л. 28, 109, 619, 620, 687, 693, 705 Бородский К. А. (Brodsky К.)' 119, 154, 195 Бронштейн 3. С. 425, 542 Бруевич С. В. 134, 146, 195, 196 Брук Р. 849 Брэм (Вгенш V.) 197 Брюхатова А. Л. 452, 453, 463, 542, 543, 848 Бублейников Ф. Д. 696 Вубличенко Н. Л. 261, 543 Булычева А. И. 760, 776 Бурмакин Е. В. 726, 776 Бухалова В. И. 120, 196 Буш Н. А. 647, 676, 680 Буянова О. Ф. 848 Вагнер Н. 801, 817 Вальтер Г. 680 Варфоломеева Ф. Я. 134, 196 Васнецов В. В. 567 — 569, 727, 776 Вейсиг С. Я. 295, 315, 331, 332, 386, 416, 52ф, 529, 543 Вележев И. П. 419, 543 Верещагин Г. Ю. 109, 132, 228, 264, 265, 277, 291, 293, 317, 318, 340, 342, 358, 375, 543 Вернадский В. И. 18, 1О9, 140, 196 Вертебная П. И. 580, 595, 782, 817 Веселов E . .А. 791, 8i7 
870 АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН Викторов П. В. 735, 753, 754, 756, 778 Вильямс В. Р. 52, 63, 71, 77, 83, 109, 209, 817 Виноградская О. Н. 848 Виноградский С. Н. 66 Вислоух С. М. 369, 379, 543, 817 Владимирова К. С. 279, 321, 332, 415, 416, 467, 543 Властов Б. В. 597, 607 Водяницкий В. А. 96, 109, 315, 543 Воейков А. И. И4, 244, 256, 282, 295, 298, 543 Возженникова Т. Ф. 724 Вольф (Wolf В.) 706 Воронихин Н. Н. 279, 419, 425, 474, 475, 477, 530, 543, 657, 680, 719, 723 Воронков Н. В. 295, 328, 378, 379, 423, 543 Врасский В. Н. 758 Вукотич Е. Н. 549 Вульф Е. В. 680 Гаевская Н. С. 68, 109, 425, 437, 438, 440, 492, 543, 760, 777 Гайдуков Н. М. 653, 658, 680 Гальбфас (Halbfass W.) 280, 552 Гальцов П. С. 411, 462, 463, 544 Гамс (Gams Н.) 640, 682, 705 Гарниш (Harnisch 0.) 139, 664, 665, 680, 682 Гассанов А. П. 825, 849 Гвоздецкий Н. А. 705 Геллер М. Р. 825, 831, 849 Герасимов Д. А. 625, 675, 677, 680 Гербильский. Н. Л. 758 Герд С. В. 403, 404, 446 — 449, 493, 494, 497, 498, 500, 502, 544, 556, 557, 569, 740 Гильзен К. К. 358, 369, 373, 379, 543, 544 Гиляров М. С. 24, 109 Гинзбург И. И. 369, 544 Гиссо (Hisaw) 138, 139 Глаголева Е. М. 139, 196, 620 Гоби Х. Я. 404 Головков Г. 753, 777 Голубева М. М. 406, 549 Гонгаева А. 848 Горбунов К. В. 68, 109, 491, 544 Горбунова А. И. 353, '548 Грандилевская-Дексбах М. Л. 378, 510, 545 Грезе Б. С. 295, 347, 377, 383, 411, 453— 455, 458, 466, 505, 509, 511, 544, 562, 569 Гриб. Ал. В. 613, 620, 723 Гриб. Ан. В. 36 Грибанов И. П. 607 Громов В. В. 792, 817 Громчевская Н. А. 777 Гримальский В. Л. 228 Гуревич С. Б. 15, 110 Гурьянова Е. Ф. 215, 228 Гусев А. Г. 345, 544, 569 Гусева К. А. 16, 32, 110, 335, 336, 341 429 — 433, 544, 577, 578, 595, 782, 817 Гущин Г. Г. 613, 620 Гюболь (Hubault) 137 Давыдов В. К. 267, 287, 293, 307, Давыдов Л. К. 256 Давыдова М. С. 836 Дамская С. А. 411, 508, 544 Данилова М. 848 Данильченко П. Г. 580, 595 Дексбах Н. К. 358, 378, 380, 504, 513, 518 — 520, 544, 550 Державин А. Н. 696, 705, 744, 747, 760, 777 Дерюгин К. М. 603, 604, 607 Дзюбан Н. А. 441, 545 Дижур Б. 385, 545 Дитмар Б. Л. 276, 277, 295, 296, 549 Добрынин Б. Ф. 624, 637 Додс (Dodds) 138, 139 Доктуровский В. С. 624, 625, 632, 676, 680 Докучаев В. В. 77, 83, 607 Долгов Г. И. 42, 110, 119, 586, 595, 796, 801, 817 Домрачев П. Ф. 42, 110, 273, 277, 285, 287, 297, 301 — 303, 315, 339, 347, 369, 371, 389, 390, 421, 482, 503, 504, 537, 545, 567, 5 Дрягин П. А. 6, 556, 560, 569, 732, Дубах А. Д. 637, 669, 680 Дудич (Dudich Е.) 690, 705 Дукельский В. М. 339, 545 Дулькейт Г. Д. 345, 347, 388, 479, 537, 545, 566, 569 Дуне Э. 653, 680 Дуплаков С. Н. 328, 487, 488, 511, 546 Дьяконов Ф. Ф. 161 544 512, 757, 545, 633. 791. 27&. 327, 422 69 77 53= . Евдокимова Т. И. 614, 620 Евтюхова М. А. 577, 595 Егерева И. В. 215, 228 Еленевский Р. А. 199, 201, 228 Еленкин А. А. 420, 425, 545, 719, 7-' Елеонский А. Н. 764, 768, 770, 773, 77 Еремеева Е. Ф. 726, 728, 777 Ефимова Т. Л. 638 Жадин Б. Ф. 545 Жадин В. И.' 27, 42, 49, 94, 96, 1Ю. 124, 126, 128, 129, 135, 138 — 146 156 — 162, 164, 167, 170, 176, 178, i8' 184, 185, 190, 196, 206, 209, 21(' 212 — 214, 220, 228, 262, 263, 423,ж=- 545, 571, 575, 577, 580, 581, 595, 59~ 600, 607, 613, 620, 622, 705, 707, 71:= 723, 724, 737, 738, 743, 745 — 74 770, 779, 816, 817 Желоховцев А. Н. 834, 849 Жданов С. П. 135, 146, 196, 795, И Жинкин Л. Н. 417, 533, 545 Жузе А. П. 657, 678, 680, 681 Журавель П. А. 581, 593, 595, 750. 
ЛЛФАВИТНЫЯ УКАЗАТЕЛЬ ИМЕИ 871 Забусова 3. И. 533., 547 Зайцев И. К. 705 Зайцев Ф. А. 705 Закржевский Б. С. 718, 724 Заринская Е. А. 760, 777 Засухин Д. Н. 29, 110, 172, 724, 817 Захаров Н. Г. 627, 799, 817 Захарова Л. Е. 580, 595, 818 Зверева О. С. 161, 196, 275, 295, 302, 389, 478, 480, 538, 545 Звягинцев С. Н. 848 Зедельмейер О. М. 414, 545 Зевкевич Л. А. ИО, 264, 545 Зернов С. А. 21, 31, 46, 52, 104, 110, 312, 359, 433, 545, 458 Зеров Д. К. 678, 681 Зеров К. К. 228 'Зиновьев А. П. 234, 243, 413, 545 Златогоров 817 Зыков В. П. 104, 452, 545 Иванов И. К. 621 Иванов Л. А. 374, 407, 455, 546, 681 Иванов М. Ф. 108 Иванова Л. В. 492, 658, 829, 848 Ивлев В. С. 340, 546 Игнатов П. Г. 270, 303, 389, 421, 538, 542, 546 Идельсон М. С. 95, 110, 234, 236, 243 Иерусалимский 170, 173 Иоффе Ц. И. 493, 503, 504, 546 Исаев Л. М. 620 Исакова-Кео М. М. 760, 771, 777 Исаченко Б. Л. 67, 110, 375, 546, 817 Кабанов Н. М. 29, 172, 724, 817 Какс А. 675 Калабина М. М. 791, 802, 815, 817 Калесник С. В. 623, 625, 680 Кануннинкова 3. А. 336, 356, 552 Каптерев П. Н. 31, 92, 110, 696 Караман 696, 705 Карзинкин Г. С. 379, 434, 511, 546, 727, 729, 777 Карпевич А. Ф. 750, 777 Карпентнер (Carpentner) 834 Карпова К. И. 466, 544 Кастальская-Карзинкина М. А. 428, 439, 459, 460, 546 Катанская В. М. 399, 400, 563, 546 Кац Н. Я. 624, 625, 641, 680 Квашнина А. 817 Кейзер H. А. 272, 546, 614, 615, 621 Кешишьян М. Н. 834, 836, 849 Кизеветтер И. В. 193, 196 Киреева А. С. 295, 546 Киршенблат Я. Д. 721 Киселев И. А. 6, 442, 455, 456, 482, 546, 612, 617, 621, 622, 712, 724 Киселева Е. И. 612, 615, 620 Кифер 703, 705 Клейбер (Kleiber) 656, 681 Клемпарская А. 847, 849 Клюнков В. В. 791, 817 Когав Ш. И. 574 Кожанчиков И. В. 37, 110 Кожевников Г. А. 4И Кожин Н. И. 243, 753, 777 Homos М. М.-49, ИО, 264, 546, 556, 569, 740 Коленкина Л. В. 491 Кольбе Р. Р. 369, 543 Кольквитц Р. 140, 801 Комарек (Komarek) 153 Комаров В. Л. 419, 546 Кондераки 696 Контковский 801 Коншин В. Д. 315, 374, 377, 380, 381, 546 Кордэ Н. В. 41, 261, 279, 332, 353, 374, 506, 508, 546, 656, 661, 662, 678, 681 Корженевский Н. А. 273 Коржуев П. А. 35, ИО Корольков К. Н. 818 Короткина М. Я. 669, 682 Коршиков А. А. 658, 681 Костычев П. А. 77 Крогиус Ф. В. 750, 777 Крохин Е. М. 750, 777 Крубер А. 686, 687, 705 Крыжановсний С. Г. 731, 734, 777 Кудринская О. И. 492 Кудряшов В. В. 261, 546, 670, 675, 681 Кузнецов Н. И. 417, 434 Кузнецов С. И. 324 — 326, 328 — 331, 337, 338, 356, 374 — 376, 379 —.381, 383, 546, 639, 658, 660, 662, 663, 681 Кузнецова 3. И. 363, 364, 379, 380, 383, 546, 550 Кулаев С. И. 196 Куликова Е. Б. 570 Куприянов В. В. 625 Кучеров 315 Лавренко Е. М. 675, 681 Ланге H. О. 727, 777 Лапшин ill. И. 817 Ласточкин Д. А. 42, 110, 170, 176, 178, 196, 261, 332, 377, 4".1, 490, 507, 509, 547, 595, 656 Латышев ..H. И. 203, 228 Лебедев В. Н. 385, 547 Лебедева С. К. 578, 596 Лебединцев А. 'А. 327, 451, 547 Левандер К. М. 656, 681 Леванидов В. Я. 491, 547 Лепешинская О. Б. 88, 110 Лепилова Г. К. 390 — 392, 397, 403 — 405, 547 Лепнева С. Г. 139, 196, 201, 274, 280, 289, 292, 295, 315, 320, 387, 403, 4i8, 521, 531, 533, 547, 714 Летичевский М. А. 236, 243 Ливанов Н. А. 531, 547 Линдберг Г. У. 742, 77Z Линко А. К. 455, 547 Липин А. Н. 420 Липина Н. Н. 409, 410, 490, 531, 547 Лисова А. И. 825, 849. Личков Б. Л. И, ИО Лопашов Г. В. 705 Лундквист (Lundqvist G.) 356, 552 
872 ЛЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН Лукин А. В. 196, 557, 569 Луппова Н. Н. 848 Люндбек И. (Lundheck J.) 140, 655 Лысенко Т. Д. 6, 21, 29, 51, 53, 78, 83, 84, i04, 106, 108, 110, 42.8, 547 Лятти С. Я. 313, 315, 527, 547 Ляхов С. М. 126, 128, 151, 158, 164, 169, 170, 179, 180, 182, 196, 548, 60(, 607 Львович М. И. 244, 256 Магашенко П. Г. 340, 547 Мазевич И. К. 522, 547 Максимович Г. А. 18, 110, 141, 685 Малеев И. В. 416, 417,547 Мануйлова Е. Ф. 456, 481, 539, 541, 547 Марков Е. С. 258, 267, 293, 386, 547. Маркович Н. Я. 849 Марковский Ю. М. 186, 196, 198, 216, 228 Маркосян А. К. 523, 547 Марсон 140, 801 Мартынов А. В. 49, 531,' 547 Масленникова Л. 275, 315, 477, 534, 548 Матвеев В. П. 273, 282, 293, 315, 548 Матвеева Т. А. 121, 196, 201, 228 Мебиус 52 Медведева Н. Б. 317, 542 Мейен В. А. 614, 620, 817 Мейер К. И. 151, 173, 190, 196 Мельников Г. Б. 581, 595 Мельянцев В. Г. 332, 548, 559, 569, 576, 596 Менкель-Щапова Т. Ф. 412, 548 Массинева М. А. 353, 354, 356, 436, 548 Месяцев И. И. 261, 548 Мешкова Т. М. 470, 548 Миддендорф 636 Микулин А. Ю. 541, 548 Митрофанова Ю. Г. 831, 848 Михеев П. В. 593, 596 Мичурин И. В. 78, 83, 87, 105, 108, 775 Мовчан В. А. 82, 110, 607, 614, 621, 768, 770, 777 Моисеев С. В. 817 Молчанов И. В. 258, 293 — 295, 350, 356, 358, 363, 369, 374, 375, 422 Молчанов Л. А. 243, 548 Мончадский А. С. 6, 34, 426, 548, 613, 621, 826, 848 Мордухай-Болтовской Ф. Д. 95, 110, 229, 237, 243, 593, 596, 599 Морозов Г. Ф. 53, 110 Морозова Т. И. 777 Мортон (Morton Е.) 705 Мосевич Н. А. 6, 36, 111, 139, 140, 196 Мудрецова-Висс К. А. (Mudrezova- Wyss, К.) 139, 196, 795, 817 Му авейский С. Д. 104, 111, 266, 461, 48, 607 Муратова Р. Х. 775, 776 Мухамедиев А. М. 612, 613, 615, 621 Надежив А. М. 244, 256 Науман (Naumann Е.) 356, 552 Неиавестнова-Жадина Е. С. 26, 29, 111, Ю 126, 128, 151, 158, 164, 167, 168. 1"ъ. 172, 179, 180, 182, 184 190, 425, 426, 436, 486, 548, 5~6, 724. ". Нейштадт М. И. 679, 681 Некрасов Н. И. 17, .111 Некрашевич 566 Нельзина Е. Н. 275, 315, 477, 534, =: Несмеянов С. А. 791, 817 Никитинский В. Я. 666, 667, 681 Никитинский Я. Я. 139, 196, 336, 4~: 548, 780, 795, 797, 798, 801, Ьй 816 — 818 Николаев Н. Г. 292, 548 Никольский В. В. 831 Никольский Г. В. 50, 82, 111, 129, 1~ 194, 196, 206, 228, 264, 272, 5-4 573, 577, 581, 596, 622, 727, 728, 7 '-'- 734, 738, 743, 744, 777 Николюк В. Ф. 28, 111 Николюкин Н. И. 775, 778 Овчинников И. Ф. 592, 596, 847, Олифан В. И. 667, 681 Олли (Allee) 138 Опарин А. И. 75, 87, 88, 111 Орлова С. И. 374, 376, 377, 548 Остроумов Н. А. 161, 162, 196 Охотина М. А. 663, 681 Павлинова P. М. 191, 196, 750, 778, 1: 818 Павлов И. П. 105 Павловский Е. Н. 618, 621„775, 848 Пажитнова 3. А. 612, 613, 614, 621 Пальмер 141 Панков А. М. 144, 196 Панкратова В. Я. 36, 69, 11,1, 129, 1 196, 206, 220, 228, 343, 436, 455, 4э 458, 548, 549, 600, 607, 724 Панченко В. Г. 15, 109 Пащенков Я. M. 607 Первухин М. А. 550 Перфильев Б. В. 260, 358, 359, 372, 5-Петрищева П. А. 613, 621, 834, 849, Петров В. В. 407, 549, 557, 569 Петрова В. И. 549 Петровы В. и В. 409 Петровский Г. С. 847, 850 Пикулева В. А. 777 Пиотровский В. Ф. 277, 295, 549 Пирожников П. А. 122, 186, 191, i~- 197, 239, 243, 275, 315, 388, 389, 42-'. 479, 504, 536, 537, 549 Пирс (Pearse А. S.) 93, 111 Плятер-Плахоцкая В. Н. 849 Подлесный А. В. 239, 243, 385, 413, 4~, 520, 522, 549, 563, 564, 569 Пожитков А. Г. 791, 818 Покровский В. В. 567, 569 Половодова В. П. 822, 841, 848, 851~ Поляков В. В. 197 Поплавская Г. И. 42, 261, 551 Попов В. М. 848 Попов К. К. 719, 724 Попова А. Н. 317 
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН 873' Попова К. А. 848 Порецкий В. С. 418, 474, 475, 495, 549, 657, 678, 681 Потапов А. А. 409, 839, 850 Потапова О. И. 555, 569 Потонье Г. (Potoni6 Н.) 356, 358, 549, 552 Правдин И. Ф. 569, 738, 746, 778 Предтеченский Н. П. 266, 293, 295, 306, 543, 549 Прендель А. Р. 849 Привольнев Т. И. 36, 731, 763, 778 Принц Е. 724 Приходько Б. 620 Прозоров О. Д. 739, 778 Просяный В. С. 607 Пушкарев Н. Н. 559, 569 Пучков Н. В. 727, 778 Пчелкина Н. В. 492 Пюттер А; 69, 71, 83 Радченко Е. П. 566, 570 Разумов А. С. 434, 549, 580, 596, 782, 784, 816, 818 Расс Т. С. 725, 778 Рахманов П. И. 849 Резвой П. Д. 118, 208, 228, 258, 452, 453, 549, 661, 662, 681 Рихтер Г. Д. 549 Роговская Ц. И. 791, 817 Родендорф Б. Б. 821 Родина А. Г. 6, 67 — 69, 189, 197, 336, 435 — 440, 488, 491, 549, 573, 596, 620, 712, 717, 724, 746, 770, 779, (см. также Салимовская-Родина) Розанова М. А. 406, 549 Ролл Я. В. 6, 186, 197, 657, 681 Романова Г. П. 240, 243 Россолимо Л. Л. 266, 278, 280, 284, 295, 299 — 301, 323, 324, 326, 330, 331, 339, 342, 348, 354, 357, 358, 360, 363, 364, 374, 377, 380, 458, 507, 508, 549, 550, 681, 678, 679. Рубцов И. А. 52, 111 Рубцов Н. И. 620, 621 Рузский М. Д. 104 Рулье К. Ф. 42 Руофф 3. Ф. (Ruoff S.) 680 — 682 Руттнер Ф. (Ruttner F.) 136 Рухадзе Н. П. 834, 850 Рылов В. М. 45, 46, 52, 111, 129, 189, 197, 295, 350, 369, 371, 372, 422, 423, 425, 426, 437, 439 — 441, 449 — 453, 455, 458, 467, 474, 475, 481, 482, 570, 579, 596, 601, 607, 621, 656, 714, 724 Ръяин Ю. В. 390, 550 Садовский А. А. 473, 527, 550, 565, 570, 690, 705, 796 Салимовская-Родина А. Г. 338, 368, 383, 434, 487, 550 Самонов А. М. 539 Световидов А. Н. 727, 744, 778 Свиренко Д. О. 596, 604, 607 Себенцов Б. М. 593, 596, 622, 654, 667, 681 Седельников А. Н. 387, 418, 419, 534, 550 С~егененко Н. В. 162, 197, 714, 724 Семенович Н. И. 295, 315, 332, 550 Сементовский 276, 295, 385, 550 Сент-Илер К. К. 605, 607 Сергеева П. В. 390, 550 Сергйенко В. Д. 267, 551 Симакова Т. Л. 356, 374, 375, 552 Симони Ф. (Simony F.) 282 Симонс (Simmons) 138 Синица Т. И. 507, 508, 551 Скабичевский А. П. 46, 71, 111, 424,. 425, 551 Скадовский С. Н. 33, 111, 332, 345, 439, 518, 551, 639, 656, 662, 663, 665, 666,. 681 Скворцов Б. В. 474, 477, 551 Скопинцев Б. А. 134, 196 Скориков А. С. 424, 442, 551, 801, 818 Смирнов С. С. 425, 445, 475, 477, 551 Соболев С. С. 146, 197 Советов С. А. 294, 298, 551 Соколов А. В. 243 Соколов И. И. 236, 315, 405, 493, 613,. 617, 618, 621, 712, 714, 716, 718, 724 Соколова Н. М. 315, 332, 442, 445, 551 Соколова Н. Ю. 577, 581, 595, 622 Соловьев М. М. 350, 353, 358, 372, 375„ 377, 551 Солодовников С. В. 228 Соломоновская В. П. 566, 570 Сомов М. П. 570 Сперанская Т. А. 374, 380, 381, 546, 550 Спивак 847 Сталин И. В. 5, 103, 105 Стальмакова Г. А. 96, 111, 374, 506— 508, 551 Старостин И. В. 574, 615, 620, 713, 722 Степанова В. С. 372, 452, 453, 551 Стрельцова С. В. 34, 111, 730, 778 Строганов С. Н. 791, 813, 817, 818 Суворов Е. К. 729 — 731, 735, 746, 778 Суетов С. В. 550 Сукачев В. Н. 42, 111, 261, 358, 375, 385, 551, 625 — 628, 633, 634, 669, 671,. 673, 675, 681 Суховерхов Ф. М. 621 Талиев Д. Н. 739, 778 Танфильев Г. И. 629 Таранов 125 Тарноградский Д. А. 624, 660, 667, 681, 719, 724, 849 Таусон А. О. 275, 418, 477, 534, 551 Таусон В. О. 11, 76, 111 Тимо еев Е. М. 244, 256 Тимо еева Л. В. 847, 849, 850 Тинеман (Thinemann А.) 42, 111, 140,. 356, 497, 552, 724 Тихий М. И. 735, 753, 754, 756, 778 Тихов Г. А. 75, 111 Тищенко Д. 847, 849 Токин Б. П. 52, 111, 112 Торопов Н. 819, 850 Троицкая В. И. 385, 413, 467, 520, 522 549, 563, 564, 569 
:874 ЛЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ИМЕЯ Троицкий В. В. 378, 543 Труфанов А. Е. 669, 682 Турдаков Ф. А. 122, 131, 133, 197, 203, 228, 567, 568, 570 Тюремнов С. Н. 633, 641, 667, 669, 672, 678 — 680, 682. Турчинович В. Т. 818 Углов 190 Уле (Ule W.) 269, 552 Улитчева А. В. 621, 83О, 849, 850 Усачев П. И. 420 . Успенский Е. Е. 32, 144, 197, 406, 551 Устинов А. А. 849 Ушаков П. В. 240, 243 Фавр В.. В. 819, 850 Федченко Б. А. 57, 390, 551, 612, 621 Фесенков В. Г. 86, 112 Фирбас Ф. 639 Флеров А. Ф. 390, 411, 551, 625, 682 Флоркэн М. 39, 112 Фокс (Fox) 138 Форель (Forel F.) 261, 268, 282, 552 Фортунатов М. А. 267, 551, 565 "Фортунатова К. Р. 566, 570 Фортунатовы М. А. и К. Р. 570 Фоук (Vouk V.) 724 Франк-Каменецкий 315 Францев А. В. 429, 577, 578, 596, 782, 818 Фридман Г. М. 120, 139, 167, 197, 215, 229, 523, 526, 527, 551 Фурсаев А. Д. 414, 551 Харин Н. Н. 596 . Хартулари Е. М. 363 — 366, 383, 434, 552 :Холодный Н. Г. 75, 87, 112 Хомчук А. А. 85, 112, 771, 778 Цееб Я. Я. 228, 599, 607 Цепин П. Ф. 759, 775, 778 Цешинская Н. И. 681 .Цинаерлинг Ю. Д. 632, 634, 682 Циттель 38, 112 Челинцев В. Б. 356, 552 Черкинский С. Н. 818 Чернов А. 381, 552 Чернов В. К. 446, 552 Чернов В. Н. 403, 4О4, 552 Черновская Е. Н. 119, 201, 229 Черновский А. А. 490, 547 Черфас Б. И. 133, 197, 622, 755, 771, i rc Чистяков Г. К. 817 Шапошникова Г. Х. 162, 473, 552, 5-'к 593, 596, 622, 725, 745, 778 Шапшои (Chappuis Р. А.) 765 Шахматова А. П. 848 Шешукова В. С. 418, 474, 657, 678, 6Ь' Шипицина Н. К. 829, 830, 845, 848 — 8Ж Ширшов П. П. 151, 197 Широкова В. И. 605, 607 Школьник М. Я. 16, 112 Шленова М. Ф. 834, 850 Шляпина E. В. 425, 543 Шмидт О. Ю. 86, 87, 112 Шмидт П. Ю. 762, 778 Шнитников А. В. 273, 552 Шокальский Ю. М. 264 — 266, 552 Шольц К. (Scholz Carl) 728, 729, 7 i Шостакович В. Б. 552 Шпандль (Spandl Н.) 706 Штакельберг А. А. 613, 621, 834, 8~ Штаммер (Stammer Н. J.) 703, 706 Штейнберг Д. М. 6 Штейнеке (Steinecke Рг.) 682 Штурм Л. Д. 336, 356, 358, 374 — 37. 380, 381, 552 Шульга В. С. 682, 669 Шульц В. Л. 244, 256 Щелкановцев Я. П. 295, 552 Щербаков А. П. 324, 332, 335, 459, 4К 552, 658, 660, 662, 663, 681 Щукарев С. А. 141 Эдварс Ф. В. (Edwards) 821, 850 Энгельс Ф. 51, 52, 87, 112 Э~ан С. 49, 705 Юзбашьян С. М. 698, 705 Яблонская Е. А. 729, 778 Ягудина С. И. 129, 180, 196, 206, 22: Ягужинский С. И. 197 Якушев М. Г. 847, 850 Янковская А. И. 246, 256, 539, 552 Ярошенко М. Ф. 6 
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ВОДОЕМОВ И РУССКИХ НАЗВАНИЙОРГАНИЗМОВ -Абласкира, пещера 685 Абрау, оз. 315, 345, 553 .Адзаба, пещера 687, 689 Азовское море 241 Азотобактер 65, 68, 712, 717, 723 Аир 392, 411, 412 Аккемский ледник 275 Аккемские озера 270, 417, 476, 533 .Ак-су, р. 258 Актиномицеты 782 Алакульских озер система 751 Алатырь, р. 220, 221, 226, 600 Алтая озера 532 Альдровандия пузырчатая 417 Амеба 172, 173, 443 Аммания 612 Амникола 28, 713, 714 Аму-дарья, р. 40, 93, 114, 118, 125, 128, 129, 132, 142, 158, 179, 180, 191, 195, 205, 206, 238, 239, 242, 346, 249, 267, 272, 608, 725, 733, 7-47. 835 Амур, р. 28, 92, 114, 117, 118, 190, 192, 194, 240, 255, 750, 761 амур 734 Амфипеплея 34 Амфиподы 50, 78, 232, 234, 240, 565, 592, 792 Анабена 782 Ангара, р. 93, 117, 129, 132, 207, 254 Андромеда 633 Анофелес 613 Аплекса 226 Арагва, р. 159 Аральского бассейна реки 24i Аральское море 129, 238, 239, 242, 245, 249, 261, 264, 267, 268, 272, 273, 389, 482, 555, 693, 740, 743, 744, 747, 749, 751 Аргунь, р. 114 Аренга, р. 139, 163 Артемия 32 Арык 610, 615 Атахан, оз. 332 Атеринка 192 Атлантический океан 741 Ауха 192 Афелохирус 34 Ахалкалакского плато озера 414 Ачхше-тыз-чуа, пещера 685, 687 Бабе-сыр, оз. 416, 417 Бабочки водяные 496 Бабочка-нимфейница 212 Багрянка 485, 651 Багульник 631, 633, 643, 644, 649 Бадяги 488 Байкал, оз. 11, 27, 28, 42, 44, 49, 58, 62, 81, 91 — 94, 96, 117, 129, 132, 191, 264, 272. 273, 291, 293, 315, 337, 345, 502, 553, 555, 695, 703, 718, 748 Баклан малый 195 Бакланы 195, 237, 859 Бактерии азотоусвояющие 712 » бруцеллеза 789 » брюшного тифа 789 » восстанавливающие сульфаты 812 » денитрифицирующие 66 » дезентерии 789 » десульфурирующие 717 » тсишечной группы 789 » нитрифицирующие 690, 712 » нитчатые 798 » паратифов 789 » пигментные 66, 68 » разлагающие белки 812 » расщепляющие жиры 812 » сапрофитные 67, 68 » сбраживающие кислоты 812 » туберкулеза 789 » туляремии 789 »' хемотрофные 68 Балтийское, м. 743 Балхаш, оз. 268, 273, 298, 303, 314— 316, 353, 389, 390, 480, 481, 539— 541, 567, 750 Баренцево, м. 755 Бартабан, оз. 421, 422 Бахарденская пещера 689 Бахиловская воложка 209, 210 Бахтак зимний 565 Бахтак летний 565 Бацилла сибирской язвы 789 Беггиатоа 814 Беззубка 207, 212, 234, 487, 597 Беззубка кавказская 239 Бекмания 590 Белая Калитва, р. 599 Беленькое оз. 278 
876 АЛФАВИТНЫ Я УКАЗАТЕЛЬ ВОДОЕМОВ Белоглазка 176 Белое оз. 377, 380, 383, 384, 435, 513, 514, 515, 517, 518, 519, 563 Белое оа. (Валдайский р-н) 376, 377, 382, 383 Белое оа. (в Косине) 266, 280, 298 — 301, 304, 323 — 327, 336 — 338, 340, 341, 357, 358, 360 — 367, 379, 380, 382, 411„ 412, 461 — 464, 511, 512 Белое оа. (Мещерской низменности) 278, 296 — 297, 322 — 324, 351, 375 Белое море 132, 755 Белозер 624 Белокрыльник 398, 626, 642 Белорыбица 192, 738, 741, 743, 744, 756, 758 Белуга 27, 192, 243, 741 Бельское оз. 340, 342, 344, 356, 375, 376, 410, 434, 506, 508 Бергия 612 Береза 677, 678, 771 Березка карликовая 676 Б ерш 192, 193 Бисерово оз. 364, 365 — 367, 383, 517 Битинелла 715 Битиния 212, 238 Бия, р. 184, 308, 566 Бланду-коль, оз.303,304, 342,417, 476, 532 Блефароцера 153 Богатый источник 781 Боденское оз. 261 Боджак 565 Бодяга 799 Бокоплав аральский 238 Бокоплав-блоха 212, 221, 238 Бокоплавы (гаммариды) 36, 93, 156, 162, 164, 203, 240, 483, 521, 522, 526— 535, 538, 583, 590, 693, 696, 697, 700, 702, 713 — 715, 720, 721, 728, 750, 751 Бологое, оз. 315, 345, 353,.373, 379, 395, 406, 407, 411, 427, 455, 505, 562, 563 Болотник 392, 419 Болотник осенний 407 Боровно, оз. 334 Босмины 376, 426, 454, 455, 466, 603, 617 Большеземельская тундра, озера 726 Братановское оз. 334 Буаан (рукав Волги) 233 Бук 723, 678 Бурлы, р. 389, 480 Бурлы системы озера 275, 389, 479, 538 Бутыковское оз. 278 Быстрянка 133, 203, 473, 566, 574, 594 Быстрянка восточная 565 Быстрянка сырдарьинская 205 Бычковые 725 Бычок байкальский 554, 558, 739, 740 Бычок-подкаменщик 483, 493, 494, 561, 562, 576 Бычок четырехрогий 499 Вычки 156, 162, 192, 558, 559, 585, 736, 741, 742 Валек 741 Валдай, оз. 562, 563 Валдайская группа озер 458, 505 Валдайское оз. 295, 296, 315, 345, Зо— 383, 453, 454, 505, 661, 663 Валдайское оа. (Иван. обл.) 331, 332,3. Валдайской возвышенности озера 473 Валлиснерия 471 Вальвата 38, 212 Варзоб, р. 131, 134, 139, 158, 162, 1~"- 199, 202, 573 Варзуга, р. 117, 119, 132, 139, 144, 11 . 159, 177 Васюганские болота 623 Вахта 393, 398, 404, 633 Вахш, р. 203 — 205 Вейник 642 Велетьма,. р. 212, 213 Велетьминский затон 212 Велигер 46 Великое оз. 278, 303, 518 Вереск 633, 643, 646, 649 Вероника 203, 712 Вертячки 655 Веснянки 24, 121, 155, 485, 493, чэ- 523, 533, 539, 655, 713, 714, 716 Ветлуга, р. 209, 744 Большая Ветрица, оз. 298 Вехлино, оз. 339 Велье, оз. 775 Вислокрылка 215, 489, 495, 504, 50- 508, 518, 521, 523, 530, 532 Вобла 192, 236 — 239, 728, 729, 741, -й 756 Вобла аральская 726 Водокрас-лягушечник 216, 221 Водолюб большой 492 Водомерки 45, 496 Водоросли бурые 20 » вольвоксовые 217 » десмидиевые 46, 47,. 157, 316, 425, 442, 450, 452, 456, 458, 46- . 468, 469, 476, 492, 604, 611, 651. 653, 654, 657 — 659, 66~, 665, 678 » диатомовые 20, 46, 47, 0- 64, 129, 137, 157, 162, 167, 169, 17ю. 173, 185, 186, 188, 190, 194, 20=' 214, 225, 270, 279, 333, 341, 35 369 — 372, 374, 375, 379, 388, 404- 415, 416, 418, 426 — 433,, 439, 441. 442, 444, 445, 450 — 453, 455, 4~- 458, 459, 463, 464, 467 — 469, 473— 477, 479, 480, 482, 485 — 487, 49-'— 494, 511, 524, 525, 529, 535,. 574, 57 579, 583, 604, 606, 609, 611, 618, 62. 652, 657 — 659, 678, 712, 714, 71- 782, 798, 800 Водоросли зеленые 20, 64, 162, 185, 1Ы. 190, 270, 279, 415, 416, 428, 42&- 431 — 433, 442, 444, 459, 479, 487, 574, 578 — 580, 584, 653, б;Ь 659, 718, 798 Водоросли красные 20, 582, 585, 8ОО э нитчатые 85, 487, 488, 509. 511, 528, 712, 800, 831, 833, ЗЪэ- 856, 858, 860, 865 Водоросли перидиниевые 468, 474, 47. 482, 79& 
АЛФАВИТНЫЯ УКАЗАТЕЛЬ ВОДОЕЪ|ОВ 877 .Водоросли протококковые 46, 68, 185, 186, 225, 377, 426, 431 — 433, 439, 449, 452, 458, 468, 476, 477, 482, 492, 678 Водоросли разножгутиковые 474 » синезеленые 20, 41, 46, 58, 62, 64, 65, 67, 78, 84, 129, 162, 173, 185, 186, 190, 214, 217, 225, 270, 279, 318, 333, 352, 353, 370, 375 — 377, 379, 395, 406, 415, 416, 420, 425, 428, 429, 431 — 433, 439, 442, 444, 450 — 453, 455, 458, 459, 462 — 464, 466 — 469, 474, 476, 477, 479, 480, 487, 495, 506 — 508, 517, 519, 520, 524, 525, 574, 576, 578, 579, 590, 604, 606, 609, 611, 617, 620, 652— 655, 658, 659, 678, 717, 719, 770, 782, 797, 798 Зодоросли харовые 568, 612, 618, 627 » хризомонады 476 Водяника 643, 645, 649 Волга, р. 28, 36, 49, 69, 95, 113, 117, 119, 123 — 125, 131, 132, 134, 135, 138, 139, 142, 143, 145, 146, 148, 155, 157, 160, 161, 163, 167, 170, 171, 175, 176, 178 — 181, 187, 189, 191, 192, 195, 209, 212, 214, 220, 229, 233, 234 — 237, 239, 242, 243, 252, 253, 729, 733, 735, 738, 740, 743, 744, 747, 748, 750, 752, 756, 793 — 795, 798, 836, 841, 843 Волосатики 33, 721 Волосница, р. 139 Волхов, р. 554, 560, 577 Волховская губа 405 Волховстроя водохранюжще 576 Волчья, рвов, вояоярвлллвьяв 572 Вольвоксовые 604, 606, 654 Верхневолжское водохранилище 589 Воронцовская пещера 694 Выг, р. 757 Выгозеро 342, 493 Выгозеро Новое 576 Вырезуб 583, 741 Выскодно, оз. 383 Вычегда, р. 128 Вюрмское оз. 261 Вяз 677 Вязь, р. 577 — 581 Вятка, р. 185 Вьюн 218, 560, 563, 564, 603, 730, 731 Вьюн-щиповка 483 Вьюновые 732 Габозеро 384, 403, 405, 493, 499 Гагары 195 Гайново, оз. 339, 340, 345 Галичское оз. 380, 381 «Галицкий мох», болото 677 Гамбузия 85, 248, 613, 846 Гаммариды 157, 231, 233, 556, 728, 729 Гаммарусы 522 Гарпактициды 652, 656 Гастротрихи 33, 663 Гача, оз. 298, 303, 304, 326, 334, 342, 345, 377, 384, 458 Гегаркуни 565 Гёк-гель, оз. 258, 295 — 297, 315, 330, 332, 386, 416, 473, 528, 566 Гелеиды 202, 203, 497, 503, 508, 518, 534, 536, 538, 718 Гефиреи 240 Гибискус 417 Гидра 151, 164, 488 — 490, 493, 494, 496, 517, 522, 526, 528 — 530 Гидропсиха 154 Гипнум 632 Гиссарский хребет, источники 696 Гладыши 492, 603, 655 Глохидии 46 Глубокое оз. 266, 296, 297, 328 — 333, 378, 379, 382, 383, 427, 428, 434, 488, 658, 660, 662 Глубокое оз. (Московск. обл.) 295, 335— 339, 358, 360, 364, 366, 378, 379, 382, 459 — 461, 510, 511 Глубокое оз. (басс. Мсты) 339, 342, 345 Глухое оз. 296, 332, 464, 520 Гобииды 193 Гокча, оз. (см. Севан). Голавль 167, 560, 581, 583, 599, 730 Голавль озерный 565 Голец 162, 192, 255, 493, 494, 497, 554, 558 — 560, 562, 567, 574, 727, 736, 737, 741, 742 Голец иссык-кульский 568 Голец озерный 554 Голец Столички 122, 133 Голова Агапа, пещера 689 Головастики 718 Голомянка 742 Голубика 633, 643 Голубое оз. 695 Гольфстрим 745 Гольян 250, 253, 254, 493, 494, 558, 561, 566, 567, 730 Гольян балхашский 567 Гольян иссык-кульский 567 Городомля, оз. 384 Горбуша 133, 192, 735, 738 — 740, 755 Горный сомик 192, 246 Городня, оз. 342, 346 Горошинка 38, 212 Горчак 194 Горькое оа. (Каскор оа.) 480 Граб 678 Гребенщик 205 Гречиха водяная 206, 411, 412, 415, 419, 511, 612, 627 Гречиха земноводная 212, 221, 393, 399 400 — 402, 408, 580, 618 Гречиха сорная 585 Грибки 39, 67, 68, 423 Грибки дрожжевые сапрофитные 67 Губач 567 Губки 33, 54, 128, 151, 164, 165, 212, 483, 486, 488, 489, 493, 494, 496, 507, 522, 523, 527, 528, 530, 534, 574, 592, 603, 617, 618, 678, 784, 788, 798, 799, 815 Гун, оз.696 Гуси 620 
АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ВОДОЕМОВ Густера 495, 558 — 562, 585, 742 Гыданский залив 726 Далия 192, 737 Данулиэлла 32 Дамчик, ильмень 237 Датиска 712 Дафниды 665 Дафнии 68, 69, 371, 379, 426, 437~441, 449, 455, 462, 473, 492, 603, 606, 618, 760, 791 Двудышащие 20, 730 Двукрылые 165, 169, 212, 217, 219, 220, 222, 613, 616, 656, 713, 714, 716, 718, 721 Денгиз, оа. 268 Джавахетии озера 473 Джаргалан, р. 293 Джейраны 205 Джигда 203, 205 Диамеаины 24 Диаптомусы 426, 437, 440, 478, 603 Диатомит 390 Дивинец, оа. 334 Дивино, оа. 345 Дилево, оа. 365 — 367 Динобрион 604 Динофлагеллаты 205, 459, 604, 653, 655, 658, 665 Диффлюгия 216 Днепр, р. 49, 95, 115, 117, 124, 132, 134, 145, 155, 160, 161, 163 — 165, 175, 186, 192, 194, 216, 237 — 239, 253, 581~83, 585, 624, 695 Днепровское водохранилище 581 — 584, 590 — ;594 Дон, р. 81, 117, 119, 124, 155, 229 — 232, 236, 238, 252, 695, 744, 843 Донации 68 Долгое, оа. 376, 377, 384 Допатрий 612 Дракункулеа 618 Дрейссена 46, 54, 81, 93, 95, 156, 157, 211, 212, 225, 230 — 234, 238, 426, 503, 580, 583, 584, 589, 592, 593, 729, 782, 784, 815, 816 Дрейссена бугская 585 Дрожжи 641, 671 Дуб 677 Дудник аномальный 856 Дунай, р. 553 Дупле, оа. 345 Дюшамбинка, р. 129, 201, 202, 203 Евановское оз. 345 Еган Большой Нижневортовский 139, 140 Ежеголовка 395, 627 Ежеголовник 393, 419, 420 Ежеголовник ветвистый 417 Еланчик большой, оз. 413, 466 Елец 36, 162, 194, 203, 495, 497, 558, 566, .574, 585, 736 Елец сибирский 566 Еловое оз. 467, 520, 521, 564 Ель 677 Жаба 718, 721 Жаброногие 619 Жгутиковые 129, 169, 170, 173, 225, 433, 439, 450, 452, 467, 574, 652, 657 — 659, 780, 788, 797, Железобактерии 64, 690, 815 Желтое м. 859 Жемчуг 255 Жемчужница 32, 46, 144, 170, 177 Женевское оз. 261, 269, 272 — 274, Жерех 162, 192, 193, 236, 238, 558, 581, 583, 599, 740, 741, 755 Жерех щуковидный 205 Жерлянка 220 Жеруха 392 Живородка 95, 157, 211, 212, 217, Живородка решая 225, 226, 231, 234, 235, 238, 240, 582 Живородка стоячих вод 238 Живцы 135 Жужжелицы 700, 718 Жук водяной 28, 30, 48, 161, 165, 203, 205, 212, 217, 218, 220— 226, 488, 518, 521, 523, 525, 528, 532, 533, 539, 604, 609, 618, 619, 655, 696, 698, 714, 716, 719, 720 Жуки-вертячки 195 Жуки-долгоносики 769 Жучки-листогрызы 488 Жуки наземные 718, 721 21 °- 651. '31- 20 ~~Ф ~~ 52(. 613 71& Заелинское оз. 298 Зайсан, оз. 253, 275, 298, 303, 315, 419, 477, 534, 750 Зайцы 205 Залли-гель, оз. 528 Залучинская группа озер 435, 505, Занга, р. 117, 129, 144, 145, 158, 177, 184, 267 Заникеллия 411, 618 Заникеллия болотная 407 Затворка 212, 238 Земляника 403 3еравшан, р. 122, 13& 133, 148, 203, 250, 835 Злаки 393 Змееголовы 57, 730 Зооглеи бактериальные 815 » нитчатые 813 Зрес, оз. 414, 415 Зуша, р. 185 Ива карликовая полярная 676, 677 Ивановское оз. 278 Иваньковское водохранилище 592 Иваси 745 Ивняк 203 Игорь, оз. 458, 563 Енисей 93, 114, 186, 187, 191, 229, 240, 254, 744 Енисейская губа 93, 239, 240 Енисейский залив 239, 240 Ерш 35, 192, 216, 493, 495, 558, 56'— 564, 566, 581, 594, 730, 742 
АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ 'ВОДОЕМОВ Ижора, р. 144 Ик, оз. 303, 389, 419, 479, 538 Или, р. 316, 481, 539, 567, 750 Ильменская группа озер 412, 466, 520, 521 Ильменское оз. 276, 385, 520, 522 Ильменско-Чудская группа озер 502 Ильмень, оз. 42, 263, 277, 285, 298, 300 — 303, 315, 327, 345, 347, 352, 353, 369, 371,е373, 387, 427, 449 — 452, 477, 502 — 504, 523, 534, 537, 554, 560, 678 Имандра, оз. 340, 384 Имоложье, оз. 338, 345, 376, 382 Индера, оз. 685 Индигирка, р. 751 Иня, р. 695 Инкид, оз. 417, 553 Инфузории 172, 173, 214, 216, 225 — 427, 436, 443, 459, 488, 528, 602, 603, 652, 661, 788, 797, 798, 814 Инфузории кругоресничные 693 » ресничные 799 » сосущие 693 Иргиз, р. 191 Ирис 417 Иртыш, р. 113, 119, 124, 134, 139,167, 216 Исааковский ручей 561 Искандер-куль, оз. 297, 315, 339, 345, 390, 482, 541, 573 Иссык, р. 117, 119, 131, 134, 139 Иссык-куль, оз. 270, 272 — 274, 278, 292, 293, 315, 319, 322, 396, 482, 554, 567, 568 Истринское водохранилище 823 Ишим, р. 839 Кабан, оз. 800 Кабаны 205 Кавголовское оз. 786 Каки 61Р Каланиды 449 Калуга 27, 741 Калужница 392 Кама, р. 140, 143, 178, 227, 252, 743, 744, 792, 793, 795, 84i — 843 Камча, р. 418 Камыш 203, 204, 206, 249, 375, 388, 401, 402, 404 — 408, 411, 412, 418 — 420, 495, 511, 602, 612, 618, 627 Камыш морской 418 » озерный 393 Камышное оз. 413 Канадский рис (тускарора) 85 Канал им. Москвы 577, 580 Кара-коль 274 — 276, 295 — 297, 417, 476, 532 Кара-куль 273 Карась 22, 36, 38, 218, 236, 413, 497, 557 — 564, 566, 568, 604, 730, 731, 737, 742, 745, 755, 761, 775, 791 Карась серебряный 566, 774 Карасное оз. 215 Кара-терень, оз. 747 Кардывач, оз. 295 — 297, 319, 322, 4i4, 467 Карелии озера 501, 502 Карловское водохранилище 587 Карп 84, 248, 250, 251, 492, 564 — 566, 599, 613, 614, 654, 726, 727, 729, 730, 733, 751, 765, 767 — 770, 773, 774, 791 Карп айшгрундский голый 766 » галицийский зеркальный 766 » зеркальный 729, 766 » лаузицкий чешуйчатый 766 » рамчатый 766 » франкский голый 766 Карпо-карась 774 Карповые 192, 193, 238, 553, 554, 557, 560, 568, 725 — 729, 731 — 733, 735, 739 — 741, 744, 758, 761, 765 Карское м. 239, 240 Карьер торфяной (Моск. обл.) 382, 383 Касатики 392 Каспийское м. 138, 148, 232, 233, 236, 241, 242, 245, 693, 695, 743, 749, 750 Кассандра 626, 631, 633, 642, 643 Каттагурганское водохранилище 573 Катунских Альп озера 477 Катушка 34, 68, 202, 212, 225, 226, 238, 604 Кафирниган, р. 117, 118, 121, 131, 201, 202 Кахки 619 Кенон, оз. 750 Кендерли, зал. 695 Кен-тюбек, бухта 541 Келасури, пещера 687 Кета 192, 193, 735, 738, 755, 756 Кижуч 192, 755 Кикчик, р. 739 Кистеперые 730 Кисягач, оз. 276, 278 Кисягач Большой, оз. 276, 296, 385, 412, 466, 520, 521, 564 Кисягач Малый, оз. 276, 520, 521 Кишечная палочка 780 Кишечнополостные 33, 151 Кладофоры 225, 418, 422, 582, 584, 585, 590 Кладоце ы 128, 129, 189, 190, 195, 205— 207, 14, 216, 221, 225, 236, 456, 478, 494, 574, 579, 583, 584, 589, 606, 612, 619, 652, 653, 654, 656, 665 Клен 771 Клин, оз. 434 Клещи водяные 121, 155, .163, 165, 174, 175, 202, 212, 217, 220 — 223, 226, 485, 488, 490, 492 — 494, 496, 497, 499, 503, 507, 510, 511, 522, 525, 526, 529, 530, 533, 534, 538, 613, 617, 618., 655 — 657, 664, 703, 713, 714, 716, 718, 720 — 722, 814 Клопы водяные 152, 155, 167, 175, 195, 200, 202, 203, 205, 212, 217, 220 — 222, 226, 483, 486, 488, 492, 496, 523„ 528, 532, 533, 604, 609, 613, 618. Клоп-водомерка 195, 212 Клостридий 65 Клюква 626, 631, 633, 642, 643, 644 Ключужино, оз. 214, 215, 227 Клязьма, р. 794 
-'880 АЛФАВИТНЫЯ УКАЗАТЕЛЬ ВОДОЕМОВ Клязьминское водохранилище 580, 589, 782, 784 Ковдозеро 493 .Коверламба, оз. 360, 382 Коллемболы 718, 721 .Коловратки 33, 46, 62, 128, 151, 168, 171 — 174, 184, 186, 188, 189, 190, 194, 195, 202, 205, 206, 214, 221, 222, 225, 236, 316, 424, 426, 428, 436, 437, 441, 443, 445, 447, 450, 473— 479, 481, 482, 488, 492, 535, 57R,583, 602, 603, 606, 617, 619, 652 — 654, 656, 661 — 664, 716, 718, 798, 814, 831 .Коломенская лука 409, 410 Коломенское оз. 74, 279, 303, 334, 336, 342, 344, 345, 355, 363, 376, 377, 380, 382 — 384, 396, 407 — 410, 434 — 436, 455 — 457, 506 — 508, 512 Коломно, оз. 304, 356, 507, 563 Колондью, р. 134 Колпики 237 Колумбия, р. 754 .Колюшка 238, 494, 497, 735 » девятииглая 559 » трехиглая 559 .Колыма, р. 751 Кольадын, оз. 295, 303, 304, 417, 476, 532 .Комары 719, 851 — 868 » кулициды 24, 654 » малярийные 45, 80 — '82, 84, 85, 93, 200, 202, 203, 219, 246 — 249, 251, 309, 581, 586, 587, 590, 599, 612, 613, 618, 654, 666, 719, 774, 820, 821,~ 825, 826, 831, 834, 842, 844 — 846, 848, 855 Комары мотыль 585, 591, 592, 618 .Кондара, р. 131, 171, 199, 200 Кондопожская губа 746 Конча, оз. 216 Кончалы-гель, оз. 523 :Кончезеро 297, 405, 493 Кончезерская группа озер 445, 446, 495 Конъюгаты 611, 658 Копеподы 205 — 207, 214, 221, 222, 225, 236, 485, 494, 583, 584, 652 — 654, 656 .Корбикула 239 Коретра 46, 50, 424, 463, 476, 499, 503, 505 — 508, 512, 514, 516, 518, 520 — 522 Кориксы 534 ,Корненожки 216, 371, 379, 427, 436, 488, 490, 517, 528, 530, 531, 636, 650, 652, 653, 656, 657, 659 — 661, 664, 678, 788, 799, 814 ,Корненожки каракумские 697 Корнуду 295 Корози-лампи, оз. 434 Коро ий 93, 95, 231, 237, 251 .Коро иум 583 Корунду 303, 304 Корюшка 35, 192, 553, 557 — 560, 576, 740, 755 Корюшка азиатская 121 » малоротая 741 » озерная 553, 554, 558, 742 .Норюшковые 192 Кочурлинские оз. 387, 417, 533 Краб черный 156 Красная 192, 755 Красноглазка 212, 214 Крачки 195, 594 Красноперка 236, 497, 557 — 561, 727, 742 Креветки 46, 240, 696, 697, 702 Кривое оз. 345 Криптомонады 653 Кристателла 604 Кристателлевый пруд 601, 603, 604 Крохали 195 Круглое оз. 367 Крошнозеро 499 Крюкламба 332, 384, 559 Крюковское водохранилище 784 Кряжинец, ручей 375 Кубань, р. 243, 735, 747, 843 Кубышка 68, 212, 214, 216, 221, 400, 402, 405, 411, 412, 417— 511, 651, 800, 862 Кубышка желтая 401, 402, 408, » малая 401, 402 Кувшинка 68, 212, 214, 216, 221, 393, 396, 400, 402, 406, 411, 417 — 420, 495, 511, 651 Кувшинка белая 627 » чистобелая 408 Кувшинковые 393, 394, 396 Куйма 619 Куйто Среднее, оз. 501 Кукушкин лен 629, 630 Кулики 195 Кума, р. 231 — 234 Кунгурская пещера 687 Кундравинское оз. 276, 385, 413, 58) — 522, 564, 730, 741, 742 Кундрючья, р. 599 Кура, р. 40, 114, 128, 129, 134, 159 Кургальджин, оз. 389, 420, 421, 538 Кургальджинская группа озер 538 Куриное просо 585 Куропаточья трава 676, 677 Курочки водяные 195 Кутаисские пещеры, водоемы, 687, 700, 702 Кутум 192, 741, 755 Кушаверка, р. 563 Кыча, р. 386, 531 Кызыл-как, оз. 270, 302 Кявар, р. 274 72-' 393. 41&. 62. 380 412. , 416 , 539 694, Ладожское оз. 27, 42, 49, 81, 96, 117- 188, 255, 258, 263, 315, 345, 404, 405, 426, 427, 442 — 447, 468, 493, 499, 500, 501, 504, 553, 554, 559, 560, 775 Ласси-лампи, оз. 277, 318 Лаче, оз. 632, 669 Лебевецкое оз. 345 Лебеди 620 Левоча- Старецкое оз. 505 Лежневские озера 357 Лена, р. 122, 55.3, 695 Ленина, оз. 581 
АЛФАзитныя укА3АтЕль Водоем М 9l— 555, 584, 735, «/56 566, 556, 732, 751, 775 749, -663 Магнитогорское водохранилище 785 Магское оз. 345 Мазор, р. 131, 134, 144 Мазуринское оз. 365 — 367, 382, 383 Майхэ, р. 208 Макрель 745 Манник 407, 411, 632 Маралье, оз. 419 Ленок. 191, 253, 254, 565, 566, 740 Лептодора 426, 441 Лещ 22, 69, 121, 133, 162, 165, 176, 1 193, 236 — 239, 244, 495, 497, 556, 558 — 564, 566, 576, 581, 585, 593, 594, 7 5, 728, 732, 733, 739, 741, 742, 744, 748, 75 l. 755, Лианы 205 Лигула 594 Лигулез 594 Лижмозеро 493 Лимнеи 238 Лимнодрил 238 Лимнофилиды 656 Лилия водяная 393, 627, 862 Лингбия 612, 614 Линь 22, 218, 236, 558, 560 — 564, 654, 730, 731, 742, 755, 761 Липа 677 Лишайники 39, 64, 686, 712, 723, Лобелия 398, 399, 402, 405 Ловать, р. 369, 371, 554, 678 Лопатонос 26, 191, 248, 737, 740, Лопатонос среднеазиатский 727 Лососевые 192 — 194, 245, 255, 553, 557, 559, 563, 565, 725, 727, 729, 733, 735, 738, 739, 744, 746, 755 — 759, 762, 763, 765, 773, Лосось 192, 557, 558, 726, 728, 738, 751, 754, 761, 772 Лосось благородный 741 » каспийский 744 » ледовитоморский 743 » невский 755 » озерный 553, 554, 557, 558, 742 Лосось свирский 755 » черноморский 755 Лотос 237, 862 Лошади 782 Луга, р. 177 Лудвигия 417 Лужские озера 369 Лумбрикулиды 502 Лунка 582 » речная 216 Луцинское болото 639, 656, 658, 661-Лысач 741 Лысухи 195 Людвигия 612 Лютик 407, 618 Лютик большой ( — болотный) 416 Лютик водяной 406 Лягушатник 397 Лягушки 81, 218, 236, 721, 769 Лягушкозуб 50 Маринка 121, 133, 162, 192, 246, 567, 574, 727, 741, 743 Маринка иссык-кульская 568 Марка-куль, оз. 275, 418, 477, 534 Медвежье оз. Болыпое 364 — 367, 382, 517 Медвежье оз. Малое 365 — 367, 382, 517 Меланопсисы 582 Мелозира 579 мещерская низменность, ключи 695 Мещерской низменности озера 276, 463 Мец, оз. 345 Мизиды 50, 78, 93, 231 — 234, 240, 584, 590 Микроколеус 612 Микромелания 232 Микроцистис 617 Минога 156, 162, 176, 193, 251, 553, 558, 729, 741, 754 Минога каспийская 192 » невская 192 » ручьевая 191, 740 » сибирская 191 » японская 192 Миссисипи, р. 114 Миссури, р. 114 Мисяш, оз. 385, 520, 522, 564 Михайловская пещера 687, 700 Миасово оз. 303, 520 » Восточное оз. 295, 304 » Западное оз. 276, 385, 413, 521 Миасский пруд 520, 522 Яногокамерники 28 Иногокоренники 397 Многоножки 689, 698 Могильное оз. 62 Мокрицы 698, 700, 713, 714, 720, 721 Молиния 668 Молога, р.'167, 793 Молтаевское оз. 385 ' Монодакны 232, 237 Морошка 624, 633, 643, 649 Морская игла 192, 553 Яосеевское оз. 351, 464, 465, 520 Москва, р. 170, 173, 185, 798, 816 Мотыль 36, 41, 353, 514, 791 Мошки (Симулиидй) 80, 81, 152, 181, 255, 582, 585, 592, 713 Мох бурый сфагновый.624, 642 » водяной 39, 64, 392, 395„ 398, 404, 415, 416 » гипновый 32, 218 » зеленый 642 » сфагновый 32, 380, 517 Мста, р. 369, 554 Мстино, оз. 345 Муксун 36, 121, 122, 240, 726, 741, 755 Мультинские озера 387 Мультинское Верхнее оз. 353, 417, 476 » Нижнее оз. 274, 295 — 297, 417 Мультинское Среднее оз. 275, 417 Мунозерка, р. 403 Мунозеро 403 Муравьи 769 Мургаб, р. 250, 573, 574, 835 
АЛФАВИТНОЙ УКАЗАТЕЛЬ ВОДОЕМОВ Мургабские водохранилища 573, 574 Мш анки 151, 162, 164, 165, 167, 212, 352, 483, 488, 489, 493, 494, 496, 507, 522, 530, 531, 534, 576, 592, 602, 604, 618, 678, 784, 788, 798, 815 Мыши летучие 689, 690 Мюрю, оз. 303, 332 Налим 156, 162, 192, 483, 493, 499, 554, 555, 559 — 564, 566, 576, 581, 583, 585, 730, 732, 741, 742, 744 Налим озерный 739 » онежский 739, 740 » речной 739 Наидиды 38, 509, 511, 512, 530 Насекомые бескрылые 719 Нева, р. 49, 117, 188, 191, 442 Нелюшка, ° оз. 382 Нельма 36, 121, 122, 192, 240, 741, 743, 755 Нематоды (круглые черви) 33, 93, 95, i5i, 162, 165, 168, 169, 173, 174, 195, 216, 217, 496, 499, 502 — 504, 509 — 511, 517, 522, 525, 526, 530, 531, 534, 538, 619, 656, 663, 664, 716, 718, 719, 721, 798 Нерка 192, 738, 755 Неро, оз. 295, 303, 345, 347, 377, 410, 411, 458, 508, 509 Нерпа 27 Нил, р. 114 Нитчатки 157, 225, 353, 412, 427, 456, 491, 492, 530, 584, 611, 612, 627, 653, 668 Нифарг 715 Носток 194, 203, 374, 395, 406, 416, 418, 489, 508 Нырковые утки 195 Нырялка 655 Обь, р. 81, 92, 113, 131, 135, 139, 140, 142, 229, 241, 253, 254, 762 Оводы 222 Одноклеточные 33 Озерник 27, 68, 235 » большой 488 Ока, р. 95, 117, 126, 129 — 132, 134, 135, 137, 139, 143 — 145, 151, 157, 161— 165, 167, 171, 173, 175, 176, 179 — 182, 185, 186, 189 — 191, 194, 207, 213, 214, 223, 597, 599, 716, 744 Окуневые 192, 725, 732, 761, 765 Окунь 35, 36, 165, 192 — 194, 214, 240, 493, 495, 497, 535, 558 — 564, 566, 568, 576, 581, 584, 593, 597, 599, 730,. 735, 742, 746, 791 Окунь балхашский 567 » черный 774 Олени-гавасы 205 Олигохеты (малошетинковые черви) 33, 38, 41, 56, 78, 96, 128, 151, 165, 168, 169, 171 — 174, 176, 202, 205, 206, 210 — 212, 215 — 217, 219, 221, 222, 232, 235, 371, 441, 489 — 491, 495— 497, 499 — 510, 513, 517 — 522, 526, 527, 529 — 531, 533 — 536, 538, 539, 541, 576, 580, 583, 584, 586, 592, 5 613, 617, 618, 656, 657, 714, 71< 721, 728, 729, 788 Оляпка 195 Ольгинский торфяник 638 Ольденландия 612 Ольха 677 Ои 619 Омуль 121, 133, 254, 556, 740, 741, 751 » байкальский 742, 748, 755 » обский 729 Омутница, р. 185 Онего Большое 294, 295 » Малое 294 Онежское оз. 42, 81, 255, 258, 263, 2~ 267, 276, 277, 282, 292 — 295, Зд 315, 319, 321, 322, 336, 337, 345, 34"- 350, 353, 366, 368 — 370, 383, 4~>- 404, 434, 445, 446, 448, 493, 494. 498 — 502, 553, 555, 558, 559, 746, 7ь Описторхоз 81 Осетр 27, 162, 170, 172, 192, 240, 2~4 559, 566, 583, 755, 760, 775 Осетр амурский 193, 741 » балтийский 558 » немецкий 192 » русский 192, 741 » сахалинский 192 » сибирский 566, 740 Осетровые 135, 193, 194, 212, 243, 2-И 251, 725, 728, .731, 733, 751, 755, 75з 759, 761, 763, 764, 791, 795 Ослик водяной 138, 212, 232, 238, 4~- 491, 527, 604, 656, 715 Осман 246, 554, 741 » голый 568 » иссык-кульский 742 Осока 212, 218, 220, 221, 224, 392, 39-'. 398 400 — 402, 404, 411 — 414, 41 I 418, 420, 496, 576, 602, 603, 618. .624, 626, 627, 631 — 633, 642, 643, 8Х Осока вздутая 404 » нитевидная 404, 624, 649, 668 » топяная 651 Остракоды 33, 216, 222, 485, 612, 61-". 619, 656, 714, 716, 719, 721 Островно, оз. 303, 304. 334, 338, 345. 376, 377, 382, 383, 505, 506, 563 Остролучка 205, 206, 618, 741 Осциллятории 194, 612, 780, 799 Орех водяной 208, 394, 419, 723, М-" » колхидский 417 Орешник 677 Орибатиды 655, 656, 664 Ортокладиины 24, 38, 205, 493, Орфа 44i, 774 Оршанского торфяника озера 332, 345- 463 Охотское м. 695 Охрида 502 Очеретник 643, 651 Палеостом, оз. 553 Палья 554, 558, 559 » американская .765 Пандорина 602, 605 
АЛФАВИТНЪ|Я УКАЗАТЕЛЬ ВОДОЕМОВ Папоротник 397, 686 » болотный 626 )> водяной 419 Паук водяной 496, 534, 718, 721 Пеликан 195, 237 Пелядь 36, 2~0, 557, 558, 726, 728, 741 Переславское (Плещеево) оз. 295, 296, 314, 315, 325, 326, 339, 345, 364, 377, 378, 411, 458, 459, 509, 510 Перидинеи 433, 468 Перистолистник 32о, 388, 405, 414, 419, 421 Перистолистник колосистый 395 » мутовчатый 395 Перловица 32, 207, 211, 212, 221, 226, 251, 597 Перловица дальневосточная 240 Пертозеро 399, 400, 402, 405, 493. 501, 502 Перхово, оз. 303 — 305, 334 Пескарь 133, 558, 559, 561 — 564, 566— 568, 730 Пескарь туркестанский 205, 618 Песочное оз. 334, 345 Пестово, оз. 327, 328, 560, 561, 775 Песчаное оз. 480, 538 Петровские озера 518 Пеховец, оз. 66'2 Печора, р. 162, 743 Пиявки 33, 151, 165, 203, 212, 231, 232, 483. 488, 493, 494, 496, 503, 504, 507, 509, 511, 512, 518, 522, 525 — 528, 530, 532 — 534, 538, 539, 576, 604, 618, 656, 702, 715, 716 Пиявочное оз. 336, 342, 345, 356, 374— 377, 381, 382, 384, 410, 434, 435, 506, 508, 563 Плавты 492, 534 Плавунцы 492, 655, 846 Планарии 151, 441, 493, 494, 496, 509, 511, 530, 531, 533, 720 Плащеносная улитка 217 Плотва 35, 36, 162, 165, 192, 194, 206, 240, 493, 495, 497, 557 — 564, 566, 576, 581, 584, 593, 594, 729, 730, 742 Плотва бухарская 205 Плюмателла 602 Плюматоллевый пруд 601, 602 Повойничек 419 Поганки 195 Подбел 626, 631, 633, 642, 643, 649 Поденки 24, 28, 37, 78, 121, 138, 154, 163. 165 — 167, 181, 200, 202, 203, 205, 219, 221, 233, 425, 427, 483, 485, 488, 492 — 494, 496, 497, 503, 504, 507, 520 — 522, 525 — 527, 530, 534— 536, 576, 582, 585, 609, 613, 617, 618, 655, 665, 713 — 715, 721, 792 Подкаменщик 26, 47, 59, 212, 559 — 562,' 730, 736, 741 Подкаменщик пестроногий 558, 566 Подорожник водяной 627 Подорожник 397 Подуры 45, 57 Подуст 162, 583, 585, 727, 730, 741 Полиподий 151 Полифемус 442 Полихеты (многощетпнковые черви) 34, 231 — 233, 240 Полометь, р. 678 Полужесткокрылые 495 Полушник 402 » озерный 398 Понтопорея 499 Порзоловское оз. 332 Польламба, оз. 360, 382, 384 Пра, р. 27о, 278 Праволга 252 Припять, р. 135 Протей 690, 69о, 697 Простейшие (протозои) 41, 46, 6i, 68, 69, 151, 173, 194, 423, 451 — 453, 456, 474, 477,481, 617, 619, 718, 760, 814, 820,831 Протозои — см. простейшие Протококковые 578, 579, 589, 604, 606, 617, 652, 654, 659 Прудовик 34, 202, 212, 218, 225, 226, 500, 526 Прудовик болотный 220 » усеченный 202, 219, 600, 604, 714, 716, 720 Псковское оз. 263, 303, 504 Псковско-Чудское оз. 42, 298 Птицы водоплавающие 45, 195, 248 Пудоро, оз. 342 Пузанок 236, 237 Пузырчатка 221, 401, 403, 417, 419, 420, 421, 576, 580, 612, 651, 654 Путкозеро 446, 501 Пучино, оз. 339, 345 Пушица 398, 624, 631, 633, 635, 642, 643, 646, 649 Пявозоро 493 Пяндж, р. 205 Раки 81, 82 » веслоногие (копеподы) 33, 58', 61, 191, 202, 426, 450, 452 — 455, 462, 463, 467, 470, 474 — 479, 481, 482, 574, 579, 606, 612, 619, 721, 688 Раки ветвистоусые (кладоцеры) 22, 33, 34, 40, 69, 128, .129, 151, 426, 439, 441, 447, 450, 452, 453, 455, 457, 461 — 463, 467, 470, 473 — 479, 481, 482, 488, 530 Раки высшие 34 » корофии 54 » листоногие 33, 34 » равноногие 233, 583, 714, 720 » ракушковые 151, 220, 316, 510, 530, 531, 532 Раки речные 166, 240 » узкопалые 493 Раковые шейки 668 Рдест 57, 130, 164, 203, 205, 206, 212, 229, 232, 326, 359, 373, 375, 376, 386, 388, 392 — 401, 403, 405 — 407, 409 — 411, 413 — 415, 417 — 421, 458, 487, 495, 497, 509, 528, 536, 537, 576, 580, 583, 584, 603, 612, 618, 627, 838 Рдест блестящий 394, 400, 401, 402, 409 » взморниколистный 395 
АЛФАВИТНЫЯ У КАЗА'ГЕЛЬ ВОДОЕМОВ Рдест гребенчатый 395, 420 » игольчатый 399 » курчавый 394, 409 » маленький 395 » нитевидный 395 » плавающий 216, 221, 393, 402, 408, 411, 511, 800 Рдест пронзеннолистный 214, 394, 400, 401, 402, 409 Рдест разнолистный 397, 414 » туполистный 395 » удлиненный 394 Рдестовые 393 Резуха 407, 414, 418, 419, 421, 583 Ресничные черви 661 Речная лунка 26 Речная чашечка 26, 34, 714, 715 Рион, р. 114, 117, 119, 122, 129, 159, 206, 553 Рионгэс, пещера 687, 689, 695, 696 Рионское водохранилище 575 Рипус 564, 751, 755, 774, 775 » ладожский 775 Рис 773, 774 Рица, оз. 750 Риччия 216 Ришта 618 Рогатка ладожская 555 » онежская 558, 559 Рогоз 81, -82, 392, 407, 411, 412, 415, 419, 420, 626, 627 Рогоз узколистный 609 » широколистный 417 Рогозно, оз. 346 Роголистник 205, 212, 214, 216, 326, 390, 397, 407, 413 — 415, 417, 418, 420, 421, 583, 612, 627, 800, 839 Рогульник 394 Рожь 403 Росянка 398, 624, 631, 633, 643, 644, 668 Ротала 612 Ротария 798 Рпень, р. 796 Рублевское водохранилище 785 Ручейники 24, 28, 121, 138, 154, 161, 165, 181, 200, 202, 212, 219, 221, 483, 485, 486, 488, 489; 491, 493 — 497, 499, 503, 504, 507, 508, 512, 520, 521 — 523, 525, 526, 529, 530, 532— 536, 539, 576, 582, 585, 604, 609, 613, 656, 696, 714 — 716, 719, 72О, 729, 792 Ручьи Реданта 162 Рыбец 192, 243, 583 Рыбинское водохранилище 591, 592 Рыбушкинское болото 654 Рыбы пещерные 700 » слепые 696 Ряпушка 22, 121, 122, 240, 254, 383, 449, 555 — 559, 561, 562, 565, 576, 740, 741, 746, 755, 775 Ряпушка сибирская 741 l яски 216, 392, 397, 415, 602, 603, 846 )> малая 421 » трехдольная 390, 397, 406, 407, 420, 421 33 53& 36 lid 2~ч 315 415 53k 4� 562 73-и 690 Сабельник 398, 624, 626, 642 Сазан 121, 133, 176, 192, 193, 203, 206, 232, 236, 237, 243, 558, 564 — 568, 613, 618, 728, 733, 741, 742, 747, 748, 751, 755, 765, 767, 771, 774, 775 Сазан амурский 766 » аральский 206 » балхашский 567 Сакское оз. 260 Саламандры 721 Салтаим, оз. 419, 479, 538 Сальвиния 846 Самара, р. 583 — 585, 591 Самозеро 493, 495, 498, 499, 502 Самро, оз. 371, 372 Самыш, р. 418 Сандал, оз. 446 Сарделька 553, 573 Сардина тихоокеанская 745 Сарезское оз. 258, 573 Сартлан, оз. 263, 275, 303, 315, 342, 345, 388, 419, 421, 479, 535— 567 Сартланчик, оз. 388 Сахаромицеты 438 Светлое оз. 332, 340, 463, 518 Свирская губа 405 Свирь, р. 559 Свияга, р. 227 Святое оз. (в Косные) 331, 364— 380, 382, 463, 517, 518, 629 Святозеро 493 Севан, оз. 14, 117, 129, 144, 158, 258, 261, 263, 267, 273, 274, 278, 288, 292, 293, 307, 308, 313— 320 — 322, 332, 345, 385, 386, 416, 467 — 473, 522 — 525, 527, 564, 565, 568, 751 Северная Двина, р. 128, 161, 162, 746 Северное Ледовитое м. 743 Северный Донец, р. 781 Севрюга 133, 162, 192, 735, 741, 755, 762 Севрюга каспийская 751 Сегозеро 277, 314, 321, 340, 342, 403, 446, 493, 499, 501, 502 Селедочка чархальская 553 Селецкая, р. 314, 342 Селигер, оз. 278, 357, 372, 376, 409, 434, 452, 453, 504, 561, 657, 746 Сельдь 191, 237, 251, 583, 727, 728, 741, 750, 751, 79i Сельдь американская 754 » бешенка 193 » волжская 192, 236 » каспийская 740 » черноморская 192 » черноспинка 192, 193 Сельдевые 193, 732 Семга 192, 193, 255, 576, 577, 74b, 755, 757 Середей, оз. 383 Серобактерии. 64, 07, 6S, 355, 376, 799, 760 
АЛФАВИ'ГНЫЯ УКАЗАТЕЛЬ ВОДОЕМОВ 885 554, 576, 758 741, 560, , 791 162, 172, 561, 212, 512, 655, 407, , 239, 243, 585, 594, 419, -Серушка 236 Сиг 35, 47, 162, 240, 255, 299, 500, 557 — 559, 561, 562, 565, 566, 577, 739, 741, 746, 751, 754, в волховский 554, 560, 742, 755 » зобатый 559 » ладожский 563 — 565, 735 » лудога 555, 739, 755 » Правдива 566 э свирский 755 », '«сельдь» 566 » сунский 755 » чудской 562 — 565, 755 » ямный 555, 559 Сиговые 255, 725, 741, 758 Сида 437, 449 Сима 192 Синец 560 Ситники 392 Ситник расходящийся 417 Ситняг 405, 414 » игольчатый 400, 402, 407 в болотный 407, 627 Ситняги 392, 399 Скорпионы водяные 603 Снеток 553, 557, 558, 560 — 563, 755, 763 Собачье оз. 533 Сокорок-коль, оз. 417 Солнечник 456 Сом 133, 192, 205, 236, 240, 559, 584, 585, 609, 618, 740, 742, 748 » панцырный 743 » мешкожаберный 57 Сомик горный (туркестанский) 15b, 737 Сомовое оз. 345 Сомоные 194, 732 733 Сопа 560 Сосенка водяная 419, 677 Сосна 677, 678 Спасская губа 403 Спирогира 712 Средиземное м. 700 Стафилиниды 721 Стерлядь 36, 69, 133, 162, 167, 170, 191, 193, 212, 240, 254, 559— 730, 733, 740, 751, 775 Стерлядь сибирская 193 Стрекозы 165, 175, 200, 202, 205, 219, 488, 492, 495 — 497, 504, 523, 528, 533, 535, 604, 613., 618, 656, 718 Стрелолист 212, 221, 393, 397, 404, 414, 419, 618, 627 Строганец, оз. 464, 466, 520 Сувойка 424, 426, 800 Студенец, оз. 213 Судцк 165 91 — 193 2 6 2 555;" , 56 — 62, 581, 735, 742, 755 — 757 Судочье, оз. 242, 747 Сура, р, 167 Сусак 57, 130, 164, 212, 214, 392, 42О, 583, 612, 618 Суук-хоба, пещера 687 Сфагнум 631, 633, 634, 636 — 639, 648, 650 — 657, 659, 668, 669. С еноклея 612 С еротилус 799 Сыр-дарья, р. 40, 142, 191, l 95, 249, 272, 609, 747, 835 Сырок 755 Сырть 554, 560 Сямозеро 502, 555 642, 672 ') 39 Табис-кури, оз. 386, 473, 527, 528 Таволга 642 Таганрогский залив 117, 232, 241 Таймень 240, 253, 254, 565, 566, 740 Тайменье, оз. 274, 417, 477, 533 Такыры 619 Талыш, ключи 695 Тапараван, оз. 386, 414, 473, 527, 528, 565 Тапараван-чай, р. 565 Таракан морской 240 Тарань 192, 583 Тардиграды 33, 663 Тарское торфяное болото 624, 660, (>67 Татное, оз. 345 Ташкепри водохранилище 573, 574 Теджен, р. 142, 250, 835 Тедженские водохранилища 573 Телецкое оз. 184, 253, 261, 265, 274— 276, 279, 280, 289 — 293, 295, 307, 308, 314, 315, 319 — 321, 323, 337, 339, 34', 345, 346, 350, 353, 384, 386, 387, 395, 396, 418, 474 — 477, 529, 530 — 533, 695 Телорез 214, 216, 398, 405, 497 Тендипедиды 24, 33, 36 — 38, 56, 78, 84, 95, 96, 139, 152, 161, 162, 165, 169, 176, 181, 200, 202, 203, 205, 206, 210, 211, 216, 218, 221, 231, 232, 234— 236, 240, 375, 376, 380, 425, 427, 483, 485, 487 — 489, 491, 492, 494, 497, 499 — 513, 517 — 520, 522, 525 — 529, 530 — 536, 538, 539, 541, 574, 576, 580, 584, 585, 590, 592, 593, 597, 599, 606, 609, 613, 617, 618, 656,' 657, 714, 728, 795 Тенис, оз. 295, 302, 303, 345, 419, 479, 538 Тетраспорины 468 Тигр 205 Тиобактерии 717 Типулиды 613, 718 Тихий океан 751 Тихоходки 663 Тобол, р. 839 Толстолобик 726, 727 » амурский 730 Топозеро 446, 493, 499, 500, 502 Топольное Большое оз. 302, 345, 480, 538. Топольное Малое оз. 389, 480, 538 Торфяной мох 399 Трезубка 393, 507 Треска 745 Тресковые 192 Тритон 219, 690 
886 АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ВОДОЕМОВ Тритон когтистый 50 Трифоль 221, 626, 632, 633, 642, 649 Тростник 81, 82, 221, 393, 375, 387— 389, 394, 396, 398 — 402, 404 — 409, 411 — 422, 478, 487, 495, 496, 507, 508, 511, 518, 535, 536, 576, 609, 618, 626, 627, 632, 641, 642, 712, 800, 833, 835, 838, 846 Тростянка 406 — 409, 411, 414, 487, 598 » овсянцевая 393 Трохета 715 Тубифициды 231, 232, 375, 503, 508, 511 Тугун 741, 751 Тулома, р. 577 Туранга 205 Тербеллярия 93, 151, 168, 488, 490, 495, 510, 511, 528, 618, 693, 713 — 715 Тургай 142 Тургайской области соленые озера 480 Тургояк, оз. 276, 278, 295 — 297, 385, 413, 466, 520, 521, 563, 564 Тускарора 590 Тюлень ладожский 191 » байкальский 191 Тюлька чархальская 191 Тюнгюлю, оз. 295 » Большое оз. 303, 315, 332 Тысячелистник 216 Убинское оз. 345 Уводь, р. 799, 800 Угорь 26, 558, 559, 730, 736 » речной 741 Угревые 192 Удинская пещера малая 687 Уклея 59, 493, 495, 497, 557, 558, 560— 562, 581, 594, 618, 742 Укшезеро 297, 446, 493 Умба, р..117, 119 Ундоровский затон 210, 211, 227 Уни он иды 46, 81, 225, 231, 232, 237 Урал, р. 128, 160, 161, 780 Урозеро 277, 278, 295 — 297, 493, 502 Уруть 206, 395, 401; 402, 407, 420, 627 » мутовчатая 612 Усач 133, 162, 192, 206, 238, 244, 565, 583, 585, 609, 736, 741, 742 е аральский 192 » туркестанский 205, 618 Уссури, р. 117, 696 Утки 195, 205, 237, 594, 620, 773 » каменушки 195 У а, р. бассейн 597 У алейские озера (на Урале) 466 Уча, р. 577 — 581 Учинское водохранилище 429, 577 — 581, 589 — 593, 782, 784, 785 Фазаны 205 Фархадское водохранилище 573, 590 Фасциола 600 Фасциолез 81, 600 Фенно-Скандии, озера 500 Физа 34, 212, 238, 788 Финский зал. 117, 188, 745 Фирвальдштетское оз. 261 Флагеллаты 436, 666 Флоридеи 150 Фонтиналис, мох 716, 799, 800 Фораминиферы 693 Форель 80, 121, 162, 191, 193, 244, 528, 561, 563 — 566, 577, 596, 751, 755, 771--773, 775 Форель озерная 554, 558, 755 » озерная закавказская 565 » радужная 765 » ручьевая 715, 740 » севанская 554, 567, 568, 742, 755 Фриганиды 656 Формидиум 612, 614, 718 Ха-кем 186 Хакусы источники 717, 718 Ханчалы-гель, оз. 414, 415 Хара 203, 205, 316, 359, 395, 396, 3N 404 — 407, 411, 413, 416 — 418, 484 509, 528 Хариус 121, 162, 192, 244, 253 — 255, ~ . 561, 562, 565, 566, 570, 577, 73~'. 741 Хаузы 608, 615, 618 Хвощ 212, 221, 375, 393, 398, 399 — 40 ° ~07, 411, 413, 414, 417, 418, 496, 53 i .'Ж2, 632, 641, 642, 658 3(уёщ водяной 626, 627 » иловатый 404 Хирономиды, см. тендипедиды Хоаномфалы 96 Ходжа-Койнар, источник 696 Ходжа-оби-гарм, источники 717, 718 Хомыстах, оз. 332 Храмуля 133, 192, 565, 574, 618, 7 ' » севанская 565 Хризомонады 150, 439, 468, 604, 65& 798, 799 Хромулины 659 Цветение воды 40, 62, 74, 81, 84, 85. 239, 263, 270, 271, 275, 278, 33l 352, 375, 376, 412, 418, 428, 452, 45- 458, 459, 461, 462, 477, 478, 4Ы' 576, 580, 583, 589, 603, 605, 6 i. Цветковые 686 Целау, болото 650 — 652, 655, 657, 660— 663 Центрального Алтая озера 533 Циклопы 426, 440, 441, 447, 449, 46'. 478, 496, 499, 530, 603, 617, 618, 61&. 728 Цикута 626 Цхал-цители, пещера, водоемы 684, 690. 693, 694 Цхал-цители, р. 687, 690 Чавыча 192, 738, 755 Чайки 176, 195, 237, 594, 859 Чалкар, оз. 413, 419 Чаны, оз. 263, 298, 302, 303, 332, 345— 347, 387, 388, 419, 42О, 478, 4(&- 509, 534, 535, 537, 566, 567 Чаны Малое, оз. 535 
АЛФАВИТНЫЯ УКАЗАТЕЛЬ ВОДОЕМОВ 887 Чархал, оз. 553 Частуха 22i, 393, 397, 404, 417, 4i9, 602, 6i8 Чашечка озерная 212 Чебак 567, 568 Чебар-куль, оз. 520, 521 Чабачок 567, 568 Чеки рисовые 609 — 6i1, 613 — 615 Челкар-тениз, оз. 268 Чеполшево, оз. 334 Червь дождевой 605, 7i4, 72i Черви малощетинковые 121, 126, 231, 760„793, 795, 799 Черви многощетинковые 23i » ресничные 151 9,многощетинковый пещерный 698 Череда 585 Черепаха уссурийская 50 «Черная речка», оз. 278 Черное м. 245, 749, 750 Черное оз. 303, 304, 364, 377, 382, 434, 508 Черное оз. (Вьппеволоцкого р-на) 34i, 345, 382, 458 Черное оз. (в Косине) 332, 334, 340, 364 — 367 Черное оз. (Оршанского торфяника) 463 Чернушка. 240 Черный Иртыш, р. 4i 9 Чешуекрылые 488 Чехонь i9i, 205, 206, 2i2, 554, 558 — 560, 734, 741 Чилим 394, 862 Чир 240, 254, 742 Чоп 192 Чудское оз. 263, 303, 315, 345, 504, 557, 564, 763 Чукучан 192, 741 Чулак-Чалкар, оз., 389 Чулышман, р. 274, 291, 308, 339, 342, 386, 418, 531 Чухломское оз. 380, 381 Шагба, оз. 215 Шакалы 205 Шаровка 38, 44, 225, 234, 238, 597, 6G4, 799 Шаровка речная 216 Шатраш Малый, болото 678 Шейхцерия 62о, 633, 635, 643, 649, 651 Шелонь, р. 278, 369, 554 П1емая 133, 741 Шепелкино, оз. 377, 384 Шерстестебельник 6i2 Шилоклювы 620 Шильница водяная 398, 399, 402 Шип 191, 238, 741 » аральский 751 Шитовское оз. 340, 342, 344 Шлиссельбургская губа 405, 442 Шуваловский торфяник 675 Шурокская губа 405 Щиповка 560 — 564, 730 Щитень 6i3, 6i9 Щука 36, '165, i67, i92 — i94, 206, 214. 240, 497, 535, 555, 558, 560 — 564, 566, 567, 576, 58i, 584, 726, 728— 731, 742, 791 Щука амурская i92 Щуковые 193, 725, 733 Щучье оз. 332, 334, 340, 376, 377, 384, 463, 518 Эвглена 602, 659 Эвгленовые 604, 606, 654 Эвдорина 602, 605 Элодея 214, 216, 3i6, 326, 392, 397, 400, 402 — 405, 409, 4i1, 412, 457, 496, 507, 580, 603, 824, Эльтон, оз. 317 Эфидра 32 Южный Буг, р. 253 Явь 36, 162, 194, 206, 236, 497, 558, 560— 564, 566, 567, 581, 584, 742 э золотой 774 Яна, р. 122 , Янтарка 716 Янцыцзян, р. 114 Японское м. 742, 745, 859 Япома, р. 139 
Ъ АЛФАВИТЫЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАВИЙ Abbreviatum var. planctonicum, Cosma- rium 476 abbreviatus, Gammarus 233 aberrans, Lebertia 713 Ablabesmyia f60, 529, 576 ablaskiri, iphargus 698 abrau, Clupeonella 553 » Ectinosoma 161 abrikossovi, Niphargus, 714 .' absoloni, Ива 694 abyssorum, Cyclops 473, 475, 476 Acanthocystis 661 acaroides, Mallomonas 807 acherontis, + 1адо1 iella 698 Achnanthes 658 acicularis, Heleocharis 392, 399 — 401, 405, 407, 411-, 414 acicularis, Melanopsis 238 Acilius 483, 492, 655 Acineta 488 Acroperus 555 aculeata, Adineta 662 » Anuraea 205, 652 » Centropyxis 427, 511, 512, 517, 528, 530, 659, 805 aculeata, var discoides, Centropyxis 659 » Dissotrocha (Philodina) 662, 809 » Keratella 316, 458, 464 f. valga, Anuraea 206 aculeatus, Dicranophorus 168 » Gasterosteus 559, 807 acuminata, Diff lugia 512, 528, 808 » Frontonia 806, 809 » Notholca 190 acuminatum, Gomphonema 808 acus, Euglena 804 » Heteronema 657 » (lunaris?), Monostyla 661, 664 » Synedra 429 acuta, Physa 609, 788 » Libertia 530 acutifolium, Sphagnum 637 acutifrons, Ilyocryptus 664 acutilobatus, Diaptomus 467, 470 acutulus, Diaptomus 473 acutum, Cynanchum 205 Adacna 238 admirabilis, Zenkevitschia 699 adsharica, Bithynella 714, 720 Aedes 821, 851, 853, 857 Aeo)osoma 526 aenascens, Ilybius 496 aenea, Cordulia 512, 528, 655 aerogenes, Aerobacter 437 aeruginosa, М1сгосуяС1я 185, 375, 425, 432, 449, 452, 453, 456, 467, 477, 578, 782 aeruginosa f. f los-aquae, Microcystis 453, 456, 458, 477 aeruginos а f. scripta, Microcystis aeruginosum, Gymnodinium 8О7 Aeschna 496 aestivaIis, Aphelochirus 26, 155, 167 а�nis, Alona 509, 536 Anabaena 461 » АггЬеаигия 503 » Сег1ойарЬа1а 653 » ЕигуСетога 234, 239, 443 » Gambusia 846 » Pontoporeia 240, 498 — 502 Agapetus 714, 721 agardhii, Oscillatoria 432 agile, Azotobacter 437, 488 agilis, Ilyocypris 507 » Ilyoqryptus 656 Agraylea 609 Agrion 535 Agrostis 415 alajense, Simuilium f62 alata, Phacus 804 alba, Agrostis 415 » Beggiatoa 802 » Nymphaea 393, 417, 419, 808 » Rhynchospora 643 albertimagni, Bogidiella 698 albidus, Macrocyclops 441, 463, 470, 485, 496, 529, 653, 654' albula, Coregonus 555, 558, 560, 565, 741 alburnus, Alburnus 558,' 560 — 562, albus, Planorbis 159, 529, 534, 539 » var. stelmachoetius, Planorbis algarum, Cricotopus 497, 503 » Trichocladius 164, 576 algeriensis, Anopheles'832, 833, 836 Alisma 419 Allochironomus 513, 522 aloides, Stratiotes 392, 398, 403, 411, 413, 458 Alona 185, 488, 495 alpestris, Stenophylax 656 alpina, Planaria 151 
АЛФАВИТПЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЯ 889 alpinus, Hydroporus 529 alpinus (=rufescens), Potamogeton 393, 403, 407, 418 alpinus, Salvelinus 162, 741 altaianus, ВЬуасогй11ив. 533 altaica, Fonticola 530, 531, 533 » larva 534 » Mystrophora 154 altaicola, larva 531, 533, 534 а1~егп.01огит, Myriophyllum 400 — 402 alutaceus, Lacc0bius 528 alveolata, Euglypha 659 Amathilina 231 ambigua, Melosira 477, 807 ambiguum, Spirostomum 804 Amhliopsidae 700 атЫуойоа, Diaptomus 440, 654 Amnicola 720 amnicum, Pisidium 165, 211, 487, 495 497 — 499, 503, 534 Amphibia 696 amphibia, Nitzschia 712 amphibium, Nasturtium 392 » Ро1удоаиш 393, 400 — 402, 404, 405, 408, 411, 413, 414, 416, 419, 449, 458, 518, 627, 823 amphibium, f. aquaticum, Ро1у~оающ 418 amphioxys, Hantz8chia 721, 803 Amphipoda 522, 532, 695 Amphiprora 481 ашрЬ1яЪаеп.а, Caloneis 805 Amphitrema 660, 636 ampulla, Cyphoderia 173, 809 amurensis, Corbula 240 Ату1оЬасСег 640 Anabaena 431, 432, 441. 444, 450, 452, 455, 458, 459, 466, 468, 473, 476, 479, 713 Anabolia 165, 487 Anaspidacea 695, 698 anatina, Anodont,а 487, 495, 498, 499, 507, 509 anatinum, Staurastrum 456 Anatopynia 529 Ancylidae 38 Ancylus 38, 156 Andromeda 645, 649 anglica, Drosera 398, 668 anguilla, Anguilla 558, 741 anguina, 0scillatoria 807 anguineus, Proteus 697 angularis, Brachionus 185, 450, 455, 462, 479, 480 angulosa, Arcella 660 » Chlamyd0m0nas 808 » Pteromonas 808 angustata, Molanna 486, 489, 495, 507, 508, 521 angustata, Surirelia 805 angusticolis, Habrotrocha (Са111йша) 662 angustifolia, Typha 392, 405, 418 — 420 Anisoptera 492 annulatus, Culex 807 annul icornis, Leptocerus 154, 160, 164, 485, 503, 810 �podoata 378, 388, 498, 511, 53» anomala, Angelica 856 anomalus, Cryptochironomus (РгосЫго- nomus) 499 anonyz, Evadne 238 Anop clef, 654, 666, 820 — 822, 824 — 832, 834 — 839, 841 — 847, 716 Anophelini 821 Anopogammarus 695 anser, Dileptus 661 antilopaeum, Xanthidium 425, 458, 651, 655 aatilopaeum, var. pelagicum, Xanthidiurn 442 antipyretica, Fontinalis 150, 808 antivertigo, Vertigo 714, 721 arachnoidea, Beggiatoa 802 Apatania 485 Apatelia 158, 485, 533 Aphaenops 700 Aphanocapsa 379, 479, 480, 511, 520 Aphanizomenon sp. 207, 432, 451 Aphelochirus 152, 154 appendiculata, Не~егосоре 187, 191, 449, 451, 453, 454 appendiculata, Pinnularia 721 » Slavonia 657 apus, Lepidurus 219 aquaeductus, Bryocamptus 694 aquaeductum, Fusarium 803 aquatica, Argyroneta 489, 496, 534 » Catabrosa 414 » Glyceria 407, 408 » Limnochares 496 » Subularia 398, 399, 401, 418 aquaticus, Asellus 491, 494, 496, 497, 500, 503, 504, 507, 508, 512, 518— 520, 527, 528, 696, 795, 804 aquaticus, Gordius 809 » Rhabdolaimus 517, 663 aquatilis, Carer 392 aralensis, Pontogammarus 238 arbuscula, Zoothamnion 806 АгсеИа 488, 653, 659, 678 archaerianum, Chlorochytrium 659 archeri, Diplophrys 803 arcticus, Bryocamptus 656 arcticus, Thymallu8 566 arcuatus, Scenedesmus 535 arcula, Diff lugia 659, 660 arcus, Eunotia 807 arenaria, Melosira 418, 473 argentatus, $сЬЬо~Ьогах 567 armatum, Loxophyllum 805 Arrhenurus 522, 655 Artemisia 205 artocrea, АгсеИа, 660 arundinacea, Digraybi6 418 Ascomorpha 619 Asellidae 698 Asellus sp. 528 asiaticus, Stenasellus 696 aspera, Mastigamoeba 805 Aspergillus 66 aspius, Aspius 560, 741 Asplanchna 190, 447, 454, 459, 619, 652, 661 
890 АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ Assulina 661 astacus, Potamobius 809 Astasia 439, 658 Asterionella 187, 190, 379, 430, 444, 450, 451, 466, 474, 578, 782 astrea, Stephanodiscus 429, 468 » v. minutula, Stephanodiscus 468 Atanytarsus 175 Ь aterrimus, Leptocerus 160, 496, 508, 521 Atherix 159, 713, 718 Atheta sp. 721 atkinsoni var. nuda, Daphnia 619 atomarius, Grammotaulius 496 atra, Ophryoglena 809 Atractides 155 atrochoides, Collotheca 806 atroparvus таси1 1реап1я, Anopheles 837 Attheyella 694 Aturus 155 auditivum, Otomesostoma 495 augstumalis, Anabaena 658 Aulacomnium 385, 415, 523 auratus gibelio, Carassius 566 auricularia, Limnaea 159, 165, 493, 495, 513, 522, 534, 539, 806 auricularia, var. lagotis, Limnaea 529, 536 » m. fluviatilis, Limnaea 165 auriculata, Cephalodella 168 auriculatus, Dryops 496 » Plectus 663 aurivillii, Chitonophora 159, 163 australe, Penium 612, 613 autumnalis, Callitriche 407, 418 » Coregonus 741 » migratorius, Coregonus 742 Azotobacter 318, 334, 336, 355, 436 — 438, 487, 491, 640, 717 awatchensis, Neomysis 240 azurea, Mystacides 489, 497, 499 Bacillifer, Arctodiaptomus 470 — 472, 475 — 477, 479 Bacillifer, Arctodiaptomus var. alpina 475 bacillifera, Diff lugia 656, 659, 661 Bacillariales 467, 474, 482 Bacillariophyta 803, 807 baeri, Acipenser 566, 740 Baetidae 533. Baetis 159, 163, 494, 609 baicalensis, Comephorus 742 » Epischura 58 balatonica, Candona 529, 530, 533 balchashensis, Daphnia 481 ballerus, Ahramis 560 balticum, Sphagnum 642 barbata, Adineta 662 barhatulus, Nemachilus 558, 560, 562 harbatus, Tubifex 503, 509, 513 bastiani, Dorylaimus 530 bathophilus, Tend iðåÿ 499, 504, 505, 509, 510, 513, 519 — 521, 530, 533 Bathynella sp. 695, 703 Bathynellidae 697, 703, 704 ЬаМьурЫ1а, Monodiamesa 531 » Prodiamesa 499, 531 в Syndiamesa 531 Bdelloidea 424, 661 — 663 Beggiatoa 376, 386, 800, 815 behningi, Limnocletodes 161 » Nais 151, 158, 159, 165 bennini, Brachionus 185, 187 Benthophilus 192 Beraea 721 bergii, Anabaena 482 » Leuciscus 567 Bezzia 486, 492, 497, 507, 508, 534, 65» biasoletiana, Rivularia 415 bibrajanum, Selenastrum 805 bicarinata, Mytiina 663 bicolor, Triaenodes 489, 496, 503, 507. 535 hicristatus, Trichocerca (Rattu1us) 663 bicuspidatus, Acanthocyclops 694, 809 bidens, Brachionus 190 Bidessus 719 biebersteiniana, Agrostis 415 Ь1ййиш, Procloeon 159 bifurcatus, Anopheles 822, 832 — 834, 834 bimaculata, Epitheca 512 » Neureclipsis 160, 164, 165, 576 binale f. Gutwinskii, Euastrum 658 binderana; Melosira 453, 807 bioculata, Prochromadorella 162 bipunctata, Lyngbya 807 bipunctatus eichwaldi, Alburnoides 565 » fasciatus, Alburnus 473 birsteini, Elaphoidella 701, 703 » Desertoniscus 714 » Ligidium 696 birulai, Pseudolibrotus 240 biseriata, Surirella 808 bistorta, Polygonum 668 Ь taeniorhynchus, Culex 851, 853 — 858, 862, 864, 867 Bithynia 161, 165, 378, 513, 522 bjoercna, Blicca 558, 560 — 562, 742 Blephoroceridae 152, 153, 158, 159, 162 bohaensis, Ряеийосгащ опух 703 bohemica, Nebela 659 bolimbosum, Cochlipodium 805 bombycina, Tribonema 804 borgei, Glenodinium 482 borisovi, Arctogadus 192 borutzkyi, Horatia 696 boryanum, Ped iastrum 185, 316, 426, 473 — 475, 477, 479, 678, 805 Bosmina 187, 372, 375, 377, 379, 448, 465, 476, 555 botryoides, Chlorococcum 805 » Protdcoccus 808 botrytis, Cosmarium 805 brachiata, Amoeba 805 » Euglypha 530 » Moina 574 brachilaimus, Mon0nchus 531 Brachionidae 661 Brachionus 437 brachyatum, Staurastrum 463 brachycephalus, Barbus 741 brachyura, Daphnella 652 » imnet s 219 
АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ 891 brachyurum, Diaphanosoma 316, 428, 436, 439, 448 — 451, 453, 456, 457, 460, 462, 463, 466, 467, 475 — 478, 480— 482, 809 bradyi, Ilyocypris 530 brama, Abramis 558, 560 — 562, 564, 741, 742 brandti, Valvata 522 branickii, Macrohectopus 50, 58 brauni, Botryococcus 444, 463, 468 — 470, 474, 475, 479 482, 808 Hrdbissonii, Су11пйгосуя~1я 657. 665 » Gymnozyga 651, 654, 658 » Tetmemorus 658 bretscheri, Nais 151, 165 breviatennatum, Polypedilum 171 brevicornis, Horsiella 479 brevipalpis, Cricotopus 508 brevipes, Ааааа(Ьея 583 » Moraria 656 » Parastenocaris 656 brightwelli, Asplanchna 461, 477 ВгШа 161 Hryocamptus 694, 702 Bryocyclops 703, 704 Bryophyta 808 3ryozoa 806, 809 bugensis, Dreissena 585 Bulhochaete 487, 511 bursaria, Paramaecium 806 Butomus 419 Bythotrephes 425, 437, 441, 556, 726 Caeca, Cephalodella (Diaschiza) 663 Caecobarbus 700 Саеп1я 536 Calamagrostis 642 calamus, Acorus 392, 412 calcar-avis, Rhizosolenia 67 Callidina 661 calliger, Hygrobates 159, 525 Calliergon 395, 642 Callitriche 419 callosa, Neumania 499, 533 Calothrix 487, 524 calyciflorus, Brachionus 185 calyculata, Cassandra 626, 643 camasica, Protzia 714 campanula, Vor Исе11а 528 campestris, Diamesa 160 camptolabis, Crypiochironomus (Paracla- dopelma) 499 сатр(опух, Evadne 238 canadensis, Elodea 163, 164, 397, 401, 402, 404, 412 cancellata, Melania 240 candicans, Micrococcus 438 candida, Candona 530, 656, 716, 806 » Nymphaea 393. 400 — 402, 408,' 411, 627, 651. Candona 526 Canthocamptus 715 capito Barbus, 741 capoeta sevangi, Varicorhinus 565 Capnia 155, 493 capreolata, Diff lugia 528 capsuliflorus, Brachionus 189, 316, 478, 480 capucina var. mesolepta, Fragilaria 574 » Rotaria 456 » Trichocerca 451, 467 Caryssius sp. 56~, 564 carassius Carassiu 558, 560, 561, 566, 807, 742 carbonaria, Einfeldia 507 carchesii, АшрЬ11ер(ця 804 » Podophrya 804 Carchesium 441, 488, 800 Cardiocladius 159 Carex 163, 626, 659 — 661 carinatus, Planorbis 529, 809 carnea, Piona 655 carpio, Cyprinus 561, 565, 567, 568, 741, 742, 765, 807 Carteria 617 carteri, Dorylaimus 663 » Spongilla 617 casertanum, Pisidium 219, 487, 489, 490, 497, 498, 499, 503, 507, 509, 529, 530, 533, 534, 714, 716 caspia, Heterocope 187 caspicum, Glenodinium 482 caspius Aedes 851, 853, 856, 857, 861, 862, 867 Cassandra 642 castagnei, Aphanothece 380, 512, 517 catenula, Anabaena 658 catostomus rostratus, Catostomus 741 caudata, Diglena 535 » Ma]lomonas 463, 476, 477, 651 caudatum, Paramaecium 795 cavatica, Marifugia 698 cavaticum, Ligidium 696 cavaticus, Asellus 700, 701, 720 cavaticus, Caucasocyphoniscus 696 cavernicola, Caucasoligidium 696 cavifrons, Glaenocorisa 532 cederstroemi, Bythotrephes 187, 441, 443, 447, 448, 455, 480 celer, Bodo 805 cellensis, Anodonta 509 Centroptilum 165 Centropyxis 659 Cephalaspides 743 Cephalodella (Diaschiza) 662 cephalus, Leuciscus 560 » orientalis n. platycephalus, Leu- ciscus 565 Ceratium 458, 466, 467, 480 Ceratophyllum 163, 392, 407, 413, 415, 419 cerevisiae, Saccharomyccs 438 Ceriodaphnia 187, 441, 450, 652, 665 cernua, Acerina 558, 560 — 564, 566, 742 СепЖопес(ея 694 Chaetoceras 481 Chaetogammarus 155, 231 Chaetogaster 158, 512, 525, 526, 657 chalcoides, СЬа1саЬпгпця 741 chalybea, Снап(гапя1а 161, 808 » Ояс111а(огра 803 chamaemorus, Rubus 633, 643, 644 Chantransia 800 
,АЛФАВИТНЬ1Я УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАКИИ Chaoberinae 821 Chaoborus 46, 50, 58, 473, 499 Chappuisiella 701 Chara 163, 392 Cheumatopshyche 159 ° Chilomonas 440 Chlamydomonas 439 — 441, 714 Chlebnikovi, 'rangonyz 698 СЫогеИа 439, 440 Chlorophyceae 431, 467, 482 chroococcum, Azotobacter 437, 488, 491 Chrysocrinus 659 Chrysomonadinae 426, 474 Chrysophyceae 804, 807 Chydoridae 492, 555, 652, 665 Ghydorus 185, 377, 449 ОИаСа 803 — 805, 809 ciliata, Euglypha 659, 660 cimicoides, Naucoris 534 cinerea, Nepa 488, 492, 496, 525, 603 cinereus, Ьер~осегпя 485, 493 — 495 cinetura, Notholca 450, 451 circinalis, Anabaena 446 circulare, Merid ion 807 cistula, Cymbella 418, 427, 487, 5И, 529 citrina, Philodina 168 Cladocera 174, 184, 185, 371, 372, 376, 426, 439, 440, 443, 449, 456, 457, 467, 477, 481, 482, 492, 494 — 496, 499, 500, 509, 511, 557, 654 С1айоре1ща 165, 535 Cladophora 162, 341, 396, 406, 422, 427, 485, 487, 489, 492, 524 — 526, 530, 535, 627 claparedeanus, Limnodrilus 211, 503 509 claparedei, Amphileptus 804 с1а~ЬгаФа, Aphanothece 468, 469 Clathrulina 168 clavata, Сегсощоаая 803 Clinotanypus 497, 504 С1оёоа 483 Closterium 442, 653, 654, 658 coarctata, Орегси1аг!а (Eystylis) 804 coccinea, Piona 495, 496 Cocconeis 487, 658, 678 cochlearis, Кега(е11а 184, 187, 316, 428, 443, 446 — 448, 450, 451, 453, 455, 456, 458, 460, 461, 463, 464 — 467, 473, 475 — 479, 481, 482, 662 4одовеЦа 376, 475 coecum, Typhloligidium 696, 699 Coenagrion 535 Coensgrianidae 496 coerulans, ВКЬ~1а 539 coerulea, МоИа~а 668 coeruleus, Diaptomus 316, 440, 441 » ЯИп.(ог 804 colchica, Trapa 417 colchidanus, Speocyclops 694, 700 Coleoptera 158, 159 со1еор(га(а, СупааОа 496 Coli-commune 66 coli, Escheriehia 437 » пйегшей~а~цж, ВасВег1ят 437 collaris, Nehela 659, 660 Со11о(Ьеса 427, 466, 475 colpoda, Colpidium 804 Co]pidium 440 Colurella 662 Comarum 649 commune, Polytrichuxo. 629, 630 communis, Nais 496, 509, 788 » Phragmites 163, 205, 389, 34 393, 399 — 402, 404, 406 — 408, 41l— 413, 415, 416, 419, 420, 576, 649 complanata, Glossipbonia 486, 496, 503, 526 — 528, 530, 532 — 534 complanata, Pompholyx 455, 458, 809 camposita, 8urytemora 482 comperessa, Colurella 662 » Euglypha 660 compressus, Juncus 392 » Ро1ап)оде(оа 395 concinna, Callicorixa 205 concinnum, Coenagrion 496 concolor, Glossiphonia 533 Conferva 341 confervae, Hydrozet,es 655 confervoides, Lyngbya 316 conf luens, Hygrotus 619 congener, Agabus 496 Conjugatae 467, 482, 805, 808 conjugens, Cryptochironomus 534 соппеха, Тай~~Ыо(Ьуая 714 connexus, Atarctides 159 coiistricta, Diff lugia 528, 530, 559, 5K' construens, Fragilaria 477 contectus, Viviparus 217, 238, 503, 505. 511, 604 contortus, Planorbis 493, 494 contraria, Chara 395, 411 convallaria, Vorticella, 804 сonventus, Pisidium 490, 498 — 502, 530. 532 convoluta, Pseudoholopedia 807 Copepoda 184, 426, 441, 443 449, 463— 465, 467, 470, 475, 481, 482, 490, 492, 509,, 526, 531, 541, 698 coralloides, Plumatella 162 cordatus, Яепцв 721 cordiformis, Carteria 805 Согйц1едая(ег 714 coregoni, Bosmina 187, 438, 439, 443. 445 — 448, 450, 451, 453, 455 — 45&. 461, 463, 466, 477, 478, 584, 678 coregoni kessl0ri, Bosmina 186 » оЫцв1гоя(г1з, Bosmina 449 coreicus, Aedes 851, 861, 862, 865, 866. 867, 868 СогеФга 212, 506, 655 eorneum, Sphaerium 38, 165, 234, 238. 495, 497, 508, 534, 538, 804 согп.ецио, Planorbis 496, 508, 604 cornut,à, Со11о(Ьвса 8О9 » НуйгорЯа 526 » Мои.оя(у1а 535 Corophium 155, 164, 165, 233, 583 Corynoneura 158, 159, 165, 508, 517, Ы~ СогуЖюп. 660 Cosmariuin 443, 473, 678 costai, Gerris 200 соя(а(а, Alona 461, 509 
АЛФАВИТНЫЯ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАЙИЁ 893 costata Агсеllа 512 » Aspidisca 511 Сойщгп.1а 488 Со(Ьигп.юря~я 168 СойосошерЬогИае 553, 742 Crangonyx 695, 696, 701, 703, 713, 720 сгаяяа, Су1~п.бгосуяИз 655 » Еер(о(Ьг~х 691 » ОосуОя 468 » Spirogyra 805 crassicaudis, АсааЖосус1оря 652 crassicornis, Bosmina 454, 455 crassicauda, Cercomonas 803 crassipes, Unionicola 809 crassum, Pleuronema 806 crassus, НехашКця 803 » Mesocyclops 465, 481 » Thermocyclops 574 » Unio 175 сга(ега, Codonella 474, 481 crenulat,а, Nebela 659, 660 Cric+opus 160, 164, 171, 492, 497, 503, 509, 535 crispat,а, Cladophora 161, 419, 807 crispus, Ро(ашоте(оп. 163, 394, 409, 410, 412, 416, 808 cristat,а, Daphnia 187, 446, 447, 449 — 451, 453 — 457, 460 — 462, 481 сгиба(а, Euglypha 659, 660 » Valvat,а 539 сгЖаЫя, Cephaloxus 186, 481 сго(оп.еп.я1я, Fragilaria 379? 429. 444, 449, 455, 477 cruent,а, Hydracbna 496 Сгця(асеа 159, 804, 806, 809 Cryophila 34 сгур(осерЬа1а, Navicula 805 Сгур(осЬ| гоп.опюя 174, 500, 503, 509, 510, 521, 530, 536, 538, 54i Сгур(отоп.ая 439, 651, 657 Сгур(орЬусеае 804 сгуя(а111п.а, Sida 436, 438, 439, 449, 450, 456, 458, 461, 462, 475, 483, 488, 496, 509, 530, 652, 809 сгуз(аШпа, Vaginicola 528 сгуя(а111пця, СЬае(одая(ег 488 » Chaoborus 424, 426, 503, 505, 513, 514, 516 — 518 cucullata, Daphnia 185, 189, 316, 439 445, 450, 451, 453, 455 — 457, 461, 462, 467, 478, 479 cuculus, Colpoda 804 cucurbita Cosmarium 658, 665 Сцlех 492, 654, 716, 719, 821, 831, 84Ь, 854, 855, 857, 865 Culicidae 821, 822 Culicinae 821, 831 Culicoides 166, 175, 205, 215, 486, 497, 503, 508, 511, 518 — 520, 534 — 536, 538, 609 cultratus, Pelecus .554, 558, 560, 741 currens, Velia 804 eurta, Dinocharis 185 curvicornis, Micropsectra 507 curvirostris, Acantholeberis 652, 654, 664 curvispinum, Corophium 156,' 159, 161, 165, 167, 210, 234, 792 cuspidat,а, Navicula 805 cyanea, Aeschna 496, 528, 655 Cyanophyceae 432, 474, 482, '802 — 804, 807 Cyanophyt,а 802 — 804, 807 суа(Ь!дегпш, Enallagma 492, 496, 528 Cyclobranchus 151 Cyclocypris 526 Cyclopoida 694 -Cyclops 458, 476, 526, 654, 714 Cyclotella 190 cygnea, Anodont,а 503, 534 cylindrica, Trichocerca 187, 451, 465 cylindraceus, Coregonus 741 cylindricum, inobryon 456, 476, 477, 807 Cymbella 162, 463, 678 cymbibolium, Sphagnum 637 cymbiformis, Cymbella 418, 529 cyrea, Anodont,а 207 cyri, Barbus 565 Рас(у1оп., Cynodon 833 dalecarlica, Hept,agenia 159, 485, 493, 494 danubialis, Theodoxus 238 Daphnia 187, 191, 652, 665 Dasychelea 656 dauricus, Huso 741 dauricus, Koshewnikovi, Cambaroides 240 davainei, Tylenchus 663 daviesiae, Diplois 804 debaryana, Chlamydomonas 803 Decapoda 696 decipiens, Ир1обоМця 655 decumbens, Platóñî1à 528 deflexa, Colurella 806 degenerat,а, Eylais 613 бейегМ zernovi, Bosminopsis 187, 221 dejectum, $(ацгая(гни 463 йе11саЫ1а, Cymbella 418, 529 бе11саЫ1а m. tscharchalensis, Clupeonella 553 бе11пеаЫя, Leucaspius 807 demei jerei, Cryptochironomus 160, 169, 171, 172 demersum, Ceratophyllum 397, 404, 414, 417, 418, 420, 805 Dendrobaena 714, 721 Dendrocoelum 493 dengizicus, Microcyclops 316 densa, Lebertia 497, 499, 529, 530, 533 dentata, Drepanothrix 664 » Mistacides 530, 533 dentata, Sphenoderia 660 denticornis, Acanthodiaptomus 470, 471, 476, 477 dentipes, Corixa 495, 496 depauperata, Tribonema (Conferva) 443— 445, 447, 807 depauperatum f. sevani, Tribonema 468 Dero 657 Desmidiaceae 341 Desmidiales 474 
894 АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НА3ВАННН desulfuricans, Microspira 386 Deuterophlebiidae 152, 153, 158 Diamesa 499, 500 Diamesinae 490 diaphanus, Chaetogaster 165, 488, 509, 530, 576, 653 Diaphanosoma 191 Diaptomidae 478 Diaptomus 425, 440, 450, 455, 473, 477, 525, 526 diastrophus, Chaetogaster 527 Diatoma 524 dicephala, Navicula 808 dichotomus, Sphaerotilus 804 Dicotyledoneae 805, 808 Dicranota 716 Dictyosphaerium 476 D idiamesa 533 Diff lugia 376, 488 490, 659 digitus, Netrium 652, 655, 657 — 659, 665 diguetii, Lyngbya 508 Dikerogammarus 155, 164, 165 dilatata, Euchlanis 462, 473, 480 dilatatum, Troglophocus 721 dilatatus, Psectrocladius 508 Dinobryon 187, 444, 450, 453, 455, 458, 466 — 468, 603, 651 Dinoflagellata 467, 482 inof lager latae 807 D iptera 803 dipterus, ТЬайьаяВея 28 discoides, Arcella 528, 659, 660 D iscorbina 693 dispar, Endochironornès (E. nymphoides) 503 dispar, Monohystera 663 disparilis, Piona 165 distans, Melosira 453, 476 distans var, alpigena, Melosira 473 distinctella, Oxyethira 496 Ditrema 636 Diure1la 718 divaricatus, Ranunculus 808 divergens, Dinobryon 187, 190, 444, 446, 475, 476, 477 divergens var. pediforme, inobryon 463 diversicornis, Schizocerca 185, 187, 478 Dixa 721, 845 Dixinae 821 Dixiomima 821 dohrandti, Heterobates 195 doliaris, Microcodides 662 dolichurus, Prismatolaimus 663 Во1орИ1одея 714 Donacia 495, 518 dorcas-spinosa, Brachionus 206 dortmanni, Lobelia 31о, 392, 398, 399, 401, 402, 404 douglasiae, Unio 240 Dreissena 461, 171, 451 .0repanocladus 404, 415, 642, 651 Drosera 643 644, 649 Dryops 159 dubia, Leucorrhinia 655 duhium, Coelosphaerium 456 Ecaudis, Ascomorpha 473 Ecdyonurus 154, 161 echinulata, Gloeotrichia 449, 452, 455, 456, 458, 467 echinulata, Rivularia 807 Ecnomus 603 effusus, Juncus 417 ehrenbergi, Cymbella 808 » Macrotrachella 662 » Paludicella 809 » Planorbis 203, 618 Eiseniella 721 ekmani, Gnaphiscus 499, 530 » Rhyacodrilus 490 elabens, Aphanothece 506, 508 Elaphoidel1a 694, 698 Е1аИпе 419 elegans, Alona 478 » Chaetophora 808 » Clathrulina 661 » Л!Н1цфа 528, о52, 657 » Eudonna 440, 441, 808 elegans, Hyalosphenia 659 — 661 » Ischnura 496 » Nassula 805 е var teres, Diff lugia 657 elephantinus, Paradileptus 809 e1inguis, Nais 716 ellipsoides, Saccharomyces 438 elliptica, Anabaena 446 » Cymatopleura 808 elongata, Alonopsis 448 » Mallomonas 474, 476 » Protzia 714 » var turcomanica, 693 elongatus, Cephalobus 663 emarginata, Plumatella 151, 165 enchelys, Trinema 659, 660, 803 Enchytraeidae 486, 71Ь, 721, 788 endlicherianum, Mesotaenium 658 » var. grande, Mesota 655 Endochironomus 488, 492, 513, 535 Enoicyla 721 Enteromorpha 485, 524 entomon, Mesidothea 240, 499, 502 » orientalis, Mesidothea 240 Entomostraca 496 Epeorus 713, 721 eperlanus eperlanus n. ladogensis, rus 553, 558, 742 eperlanus eperlanus m. spirhinchu merus 553, 560, 562, 741 Ephemerella 158, 159, 493, 534 45. Biloculina enium Osme- Os- dubium Corythion 659 dubius, Stephanodiscus 476 ductosacculata, Sphalloplana 530, 531 duplex, Pediastrum 185, 473, 477 » Pediastrum 808 Dytiscidae 486, 493, 496 Dytiscus 483, 492 dybomskii, Comephorus 742 » Diptychus 554, 568, 742 ». Mesocyclops 461, 462, 465, 4 
АДФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ 895 Ephemeroptera 152, 154, 157, 159, 161, 162, 171, 184 Ephydatia 617 Ephydra 317 Epischura 556 Epistylis 425, 488 epistylis, Carchesium 806 Epithemia 487 equinum Simulium 159 Equisetum 163, 487 esocinus Aspiolucius 741 esoensis, Aedes 851, 853, 857 esperi, Melanopsis 238 eradicatum, Batrachium 418 crectum, Podangium 802 ericetorum, Zygnema (=ericetorum, Zygo- gonium) 655, 665 eriensis, Rhizosolenia 442 » var. morsa, Rhizosolenia 442 Eriophorum 642, 644 Eristalis 716 erosa, Cryptomonas 658, 804 » var. ref lexa, Cryptomonas 653 erythrophtalmus Scardinius 558, 560, 561, 742, 810 Euascomycetes 803 Euastrum 678 Euchlanis 475, 652, 661 Eucypris 530 eudorelloides, Schizorhynchus 231 Euglena 439, 426, 657 Euglenophyta 802 — 804, 807 Euglypha 490, 659, 661 Eukiefferiella 164, 526 Eunotia 463, 657, 658, 678 eupalustris, Heleocharis 392, 405, 407, 415 Eurycercus 555 euryptera, Polyarthra 448, 450, 451, 583 Euspongilla sp. 527 Eutanytarsus 165 exannulatus, Drepanocladus 400 exigua,. Eunotia 487, 657, 658 excisa Alonella 656 excisus, Leptocerus 485 exectum, Pentapedilum 161 exilis, Achnanthes 808 eximia, Protzia 716 expinosus, Simocephalus 214 exuta okaensis, Lebertia 175 Eylais 155, 496 Fadeevi, Monostyla 168 falcatus, Ankistrodesmus 808 » var. acicularis, Ankistrodesmus 805 falcatus, var.. duplex, Ankistrodesmus 468 falciparum, Plasmodium 820 fallax, Oxytricha 804 fasciata, Lesteva 721 fasciculata, Schizothrix 416, 525 fasciculatum, Xanthidium 654 faveolarum, Phormidium 717 flavidus, Cyrnus 521 Feltria 155 1enestrata айаг. asterionelloides, Tabel- laria 426, 442, 445, 453, 464 fenestrata, Tabellaria 431, 445, 447, 453, 458, 463, 476, 477, 807 fennica, Pedalia 481 1егох, Peloscolex 489, 497, 503, 509, 530 ferruginea, Steinia 809 1еяВцсасеа, $со1осЫоа, 393, 406, 409, 411, 412, 414, 415 f iliformis, Carex 649 » Potamogeton 395 Fi1inia (Triartbra) 661 fimbriatus Cyclops 509 » Dolomides 718 » Paracyclops 788, 806 » Stephanoceros 488 » var. imminutus, Рагасус1оря 694 fischeri, Onychodactylus 50 flabellum, Nebela 659 Flagellata 467, 482, 802, 803, 805 f lava, Heptagenia 485 f lava, Sarcina 437, 438 flaveolum, Sympetrum 496 flavicornis, Limnophilus 497 » Haliplus 528 flavidus, Cyrnus 484, 489, 497, 499, 535 flavomaculatus Dorylaimus 162 » Polycentropus 493 flavum, Amphitrema 659 — 661 » Ditrema, 657, 660 flesus, Pleuronectes 192 flexilis, Lecana 535 flocculosa, Tabellaria 446, 476, 477, 807 Florideae 805, 808 flosculosa, Lacinularia 488 f los-aquae, Anabaena 426, 428, 432, 44.'~, 452, 455, 456, 458, 461, 466, 467, 477, 479, 807 f los-aquae, Aphanizomenon 333, 370, 376, 426, 428, 432, 444, 445, 447, 449, 450, 452, 455, 456, 458, 459, 461, 464, 467, 578, 804 f los-aquae, Microcystis 356 fluminea, Corbicula 240 fluorescens, Pseudomonas 438 luviatile, Tintinnidium 187, 426, 443, 451 fluviatilis, Ancylus 156, 485, 714, 721, 809 » armeniacus, Ancylus 158 » Enoploides, 165 » Haliplus, 496, 529 » Hygrobates, 155, 159, 165 » Lamperta 553, 558, 741 » Lemanea 808 » Otoplana 93, 168 » Perca 558, 560, 566, 742 » Pleurocapsa 161, 162 >~ subtermalis, Theodoxus 158 » Theodoxus 156, 216, 238 » Wirzejskiella 168 foeniculaceum, Batrachium 411, 418 foetida, Chara 395, 407 » Eisenia 714, 721 folifera, Euglypha 660 fonticola, Parastenocaris 694 
896 АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ Fontinalis 163 fontinalis, Physa 488, 496, 536, 806 forcipatus, Onychogomphus 486, 495 » Mesobates 159 foreli cavaticus, Asellus 701 » Hygrobates 497, 499, 529, 530, 533 forficula, Brachionus 187 » Cephalodella 806 formosa, Asterionella 429, 431, 456, 468, 469, 474, 476, 477, 807 fossicus, Misgurnus 560, 563, 730, 807 fracta, Cladophora 316 Fragilaria 372, 461, 480 fragilis, Chara 385, 395, 406, 407, 415, 523 Fredericella 167|, 530, 531 frisii, Rutilus, 741 » Potamogeton 407 » Sparganium 395 frontosa, Limnosida 187, 447, 448, 451, 454, 455 fulgida, Limnesia 492 fulvus, Haliplus 486 » Leptocerus 486 fungosa, Plumatella 488, 534, 602, 806 furcatum, Staurastrum 658 » Stigeoclonium 511 fuscimanus, Cryptochironomus (Harni- schia) 503, 538 fuscipes, Hydrobius 528 fusco-grisea, Heptagenia 220, 485, 493, 494 i'uscum, Gymnodinium 653 » Sphagnum 624, 633, 642, 649 fuscus, Macrocyclops. 441, 809 Galloisi, Aedes 867 Gammaridae 164, 489, 698 Gammarus 155 528, 531, 533 Gastropoda 696 Gastrotricha 511, 809 geminata, Dydymosphenia 494, 495 ». Oscillator ia 719 genuflexa Mougeotia 808 geoffroyi, Corixa 528 geometra, Piscicola 486, 503, 509, 530 Gerris, 195 geysericola, Limnaea 718 gibba, Cephalodella 662 » Rhopalodia 316, 808 gibberipalpis, Lebertia 713 gi bberum, Holopedium, 187, 316, 443, 446, 453, 455, 458, 463, 466, 476, 809 gigantea, Rhyacophila 162, 713 giganteum, Calliergon,401, 407 gigas, Acanthocyclops 482, 485, 499, 500, 502, 519, 530, 535 gigas, Gloeocystis 652, 657 » Megacyclops 470, 490 glanis, Silurus 560, 742 (glauca/), Merismopedia 653 glauca, Notonecta 496, 528 Glauconia 440 globator, Volvox 473 globosa, Amphimonas 803 globosa Hydrachna 807 » Urotricha 661 globosus, Bodo 803 » Chydorus 449 globulosa, Diff lugia 659 Glococapsa 459, 678 Gloeochaete 659 Gloeococcus 479, 603 glomerata, Cladophora 395, 415, 416, 41о, 525 glomerata, Draparnaldia 808 Glossiphonia 151, 158, 165, 493, 518. 534 glutinosa, Amphipelpea 217, 496 Glyptotendipes 166, 497, 507, 541, 59' gmelini, Caspia 232 Gnaphiscus 490 Gobiidae 741 gobio, Cottus 493, 559 — 562 gobio, Gobio 558, 561 — 563, 566 » latus, Gobio 567 Gobius 192 goktschaicus, Harbus 565 Gomphinse 495 Gomphonema 162, 487, 511, 524, 658 Gomphosphaeria 459 Gomphus 175, 181, 497 gonocephala, Planaria 714, 809 gordioides Haplotaxis 490, 809 » РЬгеогусСея 531 gracile, Gomphonema 721 » var. dichotomum, Gomphonema 805 gracile, Staurastrum 450, 464 gracilenta Hydrometra 496 gracilis, А�neta 662 » Asteromonas 317 » Canthocamptus 656 » Сагех 414 » Diaptomus 187, 191, 443, 445— 451, 809 gracilis, Diaschiza 653 » Microcyclops 477, 478 » Staurastrum 477 » Trilobus, 530, 663, 804 gracillima, Aster ionella 186, 187, 190, 426, 428, 429, 442 — 447, 449, 453, 455, 458, 461 — 464, 477 graciloides, D iaptomus 428, 447, 450, 451, 453, 454, 456, 458 — 466, 479— -481, 584 graciloides, Stenocuma 231 Graeteriella 696 grandinella, Halteria 806 grandis, Aeschna 496, 512, 533, 806, 809 » Phryganea 535 » Synchaeta 443, 453, 473, 475 granulata, Melosira 186, 429, 431, 456. 467, 578 granulosus, Loxocephalus 804 gredleri, Planorbis 529, 530, 533 » subsp. rugulosus, Planorbis 530 » var. stroemi, Planorbis 209 gregarius, Tanytarsus 498 499, 503, 505, 521 gregarius, Eutanytarsus 160, 174 
АЛФАВИТНЫЯ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЯ дг1пхаИ1 var. macrurus, Limnocalanus 187 gripekoveni, Glyptotendipes 497, 504 giildenstadti, Acipenser 741 guttata, Alona 205, 496, 509 guttula, Amoeba (Цуа1ой!всив) 802 Gymnozyga 653 бугашя 195, 655 Haemobaphes, Dikerogammarus 36, 161 165, 166, 210, 233, 234 Наетор1я 493 Hal iplidae 486 Haliplus 535 halophilus, Trichocladius 161 hamata, Eylais 492 » Monostyla 66~ 3ammoniensis, Ilyodrilus 211, 212, 215, 490, 503 — 509, 513, 519, 520, 534. 576, 584, 716 hantzschii, Stephanodiscus 468, 805 Hapalosiphon 656 Haplotaxidae 490 harbacea, Salix 676 Harnischia 174, 174 Harpacticidae 163, 448, 495, 496, 526 Harpacticoida 694, 698 Ьаграе, Acro peru s 461, 495, 496, 509, 809 hassalii, Anabaena 456 hastulatum, Coenagrion 496, 533 Heleidae 166, 486 Heleocharis 405, 408 keleocharis, Equ isetum 392, 399- — 402, 407, 418, 626 Heliozoa 661 Helmis 152, 154, 159 Helobdella 151, 716 Helodidae 714 Helophorus 716 helvetica, Cymbella 418 helveticus, Dorylaimus 531 » Limnodrilus 530 Hemiascomycetes 803 hemicyclus, Amphicampa 678 Hemimysis 231 hemisphaeria, Phryganella 661 henslowanum, Pisidium 165, 489, 490, 495, 498, 499, 503, 506 — 508, 530, 534, 539 henslowanum, var. inappendiculatum, Pi- sidium 503 Heptagenia 181, 485, 494 Heptageniidae 164 kerculeus, Dicranophora 168 heringianus, Я(у1ойг11ия 498, 499, 502 Herpobdella 151, 165, 493, 494, 518, 530, 534, 538, 716 herricki, Asplanchna 443, 445, 448, 454, 478 het.eroclita, Glossiphonia 528 Heterocontae 467, 468, 804, 807 heterophyllus, Potamogeton 392, 393, 397, 399, 401, 407, 414, 415, 418 hexodonta, Callidina (Philodina) 662, 663 hibernicum, Pisidium 209, hiemale, Diatoma 712, 715 hippocrepis, Conochilus 448, 458 » Nebela 660 Hippuris 163, 419 hirtum, Lepidostoma 159, 160 Hirudinaea 505, 694 hirundinella, .Ceratium 333, 426, 427, 446, 450, 456, 458, 459, 461 — 464, 466, 468, 469, 473, 476, 477, 479, 482, 574, 619, 782 807 hispida, Trachelomonas 653, 804 hoffmeisteri, Ilyodrilus 174, 210, 211, 508, 509, 513, 520, 534, 536, 538, 804 Holocentropus 491 horaria, Ordella 496, 497 Heratia 702 hudsoni, Ploeosoma 186, 187, 443, 448, 451 humilis, Betula 633 huso, Huso 741 hyalina, Daphnia 189, 449, 458, 460, 461, 476 hyalina, Lampropedia 804 Hyalosphenia 660 Hydrachna 155, 522 Hydrachnellae 158, 806, 809 Hydrodictyon 492 Hydroidea 809 Hydrophilidae 496 Hydrophilus 492 Hydropsyche 154, 157, 158, 161, 464, 165, 171, 181, 721, 792 Hydroptila 159, 160 Hydroptilidae 496 hydrostatica, Diff lugia 426, 808 Hydrous 492 Hygrobates 485, 490, 522 Нураша 231 Нурашо1а 231 hypnoides, Fontinalis 406 hypnorum, Aplexa 213 Hypotricha 427, 440 hyrcanus, Anopheles 613, 822, 832, 833, 835, 861, 867 Ichtyoblabe, Microcystis 455 ichthyonura, Lecane 535 idella, Ctenopharyngodon 734 idus, Leuciscus 558, 560 — 564, 566, 742 ignatovi, Pelodrilus 530, 531 ignita, Ephemerella 493 Ilybius 655 Ilyodrilus 513, 518 imperator, Anax 492 incogruens, Cyprinotus 719 » Diaptomus 478 inermipes, Tanytarsus 532 inermis, Diurella 174 infirmus, Asellus 696, 701, 715 inflata, Carex 392, 400 — 402, 412 inflatus, Hexamitus 803 infusionum, Chlorococcum 803 inopinata, Limnicythere 536 inscriptum, Cloeon 496 insigne, Euastrum 665 insignipes, Maraenobistus 656 insignis, Cyclops 441, 666 
898 АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ insignis, Lebertia 165 insolutus, Cyrnus 522 intermedia, Chlamydomonas 808 » Dinocharis 662 intermedia, Euglena 666 intestinalis, Enteromorpha 415, 525 intestinalis, Ligula 594 inundatum, Phormidium 380, 517, 807 invalida, Hypania 233, 234, 585 ' iridis, Neidium 808 Iron 164, 158, 721 irregularis, Spirogyra 808 ischchan, Salmo 554, 564, 742 » infrasp. gegarkun Salmo 567 ischnus, Gammarus 165 ЫашИса, Melosira 442 — 447, 449, 453 » subsp. Ье1кеИса, Melosira 456 Isopoda 522, 695, 698 isoporus, Lamprodrilus 499, 502 issaevi f. minor, Characium 468 issykkulensis, Phoxinus 567 КаИса, Melosira 186, 187, 429, 444, 463, 474, 476, 477, 578, 807 italica var tenuissima, Ме1ояга 474- » var. valida, Melosira 474 Itzigsohnii, Oedogonium 655, 656 Jaera 155, 15о, 231 janickii, Lindia 174 ]enneri, Spirulina (=Arthrospira) 802 juncea, Aeschna 496 Juncus 408 Karvei, Microcyclops 613 Keratella 185, 187, 447, 459 kessleri, Caspialosa 781 э isp. volgensis, Caspialosa 741 kindti Leptodora, 18о, 187, 426, 441, 443, 448, 449, 451, 453 — 455, 457, 458, 460 — 463, 467, 473, 478, 479, 481, 809 Klebahni i, Conochaete 659 komareki araxenus, Gammarus 522 э R ivilogammarus 159 korshinskii, Рагшасеllа 714 kowalewskii, Mesomysis 584 Kuetzingiana, Cyclotella 473, 807 Kuetzingianum, Coelosphaerium 476, 807 » Microthamnion 805 kuschakewi tschi Capoetobrama 741 Kutzingii, Lyngbya 508 Labiatus, Nemachilus 567 labis, Notholca 190 Iacinulata, Cephalodella 662 lactea, Apodya 803 lacteum, Dendrocoelum 496, 806 » Criodrilus 806 lacteus, Leptomitus 798, 803 lacustre, Musculium 491 lacustris, Ancylus 165 » Codonella 42о, 443, 451, 453, 456 3acustris, Cordylophora 809 » Cytherissa 530 э Eurytemora 187, 445 — 449 э Euspongilla 493, 806 402 402. 489 . 488. 419 503 444 49 lacustris, Ну~гоЬа~ез 526 э Gammarus 36, 501, 508, 522, 523, 525, 526 lacustris, Gerris 496 » Gomphosphaeria 432, 807 » Isoetes 316, 392, 398, 401, 404, 405, 808 lacustris, Oecetis 487, 503 » Oocystis 468 » Scirpus 163, 392, 393, 401, 404 — 408, 411, 413, 415, 416, 419 lacustris, Spongilla 165, 486, 488, 496, 522, 530, 532, 534 lacustris, Stylaria 162, 165, 205, 496, 503, 509, 512, 527, 576, 806 ladogensis, Arctopsyche 160 laetevirens, Mougeotia 655 laevis, Euglypha 660 lageniformis, Nebela 659 lagenula, Urotricha 805 lagotis, Limnaea 609, 618 Lagynion 659 lamella, Lionotus 805 lamellatus, Eurycercus 438, 439, 480, 496, 530 Lamellibranchiata 696 laminosus, Mastigocladus 719 laminosum, Phormidium 718, 719 lamprocarpus, Juncus 392 lanceolata, Achnanthes 712 » "ymbella 528 langi, Chaetogaster 171, 174, 509 languidus, Acanthocyclops 653, 656 Lartetia 696, 702 lasiocarpa, C;arex 404, 624, 648, 662 Latelmis 165, 714, 721 laticaudata, (.eriodaphnia 656, 666 latifolia, Typha 392, 407, 415, 417, 698 laurentina. Pleurotrocha 443 Lauterbornia 158, 487, 490, 497, 505, 521, 530, 531, 534 lauterborni, Тапу~агяпя 503, 509, 525, 526, 531, 532 lavaretus, (.oregonus 162, 558, 741 э baeri, Coregonus 554, 742 » ludoga, Coregonus 555, 563 э maraenoides, Coregonus 563 » pidschion, Coregonus 566 » widegreni, Coregonus 555 lаха, Aulosira 653 laxmanni, Typha 609 leachi, Bithynia 534 э inflata, Hithynia 219 Lebertia 158, 485, 490, 526, 720 Lecane 662 Ledum 645 Lemanea 582, 585 lemmermanni, Anabaena 432, 442, 446, 447, 453, 578, 782 1ешлае, Catenula 661 lenok, Brachymystax 162, 566, 740 lenta, Sphenoderia 659 lentiginosa, Ablabesmyia 161, 165, Lepadella 662 lepechini isp. profundicula, Salvelinus 
АЛФАВИТНЫЯ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ S99 445, 463, 453, 836 lepechini, Salvelinus 558 lepnevae, Candona 531 lepnevae, Paramermis 530 » Rhyacodrilus 531 Leptoceridae 491, 496, 609 Leptocerus 181, 485 leptodactylus, Astacus 493 » P0tamobius 166 Leptodora 191, 425, 437 leptomitiformis, Beggiatoa 691, 802 Leptophlebia зр. 521 Lesteva 721 leucichthysnelma, Stenodus 741 leucychthys, Stenodus 741 leuciscus, Leuciscus 558 » haicalensis, Leuciscus 566 leuckarti, 656 » Mesocyclops 316, 441, 449 — 451, 450, 453, 455, 460— 475, 478 — 481, 574, 656, 806 leucops, Stenostomum 661 Leucorrhinia 664 1eucostoma, Planorbis 219 Leuctra 493, 655 Libellula 497 Ligidium 696, 720 liliacea, РогеИа 496, 509 lilljeborgi, 656 » Pisidium 490, 498, 530 1!шах, Amoeba (Hyalodiscus) 802 limbata, Anacaena 656 Limnaea 38, 165, 378, 538 Limnaeidae 38 Limnesia 165, 492 limnetica, Diff lugia 426, 443, 451, 512, 808 limnetica, Gloeocapsa 477 Limoniidae 169 Limnius 165 Limnobiidae 159 Limnocalanus 425, 448 Limnochares 155, 165 Limnochironomus 497 . 499, 504, 513 Limnodrilus 172, 175, 176 Limnophilidae 491, 496 Limnophilus 219, 527, 533 limosa, Сагех 643, 649, 651 » Dera 804 » 0sci11atoria 804 lincta, Micromellania 232 lindesayi, Anopheles 822, 833, 834 lineare, Microstoma 174 » Trinema 530, 659 linear is, Helophorus 619 » Ranatra, 488, 492 lineata, Ephemera 530 Iineolahus, Haliplus 486 linneanus, Siphlonurus 220, 496 lingua, Ranunculus 416, 417 Liocassis 192 Ыгюре зр. 804 littoralis, Aelupupas 205 lobifera, Eukiefferiella 159 longicalcar, Eukiefferiella 159 1ongicauda, Cercobodo 802 » Palyngenia 166 longicaudata, Collotheca 488 longicaudatus magnus, Niphargus 697 » Plectus 719 longicaudum, Scaridium 806 longicornis, Mystacides 496 longimanus, Bythotrephes 441, 454. 478, 479, 809 longipalpis, Hygrobates 165 » Mideopsis 703 longiremis, ВарЬша 455 longirostris, Bosmina 185, 189, 190, 205, 428, 439, 450, 454, 455, 457, 461, 467, 475, 477 — 481, 574, 652, 678 longirostris cornuta, Bosmina 184, 190 longiseta, Monommata 652, 661, 662 » var. grandis, Monommata 653 » F П~ша 316, 426, 428, 450, 451, 453, 455, 458, 460, 461, 464, 4()5, 470 — 473, 475, 478 — 482 longiseta var. limnetica, Filinia ~79 » Pristina 657 » Rhizosolenia 426, 442, 444, 807 » Trichocerca 461, 663 1ongispina, Chryzosphaerella 804 » Daphnia 455, 460, 464. 465„ 473, 476 — 480, 482, 666, 795 longispina hyalina, Daphnia 479, 809 в sevanica eulimnetica, Daphnia 470, 471, 472 longispina, Notholca 185, 190, 443, 446— 451, 453, 456, 460, 461, 463 — 466, 475- — 478, 482. longispinata, Squatinella 806 Loricata 426 loricatus, Gammaracanthus 498, 499 » var. lacustris, Gammaracanthus 502 iota, Lota 499, 559 — 563, 566, 741, 742 lucens, Potamogeton 163, 392, 394, 400— 409, 414, 418, 808, 823, 824 lucioperca, Lucioperca 558, 560, 742 lucius, Езох 558, 560 — 564, 566 Lumbriculidae 490 lumholtzi, Daphnia 187 luna, Cathypha 185 » Lecane 427, 458, 478, 653, 662, 718, 806 luaaris, Eunotia 652, 653, 807 » Monostyla 455, 478, 662, 663, 806 lunatus, Dimorphococcus 808 lunula, Closterium 808 lussianus, Speocyclops 694 lutaria, Sialis 489, 495, 497, 507, 513. 520, 521, 804 lutea, Notonecta, 533 е Sarcina 438 luteola oxiana, Limnaea 613 luteum, Nuphar 163, 393, 401, 402, 405, 408, 411 — 413, 419, 458, 627, 651, 808 Lyngbya 520 Lyurella 695, 702 Machommed, Laophonthe 583 macracantha, Mytilina 461, 663 Macrobiotus 663 Macrohectopus 555 
900 АЛФАВИТНЫЯ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ macrolaimus, Actinolaimus 663 macronyx, Macrobiotus 807 Ф macropodus, Cryptochironomus 169 macrostoma, Mononchus 162, 517 macrostyla, Dissotrocha (Philodina) 662 » Philodina 662 macrura, Ordella 159, 165 » Rotaria 511, 653, 662, 663, macrurus, Eucyclops 448, 496 » Limnocalanus 191, 239, 443, 447, 448 maculata, Limnesia 497, 509, 807 maculatus, Diptychus 741 » Platambus 486, 493, 529, 533 maculipennis, Anopheles 666, 667, 719, 820, 822, 824, 825, 827, 829, 831, 833, 837-, 838, 846, 847 maculipennis, atroparvus, Anopheles 832 » maculipennis, Anopheles 832 — 834, 842 maculipennis, messeae, Anopheles 823, 828, 832, 837 maculipennis, sachar0vi, Anopheles, 613, 832 maculipennis, subalpinus, Anopheles 832 magna, Callidina 662 » Daphnia 316, 437 — 441, 449, 806 major, Eunotia 807 malariae, Plasmodium 820 МаИопюпаз 651 malmgreni var. maculata, Sminthur ides 718 mamilliferum, Cosmarium 612 шапсия, Tanytarsus 497, 503, 509, 534 » Tendipes 513 maracandicus, Protracheoniscus 714 margaritaceum, Staurastrum 658, 665 margaritifera, Astasia 803 » Margaritana 170, 809 marginalis, Dytiscus 496 marginata, Leptophlebia 496 » Nebela 660 marina, Najas (=major, Najas) 414, 418, 419, 421, 534, 583 marinum, Uronema 806 marinus, Gyrinus 496 » Petromyzon 741 maritimus, Scirpus 418, 420 marteri, Anopheles 833, 834, 836 Martynovia 696 Mastigamoeba 426 materna, Kongsbergia 159 maugei megerlei, Helmis 155, 159 medinensis, Dracunculus 618 medium, Sphagnum 642, 649 megalopsis, Hemicyrpis 613 megalotrocha, Philodina 662 Megapus 155, 158 Megarshynini 831 meleagris, Lithophyllum 661 melicerta, Floscularia 809 Melosira 190, 370, 372, 379, 430, 444, 450 — 453, 455, 456, 458, 468, 473, 480 Ме1иишйае 162, 164, 165, 167, 171, 181 (си. Simuliidae) 462. laria 533 52(! , 541 meneghiniana, Cyclotella 807 Menyanthes 163, 649 mercuriale, Coenagrion 528 Mesocyclops 467 mesolepta, Pinnularia 805, 808 Mesovelia 212 Metamysis 233 michaelseni, Limnodrilus 175, 210 Micrasterias 653 microcephala, Scapholeberis 656 Microcerberidae 697, 698 Microcystis 374, 375, 444, 455, 461, 479, 480, 508 microdon, Salangisthys 192 Microparasellidae 697, 698 Micropelopia 538 microphthalma, Moina 480 microporum, Coelastrum 808 microstauron var. brebissonii, Pinnu 805 microstoma, Vorticella 800 Microtendipes 160, 509, 513, 521, micrura, Moina 185 militaris, Nebela 659 » Platyias (Noteus) 663 milium, Pisidium 487, 489, 530 minima, Gloeocapsa 508 minimum, Peridinium 807 » Tetraedron 678 minor, Gloeocapsa 458 » Lemna 397, 419, 421, 805 » Najas 414, 419 » Utricularia 413, 651 » Volvox 603. minutissima, Achnanthes 529, 805 » Micr onecta 175, 486, minutissimum, Chromatium 802 minutum, Netrium 658 minutus, Bryocamptus 809 » Laccobius 716 » Microcyclops 619 mira, Collotheca 488 » Pedalia 470 — 472, 450 mirabilis, Deuterophlebia 153, 158 » Psectrocladius 160, 576 » Thermosbaena 698 mirum, Pedalion 583, 619 МосЫопух 34 modesta, Lecquereusia 660 modestus, Leander 240 Moina 653 moitesserianum, Pisidium 503 Molanna 487, 491, 508, 509, 518, molitrix, Hypophthalmichthys 730 molle, Phormidium 161 monacha, Notodromas 532 moniliforme, Ва~гасЬоярегшпш 808 monilis, Ablabesmyia 497, 530, 535 » Pelopia 656 Monocotyledoneae 805, 808 Monodiamesa 533 monopus, Notommata 443 montanum, Gloeodinium 658, 665 Moraria 652, 694, 698 Morionina 171 morsitans Simulium 159 
АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ , 419 nevae, Hydropsyche 160 530, nigra, Mystacides 521 478, Nitocrella 698 412, Naegeliana, Woronichinia 432, 442 — 456 Naididae 493, 494, 496, 511, 5-5, 526 Nais 488, 503, 525, 526 najas, Erythromma 496, 512 папа, Alonella 461, 495, 656 » Betula 643, 649, 676 » Hermannia 655, 664 nanus, Acanthocyclops 656 nasus, Chondrostoma 741 » Coregonus 742 nasuta, Plagiopyla 806 nasutum, Didinium 805 natans, СопосЫ1оЫея 450 » Potamogeton 392, 393, 400 — 402, 404, 406, 408, 414, 627 natans, Salvinia 397, 419, 808 » Sphaerotilus 802, 803 » Тгара 394 naticina, Valvata 175 naticoides, Lithoglyphus 175, 238 Navicula 427, 458, 463, 678 navicula, Penium 808 navium, Phoma 161 nebulosa, Taeniopteryx 494 Neid ium 678 neisurstnovae, Aeolosoma 169, 171 Nemachilus 192, 493, 727, 737 Nematoda 162, 174 Nematodes 427, 486, 488, 509, 519, 693 Хетага 154, 493, 494, 655 Жеой1ха 821 ieomysis 240 neptunia, Rotaria 424, 488, 804 nervosus, Limnochironomus 164, 503 Neumannia 165 Neureclipsis 161, 165, 181 morsus ranae, liydrocharis 397, 417 morum, Pandorina 185, 440, 441 Mougeotia 416, 427, 473, 487, 528, 712 mucedo, Cristatella 496, 604 mucicola, Stylopyxis 446 mucosa, Carteria 658 mucronata, Nitella 395, 406, 407 » Scapholeberis 449, 461, 653, 654, 809, 845 mucronatum, Staurastrum 458 muksun, Coregonus 741 mulleri, Ephydatia 48о, 806 muItipunctata, Agraylea 496, 507 muricatum, Staurastrum 535 musciculus, Acanthocyclops 656 mucrorum, Assulina 660 mutabilis, Bodo 803 » Oicomonas 802 » Pamphagus 660 Mycotorula 488 Myriophyllum 163, 392, 404, 407, . 413, 418 — 420, 627 Mysidae 489 Mystacides 496 Mystacocarida 698 Mythilina 661 Myzomia 822, 834 пеъ аепяя, Limnodrilus 165, 169, 171, 175, 210, 231, 234, 495, 503, 509, 510, 576 niddensis, Mononchus 503 nigriceps, Limnophilus 496, 530, 533 nigrita, Hydraena 718 nigromaculatus, Hygrobates 809 » octoporus, Hygrob ates 529, 530, 533 nigrum, Empetrum 643, 644, 645 nikitinskii, Nematosporangium 803 ЖрЬагдоряя 695, 69Ь, 700 Niphargus 693, 695 — 698, 700 — 702, 720 Nitella 406 nitidum, Pisidium 490, 503, 5 9, 530 nitidus, Zonitoides 714, 721 Nitrobacter 66 ХИгояотопая 66 itzschia 658 - nivea, Thiothrix 803 nodata, Piona 492, 809' nordmanni, Jaera 210, 233, 234. 583 northumbrica, АИЬеуеНа 509 norvegicus, Metretopus 159 Notholca 187, 661 Notommatidae 662 Notonecta 483, 655 Notops 661 novus, Тг1та1асопоЖгпя 655, 664 nubila, Rhyacoph!la 160, 165, 810 nuciferum, Nelumbium 862 nudipalpis fonticola, Megapus 716 nudiventris, Acipenser 741 Nudomideopsis 703 Nuphar 392, 404,' 449, 461, 511, 862 Nymphaea 392, 404, 449, 518, 862 nymphaeae, Galerucella 495 ЪушрЬаеасеа 393 nymphaeata, Nymphula 496, 497, 507 nymphoides, Endochironomus 164, 497 656 Nyssorhynchus 822 Obicola larva 531 oblonga, Euglena 807 » Synchaeta 473 oblongum, Netrium 658 obscurata, Chaetopteryx 533 obscurus, Hydroporus 655 obsoletà, . Agrypnia 496, 507, 508, 521 obtusa, Cart.eria 658 » ~ a is 162, 165, 503, 509, 512 obtusale,— РЬЫшт 219, 489, 530 obtusifolius, Potamogeton 395, 403, 407 obtusirostris, Bosmina 187, 439, 443, 448, 450, 451, 454, 475 obtusirostris, var. lacustris, Bosmina 475 ocellatum, Stigonema 652, 655, 658 ocellatus subsp. angulatus, Gammarus 530 ochracea, Leptothrix 691 » Oeceti 495, 497, 503, 507, 521, 535 ochroptera, Theobald ia 855, 896, 858 
902 АЛФАВИТНЫЯ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЯ 512, 7, 824 445— 3, 466, 493, , 353, 2, 505, 165, 502, 490, 541, 495, 526, 825 Ochthebius 718 octoculata, Herpobd ella 496, 503, 526 — 528, 532 octopetala, Dryas 676 oculata relicta, Mysis, 187, 240 Odonata 174 odontogaster, Gerris 533 Oecetis 491, 536 Oedogonium 404, 427, 487 511, 62 oithonoides, Mesocyclops 207, 443, 447, 449, 450, 453, 455, 461,- 46 478 — 480, 617, 809 okaensis, Potam6thrix 174 okenii, Chromatium 802 olidus, Hypomesus 741 о1 igactis, Pelmatohydra 486, 489, 496, 526, 529, 530, 809 Oligochaeta 157 — 160, 162, 171, 174 427, 441, 486, 488, 490, 492, 50 506, 509, 510, 512, 517, 694 Oligoneuria 609 Oligoneuriella 159 o1ivacea, Nephrosegmis 617 olivaceus, Ilyodromus 716 » Orthocladius 525, 526 olor, Lacrymaria 809 Oncorhynchus 162, 741 Oocystis 476 Ophiocephalus 730 ophthalmica, Cypris 656 Ordella 159, 525, 535 0rectochilus 195 orientalis, Protracheoniscus 714 orientalis, Typha 609 ornatipennis, Ecdyonurus 159 ornatula, Hydropsyche 160, i6i, 166, 233 ornatum, Cosmarium 463 » Procloeon 496, 576 » Simulium 159, 161, 807 (oropha?), Euch1anis 653 Orthocladiinae 158, 160, 163, 490, 519, 532, 721 Orthocladius 508, 792 oscillarioides, Anabaena 653 Oscillatoria 440, 473, 718 Ostracoda 163, 174, 371, 389, 448, 495, 496, 507, 509, 528, 531, 695 Othetrum 718 Otoplana 171, 173 ovale, Plasmodium 820 ovalis, Amphora 427, 808 » Chromogaster 427 » Chydorus 449, 656 » Lepadella 461, 475, 806 ovalis var. genuina, Diploneis 718 ovata, Cryptomonas 651, 655 » Limnaea 159, 485, 488, 491, 497, 500, 503, 509, 513, 525, 529, 530, 533, 534, 539, 806, ovata, Surirella 805 » var. fontinalis, Limnaea 485 » var. patula, Limnaea 485, ovatus, Hyphydrus 496 ovum, Prorodon 661 ovum, Trachelius 805 oxycoccos, Vaccinium 626, 643, 644, 645 oxyure, Pedalia 316, 478, 479, 481, 482, 583 oxyuris, Euglena 804 Pagetana, Agrypnia 496 pala, Brachionus, 191, 795 » amphiceros, Brachionus 190 palangula, Cosmarium 655 palatina, Didymogenes 617 palatus, Dicosmoecus 486, 529, 533 palea, Nitzschia 803 Palingenia 233, 609 pallasi, Theodoxus 233, 234, 238 раИИа, Raphidiophrys 661 palpata, Мо1Ъапа 489, 497, 499, 507, 508, 521, 522, 535, 536, 538 Paludicella 167 plaudosa issykkulensis, Amphiprora 482 » Keratella 652 » Nostoc 658 paludosus, Phyllognathopus 656 palustre, Сошагщп 398, 624, 642 » Galium 392 » Gymnodinium 807 » Ledum 643, 644, 649 » Peridinium 658, 665 palustris, Calla 392, 642 » Caltha 392 » Chlamydomonas 658 » Heleocharis 414, 627 » Limnaea 493, 496, 513, 529, 530, 539 palustris, Ludwigia 417 » Myosotis 392 » Parnassia 624 » peregri formis, Limnaea 485, 488. 493, 494 palustris, Zannichellia 411 » var. repens, ZannicheBia 407 » Scheuchzeria 626, 643, 649 » Teratocephalus 663 » var. turricula, Limnaea 249 Pandorina 439 papilio, Hyalosphenia 656, 659, 660 papillata, Tripyla 171, 174 papillosus, Sperchon 159 Parabathynella 703 Parachironomus 165, 497 Paracladopelma 174, 530, 531, 533 paradoxa, Ascophora 661 » Bacillaria 479, 583, 808 рагайохиш, Staurastrum 464 paramaeeium, Chilomonas 804 Paramermis 509 pararostratus, Cryptochirohomus 497, 509 parasita, Вipist!s 501 Parastenocaris 652, 694, 608 Parastenocaridae 697 Paratanytarsus 531, 532 paratatricus, Orthocladius 498, 500, 502 pardalis, Nais 158, 205, 509 parietina, Calothrix 807 Parmacella 718, 721 parva, Cymbella 418 
АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЯ 903 336, 475, 412, 450, 449, 476, 716 375 418, 566, <yarvula, Mougeotia 655 » Nitzschia 805 » Phacus 807 -рагчи1иш, Gomphonema 805 yarvulus, Geratocetus 664 pasteurianum, Clostridium 65, 318, 335, 368, 436, 717 patina, Testudinella 461 paucipora, Piona 499 paykuBi, Golymbetes 496 pectinalis, Eunotia 653 pectinata, Nais 613 э Synchaeta 450, 470, 473, 653, 666 pectinatum, Pterocuma 233 » Zygnema 653 pectinatus, Potamogeton 163, 395, 414, 419, 420, 535, 808, 838 pectinovorurn, Granulobacter 355 pectoralis, Dallia 737 Pedalia 437, 478, 480 pedestra, Polypedilum 161 .Pediastrum 373, 376, 426, 439, 441, 458, 479, 480, 658 pediculus, Polyphemus 441, 448, 453, 456, 458, 460, 461, 466, 467, 477, 652 654 pediforme, Dinobryon 651 peled, Coregonus 741 .Peleobagrus 192 Pelomyxa 799 Pelopia 499, 656 yellionella, Oxytricha 804 pellucidula, Hydropsyche 159, 160, pengoi, Cercopagis 238 penicillata, Schizothrix 415, 525 .РешсШит 66 Peracantha 458. peregra, Limnaea 219, 529, 657, » geysericola, Limnaea 721 yerflava, Heptagenia 159 yerfoliatus, Potamogeton 163, 164, 392, 394, 400, 401, 403, 412, 414, 535, 808 .Pericoma 713, 714, 721 Peridineae 426 Peridinium 467, 604 Perla 154, 157 Perlodes 157, 485, 493, 494 permagna, Navicula 583 Petasites 163 petricola, Heleopera 660 pervia, Limnaea 718 pfeiferi, Succinea 522 Phaenocladius 160 Philodina 185, 661 phoxinus, Phoxinus 493, 558, 561, 810 phoxinus ujmonensis, Phoxinus 566 Phragmites 466, 458 Phryganeidae 491, 496 Phycomycetes 803 .Physa 165 Physidae 38 piceus, Hydrous 492 ,picta, Heleopera 659 pictorum, Unio 175, 234, 809 piger, Chydorus 449 pilosa, Goera 486 р!1и1а, Ptygura (Oecistes) 662 Pinnularia 657, 678 pipiens, Culex 851, 854, 858, 861 — 863, 864 Piscicola 151 piscjnalis, Anodonta 174 » Valvata 38, 211, 238, 487, 489, 495, 497, 503, 507, 509, 522, 530, 534, 576, 806 piscis, Uroleptus 661 Pisidium 378, 385, 389, 487, 489, 490, 495, 498, 499 503 — 505, 509, 510. 518, 520, 522, 526, 536, 576, 657 placentula, Cocconeis 511 Planaria 441 planctonica, Gloeotila 442 planeri, Lampetra 740 Planorbidae 38 Planorbis 38, 156, 165, 378, 492, 508, 538, 657 planorbis, Planorhis 219, 393, 404, 416,. 417, 493, 496, 538, 539, 604, 809 pIantago, Alisma 627 planum, Spondylosium 456, 477 Plasmodidae 820 Plasmodium 820 platycheir, Gammarus 233 platyptera euryptera, Polyarthra 583 » var. minor, Pо1уагВЬга 652, 653, 661, 664 666 platyptera (trigla), Polyarthra 205 Plecoptera 152, 154, 157, 159 Plectrocnemia sp. 696 Pleurococcus 373, 439 peuronectes, Phacus 619, 653 Pleuroxus 185 рИсаИИв, ВгасЫопив (miillerl, Br.) 234, 316, 317, 480, 583 plicatilis, Spirochaeta 803 Plumatella 494 plumbeus, Anopheles 827, 828, 829. 831, 834, 836 » harianensis, Anopheles 833, 834 plumicornis, Gorethra 426 р1ишЫег, Sperchon 158, 159, 525 plumosa, Draparnaldia 808 plumosus, Tendipes 24, 36, 95, 166, 211, 212, 215, 238, 354, 490, 492, 497, 504 — 510, 512 — 514, 516, 517, 519, 520, 522, 523, 527, 528, 534, 536, 538, 541, 584, 591, 606, 793, 798, 804 pocillum, Trichotria 427, 461 podura, Ichthydium 809 poecilopus, Cottus 558, 566 polaris, Salix 676 polifolia, Andromeda 626, 642, 643 politus, Limnophilus 497, 521 poljakowi, Phoxinus 567 Polyarthra 187 Polycelidia 151 Polycoelis 493 Polygonum 461 Polypedilum 161, 164, 175, 487, 503, 567, 508, 510, 519, 522, 533, 541, 718 
904 АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ Polymitarcys 181, 233 polymorpha, Dreissena 156, 157, 160— 162, 164, 186, 210, 234, 378, 424, 502, 503, 583, 809 polymorphum, Netrium 658 » Staurastrum 463, 651, 658 polyrhyza, Ьепша (Spirodela) 397, 805, 824 polyspora, Crenothrix 807 polytomus, Glyptotendipes 174, 507, 536 ' Polytrichum 642 ponderosum, Pisidium 533; 534 ponticum, Rhododendron 417 ponticus, Hibiscus 417 Pontigulasia 490 porcellus, Diurella 453, 461 porticalis, Spirogyra 805 potamios, Potamon 155, 159 Potamocypris 163 P0tamodrilus 173 Potamogeton 394, 413, 446, 449, 528, 627 Potamogetonaceae 393, 394 poweri, Micronecta 495 praecox, Micropsectra (inermipes, Tany- tarsus) 499, 532 praecox, Prodiamesa 175 praelongus; Potamogeton 394, 401, 403, 406 — 409, 418 - praerosus, Viviparus 240 praetestum, Cloeon 492 praeusta, Sigara 496 pravdinellus, Coregonus 566 prima, Leuctra 494 princeps, Oscillatoria 803 priodonta, Asplanchna 187, 426, 428, 443, 445, 448, 450, 451, 453, 454, 458, 460, 461, 464, 473, 475 — 477, 479, 480, 806 Pristicephalus 619 Proasellus 701 Procladius 175, 211, 212, 484, 489, 499, 500, 503, 505, 509, 513, 517, 521, 522, 527 — 530, 532 — 534, 536, 538, 541 Prodiamesa 505 prodigiosum, Bacterium 66, 438 Propappus 182 prostrata, Cymbella' 161 Protenthes 212, 513, 536, 538, 540, 541 proteus, Amoeba 808 » Distigma 658 » гц1дагЬ, Bacillus 66 Protococcales 474 Protococcineae 803, 805, 808 Protozoa 168, 173, 195, 449, 511, 693 Protzia 720 pruniforme, Sphaeronostoc 406, 418, 506 psammophyla, Proales 168 psammophilus, Stictochironomus 487, 507 Psectrocladius 492, 509, 525, 526 Psectrotànóðuÿ 529 pseudacorus, Iris 392, 417 pseudaksaiensis, Schizothorax 567 » issykkuli, Schizothorax 568 Pseudochironomus 503 Pseudocrangonyx 695, 696 Pseudoscaphirhynchus 737, 740 pseudoobtusa, Nais 160, 165, 496, 509 535 pseudophragmites, Calamagrostis 609 psilopterus, Psectrocladius 497, 498, 503 504, 532, 535, 656 Psychoda sp. 804 Psychodidae 152 Psychomyidae 158 Pteridophyta 808 pubera, Cypris 219 puella, Cenagrion 809 pulchella, Ceriodaphni а 189, 438, 439,. 458, 481, 574, 654 pulchella, Valvata 219 pulchellum, Corythion 659 pulchellum, D ictyosphaerium 440, 468,. 652, 805 pulchellum, Pisidium 522, 533 pulcherrimus, Anopheles 309, 613, 832 —- 835, 847 pulex, Daphnia 438, 439, 441, 449, 467,. 473, 479, 666, 806 pulex, Gammarus 527, 528, 532 — 536,. 538, 714, 721, 806 pulex suifunensis, Gammarus 240 pumilum, Nuphar 393, 400 — 402, 411, 419 punctatolineatus, Glyphotaelius 494 punctato-striata, Crenitis 656 punctiforme, Nostoc (Amorphonostoc) 420„ 535, 658 pungitius, Pungitius 559 pupa, Enchelys 805 pusilla, Trichocerca 450, 481 pusillum, Peridinium 807 » Pisidium 522 » Яши1ппп 161 pusillus, Limnophyes 159 » Potamogeton 395, 411, 414, 534- » Stygobromus 530, 531, 695, 703- » var. tenuissima, Potamogeton 418 pustulata, Stylonichia 661 рц~еапця iniochus, N iphargus 695, 696 » Х iphargus 809 putrida, Oscillatoria 803 putrina, Vorticella 803 putrinum, Paramaecium 803 putrinus, Bodo 803 pygmaeum, Cosmarium 657, 658, 665. pyriformis, D fflugiа 427, 512, 528, 530, 808 pyriformis, Metopus 806 » Rhabdostyla 809 pyrum, Phacus 807 Quadrangula, Ceriodaphnia 44S, 462, 466 quadrangularis, Alona 448, 449, 462. 507, 517, 530 quadrata, Crucigenia 468 » Keratella 451, 453, 460, 461. 462, 465, 467, 470, 472, 473, 476 479 — 482, 652 quadratum, Cosmarium 619 quadratus, Brachionus 189 quadricauda, Scenedesmus 426, 479 » var. bicaudatus, Scenede- mus 652 
AJICABHTHbIH УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЯ 905 Raddei, Amnicola 713 radiata, Golenkinia 808 radiosa, Navicula 511 ramigerum, Bacterium 802 ramosissima, Thorea 582, 808 ramosum, Sparganium 163, 393, 416, 420 .Rattulus 661 rattus, Trichocerca 461, 535 ravennae, Erianthus 205 receptaculosa, Polycelidia 158 reclusa, Callidina 663 rectangula, Alona 482 rectangularis, Crucigenia 468 rectirostris, Moina 207, 316, 574, re ucta, Baicalina 28 re uctus, Tend ipes 166, 174, 211, 528, 536, 538 relicta, Mysis 499, 500, 502, 504 remyi, Asellus 702 reniformis, D icranochaete 659 repens, Plumatella 493, 534, 806 » Ranunculus 414 reptans, Ranunculus 392, 405, 407 » Simulium 159, 807 reticulata, Ceriodaphnia 316, 481, retrogressus, Cletocamptus 317, 480 reuteri, Triaenodes 526 Rhanthus 655 rhaphid io ides, D actylococcopsis 807 Rhaphidium 439 rhenana, Oligoneuriella 161 Rheotanytarsus 159, 165 Rhizochrysidinae 659 Rhizopoda 450, 452, 802, 803, 805 Rhizosolenia 444 Rhodophyceae 474 Rhodotorula 438, 488 rhomboides var. saxonica, Frustulia Rhyacophila 154, 157, 158, 721 rhynchophysa, Carex 392 Rhynchota 174 Rhythrogena 158 ridibunda, Rana 218 rimosa, Eylais 496 ringens, Floscularia 488, 806 rioloides, Grouvillinus 529, 530 Riolus 525, 526 riongessa, Cryptocandona 695 riparius, Planorbis 209 riparum, Amblistegium 808 rivalis, Diplogaster 804 » Thyas 716 rivicola, . Sphaerium 165, 174, 216, 806 417, 806 503, 482 808 678 576, quadricollis, Helmis 155, 158 quadricornifera, Macrotrochella (Callina) 663 quadricornis lonnbergi, Myoxocephalus 555 quadricornis onegensis, Myoxocephalus 558 » Platyias (N oteus) 663, 806 quadrimaculata, Libellula 508, 655 quadripartita, Podophrya 806 quadrispinosa, Pallasea 495 — 501, 504 quaternarium, Spondylomorum 803 rivulare, Oedogonium 805 Rivularia 420, 441, 487, 535, 78' rivularis, Hildenbrandia 805 Rivulogammarus 155, 156, 159 rivulorum var, ventralis, Velia 200 r obustoides, Pontogammarus 583 roeperi, Hahrotrocha (Callidina) 662 » Rotaria (Rofifer) 663, 664 roll i, Cryptochironomus 169, 171. rombicus, Limnophilus 497 rosea, Heleopera 660 » Pristina 158 » Sarcina 438 » Thiopedia 803 roseo-persicina, Lamprocystis 802 roseola, Philodina 168, 662 rostrata, Carex 404 » Rhynchotalona 509 rostrum, Loxodes 168, 805 Rotaria 427, 662 Hatatoria 449, 470, 476, 511; 804, 809 rotatoria, Rotaria (Rotifer vulgaris) 511, 662 rotunda, Piona 165, 495, 496 rotundifolia, Drosera 398, 624, 668 rousseleti, Diurella 450, 451 rubellum, Sphagnum 642 rubescens, Diff lugia 652 rubra, Euglena 270 » Festuca 402 ruder, Thiopolycoccus 802 гцйсгця, Neuronia 491, 656 rufipes, Lebertia 716 rugula, Spirillum 802 rupestris, Gloeothece 508 russicus, Brichius 165 ruthenus, Acipenser 740, 810 rutilus caspius, Rutilus 741 » lacustris Rutilus 563, 564, » potamogeton 400, 405 » Rutilus 558, 560, 561, 562, 810 806, 427» 566: 742, Saccharomyces 438 sacharovi maculipennis, Anopheles 837 Sagittaria 419 sagittifolia, Sagittaria 163, 393, 404, 407. 414, 415, 418, 627 sahlbergi, СЬае~ор~егух 493, 494 » Corixa 494 sajanensis, Goera 532, 533 salar, Salmo 7.41 » ш. sebago, Salmo 742, 553, 558 saliens, Heterocoye 664 salina, Artemia 316, 317 » Dunaliella 270, 317 » Isocystis 316 Calinarius, Tendipes 497 — 499, 506, 521, 522 528 533 534 536 538 540 541 salinum, Characium 316 salinus, Cyprinotus 317 » Diaptomus 205, 316, 478 — 482 Salmo 162 salmonicolor, Endoblastoderma 803 saltitans, Dasydytes 806 
АЛФАВИТНЬПИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЯ Salvelinus 192. 554, 741, 742 Salvinia 194 sanguinea, Euglena 807 sanguineum, Thiospirillum 803 sanguisuga, Haemopis 496, 526, 528, 806 sanmarki, Hydroporus 486 зара, Abramis 560 Saprolegnia 441 sardiaella, Coregonus 741 Sarothrogammarus 99, 720 sarsi, Diaphanosoma 613 » Pontogammarus 169, 171, 220 saxicola, Orthocladius 493, 494 saxonica, Frustulia 652, 657 scaber, Aturus 159 scabriusculus, Schizorhynchus 233, 234 scaldianum, Sphaerium 174, 211, 498 scapella, Diff lugia 528 scaurus, Acerus 533 Scenedmmus 185, 377, 433, 439, 450, 458, 476, 658 schelkovnikovi, Psychomyia 159, 525 Scheremetievi, Anabaena 477 recta, Anabaena 456 Schizomycetes 802 — 804, 807 Schizothorax 741 $сЬ1хоВЬг1х 524 schizurus, Crangonyx 695 schmidti, Leuciscus 567 » Troglocaris 690, 698, 700, 702 schrenki. Acipenser 741 » Perca 567 Schroeteri, Сйоеососсив (Sphaerocystis) 442 — 447, 468, 469, 476, 477 Scolochloa 408, 415, 458 Scorpidium 395 scorpioides, Scorpidium 405 scoticum, Diphascon 663 Sympetrum 496 ясМаВа, 'oleochaete 511 ЯсуСоп.еша 718 seminulum, Assulina 659, 660 semireductus, Tend ipes 497 — 499, 502, 505, 506, 509, 522, 538 senilis, Leptocerus 486 senta, Epiphanes 804 septemgyratus, Planorbis 219 septemspinosum, Crangon 240 serbicus, Ceuthonectes 694, 701 sergenti, Anopheles 822 Sergentia 505, 520, 521, 530, 532, 534 sericeus, Rhodeus 735 serpens, Spirillum 802 ~erpentina, Ophidonais 488, 496, 503 serricaudata, Bunops 664 serricaudatus, Stebloceros 652, 654, 656, 664 serrulata, keratella 652, 653, 662, 664, serrulatus, Eucyclops 441, 448, 470, 482, 485, 49О, 529, 530, 652, 788 serrulatus, Simocephalus 653, 654 зеИц1апа, Dinobryon 426, 461, 463, 473, 807 sessilis, Vaucheria 805 setigerus, Ankistrodesmus 612 idae) 175, 658, 372, 55— 482, 666, setifera, Tripyla 804 shadini, Gammarus 713 » Ligidium 696, 713 » Nygolaimus 174 Sialis 530, 532, 533 sibirica, Valvata 209 sibiricus, Ranadon 50 Sida 458 sigma, Nitzschia 583 signaticornis, Endochiroaomus 508 silicula, Caloneis 718 silvestris, Cricotopus 508, 525, 526 similis, Dorylaimus 530, 531 » Monohystera 663 Simocephalus 653, 654 simplex, Nais 503, 509 » Rhynchoscolex 66i Simuliidae b09, 721 (см. Melasin Simulium 716 sinensis, Amyda 50 Siphlonurus 483, 496 йрЬопос1айпеае 805 Siphonineae 805 skadowskii, АяВаз1а 658 skandinavicus, Gammarus 496 Smirinthus 719 smirnovi, Tubifex 509 smithi, Stauroneis 721 sociale, Gonium 805 socialis, Eucomonas 805 sogdiana, Anodonta 618 sol (?), Actinophrys 456 sol Ыцш, Sphaerium 49, 170, 174, 211, 809 soli taria, Oocystis 652, 655, 657, 659, 666 solitaria, asymmetrica, Oocystis 658 » elongata, Oocystis 658 sordidus, Ilyocryptus 174 sorex, Epithemia 495 sororcula, Anabolia 486, 497 sowinskyi, Pterocuma 231 Spaniotoma 160 sparganifolius, Potamogeton 393 Sparganium 163, 393, 401, 4О, 511, 627 spectabilis, Carchesium 789, 804 Spelerpes 697 Speocyclops 698, 701, 703, 704 Sperchon, 155, 522 sphaericus, Chydorus 31, 174, 205, 375, 376', 438, 448 — 451, 453, 4 456, 458, 461, 463, 467, 477, 480, 484, 517, 535, 652, 653,. 656, 678, 806 Sphaeriidae 170 Sphaerium 504, 505, 555 Sphaerium sp. 519, 520, 522 Sphaeronostoc 415, 416 Sphaerotilus 798 ярЬадаесогиш, Castrada 661 sphagnetorum, Marionina 657 sphagnii, Criconema 663, 664 s Sphagnocetes 664, 668 sphagnicola, Malaconothrus 664, 668 э Skadowskiella (Synnra) 
АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 907 406, omus 492, 658, 447, , 467 716 532, 508, 509, ryon 660 Sphagnum 399 sphyrocephalus, Prorhynchus 661 sp icatum, Myriophyllum 395., 405, 411, 414, 416, 418 spinifer, Elosa 173 spinifera, Heterophrys 661 spinipes, Neumania 809 spinosus var. fadeevi, Arctodiapt 470, 472 spiralis, Lecquereusia 659, 660, 809 » Vallisheria 417 Яр1годуга 335, 41о, 427, 473, 487, 511, 528, 530, 618, 653 — 655, 667 :spirogyra, Euglena 804 spiroides, Anabaena 442, 444, 446, 449, 452, 455, 456, 458, 461, 466 Spongiae 806 Spongilla 603 spontaneus, Saccharum 609 Sporozoa 820 spumigena, Nodularia 480 squarrosa, Paludella 632 Squatinella (Stephanops) 662 stackelbergi, Lebertia 493, 494 » saxicola, Lebertia 159 stagnalis, Dorylaimus 162, 174, 503, » Helobdella 503, 526, 528, 533, 538 stagnalis, Holocentropus 503, 521 stagnali Limnaea 235, 488, 496, 527, 534, 538, 539, 806 stagnalis turgida, Limnaea 503 stagnatifera, Lebertia 716 stagnina, Aphanothece 508, » var. рганва, Aphanothece stagnorum, Microspora 653, 655 staphylinus, Canthocamptus 49о, 806 Staurastrum 442, 476, 479, 653, 654 stichaea, Lecane (Distyla) 662 Stictochironomus 487, 495, 498, 510, 519 Stigeoclonium 162, 487, 800 stigma, Limnophilus 533 stigmatella, Apatania 529, 533 stipitatum, Dinobryon 455, 474 » susp. eustipitatum, Dynob 474 stefanskii, Trilobus 174 stellatus, Acipenser 741 » Pleuronectes 192 » Stenophylax 486, 493 Stempelina 529 Stenasellus 698, 703 stenostomum, Amphitrema 657, 659, Stentor 424, 426, 488; 511 Stephanodiscus 371, 468, 469 stephensoni, Potamodrilus 169, 171 Stethomia 822 stolonicens, Agrostis 833 Stratiomya sp. 804 stratiotata, Paraponyx 497 strauchi dorsaloides, Nemachilus 568 » Metamysis 169, 220, 234 » Nemachilus 567 strauchi ulacholicus, Nemachilus 568 strauchi v. pedaschenkoi, Nemachilus 568 strenuus, Cyclops 205, 441, 447, 448, 467, 472, 473, 476, 477, 603, 694 strenuus, ad Vranae, Cyclops 470 » Eucyclops 324, 538 striata, Notholca 190, 415, 478, 451, 467, 482, 806 striata, Phryganea 165, 491, 496, 810 » Sigara 495 Strictochironomus 529 — 531, 534, 536 strigosa, Euglypha 659, 660 sturio, Acipenser 558 stygium, Tauroligidium 696 Stygobromus 531, 695 stylata, Diurella 450, 460, 462, 478, 809 stylifer, Gastropus 187, 448 subaeneus, Ilibius 532 subfuscum, Phormidium 804 subglobosa, Cypris 613 subnubila, Rhyacophila 159 subnubilus, Brachycentrus 576 subsolidum, Sphaerium 49, 498 subterranea, Lagena 693 subterraneum, Pisidium 696 subtilis, Bacillus 491 » Ulothrix 404, 803 subtilissima, Navicula 657, 658 subtorulosus, Microcoleus 807 subtruncatum, Pisidium 487, 489, 503, 529, 530 subtumidum, Cosmarium 652 » var. Klebsii, Cosmarium 658 Succinea 716 Suctoria 693, 804, 806 sulcata, Pompholyx 448, 453, 460 — 463, 467, 479, 481, 806 sulcatus, Acilius 496, 533 sulfuraea, Heptagenia 159, 485, 493, 576 sulfureus, Micrococcus 438 sultana, Fredericella 165, 489, 576, 809 superbus, Diaptomus 440 superp ictus, Anopheles 200, 309, 823, 825, 833 — 835, 837, 847, 613 supinum, Pisidium 165, 170, 174, 175, 538, 809 Surirella 450, 458, 658 suterellus, Rhantus 496 symbiotica, Mniobia (Callidina) .662, 663 symmetrlca, Quadrula 659 Sympetrum 496 Synchaeta 185, 190, 448, 451, 466, 467 476, 478, 482 Synechococcus 717 Synedra 458, 466 Syngnathidae 553 Synura 603 Synurella 695, 700, 701, 703 syriacus subaequalis, Gammarus 203, 713 Tabanidae 159, 609, 716 Tabanus 526 Tabellaria 187, 379, 444, 468 tabernaemontani, Scirpus 419 Tadjikothyas 720 taenia, Cobitis 560 — 563, 730 
908 АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ 508, 64—184,— 507,603, , 666 509 210, taimen, Hucho 566, 740 Tanypus 513 Tanytarsini 519 Tanytarsus 152, 158, 171, 500, 507, 521, 533, 541 Tardigrada 163, 448, 807 tardigrada, Rotaria 488, 662, 806 tardus, Rotifer 185 tatarica, Truncatella 93 tatrana, Binuclearia 652, 657, 665 Tauroligidium 700 teletzkensis, Diamesa 529 teletzkensis, Gammarus 529 — 531 teletzkiana, Penecurva 530, 531, 533 tenax, Cyatholaimus 663 » Eristalis 803 tendens, Endochironomus 497, 504 Tendipedidae 152, 158 — 160, 162, 1 166, 169, 171, 172, 174, 175, 181, 353, 484, 490, 492, 495, 505 510 — 512, 522, 523, 540, 555, 565, 716, 728, 729, 760, 769 Tendipes 487, 490, 492, 506, 507, 528 tenella, Brycella 168 tenellus, Ecnomus 521, 526 » Leptodesmus 173 tentaculata, Bithynia 496, 503, 508, tenue, Spirillum 802 » Stigeoclonium 161, 803 tenuicaudatus, Ironus 165 tenuicaudis, Alona 535 tenuisetis, Oxus 657 tenUis, Oscillatoria 574, 803 » plectus 663 » Polycelis 806 tenuissima, Najas 407 Teratocephalus 663 termo, Oicomonas 803 terrestris, Teratocephalus 663, testacea, Herpohdella 503, 512 testudinaria, Graptoleberis 461, 462 testudo, Chromogaster 481 tetracerum, Staurastrum 808 tetractis, Тг1сЬоСг1а 475 tetraedra, Eiseniella 714 tetragona, Nymphaea 393 tetraodon, Callidina 663 Tetrasporales 452, 474 Textularia sp. 693 thelypteris, Aspidium 626 Theohaldia 821 Theodoxus 156 thermohius, Thermacarus 718, 721 Thermoshaenacea 698 Thienemaniella 160, 165 thiooxydans, Thiohacillus 355 thiopara, Thiohacillus 717 Thiothrix 376 Thorea 585, 800 thummi, Tend i pcs 174, 175, 205, 211, 498, 521, 522 Thymallus 741 thymallus, Thymallus 558, 561 tihetana, Nitzschia 476 tigrida, Diaschiza 806 tinea, Tinea 560, 563, 742, 807 tincta, Molannodes 497, 532 Tintinnidium 475 Tintinnoidaea 426 Tipulidae 161, 162, 171 togoi, Aedes 851, 858, 860, 862, 866, 867 Tolypothrix 406, 487 Torula 438, 491 Torulopsis 438, 488 torva, Planaria 496 trachelioides, Amphileptus 809 Trachelomonas 467 Тгара sp. 419, 862 Trechinae 700 Triaenodes 535, 609 Trichocerca, 478, 652 Trichocladius 160, 165 Trichodrilus sp. 219 trichophorum, Peranema 803 Trichoptera 152, 154, 157 — 160, 162, 171, 484, 555 Tricotanypus 657 tridentatus, Brachionus 185, 190 trifoliata, Menyanthes 393, 404, 633, 642, 649 trigla, polyarthra 426, 443, 445, 447, 450, 451, 453, 456, 460, 464, 465, 473, 475, 476, 480 — 482 trigonicus, Hygrohates 159 Trinema 660 triquetra, Euchlanis 806 » Meesea 632 trisulca, Lemna 385, 397, 406, 407, 411, 414, 415, 419 — 421, 508, 808, 824 tritaeniorhynchus, Сц1ех 851, 853 — 858, 862 — 864, 867 tritomus, Limnochironomus (C1adopetma) 508, 535 Troglocaris 702 troglodytes, Limnius 159 truncata, Micrasterias 651, 665 » peracantha 458, 461 truncatula, Limnaea 219, 600, 716, 721 truncatum, Ploesoma 448, 451 trutta ш. 1агю, Salmo 561, 563, 740 » caspius ш. lacustris, Salmo 565 » 1аЬгах ш. fario, Salmo 696 » ш. lacustris, Salmo » Salmo 741, 810 tuherculatus, Melanoides 713 » Limnius 496 Tuhifex 371, 538 tuhifex, Tuhifex 211, 215, 354, 489, 497, 498, 509, 513, 519, 520, 529, 530, 532, 534, 576, 584, 592, 714, 716, 721, 793, 797, 798, 803, 804 Tuhificidae 172, 354, 489, 490, 507, 509, 517, 526 tugun, Coregonus 741 tumidus, Unio 174, 207, 503, 507, 806 Turhellaria 158, 174, 661, 693 turbo, Urocentrum 806 turcomanica, Biloculina 693 » Glohigerina 693 » Lagena 693 turcomanica, Nodosaria 693 » Spiroloculina 693 
АЛФАВИТНЫИ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ turcomanica Triloculina 693 turgida, Epithemia 511, 808 » Fuhrmannia 661 ТурИо11д161цш 700 'Typhlomolge 697 Typhlotrentes 697 Typhlichthys 700 typicus, Derocheilocaris 698 Udekemianus, Limnodrilus 211, 490, 507— 509, 530, 584 Udekemianus, Iliodrilus 513, 804 uliginosa, Glenodiniopsis 658, 665 ц11д1пояцт, Galium 392 » Vaccinium 643, 645 ulmaria, Filipendula 642 ulna, Synedra 427, 574, 712 Ulothrichineae 474, 803, 805, 808 Ulothrix 416 umhellatus, Butomus 163, 164, 392 Umbra 192 апс1паСа, Paranais 488, 509, 519, 530 uncinatum, Phormidium 803 цпйи1аСа, Limnesia 492, 509 undulosa, Eylais 496 andulosus, Sperchon 159 enicornis, Conochilus 187, 427, 448, 451, 453, 456, 477 13п1о 165, 378 Unionidae 81, 175, 509, 510, 522 игсео1аСа, Diff lugia 808 urceus, Brachionus 187, 189 Utricularia 419, 420 novella, Synura 340, 651, 658, 666 » Polytoma 795, 802 Vagans, Culex 861 vaginatum, Eriophorum 398, 643, 646, 648, 649 / sagum, Batrachospermum 651 valga, Keratella 652 Уа1чаСа 165, 378, 389, 541 variahilis, Anahaena 658 » Nais 165, 205, 496, 503, 509, 517, 530 гаг1аЬ111я, Piona 496 » Ulothrix 808 varians, Diff lugia 652, 657 » Melosira 427, 431, 453, 805 varicans, Microcyclops 654 variegata, Nemura 810 variegatus, Lumbriculus 36, 490, 507, 508, 576, 660, 714, 716, 721, 804 varsaviensis, Lionotus 804 Vaucheria 341, 395, 406, 407, 618, 627 vaucheriae айаг. capitellata, Synedra 418, 529 чедеСадя, Anthophysa 168, 341, 426, 503 ~е1ох, Eurytemora 809 velutinus, Peloscolex 694 ventricosa, Cymbella 418, 495, 529, 678 ventriculi, Sarcina 802 чепСгова, Hydrobia 238 чепцвСцш, Simulium 159 Vermes 803, 804, 806, 809 гегпа, Callitriche 392, 808 чегпа11я, Acanthocyclops 441, 652, 654 694 vernalis, Siphlonurus 219 Veronica 163 чеггцсова, Amoeba 805 » Sperchonopsis 159 verrucosum, Euastrum 474 » f. parmelioides, Stra|.onostoc 495 чегяаС11е, Ophrydium 535, 809 чегС1с111аСцт, Myriophyllum 395, 418 гея1саг1а, Carex 414 гея1сц1ояа, Aldrovandia 417 чеясц1ояцт, Colacium 805 чеСц1ця, Simocephalus 441, 449, 458, 462, 478 чехапя, Aedes 851, 853, 856, 862 vicinus, Cyclops 191, 443, 450 — 452, 481, 482, 574 videns, Mytilina (Diplax) 662 vidua, Cypridopsis 806 viejdowskyi, Camptocamptus 656 villosus, Dikerogammarus 583 vimha, Vimha 554, 560 г1пе1апс111, Azotohacter ~37 vinosum, Chromatium 802 violacea, Lohmannella 65о, 664 violaceum, Chromohacterium 438 violaceus, Acalyptonotus 499 г1геясепя, Fragilaria 453, 473, 476, 477, 479, 482, 807 дгда, Monostyla 652, 653, 662 » Pо1упыtarcys 165, 166, 181, 809 viridata, Thyphoplana 661 viridis, Acanthocyclops 441, 448, 450, 482, 495, 496, 509, 529, 530, 535, 652, 654, 656 viridis, Euglena 316, 802, 803 » suhsp. medi terranea, Notonecta 200 viridissima, Chlorohydra 809 дгЫц1а, Navicula 678 viridulus, Cryptochironomus 506 — 508 virosa, Cicuta 626 чюах, Plasmodium 820 vivipara, Monas 803 Viviparus 157 viviparus, Viviparus 156, 160, 164, 165, 167, 503, 806 чо1депня айаг. javanica, Trachelomonos 617 чо1М, Proppapus 169 — 171, 175, 486, 534 чо1Ытаг1, Latelmis 159 чо1цСапя, Spirillum 802 Volvocales 185, 317, 474 чоИос1па, Trachelomonas 653, 804 Volvocineae 802, 803, 805, 808 Volvox 782 чо1уох, Uroglena 604, 807 » Sphaeroeca 805 чо1к11, Anahaena 612 vorax, Euglenopsis 803 vortex, Planorbis 496 Vorticella 425, 488, 511 vulgare, Diatoma 805 vulgaris, Agrostis 402 » Arcella 427, 512, 517, 659 
910 ЛЛФАВИТНЫЯ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ ки1дагЬ Calluna 633 — 644, 646, 648, 649 » Chlorella 803 » Hippuris 627 » Hydra 489, 530, 809 » Rotifer 185 » Utricularia 401, 403, 414, 417, 421 кц1даФа, Ephemera 497, 534, 809 Waeneri, Tinodcs 160 юа11епдгеп1, Apatania 493 weberi, 61оеор1ах 659 wireni, Merenzellaria 240 woralli, Elosa 662, 663, 664 жт1дЬ~1ааиш, Amphitrema.660, 661 Xanthophytа 804, 807 1 Yassinensis, Allolobophera 714 Zabolotzki i, Cryptochironomus 169, 171 172 zachariasi, Attheya 442, 444 Zannichellia 509 Zenkevitschia 695, 698, 700, 703 zetterstedti, Siphlonurus 496 zetterstedtii, Sphaeronostoc 416, 525 zonata, Ulothrix 404, 416, 524, 525, 808' zonatus, Graphoderes 533 zonella, Apatelia 529 zosterifolium, Potamogeton 395, 406, 407 Zygnema 416 Zygnemales 452, 474 Zygoptera 492 
Печатпаетпся по постановлению Редакционно-ивдательского совеююа Академии Наук СССР Технический редактор Р. А. АронсКоррвктор А. Я. Л'оиысова РИСО АН СССР Ю 4018. Подписано к пе чати 2 ~)X 1950 г. М-40047. Печатных листов 78.09. Буиага 70 >( 108/,з. Бум. листов 28.5. Уч.-изд. л. 77.9. Тираж 2500. Заказ № 1674. Цвна в пере плете 65 руб. 1-я тип. Изд-ва Академии Наук СССР,Ленинград, В. О., 9 линия, 12.