Текст
, ниrомаНЬI
\.. torr
"'
s.rIJ
+ \
\
'f
,
I
...
9;)"'0\ С l1J l:
о ш
зое
.
'-'
,,
.
. -
...
fI (. I
;.t
..
"'
1#
/"1 . ...-
" ....,
,-, .1
.
.'
,;
...с f
.
.
"
"'.
......- . \.
. У
,...,
,
"
8"
111 . .
. " q .
,\. ..
1111.
. ... I
." .... .........."
tt1fIII' ,
, t , , /
.,
, 'ч
j: !
" 's I
\
.. I .
11
\
"
I . 1
IL"
,
, J
"
........ ..
. ....
.
\
4
l
,,
"
It
'\
I
.,
ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ
ЛАБОРАТОРНЫЙ
ПР АКТИКУМ
ПО зоолоrии
ПО3ВОНОЧНЬIХ
ПОД реДакцией В. М. Константинова
Рекомендовано
Учебно
методическuм объединением вузов рф
по педа202ическому образованию в качестве
учебною пособия для студентов биОЛО2ическux;
специальностей педа202ическux; вузов
l'
Москва
ACA-,s
'UА
2001
УДК 59(075.8)
ББК 28.693.3я73
Л 12
Авторы:
В. М, Константинов Предисловие. «Класс Птицы»; С П, Шаталова
«Класс Костные рыбы»; и. А. Жиzaрев (в соавторстве с В. Т. Буmьевьвr) «Класс
Млекопитающие, или Звери»; В, Т. Бутьев «Подтип Бесчерепные». «Класс
Земноводные», «Мноrообразие млекопитающих в связи с условиями жизни»;
В. r. Бабенко «Класс Круrлоротые», «Класс Хрящевые рыбы»;
А, О. Шубин «Класс Пресмыкающиеся»
ПРЕДИСЛОВИЕ
M6tfL/6
Учебное издание
УДК 59(075.8)
ББК 28.693.3я73
Настоящий практикум по зоолоrии позвоночных состамен кол
лективом преподавателей кафедры зоолоrии и эколоrии MOCKOB
cKoro педаrоrическоrо rосударственноrо университета. Содержание
пособия и объем включенноro в Hero материала соответствуют об
разовательному стандарту и учебной проrpамме курса зоолоrии по
звоночных биолоrо химических и rеоrpафо биолоrических факуль
тетов педаrоrических вузов. В нем освещаются все предусмотренные
проrpаммой темы, за исключением определения животных, кол
локвиумов, экскурсий В природу и в музеи. Основой настоящеrо
лабораторноrо практикума послужило «Руководство К лаборатор
ным занятиям по зоолоrии позвоночных» для студентов биоло
rOB педвузов (T-А.Адольф и ДР., 1983). Из Hero бьши исключены
устаревшие сведения, введены новые данные, соотвеТСТВУЮIIlИе co
временным научным достижениям. Существенно изменены разде
лы по систематике всех классов позвоночных животных и включен
ряд новых лабораторных занятий. По существу, это новое учебное
пособие, отражающее современный уровень развития зоолоrичес
кой науки. При ero подrотовке авторы учитывали специфику при
менения знаний по зоолоrии позвоночных выпускниками педвузов
в своей дальнейшей профессиональной деятельности.
В практикуме в описание каждоrо класса позвоночных живот
ных включен раздел «Систематика», сопровождаемый примерным
перечнем систематических rpупп и их основных представителей. Эroт
перечень ориентировочный, он может быть изменен в зависимости
от наличия демонстрационноrо материала и характера местной фау
ныI, представителям которой должно быть уделено должное внима
ние. Занятия по систематике классов проводятся в форме вводной
беседы преподавателя о таксономической структуре класса, харак
терных признаках крупных систематических rpупп и небольших co
общений студентов. Они сообщают краткие сведения о rеоrpафи
ческом распространении и эколоrии типичных и практически важ
ных представителей. Рассказ сопровождается демонстрацией чучел,
тушек, муляжей, таблиц, фотоrpафий и Т.Д.
В практикум не включены определительные таблицы, посколь
ку по всем классам позвоночных имеются специальные pyкoвoд
ства, по которым производится определение животных.
Рецензенты:
доктор биолоrических наук, профессор А. r. Резанов;
кандидат биолоrических наук, доцент Е. О, Фадеева
Лабораторный практикум по зоолоrии позвоночных: Учеб. по
Л 12 собие лля студ. высш. пед. учеб. заведений I В. М. Константинов,
С. П. Шаталова, В. r. Бабенко и др.; Под ред. В. М. Константи
нова. М.: Издательский центр «Академия», 2001. 272 с.
ISBN 5 7695 0734 9
Основное внимание уделяется работам. рассматривающим внешнее и BHYT
реннее строение типичных представителей каждоrо класса хордовых животных;
занятиям по систематике классов, семинарам по происхождению и эволюции рыб.
земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Пособие снабжено pe
комендациями для студентов по выполнению лабораторных работ.
мир Михайлович, Шаталова Светлана Петровна,
НКО Владимир rриrорьевич и др.
практикум по зоолоrии позвоночных
Учебное пособие
Подписано в печать 15.06,2001. Формат 60 x 90/16, rарнитура «Таймс». Печать офсетная.
Бумаrа тип. N2 2. Уел. печ. л. 17,0, Тираж 30000 экз. (l й завод 1 5 000 экз.).
Заказ N2627.
Лицензия ид N2 02025 от 13.06.2000. Издательский центр «Академия».
105043. Москва, ул. 8 я Парковая. 25. Тел.lфакс: (095)165-4666, 330 1092, 305 2387.
Отпечатано на Саратовском полиrрафическом комбинате.
410004, r. Саратов, ул. Чернышевскоrо, 59.
ISBN 5 769 J4..9
(9 Константинов В.М., Шаталова С,П.,
Бабенко B.r, и др., 2001
(9 Издательский центр «Академия», 2001
3
Для целенаправленноrо и сознательноrо усвоения студентом
материала и самоконтроля в каждое занятие введен раздел «За
дание.). В нем дается основной перечень Toro, что студент должен
найти в рассматриваемых объектах, изучить и усвоить, какие ри
сунки выполнить.
При написании руководства авторы исходили из принципов
сравнительно анатомическоrо анализа и филоrенетических свя
зей классов позвоночных, основное внимание уделено наибо
лее важным вопросам морфолоrии и анатомии изучаемых жи
вотных.
Указания к выполнению лабораторных
и семинарских занятий
7. для зарисовки изучаемых объектов пользуйтесь альбомами
большоrо формата или отдельными листами из папки для черче
нил, хорошо заточенными мяrкими простыми и цветными Ka
рандашами.
8. Каждый изучаемый объект необходимо рисовать крупно на
отдельном листе. Это важнейший для биолоrа метод детальноrо
изучения и подробноrо анализа строения животноrо. Выполнен
ный рисунок не только документ о проделанной работе, но и
наrлядный справочный материал, удобный для использования в
будущей педаrоrической деятельности.
9. Рисунок должен быть крупным и четким. Вначале простым
карандашом нанесите контуры объекта и ero основных opraHoB,
затем прорисуйте их детали. для сохранения правильных пропор
ций opraHoB на рисунке определите примерные их размеры на
изучаемом объекте. После первоначальноrо наброска обведите KOH
туры мяrким карандашом.
10. Вьщеляйте на рисунке rлавные, наиболее характерные чер
ты строения изучаемоrо объекта. При изображении внутренних
opraHoB пользуйтесь цветными карандашами, окрашивая одну и
ту же систему opraHoB в один и тот же цвет на рисунках разных
животных. Обычно пищеварительную систему окрашивают корич
невым цветом, дыхательную фиолетовым, вьщелительную
зеленым, половую желтым, нервнуЮ оранжевым. Для зари
совки схемы строения кровеносной системы используют красный
и синий карандаши. Сосуды, несущие артериальную кровь, OKpa
шивайте красным цветом, венозную синим.
11. Каждому рисунку дайте название, например: «Внутреннее
строение ляryшки», «Скелет ящерицы» и Т.д. Четко нарисуйте cтpe
лочки, направленные на орrаны, и надписи названий opraHoB.
12. Закончив работу, приведите в порядок свое рабочее место
Вымойте ванночку и инструменты. Инструменты необходимо BЫ
тереть насухо и уложить их в места хранения. Остатки вскрытых
животных сложите в специальный сосуд. Соберите и сдайте книrи
и вытрите лабораторный стол.
· 13. Семинарские занятия проводятся в форме коротких (10
12 мин) заранее подrотовленных сообщений студентов, которые
используют специальную литературу. Поощряется использование
новейших научных публикаций в отечественной и доступной за
рубежной литературе, описывающей последние палеонтолоrичес
кие находки возможных предков современных животных и иссле
дования в области их происхождения и эволюции. После каждоrо
сообщения проводится обсуждение с участием всех студентов rpуп
пы. для сообщений студентов MOryт быть предложены помещен
ные в каждом разделе вопросы.
Для успешноrо усвоения материала, изучаемоrо на лаборатор
ных занятиях по зоолоrии позвоночных, важное значение имеет
орrанизация работы студентов и овладение ими основными при
емами самостоятельной деятельности. Поэтому авторы считают He
обходимым дать студентам несколько советов.
1. Прежде чем приступить к самостоятельной работе целесооб
разно познакомиться по практикуму (а в некоторых случаях и по
учебнику) с общей характеристикой rpуппы и изучаемым объек
том. К занятиям по систематике и семинарам необходимо roтo
виться по заданию преподавателя, используя описания настояще
ro практикума. На занятии внимательно выслушайте объяснения и
задания преподавателя.
2. Начиная изучение объекта, прочитайте задание по практику
му, пользуясь рисунками и описанием, внимательно изучите cтpoe
ние объекта и только после этоrо приступайте к рисованию. Никоrда
не начинайте рисовать, не разобравшись в строении животноrо.
З. Закрепляя объект в препаровальной ванночке, вкалывайте
булавки в воск наклонно, чтобы удобно и прочно закрепить ero.
4. Используйте нужные инструменты (скальпель, ножницы,
препаровальные иrлы) для препаровки opraHOB. Не бойтесь под
держивать пальцами участки кожи, мышц, друrие орrаны, что
позволяет избежать лишнеrо повреждения объекта.
5. При вскрытии не удаляйте внутренние орrаны пока не выяс
ните, какие это орrаны, как они расположены и к какой системе
принадлежат. Желательно выяснить их естественное расположение.
6. При изучении пищеварительной системы распутайте кишеч
ный тракт, осторожно подрезая брыжейку. Расположив кишечник
вне брюшной полости, рядом с туловищем, можно увидеть ero
размеры и определить основные отделы.
4
5
Имеется вторичный рот и вторичная полость тела целом.
В ряде opraHoB сохраняется метамерия. Бесчерепным животным
свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Все
эти признаки указывают на филоrенетическую связь бесчерепных
с некоторыми rpуппами беспозвоночных животных (кольчатыIe чер
ви, членистоноrие иrлокожие и др.).
Помимо этоrо бесчерепные, и в частности ланцетник, xapaK
теризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо OT
личающих их от дрyrих хордовых животных. Эти отличия заключа
ются в следующем.
Эпидермис у бесчерепных однослойный, прикрыт тонкой кy
тикулой. Среди клеток эпидермиса расположены отдельные чув
ствительные и железистые клетки. Кутис выражен слабо и пред
ставлен тонким слоем студенистой ткани.
Центральная нервная система не дифференцирована на rолов
ной и спинной мол. В связи с отсутствием rоловноrо мозrа нет
черепа. Орrаны чувств развиты слабо: имеются разбросанные по
поверхности тела осязательные клетки, светочувствительные об
разования 2лазки Fecce, расположенные в стенках нервной труб
ки, и лежащая в rоловном отделе на поверхности тела обонятель
ная ямка.
Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или
околожаберную, полость, возникшую в результате срастания бо
ковых (метаплевральных) складок кожи. Пищеварительная систе
ма состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой BЫ
деляются лишь два отдела 2Лот
ка и кишка.
На дне rлотки имеется продоль
ная бороздка эндостиль, BЫ
стланный мерцательным эпите
лием и железистыми клетками
(рис. 1). У pOToBoro отверстия эн
достиль раздваивается и, оrибая ero
с обеих сторон двумя желобками,
поднимается на верхнюю сторону
rлотки, rдe переходит в наджабер
ную бороздку, направленную в CTO
рону кишки. Функция эндостиля
заключается в извлечении из воды
пищевых частиц. Последние, попа
дая вместе с током воды в rлоточ
ный отдел кишечника, оседают на
дно rлотки, обволакиваются сли
зью, которая вьщеляется железис
ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA)
КЛАСС rОЛОВОХОРДОВЫЕ (CEPНALOCHORDATA)
Занятие 1. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
ЛАНЦЕТНИКА
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Бесчерепные (Acrania)
Класс rоловохордовые (Cephalochordata)
Представитель ланцетник (Branchiostoma lanceolatum РаН.)
Оборудование и материалы
1. Фиксированные особи взрослых ланцетников, помещенные в часо
вые стекла с водой или находящиеся в прозрачном сосуде с фиксирую
щей жидкостью (по числу занимающихся).
2. rOToBbIe препараты: 1) тотальный препарат ланцетника; 2) попе
речный разрез в области шотки; 3) поперечный разрез в области кищеч
ника (по числу занимающихся).
3. Таблицы: 1) внещний вид ланцетника; 2) общее расположение BНYТ
ренних opraHoB; 3) поперечный разрез в области шотки; 4) поперечный
разрез в области кишечника; 5) кровеносная система.
4. Микроскопы с малым увеличением (по числу занимающихея).
5. Настольные штативные лупы с lO KpaTHbIM увеличением (по числу
занимаюшихся).
Вводные замечания
Ланцетник представитель бесчерепных, наиболее примитив
ных хордовых животных. Все основные признаки типа хордовых у
бесчерепных хорошо выражены и сохраняются пожизненно. В Ka
честве oceBoro скелета у них функционирует хорда, центральная
нервная система представлена нервной трубкой, rлотка пронизана
жаберными щелями.
6
Рис. 1. Эндостиль (поперечный
разрез) :
1 мерцательные клетки; 2 же
лезистые клетки; 3 скелет жабер
Horo аппарата; 4 целом
7
тыми клетками эндостиля, и Mep
цательным эпителием rонятся впе
ред к ротовому отверстию. Здесь
комочки пищи по околоротовым
желобкам поднимаются к наджа
берной бороздке и по ней TpaHC
портируются в кишку.
Кровь у ланцетника бесцветная,
сердце отсутствует.
Орrаны вьшеления представле
ны метамерно расположенными
нефридиями короткими трубоч
ками, которые в количестве 90 пар
располаrаются над rлоткой (рис. 2).
Каждая трубочка на одном конце
открывается несколькими OTBep
стиями нефростомами в цe
лом. а на дрyrом одним OTBep
стием в атриальную полость. He
фростомы усажены особыми була
вовидными клетками соленоци
тами, внутри каждой из них имеется каналец с включенным в
Hero мерцательным волоском. Продукты вьшеления выводятся че
рез нефридии в атриальную полость непосредственно из целома.
Орrаны размножения семенники и яичники сходны по внеш
нему строению и представляют собой окрyrлые тела. Расположе
ны они в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в
атриальную полость через временно возникающие половые про
токи.
Бесчерепные исключительно морские животные. Большую
часть времени они про водят , зарывшись в песчаный rpYHT дна.
Питаются пассивно, извлекая пищевые частицы из воды, KOTO
рая проrоняется движением щупалец через rлотку животноrо.
Подобный образ жизни обеспечивается у современных бес
черепных рядом морфолоrических адаптаций. В эпителии име
ются особые одноклеточные железы, вьшеляющие слизь, KOTO
рая предохраняет покровы ланцетника от механических повреж
дений при закапывании в rpYHT. Успешному закапыванию в rpYНT
способствует относительно МОIIlная мускулатура и ланцетооб
разная форма хвоста. Упомянутая выше атриальная полость пре
дохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами rpYНTa.
Мноrочисленные жаберные щели обеспечивают ПРОХОЖдение
через них большоrо количества воды, что необходимо для ды
хания полузакопавшеrося в песок животноrо. Наличие в rлотке
А
Рис. 2. Нефридии ланцетника:
А целый каналец с нефростома
ми и соленоцитами: 1 верхний
конец жаберной щели; 2 oтвep
стие почечноrо канальца в около
жаберную полость; 3 нефросто
мы' Б часть стенки вьшелитель
но;о канальца с сидящими на ней
соленоцитами
8
эндостиля И первоначальное движение по нему слизи HaBCTpe
чу току воды помоrают более быстрому и полному изъятию из
нее пищи. что весьма существенно при пассивном способе пи
тания.
ЗАДАНИЯ
Изучите основные особенности BHeIIlHero и BнyтpeHHero CTpO
ения ланцетника.
Рассмотрите:
Внешнее строение
Размеры и форма тела; плавники спинной, подхвостовой И
хвостовой; метаплевральные складки; предротовое отверстие с ося
зательными щупальцами; анальное отверстие.
Внутреннее строение
Тотальный препарат ланцетника: хорда; соединительно ткан
ная оболочка; нервная трубка; миомеры; миосепты; парус с Be
лярными щупальцами; rлотка с жаберными щелями; кишка; пе
ченочный вырост; половые железы.
Препарат попереЧНО20 разреза в области 2Лотки: покровы; мио
меры; метаплевральные складки; хорда; нервная трубка с HeBpo
целем; rлотка; пронизанная жаберными щелями; эндостиль; Haд
жаберная бороздка; целомические мешки; половые железы; пече
ночный вырост; корни аорты.
Препарат попереЧНО20 разреза в области кишечника. Сопоставьте
расположение внутренних opraHoB с предьшущим препаратом.
Кровеносная система: брюшная аорта; жаберные артерии; спин
ная аорта; передние и задние кардинальные вены. По препарату и
рисунку проследите схему циркуляции крови.
Зарисуйте:
1) общее расположение внутренних opraHoB; 2) поперечный
разрез в области rлотки; 3) поперечный разрез в области кишеч
ника; 4) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Внешнее строение
Внешнее строение ланцетника рассмотрите с помощью лупы
на целых взрослых фиксированных особях.
Полупрозрачное тело животноrо имеет длину 5 8 см. Оно сжато
с боков и заострено на обоих концах (рис. 3). Вдоль спины идет
нnзкий спинной плавник, переходящий на заднем конце тела в
ланцетовидный хвостовой плавник. Последний продолжается на
брюшной стороне в виде небольшоrо подхвостовоrо плавника,
доходящеrо до отверстия атриальной полости атриопора. Плав
9
5
13
16
1 2 3
6 11
12
7
8
Рис. 3. Строение ланцетника:
1 осязательные щупальца; 2 предротовая воронка; 3 велярные щупальца.;
4 xopдa; 5 нервная трубка; 6 rлотка с жаберными щелями; 7 печеночныи
вырJСТ; 8 кишка; 9 атриопор; 10 подхвостовой плавник; 11 метаплев
ралшая складка; 12 половые железы; 13 мускулатура; 14 миомер; 15
миа:епта; 16 хвостовой плавник; 17 rлазки [ессе; 18 анальное отверстие
НИIOвая оторочка поддерживается столбикообразными плавнико
вы1lии камерами, заполненными студенистым веществом. От атри
опора по бокам тела тянутся вперед до предротовоrо отверстия
(ою заметно в виде небольшой впадины) две метаплевральные
сюадки.
При внешнем осмотре ланцетника хорошо заметна cerMeH
таIИЯ мускулатуры: через тонкие покровы просвечивают соеди
ни"ельно тканные переrородки миосепты, разделяющие MYC
КУIьные сеrменты миомеры. Миосепты и соответственно
мюмеры изоrнуты под острыми уrлами, вершины которых Ha
пршлены к переднему концу тела. Миом.еры правой и левой
стсрон тела расположены по отношению друr к друrу асиммет
риIНО: против целоrо миомера одной стороны находятся две
поювинки смежных миомеров противоположной стороны, что
способствует большей подвижности тела в rоризонтальной плос
копи.
Внутреннее строение
Строение и взаиморасположение основных opraHoB животноrо
хо}ошо ВИдно на окрашенном тотальном препарате ланцетника
(сь. рис. 3).
Вдоль Bcero тела ланцетника (примерно по средней линии) от
rOJOBHoro отдела до хвоста тянется хорда (осевой скелет). На пре
парате ясно видна ее поперечная исчерченность, поскольку xop
да сложная система поперечных клеточных пластинок. Хорда
B CTe с нервной трубкой окруЖена толстой оболочкой из cтyдe
НЕТОЙ соединительной ткани. Отростки этой оболочки в виде мио
сеп разделяют мышечные сеrменты. [оловной конец хорды Bыдa
етlЯ далеко за передний край нервной трубки, что является спе
щфической чертой бесчерепных.
10
1
3
2
Помимо хорды и соедини
тельно тканноrо футляра CKe
лет ланцетника образуют так
же опорные образования в
межжаберных переrородках,
спинном плавнике и предро
товой воронке.
Над хордой расположена
центральная нервная система,
представленная уже упомяну
той нервной трубкой. Ее BHYТ
ренняя полость носит назва
ние невроцеля. Поместив пре
парат под малое увеличение
микроскопа, можно увидеть
мноrочисленные темные пятнышки rлазки [ессе (рис. 4), KO
, торые располаrаются в стенках нервной трубки ближе к ее BHYТ
ренней поверхности. [лазки [ессе представляют собой образо
вания, выполняющие светочувствительную функцию.
На переднем конце нервной трубки можно заметить непар
ную обонятельную ямку, являющуюся рудиментом невропора
отверстия, при помощи KOToporo невроцель на ранних стадиях
развития животноrо сообщается с внешней средой. Можно заме
тить rоловное расширение нервной трубки, которое иноrда Ha
зывают желудочком rоловноrо мозrа, хотя передняя часть HepB
ной трубки ланцетника, соответствующая rоловному мозrу по
звоночных, не дифференцирована.
Периферическую нервную систему ланцетника, представленную
отходящими от трубки нервами, на препарате рассмотреть не yдa
ется.
Под хордой расположена пищеварительная трубка. Она начи
нается предротовой воронкой, окруженной мноrочисленными ося
зательными щупальцами. Ротовая полость отделена от rлотки коль
цевидной складкой парусом, на внутренней стороне KOToporo
находятся особые велярные щупальца. Стенки rлотки пронизаны
мноrочисленными (до 50 60 пар) косо расположенными жабер
ными щелями. [лотка постепенно переходит в недиффереНIlИРО
ванную кишечную трубку, заканчивающуюся в заднем отделе тела
анальным отверстием, смещенным на левую сторону. От этой труб
ки, сразу же за rлоткой, отходит вперед печеночный вырост, oc
новная часть KOToporo расположена с правой стороны rлотки.
Поэтому на препарате цельной особи печеночный вырост заме
тен в виде просвечивающеrо сквозь жаберный отдел желтоватоrо
тела.
5
Рис. 4. fоловной отдел ланцетника:
1 хорда; 2 нервная трубка; 3 обо
нятельная ямка; 4 парус; 5 велярные
щупальца; 6 предротовые щупальца;
7 rлазки [ессе
же парный брюшной мускул, способствующий сокращению и pac
ширению атриальной полости ланцетника при дыхании.
Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая на
срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с xopo
шо заметным невроцелем. От последнеrо к поверхности тела тянет
ся щель рудимент эмбриональноrо канала. Хорда и нервная труб
ка окружены соединительно тканной оболочкой, от которой OT
ходят миосепты (на срезе их видно несколько).
Нижняя часть препарата представляет собой разрез rлоточноrо
(жаберноrо) отдела пищеварительной трубки и окружающей ero
атриальной полости. На срезе стенки rлотки пронизаны большим
количеством жаберных щелей (результат их наклонноrо положе
нил). На дне rлоточноrо OT
дела виден эндостиль, cтpo
ение и функции которorо
рассмотрены выше. На спин
ной стороне rлотки располо
жена наджаберная бороздка, 6
по обеим сторонам которой
хорошо заметны срезы двух
кровеносных сосудов KOp
ней аорты.
Целомическая полость об
наруживается на препарате в
виде двух каналов, располо 10
женных непосредственно под
хордой, и канала, лежащеrо 12
под эндостилем. Печеночный
вырост виден только на тех
срезах, которые сделаны
ближе к заднему концу rлот
ки. у половозрелых особей на
внутренних стенках мета
плевральных складок в OCTaT
ках целома расположены по
ловые железы.
На препарате поперечно
ro разреза ланцетника в об
ласти кишечника (рис. 6)
рассмотрим особенности
строения хорды, нервной
трубки, соединительно
тканной оболочки, кишки,
целома и сопоставим взаи
4
2
8
10
19
14
15 15
16
17
3
18
3
16
15
13
5
Рис. 5. Поперечный разрез ланцетника в области шотки:
1 покровы; 2 спинной плавник; 3 метаплевральные складки; 4 туло
вищная мускулатура; 5 брюшной мускул; 6 хорда; 7 нервная трубка; 8
невроцель; 9 щель нервной трубки; 10 соединительно тканная оболочка;
11 миосепты; 12 межжаберные переroродки; 13 эндостиль; 14 наджа
берная бороздка; 15 целомические каналы; 16 атриальная полость; 17
печеночный вырост; 18 половые железы; 19 корни аорты
у половозрелых особей ланцетников заметны половые железы
(их обычно 26 пар), которые в виде темных окрyrлых пятен про
сматриваются через брюшную стенку тела.
На препарате поперечноrо разреза ланцетника в области rлот
ки рассмотрите под малым увеличением микроскопа взаимное pac
положение opraHoB и детали строения животноro (рис. 5).
Покровы представлены однослойным эпидермисом и тонким
слоем кутиса. На спинной стороне хорошо виден срез низкоrо
спинноrо плавника. По бокам тела снизу расположены сросшиеся
под rлоткой метаплевральные складки.
Основная часть верхней половины препарата занята туловищ
ной мускулатурой, представленной на срезе несколькими миоме
рами. Это связано с наклонным положением верхней и нижней
половины каждоrо миомера. На брюшной стороне тела виден TaK
12
2
1
5
4
7
9
8
11
з
Рис. 6. Поперечный разрез ланцетника
в области кишечника:
1 эпидермис; 2 плавниковая камера
спинноrо плавника; 3 плавниковая Ka
мера брюшноro плавника; 4 хорда; 5
нервная трубка; 6 невроцель; 7 соеди
нительно тканная оболочка; 8 кишечная
трубка; 9 мускулатура (миомеры); 10
миосепты; 11 целом; 12 кутис
13
4
3
7
5
ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ
(VERTEBRATA, ИЛИ СRЛNIAТА)
......:.:........... а.. _...................
НАДКЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (AGNATHA)
КЛАСС КРУIЛОРОТЫЕ (CYCLOSTOМATA)
12 11
Рис. 7. Схема кровеllOСНОЙ системы ланцетника:
1 брюшная аорта; 2 жаберньtе артерии; 3 корни аорты; 4 сонные
артерии; 5 спинная аорта; 6 передние кардинальнь е вены; 7 задние
кардинальные вены; 8 КIOвьеровы протоки: 9 венозныи синус; 10 подки
шечная вена; 11 воротная система печеночноrо выроста; 12 печеночная
вена; 13 хвостовая вена. СтрелкаNIИ показано направление тока крови; вены и
брюшная аорта окрашены в черный цвет
морасположение этих OpraHOJ3 с тем, что бьшо видно на предыду
щем препарате.
Кровеносную систему ланцетника изучите с помощью таблиц и
рисунка (рис. 7), поскольку на препаратах кровеносные сосуды не
видны.
Как уже указывалось, сердца У ланцетника нет и ero заменяет
непарная брюшная аорта. Ее стенки сформированы поперечно
полосатой мускулатурой, что Qбеспечивает пульсацию аорты. Кровь
движется из брюшной aopIы1 в жаберные артерии, которые pac
положены в межжаберных переrородках. Жаберные артерии лан
цетника не образуют капиллярНЫХ разветвлений. Венозная кровь,
проходя по жаберным артерjiIЯМ, насыщается кислородом непо
средственно через тонкие стенки этих сосудов, расположенных у
поверхности жаберных щелей. Обоraщенная кислородом кровь co
бирается в парные корни аор1ыI. Часть крови из них идет вперед по
небольшим сонным артерия}.!, а основная масса направляется к
хвосту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в oc
новной маrистральный канал спинную аорту, по которой кровь
разносится по всему телу.
Венозная кровь от rолоВlЮЙ части тела движется по парным
передним кардинальным Бенам назад, а от хвостовой части по
'задним кардинальным венаМ вперед. Передняя и задняя карди
нальные вены каждой стороны тела над задним концом rлотки
сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба протока впада
ют в венозный синус.
От внутренних орrаНОБ кровь собирается в подкишечную вену.
которая в печеночном выросте распадается на сеть капилляров,
образуя воротную систему. 110 короткой печеночной вене кровь
вливается в венозный синус.
Занятие 2. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ миноrи
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata, или Craniata)
Раздел (надкласс) Бесчелюстные (Agnatha)
Класс крyrлоротыIe (Сусlоstошаtа)
Представитель миноrа (Lашреtrа sp. L.)
Оборудование и материалы
(Один набор на двух студентов.)
1. Фиксированная минorа.
2. [отовые препараты: 1) разрезанная Б дорзо вентральном направле
нии вдоль по средней линии фиксированная в спирте миноrа; 2) попе
речный разрез миноrи в области жаберных мешков; 3) поперечный раз
рез миноrи в области кишечника; 4) инъеuированная кровеносная сис
тема; 5) препарированный череп миноrи.
З. Ванночка.
4. Препаровальные инструменты: препаровальные иrлы, пинuет, лез
вие безопасной бритвы, канцелярские булавки.
5. Ручная лупа с 4 6 KpaTHЫM увеличением.
6. Таблицы: 1) внешний вид миноrи; 2) общее расположение BНYТ
ренних opraHoB; З) поперечный разрез в области жаберноrо аппарата;
4) поперечный разрез в туловищном отделе; 5) пищеварительная систе
ма; 6) кровеносная система; 7) юловной мозr; 8) скелет.
Вводные замечания
Крyrлоротые самые примитивные из ныне живущих rpупп
позвоночных животных. По внешнему облику и биолоrии они по
хожи на рыб. Однако крyrлоротые отличаются от них примитив
ными чертами: у них нет челюстей; нет парных конечностей; рот
сосущеrо типа; ортн обоняния непарный с одной ноздрей; во
внутреннем ухе два полукружных канала. Орrаны дыхания пред
ставлены жаберными мешками, на стенках которых находятся жа
берные лепестки энтодермальноrо происхождения. Хорошо Bыpa
15
14
жены адаптивные черты к полупаразитическому образу жизни:
присасывательная воронка, роrовые зубы, rолая боrатая железа
ми кожа. Современные крyrлоротые (класс Cyclostoillata) пред
ставлены 40 видами миноr и миксин.
ЗАДАНИЯ
Изучите внешниЙ вил миноrп И особенности ее BнyтpeHHero
строения.
р асс мотр ите:
Внешнее строение
Форма тела; непарные плавники спинные, хвостовоЙ; rолая
кожа; предротовая воронка; ротовое отверстие; «зубы»; непарная
ноздря; теменной rлаз; наружные отверстия жаберных мешков;
анальное и мочеполовое отверсТJiЯ.
Внутреннее строение
Пищеварительная система: язык; rлотка; кишечник со спираль
ным клапаном; печень.
ОР2аны дыхания.: жаберные мешки; дыхательная трубка; BНYТ
ренние отверстия жаберных мешков.
Кровеносная система: двухкамерное сердце (одно предсердие и
один желудочек), находящееся Б околосердечной капсуле' веноз
ный синус (венозная пазуха). По препарату и по рисунку росле
дить схему циркуляции крови.
, Ор2аны выделения: почки; мочеполовой синус; мочеполовой
сосочек.
Ор20НЫ размножения: семенники; яичники; мочеполовой си
нус; мочеполовой сосочек.
Центральная нервная система: rоловной мозr (передний, про
межуточный, средний мозr, мозжечок, продолrоватыIй мозr); спин
ной мозr.
Скелет: хорда в соединителыютканномM футляре; зачатки по
звонков (верхние дуrи); хрящи мозrовоrо черепа; капсулы opra
нов чувств; хрящи предротовой воронки; нерасчлененный жабер
ный скелет; околосердечный хрящ; лучи непарных плавников.
Зарисуйте:
1) внешний вил миноrи сбоку; 2) общее расположение BHYТ
ренних opraHoB; 3) поперечный разрез миноrи в области жабер
ных мешков (жаберноrо аппарата); 4) схему кровеносной систе
мы (домашнее задание); 5) череп миноrи (вил сбоку).
..
Внешнее строение
Милоra имеет удлиненное те.lО, которое разделено на rолову,
туловище и хвост (рис. 8). [олова и туловище в сечении окрyrлые,
16
I
2
5
б
7
8
9
10
11
'2
3
4 2 7 8
\ /' "' """"":"- """' ,..,.:'".... I
_. .:. ' ::'.:. '. " .J;f A' .:.:.:.. b " . -=..... ...... -""
.... t:..;;,..i;,:. ',' '. ..., : " :,'1i ,!"' ;".-.t.iS / ;>:; 't; ... i .ft .i. "%
,".' ".
. '. .
.. '.'. ;,.'
1
6
5
9
10
Рис. 8. Внешний вид миноrи:
1 присасывательная воронка; 2 rлаз; 3 ноздря; 4 теменной opraH; 5
боковая линия; 6 наружные жаберные отверстия' 7 спинные плавники' 8
хвостовой плавник; 9 анальное отверстие; /0 мочеполовой сосоче'к
I
:)..
t
а хвост сжат с боков. [раницы между отделами нечеткие. Парные
конечности отсутствуют. На спинной стороне хорошо заметны два
плавника. Задний конец тела окаймлен хвостовым плавником. Про
дольная ось тела разделяет хвостовой плавник на две равные час
ти. Такой первичноравнолопастной (первичносимметричный)
плавник наЗ!>IВается протоцеркальным. Непарные кожистые плав
ники поддерживаются тонкими хрящевыми .лучами.
Спереди rоловы располаrается предротовая присасывательная
воронка. Она имеет окрyrлую форму и окружена кожными лепест
ками (рис. 9). На дне присасывательной предротовой воронки Ha
ходится ротовое отверстие. На внутренней поверхности BOpOH
ки сидят роrовые «зубы». Расположение и число роrовых «зубов»
5
1
4
11
7
2
6
2 " "
, ::.:' : :. ; .
3 , ..@; '.
,....,.......... ...........,
. ' ::E,
9 . .
.........;.
\ '
Б . ,.:'7 :,: ':, ..,.......
8
10
5
А
онка (А) и жаберный аппарат
1 кожные лепестки' 2
«зубы»; 5 porOBbIe
трубка; 8 наружные
берная пере
язык; 4 внутренние ryбные
убы» языка; 7 дыхательная
берный мешок; 10 межжа
аберное отверстие
17
видоспецифично. Роrовые «зубы» имеются и на кончике языка,
который обычно отчетливо виден в ротовом отверстии.
По бокам rоловы находятся парные rлаза. Они прикрыты полу
прозрачной кожей. Сверху rоловы, между rлазами, находится OT
верстие opraHa обоняния непарная ноздря. Позади нее заметно
светлое пятно теменной opraH, который выполняет светочув
ствительную функцию.
Позади rлаз, по бокам rоловы, открываются семь пар окрyrлых
наружных жаберных отверстий. Последнее из tIих определяет rpa
ницу между rоловой и туловищем.
В коже rоловы BOKpyr и спереди rлаз и туловища заметны мел
кие бyrорки opraHa боковой линии. Они прикрывают наружные OT
верстия каналов этоrо opraHa, расположенных в толще кожи. Кожа
у миноrи rолая. Она покрыта ryстой, вязкой слизью, обильно BЫ
деляемой одноклеточными кожными железами. Препарируя кожу,
под тонким эпидермисом можно видеть ее соединительно ткан
ный слой.
Снизу тела, на rpанице туловища и хвоста, расположено аналь
ное отверстие, а позади Hero небольшой мочеполовой сосочек,
на котором открывается мочеполовое отверстие.
Через кожу можно различить мускулатуру туловища и хвоста,
разделенную миосептами на миомеры.
310 9613 12720 8
\II'IIIII
,' n' I#:'!!!. ='У:f." !} - !' rи 1:f 1.;' i. 1 .
/ '\".!: '7If . .......\... . .. .,.,I- '"",
// :-. " ,' ll :.: ' . "." 'i\\ \."' l:t.i{ ;' I{f/J'IШ J'J'IIIIIIII'/,., ?
,.' ._.. 4_:'1h11;. 810.; Л f ' \ 1;;:... ;z"::.,,,: "., '=.\\" \"\\\\\\\\ 1 .;'\\\\\
.. "1 ..;. \ ,... ;11 . .. .' ". ... . ... .....-- ... ..... .."' ........ I ..\ - :.
. - ''':''\ . _.. , .
11 12 5 18 19 17 21 4 22 16 14 26 23 24 28 15 2527
Рис. 10. Продольный разрез реЧIШЙ миноrи:
1 хорда; 2 соединительно тканная оболочка хорда; 3 хрящи ротовой BO
ронки; 4 околосердечный хрящ; 5 мускулатура языка; 6 rоловной мозr; 7
спинной мозr; 8 спинная мускулатура; 9 обонятельная капсула; 10 ноздря;
11 ротовая полость; 12 rлотка; 13 пищевод; 14 кишка; 15 анальное
отверстие; 16 печень; 17 жаберные мешки; 18 дыхательная трубка; 19
внутренние отверстия жаберных мешков; 20 предсердие; 21 желудочек; 22
венозная пазуха; 23 почка; 24 мочеточник; 25 мочеполовой синус: 26
половая железа; 27 мочеполовое отверстие; 28 половая пора
Внутреннее строение
Вскрытие
Миноry прикрепляют булавками к дну ванночки брюшком вниз,
предварительно ровно расправив ее тело.
Острой бритвой разрезают миноry продольно на две симмет
ричные половинки, проведя разрез через ноздрю cтporo по пря
мой линии до анальноrо отверстия и за Hero. Отделив правую по
ловину тела от левой получают два продольных разреза (рис. 10).
конусовидная желто бурая печень. От дна присасывательной BO
ронки ротовое отверстие ведет в rлотку, а затем в пищевод, KOTO
рый в виде тонкой трубки оrибает сердце и переходит в кишку.
Кишка, оrибая сверху печень, продолжается назад по низу поло
сти тела и оканчивается анальным отверстием.
Непарная половая железа (яичник, или семенник) налеrает
сверху на пищеварительный канал, занимая значительное место.
Отвернув в сторону часть половой железы, можно увидеть TeMHO
красные почки в виде парных лентовидных тел, подвешенных на
брыжейке и тянущихся до заднеrо конца полости тела. По нижне
му краю почек проходят мочеточники, которые открываются He
парным наружным отверстием на мочеполовом сосочке.
Жаберные мешки располаrаются по обе стороны дыхательной
трубки, с которой они сообщаются внутренними жаберными OT
верстиями. Жаберные мешки отделены дрyr от дрyrа мускульны
ми переrородками, в толще которых лежат хрящевые дyrи, обра
зующие своеобразную скелетную решетку. Впереди под жаберным
скелетом находится МОЩJIая мускулатура языка.
На спинной стороне хорошо заметна хорда. Над хордой прохо
дит спинно мозrовой канал, в котором располаrается лентовид
ный спинной мозr. rоловной мозr заполняет маленькую черепную
полость.
Общее расположение внутренних opraHoB
На продольном разрезе переднеrо конца тела миноrи хорошо
видно строение предротовой присасывательной воронки. Ее края
окаймлены кожистой бахромой, а на дне находится ротовое OT
верстие. Внутренняя стенка воронки усажена роrовыми «зубами»,
которые сидят на особых роrовых пластинках над ротовым oтвep
стием, а также на кончике языка, выступающем изо рта.
В передней части вскрытой полости тела лежит сердце, oTrpa
ниченное сзади околосердечным хрящом чашевидной формы
(см. рис. 10). На продольном разрезе позади сердца хорошо заметна
Системы opraHoB
Пищеварительная система
Ротовое отверстие находится на дне предротовой присасыва
тельной воронки и ведет в ротовую полость. Язык у миноrи имеет
18
19
Внутренняя стенка каждоrо жаберноrо мешка выстлана склад
чатой слизистой оболочкой. Мноrочисленные тончайшие жабер
ные лепестки складки слизистой оболочки направлены вдоль
длинной оси каждоrо жаберноrо мешка. Жаберные лепестки про
низывает ryстая сеть кровеносных капилляров, rде и происходит
насыщение крови кислородом и выделение yrлекислоrо rаза.
Каждый жаберный мешок открывается наружу самостоятель
ным наружным жаберным отверстием, а через небольшое BНYТ
реннее жаберное отверстие сообщается узким внутренним KaHa
лом с полостью дыхательной трубки.
Акт дыхания у миноrи происходит путем сжатия и расширения
всей жаберной области. В связи с этим вода всасывается через рот и
выбрасывается через жаберные отверстия наружу, омывая жабер
ные лепестки. Однако во время питания, коrда миноrа присасыва
ется к добыче и дыхательная трубка закрьпа парусом, вода Bcacы
вается и изrоняется только через наружные жаберные отверстия.
мощную мускулатуру и поддерживается уллиненным хрящом. Po
товая полость переходит в rлотку. [лотка в задней части подразде
ляется на две самостоятельные трубки: нижнюю, короткую, замк
нутую дыхательную и верхнюю пищеварительную.
Начальная часть пищеварительной трубки пищевод. ОН KO
роток, начинается от задней части rлотки, идет под хордой и,
обоrнув сердце, плавно переходит в кишку. елудок у миноr не
развит. Кишка тянется над печенью, далее идет назад без изrи
бов по нижней поверхности брюшной полости и заканчивается
анальным отверстием. Внутренняя часть слизистой оболочки киш
ки образует небольшую вдающуюся внутрь кишки продольную
изоrнутую складку. Это спиральный клапан. Он увеличивает Bca
сывающую поверхность кишечника. Задний конец кишечной труб
ки открывается наружу анальным отверстием.
Позади сердца располаrается крупная компактная печень. Ни
желчноrо пузыря, ни желчных протоков у пресноводных миноr
нет, печень функционирует как барьерный opraH и как железа
внутренней секреции. Поджелудочная железа рассеяна по стен
ке кишечника. Она функционирует не только как пище вари
тельная железа, но и реrулирует уrлеводный обмен. Кишечный
тракт у миноr примитивный, дифференцировка ero выражена
слабо.
При питании миноrи присасываются ротовой воронкой к телу
рыбы. Роrовые «зубы», расположенные на внутренней поверхно
сти ротовой воронки, способствуют более прочному прикрепле
нию миноrи. При помощи роrовых зубов, расположенных на KOH
чике языка, миноrа проделывает отверстие в коже жертвы и BЫ
деляет туда пищеварительные ферментыI. Блаrодаря ритмичным
сокращениям мощноrо мускулистоrо языка, действующеrо как
поршень, кровь и полупереваренные ткани жертвы насасывают
ся в ротовую полость миноrи и оттуда поступают в пищевод.
Кровеносная система
у минor один Kpyr кровообращения (рис. 11). Имеется хорошо
развитое сердце. Оно расположено позади последней пары жабер
ных мешков и опраничено околосердечным хрящом. Сердце ми
ноrи двухкамерное. Оно состоит из одноrо TOHKOCTeHHoro пред
сердия, лежащеrо в левой части околосердечной сумки, и одноrо
более плотноrо толстостенноrо желудочка (рис. 12). К предсердию
прилеrает обширный мешковидный венозный синус (венозная па
зуха). Все отделы сердца содержат венозную кровь.
От передней части желудочка. направляясь вперед, отходит
мошная брюшная аорта. Она разветвляется на парные принося
16
1
2
3
12
4
Op aHЫ дыхания
Орrаны дыхания у миноrи развиваются в rлоточном отделе ки
шечника в виде боковых, симметрично расположенных жаберных
мешков, которые имеют форму вздутых бобовидных образований
энтодермальноrо происхождения (см. рис. 9, 10). Семь пар жабер
ных мешков расположены по бокам короткой, слепо заканчиваю
щейся дыхательной трубки, обособленной от пищеварительноrо
тракта. Спереди дыхательная трубка соединена с ротовой полос
тью и отrpаничена от нее подвижной складкой парусом. Жабер
ные мешки отделены дрyr от дрyrа широкими межжаберными пе
реrородками.
78179101113
5 6
4
14
5
15
Рис. 11. Схема кровеносной системы миноrи:
1 корень аорты; 2 выносящие жаберные артерии; 3 передняя кардиналь
ная (яремная) вена; 4 спинная аорта; 5 задняя кардинальная вена; 6
кишечная артерия; 7 приносящие жаберные артерии; 8 брюшная аорта; 9
жаберные отверстия; 10 желудочек; 11 предсердие; 12 венозный синус;
13 печеночная вена; 14 подкишечная вена; 15 хвостовые вена и артерия;
16 сонная артерия; 17 нижняя яремная вена. Вены окрашены в черный
цвет; артерии заштрихованы
20
21
4 щие жаберные артерии, KOTO
8 рые направляются в межжабер
ные переrородки. В лепестках
5 жаберных мешков эти сосуды
образуют капиллярную сеть.
Здесь происходит наСЫIIlение
крови кислородом и освобож
6 дение ее от yrлекислоrо rаза.
Капилляры собираются в BЫ
носящие жаберные артерии,
которые переходят в непарную
спинную аорту, расположен
ную под хордой на спинной
стенке rлотки.
К rолове от переднеrо KOH
ца спинной аортыI отходят две
парные сонные артерии. В туло
вище спинная аорта через ряд более мелких артерий транспорти
рует кровь к внутренним opraHaM, мышцам и в конце тела пере
ходит в хвостовую артерию.
От задней части ТУЛОВИIIlа венозная кровь идет по хвостовой
вене, которая образует далее парные задние кардинальные вены.
На уровне сердца они сливаются с парными передними карди
нальными венами, несущими кровь от rоловы, и впадают в Bepx
нюю часть венозноrо синуса.
Мелкие кровеносные сосуды, идущие от кишечника, Форми
руют подкишечную вену, которая в печени образует капилляр
ную воротную систему, обеспечивающую барьерную роль и отло
жение rликоrена. Из печени кровь поступает в нижнюю часть Be
нозноrо синуса, оттуда переходит в предсердие и затем в желудо
чек. Кювьеровых протоков у миноr нет.
5
6
2
1
7
Рис. 12. Сердце миноrи с брюшной
стороны:
1 венозный синус; 2 прелсердие;
3 желудочек; 4 брюшная аорта; 5
передние кардинальные вены; 6 зад
ние кардинальные вены; 7 печеноч
ная вена; 8 нижняя яремная вена
OpzaHbl размножения
Миноrи раздельнополые животные. Оплодотворение у них
наружное. Непарная зрелая половая железа занимает поч:и всю
свободную часть полости тела. Она располаrается над кишкои вдоль
всей брюшной полости и подвешена на брыжейке к спинной CTO
роне (см. рис. 10). Яичник самки хорошо отличим от семенника
самца по зернистой структуре. Кроме Toro, семенник состоит из
нескольких лопастей.
Половые протоки у миноr отсутствуют. Зрелые половые клетки
(яйцеклетки, сперматозоиды) выпадают через разрыв стенки по
ловой железы в брюшную полость. Затем они попадают внутрь
мочеполовоrо синуса и через мелкие отверстия на стенке мочепо
ловоrо сосочка половые поры выводятся наружу.
Центральная нервная система
Центральная нервная система миноr отчетливо разделяется на
2Оловноu и спинной МОЗ2.
На продольном разрезе через тело миноrи rоловной мозr xopo
шо виден хотя он весьма мал. rоловной мозr миноrи имеет OTдe
лы, xapaK epHыe для всех позвоночных животных: передний мозr
промежуточный мозr, средний мозr, мозжечок и продолrоватыи
мозr. Примитивной чертой строения rоловноrо мозrа миноrи яв
ляется то, что все ero отделы ле 6 1 II
жат в одной плоскости и не Ha 2
леrают дрyr на дрyrа (рис. 13).
Передний МОЗ2 относительно
дрyrиx отделов очень невелик. Xo
рошо заметны обонятельные
доли выпячивания ero перед
ней части. Полость внутри Hero
двураздельная, что свидетель
OpzaHbl выделения
Орrанами вьщеления у миноrи служат первичные мезонефриче
ские или туловищные почки. Они имеют вид парных лентовидных
образований и подвешены на брыжейке к спинной стенке задней
половины полости тела (см. рис. 10). их леrко увидеть, отвернув в
сторону половую железу. По нижнему краю каждой почки прохо
дит тонкий канал мочеточник (вольфов канал), хорошо замет
ный у заднеro края почек. Мочеточники правой и левой стороны
соединяются вместе и образуют расширение мочеполовой си
нус, который открывается наружу на вершине мочеполовоrо co
сочка.
22
Рис. 13. rоловной мозr миноrи
сверху (А) и снизу (Б):
1 большие полушария переднеrо
мозrа" 2 обонятельные доли; 3
пром жyrочный мозr; 4 и 5 левый и
правый rабенулярные rанrлии; 6 Te
менной opraH, прикрывающий эпи
физ; 7 мозrовая воронка; 8 зри
тельные доли средиеrо мозrа; 9 oт
верстие в крыше среднеrо мозrа; 10
лно срелнеrо мозrа; 11 продолrова
тыIй мозr; 12 ромбовидная ямка: 13
зачаточный мозжечок Римскими циф
рами обозначены rоловные нервы
23
Боковые стенки моловоrо че
репа образуют крупные yrлуб
ления rлазницы, снизу or
раниченные подrлазничной дyrой. В мозrовом черепе нет затьшоч
ной области, отсутствует хрящевая крыша.
Висцеральный череп состоит из девяти парных поперечных изоr
нутых хрящевых дужек, связанных между собой с каждой CTOpO
ны четырьмя rоризонтальными перекладинами. Все они образуют
ажурную хрящевую решетку, поддерживающую область жаберных
мешков. Заканчивается jTa решетка хрящевой околосердечной кап
сулой (околосердечным хряшом), окружающей сердце сзади и с
боков и соединяющейся с околожаберной решеткой хрящевыми
мостиками. У миноrи в состав висцеральноrо черепа также входят
хрящи, поддерживающие ротовую воронку и язык.
Плавники миноrи поддерживаются тонкими хрящевыми плав
никовыми лучами.
ствует о формировании боковых желудочков. Крыша переднеrо
мола эпителиальная.
Промежуточный МОЗ2 хорошо виден сверху. Сверху ero находят
ся два opraHa теменной (имеет пиrментные и светочувстви
тельные клетки) и эпифизальный. На нижней стороне промежу
точноrо мола находится rипофиз.
Средний МОЗ2 развит слабо. Небольшие зрительные доли разви
ваются в ero боковых стенках, между ними из за недоразвития
крыши имеется отверстие.
Мозжечок очень невелик и имеет вид валика, который оrpани
чивает полость продолrоватоrо мола ромбовидную ямку спере
ди и сверху. Недоразвитие мозжечка связано с простотой движе
нил крyrлоротых.
ПродОЛ20ватый АtOЗ2 имеет относительно крупные размеры и
постепенно переходит в спинной мол. Полость ero спереди сооб
щается с полостью среднеrо мозrа, а сзади постепенно переходит
в спинно мозrовой канал.
От rоловноrо мола миноrи отходит 1 О пар rоловных нервов.
В связи со слабым развитием затьшочноrо отдела черепа нервы
IX пары (языкоrлоточный) и Х пары (блуждающий) отходят от
мозrа вне черепа.
На продольном и на поперечном разрезе тела миноrи можно
видеть лежащий над хордой спинно мозrовой канал. В нем Haxo
дится спинной мозr, имеющий плоскую лентовидную уплошен
ную форму.
Рис. ] 4. Поперечный разрез
миноrи в области жаберноrо
аппарата:
1 жаберный мешок; 2 дыхатель
ная трубка; 3 пищевод; 4 мycкy
латура языка: 5 хорда с окружаю
шей ее и спинной мозr соединитель
но тканной оболочкой; 6 спинной
мозr; 7 передние кардинальные
венЫ; 8 спинная аорта; 9 брюш
ная аорта; 10 нижняя яремная вена;
11 спинная мускулатура; 12
брюшная мускулатура; 13 венозные
пазухи
Скелет
Скелет миноrи образован хрящевой и соединительной тканью.
Осевой скелет миноrи состоит из хорды и мозrовоrо черепа. Упру
rая плотная хорда имеет в поперечном сечении окрyrлую форму.
Хорда окружена соединитеЛЬНQ тканной оболочкой (см. рис. 10 и 14).
В верхней части этой оболочки находится ряд небольших парных
хрящиков зачатков верхних дyr, пока еще не существующих
позвонков, оrраничивающих с боков канал, в котором распола
rается спинной мозr. Если провести препаровальной иrлой над
хордой, можно ощутить эти хрящики и даже услышать xapaктep
ное пощелкивание иrлы об эти элементы скелета.
МОЗ20вой череп у миноr примитивен. Он представлен корытооб
разной хрящевой опорной пластинкой, прикрывающей rоловной
мозr снизу и с боков. В центре ее находится отверстие, через KOTO
рое проходит rипофизарный вырост промежуточноrо мола. С боков
к хрящевой пластинке примыкают (не срастаются) шарообраз
ные слуховые капсулы, а спереди обонятельная капсула (рис. 15).
2 3
4
5
6
11
6
7
8
13
5
3
9
4
2
10
12
12
11
1
7
8
9
10
Рис. 15. Череп морской миноrи сбоку:
1 роroвые «зубы»; 2 кольцевой хрящ; 3 передний ryбной хрящ; 4
задний ryбной хрящ; 5 обонятельная капсула; 6 слуховая капсула; 7
боковой дистальный ryбной хрящ; 8 язычный хрящ; 9 жаберный скелет;
10 околосердечный хрящ; 1 1 хорда. покрытая оболочкой; 12 зачатки
верхних дyr позвонков
24
25
Семинарское занятие 1. СИСТЕМАТИКА,
ОСОБЕННОСТИ оРrАНИ3АЦИИ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И ЭВОЛЮЦИЯ круrлоротых
В особенностях строения современных крyrлоротых находит свое
отражение общая проrpессивная эволюция хордовых. COBpeMeH
ные представители приспособились к специфическим полупара
зитическим условиям существования и образу жизни. В целом Kpyr
лоротые сохраняют план строения тела, возникший в подтипе
бесчерепных, но в результате усложнения и дифференцировки
всех систем opraHoB они достиrли более высокоrо уровня орrани
зации. В связи с тем, что представители крyrлоротых по cpaBHe
нию с бесчерепными стали вести более активный образ жизни,
они приобрели ряд проrpессивных морфофизиолоrических черт.
Так, появившийся у животных этоrо надкласса rоловной мозr обес
печивает более совершенный по сравнению с бесчерепными He
рвный контроль над различными ФУНКIlиями орrанизма. Развитие
rоловноrо мозrа вызвало появление предохраняющеrо ero защит
Horo образования хрящевоrо черепа. Спинной мозr защищают
зачатки верхних дyr позвонков, лежащих над хордой. У крyrлоро
тых возникновение висцеральноrо черепа в виде хрящей, поддер
живающих ротовую воронку и rлотку, способствовало переходу к
более активному питанию, а также и интенсификации дыхния,,
чему способствовало появление жаберных мешков. Эти образова
ния наряду с элементами висцеральноrо черепа и жаберными дy
rами увеличивают возможность активных дыхательных движений.
Интенсификации обмена веществ способствует и формирование
важнейшеrо HacocHoro opraHa кровообрашения сердца, COKpa
щения KOToporo ведут к ускорению тока крови по сосудам. У Kpyr
лоротыIx возник новый тип почек мезонефрические, или туло
вищные. Они более эффективно справляются с ФУНКIlией вьщеле
ния вредных продуктов обмена веществ, чем нефридии ланцет
ника, так как продукты диссимиляции фильтруются не только из
полостной жидкости через нефростомы, но и из крови через Ka
пиллярные клубочки.
Однако по сравнению с друrими классами позвоночных у
круrлоротых сохраняется MHoro примитивных черт. К ним OT
носятся отсутствие парных конечностей, сохранение хорды в
течение всей жизни, примитивное устройство черепа, OTCYТ
ствие половых протоков и некоторые дрyrие. Висцеральный CKe
лет круrлоротых несет чисто опорную функцию и не имеет pac
члененных, подвижных элементов подвижных челюстей и
подвижных жаберных дуr.
Ныне живущие крyrлоротые высоко специализированные
к паразитическому образу жизни животные. Они заняли особую
эколоrическую нишу, rде у них практически нет конкурентов.
Это касается способа питания крyrлоротых. Эколоrические oco
бенности миноr сказались на их строении, в частности, на раз
Оборудование
Таблицы: 1) строение миноrи: внешний вид; общее расположение ее
внутренних opraHoB; поперечный разрез в области жаберноrо аппарата;
поперечныи разрез в туловищном отделе; пищеварительная система;
кровеносная система: rоловной мозr; скелет; 2) ланцетник: внешний
вид ланцетника; общее расположение внутренних opraHoB; кровеносная
система; 3) щитковые.
Вопросы для подrОТО8КИ и обсуждения
1. В чем заключаются проrрессивные морфофизиолоrические
особенности бесчелюстных (на примере крyrлоротых) по cpaBHe
нию с бесчерепными?
2. Примитивные черТЬJ строения крyrлоротых.
3. Современные крyrлоротые как высокоспециализированная
rpуппа животных. Морфофизиолоrические особенности этих жи
вотных В связи С их способом питания.
4. Распространение, эколоrия и значение крyrлоротых.
5. Происхождение бесчелюстных. Ископаемые формы, их CTpO
ение и возможный образ жизни.
Вводные замечания
Крyrлоротые делятся на два подкласса миксины (Myxini) и
миноrи (Petromyzones) или на два отряда по дрyrой систематике.
В подклассе миксин только один отряд (Myxiniformes) с един
ственным семейством миксиновых (Myxinidae), включающим в
себя около 20 видов.
В подклассе миноrи Bcero один отряд Миноrообразные
(Petromyzoniformes) с единственным семейством Миноrовые
(Petromyzonidae), включающим в себя около 20 24 видов (табл. 1).
Таблиuа 1. Класс Крyrлоротые (Cyclostomata)
Подкласс Отряд Семейство Представители
Миксины Миксинообразные Миксиновые Европейская
Myxini Myxiniformes Myxinidae миксина,
пиявкорот
Миноrи Миноrообразные Миноrовые Морская
Petromyzones Petromyzoniformes Petromyzonidae миноrа,
речная миноrа
26
27
делении rлотки на пищеварительную и дыхательную трубки, воз
никновении паруса, роrовых «зубов», мускулистоrо языка.
Миксины еще в большей степени, чем миноrи приспособлены
к паразитическому образу жизни. При питании они rлубоко про
никают в тело жертвы, жаберные мешки у них имеют каналы,
которые объединяются и открываются общими наружными жа
берными отверстиями, <<отодвинутыми» далеко назад. Это позво
ляет миксинам дышать во время питания.
Ископаемая rруппа примитивных Бесчелюстных Щитковые,
или в буквальном переводе с латыни «Раковиннокожие» (Ostra
codermii), известные с ордовика, cBoero расцвета достиrли в дe
воне силуре. Одни из них обладали мощным наружным скеле
том и вели, по всей вероятности, придонный образ жизни. Дрyrие
с облеrченным скелетом, возможно бьши пелаrическими живот
ными. К концу девона большая часть щитковых вымерла, возмож
но, из за конкуренции с челюстноротыми. Крyrлоротые известны
с силура, а современные представители крyrлоротых миноrи и
миксины появились В карбоне.
Таблицы: 1) внешний вид акулы и ската; 2) общее расположение
внутренних opraHoB; 3) пищеварительная система; 4) кровеносная сис
тема; 5) opraHbI размножения сампа и самки; 6) rоловной мозr.
Вводные замечания
Хрящевые сравнительно небольшая (около 730 современных
видов) rpуппа рыб, в морфофизиолоrической орrанизации которых
сочетаются примитивныIe и проrpессивные в эволюционном oтнo
шении черты. примитивныIe черты следующие. Скелет у этих рыб
пожизненно остается хрящевым. Кожа покрьпа примитивными пла
коидными чешуями. жаберных щелей мноrо (5 7), каждая из KOТO
рых открыветсяя самостоятельным отверстием. К проrpессивныIM чер
там относятся: наличие HepBHoro вещества в крыше переднеrо моз
т, внутреннее осеменение, а у мноrих видов и живорождение. Класс
Хряшевые рыбы (Chondrichthyes) подразделяется на два подкласса:
Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) и Химеровые (Holocephali).
ЗАДАНИЯ
НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES)
Изучите особенности внешнеrо и BнyтpeHHero строения акулы.
Р а с с м о т р и т е:
Внешнее строение
[олова; туловище; хвост; плавники (парные rpудные и брюш
ные); непарные (спинные, анальный, хвостовой); ротовое OTBep
стие; rлаза; ноздри; брызrальца; клоака; копулятивные орrаны;
чешуя.
Внутреннее строение
Пищеварительная система: ротовая полость, зубы, rлотка, пи
щевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, спиральный кла
пан, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, ректаль
ная железа.
Ор2аны дыхания: жаберные щели, межжаберные переrородки,
жаберные лепестки.
Кровеносная система: двухкамерное сердце (предсердие и же
лудочек); артериальный конус; венозный синус (венозная пазу
ха); брюшная аорта; пять пар жаберных сосудов. По препарату,
рисунку и таблице проследите схему циркуляuии крови.
Ор20НЫ выделения: туловишные почки, мочеточники.
Ор2аны размножения: семенники, семяпроводы, яичники, яйuе
воды.
Центральная нервная система: rоловной мол (передний, про
межуточный, средний, продолrоватый мол, мозжечок); rолов
ные нервы; спинной мозr.
КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTНYES)
Занятие з. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ АКУЛЫ
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Позвоночные (Vertebrata)
Раздел челюстноротыIe (Gnathostomata)
Надкласс Рыбы (Pisces)
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
Подкласс Пластинчатожаберные (Elasmobranchii)
Надотряд Акулы (Selachomorpha)
Представитель колючая акула, или катран (Squalus асап
thias L.)
Оборудование и материалы
[отовые препараты: 1) акула (чучело и влажный препарат); 2) BCKpЫ
тая акула; 3) пищеварительная система; 4) инъеuированная KpOBeHOC
ная система; 5) opraHbI вьщеления; 6) opraHbI размножения; 7) rолов
ной мозr.
28
29
Зарисуйте:
1) внешний вид акулы; 2) общее расположение внутренних
opraHoB; 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Сделайте таблицу: «rоловные нервы акулы», указав HO
мер, название, место отхождения, что иннервируют, функции:
чувствующий, двиrательный, смешанный (домашнее задание).
Парные конечности у акулы представлены парой rpудных и
парой брюшных плавников. По отношению к туловищу они pac
положены rоризонтально и служат рулями rлубины и поворота.
у самцов внутренние части брюшных плавников превращены в
копулятивные орrаны.
Тело акулы покрыто мноrочисленными мелкими плакоидны
ми чешуями, несущими направленные назад зубчики. Эти зубчи
ки леrко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от
хвоста к rолове. На некоторых участках тела, например у OCHOBa
нил плавников, чешуи преобразуются в острые шипы, выполня
ющие защитную функцию.
На боках туловища, хвоста и rоловы у акулы заметна боковая
линия орrаи, характерный для водных позвоночных. Она пред
ставляет собой ряд мелких наружных отверстий, ведущих в oco
бый канал, rлубоко поrpуженный в кожу. В нем расположены кож
ные орrаны qyвCTB. воспринимающие колебания воды.
Внешнее строение
Тело у акулы удлиненное, торпедообразной формы (рис. 16).
В передней части оно несколько сплющено в дорзо вентральном
направлении. Без четких rpаниц оно подразделяется на три OTдe
ла: rолову, туловище и хвост. rраниuей между roловой и тулови
щем считают последнюю жаберную щель. Туловищный отдел Ha
чинается от 'последней жаберной щели и кончается отверстием
клоаки. Позади Hero расположен хвостовой отдел.
rолова имеет удлиненное рьшо рострум. На нижней стороне
roловы располаrается большой дyrообразный рот. На челюстях xo
рошо видны острые, направленные назад зубы. Они представляют
собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта на НИЖ
ней поверхности roловы находятся парные ноздри. По бокам ro
ловы расположены большие rлаза. На боковых поверхностях rоло
вы хорошо ВИдны пять пар вертикальных жаберных щелей, в спав
шемся состоянии спереди слеrка прикрытых кожной складкой.
Позади и несколько выше каждоrо rлаза находится по неболь
шому отверстию БРЫЗ20ЛЬЦУ. Брызrальце представляет собой py
диментарную жаберную щель, расположенную между челюстной
(111 пара) и подъязычной (IV пара) дyrами.
Хвостовой стебель заканчивается мощным 2етероцеркальным xвo
стовым плавником, в большую по размерам верхнюю лопасть KO
Toporo проходит конец позвоночника. На спинной стороне тела
имеются два непарных спинных плавника.
Внутреннее строение
Общее расположение внутренних opraHoB акулы
Брюшная полость акулы спереди OT
делена переrородкой от околосердечной
полости. В околосердечной полости вид
но сердце (рис. 17). Впереди Hero Haxo
дятся внутренние жаберные отверстия,
ведущие в rлотку. В брюшной полости
развита брыжейка, на которой подве
шены орrаны пищеварения. Большая
трехлопастная печень частично прикры
вает крупный изоrнутый желудок спе
реди и сбоку и частично прикрывает
передний отдел кишечника. Вблизи же
лудка на брыжейке подвешена TeMHO
красная селезенка. от желудка отходит
Рис. 17. Вскрытая акула:
1 венозный синус; 2 предсердие; 3 желу
дочек сердца; 4 артериальный конус; 5 брюш
ная аорта; 6 приносящие жаберные артерии;
7 ноздря; 8 жабры; 9 желудок; 10 TOH
кая кишка; 11 толстая кишка (просвечивает
спиральныi1 клапан); 12 прямая кишка; 13
клоака; 14 ректальная железа; 15 печень;
16 желчный пузырь; 17 желчный проток;
18 поджелудочная железа; 19 селезенка; 20
правая почка (левая не изображена)
6
5
Рис. 16. Тело акулы сбоку:
1 ротовое отверстие; 2 жаберные отверстия; 3 брызrальце; 4 rpудной
плавник; 5 брюшной плавник; 6 спинные плавники; 7 хвостовой reTepo
церкальный плавник; 8 рострум
30
31.
Системы opraHOB
Пищеварительная система
Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На
коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические,
заrнутые вершинами назад зубы преобразованные плакоид
ные чешуи. Ротовая щель ведет в ротовую полость, которая без
заметной rраницы переходит в обширную 2лотку. В полость rлот
ки открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия,
ведущие в брызrальца. Язык у акул развит слабо. От задней части
rлотки начинается пищевод. Пищевод без заметных rpаниц пере
ходит в леrко растяжимый объемистый U образный желудок.
Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое
восходящее. В средней лопасти печени находится крупный желч
ный пузырь, протоки KOToporo открываются в кишечник. ОТ KO
pOTKoro направленноrо вверх восходящеrо отдела желудка oтxo
дит короткая тонкая кишка. Передний отдел тонкой кишки име
нуется двенадцатиперстной кишкой. Тонкая кишка переходит в
широкую толстую кишку, за которой следует прямая, или зад
няя, кишка. Прямая кишка открывается в клоаку. От средней части
прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост peK
тальная железа opraH солевоrо обмена. Через стенку толстой
кишки просвечивает особая складка слизистой оболочки, дела
юшая в полости кишки ряд оборотов. Это спиральный клапан,
замедляюший прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю
всасывательную поверхность кишки.
В брыжейке на месте изrиба желудка лежит массивная селезен
ка. В петле, образуемой восходящим отделом желудка и кишкой,
помещается небольшая, светлая по окраске, поджелудочная же
леза, протоки которой, как и желчноrо пузыря, впадают в ДBe
надцатиперстную кишку. r
прикрепляются межжаберные переrородки, кожистые оторочки
которых и прикрывают лежащие позади их жаберные щели.
На передней и задней сторонах межжаберных переrородок pac
полаrаются мноrочисленные пластинчатые жаберные лепестки.
В отличие от крyrлоротых жаберные лепестки у хряшевых рыб
эктодермальноrо происхождения. Жаберные лепестки, располаrа
ющиеся на каждой стороны межжаберной переrородки и направ
ленные в разные жаберные щели, представляют собой полужабры
(см. рис. 27). На передней жаберной дyre, подъязычной, жаберные
лепестки сидят только на задней стороне, Т.е. здесь имеется одна
полужабра. Четыре uелые жабры расположены на 1 IV жаберных
дyrax; V жаберная дyra жабр не несет. Таким образом, у хрящевых
рыб имеются четыре жабры и одна полужабра, или девять полу
жабр. Зачаточные жаберные лепестки сидят также на стенке брыз
rальца рудименте жаберной щели.
Акт дыхания у акул происходит в результате rлотательных дви
жений рта, коrда вода проникает в полость rлотки к жабрам, OMЫ
вает их и выходит через наружные жаберные отверстия. Насыще
ние крови кислородом и отдача yrлекислоrо rаза осуществляются
в капиллярах жаберных лепестков.
дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся
клоакой. Вблизи клоаки заметен вырост кишки ректальная же
леза, opraH солевоrо обмена. В rлубине брюшной полости по обе
стороны позвоночника располаrаются продолrоватые почки.
Кровеносная система
OpzaHbl дыхания
Орrанами дыхания у хрящевых рыб служат жабры. Жаберный
аппарат состоит из трех элементов: жаберной дyrи, межжаберной
переroродки и жаберных лепестков. [лотка акулы пронизана OT
крывающимися наружу пятью парами жаберных щелей. Между жа
берными щелями располаrаются хрящевые жаберные дyrи. К ним
32
Двухкамерное сердце располаrается в околосердечной полости,
отделенной от полости тела вертикальной переrородкой пери
кардием. Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед.
Предсердие находится над желудочком и отчасти охватывает ero с
боков. К вершине желудочка прилеrает небольшой артериальный
конус. Артериальный конус это часть желудочка сердца, стенки
ero образованы поперечнополосатой мускулатурой. Еще один OT
дел сердца венозный синус представляет собой объемную TOH
костенную венозную пазуху. От артериальноrо конуса вперед OT
ходит брюшная аорта (рис. 18). От брюшной аорты к жабрам Ha
правляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной
кровью. В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии pac
падаются на сеть капилляров. Здесь кровь отдает yrлекислый rаз и
насыщается кислородом. Обоrащенная кислородом кровь собира
ется в выносящие жаберные артерии. Выносящие жаберные apTe
рии левой и правой стороны сливаются и образуют два корня
аорты, которые ближе к туловищу сливаются в спинную аорту.
Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней aop
ты к rолове отходят две сонные артерии.
Спинная аорта располаrается под позвоночником, переходя в
конце тела в хвостовую артерию. По ответвлениям от спинной
2 627
зз
Рис. 18. Схема кровеносной системы акулы:
1 сердце; 2 брюшная аорта; 3 приносящая жаберная артерия; 4 BЫHO
сящая жаберная артерия; 5 левый корень аорты; 6 левая сонная артерия;
7 спинная аорта; 8 хвостовая вена; 9 левая задняя кардинальная вена;
10 левая передняя кардинальная вена; 11 левый кювьеров проток; 12
воротная вена печени; 13 печеночная вена; 14 левая боковая вена; 15
воротная вена почек; 16 подключичная вена. Вены окрашены в черный цвет,
артерии заштрихованы
и образует воротные вены почек, впадающие в задние кардиналь
ные вены.
Вены, собирающие кровь от opraHoB пищеварительноrо тракта
и селезенки, образуют воротную вену печени. Затем кровь из это
ro opraHa собирается в короткие парныIe печеночные вены, а из
них в венозную пазуху.
От парных плавников идут боковые вены, которые впадают в
кювьеровы протоки.
От rоловноrо конца тела венозная кровь направляется назад по
паре передних кардинальных (яремных) вен, которые проходят
над жаберными дyrами и, сливаясь на уровне сердца с задними
кардинальными венами, образуют упомянутые выше кювьеровы
протоки.
аорты кровь разносиrся ко всем opraHaM и
5 участкам тела. Подключичные артерии He
сут кровь к rpудным плавникам. Кишеч
8 ная артерия дает ответвления к желудку,
печени и передней части кишечника. Пе
1 редняя брыжеечная артерия снабжает KpO
вью заднюю часть кишечника и половые
орrаны. Почечные артерии несут кровь к
2 почкам, ПОдВздошные к брюшным ПJIaВ
7 никам, задняя брыжеечная артерия к
стенкам полости тела.
3 Венозная кровь из roловы собирается в
парные передние кардинальные вены, а
из туловища и хвоста в задни карди
нальные вены (рис. 19). Передние и задние
кардинальные вены каждой стороны сли
ваются в кювьеровы протоки, впадающие
9 в венозную пазуху, аиз нее кровь попада
ет в предсердие.
Хвостовая вена, несущая кровь от зад
6 ней части тела, входит в брюшную полость
11
Рис. 19. Схема венозной системы акульr:
1 кювьеров проток; 2 кардинальные синусы;
3 печеночный синус; 4 хвосто:вая вена; 5
передняя кардинальная (яремная) вена; 6 зад
няя кардинальная вена; 7 печеночная вена; 8
нижняя яремная вена; 9 боковая вена; 10 вo
4 ротная вена печени; 11 воротная вена почек; 12
подключичная вена
34
1'1
Ор2аны выделения
у акул функционируют туловищные, или мезонефрические, почки
с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы KaHa
лы. Почки акулы парные, сильно вытянутые, имеющие вид двух
плоских УдЛиненных темных тел, лежащих по бокам позвоночни
ка (рис. 20). Они тянутся примерно от уровня rpудных rшавников
до клоаки. Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела: уз
кий передний и расширенный компактный задний. В заднем OTдe
ле почек на их брюшной поверхности видны тоненькие трубоч
ки мочеточники.
у самцов через передний отдел почки проходят семявынося
щие канальцы. Таким образом, эта часть почки не несет выдели
тельной функции. Протоки заднеrо расширенноro отдела почки
впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку.
у самки почки не связаны с половыми орrанами и вольфов
канал является только мочеточником, открывающимся в клоаку.
OpzaHbl размножения
Самки. У самок парные яичники в виде коротких rpоздевидных
тел подвешены на брыжейке по бокам пищевода (см. рис. 20, А).
Парные яйцеводы (их роль выполняют мюллеровы каналы) распо
ложены на брюшной поверхности почек. Яйцеводы обычно под
разделены на два отдела. Передние концы правоrо и левоrо яйце
водов, соединяются в обшую воронку яйцеводов. Она лежит на
брюшной поверхности центральной лопасти печени. В верхней ча
сти яйцеводы образуют небольшие расширения скорлуповые
железы. Их сильно утолщенные железистыIe стенки вьщеляют Be
щества, формирующие плотные оболочки яйца. Сильно расши
ренную заднюю часть каждоrо яйцевода называют «маткой», В
35
2
4
3
5
8
ной полости. От семенников отходят тончайшие семявыносящие
канальцы. Они видны как тонкие беловатые нити, проходящие по
брыжейке, на которой подвешен семенник. Семявыносящие Ka
нальцы пронизывают верхний край почки, который у самцов по
чти потерял значение вьщелительноrо opraHa и фактически BЫ
полняет функцию придатка семенника. Канальцы этой части поч
ки сливаются в сеАlяпроводы, которые проходят по внутренним
краям брюшной поверхности почек. По происхождению семяпро
воды представляют собой вольфовы каналы. Семяпроводы образу
ют расширения, семенные пузырьки, затем на мочеполовом co
сочке открываются в клоаку. Формирование мужских половых кле
ток происходит в канальцах семенника. Еще несозревшие сперма
тозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю
часть почки, функционально соответствующую придатку ceMeH
ника. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скап
ливаются в семенных пузырьках. При оплодотворении сокраще
ниями стенок семенных пузырьков сперматозоиды выталкивают
ся в клоаку самца. откуда при помощи копулятивных opraHoB
вводятся в клоаку самки.
Fоловной МОЗ2 хрящевых рыб (рис. 21) по сравнению с rолов
ным мозrом круrлоротых более развит, что выражается, в первую
очередь, в крупных размерах переднеro мозrа и мозжечка. Обоня
тельные доли переднеrо мола относительно велики. Нервная ткань
переднеrо мола выстилает не только
ero бока, дно, но и крышу. Поверх
ность мозжечка образует систему из
вилин. У акулы, как и у дрyrих позво
ночных, rоловной мозr состоит из
пяти отделов.
Передний МОЗ2 крупный. Он нечет 4
ко разrpаничен на правую и левую по
ловины. В передней части каждой по Il
ловины хорошо заметны сильно раз 1V
витыIe обонятельные доли, заканчива
ющиеся у обонятельных камер боль
1
13
Центральная nервная система
12
13
6
7
15
14
16
10
9
18
11
рис. 20. Мочеполовая система самки (А) и самца (Б) акулы:
1 отрезок пишевода; 2 воронка яйцево ; 3 скорлуповая железа; 4--:
яйцевод; 5 яичник; 6 почка; 7 заднии отдел почки; 8 мочеполовои
СОСОЧек; 9 клоака; 10 брюшная пора; 11 брюшные плавники; 12 прида:
ток семенника и семяпровод; 13 семенник; 14 мочеточник; 15 с меннои
ПУ З 1JрС К ; 16 сеl\lЯприемник; 17 прямая кишка; 18 копулятивныи оршн
которой у живородящих видов развивается зародыш. Отверстия
«мато]С» открываются в клоаке по бокам мочевоrо сосочка.
Яw ШИК не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Co
зревшие яйцеклетки через разрыв в стенке яичника выпадают в
полость тела и попадают в воронку яйцеводов. Слияние яйцеКilет
ки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов.
Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают
яйUо (1O направлению к «матке». У живородящих форм яйца за
деРЮ1ваются в маточных отделах яйцеводов до полноrо формиро
вания зародыша; У яйцекладущих видов одетые плотной оболоч
кой яi1.ца выделяются наружу.
Ca ЦЫ. Парные семенники представляют собой рыхлые улли
ненныIe тела (см. рис. 20, Б). Они располаrаются по бокам пищево
да над лопастями печени и подвешены на брыжейке к стенке брюш
36
Рис. 21. [оловной мозr акулы сверху:
1 передний мозr; 2 обонятельные доли;
3 промежуточный мозr; 4 эпифиз; 5
средний мозr; 6 мозжечок; 7 продолrова
тый мозr; 8 ромбовидная ямка. Римскими
цифрами обозначены rоловные нервы Х
2
1
2
5
6
7
8
37
шими вздутиями. Задняя часть переi\неrо мозrа плавно переходит
в промежуточный мозr. На препарате он виден как yrлубление
между вздутиями переднеro и среднеro мозrа.
Промежуточный МОЗ2 имеет эпюелиальную крышу и относи
тельно невелик. На крыше мозrа находиТСЯ небольшое утолще
ние эпифиз, снизу rипофиз железы внутренней секреции.
Средний МОЗ2 хорошо развит и имеет вид крупных пар:еых оваль
ных вздутий, которые называются зрительными долями. Они при
крывают собой остальную часть этоro отдела мозrа.
Мозжечок имеющий овальную форму, хорошо развит. Спереди
он прикрывает значительную часть зрительных долей среднеrо моз
ra, а сзади налеrает на часть продолюватоrо мозrа. На поверхнос
ти мозжечка имеется нескольких rлубоких борозд, четко разделя
ющих ero складки (извилины).
Последний отдел rоловноrо мозra продОЛ20ватыи МОЗ2, име
ет удлиненную форму. Сверху в центральной ero части видна ром:
бовидная ямка. Продолrоватый мозr плавно переходит в спиннои
мозr, который тянется вдоль Bcero позвоночноrо канала.
rоловные нервы. От rоловноrо мозrа у акулы симметрично с обо
их сторон мозrа отходит десять пар rоловных (черепных) нервов.
1 пара обонятельные нервы отходят от обонятельных дo
лей переднеrо мозrа и видны как еrовЫросты. Обонятельный нерв
веерообразно распадается на веточки в эпителии внутреннеи по
верхности обонятельноrо мешка. В отличие от остальных r ловных
нервов, волокна обонятельноrо нерва представляют с бои oтpoc
тки чувствующих клеток, Т.е. нерв чисто чувствующии.
II пара зрительные нервы берут начало на дне промежу
точноrо мозrа. Правый нерв направляется к левому rлазу, а ле
вый к правому. Таким образом образуется перекрест зритель
ных нервов хиазма. Зрительный нерв проникает в rлазницу,
входит в rлазное яблоко, rде ветвится в сетчатке rлаза. Нерв чисто
чувствуюший.
У всех позвоночных животных движения rлазноrо яблока ocy
ществляются при помоши шести rлазных мышц. Эти мышцы ин
нервируются тремя парами rоловных нервов (lП, IV, VI). Все эти
нервы чисто двиrательные.
III пара rлазодвиrательные нервы отходят от дна среднеrо
мозrа, проникают в rлазницу, разветвляются и иннервируют боль
шинство rлазных мышц. Нерв двиrательный.
IV пара блоковые нервы в ВlЩе тонких тяжей отхо:щт от
задневерхней части среднеrо мозrа. На препарате блоковыи нерв
виден выходящим из под мозжечка. Он проходит через переднюю
стенку rлазницы и иннервирует только одну косую rлазную мыш
цу. Нерв двиrательный.
Все остальныIe rоловные нервы отходят от продолrоватоrо мозra.
V пара тройничные нервы отходят от переднебоковой по
верхности продолrоватоrо .мозrа и сразу же делятся на три ветви
(поэтому эти нервы и называются тройничными): rлазничную,
верхнечелюстную, нижнечелюстную. rлазничная ветвь вместе с
rлазничной ветвью лицевоrо нерва (VII) проходит через rлазницу
и ветвится в передней части рьша, иннервируя кожные орrаны
чувств. Щечная ветвь, совместно с одноименной ветвью лицевоrо
нерва, проходит по дну rлазницы, иннервируя кожные орrаны
чувств брюшной поверхности rоловы. Верхнечелюстная и нижне
челюстная ветви начинаются общим стволом и обособляются в
области челюстноrо сустава. Они иннервируют мышцы челюстной
дyrи, зубы, слизистую оболочку рта.
По функции тройничный нерв смешанный: он имеет чисто
чувствующие ветви (rлазничную, щечную) и смешанные чувству
ющие и двиrательные (верхнечелюстную и нижнечелюстную).
VI пара отводящие нервы двиrательные, отходят от ниж
ней части продолrоватоrо мозrа и сразу уходят в дно черепной
коробки. На препарате отхождение этоrо нерва не видно. Отводя
щий нерв иннервирует наружную прямую (отводящую) мышцу
rлаза.
VII пара лицевые нервы берут начало от передней части
продолrоватоrо мозrа и отходят сразу же за тройничным (на пре
парате их основания трудно разrраничить). Лицевой нерв распада
ется на несколько ветвей.
rлазничная ветвь идет вместе с одноименной ветвью тройнич
Horo нерва. Позади rлазничной ветви отходит довольно крупный
ствол, почти сразу же распадающийся на две ветви: небную и
подъязычную. Небная ветвь уходит в дно черепной коробки и BeT
вится в слизистой оболочке ротовой полости. Подъязычная ветвь
проходит позади брызrальца и иннервирует мускулатуру подъ
язычной дyrи и кожные орrаны чувств боков rоловы.
Лицевой нерв смешанный, ero rлазничная и небная ветви чув
ствующие, а подъязычная смешанная: чувствующая и двиrа
тельная.
VIII пара слуховые нервы берут начало от передней боко
вой части продолrоватоrо мозrа. Почти сразу же они входят в стенку
черепной коробки, иннервируя внутреннее ухо. Это только чув
ствующие нервы.
IХ пара языкоrлоточные нервы подходят к первой жабер
ной щели и здесь делятся на две ветви, иннервирующие ее перед
нюю и заднюю поверхности, а также язык и rлотку. Нервы по
своей функции смешанные: имеют чувствующие и двиrательные
волокна.
38
39
х пара блуждающие нервы самые мощные из всех rолов
ных нервов. В отличие от дрyrих rоловных нервов, блуждающий
нерв иннервирует обширную область тела. Он начинается от зад
не боковой поверхности продолrоватоrо мозrа несколькими KO
решками, почти сразу же сливающимися в толстый нервный тяж,
который затем выходит через отверстие между слуховой камерой
и затьшочным отверстием. Потом блуждающий нерв распадается
на ветви, идущие к rлотке, пищеводу, желудку, сердцу, к opra
нам боковой линии и к заднему концу тела. Ero основные ветви.
четыре жаберные, внутренностная и боковая.
Четыре жаберные ветви иннервируют жаберные щели от BTO
рой до пятой. Внутренностная ветвь идет как продолжение oc
HOBHoro ствола блуждающеrо нерва. Она входит в брюшную по
лость, иннервируя внутренние орrаны. Более поверхностно ле
жит боковая ветвь, иннервирующая кожные орrаны чувств туло
вища и хвоста.
Блуждающие нервы смешанные: включают и чувствующие, и
двиrательные волокна.
у высших позвоночных животных обособляются еще две пары
rоловных нервов. ХI пара добавочные нервы имеются только
у млекопитающих. ХН пара подъязычные нервы впервые по
являются у пресмыкающихся.
От спинноrо мозrа посеrментно ОТХОДЯТ спинно мозrовые нервы.
Они иннервируют соответствующие сеrменты тела и по своей
функции представляют собой смешанные нервы, складывающие
ся из чувствующих и двиrательных волокон.
более совершенный. Мозrовой череп у них более прочный, имеет
не только дно и бока, образованные слиянием капсул opraHoB
чувств с HOM, но И почти полностью сформированную крышу. В
последнеи сохраняется лишь широкое отверстие фонтанель
прикрытая соединительно тканной пленкой. Появляется позвоноч
ный ст лб, который почти полностью вытесняет хорду. Висце
ральныи скелет более дифференцирован: помимо расчлененных
жаберных дyr обособляются челюстная и подъязычная дyrи.
ЗАДАНИЯ
Изучите строение скелета акулы.
Рассмотрите:
МОЗ20вой череп: отделы черепа, рострум, фонтанель.
Висцеральный череп: rубные хрящи, челюстная дyrа, подъязыч
ная дyra, жаберные дyrи.
Позвоночник: туловищный и хвостовой отделы, амфицельный
позвонок и ero строение.
Конечности и их пояса: плечевой пояс, тазовый пояс, базалии,
радиалии, э астоидиновые нити, скелет непарных плавников.
Зарисуите:
1) череп (вид сбоку); 2) плечевой пояс со скелетом rpудноrо
плавника; 3) тазовый пояс со скелетом брюшноrо плавника.
Строение скелета
Вводные замечания
Осевой скелет
Осевой скелет представлен мозrовой частью черепа и позво
ночни ом, образованным хрящевыми позвонками. Хорда в значи
тельнои степени редуцирована. Она сохраняется в виде относи
тельно TOHKoro тяжа, пронизывающеrо тела позвонков и расши
ряющеrося в местах соединения двух соседних позвонков.
Позвоночник
По воночник подразделяется на два отдела: туловищный и xвo
стовои. Позвоночник акулы прочно сочленен с затьшочным OTдe
лом мозrовоrо черепа и от затьшочной части черепа продолжается
до конца хвоста, заходя в ero верхнюю лопасть.
Каждый позвонок состоит из тела позвонка, имеющеrо ци
линдрическую форму (рис. 22). Передняя и задняя поверхности
тела позвонка воrнуты. Такие позвонки называются двояковоrнy
тыми, или амфицельными. Пространство, образованное воrнуты
ми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой.
Занятие 4. СКЕЛЕТ АКУЛЫ
Оборудование и материалы
1. [отовые препараты: 1) череп акулы (осевой вместе с висцераль
ным); 2) плечевой пояс с rрудными плавниками; 3) тазовый пояс с
брюшными плавниками; 4) позвонки туловищноrо и xвocToBoro OTдe
лов; 5) полный скелет акулы.
2. Таблицы: 1) скелет акулы; 2) череп акулы; 3) скелет конечностей и
их поясов.
Скелет хрящевых рыб образован хрящевой тканью и разделя
ется на следующие отделы: осевой скелет, включающий мозrо
вую часть черепа и позвоночника, висцеральный скелет, скелет
парных конечностей (плавников) и их пояса, скелет непарных
плавников. у хрящевых рыб по сравнению с крyrлоротыми скелет
40
41
В центре тел позвонков имеется
узкий сквозной продольный Ka
нал, также заполненный хордой.
Каждый туловищный позвонок
состоит из тела позвонка, Bepx
ней и НI жней дyr. От верхнебо
ковых поверхностей тел позвон
ков отходят парные выросты,
вверху смыкающиеся дрyr с дpy
7 roм и образующие верхние дyrи.
В местах соединения соседних по
звонков между верхними дyrами
Рис. 22. Схема строения туловищ имеются хрящевые вставочные
Horo (А) и XВOCTOBoro (Б) пластинки. В спинно мозroвом кa
позвонков акулы: нале, образованном верхними дy
1 тело позвонка; 2 остаток xop rами и вставочными пластинка
ды; 3 верхние дyrи; 4 верхний u
остистый отросток; 5 спинно моз ми, располаrается спиннои мозr.
roвой канал; 6 нижние дyrи; 7 Нижние дyrи позвонков туло
нижний ОСТИСТЫЙ отросток вищноrо отдела коротки, и об
разуют короткие поперечные отростки, к которым причленяются
очень короткие хрящевые ребра.
Нижние дyrи позвонков xвocToBoro отдела смыкаются и обра
зуют rемальныIй канал, в котором располаrаются хвостовые apTe
рия и веныI.
5
1
А
Б
1
2
5
7
6
12
9
11
Рис. 23. Череп акулы сбоку:
1 обонятельная капсула; 2 рострум; 3 rлазниuа; 4 слуховая капсула;
5 нёбно квадратный хрящ; 6 меккелев хрящ; 7 ryбные хрящи; 8 rио
мандибуляре (попвесок); 9 rиоид; 10 жаберные лyrи; 11 лучи, ПОдЛержи
вающие межжаберные переroродки; 12 копула
фонтанель, затянутое соединительной тканью (на препарате че
репа она не сохраняется).
Бока черепа образуют широкие большие yrлубления rлазни
цы, сзади них по бокам, врастая в мозrовую коробку, расположе
ны слуховые капсулы.
Сзади черепа находится затьшочный отдел с большим затыI
лочным отверстием, через которое rоловной мозr переходит в
спинной. К затьшочному отделу черепа неподвижно прикрепляет
ся первый туловищный позвонок.
Череп
Череп акулы состоит из двух отделов: осевою (МОЗ20вО20) чере
па или мозrовой коробки, и висцералЬНО20 скелета pOToBoro и
жа'берноro аппаратов (рис. 23).
Осевой (МОЗ20вой) череп акулы
.J"l
. Он представляет собой цельную хрящевуЮ :капсулу, прикрьmа
ющую roловной мозr со всех сторон. Основание черепа широкое.
., Черепная коробка, внутри которой располaraется roловной мозr,
разделяет rлазницы. Такой тип черепа называется платuбазальнЬ/М.
На переднем конце черепа находится вырост рострум, обра
зованный тремя вытянyrыми палочковидными хрящами, KOTO
рые спереди срастаются между собой. ; , ,
По бокам спереди черепа у основания рострума, слившись с
мозroвой коробкой, лежат обонятельные :капсулы, на нижней CTO
роне которых находятся отверстия. · i .
Сверху roловной мозr защищен хрящевой крышей черепа. Она
неполная: позади обонятельных капсул в ней имеется отверстие
42
"
Висцеральный скелет
Эта часть скелета представлена серией подвижных расчленен
ных хрящевщ висцеральных дyz, следующих одна за дрyroй.
Первая и вторая из этих дyr, располаraющиеся впереди челюс
тей, сильно редуцированы, видоизменены и образуют небольшие
палочковидныIe ry6ныIe хрящи. (В отпрепарированном скелете aкy
лы они обычно не сохраняются.)
Третья дyra состоит из двух крупных парных хрящей небно
квадратноro и меккелева. Каждая пара хрящей впереди прочно
соединяется дpyr с дрyrом И несет ряды зубов. Нёбно .квадратный
хрящ выполняет функцию верхней челюсти, а подвижно сочле
ненный с ним меккелев хрящ выполняет Функцию нижней челю
43
,
11
сти. Сзади концы нёбно квадратных хрящей подвижно сочленя
ются с задними концами меккелевых хрящей.
Позади челюстной дyrи располаrается четвертая дyra подъ
язычная. Она состоит из двух парных и одноrо непарноrо хрящей.
Верхние парные хрящи называются rиомандибуляре. Они выпол
няют роль подвеска для челюстей. Своей верхней частью rиоман
дибуляре при помоши связок подвижно прикрепляется к слухо
вому отделу oceBoro черепа. К нижнему концу rиомандибуляре
подвижно прикрепляются челюстная дyra и нижний парный эле
мент подъязычной дyrи rиоид. rиоиды правой и левой сторон
соединяются между собой на уровне дна rлотки непарным подъ
язычным хрящом или копулой, которая поддерживает язык.
Таким образом, у акуловых рыб челюстная дyra соединяется с
мозrовым черепом через верхний элемент подъязычной дyrи
rиомандибуляре. Такой тип соединения челюстноЙ дyrи с осевым
черепом называется rиостилией, а тип черепа rиостилическим.
Позади подъязычной дyrи распола[аются пять пар жаберных
дyr, каждая из которых состоит из четыIехx подвижно соединен
ных между собой элементов. Верхние элементы каждой жаберной
дyrи при помощи эластичных связок соединяются с позвоночным
столбом. Снизу каждая жаберная дyrа одной стороны соединяется
с соответствующей дyrой дрyrой стороны через непарные эле
менты жаберных дyr копулы.
От подъязычной И от всех жаберных дyr отходят мноrочислен
ные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных пе
реroродок.
1
2
5
А
1
I
I
3
Рис. 24. Скелет парных конечностей и их поясов акулы:
А плечевой пояс и rpулной плавник: 1 коракоидный отдел; 2 лопаточный
отдел; 3 базалии; 4 радиалии; 5 эластоидиновые нити; Б тазовый пояс
и брюшнои плавник: 1 тазовый пояс; 2 базалии; 3 радиалии; 4 эласто
идиновые нити; 5 скелет копулятивноro opraHa
численными тонкими эластоидиновыми нитями элементами
вторичноrо кожноrо скелета. Тазовый пояс представлен одним плос
ким хрящом. Он лежит в толще мускулатуры перед клоакой.
В скелете брюшноrо плавника акулы всеro две базалии (рис. 24, Б).
Одна из них сильно удлинена. К ней причленяются мелкие рали
альные хрящи. Края плавника поддерживаются эластоидиновыми
нитями. у самцов удлиненные базалии продолжаются в удлинен
ные внутренние части лопастей брюшных плавников, которые BЫ
полняют ФУНКIlию копулятивноrо opraHa.
1
,
I
1
,
Скелет парных конечностей и их поясов
Плечевой пояс акулы в виде хрящевой лyrи (полукольца) лежит
свободно в толще туловищной мускулатуры непосредственно за
последней жаберной щелью (рис. 24, А). На боковых поверхностях
плечевоrо пояса с каждой стороны имеется по сочленовному BЫC
тупу (к этим выступам причленяются скелеты парных плавников).
Часть пояса, которая лежит ниже этоrо выроста, называется Kopa
коидным отделом, а часть пояса, которая расположена выше,
лопаточным отделом. Коракоидные отделы каждой стороны cpac
таются, а лопаточные разделены широким промежутком.
В основании скелета передней конечности rpудноrо плавни
ка расположены три уплощенных основных, или базальных,
хряща (базалии). Они причленяются к сочленовному выступу пле
чевоrо пояса. Базалии, в свою очередь, несут более мелкие, па
лочковидные хрящики, или радиалии, расположенные в два три
ряда. Остальная часть лопасти плавника поддерживается MHoro
Скелет непарных плавников
Скелет всех непарных плавников ХБостовоrо, анальноrо и
спинноrо состоит из довольно массивных, обычно расчленен
ных хрящевых лучей. Хвостовой плавник акул rетероцеркальный:
позвоночник заходит в верхнюю лопасть. Скелет ХБостовоrо плав
ника представлен радиальными хрящами, которые прикрепляют
ся к дyrам хБостовых позвонков. Большая часть лопасти XBOCTOBO
ro плавника поддерживается эластоидиновыми нитями. В OCHOBa
нии скелета спинных и анальноrо плавников лежат радиальные
хрящи, которые поrружены в толщу мускулатуры. Свободная ло
пасть плавника поддерживается эластоидиновыми нитями.
Занятие 5. СИСТЕМАТИКА ХРЯЩЕВЫХ РЫБ
Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) представлены (табл. 2) ДBY
мя подклассами Пластиножаберные (Elasmobranchii) и Uель
ноrоловые (Holocepha1i). Подкласс Пластиножаберные рыбы
включает в себя 650 700 ВИдов (из них акул около 350 видов,
скатов зоо 340 видов). В подклассе Uельноrоловые около 30
видов.
44
45
l'
.......
'"
.с
....
.с
ос
"CI
С
Q
.с
U
'-'"
:а
\Q
:а
Q.
:а
=
=-
с::
Q.
N
=-
=
\Q
Е-<
46
с::
.С<!
С<!Е--
f::;C<!
S2C; С<!
С<! О.
:s: с;: с;:
1:0 "" С<! С<!
'<1" 2: t>:
u "",:;;: о:!
1::[ 1.0 :;;: :r:
Q) с;: :r: u
о. С<!о. О
t:: O
-&C<! S
о:>: f::; С<!
t:: 12
o:!t::
:;;:
"Q
::r
О ::iS;:Q
':>: м f::; С<! Q)
Q) :s: о С<!
oQ)"C
U
.g
8С::е
:s:E
C<! Q)
0..:s:;1::
1::[
с;:
N
О
Q)
::iS '"
:r: Q)
E
&<2
o.
o
1.00
>'''С
813
:r:Q)
O)
0..;1::
1::[
с;:
О
:r:
Q)
::iS
:r:
о.
Q)
1.0 ::iS
]
О u О.
S:: t:<
u::r I::[° E
u Хд с;:
Е s
I::[C<!"'I::[C<!
0 .зС<!"'Q)
t::t::щ:I:и
u
U
С<!
Q
1::[
О
t::
С<!
с;:
С<!
Х:;;:
o.:r:
Q)o.
I.OQ)
C<!I.O
С<!
:s:
t; :s:
Q) :;;:
a
::iS
Q)
S2.a
С<!:Е
Q)U
::iSC<!
::r:"'Q)
о'"
00
::r:"C
Q)>'
;::rE
С<!С<!
еВ
:s:
о :r:
1.0 1.0 "С
>'С<!:Е
O
::r:8s::
'g 5P
:!:
Q)
::iS
:r:
м
С<!
о.
1.0
О
О
:S:'"
::r:Q)
E
1.0<2
C<!.
.s:::
О u
"",С
ОС<!
::r:
:!:
1;1;
С<!
Е--
С<! .
1::["'"
o:r:
0.0
О"'"
I.O
С<!
1:0 12
:r: :;;: С<! С<!
t>:: f::; 1;1;
:r: :;;: о:! ;а
.1:0 1:0
r=: С<! О О
>, 0.E--
121.0 :s:
C<!
::iS
С<!
::iS
C<!Q)
ос<!
o "C
Q) .,...j
E--Д
"Q С<! О
l:Ou
&» з
1:O:s:
o ....
:s:O
Q)
::iS
::r:
м",
C<!Q)
E
0<2
""'.
8"8
""'
Q)O
1.0.....
I.O
О....
I:!:IO
::iSQ)
:9
o:!
Q)O
::iS"C
1:00
02!
1;1;
С<!
:r: С<!
Q) о:!
t:: с;:
1;1; С<!
С<! :r:
:r: С<!
::r: ::r
Q) u
1:0 Q)
О t::
Q С<!
::iS
1.0 О
OC<!t=::
::iS
Q)
о:!С<!
Q):::!
::iS0.
х'"
С<!З
::rS::
оО
Q)"C
t::o
Q)
::iS
:r:
м'"
C<!Q)
о.Е
1.0....
0<2
.
С<!С<!
1=:.....1
':>:
О
1:0
О
:;;:
О
1::[
I
С<!
!
::iS
C<!Q)
Q)C<!
"C
..c.
:r:.i::
С<!С<!
::r.s:::
оо
Q)....
t::C<!
О U
oQ)
I=:
:s:
:s:
Q) Q)
::iSQ).a
::iS:E
5:j 2! ::iS
:S::;;:>, "
о. o.s:::
01::[....
:r: I О 'У.о
C<!::iS @ :2J::::
t:: o. оо.
С<! С<! :s: О
o a 1=:<
1;1;
С<!
U
О.
О
:;;:
1;1;
С<!
::r:
:r:
Q)
1:0
ОС<!
Q::::!
::iS:S:
I.O U
O
"'1
'"
Е
:;:
'"
а
'с)
о
'<1"
1;1;
С<!
1:0
Q)
2'
Q)
U
:io
o
о.
o.
a
м
::iS
:S:
:S:C<!
Q)'Q)'
:a::aQ.)
1:0 0 .a
:r: .a
:;;: Е
C<!Q)C<!
I=:U.....1
N
С<!
С<!
1;1;
С<!
:r:
С<!
...
:s:
::iS
Q)
.a
:s:.....
.=
о,.с
Е--о
::r:....
о:! О
"'" ....
:S:Q)
L-.U
::r
С<!
:3 С<!
gj С<!
:r: 1;1;
:r: О
о:! ;з:;
8
oal=:
::iS
С<!:::!
:s:.::
"Q.s:::
::r ....
С<! О
:3:.:::
о>'
a
Q)
::iS '"
:r: Q)
мЕ
С<!....
&@
8.=
:I;.s:::
:;;: U
о.@
-5
0.....
д
::iS
(l)
С<! С<!
:s:-a
"".
....
о.....
OQ)
I=:
о:!
С<!
с;:
"Q
с;:
ro
U
:r:
С<!
:s:
о.
Q)
с;: gj Е--
С<! 1:0 О
S О а
"" ::;;
g- U
. С<!
С<! с;:
>, с;: С<!
с;: :r:
С<! :r: :r:
с;: :s:
iJ5 U о
о с<!о ro
B :Е
:S: I.O
t---roroО
с;:
С<!
::r
g
a:r:
ro
с;:!?,
roC<!
X
Х:;;:
:E
I.O
Оro
ro
С<!
roc;:
rol:O
:r: о
o.
с;: :s:
аа.
t:::
о.
о
Е--
ro
s::
I
ro
:s: Q) (l)
.a
о.а
::а fo...! ro
t:::E о. ::iS
>'0. Е--
из :S:>,
ro "'" (l)
] Q)ro o
gj o :S:o ::iS
.... Е-- Q)
с; g &(l).f5
6::iS Q::iS :з
a
<с ro t:: I:1Q
::iS
Q)
ro ro
:s::::!
""..:>о::
.
::iS
C)
.f5
ro.
S::
:s: ......
Q).s:::
::iS ....
I.O ro
Q)' -5
::iSo.s:::
o. e
ut::u
Q)
::iS
:r:
м
8..
E
о....
х<2
ro'
о.с;;
Е--
g
;:Q
ro
(l)
::iS
t:: (l)
:s:.f5
з.а
o.
E--.s:::
ro ....
::r о
I::[S::
M.
(l),.C
I:OU
мщ
47
<:!
Е:
1":
Q) f-< ,:;:
:;;
(.) ::Z: 1": <\3
О <\3 :;; 5
:I: (.) ..с
С ,.... О. ,:;: о. 1":
С :;; f-<
1": f-< <\3
(.) :s: .,.. :;: С
t: О. t: О. f-< :I: f-< (.)
I
<\3 С ):5: ro (.) rn (.)
""" ..... :s:<\3 С
:;;10 ':>: -'" (.) Q <e
,:;: :I::2S :;; с.. :S:(.) ь><
Q (.)
rn :I:o. f--o j:::: 1":':5 (.) ,:;: С
t>: Q)I (.) :Е ::Z: ':>: :S: ::о
<\3 (.) ::O<ti С f-< t>:..c с<! х
':>: С>=: ::о С:.::
х (.)
(.) Q) :I::S: .... ;;' :S:
::Z: t: C С 53 & (.) (.):I: (.)
С С :Е:;: f-< f-< 0.<\3 >=:
t:: g. 101": t>: CQ) Q)<\3 C С
Щ о:>: -< r:::: ::EgJ ::E ::Ее f--
:s: :s:
1": 1": ,
:s: :s: :;:
:;: . >=:....
:0::0 с<! :ВQ) :s:..c
:S::В :s: :в 1": (.)
(.) <\3 (.)Q) :s: c<! C
м CQ) 1":1": ] Q)
rn::Z:c<! :>: Q) (.) Q)c<! 1":<\3 ..с С .....Q)
Q) ....-0 :S: Q) <ef-<
Q)g:9 :в c.>::Z: Q) Q).... '.::з Q)c<!
.......с (.)с<! :в "8 с(.) (.)..с<\3
:;;:s:.... <е:вс<!с<! S Q) (.)с<! -o c.> I":CQ) С 1":-0
(.)t:: C 9<eQ)"O СД (1.) (I.). Q)..... I":.r:: С::Ос<! ::о С......
с,..с:: Q) ;s::..... ..ct::c<! ::ос :Q :;;..с :в..... ><"O x ..c::
::z:....o. !:>=::.<:.5 ><.r:: ::Z:::ooD ::o::OQ) o. 01....-4 8"
С .g o. -o с(.) o.Q)C ссс<! r--:S
c<!t::(.) С ..с..... !: c<! !: f-<I.O-o Q)(.) (.)f-<>-> (.)(.)
Q, ::о S o. ф"'" с<! :..... f-<c<! Сс<!'" I":CC
<\3CO" ...... f-< :Е :.<:C :s:t: :.::rn ;5
r::::..c ....
r::::-<C:: UCl..::Еи Cl..o.. C; UCl.. :З::-< ua
:S::E Q)
Q) Q) :Е
:в I":f-< ::Z:
:в", :S:<\3
::Z: c.> м
::Z:Q) Q) м с<!
N E :в", с<! Q)'" О.
.....Q) :в 10",
0..... ::Z:Q) о. ..сЕ
ФrЗ 1.0 ::z:Q) CQ)
E с'" ::z:.... Q(/J СЕ
С'..... rЗ
С.... CQ) 1":....
(.)С ФrЗ ФЕ 0....... 0.(.)Q) rЗ
c.r:: С.а :;;.... Ф I.O Е ,....
::z:o. !:...... о.rЗ сд C:s:.... .....
с.9 с<!...... С...... Q)C ФrЗ (.)с<!
I":v; I":v; .5 rn :..... C
:s:..... :s:...... С..с:: C ::Ос<!
r::::C:: ug r::::C:: o.. Uo.. ><а
<\3
r:::t ..с::
t>: !:-
<1с<!С
<\3
:З::U
:t:
а
'\:>
со
t3'
48
<"1
с::
Е
<:u
:::s
:t:
с::
".
:t:
со
а
'<t
f-<
<\3
(.)
':>:
о
;t
;:r
Q)
о..
<\3
;:r
о
1.0
<ti
10
,
f-<
<\3
(.)
':>:
(.)
:I:
О
t:
t:>:: f-<
1":<\3
o.
0(.)
):S: '::s::
:;;:;;
f-<(.)
(.)0
:s: :I:
:I: о,)
f-< ;:r
t:>:: .....
r::::
f-<
':>:
(.)
&х
o<ti
;:;: ;:;:
':>: :s:
:s: >=:
:.<: :s:
1=;
::Z:O
<\3 <е
t:>::
:s:..c
t.....<1
';:;;:
:о
.,..
Б.
Q)
10
<\3
:s:
f-<
(.)
Q)
а
':>:
f-<
<\3 (.)
Q)
(.) ;:r
':S ':>: 6.
:I: (.) Q)
Q) о,) 1=;
::O;:r (!)
С:;: ';:;;:
..сС) Q)
8 o
:в
I":Q)
<\3
:9
(.)!:
СС
O
..с Е
::z:c<!
;:r......
Q)C
о..р..
:s: :;;
>=: f-< :s:E
:S: 1": С
.... (.) :s: :S:'"""
о Q) Q) .
tg -8 :в 13.:9 Q)
8. . 9
>->:Вс :.<::в"8 Q)O
:I: f-< Е t:>:: f-<......
;:;:с<!>-> 13.<\3-;>' c<!
С;Оо оО::Е ::E
:о
Q) f-<
<\3 с<!
:9
Q)
:ВС) :s:
::z: 1": ..с
0.-8 Q):S:
Q) ...... <\3 (.)
tg 5 0,)-0 с.> Q
:в '2
:S:I-- :a 00-0
f-<...... (.) Q) :.<: ......
Q!:- o.o.
Q) :I: С с<! с<! с<!
>:;j:З:: t..... f-- ::r:::r: z
с<!
I=;
<\3 С
0.0. Х
о,) <1 :1:
:;: :s:
:S: о.
Х':>: С
t:>:::S: <=:
(.):1:
';:;;: <\3
Q)
t:: :s:
00.
0.С)
й3
<\3
f-<
О
:s:
о.
о.
rn
t.....
0,)0,)
..... <\3
..с-о
::о......
о....
0.С)
Q) rn
Е
:s::E
><u
:s:
1=;
:S: :в Q)
о,) о. с<!
:g
О :S: Q)
о.><с<!
о,) . Е
;:;: 0,).....
:s::;;..c
><f-<(.)
Сс<!О
:I: (.) !:
:s:C
Cl..:З::
х
:I:
:s:
о.
о
1=;
1=;
с<!
:Е
о.
:s: Q)
1=; ;:;:
:S:
с.> Q)
:O-8
:E
:I: о. (.)
:S: о s::
8" :@
1=; о о
'8
><u
...
;:::: с<!
:s:
(.) о,)
N Q) :в
..... Q) '"
..с '" :I: Q)
:I: Q) E
Е 0......
o.;:ro ФrЗ
Ф:s:ч::. о......
о ..... о.....
о -о 0.С)
(.) Q) о,)с<!
QQ)!:- ;:;:.
:I: &3 о :S:..c
t..... Е--< ><u
Q)
:в
::о
о
а
о
6 ::z:
7 ..с
1=;
8 Q)
9 :::f:.::::
о 8]g
.1
1 <\30.
8
<1.9
00
r::::::r:
49
r<)
:S:
1=;
:S:
Семинарское занятие 2. ОСОБЕННОСТИ орrАНИЗАЦИИ,
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ХРЯЩЕВЫХ РЫБ
Вводные замечания
В висцеральном скелете ПРОИЗОIIШи существенные перестройки.
появляются расчлененные жаберные дyrи. Передние дyrи превра
шаются в челюсти хватательноrо типа. Подъязычная дyra выполня
ет функцию подвижноrо прикрепления челюстной дyrи к молово
му черепу. Расчлененные жаберные дyrи выполняют функцию опо
ры дыхательноrо аппарата и более эффективно обеспечивают ды
хательные движения. Все эти особенности висцеральноrо скелета
блаrоприятствуют более интенсивному дыханию, облеrчают cxвa
тывание добычи, и в конечном результате способствуют повыше
нию общеrо уровня обмена веществ. У хрящевых рыб более COBep
шенное строение центральной нервной системы. Резко возрастают
относительные размеры rоловноrо мола, все отделы KOToporo xo
рошо развиты. Орrаны чувств развиты значительно лучше, чем у
крyrлоротых. Формируется монолитный мозrовой (осевой) череп,
который у хрящевых рыб уже закрывает rоловной мол со всех CTO
рон, предохраняя ero. Капсулы opraHoB чувств срастаются со CTeH
ками мозrовой коробки, образуя цельную, прочную структуру.
Вся совокупность проrpессивных изменений, охватывющих раз
личные системы opraHoB, обеспечивает более высокий уровень
обмена веществ и общую активизацию жизнедеятельности хря
щевых рыб по сравнению с крyrлоротыми.
В этой rpуппе возникает относительно большое разнообразие
жизненных форм. Акулы подвижные пелаrические хищники, OT
личающиеся большой скоростью и маневренностью плавания, с
обтекаемым торпедообразным телом, с мощным хвостовым плав
ником, острыми, направленные назад зубами. Питаются акулы раз
нообразной подвижной добычей. Скаты ведут придонный образ
жизни и питаются малоподвижными донными животными. У них
уплощенная форма тела. Зубы скатов уплощены и не имеют острых
вершин, они специализированы для раздавливания панцирей pa
кообразных и раковин моллюсков.
Хрящевые рыбы новый этап эволюции позвоночных живот
ных, характеризующийся по сравнению екрyrлоротыми более BЫ
соким уровнем орrанизации и более активными формами жизнеде
ятельности, большими возможностями активизации образа жизни и
интенсификации обмена веществ. Проrpессивные особенности в cтpo
ении ставят хрящевых рыб по сравнению с крyrлоротыми на более
высокую ступень эволюционноrо развития. Видимо, это обстоятель
ство и бьшо причиной Toro, что в эволюции позвоночных животных
rpуппа челюстноротых вытеснила большинство бесчелюстных.
Однако хрящевые рыбы наиболее древняя rpуппа рыб. По
сравнению с эволюционно более молодым классом костных рыб
мноrие чертыI морФоФункциональной орrанизации хрящевых рыб
выrлядят примитивными. Массивный хрящевой скелет увеличива
'1
11
1
Оборудование
1. [отовые препараты: 1) череп акулы; 2) плечевоЙ пояс с rрудными
плавниками; 3) тазовый пояс с брюшными плавниками; 4) позвонки
туловишноrо и xвocToBoro отделов; 5) полный скелет акулы; 6) акула
(чучело и влажный препарат); 7) вскрытая акула, пищеварительная си
стема; 8) инъецированная кровеносная система; 9) opraHbI выделения;
10) opraHbI размножения; 11) rоловной мозr.
2. Таблицы: 1) скелет акулы; 2) череп акулы; 3) скелет конечностеи и
их поясов; 4) внешний вид акулы и ската; 5) общее расположение BНYТ
ренних opraHoB; 6) пишеварительная система; 7) кровеносная система]
8) opraHbI размножения самца и самки; 9) rоловной мозr; 10) внешнии
вид миноrи; 11) общее расположение внутренних opraHoB; 12) KpOBe
носная система; 13) rоловной мозr; 14) скелет.
1
I
l'
I
Вопросы для noдrOTOBКl' и обсуждения
1. В чем заключаются проrрессивные морфофизиолоrические
особенности челюстноротыIx (на примере хрящевых рыб) по cpaB
нению с бесчелюстными (на примере кр}тлоротых??
2. Примитивные чертыI строения хрящевых рыб.
3. Современные пластиножаберные акулы и скаты. Морфо
физиолоrические особенности орrанизации этих животных в свя
зи С их образом жизни. .
4. Систематика пластиножаберных. Основные представители, их
роль в биоценозах и практическое значение.
5. Происхожление челюстноротых. Ископаемые формы и их эко
лоrия.
I
i
Хрящевые рыбы в своем развитии поIIШИ по линии активноrо
разыскивания и захватывания пищи, чему способствовал целый
ряд проrрессивных черт строения. У хрящевых рыб ПОЯВJIЯЮТСЯ
более совершенные орrаны передвижения в виде парных rруд
ных и брюшных плавников, что сильно увеличивает их MaHeB
ренность при плавании. Хорда почти полностью замещается хря
щевым сеrментированным позвоночником, что привело к yвe
личению ero подвижности. Это, в свою очередь, способствовало
увеличению скорости передвижения, поскольку rлавным локо
моторным opraHoM становится увеличившийся в размере XВOCTO
вой плавник, который приводится в движение мошными мыш
цами.
i I
l'
1
I
50
51
'I I
ет массу тела. Пояса rpудных плавников лежат в толще МУСJo...)'латуры
и не сочленяются с осевым скелетом, что оrpаничивает подвиж
ность конечностей. Челюсти хряшевых рыб способны лишь к OДHO
образным простым хватательным движениям. Лыхательный аппа
рат относительно просто устроен (жаберная крышка отсутствует),
кишечник слабо дифференцирован В связи с этими и дрyrими MOp
фофизиолоrическими особенностями для хрящевых рыб по cpaB
нению с костными характерен более низкий уровень обмена Be
ществ. Поэтому хрящевые рыбы оrpаничены в своем распростране
нии (представители этоrо класса преимущественно морские оби
татели).
Однако хрящевые рыбы и сейчас MOryт считаться вполне про
цветающей rpуппой, успешно отстаивающей свои жизненные ниши
и конкурирующей с костными рыбами. Прежде Bcero им свойственна
большая живучесть. Кроме Toro, для акул и скатов характерна He
большая эмбриональная смертность за счет живорождения, яйце
живорождения или откладки крупных яиц, защищенных прочной
оболочкой. Эти и некоторые дрyrие особенности орrанизации по
вышают шансы хряшевых рыб в борьбе за существование.
Наиболее ранние rpуппы Челюстноротых Панцирные рыбы
(Placodermii) и Акантодии (Acanthodii) известны с paHHero си
лура.
Представители класса Хрящевые рыбы известны с позднеtЬ
силура paHHero девона (Cladoselachida). Пластиножаберные пе
режили два всплеска адаптивной радиации: в силуре девоне и в
раннем мезозое. С конца мезозоя оформились современные семей
ства этоrо подкласса. Акулы известны со среднеrо девона, а MHO
rие современные rруппы возникли в верхней юре верхнем мелу.
Скаты известны с верхней юры, а мноrочисленными становятся
с BepxHero мела.
Класс Костные рыбы (Osteichthyes)
Подкласс Лучеперые (Actinopterigii)
Надотряд Костистые рыбы (Teleostei)
Отряд Окунеобразные (Perciformes)
Семейство Окуневые (Percidae)
Представитель окунь речной (Perca tluviatilis)
Оборудование и материалы
1. Свежая рыба (по одной на двух студентов).
2. [отовые препараты: 1) вскрытая рыба; 2) пишеварительная систе
ма; 3) инъеuированная кровеносная система; 4) rоловной мозr (по oд
ному на двух студентов).
3. Препаровальный инструмент: скальпель, ножниuы, пинuет, пре
паровальная иrла, булавки канuелярские (по одному набору на двух cтy
дентов).
4. Ванночки (по одной на двух студентов).
5. Таблиuы: 1) таблиuы по мноrообразию; 2) внешний вид костистых
рыб; 3) обшее расположение внутренних opraHoB; 4) пищеварительная
система; 5) кровеносная система; 6) opraHbI размножения самца и caM
ки; 7) rоловной МОЗf.
Вводные замечания
КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (OSTEICHTНYES)
Мноrообразие костных рыб
Класс Костных рыб включает более 20 тыс. современных видов.
Они обитают в самых разных водоемах: морях, океанах, реках,
озерах, прудах, ручьях.
Рыбы приспособлены к разнообразным условиям водной cpe
ды. Живут в водоемах с разной степенью солености, избеrая лишь
пересыщения солью. Населяют воды с разным температурным pe
жимом: рыбы холоднокровки (ледяная, сабля) обитают в водах с
уровнем температуры около О ос. Некоторые пресноводные виды
(караси) способны выживать при зимнем промерзании водоемов.
Встречаются рыбы в rорячих источниках (из сем. Карпозубообраз
ных). Они по разному требовательны к содержанию в воде кисло
рода. Костные рыбы освоили разные шубины Мировоrо океана и
водяные потоки с разной скоростью перемещения воды.
Представители этоrо класса чрезвычайно разнообразны по CBO
ему внешнему облику и образу жизни (рис. 25). По характеру свя
зей со средой обитания среди рыб вьщеляют различные эколоrи
ческие rpуппы (жизненные формы). Прежде Bcero различают MOp
ских и пресноводных рыб. В морях Мировоrо океана живет боль
шинство сельдей, тресковых (пикша, минтай, HaBara, треска),
тунцы, скумбрии, сарrановые рыбы, камбалы, парусники, иr
лобрюхи и мноrие дрyrие. Пресные водоемы yмepeHHoro климата
Занятие 6. мноrООБРАЗИЕ КОСТНЫХ РЫБ В СВЯЗИ
С УСЛОВИЯМИ СУЩЕСТВОВАНИЯ. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ
СТРОЕНИЕ КОСТИСТЫХ РЫБ НА ПРИМЕРЕ РЕчноrо ОКУНЯ
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Позвоночные (Vertebrata)
[руппа Челюстные (Gnathostoffiata)
Надкласс Рыбы (Pisces)
52
53
1%11
:><
3
;),:.,::;,::..;< .:?};;;.T ;:- . .;,
/'
"'-1. .
7
\
/,
L< ./ /' .,
/' //",:
,....."'"
: ,
, 2
/
10
.
"
1'\1
.. ;;
.,;;. . " .
. t. ::' ?),'
-
. '
..... .
_ 45::
,.
11
.с
f
( « ! 7 , r , J!f: ;;; : : ::
.' t.;: '. ..'
12
/:.:-.
, 5
't-:" et!fi.;
'J', ...,
' r h.t\i ',.,< ',,"
, . lЩ., .
' 'f ' ,
. ! T...,.
. /. '.",
15
'; "."
""-
.
........',.
"' :
14
J
16
""
'."... ## .
' " .- .ik',"
_. . """"""; '-
);\ ' .
9
Рис. 25. Эколоrические rpуппы рыб:
Рыбы, обитающие в толще воды (нектонные; пелашческие). Морские: 1 тy
нец; 2 парусник; 3 кузовок; 4 луна рыба; пресноводные: 5 карась;
6 сазан; 7 лещ. Придонные рыбы (бентосные). Морские: 8 камбала
калкан; 9 бычок песочник; 10 морской черт; 11 rлубоководный удиль<
щик; пр е с н о в о Д н ы е: 12 обыкновенный сом; 13 вьюн; 14 щука. Специ.
фические приспособления у рыб: 15 летучая рыба; 16 илистый прыryн
54
-
. .
55
I
'1
11
I
I
11
11
111
н.аселены представителями карпообразных (красноперка, сазан,
roлстолобик, пескарь, карась, сом, вьюн и др.). Здесь также жи
вут OК'jНeBыe (окунь, судак, ерш), колюшковые. В тропических
водах разных континентов живут мноrоперы, пираньи, паНIIИР
ники и пр. Есть виды занимающие промежуточное положение
это проходные рыбы. Они обитают то в пресной, то в соленой
среде в зависимости от биолоrических потребностей: например,
осетровые и лососевые рыбы идут нереститься из морей в реки,
совершая так называемые анадромные миrрации, а речные уrpи
для нереста плывут из рек в океан. их миrpации называют KaTa
цромными.
Внутри водоема одни рыбы держатся в толще воды (нектонные,
пелarические), дрyrие близ дна (придонные, бентосные). Место
обитания накладывает отпечаток на внешний облик рыбы. В COOT
ветствии с этим и вьщеляют разные эколоrические типы рыб. HeK
тонные (пелаrические) рыбы отличаются, как правило, быстро
ходностью и хорошей плавучестью. Их удлиненное тело имеет TOp
педообразную форму (парусники, скумбрии, тунцы) ИJШ сильно
сплюснуто С боков (сельдеобразные). Рыбы быстро плавают блаrо
даря частым боковым колебательным движениям задней части тела,
хвоста и хорошо развитому хвостовому плавнику. Некоторые лосо
севые рыбы преодолевают стремительные встречные потоки воды
и успешно продвиrаются вперед. Скорость движения охотящеrося
парусника превышает 100 кмjч, лосося выше 20 кмjч.
Есть среди пелаrических рыб виды не способные развивать боль
шую скорость самостоятельно. Они «пристраиваются» К телу быс
тро плывущей рыбы (лоцманы) или прилипают к ней (рыбы при
липалы).
Быстрому движению у некоторых рыб помоrают удлиненные
парные плавники. Их используют сарrанообразные летучие рыбы
Спасаясь от хищников они выскакивают из воды и планирующим
полетом преодолевают более 200 м.
Мноrие нектонные рыбы ведут стайный образ жизни, облада
ют соrласованным поведением и хорошо маневрируют в воде.
Придонные рыбы довольно медлительны, чаще ведут одиноч
ный образ жизни. Их тело или сильно уплощено, как у камбалооб
разных, или удлинено и ближе к хвосту сжато с боков, как у co
мов. вьюнов, мурен. У них разрастаются спинной и анальный плав
ники, их волнообразные движения участвуют в медлительных пе
ремещениях этих рыб близ дна. У некоторых придонных рыб видо
измененные rpудные плавники позволяют быстро перемещаться
«<ползать») по дну (морские петухи. скорпены, бычки).
Специфическими приспособлениями обладают и rлубоковод
ные (абиссальные) виды рыб.
J'.
'111
: ,!
1 1:;11
I
56
ПО характеру питания выделяют: 1) аКТИВНЬLХ хищников (круп
ные осетровые, парусники, тунцы и др.); 2) планктоноедов (сель
ди, анчоусы, луна рыба); 3) придонных бентосоедов (камбалы,
yrри, удильщики). В пресных водоемах активными хищниками яв
ляются судаки, щуки, окуни; поедают планктон плотва, Kpac
ноперка, а дрyrие карповые извлекают пищу, копаясь в rpYНTe
дна. есть среди них растительноялные виды.
Общие черты орrанизации
Несмотря на большое внешнее и систематическое разнообра
зие, всем костным рыбам свойственны характерные черты, отли
чающие их от рыб хрящевых. Скелет костных рыб в той или иной
степени костный покровноrо или хондральноrо происхождения.
у подавляющеrо большинства видов редуцированы межжаберные
переrородки и жаберные лепестки сидят непосредственно на жа
берных дyrax. жаберныIй аппарат прикрыт жаберной крышкой. При
сутствует плавательный пузырь важный rидростатический opraH.
Оплодотворение у большинства костных рыб наружное, икра мел
кая, ее количество велико.
Особенности орrанизации костных рыб будут рассмотрены на
примере надотряда костистых рыб из подкласса лучеперых, COCTaB
ляющих более 90 % ныне живущих видов рыб. для костистых рыб
по сравнению с хрящевыми характерно упрощение строения CKe
лета парных плавников: в rpудных и брюшных плавниках OTCYТ
ствуют базалии, а в брюшных также и радиалии. rрудные плав
ники расположены вертикально, под туловищем. Рот находится на
конце rоловы, но может иметь различное положение. Хвостовой
плавник rомоцеркальный. В толстой кишке нет спиральноrо клапа
на. У мноrих костистых рыб кишечник имеет слепые (пилориче
ские) выросты и заканчивается анальным отверстием. Клоака OT
сутствует. Тело покрыто костной чешуей. состоящей из тонких пла
стинок. Вместо артериальноrо конуса появляется луковица aopThI.
ЗАДАНИЯ
Изучите внешнее и внутреннее строение окуня.
Рассмотрите:
Внешнее строение
Расчлененность тела на roлову, туловище и хвост; плаВНИЮI:
парные rpудные и брюшные, непарные спинные подхвос
товой (анальный) и хвостовой; ротовое отверстие; пар ые НОЗД
ри; rлаза; жаберные крышки; боковая линия; половое, вьщели
тельное и анальное отверстия; костная чешуя.
57
........
1,11
11
Внутреннее строение
Пищеварительная система: ротовая полость; rлотка; пищевод;
желудок; тонкая, толстая, прямая кишка; пилорические BЫpOC
ты; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.
Ор20НЫ дыхания: четыIеe пары жабр.
Кровеносная система: двухкамерное сердце (предсердие и же
лудочек); луковица аорты; брюшная аорта; четыре пары жаберных
артерий. По препарату, рисунку и таблице проследить схему цир
куляции крови.
Ор20НЫ выделения: туловищные почки; мочеточники; мочевой
пузырь.
Ор2аны размножения: семенники; яичники; половые протоки.
Центральная нервная система: rоловной мол (полушария пе
реднеrо мозrа с обонятельными долями, промежуточный, cpeд
ний мол, мозжечок, продолrоватый мозr); rлаза; перекрест зри
тельных нервов (хиазма); спинной мол.
3 арисуйте:
1) общее расположение внутренних opraHoB; 2) rоловной мозr
(сверху); 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).
23
22
5
I
,11
11,1
' 1 1
'I!'
1.:
111
i!1
1 ЗJ 20 30
2928
1718
13
illl
'i
Внешнее строение
14 19 15 21
Рис. 26. Внутреннее строение окуня:
1 рот с зубами; 2 жаберн крышка (часть ее удалена); 3 костная чешуя;
4 roмоцеркальныи хвостовои lШавник; 5 спинные lШавники; 6 анальный
lШавник; 7 шаз; 8 ноздря; 9 боковая линия; 10 анальное отверстие; 11
половое отверстие; 12 выделительное отверстие; 13 вскрытый желудок с
продольными складками; 14 кишечник; 15 пилорические выросты; 16
прямая кишка; 17 печень; 18 желчный пузырь; 19 поджелудочная железа;
20 жаберные ле естки; 21 с лезенка; 22 lШавательный пузырь; 23 почка;
24 мочеточник, 25 мочевои пузырь; 26 яичник; 27 предсердие; 28
желудочек; 29 луковица аорты; 30 брюшная аорта; 3 1 жаберные тычинки
I
I
1:,'
Тело костных рыб, как и хрящевых, делится на rолову, TY
ловище и хвост. [раницей между rоловой и туловищем служит
жаберная щель, а между туловищем и хвостом анальное OT
верстие (рис. 26). Рот у костистых рыб расположен на переднем
конце rоловы, отчеrо таких рыб называют конечноротыми в
отличие от поперечноротых акуловых рыб. Он может быть слеr
ка сдвинут вверх или вниз. По бокам rоловы находятся крупные
rлаза. Они имеют плоскую роrовицу и круrлый хрусталик. Веки
отсутствуют. Впереди видны парные ноздри орrаны обоня
ния. Каждая ноздря разделена клапаном на два отверстия: при
движении рыбы вода входит через переднее и выходит через
заднее. Так омывается эпителий обонятельной ямки. Правая и
левая ноздри не сообщаются ни между собой, ни с ротовой
полостью.
Характерным образованием лля костистыIx рыб является KOCT
ная жаберная крышка. В связи с этим вместо пяти жаберных OT
верстий, как у хрящевых рыб, на поверхности тела костной рыбы
видна одна жаберная щель. Парные плавники, по сравнению с
таковыми хрящевых рыб, упрощены и расположены в вертикаль
ной плоскости. Хвостовой плавник rомоцеркальноrо типа. По
звоночный столб заходит в верхнюю лопасть xвocToBoro плавни
ка, однако обе лопасти плавника одинаковы. Спинные плавники
снабжены мяrкими ветвистыми или твердыми колючими лучами.
Лучи связаны между собой тонкой кожистой перепонкой.
На нижней стороне тела, ближе к заднему концу, находится
подхвостовой, или анальный, плавник. Перед ним в обшем yrлуб
лении лежат три отверстия: анальное, половое и вьщелительное
(у хрящевых рыб имеется клоака). Вдоль тела тянется хорошо за
метная боковая линия opraH, воспринимающий слабые пере
мещения воды и инфразвуковые колебания.
Тело костной рыбы покрыто кожей. В ней различают эпидер
мис и кутис. На их rpанице располаrается базальная мембрана. В KO
же находятся костные чешуи. Каждая чешуя одним краем лежит в
кожном кармане. Чешуи черепицеобразно налеrают дрyr на дрyrа.
Строение чешуйки можно увидеть, вьщелив ее пинцетом и pac
смотрев на свет или под микроскопом. Чешуя может быть цикло
ИДная, с rладким внутренним краем, и ктеноидная, с зазубрен
ным краем. На чешуе заметны светлые (широкие) и темные (уз
кие) rодичные кольца. Летом, при интенсивном росте рыбы, про
исходит значительное нарастание чешуи образуется широкий,
58
59
l '
светлый слои. зимой рост рыб и нарастание чешуи незначитель
ны слой уплотненный, узкий, темный. Подсчитав под микро
скопом свепые J,f темные кольца на чеILтуе рыбы, можно опреде
лить ее возр,ст.
Кожные хелеэЫ эпидермиса выделяют слизь, обильно покры
вающую те;юрыбt>I. Она способствует лучшему передвижению рыбы
в плотной вооной среде. для окраски рыб характерно то, что спин
ная сторона обы ШО темнее брюха.
Внутреннее строение
" ,
Вскрытие
ВозьмитенебоЛЬШУЮ рыбку в левую руку брюхом вверх. Введи
те острый конец ножниц в анальное отверстие и сделайте разрез
по брюшноt стороне тела к rолове, до caMoro рта. При этом надо
нажимать ножницами снизу вверх. не опуская их концы вrлубь,
чтобы не ПOlреди rь внутренние орrаны. Перережьте плечевой пояс,
который ВС1РетиfСЯ на пути разреза. Сделав продольный разрез,
положите рыIуy ]Ш правый бок, введите тупой конеп ножниц в
сделанный разреЗ близ анальноrо отверстия и разрежьте стенку
тела вверх, [10 н:lправлению к боковой линии. Второй попереч
ный разрез roелаjIте вблизи жаберной крышки. Далее сделайте про
дольный разрез ]щоль боковой линии, соединив оба поперечных
разреза. Оперниrе образовавшийся лоскут ткани и снимите ero.
8 переДJем конце тела обнажите жабры и сердце. Для этоrо
срежьте жаЕернуЮ крышку и плечевой пояс. Сердце лежит почти
сразу под Жlбра Ш. Для Toro чтобы обнажить rоловной мозr., He
обходимо осторсЖНО снять черепную крышку. Возьмите рыбу в
левую руку шин й кверху, roловой от себя. Сделайте поперечный
разрез НОЖllица И в задней части мозrовой коробки в области
затьшка. Бок:овы разрезы проведите по краям черепной коробки
вперед. ЗаВtpшиfе работу поперечным разрезом в передней части
rоловы (пеlед rлазами). Захватите крышу черепа пинцетом и oc
торожно СН-IМИТ ее. Рассмотрите rоловной мозr сверху.
Для расс.ютр€НИЯ rоловноrо мола снизу нужно перерезать про
долrоватый мозr и запрокинуть мозr вперед. Чтобы рассмотреть
строение шва, cro следует извлечь из rлазной орбиты.
,1
111'!i
Общее расположение внутренних opraHoB
На вскр IТой рыбе рассмотрим общее расположение BHyтpeH
них opraH03 (см рис. 26). Под кожей хорошо видна туловищная
мускулатура. ОиJ имеет метамерное строение.
1
,1
"
,'1
60
ПОД жаберной крышкой лежат четыре пары жаберных дyr, на
которых находятся жабры, позади них ниже двухкамерное cep
дце. Впереди желудочка заметно расширение брюшной аорты
луковица аорты, от которой берет начало брюшная аорта. В пере
днем отделе брюшной полости хорошо видна крупная печень,
прикрывающая желудок. Имеется желчный пузырь, проток KOTO
poro открывается в двенадцатиперстную кишку. От желудка oтxo
дит кишечная трубка. На rранице желудка и кишечника видны
пилорические выросты. Поджелудочная железа большинства рыб
распо аrается дисперсно между желудком и прилеrающей к нему
петлеи кишечника. В одной из петель кишечника находится TeM
но бордовая селезенка.
В задней части полости тела лежат половые орrаны семенни
ки или яичники. Степень их развития зависит от сезона в KOTO
рый добьши рыбу, и от ее возраста. Семенники отлича тся MO
лочно кремовым цветом, вследствие чеrо их называют молоками.
Яичники представлены вытянутыми мешками желтовато оранже
вorо цвета с зернистой структурой (икра).
Над всеми орrанами брюшной полости под позвоночным стол
бом лежит плавательный пузырь. Известно, что у хрящевых рыб
он отсутств!'ет. Плавательный пузырь эмбрионально формируется
из спиннои стенки кишечника. Это важный rидростатический
opraH, позволяющий рыбе в толще воды поддерживать плотность
cBoero тела в равновесии с выталкивающей силой и силой тяжес
ти, удерживая на каждой rлубине нейтральную плавучесть. При
помощи плавательноrо пузыря рыба может воспринимать наруж
ное давление и передавать ero изменения к opraHaM равновесия.
у некоторых рыб плавательный пузырь может служить opraHoM
дыхания, способствовать восприятию и издаванию звуков. Под по
звоночником вдоль верхней стороны полости тела тянутся TeMHO
красные почки. У костистых рыб имеется мочевой пузырь.
Системы opraHoB
Пищеварительная система
Пищеварительная система костных рыб в сравнении с таковой
хрящевых удлинена, но менее дифференцирована. Кишечник пред
СП ,влен одн родной трубкой, и rpаницы между передней, cpeд
неи и заднеи кишкой заметить трудно.
Рот снабжен челюстями, несущими зубы. Часто зубы сидят на
Сошнике и жаберных костях. Ротовая полость переходит в широ
кую 2Лотку, та, в свою очередь, в короткий пищевод и желудок.
Величина и форма желудка зависит от характера питания У хищ
61
I1
1I 1
;1
ных рыб (например, у окуня) желудок объемистый, способный к
растяжению, резко отличается от последующих отделов шеч
ника. При проrлатывании крупной добычи желудок хищнои рыбы
расширяется за счет растяжения продольных складок ero стенок.
у растительноялных рыб (например, у карповых) rpаницы между
желудком и кишечником мало заметны. От желудка отходит ки
шечник. У костистых рыб, в отличие от пластинчатожаберных, он
более длинный и образует петли. У мноrих рыб увеличение Bcacы
вательной поверхности кишечника осуществляется за счет слепых
отростков, пилорических выростов, ОТХОДЯЩИХ от переднеrо OT
дела тонкой кишки. У речноrо окуня пилорических выростов три,
у некоторых лососевых рыб количество их достиrает четырехсот.
у карпов, щук. сомов их нет.
В передний отдел тОНКО20 кишечника двенадцатиперстную
кишку впадают протоки печени. желчноrо пузыря и по елу
дочной железы. Под воздействием ферментов в щелочнои среде
кишечника происходит расщепление основных компонентов пищи.
Тонкая кишка плавно переходит в толстую кишку, далее идет
прямая кишка, которая заканчивается анальным (заднепроход
ным) отверстием.
у всех рыб развита печень важная пищеварительная железа.
Ее секрет: желчь скапливается в желчном пузыре, а потом по жел
чным протокам поступает в передний отдел кишечника. елчь
эмульrирует жиры и активизирует фермент, расщепляющии жир
(липазу). Кроме участия в пищеварении, печень иrрает важную
роль в обезвреживании ядовитыIx веществ и вредных продуктов
метаболизма. Поэтому ее называют барьерным opraHoM. В печени
накапливается rликоrен, образуется мочевина.
Вторая пищеварительная железа поджелудочная обычно
диффузно или в виде долек располаrается на брыжейке в начале
тонкоro кишечника. у некоторых рыб (например, у щук) она пред
ставляет собой компактное образование, у дрyrих (карповые) раз
бросана в виде мелких жироподобных включений между изrибами
кишечной трубки. ПОlIЖелудочная железа вьщеляет комплекс пи
щеварительных ферментов, расщепляющих белки, жиры иyrле
воды. Одновременно это железа внутренней секреции, обеспечи
вающая равновесие yrлеводноrо обмена.
I'
:I
11
I
,
:1
1I1
1,
'"
I
' ,
:1:1
11
,1' 1
'1
1 "
"
"1
l'
'1,
1I
1
OpzaHbl дыхания
Жаберный аппарат костных рыб, в отличие от TaKoBoro хряще
вых. характеризуется отсутствием межжаберных переrородок. Жа
берные лепестки сидят непосредственно на жаберных дyrax (рис. 27).
Имеется жаберная крышка твердая костная пластинка, при
62
5
3
4
1
:
10
/
ii
H
f ,
2
( 9 !
8 r
.:;: :! > :';"
" ;:. ..
. ....;) , ,.
. ".. .
,'......;," ' ,
...... 1'
.-, ,,, ...,,"/
, ...:",,1... "/-
- ;.,: ..
о( "'".
.:. "
I
10 2 1] 7 2
А Б
Рис. 27. Жабры акулы (А, В) и костистой рыбы (Б, п:
А фронтальный разрез через ротоrлоточную полость акулы: Б то же кости
стой рыбы; В поперечный рюрез через жабру акулы; r"':'" то же костистой
рыбы: 1 ротоrлоточная полость; 2 пищевод; 3 челюстная душ; 4 подъ
язычная дyrа; 5 брызrальце; 6 внутренние жаберные щели; 7 наружные
жаберные щели; 8 жаберная крышка; 9 жаберные дyrи; 10 жаберные
лепестки; 1] межжаберные переrородки
9
7
11
'.
крывающая жабры, в результате чеrо сохраняется лишь одно жа
берное отверстие.
Каждая жабра костных рыб сложена из двух полужабр, при
крепленных к костной жаберной дyrе, к которым прикреплены
жаберные лепестки. Их пронизывают капилляры приносящей жа
берной артерии. Как и у хрящевых рыб, жаберные лепестки име
ют эктодермальное происхождение. На внутренней стороне жа
берных дyr располаrаются жаберные тычинки, образующие CBoe
образный цедильный аппарат сито, препятствующее проник
новению к жабрам ПИЩJ;l, но пропускающее воду в околожабер
ную полость. У костистых рыб хорошо развиты четыре пары жа
берных дyr, дyra пятой пары сильно укорочена.
На внутренней стороне жаберной крышки можно отметить oc
татки добавочной полужабры ложножабру. Активноro участия в
обмене rазов она скорее Bcero не принимает.
Акт дыхния Kocтных рыб осуществляется блаroдаря насасьша
тельному механизму за счет движения жаберной крышки. Korдa жа
берная крышка приподнимается, тонкая кожистая жаберная пере
понка, расположенная по краю жаберной крышки, под влиянием
наружноro давления водыI прижимается к жаберной щели. В резуль
тате в околожаберной полости образуется пространство с понижен
63
ным давлением. Это заставляет поток воды, вошедший через pOTO
вое отверстие, устреw.ляться через rлотку в околожаберную полость.
При опускании крышки в околожаберной полости создается избы
точное давление и вода, отодвиrая каждую жаберную крышку, че
рез наружные жаберные отверстия вьпалкивается наружу. При тpe
мительном движении рыбы ток воды проходит через жаберныи ап
парат и без участия жаберных крышек (таранный тип дыхания).
Кровеносная система костных рыб. при сравнении ее с KpOBe
носной системой хрящевых рыб, отличается некоторыми особен
ностями. Так, У костистых рыб (рис. 28) в начальной части брюш
ной аорты вместо артериальноrо конуса развивается луковица aop
ты. Она является утолщением aop
ты и обладает, как и все KpOBe
носные сосуды, rладкой мускула
турой. Имеется только четыIеe пары
приносящих и выносящих жабер
ных артерий (у хрящевых рыб их
пять пар). Боковые вены исчезают.
Сердце располаrается на брюш
ной стороне тела вблизи rоловно
ro отдела. Оно заключено в около
сердечную сумку. Хорошо заметно
темно бордовое предсердие. Выше
предсердия находится венозная
пазуха (синус), имеющая вид BO
ронки И собирающая венозную
8 кровь со Bcero тела. Снизу к пред
1
l'
, '
"
Кровеносная система
I
[111
"
'11
111
1111
1111
1'11
1[:'
11
:1
12
111
I
,111
1,'
'I
I I
11
64
Рис. 28. Схема кровеносной системы
13 костистой рыбье
1 предсердие; 2 желудочек; 3 луко
вица аорты; 4 брюшная аорта; 5 при
носящие жаберные артерии; 6 вынося
шие жаберные артерии; 7 корни аорты;
8 спинная аорта: 9 сонные артерии;
10 подключичные артерии; 11 xвoc
товая вена; 12 правая задняя кардиналь
ная вена; 13 левая задняя кардинальная
вена; 14 воротная система почек; 15
подкишечная вена; 16 воротная система
печени; 17 кювьеров проток; 18 пе
ченочная вена; 19 передние карлиналь
ные или яремные вены; 20 левая BOpOT
ная вена почки. В черный цвет окрашены
сосуды с венозной кровью.
а
сердию примыкает ярко красный мускулистый желудочек. Разни
ца в окраске предсердия и желудочка обусловлена толщиной их
стенок. В тонкостенном предсердии просвечивает венозная кровь
и создает более темную тональность окраски ero стенки. В желу
дочке хорошо видны толстые мускулистые стенки.
От желудочка отходит вперед брюшная аорта, которая у OCHO
вания расширяется в луковицу аорты. (Вспомним, что у пластин
чатожаберных рыб в этом месте лежит артериальный конус.)
Из брюшной аорты кровь по приносящим жаберным артериям
направляется в жабры, в капиллярах которых отдает уrлекислый
rаз, затем по выносящим жаберным артериям вливается в парные
корни аорты и далее направляется в спинную аорту. Сосуды, по
которым артериальная кровь направляется к rолове, называются
сонными артериями.
По спинной аорте, лежащей под позвоночником, кровь течет к
хвостовой части. Эта аорта дает ответвления ко всем opraHaM: же
лудку, кишечнику, половым opraHaM, почкам, передним и зад
ним конечностям. На теле вскрытой рыбы спинная аорта хорошо
заметна между почками.
Венозная кровь, как и у хрящевых рыб, возвращается в сердце
по непарной хвостовой вене, по парным задним и передним Kap
динальным (яремным) венам. Задние кардинальные вены, прохо
дя через почки, распадаются на сеть капилляров, образуя BOpOT
ную систему почек.
Задние кардинальные вены каждой стороны тела сливаются с
передними кардинальными венами и образуют кювьеровы прото
ки. Подкишечная вена проходит через печень, распадаясь там на
капилляры и образуя воротную систему печени. Из печени BЫXO
дИТ короткая печеночная вена, впадающая в венозную пазуху.
.
Opzanbl выделения
Орrаны вьщеления костных рыб сходны с таковыми хрящевых.
Отличие заключается в том, что вьщелительная система у KOCT
ных рыб не связана с орrанами размножения.
Длинные TeMHO KpaCHыe туловищные почки (!\1езонефрические)
лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. Моче
точниками служат вольфовы каналы, которые тянутся вдоль BНYТ
реннеro края почек. У костистых рыб развит мочевой пузырь.
Ор20НЫ раЗ.;иножения
В отличие от хрящевых рыб у самок костных отсутствуют мюл
леровы каналы. Тонкая оболочка мешковидноrо яичника продол
жается в узкий проток Зрелое яйцо выбрасывается по нему Hapy
3 б27
65
жу. у самцов поломе продукты выбрасываются по семяпроводам и
с вольфовыми канvI3МИ их roнады не связаны. Таким образом,
вольфов канал вы1лняетT только одну функцию выведения
продуктов обмена, r. е. мочеточника.
Разделение поЛtвой и вьщелительной системы костных рыб,
по видимому, обуСlОвлено обилием половых продуктов.
В зависимости cr сезона и возраста рыбы степень развития op
raHoB размноженш может быть разная. У молодых экземпляров
или у особей, пойм;нных вне сезона размножения, половые орrаны
развиты слабо. В пtРИОД размножения размеры rOHaд сильно yвe
личиваются.
Центральная не}вная система
Относительные Jазмеры 20ловНО20 МОЗ2а в целом у костных рыб в
сравнении с хрящеJыии возрастают (рис. 29). Однако передний МОЗ2
относительно невеЛIК. Продольной бороздой он разделен на два по
лушария. Крыша шлушарий не содержит нервных клеток, она эпи
телиальная. rлав ю массу переднеrо мозrа состаБ.ilЯЮТ полоса
Thle тела, лежащие' ero толще. Впереди заметны обонятельные лу
ковицы с обонятел>НЫМИ нервами, ведущими в носовые капсулы.
Полости внутри поryшарий образуют ЛБа мозrовых желудочка.
Промежуточныi. МОЗ2 сверху прикрыт большими полушариями
и средним мозrом. Сверху ero располаrается эпифиз (железа BНYТ
ренней секреции), снизу примыка
ет rипофиз (железа внутренней сек
9 реции). Внутри находится полость
тpeThero желудочка.
Средний МОЗ2 у костных рыб за
метно крупнее остальных отделов.
Сверху заметны две крупные зри
тельные доли. Мозжечок также дoc
таточно велик, особенно у подвиж
ных видов рыб. Он значительно при
крывает продолrоватый мол.
ПродОЛ20ватый МОЗ2 удлинен и
4 постепенно переходит в спинной
мозr. Сверху заметна ромбовидная
"
i'
I
,
,,',1
1,1
1
2
4
8
66
ямка четвертый желудочек мозrа. При рассмотрении rоловноrо
мола снизу явственно видны передний мол с обонятельными
долями, окрyrлый вырост на промежуточном мозrе rипофиз и
перед ним перекрест зрительных нервов (хиазма) От rоловноrо
мола костной рыбы, как и хрящевой, отходят 1 О пар черепно
мозrовых нервов.
Спинной МОЗ2 лежит в канале, образованном верхними дyrами
позвонков.
Занятие 7. СКЕЛЕТ КОСТНЫХ РЫБ
Оборудование и материалы
1. Скелет костистой рыбы.
2. Позвонки туловищноrо и xвocToBoro отделов.
3. [рудные и брюшные плавники с поясами.
4. Череп.
Все препараты по одному набору на двух студентов.
5. Таблицы: 1) скелет костистой рыбы; 2) строение туловишноrо и
хвостовorо позвонков; 3) схема строения черепа и рисунок черепа KOC
тистой рыбы; 4) скелет конечностей и их поясов.
Вводные замечания
5
Скелет костных рыб, в отличие от TaKoBoro хрящевых, почти
целиком костный. Он состоит из костей двух типов: хондральных,
или «хрящевых», возникаюших путем последовательной замены
хряща костной тканью, и покровных, или кожных, образующих
ся в соединительно тканном слое кожи независимо от хрящево
ro скелета. ПОКРОБные кости обычно располаrаются поверхност
но и имеют вид пластинок. Они не имеют хрящевых предше
ственников, и их образование приводит к появлению новых эле
ментов скелета, а следовательно, к ero усложнению. Филоrене
тически покровный костный скелет сложился раньше хондраль
Horo.
В черепе костных рыб очень MHoro костей, полностью сформи
рована мозrовая коробка, преобразованы первичные челюстные
дyrи, появились вторичные челюсти, жаберные крышки.
В том случае, Korдa элементы бывшей верхней челюсти прира
стают ко дну мозrовоrо черепа (аутостилия), висцеральную часть
скелета называют висцеральным, или лицевым, черепом.
Позвоночник, как у хрящевых рыб, состоит из амфицельных
позвонков, несущих верхние и нижние дyrи. В туловищном OTдe
ле к позвонкам прикрепляются ребра, которые прикрывают по
лость тела сверху и с боков. Скелет парных плавников упрощен: в
6
Рис. 29. rоловной мозr окуня сверху:
1 носовая капсула; 2 обонятельные доли
переднею мозrа; 3 передний мозr; 4
средний мозr; 5 мозжечок; 6 продол
rоватый мозr; 7 спинной мозr; 8 pOM
бовидная ямка; 9 обонятельные нервы
67
I
II I
: I I
1111
ЗАДАНИЯ
Конечности
Трудной плавник: радиалии (базалий нет); лучи плавника.
Брюшной плавник: лучи плавника (базалий и радиалий нет)
Хвостовой плавник: прохождение xвocToBoro отдела позвоноч
ника в верхнюю лопасть плавника; лучи плавника.
Спинной и анальный плавники: лучи плавников.
Зар и с у й т е:
1) мозrовой череп вместе с висцеральным скелетом (вид сбоку);
2) туловищный и хвостовой позвонки;
3) плечевой пояс с rрудным плавником;
4) тазовый пояс с брюшным плавником.
rрудных плавниках нет базалий, в брюшных отсутствуют и ради
алии. Мышцы на парных плавниках у костистых рыб OTCYТCT
вуют.
Движение рыбы обеспечивается туловищной мускулатурои.
Основным моторным opraHoM служит ХВОСТОВОЙ плавник, а пар
ные плавники выполняют роль рулей и вместе с непарными плав
никами стабилизируют положение тела рыбы.
111
1111
Изучите особенности скелета окуня.
Рассм отрите:
Череп
МОЗ20вая часть черепа:
Затылочный отдел: нижняя затьшочная; боювые затьшочные;
верхняя затылочная кости.
Бока черепа: ушные; основная клиновидная; крьшоклиновид
ные; rлазоклиновидные; боковые обонятельные; носовые; слез
ная кости.
Крыша черепа: теменные; лобные; средняя обонятельная (меж
обонятельная) кости.
Дно черепа: парасфеноид; сошник.
Висцеральная часть черепа
Верхняя челюсть: межчелюстные и верхнечелюстные кости;
производн:ые нёбно квадратноrо хряща: нёбные; наружная, BHYТ
ренняя и 1адняя крыловидные кости; квадратные кости.
Нu;жняя челюсть: зубные; уrловые и сочленовные (rомолоrи MeK
келева хряща).
Подъязычная дую: rиомандибуляре; симплектикумы; rиоиды;
копула.
Жаберные дут
Жаберная крышка: крышка; предкрышка: подкрышка; меж
крышка.
Позвоночник
Отделы позвоночника: туловищный и хвостовой.
Туловищный позвонок (аМфllцельный) и е20 строение: тело; Bepx
иля дyrа; верхний остистый отросток; поперечные отр,?стки.
Хвостовой позвонок: нижняя дyra и нижний остистыи отросток.
Строение скелета
111111
,111
Череп
МОЗ20вой череп
l'
Пояса конечностей
Плечевой пояс: лопатка; коракоид; клеЙТР I; надклейтрум.
Тазовый пояс: тазовая кость.
Череп костистых рыб (рис. 30 и 31) характеризуется сложным
строением, возникшим в результате появления большоrо количе
ства хондрапьных и покровных окостенений.
Затылочный отдел представлен четырьмя затьшочными костя
ми, которые окружают затьшочное отверстие. Сверху лежит Bepx
няя затьшочная кость, по бокам боковые затьшочные кости,
снизу расположена основная (нижняя) затылочная кость. Все KO
сти этоrо отдела хондральноrо происхождения, они замещают
затылочный отдел черепа хряшевых рыб.
Бока черепа представлены, расположенными в задней части
черепа пятью ушными костями, которые заместили слуховую кап
сулу хряшевых рыб. В задней части rлазницы находится основная
клиновидная и крьшоклиновидная кости. [лазоклиновидная кость
имеется не у всех костистых рыб. Клиновидные кости имеют XOH
дральное происхождение, они развиваются на месте хрящевых
предшественников rлазницы хрящевых рыб. [лазную впадину or
раничивает околоrлазничное кольцо. В передней части rлазницы
расположена слезная кость, пронизанная слезным каналом. Ha
званные кости имеют кожное происхождение.
Крыша черепа образована костями преимущественно покров
Horo происхождения. По бокам от верхней затьшочной кости ле
жат парные теменные кости. Спереди к ним примыкают крупные
лобные кости. Область обонятельных капсул образована покров
ными носовыми костями И костями смешанной природы: cpe
динной обонятельной и парными боковыми обонятельными KO
стями.
1111
.1 ,1
' I I : I I
111
68
69
111;
1'1 !о
1
8
I I 14
111
,11
111
I I
Лно черепа подстилает палочковидная кость парасфеноид.
Спереди к нему примыкает сошник, несущий зубы. Обе кости
покровноrо происхождения.
Висцеральный череп
24
25
5
3
1
Челюстная дУ2а костистых рыб сильно отличается от челю
стной дyrи хрящевых. Ее элементы сдвинуты отчасти вrлубь po
товой полости, отчасти в заднюю часть черепа. На месте нёбно
КEaдpaTHoro хряща (первичной верхней челюсти) хрящевых рыб
возникают хондральные нёбная, квадратная и задняя крыло
видная кости. Нёбная кость расположена спереди и снабжена
зубами. Квадратная и задняя крыловидная кости смещены Ha
зад. Между нёбной и квадратной костями располаrаются две
крыловидных кости (наружная и внутренняя) покровноrо про
исхождения.
Роль верхних челюстей у костистых рыб выполняют парные
предчелюстные (межчелюстные) и парные верхнечелюстные KO
сти кожноrо происхождения. Они несут зубы, служащие для за
хвата и удержания пищи.
Нижняя челюсть костистых рыб представлена покровными зуб
ной и уrловой костями. В заднем yrлу нижней челюсти располо
жена хондральная сочленовная кость, заместившая меккелев
хрящ.
Позади челюстной дyrи находится костная подьязычная дУ2а,
сохранившая все элементы хряшевых рыб. Ее верхние элементы
rиомандибуляре соединяют мозrовой череп с челюстями и слу
жат подвесками. Таким образом, у костистыIx рыб, как и у хряще
вых, имеет место rиостилия. Ниже rиомандибуляре лежат неболь
шие парные косточки симплектикумы, а также второй элемент
подъязычной дyrи парные rиоиды. Обе половины подъязычной
дyrи соединяет копула.
у костистых рыб четыре пары жаберных ду2. Каждая дyra COCTO
ит из двух верхних и двух нижних элементов. Пятая жаберная дyrа
сильно редуцирована и представлена лишь нижним элементом.
у растительноядных рыб, например карповых, на ней сидят rло
точные зубы. Все кости подъязычной дyrи и жаберных дyr xoнд
ральноrо происхождения.
Жаберные дyrи сверху прикрывает жаберная крышка, состоя
щая из четырех покровных костей. Это новое образование, xapaK
терное лля костных рыб. Книзу от тонкой плоской крышечной
кости лежит подкрышечная кость. Впереди крышечной кости Ha
ходится зазубренная серповидная предкрышечная кость, а несколь
ко ниже межкрышечная кость.
I
, I
ЗJ 30 25 26
Рис. 30. Схема строения черепа костистоЙ рыбы (точками помечены
кости хондральноrо происхождения):
1 нижняя затьшочная кость; 2 боковая затьmочная кость; 3 верхняя затьшоч
ная кость; 4 ушные кости; 5 основная клиновv ая кость; 6 кр шоклиновид
ная кость; 7 rлазоклиновидная кость; 8 меЖD?Онятельн кость, 9 боков
б нятельная кость. 10 теменная кость; 11 ЛOJная кость, 12 носовая кость,
/ парасфеноид;' 14 сошник; 15 нёбная Kocrb; 16 квадратная KOCTЬ 17
крьшовидные кости; 18 межчелюстная кость; 19 Берхн.ечелюстная кость, 20
сочленовная кость; 21 зубная кость; 22 yrЛOl!Зя кость, 23 rиомандибуляре,
24 СИМIШектикум; 25 29 жаберные ДYIII; 30 rиоид, 31 копула
6
4101251 3
,111'1:111
7
2
26
11
10
12
Б
9
22 14 13 17 23 20 15 19 27
Рис. 31. Череп судака (вид сбоку):
А общий вид: 1 верхняя затьшочная кость: 2 боковая затьшочная кость;
3 ушные кости; 4 лобная кость; 5 теменlW. кость; 6 cpeд обонятель
ная кость; 7 носовая кость; 8 боковая обонятельная кость, 9 с езная
кость; 10 парасфеноид; 11 сошник; 12 [рьшоклиновидн кость, 13
подrлазничное кольцо; 14 нёбная кость; 15 квадратная кость, .16 межче
люстная кость; 17 верхнечелюстная кость; 18 rиомандибуляре, 19 симп
лектикум; 20 крьшовидные кости; 21 зубн кость; 22 сочленовная. кость,
23 yrловая кость; 24 крышечная кость; 2) предкрыlечная кос!ь, 26
подкрышечная кость; 27 межкрышечная KOCIЬ, Б oceBO (мозroвои) череп:
1 верхняя затьшочная кость; 2 боковая затыJчная кость, 3 ушные ости,
4 лобная кость; 5 теменная кость; 6 средняя обонятельная кость, 7
боковая обонятельная кость; 8 носовая кость: 9 нижняя затьшочная кость.
10 парасфеноид; 11 сошник; 12 рьшоклиновидная кость
А
70
71
Позвоночник
Позвоночный столб у большинства костных рыб, в частности у
костистых, как и у хряшевых, состоит из амфицельных (двояко
воrнутых) позвонков. МеЖдУ ними сохраняются участки хорды,
проходящей сквозь тела позвонков в виле тяжа, имеюшеro чётко
видную форму.
Туловищный позвонок (рис. 32) состоит из тела позвонка, Bepx
ней и нижней дyr. Верхние дуrи позвонков оrpаничивают спинно
мозrовой канал и заканчиваются верхними остистыми OтpOCTKa
ми. Концы нижних дyr раздвинуты в стороны в виде пары попе
речных отростков. к которым причленяются ребра.
1
I
li
6
2
1
8
6
2
3
/
4
10
li
I
А Б
Рис. 32. Строение туловищноrо (А) и XВOCTOBoro (Б) позвонков кости
стой рыбы (сбоку и спереди):
1 тело позвонка; 2 верхняя дyra; 3 спинно мозrовой канал; 4 попереч
ные отростки; 5 ребра; 6 верхний остистый отросток; 7 сочленовные oтpo
стки; 8 rемальныЙ канал; 9 нижняя дyra: 10 нижниЙ остистыЙ отросток
;:1
11
il
у хвостовых позвонков поперечные отростки смещаются кни
зу и смыкаются в нижние дyrи, образующие rемальный канал. в
котором проходят хвостовая артерия и вена, и заканчиваются
нижними остистыми отростками. Промежутки между дyrами у
мноrих костистыIx рыб затянуты плотной соединительно ткан
ной пленкой.
у костистых рыб на позвонках появляются сочленовные по
верхности для более прочноrо и подвижноrо соединения позвон
ков. К хорошо развитым верхним и нижним остистым отросткам
прикрепляется мускулатура. Позвоночник rибкий, может изrибать
ся в боковой (rоризонтальной) плоскости. В толще Jvryскулатуры
мноrих костистых рыб есть тонкие косточки, создающие опору
мышечным волокнам.
Позвоночный столб у костистых рыб. как и у хрящевых, He
подвижно соединен с черепом.
72
Пояса конечностей
Плечевой пояс (рис. 3 ) представлен костями хондральноrо про
ИСХОЖдения лопаткои и коракоидом (врановой костью). Форма
лопатки уплощена, имеет отверстие посередине, коракоид cep
повидно изоrнут.
Сверху к плечевому поясу прикрепляется кость клейтрум
большая серповидная кость с вытянутым, заостренным OTpOCT
ком, имеющая покровное происхождение. Посредством двух Ma
леньких покровных косточек надклейтрума и заднетеменной
кости плечевой пояс крепится к черепу.
1
2
"'1
,
Рис. 33. Плечевой пояс костистой
рыбы с [рудным плавником:
1 лопатк.а; 2 коракоид; 3 клейт
рум; 4 надклейтрум; 5 заднетемен
ная кость; 6 радиалии; 7 лучи rтaB
ника
Рис. 34. Тазовый пояс костистой
рыбы с брюшным плавником:
1 тазовая кость; 2 лучи rтавника
Тазовый пояс прост: он представлен пласпшой треyrольной фор
мы (рис. 34) и лежит свободно в толще мускулатуры.
Парные конечности (плавники)
Скелет rpудноro плавника (см. рис. 33) заметно упрощен. База
лии отсутствуют, имеются лишь радиалии, от которых отходят
кожные плавниковые лучи.
рюшной плавник (см. рис. 34) не имеет ни базалий, ни ради
алии. Лучи плавника прикрепляются непосредственно к тазу.
Непарные плавники
Скелет непарноrо спинноrо плавника состоит из костных
плавниковых лучей. Они Moryт быть твердыми или мяrкими. Oc
нования их представлены радиалиями. Такое же строение имеет
73
1
анальный (подхвостовой) плав
ник. Хвостовой плавник у KO
стистых рыб rомоцеркальноrо
типа (рис. 35) равнолопастной.
Если посмотреть на просвет, то
видно, что позвоночник захо
дит в верхнюю лопасть. Такой
плавник произошел из reTepo
церкальноrо плавника ХРЯIЦе
вых рыб путем разрастания
нижней лопасти.
j .:{.(,..
6fi i) :,
) {., :
"
2
Рис. 35. rомоцеркальный xвocтo
ВОЙ плавник:
1 осевой скелет; 2 плавниковые
лучи
Занятие 8. СИСТЕМАТИКА КОСТНЫХ РЫБ
Класс КОСТНЫХ рыб объединяет более 20 тыс. современных ви
дов, ОТНОСЯIЦихся К 3 подклассам. Центральной roсподствующей
rруппой класса по мноrообразию форм и по IIIИроте rеоrрафи
ческоrо распространения является подкласс Лучеперых рыб, cpe
ди КОТОРЫХ особое место занимает надотряд КОСТИСТЫХ рыб.
Структура классов костных рыб, а также перечень всех под
классов и ОСНОВНЫХ отрядов приведены в табл. 3. В rрафе «Пред
ставители» перечислены виды и rруппы рыб, имеЮIЦие важное
промысловое значение или интересные в научном отношении,
а также наиболее мноrочисленные и широко распространен
ные формы. Основное внимание уделяется отечественной ихтио
фауне.
При изучении классификации рыб и важнейших системати
ческих rpупп, их эколоrии и практическоrо значения студенты
делают краткие сооБIЦения по заранее разработанному и соrла
сованному с преподавателем плану.
Семинарское занятие з. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХОРДОВЫХ
И ЭВОЛЮЦИЯ НИЗШИХ ЧЕРЕПНЫХ
I!I
Оборудование
1. [отовые препараты: 1) скелеты костных и хрящевых рыб и их час
ти; 2) влажные препараты BHyтpeHHero строения крyrлоротых, костных
и хрящевых рыб; 3) чучела и влажные препараты различных представи
телей костных рыб.
2. Таблицы: 1) скелеты крyrлоротых, хрящевых и костных рыб; схемы
строения их черепов; 2) внутреннее строение хрящевых и костных рыб;
3) представители крyrлоротых, щитковых, хрящевых и костных рыб;
4) строение парных унисериальных и бисериальных плавников; 5) ки
степерые и лвояколыщащие рыбы.
i
11
1
74
,.......
'"
....
.с
.....
:ё
CJ
'g:j
.....
'"
о
'"-"
::s
::s
=-
::s
=
,
CJ
Q
CJ
CJ
c':s
r.)
c':s
=-
=:
"=
c':s
Е--<
ci ci
:.: C':S
'"
,-;i Q) ,= ::r=
=tO r=;
:.: ..0 ::Е С) .сС!)
С) o.
= U'= "1: 5 ;>. '" О
1=:; 0.=0:: О. ::Е О ::r-e-
Q) = :.: r=; .с ::r
Q) о:: о. . :r:
tOC)o. t: ::;: с:: = :r:
::;:Q)Q) О '"
u::r О ::Е :r: "'''1: '" ::.: '"
..... ::':0. o.
'" '<t =u О '" :r: u '" ,=
E-- = = Q)::;:
u ' @ i::E :r: = u :r:;>.
"1: ::;: r=; = ::.: ::.:
Q) "1: u
О. ::':1SQu ,= Е--о: :r: '"
1:: "'g. = '" = :r: '" '" з ci
::.: tO := '" ::.: ;>. :>......
;>'.Q)o u ::Е 1s u о. tO::;:
0.,= u u :r: о. Х= '" :r: Q) 0.С!)
.. = '" О '" 0.::': '" t: oU
::Е:.: t:: :r: с:: .. Q)
U"'O О ::.: '" ;s: u .с ::.: ;s: "' ':
= :r: :::i:r: O:.:
Q)o.!>' 1=:; о. :r:= u
u u .с I=:;o.c ::Е '" .с
Q) 1=:; ",tO Q) t 1=:;
0",:':1=:; :s:: t: '"
U :.: :><: ::.:e
О
=
u
,= м Q)
Q) Q) ::Е
::Е Q) Q) ::Е
Q) '" Q)'" Q) Q)OQ)
U fl) "O О'" ::E Q) Q)Q)
.c' Q) ::Е Q)
::Е..... u.... 0."0 @ :r:'a:: ::ЕС!) '"
C!) ot: Q). Q) .с "О
о'" :r: 0 t::..... ::ЕС!) :r: 0..... '" O. .
ОС!) Q)"O u .
& 0"0 '" ",='" Q) S::
......... Q):E ::E::f 'a:: ;>.;:1 С) О
1=:;0 O О'"
Q). uд =. '::::: :З::' 1=:;0. ::r..... 8 Е
8 x :r:bl)
Q)O ::Е & "''''с!) Q)..::! o
p., t:...J uu « r=:
Q)
Q) ::Е
::Е :r:
:r: м
'" м '"
'" 0.", Q) Q)
.сС!) 0.'" Q) tOQ) ::Е ::Е
N ХЕ tOQ) ::Е ОЕ :r: :r: '"
g<9 ОЕ :r: '" ..... М'" МС!)
О о..... ",С!) "'Е
o.' 0.<9 МС!) =<9 о.Е
tO"'" 0......
O . 8.Е x' tO..... tO<9
Ot: tO..... 0.2 2<9 O.
& ОС!) 0<9 ='" Q) S::
....... ::f "1:' Uo
O :;::: .с Q)
Q). X' I=:;g. 86
uu :r: ",о.
0« ::Е & t:.3 Q) o
uu r=:
О
:r: '" ::Е
u- ..с:: tO
. О. ::Е
u Q) .!::9 ..... о.
'" Q)O
::E t::1::E6 Q)
"1:
'" 2' i5. i3. :r: .g о:: .c.
t: О . о.С2
t::: Q)t:ooo b C5
"1: ::r' t:
О ;>..... :r: '"
I::r=:-<::t o X
75
....
,
<::1
.с '::s:
о. :а
..Q О
..... :r ..QC<! :r
;>, :r
'::: с<! о. ()
::iE ,:;: r:r>
О О О
== UUQ)
':i S' t>: s2
о:, .с ;>, .с :а
о. :r Q) ..Q х :r .с
:3 с<! с<! 10 О.
;s; 8..l=:x 12 о. О О
-.;t ;>, 1=: .с :::
t: ;s; с<! .:;: о. :::
:3' ;s; Е--< 1=: Q) r:r> t:
t>: 1=:
О. Е--< ,:;: t>:..Q ,:;: t>: ::: ':::
Q) t>:
:r с<! :о 1=: . U :о с<! ,;:: Q
:а U х х фс<!с<! х :r s2 U
;:r Х :r О 0.::: х х Q)
:;: Q Q) Q) r:r> С<!ф Q) Q) U ::r
Ф.с r:r> r:r> t:: О r:r> r:r> '::: :::
О О О О
:ах :3 52 52 О .1=: Q s2 Q)
о.с.> 12 :rt: t::
О ::iE :о :а OUo.U :а :а О
о. 0.::iE Q)
I=:,;:s: О 10 10 1=: с<! с<! 1=: 10 10 r:r> О 1=:
Q) с<! ::.::: о о J::: 6 о о ЩU (1)
LOE--<
:::
('<') Q)Q)
Q) Q
Q) :а U.
r:r> Q) .c"'d Q) ...
с<! Ос) с<! Q) Q) Q) 's ::r О
Q):Q C<! Q) Q)"'d :a c) c) :::..с::
:ас.> .с с<!
:at: ::1:'S! . r:r>"'d .c .с с<! g
r:r>C<! .с::::: ,,". :r с<!
0t:1 :E r:r>"'d
r:r> О Q :З ,,". 8.. O.
. Q);::S t::";:::: ::iE ;:;
o.S ;>,U e- 0.0. 12..0 Q)U
:::0 О и e с<!;>, .с О :::... 853 I=:Q)
uu ::':::0 :>.<r: U !:ou J::: (1)Щ
Q) Q)
:а Q) и :а
N :а Q) :r и
:r S МС)
ми :r C<!S
с<!с) М'"
o.S 8..@ 0....
10... 108
08 ф 8'2
О:::::
.б Q);::S t::-t::
e
U
""
::::
:t:
""
iI\
а
'\::>
о
76
,
....
<::1
.с
@ ::iE
-& Q)
Q) :I: ...
О
t>:
с<! ,;:: Х
:r О rn
х х 1-- с5'
Q) '" U
r:r> ..... с<! о. r:r> ;>,
v О о. О с<! О. ....
Q с<! 3 ::iE :r ;>, ;::s
U o. о.
:а '::: Q ::: о Q) Q)
10 :о :о а с<! 3i:1 ><: ..Q
О :r 10 С ,:;: С<!':::
:r :а ::iE х
:;: :;: :;: '" ;>,
1=: '" Q) О. t>: t: U
::: r:r> с<! t>: d u
О Q) t:: О
:I: Q ::: :':i м:::
с<! '" ;>'0. .;:;
с<! О. О. U t::;ф
10 :а о. х о.с.> с<!
О О. '::: Q) О
'" 10 с<! Q) 0.::: Q)o.
r=: LO о U r=: E---::iE U
Q)
('<') :ас)
Q) I'C с<! :а
0'"'0 Q)Q)
:а Q) Q) .g 10 :аС<! Q) Q)Q)
Q) r:r> с<! :ас.> r:r>:'S! CtI :a
:а Q) 0'"'0 :а 0.'" Ос.> "'d Q)
r::r.;:: r:r>Q) '"'О Q):2 :а "". Q)
"",,, Q)И ..... :а
».... Octl o. Q). ""с.> O.
Q)'"'O Q) @:а :::0) з(:5 ::E м U Q)
@:: '" i:! 10 ..о О", ;>,U ""'"
8 Q r:r>s::: '"'O I=:;::S Q)"'d
-&. 0.;>, .....0 010.0 U. X'u
o. a) Q)O I=:tJ cs::: Q)'"'O o. Q'"
С<!о. ОС<! 0.'" Q)Q)
l.Qи U!:O u r=: O :S: Е---О o
Q)
Q) Q) :а
:а ::а :r и Q)
:r МС) ::а Q)
:r 8..13 ::а
N Ми М :r
ctlQ) с<!и 108 М :r
6'13 о.с.> '" и МИ
ФЕ o. о.с) С<!С)
Ос.>
28 о... ..... Фs E
8 з(:5 8...
@:.::: С<!..... Q 8 Q)8
. 1-- t:
-&10.0 U. .
о..з I=:tJ Q)"'d
Q) ;::S с<!с) О'" 0.'"
U!:O O Е---О o
""
::::
:t:
""
;.;
а
о
77
I!,
<т)
1;::
;:]
О) :3
:з:
::: о..
il О О)
::>: ':::
ti :::
:S: :з: о.. О
о.. :т >, S :S: :,::
с ... u
1.0 U о.. 1=; о..
О) :S: О
"'" Q о.. 1.0 ::>:
'" f- >,
u il 1=; u '" .!5'
':::
t:>:: 1:>; О 1:>; ::Е 1:>; :з:
t:: Q
:з: :S: :з: :з: :з: О)
:з: 1=; :з: 1:>; :з: :з: О t::
О) О) О) О)
:S: :S: >:s;:o:: ':S: о..
О .. :S: u О :з: О О О:З: О О
:з: Q Q О) Q s2 :'::0) :,:: '-
:,:: о:: f- ut:: u о::
1.0 О '"
::Е о:: ::Е f- ::Е ::Е ::Е 0..0.. о.. :з:
1.0 :з: 1.0 О 1.0 о.. 1.0 00 О :S:
О и::I « о :r: о и::I О t::
м О) О) О) О)
О) ::Е ::Е О) ::Е О) о:: О) O)
::Е О) О) "'о ::Е О)
O) ::Е .a 00,) ::о 0)'..... .a ..00::
.a ...."'0 O) "'O
O:: О) O) 0)...... O:: ..00:: О......
(1)"'0 ::00) 00:: 'a 0(1) о...... ..00:: 0.....
S,.;: :з:'..... 1::1:9 t:::9 :З .s::: :з:t:: "'O o
O:: :::1:: Ou 0)0) о......
1.0.0 0"'0 0..0:: :S:bJ) :::(1) :E t::0:: I=;.S ,-о..
g ...... :S:.o o..t:: B I=;t:: "'о о..в< 0::0
...... O:: :s:(1) 0::'" '-;:1 :З:
.o 0::'" о....с:: ::0:><: 1.00:: 00 :S:O) :s:U
..00 f- 00 t:: 0..0 u 0..... t::U'
U и::IO UU :r:Z и::IE-- Uи Е--щ
(1)
::о
:з:'"
"'о)
N E
1.0'-
0<2
о......
:з:t::
il)0)
t::0::
о..в<
00
u
Uи
'"
:::s
:t:
'"
iI\
;з
с
78
,
<т)
1;::
,::
::Е
:з:
:з:
(1)
о 1:>;
t:>::Q
..00::0..
'8 tg
v I=;,::,
, е
&
о.. f-
о..
::Е::Е(1)
u t::
I.O
::>:5
t::
'"
:::s
:t:
1;::
""
:t:
С
::с
а
м
О)
0)0::
...."'0
..о......
......
o
S::
I.OЕ:
::>:;:1
0::0)
E:
О)
::E
:З:8
N '-
&g
о......
o
t::
I.OЕ:
::>:;:1
O)
p:
:з:
:,::
'::>:
Q
u
о..
о
::>:
о
:з:
о..
О)
::т
Q
о
(1)
0)0::
....."'0
..о......
O)
O)
1=;0
о'"
u O
0.0
1.08
::>:
i:2
(1)
.a
-g
.9
u
:>.tiJ
O
:S:
1=;
:S:
о)
Q)'jS
::о:з:",
х"'о)
f-0::8
u&...
Qo<2
1=; о,.....
(1):><:i:!
::rgo
о 0.."'0
i5 1.0 О
o..'-'V
U:S:E--
:><:
Q
о..
1.0
О
Е:
:s::
(1)
О).а
:::......
:><:1::
Qo
0.."'0
1.00
00::
1=;'"
.........
:S:
О)
,
о::
1.0
::Е
о..
о)
::00::
1.0:9
:Ес::
0..0
''''О
:S:o
......
щР
1.0
::Е
о..
I
о::
:з:
>,
t::
::Е
1.0
::Е
0..0)
,О::
...."'0
..0_.....
:з:
>,0
t::
:S:
1=;
:S:
il
:S:
3
..о
1=;
:S:
':S: Ь.
:S:Q)
:т
':S:':S:
0)0
t::
OU
0..0..
o
щ::>:
1.0
>,
'"
О
'-
С
о..
:::
1=;
:::
f-
о::
о..
О)
;:]
о
О)
:r:
О)
::Е
:::(1)
з.а
..o.
1=;'.....
:::.s:::
1::10..
»..5
:S:
1=;
:::0)
0
.....хО)
..0:то::
0"'O
...,.....
>,0)"'0
"'аЗ
ОХО::
'-1::1'"
Oд
О)
::о
:з:
'"
о::
о..
1.0
О'"
00)
8
:::...
E:f<2
..o.
1=;......
:s:..c::
1::10..
»3
О)
::о
:з:
"''''
0::(1)
&8
о'"
0<Е
::a
",о
еfЗ
00)
o..U
:s:
1=;
:S:
:>.1
:S:
:;:
l--
о::
:3
(1)
:т
.5;!:;
..00)
0..0..
:::
t:: u
00
f-1::1
о:!::
o.t::
t::
:::
1=;
:::
J
::Е
о О)
.a
..о......
f-:з:t::
o:::т
::r о......
)::S;: св
>,0)"'0
:3 ......
(1) 0..
::т h!:'з
0)0::
:S:..c::
E:fe.
..o. О
2";;0 :3 Е
u t:1..оз
UO)<1)I:>;I::1",
f-""" O;:l
1;j8-o
'=1:t:: t::[00.
о о о:: «1 -.....
t::t::и:I:h!:Р
1:>;
:S:
о.
О)
::>:
:S:
f-
о::
t::
О)
::Е
O)
0)«1
:::"'0
0.......
0)'-
E
1;;-';::
t::j
О)
::Е
:I:
",,,,
"<:$(1)
0.8
1.0...
0<2
:.a
:з:......
O::
:,::u
0::0::
1=;Q3
0)0
::ru
О) .;;0
1::1
t:;::Q.)B
t::o..
o
I::1U'"
:s:E:
:I: U
79
Вопросы для подrОТОВКlI и обсуждения
1. П редполаrаемые пути возникновения хордовых.
2. Ориrинальные черты орrанизаuии хордовых и черты их cxoд
ства с дрyrими типами животноrо парства.
3. Значение подтипа бесчерепных для понимания принципов
орrанизации типа хордовых.
4. rлавные морфолоrичеСКИt: отличия бесчелюстных и челюст
норотых.
5. Характеристика щитковых как древних примитивных позво
ночных. их связь с крyrлоротыми.
6. Ведушие морфолоrические особенности. определившие про
rpессивное развитие надкласса Рыбы.
7. Время существования и особенности орrанизации панuирных
рыбы, акантодий, первичных акул, палеонисков (время, черты).
8. rлавные морфофизиолоrические отличия лучеперых и лопа
степерых.
9. rаноидные рыбы древние лучеперые.
10. Костистые рыбы поздние лучеперые. Их современное MHO
rообразие.
11. Лопастеперые костные рыбы специализированные и про
rpессивные черты rpуппы. Роль кистеперых рыб в последующем
выходе позвоночных на сушу.
1
I
Вводные замечания
Предположительное время начала формирования типа xopдo
вых ранний палеозой (на rpанице ордовика и силура). Ископае
мые остатки предков хордовых и ранних форм в палеонтолоrичес
кой летописи отсутствуют. О происхождении этоrо типа приходит
ся судить по данным сравнительной анатомии и эмбриолоrии.
Предполаrаемые предки хордовых были свободно плавающи
ми двусторонне симметричными животными. Среди современных
типов беспозвоночных животных к ним близки иrлокожие и по
лухордовые. Современные ланцетники отражают морфолоrичес
кие принuипы орrанизаuии хордовых, предки которых бьши близ
ки по орrанизаuии к ланцетнику.
Основной линией историческоrо развития хордовых стали по
звоночные животные. Морфофизиолоrические преобразования обес
печили этой rpуппе в отличие от бесчерепных возможность актив
Horo взаимодействия с водной средой. Ранние остатки позвоноч
ных в палеонтолоrической летописи приурочены к началу образо
вания наружноrо KocTHoro скелета. Самыми древними и примитив
ными позвоночными бьши Щитковые (Ostracodermii), Они плавали
,
11
11
1'1
111
1I1
1 1 '
I!
11'
11
80
..
близ дна и имели мошный наружный костный покров. У шитковых
отсутствовали парные челюсти и парные конечности. Они были бен
тосоедами. Предположительно современные крyrлоротые составля
ют с ними одну эволюционную линию Бесчелюстных (Agnatha).
Проrрессивной эволюuионной линией позвоночных стали Че
люстноротые (Gпаtlюstоmаtа).
Ранние челюстноротые в палеонтолоrической летописи это
Панцирные рыбы (Placodermii), как и щитковые, имевшие KOCT
ный панцирь. Их проrpессивные особенности: внутренний хряще
вой скелет, парные плавники и челюсти. К панuирным рыбам
бьши близки Акантодии (Acanthodii).
История хрящевых рыб начинается с акулоподобных Кладосе
лахий (Cladoselachii). Вероятно, в середине девона от них обособи
лись Пластинчатожаберные (Elasmobranchii). Современные семей
ства этоrо подкласса оформились в конце мезозоя.
Костные рыбы предположительно ведут начало от акантодий и
относительно рано (девон) оформились в две rруппы: подкласс
Лучеперые (Actinopterygii) и подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii).
Наиболее древними лучеперыми бьши ПалеониСКll (Palaeoniscoidea).
К ним близки современные Таноидные (Ganoidomorpha). Костистые
рыбы (Teleostei) возникли поздно, в мезозое, быстро достиrли раз
нообразия и стали rосподствующей rpуппой рыб современности.
Лопастеперые же свой расцвет пережили в ПРОIIШые эпохи, а к
нашему времени сохранились только немноrие виды.
В uелом, видимо, рыбы появились в пресных водоемах и впо
следствии заселили Мировой океан.
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ,
ИЛИ ЧЕТВЕРоноrИЕ (TETRAPODA)
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (AМPHIBIA)
Занятие 9. мноrООБРАЗИЕ АМФИБИЙ В СВЯЗИ
С УСЛОВИЯМИ ЖИЗНИ. ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ АМФИБИЙ
НА ПРИ МЕРЕ ЛЯrYШКИ РОДА RANA
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Позвоночные (Vertebrata)
rруппа Челюстные (Gnathostomata)
81
Надкласс НазеМlЫе позвоночные, или Четвероноrие (Tetrapoda)
Класс Земновощые (Amphibia)
Отряд Хвостатые (Anша)
Представитель .1Яryшка (Rana sp. L.)
Оборудован е и материалы
1. Фиксированные nрепараты амфибий разных систематических и эко
лоrических rрупп.
2. Таблицы: 1) внелнее строение ляryшки; 2) амфибий разных сис
тематических и ЭКОЛОIlfческих rрупп.
I
11
1 1:1,
1:
111
11,
1
Вводные замечания
Мноrообразие амфибий
Класс амфибий объединяет первых наиболее примитивных Ha
земных ПОЗВОНОЧНЬD. Особенности морфо анатомической орrани
зации этих животньх, специфика наиболее важных черт биоло
rии обусловили их Тfсную зависимость от влажности и температу
ры среды. Поэтому J процессе эволюции земноводные имели or
раниченные возможности освоить различные типы местообита
ний и заселили в о.;новном водоемы, прибрежные и наиболее
влажные участки сyuи. Происходившая при этом адаптивная pa
диация выражалась rрежде Bcero в дифференциации двиrательно
ro аппарата и спосо(ов движения. Земноводные освоили ползаю
щий, прыrающий и FОЮЩИЙ способы передвижения, и в COOTBeT
ствии с ЭТИМ У них :формировались ляrвообразный, тритонооб
разный и червяrооБFазный типы внешнеrо строения и COOTBeT
ствующие им важные отличия в анатомической орrанизации. ]}каж
дом из трех cOBpeMeJlНЫX отрядов амфибий (хвостатые, безноrие,
бесхвостые) объеДИRНЫ животные именно этих морфолоrичес
ких типов. Вместе с тем в каждом из отрядов наблюдается боль
шое сходство их пре.Iставителей, несмотря на большое число ви
дов.
Исходный предкО!ый стеrоцефальный тип ползающеrо четы
рехлапоrо животноrо, со слабо развитыми конечностями, длин
ным хвостом, удлиненным вальковатым телом в настоящее вреl\o1Я
сохранился у представителей отряда хвостатых наиболее при
митивных современных амфибий. Большая часть их ведет преиму
щественно водный 03раз жизни, а мноше живут исключительно
в воде. Такие виды Иllеют удлиненное тело, на хвосте сохраняется
большой плавник, а конечности, напротив, уменьшаются. При
плавании и переДВ еНИИ на суше эти земноводные змееобразно
изrибают тело. В вощ конечности прижимаются к туловищу и не
принимают участия J движении, а основным моторным opraHoM
, 11
1111
I'i '
11
82
служит хвост. У xвocTaThIx, ведущих полуводный или преимуще
ственно сухопутный образ жизни, конечности развиты хорошо,
тело укорочено, хвост окрyrлый без плавниковой складки (или
она появляется только в брачный период, Korlla они обитают в
воде). Орrаны чувств у них развиты нормально. К таким «сухопут
ным» хвостатым амфибиям относятся мноrие представители из
семейства Саламандровые, например саламандры настоящие; три
тоны, сибирский yrлозуб из семейства Уrлозубовые; разные виды
амбистом из семейства Амбистомовые (рис. 36). Наиболее сухопут
ные виды саламандр, например оrненная и кавказская саламанд
ры, имеют короткие, но сильные лапы, MOryт приподнимать тело
нал субстратом, быстро беrать и даже совершать небольшие прыжки
с камня на камень.
Большинство же хвостатых амфибий ведут водный образ жиз
ни. Одни из них, вторично перейдя в водную среду, почти полно
стью сохранили внешнее строение сухопутных хвостатых. К таким
видам, относится ляryшкозуб, коrтистый тритон из семейства Yr
лозуБQвые, большинство видов мноrочисленноrо семейства Без
леrочI1ых саламандр. У последних утрачены леrкие, rазообмен про
исходит через кожу и слизистыIe покровы стенок ротоrлоточной
полости. Небольшое число водных хвостатых земноводных пре
терпели более rлубокие изменения строения в связи с постоян
ным пребыванием в водной среде. К ним относятся скрытожабер
никовые, сиреновые, протеи, амфиумовые (см. рис. 36). [иrант
ская саламандра из семейства Скрытожаберниковые обладает уп
лощенным телом длиной более 150 см, большим веслообразным
хвостом с хорошо развитыIM плавником, укороченными парными
конечностями, маленькими rлазами. У сиренов и амфиум длин
ное yrpевидное тело, длинный уплощенный с боков хвост, толь
ко передние слабо развитые конечности (сирены) или две пары
очень маленьких, неприrодных для движения, конечностей (aM
фиумы). Сирены пожизненно сохраняют одну пару (у rрязевоrо
сирена) или три пары перистых наружных жабр. Дыхание осуше
ствляется также при помощи хорошо развитых леrких. [лаза сире
нов лишены век. У амФиумы имеется одна пара открытыIx жабер
ных щелей, хотя у взрослых особей жабр, как таковых, нет. [лаза
слабо развиты, скрыты под кожей и просвечивают через нее.
Очень своеобразный облик у протеев, один из которых eBpo
пейский протей обитает в водоемах пещер. Тело животноro вытя
нуто, кожа лишена пиrментов. Имеются две пары слабо развитых
конечностей, три пары ветвистых наружных жабр, большой xвoc
товой плавник. [лаза слабо развиты и находятся под кожей. Пред
полаrают, что протеи (возможно. амФиумы и сирены) являются
неотеническими личинками каких то вымерших xвocTaThIX амфи
83
1', ,:'. .
. .', .,.
; . . .
I -' . ." r -
,, , "- .." "'-
.!<! , .." ....
.: 'i\ , 'i'"
1
2
3
_ . : t»'T" : 1.,
"' \'.J:"" '.т" .
_c ,, 'a; : ?,:.: :. ::: и "
............. L:. <.:> '; . :;r .....,
............... - .'. '9
....... i31 ".
#jj; . :....
4
5
';с..«1;.; -": : ':-_- z.. -., :
.% -;;б L
' : '. \ : .
J ;
6
7 -
8
Рис. 36. Приспособительные типы земноводных:
Древесно кустарниковые земноводные: 1 яванская летающая ляrушка; 2 квaK
ша. Наземные земноводные: 3 травяная ляryшка; 4 серая жаба; 5 пятни
стая саламандра. Водные земноводные: 6 американский сирен; 7 шпорцевая
ляrушка. Подземные земноводные: 8 кольчатая червяrа
84
бий. Известно. что неотенические формы некоторых амбистом
аксолотли MOryт также ллительно существовать, не проходя Me
таморфоз. Их строение напоминает таковое амфиум и протеев.
Отряд бесхвостых амфибий объединяет около 4000 вилов, наи
более приспособленных к обитанию на суше. Помимо общих лля
всех земноводных морфо анатомических и физиолоrических адап-
таuий к существованию в наземной среде, у бесхвостых произош
ло резкое увеличение размеров задних конечностей и развитие у
них мощной специализированной мускулатуры. Это позволяет
быстро перемещаться большими прыжками. Таким путем сфор-
мировался типичный ляryшкообразный облик сухопутноro зем
новодноrо. Мноrие виды бесхвостых MOryт проводить вне BOДO
емов большую часть rода, удаляясь от них на большие расстояния
и возвращаясь только на период размножения. У мноrих предста
вителей семейства жаб произоIIШО частичное ороrовение покро-
вов, что обеспечило уменьшение потери влаrи и возможность су-
ществования в fIаиболее сухих местах. Например, зеленая жаба
обитает далеко от водоемов и даже в пустынях. Кроме Toro, жабы
MOryт передвиrаться, приподняв тело над субстратом и опираясь
одновременно на все четыре конечности.
Особую весьма мноrочисленную rpуппу (около 800 видов) об
разуют бесхвостыIe земноводные, приспособившиеся к обитанию
на деревьях и кустарниках. Такие виды представлены в половине
семейств отряда Бесхвостых и прежде Bcero в семействах Квакш и
Веслоноrих ляryшек (обыкновенная квакша, королевская квакша,
филломедузы, банановая ляryшка (семейство Веслоноrие ляryш
ки), листовые ляryшки (подсемейство Южноамериканские жабы),
украшенные ляryшки (семейство Узкоротые), красящий древолаз
(семейство Короткоrоловые». Размеры этих земноводных обычно
небольшие, на концах пальцев имеются расширения в виде дис
ков, на которых расположены железы, выделяющие липкий ceK
рет, и особые кожистые щеточки. Блаroдаря этому животные MOryт
удерживаться и перемещаться по вертикальным поверхностям, а в
условиях неволи даже по стеклянным стенкам террариумов.
У некоторых видов бесхвостых, ведущих древесный образ жиз
ни, выработались приспособления, позволяющие совершать пла
нирующие прыжки на большие расстояния. Такие виды иноrда
называют «летающими ляryшками». Например, у некоторых пред
ставителей семейства Веслоноrие ляryшки между удлиненными
пальцами передних и задних конечностей находятся сильно раз
витые перепонки. При прыжках натянутые перепонки между pac
топыренными пальцами позволяют леrко планировать на paCCTO
яния до 10 12 м. У яванской летающей ляryшки, кроме перепо
НОК между пальцев, имеется кожистая оторочка по предплечьям.
85
Большое число бесхвостых, проводящих значительную (часто
большую) часть времени в воде, не имеют сколько нибудь замет
ных особенностей внешнеrо и BHyтpeHHero строения. К ним OTHO
сятся так называемые зеленые ляryшки прудовая, озерная, чер
нопятнистая. У жерлянок, ведущих также преимущественно ВОЛ
ных образ жизни, редуцирована барабанная перепонка.
К настоящим водным животным среди бесхвостых относятся
лишь виды из семейств Пиповые или Безъязычные (Bcero около
12 видов шпорцевых ляryшек и пип). Африканские шпорцевые
ляryшки имеют короткое уплощенное тело и rолову, обращенные
кверху ноздри и маленькие rлаза. Язык и верхнее веко редуциро
ваны, что связывают с водным образом жизни. На теле есть opra
ны боковой линии. Между пальцами задних конечностей имеется
большая плавательная перепонка. У некоторых шпорuевых ляry
шек плавательная перепонка развита и на передних конечностях.
Южноамериканские пипы также имеют уплощенное тулови
ще, направленные вверх маленькие rлаза, большую перепонку на
задних лапах, язык у них редуцирован. Несмотря на водный образ
жизни, у пип хорошо развиты леrкие и кожа частично oporoBeBa
ет. Это очевидно помоrает переносить перепады засухи. Пипы ши
роко известны ориrинальной формой заботы о потомстве: откладка
икры производится на кожу спины самки в особые кожистые ячей
ки, rдe и происходит полное формирование молодоrо животноrо.
Часть бесхвостых земноводных в процессе эволюции частично
или полностью освоили подземную среду. Чесночницы, мноrие виды
жаб (дакотская жаба, австралийская пустынная жаба и др.), пред
ставители семейства узкоротых восточно африканский узкорот,
а также мраморная ляryшка дневное время и неблаrоприятные ce
зоны rода проводят зарывшись в землю. Одно из важных морфоло
rических приспособлений для роющей деятельности большой
лопатообразный пяточный бyrор, иноrда с заостренным краем (аф
риканский узкорот), расположенный на нижней поверхности CTO
пы. Животные роют почву задними ноrами, при этом туловище
находится в наклонном или почти в вертикальном положении. В
рыхлом rpYНTe зарываются очень быстро, например, обыкновен
ная чесночница полностью скрывается в почве за 2 3 мин. Bыpы
тые норы и убежища достиrают зо 50 см rлубины.
Настоящими подземными животныIи ЯВЛЯIOТCЯ безноrие земно
водные. Этот небольшой отряд включает около 170 видов амфибий,
объединяемых в единственное семейство червяr, которое напомина
ет крупных дождевых червей или небольших змей. У мноrих из них
длинное червеобразное тело имеет мноrочисленные кольцевые пе
ретяжки. В связи с подземным образом жизни червяrи утратили KO
нечности и их пояса, у них исчезли барабанная перепонка и полость
86
среднеrо уха, небольшие rлаза находятся под кожей или даже под
покровными костями, но хорошо развить! обоняние и осязание. На
rолове червяr имеется маленькое щупальце, которое расположено в
специальной кожной ямке. Червяrи постоянно высовывютT щупаль
пе, используя еro как opraH осязания и обоняния.
Большинство видов червяr (кольчатая червяrа, червяrа Томп
сона, цейлонский рыбозмей и др.) обитают исключительно во
Блажных тропических почвах, и лишь несколько видов из рода
водные червяrи проводят всю жизнь В воде.
Внешнее строение земноводных на примере ляryшки р. Rana
Тело ляryшки подразделяется на rолову и туловище. Шейный
отдел почти не выражен, и rолова непосредственно переходит в
туловище. Хвоста нет (последнее специфика отряда бесхвостых..
Развиты парные конечности передние и задние.
ЗАДАНИЕ
Р а с с м о т р и т е особенности внешнеrо строения ляryшки.
Внешнее строение
Расчлененность тела на rолову и туловище; передние и задние
конечности (плечо, предплечье, кисть; бедро, rолень, стопа); ro
лая слизистая кожа; отверстие клоаки; внешние и внутренние ноз
дри (хоаны); rлаза с тремя подвижными веками; барабанная пе
репонка; резонаторы (у зеленых ляryшек), височное пятно (у бу
рых ляryшек); ротовое отверстие; язык; евстахиевы трубы.
Внешнее строение
Покровы представлены rолой слизистой кожей, лишенной Ka
ких либо костных образований. Эпидермис обладает большим KO
личеством мноrоклеточных желез. Их функция заключается в ceK
ретировании слизистоrо вещества, которое предохраняет кожу от
иссушения (что особенно важно при кожном дыхнии)) и от дpy
rих неблаrоприятных внешних факторов. У некоторых амфибий
кожные железы служат защитой от BparoB, поскольку вьщеляют
ядовитую слизь. Кутис у ляryшки развит относительно слабо. Ta
ким образом, отсутствие чешуй и наличие мноrоклеточных желез
существенно отличает кожу амфибий от кожи рыб. Кожа ляryшки
леrко смещается относительно тела в связи с тем, что под ней
лежат большие лимфатические полости. Она оказывается связан
ной с нижележащими мышцами лишь вдоль переrородок, разrpа
ничивающих эти полости.
87
На уплощенной 20лове ляryшки
расположена очень большая pOTO
вая щель, выпуклые rлаза, пара
наружных ноздрей, а позади rлаз
две окрyrлые барабанные перепон
ки (рис. 37).
['лаза ляrушки снабжены под
вижными веками и слезными же
лезами, защищающими rлаза от
заrpязнения и высыхания. Помимо
Bepxнero и нижнеrо века имеется
третье веко, или миrательная пе
репонка, которая надвиrается на
rлаза спереди. Сравнивая внешнее
строение rлаза амфибий с таковым
рыб, можно заметить, что с пере
ходом к наземному существованию
у животных изменилась форма роrовицы она стала выпуклой
(у рыб роrовица плоская) и появились подвижные веки.
[лазные яблоки ляryшек относительно велики по размерам. Они
выдаются как над поверхностью rоловы, так и внутрь ротовой
полости. В результате первоrо достиrается перескопия зрительноrо
аппарата, позволяющая поrpуженной в воду ляryшке видеть OK
ружающее над поверхностью воды. Способность rлазных яблок
вдвиrаться внутрь ротовой полости при акте заrлатывнияя пищи
помоrает проталкиванию пищевоrо комка в пищевод.
Наружные ноздри закрываются изнутри особыми клапанами.
Барабанная перепонка закрывает снаружи полость среднеrо уха,
появление KOToporo также вызвано переходом к наземному об
разу жизни и является проrрессивной чертой по сравнению с
рыбами. У сухопутных так называемых бурых ляryшек (травяной,
остромордой и др.) от заднеrо края rлаза через барабанную пе
репонку тянется черная полоса (височное пятно), являющаяся
одним из систематических признаков бесхвостых амфибий. У caM
цов зеленых ляrушек (озерной, прудовой) этоrо пятна нет.
у зеленых ляryшек у заднеrо края рта расположены резонаторы,
или rолосовые мешки, которые при квакании надуваются напо
добие пузырей, усиливая звуки. У бурых ляrушек резонаторы или
отсутствуют совсем, или лежат под кожей rорла и снаружи не
видны.
Если открыть рот ляryшки и провести пинцетом, иrлой или
пальцем по челюстям, на верхней челюсти обнаружатся мелкие
зубы, а на нижней нет (у жаб зубов нет вообще). Если при
помощи пинцета вытащить мускулистый язык, можно увидеть,
5
3
7
641
Рис. 37. [олова зеленой ляryшки
сбоку:
1 ротовая шель; 2 наружная
ноздря; 3 верхнее веко; 4 ниж
нее веко; 5 барабанная перепон
ка; 6 наружные резонаторы; 7
миrательная перепонка
88
ЧТО он прикреплен передним
концом к нижней челюсти. Зад
ний свободный конец языка
rлубоко вырезан (рис. 38).
На верхнем своде ротовой
полости, ближе к ее переднему
краю, раСПОllожены два OTBep
стия внутренние ноздри, или
хоаны. Они связаны с наружны
ми ноздрями. в чем можно леr
ко убедиться, введя в одну из
них иrлу. Позади хоан находят
ся две rpуппы сошниковых зу
бов. Несколько далее хорошо за
метны rлазные яблоки.
для рассмотрения задней ча
сти ротовой полости надрезаIOТ
ножницами yrлы рта и сильно
отrибают нижнюю челюсть. В
крыше ротовой полости. в самых дальних yrлах ротоrлоточной по
лости открываются отверстиями две евстахиевы трубы. соединяю
щие полость среднеrо уха с ротоrлоточной полостью. На нижней
стороне ротоrлоточной полости на буrорке, который расположен
сзади языка, открывается узкая rортанная щель, ведущая в дыxa
тельные пути. Позади бyrорка с щелью находится вход в пищевод.
Конечности ЛЯ2)lшки типично наземные, пятипалоrо типа. Они
roмолоrичны парным плавникам рыб. В то же время, в отличие от
плавников рыб, конечности ляryшки имеют сложную собственную
мускулатуру и представляют систему трех рычаroв (у рыб плавник
один простой рычаr, а мускулатура, приводящая ero в движение,
располаrается в толще тела). У бесхвостых амфибий, в частности у
ляryшки, в связи с особым способом передвижения (прыrанье)
задние конечности развиты значительно сильнее передних.
Короткие передние конечности подразделяются на плечо, пред
плечье и кисть. Имеется Bcero четыре пальца. На основании BНYТ
peHHero пальца у самцов расположено вздутие половая боро
давка. Последняя особенно СИiIЬНО развита в период размноже
ния, ранней весной. Половая бородавка служит для удержания
самки при спаривании.
Сильная и длинная задняя конечность и еет также три отдела:
бедро, rолень и стопу. Пальцев пять, и все они связаны плава
тельной перепонкой. У основания BHyтpeHHero и внешнеrо паль
цев находятся внутренний и внешний пяточные бyrpы важные
систематические признаки ляryшек.
2
3
Рис. 38. Открытый рот ляryшки:
1 зубы; 2 язык; 3 сошник с co
шниковыми зубами; 4 хоаны; 5 про
свечиваюшее rлазное яблоко; 6 OT
верстие евстахиевой трубы; 7 roртань
89
11111
Занятие 10. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
НА ПРИМЕРЕ ЛЯrYШКИ РОДА RANA
I
'[
Оборудование и материалы
1. Свежеумерщвленные ляryшки (по одной на двух студентов).
2. [отовые препараты: 1) вскрытая ляryшка; 2) пишеварительная си
стема; 3) инъецированная кровеносная система; 4) opraHbI выделения;
5) opraHbI размножения; 6) rоловной мозr.
3. Таблиuы: 1) внешний вид ЛЯJYIllки; 2) общее расположение BHYТ
ренних opraHoB; 3) пищеварительная система; 4) opraHbI дыхания;
5) кровеносная система; 6) opraHbI выделения; 7) opraHbI размножения
самца и самки; 8) rоловной мозr.
4. Препаровальные инструменты: скальпель; ножницы; пинuет; пре
паровальная иrла; булавки канцелярские (по одному набору на двух CTY
дентов).
5. Ванночки (по одной на двух студентов).
6. Стеклянные трубочки с оттянутым носиком, соединенные с рези
новой rpушей (2 4 на rруппу).
I
I
jl
111
Вводные замечания
11 1 '
'1
'111
Земноводные, или амфибии, первая относительно HeMHO
rочисленная rpуппа примитивных наземных позвоночных. Однако
у них еще сохраняется тесная связь с водной средой. Наиболее
полно это проявляется в период эмбриональноrо и начальноrо
постэмбриональноrо развития. Откладывание икры (яиц) и ее
развитие у абсолютноrо большинства земноводных происходит в
воде. Вышедшие из икры личинки rоловастики также обита
ют в водной среде. Они обладают признаками типичных водных
животных: жаберное дыхание, двухкамерное сердце, один Kpyr
кровообращения, орrаны боковой линии и др. После метаморфо
за земноводные приобретают признаки наземных позвоночных.
для взрослых амфибий характерно ле20чное дыхпние. CooтвeTcтвeH
но меняется кровеносная система: сердце становится тpexкaMep
ным; возникает леrочный Kpyr кровообращения; жаберные apTe
рии замещаются rомолоrичными им сонными артериями, систем
ными дyrами аорты и леrочными артериями. Появляется xapaктep
ная для наземных позвоночных животных задняя полая вена. Замет
но совершенствуются орrаны чувств: форма роroвицы rлаза CTaHO
вится выпуклой, хрусталик линзовидным, появляются подвижные
веки и полость среднеro уха с барабанной перепонкой и слуховой
косточкой стременем. Пищеварительный тракт значительно бо
лее дифференцирован, чем у рыб. Возникают наземные конечности
пятипалоrо типа. Пояса конечностей становятся более сложными.
Осушествляется прочное сочленение пояса задних конечностей с
осевым скелетом и Т.д.
90
I I
Однако, несмотря на эти преобразования, амфибии еше плохо
приспособлены к обитанию на суше. Эrо выражается в слабом раз
витии леrких, в связи с чем важную роль в ПрОIlессе дыхания Иlpает
rоЛая кожа. Леrко ПРОНИIlаемая для raзов и воды кожа не предохра
няет орrанизм от высыхания, что обусловливает необходимость по
стоянноrо восполнения потерь воды. У ряда водных видов пожиз
ненно сохраняются внешние жабры, поэтому мноrие специалисты
считают амфибий переходной rpуппой между рыбами и настоящи
ми наземными позвоночными. Трехкамерное cepДlIe не обеспечива
ет полноrо разделения крови, и по телу разносится в большей или
меньшей степени смешанная кровь. Конечности развиты еще слабо
и не MOryт удерживать тело в приподнятом положении над землей.
Мочеполовая система почти у всех амфибий принципиально не OT
личается от таковой у рыб. Земноводные, как и рыбы, характеризу
ются пойкилотермностью (непостоянством температуры тела).
ЗАДАНИЯ
р а с с м о т р и т е особенности BнyтpeHHero строения ляryшки.
Пищеварительная система: ротоrлоточная полость; зубы; пи
щевод; желудок; двенадцатиперстная; тонкая и прямая кишка;
печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.
Ор2аны дыхания: rортанная щель; rортань; бронхи; леrкие.
Кровеносная система: трехкамерное сердце (два предсердия и
желудочек); брюшная аорта; две системные дyrи аорты; передние
полые вены, задняя полая вена, два Kpyra кровообрашения. По
препарату и рисунку проследить схему IlИРКУЛЯIlИИ крови.
Ор2аны выделения: почки; мочеточники; мочевой пузырь.
Ор2аны размножения: семенники; семяпроводы; семенные пу
зырьки; яичники; яйцеводы; жировые тела.
Центральная нервная система: rоловной мозr (большие полу
шария переднеrо мозrа с обонятельной долей, промежуточный
Мозr, зрительные доли среднеrо мозrа, мозжечок, продолrоватыIй
мозr); спинной мозr.
Зарисуйте:
1) общее расположение внутренних opraHoB; 2) rоловной мозr
(вид сверху); 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Внутреннее строение
Вскрытие
Для вскрытия наиболее удобны свежеубитые ляryшки по воз
можности крупных размеров. Умершвление животных производят
91
111
I
I
'
]
з
2
3
1, 4
lil ]6
20
]5
Ш 17
]9
13
14
]8
]]
6
7
5
8
9
Рис. 39. Вскрытая ляryшка:
] сердце; 2 леrкое; 3 печень; 4 желчный пузырь; 5 желудок; 6
поджелудочная железа; 7 двенадцатиперстная кишка; 8 тонкая кишка; 9
прямая кишка; 10 селезенка; 11 клоака; ]2 мочевой пузырь; 13 почка;
14 мочеточник; ]5 правый яичник (левый яичник удален); ]6 жировое
тело; 17 правый яйuевод; 18 маточный отдел яйцевода; 19 спинная аорта;
20 задняя полая вена; 2] сонная артерия; 22 левая дyrа аорты; 23
леrочная артерия
92
за 20 30 мин до начала занятия. Для этой цели ляryшек помеша
}ОТ в плотно закрывающийся сосуд, в котором находится вата,
обильно смоченная хлороформом или эфиром.
Положите ляryшку в ванночку брюхом кверху и, растянув ее
конечности, прикрепите их булавками. Оттянув пинцетом кожу в
задней части брюха, сделайте ножницами небольшой поперечный
разрез перед основанием конечностей. Затем введите ножницы в
образовавшееся отверстие и сделайте отсюда продольный разрез
кожи по средней линии тела вплоть до подбородка. для тоro чтобы
не повредить нижележащие орrаны, при разрезании необходимо
оттяrивать ножницы кверху. На уровне передних конечностей Haд
режьте кожу перпендикулярно продольному разрезу до основания
передних конечностей. Образовавшиеся лоскутыI кожи отверните в
стороны и закрепите их булавками. После этоro рассмотрите OT
крывшуюся мускулатуру и некоторые кровеносные сосуды.
В средней части туловища, над брюшной полостью, лежит пря
мая брюшная мышца, разделенная поперечными сухожильными
переrородками на отдельные cerMeHThI. В области передних конеч
ностей расположена парная rpудная мышца, которая отходит от
середины тела (от rpудины) тремя пучками к передним конечно
стям. Впереди rрудной .мышцы между ветвями нижней челюсти
находится подчелюстная мышца, иrpающая важную роль в Mexa
низме дыхания. Обращает на себя внимание темный кровеносный
сосуд брюшная вена, которая тянется по средней линии пря
мой брюшной мышцы. Кроме этоrо, обнаруживается большое
количество сосудов, расположенных на внутренней поверхности
кожи. Это разветвления кожных артерий и вен.
Продолжая вскрытие, разрежьте стенку полости тела. Продоль
ный разрез следует проводить не по средней линии, а сбоку от
брюшной вены, с тем чтобы избежать кровотечения. При перере
зании костей пояса передних конечностей необходимо соблюдать
осторожность, стараясь не повредить лежащее rлубже сердце. После
этоrо отверните в стороны и закрепите булавками лоскутыI MYCКY
латуры, прикрепите заново передние конечности (их натяжение
ослабло после разрезания плечевоrо пояса) и осторожно промой
те препарат водой. Не рекомендуется удалять ни один из BHyтpeH
них opraHoB. Можно лишь аккуратно расправить кишечник и раз
ложить ero рядом с животным (рис. 39).
.
Общее расположение внутренних opraHoB
В верхней части полости тела лежит трехкамерное сердце. У He
давно умерщвленной ляryшки оно продолжает пульсировать. Xo
рошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый же
93
II i
1
.
j
I
лудочек (обратите внимание на асинхронность сокращения этих
камер).
По бокам сердца лежат TeMHo cepыe тонкостенные леrкие. Как
правш1О, они при вскрытии спадаются и поэтому плохо заметны.
Для 10[0 чтобы их лучше рассмотреть. введите тонкий конеп CTeK
лянной трубочки в rортанную щель и, действуя резиновой rpy
шей, осторожно наполните леrкие воздухом. Отметьте TOHKOCTeH
ность леrочных мешков, слабую ячеистость их поверхности и сеть
кровеносных сосудов в их стенках.
Нllже сердца находится большая трехлопастная печень. Ме)!Щу
лопастями печени виден окрyrлый зеленовато бурый желчный пу
зырь. Под печенью в левой части тела расположен желудок, пере
ходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двеналцати
перстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена неболь
шая оранжево желтая поджелудочная железа. Двенадцатиперстная
кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Тол
стый отдел кишечника плохо заметен, а прямая кишка, наоборот,
выражена очень четко. На брыжейке примерно на уровне переднеrо
края прямой кишки лежит бордовоrо цвета окрyrлое тельце ce
лезенка. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, распола
[ается прозрачный, двухлопастной мочевой пузырь (часто при
вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо заметен).
Почки расположены на спинной стороне брюшной полости и
прикрыты кишечником, а у самок ляryшек и половыми орrанами.
Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), можно уви
деть почки и лежащие впереди них жировые тела, которые пред
ставлены мноroлепестковыми плоскими образованиями. Если BCKpЫ
вается самец, то под кишечником обнаруживается пара овальных
семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела
занята яичниками, наполненными яйцами (икрой) и свернутыми
в сложный клубок длинными яйцеводами. Следует подчеркнуть,
что половая система самок обычно развита настолько сильно, что
закрывает даже кишечник. Поэтому для рассмотрения последнеrо
ПРИХО11Ится отодвиrать яичники и яйuеводы в стороны.
l'
111
IIH"
:1
11
I
I
I
I
I
!
I
Системы opraHOB
Пищеварительная система
По сравнению с пищеварительной системой костных рыб пи
щеварительная система земноводных более сложная и дифферен
uированная. Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью,
ведущей в ротоrлоточную полость (последняя изучена при внеш
нем осмотре ляryшки). В этой полости помещается язык. В нее oт
крываются протоки слюнных желез, впервые возникшие у амфи
111
I
94
бий. Однако эти железы служат у ляry
Illек только для смачивания пищевоrо
комка и в химической обработке пищи
еще не участвуют. РотО2JlOточная полость
переходит в короткий, но широкий пи
щевод (рис. 40), а последний в относи
тельно объемистый желудок, имеющий
несколько изоrнyтyю форму.
Пилорическая часть желудка, сильно
изrибаясь, переходит в двенадцатипер
стную кишку, представляющую собой Ha
чало TOHKoro кишечника. Как уже указы
валось, в петле между желудком и двe
надuатиперстной кишкой лежит подже
лудочная железа. Тонкая кишка образует
MHoro изrибов, петель и плавно перехо
ДИТ в толстую кишку, которая заканчи
вается хорошо заметной прямой кишкой.
Прямая кишка открывается в клоаку. Весь
кишечник подвешен к стенкам полости
на особых складках брюшины брыжей
ке. Пищеварительные железы печень с
желчным пузырем и поджелудочная же
леза развиты хорошо. Протоки печени
вместе с протоком жеЛЧНОfО пузыря OT
крываются в двенадцатиперстную киш
ку. Протоки поджелудочной железы впа
дают в проток желчноrо пузыря, поэто
му эта железа самостоятельноrо сообще
ния с кишечником не имеет.
Ор2аны дыхания
1
2
3
4
5
8
6
Рис. 40. Пищеваритель
ный тракт ляryщки:
1 пишевод; 2 желудок;
3 двенадцатиперстная
кишка; 4 тонкая кишка;
5 прямая кишка; 6 кло
ака; 7 место впадения пря
мой кишки в клоаку; 8
мочевой пузырь
Орrаны дыхния у земноводных совершенно иноrо типа, чем у
рыб. Они представлены ле2кими двумя тонкостенными мешка
ми овальной формы с узкими нижними концами. Внутренняя по
Верхность леrких слеrка ячеиста. При наполнении леrких воздухом
(см. стр. 87) на их стенках хорошо просматривается сеть KpOBeHOC
ных сосудов. Однако из за несовершенства леrких (малая поверх
ность окисления) важную роль в дыхании иrpает кожа. Напри
Мер, у зеленых ляryшек через кожу проходит свыше 50 % кисло
рода, необходимоrо для окисления крови. В связи с леrочным ды
ханием появляются внутренние ноздри, или хоаны, соединяющие
носовую полость с ротоrлоточной. дыхтельныыe пути в связи с
95
1111
отсутствием шейноro отдела очень коротки. Они представлены Ho
совой и ротоrлоточной полостями, а также rортанью. Тортань OT
крывается непосредственно в леrкие двумя отверстиями.
Механизм дыхания у ляryшки наrнетательноrо типа. Роль Haco
са выполняет ротоrлоточная полость. При опускании ее дна объем
полости увеличивается и воздух через наружные ноздри (клапаны
которых в это время открыты). а затем через хоаны засасывается в
полость. При этом roртанная шель закрыта. Затем rортанная щель
открывается, клапаны ноздрей закрываются и воздух из леrких в
результате сокращения брюшных мышц выталкивается также в
ротовую полость. После этоro смешанный по составу воздух из
ротоrлоточной полости прIl поднятии ее дна проталкивается в
леrкие (клапаны ноздрей процолжают быть закрытыIи).. Выдох про
исходит при открывании к.1апанов ноздрей за счет сокращения
эластичных стенок леrких.
Кровеносная система земноводных в связи с леrочным дыxa
нием претерпела существенные преобразования и значительно OT
личается от таковой рыб. В связи
с появлением леrких возникли
второй Kpyr кровообращения и
трехкамерное сердце. Жаберные
артерии заменились сонными ap
териями, системными дуrами
аорты и леrочными артериями.
у высших (бесхвостых) земно
водных исчезли задние карди
нальные вены и возникла xapaK
терная для наземных позвоноч
ных задняя полая вена, появи
лась брюшная вена. В связи с кож
ным дыханием большоrо разви
тия достиrли кожные KpOBeHOC
ные сосуды, что является СПe1J.и
фической чертой амфибий.
Сердце у ляryшки TpexкaMep
ное (рис. 41), оно состоит из пpa
вО20 и левою предсердий и желу
дочка. Оба тонкостенных предсер
дия сообщаются с желудочком
одним общим отверстием. Пра
вое предсердие более объеми
1I11
Кровеносная система
1'1
r
9 6
9 8
10
8
7
1
5
3
,1
Рис. 41. Схема BCKpbIToro сердца
ляryшки с брюшной стороны:
1 правое прелсерлие; 2 левое
прелсердие; 3 желудочек; 4 ша
паны, закрывающие общее отверсrие,
ведущее из обоих предсердий в лу
дочек; 5 артериальный конус; !5
общий артериальный ствол; 7 IЮж
но леrочная артерия; 8 дyra аорты;
9 общая сонная артерия; 10 COH
ная «железа,>; 11 спиральный ша
пан артериальноrо конуса
11
I
96
сто в HerO по венам собирается кровь со Bcero тела, в левое же
поступает кровь только от леrких.
Желудочек толстостенный, еro внутренняя поверхность покрьпа
мноrочисленными выступами, между которыми располаrаются
карманообразные yrлубления. Кроме указанных основных отделов
сердца, имеется венозная пазуха (синус), сообщающаяся с пра
вым предс рдием, и отходящий с правой стороны желудочка ap
териальныи конус.
От артериальноrо конуса отходят три пары артериаJIЬНЫХ co
судов (артериальных дyr), rомолоrичных жаберным артериям рыб.
Каждый сосуд, отходящий от артериальноrо конуса, начинается
самостоятельным отверстием. Все три сосуда (дуrи) левой и co
ответственно правой стороны идут вначале общим артериаль
ным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветв
ляются (см. рис. 41).
Сосуды первой пары (считая от rоловы), rомолоrичные пер
вой паре жаберных артерий рыб, называются сонными артери
ями. Сонные артерии несут кровь к rолове. Эти сосуды отходят
от общеrо артериальноrо
ствола в виде общих сонных
артерий, каждая из которых
почти сразу же распадается
на наружную и BHYTpeH
нюю сонные артерии (рис. 14
42). На месте их разделения
лежит сонная «железа», pe 2
rулирующая, по видимо
му, давление крови в COH 4
ных артериях.
.
Рис. 42. Схема артериальной
системы ляryшки:
1 желудочек; 2 правое прец
сердие; 3 левое предсердие; 4
артериальный конус; 5 общая
сонная артерия; 6 системные
дyrи аорты; 7 подключичная ap
терия; 8 спинная аорта; 9 под
вздошная артерия; 10 бедрен
ная артерия; 11 седалищная ap
,терия; 12 кишечно брыжеечная
артерия; 13 леrочная артерия;
14 кожные артерии; 15 COH
ная «железа,>; 16 наружная COH
ная артерия; 17 внутренняя COH
ная артерия. В черный цвет OKpa
шены артерии с венозной кровью,
артерии с артериальной и смешан
ной кровью заштрихованы
4 627
13
7
1
8
97
По сосудам второй пары (rомолоrичной второй паре жабер
ных артерий рыб) систеwнЫМ llyraM аорты кровь направ
ляется к задней части тела. Системные дуrи оrибают сердце co
ответственно с правой и левой стороны и сливаются под по
звоночником В общиЙ ствол спинную аорту. От системных
дуr отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним
конечностям.
По сосудши третьей пары, rомолоrичным четвертой паре жа
берных артерий рыб (сосуды, roмолоrичные третьей паре жабер
ных артерий, у ляrушки отсутствуют), леrочным артериям
кровь направляется в леrкие. От каждой леrочной артерии OTXO
дИТ крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в
кожу для окисления (см. рис. 42). От спинной аорты кровь по
ряду артерий разносится к внутренним opraHaM и задним конеч
ностям.
Венозная кровь от передн:еrо конца тела собирается по двум
парам яремных вен (рис. 43). Последние, сливаясь с кожными
венами, уже принявши ш в себя подключичные вены, образуют
две передние полые вены. Эти вены несут в венозный синус CMe
3 шанную кровь, поскольку
по кожным венам от кожи
2 движется обоrащенная кис
лородом артериальная кровь.
6 Кровь от задних конечнос
4 тей и задней части тела по
5 подвздошным венам дви
16 1 жется к почкам, rде прохо
дит через воротную систе
14 7 му. Выходящие из почек co
суды, сливаясь, образуют
13
12
1,
,11
1\
15
l'
98
мощную заднюю полую вену. Нижний (задний) отдел этой вены
rомолоrичен задним кардинальным венам рыб, Torдa как ее Bepx
ний (передний) отдел новообразование. По задней полой вене
кровь направляется в венозный синус, из KOToporo поступает
затем в правое предсердие.
От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадаю
шей в печень, rдe функционирует воротная система. Через BOpOT
ную систему печени проходит также кровь из брюшной вены,
которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по пече
ночным венам попадает в заднюю полую вену.
Из леrких по леrочным венам кровь движется в левое пред
сердие.
Схематично циркуляцию крови в сердце ляryшки можно пред
ставить следующим образом. В правое предсердие попадает CMe
шанная кровь (от всех частей тела поступает кровь венозная, от
кожи артериальная), а в левое артериальная (из леrкиx). При
сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в
желудочек. Здесь происходит дальнейшее смешивание крови. Oд
нако в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой
артериальная кровь. Отверстие, ведушее из желудочка в артери
альный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому
при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая
больше венозной крови, поступает в отверстие ближайшей леrоч
ной дyrи, следующая порция с преобладанием артериальной
крови в системные дyrи аорты, а в сонные артерии попадает
порция с наименьшим содержанием венозной крови.
OpzaHbl выделения
Орrаны вьщеления (рис. 44 и 45) представлены у амфибий, так
же как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлинен
ные компактные тела красновато коричневоrо цвета, лежащие по
бокам позвоночника. От каждой поч
ки тянется к клоаке тонкий вольфов 2 8
канал. у самок ляryшек вольфов канал 9
служит лишь вьщелительным прото
ком, или мочеточником, а у самцов
11
10
Рис. 43. Схема венозной
системы ляryшки:
1 венозный синус (показан как
бы просвечивающим сквозь KOНТY
ры сердца); 2 наружная яремная
вена; 3 внyrpенняя яремная вена;
4 большая кожная вена; 5 под
ключичная вена; 6 передняя по
лая вена; 7 задняя полая вена;
8 бедренная вена; 9 сепалиш
ная вена; 10 подвздошная вена;
11 воротная система почек; 12
подкишечная вена; 13 воротная
система печени; 14 печеночные
вены; 15 брюшная вена; 16
леroчная вена. Заштрихованы вены
с артериальной кровью
Рис. 44. Мочеполовые opraHbI сампа
ляryшки:
1 семенник; 2 жировое тело; 3 почка;
4 мочеточник; 5 семенной пузырек; 6
клоака; 7 мочевой пузырь; 8 задняя по
лая вена; 9 семявыносяшие канальцы; 10
надпочечник
8
1
3
4
5
7
6
99
11I
I
1
1
2
8
Рис. 45. Мочеполовые opraHbI самки
ляryшки:
1 воронка яйцевода; 2 яйцевод; 3
мато'lНЫЙ отдел яйцевода; 4 клоака; 5
мочевой пузырь; 6 правый яичник; 7
почка; 8 жировое тело
Центральная нервная система
По сравнению с rоловным мозrом рыб rоловной мозr амфи
бий имеет ряд проrpессивных черт. rлавным образом это касается
переднеrо мозrа, который у амфибий относительно крупнее, чем
у рыб, полушария ero полностью разделены, и нервное вещество
выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу,
т. е. у амфибий имеется настоящий мозrовой свод архипаллиум.
Среди костных рыб настояший мозrовой свод свойствен лишь двo
якопышашим.
для изучения строения rоловноrо мозrа снимите кожу с rоло
вы животноrо. Затем сделайте небольшой поперечный разрез кожи
и МЫШIl сразу же за rоловой. Переrнув тело ляryшки по проведен
НОМУ разрезу, введите острие ножниц в открывшийся затылоч
ный отдел и осторожно надрезжьте череп с боковой стороны к
rлазу. То же проделайте с дрyrой стороны. Аккуратно приподни
мите пинцетом надрезанную крышу черепа вверх, переrните впе
ред и отрежьте. Если после этоrо часть мозrа остается все же при
крыта костями, их следует обломать пинцетом.
rоловной МОЗ2 ляryшки состоит из пяти отделов (рис. 46). Впере
ди расположен передний МОЗ2, состоящий из двух разделенных rлу
бокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий OT
3
2
6
7
он одновременно выполняет фун
3 КЦИЮ и половоrо протока, или ce
мяпровода (об этом см. CIp. 93). В кло
акувольФовы каналы открываются
4 самостоятельными отверстиями.
Также отдельно открывается в кло
5
акуи мочевой пузырь. Моча посту
пает вначале в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполне
ния последнеrо через то же отверстие моча выводит я снова в кло
аку, а затем наружу.
I
111 : :
1
1 I
1 i
,1
II
1,
OpzaHbl размножения
Орrаны размножения земноводных представлены парными пo
ловыми железами. У самцов это овальной формы семенники, при
крепленные брыжейкой к переднему отделу почек (см. рис. 44).
От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие каналь
цы. Половые продукты из семенника направляются через эти Ka
нальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и
по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы об
разуют небольшие расширения семенные пузырьки, служащие
для BpeMeHHoro резервирования спермы.
Яичники самок (см. рис. 45) пре;rставляют собой тонкостенные
мешки, у взрослых особей наполненные пиrментированными яй
цами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые
светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы
непосредственно не связаны с яичниками, они открываются He
большими воронками близ леrких в ПОJIОСТЬ тела. Перед впадени
ем в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «MaT
ку». Зрелые яйца выпадают через разрывы стенок яичника в по
лость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним
перемещаются в клоаку. Проходя по яйцеводам, яйца одеваются
студенистой оболочкой. В «матках» происходит формирование KO:М
ков rотовых к откладке яиц. Таким образом, у самок выделитель
ные и половые протоки оказываются полностью разделенными.
Впереди почек у обоих полов лежат желтыIe мноrолепестковые
жировые тела (у самцов они развиты сильнее), функция которых
заключается в снабжении питательными вешествами половых же
лез в период размножения.
1
I
!r 'll
1
4
8
9
5
6
8
7
10
11
Б
10
А
11
111
Рис. 46. rоловной мозr ляryшки сверху (А) и снизу (Б):
1 большие полушария переднеro мозrа; 2 обонятельная доля; 3 обоня
тельный нерв; 4 промежyrочный мозr; 5 зрительная хиазма; 6 воронка;
7 rипофиз; 8 зрительные доли среднеrо мозrа; 9 мозжечок; 10 продол
rоватый мозr; 11 спинной мозr
100
101
ходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обо
нятельных нерва. Позади переднеrо мола находится промежуточ
ный МОЗ2. На ero крыше располаrается эпифиз (железа внутренней
секреции). Средний МОЗ2 представлен в виде двух окрyrлых зри
тельных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый моз
жечок. Сразу же за ним расположен продОЛ20ватый МОЗ2 с ромбо
видной ямкой (четвертый желудочек). Продолrоватый мол посте
пенно переходит в спинной мозr.
для рассмотрения мозrа с нижней стороны обрежьте отхоля
щие от мола нервы и осторожно поднимите ero за продолrоватый
мозr кверху. На нижней стороне мола обнаруживается перекрест
зрительных нервов, или хиазма, отходящая от дна промежуточно
ro мозrа воронка и rипофиз (нижняя мозrовая железка). От rолов
Horo мозrа земноводных отходит 10 пар rоловных нервов, одиннад
цатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.
Черты специализации в скелете ляryшки проявляются в суще
ственных отклонениях скелета свободных конечностей от типич
ных пятипалых конечностей наземных позвоночных, удлинении
подвздошных костей, замене хвостовых позвонков одной косточ
кой уростилем. 01J.HaKO у дрyrих rpупп амфибий (хвостатых)
встречаются не все перечисленные адаптивные признаки.
ЗАДАНИЯ
Вводные замечания
Изучите особенности строения ляryшки.
Рассмотрите:
Череп
МОЗ20вой череп
Затылочный отдел: боковые затьшочные кости; затылочное OT
верстие; затылочные мыщелки.
Бока черепа: переднеушные; чешуйчатые; клиновидно обоня
тельные кости.
Крыша черепа: носовые; лобно теменные кости.
Дно черепа: парасфеноид; парный сошник; нёбные, крыловид
ные кости.
Висцеральный череп
Верхняя челюсть: межчелюстные; верхнечелюстные; квaдpaTHO
скуловые кости.
Нижняя челюсть: зубные и yrловые кости.
Подьязычный аппарат: подъязычная пластинка с двумя парами
рожков.
Позвоночник
Отделы позвоночника: шейный; туловищный; крестцовый и xвo
стовой.
Туловищный процельный позвонок и е20 строение.
Пояса конечностей
Плечевой пояс: лопатки; коракоиды; ключицы; надлопаточный
хрящ; rpудина; предrpудина.
Тазовый пояс: подвздошные; седалищные кости; лобковый хрящ;
вертлужная впадина.
Парные конечности
Передняя конечность: плечо; предплечье (сросшиеся локтевая и
лучевая кости). кисть (запястье, пясть, фаланrи пальцев).
Задняя конечность: бедро; rолень (сросшиеся большая и малая
берцовые кости). стопа (две укрупненные кости в форме кольца
предплюсны, плюсна, фаланrи пальцев).
Занятие 11. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ЗЕМНОВОДНЫХ
НА ПРИМЕРЕ ЛЯrYШКИ РОДА RANA
Оборудование и материалы
1. Скелет ляryшки.
2. Позвонки из разных отделов тела.
3. Передние и задние конечности с поясами (по одному набору на
двух студентов).
4. Череп.
5. Таблицы: 1) скелет ляryшки; 2) строение позвонков из разных OT
делов тела; 3) череп (вид сверху и снизу); 4) скелет конечностей и их
поясов.
Скелет типичноrо представителя класса амфибий ляryшки
характеризуется сочетанием проrpессивных черт, свойственных Ha
земным позвоночным, с рядом адаптивных признаков. В качестве
проrpессивных признаков MOryт быть названы: свободные конеч
ности пятипалоrо типа, формирование поясов и конечностей из
трех rомодинамных элементов (построенных по единой схеме),
связь тазовоrо пояса с осевым скелетом, аутостилия (срастание
нёбно квадратнorо хряща с черепной коробкой), большая диф
ференцировка позвоночника. Вместе с тем в скелете ляryшки co
храняются некоторые примитивные черты: незначительное OKOC
тенение черепа, слабое развитие шейноrо и крестцовоrо отделов,
отсутствие ребер.
102
103
Зари суйте:
1) череп (вид сверху и снизу); 2) пояса конечностей; 3) скелет
парных конечностей.
Строение скелета
Череп
Череп земноводных претерпел заметные изменения по cpaBHe
нию с таковым рыб. В нем появились признаки, свойственные
типичным наземным животным. Наибольшие преобразования про
ИЗОIIШи В висцеральном черепе, rде появилась аутостилия и воз
никли вторичные верхние челюсти из покровных костей (впервые
появившихся у костных рыб). Жаберный аппарат редуцировался.
Подъязычная дyra преобразовалась в элемент слуховоrо аппарата
(стремечко) и подъязычную пластинку.
МОЗ20вой череп
Мозrовой череп имеет небольшое количество хондральных и
покровных костей, в связи с чем он пожизненно сохраняется
преимущественно хрящевым (рис. 47).
Затылочная область черепа содержит только две боковые заты
лочные кости хондральноrо происхождения. Обе они несут по co
членовному мыщелку, при помощи которых череп крепится к по
звоночнику. Верхняя и основная затьшочные кости не развивают
ся, и соответствующие им места остаются хрящевыми.
11
5 9
4
12
8
16
А 15
3 1 217 1 2
Рис. 47. Череп ляryшки сверху (А) и снизу (Б):
1 боковая затьшочная кость; 2 затьшочный мыщелок; 3 переднеушная
кость' 4 клиновидно обонятельная кость; 5 носовая кость; 6 лобно
темен'ная кость; 7 чешуйчатая кость; 8 парасфеноид; 9 нёбная кость;
10 сошник; 11 хоана; 12 нёбно квадратный хрящ; 13 межчелюстная
кость; 14 верхнечелюстная кость; 15 квадратно скуловая кость; 16 крьшо
видная кость; 17 большое затьшочное отверстие. rYCTbIM пунктиром показаны
хрящевые элементы черепа
104
1.(.,
Бока черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно
из хряша. Здесь развиваются лишь переднеушные кости, лежащие
сбоку и несколько впереди от затьшочных костей. К переднеуш
ным костям примыкают с внешней стороны покровные чешуйча
тые кости. В области rлазницы, в передней ее части, развивается
одна кольцевидная клиновидно обонятельная кость. С верхней и
нижней сторон она прикрыта лобно теменными костями и пара
сфеноидом. Обонятельная капсула остается сплошь хряшевой. Все
кости боков мозrовой коробки, за исключением чешуйчатой, xoнд
ральноrо происхождения.
Крыша черепа формируется покровными костями. Основную
часть мозrовой коробки ляryшки прикрывают лобно теменные
кости, возникшие в результате попарноrо слияния лобных и Te
менных костей (явление, характерное только для бесхвостых aM
фибий). Впереди лобно теменных костей, ближе к концу морды с
каждой стороны находятся носовые кости.
Дно черепа выстилают кости покровноrо происхождения OT
носительно крупный крестообразный парасфеноид и лежащий
впереди Hero парный сошник. На сошниках у ляryшек имеются
специфические сошниковые зубы. В формировании дна черепа
принимают участие некоторые кости висцеральноrо черепа: в об
ласти обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные нёб
ные кости, а rлазницы подстилают крьшовидные кости.
Висцеральный череп
Челюстная дую амфибий состоит из хряща и костных элемен
ток Нёбно квадратный хрящ (первичная верхняя челюсть) при
растает ко дну черепной коробки ляryшки передними и задними
концами. На нижней поверхности нёбно квадратноrо хряща обра
зуются уже упомянутые покровные нёбные и крьшовидные кости.
Квадратная кость не развивается, и задний отдел нёбно квадрат
Horo хряща остается хрящевым.
Функцию верхних челюстей «<кусающих» челюстей) выполня
ют вторичные челюсти, состоящие из покровных межчелюстных,
или предчелюстных, и верхнечелюстных костей. Указанные кости
несут мелкие зубы. Верхнечелюстная кость каждой стороны сочле
няется с тонкой палочковидной квадратно скуловой костью.
Ни.жняя челюсть представлена в основном меккелевым хрящом,
прикрьпым снаружи парными покровными зубными и yrловыми
костями. Передний конец меккелева хряща путем ХOlщральноrо OKO
стенения превратился в маленькую подбородочную кость.
В связи с аутостuлией подъязычная дyrа перестает выполнять
функцию прикрепления челюстей к черепу, что бьшо характерно
105
для большинства рыб. В связи с этим rиомандибуляре, выполняв
шее роль челюстноrо подвеска и опоры жаберной крышки (у зем
новодных полностью редуцированной), превратился в маленькую
косточку стремячко. Оно расположено в полости среднеrо уха и
функционирует как слуховая косточка. fиоиды, копула и остатки
сильно редуцированных жаберных дуr образуют хрящевую подъ
язычную пластинку, располаrающуюся между ветвями нижней че
люсти, и одну пару отходяших от пластинки передних рожков
(отростков). Эти рожки прикрепляются, обходя rлотку с обеих
сторон, к слуховым капсулам. Вторая пара отростков, или задние
рожки, подъязычной пластинки rомолоrичны нижним элемен
там одной из жаберных дyr.
Позвоночник ляryшки состоит из девяти позвонков и, в отли
чие от позвоночника рыб, распадается на четыре отдела: шей
ный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 48).
Шейный отдел представлен единственным позвонком, отлича
юшимся от туловищных позвонков тем, что он лишен попереч
ных отростков и тело ero невелико. На передней стороне этоrо
позвонка имеются две сочленовные ямки,
при помощи которых позвоночник соеди
няется с черепом.
Туловищный отдел бесхвостых земновод
ных состоит обычно из семи позвонков
(у хвостатых от 14 до 63). Тела туловищ
ных позвонков имеют спереди воrнутую, а
сзади выпуклую поверхности. Позвонки Ta
Koro строения называются процельными
(рис. 49). Однако последний туловищный по
звонок имеет амфицельный тип строения.
Все позвонки туловищноrо отдела снабже
ны верхними дyrами, образующими спин
но мозrовой канал. Каждая дyra заканчива
ется слабовыраженным верхним остистым
отростком. С боковых сторон тел позвонков
отходят длинные поперечные отростки. У oc
нования верхних дyr расположены две пары
сочленовных отростков: передние и задние.
1
II1
/V
106
Рис. 49. Строение туловищнorо позвонка
ляryщки спереди (А) и сверху (Б):
1 спинно мозrовой канал; 2 тело позвонка;
3 в:рхний остистый отросток; 4 попереч
ныи отросток; 5 сочленовный отросток
Позвоночник
Сочленовные отростки соседних позвон
ков соединяются дрyr с дрyrом. Ребер у
ляryшек нет.
Крестцовый отдел, так же как и шей
ный, представлен одним позвонком. 3
К ero длинным и несколько оттянутым
назад поперечным отросткам прикрепляются подвздошные кости
пояса задних конечностей. У KpecTlloBoro позвонка отсутствуют
задние сочленовные отростки. Этот позвонок имеет двояковыпук
лые сочленовные поверхности.
Хвостовой отдел позвоночника состоит из одной косточки Ha
зываемой уростилем. Она образована за счет срастания неск'оль
ких хвостовых позвонков, которые закладываются во время эмб
риональноrо развития ляrушки. У хвостатых земноводных XBOCTO
вой отдел состоит из 20 36 отдельных позвонков.
Пояса конечностей
Плечевой пояс (рис. 50) имеет вид незамкнутоrо кольца, или
дyrи, расположенной в передней части туловищноrо отдела. Каж
дая половина этой дyrи состоит из трех типичных для наземных
позвоночных элементов. Спинная часть представлена лопаткой к
которой примыкает rоризонтально расположенный наллопаТОЧН IЙ
хрящ. Два дрyrиx элемента находятся на брюшной стороне пояса:
относительно широкий коракоид и расположенный впереди хря
щевой прокоракоид. На последнем лежит покровная кость клю
чица. Лопатка, коракоид и прокоракоид с ключицей сходятся к
месту причленения передней
10
Рис. 48. Позвоночный столб ляryшки с тазовым
поясом:
1 шейный отдел; II туловишный отдел; /11
крестец; /V уростиль (хвостовой отдел)
Рис. 50. Плечевой пояс и перед
няя конечность ляryшки:
1 лопатка; 2 надлопаточный
хрящ; 3 коракоид; 4 прокорако
ид; 5 ключица; 6 rpУдИна; 7
предrрудина; 8 надкоракоидный
хряш; 9 хрящевая часть rрудины;
10 хрящевая часть предrpудины;
11 плечевая кость; 12' предпле
чье (сросшиеся локтевая и лучевая KO
сти); 13 запястные кости; 14 пяст
ные кости; 15 фаланrи пальцев
(II V). Хрящ помечен точками
9681112
107
23
6
Рис. 51. Тазовый пояс и задняя
конечность ляryшки:
1 подвздошная кость; 2 седалищная
кость; 3 лобковый хрящ; 4 бедрен
ная кость; 5 roлень (сросшиеся боль
шая и малая берцовые кости); 6 пред
плюсневое кольцо (сросшиеся верхние
предплюсневые кости); 7 дрyrие пред
плюсневые кости; 8 кости плюсны; 9
рудимент четвертоrо пальца; 10 фалан
rи пальцев (I v)
1 отдел плечо передней
конечности; бедро в задней.
Этот отдел Bcerдa представлен
одной костью, которая входит
проксимальным концом в co
членовную впадину COOTBeT
ствующеrо пояса.
II отдел предплечье в пе
редней конечности, rолень в
задней. Отдел состоит из двух
костей: локтевой и лучевой KO
стей в предплечье, большой и
малой берцовых костей в ro
лени.
III отдел кисть в пере
дней конечности, стопа в
задней. В этом отделе вьщеля
ются три подотдела.
Первый подотдел в кисти
запястье. В стопе предплюс
на. Этот подотдел состоит из 9 10 косточек, расположенных в 3
ряда.
Следующий подотдел состоит из пяти удлиненных костей, pac
положенных в один ряд: пясть в передней и плюсна в задней KO
нечности.
Третий подотдел фаланrи пальцев состоит из пяти про
дольных рядов, обычно по несколько косточек в каждом.
Строение конечностей ляryшки несколько отличается от при
веденной схемы, что вызвано специфичным способом передви
жения.
В передней конечности (см. рис. 50) эти отличия выражаются в
том, что следуюшие за плечом локтевая и лучевая кости cpaCTa
ются в одну предплечную кость. Количество пальцев сокращено
до четырех. На препарате хорошо заметен лишь рудимент пяст
ной кости первоrо BнyтpeHHero пальца.
В задней конечности (см. рис. 51) rолень представлена лишь
одной костью, а не двумя, как следует из рассмотренной выше
схемы. Эта кость rолени образована в результате срастания боль
шой и малой берцовых костей. Две проксимальные косточки
предплюсны сильно увеличиваются и, срастаясь концами, обра
зуют своеобразное кольцо. Остальные кости предплюсны или cpa
стаются, или редуцируются. Перед первым внутренним паль
цем сохраняется рудиментарные косточки добавочноrо шестоrо
пальца.
конечности, образуя сочленовную ямку. Внутренние концы Kopa
коида и прокоракоида окаймляются нздкоракоидным хрящом. Сза
ди IIIВa между надкоракоидными хрящами расположена небольшая
rpудина, а впереди предrpудина. Обе эти кости заканчиваются
хрящами. В связи с отсутствием ребер rpУДНОЙ клетки нет, и пояс
передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры.
Тазовый пояс (рис. 51) ляryшки, как и плечевой, состоит из
трех пар элементов. Три элемента каждой стороны, по аналоrии с
плечевым поясом, соединяются в месте причленения конечности
и образуют здесь сочленовную ямку, или вертлужную впадину. Пер
вая пара костей называется подвздошными костями. Их функция
заключается в прикреплении пояса задних конечностей к осевому
скелету через поперечные отростки крестцовоro позвонка. У ля
ryшки в связи со своеобразным способом передвижения пры
rаньем подвздошные кости имеют удлиненные передние KOH
цЫ крьшья подвздошной кости. Вторая пара костей седалищ
ные расположена ниже и несколько сзади вертлужной впадины.
Третий парный элемент лобковый остается у ляryшки хря
щевым. Лобковые хрящи направлены вперед и вниз.
Таким образом, пояса конечностей ляryшки построены по еди
ной схеме, обшей как для плечевоrо, так и для тазовоrо пояса.
В целом эта схема типична для большинства наземных позвоноч
ных. Появление поясов конечностей подобноrо типа и ВОЗНИКНО
вение связи их с осевым скелетом (тазовый пояс) также свиде
тельствует о проrpессивности строения скелета амфибий по cpaB
нению с таковым рыб.
Парные конечности
Передние и задние конечности ляryшки (как и их пояса) ro
модинамны, т. е. построены по единой схеме, характерной также
и для всех наземных позвоночных. В типичном случае пятипалая
конечность наземноrо позвоночноrо состоит из трех основных OT
делов, причем последний (дистальный) из них распадается в свою
очередь на три подотдела (рис. 52).
108
Il П /1
! """ _, 1
2 11
1IJ If з 2 у l
: з).fрu \j 1IJ
Б V V vJ
Рис. 52. Схема строения конечнос
тей наземноrо позвоночноrо:
А передняя конечность: / плечо;
11 предплечье; /11 кисть (1 за
пястье; 2 пясть; 3 фаланrи паль
цев). Б задняя конечность: / бед
ро; 11 roлень; 1// стопа (J пред
плюсна; 2 плюсна; 3 фаланrи
пальцев)
109
Занятие 12. СИСТЕМАТИКА ЗЕМНОВОДНЫХ
Оборудование I
m m
1. Скелеты и влажные препараты разных представителей амфибий :>.: ::.
::;;: о.
t:; q :r: :r: » о. :Е
2. Таблицы: 1) внешний облик разных представителей земноводных; :r: :: <iJ """ ::;;: S :r:
m ;:r о. ::;;: <u -& О
2) внешний облик рипидистей, ихтиостем, лабиринтодонта; 3) схема ;:;: ::. :>.: ::;;: :S: t:; Е-- ::. ;];:;:
>о rn:: t:; u :S:& cv
строения rpудноrо плавника кистеперой рыбы и парной конечности aM cv '<t . m, о.
Е-- :r: <u . t:::: .
.....
фибии; 4) латимерия. u , uo. :S: ,::;;: u :S:
"1: t>: '" = :>.:
<u 52,::;;: , rn....... u u :r:: :: :Q
о. t>: ":! ::. .Q :r: :r
[:: U<u :>.: ;.Е 52 ое:: m :J
(';jcv Х::. ;.)\0 Е-- Е-- ):!: U :>.: u о ;:r
Вводные замечания <u
;:r"- ОМ 0.» ;.) О О. о. ::;;: ::J: :r:
.Q о:: "":0 ::J: "" м ::s: "": о rn :>.: <u
t:; >о ':>: \о cv ..а \00 \00 <u 0.:>': u \O
00. <u "-о. ::S: ::. u ::< r:; ::. t:I: ..а <u
Класс земноводных делится на два подкласса: дyrопозвонко ::r ::s: :>.: @ щJ5 [:: \о О.
L...u U» 0"-
вые и тонкопозвонковые. В первом подклассе вьщеляют два HaдOT
ряда: надотряд лабиринтодонтов, наиболее широко представлен
ный в конце палеозоя и начале мезозоя, и надотряд прыrающих, """'
включающий всех современных бесхвостых амфибий. Лабиринто с<!
:Е О
:ё :s::
донты полностью вымерли к концу триаса. Е-- :>':<u
r:>. u
Ко второму подклассу относятся вымершие тонкопозвонковые ,::;;: ..., ::;;:cv <u<u <u
Q) " :Е Q)
. :Е.@
'"" ::. <u o.' Q) Q) aJ m
каменно уrольноrо периода и произошедшие от них современные <u m Q).J:: , :Е.@ 0-0
Qi U ::;;::9 \ос!) Q)<U О.... <u <u o..
.... ::.CV .
безноrие и хвостатые земноводные. Таким образом, живущие ныне :;: u :а.@ ОЕ :а <u :E<u . q'"
:: ::;;:.@ Q).J:: :r-g
q ::.0. ОД \О . Е--О m с<:\
амфибии происходят от разных rрупn ископаемых земноводных. L... »:0 ut5 О" Q)" m
о i$=-В м О Е--О iJ.s Q). ::S::.J:: E
<= O' :Е о. 8 О :S:' Е-- <u
Общее число видов современных земноводных оценивается при о o.<u \0-5 c E: "E o.<u О.... -&0. r:;CV
:: <ucv .J:: :S;;. 0.0 ::;Е m
..а u
мерно в 4500. Среди них вьщеляются три хорошо различимые rpуп ;:т'U с....... UU :»:з:: Uи t::::C:: U
Qi
пы, которые большинством систематиков рассматриваются в Ka м
CJ
честве отрядов. Отряд безноrих включает 160 видов, отряд XВOCTa CJ
с<!
тых распадается на 8 семейств и содержит 400 видов, отряд бес
XBOCThIX 10 16 семейств и 4000 видов. ..,;
В таблице 4 показана современная структура (без учета ископа с<! t:!
= t:I:
емых) класса земноводных, перечислены все отряды и наиболее :: о. <'1
Е--
крупные и интересные семейства. В rрафе «Представители» приве !": О
\о
ден список наиболее характерных видов и родов земноводных. с<! <u
Е-- <u ::Q
::;;: Е--m
Ь
х] u-o
О :j
Семинарское занятие 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ мо. f'.Qm
J5 XU
И ЭВОЛЮЦИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ
Вопросы для подrотовки и обсуждения
1. Изменения природной обстановки в девоне начале карбо u v
u
m J5
на как экзоrенные факторы, способствовавшие формированию t:; 1::::
:>.: с
l :.::
адаптаций у пресноводных кистеперых рыб рипидистий к частич X.
O
ному использованию мелководных и прибрежных местообитаний. ;t; ;>.
8
2. Морфолоrические особенности орrанизации девонских кисте 1::0
00.
перых, обеспечившие возможность перехода к амфибийному cy :>.:и
O
.....0.
ществованию. Ot;
Е--....:
110 111
I
I
":1-
<::s
Е
<:u
::!
:t:
<::s
""
:t:
О
а
112
v
м
N
:g J'i C':S
:1: о.. ::;:
:r t:1 ..Q
0:1: r:;
... C':S 11)
11)::;: t::
C':S О
Q)@ ::
LQ u r=:
J'i
Р-
ro
::;:
ro
@
UI1)
Q)ro
"'d
-O.
:1:......
:r S::
00
..."'d
Q)O
r:;.s::
"'......
11)
LQI:l.
Q)
J'i
CQ
О::::
:.::>'
:I:"'d
0S::
CQ О
",Р-
О'"
t::: 0
0:9
!;,
t:::[<t:
Q)Q)
:: c':s
..."'d
О';:::
:1: S::
O
:.::8-
,9
t:;11)
...J
11)
u
ge
:><:;::1
:-;j
х
1а
:1: О
t:;:: t:::
t:;
::l.tO
I1)ro
ro
:: Q)
Z:::: :Е :t:
:: ос :r
. Q) О
а g :1:
:.:: t::: О
U::r-- :r
t::: 3 '"
w- ()
б. 5:
О :.::;:! :1:
:I: :: =&
0..0.....
Q c-g с5
Q)
:aQ)
:l:ro
"'d
!3"c;j
"''''
t:;::0
O
101)
8
o...
C)
11)
:а
ос Q)
o.g
t:::'
::Р-
t:::i:i:
:а
i:rQ)
:: rn
:g
oro
:I:.D
uO
Q)
::r
:о
tO
ro
'"
rn
:r:
11)
r:;
Q)
"'1
::
'"
ro
о..
11)
U
11)
ro
"'d
:а-а
tO<Е
$
rn
3
:.::
ro
s:2 ::
"'
roro
:1: ос
:1: :.::
11)
CQI1)
О :а
g
:а:;"
tO
Ou
'" '"
ro ro
t:1 :.::
o..",
°roro
":1::'::
О 0..::
!=-Q)o..
g8
:: ro
"':i
:1: 1:8 :.:: :.::
'" О 3;:!
Ct-
0..0..",,,,
E---s::t:;r:;
::11)
3ro
f
'"
t:;
Q)
::
3Q)
"'ro
0"'d
t;"S
roro
::r:o:::
о;:
ro
3
Q
11)
t:;
ro
:.:: :.::
U3
:1:>.
c':s ...
ос '"
t-:t:;
Q
...
'" Q)
t:;ro
11):9
::.....
...0
o.s::
:1:0..
О О
t:; U
Uro
E2
3. fuтиостеrи переходная rpуппа между рыбами и примитив
ныIи земноводными. Наиболее характерные черты их орraнизаuии.
4. Основные направления морфолоrической радиаuии первич
НbIX примитивных земноводных стеrоцефалов в палеозое (дy
rопозвонковые лабиринтодонты, антракозавры, тонкопозвонковые ).
5. Строение и образ жизни верхнепалеозойских лабиринтодон
тов. Рахитомные дyrопозвонковые как предковая rpуппа бесхвос
тых земноводных.
6. Антракозавры как исходная rруппа для становления репти
лий. СеймуриоморФы переходная rpуппа от антракозавров к
рептилиям.
7. Тонкопозвонковые (лепоспондилы) одна из эволюцион
ных ветвей палеозойских земноводных. Микрозавры возможная
предковая rpуппа хвостатых и безноrих амфибий.
8. Адаптивная радиация современных земноводных в мезозое.
[ипотеза И. И. Шмалыаузена о возможных путях выживания и CTa
новления современных земноводных в условиях конкуренции с
меЗОЗОЙСЮ1МИ рептилиями.
Вводные замечания
;
6
i
8
9
10
11
12
1.'
11
1.1
Переход части водных позвоночных к существованию на
суше один из важнейших этапов эволюции этой rруппы жи
вотных. Сухопутный образ жизни предполаrал решение ряда про
блем: опора тела и передвижение в условиях наземной rравита
ции, дыхание атмосферным воздухом, водный баланс в назем
но воздушной среде, получение информации в воздушной cpe
де, питание и размножение в наземных условиях. Зарождение и
эволюция земноводных проходили путем морфофизиолоrичес
ких перестроек к решению этих проблем. Земноводные произош
ли в палеозое от верхнедевонских кистеперых рыб рипидистий.
Рипидистии, крупные хищные рыбы длиной до 150 см, были
активными хищниками, нападавшими на жертвы из засады CTpe
мительным броском. И. И. Шмалыаузен считал. что это подтвер
ждается формой тела и плавников, каналами opraHoB боковой
линии на rолове, специальной мускулатурой, обеспечивавшей
бесшумное всасывание воды через приоткрытый рот и брызrаль
це. В дальнейшем путем прорыва обонятельных мешков в pOTO
вую полость образовались внутренние ноздри хоаны. Это по
зволило при «всасывающем» дыхании усилить ток воды через
орrаны обоняния и тем самым повысить эффективность обнару
жения добычи. Хорошо развитые парные плавники с располо
женной на них мощной мускулатурой и особое строение скелета
конечностей позволяли рипидистиям при обмелении или пере
113
сыхании водоемов переползать из одноrо водоема в друrой. опи
раясь на парные конечности.
Дальнейший постепенный переход к существованию на сырых
прибрежных участках суши происходил при выработке адаптаций
к дыханию атмосферным воздухом, к преодолению rpавитаIlИОН
ных сил при движении по суше и к формированию особоrо повс
дения при добывании пищи в сухопутных условиЯ,'Х. В результате в
верхнем девоне от рипидистий типа эустеноптерона обособ.тт.яется
rpуппа самых древних и примитивных амфибий и:",;тиосте20лий,
которую рассматривают как переходное звено межлу кистеперыми
рыбами и земноводными.
Ихтиостеrи по внешнему облику напоминали современных xвoc
TaThIX земноводных (рис. 53, А), они обладали парными пятипалЬL\1И
конечностями наземноrо типа, пояс передних конечностей потерял
связь с черепом, а тазовый еще не соединялся с позвоночником.
Средние части ребер бьши сильно расширены, что позволяет пред
полаrать наличие специальной туловищной мускулатуры, укрепляв
А
Б
..... f-- :.:., l; в J ...:(\"
t?' ' f J ,tJ . .... ..... :i .(..
... 1," 1".... ."''L ........ : .,, - .. , ............... ...e r"....
.,: - " ll',"-':;I;';';"': . . . :,' ' -" .J( \ =--
.z.., \JiJ,.,..t .. 1. I .t'.. :...: :<:::\. .,;
"'r.:;"" А-." . '/,II . ' ,... , -- .,i'"
?" IP" V' .. "'. ' ," .>.
' :' C ,' .,':;"=-..."
.....=:::==-
.............---=... ..............
Рис. 53. Скелет и внешниЙ вид И.хтиостеrи (А) и рахитомный лабирин
тодонт (Б)
114
шеи пояс передних конечностей и подтяrивавшей к нему тело. He
смотря на увеличение тел позвонков, сохранялась хорда. У ихтиосте
rи, видимо, существовал ротоrлоточный механизм дыхния..
Наряду с приспособлениями к наземному образу жизни ихти
остеrи сохранили черты «рыбьей» орrанизации: рудименты жа
берной крышки; вероятно, внутренние жабры; хвост рыбьеrо типа;
сходный с кистеперыми череп, сформированный мошными по
кровными костями, в которых располаrались каналы opraHoB бо
ковой линии. Все эти приспособления позволили ихтиостеrам yc
пешно конкурировать с кистеперыми рыбами и потеснить их в
мелких пресных водоемах. В конце девона, освоив прибрежные
местообитания, ихтиостеrи дали начало трем ветвям земновод
ных, условно объединяемым под общим названием стеrоцефалы,
или панцирноrоловые амфибии. Черепная коробка у них была
покрыта сплошным панцирем из покровных костей, в котором
имелись отверстия лишь ноздрей, rлазниц и TeMeHHoro opraHa. Тело
одних стеrоцефалов бьшо покрыто чешуей, похожей на таковую
рыб, у дрyrих покровные окостенения располаrались только на
брюхе, предохраняя ero при ползании по твердому субстрату. Пар
ные конечности стеrоцефалов бьши относительно слабы, тазовый
пояс не сочленялся с позвоночником, пояс передних конечнос
тей иноrда бьш связан с затылчныыM отделом черепа. Bepxнeдe
вонские земноводные объединяются в два подкласса: дУ20позвон
ковые и тонкопозвонковые.
Палеозойские дУ20позвонковые (первая ветвь ЭВОЛЮIlИИ) бьши
представлены rpуппой лабиринтодонтов, получивших свое назва
ние из за складчатой поверхности эмали их зубов. При поперечном
разрезе зуба эти эмалевые складки имели рисунок сложноrо лаби
ринта. Считают, что лабиринтодонты разделялись на четыре отря
да: уже упомянутые uxтиосте20лии, рахитомные, стереоспондuль
ные земноводные и антраказавры. Рахитомные и стереоспондиль
ные амфибии ДОСТИfали крупных размеров до 1 м и более, жили
по береrам водоемов, охотились на мелководье, вероятно, на рыб.
У некоторых видов бьша крупная rолова, тяжелое туловище, за
метно укороченный хвост (рис. 53. Б). Лабиринтодонты начали BЫ
мирать в перми и лишь некоторые сохранились до cpellHero триаса.
От каких то примитивных рахитомных в конце перми нача
ле триаса произошли прыrающие бесхвостые земноводные. В OT
ложениях нижнеrо триаса найдены остатки примитивных бесхво
стых Proanura, у которых еще был длинный туловищный отдел
(15 позвонков), а rолень по ллине была равна бедру. Уже в средней
юре встречаются остатки бесхвостых амфибий с меньшим числом
туловищных позвонков И длинной rоленью, которых включают в
отряд Anura вместе со всеми современными видами бесхвостых.
115
Видимо, в конце девона начале карбона от ПРИМИТИВНых
рахитомных отделился отряд антракозавров, или эмболомеров, pac
сматриваемых в качестве второй ветви эволюции ихтиостеrид.
В целом антракозавры бьши сходны с рахитомными, отличаясь
деталями строения черепа, формированием OllHoro затьшочноrо
мыщелка, особенностями строения позвонков, поясов конечно
стей и самих конечностей. В середине карбона именно от aнтpaKO
завров отделились сеймурио.7I10РФЫ, давшие начало рептилиям.
В конце перми антракозавры вымерли.
Второй подкласс тонкопозвонковые земноводные обосо
бился от ихтиостеrид также в конце девона. Тонкопозвонковые
палеозоя бьши представлены тремя отрядами: микрозавры, HeKpи
дии и аистоподы. Первые объединяли мелких животных до 50 см
длиной, напоминавших современных саламандр и тритонов. BHa
чале они, вероятно, вели водный образ жизни, а начиная с Bepx
Hero карбона перми микрозавры освоили сырые береrа и мел
ководные болота. Предполаrается, что именно от этих тонкопоз
вонковых ПРОИЗОIIШи современные отряды хвостатых и беЗНО2UX
амфибий. Дрyrие отряды тонкопозвонковых вымерли к концу па
леозоя, не оставив потомков.
Таким образом, земноводные, возникшие в середине конце
девонскоro периода, достиrли своеro расцвета и максимальноrо раз
нообразия в каменноyroльном периоде. Уже в перми большинство
rpупп вымирает, немноrие доживают до конца триаса, а один род
сохранился до нижнеrо мела. Причин столь быстроrо вымирания,
очевидно, несколько, причем ведущими из них, по видимому, бьши
биотические. Считают, что появившиеся уже в середине карбона
примитивные пресмыкающиеся сеймуриоморФы и обособив
шиеся от них в перми дрyrие более высокоорrанизованные rpуппы
рептилий выступили серьезными конкурентами и прямыми пресле
дователями земноводных. Они вытеснили амфибий из освоенных ими
водных и сухопутных местообитаний. В мезозое земноводные сумели
сохраниться только в тех местах, rдe пресмыкающихся или не бьшо,
или они были малочисленны, в северных районах, в водоемах BЫCO
коrорий. Меньшая потребность в пище из за более низкоro уровня
обмена веществ, личиночныIe стадии в лучше обеспеченной пищей
воде и способность при неблаroприятных условиях ПРОХОДИТЬ MeTa
морфоз после зимовки обеспечили возможность существования зем
новодных в таких экстремальных условиях.
Адаптивная радиация современных земноводных началась уже в
раннем мезозое, но только после вымирания большинства rpупп
пресмыкающихся в конце этой эры началось некоторое возрожде
ние амфибий и вторичное освоение этими животными разных ти
пов местообитаний. Именно в этот период окончательно оформи
лись современные отряды амфибий. Непосредственная связь COBpe
менных земноводных с их предковыми формами лабиринтодон
тами и микрозаврами остается до сих пор не установленной.
Достаточно обоснованно предполаrается, что происхождение
современных отрядов бесхвостых, хвостатых и безноrих полифи
летично. Бесхвостые ПрОИЗОIIШИ, вероятно, от темноспондильных
лабиринтодонтов, а хвостатые и червяrи филоrенетически связа
ны с какими то rpуппами микрозавров.
КЛАСС ПРЕСМЫКAIOЩИЕСЯ (REPТILIA)
Занятие 13. мноrООБРАЗИЕ ПРЕСМЫКдЮЩИХСЯ
в СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ЖИЗНИ
Оборудование
1. Чучела и фиксированные пресмыкающиеся разных эколоrических
rpупп.
2. Таблицы: внешний вид пресмыкаюшихся разных эколоrических
rpупп.
Вводные замечания
Современные пресмыкающиеся лишь незначительная часть
от Toro orpoMHoro мноrообразия этих животных, которое суще
ствовало на Земле в мезозойскую эру. Несмотря на это, нынеш
ние представители класса используют широкий диапазон условий
обитания. В отличие от земноводных, пресмыкающиеся широко
распространены не только во влажных тропических и субтропи
ческих природных зонах, но и на пространствах аридной зоны
в пустынях и полупустынях. Из за пойкилотермии разнообразие
пресмыкающихся невелико в умеренной зоне, а в полярных обла
стях эти животные вовсе отсутствуют.
Будучи первично наземными животными, пресмыкающиеся в
процессе эволюции освоили практически все основные среды
поверхность суши, почву, пресные и соленые водоемы. Мноrие
ящерицы и змеи живут в кронах деревьев и кустарников, HeKOTO
рые из них используют планирующий полет. Это позволяет roво
рить об оrpаниченном использовании современными пресмыка
ющимися и воздушной среды.
Основной путь адаптивной радиации пресмыкающихся, KOTO
рый сильнее Bcero отразился на конструктивных особенностях их
тела, это совершенствование локомоторноrо аппарата и ero спе
циализация к различным средам и местам обитания.
116
117
Необходимость быть незаметными, чтобы уберечься от враroв
или подкараулить добычу, отразилась прежде Bcero в особеннос
тях строения покровов тела и ero пропорциях.
Пищевая специализация пресмыкающихся выражена слабо.
Абсолютное большинство представителей класса питается разно
образными мелкими животными, и только немноrие охотятся на
крупных млекопитающих или поедают растительную пищу. Oco
бенности питания наIlШИ отражение в строении челюстноrо ап
парата.
По характеру связей со средой обитания пресмыкающихся мож
но разделить на четыре rpуппы наземных, древесных, подзем
ных, водных. Нужно иметь в виду, что это деление условно. Жи
вотные, активно использующие поверхность земли, часто CKpЫ
ваются в почве, используя норы, естественные ниши или зака
пываются в песок. Практически все пресмыкаюшиеся из послед
них трех rpупп (за исключением некоторых морских змей) обяза
тельно часть времени проводят на поверхности земли.
Наземные наиболее распространенная rруппа пресмыкаю
щихся. В нее входят представители трех отрядов: сухопутные чере
пахи (отряд черепахи), rаттерия (отряд клювоrоловые), разнооб
разные ящерицы и змеи (отряд чешуйчатые). Животные этой rpуп
пы обитают как в открытых ландшафтах в пустынях, степях,
саваннах, на скалистых поверхностях rop, так и в лесах. Они спо
собны К быстрому и ловкому передвижению как по тверпому суб
страту, так и по сыпучему песку или срепи ryстой травянистой
растительности. Основные способы передвижения это ходьба
(черепахи) и беr (яшерицы, rаттерия) с приподниманием тела
над поверхностью субстрата, а также ползание (змеи, безноrие
ящерицы, ящерицы с редуцированными конечностями).
Для растительноядных сухопутных черепах (Testudinidae) xa
рактерны высокосводчатые панцири и ноrи, внешне напоминаю
щие ноrи слонов. Таковы, прежде Bcero, слоновые черепахи с ra
лапаrосских островов (рис. 54, 1). Сходные черты можно увидеть и
у среднеазиатской черепахи из пустынь Средней Азии.
у типично наземных ящериц, передвиrающихся беrом, rолова
и тело обычно уплощены в дорсовентральной плоскости, хвост
сравнительно короткий. конечности хорошо развитыI. Примером
Moryт служить различные rекконы (rребнепалый рис. 54, 2; Kac
пийский рис. 54, 3; иранский эублефар рис. 54, 4); ашмы
(кавказская, туркестанская, хорасанская рис. 54, 5); крyrлоrо
ловки (песчаная, ушастая рис. 54, 6); такырная, ящурки (поло
сатая рис. 54, 7); быстрая, закавказская и настоящие ящерицы
(зеленая, прыткая, живородящая). Хорошо развитые конечности
обеспечивают возможность быстроrо беrа. У плащеносной ящери
.....;:;:.
...... C:::? ::.:. .
1
2
4
C
, ,
3
5
6
7
Рис. 54. Наземные пресмыкающиеся:
1 слоновая черепаха; 2 rребнепалый reKKOH; 3 каспийский rеккои: 4
иранский эублефар; 5 хорасанская araMa; 6 ушастая крyrлоrоловка; 7
полосатая ящурка
118
119
цы и IIШемоносноrо василиска, проводящих MHoro времени на
деревьях, известна способность к беry по зеМJlе (а у василиска и
по поверхности воды) на двух задних конечностях. Беr на двух
Horax обеспечивает большую скорость передвижения. Сравнитель
но длинные лапы позволяют ящерицам не только увеличить лли
ну шаrа, но и высоко приподнять туловище над поверхностью
зе1-ШИ. Последнее особенно важно для пустынных видов, беrаю
ших по раскаленному солнцем rpyнтy. Это предотвращает пере
rpeB тела. У пустынных ящериц (rpебнепалоrо rеккона и различ
ных крyrлоrоловок) в связи с передвижением по сыпучему rpyн
ту сфОРМИРОВaJIИСЬ «песчаные лыжи» роrовые rpебешки по краям
пальцев. Эти приспособления увеличивают поверхность пальцев и
помоrают животному держаться на поверхности, не увязая в пес
ке. У большинства reKKoHOB на пальцах имеются острые коrотки
или расширения, несущие своеобразные щеточки из мноrочис
ленных микроскопических волосков. Волоски спосоБныI охватьшать
мельчайшие неровности это позволяет мноrим видам пер ме
щаться по отвесным поверхностям и даже по потолку в жилье
человека.
Уплощенная форма тела ящериц открытых пространств соrла
суется с возможностью укрыться от хищника. Круrлоrоловки спо
собны быстро закапываться в песок, аrамы и rекконы, обитаю
щие в каменистых местностях, прячутся под камнями и в трещи
нах скал. Покровительственная окраска в сочетании с rипертро
фированными чешуями разнообразной формы обеспечивают He
заметность мноrим видам даже вне укрытий.
Разнообразна форма хвоста у ящериц пустынь. Мноrие rекко
ны и шипохвосты имеют короткий толстый хвост, в котором OT
кладывается жир. Не имея возможности получать воду извне, яще
рицы используют метаболическую влаrу, которая образуется при
расщеплении жира. Часто чешуи хвоста сильно развиты и имеют
клиновидную форму. Такой хвост служит эффективным средством
защиты от хищников: шипохвосты наносят хвостом сильные yдa
ры, а поясохвосты MOryт сворачиваться, превращаясь в колючее
кольцо.
Для ящериц, обитаюших среди ryстой травы, характерна час
тичная или полная редукция конечностей. Основной способ пере
движения ползание подобно змеям. Таковы желтопузик
(рис. 55, 1), веретенница, мноrие виды сцинков (сетчатая лиrозо
ма рис. 55, 2; пятнистая риопа рис. 55, 3), чешуеноrи.
Обычный способ передвижения змей по твердой поверхно
сти ползание. Последовательное сокращение и растяжение раз
личных rрупп межреберных мышц обеспечивает змее возмож
ность цепляться брюшными щитками за мельчайшие неровности
1
2
Рис. 55. Ящерицы с частично
или полностью редуцирован
ными конечностями:
1 желтопузик; 2 сетчатая ли
roзома; 3 пятнистая риопа
C '
< /Q"'. .. ..."........,.. ...........,.......' >,.,..,.....,...,..,.. ..'
" '1 , / 1 "
I I I I ,/
... ./:H/'
1<@ , . ., ы..:ы<:...,... ......../........."..
.".:::;:; :>..
<.......
'V"'/ """:;;:'
. p;:; :;::- ..А
'о?'.
...;;::::;:::::::J
..::.-;;......:;.::;: _... .......-.::.
." /"
2
.....;::::::::-9..:!J
....
,, . ..:;;::::::"/ .
-_.
",,'
;:::,;' :::"()/ ;:; ? "
....-::"'......
'=".-;:::" -
3
Рис. 56. Способы передвижения змей:
1 схема работы мускулатуры змеи при «ryсеничном» передвижении (сryшения
точек на брюшной стороне показывают места, rде мышцы, прикрепленные к
ребрам, находятся в сокращенном состоянии); 2 схема передвижения змеи
«шаrами» по поверхности песка (темным показаны опираюшиеся на субстрат
участки тела); 3 последовательные стадии передвижения змеи в норе
120
121
11
11
1
, .
"" Ш
. :\)'.,),:. .
,, '..1 .. I ",: f< '
J 1fg/4/f
. ' .:;:';';'J.:C, ;:;::-r;';::К. ;'.
с..-с ,. r
с;. ,- ;;:-,;-,'<"
-..:'-.:". ,,' :;.. ..
-!j!t; ,r""""
J
3
.. , I /
"" .. A .. i '
7 ' 'r ':.' >';' :: ...,IЬ
. .. .........r<..I .... ....: . ':'Ir
. , ... ..,. ..... -:.- .. .. ..
_ "c:!:"""""' _ .1" " .
.. . :4lt ", "
G=$. ....... <Cf'. . ...... . лf". . .
, ",.. . r ......--;.11.... "',. .
, 'ii' '. tf) I!;"""" . -;0."
. "',е ... ! .' ..&"' ...t' ... '1.;"
'7 , .r.t.,:': ' .. ..
тизм еще одна черта древесных рептилий: замерев, мадаrас
карский древесный уж практически неотличим от тонкой ветки
(рис. 58, 5), австралийский листохвостый reKKoH ловко имити
рует внешность листа (рис. 58, 6), лопастнохвостый rеккон, бла
rодаря боковым выростам и своеобразной окраске, сливается с
корой, покрытой лишайниками, а плоские выросты по бокам
тела помоrают ему совершать парашютирующие прыжки
(рис. 58. 7). Способность планировать присуща нескольким ви
дам летучих драконов (рис. 58, 8), а также украшенным змеям
(рис. 58, 9). Эти змеи перед прыжком сворачиваются в спираль.
потом резко распрямляются и бросают тело вперед, вытянув
шись словно стрела лука. Хамелеоны одни из самых приспо
собленных к жизни среди ветвей ящерицы. Невероятная способ
ность менять окраску под цвет окружающих листьев и коры; при
чудливые роrовые выросты на теле; сросшиеся попарно пальцы,
крепко охватывающие ветки; автономная подвижность rлаз, KO
торые хорошо защищены сросшимися веками; далеко выбрасы
вающийся язык с утолшением на конце это черты специали
зированноrо лесноrо охотника на насекомых.
Подземные пресмыкающиеся включают представителей несколь
ких семейств ящериц и змей, ведущих роющий образ жизни и
обитающих преимущественно в тропиках. Из ящериц это aM
фисбены (двуходки) (рис. 59, 1 2), различные сцинки (рис. 59, З)
и некоторые дрyrие червеобразные ящерицы из семейств Dibami
dae и Anelytropsidae. Роющие змеи представлены семейством сле
пунов (рис. 59, 4) (единственный вид этorо семейства в фауне
России слепозмейка); узкоротыми; вальковатыми и щитохвос
тыми змеями (рис. 59, 5). У всех представителей этой rруппы про
является конверrентное сходство в строении тела: roлова слита с
туловищем; на rолове расположены крупные щитки, способству
ющие рытью почвы; rлаза редуцированы или скрыты под кожей
(у ящериц отсутствует наружное слуховое отверстие); рот Bcerдa
небольшой; хвост короткий и тупой. У амфисбен, в отличие от
всех прочих ящериц, кожа образует подвижный кожный мешок,
способный образовывать поперечные складки. У щитохвостых змей
на конце хвоста формируется своеобразный упор из клиновидных
чешуй, который облеrчает продвижение змеи под землей.
Водные и полуводные пресмыкающиеся включают различных
черепах. всех крокодилов. некоторых ящериц и змей. Их общей
адаптивной чертой является определенное преобразование opra
нов движения. У всех четвероноrих сформированы плавательные
перепонки между пальцами или конечности преобразованы в ла
сты (морские черепахи). У крокодилов, мноrих ящериц и змей
хвост уплощен с боков.
2
Рис. 57. Особенности строения
rоловы у змей, обитающих в
песчаных пустынях:
J хвостатая rадюка; 2 роrатая ra
дюка; 3 роrатый rpемучник
субстрата и отталкиваться от них. Таким путем осуществляется
«rусеничное» передвижение (рис. 56, 1). Кроме тоro, при полза
нии змея обычно изrибает тело из стороны в сторону, отталки
ваясь боками от более крупных неровностей рельефа. Опора на
бока тела используется змеями также при ползании в узких HO
рах (рис. 56, 2). У змей, обитающих в песчаных пустынях, поми
мо обычноrо ползания известно передвижение шаrами (рис. 56, З).
Сначала, опираясь на заднюю часть тела, змея перебрасывает
rолову и переднюю часть тела вперед и вбок, а затем, аналоrич
но, опираясь на переднюю часть тела, последовательно перено
сит туда хвост. Примечательно, что при каждом локомоторном
акте в соприкосновении с субстратом оказывается только лишь
какая TO определенная часть тела. В результате на песке остаются
характерные следы. Передвижение «шаrами» известно, Rапри
мер, для эфы и роraтой rадюки. У некоторых змей, обитающих в
песчаных пустынях, rлаза расположены на конце rоловы и BЫ
несены наверх (рис. 57). Эта особенность позволяет змеям CMOT
реть, закопавшись практически целиком в песок.
Древесные щ)есмыкающиеся включают различных ящериц и
змей. В основном они обитают в тропических лесах. Впрочем, He
которых обитателей полупустынь, проводящих большую часть Bpe
мени в кустарниковой растительности, например стрелу змею
(рис 58, 1), тоже можно отнести к этой же rруппе. Большинство
представителей данной rруппы используют древесную и КYCTap
никовую растительность для охоты. ОбщеЙ чертой древесных яше
риц и змей является уллиненное тело и ллинный цепкий хвост
(ремневидная змея рис. 58, 2; блестяший древесный уж
рис. 58. З; зеленая иryана рис. 58, 4). Ярко выраженный миме
1:
,11
122
123
.. V.:: _
: : . ' '?:. :::"(U;'.
-= .yb:
","J,",, ;r,>:;"
5
},";
".< '
, .'
. '
-, :;
"Z
. "
" :; .:
';7" .: : J i. '
6
. '
,' ' ;;:;"
7
124
ъ.
,"/;::.-
10
:i j;,.,;: 'r -
\ """' ,.. 'О...
= \ ;: ", '':'.:'';'' .."" c; =-:
с. .c \'" '..
, J
\ '
11
Рис. 58. Древесные змеи:
1 стрела змея; 2 ремневидная змея;
3 блестящий древесный уж; 4 зеле
ная иryана; 5 мадаrаскарский дpeBec
ный уж; 6 австралийский листохвостыIй
reккон; 7 лопастохвостый reккон; 8
летучий дракон; 9 обыкновенная yкpa
шенная змея; 10 цепкохвостый батропс;
11 Imantodes cenchoa; 12 остроroлов
ка Oxybelis aeneus
у водных черепах уплощенный панцирь обтекаемой формы
это хорошо выражено у морских черепах: зеленой черепахи, бис
сы, rоловастой морской черепахи или лоrrерхеда. Редукция poro
Boro и KocTHoro панциря еще одна распространенная черта этих
животных. Например, у мяrкотелых черепах (рис. 60, 1) в костном
панцире имеются значительные хрящевые поля, а у кожистых че
репах костный панцирь состоит из отдельных плотно соединен
ных косточек. И у тех, и у дрyrих снаружи панцирь покрыт юлой
кожей. У некоторых видов rлаза и ноздри несколько вынесены
вверх, как у мноrиx дрyrих водных обитателей, а у мяrкотелых
черепах на конце морды имеется небольшой подвижный хоботок,
что позволяет животным дышать и наблюдать за добычей и опас
ностью, не высовываясь из воды.
Крокодилы прекрасно приспособлены к жизни в воле и к хищ
ничеству. У них сжатыIй с боков ллинный хвост; перепонки на
лапах; ноздри и rлаза расположены на возвышениях верхней CTO
роны rоловы; есть особый роrовой щиток, прикрывающий OTBep
125
1
.1;'.:....
':.";
1:'<--
,"<f
"{l ,'о
":', {,
.;:.=J,'"
3
.
5
!,{ ;.., ;; :; ::7 ,.
,. ... . I Y'-'X' (.". " . " '1'
...:i. );; ';(Т:;З;,..у ..
;; /If.. ., : .&.: " .. _ . .; ,. _ ..
7
::: 1:
: i i
o.:,:/'i' f
. .'S;" .......t " .:.' ....;-;,;;.-;.,....
I.. . " '..'".. ..,f. ... !1.',"
\\ ,. 't').':;' . '* ......... ,: .""'.,t''':::-.
* .. \ \,'\i H _\. ...:.. .. :""... ...... t'
'\,; " ,,\ ,'.. о", ,_. .;"'.._ (..
. " .n-.,.., .. rJ1 .n'".
.,...",.:' 'Y."'f-i Ц';; .."l ,, . j)
'. ,_. _ . , ::..i. 'l -... w; 1,
:t.i- ! .. .;, .r
...#.7i»t '"';,'-t.JIJ,.j.".t.i"t.;"t"j.1. ..
.. ! : .. ",{.I ':"/.:' , oI". 1.:: f.;.\'t;rl! f"
;,j",;;, :: , .;. .;;,. ;. J__;.: I''; '''''''''''1t;, '''''
.' J f.I' J... -,.;.. -; ....if'";.."!(.... ......:а-:."',. .... ..
........ ........ .. .. ;j[j.--.. . ."f>......O/>-...
6
J' :,,1 "'1 А.
. \,, ,. .\.....т:'1 . ·
.. ,.,,,,.........,,.I: r _ f '.. . .....
\\t,...,............. , ........ .
. "". ""...;-:;o". "";:"........................: .:.. ,., "S1 f';'-
, " ' J ' :+' .'
.... ....4...... . ...
ёС ..t.t ...'.... ......
.:: :;::;; - : :i
8
Рис. 59. Приспособления к роющему образу жизни у ящериц и змей:
1 амфисбена; 2 последовательность движений roловы североамериканской
амфисбены (Rhineura floridial1a) при рытье, волнистыми линиями обозначены
продольные затылочные связки: 3 веретеницевидный сuинк; 4 rиrантский
слепун; 5 roлова и хвост цейлонской щитохвостки; 6 то же западноrо удавчика;
7 то же слепозмейки; 8 то же ринофиса
126
. "( j i : ,5 < c
". , ,'" > . ..,_. ."" 1i'. ..4. "
. . ',; ;.' } i7 :t i '.: . :;, :
't;- \'.,'"'''', ..-..':t] . - -'"
"".'JI ;i c: ;/;j { "..: 4 t-"'.,:
:. ' : :;;'5:
.
1
а
. ':- (
, ' .
. ' ,
. О,
--...,,;. ':t. : , "4( ,.;' F"i"Y....,.
t";J:"': :... .:-) ll/ /J .1 I I
1. f? ;/ { /1
r::."" :'1 I /1 1 11
!'''',, . " '
$....., '""""-т . \
'1-
с
.,'!._....
:;:
.'"
".. ,".?
.', .: i1:. 'j - .<"
. .' .... ..
!.'</o,.'ii />А/;://" ;,/,,: .',.
; ' [ .1-"" ро r" Jj ./ -' : o
:)',;.,: .;o< o f:f ",,( , :,.,
J,' .,'-}" ..' оС . ";
'&:. .> ? ':, ; :.; :(
J .:. Sl .: ,
4
б
2
I
I
.
'''L''I 11 11 U!r I'
14L. 1ШJ ..;
{\
3
"
,. ",."
....".I!
: :;
;jJ i! . . } r' " ! '
;:: ( ,
-t "'I,!l r ,\1\"1
"" ,"\
" I
:. ,', . '1
.6;"J!.fP '\:
,
Ч 1
t: , ':' ' '. . . ' {; ,
МtJJ .:':. 1,:, .:! :
'
, , . :1 ,","е, 1i
5
Рис. 60. Водные и полуводные пресмыкающиеся:
1 мяrкотелые черепахи (зеленая черепаха (а) и roловастая морская черепаха (6»;
2 череп крокодила (вид свер,:<у, сбоку и снизу); 3 морская иryана; 4
строение зубов морскои иryаны; 5 кольчатый плоскохвост
127
I
'1'
стие уха это основные черты приспособления к водной среде.
У крокодилов крупное тело и большие зубы разноrо размера
(рис. 60, 2), которые сидят в отдельных ячейках, характерные
особенности хищников, охотящихся на крупную добычу. Хотя oc
новным кормом для крокодилов служит рыба, нередко они напа
дают на крупных млекопитающих. У rавиалов и rавиаловоrо KpO
кодила очень узкие ллинные челюсти с мноrочисленными одина
ковыми зубами. Резкими движениями rоловы вбок эти крокодилы
ловко хватают рыбу.
Своеобразные крупные водные ящерицы, морские иryаны, Ha
селяют прибрежные скалы fалапаrосских островов. Питаются они
морскими водорослями (рис. 60, 3). Помимо адаптаций к плава
нию сжатыЙ с боков хвост инебольшие перепонки на лапах
эти ящеРИIlЫ обладают трехвершинными острыми зубами, KOTO
рые срезают водоросли подобно ножницам (рис. 60, 4). В связи с
попаданием с пищей большоrо количества соли у иryан имеются
особые носовые железы для ее выведения из орrанизма.
fлубокую специализацию к водной среде демонстрируют MOp
ские змеи. Широкий и плоский хвост этих змей имеет ластообраз
ную форму (рис. 60, 5), ноздри вынесены на верхнюю сторону
морды, что позволяет дышать, высунув из воды лишь кончик MOp
ды, язык укорочен, так как не может выполнять осязательную
функцию, как у наземных змей.
Занятие 14. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ НА ПРИМЕРЕ ЯЩЕРИЦЫ
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Позвоночные (Vertebrata)
fруппа Амниота (Amniota)
Надкласс Четвероноrие (Tetrapoda)
Класс Пресмыкающиеся (RерtШа)
Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria)
Отряд Чешуйчатые (Squaffiata)
Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae)
Представитель ящерица (Lacerta sp. L.)
Оборудование и материалы
1. Фиксированные ящерицы.
2. [отовые препараты: 1) вскрытые ящерица, черепаха, змея; 2) инъ
ецированная кровеносная система; 3) opraHbI выделения ящерицы;
4) opraHbI размножения ящерицы; 5) rоловной мозr ящерицы (по OДHO
му препарату на двух студентов).
128
jj
3. Таблицы: 1) внешний вид ящерицы, черепахи, змеи; 2) располо
жение внутренних opraHoB ящерицы; 3) схема кровеносной системы;
4) схема мочеполовой системы; 5) схема rоловноrо мозrа.
4. Препаровальные инструменты: скальпели, ножниuы, пинuеты, пре
паровальные иrлы, булавки канuелярские (по одному набору на двух
студентов).
Вводные замечания
Пресмыкающиеся первые в эволюционной истории позво
ночные животные, не нуждающиеся в водной среде для размно
жения. Это стало возможным в результате серьезной перестройки
онтоrенеза блаrодаря особому характеру азотистоrо обмена и BНYТ
реннему оплодотворению. Яйца рептилии откладывают на суше
или вынашивают в теле самки. Развитие эмбриона происходит в
крупном яйце, rдe формируются зародышевые оболочки амни
он, сероза и аллантоис, обеспечивающие удержание воды, rазо
обмен, опору и защиту эмбриона. В результате эмбрион может дo
стиrать поздней стадии развития еще до вьшупления. Из яйца BЫ
ходит молодое животное, внешне напоминающее взрослое, а CTa
дия личинки отсутствует. В качестве конечноro продукта азотисто
ro обмена образуется мочевая кислота, которая чрезвычайно мало
растворима в воде и поэтому, откладываясь в яйце, не оказывает
токсическоrо влияния на эмбрион. У взрослых животных вьщеле
ние мочевой кислоты в тазовых почках обеспечивает пресмыка
ющимся колоссальные возможности для удержания воды в opra
низме. Этому способствует также практически лишенная желез кожа
с роrовыми чешуями.
Будучи, как и земноводные, пойкилотермными животными,
пресмыкающиеся обладают более высоким и стабильным ypOB
нем метаболизма. Это стало возможным, в первую очередь, из за
преобразования механизма дыхания и всей дыхательной систе
мы, а также из за изменений в кровеносной системе. Увеличение
дыхательной поверхности леrких, их веНТИЛЯIlИЯ, обеспечивае
мая rрудной клеткой и межреберной мускулатурой, привели к
более интенсивному rазообмену. Из за лучшеrо, чем у земновод
ных, разобщения малоrо и большоrо KpyrOB кровообращения, KO
торое достиrается изменением строения сердца и пространствен
ным разобщением отходящих от Hero артерий, все внутренние
орrаны, туловищная мускулатура и задние конечности снабжают
ся смешанной кровью с преобладанием артериальной.
Более сложное приспособительное поведение на базе увеличе
ния и усложнения струк-туры rоловноrо мозrа обеспечило пре
смыкающимся большую, чем у земноводных, стабильность MeTa
5 б27
129
Центральная нервная система: rоловной мозr большие полу
шария переднеrо мола; промежуточный мол; средний мозr; моз
жечок; продолrоватый мол; спинной мозr.
Зарисуйте:
1) общее расположение внутренних opraHoB; 2) rоловной мозr;
3) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Ящерицы одни из древнейших рептилий, сохранившие в
своем строении MHoro типичных исходных черт. Они внешне по
хожи на xвocTaThIX земноводнЬLХ. Однако rолова отделена от туло
вища rибкой шеей, следовательно, тело пресмыкающихся диф
ференцировано лучше, чем тело земноводных. Туловище посте
пенно переходит в длинный хвост, сужающийся к концу. Конеч
ности ящериц, не имея принципиальных отличий от конечностей
земноводных, несколько смещены под туловище, а коленный
сустав направлен не просто вбок, но и HeMHoro вперед. Удлинен
ное туловище ящериц весьма подвижно блаrодаря rибкости по
звоночника и развитию мускулатуры.
Кожа пресмыкающихся, в противоположность коже амфибии,
почти лишена желез, поэтому рна не участвует в rазообмене и
предотвращает потери воды путем испарения. Железы, выделяю
щие пахучие секреты, необходимые для коммуникации, распола
rаются у ящериц только на внутренней поверхности бедер, rдe
можно рассмотреть ряд отверстий бедренных пор (рис. 61).
Все тело ящериц покрыто роrовыми чешуйками и щитками
различной величины и формы (рис. 62). Размер, форма и особен
ности расположения чешуй и щитков у 4
пресмыкающихся видоспецифичны и
поэтому являются важным диаrностичес
ким признаком. На концах пальцев име
ются роrовые копи. Во время линьки
старый роrовой слой кожи сбрасывается
и животное остается в новом poroBoM
чехле, который к этому времени фор
мируется под старым.
На передней части rоловы находятся
наружные ноздри и большой рот. Открыв
рот ящерицы, на верхней и нижней че
люстях можно увидеть мелкие зубы, KO
торые сидят также и на крьшовидных KO
стях. Зубы практически однородны по
форме и строению. На дне ротовой по
болизма и появление элементов термореryляции. Это обеспечило
меньшую зависимость рептилий от условий окружающей среды.
Пресмыкающиеся хараъ..lеризуются несравненно более быст
рыми, ловкими И разнообразными движениями. Прежле Bcero это
связано с конструктивным улучшением опорно двиrательноrо ап
парата. Усиление конечностей и смещение их под туловище, уп
рочнение поясов конечностей, а также хорошее развитие про
дольных мышц шеи, туловища и хвоста обеспечили возможность
быстроrо перемещения с подъемом тела над субстратом. Появле
ние чрезвычайно подвижноrо сочленения черепа с шейным OTдe
лом позвоночника, преобразования в механике челюстноrо аппа
рата вместе с развитостью opraHoB чувств и подвижностью тела
обеспечили пресмыкающимся rораздо более широкие возможно
сти для поиска и захвата добычи.
Названные особенности пресмыкающихся указывают на более
высокий уровень их биолоrической орrанизации по сравнению с
земноводными. Это позволило пресмыкающимся освоить Д,1JЯ жизни
rораздо больший, чем у земноводных, диапазон условий среды,
что, в свою очередь, обеспечило их более широкое rеоrpафичес
кое распространение и большее мноrообразие.
Внешнее строение
ЗАДАНИЯ
1111
I
Изучите особенности внешнеrо и BнyтpeHHero строения яще
рицы.
Рассмотрите:
Внешнее строение
Расчлененность тела на rолову, шею, туловище и хвост; poro
вые чешуи и различные типы роrовых щитков на rолове; перед
ние и задние конечности; ротовое отверстие; зубы; язык; rлаза с
миrательной перепонкой; слуховые отверстия; ноздри; отверстие
клоаки; бедренные поры.
Внутреннее строение
Пищеварительная система: ротовая полость; зубы; язык; rлотка;
пищевод; желудок; двенадцатиперстная кишка, толстая кишка,
прямая кишка; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.
Ор2аны дыхания: rортанная щель; rортань; трахея с хрящевыми
кольцами; бронхи; леrкие.
Кровеносная система: сердце левое и правое предсердия; же
лудочек; правая и левая дyrи aopThI.
ОР2аны выделения: тазовые почки; мочеточники; мочевой пу
зырь.
Ор20НЫ размножения: семенники; придатки семенников; семя
проводы; копулятивные орrаны; яичники; яйцеводы.
I
l'
I!
130
Рис. 61. Анальная область
ящерицы:
1 бедренные поры; 2
анальный щиток; 3 аналь
ная щель; 4 брюшные
щитки
131
10
13
А
Б
края нижней челюсти. Мышцы очень плотно прилеrают к коже,
поэтому разрез кожи необходимо делать крайне осторожно. Oтдe
лив кожу от мускулатуры при помощи скальпеля, отведите края
разреза в стороны и обнажите брюшную стенку тела.
Дифференциаuия мускулатуры в теле яшерицы четко выраже
на. Брюшную стенку тела образует парная прямая брюшная мыш
ца, поделенная поперек на отдельные сеrменты. [рудная клетка
прикрыта парной rрудной мышцей, а между краями нижней че
люсти видна сильная поперечная мышца.
Удалив rpудные мышцы, обратите внимание на межреберные
мышцы. Наружные межреберные мышцы отводят ребра вперед и
обеспечивают вдох, внутренние межреберные мышцы подтяrива
ют ребра к поясничным позвонкам и обеспечивают вьшох.
Теперь вскройте rpудную клетку, разрезав rpудину и Haдrpy
динник вдоль. Далее сделайте разрез брюшной стенки тела назад
до клоаки, разрезав также место соединения лобковых костей.
Отверните в стороны обе половины брюшной стенки и зафикси
руйте их булавками.
15
19
20
Рис. 62. Расположение щитков на roлове ящериuы
сверху (А) и сбоку (Б):
1 межчелюстноЙ щиток; 2 передние и задние носовые щитки; 3 лобно
носовоЙ шиток; 4 предлобные щитки; 5 лобныЙ щиток; 6 надrлазничные
щитки; 7 лобно теменные щитки; 8 теменные щитки; 9 межтеменной
щиток (с отверстием для теменною rлаза); 10 затьшочный щиток; 11 перед
ний скуловой щиток; 12 задний скуловой щиток; 13 верхнересничные щит
ки; 14 ушной щиток; 15 верхнеryбные щитки; 16 подrлазничные щитки;
17 центрально височный щиток; 18 подбородочный шиток; 19 нижне
ryбные щитки; 20 нижнечелюстные щитки; 21 задневисочные щитки
6
лости лежит плотный, раздвоенный на конце язык, а за ero OCHO
ванием располаrается вход в rортань. Пользуясь пропущенной в
ноздри щетинкой, леrко убедиться, что наружные ноздри сооб
щаются с внутренними носовыми отверстиями хоанами, pac
положенными в передней части нёба.
По бокам rоловы располаrаются 2Лаза с нижними и верхними
веками и: миrательными перепонками, последние помещаются в
переднем уrлу rлаза.
По бокам задней части rоловы четко заметны большие слухо
вые отверстия. Барабанная перепонка находится под кожей. Дo
вольно ясно выражен кожистыIй бортик, окаймляющий ушные
отверстия.
На темени в центре межтеменноrо щитка располаrается тe
,менной Ор2011 (теменной rлаз) древний opraH, по ви:димому,
воспринимающий изменения cBeToBoro режима.
На нижней стороне туловища у основания хвоста находится
поперечно ориентированное отверстие клоаки. У мноrих Вlшов перед
клоакой лежит большой анальный щиток
Внутреннее строение
Общее расположение внутренних opraHoB
В передней части полости тела расположено сердце (рис. 63). Оно
одето тончайшей околосердечной оболочкой перикардием. По
бокам от сердца лежат тонкостенные ле2кие, позади них распола
rается бурая двухлопастная печень, занимающая значительную
часть полости тела.
Спереди от сердца располаrается длинная трахея. Перерезав
трахею, увидите, что под ней проходит пищевод. Поверх трахеи
находится щитовидная железа. Между ветвями нижней челюсти,
прикрывая передний конец трахеи, лежит подъязычный хрящ с
длинными отростками. Под сердцем обнаруживается разветвле
ние трахеи на два бронха, входящих в леrкие.
Печень прикрывает пищевод, отчасти желудок и тонкую кишку.
На внутренней стороне печени находится желчный пузырь. От
желчноrо пузыря идут желчевыводящие протоки, которые впада
ют в двеналцатиперстную кишку.
Пищевод переходит в довольно объемистыIй желудок, передний
отдел TOHKoro кишечника двенадцатиперстная кишка делает
заметную петлю, rде располаrается подвешенная на брыжейке
продолroватая поджелудочная железа. Вблизи желудка на брыжейке
подвешена селезенка TeMHo KpacHoro цвета.
Тонкая кишка переходит в толстую кишку, на rpанице между
ними развивается слепая кишка. Прямая кишка анальным OTBep
стием открывается в клоаку.
Вскрытие
Зафиксируйте ящерицу в ванночке в положении спиной вниз
при помощи булавок. Сделайте продольный разрез кожи по cpeд
ней линии брюшной стороны от отверстия клоаки до переднеrо
132
133
4
1
2
3
8
9
На уровне поясницы у спинной-стороны брюшной полости pac
полаraются половые железы. У самца это парные семенники с при
датками и семяпроводами. У самок здесь расположены яичники и
яйцеводы. Семяпроводы и яйцеводы открываются в клоаку В задней
стенке клоаки самца имеются парные выросты копулятивные opт
ныI, которые при оплодотворении выворачиваются наружу. .
- в области таза у спинной стороны брюшной полости располо
жены почки компактные уллиненные ортны. Короткие мочеточ
ники, отходящие от почек, открываются на спинной стороне кло
аки. На брюшной стороне клоаки находится отверстие мочевоro
пузыря.
21
20
18
13
Системы opraHOB
19
Пищеварительная система
Большинство современных пресмыкающихся, в том числе яще
ри ы, питаются преимуЩественно мелкими беспозвоночными и
позвоночными животными, заrлатывяя их целиком.
Ротовая полость хорошо обособлена от rлотки и частично OT
делена от 'носоrлоточноrо хода развиваюшимися у ящериц нёб
ными складками (не путайте с вторичным костным нёбом KpOKO
дилов И черепах). На челюстях и крьшовидных костях имеются
однотипные конические зубы. На дне ротовой полости находится
подвижный мускулистый язык, способный далеко выдвиrаться.
у ящериц он обычно раздвоен на конце и используется как дo
полнительный opraH обоняния. В ротовую полость открываются
протоки слюнных желез, которые' расположены на челюстях, нёбе,
языке и под ним. Слизистый секрет этих желез служит для смачи
вания пищи, что облеrчает ее заrлатывание.
Короткая 2Лотка переходит в узкий пищевод. Вскрыв продоль
ным разрезом пищевод, леrко найти хорошо выраженную rpаницу
между пишеводом и желудком. Объемный желудок цилиндричес
кой формы имеет толстые мускулистые стенки и прикреплен бры
жейкой к спинной стороне брюшной полости.
Кишечник лучше, чем у амфибий, дифференцирован на TOH
кую и толстую кишку. На rранице между тонкой и толстой киш
кой у ящерицы находится зачаточная слепая кишка, которая луч
ше развита у растительноядных видов.
Поджелудочная железа, проток которой впадает в передний
отдел тонкой кишки (двенадцатиперстная кишка), лежит в пер
вой петле кишечника.
Печень разделена на правую и левую лопасти, на ее внутренней
стороне находится желчный пузырь. Желчь, скапливающаяся в
Рис. 63. Вскрытая ящерипа:
А самец; Б самка; 1 сердпе; 2 леrкое; 3 печень; 4 трахея; 5
пищевод; 6 щитовидная железа; 7 подъязычная кость; 8 желчный пу
зырь; 9 желчный проток; 10 желудок; 11 двенадцатиперстная кишка;
12 поджелудочная железа; '13 толстая кишка; 14 селезенка; 15 семен:
ник' 16 придаток семенника; 17 семяпровод; 18 почка;,)9 мочевои
, пузырь; 20 яичник; 21 яйцевод
134
135
ваются в ротовую полость. Щелевидное отверстие позади языка
ведет в 20ртань, от которой берет начало дыхательная трубка
трахея. Трахея делится на два бронха, идущих в леrкие. Там брон
хи мноrократно ветвятся. Бронхи, как и roртань, поддерживаются
хрящевыми кольцами. У некоторых ящериц, хамелеонов и змей
леrкие в задней части имеют тонкостенные выросты, представля
ющие собой своеобразные воздушные мешки (см. рис. 64, Е).
желчном пузыре, по желчному протоку поступает в двенадцати
перстную кишку.
В противоположность земноводным у пресмыкающихся покры
тая роrовыми чешуями кожа не участвует в дыхании. Основными
орrанами дыхания являются парные ле2кие. Как и у земноводных,
леrкие пресмыкающихся напоминают мешки, однако стенки их
леrких имеют сложное ячеистое строение (рис. 64). Это ведет к
значительному увеличению дыхательной поверхности. Вентиляция
леrких осуществляется за счет работы межреберной и брюшной
мускулатуры, которая изменяет объем rрудной клетки. Механизм
всасывающеrо насоса, реализованный в дыхательной системе пре
смыкающихся, резко увеличивает скорость вентиляции леrкиx. В pe
зулыате интенсивность rазообмена у пресмыкающихся rораздо
больше, чем у земноводных.
Наружные ноздри у ящерицы расположены на конце морды и
сообщаются с внутренними ноздрями
хоанами, которые oткpы
ОР2аны дыхания
I
l'
А
;
, ;
',; ;t i
jgj
ff
,
:!!IIO
.:r
1
,' :,
F;5
I_
":':
ot:::
.
'1:
"'\:
,
. ':\,:'>.
t:1 \
f1.Z.,.,
:
:.
.. :t,...
t:-
;:
f:
:
,
;
.
..
.:
:с
,.
':1: .,
V
;
;;w.:.
:,.;ao.':.r-,
;
f;
а;
i:. . --
f; ./:'
J$f . 4 ',
1,#
. '" '..0-- -:
..
,;;i{
:1::'
Б
в
д
Кровеносная система
Кровеносная система пресмыкающихся имеет существенные
отличия от таковой земноводных. Эти отличия связаны, прежде
Bcero, с конструкцией сердца и характером расположения oтxo
дящих от сердца крупных артерий. У ящериц, змей и черепах cep
дце трехкамерное и состоит из двух предсердий и желудочка, а в
желудочке имеется неполная переrородка. У крокодилов сердце
четырехкамерное, поскольку желудочек поделен надвое полной
переrородкой. Венозная пазуха и артериальный конус у всех пре
смыкаюшихся редуцированы, от желудочка самостоятельно OTXO
дЯТ три артериальных ствола. Наличие переrородки в желудочке и
пространственная разобщенность отходящих от желудочка apTe
рий обеспечивают более эффективное, чем у земноводных, раз
деление артериальной и венозной крови.
Желудочек сердца ящериц, змей и черепах поделен неполной
переrородкой на дорсальную (спинную) и вентральную (брюш
ную) ниши (рис. 65). Переrородка располаrается rоризонтально и
прикреплена к левой стенке желудочка. Оба предсердия самостоя
тельно открываются в дорсальную нишу желудочка расположен
ными по соседству отверстиями, которые снабжены полулунны
ми клапанами. Отверстия трех артериальных стволов располаrают
ся BOKpyr свободноro края переrородки: ниже нее
на вентраль
ной стенке желудочка находится отверстие леrочной артерии,
правее
отверстие левой дyrи аорты, выше
на дорсальной
стенке желудочка
находится отверстие правой дyrи aopThI.
Такая конструкция сердца приводит к тому, что в шелевдцном
пространстве BOKpyr неполной переrородки желудочка YCTaHaB
ливается rpадиент окисленности крови. После сокращения пред
сердий артериальная кровь из левоrо предсердия оказывается в
дорсальной нише желудочка и вытесняет венозную кровь, излив
шуюся из правоrо желудочка, в вентральную нишу. В правой части
желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желу
дочка каждая порция крови устремляется к ближайшему OTBep
стию: артериальная кровь из дорсальной ниши
в правую ду2У
аорты, венозная кровь из вентральной ниши
в ле20ЧНУЮ apтe
Е
Рис. 64. Леrкие пресмыкающихся:
А
амфисбены (разрез); Б
анаконды (вид сверху); В
rа1Терии (разрез); r
варана (разрез); Д
аллиrатора (разрез); Е
хамелеона (вид снизу); OтpOCT
ки
подобие воздушных мешков
136
137
i I
I
11
l' 4
l'
I
15
10
А
7
Рис. 66. Схема кровеносной систе
мы ящерицы:
1 леrочная артерия; 2 правая дyra
аорты; 3 сонная артерия; 4 сонный
проток; 5 подключичная артерия; 6
левая лyrа аорты; 7 спинная аорта; 8
межпозвоночная артерия; 9 кишечная
артерия; 10 брыжеечная артерия; 11
подвздошная артерия; 12 бедренная
артерия; 13 печень; 14 почка; 15
хвостовая артерия; 16 хвостовая вена; 21
17 бедренная вена; 18 подвздошная
вена; 19 брюшная вена; 20 почеч
ная вена; 21 задняя полая вена; 22
воротная вена печени; 23 яремная
вена; 24 подключичная вена; 25 26
левая и правая передние полые вены;
27 отрезок пищеварительной трубки;
28 леrкое. Белым обозначены артерии,
черным вены; стрелками показано
напрамение движения крови
21
Леrочная артерия, выйдя из
сердца, делится на две веТВИ,.не 19
сущие венозную кровь к право
му и левому леrкому.
От начальноrо отрезка спин
ной аорты (она хорошо заметна,
если удалить или приподнять
кишечник) отходит кишечно
брыжеечная артерия. Она делит
ся на брыжеечную и кишечную
артерии, которые образуют ryc
тую сеть сосудов, питающих KpO
вью желудок, селезенку, подже
лудочную железу, тонкий и тол
стый кишечник. Далее от спин
ной аортыI отходят ветви, несущие кровь к почкам, половым opra
нам и задним конечностям. Заканчивается спинная аорта XВOCTO
вой артерией, несущей кровь к хвосту. Ее можно увидеть, отпре
парировав мышцы хвоста.
Венозная система пресмыкающихся не имеет существенных
отличий от таковой земноводных. От rоловы кровь собирается в
парные яремные вены, которые, соединившись с парными под
ключичными венами, образуют правую и левую передние полые
вены. Передние полые вены впадают в правое предсердие. От xвo
ста венозная кровь собирается в хвостовую вену, которая в обла
сти тазовоrо пояса делится на две подвздошные (тазовые) вены.
От них вскоре отходят воротные вены почек. Далее подвздошные
вены сливаются в брюшную вену, которая вместе с воротной Be
9
1
6
2
Рис. 65. Схема строения сердца ящерицы (А) и крокодила (Б):
1 правое препсердие; 2 левое предсердие; 3 ж лудочек; 4 неполна
переrородка желудочка; 5 дорсальная ниша желудочка, 6 правая дyra opты,
7 сонные артерии; 8 подключичные артерии; 9 левая дyra аорты,. 10
вентральная ниша желудочка; 11 леrочная артерия; 12 спинная аорта, 13
правый желудочек; 14 левый желудочек; 15 полная переrор дка с межжелу
дочковым отверстием; 16 обшее отверстие правои и левои дyr аорты
, I
рию, смешанная кровь из правой части желудоч а в левую ду2.У
аорты. Таким образом, артериальный и венозныи кровотоки OKa
зываются в значительной мере разделенными.
у крокодилов, в отличие от ящериц, змей и черепах, желудо
чек разделен вертикальной переrородкой на две камеры, т. е. фор
мируются правый и левый желудочки. Вместе с тем кровообраще
ние остается смешанным, поскольку от правоrо желудочка OTXO
дит левая дyra аорты, несущая венозную кровь в бол шой Kpyr
кровообращения. Кроме Toro, смешение артериальнои и v веноз
ной крови происходит через отверстие в межжелудочковои пере
ropolIKe и через общее отверстие левой и правой lIyr аортыI в месте
их перекреста (см. рис. 65, Б).
Схема OCHOBHbIX KpoвeHocHbIX сосудов пресмыкающихся пока
зана на рис. 66. От правой дyrи аортыI отходят сонные артерии, He
сущие артериальную кровь к rолове и rоловному мозry, и подклю
чичные артерии, несушие артериальную кровь к передним конеч
ностям. Правая и левая дyrи аорты оrибают сердце и, сливаясь,
образуют спинную аорту, которая идет назад вдоль позв. )Ночника
и несет смешанную кровь с преобладанием артериальнои.
I
,
I
11
138
3
23
8
7
9
13
22
27
18
10
20
18
l1
12
17
139
6
Наиболее важная биолоrическая особенность тазовых почек пре
смыкающихся заключается в особой структуре нефронов. Капил
лярные клубочки редуцированы до ДByx тpex капишIярных петель,
поэтому уменьшилось количество фильтрующейся в клубочках воды.
Почечные канальцы, наоборот, развитыI лучше, чем в туловищных
почках. В проксимальных отделах почечных канальцев осушествля
ется мочеотделение путем секреции. Почечные канальцы уд.i'Iине
ны, следовательно, увеличивается способность к КОНllентрации мочи
путем реабсорбции из нее воды. Осмотическая КОНllентраllИЯ пер
вичной мочи меньше, чем крови, так как молекулы белков не про
ходят сквозь стенки капилляров и остаются в крови. Из за разницы
осмотических концентраций вода диффундирует из первичной мочи
в кровь. В результате концентрация мочи возрастает, и малораство
римая мочевая кислота выпадает в осадок. Кристаллы мочевой кис
лоты в виде кашицеобразной массы выводятся по мочеточникам в
клоаку и мочевой пузырь, rдe происходит окончательное извлече
ние воды. Значительная часть хорошо растворимых солей в значи
тельной мере выводится у пресмыкаюшихся через спеllиальные же
лезы (например, носовые железы МОрСЮIХ иryан). В основном бла
rодаря названным особенностям строения и работы почек в opra
низме пресмыкающихся удерживается вода.
ной печени, несущей кровь от кишечника, впадает в печень, rlIe
образуется воротная система печени. Капилляры воротной систе
мы печени сливаются в печеночные вены, впадающие в заднюю
полую вену. Задняя полая вена образуется путем слияния почеч
HbIX вен, выходящих из почек, и впадает в правое предсердие.
Opzanbl выделеnия
В выделительной системе пресмыкающихся (рис. 67) произош
ли существенные изменения, связанные с переходом к наземно
му образу жизни. Орrаны выделения пресмыкающихся представ
лены тазовыми почками (метанефрос), которые пришли на смену
туловищным почкам (мезонефрос) земноводных. Внешне тазовые
почки представляют собой компактные удлиненные орrаны, KO
торые располаrаются в тазовой области у спинной стенки брюш
ной полости. От почек отходят тончайшие мочеточники, которые
ходе эмбриональноrо развития отшнуровываются от вольфовых
каналов и самостоятельно открываются на спинной стороне кло
аки. Тонкостенный мочевой пузырь соединяется с клоакой на ее
брюшной стороне.
12
1
Opzanbl раЗJlfnожения
Половые орrаны у самцов парные семенники овальной фор
мы (см. рис. 67), которые лежат в поясничном отделе полости тела.
Через семенные канальцы придатков семенников (сохранившая
ся часть мезонефроса) семенники соединяются с вольфовыми Ka
налами, которые служат семяпроводами. Перед входом в клоаку
каждый семяпровод, расширяясь, образует семенной пузырек, rдe
накапливается сперма. У ящериц около клоаки в парных карманах
лежат способные выворачиваться парные копулятивные орrаны.
11
3
Воронка I
Белковый отдел Ма тка I Клоака
"" =
1 /,' 1 . ' ;"
: '=.' " .. :
"11:1,; .: '! 4
2
9
13
5
/
1 1 .,':
. .{
А
Б
Рис. 67. Мочеполовые орrаны самца (А) и самки (Б) ящерицы:
] почка; 2 семенники (на левом обнажены семенные канальцы); 3 при
даток семенника; 4 семяпровод; 5 клоака; 6 мочевой пузырь; 7 OTBep
стие мочевою пузыря в клоаку; 8 мочеполовое отверстие; 9 копулятивный
opraH; 10 яичники; 11 яйцеводы; 12 воронка яйцевода; 13 отверстие
яйцевода в клоаку; 14 отверстие мочеточника в клоаку
Рис. 68. Схема развития яйцевых оболочек
в яйцеводе пресмыкающихся:
1 яйцеклетка; 2 белковая оболочка; 3 волокнистая оболочка; 4 CKOp
лynовая оболочка
140
141
Центральная нервная система
Нервная деятельность пресмыкающихся сложнее, чем у зем
новодных, что связано с более высоким уровнем орrанизации
2ОловНО20 МОЗ2а (рис. 69).
Большие полушария передне20 МОЗ2а относительно крупные, их
поверхностный слой кора rоловноrо мозrа состоит из ceporo
мозrовоrо вещества. Сильно развит мозжечок.
Для вскрытия мозrа rолову ящерицы отделите от туловища и
ножницами вскройте череп сзади и с боков, затем пинцетом сни
мите крышу черепа.
fоловной мозr пресмыкающихся одет довольно IDIОТНОЙ пиr
ментированной оболочкой. После ее удаления можно рассмотреть
большие полушария переднеrо мозrа с отходящими от них вперед
обонятельными долями. Поверхность полушарий rладкая. Проме
жуточный мозr сверху прикрыт частично передним, частично cpeд
ним мозrом. Крыша промежуточноrо мозrа крайне тонкая, на Bepx
ней поверхности она образует отросток, разделяющийся на эпи
физ и нервный тяж, идущий к теменному opraнy. На нижней по
верхности этоrо отдела мозrа имеется воронка, к которой приле
raeT окрyrлый rипофиз. Зрительные доли cpelIHero мозrа хорошо
развиты. Мозжечок имеет форму полукрyrлой складки, которая
прикрывает переднюю часть продолrоватоrо мозrа. Последний
представляет собой тяж, широкий спереди и сужающийся сзади,
rlIe он переходит непосредственно в спинной мозr. Если перере
зать обонятельные доли, можно рассмотреть rоловной мозr снизу.
На дне промежуточноrо мозrа заметны зрительные нервы и их
перекрест (хиазма), а также дрyrие rоловные нервы. Если произ
вести поперечный разрез через полушария переlIНеrо мозrа, то
видно, что крыша мозrа rораздо тоньше массивноrо основания,
образованноrо полосатыми телами.
у половозрелых самок яичники имеют rpоздевилнyIO форму. В них
хорошо заметны развивающиеся яйцеклетки. Яйцеводами служат
мюллеровы каналы. Они начинаются воронкой яйцевода и OTKpЫ
ваются на спинной стороне клоаки. Оплодотворение происходит
в верхнем отделе яйцевода. В среднем отделе белковом яйце
вода секреторными железами формируется белковая оболочка
яйца (рис. 68), а в нижнем маточном плотные наружные обо
лочки.
9
8
А
Занятие 15. СКЕЛЕТ ПРЕСМЫКдЮЩИХСЯ
2
1
Оборудование и материалы
1. Скелеты ящерицы, черепахи, змеи (по одному набору на двух cтy
дентов).
2. Позвонки ящерицы из разных отделов тела.
3. Передние и задние конечности ящерицы с поясами.
4. Череп ящерицы, черепахи, змеи.
5. Таблицы: 1) скелет ящерицы; 2) строение позвонков из разных
отделов тела; 3) череп (вид сверху и снизу); 4) скелет конечностей и их
поясов.
Вводные замечания
4
з
4
5
Основным направлением ЭВОЛЮllИИ пресмыкающихся бьmо co
вершенствование локомоторноrо аппарата и увеличение разно
образия движений. Пресмыкающиеся (современные и вымершие)
демонстрируют все принципиальные способы передвижения, из
вестные для позвоночных.
Эволюционно исходный И типичный способ передвижения
сохранился у современных ящериц Как и у xвoCTaTbIX земновод
ных, перемещение осуществляется путем поочередной переста
новки относительно коротких расставленных в стороны конеч.но
1
II
11l
Рис. 69. rоловной мозr ящерицы:
1 вид сверху; II вид снизу; III вид сбоку; 1 передний мозr; 2
полосатое ло; 3 средний мозr; 4 мозжечок; 5 продолroватый мозr; 6
воронка; 6 rипофиз; 7 хиазма; 8 обонятельные доли; 9 эпифиз; А
К черепные нервы
142
143
стей при изrибании туловища вправо влево. Строение суставов
конечностей и общая схема локомоции у cOBpeMeHHbIX ящериц
лишь слеrка видоизменена по сравнению с ранними пресмыкаю
щимися.
ЭФФекnlВНОСТЬ такorо способа передвижения у пресмыкающихся
стала выше по сравнению с земноводными. Это бьmо достиrнyто, с
одной стороны, усилением и дифференциацией мускулатуры тела
и конечностей, а с дрyrой стороны, диффереНllиацией скелета и
укреплением и преобразованием отдельных ero узлов и сочленений.
Усиление мышц конечностей, развитие продольной мускулатуры
тела, смещение в той или иной мере конечностей под туловище
все это сделало возможным быстрое пе.ремещение с подъемом тела
над землей (беr). Усиление мускулатуры и перемещение в разнооб
разной среде сопровождалось увеличением наrpузки на скелет. Это
потребовало ero укреПJlения. Поэтому rpубоволокнистая ткань труб
чатых костей сменилась на тонковолокнистую, ключицы стали иr
рать роль своеобразной распорки между дорсальной (дистальный
край лопатки) и вентральной (rpудина) частями плечевоrо пояса.
Наиболее распространенным стал процельный тип позвонков. Все
туловищные позвонки, а также часть шейных и XВOCTOBbIX несут
подвижные ребра. Интенсивные движения сrибания разrибания
кисти и стопы стали возможными блаrодаря появлению интеркар
пальноrо и интертарзальноrо суставов.
Пресмыкающимся свойственна большая подвижность rоловы.
Это обеспечено чрезвычайно подвижным сочленением черепа с
шейным отделом позвоночника: во первых, череп соединяется с
первым шейным позвонком одним мыщелком; BO BTOpЫX, пер
вые два шейных позвонка (атлант и эпистрофей) видоизменены
так, что возможны движения rоловы BOKpyr продольной оси тела.
Подвижность rоловы и шеи в сочетании со способностью к быст
рому перемещению по субстрату обеспеЧIШИ пресмыкающимся
широкие возможности для поиска пищи. Сильное сжатия челюс
тей оказалось важным для захвата разнообразной добычи. В связи
с этим развилась мощная жевательная мускулатура и произошла
перестройка крыши и боков черепа появились височные ямы,
что значительно увеличило поверхность для прикрепления челюст
ных мышц. Деформация черепа при сжатии жевательных мышц
предотвращается столбчатыIии костями.
Соединение ребер с rрудиной и формирование таким образом
rрудной клетки еше одно крупное преобразование скелета пре
смыкающихся. В результате резко увеличилась скорость вентиля
ции леrких и возрос объем прокачиваемоrо воздуха. Это способ
ствовало отказу от кожноrо дыхания и повышению интенсивнос
ти rазообмена.
144
В целом скелет пресмыкающихся несет комплекс черт, KOTO
рые демонстрируют более высокий уровень орrанизации этих жи
BOTHbIX И более rлубокие адаптации к жизни на суше
ЗАДАНИЯ
Изучите скелет пресмыкающихся.
Рассмотрите:
Череп
Моз овой череll
ЗатьuLOЧНЫU отдел: верхняя; основная и две боковые затьmоч
ные кости; затьmочное отверстие; затьmочный мыщелок.
Бока черепа: скуловая; чешуйчатая; крыловидная; столбчатая;
квадратная; ушные кости.
Крыша черепа: носовые; преллобные; лобные; теменные; меж
теменная; слезные; надrлазничные; заrлазничные кости.
Дно черепа: основная клиновидная кость; сошник; зачатки BTO
ричноrо KocTHoro нёба.
Вuсцеральный череll
Верхняя челюсть: верхнечелюстные; межчелюстные кости.
Нижняя челюсть: зубные; сочленовные; yrловые; нaдyrловые
кости;
Подъязычный аппарат: подъязычная кость с двумя парами рож
ков.
u
11
Позвоночник
Отделы позвоночника: шейный; rрудной; поясничный; KpeCT
цовый; хвостовой; туловищный позвонок; атлант; эпистрофей.
Fрудная клетка: rpудина; ребра.
Пояса конечностей
Плечевой пояс: rpудина; надrрудинник; коракоиды; лопатки;
ключицы.
Тазовый пояс: подвздошные; седалишные; лобковые кости; BepT
лужная впадина.
Парные конечности
Передняя конечность: плечо; предплечье (локтевая и лучевая
кости); запястье; пясть; фаланrи пальцев; интеркарпальный cyc
тав.
Задняя конечность: бедро; rолень (большая и l\1алая берцовые
кости); предплюсна; плюсна; фаланrи пальцев; интертарзальный
сустав.
145
Зарисуйте:
1) череп (вил сверху, сбоку, снизу); 2) пояс передних конеч
ностей; 3) тазовый пояс и креСТ1l0ВЫЙ отпел позвоночника.
15
1
16
15
Строение скелета
Череп
14
17
18
14
Мозzовой череп
19
у ящериц череп почти полностью окостеневший и состоит из
большоrо количества костей, образуюших довольно массивную
МОЗ20вую коробку (рис. 70, 71).
Затылочный отдел черепа состоит из четырех затьточных KOC
тей, оrpаничивающих затьmочное отверстие. Основная затьmоч
ная кость совместно с двумя боковыми затьmочными костями об
разует затьmочный мыщелок, который входит в сочленовную ямку
атланта Верхняя затьmочная кость в виде арки прикрывает сверху
затьmочное отверстие и заходит сзади под крышу черепа.
Бока черепа в области слуховой капсулы сформированы тремя
ушными костями, которые участвуют в образовании височных ям.
13
20
22
12
11
11 10 9
А
21
10 9 23
Б
14 23
8 25 7 14 15
13
2119
18 12 16 17 13 23 14
Рис. 71_ Строение черепа варана:
А вид сверху; Б вид снизу; 1 межчелюстная кость; 2 носовая кость; 3
предлобная кость; 4 лобная кость; 5 слезная кость; 6 надrлазничная
кость; 7 теменная кость; 8 верхняя затьшочная кость; 9 основная заты
лочная кость; 10 боковая затьшочная кость; 11 чешуйчатая кость; 12
квадратная кость; 13 заrлазничная (заднелобная) кость; 14 скуловая кость;
15 верхнечелюстная кость; 16 сошник; 17 нёбная кость; 18 поперечная
кость; 19 крьшовидная кость; 20 основная клиновидная кость; 21 заты
лочное отверстие; 22 квадрапю скуловая кость; 23 затьшочный мыщелок
15
16
26
20 10 2 1 5 3 11
А
4 5 6 9
Б
29 27 32 31
30
Переднеушные кости хорошо развиты и обособлены, верхнеуш
ные кости срастаются с верхней затылочной костью, а заднеуш
ные с боковыми затылочными костями. На боках черепа распо
лаrаются большие rлазницы. Межrлазничная переrородка образо
вана отростками лобных и теменных костей крыши черепа. Поза
ди rлазницы лежат заrлазничные, скуловые и чешуйчатые кости.
В переднем уrлу rлазницы расположены небольшие слезные KOC
ти, а ряд мелких надrлазничных косточек окаймляет rлазницу
сверху. Переднюю часть черепа формируют производные висце
ральноro черепа верхнечелюстные и межчелюстные кости. В обо
нятельной области у ящерицы окостенений нет, обонятельная
капсула с наружными ноздрями образована хрящем.
Крышу черепа формируют парные носовые. предлобные, лоб
ные и теменные кости. Между теменными костями лежит непар
ная межтеменная кость с отверстием для TeMeHHoro opraHa.
Дно черепа образовано основной клиновидной костью, с KOTO
рой срастается рудиментарный парасфеноид. Спереди от парасфе
ноида лежат нёбные кости и сошники, по бокам от которых Haxo
в
Рис. 70. Строение черепа яшерицы:
А вид сверху; Б вид снизу; В вид сбоку; 1 затьшочное отверстие; 2
боковая затьшочная кость: 3 верхняя затьшочная кость; 4 основная затыI
лочная кость; 5 затьшочный мыщелок; 6 основная клиновидная кость; 7
сошник; 8 хоаны; 9 парасфеноид; 10 теменная кость; 11 отверстие для
TeMeHHoro opraHa; 12 лобная кость; 13 носовая кость; 14 межчелюстная
кость; 15 верхнечелюстная кость; 16 предлобная кость; 17 слезная кость;
18 надrлазничные кости; 19 заrлазничная (заднелобная) кость; 20 че
шуйчатая кость; 21 височная кость; 22 скуловая кость; 23 ноздря; 24
квадратная кость; 25 нёбная кость; 26 крьшовидная кость; 27 столбчатая
кость; 28 поперечная кость; 29 сочленовная кость; 30 зубная кость; 3 1
yrловая кость; 32 надyrловая кость; 33 венечная кость
146
147
хняя дyra заканчивается Bep
хним остистым отростком.
ОТ тела позвонка отходят
передние и задние сочленов
иые отростки. У основания
верхней дyrи находятся co
членовные поверхности для
прикрепления ребер.
Первые два шейных по
звонка сильно отличаются
от остальных. Первый шей
ный позвонок атлант
имеет вил колыl,, разделен
Horo плотной связкой на
верхнюю и нижнюю половины (рис. 72). На передней поверхнос
ти атланта имеется сочленовная ямка для затьmочноrо мыщелка.
Через верхнее отверстие rоловной мозr соединяется со спинным,
а в нижнее отверстие сзади входит зубовидный отросток BToporo
шейноrо позвонка эпистрофея. Такое сочленение черепа с шеей
обеспечивает сложные движения rоловы. Задние шейные позвон
ки несут ребра.
К позвонкам rpYlIHoro отдела причленяются ребра, которые
сочленяются с rрудиной и формируют rpудную клетку (истинные
ребра). Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не co
единяются с rpудиной (лож
ные ребра). Два крестцовых
позвонка имеют массивные
поперечные отростки, KOTO
рые сочленяются с тазовым
поясом (см. рис. 75). Количе
ство хвостовых позвонков У
ящериц варьирует, достиrая
нескольких десятков. Перед
ние хвостовые позвонки He
сут поперечные и остистые
отростки (рис. 73), а к KOH
цу хвоста позвонки преоб А
разуются в палочковидные
косточки. Тела почти всех
хвостовых позвонков разде
лены тонкой хрящевой про
слойкой, по которой проис
ходит разлом при aBTOTO
мии. .
дятся хоаны. В формировании дна мозrовой коробки участвуют
также некоторые кости висцеральноrо черепа это нёбные и
крьmовидные кости. Изоrнутые крьmовидные кости передними
концами упираются в нёбные кости, а задними КОНllами сочле
няются с основной клиновидной и с квадратными костями.
В височной области у ящериц расположена височная яма, or
раниченная единственной верхней височной дyrой, которая об
разована заrлазничной и чешуйчатой костями. Нижняя височная
lIyra у ящериц редуцирована. В rлубине височных ям хорошо за
метны столбчатые (надкрыловидные ) кости в виде небольших
стоек, упирающихся в крьmовидные и теменные кости.
Висцеральный череп
Челюстная дУ2а у ящериц сильно видоизменена. В результате
окостенения нёбно квадратноrо хряща у них сформировались квaд
ратные, крыловидные, столбчатые (надкрьmовидные) и нёбные
кости. Квадратная кость верхним концом подвижно сочленяется с
чешуйчатой костью, а нижним с нижней челюстью и служит
для нее подвеском. Появление сустава между чешуйчатой костью
и верхним концом квадратной кости позволило увеличить силу
сжатия челюстей и, по видимому, стало причиной эволюцион
Horo успеха ящериц. Верхняя челюсть образована верхнечелюстны
ми и межчелюстными костями, на KOTOpbIX располаrаются зубы.
Между крьmовидными и верхнечелюстными костями лежат попе
речные кости, которые выступают в качестве распорок и укреп
ляют череп.
Основой для развития костей нижней челюсти служит Meккe
лев хрящ. Он замещается сочленовной костью, сочленяющеЙся с
квадратной костью. Кроме Toro, в состав нижней челюсти входит
ряд покровных костей: самые крупные зубные кости, которые несут
зубы, и более мелкие венечная, yrловая и надyrловая.
Верхний отдел подъязычной дУ2И rиомандибуляре входит в
состав среднеro уха в виде слуховой косточки стремечка. Oc
тальная часть подъязычной дyrи и остатки жаберных lIyr преобра
зуются в подъязычный аппарат, представленный хрящевой подъ
язычной пластинкой и тремя парами рожек.
Позвоночник
Позвоночник пресмыкающихся подразделяется на четыре OT
дела: шейный, 2рудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.
у большинства пресмыкающихся позвонки процельные, т. е. пе
редневоrнутые. Тело позвонка удлиненное, спереди BorHyтoe, Bep
148
А
Рис. 72. Два первых шейных позвонка
варана:
А атлант; Б эпистрофей; 1 верхняя
душ; 2 спинно мозroвой канал; 3 Bep
хний остистый отросток: 4 зубовидный
отросток эпистрофея; 5 тело позвонка
2
4
Б
Рис. 73. Строение переднеrо xвocToBoro
позвонка ящерицы:
А вид сверху; Б вид сбоку; 1 тело
позвонка; 2 верхний остистый отросток;
3 передниЙ сочленовный отросток; 4
задний сочленовный отросток; 5 попе
речный отросток; 6 нижний остистый
отросток; 7 нижняя дyrа
149
Парные конечности
Конечности пресмыкающихся соответствуют общей схеме cтpo
eH пятипалой конечности наземных позвоночных. Скелет пepeд
неи конечности включает плечевую кость, локтевую и лучевую
кости, два ряда мелких костей запястья, ряд костей пясти и ряд
костей фаланr пальцев. Скелет задней конечности включает бед
ренную кость, большую и малую берцовые кости, два ряда мел
ких костей предплюсны, ряд костей плюсны и ряд костей фаланr
пальцев. К особенностям строения конечностей следует отнести
формирование интеркарпаЛЬНО20 (в передней конечности) и иH
тертарзалЬНО20 (в задней конечности) суставов (рис. 76).
Пояса конечностей
Пояс передних конечностей у ящериц (рис. 74) устроен в llелом
сходно с плечевым поясом земноводных, однако по сравнению
с ним здесь сильно развиты окостенения. В месте соединения KO
ракоида с лопаткой имеется суставная впадина для сочленения
с плечевой костью. К дорсальному краю лопатки прирастает Haд
лопаточный хрящ, а спереди к коракоиду прокоракоидный
хряш. КоракоИlI и прокоракоид срастаются, образуя единый CKe
летный элемент, который сочленен с rрудиной подвижно. В этом
суставе возможны скользящие движения в rоризонтальной плос
кости вдоль переднеrо края rрудины, это увеличивает длину
шаrа. Снизу к rрудине прирастает крестообразный надrрудин
ник покровноrо происхождения. Ключицы соединяют дорсаль
ный край лопатки с надrpудинником. Таким образом, в отли
чие от земноводных ключицы пресмыкающихся ориентирова
ны в вертикальной плоскости и делают плечевой пояс более
прочным.
Тазовый пояс у ящериц хорошо развит и состоит из двух безы
мянных костей, которые образовались путем слияния тазовых
костей подвздошной, седалищной и лобковой (рис. 75). Име
ются суставные впадины для rоловки бедренной кости (вертлуж
ные впадины). Правые и левые лобковые и седалищные кости
соединяются хрящевыми симфизами. Тазовый пояс прочно co
единен с позвоночником путем прирастания подвздошных KOC
тей к поперечным отросткам крестцовых позвонков.
7 4
1
Рис. 74. llлечевой пояс ящерицы:
1 первые четыре rрудных ребра; 2
rpудина; 3 коракоид; 4 ключица;
5 лопатка; 6 надлопаточный хряш;
7 надrрудинник
150
4
1
5
Рис. 76. Строение интертарзальноrо сустава ящерицы (правая стопа
прыткой ящерицы сверху):
1 сросшиеся проксимальные косточки предплюсны; 2 дистальные косточки
предплюсны; 3 большая берцовая кость; 4 малая берцовая кость; 5 кости
плюсны
l'
Занятие 16. СИСТЕМАТИКА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
В настоящее время на Земле обитает более 7000 видов пресмы
кающихся, которые объединяются в четыре отряда: черепахи,
клювоrоловые, чешуйчаТЬJе и крокодилы. Наибольшее число ви
ДОВ около 6500 в отряде чешуйчатых, около 250 в отряде
черепах, около 25 в отряде крокодилов, а отряд клювоrоловых
представлен одним современным видом raттерией (табло 5).
Интеркарпальный сустав формируется между двумя рядами KO
сточек запястья, интертарзальный сустав между двумя рядами
косточек предплюсны. эти суставы обеспечивает возможность силь
Horo сrибания и разrибания кисти и стопы, что важно при CBoe
образном типе локомоции.
Рис. 75. Тазовый пояс ящерицы:
1 суставная (вертлужная) впадина для
rоловки бедра; 2 подвздошная кость;
3 лобковая кость; 4 седалишная
кость; 5 симфиз
151
I
11
11
11
I
i!
1,
111'
111'
:а
"<1"
t:Q
........
;:
=-
aJ
......-
со::
tJ
aJ
::
g
52
:.:
:ё
:;::
tJ
aJ
=-
1=:
О
fЗ
(,)
'::;;: м
Q)
::.:
Q)
U
tJ
tJ
tr)
='
:=
t:::[
с::
О N
i:::
\с
Е-<
t:::[
о
]52
о:!
Х
'"
t::
Q)
О.
Q)
:1'
1:<:
о:!
О
:r;
-о
С':!о::
Х (,)
с':!
t:: -
Q)o:!
о.Х
Q) с':!
:r t::
Q)
с::о.
'" Q)
:1'
&1:<:0.
О о:! Q)
::;: -9
О О
:r; '" ....
::;: :s: ,
Q) '" о:!
'" '" х
:s: Q) о:!
t:::[:r;t::
Q)t:::[Q)
0.Q)0.
U 8'
Q) Q)
:а .g
[ :s
t::t::"O
0Q)3
о.CI1
U
Q)
:а
:r;
'::;;:
Q)
а::;;: i::
О X.
.-","0
:аt::З
0.Q)0.
o..
u u
:S:
Х s::
;a
Q) ::3
o.
Q)Q)
:ТЕ---
d
Х
о:!
t::
Q)
О.
1:<:
с':!
:r; о:!
Х
gB
ОС!)
юо.
.С!)
о:!:1'
X
0.>-'
Q)O
:r G
1:<: о:!
",о.
(,)
'
5С':!
C':!t;
ю
Q)
:а
:r;
t:::[
O.... CIJ
:;<o:!
°ro"O
Gt::;o
;g,::=
i::: Jj
:s:
r:-;
:s:
t::1
Q)
Х
О.
Q)
....
....
О
'"
о:!
(,)
(,)
:s:
юо:!
Х
о:!С':!
Xt::
о:!с!)
t::o.
!)
:r; 12
Q)O
1=:1=:
Q)O
М....
'"
t::
Q)
О.
Q)Q)
:r ro
Q)"O
Q:2
(,)0
o.
ОС!)
6
:s:
Х
'"
t::
Q)
0.",
Q)Q)
:r"O
Q).
О
.2
(,)0
o.
ОС!)
6
:s:
Х
'"
t:: Q)
Q)ro
"O
:r.;;..
a)
!З'5
(,) О О
Е i::
CIi
o'
ro
Х
ro
t::
Q)
О.
Q)
:1'
CIi
'"
(,)
О
(,)
:s:
:с
О
_:::
:S:':S:
::;: :s:
'"
:s: u
1=; :r; Х
:s:
о:! :s: Q)
хо.о.
С':!-9С!)
'" :1'
О. -1:<:
CIi:S:
o:!:C
:r; О t::
:r:S:0
I=;
'
(,),
'::;;: :s:
@
t::[;><::s:
'"
Q) Q)
:а "О
'" :s:.o
'5
О t::.
i::Q)a
с:: o..
Q)
'"
"О
:s::.a
х(,)
о:!>-.
t::s::
Q)O
o..
Q) ....
:rE---
о:!
!;,
о.
о:!
О.
ro
:s:
1=;
:s:
>-.
ro
О.
О.
ro
о:!
><
о:!
t::
Q) ro
o.
Q) ro
:r ::;:
с:: i3!
о:! ro
:r; ::;:
'::;;: :s:
Q) 1=;
S :s:
О ro
:r; ><
:s: о:!
Q)t::
::;:С!)
"'о.
С::С!)
ro :r
с::
, i3!
:s: ro
@
f=-O
(,)
i:Qro
<С:ю
ro
'"
>-.
t:::[
Q)
::;:
О
'"
Q)
t::
с::
'"
(,)
:З:
:s:
о.
-9
<С:
Q)
0"0
.[ij
t:::[;::!
Q)"O
::;:С!)
ОЕ
1=: О
Q)
r:::
Q)
:а
:З:
'::;;:
Q)
S:S:Q)
O><ro
:;::"'-0
:S: ;.::1
e-
M:rU
Q)
:а
, :s:
Q) X.
O:jro"O
a e
:><: 0.;:J
0Q)2
I-O:rр-'
v)
Е
<:>J
::,:
:t:
<.J
51<
...,
а
с
.....
"<1"
м
N
gj
о.
Q)
t:
'"
Q)
.g
.
ю.....
>-.t::
",О
0-0
:r; О
:s:t::
a-
ro
Q);.::1
ro
..c..s::
o.
О Q)
а(,)
....0
0"<::
(,)
Q.=
::22
'::;;:
:s:
5
о.
><
CIJ
О.
:а
Q)
:1'
-с::
:С::;;:
о'"
Q)Q)
::;:0.
о:!ю
Х с::
'::>: '"
:а@
::;:
Q) .
i:Q:З:
00
:;::С!)
<=:
:а Q)
ю::;:
O
'::>:
'= 6
(,) ..с :><:
'::: :><:
:s: О Q)
i:: '-
u :С'::;;:
)= S:ё
:с (,) t
:S:oci:
Q :><: с':!
(,):><:-9<--
:s:Q)Q)u
t:: ""1=; :s:
_'::: !:';
:><: ..с СТ),::;;: :r;
;: @,::;;:
:с t:: :s: (,)
О Q) '::;;: Q)
;><:t5 :S:""
;><:Q)Q)@':S:
!l)o.::;: :a
.... <-- :><: Е='
'::;;: . о. (,)
:a 9
:I: :s: х
0.:1' - -о
:S::C:;:::C
::I
@;><: ;><: t::
C
!l)
ro
:9
:а Е
:;::2
O
Q)Q)
1=:'"
!l)E
::.:'"
C':!..s::
xu
Q)
с':!
-O
..с.....
:I: t::
00
:><:..:><:
;><:..:><:
Q)Q)
O
CI1
!l)
;:ai:i
:I: 2
O
Q)Q)
",ro
Q)E
::;: ro
ro..s::
xu
:а
::1
:S:
0.С':!
!l)-
а<--
o;:
Q)
:а
t;ro
,[
S !з
Q).....
::rg
::<: С':!.:С
ro О
:с :><:
0.0'"
o.
at:::[X
ro:><: <--'::: О
::;: ro О-;:;: '"
b
1:<: .
Q) i3!Щх
Xu o
(,)[:"'б.t::
-о.SQ):S:
>-.a3
ro I . с:: ':::
c:::a
:co<!:c
t::: О O:;:::r:
aa
(,).... L...:I: О
"'о О Q):r:
I=;r:-;::r;><:
!;, ro:a
etg
Q)
ro
-O
..c.
::.: Е
roO<!
(,)
:s:
ro
(,)::1
'" :s:
'::;;: ::r
:ас::
:сс::
(,)'"
:r:
t8
S ro
.;:.;: :I:
ro . с':!
:;:: ro О.
С':!:с с':!
>-. ro i:Q
5;: С ';:;:
CIi:s:
о<! <>: (,)
g. ::;:
CIJ
:a.g
:;::.
C':!t::
>-.С':!
....::3
::S:
CIJ
:аС!)
ro
0-0
х-а
8..
..Q
о.
с':!
><
>-.
:S:
:: ro
:.:::1
б.
>-.CIJ
t::S
c::
1=; с::
Q)C':!
8
:ig.
C':!
:.: с':!
5;:
1=; '"
с':! @
::ICIi
:S: с':!
:с
O<!
CIJ ><
t:Q
о
:s:
t::
о.
О
(,)
СТ)
CIJ
..с
<--
:r:
ro
1=;
:s:
CIJ
::а
CIJ
:s:
::r
:s: Q)
:r; ro
<1)"0
.
CIJ ;:J
0.10/)
Q)t::
t:Q<C:
Q)
ro
:9
.....
ro
:а Е
ю<--
>-.
"'о
O
t:::[<IJ
О;:Х
153
or)
\::!
Е:
c:u
:t:
c:u
а
"='
с
154
v
2:
О
'"
ti . е
>. :;:
r:::
2:::!0;:
o;:u
,:;:
G :ё
:;:I:QQ)
OU
О r
r::::;:
3
'" .::!
U
<::; Х,:;:
I'-<::S:
0::!,.Q
au 1::
1'-<':;: ::s:
,:;: ::s: I:Q о..
I'-<Q)
,.Qo::!
Х Х ::s: ....
Х O:I: u
::S:
u:;:Q)iS
>'r::: 0..0;:
t::t:::! 1::
м
Q)
:ёQ)
I:Q
:9
:I:u
::s:t:
::!.
u
N
ci'
ci'
3
0;:0..
o;:
;::I
o;:
uo;:
:ё
I.OQ)
ci'
"'o..
>. .Q)
з 3
о;: ::s: о;:
iS S3
Q)o;:o;:
1:Q0;:t:::!
::! O
o o..
Х""О
M::a
g.
:ё
::!
::s:
о..
Q)
3
о;:
Q)
::S:Q)
3
0;::9
Ot::
""Q)
Uu
:r:
,:;:
:;:
Х
1'-<
::s:
1'-<
d
,:;:
Q)
2:
'"
О
1::
Q)
r:::
u
'"
Х
'"
о..
1.0
2
I:QI::
0..Q)
5
'::S:
:ё
Х
1::
"
Х'"
О
.... .
:;:
I::t:::!
:z:
-:;: 0::
:ё ::>"
I:Q I:Q
OX
0.. 1:1
1'-< .»
i:: ,:;:
S:ё
:i.....X
О':;:
.... :ё ::r
::S::I: u
t: :I:
,:;: Q)
1:Q:>l
!З О :;:
12::r
:ёgj
д'8
Q)
-O
,.Q.
Q)
01--<
Q)
::s:
1'-<
О
Х
OQ)
O.
'"
Q)
::s: Q)
Q)8'
::>!Q)
ми
u
:;:
-9
О
:I:
::s:
о..
.
u
О
I:Q
><
::s:
S
о;:
u
:I:
О
r:::
'::
Q)
:::r
,:;: о;:
:ё:i
;.:. t:::!
'" r:::'::S: .::
оg:ё
a>< ,:;:
1:: Q):ёQ)
'::S::ё 1:Q0..
12e.
:ё:: ,:;:
I:Q '" 1.0 ""'::S: :ё
::S:ООti:ёх
r:::r::: rQ)XU
OO"'2: U Q)
.I:: ",
8'::s:0 Q)0..
r::::ё1::r:::0..1:1
О ,::s: Q) 1:1,:;:
1:: ::r :;: ,:: :;:
,:;:p. UQS
::S: U .u'"
1=;>. ;;':;o..G
;:;. ;.:. Q)
o.. ,:;: r:::
I.O OUI.O
:I:"':I: .
r::: о;: О о;: о;:
Q)1:1r:::t:::! Q)
gg::>!
::s:
Q)
::>!
'"
Q)
0-0
:;;j::E
::s:0
а:5
Q)
:ё
:I:Q)
"'
-O
o..
1.0.....
0.0
Q):::I
»8
,:;:
" :ё
о.. I:Q
1.0 О
О <::;
@
1:1::,:;: о..
:ё0
uX
'::S: Х,:;:
Q
Х О
::s: 12 Х
ci':EE
&'8 t
О . .
1:1
&::
Ol::
U
0;:,:;:
:;:
", ,.Q
UI:Q
Q)I!IO
Q) о.. о.. 1::
U p.OOu
Q)
:ё
I!IQ)
O
:9
1::0..
U
<щ
or)
t:S
Е:
c:u
:t:
\::!
:.-
:t:
С
а
v
м
N
t:::!
::s:
::>!
r:::
Q)
1::
о;:
iS
Q)
I!I
::!
I!I
r::r
::s:
"'-О
Q):.2
Qo..
U е
0..-0
О>.
:::E:r::
....
U
О
I:Q
><
О
U
О
r:::
1::
,:;:
::r
,.Q
а
Q)
::s:
uQ)Q)
02:
I:Q"'-o
><Q)::a
Q
Uuu
О o...
r:::0
t::::>!
ci'
52
d
1'-<
0;:52
1:1
X
Х 1'-<
. о;:
O
::s: Х
Х ....
1:1 0
p.,.Qo..
0'8 .
2:
О .
.... 52
:;:-91:1
S
о;: 1'-<
':= о;: 52
tЗ
Х t: 1'-<
Q)::S: I:I::
u
:I: Q) . u
:I: :I:
:ё1:1"'0
1.0 Q) о.. 1.0
O o..52
u 1'-< 1'-<
Q)
Q)
O
.
52
.
L.,.>
,:;:
Q
,
2:
;2'
p.,::s:
:ё
E
:;:r:::
<::;:;:
@
'::S:
::s:0
u
1::0..
б
::s:
u....
u:;:
::s: r:::
::E
r::: r:::
::s:
5':;: О
p.::s:o..
..:S:):S;: )=
::s: ,.Q
!З@
@
:z: u ::s:
I.OI:QI:Q
Q)
о.. 1'-<
.... r:::. .
,,; ;:.j
&5 @
O o.. ::s:
>:;: gj
):S;: :Е);:5 !:.-.
Q 5 '
uo..,.Q
,.Qoo.. U
:r:0>.
:ёQ)
p.
O.
.........
O
1'-<.....
::s:
r::: .З9
Q)
:ё
sr::::=
0;:::S:>.
О 1:1-0
....00
u u
OO
:r: б
Q)
,.Q-O
r:::.
C;;
::S:.
I:Q ;;-
L.,.O
:ё
;:.j::::
1:1>'
0-0
О
OU
0..0
б
155
В таблице указаны основные систематические rруппировки и
наиболее известные представители. Особое внимание уделено че
шуйчатым, в частности подотрядам ящеРИll и змей, относитель
но широко распространенным в фауне России.
Семинарское занятие 5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И ЭВОЛЮЦИЯ ПРЕСМЫКдЮЩИХСЯ
Оборудование
Таблицы: 1) филоrенетическое древо пресмыкающихся; 2) типы че
репа пресмыкающихся; 3) внешний вид rаттерии, ящериц, змей, KpO
колилов, динозавров. птерозавров, зверозубых.
Вопросы для подrотовки и обсуждения
1. Особенности природных условий Земли в течение позднеrо
палеозоя и мезозоя.
2. Эколоrические и анатомо морфолоrические предпосьmки к
появлению пресмыкающихся.
3. Основные направления эволюции локомоторноrо аппарата и
формирование эколоrических rрупп пресмыкающихся.
4. Строение и биолоrия основных rpупп ископаемых пресмыка
ющихся: синапсид, динозавров, птерозавров, плезиозавров, их
тиозавров.
Вводные замечания
Проблемы происхождения и эволюции основных rpупп репти
лий разрабатываются весьма успешно за счет хорошей coxpaHHO
сти и подробноrо изучения мноrочисленных палеонтолоrических
находок. К позднему карбону сформировались три основные ли
нии примитивных амниот, у которых оформились признаки, ле
жащие в основе классификации пресмыкающихся (рис. 77). Эво
люционно исходными, самыми примитивными пресмыкающими
ся, бьmи анапсиды, их череп напоминал череп стеrоцефаJЮВ. Эта
линия привела к современным черепахам с анапсидным типом
черепа со сплошной крышей черепа над полостью, rlIe находятся
жевательные МЫШllЫ. В верхнем карбоне от анапсид первыми OT
делились синапсИдЫ, от которых произошли млекопитающие с
синапсидным типом черепа (с опной височной ямой на нижней
части щеки), а несколько позже диапсиды с черепом, имею
щим две височные ямы. Линия диапсид дала начало всем прочим
рептилиям (вымершим и современным) с диапсидным типом
черепа и птицам, также имеющим диапсидный череп.
156
>
4 .:::::':.<
5 6 .;{{х ш } .
7 .
А
Б
в
Рис. 77. Схема эволюционных преобразований черепа пресмыкающихся:
А анапсидный вид черепа; Б диапсидный вид черепа; В синапсидный вид
черепа; 1 верхняя височная яма; 2 нижняя височная яма; 3 единственная
боковая височная яма; 4 заднелобная (заrлазничная) кость; 5 чешуйчатая
кость; 6 скуловая кость; 7 квадратно скуловая кость
Анапсиды были наиболее разнообразны с нижней до верхней
перми, их часто объединяют под общим названием котилозав
ры. Среди них бьmи как крупные растительноядные формы
парейазавры (рис. 78), так и мелкие, внешне и эколоrически cxoд
ные с ящерицами, миллерозавры. Среди анапсид встречались
первые облиrатно водные рептилии мезозавры. Возможно, от
одной из rpупп котилозавров произошли современные черепахи.
Синапсиды, или зверообразные рептилии, первая мноrочис
ленная и разнообразная rруппа амниот. Зверообразные рептилии
объединены в два последовательно сушествовавших отряда: 1) пe
? =
. - :=-
С ,'" ";
.... /..".,!... l' . 7. ..::
/:--" , (. '- '
z:: ./"' &.. ., '":
A7 ..!'''''',.. · Со ., .. (..' ,,':. -: =:, ::-
'-1. .,.,-,'" ... r /" '" .. s. р-
:t;:':;.4!:. о' I,/"'r-'. . .;,!:' t; Vj, ' 'f-&>' "о" ,
. :; .}r. . ,,- ... ',/./> ,.. (' ""' . i'1, ., "R., "
).(j -::I;1."'-:,, ..:(,-- .. l."L .'- 4' :у. i' 2 ... '; ".
",": ;.i.. . / . .<""-i' А /" J - . r ,. ': .А; " ) ! , "'''' .'
j.....-....,' .:..; ,"", ; 'r 'I" ;. I '1/.. .. "iIA,, ;nrJI\1;.
I ...., ,', : {'t,'-. ", ). . If" .,'Т' . .. '" f. '1 \,' .... .."
," .:l:': i. !,:\::," "!!.i j (":' ,.. С.'ll'J.-" E )::'-""" J< А':.""'.-;
.... .,,t ,.'-; .,1 , , 1'1 ,..*;(\«1 ,." .' ,v . ".. .. ......P.""
--{1\(J, ... .:.. ... .,,:1 ,.'. , , " t..' ., t{'1I F/,f.... ..-:,.- :.......::. ......... -
'.,, 't"""" _'._ .: 1ft,.},,, _... : .:./' ..,. I .., .t:... '" ::'Nt1';,.,1'
.",.-j; '..... '.- I ..... , r...ч . . '.""'j' /-!/
-.н. ..,..-.: ,;; ...;............. 'I.',.- ,,' ,. rt'-...... ::;;.--::.....
"' ,..",, .:.. . , .. ............::- 4 I \ .' ('.i: ;:-..> ..........
. 'f' ;1/: ,:' . ,.,: ,7J.!:,
;i'} :.. - ' ' / 1 1 /\"'. ;;:: .. "",:
.-.,,,.'.".- ............... I '1' . "ll\-"" .....
. . \) .\( .f1 . ...............
,;:"/; "" t,. ' ." .
., tc"".-'
. '..'
Рис. 78. Парейазавр
157
Рис. 79.lfностранцевия
ликозавры (верхний карбон верхняя пермь) с явным преоб
ладанием скелетных признаков примитивных рептилий; 2) тepaп
сиды (верхняя пермь средняя юра) со мноrими признаками,
характерными для млекопитающих. Ископаемые остатки, свиде
тельствующие о переходе от пеликозавров к терапсидам, неизве
стны. В среlIНей перми появляются продвинутые в эволюционном
отношении терапсИдЫ зверозубые рептилии. Зверозубые бьmи
как растительноядными, так и хищными животными (рис. 79) и
обладали более интенсивным метаболизмом, что бьmо связано с
продолжительным пережевыванием и интенсивным переварива
нием пищи. В скелете зверозубых MHoro общих черт с ранними
млекопитающими.
Диапсиды в перми разделились на две rpуппы: 1) лепидозавро
морфы, среди KOTOpbIX предки coBpeMeHных raттерий, ящериц, змей;
2) архозавроморфы динозавры, птерозавры, крокодилы и TeKO
донты. Архозавры и лепидозавры отличаются lIPyr от lIpyra поста
новкой конечностей и типом локомоции. У лепидозавров конечно
сти широко расставленыI и раздвиrаются медиолатерально (вперед
назад и в стороны), что характерно для примитивных четвероноrиx.
Важный элемент ЛОКОМОllИИ боковые волнообразные изrибания
позвоночника, наиболее выраженные у безноrиx ящериц и змей.
у архозавров эти изrибания слабые или вообще не выражены, а
конечности смещеныI под туловище. Такое их положение ярко BЫ
ражено у динозавров и птерозавров, у KOTOpbIX задние конечности
движутся в парасаrиттальной плоскости (вперед назад).
158
Рис. 80. Скелет плезиозавра
По видимому, от ранних диапсид отделились две rpуппы реп
тилий с эвриапсИдНЫМ (парапсИдНЫМ) черепом, утратившим ниж
нюю височную дyry, которые бьmи наиболее специализирован
ными к водной среде, плезиозавры (рис. 80) и ихтиозавры
(рис. 81). Для последних промежуточные формы неизвестны. Обе
rpуппы существовали с триаса до конца мела.
Лепидозавроморфы, имея диапсидный тип черепа, по CTpoe
нию остальноrо скелета напоминали ранних анапсид. Наиболее
примитивные лепидозавроморфы эозухии существовали с Bep
хней перми до cpelIHero триаса. От общеrо с эозухиями предка про
изошли клинозубые (к ним относится современная rаттерия) изве
стные с верхнеro триаса и наиболее разнообразныIe с позднеrо три
аса до верхней юры, а также ящерицы известные с конца перми.
для обеих rpупп характерны эпифизные окостенения в конечнос
тях в интеркарпальном и интертарзальном суставах и функциони
рование стремечка как единственной слуховой косточки. Кроме тоro,
у древних ящериц появляется сустав между квадратной и чешуйча
той костями, позволяющий резко усилить сжимание челюстей. Pe
Рис. 81. Скелет и внешний вид ихтиозавра
159
зультатом совершенствования слуховой системы, челюстной Mexa
ники и локомоторноrо аппарата явился эволюционный успех яще
РИll: обилие видов, мноrочисленность особей и широкое распрос
транение. Современные семейства ящериц оформились в верхнем
мелу, а их роды в начале третичноrо периода.
Змеи одна из caмых молодых rpупп лепидозавроморф, которые
ЭВОЛЮllИОНИРОВали быстрее дрyrиx пресмыкающихся. У COBpeMeH
ных примитивных змей (слепуны, удавообразные, вальковатые змеи)
сохранились остатки тазовоrо пояса и задних конечностей, а Bepx
няя челюсть прочно срослась с мозrовой коробкой. Хотя змеи известны
с раннеro мела, их разнообразие резко увеличилось в третичном
периоде. Очевидно, это связано с развитием третичных млекопита
ЮЩИХ, которые служили змеям добычей. Поэтому основное направ
пение эволюции змей проrpессивное развитие кинетизма черепа,
что наиболее выражено у высших змей (ужеобразные, rадюковые,
аспидовые), и ядовитоrо аппарата. Из cOBpeMeHHbIX ящериц ближе
всеro к змеям варановые об этом rоворят строение языка, способ
смены зубов и наличие сустава внутри нижней челюсти.
Архозавроморфы включают крокодилов, ящеротазовых и пти
цетазовых динозавров, птерозавров и текодонтов. Общая черта реп
тилий этой rpуппы более вертикальное положение тела у MHO
rих видов и более эффективное движение конечностей в параса
rиттальной плоскости. Это бьшо обеспечено переносом конечностей
под туловище и их иной, по сравнению с конечностями прочих
пресмыкающихся, ориентаllией локоть смотрит назад, а коле
но вперед.
Наиболее примитивными архозавроморфами бьmи текодонты,
жившие в среднем и позднем триасе. Большинство их были круп
ными хищниками с примитивным строением поясов конечно
стей и растопыренным положением парных конечностей. Близкие
к предкам динозавров псевдозухии наиболее продвинутые в
эволюционном отношении архозавроморфы. У некоторых из них
тазовый пояс и задние конечности перестроены таким образом,
что стало возможным удержание тела в вертикальной плоскости.
Это обеспечивалось смещением rоловки бедренной кости вбок от
продольной оси. Такая перестройка позволила животным переме
щаться на двух задних конечностях. Дрyrие архозавроморфы, co
хранив более примитивные черты, перемещались на четыIехx KO
нечностях. Они были близки к предкам крокодилов.
Крокодилы полуводные архозавроморфы, сохранившие MHO
rие примитивные черты строения. Их предки известные с поздне
ro мезозоя бьmи современниками динозавров. Основные призна
ки cOBpeMeHHbIX крокодилов (например, вторичное костное нёбо,
процельные позвонки) оформились к верхнему мелу.
,g1К' '
.+P'.. ('
.;: {i q'{. :' ? , :.:1! ..f..
.......: . :::t \ ..t: b '.
'. .. . .....". . 'l'"::' 4f
..\. , .." .-:; . ;,,,.I.,.
.. # .4..." В"
. . .. \'-....::........ . f' :\ ,_ : : .. .:: ; ,
..:." ....
.. .
'.. .,..;;". 1 .
'J (./4,,:' . .. ...
...оА ,. i I'.. ..;.;
, ",Il$/j rlf 'l ( .(. !; - " ;y L -
," , #;1,,'" I ! . ,;; :; . о ! ,t r ;.
"'.'J , .'. ".:/1,' . ,.." ,<,;:. :;, .: , -.: . .
", lIf '1. 1.,11 '1 ....."... ."....'. .;;а -""""'. ...1 L ....
.', .!: ' ;fп6-1"j: }/; ! ;:' /" ..,. . с ,:
' 't. ,., ':. 'I"-1.-!, !у.::. ;::"""!fl .
. ."':. ..' .. ' , , .o/f'i ,- ...' t )
r?"4" . ,, :.:. ,: -']J......II. ; ....\.."'..
'. ' ,t... '; ..: .;,;"". .... . . ., \..
': _, ., '.... \ ':'" .... {,. I' tj .,..., .,, .\\.
" . :: .': " '#1 ":; !!j ЧI i: ' ..... ',,\
. ' .... ,.'4, 1.. ".' . . "..:-- ' , '1 ., \ '..
......... " ', ,f'.. "......... .'. '. .- "' , . J ... ........: f. :r
," """"'..' ..,.....' r .' I t'....... \t...
. .';(' ! ; " -: I .""';";:".:. ' '
:::>"""" , / .... f 'l .1J;......; '."'b.. ..,... ' 3
. :;..f"" .,,"\.f,,, . .:'....ii, .. )...
""" .._ ,.. . , . .'], rt, , '"
--=--- ... .._--;.. ; .. '. t . ' : .... . """-: ...
i". ;! :.!!,'.. '= ,... .. ..: ' \ ..р" Jt ,
"."А'''' .. ,z,J '" ..... . "t'A,'fМJt' ......-st..." ..... ct'
.... .. .. r .., . ." t... ....
/., . . /...\. ...""" , ' T
.. ... .:. . ........ ... I . . 81-
...,..... ... ;.;. ..I . . с.........
. . ...... .,'..;; .>; .. .. .21,' .
,!!. ...;;.::.... ,., . } .M- "
---- " ?;J. '"\... '; : I . .,q .r. . '2.. . о" , .'. .
7 ' :al\.. ; . '." "Io . . .. . " ,. "
. ' ,/!:' ."...:. ",Ч "r ... ',.,
..... . -,:, ,: j!'" .-q i'. ',' { ' . ...-
11 .......- : 0.';./ I t ;,.: "'. . ..."; t.--:. ' .', 4 ,
... .. ",." ....1'._... ",,,"'Ir . 1,' " "/i
-:." 4"; ._ :"')l .: : J , 1, '1 "
4 . :.. .:..-:h ;/'."':l. . .. "'о,. .': :1 1 : j (
."' . -'..! .' 'р. \. . I,i' , ·
. I ,. а.,' . .Ч ".i ', . "':".. ' '.(\\: . ',' JJ'I' 1,';'
"'i1" . .. "7!:"' .,''\.'"'' .. " ,,;,, \ 1 .'1. tfo ,
:«;:";"/I'r.;JII " · ''". !f '" l' '" ' ,1
'. " 'f' .. .'#Q.' Z '" ..,' :"' \"'" \ 1 \ . r " -'I.i /. ..'f,..-,
.. .., "'.'I'. 1!i ' ., \\", · .,"1'. '\"/1'
,,;,".,.. } :ti. . ; .1. '-:'...' ::.t" '-:'; ,/ '
..,....... ;a;L..L\\. -. '1.; '- ..... ,."""" , ....
,'.- .;. '-''':o<.''i:',''' ':1.,' 4.';'.... . ,"'. ..,,- '"lI it: . I . ( .
, ... .:1-:.' ' ' \ t' .',.'\ '''- ' Я", .. . ',. " ',' . ':)
:," '1]; ot . С' :.".. "" 'Ai ;." ., e\.' ..{..:. 't'\:,.
j. .. .7" .' ff':<i " '.; {J.If .... ' } :.'"- :;._; . ." . . /Jl.' I.t;. . :..;
". ';I'Jr..Jt: . -.f.. 'f':" " ' :.";: f ; ..:.. g " ': I"I/ " 9:
,;.:. : :r,.... ,.'" .-'.'. ;.' # ,... I, " ;z " . \ .
.:' '. 8\:rтi,., 1; И,.,. .......";#Q . . :.. ,.' ;"" ,'r.'"
" ..' . . ,.... ..'II;. ' . ........ .." ' . .', .." '.'
!. \.,\.. ... \. , . ..'...'....J ' " " .,, ,' ..
" ;.... "," .:.. J f r.1;;'!'! 1 '.: -' .. ). ' '!11
.. ", ,": J} ' ',, "... ..... '...
'\ " .; . ' , ,.JL J . " . .. . " "'" \. rf- ;."",.
" .:: . ' ' .;;.;:. .:" "-'- . . tf. ",.С J
:... . .. l-I c' ... i'..-....'''II LA.Jf. С .,...-
'. . , . ......... .
. . . ""\ rJ- 6
I
2
5
Рис. 82. Динозавры:
1 иrуанодон; 2 бронтозавр; 3 диплодок; 4 трицератопс; 5 стеrозавр;
6 цератозавр
160
б б27
161
укорочен. Наиболее крупное преобразование скелета произошло у
них в плечевом поясе: сформировалась широкая rpудина с килем,
изменилась ориентаllИЯ коракоидов они расположены верти
кально (как у птиц), узкие длинные лопатки срослись с коракои
дами и располаrаются вдоль спины. Примечательной чертой пте
розавров является крупный мозr по общему плану строения cxoд
ный с мозrом птиц.
КЛАСС ПТИЦЫ (А VES)
Рис. 83. Строение тазовоrо пояса ящеротазовых (А)
и птицетазовых (Б) динозавров:
1 подвздошная кость; 2 сеДалищная кость; 3 лобковая кость
Занятие 17. мноrООБРАЗИЕ птиц в СВЯЗИ
с УСЛОВИЯМИ ЖИЗНИ. НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ ПТИЦ
Динозавры бьmи самой мноroчисленной и разнообразной rpуп
пой наземных позвоночных с позднеro триаса до конца мела (рис. 82).
У всех динозавров конечности смещены под туловище и ориенти
рованы почти вертикально, развит интертарзальный сустав, а дис
тальная часть предплюсны удлинена (как у птиц). При передвиже
нии динозавры опирались не на всю стопу, а только на пальцы. Эти
преобразования локомоторноrо аппарата обеспеЧIШИ динозаврам
возможность более эффективноrо и энерrетически более выrодно
ro передвижения. Очень рано динозавры разделились на две rpуп
пы ящеротазовых и птицетазовых, которые отличались строени
ем тазовоro пояса (рис. 83). Эти rpуппы развивались параллельно.
Ящеротазовые динозавры бьmи представлены хищными, пере
двиrавшимися на лвух Horax тероподами (например, тираннозавр,
аллозавр, цератозавр), и растительноядными, передвиrавшимися
. на четырех Horax завроподами (например, диплодок, бронтозавр).
Ящеротазовые включали как мелких, так и самых крупных из из
BecTHbIX динозавров.
Птицетазовые (например, иrуанодон, трицератопс) бьmи ис
ключительно растительноядны и имели сжатые с боков MHoro
вершинные зубы, приспособленные для пережевывания расти
тельной массы. Большинство передвиrалось на двух задних Horax,
но некоторые на четырех конечностях. Таковы, в частности,
панцирные динозавры (стеrозавры, анкилозавры), которые в OT
личие от прочих обладали мошным костным панцирем.
Птерозавры первые наземные позвоночные, перешедшие к
активному полету. Они существовали с Bepxнero триаса до конца
мела. Каждое крьmо этих животных представляло собой кожную
перепонку, прикрепленную к боку тела и поддерживаемую oд
ним чрезвычайно длинным четвертыIM пальцем передней конеч
ности. У примитивных птерозавров (рамфоринхов) имелся длин
ный хвост, У более продвинутых (птеродактилей) хвост бьm
162
Оборудование и материалы
1. Чучела, тушки представителей разных эколоrических rpупп птиц
(один набор на всю rpуппу).
2. Перья разных типов, смонтированные на картонке (по одной на
двух студентов).
3. Расправленное крьmо птицы с удаленной мускулатурой и обнажен
ным скелетом (по одному на двух студентов).
4. Таблицы: внешний вид птиц разных эколоrических rрупп; крьmья
птиц; клювы птиц; ноrи птиц.
5. Микроскоп (два), предметные, покровные стекла.
Вводные замечания
Птицы ведут свое происхождение от пресмыкающихся. К важ
нейшим признакам, отличающим птиц от рептилий, относятся:
1. Дальнейшее развитие нервной системы, сложность высшей
нервной деятельности и совершенство opraHOB чувств, особенно
зрения и слуха.
2. Высокая и постоянная температура тела.
3. Совершенный способ передвижения по воздуху посредством
полета, что не влечет потери способности к передвижению по
земле и лазанию.
4. Размножение у птиц сопровождается такими сложными био
лоrическими явлениями, как rнездостроение, насиживание яиц,
выкармливание и охрана птенцов, которые обеспечивают повы
шенное выживание потомства.
В процессе эволюции мноrие морфофизиолоrические преобра
зования всех систем opraHoB обеспечили птицам резкое повыше
ние общеrо уровня орrанизации по сравнению с таковым пре
смыкающихся. В результате птицы широко расселились по всему
земному шару и достиrли высокой численности.
163
При рассмотрении морфофизиолоrической орrанизации птиц
важно отметить, во первых, черты, демонстрирующие их родство
с пресмыкающимися, и, BO BTOpbIX, чертыI, связанные с полетом.
К числу первых признаков относятся: 1) тонкая кожа бедная желе
зами; 2) сильное развитие poroBbIX образований; 3) один затьmоч
ный мыIелок;; 4) интертарзальный сустав; 5) наличие клоаки и др.
К числу BTOpbIX относятся: 1) превращение передних конечностей
в крьmья, редукция пальцев, образование пряжки и интеркарпаль
Horo сустава; 2) перьевой покров, создающий несушую поверх
ность крьmьев и придающий телу обтекаемую форму; 3) уменьшение
плотности тела за счет пневматичности костей и замены тяжелых
челюстей леrким роrовым беззубым клювом; 4) киль rpудины как
место прикрепления сильно развитых rpудных мышц, двиrающих
крьmо; 5) воздушные мешки, выполняющие мноrообразные фун
кции, особенно важные для дыхния при полете; 6) ряд особенно
стей скелета: срастание костей, редyкIIИЯ xвocToBoro отдела, раз
витие пиroстиля и др. Кроме Toro, в связь с полетом нередко ставят
также плотную фиксацию леrкиx в полости тела, отсутствие моче
вoro пузыря и асимметрию половой системы самки: почти у всех
птиц нет правоrо яичника и правоrо яйцевода.
Мноrообразие птиц
ставитель водоплавающих птиц утка кряква и житель болот и мел
ководий серая цаIDIЯ, то леrко убедиться в том, как сильно они
отличаются lIPyr от lIpyra.
Рябчик, как и большинство типично наземных птиц, имеет cpeд
ние пропорции тела и широкие крьmья, обеспечивающие быстрый
и почти вертикальный взлет, что имеет большое значение в лесу
при возникновении опасности. Черный стриж, как замечательный
летун, обладает длинными узкими крьmьями, очень короткими
ноrами, коротким и широко pacKpbmaeмыIM клювом, блаrодаря чему
леrко ловит в воздухе HaceKoмых. для кряквы характерно плотное
rycToe оперение, плавательные перепонки на Horax и широкий упло
щенный клюв с цедильным аппаратом.
Наконе1l, у серой цаruш бросаются в rлаза длинные ноrи и длин
ная шея, что связано с ее жизнью в специфичных местах обитания.
Совсем иной облик имеют дневные хищные птицы с их мощными
лапами, крупными острыми копями и заrнутым крючком клювом,
приспособленным для схватьrnания и расчленения крупной добычи.
Разнообразие внешнеro строения разных rpупп птиll особенно
ярко проявляется в строении крьтьев, клювов, Hor, шеи и хвоста.
Длина и форма крьmа птиц находится в тесной связи с особен
ностями полета. Для сравнения можно рассмотреть крьmо стрижа,
чайки, канюка, рябчика, чистика и перепела.
Особенности крьта стрижа, добывающето корм исключительно
в воздухе, были отмечены выше. Можно добавить, что в сложен
ном виде крьmья у Hero значительно заходят за кончик хвоста.
у озерной чайки, большую часть времени летающей над BoдoeMa
ми и высматривающей в воде пищу, крьmья также длинные, но
сравнительно более широкие. Это связано с более меnленным, чем
у стрижа, и часто планирующим полетом. Канюк также MHoro Bpe
мени проводит в воздухе, высматривая мыIевидньIx rpызунов на
земле. При этом чаще Bcero он использует парящий полет, в связи
с чем крьmья у Hero не только длинные, но и широкие (более
широкие, чем у чаек), как у мноrиx хищников.
у рябчика крьmья относительно короткие, концы их далеко не
доходят до кончика хвоста. В то же время они, как отмечалось
выше, широкие, блаrодаря чему птица при опасности может ?ы
стро, почти вертикально. взлетать между деревьями. Чистик боль
тую часть жизни про водит в море, летает мало, в соответствии с
этим крьmья у Hero небольшие. Маленькие крьmья имеет также
перепел, который летом редко, только в крайнем случае, взлета
ет, предпочитая скрываться среди ryстой травы на земле.
Клювы у птиц (рис. 84) особенно разнообразны. Их строение
связано с характером потребляемой пищи, состав которой у птиц
весьма широк.
По основным морфолоrическим признакам птицы представ
ляют собой сравнительно однородную rруппу животных, более
однотипную, чем :r.шекопитающие.
Однородность OCHOBНbIX признаков птиц в первую очередь объяс
няется тем, что ЭВОЛЮllИЯ их шла по пути завоевания воздушной
среды, приспособления к активному полету. Полет как основной
способ передвижения наложил определенный отпечаток на cтpo
ение птиц и обусловил сходство общей орrанизации, которое
наблюдается у мноrочисленных представителей этоrо класса.
Однако отмеченное однообразие следует понимать лишь в ca
мом общем смысле слова. По внешнему облику и строению птицы
весьма разнообразны. Это разнообразие строения вытекает из раз
личий в образе жизни, способах передвижения, характере пищи
и способах ее добывания. В процессе эволюции птицы заселили
леса, открытые пространства, болота, водоемы и их побережья.
Существование в столь различных условиях привело к образова
нию разных эколоrических rpупп, сильно отличающихся по внеш
нему облику и строению.
В самом деле, если сравнить общий облик и внешнее строение
таких видов, как лесной обитатель рябчик и в совершенстве при
способившийся к воздушному образу жизни черный стриж, пред
164
165
4( C: "
j.. ==J=
1
4
у lIHeBHbIX ХИЩНИКОВ и сов клюв короткий, прочный, заrнy
тыIй крючком. Таким клювом хищник отрывает куски мяса при
поедании жертвы. У куликов (Charadrii) он тонкий и длинный,
особенно у веретенника, вальдшнепа, бекаса и HeKoTopbIX дрyrих.
Запуская клюв в мяrкий rpYНT болот и отмелей, кулики добывают
себе пищу в виде различных беспозвоночных животных. Тонкий
длинный клюв самых маленьких птиll колибри (Trochili) имеет
lIpyroe назначение: с ero помощью птички добывают нектар из
цветов, составляющий основу их питания.
у дятлов (Picinae) клюв средней длины, но прочный И острый.
Он выполняет функцию долота, которым птица продалбливает
кору и древесину зараженных вредителями деревьев и извлекает
из них насекомых, а также делает дупла.
у туканов клюв крупный и чрезвычайно толстый. На первый
взrляд он кажется массивным и тяжелым. На самом же деле он
представляет собой тонкий и леrкий роrовой чехол, приспособ
ленный для захватывания плодов, которыми питаются эти птицы.
Края клюва зазубрены, что облеrчает удерживание плодов.
у зерноядных воробьинообразных птиц (воробьи, зяблик, CHe
rирь и др.) клюв короткий и толстый, что связано с питанием
семенами и дрyrими rрубыми растительными кормами. Особой
толщины достиrает клюв у дубоноса, питающеrося костянками.
Блаroдаря такому массивному клюву птица леrко раздавливает
твердые костянки, добываЯ из них семена. Своеобразен клюв у
клестов, основу пищи которых составляют семена хвойных дepe
вьев. Концы клюва у них перекрещиваются, блаrодаря чему пти
цы леrко отrибают чешуйки шишек и достают из под них семеч
ки. у насекомоядных воробьиных птиц (синицы, славки, пеночки
и др.) клюв весьма тонкий, удобный для собирания с листвы,
веток или земли нежных насекомых. Иной формы клюв у птиц
мухоловов (мухоловки, ласточки, стрижи, козодои и др.), добы
вающих насекомых на лету. Их клювы совсем короткие, но с ши
роким разрезом. По бокам основания клюва расположены KOpOT
кие шетинки. В результате раскрытый клюв образует широкую BO
ронку, при помощи которой птиllы леrко ловят насекомых во
время полета в воздухе.
Особая форма клюва у представителей водоплавающих ПТИll
уток. Клюв у них широкий, уплощенный, с роrовыми пластинка
ми по краям, образующими так называемый цедильный аппарат.
Через Hero птица пропускает захваченную в рот ВОДУ, заrлатывая
попавшую с водой растительную или животную пищу. У крохалей
в отличие от уток клюв узкий, по краям усаженный острыми зуб
чиками. Последние помоrают птице удерживать пойманную рыбу,
которой крохали питаются.
7
14
\
\
9
Рис. 84. КлЮВЫ птиц:
1 канюка; 2 4 куликов: 2 шилоклювки; 3 кроншнепа; 4 вальдшне
па; 5 колибри; 6 дятла; 7 тукана; 8 пеликана; 9 11 зерноядных: 9
зяблика; 10 дубоноса; 11 клеста; 12 13 насекомоядных: 12 пеночки;
13 козодоя; 14 15 водоплавающих: 14 кряквы; 15 лутка
166
167
Ноrи у птиц (рис. 85 и 86) по своему строению не менее разно
образны, чем клювы, что определяется разнообразием мест оби
тания.
у куликов (особенно ходулочника), цапель, журавлей они очень
ДJIИнные. Эти птицы, обитая на болоте и по мелководьям, леrко
MOryт передвиrаться по вязкому rpyнтy и неrлубокой воде. ДЛинные
ноrи у обитателей открытых пространств дрофы, африканскоrо
страуса и дрyrих позволяют птицам иметь широкий крyrозор и
заблаroвременно 05наруживать опасность. У ласточек и стрижеЙ,
редко опускающихся на землю, ноrи настолько коротки, что пти
цы С трудом MOryт передвиrаться по ней. Между этими двумя край
ними вариантами сушествует большая серия переходных форм.
у большинства птиц на Horax имеется четыIеe пальца, а у афри
KaHcKoro страуса только два, что связано с приспособлением к бы
11 (,
...... 1' 1) '
iи...... . 1 -
.
. ';;::"!'''''- '' #
<. ", :::!\ ,,
/.)! !- ! . J!'""o ; '. . ,
.,.,- .'." .-..... "..', . . .
'''''О J )-j'. . -'-',.;
. f::..o.. 1 О ' . :; :
P te '
// -J «
i
9 1jJJ
8 а , i!{I"' \\
!. '
r,Ч
';,!.}t,
lIf
11/ ,
::i i.:
::' i;
.. .....
, { !
{{ t\ J,
,
, '
а
б '
8 б ...'...
". 'I'.
'r......
......".
".""'"
;' fШ::
'(, . .
'. I
8в
Рис. 85. Относительная дЛина Hor птиц:
1 кулика ходулочника; 2 серой цапли; 3 дРофы; 4 африканскоro
страуса; 5 стриж (а); лапка стрижа (6)
Рис. 86. Лапы птиц:
1 2 водоплавающих: 1 кряквы, 2 лысухи; З 4 обитателей болотис
тых зарослей: 3 камыщницы, 4 султанской курицы; 5 больщой синицы;
6 дятла: 7 тетерева (а зимой и б летом); 8 обитателя пустынь салжи,
или копытки (а сверху; б снизу); 9 обитателя снежных районов (тундры
и лесотундры) белой куропатки зимой; 10 11 дневных хищных птиц: 10
канюка, 11 скопы
168
169
строму беry: уменьшается трение ступательной поверхности ноrи о
субстрат, по которому бежит птица.
у водоплавающих птиц (утки, ryси и др.) пальцы соединены
перепонками, иrpающими большую роль при плавании и нырянии.
у ПТИЦ, живущих в местностях с сухим твердым rpYНТOM, как и
у преобладающей части обитающих на деревьях, палыlы сравни
тельно небольшой длины. У населяющих болота с вязким rpYНТOM
куликов, цапель, пастушковых относительная длина пальцев боль
ше. Это уменьшает наrpузку на единицу ступательной поверхности
Hor и позволяет ПТИllам ХОlIИть, не проваливаясь, по rpязевым OT
мелям и иным топким местам. И совсем поражают своей длиной
пальцы у суmанской курицы, которая блаrодаря этому может бе
raTb по воде, опираясь на такую слабую опору, как листья и упав
шие стебли BOlIHbIX растений.
у большинства древесных птиц (синицы, славки, пеночки и
др.), разыскивающих корм на ветвях и листьях деревьев, пальцы
снабжены острыми коrтями, которыми птицы цепляются за He
ровности коры на стволах и за ветви и удерживаются на высоте.
у тетерева, в основном кормяшеrося на земле и только в зимний
период питающеrося березовыми почками и сережками на дepeBЬ
ях, появляются дрyrие приспособления. Пальцы ero в этот период
бывают оторочены роrовыми бахромками, помоrающими удержи
ваться даже на обледенелых ветвях деревьев.
Приспособлением к передвижению по сыпучим пескам пустыни
являются пальцы саджи, или копытки. Они У нее широкие и оперен
ные, сросшиеся до KorтeBЫx фаланr, с толстыIи подушечками на
подошве, предохраняющими кожу ноrи от обжиrания о раскален
ный песок. Весьма напоминает заячью лапу Hora белой куропатки, у
которой в зимнее время пальцы ryCTO опереныI. В результате ступа
тельная поверхность ноrи имеет широкую опору, позволяющую птице
ходить, не проваливаясь, по rлубокому и рыхлму cHery.
Своеобразно устроены лапы у дятлов. В отличие от большинства
ПТИЦ, у KOTOpbIX три пальца направленыI вперед и один назад, у
дятлов два пальца направлены вперед и два назад. Такое располо
жение пальцев обеспечивает возможность передвижения по верти
кальному стволу прыжками, создавая при этом надежную опору.
Среди Hor дрyrих птиц вьщеляются лапы lIHeBHbIX хищников и
сов. Пальцы у них средней длины, но толстые, сильные, с круп
ными острыми заrнутыми коrтями. Они хорошо приспособлены к
схватыванию и раздиранию добычи. Особенно бросаются в rлаза
крупные коrти у скопы. Питается она крупной рыбой, и для ее
удержания требуются особенно сильные лапы и крупные коrти.
Шея у птиц разной длины. Особенно длинная она у мноrих
видов куликов, цапель, журавлей и мноrих дрyrиx, имеюших длин
ные ноrи. Наличие длинной шеи у длинноноrих птиц естественно
и понятно, в противном случае такие птицы не смоrли бы ДOCTa
вать корм с земли. Но некоторые птицы имеют длинную шею и
короткие ноrи, как например лебеди. В этом случае длинная шея
является приспособлением для добывания пищи в воде. В отличие
от уток лебеди не ныряют, а добывают корм на той rлубине, до
которой достает опушенная шея. У ряда птиц, обитающих в OT
крытых ланлшафтах, длинная шея при наличии длинных Hor pac
ширяет крyrозор и помоrает своевременно узнавать об опасности.
ДЛина шеи коррелирует с дрyrими частями тела, в частности с
длинной конечностей, и связана с местом обитания и образом
жизни птиц.
Хвост, выполняющий функцию руля в полете, имеет у разных
птиц разное строение. У хороших летунов, например у стрижей,
мноrих хищников и дрyrих, он хорошо развит; у плохих летунов:
перепела, пастушков и дрyrих развит слабо. Обращает на себя
внимание длинный хвост у ястребов, кукушек и дрyrих обитате
лей лесных биотопов. Такой хвост выполняет функuию мощноrо
рjщя, позволяющеrо птицам лавировать между деревьями и кyc
та'ми при быстром преследовании добычи. Ту же функцию лави
рования выполняет длинный хвост сороки, rнездящейся в ryCТbIX
зарослях кустарников и мелколесья.
Своеобразен хвост у дятлов. Перья ero жесткие, стержни тол
стые и упрyrие. При лазании по вертикальным стволам дятел в
момент прыжка опирается на хвост и тем самым поддерживает
равновесие.
Все рассмотренное хорошо иллюстрирует разнообразие внеш
Hero строения птиц, связанноrо с разнообразием условий жизни,
которые накладывают свой отпечаток не только на внешний об
лик, но и на всю орrанизацию животных. В процессе эволюции
каждый вид блаrодаря естественному отбору приобрел те свой
ства и качества, которые обеспечивают наилучшее выживание
особей в характерных для них условиях обитания и тем самым
поддержание численности вида и ero процветание.
Наружные ПОКРО8Ы
Изучите наружные покровы птиц.
ЗАДАНИЯ
Рассмотрите:
1) роrовой клюв; 2) роrовые щитки на цевке и пальцах; 3) пе
рья различных типов: контурные, пуховые, нитевидные, щетин
170
171
ки, пух; 4) строение KOHтypHoro пера под микроскопом; 5) rpуп
пы контурных перьев (маховые, рулевые и др.).
Зарисуйте:
1) строение перьев разных типов; 2) схему расположения пе
рьев на крыле; 3) схему расположения рулевых перьев.
\\'
\
,
,
i
I
I
1/
'4'
.'
J
Рис. 88. Строение KoнтypHoro пера:
J опахало; 2 очин; 3 ствол; 4 нижнее отверстие;
5 верхнее отверстие; 6 пуховая часть опахала
.
,
"
::
I
I
,1
'1
\ 1 1
I
rr 3
". l
' f-
:'i.." '-
rpуженная в кожу, носит название очина, а oc
rальная часть стержня ствола.
I На проксимальном конце очина видно неболь
шое отверстие, через которое внутрь пера входил
сосочек кожи, питавший ero во время роста. У
нижней rpаницы опахала находится lIpyroe малень
кое отверстие. В этом месте у KoHтypных перьев
(кроме маховых и рулевых) отходит часто вcтpe
чающийся у птиц побочный ствол, имеющий вид
тонкоro и мяrкоrо стержня с пуховидными бо
родками. Побочный ствол иноrда достиrает боль
шоrо развития, блаrодаря чему увеличивается ry
стота опер.ения. Обычно это характерно для птиц,
не имеющих собственноrо пуха, например у кy
риных. У них контурные перья часто снабжены по
бочными пуховыми перьями, заменяющими пух.
Строение опахала можно рассмотреть только 6
под микроскопом. Оно состоит из отхопящих от
стержня вправо и влево тонких длинных poroBbIX
пластинок бородок первоrо порядка, от KOTO
pbIX, В свою очередь, также в обе стороны OTXO 2
дят более тонкие и короткие пластинки бо
родки BToporo порядка. Последние перекрещива
ются между собой и в местах перекрещивания
Сllепляются крючочками (рис. 89). В результате опахало представ
ляет собой леrкую, прочную и упрyryю пластинку, не пропуска
ющую воздух при ero давлении снизу.
В тех случаях, Korдa под влиянием удара или иных причин крю
чочки расцепляются, в пере образуется щель. ПТИllа клювом по
правляет ero, и крючочки вновь сцепляются, восстанавливая сплош
ную поверхность опахала. (Убедитесь в этом: разделите опахало иr
лой и затем, поrлаживая пальцами разрыв, ликвидируйте ero.) В
самой нижней части пера бородки BToporo порядка не несут крю
чочков, эта часть опахала называется пуховой (см. рис. 88).
Окраска перьев обусловлена как пиrментами (меланинами и
липохромами), так и их микроструктурой. fлыбки и зернышки
меланинов в ороrовевших клетках пера дают черную, бурую и
серую окраски. Липохромы, залеrающие в poroBoM веществе, обес
печивают красную, желтую и зеленую окраски. Металлический
блеск перьев создается за счет интерференции света в наружных
оболочках роrовых клеток.
Кожа и ее производные
I
l'
. .
\% .
,
_slit
&,'tj.r.
<6''':''';''j ..
, 7t:
-:.: :?
Все тело птицы, за исключением клюва и нижних отделов зад
них конечностей, покрыто леrким, плохо проводящим тепло po
rовым покровом из перьев. Клюв одет роrовым чехлом, а цевка и
пальцы роrовыми щитками, сходными по строению с чешуями
рептилий. Тесную rенетическую связь с последними имеют и пе
рья, на что указывают особенности их развития.
Перьевой покров птиц несет весьма важные и разнообразные
функции: термореryляции; защиты кожи от повреждений; двиrа
тельноrо аппарата (рулевые и маховые перья); увеличения Hecy
щей поверхности тела в воздухе; уменьшения трения при сопри
косновении тела с воздушной средой при полете (придание телу
птицы обтекаемой фор
мы).
По характеру строения
перья HeolIHopolIныI. Среди
них можно вьщелить следу
ющие типы: контурные пе
рья, пуховые перья, соб
ственно пух, нитевидные
перья, щетинки (рис. 87).
Контурные перья самые
крупныI.. Они составляют
основу оперения, очерчи
вают контур тела и прида
ют ему обтекаемую форму.
Перья дрyrих типов распо
лаrаются обычно под KOH
турными перьями.
Чтобы рассмотреть cтpo
ение контурнorо пера, луч
ше взять крупное перо из
крьmа или хвоста.
Перо состоит из стерж
ня и расположенноrо по
еro бокам опахала (рис. 88).
Нижняя часть стержня, по
" I
I
2
4
6
3
:vI111
' '/.
I
5
Рис. 87. Типы перьев:
J контурное перо; 2 пуховое перо; 3
собственно пух; 4 нитевидное перо; 5
щетинка; 6 контурное перо с побочным
стержнем (rлухаря)
172
1
5
4
173
в порошок или пудру. Функция этих перь
ев предохранение оперения от HaMOKa
ния: птица клювом наносит на перья TOH
кий слой пудры, обладающей водоотталки
вающим свойством. Чаще Bcero они свой
ственны птицам, не имеющим копчиковой
железы. СпециаJIИзированные порошковые
перья располаrаются на брюшной стороне
и в области поясницы и надхвостья.
В зависимости от места расположения и
функций контурные перья разделяются на
rpуппы. Так, крупные перья хвоста называ
ются рулевыми, крупные перья крьmа Ma
ховыми. Различают первостепенные маховые
перья, прикрепляющиеся к Ю1:СТИ и фалан
raM палыlв,, второстепенные маховые, си
дящие на предплечье, и третьестепенные маховые, расположен
ные на плече.
Кроме маховых, на первом пальце кисти находится несколько
небольших перьев, образующих крылышко (рис. 90). Назначение
крылышка в полете задерживать прохождение воздуха вперед,
что особенно важно при подъеме птицы. Наиболее хорошо KpЫ
лышко развито у слабо летающих птиц, у длиннокрьmых птиц
оно имеет минимальные размеры.
Перья, прикрывающие основания маховых, получили назва
ние верхних и нижних кроющих перьев крьmа.
Выделяются перья надхвостья, подхвостья, удлиненные пле
чевые, перья rpуди, брюха, боков тела и мноrие дрyrие rp пы,
обычно получающие название по той части тела, на которои они
расположены.
Рис. 90. rруппы маховых перьев:
1 первостепенные маховые; 2 второстепенные
маховые; 3 третьестепенные маховые; 4 KpЫ
лышко
Рис. 89. Схема строения опахала KOHтypHoro пера:
1 очин; 2 опахало; 3 ствол; 4 бородки первоrо ПОРЯдка; 5 бородки
BToporo ПОРЯдка: 6 крючочки
Пуховое перо отличается от KOHТYPHoro тем, что стержень ero
тонкий и мяrкий, бородки не сцепляются между собой и не обра
зуют соМкнутоrо опахала.
Собственно пух, имеющийся у мноrих птиц, представляет co
бой упрощение пуховоrо пера: стержень становится настолько yкo
роченным, что бородки веерообразно отходят от ero вершины oд
ним пучком.
Нитевидное перо имеет длинный тонкий и мяrкий стержень с
зачаточными бородками у ero основания. Обычно нитевидные пе
рья скрыты контурными перьями и лишь у некоторых птиц BЫC
тупают из под перьевоrо покрова на затьmке и шее. В тех случаях,
KorlIa перья полностью лишены бородок и состоят из olIHoro же
cTKoro стержня, их называют щетинками. У мноrих птиц они pac
полаrаются в yrлах рта.
Контурные перья выполняют теплоизоляционную и водозащит
ную функции и имеют большое значение для полета. Пуховые перья
и собственно пух выполняют теплозащитную Функцию, а ните
видные перья и щетинки осязательную.
у некоторых птиц (цапель, козодоев, дроф и др.) имеются
особые порошковые перья. Это перья, на вершинах которых бород
ки постепенно обнашиваются по мере роста пера и превращаются
2
1
Занятие 18. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ПТИЦ
НА ПРИМЕРЕ rОЛУБЯ
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Позвоночные (Vertebrata)
Надю-тасс Четвероноrие (Tetrapoda)
Класс Птиuы (Aves)
174
175
Кровеносная система: четырехкамерное сердце (два предсердия
и два желудочка); правая nyra аорты. По препарату и рисунку про
следить схему циркуляции крови.
Ор2аны выделения: тазовые почки; мочеточники.
Орюны размножения: семенники; придатки семенника; семя
проводы; семенные пузырьки; яичник (левый); ЯЙllевод (левый).
Пентральная нервная система: rоловной мозr (большие полу
шария переднеrо мозrа, промежуточный мозr, зрительные доли
cpelIHero мозrа, мозжечок, продолrоватый мозr); эпифиз; rипо
физ; rоловные нервы (12 пар); спинной мозr.
Зари суйте:
1) общее расположение внутренних opraHoB; 2) орrаны раз
множения самки; 3) rоловной мозr; 4) схему кровеносной систе
мы (домашнее задание).
Надотряд Типичные, или Новонёбные птицы (Neognathae)
Отряд r олубеобразные (Columbifonnes)
Представитель сизый rолубь (Columbia livia var. domestica)
Оборудование и материалы
1. Свежеумерщвленные rолуби.
2. [отовые препараты: 1) вскрытая птица; 2) пищеварительная систе
ма; 3) инъецированная кровеносная система; 4) opraHbI выделения;
5) орrаны размножения; 6) rоловной мозr.
3. Таблицы: 1) общее расположение внутренних opraHoB; 2) пишева
рительная система; 3) opraHbI дыхния;; 4) кровеносная система; 5) opra
ны выделения; 6) орrаны размножения самца и самки; 7) rоловной мозr.
4. Набор препаровальных инструментов: скальпель, ножницы, пин
цет, препаровальная иrла, булавки канцелярские.
5. Ванночки.
6. Стеклянные трубочки с оттянутым носиком, соединенные с рези
новой rpушей.
[олубей можно заменить воронами, курами или друrими птицами
таких же размеров.
Усыпление птицы производят следующим образом: за 20
30 мин до начала занятий птицу помещают в плотно закрываю
щийся сосуд (стеклянный цилиндр или ведро с плотно закрыва
ющейся крышкоЮ, в который предварительно кладут комок ваты,
обильно пропитанной хлороформом или эфиром.
Внешнее строение
Тело птицы расчленено на rолову, шею, туловище, конечно
сти и хвост. Последний слабо развит, скрыт под оперением и пред
ставляет собой небольшой конический выступ, который можно
видеть после ощипывания перьев надхвостья.
железы отсутствуют, за
Кожа у птиц тонкая, сухая, кожные
исключением копчиковой желе
зы, расположенной на спинно)1
стороне у основания хвоста. Что
бы рассмотреть эту железу, сле
дует раздвинуть или ощипать
перья надхвостья.
Тело птиц покрыто перьями,
состоящими из poroBoro веще
ства.
Перья распределены по коже
не сплошным покровом, а опре
деленными участками птери
лиями, между которыми лежат
участки, лишенные перьев,
аптерии (рис. 91).
Верхняя и нижняя челюсти
вытянуты и одеты роrовым чех
лом, образуя клюв. Верхняя ero
часть называется надклювьем,
нижняя подклювьем (рис. 92).
Верхнюю сторону надклювья Ha
зывают спинкой или коньком.
Вводные замечания
(См. предыдушее занятие.)
ЗАДАНИЯ
...
Изучите особенности и внутреннее строение rолубя.
Рассмотрите:
Внешнее строение
Расчлененность тела на rолову, шею, туловище и хвост; перед
ние и задние конечности; rлаза; клюв; наружные ноздри; BOCKO
вица; слуховые отверстия; наружный слуховой проход; тонкая cy
хая кожа; ryстой перьевой покров; птерилии и аптерии; киль (про
щупайте); копчиковая железа; отверстие клоаки.
Внутреннее строение
Пищеварительная система: ротовая полость; rлотка; пищевод;
зоб; железистый желудок; мускульный желудок; двенадцатиперст
ная, тонкая, толстая кишка; слепые отростки; печень; желчный
пузырь; поджелудочная железа.
Ор2аны дыхания: roртанная щель; верхняя и нижняя ropTaHb;
трахея; бронхи; леrкие; воздушные мешки.
176
6
J
2
8
3
7
А
Б
Рис. 91. Птерилии и аптерии
roлубя с брюшной (А) и спин
ной (Б) стороны:
Точками обозначены птерилии: J
спинная; 2 плечевая; 3 бедрен
ная; 4 rpудная; 5 шейная; 6
rоловная; 7 ножная; 8 крьmовая
177
Основание надклювья у ro
лубя (как и у lIHeBHbIX хишни
ков и некоторых дрyrиx птиц)
одето вздутой беловатой кожи
цей восковицей, служащей
opraHoM осязания. Над воскови
цей лежат парные щелеВИlIные
наружные ноздри. Fлаза, поми
мо BepxHero и нижнеrо века,
снабжены также миrательной
перепонкой, помешаюшейся в
переднем yrлу rлаза. Если ее OT
тянуть пинцетом, то можно убе
диться, что она может затяrи
вать, подобно шторе, всю поверхность rлаза.
Книзу и позади rлаза находится окрyrлое слуховое отверстие,
ведущее в неrлубокий наружный слуховой канал, наружное ухо
птицы. Чтобы рассмотреть это отверстие и канал, нужно ощипать
закрывающие их перья. В rлубине наружноrо СЛУХОЕоrо канала ле
жит барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от cpelIHero.
БОльшая часть задних конечностей покрыта перьями. Скрыт под
оперением и коленный сустав. У большинства птиц цевка и паль
цы лишены перьев и покрыты роrовыми щитками. Пальцев обыч
но четыре. Задний палец является первым по счету и COOTBeTCTBY
ет большому пальцу, внутренний палец соответствует второму,
средний третьему, наружный четвертому. Пятый палец у птиll
BcerlIa отсутствует. У мноrих птиц первый палец рудиментарен, а
иноrда вовсе отсутствует. У африканскоrо страуса не развивается
также второй палец ноrи у Hero двухпалые.
Сrибая и разrибая в коленном суставе HOry птицы, можно ви
деть, что пальцы будут то сжиматься (и плотно обхватывать Ka
рандаш, если ero подставить к основаниям пальцев), то разжи
маться. Это действие об..ходящей мышцы, соединенной при по
мощи сухожилий со сrибателем пальцев; сев на ветку и corнyв
ноrи в коленном и интертарзальном суставах, птица автомаТИ<lе
ски удерживается на ней.
Рис. 92. Схематический рисунок
строения клюва хищной птицы:
1 надклювье; 2 ПОДКJIювье; 3
восковица; 4 ноздря
стеклянную трубочку, соединенную с резиновой rpушей, и, сжи
мая и отпуская последнюю, начать HarнeTaть воздух в дыхательное
roрло. Скоро можно увидеть, как вздуется кожа по бокам шеи, в
области подмышек, на брюхе, поднимется rpудина и объем тела
птицы сильно увеличится. Это результат наполнения воздухом воз
душных мешков. воздушных мешков у ПТИ1l бывает несколько: два
шейных, ОДИН межключичный, две три пары rpYlIHbIX и одна пара
очень крупных брюшных (см. рис. 94). Воздушные мешки располаra
ются между различными внутренними орrанами, а ответвления их
проникают между мышцами под кожу и в пневматические кости.
Воздушные мешки несут важные и мноrообразные функции, в
том числе участвуют в дыхниии и снижают плотность тела птицы
(в воде она не тонет).
Положите птицу на спину и, оттяrивая кожу вверх, спелайте
ножницами разрез кожи вдоль ясно заметноrо киля rpудины и
затем продолжите ero вперед по середине шеи до клюва (не по
вредите зоб!) и назад почти до отверстия клоаки. Затем, оття
rивая кожу пинцетом и подрезая лежащие ниже слои ткани скаль
пелем, отделите кожу от мышц и отверните ее в стороны. После
этоrо вы увидите следующие орrаны.
В области шеи и ниже расположена трахея узкая трубка,
просвет которой поддерживается хрящевыми кольцами. Рядом с
трахеей находится пищевод тонкостенная широкая трубка, Bepx
няя и нижняя части которой прикрыты трахеей. Перед rpудным
отделом пищевод переходит в двухлопастной тонкостенный зоб.
На rpудине по бокам от киля лежит большая 2рудная мышца
(рис. 93) массивная парная мышца. Суженным концом она при
крепляется к плечевой кости. Эта мышца производит опускание
крьmа,требующее большой затраты энерrии. В плечевой области
крьmа находятся двyxrлавая и трехrлавая мышцы, сrибающие и
разrибающие крьmо.
Продолжая вскрытие, сделайте скальпелем rлубокий продоль
ный надрез rpудной мышцы в средней ее части, отступив от киля
примерно на сантиметр. Надрезайте ее до тех пор, пока не УВИlIи
те блестящую поверхность фасции дрyrой МЫШllЫ, лежащей под
rpудиной. Это сравнительно тонкая подключичная мышца, под
нимающая крьmо. Ее сухожилие проходит сквозь отверстие, обра
зованное проксимальными концами лопатки, вилочки и KopaKO
ида, как через блок, и крепится к проксимальной части плечевой
кости. Величина большой rpудной и подключичной мышц являет
ся наrлядным отражением значительных усилий, тратящихся на
опускание и поднимание крьmа.
Далее проведите продольный разрез по средней линии брюш
ной стенки от заднеrо края rpудной кости до отверстия клоаки, а
Внутреннее строение
Вскрытие
Прежде чем приступить к вскрытию, следует убедиться в нали
чии у ПТИ1l весьма обьемистых воздушных мешков. для этоro нужно
вставить в roртанную щель, лежащую позади корня языка, ТОНk'yIo
178
179
от переднеrо края этоrо разреза поперечные разрезы, проходя
шие вдоль заднеrо края rpудной кости. Затем перережьте ножни
цами справа и слева ребра и кости плечевоrо пояса и удалите
rpудину вместе с коракоидами и вилочкой. Теперь можно видеть
внутренние орrаны в их естественном положении (рис. 94).
1
Общее расположение внутренних opraHoB
По средней линии тела почти в центре туловища лежит относи
тельно крупное сердце, заключенное в тонкую околосердечную сумку.
Осторожно отодвинув в сторону сердце, можно увидеть леrкие
парные розовато красные ryбчатые тела, прилеrаюшие к дорзаль
ной стенке rpудной клетки. К ним от нижнеrо конца трахеи отходят
два ее разветвления бронхи. Позади сердца лежит буро красная
печень, состоящая из двух HepaBНbIX лопастей крупной правой и
небольшой левой. Из под края левой лопасти печени видна часть
мускульноro желудка, твердоro opraHa овальной формы. Около спин
ной поверхности мускульноrо желудка (с правой стороны) лежит
темно красная селезенка. С правой стороны от мускульноrо желудка
расположена двенадцатиперстная кишка, передняя часть которой
покрыта правой лопастью печени. В петле двенадцатиперстной киш
ки находится красноватое плотное тело поджелудочная железа.
Здесь же, в правой части полости тела, расположены петли тонкой
кишки. Тонкая кишка переходит в короткую толс'I)'Ю, или прямую,
кишку, открывающуюся в клоаку. На rpанице между тонкой и пря
мой кишкой лежат короткие парные слепые выростыI.
Оттянув осторожно кнаружи кишечник, в задней части полости
тела, на спинной стороне, можно увидеть половые opraНbI пар
ные, беловатыI,, овальной формы семенники или непарный (ле
вый) rpоздевидный яичник. В rлубине брюшной полости ниже opra
нов размножения залеrают трехдольчатые TeMHO KpaCHыe почки.
Рис. 93. Мышцы rpуди и крьша птицы:
1 большая rpудная мышца; 2 двyrлавая мышца; 3 трехrлавая мышца; 4
5 сrибатели кисти; 6 7 сrибатели пальцев
3
4
6
Системы opraHoB
Пищеварительная система
Пищеварительная система птиц характеризуется дальнейшим
усложнением и дифференцировкой. В отличие от пресмыкающих
ся зубы у птиll отсутствуют, появляется роrовой клюв, в пищево
де обособляется зоб, желудок подразделяется на два отдела (же
лезистый и мускульный), задняя кишка укорачивается и уже не
дифференцируется на толс'I)'Ю и прямую.
Пищеварительный тракт (рис. 95) начинается ротовой полостью
и 2JlOткой, от которой отходит длинная тонкостенная трубка
пищевод. Последний в области основания шеи у мноrих хищных и
181
5
Рис. 94. Расположение внутренних opraHoB у BCKpbIToro rолубя:
1 трахея; 2 левое леrкое; 3 пишевод: 4 зоб; 5 железистый желудок;
6 мускульный желудок; 7 тонкий кишечник; 8 клоакальное отверстие;
9 сердце; 10 воздушные мешки
180
4
зерноядных птиll расширяется и образует зоб, в котором BpeMeH
но пребывает и подверrается первоначальной обработке проrло
ченная пища. У rолубей стенки зоба в период выкармливания тeH
цов выделяют жирное творожистое вещество так называемое
«молочко», которым птицы кормят своих птенцов.
Пищевод ведет в тонкостенный железистый желудок, rlIe про
исходит химическая обработка пищи под воздействием фермен
тов пищеварительных желез. Далее располаrается мускульный же
лудок, выстланный изнутри плотной роrовой кутикулой. Здесь
пища подверrается механической переработке. Перетиранию пищи
способствуют мелкие камешки, которые заrлатывают мноrие pa
стительноядные птицы. Эти камешки MOryт долrо находиться в
мускульном желудке. Из мускульноrо желудка пища попадает в
длинный тонкий отдел кишечника, начинающийся двeHaдцaти
перстной кишкой. В петле этой кишки лежит поджелудочная желе
за. Слеrка отодвинув поджелудочную железу от восходящеrо KO
лена двенадцатиперстной кишки, можно увидеть три протока
этой железы, впадаюшие в кишку. Тонкая кишка у птиц HaMHoro
длиннее, чем у пресмыкающихся. В тазовой области тонкая киш
ка переходит в сравнительно короткий толстый отдел, который
не дифференцирован на толстую и прямую кишку. На rpанице
между тонким и толстым отделами у кишечника большинства
птиц имеются два небольших слепых отростка. Задняя кишка OT
крывается в клоаку.
Печень большая, двухлопастная. Желчный пузырь имеется у
большинства птиц (у roлубя ero нет). Желчные протоки OTKpЫBa
ются в двенадцатиперстную кишку. Эти протоки (их два) можно
увидеть, отвернув обе лопасти печени кверху.
6
1
2
8
5
з
OpzaHbl дыхания
9
Орrаны дыхния у птиц имеют более сложное строение, чем у
пресмыкающихся. Леrкие у птиц полностью ryбчатыI,, без BHYТ
ренней полости. Весьма характерна система воздушных мешков.
Помимо верхней rортани появляется нижняя roртань.
Система opraHoB дыхания (рис. 96) начинается носовой поло
стью, соедйняющейся при помощи хоаны с ротовой полостью.
Последняя через roртанную щель, лежащую позади языка, OT
крывается в трахею. Верхняя часть трахеи образует верхнюю rop
тань, rомолоrичную rортани дрyrих позвоночных. Верхняя 20ртань
подперживается непарным перстневидным и парными черпало
видными хрящами. Трахея имеет вид длинной трубки и перед BXO
дом в rpудную полость делится на два бронха. В месте разделения
трахеи на бронхи имеется расширение, поддерживаемое костными
16
7
Рис. 95. Схематический рисунок вскрытоrо roлубя:
1 пищевод; 2 зоб; 3 железистый желудок; 4 мускульный желудок; 5
печень; 6 двенадцатиперстная кишка; 7 поджелудочная железа; 8 тонкая
кишка; 9 толстая кишка; 10 слепая кишка; 11 селезенка; 12 трахея;
13 леrкие; 14 сердце; 15 почки; 16 клоака
182
183
кольцами. Это так называе
мая нижняя 2Ортань, свой
ственная только птицам.
Она выполняет роль rоло
cOBoro аппарата, в ней по
мещаются rолосовые связ
ки. Последние представля
ют собой натянутые тонкие
перепонки, которые, виб
рируя при прохождении
воздуха, издают звуки. Под
5 влиянием сокращения спе
циальных певчих мышц ro
6 лосовые связки MOryт Me
нять положение и форму,
7 чем и обусловливается раз
8 нообразие издаваемых ими
звуков.
Ле2кие небольшие, pac
полаrаются по бокам позво
ночноrо столба и прираста
ют к ребрам.
Войдя в леrкие, бронхи
распадаются на вторичные
бронхи, большинство из
которых оканчивается сле
по, а часть выходит за пре
делы леrкоrо и образует
тонкостенные, хорошо pa
стяжимые воздушные меш
ки. Вторичные бронхи сооб
щаются между собой MHO
rочисленными тонкими Ka
налами парабронхами, от
которых отходит множест
во бронхиол радиально
расположенных ячеистых выростов, ryCTO оплетенных KpOBeHOC
ными капиллярами. Здесь идет насышение крови кислородом.
Как отмечалось с леrкими связаны воздушные мешки, объем
которых в 1 О раз превышает объем леrких. Воздушные мешки pac
положены между внутренними орrанами, а их ответвления про
никают под кожу, между мышцами, в полые кости. Основная
функция воздушных мешков дыхательная. Они не принимают
непосредственноrо участия в rазообмене, но выполняют роль воз
1
......:.:.-<
1 i.::;J? 1
.-..'1
' :\': :" :," ,
" : .: .' :
";:- '.;
",. "
_::\ . i
....;,. .'
,;"; ."
Рис. 96. Схема взаиморасположения
воздушных мешков ПТИЦ (вид с брюш
ной стороны):
1 трахея; 2 леrкие; 3 шейные мешки:
4 межключичный мешок; 5 8 BЫpO
сты межключичноrо мешка; 9 передне
rрудные мешки; 10 заднеrpудные мешки;
11 брюшные воздушные мешки
184
душною насоса, увеличивая объем воздуха, llиркулирующеrо по
дыхательным путям. Bcero имеется пять пар воздушных мешков,
подразделяющихся на передние (шейные, межключичные и пред
rpудные) и задние (заднеrpудные и брюшные). Последние rораз
до объемистее, чем первые (см. рис. 96).
Механизм дыхания сводится к следующему. При вдохе rpудина
отодвиrается от позвоночноrо столба, rрудная клетка расширяет
ся, объем полости тела увеличивается, под влиянием чеrо элас
тичные воздушные мешки расширяются и засасывают воздух. При
этом большая часть воздуха из трахеи поступает по rлавному бронху
в задние воздушные мешки, минуя леrкие, а из леrких в перед
ние мешки. При выдохе rpудина смещается к позвоночному стол
бу, объем rpудной клетки и полости тела сокращается и под дaB
лением внутренних opraHoB воздух поступает из задних воздуш
ных мешков в леrкие, rдe и происходит окисление крови. При
следующем вдохе воздух из леrких переходит в передние мешки
и, наконец, при втором выдохе из передних мешков выходит Ha
ружу (рис. 97).
Таким образом, насыщенный кислородом воздух непрерывно,
при вдохе и выдохе проходит через леrкие Bcerдa в одном задне
переднем направлении, обоrашая кровь кислородом. У птиц cpeд
них размеров частота дыхания в покое составляет 10 16, а при
взлете 90 120 дыханий в минуту. У мелких птиц частота дыxa
ния выше до 60 100 дыханий в минуту в покое.
Кроме дыхтельнойй воздушные мешки выполняют ряд допол
нительных функций. Они иrрают важную роль в термореryляции:
с их' поверхности через дыхтельныыe пути испаряется влаrа, бла
rодаря чему устраняется возможность переrрева орrанизма во время
полета. При плавании и нырянии работа воздушных мешков по
MoraeT реryлировать плотность тела птиllы. Проникая между мyc
:: H I : ffiL H'f
Вьщох
Ш
I
х
I
I
Ш
xLL
======= ............... =======
Рис. 97. Схема движения воздуха в дыхательной системе птиц
185
кулатурой и внутренними орrанами, воздушные мешки способ
ствуют уменьшению трения и тем самым облеrчают работу opra
нов. Наличие воздушных мешков смяrчает толчок, получаемый
телом при нырянии У птиц, бросающихся с разлета в воду (крач
ки, опуши).
fазообмен при дыхниии протекает у птиц весьма энерrично,
но не за счет более низкоrо, чем у млекопитающих, сродства re
моrлобина к кислороду, как считали до HelIaBHero времени, а за
счет более быстрой циркуляции крови в орrанизме. Блаroдаря этому
ткани и орrаны постоянно снабжаются кислородом и питатель
ными веществами и быстрее их освобождаются от yrлекислоrо rаза
и дрyrих продуктов обмена веществ.
Кровеносная система
Характерной чертой кровообращения у птиц является полное
разделение артериальноrо и венозноrо тока крови. Это обуслов
лено разделением желудочка переrородкой на два отдела и, сле
довательно, появлением четырехкамерноrо сердца, а также pe
дукцией левой дyrи аорты и сохранением одной только правой
дуrи.
Из дрyrих особенностей следует отметить почти полную peдyк
цию воротной системы почек, начавшуюся еще У пресмыкаю
щихся.
Сердце сверху покрыто тонкой околосердечной сумкой. Оно
состоит из двух тонкостенных предсердий и двух толстостенных
желудочков. у птиц сердце крупнее, чем у рептилий и млекопита
ющих. Это связано с большой работой сердца под влиянием энер
rичноrо дыхнияя и усиленной работы мышц во время полета. При
этом у хороших летунов относительная масса сердца выше, чем у
плохих. Так, при примерно одинаковой массе тела у быстроrо ле
туна чеrлока сердце составляет 1,7%, у менее хорошеrо летуна
пустельrи 1,2%, У плохоrо летуна сороки только 0,9% общей
массы тела. У мелких птиц относительный размер сердца больше,
чем у крупных. Так, у буроrоловой rаечки индекс сердца достиrа
ет 1,5 %, а у рубиноrорлоrо колибри 2,5 %.
Артериальная система
Из левоrо желудочка, содержащеrо артериальную кровь
(рис. 98), выхдитT единственная правая дую аорты, от которой
вскоре отделяется пара крупных безымянных артерий. Затем дyra
аортыI поворачивает направо и, подойдя к позвоночнику, направ
ляется вдоль Hero к хвосту в виде спинной aopТbI. От последней на
186
2
16
17
1
18
11
8
10
19
12
13
Рис. 98. Схема артериальной системы птицы:
1 пр вая дута аорты; 2 правая безымянная артерия; 3 правая общая сонная
артерия, 4 наружная сонная артерия; 5 ВlJYfPенние сонные артерии. 6 под
ключичн артерия; 7 правая rpудная артерия; 8 кишечная артерия; '9 сnин
ная аорта, 10 левая почечная артерия; 11 правая бедренная артерия. 12
правая седалишная артерия; 13 правая подвздошная артерия. 14 хв стовая
артерия;. 15 общая леrочная а рия; 16 сердце; 17 леrкие; , 18 мускульный
желудок, 19 почки. В темныи цвет окрашены сосуды, несущие венозную кровь
уровне желудка отходят внутренностная артерия, а чуть далее
брыжеечная артерия, снабжающие кровью желудок и кишечник.
В области почек спинная аорта отделяет парные почечные apTe
рии и затем более крупные бедренные артерии, несущие кровь
в задние конечности. В задней части тела спинная аорта распадает
ся на парные подвздошные и непарную хвостовую артерии.
Достиrнув боков шеи, упомянутые выше безымянные артерии
разделяются на общие сонные и подключичные артерии. Общие
187
OpzaHbl выделения
Орrаны вьщеления ПТИll метанефрические почки имеют
большое сходство с таковыми рептилий, но отличаются относи
тельно большими размерами, что связано с более интенсивным
обменом вещест птиц-=---
у эмбрионов закладывае.тся тУловищная мезонефрическая поч
ка, которая у взрослых птиц замещается тазовой.
Почки у птиц (рис. 100) лежат в области крестца в забрюшин
ном пространстве и представлены парными темно красными Te
лами, состоящими из трех ясНо обозначенных .цолей: передней,
средней и задней. Почечные клубочки отно,Сительно невелики.
Основная масса мочевой кислотыI попадает в мочу за счет ceKpe
ции железистым клетками из стенок почечных канальцев. В He
фроне птиц n.ояВJiЯется отсутствовавший У амфибий и рептилий
U образный средний отдел 1iез:JUI fенле, ryстооплетенная Ka
пиллярами и функционирующая как своеобразная «умножитель
ная противоточная система». ;-Под передней частью почек лежат
желтоватыe плоские тела надпочечники, являющиеся железа
ми внутренней секреllИД. От брюшной стороны почек (на rpанице
передней и средней' долей) отходят мочеточники в виде тонких
прямых трубочек, открывающиеся в средний отдел клоаки. Моче
Boro пузыря у rолубя, как и у дрyrих взрослых птиц, нет. OCHOB
ным продуктом белковоrо обмена, вьщеляемым почками, являет
ся мочевая кислота.
А
12
11
12
Б
Рис. 100. Мочеполовая система самца (А) и самки (Б) rолубя:
1 левый семенник; 2 надпочечники; 3 правый семяпровод; 4 семенной
пузырек; 5 левая почка; 6 правый мочеточник; 7 левый яичник; 8
левый яйцевод; 9 воронка яйцевода; 10 матка; 11 рудимент npaBoro
яичника; 12 клоака
190
OpzaHbl размножения
Семенники самцов (см. рис. 100, А) представляют собой пару
бобовидных тел, расположенных над верхней долей почек и под
вешенных на брыжейке. Величина семенников резко меняется по
временам roда. Весной, в период размножения, они в десятки и
сотни раз крупнее, чем зимой, KorlIa находятся в состоянии по
коя. К внутренним краям семенников присоединяются слабо BЫ
раженные придатки семенников, rомолоrичные передним отделам
туловищных мезонефрических почек эмбриона. от придатков OT
ходят семяпроводы (rомолоrи вольфовых каналов), открываюшие
ся порознь в клоаку.
у некоторых птиц, например у rолубя, семяпроводы перед
впадением в клоаку образуют расширения семенные пуз'ырьки,
служащие резервуарами для семени. Копулятивные ортаны в виде
непарноrо выворачивающеrося участка стенки клоаки есть лишь у
немноrих птиц страусов, тинаму, ryсеобразных. У остальных
птиц сперма в половые пути самки вводится при прижимании
отверстия клоаки самца к отверстию клоаки самки.
Половая система самок (см. рис. 100, Б) у преобладающеrо боль
шинства птиц устроена асимметрично и состоит из левО20 яичника
и левО20 яйцевода (rомолоrа мюллерова канала). у некоторых птиц
иноrда развивается правый яичник.
Яичник имеет вид зернистоrо тела неправильной формы, распо
ложенноro впереди левой почки. Величина ero сильно варьирует в
зависимости от зрелости Формирующихся в нем яиц. Яйцевод пред
ставлен в виде длинной трубки, верхний конец которой OTKpЫBa
ется воронкой в полость тела, а нижний в клоаку.
Оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней части яй
цевода. Далее яйцо снабжается белковой и дрyrими яйцевыми обо
лочками, Формирующимися за счет вьщелений желез COOTBeTCТВY
ющих отделов яйцевода.
Центральная нервная система
Центральная нервная система птиц существенно отличается от
таковой рептилий rлавным образом значительным развитием и
крупными размерами rоловноrо мозrа. Полушария переднеro мозrа
у них весьма велики, зрительные доли развиты сильно, обонятель
ные слабо, мозrовые изrибы выражены резко. Средний мозr TaK
же велик, весьма развит мозжечок.
Значительное увеличение roловноro мозra и возрастание числа
нервных клеток в нем по сравнению с rоловным мозrом рептилий
определяют более высокий уровень высшей нервной деятельности
ПТlШ. это проявляется в очень сложных системах врожденноro и при
191
обретенноrо поведения, и в том числе леrкости формирования yc
ловных рефлексов, а в конечном итоrе в более высоком, чем У
рептилий, общем уровне жизненных явлений и сложных взаимоот
ношений с окружающей средой. Однако roловной мозr птиц облада
ет сходством с rоловным мозrом реппlЛИЙ, которое проявляется в
том, что значительную часть больших полушаРИI1 переднеrо мозrа
составляют полосатые тела (corpora striata) подкорковые центры,
расположенные в дне и стенках боковых желудочков. В сравнительно
тонкой крыше больших полушарий У птиц есть скопления HepBHbIX
клеток, обозначаеJ\fых как первичная мантия архипаллиум, и HepB
ные центры, rомолоrичные элементам неопаллиума.
Чтобы вскрыть rоловной мозr, удалите кожу со всей roловы, а
затем надрежьте ножницами кости BOKpyr черепа по Kpyry пример
но от уровня ушноrо отверстия до верхнеro края rлаза. Далее, зах
ватив края кости пинцетом, снимите всю крышу и обломите бока
черепной коробки. Потом перережьте ножницами и выньте Bepx
ние дyrи первых ДBYX Tpex шейных позвонков. Перережьте поперек
открывающийся участок спинноrо мозrа и, постепенно отворачи
вая ero кпереди, отделите спинной, а затем и rоловной мозr от
остатков KocTHoro скелета. При этом приподнимите мозr кончиком
пинцета сзади, аккуратно перерезая roловные нервы возможно даль
ше от мест отхождения их от rоловноrо мозrа.
В передней части rоловноrо мозrа (рис. 101) располаrаются He
большие обонятельные доли, от которых отходит 1 пара roловных
нервов обонятельные нервы. Вслед за обонятельными долями
лежит передний МОЗ2, представленный крупными большими полу
10
Рис. 101. fоловной мозr roлубя сверху (А), снизу (Б) и со вскрытым
боковым желудочком и удаленным мозжечком (В):
1 обонятельные доли переднеrо мозrа; 2 большие полушария переднеrо
мозrа; 3 эпифиз; 4 зрительные бyrpы промежуточноrо мозrа, 5 хиазма
зрительных нервов; 6 воронка с rипофизом; 7 зрительные доли среДНБО
мозrа; 8 мозжечок; 9 продолrоватый мозr; 10 полосатые тела; 11
основания черепно мозrовых нервов; 12 ромбовидная ямка
192
шариями. Поверхность их, в отличие от таковой у млекопитаю
ших, rладкая, без извилин и борозд.
Далее следует промежуточный МОЗ2, сверху почти полностью CKpЫ
тый большими полушариями и мозжечком. Промежyrочный мозr
можно рассмотреть, слеrка оттянув мозжечок назад от больших по
лушарий. На верхней стороне промежyrочнorо мозrа находится Ma
ленькое окрyrлое тельце надмозrовая железка, или эпифиз, сидя
щий на длинном тоненьком стебельке. Крыша промежyrочноrо моз
ra тонкая, состоит из эпителия, сросшеrося с мяrкой мозrовой обо
лочкой, стенки ero утолщены и образуют зрительные бyrpы. Между
последними лежит третий желупочек от дна промежyrочноrо мозra
отходят зрительныIe тpaктыI, которые продолжаются в зрительныIe
нервы (11 пара), образующие в основании перекрест, или хиазму.
Позади последней имеется непарный полый выступ воронка, на
стенке которой находится подмозrовая железа, или rипофиз. В боль
шинстве случаев он отрывается при препаровке мозrа. От нижней
поверхности промежyrочноro мозrа на ero rpанице со средним МОЗ
roM отходит 11 пара rоловных нервов зрительных.
Средний МОЗ2 также сверху частично прикрыт полушариями и
мозж чком. Характерным образованием для cpelIHero мозrа явля
ются крyrлые зрительные доли, представляющие собой весьма зна
чительные по размерам вздутия крыши рассматриваемоrо отдела
мозrа. От ero нижней поверхности отходят rлазодвиrательные He
рвы 111 пара roловных нервов, иннервирующая три прямых и
наружную косую мышцы rлаза.
Непосредственно за большими полушариями лежит мозжечок.
Он состоит из вытянутой, боraтой складками средней части
червячка и двух небольших боковых выступов. С верхней CTOpO
ны мозrа, на rpанице между средним мозrом и мозжечком, OTXO
дит IV пара rоловных нервов блоковые нервы, иД)щие к Bepx
ней косой МЫШllе rлаза.
ПродО/120ватый МОЗ2, примыкающий к среднему, незаметно
переходит в спинной мозr. От продолrоватоrо мозrа отходит боль
шая часть rоловных нервов, с V по ХII пару включительно: V
тройничный; VI отводящий; VII лицевой; VIII слуховой;
IX языкоrлоточный; Х блуждающий; ХI добавочный; ХН
подъязычный.
Занятие 19. СКЕЛЕТ ПТИЦ
Оборудование и материалы
(По одному набору на два студента.)
1. Скелет курицы IШИ дрyrой крупной птицы.
2. Шейный отдел позвоночника.
3. Передние и задние конечности с поясами
7 б27
193
Вводные замечания
Бока черепа: слезные; обонятельные; rлазоклиновидная; KpЫ
локлиновиnные; скуловые; квадратно скуловые; квадратные; че
шуйчатые; ушные кости.
Крыша черепа: носовые; лобные; теменные кости.
Дно черепа: основная клиновидная; передняя клиновидная; нёб
ные и крьmовидные кости.
Висцеральный череп
Верхняя челюсть: межчелюстные и верхнечелюстные кости.
Нижняя челюсть: зубные; сочленовные; yrловые; нaдyrловые
кости.
Подъязычный аппарат: подъязычная пластинка с одной парой
рожков.
Позвоночник
Отделы позвоночника: шейный; rpудной; поясничный; KpeCT
цовый; хвостовой; сложный крестец; копчик.
Шейный rетеРОllельный позвонок и ero строение.
Fрудная клетка: rpудные ребра (отделы и крючковидные OTpO
стки); rрудина; киль.
Пояса конечностей
Плечевой пояс: лопатки; ключицы; коракоиды.
Тазовый пояс: подвздошные; лобковые; седалищные кости; BepT
лужная впадина; открытый тип таза.
Парные конечности
Крыло: плечо; предплечье (лучевая и локтевая кости); кисть (две
кости запястья; пястно запястная кость; фаланrи пальцев).
НО2а: бедро; rолень (большая и малая берцовые кости и про
ксимальный ряд косточек предплюсны); цевка (плюсна и дис
тальный ряд косточек предплюсны); фаланrи пальцев.
Зарисуйте:
1) череп (вид сбоку);
2) скелет поясов конечностей.
4. Череп ryся или дрyrой крупной птицы.
5. Таблицы: 1) скелет птицы; 2) череп (ВИД сверху и снизу); 3) скелет
конечностей и их поясов.
Скелет птиц отличается прочностью и леrкостью, что является
следствием приспособления к полету. Прочность достиrается как
большим содержанием в костях минеральных солей, так и пол
ныIM сращением отдельных костей. Леrкость обусловливается пнев
матичностью мноrих костей, возникающей вследствие редукции
костноrо мозrа. Воздухоносные полости костей соединены с по
лостью воздушных мешков. Однако относительная масса скелета
(относительно массы тела) у птиц примерно такая же, как у мле
копитающих (соответственно 8 18% и 6 14%), хотя у послед
них кости толще и воздушные полости в них отсутствуют. Объяс
няется это тем, что у птиц заметно больше относительная длина
скелетных элементов конечностей и некоторых дрyrих частей тела.
Передние конечности превращены в крьшья. Кости кисти He
доразвитыI и облеrчены, представляя опору для длинных MaxoBbIX
перьев. В связи с перенесением функции хождения и хватания толь
ко на задние конечности в качестве надежной опоры для них в
процессе эволюции сформировался сложный крестец.
Позвоночник полностью дифференцирован на пять отделов:
шейный, rpудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шей
ный отдел подвижен, позвонки остальных отделов срастаются
между собой, образуя прочную опору для туловища.
[рудина сильно развита и несет высокий rpебень, или киль, к
которому прикреплены крупные мышцы, двиrающие крьшья. Киль
отсутствует лишь у нелетающих птиц, например У страусов, co
храняясь, однако, у пинrвинов, крьmья которых функционируют
при нырянии.
Малая подвижность позвоночника, наличие большой rpудины
и крючковидных отростков на ребрах приnают rpудной клетке и
всему туловищу особую прочность, имеющую большое значение
при полете.
ЗАДАНИЯ
Строение скелета
Изучите особенности скелета птицы.
Рассмотрите:
Череп
Мозzовой череп
Затылочный отдел: основная, боковые и верхняя затьшочные
кости; затьmочное отверстие, затьmочный мыщелок.
Череп
По общему строению череп птиц близок к черепу рептилий,
но отличается от последнеrо своей формой, леrкостью и прочно
стью. Для черепа птиll характерно узкое основание и сильно сбли
женные, даже сросшиеся, стенки rлазниц. Он сильно облеrчен за
счет пневматичности костей, OrpOMHbIX rлазниц и особенно заме
194
195
4
положена верхняя затьmочная кость, отделенная от вышележа
ЩИХ TeMeHHbIX костей лямбдовидным валиком.
Бока черепа образованы костями rлаЗНИllЫ, нижней височной
дyrи, слезной костью и околоушными костями.
rлазнuца спереди оrpаничена слезной костью. В состав задней
стенки rлазницы входит небольшая крьmоклиновидная кость и ле
жащая впереди нее rлазоклиновидная кость, частично входящая в
состав межrлазничной переrородки. Переднюю часть последней
составляет обонятельная кость, расположенная в виде вертикаль
ной костной пластинки в обонятельной области, над сошником.
от заднеro Koнua верхнечелюстной кости отходит тонкая костная
душ, состоящая из скуловой и квадратно скуловой костей; послед
няя причленяется задним KOНUOM к квадратной кости. По своему
составу эта дyra является нижневисочной; она отделяет височную
яму от rлазниц. Нижневисочная дyra весьма характерна для птиц.
Крыша черепа состоит из TeMeHHbIX, лобных, HOCOBbIX и чешуй
чатых костей. Самую заднюю часть крыши черепа составляют узкие
теменные кости, между верхними конuами KOTOpbIX расположены
рано срастающиеся межтеменные кости. Далее кпереди идут длин
ные и широкие лобные кости, участвующие в образовании задней
и верхней стенки rлаЗНИll. Впереди от лобных лежат сложные HOCO
вые кости, отростки KOТOpbIX оrpаничивают носовые отверстия. Кнa
ружи от TeMeHHbIX и книзу от лобных с каждой стороны располо
жена чешуйчатая кость.
Впереди HOCOBbIX костей расположены межчелюстные и Bepx
нечелюстные кости, образующие вторичную верхнюю челюсть.
Большие межчелюстные кости в передней своей части срастаются
в непарную, воrнутую снизу и выпуклую сверху костную плас
тинку, а по направлению назад вытянуты в три парных костных
отростка. Позади межчелюстных костей лежат более мелкие Bepx
нечелюстные кости, которые впереди срастаются с межчелюст
ными, а позади с носовыми и скуловыми костями.
В основании черепа впереди от основной затьmочной кости
лежит основная клиновидная кость. Спереди к ней примыкает KO
нусовидная передняя клиновидная кость, переходящая в клюво
видный отросток Последний представляет собой остаток пара
сфеноида. У ero переднеrо конца расположен непарный сошник.
Спереди от сошника лежат хоаны.
В состав дна черепа входят крьmовидные и нёбные кости.
19
7
92311 10 64
5
А
3
1
2
8
Б
20 21 151714 13 18 22
25
'O/r;
.- . - ,'J -- '-__,.,___-__-_---- - - -..-,-"1.
---'---."o,:,;"-_,,___"'-___, -"<_.; ;-_,__ - _: ::: :_:: :_:. -__ --, __-,,: -.-
19 24 7 20 9 27 21 22 26 16 6
в
1
5
3
Рис. 102. Череп домашнеro ryся сбоку (А), сверху (В) и еro нижняя
челюсть (Б):
1 боковая затьшочная кость; 2 затьшочный мыщелок; 3 верхняя затьшоч
ная кость; 4 левая теменная кость; 5 межтеменная кость; 6 лобная кость;
7 носовая кость; 8 чешуйчатая кость; 9 слезная кость; 10 крьшоклино
видная кость; 11 rлазоклиновидная кость; 12 основная кл-иновидная кость,
13 передняя клиновидная кость; 14 рострум; 15 сошник, 16 квaдpaTH
кость; 17 нёбная кость; 18 крьшовидная кость; 19 межчелюстная кость,
20 верхнечелюстная кость; 21 скуловая кость; 22 квадратно скулов
кость; 23 обонятельная кость; р4 зубная кость; 25 сочленовная кость,
26 yrловая кость; 27 надутловая кость
ны тяжелых массивных челюстей леrким беззубым клювом. Проч
ность черепа достиrается полным срастанием костей. Леrкость и
прочность черепа имеют значение для полета (рис. 102).
Моз овой череп
Затылочная область черепа образована четырьмя затьшочными
костями, формирующими заднюю стенку черепа. В центре ее pac
положено затьmочное отверстие. С нижней стороны последнеrо
лежит основная затьmочная кость, с боков две боковые заты
лочные кости, участвуюшие (как и У рептилий) вместе с первой
в образовании единственноrо затьmочноrо мыщелка. Сверху pac
Висцеральный череп
Челюстная дУ2а у птиц представлена вторичной верхней челю
стью, прирастающей к мозrовому черепу, и нижней челюстью.
197
196
Позвоночник
Первичная верхняя челюсть нёбно квадратный хрящ замеша
ется у птиц тремя костями: квадратной, нёбной и крьmовидной.
При этом квадратная кость формируется как заднее окостенение
этоrо хряща, а расположенные ближе к переднему ero отделу нёб
ная и крьmовидная кости являются покровными И входят В состав
дна черепа.
Квадратная кость располаrается в слуховом отделе, подвижно
(как у мноrих рептилий) сочленяется с черепом и подвешивает
нижнюю челюсть. Крьmовидная кость позади сочленяется с квaд
ратной, а впереди с нёбной костью, которая своим вытянутым
и расширенным передним концом срастается с верхнечелюстной
костью.
Первичная нижняя челюсть, т.е. меккелев хрящ, у птиц полно
стью окостеневает. На ero месте образуются зубная и сочленовная
кости. Кроме Toro, здесь развивается ряд покровных костей, Bcтpe
чающихся и у рептилий; наиболее крупные из них yrловая и
нaдyrловая кости (см. рис. 102).
Подьязычный аппарат представлен в виле УlIЛиненной пластин
ки и очень длинных рожков, rомолоrичных первой паре жабер
HbIX дyr.
Морфолоrически позвоночник птиц сходен с позвоночником
рептилий, но имеет He OTopыe отличия, возникшие в результате
приспособления к поле'n' и передвижению по земле только на
задних конечностях. Отличия эти выражаются в значительной длине
и rибкости шейноrо отдела, редукции xвocToBoro, прочности и
малоподвижности остальных отделов (рис. 103).
Позвоночник птиц состоит из пяти отделов: шейноrо, rpYlIHO
ro, поясничноrо, KpecTlloBoro и XВOCTOBoro. Только шейный OT
дел, как отмечалось, является подвижным. Остальные позвонки
срастаются между собой. При этом последний rpудной позвонок,
все поясничные, KpecТ1loBыe и передние хвостовые сливаются в
единый костный комплекс сложный крестец, с которым cpac
таются и кости таза. Сложный кресте1l весьма характерен для птиц,
он обеспечивает прочную опору задним конечностям, на которые
падает вся тяжесть тела при хождении. Кроме Toro, сложный Kpe
стец придает спинной части тела свойства жесткой системы, что
имеет большое значение при полете.
В шейном отделе число позвонков у разных видов mиц колеблет
ся от 11 (попyrаи) до 25 (лебеди); у roлубя их насчитывается 14.
Первый шейный позвонок (атлант) и второй (эпистрофей) по
своему строению сходны с таковыми рептилий. Эти позвонки He
Рис. 103. Скелет rолубя:
1 rpудина; 2 киль rpудины; 3 крючковидные отростки ребер; 4 лопатка;
5 коракOlЩ; 6 ключицы; 7 плечевая кость; 8 локтевая кость; 9 лучевая
кость; 10 пряжка; 1; II; III кости пальцев; 11 подвздошная кость. ]2
лобковые кости; 13 седалищная кость; 14 бедренная кость; 15 б льшая
берцовая кость; 16 малая берцовая кость; 17 цевка; 18 пальцы ноrи
198
199
сут ту же функцию увеличивают подвижность rоловы и обеспе
чивают ее вращение относительно шеи.
Тела дрyrих позвонков вытянуты и имеют спереди и сзади две
сочленовные поверхности седлообразной формы для соединения
с соседними позвонками. Передняя сочленовная поверхность Bor
нута справа налево и выпукла сверху вниз, а задняя Borнyтa сверху
вниз и выпукла справа налево. Такая форма позвонка носит назва
ние rетеРОllельной. Между сочленовными поверхностями позвон
ков лежат хрящевые мениски, допускающие значительные изrи
бы шеи в разные стороны.
Трудной отдел у rолубя состоит из пяти позвонков, несущих
ребра. Четыре передних позвонка срастаются между собой, пятый
сливается со сложным крестцом. Срастание rрудных позвонков
создает прочную опору rpудной клетке при ее фиксаllИИ во время
полета.
Поясничный отдел у roлубя образован шестью позвонками, слив
шимися в одну сплошную костную пластинку. -За ним идет Kpecт
цовый отдел, состоящий у всех птиц из двух позвонков, несущих
(как у большинства рептилий) крестцовые ребра. Оба эти отдела
целиком входят в состав СЛОЖНО20 крестца.
Позади KpecTuoBbIX позвонков расположен хвостовой отдел. ПЯТь
ero передниХ позвонков входят в состав сложноrо крестца, cpeд
ние шесть остались свободными, а четыре задних слились в плос
кую вертикальную косщую пластинку копчик, или пи20стиль,
который выполняет фунКnию опоры рулевых перьев хвоста.
ма rpудной клетки), имеющая для летания не меньшее значение,
чем крестцовая.
Подвижное сочленение обоих отделов ребер обусловливает воз
можность расширения и сужения rpудной полости при опускании
и поднимании rpудной кости во время дыхния..
Пояса конечностей
rрудная клетка
Пояс передних конечностей, или плечевой пояс (рис. 104, А),
состоит из трех парных костей: лопатки, коракоида и ключицы.
Они сходятся проксимальными концами и формируют площадку
для причленения плечевой кости.
Длинная, саблевидно изоrнутая лопатка лежит на ребрах, по
которым может свободно передвиrаться, не стесняя движения
крьmа. Толстый коракоид одним концом упирается в rpудину, а
дрyrим-, соединяясь с лопаткой, образует мощную опору для co
членяющейся с ним плечевой кости. КлЮЧИllа имеет вид тонкой
парной косточки, левая и правая половины которой срастаются
между собой, образуя характерную для птиц «ДУЖКУ», или «ВИ
лочку»; последняя придает поясу особую упрyrость.
Тазовый пояс (рис. 104, Б) состоит из трех парных костей: под
вздошных, седалищных и лобковых. У взрослой птицы все они
срастаются lIPyr с lIpyrOM И СО сложным крестцом, тем самым
придавая особую прочность тазу.
Подвздошная кость широкая и длинная; своим внутренним
краем она на большом протяжении срастается с позвоночником,
а наружным с менее объемистой седалищной костью. По Ha
ружному нижнему краю седалищной кости идет тонкая палочко
видная лобковая кость, соединяющаяся с седалишной посред
Трудная клетка птиц образована rpудной костью и rpудными
ребрами (см. рис. 103).
Трудная кость, или 2рудина, не менее характерна для скелета
птиц, чем сложный крестец. Это широкая, слеrка выпуклая KOCT
ная пластинка, по средней линии которой идет высокий непар
ный rpебень киль. Поверхности rpудины и киля служат местом
прикрепления мощных мышц, двиrающих крьmья.
Трудные ребра верхним концом, имеющим две сочлен;овные
rоловки, прикрепляются к rpудным позвонкам, нижним к rpy
дине. Ребра имеют своеобразное строение: они состоят из двух
расположенных под yrлом и подвижно сочлененных lIPyr с дpy
rOM отделов спинноrо и брюшноrо. На спинном отделе, как у
крокодилов и rаттерии, имеется крючковидный отросток, KOTO
рый направлен назад и налеrает на соседнее ребро.
В результате этоrо и отмеченноrо выше срастания rрудных по
звонков в скелете птиц образуется вторая жесткая система (систе
1
v
Б
А
Рис. 104. Пояса конечностей птиц:
А плечевой пояс и rрудина чайки; Б тазовый пояс утки; 1 ключицы
(вилочка); 2 коракоид; 3 лопатка; 4 киль rpудины; 5 ребра; 6 под
вздошная кость; 7 седалищная кость; 8 левая лобковая кость; 9 вертлуж
нан впацина
201
200
ством соединительной ткани, а иноrда отделяющаяся от нее OK
ном.
Все три кости таза принимают участие в образовании вертлуж
ной впадины. Следует обратить внимание, что брюшные концы
костей широко расставлены и КОНllЫ лобковых костей не соеди
нены. Такое строение таза характерно для птиц и связано с откла
дыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой.
Парные конечности
Скелет передних конечностей, или крьшьев, слаrается из ти
пичных для пятипалой конечности отделов: плеча, предплечья и
кисти. ПЛечо представлено мощной плечевой костью, предплечье
двумя костями: наружной локтевой и внутренней лучевой.
Кисть сильно видоизменена в результате редукции и срастания
ряда костей. Запястье (carpus) сильно редуцировано. Ero прокси
мальные части срастаются в две косточки: 1) радиальную кость
запястья (radiale + intermedium) и 2) локтевую кость запястья
(ulnare + centrale). Дистальный ряд костей запястья срастается с
пястью (metacarpus) в единую пястно запястную удлиненную
кость, так называемую пряжку (carpometacarpus). Она образова
лась в результате слияния четЬipeх пяти дистальных костей запя
стья и трех костей пясти.
Пальцев три, из которых первый и третий имеют по одной
фаланrе, а второй две.
Скелет задних конечностей имеет специфичные для птиц oco
бенности. Он состоит из бедра, rолени, цевки и фаланr пальцев
(рис. 105). Бедро типичноrо строения, представлено одной бед
ренной костью. fолень состоит из двух костей: массивной, удли
1
1r i
з
А
2
! 1 r
d e
v
Б
Рис. 105. Скелет задней коне'lrЮСТИ roлубя (А) и части скелета задней
конечности ero птенца (Б). формируюшие иевку:
1 бедро; 2 большая берцовая кость: 3 редyuированная малая берцовая
кость: 4 цевка: 5 сросшиеся проксимальные элементы предплюсны, прира
стаюшие в да.iIьнейшем к большой берцовой кости; 6 сросшиеся ДИСТIL1.ЬНЫt.
элементы предплюсны. прирастаюшие в ДдТ',>неЙшем к проксимальным концам
плюсневых костей: 7 срастаюшиеся кости плюсны
202
ненной большой берцовой и редуцированной, сросшейся с ней
малой берцовой. К дистальной части rолени прирастает прокси
мальный ряд косточек предплюсны (tarsus). Срастание здесь столь
полное, что у взрослой птицы швы утрачиваются полностью. Ле
жащий вслед за rоленью отдел конечности носит название цевки
(tarsometatarsus). Он свойствен только птицам. У взрослой птицы
1lевка состоит из одной длинной кости, которая эмбрионально
возникает в результате срастания дистальноrо ряда костей пред
плюсны с костями плюсны (metatarsus). Следовательно, roлено
стопное сочленение у птиц, как и у рептилий, расположено меж
ду двумя рядами костей предплюсны; такое сочленение называет
ся межпредплюсневым или интертарзальным.
Пальцев у птиц чаще бывает четыре, реже три и только у аф
риканскоrо страуса их два.
Занятие 20. СТРОЕНИЕ ЯЙЦА
Оборудование и материалы
(По одному набору на двух студентов.)
1. Свежее куриное яйцо.
2. Скорлупа cBapeHHoro куриноrо яйца.
3. Раствор мителеновой сини или раствор черной туши.
4. Подставка для окрашиваемоrо яйца.
5. Чашки Петри или ванночки со светлым дном.
6. Пинцет, скальпель, препаровальная иrла.
7. Бинокуляр.
8. Коллекция яиц птиц, модель строения куриноrо яйца, таблица cтpoe
ния яйца птицы и мочеполовой системы птиц (на rруппу).
Следует заранее предупредить студентов о необходимости при
нести на занятие свежее куриное ЯЙ1l0 и очищенную от содержи
Moro через небольшое боковое отверстие скорлупу BapeHoro яйца.
Вводные замечания
В левом яичнике птиц находится несколько ооцитов на разных
стадиях развития, выступающих на ero поверхности и придающих
ему rроздьевилную форму. Созревшая ЯЙllеклетка (фолликул) с
большим запасом питательных веществ прорывает оболочку яич
ника и выпадает в широкую воронку яйцевода. Здесь происходит
оплодотворение. Образовавшаяся зиrота (яйца) совершает долrий
путь по яйцеводу: за 24 ч она одевается во все ЯЙ1l0вые оболочки,
происходит дробление яйца, образовавшийся зародыш проходит
стадию бластулы. Собственно яйцом является то, что в обихопе
называют желтком. Он покрыт первичной оболочкой, которая
образовалась в яичнике, на ero поверхности у анимальноrо полю
203
са находится зародышевый диск, а на противоположном Bere
тативном полюсе сосредоточен запас питательных веществ.
В верхнем, самом длинном отделе яйцевода образуется белковая
(или белочная) оболочка. Белок вьшеляется особыми железами и
медленно, слой за слоем, накладывается на желток в течение 4 ч.
В следующем, наиболее узком, отделе яйцевода яйцо покрывает
ся двумя волокнистыми подскорлуповыми оболочками и тонкой
пленкой. На BbIXOlIe из узкоrо отдела яйцевода яйцо делает первую
длительную остановку около 5 ч. Здесь оно увеличивается в разме
рах, набухает, набирая воду и растяrивая подскорлуповые обо
лочки. Затем яйцо переходит в последний отдел яйцевода CKOp
луповую железу. Твердая скорлуповая оболочка формируется Meд
ленно в течение 15 16 ч. Здесь же скорлупа приобретает xapaK
терную для каждоrо вида птиц окраску. Снаружи яйцо покрывает
ся тонкой надскорлуповой оболочкой, или кутикулой, представ
ляющей собой слой бактерицидноrо вещества. В таком виде через
клоаку яйцо откладывается в rнездо. Масса свежеrо куриноrо яйца
около 60 r.
ЗАДАН1I1я
1. Осторожно расколите скорлупу яйца и вьmейте ero содержи
мое в чашку Петри (или в препаровальную ванночку). Найдите,
рассмотрите и зарисуйте все части яйца: скорлуповую, две под
скорлуповых оболочки, пленку, воздушную камеру, белковую
(плотный и жидкий белок) оболочку, халазы, слои светлоrо и
TeMHoro желтка, зародышевый диск.
2. В начале занятия в скорлупу вареноro яйца поместите крася
щий раствор, а в КОНllе занятия при помощи бинокуляра посчи
тайте прокрасившиеся поры на площади 1 мм 2 на тупом, остром
концах яйца и в самом широком ero месте. Запишите полученные
результаты в тетради.
Строение яйца
Желток
Центральная часть яйца занята желтком (рис. 106). Основу ero
составляют запасные питательные вещества и вода, которые слу
жат материалом для развития зародыша. Желток куриноrо яйца
содержит 50% воды, 23% жиров, 11 % липоидов, 16% протеинов.
Большую часть желтка составляют мельчайшие комочки TeMHoro
желтка, прослоенноrо «яйцевой плазмой», или светлым желтком.
Слои TeMHoro и светлоrо желтка располаrаются концентрически.
204
Питательные вещества cocpeдo
точены у веrетативноrо полюса.
Сверху на анимальном полюсе 3
находится зародышевый диск:
зародыш на стадии поздней бла
стулы или ранней rаструлы. Ta
кой стадии развития он дости
raeT за время движения по яй
цеводу. Дальнейшее ero разви 1
тие продолжается с началом
насиживания. Зародышевый
диск в яйце BcerlIa находится
наверху из за разницы массы
веrетативноrо и анимальноrо
полюсов, а также блаrодаря
тому, что желток подвешен на
халазах. При переворачивании ЯЙllа они закручиваются так, что
бы зародыш Bcerдa находился сверху, в оптимальных условиях для
обоrpевания.
7
8
9
6
Рис. 106. Схема строения яйца
птицы:
1 халазы: 2 скорлупа; 3 воздyllI
ная камера; 4 наружная подскорлупо
вая оболочка; 5 жидкий белок; 6
плотный белок; 7 зародьппевый диск;
8 светлый желток; 9 темный желток
Белок
r
Белковая, или белочная, оболочка это вторичная оболочка
яйца. Как и желток, она неоднородная по консистенции. OCHOB
ная ее масса жидкий белок. Более плотные образования бел
ка халазы. В виде плотных закрученных жryтов они прикрепля
ются К боковым поверхностям желтка и направляются в разные
стороны к тупому и острому концам яйца. К халазам подвешен
желток, находящийся в жидком белке. Такое положение желтка
предохраняет ero от возможных толчков и механических повреж
дений. Белок служит для развивающеrося эмбриона важным ис
точником получения воды и некоторых питательных веществ. Co
став белка куриноrо яйца следующий: вода 87%, протеины
12 %, дрyrие вещества 1 %.
Подскорлуповые оболочки
Белковую (или белочную) оболочку покрывают две подскор
луповые оболочки: наружная и внутренняя. Они образованы ce
тью плотно переплетенных орrанических волокон. волокнистыIй
слой наружной подскорлуповой оболочки связан с внутренней
поверхностью скорлупы через мамиллярные буrорки, которые
являются центрами кристаллизации кальцита при формировании
скорлуповой оболочки. Внутренняя поверхность внутренней BO
205
локнистой оболочки выстлана тонкой пленкой. Вскоре после OT
кладывания яйца щелевидное пространство между двумя волок
нистыми оболочками заполняется воздухом. Больше Bcero воздуха
находится в воздушной камере между двумя попскорлуповыми
оболочками у тупоrо КОНllа ЯЙllа.
Скорлуповая оболочка
Из всех яйцевых оболочек наиболее сложно устроена скорлупа
(см. рис. 106,2). Связано это с тем, что через нее происходит rазооб
мен развивающеrося зарОДЬПIIа, к которому беспрепятственно дол
жен поступать кислород и свободно выхдитьь yrлекислый raз. Oднo
временно скорлупа защищает ero от механических повреждений и
от потери воды. Скорлупа куриноrо яйца массой 60 r весит 5 r. Cocтo
ит она в основном из карбоната кальция, представленноrо колонка
ми (столбиками) кристалликов кальцита и неб шоrо количества
орrаническоrо вещества. Между кристаллическими колонками Haxo
дятся мелкие поры, которые закладываются при формировании CKOp
2,0
1,8
1,6
1,4
::>: 1,2
::>:
:i
о-
о
t::
'"
:r:
0,8
0,6
0,4
0,2
О
1 2
. .'
;:'J .
;.;:. : :.
1'1 itl l;: 1,Ii 11
й....:> ;'t!И;.I,Н - ( . ..
: ;" :,:,. "'.'fri,' . .
3 456789
Рис. 107. Схемы строения и относительные размеры пор в скорлупе яиц
разных видов птиц:
1 африканскоro страуса; 2 нанду; 3 лебедя; 4 ryся; 5 киви; 6
курицы; 7 тинаму; 8 зарянки; 9 колибри
206
лупы в яйцеводе (рис. 107). Коническое устье каждой поры постепен
но сужается и переходит в цилиндрический канал диаметром в He
сколько микрометров, пронизывающий всю толщину скорлупы.
Снаружи устья пор не видны, так как частично прикрьпы секрети
рованным бактерицидным веществом и кутикулой. У каждоrо вида
птиц число пор в скорлупе постоянно и пропорционально размерам
яйца. В скорлупе куриноro яйца их 10 тыс., общей площадью сечения
около 2 мм. При возрастании массы яйца и толщины скорлупы чис
ло и длина пор увеличиваются. Несколько большее число пор в CKOp
лупе яиц закрьпоrнездящихся птиц, например, их больше в скорлу
пе яйца береrовой ласточки, rнездящейся в норах, в скорлупе при
мерно такоro же по размерам яйца rородской ласточки, rнездящей
ся открьпо. За все время инкубации яйцо теряет за счет испарения
воды через поры около 15% своей массы.
Снаружи скорлупа покрыта тонкой надскорлуповой оболочкой,
или кутикулой, состоящей из орrаническоrо вещества и имеющей
трещиноватую поверхность, обеспечивающую свободное прохож
дение rазов для успешноrо rазообмена развивающеrося зародыIа,,
небольшое и равномерное испарение воды и зашиту яйца от болез
HeTBopHbIX микроорrанизмов.
Таким образом, яйцо птицы это сложная полуавтономная си
стема, которая при свободном поступлении кислорода, удалении
yrлекислоrо rаза, бережном и равномерном испарении воды и обо
rpевании наседкой, обеспечивает успешное развитие эмбриона.
Занятие 21. СИСТЕМАТИКА ПТИЦ
Класс птиц делится на два подкласса: древние птицы (Archae
ornithes) и веерохвостые, или настоящие птицы (Neornithes). Пти
цы, относящиеся к первому подклассу, вымерли. Ныне живущие
представители BToporo подкласса подразделяются на три надотря
да: бескилевые, или страусовые, птицы (Ratitae), пинrвины (Im
pennes), типичные, или новонёбные, птиllы (Neognathae).
Здесь приведена общая систематика класса птиll Уэтмора, KO
торая используется в cOBpeMeHHbIX орнитолоrических сводках (CTe
панян, 1990) и отечественных руководствах по орнитолоrии (Иль
ичев и др., 1982, 1991). В приводимый ниже перечень систематиче
ских rpупп и их представителей включены все надотряды и отря
ды cOBpeMeHHbIX птиц (табл. 6).
Наибольшее внимание уделено представителям отрядов ryce
образных, lIHeBHbIX хищников, куринообразных и воробьинооб
разных, которые широко распространены, представляют биоло
rический интерес и имеют большое практическое значение. для
этих отрядов указываются подотряды и семейства.
207
=
==
=
CJ
CJ
о
01З
,
, (ч")
8
ug
\со
=
==
\с
Е--
-;:Q
o
o
t:rr:Q
00
t:: а: N
6
5
о:;:
Е:
208
:s:
to;
:s:
'"
"'<t
U
t:j
о)
о.
t::
':;:
:;s
'"
о
:.:
::r
о
i
to;
о)
.<
;z:
:s:
'"
....
;z:
:s:
t::
:i
65
....
;z:
:s:
t::
':;:
:s:
:.:
U
о.
о
!;j;z:
0.65
::;:;:
::S:t::
о
::r:
U
U
,:;:
:s:
:.:
U
;z:
'"
:.:
:s:
о.
о)
:;SO)
"''''
0-0
;z:.
:S:
"'.
....s:::
;Z:O)
:S:..<=:
о)
-iЗ
;ij.S
00
U.
.;:
2
uй
о)
:;s
Х
м'"
"'о)
&'В
842
X.
:S:
Е-асю
XO)
:s:..<=:-.....
...... 0.",
......и
:;s
U
'"
UO)
О)Е
:s:....
@
Xs:::
"'о
:.:"
:s:..c
.g:'2:::::.
...
.......и
:S::S:
t:
:JS
х'"
:s:
E
Хо.
е.е
Q)'" а)
:Е:а
"'r:Q
0)0
:.:",...
U ..=
u
>,
t:r
;z:
'"
;z:
r:Q
О
;z:
:s:
'"
о.
'"
t::[
;>;
:2'
'"
;z:
':>;;
:;s
Х
Х
о)
r:Q
О
;z:
:.:
:;s
1.0
О
о)
'"
-о
о)
:;s
r:Q
О
t:r
;z:
'"
::r:
i
U
UM
8,
:.:'8
U >, '"
Xt:rO)
"'ХЕ
:.:"'....
Б.::r:@
O):s:O)N
2
о.
'"
(l')
0)0)
8.. ]
>,g
д C5
:;s
UO)
>':;:;
'" ;z:
M
u'"
<u..8"cп
:S:OO)
t58.E
,::;: ro .....
:s: >,42
.... M-OOOOI
@ ro'
;,.::
u::S::oo("l")
д
:s:
'"
:s:
:.:
'::>:
:;s
а
::;
:i
'"
:s:
:.:
'::>:
:;s
о.
о)
U
':;:
о
3
..о
а
1.0
:i
r:Q
:s:
:.:
,:;:
:;s
;z:
;z:
о)
r:Q
О
Х
:.:
:JS
1.0
О
о)
'"
"о
-50
:s:Q
gj
;,.::
'"
;z:
:s:
1--
.;;:
:;s
'"
о
а.
'"
:.:
'::>:
:Е
Х
о.
о
....
;>;
::;
'"
Х
t5
'::>:
о
3
..о
а
I:.Q
о)
'"
:9
",Е
;z: '"
:S:_==
Е--Е--
;;:
:s:: cl)
х:;:;
..о Е MI--
X 8,g Е
:sgjcE \O ,""
&'. @
о. .;:: Е r::::-
t;r:QЁ. ::t.
:2 -<::::. Е-- u Е=
'"
о.
'"
....
'"
....
"'
'"
1.0
О
м
О
Х
U
'"
О.
:.:
J
0..
'"
....
"'
'"
1.0
О
м
О
;z:
О.
о)
::r
о)
O)
o-iЗ
o..
",.
....
O
о)
::1i
Х
м'"
roO)
о.Е
'8....
042
::::,.-......
a
L....O:::'
:s:
,...
t::
0)0)
'"
..о...
;z:",
::rs:::
:s:oo
1::0
:S:O)
E--Z
'о
;;:s
<:о
:::о:
:t:
<:о
;.:;
а
"=>
с
t>:
'"
:.:
Q)
3"
о
о.
о)
U
d
:.:
;z:
'"
....
о
1::
t>:
'
J
:.:
Х
'"
....
о
t::
"'",
"':.:
3х
..о",
ti....
00
1:.Qt::
"'<t
(ч")
N
8 627
U
О
Р.
...
'"
1.0
..о
а",
';:;: Б.
9
iH1
Е",
u:::
a
::;::;:
J
.:.:
uo.
о»
О. ".
1--'"::
"':.:
"'
a
о.
' 1;j
ХО)
;z:U
23
u::Q
g
t::
о)
0)'"
:;s-o
"':о
00)
:':0.
x.
"'"
....-0
00
P.,
о)
:;s
r:Q
OQ) Q)
.g ",
U -о x" ..0-0
G :В
,,(0)1;j 0.0
g 8. 8 '-t3
o=;. >, е '" >,
<:OI:.QP.,;,.::::r:
о)
;:Е 00
E
"'....
$'@
0-0
8.
;;:98
Б С::
t::p-
0)0
::a
х;;:;-
:S: N
t::;: С:............
::S::""
о Е
Б
g
;z:1--t::
OU'"
gs
Ю(l)а
»0.0
0.>,....
E--LOP-
:Е
;z:
'"
:.:
:s:
to;
о)
1::
';:;:
:JS
r:Q
t>:
О.
:.:
:s:
'::>:
:;s
'"
о
м
О
Р.,
о)
:;s
",О)
о'"
х:9
"'S:::
:.:'"
:S:U
tiO)
O)
t::P::
О)
:;s
;z:
м
'" '"
о. о)
'8<>Е
01::42
@ -2
o
5 8-
t:: P:::::.
:s:
1';
:s:
:r:
ro
'"
1.0
':;:
о
3
..о
ti
О
LO
"'
to;
1::
'"
:;f",
0.1::
0)1';
uo
:.:
'"
!:1G
"':;:
'"
':;:
:a
I::to;
.;
а 2
::;g
..с",
1::'"
:;sti
"'
33
..0..0
a ti
I:.Q
о)
'"
"о
O).
00
;z:....
",U
"'..<=:
I:.QP.,
р.
t:j
:s:
О) 0)0)
:9 "2
u 8
'" .... :S:_
:::r-<:-<:u
:::::.
с
0)",
O)
E
ror.E
::r: 00 0..000oi
M 'g:U
8.t: во.
1.O42 ;z: 8
8:::: :S:-2
G а:::::.
:s: . Е..с
-<: u 'о" а..
о
....
:r:
:s:
::;
'"
,
:з
а
::;:
о
....
хо
:s:....
::;;!:
-8-'"
1';
':S:-9
:Е,;;: ;
:s:
о) u Q
:r: I
;z:
:::::>: о)
..о О. 'g
8-g
о)
'"
0)"0
.C
00.
....0
Xu
:S:.E
::;0)
g
6а..
......
-.....
с
0)",
::1i0)
E
"'42
о..с
00.
8
"
2
6р-
..о
t:r
О)
1.0
О)
to;
:s:
:JS
'"
о
о.
S
1::
:s:
3
I
..о
t:r
О)
1.0
о)
ti
о)
t:rS:::
.8.
O)_
r:::u
..0-0
-.;:j
iS
;>.-<:
О)
:JS
х'"
мо)
"'E
g.cE
2. ::::..
Ut:: V1
С-<:Z-
:.1
о
;z:
»
:.:
U
cd' Q)
:.:'"
:з
,g- о
U м О.
2 ;:
t>:
:i
;z: о
О);!:
::;:0.
>,0)
....::r
J
исО
о:.:
Хо.
I
»'"
u:':
"'
..о",
U 1.0 I
Q
';:;: о
:JSX
o.U
0)'"
u
"'
'"
о.
О)
U
'"
:.:
g
B
о:.:
8.
33
.Q
о.::>:
;,.::
..oS:::
Х"С
:S:O)
1!J
L....-<:
:s:
O)
0)",
-E
::r'"
О)!::
Р--<:
209
\о
Е:
..о
о=;
о
....
о
....
,;;
f-.
"''''
Х"
о.х
"''''
",о.
",О
[;;::;
'"
о....
><Е
:i
Ох
е-х
,::;; О
о'"
:3'8
....
О
5;
"'
'"
::!
:z::
'"
;.;
а
r't:)
<:)
м
N
210
'"
:s:
О _5 _5
::;;E
:Е:':>, 0.'"
::r: >'<С
",'"
'"
"'"о
Х"';:;
i::'"
;>.
"./
:.:
о
....
>.
о=;
,;;
х
О
О.
"
,::;;
:Е
U
О
;z:
О
;z:
;z:
:s:
'"
о=;
'"
><
О
О.
"
':>:
О
S
'"
о=;
О
I.Q
'"
"
':>:
'"
"1:
;z:
::;;
-е.
:s:
о.
....
.е:
:s:
о.
....
,::;;
::;;
"
U
'"
'"
о=;
О
О.
О
"
r:i
О
"1:
;z:
О
:Е
-9
:s:
о.
....
'"
:s:
:.:
'-''''
:I:'"
","О
..;:::::
:s:....
0.'"
",..с:;
::;:
<cu
:Е
:s:::f
CU
::a!ij
i!iз
:s:e
ID х ....
О cE...........
о ::а...... 1"'---
ааБ
-@::::;-
U "1:U"
'"
О
"
U
'"
....
'"
о=;
;z: '"
>. ....
,.., U
,, .>'
:s: 0-0.
t:f
о:;:,:::;::::: :I:
а::а >, ;';
х" '"
",0.0. О
О. '" '" ;z:
"':ТID "
7 ..с'" '" :а
10 :I: "1: 10
'" >. '" О
1:- о=; 8 "
'-',:>: О Х:;:
"':Е ..8:I:
х"ОID
b
i:a'" 10"1: О
0::10" :.:
) 8 е
O);I;:I: <:: :S:
t) ;,;g o=;
Е;",::!: :s:
'2g
1:-"'''
оа:Е
t>;: '8
'"
",,,,
-o
"'-
ХI::
:S:O
.
0-0
,,1::
U
'"
"''''
:I:-o
:s:-;:::
'6.
.и
'-''"'
t>;:<C
:.:
"':>:
:Т:т
"'10
0.0
:.:
'"
:Е'"
:I:.g
:s:.
0=;1::
00
,,'"'
oё;i
UU"
U
:.:
'"
о.
'"
:Е'"
",,,,
0-0
и'
:.:0
U
'"
:Е
;1;",
м'"
e
10....00
0,2'"
o. ""
0.::::----
>.",00
ot:
'"
::f
:S:
о.
>.
"
'"
'"
....
'"
:т
м
'"
i'
::!
:S:
о.
>.
"
'"
'"
'"
О
:.:
:s:
;z:
о.
'"
....
u
>.
'"
:.:
....
'"
О
О.
i
U
"
;;:
a
1::",
8,,,х
"';;::>:
I::о=;::а
...:S:: c':s
;z: 1::
ro'-
-9[;;
';: Б r;:
!ij r;:"
;1;"'"
rn
О:.; U :.:
;Z::I: ,::;;
"':': '"
"'::;:I: "1:
10 '" '" :I:
0:':10 :s::
'"
:Е
;z:
о.
О
U
:s:
о=;
:s:
:S:
5 :g
:z: :а ",_:::
'" О О С
:Е @-
ar;: 1J
I.Q :.: 9р-
'" '"
:g EJ
)
1::1 (l)
XQ) a)
:s:: Е-- Е--
со
"
....
'"
1::
О
О.
>.
"
'"
'"
о=;
'"
10
:i
:s:
:т
10
'"
О.
:S:
"
....
u
О.
'"
1::
><
'"
О.
....
'"
'"
'"
о
"
;z:
О
О.
С
'"
'"
,;;
о. ....
'" '"
>< u
>. О
а
'"
'" '"
о. '"
'"
:S
'"
О
:.:'"
'"''''
о. -о
"'-
.
><1::
"'....
0.;::1
Е--Е--
'"
:S
:I:
м
'"
О.
10'"
о'"
"'E
....on
8.@
2
o
\о
Е:
'"
::!
:z::
'"
;.;
а
"\:)
<:)
v
м
""
><
о.
u
'"
'"
u
'"
О.
"
,;;
'"
':>:
:S
о.
'"
U
'"
:S
:z:
:s:
"'-о
o.-
СЗ
:.:.
'"
,;; ;Е
о=; ii
'"
.ё
о. u О
'"
:S
'"
О
:.:
S
З
U
t:
'"
::f
:s:
;z:
S
:Е
::;
'"
"
:i
с
:3
U
'"
1::
:3
:S
:z:
О
....
О
1::
....
'"
1::
'"
u
'"
:S
:I:",
:s:'"
-е-З
с-о
o..
б
:s:
"
-
м
U
'"
u
:s:
10
:s:
:т
"'
:.:
;1;
'"
о.
'"
1з
u
i::
О
о=;
О
М
"''''
:Е'"
",-О
o-
-c
:I:"E
"''''
..c:;
p-U
'"
:S",
:I:'"
E
8-см
"'''''-
б!S_
:.:
:s:
;z:
:т
с
><
"'
:.:
'"
!2
Q
О
S
'"
:S",
"''''
0-0
:.:.
"'....
!2'@
-
о!:
0=;;::1
:S:u
a
::а
1::
'"
;z:
s
:z:
о
о.
:.:
i
:s:
;z:
1:!
u
.10
:.:
:S:I::
10'"
0:I:
MS
0"1:
х",
::r'",
'"
",'"
]
о'"
uo.
"'о
:':0
"''"'
I.Q<ZJ
:.:
:s;
;z:
о.
о
;:;;
о
t::
':>:
u
с
'"
><
о
:t
:t
:s:
о=;
'"
:Е",
"'",
0-0
:.:.
:S:.I:
х",
0.....
СС
::;:
С'"
i:::V;
'"
S
>.
'"
:.:
'"
'"
о
::;:
:s:
:.:
':>:
'"
:т
'"
'"
м
:S:
U
'"
1:!
u
:s:
о.
10
'"
О.
'"
u
'"
'"
:t
О.
'"
м
О
'"
::а
"''''
С",
:':-0
':>: .1:
"''''
::r',...J
:s:
:.:
:т
'"
'"
'"
::;
::;;
'"
'"
:I:
О.
'"
:т
'"
'"
:I:
:т
'"
Р-
'"
:Е",
"'",
0-0
:.:.
1',;6
0.'"
и:;
'"
:.:
о.
'"
....
'"
....
:i
:s:
::а
о.
'"
0:1
:.:
:i
::;;
....
u
:S:
:т
':>:
::а
:z:
:I:
'"
'"
о
s'2
:Е
10
О
'"
:Е
'"
о
:.:'"
i::,@
u.
:S:
::r'<C
:.:
С
10
'"
О.
':>:
:s:
><
Q
о.
10
О
:t
О.
'"
:т
i'
о.
0:1
U
'"
0:1
:g
"'
С,",
:':0
10....
"'
Р..Р..
'"
:Е
e
10....
oar::-
Q) -...... с>
-g
O=; N
8::!
,::;;
:Е
м
:s:
u
:s:
о.
о
о=;
Q
:s:
;1;
'"
о.
'"
:z:
O:I
::f
:s:
о=;
о.
С
....
'"
'"
:I:
:I:
'"
'"
С
:Е
10
С
:Е
:z:
о
м
0:1
::;:
0:1
о
:.::>:
>.
;;;6
'" :.: '"
i'
'" о=; о. '"
;,.: 8 <с 8
"'
о.
:s:
><
83
",'"
'"
"'--о
:I:'
:s:.D
IDS::
.ё
00
J:--.U
'"
:Е",
"'0:1
"'-о
O:I_
;::
o.
i:::
'"
:Е
:I:
e
о....
Q) СЕ ...........
ro...... 0"\
UM
t::
o.
......"'00
.....P..
211
\Q
'=s
Е
::s
::::
с3
f1::)
а
V
::С
:s;
::1
о:!
О
М
О
о:!
>:;:
:s:
U
:t
:s;
"=
О
t::
U
:s:
о
о:!
О.
,;:;:
:s;
U
t::
О
;:;:
-&
(l)
ro
'"
о:!
3
>,
'"
о:!
::С
::С
Q)
'"
О
Х
;;:;
\О
О
Q)
0)"0 ;2;;:;
:Q....... с!) ОЫ) r:o
",Е ЗО:! 00)
О О "'..<:: о:!
g g- 3]
::11;) c:j ::S
ro -а ::S g
o Е--<::Е u
<'1
о)
з
::С
м
о:!
0.'"
\00)
ОЕ
o....
<20
a::::v
>,;:j
o""""
>,;:jM
u
112
:;::
"'
о:! U
:s:
uз
i
:s:::;:
g
-9:;::
,:;::
:ё:iS
U.Q
'8
g-
О'"
a
\O
",. а
0:152
Б2
о:!о
.Q
tits
о:!о
<0:'"
0)0)
u::l::C
O)
.Qo:!
::С "о
:s:-
"'.
8
о)
;;:;
::С",
МО)
8.E
8
i
u
,:::
О
м
О
,:;:
О
а
.Q
а
\О
,:::
О
,:
",О
0"'1:
O
::::: 8
d
;'5
::СО)
t::
;;:;::;:
<3
о)
;;:;0)
",О:!
0"0
.
:s;;:i
UE--<
о)
C\J
0)"0
EgЗ
O);:j
ОЕ
'O::
",о.
О о:!
U
о)
з
::С
м
C\J
О.
\O'
o.!=!l
O);:j
OE
.O::
м "'........
Oo:!v
U
з
::С
C\J
....
О:!
U
!:'
U
,:;;:
;;:;
Е-<
U
О
'"
Х
о)
а
!:'
U
,:;::
;;:;
::С
О.
о)
::r
о)
;;:; Q)
s &j 6,:9
:a
!:'8.аё
U<: E--<
Q)
;;:;
::С
I '"
0.С!)
\OE
0....<'1
rЗ
:s::a :::!:.
0.0'"
Е-< о.М
U<:::::-
.
О:!
::1
:s:
Е-<
t::
'"
О:!
Е-<
U
О
'"
>;:S::
з ::С
::С :r:
:s:
C\J
!:' .Q
:i а
о. "= :1i
::>:
a)
;;:;
,:s:a.,
:S;o
3....
52g
о:! О
::C
о.:.:
д
:i
о.
\О
:s:
а
::1
:s:
Е-<
t::
'"
О:!
о."
3
,:.:
:;;
'"
О
2
t::
О
::С
О
....
О
О.
,... ::С
,:.: О
:S
Е-<о.
E-<
'
.3
Q)U
;!
:s:
а
з
::>:
, Q)
:1iC\J
::1:::::
i:::g
i::U
:s;
3
:a
=f-e
@
i:::g
i::u::::-
::С
О
....
О
!:'
о)
ЗО)
",C\J
]
00
.... 00
00
0.....
Е--<Е--<
о)
з
::С
м'"
о:! О)
о.Е
\О....
8<2
::с'ё
OO
... OOV
ОоМ
0.............
E--<E--<
О
Q.
О
::>:
:s:
м
,:.:
:s;
....
о)
t::
:s:
о.
>,
3
'"
О:!
::С
о)
"=
о)
м
О
О.
О
::;;
:s;
м
':!:
О
\О
>,
"=
'"
U
а
м
о)
:;;
'"
00)
O:!
"'1:::2
О!::
o.'
0"0
::>:0)
:s:U
м<
C!)
.QC\J
"'"О
O.
g-
0.....
>'0)
S
Q)
:;;
::С'"
",о)
о:! Е
0.....
'8
Q)...... 0\
8
............
o:!OV
p..u
\о
'=s
Е
::s
::::
с3
а
v
М
<'1
-:::
:s
::С
::С
О)
'"
О
Х
:1i
\О
О
Е-<
О
О.
О
О
О.
:s:
а
8
0:1 о:!
o.
8
g-
<о: '" "1:
::>: О
О)
:9
.5
C\J
....
О
U
О)
:1i
'"
О
::С
О
о.
О
'"
О
м
:s;
U
C!)
-"о:!
"'"О
o-
"'1:0.
Об.
::J
О)
:s
::С",
МО)
8.Е
\О....
0<2
O.
"1:0.
0;:3\':>
"'1:0.........
;>;;:J
ro
О.
О:!
::>:
О
'"
'"
C\J
2
О)
о.
Е--<
О)
:1i
"'о)
8.-f:!
C\J.
::>:"3
0.0
O::
О)
:1i
::С
м
C\J",
0.0)
'8Et::'
0....00
t=;<2 M
f--".....-j...........
",U<'I
....... \с)
......p..
:s:
'"
с
t::
'"
ro
::с
о
t::
О:!
а
О
\О
:s;
'"
О:!
U
S
<о:
О)
u::l
О)
ЗО)
",О:!
О:::::
!::
00
8
i:::c$
C\J
ro
О.
О
\О
'"
О:!
'"
О
а
....
р..
Q)
О:!
-о
.ё
3
.6.
О:!
u
О)
:1i
'"
О
Е-<
О:!
g-
u::l
:s;
:т
м
О:!
"'1:
О)
::>:
,:;;:
<о:
О)
:1i
'"
О
O)
:т-f:!
'i::
З
О о:!
t=[.
0)"0
::Е.5
::С
C\J
'"
О
О.
О)
.Q
'"
52
::С
':!:
О
8
.Q
а
\О
::С
О:!
,:;;:
:1i
р..
О)
:1i
",'"
0C\J
::С..<::
о:! О.
S
f--P2
,:.:
:1i
:r:
О)
"=
О)
м
:s:
,:!:
:1i
!:'
U
О)
t::
'::s
"',:!:
20)
::>:8
,:i
:;;0)
!:''''
1::5
'6
8 :;;
"'р
а",
u::l"'l:
,:.:
:1i
:r:
:r:
О)
'"
О
:r:
3
\О
О
ai'
Q
О
О
О.
:s;
;3
,:.: '" :s:
52
О:! О ,
.g: i::
<:81::
Q)
:1i
"'с!)
О о:!
р::2
О)
:1i
'"
520) О)
-f:!
О . E ::2
:s;'0::
О О:! ::С C\J
E :т Е
а&1 &
:1i
"'.
52Е
-@
8Е
O;:j
р..Щ
'"
I O)
°O)E
З<2
$ -5
8, о:! "'00
00."'0
'8 ::::-
О)
:JS
'"
О
t:
:s;
t::
О)
:JS
'"
Q
s;
О:!
:r:
О:!
::;;
.;
:1i
'"
О
:r:
:r:
О:!
о.
;s;
Е-<
:i
Q)
:;;0)
"'О:!
0-0
-ё
8.@
:s:!;.
Е--<Е--<
.; Q)
::ё Q)
:S;
:r: 3 "'.
@ g1 \О '2
о.:;;::s:8.iЗ
g
213
'о
<:::s
<:u
:::s
:t:
<:u
;.;
'\:>
С
'::: ,'!i
о
:t о
и :t
5:2 о) и
о)
:J' :>i о:! '"
:t :>G
и о '::: ':::
о:! :t о:! о
о м о:! ::;; и
О, С ...
с:: о <=: :s '"
о о :.:
о:! и ;j О
и с:: :s; О, о,
g о, о
,:s; ь с:: О 5:2
о, :s о:! и
с:: 3
о ь о:! О и
-.:t ... са а '::: :>,
:s; @5:2 >, :s :а о,
... :s;
с:: о е"" t:: о 1:<:1 ... 1:<:1
о:! :>( О о:!
:s 1:<:1 :>:: :r: м ..; м
;j О :>i о, о
i= ... о о) о, о:! о<:
о) о о) :J' 1:< о:! о:!
t:: О, :r: '::: о :s; ::: :.:
о) о о и 3 и
о) \О О, 1:<:1 gj ':= о,
:s о 0<:0 '::: :s :::
:s 1:<:1 c:: 1:<:1 :<1 :r: :r: \О
о:! :.: о, :r: :r: "" :>G :=
о, 5 о, :::
:>G о) о) &! о
::: ::: и О '::: и 1:<:1
:r: :r: '::: :r: о о и 1:2 о<:
, о) 00 o :i :r: 1:<:1 ::: ::: о:!
:s о, 1:<:10, :r:o
1:<:1 c::1:<:1 о:! :.: о, t:: t:: :t
::1 о) 0)0 о:! О) :s :s 00, ::: о<: о:! и
О, 1:<:1 0,01:
i= о о:! \О \О о)
о) 0)0 00) О
J:: 1::1: I::: Jдt:: О О J:C:>G U
:<1
::1
i=
t:: о)
0)0) о) о) о) о) :s о)
...., :<1 о:! :s :s :s :<10) 1:<:10) :s
:s ] 120) 1:<:1 1:<:10) 1:<:1 о) 1:<:1 о:! о о:! 1:<:1
О, ""О:! О о о:! O) о) :<1 0)-0 о) :>G-o о о)
- :so) :::. :>Go:!
:::0) :.:.... 1:<:1-0 :>GO) :':-0 :<10) 1:<:10) о) 5 :r:>.
o:! :::"Е o. :r: о:! M. о о:! :SO) .@
,-О :r:o :.:1': 0-0 :>,:::: -.0 о:! o:! ::1-0 1:<:1 о:! ии 1:<:1-0
.c 0," :J" o,. ...- :>G-o е-о 0-0 ::::>, := :::0 0,0>
-g ои g..E
E -5 0-0 иО o- := X' "E t:: ::: 1':
и2 ;::I с::.... 0,.2 о о:! o:! с:: и &ё 2
и. ;::I .s
i=0) :2 o:!. 0,0 о о:! 1:<:1.i: 0,0 1:<:10
1:::::8 ::З:: I--< u ::;;:0 uCiJ J:CU UJ:C OU I--< мр..
0)0) о)
::s:::s :s
i= g; :t
Q):::'"
::::= "" о:! :::""0)
::;; \О ;::1 :J' _S
:::ai OI': 1:<:1 о, и
o, 0o,0) 0)0'"
1:: I:: @:::8 1::1:<:10
N
214
'о
<:::s
<:u
:::s
:t:
<:::s
:о-
:t:
С
а
-.:t
I
са :>G
:.: Q)
:J' <=:
о о
:r: о,
о) о
t: ,
CIj ro a:I :а
Ша) :с
t @ s о
2e а
0,0 о:! 3 о
ь ;J: :>G Q) :r:
с::: о, с::::;; и
:>G о) о:! и '"
::r::r i=15.
ОС::ОО)
t: '"
t:: 0.8:>i
'" . о о
:>GU:S;;!' g.
c:: G :>G
:':o:!"' ':::
2'5 :s
и gз
а
g s
:r: :r: р.
f1)U bro
1:: &! о<: :.: 7':
....,
о)
:s
1:<:10)
о о:!
:>G-o
1:<:1-
о:! >
a
N
о)
о) :s
:s 1:<:1
1:<:1
О о) 1:<:1
:.: о:! о
""-о
а:= о
0,;::1 :>(
о bJ) :>,
,
о:!
:.:
о
о
):: cd'
O:>G
o,
-=:
"':--:.:
..00)
1:<:1
о@
g-g
'::. :s
:s ::1
;J: Ь ::
о, и :r:
о) о :s:
:J' 1:<:1 и
:s: с::
';.: о,
:= о о:!
g;
о) о:! О
t:: :>(
:.: :::
::: и о:! gj
:>G 3
:::ХХ
\O
1;!1:2
'"
о
о
с::
о:!
:.:
и
';.:
о:!
о,
ti
о:!
:а о:!
::;;
:>,
gj!=,
о,и
д
о)
о:!
-о
-6-
о:!
и
.1;;
;::1
:::8
о)
:s
1:<:10)
о о:!
:З
оЕ
0,;::1
1::1:1--<
1:<:1
о)
О,
О
м
о:!
:s:
:>G
:J'
:=
о:!
...
о)
:s
1:<:1
0)0)
::1 о:!
:S:-o
X"
:s;@
Up..
..о
:r:
о)
м
а
t::
о
t::
';.:
:<1
:t
:t
о)
1:<:1
О
:r:
:>G
:s
\О
О
о)
:s
1:<:1
о)
:t
МО)
а.@
t:.
о::::
I::V;
:s
м
о:!
а
:r:
и
'!i
а
:S:
1::
о)
:<10)
.@
]
:s:1::
I::
5:2
:=
:J'
о:!
о)
5:2
и
:r:
:=
о,
.е-
о:!
:=
""
\О
О
О,
О
':::
о
1:<:1
о)
<=:
о
t:
:S:
':=
:s
1:<:1
о
::;;
О
1::1:
о)
:s
1:<:10)
.@
:s;.
:J'O)
.з
I--<p..
'"
::1
:=
'"
о)
:J'
о)
:J'
..o
о,и
:::0
... :t
0)0
:r:\O
и:>,
01:
:>i
::r8-
-
...
S
и
O)
:>i
х;,;:
O)
\O
О)С::
ММ
:=
:>G
;J:
с::
и
1:<:1
О
о<:
о:!
:>G
3
:S'"
8-
:>G
ti01:
rn
0:J'
o
и!Е.
tit:
о:! .
:r::.:
:r::=
&!
00
5;20,
:s0
\Og
Ot:
Q)Q)
:iS ro r:CI"'C3
:з .;::;
ii5 :r:-
Q 5.0
..о-С '" Е
t:Qj.I., ОШ
215
Вводные замечания
целурозавровыми динозаврами типа компОСО2Натус. Компосоrнаты бьmи
самыми мелкими динозаврами, один из KOTOpbIX бьm ДЛИНОЙ 74 см
и массой около 3 кr. Обитали они на заросших лесом островах и у
береrов морских лаryн на территории современной Западной EBpO
пы, в том числе Франшш и rермании. Их сходство с древними
ПТИllами бьmо столь велико, что вначале остатки найленноrо на
юrе fермании KOl\mOCOrHaTa приняли за археоптерикса. ECTeCTBeH
но, если компосоrнаты жили одновременно и рядом с apxeoтe
риксами, они не моrли бьпь предками cOBpeMeHHbIX птиц.
Долrое время предком cOBpeMeHHbIX птиц считали apxeoптe
рикса. Он столь похож на компсоrнатов, что не будь у Hero перьев,
ero следовало бы отнести к этим динозаврам. Как известно, впер
вые остатки археоптерикса бьmи обнаружены в верхнеюрских слан
цах Баварии (юr fермании) в 1860 r. Бьmо обнаружено перо, по
хожее на перья современных ПТИll. Именно Torдa существо, KOTO
рому принадлежало перо, бьmо названо археоптериксом, или дpeB
неперым (Arxeopterix litografica). Видовое название связано с уни
кальными мелкозернистыми сланцами, образовавшимися в юрс
кое время из ила, накопившеrося в мелководных морских лаryнах.
На ископаемых остатках, сохранившихся в этих сланцах, разли
чимы даже мельчайшие детали, что облеrчает их изучение.
К настоящему времени обнаружены остатки семи экземпляров
археоптериксов. Считают, что они при надлежат одному и тому же
виду. Размерами археоптерикс бьm примерно с сороку. Собствен
но «птичьих» черт в строении скелета у археоптерикса нет. Кости
не пневматичны и сращены слабо. По строению черепа он похо
дил на рептилий. Челюсти бьmи усажены мноrочисленными KO
ничеСI<ЛМИ зубами, сидящими в yrлублениях, ноздри сдвинуты к
концу верхней челюсти. Тела ero позвонков амфицельные, все
позвонки, лежащие вперед от крестца, свободные. Длинный XBO
стовой отдел позвоночника состоял примерно из 20 позвонков.
Спинные ребра без характерных для птиц отростков. fрудина пло
хо сформирована и без хара1.ттерноrо для птиц киля. Даже скелет
передней конечности не имеет полностью «птичьих» черт. Как и у
динозавров, на ней сохранились три хорошо развитых палыl,, а
кости запястья были подвижными. К «птичьим» чертам археопте
рикса относят обычно сросшиеся в вилочку ключицы и направ
ленные назад лобковые кости, хотя эти признаки описаны и у
HeKoTopbIX динозавров. Наиболее близко к современным птицам
строение скелета задней конечности fоловка бедренной кости
заrнута внутрь, малая берцовая кость редуцирована. Проксималь
ные элементы тарзусов слиты с концом большой берцовой кости,
а дистальные срослись с УДJIИненными и частично сросшимися
метатарзусами. У археоптерикса практически сформирован интер
Семинарское занятие 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И эволюция ПТИЦ
Оборудование
1. Таблицы: 1) мелкий ящеротазовый динозавр (например, компсоr
натус); 2) палеонтолorические остатки археоптерикса и ero peKOHCTpYK
ция; 3) внешнее строение ПТИllЫ; 4) взрослый rоацин и ero птенец;
5) строение скелета; 6) rипотетический предок птиц, протоависа, rec
перорниса, ихтиорниса; 7) страусовые птицы, пинrвины, моа.
Вопросы для полroтовки И обсуждения
1. Черты сходства птиц и пресмыкающихся.
2. Характеристика возможных предков птиц среди рептилий.
3. Общие черты в строении археоптерикса и птиц, а также их
различия. Почему археоптерикса считают не прямым предком птиц,
а боковой ветвьЮ в их эволюции?
4. Черты протоависа, позволяющие считать ero возможным пред
ком птиц.
5. Характеристика меловых ПТИll: rалорниса, ихтиорниса, rec
перорниса и др.
6. Адаптивная радиаllИЯ птиц в конце меловоrо начале Tpe
тичноrо периода и появление cOBpeMeHHbIX птиц.
7. Систематическое положение современных бескилевых птиц,
моа и эпиорнисов.
8. Филоrенетические связи пинrвинов.
Современные представления о происхождении
и эволюции птиц
Как известно, птицы это эволюционно проrpессивная ветвь
рептилий, приспособившихся к воздушному образу жизни. COBpe
менные mицы находятся примерно на том же уровне эволюцион
ноro развития, что и млекопитающие. В связи с необходимостью
большоrо количества энерrии для длительноrо активноrо полета
температура тела и интенсивность метаболизма у птиц выше, чем у
плацентарных млекопитающих, а строение и функционирование
дыхтельнойй системы совершенно и уникально среди позвоночных.
Число видов cOBpeMeHHbIX птиц (9000 9600) наибольшее по
сравнению с числом дрyrиx видов классов наземных позвоночных.
Соrласно современным представлениям наиболее раннюю эволю
ционную историю mиц связывают с ящеротазовыми динозавра
ми псевдозухuями. Наибольшее сходство древние ПТИ1lы имеют с
217
216
КЛАСС МЛЕКОПИТAIOЩИЕ (МAММALIA),
ИЛИ ЗВЕРИ (THERIA)
рий переднеrо мозrа; 2) живорождение и выкармливание дeTe
нышей молоком; 3) интенсивный обмен веществ и высокоразви
тую способность к термореryЛЯllИИ (химической и физической),
обеспечивающую высокую (у разных видов от 30 до 39 ОС) и по
стоянную (изменяющуюся обычно в пределах 1 2 ОС) темпера
туру тела. Эти особенности орrанизации млекопитающих обуслов
ливают возможность их существования и размножения в caMbIX
разнообразных rеоrpафических и эколоrических условиях земноrо
шара.
Наряду с перечисленными проrpессивными ароморфными при
знаками для МJlекопитающих характерны следующие морфолоrи
ческие черты строения: 1) волосяной покров (отсутствие ero у
отдельных видов вторично); 2) хорошо развитые мноrообразные
кожные железы, включая млечные; 3) нижняя челюсть, состоя
щая только из одной кости зубной; 4) наличие трех косточек в
полости cpelIHero уха; 5) дифференцированная зубная система,
зубы сидят в альвеолах; 6) наличие двух затьmочных мыщелков;
7) yrловая кость превращена в барабанную; 8) сердце четырехка
мерное, одна (левая) дyra аорты; 9) настоящая матка; 10) нали
чие диафраrмы; 11) эритроциты безъядерные.
Совершенство орrанизации позволило млекопитающим широ
ко расселиться по земному шару. В настоящее время они OTCYТ
ствуют лишь В llентральной части Антарктиды.
плейстоцена, а исчезли они после появления людей на Maдarac
каре и в Новой Зеландии. надежных сведений, позволяющих сбли
жать эпиорнисов и моа с какими либо rpуппами летающих птиц,
не существует.
Требует пояснения и систематическое положение пUН2вuнооб
разных (Sрhеnisсifопnеs). Их обычно помещают в начале классифи
кации килеrpудых птиц, подчер ая тем самым их филоrенети
ческую примитивность. Однако пинrвины относя!ся к наиболее
специализированным rpуппам современных птищ с ярко Bыpa
женными адаптивными чертами к подводной локомоции. OCHOB
ные черты строения и функции летающих птиц у пинrвинов co
хранились. Но «полет» их происходит под водой, а не в воздухе.
Конкретные родственные связи пинrвинов с современными пти
цами не установлены, однако ряд черт позволяет сближать их с
rаrарообразными и трубконосыми.
Такова краткая история развития cOBpeMeHHbIX птиц, обосо
бившихся в триасе (150 млн лет назад) от бипедальных псевдозу
хий. В мелу возникло основное эволюционное русло развития
веерохвостые птицы. В начале третичноrо периода сформирова
лись все отряды современных птиц.
Вводные замечания
Мноrообразие млекопитающих
в связи с условиями жизни
В процессе ЭВОЛЮllИИ млекопитающие приспособились к суще
ствованию во всех эколоrических средах жизни. Они освоили Ha
земную, почвенную, водную и воздушную среду. Приспособле
ния к обитанию в столь разных условиях способствовали появле
нию исключительноrо морфофизиолоrическоrо разнообразия мле
копитающих.
По характеру связей с основными средами обитания выделяют
четыре эколоrические rpуппы млекопитающих: наземные, под
земные, древесные, водные и летающие (воздушные) звери
(рис. 108 и 109). Сушествует множество переходных rpуппировок,
которые наrлялно демонстрируют пути адаптивной ЭВОЛЮllИИ этоrо
класса позвоночных.
1. Наземные млекопитающие. Это наиболее мноrочисленная и
разнообразная rpуппа зверей. В нее входят как широко распро
страненные виды, так и узко специализированные обитатели оп
ределенных ландшафтов: лесов, тундр, степей, пустынь, rop. Ha
ряду с типично наземными зверями встречаются полуподземные,
Занятие 22. мноrООБРАЗИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
в СВЯЗИ с УСЛОВИЯМИ ЖИЗНИ. НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Оборудование и материалы
1. Чучела, тушки млекопитающих разных эколоrических rpупп.
2. Образцы кожи млекопитающих, шкурки.
3. Pora оленей и полороrих животных, копьrrа.
4. Таблицы: 1) внешний вид млекопитающих разных эколоrических
rpупп; 2) строение кожи; 3) строение волоса; 4) схема строения коrтя,
ноrтя, копыта.
Млекопитающие наиболее высокоорrанизованные хордовые
животные. В ходе эволюции они приобрели ряд проrpессивных черт
орrанизации: 1) высокий уровень развития llентральной нервной
системы, в которой особое место занимает кора больших полуща
221
220
1
1,
'
_:.
5
"
11
1:
.. :fc.;{ '
6
/
. .
'.
.-1,
2
.-:
.
..
j
7
"1
5
Рис. 108. Приспособительные типы млекопитающих:
Наземные звери: 1 волк; 2 rепард; 3 джейран; 4 блаrородный олень; 5
тушканчик. Подземные звери: 6 крот; 7 rиrантский слепыш
I
1:
Рис. 109. Приспособительные типы млекопитаюших:
Лревесные звери: 1 лстяrа; 2 паукообразная обезьяна. Летающие 36ери: 3
ушан. Водные звери: 4 rpенландский тюлень; 5 дельфин бслобочка
полудревесные (наземно древесные) и полуводные (земноводные)
млеко питающие.
а) Типично наземные млекопитающие. Представителями этой
rpуппы являются некоторые насекомоядные (ежи), мноrие хищ
ники (волк, лиса, бурый медведь, рысь, rепард), разнообразные
копытные (антилопы, лошади, олени, бараны, свиньи), зайце
образные (заЙllЫ), сумчатые (KeHrypy), хоботные (слоны), HeKO
торые rpызуны (тушканчики) и мноrие дрyrие. Подавляющее боль
шинство этих млекопитающих ведет наземный образ жизни и xa
рактеризуется некоторыми специфическими особенностями cтpoe
нил: они имеют пропорционально сложенное тело, хорошо раз
222
витую шею, высокие ноrи, УlIIные раковины умеренных или боль
ших размеров.
Наземные звери отличаются быстротой передвижения. Расти
тельноЯ,Дным формам (копытные, KeHrypy, заЙllеобразные, rpы
зуны) быстрые перемешения необходимы для поисков пищи и
укрытия от BparoB. Для хишников (псовые, некоторые кошачьи)
быстрыЙ бет необходимое средство для поимки добычи. HeKO
торые млекопитающие. неспособные к активной защите от Bpa
rOB, обладают особыми средствами пассивной защиты (иrлы ежа
и дикобраза, панцирь броненосцев).
223
Передвижение наземных млекопитающих осушествляется двy
мя основными способами: ходьба, беr и прыrанье. У беrаюших
млекопитающих все признаки рассматриваемой rpуппы проявля
ются наиболее ярко, хотя животные с разными способами пита
ния внешне различаются весьма заметно. Растительноядные виды,
например антилопы и олени, по сравнению\ с хищниками (волк,
рысь, rиена) имеют относительно более высокие ноrи 1\ COOTBeT
ственно более длинную шею, позволяющую им леrко доставать
как наземные, так и древесные корма, а также обеспечивающую
лучший обзор местности. Особенно длинная шея у видов, питаю
щихся листьями деревьев (жирафы). У слонов в связи с массивно
стью rоловы шея коротка, но это компенсируется подвижным
длинным хоботом, при помощи KOToporo животное достает пищу
и с земли, и с деревьев. Хищники, за редким исключением (re
пард), имеют относительно короткие ноrи и укороченную шею.
Особенно коротки ноrи по отношению к длине тела у кошек (львы,
тиrpы, леопарды), которые часто ловят добычу «скрадыванием»,
т.е. подкрадываются к ней, прижимаясь к земле, ползком, пря
чась за различные укрытия, и У куньих, мноrие из KOTOpbIX (лас
ки, rорностаи, хорьки), вынуждены ловить добычу в норах, pac
щелинах скал и дрyrих подобных укрытиях.
Прыrающие наземные млекопитающие (зайцы, тушканчики,
KeHrypy) имеют удлиненные сильные задние и заметно yкopo
ченные передние конечности. Их тело компактно, шея, как пра
вило, укорочена. У наиболее совершенных прыryнов (тушканчи
ки, KeHrypy) передние конечности уменьшены настолько, что
при быстром передвижении утрачивают функцию опоры. Однако
у этих животных развивается очень длинный хвост, который при
покое или медленном движении иrрает роль дополнительной опо
ры, а при больших прыжках балансира и руля.
Как у беrающих, так и у прыrающих наземных млекопитающих
в зависимости от характера rpYНTa наблюдается разное строение
опорной поверхности конечности. У обитателей территорий с плот
ным rpYНTOM (лошадь Пржевальскоrо, зебра, джейран, сайrак и
др.) площадь опорной поверхности невелика, что выражается в
сокращении числа пальцев (до одноro у лошадей), или их сближе
нием и малой подвижностью. У хищных (rепард, корсак), заЙllеоб
разных (заЯll русак) небольшие размеры опорной поверхности
определяются малыми размерами подошв Hor и опорой при беrе
лишь на кончики пальцев. Уменьшение опорной поверхности KO
нечности приводит к увеличению скорости движения, поскольку
при тех же усилиях увеличивается сила толчка. Обитатели рыхлхx
rpYНTOB (песчаных барханов, болот, снежных районов) приобрели
увеличенную опорную поверхность Hor. Так, у ceBepHoro оленя и
лося в отличие от степных копытных копыта широкие и длинныI..
пальцы MOryт сильно раздвиrаться, а кисть и стопа имеют ШIКЛОН
ное положение. Помимо этоrо, у ceBepHoro оленя BOKpyr копыт
зимой вырастает щетка из жестких волос, также способствующая
увеличению опорной поверхности. Большая опорная поверхность у
жителей мноrоснежных таежных лесов рыси и зайца беляка. YBe
личена опорная поверхность и у типичных пустыниковB rpебне
палоrо тушканчика, тонкопалоrо суслика и др.
Обитающие в ropax копытные (серны, козлы, бараны) имеют
крепкие, острые и эластичные копыта, poroBoe вещество KOTOpbIX
способно к очень быстрой реrенерации. Эластичность копыт по
зволяет этим животным находить точки опоры на небольших He
ровностях отвесных скал.
б) Полуподземные млекопuтающuе. Мноrие млекопитающие не
только используют землю как субстрат, но и роют в ней норы
убежища для размножения и укрытия от BparOB и неблаrоприят
ных климатических условий. Однако кормиться животные норни
ки продолжают на поверхности земли. Характерными представи
телями этой rруппы являются кролики, сурки, суслики, полев
ки, барсуки и др. У этих видов проявляются своеобразные черты
строения, связанные с роющей деятельностью. Полуподземные
звери имеют сильные, укороченные конечности, относительно
маленькие ушные раковины и хорошо развитые коrти. Большин
ство норников, особенно растительноядные rpызуны (сурки, cyc
лики), на поверхности земли двиrаются сравнительно медленно.
Мышевидные rрызуны, например полевки, хотя и MOryт весьма
быстро беrать на короткие расстояния, тем не менее для переме
щения предпочитают пользоваться сложной системой подземных
ходов, появляясь на поверхности лишь вблизи мест кормежки.
в) Наземно древесные (полудревесные) ./Нлекопuтающuе. HeKOTO
рые наземные звери, населяющие лесные ландшафты, обнаружи
вают определенную связь с древесной или кустарниковой расти
тельностью. Такие животные ведут наземно древесный образ жиз
ни (соболь, лесная КУНИllа, енот, черный медведь, бурундук и
др.). Одни из них обитают преимущественно на земле, а на дepe
вьях делают rнезда или частично кормятся, дрyrие живут в OCHOB
ном на деревьях, хотя кормиться MOryт И на земле. Представители
этой rpуппы имеют приспособления к древесному образу жизни.
Тело полудревесных зверей, как правило, вытянуто, короткие лапы
обладают сильной мускулатурой и снабжены острыми коrтями.
Шейный отдел укорочен. У большинства видов, особенно мелких
(куницы и др.), имеется плинный пушистый хвост, способствую
щий планирующим прыжкам. Все полудревесные млекопитающие
свободно передвиrаются как по земле, так и по деревьям.
224
225
r) Полуводные мле1Сопuтающuе. К ПОЛУВОДНЫМ (земноводным)
млекопитающим относятся виды, которые значительную часть
жизни проводят в воде, хотя имеют также тесную связь с сушеЙ
(выхухль,, водяная полевка, ондатра, бобр, вьщра и др.). Специа
лизация этих форм проявляется в развитии щавательнЬLХ перепо
нок на лапах (у отдельных видов вместо перепонки развивается
оторочка из жестких волос), а у HeKoTopbIX форм также в уплоще
нии или сжатии с боков хвоста, в появлении приспособлений для
закрывания ушей и ноздрей, в сильном развитии подкожной жи
ровой клетчатки. Кроме тоro, меховой покров мноrиx полуводных
животных характеризуется хорошим развитием подпуши, способ
ствующей сохранению воздушной прослойки, предохраняющей тело
от намокания и переохлаждения. Ноrи у полуводных зверей KOpOT
кие, ушные раковины маленькие. По земле эти млекопитающие
двиrаются свободно, хотя в скорости передвижения уступают ТИ
пично наземным формам. В воде они хорошо плавают и ныряют.
2. Подземные млекопитающие. Это наиболее приспособленные к
подземному образу жизни типично подземные млекопитающие,
которых часто называют настоящими землероями. К ним относят
ся обыкновенный и сумчатый кроты, златокроты, цокоры, сле
пыши, слепушонки и др. Все настоящие землерои очень редко
появляются на поверхности земли. В поисках пиши они роют чрез
вычайно длинные и сложные системы подземных ходов. Роющая
деятельность и подземный образ жизни оказали решающее влия
ние на формирование У этих млекопитающих ряда характерных
признаков. Тело настоящих землероев укорочено, имеет валькова
тую форму. Шейный отдел внешне не заметен, хвост сильно peдy
цирован. Мех низкий, ryстой, без ворса. Ноrи короткие. У HeKOTO
рых видов ноrи обладают сильной мускулатурой и большими Kor
ТЯМИ (кроты, цокоры). Ушные раковины подземных млекопитаю
щих редуцированы почти полностью. Очень слабо развито зрение.
У слепыша и слепоrо крота зачаточные rлаза вообще скрыты под
кожей. Обоняние, напротив, получает сильное развитие.
Рытье ходов у разных видов подземных зверей производится
по разному. KPOТbI, обитаюшие в мяrком rpYНTe лесной зоны, роют
землю сильными, вывернутыми наружу лопатообразными перед
ними конечностями. Цокоры, распространенные в районах с плот
ным rpYНTOM, роют ходы при помощи больших долотообразных
коrтей. Слепыши и слепушонки роют почву крупными, выдаю
щимися вперед реЗllами. fубы этих животных располю-аются поза
ли резцов и тем самым зашищают ротовую полость от попадания
земли.
3. Древесные млекошпаюшие. К этой rpуппе млекопитающих
относятся наиболее спеllиализированные древесные формы: бел
ки, сони, летяrи, шерстокрылы, полуобезьяны, большинство
обезьян, ленивцы, опоссумы и др. Важнейшей особенностью всех
lIpeBecHbIX зверей является способность превосходно лазать по дe
ревьям, а также совершать большие прыжки с дерева на дерево.
В этой связи все древолазы имеют цепкие лапы с удлиненными
пальцами. Большинство древолазов имеет острые искривленные
коrти (у леНИВllа они особенно велики). У некоторых форм дpe
BecHbIX млекопитающих (обезьяны, полуобезьяны, ленивцы) KO
нечности заметно удлинены, а у rиббонов передние лапы разви
ваются особенно сильно. У ряда видов (долrопяты) на концах паль
цев имеются присасывательные подушечки.
Мноrие древесные млекопитающие обладают длинным и цеп
ким хвостом (сони, большая часть обезьян, опоссумы и др.), иr
рающеrо роль не только хватательноrо opraHa, но и балансира.
У белок и сонь пушистый хвост облеrчает также планирование
при прыжках. Летяrи, сумчатые белки и шерстокрьmы обладают
наибольшей способностью к прыжкам путем планирующеrо по
лета. По бокам тела у этих животных располаrаются особые кожи
cТbIe складки, которые прикрепляются к передним и задним ла
пам, а у шерстокрьmа и к хвосту. При прыжках эти складки растя
rиваются между вытянутыми в стороны лапами и образовавшаяся
несущая поверхность позволяет этим зверям перелетать по возду
ху на десятки метров. По земле мноrие узкоспециализированные
древесные млекопитающие передвиrаются сравнительно плохо (по
луобезьяны, широконосые обезьяны, леНИВllЫ).
4. Летающие (воздушные) млекопитающие. К настоящим летаю
щим зверям относится большое число видов из отряда PYКOKPЫ
лых. Основным способом передвижения у этих животных служит
активный полет, во время KOToporo происходит и добывание
пищи.
В связи СО способностью к настоящему полету у PyкoKpbmbIX
возникает ряд характерных особенностей строения. Передние KO
нечности у них превращены в длинные и rибкие крьmья. Пальцы
конечностей, за исключением первоrо, сильно удлинены и свя
заны тонкой летательной перепонкой, которая продолжается к
задним лапам и хвосту и окаймляет все туловище. У наиболее бы
CТPbIX летунов (рыжая вечерница) крылья узкие и длинные, а у
сравнительно медленно летающих видов (ушан) широкие и
тупые. В связи с умением летать сильно развиты rpудные мышцы,
которые, как и у птиц, крепятся к килю rpудины.
У всех PyкoKpbmbIX хорошо развиты ушные раковины, которые
помимо обычных функций opraHoB слуха способствуют приему
отраженных ультразвуков, испускаемых животным, помоrают ори
ентироваться в пространстве и разыскивать добычу.
226
227
В период покоя рукокрьmые в отлиЧие от остальных млекопи
тающих висят вниз rоловой, подвешиваясь к каким либо предме
там посредством задних лап. По земле эти животные довольно бы
стро передвиrаются при помощи обеих пар конечностей.
5. Водные млекопитающие. Как уже указывалось, некоторые Ha
земные млекопитающие частично обитают в воде, в связи с чем у
них развиты особые приспособления. Дальнейшая эволюция по
луводных зверей привела к появлению rpуппы типично BOlIHbIX
зверей, которые характеризуются своеобразными чертами cтpoe
ния. Наиболее существенное изменение у этих животных претер
пели конечности, превратившиеся в ласты или даже настояшие
плавники. Тело приобрело обтекаемую, торпедообразную форму.
Водные животные превосходно плавают, rлубоко ныряют. В Ha
стоящее время водные млекопитающие представлены тремя раз
ными rpуппами: ластоноrими, сиренами и китообразными. CTe
пень адаптации к водной среде, а соответственно, и внешнее CTpO
ение у них весьма различны.
а) Водные млекопитающие, частично связанные с твердым суб
стратом. Субстрат необходим ДЛЯ размножения этих животных.
у ластоноrих две пары ластов, причем задние располаrаются на
конце тела и у настоящих тюленей в движении по земле участия
не принимают. Во время плавания или ныряния задние конечно
сти выполняют функцию локомоторноrо opraHa. Шейный отдел у
ластоноrих выражен достаточно хорошо, ушные раковины у боль
шинства видов редyuированы полностью, и лишь у ушатых тюле
ней сохраняются их рудименты. Меховой покров у большинства
ластоноrих (моржи, морские львы и др.) также сильно редyuиро
ван, и роль теРМОИЗОЛЯllионноrо слоя выполняет подкожный жир.
б) Водные млеКОllитающие, потерявшие связь с твердым субстра
том. Виды этой rpуппы обнаруживают наивысшую степень приспо
собления к водной среде. Китообразные и сирены полностью yтpa
тили способность выхдить на сушу. Тело приобрело у них рыбооб
разную форму, roлова полностью слилась с туловищем. В качестве
opraHoB движения функционирует хвостовой двухлопастной плав
ник, расположенный в rоризонтальной плоскости. У ряда видов
(касатки, дельфины) имеется спинной жировой плавник. Перед
ние конечности плавники выполняют функцию руля и лишь
изредка двиrательноrо аппарата (в очень оrpаниченных пределах).
Задние конечности редуцировались полностью. Также полностью
исчезли ушные раковины и меховой покров. Жировой слой дости
raeT большой толшины. В связи со специализацией питания планк
тонными орrанизмами у ряда китообразных (усатые китыI) про
изошла редукция зубноrо аппарата и замена ero цедильным opra
ном, состоящим из большоrо числа poroBbIX пластин.
Наружные ПОКРО8Ы
ЗАДАНИЯ
Изучите:
Строение кожи млекопитающих: эпилермис; кутис; потовые и
сальные железы.
Производные кожи: остевые и пуховые волосы; вибриссы; ше
тина; иrлы; чешуи; коrти; ноrти; копыта; pora полороrих и KOCТ
нороrих парнокопытных.
Строение волоса: стержень; корень; луковица; волосяной coco
чек; волосяная сумка; кутикула; кора; сердцевина.
Зарисуйте:
1) строение кожи; 2) строение волоса.
Кожа и ее производные
Кожа млекопитающих, как и у всех XOPlIOBbIX, состоит из двух
слоев: наружноrо эпидермиса и внутреннеro кутиса, или дep
мы (рис. 110). В отличие от дрyrиx представителей этоrо типа кожа
у млекопитающих толстая, что обусловлено большим разрастани
ем кутиса. Она боrата кожными железами и несет разнообразные
роrовые и костные образования. Кожа полифункциональный
3
1
2
7
10 5
11
Рис. 110. Строение кожи млекопитающеrо:
1 роrовой слой эпидермиса; 2 мальпиrиев слой эпидермиса; 3 собственно
кожа (кутис); 4 волос; 5 потовая железа; 6 отверстие ее протока; 7
сальная железа; 8 мышца волоса; 9 соединительнотканные волокна кожи.
10 кровеносный сосуд; 11 сосочек в основании волоса '
228
229
------
opraH, участвующии в защите, термореryляции, дыхнии,, Bыдe
лении и мноrих дрyrих процессах.
Наружный слой кожи эпидермис. Он отделен от кутиса He
клеточной базальной мембраной, выполняющей барьерно трофи
ческую функцию. Сам эпидермис можно подразделить на два слоя.
Более rлубокий, лежащий на базальной мембране мальпиrиев,
или ростковый, слой представлен живыми, достаточно крупны
ми клетками, способными интенсивно размножаться. Старея, клет
ки мальпиrиевоrо слоя поrибают и заполняются роrовым веше
ством кератоrиалином. Эти перерождающиеся или мертвые клет
ки формируют поверхностный роroвой слой эпидермиса, KOTO
рый постоянно снашивается и замещается клетками нижележа
щеrо слоя. У млекопитающих между двумя слоями клеток эпидер
миса слой перерождающихся клеток обычно очень тонок, что co
здает впечатление наличия резкой rpаницы между мальпиrиевым
и роrовым слоями.
Внутренний слой кожи кутис, или собственно кожа, обыч
но значительно толще эпидермиса. Он состоит из плотной соеди
нительной ткани с rладкими мышечными волокнами и подкож
ной клетчатки rлубинноrо слоя кутиса, сформированноrо из
рыхлой соединительной ткани, в которой откладывается жир. Ky
тис обильно переплетен кровеносными сосудами и нервами. В эпи
дермисе их нет, и ero питание происходит диффузно. ЭТОl'vty В зна
чительной степени способствует волнистая rpаница между двумя
слоями. Сосочки кутиса, как правило, rлубоко вдаются в эпидер
мис.
Кожа млекопитающих в отличие от кожи рептилий и птиll co
держит большое количество мноrоклеточных кожных желез, вы
полняющих различную функцию. Кожные железы имеют эпидер
мальное происхождение. Развиваясь, они MOryт rлубоко поrpужать
ся в кутис. Различают потовые, сальные, пахучие и млечные же
лезы.
Потовые железы имеют вид трубки, конец которой, в виде клу
бочка, лежит rлубоко в кутисе. Наружные отверстия потовых желез
открываются на поверхности кожи или в волосяных сумках. Про
дуктом этих желез является пот, состоящий из воды, pacTBopeHHbIX
в ней мочевины, солей и некоторых дрyrих веществ. Основная Функ
llия потовых желез термореryляторная. Вода, испаряясь с поверх
ности тела, способствует ero значительному охлаждению. Кроме
этоrо, при вьщелении пота наружу из орrанизма выводятся HeKO
торые вредные вещества. Потовые железы развитыI у большинства
млекопитающих. У некоторых зверей, среди KOTOpbIX собаки, кош
ки, зайцеобразные, rpызуны, их очень мало, у дрyrих (китообраз
HbIX, ящеров, ленивцев) они вовсе отсутствуют.
Сальные железы имеют rроздевидное строение и практически
BcerlIa открываются в волосяные сумки. Эти железы выделяют
жирный секрет, служащий смазкой для волос и эпидермиса, при
давая им эластичность, предохраняя от намокания и защищая от
проникновения вредных микроорrанизмов.
Пахучuе железы млекопитающих развиваются из потовых или
сальных желез, а иноrда комбинированно из тех и дрyrиx. Эти
железы вырабатывают вещества, обладающие характерным запа
хом, и иrpают важную роль в химической коммуникации зверей.
К ним следует отнести анальные железы мноrих куньих и виверро
вых (хорьки, норки, американские скунсы, MaHrycТbI), предrлаз
ничные железы антилоп и оленей, мускусные железы кабарrи (на
брюхе), выхухоли (у корня хвоста), бобра (в анальной области),
ондатры (в районе половоrо отверстия). Секрет паховых желез и
продукты жизнедеятельности кожной микрофлоры, разлаrающие
эти вьщеления, позволяют зверям различать на расстоянии не только
ВИlIовую, возрастную и половую принадлежность особей, но и их
индивидуальные чертыI, а также состояние животных. Этот секрет
иrрает большую роль в территориальных и поведенческих связях
зверей. Отдельные виды (американские скунсы, хорьки и HeKOТO
рые дрyrие) используют стойкий и зловонный секрет пахучих же
лез для самозащиты. Эти железы представляют собой особый xa
рактерный для класса млекопитающих тип сложных желез.
Млечные железы являются видоизменеНН IМИ потовыми желе
зами и в простейшем виде (у однопроходных) сохраняют трубча
тое строение. У высших млекопитающих они имеют rpоздевидное
строение. у утконоса отверстия млечных желез открываются He
посредственно на двух железистых площадках, расположенных на
брюхе. У ехидны такие железистые площадки оrpаничены кожны
ми валиками, которые в период размножения образуют подобие
кожистой сумки. У высших млекопитающих протоки млечных же
лез открываются на сосках, расположенных на брюшной и, реже,
на rpудной стороне тела. Наибольшее развитие млечные железы
имеют в период беременности и кормления. Число сосков варьи
рует от 2 до 26 и приблизительно соответствует числу детенышей
в одном помете. Млечные железы имеют и самцы млекопитаю
ЩИХ, однако у них они рудиментарны.
Секретом млечных желез является молоко, предназначенное
для вскармливания детенышей. В состав молока входит более ста
различных компонентов, rлавные из которых вода, белки, MO
лочные жиры, сахара и минеральные соли. Молоко содержит rop
моны и иммунные тела.
Производные эпидермиса представлены разнообразными po
rовыми образованиями, основными из которых являются волосы
230
231
и их производные: роrовые чешуйКи, коrти, ноrти, копыта, MO
золи, китовый ус, pora полороrих, pora носоротов, челюстные
чехлы утконоса и ехидны д дрyrих.
Волосы являются наиболее характерным образованием эпидер
миса МJlекопитающих. Лишь немноrие виды млекопитающих во
взрослом состоянии полностью (дельфины) или частично (киты,
слоны, носороrи, беrемоты, моржи, сирены) утратили волося
ной покров. Потеря воло
сяноrо покрова носит у
них вторичный характер.
Волос состоит из двух
частей поrруженноrо
rлубоко в толщу кожи
корня и выступающеrо
над поверхностью ствола,
или стержня (рис. 111). И
ствол, и корень, за ис
ключением самото OCHO
вания, состоят из MepT
BbIX, заполненных KepaTO
rиалином клеток
Корень волоса в своей
нижней части расширяет
ся в луковицу. Непрерыв
ный рост волоса происхо
дит только за счет живых
клеток луковицы. Корень
волоса сидит в эпидер
мальной волосяной cyм
11 ке, состоящей из двух
слоев клеток В волосяную
сумку обычно OTKpЫBaeT
ся проток сальной желе
ЗЫ, к ней же прикреп
ляются rладкие мышцы
кожи. В луковицу снизу
вдается боrатый сосудами
сосочек дермы. Через KpO
веносные сосуды сосочка
происходит питание pac
тущеrо волоса (клеток лу
ковицы). Сюда же подхо
дят окончания чувстви
тельных нервов.
4
5
6
7
8
9
Рис. 111_ ПРОДОЛЬНЫЙ разрез волоса
в коже:
1 роrовой слой эпидермиса; 2 мальпиrи
ев слой эпидермиса; 3 собственно кожа; 4
сальная железа; 5 сердцевина волоса; 6
корковое вещество волоса; 7 кожица воло
са; 8 волосяная сумка; 9 в.лаrалище воло
са; 10 сосочек волоса; 11 жировая ткань;
12 мышцы волосяноrо мешочка
232
'1
Ствол волоса состоит из трех слоев: рыхлой пористой cepдцe
вины, заполненной воздухом; плотноrо KOpKOBorO слоя, прида
ющеrо волосу крепость и упрyrость; наружноrо слоя кожицы,
или кутикулы, сформированной одним слоем прозрачных кле
ток, перекрывающихся подобно чешуе. Клетки KopKoBoro слоя
содержат пиrмент. Степень развитости сердцевины и KopKoBoro
слоя у разных млекопитающих различна. ,
На протяжении жизни млекопитающеrо бо льшая часть ero
волос так же, как и перья у птиц, периодически или постепен
но выпадает и замещается новыми волосами. Этот процесс HO
сит название линьки. Обитатели сезонноrо климата линяют, как
правило, 2 раза в rolI. Линька у них происходит достаточно бы
стро. У зверей, обитаюших в более ровных климатических усло
виях (виды тропических реrионов, белые медведи, водные и
полуводные звери) линька растянута во времени. Развитие HO
Boro волоса происходит в той же волосяной сумке, rlIe разви
вался предьщущий. Сначала развивается новый сосочек, а затем
из расположенных выше Hero клеток эпидермиса формируется
новая луковица.
Почти у всех зверей волосы располаrаются в коже под уrлом к
ее поверхности и прилеrают к ней. Обычно волосы наклонены от
rоловы к хвосту и сверху вниз (кроме ленивцев и некоторых дpy
mх зверей). Направленное расположение волос называется вор:
сом. Ворса не имеют некоторые зверьки, ведущие подземныи
образ жизни. Это крот, слепыш, цокор.
Волосы млекопитаюших представлены несколькими типами. Oc
нову MexoBoro покрова составляют тонкие волнистыIe пуховые
волосы (пух), образующие ryстой подшерсток (подпушь), KOTO
рый формирует нижний ярус волосяноrо покрова. Более длинные
и жесткие остевые волосы (ость) располаrаются между пуховыми
и образуют шерсть верхний ярус MexoBoro покрова, придаю
щий определенные контуры телу животноrо. На некоторых частях
тела (в челке, rpиве, хвосте) остевые волосы толстые и очень
длинные. В отдельных случаях остевые волосы становятся жестки
ми и видоизменяются в щетину (кабан) или в иrлы (еж, дикоб
раз, ехидна, тенрек и др.). Некоторые волосы вибриссы име
ют характер специализированных чувствительных opraHoB. Сумка
каждоrо TaKoro волоса интенсивно иннервирована. Вибриссы у OT
дельных видов расположены на rолове «<усы», «брови»), на НИЖ
ней стороне шеи; встречаются также, особенно у lIpeBecHbIX форм,
на брюхе, rpуди и лапах.
Степень развитости разных типов волос у зверей может быть
неодинакова. Очень хорошо развит подшерсток и остевые воло
сы У полуводных млекопитающих (бобр, выхухоль, выдра, KO
233
А
Б
в
щие на тьmьную поверхность фаланr пальцев (рис. 112). Они пол
ностью rомолоrичны коrтям всех амниот. Как и волосы, эти обра
зования растут за счет мальпиrиева слоя эпилермиса, а питатель
ные вещества получают по кровеносным сосудам кутиса. Характер
строения коrтей, ноrтей и копыт находится в прямой связи с
условиями существования и образом жизни зверей. Эти образова
ния защищают палыlы от повреждений, служат орудиями защи
ты, нападения, рытья и лазания.
у HeKoTopbIX млекопитающих эпидермис образует роrовые утол
щения, называемые мозолями (на rpуди и подошвах верблюдов,
подушечки пальцев у ряда вилов зверей), которые выполняют за
щитную функцию.
Роrовые утолщения эпилермиса на нёбе беззубых китов пре
вращаются в большие, плоские в основании и расщепленные к
концу пластины «китовый ус». Множество таких пластин, pac
положенных в ряд, образует в ротовой полости своеобразный цe
дильный аппарат.
Роrо ыми образованиями является массивный por HocoporoB,
которыи представляет собой сросшиеся в эмбриоrенезе волосо
видные выросты эпидермиса, а также полые чехлы (рою) поло
роrих копытных (коров, быков, коз, баранов, антилоп и др.).
Эти pora сидят на костной основе (производное кутиса), прира
стающей к лобным костям. Растут эти роra чехлы медленно и
сохраняются пожизненно у всех видов, кроме американской ви
лороrой антилопы, у которой они ежеrодно сбрасываются.
Производные кутиса представлены костными образования
ми. К ним относятся рою оленей и жирафов (рис. 113). Молодые
pora (панты) представляют собой выросты кутиса, состоящие
из активно размножающихся клеток. Они интенсивно снабжа
ются питательными веществами через rустую кровеносную сеть.
Сверху панты покрыты эпилермисом с мяrкой шерстью. Эпи
дермис остается жизнедеятельным до полноrо развития pora.
Со временем клетки кутиса пере стают получать питание, OKOC
теневают, и por становится твердым. Покрывающий молодой
por эпидермис спадает. Эти костные pora олени ежеrодно сбра
сывают. Сбрасывание старых poroB происходит зимой (косули,
лоси) или ранней весной (блаrородные олени, пятнистые оле
ни). Практически сразу же начинается формирование новых
poroB, которое заканчивается ко времени rOHa (конец лета
начало осени). У оленей pora имеют только самцы за исключе
нием большинства популяций ceBepHoro оленя, у которых они
есть также у самок. В подавляющем большинстве случаев pora
иrрают роль турнирноrо оружия, реже они несут защитную
функцию.
тик и др.), а также у пушных звер обитающих в условиях низ
ких температур. У водных млекопитающих теплоизолирующая
функция переходит к подкожному жиру, поэтому подпушь, а у
некоторых и ость редуцируются. У зверьков, перешедших к под
земному образу жизни (крот, цокор, слепыш), практически yтe
ряны остевые волосы, у оленей, наоборот, редуцируется под
шерсток.
Функции волосяноrо покрова разнообразны, однако OCHOBHЫ
ми из них являются теплоизоляция и теплореryЛЯllИЯ (пух, реже
ость). Среди дрyrиx функций необходимо отметить защитную (ость,
щетина, иrлы), осязательную (вибриссы) и сиrнальную (ость,
реже пух).
Окраска меха млекопитающих обусловлена присутствием пиr
ментов волоса в основном черноrо, коричневоrо или KpaCHOBaTO
ro 1lвета. Пузырьки воздуха ослабляют интенсивность окраски.
у млекопитающих окраска меха обычно покровительственная. OT
сутствие ярких цветов в окраске коррелирует с отсутствием у мноrих
видов зверей llBeTHoro зрения и их преимушественно сумеречным
образом жизни. При сезонной линьке мноrие звери резко меняют
окраску меха (песец, заяц беляк, ласка и др.).
у некоторых млекопитающих все тело или ero отдельные участки
(хвост, лапы) покрытыI РО20вой чешуей (ящеры, бобры, ондатры,
крысы, мыши и др.). Чешуя млекопитающих вполне rомолоrична
роrовой чешуе рептилий.
КО2ти, НО2ти и копыта, покрывающие концевые фаланrи паль
цев млекопитающих, имеют единое эпилермальное происхожде
ние и представляют собой плотные роrовые пластинки, налеrаю
3253 53 3
.&i"
3 4 2 3 \\\\\\\\\ 4 2 3 ;1\\\ 1, 42
)-:\
4
3
2
\\\\\I\\\\\\\\\ /
" ..1
1
1
1
Рис. 112. Строение ноrтя, коrтя и копьпа:
А HorOTb человека и обезьяны; Б KorOTh хищника; В копыто лошади: 1
подушечка пальца; 2 подошвенная пластинка; 3 КОIТевая пластинка; 4
конечная фаланrа; 5 КОIТевой валик
234
235
/..
7 <
'\, ., . .?(\
:- . ". ....f'
......... ,;
I ?
\\\\1',3"'"" Т
" F ...
,.'Ч;,... ....\ .т / .r
, \, "',.j.. ..) ( r з
"- '\ I
"''У1'"' I
5
.'
) i/
2
\
\
/
Рис. 113. Полые роroвые (l 3) и плотные костные (4,5) рот копытных:
1 сибирскоrо ropHoro козла; 2 барана арrали; 3 зубра; 4 ceBepHoro
оленя; 5 блаrородноrо оленя
236
Занятие 23. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ПРИМЕРЕ КРЫСЫ
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Позвоночные (Vertebrata)
Надкласс Четвероноrие (Теtrароdа)
Класс Млекопитающие, или Звери (Mammalia)
Инфракласс Высшие звери, или Плацентарные (Eutheria)
Отряд [рызуны (Rodentia)
Представитель крыса (Rattus norvegicus)
Оборудование и материалы
1. Свежеумерщвленные замороженные крысы, лабораторные мыши
или морские свинки (по одному животному на двух студентов).
2. [отовые препараты: 1) вскрытые млекопитающие; 2) пищевари
тельная система; 3) инъецированная кровеносная система; 4) орrаны
вьщеления; 5) орrаны размножения самца и самки; 6) rоловной моЗf.
3. Таблицы: 1) общее расположение внутренних opraHoB; 2) пищева
рительная система; 3) орrаны дыхния;; 4) кровеносная система; 5) opra
ны выделения; 6) орrаны размножения самца и самки; 7) rоловной моЗf.
4. Препаровальный инструмент: скальпель, ножницы, пинцет, пре
паровальные иrлы, булавки канцелярские (по одному набору на двух
студентов).
5. Ванночки (по одной на двух студентов).
6. Лупы (по одной на двух студентов).
Вводные замечания
(См. предьщушее занятие.)
ЗАДАНИЯ
l
Изучите:
Внешнее строение
Расчлененность тела на rолову, шею, туловище и хвост; перед
ние и задние конечности; ротовое отверстие; ryбы; rлаза; веки;
наружное ухо; ноздри; выделительное, половое, анальное OTBep
стия.
Внутреннее строение
Пищеварительная система: ротовая полость; язык; зубы; rлот
ка; ПИIЦевод; желудок; двенадцатиперстная, тонкая, слепая, тол
стая, прямая кишка; печень; желчный пузырь; поджелудочная
железа.
237
Орюны дыхания: хоаны; rортанная щель; трахея; бронхи, леrкие.
Кровеносная система: четырехкамерное сердце (два предсердия
и два желудочка); левая дyra аорты. По препарату и рисунку про
следите схему циркуляции крови.
Орюны выделения: тазовые почки; мочеточники; мочевой пузырь.
Орюны размножения: семенники; придатки семенника; семя
проводы; семенные пузырьки; пенис; предстательная железа; яич
ники; яйцеводы; фаллопиевы трубы; pora матки; матка; влаrалище.
Центральная нервная система: rоловной мозr (большие полу
шария с обонятельными долями, промежуточный мозr с эпифи
зом И rипофизом, средний мозr, мозжечок, продолrоватый мозr);
спинной мозr.
Зарисуйте:
1) общее расположение внутренних opraHoB; 2) орrаны раз
множения; 3) rоловной мозr (вид сверху); 4) схему кровеносной
системы (домашнее задание).
ющих семенники находятся вне полости тела, они заключены в
особые мешочки мошонку и хорошо заметны в задней части
тела, у основания хвоста. У самцов открываются два отверстия:
мочеполовое и анальное, расположенные на большом расстоя
нии lIPyr от npyra. У самок же открываются три отверстия (вьще
лительное, половое и анальное) и они лежат близко одно к дpy
roмy. Кроме тоro, у самок особенно у кормящих и беременных
часто заметны соски. Соски рудиментарных млечных желез MOryт
визуально наблюдаться и у самцов.
Внутреннее строение
Вскрытие
Внешнее строение
Животное, взятое для вскрытия, нужно положить в ванночку
на спину. В области брюха пинцетом приподнимите кожу и Haд
режьте ее ножницами, стараясь не повредить брюшную мускула
туру.
Разрез кожи производят по средней линии тела вперед до под
бородка и назад до анальноrо отверстия. Затем необходимо отпре
парировать кожу от брюшноЙ мускулатуры вплоть до боковых CTe
нок тела. Кожа мелких l\шекопитающих леrко отделяется от тела и
эту препаровку лучше делать ручкой скальпеля. Под кожей можно
увидеть характерные для зверей жировые отложения. У половозре
лых самок обычно хорошо видны млечные железы, расположен
ные у rpызунов преимущественно в брюшной области.
Подрезав брюшные мышцы, следует вставить тупой конец нож
ниц в образовавшееся отверстие и сделать разрез мускулатуры,
аналоrичный первому надрезу. Рассмотрите диафраrму, образую
щую своеобразную переrоропку между rpудной и брюшной поло
стью.
Внутренние орrаны rpудной полости окружены rpудной клет
кой. Чтобы их рассмотреть, необходимо подрезать ребра по бокам
тела, разрезать плечевой пояс и удалить rрудную клетку. Делать
это надо осторожно, чтобы не повредить сердце и леrкие, а также
вилочковую железу.
Внутренние орrаны брюшной полости прикрыты брюшной
мышечной стенкой, которую необходимо разрезать и отвести в
стороны, закрепив булавками.
Тело млекопитающеrо состоит из rоловы, шеи, туловища, xвo
ста и двух пар конечностей. На roлове имеются наружные уши,
которые впервые в эволюции появляются у млекопитающих. Ha
ружные ушные раковины позволяют лучше улавливать звуки. У мле
копитаюших хорошо развиты rлаза. Они покрытыI верхними и НИЖ
ними веками, оторочены ресницами. Третье веко рудиментарно. Нос
rолый (за редким исключением), имеются парные ноздри.
Ротовое отверстие окружено мяrкими и подвижными ryбами.
Между ryбами и зубами имеется предротовая полость, которая
увеличивается по бокам рта, образуя у ряда видов защечные меш
ки. Почти у всех млекопитающих (за небольшим исключением)
имеются зубы, служащие для удержания, умерщвления (у хищ
ников) и размельчения пищи. Во рту млекопитающих имеется под
вижный язык, помоrающий захватывать пищу (копытные, MypaBЬ
епы), переворачивать ее при пережевывании. У некоторых видов
он участвует также в издании разнообразных звуков.
Шея у млекопитающих хорошо выражена, хотя обычно HeBe
лика. Конечности пятипалые. У некоторых представителей паль
цев может быть больше (крот) или меньше (передние лапы соба
ки, rpызунов; передние и задние ноrи коровы, лошади).
Тело млекопитающих покрыто волосами. На rолове у рта и rлаз
имеются удлиненные волосы вибриссы, выполняюшие осяза
тельную функцию.
у большинства видов при наружном осмотре можно опрепе
лить пол животноrо. У взрослых саМ1l0В большинства млекопита
Общее расположение внутренних opraHoB
в шейном отделе млекопитающих хорошо заметна трахея, под
ней параллельно расположен пищевод (рис. 114). В районе roртани
238
239
7
11
лежит щитовидная, а несколько ниже в основании rpудной клет
ки вилочковая железа (тимус). Это железы внутренней ceKpe
ции, вьщеляющие секреты в кровь. Тимус В большей степени раз
вит у молодых животных; С возрастом железа уменьшается в раз
мерах.
В rpудной полости расположены сердце и леrкие Куполообраз
ная дuафра2ма, свойственная только млекопитающим, отделяет
rpудную полость от брюшной.
В брюшной полости, сразу под диафраrмой, располаrается TeM
но красная печень, имеющая также форму купола. Слева и час
тично под печенью расположен желудок. От желудка отходят пет
ли TOHKoro кишечника. Ниже на rpанице TOHKoro и толстоrо OTдe
ла можно видеть боковой вырост слепой кишки. Она особенно
сильно развита у растительноядных млекопитающих. Далее следу
ет толстая кишка, открывающаяся наружу анальным отверстием.
При вскрытии самцов в нижней части брюшной полости мож
но видеть эллипсоидные семенники. У молодых особей они распо
ложены в брюшной полости, а у половозрелых лежат в мошон
ке своеобразном кожном мешке. от семенников отходят прото
ки (вольфовы каналы). В конечной своей части в них впадают про
токи крупных желез семенных пузырьков. Их размеры зависят
от степени участия самцов в размножении. Обычно заметен поло
вой член пенис. У самок хорошо видна матка. У rpызунов и
некоторых дрyrиx зверей матка двуроrая. У неполовозрелых самок
pora матки тонкие, малозаметные, а у размножавшихся широ
кие. В porax матки беременных самок можно различить эмбрионы,
а у рожавших плацентарные пятна.
4
3
8
5
17
9
18
19
13
22
14
10
20
23
15
Системы opraHOB
Пищеварительная система
24
25
Орrаны пишеварения млекопитающих отличаются большей по
сравнению с друrими амниотами сложностью, выраженной в
высокой степени дифференцировки всей системы, удлинении
кишечноrо тракта, в появлении разнообразных пишеварительных
желез. Спектр используемых млекопитающими кормов значите
лен и превосходит таковой птиц и современных рептилий.
Пищеварительный тракт начинается }dясuстымu 2убамu, свой
ственными только млекопитающим. fубы служат для захвата и
удержания пиши, однако основной их функцией является coca
ние молока детенышем при кормлении. Между ryбами и зубами
образуется пред ротовая полость. Ее дистальная часть защечные
мешки сильно развитыl у некоторых rрызунов (хомяки, бурун
21
26
Рис. 114. Общее расположение внутренних opraHOB самки крысье
1 сердце; 2 левая дyra аорты; 3 ropтaHb; 4 трахея; 5 леrкие; 6
диафраrма; 7 околоушная слюнная железа; 8 пищевод; 9 желудок; 10
двенадцатиперстная кишка; 11 поджелудочная железа; 12 тонкая кишка;
13 толстая кишка; 14 слепая кишка; 15 прямая кишка; 16 анальное
отверстие; 17 печень; 18 селезенка; 19 правая почка; 20 мочеточник;
21 мочевой пузырь; 22 левыЙ яичник; 23 яйцевод; 24 ро!' матки; 25
матка; 26 маrалище; 27 выделительное отверстие; 28 половое OTBepCllie
240
9 627
241
ДУКИ, суслики) и обезьян. В них животные переносят пищу, делая
запасы. В ротовой полости млекопитающих имеется несколько пар
слюнных желез, зубы и мускулистый, подвижный язык, покры
тый вкусовыми сосочками. Зубы млекопитающих диффереНllИРО
ваны по форме и назначению (reTeponoHTHOCTb). Свое происхож
дение они ведут от плакоидной чешуи предков. Различают резцы,
клыки, предкоренные и коренные зубы. За ротовой полостью идет
2Лотка, соединенная с дыхательной системой, и через евстахиеву
трубу с полостью среднеro уха. За rлоткой следует пищевод, а за
тем желудок. Желудок имеет форму объемистоrо OДHO или MHoro
KaMepHoro мешка, который обычно лежит в левой части брюш
ной полости. Размеры и строение желудка У разных видов млеко
питающих отличаются, что в первую очередь обусловлено xapaK
тером питания. От желудка отходит тонкий кишечник. Он начина
ется двенадцатиперстной кишкой, образующей петлю, в которой
лежит поджелудочная железа. Железы TOHKoro кишечника ceKpe
тируют пищеварительные ферменты. Функп ия TOHKoro кишечни
ка заключается в переваривании и всасывании основных пита
тельных веществ. На rpаНИllе тонкой и толстой кишки лежит сле
пая кишка. Наибольшей величинЫ она достиrает у растительнояд
ных нежвачных животных (rpызуны, зайцы, непарнокопытные).
Слепая кишка имеет форму длинноro отростка. Функп ия слепой
кишки, как и у всех животных, связана с симбиотическим пище
варением. Это «бродильный чан», rlIe блаrодаря бактериям проис
ходит брожение и расщепление растительной клетчатки. Млеко
питающие, как и дрyrие животные, не способны без помощи бак
терий усваивать клетчатку. у жвачных парнокопытных, имеющих
сложный желудок, роль «бродильноrо чана» выполняет первый
отдел желудка рубец. У хищных зверей, мало употребляющих
растительную клетчатку, слепая кишка мала. Толстая кишка име
ет восходящую ветвь, идущую поперек тела, и опускающуюся
вниз нисходящую. На последнем участке толстая кишка пере
ходит в прямую кишку. Здесь происходит всасывание воды и фор
мирование каловых масс. Прямая кишка невелика и заканчивается
анальным отверстием. Только У низших млекопитающих (OДHO
проходных) имеется клоака.
ДЛина кишечника и соотношение ero отделов у млекопитаю
щих зависит от характера их пищи. у плотоядных животных ки
шечный тракт превышает длину тела в 2 6 раз, у rрызунов в 5
12 раз, а у жвачных в 12 30 раз.
Под куполом диафраrмы лежит темно красная печень. Она co
стоит из нескольких долей. Печень продуцирует желчь, которая
скапливается в желчном пузыре. По желчному протоку желчь из
ливается в двенадцатиперстную кишку. у HeKoTopbIX млекопитаю
242
щих (мноrие rpызуны, лошади, верблюды, ряд парнокопытных
китыI) желчныЙ пузырь отсутствует. Желчь способствует эмульrи
рованию и, в конечном счете, расщеплению и всасыванию жиров.
Кроме переваривания пиши, печень участвует в обезвреживании
BpelIHbIX и чужеродных для орrанизма веществ, в поддержании
rомеостаза, накоплении rликоrена и мноrих дрyrих функциях. Под
желудочная железа, как и печень, полифункпиональный opraH.
Она участвует в пищеварении и ryморальной реryляции, выраба
тывая rормоны.
В петлях кишечника недалеко от желудка леrко обнаружить TeM
но красную селезенку. Обычно она вытянута в длину и сплюснута.
Селезенка не имеет отношения к пищеварительной системе, это
opraH кроветворения.
Орrаны дыхния млекопитающих представлены леrкими и про
водящими путями. Кожное дыхание у млекопитающих практиче
ски отсутствует.
Через наружные ноздри воздух проходит в носовую полость, rдe
сильно развиты носовые раковины, внутри которых находятся
мноrочисленные окончания обонятельных нервов и кровеносные
капиллярЫ. В носовой полости происходит обоrpев и очищение
поступающеrо воздуха. Пьmь и дрyrие механические примеси осаж
даются на слизистой оболочке. Далее воздух через хоаны попадает
в ротовую полость, а затем в ropTaHb.
ropmaHb млекопитающих состоит из хряшей (рис. 115). Сверху
ropтaHb прикрывает надrортанник, предохраняя от попадания в
нее пищи. В основании rортани лежит перстневидный хрящ,
выше щитовидный и парные черпаловидные хряши, между KO
торыми натянуты rолосовые связки.
Надrортанник и щитовидный хрящ
свойственны только млекопитаю
щим.
Через rортанную щель воздух по
падает в трахею. Трахея у млекопита
ющих упрyrая и не спадающая бла
roдаря хрящевым колыlмM трубка. Она
делится на два бронха, которые мож
но заметить, приподняв сердце. Брон
хи входят В леrкое и далее ветвятся
на бронхи низше20 порядка, заканчи
ваясь бронхиолами, которые, в свою
очередь, расширяются в леrочные
Opzanbl дыхания
/
1
1
.Jt) !) j':,
. 'c-oJj" ,('
';'!.:' с
( ,
3
2
5
3
4
4
А
Б
Рис. 115.fортанькролика
спереди (А) и сзади (Б):
1 надrортанниК; 2 ЩИТОВИД
НЫЙ хрящ; 3 перстневИДНЫЙ
хрящ; 4 трахея; 5 черпало
ВИДНЫЙ хрящ
143
пузырьки альвеолы. В альвеолах происходит rазообмен. Альвеолы
исчисляются миллионами. Таким образом, в отличие от ryбчатых
леrких ПТИll леrкие млекопитающих альвеолярные. У человека
общая поверхность леrкиx составляет 90 м 2 .
дыхтельныый акт, как и у всех амниот, совершается блаrодаря
сужению и расширению rpудной клетки (насосный механизм ды
хания). Происходит это при помощи специальной мышцы ди
афраrмы и межреберной мускулатуры. При вдохе диафраrма упло
щается, rpудная клетка расширяется, создается разреженное про
странство и происходит всасывание воздуха. При вьщохе диафраr
ма принимает форму купола, rpудная клетка сжимается, BНYТ
реннее давление увеличивается и воздух выталкивается наружу.
Кровеносная система
для млеко питающих характерно четырехкамерное сердце, oд
на (левая) lIyra aopТbI, сохранение задних кардинальных вен и OT
сутствие воротной системы почек (рис. 116).
Сердце лежит в околосердечной сумке перикардии. От лево
ro, более крупноrо желудочка берет начало левая (а не правая,
как у птиц) lIyra аорты, а от нее у большинства видов отходит
безымянная артерия. От безымянной артерии ответвляются пра
вая и левая сонные артерии, направляющиеся к rолове, и правая
подключичная артерия. Далее lIyra аорты дает самостоятельную
левую подключичную артерию и переходит в спинную аорту. От
последней отходят сосуды, снабжающие кровью внутренние орrаны
и конечности.
Венозная система млекопитающих несколько изменилась в cpaB
нении с таковой предьщущих rрупп позвоночных. От передней
части тела (rоловы) венозная кровь возврашается по яремным Be
нам, которые сливаются с подключичными венами, несущими
кровь от передних конечностей. Вместе они дают начало передней
полой вене. У большинства млеко питающих передняя полая вена
непарная, так как левая вена редуцируется, соединяясь с правой.
Последняя изливает кровь в венозный синус и далее в правый
желудочек.
От задней части тела кровь собирается по подвздошным венам
(от задних конечностеЙ) и хвостовой вене. Из этих сосудов кровь
поступает в заднюю полую вену, характерную для всех тетрапод.
В нее же поступает кровь из почек. Воротная система почек, Ha
чавшая редyuироваться еще у рептилий, у млекопитающих исче
зает полностью, что связано со спецификой выделительных про
цессов в почке. У млекопитающих сохраняются остатки задних кap
динальных вен низших XOPlIOBbIX непарные вены.
244
от кишечника кровь соби
рается в воротную вену (ro
молоr подкишечной вены),
которая, впадая в печень,
формирует воротную систему 14
печени. Функциональное зна
чение последней orpoMHo:
она выполняет «барьерную
роль». Венозные капилляры
печени объединяются в круп
ную печеночную вену, KOTO
рая у млекопитающих впада
ет не в сердце, а в заднюю
полую вену. Задняя полая вена
прободает диафраrму и впа
дает в венозный синус пра
Boro предсердия. PaCCMOT
ренные выше сосуды составляют большой Kpyr кровообрашения.
Малый КРУ2 кровообращения образован, как и у всех тетрапод,
сосудами, несущими кровь от сердца к леrким и обратно. По ле
rочным артериям венозная кровь поступает от правоrо предсер
лия к леrким. По леrочным венам насыщенная кислородом apTe
риальная кровь возвращается к сердцу, попадая в левое предсер
дие. Из левоrо предсердия кровь переходит в левый желудочек,
откуда берет начало большой Kpyr кровообращения.
Рис. 116. Схема кровеносной
системы крысь!:
1 предсердия; 2 желудочки;
3 левая дуrа аорты; 4 безы
мянная артерия; 5 левая под
ключичная артерия; 6 правая
подключичная артерия; 7 COH
ные артерии; 8 спинная аорта;
9 внутренностная артерия; 10
передняя брыжеечная артерия;
11 почечная артерия; 12 зад
няя брыжеечная артерия; 13 по
ловая артерия; 14 подвздошная
артерия; 15 хвостовая артерия;
16 передняя полая вена; 17
яремные вены; 18 подключич
ные вены; 19 хвостовая вена;
20 подвздошная вена; 21 бры
жеечная вена; 22 воротная сис
тема печени; 23 печеночная
вена; 24 задняя полая вена; 25
леrочная артерия; 26 леrочная
вена; 27 непарная вена. В чер
ный цвет окрашены сосуды с Be
нозной кровью
/
jA
j
f \
j \
( J
5
4
1
2
8
15
245
у млекопитаюших хорошо развита лимфатическая система,
протоки которой впадают в венозный синус правоrо предсердия.
Функцию мочевьщеления у млекопитающих, как и у всех aM
ниот, выполняют вторичные, или тазовые, почки (метанефрос).
Почки имеют бобовидную форму
(исключением являются медведи,
1 киты и некоторые друrие звери)
и располаrаются по бокам от по
звоночника, плотно прилеrая к
спинной стороне полости тела в
2 области таза. Сверху почки покры
ты париетальным листком брюши
ны, Т. е. лежат в забрюшинном про
з странстве. Для Toro чтобы их pac
смотреть, необходимо отвести ки
шечник в сторону или удалить ero
вовсе.
От каждой почки отходит по MO
четочнику, впадающему в мочевой
пузырь (рис. 117). Последний пред
ставляет собой тонкостенный Me
шок окруrлой формы, располо
женный в самом низу брюшной
полости. В верхней части каждой
почки лежат светлые тела Haд
почечники, относящиеся к железам
внутренней секрепии.
На продольном разрезе почки
при рассмотрении через лупу ви
ден наружный, корковый, слой, в котором расположены боуме
новы капсулы с клубочками кровеносных сосудов и извитыми Ka
налами с петлей fенле. Внутренний мозrовой слой тонко исчер
чен в радиальном направлении. Такая структура обусловлена Ha
личием прямых канальцев, которые собираются в rpуппы и OT
крываются в почечную лоханку.
OpzaHbl выделения
4
8
7
6
5
Рис. 117. Мочеполовая система
самца крысы:
1 почка; 2 мочеточник; 3
мочевой пузырь; 4 надпочечник;
5 семенник; 6 придаток ceMeH
ника: 7 семяпровод; 8 ceMeH
ной пузырек; 9 предстательная
железа; 10 куперова железа; 11
половой член
OpzaHbl размножения
в мошонке. Мошонка хорошо заметна при наружном осмотре жи
BOTHoro. Семенник представляет собой эллипсоидное образование
KpeMoBoro цвета. К каждому семеннику прилеrает придаток ceMeH
ника (эпидидимис), представляюший собой клубок сильно изви
ТbIX канальцев. Это остаток туловищной почки (мезонефроса), здесь
происходит окончательное формирование сперматозоидов. От при
датков отходят парные семяпроводы (вольфовы каналы), которые
у корня половоrо члена впадают в мочеполовой канал. В нижнем
отделе семяпроводов формируются крупные парные железы ce
менные пузырьки. Их секрет является основой жидкой части спер
мы, и у некоторых млекопитающих (например, у rpызунов, лету
чих мышей, насекомоядных) он закупоривает влаrалище самки
после совокупления. В основании половоrо члена у самцов разви
ты предстательная железа (простата) и куперовы железы, секрет
KOTOpbIX также участвует в формировании спермы и обеспечивает
подвижность сперматозоидов (см. рис. 117).
Половая система самок (см. рис. 114) представлена парными
яичниками, лежащими в полости тела. Яичники вырабатывают яй
цеклетки, которые, созревая, выпадают в целом, а затем подхва
тывютсяя воронкой яйцевода (парный opraH). Далее яйцеклетки
двиrаются по яйцеводам (мюллеровым каналам). Верхний извитой
отдел яйцеводов представлен фаллопиевыми трубами, которые
переходят в матку. Матка млекопитающих способна к значитель
ному растяжению. Форма матки отличается у разных отрядов мле
копитающих (rрызуны имеют двураздельную матку). Оплодотво
рение яйцеклеток происходит в фаллопиевых трубах. Прикрепле
ние зиrоты и развитие эмбриона происходит в матке. Наружу MaT
ка открывается влаrалищем. После родов на porax матки остаются
плацентарные пятна места прикрепления зародышей. Плацен
тарные пятна у мноrих млекопитающих сохраняются достаточно
долrо и по ним можно определить число детенышей в предьщу
щих пометах. Оплодотворение у млекопитающих, как и у всех aM
ниот, внутреннее.
Центральная нервная система
Fоловной МОЗ2 у млекопитающих относительно крупный и име
ет более сложное строение, чем у дрyrих позвоночных животных.
Наибольшеrо развития достиrает передний мозr и мозжечок.
Чтобы рассмотреть rоловной мозr млекопитающих, необходи
мо вскрыть черепную коробку. для этоrо подрезают и снимают
кожу у основания затьmка. Затем делают поперечный надрез чере
па в задней части. Далее, вставляя НОЖНИllЫ поочередно в правый
и левый край образовавшейся щели, производят продольные раз
Половыми железами саМ1l0В являются парные семенники, BЫ
рабатывающие сперматозоиды. У большинства размножаюшихся
саМ1l0В млекопитающих семенники лежат вне полости тела
246
247
2
1
он появляется еще у рептилий. В неопаллиуме расположены цeHT
ры высшей нервной деятельности. Поверхность коры большин
ства млекопитающих испещрена мноrочисленными бороздами, KO
торые отсутствовали у дрyrих позвоночных. Только У низших мле
копитающих поверхность полушарий rладкая. Впереди полушарий
лежат обонятельные доли, достиrающие относительно больших
размеров.
За передним мозrом располаrается промежуточный, который
прикрыт сверху большими полушариями. Раздвинув их в задней
части, можно обнаружить булавовидную мозrовую железку эпи
физ, иrpающую у млекопитающих роль железы внутренней ceK
реции.
ll<L'lee следует средний МО32, представленный четыреххолмием. В
этом отделе сконцентрированы центры opraHoB зрения и слуха.
у млекопитающих мозж;ечок крупный и развит очень хорошо.
На поверхности ero полушарий, имеющей множество попереч
ных складок, сосредоточено серое вещество. Функция мозжечка
координация движения.
Под мозжечком лежит продОЛ20ватый МО32, который переходит
в спинной мозr.
Для рассмотрения мозrа снизу ero следует перевернуть. С этой
целью надо подрезать rоловные нервы, особенно осторожно пе
ререзая крупные зрительные нервы. Затем нужно перерезать спин
ной мозr и, осторожно приподняв rоловной мозr, запрокинуть
ero вперед. Вынуть мозr из черепа удается не Bcerдa, так как веще
ство мозrа рыхлеe и зрительные доли cpelIHero мозrа rлубоко Bдa
ются в основание черепа.
На нижней стороне мозrа можно увидеть перекрест зритель
ных нервов хиазму. От промежуточноrо мозrа отходит железа
внутренней секреции rипофиз, уrлубляющаяся в основание
черепа. Несколько позади rипофиза лежит варолиев мост KOTO
рый связывает два полушария мозжечка. '
резы вперед. Проделать это бывает нелеrко, так как приходится
перерезать довольно толстые затьшочные и слуховые кости. Затем
пелают эти надрезы в передней (носовой) части. Таким образом
черепная крыша должна быть надрезана со всех сторон. Снимать
верх черепной коробки следует очень осторожно, так как мозr
связан с костным черепом. Иноrда rоловной мозr прикрыт жиро
вой тканью, которую следует убрать.
у млекопитающих rоловной мозr состоит из пяти отделов
(рис. 118). В наибольшей степени развит передний МО32. Крыша пе
pelIHero мозrа сильно разрастается, формируя большие полуша
рия. Серое МО320вое вещество (тела нейронов) лежит не только на
пне, но и на крыше переднеro мозrа, образуя вторичную кору
неопаллиум, который получает небывалое развитие, хотя впервые
5
2
1
4
6
7
А
1
2
3
3
5
j. oi; '.
:.._:...';_i(> .: : '.,..
.:, ; ;' < :!Ь:. ;t!?'.;;..\:.;.
, r.aiI"Y' .'1',. '.%4111
;., . -, . - -...
. ",: \ ( 1 :: {\.,
,. ; . , I . ,
-. .1 I
I ii 1". .
, ,
9
6
7
.,
8 i
.. -
Б
6 7
Занятие 24. СКЕЛЕТ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
в
Оборудование и материалы
1. Скелет кролика, кошки или крысы (по одному на двух студентов).
2. Позвонки из разных отделов тела (по одному на двух студентов).
3. Передние и задние конечности с поясами (по одному на двух cтy
дентов).
4. Черепа насекомоядных, rpызунов, хищных, копытных животных
(по одному на двух студентов).
5. Таблицы: 1) скелет млекопитающеrо; 2) строение позвонков из
раз ых отделов тела; 3) череп (вид сбоку и снизу); 4) скелет конечно
стеи и их поясов.
5 10
8
Рис. 118. rоловной мозr кролика сверху (А), снизу (Б) и сбоку (В):
1 большие полушария переднеrо мозrа; 2 обонятельные доли; 3 зритель
ные нервы; 4 промежуточный мозr; 5 эпифиз; 6 средний мозr; 7
мозжечок; 8 продолrоватый мозr; 9 rипофиз; 10 варолиев мост
248
249
Вводные замечания
Позвоночник
Отделы позвоночника: шейный; rpудной; поясничный; KpeCT
цовый и хвостовой.
Строение туловищноrо платицельноrо позвонка, атланта и
эпистрофея.
Трудная клетка: ребра истинные и ложные; rpудина (рукоятка
и мечевидный отросток).
Пояса конечностей
Плечевой пояс: лопатки, ключицы (коракоидов нет).
Тазовый пояс: безымянные кости (сросшиеся подвздошные,
селалишные и лобковые кости).
Парные конечности
Передняя конечность: плечо; предплечье (лучевая и локтевая
кости); кисть (запястье, пясть, фаланrи пальцев).
Задняя конечность: бедро; rолень (большая и малая берцовые
кости); стопа (предплюсна, плюсна, фаланrи пальцев).
Зарисуйте:
череп (вид сбоку и снизу).
Скелет млекопитающих сохраняет особенности типичные для
скелета амниот. Он состоит из мозrовоrо и ВИСllеральноrо чере
пов, позвоночника, rpудной клетки, скелета конечностей и их
поясов. Позвоночник имеет хорошо выраженную расчлененность
на пять отделов: шейный, rpудной, поясничный, крестцовый и
хвостовой. В шейном отделе, за редким исключением, BcerlIa име
ется семь позвонков. Первые два позвонка атлант и эпистро
фей имеют такое же строение, как у рептилий и птиц. Позвон
ки млекопитающих платицельноrо типа имеют плоские сочленов
ные поверхности с хрящевыми дисками.
Череп характеризуется увеличением мозrовой коробки, ДOCTa
точно поздним срастанием ряда костей в онтоrенезе с образова
нием сложных комплексов, соединением костей при помощи
швов, сильным развитием rpебней для прикрепления мышц. В связи
со значительным развитием opraHa обоняния появляется решет
чатая кость. затьточных мыщелков два. Висцеральный скелет пре
терпевает дальнейшие изменения: в полости cpelIHero уха появля
ются три косточки: стремя, наковальня, молоточек. У млекопита
ющих барабанная кость. Нижняя челюсть представлена только
одной костью зубной. На челюстях расположены зубы. Как и у
амфибий, но не как у рептилий и птиц, имеются кистевой и ro
леностопный суставы.
Строение скелета
ЗАДАНИЯ
Череп
Череп млекопитающих относительно крупный, что обусловле
но увеличением размеров мозrовой коробки (рис. 119). Кости тя
желые и толстые, соединены lIPyr с lIpyrOM швами. fлазницы cpaB
нительно малы. fруппы костей срастаются в комплексы, к KOTO
рым следует отнести, в частности, затьmочную и каменистую кость.
у млекопитающих появляются две новые кости решетчатая
(в носовой полости) и межтеменная (крыша черепа). Ряд костей
предков претерпевают как структурные, так и Функпиональные
изменения, особенно это касается висцеральноrо скелета. В обла
сти cpelIHero уха имеются три слуховые косточки: стремя (быв
ший rиомандибуляре, впервые появившееся у амфибий), HaKO
вальня (бывшая квадратная кость) и молоточек (бывшая сочле
новная кость). Само среднее ухо прикрывает свойственная только
млекопитающим барабанная кость (парная), происходящая от yr
ловой кости. Таким образом, нижняя челюсть млекопитающих
сформирована только парной покровной зубной костью, соеди
ненной непосредственно с мозrовым черепом.
у млекопитающих хорошо развито вторичное твердое нёбо и
свойственная только им скуловая дyra.
Изучите:
Череп
МОЗlовой череп
Затылочный отдел: затылочная кость; затьmочное отверстие;
затьmочные мыщелки.
Бока черепа: чешуйчатые кости со скуловыми отростками; cкy
ловые; верхнечелюстные; межчелюстные (переднечелюстные);
слезные; rлазоклиновидные; крьmоклиновидные кости.
Крыша черепа: теменные; межтеменные; лобные; носовые кости.
Дно черепа: основная клиновидная; передняя клиновидная; Ka
менистая; крьmовидные; нёбные кости; нёбные отростки Bepxнe
челюстных костей; решетчатые лабиринты; сошник; барабанная
кость; хоаны; отверстия выхода нервов, кровеносных сосудов и
евстахиевой трубы.
Висцеральный череп
Нижняя челюсть: зубные кости с венечным, сочленовным и
yrловым отростками.
250
251
6
4
9
5
10
9
кость, а в переднем слезная кость, пронизанная слезным Ka
налом.
В носовой полости млекопитающих появляется решетчатая кость.
Средняя ее часть образует носовую переrородку. Появление ЭТОЙ
кости связано с превосходным развитием обоняния у млеКОПита
ющих.
Крыша черепа образована парными костями кожноrо Проис
хождения: ноеовыми, лобными и теменными. Последние у HeKO
TOpbIX млекопитающих срастаются в одну кость. Между TeMeHHЫ
ми и затьmочной костями имеется межтеменная кость, СВОйствен
ная только млекопитающим. Она может оставаться самостоятель
ной или срастаться с соседними костями.
Сзади дно черепа образовано отчасти затьmочной костью. Впе
реди нее расположена основная клиновидная кость. У всех амниот
эта кость хорошо развита. Перед ней находится передняя клино
видная кость, вьщающаяся вперед небольшим клином. В задней
части дна черепа хорошо заметны парные вздутия барабанные
кости, закрывающие полость cpelIHero уха. Эти кости ПРОИСХОдЯт
от yrловой кости (ВИСllеральный скелет) предков. Они OTKpЫBa
ются наружу слуховым проходом. Передняя часть дна черепа пред
ставлена характерным для млекопитающих вторичным твердым
нёбом, образованным нёбными костями и нёбными отростками
межчелюстных и верхнечелюстных костей. Такое приспособление
позволяет животному дышать, пережевывая пищу.
А
20
10
21
16
17
19
15
24
11
25
Б
3
в
Рис. 119. Череп кошки сбоку (А), снизу (Б) и ее нижняя челюсть (В):
1 затьточная кость; 2 затьточный мыщелок; 3 затьточное отверстие;
4 теменная кость; 5 межтеменная кость; 6 лобная кость; 7 носовая
кость; 8 чешуйчатая кость; 9 скуловой отросток чешуйчатой кости; 10
скуловая кость; 11 слуховой барабан; 12 слуховое отверстие; 13 крьшо
клиновидная кость; 14 rлазоклиновидная кость; 15 основная клиновидная
кость; 16 передняя клиновидная кость; 17 слезная кость; 18 верхнечелю
стная кость; 19 межчелюстная кость; 20 нёбная кость; 21 крьтовидная
кость; 22 зубная кость; 23 венечный отросток зубной кости; 24 сочленов
ный отросток зубной кости; 25 yrловой отросток; 26 каменистая кость
I
I
МОЗ20вой череп
Затылочный отдел черепа представлен одной затьmочной KO
стью, окружающей затылочное отверстие. По бокам ero находятся
два мыщелка, обеспечивающих соединение с позвоночником. За
тьmочная кость образуется за счет paHHero срастания четырех KO
стей: верхней затьmочной, двух боковых затьmочных и основной
затьmочной.
Бока черепа в задней части оrpаничены чешуйчатыми костями
с сильно развитыми скуловыми отростками. Скуловой отросток
направлен вперед и несет сочленовную поверхность для нижней
челюсти. Он соединяется со скуловой костью, которая, в свою
очередь, прикрепляется к скуловому отростку верхнечелюстной
кости. В результате образуется скуловая дyra, характерная только
для млекопитающих. Сзади к чешуйчатой кости примыкает KaMe
нистая кость (сросшиеся ушные кости предков).
fлазницу выстилают крылоклиновидная, rлазоклиновидная и
слезная кости. fлазоклиновидная кость образует межrлазничную
переrородку. В заднем yrлу rлазницы лежит крылоклиновидная
ВисцералЬIlЫЙ череп
Висцеральный, или лицевой, череп млекопитающих имеет xapaK
терные особенности. Вторичная верхняя челюсть, как и у всех BЫC
ших позвоночных, плотно срастается с мозrовым черепом. Ниж
няя челюсть представлена только одной костью зубной. Эта oco
бенность является хорошим маркировочным признаком отличия
черепа млекопитающих от черепа дрyrих позвоночных. Зубная кость
имеет три отростка: венечный, сочленовный и yrловой. Эта кость
несет зубы. Сочленовный отросток своей ВЫпуклой поверхностью
соединяется со скуловым отростком чешуйчатой кости, на KOTO
ром имеется сочленовная поверхность. Таким образом, происхо
дит непосредственное сочленение нижней челюсти с мозrовым
черепом, минуя вставные элементы висцеральноrо скелета всех
остальных позвоночных.
Верхнечелюстные и межчелюстные кости (вторичная верхняя
челюсть) у млекопитающих, как и у всех амниот, прирастают к
мозrовому черепу, формируя ero передний отдел. Эти кости несут
зубы.
252
253
Рис. 120. Скелет кролика:
1 шейные позвонки; 2 rpудные позвонки; 3 поясничные позвонки; 4
крестец; 5 хвостовые позвонки; 6 ребра; 7 рукоятка rpудины; 8 лопат
ка; 9 акромиальный отросток лопатки; 10 коракоидный отросток лопатки;
11 подвздошный отдел безымянной кости; 12 седалищный отдел безымян
ной кости; 13 лобковый отдел безымянной кости; 14 запирательное OTBep
стие: 15 плечевая кость; 16 локтевая кость: 17 лучевая кость; 18 заnя
стье; 19 пясть; 20 бедро; 21 коленная чашечка; 22 большая берцовая
кость; 23 малая берцовая кость; 24 пяточная кость; 25 остальные кости
предплюсны; 26 плюсна; 27 локтевой отросток
В ходе эмбриональноrо развития у млекопитающих, так же как
и у дрyrих позвоночных, развиваются нёбно квадратный и Meккe
лев хрящи (первuчная челюстная дУ2а). Задняя часть нёбно квад
ратноro хряща окостеневает в виде квaдpaTHO кости, которая у
всех позвоночных, начиная с костистых рыб, служит местом при
крепления нижней челюсти. У млекопитающих квадратная кость
преобразуется в слуховую косточку наковальню. Меккелев хряш
также окостеневает. У костистых рыб ero замещает сочленовная и
yrловая кости. У млекопитающих сочленовная кость превращается
в дрyryю слуховую косточку молоточек. Уrловая кость, как уже
rоворилось, образует барабанную кость.
Верхний отдел подьязычной дУ2и rиомандибуляре, начиная с
амфибий, преобразуется в слуховую косточку стремя. Нижний
отдел подъязычной дyrи (rиОИД и копула), а также первая жабер
ная lIyra у млекопитающих представлены подъязычной костью с
передними и задними рожками. Остальные элементы жаберных
lIyr преобразованы в хряши rортани.
Позвоночник
'!
I
I
11
Позвоночный столб млекопитающих представлен пятью OTдe
лами: шейным, rрудным, поясничным, крестцовым и хвостовым
(рис. 120). Позвонки платuцеЛЬНО20 типа, поверхность тела позвон
ков плоская. Между ними располаrаются хрящевые прослойки,
или мениски.
для шеЙНО20 отдела характерно постоянное число позвонков
семь. Таким образом, длина шеи млекопитающих зависит от вели
чины самих позвонков, а не от их количества. Так, у жирафы,
кита и крота число шейных позвонков одинаково. Только у ламан
тина (отряд сирен) и у ленивцев (отряд неполнозубых) число
шейных позвонков иное (6 10).
Два первых шейных позвонка у млекопитающих, как и всех
амниот, преобразованы. Кольцеобразный атлант вращается BOK
pyr cBoero собственноrо тела зубовидноrо отростка, приросше
ro к телу BToporo позвонка эпистрофея (рис. 121). Атлант несет
две сочленовные поверхности для соединения с мыщелками че
репа.
Остальные позвонки типичноrо строения (рис. 122). Каждый
позвонок состоит из тела, верхней дyrи с верхним остистым OT
ростком И поперечных отростков. Позвонки имеют хрящевые co
членовные поверхности для подвижноrо соединения между co
бой.
В 2рудном отделе число позвонков варьирует от 9 до 24, хотя
обычно равно 12 13. Остистые отростки позвонков велики, Ha
Рис. 121. Два первых шейных позвонка
l\шекопитающеrо:
А атлант; Б эпистрофей (сверху и сбо
ку); 1 поперечный отросток; 2 зубовид
ный отросток; 3 верхний остистыIй oтpo
сток
11
правлены назад. К толстым и коротким поперечным отросткам
причленяются ребра.
Позвонки пОЯСНUЧНО20 отдела массивны, ребер не несут (они
рудиментарны). Их число варьирует у разных видов от 2 до 9. Ости
стые отростки у них малы, направлены вперед навстречу таковым
rрудных позвонков.
2
I
'1
I
I
1 3
А
Б
254
2
1
А
1 4
Б
4
Рис. 122. Строение rpудноrо
позвонка кошки сбоку (А) и
спереди (Б):
1 тело позвонка; 2 верхняя
дyra; 3 верхниЙ. остистый oтpo
сток; 4 поперечные отростки
255
Крестцовые позвонки срастаются вместе, образуя крестер.. Мощ
ный крестец способствует усилению связи через пояс задних KO
неЧНОСlей с осевым скелетом. Число KpecTuoBbIX позвонков обыч
но равно 2 4, хотя может достиrать 10 (у неполнозубых). Причем
испшных креСТ1l0ВЫХ обычно 2. остальные исходно являются
хвостовыми.
Хвостовые позвонки имеют укороченные отростки. Число xвo
CTOBbIX позвонков варьирует от 3 (rиббон) до 49 (длиннохвостый
ящер). Интересно отметить, что у HeKOTopbLX человекообразных
обезьян XВOCTOBbIX позвонков меньше, чем у человека. Например,
у opaHryтaHa их 3, у человека 3 6 (обычно 4).
rрудная клетка
fрудная клетка млекопитающих образована rpудиной и ребра
ми, причлененными одним концом к rрудине, а дрyrим к по
перечным отросткам rpудных позвонков. Трудина сеrментиро
ванная пластинка, состояшая из верхней части рукоятки и
нижней части мечевидноrо отростка. Ребра подразделяют на ис
тинные, которые сочленяются с rpудиной (у млекопитающих их
обычно семь), и ложные, которые не доходят до rрудины.
Пояса конечностей
Плечевой пояс всех тетрапод в норме сформирован парными
костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. У млекопитающих
развиты не все элементы плечевоrо пояса наземных позвоночных
(рис. 123).
Лопатка представлена широкой
треyrольной костью, лежащей по
верх rрудной клетки. На ней xopo
2 шо заметен rpебень, заканчиваю
щийся акромиальным отростком.
fребень служит lШя прикрепления
мышц.
Коракоид имеется лишь у яйце
кладущих млекопитающих. У oc
1
5
4
6
8
256
7
Рис. 123. llлечевой пояс и передняя
конечность лисицы:
1 лопатка; 2 rpебень лопатки; 3
акромиальный отросток; 4 суставная
ямка; 5 коракоидный отросток; 6 IШе
чевая кость; 7 локтевая кость; 8 лу
чевая кость; 9 запястье; 10 пясть; 11
фаланrи пальцев
10
тальных (настоящих зверей) коракоид в виде отдельной косточки
существует лишь в эмбриональном состоянии. В ходе онтоrенеза он
прирастает к лопатке, образуя коракоидный отросток. Этот oтpoc
ток направлен вперед и несколько нависает над плечевой костью.
Ключица представлена палочковидной косточкой, соединяю
щей лопатку с rpудиной. КлЮЧИllа не только усиливает сочленов
ную ямку, прикрепляя плечевой пояс к rpудной клетке, но и по
зволяет передней конечности совершать движения в разных плос
костях у мноrиx зверей (например, у кротов, обезьян, летучих MЫ
шей, медведей). У быстро беrающих и прыrающих млекопитаю
ЩИХ, передние конечности KOTOpbIX совершают движения в одной
плоскости (вперед назад), ключица редуцируется. Так, она OTCYТ
ствует у копытных, HeKoтopbIX хищных, хоботных. У этих живот
HbIX плечевой пояс (точнее лопатка) связан с осевым скелетом
только связками и МЫШllами.
Тазовый пояс млекопитающих (рис. 124) типичен для тетрапод. Он
представлен парными безымянными костями, которые образовались
в результате срастания трех пар костей:
подвздошных, седалищных и лобковых.
Подвздошные отделы безымянной KO
сти, как обычно, направлены вверх и
соединены с крестцовыми позвонка
ми (крестцом); седалищные идут
вниз и назад; лобковые вниз и впе
ред. Внизу безымянные кости cpaCTa
!ОТея, образуя симфиз. Таким образом,
таз у млекопитающих, как и у репти
лий, закрьпый. В нижней части безы
мянной кости имеется запирательное
отверСПfе. В точке соединения всех трех
отделов тазовоrо пояса образуется Bep
тлужная впадина место причленения 2
задней конечности. У клоачных и cyм
чатых к лобковому отделу примыкают 3
кожные сумчатыIe кости.
!
5
f
,!I
11
I:?
1.1
I
15
6
1
4
3
2
А
1
4
Рис. 124. Тазовый пояс и задняя конеч 5
ность лисицы:
А тазовый пояс: 1 подвздошная кость;
2 седалишная кость; 3 лобковая кость;
4 вертлужная впадина; Б задняя конеч
ность: 1 бедренная кость; 2 коленная
чашечка; 3 большая берцовая кость; 4
малая берцовая кость; 5 преДIШюсна; 6
плюсна; 7 фаланrи пальцев; 8 таранная
кость; 9 пяточная кость
9
8
Б
257
Парные конечности
чаrа и амортизатора: плюсневые кости удлиняются и сливаются в
одну. У хороших беryнов сокращается число пальцев с пяти до
четырех (парнокопьпные) и даже до olIHoro (непарнокопытные).
у парнокопытных преимушественное развитие получает 111 и IV
палец, у непарнокопытных 111. У летучих мышей фаланrи 11 V
пальцев передних лап удлинены, между ними натянута кожистая
перепонка крьmа. Среди млекопитающих есть стопоходящие (Meд
веди, ежи, кроты, обезьяны) и палыlходящиеe (копытные, псо
вые).
Скелет парных конечностей млекопитающих имеет все типич
ные признаки исходной пятипалой конечности тетрапод. Он пред
ставляет собой сложный рычаr, состоящий из трех отделов. В пе
редней конечности это плечо, предплечье и кисть; в задней
бедро, rолень и стопа. Суставы между roленью и стопой (rолено
стопный), а также предплечьем и кистью (преДIшечно запястный)
«амфибийноrо» типа в отличие от рептилий и птиц, у KOTOpbIX
эти суставы образованы соответственно между костями плюсны и
костями запястья.
В передней конечности плечо образовано плечевой костью
(см. рис. 123). В состав предплечья входят лучевая и локтевая KOC
ти. Лучевая кость идет по направлению первоrо (BHyтpeHHero)
пальца. Локтевая кость направлена к последнему (наружному)
пальцу. В верхней части она имеет локтевой отросток. Кисть, в
свою очередь, образована тремя отделами: запястьем, пястью и
фаланrами пальцев. Запястье состоит из 8 10 костей, располо
женных в 3 ряда. В пясти пять костей, столько же пальцев. В паль
цах обычно по три фаланrи, за исключением первоrо, имеюще
ro две фаланrи.
Задняя конечность млекопитающих (см. рис. 124) состоит из
трех отделов: бедра, rолени и стопы. Бедро представлено массив
ной вытянутой бедренной костью. fолень образована двумя костя
ми большой и малой берцовыми. Они одинаковы по длине, но
отличаются по толщине и положению. Крупная большая берцовая
кость занимает внутреннее положение и направлена к первому
пальцу. Малая берцовая кость расположена снаружи и подходит к
последнему (наружному) пальцу. Сустав между бедром и rоленью
спереди прикрыт характерной для млекопитающих коленной ча
шечкой, образовавшейся из окостеневших мышечных сухожилий.
Стопа представлена тремя рядами костей предплюсны. Среди них
особенно вьщеляется пяточная кость. В плюсне пять костей. К ним
причленяются пальцы. На пальцах обычно по три фаланrи, за ис
ключением большоrо (BнyтpeHHero) пальца, rдe чаще Bcero две
фаланrи.
В связи с существованием млекопитающих в разнообразных
условиях и приспособлением их к различным типам движения
описанный тип конечностей у HeKoTopbIX представителей претер
певает изменения. У всех зверей, характер движения которых свя
зан с быстрым беrом или прыжками, в rолени, а нередко и в
предплечье, остается одна кость, соответственно большая берцо
вая и локтевая (копытные, псовые, KeHrypy, тушканчики и др.).
Кроме этоrо, для них характерно появление дополнитедьноrо pы
Занятие 25. СИСТЕМАТИКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
в настоящее время класс млекопитающих представлен двумя
подклассами: Яйцекладущими (первозвери) и Живородящими (Ha
стоящими) зверями. Второй подкласс, в свою очередь, подразде
ляют на два инфракласса: Низшие (сумчатые) и Высшие (плацен
тарные) звери. Наиболее мноrочислен последний инфракласс,
представленный 18 отрядами. Общее число видов cOBpeMeHHbIX мле
копитающих около 4000.
Структура ныне живущих подклассов млекопитающих показа
на в табл. 7. В ней перечислены основные отряды, подотряды и
семейства. В rpафе «Представители» приведены виды и rpуппы зве
рей, имеющие важное промысловое значение или интересные в
научном отношении. Наибольшее внимание уделено отечествен
ной фауне.
Семинарское занятие 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ
И ЭВОЛЮЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Оборудование
1. Таблица родословноrо древа млекопитающих.
2. Таблица зверозубоrо ящера (например, иностранцевия).
3. Таблица с рисунками черепа и зубов мноrобyrорчатых.
Вопросы ДJIЯ подrотовки и обсуждения
1. Черты сходства млекопитающих и рептилий
2. Черты сходства млекопитающих и амфибий.
3. Объяснение наличия у млекопитаюших примитивных «aM
фибийных> и «рыбьих» признаков.
4. Особенности орrанизации млекопитающих, отличающие их
от представителей дрyrих позвоночных.
5. Характеристика предков млекопитающих.
258
259
II
:I!'
;1
Qj
=
s
s
C<I
Е-
=
=
Q
:с
Qj
"':
C.J
C.J
C<I
:2
r--:
C<I
=
"':
\с
C<I
Е-<
260
=
t=:
=
r:<:
'"
f--
U
"1
<>
О.
t::
о
iЗ
U
';в '<t
<>
U
о
r:<:
"1f--
o::,
g. <> <")
0::<
"1<>
ou
I:::
:r:
"1
о::
g.
О
U
(,;"'
gQ
Q '"
g.g:
t::
v)
U
О
:r:
о
»
<>
'"
"о
:Е
U
с
::аз
u....
00
:r:..<::
-
»0
<>
=
:r: '"
f"I g Ctl
><<>Е
8., е
i3 'о
:I:=g
8
=
t=:<>
==
;:j
s. :>._
<> ::;
Q-€
gcu.9
0.::1 С
0)':: s...
t:: e:.-
'"
:I:
"1
=
><
<>
о
о.
s::
ci
:r:
><
<>
'"
"о
.1;]
'"
o
..o
:I:
"1"<::
=U
><'"
F--<
;>,
U
U
о
s::
о
,=
=
U
:r:
'"
=
о.
<>
::;:
'"
о
о.
<>
r:<:
<>
U
о::
=0
o.
=....
F:
';:i.r.
31=:
g
<>-
"':т
g;
Cu
:i i =
3 r:<: "1
::а о:: :r:
:s: )::::
ЕЗ ;:
'" '" Q
;;;: :т а t=:
8'
<>
'"
..0"0
.
;>,'<:
uo.
U
o
s::-
00
<>
u<>
.@J
:;j-;:::
;::[
='"
ХО
<>
'"
..o.
<'<Е
00
::1"0
B
0.0
о....
....0.
О;>,
:r:
'"
(1)=
'"
..o.
f--o.
"';:1
U
= =
о.
:S
Q)
;::[ =:Т.С
0::.. а
. Ue;;
ucu:I::S::Q:)
::tES
r:<:<>
=Е
"'<>
щр..
.
<,<С
00
::1"0
мО
&ё
;>,0.
<'<_
O
'"
@
о
><
<>
U'"
><
=<>
;::[Ь()
QC
",.оз
м'"
"'..<::
r:::p..
;>,
о.
:r:
<>
<>
'"
"о
:а
;>,0
0.0.
e
:r: U
<>'"
[;;
10
О
r:o
<>
'"
"о
-ё
..00
f--
"'О
IOU
gj
0"<::
r:op..
i'Ei
<>
,=
::а
<J
r:<:
о
!2
::а
10
о
<>
'"
"о
<>.
ОС
Jj
<>
::а
:r:
"1
e
::<0
о>
'';::::
<>U
U<>
"''''
х..5
:i
о.
<> <>
r:<: ::а=
м :I:I=:
=.
а f--
U i3 .
::а ::1<><>
r:o = "'.<: U
I=:I=:З.оз
щ=t::ЦJр..
..о
t=:
О
r:<:
'"
U
U
;>,
р..
<>
:Е<>
r:<:'"
<>"0
а-а
S:
::а<>
r:oO
::а
f--
О
О.
,=
Q
U
,=
@
=
,=
Q
U
,;:;:
0<>
0.....
r:<: о
10
;>,
м
О
10
'"
'"
:с
:r",
<>0.
30
о!;'.
:><:
=ci
",:><:
",10
:с;>'
:сМ
<>0
<,<"':
0<>
:r:1O
o::
:Е'"
IO@
О::;:
<>
:;;
r:<:
о
C!.) >:S::Q)
r:<: '" 8. '"
13"0 <>:9
ОЗ .
a
!'--..
<u
==
:t:
<u
;.;
а
с
v)
о.
13
U
<>
а
'<t
<> <>
..о", '"
}J ]
.2 ::а &J r:<: S::
о о. :С:9 8.-8
f--<> "'о. =0
8.8 50 s::E
Q)C И
ас tl: &3
м
<><>
:;;0.
r:<: о
о....
:с:Е
"'u
5'"
..оЬ()
0.<>
N
<>
:;;
:E
::;5
oo.. 2
f--O o.
oe
<> !: r;,.
a p..O
:;;
:r:
'"
t=:
:;;
о.
=
S::
::;:
'"
r:<:
,=
:;;
:I:
;r:
<>
r:<:
О
;r:
:;;
10
О
=",
=а::;
<> :;;J о.
:;;""0
r:<: ....
0<>:2
:c;:;:u
roite
iJIii u
о Q.)'
r:::
;r:
'"
а
;>,
"'
::1
=
:с
о.
<>
:r
<>
r:<:
'"
'"
о.
:;;
::a
:I:;r:
15
:r::
,=
'"
s::
,=
:;;
;r:
:I:
<>
r:<:
о
;r:
;.:
:;;
10
О
=&J
З:З
;з:;;g
:= &J
;r:=t: ,;:;:]
a> rol.\S
..o !;,o.
(3 H
;s:;
t=:
=
....:''''
:t
0::0.
;!51::
Q) (1.).....
'8 =-ё
;>, 3 -
a
1::::r::P::
'"
"'
::;:'"
=Е
o..
t::P::
::а
<>
t=:
<>
:Е
:с
:с
<>
r:<:
о
:;;
10
О
<>
'"
:g
;:I
<>Е
r:::
<>
=
:I:
<>
"1
=
r:<:
=
i
f--
о::
s::
О
....
1=:
О
0::<>
1::'"
е]
1=:
о'"
F--<
,=
'р
,=
<t:
<>
'"
"о
;2
iJIii.8
ос
:с<>
о-'='
r;,
р..0
=
о.
о
t=:
<>
Q
:I:
О
F--<
:;;
::r:
о::
..о
м
<>
10
О
<>
:Е
;r:
м
'"
О.
10
О
О
;.:
;>,
'"
с
::а
;r:
<>
р..
<>
'"
"о
::s::.
0.-.:
00
S::::..J
<>
'"
"о
<>=:Б
8 &J
8 "о
..Q """ :s;:"u
>< ::r:;:;: .;:::
3J ;r:.<:
t:: м t:: ;E
ф ro t....C;
:::r о ;s: U
=
<>
i g. .@J
::r: <>.
0::=0
;!538'
Cl)u.t::
(3
=
;.:
:3
::а
f--
о.
'"
=
о.
....
=
:i
f--
<>
м
О
::;:
О.
'"
:;;
1=:
=
О.
'"
:E
;r:
'"
=
r:<:
'"
s::
=
'"
'"
<><>
'"
..0"0
<'<-
OU
<>
з:€
8'
0.1:
"'<>
U
261
t-..
!i:
'"
:::
::t:
'"
iI!
с
v)
'<t
м
N
262
'"
<":
<":
=
О.
О
....
о)
М
:1:
'"
1::
::;:
=
3
..:
:1:
'"
:1:
'"
8"
:E
:1:
О
'"
'"
=
J:--;
.
М
'":Е
0.:1:
'8
MO)
0),3.g
О.БЪ
<":0)1:
Q):Eo
::r:l:c.
;::J
о)
U
О
:I:
о)
:I:
О
О.
'"
'::;:;
:;s
:I:
U
t>:
О
1::
:S:
Ь
t>:
'"
о)
r:::r
:Е О)
::1'"
u"O
O.
:1:"0
0)0
:z:
О'"
0.'"
I-QCI
о)
:Е
'"
;>,
М
о'"
:I:
<":'"
Oj:!
1::,"
0)"0
:З::Щ
:;s
::1
'"
:S:
:z:
о)
<":
о)
:;s
1::
><
о)
О.
Е--<
о)
'"
"О
:E;Q
::10
",о.
=;>,
:1:"0
0)'"
P5
t1
о)
..с
'"
'"
О.
,=
:S:
:1:
'"
....
:s:
J:--;
о)
'"
-о
.БЪ
'"
.g
8 Q)
Q) ::C
8. Е '2
;>,;>, 3 '"
:2 o;:
:Е
о.
о)
3
о;:
::s
=:z:,"
:;:
:Еа-8
о. а:........
a o
0;:t:E:
:s:
<":
О
О.
.:;:
:s:
:s:
t1
:.z
t>:
<":
о)
'"
:.z
'"
U
;>,
С.
0)0)
:Е'"
",-О
Q)"C:
::10
,= О.
'"'"
"".....
о)
:Е
:1:,"
.c:
о.е-
"'о
28
::10
,= о()
'"'"
"".....
=
=
1::
t>:
'"
U
О.
;>,
'"
t1
:s:
t>:
'"
:1:
О.
о)
'"
о)
U
0)0)
:E.g
.2
><0
;>,
30
:s:-5
t:o
о.
;>,
U
=
<":
U
;>,
U
;>,
'"
<":
о)
I-Q
:s:0)
..с'"
::r:g
= ;::s
<":-
O)U
I-QV)
о)
:Е,"
:I:.c:
e-
0.0
'88
00
....
<,,:.2
O)U
I-QV)
:Q,"
::r:oP
;>,1:
МО)
:Е]
p:::
о.
'"
О
I-Q
0)0)
:E.g
"'.С
&в
"''''
О'"
I-QU
'"
....
t
:s:
:1:
'"
r;
",О)
О)!::
а
I::
'"
0):;:
U
0),"
s!:'
0)'"
:s:
O
..с
0.=
:S:
О)=..с
:Е::;: 8"
o.::;:
0)0)0
U<":::f
О)
0),"
"O
.>.
08
....0
....
0)0)
p::
=
<":
=
.,)0)
:a f1)
o.g
.
O:>
О <":.
:x:8u
О)
:Е
:1:
jg
.g<e-
00
0)8
30
:Е;>,
:2
t>:
'"
О.
О)
U
:s;
3
:Е
::;:
t>:
'"
'"
О)
<":
О
t:
:s:
'"
'"
:1:
U
О)
<":
t>:
'"
::;::Е
О)
:Е
:1:0)
='"
з:g
:Е;::s
:2
t-..
!i:
:s:
t1
О)
'"
t1
О)
::;:
v) 3 ,=
:Е :Е
t: :I:
О) О.
<": Ь О)
U = '" '" :r
':;: :I: :s:
:s:
:Е ,= -9 <": ':;:
:I: О :s: = О) :Е
:z: :r '" ..:- '" <":
О) :s: <": U
'" а М '" <": t1 = О)
:I: '" о. " ь '"
О 7 '" о. t>: '" = :I: О :z:
52 '" О '" :S: '" 3 '" ':;: = ,=
t>: 3 О = :I: <": :S: :Е
:Е 3 :I: 3
:z: :Е 1:: :S: О) :z: о.
'" О ?' :S: '" 3 8 :s: '" -9< ;>,
О U t::1: :З:: :><:: U :><:: -< I-Q
О) O)
:Е О) О) О)
О) '" О) :;; О) ..с," :Е '" О) О)
:Е О :Е '" "'"о "'О) "О :Е О) :Е
'<t '" '" ] О.С О'" = t\) '!: "'о)
"'t\) 00) t\) "''''
=t\) Ot\) М", <":-0 '" Ё. :З о'" :S:
о'" t\) :r'" '" "'-о ..со :1:0 <":;.:::: :z:"O t\)
3"0 :Е О) :z:"O ","О o.- "' =.с: =:;::: 0)"0 О.... :s:-2
::s"u ",. O. ",U 0)'" ",u з.с: :S:. "'о
",.g "O 3] ='" uo I: UI: -9';::! 0)",
1::'" O). 3& О'С: О.... :I: JЗ 00) ..c "'"о
t\) 8 :Е о. "1"0 <":'" 3 <,,:..9 t1-
о! = =- t\)
;>,. :2 О;>, з6 <":'" O "'.с: t\)0)
uO Е--<CI r:::r:з:: X а:!:З:: J:--;a:! t:&5 :><::с. t::1:CI :2
'"
t\).c: :Е
м :;;е- ь
:1:0 s:i-.;:::
8 ..;::: О)
0.0 t\)0) t\)U
",U U .9
О-С $
",1:
= '"'" ",О
U;>, ;>,"0
r:::r:з:: »:2 ""о
t\)
:Е
N :1:
М
'" t\)'"
о.
"'''' :Ес
00) :z:.
OU 31:
Ь'"
=0:> :s::;
U :X:U
'"
:::
::t:
'"
iI!
'\:)
с
263
,1
t-...
t::s
Q
03
:>G
03
10
О
о
о::
03
:I:
о
:с
v) '"
::i
'"
о
...,
N
264
::;
:S:
о
:S:
<::
<::
о
се
:S:'"
"'03
t:r"O
$.а
003
uu
со
о=::
:I:
'"
Е::
с::
'"
;:,
:<i
<::
о
10
с::
03
:с .
:I:'"
"'о.
;:<"=[
:i
:>G",
"'о
О. О.
О'"
:><10
:i.r;
:.:<::
0.0
010
:с8
,;:s:: .....:
U:S:
О:с С
а.",
0:>G '"
t:=
'" со
:C:c о
:>G о '" О
а
:S: :>G С
о
О
<::
О
t:
,
Е--
О
:с
щ
'"
03
0)"0
:а-а
o
'"
00
:се
щр"
о)
03
"о
:S:::::
"'
ci
....
:S:
Е--
'"а
"'",
<::Е;:
:i
:>G
з.r;
",о.
'" .
:со
t::S:
'R
О;:;:
;s:
"'а
'" 03
:с t: о.
о О О
:g
0)0)
:!J.a
.a
:с'"
",03
;S:'"
I--,::I:
:s:
'"
:ТО)
0303
3::2
o
11:
:S:
:с
о)
<::
о) '" Q
03
::2
оЕ::
15
00
<3
о)
:S:03
.....
0"0
:с'"
.!:<
оЕ::
0зЕ::
a::
:S:
:>G
О
:>G
о)
:s:
:>G
о
о.
О
tЗ::2
",'С
313
»0
..о
:I:
о)
<=:
Q
Е--
'::>:
:<i
:с
;I:
'"
О
:I:
:>G
:а
10
О
:<i
:с
О
<=:
u
'::>:
u
,::;:
:S:
"=[
;I:
:S:
:S:
::f ,::;:
м u
,;:;: ;I:
О '"
:>G::a :>G
g, t: S.
оо.-е-
<t:
;:;:
:с
о)
<::
S
о)
;:;:
S'"
«
.u
ао
"'..с::
;:r::p"
о)
03
","о
'-E
о'"
:с..с::
00.
<::
uщ
,
Е--
03 -&
Q)Q) с,)
] ]
о о C'I::I CI)
'8 .g 5 "t:
X ;:r::
::;:
....
О
О.
О
о
О
:с
'::>:
:<i
:с
о.
о)
:т
:s:
,;:;:
u
,::;:
:s:
:::;:
'"
0)03
:g
00
.........
00)
0.0
00
а.5
:а
о.
:s:
t:
'"
Е--
'::;;:
:а
:I:
:с
:S:
;I:
'"
'"
о.
::;:
,:;;:
:а
:с
t:r
'"
О.
t:
о)
::r
о)
о) :а
:а :с
;:;: о)
0.::2 03
2 -6, s:S
Jf
О
....
u
'"
'"
о)
о.
С
'"
"=[
3
О
<::
о.
10
о)
м
:i
03
О
:>G
'"
;I:
со
.
;;;:
'"
<::
t:1
Q
-.а
о.
о)
'"
>:s:
:а
10
о.
О
r;,
t::(
о)
:а
О'"
"=[03
Q::2
<::
100)
0.6
0)03
ceu
о)
;:;:
....
О
:С'"
0)"0
<::0
00.
мо
0">-
t-...
t::s
:::
:t:
t::s
,..
:t:
Q
б
v)
...,
N
:S:
о.
'"
:>G
о)
Е::
=
:;:
О
'"
t:1
О
О.
О
10
:i
'"
10
'"
:s:
",о)
:с 03
:S
urл
О)
E
.з
O)'
;:r::';;
'"
:<i
i5
:<i'"
t:">-
О....
:>G 0
о'"
:c"g
o..
",1::
r::<t:
Е--
О
::Е
'"
....
О)
'"
03
:o 6 s:!
","О
""С
;a.s е о..
.... 8. о'"
00 0.0
::Е о. о.!::
. .Ё
;:r:: ce<t:
....
о
о.
о
<::
;:;:
се
'"
<::
о
'::>:
:а
:I:
о.
'"
О)
u
:S:
.::;:
J5
Е--
U
:S:
:с..о
Е--:с
"'03
t: <=: 2
'::5';; ro
'" u :>G
:I: О О
"=[t=:
О .
0.«
e
03а
О)
:<i0)
"'03
"'"о
:c-
О)С:;
<::03
ou
'"
0,)''';::::::
:а Е::
:с
:т-
'" 6
'" ;::;
a::
:I:
со
О.
,::;:
'"
"=[
о:.
10
'"
м
'"
-е-
'"
о.
:S:
:а
:с
"'
0...0
"'Е::
100
.<::
J5;S:
S:
О'"
:>G .
.;:;;
:>G<::
030
....
':S::):S:
03",
Ulo
О)
:а
О)
003
E
0.",
6
О)
:S:
....
00)
0.03
0"0
t=:-
о>
C
265
Вводные замечания
ясничном отделах, боrатую железами кожу. Эти животные во MHO
rOM походили на своих предков котилозавров, сохраняя «амфибий
ные» признаки. С дрyrой стороны, зверозубые уже тоща обладали
определенными маммальными чертами. Зубы у них сидели в альве
олах и бьши четко дифференцированы на резцы, клыки и KopeH
ные. У мноrих бьmо вторичное костное нёбо. Нижняя челюсть име
ла двойное сочленение с мозrовым черепом через сочленовную
и квадратную кости (как у всех KOCTHbIX позвоночных, кроме мле
копитающих) и через зубную и чешуйчатую кости (как у млекопи
тающих). В результате в нижней челюсти зубная кость увеличилась,
а сочленовная уменьшилась. Конечности у зверозубых располаrа
лись под туловищем, а не по бокам, как у дрyrиx наземных позво
ночных.
Зверозубые в перми бьmи представлены десятками специали
зированных rpупп, обитавших по всей Панrее. Среди них преоб
ладали хищные формы, например такие, как четырехметровая иHO
странцевия, открытая В. п. Амалицким и названная в честь про
фессора Александра Иностранцева, или трехметровые ивантозав
ры. Растительноядных бьmо меньше, среди них очень крупные клы
кастые дицинодонты и листрозавры (Bcero наЙдено сотни видов
зверозубых). Все эти специализированные формы не моrли дать
начало млекопитающим и вымерли уже в триасе. ДЛя нас наи
больший интерес среди зверозубых представляют цинодонты (co
бакозубые). Мелкие неспециализированные формы цинодонтов по
своей орrанизации крайне близки к примитивным млекопитаю
щим. В частности, у этих рептилий бьmи чувствительные волоски
(вибриссы), а возможно, и настоящий шерстяной покров. HeKO
торые ученые допускают наличие примитивной термореryляции
и повышенной температуры тела у поздних цинодонтов, В част
ности у циноmат. В триасе большинство зверообразных вымирает,
а их эколоrические ниши занимают более проrpессивные apxo
завры, которые rосподствовали на Земле в течение Bcero мезозоя.
Таким образом, прямые предки млекопитающих зверозу
бые возникли очень рано, имели множество архаичных при
знаков и в буквальном смысле бьmи еще полуамфибиями полу
рептилиями. Именно этим объясняется множество «амфибийных)>
черт cOBpeMeHHbIX млекопитающих. В то же время в конце cBoero
существования они приобрели ряд признаков, которые в даль
нейшем помоrли их потомкам занять rосподствующее положение
во всех экосистемах Земли.
К началу триаса маммализация представителей зверообразных
рептилий шла полным ходом. Какие то мелкие, малоспециали
зированные, видимо, насеКОМОЯдные llИНОДОНТЫ дали начало Ha
стоящим млекопитающим. Произошло это в начале триаса
6. Реконструкция условий, в которых проходила ранняя эволю
ция млекопитающих.
7. Возможные причины, вызвавшие появление roмойотермно
сти у млекопитающих.
8. Алаптивная радиация предков млекопитающих зверооб
разных рептилий вперми.
9. Особенности формирования OCHOBHbIX отрядов плацентар
HbIX млекопитающих.
Современные представления о происхождении
и эволюции млекопитающих
Особенности и детали становления класса млекопитающих ce
rодня известны в большей степени, чем какоrо либо lIpyroro клас
са позвоночных. их эволюция имеет длительную историю, а фор
мирование зверей большую часть времени происходило на фоне
небывалоrо расцвета рептилий. Чтобы понять спеllИФИКУ орrаниза
ции cOBpeMeHHbIX млекопитающих, необходимо рассмотреть paH
ние этапы становления предков зверей.
В перми (палеозой), с объединением [ондваны и Лавразии в or
ромный сверхматерик Панreю, климат стал континентальным и бо
лее засушливым. В таких условиях коща то мноrочисленные, влаrо
любивые сте20цефалы постепенно вымирали. Таяли представители
котилозавров, древних и крайне примитивных рептилий. Основную
массу наземных четвероноrиx представляли их потомки зверооб
разные рептилии. В течение всей перми и большей части триаса в этой
rpуппе мноroкратно появлялись и исчезали растительноядныI,. хищ
ныIe и всеядныIe виды, образуя сменяющие lIPyr lIpyra волныI адап
тивной радиации. Среди них бьmи как крупные трех четыIехмет
ровые, так и мелкие десятисантиметровые животные совершенно
разных жизненных форм. В перми зверообразные процветали и roс
подствовали во всех экосистемах суши и вымерли лишь в юре, ycтy
пив место архозаврам и, в первую очередь, динозаврам. Без преувели
чения пермский период можно назвать эрой зверообразных.
Среди зверообразных выделялась одна rpуппа рептилий зве
розубые, или териодонты, представители которой являлись прямы
ми предками млекопитающих. Появились они очень рано (как и все
зверообразные) в конце карбона и во времени предшествовали
не только большинству рептилий, но и мноrим стеrоцефалам. Зве
розубые имели множество примитивных признаков, к которым мож
но отнести: амфицельные позвонки, малый размер rоловноrо моз
ra, подвижные ребра, которые располаrались и в шейном, и в по
266
267
(250 230 млн лет назад). Демаркационной линией между рептитl
ями и млекопитающими палеозоолоrи считают исчезновение из
нижней челюсти всех костей, кроме зубной. Примитивные млеко
питающие в течение Bcero мезозоя жили бок о бок с динозаврами
и занимали подчиненное положение, не иrpая заметной роли в
биосфере Земли. В верхнем триасе млекопитающие уже представле
ны двумя ветвями мноrобyrорчатыми и трехбyrорчатыми.
z",!НО20БУ20рчатые млекопитающие бьmи специализированными
растительноядными животными, с очень развитыми резцами и
без клыков. Размеры их бьmи мелкие, с крысу или сурка. Специа
лизированность мноroбyrорчатых не позволила им дать новые rpуп
пы млекопитающих, и они вымерли в начале кайнозоя. Интерес
но, что зубы мноroбyrорчатых крайне похожи на зубы зародыша
утконоса, что дает основание утверждать об их филоrенетическом
родстве. Видимо, ранние мноrобуrорчатые дали ветвь, которая
позже привела к однопроходным (правда, последних находят лишь
в отложениях плейстоцена).
ТрехБУ20рчатые бьmи так же мелкими зверьками и питались в
основном насекомыми и мелкими позвоночными. Зубной ряд у
них бьm сплошным и менее спеllиализированным. fоловной мозr
бьm значительно больше, чем у предков териодонтов, особен
но хорошо развиты большие полушария переднеrо мозrа. В мело
вом периоде трехбyrорчатыIe дали настоящих зверей сумчатых и
плацентарных. Обе эти ветви возникли приблизительно в одно
время, по крайней мере, плацентарные не позднее сумчатых и
эволюционировали они параллельно. Десятки миллионов лет в мелу
настоящие звери развивались достаточно медленно на фоне по
давляющеrо rосподства архозавров. По мере вымирания рептилий
роль млекопитающих в экосистемах заметно возрастала, и в нача
ле кайнозоя уже наблюдалась их широкая адаптивная радиация.
В это время млекопитающие освоили все среды жизни: воздуш
ную, водную, подземную и наземную. Такое развитие в эволюци
онном масштабе времени вполне можно назвать бурным.
Исходя из современных находок, родиной сумчатых следует
считать Северное полушарие, rlIe они долrое время были широко
распространены и активно расселялись на юr. Большое разнооб
разие сумчатых Австралии объясняется ранним отделением ее от
дрyrих материков. Происходило это в меловой период, KorlIa пла
центарные еще не бьmи так широко распространены, как сумча
тые. Позже, имея более эффективное размножение, плацентар
ные заняли rосподствующее положение на материках, а сумчатые
кроме Австралии сохраншIИСЬ только в Америке. Мноrие вопро
сы, связанные с путями расселения сумчатых, до сих пор остают
ся дискуссионными.
Наиболее древней rpуппой плацентарных является отряд Hace
комоядных (возник он еще в мелу), ero представители дали начало
большинству современных отрядов. Достаточно рано, видимо в
конце мела, от насекомоядных отделяются древние хищные
креодонты. Они имели размер от куницы до крупноrо медведя. Пред
ставители креодонтов вели крайне разнообразный образ жизни.
Некоторые питались насекомыми, дрyrие падалью, мноrие лови
ли активных животных. Встречались и всеядные формы. Просуще
ствовали они недолrо, уступив место своим потомкам настоя
щим ХИЩНЫМ. ОТ последних около 40 млн лет назад отделились
ластОНО2ие, представляющие сборную rpуппу, берушую свое Ha
чало, видимо, от разных семейств хищных. От примитивных Kpe
одонтов или близких к ним насекомоядных берут начало и дpeB
ние копытные кондиляртры (поздний мел). Во времена cBoero
расцвета (палеоцен эоцен) кондиляртры бьmи представлены
всеядными формами размером от шакала до лошади. Их зубы бьmи
еще слабо приспособлены для питания растительной пищей, клыки
были сильно развиты. Некоторые из них бьmи парнокопытными
или активными хищниками. Пятипалые ноrи кондиляртр имели
острые копыта. Этот отряд вымер в олиrоцене, оставив после себя
две параллельные ветви: парнокопытных и непарнокопытных. Еще
в мезозое, точнее в конце мела, непосредственно от HaceKOMO
ядных формируются такие отряды млекопитающих, как прима
ты, 2РЫЗУНЫ, неполнозубые. Несколько позже, в начале эоцена, от
lIpeBecHbIX насекомоядных произоumи рукокрылые. Кроме ласто
ноrих вторично водными стали китообразные, причем усатые и
зубатые киты, видимо, произошли от разных предков и развива
лись параллельно. Единоrо мнения о предках китов нет. Одни ис
следователи считают предками китов древних копытных, дрyrие
креодонтов, третьи даже меловых насекомоядных. Так или ина
че, но уже в раннем эоцене в морях обитали настоящие киты.
Таким образом, возникнув в меловом периоде, плацентарные
уже 50 55 млн лет назад бьmи представлены практически всеми
современными отрядами, а в олиrоцене (26 38 млн лет назад)
разнообразие зверей достиrло максимума и в дальнейшем лишь
сокращалось. Из 32 извсстных отрядов зверей 14 вымерло.
268
ЛИТЕРАТУРА
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ....................................................................................... . 3
Указания к выполнению лабораторных и семинарских занятий :.:::::::::: 4
Аусуста й., Буриан з. Летающие ящеры и древние ПТИllЫ. Праrа,
1961.
Дольник В.Р., Козлов М.А. Зоолоrия. Хордовые: Мноroуровневый учеб
ник для 8 класса средней школы, rимназий, лицеев. СПб., 1999.
Диксон Д Динозавры: Иллюстрированная энциклопедия. М., 1982.
Fуртовой н.н-, Матвеев Б.С, Дзержинский Ф.я. Практическая зоото
мия позвоночных. М., 1976. Ч. 1.
Ильичев В.Д, Карташов Н-Н-, Шилов и.А. Обшая орнитолоrия. М.,
1982.
Карташов Н-Н- Систематика птиц. М., 1974.
Карташов Н-Н-, Соколов В.Е., Шилов НА. Практикум по зоолоrии
позвоночных. М., 1969.
Курзанов СМ. Авимимиды и проблема происхождения птиц. М.,
1987.
Константинов В.М., Наумов СП., Шаталова СП. Зоолоrия позво
ночных. М., 2000.
Кэррол Р. Палеонтолоrия и эволюция позвоночных. М., 1991.
Наумов н-п., Карташов Н-Н- Зоолоrия позвоночных. М., 1979. ч. 1.
Никольский F.B. Частная ихтиолоrия. М., 1971.
Пахневич А.В., Че20даев А.Б. Все о динозаврах. М., 2000.
Ромер А., Парсонс Т Анатомия позвоночных. М., 1992. Т. 1.
Шмальсаузен и.и. Происхождение наземных позвоночных. М., 1969.
ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)
Подтип Бесчерепные (Acrania) ....................................................................6
Класс fоловохордовые (Cephalochordata) ..............................................6
Занятие 1. Внешнее и внутреннее строение ланцетника ...............6
Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata, или Craniota) .........15
Надкласс Бесчелюстные (Agnatha) ....................................................... 15
Класс Крyrлоротые (Cyclostomata) ....................................................... 15
Занятие 2. Внешнее и внутреннее строение миноrи .................... 15
Семинарское занятие 1. Систематика, особенности
орrанизации, происхождение и эволюция круrлоротых ....... 26
Надкласс Рыбы (Pisces) .........................................................................26
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) ...............................................28
Занятие 3. Внешнее и внутреннее строение акулы ...................... 28
Занятие 4. Скелет акулы ................................................................... 40
Занятие 5. Систематика хрящевых рыб .......................................... 45
Семинарское занятие 2. Особенности орrанизации,
происхождение и эволюция хрящевых рыб .............................50
Класс Костные рыбы (Osteichthyes) ...................................................... 52
Занятие 6. Мноrообразие костных рыб в связи с условиями
существования. Внешнее и внутреннее строение костистых
рыб на примере речноrо окуня .................................................52
Занятие 7. Скелет KocTHых рыб ........................................................ 67
Занятие 8. Систематика костных рыб .............................................74
Семинарское занятие 3. Происхождение хордовых
и эволюция низших черепных .................................................. 74
Надкласс Наземные позвоночные, или Четвероноrие (Tetrapoda) .... 81
Класс Земноводные (АтрЫЫа) .. ............................................................ 81
Занятие 9. Мноrообразие амфибий в связи с условиями
жизни. Внешнее строение амфибий на примере ляryшки
рода Rana .................................................................... .................. 81
Занятие 10. Внутреннее строение земноводных на примере
ляryшки рода Rana ...................................................................... 90
Занятие 11. Строение скелета земноводных на примере
ляryшки рода Rana .................................................................... 102
Занятие 12. Систематика земноводных ........................................ 110
271
Семинарское занятие 4. Происхождение и эволюция
земноводных ............................................................................... 110
Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) ...................................................... 117
Занятие 13. Мноrообразие пресмыкающихся в связи
с условиями жизни ................................................................... 117
Занятие 14. Внешнее и внутреннее строение
пресмыкающихся на примере ящерицы ................................ 128
Занятие 15. Скелет пресмыкающихся ........................................... 143
Занятие 16. Систематика пресмыкающихся................................. 151
Семинарское занятие 5. Происхождение и эволюция
пресмыкаюшихся ....................................................................... 156
Класс Птицы (Aves) .............................................................................. 163
Занятие 17. Мнorообразие птиц в связи с условиями жизни.
Наружные покровы птиц ......................................................... 163
Занятие 18. Внешнее и внутреннее строение птиц
на примере rолубя ..................................................................... 175
Занятие 19. Скелет птиц ................................................................. 193
Занятие 20. Строение яйца .. ........................................................... 203
Занятие 21. Систематика птиц ....................................................... 207
Семинарское занятие 6. Происхождение и эволюция птиц ......216
Класс Млекопитающие (Mammalia), или Звери (Тheria) ................. 220
Занятие 22. Мноrообразие l\шекопитающих в связи
с условиями жизни. Наружные покровы млекопитающих.... 220
Занятие 23. Внешнее и внутреннее строение млекопитающих
на примере крысы ..................................................................... 237
Занятие 24. Скелет млекопитающих ............................................. 249
Занятие 24. Систематика млекопитающих ................................... 259
Семинарское занятие 7. Происхождение и эволюция
млеко питающих ......................................................... ................ 259
Литература...... ............................................................................................. 270
lIAБОРАТОРПЫЙ
ПРАК.ТИКУМ
ПО 3001Iоrии
позвопочпых
"
ISBN 5 7695 0734 9
r.- .
" ," ....
.....
...
.,с..
--'""'"' '-
""
1 ,
11
. .\."
1{ IJ
........,
....
.......-..
.
..JI!::Jd .....
"'-':'"
"
I
. \"..........
-' ,\ \ .
.
.. ..
:о..
,
....