Текст
                    Московский rосударственный университет имени М.В. Ломоносова
КЛАССИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТСКИЙ УЧЕБНИК


'" ,\,'CТR , ..,.
'
I.. "1 1.111.....""
(
" .. '
,
'-
 'а" 2
 I
J
ч
 лf
,
\.? //
,
/


,. ниrоманы
\.
 torrents.rlJ
JAS cYfJ r


ISBN 5
 7567
0359
4
111 [1''' I ;11
9 78575611703597


I?='I:

:C
п::;;:;::
00
л "'о
О..,
>0
ОЕ
оф
!?!?
S
»
Е
s
>
О
IXI
::J
"'"о
»
А
----1
:s
А
-<


::J
О
w
О
О
>
О
.....,
:s
:s
::J
О
w
rn
О
:r:
О
....с
:r:
CI
>< l'




Московский rосударственный университет имени М.В. Ломоносова
КЛАССИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТСКИЙ УЧЕБНИК ,. ниrоманы
./ torrents.ru
I JAS fJ .






.


!1 '
J .
,


, ....
1111 I \


,


....


...



Н.Н. I<арташев, В.Е. Соколов, И.А. Шилов


ПРАКТИКУМ
по зоолоrии позвоночных


.",
" ,-О 4
'
,
 ' ::.i

:: J "


!
 JI 250
,


_'- .лет->-р

 ",> ...... ...",-'" Р


/





 с'\
1 J
').....,,;::'


Серия
КЛАССИЧЕСКИЙ
УНИВЕРСИТЕТСКИЙ УЧЕБНИК


основана в 2002 roAY по иниuиативе ректора
MrV им. М.В. Ломоносова
академика РАН В.А. Садовничеrо
и посвяшена


250
летию
MOCKOBCKoro университета


lЙ.



"-


"1. .
. .' . ...
'.,.. J 't', ....у."'\,
) ' "'---.........
".:,".
...............:.:......:..
.
 I .



'
...._.."
.,.1 . 1:""
,,", I I :
.
;!.
i i \.;
"


""


,



;
 .,:

.r 1'.:
...


'

 ;'
"',





2Ъ. (;, 'i,  \L\ МОСКОВСКИЙ roсударственный университет имени мв. Ломоносова КЛАССИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТСКИЙ УЧЕБНИК Н. Н. Карташев, В. Е. Соколов, и. А. Шилов РеАакuионныи совет серии: П РАКТИ КУМ по зоолоrии позвоночныx ПреАсеАатель совета ректор MOCKoBCKoro университета В.А СаАОВНИЧИЙ Члены совета: Виханский О.С, rоличенков АК., ryceB М.В., добреньков В.И., донцов АИ., Засурский Я.Н., Зинченко юл. (ответственный секретарь), Камзолов АИ. (ответственный секретарь), Карпов СЛ., Касимов Н.С, Колесов ВЛ., ЛоБОАанов АЛ., Лунин В.В., Лупанов О.Б., Мейер М.С, Миронов В.В. (заместитель преАсеАателя), Михалев АВ., Моисеев' Е.И., Пуwаровский д.ю., Раевская О.В., Ремнева М.А, Розов Н.Х., Салецкий АМ. (заместитель преАсеАателя), Сурин АВ., ТерМинасова cr., Ткачук В.А, Третьяков юд., Трухин В.И., Трофимов В.Т. (заместитель преАсеАателя), Шоба СА 3e из,t"ание, исправленное и ,t"ополненное Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебною пособия для студентов высших учебных заведений обучающихся по направлению и специальности «Биолоzuя» ИЗli.ательство «Аспект Пресс» Москва 2004 
УДК 597/599(075.8) ББК 28.693.3я735 К 27 Печатается по решению Ученою совета Московскою университета Предисловие Р е Ц е н з е н т ы: Уважаемый читатель! зав. лабораторией Психолоrическоrо института РАО, докт. психол. наук, профессор Т. Д. Марци//ковская зав. сектором социальной психолоrии науки ИИЕТ РАН, ДОКТ. П'["'" H' A В. юревU'1 Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов и. А. к 27 Практикум по зоолоrии позвоночных: Учеб. пособие ;:uтя студентов вузов / н. Н. Карташев, В. Е. Соколов, И. А. Шилов.  3e изд., испр. и доп.  М.: Аспект Пресс, 2004.  38З с. (серия «Классический университетский учебник»). ISBN 5756703594 УДК 597/599(075.8) ББК 28.693.3я735 Вы открыли одну из замечательных Книr, изданных в серии «Классический университетский учебник», посвященной 250ле тию MOCKoBcKoro университета. Серия включает свыше 150 учеб ников и учебных пособий, рекомендованных к изданию Учеными советами факультетов, редакционным советом серии и издавае мых к юбилею по решению Ученоrо совета Mry. Московский университет всеrда славился своими профессора ми и преподавателями, воспитавшими не одно поколение CTyдeH тов, впоследствии внесших заметный вклад в развитие нашей CTpa ны, составивших [ордость отечественной и мировой науки, куль туры и образования. Высокий уровень образования, которое дает Московский уни верситет, в первую очередь обеспечивается высоким уровнем Ha писанных выдаюшимися учеными и педаrоrами учебников и учеб ных пособий, в которых сочетаются как шубина, так и доступ ность излаrаемоrо материала. В этих книrах аккумулируется бесценный опыт методики и методолorии преподавания, который становится достоянием не только MOCKoBcKoro университета, но и друrих университетов России и Bcero Мира. Издание серии «Классический университетский учебник» Ha шядно демонстрирует вклад, который вносит Московский уни верситет в классическое университетское образование в нашей cтpa не и, несомненно, служит ero развитию. Решение этой блаrородной задачи было бы невозможным без активной помощи со стороны издательств, принявших участие в издании книr серии «Классический университетский учебник». Мы расцениваем это как поддержку ими позиции, которую занимает Московский университет в вопросах науки и образования. Это слу жит также свидетельством Toro, что 250летний юбилей MOCKOB cKoro университета  выдающееся событие в жизни всей нашей страны, мировorо образовательноrо сообщества. в пособии в систематическом порядке рассмотрены ланuетник и npek ставители всех rpупп позвоночных животных. Для каждоro объекта описано анатомическое строение различных систем opraHoB с соблюдением степе ни детализаuии, рекомендуемой в рамках обшеro курса зоолоrии позво ночных для студентов биолоrических спеuиальностей. Эти данные подыт жены в заключении к каждоу разделу, которое служит обстоятельной характеристикой [руппы, включаюшей некоторые данные об ее проис хождении, эколоrии и rлавных адаптаuиях. Приведены определительные таблиuы для изучения разнообразия рыбообразных, а также четырех Kac сов наземных позвоночных в пределах набора представителей. обитаюших на территории бывшеro СССР (CHr и стран Балтии). ISBN 5756703594 @ ЗАО Издательство «Аспект Пресс,), 2004 Все учебники издательства «Аспект Пресс» на сайте www.aspectpress.ru \ 71) J1 * }.  Ректор Московскою университета академик РАН, профессор 8, (Cl j" {Lиц.s В.А. Саdовничий 
 ПРЕДИСЛОВИЕ к третьему изданию ВВЕДЕНИЕ При написании книrи авторы стремились всесторонне учеС1Ь MHO roлетний опыт проведения практических занятий; особое внимание уделено тем разделам, которые наиболее трудно усваиваются cтy дентами. Обшая проrpамма практических занятий и характер отдель ных заданий постепенно сложились в последние roды при творческом участии Bcero преподавательскоrо коллектива кафедры зоолоrии позвоночных биолоrическоrо факультета MOCKoBCKOro rосударственно ro университета им. М. В. Ломоносова; особенно MHoro усилий к раз работке и станомению практикума приложил доцент Н. В. Шибанов. Определительные таблиuы, приведенные в руководстве, пред ставляют собой сокрашенные и переработанные таблиuы из наи более известных «больших» определителей. Обший план книrи, перечень заданий, объем материала и характер еro изложения были выработаны авторами совместно. Ориrинальные рисунки для py ководства сделаны зоолorомхудожником Ю. М. Смириным. Боль шинство рисунков выполнено непосредственно с объектов; He большая часть взята (обычно с уточнениями и измеtfениями) из дрyrих пособий и руководств. При подroтовке TpeTbero издания весь текст был заново про смотрен Ф. Я. Дзержинским и Н. В. Хмелевской. определительные таблиuы откорректированы К. К. Кузишиным (круrлоротые и рыбы), Б. Д. Васильевым (амфибии), А. Ю. Соколовым (рептилии), Н. Д. Пояр ковым (птиuы) И В. М. Малыrиным (млекопитаюшие). В текст и ри сунки внесены некоторые исправления, отражаюшие современное состояние зоолоrии, а также произошедшие за последние десятиле тия перемены учебноro плана и доступноro демонстраuионноrо MaTe риала дЛя отдельных занятий. Обшая система типа Хордовые и сис темы классов приведены в соответствие с современными версиями. В настояшее время авторов первоro издания уже нет в живых. Надеемся, что данное пособие будет долrо служить памятью об этих замечательных преподавателях и ученых. Обо всех поrpешностях и недостатках книrи просим сообшить по адресу: 119992, Москва, rСП92, Ленинские ropbI, биолоrИ'Iеский факультет MOCKOBCKOro roсударственноro университета им. М. В. Ло моносова, кафедра зоолоrии позвоночных. Редакторы переиздания с блаrодарностью примут все советы по улучшению пособия. 6 Зоолоrия позвоночных  один из основных предметов в обшете оретической подroтовке биолоroв всех спеuиальностей. Позвоноч ные животные имеют мноroобразное (как положительное, так и OT риuательное) значение ДJJЯ человека. К ним относится подамяющее большинство домашних животных; дикие позвоночные животные дают человеку разнообразные продукты питания (рыбы, птиuы, млекопитающие) и ценное сырье (пушнина и т. п.). Мноrие виды позвоночных приносят пользу, оrpаничивая численность вредных животных (насекомых, rpызунов и др.); дрyrие же, напротив, BpeMe нами наносят сушественный ywерб сельскому и лесному хозяйству, являются хранителями и пере носчиками ряда опасных заболеваний. Позвоночные  одна из наиболее rлубоко и всесторонне изу ченных rрупп животных, поэтому мноrие общетеоретические про блемы (взаимоотношение формы и функuии, эволюuия И видооб разование, соподчинение таксономических катеroрий и т. п.) pe шаются преимушественно или в значительной степени на модели позвоночных животных. Хорошая сохранность палеонтолоrических остатков ряда rрупп позволяет выявить обший ход эволюuии и ее взаимосвязь с менявшимися во времени УСЛОВИЯМИ жизни лучше и наrляднее, чем на любых друrих живых орrанизмах. Изучение зоолоrии позвоночных в высших учебных заведениях включает теоретический лекuионный курс, практические лабора торные занятия и летнюю полевую практику. Все эти разделы вза имно дополняют и обоrашают npyr npyra, способствуя созданию uельноrо представления о типе хордовых животных, к которому относятся позвоночные. Книrа предназначена дЛя использования во время практичес ких занятий. Основные задачи практикума  знакомство с особен ностями строения представителей разных классов позвоночных и видовым разнообразием каждоro класса в нашей фауне, что обес печивает более уrлубленное и осмысленное усвоение теоретичес Koro раздела курса. Кроме TOro, практические занятия должны помочь студенту в выработке первых навыков работы с материа лом и с книrой как справочником. Для TOro чтобы использовать время практикума с наибольшим эффектом, необходимо roтовиться к каждому занятию путем изу 7 
чения соответствующих разделов учебника l (тема каждоrо следую щеrо занятия объявляется преподавателем). Предварительная под rOToBKa к занятию не только позволяет лучше запомнить морфо лоrические особенности изучаемых животных, но и понять функ циональноэколоrическое и эволюционное значение тех или иных структурных особенностей их орrанизмов. Для подrотовки к заня тиям пользоваться настоящим практикумом не следует: как уже roворилось, он предназначен только для облеrчения работы с объектом во время лабораторных занятиЙ. Выслушав указания пре подавателя и ознакомившись с соответствующим разделом прак тикума, студент приступает к изучению объекта в той последова тельности, как это изложено в тексте. Выполнение темы практи ческоrо занятия документируется рисунками, перечень которых предшествует каждому разделу книrи. Довольно часто студент старается сначала сделать рисунок, а потом начинает разбираться в нем и в объекте. Это Bcerna приводит к ошиб кам в рисунках, потере времени и затрудняет запоминание. С перво ro же занятия необходимо приучить себя сначала полностью разоб раться во всех особенностях строения рассматриваемorо объекта с помощью «Практикума», а при необходимости  консультируясь с преподавателем, и только после этоro делать зарисовки. Альбом с самостоятельно сделанными во время практических занятий рисунками  основноЙ документ, свидетельствующиЙ о выполнении студентом проrраммы практикума. ЖелаJельно, что бы альбом был достаточно большоrо формата (А4), из плотной rладкой бумаrи. Рисунки делаются мяrким простым карандашом (ни в коем случае нельзя пользоваться химическим). На каждой странице пишется систематическое положение рассматриваемоrо объекта (латинское название типа, подтипа, класса, отряда, вида). Названия отдельных морфолоrических структур (кости, KpOBeHOC ные сосуды и пр.) пишут сбоку от рисунка и стрелкой соединяют с обозначаемым opraHoM или ero частью (рис. 1). Цифровые обо значения со стрелкамиуказателями и расшифровка цифр на по лях нецелесообразны, так как рисунок становится менее наrляд ным, а запоминание материала затрудняется. Знание международной латинской терминолоrии полезно для биолorов всех специальностей. Рекомендуется знать латинские Ha Тип Подтип rруппа Класс ОТРЯД Chordafa Ve/'tebrata GпatllOstoтata Amphibla Ecaudata Raпa ridibuпda Ра" череп (ВИД сверху) Nasa/e (носовая) НёбноквадратныЙ хрящ Praemaxi/lare (предчелюстная) Froпtoparietale (лобнотеменная) Squamosиm (чешуйчатая) Prooticиm (переднеушная) Qиadrotojиga/e (KBaдpaTHO скуловая) Затылочное отверстие Coпdy/us осс; pita/is (затылочный мыщелок) Рис. 1. Образец оформления рисунка в альбоме звания как минимум внутренних opraHoB (печень, желудок, OTдe лы кишечника, селезенка и т.п.), всех крупных костей, основных кровеносных сосудов, отделов rоловноro мозrа и нервов, а также латинские наименования типов, подтипов, классов, подклассов и крупных отрядов. Для лучшеrо усвоения латинской терминолоrии следvет в подписи на рисунках обязательно включать латинские обоз;;ачения (вполне допустимо писать только латинские назва ния, но можно рядом помешать и русские). По окончании работы студенты показывают рисунки преподава телю и исправляют указанные им ошибки. Перед уходом из аудито рии они сдают лаборанту (или преподавателю) полученное в начале занятия оборудование и приволят в порядок свое рабочее место. При подroтовке к экзамену следует помимо учебника пользо ваться и своими рисунками, сделанными во время практических занятий. Это облеrчает сопоставление особенностей строения пред ставителей разных классов и тем самым HaMHoro ускоряет и улуч шает подroтовку. 1 Характеру практикума наиболее соответствует учебник НаУJl1О6 Н. п., Kapтa шев If. Н. Зоолоrия позвоночных: В 2 ч. М., 1979. Можно пользоваться и друrими учебниками: Курс зоолоrии / Под ред. Б, С. Матвеева. Хордовые. Т. 2. М., 1966 (или предыдущие издания); НаУАюв С. П. Зоолоrия позвоно'IНЫХ. М., 1973; йlНeв С. и. Зоолоrия позвоночных. М., 1945. 8 9 
СИСТЕМА ТИПА ХОРДОВЫЫ Тип Хордовые, Chordata Подтип Бесчерепные, Acrania Класс rоловохордовые, Cepha1ochordata Подтип Личиночнохордовые, или Оболочники, Urochordata seи Тuпicаtа Класс Асцидии, Ascidiae Класс Сальпы, Salpae Класс Аппендикулярии, Appcndicиlariae Подтип Позвоночные, или Черепные, Vel1ebrata (Cral1iota) Раздел Бесчелюстные, Agпаthа Класс Круrлоротые, Cyclostomata Подкласс Миноrи, Реtromуzопеs Подкласс Миксины, Myxini Раздел Челюстноротые, Gnathostomata Надкласс Рыбы, Pisces Класс Хрящевые рыбы, Chondrichthyes Подкласс Пластиножаберные, ElasnlObranchii Подкласс Цельноrоловые (Химеры), Holocephali Класс Костные рыбы, Osteichthyes Подкласс Лопастеперые, Sarcopterygii (Надотряды Кистеперые, Crossopterygimorpha, или Crossopterygii, и Двоякодышащие, Di pneиstomorpha. или Dipnoi) Подкласс Лучеперые, Actinopterygii Надотряд rаноидные, Ganoidomorpha (осетрообразные, MHO rоперообразные, амиеобразные, панцирникообразные)2 rруппа надотрядов Костистые рыбы, Teleostei (сельдеоб разные, лососеобразные, уrреобразные, карпообразные, сомообразные, карпозубообразные, сарrанообразные, Tpec кообразные, колюшкообразные, кефалеобразные, OКYHe образные, камбалообразные, сростночелюстные и др.) Надкласс Четвероноrие, или Наземные позвоночные, Tetra poda Класс Земноводные, или Амфибии, Ampllibia Подкласс Дуrопозвонковые, Apsidospondyli (отряд Бесхво стые, Anura, seu Ecaиdata) 1 Полностью вымершие [руппы не включены. 2 В скобках переЧllслены более крупные отрялы. 10 .......- Подкласс Тонкопозвонковые, Lероsропdуli (отряды XBOC татые, Urodela, и Безноrие, Apoda) Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, Reptilia . Подкласс Анапсида, Anapsida (отряд Черепахи, Chelol1la, seи Testudines) Подкласс Лепидозавры, Lepidosauria (отряды Клювоrоло вые, Rhynchocepllalia, и Чешуйчатые, Sqиamata) Подкласс Архозавры, Archosauria (отряд Крокодилы, Croco dilia) Класс Птицы, Aves Подкласс Веерохвостые, Nеоrпithеs Инфракласс Древние птицы (страусы и тинаму), Palaeor nithes Инфракласс Обновленные птицы (курообразные, ryce образные и некоторые дрyrие), Раrапеоrпithеs . Инфракласс Новые птицы (большинство [рynп), NеоrПl tlles Класс Млекопитающие, Маmтаliа Подкласс Первозвери, Prototheria Инфракласс Атерии, Atheria (отряд Однопроходные, или Клоачные, Monotremata) Подкласс Звери, Theria Инфракласс Низшие звери, или Сумчатые, Metatheria Инфракласс Высшие звери, или Плацентарные, Eutheria (Рlасепtаliа) 
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ, ACRANIA т е м а 1. СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА Систематическое положение объекта Тlo1п Хордовые, Chordata Подтип Бесчерепные, Acrania Класс rоловохордовые, Cephalochordata Представитель  Ланцетник, Braпchiosfoтa /aпceo/afuт Pall. Материал и оборудование На oAHoroABYX студентов необходимы: 1. Препарат целоrо ланцетника, лежащеrо на боку на предмет ном стекле, просветленноrо и окрашенноrо кармином. 2. Препарат поперечноrо разреза ланцетника в области rлотки. 3. Препарат поперечноrо разреза ланцетника в области кишки. 4. Стереоскопический микроскоп или штативная лупа для зари совки препарата под малым увеличением. 5. Микроскоп для зарисовки препарата под большим увеличением. Задание Рассмотреть внешний вид фиксированноrо ланцетника, а затем под лупой и мИкроскопом  строение систем ero opraHoB. Каждому CTY денту в своем альбоме необходимо сделать следующие рисунки: 1. Целый панцетнlo1К (вид сбоку) с системами opraHoB (лупа). 2. Поперечный разрез ланцетника в области rлотки (микроскоп). *3. Поперечный разрез ланцетника в области кишки (микроскоп)'. Дополнителыюе задание Рассмотреть, не зарисовывая, влажные препараты: 1. Одиночная асцидия. 2. Колониальная асцидия. 3. Личинка асцидии (микроскоп). I При двухчасовых занятиях рис. 3. помеченный звездочкой, можно исклю чить. Это же обозначение принято во всех последующих заданиях. 12  Вспомнить системаТlo1ческое положение асцидии: · Тип Хордовые, Chordata · Подтип Оболочники, Т unicata · Класс Асцидии, Ascidiae Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетни ком и оболочниками. Внешний вид и внутренние opraHbI ланцетника Внешний вид ланцетника и обwиЙ план ero строения изучить под малым увеличением (лупа х8 или стереоскопический микро скоп x58) на тотальном препарате. Более подробно детали CTpO ения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа. Внешний вид. На переднем конце удлиненною тела ланцетника располаrается предротовая воронка (рис. 2, 1), окруженная осяза тельными wупальцами (рис. 2, 2). Почти все тело окружено непар ной плавниковой складкой: по дорсальной (спинной) стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 2, з; рис. 3, J; рис. 4, 1); задний конец тела окаймлен более wироким хвостовым плавни ком (рис. 2, 4), напоминаюwим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животноrо). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 2, 5), заканчива юwийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располаrается особое отверстие  атриопор (рис. 2, 6), co обwаюwее особую околожаберную, или атриальную (околоrлоточ ную), полость (см. ниже) с внешней средой. От атриопора к предро товой воронке по rpанице между брюшной и боковыми поверхнос 3 4  \ 8 17 Рис. 2. Общий вид и расположение внутренних opraHOB ланцетника: /  предротовая воронка; 2  щупальuа: 3  спинной плавник; 4  хвостовой плавник; 5 подхвостовой плавник; 6 атриопор; 7  метаплевральная складка; 8 анальное отверстие; 9  миомер; JO  миосепта; / /  хорда; /2 нервная трубка; IЗ rлазки recce; /4  «непарный rлазок»; /5 ротовое отверстие; /6  парус; 17 rлотка; /8 жаберная щель; /9 жаберная переroропка; 20 кишка; 21  печеночный вырост; 22 половые железы 13 
8 /5  9 JO /9  9 /3 JO /б /2 JJ JJ /2 2 2 Рис. 3. Поперечный разрез ланцетника в области rлотки: /  спинной плавник; 2  метаплев ральные складки; 3  эпидермис: 4  кутис; 5  хорда; б  нервная трубка; 7  rлазки recce; 8  студенистая обо лочка хорды; 9  миосепта; JO  мио мер; / 1  полость rлотки; / 2  жабер ная шель; /3  жаберная neperopollKa; /4  ЭНДОСТIIль; 15  наджаберная бо розда: 1б  печеночный вырост; /7  половая железа; /8  атриальная по лость; /9 целомическая полость; 20 поперечная мышuа Рис. 4. ПоперечныЙ разрез ланцетника в области кишечника: 1  спинной плавник; 2  полхвосто вой плавник; 3  эпидермис; 4  KY тис; 5  хорда; б  нервная трубка; ба  невроцель; 7  rлазки recce; 8  студенистая оболочка хорды; 9  мио септа; /о  миомер; / 1  стенка киш ки; /2  полость кишки; 13  целоми ческая полость тями тела идут парные метаnлевральные сюrадки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позади атриопора, недалеко от заднею конца тела ланцетника, на левой стороне тела находится заднепроходное (анальное) OT верстие (рис. 2, 8). Кожный покров. Тело ланцетника покрыто однослойным эпи дермисом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи  кориумом, или кутисом (рис. 3, 4; рис. 4, 4). Мышечная система. Мускулатура ланцетника имеет MeTaMep ное (nocerMeHTHoe) строение. Каждый мышечный cerMeHT (мио мер) corHYТ уrлом и вершиной направлен вперед (рис. 2, 9). Coceд 14  ние миомеры отделены друr от друrа студенистыми соединитель нотканными переrородками  миосептами (рис. 2, /0). Вследствие изоrнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько ми омеров (рис. 3, 10; рис. 4, /0) и миосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Мио меры одной стороны смещены на половину cerMeHTa по отноше нию к миомерам друrой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной стороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 3, 20). Скелет. У ланцетника имеется внутренний осевой скелет, пред ставленный спинной струной. или хордой (chorda dorsalis  рис. 2, /1; рис. 3, 5; рис. 4, 5), проходящей вдоль всею тела и сужа ющейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний KO нец нервной трубки (отсюда название юrасса  rоловохордовые). Крупные вакуолизированные юrетки, составляющие хорду, пере межаются с тонкими поперечными мышечными пластинками, KO торые образованы rоризонтальными волокнами. Эти мышцы при дают хорде характерную поперечную исчерченность (видно при рассматривании сбоку), а также овальную форму поперечноro ce чения, поскольку несколько сближают ее боковые стороны. Упру rocTb хорды (ее продольная несжимаемость при свободной rибко сти) обеспечивается тypropoM ее юrеток и прочностью кольцевых волокон в оболочке. Снаружи ее окружает внешняя оболочка из студенистой соединительной ткани (рис. 3, 8; рис. 4, 8); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные cerMeHTbI, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой. Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообраз ными пузырьками, так называемыми камерами плавника, форма которых ПОДllерживается блаroдаря Typropy; на просветленных (предварительно обезвоженных) препаратах их обычно не ВIШНО. Нервная система. Uентральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 2, 12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна блаrода ря цепочке черных точек, которые представляют собой светочув ствительные opraHbI  rлазки recce (рис. 2, 13), состоящие из пиrментной и чувствующей клеток. rлазки recce располаrаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 3, 7; рис. 4, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце He рвной трубки находится «непарный rлазок»  крупное пиrментное пятно (рис. 2, /4), предположительно отбрасываюшее тень на распо ложенную позади rpynny чувствующих клеток. «Непарный rлазою) отчетливо заметен в виде TeMHoro пятнышка (лучше ero смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа). 15 
1 В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треуrоль ную форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). в центре ее видна очень маленькая внvтренняя полость нервной трубки  невроцель (рис. 4, 60). rлаз ки' recce конuентрируются BOKpyr невроuеля. Как и У всех xopдo вых животных, нервная трубка ланuетника образуется путем CBep тывания первичной нервной пластинки с последуюшим срастани ем ее краев. На препаратах поперечных срезов след этorо срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходяшей от He вроuеля к спинной поверхности нервной трубки. На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят спинные корешки спинномозrовых нервов; они распола rаются в передней части каждоrо cerMeHTa. Волокна «брюшных корешков» в отличие от позвоночных У бесчерепных при надлежат не клеткам нервной трубки, а листовидным мускульным клеткам, слаrающим МИОl\lеры. OpraHbI пищеварения и дыхания. На задней стенке предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 2, 15), окруженное пленчатой переroродкой  парусом (рис. 2, 16). Перед парусом в стенках предротовой воронки расположен реснитчатый эпителий мериательноro opraHa. Ротовое отверстие ведет в обшир ную rлотку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стенки которой пронизаНbl MHO rочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 2, 18; рис. 3, 12), отделенными друr от дрyrа тонкими косо расположен ными жаберными переroродками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах бо ковые стенки rлотки оказываются прободенными мноrочислен ными жаберными щелями (рис. 3, 12). Жаберные щели ведут в окружающую rлотку атриальную, или околоrлоточную, полость (рис. 3, 18). Атриальная полость окружает rлотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием  атри опором (рис. 2, 6). В виде слепоrо замкнутоrо выроста атриальная полость проходит назад нескольКО дальше атриопора. Вода, посту пающая в rлотку через ротовое отверстие, проходит через жабер ные щели в атриалъную полость и через атриопор выводится наружу. По дну rлотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 3, 14). На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне rлотки проходит наджаберная борозда (рис. 3, 15). Обе борозды, как и вся внутренняя поверхность rлотки, выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток KOTOpOro на эндостиле раз мещены железистые клетки, выделяющие слизь. Мерианием pec ничек слизь rонится по боковым сторонам rлотки к наджаберной борозде, наперерез току воды, выходящей через жаберные щели наружу. Пропуская воду, слизь обволакивает и захватывает coдep 16 .11 с  11 жащиеся в ней пищевые частииы. Так действует слизевой фильтр, сеть KOTOpOro образована нитями полисахаридных молекул. Склеен ные слизью комочки пищи передвиrаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки roнят их назад к началу кишки. Резко сужаясь, rлотка переходит в относительно короткую, не имеющую изrибов кишку (рис. 2, 20; рис. 4, 11, 12), которая заканчива ется анальным отверстием (рис. 2, 8). От переднеro отдела кишки, недалеко за rлоткой, справа от нее отходит направленный вперед слепой пальиевидный печеночный вырост (рис. 2, 21; рис. 3, 16). Половая система. Ланuетники  раздельнополые животные, но половоrо диморфизма у них нет. Окруrлые половые железы (рис. 2, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в обла сти задней половины rлотки и начальной части кишки. При pac сматривании под микроскопом поперечноrо разреза яичники (рис. 3, 17) леrко отличимы от семенников по наличию в них круп ных яйиеклеток. Половых протоков у ланиетника нет. Зрелые поло вые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде. Полость тела. Как и все хордовые, ланuетник имеет вторичную полость тела  иелом (рис. 3, 19; рис. 4, 13). Однако вследствие силь Horo развития атриальной полости иелом в области rлотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам ее BepxHero отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела иелом выражен xo рошо; он занимает все пространство между стенкой тела и киш КОЙ (рис. 4, 13). Кровеносная система на обычных препаратах не видна, поэто му приходится оrраничиться рассмотрением прилаrаемой схемы (рис. 5). Кровеносная система частично замкнутая (сосуды имеют пре рывистую эндотелиальную выстилку), сердиа нет; Kpyr кровооб ращения один. По брюшной стороне rлотки проходит брюшная аорта, от котороЙ к каждой жаберной переroродке отходят прино сящие жаберные артерии, несущие венозную кровь. Ток крови co здается пульсаиией расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в жаберных переroродках артериальная кровь по выносящим жаберным артериям попадает в проходящие над rлоткой парные корни аорты, которые позади rлотки сливаются в непарную спинную аорту; по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела. Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены, а из задней  в задние кардиналь 17 1 - J r 2  4387 I /1 I 
6 4 Il 9 Рис. 5. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу): /  выносящие жаберные артерии; 2  корни спинной аорты; 3  спинная аорта; 4  задние кардинальные вены; 5  передние кардинальные вены; 6  кювьеровы протоки; 7  хвостовая вена; 8  подкишечная вена; 9  воротная система пече ночноro выроста; /о  печеночная вена; /1  брющная аорта с отходящими от нее при носящими жаберны!\1И артериями ные вены. Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки, впадаюшие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена в пече ночном выросте распадается на капилляры (образует воротную систему), которые затем сливаются, образуя печеночную BHY; она впадает в брюшную аорту. Выделительная система ланцетника нефридиальною типа. С ее строением нужно ознакомиться по учебнику, так как на обычных препаратах их протонефридии не видны. Заключение у ланцетника (и дрyrих видов подтипа бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа Хордовые: BHYТ ренний осевой скелет  хорда, расположенная над ней централь ная нервная система в виде трубки и шотка, пронизанная жабер ными щелями. Примитивность, относительная простота орrанизации бесче репных проявляются в следующем: слабое развитие скелетных об разований (опорную функцию несут хорда и отчасти студенистая соединительная ткань миосепт), слабое развитие opraHoB чувств (представленных осязательными клетками, разбросанными по всей поверхности тела, и rлазками recce в толще нервной трубки), OT сутствие дифференцировки центральной нервной системы на [o ловной и спинной мозr, метамерность расположения половых же лез, метамерное расположение и тип строения opraHoB выделения (протонефридии), напоминаюших opraHbI выделения плоских чер 18  вей; относительно еше слабо выраженная дифференцировка пи шеварительной трубки, однослойность кожною эпителия (эпидер миса), отсутствие зашитных образованиЙ в коже, а также специа лизированных opraHoB дыхания и центральною opraHa кровообра шения  сердца. С этими особенностями орrанизации связаны и основные черты биолоrии ланuетника: ею относительно малая подвижность и пассивное питание, коrда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь тоЙ пищеЙ, которая попадает в rлотку при непрерывной фильтрации воды. Следует отметить, что возникновение подтипа Бесчерепные  очень важный этап эволюции. Здесь полностью сформировался «удач ныЙ» план строения, который позволил при дальнейшей диффе ренцировке систем opraHoB резко поднять уровень орrанизации. Именно этим путем шло эволюuионное развитие наиболее про rрессивной ветви хордовых животных  подтипа Позвоночные. С эволюционноЙ точки зрения наиболее важным было CTaHOB ление миохордальноrо комплекса: четко дифференцированноro BHyтpeHHero опорноrо скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по массе сеrментированной мышечной системы. У мноrих беспозвоночных, а из низших хордовых у взрослых оболочников, или личиночнохордовых, мышuы не имеют опоры внутри тела и связаны лишь с кожей, образуя кожномускульный мешок. Эво люционно важным было и возникновение частично замкнутой кровеносной систеl\.1Ы с такоЙ схемой расположения основных KpO веносных стволов (сосудов), которая оказалась приroдной и для по звоночных, ведущих водный образ жизни, несмотря на резкое воз растание у них уровня обмена веществ. Эти особенности орrаниза uии позволили одной из ветвей древних бесчерепных перейти к более активному образу жизни и дать начало позвоночным. Современные бесчерепные (включая и ланцетника)  потом ки древних бесчерепных. Несмотря на примитивность строения, они сохранились до наших дней блаrодаря специализации, позво лившей им занять и успешно удерживать свою жизненную нишу  фильтрацию из воды микроскопических пишевых частиц с помо щью слизевою фильтра на песчаных участках MopcKoro дна. Mop фолоrические особенности, обеспечивающие эту специализаuию, довольно разнообразны. Полупрозрачное тело плохо заметно на rpYНTe. Среди обычных эпителиальных клеток есть клетки, Bыдe ляющие слизь; она предохраняет нежную кожу от повреждения при закапывании в rpYHT. Закапывание облеrчается довольно боль шой массой мышечных cerMeHToB, ланцетообразной формой XBO ста, укреплением переднею конца за счет хорды, которая доходит 19 2. 
практически до caMOro переднеrо KOHua тела, заметно выдаваясь вперед за KOHeu нервной трубки. У свободноплавающей личинки ланuетника атриальная полость отсутствует. Она развивается в пе риод метаморфоза при переходе к донному образу жизни и защи щает жаберные щели от повреЖдения частиuами [рунта. Резкое увеличение количества жаберных щелей и возрастание размеров и объема rлотки способствуют возрастанию тока воды и тем самым обеспечивают дыхание и питание полузарьшшеrося в [рунт живот HOro. Дифференuировка rлотки (образование в ней эндостиля и наджаберной борозды) и захват частичек пищи слизью, которая выделяется клетками эндостиля и перемещается к наджаберной борозде, перекрывая жаберные щели, обеспечивает полное изъя тие пищи из фильтруемой воды, а обособление ceKpeTopHoro уча стка кишечника (печеночноrо выроста) способствует лучшему ее перевариванию. Однако небольшая скорость кровотока (отсутствие сердиа) и нефридиальная выделительная система определяют OT носительно невысокий уровень обмена веществ. РеКОАtендуе.мая литература [уртовой Н Н, Матвеев Б. с., Дзержинский Ф. Я. ПраКТl1ческя зоото мия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976. РОАlер А., Парсо//с Т. Анатомия позвоночных: В 2 т. Т. 1. М., 1992. ........- ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, VERTEBRATA р А3ДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ, AGNATHA КЛАСС КРУFЛОРОТЫЕ, CYCLOSTOMATA т е м а 2. СТРОЕНИЕ РЕЧНОЙ МИНОfИ Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Круrлоротые, Cyclostomata Подкласс Миноrи, Petromyzones Представитель  Речная миноrа, Laтpetra (/иviati/is L. Материал и оборудование На oAHoroABYx студентов необходимы: 1. Разрезанная по саrиттальной (центральной продольной верти кальной) плоскости фиксированная в спирте миноrа. 2. Поперечный разрез миноrи в области жаберных мешков. з. Поперечный разрез миноrи в области кишечника. 4. Ванночка. 5. Препарировальные иrлы  2. 6. Ручная лупа X46. Задание Рассмотреть внешний вид миноrи и изучить особенности строения внутренних opraHoB сначала на саrиттальном, а затем на поперечных разрезах ее тела. Сделать следующие рисунки: * 1. Внешний вид миноrи сбоку. 2. Расположение внутренних opraHoB на продольном разрезе ми ноrи. з. Поперечный разрез миноrи в области жаберных мешков. 4. Поперечный разрез миноrи в области кишки. 21 
8 _' 9 2 .."  . ". :-';':- :f!:. f.: e.  i . 'F.2-  ,. :hп.....  , .  ...: ' .<""oi: . :"::'. : . ',. ;: "',.  ''';.';.' ,....'" r< ......" ....- ..... ..040' "' 1 5 4 1/10 6 7 I 11 Рис. 6. Внешний вид речной миноrи: 1  ротовая (l1рисасывательная) воронка; 2  непарная ноздря; 3  rлаз; 4  наружные отверстия жаберных мешков; 5  opraHbI боковой линии; 6  анальное отверстие; 7  мочеполовой сосочек; 8  спинные плавники; 9  хвостовой плав ник; 10  миомер; 1 1  миосепта Речная миноrа имеет удлиненное змеевидное тело, без четких rраниц разделяюшееся на rолову, туловише и хвост. fолова и туло више в сечении окруrлые, хвост сжат с боков. Спереди располаrается при сасывательная предротовая BO ронка (рис. 6, 1), окруженная кожными сосочками и имеюшая на внутренней поверхности po [овые «зубы» (рис. 7). Расположе ние и число poroBbIX «зубов» име ют систематическое значение. В rлубине воронки находится ротовое отверстие (рис. 7, 1) и виден конец языка (рис. 7, 2). BO оруженный сложной роroвой зуб ной пластинкой (рис. 7, 3). На верхней поверхности roловы име ется непарная ноздря (рис. 6, 2) и позади нее участок непиrмен тированной кожи в области pac положения теменных «rлаз», KO торые служат добавочными CBe точувствительными орrанами. Парные rлаза (рис. 6, 3), находя шиеся по бокам rоловы, прикры ты прозрачной кожей, Формиру юшей наружные слои рorовицы. Позади rлаз открывается 7 пар наружных отверстий жаберных Внешний вид 6 7 8 Рис. 7. Ротовая воронка речной миноrи: 1  ротовое отверстие; 2  конеи язы ка; 3  роrовая зубная пластинка на коние языка; 4  верхняя (HaдpOTO вая) роroвая зубная пластинка; 5  нижняя (подротовая) роroвая зубная пластинка; 6  верхние ryбные «зубы.>; 7  боковые ryбные «зубы»; 8  мел кие краевые rубные «зубы.>; 9  KO жистая бахрома краев воронки 22 " 5 ....... мешков (рис. 6, 4). На коже rоловы и туловиша находятся opraHbI боковой линии (рис. 6, 5); они заметны в виде буrорков с неболь шой прорезью, в rлубине которой расположена чувствуюшая поч ка. На вентральной поверхности тела на rранице туловиша и XBOC та расположено заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 6, 6), а позади Hero  небольшой мочеполовой сосочек (рис. 6, 7). На дорсальной поверхности тела находятся два спинных плав ника (рис. 6, 8) остатки сплошной непарной плавниковой складки. Задний конец тела окаЙl\шен хвостовым плавником (рис. 6, 9). Oce вой скелет разделяет хвостовоЙ плавник на две равные части. fолая кожа миноrи покрыта слизью, обильно выделяемой спе циальными одноклеточными кожными железами. Чешуи или Ka кихлибо иных элементов наружнorо скелета кожа не содержит. Мышцы туловиша и хвоста состоят из изоrнутых cerMeHTOB миомеров (рис. 6, 10), разделенных миосептами (рис. 6, 11). Мио меры становятся хорошо видны, если на небольшом участке тела миноrи удалить кожный покров. Строение внутренних opraHoB Скелет 1 образован хряшевой и соединительной тканью. Функции oceBoro скелета выполняет хорда (рис. 8, J; рис. 9, 1; рис. 10, 13), имеюшая в поперечном сечении правильную круrлую форму; она окружена толстой соединительнотканной оболочкой (рис. 8, 2; рис. 9, 2). Кверху от боковых отделов хорды находятся небольшие парные хряши  зачатки верхних, или невральных, nyr (рис. 9, з; рис. 10, 14), оrраничиваюшие с боков полость, в которой распо лаrается спинной мозr. Череп миноrи, как и всех позвоночных животных, разделяется на два отдела: осевой, или мозrовоЙ, череп (neurocranium) и вис церальный (splanchnocranium). Мозrовым черепом называется CKe летное образование, зашишаюшее rоловной мозr и opraHbI чувств. у миноrи он представлен открытой сверху коробкой, зашишаю шей rоловной мозr снизу и с боков (рис. 8, з; рис. 1 О, 1); затылоч ная часть не развита. Спереди к черепной коробке примыкает He парная обонятельная капсула (рис. 10, 2), а с боков  пара слухо вых капсул (рис. 10, З). Боковые стенки мозrовоro черепа образуют слабо выраженные уrлубления  rлазницы, снизу оrраниченные подrлазничными дyrами (рис. 1 О, 4). 1 Не все ЭЛбlенты скелета видны на обычном препарате. Для полноro знаком ства со скелетом необходимо использовать спеuиальный препарат. 23 
Рис. 8. Продольный разрез речноЙ миноrи: /  хорда; 2  соединительнотканная оболочка хорды; 3  мозrовой череп; 4  хряши предротовой воронки; 5  околосердечный хряш: 6  миомер; 7  миосеп та; 8  мускулатура языка; 9  rоловной мозr; JO  спинной мозr; / /  обоня тельный мешок; /2 питуитарный вырост; /3  ротовая полость; /4  пишевод; /5  кишка; /6  анальное отверстие; 17  печень; /8  жаберные мешки; /9  дыхательная трубка; /9а  внутренние отверстия жаберных мешков; 20  предсер дие; 2 /  желудочек; 22  венозная пазуха; 23  брюшная аорта; 24  почка; 25  мочеточник; 26  мочеполовой синус; 27  половая железа; 28  мочеполовой сосочек; 29  половая пора 6 7 / /0 /2 1/22  /6 А Б Рис. 9. Схемы поперечных разрезов речной миноrи: А  в области жаберных мешков; Б  в области кишки: /  хорда; 2  соедини телыютканная оболочка хорды; 3  хряшевые зачатки верхних дyr; 4  миомер; 5  миосепта; 6  спинной мозr; 7  спинная аорта; 8  хряш языка; 9  MYCКY латура языка; JO  пишевод; / /  жаберный мешок; /2  наружное отверстие жаберноro мешка; /З  внутреннее отверстие жаберною мешка; /4  дыхательная трубка; /5  брюшная аорта: /6  кишка; 17  спиральный клапан; /8  почка; /8а  мочеточник; /9 половая железа; 20 плавниковый луч; 2/ ЛИ"lфатичес кие полости; 22  задние кардинальные вены 24  Висцеральным черепом Ha зывается совокупность скелет ных образований, развиваюших ся в стенках переднеrо отдела пишеварительной трубки. Фун кuионально эти образования представляют собой скелет po товою и жаберноrо аппаратов. у миноrи в состав висцерально ю черепа входят хряши, поддер живаюшие предротовую BOpOH ку (рис. 8, 4; рис. 10, 59), и язык (рис. 10,10), а также ажурная хря шевая решетка, окружаюшая область жаберных мешков (ее строение хорошо видно на спе циально отпрепарированных скелетах, рис. 1 О, J J). В задней части висцеральноrо черепа pac полаrается околосердечный хряш (рис. 8, 5; рис. 10, 12), OK ружаюший сердце сзади и с бо ков и соединяюшийся с околожаберной решеткой хряшевыми MO стиками. Плавники миноrи поддерживаются тонкими хряшевыми плав никовыми лучами (рис. 9. 20). Мускулатура. Боковые мышцы туловиша и хвоста образованы мышечными сеrментами  миомерами (рис. 8, 6). имеюшими слож ную форму И отделенными друт от друrа миосептами (рис. 8, 7; рис. 9, 5). В жаберной области боковые мускульные пласты раздва иваются, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру. В [o ловном отделе минorи хорошо развита сложно дифференцирован ная мускулатура языка (рис. 8, 8; рис. 9, 9). Центральная нервная система отчетливо разделена на rоловной мозr (рис. 8, 9) и спинной мозr (рис. 8, 10; рис. 9, 6). Спинной мозr имеет лентовидно уплошенную форму, располаrается над хордой; он при крыт сверху жировой подушкой, а с боков охвачен обшей с хордой соединительнотканной оболочкой. Наружная непарная ноздря коротким носовым каналОМ сооб шается с окруrлым темно окрашенным складчатым обонятельным мешком (рис. 8, J J). От обонятельною мешка вниз и назад под rоловной мозr и передний отдел хорды отходит слепой назоrи /3 /4 /2 JJ Рис. 10. Скелет MI1Horl1: А  вид сверху; Б  вид сбоку. МОЗlOвой череп: /  черепная короб ка; 2  обонятельная капсула; 3  слуховая капсула; 4  подrлазничная лyra. Вuсцера.1Ы/ЫЙ череп: 5  кольuевой хряш; 6  передний верхний хрящ; 7  задний верхний хрящ 8  боко вые хряши; 9  палочковидные хря ши; JO ПОДЪЯЗЫ'lНый хрящ; 1/  жаберная решетка; / 2  околосер дечный хрящ. Осевой скелет: /З  хорда; /4  за чатки невральных nyr 25 
r I I пофизарный (питуитарный) вырост (рис. 8, 12). Назоrипофизарный вырост служит своеобразной пипеткой, которая насасывает и BЫ талкивает воду из ноздри, обноRЛЯЯ ее порции в обонятельном мешке. Пищеварительная система. Ротовое отверстие, лежащее в rлуби не присасывательной воронки, ведет в ротовую полость (рис. 8, 13). rлотка у миноrи имеется только на стадии личинки. Во время Me таморфоза она разделяется на два самостоятельных отдела  пи щевод и дыхательную трубку (см. описание дыхательной системы). Пищевод (рис. 8, 14; рис. 9, 10) начинается от задней части pOTO вой полости, идет под хордой и, обоrнув сердце слева, незаметно переходит в кишку (рис. 8, 15; рис. 9, 16). Кишка тянется над пече нью, далее идет назад без изrибов по нижней стороне брюшной полости и заканчивается анальным (заднепроходным) отверстием. Внутренняя часть слизистой оболочки кишечника образует про дольную складку, которая вдается в полость кишки и увеличивает ее всасывающую поверхность,  это так называемый спиральный клапан (рис. 9, 17). Позади сердца располаrается крупная компактная печень (рис. 8, 17). У взрослых минor, живущих В море, есть желчный пузырь и желчный проток; у особей, которые идут в рекй на He рест и перестают питаться, эти opraHbI редуцируются. В процессе питания миноrи присасываются предротовой BO ронкой к телу жертвы (рыбы). PoroBbIe «зубы>}, расположенные на внутренней поверхности ротовой воронки, способствуют более прочному прикреплению миноrи. При помощи рorовой зубной пластинки на кончике языка миноrа проделывает отверстие в коже жертвы. Блаrодаря ритмичным сокращениям мощноro мускулис Toro языка, действующеrо как поршень, кровь насасывается в po товую полость И опуда поступает в пищевод. Дыхательная система. В отличие от всех друrих позвоночных у круrлоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки (рис. 8, 18; рис. 9, 1/), имеющие энтодермальное происхождение. Внутренняя поверхность жаберных мешков образует мноroчислен ные складки слизистой оболочки с ryстой сетью мелких KpOBeHOC ных сосудов  капилляров. У миноrи каждый жаберный мешок (Bcero их 7 пар) открывается наружу самостоятельным наружным отверстием (рис. 6, 4; рис. 9, 12). Внутреннее отверстие каждоro жаберноrо мешка (рис. 9, 13) соединяет ero полость с дыхатель ной трубкой (рис. 8, 19; рис. 9, 14), которая представляет собой слепо оканчивающееся производное rлотки Впереди трубка пере roрожена клапаном, так называемым парусом, предотвращающим выход из нее воды вперед, в ротовую полость. 26 .......- у плавающей миноrи вода поступает через рот в ротовую по лость, о-п-уда проходит в дыхательную трубку и, пройпя сквозь жа берные мешки, выбрасывается через их наружные отверстия наружу. При этом кислород, растворенный в воде, проникает в капилляры и связывается пиrментом крови, а насыщающий венозную кровь yr лекислый rаз переходит в воду и с ней выводится наружу. В процессе питания или если миноrа просто присосалась к Ka комулибо предмету, ток воды через ротовую полость невозможен. Парус перекрывает дыхательную трубку, а жидкая пища проходит из ротовой полости в пищевод. Дыхание при этом осуществляется иным путем: под воздействием мускулатуры стенок тела жаберные 1\tешки сжимаются, и вода выталкивается через наружные жабер ные отверстия (активныЙ выдох); далее блаroдаря упруrости хря щевой жаберной решетки жаберная область снова расширяется и вода через те же наружные отверстия засасывается в жаберные мешки (пассивный вдох). Кровеносная система. У круrлоротых имеется хорошо развитое сердце, сокращения KOTOporO обеспечивают циркуляцию крови по орrанизму. Сердце (cor) расположено позади последней пары жа берных мешков и отrраничено от лежащей за ним печени около сердечным хрящом (рис. 8, 5). Сердце миноrи двухкамерное: оно состоит из onHoro предсердия (atrium; рис. 8, 20; рис. 11, 2) и onHOro желудочка (vel1triculus; рис. 8, 21; рис. 11, 3). а сзади них расположена венозная пазуха (sinus vel1osus; рис. 8, 22). Венозная кровь по венам поступает в венозную пазуху, о-п-уда переходит в предсер дие и затем в желудочек. От желудочка отходит мощный артериаль ный ствол  брюшная аорта (aorta vel1tralis; рис. 8, 23; рис. 11, 5), развеТRЛяющаяся на приносящие жаберные артерии, по которым венозная кровь посryпает в капилляры складок жаберных мешков. ОЮlсленная (артериальная) кровь по выносящим жаберным apTe риям собирается в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 9, 7; рис. 11, 6) и по ее ответвлениям разносится по всему телу. Из переднеro отдела тела венозная кровь собирается передними кардинальными венами, а от мощной мускулатуры языка  нижней яремной веной (рис. 11, 9). Хвостовая вена в полости тела разделяется на парные задние кардинальные вены. Кровь от кишечника собирает подкишечная вена; затем она входит в печень, rдe распадается на капилляры (воротная система печени); печеночные капилляры сли ваются в печеночную вену. Все крупные вены (передние и задние кардинальные, нижняя яремная, печеночная) впадают в венозную пазуху. Таким образом, у круrлоротых, как и у бесчерепных, один Kpyr кровообращения. Полностью кровеносную систему можно ви деть лишь на специально приroтовленных  инъецированных  27 
8 7 6 11  I 1/ I 10 5 9 12 Рис. 11. Схема кровеносной системы речной миноrи (ВИД с брюшной стороны): 1  венозный синус; 2  предсердие; 3  желудочек: 4  луковица аорты; 5  брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями; 6  спинная аорта; 7  впадающие в спинную аорту выносящие жаберные артерии; 8  передняя кардинальная вена; 9  нижняя яремная вена; 10  хвостовая вена: 1 1  задняя кардина%ная вена; 12  подкишечная вена; 13  воротная система печени; 14  печеночная вена препаратах (так здесь называются препараты, которым предвари тельно было введено красящее или контрастное вещество, позволя ющее видеть сосуды.  При.м. ред.); на рассматриваемых попречных срезах видны лишь отдельные сосуды (рис. 8 и 9). Мочеполовая система. Орrанами выделения крyrлоротых служат мезонефрические (l}'ловищные) почки (ren) (рис. 8, 24; рис. 9, /8), которые в виде парных лентовидных образований подвешены на бры жейке к дорсальной стенке задней половины полости тела. По ниж нему краю почек проходит тонкиЙ канал  мочеточник. Немною позади почек мочеточники правоЙ и левой сторон соединяются и образуют непарную трубку  мочеполовой синус (рис. 8, 26), OT крывающийся наружу на вершине мочеполовою сосочка (рис. 8, 28). Половая железа (рис. 8, 27; рис. 9, /9) непарная, занимает по чти всю свободную часть полости тела. Яичники самок хорошо OT личимы от семенников самцов по зернистоЙ структуре. Половых протоков нет, половые продукты через разрывы в стенке железы попадают в полость тела, затем через половые поры (отверстия в стенках мочеполовorо синуса) протекают внутрь мочеполовоrо синуса и через ею отверстие выводятся наружу. Заключение Круrлоротые  первыЙ класс подтипа Позвоночные (Vertcbra ta)  обладают по сравнению с низшими хордовыми (в том числе и бесчерепными) рядом проrрессивных черт строения. Дифферен 28 ....... цировка переднеrо отдела нервноЙ трубки в rоловноЙ мозr с He сколькими морфолоrически и функционально обособленными отделами приводит к совершенствованию HepBHoro контроля над различными функциями орrанизма, что обеспечивает возможность более активноЙ жизнедеятельности. Обособление rоловноrо мозrа и opraHoB чувств требует возникновения зашитных образованиЙ, предохраняющих эти важные opraHbI от механических поврежде ниЙ. Это обеспечивается формированием хрящевоrо черепа, OT сутствующеrо у низших хордовых животных. Развивающиеся над хордоЙ зачатки верхних nyr позвонков выполняют ту же функцию по отношению к спинному мозrу. Появление висцеральноrо чере па в виде хрящей, поддерживающих предротовую воронку и rлот ку, способствует переходу к активному питанию и интенсифици рует дыхание. Значительно интенсифицирует дыхательную функ цию также и появление специализированных opraHoB дыхания в виде жаберных мешков, увеличивающих возможность активных дыхательных движений. Мноrочисленные складки на внутреннеЙ поверхности жаберных мешков, пронизанной ryстоЙ сетью Ka пилляров, HaMHoro увеличивают общую дыхательную поверхность и, следовательно, количество поступающею в кровь кислорода. Интенсификации rазообмена как в жабрах, так и в тканях спо собствует формирование центральнorо opraHa кровообращения  сердца; ею сокращения обеспечивают более BЫCOKY скорость движения крови по сосудам. Наконец, возникает новыи тип opra нов выделения  почки, что отличает круrлоротых (как и друrих позвоночных) от низших хордовых. Мезонефрические (туловищ ные) почки, функционирующие у взрослых круrлоротых, более . эффективно справляются с функцией выделения при возросшем уровне обмена веществ, чем, например, нефридиальная система ланцетника. Перечисленные анатомические особенности свидетельствуют о том, что круrлоротые, с одной стороны, сохраняют план CTpoe ния, возникший у бесчерепных, а с друrой стороны, в связи с усложнением и дифференцировкой практически всех систем opra нов у них сформировался более высокий уровень орrанизацю обеспечивающий более активный образ жизни и более высокии уровень обмена веществ. Все эти особенности  развитие rоловно ro мозrа, черепа (oceBoro и висцеральноrо), позвоночника (хотя бы и в самом зачаточном виде), сердца, почек, специализирован ных opraHoB дыхания  свойственны всем позвоночным живот ным И представляют собоЙ характерные МОРфОЛОП1ческие при знаки этоrо подтипа. 29 
I I '/ I По сравнению с дрyrими классами подтипа позвоночных у круrлоротых MHoro примитивных черт, существенно отличающих эту rруппу от остальных шести классов. К таким признакам OTHO сятся отсутствие парных конечностей, сохранение хорды в тече ние всей жизни и отсутствие сформированных позвонков, простое устройство черепной коробки, еще открытоЙ сверху и неполнос тью срастающеЙся с капсулами opraHoB чувств, отсутствие поло вых протоков И некоторые друrие. Специфические черты круrло ротых особенно заметны в строении висцеральноro черепа и opra нов дыхания. Из всех позвоночных животных только у круrлоротых жабры имеют энтодермальное происхождение и имеют вид меш ков. у рыб же (см. с. 54) жабры эктодермальные и образованы MHO жеством жаберных лепестков; они прикрепляются к элементам вис церальноrо скелета (жаберным дутам) и свободным концом свиса ют в полость жаберной щели, через которую идет поток воды. Висцеральный скелет круrлоротых предстамен хрящевыми образо ваниями, несущими опорную функцию и не составляющими pac члененных подвижных дуr, как у друrих позвоночных. Соответствен  но скелет pOToBoro аппарата круrлоротых не имеет подвижных че люстей, а скелет жаберноrо отдела  подвижных жаберных дут. Сумма всех этих признаков потреБОШL'1а выделить круrлоротых (включая и ископаемые формы) в особый раздел подтипа, KOTO рый по признаку отсутствия челюстей был назван Agl1atha (бесче люстными), в противоположность разделу Gl1athostomata (челюст норотые), включающему остальные классы. Леrко видеть, что че люстноротые обладают большими возможностями активизации образа жизни и интенсификации обмена веществ: у них висце ральный скелет помимо выполнения опорной и защитной функ ций принимает значительно большее участие в активных действи ях, связанных с питанием (хватательные и иные движения челюс тей) и дыханием (движения жаберных дуr, способствующие более активному дыханию). Видимо, это обстоятельство и было причи ной Toro, что в эволюции позвоночных животных rруппа челюст норотых довольно быстро вытеснила некorда мнorочисленных бес челюстных. Ныне живущие круrлоротые заняли особую эколоrическую нишу (особенно по типу питания), что дало им во3:\южность вый ти из конкуренции с челюстноротыми даже при относительно малоактивной жизнелеяте,'1ЬНОСТИ. В свою очередь эколоrические особенности этих животных сказались на их строении. Выше уже rоворилось, что разделение rлотки на пищевод и дыхательную трубку у миноr связано с особенностями их питания. Таково же приспособительное значение паруса, pOroBbIX «зубов» на BHyтpeH 30 11 ....... неЙ поверхности присасывательноЙ воронки, мощноrо мускулис Toro языка и т. д. У некоторых миксин, которые при питании rлу боко «вrpызаются» В тело жертвы, наружные жаберные отверстия объединены и отодвинуты далеко назад. Это защищает жаберные мешки от попадания крови и тканевой жидкости жертвы. В особенностях строения современных круrлоротых находят отражение общая проrрессивная эволюция хордовых, а также адап тация современных форм к специфическим условиям существова ния и образу жизни. Эта закономерность видна и в друrих rруппах позвоночных. Реко.мендуеJ'tая литература Балабай П. П. Морфолоrия и филоrенетическое развитие rруппы бес челюстных. Киев, 1956. Туртовой Н. Н. Систематика и анатомия хордовых животных: Краткий курс. М., 2004. Туртовой Н. н., Матвеев В. с., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоото мия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976. Дзержи//ский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М., 1998. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2 т. М., 1992. 
РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ, GNATHOSTOMATA НАДКЛАСС РЫБЫ, PISCES КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ, CHONDRICHTHYES т е 1\1 а З. ВСКРЫТИЕ АКУЛЫ Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Кпасс Хрящевые рыбы, Chondrichthyes Подкласс Пластиножаберные, Elasmobranchii Отряд Катранообразные, или Колючие акулы, Squaliformes Представитель  Колючая акула, Squa/US acaпfhias L. I  Материал и оборудование На одноrодвух студентов необходимы: 1. Фиксированная в спирте или формалине акула, предваритель но отпрепарированная (см. Приложение 5). 2. Ванночка. 3. Пинцет. 4. Иrлы препарировальные  2. 5. Булавки  1015. Задание Рассмотреть внешний вид и расположение внутренних opraHoB aKY лы. Сделать следующие рисунки: *1. Внешний вид акулы. 2. Общее расположение внутренних opraHoB, включая сердце и ОТХОДЯЩие от Hero сосуды. 3. Мочеполовая система самца и самки. 4. Жабра в поперечном разрезе. 1 Для вскрытия можно использовать и лруrие виды акул или скатов. 32 Рис. 12. Внешний вид колючей акулы (катрана): /  рыло; 2  rлаз; 3  брызrалbllе; 4  ротовая щель; 5  ноздря; 6  жаберные щели: 7  отверстия каналов боковой линии: 8  клоака: 9  rрушюй плавник: ]о  брюшной плавник; / /  спинные плавники; /2  хвостовой плавник Дополнumелыюе задание Рассмотреть под малым увеличением микроскопа препарат среза ко-- жи акулы; обратить внимание на строение плакоидной чешуи (см. рис. 13). Внешний вид Торпедообразное тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено в дорсовентральном направлении и имеет в попереч ном сечении более или менее треуroльную форму. Тело подразде ляется на три отдела (без четких rраниu): rолову, туловище и хвост. rолова имеет короткое рыло (rostrum, рис. 12, 1). По бокам rоловы расположены крупные парные rлаза (рис. 12,2); в отличие от миноrи rлаз снабжен веками, хотя и неподвижными, как и у всех рыб. Позади и несколько выше каждоrо rлаза находится He большое отверстие  брызrальuе (рис. 12, З). Это редуuированная жаберная щель, расположенная между челюстной и подъязычной висuеральными дуrами (см. ниже). Брызrальuе ведет в полость rлотки. На нижней стороне roловы расположена поперечная ротовая щель (рис. 12, 4). На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные че шуи (см. ниже). Впереди рта на нижней поверхности rоловы распо ложены парные ноздри (рис. 12, 5). Каждая ноздря кожным клапа ном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых повер хностях rоловы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей (рис. 12,6); каждая щель спереди при крыта кожистой склад кой  жаберной переrородкой. На нижней и боковой сторонах rоловы расположены MHoro численные отверстия каналов боковой линии (рис. 12, 7). Это xa рактерный для рыб сейсмосенсорный opraH, воспринимающий колебания воды.  3  4387 
11 Туловищный отдел начина ется от последней жаберной щели и заканчивается отверсти ем клоаки (рис. 12, 8). Позади OT верстия расположен хвостовой отдел. у акуловых, как и у рыб дpy rих rpупп, имеются парные KO нечности: rpудные (рис. 12, 9) и брюшные (рис. 12, 10) плавники. у самцов акуловых рыб BHyтpeH няя часть каждоrо брющноrо плавника преобразуется в спе циальный вырост  копулятив ный opraH (см. с. 47). На спин ной поверхности тела имеются два непарных спинных плавни ка' (рис. 12, 11). У колючей aKY лы передние края обоих спинных плавников образованы твердым острым шипом, у дрyrих видов шипов нет. Хвостовой стебель заканчивается мощным хвостовымплавни ком, так называемым rетероuеркальным, т. е. неравнолопастным (см. с. 46,47). На боковых поверхностях туловища и хвоста распола rается по ряду мелких отверстий каналов боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на roлове. Кожа акул имеет мноroчисленные плакоидные чешуи  денти новые пластинки, несущие направленные назад зубчики (рис. 13); они леrко ощущаются, если провести пальцем по коже от хвоста к rолове. Мускулатура туловища и хвоста состоит из мышечных cerмeH тов  миомеров, отделенных друr от друrа соединительнотканны ми переrородками (миосептами). В отдельных участках тела (Ha пример, в основаниях парных плавников) мышцы представлены набором пучков, метамерное расположение которых не столь ясно. 3 / 4 1 :J!;J . ",:, 2  .,:4 ' ,,:y .: i H_   5 Рис. 13. Схематический разрез через кожу и плакоидную чешую акуловой рыбы: 1  эпидермис; 2  кориум; 3  дентин; 4  эмаль; 5  внутренняя полость плакоидной чешуи Общая топоrрафия внутренних opraHOB Положите отпрепарированную акулу в ванночку брюхом вверх и рассмотрите строение различных систем opraHoB в порядке, из ложенном ниже. 1 У ряда видов акул только один спинной плавник, у некоторых акул есть и He парный анальный плавник, расположенный на брюшной стороне XBOcToBoro отдела. 34 Кровеносная система. Серд  не (cor) состоит из двух камер  предсердия и желудочка. KPOB из вен собирается в венозныи синус, или венозную пазуху (sinlls venosus; рис. 14, 1). Она xo рошо заметна и имеет ВИД TOH KocTeHHoro треyrольноrо образо ванИЯ (желудочек сердца нужно HeMHoro ОlТЯНУТЬ пинuетом впе ред). Из венозноЙ пазухи КРОВЬ поступает в тонкостенное пред сердие (atrillm; рис. 14, 2), частич но прикрытое снизу желудочком и хорошо заметное по бокам от Hero. Из предсердия КРОВЬ пере ходит в толстостенныЙ мускули стыЙ желудочек сердиа (ventri culus cordis; рис. 14, З). COKpa щениями мышечных стенок желудочка КРОВЬ проталкивается в последний отдел сердца  ap териальныЙ конус (conus arteri OSt1S; рис. 14, 4), переходящиЙ в брюшную аорту (aorta ventralis; рис. 14,5; рис. 15,5). Стенки ap териальноro конуса, как и желу дочка, состоят из поперечнопо лосатых мышц; стеНЮ1 брюшной аорты, как и остальных KpOBe носных сосудов, содержат rлад кие мышечные волокна. От брюшноЙ аорты ОТХОЛЯТ пять пар приносящих жаберных артериЙ (рис. 14, 6). Передняя принося шая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру (см. ниже); вторая, ответвляясь ОТ первоЙ,  первую целую жабру. Последуюшие три пары прино сяших жаберных артериЙ подхо ДЯТ каждая к ОДНОЙ из следую ших трех жабр (рис. 14; рис. 15). з. Рис. 14. Общее расположение внутренних opraHoB колючей акулы: 1  венозный синус; 2  препсер дие; 3  желудочек; 4  артериаJlЬ ный конус; 5  брюшная аорта; 6  приносяшие жаберные артерии; 7  кювьеров проток; 8  боковая вена; 9  желудок; 10  тонкая киш ка' 1/  толстая кишка (просвечи BaT спиральный клапан); /2  пря мая кишка; lЗ  клоака; 14  peK тальная железа; 15  печень; 16  желчный пузырь; 17  желчный про ток; 18  поджелудочная железа; 19  селезенка; 20  правая почка (левая не изображена) 35 
I ........- I I /2 I I /5 /З 1I I 11 Рис. 15. Схема кровеносной системы акулы: /  венозная пазуха; 2  предсердие; 3  желудочек; 4  артериальный конус; 5  брющная аорта с ОТХодящими от нее приносящими жаберными артериями; 6  ВЫносящие жаберные артерии; 7  спинная аорта; 8  передняя кардиналь ная вена; 9  нижняя яремная вена; /0  хвостовая вена; разделяюшаяся на воротные вены почек; //  воротная система почек; /2  задняя кардинальная вена; /З  боковая вена; /4  кювьеров проток; /5  воротная вена печени; /6  воротная система печени; /7  печеночная вена ПР!1 обычном анатомировании периферическую часть KpOBe носнои системы, описание котороЙ приводится далее (р'ис. (5), рассмотреть не удается; ее видно лишь на спеuиальном препарате с инъеuированными сосудами. Приносяшие жаберные артерии в жаберных лепестках распада ются на сеть капилляров, через стенки которых происходит rазо обмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в ВЫносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту (аопа dorsalis), проходящую под позвоночным столбом. По OTBeTB лениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела. Венозная кровь из roловы собирается в парные передние карди нальные Beы (Yea .cardnalis апtеriоr; рис. 15, 8,)1 и нижние яремные вены (уепа Jugulапs IПfеrюr; рис. 15, 9). Идущая из хвоста хвостовая вена (vела caudalis; рис. 15, /0) входит в туловище и разделяется на правую и левую воротные вены почек (У. ропае rel1alis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему по чек (рис. 15, //). Из почек кровь собирается парным задними Kap динальными венами (уепа cardinalis posterior; рис. 15, /2). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювье ров проток (ductus Cuvieri). От брюшных плав ников кровь идет по боковым венам (уепа lateralis: рис. 15, 13), I В пособии все латинские названия приведены в единственном числе. 36 которые сливаются с подклю чичными венами, несущими кровь от [рудных плавников, и впадают в кювьеровы протоки. Кювьеровы протоки правой и левоЙ сторон впадают в веноз нУЮ пазуху. От желудка, кишеч ника и селезенки кровь соби рают несколько вен, сливаю шихся в воротную вену печени (уепа ропае hepatis; рис. 15, /5), в печени она распадается на Ka пилляры. Из печени кровь BЫHO сят печеночные вены (уепа hepa tica; рис. 15, /7), впадающие He посредственно в венозную пазуху. Дыхательная система. [лотка акулы пронизана пятью парами жаберных щелей, открывающихся наружу. Между ними в стенках rлотки располаrаются хрящевые жаберные дуrи (см. с. 45). К жабер ным дуrам прикрепляются кожистые жаберные переrородки (рис. 16, /), доходящие до наружнorо жабернorо отверстия и при крывающие лежащую позади жаберную щель. На каждоЙ стороне жаберноЙ переrородки в ее основных двух третях располаrаются мноrочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 16, 2). Каждая сторона жаберной переrородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к oд ной жаберной дyrе, составляют жабру. У колючеЙ акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычноЙ дуrе l (рис. 16, а), и четыре uелые жабры (рис. 16, б, в, 2, д)  на 1  IV жаберных дуrах; V жаберная дуrа жабры не несет. Небольшая, так называемая лож ная жабра (в действительности полужабра) расположена на пере днеЙ стенке брызrальuа. Пищеварительная система. Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, плако идные чешуи преобразовались в крупные зубы, которые распола rаются несколькими рядами, совместно формируя пильчатые rреб ни. На дне ротовой полости находится язык  небольшая складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъя зычной дуrи; собственной мускулатуры он не имеет. Ротовая по лость без заметной rраниuы переходит в обширную rлотку, про  tlJ б f/j / в 'fh 2 i! j..". V I ,: , ' . ",,  " : 1 1\. ,jl  '. . '*-R ," / II lI/ / V V  c,,' ':' 4 Рис. 16. Схема жаберноrо аппарата акулы: /  жаберная переrородка; 2  жаберные лепестки; 3  жаберная щель; 4  жаберные тычинки; / V жаберные дуrи; а  первая полужабра; б; в; i!; д  целые жабры 1 См. В следующем задании строение висцеральноrо черепа. 37 
 I 11 низанную жаберными щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дуrах короткие палоч ковидные хрящи  жаберные тычинки (рис. 16, 4). От задней части шотки начинается пищевод (oesophagus); на препарате он при крыт печенью. Пищевод без заметных rраниц переходит в общир ный, леrко растяжимыЙ Uобразный желудок (gaster; рис. 14, 9). От желудка отходит короткая тонкая кишка (intestinum; рис. 14, 10), переходяшая в значительно более широкую толстую кишку (соlоп; рис. 14, J 1). За ней следует прямая кишка (rectum; рис. 14, 12), которая открывается в клоаку (рис. 14, 13). Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спи ральный клапан; он представляет собой широкую складку слизис той оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка располо жена спирально; образует около десятка витков. Спиральный кла пан значительно увеличивает всасывающую поверхность; ero можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобраз ный вырост  ректальная железа (glandula rectalis; рис.l4, 14)  opraH солевоrо обмена. В период размножения ректальная железа Bыдe ляет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облеrчает встречу особей разноrо пола. Железы пищеварительноro тракта у акуловых рыб хорошо разви ты. Массивная трехлопастная печень (hepar; рис. 14, 15) занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь (vesica [еllеа; рис. 14, 16), связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком (рис. 14, 17). Поджелудочная железа (pancreas) представлена двумя долями; KOM пактная вентральная доля (рис.14, 18) прилеrает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками. К изоrнутой части желудка примыкает компактная, с заост ренным задним краем селезенка (lien; рис. 14, 19)  opraH KpOBe творения'. Мочеполовая система. Обычно на практикуме используют He половозрелых акул, что затрудняет рассмотрение некоторых дeTa лей строения репродуктивной системы. Почки (ren; рис. 17, 1; рис. 18, 1) акулы  парные, сильно ВЫтянутые, лежат по бокам позвоночника от уровня rрудных плав ников назад, но хорошо развиты только в задней половине туло вища. Почки акуловых рыб относятся к мезонефрическому типу. 11: I ТопоrрафИ'lески селезенка ПРИМblкает к пищеварительнои систеlе, поэтому рассматривается в этом разде,1е. Этот принuип описания сохранен и далее. 38 ........ 4 5 ". О. .:.. .... ".0."- Рис. 17. Схема мочеполовой системы самца акулы: 1  почка; 2  мочеточник; 3  моче половой сосочек; 4  леВblЙ ceMeH ник (праВblЙ семенник не изображен); 5  сеМЯВblносящие канальцы; 6  семяпровол; 7  семенной пузырек; 8  пищевод; 9  печень; JO  КОПУ лятивный отросток брющноro плав ника; 1 1  полость клоаки; 12  ce менной мешок JJ 6 4 5 12 8 7 Рис. 18. Схема мочеполовой системы самки акулы: 1  почка: 2  мочеточник; 3  MO чевой сосочек; 4  левый яи'lник (правый яичник не изображен); 5  яйцевод; 6  обшая воронка обоих яйцеводов; 7  СКОРЛУl10вая железа; 8  «матка»; 9  отверстие яйцево ла; JO  пишевод; JJ  печень; 12  полость клоаки 39 
11 Ближе к заднему концу почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки  мочеточники (ureter; рис. 17, 2; рис. 18, 2). Они открываются в полость вдающеroся в клоаку моче Boro (у самок; рис. 18, 3) или мочеполовоro (у самцов; рис. 17, 3) сосочка с отверстием на вершине. Самцы имеют парные семенники (testis; рис. 17, 4); они лежат в виде удлиненных тел по бокам пищевода, скрытые от наблюда теля лопастями печени. От семенников отходят тонкие семявыно сящие канальцы (vas efferens; рис. 17, 5), видные как тонкие бе ловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом следует слеrка 01ТЯНУТЬ семенник). Семявы носящие канальцы впадают в переднюю, редуцированную часть почки, фактически выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод  вольфов канал (vas deferens; рис. 17, 6); он проходит по средней линии брюшноЙ поверхности почки. У половозрелых самцов самая KOH цевая часть семяпровода образует расширение  семенной пузы рек (рис. 17, 7). Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в ПОлость вдающеroся в клоаку мочеполовоro сосочка. К концу каждо ro вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочепо ловоrо сосочка, тонкостенный полый вырост  семенной 'мешок (рис. 17, 12). Семенные мешки  остатки задней части мюллеровых каналов. Полость мочеполовоrо сосочка открывается в клоаку распо ложенным на ero вершине мочеполовым отверстием (рис. 17, 3). Формирование мужских половых клеток происходит в каналь цах семенника. Еще не окончательно созревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть поч ки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скап ливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодот ворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных opraHoB вводятся в клоаку самки. у самок парные яичники (ovarium; рис. 18, 4) хорошо видны по бокам пищевода (так же, как у самцов семенники). Парные яйцеводы (oviductus; рис. 18,5), или мюллеровы каналы, располо жены на брюшной поверхности почек. Передние концы правоrо и левоrо яйцеводов, orибая печень, образуют прочно слипшиеся между собоЙ воронки (рис. 18, 6) на брюшной поверхности ее центральной лопасти. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения  скорлуповые железы (рис. 18, 7), секрет которых формирует оболочку яйца; здесь скорлуповые же лезы недоразвиты, поскольку катраны живородящи. Расширенная задняя часть каждorо яЙцевода представляет собой маточный OT 40 I 11' 11 1) ...... дел (рис. 18, 8), открьшающийся в полость клоаки самостоятель ным отверстием (рис. 18, 9) по бокам мочевоro сосочка. Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в увеличившуюся воронку яйцевода. Таким образом, яичники не имеют непосредственной связи с яйцеводами. Движение ресничек мерцательноro эпителия и перистальтические сокрашения стенок псремещают яЙцо яйцевода. Для акуловых рыб характерно BHYT реннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхнем отделе яЙцевода. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полноrо форми рования зародыша; у яЙцекладуших видов одетые плотноЙ обо лочкой яЙца выделяются наружу. т е 1\1 а 4. СКЕЛЕТ АКУЛЫ Систематическое положение объекта ПОДТИП Позвоночные, Vertebrata Класс Хрящевые рыбы, Chondrichthyes Подкласс Пластиножаберные, Elasmobranchii Отряд Катранообразные, или Колючие акулы, Squaliformes Представитель  Колючая акула, Squa/us асалthiаs L. Материал и оборудование На OAHoroABYx студентов необходимы: 1. Заранее отпрепарированные и хранящиеся в 70%HOM спирте (или специально обработанные, см. Приложение 5):  череп акулы (осевой вместе с висцеральным);  плечевой пояс с rрудными плавниками;  тазовый пояс с брюшными плавниками;  хвостовой плавник;  продольные разрезы позвоночноrо столба (по нес кольку по звонков из туловищноrо и XBOCТOBoro отделов); поперечные разрезы туловищноrо и XBocтoBoro позвонков. 2. Ванночка. з. Пинцет. 4. Препаровальные иrлы  2. Задание Рассмотреть особенности строения черепа, позвоночника, парных и непарных плавников акулы. Сделать следующие рисунки: 41 
1. Весь череп сбоку. 2. Плечевой пояс с rрудным плавником сбоку. *3. Тазовый пояс с брюшным плавником снизу. 4. ХВОСТОВОЙ плавник. *5. Продольный разрез ХВОСТОВЫХ позвонков. 6. Поперечный разрез туловищноrо позвонка. 7. Поперечный разрез XBOCTOBoro плавника. Скелет Хрящевых рыб образован хрящевой тканью и разделя ется на слеДУющие отделы: осевой скелет (позвоночник), череп, парные плавники и их пояса, непарные плавники. Осевой скелет представлен позвоночным столбом, образован ным Хрящевыми позвонками. Хорда в значительной степени peдy цирована; она сохраняется в виде относительно TOHKoro тяжа пронизывающеrо тела позвонков и расширяющеroся в местах co единения двух соседних позвонков (рис. 19, 1; рис. 20, 1). Позво ночник подразделяется на два отдела: Туловищный и хвостовой. В каждом позвонке различают тело позвонка (corpus vertebrae; рис. 19,2; рис. 20, 2), имеющее цилиндрическую форму. Передняя и задняя поверхности тела позвонка воrнyrы; такие позвонки Ha зываются двояковоrнyrыми, или амфицельными. Пространство, об разованное воrнyrыми поверхностями тел соседних позвонков, за полнено хордой (рис. 19, 1). В центре тел позвонков имеет ся сквозной продольный канал, также заполненный хордой (рис. 20, 1). От верхнебоковых поверхностей тел позвонков отходят парные выросты, BBep ху смыкающиеся дрyr с дрyrом; они образуют верхние, или He вральные, дуrи (arcus neuralis; рис. 19, з; рис. 20, 3). Верхние дyrи имеют широкое основание и суженную вершину. В местах соединения соседних позвон ков между верхними дуrами вклиниваются хрящевые BCTa ВОчные пластинки (рис. 19, 4). При рассматривании сбоку они I 11 Описание скелета 1111 111 ,'111 11 111 6 : 5 111 I 11 l' Рис. 19. ПродольныЙ разрез ТУЛОвищноrо отдела позвоноч Horo столба акулы: I  хорда; 2  тело позвонка' 3  верхняя nyra; 4  верхняя вствоч ная пластинка: 5  канал дЛя спин Horo мозrа; 6  отверстия дЛя BЫXO да спинномозrовых нервов 42 3 2 JIII"""" 3 4 6 2 I 8 7 I А Б Рис. 20. Поперечный разрез позвонков акулы:  . Б '  нок ' I  Х о рд а' 2  тело позвонка: А  туловищныи позвонок,  хвостовои позво. , 3  верхняя nyra; 4  спинной мозr; 5  боковой отросток; 6  ребро; 7  нижняя дуrа; 8  rемальный канал имеют вид треуrольников, направленных вершинами книзу. В Ka нале, образованном верхними дуrами и вставочными пластинка ми, располаrается спинной мозr (рис. 19, 5; рис. 20, 4). От обеих сторон туловищных позвонков отходят короткие боко вые отростки (рис. 20, 5), к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра (costa; рис. 20, 6). В хвостовых позвонках боковые отростки направлены вниз и смыкаются, давая нижние, или rемаль ные дуrи (arcus haemalis; рис. 20, 7). Между нижними дуrами coceд них озвонков имеются мапенькие, плохо заметные вставочные nла стинки. Канал, образованный нижними дyrами, называется rемаль ным; в нем располаrаются основные кровеносные сосуды XBOTOBOro отдела  хвостовая артерия (выше) и хвостовая вена (под неи). Бла roдаря развитию нижних дyr и формированию rемальноrо канала эти сосуды не пережимаются при изrибах хвоста. Череп состоит из двух отделов: oceBoro (мозrовая коробка) и висцеральноrо (скелет pOToBoro и жаберноrо аппаратв). Осевой череп (neurocranium) представляет собои сплошную хряшевую коробку, прикрьшаюшую roловной мозr со всех сторон (только в передней стенке коробки остается небольшое отверстие  фонтанель  затянутое соединительной тканью). В этой сплошной черепной коробке различают несколько час тей. Спереди вытянутый хрящ поддерживает рыло  рострум (rostrum; рис. 21, 1). Вентрально при основании рострума лежат обонятельные капсулы (рис. 21, 2). Позади них расположены об ширные yrлубления боковых стенок черепа  rлаЗНИllЫ (рис. 21, 3), в которых помешаются rлаза. За rлазницами располаrается слухо вой отдел черепа (рис. 21, 4), в стенках KOTOporO заключены слухо 43 
11 1 ' вые капсулы. Задняя часть черепа называется затылочным отделом (рис. 21, 5). В нем имеется боль шое затылочное отверстие (foramen occipitale), через KOTO рое проходит спинной мозr. К за тылочному отделу черепа непод ВИЖНО прикрепляется первый по звонок. Сверху rоловной мозr зашишает хряшевая крыша чере па (рис. 22, 6). Основание черепа довольно широкое; черепная KO робка, внутри которой заключен rоловной мозr, разделяет rлазни цы. Такой тип черепа называется платибазальным. Висцеральный череп (sрlапсhпосrапillm) представлен серией подвижных, расчлененных хряшевых дуr. Передняя висце ральная дyra  челюстная  состоит из двух парных отделов: нёбно квадратноro хряща (caI1ilage раlаtоquаdrаt1.lЩ рис. 21. 6), ВЫполняю шеrо функцию верхней челюсти, и ПОдвижно сочлененноrо с ним меккелева хряша (caI1i1ago Meckeli; рис. 21, 7), составляюшеrо НИЖ нюю челюсть. Нёбноквадратные хряши правой и левой сторон спе реди срастаются; то же происходит и с меккелевыми хряшами. Позади челюстной дуrи располаrается подъязычная дуrа, co стояшая из двух парных и одноrо непарноrо хряшей. ВерхниЙ пар ный хряш называют подвеском  rиомандибуляре (hyomandibulare; рис. 21,8; рис. 22, 10). Своей верхней частью подвесок при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу oce Boro черепа, а к ero нижнему концу подвижно прикрепляются: а) челюстная nyra и б) нижний парный элемент подъязычной дуrи  rиоид (hyoideum; рис. 21. 9; рис. 22, 11). rиоиды правой и левой сторон соединяются через непарный элемент  основной rиоидный хрящ (basihyale, или сориlа; рис. 22, 12); он поддерживает складку языка. Таким образом, у акуловых рыб челюстная nyra соединяется с мозrовым черепом через верхний элемент подъязычной дуrи  rиомандибуляре. Такой тип соединения челюстной дуrи с осевым черепом называется rиостилией 1. 4 5 1/ 11 I 111 Рис. 21. Череп акулы сбоку: 1  рострум; 2  обонятельная кап сула; 3  rлазниuа; 4  слуховой OT дел; 5  затылочный отдел; 6  нёб ноквадратныЙ хрящ; 7  меккелев хрящ 8  подвесок; 9  rиоид; /о  непарный элемент подъязычной дyrи; 11  жаберные дуrи (1 V); 12  ryб ные хрящи 1. 1: I IY некоторых примитивных акул нёбноквадратныи хрящ имеет дополнитель ное сочленение с мозrовым череПО1 с помощью особоro отростка. Такой тип соединения челюстноЙ дуrи с осевым черепом называется аlфистилией. 44 JIII"""'" Позади подъязычной дуrи располаrаются пять пар жабер ных дyr (рис. 21, ll; рис. 22, 13), каЖдая из которых состоит из четырех подвижно соединенных меЖдУ собой хрящевых элемен тов. КаЖдая жаберная дyra одной стороны соединяется с COOTBeT ствуюшей дуroй дрyrой стороны через непарные элементы жабер ных nyr  копулы (рис. 22, 14), которые частично сливаются др}'т с дрyrом. Это обеспечивает укрепление нижней части жа берноro аппарата. На внyrpенней поверхности жаберных дуr в один ряд расположены палочко видные хрящи  жаберные TЫ чинки, не про пускающие пищу в жаберные щели (см. рис. 16). Co седние жаберные дуrи соединя ются меЖдУ собой связками и пучками меЖдУЖНЫХ мышц. Впереди челюстной дути pac полаrаются маленькие rубные хряши (рис. 21, 12; рис. 22, 15)  возможно, остатки двух редуци рованных висцеральных дуr, ле жавших впереди челюстной. Парные конечности и их по яса. Плечевой пояс (рис. 23) имеет вид хрящевоro полуколь ца, лежащеrо в мускулатуре CTe нок тела позади жаберноro OT дела. На ero боковой поверхно сти с каЖдОЙ стороны имеются сочленовные выросты (рис. 23,3). Часть пояса, лежащая дорсаль нее этоrо выроста, называется лопаточным отделом (рис. 23, 1), вентральнее  коракоидным (рис. 23, 2). В основании скелета свободной конечности (rрудно А 5 7 4 8 10 lЗ Б 9 Рис. 22. Череп акулы: А  вид сверху; Б  вид снизу: 1  рострум; 2  обонятельная капсула; 3  rлазниuа; 4  слуховой отдел; 5  затылочный отдел; 6  крыша черепа; 7  фонтанель; 8  нёбноквапратный хрящ; 9  меккелев хрящ; 10  подве сок; 11  rиоид; 12  непарный эле мент подъязычной дyrи; 13  жабер ные дуrи (l V); 14  копулы жабер HbIxnyr; 15  ryбные хрящи 45 
1, I I ю плавника) расположены три уплошенных базальных хряша (basalia; рис. 23, 4), причленен ных к сочленовному выросту п.JIе чевою пояса. Дистальнее базаль;- ных хряшей расположены три ряда палочковидных радиальных хряшей (radialia; рис. 23, 5). Oc тальная часть свободноro плавни ка  ero кожная лопасть  под держивается мноrочисленными тонкими эластиновыми нитями (elastotrichia; рис. 23, 6). Тазовый пояс (рис. 24, 1) представлен поперечно вытяну той хряшевой пластинкой, ле жашей в толше брюшной MYC кулатуры перед клоакальной шелью. К ею концам причленя ется скелет брюшных плавников. В брюшных плавниках имеется только один базальный элемент (basale; рис. 24, 2). Он сильно yд линен, и к нему прикрепляется один ряд радиальных хряшей (radialia; рис. 24, З). Остальная часть свободною плавника поддер живается эластиновыми нитями (рис. 24, 5). У самцов удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника как скелетная основа копулятивноrо выроста (рис. 24, 4). Непарные плавники. Как правило, они представлены XBOCTO вым, анальным и двумя спинными плавниками. У колючей акулы анальноrо плавника нет. Хвостовой плавник (рис. 25) акул rетероцеркальный, т. е. ero верхняя лопасть значительно длиннее нижней; в нее заходит oce вой скелет  позвоночник (рис. 25, З). Скелетную основу XBOCTO Boro плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуrи по звонков и ряд радиальных (дорсоспинальных) хряшеЙ (рис. 25, 4), прикрепляюшихся к верхним дyrам хвостовых позвонков. Большая часть лопасти XBocToBoro плавника поддерживается эластиновыми нитями (рис. 25, 5). В основании скелета спинных и анальноrо плавников лежат радиальные хряши, которые поrружены в толшу мускулатуры. Иноrда они сливаются в более крупные образования. Свободная лопасть плавника поддерживается эластиновыми нитями. у колю чей акулы перед каждым спинным плавником расположен TBep 46 11 I I I Рис. 23. Плечевой пояс и скелет rрулноro плавника акулы: J  лопаточный отдел плечевоrо ПО яса: 2  коракоидный отдел плечево [о пояса; 3  сочленовный вырост; 4  базальные хряши скелета rpYllHoro плавника; 5  ряды радиальных хря шей; 6  эластотрихии I 11 111 ..... А Б Рис. 24. Тазовый пояс и скелет брюшных плавников акулы: А  плавник самки; Б  плавник самца: J  тазовая пластинка; 2  базальный хрящ брюшноro плавника; 3  радиаль ные хрящи; 4  копулятивный вырост базальноro хряща брюшноrо плавника самца; 5  эластиновые нити 2 Рис. 25. fетероцеркальный хвостовой плавник акулы: J  верхняя лопасть; 2  нижняя ло пасть XBocTOBoro плавника; 3  позво ночный столб; 4  дорсоспинальные хрящи; 5  эластиновые нити дый шип, который, как и плакоидные чешуи, представляет собой элемент кожноrо скелета. т е м а 5. НЕРВНАЯ СИСТЕМА АКУЛЫ Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Хрящевые рыбы, Сhопdriсhthуеs Подкласс Пластиножаберные, Elasmobranchii Отряд Катранообразные, или Колючие акулы, Squaliformes Представитель  Колючая акула, Sqиa/иs acaпthias L. Материал и оборудование На oAHoroABYX студентов необходимы: 1. Хранящаяся в 70%HOM спирте rолова акулы с отпрепарирован ным rоловным мозrом и черепными нервами. 2. Ванночка. З. Пинцет. 4. Препаровальные иrлы  2. 5. Лупа X46. 47 
Задание Рассмотреть отделы мозrа. Проследить отхождение от мозrа че репных нервов и их наиболее крупные ветви. Найти rлазные мышцы и ПОДХОДЯЩие к ним нервы. Сделать следующие рисунки: 1. Мозr акулы с ОТХОДЯЩими от Hero нервами. 2. rлаз с ero МЫшцами и иннервирующими их нервами. , I д 0110ЛlluтеЛЬ1l0е задание По демонстрационному препарату или модели познакомьтесь со строением стато--акустическоrо opraHa (BHYTpeHHero уха) акулы (см. с. 53). I 11 Описание нервной Системы fоловной мозr. У акулы roловной мозr состоит из пяти отделов. Передний, или конечный. мозr (telencephalon; рис. 26, 1) круп ный, нечетко разделен на правую и левую половины (полушария). В передней части полушарий хорошо заметны сильно развитые обонятельные доли (рис. 26, 2). Задняя часть переднеrо мозrа переходит в промежуточный мозr (diencephalol1; рис. 26, 3), который на препарате виден как уrлуб ление между вздутия ми переднеrо и среднеrо мозrа. Средний мозr (mesel1cephalol1; рис. 26, 4) имеет вид крупных парных вздутий (зрительные доли), которые прикрывают собой остальную массу этоrо отдела мозrа. Четвертый отдел мозrа  мозжечок (cerebellum metencephalol1; рис. 26, 5)  у акуловых рыб сильно развит и спереди налеrает на средний, а сзади  на продолrоватый мозr. Последний отдел rОловноrо мозrа  продолrоватый мол (myelencephalon; рис. 26, 6). Сверху в uентральной части Продолrо BaToro мозrа отчетливо видна ромбовидная ямка (или четвертый желудочек, рис. 26, 7), представляющая собой полость этоro OTдe ла мозrа. Она затянута сосудистой оболочкой, которая при препа РИровании обычно удаляется. fоловные нервы. Характер отхождения rоловных нервов у aкy ловых рыб типичен для всех позвоночных животных. От roловноrо мозrа у акуловых рыб отходят десять пар roловных (черепных) нервов, каждая пара  симметрично с обеих сторон roловноrо мозrа. rоловные нервы обычно имеют двойное обозначение: по рядковыЙ номер (римские uифры) и название. 1. Обонятельный нерв (nervus olfactoritls). у акуловых рыб, как и у ряда друrих позвоночных, от переднеrо мозrа отходят выросты ero обонятельных долей  обонятельные тракты (рис. 26, 1). Они об 48 1 11 l' 1"", I " I 11  9 17 f'.opllt. v+ r.opht. V/l 1 2 1 3 1I 4 5 r.b. V/l r.max. V r.malld. V 6 r.p. VII r.llm. V/l VIII IХ Х 16 r.braпch.X r./Ш.Х r.sp/.X Рис. 26. fоловной мозr И rоловные нервы колючей акулы (со спинноЙ стороны; правый rлаз удален): 1  передний мозr; 2  обонятельная доля переднеrо Mora; 3  прометочный 4 u озr ' 5  М о зжечок' 6  продолrоватыи мозr; 7  ром овидная мозr'  среднии м .,  ешо к' ' ". 9 омо зrовые не р вы' 10  обоняте_1ЬНЫИ м , ка' 8  спиннои мозr,  спин н . . 13  7 ' ве хняя косая мышuа rлаза: /2  верхняя прямая мышuа rаза,  BHYТ Р а rлаза' 14  наружная прямая мышuа rлаза, 15  брызrаль :я Р;;:;Iбрная u'tель; 17 втораяпятая жаберны щеЛl;  -= : тельный тракт: /l  зрительный нерв; l/l  rлазодвиrательныи Hep, 1 V  u .. . ht V  rлазничная ветвь, r. ПIах. выЙ нерв; V  троиничныи нерв, r.o p ; стная ветвь' VI  отводяший нерв; верхнечелюстная ветвь; r.malld. V  нижне Jелю. Ь V/l' щечная ветвь; r. р. V/l  V/l  лиuевой нерв: r. opht. V/l  rлазничная e/. луховой нерв' /Х  языкorло нёбная ветвь; r. hm. V/l  подъязычная ветвь, . '. р/ Х  точныЙ нерв; Х  блуждающий нерв; r. brallch. Х  жаберные ветви, r. s ' внутренностная ветвь; r. /ш. Х  боковая ветвь 49 4  4387 
I 11 разуют у обонятельных капсул расширения  обонятельные луко вицы. Обонятельный нерв представляет собой комплекс коротких чувствующих волокон, идущих от эпителия обонятельноrо мешка к обонятельной луковице. 11. Зрительный нерв (п. opticus; рис. 26, /1). Фактически это зритель ный тракт, образующийся как вырост стенки мозrа. Он отходит от нижнебоковой поверхности промежyrочноro мозrа и, пройдя через отверстие в стенке rлазницы, входит в rлазное яблоко, распространя ясь по внутренней поверхности сетчатки. Нерв чисто чувствующий. у всех позвоночных животных движения rлазноro яблока ocy ществляются при помощи 6 rлазных мыщц, каждая из которых одним концом прикрепляется к стенке rлазницы, а друrим  к определенному участку поверхности rлазноro яблока. От передней стенки rлазницы отходят 2 косые мышцы rлаза: верхняя (т. obIiquus superior; рис. 27, J) и нижняя (т. obIiquus inferior; рис. 27, 2). От задней стенки rлаЗНИllЫ пучком отходят 4 прямые мышцы rлаза: нижняя прямая (т. rectus inferior; рис. 27, 3), внутренняя прямая (т. rectus internus; рис. 27, 4), верхняя прямая (т. rectиs superior; рис. 27, .5) и наружная прямая (т. rectus externиs; рис. 27,6). Эти мышцы иннервируются тремя парами rоловных нервов  J//, /Vи V/. Все эти нервы чисто двиrательные. Ш. Fлазодвисательный нерв (п. oculomotorius; рис. 26, l//). ОтхОДИТ от дна среднеro мозrа (ero видно, если слеrка отодвинуть средний мозr от стенки черепа), ПРОНизывает стенку черепа и делится у OCHO вания прямых мышц rлаза на ветви, идущие к четырем мышцам: к нижнеЙ косой и к нижнеЙ, внутреннеЙ и верхнеЙ прямым (рис. 27, l//). 'У. Блоковый нерв (п. trochlearis; рис. 26, /V). В виде тонкоЙ нити отходит от задневерхнеЙ части cpenHero мозrа (на препарате он виден выходящим изпод мозжечка), проходит вперед по крыше cpenHero моста и, проЙдя через переднюю часть стенки rлазницы, разветвляется в верхнеЙ косоЙ мышце rлаза (рис. 26, /V). Все остальные roловные нервы отходЯТ от ПРОдолroватоro мозrа. VI. Отводящий нерв (п. abducens; рис. 26, V/). От дна продолroва TOro мозrа сразу уходит в дно черепноЙ коробки. На препарате отхождение этоro нерва не видно. Он иннервирует наружную пря мую мышцу rлаза, на внутренней поверхности котороЙ хорошо видны ero ветви (рис. 27, V/). У. Тройничный нерв (п. trigeminus; рис. 26, V). Этот сложный нерв отходит толстым корнем от переднебоковоЙ поверхности продол roBaToro мозrа и сразу же делится на три ветви: rлазничную, Bepx нечелюстную и нижнечелюстную. 50 11 1 1 I I I 1 I 11 111 1 1 11 1 1 ....... rлазничная ветвь (ramиs ophthalmicus; рис. 26, V) вместе с rлазничной ветвью лицевоrо нерва (см. ниже  V/I) прохо дИТ через rлаЗНИllУ и ветвится в передней части рыла, иннерви руя кожные opraHbI чувств: . Верхнечелюстная (r. maXll1ans; рис. 26, r. тах. ) и нжнечелю стная (r. тапdlЬulапs; рис. 26, '. тaпd. V) ветви начинаются общим стволом и обособляются Рис. 27. fлазные мышuы акулы позади rлаза; они иннервируют ющие их нервь\ на и иннервиру мышцы челюстной дуrи, зубы и нижней стороне левоro rлаза кожу rоловы. (rлаз oTorHYТ вверх): По функции тройничный 1  верхняя косая мышца rлаза; 2  нерв смешанный: он имеет чи нижняя косая мышца; 3  нижняя сто чувствующие ветви  rлаз прямая мышца rлаза; 4  внутренняя ничную И верхнечелюстную, а прямая Мblшuа; 5  верхняя прямая ( Мblшца: 6  наружная прямая МblШ также смешанную чувствую иа; /I  зрительный нерв; //I  rла шую И двиrательную) и нижне зодвиrатеЛЬНblЙ нерв; r.тaпd. V  челюстную. нижнечелюстная ветвь тройничноrо ( fi . 1 нерва; r.тax. V  верхнечелюстная УН. Лицевой нерв п. асш is; ветвь тройничноro нерва; V/  OTBO рис. 26, Vl/). Отходит сразу же за дящий нерв; r.b. V/I  щечная ветвь тройничным (на препарате их oc лицевоro нерва нования трудно разrраничить). Этот нерв также распадается на несколько ветвей. Наиболее крупные из них  подъязычная, нёбная, rлазничная и щечная ветви. Подъязычная ветвь (r. l1yomandibularis; рис. 26, r. hm. VJ/) про ходит позади брызrальца (рис. 26, 1.5) и иннервирует подъязы ную висцеральную дуry с ее слизистой оболочкой и мускулатурои. Нёбная ветвь (r. раlаtiпus; рис. 26, r. р. V//) отходит вперед от основания предыдущей и ветвится в слизистой оболочке крыши ротовой полости. rлазничная ветвь (r. ophtalmicus; рис. 26, r. opht. V/I) идет BMe сте с одноименной ветвью тройничноro нерва, иннервируя кож ные opraHbI боковой линии (включая электрорецепторы) на спин ноЙ поверхности rоловы. Шечная ветвь (r. buccalis; рис. 26, ". Ь. VIJ) аналоrичным обра зом иннерпирует брюшную поперхность rолоны. Отходя крупным стволом позади rлазничноЙ ветви, она в виде широкоro плоскоrо тяжа проходит по дну rлазницы. v Как видим, лицевой нерв, подобно троЙничному, смешанныи. 51 4' 
11 11 VIII. Слуховой нерв (п. acusticus; рис. 26, V//J). Идет от боковой поверхности продолюватоrо мозrа и почти сразу же входит в CTeH ку черепной коробки, иннервируя внутреннее ухо. Это чисто чув ствующий нерв. IX. Языкоzлоточный нерв (п. glossopharyl1geus; рис. 26, /Х). Подхо дит К первой жаберной щели и здесь делится на две ветви, иннер вирующие соответственно ее переднюю и заднюю поверхности. Задняя ветвь иннервирует всю мускулатуру первой жаберной дуrи. Этот нерв по своей функции смещанный: он имеет и чувствую щие, и двиrательные волокна. Х. Блуждающий нерв (11. vagus; рис. 26, Х). Отходит от заднебоко вой поверхности продолrоватоrо мозrа несколькими корешками, почти сразу же сливающимися в толстый нервный тяж. В отличие от дрyrих rоловных нервов иннервирует обширную область тела; ею основные ветви  четыре жаберные, внутренностная и боковая. Четыре жаберные ветви (r. bral1chialis; рис. 26, r. braпch. Х) ин нервируют жаберные щели от второй до пятой. Каждая ветвь, по дойдя к жаберной щели, делится на две: передне и заднежабер ную. Переднежаберная ветвь чувствующая, а заднежаберная  CMe щанная и иннервирует всю мускулатуру соответствующей жаберной дyrи (от второй до пятой). Внутренностная ветвь (r. splal1chnicus; рис. 26, r. !'р/. Х) идет как продолжение основносо ствола блуждающею нерва. Она входит в брюшную полость, иннервируя внутренние opraHbI. Более поверхностно лежит боковая ветвь (r. lateralis; рис. 26, r. /а/. Х), ин нервирующая орсаны боковой линии туловища и хвоста. Блуждающий нерв смешанный (включает и чувствующие, и двиrательные волокна). у высших позвоночных животных обособляются еще две пары roловных нервов. XI. Добавочный нерв (п. accessorius) только у млекопитающих приобретает статус отдельноrо нерва; здесь это веточка Хнерва, иннервирующая слабую трапециевидную мышцу, что идет от жа берной области к плечевому поясу. ХII. ПодоЯ3ЫЧНЫЙ нерв (11. hypoglossus) здесь выходит позади че репа и потому не считается rоловным. Спинномозrовые нервы (п. spinalis; рис. 26, 9), как видно на пре парате, посеrментно отходят от спинною мозrа (medulla spinalis). Иннервируют соответствующие сесменты тела и по своей Функ ции носят смешанный характер, включая чувствующие и двиrа тельные волокна. 11 52  Внутреннее ухо (CTaToaкyc тический орсан). У хрящевых рыб состоит из перепончатоrо лаби ринта, который заключен в хря 1l1евую слуховую капсулу, BCтpO енНУЮ в монолит мозrовоrо черепа как ею боковое расшире ние позади rлазницы. Три изоr нyrыe трубочки  полукружные каналы  лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 28) и концами открывают ся в преддверие, или перепон чатый мешок. Он подразделяет ся на две части: верхнюю  овальный мешочек  и нижнюю  круrлый мешочек, от которосо отходит небольшой выступ  лаrе на. Полость перепончатоro лабиринта заполнена эндолимфой, в которой взвешены мелкие кристаллики  отоконии. В полости крyrлоrо мешочка обычно находятся более крупные известковые образования  отолиты. Окончания слуховorо нерва подходят к отдельным участкам перепончатоrо лабиринта, покрыты м чувству ющим эпителием,  слуховым пятнам, rребням и сосочкам. Пере пончатый лабиринт воспринимает линейные и yrловые YCKope ния, а также вибрации. 1 2 4 Рис. 28. Схема перепончатоrо лабиринта акулы: 1  полукружные каналы: 2  Kpyr лый мешочек; 3  овальный мешо чек; 4  лаrена Заключение Хрящевые рыбы  новый этап эволюции позвоночных живот ных. По сравнению с крyrлоротыми рыбы имеют более высокий уровень орrанизации и более активные формы жизнедеятельности. Наиболее существенное отличие этоrо класса (и всех челюст норотых  Gnathostornata) от бесчелюстных (Agnatha) в том, что висцеральный отдел черепа челюстноротых состоит из нескольких пар расчлененных подвижных висцеральных дут: челюстной (XBa тательная функция), подъязычной (функция подвижнorо прикреп ления челюстной дуrи к осевому черепу) и нескольких (у хряще вых рыб пяти) жаберных дус (функция опоры дыхательною аппа рата и обеспечения дыхательных движений). Такое устройство висцеральноrо скелета обеспечивает интенсификацию дыхания и значительно облеrчает схватывание добычи, тем самым способ ствуя повышению активности питания и в конечном результате повышению общеrо уровня обмена веществ. 53 
I I у хряшевых рыб имеются и друrие проrрессивные по cpaBHe нию с круrлоротыми особенности строения. Появление парных конечностей способствовало увеличению устойчивости и MaHeB ренности плавания. Замена (хотя и неполная) хорды хряшевыми позвонками привела к усилению опорной Функuии oceBorO скеле та при сохранении ею подвижности (rибкости), что также спо собствовало активизаuии передвижения, поскольку основным ло комоторным opraHoM становится хвостовой отдел тела. Возраста нию скорости плавания способствует и увеличение размеров XBocToBoro плавника. Резко возрастают у хрящевых рыб относительные размеры [o ловноro мозrа, все отделы KOToporo хорошо развиты. OpraHbI чувств (rлаза, opraHbI обоняния и слуха, сейсмосенсорные opraHbI боко вой линии) развиты значительно Лучше, чем у круrлоротых. Все это также обеспечивает более активный образ жизни. Черепная коробка хрящевых рыб уже закрывает Юловной мозr со всех CTO рон; капсулы opraHoB чувств срастаются со стенками мозrовой коробки, образуя монолитный осевой череп. Челюстноротым (в том числе и хрящевым рыбам) свойствен иной, нежели крyrлоротым, тип строения opraHoB дыхания. Экто дермальные по происхождению жабры прикрепляются к подвиж ным жаберным дyrам и состоят из большоrо числа тонких жаберных лепестков. Более отчетливая дифференuировка пищеварительноrо тракта на отделы (как морфолоrическая, так и функuиональная), увеличение поверхности всасывания блаrодаря имеющемуся в тол стой кишке хорошо развитому спиральному клапану, сильное раз витие желез пищеварительной системы (печень, поджелудочная железа), вырабатывающих различные пищеварительные фермен ты,  все это способствует повышению скорости и эффективнос ти пищеварения. Вся совокупность проrрессивных изменений, охватывающих различные системы opraHoB, обеспечивает более высокий уровень обмена вешеств, общую активизаuию жизнедеятельности хряше вых рыб по сравнению с нижестоящими позвоночными (круrло ротыми) и появление в этой rpуппе большеrо разнообразия жиз ненных форм. В подклассе Пластиножаберные (Elasmobrancl1ii) по характеру образа жизни можно выделить две rруппы: акулы и скаты. Aкy лы  в большинстве подвижные хищники, живут в толще воды и отличаются большой скоростью и маневренностью плавания. Для них характерно обтекаемое торпедообразное тело, мощный XBOC товой стебель, окаймленный большим хвостовым плавником, круп ные и острые зубы, способные отрезать фраrменты от жертвы. Пи 54 It I JII"""'" таются акулы разнообразной подвижной добычей (крупной pы бой, юловоноrими моллюсками и т. д.), которую они ловят в тол те воды. Скаты (большинство видов) ведут придонный образ жиз ни и питаются малоподвижными донными животными; в связи с этим у них уплошенная форма тела и покровительственная OKpac ка спины. Зубы скатов уплошены, не имеют острых вершин. KOM плекс зубных рядов образует своеобразную «терку», хорошо при способленную для раздавливания раковин моллюсков, панuирей иrлокожих и ракообразных. Однако по сравнению с эволюuионно более молодыми rруп пами костных рыб мноrие особенности строения хрящевых рыб выrлядят примитивными и оrраничивают возможности широкой адаптивной радиаuии. Массивный хрящевой скелет увеличивает массу тела. Пояса парных плавников лежат в толще мускулатуры и не укреплены на осевом скелете. Все это оrраничивает возрастание подвижности. Массивные хряшевые челюсти способны лишь К oд нообразным простым хватательным движениям. Приспособитель ные изменения, связанные с различным характером питания акул и скатов, оrраничиваются различиями в строении зубов. По сравнению с костными рыбами и их высшими представи телями  костистыми  хрящевые рыбы имеют более низкий ypo вень обмена веществ, что определяется рядом морфолorических и физиолorических особенностей  еще довольно простым CTpoe нием дыхательною аппарата (отсутствием жаберной крышки), меньшей дифференuировкой и длиной кишечника, меньшей CKO ростью кровотока и кислородной емкостью крови и т. д. Все это находит свое выражение и в оrраниченном распространении хря щевых рыб (только обитатели моря), и в малом разнообразии их жизненных форм при оrраниченном числе видов (около 600 про тив почти 20 тыс. видов костных рыб). Но в море и сейчас хрящевые рыбы MOIyr считаться вполне про uветаюшей rруппой, успешно отстаиваюшей свои жизненные ниши и конкурирующей с костными рыбами. Этому способствуют HeKOTO рые своеобразные особенности хряшевых рыб. Прежде Bcero, для них характерна большая живучесть, чем у костных рыб. Она прояв ляется в способности к длительному roлоданию, в возможности пе реносить очень большие повреждения и ранения, в большей мощи мускулатуры (в эксперименте акула заметно не снижает скорости движения, если к ней привязан дополнительный rруз, составляю щий до 25% массы ее тела; мноrие костистые рыбы почти полнос тью теряют способность двиrаться при дополнительной наrpузке в 5IO% от массы тела). Эти особенности в той ИТIИ иной степени связаны с относительно большим размером rоловною мозrа и боль 55 
шей (чем у костных рыб) ею дифференцировкой (сильное развитие переднеrо мозrа, мозжечка и др.); наличием в мышечных cerMeHTax значительною количества дыхательною пиrмента миоrлобина и дpy rими физиолоrическими и биохимическими особенностями. Специфические черты в строении половой системы, обеспе чиваюшие возможность BHyтpeHHero оплодотворения, относитель но крynные размеры яиц с большим запасом питательных вешеств, их прочная роrоподобная скорлупа резко снижают эмбриональную смертность. Еще более повышает эффективность размножения, свой ственное мноrим видам хрящевых рыб. яйцеживорожцение. Эти oco бенности снижают расход энерrии при размножении и повышают выживаемость акуловых рыб в борьбе за существование. Очень своеобразен у хрящевых рыб механизм осмореryляции. Осмотическое давление в тканях и крови хрящевых рыб примерно равно осмотическому давлению морской воды. Этот изотонизм обес печивается высоким содержанием мочевины в крови и тканях. При изменениях солёности среды меняется уровень концентрации моче вины в крови и тканях, приводя в соответствие осмотическое давле ние жидкостей тела и среды. Концентрация биолоrически важных солей в орrанизме остается при этом неизменной. Такой тип OCMope ryляции свойствен почти исключительно хрящевым рыбам. Хрящевые рыбы  наиболее древняя rруппа рыб, для которых характерны мноrие примитивные черты орrанизации. Они coxpa нились до наших дней блаrодаря выработке своеобразных черт opra низации, частично описанных выше и помоrающих им успешно выдерживать конкуренцию с костными рыбами  эволюционно более молодой и проrрессивной rруппой, имеющей более BЫCO кий общий уровень орrанизации. Хрящевые и костные рыбы  это два самостоятельных параллельных типа развития водных позво ночных животных. Реко.мендуемая литература {уртовой Н. Н. Систематика и анатомия хордовых животных: Краткий курс. М., 2004. {уртовой Н Н, Матвеев Б. с., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоото мия позвоно'/ных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976. Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных: В 4 т. М.. 1998. Жизнь животных: В 7 т. Т. 4. Рыбы. М., 1983. Никольский {. В. Частная ихтиолоrия. М., 1971. Никольский r. в. Эколоrия рыб. М., 1974. Ромер А., Парсо//с Т. Анатомия позвоночных: В 2 т. М., 1992. Суворов Е. К. Основы ихтиолоrии. М., 1948.  КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ, OSTEICHTHYES т е м а 6. ВСКРЫТИЕ КОСТИСТОЙ РЫБЫ Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Костные рыбы, Osteichthyes Подкласс Лучеперые, Асtiпорtеrуgii rруппа Костистые рыбы, Teleostei Представитель  Щука, Esox /ucius L. 1 Материал и оборудование На OAHoroABYx студентов необходимы: 1. Щука (свежая или фиксированная). 2. Ванночка. з. Скальпель. 4. Пинцет. 5. Ножницы. 6. Препаровальные иrлы  2. 7. Булавки  1015. 8. Вата rиrроскопическая. 9. Марлевые салфетки  12. Задание Познакомиться с особенностями внешнеrо вида рыбы. Произвести вскрытие; рассмотреть строение основных систем внутренних opra нов. Сделать следующие рисунки: *1. Внешний вид щуки. 2. Общее расположение внутренних opraHoB. з. Мочеполовая система самца и самки. 4. Жабра в поперечном разрезе. I Для вскрытия можно использовать также окуня и мноrие друrие виды рыб. за исключением карповых, поскольку они не имеют желудка. 57 
JJ 8 Рис. 29. Внешний вид щуки: 1  жаберная крышка; 2  ноздря; 3  боковая линия; 4  rpYllHbIe плавники; 5  .брюшные планики; 6  анальное отверстие; 7  половое и мочевое OTBep стия, 8  хвостовои плавник; 9  анальный плавник; 10  спинной плавник' 11  ротовое отверстие; 12  свободный задний конец верхнечелюстной кости ' Внешний вид Форма тела костистых рыб очень разнообразна. У щуки (рис. 29) тело вытянутое и слеrка сплющенное с боков. Подразделение ею на rолову, туловище и хвост нечеткое. По бокам юловы видны относительно крупные жаберные крыш ки (рис. 29, 1). Их задний край служит rраницей rоловноro и туло вищноr.? отделов. Костные жаберные крышки покрыты кожей, края которои сзади выступают, прикрывая обшее (одно с каждой CTO роны) жаберное отверстие. Во рту щуки находятся острые, заrнутые назад зубы. По бокам юловы перед rлазами располаrаются ноздри (рис. 29, 2). Они име ют вид MOK, каждая из которых подразделена поперечной пере rородкои на два отверстия. Ноздри не сообщаются с ротовой поло стью (проверить введением июлочки или шетинки!). Туловище шуки покрыто костной чешуей. Каждая чешуйка пред ставляет собой тонкую, окруrлой формы костную пластинкуl, KO торая передним краем укреплена в собственно коже. Снаружи че шуя v покрыта тонкvим эпидермисом. у щуки свободный (задний) краи чешуи rладкии, такая чешуя носит название циклоидной. У He которых друrих видов (например, окуня) свободный участок по верхности чешуи усажен мелкими шипами (выступающими сквозь эпидермис), такая чешуя называется ктеноидной. При paCCMOTpe нии свежеrо материала хорошо заметно, что тело рыбы покрыто I Вследствие замедления роста чешуи осенью и зимой и более интенсивноro роста летом на ней образуются так называемые ronoBbIe кольuа: более светлые (ин тенсивно росшие) У'IaСТКИ чешуи 'Iередуются с более темными (зоны замедленноro роста). Подсчет [Одовых колец (под лупой) позволяет определить возраст рыбы. 58  слизью. Слизь выделяется мноroчисленными одноклеточными кож ными железами. Вдоль боков туловища тянется боковая линия (рис. 29,3), обна руживаемая при внешнем осмотре в виде строчки мелких OTBep стий, прободающих чешуи. Эти отверстия ведут в особый канал, rде располаrаются opraHbI боковой линии с нервными окончания ми, воспринимающими колебания окружающей тело воды. На ro лове боковая линия разделяется на несколько ветвей (надrлазнич ную, подrлазничную, подъязычночелюстную и др.). По бокам передней части туловища видны парные, относи тельно небольшие rрудные плавники (рис. 29, 4), а ближе к задне му концу туловища  парные брюшные плавники (рис. 29, 5). На брюшной стороне туловища каудальнее места прикрепле ния брюшных плавников заметно анальное отверстие (рис. 29, 6), а сразу за ним  мочеполовой сосочек; у части рыб он представля ет собой yrлубление с двумя отдельными отверстиями: мочевым (заднее) и половым (рис. 29, 7). Место расположения заднепроход Horo, половorо и мочевоro отверстий служит rpаницей туловищ Horo и хвостовою отделов. Хвостовой отдел несет непарный плавник (рис. 29, 8), лопасти KOTOporO у костистых рыб равны по величине  такой внешне симметричный хвостовой плавник называют roмоцеркальным. Анальный плавник (рис. 29, 9) расположен впереди нижней лопа сти хвостовоro плавника. у щуки здесь же, на хвостовом стебле, спереди от верхней лопасти XBocToBoro плавника располаrается и непарный спинной плавник (рис. 29, 10). У большинства дрyrих костистых рыб этот плавник (иноrда их бывает два, три и даже больше) находится на спинной стороне туловищнorо отдела. Мышечная система костных рыб в принципе сходна с таковой акуловых. Вскрытие 1. Ножницами сделать короткий поперечный разрез брюшной стенки впереди анальною отверстия. 2. Осторожно ввести в разрез тупую брамшу ножниц по направ лению к rолове и, все время прижимая ее к брюшной стенке (что бы не повредить внутренностей), сделать разрез вдоль средней ли нии брюха. Разрез довести до самой передней части так называемою перешейка (часть брюшной стенки, вдающаяся между нижними краями жаберных крышек), пере резав кости плечевorо пояса. 3. От начала продольноro разреза (у анальноro отверстия) cдe лать еще один разрез  вверх до уровня позвоночника. 59 
 7 8 9 13 11 8 19 25 20 21 17 16 ::...... . : ".0 ::." . 18 14 11 Рис. 30. Схема кровеносной системы костистой рыбы (вид снизу; не показаны выносящие жаберные артерии; их слияние в спинную аорту и ветвление последней): 1  венозная l1азуха: 2  предсердие; J  желудочек; 4  луковица аорты; 5  брюшная аорта; 6  приносяшие жаберные артерии; 7  передние кардинальные вены; 8  нижняя яремная вена; 9  кювьеров проток; 10  хвостовая вена; 1 1  BopOTыe BeHЫ почек; 12  анастомозы между воротной веной правой почки и правои заднеи кардинальной веной; 13  задние кардинальные вены; 14  BOpOT ная вена печени; 15  печеночная вена; 16  почки; 17  кишечник: 18  печень Рис. 31. Общее расположение внутренних opraHoB щуки: 1  венозный синус; 2  предсердие; 3  желудочек сердиа; 4  брюшная аорта; 5  луковиuа аорты: 6  приносяшие жаберные артерии; 7  кювье ров проток; 8  жабра; 9  желудок; 10  двенадuаТИl1ерстная кишка; 11  тонкая кишка; 12  прямая кишка; 13  анальное отверстие: 14  печень; 15  желчный пузырь; 16  желчный проток; 17  поджелудочная железа; 18  селезенка; 19  плаватель ный пузырь; 20  почка; 21  мочеточник; 22  мочевой пузырь; 23  мочеполо вой сосочек; 24  мочевое отверстие; 25  половая железа; 26  половое отверстие 11 1. I 4. Приподнимая боковую стенку тела, вести разрез вперед вдоль позвоночника до жаберной крышки, отделяя боковую стенку тела. 5. Срезать жаберную крышку. 6. Осторожно, с помощью пинцета, скальпеля и иroлок освобо дить препарат от кусков мышц и пленок, мешающих осмотру (oco бенно аккуратно надо действовать в области сердца и отходящей от Hero брюшной аорты!). Кровь отсасывать ватными тампонами. 7. Последовательно рассмотреть строение различных систем внyrренних opraHoB. ная аорта отдает четыре пары при носящих жаберных артерий (arteria branchialis advehens; рис. 30, 6; рис. 31, 6). При обычном анатомировании периферическую часть KpOBe нос ной системы, описание которой дается далее, рассмотреть не удается'. В жаберных лепестках каждая приносящая жаберная apTe рия распадается на систему капилляров. Через их стенки происхо дит rазообмен крови с омывающей жабры водой. Обоrащенная кислородом артериальная кровь по системе капилляров собирает ся в выносящие жаберные артерии (arteria branchialis revehens), KO торые на спинной стороне впадают в спинную аорту (aorta dorsalis); она дает вперед пару сонных артерий (arteria carotis) к молу и друrим opraHaM rоловы и проходит под позвоночником назад, OT сылая мноrочисленные артериальные сосуды ко всем участкам тела. Венозная кровь из хвостовOfО отдела идет по непарной XBOCTO вой вене (vena caudalis; рис. 30, 10), которая разделяется на две BOpOT ные вены почек (vena portae renalis; рис. 30, 11), входящие в почки. у костистых рыб, в отличие от хряшевых, воротная система в пра вой почке неполная (часть крови идет в ее обход по сквозному cocy ду). Из почек кровь по парным задним кардинат!ьным венам (vena cardil1alis posterior; рис. 30, 13) l1аправляется вперед. На уровне cepд ца задние кардинальные вены сливаются с передними кардиналь Общая топоrрафия внутренних opraHOB Кровеносная система. Сердце (cor) располаrается в нижней пе редней части полости тела, в основании перешейка. Венозная кровь собирается в венозной пазухе, или венозном синусе (sil1us venosus; рис. 30, 1; рис. 31, 1). Отсюда кровь переходит в предсердие (atrium; рис. O, 2; рис. 31, 2) и затем в более толстостенный желудочек (vепtПСLllus; рис. 30, 3; рис. 31, 3). В отличие от хрящевых костистые рыбы не имеют артериально ro конуса'. Непосредственно от желудочка отходит крупная брюш ная аорта (аопа vel1tralis; рис. 30, 5; рис. 31, 4), образующая в этом месте расширение  луковицу аорты (bulbus aortae; рис. 30, 4). Брюш I От Hero сохраняется рудимент в виде венчика клапанов на выходе из желудочка. 1 Для детальноro ознакомления с кровеносной систе\юй нужно иметь специ альные препараты. в сосуды которых было инъеuировано красяшее вешество. 60 61 
11 11 ными венами (vena cardil1alis al1terior)1 , несущими кровь от roловы. В результате слияния задних и передних кардинальных вен образу ются парные кювьеровы протоки (ductus Cuvieri; рис. 30, 9), впада ющие в венозную пазуху. В нее же впадает несущая кровь от нижних частей rоловы парная нижняя яремная вена (v. jugularis il1ferior; рис. 30, 8). От кишечника кровь по воротной вене печени (vel1a РОI1ае hepatis; рис. 30, 14) попадает в печень, rде эта вена распадается на систему капилляров, т. е. образует воротную систему печени. ПО BЫ ходе из воротной системы печени кровь по короткой печеночной вене (vel1a hepatica; рис. 30, 15) попадает в венозную пазуху. Боковых вен, свойственных хрящевым рыбам, у костистых рыб нет. у костистых рыб. как и у хрящевых, один замкнyrый крут KpO вообращения. В сердце рыб находится только венозная кровь. COKpa шениями сердца эта кровь направляется в жабры, rде освобождается от утлекислоrо rаза и насыщается кислородом. Насыщенная кисло родом артериальная кровь, выходящая из жаберной системы, по мноrочисленным артериям направляется к различным opraHaM и тканям тела, rде происходит обратный процесс: отдача кислорода из крови в ткани и насыщение крови утлекислотой, т. е. превращение крови из артериальной в венозную. По системе вен венозная кровь возвращается в сердце. Понятия «артериальная,) И «венозная» кровь определяют качественные отличия в rазовом составе крови. Эти по нятия не всеrда совпадают с названиями кровеносных сосудов. Так, по брюшной аорте (артерии) и по приносяшим жаберным артериям движется венозная кровь; независимо от состава крови артериями называют сосуды, по которым кровь идет от сердца, а венами  сосуды, по которым кровь направляется к сердцу. Дыхательная система. Орrанами дыхания у костистых рыб слу жат жабры (рис. 31, 8), имеюшие, как и у хрящевых рыб, эктодер мальное происхождение. С каждой стороны располаrаются четыре полные жабры; у некоторых рыб рудиментарная полужабра Haxo дится на внyrренней стороне жаберной крышки. Вырежьте кусок жабры и рассмотрите ее строение. Жаберных переroродок, характерных для хрящевых рыб, у костных рыб нет 2 . Два ряда жаберных лепестков (рис. 32, З) своими основаниями прикрепляются непосредственно к костной жаберной дуrе (рис. 32, 1) или к рудименту межжаберной переrородки, а их CBO бодные окончания свешиваются в околожаберную полость. Эта по лость снаружи прикрыта костной жаберноЙ крышкой, имеющей сушественное значение в акте дыхания. С внутренней стороны каждой жаберной дуrи имеются мноroчисленные отростки  жа берные тычинки (рис. 32, 2), иду шие по направлению к соседней жаберной дyre. Жаберные тычин ки образуют своеобразный иe дильный аппарат, препятствую ший выходу пишевых объектов из rлотки через жаберную по лость наружу. У видов, питаю щихся планктоном (например, сельдей), этот аппарат представ лен особенно длинными и ryCTO сидящими тычинками. Через стенки кровеносных капилляров в жаберных лепест ках, как уже roворилось, происходит rазообмен крови с омываю шей жабры водой. Более крупные сосуды (приносящие и вынося шие жаберные артерии) проходят по жаберным дуrам в OCHOBa нии жаберных лепестков (рис. 32, 4, 5). Пищеварительная система. В ротовой полости щуки находятся острые, слеrка направленные назад конические зубы. Без четких rраниu ротовая полость переходит в rлотку, прободеную жабер ными щелями. В rлубине rлотки начинается короткии пищевод, который почти сразу же переходит в желудок (gaster; рис.  1, 9). За желудком следует кишечник, слабо дифференцированнIИ H ДBe надuатиперстную (duodenum; рис. 31, 10), тонкую (шtеstшum; рис. 31. JJ) и прямую (rectum; рис. 31, 12) кишки l . Прямая кишка открывается наружу анальным отверстием (рис. 31, 13). Сразу за сердцем в передней части брюшной полости под желуд ком располаrается крупная печень (hepar; рис. 31, 14). На ее BнyтpeH ней стороне находится желчный пузырь (vesica [еllеа; рис. 31, 15), в котором скапливается вырабатываемая в печени желчь. От желчноro пузыря начинается желчный проток (ductus choledochus; рис. 31, 16), впадающий в началО двенадцатиперстной кишки. Вдоль желчноro протока лежит поджелудочная железа (pal1creas; рис. 31, ] 72). В месте 111 I 11 4 5 Рис. 32. Схема поперечноro разреза жабры костистой рыбы: 1  жаберная nyra; 2  жаберная тычинка; 3  жаберные лепестки; 4  приносяшая жаберная артерия; 5  выносяшая жаберная артерия 1 Их называют также верхними яремными венами (vena jugtllaris superior). 1 у части костных рыб (осетровые, сельдевые и др,) имеется зачаточная жабер ная neperopOllKa, по высоте никоrда не превышаюшая дЛину жаберных лепестков. 1 У большинства видов в области рубежа желудка и двенадuаП1llерстной киш ки имеются слепые выросты кишечника  пилорические придатки. У окуня их три, у трески порядка сотни; у шуки этих образований нет. 2 у Iноrих рыб она слабо заlетна, так как имеет диффузное строение. 62 63 
6 1 I 1 11 перехода желудка в двенадuати перстную кишку (первый изrиб кишечника) рядом с желудком раСПОложена компактная селе зенка (lien; рис. 31, /8). Над Кишечником в верхней части брюшной ПОЛОС1l1 находит ся КРупный плавательный пузырь (vesica natatoria; рис. 31, /9), KO торый служит rидростатическим opraHoM. Плавательный ПУзырь щуки узким протоком связан с частью пищевода. у мноrих Дpy rих рыб (например, карповых, окуня и др.) 80 взрослом СОстоя нии плавательный Пузырь Полно стью изолирован от кишечника. Мочеполовая СИстема. В верхней части брюшной полости по бокам плавательноrо Пузыря располаrаются парные' ПОловые Же лезы. у aMOK ПОловые железы представлены длинными ЯИЧНИка ми (оvапuт; рис. 33, 2), которые имеют Хорошо заметную «зерни стую» структуру. Задние, ВЫТянутые отделы Яичников иrрают роль ВЫВОдных протоков (рис. 33, З) и ОТКрЫваются непарным поло вым отверстием (рис. 33, 5) позади анальноrо отверстия. Половые железы самиов  длинные, rладкие, довольно плот ные семенники (testis); они занимают такое же ПОЛожение как и ЯИчники. , Задние отделы семенников превратились в КОроткие вынося щие протоки, открывающиеся общим половым отверстием поза ди анальноrо отверстия. Чтоы рассмотреть почки, нужно удалить кишечник и nлава тельны пузырь. Почки (ren; рис. 31, 20; рис. 33, 6) располаrаются на спиннои стороне полости тела (за пределами uелома) ПО обе CTOpO ны от позвоночника. По их краю ПРОХодят мочеточники (ureter' рис 33, 7), vKOTopbIe, выйдя из почек, сливаются в единый непаный мочевои Проток. Мчевой пузырь (vesica urinaria; рис. 31, 22; рис. 33, 8) представляет собои вырост передней стенки начальной части этоro ПРОтока. Непарный мочевой проток открывается наружу Мочевым отверстием (рис. 33, 9) позади половоrо отверстия. 2 10 4 < 8 l/59 Рис. зз. Задний участок мочепо ЛовоЙ системы самки щуки: J  плавательный Пузырь; 2  яич ник; 3  ВЫводной проток яичника; 4 брыжейка; 5  половое отверстие; 6  почки; 7  мочеточник; 8  MO чевой пузырь; 9  мочевое отверстие; 10  Кишечник; J J  анальное OT верстие 11 i I I У большинства Ви д о в. Н екоторые рыбы (например, самки окуня) Iщеют непарные ПОловые железы. 64  т т е м а 7. СКЕЛЕТ КОСТИСТОЙ РЫБЫ Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Костные рыбы, Osteichthyes Подкласс Лучеперые, Асtiпорtеrуgii rруппа Костистые рыбы, Teleostei Представитель  Судак, Lucioperca /uc;operca L 1 Материал и оборудование Смонтированный скелет судака на подставке  один на всю rруп пу. На oAHoroABYx студентов необходимы: 1 . Смонтированный на картонных планшетах разборный скелет cy дака. 2. Препаровальные иrлы  2. Задание Рассмотреть скелет в целом. Найти ero основные части: череп, позвоночник, скелет парных конечностей и их поясов, скелет непарных конечностей. Рассмотреть детали строения отдельных частей скелета. Сделать следующие рисунки: 1. Осевой череп сбоку. 2. Висцеральный череп сбоку. 3. rрудной пояс с плавником. *4. Тазовый пояс с плавником. 5. Туловищный позвонок спереди. *6. Хвостовой позвонок спереди. *7. Продольный разрез нескольких позвонков. 8. Хвостовой плавник. Описание скелета Осевой скелет (позвоночник). Осевой скелет костистых рыб co ставлен мноrочисленными костными позвонками. Тела позвонков спереди и сзади BorHYТbIe  такие позвонки называют амфиuель ными. Пространство, образующееся между воrнутыми поверхнос тями соседних позвонков, и узкиЙ канал, пронизывающий в цeH 1 Судак  наиболее удобный объект для изучения скелета костистых рыб. За неимением судака можно использовать скелет крупноro окуня или любой круп ной карповой рыбы. 65 5  4387 
5 1 8 6 Рис. 34. Схема продольноro разреза XBOCTOBOro отдела позво ночника судака: 1  редуuированная хорда; 2  тело позвонка; 3  верхняя nyra; 4  Bepx ний остистый отросток; 5  канал для спинноrо мозrа; 6  нижняя nyra; 7  нижний остистый отросток: 8  rемаль ный канал 5 з 1 8 А · Б Рис. 35. Позвонки судака А  туловищный позвонок; Б  XBOCTO вой позвонок: 1  тело позвонка; 2  поперечный отросток; 3  ребро; 4  верхняя nyra; 5  верхний остистый OT росток; 6  нижняя nyra; 7  нижний остистый отросток: 8  мыщечная KOC точка тре тела позвонков, заполнены остатками хорды l (рис. 34, 1), име ющей четковидную форму. Позвоночник делится на два отдела: туловищный (pars thoracaIis) и хвостовой (pars caиdalis); позвонки этих отделов различаются своим строением. Туловищные позвонки (рис. 35, А) имеют круrлое в попереч ном сечении тело (corpиs vertebrae; рис. 35, 1), от KOTOporO В CTOpO НЫ отходят боковые отростки (processus lateralis; рис. 35, 2). К этим отросткам причленяются ребра (costa; рис. 35, 3), а к некоторым ребрам  тоненькие мыщечные косточки (рис. 35, 8). От верхней (спинной) части тел позвонков отходят верхние дуrи (arcus neиralis; рис. 35, 4), замыкающиеся остистыми отростками (processиs spinosиs; рис. 35, 5). В канале, образованном верхними дуrами позвонков, располаrается спинной мозr. Хвостовые позвонки (рис. 35, Б) также имеют тело и верхние дуrи, но боковые отростки их смещены вниз и образуют нижние дуrи (arcus haemalis; рис. 35, 6), замыкающиеся непарным нижним остистым отростком (processlls spinoslls inferior; рис. 35, 7). Канал, образуемый нижними дуrами хвостовых позвонков, носит назва ние rемальноrо; в нем располаrаются хвостовые артерия и вена. 1 На отпрепарированном скелетном материале хорда не сохраняется. 66 ........ Расположение этих крупных кровеносных сосудов внутри KO CTHoro канала предохраняет их от сдавливания при сокращени ях мощной мускулатуры хвоста. r Череп. Как и у хрящевых рыб, череп костистых рыб co стоит ИЗ ДВУХ отделов: oceBoro черепа, или мозrовой коробки (neurocranium), и лицевоro, или висцеральноrо, черепа (splanch nocraniиm). Но в отличие от хря щевых череп костистых рыб по чти целиком образован костной тканью и состоит из мноrочис ленных отдельных костей. Осевой череп костистых рыб подразделяется на те же отделы, что и у хрящевых рыб. В каждом отделе образуется несколько KO стей. Затылочный отдел черепа составлен четырьмя костями: oc новной, или нижней, затылоч ной (basiocci pitale; рис. 36, 1; рис. 37, 1), двумя боковыми за тылочными (occipitale laterale; рис. 36, 2; рис. 37, 2) и верхней затылочной (supraocci pitale; рис. 36, з; рис. 37, 3). Эти кости окаймляют большое затылочное отверстие (foramen occi pitale magnиm; рис. 37, 4), через KOТO рое roловной мозr соединяется со спинным. В слуховом отделе че репа располаrается по пять уш ных костей (ossa otica; рис.36, 4) с каЖдОЙ стороны. В rлазничном отделе имеются парные боковые клиновидные кости (laterosphe noidellm; рис. 36, 6), у карповых рыб, например у сазана,  TaK же и rлазоклиновидные (orbito sphenoideum). В основании моз 5. A  З: : _. _ 8 ,7'- :t;':"\:'- - -' -. -. -- ,. ".. 11 2 ...о" ". .'  1 '-7/ / I 4126145 71З Б 10 4 в 1 12 Рис. 36. Осевой (мозrовой) череп судака: А  сбоку; Б...... сверху; В  снизу: 1  основная затылочная кость: 2  боко вая затылочная кость; 3  верхняя за тылочная кость; 4  ушные кости; 5  rлазниuа: 6  боковая клиновидная кость; 7  боковая обонятельная кость; 8  средняя обонятельная кость; 9  лобная кость: 10  теменная кость; 1 1  носовая кость; 12  I1ара сфеноид; lЗ  сошник; 14  OCHOB ная клиновидная кость 5 Рис. 37. Затылочный отдел ocenoro черепа судака: 1  основная затылочная кость; 2  боковая затылочная кость; 3  Bepx няя затылочная кость; 4  затылоч ное отверстие; 5  ушные кости 67 
'1 rовой коробки образуется основная клиновидная кость (basisphe noideum); при рассматривании черепа сбоку виден лишь ее пере дний конец (рис. 36, А, 14). Впереди, в области обонятельною OTдe ла находятся парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum; ри'с. 36, 7) и непарная средняя обонятельная (mesethmoideum; рис. 36, 8). Все эти кости по происхождению замещающие (пер вичные), они возникли путем замещения соответствующих участ ков хрящевою черепа костной тканью. Кости, прикрывающие череп сверху и снизу, по происхожде нию относятся к покровным (вторичным) костям. Они закладыва ются в соединительнотканном слое кожи и позже, поrpужаясь под кожу, прирастают к хрящевой основе черепа. Среди них в крыше черепа бросаются в rлаза крупные плоские лобные кости (fюпtаlе; рис. 36, 9), покрывающие большую часть черепной коробки. Сзади от них по обе стороны от rpебня верхней затылочной располаrаются относительно небольшие теменные кости (parietale; рис. 36, 10). Спе реди от лобных в области обонятельноrо отдела находятся парные носовые кости (nasale; рис. 36, 11), разделенные уже упоминав шейся средней обонятельной костью. Дно черепа прикрыто крупной непарной костью, называемой парасфеноидом (parasphenoideum; рис. 36, 12). Впереди парасфено ида расположен непарный сошник (vomer; рис. 36, 13), в своей передней части снабженный зубами. При рассматривании черепа сбоку помимо уже отмеченных костей видно полукольцо из мелких подrлазничных косточек, окай мляющих rлазницу (ossa infraorbitalia; рис. 38, 1). Передняя из них носит особое название  слезная кость (Iacrimale; рис. 38, 2). Все эти кости покровные. Висцеральный череп костистых рыб представлен серией вис церальных дуr: челюстной (самая передняя), подъязычной и пя тью жаберными, из которых последняя (задняя) заметно редуци рована. В челюстной дyrе можно различить первичные и вторичные че люсти. Первичные челюсти образованы преимущественно замещаю щими костями и rомолоrичны хрящам нёбноквадратному и MeKKe леву хрящевых рыб. В верхней челюсти они представлены спереди смешанной нёбной костью (palatinum; рис. 38, 3), сзади (в месте сочленения с нижней челюстью)  квадратной костью (quadratum; рис. 38, 4); между ними расположены три крыловидные кости (pteIYgoideum). Из них лишь одна (задняя крыловидная  metapteIY goideum; рис. 33, 5) замещающая, тоrда как остальные две  наруж ная крыловидная (ectopteIYgoideum) и внутренняя крыловидная (entopteIYgoideum)  по происхождению покровные. 68 ...... II 5 19 7 13 14 Рис. 38. Череп судака сбоку: 1  околоrлазничные кости; 2. слезная кость; 3 нёбная кость; 4  квадратная кость; 5  задняя крылопидная кость; 6  сочленовная кость; 7  предчелюстная кость; 8  верхнечелюстная кость; 9  зубная кость; 10  уrловая кость; 1/  подвесок; 12  симплектикум; 13  rиоид; 14  копула rиоида; /5 крышечная кость; 16  предкрышечная кость; 17  подкрышечная кость; /8  межкрышечная кость: 19  внутренняя крыловидная кость; 20  наружная КРЫЛОlJидная кость В нижней челюсти первична лишь одна сочленовная кость (aniculare; рис. 38, 6), осушествляющая подвижное при членение нижней челюсти к верхней (через квадратную кость). Вторичные челюсти представлены предчелюстными (praemax iIIare; рис. 38, 7) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 38, 8) костями в верхней половине и крупной зубной костью (dentale; рис. 38, 9)  в нижней. Кроме тою, в нижней челюсти имеется еще маленькая уrловая кость (angulare; рис. 38, 10), приросшая к задненижнему краю сочленовной. Предчелюстная и зубная кости снабжены довольно крупными зубами. Вторичным челюстям принадлежит rлавная XBa тательная функция. Дополнительную функцию удерживания добычи выполняют зубы, расположенные на нёбных костях и сошнике. Все перечисленные кости челюстной дyrи  парные; они сим метрично повторяются на правой и левой полuвинах челюстей. Подъязычная дуrа целиком составлена первичными (замещаю щими) костями. Верхний элемент ее, подвесок (hyomandibulare; рис. 38, 11), верхним концом причленяется к слуховому отделу oceBoro черепа, а нижним  через маленькую дополнительную косточку (symplecticum; рис. 38, 12)  к квадратной кости челюс тной дуrи. Кроме этою, подвесок срастается с задней крЫЛОБИД ной костью. Таким образом, подвесок выполняет функцию при 69 
членения челюстной дуrи к осевому черепу; иными словами, че реп у костистых рыб, как и у акуловых, rиостилический. Нижний отдел подъязычной дуrи  крупный rиоид (hyoidellm; рис. 38, 13), rомолоrичный rиоидному хрящу акуловых рыб,  представлен несколькими окостенениями. rиоиды правой и левой сторон co единяются через непарную кость (copllla; рис. 38, 14), OДHOBpeMeH но поддерживающую язык. К rиоиду прикрепляются тонкие изоr нутые косточки  лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки. Жаберные дуrи представлены каждая четырьмя парными KOC точками, подвижно сочлененными между собоЙ и объединяющи мися снизу при помощи непарных костных элементов  копул. Исключение составляет лишь пятая, самая задняя жаберная дуrа, имеющая лишь один парный (нижний) отдел. Жаберные крышки представляют собой новообразование, OTCYТ ствующее у акуловых рыб. Каждая состоит из четырех покровных (вторичных) костей: крышки (operculum; рис. 38, 15), предкрышки (preoperculum; рис. 38, 16), подкрышки (subopercu1um; рис. 38, 17) и межкрышки (iпtеroреrсц1цm; рис. 38, 18). Жаберная крышка каж дой стороны через предкрышечную кость прикрепляется к COOT ветствующему подвеску и к квадратной кости.!  J Парные конечности и их пояса. Парные конечности представ.тlе ны rрудными и брюшными плавниками. Опорой rрудных плавни ков в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 39). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей  лопатка (scapula; рис. 39, 1)  расположена в области причленения CBO бодной конечности (ее леrко отличить по небольшому крyrлому отверстию в центре кости). Сразу под неЙ находится врановая кость, или коракоид (coracoideum; рис. 39, 2). Эти два элемента составля ют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной по кровной костью  клейтрумом (c1eithrum; рис. 39, 3). Ero верхний конец направлен несколько вперед; к нему при соединяется He большая кость надклейтрум (supracleitllrum; рис. 39, 4), который в свою очередь соединяется с задневисочной (posttempora1e; рис. 39, 5) костью. Направленныс вперед нижние концы npaBoro и левоro клей трумов соединяются друr с друrом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postc1eithrum; рис. 39. 6). Все названные кости парные; они составляют так называемый вторичный плечевой пояс. Правая и левая задневисочные кости причленяются к осевому черепу. Это обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом уси ливает ero опорную функцию. 70 .......- rрудной плавник в своем oc новании имеет один ряд мелких косточек  радиалий (radialia; рис. 39, 7), отходяших от лопат ки (частично и от коракоида). Скелет всей свободной лопасти плавника состоит из членистых кожных лучей. (lepidotrichia; рис. 39, 8). Особенность скелета rрудных плавников костистых рыб по сравнению с хряшевыми заключается в редукции базалий. Подвижность rpудных плавников увеличивается потому, что мыш цы прикрепляются к расширен ным основаниям кожных лучеЙ, подвижно сочленяющихся с pa диалиями. Тазовый пояс (рис. 40) пред ставлен тесно смыкаюшимися друr с друroм парными плоски ми треуroльными костями, ле жащими в толще брюшной MYC кулатуры и не связанными с осевым скелетом. К заднебоко вым сторонам тазовоrо пояса причленяются брюшные nлавни КИ. у большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников отсутствуют базалии и полностью редуцировались радиалии: ло пасть плавника поддерживается только кожными костными лу чами (lepidotrichia), расширен ные основания которых непос редственно причленяются к Ta зовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников, видимо, связано с их оrpаничен ными функциями. Рис. 39. Плечевой пояс и rруд ной плавник судака: J  лопатка; 2  коракоил; 3  клей  трум; 4  надклейтрум; 5  заднеВlI сочная кость; 6  заднеключичная кость; 7  радиалии: 8  костные кожные лучи 2 Рис. 40. Тазовый пояс и брюш ной плавник судака: J  тазовые кости; 2  кожные KOCT ные лучи 1 Эти лучи составлены из мелких чешуеобразных косточек кожноro происхож дения; отсюда и их название. ... 71 
 з Рис. 41. Хвостовой плавник судака: ]  конеи позвоночноro столба  уростиль; 2  rипуралии; 3  костные кожные лучи  лепидотрихии Непарные конечности. Непарные конечности представлены спин ными., подхвостовым (анальным) и хвостовым плавниками. Аналь ный и спинные плавники состоят из костных лучей. подразделяю щихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птериrио форы (соответствующие радиалиям) и наружные плавниковые лучи  лепидотрихии. Хвостовой плавник, как это бьто видно уже при наружном oc мотре, имеет симметричную внешнюю форму, однако при paCCMOT рении скелета (рис. 41) видно тонкое асимметричное продолжение позвоночника в виде заостренноro шипа, резко отклоненноrо вверх от продольной оси. Этот шип называется уростилем (urostyl; рис. 41, 1); поза.ди и ниже Hero веером расположены плоские треуrольные KOC точки  так называемые rипуралии (рис. 41, 2), производные ниж них дуr недоразвитых позвонков. Такой тип строения XBOCTOBOro плав Ника, симметричноro по внешней форме, но асимметричноro по расположению BнyтpeHHero скелета, носит название roмоцеркаль HOro. Наружный скелет XBocToBoro плавника составлен мноroчис ленными кожными лучами  лепидотрихиями (рис. 41, 3). Заключение Общий тип орrанизации водных челюстноротых позвоночных сформировавшийся у хряшевых рыб, претерпевает дальнейше развитие в классе костных рыб. Сохраняя общий план строения предков. костные рыбы в своей эволюции приобрели ряд про 1 У судака их два; некоторые виды имеют только один или три и даже больше спинных плавников. 72  rрессивных черт, способствовавших повышению уровня жизнеде ятельности и широкой а.даптивной радиаuии ЭТИХ животных. Наиболее существенное отличие костных рыб от хрящевых зак лючается в развитии у них KOCTHOro скелета. Биолоrическое значение этоrо явления очень велико: превосходя хрящ в прочности, костная ткань придает скелету еще и большую леrкость и подвижность. Развитие костной ткани происходит двумя независимыми пу тями. С одной стороны, имеют место довольно сложные rистоло rические процессы, в результате которых хрящевая ткань, составля ющая основу скелета зародыша, постепенно замешается костной. Так возникают замещающие (хрящевые, или первичные) кости. Пер вичный костный скелет принимает на себя практически все те фун кции, которые у хрящевых рыб принадлежали хрящевому скелету. С друrой стороны, костная ткань может формироваться непос редственно в соединительнотканном слое кожи независимо от хря ща. Таким путем развиваются покровные (кожные, или вторич ные) кости. Именно так возник в эволюuии костных рыб рял HO вых элементов скелета, имеющих большое биолоrическое значение. Не будучи связанными с первичными (исходными) функuиями хрящевоrо скелета, вторичные костные образования открывают возможность большоro разнообразия форм, отражающих приспо собления к разным условиям жизни. Вторичные челюсти, напри мер, принимают на себя хватательную функuию и отличаются большим разнообразием строения у разных видов в связи с при способлением к различным типам питания, rораздо более MHoro образным, чем у хрящевых рыб. Только вторичные кости образуют жаберную крышку, имеющую большое значение в активизаuии дыхания. Вторичный плечевой пояс осуществляет связь первично ro пояса с черепом. При характерном для рыб неподвижном co единении черепа с позвоночником такая связь более прочно фик сирует пояс и усиливает ero опорную функцию. В эволюции рыб покровные кости сначала возникали в добав ление к хрящевому скелету (состояние, характерное, например, для осетровых рыб), окостенение хряща и образование замешаю щих костей началось позднее; одновременно покровные OKOCTeHe ния поrружались под кожу, соединяясь с замещающими (хряше выми) костями. Во внутреннем строении костистых рыб особенно обращает на себя внимание появление плавательноrо пузыря  rидростатичес KOro opraHa, увеличивающеro «плавучесть» И позволяющеrо pы бам маневрировать без сушественной затраты энерrии. У хрящевых рыб это возможно только при движении, что, естественно, co пряжено со значительной активной работой. Плавательный пузырь 73 
I 11 I  I выполняет и некоторые добавочные функции: служит резонато ром издаваемых рыбой звуков, может служить резервуаром для накопления резервноrо запаса кислорода (а у некоторых видов  и opI'aHoM воздушноro дыхания) и т. п. Отсутствие спиральноrо клапана, свойственноrо хрящевым рыбам, компенсируется у костистых рыб увеличением относитель ной длины кишечника и развитием у мноrих видов пилорических придатков, также увеличивающих общую всасывающую поверх ность кишечника. Эти преобразования способствуют усилению интенсивности и эффективности пищеварения. Своеобразно строение мочеполовой системы костистых рыб. Они, как и хрящевые рыбы, обладают мезонефрическими (туло вищными) почками с мочеточниками, соответствующими воль фовым каналам. В отличие от хрящевых костистые рыбы имеют мочевой пузырь. Что же касается половых протоков костистых рыб, то они представляют собой особые образования, не rомолоrичные ни вольфовым, ни мюллеровым каналам. Эти особенности возника ют в результате изменений хода эмбриональною развития юнад и, повидимому, связаны с приспособлением к выведению большоro количества половых продуктов; плодовитость костистых рыб значи тельно ВЫше, чем хрящевых. Впрочем, рассмотренные особеннос ти мочеполовой системы являются специфическим свойством толь ко костистых (и некоторых друrих костных) рыб и не получили дальнейшеro развития в эволюции позвоночных животных. Перечисленные морфолоrические особенности, а также и ряд проrрессивных физиолоrических свойств (большая, чем у хряще вых рыб, кислородная емкость крови, некоторые особенности пи щеварения, осмореryляции и т. п.) обеспечили костным рыбам воз можность значительно более широкой адаптивноЙ радиаuии  как по характеру местообитаний, так и по пищевой специализации. Костные рыбы заселяют в rидросфере практически все жиз ненные ниши. Среди этих животных имеются как пелаrические морские виды, так и придонные формы, в том числе обитатели больших rлубин, хорошо приспособившиеся к бедности пищевых ресурсов и Отсутствию освещения. Столь же широко они заселяют и пресные водоемы  как проточные (реки, ручьи), так и Стоячие (В том числе и пересыхающие). Широкий диапазон осмореrуляторных процессов позволяет костным рыбам заселять водоемы с разной соленостью и даже в течение индивидуальноЙ жизни переходить из морей в пресные водоемы и наоборот (так называемые проходные рыбы, напри мер, мноrие лососевые). Осмореrуляuия у костистых рыб построе на на совершенно ином принципе, чем у хрящевых. ПреСНОI:\ОД 74 ..,.......  ные формы имеют хорошо развитую систему фильтрации воды в почках и выделяют большое количество жидкой мочи, избавляя тем самым орrанизм от избытка воды, постоянно поступающей осмотическим путем через жабры и кожу. Морские рыбы, opra низм которых в силу разницы ero осмотическою давления с TaKO вым среды все время обезвоживается, имеют слабо развитую клу бочковую систему в почках, выделяют небольшое количество силь но конuентрированной мочи и пьют MHoro морской воды, выделяя избыток получаемых при этом солей через почки и жабры. Ряд физиолоrических адаптаций позволяет костным рыбам жить в водоемах, резко отличающихея содержанием кислорода, темпера турой и друrими условиями. Очень мноroобразны адаптации костных рыб к различным ти пам и способам питания. Этот класс включает и плотоядные, и pac тительноядные формы (среди хрящевых рыб  только плотоядные); мноrие виды характеризуются смешанным питанием. Среди костных рыб встречаются хищники (они активно охотятся за крупной добы чей или подстереrают ее в засаде) и фильтраторы, питающиеся микроскопическими планктонными орrанизмами. Разные виды рыб добывают пищу на поверхности воды, в толще ее, среди подводных зарослей, камней, в коралловых рифах, на поверхности дна и в тол ще ила и т. д. Все эти формы облапают специальными приспособле ниями к образу жизни, которые касаются строения вторичных че люстей, формы тела, устройства плавников, окраски и т. п. Комплекс проrрессивных особенностей строения костных рыб особенно отчетливо и полно выражен у наиболее молодой и про rрессивной ветви этоrо класса  костистых рыб, Teleostei, KOTO рая включает подавляющее большинство ныне живуших форм этоrо класса (около 20 000 видов). Реко.мендуеАlaЯ литература Атлас пресноводных рыб России. Т. 12. М., 2002. [уртовой Н. Н. Систематика и анатOI\1ИЯ хордовых животных: Краткий курс. М., 2004. fуртовоЙ Н Н, Матвеев Б. с., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоото мия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976. . ДзержинскиЙ Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М., 1998. Жизнь животных: В 7 т. т- 4. Рыбы. М., 1983. Никольский r. в. Частная ихтиолоrия. М., 1971. НиКОАьский r. в. Эколоrия рыб, М., 1974. РомерА., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2 т. М., 1992. Строю//ов Н. С. Эколоrическая физиолоrия рыб. М., 1962. Суворов Е. К. Основы ИХТlюлorии. М., 1948. 75 
Т е м а 8. ОПРЕДЕЛЕНИЕ круrлоротых И РЫБ Материал и оборудование Для двухчетырех студентов необходимы: 1 . Набор материала для определения (фиксированные в спирте представители различных rpynn круrлоротых и рыб). 2. Эмалированная ванночка. З. Препаровальные иrлы  2. 4. Пинцет. 5. Лупа X46. Задание 1. Определить последовательно класс, подкласс, надотряд и OT ряд, К которому принадлежит данное животное. Нарисовать контур ero тела, отметив стрелками «ключевые» признаки OT ряда, к которому принадлежит определяемая особь. 2. Разобрать имеющийся коллекционный материал по жизненным формам (донные и пелаrические, хищники и «мирные» рыбы и т. п.). Обратить внимание на черты сходства и различия у СХОДНЫХ по образу жизни представителей разных отрядов. З. По указанию преподавателя определить некоторых животных до вида 1 , пользуясь для этоrо специальными определителями. / Таблица для определения классов ] (2). Парных конечностей нет. Челюсти отсутствуют; рот в фор ме присасывательной воронки. Одна непарная ноздря. XBO стовой плавник протоцеркальный.. ..... ......................... ..... ............. Класс К ру r л о р о т ы е, Cyclostomata, с. 77. 2(1). Имеются парные конечности. Рот снабжен ПОДВИЖНЫМИ челюстями не в форме воронки. Ноздри парные; OTBep стие каждой из них может быть подразделено на две части. Хвостовой плавник не протоuеркальный. ............... См. 3. 3(4). Жаберные отверстия открываются наружу в виде щелей в количестве 5 7 пар.................................................. ....... ............ Класс Х р я Щ е в ы еры б ы, Chondrichthyes (подкласс П л а с т и н о ж а б е р н ы е, ЕlаsmоЬrапсhii), с.78. 1 При двухчасовых занятиях определение до вида не проводится. 76 .,..... 4(3). Жаберные щели прикрыты жаберной крышкой и OTKpЫ ваются наружу одним общим отверстием за ее задним краем........................................................................... См. 5. 5(6). Жаберная крышка в виде кожной складки без KocTHoro CKe лета ....... Класс Х р я щ е в ы еры б ы, Chondrichhtyes (подкласс Х и м еры, или Ц е л ь н о r о л о в ы е, Holocephali). 6(5). Жаберная крышка костная' .................................................. ............ Класс К о с т н ы еры б ы, Osteicl1tl1yes (под класс Лучеперые, Actil1opterygii)2, с. 79. Класс Круrлоротые, Cyclostomata Таблица для определения подклассов ] (2). Наружных жаберных отверстий 7 пар. Имеются располо женные ПОД кожей хорошо заметные rлаза. Ноздря на Bep хней части roловы между rлазами ............................................ ............ Подкласс М и н о r и, Реtromуzопеs. В подклассе единственный отряд  Реtromуzопtiformеs с 3 семействами, в Северном полушарии  одно семейство Petromyzol1tidae. Распространение широкое: Атлантический океан, реки EB ропы, Северной и Восточной Азии, а также Южное по лушарие (побережья Австралии, Тасмании, в Южной AMe рике  Чили, Новой Зеландии). Проходные миrрантные и пресноводные резидентные виды, но все они размно жаются в реках. Мноrие виды миноr имеют промысловое значение. 2(1). Наружных жаберных отверстий 1]5 с каждой стороны тела. rлаза редуцированы (не видны). Ноздря расположена на переднем конце rоловы, непосредственно над приса сывательной воронкой.......................................................... ............ Подкласс М и к с и н ы, Мухiпi. В подклассе единственный отряд Мухiпifоrmеs, в фауне России представлен одним видом  Myxiпe g/иtiпоsа L. EB ропейское и американское побережья Атлантическоrо океана, в омывающих Россию водах редки. Промысловorо значения не имеют. 1 У некоторых видов (наПрlшер. уrри) костная жаберная крышка скрыта под слоем мускулатуры. .. 2 Второй подкласс костных рыб  Лопастеперые, Sarcopterygll  в определи тель не включен, потому что ero представителей достать для практикума невозможно. 77 
Класс Хрящевые рыбы, СllOпdriсhthуеs Подкласс ПластU1l0жабеРllые, E/asmobтпchii Таблица для определения надотрядов 1 (2). Тело в поперечном сечении более или менее окрyrло. Пе редний край rрудных плавников не сращен с боками тела и с rоловой. Наружные жаберные отверстия расположены по бокам rоловы......... ............................................................ ............ Надотряд С е л я х о и Д н ы е, или А к у л ы, Selachomorpha, с. 78. 2(1). Тело сильно уплощено в спиннобрюшном направлении. Передний край rрудных плавников сращен с боками тела и юловой. Наружные жаберные отверстия расположены на брюшной стороне........ ........... ................................ .............. ............ Надотряд Б а т о и Д н ы е, или С к а т ы, Batomorpha. В надотряде скатов несколько отрядов. В фауне России (Чер ное, Белое, Баренцево и дальневосточные моря) наибо лее обычны представители отрядов р о м б о о б раз н ы х с к а т о в, Rajiformes (хвост заканчивается маленьким XBO стовым плавником), и х в о с т о к о л о о б раз н ы х, Oasyatiformes (постепенно утончающийся хвостовой CTe бель не несет хвостовою плавника; у части видов посре дине хвостовою стебля расположена одна (реже две) длин ная и острая зазубренная роrовая иrла). Надотряд Акулы, Selachomтpha Таблица для определения отрядов 1 (2) Наружных жаберных отверстий 67 пар................................... ............ Отряд f р е б н е з у б о о б раз н ы е а к у л ы, Нехапсhifопnеs. В фауне России (Баренцево море) встречается единствен ный представитель этою отряда примитивных акул  п л а Щ е н о с н а я а к у л а, Chlamidoselacl1Us anguineus Grm. (семеЙство Chlamidoselachidae). 2(1). Наружных жаберных отверстиЙ 5 пар ...................... См. З. З( 4). Анальный плавник есть..... ................ ................. .................. ............ Отряд Л а м н е о б раз н ы е, или С е л ь Д е  о б раз н ы е а к у л ы, Lamniformes. В отряде 6 семейств: с е л ь Д е в ы е а к у л ы, Lamnidae 78  (северные части Атлантическоrо и Тихоrо океанов), r о  л у б ы е а к у л ы, Carcllaril1idae и др. 4(3). Анальноrо плавника нет.. ......... ......... ...... .......... .......... ...... .......... ............ Отряд К а т р а н о о б раз н ы е, или К о л ю  ч и е а к у л ы, Squaliformes. Сюда входят семейства: к о л ю ч и е а к у л ы, Squalidae (в водах России единственный вид  Sqиа/иs acaпtl1ias L.), и полярные акулы, Oalatiidae (в водах России два вида). Класс Костные рыбы, Osteichtllyes Подкласс Лучеперые, Actiпoptelygii Таблица для определения надотрядов 1 (2). Хвост rетероцеркальный. Рот в виде поперечной щели, pac положен на брюшной стороне позади более или менее BЫ тянутою рыла. На спинной стороне и по бокам тела имеют ся крупные рельефные костные пластинки  «жучки,), pac положенные пятью правильными продольными рядами..... ............ Надотряд r а н о и Д н ы е, Ganoidomorpl1a (Хря щевые rаноиды). В фауне России единственный отряд  о с е т р о о б раз  н ы е, Aci penseriformes с одним семейством о с е т р о  в ы е, Aci penseridae. Представители этою семейства  про ходные или пресноводные рыбы. Распространены в EBpO пе, Северной Азии и Северной Америке. В России представители осетровых  р у с с к и й о с е т р, с е в  р ю r а, с т е р л я Д ь, б е л у r а и др.  имеют важ нейшее промысловое значение. 2(1). Хвост rомоцеркальный. Рот на переднем конце юловы (рыла нет). Костных «жучек,) нет  тело покрыто OKpyr лой ТОНКОЙ костной чешуей или rолое............................... ............ fруппа надотрядов К о с т и с т ы х рыб, Teleostei, с. 79. Труппа надотрядов Костистых рыб, Teleostei Таблица для определения отрядов 1 (2). Оба rлаза на одной (левой или правой) стороне rоловы. Череп асимметричен. Тело резко сплюшено с боков .......... ............ Отряд К а м б а л о о б раз н ы е, Pleuronecti formes. 79 
Наиболее широко распространены представители ce мейств к а м б а л о в ы е, Pleuronectidae, и р о м б ы, Bothidae  обитатели прибрежных районов моря. В Чер ном море и в дальневосточных морях встречаются пред ставители TpeTbero семейства  м о р с к и е я зык и, Soleidae. Все эти рыбы имеют промысловое значение. 2(1). Череп симметричен. rлаза расположены по обеим CTO ронам rоловы .......................... ....... ...... ................... См. 3. 3(4). rрудные плавники имеют мясистое основание, что прида ет им внешнее сходство с лапами наземных позвоночных. Тело слеrка уплощено в спиннобрюшном направлении. Передний луч спинноro плавника сильно удлинен (opraH приманивания добычи).. ................. .................. ...................... .......... Отряд У д и л ь Щ и к о о б раз н ы е, или Н о  r о пер ы е, Lopl1iiformes. Прибрежные или батипелаrические рыбы тропических, теплых и умеренных морей. Своеобразная особенность  преобразование переднеro луча спиннorо плавника в длинныЙ rибкий вырост  «при манку», привлекающую к хищнику более мелких рыб. В России (Черное море, реже  Баренцево море и дальневосточные воды) BCTpe чаются представители одною из семейств этою отря да  семейства м о р с к и е ч е р т и, Lophiidae. Про мысловоrо значения не имеют. 4(3). rрудные плавники «нормальноro» вида. Спинной плав ник не имеет сильно удлиненною луча................ См. 5. 5( 12). Брюшные плавники рудиментарны или отсутствуют .................................................................................. См. 6. 6(7). Тело покрыто костными щитками. Маленький рот по мещается на конце длинноrо вытянутоrо в трубку рыла. Зубов нет..................... .............. ........................................... .......... Подотряд И r л о в и Д н ы е, SYl1gl1athoidei OT ряда К о л ю ш к о о б раз н ы е, Gasterosteiformes. В основном морские (как редкое исключение  пресно водные) формы. Обитают в прибрежных (редко пелаrи альных) биотопах, rлавным образом среди зарослей. В России  2 семейства: м о р с к и е и r л ы, Syngnathidae. и м о р с к и е к о н ь к и, Hi ppocampidae. Распространены в Балтийском, Черном, Азовском MO рях И В некоторых заливах Приморья. Промысловоrо зна чения представители подотряда не имеют. 7(6). Костных щитков нет (тело покрыто обычной чещуей или rолое). Вытянутою в трубку рыла нет ................... См. 8. 80 ..  8(9). Тело сильно вытянутое, змеевидное.................................. .......... Отряд У r р е о б раз н ы е, Anguilliformes. Ce мейство р е ч н ы е у r р и, Anguillidae. Имеет особенности жизненноro цикла: взрослые уrри обитают в реках (rлавным образом бассейнов Черноrо и Балтийскоrо морей), но для размножения миrрируют в Атлантический океан  в район CapraccoBa моря. Вылу пившиеся из икринок личинки морскими течениями пассивно переносятся к береrам Европы; в конце этой миrрации. в устьях рек личинки превращаются в мини атюрную копию взрослых уrрей, которые активно захо дят в реки. Представители друrоrо семейства  м о р  с к и е у r р и, Congridae, распространены в Северной Атлантике, Балтийском и Черном морях. Третье семей ство  с Л и т н о ж а б е р н ы е у r р и, Synaphobran cl1idae,  распространено в Атлантическом и северной части Тихоrо океана. Речные уrри имеют промысловое значение. 9(8). Тело не змеевидное ............................................... См. 10. 10(11).Тело короткое. Рот клювовидной формы. Челюсти под разделены вертикальной бороздой, образуя 4 крупных «зуба»...................................................................................... . .......... Отряд И r л о б рюх о о б раз н ы е (С р о с т  н о ч е л ю с т н ы е), Tetraodol1tiformes. Из 7 семейств в фауне России 4: л у н ыp ы б ы, Molidae; с п и н о р о r и, Balistidae; е ж ир ы б ы, Diodontidae и Ф а х а к и, Tetraodontidae. Встречаются в морях Дальне [о Востока (спинорorи также в Черном море). Промыс ловоrо значения не имеют. 11( 1 О). Рот не клювовидный. Зубы обычной формы ................... .......... некоторые подотряды отряда О к у н е  о б раз н ы е, Perciformes: м о р с к и е с о б а ч к и, Blel1l1oidei,  7 семейств. Все обитатели морей, HeKOТO рые (например, семейства б е л ь Д ю r о в ы е, Zoarci dae, и з у б а т к о вые. Anarl1ichadidae) имеют промыс ловое значение. 12(5). Брюшные плавники развиты хорошо .................. См. 13. 13(14). Брюшные плаtlНИКИ видоизменены в колючки ............... .......... Подотряд К о л ю ш к о в и д н ы е, Gtasterosteoi dei, отряда К о л ю ш к о о б раз н ы е, Gasterosteiformes. В России единственное семейство  ко л ю ш к о в ы е, Gasterosteidae. Распространены в Балтийском и северных морях, Охотском море и их бассейнах. 81 б  4387 
I 1,1 l' 14(13). Брюшные плавники нормальноrо вида (не превращены в колючки) .............................................................. См. 15. 15(18). Брюшные плавники расположены под rрудными, впе реди них или лишь HeMHorO сзади ........................ См. 16. 16(17). На подбородке непарный усик. Лучи плавников расчле ненн ые (мяrкие )............. ...................... ................................. .......... Отряд Т р е с к о о б раз н ы е, Gadiformes. В России наиболее мноroобразно семейство т р е с к о  в ы е, Gadidae. В северных морях России ведется их ин тенсивный промысел. 17(16). Усиков на подбородке нет или они парные. В плавни ках, как правило, имеются нерасчлененные (колючие) лучи.......................................................................................... .......... Отряд О к у н е о б раз н ы е (К о л ю ч е п е  р ы е), Perciformes. В отряде до 20 подотрядов, в фауне России  7, HeKOTO рые из них с несколькими семействами. Подотряд О к у  н е в и Д н ы е, Percoidei, включает l3 семейств, HeKO торые из них имеют существенное промысловое значе ние: барабульки, Mu\lidae; ставриды, Carangidae; о к у н е в ы е, Percidae; с е р р а н о в ы е, Serranidae, и некоторые друrие. За исключением OКYHe вых, почти все представители подотряда  морские формы. В подотряде с к у м б р и е в и д н ы е, Scombroidei, 4 семейства, из них 3 имеют большое про мысловое значение: с к у м б р и е в ы е, или м а к р е  л е в ы е, Scombridae; п е л а м и Д о в ы е, Sardidae, и т у н и о в ы е, Thul1nidae. Все эти рыбы морские. К под отряду относятся и м е чр ы б ы семейства Xiphiidae, из редка встречающиеся в Черном море. К подотряду б ы ч  к и, Gobioidei, относятся морские и пресноводные виды из семейств б ы ч к и, Gobiidae, и r о л о в е ш к о в ы е, Eleotridae; последние встречаются только в бассейне Амура. Оба семейства имеют промысловое значение. 18( 15). Брюшные плавники расположены далеко позади rруд ных .................................................................... ...... См. 19. 19(30). Настоящий спинной плавник один; если их два, то зад ний, так называемый жировой, мяrкий и не содержит лучей .. ................. ..................... ....... ....... ..... .... ........ См. 20. 20(21). Челюсти узкие и сильно вытянутые; если челюсти ино ro Бида, то rрудные плавники очень длинные, крыло образные, приспособленные для полета (хвост в этом случае rипоиеркальный, т. е. ero нижняя лопасть замет 82   но длиннее верхней). Спинной плавник расположен над анальным............................................................................. . .......... Отряд С а р r а н о о б раз н ы е, Beloniforl11es. В отряде 2 подотряда. Подотряд л е т а ю щ и еры б ы, Exocoetoidei, с единственным семейством Exocoetidae, включает своеобразных рыб, которые при стремитель ном движении выпрыrивают из воды и проделывают длинный планирующий полет в воздухе. У летающих рыб сильно развиты rрудные плавники, поддерживающие их в полете. Нижняя лопасть хвоста значительно длиннее верхней и служит для придания поступательноrо дви жения выпрыrиваюшей из воды рыбе. В подотряде м а к  р е л е щ у к и, Scomberesocoidei, 3 семейства: м а к р е  л е щ у к о в ы е, Scomberesocidae; п о л у рыл ы, Hemirhamphidae, и с а р r а н о в ы е, Belonidae. Capra нообразные  в основном морские рыбы (полурылы заходят и в устья рек, известны пресноводные полуры лы); обитают в тропических и умеренных водах. В России наиболее мноrочисленны capraHoBbIe (rлавным образом Балтийское и Черное моря). 21(20). Челюсти не сильно вытянутые; rрудные плавники обыч Horo вида ................................................................ См. 22. 22(27). Верхнечелюстная кость в заднем отделе свободна (не пorружена в кожу; ее задний конеи можно припод нять) ........................................................................ См. 23. 23(24). Спинной плавник расположен на хвосте, над анальным плавником, на верхнечелюстной кости зубов нет ......... .......... Отряд Ш у к о о б раз н ы е, Esociformes. К это му отряду относятся пресноводные рыбы, обитающие преимущественно среди зарослей подводных растений. Распространены в водоемах CeBepHOro полушария. В Poc сии наиболее обычна щ у к а (семейство Esocidae). Bcтpe чаются представители и еще двух семейств: ч е р н ы е рыб ы, Oa1liidae (реки Чукотскоro полуострова), и е в  д о ш к о в ы е, Umbridae (низовья Днестра). 24(23). Настоящий спинной плавник расположен примерно на середине спины, не над анальным (на стебле хвоста над анальным плавником может располаrаться мяrкий, ли шенный лучей «жировой» плавник) щ.................. См. 25. 25(26). На стебле хвоста над анальным плавником нет мяrкоrо, лишенноrо лучей «жировоro» плавника ......................... .......... Отряд С е л ь д е о б раз н ы е, Clцреifопnеs. Включает 2 семейства: с е л ь д е в ы е, Clupeidae, и а н  83 6' 
ч о у с о в ы е, Engrau1idae. Первые широко распростра нены в бассеЙне CeBepHOro Ледовитоro океана, дальне восточных водах, БалтиЙском, Черном и Азовском MO рях, имеют первостепенное промысловое значение. 26(25). На стебле хвоста над анальным плавником расположен м але н ьюпl, мяrкиЙ, лишенныЙ лучей «жиропой>} п-тrавник... .......... Отряд Л о с о с е о б раз н ы е, Salmoniformes. Включает морские, проходные и пресноводные формы. ВажнеЙшее промысловое значение имеют представите ли семеЙств л о с о с е в ы е, Salmonidae, и к о рюш  к о в ы е, Osmeridae. Кроме них в водах CHr распространены представители семеЙств х а р и у с о в ы е, Thymallidae, с и r о в ы е, Coregonidae, и л а п ш ир ы бы, Salangidae, тоже имею щие промысловое значение. В этот отряд иноrда включа ют и подотряд Щ у к о в и Д н ы е, Esocoidei ........ См. 23. 27(22). Верхнечелюстная кость поrpужена в кожу, ее задний край не выдается ................ ............................................. См. 28. 28(29). В rрудных плавниках есть мощные зазубренные колючие костные лучи, рот не выдвижной, на челюстных костях мелкие зубы, чешуи . нет..................................................... .......... Отряд С о м о о б раз н ы е, Siluriformes. В России встречаются представители семейства с о м о  в ы е, Siluridae, широко распространенноrо в пресных водах Европы и Азии; имеют промысловое значение. Кроме Toro, в водах СН r представлены семейства к а  с а т к о в ы е, Bagridae (бассейн р. Амур), и с и с о р и  д о в ы е, Sisoridae (Амударья, Сырдарья и некоторые дрyrие водоемы). В западных районах CHr акклиматизи рованы представители семеЙства а м е р и к а н с к и е с о м и к и, Ictaluridae (=Amiuridae). 29(28). В rрудных плавниках нет мощных зазубренных костных лучей, рот выдвижной, на челюстных костях нет зубов, тело покрыто чешуей (она может быть очень мелкой и поrpуженной в кожу)............................................................. .......... Отряд К арп о о б раз н ы е, Cypriniformes. В России встречается единственныЙ подотряд  к а р  п о в и Д н ы е, Cyprinoidei. широко распространенный преимущественно в пресных водах всех частей света, кроме Австралии, IОжной Америки и Мадаrаскара. В России особенно разнообразны и мноrочисленны представители семейства к арп о в ы е, Cypril1idae; мноrие виды имеют промысловое значение. Кроме них в 84  ......... России встречаются представители се!\lеЙства вью н о  в ы е, Cobitidae, и один вид семеЙства ч у к у ч а н о  в ы е, Catostomidae. 30(19). Имеется два настоящих (содержащих лучи) спинных плавника, первыЙ спинной плавник состоит из колю чих лучей ... .................................. ............................................ .......... Отряд К е Ф а л е о б раз н ы е, Mugiliformes. К отряду относятся морские (при6режные и пелаrичес кие; некоторые виды заходят в реки) рыбы, имеющие большое промысловое значение. В отряде 2 подотряда: к е Ф а л е в и Д н ы е, Mugiloidei, с семействами к е  Ф а л е в ы е, Mugilidae (в России  воды Черноrо и даль невосточных морей), и а т е р и н о в ы е, Atherinidae (Черное, Азовское и КаспиЙское моря), и с фир е  н о в и д н ы е, SpllyraellOidei, с единственным семей ством Sphyraenidae (в России  Черное море и воды, омывающие Южное Приморье). 
1 НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ, TETRAPODA КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, AMPHIBIA т с м а 9. ВСКРЫТИЕ ЗЕмноводноrо Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Земноводные, Amphibia Отряд Бесхвостые, Anura (Ecaudata) Представитель  Травяная ляrушка, Raпa feтporaria L. 1 Материал и оборудование На oAHoroABYx студентов необходимы: 1. Свежеумерщвленная ляrушка. 2. Ванночка. 3. Скальпель. 4. Пинцет анатомический. 5. Ножницы хирурrические. 6. Иrлы препаровальные  2. 7. Булавки  1015 шт. 8. Стеклянная трубочка с оттянутым концом. 9. Вата rиrроскопическая. 10. Марлевые салфетки  2. В завязанной марлей цилиндричес кой банке на каждый стол поставить по одной живой ляrушке. I I  Задание Познакомиться с особенностями внешнеrо вида ляrушки, понаблю дать на живой ляrушке, как она дышит. Вскрыть ляrушку и рассмотреть строение основных систем opraHoB. Сделать следующие рисунки: * 1. Внешний вид ляrушки. *2. Ротовая полость. *3. Схема кровеносной системы. 4. Общее расположение внутренних opraHoB. 5. Мочеполовая система Apyroro по сравнению со вскрытым объектом пола. 1 В качестве представителя класса можно взять ляrушку любоro вида, жела тельно более крупных размеров 86 ...... ДопОЛ1iителыюе задание 1. Посмотреть под микроскопом препарат среза кожи ляrушки. 2. По влажному препарату ознакомиться с особенностями постэм бриональноrо развития ляrушки (разные стадии rоловастиков, метаморфоз). Тело ляryшки подразделяется на roлову, туловише, передние и более длинные задние конечности (приспособление к движению прыжками). Шея внешне не выражена (рис. 42). Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти, оканчивающейся 4 пальца ми, задняя  из бедра, roлени и стопы с 5 длинными пальuами, соединенными тонкой кожистой складкой  плавательной пере понкой (приспособление к плаванию). У основания первоro (Bнyr peHHero) пальца передней конечности самца имеется вздутие  брач ная мозоль, помоrающая удерживать самку при спаривании. По бокам широкой уплощенной roловы располаrаются круп ные выпуклые rлаза, снабженные малоподвижными верхними и хорошо подвижными нижними веками (посмотреть движение век на живой ляryшке; на мертвой пинцетом открыть и закрыть веки). Ближе к кониу морды располаrаются парные наружные носовые отверстия  ноздри (nares; рис. 42, J). Позади rлаз, над уrлом рта расположен окруrлый участок кожи, натянутый на хрящевом коль ие; это барабанная перепонка (рис. 42, 2), закрывающая вход в полость среднеrо уха. Изнутри к центру барабанной перепон ки прикрепляется слуховая KO сточка  стремечко. В уrлах рта у самиов зеленых ляrушек (прудовой, Ral1a escu/el1ta L., и озерной, R. ridiЬИl1dа РаН.) расположены тонкие скла дочки кожи  rолосовые меш ки, или резонаторы (рис. 42, З), надувающиеся при кваканьи (если надавить пальцем на бока тела живоro самца позади пере дних конечностей, то резонато ры надуются в виде TOHKOCTeH ных шарообразных пузырей). Внешний вид  1 2 3 Рис. 42. ВнешниЙ вид самца прудовоЙ ляrушки: 1  ноздря: 2  барабанная перепон ка; з резонатор; 4 спиннобоко вая складка; 5  отверстие клоаки 87 
 5 з 6 4 I  ... .......................- ................ . Рис. 43. Схема строения кожи ляryшки (разрез): 1  эпидермис; 2  кориум; 3  секреторные клетки кожной железы; 4 MYC кульный покров железы; 5 выводной проток кожной железы; 6 пиrментные клетки у самцов бурых ляryшек (в том числе у травяной, R. teтporaria L.) небольшие резонаторы скрыты под кожей; при кваканьи они, раз дуваясь, приподнимают кожу ниже уrлов рта. По бокам тела у ляryшек рода Raпa расположены продольные утолщения кожи  спиннобоковые складки (рис. 42,4)1. Сверху у конца туловища видно отверстие клоаки (рис. 42, 5). Брюшная сторона тела ляryшек светлая, спинная  более TeM ная, защитной окраски. У бурых ляrушек от rлаза назад через бара банную перепонку проходит черная полоса, маскирующая rлаз. Мяrкая. тонкая, боrатая слизистыми железами кожа лишена че шуи и очень подвижна (леrко 01Тяrивается от туловища) блаrода ря большим подкожным лимфатическим полостям, расположен ным практически по всему телу. Под мнorослойным эпидермисом (рис. 43) лежит кориум  волокнистый соединительнотканный слой кожи, в котором раз бросаны пиrментные клетки и хорошо выражена rустая сеть KpO веносных сосудов, обеспечивающая кожное дыхание. Мноrокле точные железы развиваются из эпидермиса и поrружаются в тол щу кориума. Они имеют вид пузырьков, стенки которых образованы одним слоем железистых клеток, снаружи покрытых rладкими I У дальневосточной ляrушки Raпa rugosa Schleg. спиннобоковые складки OT сутствуют. 88  ........ мускульными клетками. Секрет накапливается в просвете железы и через узкий проток вытекает на поверхность кожи. Секрет кож ных желез земноводных препятствует подсыханию кожи, затруд няет проникновение бактерий и паразитов. У ряда видов едкий секрет некоторых кожных желез служит защитой от хишников. В отличие от рыб у земноводных сильно редуuируется метамер-=-- ная мускулатура; от нее сохраняются лишь относительно слабо развитые порции мышц вдоль позвоночника и на брюхе  прямая мышца живота. В основном же мускульная система устроена по принципу порционной мускулатуры  сильно дифференцирован ные порции мышц выполняют различные, узкоспециализирован ные функции. Такой тип строения мускулатуры наилучшим обра зом отвечает задаче совершения сложных движений в условиях наземной среды. Разрезать ножницами суставы в уrлах рта, широко раскрыть ротовую полость и рассмотреть ее строение. Прежде Bcero обраща ют на себя внимание размеры ротовой полости и широкий разрез рта; эти особенности облеrчают захватывание добычи и важны для дыхания (с. 99). Мелкие однородные зубы (рис. 44, 1) прирастают к BHYТ ренней боковой поверхности верхней челюсти; на нижней че люсти зубов нет. Мускулистый, липкий, раз двоенный на свободном конце язык (рис. 44, 2) прикрепляется своим передним концом к пе peДHe1Y концу нижней челюсти и может выбрасываться изо рта при ловле добычи. На нёбе (Kpы ша ротовой полости) хорошо видны небольшие косточки  сошники (vomer; рис. 44, З)  с сидящими на них мелкими co шниковыми зубами. Спереди от сошников расположены парные отверстия внутренних ноздрей, или хоан (сlюапае; рис. 44, 4). Строение ротовой полости 4 2 6 Рис, 44. Ротовая полость ляrушки: I  зубы; 2  язык; 3  сошник с сошниковыми зубами; 4  хоаны; 5  просвечиваюшее rлазное ябло ко; 6  отверстие евстахиевой TPY бы; 7  [ортань; 8  отверстие pe зонатора 89 
111 I Введя в них конец иrлы, убедитесь, что они сообщаются с наруж ными носовыми отверстиями. Небольшиl'>1И вздутиями на нёбе OTMe чено положение расположенных выше rлазных яблок (рис. 44, 5); при сокращении rлазных мышц rлаза MOryт вдаваться в ротовую по лость, помоrая проталкиванию пищи в пищевод. Слеrка надавливая на rлаза сверху, посмотрите, насколько rлубоко они MOryт вдавли ваться в ротовую полость. В rлубине ротовой полости, вблизи челю стных суставов, расположены отверстия слуховых, или евстахиевых, труб (tllba allditiva; рис. 44, 6). Каждая ведет в полость cpenHero уха, развившуюся из полости брызrальца рыбообразных предков. Иrла, введенная в отверстие слуховой трубы, выходит наружу через бара банную перепонку. Таким образом, слуховая труба  это остаток висцеральной щели между челюстной и подъязычной дуrами. В развилке между задними кончиками языка на дне ротовой по лости видно небольшое возвышение  ropTaHb (laJУПХ; рис. 44, 7)  с продольной щелью между парными черпаловидными хрящами. Через rортанную щель воздух попадает в леrкие. На дне ротовой полости около уrлов рта у самцов есть небольшие отверстия (рис. 44, 8), ведушие в резонаторы. За rортанной щелью ротовая полость незаметно переходит в широкий пищевод. ,11: Вскрытие 1. Расправить конечности ляryшки, положить ее на спину в BaH ночку, ОlТянуть пинцетом кожу в нижней части брюха и надрезать ее ножницами (рис. 45). 2. Ввести в разрез тупую ветвь ножниц и, ОlТяrивая все время кожу кверху, чтобы не повредить нижележащие мышцы, сделать разрез от заднеrо конца тела до РОТОБОro отверстия. 3. В области передних конечностей сделать поперечные разрезы кожи (рис. 45, А). Кожные лоскуты отвернуть Б сторону и заколоть булавками (рис. 45, Б); булавки ВКалывать Б воск КОСО. При OTBopa чивании кожи обратить Бнимание, что она приросла к нижележа щим мышцам лишь Б немноrих участках; все ОСТальное простран ство занято полостями подкожных лимфатических лакун. Между Бетвями нижней челюсти БИДНО широкую межчелюст ную мышцу (рис. 45, Б, 1), иrрающую важную роль Б механизме дыхания. Дальше назад расположены комплексы мышц плечевоrо пояса (рис. 45, Б, 2), укрепляющих ero и обеспечивающих движе ние конечностей. Хорошо видна имеющая метамерное строение мускулатура живота (рис. 45, Б, З); только здесь, как и в мышцах позвоночноrо столба, у бесхвостых земноводных еще сохраняется метамерность мускулатуры. По средней линии живота просвечива 90 11 I ,1  ..... 4 А Б в Рис. 45. Последовательность проведения вскрытия ляryшки: А  разрезать кожу; Б  разрезать стенку тела; В  отвернуть стенки тела: I  межчелюстные мышцы; 2 мышцы плечевоro пояса; з мышцы брюшной CTeH ки; 4 брюшная вена; пунктир  линии разрезов . ет темная полоска  брюшная вена (рис. 45, Б, 4) и впадающие в нее вены брюшной стенки. 4. ОlТянуть кверху пинцетом мышечную стенку задней части живота, прорезать ее и, ВБедя в разрез тупую ветвь ножниц и Бсе время приподнимая ею мышечную стенку (чтобы не повредить внутренние орrаны), провести разрез Бперед, в 34 мм сбоку от брюшной вены (рис. 45, Б), вплоть до начала ротовой полости. Особенно осторожно перерезается пояс перепних конечностей, под которым лежит сердце с отходяшими от Hero сосудами. Второй разрез провести, как показано на рис. 45, Б, таким же образом, но с друrой стороны от брюшной вены. 5. Пинцетом осторожно отвести мышечные стенки в стороны (при необходимости подрезая ножницами тонкие пленки, идущие к Бнутренним opraHaM) и заколоть их булавками (рис. 45, В); брюш ная вена остается на месте в лентовидном мышечном лоскуте. При сильном кровотечении (ero можно избежать, если тща тельно БЫПОЛНЯТЬ указания по методике вскрытия) тампонами из комочков rиrроскопической ваты остановить КрОБЬ и удалить ее (ни Б коем случае не промывать препарат БОПОЙ!). Общая топоrрафия внутренних opraHOB Кровеносная система. В верхней части препарата, между леrки ми и печенью в перикардиальной полости (сауцт pericardiale), образованной тонкоЙ пленкой  околосердечноЙ сумкоЙ (pericar dillm), лежит сердце (cor; рис. 46, 47, 48); иноrда при вскрытии 91 
I 11 24 11 1 ,1 I j  Рис. 46. Артериальная система ляryшки. Артериальная кровь показана редкой штриховкой: смешанная  rустой штриховкой; венозная  черным цветом: 1  правое предсердие; 2  левое предсердие; 3  желудочек; 4  артериальный конус; 5  обший артериальный ствол: 6  кожнолеrочная артерия; 7  леrочная артерия; 8  большая кожная артерия; 9  правая nyra аорты; 10  левая дуrа аорты; 1 1  затылочнопозвоночная артерия; 12  подключичная артерия; 13  спинная аорта; 14  кишечнобрыжеечная артерия; 15  мочеполовые артерии; 16  обшая подвздошная артерия; 17  обшая сонная артерия; 18  внутренняя сонная артерия; 19  наружная сонная артерия; 20  сонная «железа»; 21  леrкое; 22  печень; 23  желудок; 24  кишечник; 25  семенник; 26  почка 11 111 I 1,1 I оно еще продолжает медленно сокращаться. Оттянуть на верщине сердиа пинuетом тоненькую бесuветную пленку околосердечной сумки и осторожно, не повреждая сердие, прорезать ее ножниuа ми  сердие выскользнет из сумки. Не вскрывая серДliа l , припод 1 Вскрыть сердие можно только после полноro рассмотрения всей KpOBeHOC ной системы. 92  .........-  рис. 47. Венозная система ляryшки, Венозная кровь показана черным цветом; артериальная  штриховкой; смешанная  точками: 1  венозная пазуха; 2  правое предсердие; 3  левое предсердие; 4  желудочек; 5  наружная яремная вена; 6  внутренняя яремная вена; 7  большая кожная вена; 8  плечевая вена; 9  подключичная вена: 10  правая передняя полая вена; 1 1  левая передняя полая вена; 12  бедренная вена; 13  седалишная вена; 14  обшая подвздошная вена, или воротная вена почки: 15  брюшная вена; 16  воротная вена печени; 17  выносяшие почечные вены; 18  задняя полая вена; 19  печеночная вена; 20  леrочная вена: 2 1  леrкое; 22  печень; 23  желудок; 24  кишечник; 25  семенник; 26  почка нять пинuетом ero направленную назад вершину; под ним видна темная, тонкостенная, не имеющая отчетливых rраниu венозная пазуха (sinus venosus), образованная слиянием трех крупных вен  двух передних полых и задней полой. В верхней части сердиа лежат полностью отделенные npyr от друrа более крупное правое пред сердие (atriuт dextrum; рис. 46, 1; рис. 47, 2; рис. 48, 1; в Hero открывается венозная пазуха) и левое предсердие (atriuт sil1istruт; рис. 46,2; рис. 47, 3  на препарате справа; в Hero впадают леrоч 93 
ные вены). Внешне rpаница меж ду предсердиями выражена очень слабо. Видна задняя, po зоватоrо цвета конусовидная, наиболее мускулистая часть cep дца  желудочек (ventriculus; рис. 46, з; рис. 47,4; рис. 48, з); с ним общим отверстием сооб щаются оба предсердия. Специ альные клапаны (рис. 48, 4) ЭТО [о отверстия делают возможным ток крови только в одном Ha правлении  из предсердий в желудочек. От правой стороны желу дочка отходит артериальный KO нус (conus arteriosus; рис. 46, 4; рис. 48, 5). Таким образом, cepд не земноводных трехкамерное (два предсердия и один желудо чек), но состоит из пяти OTдe лов: венозной пазухи, двух пред сердий, желудочка и артериаль Horo конуса. Артериальный конус дает три пары артериаль ных llyr. Каждая llyra отходит от артериальноrо конуса caMOCTO ятельным отверстием. Все три дyrи левой и соответственно правой стороны идyr сначала вместе общим артериальным стволом (tПIl1СUS arteriosus; рис. 46, 5; рис. 48, 6), окруженные общей оболочкой, так что создается впечатление о делении артериальноro конуса лишь на два крупных ствола. OДHa ко если приподнять этот ствол иrлой, отчетливо видно, что он состоит из отдельных, но лежащих рядом сосудов. Эти сосуды (в по рядке их отхождения от артериальноrо конуса) следующие: 1. Первыми от спинноro отдела артериальноrо конуса OTXO дят парные (правая и левая) кожнолеroчные артерии (arteria pulmocutanea; рис. 46, 6; рис. 48, 7)  rомолorи IV пары жаберных артериальных llyr рыб. Очень скоро каждая кож нолеroчная артерия распадается на леrочную артерию (arteria pulmonalis; рис. 46, 7), проходящую по краю леrкоrо до ero вершины, и большую кожную артерию (arteria cutanea 5, Рис. 48. Схема BCKpbIToro сердца ляrушки: /  правое предсердие; 2  левое предсердие; 3  желудочек; 4  кла паны, закрываюшие обшее отверстие, ведушее из обоих препсердий в желу дочек; 5  артериальный конус; 6  обший артериальный ствол; 7  кож нолеroчная артерия; 8  дуrа аорты; 9  обшая сонная артерия; JO  сон  ная «железа»; / /  спиральный кла пан артериальноro конуса; /2  BЫ ход из венозной пазухи в правое пред сердие 94 11 ,..... mаgпа; рис. 46, 8), ветвящуюся в коже спинной поверхно сти тела'. 2. Сразу за кожнолеroчными артериями, но от брюшноro OT дела артериальноro конуса отходят парные душ аорты (arcus аопае; рис, 46, 9, 10, рис. 48, 8). Они roмолorичны 11 паре жаберных артериальных llyr. Заrибаясь вверх (к спинной по верхности тела) и в стороны, каждая из llyr аорты отдает затылочнопозвоночную (arteriaocci pitovertebra1is; рис.46, J J) артерию и подключичную (arteria subclavia; рис. 46, 12), снаб жающую кровью переднюю конечность. Затем дуrи аорты сливаются llPyr с llPyrOl\'! под ПОЗвоночным столбом (на ypOB не задней части желудка) в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 46, lЗ). От спинной аорты отходит мощная ки шечнобрыжеечная артерия (arteria coeliacomesenterica; рис. 46, 14); она проходит по складкам брыжейки и несет кровь к желудку, кишечнику, печени и селезенке. Идущая назад спинная аорта отдает несколько тонких артерий к почкам и половым opraHaM. На уровне задних концов почек спинная аорта распадается на две общие подвздошные артерии (arteria iliаса communis; рис. 46, 16), разветвления которых снабжают кровью заднюю часть туловиша и задние конечности. 3. Сонные душ (arteria carotis), снабжающие кровью rолову, отходят вслед за дyrами аорты также от брюшной части ap териальноrо конуса в виде общих сонных артерий (arteria carotis communis; рис. 46, 17; рис. 48, 9). Почти сразу после отхождения от общеrо артериальноro ствола каждая сонная дуrа распадается на наружную сонную (arteria carotis ехtеrпа; рис. 46, 19) и внутреннюю сонную (arteria carotis interna; рис. 46, 18) артерии. В месте их разделения на основании внутренней артерии лежит сонная, или каротидная, «же леза» (glandula carotis; рис. 46, 20, рис. 48, 10), видимо, pery лирующая давление крови в сонных артериях. Венозная кровь из rоловы идет по наружной и внутренней ярем ным венам (venajugularis externa et vепаjцgulаris iпtеrnа; рис. 47,5,6). Окислившаяся в коже артериальная кровь течет по мощной боль шой кожной вене (vena cutanea mаgпа; рис. 47, 7), в которую впада ет несущая из передней конечности венозную кровь плечевая вена (vena bracl1ialis; рис. 47, 8). Кожная и плечевая вены сливаются в 1 При описаllИИ кровеносноЙ системы указаны лишь основные кровеносные стволы. которые можно рассмотреть при тшательном анаТО1Ировании без приме ненин инъекuии. 95 
подключичную вену (уеl1а sLlbclavia; рис. 47,9). Подключичная вена каждоЙ стороны сливается с наружноЙ и внутреннеЙ яремными венами, образуя правую (уепа сауа anterior dextra; рис. 47, /0) и левую (уепа сауа al1terior sil1istra; рис. 47, 11) передние полые вены. Обе передние полые вены, несущие венозную кровь с примесью артериальноЙ (поступает по большой кожной вене), впадают в венозную пазуху. Из задних конечностеЙ и тазовой области венозная кровь идет по нескольким венам. Наиболее крупные из них  бедренная 1 (уепа fenlOralis; рис. 47, /2) и седалищная (уеl1а ischiadica; рис. 47, /3) вены, которые с каждой стороны сливаются вместе, образуя пар ные общие подвздошные вены, или воротные вены почек (уеl1а portae renalis; рис. 47, 14), идущие в почки и распадающиеся там на сеть капилляров (воротная система почек). От правой и левоЙ бедренных вен отходят сосуды, которые сли ваются друr с дрyrом в брюшную вену (уепа abdominalis; рис. 47, 15). Она проходит по брюшноЙ стенке тела, собирая кровь от мочево ro пузыря и мышu, около заднеrо кониа rрудины пorружается в брюшную полость и уходит в печень, rде распадается на капилля ры. Венозная кровь от всех отделов кишечника, желудка и пищево да по системе вен собирается в крупную воротную вену печени (уеl1а portae hepatis; рис. 47, 16), уходящую в печень и распадающу юся там на капилляры. Таким образом, у земноводных воротную систему печени образуют две вены: собственно воротная вена пе чени и брюшная вена. Венозная кровь, проЙдя по капиллярам почек, собирается в He сколько выносящих почечных вен (уеl1а renalis revehens; рис. 47, 17), которые сливаются в непарную заднюю полую вену (уеl1а сауа posterior; рис. 47, 18); в нее же впадают вены, несущие кровь от половых желез. Задняя полая вена вскоре входит в uентральную часть печени и пронизывает ее (кровь из нее в печень не попадает!). У выхода из печени задняя полая вена принимает две короткие пе'lеночные вены (уепа hepatica; рис. 47, /9), собираюшие кровь от всех участков печени и впадает в венозную пазуху. Артериальная кровь от леrких идет по леroчным венам (Уепа pulmol1alis; рис. 47, 20), которые сливаются вместе и вшщают в левое предсердие. Место их слияния прикрыто левоЙ переднеЙ полой веной. У земноводных отчетливо выражены два Kpyra кровообраще ния: малыЙ (желудочек  леrкие  левое предсердие) и большой (желудочек  все тело  венозная пазуха  правое предсердие). r Бедренную и седалишную вены леrко увидеть, если разрезать кожу у OCHOBa ния бедра и слеrка раздвинуть МЫШЦЫ. 96  Однако блаrодаря единственному желудочку эти круrи полностью не разобщены  в желудочке часть крови смешивается. В активном состоянии У земноводных насыщение крови кислородом идет и в леrких, и в коже. Поэтому в правом предсердии оказывается CMe шанная кровь: венозная кровь, собранная венами со Bcero тела, и артериальная, принесенная большими кожными венами. В левом предсердии кровь артериальная (поступила из леrких по леrочным венам). Предсердия сокращаются одновременно, и кровь поступа ет в желудочек. Блаroдаря сильному развитию мышечных выростов полость желудочка как бы разделена на ряд камер (рис. 48), мешаю щих перемешиванию крови. Поэтому в правой части желудочка OKa зывается венозная кровь с примесью артериальной (TOro же состава, что и в правом предсердии), в левой части желудочка  артериаль ная (как и в левом предсердии), а в среднеЙ части  смешанная. Ток крови из желудочка в артериальные стволы пока еще Heдo статочно изучен. Упрощенно этот проuесс можно представить следу ющим образом. При сокращении желудочка в артериальныЙ конус (блаrодаря ею отхождению от правоЙ части желудочка) поступает сначала более венозная кровь; она сразу же заполняет через oткpы тые отверстия кожно леючные артерии (отверстия остальных apTe риальных дуr закрыты спиральным клапаном артериальноro KOHY са) и уходит в леrкие и кожу для окисления. После заполнения кож нолеroчных артериЙ при продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает. СпиральныЙ клапан сдви rается, открываются устья дyr аорты. В них устремляется смешанная кровь из uентральной части желудочка, расходящаяся по ответвле ниям дyr аорты и ветвям спинноЙ аорты по всему телу. Артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальныЙ конус при максимальном сокращении желудочка, не может проЙти в кожнолеrочные артерии и дуrи аорты, так как они уже заполнились кровью. Происходит максимальное сдвиrа ние спиральною клапана, освобождающею устья сонных артериЙ. По ним артериальная кровь идет в rолову (в том числе к rоловно му мозrу и opraHaM чувств). Механизм разделения токов крови у бесхвостых амфибий при продолжительном выключении леrочнorо дыхания (например, во время зимовки на дне водоема, коrда дыхание осуществляется толь ко поверхностью кожи) пока не выяснен. У хвостатых земновод ных спиральный клапан артериальноro конуса развит слабо, по этому во все артериальные дуrи поступает смешанная кровь. Дыхательная система. В дыхательную систему входят и проводя щие пути, и леrкие. Продольная rортанная щель, оrраниченная с боков черпаловидными хрящами, ведет в небольшую полость  rop 97 7  4387 
17 18 20 11 Рис. 49. Общее расположение пнутренних opraHoB самки ляryшки: 1  правое предсеРДl1е; 2  левое предсердие: 3  желудочек; 4  артериальный конус; 5  леrкое; 6  пищевод; 7  желудок; 8  пилорическая часть желудка; 9  двенадцатиперстная кишка; 10  поджелудочная железа: 11  тонкая кишка; 12  прямая кишка; 13  область клоаки; 14  печень; 15  желчный пузырь; 16  желчный проток; 17  брыжейка; 18  селезенка; 19  почка; 20  мочеточник; 21  мочевой пузырь; 22  яичник; 23  яйuевод (левые яичник и яйцевод на рисунке не изображены) тань (IШУI1Х). rортанная шель может открываться и закрываться при сокрашении спеllИальных ropTaHHbIx мыши. На внутренней воrнyrой поверхности черпаловидных хряшей расположены rолосовые связ ки  складки слизистой оболочки rортани. При колебании этих свя зок, вызванном прохождением воздуха через [ортань, возникают звуки (кваканье), усиливаемые резонаторами. Два небольших OTBep стия из полости roртани ведут непосредственно в парные леrкие. Лежашие по бокам сердщ леrкие (pulmones; рис. 49, 5) пред ставляют собой тонкостенные мешки с эластичными стенками, внешне имеюшими ячеистое строение (чтобы лучше рассмотреть леrкие, следует их слеrка раздуть через стеклянную или пластмас 98 I  11 JIII""""" 1 fII 2 5 11 /V 5 Рис. 50. Схема механизма дыхания ляrушки: /  ротовая полость расширяется и в нее поступает воздух через открытые ноздри: 11  ноздри закрываются; открывается rортанная щель; и выходящий из леrких воздух смешивается в ротовой полости с атмосферным воздухом; 111  ноздри закрыты; ротовая полость сокращается; и смешанный воздух наrнетается в леrкие; /V  rортанная шель закрыта; дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталки вая остатки воздуха наружу через открывшиеся ноздри: 1  наружное отверстие ноздри; 2  внутреннее отверстие ноздри (хоана); 3  ротовая полость; 4  дно ротовой полости: 5  rортанная щель; 6  леrкое; 7  пищевод совую трубочку, вставленную тонким KOHllOM в roртанную шель, или через шприц). Ячеистость обусловлена небольшими BыpOCTa ми (септами) на внутренней стороне стенок леrких, несколько увеличиваюшими леrочную поверхность. Однако обшая BHyтpeH няя поверхность леrких у земноводных невелика и обычно даже несколько меньше (у немноrих видов  чуть больше) поверхнос ти кожи. (У млекопитаюших внутренняя поверхность леrких пре вышает поверхность кожи в 60 100 раз.) у настояших наземных позвоночных животных (пресмыкаю шиеся, птицы, млекопитаюшие) насасывание воздуха в леrкие осушествляется преимушественно путем изменения объема [pyд ной клетки (соединение rрудины с позвоночным столбом через ребра). Земноводные не имеют rрудной клетки (ребра отсутствуют или развиты очень слабо), и механизм дыхания у них весьма CBoe образен. На живой ляryшке хорошо видно, что дно ее ротовой полости ритмично поднимается и опускается; в ином ритме OT крьшаются и закрываются наружные ноздри. При опускании дна ротовой полости объем последней значи тельно увеличивается, и воздух через носовые ходы (открытые наружные ноздри и хоаны) засасывается в ротовую полость; в это 99 7. ...... 
время roртанная щель закрыта (рис. 50, /). Затем закрывают Ha ружные ноздри (их занимают отростки межчелюстных костеи, из меняющих свое положение) и одновременно открывается ropTaH ная щель. В продолжающую расширяться ротовую полость Поступа ет воздух из леrкиХ (под давлением внутренних opraHoB при сокращении мышц брюшной стенки) и смешивается с находя щимся там атмосферным воздухом (рис. 50, /1). Далее дно ротовой полости начинает постепенно подниматься к нёбу, и смешанныЙ воздух из ротовой полости проталкивается в леrкие (рис. 50, J//). Потом юртанная щель закрывается, а дно po товой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки смешан Horo воздуха через открывшиеся ноздри наружу (рис. 50, /V). Затем вновь начинается первая фаза вдоха. В промежутках между нереryлярными дыхательными движени ями дно ротовой полости совершает меньшие по амплитуде коле бания при открытых ноздрях и закрытой rортанной щели. При этом воздух в ротовоЙ полости обновляется, и кровь в капиллярах сли зистой оболочки ротовой полости насыщается кислородом. Пищеварительная система. Пищеварительный тракт начинает ся рОтовой полостью и кончается клоакой. От ротовой полости (см. с. 89; рис. 44) за rортанной щелью широким отверстием начинает ся короткий, леrко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 49, 6), проходящий по спинной стороне полости тела над сердцем, леr кими и печенью; задНЮЮ ero часть хорошо видно, если отвернуть влево правую (от вскрывающею) долю печени. Пищевод впадает в желудок (gaster; рис. 49, 7), отделенный от Hero кольцевидной перетяжкой. Желудок слеrка изоrнут и имеет более толстые, чем пищевод, мускульные стенки. Задний сужен ный конец желудка (pylorus; рис. 49, 8) едва заметной кольцевой перетяжкой отделяется от начальноrо отдела TOHKoro кишечни ка  двенадцатиперстной кишки (duodenum; рис. 49, 9), которая идет параллельно желудку вперед. В брыжейке между желудком и двенадцатиперстной кишкой в виде рыхлою желтоватorо тяжа ле жит поджелудочная железа (pancreas; рис. 49, 10). Без резкой rpa ницы двенадцатиперстная кишка переходит в имеющую несколь ко меньший диаметр тонкую кишку (ilеиm; рис. 49, 11), располо женную в виде нескольких петель в правой части полости тела (от вскрываюшеrо  в левоЙ). ТонкиЙ кишечник резко переходит в короткую широкую прямую кишку (rectum; рис. 49, 12), которая, утончаясь, образует клоаку (cloaca) с отверстием на спинной CTO роне (см. рис. 42, 5). Печень (hepar; рис. 49, 14)  крупный компактный трехлопа стной opraH  лежит сразу за сердцем. На нижней поверхности ее 100 111    маленькой средней доли расположен окруrлый зеленоваточерный желчный пузырь (vesica [е1lеа; рис. 49, /5)  резервуар, rдe скапли вается выделяемая печенью желчь. По дорсалЬной поверхности правой и левой долей печени проходят печеночные протоки (за метны лишь при внимательном рассматривании), сливающиеся вместе с протоком желчноrо пузыря (ero можно увидеть лишь при специальной препарировке) в общиЙ желчныЙ проток (ductus choledochus; рис. 49, 16). ЖелчныЙ проток в виде плотнorо тяжа проходит через ткань поджелудочной железы (рис. 49, 10), прини мая от нее несколько мелких коротких протоков, и впадает в Ha чальную часть двенадцатиперстной кишки. Печень, желудок и весь кишечник подвешены к спинноЙ поверхности полости тела на тонкоЙ полупрозрачной складчатой пленке  брыжеЙке (mesen terium; рис. 49, 17). Функция пищевода  проведение пищи в желудок. Здесь пища пропитывается пищеварительными ферментами, выделяемыми железами жеЛудка, при перемешивании давлением мускулистых стенок. В тонком отделе кишеЧника к пищевой массе добавляются ферменты, поступающие по желчному протоку из печени и по протоку поджелудочной железы. Здесь пища переваривается и че рез стенки кишечника всасывается. В прямоЙ кишке происходит всасывание воды и формирование каловых масс, выделяемых Ha ружу через клоаку. В брыжейке TOHKoro отдела кишечника лежит (на всКрытой ляrушке  обычно между желудком и прямой кишкой) неболь шая окруrлая селезенка (lien; рис. 49, 18)  очень важный opraH ретикулоэндотелиальной системы. В селезенке образуются фор менные элементы крови (эритроциты, лимфоциты), идет фаrоци тоз попавших в кровь бактерий и др. Селезенка служит также и депо крови, при необходимости (кровопотери, длительное энер rичное движение и т. д.) выделяя ее в кровяное русло. Мочеполовая система. Парные компактные удлиненноовальной формы мезонефрические (или туловищные) ПОчки (ren; рис. 49, 19; рис. 51, 1; рис. 52, 1) расположены по бокам позвоночною столба в задней части полости тела. По внешнему краю каждой почки про Ходит тоненький тяж cepoBaToro цвета  вольфов канал (ductus Wolfi; рис. 49, 20; рис. 51, 2; рис. 52, 2)  мочеточник мезонефри ческой почки. Вольфовы каналы правой и левой почек открывают ся на спинной стороне клоаки самостоятельными отверстиями (рис. 51, 4; рис. 52, 4). Непарное отверстие в вентральной стенке клоаки ведет в обширный двухлопастной тонкостенный мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 49, 21; рис. 51, 5; рис. 52, 5). Вводя пи петкой через клоаку в отверстие мочевоrо пузыря воду, леrко убе 101 
т ,1 ДИТЬСЯ В сильной растяжимости ero стенок. Попадающая в клоа ку по вольфовым каналам (MO четочникам) моча стекает на дно клоаки и попадает в моче вой пузырь (рис. 53). Довольно rустая сеть капилляров в ero стенках обеспечивает BcaCЫBa ние воды из мочи. Моча CTaHO вится более конuентрированной и сокращениями стенок моче вою пузыря вновь выводится в клоаку, а из нее наружу. Эти особенности характерны для выделительной системы обоих полов. У переднеrо края каждой поч ки, в той же брыжейке, что под вешивает половые железы, pac полаrаются пальuевидной фор мы оранжевые жировые тела (рис. 51, 10, рис. 52, 10)  резерв питательных веществ ШIЯ форми рования половых клеток. По по верхности кажnой почки тянет ся узкая, иноrда слабо заметная желтоватая полоска  это Haд почечник (corpus suprarenale; рис. 51, 11; рис. 52, 1l), железа внyrренней секреuии. Семенники (testis; рис. 51, 7)  парные окруrлые желтоватою или буроватою ивета образования подвешены в брыжейке вместе с жировыми телами около передних краев почек. Если осторожно 01ТЯНyrь пинuетом семенник, то в брыжейке cTaHyr заметны OTXO дящие от семенника тонкие беловатые нити  семя выносящие канальuы (vas efferens; рис. 51, 8), впадающие в переднюю часть почки. Семя выносящие канальuы открываются в почечные каналь иы, и, таким образом, передняя часть почки земноводных функ uионально выполняет роль придатка семенника, а вольфов канал у самиов земноводных одновременно выполняет функuию и моче точника, и семяпровода. В период размножения (апрель, май) в стенках вольфовых каналов почти сразу же после их выхода из почек хорошо заметны карманообразные расширения  ceMeH Рис. 51. Мочеполовая система самца ляrушки: 1  почка; 2  мочеточник (он же семяпровод); 3  полость КIIоаки; 4  мочеполовое отверстие; 5  мочевой пузырь: 6  отверстие мочевоro пу зыря; 7  семенник; 8  семявыно сяшие канальuы: 9  семенной пу зырек; 10  жировое тело; 11  Haд почечник 102 1,11 ...... Рис. 52. Мочеполопая система самки ляryшки: 1  почка; 2  мочеточник; 3  полость КIIоаки; 4  мочевое отверстие; 5  мочевой пузырь; 6  отверстие мочевоrо пузыря; 7  левый яичник (правый яичник на рисунке не изображен); 8  яйцевод; 9  воронка яйцевода; 10  жировое тело (жировое тело правой стороны не l1Зображено); 1 J  надпочечник; 12  половое отверстие (отверстие яйцевода) ные пузырьки (vesicula seminalis; рис. 51, 9); они служат хранили щем семенной жидкости. Вне периода размножения размеры ce менных пузырьков уменьшаются, но они всетаки видны. Парные яичники (ovarium; рис. 52, 7) представляют собой под вешенные на брыжейках (вместе с жировыми телами) TOHKOCTeH ные мешки, заполняющие в зависимости от сезона более или Me нее значительную часть полости тела. Через стенки яичников ясно просвечивают Jаполняющие их ПОЛОСТЬ пиrментированные яйuа. Половыми путями самок служат парные яйuеводы  мюллеровы каналы (oviductus, или dUCtllS Mulleri; рис. 52, 8), подвешенные на коротких брыжейках по бокам полости тела. Длина яйцеводов силь но изменяется по сезонам rolla; особенно сильно они извиты и удлинены весной, в период размножения (превышают длину тела 103 ..... 
l' 111 в 68 раз). Передний конец каждоro яйцевода открывается в полость тела (рядом с сердцем) расширенным отверстием  BO ронкой яйцевода (рис. 52, 9). Нижняя часть яйцевода (ее часто называют маточной частью) бо лее llШрОКая. Кажпый яйцевод OT крывается в клоаку самостоятель ным отверстием (рис. 52, /2). При созревании яйцеклетки разрывается окружаюшая ее фол ликулярная оболочка, и яйцо вьтадает в полость тела. Здесь ero подхватывает резко увеличивша яся к началу яйцекладки воронка яйцевода. Блаrодаря движениям ресничек мерцательноro эпите лия, выстилающеro стенки яйце вода, яйцо перемещается вниз по нему. При этом выделения желез, расположенных в стенках яйцевода, формируют BOKpyr яйцеклетки прозрачную студенистую яйцевую оболочку. В нижних (маточных) частях яйневодов вполне сформированные яйна (икринки) rpуппи руются В [отовые к откладыванию комки или шнуры (у жаб). Таким образом, у земноводных (типичных Anamnia), как и у хрящевых рыб, во взрослом состоянии функционируют почки мезонефрическorо типа. У самцов вольфов канал служит и мочеточ ником и семяпроводом, сперматозоиды никоrда не попадают в по лость тела, мюллеровы каналы редуцируются. У самок вольфов Ka нал служит только мочеточником, а мюллеров канал  яйцеводом. Периферическая нервная система. Если после зарисовки всех систем opraHoB удалить у вскрытой ляryшки внутренности, то CTa нут хорошо видны отходящие от позвоночноro столба плотные белые тяжи  спинномозrовые нервы. По бокам позвоночноro стол ба видны белые «известковые мешочки», связанные через лимфа тические сосуды с полостью перепончатоrо лабиринта BHyтpeHHe [о уха. Функциональное значение этих мешочков пока не выяснено. постэмбрионалыlее развитие ляryшки. Рассмотрите на влажном препарате стадии развития личинки ляryшки  roловастика. Сразу после вылупления из икры у roловастика видны наружные жабры, небольшой хвост. По мере роста roловастика развивается кожистая складка (<<жаберная крышка,}), закрывающая наружные жабры, хвост 5 7 4 Рис. 53. Схема клоаки самки ляrушки: 1  наружное отверстие клоаки; 2 полость клоаки; 3  прямая киш ка; 4  мочевой пузырь; 5  моче точник; 6  яйцевод: 7  стенка тела 104 увеличивается. Постепенно появляются зачатки конечностеЙ (зачат ки передних конечностеЙ, образующиеся одновременно с задними, не видны, так как они прикрыты кожистой складкой, закрывшей наружные жабры), идет их рост и формирование. Развиваются леr кие и одновременно с жаберным включается леroчное дыхание. По завершении личиночноro развития наступает резкая перестройка, так называемый метаморфоз. Korдa прорываются передние конечно сти, rоловастик прекращает питаться, и у Hero быстро paccaCЫBaeT ся хвост. Одновременно с наружными изменениями происходит пе рестройка внyrpенних opraHoB  pOTOBOro аппарата, пищеваритель ноЙ и кровеносной систем. В результате метаморфоза водная личинка превращается в маленькую ляryшку, способную жить вне волы. т е м а 10. СКЕЛЕТ ЗЕМНОВОДНЫХ Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Земноводные, Amphibia Отряд Бесхвостые, Апurа (Ecaudata) Представитель  Озерная ляrушка, Raпa ridibипda Pall. 1 Материал и оборудование На oAHoroABYx студентов необходимы: 1. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет ляrушки. 2. Препаровальные иrлы  2. Задание Уяснить особенности строения скелета земноводных. Сделать сле дующие рисунки: 1. Череп ляrушки сверху. 2. Череп снизу. *3. Позвоночный столб и при крепленный к нему тазовый пояс сверху. 4. Пояс передних конечностей (расправленный) снизу. *5. Скелет передней конечности. 6. Тазовый пояс сбоку. 7. Скелет задней конечности. I Можно использовать скелеты крупных ляryшек любоro вида. 105 ..... 
ДополнuтеЛЫlOе заданuе Сравнить, не зарисовывая, скелеты бесхвостоrо (ляrушка) и XBOC TaToro земноводноrо (влажный препарат). Описание скелета Скелет земноводных, как и друrих позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп (мозrо вой и висцеральный), парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль иrрает хрящ. Осевой скелет. Осевой скелет земноводных  позвоночный столб (columna veI1ebralis; рис. 54), состоящий из окостеневших позвон ков; хорда во взрослом состоянии обычно редуцируется. Число позвонков больше, чем у рыб. 1. Шейный отдел (pars cervicalis; рис. 54, J) у всех земновод ных представлен одним шейным позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно сочленяется с черепом. 2. К туловищному отделу (pars tllOracalis; рис. 54, 2) позво ночника ляryшки относится 7 позвонков (у хвостатых зем новодных  от 14 до 63). 3. Крестцовый отдел (pars sacralis; рис. 54, 3) у всех земновод ных представлен одним крестцовым позвонком, к массив ным поперечным отросткам KOToporo причленяются под вздошные кости тазовоro пояса (рис. 54, 5). 4. Хвостовой отдел (pars caudalis) у личинок бесхвостых зем НОВОДНЫХ включает довольно большое число отдельных по звонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку  уростиль (urostyl; рис. 54, 4). У XBOC татых земноводных в хвосте сохраняется 26 36 отдельных позвонков. Туловищные позвонки большинства ляryшек процельноro типа: тело позвонка спереди BorHYTo, сзади выпукло (рис. 55), однако пос ледний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковorну тый) тип строения. Верхние дуrи над телами позвонков (arcus l1euralis; рис. 55, 2) образуют канал для спинною мозrа. На спинной стороне дуrи имеется небольшой остистыЙ отросток (processus spil1osus; рис. 55, 4). От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки (processus tral1sversus; рис. 55, 5); у XBO статых земноводных к их концам прикrепляются коротенькие реб ра, у бесхвостых земноводных ребра отсутствуют. Позвонки соединя 106  ....... ются дрyr С друrом сочленением тел позвонков (что. обеспечива ется процельным или описто цельным у некоторых амфибий типом их строения) и с помо щью специальных парных сочле новных отростков (processus aI1icularis; рис. 55, 6), находящих ся спереди и сзади на основании верхней дyrи. Такое соединение препятствует скручиванию по звоночника и повреждению спинною мозrа. Для земноводных xapaKTep ны более сложная, чем у рыб, дифференцировка позвоночно [о столба на отделы, изменение формы тел позвонков и появ ление сочленовных отростков на верхних дуrах. Эти преобразова ния связаны с наземным обра зом жизни: они обеспечивают большую прочность oceBOro CKe лета при сохранении ero под вижности, прочное соединение с ним тазовоro пояса и допус кают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоско сти относительно туловища (возможность поднимать и опус кать roлову). Череп. Осевой, или мозrо вой, череп земноводных, как и череп хрящевых рыб. платиба зальноrо типа: с lIIИРОКИМ oc нованием и широко расставлен ными rлазницами, межиу KOTO рыми располаrается передний конец roловноro l\10зrа. В черепе сохраняется MHoro хрящевой ткани, а число окостенений OT носительно невелико. \ 2 5 Рис. 54. Осевой скелет и тазо вый пояс ляrушки (вид сверху): 1  шейный позвонок; 2  туло вищные позвонки; 3  крестuовый позвонок; 4  уростиль (слившиеся хвостовые позвонки); 5  тазовый пояс; 6  вертлужная впадина А Б 1 Рис. 55. Туловищный позвонок ляryшки: А  общий вид: Б  продольный раз рез: 1  тело 110звонка; 2  верхняя nyra: 3  канал для спинноro мозrа; 4  остистый отросток; 5  попереч ный отросток; 6  сочленовный OT росток 107 
А Б 10 JJ 9 4 12 8 16 15 в 2 r 12 20 18 Рис. 56. Череп ляrушки: А  сверху; Б  снизу; В  сзади; r  нижняя челюсть сверху; пунктиром показаны хряшевые участки черепа: 1  боковая затылочная кость; 2  затылочный мыше лок; 3  переднеушная кость; 4  клиновиднообонятельная кость; 5  носовая косп;; 6  лобнотеменная кость; 7  чешуйчатая кость; 8  парасфеноид; 9  нёбная кость; 10  сошник; 1 1  хоана; 12  нёбноквадратный хряш; 13  межче люстная кость; 14  верхнечелюстная кость; 15  квадратноскуловая кость; 16  крыловидная кость; 17  меккелев хряш; 18  подбородочночелюстная кость; 19  зубная кость; 20  уrловая кость; 21  большое затылочное отверстие I 1 В целом хрящевой затылочный отдел мозrовorо черепа включает парные боковые затылочные кости (occi pitale laterale; рис. 56, 1), окаймляющие большое затылочное отверстие (foramen occi pitale magnum; рис. 56, 21). Каждая из них образует мыщелок (condylus occipitalis; рис. 56, 2) для сочленения с шейным позвонком. В об ласти слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, xapaKTep ных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара  переднеушные кости (prooticum: рис. 56, З). В передней части моз rOBoro черепа при окостенении хряща образуется непарная клино Б.иднообонятельная кость (sphenethmoideum, рис. 56, 4), имею щая вид KocTHOro кольцевоrо пояска. Вся остальная часть мозrово ro черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат парные носовые KOC ти удлиненнотреуrольной формы (nasale; рис. 56, 5), затем слив шиеся из лобных и теменных костей парные лобнотеменные KOC ти (frontoparietale; рис. 56, 6) и кнаружи от ушных костей  имею 108 ...... щие сложную форму чешуйчатые кости (squamosum; рис. 56, 7). Дно мозrовоrо черепа прикрывает мощная покровная кость KpeCTO образной формы  парасфено ид (parasphenoideum; рис. 56, 8). Спереди от Hero лежат тоже по кровные парные нёбные кости (palatil1um; рис. 56, 9) и парные сошники (vomer; рис. 56, 10); на сошниках сидят мелкие зубы. По бокам от сошников располаrа ются парные внутренние нозд ри  хоаны (рис. 56, 11). Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет MHoro хряща. В течение всей жизни сохраняется нёбноквадратный хрящ (cartilage palatoquadratum; рис. 56, 12; рис. 57, 2), прирастающий передним концом к обоня тельной области мозrовоrо черепа, а задним  к слуховой капсуле. Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позво ночных животных, по способу прикрепления челюстной дуrи OT носится к аутостилическому типу. К нёбноквадратному хрящу прилеrают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти несущие зубы'. Это парные меж челюстные кости (il1termaxillare, или premaxillare; рис. 56, 13) и верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 56, 14). За ними, укрепляя заднюю часть нёбноквадратноro хряща, сверху образуется покров ная квадратноскуловая кость (quadratojugale; рис. 56, 15), а снизу, также покровная,  крыловидная кость (pterygoideum; рис. 56, 16)2. Первичная нижняя челюсть  меккелев хрящ (cartilago Meckeli; рис. 56, 17)  остается хрящевой, окостеневает лишь самый пере дний ее конец в виде маленьких парных подбородочночелюстных костей (mentomal1diblllare, рис. 56, 18). К ним присоединяются по кровные зубные кости (dentale; рис. 56, 19), у бесхвостых земно водных лишенные зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной уrловой костью (angulare; рис. 56, 20). Через прикрывающую меккелев хрящ уrловую кость нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью нёбноквадратноrо хряща (рис. 57, 5). 4 з Рис. 57. Хрящевой череп rоловастика: 1  мозrовой череп; 2  нёбно квадратный хряш; 3  меккелев хряш; 4  жаберные дуrи; 5  че люстной сустав 1 У жаб зубы в верхней и нижней челюстях отсутствуют. 1 У аксолотля и мноrих друrих хвостатых земноводных задняя часть нёбно KBaдpaTHoro хряша окостеневает, образуя маленькую квадратную кость (quаdrаtuш). 109 .... 
II Полная редукция жаберной крышки у земноводных и замена rиостилическою типа прикреп ления челюстей аyrостилическим при водят к потере основных фун кций подъязычной дуrи (крепле ние челюстей, опора жаберноЙ крышки). Подъязычная дyra Ha чала редуцироваться еще у пред ков современных земноводных, а полость брызrальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дyrами) в связи с переходом к жизни в воздуш ной среде преобразовалась в по лость среднею уха (рис. 58, 3). Pac положенный рядом с брыз rальцем верхний элемент подъязычной дуrи  подвесок (hyomandibulare)  превратился в слуховую косточку  столбик, или стремечко (columelIa, или stapes; рис. 58, 4). У современных бесхвостых земноводных CTpe мечко имеет вид тоненькой по перечно ориентированноЙ па ЛОЧКОВИДной косточки, лежа щей под чешуйчатой костью. Одним кониом стремечко упи рается в иентр барабанной пе репонки (рис. 58, 5), а дрyrим  в овальное окно слуховой кап сулы. Этот механизм, усиливающий давление звуковой волны и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуци рован. Добавочными механизмами восприятия звуковых волн, pac пространяющихся по твердому субстрату, у них становится пере дача звуковых колебаний по нижней челюсти и кровеносным co судам. Нижний элемент подъязычной дуrи  rиоид (hyoideum) и фун кционирующие у личинок земноводных жаберные дуrи во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат (рис. 59). У бес хвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с / з 5 4 2 7 6 Рис. 58. Схематический разрез через слуховую область roловы ляrушки: /  rоловной мозr; 2  внутреннее ухо с полукружными каналами; 3  полость cpellHero уха; 4  CTpe мечко; 5  барабанная перепонка; 6  евстахиева труба; 7  ротовая полость: 8  овальное окно I11 11 I Рис. 59. Подъязычный аппарат ляrушки: /  тело; 2  рожки 110  ........ двумя rлавными парами OTpOCT ков  рожков. Передние, более длинные рожки (видоизменив шиеся rиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляются к стенкам слуховых капсул моз rовою черепа. Подъязычный ап парат укрепляет дно ротовой полости: к нему прикрепляют ся мышuы, расположенные между ветвями нижней челюс ти, а у хвостатых земноводных и мускулистый язык. Предполаrают, что roртан ные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуr. Парные конечности и их по яса. Конечности земноводных, как и конечности наземных по звоночных животных друrих клаССОВ,схематическипредстав ляют собой систему рычаrов, подвижно соединенных друr с дрyrом. План строения передней и задней конечностей одноти пен (рис. 60). Передняя конечность: J. Плечо (humerus; рис. 60, 1). 11. Предплечье (antebrachium): лучевая кость (radius; рис. 60, З), локтевая кость (ulna; рис. 60. 2). 111. Кисть (manus): запястье (carpus; рис. 60. 4), пясть (metacarpus; рис. 60, 5). фаланrи пальuев (phalanges digitorum; рис. 60, 6). А J  а Б  2/ 91t 8 4 .........000 в 000........ 10 .........oogoo йо8оо/ 5 DD 6 ОП JJ о О о  V o D n  \\ :00\ 1 OOn/ О а IJ V О о J О 111 О JJ/ 1V /V Рис. 60. Схема строения парных конечностей наземных позвоночных: А  передняя конечность; Б  зад няя конечность: а  плечобедро; б  предплечьеrолень; в  кисть стопа; /  плечевая кость; 2  лок тевая кость; 3  лучевая кость; 4  запястье; 5  пясть; 6  фаланrи пальцев: 7  бедренная кость; 8  большая берцовая кость; 9  малая берцовая кость; 10  I1редплюсна; 1 /  плюсна; /2  коленная чашеч ка; l V  лалЬUbJ Задняя конечность: 1. Бедро (femur; рис. 60, 7). 11. fолень (crus): большая берцовая кость (tibia; рис. 60, 8), малая берцовая кость (fibu1a; рис. 60, 9). 111. Стопа (pes): предплюсна (tarsus; рис. 60. /0), плюсна (metatarsus; рис. 60. /1), фаланrи пальцеп (pl1alanges digitorum; рис. 60, 6). Проксимальный отдел передней конечности  плечо (humerus; рис. 61, 1). Это крyrлая в сечении кость; средняя ее часть называет 111 
6 111 11 i v Рис. 61. Передняя конечность и плечевой пояс ляryшки: /  плечевая кость; 2  rоловка плеча; 3  предплечье; 4  локтевая кость; 5  лучевая кость; 6  локтевой отросток; 7  запястье; 8  пясть; 9  фаланrи паль цев; 10  лопатка; //  надлопаточный хрящ; /2  коракоид; /3  суставная впадина для rоловки плеча; /4  прокоракоидный хрящ; /5  ключица; /6  rрудина; 17  предrрудина; /  редуцированный первый палец; II V  хорощо развитые пальuы I 111 I ся диафизом, а утолшенные концы  эпифизами. У земноводных эпифизы плеча (и бедра) остаются хряшевыми. Проксимальный конец имеет окруrлую rоловку плеча (caput humeri; рис. 61, 2), которая входит в суставную ямку пояса передних конечностей; на дистальном конце  полушаровидная поверхность для сочлене ния с костью предплечья. Поверхность плеча имеет rребни, к KO торым прикрепляются мышцы. у бесхвостых земноводных лежашая снаружи локтевая (ull1a; рис. 61, 4) и с внутренней стороны  лучевая (radius; рис. 61, 5) кости сливаются в единую кость предплечья (al1tebrachium; рис. 61, 3); продольная бороздка показывает rpаницу их слияния. у хвостатых земноводных эти кости самостоятельные. Проксимальные концы обеих костей образуют сочленовную ямку для соединения с пле чом; позади ямки находится локтевой отросток (рис. 61, 6) локте вой кости, оrраничивающий разrибание конечности. Запястье (carpus; рис. 61, 7) состоит из двух рядов меЛЮfХ KOCТO чек. К их дистальному ряду примыкают пять удлиненных косточек пясти (metacarpus; рис. 61, 8). С дистальными концами пястных KOC тей сочленяются фаланrи пальцев (phalal1ges digitorum; рис. 61, 9). У земноводных первый (большой) палец сильно редуцирован, и кисть заканчивается лишь четырьмя хорошо развитыми пальцами. 1 J 2 Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у земновод ных, как и у акуловых рыб, лежит в толше мускулатуры туловиша, связываю шей ero с осевым скелетом. Из верхнеЙ (дорсальной) лопаточной части первичноrо пояса образуется лопатка (scapula; рис. 61, 10); ее самая верхняя часть остается хряшевоЙ в виде ши pOKOro и TOHKoro надлопаточноro хряща (cartilago suprascapularis, рис. 61, 11). На передненаружной поверхности надлопаточноro хряша у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое OKOCTeHe ние  остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая KO ракоидная часть пояса превратилась в мошную коракоидную кость (coracoideum; рис. 61, 12), вместе с лопаткой образуюшую CYCTaB ную впадину для roловки плеча (рис. 61, 13). Впереди от коракоида, за небольшим отверстием лежит хряшевой прокоракоид (cartiJago procoracoidea; рис. 61, 14), на который налеrает тоненькая покров ная кость  Юlючица (clavicula; рис. 61, 15). Неокостеневшие хряше вые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов pac полаrается костная rрудина (stemum, рис. 62, 16) с хряшевым зад ним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предrрудина (рrеstепшm; рис. 61, 17) также с хряшевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряша, а OKOC тенения имеют меньшие размеры; ключицы не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляюших ими мышц. rрудная клетка у земноводных не развивается: rрудина не co членяется с ребрами. Задняя конечность имеет удлиненную, крyrлую в сечении бед ренную кость (fепшr; рис. 62, 1), проксимальная часть которой за канчивается rоловкой (рис. 62, 2), входяшей в вертлужную впадину (рис. 62, 15) тазовоro пояса. Большая берцовая (tibia; рис. 62, 4) и малая берцовая (fibula; рис. 62,5) кости бесхвостых земноводных сли ваются в единvю кость roлени (crus; рис. 62, 3); у хвостатых земно водных они сораняются разделенными. Проксимальный ряд костей предплюсны (tarsus; рис. 62, 6) бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костеЙ, образуюших добавочный рычаr конечнос ти. Внутренняя из них называется tibiale (astragalus; рис. 62, 7; при мыкает к большеберцовому краю rолени), наружная  fibulare (calcal1eus; рис. 62, 8). Между roленью и этими костями образуется roленостопный сустав. От дистальноro ряда костеЙ предплюсны у земноводных сохраняются лишь 2 3 маленькие косточки. Плюсна (metatarsus; рис. 62, 9) образована пятью длинными косточками, к которым причленяются фаланrи пальцев (phalal1ges digitorum; рис. 62, 10). Самый минный палец у ляryшек  IV. Сбоку от 1 (BHyrpeH 113 в  4387 
.. I /V 111 Рис. 62. Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) ляrушки сбоку: т  бедренная кость; 2  roловка бедра; 3  rолень; 4  большая бер цовая кость; 5  малая берцовая кость; 6  предплюсна; 7  tibiale; 8  fibulare; 9  плюсна; 10  фа ланrи пальцев; Т/  рудимент «пред nepBoro>} пальuа; /2  подвздошная кость; Т3:"'" седалищная кость; /4  лобковый хрящ; Т5  вертлужная впадина; / V пальцы Заключение 6 нею) пальца располаrается Ma ленький рудимент шестоrо (<<предпервоrо») пальца (prehal Ius; рис.62, //). Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоноч ных, состоит из трех парных элементов; все вместе они об разуют суставную вертлужную впадину (acetabulllm; рис. 62, /5) для соединения с юловкой бед ра. Длинные, направленные впе ред подвздошные кости (Шиm; рис. 62, /2) своими КОНlшми причленяются к поперечным отросткам KpecTuoBoro позвон ка (см. рис. 54). Нижняя частьта зовою пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом (cartilago pubis; рис. 62, /4). Позади нею лежат парные седалищные KOC ти (ischium; рис. 62, /3). У хвостатых земноводных по сравнению с бесхвостыми в Ta зовом поясе MHoro больше хря ща, а сформировавшиеся кости Малы. Земноводные (Amphibia)  первый класс наземных позвоноч ных животных. Однако у представителей класса еще сохраняется постоянная связь с водой. Эта двойственность отчетливо проявля ется в особенностях эмбриональною и постэмбриональноrо раз вития. Яйuеклетки (икра) MOryт развиваться только в воде (или в редких случаях в предельно влажной среде). Из яйuа выходит ли чинка  rоловастик, имеюший отчетливо выраженные признаки типичною водною животною: у Hero есть жабры и поддерживаю щие их жаберные дуrи, сердие двухкамерное, один Kpyr кровооб ращения. парные конечности наземною типа отсутствуют, OCHOB ной opraH движения  мощный хвостовой плавник, развиты opraHbI 114 ....... , боковоЙ линии и т. п. Во время метаморфоза (превращения) ли чинка теряет часть признаков, свойственных водным животным, и приобретает особенности, обеспечивающие переход к наземно му (вернее, наземноводному) образу жизни: появляются парные конечности наземноrо типа, развиваются леrкие, редуцируются жабры и поддерживающий их скелетный аппарат, перестраивает ся кровеносная система  образуются два неполностью разделен ных Kpyra кровообращения, изменяется способ питания и COOT ветственно перестраивается пищеварительная система. Двойственность орrанизаuии как приспособление к наземно водному образу жизни хорошо выражена и у взрослых особей. Наземный образ жизни обеспечивается рядом особенностей строения: б6льшая дифференuировка позвоночнorо столба на OT делы и более прочное соединение тел позвонков друr с друrом (развитие сочленовных отростков на верхних дуrах, замена амфи uельных позвонков проuельными или опистоuельными); появле ние парных конечностей наземною типа; усложнение строения и б6льшая прочность поясов конечностей (при этом уже устанавли вается достаточно прочное соединение тазовоrо пояса с осевым скелетом); сильная редукuия метамерной мускулатуры и ее замена достаточно мощным сложным комплексом мускулов; появление век и слезных желез (защита rлаз от механических повреждений, предотвращение подсыхания роrовиuы); образование полости cpeд Hero уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой  CTpe мечком (обеспечение возможности слуха в воздушной среде). Боль шую роль сыrрало исчезновение жабр и развитие леrких, rортани и хоан, создаюших возможность воздушноrо дыхания; возникно вение двух KpyroB кровообращения: появление подвижноrо языка и слюнных желез, б6льшая дифференuировка пищеварительной системы (б6льшие энерrетические затраты при поддержании тела в воздушной среде) и т. п. Общее удлинение задних конечностей, обособление в них дo полнительноrо рычаrа (блаrодаря резкому удлинению двух про ксимальных косточек предплюсны) и возможность сильною пе реrиба посередине туловища в месте сочленения ветвей подвздош ных костей с поперечными отростками крестиовых позвонков  приспособления к движению прыжками у бесхвостых земновод ных. У хвостатых земноводных этих особенностей нет. Слияние в единое uелое двух костей предплечья и двух костей rолени позво ляет обоим отделам сочетать леrкость с достаточной прочностью. Оно обеспечивает идеально равномерное распределение между ними высоких ударных наrрузок, с которыми сопряжено переме щение прыжками. У хвостатых земноводных как предплечье, так и 115 в' 
II rолень состоят из двух самостоятельных элементов, что обеспечи вает необходимые при хождении врашательные движения кисти и стопы. «Водные» черты строения проявляются в целом ряде особен ностей, таких, как относительно слабое развитие окостенений скелета, обилие слизистых желез в коже (покрываюшая кожу слизь увлажняет прониuаемую для воды и леrко подсыхаюшую кожу), сохранение хвоста, часто уплошенноro с боков и окаймленноrо кожистой складкой (тритоны и друrие хвостатые земноводные), rлубокое сходство с большинством rрупп рыб по строению моче половой системы, характерное для подавляюшеrо большинства видов земноводных наружное оплодотворение и т. д. При относительно небольшой поверхности леrких земновод ным необходимы достаточно мощные дополнительные орrаны дыхания. Таким opraHoM становится Bcerдa влажная (блаroдаря оби лию слизистых желез), леrко проницаемая для влаrи и rазов кожа и отчасти слизистая оболочка ротовой полости. У прудовой ляryш ки В активном состоянии леrкие поrлошают до 50% потребляемо [о орrанизмом кислорода и выделяют только около 14% уrлекис лоrо rаза; путем кожнorо дыхания поrлощается до 50% кислорода и выделяется до 86% уrлекислorо rаза. У ведущей более наземную жизнь травяной ляryшки при леrочном дыхании в орrанизм посту пает до 67% кислорода и выделяется до 26% уrлекислоrо rаза, а путем кожноro дыхания поrлощается 33% кислорода и выделяется 74% уrлекислоro rаза. При возрастании уровня метаболизма (уси ление общей активности и всех процессов обмена при повышении температуры среды) удельная роль леrких в обеспечении орrаниз ма кислородом заметно увеличивается. При понижении темпера туры среды уровень метаболизма снижается. При этом кожное ды хание почти в полной мере обеспечивает и насышение орrанизма кислородом, и выделение уrлекислоrо rаза, а относительное зна чение леrких в дыхании резко уменьшается. Такая двойственность характера дыхания объясняется не толь ко недостаточным развитием поверхности леrких и несовершен ством леroчной вентиляции «<заrлатывание» воздуха при OTCYТ ствии rрудноЙ клетки); она необходима при земноводном образе жизни представителей этоro класса. Именно эта двойственность opraHoB дыхания позволяет земноводным длительное время суще ствовать в воде (вплоть до зимовки на дне водоема мноrих видов бесхвостых, Korдa при резком снижении уровня метаболизма кож ное дыхание полностью обеспечивает все потребности орrанизма в кислороде и выделении уrлекислоrо rаза). 11 11 Ij 11 I 111 11111 111 I 1,1 116  ..... Кожное дыхание возможно ЛИШf, тоrда, коrда кожа леrко про ниuаема для влаrи и rазов. Но такая кожа не может предохранять орrанизм от больших потерь воды (высыхания), поэтому практи чески почти все виды земноводных населяют лишь сырые, влаж ные участки, rдe орrанизм теряет меньше влаrи и Bcerдa может восполнить ее потерю. У относительно мало связанных с водой жаб (зимуют на суше, в водоемы уходят только для икрометания) кожа уплотнена; это снижает возможности кожноro дыхания, что компенсируется увеличением внутренней поверхности леrких. Oд нако и у них, несмотря на уплотнение кожи, за ночной период охоты орrанизм теряет до '5 30% воды. Некоторому уменьшению влаroпотерь (при сохранении прониuаемости кожи) у земновод ных помоrает слизь, покрывающая кожу. Обширные подкожные лимфатические полости служат резервуарами запасной воды. YMeHЬ шаются влаrопотери и блаrодаря обратному всасыванию воды в мочевом пузыре, заднем отделе кишечника и клоаке. Очень резко уменьшают влаrопотери приспособительные особенности поведе ния: повышенную активность земноводные проявляют только в часы максимальной влажности воздуха (в ясную поrоду  в cy мерках, а также ночью), на отдых они уходят в норки, rдe за счет почвенноЙ влаrи поддерживается высокая влажность. Двойственность opraHoB дыхания делает невозможным полное разделение большоrо и малоrо KpyroB кровообращения. Но спеuи фические особенности анатомии сердца и отходящих от неro KpO веносных стволов обеспечивают некоторое разобщение KpOBOTO ка, несмотря на то что в сердие земноводных только один желудо чек, а в передних полых венах есть примесь артериальной крови. Развитие мускульных выростов стенок желудочка уменьшает пере мешивание крови, а отхождение артериальноrо конуса от правой (более венозной) стороны желудочка и детали еro внутреннеro строения (последовательность отхождения артериальных дуr, YCT ройство спиральноrо клапана) позволяют направлять «более Be нозную» (обедненную кислородом) кровь в кожу и леrкие, а «бо лее артериальную» (насыщенную кислородом)  к roловному мозry и opraHaM чувств. Более дифференuированный по сравнению с рыбами пишева рительный тракт земноводных увеличивает интенсивность проuес сов пишеварения, однако скорость пишеварения у них невелика и зависит от теl\шературы окружающей среды. Пищевые связи дo вольно простые; Kpyr используемых кормов оrраничен (только животные относительно мелких размеров). Земноводные, как и рыбы, характеризуются непостоянством температуры тела (пойкилотермность). У земноводных она обычно 117 
лишь на O,5 1 ос выше температуры окружающей среды, только в период наивысшей активности (преследование добычи, уход от опасности) температура тела может превышать температуру среды на 570c. С пойкилотермностью связана резко выраженная сезон ная смена активности земноводных умеренных и северных широт: при снижении температуры воздуха до +58QC они уходят в YKPЫ тия (часть видов ляryшек  в ямы на дне водоемов; большинство видов бесхвостых и хвостатых земноводных скрываются в норах rрызунов, проrнивших корнях деревьев, кучах мха и т. п.) И впада ют в состояние оцепенения. Пойкилотермностью определяется и rеorрафическое распространение земноводных: большинство ви дов обитает в тропической зоне. В тропиках, при относительно yc тойчивых в течение юда температурных условиях, состояние oцe пене ни я у ряда видов земноводных возникает при резком сниже нии влажности воздуха «<спячка» в сухой период rода). Очень большая зависимость земноводных от влажности и TeM пературы среды сказывается в том, что поrодные условия (в Ha ших широтах  сильные засухи летом, сильные морозы без cHera зимой) часто служат основной причиной смертности и определя ют резкие колебания численности земноводных по юдам. 11 РеКQАtеllдуеJoЮЯ литература Ба////uков А. r., Даревскuй И. с., Ищенко В. r. и др. Определитель земно водных и пресмыкаюшихся СССР. М.. 1977. Туртовой Н. Н. Систематика и анатомия хордовых животных: Краткий курс. М., 2004. Туртовой Н. н., Матвеев Б. с., Дзержиllский Ф. Я. Практическая зоото мия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978. Дзержинский Ф. Я. Срапнительная анатомия позвоночных живот ных. М., 1998. Жизнь жипотных: В 6 т. Т. 5: Земноводные и пресмыкающиеся. М., 1985. Кузьми// С. Л. Земноводные бывшеro СССР. М., 1999. Ноздрачев А. д., Поляков Е. П. Анатомия ляrушки. М., 1994. РомерА., Парсо//с Т. Анатомия позвоно'шых. Т. 1,2. М. 1992. Терентьев П. в. rерпетолоrия. М., 1961. Ш"IOЛЬ20узен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., 1964. 118 ..,........ ..... т е м а 11. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ Материал и оборудование I На двухчетырех студентов необходимы: 1 . Набор фиксированноrо материала (лучше спиртовоrо) наиболее обычных видов хвостатых и бесхвостых земноводных. 2. Ванночка. З. Иrла препаровальная. 4. Пинцет анатомический. 5. Линейка или штанrенциркуль. 6. Лупа X46. Задание 1. Последовательно определить сначала отряд, потом семейство, род и вид, к которым принадлежит данное животное. 2. Кратко записать основные, «ключевые» признаки каждоrо оп ределенноrо вида. З. Обратить внимание на взаимосвязь внешнеrо облика и образа жизни (более водные и более наземные, древесные и т. п.). Таблиuа для различения земноводных и пресмыкаю щихся 1(2). Кожа rолая (без следов чешуи), копей на пальцах нет..... .......... Класс 3 е м н о в о Д н ы е, Amphibia. с. 119. 2(1). Кожа покрыта роrовыми чешуями, на пальцах хорошо развиты копи .. ....... .......... ....... .......... ..................... ........ ...... ... .......... Класс Пр е с м ы к а ю щ и е с я, Reptilia, с. 169. Таблиuа для определения отрядов земноводных 1 (2). Хвоста нет ....................... ... ................................................ .......... Б е с х в о с т ы е з е м н о в о Д н ы е, Anura (Ecaudata), с. 121. 2( 1). Хвост есть ................................................................ См. 3. 3(4). Наибольшая ширина туловища укладывается в ero дли не (без хвоста) менее трех раз................................................ .......... Личинки Б е с х в о с т ы х з е м н о в о Д  н ы х, Апша (Ecaudata), с. 126. 4(3). Наибольшая ширина туловища укладывается в ею дли не (без хвоста) более трех раз................................................ .......... Х в о с т а т ы е з е м н о в о Д н ы е, Urodela (Caudata), с. 120. 119 
Отряд Хвостатые земноводные, Urodela (Caudata) 1 1 1 Вытянутое удлиненное тело переходит в хорошо выраженный хвост. Конечностей две пары. У личинок по бокам rоловы располо жены наружные жабры; есть передние и задние конечности. Наи более обычные на территории России хвостатые земноводные OT носятся к семеЙству саламандровые, Salaтandridae; представители семейства уrлозубы, HYl1obiidae, очень редки и в определительные таблицы не включены. Bcero в отряд сейчас включают 8 семейств. 11 II Таблица для определения родов и Видов 1(8). Наружных жабр нет (взрослые и молодые) ............. См. 2. 2(5). Хвост в поперечном сечении окрyrлый (рис. 63, А) .... См. 3. 3(4). Хвост значительно (в 1,52 раза) длиннее туловища с rолоВой................................................................................ . .......... К а в к а з с к а я Д л и н н о х в о с т а я с а л а  м а н Д р а, Merteпsiella саисаsiса Waga. Коричневочерная с желтыми пятнами. Западное Закав казье и прилеrающие районы Малой Азии. 4(3). Хвост равен или чуть длиннее туловища с roлоВой........ .......... П я т н и с т а я с а л а м а н д р а, Sa/aтaпdra sа/атапdю L. Темная с резко контрастными желтыми пятнами. Юж ная и Средняя Европа, Закарпатье, АРЕ, Малая Азия. 5(2). Хвост отчетливо сжат с боков (рис. 63, Б) ............ См. 6. 6(7). Кожа rладкая или тонкозернистая, rолова с продоль ными темными (иноrда нерезкими) полосками. у самца в брачном наряде фестончатыЙ спинной rребень........... .......... О б ы к н о в е н н ы й т р и т о н, ТritШ-и5 vиlgаris L. Спина бурая, иноrда с темными пятнами, брюхо opaH жевое с темными пятнами. Европа (нет в Крыму) и За падная Сибирь. 7(6). Кожа rрубозернистая, rолова без продольных полосок. У самца в брачном наряде спинноЙ rребень rлубоко за зубренныЙ.......................................................................... . .......... r р е б е н ч а т ы й т р и т о н, Тritиrиs cristаtиs L. Спина черная или темнокоричневая с темными пятна ми, брюхо оранжевое с черными пятнами. ЕвропеЙская часть CHr, кроме низовьев Волrи и Урала; на север He сколько заходит за 600 с. ш. Вся Европа, кроме ее юrо западноЙ части. 8(1). Есть наружные жабры (личинки) .......................... См. 9. 120 11 ,1 I 1;1 111111   А А Б Б  Рис. 63. Поперечный разрез хвоста: А  саламандры (хвост окруrлый) и Б  тритона (хвост сжат с боков) 9( 1 О). Конец хвоста постепенно утончается почти в нить (рис. 64, Б). .............. ............ ...................... :..... ......:... ......... .......... r р е б е н ч а т ы Й т р и т о н, Тпtиrиs спstаtиs L. 10(9). Конец хвоста закруrлен или заострен, но не вытянут в нить (рис. 64, А) ...................................................... См. 11. 11(12). Промежуток между ноздрями не больше рсстояния меж: ду ноздрями и rлазом. Хвост с высокои плавниковои оторочкоЙ....................................................................... ..... .......... о б ы к н о в е н н ы й т р и т о н, Тritиrus vи/gшis L. 12(11). Промежуток между ноздрями заметно больше расстоя: ния между ноздрями и rлазом. Хвост без плавниковои оторочки ........................................................ ... ...... См. 13. 13(14). Хвост короче, чем длина туловища с roловоЙ ............... .......... П я т н и с т а я с а л а м а н д р а, Sa/amaпdra sa/aтaпdra L. 14( 13). Хвост длиннее туловища с rоловой..................................... .......... К а в к а з с к а я Д л и н н о х в о с т а я с а л а  м а н Д р а, MeJ1eпsiella саисаsiса Waga. Рис. 64. Форма хвоста ЛИЧИНКИ обыкновенноrо (А) и rребенчато ro (5) тритонов Отряд Бесхвостые земноводные, Апша (Ecaudata) Характеризуются коротким, широким телом. Хвоста во взрослом состоянии нет. Позади rлаз хорошо заметны окрyrлые барабанные перепонки. У ряда видов по бокам тела тянутся кожистые валики  спиннобоковые складки (см. рис. 42). Задние конечности длиннее передних; их относительная длина различна у разных видов. Отряд делится на 1 О семейств, из которых в фауне России пред ставлено 5. 121 
4(3). 5(2). 6(7). 7(6). '1 122 Таблица для опрсдеЛСНIIЯ семейств, родов и ВИДОВ (по взрослым uсобям) 1(8). Зубов в верхней челюсти нет (пробовать иrлой или пальцем)...................................................... .............. .......... .......... Семейство Ж а бы, Bufol1idae. у нас встречаются только виды рода Виfо............... См. 2. На нижней поверхности тpeTbero (считая с конца) co членения IV (самою минною) пальца задней конечнос ти один буrорок (рис. 65, А, 1) .................................. См. 3. Конец IV (наружноrо) пальца передней конечности за ходит за первое (с конца) сочленение III пальца или дo ходит до Hero.... .......................... ..... .................... .................... .......... З е л е н а я ж а б а, Виfо viridis laur. Сверху сероватозеленая или зеленоватосерая, иноrда с темными пятнами. Вся Европа (включая Крым и KaB каз), Казахстан, республики Средней Азии. Проникает даже в пустыни. Конец IV (наружноrо) пальца передней конечности обычно далеко не доходит до первоrо (с конца) сочле нения 111 пальца............. ............. ........ ........ ......... ... .... ........... .......... Монюльская жаба, Виfо raddei Strauch. Сверху сероватозеленая или темнобурая, обычно с крупными темными пятнами. Корейский полуостров, Ce верный Китай, МНР, Южное Прибайкалье и южная часть Приморья. На нижней поверхности третьею (считая с конца) co членения 'У (самою минною) пальца задней конеч ности два буrорка (рис. 65, Б, 2) ............................. См. 6. Внутренний край предплюсны с ПРОДОльной кожистой складкой (рис. 65, А, 3)....................................................... .......... К а м ы ш о в а я ж а б а, Виfо ca/aтita laur. Сверху серооливковая с темными пятнами и светлой продольной полоской вдоль спины. Западная Европа. Западные районы Украины и Беларуси, стран Балтии. Внутренний край предплюсны без продольной кожис той складки (рис. 65, Б)....................................................... .......... О б ы к н о в е н н а я ж а б а, Виfо Ьиfо l. Сверху rрязнобурая, коричневатая или зеленоватосе рая, Одноцветная или с неясными темными пятнами. Северная Африка, Европа (на север почти до Белоrо моря), южные районы Сибири и Дальнеrо Востока, КорейскиЙ полуостров, Китай, Япония. 2(5). 3(4).   з Рис. 66. Задняя лапка квакши (концы пальцев расширены в диски) А Б Рис. 65. Задняя лапка снизу  зеленоЙ (А) и обыкновенной (Б) жаб: I  на третьем сочленении /V пальuа один буroрок; 2  на третьем СО'lЛене нии /V пальuа два буroрка; 3  про дольная кожная складка предплюсны А Б Рис. 67. Передние лапы жерля нок: А  дальневосточной; Б  краснобрю хой 8( 1). По краям верхних челюстей есть мелкие, плохо замет ные зубы .................................................................. См. 9. 9(2). Концы пальцев расширены в диски (рис. 66)................... .......... Семейство К в а к ш и, Hylidae ................ См. 10. 10(l1).Длина [олени, отложенная от отверстия клоаки по спи не 2 раза, доходит до линии, соединяющеи ноздри или передние края rлаз. Если темная боковая полоска не об разует петли вверх в области паха, то под rлазом нет TeMHoro пятна..................................................................... О б ы к н о в е н н а я к в а к ш а, Ну/а arborea l. ё однотоннозеленая, серая, желтоватая или бу рая; по бокам тела темная полоска, образующая в паху направленную вверх петлю. Окраска у однorо и тою же экземпляра может довольно быстро меняться. Страны, примыкающие к Средиземному морю, Малая Азия, юю запад CHr (включая Крым и Кавказ). Большую часть жизни проводит в ветвях деревьев и кустарников. 11(10). Дважды отложенная по спине (от отверстия клоаки2 ми на rолени доходит лишь до линии, соединяющеи зад ние края rлаз; если заходит и дальше, то темная полос 123 
i I 11 I 1, 11 ' I u 1. " 111 111 '1 ка на боку тела не образует петли вверх в области паха; часто под rлазом есть темное пятно.................................. .......... Д а л ь н е в о с т о ч н а я к в а к ш а, Ну/а japoпica Grunth. Сверху травянистоrо ивета, иноrда с темными пятна ми, на боках неясная темная полоска без паховой петли. Япония, Корейский полуостров, Дальний Восток и на запад до южноrо Прибайкалья. 12(9). кониы пальцев не расширены в диски ............... См. 13. 13(18). Задний край языка без вырезки ........................... См. 14. 14(17). Внутренний пяточный буrор развит слабо....................... .......... Семейство К ру r л о я з ы ч н ы е, Discoglossidae ................................................................................. См. 15. 15(16). Длина roлени меньше длины стопы; кониы пальцев (если смотреть сверху) такие же темные, как и все пальuы (рис. 67, Б).................................................... ................... ...... .......... К р а с н о б рюх а я ж е р л я н к а, ВотЫпа ЬотЫпа L. Сверху от светлосероrо до темнобуроro ивета с неяс ными темными пятнами; брюхо красное или оранжевое с черными пятнами. Обычно в Центральной и Восточ ной Европе (местами расселяется до 590 с. ш.). 16(15). Длина roлени равна или несколько превышает длину ступни; кониы пальuев сверху светлые (рис. 67, А)......... .......... Д а л ь н е в о с т о ч н а я ж е р л я н к а, ВотЫпа orieпtalis Воцl. Сверху разных опенков ceporo ивета с темными пятнышками. Брюхо оранжевое или красное с черными пятнами. Северный Китай, Корейский полу остров и Дальний Восток. 17 (14), Внутренний пяточный буrор хорошо развит и имеет вид роrовой лопатки................................................................. .......... Семейство Ч е с н о ч н и Ц ы, Pelobatidae. В России один вид  о б ы к н о в е н н а я ч е с н о ч  н и Ц а, Pe/obates fиsсиs Laur. Лоб между rлазами выпук лый. Сверху светлосерая или буроватая с мелкими и крупными бурыми или черными пятнами. Европа, на восток до Аральскоrо моря. 18(13). Задний край языка с хорошо выраженной вырезкой (см. рис. 44).................................................................................... .......... Семейство Л я r у ш к и, Ranidae. В странах CHr один род  Raпa ........................... См. 19. 19(28). От rлаза через барабанную перепонку к плечу идет TeM ное, суживающееся назад височное пятно (рис. 68, А, 2); у самцов резонаторы скрыты под кожей ............. См. 20. 124  ........ 20(21). Внутренний пяточный бyrор БыIокий,, сжатый с боков; в длине BHyтpeHHero пальца задней конечности он coдep жится 1 ,2 2,1 раза. Брюхо Bcerдa одноцветное, белое....... .......... О с т р о м о р д а я л я r у ш к а. Raпa arvalis N ilssol1. Сверху коричневатая, с большим числом мелких и круп ных темных пятен. Европа, средняя полоса европейской части России и Западная Сибирь. 21(20). Внутренний пяточный бyrор низкий, окруrлый, в дли не BHyтpeHHero пальца задней конечности укладывается 1 ,94,5 раза. Брюхо пятнистое или однотонное .... См. 22. 22(25). Морда окруrлая или тупая: расстояние от конца морды до переднеro края rлаза обычно равно промежутку между темными полосками у переднеro края rлаз ........... См. 23. 23(24). Брюхо пятнистое (редко однотонное). Длина rолени yк ладывается в длине тела (от клоаки до кониа морды) 1 ,8 2,3 раза.......................................................................... .......... т р а в я н а я л я r у ш к а, Raпa teтpof'Gria L. Сверху разных оттенков коричневатобуроrо ивета с большим числом мелких и крупных темных пятен. Сни зу обычно беловатая или желтоватая с темными размы тыми пятнами. Европа вплоть до Урала и южные райо ны Дальнеro Востока (включая Сахалин). 24(23). Брюхо однотонное, при жизни розоватое, длина rоле ни укладывается в длине тела 1.6 1,8 раза....................... .......... М а л о а з и а т с к а я л я r у ш к а, Raпa macrocпeтis Boul. Сверху светлобурая с темными пятнами. Малая Азия, Черноморское побережье Кавказа, Предкавказье. 25(22).Морда несколько заостренная: расстояние от конца MOp ды до переднеrо края rлаза обычно больше промежут ка между темными полосками у переднеrо края rлаза .................................................................................См.26. 26(27). Брюхо однотонное, при жизни розовое или красноватое .......... 3 а к а в к а з с к а я л я r у ш к а, Raпa сатаат BOllI. Сверху светлобурая с темными пятнами и часто со CBeT лой полосой вдоль середины спины. Азербайджан, Ap мения, Западная rрузия; видимо, Южный Даrестан. 27(26). Брюхо пятнистое; при жизни в красных пятнах (у фик сированных  rрязнобелое с темными пятнышками).... .......... С и б и р с к а я л я r у ш к а, Raпa атиrепsis ВОlll. Сверху желтоватобурая с темными пятнами, обычно orpa 125 
I l' А J з Рис. 68. fолова травяной (А) и озерной (Б) ляrушек: J  барабанная перепонка; 2  височное пятно; 3  местоположение наружноro резонатора ничивающими светлую полоску вдоль середины спины. Вся Сибирь от Урала до Сахалина, CeBepo Восточный Китай. 28(19). Височною пятна нет (рис. 68, 6), у самиов есть наруж ные резонаторы, видимые как складки кожи в уrлах рта (рис. 68, Б, 3) ........................................................... См. 29. 29(30). Внутренний пяточный бyrор высокий: укладывается в длине BHyтpeHHero пальuа задней конечности 1  3 раза. Резонаторы белые.............. ................................................. .......... Пру д о в а я л я r у ш к а, Raпa /essoпae Camerano (ранее R. еsси/епtа L; сейчас этот вид считается rибридным  между прудовой и озерной ляryшками). Сверху зеленая или оливковокоричневая с большим или меньшим числом темных пятен. Европейская часть Poc сии от Прибалтики до Волrи. 30(29). Внутренний пяточный буюр низкиИ: укладывается в дли не BHyтpeHHero пальuа задней ноrи 24,5 раза. Резона торы серые или почти черные............................................ .......... О з е р н а я л я r у ш к а, Raпa ridiЬипdа РаН. Сверху от зеленою до темнокоричневоrо с черными или темнозелеными пятнами. Нё:lселяет Среднюю EB ропу и Малую Азию; страны Балтии и CHr до респуб лик Средней Азии включительно. Таблипа для определения некоторых видов личинок (l'оловаrтиков) бесхвостых земноводных! 1 (2). Жаберное отверстие лежит по средней линии тела. В каж дой серии ryбные зубы расположены в 23 ряда (рис. 69, А). 1 При определении roловастиков можно пользоваться следуюшеii литерату рой: Терентьев П. В., Чернов С А. Определитель земноводных и пресмыкаюшихся. М.. 1949: Банников А. Т, Даревский И. С. Ищенко В. r и др. Определитель зеМНОflОД ных и пресмыкаюшихся фауны СССР. М., 1977. 126 ..".... ....... .......... К р а с н о  брюхая жер л я н к а, ВотЫпа ЬотЫпа L. 2( 1). Жаберное отверстие на левой стороне тела. На ротовом диске в каждой серии rубные зубы расположены в один ряд (рис. 69, 6) ........................ См. 3. 3( 12). Заднепроходное OT верстие расположено на средней линии тела ................. См. 4. 4(5). Жаберное отверстие направлено вверх и назад. На каж дой ryбе 48 серий ryбных зубов......................................... .......... О б ы к н о в е н н а я ч е с н о ч н и Ц а, Pe/obates fиsсиs Laur. 5(4). Жаберное отверстие направлено прямо назад; ryбные зубы расположены на верхней ryбе в две, а на ниж ней  в три серии ................................................... См. 6. 6(9). Ширина рта приблизительно равна промежутку между rлазами .... .................. ............................ ................... См. 7. 7(8). Промежуток между rлазами в 2 раза больше промежут ка меЖllУ ноздрями......................................................... ..... .......... о б ы к н о в е н н а я ж а б а, Виfо Ьиfо L. 8(7). Промежуток между rлазами в 1,5 раза больше проме жутка меЖllУ ноздрями. ................... .............. ........... .... ...... .......... З е л е н а я ж а б а, Виfо viridis Laur. 9(6). Ширина рта значительно меньше промежутка меЖllУ rлазам ...................................................................... См. 10. 10(11). Промежуток меЖllУ rлазами в 2 раза больше промежут ка между ноздрями.... ...................... ............... .................... .......... К а м ы ш о в а я ж а б а, Виfо са/шпitа Laur. 11 (1 О). Промежуток между rлазами в 1,5 раза больше проме жутка меЖllУ ноздрями..... .... ....... .......... ... ........... ............ ... .......... м о н r о л ь с к а я ж а б а, Виfо raddei StraucJ1. 12(3). Заднепроходное отверстие расположено асимметрично на правой стороне тела ......................................... См. 13. 13( 16). Заднепроходное отверстие открывается выше нижнеro края хвоста; rребень на спине выходит вперед за вертикаль, проведенную через жаберное отверстие ................ См. 14.  /...,..-"' '\,.. J ... 0 .. .. .- " . . ," "1.'-;":"., .<;:._..:':' \::  . ....... -". ..... .:;:i;:;.,;.,....:,:. 2 А Б Рис. 69. Ротовые диски rоловастиков: A краснобрюхой жерлянки; Б  Tpa вяной ляryШКII: J  ryбные зубы каж дой серии расположены в три ряда; 2  rубные зубы каждой серии pac положены в один ряд 127 
l' 14( 15). Верхний rpебень XBOCTO BOro плавника почти дo ходит ДО линии rлаз...... .... О б ы к н о в е н  н а я к в а к ш а, Ну/а arboreaL. 15(14). Верхний rребень хвоста не доходит до линии, соединяюшей rлаза, на расстояние, равное pac стоянию от rлаз до KOH иа морды..... ................... .... Д а л ь н е в о с  т о ч н а я к в а к ш а, Hy/ajaponica Gunth. 16(13). Заднепроходное отверстие открывается около нижнеrо края хвоста: rpебень на спине не выходит вперед за Bep тикаль, проведенную через жаберное отверстие... См. 17. 17(20). rубные зубы расположены на верхней ryбе в 35, а на нижнеЙ  в 4 серии .............................................. См. 18. 18(\9). Промежyrок между rлазами примерно в 1,5 раза больше промежутка между ноздрями. Ноздря расположена по средине между rлазом и кониом морды или ближе к кониу морды ..... ............. ............ ................. ............ ............ .......... Т р а в я н а я л я r у ш к а, Rana teтpoJ'Oria L. 19(\8). Промежуток между rлазами лишь HeMHoro больше про межyrка между ноздрями. Ноздря ближе к rлазу, чем к кониу морды................. ..... ........................ ... ............. ......... .......... С и б и р с к а я л я r у ш к а, Rana атиrеnsis Boul. 20(\ 7). rубные зубы расположены на верхней ryбе в 2 3, а на нижней  в 3 серии .............................................. См. 21. 21(22). Промежуток между rлазами HeMHoro больше расстоя ния между ноздрями и чуть больше ширины рта............. .......... Остромордая ляrушка,RаnаOlllаlisNiISS0П. 22(21). Промежуток между rлазами в 1 ,52 раза больше расстояния между ноздрями и заметно больше ширины рта ........................................................................... См. 23. 23(24). Длина тела равна или меньше половины длины хвоста; тело при взrляде сверху яйиевидное (рис. 70, Б).............. .......... Пру д о в а я л я r у ш к а, Rana /essonae Camerano. 24(23). Длина тела несколько больше половины длины хвоста. Тело при взrляде сверху rрушевидное (рис. 70, А)............ .......... О з е р н а я л я r у ш к а, Rana ridiЬиndа РаН. Б Рис. 70. Форма тела rолопасти ков (ВИД сверху): A озерной; Б  прудовой ляryшек , I I КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, REPТILIA т е м а 12. ВСКРЫТИЕ ЯЩЕРИЦЫ Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Пресмыкающиеся, Reptilia Отряд Чешуйчатые, Squamata Представитель  Кавказская araMa, Agama caucas;ca Eichw. 1 Материал и оборудование На oAHoroABYx студентов необходимы: 1. Ящерица (лучше свежая, умерщвленная незадолrо до занятия). 2. Ванночка. З. Скальпель. 4. Ножницы. 5. Пинцет. 6. Иrлы препаровальные  2. 7. Булавки  1015. 8. Вата rиrроскопическая. 9. Марлевые салфетки  2. Задание Познакомиться с особенностями внешнеrо облика ящерицы. Об ратить внимание на отделы тела, строение покровов, внешнее CTpoe ние rлаз, наружные отверстия ноздрей, ушные отверстия и т. п. Произвести вскрытие. Ознакомиться с общим расположением BHYT ренних opraHoB; последовательно рассмотреть строение отдельных систем opraHoB, начиная с кровеносной системы. Сделать следующие рисунки: * 1. Внешний вид ящерицы. *2. Схема кровеносной системы. J Можно использовать и друrих крупных яшериц  Степную araMY. Agama saпguiпo/eпta РаН.; Ушастую круrлоroловку, Pllfyпocepha/us тystaceus РаН.; крупных Прытких яшериц. Lacerta agilis L. и др. 129 9  4387 
А Б 2 Рис. 71. Внешний вид (А) и область клоаки снизу (Б) кавказской araMbI; самца: 1  наружные ноздри; 2 rлаз; з наружное ушное отверстие; 4 копи; 5 роrОБые чешуи; 6 клоака; 7  БЫПЯТИВШИЙСЯ КОПУЛЯТИВНЫЙ мешок 3. Общее расположение внутренних opraHoB. 4. Мочеполовая система (друrоrо, по сравнению с вскрытым объектом, пола). Дополниmелыюе задание Рассмотреть, не зарисовывая, ПОД микроскопом срез кожи ящерицы. Внешний вид 11 Тело яшериuы отчетливо разделяется на юлову, шею, тулови ше, хвост и парные конечности  передние и задние (рис. 71). Поверхностные слои эпидермиса кожи ящериuы (как и всех друrих пресмыкающихся) орorовевают: клеТЮ1 постепенно отми рают, заполняясь роювым вешеством  кератоrиалином. Утолше ние poroBoro слоя происходит неБОЛЬШИJ\1И участками  чешуя ми, между которыми роrовой слой очень тонок (рис. 72), поэтому rибкость кожи (и Bcero тела) сохраняется. Форма чешуи на разных участках тела onHoro и TOro же животною может существенно раз личаться. У разных видов форма, расположение и количество че шуи обычно более или менее различны, поэтому эти особенности широко используются в систематике пресмыкающихся. rолова araMbI покрыта мелкой, неправильной формы чешуей; у некоторых друrих яшериu (например, родов Lacerta, Eremias) на rолове имеются довольно крупные poroBbIe щитки, расположен 130 ,...... 4 1 3 Рис. 72. Схема поперечноrо разреза кожи ящерицы рода Lacerta: 1  роrОБОЙ слой (чешуя): 2 эпидермис; 3  кориум; 4 пиrментные клетки ные в cTporo определенном порядке. На верхней поверхности ro ловы видны парные наружные ноздри (рис. 71, J); они ведут в носовые мешки, открывающиеся в ротовую полость так называе мыми внутренними ноздрями, или хоанами (проверить введением иrолки или щетинки!). rлаза (рис. 71, 2) при крыты подвижными веками'; в переднем уrлу rлаза имеется миrательная перепонка. Позади rлаз расположены ушные отверстия (рис. 71, 3), на HeKO торой rлубине затянутые барабанной перепонкой 2 . Удлиненное туловище araMbI также по крыто роrовой чешуей (рис. 7], 5)  мелкими, неправильной формы чешуйками на спинной стороне и рядами более крупных шитков на брюхе. В заднем коние туловища на rpаНИllе с хвостовым отделом между брюшными шитка ми в Вlще поперечноЙ щели располаrается ОТRерстие клоаЮ1 (рис. 71,6). Хвостовые чешуи у кавказской araMbI образуют двойные коль иа; у дрyrих ящериu расположение хвостовых чешуй иное. Пятипалые конечности яшериu, как и друrих рептилий, OKaH чиваются роrовыми образованиями  копями (рис. 71, 4). Кожа ящериu, как и у всех пресмыкающихся, сухая, что свя зано с отсутствием слизистых желез. Кожные железы имеются в небольшом количестве и размешены лишь на немноrих, опреде ленных для данною вида участках. Они выделяют ryстой жиропо добный секрет и несут спеuиальные функuии, по всей вероятнос ти связанные с оставлением пахучеrо следа, облеrчаюшеro обра зование пар при размножении. У araMbI хорошо видна rруппа таких желез в заднеЙ части брюшка; их секрет в виде «BocKoBoro.) налета покрывает чешуи R этой области. Это скопление желез особенно хорошо выражено у самиов. I У некоторых рептилий Беки срослись и прикрывают rлаз Б виде прозрачной роroвой пленки (змеи, некоторые яшерицы). 2 у некоторых ящериu (круrлоroЛОБКИ и др.) и у змей ушные отверстия пол ностью зарастают. ]3] 9. ......... 
Вскрытие 1. Положить яшерицу на спину в ванночку с воском и при крепить булавками конечности к ванночке. 2. Ножницами сделать продольный разрез кожи от клоакаль HOro отверстия до подбородка. 3. Сделать поперечные разрезы кожи в области конечностей; отвернуть кожные лоскуты в стороны и булавками прикре пить их ко дну ванночки. 4. По средней линии в задней части брюшной стенки просве чивает брюшная вена. Оттянув пинцетом брюшную стенку примерно посредине тела (rде уже не видно брюшноЙ вены), прорезать ее и, введя в разрез тупую ветвь ножниц и все время приподнимая ею стенку тела (чтобы не повредить внутренние opraHbI), провести разрез вперед, вплоть до конца челюстей. Особенно осторожно перерезать пояс пе редних конечностей, так как под ним лежит сердце. 5. Назад, вплоть до клоаки, сделать два продольных разреза, ведя каждый из них сбоку от брюшной вены (чтобы она осталась в мускульном лоскутке, как это делали при BCKpЫ тии ляryшки). Удалить брюшную часть тазовоro пояса. 6. Сделать поперечные разрезы в области конечностей, OT вернуть мускульные лоскуты в стороны и закрепить их бу лавками на ванночке. 7. Рассмотреть общее расположение внутренностей. Обратить внимание на черную пиrментированную брюшину, выстила ющую внутреннюю поверхность брюшной полости. 8. Расположить кишечник по левой стороне препарата, что бы открыть для рассмотрения скрытые под ним BHyтpeH ние opraHbI (при этом не перерезать caMoro кишечника и брыжеек, удерживающих ero петли в определенном поло жении!). 9. Слеrка оттянув пинцетом околосердечную сумку (pericar dium) в задней (более «острой») части сердца, ножницами подрезать ее и освободить сердце от пленок. 10. Последовательно рассмотреть строение различных систем внутренних opraHoB, начиная с кровеносной системы. Общая топоrрафия внутренних opraHOB Кровеносная система. Сердце (cor) располаrается на брюшной стороне передней части rрудноЙ полости. Как и у земноводных, сердце ящериц трехкамерное: оно состоит из двух предсердий  132 ....... ,......- А 13 27 Б 13 Рис. 73. Схема кровеносной системы кавказской araMbI: А  артериальная система; Б  венозная система tбелым иветом показаны сосуды с артериальной кровью: пунктиром  со смешанной и черным IIветом  с веноз ной кровью): 1  правое предсердие; 2  левое предсердие; 3  желудочек; 4  леrочная артерия: 5  леrочная вена: 6  правая дуrа аорты; 7  левая дуrа аорты; 8  спинная аорта; 9  подвздошная артерия: 10  хвостовая артерия; 1 1  сонная артерия; 12  сонный проток; 13  подключичная артерия; 14  яремные вены (а  наружная; б  внутренняя); 15  подключичная вена; 16  передняя полая вена (а  правая; б  левая); 17  венозная пазуха; 18  воротная вена почек; 19  хвостовая вена; 20  тазовая вена; 21  брюшная вена; 22  воротная вена печени; 23  почечная вена; 24  задняя полая вена; 25  печеночная вена; 26  леl"кое; 27  почка: 28  печень: 29  кишечник: 30  желудок npaBoro и левorо (atrium dextrum et atrium sinistrum; рис. 73, J, 2) и одноro желудочка (ventriculus; рис. 73, 3). Желудочек. сердца поделен неполной, так называемой rори ЗОНТальной переroродкой на две полости: меньшую  вентраль 1 Вскрыть сердие можно лишь после TOro, как полностью рассмотрена KpOBe носная система. 133 
11 ную (точнее пентролатеральную), расположенную пниз и нправо от переroродки, и большую  дорсальную (дореолатеральную), находящуюся вверх и влево от переroродки. Левое предсердие OT крывается в левую часть дорсальной полости желудка, а правое предсердие  в правую часть той же полости, в области свободно ro края переroродки. Дорсальная полость поделена на отдельные камеры мноroчисленными мышечными rребнями. Один из них, наиболее развитый, представляет собой так называемую вертикаль ную переrородку, которая подразделяет дорсальную полость же лудочка на две половины  левую и правую. Блаrодаря такому строению в желудочке сердца рептилий не происходит полноrо смешивания артериальной и венозной крови. При сокращении предсердий артериальная кровь, выталкиваемая из левоro пред сердия, собирается rлавным образом в левой части дорсальной полости желудочка; вснозная кровь из правоrо предсердия попа дает в правую половину дорсальной части желудочка и, обтекая край rоризонтальной переrородки, собирается в вентральной час ти желудочка. Смешивание происходит лишь в правой половине СПИнной части желудочка. Свойственный амфибиям артериальный конус у пресмыкаю щихся редуцирован, и rлавные артериальные стволы большоrо и малоrо KpyrOB кровообращения отходят от желудочка самостоя тельно. При этом в отличие от амфибий, у которых от артериаль HOro конуса отходят три пары артериальных стволов, у преСl\1ыка ющихся в сердце начинаются только три непарных сосуда: леroч ная артерия и две (правая и левая) дуrи аорты. Леrочная артерия (arIcria pulmol1alis; рис. 73, 4) начинается от вентральноЙ (венозноЙ) части желудочка и вскоре делится на две ветви, несущие кровь к правому и левому леrким. По леroчным apTe риям движется венозная кровь. Насыщенная кислородом артериаль ная кровь по непарной леrочной вене (vel1a pulmol1alis; рис. 73, 5) возвращается к сердцу и впадает в левое предсердие. Вся система рассмотренных сосудов составляет малыЙ (леroчный) Kpyr кровооб ращения. Сосуды большоro Kpyra кровообращения начинаются также в желудочке сердца. От cro левой спинной (артериальноЙ) части OT ходит правая nyra аорты (arclls аопае dexter; рис. 73, 6), а правее ее, в области свободноrо края rОРl1ЗонтальноЙ переroродки,  левая nyra аорты (arcus аопае sinister; рис. 73, 7). Соответственно месту отхождения этих cocynoI3 в желудочке в праI3УЮ дуrу аорты попада ет преимушественно артериальная кровь, тоща как в левую  смешанная (артериальная с примесью венозной). Обе дуrи аорты оrибают сердце и на спинноЙ стороне позади HCro объединяются в 134 1 1 ........ ...... непарную спинную аорту (аопа dorsalis; рис. 73, 8), отсылающую мноroчисленные сосуды к различным opraHaM тела. В области зад них конечностей спинная аорта разветвляется на две крупные под вздошные артерии (arIeria iliaca; рис. 73, 9), несущие кровь к конеч ностям, и хвостовую артерию (arIeria caudalis; рис. 73, 10). От правой дуrи аорты коротким, сразу же раздваивающимся об щим стволом отходят сонные артерии (arIeria carotis; рис. 73, //). Обе сонные артерии, вначале идущие параллельно восходящим ветвям дyr аорты, Hecyr кровь к roлове. Впереди от места поворота дуr аорты кверху (книзу от наблюдателя) и назад каждая сонная артерия OTCЫ лает от себя сонный проток (ductus caroticus; рис. 73, /2), впадающий соответственно в правую или левую nyry аорты. Все перечисленные сосуды достаточно хорошо видны на CBe жеумерщвленной ящерице. Если осторожно отпрепарировать пра вую nyry аорты, то примерно посередине между местом ее пово рота и местом слияния дyr аорты, на уровне заднеrо конца сердца можно увидеть отходящие от нее подключичные артерии (arIeria subclavia; рис. 73, 13), идущие в передние конечности. Таким обра зом, у пресмыкающихся в отличие от земноводных сонные и под ключичные артерии отходят асимметрично  только от правой дуrи аорты. Блаrодаря этому в roлову и передние конечности попа дает кровь, наиболее боrатая кислородом. Венозная кровь от rоловы собирается в крупные парные ярем ные I3eHbr (vel1ajuglllaris; рис. 73, 14), которые, сливаясь с идущими от передних конечностей менее заметными подключичными BeHa ми (vena subclavia; рис. 73, 15), образуют парные передние полые вены (vena cava al1terior dextra et vena cava al1terior sil1istra; рис. 73, 16). Передние полые вены впадают в правое предсердие, венозная па зуха (sil1us venosus; рис. 73, /7) у ящериц, как и у большинства рептилий, рудиментарна. От задней части туловища венозная кровь попадает в сердце двумя пyrями. Вены, несущие кровь от задних конечностей, обра зуют короткие парные воротные вены почек (vel1a ропае rel1alis; рис. 73, /8), с каждой из которых сливаются ветви разделившейся непарной хвостовой вены (vel1a caudalis; рис. 73, 19). Эти сосуды обычно удается рассмотреть лишь на инъецированных препаратах. По воротным венам почек KpOI3b попадает в систему капилляров  воротную систему почек. Большая же часть крови из заднеro отдела тела идет по довольно крупным парным тазовым венам (vel1a pelvica; рис. 73, 20, иноrда их называют подвздошными венами  vena iliaca), которые, сливаясь, образуют непарную брюшную вену (vena abdomil1alis; рис. 73, 21), несущую венозную KpOI3b в печень. Венозная кровь от кишечника 135 
I 11 11 идет по нескольким венам, сливающимся в непарную воротную вену печени (vena portae hepatis; рис. 73, 22). В печени или перед входом в нее воротная вена печени сливается с брюшной веной, и этот общий сосуд сразу же распадается на систему печеночных капилляров. Следовательно, как и у земноводных, воротную сис тему печени образуют две вены: брюшная и воротная печени. Из воротной системы почек кровь собирается в парные почеч ные вены (уеl1а renalis; рис. 73, 23), которые сливаются в крупную непарную заднюю полую вену (уеl1а cava posterior; рис. 73, 24). Зад няя полая вена пронизывает печень (не отсылая в нее сосудов) и впадает в венозную пазуху. Из воротной системы печени кровь по системе капилляров собирается в короткую печеночную вену (vena hepatica; рис. 73, 25), впадающую в заднюю полую вену в области переднеrо края печени. Дыхательная система. Дыхательные пути ящерицы начинаются наружными носовыми отверстиями  ноздрями. Далее воздух че рез носовой проход и внутренние ноздри  хоаны  попадает в ротовую полость. В rлубине ротовой полости несколько впереди пищевода расположена ropTaHb (1aryl1x), состоящая из трех хрящей. Она снабжена особой мускулатурой и связана с подъязычным ап паратом. Из ротовой полости вдыхаемый воздух через ropTaHb по падает в трахею (trachea; рис. 74, 4)  довольно длинную трубку, в стенках которой находятся кольцеобразные хрящи, не дающие ей спадаться. Трахея проходит вдоль шеи и в rрудной полости, примерно на уровне сердца, разделяется на два коротких бронха (brol1chus), входящих в леrкие. Леrкие (pulmones; рис. 74, 5) представляют собой TOHKOCTeH ные полые мешки. По сравнению с леrкими земноводных у яще рицы они имеют более сложную структуру: внутренние nepero родки, в которых ветвятся капилляры, имеют rубчатое строение, что заметно увеличивает общую дыхательную поверхность леrких. Леrкие  единственныЙ opraH дыхания пресмыкающихся. Кожа этих животных сухая, покрыта сравнительно толстым oporoBeB шим эпителием и не участвует в дыхании. Акт дыхания у ящериц происходит путем расширения и сжатия rрудной клетки (см. с. 163) под действием специальной мускулатуры. Пищеварительная система. В ротовоЙ полости находится плос кий, суживающийся кпереди язык; он nOMoraeT в захвате и про rлатывании добычи. У мнorих ящериц и змей язык тонкий и длин ный, раздваивающийся на конце. Он очень подвижен, может дo вольно далеко высовываться изо рта и выполняет также функцию opraHa осязания: ящерицы и змеи ощупывают им находящиеся 136 .. ,..... Рис. 74. Общее расположение внутренних opraHoB самки кавказской araMbI: 1  правое предсерлие; 2  левое предсерДllе; 3  желудочек; 4  трахея; 5  леrкое; 6  пишевод; 7  желудок; 8  двенадuатиперстная кишка: 9  тонкая кишка; 10  толстая кишка: 11  зачаточный слепой вырост КИШКII; 12  прямая кишка; 13  полость клоаки; 14  поджеЛУДО'lная железа; /5  селезенка; 16  печень; 17  желчный пузырь; /8  желчный проток; /9  яичник; 20  яйuевод; 2/  почка; 22  мочевой I1УЗЫРЬ; 23  ШlIтовидная железа: 24  надпочечник впереди предметы. Кроме Toro, коrда язык убирается в рот, ero кончики попадают в особые уrлубления, снабженные чувствую щими нервными окончаниями  якобсонов opraH, воспринима юший химические раздражения от прилипших к языку частиц. В заднем конце ротовоЙ полости позади rортанной ще,1И Haxo дится отверстие пищевода. Пищевод (oesophaglls; рис. 74, 6) в виде 137 
'1 11 мускулистой растяжимuй трубки тянется вдоль шеи над трахеей и в передней части брюшной полости переходит в желудок (gaster; рис. 74, 7). От заднеro конца желудка вперед параллельно ему идет двенадцатиперстная кишка (duodenuт; рис. 74. 8), переходящая в тонкую кишку (intestinuт; рис. 74, 9). fраницей двенадцатиперст ной и тонкой кишок служит первый изrиб кишечника (место, rдe кишка поворачивает назад). Тонкая кишка делает несколько изrи бов и впадает в толстую кишку (colon; рис. 74, /О). На rранице тонкой и толстой кишок имеется небольшой слепой вырост  зачаток слепой кишки (саеснт; рис. 74, 1/). Задний отдел толстой кишки представляет собой прямую кишку (rectuт; рис. 74, /2). У ящериц толстая и прямая кишки разделены плохо заметным cy жением. Прямая кишка открывается в клоаку (cloaca; рис. 74, 13) и через клоакальную щель  наружу. Между желудком и двенадцатиперстной кишкой располаrается удлиненная компактная поджелудочная железа (pancreas; рис. 74, 14). Слева от желудка, ближе к ero концу, находится небольшая удли ненная красноватая (на свежем материале) селезенка (Iien; рис. 74, /5). Вся передняя часть брюшной полости (сзади от сердца) занята круп ной. имеющей несколько лопастей печенью (hepar; рис. 74, 16). На ее внутренней стороне расположен желчный пузырь (vesica fellea; рис. 74, 17). Отходящий от Hero желчный проток (dllCtus choledochus; рис. 74, /8) идет вдоль поджелудочной железы и впадает в начало двенадцатиперстной кишки. Желчный проток становится более за метным, если слеrка надавить пинцетом на желчный пузырь и Ta ким образом протолкнуть часть желчи в проток. Мочеполовая система. В отличие от ранее изученных классов у пресмыкающихся во взрослом состоянии функционируют не TY ЛОвищные (мезонефрические), а тазовые (метанефрические) поч ки (ren; рис.75, 1; рис. 76, 1). Они располаrаются в самом заднем отделе брюшной полости и при крыты костями таза. Вдоль каждой почки проходит мочеточник (ureter), открывающийся в клоаку. Мочеточники ящериц, как и друrих рептилий, образуются OДHO временно с развитием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задней части вольфовых каналов. От брюшной CTeH ки клоаки в виде TOHKocTeHHoro слепоrо выроста отходит мочевой пузырь (vesica шiпаriа; рис. 75, 2; рис. 76, 2)1. Половые железы самцов  парные семенники (testis; рис. 75, 3)  подвешены на брыжейке в задней спинной части брюшной полости. Семенники при помощи семявыносящих канальцев тесно связаны с I У Зlей и крокодилов МО'lевой пузырь не развивается. 138  ....... 8 Рис. 75. Мочеполовая система самца кавказской araMbI: 1  почка; 2  мочевой пузырь; 3  семенник; 4  придаток семенника: 5  семяпровод; 6  мочеполовое отверстие; 7  совокупительный мешок; 8  по лость клоаки; 9  прямая кишка; 10  надпочечник Рис. 76. Мочеполовая система самки кавказской araMbI: 1  почка; 2  мочевоЙ пузырь; 3  мочевое отверстие; 4  яичник; 5  яй иевоп; 6  воронка яЙuевода: 7  по ловое отверстие; 8  полость клоаки; 9 прямая кишка; 10  надпочечник придатками семенников (epididyтis: рис. 75, 4), от КОТОРЫХ идyr ce мяпроводы (vas deferel1s; рис. 75, 5). Перед самым впадением в ююаку семяпроводы сливаются с мочеточниками и открываются в клоаку общими отверстиями (рис. 75, 6). Придатки семенника предстаnлят собой остатки переднеro отдела туловиwноЙ (мезонефричскои) почки, а семяпроводы roмолоrичны выводному протоку этои поч ки  вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. В боковых стенках клоаки у самцов располаrаются два ПОЛЫХ BЫpOC та, которые MOryr выворачиваться через отверстие клоаки наружу. Они иrpают роль совокупительных opraHoB. . Половые железы самок  парные яичники (ovarlllт: рис. 76, 4)  подвешены в брюшной полости на брыжейке и не имеют прямои связи с выводными протоками. Созревшие яЙцеклетки выпадают в полость тела и потом захватываются воронкоЙ яйцевода (рис: 76, 6), открываюшейся в передней части полости тела. ЯЙцеводы (ovldlICtus; рис. 76, 5), roмолоrичные мюллеровым каналам, открываются в клоаку самостоятельными (отдельными от мочеточников) OTBep 139 
стиями (рис. 76, 7). Нижние отделы яйцеводов у нщериц часто бывают расширенными и Torдa получают название «матки» Воль фовы каналы у самок редуцированы. т е м а 12а. ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЧЕРЕПАХИl Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Пресмыкающиеся. Reptilia Отряд Черепахи, Сhеlопiа (Теstudiпеs) Представитель  Болотная черепаха. Eтys orbicu/aris L. Материал и оборудование На oAHoroABYx студентов необходимы: 1. Препарат черепахи с предварительно отделенным брюшным щитом панциря. 2. Препараты черепах с инъецированной артериальной и веноз ной системами. З. Препараты мочеполовой системы самца и самки. Задание I 111 Познакомиться с особенностями внешнеrо облика черепахи. Об ратить внимание на строение панциря; рассмотреть расположение poroBbIx щитков. покрывающих костную основу панциря. Рассмотреть rолову черепахи (ноздри, rлаза. подвижные веки). обратить внимание на устройство челюстей (отсутствие зубов, роrовой «чехол» на режу щих краях челюстей). Рассмотреть конечности черепахи, обратив вни мание на сухую кожу и покрывающие ее poroBbIe чешуи, на хорошо развитые копи. Ознакомиться на препаратах с общим расположением внутренних opraHoB; последовательно рассмотреть строение отдельных систем opraHoB. I Черепаха  наиболее удобный объект для изучения внутренних opraHoB пресмыкающихся, Но учитывая относительную немноroчисленность черепах, в данном руководстве на первом месте стоит Зdдание по вскрытию ящерицы. Эти задания (12 и 12а) следует рассматривать как взаимозаменяеlbIе. На занятиях ис пользуются [отовые, длительно хранящиеся препараты вскрытых черепах Emys orbiclI/aris или Testиdo horsjieldi. . J40  ........... Сделать следующие рисунки: * 1. Внешний вид черепахи. *2. Схема кровеносной системы. З. Общее расположение внутренних opraHoB. 4. Мочеполовая система (Apyroro, по сравнению со вскрытым объектом, пола). Дополнительное задание Рассмотреть под микроскопом (не зарисовывая) срез кожи яще рицы. Внешний вид Тело черепахи заключено в панцирь, из KOTOpOrO Moryт выдви rаться наружу только юлова, шея, конечности и хвост. Панцирь состоит из двух неподвижно соединенных между собой щитов  более выпуклою спинною (carapax) и уплощенноrо брюшною (plastrol1). Основа панциря  костная; сверху костные пластинки при крыты роrовыми щитками, расположенными правильными рядами. Кожа на выступающих из панциря частях тела черепахи сухая, лишенная желез. Как и у друrих пресмыкающихся, поверхностные слои эпидермиса ороювевают. Утолщения poroBoro слоя образуют poroBbIe чешуи, соединенные npyr с npyroM участками более TOH Koro роювоrо слоя (см. рис. 72). rолова довольно массивная, покрыта плотным poroBbIM «чех лом», образующим острые режущие края по кромке беззубых че люстей. rлаза расположены по бокам юловы и прикрыты подвиж ными веками l . Ноздри находятся на переднем конце rоловы и Be дут в носовые мешки, которые сообщаются с ротовоЙ полостью через так называемые внутренние ноздри  хоаны. Передние конечности у рассматриваемorо вида, ведущеrо BOД ный образ жизни, слеrка уплощены; задние конечности в попе речном сечении более окруrлые, а между пальцами довольно OT четливо развита плавательная перепонка. Пальцы передних и зад них конечностей заканчиваются довольно крупными роrовыми образованиями  копями. Хвост, покрытый кольцеобразно расположенными роrовыми чешуями. довольно длинный и тонкиЙ. 1 У некоторых рептилий веки срослись и приобрели характер nрозрачной po roвой пленки, прикрывающей rлаз (змеи, некоторые ящериuы). 14! 
Общая топоrрафия внутренних opraHOB Кровеносная система. Сердце (cor) располаrается в передней ча сти rpудобрюшной полости. Оно состоит из трех отделов: двух пред сердий (atrium dextnlrn et atrium sinistrum; рис. 77, 1,2; рис. 78, 1,2) и однorо желудочка (vel1triculus; рис. 77, з; рис. 78, 3). Полость желу дочка поделена неполной переrородкой на две сообщающиеся Ka меры: спинную (дорсальную) и брюшную (вентральную). При co кращении желудочка эта переrородка на короткое время полнос тью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорсальную камеру желудочка, но отверстие левоro предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правоrо предсердия  ближе к свободному краю переюродки. Блаroдаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левою предсердия, скапливается в левоЙ части дорсальной камеры желудочка, венозная  rлавным обра зом в вентральной ero камере, а правая часть дорсальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью. Артериальный конус у черепах, как и у друrих рептилий, пол ностью редуцируется. Сохраняющиеся три rлавных артериальных ствола  леrочная артерия и две дуrи аорты  начинаются от желудочка сердца самостоятельно. Леroчная артерия (arteria pцlmo nalis; рис. 77, 15) начинается одним стволом от вентральной (Be нозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол дe лится на правую и левую леrочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому леrким. Леrочная apTe рия каЖдОЙ стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botalli) соединяется с соответствующей дуrой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из леrочных артерий может оттекать в дуrи аорты, уменьшая KpO вяное давление в леrких при длительном пребывании под водой. у сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, пре вращаясь в тонкие связки. В леrких венозная кровь отдает уrлекислый rаз и насыщается кислородом. Артериальная кровь из леrких направляется к сердцу полеrочным венам (уепа pulmol1alis; рис. 77. 29), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который OT крывается в левое предсердие. Описанная система сосудов COCTaB ляет малый, или леrочныЙ, Kpyr кровообращения. Большой Kpyr кровообрашения начинается дуrами аорты. Пра вая дуrа аорты (arcus aortae dexter; рис. 77, 4) отходит от левой части дорсальной камеры желудочка  в нее поступает преимуще ственно артериальная кровь. Левая дуrа аорты (arcus aortae sil1ister; 142 А Б 4 15 1 3 8 9 11 31 12 29 30 25 32 Рис. 77. Схема кровеносной системы болотной черепахи: А  артериальная система; Б  венозная система (белым цветом показаны артерии с артериальной КРОIJЬЮ; точками  со смешанной кровью и черным иветом  артерии и вены с венозной кровью): 1  правое предсердие; 2  левое предсер дие; 3  желудочек; 4  правая nyra аорты; 5  левая flyra аорты; 6  общая сонная артерия; 7  подключичная артерия; 8  слияние правой и левой nyr аорты в спинную аорту; 9  спинная аорта; 10  артерии, идущие к желудку и кишечнику; 11  почечные артерии; 12  подвздошная артерия; 13  седалищная артерия; 14  хвостовая артерия; 15  леrочная артерия; 16  яремная вена; 17  наружная яремная вена; 18  подключичная вена; 19  правая передняя полая вена; 20  хвостовая вена; 21  седалищная вена; 22  подвздошная вена; 23  воротная вена почки; 24  брюшная вена; 25  передняя брюшная вена; 26  вены, идущие от желудка и кишечника; 27  задняя полая вена; 28  печеночная вена; 29  леroчная вена; 30  леrкое; 31  почка; 32  печень l рис. 77, 5) отходит несколько правее, в области свободноro края межжелудочковой переrородки  в этот сосуд поступает артери альная кровь с примесью венозной. От правой дyrи аорты тотчас по выходе ее из сердпа отходят: либо коротким общим стволом безымянная артерия (arteria il1nomi nata), либо самостоятельно четыре крупные артерии  правая и левая общие сонные (arteria carotis communis; рис. 77, 6) и правая и левая ПОДКЛЮЧИ'lные (arteria subclavia; рис. 77, 7). Перед входом в череп каЖдая из общих сонных артерий разделяется на BHyтpeH нюю и наружную сонные артерии (arteria carotis il1tema et arteria carotis ехtеrпа); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идет в rолову, по подключичным  в передние конечности. Так 143  
I I ( как эти артерии отходят от правой дути аорты, то rолова и пере дние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кисло родом. В области отхождения артерий от правой дуrи аорты лежит компактное образование  щитовидная железа (glandula tllyroidea). Обоrнув сердце, правая и левая лyrи аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (аопа dorsaIis; рис. 77, 8, 9). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуrи аорты отходят коротким общим стволом либо самостоятель но три крупные артерии (рис. 77, 10), снабжающие кровью желудок (arIeria gastrica) и кишечник (arIeria coeJiaca et arIeria mesel1terica). ПРоходяшая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arIeria rel1alis), далее  парные под вздошные артерии (arIeria iliaca; рис. 77, 12) и парные седалищные артерии (arIeria ischiadica; рис. 77, 13), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arIeria caudalis; рис. 77, 14) уходит в хвост. Венозная кровь из rоловы собирается в крупные парные ярем ные вены (vel1ajugularis dextra et sil1istra; рис. 77, 16), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наруж ная яремная вена (vела jugularis ехtеrпа; рис. 77, 17) тянется рядом с правой внутренней яремной веной и затем сливается с ней. Каж дая из Идущих от передних конечностей подключичных вен (vела subclavia; рис. 77, 18) сливается с соответствующей яремной Be ной, образуя правую и левую передние полые вены (vel1a cava апtеriоr dextra et vепа cava апtеriоr sil1istra; рис. 77, 19), впадающие в правое предсердие (венозная пазуха редуцирована еще сильнее, чем у друrих рептилий). Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу ДBY мя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vel1a cava posterior; рис. 77, 27). Хвостовая вена (vena caudalis; рис. 77, 20) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими от задних конечностей седалищной (vel1a ischiadica; рис. 77, 21) и подвздошной (vel1a iliaca; рис. 77, 22) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (vel1a аЬdоmiлаlis; рис. 77, 24), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почки (vena РОI1ае renaIis; рис. 77, 23), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в ВЫНосящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сли ваются в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 77, 27), которая проходит через печень (но кровь из нее в печеночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие. 144  Часть венозной крови из тазовой области, как уже rоворилось выше, попадает в парные брюшные вены (vel1a abdominalis; рис. 77, 24). ОТ пояса передних конечностей, спереди идут более тонкие пере дние брюшные вены (vena abdominalis al1terior; рис. 77, 25), слива ющиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры  образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по сис теме вен (рис. 77, 26) тоже входит в печень и расходится по пече ночным капиллярам. Печеночные капилляры сливаются в KOpOT кие печеночные вены (vепа hepatica; рис. 77, 28), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену. Дыхательная система. Дыхательная система начинается наруж ными ноздрями, соединенными носовым проходом с внутренними ноздрями, или хоанами. Через хоаны вдыхаемый воздух попадает в ротовую полость и оттуда  в ropTaHb (Iшупх), расположенную в rлубине ротовой полости несколько впереди у отверстия пищевода. «Скелет» roртани состоит из трех хрящей. За rортанью следует дo вольно минная трахея (trachea; рис. 78, 4), в стенках которой распо ложены кольцеобразные хрящи, не дающие дыхательной трубке спадаться. На уровне плечевorо пояса трахея делится на два бронха (bronchus; рис. 78, 5), входящих соответственно в правое и левое леrкие l . У черепах внутреннее строение леrких (рulmопеs; рис. 78, 6) значительно сложнее, чем у амфибий. Внутри леrкоro система пере кладин и переroродок делит ero на сообщающиеся друr с друroм камеры, что придает внутренней структуре ryбчатый характер. Такое строение леrких способствует значительному увеличению поверхно СПI соприкосновения кровеносных капилляров, которые пронизы вают их внутренние стенки, с заполняющим леrкие воздухом. В отличие от друrих рептилий черепахи не Moryт расширять и сжимать rрудную клетку, так как их ребра вошли в состав KocTHOro панциря. Акт дыхания у черепах осуществляется путем активною расширения и сжатия леrких при ритмичном сокращении плече вых, брюшных и тазовых мышц; оказывают влияние на работу леr ких также движения шеи и передних конечностей. Пищеварительная система. Отверстие пищевода располаrается в rлубине ротовой полости. Широкий, леrко растяжимый пищевод (oesophagus; рис. 78, 7) тянется ВДОЛЬ шеи и в брюшной полости переходит в желудок (gaster; рис. 78, 8), внешне хорошо отличи мый от пищевода своей слеrка изоrнутой формой и заметно более 1 У СУХОПУТНЫХ черепах трахея разделяется на два бронха почти сразу же за черепом; бронхи лежат на шее по бокам пишевода. 145 10  4387 
/2 3 /8 8 9 2/ 20 /9 23 Рис. 78. Общее расположение внутренних opraHoB самца болотной черепахи: /  правое предсердие: 2  левое предсеРШlе; 3  желудочек; 4  трахея: 5  бронх; 6  леrкое; 7  пищевод; 8  желудок; 9  селезенка: 10  двенадцатипер стная кишка: / /  поджелудочная железа; /2  тонкая кишка; 13  толстая киш ка; 14  слепой вырост кишки: 15  наружное отверстие клоаки; 16  печень; 17  желчный пузырь; 18  желчный проток; 19  семенник; 20  придаток семенни ка; 21  почка; 22  мочевой пузырь; 23  анальныЙ мешок плотными мускулистыми стенками. От заднеrо конца желудка OT ходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 78; 10), в петле которой на брыжейке располаrается удлиненная рыхлая поджелу дочная железа (pal1creas; рис. 78, /1). Большая мноrолопастная пе чень (hepar; рис. 78, 16) имеет желчный пузырь (vesica [еllеа; рис. 78, 17); из Hero желчь по короткому желчному протоку (ductus choledochus; рис. 78, 18) попадает в двенадцатиперстную кишку. 146  .......... Двенадцатиперстная кишка продолжается в подвешенную на брыжейке извитую тонкую кишку (il1testinum; рис. 78, 12), перехо дяшую в толстую кишку (colon; рис. 78, 13). На rранице тонкою и толстоrо кишечника расположен небольшой слепой вырост (саесиm; рис. 78, /4). Вблизи этоrо выроста располаrается компактная селе зенка (liеп; рис. 78, 9)  opraH кроветворения. Задний конец тол стой кишки впадает в клоаку (cloaca; рис. 78, 15), которая OTKpЫ вается наружу в основании хвоста. Кишечник у черепах относи тельно длиннее, чем у друrих рептилий, что связано с большей К1И меньшей степенью растительноядности этих животных. Мочеполовая система. Черепахи, как и все пресмыкающиеся, относятся к rpуппе высших наземных позвоночных (АПll1iоtа) и об лада ют в отличие от ранее изученных классов не туловищной (мезо нефрической), а тазовой (метанефрической) почкой. Почки (ren; рис. 79, 1; рис. 80, l) в виде компактных тел располаrаются в самой задней части брюшной полости, ближе к спинной стороне. По BНYТ реннему краю каждой почки проходит мочеточник (ureter; рис. 79, 2; рис. 80, 2), впадающиЙ в клоаку. Мочеточники пресмыкающихся образуются одновременно с формированиеJ\1 метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задних участков вольфовых каналов. Половые железы самцов  парные семенники (testis; рис. 79, 4), расположенные вентральнее почек. Каждый семенник тесно свя зан с придатком семенника (epididymis; рис. 79, 5), от KOTOporO отходит семяпровод (vas deferens; рис. 79, 6), впадающий в клоаку. Придатки семенников представляют собой остатки переднею OT дела туловищной почки, а семяпроводы rомолоrичны BЫBOДHOIY протоку этой почки  вольфову каналу. Мюллеровы каналы у caM цов не развиваются. Непарный, но продольно раздвоенный копу лятивный opraH скрыт в клоаке, но способен выдвиrаться из нее. у самок парные rроздевидные яичники (ovaritlm; рис. 80, 4) подвешены на брыжейке в брюшной полости и не связаны с яйце водами. Каждый яйцевод (ovidtlctus; рис. 80, 5) представляет собой длинную поперечноскладчатую трубку. открывающуюся BOpOH кой (рис. 80, 6) в передней части брюшной полости. Яйцеводы rомолоrичны мюллеровым каналам. Созревшее яЙцо сначала BЫ падает в полость тела, а затем через воронку проникает внутрь яйцевода и, продвиrаясь по нему, одевается третичными оболоч ками за счет выделений специальных желез. расположенных в CTeH ках. Оба яйцевода самостоятельными отверстиями открываются в клоаку. Вольфовы каналы у самок редуцированы. у черепах имеется довольно крупныЙ, нечетко двухлопастный мочевоЙ пузырь (vesica uril1aria; рис. 79, 7; рис. 80, 7); он представ ляет собой тонкостенный вырост брюшной стенки клоаки. Два 147 10. 
8 9 2 7 lO Рис. 79. Мочеполовая система самца болотной черепахи: 1  почка; 2  мочеточник; 3  клоа ка; 4  семенник; 5  придаток ceMeH ника; 6  семяпровод; 7  мочевой пузырь; 8  анальный мешок; 9  пря мая кишка; lO  наружное отверстие клоаки Рис. 80. Мочеполовая система самки болотной черепахи: 1  почка; 2  мочеточник; 3  клоака; 4  яичник; 5  яйцевод; 6  воронка яйuевода; 7  мочевой пузырь; 8  анальный мешок; 9  прямая кишка; 10  наружное отверстие клоаки друrих тонкостенных выроста клоаки  анальные мешки (рис. 79, 8; рис. 80, 8), которые не встречаются у друrих рептилиЙ. Функцио нальное назначение этих opraHOB еще не до конца ясно. Известно, что самки черепах используют жидкость, накапливающvюся в анальных мешках, для увлажнения песка перед откладкой' в нею яиц. o анальные мешки имеются и у самцов. Стенки этих образо вании обильно снабжены кровеносными капиллярами. В связи с этим существует мнение о возможной роли анальных мешков как дополнительных opraHoB дыхания во время пребывания черепах под водои. т е м а 13. СКЕЛЕТ ПРЕСМЫКАЮЩЕrося Систематическое ПОложение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Пресмыкающиеся, Reptilia 1. Отряд Чешуйчатые, Squamata Представитель  Серый варан, V дrапиs griseиs Daud. 148  5  2. Отряд Крокодилы, Crocodilia Представитель  миссисипский аллиrатор, Аlligдfоr т;ssiss;pp; eпs/s Daud. з. Отряд Черепахи, Chelonia (Testudines) Представитель  Болотная черепаха, Eтys оrЫсиlдr;s L. Материал и оборудование Смонтированные скелеты варана, змеи, черепахи  по одному на rpynny студентов; черепа крокодилов (или муляжи)  '2 на rpynny. На oAHoroABYx студентов необходимы: 1. Разборный скелет варана. 2. Череп черепахи. з. Препаровальные иrлы  2. Задание! Рассмотреть скелет варана в целом. Найти ero основные части: череп, позвоночник, скелет парных конечностей и их поясов. PaCCMOT реть особенности строения скелета змеи и черепахи. Рассмотреть детали строения скелета варана и черепов варана, крокодила и чере пахи. Сравнить строение черепа крокодила, варана, змеи и черепахи. Сделать следующие рисунки: 1. Череп варана сбоку. *2. Череп варана снизу. з. Плечевой пояс варана. * 4. Передняя конечность варана. 5. Тазовый пояс варана. 6. Задняя конечность варана. 7. Череп крокодила сверху. *8. Череп крокодила снизу. *9. Череп черепахи сбоку. Описание скелета Осевой скелет. Дифференцировка oceBOro скелета. или позво ночника, на отделы выражена у пресмыкающихся значительно OT четливее, чем у земноводных. ШеЙный отдел (pars cervicalis) Bcerдa составлен несколькими позвонками, из которых два передних име ют особое устройство. Первый шейныЙ позвонок  атлас, или aT I Это задание рассчитано на два академических занятия. Если занятия не Tpex часовые, а двухчасовые. то сокрашается число требуемых рисунков за счет OTMe ченных звездочкой. 149 
А '1 11 11 11 I 1 лант (at1as; рис. 81, А),  лишен тела позвонка и имеет форму разделенноro на две части коль ца. На нижней передней повер хн ости этоrо позвонка имеется сочленовная впадина, подвиж но соединяющаяся с мыщелком черепа (см. ниже). Второй шей ный позвонок  эпистрофей (epistrophetIs; рис. 81, Б)  имеет спереди крупный зубовидный отросток (processus odol1toideus, рис. 81, J), который представ ляет собой тело первоro шейно ro позвонка, сросшееся с эпис трофеем. Зубовидный отросток свободно входит в нижнее OT верстие атласа. Такое строение первых шейных позвонков обес печивает большую подвижность rоловы. Остальные шейные по звонки имеют обычное строеНие (см. ниже); мноrие из них несут короткие шейные ребра. rрудной и поясничный отделы различаются не вполне отчет ливо и обычно рассматриваются как единый отдел (pars thoraco Iumbalis). Собственно rрудным отделом считается та часть позво ночника, в которой отходящие от позвонков ребра нижним KOH цом причленяются к rрудине. Позвонки поясничноrо отдела несут ребра, не доходящие до rрудины. Тела позвонков (рис. 81, 2) СПе реди BorHYТbIe, а сзади выпуклые; такие позвонки носят название процельных. Над телом позвонка поднимаются верхние дуrи (arctls neuralis; рис. 81, 3), заканчивающиеся остистым отростком (processus spinostls; рис. 81, 4). В канале, образованном верхнЮ,ш дуrами, pac полаrается спинной юзr. От переднеrо и заднеrо отделов основания верхних дуr отходят соответственно передние (processus articularis anterior; рис. 81, 6) и задние (processtls artictllaris posterior; рис. 81, 7) сочленовные OTpO стки. Эти парные отростки соединяются с сочленовными OTpOCT ками соседних позпонков и способствуют большей прочности по звоночника при изrибах. По бокам на теле позвонка (вблизи OCHO вания верхних дуr) имеются небольшие уrлубления, к которым причленяются ребра. Б  З 5  "" ф 5 1 Рис. 81. Позпонки варана: А  атлант; Б  эпистрофей; В  rрудной ПОЗ/JОНОК; r  продольный разрез rрудноro 110звонка: 1  зубо видный отросток эпистрофея; 2  тело позвонка; з верхняя nyra; 4 остистый отросток; 5  канал для спинноrо мозrа; 6  передний co членовный отросток; 7  задний co членовный отросток '1 I ,1 I 11 11 150 .......... .,..... А Б Рис. 82. Скелет болотной черепахи: А  карапакс; Б  пластрон: 1  туловишный отдел позвоночноrо столба; 2  реберные пластинки; 3  краевые пластинки; 4  коракоид; 5  лопатка; 6  подвздошная кость; 7  лобковая кость; 8  седалишная кость Крестцовый отдел (pars sacralis) состоит из двух позвонков, для которых характерны мощно развитые поперечные отростки (processus tral1sversus); к ним присоединяются кости таза. XBOCTO вой отдел (pars caudalis) представлен мноrочисленными позвон ками, постепенно уменьшаюшимися в размерах. Такое строение позвоночника типично лля класса пресмыка юшихся, но в некоторых rруппах оно претерпевает вторичные из менения. В частности, у змей в связи с редукцией парных конечно стей и возникновением иноrо типа передвижения  переполза ния на брюхе путем изrибов туловиша и движений ребер  позвоночник отчетливо делится лишь на туловишный и хвостовой отделы. Все туловишные позвонки имеют подвижные ребра, ниж ние концы которых свободны (rрудина у змей отсутствует  это облеrчает проrлатывание крупной добычи) и упираются в брюш ные poroBbIe шитки кожи. 151 
У черепах осевой скелет принимает участие в образовании KO стной основы их панциря. Верхний щит панциря  карапакс (carapax; рис. 82, А)  составлен несколькими рядами костных пластинок. Средний (непарный) ряд этих пластинок образован срастанием расширенных и уплощенных остистых и поперечных отростков туловищных позвонков с кожными костями; по бокам от cpellHero ряда лежат парные ряды костных пластинок, cpoc шихся с расширенными ребрами. Край карапакса образуют KOCT ные пластинки чисто покровноro происхождения. Таким образом, туловищныЙ отдел позвоночника черепах неподвижен и прочно сращен со спинным щитом панциря. ШейныЙ и хвостовой отделы позвоночника подвижны. При этом передние шеЙные позвонки опистоцельны (тело позвонка спереди выпуклое, сзади BorHyтoe), задние  проuельны, а между этими двумя rруппами располаrает ся один позвонок, тело KOToporo имеет выпуклую поверхность и спереди, и сзади. Череп. У пресмыкающихся череп характеризуется значительно более полным окостенением, чем у земноводных. Некоторое КОllИ чество хряща сохраняется лишь в обонятельной капсуле и слуховой области. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально зак ладываются отдельно, но у взрослых животных представляют собой единое образование. В состав черепа входят как замещающие (хряще вые, или первичные), так и мноroчисленные покровные (кожные, или вторичные) кости. В качестве основноro объекта для изучения удобно использовать череп крупной ящерицы  сероro варана. Осевой череп. В затылочном отделе черепа имеются все четыре затылочные кости: основная затылочная (basioccipitale; рис. 83, 1), две боковые затылочные (occipitale laterale; рис. 83, 2) и верхняя затылочная (supraocci pitale; рис. 83, 3). Эти замещающие по проис хождению кости окружают большое затылочное отверстие (foramen occi pitale magnum; рис. 83, 4). Нижняя и боковые затылочные KOC ти совместно образуют единственный (В отличие от земноводных) затылочный мыщелок (condylus occipitalis; рис. 83, 5), подвижно сочленяющийся с первым шейным позвонком  атлантом. Сочле нение roловы с шеей при помощи только одноro мыщелка в соче тании с уже рассмотренными особенностями строения двух пер вых шейных позвонков придает roлове рептилий значительную подвижность. В слуховом отделе из замещающих костей сохраняет самостоя тельность только парная переднеушная кость (prooticum; рис. 83, 6), Torna как верхнеушные срастаются с верхней затылочной костью, а заднеушные  с боковыми затылочными. 152 Рис. 83. Череп варана: А  сбоку; Б  снизу; В  сверху; r  сзади: /  основная затылоч ная кость; 2  боковая затылочная кость; 3  верхняя затылочная кость; 4  большое затылочное OT веРСТl1е; 5  затылочный мышелок; 6  переднеушная кость; 7  oc новная клиновидная кость: 8  co шник; 9  теменная кость; /о  лобная кость; //  носовая кость; /2  предлобная кость; /3  пред rлазничная кость; /4  слезная кость; /5  верхняя височная яма; /6  заrлазничная кость; 17  че шуйчатая кость; /8  предчелюст ная кость; /9  верхнечелюстная кость: 20  скуловая кость: 21  надвисочная кость; 22  KBaдpaT ная кость; 23  крыловидная кость; 24  нёбная кость; 25  BepXHe крыловидная кость; 26  попереч ная кость; 27  надуr:ювая кость; 28  зубная кость: 29  уrловая кость; 30  сочленовная кость; 31  венечная кость 1. А 22 18 28 29 Б 22 /8 в 22 3 5 r 9 2 23 153 
Межrлазничная переrородка у пресмыкающихся тонкая, пере пончатая, и лищь у крокодилов и ящериu в ней имеются отдель ные небольщие окостенения, видимо, соответствующие боковым клиновидным костям. Обонятельная капсула окостенений не имеет. В основании черепа впереди от основной затылочной кости располаrается довольно крупная замещающая основная клиновид ная кость (basisphenoideum; рис. 83, 7). Ее передний узкий отросток roмолorичен парасфеноиду (раrаsрI1епоidеum), который у репти лий заметно редуuирован. В передней части дна черепа под обоня тельным отделом расположен парный сощник (vomer; рис. 83, 8), также имеющий покровное происхождение. Крыша черепа представлена мноroчисленными покровными костями, часть которых опускается книзу и прикрывают череп с боков. К ним относятся теменные (parietale; рис. 83, 9)1, лобные (frolltale; рис. 83, 10)2 и носовые (nasale; рис. 83, 11)3 кости. Впереди лобных костей обычно располаrаются парные предлобные (pre frontale; рис. 83, 12) и предrлазничные (preorbitale; рис. 83, 13) кости, а под ними в передней стенке rлазниuы  прободенные узким каналом парные слезные кости (lacrimale; рис. 83, 14). Из остальных по кровных костей oceBoro черепа особый инте рес представляют кости, участвующие в образовании так называ емых височных дуr. У крокодила в крыше черепа кнаружи от Te менной кости (рис. 84, 12) с каждой стороны имеется отверстие  верхняя височная яма (рис. 84, 9). По наружному краю верхняя височная яма оrраничена заrлазничной (postorbitale; рис. 84, 11) и чешуйчатой (squamosum; рис. 84, 10) костями. Эти две кости BMe сте составляют верхнюю височную дуry. Сбоку черепа позади rлаз ниц располаrаются боковые височные ямы (рис. 84, 8), оrраничен ные снаружи нижними височными дyrами 4 . Каждая нижняя височ ная дуrа составлена двумя костями: скуловой Uugale; рис. 84, З) и квадратноскуловой (quadratojugale; рис. 84, 4). Нижняя височная дуrа соединяется с верхней челюстью: скуловая кость прирастает к верхнечелюстной, а квадратноскуловая  к квадратной. Такой тип черепа, как у крокодила  с двумя височными ямами и двумя височными дуrами, носит название диапсидноro (двудужноro). Il 8 9 10 П 6 А Б Рис. 84. Череп кроколила (МИССИСИПСКI1Й аллиrатор): А  сверху; Б  снизу: 1  предчелюстная кость; 2  верхнечелюстная кость; 3  скуловая кость; 4  КlJадратноскуловая кость; 5  квадратная кость; 6  наруж ная ноздря; 7  rлазниuа; lJ  боковая височная яма; 9  верхняя височня яш, 10  чешуйчатая кость; 11  заrлазничная кость; 12  теменная кость, JЗ  лобная кость; 14  предлобная кость; 15  носовая кость; 16  слезная кость, 17  нёбная кость; 18  крыловидная кость; 19  поперечная кость; 20  хоаны (внутренние отверстия ноздрей); 21  затылочный мышелок 154 у варана верхняя височная яма (рис. 83, 15) оrpаничена полной верхней височной дутой (postorbitale  squamosum; рис. 83, 16, 17). В составе же нижней височной дyrи редуuировалась KBaдpaTHOCКY ловая кость и сохранилась только скуловая (рис. 83, 20); боковые височные ямы вследствие этоro не замкнуты снаружи и остаются открытыми. Поэтому череп варана может рассматриаТЬСЯ"как че реп диапсидноrо типа, но с редyuированной нижнеи дуroи. У He которых дрyrих ящериu частично редуuируется и верхняя височ ная дуrа, а у змей (рис. 86) редуuированы обе височные дуrи (заr лазничная и чешуЙчатая кости не соединяются друr с друrом; обе височные ямы снаружи остаются открытыми). Таким образом, змеи и ящерицы (отряд Чешуйчатые, Squamata) по строению черепа относятся к rруппе диапсидных (двудужных) пресмыкающихся, но характеризуются разной степенью редукции височных дуr. у черепахи обе височные ямы отсутствуют, и боковая стенка крыши черепа, отrpаничивающая снаружи большую полость  так 155 1 У большинства яшериц и у череПi1Х теменные кости парные, а у варана и крокодилов ОНИ срослись В единую кость. 2 Лобные кости парные; лишь у крокодилов они срастаются IJ непарную лоб ную кость. 3 Носовые кости парные; только у HapaHi1 они срослись в непарную кость. 4 Нижняя височная nyra представляет собой остаток нижнеro края череПi1 дpeB них I1ресмыкаюшихся, образованноrо сплошным рядом покровных костей, 
8 9 / Рис. 85. Череп болотной черепахи: /  ложная височная ЯIa; 2  предче люстная кость; 3  верхнечелюстная кость; 4  скуловая кость; 5  KBaдpaT носкуловая кость; 6  квадратная кость; 7  чешуйчатая кость; 8  заr лазничная кость; 9  теменная кость; 10  лобная кость; //  предлобная кость; /2  верхняя затылочная кость //10587 единяются к верхнечелюстным костям. Все эти кости парные; из нИХ только квадратные и верхнекрыловидные кости имеют хряше вое (первичное) ПРОИСХОЖдение. Вторичная верхняя челюсть представлена предчелюстными (premaxillare; рис. 83, 18) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 83, 19) костями. Нижняя челюсть состоит из замещаюшей сочленовной косТИ (articulare; рис. 83. 30) и покровных костей: зубной (dentale; рис. 83, 28), уrловой (al1g11lare; рис. 83, 29). надуrловой (sl1praal1gulare; рис. 83, 27), венечной (сorопаrе; рис. 83, 31) и еше нескольких мелких косточек. На предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях репти лий (кроме черепах) расположены простые конические, иноrда слеrка заrнутые назад зубы, которые прирастают к краю COOTBeT ствуюшей кости. Подъязычная дyrа, как и у земноводных, полностью утратила функuию подвеска. Верхний элемент подъязычной дуrи (rиоман дибуляре) входит в состав среднеrо уха в виде палочковидной слу ховой косточки  стремечка (stapes seu columella auris), а осталь ная ее часть вместе с остатками передних жаберных дуr образует подъязычный аппарат. Описанное строение висuеральноro черепа в обшем типично для всех пресмыкающихся, но в некоторых rруппах имеются OT ступления от этой схемы, связанные rлавным образом со спеuи фикой биолоrии этих rрупп. у змей очень подвижны не только квадратные (рис. 86, 6), но и соединенные с ними надвисочные (рис. 86, 7), а также крыловид ные (рис. 86, 4) и нёбные (рис. 86, 3) кости. Две последние несут острые зубы. Поперечные кости (рис. 86, 5) у змей служат как бы рычаrами, передающими движения крыловидных костей BepXHe челюстным костям (рис. 86, 2), которые в свою очередь очень под вижны. Вся эта система подвижно сочлененных костей не только способствует чрезвычайно широкому раскрыванию рта, но и обес печивает независимые продольные движения правой и левой по ловин челюстноro аппарата при проталкивании добычи в rлотку с поочередным перехватыванием. Это позволяет змеям заrлатывать относительно очень крупную (превышаюшую ТОЛШJlНУ туловиша змеи) добычу. У ядовитых змей на подвижно прикрепленных Bepx нечелюстных костях расположены острые, заrнутые назад ядови тые зубы (рис. 86, 9), имеюшие внутренний канал или бороздку на передней поверхности, по которым при укусе в ранку стекает яд из расположенных в задней части rоловы ядовитых желез. Череп крокодилов (см. рис. 84) характеризуется тем, что зубы не прирастают к краям зубной, предчелюстной и верхнечелюст 157 /2 /З Рис. 86. Череп ядовитой змеи: /  предчелюстная кость; 2  перхне челюстная кость; 3  нёбная кость; 4  крыловидная кость; 5  поперечная кость; 6  квадратная кость; 7  Haд височная кость; 8  заднелобная кость; 9 ядовитый зуб; JO  предлобная кость; //  носовая кость; /2  зубная кость; /З  уrловая кость: /4  сочле новная кость называемую ложную височную яму (рис. 85, J), образовавшуюся как выемка в заднем крае панuиря из покровных костей, составлена плотно сросшимися костями: заrлазничной (postorbitale; рис. 85, 8), чешуйчатой (squanlOSl1m; рис. 85 7), скуловой (jugale; рис. 85, 4) и квадратноскуловой (quadratojl1gale; рис. 85, 5). Такой тип черепа, лишенный истинных височных ям и оrраничивающих их височных дуr, называется анапсидным (бездужным). Висцеральный череп. У варана нёбноквадратный хрящ OKO стеневает, образуя в заднем отделе квадратную кость (quadratum; рис. 83, 22), к нижнему кониу которой причленяется нижняя че люсть; верхний конеи квадратной кости подвижно сочленен с oce вым черепом. Впереди квадратной кости расположена крыловид ная кость (pterygoideum; рис. 83, 23), а перед ней  нёбная кость (palatinum; рис. 83, 24), соединяющаяся с верхнечелюстной KOC тью и сошником. От крыловидной кости вверх отходит BepXHeKpы ловидная кость (epi pterygoideum; рис.83, 25)1, соединяющая KpЫ ловидную и теменную кости; она roмолоrична вертикальному «(BOC ходящему,» отростку нёбноквадратноrо хряша и хорошо развита из ныне живуших рептилий у яшериu и rаперии. Кроме BepXHe крыловидных, от крыловидных костей отходят поперечные кости (transversl1m; рис. 83, 26)2, которые в передней своей части присо 1 Верхнекрыловидную кость иноrда называют столбчатой. 2 Поперечные кости rомолоrи'lНЫ наружным крыловидным КОСТЯ1 (ectoptery goieum) рыб. 156 
ной костей, как у друrих репти лий, а сидят в специальных yr лублениях (лунках, или альвео лах) этих костей  текодонтные зубы. Друrая особенность вис церальноrо черепа КРОКОДИЛОВ  вторичное твердое нёБQ, отделя ющее ротовую полость ОТ HOCO rлоточноrо хода. В образовании вторичноro твердоro нёба прини мают участие нёбные отростки предчеЛЮСlliЫХ (рис. 84, 1) и Bepx нечеЛЮСlliЫХ (рис. 84, 2) костей, а также нёбные (рис. 84, /7) и крыловидные (рис. 84, /8) KOC ТИ. Блаrодаря образованию TBep доro нёба вторичные хоаны (рис. 84, 20) отнесены назад и pac положены в крыловидных KOC тях, над rортанью. Образование вторичноrо твердоrо нёба свя зано с характером образа жиз ни крокодилов: прямое сопри косновение roртани с хоанами открывает возможность бесперебойноro дыхания при принятии пищи И коrда крокодил отдыхает на мелководье, выставив из воды находящиеся на возвышениях ноздри, при этом ротовая полость заполнена водой. Парные конечности и их пояса, Плечевой пояс пресмыкающих ся состоит из типичных костей: расположенной более дорсально лопатки (scapula; рис. 87, /) и коракоида (соrасоidешn; рис. 87, 3), который сочленен с rрудиной дуrовидным суставом и способен поворачиваться (вместе с лопаткой) в rоризонтальной плоскости. Обе эти кости принимают участие в образовании суставной ямки (рис. 87, 4) для при крепления передней конечности. Лопатку про должает дорсально широкий уплощенный надлопаточный хрящ (cartilage suprascapularis; рис. 87, 2), а к коракоиду впереди примы кает хрящевой прокоракоид (canilago prpcoracoidea; рис. 87, 5). К xo рошо развитоЙ rрудине (stеrпuт; рис. 87, 6) причленяются BCHT ральные отделы нескольких ребер (costa; рис. 87, 7); rрудные ребра у амниот двухзвенны. Таким образом, в отличие от земноводных у рептилий развивается rрудная клетка, и плечевоЙ пояс имеет опо Рис. 87. Плечевой пояс варана (вид снизу): 1  лопатка: 2  надлопаточный хрящ; 3  коракоид: 4  суставная впадина для rоловки плеча; 5  про коракоидныЙ хрящ; 6  rрудина; 7  ребра; 8  налrрудинник; 9  ключиuа 158 ру в осевом скелете. На вентраль ной стороне rрудины распола rается Т образная покровная кость  надrрудинник (epister пот; рис. 87, 8). впереди нее  тоже покровные кости  клю чицы (clavicola; рис. 87, 9). Ha ружные концы ключиц при членяются к лопаткам, а BHYТ ренние срастаются с ветвями надrрудинника. Напrрудинник (отсутствующий У современных земноводных) как бы HaДCTaB ляет rрудину вперед, ключицы предоставляют для Hero доба вочную опору подвижным по ловинкам плечевоro пояса. у змей плечевой пояс полностью редуцирован, а у черепах ключицы и надrрудинник вошли в состав костей брюшною щита (plastron; см. рис. 82, Б) панuиря, образовав соответственно пере дние парные и ВКЛИНИВШУЮСЯ между ними непарную костные пластинки I . Тазовый пояс состоит ИЗ двух симметричных половин, каЖдая из которых составлена тремя костями: расположенной дорсально подвздошной (ilium; рис. 88, /), находящимися на вентральной CTO роне лобковой (pobis; рис. 88, 2) и седалишной (ischium; рис. 88, 3). Все эти кости принимают участие в образовании суставной ямки (вертлужной впадины, асеtаЬцlшn; рис. 88, 4) для причленения зад ней конечности. Таз у рептилий закрытый: правая и левая лобковые и седалищные кости на брюшной стороне срашены между собой. Конечности пресмыкающихся построены по типичной схеме конечностей наземных позвоночных. Проксимальный отдел пере днеЙ конечности (рис. 89, А) представлен одной костью  плечевой (homerus; рис. 89, /), далее следует предплечье, состоящее из двух костей  локтевой (olna; рис. 89, 2) и лучевой (radios; рис. 89,3). К дистальному концу предплечья крепится кисть, включающая 3 отдела. Запястье (carpos; рис. 89, 4) состоит из относительно мел ких косточек, располаrающихся обычно в два ряда; сбоку от них находится еще одна косточка  rороховидная, принимаемая за 4 1 5 Рис. 88. Тазовыи пояс варана (вид снизу): 1  подвздошная кость; 2  лобко вая кость; 3  седалищная кость; 4  вертлужная впадина (сочленовная ямка) для roловки бедра; 5  KpeCT иовые позвонки I Остальные костные пластинки пластрона, повидиюму, rомолоrичны так называемым брюшным ребра1 (которые известны у крокодилов и rаттерии). 159 
остаток шестою пальuа. Пясть (metacarpus; рис. 89. 5) COCTaB лена пятью удлиненными KOC точками, к которым прикреп ляются фаланrи пяти пальuев (pl1alal1ges digitоrцш; рис. 89, 6). Последние фаланrи несут копи. Сустав, обеспечивающий под вижность кисти, У рептилий про ходит не между костями предrте чья и проксимальным рядом KO стей запястья (как у амфибий), а между проксимальным и дис тальным рядами костей запястья. Такой сустав называется интер карпальным (рис. 89, 7). Проксимальный элемент зад ней конечности  бедро (fепшr; рис. 89, 8)  сочленяется колен ным суставом с rоленью, COCTO ящей из двух берuовых костей  большой (tibia; рис. 89, 9) и Ma лой (fibula; рис. 89, 10). Над пере дней поверхностью этоro CYCTa ва располаrается маленькая KOC точка  коленная чашечка (patella; рис. 89, 11). В предплюс не (tarsus; рис. 89, 12), началь ном отделе стопы, проксималь ный ряд косточек срастается или почти неподвижно соединяется с костями rолени, а косточки дистальною ряда также тесно связаны и частично сращены с плюсневыми костями. Блаrодаря этому суставная поверхность здесь расположена не между rоленью и стопой, а между проксимальным и дистальным рядами косточек предплюсны. Такой сустав характерен для пресмыкающихся l и HO сит название интертарзальноrо сустава (рис. 89, 13). Плюсна (metatarsus; рис. 89, 14) состоит из пяти удлиненных костей, к которым при креплены фа.панrи пяти пальuев (phalal1ges digitorum; рис. 89, 6). Кониевые фаланrи несут копи. А Б /о 3 /4 6 V /V /V I/l Рис. 89. Конечности варана: А  передняя; Б  задняя: /  пле чевая кость; 2  локтевая кость; 3  лучевая кость; 4  запястье; 5  пясть; 6  фаланrа пальцев; 7  интеркар пальный сустав; 8  бедренная кость; 9  большая берuовая кость: JO  малая берuовая кость; //  колен ная чашечка; 12  предплюсна; /3  интертарзальныЙ сустав; /4  nлюс на I И для птиu  см. ниже. 160 ....,.... Заключение Пресмыкаюшиеся (Reptilia)  первый класс rруппы настоя ших наземных позвоночных (Aml1iota), представители KOToporo обладают комплексом приспособлений к обитанию на суше вне всякой связи с водной средой l . Выше было сказано, что тесная связь предков рептилий  зем новодных  с водоемами (или по крайней мере с местами повы шенной влажности) была обусловлена в первую очередь двумя биолоrическими особенностями: водным типом размножения и двойственностью opraHOB дыхания (леrкие и кожа). Эти особенно сти отражаются в свою очередь на характере водноrо обмена: opra низм обитающих во влажной среде амфибий не обладает морфо физиолorическими механизмами уменьшения потери влаrи. Пол ное освоение суши немыслимо без коренных преобразований типа размножения, дыхания и водноro обмена. Осуществление этих пре образований характеризует класс пресмыкающихся. Наиболее спеuифические особенности этою класса (и дрyrих амниот) как первично наземных позвоночных связаны с приспо соблением к жизни в условиях относительно cyxoro атмосферною воздуха. Строение рептилий в первую очередь связано именно с приспособлением к более экономному расходованию маrи. Их кожа сухая и лишена желез (кроме небольшorо числа спеuиализирован ных желез, выделяющих сухой или жирный, но безводный секрет). Наружные слои эпидермиса представлены отмершими клетками, заполненными роювым вешеством (кератоrиалином). Этот poro вой слой кожи предохраняет орrанизм от высыхания, а также в lначительной степени улучшает защиту от химических и механи ческих повреждений. Самый rлубокий клеточный пласт эпидерми са  это мальпиrиев, или ростковый, слой, представленный жи выми, периодически делящимися клетками. Со временем в их про топлазме появляются отдельные зернышки кератоrиалина, заполняющеrо впоследствии всю клетку. Будучи плотно спаяны между собой, такие клетки образуют твердый верхний слои эпи дермиса; эластичность ороrовевшей кожи достиrается блаrодаря сложному рельефу, который вместе с poroBbrM слоем захватывает и кориум. С некоторым упрощением можно считать, что xapaKTep ный для ящериu и змей рельеф кожи в виде ромбических чешуй существует блаюдаря тому, что она rофрирована в двух пересека 1 Некоторые [руппы рептилий ведут водный образ жизни, но при этом BTO ричном приспособлении сохраняются все принuипиальные особенности CTpoe ния а1\lНИОТ. 161 11 4387 
1 Эту функцию несет уже туловищная 110чка. 2 Придаток семенника представляет собой остаток мезонефрической почки. с полостью тела и резком усилении системы обратноrо BcaCЫBa нИН ВОДЫ ИЗ «первичноЙ МОЧИ» В КрОВЬ. Эти свойства обеспечива ют осуществление выделительноЙ функции при минимальном pac ходовании воды, что для обитателей суши, как уже roворилось, имеет большое биолоrическое значение. К этому можно добавить, что и среди наземных позвоночных животных интенсивность об шеЙ фильтраuии и обратноrо всасывания воды различна у живот ных, обитаюших в разных УСЛОВИЯХ. Так, среди рептилиЙ крокоди лы и черепахи (в основном пресноводные формы) имеют хорошо развитые клубочки и выделяют жидкую мочу, Torдa как у яшериu и змей клубочки развиты заметно слабее, а выделяюшаяся моча полужидкая ИЛИ даже твердая. Весь комплекс рассмотренных особенностеЙ, обеспечиваюших более экономный водный баланс рептилиЙ, лежит в основе OKOH чательноrо отрыва высших наземных позвоночных от водноЙ cpe ды и широкоrо заселения ими разнообразных биотопов суши. Наряду с этими особенностями ДЛЯ рептилий характерен ряд преобразованиЙ, имеюших обшее проrрессивное значение в эво ЛЮUИИ позвоночных. Существенно изменилась система дыхания. Появилась трахея, длина которой зависит от ДЛИНЫ шеи. Для леr ких пресмыкаюшихся характерна более сложная, чем у земновод ных, внутренняя структура: в них имеются внутренние переклади ны, деляшие их на отделы. От этих перекладин в свою очередь ОТХОДЯТ переrородки, развитые в различной степени у разных rрупп. Между переrородками образуются внутрилеrочные дыхательные пути, которые служат как бы продолжением бронхов и в ряде слу чаев делятся на внутрилеrочные бронхи BToporo порядка. BHyтpeH ние стенки камер, образуемых всей этой системой перекладин, имеют ячеистую структуру, так что в результате леrкие в uелом приобретают сложную rубчатую структуру. Такое устройство леr ких сушественно увеличивает обшую дыхательную поверхность, а соответственно и интенсивность rазообмена. Блаrодаря этим при способлениям потребность орrанизма рептилий в кислороде пол ностью обеспечивается одним только леroчным дыханием. Крайне важно, что акт дыхания У пресмыкаюшихся осушеств ляется путем активноro расширения и сжатия rрудной клетки под действием брюшной и реберной мускулатуры: вместе с rрудной клеткой изменяет объем rрудобрюшная полость. Такое BcaCЫBa тельное дыхание, так называемое реберное, обеспечивает более интенсивную вснтиляuию леrких большим объемом воздуха и воз можность увеличения поверхности леrких. Сушественные проrрессивные преобразования происходят и в кровеносной системе пресмыкаюшихся (схема разделения пото 163 юшихся (как правило, под острым уrлом) направлениях. Правиль нее сказать, что кожа яшериu не покрыта роrовыми чешуями, а собрана в чешуи, имеюшие вид билатерально симметричных кол пачков. Иноrда кориум внутри них может утолшаться и OKOCTeHe вать, как, например, в крупных чешуях крокодилов. Все эти преобразования, биолоrически выrодные в плане под держания более экономноro ВОДНОЮ баланса орrанизма, оказа лись возможными прежде Bcero потому, что кожа рептилий не участвует в дыхании, а это связано с проrрессивным развитием дыхательной системы (см. ниже). Важное значение в ЭВОЛЮUИИ высших наземных позвоночных имеет преобразование выделительноЙ системы. В отличие от ранее изученных классов пресмыкаюшиеся (как и дрyrие Аmпiоtа) об ладают тазовыми почками (metanephros). Выделительные каналь иы тазовой почки полностью утратили связь с полостью тела (она существовала у туловишных почек  mesonephros  анамний); продукты обмена поступают внутрь вьmелительных канальцев толь ко из сплетения кровеносных капилляров  мальпиrиева клубоч ка. Он заключен в полом выросте концевой части канальuа  боу меновоЙ капсуле. Кровеносные сосуды, выходяшие из мальпиrие ва клубочка, вместе с разветвлениями воротной вены почки образуют вторую сеть капилляров BOKpyr стенки выделительноrо канальца, а затем впадают в более крупные сосуды венозной сис темы. Через эту вторую сеть капилляров происходит обратное Bca сывание в кровь ценных для орrанизма веществ, таких, как rлю коза, аминокислоты, витамины, некоторых солей 1, а также боль ших объемов воды, блаrодаря чему выделяемая так называемая «вторичная моча» становится более концентрированной и имеет иноЙ состав, нежели «первичная моча», образуюшаяся в боумено вых капсулах. Тазовая (метанефрическая) почка имеет свой мочеточник, не rомолоrичный ни мюллерову, ни вольфову каналам. Вольфов Ka нал сохраняется только у самиов, rде он через придаток семенни ка (epididymis)2 связан с половой железой и иrрает роль семяпро вода. Мюллеров канал у самиов редуuирован. Самки же, напротив, сохраняют только мюллеровы каналы; последние выполняют Фун кuию яйцеводов и открываются в полость тела отверстиями  BO ронками яйuеводов. Вольфовы каналы у самок редуuированы. Таким образом, rлавные особенности выделительной системы высших наземных позвоночных заключаются в утрате связи почек 162 11. 
ков венозной и артериальной крови в сердце рептилий была дана при описании opraHoB кровообращения). Блаrодаря появлению неполной переrородки в желудочке и самостоятельному отхожде нию от разных еro отделов rлавных артериальных стволов (что свя зано с редукцией артериальнorо конуса) достиrается достаточно полное разделение потоков артериальной и венозной крови. В MO мент систолы внутренние полости желудочка на KaKoeTO время оказываются изолированными; при этом в леrочную артерию по падает венозная кровь, в правую дуrу аорты  артериальная, а в левую дуrу аорты  артериальная с примесью венозной 1. Посколь ку обе сонные и подключичные артерии берут начало от правой дуrи аорты, rолова и передняя часть туловиша снабжаются прак тически чистой артериальной кровью (так, насышение крови кис лородом, измеренное у черепах в сонных артериях, в половине случаев превыщало 90%). Сосуды, отходяшие ниже соединения дyr аорты, несут к opraHaM задней половины тела кровь, содержашую определенную примесь венозной. rоризонтальная переroродка, деляшая желудочек сердца боль шинства пресмыкаюшихся на две rлавные камеры, не roмолоrич на межжелудочковой переroродке птиц и млекопитаюших. Из всех rрупп пресмыкаюшихся только у крокодилов в желудочке появля ется новая  вертикальная  переrородка, замешаюшая собой древнюю rоризонтальную. Эта вертикальная переrородка полнос тью делит желудочек сердца крокодилов на две изолированные камеры: правую (венозную) и левую (артериальную). Таким обра зом, сердце крокодилов может быть названо четырехкамерным: в нем имеются два изолированных дрyr от друrа предсердия и два также полностью разделенных желудочка. Однако наряду с пол ным разделением желудочков у крокодилов сохраняются обе дvrи аорты, образуюшие характерный для всех рептилий перекрст: правая начинается в левом, а левая  в правом желудочке. В месте пере креста имеется так называемое паниццево отверстие, соеди няюшее полости обеих дуr аорты. Сонные и подключичные apTe рии, как и у всех рептилий, отходят от правой дуrи аорты. Левая дуrа аорты, обоrнув сердце, отдает сосуды к пишеварительному тракту и тонким протоком соединяется с правой дуrой аорты, дa вая начало спинной аорте. Сохранение обеих дуr аорты и их связь в месте перекреста He которые авторы объясняют эколоrическими особенностями KpO КОДИЛОВ: во время пребывания под водой леroчный Kpyr кровооб 1 В некоторых экспериментах сушественной разниuы в наСЫUlении кислоро дом крови. протекаюшей по правой и левой дуrам аорты, обнару;кено не было. 164 рашения пропускает мало крови, так как дыхание приостановле но, и избыток крови из леrочноro Kpyra кровообрашения по левой дуrе переходит в большой Kpyr, поддерживая таким образом в ero сосудах нормальное давление крови. Возможно, что такое же зна чение имеет и сохранение боталловых протоков (сосудов, соеди няюших леrочные артерии с дуrами аорты) у черепах, ведуших водный образ жизни. Как и сонные протоки (соединение дуr аорты с сонными артериями) яшериц, эти образования представляют собой рудименты артериальных стволов, редуцировавшихся при смене жаберноrо дыхания на леrочное у далеких предков рептИ лий. у наиболее примитивной из ныне живуших рептилий  [aT терии  имеются и сонные, и боталловы протоки. Uентральная нервная система рептилий характеризуется воз растанием относительных размеров roловноrо мозrа и проrрессив ным развитием полушарий переднеrо мозrа, в которых впервые появляются высшие ассоциативные центры  в крупных ядрах вентральнее желудочков (в полосатых телах) и даже в поверхнос тно расположенном сером вешестве крыши полушарий  коре. Они получают сиrналы от всех opraHoB чувств, а не только обоня тельные, как передний мозr анамний. Среди проrрессивных особенностей скелета пресмыкаюшихся важно появление замкнутой rрудной клетки. Помимо уже указан Horo значения этоro преобразования в интенсификации дыхания rрудная клетка обеспечивает связь плечевоrо пояса с осевым CKe летом, а тем самым  ero более прочную фиксацию, что ведет к усилению опорной функции конечностей. У змей, вторично yтpa тивших парные конечности, редуцируются и их пояса. Блаrодаря единственному затылочному мышелку  специфи ческому устройству первых шейных позвонков, допускаюшему повороты атласа BOKpyr зубовидноro отростка эпистрофея, и по явлению мноrих шейных позвонков, подвижно сочлененных меж ду собой, значительно увеличилась подвижность roловы рептилий. Это имеет большое биолоrическое значение при ориентировке, отыскании и добывании пиши и т. п. Весьма сушественны эволюционные изменения в крыше черепа. у древнейщих пресмыкаюшихся верхняя и боковые стенки черепа были составлены мноroчисленными покровными костями и имели вид сплошноrо костноro панциря. Такой череп называется стеrаль ным. Дальнейшая эволюция шла по пути постепенноro сокращения числа покровных костей стеrальноrо черепа таким образом, что на месте редуцировавшихся костей образовывались окна (височные ямы), оrpаниченные относительно тонкими костными мостиками (височ ными дуrами). Эти преобразования черепа, с одной стороны, вели к 165 .L 
ero облеrчению, что важно при обитании в значительно менее плот ной, чем водная, воздушной среде; с друroй стороны, ркна, обра зовавшиеся на месте исчезнувших костей крыши черепа, были ис пользованы для увеличения объема челюстной мускулатуры, исход но размешенной под панuирем. Развитие челюстной мускулатуры прямо связано с повышением активности питания. У большинства rрупп пресмыкаюшихся в проuессе редукuии панuиря из кожных окостенений крыши черепа образовались две височные ямы: верхняя, orраниченная снаружи верхней височ ной дуroй (заrлазничная и чешуйчатая кости), и боковая, orpa ниченная сверху верхней, а вентрально  нижней (скуловая и квадратноскуловая кости) височными дуrами. ТакоЙ тип черепа называется диапсидным (двудужным). У некоторых ero обладате лей редукuия костей пошла дальше в направлении утраты одной или даже обеих височных nyr. Типично выраженный диапсидный череп характерен из ныне живуших форм для rаттерии и крокоди лов. У яшериu частично редуuируется (прерывается) нижняя ви сочная дуrа, а у некоторых  и верхняя. У змей редуuированы обе височные дyrи. От диапсидных рептилий произошли птиuы (у этих животных полностью сохранилась нижняя височная nyra, но pe дуuирована верхняя). У части рептилий эволюuия височной области черепа пошла по пути образования только одной височной ямы, оrраниченной единственной височной дуrой. составленной скуловоЙ и чешуй чатой костями. Поскольку в диапсидном черепе скуловая кость  характерный элемент нижней височной дyrи, а чешуйчатая  Bepx ней, такая nyra называется смешанной, а рептилии с подобным строением черепа относятся к rруппе синапсида (пресмыкаюшие ся со смешанной дуrой). Среди современных рептилий синапсид ных форм нет. Такой тип черепа характерен для потомков древних синапсидных пресмыкающихся  млекопитаюших. У одной из ветвей примитивных пресмыкающихся редукция по кровных костей крыши черепа шла иным путем: у них образование выемки на заднем краю покровноro панциря привело к формирова нию на каждой стороне ложной височной ямы, обрамленной CHapy жи и снизу широким костным мостиком из заrлазничной, KBaдpaT носкуловой и чешуйчатой костей. Такие пресмыкаюшиеся относят ся к rруппе анапсида (бездужные). Из ныне живущих рептилий к этой rруппе при надлежат черепахи. Совокупность проrрессивных черт орrанизаuии рептилий обус ловила обшее повышение энерrии жизнедеятельности этих живот ных И появление среди них большоro разнообразия жизненных форм, отражаюших приспособления к различным условиям оби 166 тания. В отличие от земноводных, питаюшихся исключительно животной пишей, среди пресмыкаюшихся имеются и раститель ноядные формы (например, наземные черепахи), но большинство современных рептилий  плотоядные животные. Большая по cpaB нению с земноводными подвижность позволяет им охотиться за движушейся добычей, иноrда достиrаюшей значительных разме ров. Успеху охоты в ряде случаев способствует ряд спеuиальных приспособлений: ядовитые зубы некоторых видов змей, покрови тельственная окраска, свойственная мноrим рептилиям, и т. п. Большинство рептилий  наземные животные. На суше раз ные виды пресмыкаюшихся встречаются в самых разнообразных условиях: в пустынях, зарослях болотной растительности, лесах, среди скал и т. д. Все эти виды имеют соответствуюшие приспособ ления для передвижения (окаймленные роrовыми пластинками палЬUЫ в песчаных пустынях или шеточки из тончайших pOroBblX щетинок, позволяюшие лазяшим формам держаться на отвесных поверхностях), чтобы избеrать нападения хишников (зарывание в песок, автотомия хвоста и т. д.) И т. п. Мноrие пресмыкаюшиеся вторично перешли к водному образу жизни (морские и пресноводные черепахи, крокодилы, водные змеи). Некоторые из этих видов почти всю жизнь проводят В воде, но обязательно выходят на сушу для размножения. Морские змеи выработали способность к яйuеживорождению, что позволило им вновь полностью перейти к водному образу жизни (среди BЫMep ших пресмыкаюшихся полностью водный образ жизни вели ихти озавры, также обладавшие способностью к яйuеживорождению). Наибольшеrо разнообразия жизненных форм пресмыкающиеся достиrали в период эволюuионноro расивета класса  в мезозой скую эру. Среди ископаемых рептилий известны не только хишные, но и растительноядные (разные rpуппы динозавров), rлубоко спе uиализированные обитатели водной среды (ихтиозавры) и летаю шие формы (птеродактили, рамфоринхи), а также MHOro друrих био лоrических rpупп. Обшее похолодание климата, наступившее после мезозоя, не способствовало дальнейшему проuветанию пресмыкаlO шихся: как и амфибии, рептилии пойкилотермны и не MOryт долrо удерживать высокую температуру тела при похолодании. Большинство видов современных рептилиЙ обитает в районах жаркоro климата; виды, распространенные в умеренной зоне, зна чительную часть roда проводят в оuепенении. В этих условиях явные преимушества оказались на стороне их «потомков»  ПТИU И млеко питаюших, в эволюuии которых появилось новое иенное качество  roмойотермность. Способность к сохранению активной жизнедея тельности в широком диапазоне температуры внешней среды  одна 167 L 
из rлавных причин, определивших roсподствуюшее положение птиu и млекопитаюших в современной фауне позвоночных. Реко.меlldуелшя литература Банников А. r., Даревскuй И. с., Ищенко В. r. и др. Определитель земно водных и пресмыкающихся СССР. М., 1977. [уртовой Н. Н. Систематика и анатомия хордовых животных: KpaT кий курс. М., 2004. [уртовой Н. н., Матвеев Б. с., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоото мия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978. Дзержи//ский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М., 1998. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2 т. М., 1992. Т е 1\1 а 14. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ Материал и оборудование На двухчетырех студентов необходимы: 1 . Набор материала для определения (фиксированные в спирте наиболее обычные для нашей фауны виды пресмыкающихся). 2. Эмалированная ванночка. з. Препаровальные иrлы  2. 4. Пинцет. 5. Лупа X46. Задание 1 . Определить последовательно отряд, подотряд, семейство и род., к которому принадлежит данное животное. 2. По указанию преподавателя некоторых животных определить до вида 2 . з. Кратко записать основные, «ключевые» признаки каждоrо ce мейства, представители KOToporo были определены. 4. Обратить внимание на взаимосвязь внешнеrо облика и образа жизни (наземные и водные, обитатели сыпучих и плотных rpYH тов и т. п.). 1 При двухчасовых занятиях определение проводится только до семейства. l В приведенных здесь таблиuах определение до вида возможно лишь ДЛЯ OTHO сительно небольшоrо числа форм. Если материал и время позволяют расширить это число, следует воспользоваться спеuиальными определителями: Терентьев П. В.. Чернов С. А. Определитель I1ресмыкаюшихся и земноподных, 3e юд. М., 1949; БаНllUков А. r., Даревский И. с., Ищенко В. r. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны CHr. М., 1977. 168 ....... Таблица для различения земноводных и преС1\1ыкаю щихся 1(2).  1 Кожа rолая (без слелов чешуи), копеи на пальuах нет .... .......... Класс 3 е м н о в о д н ы е, Amphibia, с. 119. Кожа покрыта роroвыми чешуями, на пальuах хорошо развиты копи .................................................................... .......... Класс Пр е с м ы к а ю щ и е с я, Reptilia, с. 169. 2(1). Таблица для определения подклассов If отрядов IIp(, СI\1ыкающихся 2 1 (2). Тело заключено в костный панuирь, по крытый сверху крупными роroвыми щитками.......... ...... ......... .................... .......... Подкласс А н а п с и Д а, Anapsida. Отряд Ч е р е  пах и, Chelonia (семейство Н а з е м н ы е ч е реп а  х и, Testudinidae), с. 169. 2(1). Тело не заключено в панuирь. Кожа покрыта рorовой че шуей или мелкими роrовыми щитками, под которыми нет костных пластинок ................ ....... ......... ...................... .......... Подкласс Л е п и д о з а в р ы, Lepidosauria. Отряд Ч е ш у й ч а т ы е, Squamata, с. 171. Отряд Черепахи, С11еlопiа (Testl1dines) СеАtейство Назелtllbtе черепа.l"U, Теstиdiпidае Семейство включает два подсемейства: Сухопутные черепахи, Testudininae, и Пресноводные черепахи, Emydinae. Сухопутные черепахи растительноядны, Torдa как пресноводные питаются рыбой и водными беспозвоночными. Семейство насчитывает 33 рода, распространенных rлавным образом в тропиках и субтро пиках (кроме Австралии). Некоторые формы встречаются в YMe ренных широтах. В пределах CHr распространены два вида пресно водных и два вида наземных черепах. I Коrтевидные образования имеются на задних конечностях у самцов уссурий CKOro коrтистоrо тритона (Oпychodacty/иs fiscJleri, семеЙство HYl1obiidae), а у ero личинок (имеюших наружные жабры)  также и на передних. l Из приведенных определительных табдиu исключены ископаемые рептилии и rруппы. не встречаюшиеся на территории бывшеro CHr. встречающиеся редко и на оrраниченной территории, а также те, Ilредставителей которых практически невозможно достать для учебных занятий. 169 
Таблица для определения родов 11 видов 1(4). Плавательной перепонки между пальцами нет. fолова сверху покрыта довольно крупными, правильно распо ложенными роrовыми щитками. PoroBbIe щитки пан циря желтозеленоrо цвета..... ........ .... ................ ............. .......... Род С у хоп у т н ы е ч е реп а х и, Теstиdо.... .. ... ..... . .. .. .. ............... ...... . . .. . .... . .......... . ... . .. ................. См. 2. 2(3). На передних лапах по 5 копей............................................. .......... С р е Д и з е м н о м о р с к а я ч е реп а х а, Testlldo graeca L. Черноморское побережье Кавказа, Даrестан, Закавка зье. Обитает в степях и полупустынях, а также в ropHbIx лесах и кустарниках близ морских побережий. 3(2). На передних лапах по 4 копя............................................... .......... С р е Д н е а з и а т с к а я ч е реп а х а, Теstиdо (Agriofleтys) horsjie/di Gr. Казахстан, Средняя Азия. Заселяет rлинистые и песча ные пустыни, степи и полупустынные предrорья. 4(1). Между пальцами имеется кожистая плавательная пере понка, особенно хорошо развитая на задних конечнос тях. fолова сверху покрыта мелкой, неправильно pac положенной чешуей. PoroBbIe щитки панциря TeMHO буроrо цвета .................................. .......... ........ .... .... См. 5. 5(6). Вдоль шеи на темном фоне проходят светлые полоски... .......... Род В о д я н ы е ч е реп а х и, Маиrетуs ( C/eттys). На территории CHf встречается один вид этorо рода  к а с пий с к а я ч е реп а х а, Маиrетуs caspica Qm. Распространена в Армении, Азербайджане, fрузии, Дa recTaHe, юrоЗападной Туркмении. Обитает в пресных водоемах. 6(5). На темном фоне окраски шеи нет продольных полосок; имеются лишь мелкие светлые пятнышки........................ .......... Род Б о л о т н ы е ч е реп а х и, Eтys. В пределах CHf единственный вид  б о л о т н а я ч е  реп а х а, Eтys оrЫси/ш-is L. Заселяет пресные водоемы Кавказа и южных районов Беларуси, РФ, Украины и Казахстана. 170 .... Отряд чешуйчатые, Squaтata Таблица для определения подотрядов Ноrи есть; если Hor нет; то rлаза прикрыты подвижными веками......... ....................... ......................................................... .......... Подотряд Я щ е р и Ц ы, Sauria (Lacertilia), с. 171. Hor нет, rлаза не имеют подвижных век............................ .......... Подотряд З м е и, Ophidia (Serpentes), с. 177. Подотряд ящерицы, Sашiа (Laceltilia) Таблица для определения семеЙств 1 (2). 2( 1). 1(2). 2(1). 3(6). 4(5). 5(4). 6(3). 7(8). Н or нет............................................................................... .......... Семейство В е р е т е н и Ц е в ы е, Anguidae, с. 177. Н оrи есть........................ .................... ..................... См. 3. fолова сверху покрыта относительно крупными, пра вильно расположенными рorовыми щитками ...... См. 4. Чешуи черепицеобразно налеrают одна на дрyryю. Спин ные и брюшные чешуи не отличаются по форме и pac положению. Бедренных пор нет ....................................... .......... Семейство С u и н к о в ы е, Scincidae. Широко распространенное семейство, включает около 700 видов. Обитают в тропиках, субтропиках и южных райо нах умеренной зоны. В CHf (Средняя Азия, Казахстан, Киризия, Закавказье) более обычны 3 рода: м а б у й и, МаЬиуа (1 вид), Д л и н н о н о r и е с Ц и н к и, Еитесеs (2 вида), и r о л о r л азы, AbIepharиs (5 видов). Чешуи расположены не черепицеобразно. Спинные и брюшные чешуи заметно отличаются по форме (спин ные более мелкие и неправильные) и расположению (брюшные чешуи расположены правильными попереч ными рядами, спинные  нет)........................................ .......... Семейство Н а с т о я Щ и е я Щ е р и Ц ы, LaceI1idae, с. 174. rолова сверху покрыта мелкими, неправильно распо ложенными щитками или чешуей ......................... См. 7. Ноздря расположена к переднему краю rлаза ближе, чем к концу морды..................................................................... .......... "СемеЙство В а р а н о в ы е, Varanidae. В семействе 32 вида. В пределах CHf единственный вид  с еры й в а р а н, Vа/"Опиs gl.iseиs Daud. Средняя Азия и Южный Казахстан. Обитает преимущественно в песча ных пустынях. 171 
8(7). Ноздря расположена ближе к концу морды, чем к rла зу ...... ................ ...................................... ...... ...... ...... См. 9. 9( 1 О). Имеются подвижные веки................................................. .......... Семейство А r а м о в ы е, Agamidae, с. 173. 10(9). Подвижных век нет (веки сращены в виде прозрачной роrовой пленки).................................................................. .......... СемеЙство r е к к о н о в ы е, Gekkonidae, с. 172. Се.teйство Тею{()новые, Gekkoпidae Около 600 видов этorо семейства довольно широко распрост ранены в тропическоЙ, субтропической и отчасти умеренной зо нах. Заселяют различные местообитания. в том числе широко pac пространены в скалистых биотопах. Мноrие виды хорошо лазают по вертикальным поверхностям, чему способствуют особые систе мы poroBbIx щетинок, покрывающих нижнюю поверхность паль иев. В пределах CHr встречается 14 видов, относяшихся к 5 родам (в таблицы не включен род эублефаров, один вид KOTOporO очень редок в Южной Туркмении и включен в Красную книry). Таблпца для ОIIределения родов 11 впдов 1(4). 2(3). Пальuы с боков оторочены роroвыми зубчиками....См. 2. Спинная чешуя крупная. Задняя часть хвоста покрыта крупными щитками............................................................ .......... Род С u и н к о в ы е r е к к о н ы, ТеrаlОsсiпсиs. В CHr (Средняя Азия) встречается один вид этоro рода  с u и н к о вый r е к к о н, Теrаtоsсiпсиs sсiпсиs Schl. Предпочитает песчаные пустыни, но встречается и на rлинистых или лёссовых участках. Спинная чешуя мелкая. Хвост по всей Д)Iине покрыт мел кими чешуями... ................ ............................... ...... ............ .......... Род r р е б н е n а л ы е r е к к о н ы, Crosso Ьатоп. В CHr один вид  r р е б н е п а л ы й r е к  к о н, Crossobaтoп eVeI'sтaппi Wgm. Пески Средней Азии. Оторочки в виде роrовых зубчиков по бокам па.льuев нет............................................................................ См. 5. Фаланrи пальцев соединены слеrка под уrлом, так что пальцы имеют «изломанную,), кривую форму................ .......... Род r о л о n а л ы е r е к к о н ы, Gутпоdасty/иs. На территории CHr 5 видов  с р е д и з е м н о м о р  с к и й r о л о п а л ы й r е к к о н, Gутпоdасtу/иs kotSC/lyi Stеiпd, имеет узко локальное распространение 3(2). 4(1). 5(6). 172 ........ на южном береrу Крыма и в ЮroЗападном Закавказье; с еры й r о л о n а л ы й r е к к о н Gутпоdасtу/иs I1Jssowi 5t.: т у р к е с т а н с к и й r о л о п а л ы й r е к  к о н, Gут1l0dасty/иs fedtsc/lellkoi Str., и к а с пий с к и й r о л о п а л ы й r е к к о н, Gутпоdасtу/иs саsрiиs Eichw.,  довольно обычны в Средней Азии и Казахстане. М а л о  ч е ш у й ч а т ы й r е к к о н, Gутпоdасту/иs /ollgipes Nik., встречается только на юrе Туркмении (Бадхыз). 6(5). Пальuы прямые. .... .................... ...... ... ...... .... ... ................... .......... Род r е к к о н ч и к и, A/Sop/ly/ax. В CHr 5 видов. П и с к л и вый r е к к о н ч и к, A/Sop/ly/ax pi pieпs Раll. Обитает в саксаульниках и на каменистых участках Cpeд ней Азии и Казахстана. Остальные виды очень спора дично встречаются в южных районах Средней Азии. СеJиеuство Аzамовые, Agaтidae Семейство насчитывает около 300 видов, распространенных в ЮrоВосточной Европе, Африке, Южной, ЮrоЗападной, ЦeHT ральной и Средней Азии, Австралии и на некоторых островах Тихоro океана. В CHr встречаются представители двух родов этоro семейства. Таблица для определения родов и видов 1(6). Пальцы по краям оторочены роrовыми зубчиками. Ба рабанная перепонка отсутствует или скрыта под кожей, покрытой чешуей....................... .... .......................... .... ........ .......... Род К р у r л о r о л о в к и, Р/llупосерhа/иs ... См. 2. 2(3). В уrлах рта имеются большие кожные складки наподо бие ушей.... ......... ...... ...................... ........ ..... ... ..... ...... .............. .......... у ш а с т а я к р у r л о r о л о в к а. Рhryпосер/ю/иs туstасеиs Раll. Обитатель барханных песков Средней Азии, юrа Казах стана. Астраханской области, Восточноro Предкавказья. 3(2). В уrлах рта нет кожных складок, напоминающих уши... .................................................................................. См. 4. 4(5). На заднем крае бедра и по бокам основания хвоста име ется «бахрома,) из удлиненных чешуй. Хвост сплющен на всем протяжении.... .............. ........... .............................. .......... Песчаная круrлоrоловка, Рhryпосерhа/иs iпtеrsсари/аris Licht. Песчаные пустыни Средней Азии. 5(4). «Бахромы,) из удлиненных чещуй на бедре и основании хвоста нет. Хвост сплющен только у основания. На Bepx 173 
ней поверхности шеи имеется поперечная складка кожи .......... Такырная круrлоrоловка, Рhrупосерhа/иs helioscoPlls Pall. Юrовосток европейской части России, Средняя Азия, Казахстан, Азербайджан, Восточная rрузия, Южная Ap мения. Обитает на такырах в rлинистых и каменистых пустынях и полупустынях, по сухим руслам и т. п. 6( 1). Оторочки в виде porOBbIX зубчиков по краям пальцев нет. Барабанная перепонка хорошо выражена и не покрыта чешуей................................................................................ . .......... Р о д А r а м а, Agaтa ................................ См. 7. 7(8). Чешуи хвоста расположены поперечными рядами, об разующими кольцевые cerMeHTbI (по два кольца в каж дом). Чешуя на rолове и rруди rладкая (без ребрышек). Барабанная перепонка расположена поверхностно........ .......... К а в к а з с к а я а r а м а, Agaтa саисаsiса Eichw. Закавказье, rорная часть Даrестана, [оры Средней Азии. Обитает в rористой местности на скалах, осыпях, rли нистых обрывах и т. п. 8(7). Чешуи хвоста расположены косыми рядами, не образу ющими поперечных колец. Барабанная перепонка не BЫ ходит на поверхность roловы............................................. .......... С т е п н а я а r а м а, Agaтa sапgиiпо/епtа РаН. Восточное Предкавказье, Нижнее Поволжье, Средняя Азия, Казахстан. Обитает в песчаных, rлинистых и Ka менистых пустынях и полупустынях, избирая места с кустарниковой или полукустарниковой растительностью и тyrаи. Се.мейство Настоящие ящерицы. Laceltidae К семейству относится более 170 видов 30 родов. Распростране ны в Европе, Азии и Африке. На территории CHr встречаются более 40 видов 5 родов (роды д о л r о х в о с т к и, Тасhуdrотиs, и м е с а л и н ы, Mesaliпa, имеют оrраниченное распространение и в таблицу не включены). Таблица для определения родов и видов 1 (2). Веки срашены и неподвижны; в нижнем веке имеется прозрач ный кружок........................................................... .......... Род З м е е r о л о в к и, Ophisops. В странах CHr единственный вид  с т рой н а я з м е е r о л о в к а, Ophisops e/egaпs Menetr. IОжная Армения, Восточная rрузия 174 ....... и Азербайджан. Обитает в rлинистых и каменистых полу пустынях, полынных степях и на участках песчаных почв. 2(1). Веки не срашены, подвижны ................................ См. 3. 3(14). Отверстия ноздрей расположены на буrорках, возвы шаюшихся над уровнем окружаюших щитков. На лоб ном щитке имеется заметная продольная борозда........... .......... Род Я шур к и, Ereтias ........................... См. 4. 4(5). По бокам пальцев имеется оторочка из длинных Tpey rольных плоских пластинок. Подпальцевые пластинки III и IV пальцев задних конечностей без ребрышек........ .......... С е т ч а т а я я Щ у р к а, Ereтias graттica Licht. Средняя Азия, Южный Казахстан. Придерживается сла бо закрепленных песков, поросших растительностью. 5(4). По бокам пальцев нет оторочки из длинных треyrоль ных плоских пластинок (MOryт быть ребристые чешуи). Подпальцевые пластинки III и IV пальцев задних KO нечностей с ребрышками ....................................... См. 6. 6(9). Подrлазничный щиток не касается рта (отделен от Hero рядом верхнеryбных шитков; см. рис. 91, 9'3)....... См. 7. 7(8). На нижней поверхности rолени шитки внешнеrо ряда HaMHoro крупнее остальных; внешний ряд занимает по чти всю эту поверхность...................................................... .......... С р е Д н я я я шур к а, Ereтias iпterтedia Str. Средняя Азия, юr Казахстана. Обитает на закрепленных песках, поросших кустарниками и полукустарниками, и в саксаульниках. 8(7). На нижней поверхности rолени внешний ряд шитков лишь HeMHoro крупнее соседНеrо...................................... .......... Раз н о Ц в е т н а я я шур к а, Ereтias аrgиtа РаН. Молдавия, Украина, южные районы европейской час ти России, Казахстан, Средняя Азия, Азербайджан, Bo сточная Армения. В европейской части CHr обитает пре имущественно на песках, а в Средней Азии  на rли нистых, суrлинистых, лёссовых или каменистых почвах. 9(6). Подrлазничный шито к вклинивается между верхнеrуб ными и касается рта .............................................. См. 10. 10(11). Чешуя на верхней стороне хвоста сильно ребристая и остроконечная. Ряд бедренных пор доходит до сrиба KO лена .................................................................................... .......... л и н е й ч а т а я я Щ у р к а, Ereтias Iiпeo/ata Nikolsk. Туркмения, Узбекистан, юrозапад Таджикистана, юж ная часть Казахстана. Обитает на песчаных, лёссовых и 175 
rлинистых почвах с редкой кустарниковой и полукус тарниковой растительностью. ] 1 (] О). Чешуя на верхней стороне хвоста rладкая или с реб рышками, но не остроконечная. Ряд бедренных пор не доходит до сrиба колена........................................ См. ] 2. 12(13). Промежуток между рядами бедренных пор широкий: он укладывается в ллине OflHoro из рядов не более 3,5 раза. Верхнехвостовые чешуи с ребрышками........................... .......... П о л о с а т а я я щ у р к а, Ereтias scripta Str. Средняя Азия и Южный Казахстан. Придерживается песчаных пустынь, в том числе и участков с травянис той и полукустарниковой растительностью. 13(12). Промежуток между рядами бедренных пор узкий: он yк ладывается в ллине одною из рядов не менее 3,7 раза (чаще  больше 5 раз)....................................................... .......... Б ы с т р а я я щ у р к а, Ereтias ve/ox Раll. Азербайджан, Восточное Предкавказье. Астраханская область, юr Волrоrрадской области, Казахстан. Предпо читает песчаные и супесчаные почвы с более или менее развитой растительностью. ]4(3). Ноздри не возвышаются над уровнем окружающих шит ков. Бороздки на лобном щитке нет.................................. .......... Род Я ш е р и Ц ы, Lacerta ........................ См. 15. 15(16). Задненосовых щитков 23. BOKpyr середины тела 3354 ряда чешуи (рис. 90). Бедренных пор ]021. Брюшные щитки расположены в 6 продольных рядов. На нижней стороне IV пальца задней конеч ности ]62З пластинки............... ...... П рыт к а я я щ е р и Ц а, Lacerta agilis L. Умеренная полоса Европы и Азии. Заселяет сухие биотопы: леса, сады, степи и т. П. 16(15). Задненосовой щиток один. BOKpyr середины тела 2538 рядов чешуи. Бедренных пор 5]5. Брюшные шитки распо ложены в 68 продоль ных рядов. На нижней стороне IV пальца зад ней конечности ]420 пластинок..................... . а Рис. 90. Способ подсчета числа чешуи у змеЙ: a брюшные щитки 176 .......... ж и в о р о д я w а я я Щ е р и Ц а, Lacerta vivipara Jac. Вся умеренная зона Евразии до побережья Тихою OKe ана; отсутствует в степной Украине и в Крыму. Занима ет различные биотопы, rлавным образом леса, КYCTap ники, болота. Яйцеживорождение. Се.JIlейство ВеретеНUl1евые, Aпguidae Около 60 видов этorо семейства распространены на широкой территории: западная часть Северной Африки, ЮrоЗападная Азия (отчасти и умеренная ее зона). Восточная Индия, Южный Китай, США, Центральная Америка, северная часть Южной Америки. На территории CHr из семи родов этоrо семейства встречаются два (в каждом по одному виду). Таблица для опрсделения родов и видов 1(2). По бокам туловища имеется rлубокая продольная складка кожи. Чешуя ромбовидная. Хвостовые чешуи несут про дольные ребрышки ......................................................_. ... .......... Род П а н Ц и р н ы е в е р е т е н и Ц ы, Орhisаиrus. В пределах CHr единственный вид  ж е л т о пуз и к, Орhisаиrиs ароdиs РаН. Южный Крым, Кавказ, Средняя Азия и Казахстан. Заселяет места с более или менее ry стой травянистой растительностью. 2(]). По бокам туловища нет продольной кожной складки. Чешуя закруrленная, rладкая (без ребрышек)................ .......... Род В е р е т е н и Ц ы, Апgиis. В роде единственный вид  л о м к а я в е р е т е н и  Ц а, Апgиis fragilis L. Почти вся европейская часть CHr (кроме севера, степной зоны и Крыма), Западная Си бирь. Обитает в лесах, садах; встречается на луrах и по лянах. Виду свойственно яйцеживорождение. Подотряд змеи, Op/zida (Selpeпtes) l' ТаБЛlща для определеНJlЯ семеЙств ] (2). Брюшные щитки покрывают не всю нижнюю поверх ность тела. По бокам от анальною отверстия имеются маленькие коrrеобразные выросты (рудименты задних конечностей; на фиксированных экземплярах обычно об ламы ваются)......................................................... ............ ]77 12  4387 
2(1). 3(4). 4(3). 5(8). 6(7). 7(6) 8(5). .......... Семейство У д а в о в ы е, Boidae, с. 178. Брюшные ЩИТКИ покрывают всю нижнюю поверхность тела, рудиментов задних конечностей нет ........... См. 3. Между rлазом и ноздрей rлубокая ямка........................... .......... Семейство Я м к о r о л о в ы е, или r р е м у  ч и е, з м е и, Crotalidae. В семействе более 80 видов ядовитых змей, распростра ненных в тропической и умеренной зонах Азии и в Aмe рике. На территории России единственный род  щ и  т о м о р Д н и к, kkistrodoп (часто азиатские щитомор ДНИКИ выделяются в род G/оуdiиs Hoge and RomanoHoge, 1981, а традиционное название Agkistrodoп остается лишь за американскими видами). В CHf три вида: два из них  в о с т о ч н ы й Щ и т о м о р Д н и к, А. b/oтhoffi ВоН, и к а м е н и с т ы й щ и т о м о р Д н и к, А. saxatiJis Emelianov.,  распространены на Дальнем Востоке, а п а л л а с о в щ и т о м о р Д н и к, А. ha/ys РаН.,  в За волжье и Южной Сибири (кроме тою  в Закавказье, Средней и Центральной Азии). Между rлаЗом и ноздрей ямки нет ........................ См. 5. Верхняя поверхность юловы покрыта относительно круп ными, симметрично расположенными щитками ..... СМ.6 Скуловой щиток отсутствует, крупная вертикальноэл лиmическая ноздря занимает почти всю длину шва между носовыми щитками и касается межносовоrо. Третий Bep хнеryбной щиток формирует передненижний край rла за и соприкасается с носовым (рис. 91, З, 7)......................... .......... Семейство А с п и Д о в ы е (Elapidae). На Tep ритории CHf ОДИН вид  с р е Д н е а з и а т с к а я к о б р а, Naja oxiaпa Eichw. Особенности щиткования rоловы иные........................... .......... Семейство У ж о в ы е, Colubridae, с. 179. Верхняя поверхность rоловы (по крайней мере впереди rлаз) покрыта мелкими, неправильно расположенны ми чешуйками.......... ........ ...... .............................. .... ........... .......... Семейство f а д ю к о в ы е, Vi peridae, с.I83. Семейство Удавовые, Boidae Широко распространенное в обоих полушариях семейство; Ha считывает более 80 видов, относящихся К 2025 родам. В пределах CHr встречается 4 вида OHHoro рода  у Д а в ч и к и, Eryx. Два из них имеют очень оrраниченное распространение и в определитель ные таблицы не включены. 178 Таблица для опреДСJIе ния видов А 2 1049856 1 (2). 7 2(1). Лоб и верхняя повер хность морды слеrка BorHYТbI. fлаза обра щены вверх. Ширина межrлазничнorо про странства значитель но меньше расстоя ния от заднеrо края rлаза до уrла рта. Че шуя на хвосте rладкая или с очень слабо BЫ раженными ребрыш ками........................ .... .......... П е с ч а н ы й у д а в ч и к, Eryx тil iQl'is РаН. Песчаные пустыни Средней Азии и Ka захстана. Предпочита ет барханные пески, но встречается и в He которых друrил био топах. Лоб и верхняя поверхность морды плоские или слеrка выпуклые. fлаза обращены вбок (и HeMHoro вверх). Ши рина межrлазничноrо пространства равна, больше или лишь нем ною меньше расстояния от заднеrо края rлаза до уrла рта. Чешуя на хвосте с заметными ребрышками... .......... В о с т о ч н ы й у д а в ч и к, Eryx tаtаriсиs Licht. Казахстан, Средняя Азия. Селится в полынных степях, rлинистых и лёссовых полупустынях, иноrда на песках. J Б 3 8 5 6 7 J Рис. 91. Расположение щитков на rолове у змей; вил сбоку: А  разноuветный полоз; Б  cpeд неазиатская кобра: J  межчелюст ной; 2  межносовой; 3  BepXHe ryбные; j9  результат слияния Bep хнеrубноro с 110дrлазничным; 4  предrлазничные; 5  заrлазничные; 6  теменной; 7  носовые; 8  Haд rлаЗНИЧНbJЙ; 9  подrлазничный; 10  скуловой' Сш.teйство Ужовые, Colubridac I l Обширное семейство, представители которою встречаются БО всех частях света. В состав ею входит более 300 родов, насчитываю щих свыше 1700 видов. На территории CHr встречаются предста вители 16 родов. 179 12. 
Таблица для Оllрсделения РОДОВ 11 ВИДОВ! 1(4). BOKpyr середины туловища (рис. 90) 17 чешуи .... См. 2. 2(3). Верхняя поверхность морды плоская или слеrка выпуклая. Ширина roЛОВbJ укладывается в ее длине менее двух раз... .......... Род П о л о з ы, Со/иЬа. По этим признакам определяется один из видов рода, распространенных на территории CHr,  ж е л т о  б рюх и й п о л о з, Со/иЬеl'jиgu/аris L. Распространен в степной полосе Украины и России на восток до р. Урал, в Крыму, на Кавказе. Обитает в различных биотопах: в степях, полупустынях, сухих лесах и т. п. 3(2). Верхняя поверхность морды сильно BorHyтa или с про дольным желобком. Ширина roловы укладывается в ее длине более двух раз. ....................... ............................... .... .......... Род П е с ч а н ы е з м е и, Psaттophis. В пределах CHr более широко распространена (Южный Казахстан, Средняя Азия) с т р е л аз м е я, Psaттophis Iiпео/аtиs Вrdt..Обитает в песчаных пустынях. но иноrда встречается и в друrих биотопах. BOKpyr середины туловища не менее 19 чешуй ... См. 5. BOKpyr середины туловища 19 чешуй ................... См. 6. Чешуя с резко выраженными продольными ребрышками .......... Род У ж и, Natl'ix ........................................ См. 7. 7(8). Шов между межчелюстным и межносовым щитками (рис. 91) короче шва между межчелюстным и первым верхнеrубным щитками..................................................... .......... В о д я н о й у ж, Natrix tesse//ata Laur. Северная rраНИIlа распространения в России идет вдоль северной rpаНИIlЫ степей. Обитает около водоемов, MHOro времени проводит в воде. 8(7). Шов между межчелюстным и межносовым щитками не короче шва между межчелюстным и первым верхнеrуб ным щитками .......................................................... См. 9. 9( I О). Предrлазничных щитков (рис. 91, 4) два. На туловище поперечные черные полосы или пятна............................. .......... т и r р о вый у ж, Natrix (RJlObdophis) tiш'iпа Boie. Приморский краЙ. Живет вблизи водоемов и в друrих влажных биотопах. 10(9). ПредrлазничныЙ щиток обычно один. Рисунок на TY ловище иной .......................................................... См. 11. 4(1). 5(18). 6(13). I Для успешноro определения необходимо предварительно познакомиться с названиями шитков на rолове и туловише по рис. 9094. 180 ,..... 6 з 2 5 4 Рис. 92. fолова литоринха сверху; расположение щитков: I  межчелюстной; 2  межносовой; 3  лобный; 4 теменной; 5  заrлаз ничные; 6 надrлазничный Рис. 93. rолова медянки снизу; расположение щитков: I  нижнеryбные; 2  верхнеrубные; 3  брюшные 11 (12). Брюшных щитков (рис. 94, 1) не более 152 ................... .......... я п о н с к и й у ж, Nalrix (Aтphiesтa) vibakari Boie. Южная часть Приморскorо края. С влажными биотопа ми связан менее дрyrих видов ужей. 12( 11). Брюшных щитков не менее 153........................................ .......... О б ы к н о в е н н ы й у ж, Natrix пatrix L. Европейская часть CHr  на север до 62 0 с. ш. и азиат ская часть CHr  на восток до Бурятии и Восточноro Казахстана. Придерживается влажных биотопов. 13(6). Чешуя rладкая (без ребрышек) ............................. См. 14. 14(15). Верхнеrубных щитков 7; межчелюстной щиток сильно вдается между межносовыми (рис. 92, 1, 2; рис. 93).............. .......... Род М е д я н к и, Coroпe//a. В странах СН r единственный вид  о б ы к н о в е н  н а я м е Д я н к а, Coroпe//a аиstriаса Laur. Европейская часть CHr (кроме самых северных и южных районов) на восток до Западноrо Казахстана включительно. Оби тает rлавным образом в лесах, реже  в степи. Не ядо вита (часто неправильно считается ядовитой). Яйuежи ворождение. 15(14). Верхнеrубных щитков 89; если же их 7, то межче люстной щиток лишь слеrка заворачивает на верхнюю поверхность rоловы..................... .... .......... ...... ....... ............. ... .......... Род П о л о з ы, Со/иЬеr ............................ См. 16. 181 
Молдавия, Южная Украина, юr степной полосы eBpo пейской части России, Западный Казахстан, Закавка зье. Заселяет степи и полупустыни; иноrда встречается в местах с древесной растительностью. 16( 17). Кончик морды приострен. Верхнеrубных щитков обыч но 9; межчелюстной щиток сильно вдается между меж носовыми............................................................................ . .......... Поп е р е ч н о п о л о с а ты й п о л о з, Со'иhеr kare'illi Brdt. Средняя Азия, ЮrоЗападный Казахстан. Заселяет пус тыни, предпочитая более плотные rpYHTbI; встречается в ropax. 17(16). Кончик морды тупо закрyrлен. Обычно не более 8 Bepx неryбных щитков; межчелюстной щиток лишь слеrка Bдa ется между МежносовыМи........ ...... ...... ............... .... ........... .......... ж е л т о б рюх и й n о л о з, Со'иЬеr jиgи'аris L. С. 180. 18(5). BOKpyr середины туловища не менее 21 чещуй .... См. 19. 19(20). Предrлазничных щитков два. Боковые края лобноro щит ка BorHyтbI........................................................................... .......... Род П о л о з ы, Со'иЬеr. По этим признакам определяется один из видов рода  раз н о Ц в е т н ы й п о л о з, Со'иЬеr ravergie/.i Menetr. Распространен в Закавказье, Средней Азии, Казахстане. Обитает в rлинистых и каменистых полупустынях, на склонах каменистых ущелий и т. п. 20(19). ПрелrлазничныЙ щиток один. Боковые края лобноrо щитка прямые.... ................................................................. .......... Род Л а заю щ и е n о л о з ы, E/aphe ..... См. 21. 21(22). Туловище сверху черноrо или чернобурorо цвета с уз кими светлыми косыми поперечными полоскаМи.......... .......... А м у р с к и й п о л о з, Е'аР/lе schreпcki Str. Южная часть Дальнеro Востока. Заселяет леса, КYCTap никовые участки, встречается поблизости от поселений человека. Хорошо лазает по деревьям, нередко селится в дуплах. 22(21). Окраска туловища иная (если спина черная, то нет CBeT лых поперечных полос) ......................................... См. 23. 23(24). ТеменноЙ щиток не касается нижнеro заrлазничноrо.... .......... У з о р ч а ты Й п о л о з, Е/аР/lе diolle РаН. От южноЙ части Дальнеrо Востока через южную часть Сибири, Среднюю Азию до восточноЙ части Украины, rрузии. Обитает в разнообразных биотопах: леса, степи, оазисы, пустыни, ropbI и т. п. 24(23). Теменной щиток касается нижнеrо заrлазничноro......... .......... Ч е т ы ре х п о л о с ы й п о л аз, E'aphe quatuOl.'iпeata Lacep. Семейство r адю'Ковые, Vipe11dae Это семеЙство ядовитых змей включает более 60 видов, pac пространенных в Восточном полушарии (кроме Австралии и Ma даrаскара). В странах CHr встречаются представители 2 родов (7 ви дов) из 10. Таблица для определения родов и видов 1(2). Подхвостовые щитки (рис. 94, 2) расположены в один продольный ряд...................... ......... ...... ... ........................ .......... Род Эфы, Echis. В пределах CHr один вид  п е с ч а н а я э Ф а Echis саriпаtиs Schn. Оби тает в песках СреднеЙ Азии. 2( 1). ПОДХБОстовые щитки pac положены в два продоль ных ряда (рис. 94, 2)......... .......... Род r а д ю к и, Vipera ................... См. 3. 3(4). Верхняя поверхность [o ловы покрыта мноroчис ленными мелкими че шуЙками, напоминаю щими по форме чешуи туловища (среди них наи более крупные  надrлаз ничные). Подхвостовых щитков (рис. 94, 2) более 40 пар.................... ........... .......... r ю р з а, Vipera 'ebetilla L. Кавказ и южная часть Средней Азии. Поселяет ся в rapax, предrорьях, долинах. Предпочитает каменистые, поросшие 182 1 з 2 Рис. 94. Нижняя (брюш ная) сторона клоакальной и хвостовой области ужа; щитки: 1  брюшные; 2  ПОДХВОС товые; 3  разделенный (двой ной) анальный шиток 183 
кустарниками места. Закавказская rюрза, повидимому, яйцеживородяща; среднеазиатская  яйцекладуща. 4(3). Щитки, покрывающие rолову, по форме и размеру рез ко отличаются от чешуи туловища; лишь впереди ли нии, соединяющей передние края rлаз, расположены мелкие, неправильной формы щиточки ............... См. 5. 5(6). Носовое отверстие прорезано в середине HocoBoro щит ка. Верхнебоковой край морды тупой............................... .......... О б ы к н о в е н н а я r а д ю к а, Vipera beтs L. Лесная и лесостепная зоны Европы и Азии. Обитает в различноrо типа лесах и в болотистой местности. Яйце живородяща. 6(5). Носовое отверстие прорезано в нижней части носовою щитка. Верхнебоковой край морды приострен................. .......... С т е п н а я r а д ю к а, Vipera иrsiпi ВОl1ар. Степная и южная часть лесостепной полосы до Восточ ною Казахстана вкЛючительно; встречается в Узбекис тане, Кирrизии, rрузии и Армении. Обитает в степях, местами  в редких лесах, зарослях тростника и т. Д. Яйцеживородяща. ....... КЛАСС ПТИЦЫ, AVES т е м а 15. ВСКРЫТИЕ ПТИПЫ Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Птицы, Aves Отряд rолубеобразные, Columbiformes Представитель  Сизый rолубь, Со/uтЬа /ivia (forma domestica)1 Материал и оборудование На oAHoroABYx студентов необходимы: 1. Свежеумерщвленный rолубь. 2. Ванночка. з. Скальпель. 4. Пинцет. 5. Ножницы хирурrические. 6. Иrлы препаровальные  2. 7. Стеклянная трубочка с оттянутым концом. 8. Нитки  20 см. 9. Вата rиrроскопическая. 10. Салфетки марлевые2. 11. Лупа x46. Задание Познакомиться с особенностями внешнеrо вида птицы, вскрыть ее и рассмотреть особенности строения основных систем opraHoB, начи ная с кровеносной. Сделать следующие рисунки: * 1. Схема кровеносной системы. 2. Общее расположение внутренних opraHoB. З. Мочеполовая система (Apyroro, по сравнению с вскрытым объектом, пола). 4. Перо (маховое или рулевое). 1 Можно использовать для вскрытия и друrих крупных птиu: ворону, C01'1iUS coroпe L.; rалку,  С. lIloпedu/a L., японскоro перепела COlurпix japoпica Теmm. et Schl. и др. 185 
А Б Внешний вид 6 Для птицы характерна OTHO сительно небольшая rолова, длинная подвижная шея, KOM пактное плотное туловише и сильно редуцированный хвост (представляюший собой неболь шой конический выступ задне ro конца тела). Все тело птицы, кроме клю ва и нижних отделов задних KO нечностей, покрыто перья ми. Выдернув одно из крупных пе рьев крыла или хвоста. paCCMOT рите ero строение. Основание пера  полый внутри очин (calamtls; рис. 95, J), который поrpужен в ТОЛШУ кожи. Он про должается в плотный ствол, или стержень (rhachis: рис. 95, 2). От стержня вправо и влево отходят тонкие porOBbIe пластинки  бородки (rami; рис. 95, 3), на KO торых располаrаются в два ряда более мелкие пластинки  бородочки (radii; рис. 95, 4). Бородочки дистальноro ряда каждой бородки накладываются на бородочки про ксимальноro ряда бородок, сuепляясь с ними мноroчисленными мелкими крючочками (I1amuli; рис. 95, 5). Весь этот комплекс образу ет по бокам стержня опахало пера (уехillцт), которое подразделяется на более узкое наружное (рис. 95, 6) и более широкое внутреннее опахало (рис. 95, 7). Такая сложная структура пера обеспечивает ero леrкость и одновременно прочность. При ударах эластичные бородочки сrибаются, а крючочки расцепляются, и в пере образуется шель. Птица клювом поправляет перо, и крючочки вновь сцепляют ся, восстанавливая сплошную поверхность опахала (убедитесь в этом: разорвите перо иrлой и затем, поrлаживая пальцами разрыв, ликви дируйте ero). В самой нижней части пера бородочки не несут крю чочков; эта часть опахала называется ПУХОВОЙ (рис. 95, 8). Перья, покрываюшие все тело птицы, называются KOHтypHЫ ми, или ПОКРОВНbJМИ. Они расположены по оrраниченным участ кам кожи  птерилиям, между которыми лежат участки, не име юшие пера,  аптерии (рис. 96). Помимо контурных перьев, на 7 2 Рис. 95. Строение MaxoBoro пера: А  обший вид; Б  схема строения опахала (сильно увеличено): J  очин; 2  стержень; 3  бородки; 4  бородочки; 5  крючочки; 6  наружное опахало; 7  внутреннее опахало; 8  пуховая часть опахала 186 .,...... ( ,."" Рис. 96. Расположение птерилий (/) и аптерий (2) на коже rолубя А Рис. 97. Специализированные типы пера: А  нитевидное перо; Б  пуховое перо птерилиях хорошо заметны нитевидные перья (рис. 97, А) с TOH кими стержнями и сильно редуцированными бородками и пухо вые перья (рис. 97, Б) с сильно редуцированным стержнем и TOH кими длинными бородками и бородочками, не несушиr.1И крю чочкоБ. 187 
7 Рис. 98. Схема скелета крыла и расположения маховых перьев: 1  первостепенные маховые; 2  второстепенные маховые; 3  третьестепенные маховые; 4  крылышко; 5  связка, укрепляюшая основания маховых перьев; 6  кожная летательная перепонка; 7  плечо; 8  лучевая кость; 9  локтевая кость; 10  кисть; 11  фаланrа 1 пальuа Контурные перья обеспечивают обтекаемость тела птиuы в полете, предохраняют кожу от механических повреждений, BЫ полняют водозащитную и теплозащитную функuии. Пуховые пе рья усиливают теплозащитную роль оперения (задерживают воз дух), а нитевидные перья несут осязательную функuию. Несущие плоскости крыла образованы маховыми перьями, отличающимися от обычных контурных большей величиной и проч ностью. К костям кисти прикрепляются первостепенные маховые (рис. 98, 1), к предплечью  второстепенные (рис. 98, 2) перья. Промежуток между телом и второстепенными маховыми закрыт пучком перьев, укрепляющихся в коже плеча; их называют TpeTьe степенными маховыми (рис. 98, З). Прочность крыла увеличивает ся тем, что основания маховых перьев при крыты несколькими сло ями верхних и нижних кроющих перьев крыла. На рудименте пер Boro пальuа расположено несколько небольших плотных перьев, образующих крылышко (alula; рис. 98, 4). Хвост образован крупны ми рулевыми перьями, основания которых покрыты верхними и нижними КрОЮШИI\1И хвоста. Все перья крыла, черепиuеобразно налеrая друr на друrа, свои ми опахалами образуют сплошную плоскость. Распрямляя и сrибая крыло, убедитесь. что ero подвижность хорошо выражена лишь в одной плоскости; вращательные движения крайне оrpаничены. Это увеличивает прочность и жесткость крыла, что важно ДIlЯ полета. 188 I .l.. В формировании плоскости крыла участвует эластичная складка кожи (треyrольная летательная перепонка, patagium; рис. 98, 6), KOTO рая сrлаживает локтевой crиб, располаrаясь впереди от локтевоrо сустава и соединяя передние края плеча и предплечья. Изменяя степень раскрытия крыла, птиuа может в значительных пределах менять ero площадь, что позволяет реryлировать режим полета. Разворачивая и складывая веер перьев хвоста, птиuа изменяет раз меры ero поверхности, что также важно при некоторых режимах полета, взлете и посадке. Покрытые плотным poroBbIM чехлом (rhamphotheca) и вытя нутые вперед челюсти образуют клюв. Рorовой покров верхней части клюва (надклювья) называют эпитекой, а нижней части клюва (подклювья)  rипотекой. Основание надклювья у HeKOTO рых птиu (rолуби, совы, дневные хищники. попyrаи и др.) по крыто rолой, слеrка вздутой кожеЙ  восковиuей, боrатой осяза тельными тельuами. У всех остальных птиu покрытая мелкими KOH турными перьями кожа непосредственно примыкает к pOroBOMY покрову надклювья. Форма и размеры клюва в классе птиu варьи руют в очень широких пределах и отражают пищевую спеuиализа uию вида. Узкие щелевидные парные ноздри ведут в обонятельную по лость, сообщающуюся с рОТОВОЙ полостью узкими щелевидными хоанами (choanae; убедитесь в этом, введя в ноздрю rибкую ще тинку или стержень мелкorо KOHTypHoro пера с оборванным опа халом). По бокам rоловы расположены крупные rлаза с хорошо под вижными верхним и нижним веками и тонкой полупрозрачной миrательной перепонкой (прикреплена в переднем yrлу rлазной щели). Кзади и книзу от rлаз расположено отверстие наружноro слуховоro прохода, при крытое несколько видоизмененными KOH турными перьями; этот канал ведет к барабанной перепонке. Or раниченная ею барабанная полость (полость среднеrо уха) сооб щается с ротовой полостью узкой слуховой, или евстахиевой, TPY бой (шЬа auditiva); разорвав иrлой барабанную перепонку и введя туда щетинку, убедитесь, что ее конеи выйдет в ротовую полость. Пере режьте ножниuами суставы и мышuы в уrлах рта, широко раскройте клюв и осмотрите строение ротовой полости. Зубы у птиц отсутствуют. На дне ротовой полости между ветвями нижней челюсти лежит длинный, подвижный, заостренный спереди язык. В задней части языка образуются бахромки и шипики, помоrаю щие заrлатыванию пиши. Позади основания языка между двумя складками слизистой оболочки продольно расположено отверстие с зубчатыми краями  rортанная щель, ведущая в небольшую по 189 
Рис. 99. Последовательность проведения вскрытия птицы: А  сделать разрез кожи от клоаки до основания шеи; пальuами раздвинуть кожу в стороны от разреза и затем пальuами разорвать кожу на шее; стараясь не повре дить тонкостенный зоб (8); Б  скальпелем прорезать мышцы по бокам киля rрудины и сдвинуть их в стороны, обнажив rрудину; В  ножниuами разрезать ребра, прикрепляюшиеся к краям rрудины (положение разреза показано пункти ром; не перерезать пучки кровеносных сосудов!); перерезать коракоиды и обе BeT ви вилочки; снять rрудину, осторожно перерезая пленки, соединяюшие ее с BHYТ ренними орrанами: J  киль rрудины; 2  rрудная мышuа; 3  надкоракоидная мышuа; 4  вилочка; 5  коракоид; 6  пучок кровеносных сосудов; уходяших в [рудные мышuы; 7  ребра; 8  зоб размерам верхнюю ropTaHb (1aryl1x); она оrраничена, как и у пре смыкающихся, тремя хрящами. На уровне roртанной щели начи нается шотка, выстланная слизистой оболочкой с сильно Bыpa женной складчатостью. rлотка незаметно переходит в пищевод. В po товую полость открываются протоки нескольких пар слюнных желез (их рассмотрение требует специальноrо препарирования). у основания хвоста на нижней поверхности тела находится поперечная щель  отверстие клоаки (cloaca), оrраниченное уз ким валиком roлой кожи. На спинной поверхности у основания хвоста прощупывается парная копчиковая железа; раздвинув пе рья, леrко увидеть ее сосочек. При надавливании на железу из co сочка появляется капелька секрета. Бедро и roлень у roлубей (как и у большинства видов птиц) покрыты перьями. Цевка (см. с. 215) и пальцы покрыты роrовыми щитками, rомолоrичными чешуе пресмыкающихся. Последние фаланrи пальцев несут хорошо развитые poroBbIe копи. У птиц обычно только четыре пальца, пятый исчез. Первый палец направ лен назад (у мноrих водоплавающих и некоторых наземных видов он недоразвит или даже совсем редуцирован), а три (второй  четвертый)  вперед. Вскрытие 1. Расправить конечности, положить rолубя на спину в ванночку. 2. Сделать скальпелем продольный разрез кожи посредине rpy ди. Введя в разрез тупую ветвь ножниц, провести разрез вперед до основания шеи и назад до клоаки. Пальцами раздвинуть кожу в стороны от разреза (рис. 99, А); при этом обнажаются киль rруди ны (рис. 99, 1) и лежащие справа и слева от Hero мощные rрудные мышцы (пшsсulus pectoralis; рис. 99, 2). При их сокращении крылья опускаются. Далее пальцами разорвать кожу на шее, стараясь не повредить лежащий под кожей у основания шеи тонкостенный зоб (рис. 99, 8). 3. Вплотную к килю rрудины (справа и слева от Hero) сделать скальпелем два rлубоких разреза, чтобы скальпель дошел до тела rрудины. Продолжить разрезы вперед так. чтобы скальпель сколь зил вдоль вилочки (слившихся ключиц), И довести разрез до пле чевоro сустава. Позади разрезы должны заканчиваться у заднеro края rрудины. 4. Скальпелем сдвиrая мышцы с кости, отвернуть их влево и вправо (рис. 99, Б). Сдвиrая мышцы с rрудины, будьте осторожны, коrда подойдете к краю rрудины в верхней ее трети (рис. 99, В, 6); здесь в rрудные мышцы входят из полости тела крупные KpOBeHOC 190 Б в з ные стволы, и нужно постараться их не повредить. Впереди пере днеro края rрудины сдвинуть мышцы так, чтобы были видны OT ходящие от rрудины к плечевому суставу коракоиды. под rрудной мышцей, прикрепляясь к rрудине и к ее килю, лежит значительно меньшая по размерам надкоракоидная мышца (musculus suracoracoideus; рис. 99, З); при ее сокращении крыло поднимается. Соотношение размеров этих мускулов показывает, что подъем KpЫ ла в полете требует значительно меньших затрат энерrии, чем ero опускание. 5. Сделать ножницами небольшой разрез брюшной стенки и. введя внутрь 1У п ую (!) ветвь ножниц, вести разрез вперед (по обеим CTO ронам rpудины), перерезая брюшную стенку и ребра (рис. 99, В). Очень осторожно (самыми кончиками ножниu) прорезать первое ребро; сразу за ним лежит пучок крупных кровеносных сосудов, которые нужно сохранить (рис. 99, В, 6). 191 
6. Ножницами пере резать обе ветви вилочки и примерно по средине  оба коракоида (при этом нужно приложить заметное усилие). Затем, взяв пальцами киль, постепенно приподнимать задний край rрудины, одновременно скальпелем подрезая тонкие пленки, идушие от rрудины к внутренним opraHaM (нужно резать СКальпелем по кости!). Постепенно таким образом полностью oc вободить всю rрудину и снять ее. 7. Разрезать ножницами (тупой конец внутрь) брюшную CTeH ку до клоаки. Образовавшиеся кожномускульные лоскуты брюш ной стенки отвести в стороны и обрезать их ножницами. Общая топоrрафия внутренних opraHOB Ввести через ротовую полость в трахею 01ТЯНУТЫЙ конец CTeK лянной трубки, слеrка подуть в Hero: наполнятся оставшиеся He поврежденными некоторые воздушные мешки (рис. 100, з; см. с. 197); они видны в виде полостей, оrраниченных тонкими, леrко растя Жимыми прозрачными пленка ми. При аккуратном препариро вании обычно сохраняются ле жашие по бокам от кишечника брюшные и задние rpудные воз душные мешки. Полностью все воздушные мешки и их связь с леrкими можно рассмотреть лишь на специально изrотовленных инъецированных препаратахды хательной системы. Ознакомившись с обшим расположением внутренних op raHoB (рис. 100), приступить К последовательному paCCMOTpe нию отдельных систем в поряд ке, изложенном ниже. Кровеносная система. В пере дней части полости тела лежит крупное сердце (cor; рис. 100, 4). Ero покрывает тонкостенная OKO лосердечная сумка (pericardium); на ней иноrда бывают тонкие пленки жира. Пинцетом нужно 01ТЯНУТЬ околосердечную сумку Рис. 100. Общая топоrрафия внутренних opraHoB rолубя: /  rрудная мышuа; 2  HaдKopaKO идная мышuа; 3  воздушные lеш ки (сохранившиеся); 4  сердне; 5  безымянные артерии; 6  lрахея: 7  пищевод; 8  зоб; 9  мускульный желудок; 10  печень; //  сеIIезен ка; /2  петли кишечника 192 JO 11 9  А Б !;L 89 2 4 20 Рис. 101. Схема кровеносной системы roлубя: А  общий ВI1Д (белым иветом показаны кровеносные сосуды с артериальной кровью: черным  с венозной); Б  вскрытое сердце: /  правое предсердие; 2  левое предсердие; 3  левый желудочек; 4  правый желудочек; 5  леroчная артерия; 6  леroчная вена; 7  правая nyra аорты; 8  правая безымянная apTe рия; 9  левая безымянная артерия; 10  спинная аорта; //  общая сонная артерия; /2  подключичная артерия; 13  плечевая артерия; /4  rрудная apTe рия; /5  внутренностная артерия; /6  брыжеечная артерия; 17  почечная apTe рия; /8  бедренная артерия; /8'  седалишная артерия; /9  подвздошная apTe рия; 20  хвостовая артерия; 2/  яремная вена; 22  плечевая вена; 23  rрудная вена; 24  правая передняя полая вена; 25  левая передняя полая вена; 26  хвостовая вена; 27  внутренняя подвздошная вена; 28  копчиковобрыжеечная вена; 29  воротная вена почек; 30  обшая подвздошная вена; 3/  бедренная вена: 3/'  седалищная вена; 32  задняя полая вена; 33  l1еченочные вены; 34  воротная вена печени; 35  вены пищеварительноrо тракта; 36  трехстворчатый клапан между левым предсердие1 и левым желудочком; 37  клапан между пра вым предсердием и правым желудочком; 38  [рудные мышцы; 39  леrкое; 40  печень; 4/  семенник; 42  почка \ на вершине сердца и прорезать ножницами; введя в разрез тупой конец ножниц, осторожно разрезать сумку до сосудов и, пользуясь пинцетом и препаровальной иrлой, осторожно снять ее. В верхней части сердца хорошо видны два отчетливо отделенных друr от друrа относительно тонкостенных темных предсердия: более крупное пра вое (atrium dextrum; рис. 101, 1) и несколько меньшее левое (от Ha блюдателя  справа; atrium sinistrllm; рис. 101, 2). Iраницу между 193 13  4387 1.. 
предсердиями и желудочками обычно обозначает поперечная по лоска жира. Желудочки светлее; rpаница между более толстостенным и большим по внешнему объему левым желудочком (ventriculus sil1ister; рис. 10], 3) и полностью от Hero отделенным правым желудочком (vel1triculus dexter; рис. 101, 4) внешне выражена очень слабо. Таким образом, у I1ТИЦ сердце четырех камерное (два предсердия и два же лудочка); правая венозная и левая артериальная половины сердца изолированы друr от дрyrа, поэтому большой и малый круrи KpOBO обрашения полностью разобшены. От правоrо желудочка отходит единственный сосуд  леrочная артерия (arteria рulШОl1аlis; рис. ]01, 5), сразу же у сердца разделя юшаяся на правую и левую. леroчные артерии, несушие венозную кровь соответственно в правое и левое леrкие. Леrочные артерии можно увидеть, если пинцетом несколько 01ТЯНУТЬ к себе лежа щие прямо на предсердиях безымянные артерии (рис. ] О 1, 8, 9). Из леrких окисленная артериальная кровь по леrочным венам (vel1a рцlшопаlis dextra et vel1a рulШОllаlis sil1istra; рис. 1 О 1, 6) вливается в левое предсердие. Если пинuетом отвернуть кверху вершину cepд иа и пальuем слеrка подавить леrкое, то леrочные вены станут видны отчетливее. Правый желудочек  леrкие  левое предсер дие  таков малый Kpyr кровообрашения. Левый желудочек  сосуды Bcero тела  правое предсердие  таков большой Kpyr кровообрашения. От левоro желудочка отходит единственный сосуд  правая дуrа аорты (arcus aortae dexter; рис. ]01, 7). Сразу же по выходе из сердиа она отделяет два мощ ных артериальных ствола  правую и левую безымянные артерии (arteria а110пуша dextra et arteria апопута sinistra; рис. 101,8,9). Отослав безымянные артерии, дyrа аорты проходит несколько вперед (это видно, если пинuетом осторожно 01ТЯНУТЬ к себе правую безы мянную артерию) и, круто повернув над правым бронхом на спин ную сторону, направляется назад вдоль позвоночноrо столба как спинная аорта (aorta dorsalis; рис. 1 О 1, 10). Каждая из безымянных артерий в свою очередь делится на две ветви. Одна из них  обшая сонная артерия (arteria carotis communis; рис. ]0], 11)1  идет в roлову.Вторая, более мошная подключичная артерия (arteria subclavia; рис. 101, 12) почти сразу же (через 24 мм) вновь разделяется на два ствола: идушую в крыло плечевую apTe рию (arteria brachialis; рис. ] О 1, 13) и ветвяшуюся в мышuах rруди ны мошную rрудную артерию (arteria pectoralis; рис. 1 О 1, 14). 1 У некоторых видов птиц правая общая сонная артерия отсутствует, у друrих правая и левая общие сонные артерии почти сразу же после CBoero обособления вновь сливаются в единый ствол. 194 ..... Если отвернуть влево печень и приподнять желудок и петли кишечника (для этоrо нужно порвать пленки воздушных мешков), станет видна проходяшая вдоль позвоночноrо столба тонкая спин ная аорта. От нее на уровне желудка отходит внутренностная, или чревная, артерия (arteria coeliaca: рис. 101, 15), а в 46 мм далее  брыжеечная артерия (arteria mesenterica; рис. 101, 16), они снабжают кровью печень, желудок и кишечник. На уровне почек спинная aop та отделяет парные почечные артерии (arteria rel1alis; рис. 1 О 1, 17), затем снабжающие кровью задние конечности более КРУl1ные бед ренные артерии (arteria fешоrаlis: рис. ]01, 18) и седалишные (arteria ischiadica; рис. 101, 18'). После этоrо спинная аорта распадается на парные подвздошные (arteria i1iаса; рис. 101, 19) и непарную XBOC товую (arteria caudalis; рис. ]01,20) артерии. По бокам шеи проходят парные очень мощные яремные вены (vellajugularis; рис. 101,21), несущие венозную кровь из rоловы и шеи. Каждая яремная вена сливается с плечевой (vела brachialis; рис. 10], 22), идушей из крыла, и крупной rрудной веной (vела pectoralis; рис. 1 О 1, 23), которая несет кровь от rpудных мышц. В pe зvльтате слияния этих трех вен с каждой стороны образуются ши р'окие и короткие передние полые вены (vena cava алtеriоr dextra et vella cava anterior sil1isira: рис. 101.24, 25). Правая передняя полая яена лежит кнаружи от правой безымянной артерии и впадает в передний край правоrо предсердия. Левая (от наблюдателя пра вая) передняя полая вена лежит кнаружи от левой безымянной артерии, далее идет по спинной стороне сердиа, orибая левое пред сердие, и впадает в правое предсердие рядом с задней полой Be ной (см. ниже; это хорошо видно, если откинуть вершину сердиа вверх). Венозная пазуха у птиu не развита. Для рассмотрения венозной системы заднеro отдела тела НУЖ но отвернуть влево печень и пальuами приподнять все петли ки шечника, сдвиrая их влево. Теперь видно, что от области клоаки идет несколько мелких, но отчетливо заметных вен: хвостовая (vena caudalis; рис. 1 О], 26) и парные внутренние подвздошные (vel1a i1iаса iпtеrпа; рис. 1 01, 27). Они сливаются вместе и дают начало трем венам: в брыжейке рядом с кишечником проходит через брюш ную полость И впадает в печень копчиковобрыжеечная вена (vel1a coccygeomesenterica; рис. 1 О], 28); две дрyrие вены  правая и ле вая воротные вены почек (vела portae rелаlis dextra et vel1a portae rel1alis sinistra; рис. 1 О 1, 29)  входят в задние отделы почек. В отличие от пресмыкающихся у птиц только часть крови из воротных вен почек расходится по капиллярам почечной ткани; значительно большая часть крови идет по крупным сосудам  продолжениям воротных вен  общим подвздошным венам (vела 195 13' 
Дыхательная система. Через ноздри и внутренние отверстия обонятельной полости  xoa ны  воздух попадает в ротовую полость. Далее дыхательный путь идет через rортанную шель в верхнЮЮ тортань и далее в Tpa хею (trachea; см. рис. 100,6). Она представляет собой длинную rибкую трубку, поддерживаемую плотными хрящевыми (иноrда частично окостеневающими) кольцами. В связи с У1V1инением шеи у птиu трахея значительно 1V1иннее, чем У пресмыкающих ся. Войдя в полость тела, она на уровне сердиа разделяется на два бронха (рис. 102, 2), впадающих в правое и левое леrкие и там сильно ветвящихся. Нижняя часть трахеи и начальные участки бронхов образуют характерную только для птиц нижнюю ropTaHb (syrinx; рис. 102)  rолосовой аппарат, строение KOTOpOro очень сильно варьирует у разных видов шиu. Между нижним (рис. 102, 3) 1 и вышерасполо женным кольцом трахеи натянута тонкая пленка  roлосовая пе репонка (рис. 102, 4). От места соединения бронхов внутрь полости нижней rортани вдается хрящевой выступ  козелок (рис. 102,5), от KOTOporO К дорсальной стенке трахеи проходит тонкая, так Ha зываемая полулунная складка слизистоЙ оболочки (рис. 102, 6). Колебания полулунной складки и rолосовой перепонки, возника ющие при прохождении воздуха через нижнюю ropTaHb при вдохе и выдохе, служат источником звуков. Узкие полоски бронхотра хейных мышц (рис. 102, 7), лежащие по бокам нижней части Tpa хеи и начальных участков бронхов, изменяют натяжение rолосо вых перепонок, меняя высоту издаваемых звуков и их модуляцию. Парные леrкие (pulmones) птиц невелики по размерам и плот но прикреплены к ребрам по бокам позвоночноro столба. Их xopo шо видно, если несколько сдвинуть в сторону печень. Разрезав одно из леrких скальпелем, можно увидеть плотное ryбчатое строение леrких. От леrких у птиц отходят воздушные мешки (saccus рпец iliaca communis; рис. 1 01, 30). Поэтому rоворят о частичной peдyк ции воrотной системы почек у птиu. Общие подвздошные вены проходят через почки, принимая несущие кровь из задних конеч ностей седалищные (vena ischiadica; рис. 101,3/') и бедренные (vena femoralis; рис. 1 О 1, 31), а также почечные вены и выйдя из почек сливаются вместе, образуя заднюю полую вену (vena cava posterior рис. 101,32). Чтобы увидеть образование задней полой вены, нуж но пинцетом слеrка сдвинуть в сторону семенники или яичник, прикрывающие место ее формирования. Почти сразу же после об разования задняя полая вена идет в правую долю печени и прохо ДИТ через нее, не давая ответвлений, а только принимая в себя печеночные вены (vena hepatica; рис. 1 О 1, 33); на препарате их не видно, так как они лежат внутри печени. Из печени задняя полая вена идет толстым стволом и впадает в правое предсердие. Воротная вена печени (vena portae hepatis; рис. 101, 34) образова на уже упоминавшейся копчиковобрыжеечной веной (рис. 101, 28) и несколькими венами (рис. 101,35), несущими кровь от пищева рительноro тракта. Почти сразу же после своето образования эта широкая вена разделяется на два коротких сосуда, входящих в пра вую и левую доли печени: здесь они распадаются на систему Ka пилляров. Воротная вена печени лежит в складке брюшины, свя зывающей петлю двенадцатиперстной кишки с правой лопастью печени; ее можно увидеть, если приподнять кверху обе лопасти печени. После зарисовки схемы кровеносной системы следует позна комиться со строением сердца. Для этоro надо оттянуть ero He сколько кверху и назад, перерезать возможно дальше от сердца выходящие из Hero артерии и впадающие вены и выделить этот opraH. Разрезать сердие вдоль так, чтобы на одной стороне были дуrа аорты с отходящими от нее безымянными артериями, а на дрyrой  леroчные артерии (рис. 101,5). Стенки левorо желудочка значительно толще, чем правоrо; больше и ero полость. Вход из левorо предсердия в левый желудочек оrраничивает трехстворча тый клапан (рис. 101, 36), створки KOToporo сухожильными нитя ми прикрепляются к сосочковым мышцам стенки желудочка. Этот клапан не пропускает кровь в предсердие при сокращении (систо ле) желудочка. Вход из правоrо предсердия в правый желудочек зак рывает более простой мышечный клапан (рис. 1 О 1, 37). Вводя иrлу в правую дуту аорты и в одну из леroчных артерий, можно увидеть, rде они выходят из желудочков. Входы в артерии закрыты полулун ными клапанами, которые не дают крови вновь возвращаться в же лудочки, кorда начинается их расслабление (диастола). 196 I  ....... .... 6 А Рис. 102. Нижняя ropTaHb rолубя: А  внешний вид; Б  продольный разрез: I  трахея: 2  бронхи; 3  нижнее кольuо трахеи; 4  roлосовая перепонка; 5  козелок; 6  полу лунная складка; 7  бронхотрахей ные МЫШUЫ I У некоторых ПТИU это КОЛЬUО рюрастается в большое костное вздутие  барабан. служаший для усиления издаваемых звуков. 197 
maticus; см. рис. 100, 3), представляюwие собой выросты слизис той оболочки проходящих через леrочную ткань вентральных OT ветвлений бронхов. При вскрытии воздушные мешки рвутся, а их остатки в виде обрывков тонких пленок видны на вентральной поверхности леrких. При внимательном рассмотрении на задне боковой поверхности леrкою удается увидеть мелкие отверстия  входы в воздушные мешки. Акт дыхания птиц, как и у всех амниот, осуwествляется дви жениями rрудной клетки. Блаrодаря сокращениям реберных мышц и подвижности ребер тело rрудины отходит от позвоночною стол ба, объем полости тела увеличивается, растяrиваются эластичные воздушные мешки, воздух засасывается в леrкие и в задние воз душные мешки (задние rрудные и брюшные); в растяrивающиеся передние воздушные мешки (межключичныЙ и передние rpYflHbIe) при этом засасывается воздух из леrких. При выдохе rрудина при двиrается к позвоночному столбу, тело rрудины и внутренние opra ны сдавливают воздушные мешки, и уже прошедший через леrкие воздух из передних воздушных мешков выдавливается в трахею, выводится наружу, а свежиЙ воздух из задних воздушных мешков наrнетается в леrкие. Таким образом, у птиц практически непре рывно  И во время вдоха, и во время выдоха  через леrкие в одном направлении идет поток свежею воздуха. Такое своеобраз ное строение дыхательноЙ системы птиц обеспечивает интенсив ное насыщение крови кислородом. Пищеварительная система. Пищеварительная система начина ется ротовоЙ полостью. За основанием языка и юртанной щелью лежит вход в пищевод (oesophaglls; см. рис. 100, 7; рис. 103, 1)  длиную, леrко растяжимую тонкостенную трубку, идущую под кожеи вдоль шеи. Начальные участки пиwевода отчетливо видны при введении в нею (Iерез рот ручки препаровальноЙ иrлы. В ниж ней части шеи у rолубеЙ образуется двухлопастное расширение пищевода  зоб (illglllvies: см. рис. 100, 8; рис. 103, 2). Он служит для накопления и размяrчения пищи (слюноЙ и слизью выделяе мой железами стенок пищевода), а также частичною ее 'перевари вания ферментами, забрасываемыми из железистою желудка 1. В пе риод выкармливания птенцов у взрослых rолубеЙ усиленно деля щиеся клетки слизистой оболочки зоба СЛУШlfваются в ею просвет, образуя творожистую массу «<молочко»), отрыжкой KOToporo ro луби выкармливают птенцов 2 . Б 14 Рис. 103. Схема пищеварительной системы roлубя: А  общий вил; Б  вскрытый желудок: 1  пищевод; 2  зоб: 3  железистый желудок; 4  мускульный желудок: 5  двенадцатиперстная кишка: 6  поджелу дочная железа; 7  печень; 8  желчные протоки; 9  селезенка; 10  петли тонкой кишки: 11  прямая кишка; 12  клоака; 13  слепые кишки; 14  кутикула мускульноrо желудка; 15  вход в двенадuаТИl1ерстную кишку Продолжающийся после зоба короткий участок пищевода без резкой внешней rраницы переходит в более толстостенный желе зистый желудок (proventriclllus; рис. 103, 3); ero видно, если при поднять и сдвинуть кверху (от себя) правую долю печени. Желези стый желудок переходит в резко отrраниченный от Hero мускуль ный желудок (velltricllllls; см. рис. 100, 9; рис. 103, 4), имеющий плотные, толстые мышечные стенки. Желудок подвешен к спин ной стенке полости тела на тонкой складке брюшины  брыжеЙке. От мускульноrо желудка рядом с впадением в Hero железисто ro отходит двенадuатиперстная кишка (dllоdеПllШ; рис. 103, 5), образующая узкую петлю, которая плотно охватывает компакт ную, обычно буроватожелтоватою цвета поджелудочную железу (pallcreas; рис. 103, 6). Слеrка отодвинув поджелудочную железу от восходящею колена двенадцатиперстной кишки, можно увидеть три протока железы, впадаюwие в кишку. Печень (hepar; см. рис. 100, 10; рис. 103, 7) прикрывает желези стый и большую часть мускульноrо желудка; правая ее лопасть 199 I У мноПlХ птиц, например у вороновых. юб отс}тствует. 1 Kpole rолубей. выкарыиuают своих птениов выделениями стенок IlИшево да трубконосые, фла\1Инrо и нскоторые друrие птицы. 19 
заметно больше левой. Желчноrо пузыря у rолубя нет (у большин ства друrих видов птиц желчный пузырь хорошо развит). Если OT вернуть обе лопасти печени кверху, станут видны два тонких жел чных протока (ductus choledochus; рис. 103, 8), отходящих от цeHT ральнorо участка печени; один впадает в дистальную, друrой  в проксимальную часть двенадцатиперстной кишки. Около спинной поверхности мускульноrо желудка лежит TeM нокрасная селезенка (liеп; рис. 103, 9). Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую киш ку (intestinum; рис. 103, 10), петли которой подвешены к спинной поверхности полости тела на тонкой пленке  кишечной брыжей ке (mesenterium). Тонкая кишка птиц относительно MHoro длин нее, чем у пресмыкающихся. В тазовоЙ области тонкая кишка пе реходит в короткую прямую кишку (rectum; рис. 103, 11), впадаю щую в клоаку (рис. 103, 12). На rранице между тонкой кишкой и прямой расположены короткие парные выросты  слепые кишки (саесиm; рис. 103, 13). Убольшинства птиц их размеры очень HeBe лики, но у растительноядных куриных. например перепела, сле пые кишки длинные. После рассмотрения основных отделов пищеварительной сис темы следует вскрыть (ножницами) желудок и пищевод (рис. 103, Б). Внутренняя стенка пищевода образует мноroчисленные продоль ные складки, обеспечивающие ero леrкую растяжимость. Стенки железистоrо желудка заметно толще стенок пищевода. Ero BHYТ ренняя слизистая оболочка имеет сетчатый вид; на ее поверхности разбросаны мноroчисленные отверстия желез (рассмотрите в лупу), выделяющих пищеварительные ферменты. Мускульный желудок имеет очень мощные мускулистые стенки, а ero внутренняя по верхность выстлана плотной роroподобной кутикулой  затвер девшим секретом желез этоrо отдела желудка. Сильные, ритмич ные сокращения мускульноro желудка обеспечивают перетирание пищи. Этому помоrают складки и утолщения кутикулы, а также камешки, заrлатываемые птицами и задерживающиеся в полости мускульнorо желудка. Дифференцировка желудка на два отдела  приспособление для очень сильноro измельчения пищи при OTCYТ ствии зубов, а также для более полноrо и более быстроrо ее пере варивания. Мочеполовая система. Как и у всех амниот, парные почки (ren; рис. 104, 1) птиц метанефрическоro типа. Они довольно велики по размерам, отчетливо дольчаты (у roлубя каждая состоит из трех долей) и лежат в уrлублениях тазовоrо пояса, тесно с ним cpaCTa ясь. От внутренней поверхности каждой почки на rранице между А 4 Б JO Рис. 104. Мочеполовая система rолубя: А  самеи; Б  самка: /  почки; 2  мочеточник; 3  полость К.'Iоки; 4  надпочечник; 5  семенник; 6  придаток семенника; 7  семяпр,?вод, 8. ce мен ной пузырек; 9  яичник; JO  левый яйuевод: / /  воронка яицевода, /2  ')статок редуuированноro npaBoro яйuевода; JЗ  прямая кишка; /4  мочевое отверстие; /5  половое отверстие передней и средней лопастью отходит тонкая прямая трубочка  мочеточник (ureter; рис. 104,2); он проходит сбоку от позвоночни ка и впадает в клоаку. На вентральной поверхности почек, около их переднеrо края, располаrаются небольшие, обычно желтоrо цвета компактные тельца  надпочечные железы, или надпочеч ники (glandula suprarenalis; рис. 104, 4); у самцов они обычно при крыты семенниками. Половые железы самцов  беловатые парные овальные ceMeH ники (testis; рис. 104, 5)  лежат около передних концов почек. К внутренней поверхности каждоro семенника примыкает очн.ь небольшое, плохо видимое вздутие  придаток семенника (epldl dymis; рис. 104, 6), представляющий собой OCTaT мезонефричес кой почки. От придатка семенника отходит тонкии семяпровод (vas deferens; рис. 104, 7), rомолоrичный вольфову каналу. Семяпрово ды идут параллельно мочеточникам по спинной стороне брюшнои полости и впадают в клоаку. v у самок у передней доли левой почки лежит непарныи, мею щий зернистое строение яичник (ovarium: рис. 104, 9); правыи яич ник у птиц редуцируется. К периоду размножения зернистость 201 200 
11 яичника сильно увеличивается и становятся ясно различимыми отдельные фолликулы, внутри которых формируются боrатые жел тком яйцеклетки. В связи с редукцией правоrо яичника редуциру ется и правый яйцевод (у некоторых самок иноrда бывает заметен ero рудимент). Левый яйцевод (oviductlls; рис. 104, /0)  rомолоr мюллерова канала  представляет собой длинную трубку, широ кой воронкой (il1flll1diblllllm; рис. 104, //) открывающуюся в по лость тела около вершины левой почки. Задний конец яйцевода заметно утолщен и впадает в левую половину клоаки. Вне периода размножения яйцевод имеет вид тонкой трубки, прилеrающей к спинной стороне брюшной полости. К моменту яйцекладки он сильно утолщается и УlUIиняется; одновременно увеличиваются и размеры воронки. Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и затем попада ет в воронку яйцевода. Движением мерцательноro эпителия BOpOH ки и rладкой мускулатуры стенок яйцеклетка переroняется в яйце вод, rne происходит оплодотворение. Сокращениями стенок яйце вода яйцо передвиrается по направлению к клоаке; BOKpyr Hero за счет выделений желез стенок яйцевода формируются сложные обо лочки: толстая белковая оболочка  собственно белок яйца TO , ненькие пленки подскорлуповых оболочек и известковая скорлупа. Клоака (cloaca; рис. 104, 3)  полость, в которую открываются прямая кишка, парные мочеточники и парные семяпроводы (у самцов) или непарный яйцевод (у самок). Мочевоro пузыря у птиц нет, и попадающая по мочеточникам в клоаку моча выводится непосредственно наружу. В задний отдел клоаки впадает проток лежащей на ее спинноЙ поверхности фабрициевой сумки. Она xo рошо развита у птенцов, затем сильно уменьшается и обычно ис чезает у птиц, достиrших половой зрелости. Фабрициева CyJ\IKa слу жит opraHoM, продуцирующим лимфатические клетки. Клоака OT крывается наружу поперечным отверстием, в стенках KOToporo располаrаются раскрывающие и закрывающие ero мышцы. Материал и оборудование Дпя занятий важно иметь хотя бы один смонтированный скелет птицы. На OAHoroABYx студентов необходимы: 1. Разборный скелет вороны  1 комплект. 2. Препаровальные иrлы  2. Задание Уяснить особенности строения скелета птиц. Сделать следующие зарисовКи: 1. Череп вороны сбоку. 2. Череп вороны снизу. З. Скелет туловища сбоку (включая позвоночный столб, пояс пе редних конечностей, rрудину, ребра, тазовый пояс). *4. Тазовый пояс и сложный крестец снизу. 5. Скелет крыла. 6. Скелет задней конечности. *7. Первый, второй и один из задних шейных позвонков (вид сбоку). Описание скелета т е 1\1 а 16. СКЕЛЕТ ПТИЦЫ в скелете птиц отчетливо выражены черты, связанные с приспо соблением к полету. Плоские кости обычно очень тонкие, ryбчатые. В больших трубчатых костях хорошо развиты полости, заполнен ные костным мозrом или воздухом. Все это обеспечивает повы шенную прочность скелета и заметно облеrчает ero. Нужно, однако, иметь в виду, что общая масса скелета птиц составляет 8 18% от массы тела, т. е. примерно столько же, сколько и у млекопитаюших (614% веса тела), хотя у последних кости толще, а воздушные полости в них отсутствуют. Это объясняется тем, что у птиц значи тельно больше относительная длина скелетных элементов конеч ностей и некоторых друrих костеЙ. Скелет птиц подразделяется на осевоЙ скелет, rрудную клетку (rрудина и ребра), череп, скелет конечностей и их поясов. Осевой скелет. fрудная клетка. Осевой скелет, или позвоноч ный столб (colllml1a vertebralis), как и у пресмыкающихся, разделя ется на пять отделов: шейный, rрудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. ШеЙный отдел очень подвижен (птицы леrко поворачивают rолову на 1800, некоторые даже на 2700). Число шеЙных позвонков варьирует в широких пределах: от 11 (попуrаll) до 2325 (лебеди, утки); у вороны, rолубя 14 шеЙных позвонков. Систематическое положение объекта Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Птицы, Aves Отряд Воробьинообразные, Passeriformes Представитель  Серая ворона, Corvus corп;)( L. 202 203 
Первый шейный позво нок  атлас, или атлант (atlas; рис. 105, А), имеет форму кольца. На нижней части ero передней поверхности есть rлубокая co членовная ямка, в которую BXO дит затылочный мыщелок чере па; на нижней задней поверх ности  сочленовная плоскость для соединения со вторым шей ным позвонком. Просвет полос ти кольца разделен на две части поперечной сухожильной, обыч но окостеневающеЙ связкой: через верхнюю проходит спин ной мозr, а в нижней помеща ется зубовидный отросток BTO poro позвонка. Второй шейный позво нок  эпистрофей (epistropheus; рис. 105, Б)  имеет хорошо развитое тело с направленным вперед зубовидным отростко!'.! (рис. 105,4). По происхождению зубовидный отросток  тело первоro позвонка, обособивше еся и сросшееся с телом BTOpO ro позвонка. Сбоку расположе ны поперечные отростки. К ним крепятся шеЙные мышцы, co единяющие второй позвонок с затылочным отделом черепа и дрyrими шейными позвонками. Над телом позвонка расположена хорошо развитая верхняя дуrа (рис. 105, 5), через просвет которой проходит спинной мозr. Остальные шейные позвонки имеют rетероцельное строение: довольно длинное тело каждоro позвонка (corpus vertebrae; рис. 105, З) на передней и задней стороне имеет седловидные сочленовные поверхности. Такой характер сочленения при Jначительной под вижности позвонков друr относительно друrа как в вертикальноЙ так и в rоризонтальной плоскостях надежно препятствует их вза имному скручиванию и возможному повреждению спинноro моз [а. Это обепечивает наряду со сложной системой дифференциро ванных шеиных мышц большую подвижность шеи, что очень важ 204 А Б 2   з / в 6 7 9 JO Рис. 105. Шейные позвонки воронь!: А  атлант: Б  эпистрофей; В  средний шейный позвонок: 1  co членовная ямка для затылочноrо мышелка; 2  канал для спинноrо мозrа; 3  тело позвонка; 4  зубо видный отросток: 5  верхняя дуrа; 6  остистый отросток; 7  пере дние сочленовные отростки; 8 зад ние сочленовные отростки; 9  по перечный отросток; /0  шейное ребро; / /  позвоночное отверстие но ДЛЯ птиц (компенсация неподвижноrо скелета туловища, воз можность менять положение центра тяжести в полете, сrибая и выпрямляя шею, возможность сложных движений rоловы при чи СТКе оперения, постройке rнезда и т. п.). Над телом позвонка расположена верхняя дуrа (arcus neuralis; рис. 105,5), заканчивающаяся остистым отростком (processus spino sus; рис. 105, 6); в канале дyrи проходит спинной мозr. От передней и задней поверхности дуrи отходят парные сочленовные отростки (рис. 105, 7, 8), соединяющиеся с такими же отростками соседних позвонков. Такой тип сочленения обеспечивает прочность соедине ния позвонков друr с дрyrом при сохранении значительной подвиж ности. От боковой поверхности верхних дyr позвонков отходят KO РОТЮlе поперечные отростки (processus transversus; рис. 105, 9). Пти цы, как и пресмыкающиеся, имеют шейные ребра (рис. 105, 10); они рудиментарны, и только последние OДHOДBa шейных ребра достаточно длинны и подвижны (рис. 106, 3), но не доходят до rрудины. Типичное шейное ребро при растает своей rоловкой к телу позвонка, а бyrорком  к поперечному отростку. Таким путем обра зуются позвоночные отверстия (foramen transversarium; рис. 105, 11), создающие с обеих сторон шеи каналы, по которым проходят по звоночная артерия и шейный симпатический нерв. Эта костная :.ащита артерии и нерва особенно важна при длинной, очень под вижной шее. rрудной отдел у вороны представлен шестью позвонками (у друrих видов птиц их может быть до 10), часть которых может у некоторых птиц срастаться npyr с друrом, образуя спинную кость (dorsale; рис. 106, 2). К rрудным позвонкам подвижно причленяются rрудные ребра (costa; рис. 106, 4); число их пар равно числу rрудных позвонков. Это плоские, слеrка изоrнутые костные пластинки, состоящие из двух подвижно соединенных друr с друroм отделов  спинноro и брюшноro. Верхний конец спинноro отдела ребра имеет два сочле новных отростка: буrорок, причленяющийся к поперечному OTpO СТКУ, и rоловку, сочленяющуюся с телом позвонка. Нижний KO нец брюшноrо отдела ребра подвижно сочленяется с телом rруди ны (sternum; рис. 106, 6). Подвижное соединение ребер с rрудиной и позвоночным столбом вместе с подвижным сочленением спин HOro и брюшноrо отделов ребра обеспечивает возможность зн(lчи тельных изменений объема полости тела путем опускания rруди ны вниз и поднимания ее к позвоночнику. Подвижность ребер обус ловлена сокращениями сильно развитой реберной мускулатуры; эффективность работы межреберных мышц повышается блаrодаря 205 .L 
(рис. 107, 2) бывают заметны лишь по отверстиям между их поперечными отростками и под вздошными костями. Кости Ta зовоrо пояса (с. 214) так же He подвижно срастаются с позвон ками сложнorо крестиа. Блаrодаря срастаниям по звонков туловишный участок oceBoro скелета птии представля ет собоЙ прочное, монолитное образование, обеспечиваюшее неподвижность туловиша, что краЙне важно при полете. Обра зование сложнorо крестиа, слив шеrося с костями тазовою по яса, создает прочную опору Д)Iя задних конечностей, на которые давит вся тяжесть тела при дви жении шииы по земле (рис. 107). Число свободных, подвиж но соединенных друr с друrом хвостовых позвонков (рис. 106. 9) у птии невелико (от 5 до 9; у вороны и rолубя  обычно 7). Последние хвостовые позвонки (4 8) сливаются в вертикально уплошенную пластинку  копчико вую кость (pygostyle; рис. 106, 10), к боковым поверхностям KOTO рой веером прикрепляются основания рулевых перьев. Укорочение хвостовою скелета увеличивает обшую компактность тела (важно с точки зрения аэродинамики). Характер прикрепления рулевых перьев позволяет использовать хвост в полете (добавочная Hecy шая плоскость) и при посадке (торможение). Череп. Череп птии тропибазальноrо типа (мозr лежит не между rлазнииами, а позади них). По сравнению с пресмыкаюшимися значительно увеличен объем мозrовой полости, большие rлазни иы, появление клюва, полное исчезновение зубов, у большинства птии хорошо заметно смешение вниз большою затылочноrо OT верстия. Кости черепа настолько тонки, что соединение их друr с дрyrом при помощи швов становится невозможным. Поэтому У птиц большинство костей черепа сливается друr с лруrом, так что [pa ницы между ними хорошо видны только на черепе птенuов. TOH кие кости и редукция зубов сильно облеrчают скелет rоловы. В то же время сложная rубчатая внутренняя структура костей черепа сохраняет высокую прочность. 2 10 Рис. 106. Скелет туловища вороны сбоку: J  последние шейные позвонки: 2  сросшиеся [рудные позвонки (спинная КОСТЬ); 3  шейные ребра; 4  [рудные ребра; 5  крючковидныЙ отросток; 6  тело rрудины; 7  КИЛЬ rрудины; 8  сложныЙ крестец; 9  подвижные хвостовые позвонки; 10  пиrостиль; 11 коракоид; 12  вилочка; 13  лопатка; 14  суставная впадина для rоловки плеча; 15  110двздошная кость; 16  седалишная КОСТЬ; 17  лобковая КОСТЬ; 18  вертлужная впадина для сочленения с roловкоЙ костным образованиям  КрЮЧКОБИДНЫМ отросткам (processus uncinatus; рис. 106, 5) ребер, укрепляющимся на спинном отделе и налеrаюшим на последующее ребро. fрудина, или rрудная кость (sternum; рис. 106, 6),  широкая и длинная, воrнутая изнутри костная пластинка, несушая по cpeд ней линии высокий костный rребень  киль rрудины (crista sterni; рис. 106, 7). Резкое увеличение поверхности rрудины, обусловлен ное как ее разрастанием, так и образованием киля,  прямое при способление к полету; оно обеспечивает возможность прикрепле ния мошных мыши, приводящих в движение крыло. На переднем коние rрудины по бокам киля расположены большие сочленовные плоwадки, необходимые для прочноrо при крепления к телу [py дины коракоидов (рис. 106, 11). На боковых краях rрудины разме шаются мелкие уrлублеНIIЯ  места сочленения с нижними KOH иами брюшных отделов ребер. За [рудным отделом позвоночноrо столба расположен с]]ож ный крестец (sYl1sacrum; рис. 106, 8; рис. 107), представляюший собой СЛИБшиеся в обшую монолитную кость все поясничные (у BO рон И roлубей 6), все крестцовые (почти у всех видов шиu 2) и часть хвостовых (38) позвонков. Сложный крестец неподвижно срастается с последним [рудным позвонком. fранииы между OTдe лами в сложном крестие провести трудно; крестиовые позвонки 206 4 l' з Рис. 107. Сложный крестец вороны (вид снизу): J  поясничные позвонки; 2  KpeCT цовые позвонки; 3  хвостовые по звонки; 4  подвздошная КОСТЬ; 5  седалишная КОСТЬ; 6  лобковая КОСТЬ 207 
Череп (cral1ium) делится на мозrовой череп (l1ешосrаl1ium), вклю чающий собственно мозroвую (черепную) коробку, носовой отдел и область rлазниц, и висцеральный череп (splanchnocranium), к KOTO рому относятся челюсти (клюв), кости нёба и подъязычный аппарат. Начнем рассмотрение черепа с затылочной области. На задне нижней стенке черепной коробки находится большое затылочное отверстие (foramel1 occi pitale magnum; рис. 108, 1), окруженное четырьмя сросшимися затылочными костями. Вентрально распо ложена основная затылочная кость (basiocci pitale; рис. 108, 2), по бокам  парные боковые затылочные кости (occipitale laterale или exoocci pitale; рис. 108, З). Основная и боковые затылочные кости образуют единственный, как и у пресмыкающихся, затылочный мыщелок (col1dylus occipitalis; рис. 108, 5), сочленяющий череп с первым шейным позвонком. Над затылочным отверстием распола rается верхняя затылочная кость (supraoccipitale; рис. 108, 4). Спереди от верхней и боковых затылочных костей лежат пар ные теменные кости (parietale; рис. 108, 6). Крышу черепа над rлаз ницами, верхние и задние стенки rлазниц и всю переднюю часть мозrовой коробки образуют длинные и широкие лобные кости (frontale; рис. 108, 7). Впереди лобных костей у основания клюва лежат парные носовые кости (nasale; рис. 108, 8) с двумя OTpOCT ками: верхний идет вперед сбоку от rребня клюва и orраничивает носовое отверстие сверху, верхнечелюстной  вперед и вниз к одноименной кости и оrраничивает носовое отверстие сзади. Бо ковую часть мозrовой коробки образуют парные крупные чешуй чатые кости (squamosllm; рис. 108, 9), лежащие книзу от лобных и спереди от теменных и боковых затылочных костей. Верхняя височ ная дуrа у птиц отсутствует. Чешуi1чатая кость прикрьшает ушные кости, которые срастаются вместе и образуют костные стенки cpeд неro и внутреннеro уха; снаружи они обычно не видны. При xopo шем препарировании черепа в центре ушнorо прохода (рис. 108, 10) виден конец тонкой столбчатой косточки (или стремени, stapes), образовавшейся в результате окостенения подвеска (hyoman dibulare)  BepxHero элемента подъязычной дуrи. Ниже лобных костей переднюю часть мозrовой коробки (она является также задней стенкой rлазницы) образуют небольшие пар ные боковые клиновидные кости (Iaterosphenoideum; рис. 108, 11). Практически почти всю тонкую межrлазничную переrородку об разует непарная средняя обонятельная кость (mesetllmoideum; рис. 108, 12). Передние стенки rлазницы обычно образуют парные слезные кости (Iacrimale; рис. 108, 13); у вороны и друrих воробьи ных птиц они очень малы, и основную часть передней стенки rлаз ниuы заполняет отросток средней обонятельной кости. 208 А 7 6 Б 17 /8 20 I I /9 3 5 2/ /6 /5 ". ': ",,1Y:}:' j о" ,," ..:'.. . :.. .,....4' .....(.;.:.:., J )/)P/ \'»1, ), ", _ _ ./ .,,;::': (11/'( )  \\\'\,,-,--.1,,,; '\.. r 1,ff.J'  '. .' 14  //////:; "...- (..  (1"'................."  ,.................... '-........,.......... / " ,,4 - ,- 2 .:- .  ' .ч .. -  22 23 :::::::;::::.:- :;.:, ;-1,) 7 в 4 Рис. 108. Череп вороньс А  сбоку; Б  снизу; В  сверху: /  бо.'Jьшое затылочное отверстие; 2  OCHOB ная затылочная кость; 3  боковая заТЫЛО'lная кость; 4  верхняя затылчная кость; 5  затылочный мыше:юк: 6  теменная KOCTb 7  лоб!JaЯ KOCT, 8 = носовая кость; 9  чешуйчатая кость; 10  наРУЖНblИ СЛУХОВОI1 проход, /1 . боковая клиновидная кость: /2  средняя обонятельная кость; /3  слезная KOTb, /4  предчелюстная кость; /5  верхнечелюстная кость; /6  скуловая кость. /7  квадратно-скуловая кость; /8  квадратная кость; /9  основная ВИО'lНая кость (парасфеноид); 20  клювовидный отросток (рострум) парасфеноида: 2/  сошник; 22  нёбная кость: 23  крыловидная кость; 24  зубная кость, 25  сочленовная кость; 26  уrловая кость 209 14  43В7 
Клюв птицы состоит из двух частей: надклювья, образованно ro предчелюстными, верхнечелюстными и носовыми костями, и подклювья. Большую часть надклювья составляют рано сливающи еся воедино предчелюстные кости (praemaxillare; рис. 108, 14). Спе реди они образуют выпуклую сверху и слеrка воrнутую снизу Bep шину клюва, а назад продолжаются в виде трех парных OTpOCT ков: 1) лобные отростки соединяются с верхними отростками носовых костей и образуют верхний rребень клюва (оrраничивают носовое отверстие сверху и спереди); 2) верхнечелюстные OTpOCT ки оrраничивают носовое отверстие сбоку; 3) нёбные отростки о?разуют костное дно надклювья (они входят в состав твердою неба). Небольшие верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 108, 15) образуют лишь заднюю нижнюю часть надкпювья, соединяясь спе реди с одноименными отростками предчелюстных костей; снизу к ним примыкают (сливаясь) передние концы нёбных костей. От заднеrо края верхнечелюстной кости отходит назад тонкая костная перекладина. состоящая из двух слившихся костей  CKY ловой Uugale; рис. 108, 16) и квадратноскуловой (quadratojugale; рис. 108, 17). По своему положению это типичная нижняя llyra, поэтому череп птиц относят к диапсидному типу с редуцирован ной верхней дyrой. Задним концом квадратноскуловая кость при членяется к квадратной кости (quadratum; рис. 108, 18). Нижний конец квадратной кости образует суставную поверхность для при членения нижней челюсти, а дрyrой, удлиненный ее конец под вижно сочленяется с чешуйчатой и переднеушной костями. Посмотрим теперь на череп снизу. В основании черепа, впере ди основной затылочной кости (рис. 108, 2) лежит небольшая основная клиновидная кость (basisphenoideum). Она полностью при крыта широкой основной височной костью (basitemporale; рис. 108, 19)  производной парасфеноида. Передняя часть пара сфеноида сохраняется в виде направленноrо вперед узкою клю вовидноrо отростка (rostrum paraspl1enoidei; рис. 108, 20). Под ею передним концом лежит сошник (vomer; рис. 108, 21); по бокам сошника располаrаются хоаны  внутренние отверстия ноздрей. Нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей сливаются с удлиненными парными нёбными костями (palatil1um; рис. 108, 22) и образуют костное дно надклювья, а нёбные OTpO стки верхнечелюстных костей в виде узких пластинок свободно выступают в сторону средней линии, частично заслоняя сошник. Задние, имеющие сложный профиль, концы нёбных костей Ha леrают на клювовидный отросток парасфеноида. В этом месте к нёбным костям причленяются (суставом) парные крыловидные 210 2 J Рис 109. Схема кинетизма черепа птицы. СплошноЙ линией и пункти ром показано изменение положения надклювья при движении KOCTHOro нёба: J  квадратная кость; 2  крыловидная кость; 3  нёбная кость; 4  скуловая кость: 5  квадратноскуловая кость; 6  надклювье; 7  место переrиба носовых костей кости (pterygoideum; рис. 108, 23), задние концы которых также суставом соединяются с квадратными костями. Эти элементы твердою нёба имеют очень важное значение для движения клюва (рис. 109). Если сокращаются мышцы, соединяю шие направленный вперед длинный rлазничный отросток KBaд ратной кости со стенками rлазницы, то направленный вниз конец I:вадратной кости несколько подвиrается вперед и толкает вперед как крыловидные и нёбные кости (место сочленения этих костей скользит по клювовидному отростку парасфеноида, на который они налеrают), так и квадратноскуловую и скуловую кости. Сила давления по этим двум костным мостикам передается на OCHOBa ние надклювья, блаrодаря чему вершина надклювья П])иподнима ется кверху. При этом проrибаются кости у основания rребня Haд клювья, в области «переносицы'>. ПереПfб облеrчен очень силь ным истончением костей в этом месте; у ряда видов здесь образуется настоящиЙ сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, нижний конец квадратной кости сдвиrается назад, 01Тяrивая на себя эти костные связи, и вершина клюва сдвиrается книзуl. Описанный сложный костный механизм движения TBeplloro нёба (основа ero  подвижно соединенная с черепом сложной формы квадратная кость) дополняется системой дифференциро ванных челюстных мышц. Все это обеспечивает возможность дo вольно разнообразных движениЙ клюва, облеrчающих захват дo I КlIнетизм (подвижность) надклювья мо)Кно хорошо проде"юнстрировать на тшательно очищенных черепах ryся. крупной чайки и друrих птиц или на дepe ВЯIiНОЙ схеме  модели черепа. 211 14" 
бычи, чистку оперения, по стройку сложноrо rнезда и т. п. Возможность диффереНllИРО ванных движений клюва Bыpa боталась, видимо, в связи с пре образованием передних конеч ностей в крылья, выполняющие только функции, связанные с полетом. Подклювье  нижняя че люсть  представляет собой ряд слившихся костей, из которых наиболее крупные  зубная (del1tale; рис. 108, 24), сочленов ная (articulare: рис. 108, 25) и уrловая (angulare; рис. 108, 26). Челюстной сустав образуют, как обычно, соединяясь npyr с дpy [ом, квадратная и сочленовная кости. Остатки rиоида и жаберных nyr превращаются в подъязыч ный аппарат (рис. 110). У HeKO торых птиц (например, дятлов) блаrодаря большой длине рож ков и общей подвижности подъязычною аппарата язык можт выдвиrаться вперед почти на длину клюва, что облеrчает захват добычи. Конечности и их пояса. Пояс передних конечностей (плечевой пояс) птиц образован парными коракоидами, лопатками и ключи цами. Мощные удлиненные коракоиды (coracoideum; см. рис. 106, /1) своими расширенными нижними КОНllами прочно соединяются Ma лоподвижными суставами с передним краем rрудины. Между пере дними концами коракоидов расположена прикрепляющаяся к ню,{ вилочка (furcula; см. рис. 106, /2), возникшая путем слияния обеих ключиll. Длинные и узкие лопатки (scapula; см. рис. 106, 13) лежат над ребрами: их передние KOHllbI прочно соединены со свободными КОНllами коракоидов. В месте соединения лопатки и коракоида pac положена довольно rлубокая суставная впадина (см. рис. 106, /4), в которую входит rоловка плечевоЙ кости. Мощность костеЙ плечевоrо пояса и их прочное соединение с rрудиноЙ обеспечивают опору для крыльев в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышu крыла, а 212 2 3 Рис. 110. Подъязычный аппарат вороны: 1  тело; 2  скелет собственно язы ка (производный rиоидов); 3  рожок (производное первой жаберной дуrи) также позволяет вынести вперед плечевой сустав; с этими oco бенНОСТЯМИ связаны удобное складывание крыла в покое и аэродинамически BbIronHoe ero положение в полете, Korдa цeH тры площадеЙ крыльев лежат на линии, проходящей через центр масс птицы. Расположенная между свободными концами коракоидов вилочка обычно иr рает роль пружины, амортизи рующей резкие толчки при взмахах крыла во время полета. Скелет передней конеч ности, превратившеЙся в KpЫ ло, подверrся значительным изменениям. Плечо (humerus; рис. 111, /)  мощная трубчатая кость, проксимальныЙ конеи которой образует уплощенную rоловку плеча, входящую в CYCTaB нvю впадину плечевоrо пояса. Мощные эпифизы дистальнorо KOH r;,a плеча образуют суставные поверхности для сочленения с двумя костями предплечья: более прямой и тонкоЙ лучевой (radius; рис. 111, 2) и более мощной, слеrка изоrнутой локтевоЙ костью (ull1a; рис. 111, З). На поверхности локтевой кости видны бyrор ки  места прикрепления очинов второстепенных маховых перьев. Характер суставных поверхностеЙ локтевorо сустава обеспечивает прочное соединение костей плеча и предплечья и оrраничивает вращательные движения и в этом суставе. При этом сохраняется большая подвижность в одноЙ плоскости  плоскости крыла, что дает возможность птице складывать крыло в покое и изменять ею площадь при изменении режима полета. Особенно резкие изменения в связи с приспособлением к по лету произошли в строении кисти. В проксимальном отделе запяс тья (carpus) сохраняются только две самостоятельные косточки (рис. 111, 4). Они связками почти неподвижно соединяются с KOC тями предплечья. Подвижный сустав расположен между ними и oc тальными костями запястья, поэтому ею называют интеркарпаль ным. Остальные кости запястья и все кости пясти (metacarpus) сли ваются в единое образование  пряжку (carpometacarpus; рис. 111, 5). Резко редуuируется скелет пальuев. Сохраняются две фаланrи 11 пальuа (рис. 111, 6), продолжающие ось пряжки. От 1 палыla сохраняется одна фаланrа (рис. 111, 7), к ней прикрепляется пучок 213 Рис. 111. Скелет крыла вороны: 1  плечевая кость; 2  лучевая кость; 3  локтевая кость; 4  ca мостоятельные косточки запястья; 5  пряжка (слившиеся косточки запястья и пясти); 6  фаланrи 11 пальца; 7  единственная фаланrа 1 пальца; 8  единственная фаланrа III пальuа 
перьев, образующий крылышко (alula; см. рис. 98,4).111 палец пред ставлен также одной фаланroй (рис. 111, 8), примыкающей к oc нованию первой фаланrи 11 пальца. Описанные изменения в скелете кисти (образование carpomet acarpus, редукция пальцев) создают прочную опору для первосте пенных маховых перьев  части крыла, несущей в полете наи большую наrрузку. Тазовый пояс состоит из трех пар срастающихся вместе KOC тей: широкая и длинная подвздошная кость (ilium; см. рис. 106, 15; рис. 107, 4) на большом протяжении срастается со сложным Kpec тцом. К ее наружному краю при растает седалищная кость (ischium; см. рис. 106, 16; рис. 107, 5), а ниже расположена направленная назад палочковидная лобковая кость (pubis; см. рис. 106, 17; рис. 107,6). Все три кости таза образуют вертлужную впадину (acetabulum; см. рис. 106, 18), в которую входит roловка бедра. Большая поверхность тазовых костеЙ и их неподвижное соеди нение с осевым скелетом обеспечивают прочное прикрепление мощных мышц. Эти особенности тазовоro пояса определяются тем, что передние конечности выполняют только функцию полета, тоша как при движении по земле вся тяжесть тела приходится лишь на задние конечности. Лобковые и седалишные кости правой и левой сторон не co единяются npyr с npyroM на брюшноЙ поверхности (см. рис. 107), поэтому таз птиц позволяет откладывать крупные яЙца. Такой таз называют открытым; можно предполаrать, что он увеличивает подвижность брюшной стенки в тазовой области, способствуя ин тенсификации дыхания в полете. Скелет задней конечности представлен мощными трубчатыми костями. Бедро (femur; рис. 112, 1) на проксимальном конце имеет хорошо развитую окруrлую rоловку для сочленения с тазовым поясом. На дистальном конце образуются рельефные суставные поверхности для сочленения с костями rолени. В области коленно ro сустава в мышечном сухожилии лежит коленная чашечка (patelIa; рис. 112, 2). Основной элемент rолени  массивная большая берцовая кость, с нижним пистальным концом которой сливаются две проксималь ные кости предплюсны. Образуется костный комплекс, представля ющий собой rоленопредплюсну, или тибиотарзус (tibiotarsus; рис. 112,3). Малая берцовая кость (fibula; рис. 112,4) сильно редуци рована и в виде маленькой тоненькой косточки примыкает к Bepx ней части наружной понерхности большой берцовой кости. Дистальные элементы предплюсны (tarsus) и 3 элемента плюс ны (metatarslls) сливаются у птиц в единую кость  цевку, или 214 !1ЛiOснопредплюсну (tarsometatar sus; рис. 112, 5). Блаrодаря этому в конечности появляется добавочный ры чаr . Подвижное сочленение двух рядов костей предплюсны (один ряд образуют кости, приросшие к rолени, а друrой ряд  кости, слив шиеся с плюсной), как и у пресмы каюшихся, называется интертар зальным суставом (рис. 112 ,6). На дистальном конце цевки xo рошо выражены суставные поверх НОСПI ШIЯ причленения фаланr паль цев (pl13langes digitoPllm; рис. 112, 7). У подавляюшеro большинства птиц в задней конечности развиваются четыре пальца, из которых 1 палец направлен назад, а 11, lll, IV  вперед. Мошные длинные кости скеле та задних конечностей, появление добавочноro рычаrа (образование tarsometatarsus), хорошо выражен ный рельеф суставных поверхнос тей  необходимые условия проч ности И подвижности задних конеч ностей. Заключение 1 2 3 4 J lV 111 Рис. 112. Скелет задней конечности вороны: 1  бедренная кость; 2  KO ленная чашечка; 3  rолено предплюсна (tibiotarstls); 4  малая берuовая кость; 5  иeB ка (слившиеся кости предплюс ны и плюсны); 6  интертар зальный сустав; 7  фаланrи палы\в;; lJV  падьuы В морфолorическом отношении птицы во MHoroM сходны со свои ми предками  пресмыкающими ся. На это указывает целый ряд при знаков: почти полное отсутствие кожных желез; роrовые чешуи на дистальных отделах задних конеч ностей; роrовой покров клюва; че реп диапсидноrо типа (с редуцированной, однако, верхней дy rоЙ), имеющий только один затылочный мыщелок; состав костей черепа; наличие шейных ребер и крючковидных отростков rpyn ных ребер; открытый таз: большое сходство строения мочеполо воЙ системы и периферических отделов кровеносной системы, 215 
присутствие клоаки, размножение откладыванием яиц, сходство эмбриональноrо развития и т. п. В процессе эволюции птицы обособились от рептилий за счет мноrих, но часто относительно небольших преобразований MOp фолоrических структур, обеспечивших существенную интенсифи кацию физиолorических функциЙ и тем самым резко повысивших общий уровень орrанизации птиц по сравнению с пресмыкающи мися. Полет и высокая общая подвижность птиц требуют большою расхода энерrии и ее быстрой компенсации, поэтому в эволюции птиц большое значение имело становление такой орrанизации которая обеспечила бы не только механику, но и энерrетически потребности полета, существенно повысив интенсивность обмена веществ. у птиц имеется целый ряд прямых приспособлений к полету. К ним относятся: компактность тела; жесткость инеподвижность туловищною отдела осевою скелета и редукция ero XBocToBoro OT дела; резкое возрастание размеров rрудины и образование на ней киля; прочность пояса передних конечностей (в том числе и обра зование специальною амортизирующею устройства  вилочки), строеие скелета крыла (включая особенности суставных поверх ностеи и кардинальные изменения в строении кисти); мощность мускулатуры, поднимающей и опускающей крыло при полете; развитие перьев  леrких и прочных poroBbIx образований, созда ющих несущие плоскости крыльев и хвоста и обеспечивающих обтекаемость тела; редукция зубов, облеrчающая скелет rоловы; редукция мочевою пузыря и прямой кишки (снижение веса тела). общее увеличение объема rоловною мозrа и особенно сильно развитие мозжечка  центра равновесия и координации движе ний; увеличение массы нервных клеток спинноrо мозrа в области центров, отвечающих за работу крыльев, и т. д. Клюв С  ero подвижн1М скелетным механизмом и дифферен цированнои мускулатурои стал очень тонко действующим инстру ментом при выполнении сложных манипуляций. Образование клюва и одновременно увеличение длины и подвижности шеи освободи ло передние конечности от мнorих добавочных функций (захват и удерживание добычи, чистка покровов и т. п.) И тем самым спо собствовало их преврашению только в opraH полета  крылья. Yд линение шеи и ее высокая подвижность компенсировали непод вижность туловища, а изменения положения rоловы позволили в какихто пределах менять положение центра тяжести тела, тем ca мым реrулируя режим полета. Преобразование передних конечностей сопровождалось укреп лением тазовоrо пояса и скелета задних конечностеЙ, а также Hapac 216 танием массы их мышц  приспособление для «двуноюrо» пере движения по земле, ветвям деревьев и т. п. Полет требует затраты большоrо количества энерrии. Напри мер, у rолубя, летящеrо со скоростью 70 кмjч, расход энерrии (мощность) может до 16 раз превосходить ее зтраты в покое. Рез кое возрастание энерrетических возможностеи связано с измене ниями мноrих систем opraHoB. Леrкие птиц относительно малы по объему, но велика их rуб чаТоСТЬ, что увеличивает поверхность rазообмена. Сложная систе ма воздушных мешков, связанных с леrкими, занимает до 20% объема тела: она значительно повышает объем вдыхаемоro воздуха и дает возможноСТЬ насыщать кровь кислородом как во время BДO ха, так и во время выдоха. Чем интенсивнее полет, тем чаще дыxa тельные движения', тем интенсивнее насыщение крови кислоро дом И удаление из нее yrлекислоты. Одновременно воздушные меш ки осуществляют интенсивную теплоотдачу во время полета, предохраняя орrанизм летящей птицы от переrрева. Полное разделение большorо и малоrо KpyroB кровообраще ния также резко увеличивает возможность насыщения тканей кис лородом. Масса сердца У птиц относительно веса тела составляет 0,82,5%  это больше, чем У рептилий (0,20,3%) и млекопита ющих (0,2 1 ,5%). Относительно велика у птиц и частота сердцеби ений: сердце крупных птиц сокращается 140200 раз в 1 мин, мел ких  до 500600. В полете частота сердцебиений резко возрастает: так, у rолубя в покое она равна 170 в 1 мин, а в полете 350600; у мелких птиц частота пульса в полете достиrает 1000 и более ударов в минуту. Большой объем сердца и высокая частота сердечных co кращений обеспечивают быструю циркуляцию крови по орrаниз му и, следовательно, интенсивное насыщение тканей и opraHOB питательнЫМИ веществами и кислородом, а также быстрое OCBO бождение их от уrлекислоты и продуктов распада. Дифференцировка желудка на два отдела  железистый и MYC кульный  существенно улучшает механическую переработку пищи (в мускульном желудке может развиваться давление до 2030 Kr на 1 см 2 ), что способствует ее интенсивному перевариванию. Этому же помоrает характерное для некоторыХ видов птиц отрыrивание поrадок, т. е. непереваренных остатков пищи (хитина, шерсти, KO стей и т. п.),  таким образом ненужные орrанизму вещества yдa ляются уже на уровне желудка через пищевод. Интенсивное пище варение поддерживается и высокой активносТЬЮ пишеваритель 11 I У утки. наПрИlер, IJ покое количество вдохов и выдохов не Ilревышает 8 12 за 1 мин, а в полете она достиrает 50 140. 217 L 
ных ферментов: скорость переваривания пищи у птиц заметно выше, чем у пресмыкающихся и млекопитаюших. Так, воробей переваривает rусеницу за 15 мин, жука  за 1 ч, зерно  за 34 ч (считая от времени принятия пищи до вывода ее непереваренных остатков). Интенсивное пишеварение позволяет перерабатывать большое количество пиши, покрывая высокие энерrетические потребности орrанизма. Особенности пищеварительной системы и opraHoB захвата пищи наряду с большой подвижностью, развитой высшей нервной деятельностью и более совершенными орrанами чувств способствовали расширению трофических (пищевых) свя зей и использованию очень большоro числа кормовых объектов. Высокий уровень обмена вешеств (косвенным показателем этоro может служить температура тела, которая у крупных видов птиц paB на 3840OC, а у мелких видов достиrает 4143°C) наряду с приобре тением высокоэффективноrо теплоизолирующеrо покрова из пуха и перьев лежат в основе механизма теплокровности  подпержания температуры тела птиц на постоянном уровне независимо от изме нения температуры окружаюшей среды (rомойотермия). Значительное увеличение объема rоловноrо мозrа и числа He рвных клеток в нем по сравнению с рептилиями нашли отражение в более высоком уровне высшей нервной деятельности птиu. О нем rоворят и очень сложные системные поведенческие реакuии  инстинкты (совокупность взаимосвязанных врожденных рефлек сов), характерные для вида, и значительное возрастание роли ин дивидуальноro опыта каждой особи, т. е. развитие условнорефлек торной деятельности и способности некоторых видов птиц (Ha при мер, врановых) к обучению. Птицы менее плодопиты, чем пресмыкающиеся. Увеличению размеров ЯИIl (откладка яиц обеспечивается открытым тазом) co ответствуют размеры вылупившихся детенышей. Сопутствующие размножению сложные поведенческие реакции, которые в COBO купности можно назвать «заботой о потомстве,> (постройка rнезда, насиживание, выкармливание, обоrрев и охрана птенцов и т. п.), создают условия для ускорения эмбриональноrо и постэмбрио нальноrо развития и успешноrо выживания птенцов. Совершенство opraHoB движения (высокая подвижность), ro мойотеРМI1Я, сложность высшей нервной деятельности и COBep шенство opraHoB чувств (особенно зрения и слуха) позволили пти цам широко расселиться по всему земному шару. Практически нет на земле ни одноrо района, включая высокие широты Арктики и Антарктики, rде не встречались бы те или иные виды. Усложнились и стали более разнообразными БЗаимоотноше ния птиц с внешним миром и условиями жизни. Так, при сезон 218 ных неблаrоприятных изменениях условий (наступление зимы), кота пресмыкающиеся и земноводные прекрашают свою актив сть впадают в состояние оцепенения, У птиц в целом реакuии :оrобразнее и шире. Некоторые из них совершают миrраuи и (протяженностью до 510 тыс. км и более), улетая на ЗИI\Ю!КУ в более блаroприятные по поrодным и кормовым условиям раионы. Вместе с тем значительное число видов остается в умеренных и северных широтах в течение Bcero [ода. Переживать суровые усло вия зимы им помоrают разнообразные приспособления. Напри Р мноrим видам свойственна резко выраженная сезонная CMe ме ,  о на кормов: переход зимой на питание менее калорииными, н массовыМИ кормами (например, тетерев летм питается HaceKO мыми, яrодами, зелеными частями растении, зимои  преиму шественно почками и сережками некоторых пород деревьев). He перелетные (оседлые) птицы совершают небольшие перемешения, концентрируясь на участках с большим количеством пиши (rлу харь в сосновых лесах питается хвоей сосны; синицы и вороны кормятся в населенных пунктах и т. п.). Птиuы некоторых видов осенью запасают пишу, пряча ее в укромных местах (кедрвки, сойки поползни  орехи лешины, «орешки» кедра, желуди, си ницы  семена деревьев и кустарников). У оседлых птиu во время осенней линьки перьевой покров приобретает лучшие теплоизо лирующие свойства по сравнению с летним оперением (большее развитие пуховой части пера, большее число перьев и пуха на еди: ницу площади поверхности тела и т. п.); У некоторых видов зимнии наряд резко отличается по окраске, помоrая маскировке (белая куропатка). У части видов отчетливо выражены и приспособительные oco бенности поведения: ночевки в укрытиях (тетеревинные и HeKOTO рые друrие ПТИIlЫ  в cHery; мелкие воробьиные  в дуплах, ще лях за корой и т. п.). При этом птиuы некоторых видов в сильные морозы ночуют rруппами, обоrревая друr друrа в убежише (сини цы, воробьи и др.). Следует, однако, помнить о том, что, несмотря на резкое по вышение уровня жизнедеятельности и широкие эколоrические возможности, открываемые rомойотермией, отчетливая спеuиа Jlизация птиц к полету в известной мере оrраничивает Kpyr их ЭКО лоrических приспособлений. В отличие от птиц у млекопитающих отсутствие столь узкой специализации создало предпосылки к воз никновению в процессе эволюш1И значительно большеro разно образия жизненных форм и более мноroобразных взаимоотноше ниЙ со средой. 219 
Реко.Jltендуелшя литература f'ладков Н А., Дементьев r. п., Птуше//ко Е. с., Судилпвская А. М. Опре делитель птиц СССР. М., 1964. [уртовой Н Н Систематика и анатомия хордовых животных. Краткий курс. М., 2004. [уртовой Н Н, Дзержи//ский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоноч ных. Птицы, млекопитающие. М., 1992. Дементьев r. п. Птицы: Руководство по зоолоrии. Т. 6. М., 1940. ДеJ>tентьев r. П. Птицы нашей страны. М., 1962. Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных живот ных. М., 1998. Жизнь животных: В 7 т. Т. 6. Птицы. М., 1986. Ива//ов А. и., Ште2ма// Б. К. Краткий определитель птиц СССР. Л. 1964. ' Карташев Н Н Систематика птиц. М., 1974. PO,'>tep А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2 т. М., 1992. 7 lO 6 т с м а 17. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПТИЦ Рис. 113. Названия участков оперения и частей тела птицы: а  спинная, или верхняя. 2/ сторона тела; б  брюшная. или нижняя, сторона тела: /  надклювье; 2  rрсбень, или конек, надклювья; 3  подклювье; 4  вершина клюва; 5  уrол рта; 6  лоб; 7  темя; 8  затылок; 9  34 уздечка; JO  бровь; / /  шека: 12  кроюшие перья уха: 13  rорло; /4  шея; '/5  зоб: /6  [рудь; 17  брюхо: /8  передняя часть спины; /9  задняя часть спины; 20  поясниuа; 2/  первостепенные маховые: 22  второстепенные Maxo вые' 23  верхние кроюшие крыла; 24  кроюшие кисти; 25  плечевые перья; 26  рулевые перья; 27  верхние кроюшие хвоста; 28  нижние кроюшие хвоста; 29  rолень; 30  цевка; 3 /  внутренний палеu; 32  средний палеu; 33  наруж ный палеu; 34  задний палеu / 2 4 9 24 Материал и оборудование Комплект коллекционноrо материала (тушки 4050 видов птиц). На двухчетырех студентов необходимы: 1. Линейка длиной 50 см или обычная сантиметровая лента  1. 2. Штанrенциркуль или циркуль  1. Задание А Б В r   1. Определить по одному представителю всех имеющихся в Ha боре отрядов птиц; кратко записать основные, «ключевые» при знаки каждоrо отряда. 2. По указанию преподавателя часть птиц определить до вида (пос ледовательно определяя отряд, семейство, род и вид). З. Обратить внимание на связь особенностей внешнеrо облика с образом жизни (приспособления к водному образу жизни, ловле мелкой добычи в воздухе и т. д. И т. п.). Распределить опреде ленные виды по их образу жизни (водные птицы, околоводные, ловящие добычу в воздухе, собирающие ее на стволах дepeBb ев и т. п.). Рис. 114. Измерение длины частей тела птицы: А  длина крыла; Б  длина xBUcTa; В  длина uевки; r  длина клюва 1 Таблица ,J.ля определения ОТрЯДОВ и ПОДОТРЯДОВ ПТИЦ 1 (4). Края надклювья и подклювья усажены поперечными пластинками или хорошо развитыми роrовымИ зубчи ками (рис. 115) ......................................................... См. 2. Перед определением ознакомиться по рисункам (рис. 113, 114) с обозначениями отдельных участков оперения и принятыми в систематике измерениями частей тела птиц. 220 I В таблиuу включены отряды и подотряды, встрсчаюшиеся на территории CHr. Список ВИдов дан в соответствии с наличием экзсмпляров в коллеКШ1l1, предназна ченной для определения студентами 1  2ro курсов биолоrическоrо факультета М ry. 221 
А А Рис. 116. Лапа баклана; все четыре пальца соединены плавательной перепонкой Рис. 115. Клювы: A кряквы (края надклювья и подклю вья несут поперечные poroobIe пластин ки); Б ллинноклювоro кро,<аля (края надклювья и подклювья несут poroBbIe зубчики) 2(3). 3(2). 4(1). 5(14) 6(7). 7(6). 8(9). 222 Рис. 117. Клювы: А  альбатроса (каЖдая ноздря В TPY бочке сбоку клюва); Б rлупыша (ноз дри В обшей трубочке, лежашей на rреб не надклювья) А Б Рис. 118. Лапы: А  чайки (иевка спереди покрыта по перечно вытянутыми шитками); Б  кайры (значительная часть передней стороны цевки сетчатая) Цевка длиннее 200 мм........ ......... ..... .......... ...... ........... ........ :......... Отряд Ф л а м и н r о о б раз н ы е, PllOel1icopter Iformes, семейство Ф л а м и н r о в ы е, PllOel1icopteridae. В пределах CHr один вид  Ф л а м и н r о, РllОепiсортеrиs "оsеиs РаН. Крыло 355490 мм. rнездовья на крупных соленых озерах Казахстана и на восточном побережье КаспиЙскою моря. Цевка короче 200 мм......................................................... .......... Отряд r у с е о б раз н ы е, Al1seriformes, с. 235. Края надклювья и подклювья без пластинок и зубuов (хотя MOryт быть слеrка зазубренными) ............... См. 5. Пальuы соединены плавательноЙ перепонкоЙ (рис. 116, 118). ПередниЙ краЙ перепонки может быть более или менее rлубоко вырезан, но в этом случае между cpeд ним и внутренним пальuами она не короче половины длины BHyтpeHHero пальuа ...................................... СМ.6. Все 4 пальuа соединены плавательноЙ перепонкоЙ (рис. 116).................... ......................... ....... .......................... .......... Отряд П е л и к а н о о б раз н ы е, или В е с  л о н о r и е, Pelecaniformes, с. 231. Плавательная перепонка соединяет только 3 пальuа .. См. 8. Ноздри открываются в одну или две трубочки, распо ложенные по бокам клюва или на ею rребне (рис. 117)... .......... Отряд Б у р е в е с т н и к о о б раз н ы е, или т р у б к о н о с ы е, ProceHariiformes, с. 230. 9(8). Ноздри открываются на поверхности клюва без трубо чек........................................................................... См. 10. 10(11). UeBKa спереди покрыта поперечно вытянутыми poro выми пластинками (рис. 118, А), хвост более чем в 2 раза длиннее uевки............................................................ .......... Подотряд ЧаЙ к о в ы е, Lari, отряда Р ж а н  к о о б раз н ы е, Charadriiformes, с. 262. 11(10). Значительная часть переднеЙ поверхности uевки спере ди сетчатая (рис. 118, 5). Хвост не более чем в 2 раза длиннее uевки ........................................................ См. 12. 12(13). Заднеrо пальuа стопы нет ................................................ .......... Подотряд Ч и с т и к о в ы е, Аlсае, отряда Р ж а н к о о б раз н ы е, Cl1aradriiformes, с. 266. 13(12). ЗадниЙ палеи есть ............................................................. .......... Отряд r а r а р о о б раз н ы е, Gaviifom1es, с. 229. 14(5). Сплошной перепонки между пальuами нет (она может соединять только самые основания пальuев) ...... См. 15. 15(20). Каждый из направленных вперед трех пальuев имеет самостоятельную кожистую оторочку  плавательную лопасть (рис. 119) .................................................... См. 16. 16(17). Оторочка каждоro пальuа в виде сплошноЙ лопасти с ровными краями; коrти плоские (как ноrти; рис. 119, А) 223 
в Рис. ] ]9. Лапы птиц с кожисты 1\111 оторочками на пальцах (сбоку поперечное сечение цевок): А  большая noraHKa: Б  КУЛИКПла вунчик: B лысуха .......... Отряд П о r а н к о о б раз н ы е, Podici pedi formes, с. 229. 17(16). Оторочка каждоrо пальца фестончатая (с вырезами; рис. 119, Б, В) ......................................................... См. 18. 18(19). Птицы средней величины; крыло длиннее 170 мм........ .......... Подотряд П а с т у ш к и, Ralli, отряда Ж у  р а вл е о б раз н ы е, Gruiformes, с. 252. 19(18). Птицы мелкие  крыло короче 150 мм............................ .......... Подотряд К у л и к о в ы е, Charadrii, отряда Р ж а н к о о б раз н ы е, Charadriiformes, с. 255. 20(15). Направленные вперед пальцы не имеют плавательных лопастей ..... ...... ........ ............ ....... ............................ См. 21. 21 (22). fлаза расположены на передней стороне rоловы и Ha правлены вперед (рис. 120, А). Оперение мяrкое, рыхлое. Наружный край 1 ro и 2ro первостепенных маховых обычно зазубрен (рис. 120, Б)............................................ .......... Отряд С о в о о б раз н ы е, Strigiformes, с. 271. 22(21). fлаза расположены по бокам roловы и направлены в стороны (рис. 122). Наружный край 1 ro и 2ro первосте пенных маховых не зазубрен ................................. См. 23. 23(24). Основание крючковиднorо клюва покрыто плотноЙ [o лой кожей  восковицей, обычно окрашенной иначе, чем клюв; ноздри расположены на восковице (см. рис. 135, 2, з)...................................................................... щ....... Отряд С о к о л о о б раз н ы е, или Х и ш н ы е п т и и ы, Fa1col1iformes, с. 241. 24(23). Восковица отсутствует. Ноздри расположены на клюве или у ero основания .............................................. См. 25. 25(26). Все четыре пальца стопы направлены вперед ................ .......... Отряд С т р и ж е о б раз н ы е, Apodiformes, с. 275. 26(25). Расположение пальцев иное щ.............................. См. 27. 224 А Б . А Б Рис. 120. rолова (А) и крыло (Б) серой неясыти; rлаза направлены вперед и окружены лицевым диском из мелких перьев; наруж ные края первых первостепенных маховых зазубренные Рис. 121. Лапа и поперечный разрез клюва: А  кукушки (коrти наl1равленных Ha зад пальuев приблизительно равны по величине; rpебень надклювья закрyrлен ный): Б  большоrо пестроrо дятла (кor ти направленных назад пальuев резко различаются по величине; rребень Haд клювья заостренный) 27(30). Два пальuа обращены вперед, два (или один)  назад ( 121 ) ................... См. 28. рис . ............................................. 28(29). Кои направленных назад пальцев примерно одинако вой величины; клюв слеrка изorнут, rребень надклювья закруrлен (рис. 121, А).................. ..........................:........... .......... Отряд К у к у ш к о о б раз н ы е, Cucul1formes, с.270. 29(28). Копи направленных назад пальцев резко различны по величине. Клюв прямоЙ, rребень надклювьЯ заострен ный (рис. 121, Б)....... ................................:.:......... ........ ....... .......... Отряд Д я т л о о б раз н ы е, PlCIformes, с. 27: 30(27). Вперед направлены три пальца; назад направлен од палеи (он может отсутствовать) ............................ См. 31. 31 (32). Окраска охристорыжая с темными пятнами. На rоло ве длинный хохол рыжеrо цвета с белыми и черными пятнами.......................................................... ..........:........... .......... Отряд Р а к ш е о б раз н ы е, Coracl1formes (часть; семейство Удоды), с. 274. 225 154З87 - 
Рис. 122. fолова КОЗОДОЯ: НОЗДРИ в КОРОТКИХ направленных Вперх трубочках; вдоль края надклювья сидят длинные щетинки; разрез рта заходит за уровень rлаза 2 J o/) Рис. 123. [олова и крыло чибиса (подотряд куликовые отряда ржанко образные): J  недоразвитое истинное первое первостепенное маховое; 2  второе первосте пенное маховое, условно принимаемое за первое Рис. 124. Лапа чернобрюхоrо рябка (сверху И снизу) 32(3]). Нет сочетания пестрой охристорыжей окраски и pы жеro с белыми и черными пятнами хохла ........... См. 33. 33(34). Клюв маленький, но рот очень широкий (разрез рта за ходит назад за уровень rлаза). Вдоль надклювья располо жены большие, направленные вперед щетинки. Ноздри в виде коротких, направленных вверх трубочек (рис. ]22) .......... Отряд К о з о Д о е о б раз н ы е, Caprimulgi formes, с. 273. 34(33). Разрез рта не заходит за уровень rлаза. Щетинки, если они есть, расположены только в уrлах рта. Ноздри не имеют вид трубочек ............................................... См. 35. 35(36). Нижняя часть roлени не оперена ......................... См. 37. 36(35). Нижняя часть rолени оперена (см. рис. ] 13,29) .... См.45. 37(38). Уздечка или кожа BOKpyr rлаз или и то и друrое вместе лишены перьев (рис. ] 29)................................................. .......... Отряд А и с т о о б раз н ы е, или r о л е н а с  т ы е, Cicol1iiformes, с. 232. 38(37). Уздечка и кожа BOKpyr rлаз оперены ................... См. 39. 39(40). ВIшимое ] e первостепенное маховое обычно Шlиннее 2ro или равно ему (у чибиса оно короче 2ro, но тоша на затылке отчетливо заметен хохол из длинных узких чер ных перьев); истинное 1 e первостепенное маховое Ma ленькое и узкое, скрыто под кроющими кисти (рис. ]23) .......... Подотряд К у л и к о в ы е, Charadrii, отряда Р ж а н к о о б раз н ы е, Charadriiformes, с. 255. 226 А Б Рис. 125. Клювы: А  rолубя (ноздри прикрыты мясис тыми выростами): Б  серой куропат ки (ноздри частично при крыты плот ной роroвой крышечкой) I I 40(39). Видимое ] e первостепенное маховое короче 2ro; истин ное ] e первостепенное редyuировано и совсем не заметно. Хохла из tlepHbIx узких перьев на затылке нет ....... См. 41. 41 (42). Заднеrо пальца нет ............. .......:... ........... ...... ........... ..... .......... Подотряд Д р о Ф ы, Otldes, отряда Ж У р а в  л е о б раз н ы е, Grнiformes, с. 254. ) З  ть См. 43. 42(4] . аднии палеu ее . .................................................. 43(44). Крупные птиuы. Клюв от вершины до yrла рта не KOpO че 60 мМ............................................................................... .......... СемействО Н а с т о я щ и е ж у Р а в л и, Gruidae, подотряда Ж У р а в л и н ы е, Grues, отряда Ж у р а в л е о б раз н ы е, Cruiformes, с. 253. 44(43). ПТИUЫ среднеrо или мелкоrо размера. Клюв от верши ны до уrла рта не длиннее 45 мм...............:........................... .......... Подотряд П а с т у ш к и, RalIl, отряда Ж У  р а в л е о б раз н ы е, Grнiformes, с. 252. 45(46). Заднеro пальuа нет или он очень мал. иевка оперена полностью или хотя бы спереди (рис. 124). Крылья длин ные и узкие, хвост клиновидныЙ с заметно удлиненны ми средними рулеflЫ Ми......................................................... .......... Подотряд Р я б к и. Pteroc1etes, отряда r о л у  б е о б раз н ы е, Co]umbiformes, С. 268. 46(45) ЗадниЙ палеu вполне развит (хотя может быть KOpOT ким). Крылья И хвост резко не заострены ............ См. 47. 227 15' 
Рис. 126. Лапа фазана (отряд курообразные). Задний палец расположен выше уровня паль цев, направленных вперед P,c. 127. Лапа зимородка. Cpeд нии и наружный пальцы в OCHOB ной половине срастаются 47(48). Облик домашнеrо rолубя. Ноздри сверху частично при крыты хорошо заметными вздутыми мясистыми Hapoc тами (рис. 125, А) ........................... .......... Подотряд r о fI У б и н ы e ..... C ..... I ...... b .................... r ", О um ае, отряда о л у б е о б раз н ы е. Columbiformes С 268 48(47) Н ,. . . оздри не прикрыты мясистыми нарос;ами. Общий об лик H похож на домашнеrо roлубя ..................... См 49 49(50). Заднии палец отходит от цевки выше уровня остальы пальцев (рис. 126). Длина заднеrо пальца без копя не более 1/3 длины cpenHero пальца (без копя) .......... Отряд К у Р о о б Р аз Н ы е G 11 'l": .................. 50(49) З  ' а Ilormes, с. 248 . аднии палец расположен на одном уровне с передним пальцами. Длина заднеrо пальца без копя заметно длин 51 нее, чеr: 1/3 длины среднеro пальца (без копя)... См 51 (52). Среднии и наружный пальцы срослись на 2/3 своей и ны (рис. 127). Если пальuы заметно не срослись то ro лова, надхвостье и вся брюшная сторона тела rлУбоrо цвета, крыло длиннее 180 мм....... О ...................... 52(51) ё........  тряд Р а к ш. о б раз н ы е, Coraciiform:.:.274: . реднии и наружныи пальцы дрyr с друrом не paCTa ютя и свободны до caMoro основания. Если на брюш нои CTpOHe тела, на rолове и надхвостье пребладает rолубои цвет, то крыло короче 100 мм [;, .T;: В о р о б ь и н о о б Р а ..;..:..p.i. 228 Отряд fаrарообразные, Gаviifопnеs Крупные водоплавающие. Ноrи далеко отнесены назад, поэто МУ по суше передвиrаются с трудом, но прекрасно плавают и HЫ ряют. Три пальца соединены хорошо развитой плавательной пере по нкой . Полет быстрый, но не маневренный. Питаются рыбой. Перелетные. В отряде только одно семейство, Gaviidae и один род  r а r ары, GQ\'ia. Таблица ДЛИ uпределсния видов )(2). На передней стороне шеи ржаворыжее пятно. Спина одноцветная или с мелкими редкими белыми пятнами .......... К р а с н о з о б а я r а r ара. Gavia stellata Репt. Крыло 255 31 О мм. Водоемы тундр и лесной зоны от западных до восточных rраниц. 2(1). Передняя сторона шеи черная. На спине мноrочислен ные крупные белые пятна.......... ............................ ........... .,. .......... ч е р н о з о б а я r а r а р а, Gavia arctica L. Крыло 260 340 мм. Водоемы от тундр на севере до степ ных озер Казахстана, Алтая, Саян. Отряд Поrанкообразные, Podicipediformes Водоплавающие средних и мелких размеров. КаЖдЫЙ из трех направленных вперед пальцев несет самостоятельную широкую кожистую лопасть (см. рис. 119, А). Прекрасно плавают и ныряют; по земле передвиrаются с большим трудом. Питаются рыбой и BOД ными беспозвоночными. Перелетные или кочующие. В отряде един ственное семейство Podici pedidae. В пределах CHf встречаются представители onHoro рода  п о r а н к и, Podiceps. Таблица ДЛЯ определеНIIЯ видов 1(2). Клюв длиннее 30 мм, цевка длиннее 50 мм ......... См. 3. 2(1). Клюв короче 30 .1M, цевка короче 50 мм ............. См. 5. 3(4). Уздечка, полоса над rлазом и наружная часть плечевых белые; в брачном наряде хорошо развит хохол и BOpOT ник из удлиненных перьев....... .. ............. ...... .............. ...... .......... Б о ль ш а я п о r а н к а, или Ч о м r а, Podi ceps сristаtиs L. Крыло 160210 мм. Европейская часть CHr (кроме Ce вера), Западная Сибирь, юr Uентральной и Восточной Сибири и Приморье. 229 
А Б " ж/ -;r..?-- /:,.  ." @)   . ....;".a.4-y'"1-: , ..'.:., 1E !; . . <:.. С=с ..\ Рис. 128. Клювы: А  красношейной поrанки (КЛЮВ слеrка выпуклый); Б  черношейной rюrанки (конеи клюва слеrка вздернут кверху) 4(3). Уздечка, полоса над rлазом и наружная часть плечевых темные; в брачном наряде воротника нет, а хохол раз вит слабо.................. ........................................................... .......... С е рощ е к а я по r а н к а, Podiceps griseigeпa Bodd. Крыло 148208 мм. Водоемы европеЙской части CHr, Западной и Восточной Сибири, Южноrо Казахстана, Дальнею Востока. 5(6). Клюв слеrка вздернут кверху (рис. 128, Б). Первые из второстепенных маховых чисто белые, последние пер востепенные маховые с примесью белою........................ .......... Ч е р н о шей н а я по r а н к а, Podiceps caspi сиs НаЫ. Крыло 1 18 145 мм. Весь юr CHr (исключая пустыни) с перерывом в ЗабаЙкалье. 6(5). Клюв прямой (или слеrка выпуклый; рис. 128, А). Первые из второстепенных маховых бурые или белые с бурыми пятнами, последние первостепенные маховые бурые....... .......... К р а с н о шей н а я п о r а н к а, Podiceps аU/"ilиs L. Крыло 125 155 мм. Умеренная полоса на территории CHr, район Аральскorо моря, Приморье. Отряд Буревестникообразные, или Трубконосые, Proce llarj jfоппеs Мелкие, средних размеров и крупные морские птиuы. связан ные с сушей только В период размножения. Ноздри в роювых TPy бочках (см. рис. 117). Три передних пальца соединены плавательны ми перепонками. Хорошо плавают; по земле передвиrаются с TPy дом. Крылья минные и узкие. Хорошо летают активным и паряшим полетом. Пища  морские беспозвоночные, рыбы; отбросы с cy дов. Подавляющее большинство видов rнездится в IОжном полу 230 и . на мо р я CeBepHoro полушария прилетают на зимовку. На I1IарИ , б б их северных морях rнездятся 4 вида, из которых наи олее о ы наI1l { 1 . { . L чен r л У п ы ш, Fи тarиs g асю IS .  Крыло 290 350 мм. Ноздри в трубочке, лежащеи на rpеб не клюва (см. рис. 117, Б). rнездится на скалистых обры вах Земли Франuа Иосифа, Новой Земли, береrах Бе ринrова пролива, восточном побережье Камчатки, на Сахалине. Командорских и Курильских островах. Отряд Пеликанообразные, или Веслоноrие, PelecanHormes Водоплавающие птииы, у которых все четыре пальuа соедине ны общей плавательной перепонкой (см. рис. 116). Хорошо плав ют, некоторые виды ныряют. Питаются преимуществе..нно рыбои. Перелетные и кочующие. Местами объекты спортивнои и промыс ловой охоты. Половою диморфизма окраски нет. В пределах CHr обычны представители двух семейств. Таблица для определения сеl\'lЙСТВ 1(2). Клюв широкий, длиннее 30 см. Оперение све!лое ......... .......... Семейство П е л и к а н о в ы е, Реleсашdае, с. 231. 2(1). Клюв узкий, короче 10 см. Оперение темное.................... .......... Семейство Б а кл а н о в ы е, PI1alacrocoracldae, с.232. Семейство ПелuкаНО6ые, Pelecaпidae Крупные птиuы с длинным уплощенным клювом и большим кожным мешком меЖдУ ветвями нижней челюсти. Оперение pыx лое. Не ныряют. В странах CHr встречается единственный род  п е л и к а н ы, Ре/есапиs, с двумя видами. Та6ЛИl1а для определения вндов 1 (2). Стержни первостепенных маховых темные. Роrовая часть надклювья вдается В оперение лба небольшим oKpyr лым выступом..................................................................... .......... к У Д р я вый п е л и к ан. Ре/есаl1иscrisриs Brиch. Крыло 620800 мм. Дельты рек, крупные озера от низо вьев Дуная до озера Зайсан. 2(1). Стержни первостепенных маховых светлые. Оперение лба в виде oCTporo клина вдается в rребень надклювья............ .......... РозовыЙ пеликан, Реlесапиs Оl10crоtа/иs L. 231 
Крыло 600780 мм. Крупные озера, дельты рек от низо вьев Дуная до озера Зайсан и Джунrарии. А Се.мейство Баюza'НЪl, Phalaaoco1"Qcidae '/":,:: " :....1" Клюв тонкий и узкий, с крючком на коние. Оперение плот ное, темной окраски. Хорошо ныряют. На территории CHr BCTpe чаются ВИДЫ одноrо рода  б а к л а н ы, PJlO/acrocol"Ox. Таблица для определения видов ] (2). Клюв короче 40 мм, крыло короче 225 мм....................... .......... М а л ы й б а к л а н, PllO/acrocorax руgтаеиs РаН. Крыло 185216 мм. Низовья Дуная, Воши, YpaJ1a. Куры и Сырдарьи. 2(1). Клюв длиннее 40 мм, крыло длиннее 225 мм ...... См. 3. 3(4). Крыло длиннее 300 мм......................................................... .......... Б о л ь ш о й б а к л а н, Pha/acrocorax carbo L. Крыло 320 385 мм. Берсrа морей, крупные реки и озера всей южной части СНС Прибалтика, Мурман. 4(3). Крыло короче 300 мм.................... ......... ..................... ....... .......... Б е р и н r о в б а кл а н, Рhа/асroсоrахре/аgiсиs РаН. Крыло 240295 мм. Северовосточное побережье Азии от острова Вранrеля до Приморья, Сахалина и Куриль ских островов. Б Рис. 129. rоловы птиц семейства ибисовых. Уздечка и кожа ВОКРУl rлаз не покрыты перьями: A каравайка; Б колпиuа ,\ 1, Рис. 130. KorOTb среднеro пальца птиц семейства цаплевых; с BHYТ ренней стороны он зазубрен в виде l'ребешка 4(3). Крыло длиннее 500 мм. KoroTb среднеrо палыla не за зубре н ................................................................................... .......... Семейство А и с т о в ы е, Ciconiidae, с 234. Семейство ЦаплеВЪlе, Al"deidae Птиuы мелкой и средней величины. rнездятся преимуществен но колониями. Распространены почти по всему земному шару, кроме высоких широт. Отряд Аистообразные, или fоленастые, Ciconiiformes Крупные, средние и мелкие птиuы, обычно живущие по бере [ам водоемов. Характерны длинный клюв, длинная шея и длинные четырехпалые ноrи. Половой диморфизм обычно не выражен. Пи таются разнообразными наземными и водными животными. Часто rнездятся колониями. Перелетные, на юrе кочующие. Некоторые виды  объекты спортивной охоты. Таблица для определения семейств 1(2). Клюв длинный, плоский с лопатообразным расшире нием на коние или длинный, узкий, дуrообразно изоr нутый книзу (рис. 129)................................... ...................... .......... Семейство И б и с о в ы е, Threskiomithidae, с. 235. 2(1). Клюв прямоЙ, конический, заостренный на коние ... См. 3. 3(4). Крыло короче 500 мм. Кorоть среднеrо пальuа с BHYТ ренней стороны зазубрен в виде rребешка (рис. 130)...... .......... Семейство U а п л е в ы е, Al"deidae, с. 233. 1(2). Таблица для определения родов II видов 2(1). 3(4). 4(3). 232 Маховые перья с хорошо заметным поперечным рисунком .......... Род В ы п и, Воtaитs. В странах CHr один вид  Вы п ь б о л ь ш а я, Воtаиrиs stellaris L. Крыло зоо 360 мм. Заросшие тростником водоемы всеЙ территории CHr южнее 60640 с. ш. Маховые перья одноиветные, без поперечноrо рисун ка ..... ................... ....... ............ .............. ............... ...... См. 3. Маховые и рулевые белые.......... .............. ................... ...... .......... Род Б е л ы е II а п л и, Egretta. В странах CHr более обычна б о л ь ш а я б е л а я U а n л я, Egretta а/Ьа L. Крыло 345475 мм. Юr европей ской части CHr, СеверныЙ Кавказ и Закавказье, Юж ный Казахстан, Средняя Азия, Приморье. Маховые и рулевые темные ................................... СМ.5. 233 
5(8). Клюв и цевка длиннее 100 мм.................................... .......... Род Ц а п л и, Ardea. .................................. c..6: 6(7). Оперение преимущественно серое, без ржавчаторыжих тонов...................................... ............................. .......... .......... С е р а я Ц а п л я, Ardea cil1erea L. ....... Крыло 420475 мм. В CHr почти повсеместно к юry ОТ линии СанктПетербурr  Киров  Якyrск  УСтье Амура  Сахалин. 7(6). В оперении преобладают ржавые и рыжие тона.............. .......... Рыж а я Ц а п л я, Ardea риrриrеа L. Крыло 325400 мм. Юr европейской части CHr, Казах стан. Средняя Азия, Приморье. 8(5). Клюв и цевка короче 100 мм ................................. См. 9. 9( 1 О). Крыло длиннее 200 мм......................................... ................ .......... Род К в а к в ы, Nycticorax. На территории CHr обычен один вид  к в а к в а Nycticorax пycticorax L. Крьто 260 345 мм. Юr CHr от Молда вии до Средней Азии и Южною Казахстана включительно. 10(9). Крыло короче 200 мМ......................................................... .......... Род В о л ч к и, JхоЬryсhиs. ....................... См. 11. 11(12). Нижняя часть roлени не оперена на 1015 ММ................ .......... А м у р с к и й в о л ч о к, JХОЬ'Jlсhиs еиrythтиs Sw. Крыло 130 155 мм. Южное Забайкалье, Приамурье и При морье. . 12( 11). rолень оперена до интертарзальноrо сустава................... .......... В о л ч о к, или м а л а я вы п ь, JXObryC/1US тiпи tиs L. Крыло 140 160 мм. Европейская часть СН r на север до 600 с. Ш., Западная Сибирь, Казахстан и Средняя Азия. 2(1). Крыло 550690 мм. ЕвропеЙская часть CHr (кроме ce вера) от Прибалтики до Азовскоro моря, Закавказье, Средняя Азия, Приамурье и При морье. Часто rнездятся в населенных пунктах. r олова и шея черные......................................................... .......... Ч е р н ы й а и с т, CicOl1ia пig,'a L. Крыло 520590 мм. Вся лесная зона CHr, ropbI Кавказа и Средней Азии. Всюду редок. l' \ СeJнейство Ибисовые, Thl"eskioтithidae Птицы средней величины, распространены преимушественно в тропиках. В странах СН r встречаются только 2 вида. Таблица для опрсделения родов и DИДОВ 1(2). Клюв длинный, узкий, дуrообразно изоrнут книзу (см. рис. 129, А).......................................................................... .......... род К а р а в а й к и, P/egadis. В пределах CHr один вид  к а р а В а й к а, P/egadis fа/сiпе//иs L. Крыло 250 305 мм. Н из()вья рек и озера юrа европейс кой части СНС Южнorо Казахстана и Средней Азии. 2( 1). Клюв плоский, с лопатообразным расширением У Bep шины (см. рис. 129, Б)..... ................ ............. ........ ..... ..... ...... .......... Род К о л п и u ы, P/ata/ea. На территории CHr один вид  к о л п и u а, P/ata/ea /ellcorodia L. Крыло 35541 Омм. Крупные озера и низовья рек южной части СН r от Дуная до Приморья. Семейство Аистовые, Cicoпiidae Крупные птицы с массивным коническим КJIювом. Обычно rнездятся поодиночке. В странах CHr встречаются 2 вида одною рода  а и с т ы, Cicoпia. Отряд fусео6разные, Anseriformcs 1, Таблица для определения видов 1(2). rолова и шея белые ........................................................... .......... Б е л ы й а и с т, Cicoпia cicoпia и. Водоплаваюшие птицы от крупных (лебеди) до небольших раз меров с типичным обликом утки или rуся. Три передних пальца соединены плавательной перепонкой. Хорошо плавают, HeKOTO рые виды хорошо ныряют. у мноrих видов отчетливо выражен половой диморфизм окраски. Питаются животной или раститель ной пишей. Перелетные. Все виды  ценные объекты спортив ной и, местами, промысловой охоты. Ряд ВIШОВ одомашнен. В CTpa нах СН r встречаются представители одноrо семейства  у т и  н ы е, Al1atidae. I В настоящее время дальневосточную форму бслоrо аиста, отличающуюся крупными раЗlераМII и черным клювом, JJьшеляют в самостоятельный вид  Д а л ь Н е в о с т о ч н ы й а и с т, С. boyciaпa. 234 235 
А Б Рис. 131. Цевка: А  ceporo ryся (иевка спереди сетча тая; покрыта мноrоуrольными шитка ми); Б  кряквы (спереди иевка ПО крыта крупными поперечно вытянуты ми шитка\ш) А Б -/::' . .,.'!::::,::::Т:: ./ {:<> ..."  .. "-':'  . .-#" Рис. 133. Клювы сверху: А  мандаринки (HOroTOK широкий); Б  кряквы (HoroTOK узкий) 7(8). HoroToK широкий и занимает всю переднюю часть Haд клювья (рис. 133, А)......................................................... .......... Род М а н д а р и н к и, Aix. В пределах СН r один ВИД  М а н д а р и н к а, Aix galeric lllata L. Крыло 210245 мм. Приамурье, Приморье, Южные Курильские острова и, возможно, Южный Сахалин. 8(7). HoroToK узкий и занимает не более 1/3 вершины Haд клювья (рис. 133, Б)......................................................... .......... Род Ре ч н ы е у т к и, Aпas, с. 239. 9(10). Подмышечные перья чистобелые или белые со светло бурыми пятнами .................................................... См. 11. 10(9). Подмышечные перья черные или бурые ............. См. 13. 11(12). Клюв у вершины несколько уже, чем у основания (CMOT реть сверху; рис. 134, А)......................................................... .......... Род К р а с н о н о с ы е н ы р к и, Netta. В CHr один вид  к р а с н о н о с ы й н ы р о к, или к р а с н о б а ш, Netta тfiпa РаН. Крыло 243 280 мм. Степные озера юrа CHr на восток . до Алтая. 12( 11). Клюв или одинаковой ширины по всей длине, или слеrка расширяется к вершине (рис. 134, Б)........................... .......... Род Ч е r н е т и, Aythya, с. 240. 1 I :\1 Рис. 132. Задний палец: А  кряквы (оторочка пальuа узкая), Б  морской чернети (задний палеu с ши рокой кожистой лопастью) Таблица для опрсдеЛСIШЯ ролов 1 (2). Вся цевка покрыта мелкими мнorоуrольными шиткаr.ш (рис. 131, А)......................................................... .......... Род r у с и, Aпser, с. 238. 2( 1). Цевка спереди вся или хотя бы в нижней части по крыта крупными поперечно ВЫТЯНУТЫМИ шитками (рис. 131, Б) ............................................................. См.3. 3(4). Клюв узкий (ширина в предвершинной части менее 10 мм), края челюстей усажены острыми направленны ми назад зубчиками (см. рис. 115, Б)...................................... .......... Род К р о х а л и, Меrgиs, с. 240. 4(3). Ширина клюва в предвершинной части более 10 мм. Края челюстей несут тонкие поперечные пластинки (см. рис. 115, А) .............................................................. См. 5. 5(6). Задний палеu с узкой кожистой оторочкой (рис. 132, А) ............_..................................................................... См. 7. 6(5). Задний палеu с широкой кожистой лопастью (рис.132, Б) ............................................................... См. 9. 236 А Б в  -. .  .... .: ... '/'fi'//.. ; ...".<. ': .,...-. .................... Рис. 134. КлЮВЫ сверху: А  KpacHoHocoro нырка (клюв несколько сужается к вершине); Б  хохлатой чернети (по всей дЛине клюв одинаковой ширины); в  широконоски (клюв к вершине сильно расширяется) 237 
13(14). HoroToK клюва узкиЙ (около 5 ММ) и занимает лишь середину вершины надклювья............. ........ ........... .......... .......... Род r о r о л и, Висер/ш/а. В странах CHr наиболее распространен о б ы к н о  в е н н ы Й r о r о л ь, Висер/ш/а с/аngи/а L. Крыло 187 232 мм. Лесные реки и озера от Прибалтики и Кольскоrо полуострова до Камчатки, Сахалина и Приморья. 14(13). HOroTOK широкиЙ (более 8 мм) и занимает всю верши ну надклювья .......................................................... См. 15. 15( 16). Подхвостье белое.. .................................... ......... ..... ....... ..... .......... Род М о р я н к и, C/angu/a. Единственный вид  м о р я н к а, С/аngи/а hyeтalis. L. Крыло 180240 мм. Озера тундры и лесотундры от Коль cKoro полуострова до Чукотки. 16( 15). Подхвостье темное..................... ......................... ........ .... .... .......... Род К а м е н у ш к и, Нistriоniсиs. Единственный вид  к а м е н у ш к а, Histrioniclls his triоniсиs L. Озера, реки и ropHbIe ручьи Восточной Сибири (на запад до Лены и Байкала) и Дальнеrо Востока. Род r у с и, Anscr Таблица для определения ВИДОВ 1 (2). Клюв с черным HoroTKoM И черным основанием; cepe дина клюва инorо цвета (желтая, оранжевая или Kpac новатая)............................................................................. .. .......... r у м е н н и к, Anser fabalis Lath. Крыло 400565 мм. Тундра и лесотундра. в Восточной Сибири и вся лесная зона. 2(1). Весь клюв одноцветный, светлый (не черный) .... См. 3. 3(4). Спина и надхвостье пепельносерые................................ .......... С еры й r у с ь, Anser anser L. Крыло 395520 мм. Большие озера и поймы крупных рек европейской части CHr от Карелии до Дуная, 3a падная Сибирь, Казахстан и юr Восточной Сибири. 4(3). Спина и надхвостье темнобурые .......................... См. 5. 5(6). Клюв длиннее 40 мм. Желтоro кольца BOKpyr rлаза нет. При закрытом клюве сбоку видны пластинки по краю чел юстеЙ.............................................................................. .......... Б е л о л о б ы Й r у с ь, Anser a/blfтns Scop. Крыло 360455 мм. Тундры от Белоrо моря до Чукотки. 238  6(5). Клюв короче 40 мм. У взрослых BOKpyr rлаза узкое rолое желтое кольцо. При закрытом клюве сбоку пластинок по краям челюстеЙ не видно............................................. .......... П и с к у л ь к а, Anser еrуthrориs Scop. Крыло 330420 ММ. Южная тундра и лесотундра от Коль cKoro полуострова до Анадыря. Род Р е ч н ы е у т к 11, Anas ТаБЛl1uа для определения ВИДОВ 1(2). 2(1). 3(4). 4(3). 5(6). 6(5). 7(8). 8(7). Клюв у вершины примерно вдвое шире, чем у OCHOBa ния (рис. 134, В).................................................................. .......... Ш и р о к о н о с к а, Anas c/ypeata L. Крыло 205260 мм. Почти повсеместно, кроме тундры и лесотундры. Клюв по всей длине примерно одинаковой ширины...См. 3. Крыло короче 220 мм ............................................. См. 5. К рыло длиннее 220 мм ......................................... См. 9. Стержни первостепенных маховых перьев белые............ .......... Ч и р о к  т р е с к у н о к, Anas qиеrqиеdи/а L. Крыло 175208 мм. Почти повсеместно по всей терри тории CHr. Стержни первостепенных маховых перьев бурые... См. 7. Верх rоловы черный, а бока roловы перед клювом  кремовые (самцы) или бока rоловы бурые с окруrлым беловатым пятном У основания клюва (саМки)............... .......... К л о к т у н, Anasforтosa Geor. Крыло 180220 мм. Сибирь к востоку от Енисея, Даль ний Восток. Верх и бока rоловы перед клювом каштановорыжие (самцы) или бурые, но без ясноro беловатоro пятна У основания клюва (самки)....... .... .... ................ ................... .......... ч и р о KC В И С Т У н о к, Anas crecca L. Крыло 165193 мм. Вся территория СНС кроме аркти ческих тундр, Южноro Казахстана и СреднеЙ Азии. Зеркальце на крыле с фиолетовым цветом...................... .......... К р я к в а, Anas p/atyrhynchos L. Крыло 235295 мм. В странах CHr повсеместно южнее Полярноro Kpyra. Зеркальце без фиолетовоro цвета...................................... .......... Ш и л о х в о с т ь, Anas асиtа L. Крыло 240 290 мм. Повсеместно, кроме крайнеrо юrа европейской части CHr и Средней Азии. 239 9(10). 10(9). 
Род Ч е р н е т и, Aytllya ТаБЛllца для онределения видов 1 (2). На крыле нет резко выделяющеrося по цвету зеркальца (второстепенные маховые перья серые).................... .......... К р а с н о r о л о вый н ы р о к, Aythyaferii: Крыло 200240 мм. Большие озера с зарослями TpOCT ников в европеЙскоЙ части СН r, CeBepHOro Казахстана и Сибири (на восток до Байкала). 2( 1). Белые второстепенные маховые образуют на крыле бе лое зеркальце .......................................................... См. 3. 3(4). На затылке vхохол из более или менее удлиненных перьев. При l)'склои буроватоЙ окраске (самки) у основания клюва есть узкая полоска белых перьев (шириноЙ в 23 мм) и нет белоrо пятна за ухом..................................................... .......... Х o х л а т а я ч е р н е т ь, Ауt/lуаfиligи/а L. Крыло 18':'210MM. Почти повсеместно, кроме тундры, Южноro Казахстана, СреднеЙ Азии и части бассеЙна Амура. 4(3). На [О!lOве нет хохла из удлиненных перьев. При тусклоЙ бурои окраске (самки) у основания клюва довольно широкая полоска белых перьев (более 1 О мм шириной) и белое пятно за ухом........................................................ .......... М о р с к а я ч е р н е т ь, Aythya тarila L. КрIЛО 182235 мм. Озера тундры и северноЙ части лес нои з<:.ны от Кольскоrо полуострова до Камчатки и ce вернои части Курильских островов. Род К р о х а л и, Mergus Таблица для определения видов 1(2). Клюв короче 32 мм, крыло короче 210 мм.. .......... Л У т о к, Merglls а/Ьеllиs L. .................... 2( 1). Клюв длиннее 35 мм, крыло длиннее 215 мм ...... См. 3. 3(4). Длина HoroTKa надклювья (по хорде) более 10 мм. На боах надклювья от вершины до переднеrо края нозд реи не более 15 зубчиков........ . . .......... Б о ль ш о й к р о х .a....M;.;:i...... Крыло 235 290 мм. Береrа рек и крупных озер лесноЙ зоны и roрных районов от западных до восточных [pa ниц CHr. 240 4(3). Длина HoroTKa (по хорде) менее 10 мм; от вершины клюва до переднеrо края ноздри более 15 зубчиков........ .......... Д л и н н о н о с ы й к р о х а ль, Меrgиs sеrюtоr L. Крыло 215 260 мм. Береrа рек и крупных озер в лесоl)'Н дре и северной части лесной зоны европейской части CHr, а также по всей лесной зоне Сибири и Дальнеro Востока. Отряд Соколообразные, или Дневные хищные, птицы, Falconiformes Птицы крупных и средних размеров с крепким крючковидным клювом. Ведут дневноЙ образ жизни. у мноrих стремительныЙ бы стрыЙ полет, часть видов способна к длительному планированию. Питаются разнообразноЙ животноЙ пищеЙ; немноrие виды  пре имущественно падалью. у большинства видов самки значительно крупнее самцов; половоЙ диморфизм окраски встречается лишь У единичных видов. Перелетные, оседлые и кочующие. Большинство видов полезно истреблением разнообразных вредителей сельскоrо и лесноrо хозяЙства. На территории CHr встречаются представи тели двух семеЙств. Таблица для определения семейств 1 (2). Перед вершиноЙ надклювьЯ есть хорошо заметный OCT рый зубец, которому соответствует вырезка на подклю вье (рис. 135, А, 1)................................................................ .......... Семейство С о к о л и н ы е, Falconidae, с. 246. 2(1). Надклювье без предвершинноrо зубца, подклювье  без предвершинноЙ вырезки (рис. 135, Б, В, n....................... Семейство Я с т р е б и н ы е, Acci pitridae, с.241. Се_teЙство Ястребиные, Accipitlidae В семействе более 200 видов, распространенных практически по всему земному шару. Заселяют разнообразные ландшафты. Очень разнообразны по способам охоты и пищевой специализации. Таблица для Оllределения родов 1 (2). Вся rолова полностью оперена (рис. 135, Б). Копи OCT рые, сильно изоrнуты ............................................ См. 5. 2(1). Передняя часть rоловы и rорло roлые или покрыты только пухом (рис. 135, В, 1). Копи l)'пые, слабо изоrну тые ............................................................................ См. 3. 241 164З87 
А Б  2 3 <-,.ft;'"  .; .,: OJ:...:_:.. ....  <Ш" .'::1!""-"'''''''-'''::: --. "....:: .  '\ " ) .... ="- "- \ ' .. в r 2 Рис. 135. fоловы ХИЩНЫХ птиц: А  соколсапсан (на надклювье есть добавочный зубеu; сем. COKO линые); Б  ястребтетеревятник (добавочноro зубuа на надклювье нет; сем. Ястребиные); В  CTep вятник (заылок и шея оперены); r  черныи rриф (затылок и шея покрыты только ПУХОМ): 1  дo баночный зубеu надклювья; 2  восковиuа (roлая кожа у OCHOBa ния клюва); з ноздря 242 3(4). Затылок и шея оперены (ри 135, В). Расстояние от Be; шины клюва до восковицыI менее 40 мм.............. ..... Род С т е р в я т н и к и Neophroп. ' Единственный вид  С т е р в я т н и к, Neophroп реrспорtеrиs L. Крыло 460560 мм. Крым Кавказ, Средняя Азия. ' 4(3). Затылок и шея rолые или покрыты только пухом (рис. 135, 1). Расстояние от Bep шины клюва до края BOCKO вицы более 40 мм...... ..... Род Ч е р н ы е r р и  Ф ы, Аеgyрiиs Sav. В пределах CHr один ВlЩ  Ч е р н ы й r риф, Аеgyрiиs топасhиs L. Крыло 700870 мм. [оры Крыма, Кавказа, Средней Азии и Алтая; залеты во мноrие районы. 5(6). Хвост с вырезкой: крайние рулевые длиннее средних........... .. ..... Род К о р ш ;'';'Mii;s. в странах CHr наиболее pac пространен ч е р н ы й к о р ш у н, Мilvиs kоrsсhип Gm. Крыло 41O 545 мм. Повсеме CT,O, кроме тундр и ceBep нои части таежной зоны. 6(5). Хвост без вырезки, слеrка  закруrлен или срезан пря мо ....................... См 7 7(8). Цевка со всех c;..H oe рена до пальцев ..... Род О р л ;:...A...;i с.243. 8(7). Цевка либо не оперена совсем, либо оперена частично, и тоrда сзади нее нижняя часть покрыта роrовыми щит ками ......................................................................... См. 9. 9(10). Крыло длиннее 550 мм. Клюв (по изrибу от вершины до переднеrо края восковицы) длиннее 40 мм.................... .......... Род О р л а н ы, На/iаееtиs, с. 244. 10(9). Крыло короче 500 мм. Клюв (по изrибу) короче 40 мм ................................................................................ См. 11. 11(12). le первостепенное маховое длиннее самых коротких второстепенных маховых менее чем на 25 мм. BHyтpeH нее опахало 5ro первостепенноrо MaxoBorO с вырезкой. Длина хвоста превышает 2/3 длины крыла...................... .......... Род Я с т р е б ы, Accipiter, с. 245. 12(11). le первостепенное маховое длиннее самых коротких второстепенных маховых более чем на 25 мм. BHyтpeH нее опахало 5ro nepBocTeneHHoro MaxoBoro без вырезки. Длина хвоста меньше 2/3 длины крыла............................ .......... Род С ары ч и, или К а н ю к и, Виtео, с. 246. РОД О р л ы, Aqllila Таблиuа ДЛЯ определсния вИДОВ 1 (2). Длина копя заднеrо пальца (измеренноrо по изrибу) боль ше длины клюва (измереннorо по изrибу от вершины до переднеrо края восковицы). Вершинная часть наружноro опахала 7ro первостепенноro MaxoBoro не сужена............ .......... Б е р к у т, Аqиilа сhrysаееtиs L. Крыло 595 725 мм. Широко распространен в лесной зоне и ropax, местами  в пустынях; всюду редок. 2(1). Длина копя заднеrо пальuа (измеренноrо по изrибу) короче длины клюва (измеренноro по изrибу от верши ны до переднеro края восковиuы). Вершинная часть 7ro nepBocTcneHHoro MaxoBoro сужена ........................ См. 3. 3(4). Ноздря окруrлая (рис. 136, А). Клюв узкий: ширина Haд клювья не более 2/3 ero длины, измеренной по изrибу от вершины до переднеrо края восковицы ..................... .......... Б о л ь ш о й n о д о р л и к, Аqиilа c/aпga РаН. Крыло 490560 мм. Лесная и лесостепная зоны стран CHr. 4(3) Ноздря шелсвидная или бобовидная (рис. 136, 5). Клюв широкий: ширина надКЛЮВЬЯ не менее 5/6 ero длины, измеренной по изrибу от вершины до переднеrо края восковицы ................................................................ См. 5. 243 16' 
А Б Рис. 136. Клювы: A большоrо подорлика (НОЗдря окруrлая); Б орламorильника (ноздря бобо видная) 5(6). Нижняя сторона тела такая же темная, как маховые пе рья, и резко отличается от светлой окраски roловы или низ тела с резкими светлыми продольными пятнами...... .......... О р е л  м о r и л ь н и к, Аqиilа heliaca Say. Крыло 540650 мм. Лесостепи, степи и полупустыни на восток до Байкала. 6(5) Бурая нижняя сторона тела не темнее roловы и шеи и в то же время заметно светлее маховых перьев. На брюшной стороне тела не бывает резких светлых продольных пятен .......... С т е п н о й о р е л, Аqиilа rapax Тетт. Крыло 51 0650 мм. Степи и полупустыни от западных rраниц CHf до Забайкалья. Род О Р л а н ы, Haliaeetus Таблица для определения ВИДОВ 1 (2). Ноздри щелевидные. I e первостепенное маховое короче 7 ro. Средние рулевые длиннее крайних более чем на 35 мм .......... О р л а нб е л о х в о с т, Наliаееtиs albicilla L. Крыло 570720 мм. Береrа морей, крупных рек и озер почти всей территории CHf. Ноздри овмьные. le первостепенное маховое длиннее 7ro. Средние рулевые длиннее крайних менее чем на 35 мм... .......... О р л а HД о л r о х в о с т, На!iаееtиs lеисоrур/шs РаН. КрIЛО 545650 мм. Крупные водоемы Казахстана, Cpeд неи Азии и Забайкапья. 2(1). 244 А ь А Б Рис. 137. Лапы ястребов: А  ястребперепелятниК (внутренний палеu оканчивается на уровне кониа первой фаланrи среднеro пальца); Б  тювик (внутренний палец заметно дЛин нее первой фаланrи среднеro пальца) Рис. 138. Лапы крупных соколов: A соколсапсан (наружный палец за метно дЛиннее BHyтpeHHero); Б Kpe чет (наружный и внутренний пальцы примерно одинаковой дЛины) Род Я с т р е бы, Accipiter Таблица для определения ВИДОВ 2(1). 3(4). Крыло длиннее 280 мм. Клюв, измеренный по изrибу от вершины до переднеrо края восковицы, длиннее 18 мм .......... Я с т р е бт е т е р е в я т н и к, Accipiter genjilis L. Крыло 295 395 мм. Вся лесная зона в пределах CHf. Крыло короче 260 мм. Клюв, измеренный по изrибу от вершины до края ВОСКОВИUЫ, короче 18 мм ........ См. 3. Конец BHYTpeHHero пальца (без копя) находится на одном уровне с кониом первой фаланrи cpeflHero паль ца (рис. 137, А). Наружное опахало 6ro первостепенноrо MaxoBoro с вырезкой......................................................... .......... я с т р е бп е реп е л я т н и к, Accipiter niSllS L. Крыло 186260 мм. Почти повсеместно, кроме безлес ных тундр, степей и пустынь. Внутренний палеu (без копя) значительно длиннее первой фаланrи cpeflHero пальца (рис. 137, Б). Наружное опахало 6ro MaxoBoro без вырезки ....................... См. 5. Длина хвоста более 142 мм................................................ .......... Тювик, Accipiter badills От. 1(2). 4(3). 5(6). 245 
Крыло 182240 мм. Европейская часть CHr к юry ОТ линии Харьков  Воронеж  Оренбурr; Средняя Азия. 6(5). Ллина хвоста менее 142 мм............................................... .......... Малый ястреб, Accipiter virigаtиs Теmm. Крыло 158200 мм. Леса Южной Сибири от Томска и северовосточноrо Алтая до Приморья. 4(3). Наружный и BHYT ренний пальцы (без коrтя) примерно одинаковой длины (рис. 138, Б), цевка оперена более чем на половину длины...... .......... К р е ч е т, Falco gyifalco L. Крыло 342425 мм. Тундры и северная часть лесной зоны. 5(6). Копи черные или черноватые. Средний палец без копя длин нее 25 мм ....... См. 7. 6(5). Копи светлые (бело ватые или желтова тые). Средний палец без копя не длиннее 25v ММ...См. 11. 7(8). На спинной стороне тела преобладает рыжии ЦBe. Cpeд ний палец (без копя) не длиннее неопереннои част внутренней стороны цевки. Наружный и внутреннии пальцы примерно равной длины...................................:... .......... П у с т е ль r а о б ы к н о в е н н а я, Falco (т пипсиlиs. L. Крыло 229275 мм. От южных rраниц CHrvHa север до Арханrельска, низовьев Оби, ceBepHOO Баикала 8(7). На спинной стороне преобладает серыи или бурыи цвет. Средний палец (без копя) заметно длиннее не<:.перен ной части внутренней стороны цевки. Наружныи палец заметно длиннее BHyтpeHHero ................................ См. 9. 9(10). Средняя пара рулевых одноцветная, без поперечных по лос. Резкая вырезка есть на внутреннем опахале 1 ro пер востепенноro MaXOBOro (рис. 139), но отсутствует на 2M... .......... Ч е r л о к, Falco sиЬЬиtео. L. Крыло 243296 мм. В пределах CHr повсеместно, кроме районов севернее 65670 с. ш. и пустынь. 10(9). Средняя пара рулевых с резкии попер:чными полоса ми или темной предвершиннои полосои. Резкая вырез ка есть на внутренних опахалах 1 ro и 2ro первосте пенных маховых.. ......................... .......................... ............ .... .......... д е р б н и к, Falco соlитhаriиs L. Крыло 184 258 мм. Лесотундра и лесная зона; Тянь Шань и АТ"!тай. РОД С ары ч И, или К а н ю к и, Butco Таблипа для определения ВИДОВ 1 (2). Цевка в два раза длиннее cpellHero пальца без копя. Нозд ря расположена roризонтально (параллельно разрезу рта)... .......... К а н ю KK У Р r а н н и к, Виtео rиjiпиs Cretz. Крыло 405525 мм. Степи и пустыни от Предкавказья до ЮrоЗападной Сибири и озера Зайсан. 2( 1). Цевка менее чем в два раза превышает длину cpellHero пальца без копя. Ноздря расположена косо: относительно разреза рта ее передний конец выше заднеro.................. .......... О б ы к н о в е н н ы й с ары ч, или К а н ю к, Виtео Ьиtео L. Крыло 342435 мм. Лесная и лесостепная зоны стран CHr. Рис. 139. Конец крыла чеrлока. Вырезка BHyтpeHHero опахала отчетливо заметна только на 1 M первостепенном махопом пере Се.мейство Соколиные, FaZcoпidae В семействе около 60 видов. Населяют разнообразные, преиму щественно открытые ландшафты. Основной способ охоты  по летбросок на летящую или беryщую добычу; мелкие виды трепе щут в воздухе, рассматривая добычу. На территории CHr встреча ются виды только ollHoro рода  с о к о л ы, Falco. Таблица для определения видов 1 (2). Крыло обычно длиннее 300 мм; если крыло и несколь ко короче, то средний палец без копя Bcerlla длиннее 40 мм ........................................................................ См. 3. 2(1). Крыло короче 300 мм, средний палец без копя короче 35 мм ........................................................................ См. 5. 3(4). Наружный палец без копя заметно длиннее BHyтpeHHe [о (рис. 138, А); цевка оперена меньше, чем на полови ну дл ины............................................................................. .......... С о к о лс а n с а н, Falco раеgril1ИS Tunst. Крыло 274390 мм (обычно длиннее 300 мм). Вся Tep ритория CHr, кроме безлесных степеЙ и пустынь. 246 247 
11(12). Окраска спины с резким преобладанием рыжею ивета. Средние рулевые длиннее крайних более чем на 20 мм .......... С т е п н а я п у с т е ль r а, Fa/co l1аитаl1l1i FI. Крыло 227286 мм. Степи, полупустыни и пустыни от ЮrоЗападной Украины до Забайкалья. 12(11). Спина темная, бурая или темносерая (иноrда перья с рыжими каемками). Средние рулевые длиннее крайних менее чем на 20 мм............................................................ .......... К о б ч и к, Falco vеsреr/il1ИS L.' Крыло 218255 мм. Лесная, лесостепная и степная зоны от Прибалтики и Украины до Приморья. Отряд Курообразные, Galliformes Размеры от мелких (перепел) до крупных (rлухарь). По внеш нему облику напоминают куриuу. Плотное тело, сильные ноrи, короткие широкие крылья. У мноrих видов резкий половой димор физм. Оседлы или совершают кочевки; перепел  перелетная пти иа. Преимущественно растительноядные. Все виды  объекты спортивной и промысловой охоты. Таблица для опреде.1ения семейств 1(2). Ноздри прикрыты перьями. Цевка оперена вся или хотя бы ДО половины. ........ .... ...... ............. ...... ..... ....... ................ .......... Семейство Т е т е р е в и н ы е, Tetraonidae, с. 248. Ноздри не прикрыты перьями. Цевка не оперена...... .......... Семейство Фаз а н о в ы е, Phasianidae, с. 250. 2(1). Се.мейство Тетеревиные, Tetтoпidae Ведут наземнодревесный или наземный образ жизни. Распростра нены в умеренных и северных широтах Евразии и Северной Америки. Таблица для uпределеНIIЯ родов 1(2). Цевка оперена не более чем на 2/3 длины....................... .......... Род Р я б ч и к и, Te/ras/es. На территории CHr один вид  рябчик, Te/ras/es bOl1asia L. Крыло 150 164 мм. Распространен по всей лесной зоне, кроме Камчатки. I В настоя шее время дальневосточную форму выделяют в отдельный вид  а м у р с к и й к о б ч и к, F. amureпsis. 248 2(1). 3(4). 4(3). 5(6). 6(5). Цевка оперена вся .................................................. См. 3. Оперение заходит и на пальuы. Маховые перья белые... .......... Род Б е л ы е к у р о п а т к и, Lаgориs, с. 249. Пальuы не оперены. Маховые перья темные ........ См. 5. Крыло длиннее 290 мм; хвост веерообразный: крайние (наружные) рулевые короче средних............................... .......... Род r л у ха р и, Te/I'ao, с. 249. Крыло короче 290 мм, крайние (наружные) рулевые длиннее средних или равны им........................................ .......... Род Т е т е р е в а, Lуrиrиs, с. 250. Род Б е л ы е к у рап а т к II, Lagopus Таблица для опредсления видов 1(2). Клюв массивный, ero высота у основания 9,513 мм. Зи мой копи беловатые. ......... ........ ........... .................... ........ .......... Б е л а я к у р о п а т к а, Lagoplls /аgориs L. Крыло 180222 мм. Арктические и [орные тундры, MO ховые болота лесной зоны, лесостепь Западной Сибири и CeBepHoro Казахстана. 2(1). Клюв слабый, низкий, ею высота 69,3 мм. Копи зи мой черноватые...... ............................................ ................... .......... т у н д р я н а я к у р о п а т к а, Lаgориs тиtиs Mont. Крыло 180 220 мм. Сухие каменистые арктические и [орные тундры Европы и Азии. .L Род r л у х а р и, Tctrao Таблица для определения видов 1(2). Окраска спины буроватосерая, зоб без резких попереч ных полос. Самиы .................................................... См.3. Окраска спины пестрая, зоб с резкими поперечными пестринами. Самки .................................................. См. 5. Клюв беловатый. Плечевые перья без белых пятен, py левые черные с белыми пятнами разной величины....... .......... r л у х ар ь, Te/rao иrоgа//иs L. Крыло 370430 мм. Хвойные и смешанные леса Европы и Западной Сибири. Клюв черноватый, плечевые перья с белыми пятнами, рулевые черные без белых пятен....................................... .......... К а м е н н ы й r л у ха р ь, Tetrao parvirostris Вр. 249 2(1). 3(4). 4(3). 
l' I Окраска оперения однообразная, черная. Самиы ... См. 3. Окраска оперения пестрая, не черная. Самки ...... См. 5. На крьmе есть белое «зеркальuе». Вершины самых длинных перьев подхвостья достиrают вершин средних рулевых.... .......... т е т е р е в, Lуrиrиs fef/'ix L. у самиов крыло 250 290 мм. Лесная и лесостепная зоны CHr по Восточную Сибирь включительно. Крыло без белоrо «зеркальuа». Вершины самых длинных перьев подхвостья не достиrают вершин средних рулевых .......... К а в к а з с к и й т е т е р е в, Lуrиrиs m/okosiewic zi Tacz. Крыло самиов 200 230 мм. Субальпийская и альпий ская зоны Кавказа. Длина хвоста менее 2/3 длины крыла и обычно короче 13 см. На rруди и боках нерезкие широкие темные полосы .......... т е т е р е в, Lуrиrиs fefrix L. Длина крыла самок 220260 мм. Длина хвоста более 2/3 длины крыла и обычно длиннее 13 см. На rруди и боках узкие темные полоски............... .......... К а в к а з с к и й т е т е р е в, Lуrиrus fI1/okosiewic zi Tacz. Крыло самок 185 220 мм. Таблица для определения родов 1(2). Размеры мелкие: крыло короче 115 мм............................ .......... Род Пер е п е л а, Coturnix. В CHr один вид  пер е п е л, Соfиrniх соfиrniх L. Крыло 90115 мм. Поля и луrа всей территории CHr южнее 6461 Ос. ш. 2(1). Крыло длиннее 130 мм ........................................... См. 3. 3(4). Хвост клиновидноЙ формы; ero длина заметно превос ходит длину крыла................ ........ ...... .... ........................... .......... Род Фаз а н ы, Рhаsiапиs. В пределах CHr один вид  о б ы к н о в е н н ы й Ф а  з а н, РI1Оsiапиs со/сhiсиs L. Крыло 190270 мм. Кустарниковые и камышовые за росли низинных районов Кавказа и Закавказья, дельта Волrи, Средняя Азия, Семиречье, Балхаш, Приамурье и Приморье. 4(3). Хвост слеrка окрyrлый или прямой, ero длина менее длины крыла ........ ..................... ......................... ...... См. 5. 5(6). Наружные и внутренние опахала маховых, кроме 1 ю, поперечнополосатые. На шее спереди нет черной поло сы. Ноrи и клюв буроватые................................................ .......... Род К у р о п а т к и, Perdix, с. 251. 6(5). Наружные и внутренние опахала маховых без попереч ных полос (на наружных опахалах иноrда может быть охристое пятно). На шее спереди черная полоса. Ноrи и кл юв красные.......................................................... ........... .......... род К а м е н н ы е к у р о п а т к и, A/ecforis. В пределах CHr один вид  к е к л и к, или к а м е н  н а я к у р о п а т к а, A/ecforis g/'Oeca Meis. Крыло 140180 мм. Каменистые склоны от предюрий до альпийскою пояса, скалы. rлинистые холмы пус тынь Кавказа, Средней Азии, Среднею и Южною Алтая. 11 Крыло 365430 мм. Хвойные и смешанные леса Восточ ной Сибири и Дальнею Востока. 5(6). Перья зоба рыжие; иноrда с одной темной поперечной предвершинной полосой................................................... .......... r л у х а р ь, Tefrao иrоgа//иs L. Крыло 290 330 мм. 6(5). Перья зоба темные с 2 3 рыжими поперечными полос ками.................................................................................... . .......... К а м е н н ы й r л у х а р ь, Tefrao parvirosfris Бр. Крыло 290 320 мм. Род Т е т е р е в а, Lyrurus Таблица для определения видов 1 (2). 2(1). 3(4). 4(3). 5(6). 6(5). Род К у р о 11 а т к и, Perdix Таблица для определения видов Се.мейство Фазановые, Phasiaпidae Ведут наземный образ жизни. Распространены по всем конти нентам, но не проникают в высокие широты. 1(2). Зоб ОДНОllветныЙ  серыЙ. Под rлазом нет черноЙ по лосы. Если на брюшке есть подковообразное пятно, то оно темноржавое или темнокоричнеВое........................ .......... О б ы к н о в е н н а я к у р о п а т к а, Padix per dixL. 250 251 
Крыло 140 165 мм. Степь, лесостепь, поля и луrа лес ной зоны. На восток до Енисея, на юr до северной OKpa ины Средней Азии. 2( 1) На зобу охристожелтые перья, иноrда образующие боль шое пятно. Под rлазом узкая черная полоса. Если на брюшке есть подковообразное пятно, то оно темнобу poro или черноrо цвета.................... '" ..................... .......... .......... Б о р о Д а т а я, или Д а у р с к а я к у р о п а Т  к а, Perdix dаиriса Раll. Крыло 138158 мм. Степные предroрья Средней Азии и Южноro Алтая, степи Южной Сибири и Дальнеro Востока. 4(3). Отряд Журавлеобразные, Gruiformcs 5(6). Преимущественно наземные птицы, часть которых перешла к околоводному образу жизни. Очень разнообразны по величине. Древняя rруппа с сильной адаптивной радиацией. Включает 8 под отрядов, из которых 3 встречаются в пределах CHf: т р е х пер  с т к и, ж у р а в л и н ы е и д р о Ф ы. ПодотрядПастушки,RаШ Птицы средних и мелких размеров, половorо диморфизма в окраске нет. Населяют береrа водоемов и сырые луrа. Летают пло хо, хорошо беrают, некоторые плавают и ныряют. Перелетные; на крайнем юrе территории CHf  оседлы. Питаются мелкими жи вотными, потребляют и растительную пищу. Некоторые виды  объекты спортивной и промысловой охоты. В странах СН f встреча ются представители семейства п а с т у ш к о в ы е, Rallidae. 6(5). Таблица для определения родов и видов 1 (2). Передние па.пьцы с широкими фестончатыми плаватель ными оторочками (см. рис. 119, В).................................... .......... Род Л ы с у х и, Fиliса. В пределах CHr один вид  л ы с у ха, Fиliса atra L. Крыло 192235 мм. Обычный обитатель боrатых BOДHЫ ми растениями водоемов большей части территории CHr к юrу от 58600 с. ш. 2(\). Передние пальцы не несут широких плавательных OTO рочек .......... .............. ........................ ................ ........ См. 3. 3(4). Длина клюва от переднеrо края ноздрей до вершины более 25 мм и примерно равна длине цевки.................... .......... Род П а с т у ш к и, Rаllиs. В странах CHr один вид  п а с т у ш о к, Rаllиs аqиаtiсиs L. Крыло 98 140 ММ. За росшие береrа BOДO емов к юrу от 58600 с. ш.; в пустынях и в зоне сплошной тайrи отсутствует. Клюв короче 25 мм и заметно короче цeB ки ................... См. 5. Средний палец без копя короче цевки. На лбу у основания клюва нет участка ro лой кожи................... .......... Род К о р о  с т е л и, Crex. В CHr один вид  к о р о с т е ль, Crex crex L. Крыло 124 148 ММ. Сырые луrа и поля, береrа водоемов к юry от 62640 с. ш. и на восток до Якутска и Байкала. В пустынях отсутствует. Средний палец без копя по длине равен цевке или длин нее ее. На лбу у основания клюва есть участок rолой кожи (бляшка) ..................................... ...... .................... ... .......... Род К а м ы ш н и u ы, Gаlliпи/а. На территории CHr один вид  к а м ы ш н и Ц а, или в о Д я н а я к у р о ч к а, Gаlliпи/а сhlоrориs L. Крыло 153 178 мм. Сильно заросшие озера к юry от 56 580 с. Ш., на восток до Томска и Алтая и далее от Юrо Восточноrо Забайкалья до Приморья и Сахалина. 1. I А Б <.:.  ::----..... . .....-: ", J;> @ 3  ",. :'. "' ; . :.;.' , } J;j) 'fI.t. .17 .,::: t.{ Рис. 140. rоловы: А  журавлякрасавки (ПО бокам ro ЛОВbI пучки удлиненных перьев); Б ceporo журавля (по бокам roЛОВbI нет пучков удлинеННbIХ перьев) I I I 11 1 1 1 \11 1\1 I Подотряд Журавли, GпleS Се.меиство Настоящие жураUJlИ, Gтidae Крупные птицы с длинными ноrами, длинной шееЙ, длин ным коническим клювом. Половоrо диморфизма в окраске нет. Обитатели открытых пространств: болот, луroв, степей. Перелет ные птицы. Пища животная и растительная. В СВЯЗИ с сокращением численности охота на журавлей запрещена. В подотряде 1 семей ство  Ж У р а в л и н ы е, Gruidae. 252 253 
11 I Таблица для опрсделення родов и видuв 1(2). Клюв не длиннее 70 мм. От rлаза по бокам roловы пучки удлиненных перьев (рис. 140, А)........................................ .......... Род Ж у р а в л ик р а с а в к и, Al1t/lropoides В странах CHr один БИД  Ж У Р а в л ЬK Р а с а в к а, Al1thropoides vil'go L. Крыло 425540 мм. Сухие степи от Южной Украины до Восточноro Забайкалья. 2( 1) Клюв длиннее 75 I\IM. ПО бокам roловы нет пучков удли ненных перьев (рис. 140, Б)............................................... .......... Род Ж у р а в л и, Grиs ............................... См. 3. 3(4). Стержни первостепенных маховых значительно светлее, чем опахала; третьестепенные маховые белые................. .......... Л а у р с к и й ж у р а в ль, Grиs vipio РаН. Крыло 560600 мм. Болота и сырые луrа Восточноrо За байкалья и Приморья. 4(3). Стержни первостепенных маховых темные, не светлее опахал. Третьестепенные маховые серые.......................... .......... С еры й ж у р а в л ь, Grиs grus L. Крыло 520660 мм. Лесные и степные болота большей части территории CHr. 2( 1). На верхней стороне roловы и по бокам шеи нет пучков удлиненных перьев (они MOryт быть на roрле); на боль ших верхних кроющих крыла и на крайних рулевых MHorO белоrо цвета........................................................................ .......... Род Л р о Ф ы, Otis..................................... См. 3. 3(4). Крыло длиннее 400 мм, цевка длиннее 90 мм................ .......... Д р о Ф а, Otis tarda L. Крыло 465700 мм. Степи всей южной части CHr. 4(3). Крыло короче 300 мм, цевка короче 80 мм..................... .......... С т реп е т, Otis tetrax L. Крыло 245280 мм. Степи европейской части CHr, Ka захстана, Средней Азии и ЮrоЗападной Сибири. Отряд Ржанкообразные, Charadriiformes Околоводные и водные птицы с характерным обликом кули  ков, чаек, чистиковых. Отряд объединяет 3 подотряда. Подотряд Кулuковые, Chaтd7ii Подотряд Дрофы, Otides Птицы мелкой и средней величины, населяющие преимуше ственно береrа водоемов, сырые луrа и болота; некоторые виды живут в лесах, на [орах, в степях и даже пустынях. Крылья узкие и длинные; полет быстрый, стремительный. Половой диморфизм обычно выражен слабо. Питаются преимушественно мелкими бес позвоночными. Перелетные птипы. Мноrие виды  объекты спортивной охоты. 1'1 Крупные и средней величины птипы, по внешнему облику несколько напоминаюшие куриных. Обитатели открытых про странств. Питаются преимушественно растительной, в меньшей степени животной пишеЙ. Перелетные, на юrе  кочующие или оседлые. иенные промысловые птипы. В связи С сокрашением чис ленности в большинстве районов охота на них запрешена. В под отряде 1 семейство  Д р о Ф и н ы е, Otididae. Таблица для Ullределения родов и видов 1 (2). На верхней стороне rоловы и по бокам шеи пучки удли ненных перьев. Большие верхние кроюшие крыла охри стые с темным струйчатым рисунком. Крайние рулевые песочнорыжис с темными полосками и пятнышками... .......... Род Д р о Ф ЫK Р а с о т к 11, Chlaтydotis. В пределах CHr один вид  Д ж е к, или в и х л я Й, Chlaтydolis ИI1(!иlаlа Jacq. Крыло 340425 мм. Пустыни и полупустыни Восточноrо Закавказья, СреднеЙ Азии, Южноrо Казахстана и Юro Восточноrо Аrпая. Таблица для определения семейств 1(2). Хвост с rлубокой вырезкой: средние рулевые заметно короче крайних.................................................................. .......... Семейство Т и р к у ш к о в ы е, Glareolidae, с. 261. 2(1). Хвост без rлубокоЙ вырезки; средние рулевые длиннее крайних или равны им ........................................... См. 3. 3(4). Направленные вперед пальпы имеют по бокам хорошо заметные кожистые оторочки (см. рис. 119, Б); певка за метно сжата с боков.. ..... ... .................... .......... ..... ............. .......... СемеЙство П л а в у н ч и к о в ы е, Phalaropodidae. Один род  Рhаlш-ориs. rнездятся в тундрах. Во внеrнез довое время по всей территории CHr на водоемах BCTpe чается к р у r л О н о с ы й п л а в у н ч и к, P/1Olaropus lоЬаtиs L. Крыло 95 116 мм. 254 255 
А Б А . . --:::. '- ') I  Б . I I Рис. 141. Клювы: А  зуйка (передний конец ноздри BЫ ходит из основной четверти клюва); Б  улита (ноздря лсжит в пределах OCHOB ной четверти клюва) 4(3). 5(6). 6(5). 7(8). 8(7). 9(10). 10(9). 256 Рис. 142. Клювы: А  кроншнепа (клювдуrообразно изоr нут книзу); Б  куликакраснозобика (вершина клюва слеrка oTorHyтa книзу) Пальцы без заметных кожистых оторочек. Цевка oKpyr лая ............................................................................ См. 5. Окраска контрастная пеrая: белая с черным ........ См. 7. Окраска иная ........................................................... См. 9. Длинный и прямой оранжевокрасный клюв отчетливо сжат с боков................... ... .... .... .......... ............................ ... .......... Семейство К у л и к ис о р о к и, Haematopodidae. В странах CHr один вид  к у л и KC О Р О К а, Haeтat ориs ОSll'а/еgиs L. Крыло 235 270 мм. Отмели крупных рек и озер, береrа морей европейской части CHr, Западной Сибири, Ka захстана, Средней Азии и Да.пьнеro Востока. Клюв черный, с боков не сжат, либо прямой, либо уп лощенный и сильно заrнут кверху (см. рис. 114, J) ............ .......... Семейство Ш и л о к л ю в к о в ы е, Recurvi rostridae, с. 261. Передний край ноздри заметно выходит за пределы основной четверти клюва, измеренной от уrла рта (рис. 141, А)......................................................................... .......... Семейство Р ж а н к о вые. CI1aradriidae, с. 257. Передний край ноздри не ВЫХОДИТ за пределы OCHOB ной четверти клюва (рис. 141, Б)...................................... .......... Семейство Б е к а с о В ы е, Scolopacidae, с. 257. ....,... Се.мейсmво Ржанковые, Chaтdliidae Кулики мелкой и средней величины с относительно большой [,оло вой , коротким клювом И короткой шеей. Таблиuа для определения рОДОВ 1(2). Задний палеu есть; на затылке заметный хохол из удли ненных перьев (см. рис. 123) ............................................. .......... род Ч и б и с ы, Val1ellus. В пределах CHr один вид  ч и б и с, Vаl1еllиs vапеllиs L. Крыло 210240 мм. Травянистые болота, сырые лyrа и поля от западных rpаниц CHr до Приморскоrо края; на север до 620 с. ш. (Европа) и северной оконечности Байкала. 2(1). Заднсrо палыra нет, хохолка на затылке нет................... .......... Род 3 у й к и, Сhаrаdriиs, с. 257. Род 3 у й к и, Charadrius Таблиuа для определения ВИДОВ 1(2). Середина зоба белая; поперек нет сплошной бурой или черной перевязи. ...... ... ...... ....... .............................. ................ .......... м о р с к ой з у е к, С/тrаdriиs а/ехаl1dl'iпиs L. Крыло 103 120 мм. Береrа соленых озер и морей южной части СН r от Черноrо моря до Тихorо океана. 2(1). Через зоб проходит сплошная бурая или черная пере вязь........................................................................... См. 3. 3(4). Стержень lro первостепенноrо MaXOBoro белый на всем протяжении; стержни всех остальных маховых темные .......... М а л ы й з у е к, Сhаrаdriиs dиЫиs Scop. Крыло 1 oo 120 мм. Широко распространен по береrам водоемов почти всей территории CHr, кроме CeBepo Восточной Сибири и Камчатки. 4(3). Стержни всех первостепенных маховых белые с TeMHЫ ми вершинам и.................................................................... .......... З у е Kr а л с т у ч н и к, Сhаrаdriиs hiаtiси/а L. Крыло 118138 мм. Тундры и береrа водоемов северной части лесной зоны от Кольскоrо полуострова до AHaды ря: береrа Балтийскоrо моря. Се.мейсmво Бекасовые, Scolopacidap у большинства видов длинный клюв; есть коротконоrие и длин ноноrие виды. Населяют открытые увлажненные ландшафты, He мноrие ВИДЫ проникают в сырые леса. 257 17  4387 
/ <i с "'1';;'J!'J::;'::'= :,,::::,:::::;:;';.;;;:. ; Рис. 143. КлЮВ вальдшнепа сверху: на слеrка расширеннои вершине клюва проходит продольная борозда, по бокам которой заметна шеро ховатость Таблица для опрсделения родов 1(2). Длинный клюв дуroобразно изorнут книзу (рис. 142, А) .......... Род К р о н ш н е п ы, Nите/1iиs, с. 260. 2( 1). Клюв прямой или ero вершина лишь слеrка oTorHyтa книзу (рис. 142, Б) .................................................. См. 3. 3(4). Слеrка расширенная и уплощенная вершина прямorо клюва сверху имеет продольную бороздку и 1аметную шероховатость (рис. 143) ......................................... См. 5. 4(3). Клюв постепенно сужается к вершине; если вершина клюва слеrка расширена, то на ней сверху нет продоль ной бороздки и шероховатости ............................. См. 7. 5(6). Лоб серый, верх rоловы с темнобурыми поперечными полосами; крыло длиннее 175 Мм...... .......... Род В а л ь Д ш н е п ы, SCoZo;;........................... В пределах CHf один вид  в а л ь Д ш н е п ScoZopax rusticoZa L. ' Крыло 178205 мм. Лесная зона от западных rраниц до Сахалина, на север до 63640 с. ш. Изолированное rнез дование на Западном Кавказе и в Крыму. 6(5). Лоб не серый; верх rоловы с одной светлой и двvмя темными продольными полосами; крыло короче 160 M. .......... Род Б е к а с ы, Galli/1ago, с. 261. 7(8). Надклювье постепенно сужается к вершине, не образуя расширения (рис. 144, А). Отчетливо заметная продоль ная бороздка на боковой поверхности надклювья не выходит за основную половину клюва или выходит He значительно.......................................................... . .......... Род У л и т ы, Tril1ga, с. 259. .............. 8(7). Надклювье перед вершиноЙ образует небольшое rлад кое расширение, заметное при рассматривании сверху (рис. 144, Б). Продольная бороздка на боковоЙ поверх ности клюва занимает не менее 3/4 ero длины............... .......... Род Т у р у х т а н ы, Рhilотасhиs. 258 А Б w,.,rrr".- I'''''r.-r/..w......-...-.....".........:::::::::::>  ""\ -;::-:,..;: --  :;;.....  4'-:' \" ,"" Рис. 144. Клювы; вид сверху: А  улита (вершина надклювья без расширения: боковая продольная борозда не выходит за основную половину клюва); Б  турухтана (надклювье перед верши ноЙ образует небольшое расширение; боковая продольная борозда зани:\сшет OKO 110 3/4 длины клюва) Единственный вид  т у р у х т а н, РhiZотасhиs риg/1ах L. Крыло 1 43 195 мм. В брачный период характерен резкий половой диморфизм окраски; ярко окрашенные самцы имеют очень разнообразную индивидуальную окраску. fнездятся по сырым луrам и болотам тундры, лесотун дры и севернOI':'. части лесной зоны; изолированные rнез довья  в ЗападноЙ Сибири и Минусинских степях. Род У л и т ы, Trillga Таблица для определения видов 17. 1 (2). Задняя часть спины, поясница и верхние кроюшие хвоста без белоro цвета, одноцветные в передней части спины... .......... Пер е в о з ч и к, Tri/1ga /lуроZеисоs L. Крыло 98 115 мм. Береrа водоемов практически всеЙ территории CHf, кроме тундр. Сверху есть участки белоro цвета, резко отличаюшиеся по цвету от окраски переднеЙ части спины ......... См. 3. Задняя и передняя часть спины сходной окраски (TeM ные). Верхние кроюшие хвоста с преобладанием белоrо цвета......................................................................... См. 5. Передняя часть спины темная, задняя часть спины и Bepx ние кроюшие хвоста с преобладанием белоrо цвета...См. 7. Стержень Iro первостепенноro MaxoBoro темныЙ; под мышечные перья и испод крыла темные с поперечны ми белыми полосками.. .... ....... .... ......... ........................... .... .......... ч е р н ы ш, Tril1ga ОС/1rориs L. Крыло 127148 мм. Береrа водоемов, ручьев и речек лесной и лесостепной зон от западных rраниц до Колы мы и OXOTCKOro моря. 2(1). 3(4). 4(3). 5(6). 259 
6(5). Стержень 1 ro nepBOCTeneHHoro MaXOBoro белый; noд мышечные перья белые с узкими темными поперечны ми полосками................................................................... .......... Фиф и, Triпga g/areo/a L. Крыло 117 130 мм. Широко распространен по террито рии CHr севернее 53540 с. ш. 7(8). Второстепенные маховые почти все белые...................... .......... Т р а в н и к, Triпga tоtапиs L. Крыло 140170 мм. В европейской части CHr на север до Кольскоrо полуострова, в Сибири до Омска, Южное Забайкалье и Приморье. 8(7). Второстепенные маховые не белые; если у их основания есть белые пятна, то они полностью прикрыты крою щими ........................................................................ См. 9. 9(10). Крыло короче 150 мм........................................................ .......... Пор у чей н и к, Triпga stagпatilis Bechst. Крыло 125 143 мм. Травянистые болота степной и лесо степной зон европейской части CHr и Западной Сибири. 10(9). Крыло длиннее 170 мм...................................................... .......... Б о л ь ш о й у л и т, Triпga пеЬи/аriа Gm. Крыло 175200 мм. Болота и береrа водоемов лесной зоны CHr. Род К р О Н Ш н е 11 Ы, Numenius Таблица для определения видов 1 (2). Крыло короче 270 мм. Верх roловы темный со светлой продольной полосой посередине....................................... .......... С р е Д н и й к р о н ш н е п, Nитепiиs рhаеориs L. Крыло 220270 мм. Болота лесотундры и севера лесной зоны всей территории CHr. 2(1). Крыло длиннее 275 мм. Верх rоловы в темных пятнах, без заметной светлой полосы ................................. См. 3. 3(4). Задняя часть спины и надхвостье с сильной примесью белorо цвета, резко отличающиеся от TeMHoro цвета пе редней части спины............................................................... ............. Б о л ь ш о й к р о н ш н е п, Nитепiиs аrqиаtа L. Крыло 275 335 мм. Степные и моховые болота лесной зоны от западных rраниц до Забайкалья. 4(3). Задняя часть спины и надхвостье пестрые, как и пере дняя часть спины........... .............. ....................... ........ ........ .......... Д а л ь н е в о с т о ч н ы й к р о н ш н е п, Nи тепiиs тadagascarieпsis L. 260 Крыло 280330 мм. Восточная Сибирь от Нижней TYH rуски до Камчатки и Приморья. Род Б е к а с ы, Galli nago Таблица для определения видов 1(2). Крайние рулевые почти целиком белые или с широки ми белыми вершинами......................................................... .......... д у п е л ь, Galliпago media Lath. Крыло 124 146 мм. Сырые луrа от лесотундры до степей и от западных rраниц до Енисея. Крайние рулевые бледносерые или палеВые................. .......... Б е к а с, Galliпago galliпago L. Крыло 122 136 мм. Болота и сырые лyrа почти повсеме стно, кроме Арктики, Кавказа и Средней Азии. 2(1). Семейство Шuло'КЛювковые, ReCU17.Jirost1idae Ноrи длинные. Обычно кормятся на мелководьях. Таблица для определения родов 1(2). Вершинная половина TOHKOro клюва резко заrнyrа кверху (см. рис. 114, n................................................................... .......... Род Ш и л о к л ю в к и, Rесиvirоst/'а. В пределах CHr один вид  ш и л о к л ю в к а, Rесиrvi rostra avosetta L. Крыло 203 235 мм. Илистые береrа степных озер от ДY ная до ЮroВосточноrо Забайкалья, побережья Черно ro Азовскоrо и Каспийскоrо морей. , 2( 1 ). Клюв прямой.............. ........ ................. ............... ................ .......... Род Х о д у л о ч н и к и, Нiтапtориs. В странах CHr один вид  х о Д у л о ч н и к, Нiтапtориs hiтапtориs L. Крыло 204255 мм. Заболоченные береrа пресных и co лоноватых водоемов от Южной Украины до Казахстана и Средней Азии включительно. Семейство Тuркушковые, Glш-еоlidае Отличаются от друrих куликов короткими нorами и коротким клювом с выпуклым надклювьем. Добычу  крупных насекомых  собирают на земле и ловят в воздухе. В странах СН r более обычны виды рода т и р к у ш к и, G/areo/a. 261  
Таблица для определения видов 1 (2). ИСПОД крыла и подмышечные черные........... .......... С т е п н а я т и р к у ш к а, GZareoZa llordmaппi Fiscl1. Крыло 182204 мм. Степи от дельты Дуная до предrо рий Алтая и ТяньШаня. 2(1). Испод крыла и подмышечные каштановорыжие.......... .......... . л у r о в а я т и р к у ш к а, GZш-еоZа p/"OtiпcoZa L. Крыло 175 200 мм. Солонцеватые степи и ПОЛУПУСТЫни вблизи водоемов на юroзападе Украины, в Прикаспии и равнинных степях Средней Азии. .......... С р е Д н и й п о м о р н и к, Sterc оrOl'iиs ротаriпиs Тетт. Крыло 340380 мм. Тундровая зона. Все опахала средних рулевых лежат в oд ной плоскости. Клюв короче 32 мМ.....СМ. 3. Средние рулевые рез ко удлинены и пре вышают длину oc тальных рулевых бо лее чем в 2 раза........ .......... Д л и н н о  хвостый по М О Р Н И к, SteJ'corar iиs Zопgiсаиdus Viell. Крыло 280 320 мм. Зона тундры и лесо тундры. Средние рулевые BЫ даются за обрез хвоста, но их длина менее чем в 2 раза превышает длину oc тальных рулевых....... .......... KOpOTKOXBOC тый поморник, Sterco I'ш-iиs рш-аsitiсиs L. Крыло 290 350 мм. Зона тундры и лесо тундры; северное по бережье Балтийскоrо моря. 2( 1). 3(4) Подотряд Чайковые, LQ11 Птицы крупных, средних и мелких размеров, обычно держа щиеся около водоемов. Хорошо летают и плавают. Направленные вперед пальцы соединены плавательной перепонкой. Пиша пре имушественно животная. rнездятся колониями, реже одиночно. Перелетные, кочуюшие и оседлые. Таблица для определения ссмейств 4(3). 1 (2). Обшая окраска спины, включая надхвостье и хвост, TeM нобурая или сероватобурая. Надклювье прикрыто poro выми пластинками, rpаницы между которыми более или менее ясно заметны (рис. 145, А). Крыло длиннее 300 мм. .......... Семейство П о м о р н и к о в ы е, Stercorariidae, с.262. 2(1). Хвост, надхвостье и задняя часть спины белые; если же верхняя сторона тела темная (включая хвост), то крыло короче 250 мм. Роrовой покров надклювья сплошной (рис. 145, Б, В) ......... ............................................................ .......... Семейство Чай к о в ы е, Laridae, с. 263. А Б в \  Рис. 145. Клювы чайковых птиц: А  средний поморник (надклювье прикрыто оrдельными роrовыи пластинками); Б  серебристая чаи ка (роrовой покров надклювья сплошной; на нижнеЙ стороне под клювья резкий выступ; а выше Hero  красноватое пятно); B си зая чайка (роrовой покров надклю вья СI1ЛОШНОЙ; на подклювье нет KpacHoBaToro пятна; выступ на ниж ней стороне подклювья сrлажен) Се.мейство ПОJlЮРllUКОВЪlе, Stacoтriidae Се.мейство чайковы,' LQ1idae Распространены по всему земному шару. Распространены по морским побережьям высоких широт и в тунлрах. 8 семействе один род  п о м о р н и к и, Stасоrш-iиs. Таб-тшца jlЛЯ опредслсния ВIIДОП 1 (2). Средняя пара рулевых в вершинной части перевернута почти под прямым уrЛО!\1 к плоскости основания пера; клюв длиннее 34 мм... ....... ..................................... ............ Таплица для определения родов 1(2). Хвост без вырезки, окруrлый или прямо обрезанный... .......... Род Н а с т о я ш и е чай к и, Lаrиs, с. 264. 2( 1). Хвост вырезан: крайние рулевые всеша заметно ин нее средних.............................................................. См. 3. 263 262 
Вырезка хвоста более 1/3 длины. Хвост длиннее полови ны длины крыла. Боковые рулевые с удлиненными и заостренными конuами................. .. .......... Род К р а ч к и, Sterпa, с. 265......... Вырезка хвоста менее 1/3 длины. Хвост короче полови ны длины крыла. Вершины боковых рулевых не заост рены. ........... ....... ......................... .......... Род Б о л о т н ы е к р ...;:.chl;d;i;:.:.i6'5'. РОД н а с т о я Щ и е ч а Ii: к 11, Larus I Таблица для определения видов 3(4). 4(3). 1 (2). 2(1). 3(4). 4(3). 5(6). 6(5). Род К Р а ч к и, Stеrпа Таблина для опрсдсления видов 1(2). Крыло короче 200 мм...... ....... .................... ....................... .......... м а л а я к р а ч к а, Sterпa a/bifroпs РаН. Крыло 160190 мм. Отмели по береrам рек и морей eB ропейской части СН [, Западной Сибири (на север до 58600 с. ш.), Средней Азии и Приморья. 2( 1). Крыло длиннее 230 мм...................................................... .......... Ре ч н а я к р а ч к а, Sterпa hirипdo L. Крыло 245 290 мм. По береrам морей и внутренних BO доемов повсеместно, кроме Крайнеrо Севера. \ I I '1, 1 [олова темная, резко отличается от светлой окраски Bcero тела ................................................................. См. 3 [олова белая ............................................................ См. 5: [олова теМнобурая, крыло длиннее 270 мм .......... Ре ч н а я чай к а, Larиs ridiЬипdиs L................. Крыло 280 340 мм. Озера и болота от западных rpаниu до Камчатки и Сахалина. На север  до 63640 с. Ш., на юr  до северной окраины Средней Азии. [олова черная, крыло короче 250 мм......... .......... М а л а я чай к а, Lаrиs тiпиtиs pii:.................. Крыло 208245 мм. Озера и реки лесной и лесостепной зон от Прибалтики до OxoTcKoro моря (нет в бассейне Енисея). Клюв vдлиннее 45 мм; на нижней стороне подклювья резкии выступ, а на ero боковой стороне  красноватое пятно (см. рис. 145, Б)...................................... . .......... С е р е б р и с т а я чай к а, Lаrиs ar.g;;;;.F: Крыло 390490 мм. Береrа морей и крупных озер повсе местно, кроме южных районов Дальнеro Востока. КлЮВ короче 45 мм; на подклювье нет резкоrо выступа и KpacHoro пятна ........................... .......... С и з а я чай к а, Lаrиs c;..L........................... Крыло 320410 мм. Широко распространена по береrам водоемов и болтам лесотундры и лесной зоны. OTCYT ствует в Среднеи Азии и в бассейне Амура. 1, Род Б о л о т н ы е к р а ч к и, Сhlidопiаs Таблица для определения видов 1 1 (2). Брюхо, [рудь и спина черные. Край крыла У сrиба и Haд хвостье белые; нижние кроющие крыла черные ............ .......... С в е т л о к рыл а я к р а ч к а, Chlidoпias /еисорtеrа Тешш. Крыло 190222 мм. Зарастающие озера и пруды средней и южной части СН[ (отсутствует в Средней Сибири). 2( 1). Брюхо, [рудь, спина и надхвостье TeMHocepыe; край крыла у сrиба не светлее прилеrаюших участков; ниж ние кроющие крыла белые или серые .................. См. 3. 3(4). Подкрылья серые, щеки и rорло черные, высота клюва у заднеrо края ноздрей менее 7 мм.................................. .......... Ч е р н а я к р а ч к а, Chlidoпias пigra L. Крыло 200 225 мм. Зарастающие водоемы и мокрые бо лота западной части СН[ на восток до Алтая и Мину синской котловины. 4(3). Подкрылья белые, щеки и roрло белые. Высота клюва У заднеro края ноздрей более 7 мм...................................... .......... Б е л о ш е к а я к р а ч ка. Chlidoпias hybrida L. Крыло 220250 мм. Водоемы Украины, Среднеrо и Ниж Hero Поволжья, Казахстана, Средней Азии (не везде) и Приморья. 1, 1 I Даны признаки взрослых особей в брачном оперении. I Даны признаки взрослых птиц в браЧНО\1 оперении. 264 265 
Подотряд Чистиковые, А/сое Птицы мелкой и средней величины. Три пальца соединены плавательной перепонкой, заднеro пальца нет. Прекрасно плавают и ныряют. Полет быстрый, но не маневренный. Питаются рыбоЙ и морскими беспозвоночными. [незлятся по скалистым обрывам морских побережий, обычно колониально. Вне периода размноже ния живут в море. В подотряде единственное семейство  Ч и с  т и к о в ы е, A1cidae. Табюща для опрсделения РОДОВ 1(2). Клюв сильно сжат с боков, высота ero более 25 MM...CJ\I. 3. 2(1). Высота клюва менее 25 мм ..................................... См. 5. 3( 4). r рудь и брюхо черные..... ..... .......... ......... ........................... .......... Род Т о пор и к и, Lипda. Единственный вид  т о пор и к, Lипdа cin-llOtа РаН. Крыло 1 R5 205 мм. Скалистые тихоокеанские побере жья России, включая Сахалин и Курильские острова. 4(3). [рудь и брюхо белые......... ........... ............ .................... ...... .......... Род Т у п и к и, Fratercи'a, с. 267. 5(6). [рудь и брюшко белые.............. ........ ................. ................ .......... Род К а й р ы, U/'ia, с. 266. 6(5). [рудь и брюшко темнобурые или черные...................... .......... Род Ч и с т и к и, CeppllUS, с. 267. РОД К а j<j р ы, Uria Таблица для uпредсления IШДОВ 1 (2). Клюв ОДНОIlветныЙ; роroвая полоска между разрезом рта и оперением одноцветна с клювом и узка (менее 1,5 мм; рис. 146, Б).. ....................... ............... .................. ......... ....... .......... д л и н н о к л ю в а я к а й р а, Uria aa'ge POl1t. Крыло 190240 мм. Скалистые обрывы Мурмана, Ho воЙ Земли и тихоокеанскоrо побережья, включая Caxa лин и Курильские острова. 2( 1). Роroвая полоска между разрезом рта и оперением дo rЮ.1ЬНО широкая (1 ,5 3 мм; рис. 146, А) и светлее, чем остальная часть клюва..... .............. ................... ........ .......... .......... К о р о т к о к л ю в а я к аЙ р а, U/-ia 'oтvia L. Крыло 190240 I\IM. Скалистыс обрывы Мурмана, Ho вой Земли и тихоокеанскоro побережья, включая Caxa лин и Курильские острова. 266 А Б 1, I I Рис_ 146. Клювы: А  короткоклювой кайры (рorовая полоска между разрезом рта и оперением широкая и светлее остальноii части клюва): Б  ДЛIIННОКЛЮВОЙ каЙР!>1 (роroвая полоска узкая и TaKoro же цвета, как весь клюв) Род Ч 11 С Т И К 11, Cepphus Таблица для опредслсния видов 1 (2). На крыле заметно белое пятно. BOKpyr rлаз НСТ кольца или пятна из белых перьев................................................. .......... О б ы к н о в е н н ы й ч и с т и к, Cepphus g/}'I/e L. Крыло 150 190 мм. От Ладожскоrо озера, ПОбережий Балтийскоro, Белоrо и Баренцева морей до ТI1Хоокеан cKoro побережья, включая Камчатку и КУрИЛI>ские OCT рова. 2(1). На крыле сверху нет белоro пятна. BOKpyr rлаза пятно или хотя бы узкое колыlo из белых перьев...................... .......... О ч к о вый ч и с т и к, Cepplllls carbo РаН. Крыло 184200 мм. Тихоокеанское побережье к юrу от Пенжинскоrо залива, Сахалин и Курильские острова. t Род Т У п и к н, Fratercula Таблица для опредсления видов 1 (2). Чернобурый ошейник на подбородке доходи! до OCHO вания клюва. Темя дымчатосерое..................................... .......... И п а т к а, или Т iI Х О О К е а н с к и й т у п и к, Frаtеrси'а сотiси'аtа Nalll11. Крыло 173 194 мм. Скалистые обрывы I\ЮрСКИ)( побере жий от Чукотки до Сахалина и Курильских Островов. 2(1). Чернобурый ошейник на подбородке отделен от клюва дымчатосерой полосой. Темя сероватобурое................. .......... Т у n и к, Frаtеrси'а O/"ctica L. Крыло 142186 мм. Скалистые обрывы побеРежий AT лантическоro океана, в России  на Мурмане и запад ном береrу Новой Земли. 267 
Отряд fолубеобразные, ColUlnbiformes крыта нависающими перьями rолени.............................. .......... Род r о л у б и, Со'итЬа, с. 269. 2( 1). На нижней стороне тела преобладают сероваторозовые или буроваторозовые тона. Хвост сильно закруrленный или клиновидный. Верхняя часть uевки не при крыта пе рьями rолени...................................................................... .......... Род r о р л и u ы, StI'eptopelia, с. 270. Включает преимушественно растительноядных птиu. объеди няемых в 2 подотряда: р я б к и и r о л у б и. Подотряд Рябки, Pteтcletes Птиuы средней величины, с маленькими rоловой и клювом длинными и острыми крыльями. Хвост ступенчатый, обычно за остренный. Обитатели полупустынь и пустынь. Выражен половой диморфизм окраски. Растительноядны, но поедают и насекомых. Перелетные или оседлые. Объекты спортивной охоты. В подотряде одно семейство  Р я б к о в ы е, Pteroclidae. Таблица для определения родов и видов 1(2). Заднеrо пальца нет; иевка и пальuы оперены................. .......... Род С а д ж и, Sупhарtеs. В пределах CHr обычен один вид  о б ы к н о в е н н а я с а Д ж а, или к о п ы т к а, Syn110ptes раrаdохиs РаН. Крыло 205265 мм. rлинистые полупустыни и сухие степи от низовьев Волrи до Забайкалья. 2( 1). Есть малеНЬЮIЙ задний палеu. Цевка оперена только спере ДИ, а задняя ее сторона и пальuы не оперены (см. рис. 124) .......... Род Р я б к и, Pte/'oc'es. ............................... См. 3. 3(4). Брюшко белое.......... .... ... ... ...... ............. ...................... ....... .......... Б е л о б рюх и й р я б о к, Pteroc'es a'chata L. Крыло 189 217 мм. rлинистые и песчаные пустыни Ka захстана и Средней Азии. 4(3). Брюшко черное.......... ................ ................ ..... .................... .......... ч е р н о б рюх и й р я б о к, Pte/'oc'es O/.ieпtalis L. rлинистые и каменистые пустыни и предrорные равни ны Казахстана и Средней Азии. Род r о л у б и, СоluшЬа Таблина для определения видов Подотряд FолуБИ1lые, Coluтbae 1 (2). На верхней стороне крыла белое пятно, образованное белыми наружными опахалами кроющих второстепен ных маховых; у старых птиu, кроме этоrо, имеется по белому пятну на боках шеи........... .......... В я х и р ь, или В и т ю т е н ь, Со'итЬа ра'итЬиs L. Крыло 225270 мм. Леса и парки европейской части CHr и Западной Сибири. 2(1). На верхней стороне крыла и на боках шеи нет белою пятна........................................................................ См. 3. 3(4). На хвосте широкая белая предвершинная полоса........... .......... К а м е н н ы й, или С к а л и с т ы й, r о л у б ь, Со'итЬа rиреstris РаН. Крыло 210246 мм. ropbI Средней Азии, Алтая, Саяны, бассейн Енисея, Забайкалье и Дальний Восток. 4(3). На хвосте нет ясно заметной широкой белой предвер шинной полосы ...................................................... См. 5. 5(6). Металлический блеск хорошо развит на зобе, на боках и задней стороне шеи. Поперек крыла проходят две сплош ные черные полосы. Весь клюв черный, ОДНОllветный. .......... С и з ы й r о л у б ь, Со'итЬа Iivia Ст. Крыло 184250 мм. Населенные пункты uентральных и южных районов CHr, на юrе страны rнездится также в скалах и промоинах по обрывистым береrам рек и OB раюв. 6(5). Металлический блеск есть только на боках и заднеЙ CTO роне шеи, на зобе ero нет. Две поперечные черные по лосы на крыле не сплошные, а в виде ряда пятен. Bep шина клюва светлее ero основания................................... .......... К л и н т ух, Со'итЬа oeпas L. Крыло 195230 мм. Лиственные и смешанные леса eBpo пейской части CHr, Западной Сибири и Средней Азии. 269 I 11 I I I I I 11, I I : I I ПТИUЫ мелкой и средней величины с характерным обликом rолубя. Половой диморфизм не выражен. Перелетны или соверша ют кочевки. Растительноядные (зерноядные). Объекты спортивной охоты. В подотряде одно семейство  r о л у б и н ы е, Columbidae. Таблица для определения родов 1(2). Окраска нижней стороны тела сероватосизая. Хвост пря мой или слеrка закрyrленный. Верхняя часть цевки при 268 
Хишные птицы, ведушие преимущественно ночной образ жизни. Разl\lеры средние, реже  крупные и мелкие. Оперение рыхлое, мяrкое. Полет бесшум ныЙ. rлаза направлены вперед (не вбок, как у остальных птиц) и, как правило, окружены ли цевым диском из мелких, более жестких (чем остальное перо) перышек (см. рис. 120). Ноrи сильные, с сильно изоrнyrыми острыми копями. Пиша живот ная: в основном rрызуНЫ, Hace комые, мелкие птицы и т. п. Отряд подразделяется на 2 семеЙства: С и п у х о в ы е, Tytonidae (относящаяся сюда сипуха встречается только на Карпа тах), и Н а с т о я Щ и е с о вы, Strigidae, представители которых широко распространены на территории CHr. Определительная таб лица дается только для второю семейства. РОД r о р л и Ц ы, Streptopelia Таблица для опредслсния ВIIДОВ 1(2). Хвост короче 125 мм. Наружное опахало краЙнею руле BorO чисто белое. Зоб и rрудь с розоватым oтreHKoM..... .......... О б ы к н о в е н н а я r о р л и Ц а, Streptope/ia tш"lUr L. Крыло 160 184 мм. Лиственные леса и сады европеЙской части CHr, ЗападноЙ Сибири (на восток до Алтая), Ka захстана и Средней Азии (кроме BbICOKorOPHbIX районов). 2(1). Хвост длиннее 125 мм. Наружное опахало крайнеrо py левоrо светлосерое; если оно белое, то близ вершины на нем темное пятно. Зоб и rрудь буроватые................... .......... Б о ль ш а я r о р л и Ц а, Streptopelia orieпtalis Lath. Крыло 177 203 мм. Леса преимущественно таежнorо типа от Урала до Сахалина, Казахстан и ropHbIe районы Cpeд ней Азии. Отряд Совообразные, Strigit"orшеs Отряд Кукушкообразные, Снснliforшеs Лесные птицы средней величины. Относительно короткие KpЫ лья и длинный хвост обеспечивают возможность MaHeBpeHHoro полета в лесу. Половorо диморфизма нет. Питаются насекомыми. Широко распространен rнездовой паразитизм. Перелетны. В преде лах CHr наиболее широко распространены два вида OllHoro рода  к у к у ш к и, Сиси/иs, относимоrо к семейству К у к у ш к о в ы е, Сисиlidае. Рис. 147. Кроющие перья кисти kтукушек: А  у обыкновенноЙ кукушки белые с \\Ноrочисленньши темны1И попе речными пестринами; Б  у rлухой кукушки беые с редкими темными пятнышками 11. 1 1 1, Таблица для опрсделсния родов 11 lШДОВ 1(2). Длина крыла менее 11 О ММ............................................... .......... Род В о р о б ь И Н Ы е сыч и, G/аисidiит. В пределах CHr один вид  в о р о б ь и н ы й с ы  ч и к, G/аисЫiит passeriпиm L. Крыло 92 108 ММ. Хвойные леса от rраниц Прибалтики и Кольскоro полуострова до Тихоro океана. 2(1). Крыло длиннее 110 мм ........................................... См. 3. 3(6). Крыло короче 200 мм ............................................. СМ. 4. 4(5). Длина хвоста примерно равна 1/2 длины крыла. Наруж ное опахало 4ro первостепенноro MaxoBoro с вырезкой .......... Род Д о м о в ы е сыч 11, Atlleпe. В CHr олин вил  Д о м о выЙ сыч, Atlleпe 110сtиа Scop. Крыло 148 182 r-,'1M. Европейская часть СН r к юry от Подмосковья, Южный Казахстан, Средняя Азия, Ал тай, Забайкалье. 5(4). Длина хвоста примерно равна 2/3 lL'lИНЫ крыла. Наруж ное опахало 4ro первостепенноro MaxoBoro без вырезки .......... Род М о х н о н о r и е сыч и, Aego/ills. Таблица для определения видов 1(2). Кроющие кисти белые с темными поперечными пест ринами (рис. 147, А) ......................................................... .......... О б ы к н о в е н н а я к у к у ш к а, Сиси/иs сапоrиs L. Крыло 180230 мм. Вся территория CHr южнее зоны тунлр. 2(1). Кроюшие кисти белые или желтоватые без пестрин (или с одиночными темными пятнышками; рис. 147, Б)........ .......... r л у х а я к у к у ш к а, Сuси/иs орtаtиs Gould. Крыло 175222 мм. ТаеЖН(tЯ часть лесной зоны восточ нее Ярославской, Калининской и rорьковской облас тей (случаи rнездования отмечены и западнее). 270 271 
На территории CHr один вид  м о х н о н о r ий сыч, Аеgоliиs fипеrеиs L. Крыло 150195 мм. Южная окраина лесотундры и таеж ная зона от Калининrрадской области до Камчатки и Сахалина. 6(3). Крыло длиннее 200 мм ........................................... См. 7. 7(12) Надклювье спетлое, желтоватое или беловатое................ .......... Род Н е я с ы т и, Stl"ix ............................... См. 8. 8(9). Лицевой диск с резкими темными концентрическими круrами. Под клювом продольная черная полоса............ .......... Б о р о Д а т а я н е я с ы т ь, Stl'ix пеЬи/оsа Forst. Крыло 430480 мм. Хвойные леса от западных rраниц России до побережья Охотскorо моря и Сахалина. 9(8). Лицевой диск без резких темных концентрических KPy roв; под клювом нет темной полосы .................... См. 10. 10(11). Хвост клиновидный, длиннее 225 мм.............................. .......... Дл и н н о х в о с т а я н е я с ы т ь, Stl"ix иrа/епsis РаН. Крыло 340 385 мм. Леса от Белоруссии до побережья Охотскоro моря, Сахалина и Приморья. 11(10).Слеrка закрyrленный хвост короче 225 мм...................... .......... О б ы к н о в е н н а я н е я с ы т ь, Strix а/исо L. Крыло 270 335 мм. Южная тайrа, смешанные леса и культурные ландшафты европейской части CHr, Cpeд ней Азии и Западной Сибири. 12(7). Надклювье темное, бурое или черное ................. См. 13. 13(16). Крыло короче 340 мм ............................................ См. 14. .......... Род У ш а с т ы е с о в ы, Asio. 14(15). На roлове хорошо заметны пучки перьев  «ушки». На перьях спины и боков тела хорошо выражен попереч н ый рисунок....................................................................... .......... У ш а с т а я с о в а, Asio оtиs L. Крыло 273320 мм. Лесная зона от западных rраниц до Тихоrо океана. 15(14). «Ушки» на roлове мало заметны. Поперечноrо рисунка на перьях спины и боках нет (есть продольная исчерченность). .......... Б о л о т н а я с о в а, Asio jlаттеиs Pontopp. Крыло 280 335 мм. Почти повсеместно по всей террито рии СН r, кроме арктических тундр и части Средней Азии. 16(13). Крыло длиннее 400 мм............... ................. .......... ............ .......... Род Ф и л и н ы, ВuЬо. В CHr один вид  Ф и л и н, ВиЬо ЬиЬо L. Крыло 400500 мм. Повсеместно, южнее 64660 с. ш. в лесах, степях, пустынях и [орах. 272 Отряд Козодоеобразные, Caprimulgi formes А Б I '/ ,;/ . Птицы средней величины с мяrким оперением. Активны в сумерки и ночью. Нorи слабые; по земле передвиrаются с TPy дом. Полет бесшумный, MaHeB ренный. Питаются насекомыми, которых ловят на лету. Перелет ные. В CHr встречаются предста вители однorо рода  к о з о  Д о и, Сарriти/gиs, относящие ся к семейству Н а с т о я Щ и е к о з о д о и, Сарriшulgidае. !ti. ( ,.,,,:  ./ , . t ; '(11; Рис. 148. Конец крыла козодоев: А  буланый козодой (на BHyтpeH них опахалах первых первостепенных маховых белая зубчатая наружная полоса); Б  обыкновенный козо дой (на внутренних опахалах первых первостепенных маховых есть белые пятна, но нет зубчатой белой наруж ной полосы) 1 1 11 Таблица для определения БИДОВ 1 (2). Внутренние опахала первых 3 первостпенных Maxo вых с белой зубчатой наружнои полосои (рис. 148, А). Верх rоловы без продольных темных полос..................:.. .......... Б у л а н ы й к о з о Д ой, Сарriти/gиs aegyptlUs Licht.  А Крыло 193214 мм. Равнинная часть Среднеи зии. 2( 1). Внутренние опахала первых первостепенных маховых без белorо зубчатоro края (рис. 148, Б). Верх rоловы с про дольными черными полосами ............................... См. 3. 3(4). Длина крыла обычно более 200 мм. Внутренние опахала 1 ro и 2ro первостепенных маховых имеют у основания слабо заметные поперечные светлые пятна....:....:............ Б о л ь ш о й к о з о д о й, Сар/"iти/gиs тdlСИS Lath. K'; 202223 мм. Забайкалье и Приамурье. 4(3). Длина крыла обычно менее 200 мм. Внутренние опахала 1ro и 2ro первостепенных близ основания псеrда с четкими светлыми поперечными пятнами............:......... .......... О б ы к н о в е н н ы й к о з о Д о и, Сарпти/gиs еиrораеиs L. о Крыло 174 204 мм. Северная rpаница: 6462 с. ш. о в eBpo пейской части CHr, 600 с. ш. на Урале и от 557 с. ш. в Западной Сибири до ЮroВосточноrо Забаикалья. 273 11 11 11 I 1I 184З87 
Отряд Ракшеобразные, Сorасiiforшеs Птиuы средних и мелких размеров, разнородные по внешнему виду. Обычно яркой окраски. Питаются разнообразной животной пищей. fнездятся укрыто: в норах и дуплах. Перелетные. Таблица для опрсдсления семейств и видов 1 (2). На юлове дпинный хохол рыжею пвета с черными и белы ми пятнами. Клюв длинный, тонкий, изоrнyrый книзу. .......... Семейство У д о д о в ы е, Upupidae. В семействе один вид  у д о д, Uрира epops L. Крыло 135156 мм. К юryот линии СанктПетербурr КалининЯрославль  KypraH  Томск  Омск  Ce верный Байкал  Приамурье  Сахалин. 2(1). Хохла такой расuветки нет. Клюв иной формы.... См. 3. 3(4). Передние пальuы срослись друr с дрyrом у самою oc нования. Крыло длиннее 170 см........................................ .......... Семейство Н а с т о я щ и е р а к ш и, Coraciidae. В странах CHf наиболее обычен один вид  с и з о в о  р о н к а, Coracias gаrrи/иs L. Крыло 180208 мм. Центральные и южные районы eB ропейской части СНС Казахстан, Средняя Азия, Юro Западный Алтай. 4(3). Средний и наружный пальuы срастаются друr с дрyrом примерно на 2/3 своей длины (см. рис. 127). Крьто KOpO че 170 мм . ................................................................ См. 5. 5(6). Клюв прямой. Брюшко рыжее. Хвост ровно обрезан.......... .......... Семейство З и м о р о Д к о в ы е, A/cediпidae. В странах CHf широко распространен один вид  r о  л у б о й з и м о р о Д о к, A/cedo a1this L. Крыло 6680 мм. Береrа водоемов почти повсеместно к юrу от линии Прибалтика  низовья Камы  Омск  северный Байкал  низовья Амура. 6(5). Клюв слеrка изоrнyr книзу. Брюшко rолубое или зеле ное. Узкие вершины средних рулевых значительно длин нее остальных рулевых ........................................... См. 7. .......... Семейство Щ у р к о в ы е, Меюрidае. 7(8). Затылок рыжеватокоричневый, rорло желтое, наруж ные опахала второстепенных маховых рыжие........... .......... З о л о т и с т а я Щ у р к а, Merops apiaster РаН. Крыло 138158 мм. Пустынные и степные районы от Молдавии до Алтая и Памира, на север до Тулы, Куй бышева, Барнаула. 274 8(7). Затылок зеленый, roрло рыжеватокоричневое. Наруж ные опахала второстепенных маховых зеленые .............. .......... З е л е н а я Щ у р к а, Merops sиреrсiliоsиs L.  Крыло 140160 мм. Восточное Закавказье, Прикаспии ская низменность, Средняя Азия. Отряд Стрижеобразные, или Длиннокрылые, Ароdifоrшеs Мелкие птиuы, внешне несколько похожие на ласточек. Kpы лья длинные, острые. Клюв маленький, o разрез рта очень длин ,й. Полет стремительный, ro.шневренныи. Пищу (насекомых) ло ::т только в воздухе. Перелетные. ПоловоЙ диморфиз не выражен В странах CHf встречаются виды только одноrо семеиства  Н а  с т о я щ и е с т р и ж и, Apodidae. Таблица для определения родов и видов 1(2). Рулевые перья жесткие. Вершины их стержней в виде колючек на 25 мм выходят за пределы опахала. Под хвостье белое. Цевка rолая. Три палыla ноrи направлены вперед один назад............. ................................ ... ............. .......... 'Род И r л о х в о с т ы е с т р и ж и, Нirипdариs. В CHf один вид  к о л ю чех в о с ты й с т р и ж. Hiruпdapus саиdасиtиs Lath. Крыло 190215 мм. Леса Сибири и Дальнеrо Востока от среднею течения Оби и Алтая до Сахалина и Курильс ких островов. 2(1). Рулевые мяrкие, их стержни не выходят за пределы опа хал. Подхвостье темное. Цевка оперенная. Все четыре палыla ноrи направлены вперед ............................ См. 3. .......... Род С т р и ж и, Ариs. 3(4). Брюшко белое. Крыло длиннее 200 мм............................. .......... Б е л о б рюх и й с т р и ж, Ариs те/Ьа L. Крыло 207228 мм. [оры и предrорья Крыма, Кавказа, Средней Азии. 5 4(3). Брюшко темное. Крыло короче 200 мм ................. См. . 5(6). Верхняя часть тела (спина и надхвостье) одноиветно темная................................................................................. . .......... ч е р н ы й с т р и ж, Ариs ариs L. Крыло 153185 мм. Населенные пункты, высокостволь ные леса и парки европейскоЙ части CHr и Сибири (на восток до Байкала), ropbI Средней Азии. 1 11 1, 1 I 275 18' 
6(5). Белое надхвостье резко контрастирует с темной спиной. .......... Б е л о п о я с н ы й, или В о с т о ч н о а з и а т  с к и й, с т р и ж, Ариs pacificus Lath. Крыло 163182 мм. Скалы и населенные пункты от Ал тая и CeBepHoro Казахстана до Камчатки, Сахалина и Курильских островов. та нет................................................................................... .......... С е Д о й д я т е л, PiCllS caпиs Gm. Крыло 138 157 мм. Лиственные и смешанные леса от за падных rpаниu до Южноrо Сахалина. 8(5). 3еленOI"О WIИ зеленоватою ивета в окраске спины нет....См. 9. 9( 1 О). На Hore только три пальUа................................................ .......... Род Т р е х п а л ы е д я т л ы, Picoides. В пределах CHr один ВИД  Т Р е х п а л ы й д я т е л, Picoides tridacty/lls L.  Крыло 115 132 мм. Обитатель равнинных и ropHbIX хвои ных лесов. 10(9). На Hore четыре пальUа....................................................... Род П е с т р ы е д я т л ы, Dendrocopos. B'ax CHr наиболее обычны два вида этою рода...См. 11. 11(12). Крыло короче 110 мм........................................................ .......... М а л ы й п е с т р ы й д я т е л, Dendrocopos тinor L. Крыло 81100 мм. По всей лесной зоне CHr. 12(11). Крыло длиннее 115 мм....................................................... .......... Б о ль ш о й п е с т р ы й д я т е л, Dendrocopos тajor L. Крыло 119 150 мм. Леса, крупные сады и парки почти всей территории CHr. I I I li Отряд Дятлообразные, Рiсifшшсs Мелкие и средние птиuы, ведушие древесный образ жизни. Xopo шо лазают по ветвям и стволам. Питаются преимуwественно HaceKO мыми, меньше  семенами. rнездятся в дуплах. Оседлые и кочуюwие, один вид (вертишейка) перелетный. На территории CHr встречаются виды только одною семейства  Н а с т о я w и е Д я т л о в ы е, Picidae. Таблица для определения РОДОВ и ВИДОВ 1 (2). Средние рулевые заметно не удлинены, вершины их мяrкие, закруrленные, как и у остальных рулевых перь ев. Ноздри не при крыты перьями..................................... .......... Род В е р т и шей к и, Jynx. Единственный вид  в е р т и шей к а, Jynx tоrqиillа L. Крыло 7797 мм. Лесная зона от западных rраниu до тихоокеанскоrо побережья. 2(1). Средние рулевые длиннее остальных, их вершины зао стренные, жесткие. Ноздри при крыты перьями... См. 3. 3(4). Спинная и брюшная стороны черные, без белых пятен. Крыло длиннее 200 мм....... ....................... ........... ............. .......... Род Ж е л н а, Dryосориs. В странах CHr один вид  ж е л н а, или ч е р н ы й д я т е л, D/уосориs таrtiиs L. Крыло 225264 мм. Вся лесная полоса CHr. 4(3). Окраска тела не сплошь черная (хотя черный ивет может преобладать на спине), крыло короче 200 мм ........ См. 5. 5(8). Преобладаюwая окраска спины зеленая или зеленова тая ............................................................................ См. 6. .......... Род 3 е л е н ы е д я т л Ы, PiCllS. 6(7). Верх rоловы красный, инorда с серыми или черными крапинками. У взрослых птиu бока юловы черные (<<усы»). .......... 3 е л е н ы й д я т е л, Рiсиs viridis L. Крыло 149172 мм. Лиственные и смешанные леса eB ропейской части CHr, Туркмения. 7(6). Верх юловы серый или зеленоватосерый; красный ивет может быть только на лбу. На боках юловы черною иBe Отряд Воробьинообразные, Раssеrifшшеs Самый мнorочисленный отряд (около 5000 видов, более 58% всех видов класса ПТИU), объединяюwий птиu преимущественно мелких реже  средней величины, очень различных по внешнему облику' и образу жизни. Перелетные и оседлые. У части видов  резкий возрастной и половой морфизм окраски. Таблица для определения семейств 1(2). Клюв короткий, широкий. Разрез рта очень длинный, и уrол рта заходит за задний край rлаза (рис. 149). PaCCTO яние от вершины 1  ro второстепенною маховою до Bep шины крыла больше половины всей длины крыла или равно ей (рис. 149, а) ........................................................ Семейство Л а с т о ч к о в ы е, Hirul1dinidae, с. 283. 2(1). .иной формы. Расстояние от вершины lю BTOpO степенною маховою до вершины крыла заметно MeHЬ ше половины длины крыла .................................... См. 3. 277 276 
':::;. . -=., .'?". ."..:.:.:..,: " :.: .Jf(" ,: . .i\. fJ' :-! А б а  ' а /" z/:;- ..........  .-i ... '": 6  """:::::. 1 ) Рис. 149. fолова (сбоку и сверху) и крыло деревенской ласточки: а  расстояние от вершины Iro BTO pocTeneHHoro MaxoBoro до вершины крыла Рис. 150. Лапы: А  жаворонка (цевка сзади окруrлая и покрыта несколькими поперечными щитками); Б  дрозда (задний край цeB ки острый, так как образован двумя cxo дящимися I10Д острым уrлом боль щими щитками) Рис. 151. Клювы: А  ceporo сорокопута (перед верши ной надклювья есть добавочный зубеu); Б  пищухи (тонкий клюв сильно изоr нут книзу) Рис. 152. Крыло белой трясоryз ки; вершины задних второстепен ных маховых (6) при сложенном крыле достиrают или почти достиrают вершины крыла (а) I I l' 3(4). Иевка длиннее 34 мм (обычно заметно длиннее). У oc нования надклювья растут шетинообразные перья, CBO ими вершинами закрываюшие ноздри (рис. 156)....... .......... Семейство В о р о н о в ы е, Corvidae, с. 284. 4(3). иевка короче 34 мм, при этом у основания надклювья MOryт быть шетинообразные перья, более или менее при крываюшие ноздри. Если иевка примерно равна или длиннее 34 мм, то у основания надклювья нет шетино образных перьев и ноздри Bcerna открыты ........... См. 5. 5(6). иевка сзади закруrленная (это хорошо чувствуется на ошупь) и покрыта несколькими поперечными щитка ми (рис. 150, А). KOroTb заднеrо пальuа заметно длиннее копя среднеrо пальuа ........ ........... ............................ ....... .......... Семейство Ж а в о р о н к о в ы е, Alaudidae, С.282. 6(5). По заднему краю uевки проходит острый rребень, так как два больших продольных щитка, лежаших по всей длине uевки, соединяются здесь под острым ушом (рис. 150, Б). KOroTb заднеrо пальuа заметно не превы шает длину копя среднеrо пальuа ........................ См. 7. 7(8). Клюв сжат с боков (ero высота У переднеrо края ноздри больше ero ширины). Надклювье у вершины заrнуто книзу крючком, перед которым есть хорошо заметный зубеu (рис 151 А) .............................................. .......... Сеейсто ё.... п ут О В Ы е, Laniidae,c. 29. 8(7). Клюв иной формы .................................................. См. . 9(10). Клюв тонкий, шиловидный, заметно изоrнутый книзу, длиной не менее 13 мм (рис. 151, Б). Рулевые перья с заостренными вершинами...........................::.................... .......... Семейство П и Щ у х о в ы е, Certhlldae. На территории CHr наиболее широко распространен один вид  о б ы к н о в е н н а я п и Щ у х а, Certhiajaтiliaris L. Крыло 5269 мм. Вся лесная зона CHr, леса Крыма, Кавказа, ТяньШаня. 10(9). Клюв иной формы ................................................. См. 11. 11(12). Размеры чуть крупнее сквориа. Общая окраска желтая с черными крыльями или желтоватозеленая. Надхвостье, подхвостье и подмышечные перья желтые. Крыло длин нее 130 мм....... ............................ ....... ...... ............................ .......... Семейство И в о л r о в ы е, Oriolidae, с. 283. 12( 11). Птиuы иной окраски. Если обшая окраска желтая, то крыло короче 130 мм ............................................. См. 13. 279 278 
А в А "-.-' 4- -Q"..... I,...... (f I " Рис. 153. Клювы: А  дубоноса; разрез рта дуrообразно BbIr нут кверху; Б  клестаеловика; концы Haд КЛЮВЬЯ И ПОДКЛЮВЬЯ перекрешиваются; В  чижа; разрез рта почти прямой; r  обык новенной овсянки; на нижнем крае надклю вья резкий излом Рис. 154. Клювы: А  скворца обыкновенноrо: нозд ри полуприкрыты кожистыми KpЫ шечками: шетинок в уrлах рта нет; Б  дроздарябинника; ноздри OT крытые; в уrлах рта есть шетинки 13(14).