ПРЕДИСЛОВИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Харакrернсrнка rнпа Хордовые
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ
ОБЗОР СИСТЕМЫ ПОДТИПА ПОЗВОНОЧНЫЕ
ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
ОБЩИЙ ОЧЕРК ОРГАНИЗАЦИИ ПОЗВОНОЧНЫХ
ОРГАНИЗАЦИЯ ХРЯЩЕВЫХ РЫБ
ОРГАНИЗАЦИЯ КОСТНЫХ РЫБ
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ РЫБ
ПОВЕДЕНИЕ, ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА РЫБ
РАЗНООБРАЗИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОБРАЗ ЖИЗНИ СОВРЕМЕННЫХ АМФИБИЙ
ВЫХОД ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ НА СУШУ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ АМФИБИЙ
ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА АМФИБИЙ
АНАМНИИ И АМНИОТЫ
ПРОИСХОЖДЕНИЕ АМНИОТ
ПОВЕДЕНИЕ РЕПТИЛИЙ
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ РЕПТИЛИЙ
ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ПТИЦ
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ ПТИЦ
ПОВЕДЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Разнообразие, распространение, образ жизни и значение современных млекопитающих
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ  ИСТОРИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
Малахов,
ОГЛАВЛЕНИЕ
Текст
                    ;s
1..
11
с
=
с
11


Высшее профессиональное обраэование БАКАЛАВРИАТ Ф. Я. ДЗЕРЖИНСКИЙ, Б. Д. ВАСИЛ ЬЕВ, В. В. МАЛАХОВ зоология позвоночных УЧЕБНИК Реконендовано Учебно-нетодическин обыЮинениен по массическО14у yнusepcumemcКO/rly образованию в качестве учебника длн студентов высшшt учебных заведений, обучоющUХСJI' по направлению «Биол02ия» ~А Моск&а 113Да'ТеllьскнИ центр •Акца.емия• 2013
УДК 596(075.8) ББК 28.693.Зя73 Д433 Рецензенты: проф. Е. Е. Ковалежш (Санкт-Петербургский государственный университет); проф. В. М. Константиное (Московский педаrоrический rосуларственныА университет) Дзержинский Ф. Я. Д433 Зоология позвоночных : учебник для студ. учреждений высш. проф. образования/ Ф.Я.Дзержинский, Б.Д.Васильев, В.В.Малахов. - М.: И:щательский uентр «Академия•, 2013. - 464 с. - (Сер. Бакалавриат). ISBN 978-5 -7965-7971-4 Учебник со:шан в соответствии с Федеральным rосударственным образовательным стандартом по направлению nОJiготовки •Бнопоrия• (квалификация •бакапавр•). На современном уровне в учебнике последовательно рассмотрены С1р0ение, размrmе, фи3ИOJJOl'IUI, ЭICOllOПIЯ, пов~шение, пракrи1:1еское значение всех классов типа Хордовые от Бесчерепных и Обопочников до Мnекопитающих, а таюке типа Поп)'ХОрJIОвые. Наряду с кnассическими сведениями в учебнике отражены новсАшис реэультаты ультраструктурных и молекулярно-биопоrических исследований послм.них десятиnетий, а также находки новых rрупп животных. Ддя сту11ентов учреждений высwеrо nрофессионапьноrо образования. УДК 596(075.8) ББК 28.693.Зя73 Оригинал-макет данного издания явARemCll собственностью Издательского центра ..АКDдемия•, и его воспроизведение любwм способом без согласUR правообладателя запрещается ISBN 978-5-7965-7971-4 С Дхрж.ннскиll Ф.Я., Ввснльсв 5.Д., Маnвхов В. В" 2013 С Обраэоватмыtо-н:шательскиll цс11111 ~ltlдCNИJI•, 2013 С1 Оформление. И:шатм1оекиll UCIЩ) •Акапемм111•, 2013
ПРЕДИСЛОВИЕ Зоопоrия позвоночных относится к числу важнейших компонентов фундамен­ тального биолоrическоrо образования, и ей посвящаются обстоятельные обше­ образоватепьные дисциплины, рассчитанные на студентов младших курсов био­ лоmческих факультетов университетов. Соответствующие ра:щелы биологической науки, несмотря на их во многом классический характер, достаточно динамично развиваются, что требует непрерывного совершенствованit:я зоологии позвоноч­ ных как учебной дисциплины. Актуальность этой дисциплины ПОд.11.ерживается и тем, что наука о раз.личных сторонах орrанизации, жизнедеятельности позвоноч­ ных животных, их месте в биосфере и значении мя жизни человека по-прежнему находит в природе неисчерпаемое множество объектов, загадок и проблем. В учебниках, выпуmенных за послЕШНие годы, как правило, достаточно полно иэ.лаrаются материалы, касающиеся разнообразия позвоночных животных, вопро­ сов их систематики, эооrеоrрафии, биологии. В качестве примера можно привести книгу В. М. Константинова и С. П. Шаталовой (2004 ). В то же время вполне назре­ ла необходимость усовершенствовать ~елы данной дисциплины, освещающие внутреннюю организацию позвоночных животных и их приспособление к зани­ маемым природным нишам. Известные пособия, созцаиные в сrенах Московскоrо университета им. М. В.Ломоносова, такие как выдержавший 7 изданий (7-е - в 1966 г.) учебник под рсщакцией Н. А. Бобринскоrо и Б. С. Матвеева или двухтом­ ный учебник Н. Н. Карташева и Н. П. Наумова ( 1979). в своё время получили высо­ кую оценку, но ныне стали малодоступны и в значительной степени устарели. Учебник, предлагаемый вниманию читателя, написан учениками упомянутых авторов, долгое время преподававшими этот предмет под их руководством на биолоrическом факультете Московского университета им. М. В.Ломоносова. Авторы стремились уделить повышенное внимание процессам взаимодействия органов тела, их взаимной координации, определяющим общие свойства целост­ ного организма - свойства, которые в процессе приспособительной эволюции приходят к точному соответствию существенным для организма факторам внеш­ ней среды. Таким образом, в предлагаемом учебнике особый акцент сделан на адаптивной стороне организации позвоночных животных. Предмет изучения в курсе зоологии позвоночных, строго говоря, несколько шире, его составляет тип Хордовые. Поэтому собственно позвоночным в из­ ложении материала предшествуют подтипы Бесчерепные и Оболочники. А дпя лучшеrо понимания места хордовых в животном царстве и современного взгляда на их происхождение описана также организация типа Полухордовые, близкие к хордовым, представителей вторичноротых. Эrот ра:шел написан В. В. Малаховым. Остапьные разделы написаны совместно В.Д. Васильевым и Ф.Я.Дзержинским. При подборе ИJU1юстраций к учебнику авторы стремились увеличить долю ори­ гинальных рисунков. 3
При выполнении работы по составлению учебника авторы пользовались помо­ щью мноmх ICOJ1Лer, которые дали им важные советы. Неоценимую помощь в ре­ дактировании текста и в подготовке иллюстраций авторам оказал К. Б. Герасимов, затем нужно упомянуть Л. П. Корзуна, Г. И. Гончарову, Т. И. Гринцевичене, А. Н. Кузнецова, Н. В.Хмелевскую, А. С. Северцова, В. В. Шахпаронова. Н. Н. Емельченко изrотовила по просьбе авторов несколько десятков высококаче­ С"ГВенных оригинальных иллюстраций. На последнем этапе подготовки учебника неоценимую помошь авторам оказала Е. Е. Коваленка, детально проработавшая рукопись и давшая многие десятки ценных замечаний и советов. Всем названным коллегам, а также уважаемым рецензентам, сделавшим много конструктивных замечаний и предложений, авторы приносят глубокую благодарность.
ВВЕДЕНИЕ С формальной точки зрения тип Хордовые прмставляет собой лишь один из нескольких типов многоклеточных ЖИВОПIЫХ, притом оrнюдь не самый мноrо­ численный. Он объединяет всеrо около 47 ООО виnов, тогда как, например, в типе Членистоногие видовое разнообразие одноrо лишь отряпа Жесткокрылые сейчас оценивается более чем в 30 тысяч представителей. Да и по суммарной биомассе хордовые существенно проиrрывают хотя бы круглым червям Или даже пауко­ образным. Однако наше повышенное внимание к хордовым легко объясняется и тем, что к этой группе относятся хорошо знакомые нам обитатели окружаюших нас ландшафтов - рыбы, земноводные, пресмыкаюwиеся, mицы и млекопитаю­ щие и что представители этих классов освоили все среды обитания биосферы, а многие из них имеют всесветное распространение и, следовательно, наделены исключительным адаптивным потенциалом. Характерно, что даже по своим раз­ мерным показателям хордовые не имеют себе равных, поскольку длина их тела варьирует в пределах от нескольких МИЛJIИМетров до несКОJIЬКИХ десятков метров, а масса - от долей rрамма до 150 тонн! Но, может быть, главная причина нашеrо исключительноrо интереса к хордовым состоит в том, что именно к этой группе животных относится и 1ШИнственное разумное существо на Земле - человек. Ста­ ло быть, выстраивая эволюционную ретроспективу хордовых или. точнее rоворя. позвоночных, мы, тем самым, невольно пытаемся вычленить некие ключевые признаки, которые не только объясняют причину несомненноrо эволюционноrо успеха высших представителей этой группы, но и .аают нам возможность опреде­ лить главные морфофизиологические слагаемые нашеrо собственноrо биолоrи­ ческоrо портрета. В качестве суrубо профессиональной задачи проблема происхож,цения хордовых вызревала ещё в недрах до-дарвиновскоrо - классификационноrо- периода упо­ рядочивания представлений о разнообразии орrаническоrо мира, когда главным считался дифференциальный принцип - •чем одно живое существо (или группа) отличается от дpyroro?». Этот принцип сохранял свой приоритет ar Аристотеля до Ж. Б.Ламарка, что наШJ10 прямое отражение в обозначении ,цвух основных подраз­ делений животноrо царства у этих величайших ученых: группа Бескровных жи­ вотных в классификации Аристотеля превратилась в Беспозвоночных у Ламарка; а Наделенные кровью у Аристотеля были названы Ламарком Позвоночными. В пос.ледарвиновскую эпоху, коrда идея непрерывности и преемственности в развитии органическоrо мира стала доминирующей, принципы классификации (систематики) живых организмов сменились на противоположные: •В чём вы­ ражается сходство (теперь мы rоворим - генетическое родство) между разными живыми существами (или группами)?•. Отсюда естественным стало стремление к поиску признаков сходства (•родственных черn) межnу хордовыми и какими­ либо группами беспозвоночных животных.
ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA) Харакrернсrнка rнпа Хордовые Известно, что мя всех хордовых животных характерен единый план строения, основу которого формируют 'JРИ специфических признака. Хорда - это присущий всем представителям типа (по крайней мере, на не­ которых этапах индивидуальноrо развития) внуrренний осевой скелет, упругий тяж, образованный трубкоА, заполненной сильно вакуолизированными клет­ ками; хорда развивается путем отшнуровывания от спинной стенки первичной кишки. Центральна.я нервная система в виде трубки расположена на спинной сто­ роне и развивается из эктодермы. Жаберные щели - отверстия, соециняющие полость переднего отдела кишеч­ ной трубки (названного глоткой) с внешней срсцой. Сюда можно добавить общую схему расположения органов (сверху вниз): центральная нервная система, осевой скелет (исходно - хорда), кишечная трубка, сердце. Кроме того, хордовым присущи и некоторые признаки, встречающиеся также и у представителей ряда продвинуrых rрупп беспозвоночных животных. К числу таких признаков относят: билатеральную симметрию, характерную для обла­ дателей определённой брюшной стороны тела и определенного головного конца; вторичноротость, т. е. формирование ротового отверстия заново, вне связи с бластопором; наличие вторичной полости тела, выстланной клетками третьеrо зародыwевоrо листка (мезодермы); метамерию, т. е. подразделение спинных ча­ стей мезодермы, её производных и частей нервной системы на вытянуrый вдоль оси тела ряд сегментов. ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA) Представители подтипа Бесчерепные - ланцетники, объединяемые в класс Головохордовые (Cephalochordata). Наиболее популярный у нас вид ланцетни­ ка - Вmnchiostoтa lanceolatuт, один из 20 видов рода. Друrой род, .Asyтmetron (у взрослых особей к.отороrо гонады располагаются только на правой стороне), включает 6 видов. Головохордовые широко распространены в прибрежных умеренных и тро­ пических океанических водах, в том числе и в Чёрном море, в частности в Севастопольской бухте. Первый экземпляр ланцетника, присланный в 1774 r. П. С. Палласу - молодому профессору Петербургской академии, был выловлен у побережья Британских островов - Корнуэпла (Англия). Уильям Яррелл опубли­ ковал первый анатомический рисунок ланцетника, назвав его Атрhiохщ (Двух- 6
конечник) /anceo/atus. Но двумя годами раньше О. Г. Коста назвал ланцетника Вranchiostoma (Жабророт) и отнёс его к рыбам. С тех пор, по правилу приоритета, было принято современное научное название наиболее популярного вида ланцет­ ника - Branchiostoma /anceo/atum Pall. Работы А. О. Ковалевского по развитию ланцетника обнаружили уникальное сочетание признаков типичного хордового животного с некоторыми чертами беспозвоночных живоmых, что С11С11ало ланцет­ ника крайне желанной переходной формой - связующим звеном - межцу двумя подцарствами животных организмов. Именно этим объясняется исключительный исследовательский интерес к ланцетнику. Обтекаемой вне"еа формой тела (рис. 1) ланuеmик напоминает маленькую рыбку длиной до 6 см, но по отсутствию головы, парных плавников и хвостового плавника обычной для рыб формы легко понять, что перtа нами нечто совсем друrое. Плавники непарные в виде узкой каймы (рис. 1, 1, 4 , 5), несколько рас­ ширенной в области хвоста. По брюху в передней половине тела проходит пара продольных валиков, которые называются метаплевральными схладками (рис. 1, 8). Полупрозрачное тело заострено по концам, на переднем конце снизу от­ крывается глубокая ниша - предротовая воронка, усаженная по краям тонкими параллельными щупальцами (рис. 1, 10). Образованные ими rребёнки могут перегораживать вход в предротовую воронку. Кожа. Кожа ланцетника, как и у всех хордовых, состоит из двух слоёв, но каждый из них устроен проще, чем у позвоночных животных. Наружный слой - эпидермис - представляет собой однослойный эпителий из кубических клеток, покрытых тонким гомогенным слоем, напоминающим куrикулу. Глубокий слой, собственно кожа, или кориум, - тонкий и практически бесструктурный (студе­ нистый) слой соецините.льной ткани с рецко рассеянными клетками. Осевой скелет образован гибким веретеновидным и к тому же слегка сжа­ тым с боков стержнем, который тянется продольно через всё его тело. Эrо хорда (рис. 2, 4) - столб полужидкой ткани, заключённый в оболочку из прочных коль­ цевых валокон. Цитоплазма этих клеток с яnрами оrгеснена крупными вакуолями к периферии; в результате её деятельности формируется волокнистая оболочка хорды. Турrором хорды обусловлена её упругость, благодаря которой она эффек­ тивно сопротивляется продольному сжатию (поскольку заполняющая её жиакость несжимаема, в этом состоит принцип гидроскелета), но не изгибам. Понятно, что сила продольного сжатия, которой нагружает хорду прилегающая к ней боковая мускулатура (см. ниже), сщцаёт в ней высокое давление полужицкого содержимого. 10 Рис. 1. Внешний внд ланцетника. Вид слева: 1 - спинной мааних с хамерами; 2 - миомерw; З - миосептw; 4 - хвостовой мавних; 5 - аналь­ ное отверстие; 6 - П!ШХВОСТQВОА плави их; 7 - положение атриоnора; 8 - метаnпевральная скла.nка; 9 - roнll.llЬI; 10- щуnальuа nрмротовоА воронки
20 1918171615 29 28 15 78 А Б /О 17 16 Рис. 2. Схема внуrреннеrо строения ланцетника. Вид вполоборота сбоку (справа), снизу и спереди: А - переnний конец тела; Б - срсnннА участок теnа; 1 - миосепта; 2 - миомер; З - атриальна11 полость; 4 - xopJillj 5 - нервная 1Р}'бка; 6 - камера спинного 1111авиика; 7 - мерцательный орган прсnротовой воронки; 8- ямха Гатчека; 9 - просвечивающие rлаэки Гессе; 10 - ямка Кёлликсра; 11 - непарныll глазок; 12 - щупальца прс:аротовой воронки; /J - предротовая воронка; 14 - ро­ товое отверстие, прикрытое парусом; 15 - область эн.достиля; /6 - жаберная щель; 17- глотка: жаберная пeperoPQllКI; 18- поперечная брюшная мышца; 19 - roнua; 20- металлеврапьная скnад­ ка; 21- наиболее типичНIJI часть целома; 22 - начаnьиыll отдсЛ кишки; 2J- невроцсль; 24 - по­ пере"ны:А раэреэ xopJIЬlj 25 - налжвберная боро:шха; 26 - п0дость глотки; 27 - ЭКдОСТИЛЬj 28 - печёночныА вырост; 29 - атриопор 8
Чтобы хорда сохраняла площадь поперечного сечения, не ра:шувалась, требуется достаточно высокая прочность кольцевых волокон оболочки. Кроме того, хорда перегорожена внуrри многочис.ленными поперечными мышечными пластинками, каждая из которых образована одной клеткой. На тотальном препарате ланцетни­ ка эти мышечные клетки придают хорде вид монетного столбика. Они содержат горизонтальные мускульные волокна, с помощью которых соединяют и стягивают между собой боковые стороны оболочки, придавая хорде несколько сплющенную с боков форму - овальную в поперечном сечении (рис. 2 , Б, 24). Мускульные клетки хорды имеют характерную поперечную исчерченность, но отличаются от клеток миомеров. Электронные микрофотографии обнаруживают их сходство с замыкающей мышцей моллюска - морского гребешка (Pecten). Принцип гидроске.лета находит применение также в устройстве каймы плав­ ников, имеющей •армаТ'УР}'» из плотно сомкнутых вытянутых пузырьков с жид­ костью - плавниковых камер (рис. 2, 6). По бокам от хорды большой объём в теле ланцетника занимает так называемая боковая (париетальная) мускулатура, которая образована тонкими одноклеточ­ ными листками, содержащими продольные волокна (миофибриллы), и тянется на протяжении почти всего тела (она лишь немноrо короче хорды). Односторон­ нее сокращение этих волокон со3113ет силу натяжения, которая в комбинации с противоположно направленной силой реакции несжимаемой хорды приводит к возникновению в теле изгибающего момента. Но простых изгибов тела вправо и влево для эффективного продвижения в воде недостаточно. Ланцетники используют так называемое ундуляuиовное ПJ1авание (рис. 3), вероятно, составлявшее первичный способ локомоции, общий для всего типа хордовых. При ундуляционном плавании тело волнообразно изогнуто (напо­ миная в плане форму синусоиды), и этот изrиб пробегает по телу спереди назад. Ланцетник как бы прокладывает в воде зиrзагообразный тоннс.nь и, выползая из него, продаигается вперёд. При этом косо ориенrированная боковая поверхность тела наступает на окружающую массу воды, теснит и сдвигает её, в том числе и назад, тем самым получая на ней опору. Таким образом, волна, пробегающая по телу от переднего конца, СО3118ет тягу, т. е. усилие, толкающее пловца вперёд (при попятном движении волна движется от хвоста). Для такого пробегания ло­ комоторной волны по телу зона сокращения боковой мускулатуры также должна перемещаться, а это возможно блаrодаря тому, что пос.ледняя подразделена на множество коротких отрезков, сеrментов, которые сокращаются не одновременно, а последовательно, с закономерным отставанием по фазе. Эти мышечные сег­ менты, миомеры (см. рис. 2, 2), отделены друr от друrа соедините.льно-тканными плёнчатыми перегородками - миосептами (см. рис. 2 , J). Как мы увидим ниже, метамериая мускулатура, особенно у представителей подтипа позвоночных, на­ вязывает сегментацию и мноrим друrим органам тела, прежnе всего нервам, кровеносным сосудам, частям осевого скелета. Ундуляционное плавание ланцетника нужно признать довольно эффектив­ ным. Будучи потревожен, он способен плыть с неожиданно высокой скоростью - до 60 см/с (до 1,8 км/ч) в течение 50 с. Это составляет 13 длин тела в секунду, как вперёд, так и назад. Для форели предельная скорость - 10 длин/с. При помоши таких же ундуляционных движений ланцетник вбуравливается в рыхлый грунт песчаных банок (отмелей). на которых постоянно держится. Необходимая для этого прочность концов тела обеспечена хордой, которая тянется за пределы про- 9
Рис. 3. Схема rтывущеrо ланцетника. Вид сверху. Источники сипы тяrи при ундуляuиониом rтавании. Показано нарастание амrти­ туды локомоrорной волны от переднего конца тела к хвосту: 1 - вершина локомоторной волны; 2- направление хода локомоториоА волны; 3- nродмьнu составляюшая склы реакции ВQ11.Ы (источник CIUIЫ пrи); 4 - лоnере'lнlЯ составляюwая силw реакции воды (на разных )"lастках тела ура11новсшнВВСТС111); 5 - суммарнu сипа реuщин IQIUil на nРQDВнrающнАся к хвосту фроlП' локомоторной вмнw (сила орнектиро­ вана nерnсканкулярно ловерхносm контакr1 тсла с водой) тяженности не только центральной нервной системы, но также первоrо и поспсднсrо мускульных сегментов. Если ланцетник зарывается передним концом тела, он способен перемещаться в песке по дуговидной траектории. При­ близившись к поверхности и высунув из песка переднюю часть тела, ланцетник надолго остаётся в таком наклонном положении прсдротовой воронкой вверх. Центральна& нервная система ланцетника пред­ ставлена так называемой нервной трубкой (см. рис. 2, А, 5), которая тянется вдоль всеrо тела непосредственно над хордой. Внутри нее проходит продольный канал под названием нсвроцель (см. рис. 2, Б, 23). В ходе эмбриональноrо развития ланцетника нервная труб­ ка (см. рис. 7, К, 18) сворачивается из поrрузившеrося продольно вытянутого участка эктодермы - так называемой нервной пластинки (см. рис. 7, Ж-И, 7). В отличие от позвоночных животных ланцетник нс имеет такого важного эмбрио­ нального зачатка, как нервный гребень, и, соответственно, его производных, в частности миелиновых оболочек на периферических нервах. Точно так же улан­ цетника отсутствуют спинальные ганглии, и чувствуюшис волокна дорсальных корешков представлены отростками нейронов, расположенных двумя продоль­ ными колоннами внуrри центральной нервной системы. Передний конец спинного мозга ланцетника образует расширение в виде церебрального пузырька без утолщения его стенок, образованных одним слоем ресничных эпителиальных клеток, таким образом, нет никаких признаков фено­ мена цефализаuии, столь характерного для позвоночных животных. Высших орrавов чувств ланцетник не имеет, но ero спинной мозr обладает опрмелённой обшей чувствительностью, в частности, к свету. В стенках централь­ ного канала спинного мозга ланцетника располагаются мноrочиспенные фоrоре­ цеmоры - глазки Гессе (см. рис. 2, 9), представляющие собой взаимодействуюШУЮ пару из пигментного колпачка (рис. 4, 4) и чувствительной клетки (рис. 4, 3). Пигментные клетки хорошо видны уже под лупой. Эrи пары ориентированы по­ разному, что позволяет ланцетнику различать направление падаюшего света. На переднем конце нервной трубки заметен единственный более крупный •Глазок-­ (см. рис. 2, А, 11) - скопление пигментных клеток, не чувствительное к свету, но отбрасывающее тень на особые фоторецепторные клетки, расположенные позади. Ланцетник фотофоб, резкое нарастание освещённости вызывает у него реакцию беrства и затаивания. 10
Рис. 4. Схема расположения глазков Гессе на поперечном срезе нервной rрубки: 1 - спинной мозr; 2- хорда; Э - светочув­ СПIНТСЛыtая клетка; 4- пигментная кnетка; 5- невроцС11ь Другими источниками сенсорной информации у ланцетника служат механоре­ цепrоры на щупальцах прецротовой воронки (см. рис. 2, А, 12), препятствующие попаданию в ротовую воронку крупных посторонних частиц, и хеморецепторы на лопастях паруса (см. рис. 2, А, 14), контролирующие поток пищевого мате­ риала. Or эмбрионального процесса погружения эктодермальной нервной пластинки сохраняется ещё след в виде воронкообразного ресничного углубления на левой стороне переднего конца тела ланцетника, против упомянугого переднего о:глаз­ ка•. С ним связаны нейроны, посылающие свои отростки (аксоны) к переднему концу нервной трубки. Эго след невропора, остаточного соединения невроцеля с внешней средой, названный ямкой Кёлликера (см. рис. 2, А, 10). Несмотря на слабую сенсорную оснастку и отсуrствие поискового поведения, ланцетник способен к весьма протяжённым сезонным миграциям, например вцоль восточного побережья Сое!{Иненных Штатов. На зимовках в районе Флориды и в некоторых регионах у берегов Южного Китая и Юго-Восточной Азии ланцетник способен образовывать плотные скопления более l ООО особей на 1 м 2 морского дна. В этих регионах ланцетника промыnшяют, употребляя его в пищу в сушёном и жареном виде. Пищеваритеm.ная система ланцетника начинается с уже упомянугой выше прецротовой воронки (см. рис. 2, А, 13 ), вход в которую контролируют снабж:ён­ ные нервными окончаниями щупальца. На боковых стенках воронки на просвет видны участки ресничного эпителия в виде розовых (при окраске борным кар­ мином) пальцевидных полос. Они совместно формируют мерцательный орган (см. рис. 2, А, 7), который гонит воду в глубь воронки, к ротовому отверстию. Покрытый мерцательным эпителием «потолок• воронки образует небольшой купол справа от хорды, который поднимается чуть выше её нижнего края. Эго так называемая ямка Гатчека (см. рис. 2, А, 8). Задняя стенка предротовой воронки образована тонкой эластичной перепон­ кой со звездообразным отверстием посередине. Это так наэываемыn парус (см. 11
рис. 2, .А, 14) и ротовое отверстие, которое у ланцетника, как и у всех вторично­ ротых :животных, не образуется на месте бластопора (менее удачно называемоrо rастропором), а прорывается заново на противоположном конце тела. Через ротовое отверстие вода со взвешенными в ней микроскопическими пище­ выми частицами попапает в кишечную трубку. Пищеварительный тракт ланцетника прост по форме, не образует изгибов и петель. Ero передний отдел сильно увеличен в поперечном сечении, имеет особое строение и называется глоткой. Главная особенность глотки заключается в том, что ее боковые стенки пронизаны мноrо­ численными сквозными отверстиями - жаберными щелями (см. рис. 2, .А, 16), ведущими во внешнюю среду (у вэрослоrо ланцетника - в атриальную полость; см. ниже). Глотка растянуга в высоту, занимая в теле ланцетника все простран­ ство под хордой - до мускульной брюшной стенки, и сильно сплющена с боков. Поэтому ее боковые стенки обширны и уплощены, они целиком превращены в густую решётку узкими, прямолинейными и косо ориентированными жаберными щелями. Ра:ш,еляюшие их жаберные переrородКИ (см. рис. 2, .А, 17) построены на основе минных стержней из плотной соединительной ткани. Фактически глотка сегментирована, подразделена жаберными щелями на метамеры, которые, в от­ личие от миомеров, именуются бранхиомерами. Количество шелей достигает 140 на каждой стороне. О важном значении столь большоrо числа свидетельствует ero удвоение в ходе индивидуальноrо развития за счёт врастания в готовые щели, ра:ш,еляемые первичными переzородкtlМи, дополнИТС11ьных вторичных (или языч­ ковых) жаберных перегородок. Свой микроскопический корм ланцетник вылавливает, ощеживает из воды при помощи слиэевоrо фильтра на внуrренней поверхности глотки. Каждая жа­ берная переrородка с трёх сторон покрыта мерцательным эпителием. Ero поля, обращенные внуrрь жаберной щели, rонят воду наружу, а обращенное в полость глотки попе участвует в перемещении сплошноrо слоя слизи, стекающеrо по её стенке. Понятно, что слизь, включающая нитевидные моnекулы полисахарида (муцина), способна пропускать воду, но задерживает взвешенные в ней частицы. В перемещении слизи внутри глотки принимают участие несколько ресничных желобков. Во-первых, это проходящий по дну глотки эндостиль (см. рис. 2, Б, 27), который rонит слизь вперёд, во-вторых, огибающее изнутри ротовое отвер­ стие окологлоточное кольцо, по которому она идёт к спине, и, в-третьих, над­ жаберная бороздКQ (см. рис. 2, Б, 25). продвигающая слизь назад. Считается, что слизь, секретируемая мноrочисленными железистыми клетками эндостиля, сплошным слоем по обеим сторонам глотки течёт к спине под действием ресни­ чек на обращенной внутрь поверхности жаберных переrородок. Передние концы этих слоев слизи предпоnожительно удерживаются половинками окологлоточноrо кольца. Достигнув дорсальной стенки глотки, слои слизи объединяются в наджа­ берной бор03!1ке и движутся по ней в виде сплошноrо жгута к входу в кишечник (см. рис. 2, Б, 22). В эидостиле по бокам от продоnьноrо ряда жгуrиковых клеток располагаются, чередуясь, несколько продольных полосок мерцательных и железистых клеток, выделяющих, помимо слизи, rормон щитовидной железы. Как показали эмбриоnо­ rические исслt11.ования, у позвоночных закладка щитовидной железы формируется на поверхности дна глотки, откуда затем поrружается в глубь мягких тканей. Таким образом, эндостиль может рассматриваться как эмбриональный и эвоnюционный прt11.шественник щитовидной железы. Неслучайно её rормоны легко проникают 12
в организм через кишечник (люди при дефиците rормонов щитовидной железы восполняют ero, принимая таблетки). Кишечник устроен очень просто. Это прямая трубка без заметных расшире­ ний, которая оканчивается анальным отверстием (см. рис. 1, 5) вблизи заднеrо конца тела, слева от под.хвостовой плавниковой каймы. Расположенный позади неrо отдел - собственно хвост - очень короток. Единственное существенное усложнение формы кишечника - полый слепой вырост ero нижней стенки, до­ вольно длинный и отогнутый вперёд, где он свободно .лежит правее глотки. За определенное сходство с эмбриональным зачатком печени позвоночных и анало­ mчный характер кровоснабжения (см. ниже) это образование названо печёночным выростом (см. рис. 2, Б, 28). Подобно печени позвоночных ero клетки боrаты гликогеном и липидами. Однако к тому же 311еСЬ располаrаются и многочисленные зимоrенные (секретирующие ферменты) клетки, подобные тем, что располагаются в стенках кишки. Некоторые из них, похоже, способны не только к секреции, но и к фаrоцитозу. Таким образом, пищеварительная система ланцетника сочетает внеклеточное и внутриклеточное переваривание пиши, что, очевидно, связано с ero типом питания - микрофаrией. Внеклеточное пищеварение осуществляется в слабо щелочной среде, протеаза относится к группе трипсинов. Никаких про­ теаз, работающих в кислой среде подобно пепсину, у ланцетника не обнаружено. Продвижение пиши по кишечнику осуществляется за счёт ресничной выстилки, которая особенно сильно развита в более толстостенном отделе кишечной трубки, расположенном несколько позади основания печёночноrо выроста. Здесь про­ исходит вращение пишевоrо потока за счёт ритмичноrо поперечноrо движения ресничек. Роль главноrо орrана дыхания ланцетника, вероятнее всеrо, выполняет глотка с её жаберными щелями. Правпа, у ланцетника нет жабр как специализированных органов дыхания, образованных нежными жаберными лепестками. Но огромная суммарная поверхность ero жаберных перегородок, несомненно, образует важ­ ную предnосыпку мя эффективноrо rазообмена вне зависимости от тоrо, с чем связана главная адаптивная роль удвоения числа переrородок - с производи­ тельностью слизевоrо фильтра или же с интенсивностью диффузии rазов. Пред­ ставление о ведушей роли глотки как органа дыхания по.акрепляется характером кровоснабжения жаберных переrородок (см. ниже), а также принудительным режимом циркуляции воды через жаберные щели. Кстати, обнаружено, что при пониженном содержании в воде растворённоrо кислорода интенсифицируется биение ресничек мерцательноrо эпителия глотки и увеличивается объём воды, проrоняемой им в единицу времени. Существует и другое мнение - будто более важную роль в осуществлении газообмена играет вся поверхность тела, покрытая уникально тонкой кожей. Но кожа включена в круг кровообращения параллельно большинству остальных органов и получает лишь малую долю циркулирующей крови, а её эффективному омыванию водой в течение заметной доли времени препятствует песок. По характеру обшей схемы кровеносной системы (рис. 5) ланцетник обна­ руживает поразительное сходство с низшими позвоночными - круглоротыми и рыбами. В то же время по некоторым чертам организации этой системы он существенно проигрывает. У ланцетника эндотелиальная выстилка сосудов пре­ рывиста, что мешает считать ero кровеносную систему по-настоящему замкнуrой. Далее, у ланцетника нет сердца, кровяные клетки редки, кровь бесцветна, т. е. 13
Рис. 5. Схема кровеносной системы ланцетника. BИll слева; печёночный вырост искус­ ственно отоrнут вниз за пределы контура тела: 1 - хорда; 2 - корни сnинноА аорты; З - левм передняя кардикаn~.ная вена; 4 - левый КJОв~.еров nроюх; 5 - спиннм аорта; 6 - 38,11,НИе кардинм~.ные вены; 7 - хвосто11а11 артерНJ1; 8 - хвостовая вена; 9 - подкнwечная вена; 10 - воротные вены печени; 11 - печёночная вена; 12 - воротная система печени; 13 - брюшная аорта; /4 - жаберные артерии не имеет дыхательных пигментов. Она циркулирует благодаря слабой пульсации многих сосудов (см. ниже). Кислород же транспортируется просто за счёт его растворимости в всше. Главным сосудом считается брюшная аорта (рис. 5, 13), которая несет кровь сзади вперёд вполь всей брюшной стенки глотки под эндостилем и дает оrромное количество ветвей - приносяших жаберных артерий (рис. 5, 14; по числу пер­ вичных жаберных перегородок). Эта кровь из них проходит через капилляры и лакуны жаберных перегородок и покидает их по выносящим жаберным артериям, имеюшимся во всех перегородках (во вторичные перегородКИ кровь попадает из первичных по так называемым синаптикулям - тонким мостикам, пересекаюшим щели). Выносяшие жаберные артерии собираются на спинной стороне глотки в пару продольных сосудов - корней спинной аорты (рис. 5, 2). Позади rлотки они сливаются в лежащую непосредственно под хордой спинную aopry (рис. 5, 5), кровь по хоrорой течёт наэаа; позааи она переходит в хвостовую артерию (рис. 5, 7). Венозная кровь направляется к области середины тела по двум парным венам - передним и задним кардинальным (рис. 5, 3 , 6). На каждой стороне тела они объединяются в так называемые кювьеровы протоки, или обшие кар­ динальные вены (рис. 5, 4), впадаюшие в основание брюшной аорты. Хвостовая вена (рис. 5, 8) тянется вперёд вместе с кишечником и соответственно называется подкишечной веной (рис. 5, 9). Впереди она подходит к стенкам печёночного выроста и разветвляется там, фактически образуя воротную систему печени. Со­ ответственно конечный участок вены представляет собой воротную вену печени (рис. 5, 10). Воротная система печени присуща всем позвоночным, в печени осушествляется контроль и детоксикация приходишей от кишечника крови перед её поступлением в обшее русло. ПроАдя её, кровь попадает по печёночной вене (рис. 5, 11) в основание брюшной аорты. Упомянутая выше пульсация, способствующая циркуляции крови, су~цествует независимо в •венозном синусе• (основании брюшной аорты), вздутиях основа­ ний приносяших жаберных артерий (•жаберных сердцах.). подкиwечной вене и зааних кардинальных венах. Эrа пульсация редка, примерно один раз в 2 мин, и очевидно никак не координируется нервной системой. 14
Полости тела устроены у ланцетника очень сложно. Прежде всего, он обла­ дает целомом, или вторичной полостью тела, наиболее типичная часть которой представляет собой брюшную полость (см. рис. 2, Б, 21), окружает кишечную трубку позади глотки. Целом выстлан брюшиной, её не сегментированной боко­ вой пластинкой; так называемый париетальный листок выстилает изнуrри стенки брюшной полости, откуда он переходит на кишечник, одевая его висцеральным листком. Над и под кишечником брюшина переходит на него со стенки полости в виде двойных листков - брыжеек. В области глотки развита около:ж:аберная, или атриальная, полость (см. рис. 2, З). которая в существенной степени вытесняет целом. Атриальная полость окружает глотку снизу и с боков, именно в неё открываются жаберные щели. Она представляет собой захваченный внуrрь тела участок окружающего пространства и, соответственно, выстлана изнуrри кожей. Эrот захват происходит у личинки в результате формирования и разрастания по бокам тела, над жаберными щелями широких метаплевральных складок (см. рис. 9, ll, J/J, 5 , 7); на их медиальных сторонах формируются карнизы, которые сближаются и в конце концов сраста­ ются под глоткой. Позади остается отверстие - атриопор (рис. 2, Б, 29), - через которое из атриальной полости выводится вода. В дне атриальной полости име­ ется особая поперечная листовидная мышца (см. рис. 2, 18), позволяющая при необходимости сжимать атриальную полость - при этом вода выбрызгивается из атриопора и из ротового отверстия. Благодаря этому ланцетник может прочистить атриопор, вытолкнув из него песчинку, или изгнать из предротовой воронки за­ плывшего туда «незваного гостя». Целом сохраняется в области глотки в виде узких каналов, прежде всего, под самой хордой (парный субхордальный целом), по бокам от наджаберной бороЗil­ ки. Еще более узкие каналы проходят вдоль глотки под эндостилем, а также по наружной стороне первичных жаберных перегородок. Тонкой целомической про­ слойкой окружён и печёночный вырост. Как показывает эмбриональное развитие, обширные полости внуrри метаплевральных складок также имеют целомическую природу. Уровень развития выделительной системы характеризуется отсутствием почек - у ланцетника нет более или менее компактного органа, обладаюшего собственным выводным протоком. Его выделительная система построена по­ сегментно - представлена парой протонефридиев (рис. 6, 10) на каждый сег­ мент. Нефридии размещены в области верхнего края глотки и приурочены к её сегментам - бранхиомерам (каждый включает одну первичную жаберную щель, разделённую на две вторичной перегородкой). Эrо короткие изогнутые трубочки, имеющие по несколько входов из маленьких целомических камер, отделившихся от субхордального целома, и одно выводное отверстие в верхний край атриальной полости. Каждый вход увенчан пучком специальных клеток - циртоподоцитов (рис. 6, А, 2), которые при помощи жгутиков (рис. 6, Б, 6) гонят жидкость из ка­ меры целома и тем самым осуществляют фильтрацию из крови. Нефридии тесно связаны с кровеносными сосудами - каждый из них расположен при маленьком сосудистом сплетении, внуrрь которого (в промежутки между сосудами) Вдаются целомические камеры с пучками циртоподоцитов. Uиртоподоциты устроены приблизительно так же, как звеЗilчатые, или пламенные, клетки протонефридиев плоских червей и подоциты примитивных полихет. Каждая клетка снабжена ре­ шётчатой «юбкой• (рис. 6, Б, 5) из !О параллельных микровил с промежутками 15
в 1 мкм шириной и жгутиком внутри, а также длинным жестким стебельком, напоминающим расческу с редкими зубьями - так называемой педицеллой (рис. 6, Б, 8). Жгутик гонит в полость нефридия жидкость из целомической ка­ меры, поддерживая в ней разрежение как условие фильтрации из крови (ведь у ланцетника за отсутствием сердца не существует и артериального давления крови), а шщицСRЛы не позволяют целомической камере спадаться. Ланцетники ра.:щельнополы. Их реnродукт111111u система так же, как и вы­ делительная, носит посеrментный характер и представлена многочисленными мешковидными гонадами (см. рис. 1, 9; рис. 2, /9). Яичники обычно чётко отли­ чаются от семенников, поскольку яйцеклетки (диаметр около 0,1 мм) значительно крупнее сперматозоидов. Гонады располаrаются в стенках тела по бокам от rлотки и выпячиваются из них по направлению внуrрь - в атриальную полость. Каждая гонада окружена целомом, зажатым до состояния узкой щели. После созревания rамет стенки гонад, окружающие их слои брюшины и кожа разрываются. Половые продукты выпадают в атриальную полость и через атриопор выносятся во внеш­ нюю среду. Нерест ланцетников приурочен к определённому сезону, например у Рис. 6. Схема строения протонефриnия: А - обзорная схема вершины жаберной nереrородкн; Б - rp ynn a циртоnодоцитов при большом увеnичении; 1 - отаерстие протоиефркция а атриальную полость; 2 - группы цирюподоциюв; З - сосудистое сметеиие (а системе корня сnинноА аортw}; 4 - tе.по циртолодошrrа; 5 - реwётчатая трубха цирrоnодоцита; 6 - жrутик циртоnодоцита; 7 - просвет nротонефридия; 8 - педицелла цирrолодоцита; 9 - цепомическиА эпителий; 10 - nротонефридий; 11 - оrраниченные остатки цеnома, аытесиенноrо аtрнальной полостью; 12- мерцательный эпитепнй жаберной переrородкн; /З - вершина жаберной wел:и 16
А Б в 14 г 5 78 10 15 ll 13 12 д 17 10 19 20 ж з и к Рис. 7. Основные этапы раннеrо эмбриогенеза ланцетника: А- Е - продольные вертихалъиые разрезы зародышей (на Д плоскость разреза а.винута вбок); Ж- К - поперечные разре:JЫ зародышей; (Б- Г - процесс rасrруляции; Д- К - неАруляция, фор­ мирование хориы и мезодермы); / - анимальный полюс бластулы; 2 - вегетативный полюс бла­ стулы; З - rастраnьнаи полость; 4 - бластопор (rастропор); 5 - невропор; 6 - цС.11омичсские мешки (с учасnсами вторичной полости тспв); 7- нервная мастинка; 8- нервный каная; 9- нервно­ кнwечныА канал; 10 - мезодерма; /1 - эктодерма; 12 - энтодерма; /З - кишечная полость; 14 - хорла; 15 - место будущеrо анальноrо отверстия; /6 - место будущеrо рта; 17- невроцС11ь; 18- центральная нервная система; 19- висцеральный лисюк брюшины; 20- париетальный листок брюшины берегов Крыма - к летним месяцам. Половые продукты выметываются вскоре после захода солнца, оплодотворение происходит в воде, личинка ведет пелаги­ ческий образ :жизни, т. е. мавает в толще воды. Развитие ланцетника. Поскольку запас желтка в олиголецитальном яйце ланцетника очень мал, оно подвергается почти равномерному дроблению. Пло­ скость первого дробления совпадает с плоскостью билатеральной симметрии, которая характерна уже для зиготы. Типичным для вторичноротых образом зигота подвергается радиальному дроблению, образует морулу, а затем полый щар - бластулу. Гаструляция осуществляется пуrём вворачивания на ее заднем конце презумпrивной (будущей) энтодермы, а также переползания BHYJ1JЬ на краю об­ раэовавшеrося оrверстия (бластопора) клеток будущей хорды (хордомезодермы) - 17
по центру и типичной мезодермы - по бокам от нее. В двухслойном зародыше хордомезодерма располагается в крыше первичной кишки архэнтероиа (рис. 7, Г, 3; Ж, 13), а зачаток типичной мезодермы - в её боковых стенках. После этого из крыши кишки выделяется цилиндрическая хорда (рис. 7, К, 14). типичная меэо­ дерма (рис. 7, 3, 10) выпячивается наружу и отшнуровывасrся, а э1П0дерма (рис. 7, К, 12) разрастается по направлению вверх и смыкается поп ними, образуя крышу кишки. Типичная мезодерма при своём формировании делится на сегменты - будущие сомиты (рис. 7, Д, Е, 6). Самые передние из них сразу приобретают полость (миоцель, часть целома), как бы ..выхватывая её из полости кишки, т. е. обнаруживают энтероцельный способ формирования миоцелей (целомических полостей внутри сомитов), такой как у иrлокожих, далее назад они возникают схизоцельно (т. е. nутём расщепления сплошной клеточной массы). Со временем сомиты одной стороны сдвиrаются на полшаrа назад, и возникает некоторая асимметрия, которая сохраняется пожизненно. Нейруляuия происходит под индуцируюшим влиянием хордомезодермального зачатка. Значительный по nлошади участок эктодермы на спинной стороне за­ родыша, так называемая нейральная эктодерма, или нервная пластинка (рис. 7, Ж-И, 7). поrружается под кожную эктодерму, которая отделяется от неё по краям, наползает сзади вперёа и к центру, и смыкается над ней (кроме переднего конца). После этого листок нейральной эктодермы сворачивается в продольную трубку, долго сохраняющую отверстие на переднем конце (рис. 7, Д, Е, 5). За­ дний её конец под прикрытием сомкнувшейся кожной эктодермы соединяется с бластопором, т. е. задним концом кишечника. Образуется нервно-кишечный канал (рис. 7, Д, 9), которыА позже прерывается в ходе формирования хвоста. Переа.ний конец первичноА кишки заходит на стации нейрулы дальше конца хорды, затем он ра:ще.ляется на пару передних выпячиваний, которые мoryr быть наилучшим образом гомолоrизированы с первой парой целомических полостей. Позже у личинки левая полость образует ямку Гатчека (см. рис. 9, 1, потом пере­ ходящую на правую сторону), а правая сливается у взрослого с общим uеломом. Рот закладывается у личинки (рис. 8, 8; рис. 9, 3) на левой стороне тела в виде кольцевого утолщения стенки первичной кишки (личинка не имеет преп.ротовой воронки), затем прорывается и сильно увеличивается в размерах, достиrая длины 6 мускульных сеrментов. После этого начинает появляться первый РЯд жаберных щелей - так называемые первичные жаберные щели (рис. 8, 7; рис. 9, 4), при­ надлежащие, как показывает дальнейшее развитие, левой стороне тела. Но по- 98 Рис. 8. Личинка ланцеmика иа стааии трех жаберных щелей, начавшая кормиться при помоши слизевоrо фильтра. Вид слева: 1 - невропор; 2 - нервнu трубка; Э - хорда; 4 - анаnьное отверстие; 5 - кишка; 6 - эачаток метаплевраnьноА скла.11ки; 7 - жаберные шелк; 8 - ротовое отверстие; 9 - :Jачаток э1t.110СТИJ1я; 10- колбовиднu :жеnеэа; 11 - ямка Гатчека 18
Рис. 9. Послt11.оватепьные стадии развития ланцетника. Вид с брюха: /-личинка (см. рис. 8); /1, 111 - иачапо метаморфоза;/ - •мка Г81Чеха; 2- npr:apoтoвu воронка; З - ротовое отверстие; 4 - первичные жаберные шели; 5 - .neвu метапnеврuы1u CIUl8AIC8; 6 - вторичные жаберные шели; 7 - правая метамевраnьнu с1С11адка; 8 - :ишостнпь; 9- 1СО11бовиднм жепеэа началу они располагаются справа, первая из них - против ротовоrо аrверстия. Поэтому передний конец тела личинки пронизан широким окном. Специальные венчики ресничек вызывают движение воды через него - широкий поперечный поток, а открывающаяся немного впереди ротовоrо отверстия временная железа, называемая колбовидной (рис. 8, 10), перегораживает его продольно ориенти­ рованной пеленой слизи. Эта слизь выхватывает из потока воды взвешенные микроскопические частицы и несёт их в кишечник. Таким образом, у ранней личинки, которая IШывет за счёт мерцательного эпителия покровов, уже включается питание при помощи слизевого фильтра. Плывущая планктонная личинка вращается окало своей продольной оси по ча­ совой стрелке, если смотреть сзади. Прорываются новые первичные жаберные щели, количество их достигает 14, а в период метаморфоза выше их на правой стороне тела возникает ряд из вось­ ми вторичных (по-настоящему правых) щелей. Постепенно первая первичная щель и последние пять закрываются, оставшиеся восемь переползают на левую сторону, устанавливается неполная билатеральная симметрия. Вблизи рта, по соседству с колбовидной железой, формируется компактное слизевое поле, с которым сливается остаток колбовидной железы. Это эидостиль (рис. 8, 9; рис. 9, 8), который смещается назад, продольно вытяrиваясь между двумя рядами жаберных щелей. В последующем онтоrснезе возникают третичные жаберные щели, формирующиеся на обеих сторонах. 19
Метаплевральные складки (рис. 9, 11, 111 , 5 , 7) появляются сперва на правой стороне тела, потом на левой. На их медиальной поверхности возникают дополни­ тельные складки (в виде карнизов). которые встречаются и срастаются на средней линии. Первоначально атриальная полость - это длинный и узкий выстланный эктодермой канал, но позже он расширяется за счёт боковых выпячиваний (вместе с расширением в дорсальном направлении жаберных щелей), образующих пода­ вляющую часть объёма дефинитивной (окончательно сформированной) полости. На дорсальном краю каждой жаберной щели отрастает язычок, или вторичная перегородка, в результате чего количество щелей быстро удваивается. ПОДТИП ОБОЛОЧНИl<И (ТUNICATA), ИЛИ ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ (UROCHORDATA) Оболочники - группа исключительно морских животных, объединяющая, по современным представлениям, свыше 2100 видов. Большинство из них - оди­ ночные или копониальные сидячеприкрепленные формы. Они широко пред­ ставлены практически во всех морях и океанах, населяя как прибрежные воды Мирового океана, так и большие глубины. Их распространение оrраничено лишь требованиями к уровню солёности воды - не ниже 30 %о. Свободноплавающие колониальные формы держатся обычно на небопьшой глубине, а мелкие одиноч­ ные - входят в состав океанического планктона. Обопочники были известны еще Аристотелю под названием Thetya, но их углубленное изучение началось лишь в XVII в. Положение этих существ в системе животных еще долгое время оставалось неясным. К. Линней относил одиночных асцидий к моллюскам, а колониальные формы объединял в отдельную группу Zoophyta. Он обозначал оболочников названием Acephala (Безголовые) и не знал, к кому их относить. Однако в 1816 г. Ж. К. де Савиньи и Ж. Б.Ламарк, установив анатомическое сходство всех известных к тому времени оболочников, выделили их в отдельный класс, который Ламарк назвал Tuпicata на основании присущего этим животным специфического наружного покровного слоя - туники. Через полвека (1868-1871) самый молодой, 21-летний, профессор Петербургского университета А.О.Ковалевский, изучая эмбриональное развитие оболочников, доказал, что их следует относить к хордовым по наличию у личинок этих животных типичного плана строения и всех трСх специфических для хордовых животных признаков, т. е. хорды, трубчатой центральной нервной системы эктодермально­ го происхожпения и жаберных щелей. Именно исследования А. О. Ковалевского стимулировали интенсивное изучение оболочников, по которым теперь накоплена огромная литература. В современной систематике подтип Tuпicata разделяют на три класса: 1. Класс Асцидии (Ascidiae). 2. Класс Сальпы (Salpae). 3. Класс Аппенднкулярии (Appendiculariae). 20
КЛАСС АСЦИДИИ (ASCIDIAE) Асцидии наиболее разнообразны, у них наилучшим образом выражены харак­ терные черты подтипа, и поэтому ero рассмотрение лучше всего начать именно с них. Асцидии - это морские животные с мешковидной формой тела (рис. 10), за немноmми исключениями сидячие, во взрослом состоянии прочно прикреплён­ ные основанием к субстрату. На верх.нем конце тела расположены два отверстия, сифоны, каждый из которых снабжён короткой горловиной. Более крупный, вер­ шинный сифон называется ротовым (рис. 10, 9), а расположенный на переходе к боковой поверхности тела - клоакальным (рис. tO, 6). Билатеральная симметрия во внешней форме тела несколько замаскирована, но внуrреннее строение взрос- ~ \.1 А 20 19 18 Рис. 10. Асцидия Hdlocynthia aurantium: 17 Б 16 12 13 14 /5 А - обший виа; Б - особь, вскрытая с правой ~;m)роны; правая половина мантии оni!рнута, правая стенка rпотки удалена; 1 - почки накопления; 2 - туника; З - оперстие пищевода; 4 - Н8JVК8бер­ нu м1стинха; 5- анальное от1ерстие; 6 - клоакальный сифон; 7- нервный rанrлий; 8- лод­ иоэrовая желi!эка; 9 - ротовой сифон; 10 - 0КО11оrлоточное 1СО11ьцо; 11 - щупальца ротовоrо сн­ фон1; 12- кишечник; lЗ - э11J1ос:тиль; 14 - глотка; 15 - мантия; 16 - •печень.; 17- желудок; 18 - пишевсш; 19 - сеиеннихи; 20 - яичники 21
лой асцидии и особенно сравнение с анатомией личинки (см. ниже) позволяют её распознать с полной ясностью. При этом спинной стороной тела нужно счи­ тать область, которая начинается от промежутка между клоакальным и ротовым сифонами и тянется до подошвы. Покровы асцидий представлены кориумом и эпидермисом; последний по­ строен весьма специфично - снабжен гибким, но прочным и нередко толстым наружным слоем, так называемой туникой (оболочкой; рис. 10, 2). Эrа оболочка состоит из особоrо полисахарида туницина, химически близкоrо к растительной клетчатке. Туницин выделяется клетками эпидермиса, которые мoryr поодиночке или rруппами поrружаться в неrо, сохраняя своими отростками или даже через особые кровеносные сосуды связь с основным слоем эпидермиса. Эти клетки придают тунике свойства ткани, например, способность к разнонаправленному росту, блаrодаря чему её структура и рельеф поверхности весьма разнообразны и зачастую очень сложны. В частности, она формирует отростки мя надёжного крепления к субстрату. Под кожей в стенке меwковидного тела асцидии расположены слои мускульных пучков, как правило два. У Ha/ocyпthia наружный слой образован кольцевыми волокнами, а внутренний - продольными. Вместе с кожей эта мускулатура об­ разует мантию (рис. 10, 15), под которой простирается атриальная полость. Взрослая асцидия лишена осевого скелета, опорную функцию, как правило, выполняет туника, которая поддерживает определенную форму тела. Пищеварительная система начинается ротовым сифоном, ведущим в об­ ширную глотку. Сифон окружен сильной кольцевой мышцей, способной плотно замыкать ero; в зажатом состоянии отверстие сифона выглядит как крестовидная щель. Как и у ланцетника, вода входит в глотку через ротовое отверстие, в глубине которого расположен венчик чувствительных щупальцев (рис. 10, 11 ). Глотка (рис. 10, 14) представляет собой тонкостенный ажурный мешок, уложенный глубокими складками и пронизанный бесчисленными микроскопическими отвер­ стиями, так называемыми стигмами. Они возникают в ходе развития благодаря многократному делению жаберных щелей тонкими вертикальными и горизон­ тальными перегородками. Глотка подвешена к внуqJенней поверхности мантии мноrочисленными короткими тяжами, спайками, пересекающими атриальную полость. ИзНУJ1)И глотка покрыта сплошным слоем слизи, которая под действием мер­ uательноrо эпителия непрерывно течёт к её спинной стороне. Мерцательные клет­ ки, обрашенные в отверстия стигм, rонят воду из глотки в атриальную полость, откуда она выхОдИт наружу через клоа1U1Льный сифон. Ток воды, поступающей в глотку через ротовой сифон, ссдаается почти исключительно этими клетками, которые формируют в глотке разряжение в 0,3- 2 ,0 мм водяного столба. Однако и при таком небольшом разрежении асцидии из рода Ciona с миной тела до 15 см способны прокачивать через глотку до 3 л воды в час, отцеживая взвешенные в воде организмы размером от 1-2 до 200 мкм. Ажурность стенки глотки по3ВОЛЯет ей сочетать устойчивость сплошноrо слоя слизи (слизевого фильтра) со значи­ тельной величиной ero плошади, которая дополнительно увеличена блаrодаря складчатости стенки. Огверстие пищевода (рис. 10, З) располагается на спинной стороне глотки (т. е. ниже клоакального сифона), от неrо по дну и затем по брюшной стенке глотки к ротовому отверстию поднимается эндостиль (рис. 10, /З), который предстает 22
в виде пары валиков, раэделённых глубокой щелью. Это желобок с высокими бортиками, которые соприкасаются, практически замыкая канал. В глубине же­ лобка его стенки образованы несколькими продольными р11дами жгутиковых и железистых клеток., среди которых один (парный) ряд представnяет особый интерес. Его основной секреторный продукт - протеины, которые затем участву­ ют в формировании йодированного тирозина. Эндостиль, извиваясь серпантином, поднимается кротовому отверстию, где дает начало двум мерuательным бороздкам, которые обрамляют И3Н)'ТJ)И ротовой сифон и тем самым формируют ок.ологлото11ное К44ЬЦО (рис. 10, 10). Or места встречи бороздок на спинной стороне к входу в пищевод спускается наджабер­ ная (или спинная) пластинка (рис. IO, 4), усаженная одним или двумя рядами тонких и коротких язы11ков, также покрытых мерuатсльным эпитслисм. На ней слизь, насыщенная добычей - отфильтрованными из воды микроскопическими частицами, скручивается в жгут и ррепровождается в пищевод, отверстие кото­ рого окружено несколько асимметричным (фактически спиральным) валиком. Складки rnотки, каличество которых используется как систематический признак, · спускаются от окологлоточного кольца к отверстию пищевода. Пищевод (рис. 10, 18) представляет собой довольно толстую трубку, кото­ рая проходит цоль стенки глотки к основанию тела. Там пищевод переходит в объёмистый желудок. (рис. 10, 17), тёмные утолщённые стенки которого (услов­ но называемые •печенью•) содержат железистые клетки, выделяющие слизь и пищеварительные ферменты. В их числе присутствуют амилаза, инвертаза, не­ большие количества липаэы и протсаза трипсиновой группы. Усвоение продуктов внеклеточного пищеварения осуществляется в коротком кишечнике (рис. 10, 12), который расположен в атриальной полости левее глотки. Он тянется закру­ глённым зигзагом в сторону клоакального сифона, не доходя котороrо свободно оканчивается анальным отверстием (рис. 10, 5). Нервная. сисrема у взрослой асцидии выражена очень слабо. Она предсrавлена несколькими тонкими нервами и ~нственным нервным ганглием (рис. 10, 7), который прилегает снаружи к стенке глотки в промежутке между сифонами. На внуrренней поверхности глотки в этом месте располагается подмозговая (субневральная) желе"зка (рис. 10, 8), которая представляет собой прозрачное студенистое возвышение, образованное завитками мерцательной бороздки и снабжённое узким идущим в глубину каналом. Эrу структуру принято rомологи­ зировать с гипофизом и воронкой позвоночных животных. Полагают, что :щесь это ловушка для сперматозоидов (своеrо вида). ЭксперимеtпаJiьно показано, что при их попапании в воронку подмозговой желёзк.и нервный ганглий стимулирует созревание и выделение собственных яйцеклеток., одновременно останавливая процесс питания (убирая слизевой фильтр). По краям сифонов располагаются к:упулярные органы - механорецепторы, более многочисленные у клоакальноrо сифона. Считалось, что у асuидий нервная система способна реагировать только на внешние раздражители и лишена спонтанной активности, характерной для позво­ ночных. Однако на примере Сiопа показано, что в норме те.ло асцидии регулярно сокращается каждые 5-8 мин, чему приписывали сугубо очистительное - •ги­ гиеническое• - назначение. Но, как было замечено, при отсутствии пищевой взвеси в воде тело голодной асuидии сокращается через каждые 1-2 мин, что, по-видимому, ускоряет суммарное пропускание воды через глотку. 23
Кровеносная система у асцидии незамкнутая, т. е. кровь заполняет не толь­ ко сосуды, но и межклетники, лакуны. Имеется сердце, которое у Halocynthia аиrапtiит располагается под желудком и представляет собой простую изоrнуrую трубку. Она соединяется с системой кровеносных лакун - произВОдНых бластоце­ ля (т. е. полости бластулы), не имеющих собственной эндотелиальной выстилки. Перистальтические сокращения сердечной мышцы прокачивают кровь пооче­ редно то вверх (к лакунам глотки), то вниз (к стенкам желудка и кишечника). Таким образом, верхние и нижние кровеносные сосуды поочерёдно играют роль то артерий, то вен. КапИJUJяры и клапаны в кровеносных сосудах оболочников отсутствуют. Смена направления сердечных сокращений происходит через каж­ дые 2-3 мин благодаря двум центрам автоматии, расположенным по концам сердечной трубки. Выделительная система у асцидии очень своеобразна - она представлена почками накопления (рис. IO, /), которые прикреплены к внутренней поверх­ ности мантии и свешиваются в атриальную полость в виде мелких сероватых мешочков. В соответствии со своим названием эти органы не выводят изымаемые из внутренней среды организма вещества, а накапливают их в концентриро­ ванном виде. Ещё имеется крупная беловатая конкреция (в основном мочевая кислота), которая находится непосредственно при сердце в специальном «По­ чечном• мешке. Реnродуктнвная система. Асцидии гермафродиты, их гонады располагаются на стенках атриальной полости. Яиlfники (рис. 1О, 20) примыкают изнуrри к ман­ тии в виде вертикальных же.лтых колбасок, двумя rруnпами по 4 штуки. Тонкая rорловина на верхнем конце яиlfника - яйцеsод. Семенники (рис. IO , 19) об­ леппяют основания яиlfник.ов и нижний участок кишки белыми и очень мелкими продолrоватыми зёрнами. Кажnая особь функционирует поочередно в качестве самца или самки в зависимости от количества и качества гамет в окружающей среде. В частности, как указано выше, при попадании в ротовой сифон сперма­ тозоидов своеrо вида нервный ганглий вызывает овуляцию и прерывает деятель­ ность слизевоrо фильтра. Тем самым открывается возможность проникновения сперматозоидов сквозь стигмы глотки в атриальную полость, где происходит оплодотворение яйцеклеток и развитие зиrот. ЛllЧllllD асQИДН11. В атриальной полости матери зигота дробится и фор­ мирует лиlfинку (рис. 11 ), которая не питается и живёт лишь за счёт материала яйцеклетки. В строении личинки ясным образом воплощена общая схема орга­ низации хордовоrо :животноrо. Её тело четко подразделено на округлое, немноrо вытянуrое mулОflище (рис. 11, 7) и длинный тонкийиост (рис. 11, //).В хвосте обнаруживаются чёткие признаки сегментации, хотя мускульные сегменты вклю­ чают всеrо по несколько мышечных клеток. Имеется хорда (рис. 11, /О). также весьма оrраниченного клеточноrо состава. Наконец, над хордой располагается нервный тяж (трубка; рис. 11, 9) точно так же, как и спинной мозг у ланцетника. Благодаря такому устройству хвоста личинка асцидии способна к ундуляционно­ му плаванию и действительно проплывает десятки метров, прежде чем осесть на rрунт и превратиться в новую сидячую асцидию. Как и ланцетник, личинка асципии не имеет головы, но её центральная нерв­ ная система образует полое расширение (рис. 11, 5) на переднем конце, более впечатляющее, чем у ланцетника. Эrот мозговой п)13ырь асимметричен; в ero левой части развит узкий канал, который ведет в ротовую полость и представляет со- 24
4567 10 11 Рис. 11. Личинка асцидии: 1 - •присоска• мя фиксации иа rpyнre; 2 - невроnор; З - ротовое отверстие; 4 - статоцист; 5 - головное расширение нервной трубки; 6 - mаюк; 7- туловише; 8- зачаточная атримьиая полосn.; 9 - нервная трубка; /О - хорда; // - хвост; 12- мусхулатура хвоста; /J - кишка; 14 - ceprwe; 15 - жаберные щели; 16 - полость глотки; 17- ЭН40СТИllЬ бой остаток невропора (рис. 11, 2). В правой части мозгового пузыря размещены глазок и статоцист. Глазок (рис. 11, 6) включает несколько пиrментных клеток, несколько светочувствительных и подобие хрусталика из трех прозрачных клеток. Статоцист (рис. 11, 4) напоминает по виду rриб с утяжеленной (минерализо­ ванной) шляпкой и воротничком у основания гибкой ножки, чувствительным к наклону rрибка под влиянием силы тяжести. Таково навигационное вооружение расселяющейся личинки, позволяющее ей плыть по определенной траектории (немного вверх, затем, в течение основного времени, горизонтально и, наконец, вниз) и выбирать место прикрепления с учетом его освёщенности. Впереди от «Мозга• на спинной стороне туловища размещено ротовое oт­ fJepcmue (рис. 11, 3), всшущее в глотку с несколькими жаберными щелями (рис. 11, 15) продолговатой формы. Глотка продолжается тонкой изогнутой, слепо оканчивающейся к:ишк:ой (рис. 11, 13). Атриальна.я полость (рис. 11, 8) воз­ никает в виде двух симметричных вп.ячиваний эктодермы, в которые на кажаой стороне открываются жаберные щели. Or глотки отпочковывается пара маленьких пузырьков - целомических полостей, представляющих собой зачаток сердца (рис. 11, /4). На переднем конце туловища заметно утолщение кожи с несколькими сосоч­ ками. Это присоска (рис. 11, /), при помощи которой личинка прикрепляется на выбранном месте. После оседания личинки на rрунт начинается регрессивный метаморфоз. Рас­ сасывается хвост, сливаются межпу собой атриальные полости (рис. 12, 10), как и их отверстия, в общую полость открывается концом кишечник: (рис. 12, 14). Разрастается глотка (рис. 12, 2), прорываются новые жаберные щели, и все они 25
16 14 1З r д Рис. 12. Схема метаморфоза асци.пии: А-Д- noCJtenoвaтenьнwe СТ8JIИИ; 1- ротовое отверстие и ротовой сифон; 2- глотка; J- мантия; 4 - ЭН.llОСТИJJЬ; 5 - жаберные щели; 6 - сердце; 7 - зачаток столоиа; 8 - анальное отверстие; 9- атркопор и клоакальный сифон; 10- атриальная палость; 11 - нервный rанrлиА; 12 - 38чаток подиоэrовоJI жмёэки; JJ- жел.уд0к; 14- киwечник; 15- рудимент хвоста; 16- рудимент нервной трубки; 17 - присоска ра:щеляются на множество стигм. Центральная нервная система репуuируется, от неё остается только нервный ганглий (рис. 12, 11), на месте невропора фор­ мируется подмозговая желёзка (рис. 12, 12). Наконец, совершается широкий разворот внуrренностей в мантийной полости (более чем на 90"). при котором ротовой сифон (рис. 12 , J) перемещается на противоположный конец тела по отношению к бывшей присоске. Бесполое размножение. Срt11.и асцидий широко распространен метагенез, т. е. чередование полового и бесполого размножения. Бесполое размножение вы­ mядмт как почкование. Источником формирования почек, из которых развиваются новые особи, служит почкородный столон (рис. 12, 7) - стебалёк, растущий из тела взрослой асцидии или даЖе личинки и содержащий в себе представительство различных органов асцИдИи. Впрочем, иногда при формировании новых особей строгое со­ ответствие тканей нарушается. Размножение почкованием привело к возникновению многих колониальных форм сидячих асцидий (синасцидий) с закономерным размещением отдельных особей в общей студенистой тунике, обладающей у представителей этого класса, 26
как уже сказано, довольно широкими формообразовательными потенциями. В некоторых случаях участники колонии (зооиды) образуют кольцевые rруппы, при этом их клоакальные сифоны открываются в обшую нишу, расположенную внутри кольца. Асцидии располагают и иным срецством прокачивания воды - достаточно сильной мускулатурой мантии. Известны асцидии, которые формируют сво­ бо.п.но плаваюшие колонии в виде толстостенных пробирок., в полость которых открываются все клоакальные сифоны. Одновременное сокращение мантийных кышц порожцает энергичное выбрасывание воды из отверстия пробирки с хорошо выраженным реактивным эффектом. Синхронизация двюкений обеспечена проч­ ными нитями, проходищими в общей студенистой тунике, и механорецепторами, воспринимающими их рывки. Эrи колониальные асuидии названы пиросомами, и..1и огнетелками (Pyrosomata), поскольку они способны светиться благодаря симбиотическим бактериям. КЛАСС САЛЬПЫ (SALPAE) В реактивном движении с использованием мышц мантии специализированы свободно плавающие оболочники, относящиеся к классу Сальпы. Среди них более примитивными мoryr считаться боче"ночники (Cyclomyaria; рис. 13), поскольку они сохраняют некоторые особенности, характерные и для асцидий. В частности, для них характерна хвостатая личинl«l {рис. 13, В). Правда, реально она не плавает, поскольку всё развитие проходит в яйце. Для свободно подвижных животных от­ uэ от плавающей личинки вполне понятен. Тело бочёночника {рис. 13, А) имеет форму короткого цилиндра, несколько аuутого в средней части, широко открытые сифоны {рис. 13, А, 17, 5) занимают nраrивоположные позиции по его концам. Мышцы мантии прап.ставпены толь­ ко восемью опоясываюшими тело замкнутыми обручами (рис. 13, А, 16), при .:инхронном сокрашении которых вода выбрасывается из к.лоаКШ1ьного сифона 1рис. 13, А, 5) и обусловливает реактивное движение. Занимаюшая переднюю '1аС1Ъ цилиндра глотl«l (рис. 13, А, 15) отделена от атриальной полости (рис. 13. А, 4) косой перегородкой, пронизанной немногочисленными окнами, до 1~ пар - жаберными щелями (рис. 13 , А, 13). Посередине этой перегородки проходит наджаберная бороздl«l, а по дну глотки - эндостиль (рис. 13, А, 14). Несомненно, вода омывает стенки глотки интенсивнее, чем это достижимо за .:чет мерцательного эпителия. Можно говорить о более активном образе жизни представителей этого класса, чем у асцидий и ланцетника. В размножении бочёночников правильным образом чередуются половое и беспалое поколения. Из оплодотворенного яйца в яичнике половой формы раз- 111188СТСЯ личинl«l (рис. 13, В) с коротким сегментированным Х1Jостом (рис. 13, В. 26), которая вскоре проходит метаморфоз и образует взрослое животное, арисrупающее к сбору корма. По достижении этой бесполой особью (рис. 13, Б) ооредспённых размеров на её теле образуются два выроста - брюшной и спинной СJ11О.1оны (рис. 13, Б, 22, 21). Клетки меньшего, брюшного столона интенсивно .Х."IJПСЯ и формируют мелкие почки (рис. 13, Б, 18), зародыши членов будуmей .о.1онии. Спинной столон, длинный и толстый, пронизан внуrри парой сосу­ доs, по которым циркулирует кровь. Упомянутые почки отшнуровываются от 27
1716151413121110 в Рис. 13. Бочёночник (Do/iolus sp.): А - половая особь; Б - бесполав особь со стопоном; В - личинка; 1 - оКОJJоrлоточное кольцо; 2 - ПQIDI03J'OJIВЯ ЖС11сза; 3 - нервный rанrлнй; 4 - аtрИа:пьная папость; 5 - 1t11оаха11ьиый сифон; 6- яичник; 7- анальное отверстие; 8- кишка; 9 - ЖСl(fдок; 10- пнwс~мш; //-сердце; /2- с:сменник; 13- жаберные U1C11H; 14 - ЭIШОСТИJIЬ; 15 - rлаrка; 16 - мышечные обручи; 17- pcrro- вofi сифон; 18 - почки, переносимые на спинной сrолои; 19 - корм11щие колонию ЭООИ11111; 20 - ЭООIШЬI - переносчики половых особей; 21 - спинной стапон; 22- брюшной cranoн; 23 - ТеRО бочёночннка; :И - яйцевая оболочка; 25 - хвост; 26 - сеПIСНIИрованная XOPJ18 28
14 /З 12 // 10 Рис. 14. Сальпа (Salpa sp.) , беспО/Jая особь. Виц с правого бока: 1 - клоакальный сифон; 2 - кишечник; J - атриальиая ПDllOCП.i 4 - неполные мышечные КО11r.ца 11актин; 5 - пара жаберных щелей с npOXQ!Ulщefl МСЖ.11.У ними над.жаберной боро:шкой; 6 - глаз, статоцист и нервный ганглий; 7 - околоrлоrочное мерцатепьиос кол~.цо; 8 - ротовой сифон; 9 - nо.тюсть rлопси; /О- ЭJШОСnlЛЬ ; / / - мчаток CJ'Q/loнa; 12 - сердце; /З - пище~кш; 14 - желудок вершины брюшного столона и особыми транспортными амёбоидными клетками переносятся по боковой поверхности тела бочёночника на его спинной столон. Они прикрепляются в несколько рядов к его поверхности и :шесь развиваются, поначалу получая питание по столону от материнской особи. Дальнейшая судьба отдельных особей (зооидое) неодинакова. Часть из них сохраняет связь со сто­ .1оном; эти особи специализируются на питании, отфильтровывая корм из воды, и позже принимают на себя обеспечение потребностей всей колонии. Зооиды .Ipyroй катеrории со временем отрываются и отправляются в свобао.ное маваиие, унося на себе по несколько прикреплённых гермафродитных половых особей, специализированных на половом размножении. Собственно сальпы (Desmomyaria; рис. 14) прtп.ставляют СЛедуюШУJО ступень специализации в свободном nлаваиии, в их организации уже не улавливаются признаки сходства с асцидиями, характерные для бочёночииков. В строении их билатерально-симметричноrо тела более чётко различаются спинная и брюшная стороны. Спинная охвачена неполными поперечными мускульными кольцами (рис. 14, 4), она включает глотку и атриальную полость (рис. 14, соответственно 9, 3), над которыми располагается нервный ганглий с глазком и статоцистом (рис. 14, 6). Имеется всеrо одна пара жаберных щелей (рис. 14, 5), которые тя­ нуrся вцоль спинной сrенки rnотки по бокам от наджаберной бороздки. В брюшной часпt тела размешены остальные внутренние органы - кишечник, сердце (рис. 14, соответственно 2 и 12). гонады. Семенник созревает раньше, чем яичник, поэто­ му самооплодотворение невозможно. Единственная яйцеклетка после оnлодот­ ворения претерпевает прямое развитие, хотя развившаяся из неё особь сохраняет остаток избыточного эмбрионального материала в виде маленького комочка, так называемого элеобласта. Молодая сальпа выходит наружу, разрывая стенки тела материнской особи, которая при этом погибает. Родившаяся бесполая особь формирует столон (рис. 14, 11) с периодически расположенными 83ПУТИЯМИ - почками, из которых развиваются новые половые формы. 29
КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ (APPENDICULARIAE) В классе Сальпы наблюдается утрата свободно nпаваюшей личинки и обяза­ тельный метагенез с эффективным бесполым размножением, эволюция данного класса шла в диаметрально противоположном направлении: коренными осо­ бенностями своей орrаниэации аппендикулярии наиболее близко напоминают личинок асцидий, а бесполое размножение у них не встречается. Аппендикулярии - очень мелкие существа, длина их тела не превышает санти­ метра. Их тело состоит из яйцеВИдноrо в профиль, но смюшенноrо с боков туло- 21 1 2 Рис. 15. Аnпендикулярия (Oicopleura sp.). Вид справа: А - в ломике, стреп.ки показывают направ- Б лемме тока ВQll.Ьil; Б - туловище с основа­ нием хвоста; последнее условно перекруче- но против часовой стрелки (при вэrля.а:е CЭIULИ) и тем самым перевешено в саrитталь- ную плоскость; 1 - ловчая сеть; 2 - вы­ ХОJIНое отверстие домика; З - хвост; 4 - распоnожение апnеJШНкулярии ВИУIРИ домика; 5 - пищеаОJ1; 6 - желуJIОХ; 7 - rлотка; 8 - иервиwй гаиrлий; 9- стаюцист; 10 - ротовое отверстие; // - э~шостмь; 12 - жаберная: шел:ь; /Э- анмь­ ное отверстие; 14 - сердце; 15 - хорда; 16 - мускулатура; 17 - спинной 11ервныА n:ж; 18 - кишка; 19 - яичник; 20- семе1шик; 21 - сетка ВXOJtНoro отверстия юмика 30
вища и минного лентовидного хвоста, содержащего хорду, мускульные к:летки и нервный тяж (рис. 15, Б, соответственно 15, 16 и /7) в согласии с характерной ддя хордовых животных схемой. Но только хвост у основания перекручен влево на 90" так что лежит во фронтальной (горизонтальной) плоскости, а колебания совершает в направлении сверху вниз (т. е. в сагиттальной плоскости). Далее, аппендикулярии не имеют туницина, вместо него покровы выделяют довольно густую слизь, из которой строится домик опреа,еленной формы и сложного вну­ треннего устройства. Домик строится, так сказать, автоматически, под влиянием одной лишь секреторной активности клеток эпидермиса. Тонкие механизмы, от­ ветственные за его формирование, не изучены. Достаточно обширное внутреннее пространство домика позволяет животному размещаться в нем целиком, подвернув хвост вниз и вперёiа, и при помощи его ундуляционных движений поддерживать интенсивный ток воды. Вода втяrnвается в домик (рис. 15, А) через парные fJХQд­ ные отверстия, затянутые сеткой (рис. 15, А, 21) из нитей загустевшей слизи, и изгоняется через выходное отверстие (рис. 15, А, 2), расположенное на его зап.ней стороне. Реакция этой струи обусловливает поступательное движение жи­ вотного. Внутри домика поток направлен сквозь густую ловчую сеть (рис. 15, А, /)воронкообразной формы, на поверхности которой осуwествляется фильтра­ ция. Выход воронки расположен перед ротовым отверстием (рис. 15, Б, 10), куда и направляется улов с фильтра. Ротовое отверстие ведёт в глотку (рис. 15, Б, 7); жаберных щелей (рис. 15, Б, 12) только одна пара, что понятно, поскольку они не вовлечены в процесс фильтрации. Атриальная полость отсутствует. Сетки входных отверстий довольно скоро засоряются, тогда аппендикулярия резкими ударами хвоста разрушает домик и примерно за 20 мин строит новыn. Оплодотворение яйцеклеток происходит в яичнике (рис. 15, Б, 19), фор­ мирующиеся личинки покидают его, разрывая стенки тела материнской особи, которая при этом поrnбает. Как упоминалось ранее, есть основания считать сальп продуктом эволюции асцидий по линии использования мускулатуры мантии ддя перемещения в воде. Эrо позволило им освоить пелагический образ жизни, но упра3Цнило значение расселительной стадии онтогенеза, роль которой у асцидий исполняет личинка. Кардинально изменились также возможности поддержания потока воды через глотку и количественные показатели этого потока, что, по-видимому, и привело к резкому преобразованию глотки с уменьшением количества жаберных щелей до двух. Аппендику.лярий выводят из асцидий, рассматривая их в качестве не­ отенических личинок. Действительно, личинки аппендикулярий весьма близки по строению к личинкам некоторых асцидий, у которых, кстати, хвост также по­ вёрнут около своей оси и располагается в rоризонтальноn плоскости. ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA) Полухордовые - это одиночные или колониальные морские беспозвоночные, ведущие роющий, прикреплённый ми полуприкреплённый образ жизни. Их тело подрМ11еляется на три или четыре отдела: хоботный, воротниковый, туловищный и хвостовой (иногда хвостовой отдел имеется только у ювенильных особей, а у взрослых он редуцирован). Рот располагается на границе хоботного и воротни­ кового отделов. 31
Передняя часть пищеварительного тракта образует направленный вперёд предротовой дивертикул (выпячивание) - стомохорд, который состоит из вакуо­ лизированных клеток кишечника и выполняет опорную функцию. В туловищном отделе кишечник соединён с внешней средой отверстиями, которые представля­ ют собой жаберные щели. В туловищном отделе располагаются гонады. Многие полухордовые имеют личинку, которая ведёт планктонный образ жизни и очень похожа на личинок иглокожих. В состав nma Полухорцовые входят два класса: Кишечнодышащие (Eпteropneusta) и Крыложаберные (Pterobraпchia). Они сильно различаются по организации и об­ разу жизни, поэтому мы рассмотрим их отдельно. КЛАСС КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSТA) В состав класса Кишечнодышащие входит около 70 видов одиночных бентос­ ных (т. е. обитающих на дне) морских беспозвоночных. Кишечнодышащие ведут роющий образ жизни. Обычно они строят в 1])УН1'е U-образные норки (иногда ход норки при этом ешё и спирально закручен). Подавляющее число видов обитают на мелководьях (в том числе и на приливно-отливной полосе). Большинство видов имеют в длину от 10 до 40 см, хотя известны ВидЫ с очень длинным тсяом. Так, обитающий у тропических берегов Северной и Южной Америки Вa/anog/ossus gigas достигает размеров 2,5 м при длине U-образных норок более 3 м. Тело кишечнодышащих окрашено в оливковый или коричневый цвет, но часто встре­ чаются виды оранжевого или красноrо цвета. У берегов России кишечнодышащие встречаются в северных и дальневосточ­ ных морях, однако видовой состав их не изучен. В Белом и Баренцевом морях обычен Saccog/ossus mereschlwwskii - небольшой червячок ярко красноrо цвета, обитающий на глубине 5 - 1О м на илистых грунтах. Тело взрослых кишечнодышащих разделено на три отдела (рис. 16 ). Самый передний отдел - хобот - представляет собой мускулистый конический или уплощенный прсшротовой придаток, соединённый с тсяом тонким, но прочным и жёстким стебельком, который расположен со спинной стороны ото рта. Большое ротовое отверстие имеет форму полумесяца и располагается на границе между хоботом и вторым отделом - воротником. Воротник имеет форму цилиндри­ ческой муфты, охватывающей основание хобота. Туловище - самый длинный отдел тела, который подраэделён на три подотдела. Самый передний бранхио­ rенитальный подотдел несёт жаберные щели и rонады. У представителей ряда родов (Вolanoglossus, Ptychodera и др.) этот подотдел характеризуется наличием латеральных или генитальных крыльев - продольных складок, которые отходЯТ от боковых сторон тела и заrnбаются на спинную сторону. Слецующий, печёночный подотдел несёт на поверхности многочисленные от­ ростки, которые названы печёночными и куда иэнуrри внедряются выпячивания кишечника. Кишечный подотдел тянется до конца туловища и заканчивается анальным отверстием. Кишечнодышащие имеют однос.1ойный эпицермис, образованный ресничными и железистыми клетками. Одноклеточные эпИдермальные железы вьшеляют слизь, которая укрепляет стенки норки и облегчает скольжение животного в толще rpyma. Железистых клеток в составе эпИдермиса особенно мноrо на хоботе и ворО111ике. 32
Рис. 16. Внешний вид представителя киwечнодыwаwих Вalanoglossus auюnliacus. Вид со спинной стороны (по E.Ruppen, R .Fox, 1988): 1 - хобот; 2 - воротник: З - отверстия жаберных мешков; 4 - rенитмьиые ICPЬIJIЫ; 5 - печёноч­ ные выросты; 6 - кишечный псшотдсn 56 91011121314 292827262524 2З222120 19181716 15 Рис. 17. Блок-схема строения переднеrо конца теnа киwечнодыwащих (по E.Ruppen, 1997, сд0полнеииями): 1- хобот;2 - перикард; З - сердечный синус; 4 - пора хоботноrо целома; 5 - нервнм трубка; 6 - периrемальиый целом; 7 - с11инной кровеносный сосуд; 8 - целомодукт воротниковоrо целома; 9 - первый жаберный мешок, в коюрый открывается целомодукт воротниковоrо целома; 10 - ту­ ловиwный целом; 11 - жаберная щель; 12 - ме:юдсрмаяьная выстилка туловиwноrо целома; /J - эпидсрмис; 14 - наружное отверстие жаберноrо мешка; 15 - туловище; 16- mотха; 17 - венtра11ь­ ный мс:JеНтсрий; 18- диссспимсtп' между воротниковым и туловищным целомами; 19 - брюшной кровенос11ый сосуд; 20- 0КО11оrлоточный целом; 21 - воротниковый целом; 22 - вход в лрсора.ль­ нwй дивертику,1; 2З - задние отростки (•рожки•) скелетной пластинки; 24 - рот; 25 - передняя часть скелетной пласти11ки; 26- стомохорд; 27 - rломерулюс; 28 - праа.ольиая мускулатура хобота; 29 - хоботный целом 33
Целом кишечнодышаших подразделён на три отдела в соответствии с внешним расчленением тела и согласно общему плану строения вторич­ норотых животных. Целом хоботного отдела - непарный, вероятно, он соответствует только одной из исходно парных предротовых целомических полостей, а именно левой; у большинства кишечнодышащих он открывается во внешнюю среду единственной порой, которая располагается на спинной стороне слева (рис. 17 ). Правый предротовой целом у кишечнодышащих, как полагают, превратился в замкнутый перикард, располагающийся в задней части хоботного отдела. Целом tюротникового отдела представлен парными полостями; они связаны с внешней средой парными каналами - целомодуктами, которые начинаются ресничными воронками (рис. 17, 6), проходят в туловищный отдел и открываются в передние жаберные мешки. Туловищный целом простирается на всю длину туловища. Он поделён про­ дольной вертикальной брыжейкой (мезентерием) на правую и левую половины. Целомодукты туловищного целома представляют собой протоки гонад и откры­ ваются на спинной стороне генитальных крыльев. Мезодермальная стенка полости тела образует сложную систему мышечных пучков - продольных, кольцевых и радиальных. Наиболее развитая мускулатура характерна для хоботного и передней части туловищного отделов. Кишечнодышащие - относительно малоподвижные животные. Для них ха­ рактерна так называемая перистальтическая локомоция. Она основана на взаи­ модействии мускулатуры стенки тела и заполняющего его полости содержимого, которое иrрает при этом роль жидкого скелета (гидроскелета) кишечнодышащих. При движении в толще rрунта хоботный отдел уrоньшается и удлиняется - его растягивает находящаяся в целоме жидкость за счёт сокращения кольцевой и радиальной мускулатуры (жидкости несжимаемы!). Тонкий передний конец хо­ бота JЩавливается в rрунт, затем на хоботе формируются кольцевые утолщения (за счёт сокращения продольных мышц и местного расслабления кольцевоА мускулатуры), которые движутся по телу назад, а само животное при этом про­ двигается вперёц. Вытесненный при этом песок склеивается слизью, выделяемой железами эпидермиса. Песчинки образуют кольцевую муфту вокруг тела животного. Такие песчаные муфты движутся ВllОЛЬ тела спереди назад за счёт перистальтики и биения рес­ ничек клеток эпидермиса (рис. 18 ). У кишечнодышащих есть и жёсткие скелетные образования, представляю­ щие собой разрастания базальной пластинки эпителия. На границе межлу воротниковым и хоботным целом.ом (в стебельке, соединяющем хобот и во­ ротник, и в основании хобота) за счёт клеток целомической выстилки раз­ вивается опорная ткань, напоминающая по гистологическому строению хрящ позвоночных животных. Кроме того, в толще базальноА пластинки эпителия ротовой полости и стомохорда залегает У-образный скелетный элемент. Его непарная ножка направлена вперёд и проходит через стебелёк, соединяющий хобот и воротник, а парные •рожки• проникают в воротник с двух сторон от ротовой полости (см. рис. 17, /6). В толще базальной пластинки эпителия глотки также имеется серия скелетных элементов, которые поддерживают стенки жаберных щелей. 34
...... .\ Рис. 18. Схема движения кнwечнодыwащеrо при вбуравпивании в грунт (по Е. Ruppen, R. Fox, 2005, с дополнениями). Прерывистые стрелки показывают наnрамение д11нжени11 песка, сплошные стрелки - движение целомическоА жидкости Изоrнуrое в виnе полумесяца ротовое отверсгие располагается на вентральной стороне, на границе между хоботным и воротниковым отделами. Расширенная ротовая полость занимает большую часть воротникового отдела. На спинной стороне ротовой полости имеется отверстие, ведущее в предротовое выпя­ чивание - стомохорд (см. рис. 17, 22). Само слово сстомохорд» (иногда этот .Z1ивертикул называют нотохордом, т.е. хордой) предполагает его функциональное и морфологическое соответствие хорде ланцетника и других хордовых. Однако как по своему строению, так и по расположению относительно других органов стомохорд сильно отличается от настоящей хорды. Поэтому многие авторы предпочитают использовать мя обозначения этой структуры более нейтральное название - предротовое выпячивание (или буккальный дивертикул). Оно про­ ходит узкой трубкой над скелетной пластинкой через стебелёк в заднюю часть хобота (см. рис. 17, 26 ), здесь расширяется, образуя боковые мешки, и даёт 3-6 направленных вперёд пальцевидных выростов. Наличие вакуолизированных эпителиально-мыwечных клеток говорит об опорной функции предротовоrо дивертикула. Его разветвления в толще мускула­ туры хобота улучшают снабжение этой ткани кислородом и обеспечивают отток продуктов обмена. Ротовая полость соединяется с глоткой, которая прободена по бокам метамер­ но расположенными жаберными щелями (см. рис. 17 ). Глотка подразделяется на дорсальную (ближнюю к спине) дыхательную часть, по которой движется вода, выходящая наружу •1ерез жаберные щели, и вентральную, по которой движутся пищевые массы (рис. 19 ); жаберные щели обращены к спине и в бока, т. е. дор­ солатерально. 35
12 11 Рис. 19. ПопсречныА срез Вalanoglossus sp. в области глотки (полуосематично): 1 - rонаnы; 2 - латеральный ме:~ентерий; Э - rонолукт; 4 - rенитап:ьные крыnья; S - спинной нервный ствол; 6 - спинной кровеносный сосуд; 7 - спиннм (Аыхательнм) часть rлоткн; 8 - ло­ лосrь жаберноrо мешка; 9 - жаберная wель; 10 - брюwна. (пищеварительная) часть rлотки; 11 - брюшной кровеносный сосуд; 12- брюшной нер11ныА ствол Общее число жаберных щелей колеблется от нескольких пар (у мелких виnов) до 200 и более у крупных кишечнодышащих. Оно увеличивается с возрастом животного, причём новые жаберные щели закладываются позади существую­ щих. Сначала формируется овальное отверстие, но в процессе развития в неrо со спинной стороны врастает язычок, придающий жаберной щели U-образную форму. У многих форм на поздних этапах развития жаберной щели возникают поперечные мостики (так называемые синаптикулы), которые соединяют её боковые стенки с центральным язычком; в результате просвет жаберной щели становится решётчатым. Стенки жаберных щелей и язычка подnерж:иваются скелетными элементами, представляющими собой утолщения базальной мембраны энтодермальноrо эпи­ телия глотки. Каждый скелетный элемент представляет собой как бы сегмент расчески с тремя изогнутыми зубцами (из них средний разпвоен). Жаберные щели кишечнодышащих открываются не сразу наружу, а в лежа­ щие метамерно жаберные мешки, которые, в свою очередь, связаны с внеш­ ней средой через жаберные поры, расположенные двумя дорсолатеральными рядами на поверхности бранхиоrенитальноrо подотдела туловища (см. рис. 17, 14). Жаберные мешки кишечнодышаwих могут рассматриваться как органы осмореrуляции. Фильтрация воды через жаберные щели осуществляется благодаря биению ресничек на боковых поверхностях язычка и жаберных щелей. Мелкие пищевые частицы при этом оrорасываются на обращённую внутрь глотки расширенную поверхность язычка, которая также несёт реснички и снабжена множеством же­ лезистых клеток. Не исключено, что кроме дыхательной функции жаберные щели кишечнодышащих служат дпя отфильтровывания мелких пищевых частиц. 36
Оrфильтрованные в дорсальном канале частицы поступают в вентральный канал глотки, выстланный уrолщенным реснично-жслезистым эпителием. Слизь, выделяемая стенками вентрального канала, склеивает частицы в пищевой шнур, который за счёт биения ресничек эпителиальных клеток продвигается в следую­ щий отдел кишечника - пищевод. Стенка пищевода прободена двуыя рядами дорсолатеральных пор. Через них из пищевого шнура отсасывается избыточная вода. Предполагается, что пищеводные поры - это упрощенные гомологи жа­ берных щелей. Расположенная за пищеводом часть кишечника называется собственно киш­ кой. Кишка дифференцирована на переднюю, печёночную область, среднюю кишку и короткую заднюю кишку. В печёночной области кишечник образует на спинной стороне два ряда печёночных выростов, которые эахооят в выпячи­ вания стенки тела. Биением ресничек частицы пищи заrоняются в печёночные выросты, фаrоцитируются клетками их стенок и nааверrаются внутриклеточному перевариванию. Интересная особенность средней кишки представителей рода Balanoglossщ и некоторых других родов состоит в наличии тяжа вакуо.nизированных клеток, тянущегося по брюшной стороне кишечника (так называемого nиrохорда), ко­ торый, вероятно, выполняет опорную функцию (рис. 20). Фекальные массы, выбрасываемые из анального отверстия, образуют горку спирально свёрнуты:х фекальных шнуров, состоящих из склеенного слизью грунта, прошедшего через кишечник. Кишечнодышащие питаются органическими частицами, концентрирующи­ мися в поверхностном слое осадка, - живыми (одноклеточными вааорослями, простейшими, мелкими многоклеточными) и мёртвыми (частицами детрита). Сбор пищевых частиц происхааит за счёт того, что они склеиваются слизью, ВЬШС11Яе­ мой одноклеточными железами эпидермиса, а затем подгоняются ко рту биением ресничек. Такой механизм (его называют слизисто-ресничным) широко распро­ странён среди беспозвоночных. Однако конкретные способы сбора пищи сильно различаются даже среди представителей кишечнодышащих. Для аидов, постоянно Рис. 20. Поперечный срез Вa/anog/ossus sp. в задней части туловищного отдела: 1- спинной кровеносный сосуд; 2- спинной нервный сrвм; 3- средния кишка; 4 - пнrо­ хорд; 5 - брюшной кровеносный сос:уд; 6 - брюшной нервный СП1ОJ1 37
А ~· ~т. Б Рис. 21. Схема питания кишечнQllЬlwащих: А - Вo/anog/ossus ckwigerus (по 1. Hyman, 1959, с: допопнсниими); Б- Soccoglossus'5fJ. (по Е. Rup- pen, R. Fox, 2005, с: доПО11нснИJ1ми): / - rлавнм ловчая аоронка (сrре.пки nOJal3ЬПlllOТ наnрамсние движения rpyкra); 2- доnопнитсльная воронка; З - фекаоьные шкуры, свернуrые в спираm.; 4 - ТCJJo червя в трубке; 5 - ПрlЩротОВОА ресннчнwА орrан; 6 - рот; 7 - копьца с:кпсенных с:лизыо и~обных частиц; 8 - вход в трубку. Смоw­ иыс сrре11ки поК1Зыаают путь съедобных частиц; прерывистые стрелки - nуть нссъеаобных ча- обитающих в толще rрунта (например, представителей рода Balanoglossus), характерно наличие ловчей воронки на переднем конце U-образной норки (рис. 21, А). При этом само животное не высовывается из норки. Его хобот находится ниже дна воронки, и за счёт движений хобота, удаляющего песок из основания воронки, в неё спалзает са­ мый поверхностный, богатый орrаниче­ скими частицами слой осадка, который и попадает в рот баляноrлоссуса. Виды: рода Saccoglossus питаются по-друrому (рис. 21, Б). Эти кишечнодыша­ щие выставляют из норки свой длинный хобот и распластывают его по поверх­ ности осадка. Биением ресничек частицы осадка, склеенные слизью, которую выделяют эпидермальные железы, направляются ко рту. Кроиносная система кишечнодышащих не замкнута, она представлена набором сосудов и неправильной формы щелевидных пространств (лакун), за­ легающих в толше базальных пластинок (мембран). разделяющих эпителии. Главные сосуды кровеносной системы проходят в толще мезентерия (брыжейки), ра:щеляющеrо правый и левый целомы. Почти все сосуды кровеносной системы способны к пульсации благодаря сокращению относящихся к целомической вы­ стилке эпителиально-мышечных клеток на поверхности сосудов. Главные сосуды кровеносной системы кишечнодышащих - это спинной и брюшной (рис. 22 ). По спинному сосуду кровь течёт вперёд. Спинной сосуд тянется моль всеrо туловищного отдела, проникает в воротник и в основание хоботного отдела. Впереди спинной сосуд расширяется, формируя венозный си­ нус, а затем (на самом переднем конце) - центральный, или сердечный, синус. Сердечный синус залегает в основании хобота между стомохордом (он примыкает к центральному синусу с брюшной стороны) и перикардом (который оrраничивает его со спинной стороны) (см. рис. 17, З). Это и есть сердце полухордовых, которое лежит в толще базальной пластинки, ра:ще.ляющей энтодермальный эпителий стомохорда и миоэпителиальные клетки перикардиальноrо целома. Биение сердца кишечнодышащих обеспечивается сокращением эпите.лиально-мышечных клеток вентральной (прилеrающей к синусу) стенки перикарда. Сократимые волокна 38
Рис. 22. Схема кровеносной сисrемы кишечнодышащих (no van der Horst С., 1939, и Е. Ruppen, 1997, с доnолнениями): 1 - спинной кровеносный сосуп:; 2 - кишечныА кровеносныА ппексус; J - кожный кровеносный n,1ексус; 4 - печеночные выросты; 5 - латераnьиый глоточный сосуд; 6 - cocyJIЬI жаберного аппа­ рата; 7- брюшной кровеносныА сосуп:; 8 - окологлоточные артерии; 9 - рот; 10- стомохорд; 1/ - левая латерапьиая хоботная вена; 12 - п.орсальная хоботная артерия; /J - rломерулюс; /4- серп.ечный синус; 15 - перикард; 16 - венозный синус; 17- воропtик. Стрелки показывают на­ правление JIВИжения крови Рис. 23. Подоцнты на nоверхности сосудов r.nомерулюса (по U. Wilke, 1971 , С ДОПОJIНСНИJIМИ): 1 - баэапьная ппастинка, обраэуюшая стенку кровеносного сосуда; 2 - просвет кровеносного со­ суда; З - разветвления базаnьных оrросткоо подоцитов; 4 - жrуrик; 5 - п:nо подоцита 39
в этих кпетках имеют орrанизаuию поперечно-полосатой мускулатуры. Сердце кишечнодышащих сокращается в среднем 6 раз в 1 мин. Стенка сердечноrо синуса образует мноrочисленные слепые отростки, при­ нимающие важное участие в осмореrуляции. Они IШ3.ЮТСЯ в полость хоботноrо целома двумя rруппами - справа и слева от сердца. Эти слепые выпячивания, образуюшие тах называемый rломерулюс - кпубочек (см. рис. 17 ), увеличивают поверхность контакта стенки сердечноrо синуса с uеломической жидкостью. Со стороны хоботноrо целома ero выросты одеты видоизменёнными кпетками цело­ мической выстилки - подоцитами (рис. 23 ). Промежутки между отростками по­ доцитов составляют всеrо 15-20 нм. Сокрашения сердечноrо синуса нагнетают кровь в слепые сосуды rломерулюса. Вода с содержащимися в ней солями и низко­ молекулярными орrаническими веществами проходит через базальную пластинку, а высокомолекулярные вещества (прежде всеrо, белки) и кпетки остаются в по­ лости кровеносной системы. Подоциты извлекают из профильтрованной через базальную пластинку жидкости (первичной мочи) часть растворённых веществ и тем самым трансформируют её во вторичную мочу, заполняющую хоботный целом. Вторичная моча вывоаится во внешнюю среду через непарный целомQ11УКТ хоботноrо отдела. От сердечноrо синуса вперёд отходят две артерии: дорсальная и вентральная (см. рис. 22 ). Они снабжают кровью мощную мускулатуру хобота. Кровь из них возврашается по двум латеральным венам, которые впадают в венозный синус. От сердечноrо синуса отходят также две окОлоrлоточные артерии, они проходят вокруr глотки и сливаются в общий вентрмьный сосуд, по которому кровь течёт назаа. Из вентральноrо сосуда кровь поступает в два кровеносных сплетения (сети мелких кровеносных лакун) - кожное, участвующее в rазообмене, и кишечное, rде кровь обоrашается питательными веществами. Хотя кровь кишечнодышащих не окрашена или имеет бледно-розовый цвет, её плазма содержит дыхательный пиrмекr, как предполаrается, близкий к rемоrло­ бину. В просвете кровеносных сосудов обнаруживаются кпетки - амёбоциты. Нервная система взрослых кишечнодышащих представлена нервной сетью (нервным сплетением), локализованной в rлубине эпицермиса. Нервных rанrлиев у кишечнодышащих нет, а так называемые •нервные стволы• препставляют собой более или менее выраженные сгущения закяюченноrо внутрь эпителия нервноrо сплетения. В основании хобота продольные нервные стволы охвачены кольцевым сrу­ щением нервноrо сплетения. В туловищном отделе залеrающее в эпидермисе нервное сплетение образует два сrущения: более широкое брюшное и более узкое спинное. Они называются продольными нервными стволами. На Jl)анице хобот­ ноrо и воротниковоrо отделов имеется несколько кольцевых комиссур. По ним нервные волокна брюшноrо ствола переходят на спинную сторону воротниковоrо отдела. В воротниковом отделе брюшной нервный ствол исчезает, а спинной до­ стигает очень сильноrо развития. Он залеrает в стенке трубки, которая образована поrружённой полоской эпмдермиса. Особенно утолщена брюшная стенка трубки. У некоторых вицов эта трубка сохраняет просвет и открывается во внешнюю среду отверстиями (невропорами) на переднем и заанем конuах воротника (см. рис. 17, 5). Просвет нервной трубки выстлан жrутиковыми эпидермальными кяетками. 40
У киwечнодыwаших нет оформленных орrанов чувств, за исключением так называемого предротовоrо ресничного орrана на вентральной стороне основания хобота (см. рис. 21, Б). Он представляет собой уrлубление эпидермиса с длин­ ными ресничками, окаймлённое валиком высокого эпителия. Предполагается, что он выполняет роль хеморецептора и участвует в сортировке пищевых частиц. В других участках эпидермиса киwечнодыwаших рассеяны отдельные чувствую­ щие клетки с чувствительным жrуrиком на апикальном (вершинном) конuе. А Б в г 1 2 ] о~~· д Е ж 3 и к л м Рис. 24. Эмбриональное развитие кишечнодышащих: А- Г- дроБnенне 11йца Saccoglossus h01'$tii (по C.B urd on- Jon es, 1 951); Д-3- rаструл11uи11 у Sac - cog/ossus pusillus (по В. Davis, 1909); И- М - формироьанне личинки у Вolanoglossus dШJigerw (по К. Heidcr, 1909): / - энnшерма; 2 - б/Jастолор; З - зачатох uелома; 4 - апикальная плаеп~нка; 5 - пора левого 1«1ботноrо целома; 6 - рот; 7 - анус 41
Кишечнодышащие - раздельнополые орrанизмы, но самки и самцы внешне неразличимы. Мещковидные гонады располаrаются в бранхиоrенитальной об­ ласти туловищного отдела, в rенитальных крыльях (если они имеются). У поло­ возрелых животных протоки rонад проходят сквозь брыжейку и открываются во внешнюю среду на спинной стороне rенитальных крыльев. Кишечнодыwашие имеют наружное ОD.llодотворенне. Самки выпускают из переднеrо конца норки слизистые шнуры, содержашие яйцеклетки, а из норок самцов выходят облака спермы. Кишечнодышащие имеют два типа развития. Исходным для них является развитие с планктотрофной личинкой (т.е. плавающей в толще воды и питающейся планктонными орrанизмами). Виды с таким развитием производят много (несколько десятков или сотен тысяч) яиц, хотя размеры яйцеклеток малы (около 0,1 мм) и они бедны желтком. Личинка видов с планКТОiРофным развитием - торнария - долго плавает в толще воды до наступпения метаморфоза. Друrой тип развития - лецитотрофный - характерен для видов, отклады­ вающих небольшое число (несколько сотен) яиц крупного размера (0,4-1 ,0 мм), которые содержат мноrо желтка. В этом случая из яйца выходит личинка, которая питается за счёт запасов желтка. Лецитотрофные личинки плавают у самоrо дна и через 1-2 суrок претерпевают упрощенный метаморфоз. Яйца кишечнодышащих подверrаются полному дроблению, протекающему по радиальному типу (рис. 24 ). Результатом дробления является целобластула - однослойный шар из к.леток. Гаструляция осуществляется путем инваrинации (т.е. впячивания) веrетативной части бластулы внуrрь зародыша. Бластопор закрывается, хотя первичный кишечник остаётся соединённым с эктояермой в области бластопора. Этот участок зародыша в дальнейшем становится задним КОНЦОМ ЛИЧИНКИ. Целомическая мезодерма закладывается у кишечнодышащих за счёт выпячи­ вания стенок первичной кишки - энтероцельным пуrём (рис. 25 ). Сразу после от.целения зачатков цепома вершина первичноrо кишечника отrибается к брюшной стороне и :щесь прорывается ротовое отверстие (см. рис. 24, М, 6), формируется вторичный рот. Рис. 25. Разнообразие способов закладки цсломической ме:юдермы у полухордовых (по данным разных авторов): 1 - эачатох xoбontoro uелома; 2 - эачатхи воротниковых uеломов; J - эачатхи туповищных ueno- 42
~ ~::r;. 1 8 А Рис. 26. Метаморфоз кишечнодышащих: Б А - последовамп:ьные еrадни метаморфоза Saa:oglossus (по R.C . Brusca, G.J . Brusca, 2002, с дополне­ ниями); Б - ювенильная особь Saccoglmsus horstii (по С. Burdon-Jones, 1952 ); 1 - por; 2 - апикаль­ ная пластинка; З-тслоtрОХ; 4- хобот; 5 - воротник; 6- туловище; 7- хвостовой отдел; 8- жа­ берная щель; 9 - анус По своей организации торнарии очень похожи на личинок иглокожих, в част­ ности на аурикулярий rолотурий. Первоначально торнарий рассматривали как личинок каких-то иглокожих. Только после исследований российского зоолога И. И. Мечникова, впервые проследившеrо метаморфоз торнарий, стала понятной их истинная принадлежность. После метаморфоза (рис. 26, А) у ювенильных особей кишечнодышащих раз­ вивается четвёртый отдел тела - минный постанальный хвост. Эrо сильно со­ кратимый отросток, снабжённый клейкими железами. Этим отростком молодые особи заякориваются в Jl)УНте, в то время как передний конец тела выставлен из норки для сбора пищи и дыхания (рис. 26, Б). У подросших особей хвостовой отросток редуцируется. Предполагается, что хвостовой отросток молодых киwеч­ нодыwащих гомологичен стебельку крыложаберных (см. далее). КЛАСС КРЫЛОЖА&ЕРНЫЕ (PТEROBRANCHIA) Крыложаберные - это небольшая группа колониальных организмов, вклю­ чаюшая 22 вида, принадлежащих к двум родам Cephalodiscus и RhaЬdop/eura. Крыложаберные обитают как на мелководье, так и на глубинах в несколько сотен 43
метров. Преаставители этого класса известны из тропических и субтропических вод, значительное число видов описано из Антарктики. В морях России крыло­ жаберные пока не найдены. Колонии крыложаберных прирастают к поверхности камней или раковин и по внешнему виду напоминают колонии мшанок или гидроидных полипов. Общий скелет колонии - ценоциум - состоит преимущественно из коллаге­ на, который может быть инкрустирован посторонними частицами. Ценоциумы обычно окрашены в жi!лто-коричневые тона. Форма ценоциума разнообразна. У преаставителей рода Cepha/odiscus ценоциум окрашен в жёлто-коричневые тона, имеет форму корок диаметром до 30 см или кустиков неправильной формы, достиrающих высоты до 10 см. Ценоциум пронизан сетью трубочек или пещерок, в которых ползают отдельные зооиды и их колонии. Трубочки ценоциума аrкры­ ваются во внешнюю среду отверстиями, часто окаймленными острыми шипами. Через эти отверстия зооиды мoryr выставлять наружу свой ловчий аппарат (рис. 27, А). Ценоциум RhaЬdopleura выглядит как система стелющихся по субстрату А Б Рис. 27. Крыложаберные: А - ценоциум Cephalodiscu:1 (по van der Нопс С., 1939); Б- учасrох ХОJJонни RhaЬdopleuю с JIВУЫА эооидами; В - :юоид Cephalodiscw (по S. Lestcr, 1985) ; / - :юmшы; 2 - ценоциум; J - прихрспн­ тепьнwА JtНcx; ./ - ловчиА аппарат; 5 - стебелёх; 6 - чёриый СТО11он; 7 - rоловноА щит; 8- пора воротникового uе.пома; 9- жаберная ще.nь; 10 - оральная ламема; 11 - тулоаише 44
Рис. 28. Саnrrтапьнwй срез Cephalodiscus ~по А.Щепотьеву, 1907): J - rооовной щит; 2 - руки ловчеrо аппарата; J - жсп:еэистые уrолщения. на конuах рух; 4 - ан)~;:; 5 - воротннковыА rанrпиА; 6 - rонаnы; 7-тонхu кишха; 8- morкa; 9-ЖCll)'IlOк; 10- стебмi!к; / /- прикрепип.пьнwйдиск; 12- поч­ ц JЗ-жабернц шеnь; /4-рот; /S-жene3И­ rn111 часп. rоповноrо щита; 16- стомоmрq.; /7- .:ераечныА синус тонких трубочек. Вверх отходят жи.пые трубочки, в которых помещаются от­ .Iельные зооиды (рис. 27, Б). Тонкие полупрозрачные трубочки ценоциума Rhabdop/eura укреплены кольцевыми рёбрышками. Как у многих колониальных орrаню­ мов, размеры отдельных зооидов кры­ ,1ожаберных очень малы. Самые круп­ ные представите.ли рода Cepha/odiscus достигают 5 мм, а зооиды большинства видов Rhabdop/eura имеют размеры 0,5-1 мм. Тело отде.льного зооида подра:щеляется на четыре отдела (рис. 27, В). Пред­ ротовой отдел - головной щит - гомологичен хоботу кишечнодышащих. Он имеет дисковидную форму и используется в качестве ползательной подошвы. С брюшной стороны под rоловным щитом располагается ротовое отеерстие. Уплощенная вентральная поверхность головного щита несёт многочисленные железистые клетки, сскретирующие материал ценоuиума. Короткий воротниковый отдел представлен двумя симметричными склад­ ками - оральными ламелдами (ротовыми пластинками), которые на брюшной стороне подходят с двух сторон ко рту, а на спинной стороне от них отходят руки ловчего аппарата (рис. 27, В). У мелких зооидов Rhabdop/eura ловчий аппарат состоит всего из двух У-образно расходящихся рук. У более крупных Cepha/odiscus многочисленные руки образуют некое подобие корзинки на спинной стороне животного, их число увеличивается с возрастом и достигает 18 (по другим данным - до 50 ). На вершине каждой руки у Cepha/odiscus (рис. 28) имеется булавовидное расширение, снабженное множеством железистых клеток. Руки крыложаберных несут по два ряда щупалец, а вцоль каждого щупаль­ ца проходит два ряда жгутиковых клеток. Биение жгутиков со:шаёт ток воды. Взвешенные в воде частицы попадают на внутреннюю сторону щупальца, JUJ.oль которой проходит ряд слизистых клеток. Частицы склеиваются слизью, затем переносятся к основанию щупальца и попадают в идущий цоль руки централь­ ный жспобок, по которому частицы достигают основания руки (см. рис. 27, В). Or основания рук по оральным ламеллам, одетым жгугиковым эпителием, частицы перегоняются ко рту. Таким образом, для крыпожабсрных (как и для кишсчно- 45
дышащих) характерен слизисто-ресничный механизм улавливания пищи, но они собирают пищу нс из грунта, а из толщи воды, т. с. яв,,1яются фильтраторами. Туловище имеет мсшковидную форму. В передней части туловища у взрослых Cephalodiscus имеется пара окруrлых жаберных щелей. У представителей рода RhaЬdop/eura в связи с мелкими размерами жаберные шсли редуцированы. Чствёртый отдел тела - стебе.лек. - представляет собой длинный сократимый вырост на заднем конuс туловишного отдела. У Cepha/odiscus на конuс стебелька имеется скопление клейких желёз, которые позволяют зооиду временно прикре­ пляться к стенкам ценоциума. Как правило, несколько зоондов прикрепляются вместе в одной точке внутри uсноuиума, формируя небольшую колонию, состоя­ щую из 5-10 особей (см. рис. 27, А) На конце стебелька происходит почкование новых особей в процессе бесполого размножения, поэтому нс исключено, что все особи такой колонии представляют собой клон. Внутри одного uеноциума Cephalodiscus обитает несколько десятков таких колоний. У RhaЬdopleura сте­ бельки всех зоондов соединены с обwим столоном (см. рис. 27, Б). Несмотря на большие различия во внешнем облике, организация крыпожабер­ ных близка к таковой кишечнодышащих. Покровы крыложаберных образованы однослойным эшшермисом, состоящим из сильно уплощенных жrутиковых кле­ ток. На апикальной (вершинной) поверхности клеток эпидермиса имеется тонкий слой кутикулы, нс препятствующий биению жrуrиков. Целом крыложабсрных подразделён на те же отделы, что у кишечнодышащих. Обширный прев.ротовой (хоботный) uелом занимает большую часrь объёма rо­ ловного шита. Хоботный целом крыложаберных связан с внешней средой двумя симметричными целомодупами, расположенными на спинной стороне в основа­ нии головноrо шита. Чашевидный перикард крыложаберных охватываег псра~ний конец стомохорда (см. далее). Парный воротниковый целом охватывает пищеварительную трубку двумя по­ лукольцами справа и слева. Воротниковые целомы, связанные с внешней средой парными целомодуктами, проникают в оральные ламе.мы, а также в руки и щу­ пальца ловчего аппарата. Жидкость полости тела выполняет опорную функцию, под.11ерживая руки и wупальuа в расправленном состоянии. Полость туловищного отдела подра:шслена на правую и левую половины дор­ совентральным мезентерием, на котором подвешен петлеобразный кишечник. Цепом стебелька не отдепён от полоеп1 тела туловиwноrо отдела. Эпителиапьно-мышечные жгутиковые клетки целомической выстилки форми­ руют у крыложабсрных мускулатуру стенки тела. Мускулатура стенки тела прсд­ ставпена у них преимушсственно продольными мышцами. Особенно мощные ленты продольной мускулатуры проходят по брюшной стороне туловишноrо отдела и в стебельке. Сокращение этих мышц обеспечивает быстрое втяrивание зооица в труб­ ку ценоциума. Относительно мощно развитой мускулатурой обладает ползатсльная подошва крыпожаберных - головной щит. Мышцы крыложаберных организованы по типу mадкой мускулатуры. Поперечно-полосатая мускулатура у крыложаберных обнаружена только в Ш)'Пальцах и в мышuах-замыкателях целомических пор. Кишечник крыпожаберных имеет U-обраэную форму. Ротовое отверстие в виде поперечной щели скрыто под нависаюwим нижним краем rоловноrо щита. Or дорсальной стенки короткой ротовой полости вперёд отходИТ предротовой днвср­ тикул - стомохорд. Он представляет собой трубку, образованную жrуrиковыми клетками энтодермальноrо эпителия, но в отличие от клеток стомохорда кишеч- 46
нодышащих они не вакуолизированы. Жёсткость стомохорда у крыложаберных обеспечивается большой толщиной слоя основного вещества соединительной пани, залегающей между базальными пластинками энтодермального эпителия и целомической выстилки. По оси стомохорда проходит цепочка узких полостей, представяяющих собой остаток его центрального канала. Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой прободены овальными отверстиями, ведущими в жаберные каналы. Жаберный канал представяяет со­ бой короткую трубку, выстланную эпителием из вакуолизированных к.леток. Эта трубка открывается во внешнюю среду поперечным щелевидным отвер­ стием - жаберной щелью. Жаберных мешков у крыложаберных нет. У зооидов RhaЬdop/eura, которые лишены жаберных щелей, газообмен осуществляется через покровы рук и щупалец. Глотка переходит в короткий пищевод, соединяющийся с мешковивным желуд­ ком. Тонкая кишка идёт по спинной стороне тела и открывается наружу анальным отверстием, расположенным на его rоловном конце. Кровевоснu еистема крыложаберных представяяет собой систему лакун, за­ легающих в толще основного вещества, ра:шеляющего базальные пластинки эпи­ телиев. Дорсальный кровеносный сосуд представляет собой продолговатую лакуну на спинной стороне желудка, которая соединяется с центральным или сердечным синусом. В отличие от кишечнодышащих у крыложаберных сердечный синус рас­ полагается спереди от стомохорда. Перикардиаnьный целом охватывает сердечный синус спереди. От заднего конца центрального синуса отхсщнт непарный вентраль­ ный головной синус, который рацеляеrся на два сосуда, охватывающих глотку. Соединяясь, эти два сосуда образуют вентральный кровеносный сосуд, идущий до конца стебелька. Там он поворачивает на спинную сторону стебелька и, про­ ходя по нему, постепенно истончается. Капиллярная сеть в покровах и в стенке кишечника соединяет спинной и брюшной кровеносные сосуды. В каждой руке ловчего аппарата проходят две продольные кровеносные лакуны (на дорсальной и вентральной сторонах руки). Из-за мелких размеров кровеносная система крыложаберных организована проще, чем у кишечнодышащих. Так, структура, соответствующая гломерулю­ су, у крыложаберных представлена видоизмененным целомическим эпителием на стенке вентрального головного синуса. Предполагается, что перегруженные продуктами обмена клетки могут отрываться от стенки сосуна и выводится во внешнюю среду через целомические поры. Нервно система крыложаберных представлена интразпидермальным нерв­ ным сплетением. Нервные стволы и ганглии прсшставляют собой у крыложа­ берных сгущения этого сплетения. На спинной стороне между основаниями рук ловчего аппарата располагается воротниковый ганглий, от которого беруr начало парные нервы, уходящие в руки. От воротникового ганглия отходят также окологлоточные соединительные тяжи, которые встречаются подо ртом и дают начало вентральному нервному стволу, тянущемуся по средней линии брюшной стороны в стебелёк. Крыложаберные раэдел1t11оnолw. Парные гонады Cepholodiscus залегают в туловишном целоме впереди желудка. Протоки гонад открываются на спинной стороне сразу же позади целомической перегородки меж.ау воротниковым и туловищным целомами. У эооидов RhaЬdopleura имеется только одна (правая) гонада. 47
ж 3 и к Рис. 29. Развитие RhaЬdopleum (по S . Lester, 1988): А- Г- .а.робление .11Aua; Д, Е - ресничная личинка; Ж, 3 - метаморфоз; И, К - раэВИIИе nераой особи колонии; / - эачатох rоловноrо шита; 2 - кокон; 3 - зачаток туловища; 4 - зачатки рух; 5 - 38':1аток воротника; 6 - стебелi!к; 7 - почки Яйцеклетки крыложаберных содержат мноrо желтка. Вылупляющиеся из них личинки не питаюrся. В течение нескольких часов они ползают по дну на покры­ том ресничками зачатке rоловноrо шита, затем прикрепляются ко дну и вьщеляют вокруг себя белковую капсулу (зачаток uеноциума), под защитой каrорой личинка преврашается в первый зооид колонии (рис. 29 ). Все послспуюшие особи колонии возникают за счёт почкования. В отличие от кишечнодыwаших, которые не сохраняются в ископаемом со­ стоянии, находки колоний древних крыложаберных обычны в породах начиная с верхнего кембрия (около 500 млн лет назад) до каменноуrо.nьноrо периода (около 300 млн лет назад). Ископаемыми крыложаберными считаются представители особой rруппы rрапrолитов (Gmptolithina). Особенно мноrочисленны они были в ордовике и силуре. Тогда граптолиты представляли собой процветающую rруппу морских организмов. При этом наряду с донными колониями различноrо строения встречались и колонии, плававшие в толще воды. пюисхождЕНИЕ ХОРДОВЫХ животных Историю происхожцения и начальных этапов эволюции хордовых, конечно, легче всего было бы прочитать на палеонтологическом материале. Однако не­ трудно видеть несколько обстоятельств, мешающих такому решению проблемы. Во-первых, специфика rруппы могла быть •Записана. только на мягких тканях, которые ппохо сохраняются в ископаемом состоянии, поскольку рсщко превраща­ ются в информативные окаменелости (фоссилизуются). Во-вторых, абсолютный возраст родоначальников хордовых должен составлять никак не менее полумил­ лиарда лет (время кембрийскоrо .-взрыва формообразования• - исходной точки обособления и развития практически всех известных типов мноrоклеточных животных). И наконец, интерпретация, опознание найденных ископаемых остат- 48
mв - это задача чрезвычайной сложности. Осуществить её можно лишь пуrём .::крупулёзного анализа гомологических отношений обнаруженных структур с зеталями анатомического строения каких-либо рецентных форм, а это уже - приёмы сравнительной анатомии. Кроме того, палеонтология практически ничем не может помочь в исслецовании начальных стадий онтогенетического цикла жи­ IЮТИЫХ организмов, а это - одна иэ важнейших составляющих в реконструкции nym исторического развития сравниваемых форм с опорой на «Метод тройного параллелизма.. Имеется в виду использование последовательности, совпадаю­ шей в трёх морфологических рядах (эмбриологическом, палеонтологическом и сравнительно-анатомическом), в качестве модели филогенетического ряда, от­ ражающего реальные преобразования в эволюции изучаемой rруппы. Первые попытки поиска вероятных предков хордовых животных, основан­ ные на сравнительно-анатомических критериях, вполне естественно строились на наличии общих признаков между хордовыми и беспозвоночными. Поэтому в числе главных претеtШентов оказались кольчатые черви, особенно их наиболее продаинуrые rруппы. Действительно, у этих животных отчётливо выражены дву­ сторонняя симметрия, метамерия, присуrствует вторичная полость тела. Что же касается сличения планов строения, то и :шесь, на первый взгляд, проблема ре­ шалась достаточно просто. Нужно только перевернуrь червя на спинную сторону, и взаимное наложение основных систем органов покажет совпадение со схемой хордового животного. Центральная нервная система распооожится на спинной стороне, а основные сосуды кровеносной системы - на брюшной. Однако более тщательный анализ показывает, что дело обстоит отнюдь не так просто. У червей не удалось найти и никаких гомологов хорды. Их центральная нервная система не имеет внуrренней полости и иначе развивается, чем у хордовых. Метамерия кольчецов захватывает все системы орrанов - от покровной ткани до гонад и вы­ делительных органов, что совершенно не характерно, прежде всего, для низших хордовых. По-разному развивается и вторичная полость тела у кольчатых червей и хордовых. В первом случае целом образуется после миграции ме:юдермальных КJiеток и притом схиэоцельно, т.е. эа счёт расщепления клеточной массы. У при­ митивных хордовых же он исходно возникает в виде полостей, парных мезодер­ мальных мешков, отwнуровывающихся по бокам от первичной кишки, и носит название энтероцельного. Предпринимались также попытки вывести хордовых из членистоногих (ра­ коскорпионов, мечехвостов, насекомых), мwшюсков, круглых червей, q:Jебне­ виков и т. п. Однако у представителей всех этих rрупп много общего с кольча­ тыми червями, но наблюдаются принципиальные отличия от хордовых по всем перечисленным выше признакам аннелид, и, главное, все они входят в группу первичноротых животных, обладателей спирального дробления с высокой сте­ пенью детерминизма развития (в отличие от более регулятивного эмбриогенеза вторичноротых). Из числа специфических признаков хордовых животных, по крайней мере, один - жаберные щели - обнаруживается и у представителей типа Полухордовые (Hemichordata), который также относится к вторичноротым. Таковы Кишечноды­ шащие (Enteropneusta), например баляноглосс («желудёвый червь--; Balanog/0$$us), и глубоководные колониальные формы Кры.ложаберных (Pterobranchia) из родов RhaЬdopleum и Cephalodiscщ. Ранние стадии развития этих животных осущест­ вляются сходно с таковыми у хордовых, т. е. с радиальным дроблением, слабой 49
степенью детерминизма, сходным развитием нервной системы и энтероцельных целомов. Неудачные попытки вывесrи организацию тела хордовых пуrём инверсии спин­ ной и брюшной сторон какоrо-либо первичноротоrо беспоовоночноrо не дают оснований полностью исключить эпизсm переворота из гипотетическоrо сценария эволюции хордовых. Перспективность таких предпаложений, но по отношению к представителям группы вторичноротых, недавно получила подтверж.цение (В. В. Малахов, 1977). В сравнении с картиной у примитивных вторичноротых у хордовых оказываются обратными и распаложение отверстий в целомических полостях (каналов-целомодуктов), и палярность асимметрии их передней пары, и положение бластопора вместе с зачатком центральной нервной системы, и, наконец, направление кровотока в главных продальных сосудах. Поводом к пере­ вороту мог послужить, например, переход от ловли при помощи ветвистых щупа­ лец взвешенных в воде пищевых частиц, как это делают птеробранхии, к сбору микроскопическоrо корма на поверхности rрунта. Таким способом юные личинки вестиментифер (представителей погонофор) собирают бактерий с поверхности субстрата. В рамках версии В. В. Малахова ранний ПРQОК хордовых представляется в виде организма, лежашеrо на грунте своей исходно спинной стороной и способ­ ноrо ползать благодаря подвижному членистому хвосту. Эти членики возникли за счёт дополнительной дифференцировки задней пары целомов из трёх пар, исходно присущих вторичноротым. В дальнейшем этот членистый хвост оказался пригод­ ным и для ундуляционноrо плавания, как у личинки асцидии. Працца, строение личинки асwшии с её ротовым отверстием, расположенным на спинной стороне непосредственно впереди от •мооrа., наводит на мысль, что ею переворот так и не проАден. Но у ланцетника это преобразование, несомненно, позади, и оно оставило след в виде резкой асимметрии на ранних стадиях развития. Несмотря на принципиальные сомнения, высказанные в начале данноrо раз­ дела, палеонтология всё ж.е принесла интересные материалы, предположительно освещающие формирование плана строения хордовых животных. В последние десятилетия появились публикации Р.Джеффриса, посвященные тщательному изучению кальцихордат - многочисленной, разнообразной и хорошо представ­ ленной в палеонrологической летописи rруппы древних иглокожих, возможно, близких исходно к морским лилиям (R.Jeffгies, 1986). Они существовали, по крайней мере, с венда (докембрийскоrо периода), на протяжении всего кембрия и до среднеrо девона (т. е. примерно в течение 220 млн лет, 600-380 млн лет на­ зад). На основании детального изучения сравнительной анатомии этих животных Джеффрис развил оригинальную версию ранних этапов эволюции хордовых. Первоначально древнейшие представители кальцихордат были си.аячими жи­ вотными, тело которых, как и у бояьшинства иrnокожих, было покрыто панцирем из монокристаллов кальцита (отсюда название 11JУППЫ) и закреIШЯЛОСЬ в грунте с помощью хвостовоrо стебелька (как у морских лилий - криномей), а питание осуществлялось с помошью парных ловчих щупалец - лофофоров, покрытых ресничным эпителием, с отцеживанием собранноrо микропланктоиа за счет жаберных отверстий. Наглядным воплошением животною. заиимаюшеrо такую экологическую нишу, т.е. близкой жизненной формой, могут служить современ­ ные mеробранхии из палухордовых. По каким-то причинам представители этой rруппы билатерально-симметричных животных легли на грунт правой стороной тела (эту переходную rруппу называют Dexiothetica - ..n:сжашие на правом боку.). 50
В итоrе они уrратили лофофор, а также жаберные отверстия правой стороны, arчero их тело стало резхо асимметричным. На сп~ :nапе эвопюции каn:ьцихорur сформировалась rруппа животных ~ О1ЧеmИВО выраженной асимметрией (ComUla), причем С/IИЭСВОЙ ловчий аmшрат, по-ви.аимому, переместился у них внутрь rлотки. В связи с этим сохранившийся J них левый лофофор сократился в размерах и У'1J)8ТИЛ перистую форму, а число иаберных отверстий увеличилось, ВСJ)ОЯ"IИО, в силу сушесrвеиных преимуществ такоrо способа фильтраu,Ии пишевоrо материала при микрофаrии. Одновременно с этим билатеральио·симМетричный хвостовой стебелёк корнуr утратил жёсткую СВЯЗЬ С субстратом И превра1ИЛСЯ В орrан движе1П1Я, 11О3ВОJlЯЯ ЖИВО111ЫМ цепляться ero эаrибаюшимся кончиком за rрунт и ПQIП'ЯПIВатЬ тело, т.е. ползать хвостом вперёа,. Проrрессируюшее усилею1е фильтруюших фуикшВt rлапси способствовапо формированию в ней эиnостиля, который возник в результате преобразования зоходяwих до rлотки остатков ресничных боро3Цок уrраченных лофофоров. Постепенно у более по:шних и продвинутых капьцихордат (Mitrata), предпо· ложитепьио потомков корнут, вторично восстановипась биmnеральиая симметрия PiluJlo, нихнехембрийское пер8И'11Ное хордо80е I'нnoтenl'leCкoe npcaxoaoe 810pll'ПIClp01', ПО11ЗВIОШССПОдИУ Рис. 30. Предполагаемая посnецовательность морфоnоrических состояниR, которую моrли пройти хордовые в своей ранней эволюции - стадии rипотетическоrо сценария 51
(в том числе бпаrодаря дополнительному развитию правых жаберных щелей, которые и у ланцетника формируются с опоэдаиием). Последнее могло произой­ ти в порядке адаптации к скольжению тела по rориэонтальному гладкому илу. Позже, согласно предположению Р.Джеффриса, покровные ткани освободились от кальцита. Рекапитуляционным (т. е. связанным с повторением предковых признаков в индивидуальном развитии) отражением этоrо этапа эволюции хордовых могут служить личинки асцидий, апперндикулярии и личинки ланцетника, левосто­ роннюю асимметрию которых можно рассматривать как насл~е кальцихордат (асимметрия выражена, кроме тоrо, в анатомии взрослых ланцетников). Как видим, версия Р. Джеффриса весьма созвучна представлениям В. В. Малахова, хотя допускаемое им укладывание предка на правый бок соответствует повороту около продольной оси только на 90•. Поня тно, чт о он до л ж е н был не менее ре зк о нарушить исходную симметрию тела. Упрощенное rрафическое обобщение описанных эволюционных событий ото­ бражено на рис. 30. Упрощение состоит, в частности, в том, что здесь отсуrствует последовательное отражение гипотез о причинах и проявлениях поворотов тела около продольной оси. Резкая асимметрия на ранних стадиях развития ланцетника (см. рис. 8), по-видимому, подnерживается присущим ему личиночным приспособлением, наuеленным на ранний •запуск• слиэевоrо фильтра. Ради необходимоrо в этом случае противостояния левых (первичных) жаберных щелей ротовому отверстию они временно переползают на правую сторону, вероятно, задерживая пояВJiения правых (вторичных). По современным представлениям, тип Хордовые (Chordata) принято подраз- делять на три подтипа: 1. Бесчерепные (Acrania). 2. Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata, s . Urochordata). 3. Позвоночные, или Черепные (Vertebrata, s . Craniata). ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA), ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ (CRANIATA) Харакrерисrика noдnma Большинство хордовых животных по уровню своей морфофизиологической орrанизации в корне превосходит представителей рассмотренных выше подтипов хордовых, т.е. оболочников и бесчерепных. Они принадлежат к подтипу Позво­ ночные (Vertebrata), или Черепные (Craniata). Характеризуя это объединение в цепом, надо, прежде всеrо, отметить, что принадлежащих к нему животных от­ личает активный образ жизни. Эrо значит, что они активно двигаются в процессе 52
Рмс. 31. Схематический поперечный разрез JiilpQDWW&,aыфибии П1Х.11Свмфференцировки .:аювных компонентов мезодермы и нерв­ ..ой. системы: 1- сомиr:ы {эnимср); 2 - napwmшъмw.R.nИC"IOK 11е:мшермапьной боковой пластинки (rипоме­ ;-а): ] - кишка; 4 - висuеральныА листок ~НОЙ боковой 1U18СJ11ИКИ {rипомера); . ! - спинная аорта; 6 - хорда; 7 - склеротом; S- миотом; 9-дерматом; 10- нервнаятруб­ u; // - нервный rребень; 12 - эктодерма А Б в Рис. 32. Компоненты аппаратов кожной чувствительности (А - по G.Schlosser с и»1енения­ ми; Б, В- по H.GiersЬerв, P.Rietsche.I): А - схема распаnожения утоnшеиий эшшермиса (плаход) на ro1Joвe эмбриона амфибии, вид сбоку; Б, В - механореuеnторы кохи, невромаст (Б) и инкалсуяированное те.пьuе (В): 1 - rяазной бокап; 2 - ПЛIКQlll. 2-й и 3-й ветвеА троАничноrо нерва; З - зачатох CJ1yxoвoro пузwрька; 4 - части дорсо­ лвтераn:wtоА nлaКQllЬI (источник боковой линии); 5 - части эпибраихиальноА nяaXOJlbl (источник висuерап:wtык нервов - Vll-X); 6 - зачаток передней доян гипофиза; 7 - обоняте.пьиая плаКОJ18.; 8 - крустаn:иковая плахода; 9 - nлaКQlll первой ветви троАничноrо нерва; 10 - побочное (реrуяя­ торное) нервное вояокно; 11 - главное нервное вояокно; 12 - со~ннтельно-тканиая капсула; IЗ - уложенное петлями окончание mавноrо вояокна; 14 - купула; 15- реuепrорные (irropичнo­ Ч)'llC'l1IYIOШI) кпетки и ихжrуnоси; 16- эпидермис; /7- кориум; 18- оnориые клетки 53
кормежки, собирая неподвижный животный или растительный корм, ловя или даже преследуя подвижную добычу. В период размножения они активно разыски­ вают особей дpyroro пола. Для этоrо позвоночным требуются, во-первых, способность к нацЬсной ориен­ тации в пространстве и к сложному поведению, во-вторых, эффективные орrаны передвижения и более интенсивный метаболизм (обмен веществ), предоставляю­ щий им существенно больший энергетический ресурс, т. е. достаточно высокую механическую мощность для осуществления этих форм активности. Важнейшая роль в достижении позвоночными эволюционного успеха при­ надлежит такому фактору, как формирование у них головы, включающей со­ стоящий из трёх компонентов череп, глотку, сложную поперечно-полосатую висцеральную мускулатуру, высшие органы чувств и, наконец, головной мозг. Голова сформировалась блаrодаря возникновению и прогрессивному развитию характерных эмбриональных зачатков. Во-первых, это нервный гребень (рис. 31, 11), во-вторых, сенсорные эктодермальные плакоды (утолщения) на поверхности головы (рис. 32, А), в-третьих, - вентрально расположенный и первоначально не сеrментированый отдел меэодермы (боковая мастинка). так называемый rипомер, ставший источником висцеральной мускулатуры (рис. 31, 4). Рис:. 33. Схема примордиальиого (зача­ точного) мозгового черепа позвоночных в силуэте головы и дефИНIПИВНОГО (окон­ чательно сформированного) черепа аку­ лы. Вид сверху: 1 - хорда; 2 - парахордалия; З - сnуховая капсула; 4 - mпофиэ; 5 - rлвэничиwй XJ)JIШ; 6 - rлаэ; 7 - трабскула; 8 - оliонятелънu: капсула; 9 - контур черепа 54 Рис. 34. Перепончатый лабиринт внуrрен­ него уха (левый) костистой рыбы (окуня hrco): 1 - эндолимфатичесхий мешок; 2 - :Jа.llИИй по­ лукружный канал; З - боковой полукружный ха­ наn.; 4 - выступ xpyrлoro мешочка; 5 - круглый мешочек; 6 - отолиты; 7 - овалъный мешочек; 8 - передний полукружный канал; 9 - ампулы полукружных каналов
К1етки нервного rребня обладают оrромным морфогенетическим потенuиапом. Они закладываются в эмбриогенезе позвоночных в виде нервного валика на rpa- ;,.-иue межау краями неврапьной пластинки и окружающей её кожной эктодермы, . :. затем имдивидуально миrрируют в различные части развивающегося организма. Из этих клеток формируются нейроны чувствующих ганглиев спинномозговых :tервов, ганглиев автономной (или вегетативной) нервной системы, пигментные к..1етки. Из них фор.Мируются клетки, откладывающие дентин зубов, а также кожных зубчиков, тесно связанных с образованием накладных окостенений, хря­ :певые стебли висцерапьного скелета (висцеральные дуги), участки в основании ,.-рящевого мозгового черепа, прежце всего трабекулы (рис. 33, 7). В отношении сенсорных плакод (уrолщений эктодермы на голове эмбриона) предполагается, что они сформировались у каких-то предковых форм позвоноч­ ных в результате концентрации и специализации диффузных кожных органов, воспринимавших тактильные, химические и электрические стимулы. Но в итоrе зти плакоды дали начало обонятельному эпителию позвоночных (его первично­ чувствующим клеткам, т.е. нейронам), рецепторным аппаратам и нейронам ганглиев, обслуживающих органы боковой линии и внутреннего уха, нервным аппаратам тактильной кожной чувствительности. Блаrодаря появпению в экто­ зерме головы этого нового эмбрионального источника периферической нервной системы клетки нервного гребня зnесь как бы высвобождаютс.я и реализуют свои м:ногоrраииые потенции в качестве клеточного материаJJа, образующего скелет­ ные элементы (это так называемая эктомезенхима, т.е. мезенхима, возникшая из эктодермы). Необходимое условие совершенной ориентации составляют Вlilcwиe орrаны чувств, расположенные главным образом на голове. Традиционно к этой кате­ гории относят глаза, органы обоняния, вкуса, комплексный орган равновесия и слуха (рис. 34 ). По характеру рецепторных клеток (см. рис. 32, Б) и физио­ логии восприятия к внутреннему уху очень близки органы боковой линии - так называемая сейсмосенсорная система первично-водных позвоночных, по сути асла органы осязания воды. В этот список есть основания внести также кожное осязание, развитое у водных позвоночных тояько на голове. Приобретение высших органов чувств сопряжено с появлением головного мозга. В своей основе это разросшийся и усложнённый передний конец нервной трубки. Соответственно этому он сааержит полости, дополнен особыми аrделами, которые связаны с теми или иными органами чувств и образуют вместе с ними комплексы, называемые анализаторами (рис. 35 ). Важную роль в прогрессивном развитии позвоночных сыrрали и присущие только им новые типы опорной ткани - хрящ и кость, у к.агорых нет очевидных эволюционных предшественников. В научной литературе весьма оживлённо обсуждается вопрос о том, какая из этих опорных тканей первична для позво­ ночных - хрящ или кость. Естественно, что палеонтологи обычно настаивают на первичном происхождении кости, поскольку она раньше хряща появляется на страницах папеонтолоrической летописи. Но надо учитывать, что она несравненно надёжнее сохраняется в ископаемом состоянии. Эмбриологи и сравнительные анатомы, напротив, отстаивают приоритет хря­ щевой ткани, поскольку она предшествует кости в окгоrенезе, морфоrенетически пластичнее кости и леrче моделирует анатомические структуры в ходе индиви­ дуального развития орrанизмов. Хрящ обладает вставочным (объёмным) ростом, 55
Рис. 35. Схема rоловноrо моэrа, показывающая связь его основных частей с тремя высши­ ми органами чувсrв, т. е. учасrие в его формировании 'Jрёх анализаторов. ВК11 сбоку: 1 - консчныit мозг; 2- зрИМllьныс бyrpw Срtl(НСГО мозга; З - мо:JJКС1:1ок; 4 - nPQ1UШroвaтwit мозг; 5 - вхаи or боковой линии и внуrреннсrо уха; 6 - nромсжуrочныit мозг; 7- воронка с rиnофизом; 8- вхаиarглаз;9- входarноса тоrда как кость - только периферическим (поверхностным). В ископаемом со­ стоянии хрящ сохраняется почти исключительно в виде отпечатков. Впрочем, хрящ и кость - химически -.неродственные• ткани: основное веще­ ство хряща прецставляет собой сульфатированный полисахариn, а основа кости - комплекс из неорrаническоrо (фосфат кальция, названный rидроксиапатитом) и орrаническоrо (КОJVJаrеновые волокна) компонентов. В развивающейся коспtой ткани присуrствует также неклеточный мукополисахаридный матрикс, но ПО311Нее он вытесняется коошаrеном. Оба типа скелетной ткани формируются в результате деятельности особых клеток. Для хряща это хондробласты, для костей скелета - остеобласты, назы­ ваемые также склеробластами. Дяя защиты таких нежных образований, как мозг и высшие органы чувств, на переднем конце тела позвоночных сформировался специальный скелетный орган, так называемый осевой, или мооrовой, череп (пeul"OCl3.пium; см. рис. 33, 49 ), состоя­ щий из собственно мозговой капсулы и капсул органов чувств. У большинства позвоночных, кроме современных круrлоротых и хрящевых рыб, в состав черепа входит ещё персщняя часть панциря из слившихся кожных чешуй, дерматокра­ ниум, который лишь у низкоорrанизованных представителей подтипа сохраняет обособленность. В связи с более активной подвижностью у позвоночных укреплён осевой ске­ лет, в каrором, помимо хорды, развиты расположенные посеrментно скелетные элемекrы - позвонки и рёбра (см. рис. 45, Б). Уже у миног (см. рис. 50, З) они включают верхние (невральные) дуrи, защищающие спинной мозг, а у рыб - так­ же нижние дуrи (см. рис. 62, 6), дающие в туловище ОПОРУ рёбрам, а в хвосrе - за­ щиту кровеносным сосудам; у подавляющего большинства позвоночных развиты также тела позвонков, частично или полностью вьпесняющие хорду. Характеризующий позвоночных более высокий уровень обмена веществ пред­ усматривает более эффективное функционирование всех систем внутренних орга­ нов. В часnюсти, rлотка, выполняющая активные движения в связи с дыханием и захватом пищи, получила скелетную ОПОРУ. Её твёрдый каркас, висцеральный (от слова висцера - внутренности) скелет (splanchnocranium; см. рис. 49. 63 ), вошёл в состав черепа. Сформировались жабры как специализированный эпитслиаль- 56
ный орrан. обладающий огромной поверхностью контакта с водой для диффу­ зии дьrхатсльных rазов. В результате приобретения мезодермапьным гипомером способности порождать мускулатуру стенки глотки приобрели сегментированные поперечнополосатые мышцы, в кровеносной системе появилось сердце (см. рис. 44 ). Оно расположено у основания брюшной аорты (имеющей в стенках, как и прочие сосуды, гладкую мускулатуру), соэдаёт высокое артериальное давление и интенсивный кровоток. Слоями гладких мышечных волокон пополнился состав кишечной стенки, что послужило ответом на переход от исключительной филь­ трации микроскопического. корма к потреблению более крупных объектов и даже хищничеству. В связи с потребностью в регуляции ионного состава жидкостей тела у позвоночных появилась парная почка (см. рис. 46) - компакпtый орrан со специальным выводным протоком. Ответственную операцию транспорrа ионов в почках выполняет эпителий стенок канальцев, но необходим также источник под­ .1ежащей обработке первичной мочи, протекающей по канальцу. Почки ВЗЯJIИ на себя осмореrуляuию (т. е. активный контроль концентрации жидких сред. тела), а у наземных групп помимо этого - выведение из тела продуктов азотистого обмена (у водных позвоночных аммиак диффундирует в воду через жабры). Присушее по­ звоночным артериальное давление - важное условие формирования первичной мочи, которая затем обрабатывается эпителием почечных канальцев. Речь и.пiSт о фильтрации плазмы крови, т.е. воды с растворёнными в ней веществами (за исключением белков) в связанные с канальцами целомические камеры. Приведённую характеристику подтипа позвоночных можно рСЗJОмировать в виде набора кратких тезисов. Для позвоночных характерны: • активный образ жизни (поиск пищевых объектов и особей другого пола); способность к надёжной ориентации в пространстве и к сложному поведе­ нию; • нервный гребень, кожные ппакоды и rипомер мезодермы как источники важных эмбриональных зачатков; • голова с расположенными на ней высшими орrанами чувств; • головной мозг; • опорные ткани - хрящ и кость; • черепная коробка как защита для мозга и высших органов чувсrв; • позвоночник как защита спинного мозга; • более высокий уровень метаболизма; • скелет глотки (висцеральный череп). исходно связанный с интенсивным жаберным дыханием; • сердце; • почки. Остатки наиболее древних позвоночных, ещё не имевших в теле твёрдых образований, недавно обнаружены в виде отпечатков в нижнекембрийских от­ ложениях (возрастом свыше 550 млн пет). Это, прежде всего, Myllokunmingia fengjiaoa (рис. 36, А; по Хоу-Ксиан-rуанг с соавт" 2002), у которой различимы хорда. миосепты, расположенные метамерно (как у ланцетника) гонады, поверх­ ностные жаберные дуги (4-9 штук) - элементы жаберной корзины, перистые жаберные лепестки, околосердечная полость. В голове расположены две маленькие 57
4s А Б Рис. 36. Позвоночные кембрия. Раннекембрийские позвоночные, не имевшие твёрдоrо скелета и известные по аmечаткам мяrких тканей: А - Mll/olшnmlngia fengjilltЮ; Б - Haikouefla /anceoiatum (Шlина тела 16 мм); / - жаберные дуги; 2 - плавник; J - слуховu: капсула; 4 - rлаз; 5 - рот; 6 - жаберные карманы; 7 - жабра; 8 - пе­ рикардиальная полосп.; 9 - roнa.u:w; 10 - верхняя rуба пиn.tентированные капсулы - возможно, зрительная и слуховая. Другая форма - Haikoue/la /anceo/atum (рис. 36, Б; по Мэллетrу с соавт" 2003 ), у которой обна­ ружены жабры, жаберные дуrи, атриальная полость, крупный моэr. Её верхняя губа (•юбка•) напоминает таковую пескоройки (личинки миноги). Миомеры удивительным образом вытянуrы вверх, высоко простираясь нап хордой (спинной плавник узок). Традиционный взгляд на многообразие представитеяей подтипа Позвоночные (Vertebrata) типа Хордовые (Chordata) выразился в придании подтипу сложной таксономической структуры. Прежпе всеrо, позвоночные делятся на два ра:шела - Бесчелюстные (Agnatha) и Челюстноротые (Gпathosюmata). Среди бесчелюстных различают вымерших кожнопанцирных (Ostracodenni) в составе двух классов - Двуно:шрёвые (Diplorhiпa) и Однонооцрёвые (Monorhiпa) - и один современный класс Круглоротые (Cyclostomata). Его единство (монофилетичность) нередко подвергают сомнениям - настолько внушительны различия организации двух составляющих его подклассов - Миноги (Petromyzones) и Миксины (Myxini). Среди челюсmоротых различают несколько вымерших и до семи современных классов. Их количество неточно определено из-за нарастающей в последние десятилетия тенденции подразделять рептилий на несколько классов. К над­ классу Рыбы (Pisces) относятся два ныне живущих класса - это Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и Костные рыбы (Osteichthyes). Этот надкласс включает ещё вымерших Панцирных рыб (Placodeпni) и Акантод (Acaпthodii). Надклассу Рыбы Может быть противопоставлен класс Наземные позвоночные, или Четвероногие (Tetrapoda, s . Quadrupeda). Эrо классы Земноводные, или Амфибии (Amphibla), Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia), Птицы (Aves) и Млекопитающие, или Звери (Mammalia). Рептилии, птицы и млекопитающие образуют неформальную группу Выс­ шие наземные позвоночные, или Амниоты (Amniota), в противоположность им рыбы и земноводные объединяются в rруппу Анамнии (Anamпia). Некоторые палеонтологи предлагают разделить рептилии, обособив черепах вместе с еше несколькими небольшими группами в виде класса Парарептилии (Parareptilia), а полностью вымерших зверообразных (синапсидные) рептилиit в качестве класса Тероморфы (Тheromorpha). 58
Общепризнанна.я версия системы подтипа Позsоночные Разпеп Бесчепюстные (Agnatha) Класс Двунозлрёвые (Diplorhina) Подкласс Астраспиды (Astraspida) Подкnасс Араидасnиды (Alandaspida) Подкпасс Теподонты (Тhelodonti) Подкпасс Ин~нцирные (Heterostraci) Класс ОднонО311Рёвые (Monorhina) ПQIUUJacc Остеостраки (Osteostraci) Подкласс галеаспиды (Galeaspida) Подкласс Бесшитковьrе (Anaspida) Класс Круrпорот.ые (Cyc:lostomata; 105 совремеиНЬIХ ВJШОВ) Подкласс Миноги (Petromyzones) Подкпасс Миксины (Myxini) Puaen Чепюстноротые (Gnathostomata) Группа Анамнии (Anamnia) Надкласс Рыбы (Pisces) Класс Панцирные рыбы (Placodermi) Класс Ахантоды (Acanthodii) Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthycs; 973 современных вида) Подкласс Ппастиножаберные (ElasmoЬranchii) Оrдс11 Неосе.пяхии (Neoselachii) Подотдел Ахулы (Selachii) НадотрЯll Галеоморфы (Galeomorphi) НадотрЯll Скваломорфы (Squalomorphi) Подотдс11 Скаты (Вatoidea) Подкласс Цепьноголовьrе (Holocephali) Класс Костные рыбы (Osteichthycs; 27 ООО современных видов) Подкласс Лоnастеnёрые (Sarcopterygii) Иифракласс Кистеnёрые (Crossopterygii) Инфрахласс Двоякодышащие (Dipnoi) Подкласс Лучеnёрые (Actinopterygii) ИнфраК111сс КостиохрящеВЬ1е (Chondrostei) Отряд Палеоиискообразные (Palaeoniscifonnes) Отряц Мноrопёрообразные (Polypterifonnes) Отряц Осетрообразные (Acipenseriformes) Инфракласс Новоnёрые (Neopterygii) Оrряд Панцирникообразиые (Lepisosteiformes) 0трЯ11 Амиеобразные (Amiiformes) Оrдс11 Костистые рыбы (Тeleostei) Подотдел Остеоrnоссоморфы (Osteoglossomorpha) Отряд Араванообраэные (Osteoglossiformes) Подотдеп Элоnоморфы (Elopomorpha) Отряд Тарnоиообразные (Elopiformes) Оrряд Уrреобразные (Anguilliformes) Отряд Мешкоротообразные (Saccopharyngiformes) Подотдел Остариоклюnеоморфы (Ostarioclupeomorphae) Отряд СепЬ11еобразиые (Clupeifonnes) Надотряд. Костноnузырные (Ostariophysi) Отряд Карпообразные (Cypri.nifonnes) ОтрЯ.11. Харацинообразные (Characiformes) Отряд Сомообразные (Siluriformes) 59
60 Отряд Электрические уrри (Gymnotiforrnes) Подотдел Настоящие костистые рыбы (Euteleostei) Надотряд Протакантоптеригии (Protacanthopterygii) Оrряд Корюwкообраэные (Osmerifoпnes) Оrряд Лососсобразные (Salmonifonnes) Отряд Щукообразные (Esocifonnes) Отряд Стомиеобразные (Sюmiiformes) Отряд Миктофообразные (Myctophiforrnes) Отряд Опахообразные (Lampriforrnes) Надотряд Паракантоnтериrин (Paracanthopterygii) Отряд Трескообразные (Gadiforrnes) Отряд Ошнбнеобразные (Ophidiiforrnes) Отряд Батрахообразные (Batrachoidiformes) Отряд Удильщикообраэные (Lophiiformes) Надотряд Колючеnёрые (Acanthopterygii) Отряд Кефалеобразные (Mugiliformes) Отряд Атеринообраэные (Atheriniformes) Отряд Сарrанообраэные (ВeJoniformes) Отряд Карпоэубообразные (Cyprinodontiformes) Отряд Стефанобериксообраэные (StephanoЬeryciformes) Отряд Бернксообраэные (Beryciformes) Отряд Солнечникообраэные (Zeifoпnes) Отряд Колюшкообразиые (Gasterosteiformes) Отряд Слитножаберникообраэные (Synbranchifoпnes) Отряд Скорnенообразные (Scorpaenifonnes) Отряд Окунеобразные (Perciformes) Отряд Камбалообразные (Pleuronectiformes) Отряд Иглобрюхообраэные (Tetraodontiformes) Надкласс Наземные позвоночные (Тetrapoda s. Quadгupeda) Класс Земиовадные, или Амфибии (Amphibla; 6 630 современных ВИдОВ) Отряд Бесхвостые амфибии (Anura) Отряд Хвостатые амфибии (Urodela) Отряд Безногие амфибии (Apoda) Группа Высшие позвоночные, или Амниоты (Amniota) К.ласе Рептилии (Reptilia; 8 734 современных видов) Подкласс Черепахи (Testudines, s. Chelonia) Подкласс Лепидоэавры (Lepidosauria) Отряд К.лювоrоловые (RhynchocephaJia) Отряд Чешуйчатые реmилии (Squamata) Подотряд Ящерицы (Sauria) Падотряд Змеи (Serpentes, s. Ophidia) Подкласс Архозавры (Archosauria) Отряд КроКОдИЛы (Crocodylia) К.ласе Птицы (Aves; 8 600 современных видов) Подкласс Веерохвостые (Omithurae) Надотряд Палеогнаты (Paleognathae) Отряд Страусообразные (Stгuthioniformes) Отряд НаlШУобраэные (Rheiformes) Отряд Каэуарообразные (Casuariiformes) Отряд Кивиобраэные (Apterygiformes) Отряд Тинамуобраэные (Тinamiformes) Надотряд Типичные mицы (Neognathae) Отряд Гагарообраэные (Gaviifoпnes)
Отряд Поrанкообраэиыс (Podicipedifonncs) Отряд Трубконосые (Tublnares) Отряд Пингвинообраэные (Spheniscifonnes) Отряд Веслоногие (Steganopodes) Отряд Аисrообразные (Ciconiifonncs) Отряд Фпаминrообраэные (Phoenicopterifonnes) Оrр11д Сокопообразные (Falconifonncs) Оrряд Курообразные (GaШfonnes) Отряд Гусеобразные (Anserifonnes) Отряд Журавпеобразные (Gruifonncs) Оrряд Ржанкообразные (Charadriifonnes) Отряд Голубеобразные (Columblfonncs) Отряд Поnуrаеобразные (Psittacifonnes) Отряд Кукушкообразные (Cuculifonnes) Оrряд Гоацинообразные (Opisthocomifonnes) Orpяn Совообразные (Strigifonnes) Отряд Кооодоеобразные (Caprimulgifonnes) Отряд Стрижеобразные (Apodifonncs) Отряд Птицы-мыши (Coliifonnes) Отряд Троrонообразные (Trogonifonnes) Отряд Ракшеобразные (Coraciifonncs) Отряд Дятпообразные (Picifonnes) Отряд Воробьинообразные (Passerifonnes) Класс Млекопитающие, ипи Звери (Mammalia, 4 745 современных видов) Подкласс Первоовери (Prototheria) Отряд О.пнопрохсшные (Monotrem&l8) Подкласс Звери (Тheria) Надотряn Сумчатые (Metatheria) Отряд Ценолестовые (PaucituЬerculata) Отряд Опоссумы (Didelphinomorpha) Отряд Хищные сумчатые (Dasyuromorphia) Отряд Двурезцовые (Diprotodoпtia) Отряд БаtШИкутw (Peramelemorphia) Надотря.ц Плацентарные (Eutheria) Отряд Броненосцы (Cingulata) Отряд Неполнозубые (Pilosa) Отряд Насекомояnные (Eulipotyphla) Отряд Афросорицида (Afrosoricida) Отряn Тупайи (Scaпdentia) Отряд Шерстокрылы (Dennoptera) Отряд Рукокрылые (Chiroptera) Отряд Трубкозубые (TuЬulidentata) Отряд Панголины (Pholidota) Отряд Приматы (Primates) Отряд Хищные (Camivora) Отряд Китообразные (Cetacea) Отряд Сирены (Sirenia) Отряд Хоботные (Proboscidca) Отряд Даманы (Hyracoidea) Отряд Непарнокопытные (Perissodactyla) Отряд Парнокопытные (Artiodactyla) Оrрид Грызуны (Rodentia) Отряд Зайцеобразные (l..agomorpha) Отряд Прыrунчики (Macroscclidea) 61
Начиная с по:щнеrо кембрия, т.е. более 500 млн лет назад (рис. 37, 38). на дли­ тельном отрезке времени до середины ордовикскоrо периода палеозойской эры встречаются остатки позвоночных в вице мелких фрагментов тонкоrо панциря. Их обладатель был назван анатолеписом (Anato/epis) и отнесён к rетеростракам, или инопанцирным (Heterostraci). из класса Двуно:шрёвые (Diplorhina) ра:щела Бесчелюстные (Agnatha). Гетеростраки жили в ордовике, затем на протяжении силура и до конца девонского периода. ИзвеСП1ый период существования другой ветви этого класса - телодонтов (Тhelodonti) - захватил значительную часть ор­ довика, весь силур и лишь начало девона. Докуме!ПИрованная палеокrолоrически эволюция Одноно:щрёвых (Moпorhina) разворачивалась с середины силура и до конца девона. Круглоротые (Cyclostomata) представлены в палеонтологической летописи начиная с девона. Самыми первыми среди рыб появились просуществовавшие в течение силура и девона до начала карбона панцирные рыбы (Класс Placodeпni). Другой полностью вымерший класс, Акантоды (Acaпthodii), известный с силура, просушествовал на протяжении девона, каменноуrояьного и начала пермского периодов. Хряшевые рыбы (Класс Choпdrichthyes) известны с конца ордовика, в самом начале своей истории они прошли первую широкую радиацию, породив почти два десятка групп, большинство из которых не пережили палеозоя. В юрском периоде мезо­ зойской эры наступила вторая радиация, ветви которой уже дожили до современ­ ности. Представители подклассов костных рыб (Osteichthyes) появились в палеон­ тологической летописи в начале девона - как лопастепёрые (Sarcopterygii; праааа, целаканты несколько позже, в середине девона), так и лучепёрые (Actinopterygii). Среди лучепёрых на протяжении палеозоя резко доминировала мноrочисленная Эра Период Четверrичный ГО11оцен - 1 ПлеАсrоцен Неоrеи ~ Миоцен " Олиrоцен Пarreoreн - 38 ~ " Палеоцен ., ьа Меловой (меп) 144 С• Юрский (юра) 213 "~ Триасовый (1J1каС) Пермский (пермь) 248 ~ Камениоуl'Q/lьиый (карбон) 286 360 1 Девонский (девон) 408 CllJl)'pllйcxиll: (cllllyp) 438 ()рдо8нхсхнА (ориоuх) t: sos Кембрийский (кембрий) ". Рис. 37. Геохронопогичесхая табnица - схема п0дра:шеления истории жизни на Земле 62
е ~ 1 ! ~ i i11иi~н~ ! . ~ ~~ ~~~~~. ,; ~ ~ :о ~~н11~~~ i :! ~~NJ1~~ J 1:i t ~~HJ"1! ~ §. .:! 1 юЬlr: omldu.н:meuu ! . ... .. ..io '*! lldaкaRIOl'OXOduoН1rC) IUUl1Wladal'WI~ 1 " ......J """"""""' ,...иш......,.,.,.,., 1 ""'""''h ииgифJn!а~ ~ """"""" _"_ ~ """"""11 1 aнm1mюrox1IOll'J)' Rgl'ldQl'U:)~ ~ Jll'ltИOНIJaruu.:IO)I ~ m~нw 1 :m•mКdxoНJ.:I011 " ... '"8<Ш<>у l'lgl'ldal'ltlOJrOJOll'luarJ il ~;!d'atoнoIOro !~ ...... ... ... ,,. ~ J ;RqchrtoнAl.tt 5 mнuQdaь~ j кхинышоgо l'ii! ~t 63
и разнообразная rруппа палеонисков. Она процветала ещё в мезозойскую эру - в течение триаса, первого периода этой эры, и до середины юры. Близкими к древ­ ним палеонискам считают современных осетровых рыб и мноrопёров. В триасе на­ ступила мощная радиация лучепёрых рыб, от которой до наших дней сохранились лишь костные rаноиды (панцирные щуки и амия), а также несколько относительно примитивных rрупп костистых. Основная же масса костистых рыб - это наследие крупнейшей радиации конца меловоrо периода мезозойской эры. Древнейшие амфибии (ихтиостеrиды) известны из позднедевонских отложе­ ний, темноспондильные стеrоцсфалы появились в первой половине карбона, их вторично-водные потомки просушествовали до конца триасовоrо периааа мезозоя. Непосредственные предки современных бесхвостых амфибий прослеживаются с юрскоrо периода. Стеrоцефалы rруппы антракозавров известны с нижнеrо карбо­ на, некоторые ветви дожили до конца перми. Лепоспондильные амфибии жили в основном во второй половине карбона. Наиболее древние хвостатые земноводные найдены в средней юре. Безногие амфибии известны с ранней юры и, согласно общему мнению, происходят от микрозавров. Представители двух линий амниот - синапсиды, ведущие к млекопитающим, и протораrиркциды, лежащие в основе раnиации других реmилий, - начали своё развитие с середины карбона, самая ранняя реmилия - вестлотиана - обнаружена даже в первой ero половине. В конце карбона определилась эволюционная линия диапсидных репrилий, в конце триаса появились черепахи. Тоrда же совершилась раnиация примитивных диапсид, давшая начало ветвям, ведущим к rатrерии и чешуй!Штым рептилиям. Тоrда же начался расцвет дpyroro подкласса диапсидных рептилий - архозавров. В триасе произоиша радиация текодонтов, взяла старт линия крокодилов. Динозавры жили начиная с конца триаса, на протяжении юры и мела, птерозавры - с конца триаса до конца мела. В верхней юре появились археоптерикс и родственные ему ящерохвостые птицы (энанциорнисы), весьма многочисленные, но вымершие к концу мела. Веерохвостые пrицы в соответствии с недавними открытиями, возможно, ведуr своё начало от псевдозух.ий, живших ещё в позднем триасе, к концу мела уже различимы представители четырёх со­ временных отрядов птиц, остальные сформировались в начале палеоrен-неоrена (третичноrо периода) кайнозойской эры. Возникшие в середине карбона синапсидные рептилии (пеликозавры) ока­ зались родоначальниками обширной группы Theromorpha, ныне полностью вы­ мершей, а также млекопитающих. Пеликозавры претерпели богатую радиацию, и несколько их ветвей существовало вплоть до поздней перми. Их потомки терап­ сиды предположительно берут своё начало в раннепермское время, а в середине этого периода претерпевают радиацию. Среди получившихся ветвей некоторые, как rорrонопсы, полностью вымирают к концу перми, дицинодонты существуют до конца триаса, а цинодонты - ещё дольше, до середины юры. Млекопитающие начали отсчёт своей истории с середины триаса. Внешнее строение. В результате упомянутого в характеристике процесса цефализации все позвоночные обладают сложно устроенной rоловой, чётко обо­ собленной от остального тела (см. рис. 45 ). У первично-водных позвоночных 64
(круrлоротых и рыб) последнее подразделено всеrо на два отдела. Эrо вмещающее &иу1ренние органы туловище и слецующий за ним хвост. У наземных позвоночных к ним добавлена ещё более или менее длинная шея. Водным позвоночным при­ сущи также плавники (см. рис. 61 ), прежде всеrо, непарные - хвостовой, один или несколько спинных и подхвостовой (анальный). У всех, кроме круrnоротых, имеются и парные конечности. У рыб это rрудные и брюшные плавники, а у на­ земных позвоночных - две пары конечностей рычажного типа, так называемые пятипалые. Кожные покровы. Кожа, как и у низших хордовых, образована двумя слоями. Это поверхностный слой, эпидермис, который развивается из эктодермы, иглу­ бокий слой - кориум (собственно кожа), формируемый из меэодермы, третьего зародышевого листка. Эпидермис представляет собой у позвоночных многослой­ ный эпителий. Наиболее глубокое положение в нём занимает ростковый слой, кпетки которого непрерывно целятся, в то время как с поверхности отпадают от­ жившие клетки. Чаще всего они слущиваIОТСJ1 пораэиь, но у некоторых амфибий, рептилий и птиц сохраняют связь между собой и отделяются в виде существенных фрагментов сплошного пласта. Часть клеток эпидермиса вскоре после своего образования переполняется теми или иными жидкими веществами, тем самым специапизируясь в секреторной деятельности. В результате они превращаются в кожные железы, одноклеточные у первично водных позвоночных или в много­ клеточные (в результате объединения клеток) - у части наземных (земновод­ ных и млекопитающих). У высших наземных позвоночных (рептиnиА, птиц и млекопитающих) практически все остальные клетки эпидермиса подвергаются ороrовению - их цитоплазма переполняется белком кератином, затем отмирает, клетки высыхают. Они мoryr формировать сплошной пласт, упомянугый выше, но у птиц и млекопитающих, кроме тоrо, слипаются в сложные конгломераты и образуют кожные придатки, целиком состоящие из poroвoro вещества - перья и волосы. Наконец, самый глубокий слой эпидермиса может участвовать в форми­ ровании зубов и некоторых типов рыбьих чешуй, у рептилий и млекопитающих он даже продуцирует особо твёрдую облицовку зубов - эмаль. Наиболее типичные костные чешуи возникают у рыб в глубине кориума. Они могут срастаться, даже сливаться между собой и давать начало прочному панцирю, который в эволюции позвоночных послужил одним из источников формирования черепа. Внутренний скелет. Основные материалы, которыми образован скмет по­ звоночных, относятся к катеrории соединительных тканей, так как в этих тканях, помимо клеток, имеется межклеточное вещество, сформированное вследствие деятельности клеток и расположенное в промежугках между ними. Наиболее эффективный твёрдый материал - это кость. Костные элементы скелета под­ ра:щеляются на две катеrории. Так называемые замещающие кости формируются в индивидуальном развитии на основе хрящевоrо предшественника, материал которого вытесняется костной тканью - замещается костью. Их же обозначают иными, менее удачными терминами - хрящевые кости, первичные. Другая ка­ rеrория костных элементов скелета - это покровные, наклааные кости, менее удачно называемые также вторичными. Они формируются без хрящевого пред­ шественника, непосредственно в соединительно-тканных перепонках и пред­ ставляют собой в основном наследие кожноrо панциря, который в XCUJ.e эволюции погрузился в глубину. Хрящевая ткань наиболее распространена как временный материал при формировании внуrреннеrо скелета, но может служить пожизненно; 65
суставной хрящ облицовывает поверхности участвующих в сочленении костей. Соединительно-тканные плёнки служат эмбриональными предшественниками покровных костей, но, как и хрящ, встречаются также в скелете взрослых по- звоночных. В составе скелета позвоночных различают осевой скелет, череп, или скелет головы, и скелет конечностей (см. рис. 61 ). Осевой скелет. У круглоротых и нескольких rрупп рыб (химер, двоякодыша­ щих, латимерии и осетровых) важнейшим компонентом осевого скелета пожиз­ ненно остаётся хорда (chorda dorsalis), но на ранних эмбриональных стадиях она присуrствует у всех позвоночных. Как и у ланцеmика (см. рис. 2), она представ­ ляет собой у позвоночных веретеновидное скомение нежных вакуолиэированных клеток, которые заключены в трубку из прочной соединитспьно-тканной nпёнки и подnерживают в ней тургор. Как и у ланцетника (см. рис. 3), последовательное сокращение мускульных сегментов на одной стороне тела порождает пробегающий по нему иэrиб, локомоторную волну, источник сипы тяrи при ундуляционном плавании. В отличие от ланцетника позвоночные не имеют внутри хорды мы­ шечных компонентов, поэтому на поперечном разрезе она выглядит идеально круглой (см. рис. 50, 5), а не овальной, как у ланцетника (см. рис. 2, Б, 24). Хорда не сегментирована и, кроме того, полностью обособлена от метамерных частей осевоrо скелета, которые вытесняют хорду (у рыб - лишь частично), но не включают её в свой состав. Позвоночный столб (columna vertebralis). или позвоночник, представляет со­ бой образованный позвонками (vertebra) членистый стержень, гибкий, поскольку позвонки сочленены подвижно. Он совпадает по положению с пре.астаменной на ранних стациях развития хордой. Стержень состоит из тел позвонков (corpus vertebrae); у рыб между кольцевидными телами и внутри них хорда частично со­ храняется в течение всей жизни. Сверху к телам позвонков примыкают верхние дуги (arcus neuralis), совместно образующие позвоночный канал, защитный фуг­ ляр для спинного мозга. Есть основания считать их самым важным компонен­ том позвоночника, поскольку именно их зачатки (ешё не образующие канала) обнаружены у миног (см. рис. 49, 6; 50, J), представителей класса круrлоротых, в качестве первых намеков на присутствие позвоночника. У рыб в осевом скелете представлены рёбра (costa; см. рис. 61 ), которые дают опору мускулатуре и определённую механическую защиту внуrренним органам, поскольку помогают поддерживать форму брюшной полости. Рёбра выражены в туловищном отделе позвоночника, а далее назаа, в хвостовом отделе, отсутствуют (см. рис. 61, 62). У амфибий осевой скелет подразделён на четыре отдела - шейный (из одно­ го позвонка). туловищный, крестцовый и хвостовой (см. рис. 92), а у высших наземных позвоночных (амниот) (см. рис. 162) в пределах туловищного аrдела различимы грудной и поясничный. В грудном отделе нижние концы рёбер под­ вижно сочленены с грудиной и образуют прочную грудную клетку (см. рис. 142), что позволяет называть соответствующие позвонки грудными. Далее за ними располагаются поясничные позвонки, не участвующие в формировании грудной клетки и, как правило, вообще не имеющие подвижных рёбер. Позади них один или несколько позвонков дают опору задним конечностям, поскольку к ним при­ креплён тазовый пояс - зrо крестец (sacrum), или крестцовый отдел (см. рис. 162 ). За крестцом следует хвостовой отдел. 66
Череп, или скелет головы (cranium), rрубо делят на два основных отдела - \fОзговой череп (neurocranium) и висцеральный череп (splanchnocranium). Пер­ зый - это вместилище для мозга и органов чувств, второй - скелет глотки как :~ерС11Него отдела кишечной трубки, пронизанного жаберными щелями. В дей­ .:rвительности существует еще один отдел - кожный панцирь (deпnatocranium), ~рый впервые появился в палеозое у ископаемых бесчелюстных, панцирных рыб, акантод. У современных костных рыб мы иногда встречаем его в несколько обособленном положении, как, например, у осетровых, где он может быть снят uеликом в виде костного скальпа (см. рис. 82). Мозговой череп формируется из нескольких первичных хрящевых зачатков, набор которых примерно одинаков у всех позвоночных (см. рис. 33 ). На ранних стадиях икцивидуального развития он четко подра:щелён на переднюю и заднюю "lllCIИ, rраница между каrорыми совпацает с положением будущего гипофиза. В осно­ вании обеих частей лежит по паре продольно вытянутых хрящевых элементов. Задняя пара - это парахордалии, которые расположены по бокам от переднего конца зачатка хорды и близки по своему проиехождению к позвонкам. Другая пара 'q)Яшевых палочек, каrорые тянуrся вперсц от области гипофиза, - это так назы­ ваемые трабекулы, вероятно, связанные в своём происхожвении с висцеральным скелетом. К этой основе добавлены зачаточные капсулы органов чувств - обо­ нятельные и слуховые; в качестве эквивалента зрительной капсулы рассматривают небольшой парный r:nазничный, или боковой, хрящ. При дальнейшем развитии зародыша из парахордалий и трабекул формируются боковые стенки мозговой капсулы, с которыми сливаются капсулы орrанов чувств. Хрящевая крыша черепа, как правило, развита слабее (исключение составляют хрящевые рыбы). эту роль обычно выполняют покровные кости. Армирующий стенки глотки висцеральный скелет состоит из обручей - вис­ uеральных дуr (см. рис. 49, рис. 63). - которые у первично водных позвоночных располагаются в жаберных перегородках, между жаберными щелями. У рыб впе­ репи от них две висцеральные дуги специализированы; переднЯЯ из них, наиболее крупная в висцеральном скелете - челюстная дуга, которая служит для захвата пиши, а следующая за ней - подъязычная - почти у всех рыб (известные ис­ ключения - химеры и двоякодышащие) осуществляет подвеску челюстной дуги к черепной коробке. Впереди от челюстной дуги у хрящевых рыб располагаются тонкие стебельки ..... губные хрящи (две пары в верхней челюсти и одна в ниж­ ней), которые прежде считали остатками передних висцеральных дуг. У наземных позвоночных (см. рис. 93) челюстная дуга своей верхней половиной соединена непосредственно с мозговым черепом, и участие подъязычной дуги в её крепле­ нии упра:щнено. Поэтому верхняя часть подъязычной дуги сильно уменьшается и у большинства тетрапод переходит в среднее ухо (рис. 39) в качестве слуховой косточки (стремени, stapes). Нижняя часть дуги входит в состав подьяэычноrо скелета, остатки жаберных дуг - сюда же и, кроме того, участвуют в формиро­ вании хряшей гортани. Скелет непарных конечностей имеется только у первично-водных позвоночных (круrлоротых и рыб, а также у вымерших девонских амфибий) - обладателей не­ парных плавников (см. рис. 61 ). Различают скелет кожной лопасти, или наружный, образованный кожными лучами, и скелет мясистой лопасти, внуrренний, который может быть погружен в толщу мышu тела. Его элементы называются радиальными. Скелет парных конечностей естественным образом подра:щелён на укрепленные 67
Рис. 39. Схема сре11неrо уха лягушки. Попереч­ ный разрез rоповы. Вид сэади: / - полосn. мозговой капсулы; 2 - полосп. внуrрен­ неrо уха; 3- барабанная nОJЮСТЪ; 4- овалы1ое окно; 5 - слухова.11 косточка (стрем.11); 6 - бараба11ная перепонка; 7 - челюстноА сустав; 8 - слухоаа11 (евстахиева) труба; 9 - ротоrлоточнu полость. Ро­ тоrлоточная и барабанная полости показаны rори­ эонтальноА wтриховкоА, сечение стенок мозговой капсулы - вертикальноА штриховкой, сечение хря­ wевоrо барабанного кольца - ТОо1ками в туловище пояса и скелет свободных конечностей. У рыб пояса устроены очень просто и не имеют крепления к осевому скелету, если не считать связи плечевого пояса у костных рыб с черепом через посредство покровных костей и крепления плечевого пояса к позвоночнику у скатов. Характер скелета кожной и мясистой попасти различен, судьба этих компонентов неодинакова. Мясистая лопасть и её скелет доминируют у лопастепёрых рыб, а в парных плавниках лучепёрых эта лопасть сильно редуцирована, решительно преобладает кожный скелет. Наземные позвоночные по строению скелета парных конечностей и их внешнему виду настолько сильно отличаются от рыб, что их сопоставления дали много поводов для споров. Пояса имеют характерную трёхлучевую конфиrу­ рацию (рис. 40). В плечевом поясе эти лучи представлены лопаткой (scapula) и коракоидом (coracoideum), формирующими впадину для причленения свободной конечности, а также покровной костью ключицей (clavicula). У рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих (утконоса и ехидны) плечевой пояс связан с осевым скелетом через грудину и рёбра. Присущая костным рыбам опора пояса на череп наземными позвоночными утрачена, по-видимому, она несовместима с существованием подвижной шеи. Компоненты тазового пояса (см. рис. 120) - подв:Шошная (ilium), седалищная (ischium) и лобковая (publs) кости - чаще всего совместно образуют суставную впадину для свободной конечности. Подвздошные кости прирастают к одному или нескольким позвонкам (не~ко - при посредстве остатков рёбер), составляющим крестец. Свободные парные конечности наземных позвоночных представляют собой наследие мясистой лопасти плавников далеких рыбообразных предков, соответ­ ственно их скелет в своей основе есть производное внутреннего скелета плав­ ников. Скелет свободных передней и задней конечностей посчюен по близкой схеме (см. рис. 40), хотя небольшие различия между ними обычно всё-таки есть. Каждая конечность представляет собой рычажную си~му из трёх основных звеньев. Скелет ближнего к туловищу звена образован единственной костью; в передней конечности (в плече) - это плечевая кость (humerus), в задней конеч­ ности (в бедре) - бедренная (femur). Скелет следующего звена представлен двумя параллельными костями. В передней конечности это звено именуется предплечьем (antebrachium), его скелет - это лучевая (radius) и локтевая (ulna) кости. В зацней конечности второе звено - это голень (crus), содержащая две берцовых кости, большую (tibla) и малую (fibula). Третье звено - это кисть в передней конечности 68
и стопа в зааней, кажаая распадается на три отдела. Нескаяько мелких косточек в основании кисти - это запястье (carpus), затем один ряд длинных косточек, 11;ОТОрые заключены в лааонь, - это пясть (metacarpus). Наконец, кажв.ый папец оос:тоит из фаланг (phalanges digitorum). В стопе образованное мелкими косточ­ U..\IИ основание называется предrшюсной (tarsus), длинные косточки, основания па.1ьцев - плюсной (metatarsus). за которой следуют фаланги. Хотя конечность наземного типа принято называть пятипалой (по образцу конечности человека). в зсйствитепьности число пальцев широко варьирует (от одного до восьми). Мwшечнаа система. В соответствии со своим эмбриональным происхожае­ нием мускулатура в теле позвоночных подра:щеляется на нескаяько категорий. Соматические мышцы (все они поперечно-паяосатые) развиваются из миотомов сомитов (см. рис. 31) - первичных сегментов мезодермы, содержаших внутри фраrмснты вторичной полости тела (целома). Главные проиэВQПНые миотомов - это wиомеры в боковой мускулатуре. Из них же высеяяJОТСЯ группы клеток ("му­ скульные почки•), формируюшие мышцы непарных плавников (у круrлоротых и рыб) и парных конечностей (у рыб и наземных позвоночных). Две группы соматических мышц сохраняются в rолове. Подъязычные мышцы (продолжение брюшной мускулатуры туловища) тянутся у челюстноротых под черепом вперtа вплоть до подбородочной области нижней челюсти. Из собственных миотомов rоловы наwпи применение лишь три передних, из которых возникли внешние глазные мышцы. Рис. 40. Схемы скелета парных консчностеА (А - перtа.няя, Б - 38Л.НЯЯ) наземных 1 - лопатка; 2 - ПQ11113ДОШНак хосп.; З - бс:дрсннм костъ; 4 - маям берцовая косп.; 5 - фаланrи пальцев; 6 - плюсна; 7 - предплюсна; 8 - баnыuая берцовая кость; 9 - седалищнак кость; 10 - .1обковая кость; 11- 1111ечевая кость; 12- локтевая косn.; IЗ- пясть; 14- 38.nястье; 15- nучевак кость; 16 - коракоИJt; 17 - хр!lшевой прокорвкоИJt и 1С11ючица; римскими цифрами УJС1138.ИЫ номера 69
К висцеральной мускулатуре относятся мышцы внутренних органов (пищева­ рительноrо тракта, кровеносных сосудов, жслёз) и кожи (подниматели перьев и волос). Эrи мышцы сформированы в основном глаакими волокнами. Но в стенке глотки они преобразованы в поперечно-полосатые, благодаря чему способны к быстрым движениям и служат полноценными скелетными мышцами. В этом проявляется результат мускуляризации rипомера. По-видимому, он же послужил источником поперечно-полосатой сердечной мышцы. Hep8118J1. сисrема у позвоночных подра:шсляется на центральную и перифе­ рическую. Центральная нервная система представляет собой результат разрас­ тания и усложнения (дифференциации) той нервной трубки, которая входит в характеристику типа хордовых в качестве одноrо из трёх главных пунктов. Это головной и спинной мозr. Периферическая нервная система представлена скоплениями нервных клеток - нервными узлами, лежащими вне спинноrо и rоловноrо мозга и возникающими из эктодермы зародыша независимо от них, а также нервами, т.е. пучками нервных волокон. Всё это отростки нервных клеток (нейронов), расположенных в центральной нервной системе (такова подавляю­ щая часть двигательных нервов) и в упомянутых нервных узлах (в большинстве это чувствующие нервы). Особая катеrория периферических нервов относится к вегетативной, или автономной, нервной системе, иннервирующей в основном глаакие мускульные волокна внутренних органов, кровеносных сосудов и желёз. Это парасимпатическая нервная система, центры которой расположены почти исключительно в головном мозге, и симпатическая с центрами в спинном мозге. Они оказывают на органы тела противоположное действие, что позволяет им эффективно регулировать работу этих органов. Головной мозг (encephalon) развивается на ранних стадиях эмбриогенеза из переднеrо конца типичной нервной трубки благодаря её nаутию, расширению невроцеля. Эrот процесс начинается со стадии трёх мозrовых пузырей (рис. 41) - первичного переднего, среднего и первичного заднего. Позже первичный передний мозг делится на настоящий передний (или конечный, telencephalon), который у наземных позвоночных подслён к тому же продольной щелью на два полушария, и промежуточный (diencephalon), примыкающий к нему сзади. Средний мозг (mesencephalon) не подвергается рамелению, а первичный зааний мозг подраз­ деляется на два - настоящий задний, или мозжечок (metencephalon, cerebellum), и продолговатый мозг (myelencephalon). Невроцель в области головного мозга усложняется по форме и nодра:шеляется на несколько желудочков. Единый у первично-водных позвоночных желудочек переднеrо мозга поделён у тетрапод на два боковых желудочка. Внутри промеж.у­ точного мозга помещается так называемый третий желудочек. Желудочек среднего мозга, зажатый в узкий канал, у зверей и птиц назван мозrовым водопроводом, но у первично-водных позвоночных довольно просторен и потому называется зрительным желудочком (расположен внутри зрительных долей). Полость про­ долговатого мозга называется четвёртым желудочком, или ромбовидной ямкой. Обшую конструкцию нервной трубки в той или иной мере сохраняет ство­ ловая часть мозга, состоящая из продолrоватого, среднего и промежуточноrо мозга. Новые отделы развились в чувствуюшей области нервной трубки (см. рис. 35 ), занимающей верхнюю часть её стенки. Так, передний, или конечный, мозг (telencephalon) возник в связи с формированием органа обоняния и у низших позвоночных целиком относится к обонятельному анализатору. Вперёд от неrо 70
А Рис. 41. Общее строение и развитие головного мозга позвоночных: А - стаnия трёх П}'»lреА; 6 - стаnия шrти П)'3ЫреЯ; В, Г - схема ПМНОС1ЫО развитоrо мозrа первично­ IКШНОl'О позвоночноrо. А- В - виа сбоху; Г- саnmальныА разрез; 1 - первичный nepeJLRиll: мозг: 2 - первичный э;щниА мозr; Э - спинной моп; 4 - среаниА мозг, 5 - промежуточный моэr; 6 - мозжечок; 7- праа.мrоватыR мозг; 8 - конечный мозг; 9 - парнетальныА орrаи; 10 - nинеапьный орrан; 11 - mпофиз; 12 - воронка; 13 - обонятельная луко11Ица; 14 - паnосатое тело; 15 - зри­ те.nьиыА буrор выступают обонятельные луковицы (ЬulЬus olfactorius). к которым подходит первая пара rоловных нервов. обонятельные нервы (neIVUs olfactorius, 1). Зрительные не­ рвы (n. opticus, 11) из сетчатки глаз подходят к нижней стороне промежуточного мозга, образуя эдесь перекрёст (у всех, кроме круrлоротых), и далее тянутся по его боковой поверхности к срсш.нему мозгу. Промежуточный мозг (diencephalon) образует несКОJJько моэrовых придатков. На его верхней стороне два непарных придатка на стебельках первоначально имеют строение маленьких пузырчатых rлаз; впереди лежит париетальный орrаи (corpus parietale), а позади - пинеальный орrан, у большинства позвоночных преобразованный в железу внутренней секре­ ции, эпифиз (corpus pineale, s . epiphysis). Нижняя стенка промежуrочноrо мозrа 71
образует посередине полый выступ (вмешаюший продолжение полости третьеrо мозrовоrо желудочка) - воронку (infuпdibulum). на вершине которой расположена подмозrовая железка, гипофиз (hypophysis). Зрительные нервы у большинства по­ звоночных направляются в толстостенные округлые возвышения крыши среднеrо мозга (mesencephalon), которые соответственно названы зрительными долями (lobus opticus). Мозжечок, или задний мозг (cerebellum, metencephalon), принимает и обрабатывает сиrна.nы от внутреннеrо уха (органа равновесия), органов боковой линии и тактильных (осязательных) нервных окончаний в мышцах (смыwечное чувства») и в коже. Всего от головного мозга отходит от !О пар головных нервов у круглоротых до 12 у млекопитаюwих (разница обусловлена тем, что у низших позвоночных короче затылок и послсп.ний нерв не попадает в число головных, а преп.последний нерв в большинстве групп слабо развит и считается ветвью десятого нерва). Спинной мозг (medulla spinalis) соединён с продолговатым мозгом rmавным переходом. Нервные клетки, образующие серое вещество, расположены в ero глубине, вблизи невроцеля, а ближе к поверхности пролегают проводящие пути, которые образуюr белое мозговое вещество, если состоят из мякотных волокон, имеющих миелиновую оболочку. От спинноrо мозга отходят многочисленные спинномозговые нервы, по числу сегментов в теле (не считая головы). Каждый из них сливается из двух корешков, разных по функциональному составу вклю­ чённых в неrо волокон, - спинного и брюшноrо. На каждом спинном корешке расположено утолщение - спинномозrовой, или позвоночный, ганглий, в кото­ ром размещены нервные клетки, образующие своими отростками чувствующие нервы. Орrаны чувств. К простейшим органам чувств относятся свободные нервные окончания, образованные периферическими отростками чувствующих нейронов, что расположены в ганглиях (спинномозговых и головных). Большая доля таких окончаний - это источники болевой чувствительности, которые просто рассея­ ны меЖду клетками тела. Неправильной формы тепловые тельца представляют собой сrmетения концевых разветвлений нервного волокна, окруженные рыхлой соецинительно-тканной оболочкой. Тактильные тельца имеют правильную форму и принадлежат двум типам; мя одного характерны линзовидные к.летки, между которыми вложены клубочки нервных разветвлений, мя другого - заключающая подобный клубочек мотная соединительно-тканная капсула (см. рис. 32 ). Органы боковой линии (сейсмосенсорные) - фактически органы осязания воды, присущие только первично-водным позвоночным. Основу этих органов со­ ставляюr чувствующие почки - невромасты (см. рис. 32 ), расположенные в эпи­ дермисе. Более крупные опорные клетки невромаста вьшсляюr слизь, формируя из неё мастичный студенистый сrолбик, своего рода парус - так называемую купулу, а более мелкие рецепторные к.летки, называемые волосковыми, воспринимаюr деформации купулы поrружёнными в неё жгутиками. Сигналы от волосковых к.леток в мозг передаются оrmетаюшими их разветвлениями специального нерва боковой линии. Для защиты от соприкосновения с твёрдыми телами невромасты укрыты в минных каналах кожи, соединённых с внешней средой отверстиями. Обычно один главный канал тянется аполь тела и несколько взаимосвязанных каналов размешены на поверхности головы. Воспринимая небольшие колебания воды вблизи разных частей тела, рыба не только может контролировать скорость и направление своего движения относительно воды, но по отраженным токам воды 72
получает сигналы о других подвижных и даже неподвижных предметах. Таким образом, органы боковой пинии вносят очень сушественный вклад в ориентацию обладающих ими животных. Орган слуха одновременно служит и орrаном равновесия. Исходная его часть, которая имеется уже у первично-водных позвоночных - круmоротых и рыб, - это внуrреннее ухо, так называемый перепончатый лабиринт (см. рис. 34), сложной формы тонкостенный пузырёк, заполненный особой жидкостью, эндолимфой. Окружающая его часть мозгового черепа - слуховая капсула - может повторять его очертания, формируя скелетный лабиринт, который заполонен перилимфой, омывающей перепончатый лабиринт снаружи. Последний подра:шепён перехва­ том, иногда - неясным, на два мешочка - верхний, овальный (utriculus) и ниж­ ний, круглый (sacculus). Овальный мешочек у большинства позвоночных образуеr три полукружных канала (canalis semicircularis) - дуговидные трубочки, кажпая из которых связана с основной полостью мешочка в двух точках. Полукружные каналы лежат в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Круглый мешочек образует полый выступ (lagena), а у рептилий, птиц и млекопитающих - более крупное выпячивание, улитку (cochlea), на конце которой мoryr сохраняться остатки упомянутого выступа. Or этого же мешочка отходит вверх узкий канал, обычно заканчивающийся слепо - эндолимфатический проток. Эндолимфа со­ держит мелкие известковые rранулы. При поворотах головы она перемещается в полукружных каналах, как бы отставая от движений лабиринта по инерции. Эrо перемещение улавливается расположенными в расширениях каналов (в ампулах) чувствующими почками, которые снабжены купулами и построены как вполне типичные невромасты. Таким образом, полукружные каналы представляют собой датчики угловых ускорений. Ещё во внуrреннем ухе присуrствуют невромасты двух типов. У трёх из них, принадлежащих одному типу, купупы переполнены из­ вестью и превращены о отолиты, подобие rрузиков, которые вызывают реакцию рецепторных (волосковых) кпеток на ускорение силы тяжести и другие линейные ускорения. Наконец, невромасты последней категории, так называемые сосочки, известные также в трёх вариантах, служат датчиками вибрации, прежде всего, звуков. Один из сосочков, наиболее совершенный, встречается только у наземных позвоночных. Он расположен в улитке и растянут IШОЛЬ всей её длины, у млеко­ питаюших называется кортиевым органом. Волосковые клетки всех невромастов внутреннего уха оплетены окончаниями слухового нерва, который пере.ааёт в мозг порождаемые ими сигналы. У наземных позвоночных к внуrреннему уху снаружи добавляется дополни­ тельный отдел, среднее ухо (см. рис. 39 ), состоящее из заполненной воздух.ом барабанной полости, закрывающей её снаружи барабанной перепонки и слуховой косточки (у млекопитающих - трёх косточек, см. рис. 168). передающей коле­ бания с барабанной перепонки на внуrреннее ухо. У млекопитающих, птиц и некоторых рептилий барабанная перепонка помещается на дне более или менее глубокого наружного слухового прохода, поэтому она хорошо зашищена и может быть более нежной. Млекопитающим присуще наружное ухо наиболее полного состава, поскольку оно вкпючает ещё кожно-хрящевую слуховую раковину, не­ сколько преобразующую звуковые волны. У rnиц аналогичную роль иrрают перья особой структуры, прикрывающие наружный слуховой проход. Орzан зрения позвоночных - глазное яблоко (Ьulbus oculi; рис. 42) - покрыт снаружи твёрдой оболочкой - скперой (sclera; рис. 42, 10) и находится в состоя- 73
нии турrора, способствуюшеrо ПОJJдержанию его формы. На передней стороне глаза склера очень тонка и вместе с налеrаюшей снаружи кожей образует про­ зрачную и обычно сферически выпуклую роговицу (comea; рис. 42, 13). За ней располагается передняя камера глаза, эапооненная прозрачной водянистой влагой (humor aqueus) и ограниченная в rлубине радужной обопочкой (iris; рис. 42, 16) со зрачком (pupilla; рис. 42, 15) в середине. Изнуrри к зрачку непосредственно при­ мыкает хрус1а11ик (lens; рис. 42, 17) - студенистая линза с высокой прозрачностью и повышенным коэффициентом преломления, - движения которого позвоояют осушествлять на~одку изображения на резкость (аккомодацию). У первично­ водных позвоночных, амфибий и змей хрусталик для этоrо немного смешается ццооь оптической оси глаза, а у остальных репти.лий, у птиц и млекопитающих из­ меняет форму (степень выпуклости). Позади хрусталика основной объём глазного яблока заполнен прозрачным студенистым стекловидным телом (corpus vitreum; рис. 42, З). ПроАдя сквозь него, лучи света падают на сетчатку (retina; рис. 42, 1), светочувствительную оболочку mаза. Любопытно, что собственно рецепторные клетки распооожены на её внешней стороне, обращенной прочь от источника свеrа. Приёмники света, которыми снабжены эти клетки, выmядят двояко, тонкие и облапаюшие высокой чувствительностью палочки перемежаются со в:щуrыми колбочками несколысих категорий, более низкая чувствительность которых раз­ лична по отношению к разным частям спектра - они обеспечивают цветовое зрение. В толше сетчатки располагаются ещё даа слоя нервных клеток. Из них наружный (средний слой сетчатки; рис. 42, 9) осуществляет некоторые элемен­ тарные операции по обработке изображения, а крупные нейроны внуrреннего 18 17 16 JJ 14 131211 10 Рис. 42. Схема строения ГЛ1138 позвоночного животного, разрез вдопь оптичесmй оси: /- ретина; 2 - сосудисrаа оболочха; 3 - стехлоВИJ1Ное тепо; 4 - спой фоторецепторов; .S - nиr· меитнам оболО':lка; 6 - ямка се'IЧIПlСН (ЖСllТОС шrпtо); 7 - ВОJ1окна эрительноrо нерва; 8 - rанrлнА эрительноrо нерва (внУJренииА cnoA сетчатки); 9 - rанmиА се'IЧIПlСН (среаннА слоА); 10 - склера; 11 - кориум; 12- зn1ШСрмнс; 13 - роrо1111цв; 14- переаня• камера mаэа; 15 - зраqок; 16 - ра. дужнна; 17 - хрусталик; 18 - реснн'IНОе тело 74
слоя (рис. 42, 8) посылают в головной мозг волокна, состаВJ1Яюшие зрительный нерв (рис. 42, 7). Нерв формируется на обрашенной вперСiц стороне сетчатки и, пробо.цая её, чтобы выйти из mаэноrо яблока, вытесняет рецепторные клетки; этим обусловлено существование слепого пятна. Наружной стороной сетчатка плотно прилегает к окружаюшей её пигментной оболочке (tapetum пigrum; рис. 42, 5), в которую даже немного погружены палочки и колбочки. Поверх пигментной оболочки расположена сосудистая оболочка (membrana chorioidea; рис. 42, 2), непосредственно подстилающая склеру и питаюшая глазное яблоко. У некото­ рых животных из ра:~личных классов пигментная и сосудистая оболочки могуr в большом количестве содержать гуанин, придающий им блеск рыбьей чешуи. Формируется зеркальце, благодаря которому повышается освещённость фоторе­ цепторов, при этом зрачок ярко светится в темноте, если обращён к источнику света. Передние края сетчатки пигментной и сосудистой оболочек объед.инены в радужине, которая содержит мышечные волокна (кольцевые и радиальные), по­ зволяющие менять величину зрачка. Первоначальный зачаток глазного ябпока, возникающий на ранней эмбрио­ нальной стадии, представлен частью нервной трубки, боковой стенкой про­ межуrочноrо моэга, на которой сначала образуется полый боковой выступ, так называемый гпаэной пузырь. Позже его обращённая вбок стенка вцавливается внутрь, наступает стадия двухслойноrо глаэноrо бокала. Наружный слой образует затем пигментную оболочку, а внуrренний - сетчатку гпаэа. Причём, поскольку к невроцелю обращена исходно лицевая сторона стенки нервной трубки (это бывшая наружная поверхность нервной пластинки эктодермы зародыша, из которой она свернулась), неудивительно, что рецепторные клетки появпяются именно на ней, хотя она и обращена прочь от зрачка. Под впиянием глаэноrо бокала от противолежащей ему эктодермы отшнуровывается зачаток хрусталика в виде тонкостенного полого шарика. Позже его задняя (обращённая внутрь бокала) стенка утолщается, внутренняя полость зажимается. Из мезодермы, окружающей зачаток глаза, формируются сосудистая оболочка, склера и от­ части стекловидное тело (мезодерма проникает внуrрь глазного бокала сквозь щель в его стенке). Таким обраэом, глаз формируется из многих источников в голове зародыша. Это и часть центральной нервной системы (глазной бокал), и эктодерма этой области головы (сначала хрусталик, затем наружный спой роговицы). и мезодерма (сосудистая оболочка, склера, стекловидное тело). Ме­ зодермальное происхождение имеют и внешние мышцы глаза, возникшие из нескольких миотомов головы. Орган обонянWI у всех позвоночных представляет собой парное образование; даже у круrлоротых при их ~нственной нооnре обонятельный мешок отчасти раз­ двоен. Орrан обоняния представлен носовой полостью, которая изнутри выстлана обонятельным эпителием. Расположенные в нём рецепторные клетки уникальны, поскольку фактически представляют собой нейроны (первично-чувствующие клетки), самостоятельно генерирующие сигнал и передаюшие ero в обонятельные .луковицы переднего мозrа по своим отросткам - волокнам обонятельного нерва. Ради увеличения площади обонятельного эпителия он уложен складками. Важны способы принудительной смены проб воды или во311УХа в носовой полости. У на­ земных позвоночных имеются хоаны, внутренние ноздри, соединяюшие носовую полость с ротоглоточной. Они обслуживают как орган обоняния, так и систему дыхания возцухом. 75
Орrавы пищеварении. Они образованы пищеварительной трубкой и вклю­ чают две крупные пищеварительные железы - печень и поджелудочную железу. Пищеварительную трубку деяит на переднюю, среднюю и заднюю кишку (рис. 43 ). Передняя кишка включает ротоrлоточную полость, пищевод и желудок. Глотка (передний отдел пищеварительной трубки, пронизанный жаберными щелями) тем самым имеет непосредственную связь с дыханием примитивных хор­ довых и первично-водных позвоночных. Передний отдел глотки у примитивных позвоночных, специализированный во всасывании или захвате пищи, - ротовая полость. Её внутренняя выстилка образуется путём вворачивания эктодермы, таким образом ротовое отверстие прорывается в углублении. На дне ротовой полости обычно располагается язык (lingua), а крыша образована нёбом. У боль­ шинства чсяюстноротых, т. е. почти у всех современных позвоночных, челюсти вооружены зубами, материал которых химически идентичен по отношению к кости. В развитии зубов позвоночных участвуют специальные разновидности склеробластов, происходящие из эктодермы. Оrкладывающие дентин одонтобла­ сты приползают из нервного гребня, а формирующие эмаль амсяобласты - из­ мененные базальные клетки. Глотка (pharynx) связана с дыхательной функuией не только у первично-водных позвоночных, но и у наземных, поскольку лёгкие образуются в связи с зачатками четвёртой пары жаберных щелей. За глоткой следует пищевод (oeюphagus) - ведущая в желудок трубка с сильно растяжимыми мускулистыми стенками. Желудок (gaster) представляет собой об­ ширную камеру с ещё более сильными стенками, вероятно, возникшую у древних хищных рыб как вместилище для более или менее крупной добычи и унаследо­ ванную всеми наземными позвоночными. Для желудка характерно пищеварение в присутствии соляной кислоты, по-видимому, первоначально игравшей роль консерванта. Or средней, или тонкой, кишки, пищеварение в которой проходит в слабо щелочной среае, полость желудка ашслена КО11ьuом rnаакой мускулатуры - А Б 76 Рис. 43. Схемы дифференцировки nи­ щеваритсльноА системы у лучепёрых костных рыб (А) и высших наземных позвоночных - амниот (Б): 1 - ротоrлоточнаи ПО/lость; 2 - пнщевад; З- печень; 4 - жёлчныА луэырь; 5 - Шч­ ныА проток; 6 - жеnудок; 7 - двенадцати­ перстная кишка; 8 - поджелудочная железа; 9 - rонкаи кишка; 10- -спиральнu• киш· ка; /1 - анальное отверстие; 12 - плава­ тельный пузырь; JЗ ... пипорнческие при­ датки; 14- тр11ХСJ1; 15 - лёrкое; 16- с:лепая кишка; /7- ПJJJIMllll кишка; 18 - отверстие клоаки; 19 - толстая кишка
пилорическим сфинктером, зажимающим при сокращении просвет кишечной трубки. Внутренняя среда тонкой кишки в значительной мере определяется се­ кретами крупных пищеварительных желёз; неслучайно протоки печени (жё.nчный проток) и поджелудочной железы впадают в самое её начало, которое названо .~венадuатиперстной кишкой (duodeпum). Именно в тонкой кишке протекает у большинства позвоночных основной процесс переваривания и всасывания пиши. Благодаря малой величине её поперечника площадь стенок велика относительно внутреннего обьёма, что способствует эффективному всасыванию. У акуловых рыб тонкая кишка предельно коротка. У наземных позвоночных конец тонкого кишечника резко переходит в заднюю кишку, в которой осуществляется обратное всасывание воды и формирование nлотных экскрементов. Как правило, у рептилий и млекопитающих начало этого отдела расширено, асимметрично, нередко сильно вытянуrо в длину, тем самым образуя слепую кишку (caecum; рис. 43, 16); у mиц в этом месте отходит пара практически симметричных слепых кишок. Главная же часть задней кишки - это толстая кишка (colon), она может иметь на конце ешё прямую кишку Д/IЯ нако­ пления и выбрасывания твёрдых остатков пиши. Задняя кишка открывается не­ посредственно наружу анальным отверстием (anus - у круглоротых, большинства костных рыб и ПО'fl"И всех млекопитаюших) или в клоаку (cloaca), обШИЙ выводной отдел пищеварительной и мочеполовой систем. Выстилка заднего отрезка кишки или клоаки формируется за счёт впячивания эктодермы:. Печень (hepar) расположена в области желудка. Это сравнительно крупное плотное, гомогенное тело, образованное массой практически одинаковых энто­ дермальных клеток гепатоцитов. Печень пронизана разветвлениями печёночноrо протока, несушеrо жёлчь, и густой сетью кровеносных сосудов - артерий и вен. Поджелудочная железа - светло-серое, реже белое рыхлое тело, объединение мелких желёз, сходных с расположенными в стенках тонкой кишки. Благодаря их конденсации с образованием единой крупной железы успешно решается задача быстроrо установления в новой порции материала, поступившего из желудка, химической среды, необходимой для эффективного переваривания пищи. Под­ желудочная железа выделяет ферменты, расщепляющие белки и жиры в слабоще­ лочной среде (это, прежде всего, трипсин и липаза). Жёлчь, выделяемая печенью, нейтрализует кислоту в приходящей из желудка пишевой массе и, кроме того, спо­ собствует эмульmрованию жиров, что необходимо Д/IЯ их переваривания. Главный источник жё.nчи - гемоглобин из отживших красных кровяных телец, который в растворе ядовит, но обезвреживается печенью. Кроме того, печень осушествляет детоксикацию (очистку от возможных токсинов) крови, притекающей к ней от кишечника, и запасает питательные вешества в ВИде жира или mикогена. Наконец, у части рыб и у всех наземных позвоночных печень связывает аммиак (Ядовитый продукт распада белков). синтезируя из неrо мочевину или мочевую кислоту. Орrаиы дыхания. У первично-водных позвоночных дыхание осуществляется при помоши специализированноrо жаберного аппарата. Главный компонент жа­ бры (braпchia) - это тонкостенные и нежные жаберные лепестки, распаяоженные рядами по краям жаберных щелей. Органами воздушноrо дыхания у наземных позвоночных служат лёгкие. Это тонкостенные и нежные, выстланные энтодермой эластичные мешки, открываю­ щиеся в глотку на брюшной стороне. Их внутренняя поверхность носит боnее или менее выраженный ячеистый характер - от сети невысоких перегородок, 77
разделяющих ячейки, до плотной губчатой массы, пронизанной каналами. Как уже сказано, лёrкие развиваются из IV жаберных карманов, закладок последних жаберных щелей. Лёrкими обладают также некоторые примитивные костные рыбы. По-видимому, плавательный пузырь возник когда-то у древних предста­ вителей этого класса в качестве органа ВО31JУWНОГО дыхания. Сердечно·с:осуд1К'1'8А система. Важнейшая функuия транспорта воды, кис­ лорода, питательных веществ, продуктов распада, а таюке химических сигналов (гормонов) и иммунных факторов принадлежит сердечно-сосудистой системе. Наконец, эта система организма участвует в распрсделении тепла. Она состоит у позвоночных из замкнутой кровеносной системы и незамкнутой лимфатиче­ ской системы. Благодаря артериальному давлению, соuаваемому сердечными сокращениями в артериях и капиллярах, плазма крови просачивается сквозь стенки капилляров в межклеточные пространства окружаюwих тканей и затем по системе лимфатических сосудов и лакун вновь возвраwается в кровеносную систему, а именно в опрсделённые участки вен. В мазме крови - бесцветной жидкости - nлавают белые и красные кровяные клетки, лимфа содержит только белые тельца. Кровеносная система (рис. 44) состоит из сердца (cardium, cor), составляю­ щего центральный орган кровообращения, и кровеносных сосудов, образующих периферическую систему. Сердuе развивается в основании брюшной аорты как местное расширение, образованное несколькими следующими друr за другом отделами. Роль насоса в нём в простейшем варианте выполняет одна камера с толстыми стенками из особой поперечно-полосатой мускулатуры - желудочек (ventriculus). Этот насос действует циклически, с перерывами, тогда как по ка­ пиллярам жабр и тела кровь движется с более или менее постоянной скоростью. Несовпадение рабочего режима требует компенсации, поэтому прежде чем по­ пасть в желудочек, кровь проходит в сердце через один или даже два дополни­ тельно вставленных последовательных отдела - венозную пазуху (sinus venosus) и предсердие (atrium). Это накопители венозной крови, заrрузочныс камеры для желудочка. А за желудочком по ходу крови может следовать отдельная камера амортизатора, выравниваюшая скачки давления, - артериальный конус сердца (conus artcriosus). У подавляющего большинства костных рыб, а также у высших наземных позвоночных раnь аморmзатора ncpcuшa к крупным артериям (arteria) - сосудам, иссушим кровь от сердца к органам тела. Or органов к сердцу кровь воз­ враwастся по венам (vena). Артериальную и венозную кровь различают по иному критерию. Артериальной считают насыщенную кислородом (оксиrенированиую) кровь с низкой концентрацией расrворёиной углекислоты, а венозной - наоборот, кровь, бедную кислородом, но с относительно высокой концентрацией углекис­ лоты. У первично-водных позвоночных - круrлоротых и рыб - кровь в сердце венозная. От сердца она направляется в жабры, где становится артериальной и затем поступает к остальным органам тела. Оттуда уже в качестве венозной кровь возврашастся в сердце. Таким образом, суmсствуст один-единственный круг кровообраwсния, нигде в кровеносном русле нс происходит смешивания артериальной и венозной крови. В сердце только одно предсердие. У земноводных органы ВА»!JУWНОГО дыхания, лёrкис сформировались в стороне от артсримьных стволов, несущих кровь из сердца в голову, тем самым кровь в сердце земноводных не может оставаться чисто венозной, она должна быть хоrя бы смешанной. Так дело и обстоит в действительности. Кровь из лёгких нс про- 78
20 21 39 34 23 38 24 46 533 25 26 14 27 28 29 10 ll А Б в Рис. 44. Схемы кровеносноА системы в трёх основных вариантах, nрисущих nозвоноч- А - несмешанное lф()Вообрашение с одним круrом (ахула); Б - смешанное кровообращение с дву­ мя JСРУrами (ящерица); В- несмещанное кровообращение с авумя кРУrами (птица); / - приносящие жаберные артерии; 2 - наружная, или нижняя, ярёмная вена; З - жепудоч.ек; 4 - кювьеров проток; 5 - печёночная вена; 6 - 3llJIHAЯ кардинальная вена; 7 - воротная вена печени; 8 - по11ка; 9 - во­ ротнu вена почки; 10- хвостовая артерия; 11 - хвостовая вена; 12- боковая вена; 13 - артерии к вн)"111Снностям; 14- спинная аорта; 15 - венооная пазуха; /6 - п~ие; /7- артериаnьныА конус; 18 - передняя кардинальная вена; 19 - брюшная аорта; 20 - внутренняя ярёмная вена; 21 - сонныА проток; 22 - общая сонная артерия; 23 - левая дуга аорты; 24 - левое предсердие; 25 - лёrочная артерия; 26 - лёгочная вена; 27 - брюшная пена; 28 - надчрсвна11 артерии; 29 - бе4рениаи вена; ЗО - бе.llреиная артерии; Зl - общаи полв:иошна11 иена: З2 - эаднии пала11 вена; ЗЗ - лёrкое; 34 - правая дуrа ворты; ]5 - правое преnсердие; 16 - плечева11 артерии; J7 - плече­ иая вена; 38- rpyJLИaя: вена; 39 - rрудиаи артерии; 40 - лёгочиыА артериальный ствол; 41 - желу­ дОЧКИ; 42 - хопчиково-брыжеечная: вена; 41 - седалищная артерии; 44 - седалищнаи вена; 45 - ПОдКЛЮЧИЧШUI вена; 46 - ПодКJIЮЧИЧНая артерии должает движения по артериальному руслу, как после прохождения жабр у рыб, а возвращается в сердuе по лёrочной вене, замыкающей вrорой, мапыА, круг крово­ обращения (см. рис. 44 ). В сердце поступившая сюда порция артериапьной крови распределяется между орrанами неравномерно, поскольку встречается с венозной кровью только в желудочке и не успевает полностью смешиваться с ней. При этом важно, что предсердий у обладателей второго круга кровообращения два - по одному для каждого круга, а артериапьный конус подра:шелён продольными пере­ городками на каналы, предвосхищающие дальнейшее ветвление на артериальные 79
стволы. Для рептилий характерны два важных нововведения. Во-первых, это усложнение внутреннего строения желудочка, дополнительно оrраничиваюшее перемешивание в нём крови, во-вторых, полное ра:шеление артериаnьноrо конуса на три сосуда. У птиц и млекопитаюwих, обладателей четырехкамерноrо сердца, оно полностью р83ЦСJ1ено на две половины, чем устраняется смешивание артери­ аnьной и венозной крови. Правое предсердие и правый желудочек обслуживают маnый круr, направляя венозную кровь в лёrкие, а левая половина сердца качает чисто артериальную кровь в большой круr. Лимфатичес1WJ1 система состоит из лимфатических сосудов, сердеu и желёз. Только крупные лимфатические сосуды обладают собственными соминитсльно­ тканными стенками, мелкие же представляют собой просто межклеточные пространства тела, куда жидкость (плазма крови, но без эритроuитов и с более низкой концентрацией белков) сочится сквозь стенки артерий и капИЛJ1яров под влиянием артериаnьноrо давления. Лимфатические сердца представляют собой небольшие расширения сосудов, снабженные клапанами и сокрашаюшиеся за счёт rладкой мускулатуры в стенках или внешних сжимаюших мышц. Лимфатические железы - это кроветворные орrаны, продуuируюшие белые тельца (лимфоциты). К кроветворным орrанам в той или иной мере аrносится также селеэёнка (lien), которая не связана с лимфатической системой. 67 89101112 13 Б Рис. 45. Схемы строения тела позвоночного животного: А - с1rиттаnьный p1:spe:s; li - поперечный разрез в обл1СТн туловища; / - жаберные щели; 2 - rаn08ной мозr; 3 - rаnовнаи почка. (nронефрос); 4 - лёnrое (или плавательный пу:sырь); S - nQ!l- желудочнu жeJJeЗI; 6- NIOJUJepoв ханаn (яйцевод); 7- гонада; 8- туловн1цнаJ1 почка (NеЗОНефрос); 9 - вол~.фов канап (архинефркческий проток); 10 - та:ю111U1 почка (метанефрос); / / - вторичный NОЧеТОЧник; 12- спинной NO:Jr; 13 - хорда; /4 - верхняя (иевральная) дуrа позвонка; 15- ниж­ НJ111 дуrа позвонка; 16 - ребро; 17- целом; 18- киwка; 19 - брыжейка; 20- спинная аорта; 21 - тело по:пюнха; 22 - клоака; 23 - мочевой пузырi.f 24 - сспезенка; 25- желудок; 26 - жМч· ный проток; 27- жёлчный пузwрь; 28 - печень; 29 - серnце; ЗО- ШИТОВИJIНIUI жмеэа; J/ - ро- 80
Полость тела. Позвоночные - обладатели вторичной полости тела, или uелома (см. рис. 45, 17), который, как и у ланцетника, выстлан мезодермальной плёнкой, брюшиной. Стенка тела выстлана изнуrри париетаnьным листком, вну­ тренние орrаны одеты висцеральным листком, а переходные сдвоенные участки называются мезентерием (mesenterium), в брюшной полости это брыжейки. По­ скольку исходно присутствуют как спинная, так и брюшная брыжейки, первона­ чально целом разделен на две половины, левую и правую. Однако во взрослом состоянии брюшная брыжейка обычно отсутствует и целом оказывается единым. Он поделён и в продоnьном направлении. Ero передняя камера - окоnосердечная сумка, окружённая перикардом. Остальная часть у большинства позвоночных - брюшная, или перитонеальная полость, но у многих амниот имеются также осо­ бые промежуточные отделы целома, плевральные полости, которыми окружены лёrкие. Таковы крокодилы, некоторые ящерицы и все млекопитающие. Opraнw выде.11евкя. Вьшелительная система (рис. 46) представлена у позво­ ночных парой почек, т.е. компактными телами, состоящими из трубочек, почеч­ ных канальцев. Канальцы каждой почки открываются в специальный выводной проток - мочеточник (ureter). Мочеточники тянутся до заднего конuа тела, где открываются наружу или в клоаку, общий выводной отдел дпя пищеварительной, выделительной и репродуктивной систем. Для большинства rрупп позвоночных характерен мочевой пузырь (vesica urinaria), связанный с клоакой или непосред­ ственно с мочеточниками. Орrаиы размножения. Основу репродуктивной системы составляют половые железы, гонады, как правило, парные, реже имеется лишь одна железа - в цекrре или только на одной стороне. В женской половой железе, яичнике (ovarium) яй­ цеклетки формируются в поверхностном эпителии, отчеrо rонада обычно имеет неправильную внешнюю форму и крупнозернистую поверхность. Созревшая яй­ цеклетка, как правило, выпадает через разрыв окружающего ее скопления клеток (фолликула) в полость тела. Оrтуда она через широкую перепончатую воронку попадает в длинный специальный проток - яйцевод (oviductus), которым выво­ дится наружу или в клоаку. Мужские половые железы - семенники (testiculus) - обычно имеют более правильную форму и гладкую, натянутую оболочку. Они находЯТСЯ в состоянии турrора, поскопысу размножение и созревание сперматозоидов идёт в стенках за­ полняющих гонаду канальцев. Выводные протоки семенников непосредственно связаны с семяпроводом. Развитие почек и взаимОС8113ь мочевых и половых npomol«J8 (см. рис. 46 ). Вы­ делительная функция должна выпоnняться почками, начиная с довольно ранних стадий эмбриональноrо развития, когда абсолютная величина и доступная слож­ ность орrанизации этих орrанов далеки от окончательного состояния. Поэтому в ходе ИIШИВидуального развития низших позвоночных формирование почек идет двумя волнами (за немногими исключениями). а у высших позвоночных раз­ виваются почки трёх поколений. Первая называется предпочкой, пронефрооом (pronephros; рис. 46, /),или rоловной почкой. Её канальцы пояВJ1Яются по одно­ му на сегмент, начиная с переднего конuа целома. Каждый каналец пронефроса снабжён воронкой, которая открывается в целом и покрыта изнутри мерцательным эпителием (нефростомом). Таково устройство элементарного компонента почки - нефрона. Другим концом канальцы rоловной почки соединены с общим, так на­ зываемым пронефрическим, протоком, который в качестве мочеточника тянется 81
/---------------------- ..... 1 l 82
Рис. 46. Схема строения мочеполовой системы позвоночных: А, Г - послаюватсльно воэникающие в olfl'Oreиeэc поmnсния почех; Б, Д - состояние у самох; В, Е-у самцов; (А-8- хартина уанамннll:; Г-Е- состояния, характерные.мя амниот); / - голов­ ная почха (предпочха, пронефрос); 2 - воронка яАuевода; 3 - яйuевод ; 4 - мочевоll: пуэырь; 5 - клоаха; 6 - вольфоа ханм - архинефрнческий проток; 7 - туповишная почка (первичная, мезонефрос); 8- МЮЛ11еров хаиап; 9 - cocy.llИCТWA Хll)'бок; 10 - внеwняя uеломичесхая камера; // - ворожеи - иефросrомы; 12 - яичник; /З - семенник; 14 - семявыносящий ханапец; 15 - по­ чечное rе11ьце; 16 - петля Генле; 17 - руJLНмент мезонефричесхой почхи; 18 - тазовая почка (вто­ ричная, метанефрос); 19 - вторичный мочеточник; 20 - придаток семенииха назад и впааает в клоаку. Связанный с rоловной почкой участок целома обособля­ ется в виде внешней камеры пронефроса (рис. 46, 10), из которой мерцательные воронки гонят жидкость по мочеточнику наружу. В стенке внешней камеры почки расположен клубок тонких артерий - артериол (рис. 46 , 9), из которых в камеру под артериальным давлением осуществляется фильтрация плазмы крови. У более старшего зародыша, когда нефроны пронефроса успевают развиться в 5-7 пермних сегментах туловища, их характер в послм.ующих метамерах из­ меняется, что свидетельствует о переходе к другой почке - первичной почке, меэонефросу (mesonephros), или туловищной почке (рис. 46, 7). Здесь формиру­ ется по несколько канальцев на сегмент, и при кажцом, помимо воронки, имеется почечное (или мальпигиево) тельце. Оно представляет собой маленькую целоми­ ческую камеру (так называемую боуменову капсулу) с артериальным клубочком внутри. Пронефрический проток при этом тем или иным способом удваивается - продольно расщепляется или просто переходит к новой почке в качестве её мочеточника, но тогда второй канал развивается заново. Для этих протоков су­ шествуют старые традиционные термины: мюллеров канал, сохраняюший связь с пронефросом (рис. 46, 8), и вольфов канал (по-новому названный ныне архи­ нефрическим: протоком), принадлежащий меэонефросу (рис. 46, 6). Туловищная почка пожизненно функционирует у круrлоротых (по крайней мере, у миног). рыб и земноводных. У самок низших позвоночных роль яйцевода (рис. 46, J) выполняет мюллеров канал, вход в который (воронка), как предполагают, развивается из передней во­ ронки пронефроса. Он открывается в клоаку или непосредственно во внешнюю среду (у некоторых костных рыб) отдельно от мочеточника, в роли которого фи­ гурирует вольфов канал. У самцов низших позвоночных роль семяпровода выполняет вольфов канал (архинефрический проток). а сама туловишная почка, помимо своей специфи­ ческой функции, иrрает роль посредника между ним и семенником. В некото­ рых случаях эта роль равномерно распределена по длине почки, а упомянутый канал меэонефроса полностью совмещает функции мочеточника и семяпровода, как, например, у осетровых (костнохрящевых) рыб или бесхвостых амфибий. В других случаях в почке чётко разделяются две области - репродуктивная и выделительная; у хряшевых рыб и хвостатых амфибий арх:инефрический проток выполняет только роль семяпровода, а почки обслуживают одна или несколько пар мочеточников, развившихся заново. У высших наземных позвоночных - рептилий, птиц и млекопитающих - по­ зади мезонефроса развивается третье поколение нефронов (почечных канальцев), относящееся уже к вторичной почке, метанефросу (metanephros), или тазовой 83
почке (рис. 46, 18). Здесь также возникает много канальцев в каждом сегменте, но нет мерцательных воронок, тазовая почка обслуживается вторичным мочеточ­ ником (рис. 46, 19), пр~ставляющим собой отросток из конца вольфова канала. Канальцы тазовой почки сложнее подразделены на функционально раз.личные участки, особенно у птиц и млекопитающих - начальный и конечный извитые канальцы, между которыми вставлено длинное и узкое U-образное колено, так называемая петля Геиле (рис. 46, 16). Что же касается выведения половых продуктов, то оно у высших позвоночных происходит точно так же, как у низших рыб и амфибий, особенно близко к схе­ ме, упомянуrой для хрящевых рыб и хвостатых земноводных. У самок яйцевод - производное МЮJIЛерова канала с гипертрофированной воронкой головной поч­ ки, а у самцов придаток семенника (рис. 46, 20), возникающий как рудимент эмбриональной туловищной почки, препровождает семя в её бывший моче­ точник - вольфов канал, выполняющий роль семяпровода. Орrаны внутревнеА секреции, части эндокринной системы, управляют деятельностью организма при помощи разносимых кровью химических сигна­ лов - гормонов. Таким способом они не только регулируют функционирование различных органов и систем органов, но и их индивидуальное развитие. Кратко рассмотрим важнейшие ЭJШокринные железы. Щитовиднt111 железа (glandula thyroidea, см. рис. 147, 3) - гомолог ЭJШостиля ланцеnшка, оболочников и личинки миноги. Соответственно она развивается из слизистой оболочки (внуrренней поверхности) брюшной стенки глотки, первона­ чально формируя углубление, дно которого погружается в мягкие ткани и отшну­ ровывается в виде одного или двух небольших тел. Щитовидная железа выделяет в кровь иодсодержащий гормон тироксин, который стимулирует метаболизм, особенно связанный с окислением, процессы роста и развития. Надпочечники (glandula suprarenalis, см. рис. !02, 2 и 177, 1) - небольшие парные тела, которые нередко тесно примыкают к почкам. Выделяемый рас­ положенным в глубине мозговым веществом адреналин оказывает на различные органы важное стимулирующее действие, как бы безадресно распространяя эффект симпатической нервной системы. Ещё более значительное, хотя и тон­ кое действие производят гормоны коры надпочечников, в частности, вызывая напряжение окислительных процессов и ряда других функций организма, со­ путствующее стрессу. К органам внутренней секреции необходимо относить также половые железы, поскольку они выделяют половые гормоны, оказывающие огромное влияние на развитие организма и многие особенности его функционирования. Энцокринная секреция присуща также одной из пищеварительных желёз - поджелудочной железе, которая выделяет инсулин, необходимый для усвоения глюкозы и тем самым позволяющий контролировать её концентрацию в крови. Гипофиз (hypophysis), или подмозговая железа (см. рис. 41 , 11), примыкает снизу к дну промежуточного мозга, к расположенной здеСь воронке. Он форми­ руется в эмбриональном развитии из двойного источника - с одной стороны, из нервной ткани на вершине воронки, с другой стороны, из участка эктодермы, которая погружается и отшнуровывается в виде пузырька от крыши ротовой по­ лости. Гипофиз выполняет функции гуморального регулятора всех висцеральных процессов. Он выделяет очень важный гормон роста, гормон, регулируюшиА сокращение гладких мышц в стенках сосудов, в стенке матки и т.д., далее, мела- 84
ноцитостимулирующий гормон (МСГ), вызываюший расширение пигментных тел - мсланофоров - и обшее потемнение окраски у животных, а также гормон, управпяюший водным балансом в организме, - аргинин-вазотоцин. С помощью нескольких гормонов гипофиз стимулирует развитие и активность других желёз - щитовидной железы, надпочечников, половых желёз (отдельно продукцию гамет, отдельно выделение половых гормонов), млечных желёз млекопитающих. Развитие эародwwа. Зрелое яйцо позвоночного обычно имеет несколько обо­ лочек. Во-первых, это собственная клеточная мембрана яйцеклетки, называемая первичной оболочкой. Во-вторых, это вторичная оболочка, продукт выделения других клеток яичника, в частности, окружающих яйцеклетку на многих этапах её развития в виде пузырька, так называемого фолликула. Наконец, для многих позвоночных характерны третичные оболочки, наслаиваемые на поверхность яйца во время его движения по яйцеводу. Сюда относится так называемый белок яиц хрящевых рыб и твердая роrоnодобная скорлупа, окружающая яйца многих из них, затем студенистые оболочки икринок земноводных, белковые кожистые и известковые оболочки (скорлупа) яиц реmилий и птиц. Количество питательных веществ, запасённых в яйце в виде желтка, широко варьирует. Особенно богаты желтком яйца акуловых рыб, пресмыкающихся и птиц. Мало желтка в яйцах миног, большинства лучепёрых рыб, земноводных; фактически нет желтка у плацентарных млекопитающих. Большой запас желтка в яйце, по сути дела, служит выражением заботы о паrомстве, представляет собой важный вклад матери в тело особей следующего поколения, избавляющий паrомство от необходимости самостоятельного сбора материала на самых ранних этапах эмбриогенеза (на стадии личинки). Этим достигается определённая изоляция зиготы и зародыша от внешней среды под покровом прочной скорлупы. Правда, должна сохраняться возможность диффу­ зии через скорлупу дыхательных газов. Степень защиты эмбриона существенно повышается в результате инкубирования яиц в теле матери до самого вылупления детёнышей. Такая задержка означает переход от яйцерождения к яйцеживорож­ дению. Последнее широко распространено среди представителей акул, скатов, ящериц, змей и характерно для сумчатых млекопитающих. Утрата непосредственного контакта яиц с внешней средой делает проблематич­ ным их газообмен, дыхание, что мешает сохранению полной изоляции яиц. Мать всегда транспортирует при помощи своей кровеносной системы кислород к стен­ кам мюллерова канала, в котором почти во всех случаях инкубируются зародыши (у немногих групп костистых рыб - в полости мешковидного яичника). Тем же пуrём выводится двуокись углерода. Таким образом, при яйцеживораждении та или иная сrепень контакта зародыша с организмом матери необходима, что СО3f18ёт nрtа.посылки и для передачи зародышу питательных веществ. Установление по­ добного паrока, питание зародыша матерью в ходе инкубации составляет важный признак настоящего живорождения. В совершенном состоянии оно характерно для всех плацентарных млекопитающих (их яйцеклетка не имеет желтка), но у некаrорых пластиножаберных хрящевых рыб и чешуйчатых рептилиА известны разнообразные переходные состояния, которые трудно уверенно отнести к той или иной категории. При сравнительно небольшом количестве желтка яйца называют rолобяастиче­ скими. Для зиготы их обладателей характерно полное дробление, хотя обычно и неравномерное, так что бласrомеры крупнее на сrороне веrетативноrо полюса, чем 85
на противоположном. Но бластула получается шаровИдной, с сеrментационной полостью (бластоцелем) внуrри. У меробластических яиц, переполненных желт­ ком, дробление захватывает лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе, формируетсJ1 зародышевый диск, целиком относяшийся к эктодерме. Щелевидный бластоцель расположен между ним и подстилающим желтком. Гаструляция у обладателей rолобластических яиц, например у земноводных, сопровожцается двумя сопряжёнными процессами - инваrинацией, т.е. ввора­ чиванием более крупных клеток вегетативного полюса, и эпиболией, т. е. обра­ станием этих клеток nnастом более мелких бластомеров. В результате получается типичная rаструла, двухслойный зарааыш, обладаюший энтодермой и полостью первичной кишки. Средний зародышевый листок - мезодерма - образуется в области губ бластопора, т. е. в зоне контакта эктодермы и энтодермы, откуда она постепенно распространяется внутрь зародыша. В принципе сходная картина характерна, например, для акул - низших позвоночных, обладающих меробла­ стическим яйцом. У них наблюдается инваrинация в узкой зоне, на заднем краю зародышевого диска. Обрастание желтка эктодермой происходит более широким фронтом - по всему периметру зародышевого диска. У пресмыкающихся и представителей вышестоящих классов в центральной части зародышевоrо диска формируется уrолщение, посреди котороrо возникает продольная первичная боро3цка, обнаруживающая некоторые свойства бласrопора. В этой области клетки экrоцермы мигрируют в глубину и дают начало двум другим зародышевым листкам - энтодерме и мезодерме. Обрастание желтка краями заро­ дышевоrо диска идет при этом совершенно независимо ar первичной боро:шки. Следующее важное событие в индивидуальном развитии - процесс нейру­ ляции, т. е. образования центральной нервной системы. Из эктодермы спинной стороны вьшеляется нервная nластинка, окружённая нервным валиком. Пластинка погружается, сворачиваясь в трубку, и аrшнуровывается ar остальной эктодермы, которая смыкается над ней. Нервные валики погружаются параллельно с нервной трубкой и образуют по бокам ar неё так называемые нервные rребни (см. рис. 31, //), скопления индивидуально мигрирующих клеток с очень высокими и разнообразными формообразовательными способностями. Из них формируются нейроны многочисленных rанrлиев тела, откnадывающие дентин чешуй и зубов одонтобласты, пигментные клетки, миелиновые оболочки нервных волокон (ис­ точник окраски •белого вещества•), висцеральный скелет и аrчасти мозговой череп, сухожилия висцеральных мышц rоловы и т.д. Or спинной стороны первичной кишки - как раз напротив нервной трубки - отшнуровывается продольный тяж, хорда, а по бокам ar неё тем же способом формируются мезодермальные зачатки. Позже они сегментируются, подра:шеляясь на сомиты, полости в которых возникают за счет расщепления клеточных масс. Описанным образом нервная трубка, хорда и мезо.церма формируюrся у круrл:о­ раrых, рыб и земноводных. У репrилий, пrиц и млекопитающих Э1И процессы про­ текают в так называемом головном отростке, впереди ar первичной бор03!1КИ. На процесс ИЮl,Ивидуальноrо развития сильно влияет количество желтка в яйце. При большом запасе растущий зародыш всё сильнее приподнимается над ero по­ верхностью, формируя желrочный мешок и ащеляясь ar неrо сужением - стебельком. Вылуnnяются или рождаются такие детеныши полностью сформированными, готовыми существовать в рамках родительской экологической ниши. Если же желтка мало, его запас рано оказывается заключён внутрь тела зародыша и мало- 86
заметен. В то же время он не покрывает потребностей зародыша, фактически предопределяя необходимость личиночной стадии, самостоятельного активного питания в условиях иной экологической ниши, нежели та, которую занимают взрослые особи этого вида. Эта закономерность не распространяется на большин­ ство птиц и на млекопитающих, в эволюuии которых удачно возникли иные пути передачи матерью (у многих птиц - обоими родителями) питательных веществ зародышу, нежели через запас желтка. Имеется в аиду снабжение более или менее беспомощных детенышей· приносимым кормом, а у зверей - передача материала через плаценту и вскармливание молоком. Заслуживает рассмотрения судьба отдельных зародышевых листков. Эктодерма принимает определяющее участие в формировании кожных покровов, образуя наружный слой кожи - эпидермис и все его производные, такие как кожные железы, роговые твёрдые образования, у рептилий и млекопитающих - эмаль зубов. Эктодермой выстланы также крайние участки пищеварительной системы - ротовая полость и самый конец клоаки. Далее, из эктодермы формируются все части нервной системы, а тахже все органы чувств. Энтодерма служит источником внутренней выстилки практически всей ки­ шечной трубки, за отмеченными выше исключениями, а тахже её производных, таких как плавательный пузырь рыб и лёгкие. Затем клетками энтодермы образо­ вана основная масса нескольких желёз, таких как печень, поджелудочная железа, щитовидная, зобная. Мезодерма формирует всю кровеносную систему, выделительную и половую, всю мускулатуру и соединительно-тканные образования, включая собственно кожу (кориум) и скелет. Соt11ИнИТеJ1ьно-тканные компоненты входят в качестве опорных и в состав таких органов, как кишечный тракт, печень, лёпсие. РАЗДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (AGNATHA) КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ (CYCLOSТOMATA) Хоракrернсn1Ка класса Среди круrлоротых разпичают миног (Petromyzones) и миксин (Myxiпi). Микси­ ны сильно уклоняются от миног по своей организации, вероятно, даЖе вторично упрощенной. Многие авторы в настояшее время признают объединение обеих групп в общий класс искусственным и противопоставляют миксин не только миногам, но всем остальным позвоночным. В связи со сказанным в приводимой характеристике класса имеется в виду организация миног. Своеобразие этих первичноводных позвоночных чётко выявляется уже в ходе внешнего осмотра (рис. 47, А). Прежде всего, эти животные лишены челюстей, миноги вместо них имеют присасывательную предротовую воронку (рис. 47, Б, 8), которая опирается на прочное хрящевое кольцо (см. рис. 49, 14), окружающее раrовое отверстие. Круrлоротые не имеют костных кожных чешуй и настоящих зубов; их ротовой аппарат вооружён роговыми зубцами (рис. 48, Б, 27). У круrлоротых нет парных 87
Рис. 47. Речная минога: А- общиАвиа;Б - )'llСПиченное изображение головы; / - спинные мавники; 2 - хвостовой 11J18ВНИКi З - мссrоположенис мочеполового сосочка и анального отверсmя; 4 - нозцр11; 5 - глаз; 6 - наружные отверстия жаберных мешков; 7 - орrаны боковоА линии; 8 - nредротовая воронка 16 15 27 26 э4 14131211109 22 23 Б25 24 13 Рис. 48. Саrи1Тllnьный разрез nерс:аней части те.ла миноги (А), Б - фрагмент в крупном масштабе: 1 - головноА моог; 2 - наюrипофизарный мешок; Э - спниноR моог; 4 - xopna; 5 - nредеердие; 6 - кишка; 7 - roн11J11.; 8 - печёночныR .11ивертикул кишки; 9 - печень; 10 - венозная пвзуха сер!Ш8; 11 - JКСЛУд.очек с:ерJШВ.; 12 - брюшная aopra; /J- внуrренние отверсти• жаберных мешхов; 14 - JIЫJl8ТeJJwtlUI трубх.а; 15 - ротовая паnость; 16 - nJ)tllpOТOвa.я воронка; /7 - роrовые зубцы •зыка; 18- HOUPA; 19 - клапан НО111РИ; 20- обонатеnwtыR мешок; 21 - nниеальныя и ларапн­ неапьныR орrаны; 22- гипофиз; 2J- пнщеВQlt; 24 - парус; 25 - •зыч•1ая мускулатура; 26 - хряш •зыка; 27- poroвwe эубцw воронки 88
34 14 JЗ12l1 10 Рис. 49. Скелет rоповы миноги. BКll сбоку: 1 - 3а.11,ний иерх:11иll (111абекулярный) XIJJIW; 2 - обонятель118.11 капсула; З - М03f0аая капсула; 4 - :~ачаточнаи крыша мозговой капсулы; 5 - слуховая хапсула; 6 - элементы позвоночника, верхние дуги; 7 - nрWЮ11ьные комиссуры жаберной pewёnr.и; 8 - хорда; 9- сердеqныll хрJ1щ; 10 - жабер- 11ые дуrи; 11- мандибулнрный XpJIЩj /2 - ПОДГЛ13НИЧНаJ1дУЖХа; 13- А:IЫЧНЫЙ хрищ; 14- коль­ цевой хрищ плавников. Для них характерна единственная, непарная НfД.11.РЯ (рис. 47, Б, 4; 48, Б, 18), хотя обонятельная полость обнаруживает признаки подра:mеления на правую и левую половинки. Дополнительные признаки касаются особенностей жаберного аппарата. Миноги имеют висцеральный сксяет в виде сплоwной жа­ берной решётки (рис. 49, 10), охватывающей снаружи жаберные мешки, таким образом, висцеральные дуrи не расчпенены. При чрезвычайно архаичной общей организации nредставитепей круrлоротых им удалось удержаться в современной фауне блаrодаря эффективной адаптации к питанию. Это хищники, которые охотятся на беспозвоночных (только миксины), и полупаразиты, потребляющие кровь и мяrкие ткани малоподвижных и уснув­ wих рыб; тем самым они имеют доступ к чрезвычайно нежному и питательному корму. Миноги и миксины образуют два подкласса. ПОДКЛАСС МИНОГИ CPEТROMVZONES) Строение теАа миноrи Внешнее строение. В качестве реальноrо объекта для рассмотрения орrаии­ заuии миног использована речная миноrа (Lampetra jluuiatilis). Как и у других современных круглоротых, её змеевидное тело (см. рис. 47, А) в основном круглое в поперечном сечении, только в об.llасти хвоста заметно сплюснуrо с боков. Голова, туловище и хвост плавно переходят друг в друrа. На голове расположена круглая в рабочем состоянии присасывательная воронка (см. рис. 48, А, 16), имеющая тенденцию закрываться, сплющиваясь с боков. По краям воронка несёт мелкие и нежные кожные сосочки (см. рис. 47, Б, 8), способные обеспечивать необхо­ димую для надёжноrо присасывания rерметичность контакта. Присасываясь к гладкой поверхности, минога создает ротовой воронкой разрежение от -0,5 до 89
-6 см водЯного столба. Но при попытке оторвать присосавшуюся миногу от этой поверхности её воронка выдерживает вакуум до -120 см водЯного столба. Жёлтые роговые зубы на внуrренней поверхности воронки сформированы эпиnермисом и не имеют ничего общего с зубами рыб. Верхняя и нижняя поперечно вьпянуrые зубные пластинки лежат в глубине воронки по краям ротового отверстия, через которое видна вершина языка, также вооруженная зубной пластинкой. По бокам головы сквозь кожу просвечивают хорошо развитые глаза. Веки отсутствуют, и роговица непосрЕЩСТВенно переходm в обычную кожу. На верх.ней стороне головы открывается непарная ноздря. На боках головы открываются семь пар жаберных отверстий. В задней половине тела развиты два спинных плавника и хвостовой плавник, относимый к дифицеркальному типу (вторично-симметричный как внешне, так и внуrренне). На rранице хвоста брюшная поверхность имеет узкую ямку, нз которой слегка выдвннуr мочеполовой сосочек (см. рис. 47, А, З) с от­ верстием на конце. Непосрсаственно вперсаи от него в ту ж:е ямку открывается анальное отверстие. Кmкные покровы. Кожа у миноги мягкая и гладкая, без признаков чешуи. Многослойный эпидермис богат одноклеточными слизистыми железами. На голове располагается несколько рядов маленьких светлых бугорков, представляю­ щих собой органы боковой линии (см. рис. 47, Б, 7). Один ряд довольно далеко заходит по боковой стороне туловища назап. Кажаый круглый бугорок рассечен посередине глубоким желобком, в котором размещена чувствующая почка боковой линии - невромаст. Края желобка защищают его от прикосновения твёрдых тел. Скелет миноги построен из сосщинительно-тканных ппёнок и хряща. Осевой скелет представлен почти искnючительно хордой, которая, как и у ланцетника, легко изгибается, но несжимаема продольно, поскольку образована оболочкой с прочными кольцевыми волокнами, заполненной полужидким со­ держимым. Хорда миноги идеально круrла в поперечном сечении (рис. 50, 5), потому что внутри неё нет поперечных мышц, таких как у ланцетника (см. с. 9). Хорда закnюч.ена в соединительно-тканный чехол, который охватывает её вместе со спинным мозгом и эффективно защищает последний, тем более что форми­ рует над ним толстую жировую подушку («соединительно-тканный позвонок•). По бокам от спинного мозга в эту плёнку закnючены маленькие вертикальные хрящевые стерженьки по две пары на сегмент, которые считаются настоящими зачатками позвонков, их верхними (невральными) дугами. Череп построен весьма примитивно (т. е. архаично; см. рис. 49) и сильно укпоняется от модели, известной у рыб. Своеобразие состоит в поверхностном расположении висцерального скелета, образующего цельную реwётку из нерас­ членённых дуг (см. рис. 49, 10), а также в присутствии особого скелета ротового аппарата (предротовой воронки и языка). Мозговая капсула представляет собой коробку без крыши, на месте которой имеется лишь узкая поперечная хрящевая полоска. Переднюю стенку коробки образует крупная обонятельная капсула (см. ·рис. 49, 2), единая (со слегка рмпво­ енной полостью внуrри), прикрсппённая к остальному черепу лишь волокнистой соединительной тканью. Вперёд от этой капсулы горизонтальное дно коробки продолжается выпуклым широким зап.ним верхним хрящом (см. рис. 49, /), кото­ рый называется также трабекулярным, поскольку развивается из трабекул (см. с. 67). К запней части коробки с боков прикремены яйцевидные слуховые капсулы 90
Рис. SO. Поперечный разрез через туловище миноги. Фраrмеm. 1 - ииоиерw и ииосеnты; 2- 31.щищающая слии­ ноя иоэr СОt11ИНИте11ЬНО·ТХ8НН811 подушха ( •соеди· ннтел:ьно-тканныА позвонок•); З - невральная дуrа; 4 - спинной мо:п; 5 - хорда; 6 - задняя кардинальная вена; 7- спикнu аорта (см. рис. 49, 5). Затылочного отдела, выступающеrо назад от этих капсул, череп не имеет, он эдесь к.ороче, чем у рыб. Скелет предротовой воронки, образованный несколькими парными и непар­ ными хрящами, лежит впереди и ниже трабекулярноrо хряща. Из его компонен­ тов заслуживают упоминания кольцевой хрящ (см. рис. 49, 14), охватывающий ротовое отверстие и дающий опору кожно-мускульной предротовой воронке, и длинный хрящ языка (см. рис. 49, JЗ). Висцеральный скелет представляет собой ажурную корзину из изоrнуrых хрящевых стебельков, охватывающую жаберный аппарат снаружи. В нем можно насчитать 8 неполных кольцевых. элементов - дуr (см. рис. 49, 10) и 4 пары про­ дольных (см. рис. 49, 7), которыми дуrи соединены между собой. Сзади корзину замыкает тонкий чашеобразный сердечный хрящ (см. рис. 49, 9). Впереди от кор­ зины различают еще две пары стебельков, закладки которых некоторые считают rомолоrами жаберныхдуr. Это подглазничная дужка (см. рис. 49, 12) и лежащий позади неё мандибулярный хрящ (см. рис. 49, 11). Скелет хsостоеого и спинных плаени1W8 образован рядами тонких хрящевых лучей. Мышечная система. Основная мускульная масса в теле миноги образована соматическими мышцами. Это париетальная (боковая) мускулатура, состоящая, как и у ланцетника, из ра.:щелённых миосептами миомеров. В области жаберного аппарата эта мускулатура вытеснена, но сохраняется выше и в меньшем обьёме - под ним. Среди висцеральных мышц тонкий слой поверхностных кольцевых волокон сжимает жаберную корзину. Специфичны с.ложная мускулатура присасывательной воронки и длинная мощная мускулатура языка. Нервная система. Нервная система в целом построена значительно более примитивно (архаично), чем у позвоночных, относящихся к разделу челюст­ норотых. Периферические нервы круглоротых лишены миелиновых оболочек, и поэтому скорость проведения нервных импульсов в них не превышает 5 м/с. Дnя сравнения: миелинизированные нервные волокна амфибий при толщине всего в несколько мкм проводят нервные импульсы со скоростью до 50 м/с, а у млекопитающих - до 120 м/с. Головной MOR круmоротых (рис. 51) по отношению к массе тела (•коэффи­ циент цефализации•) состаВЛJ1ет наименьшую величину среди позвоночных жи- 91
А Б Рис. 51. ГоловноА моэr миноrи. Вид сбоку (А) и сверху (Б): 1 - rилофиз; 2 - эриТС1JьныА нерв; З - обоНIП'СllЬНЫ:Й нерв; 4 - обоНIП'СllЬКВll лу­ ховнца; 5 - пинеальныli орган; 6 - пара­ пинеапьиый (паристапьиы:А) орган; 7- ко­ нечный мооr; 8 - rабеиулирные rанrяии; 9- лромежуюч.ны:А мозr; 10 - эрктельныR желудочек; 11 - зрнtе.пьная доЯЯ среднеrо мооrа; 12 - ло1t1111иэаци11 специфических нейронов мо:JJКсчка; /J - продолrоватый мозr; 14 - ромбов11дная: 11мка вотных, хотя центральные проекции основных анализаторов размешены в нём традиционным образом: конечный (передний) мозг принимает обонятспьные нервы, крыша среднего мозга обрабатывает зрительную информацию, а праа,олrо­ ватый мозг связан со слуховой рецепцией, вестибулярным аппаратом, орrанами боковой линии, тактильными и вкусовыми рецепторами. Из обычных для позвоночных пяти отделов головного мозга у круглоротых ясно представлены четыре. По массе больше друrих отделов у круглоротых раз­ вит продолговатый мозг (рис. 51, 13). Крайне нецораэвит мозжечок, который внешне совершенно не выражен и может быть выявлен в ткани переднего края ромбовидной ямки (рис. 51, 12) только гистологически. В области cpt11Нero мозга нервная трубка как бы развернута, что характерно только мя миноrи. Значи­ тельный участок её крыши лишён нервного вещества и образует между скромно выраженными зритмьными долями окно (рис. 51, 10), прикрытое сосудистым сплетением, приблизительно так же, как в продолговатом мозге. Крыша проме­ жуточного мозга несет два глаэоподобных органа (пузырчатых глаза) на длинных наклоненных вперед стебельках. Эти органы развиваются путем выпячивания стенки мозга и соединены с двумя расположенными :щесь несимметричными, ми габенулярными, ганглиями (скомениями нейронов). Задний (и верхний) пузыр­ чатый rлаз представляет собой пинеальный орган (рис. 51, 5), гомолог эпифиза, а передний (и нижний) - это так называемый теменной глаз (рис. 51 , 6). Дно промежуточного мозга несёт nодмозговую желёзку, гипофиз (рис. 50, /). Впереди от гипофиза, как и в других случаях, отход.ЯТ зрительные неРвы, которые у одних лишь круrлоротых не образуют перекрёста. Конечный мозг (рис. 51, 7) практически полностью ра:шелён на две половины (полушария) внедряющимся между ними промежуrочным мозгом; от этого отдепа мозга отходит пара обонятельных нервов. Вследствие отмеченного недоразвития затылочного отдела мозгового черепа IX и Х головные нервы отходят от моэrа уже за его пределами. 92
Спинной мозг у миноги плоский, ремневианый, сплющенный сверху вниз (см. рис. 50, 4). Как и у позвоночных других JСЛассов, от спинною мозrа отходЯТ спин­ ные и брюшные нервные корешки, но они непосредственно переходЯТ в спинно­ мозювые нервы, не объединяясь перед их формированием, как у остальных. Орrаны чувспа. Орган обонянuя у круrлоротых, как отмечалось ранее, прсш­ стамен непарным обонятельным мешком, в который ведёт единственная ноuря (см. рис. 48, Б, 18) и который заJСЛючён в единую тонкостенную обонятельную капсулу. Канал ноздри (иkаче - назогипофизарный канал) проходит перед обо­ нятельным мешком как бы по касательной; через отверстие в дне черепа он на­ правляется под череп и под залеrаюwий в ею брюшной стенке передний конец хорды, продолжаясь в слепо оканчивающийся назогипофизарныА мешок (см. рис. 48, А, 2). Последний отделён лишь мягкими перепонками от ротовой по­ лости, способной создавать разрежение, всасывая корм. Благодаря этому назо­ гипофизарный мешок работает как своего рода пипетка, всасывая воду через канал ноздри. Особый перепончатый клапан (см. рис. 48, Б, 19) забрасывает часть этого потока в обонятельный мешок, омывая ею эпителий и, таким об­ разом, осуществляя принудительную смену проб воды. Органы боковой линии - невромасты (чувствующие почки; см. рис. 32 , Б) - располаrаются рядами поверхноСП10 (см. рис. 47, Б, 7) и имеют простое строение (см. ранее). Они иннервируются волокнами латерального нерва (сопровожпаюши­ ми Vll и Х головные нервы) и служат для восприятия движения водных потоков или возмущений относительно тела животною. Вестибулярный аппарат, или внутреннее ухо, - производное органов боковой линии, утратившее прямую связь с внешней средой и служащее для восприятия линеi'iных ускорений, в частности контроля за положением тела в qJавитационном поле (отолитовый аппарат), и угловых ускорений при поворотах головы животного (полукружные каналы). У миноги перепончатый лабиринт имеет только два полукружных канала (у миксин - даже один). Как предполага­ ют, миноги, тем не менее, способны контролировать повороты тела во всех трёх плоскостях: предполагают, что в каждом канале (и прилегающем участке полости перепончатоrо лабиринта) за счёт биения специальных ресничек подцерживается кольцевой поток эндолимфы, от котороrо можно ожидать инерционных свойств волчка и, соответственно, способности контролировать повороты занимаемой каналом плоскости по отношению к двум осям. Орzаны зренuя устроены примитивно, однако соответствуют общей схеме для позвоночных. Аккомодация парных глаз достигается у миног уникальным образом: при сокращении переднего миомера он натягивает образованные кожеА наружные слои роговицы. В результате последняя уплощается и давит на хрусталик, приближая его к сетчатке; тем самым осуществляется наводка на дальние объекты. Орrаны пищеварения. Минога питается жидкой пищей, это кровь рыб и ре­ зультат растворения мягких тканей содержащимися в слюне пищеварительными ферментами. Чрезвычайная питательность и лёгкая усвояемость такого корма предопределили скромные размеры и простоту кишечника. Но если ланцетник (как и личинка миноги) отцеживает корм из воды в глотке, то у миноги он ис­ ходно отдепён от воды и не должен смешиваться с ней. В связи с этим глотка как таковая отсутствует, она полностью ра:шелена на два канала - для корма и для воды как дыхательного субстрата. 93
Пиwеварительная система начинается предротовой воронкой, усеянной из­ нутри роrовыми зубцами (см. рис. 48, Б, 27). Вооруженный роrовыми зубцами моwный мускулистый язык проделывает отверстие в коже рыбы и служит порш­ нем при всасывании крови. «Слюнные железы• миноги - парные мешковицные образования - поrружены в вентральную мускулатуру головы, а их протоки открываются под языком. Секрет этих же.лёз не только содержит пищеваритель­ ные ферменты, но и действует физиологически как антикоагулянт, препятствуя свёртыванию крови у жертв миноrи. Из короткой ротовой полости (см. рис. 48, А, 15) далее вецут два отверстия, разделённые rоризонтальной перегородкой с бахромчатым краем. Под перегородкой расположен вход в дыхательную трубку (см. рис. 48, А, 14), каrорая слепо оканчивается перец сердцем, а выше - в более узкий и покрытый изнутри складКами пищевод (см. рис. 48, Б, 23). Он тянется на всём протяжении дыхательиоrо аппарата, затем необычным образом отклоняется от срецней линии, огибая сердце слева, и переходит в прямой кишечник, каrорый не образует изгибов или заметных расширений до самого анальноrо отверстия. Анатомически оформленной поджелудочной железы у миног нет. Однако в стенке начального отдела кишки находятся скопления клеток с секреторными rранулами, содержащими сильно действующий протеолитический фермент трипсиновой rруп­ пы, максимально активный при рН 7,5 -7,8. Часть этих клеток с зимоrенными эк­ зокринными свойствами покрывает стенки печёночного дивертикула кишки (см. рис. 48, А, 8), слепого выроста, направленноrо вниз и погруженного в обьёмистую печень. У миноr есть и эндокринная порция поджелудочной железы - скопления фалликулов, размещённых в стенке кишечной трубки немноrо позади упомянутого дивертикула. Экспериментально показано, что при разрушении этих фалликулов концентрация сахара в крови миноги возрастает. Иначе говоря, эти фолликулы соответствуют клеткам Р-типа, вырабатывающим инсулин у высших позвоночных. Клеток а-типа, вырабатывающих mюкагон, у миног не обнаружено. Некоторое увеличение всасывательной поверхности кишечника достиrиуrо благодаря продольной складке внутренней выстилки, которая свешивается в просвет кишечника с чуть заметным косым ходом и названа спиральным клапаном (см. рис. 54, 4). Кишечник лежит в брюшной полости свободно, брыжейки отсутствуют. Печень клиновидна (см. рис. 48, А, 9); жёлчный пу­ зырь отсутствует. Орrаны дыхания. Дыхательная система у миноги образована семью парами жаберных мешков (рис. 52, 9); выстилающему их изнутри эпителию прежде при­ писывали энтодермальное происхождение, но пока это мнение не получило на­ дёжноrо подтвержцения. Жаберные мешки открываются наружными жаберными отверстиями (рис. 52, 7) во внешнюю среду, а внутренними жаберными отвер­ стиями (см. рис. 48, 13) соединены с дыхательной трубкой, производной rлотки. Внутренняя поверхность мешков очень велика благодаря сложным. ветвистым складкам эпителия - системе жаберных лепестков. У свобmlнО плавающей миноги вода попадает в :жаберные мешки спереди, через ротовую полОсть и дыхательную трубку, а изгоняется через наружные отверстия. •Выдох. осуществляется за счёт сжатия всей корзины висцерапьноrо скелета вместе с :жаберными мешками путём сокращения упомянутой поверхностной (висцерапьной) мышцы с кольцевыми во­ локнами. Обраmое движение выполняется за счёт упруrости изоrnугых хрящевых стебельков жаберной корзины, растяrиваюwей мешки. Свобода взаимных переме­ щений мешков и других частей жаберноrо аппарата обеспечивается окружающими 94
Рис. 52. Вскрытая минога (персо;няя часть rena). Вид с брюха: 1 - веноонаи пазуха серnца; 2 - прелсерлне; З - яичник; 4 - печень; 5 - печеночная вена; 6 - желудочек сердца; 7 - наруж­ нwе жаберные отверстия; 8 - брюшная аорта; 9 - жаберные мешки; 10 - д1~1.хательная трубка; 11 - лнмфаmческне пазухи; 12 12 - преаротовая воронка их прослойками Жидкости, поскольку в голове мошно развита система лимфатических синусов (пазух). У присосавшейся миноги описанный ход воды 11 невозможен, наоборот, сушествуст угроза всасывания воды из дыхательной трубки в ротовую полость, ко- 10 торую предаrвращает так называемый парус (velum), расположенный в переднем конце дыхательной трубки (см. рис. 48, Б, 24). Эrо наклонённый вершинами на- зад двустворчатый клапан, который при напоре воды сзади поворачивается впсрёд и плотно перекрывает l1Ыхательную трубку, изолируя её от ротовой полости. В этом случае вода входит в мешки и выходит из них через наружные отверстия. Кровеноснu система. У хруглоротых, как и у рыб, сушествует лишь один круг кровообращения (рис. 53), и в сердце у них находится чисто венозная кровь. Сердце включает три отдела: венозную пазуху, предсердие и желудочек. Образованная этими от­ делами цепочка зиrзаrообраэно изогнуrа, причём не сверху вниз, как у рыб, а слева направо. Сердце резко асимметрично: предсердие (рис. 53, 5) расположено слева, :желудочек (рис. 53, 13) - справа, а венозная пазуха (рис. 53, 12) - по центру, межпу ними, в виде вертикальной трубки. Сердце миноrи иннервируется волокнами блуждающеrо нерва и содержит собствен- ные нервные клетки. Из желудочка ВЬIХОдИТ брюшная аорта (см. рис. 53, 16) и идёт вnерёд непосредственно под дыхательной трубкой. Основание брюшной аорты в:щуто, оно образует луковицу аорты (Ьulbus aortae; рис. 53, 14); передняя (конечная) половина аорты ра:щвоена. Аорта посылает в обе стороны 8 пар при­ носящих :жаберных артерий к жаберным переrородкам - по одной впереди от каждого мешка и ешё одну позади от заанеrо. Насыщенная кислородом кровь от жаберных мешков собирается по восьми выносяшим жаберным артериям в непарную спинную aopry (рис. 53, 4), проходящую непосредственно под хордой. Её передний конец ра:шваивается, посылая в голову две сонные арrерии (рис. 53, 1), а наэаа она несёт кровь ко всем органам тела. Венозная кровь от хвоста течёт вперёд по хвостовой вене (рис. 53, 7), которая р83!1.еляется на пару зааних кардинальных вен (рис. 53, 6), впадающих в верхний конец трубки венозной пазух.и сердца. Спереди к нему аналогичным образом под­ ходит от головы пара передних кардинальных вен (рис. 53, 3). Поскольку сердце располагается по центру, а тонкий пишевод огибает ero сбоку, нет кювьеровых 95
17 16 1S 14 13 12 11 10 1 Рис. 53. Схема кровеносной сисrемы миноги. Вид вnО1Jоборота с брюха и сбоку (с левой стороны): 1 - обшая сонная артери11; 2- выносищне жаберные артерии; З - перед­ няя кардинальная вена; 4 - слнннu аорта; 5 - предсерцне; 6 - ЭIШНЯЯ карцнналь11а11 вена; 7 - хвостовая вена; 8 - хвостовая артерм.; 9 - арте- З рни к кишке; 10 - воротная вена печени; 11 - печеночная вена; 12 - венозная пазуха cePJLua; /З - желу.11очек сердuа; 14 - пуковиuа аорты; 15 - нижняя ярёмная вена; 16 - брюшная аорта; 17- приносящие :жа­ берные артерии протоков, какие у рыб несут кровь в обход пищевода из кардинальных вен к сердцу. Or мошной мускула'l)'ры языка к сердцу приходит непарная нижняя ярёмная вена (рис. 6 53, 15). впадаюшая в брюшной конец венозной пазухи. Or кишечника по подкишечной вене и далее по воротной вене печени (рис. 53, 10) кровь поступает в этот орган, rде вена распадается на капилляры. Пройм через печень, кровь со­ бирается в непарную печёночную вену (рис. 53, 11), впадаю­ щую в венозную пазуху вместе с нижней ярёмной. Орrаиы выаепения. У миноги тонкая ремневидная ме­ зонефрическая почка (рис. 54, 13) располагается в задней половине брюшной полости, прилеrая к боковой стенке тела. По нижнему краю почки проходит мочеточник (вольфов ка­ нал, или архинефрический проток; рис. 54, 10) в виде узкой каймы. Вблизи заднего конца брюшной полости почки об- 7 рываются, а мочеточники продолжаются дальше, объединя­ ются и формируют мочеполовой синус (рис. 54, 8), который открывается на вершине короткого мочеполового сосочка, выступающего из углубления позади анального отверстия. Концентрация солей в плазме крови миног составляет около 30 % от таковой морской воды, т.е. около 120 мМ/л по эквиваленту NaCI. В пресной воде миноги избавляются от переобводнения, выделяя гипотоничную мочу. При этом соли реабсорбируются клетками столбчатого эпитtЛия в почечных канальцах и могут поглощаться даже из очень слабых растворов с помощью специальных хлорид­ ных клеток (или ионоuитов), размеwённых на жаберных лепестках. В морской воде эти же клетки удаляют из организма миног избыток моновалентных ионов, подцерживая гипотоничность плазмы крови (дивалентные ионы удаляются через кишечник и почки). Орrаны размножения. Оба пола имеют по крупной непарной мешковидной гонаде (рис. 54, 12). Во время нереста в результате разрыва стенки гонады половые продукты выпадают в брюшную полость, откуда проникают внутрь мочеполового синуса через парные отверстия в его боковых стенках - половые поры (рис. 54, 9). Оrтуда через отверстие мочеполового сосочка гаметы попадают в воду, где и происходит оплодотворение. Таким образом, у миноги связь выделительной и репродуктивной систем очень слаба. Развитие. Ювенипьные (молодые) особи миноги живут в совершенно иных условиях, нежели взрослые, и используют для своего роста другие пиwевые ресурсы. Это свидетельствует о суwествованин у миног личиночной стадии 96
Рис. 54. Органы мочеnоповой системы самки миноги на вскрытии. Вид впопоборота с брюха и сбоку: / - спинной моз1·; 2 - хорда; З - спинная аорта; 4 - спираль­ ный клапан; 5 - кишечник; 6 - а11альное отверстие; 7 - сжн­ "1аJОщнй область мо•1е11оловоrо сн11уса и а11альноrо от11ерстнн ко.1ьцевой мускул (разре1ан): 8 - МОL1епапооой синус; 9 - по­ :юваи пора; /О- мо•1~чннк; / / - остаток брыжейки с со- :~~:;ь:~~:::ку; 12 - нн•1ник; /J - почка; 14 - 3а11ннн /4 /З развития. Выклевывающаяся из икринки (диа­ метром о 1 мм) личинка - пескоройка (рис. 55) - живёт в реках 4-5 лет, зарываясь в донный грунт 12 и фильтруя микропланктон подобно ланцетнику, правда, как и положено представителю подтипа позвоночных, она прогоняет воду активно, т. е. за 11 счёт работы мышц, а не мерцательного эпителия. Главная роль в этом процессе принаалежит парусу (velum; рис. 55, 12), расположенному на входе в IO глотку. Он снабжён хрящевым скелетом и мыш­ цами, благодаря которым выполняет поперечные движения в роли двустворчатого клапана и сме­ щается продольно, проталкивая воду наподобие поршня. В остальном глотка выглядит довольно 2з4 примитивно. На дне располагается эндостиль (рис. 55, 10), который позже по­ гружается в дно глотки, превращаясь в щитовидную железу. Разделение глотки на дыхательную трубку и пищевод у пескоройки еще не наступило. Метамор- /З 12 11 10 87 Рис. 55. Сагиттальный разрез головы ли•1инки миноrи - лескоройкн: 1 - назоrипофизарный каная; 2 - rолов11ой 111озr; З - хорда; 4 - осевая мускулатура; 5 - сердце; 6 - пищевод; 7 - брюшнан аорта; 8 - жаберные леnеl:!'Ки; 9 - жаберные шели; 10 - эН11ОСТИЛь; 11 - около111ОТО'шое кольцо; 12 - парус; /J - ротовая полость 97
физируя, личинки скатываются в море, где нагуливаются до половозрелости, питаясь преимущественно кровью рыб, к которым присасываются на несколько дней, до гибели хозяина. ПОДКМСС МИКСИНЫ (MYXINI) Миксины фигурируют в роли хищников, потребляя кольчатых червей и дру­ гих бентосных беспозвоночных. При нападении на рыбу они также убивают её. В то же время они склонны потреблять падаль. Но миксины заметно отстают от миноr по уровню обшей организации и в некоторых отношениях уклоняются от характерных для них принципов устройства, в чём можно видеть свидетельство независимого происхожnения. У миксин (рис. 56) атрофированы rлаза, полукружные каналы внутреннеrо уха объединены в один канал, отсутствуют спинные плавники. Для них не характе­ рен активный контроль осмотических показателей внутренней среды организма, которые полностью соответствуют морской воде (это осмоконформеры, а не осмореrуляторы, как остальные позвоночные). В связи с этим почки построены очень примитивно, у некоторых представителей - по типу головной почки, но только на всем протяжении брюшной полости. Соответственно миксины мoryr жить лишь при довольно высоком уровне солёиости (32-34 %о). У миксин нет такой предротовой воронки, как у миноr, передний конец тела слеrка заострён и снабжён несколькими короткими щупальцами. Здесь расположено ротовое от­ верстие, а над ним - направленная вперёд нщцря. Назоrипофизарный ход не образует слепоrо мешка, а открывается задним концом на рубеже ротовой полости и глотки - это предносовая пазуха (рис. 56, 2). Мощный язык (рис. 56, 11, 12, 14), в целом rомолоrичный языку миноги, способен не только пробуравливать кожу рыбы, но также отделять и транспортировать в рот кусочки мягких тканей, что позволяет миксинам прогрызать в теле жертвы глубокие ходы. Кожа миксин способна к интенсивной секреции слизи. Вдоль брюха тянется двойной ряд пор - выводных отверстий крупных слизистых желёз. з4 10 19 18 17 16 15 14 /З 12 " Рис. 56. Сагиттапьный разрез передней части тела миксины: 1 - 11ocouьie щуnальuа; 2 - nредносовая nазуха; З - обонятельный мешок; 4 - головной иоог; 5 - назоm11офизар111>1А канал; 6 - 11арус; 7 - осевая мускулатура; 8 - с11инноА мозг; 9 - глотка; 10- хорда; 11 - основная хрящеиая маст11нка языка; 12 - мускулатура языка; 13 - отверстие из ротовой noлocrn в глотку; 14 - зубы я:п.~ка; 15 - нёбный зуб; 16- ротовая nолость; 17 - ротовое отверстие: 18- ротовые щуnальuа; 19- t1о;шря 98
Обший уровень обмена веществ у миксин очень низок; они поглощают в по­ кое 0,2 см3 О,/кr массы теяаjмин, что в 5 раз ниже аналогичноrо показателя для костистых рыб. Наружные жаберные отверстия формируют у миксин более или менее длинные каналы, отклонённые назад. У представителей части родов каналы слиты и открываются парой отверстий г.nе-то на уровне сердца. Скелет жаберного аппарата у миксин отсуrствует, несомненно, вторично; они проrоняют воду через жаберные мешки (которых бывает до 15 пар) при помощи взмахивающих внутри глотки мускулистых лопастей, велярного аппарата (не гомологичного парусу миноги, см. рис. S6 ). Поэтому миксины едва ли могут дышать одновременно с кормёжкой. Кстати·, глотка у них не ра:~целена. Циркуляцию крови у миксин подцерживают не одно, а несколько сердец. Глав­ ное (•жаберное•) сердце лишено иннервации и собственных нервных клеток. Оно со:шаёт очень слабое систолическое давление, почти в 4 раза ниже, чем, напри­ мер, у хрящевых рыб. Продвижению крови по венам способствуют сокращения дополнительных сердец в области rоловы, печени и хвоста. Хаrя кровь и тканевые ЖИдКОСТИ миксин изотоничны по отношению к морской воде, они несколько отличаются по составу солей; основную роль в регуляции солевого обмена приписывают почкам. Миксинам присуm своеобразный гермафродитизм: поначалу они функцио­ нируют в качестве самцов, позже превращаются в самок. Они откладывают в небольшом числе крупные (длиной примерно 25 мм) вьпянуrые яйца в роrопо­ добной оболочке с порами длЯ проникновения сперматозоидов при наружном оплодотворении. Яйца содержат много желтка и при развитии претерпевают дискоида11ьное дробление. Детёныши проходят прямое развитие (личиночная стадия отсутствует). l'а3/юобра3не, распространенне, о6ра3 Ж"3Н11 Н .,,.,.._ крутороrwх Миноги распространены в умеренных зонах обоих полушарий, но не заходят в тропики, промежуток тридцатых параллелей. Во взрослом состоянии они могут суwествовать и в морской, и в пресной воде, однако размножение их возможно только в пресных водах. Соответственно этому морские формы в сезон размно­ жения совершают анадромные (против течения) нерестовые миrрации по рекам, иногда на многие сотни километров. Виды, меняющие в течение своего жизиен­ ноrо uик.nа среду обитания с морской на пресноводную, называются проходными. К их числу относятся, например, хорошо известные европейская речная минога (Lampetrajluuiatilis) и каспийская минога (Caspiomyzon wognen), а также самый крупный представитель миног - морская минога (Petromyzon marinus), широко распространенная в Северной Атлантике от восточного побережья США и Кана­ ды до северо-эападноrо побережья Европы. К проходным относятся и миноги из Южноrо полушария, встречающиеся у побережий Южной Америки, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Нерестовые миграции европейской речной миноги продолжаются с марта и до глубокой осени. В ходе миграции миноги не питаются, используя в качестве источника энергии жировые запасы, накопленные при обитании в море. За это время у них созревают половые продукты, и они приобретают яркую брачную окраску (у речной миноги - оранжевую с чёрным). Атрофируется кишечник, 99
притупляются вершины роrовых зубцов в ротовой воронке, зато увеличиваются плавники, особенно у самок, у самцов же увспичивается мочеполовой сосочек. В конце весны или начале лета самцы строят на нересrилише rne:ш.o, перетаскивая камни с помощью ротовой воронки (латинское и греческое названия миног - Lampelra и Pe/rom)IZOn - означают «Лижущие камни•). Самка с помощью аналь­ ноrо плавника роет неглубокую продолrоватую ямку в донном гравии и песке, куда затем и откладывает икру. Самец в это вреМJI прикрепляется ротовой воронкой к верхней поверхности головы самки и поливает отложенную икру молоками. Спаривание может повторяться несколько раз подряд. Оплодотворение у миног наружное, причём сперматозоиnы сохраняют жизнеспособность в пресной воде не более минуrы. Оrложенную в ямку икру самка покрывает песком, чтобы кладку не сносило течением. После нереста взрослые особи гибнуr от истощения. Оrложенные икринки (числом от 6-8 тысяч до нескольких десятков тысяч у морской миноги) инкубируются до выклева около двух недель. Вылупившиеся личинки (пескоройки) сплывают несколько ниже по течению, где зарываются в грунт и начинают самостоятельно питаться органическим детритом, одноклеточ­ ными водорослями и бактериями. Личиночное развитие может занимать от 3-4 до 14 лет, после чеrо 6- 10 месяцев продолжается метаморфоз. Молодые миноги скатываются в море, где начинают питаться, нападая на морских рыб. Около половины современных видов миног весь свой жизненный цикл про­ водят в пресной воде. Так называемые полупроходные формы во взрослом со­ стоянии населяют крупные ооёра, а нерестятся невдалеке в окружающих реках. Около десятка виnов миног этой группы населяют пресноводные озёра в окрест­ ностях Нью-Йорка и американские Великие озёра. Из них наиболее известна озёрная форма морской миноги, населявшая до начала XIX в. озеро Онтарио и верховья реки Святого Лаврентия. Но построенный в 1829 г. обводной канал в обход Ниаrарскоrо водопада позволил морской миноrе проникнуrь в озёра Зри, Гурон, Мичиган и Верхнее, в которых она нанесла катастрофический ущерб местной фауне лососёвых рыб. С 1948 г. в США и Канаде были предприняты детальные исследования жизненноrо цикла морской миноги с целью разработки защитных мер против этой напасти. В ходе почти 10-летнеrо поиска были найдены химические вещества, губительно действующие на пескороек и безопасные для рыб. Обработка ими нерестилищ миноги резко снизила её численность. Стадо абориrенных видов промысловых рыб постепенно восстановилось, хотя о полном снятии уrрозы rоворить пока рано, поскольку на истребительные меры уцелев­ шая популяция ответила сокращением сроков поnовоrо созревания и некоторым увеличением плодовитости. Проходная форма упомянутого вида - морская минога (Petromyum marinus) - самая крупная среди миног (до 100 см длиной). Речная минога может достигать 40 см. Мельче оэёрные и особенно ручьевые виnы (от 20 см), нерестовых миграций у этих виnов не бывает. Таковы ручьевые миноги, европейская (Ltlmpe/ra planen; и две дальневосточные. У них ослаблена роль взрослоrо состояния в жизненном цикле. Сравнительно мелким озерным видам присущ отказ от паразитическо­ го питания, полное ограничение питания фильтраторной кормёжкой личинки (с накоплением большоrо количества жира). Наиболее мелкие ручьевые ВIШЫ даже переuши к неотении (к размножению в личиночном состоянии). Ра:шичают 5 родов и около 40 виnов миног. Среди промысловых виnов миног наиболее популярны европейская речная и каспийская миноги, которых вылав- 100
ливают обычно во время нерестового хода. Количество вылавливаемых особей в конце XIX в. исчислялось многими миллионами. В настоящее время из-за воз­ ведения на реках rшотин, препятствующих нерестовым миrрациям, и загрязнения вод промышленными отходами количество вылавливаемых миног сократилось многократно. Однако популярность миног в качестве пищевого продукта не убывает, чему способствуют, помимо привлекательноrо вкуса, отсуrствие у них костной ткани, жёлчноrо пузыря и посторонних включений в кишечнике. Миног употребляют в пищу в жаРеном, копченом и маринованном виде. В отличие от миног все миксины исключительно морские животные. В со­ временной фауне подкласс миксин представлен лишь одним отрядом Миксино­ образные (Myxinifoпnes) с оаним семейством Миксиновые (Myxiпidae), в котором различают четыре рода. Обычно миксины держатся у дна и будучи фотофобами (избегая света) за­ рываются в дневное время в ил. По ночам отправляются на охоту, ориентируясь главным образом с помощью обоняния. Добывают многошетинковых червей и других беспозвоночных, поедаJОТ трупы рыб. Нападают миксины и на живую рыбу, внедряясь в тело жертвы через рот или жаберную щель. Вьш.еляя обильную слизь, миксина выключает дыхательную систему рыбы и с помощью роговых зубов на языке способна полностью выесть изнутри мягкие ткани жертвы, оставив от неё только кожный покров и кости скелета. Понятен урон, который наносят миксины, повреждая рыбу, попадающую в ставные сети, и при траловом лове. У пиявкоротых миксин (Bde//ostoma, Eptatretus) наружные жаберные отверстия открываются самостоятельно, а не объединены, как у прочих (более специализи­ рованных) миксин. Они достигают в длину 80 см, распространены в водах Тихого океана у берегов Японии, вааnь запа.о.ноrо побережья: Северной и Южной Амери­ ки, а также у берегов Южной Африки. Нападают и на вполне здоровых рыб. Более других известен пиявкорот Бургера (Eptatretus burgeri), обитающий на прибрежных мелководьях у Японских осчювов и в акватории Кореи. Будучи серьёзным вредителем рыболовства, пиявкорот Бургера, достигающий 60 см в длину, и сам употребляется местным населением в пищу в копчёном виде. В этих же районах, но на больших глубинах (50-500 м) распроС"Jранена японская парамиксина (Paramyxine atami). которую добывают специальными самоловами и употребляют в пищу в вареном и жареном виде. Наиболее известна обыкновенная миксина (Myxine g/utinosa), населяющая Северную Атлантику, на юг до Средиэемноrо моря. Наибольший вред рыболовству она наносит у побережья Америки (в заливе Мэн), а также у берегов Норвегии и Швеции. Сама же в пищу не употребляется. Тонкотелая миксина (Nemamyxine e/ongata) встречается только у берегов Новой Зеландии. Bcero различают около 65 видов миксин. Круглоротые - это дожившие до нашего времени представители раздела Бесчелюстные (Agпatha), в прошлом богатой формами группы позвоночных. Организация круглоротых, видимо, довольно глубоко, хотя и не полностью, от­ ражает особенности вымерших форм бесчелюстных. Почти все сохранившиеся в 101
палеонтологической летописи бесчелюсntые имели минерализованные кожные чешуи или даже панцирь из костеподобноrо материала. Из по:шнеrо кембрия и раннего ордовика Северной Америки, Гренландии и Шпицбергена известны фрагменты твёрдых: пластинок из rидроксиапатита (основ­ ного минерального компонента кости) толщиной 0,1 мм, с очень своеобразной микроструктурой; их обладатель назван анатолеписом (/tnatolepis). Поверхность пластин покрывали бугорки, образованные дентином. Дентин пронизан каналь­ цами, содержащими отростки откладывающих его клеток-одонтобластов, которые остаются на внуrренней поверхности дентиновых колпачков. Гистологически пла­ стины отличалось от типичной кости, поскольку не включали ни замурованных клеток (остеоцитов), ни канальцев. Такой материал назван аспидином. Информации о внешнем облике этого животного пока нет. Но, судя по со­ путствующей фауне, это было морское животное, притом, скорее всего, при­ донное. Другие, более поздние формы бесчелюстных - рыбообразные живоmые, тело которых покрывал костный панцирь из крупных и мелких пластин, а иногда и сплошные костные щиты. Эrих животных так и назвапи панuирнокожими, или щитковыми (Ostracodeлni; рис. 57, 58 ). Ископаемые бесчелюстные делятся на два класса: Двуноэдрёвые (Diplorhina, или Pteraspidomorphi, по имени широко рас­ пространённого рода Pteraspis - рис. 57 , Е), в который входят подклассы Тело­ донты (Thelodonti; рис. 57, Ж) и Гетеростаки, т.е. Инопанuирные (Heterostraci), а также класс Одноноэдрёвые (Monorhina, или Cephalaspidomorphi, по имени рода Cephalaspis - рис. 58, Д, Е), в который включают подклассы Галеаспиды, т.е. Шлемопанuирные (Galeaspida), Анаспиды, т. е. Беспанцирные (Anaspida), и Остео­ страки, или Костнопанцирные (Osteosraci). В класс ОDJtоноэдрёвые есть основания включать в качестве подкласса и Круrлороrые, а также, видимо, наАденных не­ давно в среднедевонских отложениях Австралии Питуриаспиды (Pituriaspida). Рассмотрение ископаемых бесчелюстных мы начнём с класса Двуно:шрёвые (рис. 57), подкласса Телодонты (рис. 57 , Ж), известного с позднего ордовика (некоторые относимые к телодонтам чешуи известны и из раннего ордовика). Их тело было покрыто мелкими полыми дентиновыми зубчиками, которые на разных частях тела довольно сильно различались. После смерти животного эти чешуи обычно рассыпались, известно лишь небольшое число отnечатков, даюших представление об обшем облике телодонтов. Тело бьшо уплошено, впереди рас­ ширено. Под крупными плоскими боковыми выступами тела, предположительно, парными грудными плавниками (рис. 57, /0) располагались 8 пар обособленных жаберных отверстий. У некоторых форм имелись спинной, анальный плавни­ ки, а у одого телодонта - и брюшные плавники. Недавно обнаружены останки своеобразных вилкохвостых телодонтов. Телодонты считаются наиболее близкой группой к родоначальникам челюстноротых. Другой подкласс Двуно:шрёвые - Гетеростраки - имели покрывавший голову и переднюю часть туловища панцирь из взаимно налегающих пластин разного размера и формы, которw:е, судя по •rодичным кольцам• рельефа, нарастали по периметру и ра:швигались, не препятствуя пожизненному росту этих животных. Поверхность пластин несла узор из полых дентиновых зубчиков. Под слоем ден­ тина располагался губчатый слой аспидина разной степени ажурности. Тело большинства представителей этой группы было несколько сплюснуто сверху вниз, рот бьш нижним, а на верхней стороне rоловноrо щита располагались 102
------------------------~/ 2 з ----- ",,, - . ~"".......... " "...... ------------ s 4 А Е Рис. ~. Вымершие преnставиrсли бесчелюсmых. Двунооцрёвые Панw~рнокожие (Diplorhina): А - раннеордовикскиА прtцсrавнтель гетеросrрак Arandaspis; Б - также относимый к арандаспИJ18м среднеордо11икскнА SacalюmЬaspis; В- нем11ого более по:шниА Astraspis; Г - лево11ский nрсJJ.стаn11- тель nсаммостенд (и:J ннопанцирных) Dreponaspis; д - то же, реконсrрукция; Е - ран11еасоонскиА nрецставнтель инопанциркых (He1erostraci) Pteraspis; Ж - силурийский прел.ставитель телсшонтов (Thelodonti); / - туловишмая чеwУ11; 2 - J1орсальн8JI пластинка; З - жаберные масти11кц; 4 - щаз­ ниuа; 5 - вентральная пластинка; 6 - шевроны; 7 - рот; 8 - жабер11ое отверстие; 9 - тессеры; 10- плоский вырост (возможно, rруАной nла11ник); 11- спинной шип; 12- rлаэничнаи пл1сти11- ка; 13- рострапьная пластинка 103
з 2 с::~---~-·-:п;ч;;;ам8и4ь А г Е Рис. 58. Вымершие представители бесчелюстных. Одноноэдрёвые Панцирнокожие (Monorhina): А - силурийский представитель галеаспид PolyЬronchiospis; Б - rоповной щкr nаnибранхнасписа. вид сверху; В - верхнесИJ1урийскнii лрсщсrавиrель беспанцирных (Anaspida) PhaГ}Jngolepis; Г - го· лова фаринголеписа, вид сверху;Д - верхнесилурийскнii и девонский пр~ставитель костно11анцир­ ных (Osteoslnaci) Cepha/aspls; Е - IWIOвнoA щит цефаласписа, вид сверху; 1 - наюrипофиэариое оперетке; 2 - rл83ница; З - головной щиг, 4 - rpyднoii плавник; 5 - жаберные отверстии; 6 - пинеальное отверстие; 7 - сенсорные пмя; 8 - пар11ая плавниковая смадка отверстия для глаз и продольные каналы органов боковой линии. Но:шри, по­ видимому, были парными, хотя на многих образцах они не видны. С внуrренней стороны на спинном панцире были хорошо заметны отпечатки парных обоня­ тельных мешков, rоловноrо мозrа, глазоподобноrо пинеальноrо органа и слухо­ вого лабиринта с двумя вертикальными полукружными каналами, а латеральнее тянулись рЯды отпечатков жаберных мешков. У более ПО3!1.НИХ, послеордовикскю: форм мешки открывались не наружу, а в продольные каналы, выводные отверстия которых видны с правой и левой сторон на заднем краю rоловноrо щита (рис. 57. 104
81. Внуrренний скелет не окостеневал, парных конечностей не было, а хвостовой .:t.tавник у разных видов был построен по-разному: задний конец осевого скелета вовсе не отклонялся от оси позвоночника (дифицеркальный плавник), заходил в якжнюю лопасть плавника (rипоцеркапьный) или верхнюю (эпицеркальный). В состав гетерострак включают наиболее ранних панцирных позвоночных, для mropыx известна форма тела. Это ордовикские Araпdaspida и Astraspida. Arondaspis из раннего и SacabamЬospis из среднего ордовика (см. рис. 57, соответственно А и Б) прсдставлены отпечатками, передающими рельеф пластин и форму персдней части тела. Они имели сплошные верхнюю и нижнюю пластины rоловы, не до­ пускавшие роста,.и набор боковых пластинок, прикрывавших жаберный аппарат, причём кажпый из почти двух десятков жаберных мешков открывался самостоя­ те.1ьным отверстием. Более поздний, срсднеордовикский Astraspis (см. рис. 57, 11) имел лишь восемь наружных жаберных отверстий. Среди по:шних гетерострак интересны две группы - псаммостеиды (представитеяь - Dreponaspis - рис. 57 , Г. Д) с толстым панцирем, вторично распадающимся на множество пластин, и а.\lфиаспиды со слитыми восдино передними пластинами панциря и с особыми 31.rлазничными жаберными отверстиями у некоторых видов. Представители другого класса, Одноноздрёвые, известны с раннего силура (рис. 58). Внешне они легко опознаются по непарной но:шре (рис. 58, /).рас­ полагавшейся между глазами перед пинеальным орrаном. Это состояние считается производным от такового двунооцрёвых. Довольно примитивный подкласс Галеаспиды (рис. 58, А, Б) известен с ран­ него силура по пооцний девон Южного Китая и Индокитая, где они, видимо, развивались в изоляции. Переднюю часть тела у них покрывал аспидиновый панцирь, состоявший из спинной и брюшной пластин. Расположением боро:ш зля каналов боковой линии напоминали rетерострак. О плавниках данных нет. Были ещё парные носовые мешки, а назогипофизарный канал прорывался в пи­ щеварительный тракт, как у миксин. Жаберных мешков было от восьми до двух десятков пар. Внутренний скелет состоял из хряща, облицованного тонким слоем кости (перихондрапьным окостенением). Небольшой по числу сохранившихся видов подкласс Anaspida (Беспанцирные; см. рис. 58, В, Г) известен с раннего силура по поздний девон. Обладатели вере­ теновидного тела, видимо, плававшие в толще воды; вместо сплошного панциря имелись мелкие продолговатые чешуи, рот был конечным, хвост - гипоцеркаль­ ным. Среди анаспид встречаются также обладате.л:и анального плавника и парных плавников в виде длинной узкой каймы (рис. 58, В, 8). Наружных жаберных отверстий 6-15 и более пар, многие анаспиды, очевидно, прокачивали через глотку воду, отфильтровывая из 'нее корм. Некоторые виды вполне подходят на роль предков миног. Последний ископаемый подкласс Одноноздрёвые - Остеостраки (рис. 58, Д, Е ). У представителей этой группы голова была покрыта сплошным панцирем, костным щитом (рис. 58, З), после формирования которого становился невоз­ можным дальнейший рост тела. Глубокий слой щита был образован настоящей костью с замурованными клетками-остеоцитами. Именно это отражает название группы - Костнопанцирные, Osteostraci, в отличие от инопанцирных (Heterostaci) из класса Двуноздрёвые, обладателей иного панциря. Перихондральное окосте­ нение выстилало у остеострак и все поверхности внуrреннего хрящевою скелtта - внуrренние полости, каналы для сосудов и нервов, что позволило еще в конце 105
20-х rодов ХХ столетия шведскому палеонтолоrу Э. Стеншё реконструировать по сериям срезов (точнее, шлифов) внутреннее строение rоловы этих животных. Оказалось. что многими особенностями внутреннего строения остеостраки близко напоминают миног. На сплошном щите, покрывающем сверху голову остеострак, располагались три поля (два боковых и одно срединное; рис. 58, Е, 7), к которым подходили широкие каналы от области головного мозга (для нервов или сосудов). Вероят­ нее всего это бьши электросенсорные поля. На нижней стороне головы округлое поле было занято мозаикой мелких щитков. По его периметру открывался ряд наружных жаберных отверстий, а впереди - щелевидное ротовое отверстие. Вис­ церальный аппарат остеострак был странным образом далеко выцвинуr вперёд относительно мозга и глаз, что мешает искать в остеостраках предковую rруппу для современных круглоротых. Тем более это (как и непарная но:шря) мешает выводить из остеострак челюстноротых, хотя такие попытки предпринимались прежде и продолжаются. У остеострак имелСJ1 эпицеркальный хвостовой плав­ ник, многие из них обладали парными (•rрудными•) плавниками (рис. 58, Д, 4) с широким основанием. У относительно примитивного Ate/easpis бьшо два спинных плавника. Круглоротые, близкие по своему облику к современным формам, впервые появляются в девоне. Важно отметить, что палеозойские остракодермы традиционно считаются микрофагами, о чём говорит отсуrствие у них челюстей, слабое развитие органов чувств и головного мозга, преобладание мелких размеров, тихоходность из-за влияния костного панциря. Те же черты типичных микрофагов сохранились и у современных круглоротых. И хотя миксины питаются, как хищники (по­ жирающие полихет) или падальщики, по сути, они остались детритофагами. Правда, жёсткий панцирь передней части тела rетерострак противоречит вер­ сии детритофагии, ибо должен был мешать значительному изменению объема глотки, необходимому для прокачивания воды. Этих животных считают скорее собирателями мелких беспозвоночных. А миноги, превратившись в эктопара­ зитов, сохранили, в сущности, механизм питания микрофагов, не говоря уже об их личинке - пескоройке. Существует иное мнение, которое связывает сложное развитие головного мозга и органов чувств уже самых ранних позвоночных (в сравнении с другими вторичноротыми) с предполагаемой макрофаrией их пред­ ков, с активным хищничеством. Действительно, у некоторых телодонтов по от­ печаткам реконструируют крупный желудок, что, например, среди рыб бывает характерно только дпя хищников. РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (GNATHOSIOMATA) Важнейшим этапом в эволюции позвоночных явилось приобретение ими че­ люстей. Именно челюсти и переход к макрофаrии, хишничеству стали сильней­ шим стимулом к совершенствованию опорно-двигательной системы, обменных и анализаторных систем, спинноrо и головного мозга. Однако возможные предКИ челюстноротых пока надёжно не установлены. До появления первых ископаемых 106
н.а.'«Шок челюстноротых в силуре позвоночные были представлены только пан­ :.rирными бесчелюстными. Но, несмотря на большую древность и структурное ;~а.знообразие остракодерм, построить на этом фундаменте родословное древо 'iе.1юстноротых весьма затруднительно, хотя попытки такого рода предпринима­ ются до сего дня. Чтобы выяснить происхожпение челюстноротых, необходимо понять их отли­ =1ия от бесчелюстных. Дпя сравнения с бесчелюстными в первую очередь следует рассмотреть наиболее архаичных представителей челюстноротых - хряwевых рыб. Среди них пластиножаберные имеют жаберные мешки, весьма похожие на жаберные мешки миног и пескороек. Оrличия имеются главным образом в висцеральном скелете. У акул, как и у всех рыб, имеются мощные расчленённые з:уги в стенках глотки, внутри от мешков, у миног эти дуги отсугствуют. В то же время у миног имеютск иерасчленённые дуги снаружи от мешков. У акул вблизи поверхности тела таюке располаrаются тонкие экстрабранхиальные хрящи. Мно­ rие морфологи XIX в. считали эти хрящи гомологами жаберных дуг миног. Таким образом, сравнение с миноrами позволяет заключить, что висцеральный аппарат челюстноротых отличается наличием расчленённых внутренних жаберных дуг, из которых две передние преобразованы в челюстную и подъязычную. Зоолог А. Гетте (1901) заключил, что эпителий жаберных лепестков челюст­ норотых имеет эКТОдермальное происхожцение, в то время как у бесчелюстных - энтодермальное. На основании этих выводов и собственных эмбриологических исследований А. Н. Северцов разработал теорию происхождения челюстноротых. Наружные дуги миног он признал гомолоrами внугренних дуг акул и других че­ шостноротых. Выходит, что жаберные мешки у миног располагаются целиком вну­ три от жаберных дуг, а у акул - целиком снаружи. На этом основании жаберным мешкам приписывается происхожцение внутри от жаберных дуг у бесчелюстных и снаружи - у челюсmоротых, у которых, кроме того, произошло расчленение жаберных дуг, что прецусматривает участие двух разных групп мышц в контроле их движений (у миног дуги контролируются единственной мышцей; см. с. 94). Челюстной дуrе А. Н. Северцов присваивал третий номер среди висцеральных дуr, а остатками двух первых считал rубные хрящи акул и некоторые хрящи пред­ ротовой воронки пескоройки. Формирование челюстей он связывал с необхо­ димостью удерживать добычу, а расчленённость жаберных дуг - с необходимой активному хищнику повышенной интенсивностью дыхания. Некоторые обстоятельства плохо согласуются с мнением А. Н. Северцова о неза­ висимом проиехождении бесчелюстных и челюстноротых. Например, слишком CXQll- ны в обеих rруппах головной мозг, глаза, орган слуха, да и вестибулярный аппарат. Общий предок названных групп y»re должен был обладать всеми этими структурами, следовательно, был достаточно высоко развит. Так его реконструирует и Северuов, добавляя к приведённому списку спиральный клапан в кишечнике, печень и жёлч­ ный пузырь. Остаётся непоняmым, каким же органом дыхания из двух альтерна­ тивных вариантов он мог обладать - энтодермальными жаберными мешками или эктодермальными жабрами. Неужели прецок не имел ни того, ни другого? Следующий этап в разработке происхожцения челюстноротых связан с именами палеокrологов. Л. И. Новицкая ( 1983, 1998) сближает двуно:шрёвых бесчелюстных (в первую очередь, телодонтов) с предками челюстноротых по признаку парного характера органа обоняния. Этому объединению Новицкая противопоставляет одноно:шрёвых бесчелюстных, у которых обонятельные капсулы и луковицы сбли- 107
жены или объединены. а обонятельные тракты укорочены или исчезли. Жаберные мешки возникают из растущих навстречу друг другу карманов энтодермы и экто­ дермы, поэтому их эпителиА, по мнению Новицкой, может быть смешанным. Ф. Жанвье ( 1981, 1993) предложил выводить челюстноротых из остеострак на основании некоторых сходных признаков, таких как rетероцеркальный хвост (как у акул), парные грудные плавники, наличие костноА ткани. Челюстная и подъязычная дуrи, по мнению Жанвье, всеrда были взаимосвязаны, не имели жаберной функции и возникnи из паруса остеосчmк, предположительно суu~ество­ вавшеrо на переднем краю их rлотки. Непарную ноздрю и преназальный синус (как у миксин) Жанвье признал общим для позвоночных древним признаком. Версия этоrо автора слишком противоречива. В частности, смущает сильный сдвиr вперёд висцеральноrо аппарата остеострак, от которого незаметно никаких СЛfШ.ОВ в онтогенезе челюстноротых. Наиболее убедительна в настоящее время теория происхоЖдения челюстноро­ тых, разработанная Дж. Мэллетrом ( 1996 ). Автор вернулся к старому представле­ нию о rомолоrии жаберных мещков у миноr и акул, а также жаберных дуr миноrи по отношению к экстрабранхиальным хрящам акул, оrоросив популярное мнение об альтернативных эмбриональных источниках жаберноrо эпителия (энтодермы у круmоротых и эктодермы у чел1ОС1Норотых). Жаберные дуги миноrи и внутренние жаберные дуги акул располаrаются противоположным образом по отношению не только к жаберным мешкам (снаружи и внутри), но и ко многим другим ориенти­ рам (брюшной аорте, щитовидной железе, нижней ярёмной вене и т.д.). Однако жаберные дуrи миноrи и экстрабранхиальные хрящи акул располаrаются относи­ тельно этих ориекrиров одинаково (всеmа снаружи). Общий предок бесчелюстных и челюстноротых, по мнению Мэллетrа, обладал нерасчленёнными внуrренними и внешними жаберными дуrами. Остатки внутренних дуr среди современных бесчелюстных уже давно обнаружены в виде эмбриональных закnадок трёх. перед­ них дуг у эмбрионов миксин, а также хрящевоА дужки на внутренней стороне паруса у пескоройки. Внутренние дуrи у предков челюсnюротых расчленились, по предположению Мэллетrа, мя интенсификации дыхательных движений, т. е. для активноrо прокачивания воды через rлотку за счёт её мускулатуры. Крити­ ческим актом он считал мощный выдох (для эффективноrо омывания жаберных лепестков), с которым он связывал и первоначальную функцию челюстной дуrи, видя её в предотвращении обратноrо тока воды через рот при выдохе (несмотря на значительны А перепад давления). Образовавшиеся в результате челюсти стали использоваться для удержания, а позднее - и захвата добычи. Губные хрящи акул Мэллетт считает остатком каркаса мускулистых губ, ко­ торые ныне максимально представлены у пескоройки и несколько слабее выра­ жены у химер. Они ограничивают «старую ротовую полосты· - камеру впереди от челюстной дуги. Ешё пескоройка использует rубы для рытья, а хрящевые рыбы - мя окруrления рта при самом исходном способе захвата корма - путем всасывания вместе с вадой (фактически, дыхательноrо движения). Редукuия старой ротовой полости у акул (укорочение и уменьшение объёма) обусловлена преобразованиями, наступившими после перехода роли хватающих челюстей к челюстной дуге, которая подверглась при этом rипертрофии и выдвинулась впе­ рёц в качестве новоrо рта. Получается, что челюстноротые кормятся при помощи дыхательной rлотки, поскольку хватательная адаптация челюстей есть результат интенсификации дыхательной функции. 108
НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES) Хорокrернсrико НDAКJIDCCD Рыбы, как и круглоротые, - перви'lно-водные позвоночные, но они отно­ сятся к друrому разделу подтипа, челюстноротым, сформировавшемуся на путях эволюции хищничества. Эти животные обладают набором свойств, необходимых .!LЛЯ преследования быстрой, манёвренной и относительно крупной добычи, для схватывания жертв широко раскрывающимся ртом с сильными челюстями. Их висцеральный скелет, исходно чисто жаберный, преобразован впереди в кусаю­ щие челюсти, верхнюю и нижнюю. Усовершенствована локомоторная система, что оснастило такогО хищника более эффективным аппаратом ундуляuионного ппавания. Система плавников включает несколько непарных и дополнена двумя катеrориями парных плавников - грудными и брюшными. Тело покрыто чеwу­ ёй, на челюстях имеются настоящие зубы. За единичными исключениями, рыбы имеют один круг кровообращения, в сердце находится венозная кровь, которая нигде не смешивается с артериальной кровью. Висцеральный скелет образован расчленёнными дугами, расположенными в стенках глотки, изнуrри по отноше­ нию к жабрам. Для акул и скатов характерно наличие плакоидных чеwуА в покровах, от­ суrствие в скелете настояшей костной ткани (хотя известны примеры обызвест­ вления хряша, близкие по гистологической картине к ситуации формирования кости, остеоrенеза), раэделение полужабр на каждой жаберной дуге широкой и длинной кожной переrородкой, присутствие спиральноrо клапана в кишечнике, совокупительных органов на брюшных плавниках у самцов, обеспечивающих внутреннее оплодотворение, и т.д. Они не имеют органов воэдушноrо дыхания, таких как лёгкие или nлавательный пузырь. Внешне акулы и скаты различаются не столько формой тела, сколько располо­ жением наружных жаберных отверстий, которые у акул открываются по бокам rоповы перед грудными плавниками, а у скатов - на нижней стороне rоповноrо отдела. У химер все жаберные щели прикрыты снаружи единой жаберной крыш­ кой с хрящевым каркасом. Особенности организации хрящевых рыб, как и других животных, удобно рассмотреть на конкретном примере, в роли которого мы используем широко распространённую в умеренных водах Тихого и Атлантического океанов, в част­ ности, в Чёрном море колючую акулу, или катрана (Squa/us acanthias). Катран принадлежит среди акул оrиосиrельно праавинуrому семейству Squalidae (колючие акулы). Эrо быстрый хищник, эффективный охотник на рыб. Внешнее строение. Катран - некрупная акула, длина тела до 1,5-2 м, самки крупнее самцов. У него сильно вытянутое, круглое в поперечном сечении тело, заострённое впереди и уплошенное снизу рыло (rostrum), сушественно высту­ паюшее вперёл. от ротового отверстия (рис. 59, /).Тело постепенно истончается к заднему концу и заканчивается характерным для акул неравнолопастным (re- 109
Рис. S9. Каnючая акула, или катран (Squatus acanthlм): / - рострум; 2 - rлa:t; З - бры:пальuе; 4 - пнтиновwА шип; 5 - спикнwс ппввники; 6 - rетеро­ церхальный хвостовой плавник; 7 - брюшной ппuнmс:; 8- полокение боковой линии; 9- rpyднofll ппавник; /О - жаберные щели; / / - ротовая щель; 12 - но:шрв тероцеркапьным) хвостовым плавником. Ero верхняя лопасть крупнее, и в ней продолжается плавно отогнутый вверх хвостовой стебель с осевым скелетом; ее.ли же принимать во внимание лишь кожные лопасти, то из них, как правило, крупнее нижняя. Имеются ешё два непарных плавника - спинные, каждый - со свободным шипом на переднем краю. Но обычноrо для акул анальноrо плавника :шесь нет. Непосредственно поэади головы туловише несёт по бокам пару крупных rрудных плавников. Небольшие брюшные плавники расположены на зацнем кон­ це туловиша. Парные плавники могут активно менять наклон и служить рулями глубины. Между брюшными плавниками расположено аrверсrие клоаки в вице прода11ь­ ной шели (см. рис. 66, 14; рис. 69, 8). У самцов (см. рис. 69, Б, 16) виуrренний край каждого брюшного плавника утолшен и вытянуr в длину, образуя твёрдый копулятивный придаток с глубоким желобком на виуrренией стороне. По бокам rоловы размешены крупные глаза, окружёниые неподвижными века­ ми - верхним и нижним. Крупное серповидное ротовое аrверстие располаrается на нижней стороне головы, сушественно отступя от конuа рыла (рот - попереч­ ный, в отличие от конечного). На нижней стороне рыла впереди рта видна пара раздвоенных ноздрей. На боковых сторонах головы в задней её части открывается по пять жаберных отверстий в виде дова11ьно коротких вертикальных шспей. Впереди от них, по­ зади и чуть выше глаза лежит ешё одна висцеральная шспь, веJ1УШ8Я в глотку, - брызrальце (spiraculum). Кожиwе покровы. Для акул характерны мнОгос.лойный эпидермис (рис. 60) с большим количеством одноклеточных кожных желёэ и прочный кориум, в котором коллаrеновые волокна расположены с.лоями. Кориум формирует плакоидные че­ шуи, довольно мелкие, но сменяемые более крупными по мере роста акулы. Они состоят из костеподобноrо материала - дентина. Кажвая чешуйка представляет собой полый остроконечный конус (колпачок), немного выступаюший над по­ верхностью эпидермиса, с широким дисковидным основанием, укрепленным в глубине кориума. Вершина конуса облицована более прочным, эыалеподобным материалом; это также дентина, поскольку отклаJIЫ&ается он клетками кориума, а не •эмалевоrо орrана. эпидермиса. Распа11оженные на чспюстях зубы фактически идентичны плакои.цным чешуям. 110
Б ?".к. 60. ПлакоИдная чешуя: 4 - есртихальиый раэре:J чешуи взрос.лай акулы; Б, В - СТ8J1ИИ развития чешуи в эпиnсрмисс эм­ ~на (кориум не и:юбражён); Б - форма будущей чешуи окончатедьио сформирована эмалевым ~ом, откладка дентина не начата; В- образование чешуи близко к завершению; 1- дентиновый l:;'ff}l:; 2 - калпачок из твёрдоrо дентина: З - эпИдСРмис: 4 - кориум; 5 - палость, заполненная 71':tWIOA; 6 - основание; 7 - шейка; 8 - oдoнroбnacrw; 9- эммевыll: орган 14 /З12// 10 Рис. 61. Скепет копючей акулы, или катрана (Squa/us aconthias): 1 - моповой череп; 2 - лопаюч:ный от.11е.11 плечевого пояса; З - туловищный ОГдс/1 позвоночника; 4 - спиннwе плавники; 5 - хвостовой мавник; 6 - Х8ОСТОВОЙ ОТдСll по:яюночннка; 7 - ба38.11ьный чжw брюшного плавника, лродоnженный у самца коnуJU1тивным лрилатком; 8- радиальные хрящи брюшного плавника; 9 - uэовый nOJ1c; 10 - радиапьные хряши fPYJlНOJ'O плавника; 11 - кожная .1опас:ть ~рудноrо плавника; 12 - базальные хрящи rрудноrо плавника; JЗ - коракоидный отдел 1Lr1eчeвoro nOJ1ca; 14 - висцеральный череn 111
У катрана великолепно развиты кожные органы чувств, относящиеся к боковой линии, причём :шесь невромасты защищены от прикосновений более надёжно, чем у миноги (см. ниже). Скелет. Скелет акулы не содержит коспtой ткани, а состоит только из хря­ ща, который, правца, может пропитываться известью, приобретая повышенную твёрдость. Основные части скелета (рис. 61) это осевой скелет, череп, или скелет головы, и скелет конечностей. Осевой скелет - это позвоночник, или позвоночный столб (columna venebralis), образованный большим количеством позвонков (vertebra). Основная часть позвонка - тело (рис. 62, 7), пронизанное по центру сквозным отверстием, через которое проходит хорда. Она частично пережата кольцевидными телами позвонков, придающими ей чёткообраэную форму, поскольку каждое тело имеет спереди и сзади глубокие впадины конической формы, образующие между смеж­ ными позвонками объёмистые камеры (рис. 62, 5). Позвонки с такими телами называются двояковоrнуrыми, или амфиuельными. Сверху от тел отходят верхние дуги, совместно образующие спинномозговой, или позвоночный, канал (рис. 62. 4) для спинного мозга. Его стенки построены из мотно сомкнуrых треугольных элементов двоякого рода - собственно верхних дуг (рис. 62, 3), покоящихся осно­ ваниями на телах позвонков, и вставочных мастинок (рис. 62, 2), обращенных вершинами вниз и проrивопоставленных промежуткам тел. Все они пронизаны отверстиями д11я нервных спинномозговых корешков (рис. 62, 1). Вниз от тел по­ звонков отходЯТ нижние дуги, которые в туловищном отделе широко развмены в стороны (рис. 62, 6) и дают опору коротким рёбрам (costa). В хвостовом же от­ деле - позади от клоаки - нижние дуrи смыкаются между собой внизу, образуя так называемый гемапьный канал, фуrляр для кровеносных сосудов (хвостовой артерии и проходящей под ней хвостовой вены). Рис. 62. Строение позвонков акулы: А - туловищные позвонки, разрезанные а СIГИТТ8JIЬНОЙ плоскости; Б - отрезок хвосюаоrо отдела позвоночника, ВJШ вполоборота; 1 - отверстия JUJЯ корешков спииномоэrовых нервов; 2 - верхиu вставочная пласmнка; З - основная верхн1111 (невральиая) луrа; 4 - позвоночный канал; 5 - про­ странство, эанвтое остатком хорды; 6 - нюкняв ayra (боковой отросток) туловнщноrо позвонка: 7 - тмо позвонка; 8 - нижния (rемапьна11) Jl)'l '8. хвостовоrо поDонка; 9 - каналы Jlllll хвостовой вены и хвостовой артерии; 10 - нн:~кнви вставочная пластинка 112
s6 17 16 15 14 JЗ 12 11 /О Рис. 63. Скелет ГО/Jовы колючей акулы, ипи катрана (Squa/us acanthius). ВИд сбоку: : - рострум; 2 - моэrовой череп; З - rлDница; 4 - мозговая капсум; 5 - сnуховая капсула; 6 - ::.з.1оженне брызrальца; 7 - mомаtШИбуляре; 8 - лежащие в стенке rJIOJ'JCИ жабер11ые дуги; 9 - ле­ uщие ПWI. кожей экстрабранхиальные хрJ1щи; /О - ЭIШНИЙ конец копулw жаберных дуг; / J - по­ ю:енне 1-V жаберных щелей; /2 - rиои.д; /J - базиrиале; 14 - мекКС1Jев XJJJIWi 15 - ~убные 1:р11щи; 16 - к!бноквадратный JQJJIW; /7 - oбoнll'J'CllЬИIJI капсула Таким образом, у акулы, как и у других рыб, позвоночник nодра:шелён на два отдела - туловищный и хвостовой. Череп акулы (рис. 63) вполне типично подразделен на осевой, или мозrовой, 'iереп и висцеральный скелет. Осевой череп (neurocranium) состоит иэ мозговой коробки (капсулы; рис. 63, 4), капсул органов чувств и рострума (рис. 63, 1). Мозговая капсула прочна, ~стенки и крыша образованы толстым хрящом, только впереди, со стороны рострума в виде носовой части лодки в неё ведёт крупное отверстие, передняя фонтанель. Глазницы лежат по бокам от мозrа, перед нами череп с широким основани­ ем: - платибазальный. Хорошо представлен затылочный отдел черепа, IX и Х нервы выходят через отверстия в его стенке (а не позади неrо, как у миноги). Назад открывается затылочное отверстие (foramen occipitale) для переднего конца .:пинного мозrа. Слуховые капсулы - крупные хряшевые монолиты (рис. 63, 5), вросшие в боковые стенки черепа позади глазниц (рис. 63, 3). Последние довольно г.1убоки и эффективно защищают глазные яблоки сверху, спереди и сзади. Обо­ нятельные капсулы (рис. 63, /7) выглядят как обращённые вперёд и вниз чаши. Висцеральный скелет (splanchnocranium) представnяет собой каркас глотки как переднего отдела кишечной трубки, пронизанного жаберными щелями. Элементы этого скелета лежат между щелями (рис. 63, 1 /) в основании жаберных переrоро­ зок и имеют вид членистых обручей. Наиболее полно построены жаберные дуги 1arcus branchialis; 8), связанные с дыхательной функцией, особенно вторая из ruпи (у немногих видов всего шесть и даже семь дуг). Каждая состоит из четырех nарных члеников и одного нижнего непарного, так называемой копулы (рис. 63, 10). Верхние членики свободно прилеrают к позвоночнику и подвижны от­ носительно него. Жаберные дуги согнуты зигзагом, при изменении углов между 113
члениками высота поперечного сечения глотки меняется в широких пределах. На двух средних члениках каждой стороны сидят в виде гребня тонкие и длинные хряшевые стерженьки - жаберные лучи, подnерживающие широкую жаберную перегородку. Челюстная дуга (arcus mandibularis) глубоко спеuиализирована в качестве хватательного аппарата. Она образована только двумя парами крупных хрящей, которые несут зубы и вероятно соответствуют двум средним членикам жаберной дуги, образуюшим открытый вперёд уrол. Верхняя челюсть представлена так на­ зываемым нёбноквадратным хрящом (palatoquadratum; рис. 63, 16), ниж­ няя - меккелевым хрящом (canilago Meckeli; рис. 63, 14). Важно, что на средней линии головы каждый из них прочно соединён с одноименным хрящом другой стороны (т.е. контралатеральным элементом, своим антимером), в результате чего челюстная дуга самостоятельно подперживает свою внутреннюю прочность и не способна к поперечным деформациям. Между жаберными дугами и челюстной дуrой расположена ещё одна, подъязыч­ ная, или rиоидная, дуrа (arcus hyoideus). занимающая промежуточное положение и по своему функциональному значению. Она шшвешивает челюстную дуrу к осе­ вому черепу, подвижно и в то же время достаточно прочно. Одновременно эта дуга сохраняет полноценное участие в работе жаберного аппарата. ПОА"ЬЯзычная дуга включает два парных членика и QllИH непарный. Верхний из парных, соединённый со слуховой капсулой черепа, - rиомандибуляре (hyomandibulare; рис. 63, 7), или подвесок, от которого назад, в гиоидную перегорапку идут ветвистые жаберные лучи, а вперёд - прочные связки к хрящам челюстной дуrи. Так реализуется гио­ стилия, подвеска челюстной дуrи к черепу исключительно за счёт псшьязычной дуrи. Средний парный членик подъязычной дуги - это rиоид (hyoideum; рис. 63, 12), а непарный - копула, базиrиале (basihyale; рис. 63, 13). Расположенные вблизи уrлов рта кожные складки содержат ещё небольшие хряшевые стерженьки, называемые губными хрящами (рис. 63, 15). Нижний губной хряш прикреплён соединительной тканью к меккелеву хряшу, верхние хрящи закреплены только в коже. Традиционное мнение принимало эти хрящи за остатки самых передних висцеральных дуг, а челюстной дуге присваивало 111 номер; тогда подъязычная дуга получала IV номер, а жаберные дуги - с V по IX. Дж. Мэллет ( 1996). как упомянуrо ранее (с. 108). считает губные хрящи остатком скелета предротовой воронки. В этом случае челюстная дуrа - самая передняя. Неглубоко под кожей по наружному контуру каждой жаберной перегородки выше и ниже жаберного отверстия лежит пара тонких внешних жаберных дуr - экстрабранхиальных хрящей (рис. 63, 9). Скелет парных и непарных плавников (см. рис. 61) существенно различает­ ся. Плавниковая пластинка у акул делится на кожную лопасть (см. рис. 61, 11), ук.реплённую эластиновыми нитями (elastotrichia), и мясистую лопасть, имеющую внутренний хрящевой скелет. В плавниковой пластинке спинных плавников (см. рис. 61, 4) мясистая лопасть частично погружена в глубь осевой мускулатуры. В хвостовом плавнике скелет мясистой лопасти образован главным образом про­ должением позвоночника (см. рис. 61, 5). Парные плавники имеют, помимо скелета свободной конечности, также до­ полнительную опору - пояса, поrружённые в мускулатуру туловища. Плечевой пояс даёт опору грудным плавникам. Он состоит из двух прочно соединённых по центру половинок, совместно охватывающих туловище позадМ 114
1D)8bl снизу и с боков хряшевой дужкой (прикрепленной к V жаберной дуrе). На .: : : :;c.DfHe высоты каждая половинка имеет бугорок для причленения хрящевого .::ЕХТа свободной конечности. Ниже него располаrается коракоиnная часть пояса ~рис. 61, JJ), а выше - лопаточная часть (см. рис. 61, 2). Брюшные плавники прикреплены к тазовому поясу (см. рис. 61, 9) - '"О!i!:](ОЙ поперечной пластинке, заключённой в брюшную стенку впереди от В 1L1астинке парного плавника кожная и мясистая лопасти примерно равны m :~.1ощади. Каркас кожной лопасти образован эпастиновыми нитями. В rpyд­ «N 1L1авнике хрящевой скелет основания мясистой лопасти образован тремя ~11ными базальными элементами (Ьasalia, см. рис. 61, 12), а ближе к краю - ~1ькими рядами тонких палочковидных лучевых хрящей (radialia, см. рис. ~- /0). В брюшном плавнике .мясистая лопасть имеет только один ряд полно­ zкны:х радиалий (см. рис. 61, 8) и один продольный палочковидный базальный ~ (см. рис. 61, 7). который у самцов у.п.линён, усложнён и составляет основу 1Е111}:1ЯП1вного прип.атка. Мышечная система. В париетальной (боковой) мускулатуре, которой при­ -.~.1ежит доминирующая масса соматических мышц, возникших из миотомов .:c>W:JПOB, миосепты расположены чрезвычайно косо. На продольном разрезе они ЦJазуют зигзагообразный рисунок, а на поперечном разрезе - концентриче­ :.:ие кольца, поскольку миомеры формируют гирлянды вяоженных друr в друrа ~'СОВ. Мясистые лопасти плавников содержат пласты тонких мышц, с обеих :торон прилеrающих к скелету. Продольная брюшная мышца продолжается до :а~ого подбородка в ранге подъязычной мускулатуры. Кроме того, хорошо раз­ .-ты 6 пар внешних глазных мыщц (см. рис. 65 ), развивающиеся из материала ..атомов трёх передних сомитов. Or переднего края глазницы к экватору rлазного 8ii10кa тянутся две косые мышцы - верхняя (m. oЫiquus superior, см. рис. 65, J) и ~ (m. oЫiquus inferior; см. рис. 65, 35), а от заднего края расходятся четыре ::!pR)IЫe мышцы (см. рис. 65, ЗЗ) - верхняя (m. rectus superior), нижняя (m. rectus . a1Crior), передняя (m. rectus anterior) и задняя (m. rectus posterior). Висцеральная мускулатура, поперечнополосатые мышцы глотки, подра.:щслены за несколько слоёв и множество пучков, сохраняя принадлежность отдельным ::юточным сегментам - бранхиомерам. Наибольшей массы и силы достигает :!рllводяшая мышца (адцуктор) нижней челюсти, ответственная за схватывание • обработку добычи. Opraвw чувств. У высших акул, к которым принадлежит катран, совершен­ :iЫХ и достаточно универсальных охотников, органы чувств иrрают весьма от­ JСТСТВСННУIО роль. Органы боковой линии обеспечивают дистантное восприятие подвижных а заже неподвижных объектов в окружающей воде. У большинства акул их 'QlКТвуIОщие почки - невромасты (см. рис. 32, Б) - заключены в подкожные оналы, контактирующие с внешней средой через поры, как это описано выше. Пара главных каналов проходит по боковым сторонам туловища (см. рис. 59, j 1. несколько разветвлений расходятся по поверхности rоловы. Кроме того, на :n.1ове, особенно на поверхности рыла, разбросано огромное количество электро­ реuепторов, так называемых ампул Лоренuини. Это небольшие полости в коже, JПСРЫ&ающиеся отверстиями меньше 1 мм в диаметре и содержащие в стенках 'f)lКТВительные клетки. С их помощью акулы находят зарывшихся в песок рыб 115
по слабым электрическим потенциалам, сопровождающим всякую активность мышu (жаберных, глазных, сердца). Органы oбoнRнUJl представлены у акулы неглубокими обонятельными мешками на нижней стороне рыла (см. рис. 59, 12). Обонятельный эпителий уложен внуrри обонятельного мешка в виде сложной розетки из складок, увеличивающей пло­ щадь поверхности и облегчающей его равномерное омывание водой. О'!верстие НО311РИ пережато посередине, Р8311.елено пополам двумя смыкающимися выступами кожи на сё противоположных краях, чем облеrчён сквозной ток воды. У многих придонных видов передний кожный выступ сильно увеличен и превращён в но­ соrубную складку, сдвинувшую заднее отверстие на край ротовой щели. Эrо по­ зволяет рыбе вызывать принудительный ток воды за счёт дыхательных движений. Пахучие вещества считаются основным сенсорным ориентиром акуловых рыб. Орган зpeнUJl развит у акуловых хорошо, хотя сетчатка состоит в основном из палочек и рассчитана на сумеречное зрение. Под сетчаткой располагается зер­ кальце, отражающий слой гуанина (это источник блеска рыбьей чешуи), возвра­ шающий к рецеmорам до 90 % паnающего света, - больше, чем у кого бы то ни было из позвоночных животных. Наводка на фокус (аккомодация) достигается за счет мышцы-протрактора, которая подтягивает хрусталик к роговице, настраивая зрение на близкие предметы. Орган слуха образован перепончатым лабиринтом, который плотно охвачен скелетным лабиринтом, повторяющим его очертания. В связи со значительным радиусом кривизны 1'рёх полукружных каналов он достигает внушительных раз­ меров - от rлаэницы до крайней задней оконечности черепа. Извеспю, 'ПО акулы очень чувствительны к низкочастотным колебаниям (до 1ООО Гц). Своеобразная черта акуловых рыб - соединение эндолимфатическоrо пространства (внуrри перепончатого лабиринта) и перилимфатическоrо пространства (внуrри скелетно­ го лабиринта) с внешней средой двумя парами особых протоков, открываюшихся Располагают акуловые рыбы и органом вкусо. ЭксперимеtпаJiьно показано, что они способны воспринимать основные вкусовые ощущения, различая горькое. кислое и солёное. НервваR система. Как и органы чувств, rоловной мозг акул хорошо развит и дифференцирован на отделы, чем, несомненно, определяется его важный вклад в современное процветание этих рыб. Крупный конечный (иnи передний) мозr (рис. 64, 14) содержит нервное вещество не тоnько в дне и боках, но отчасти и в крыше. Предположительно ero функции выходят за пределы требований одноrо лишь обонятельного анализатора, который по праву считается исходным «хо­ зяином• конечного мозга. Значительная часть его объёма занята обонятельными далями, а вперёд от них, к обонятельным мешкам вынесены обонятельные лу­ ковицы, соединённые с долями при помощи длинных обонятсльных стебельков. В полушария конечного мозга приходит и другая сенсорная информация через таламус. Получается так, что некоторыми чертами организация головного мозга акуловых напоминает таковую высших позвоночных, хаrя у них не наблюдаетсJI образования корковых структур в крыше головного мозга. С крышей промежуrочного мозга длинным стебельком связан эпифиз (рис. 64, З; рис. 65, 2), который занимает небольшое отверстие в передней части хрящевой крыши черепа. На дне промежуточного мозrа располаrастся перекрёст зритель­ ных нервов, а позади него - воронка с гипофизом на вершине и с несколькими 116
IV4 14 131211/О9VVllVШVIIIXХ Рис. 64. Головной мозг колючей акулы, или каrрана (SquaJus acanthias). Вид сбоку (А) и сверху (Б): 1 - обонятельная луковица; 2 - обонятельный стебелек; J - эnнфиз; 4 - 3риrельная доля среднеrо мозга; 5 - ушко wоцечка; 6 - тело мозжечка; 7 - спинной мозr; 8 - про­ .:щ.1rоватый мозr; 9- сосудистый мешок; 10 - нижняя доля; 11 - 11оронка; 12 - гипофиз; 13 - промежуточный мозг; 14 - конечный (или передний) мозг; /5 - ромбовидная ямка; 11-V, Vll-X и •Xll» - головные нервы 111 Б nолыми вздутиями при его основании. Это парные нижние доли (lobus inferior; рис. 64, 10) по бокам, а позади гипофиза - так называемый сосудистый мешок (saccus vasculosus; рис. 64, 9). Крыша среднего мозга состоит из нервного веще­ ства и играет в мозrе важную роль высшего uентра. Она разделена продольным желобком на два яйцевидных вздутия - зрительные доли (lobus opticus; 4). Очень хорошо развит мозжечок (рис. 64, 5 , 6), который обрабатывает сигналы от органов кожного осязания, боковой линии (в том числе электрорецепторов) и внуrреннего уха, тем самым выполняя важную роль в координации движений. Головных нервов у акул 10 пар (рис. 65 ). Им присвоены стандартные сим­ волы в виде римских цифр. 1 пара - это обонятельный нерв (nervus olfactorius), который многими короткими параллельными ветвями (в виде щёточки) про­ ходит от обонятельного эпителия носовой полости к обонятельной луковице конечного мозга. 11 пара - зрительный нерв (n. opticus), проходящий от сетчатки глаза к нижней стороне промежуточного мозга, где он перекрещивается с не­ рвом противоположной стороны. Оба упомянутых нерва - чисто чувствующие, причем особые, не имеющие аналогов. поскольку 1 нерв образован отростками первично-чувствующих клеток (фактически нейронов, расположенных в обоня­ тельно.м эпителии), а 11 нерв, по сути дела, представляет собой внутримозговой тракт (сетчатка развивается как часть мозга). 111 пара - глазодвигательный нерв (n. oculomotorius), идёт от нижней стороны среднего мозга к четырём из шести внешних глазных мышц. IV пара - это блоковый нерв (n. trochleaгis), чисто дви­ гательный, подобно предьшущему; он тянется от среднего мозга (но только от его крыши, выхоля под прикрытием мозжечка) к одной лишь верхней косой мышце глаза. У пара, тройничный нерв (n. trigeminus) - смешанный нерв, идущий от 117
боковой стороны продолговатого мозrа к коже rоловы (он обслуживает тактильное чувство) и к мышцам челюстной дуги. VI пара - оrводяший нерв (n. abducens; рис. 65, 29), который отходит от продолговатого мозга снизу и иннервирует заднюю прямую мышцу глаза. VII пара - лицевой нерв (n. facialis), смешанный, иннерви­ руюший, во-первых, мышцы и слизистую ПОД'ЬЯзычной дуrи, а также слизистую челюстной дуги, во-вторых, - органы боковой линии на rолове, т. е. каналы и ампулы Лоренцини. VIll пара - это слуховой нерв (п. acшticus), иннервирующий невромасты вкуrреннего уха. 1Х пара, языкоrлоточный нерв (n. glossopharyngeus) - смешанный нерв, полностью иннервирующий 1 жаберную дуrу. Х пара - блуж­ дающий нерв (n. vagus). объединяющий в себе четыре жаберных нерва (например, см. рис. 65, 12), эквивалентных девятому, но иннервирующие 11-V жаберные дуrи, затем боковой нерв (рис. 65, 15), обс.луживаюший боковую линию туловиша, и, наконец, r.лавный парасимпатический нерв организма (который, собственно, и •блуждаеn, иннервируя ра:111ичные внутренние органы, - рис. 65, 16). Нерву XI пары, добавочному (n. accessorius), у акулы соответствует тонкая ветвь Х нерва. Xll нерв - подъязычный (n. hypoglossus). у акулы существует, но не считается ro- 1/234 5IV678910lXХJJ1213.Xll•141516 252423222120191817 Рис. 65. Головные нервы акулы на фоне rоповноrо моэrа н жаберных дуr; rnaз удален, показаны основания глазных мышц. Вид вполоборота слева и сверху: 1 - поверхностная глазничная встm. V и Vll нервов; 2 - эпифиз; J..- ве р хн я я кос аа мышца П1838; 4 - конечный (передний) моог; 5 - промежуточный мозг; 6 - зрительная доля среднеrо мозга; 7 - тело мозжечка; 8 - ушко мозжечка; 9 - ромбовидная ямка; /О - прололrоаатыА мозг; / 1 - спинной мозг; 12- 1-я жаберная ветвь Х нерва; 13 - жаберно-киwечнwА ствол Х нерва; 14- 4-я жаберная ветвь Х нерва; 15 - боковая ветвь Х нерва; 16 - вкуrренностная ветвь Х нерва; 17 - за­ wепевая ветвь Х нерва; 18- глоrочная ветвь Х нерва; 19 - 2-я жаберная дуrа с жаберными тычин­ ками; 20- предщелевая ветвь Х нерва; 21 - ЭU1W1евая ветвь lX нерва; 22- преашепевая ветвъ IX нерва; 23 - rиокnная встm. Vll нерва; 24 - наруJКНая иижнече111DСТНая ветвь Vll нерва; 25 - вну­ tренняя нижнечепЮСПtая ветвь Vll нер111; 26 - rиомаН11ибулярнu ветвь Vll нерва; 27 - гпоrочная ветвь lX нерва; 28 - преспнракуm1рная: ветв" Vll нерва; 29 - ОТВОJUIЩИА нерв, VI; ЗО - нюкнече­ пюстная ветвь V нерва; 31 - нёбная ветвь VII нерва; 32 - верхнечепюстная ветвь V нерва; ЗЗ - прямые мышцы глаза - передняя, задняя, верхняя и нижняя; З4 - шечная ве111ь Vll нерва; З5 - нижняя косая мышца rna:sa; 36 - обонятельный стебеп:ек; 37 - глубо!WI гnазннчнu встm. V нерва; 38 - обонятепьнu луковица; 39 - обоняТС11wtыА мешок; 1, 11, 111, IV , Vlll, lX, " Xll" - fО/lовные нер вы 118
Рис. 66. Органы брюшной полости колючей а.хулы, или катрана (Squa/us acanthias, непо­ _1овозре.лая самка). Вид с брюха: 1 - но:шря; 2 - ротовая щель; 3 - rубная склад­ а: 4 - воронкн яйцеводов; 5 - печень; 6 - пи­ :цевол; 7 - боковая вена; 8 - карлиальный отдел хе.1улка; 9 - пилорнческий отлел желудка; 10 - ое.1езёнка; /1 - сп11нная аорта; 12 - почка; 13 - маточный отдел яйце1юда; 14- клоака; 15 - nря­ " '3 .11 кишка; 16- железа прямоli кишки; /7- сnи­ ?З-1ЬНЫА клапан; 18- толстая (спиральная) кишка; 19- поджелудочная железа; 20 - днена.nuаnшерст­ ная кишка; 21 - жёлчный проток; 22 - жёлчный пузырь; 23 - жаберные щели .1овным, поскольку выходит уже в области 23 22 21 20 19 позвоночника, за пределами черепа; это чисто двигательный нерв, иннервирующий 18 подъязычную мускулатуру. Как и у всех челюстноротых, отходящие 17 от спинного мозга спинные и брюшные корешки каждой стороны перед форми- 16 рованием нервов попарно соединяются между собой. Спинномозrовые нервы 15 нескольких последовательных сегментов, направляющиеся к парным плавникам, утолщены и соединены анастомозами, формируя нервные сплетения - плечевое и пояснично-крестцовое. Органы пищеварения. Ротовое от- верстие ведёт в ротоrлоточную полость, за /О 11 12 13 14 которой слелует короткий пищевол с мускулистыми стенками. Желулок (gaster) имеет У-образную форму (рис. 66 ); его более Д11инное и просторное нисходящее колено называется карлиальной частью (cardium, рис. 66, 8), а сравнительно бо­ _1ее скромное восходящее - пилорической (pyloгus, рис. 66, 9). К изгибу желудка сзади прилегает наподобие обтекателя тёмная селезёнка (рис. 66, /О). Желудок, пояаляющийся впервые у хрящевых рыб в качестве самостоятельного отдела пищеварительной системы, вероятно, сформировался из специализиро­ ванной части пищевода, которая сначала служила Д11Я nриёма крупных пищевых объектов, добываемых челюстями. Часть слизистых желёз желудка стала вьшелять соляную кислоту в качестве консерванта, а позже появился и пепсин - фермент, способный работать в кислой среде и расщеплять белки до пептонов. Окончание nилорической части желудка охвачено мускульным кольцом - пилорическим сфинктером, - отделяющим при сокращении желудок с его кислым содержимым от собственно кишечника, где пищеварение идёт в среде, близкой к нейтральной. За желудком слелует тонкая кишка, которая у хрящевых рыб необыкновенно коротка. Она предстааляет собой двенадцатиперстную кишку (duodenum; 20), по­ скольку с брюшной стороны и слева к ней прилегают доли поджелудочной железы lpancгeas, рис. 66, 19) и в неё же впадает жёлчный проток (ductus choledochus; 119
21). Двенадцатиперстная кишка переходит в толстую (соlоп; 18), или спираль­ ную, кишку, названную так благодаря заполняющему её спиральному клапану (17), высокой складке, которая свешивается в просвет кишки от стенок, образуя плотную спираль. Эффективно увеличивая всасывательную поверхность кишеч­ ника, спиральный клапан уподобляет толстую кишку длинной тонкой кишке. закрученной спиралью, но не способен активно продвигать содержимое путём перистальтики. Спиральная кишка соединена с клоакой (cloaca; 14) коротким отделом кишки малого сечения, так называемой прямой кишкой (rectum; /5), в середину которой впадает так НВЗЪ1ваемая ректальная железа (glandula rectalis; /6). плаrный пальцевидньlЙ прЩ18.ТОК. Выводя mпертонический раствор электраnитов. эта железа функционирует как орган осморегуляции. Объемистая и очень мяпсая печень (hepar, рис. 66, 5) акуловых рыб образует две минные боковые лопасти и короткую среднюю, в которой расположен жёлчный пузырь (vesica fellea; 22). Печень принимает кровь от кишечника и накапливает резервы rликоrена, а также ненасыщенного уrлеводорода сквапена и жира, кото­ рый не только со:таёт энерrетический запас, но и увеличивает плавучесть акул. ()praиw: ~. Эrу роль исполняют у акулы жабры (branchia; рис. 67, 1 ). образованные жаберными лепестками. Они располаrаJОТСЯ на передних и задних Рис. 67. Дыхательная сисrема акулы. Фронтальный (rоризонтальный) разрез rлотки и жаберноrо аппарата. Вид снизу: 1 - вторая леаая жабра; 2 - разрез жаберноА .оуrи; З - жаберные тычинки; 4 - лепестки второrо ПОРJШКА; 5 - наружные жаберные щели; 6 - парабранхиальиая полость; 7 - краеаоА канаn ла.ч·· жабры; 8- жаберный лепесток лервоrо лоряаха; 9 - жаберный мешок; 10 - жаберная перегороз­ ка; 11 - полость глотки; 12 - вход иэ глотки в брыэrапъце; 13 - верхняя челюсгь с зубами. На выноске похаэ1ны более крупно жабры правой стороны. 6елыми стрелками показаны потоки IOJIЫ. oмы111UOume лепестки второrо ПOPJIJIJCa 120
::ороках обширных жаберных перегородок (10), каждаи из которых образована .ILЭберной дуrой и сидящей на ней rребёнкой жаберных лучей, одетой с обеих :rорон кожей. Длинный ряд жаберных лепестков на одной стороне переrород­ о: предсrавляет собой полуж:абру. Жабру составляют две полужабры при одной :iсреrородке. Жаберные лепестки имеют сложную С"11')'ктуру. Довольно крупные ;::к.uдки нежноrо эпителия на поверхности жаберной переrородки, проходищие зеером от внутреннего отверстия жаберной щели (в стенке глотки) по направ­ .1ению к периферии, называются лепестками первого порядка (8). Между их основаниями прохадят краевые каналы полужабры ( 7), а свободные края густо усажены тонкими поперечными рёбрыwками - лепестками второrо порядка ( 4). У акулы существуют 4 полные жабры на 1-IV жаберных дуrах и ещё гиоидная полужабра на задней стороне перегородки ПОД'ЬЯЗЪIЧНОЙ дуги. На передней стенке канала брызrальца заметны также остатки полужабры, принадлежащей челюстной . iyre (так называемая псеааобранхия, ложная жабра), что подтверждает статус брызrальца в качестве висцеральной щели. По типу механизма омывания жабр, дыхание акулы называется rулярным: за счёт вертикальных движений дна ротог.лоточной полости акула выжимает из неё ваау сквозь жаберные щели наружу. Понятно, что для функционирования ротоr.ло­ точной полости в роли насоса она должна быть герметически замкнутой вперtп,и, рот и брызrальuе должны быть закрыты. Поэтому акула не может плавать с торча­ щим изо рта хвостом крупной рыбы, для неё необходима способность откусывать фрагменты нужного размера. Такая способность обеспечена у большинства акул пилообразным набором зубов на каждой челюсти (рис. 67, 13), который очень эффективно режет при частых боковых рывках головы. У большинства акул, вкпючая катрана, обращённые вбок наружные жаберные wели весьма коротки; выше и ниже каждая жаберная перегородка срастается своим краем с впередилежашей. Промежутки между перегородками достаточно замкнуты и представляют собой жаберные мешки. Близкий к выходу участок каждого мешка отделён смыкаюwимися вершинами жаберных лепестков перво­ rо порядка - это так называемая парабранхиапьная полость (рис. 67, 6). Вода попадает в неё, только пройдя между жаберными лепестками второго порядка и далее по краевому каналу полуж:абры (рис. 67, 7). Вершины лепестков первого порядка укреплены закпючёнными в них пещеристыми телами, набухающими от притока крови, поэтому образованная ими перегородка выдерживает значи­ тельный перепад давления. Таким образом, в жаберном аппарате акуловых рыб организовано процеживание воды с весьма совершенным омыванием огромной поверхности жаберных лепестков. Помимо rулярноrо дыхания с нагнетательным омыванием жабр, катран (и, ви­ димо, большинство акул) используют и всасывание воды из глотки сквозь жабры в парабранхиальные полости при активном увеличения их объёма. Послt11Нее дости­ гается пуrём некоторого опопыривания по.аъяэычной перегородки (прикремён­ ной к rиомандибуляре), влекушего эа собой небольшой повораr вперiШ всех жабр. Спапению парабранхиальных полостей препятствуют при этом эКС1])86ранхиальные хрящи, а наружные жаберные щели (рис. 67, 5) зажимаются под влиянием пере­ пада давления свободными краями жаберных перегородок. Эrот эффект полезен в перерывах межцу рабочими uикпами наmетательного глоточного насоса. Кровеносная система. Как и для миноги, дпя акулы характерно несмешан­ ное кровообращение с одним кругом; через сердце протекает венозная кровь. 121
Здесь оно так же располаrается фактически в голове, под задним концом глотки и образовано четырьмя отделами (рис. 68 ). Как и у миноги, сердце изогнуто, но в вертикальной (сагиттальной) плоскости. Из поперечно ориентированной трубки, которой представлена венозная пазуха (sinus venosus; 18), кровь по­ ступает в лежашее вперtп.и предсердие (atrium; б), а из него - в размешённый вентральнее желудочек (ventriculus; 20). За желудочком следует артериальный конус (conus arteriosus; 21), трубка с характерной поперечно-полосатой мускула­ турой в стенках и с карманообразными клапанами на внутренней поверхности, которые не допускают возврата крови из аорты в желудочек после окончания систолы. Артериальный конус переходит в брюшную аорту (aorta ventralis; 23), которая даёт 5 пар приносящих жаберных артерий (а. branchialis advehens; 22) - к rиоидной полужабре и к четырём полным жабрам. Параллельно этим артери­ ям вдоль каждой жаберной дуги проходит пара выносящих жаберных артерий 122 Рис. 68. Схема кровеносной системы акулы. Вид вполоборота с брюха, сбоку и немного спереди. Вены зачернены: 1- наружная сонная артерия; 2 - внутренняя сонная артерия; J - общая сонная артерия; 4 - перепняя кардннальН1я вена; 5 - выносящие жаберные арте­ рии; 6 - прсшсердие; 7 - подключичная артерия; 8 - подключичная вена; 9 - квостовwе артерия и вена; 10- воротная вена почки; 11 - спинная аорта; 12 - по•rка; 13 - эадняя кардинальная вена; 14 - воротная вена печени; 15 - боковая вена; 16 - пе­ чень; 17 - лечi!ночная вена; 18- венооная пазуха; 19 - кювьеров проток; 20 - желу.п.очек сердuа; 21 - артернальнwА конус; 22 - приносящие жабер­ ные артерии; 2З - брюw11ая аорта; 24 - нижняя ярёмная вена
la. branchialis revehens; 5), которые наверху попарно объединяются против жа­ берных щелей. Задние впадают в спинную аорту (aorta dorsalis), а передние - в парные сосуды, которые продолжаются в голову общими сонными артериями (а. carotis communis; J). Спинная аорта (11) тянется назад под позвоночником, .Jавая несколько крупных ветвей к внутренним органам и в конце переходя в хвостовую артерию (а. caudalis; 9). Основу венозной системы, как и у ланцетника, у акулы составляют две пары кардинальных вен - передние (v. cardinalis anterior, иначе верхние ярёмные вены v.jugularis superior; рис. 68, 4) и задние (v. card. posterior; /J). На каждой стороне они сливаются в области плечевого пояса в кювьеровы протоки (ductus Cuvieri, иначе общие кардинальные вены v. cardinalis communis; 19), которые огибают с боков толстый пищевод, направляясь к лежащей под ним венозной пазухе сердца. Задние кардинальные вены возникают за счет деления хвостовой вены (v. caudalis); nрохоля через почки, они распадаются в них на капилляры, т. е. образуют харак­ терную для большинства позвоночных воротную систему почек. Следовательно, начальные отрезки задних кардинальных вен это воротные вены почек (v. portae renalis; 10). Спереди в кювьеровы протоки впадает также пара нижних ярёмных вен (v. jugularis inferior; 24) а с боков - прихоляшие от грудных плавников пол­ ключичные вены (v. subclavia; 8), с которыми перед этим сливаются боковые вены (v. lateralis; /5), несущие по внутренней стороне стенки тела кровь от брюшных плавников. От кишечника кровь типичным для ланцетника и позвоночных образом направляется в воротную систему печени по соответствующей вене (v. portae hepatis; 14), а оттуда по парным nечёночным венам (v. hepatica; 17) - непосредственно в венозную пазуху сердца. Кровяное давление в брюшной аорте составляет 300-400 мм Н 20, но, после преодоления капиллярной системы жабр, в выносящих жаберных артериях оно падает до 100- 200 мм Н20. Кровь движется медленно, её полный оборот за­ нимает до 2 мин. В крупных венозных сосудах давление крови может падать до отрицательных значений, тогда её дальнейшему продвижению помогают только сокращения туловищной мускулатуры и венозные клапаны, препятствующие движению крови вспять. Дорсальная стенка перикарода плотно примыкает к вентральным хрящам глотки, а толстая и прочная вентральная стенка туго натянута между ними и срединной частью плечевого пояса. Этим обеспечено постоянство объёма пери­ карда, блаrодаря чему сжатие желудочка, изгоняющею кровь при систоле, создает в перикарде отрицательное давление от-20 .rю -50 мм воляноrо столба, и это по­ могает поступлению крови из вен в венозную пазуху. Мочеполовая система. Для хрящевых рыб характерна тесная взаимосвязь выделительной и репродуктивной систем. Стратегия размножения этих рыб своеобразна: они формируют сравнительно немногочисленные яйца, но крупные, переполненные желтком, хорошо защищенные плотной рогополобной скорлупой, а у многих живороляших (включая катрана) - лаже телом матери. При этом не­ обходимо внутреннее оплодотворение, с чем связано существование у самцов ко­ пулятивных органов. Все это обеспечивает высокую выживаемость потомства. Продолжительное существование эмбриона под зашитой тела матери или плот­ ной скорлупы соз.nаёт проблему удаления конечных продуктов белкового распада, поскольку вымывание аммиака через жабры, которое имеет место у свободно плавающих рыб, в этом случае невозможно. У акуловых рыб аммиак преобразуется 123
в растворимый и нетоксичный продукт - мочевину. Толерантность эмбрионов к высокой конuснтрации мочевины псрtааётся и взрослым животным. которые за её счёт подnерживают высокое осмотическое давление крови и тканевой жидко­ сти. Тем самым они приобретают изотоничность по отношению к морской воде, решая таким образом проблему осморегуляции. Накопление мочевины достигается её реабсорбцисй (на 90 96) в почечных канальцах и непроницаемостью жаберной ткани для сё молекул. При этом кон­ центрация неорганических ионов в крови нс превышает половины таковой в окружающей среде. Для подцсржания этого баланса, как упомянуто выше, ис­ пользуется ректальная железа. Внутреннее оплодотворение у акуловых достигается за счёт совокупитсль­ ноrо органа самцов, образованного особыми придатками брюшных плав­ ников - птсригоподиями, - способными к эректильному напряжению под влиянием адреналина. Сложенные вместе птсриrоподии образуют трубчатую структуру, которая вводится в половые пути самки. Семя переносится морской водой, выталкиваемой из особых парных сифонов. расположенных по бокам совокупительного органа самца. Как правило, мелкие и прибрежные виды акул и скатов яйцеродящи: они откладывают крупные яйца в ксратиновых оболочках. У крупных нектонных BНllOB наблюдается яйцеживорождение, т. е. инкуби­ рование оплодотворённых яиц в яйцеводах, при котором мать должна снабжать потомство кислородом. Источником питания для эмбрионов и в этих случаях может оставаться только желточный мешок (лецитотрофия) или же развиваются некоторые дополнгительные источники питания эмбриона со стороны матери (матротрофия) как свидетельства живорождения. Матери их использование позволяет растянуть во времени и тем самым смягчить затраты, связанные с её энергетическим вкладом в потомство. Это могут быть выделения стенок матки (у части колючих и кархаринообраэных акул), в том числе жировые (у хвосто­ коловых скатов), поедаемые эмбрионом неоплодотворённые икринки (оофаrия; у всех ламнообразных и некоторых кархаринообразных акул). У обыкновенной песчаной акулы Carcharias tourus самый крупный эмбрион перм поглощением таких яиц поедает всех эмбрионов более мелких размеров. Наконец, у некото­ рых кархаринообраэных формируется подобие плаценты млекопитающих, при котором детеныш получает питательные вещества из организма матери через кровеносные сосуды желточного мешка. Почка (ren) акулы (рис. 69) считается мезонефрической, но она обнаруживает некоторые черты тазовой почки. Во-первых, она лишена мерцательных воронок - нефростомов. Во-вторых, выделительную (заднюю) часть почки (5) обслуживает вторичный мочеточник (ureter; 6), тогда как вольфов канал (архинефрический проток) преобразован у самцов в семяпровод (ductus spcnnaticus s. vas deferens; 20); передний отдел почки рудиментарен; часть ero сохранилась в качестве придатка семенника (epididymis; /4) - посредника между семяпроводом и семенником (testis; /9). Парные гонады подвешены на брыжейках над печенью, по бокам от пищевода. Вторичный мочеточник развивается как вырост вольфова канала и поэтому всегда объtп.инён с ним на конце в мочеполовой синус (sinus urogenitalis), формирующий одноимённый сосочек ( 15). Небольшое расширение в конце се­ мяпроВОJIЗ называется семенным пузырьком (vesicula seminalis; /8). Сбоку к нему прилегает короткая и тонкостенная заострённая вперtо.И трубка - так называемый 124
А Рис. 69. Органы мочеnоловой системы самки (А) и самца (Б) собачьей акулы (Scyliorhinus canicuJa). Основная часть печени, кишечник и левый яичник удалены: 1 - воронка 11й11еводов; 2 - обрезок пищевода; З - скорлуповая железа; 4 - рудиментарная перед­ няя часть ночки; 5 - выделительный отдел почки; 6 - вторичный мочеточник; 7- маточный отдел яйцевода (мюллерова канала); 8- клоака; 9 - брюшной плавник; 10- моче~эой сосочек; 11 - пря­ чая кишка; 12- яичник; 13 - рудиментарные яйцеводы; 14- придаток семенника; 15 - мочепо­ .1овой сосочек; 16 - копушпивный придаток; /7- семенной мешок; 18 - семенной пузырек; 19 - семенник; 20 - семяпровод (Вольфов канал) семенной мешок (saccus seminalias; /7), рудимент конечной части мюллерова канала. Мочевого пузыря у акуловых рыб нет. У самок выведение мочи осуществляется точно так же, вольфов канал редуци­ рован, а яйца выходят через мюллеров канал. Воронки обоих яйцеводов (oviductus; /) открываются в брюшную полость, располагаясь бок о бок на брюшной сто­ роне передней части печени, между ней и брюшной стенкой тела. Яйцеклетки, перемещаются сюда от яичника при участии ресничек мерцательного эпителия брюшины после длительного путешествия по открытому целому. Яйцевод оги­ бает печень спереди, проходит мимо яичника (ovarium; 12), формируя здесь расширение, скорлуповую железу (3; рудиментарную у живород11щего катрана), затем направляется к клоаке (8), куда открывается независимо от мочеточника. В задней части яйцевода формируется расширенный маточный отдел или про­ сто матка (uterus; 7). Для живородящего катрана такой термин представляется вполне адекватным. 125
А \?.с·~;:~"!~"!,;,,~ Б Рис. 70. ЗарОдЫwевый диск акулы на поверхности крупного желтка: А - внешний в11д на стадии ранней неll:рулы; Б - схематическиll: саmrrальныА разре:1; 1 - кроВJ1ной ОСiрОвок; 2 - те.по зародыша; З - бластопор; 4 - желток; 5 - кожная эктодерма; 6 - ЭНТ0J1Срма: 7 - полость кишки; 8 - хордомеэодсрма; 9 - нейральная ЭХТQ/Юрма Развитие зародыша. Дробление зиготы акулы из-за обилия желтка носит лишь частичный характер и называется дискоидальным. На поверхности желrка формируется зародышевый диск (рис. 70), прикрывающий анимальный полюс яйца и соответствующий всей поверхности бластулы амфибий, описанной в общем очерке организации позвоночных. Под бластодиском расположена небольшая сеrментаuионная полость (бластоцель). В своеобразном процессе rаструляции, происходЯщем при данной конфигурации зародыша, довольно ясно различимы такие события, как инваrинаuия - подворачивание слоя клеток (бластодермы) на одном краю диска (соответствующем верхней губе бластопора) в глубину, и эпиболия (обрастание желтка краями диска). Уходящий в глубину пласт клеток ползёт под поверхностным слоем (под эктодермой) в сторону центра диска, об­ разуя энтодерму, полоску клеток хорды в её центре и зачатки будущей меэодермы по бокам. По мере дапьнейщеrо формирования зародыша ero голова и хвост приподни­ маются над поверхностью яйца и, наконец, отделяются от остатков желтка, уже окружённоrо ero тканями, формируя тонкий стебслёк. В конце мительноrо срока беременности (22 месяца) самка катрана рожпает маленьких (длиной примерно 35 см), полностью сформированных акул; таким образом, личиночная стадия в развитии отсутствует. 126
Орrанtтщи• костных рыб Для представителей класса костных рыб (Osteichthyes) характерны: наличие в покровах косrnых чешуй, присуrствие костной жаберной крышки и четырех жаберных дуг с рудиментарными жаберными переrородками или вовсе без них, накладные и замещающие кости, укрепляющие скелет головы и туловища, тенден­ nия редукции мясистой лопасти парных rшавников и, соответственно, её скелета 1базалий и радиалий) в пользу кожной лопасти, армированной костными лучами 1.1епидотрихиями), у современных видов почти исключительно равнолопастный "tВОСтовой плавник (rомоцеркальноrо типа), нейтральная плавучесть, достигае­ Jо1ая за счёт плавательного пузыря, лишь в редких случаях - половые протоки почечного происхожпения, которые отсутствуюr у костистых рыб, как правило, наружное оплодаrворение. ~ Костные рыбы - безусловно, опна из самых процветающих rpynn позвоночных животных, их разнообразие превышает 27 ООО видов, приближаясь к половине суммарного количества видов во всех rруппах позвоночных. Водная среда обитания, особенно морская, отличаеrся достаточно стабильными условиями - солёносrыо (OICOJIO 30 %о), прозрачностью (в Саргассовом море - до 40 м), диапазоном температур (+3 ·с- +35 "С), мотностью среды (почти в 800 раз мотнее вооцуха) и, соответственно, rрапиентом давления ( 1 атм. на 10 м по­ ll'}'ЖеНИЯ). Неслучайно среди морских рыб встречается так много стенобионтов, т. е. видов, не способных переносить СIСОJlько-нибудь значительные колебания солёности, среднегодовых температур, прозрачности воды и т.д. При рассмотрении организации костных рыб мы будем в качестве удобного .:~емонстрационного объекта использовать обыкновенною окуня (Permjluuiatilis). который широко представлен в пресноводных водоёмах Европы и умеренной зоны Азии. Внешнее строение. Веретеновидное тело окуня несколько сжато с боков, в целом обтекаемо и вполне типично для костистых рыб. Условной границей между туловищем и хвостом служит заднепроходное (анальное) отверстие, не­ посредственно позади которого открываются два других (у самки) непарных отверстия - половое и мочевое (у самца они объединены). В плавниках окуня, как и у других костистых рыб, практически полностью редуцирована мясистая :юпасть, она вытеснена кожной лопастью, получившей решающие преимущества блаrодаря появлению КОСПIЫХ мавниковых лучей (леnмотрихий), сформировав­ шихся из костных чешуй. Грудные плавники располагаются типичным образом, непосредственно позади жаберного отверстия, брюшные же плавники у окуня необычным образом сдвинуты: вперёд, к rолове и находятся под грудными. Среди непарных плавников хвостовой служит главным движителем. Дпя окуня и боль­ шинства других костистых рыб характерен гомоцеркальный хвостовой плавник. Хотя внешне он представляется равнолопастным, в нём обнаруживается внуrрен­ няя асимметрия - задний конец осевого скелета отогнут вверх, в чём видят следы rетероцеркальности хвостового плавника предков. Два спинных плавника неоди­ наковы. Задний спинной, как и анальный плавник на нижней стороне хвостового стебля, довольно мягок. Располагаясь позади центра масс рыбы, они действуют в ка•1естве стабилизаторов, аналогично оперению стрелы. Передний спинной плавник у окуня и многих других представителей отряда окунеобразных жёсток, его лучи толсты и колючи. При резком повороте во время погони он принимает 127
значительную наrрузку, эффективно притормаживая переднюю часть тела. Он служит дестабилизатором, радикально повышая маневренность рыбы, поскольку располагается впереди от центра масс. Ту же роль приняли благодаря своему пере­ мешению вперёд и брюшные плавники. У окуня - эволюционно продвинутоА костистой рыбы парные мавники лежат в вертикальных москостях, а не в го­ ризонтальных, как у акулы. Взмахи этих nлавников позволяют окуню выполнять небольшие перемешения и препотврашают переворот вверх брюхом, угрожающий из-за того, что плавательный пузырь расположен ниже центра масс. Рот у окуня, как и у большинства костных рыб, конечный. Глаза окаймлены узкими и неподвижными веками. Обонятельные мешки открываются вперсши от глаз, ноздри раздвоены - перегорожены мостиком с высоким гребешком. При быстром плавании позади него возникает разрежение, вызывающее поток воды через носовую полость. Бока головы образованы сзади плоскими жаберными крышками (operculum), прикрываюшими жабры. На нижней стороне головы жаберные крышки продолжаются жаберными перепонками, которые укреплены лежащими в них саблевидными косточками. Кожнwе покровw. Кожа окуня на туловище и хвосте покрыта округлыми тонкими костными чешуями (рис. 71), которые расположены косыми рядами и черепицеобраэно накрывают друг друга. Открытые участки чешуй усажены мелкими зубчиками (3). которые прикрыты лишь тонким эпидермисом и слоем слизи, отчего кожа окуня шершава на ощупь. Такие чешуи называются ктеноид­ ными (т. е. гребневидными; рис. 71, В) в отличие от более обычных циклоидных, 1 2 А Б в Рис. 71. Кожа костистых рыб: А - продольный микросреэ; Б, В - д11а типа костных (эласмоидных) чешуй, эадннй, не прикрытый друrими чешуями край справа; Б - 11и1UШоидиая; В- ктеноидиая; 1 - костная чешуя; 2 - эпкnер· мне; 3 - кп:нокn - гребешок из шнпиков 128
24 2З222120191817 16 /j 14 /З 12 Рис. 72. Скелет костистоА рыбы (окуня): 1- вrоричнаи верхняя чслюст~.; 2 - 11срвичнu верхняя чел1ОС1Ъ; З- M03J'OJIOЙ череп; 4 - жаберная крышка; 5 - зuиевисочная кость; 6 - тупоаишные поэаонки; 7 - OC 'l1ICIWe О'J1)ОСТКН невральиых ..1)'Г; 8 - птсриrиофоры (раnиальныс элементы); 9 - J1СПИАО1JIИХИН nepc1111ero сnинноrо плавника; /О- залниА слин11ой nJ1авник; 11 - уростw1ь; 12- rомоцсркапьиwА хвостовой плавник; /J - хво­ стовые поэво11ки; 14 - остистые отростки гемальных дуr; 15 - ана.nьныА плавник; 16 - верхнl'!е рёбра; 17- ннж11ие рёбра; 18 - грудной плаn11ик; 19 - брюшной плавник; 20- таювы.й nOJ1c; 21 - радиальные элеме11ты f1JYднoro плавника (скслет остаточной мвсистой .nonacn1); 22- корако­ ид; 23 - КJICli'lp)'M; 24 - НИЖllЯА челюсть абсолютно гладких (рис. 71, Б). При быстрых рывках шероховатости турбу­ лизуют пограничный слой окружающей воды, тратя на это энергию мышц, но в результате поток более надёжно смыкается позади хвоста, не допуская втягивания в эту разреженную область спутной (т. е. идущей вдогонку) струи с отрывом пограничного слоя (вызывающим формирование крупных вихрей и как следствие - резкий скачок лобового сопротивления). В этом видят одно из проявлений адаптации большеголовой и несколько кургузой рыбы к пре­ следованию быстрой добычи. Эпидермис содержит много одноклеточных слизистых желёз. По боковой сто­ роне туловища от rоловы до хвоста проходит канал боковой линии, прободающий чешуи одного из горизонтальных рядов и в каждой из них открывающийся от­ верстием наружу. На rолове разветвления каналов пронизывают поверхностные кости черепа. Скелет. Скелет окуня, как и у других костистых рыб, состоит преимущественно или даже почти исключительно из костей, среди которых различают две катего­ рии - замешающие и покровные (см. с. 65). Осевой скелет окуня в некоторых отношениях сходен с позвоночником акулы. Он так же подра.:шелен на туловищный отдел с рёбрами (рис. 72; 6) и хвостовой - с rемальными дугами на позвонках (/3), позвонки так же амфицельны и оставляют между соседними телами объёмистые камеры, где располагаются остатки хорды. Но развиваются в онтогенезе тела позвонков у костистых рыб по типу покровных окостенений - из окружающей хорду соединительно-тканной оболочки (первона­ чально - в виде тонкостенных цилиндрических трубок). Вставочные пластинки в 129
дугах (какие характерны для акул) отсуrствуют, так что основные дуги ра:шелены промежутками. Они сильно вытянуты и увенчаны длинными и тонкими непар­ ными остистыми отростками (processus spinosus; 7, 14), соответственно верхними или нижними (в хвостовом отделе). Длинные изоrнуrые ребра формируют более совершенный каркас для стенок брюшной полости, чем короткие рёбра акулы. Помимо главных, нижних рёбер ( 17), у окуня имеются и верхние. Эrо тонкие мускульные косточки (16) - дополнительные окостенения миосепт. Череп сосrавлеи многими костями, он намного сложнее акульего. Рассмотрим ero на примере судака (Sti:;:.ostedion lucioperca; рис. 73). близкого к окуню, но боnее крупного. Основные компоненты скелета головы те же, что и у хрящевых рыб - это мозговой череп (пeurocraпium) и висцеральный череп (splaпchnocranium). В них развиваются замещающие окостенения, а снаружи налегают покровные окостенения, в совокупности составляюшие дерматокраниум (deпnatocranium). Для окуня и многих других костистых рыб характерен череп с узким основани­ ем - тропибазальный,- в котором мозг располагается позади тесно сближенных глаз. Замешаюшие окостенения осевого черепа принято делить на четыре rpyn- nы. Во-первых, это четыре затылочные кости - основная (Ьasioccipitale) и пара боковых затылочных (exoccipitale), окружающие большое затылочное отверстие (foramen occipitale), а также верхнезатылочная кость (supraoccipitale; рис. 73, 10). Во-вторых, это костная слуховая капсула, в состав которой на каждой стороне черепа входят пять ушных костей, наиболее крупная переднеуwная (prooticum; рис. 73, 8). В-третьих, это клиновидные кости, сфеноиды, которые располагаются на 2221201918 17 161514 lЗ12 Рис. 73. Череп костистой рыбы (судака): 1 - носовая; 2 - слё:sная; З - лобная; 4 - парасфено1t11; S - внуrренняя крwлов1t11ная; 6 - основ­ ная клиновнлнu; 7 - боковая клинов1t11ная; 8 - перелнеушная; 9 - теменная; /О - верхнеэаты· лоч11ая; 11 - rнома~шибуляре; 12- кости жаберной крwwки; lЗ- 3allltAfl кры.повКJLНаЯ; 14- снм­ плехтикум; IS - К111ШР8ТНВЯ; 16 - лучн жаберной перепонки; 17- уrловая; 18- rиoИll; 19- на­ ружная крL111овндная; 20- сочленовная; 21 - баэнrиаnе; 22 - :sубная; 2З- нёбная; 24 - предче· люстная; 25 - верхнечелюстнu 130
переходе от слуховых капсул к области глазниц, - непарная основная клиновидная (Ьasisphenoideum; рис. 73, 6) и парные боковые клиновидные (laterosphenoideum; рис. 73, 7). В межrлазничной перегородке может сохраняться неокостеневwий хряш, полностью вытесненный у окуня крупными глазными яблоками. У многих костистых рыб, например у сазана, имеется ещё пара глазоклиновидных костей (orЬiюsphenoideum). 8-четвёртых, это ЧJИ обонятельные, или решётчатые, кости, расположенные в передней части черепной коробки, - срединная обонятельная кость (mesethmoideum) и пара боковых обонятельных (ectoethmoideum). На описанный комплекс замещающих окостенений нмегают покровные кости. Это ЧJИ пары костей - маленькие носовые (пasale; рис. 73, /), очень крупные лобные (fгoпtale; рис. 73, З) и небольшие теменные (parietale; рис. 73, 9). На бо­ ковых сторонах головы первоначальный панцирь из сросшихся чешуй у судака и многих других к.остистых рыб сохранился очень слабо. Ero остатки представлены мелкими косточками п6дrлазничной дужки (по ним проходит один из каналов боковой линии) и крупной слёзной костью (lacrimale; рис. 73, 2). На нижней по­ верхности осевого черепа развиты две покровные кости, наследие зубных полей, занимавших у предков внуrреннюю поверхность ротоглоточной полости. Они воз­ никли не из чешуй, а из окостенений при дентиновых зубах. Это очень крупный парасфеноид (paraspheпoideum; рис. 73, 4), главная продольная балка мозговой капсулы, и лежащий перед ним, действительно несущий зубы сравнительно не­ большой сошник (vomeг). Висцеральный череп в своей основе состоит из тех же висцеральных дуг, что и у акулы, - челюстной, подъязычной и пяти жаберных. Части челюстной дуги претерпели у костистых рыб сложную судьбу. Нёбноквадратный хрящ в значи­ тельной степени сохранил свою ответственную роль в черепе, преобразовавшись в сложный комплекс замещающих и покровных окостенений, так называемую первичную верхнюю челюсть (см. рис. 72, 2). В дополнение к rиостильной подве­ ске - через посредство rnоманnибуляре к слуховой капсуле мозrового черепа - он получил надежную опору передним концом в области обонятельной капсулы, что повлекло за собой два важных следствия. Во-первых, у костистых рыб (и вообще почти у всех костных) половинки верхней челюсти не соединены меЖду собой по срецней линии, и потому висцеральный череп способен к поперечной деформации с большой амплитудой. Во-вторых, дпя этих рыб характерен конечный рот. Первичная верхняя чмюсть сформирована у костистых рыб пятью костями, возникшими как в пределах нёбноквадратного хряща (замещающими), так и по­ верх него (покровными). Главные компоненты - это нёбная кость (palatiпum; рис. 73, 23) смешанного происхоЖдения и замещаюшая квадратная кость (quadratum; рис. 73, 15). Кроме того, имеются ЧJИ крыловидные кости - одна замещающая, задняя крьтовидная (metapterygoideum; рис. 73, /З), и две покровные, наруж­ ная (ectopterygoideum; рис. 73, /9) и внутренняя (enюpterygoideum; рис. 73, 5). Важная роль в хватательном аппарате у костистых рыб принадлежит вторичной верхней челюсти (см. рис. 72, /), которая расположена впереди от первичной верхней челюсти и также подвижно связана с передним концом осевого черепа. Она образована двумя парами покровных костей - беззубой верхнечмюстной (maxillare; рис. 73, 25) и расположенной перец ней и несущей зубы предчелюстной (premaxillare; рис. 73, 24). Нижняя челюсть, nоловинЮ1 которой подвижно связаны межnу собой в области подбородочного симфиза, образована у костистых рыб всего тремя парами костей 131
и топоrрафически не разделена на первичную и вторичную челюсти. Прежде всего, заслуживает упоминания окостенение меккелева хряща, сочленовная кость (articulare; рис. 73, 20), подвижно соединённая с квадратной костью первичным челюстным суставом. Затем это крупная покровная кость, зубная (dentale; рис. 73, 22), действительно иссушая зубы. Наконец, это маленькая покровная угло­ вая кость (angulare; рис. 73, 17), расположенная на самом заднем конце нижней челюсти, на внутреннем краю её нижнего бортика. Подъязычная дуrа у судака, как и у друrих костных рыб, подразаелена на боль­ шее число элементов, чем у акулы. Её верхний членик, гиомандибуляре (рис. 73, 11), так же nрикреплён суставом к слуховой капсуле черепной коробки и осущест­ вляет подвеску челюсntой дуги, с которой у костистых рыб сращён неподвижно в единый блок. В блоке закреплена ещё одна небольшая кость, симплектикум (symplecticum; рис. 73, 14) - фрагмент rиомандибуляре. Традиционно данный тип подвески называли гиостилией, но с учётом второй точки контакта (между нёбной и боковой обонятельной костями) мя этого типа предложено более узкое понятие этмогиостилии. Костный блок в составе первичной верхней челюсти и частей подъязычной дуги получил имя подвески (в смысле - подвешенноrо эле­ мента), назван суспензорием (suspensorium). Под действием специальных мышц он качается в поперечном направлении, эффективно изменяя объём ротоглоточ­ ной полости и способствуя прокачиванию воды (особенно важно всасывание, которое эффективно способствует захвату мелкой добычи). Гноил (рис. 73, 18), нижний парный членик Под'ЬЯэычной дуги, сочленён спереди с узкой продольно ориентированной копулой (basihyale; рис. 73, 21). С подъязычной дугой соединена не только первичная верхняя челюсть, но и жаберная крышка. Возможно, в связи с этим состав ПодьязЬ1чной дуги усложнён не только за счёт упомянуrоrо разделения гиомандибуляре, но и благодаря доба­ вочному подвижному звену, вставленному между собственно rиомандибуляре и rиоидом (это interhyale, или stylohyale, не заметное снаружи). Собственно жаберная крышка (operculum; см. рис. 72, 4) образована четырьмя покровными костями (крышкой, предкрышкой, подкрышкой и межкрышкой), а снизу к ней примыкает кожистое продолжение, армированное скелетом иэ семи саблевидных покровных косточек - соединённых с гиоидом лучей жаберной перепонки (рис. 73, 16). Жаберные дуги так же расчленены, как и у акулы, но верхними концами при­ креплены к черепной коробке; копула непосредственно продолжает назад копулу подъязычной дуги. Вполне развиты четыре жаберные дуrи, а пятая сильно рtцу­ цирована и представлена лишь одним ниж.ним члеником. Скелет конечностей. Скелет конечностей окуня (см. рис. 72) изменен в сравнении с акульим благодаря косntым чешуям и их производным. Во-первых, кожная лопасть плавников у костных рыб снабжена косntыми лучами, так на­ зываемыми лепидотрихиями (т. е. •чешуйными нитями•). обладающими любой необходимой прочностью и выгодно заменившими эластотрихии. Благодаря этой выгоде кожные лопасти плавников чётко доминируют по величине над мясистыми лопастями, которые рецуцированы. Во-вторых, покровные окостенения составля­ ют подаВJJЯющую часть плечевого пояса. В непарных плавниках - двух спинных и анальном - скелет мясистой лопасти представлен неплохо, :шесь рааиальные эле­ менты традиционно называются птеригиофорами (см. рис. 72, 8). но они целиком погружены в толщу осевой мускулатуры и перемежаются с остистыми отростками позвонков. В хвостовом плавнике мясистая лопасть отсутствует, лепидотрихии 132
крепятся к позвоночнику непосредственно. Хвостовой плавник выглядит равно­ лопастным, но в ero скелете у окуня и большинства других костистых рыб заметен след отклонения конца осевоrо скелета вверх. Это шип на последнем позвонке, названный уростилем (см. рис. 72, 1/), результат срастания зачатков нескольких крайних позвонков. Их гемальные дуги преобразовались в веер треугольных ко­ сточек ниже уростиля, так называемых гипуралий, к которым крепятся почти все лепидотрихии хвостовоrо плавника. Перед нами гомоцеркальный мавник (см. рис. 72, 12), равнолопастный только внешне и притом вторично (т. е. в результате относительно поздних эволюционных преобразований). В грудном плавнике (см. рис. 72, 18) сохранены четыре костных радиальных элемента (см. рис. 72, 21) как остаток мясистой лопасги. Так называемый первич­ ный плечевой пояс, гомологичный таковому акулы, невелик. Он образован двумя замещающими костями - лопаткой (scapula) и коракоидом (coracoideum), которые прикрыты снаружи так называемым вторичным плечевым поясом, из нескольких покровных костей. Крупный серповидный клейтрум (cleithrom; см. рис. 72, 23) формирует задний край жаберноrо отверстия. Сверху к нему примыкают ещё две кости - надклейтрум (supracleithrum) и задневисочная кость (posttemporale; см. рис. n, 5), которые связывают ero и весь плечевой пояс с костями ушной капсулы черепа. Термин свторичный• плечевой пояс условен. Хотя он составлен покров­ ными костями, возникающими в онтогенезе позже хрящевых элементов скелета, в эволюции костных рыб ero появление как и всего чешуйноrо панциря, скорее всеrо, предшествовало возникновению хрящевого пояса. Брюшные мавники (см. рис. 72, 19) образованы исключительно кожными лопастями, а парный тазовый пояс (20) представляет собой замещающее окостенение. МышечнОJI система. Боковая мускулатура туловища и хвоста, как у всех рыб, образована миомерами с разделяющими их плёнками - миосеnтами. Миосеnты зиrзаrообразны, и местами их направление приближено к продольной оси тела. Это позволяет им участвовать в передаче на позвонки создаваемых миомерами сил, и они укреплены за счёт формирования тонких смускульных• косточек. Пространственная конфигурация миомеров сложна: как и у акул, нередко они образуют гирлянды вложенных друг в друга воронок, которые на поперечном разрезе имеют вид концентрических колец. Мускулатура плавников в связи с редукцией их мясистой лопасти расположена на поясах. Она подразделена на отдельные мышечные ленты, прикрепленные к лепидотрихиям, благодаря чему плавники способны выполнять сложные движения. Усложнена также мускулатура челюстной и подъязычной дуг - в связи с развитием их поперечной подвижности, появлением жаберной крышки и т. п. Нервная система. Головной мозг построен существенно иначе, чем у хря­ щевых рыб. Конечный мозг (рис. 74, 2) относительно меньше, чем у акулы, ero формирование идёт совершенно иным путём. Содержащие нервное вещество боковые стенки переднего мозговоrо пузыря прогибаются не наружу, а внутрь, разворачиваясь в стороны своими верхними краями. При этом они сильно рас­ тягивают перепончатую крышу, под которой располагается полость переднего мозгового желудочка. Такой тип конечного мозга называют оэвертированным11> (развёрнутым) в отличие от «Инвертированного» мозга с толстой крышей, прису­ щего лопастепёрым рыбам и наземным позвоночным. Спереди к конечному мозгу примыкают сидячие обонятельные луковицы (рис. 74, /),не имеющие сколько­ нибудь вытянутых обонятельных стебельков. Зато от обонятельных мешков к лу- 133
VllI Рис. 74. Головной моэr wуки (Uox lucius). Вид сверху: / - обонятельная луховнца; 2 - конечный мозг; Э- эпи­ физ; 4 - зрительная дмя средиеrо мозrа; 5 - зернистое в:шутие, гомолог ушка мозжечка акулы (см. рис. 64, 5); 6 - тело мозжечка; 7 - ромбовидная ямка; 8- спинноА моэr; 9- прода11rоватыА моэr; 1-Х - rоловные нервы v ковицам эдесь тянуrся длинные обонятельные нервы (1). Крыша промежуrочноrо мозга, как и у акулы, несёт эпифиз (рис. 74, 3). На дне VII этоrо отдела также хорошо выражена воронка с нижними далями, сосудистым мешком и при­ растающим к ней снизу гипофизом. Крупные зрительные доли среднего мозга (рис. 74, 4) IX нависают над крышей промежуrочноrо мозга, отчасти прикрывая её. Их величина отражает как хороший уровень развития зрительного анализатора, так и увеличенный объём желу­ дочка. Столь же сильно развит и мозжечок (рис. 74, 5, 6), его передняя часть размещена внутри зрительных долей, внедряясь в расширенную полость срецнего мозrа. Орrаны чувств. Орган зрения устроен весьма совершенно для рыб. Роговица слабо выпукла; её форма не влияет на ход световых лучей, поскольку коэффи­ циент преломления расположенной за ней водянистой влаrи и воды одинаков. Эффективно преломляет свет и формирует изображение на сетчатке только шаровидный хрусталик. Аккомодация осуществляется за счёт мышцы, которая приближает хрусталик к сетчатке, тем самым выполняя активную наводку на дальнюю дистанцию. Положение глазного яблока контролируют такие же шесть прикреплённых к склере внешних мышц, как и у акулы. Органы боковой линии, как и у хрящевых рыб, прецставляют собой сово­ купность чувствующих почек (невромастов, см. рис. 32 ), укрытых в особых кожных каналах, которые связаны с кожным скелетом (пронизывают чешуи и покровные кости) и сообшаются с внешней средой через многочисленные отверстия. Орган слуха представлен только внутренним ухом (см. с. 73 и рис. 34 ). Для органов обоняния окуня и большинства других костистых рыб характерно полное подра:шеление каждой но:шри на переднюю и заднюю, чем облегчается сквозной ток воды через обонятельный мешок. Органы вкуса - это ецинственная категория органов чувств, которую считают приуроченной к энтодерме. Они образованы чувствующими почками, вкраплён­ ными в покровный эпителий, в том числе в эпидермис. Каждая включает множе­ ство опорных клеток и меньшее число рецепторных клеток с коротким и тонким 134
чувствительным отростком на вершине. Свои сигналы эти клетки передают в мозг по оплетающим их основания волокнам Vll, IX и Х головных нервов. Вкусовые почки мoryr быть разбросаны по поверхности тела и чрезвычайно многочисленны (например, у некоторых карповых рыб). Тогда лицевой нерв образует мощную дополнительную ветвь, а ero гипертрофированные ЯдРа (скопления нейронов) до неузнаваемости изменяют форму продолговатого мозга. Орrаиы пищеварения. Ротовая полость окуня усажена многочисленными мелкими зубами, расположенными на зубной, предчелюстной, нёбной ко­ стях и на сошнике, а также на копуле пот.язычной дуги и на жаберных дугах, особенно на рудиментарной пятой дуге. Все они наклонены вершинами на­ зад и служат исключительно дяя удержания добычи, которая проглатывается целиком. Боковые стенки глотки прорезаны пятью жаберными щелями; на внуrренней поверхности расположенных между ними жаберных дуг сидят до­ вольно длинные кожНые шипики, жаберные тычинки, предотвращающие потерю мелкой добычи через жаберные щели. За глоткой следует короткий пищевод, переходящий в крупный хорошо растяжимый желудок (рис. 75, 5) У-образной формы с сильными мускулистыми стенками (имеющими гладкую мускулатуру). После желудка начинается тонкая кишка (15), которая сохраняет однообразный вид до самого заднепроходного (анального) отверстия. Толстой кишки со спиральным клапаном нет. Начальный отдел кишки, куда впадают жёлчный проток и проток поджелудочной железы, называется, как и у человека, двенадцатиперстной кишкой ( /7). На рубеже, отделяющем её от желудка, у окуня образованы три слепых выпячивания (у некоторых рыб более сотни) - так на­ зываемые пилорические выросты (6). роль которых не вполне понятна. Скорее всего, там культивируется некая симбиотическая микрофлора, снабжающая рыбу /~ / 25242322212019 1817 16 15 14 1312// Рис. 75. Строение онуrренних орrанов костистой рыбы; вскрытие окуня (Percajluuiatilis): l - жаберные тычинки; 2 - жабра; 3 - нижняя ярi!мная вена; 4 - кю11ьеро11 проток; 5 - желудок; 6 - пилори•1еские придатки; 7 - мавателысыА пузырь; 8 - почка; 9 - мочевой пузырь; /О - мо· четочник; l l - мочевое отверстие; /2- половое отверстие; 13 - анальное отверстие; 14 - иичник: 15 - тонкая кишка; 16 - сепезi!нка: /7- даенадцаmnерстная киu1ка; 18- жёлчныА пузырь; /9 - nечень; 20- nечi!ночная вена; 21 - венозная nаэуха; 22- п~рдие; 23 - желудочек сер~ша; 24 - луковица аорты; 25 - брюшная аорта 135
витаминами или дефицитными аминокислотами. Крупная печень (19) окуня имеет жёлчный пузырь (18). Под.желудочная железа носит диффузный характер - её чрезвычайно мелкие дольки рассеяны в брыжейке. Ллавательмый пузырь (рис. 75, 7) представляет собой заполненный газами •поплавок--, т. е. rидростатический орrан, способный компенсировать избыточную плотность тканей, особенно костной ткани, и обеспечивать телу нейтральную плавучесть. У окуня, как и у других костистых рыб, плавательный пузырь раз­ вивается как выпячивание спинной стенки пищево.nа. Соединение с пищеводом в вице так называемого пневматического канала может сохраняться пожизненно (например, у обыкновенной щуки Esox lucius и других открытопузырных рыб) или же прерываться в ходе онтогенеза (у окуня и других закрьпопузырных рыб). Степень наполнения плавательного пузыря регулируется газовыми железами - густыми сплетениями артериальных или венозных капилляров, в которых кровь соответственно выделяет или захватывает кислород (хотя в плавательном пузыре содержатся также азот и двуокись углерода). Располагаясь в брюшной полости, плавательный пузырь всегда размещен ниже центра масс, в связи с чем уже при небольшом крене тела порождает переворачивающий момент. Ради снижения этого момента плавательный пузырь прижат к верхней стенке брюшной папости, располагаясь практически под самым позвоночником (выше него находится только почка, лежащая вне целома). Сопротивление упомянутому моменту осуществля­ ется за счёт постоянного движения rрудных плавников, снулая рыба неизбежно переворачивается вверх брюхом. Полагают, что первоначально плавательный пузырь возник в эволюции в каче­ стве органа дополнительного (во:шушного) дыхания, поскольку вмешать пуэырёк воздуха и тем самым выполнять эту роль его предшественник мог даже при са­ мых малых размерах. При этом считается, что обсуждаемый процесс происходил у пресноводных рыб, т. е. у обитателей водоёмов с нестабильным кислородным режимом. Органы дыхаИJUI. У окуня, как и у других костных рыб, первые четыре жа­ берные дуги несут по полной жабре (т. е. по два ряда жаберных лепестков - по 136 Рис. 76. Схематический горизонтальный (фронтальный) разрез ротогпоточной попасти и жаберного аппарата костистой рыбы, пока­ зывающий механизм оперкулярноrо дыхания: 1 - жабры в поперечном разреэе; 2 - эластичная кожная оторочка жаберной крышки в раnи клапана; З - оперкулярная полосп.; 4 - костная. жаберная крышка; 5 - ротоrлоточная полость; 6 - ротовая wепь. На правой лО11овине ГОЛОllЫ (на рисунке слева) показана фаэа набирания 8QllW в олеркулярную по­ лосгь (1), на левой ПО11О11ине - выпускание (11; струя обозначена стрслкой)
две полужабры; рис. 76, 1). Кроме того, на внуrренней стороне основания жабер­ ной крышки размещена так называемая ложная жабра, гомологичная таковой на передней стороне брызгальца акулы. Жаберная крышка (рис. 76, 4) н её кожистая перепонка (рис. 76, 2) замыкают позади и ниже жабр так называемую оперкуляр­ ную полость (рис. 76, З). Они плотно прилегают своим краем к переднему краю туловища (к покровному плечевому поясу), образуя с ним герметичный контакт. В отличие от акул костистые рыбы полностью лишены жаберных перегородок, их жаберные лепестки сидят двумя ряпами на кажпой жаберной дуге. Живая рыба раздвигает эти ряды, так что лепестки соседних жабр смыкаются вершинами, перегораживая жаберную щель и формируя между ротоглоточной (рис. 76, 5) и оперкулярной полостями сплошное меnкоячеистое ссито•, которое омывается протекающей сквозь него водой. Акт д61XOHUJI осущ~Ствляется у окуня и других костистых рыб благодаря по­ перечному движению жаберных крышек, выполняемому вместе с суспензориями, к которым они подвешены. При отведении жаберной крышки (рис. 76, 1) её мягкий кожистый край и продолжающая её вниз перепонка сохраняют герметичный контакт с краем туловища и не пропускают воду в оперкулярную полость снаружи, иrрая роль клапана. В результате эта полость (J), расширя- 25 ясь, с силой просасывает воду сквозь жабры из ~-l!Р;;;!l:~~""-- ротоглоточной полости. При обратном движении 24 крышки и сужении полости (рис. 76, 11) давление 2З в ней повышается; клапан открывается, и вода 22 выходит из-под крышки наружу. Таким образом, 21 расположенная снаружи от жабр оперкулярная 20 "-·""._,,"~,,_­ полость, способная активно изменять объём и снабженная клапаном, превращена во всасыва- 19 тельный насос. Просасывая воду сквозь жабры, 18 жаберная крышка освобождает от роли насоса ротоглоточную полость. Это позволяет окуню не- /7 которое время плавать с торчащим изо рта хвостом 16 слишком крупной добычи. Кровеносна• система. Все костистые рыбы имеют лишь один круг кровообращения. Сердце 15 окуня (рис. 77 ), как и акулы, зигзагообразно изо- Рис. 77. Схема кровеносноА системы костистоА рыбы. Вид с брюха: / - внутренняи сонная артерия; 2 - наружная сонная арте­ рия; З - гио1U1.ная артерии; 4 - вы11осящие жаберные арте­ рии; 5 - нижняя ярёмная вена; 6 - передняя кардинальная вена; 7 - корень спинной аорты; 8 - кювьеров проток; 9 - 38.дНЯЯ кардинальная вена; 10 - по<1ка; 11 - спинная аорта; 12 - воротная вена почки; lЗ - ХllОСТОвая вена; /4 - квосто­ вая артерия; 15 - воротная вена печени; 16 - кишка; 17 - печень; 18- печёночная венв; 19 - ПQllКJlючичные артерия и вена; 20- веио3Ная 11азуха; 21 - предсердие; 22 - желудочек сердца; 2З - луковица аорты; 24 - брюшная аорта; 25 - при· 11ося1nие жабер11ые артерии 10 11 12 137
гнуто в сагиттальной (продольной вертикальной) плоскости, но включает только три отдела - венозную пазух.у (20), предсердие (2 /) и расположенный под ним желудочек (22). Стенки лежащего впереди от желудочка вздутого образования (23) образованы не поперечно-полосатой, а гладкой мускулатурой и толстым слоем эластичных волокон, что характерно для артериального русла (рис. 78, 2). Эrо луковица аорты (bulbus aonae), пассивный эластичный амортизатор, кото­ рый накапливает энергию желудочка сердца значительно эффективнее, чем мог бы это делать артериальный конус. В конструкции последнего у акулы важную роль играют карманообразные клапаны ( 7), из которых один венчик сохранён и у костистых рыб - между желудочком и аортой (3). Артериальная система. Брюшная аорта (см. рис. 77, 24) разветвляется на четыре пары приносяших жаберных артерий (25) - к жабрам с 1 по IV . Выно­ сящие жаберные артерии впадают в непарную спинную аорту(//), которая, на­ правляясь назап, отдаёт артерии к парным плавникам, внутренностям и переходит в хвостовую артерию (/4). Впереди она ра:шваивается на общие сонные артерии, каждая из которых делится на наружную (рис. 77, 2) и внутреннюю сонные(/). Внутренние сонные артерии входит в череп и там соединяются между собой (как и у других позвоночных). образуя так называемый головной круг. А Б Рис. 78. Схемы внуrреннеrо строения серд­ ца рыб (саrиП'311ьные разрезы, передний конеu воерху, брюшная сторона справа): А - акула: Б - IСОСТИстая рыба (преш:еJЩИе 11е изображено): / - основание брюшной аорты: 2 - луковица аорты; З - pyllltмeнт артериаль­ ного конуса с 0дннм 1и:н•1иком клапанов; 4 - атриовентрикулярное отверстие; 5 - желудо­ чек: 6 - предсердие: 7 - артериальный конус 138 Рис. 79. Особенности мочеполовой системы костистых рыб (на примере щуки); там, где почки прикрыты плавательным пузырем, их силуэт показан точечной штриховкой: А - самка; 6 - самеu; / - почка; 2- мочеполо­ вое отверстие: З - анальное от11ерстие; 4 - мо­ четочник: 5 - мочевой пузырь; 6- плавательный пузырь; 7 - семенник; 8 - яичник; 9 - половое отверстие: /О - мочевое отверсmе
Венознй/1 система во многом сходна с тем, что известно мя акулы. Но у ко­ стистых рыб отсуrствуют боковые вены, а воротная система почек, как правило, неполна: правая задняя кардинальная вена не делится в почке полностью, а тя­ нется вдоль неё, не прерываясь. Это значит, что пропускная способность почки ниже, чем реальный поток крови по задним кардинальным венам. Впереди на уровне сердца задние кардинальные вены сливаются с передними кардинальны­ ми в относительно минные кювьеровы протоки, в которые ближе к впадению в венозную пазуху открываются парные нижние ярёмные (рис. 76, 5) и печёночные вены (рис. 76, 18). Орrаиы выделения. Лентовидные туловишные почки костистых рыб тянутся над nпавательным пузырём поверх всей брюшной полости, тесно прилегая снизу к позвонкам и основаниям рёбер. Их передние отделы увеличены и слиты между собой; это лимфоиnные, кро~ворные органы, не участвуюшие в формировании мочи. Вольфовы каналы (рис. 79, 4), исполняющие роль мочеточников, тянутся по краю каждой почки к особому отверстию. У самки оно лежит позади анального и полового, у самца объединено с половым. Перед выходом наружу мочеточники объединяются, образуя мочевой пузырь (рис. 79, 5). Половые орrаиы. Гонады костистых рыб мешковидны - парные семенники и часто непарный яичник (например, у окуня; см. рис. 7S, 14; рис. 79 соответ­ ственно 7 и 8) имеют у костистых рыб внуrреннюю полость. Почечные прото­ ки не участвуют в выведении половых продуктов, функционирующие протоки представляют собой новообразования, формируются из срастающихся складок брюшины и открываются впереди от мочевого отверстия. Для костистых рыб характерна своеобразная стратегия размножения, в корне иная, чем у акуловых рыб, - огромное количество мелких и практически неза­ щищённых яиц при наружном оплодотворении. Высокая потенциальная плодо­ витость компенсирует низкую выживаемость потомства. Эмбриональное раэвнтие. Яйца окуня и большинства других костистых рыб относят к телобластическому типу. Они содержат меньшее количество желтка, чем у хряшевых рыб, но, тем не менее, испытывают неполное дробление, так что бла­ стодерма выглядит, как одетая на желток шапочка. Дальнейшее развитие включает типичные процессы инвагинации и эпиболии. Своеобразие костистых рыб состоит в определённых признаках рационализации онтогенеза. Образование многих по­ лостей (целомических камер, слуховых пузырьков, невроцеля, глазных пузырей) происходит путём расшепления первоначально сплошных клеточных масс (пуrём деламинации, или схизоцельно) взамен впячивания и отшнуровывания. Внешнее crpoe1D1e. Над.класс рыб - самая многочисленная rруппа позвоноч­ ных. Рыбы очень разнообразны по обшей форме тела. Примитивная схема ундуля­ ционного плавания, описанная ранее на примере ланцетника (с. 9), используется рыбами с более или менее змеевидным телом и сплошной плавниковой каймой, как у уrря (Angиilla, см. рис. 86, 9). Обладатели такого угревидного движите­ . 1 11 пробегаюшими спереди назад изгибами тела как бы отталкиваются от воды, порождая подобие реактивной струи. Позадилежашие части тела изгибаются с увеличенной амnпитудой, что позволяет им захватывать в сферу взаимодействия 139
новые порции воды; соответственно увеличивается и скорость их поперечных взмахов. Наиболее эффективным участком плавниковой каймы оказывается её · задний кон ец. Угревиднwй движитель считается наиболее экономичным, он встречает­ ся у относительно тихоходных рыб, в основном придонных. Но в отношениях хиwник- жертва ключевую роль иrрает не выносливость, а скорость. Эrо со:шало предпосылки к радикальному изменению характера движителя. У большинства рыб доминируюшая роль в со:щании тяги закрепилась за хвостовым плавником. Пробегаюшая по телу полная локомоторная волна заменена rора:шо более частыми взмахами хвоста с относительно малой амплитудой. Быстроходные пловцы (как скумбрия, см. рис. 86, 18, или тунцы) при­ обрели вытянутый по вертикали, серповидной формы жёсткий хвостовой плавник, каждая лопасть которого напоминает по форме птичье крыло. Это скомброидный движитель (от латинского названия скумбрии - Scomber), в котором хвостовой плавник действительно работает, как пара крыльев, только расположен в необычном для крыльев месте, управляется осевой мускулату­ рой и машет в горизонтальной (фронтальной) плоскости. Такие активные и быстрые пловцы в толше воды - пелагические рыбы, представители сообше­ ства, называемого нектоном, обладают обтекаемой, типичной •рыбообразной• формой тела. У них сложно дифференцированы также и остальные непарные плавники, возникшие из сплошной плавниковой каймы, например, такие, как у окуня. Обтекаемая форма тела рыбы позволяет снизить лобовое сопротивление. Очень важно, чтобы струи воды, оmбаюшие тело рыбы, плавно смыкались позади, не вы­ зывая значительного разрежения (естественно, способного тормозить движение). Для этого задняя часть тела должна быть достаточно минной и плавно сужаться к концу. Другой компонент лобового сопротивления - трение о воду, которое нарастает вместе с турбулентностью поrраничного слоя и направляет часть мош­ ности мускулатуры на соэдание кинетическоh энергии воды. Но если слишком велик угол при вершине хвостового конуса обтекания (например, у большеголовых хиwников вроде окуня), то при резком броске за добычей разрежение около хвоста может вызвать отрыв пограничного слоя воды и крупные вихри. В этом случае более выгоден турбулентный пограничный слой, насыщенный кинетической энергией и потому более устойчивый. Этим объясняют сушествование у окуня турбулизатора в виде ктеноидной чешуи (см. ранее, с.· 129 и рис. 71, В). Разумеется, для движения с большой скоростью в гrлотной среде необходимы значительные энергетические затраты, которые у рыб обеспечиваются деятель­ ностью туловиwной мускулатуры. Неслучайно эта мускулатура составляет до 3/4 массы тела рыбы, например у синего тунца (Тhunnus thynnus) - одной из самых быстроходных рыб, способной плыть со скоростью до 70,8 км/ч. У рыб, как и у друrих позвоночных, в мускулаwе работают две группы волокон. Во-первых, это белые мышечные волокна, палучаюшие энергию за счёт анаэробного расщепления глюкозы и используемые для кратковременных стремительных бросков с боль­ шой м:ошностью. Во-вторых, - красные волокна, богатые миоглобином:, плот­ нее оплетённые капиллярами и более тонкие, что повышает скорость диффузии кислорода. Они получают энергию эа счёт аэробного окисления жиров. Красные мышцы особенно хорошо развиты у таких неутомимых «стайеров», как, напри­ мер, скумбриевые рыбы (особенно тунцы, рис. 80), у которых при энергичном 140
nлавании температура красных мышц может возрастать на 20 °С по сравнению с температурой окружающей воды. Почему же в составе миомеров доминируют белые волокна? Как показали эксперименты, изгибы тела активно nлывущей рыбы •стряхиваюn поq:~аничный слой, де.лают его необычно тонким, тем самым способствуя повышению rрадиента скорости в нём, а значит, и ВJ1зкому сопротивлению воды. Поэтому максимальная эффективность плавания достигается рыбами при импульсной активной работе, которая соответствует свойствам белых мышц: краткие серии быстрых взмахов хвоста чередуются со скольжением неподвижно вытянутого тела по инерции. Среди нектонных рыб своими необычно крупными и жёсткими q:~удными плавниками вьшеляются летучие рыбы (см. рис. 86, 12), параллельно возникшие в нескольких систематических q:~уппах. Они способны, спасаясь от преследования хищных рыб, выскакиватЬ из воды и прояетать соmю метров по 803QYXY. Немногие виды пелагических рыб перемещаются в толще воды заме~~ленно, как селыr.яной король (Regalecus glesne; см. рис. 86, 7), или яаже пассивно дрейфуют, как ли­ шенная хвоста луна-рыба (Mola то/а, см. рис. 86, 14). обладательница высокого плоского, но очень короткого туловища. Среди донных рыб широко распространены своеобразные приспособитель­ ные варианты: формы тела, приnлюснуrого снизу ИJIИ даже СИJIЬНО упяощенного, распластанного во фронтальной плоскости. Хорошо известны п~ставители хрящевых рыб скаты (надотрЯд Вatoidea; см. рис. 85, 10-15), имеющие хлысто­ образный хвост и не способные использовать обычный для рыб УНDУЛЯционный движитель. Вместо этого в вертикальной плоскости ундулируют их оq:~омные, разросшиеся вцоль тела rрудные плавники, уrратившие кожные лопасти и цели­ ком состоящие из мясистых лопастей (см. рис. 83, 3). У столь же плоских кам­ бал (отрЯд Pleuronectifonnes, например, PleutтJnectes p/atessa, см. рис. 86, 10) из костистых рыб такой перестройки тела не произошло: они просто легли на дно боком, но зато глаз этой стороны переполз на обращённую вверх. У угрей и их многочисленных родственников с жизнью на дне связаны змееобразная форма и чрезвычайная гибкость тела. Поразительного разнообразия достигли парные плавники донных рыб. Среди них встречаются присоски, возникшие из сливших- Рис. 80. Поперечиое сечеиие тепа тунца на рубеже туловища и хвоста, показано соотношение красной (штриховка точка­ ми) и белой мускулатуры: 1 - позвонок; 2 - rориэонтал~.ная септа; З - красная мускулатура; 4 - брюшная по­ лость (задний конеll); S - белм мускулатура 141
ся брюшных плавников и позволяющие рыбе (например, пинrаrору, Cyc/opterus lumpus, см. рис. 86, 20) прочно держаться за камни в прибойной полосе моря, широкие грудные плавники с несколькими свободными лучами, которые под­ вижны, словно пальцы, и позволяют морскому петуху (Trig/a) прощупывать песок в поисках зарывшихся беспозвоночных. Морской конёк (Hippocampus), не сохранил и следов обычной мя рыб обтекаемости тела, плавает с вертикальной ориентацией позвоночника и цепляется тонким хвостом за стебли водорослей, в скоплениях которых живёт. Не менее своеобразна форма тела многих глубоководных рыб (например, Chiasmodon, см. рис. 86, 15), которые живут в условиях полной темноты и пре­ дельной скудости пишевых ресурсов. Они обычно малоподвижны, поэтому слабо нуждаются в адаптациях к быстрому плаванию. Ткани тела глубоков0дных рыб чрезвычайно нежны, рыхлы, что нередко связывают с необхолимостью защиты от гигантского давления воды. На самом деле такая защита не нужна, какой-либо чувствительности к давлению можно ОЖИJ18ТЬ только от газовых пузырей (в силу сжимаемости газов) и химических реакций (скорость протекания которых зависит от давления), тогда как жидкости и твёрдые тела принципиально несжимаемы. Поэтому причину такой рыхлости скорее нужно искать в характерной для океа­ нических глубин скудости органического материала. По-видимому, волянистая консистенция тела отражает тенденцию форсированного роста вопреки недо­ статку материала. Крупный размер такого хищника или, по крайней мере, его челюстей высоко адаптивен, поскольку повышает шансы при редкой встрече с потенциальной добычей оказаться крупнее, а значит, легче закпючить её внутрь своего желудка и таким образом завладеть ею. Способность рыб подцерживать заданную глубину погружения может дости­ гаться автоматически вследствие нейтральной плавучести или же (при наличии избыточного веса) активным путём, как, например, у акуловых рыб за счёт исполь­ зования горизонтальных плавников (•подводных крыльев») и rстероцеркального хвоста. Достижение нейтральной плавучести составляет важный ресурс экономии энергии у рыб. Именно этим целям служит накопление больwих обьёмов жировой ткани или сквалена (у акуловых), замена тяжёлых ионов на лёгкие, костной ткани на хрящевую или редукция (до остаточных 5 % от массы тела) туловищного скелета и мышц, как это характерно для глубоководных рыб (•плавающие челюсти»). Широко распространено использование газового поnпавка - плавательного пузыря. Плотность воздуха составляет всего 0,0146 г/смз, тогда как для пресной воды этот показатель составляет 1,0 г/см 3 , а для морской - 1,026 г/см 3 • Следова­ тельно, для достижения •невесомости» рыбе массой в НЮ г при обитании в пре­ сной воде достаточно объёма воздушного резервуара в 7 см 3 , а в морской - всего 5 см 3 • Однако воздушный резервуар сжимаем при увеличении глубины погружения и нарастании давления воды. Это сжатие, как уже было сказано, компенсируется путём добавления в пузырь газов при помощи расположенной в его стенке газо­ вой железы. Кожные покровы. Эпидермис рыб целиком образован живыми, неорого­ вевwими клетками, среди которых обычно много одноклеточных кожных желёз, выделяющих слизь. Исключение составляют пров011Ящие много времени вне воды илистые прыгуны (см. рис. 86, 17), имеющие на поверхности эпидермиса 0дин слой ороговевших клеток. Кориум имеет несколько слоёв каллаrеновых волокон, ориентированных приблизительно под углом 45° к пр0дольной оси тела, взаимно 142
перпендикулярно в соседних слоях. Встречаются плотные скопления одноклеточ­ ных желёз. При основании разного рода шипов и колючек располагаются слож­ ные ядовитые желеэы, выделяющие белковый секрет. Другой распространенный тип сложных желёэ - это светящиеся органы, использующие симбиотических светящихся бактерий и особенно сложно дифференuированные у глубоководных рыб (с зеркальной и чёрНой пигментными обкпадками позади и подобием линзы впереди). Чешуя рыб однообразна по химическому составу своего минерального компо­ нента, но различна по своей морфологии. Она формируется клетками кориума, но во многих случаях - на внутренней границе эпидермиса, который играет опрецелённую роль в её образовании. Плакоидная чешуя (см. рис. 60), характерная для акул и скатов, построена из дентина; она идентична эубам акул и точно так же носит временный характер, сменяясь по мере роста ры6ы. Близки к ней эубы других позвоночных, хотя и нс гомологичны (независимо возникли в эволюции костных рыб). Она также пред­ ставлена в основном дснтиновым конусом с мякотью (пульпой) внутри и особо твёрдым покрытием вершины (это особая форма дентина, но не эмаль, которая откладывается эпидермисом только у рептилий и млекопитающих). Космоидная чешуя (рис. 81, Б) отмечена у вымерших лопастепёрых рыб (Sarcopterygii), из современных - только у латимерии (см. рис. 86, J), и то в за­ вуалированной форме. Эта не сменявшаяся в онтоrенеэе, а постоянно нараставшая по периметру чешуя образовала довольно крупные пластинки. Она в принципе трёх.слойна: двойной глубокий слой из губчатой и пластинчатой кости усажен снаружи уплощенными дентиновыми зубчиками, образующими плотный и до­ вольно правильный «паркеn- (космин). Ганоидная чешJ111 (рис. 81, А) наблюдается в другом подклассе костных рыб - у лучепёрых (Actinopterygii), включая представителей двух современных rрупп (см. рис. 86) - Многопёрообразные (Polypteriformes; см. рис. 86, З) и американские Панцирникообразные (Lepisosteiformes, 5). Это также постоянно нарастающие ромбические чешуи, плотно пригнанные друг к друrу по форме и соединенные между собой прослойками соединительной ткани. Это прочный панцирь, заметно сковывающий движения рыбы. На поперечных шлифах ганоидной чешуи вид- Б А Рис. 81. Особенности внутренней структуры ганоидной (А) и космоидной (Б) чешуй при­ митивных КОСТНЫХ рыб: / - rаноин; 2 - космин; J - губчатая кость; 4 - июпедин 143
но, qyo она двухслойна, включает пластинчатое костное основание и наружный пласт, производный от дентиновых зубчиков, слитых в сплошной блестящий эмалеподобный слой (ганоин; см. рис. 81, А, 1), соответствующий баяее твердому декrину. На шлифах обычно виден также слой космина с мелкими полостями (см. рис. 81, А, 2), расположенный под пластом ганоина и подтвержпающий участие замурованных зубчиков в ero формировании. Чисто костная чешуя, характерная почти для всех современных костных рыб, сформировалась у двоякодышащих рыб из космоидной чешуи (после утра­ ты космина), а у лучепёрых рыб - из ганоидной чешуи (потерявшей ганоин). У большинства костистых рыб (Тeleostei) это тонкие округлые пластинки, которые черепицеобразно налегают друг на друга в толще кориума (эласмоидные чешуи). Их непрерывный рост по периметру не вполне равномерен из-за циклически изменяющихся условий (температура воды, пищевые ресурсы и т. п.) и оставляет rодичные кольца, позволяющие оценить возраст рыбы. Многими донными кост­ ными рыбами (как сом Si/urus; см. рис. 86, //)и крупными быстроходными (на­ пример, тунцами) чешуя утрачена. У осетровых рыб (см. рис. 86, 4) нет взаимного налегания чешуек. Вдаяь тела проходят 5 рядов крупных •жучек•, а остальная поверхность покрыта мелкими звёздчатыми чешуйками. В передней части тела у осетровых рыб подобные жучкам чешуи образуют сплошной панцирь (рис. 82 ), прототип дерматокраниума и покровного плечевого пояса костных рыб. Окраска рыб определяется присуrствием несколько катеrориА пигментных клеток, различаемых по характеру пигмента. Например, меланоциты содержат чёрный пигмент меланин, иридоциты - пуриновое основание гуанин, тонкими мноrослойными пластинками которого обусловлен характерный бnеск рыбьей че­ шуи. Пигментная клетка, как и хроматофор (пигменnюе тело ВНУJ1)И неё), может Рис. 82. Костный панцирь rоловы представителя осетровых рыб - стерляди (сухой пре­ парат). Вид вполоборота сбоку и сверху: 1 - носовые кости; 2 - лобная кость; 3 - брыэгаnьце; 4 - теменная кость; 5 - чеwуАчатая кость; 6 - костные чешуи тела (•Ж}"IКИ•); 7- кости покровного плечевого пояса; 8- rрудноА плав11ик; 9- кость жаберной крышки; 10 - rпаэиица; / 1 - двойная но:шрJ1; 12 - росгрум 144
амёбообразно двигаться, меняя свою форму, под влиянием нервных импульсов. На этом основана способность многих рыб (особенно камбал из Pleuronectiformes) подгонять окраску под окружаюwий фон. Скuет. Осевой скелет рыб представлен позвоночником, но в его способности противостоять продольному сжатию (миомерами боковой мускулатуры) важная роль остаётся за хордой. Её полужидкое внутреннее содержимое несжимаемо, но под нагрузкой в нём развивается высокое давление, которое оболочки хорды должны выдерживать. Двояковогнутые тела позвонков с отверстием в центре не вытесняют хорду полностью, а только перетягивают её своими кольцами, удачно укрепляя и придавая ей чёткови.цную форму. Непосредственного контакта между телами соседних позвонков нет, они упираются друг в друrа через жидкий пу­ зырь - остаток хорды. У нескольких относительно примитивных групп рыб по­ звонки состоят из одних лишь дуг, тепа отсуrствуют вовсе. Таковы Цельноrоловые (Holocephali; см. рис. 85; 16), Двоякодышаwие (Dipnoi; см. рис. 86, 2), латимерия (Lattmeria, Coelacanthini; 1) и Осетрообразные (из костнохряwевых, Chondrostei; см. рис. 86, 4). Обраэуюwие спинномозговой канал верхние дуги только у хря­ щевых рыб и осетрообразных укомплектованы вставочными пластинками. У костных рыб невральные дуги (и rемальные в хвосте) несут остистые СЩJостки. Нижние дуги в туловище дают опору рёбрам. Череп рыб характерен доминируюwей величиной висцерального скелета (скелета глотки) в сравнении с осевым, или мозговым, черепом. Поспедний у хряwевых рыб и относительно примитивных костных может иметь широкое основание (быть платибазальным, в котором мозг размеwён между глазницами), а у большинства костистых рыб - узкое основание (тропибазальный череп с мозгом позади глазниц). Для всех костных рыб характерно присутствие костной ткани в черепе, пре­ жде всего, в составе дерматокраниума. У осетрообразных мозговой череп не имеет замеwаюwих окостенений, участки хряwа сохраняют и висцеральные дуrи. У представителей отдела Костистые рыбы (Teleostei) окостенения развиты гораздо полнее, хотя участки хряща сохраняются в мозговом черепе и у них (например, у лососёвых рыб, wуки; см. рис. 86 соответственно б и 8). Висцеральный череп состоит из членистых обручей - висцеральных дуг: че­ .1юстной, подъязычной (гиоидной) и нескольких жаберных, от пяти до семи (у не­ которых примитивных акул). Жаберные дуги лежат в стенках глотки, ковнутри от жабр, но акулы имеют ешё снаружи от каждой жабры по паре экстрабранхиальных хрящей, залеrающих неглубоко под кожей. Челюстная дуrа образует собственно челюстной аппарат, жаберные дуги поддерживают аппарат водного дыхания, а подъязычная дуга занимает промежуточное положение между челюстным и жаберным. У большинства её верхний элемент, гиомандибуляре, подвешивает челюстную дуrу к мозговому черепу (rиостилия). Но у примитивных акул (6- и 7-жаберных) нёбноквадратный хрящ крепится к черепу также и самосrоятельно - позади глазницы (амфистилия). Судя по этому факту, эволюция подвески у хря­ шевых рыб двигалась от жёсткой к более свободной. У большинства костных рыб первичная верхняя челюсть получает дополнительную опору, помимо rиостильной, на обонятельную капсулу, перед глазом (этмогиостилия). Наконец, у двух групп рыб - у химер, хрящевых рыб подкласса Цельноrоловые (Holocephali), и у кост­ ных Двоякодышащие рыбы (Dipnoi) - нёбноквадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу, неподвижно и чрезвычайно прочно (аутостилия). 145
ПОД'ЬЯзычная дуrа у двоякодышащих сохраняет ел~ участия в подвеске челюст­ ной дуrи, но у цельноrоловых - нет. Скелет конечностей. Образованные хрящом или замещающими окостенения­ ми плечевой и тазовый пояса закреплены у рыб в толще мышц, топысо у скатов (рис. 83) плечевой пояс прикреплен к позвоночнику. Друrое дело - покровный плечевой ПOJIC костных рыб (Osteichthyes), который своим верхним концом кре­ пится к черепной коробке. В плавниках хрящевых рыб, как и у некоторых коспtых, хорощо развта мясистая лопасть, но у костистых (Teleostei) она рудиментарна или отсуrствует. У скатов, плавающих за счёт ундуляции широкими и продольно растянутыми грудными плавниками, последние целиком представлены мясистой лопастью (рис. 83, З, 4). MltlllleЧll&Я система. Осевая мускулатура (расположенная в туловище и хвосте и образованная миомерами) сохраняет правильную метамерию, нарушающая её мускулатура парных плавников развита слабо (исключение - скаты). Известная уникальная способность воды свободно передавать электрические поля (в частности, потенциалы действия мышц) послужила основой для разви­ тия у рыб, с одной стороны, высокой чувствительности к этим потенциалам (на основе специфических рецепторов). а с друrой - элеюпрических орzанов, произ­ водящих разряды для активной ориентации, иногда приГQD.Ные в качестве оружия. Считается, что они сформировались независимо у представителей, по крайней мере, шести семейств, в большинстве случаев из зачатков мышечных волокон, реже - из нервно-мышечных соединений. Чаще всего они составлены наподо­ бие батарей из стопок хорошо иннервируемых пластинок студенистой ткани. У электрического ската ( Torpedo; напряжение более 200 В, мощность 2 ООО Вт) и Рис. 83. Фрагмент скелета wиповатоrо ската. Вид с брюха; виден гипертрофированный грудной плавник: 1 - росrрум: 2- обонятельная капсула; З - радиальные 3/lементы м11систоЯ лопасти rрудного nпа11· инка; 4 - ба:JаЛьные элементы rpy11нoro мавника; 5 - nОЭ11оночник; 6 - кораКОИАНый отдсп: мс· чевоrо nOJ1ca; 7 - копула жаберных дуr; 8- жаберные дуги; 9 - челJОСТнu дуrа 146
южно-американскоrо электрическоrо суrря• (Gymnotus; напряжение более 500 В, сила тока до 0,5 А) мышечное происхож.11ение этих органов не вызывает сомнений. Но оно неочевидно у нильскоrо сома (Ma/apterurus), где этот орrан образует слой под кожей туловища. Напряжения разрядов звездочёта (Astroscopus) в 5 В доста­ точно, чтобы отпугивать враrов или обе:шви:ж:ивать мсnкую добычу. Мноmе рыбы с помощью электрических органов ориентируются в окружающей среде (создавая вокруг себя электростатическое поле или испуская коммуникационные сигналы при обитании в слишком муrной воде). Нервная система. Различия в строении rоловноrо мозга, описанные ранее мя акулы и костистой рыбы, характерны для подкласса Пластиножаберные к.пасса Хрящевые рыбы и мя подкласса Лучепёрые класса Костные рыбы. В основном они затрагивают конечный мозг, стенки котороrо, ссшержащие нервное вещество, у акул охватывают справа и слева центральную полость - передний желудочек, намечая разделение этой части мозга на два полушария. Нижняя часть стенок соответствует полосатым телам в мозrе вышестоящих групп, а верхняя - пла­ щу. У лучепёрых рыб (Actinopterygii), возможно, из-за дефицита пространства в икринке, боковые стенки коне11ноrо мозга не выпячиваются наружу, а наоборот, прогибаются внутрь, так что верхние края обеих половинок плаща обращены внутренней стороной вверх и широко раздвинуты, аг1еrо верхняя стенка нервной трубки растянуrа в обширную плёнку. Or крыши промежуrочноrо мозга у всех отх0дит эпифиз, а на нижней сторо­ не позади перекрёста зрительных нервов расположена тонкостенная воронка с продолжением Ш желудочка внуrри и гипофизом на вершине; воронка образует вздуrия - пару нижних долей по бокам и сосудистый мешок позади. На крыше крупноrо среднеrо мозга у всех заметна пара ВЭдУТИй - зрительные доли с об­ ширным желудочком внутри. Мозжечок у акуловых рыб аг1етливо п0дра311елён на две части - крупное тело посередине и пара более мелких ушек по бокам от неrо; обширный, полый и нe­ pe.:uro с резкими поперечными складками. У костных лучепёрых рыб мозжечок кажется более простым по форме, слабее выражены ero боковые придатки, но он частично внедряется своим «клапаном,.. в полость среднеrо мозга. Особенно сильно ~;величен мозжечок у видов, специализированных в электрорецепции. У некоторых костистых рыб (карпообразных и др.) сильно изменён продолrо­ ватый мозг иэ-за несоразмерно крупных вкусовых ядер. У двоякодышащих рыб (Dipпoi) из класса Костные (Osteichthyes) конечный 'iОЗГ не вывернуr, как у лучепёрых. Мозжечок у них очень слаб. Орrаиы чуктв. Органы обОНRнuя представлены у рыб парой округлых обоня­ rе.1ьных мешков, на дне которых в виде розетки складок раэмещён чувствующий эпителий, включающий рецепторные клетки. Ноздри ра:щвоены, чем облегчается .:квозной ток ВОдЬI через неrо, возникающий под влиянием внешнеrо потока при .uюкении рыбы. У относительно малоп0движных рыб, в частности скатов и неко­ торых акул, задняя но:шря перемещена на край разреза рта, что позволяет проса­ .:ывать через неё воду движениями ротоглоточной полости. У двоякодышащих рыб t Dipnoi - Osteichthyes, Sarcopterygii) обособленная задняя ноздря переместилась на нёбо, превратившись во внуrреннюю ноздрю - хоану. Обоняние хорошо развито у многих видов, активно разыскивающих пищу •например, у уrреобраэных). Напротив, хищники-эасадчики (как щука) относятся к разря,цу микросматов, т.е. животных со слабо развитым обонянием. У многих 147
стайных рыб особую роль в регуляции поведения иrрают «вешества тревоги•. которые вьшеляются у этих рыб при повреждении эпидерсмиса кожи. У проход· ных рыб важна роль запечатления обонятельных стимулов, маркируюших родной водоём, Д/IЯ вооврашения половозрелых особей на свои нерестилиша. Органы вкуса образованы особыми вкусовыми почками, чувствуюшие клетки которых лишь генерируют импульс, а в головной мозг его передают отростки VI 1. lX (меньше), Х головных нервов. Орzаны боковой линии у химер и примитивных акул имеют вид :желобков с рас· положенными на дне чувствующими почками - невромастами; у остальных рыб вместо желобков имеются каналы. Как правило, по боковым сторонам туловиша и хвоста тянется одна пара каналов, но иногда их бывает несколько. Поверхность rоловы занимает разветвленная система из нескольких каналов. Орган С11уха. Невромастов, высокоспециализированных к восприятию зву· ковых колебаний, во внуrреннем ухе рыб не обнаружено. Но два снабженных отолитами рецепrорных поля, которые располагаются в круrлом мешочке и его высrупе, всё же реаrируют на звуковые колебания. Особенно хорошо слуховая чув-­ ствительность и звуковое общение развиты у коспюпузырных рыб (Ostariophysi), которые вкяючают и карпообразных (Cypriniformes). У последних плавательный пузырь связан цепочкой мелких костей, формирующих веберов аппарат, со стен­ кой слуховой капсулы. При экспериментальном перфорировании плавательного пузыря чувствительность к звукам падает в 50 раз. Некоторым рыбам плавательный пузырь служит звукоизлучателем, который приводится в действие специализированными рёбрами или отдельными косточ· ками веберова аппарата. Другие рыбы и:шают стридуляционные звуки (скрип или треск) с помошью челюстей, жаберных крышек, rрудных плавников и даже позвонков. Излучаемые звуки могуг выполнять роль предупреждающих, комму. никативных (у стайных видов) или брачных сигналов сезонного применения. Орган зренШI. Фоторецепrоры сетчатки костных рыб представлены палочками, а также двойными и одиночными колбочками. У морских рыб чувствительность наиболее высока в жёлто-зелёной части спектра, т. е. в диапазоне, который про­ никает на наибольшую глубину. У пресноводных рыб пигменты, обеспечивающие цветовое восприятие, обычно наиболее чувствительны к красному, зелёному и голубому участкам спектра. Палочки, использующие обычный зрительный пурпур (родопсин), способны воспринимать очень низкий уровень освещённостl:'I, усваивая более 90 96 падаю· щей световой энергии. У глубоководных рыб палочки нередко располагаются в не­ сколько слоёв. На изменение освещённости сетчатка отвечает ретиномоторными реакциями. В зависимости от уровня освещённости она поrружает либо палочки, либо колбочки в ТОЛШУ пигментной оболочки, как бы отключая их. Орrаны пищеварения. Для разнообразия устройства пищеварительной си­ стемы рыб существенны особенности зубной системы. У акуловых рыб зубы, идентичные плакоидным чешуям, располагаются в несколько рядов по краям нёбноквадратноrо и меккелева хрящей. Наружные зубы выпаа.ают и заменяются изнуrри новыми. У химер имеются несменяемые зубные пластинки, которые растуr всю жизнь. У костных рыб зубы распределены по поверхности ротоrлоточ­ ной полости более равномерно. У костистых рыб (Teleostei) они занимают пред­ челЮСП1ую, нёбную, зубную кости, сошник, копулу и нижние членики жаберных дуг (реже - верхнечелюстную кость). У хишных рыб иглообразные зубы слегка 148
накпонены назад и удобны для надёжного захвата мягкой добычи. У знаменитой южно-американской пираньи (Rooseveltiella naneren") зубы на предчелюстной и зубной костях имеют вид треугольных пластинок с чрезвычайно острыми краями, что позвапяет рыбе откусывать небольшие кусочки мягких тканей от крупной аобычи, буквально заживо объедая её до костей. Достойны внимания и крупные нижние глоточные зубы карповых рыб, имеющие гребнистую рабочую поверх­ ность. Они располагаются на крупном и прочном нижнем элементе V жаберной зуrи, который крючковиден и управляется за вытянутый верхний конец мощной мускулатурой, способной притягивать кость вверх и водить её по горизонтали. При этом глоточные зубы перетирают корм (в основном растительный) в тонкую кашицу о роговой жерновок, укреплённый на особом выступе затылка. Вероятно, именно по этой причине.широко известные карповые рыбы, такие как сазан, лещ, караси, плотва, не имеют желудка, пищевод у них переходит непосредственно в ;хвенадuатиперстную кишку. Короткий пищевод своими мускулистыми стенками удерживает добычу и продвигает её в желудок перистальтическими движениями. В желудке как особой камере передней кишки объекты обрабатываются в совершенно иной среде, чем в следующей за ней тонкой кишке. Для хишных костных рыб обычен У-образный желудок, хотя, например, у обыкновенной щуки он прямолинеен. У той же щуки отсуrствуют пилорические выросты, но чаше они отходЯТ за желудком у лучеперых рыб в большом кояичестве (например, их порядка сотни у трески). Толстая кишка со спиральным клапаном, характерная для хрящевых рыб, имеется, хотя в несравненно более скромном выражении (по относительным раз­ мерам и количеству витков клапана), у относительно примитивных костных рыб всех групп, кроме костистых. Но средняя кишка, представленная тонкой кишкой, сильно вытянута и извита, благодаря чему соэдаёт нужный объём и 'l'ребуемую площадь всасывательной поверхности в корне иным пуrём, чем спиральная кишка акуловых рыб. Причиной перехода в эволюции костных рыб от спирального кла­ пана к извитой тонкой кишке вероятно служила её способность к ускоренному продвижению содержимого пугём перистальтического сокрашения кольцевой мускулатуры как важной предпосылке к интенсификации пищеварения. Клоакой, общим выводным отделом кишечника с органами мочеполовой си­ стемы обладают акуловые рыбы, двоякодышащие и самец латимерии. У химер, у самки латимерии и у лучепёрых рыб кишечник заканчивается самостоятельно, анальным отверстием. Орrаны дыхании и IШ8В8Теllьный пузырь. Рыбы испытывают при активном движении энергетические ограничения не только из-за высокой плотности среды по сравнению с воздухом (почти в 800 раз), но и из-за меньшей концентрации растворённого в воде кислорода (в 5 раз). В связи с этим у рыб формируется эффективный жаберный аппарат. Как уже было указано, внутренние жабры формируются из двух рядов эпителиальных образований, жаберных лепестков, расположенных снаружи от скелетных жаберных дуг и имеюших эктодермальное происхождение. У хрящевых и примитивных костных рыб, обладающих жабер­ ной перегородкой, ряды лепестков (полужабры) сидЯТ по обеим её сторонам, а у большинства костистых, которые таких перегородок лишены, два ряаа лепестков, составляющих жабру, сидят своими основаниями непосредственно на дуге. До­ статочно интенсивный газообмен достигается путём принудительного омывания 149
водой жаберных лепестков второrо порядка, которые в виде миниатюрных по­ перечных полок усаживают лепестки первоrо порядка, формируя бесчислен­ ные узкие каналы. Эти полки образуют огромную респираторную поверхность и противоточную систему газообмена. Встречные потоки крови в капиллярах каждоrо лепестка второго порядка и омывающей ero воды полдерживают на всём протяжении зоны контакта высокий градиент концентрации растворённых газов и тем самым - условия мя эффективноrо диффузионноrо обмена. Это позволяет костным рыбам извлекать из воды до 90 % кислорода, правца, энергетические за­ траты на дыхание составляют около 30 % от общих затрат на обмен веществ. Насосы, омывающие жаберные лепестки, - это камеры переменноrо объёма, контролируемые мускулатурой и снаб.жённые клапанами. У акуловых рыб главный насос, выталкиващий воду наружу через жаберные щели, - это ротоглоточная полость, изменяющая объём при вертикальных движениях её дна. У костных рыб (кроме двоякодышащих и осетровых) возможны (как отмечено ранее) ещё и по­ перечные движения щёк. У многих акул, включая катрана, примыкающие сбоку к жаберным мешкам (см. рис. 67, 9) парабранхиальные полости (6) отделены от них сомкнуrыми вершинами полужабр (8). Эти камеры служат всасывающими насосами, увеличивая объём под действием мышц подъязычной дуги, активно от­ топыривающих все жаберные переrородки; при этом экстрабранхиальные хрящи в наружных стенках камер позволяют им противостоять внутреннему разрежению. Таким способом подцерживается ток воды в кратких перерывах между рабочими циклами главноrо насоса. У костистых рыб, как указано ранее мя окуня, поток воды обеспечен эффек­ тивным всасываюшим оперкулярным насосом снаружи от жабр (см. рис. 76 ). Жёсткая жаберная крышка способна энергично отодвигаться вбок с сохранением герметичноrо контакта своеrо кожистоrо края (клапана) с задним краем единоrо жаберноrо отверстия (областью покровноrо nлечевоrо пояса). Личинки двоякодышащих рыб, осетровых и мноrопёра используют крупные перистые наружные жабры, в основе которых лежат необычно вытянутые жабер­ ные переrородки, усаженные обычными лепестками. Для омывания таких жабр личинка медленно взмахивает ими. У пресноводных рыб, населяющих водоёмы с неблаrоприятным кислородным режимом, известно немало примеров дополнительных органов, во:щушноrо дыха­ ния. Прежде всеrо, это лёгкие, характерные для древних костных рыб, таких как двоякодышащих или мноrопёр (Polypterus); близок к этому состоянию и плава­ тельный пузырь обитающих в Северной Америке пан$рных щук (Lepisosteus) и ильной рыбы (Amia ca/va). У мноrопёра (см. рис. 88, 7 , 16) несимметричное двухлопастное лёгкое покрыто слоем мускульных волокон, которые при сокраще­ нии сжимают ero, изrоняя воздух. При этом неизбежно сжимается и панцирь из ганоидных чешуй (28) благодаря эластичности СОС!l.Инительно-тканных прослоек, но он ynpyro сопротивляется, а после расслабления мускулатуры лёгкоrо вновь расширяется и растягивает ero, всасывая воздух (действует наподобие грудной клетки). В этом состоит важная роль твёрдоrо чешуйноrо панциря, присущего ныне ещё панцирным щукам. Поскольку плавательный пузырь не мог служить эффективным поплавком, пока не достиг 7 % объёма тела рыбы, его первоначальной функцией у древних костных рыб могло быть только воздушное дыхание. У современных костистых встречаются уже не связанные с плавательным пузырём дополнительные органы 150
воздушного дыхания. Это, например, лабиринтовый орган змееrоловов и лаби­ ринтовых рыб (мотная губчатая масса в верхней части оперкулярной полости, не слипающаяся благодаря костной основе), слабо ороговевшая кожа илистого прыгуна (Periophthalmus), богато васкуляризованные (кровоснабжаемые) стенки желудка обыкновенного вьюна (Misgumus), заглатывающего пузырьки возnуха. Основу газовой железы плавательного пузыря (•красного тела•) составля­ ет противоточная капиллярная система, образованная чудесной сетью (rete mirablle) - сплоwкым слоем параллельных встречных капилляров (артериаль­ ных, несущих кровь к эпителиальной выстилке пузыря, и обратных, венозных) миной до 25-30 мм (у глубоководных рыб). Благо.паря эффективной диффузии между встречными потоками противоточная система служит :шесь .ловушкой• дли молочной кислоты, вызывающей отдачу кислорода гемоглобином вследствие ПодКИсления (эффекта Бора). В rазовой железе синтезируется молочная кислота, которая концентрируется чудесной сетью. Она вызывает диссоциацию ок.сиrемоглобина в приносящих ка­ ПИJUiярах с выделением в плазму крови свободного кислорода. В противоточной чудесной сети он также приобретает избыточную концеН11'ацию и диффундирует в полость плавательного пузыря, попуrно вытесняя и другие растворённые в плазме rазы. Эrот •противоточный умножитслы· успешно работает до глубин в 6000 м. У придонных рыб, таких как камбалообразные (Pleuronectiformes), удильщи­ кообразные (Lophiifoпnes), звеэдочёт (As/roscopus), плавательный пузырь оrсуr­ ствует, хаrя он может быть у их личинок. То же касается скоростных пелагических мовцов, таких как скумбрия (ScomЬer). Эrи хищные рыбы, преследуя добычу, ис­ пользуют быстрые вертикальные перемещения, при которых мавательный пузырь не успевает подстраиваться. При быстром поrружении он сжимается и становится бесполезным, а при бысчюм всмытии может быть раэдуr и тогда опасен. Кровеносная система. У относительно примитивных костных рыб (лопасте­ пёрых, осетровых, многопёров, панцирных щук) сердце состоит, как и у акулы, из четырёх отделов - венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. У амин, или ильной рыбы (Amia colva), артериальный конус замеmо ре­ дуцирован. У большинства костистых рыб вместо конуса в начале брюшной аорты развивается луковица аорты (см. рис. 77, 23; рис. 78, 2) - в:шуrие с эластичными стенками, которое служит в качестве амортизатора систолических толчков. Эмбрионально у костных рыб закладывается шесть пар приносящих жаберных сосудов - для каждой висцеральной дуги, начиная с челюстной. С возрастом первая и вторая пары исчезают за аrсуrствием соответствующих жабр (у акул ещё сохраняется гиоидная полужабра и соаrветствуюшая ей приносящая артерия), и остаются только четыре жаберные артериальные дуrи, которые мы и примем за исходное состояние. В кровеносной системе двоякодышащих рыб (Dipnoi), обладающих лёгкими, проявляются особенности (рис. 84 ), сходные с известными для земноводных. Во-первых, это парная лёгочная артерия (рис. 84, 8), связанная с IV жаберной артериальной дугой, во-вторых - лёгочные вены (рис. 84, 10), возвращающие кровь в сердце, тем самым вызывая смешивание артериальной крови с веноз­ ной и формируя лёrочный, или малый, круг кровообращения. Взамен задних кардинальных вен, несущих кровь в кювьеровы протоки, у двоякодышащих по­ является непарная задняя полая вена (рис. 84, /2), впадающая непосредственно в венозную пазуху. Наконец, у этих рыб наблюдается частичная редукция жабр, 151
в результате к.аrорой возникают непрерывные жаберные артериальные дуги (на­ пример, у протоптера - две пары, рис. 84). прямой путь крови иэ лёrочной вены через сердце в голову. Мочеполовые орrаиы и система осмореrуJ1ЯЦИи. Рыбам присуши мезонеф­ ричсские, туловищные, или первичные, почки (mesonephros), канальцы (нефроны) которых появляются в большом количестве на кажцый сегмент тела. Типичный каналец начинается почечным тельцем, включающим боуменову капсулу с ар­ териальным клубочком внуrри, а у костных рыб - также ведущую из целома мерцательную воронку (нефростом; см. рис. 46, 11 ). Эмбриональное формиро­ вание гонад в тесном соседстве с закладкой почки (меднальнее её) способствует использованию мочевыводящих путей для выведения rамет. Яйца у относительно примитивных рыб выходят наружу по м1ОJ1Лерову каналу, который вместе с одной иэ воронок предпочки образует яйцеВQП.; они попадаюттуаа через открытый целом благодаря движению ресничек брюшины. Но сперматозоиды как более мелкие, массовые и подвижные rаметы через открытый uепом не проходят, а выводятся вольфовым каналом (архинефрическим протоком). Они попадают туда по особым канальцам туловищной почки, чаще всего сконuеmрированных в её переднем или заднем от.вепс. У акуловых рыб (см. рис. 69) передняя часть почки (фактически придаток семенника) и ВОJ1ьфов канал спеuиалиэироваиы на выведении сперма­ ТОЗОИJIОВ (у самок рмуцированы), а задRЯЯ, функционирующая половина почки получила новый (вторичный) мочеточник. Но у большинства костистых рыб с характерной для них стратегией размно­ жения (огромным копичеством вымётываемых rамет при низкой выживаемости паrомсrва) выработаны совершенно иные способы выведения половых продуктов, 15 14 Рис. 84. Передняя часть кровеносной системы двоякодыwаwСА рыбы (Prolopten1s). Вид сбоку: 1 - общu сонная артерн.11: 2- 1ыноСJ1щне жаберные артерии: З - корень спин110R аорты: 4 - прн­ носяwм артерия наружной жабры; 5 - выносящая артерия наружной жабры; 6 - остатки наружных жабр, функционирующих у личинки; 7 - спинная aopra; 8 - лёrочнаи артери.11; 9 - лёгкое; 10 - пеrочн1111 вена; 11- юовыро11 проток; 12- эадюu1 ПQ/laJI вена; 13- сердце; 14- брюшная аорта; 15 - приное.11щие жаберные артерии; 16 - rио11J1ные артерии - приноСJ1щам и выносящая; 17 - по­ пужабра; 18- ж1берн1111 wепь 152
не связанные с органами выделения. Их оqюмные мешковидные rонады непо­ средственно связаны с отдельным половым отверстием особыми короткими и широкими каналами (см. рис. 75; рис. 79), которые сформированы складками брюшины. Вольфов канал служит у костистых рыб лишь мочеточником, а мюл­ леров канал не развит. Проблемы осморегулнции jJIJlб довольно разнообразны. Тело рыбы находится в самом тесном контакте с окружающей водой, которая либо rипертонична (мор­ ская) по отношению к плазме крови и тканевым жиакостям, либо гипотонична (пресная). К тому же хрящевые морские рыбы решают связанные с этим проблемы совершенно иначе, чем большинство костных. Аммиак - ядовитый продукт азотистоrо обмена рыбы - выводят через жа­ бры, которые выделяют ero в 6 раз более активно, чем почки. Но у морских рыб пуrём той же диффузии морская вода постоянно отсасwвает воду из организма. Акуловые рыбы факти•1ески сняли эту проблему, вторично приобретя высокую концентрацию в крови и тканевых жидкостях мочевииьt, сюnезируемой в пече­ ни из аммиака. Мочевина используется для ero связывания и обезвреживания у многих наземных позвоночных. У хрящевых рыб благодаря мочевине ЖIШКОСТИ тела стали изотоничными или даже слегка гипертоиичиыми по отношению к морской воде. Толерантность к накоплению мочевины очень важна Д1lЯ эмбрио­ нов акуловых рыб, которые развиваются внуrри хорошо защищ!нноrо яйца или в яйцеводе матери (у катрана и других яйцеживородящих акул). Электролиты же в виде rиnертоническоrо раствора эти рыбы экскретируют при помощи своей рек­ тальной железы. Аналогичный способ решения осмореrуляторных проблем путём накопления мочевины обнаружен у латимерии (также яйцеживородяшей). У морских рыб из числа костистых плазма крови гипотонична по а111оwеиию к воде, и они реально сталкиваются с обезвоживанием орrанизма. Ддя компенсации потерь они пьют морскую воду, соль же выделяют частично с экскрементами из кишечника, а частично - из крови при помощи так называемых хпоридных кле­ ток (моноцитов), рассеянных в эпителии жабр. Кроме тоrо, двухвалеН"IНые ионы секретируются стенками почечных. канальцев из оплетающих их ветвей воротной вены почки. Фильтрация плазмы крови из клубочков для этих рыб не актуальна, в связи с чем почечные тельца у них немногочисленны. В некоторых случаях они полностью отсутствуют, как, например, у морскоrо конька (Hippocompus) и морских игл (Syngnathus), обладателей бесклубочковой, агломерупярной почки, не имеющей артериальноrо кровоснабжения. Удаление из плазмы избытка минеральных солей через жабры и почечные канальцы осуществпяется против J1)адиента концентрации и достаточно дороrо стоит в плане энергетических затрат. Пресноводные рыбы, кровь которых cnerкa rипертонична, постоянно нахо­ дятся в условиях дефицита электролитов, перед опасностью переобв0J1Нения и должны ей противостоять. У них фильтраторный аппарат почечных телец развит очень сильно, они продуцируют большое количество первичной мочи, а затем в ближайшем отрезке извитоrо канальца реабсорбируют из неё все ценные ве­ щества, выделяя практически чистую воду. Кроме тоrо, ддя пополнения запаса электролитов они постоянно вылавливают их из воды при помоши рассеянных на поверхности жабр хлоридных клеток. Железы внутренней секреции. В ходе половоrо созревания rонацы продуци­ руют стероидные гормоны, те же, что и у хрящевых рыб и наземных позоноч­ ных, - андрогены, прогестерон и эстрогены, которые у мноrих рыб обусловли- 153
вают развитие вторичных половых признаков. Однако на проявление полового поведения удаление гонад, как правило, не влияет. Щитовидная железа не всегда образует компактное тело, нередко она рас­ сеяна отдельными островками вдоль брюшной аорты. Продукты секреции её традиционны - трииодтиронин и тироксин. Деятельность щитовидной железы обусловливает созревание гонад и потому проявляется циклично. В nоджелувочной железе экзокринные и эмокринные части разаелены. Причем последние мoryr встречаться в селезёнке и яичниках, а образуюшие их железистые клетки способны секретировать как инсулин, так и ero антагонист - глюкагон. КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHVES) Этот класс разцеляют навва пО.11класса: Пластиножаберные (Elasmobranchii) и Химеровые, или Цельноголовые (Holocephali). Современных пластиножаберных ныне относят к отделу Неоселяхии (новые акулы, Neoselachii) с ввумя ПОJIОТ,де­ лами - Акулы (Selachii) и Скаты (Batoidea). В современной фауне различают около 940 видов пластиножаберных рыб, из которых чуть более половины составляют скаты. 400 с небольшим видов акул объединяются в вва надотря.па и вевять отря.пов. Размеры акул варьируют в пределах от 30 см до 18 м. Они населяют океани­ ческие BOJIЫ, преимуwественно в пределах континентального шельфа, хотя не­ которые ведут пелаrический образ жизни вплоть до глубин в 3 500 м. Некоторые захО.11Ят в пресные воды и поднимаются по рекам, образуя иногда ооёрные раз­ новидности (в Никарагуа). Акулы - почти исключительно хищные рыбы, порой узкоспециализированные, о чём свидетельствует форма зубов. Пластинчатые зубы режущего и рвущего типа позволяют нектонным видам акул (ссль.п.евые акулы, большая белая акула, тиqювая, мако и др.) отрывать большие куски добычи, тоща как у придонных видов, питающихся обычно ракообразными и моллюсками, зубы похожи на жернова (куньи акулы). У планктоноядных акул-фильтраторов (китовая, гигантская, большеротая) многочисленные, но мелкие зубы не приспособлены д11Я хватания. В пределах ПОJIОТде.ла акул различают надотря.пы Галеоморфы (Galeomorphi) и Скваломорфы (Squalomorphi). Одно из отличий первой группы - присуrствие анального плавника, которого лишены почти все скваломорфы (куроме плаще­ носной акулы). Надотряд Га11еоморфы (Galeomorphl) ОТР11д Раэн03убообро311ые, ИАИ &ычои акуllЫ (Нeterodonlllormes) В этот надотряд входит OJIHO семейство с OJIHИM радом Heterodontus (бычьи акулы, 8 видов). Эrо мелкие (около 1 м в длину) придонные формы, питаюшие- 154
&•• Рис. 85. Некоторые современные представители класса Хрящевые рыбы: / - мащеносная акула Chlomydosel achus anguifleиs; 2 - nсnельнаи семижабср11ан акул~ Heptanchl as perlo; 3 - сельаёвая акула Lanma тии.r; 4 - гиrантская :wолотогw~ован аку.1а Sphyma ~; 5 - cиHJIA акула Prionace glaucu; 6 - д11нннокрЫ11ая акула Carcharhinus lrmgimanus: 7 - морской анrеп Squatina; 8- кнтовь акула Rhinr:odon typus; 9- nилокос Pristiophorus; 10- шиповатый схат &Qa r:/avata (нэ ромботелых скатов); 11 - скат-хвостокол Dasyaris: 12 - скат-бабочка Gymnura; 13 - скат-быченос Rhinoptel'O Ьonasus (из орляковwх скатов); 14 - гигантская макта Manto Ьl1YJStr'is; 15 - электрическиА скат TOl'(Jeda; 16 - с11ропеАская химера Chimaero monstюsa 155
ся преимущественно морскими ежами и моллюсками. Как правило, обладают высокой и широкой головой с тупым рылом. Два спинных плавника вооружены крепкими шипами. Передние зубы мелкие, конические, задние - крупные дро­ бящие, с плоскими коронками (отсюда и название отряда). Распространены в прибрежных водах Икаийскоrо и Тихого океанов. Оrкладывают небольшое число крупных яиц. Наиболее извесmы австралийская акула-дог (Heterodon/us phi/ipp1) и австралийская бычья акула (Н. ponщjacksom). Отряд Ковровые акулы, или llоббеrонrооброэные (OrecloloЬlformes) В этот отряп вхоwп акулы разных размеров, морда напоминает свиное PЫllO, ноз­ дри с усиками, плавники без колючек. Распространены в прибрежных водах Индий­ ского и Тихого океанов. Отряд включает семь семейсrв и 32 вида, наиболее известны китовая акула (Rhincodon typus, рис. 85, 8), акула-нянька (Ginglymos/oma citтatum) и ковровые акулы - собственно акулы-воббегонги (Orecto/obus). мелкие (около 1 м длиной) придонные виды, питающиеся ракообразными и моллюсками. Имеют на голове маскирующие кожные выросты. Акула-нянька крупнее (до 4 м при массе около 200 кг) И бывает опасна для ныряльщиков, особенно у берегов Бразилии и США. Планктоноядная китовая акула - вероятно, самая крупная рыба, до 18 м в длину. Отряд ламнооброэные акулы (Lamnllormes) У этих акул пять жаберных щелей и два спинных плавника без шипов, среди них есть весьма крупные. В отряд объединены семь семейств и 15 видов. Песчаные акулы (Odontaspis, 2 вида). обладатели кинжаnоподобных зубов, питаются мол­ люсками, ракообразными и мелкой рыбой, на человека нападают репка. Держатся на небольших глубинах тропических морей. Яйuеживородящи. Обычно в матке развиваются только два эмбриона, которые питаются другими поступающими туда яйцами (оофагия). Акула-домовой (Mitsukurina owstoni; до 3,8 м длиной) отличается длинным выростом над глазами в виде козырька и вьшвижными че­ люстями. К отряду причисляют два вида планктонофагов - гигантскую ( Cetorhinus maximus; до 15 м) и большеротую акул (Megachasma pe/agios). которые отцежи­ вают криль и мелкую рыбу сидящими на жаберных дугах густыми rребёнками длинных (до 15 см) плоских дентиновых пластинок (видоизменённых зубов). Крупная селЫ1ёвая акула (Lamna nasus, рис. 85, З), обычная у северо-западных берегов Европы, наносит значительный вред рыболовсrву, объедая рыбу в се­ тях. Наиболее известна среди представителей отряда Белая акула ( Carcharodon carcharias) как особо опасная для человека. На самом деле молодые особи белой акулы питаются исключительно рыбой, а любимой добычей взрослых особей (до 8 м в длину) служат ластоногие млекопитающие и морские птицы. По-видимому, у белых акул имеет место яйцеживорожцение с явлениями оофаrии, как и у не­ которых других представителей отряца. 156
Из других видов этоrо отряда Д/IЯ человека опасна распространённая в тропи­ ческих водах акула-мака (l.surus oxyrhynchus; до 4 м). Отр11Д Кархаринообрааные (Carcharhlnllormes) Это самый большой отряд, включающий восемь семейств и 224 вида акул (56 % общего числа). Крупные представители, как rиrакrская молотоrоловая акула (Sphyrna :(Jlgtlena, рис. 85, 4), синяя (Prionace glauca, рис. 85, 5), Д11Иннокрылая (Carcharhinu.s longimanus, Рис. 85, 6), способны нападать на человека. Кошачьи акулы (род Scyliorhinus) невелики, питаются рыбой и морскими беспозвоноч­ ными. Надотр•д Скваломорфы (Squalomorphl) Отр•д Шестижаберникообрааные (Hexanchlformes) Наиболее примитивные представители надотряда, обладатели 6-7 жабер­ ных щелей и единственного спинного плавника. Известны пять видов двух семейств - плащеносных и мноrожаберных акул, распространённых всесвеmо, но тяготеющих к тропическим и субтропическим регионам. Плащеносная акула (Ch/amydose/achus anguineus, рис. 85, /)обладает шестью парами жаберных ще­ лей, из которых первая пара почти смыкается на rорле. Жаберные перегородки здесь не соединены между собой, и их свободные фестончатые края дали повод на.звать акулу плащеносной. Парабранхиальные полости у неё отсуrствуют. Хвост у плащеносной акулы не выглядит rетероцеркальным: В основе своеобразного хвостового плавника лежит прямолинейный хвостовой стебель, несущий кожную лопасть только снизу. Взрослые особи не превышают 2 м в Д11ину. Обитают на средних и больших глубинах, питаясь преимущественно кальмарами. Яйцеживо­ родящи. Около десятка детёнышей рождаются при Д11ИНе тела окало 0,5 м. У пепельной семижаберной акулы (Heptranchias perlo, рис. 85, 2) из атлан­ тической популяции Д11ИНа тела до 2 м, родственный тихоокеанский вид мвое крупнее. Акулята вылупляются и растут на мелководьях, достигнув размеров взрослых особей, уходят на глубину. Наиболее крупная из мноrожаберных акул - серая шестижаберная акула (Hexanchus griseu.s), медлительная глубоководная форма до 8 м Д/IИНЫ и до 800 кr массы. Обитает в тёплых водах, питается рыбой. Самка рождает до соrни детё­ нышей, которые затем очень быстро растуr. Отряд Катранообрааные, или Комочие акулы (SquaНlonnes) Всесветно распространённые акулы, шесть семейств и около 100 видов, раз­ меры - от 25- 30 см до 6 м. Два спинных плавника (шипы - не у всех), аналь­ ный отсуrствует. Тяготеют к прибрежным водам, хотя могут обитать и до глубин свыше 3 500 м. 157
Оtряд СкватинооСiраэные, ИАИ Морские онrел•1 (Squatinilormes) Один род Squatina (рис. 85, 7) с 15 видами. Это придонные акулы длиной 1-2 мс умощенным, как у скатов, телом, но с почти конечным ртом; жаберные щели открываются по бокам головы. Держатся на континентальном шельфе в водах морей умеренного и тропического пояса. Отряд Пилоносообраэные акулы (Prlsllophortlormes) Уплощенные придонные формы с плоским вытянутым рылом, усаженным по краям коническими зубами неодинаковой величины, у основания находится пара минных усиков. У рода Pliotrema шесть пар жаберных щелей, у Pristiophoгus (рис. 85, 9) - пять пар. Распространены в западной части Тихого океана, .плина тела- до1,5м. Вопреки распространенному убеждению, далеко не все акуловые рыбы нападают на человека. Действительно опасными моrут считаться лишь около 20 видов, пре­ жде всего, белая, голубая, тигровая и длиннокрылая акулы. Впрочем, нападения на человека случаются достаточно редко даже при высокой численности крупных акул. По данным Морской службы США, в период с 1941 по 1973 г. было зафик­ сировано 1 100 нападений, главным образом на подводных охотников и ныряль­ шиков. Единственным эффективным средством зашиты оказалось ограждение из металлической сетки. Вместе с тем акуловые рыбы - промысловая группа, из которой на миро­ вые рынки ещё недавно поступало до 5 млн особей в rод с обшей массой около 450 ООО т. Притом огромное количество акул не попадает в учёты, когда на рынки поставляются лишь плавники этих рыб, пользуюшиеся особым спросом в странах Юго-Восточной Азии. В последние rоды разрабатываются меры по ограничению такого рода промысла и запрету всех разновидностей сетевого лова акул. Подотдел Скаты (Batoidea) Этот таксон объединяет пластиножаберных рыб с уплощенным телом, у кото­ рых жаберные шели открываются на брюшной стороне, грудной плавник сильно расширен и прикреплён передним краем к голове, а его пояс соединён с осевым скелетом. Глаза и брызга.nьuа расположены на спинной стороне, спинные плав­ ники невелики или отсутствуют. Ныне различают четыре отряда, 17 семейств и свыше 530 видов скатов. Оtряд Электрические скаты (Тorpedinllormes) Этим скатам присущи мощные электрические органы, которые развиваются из жаберных мышц и занимают значительный объём. Злектрическими разрядами, достигающими напряжения 200 В, скаты не только Пользуются дпя обороны, но и глушат добычу - различных беспозвоночных и рыб. Ра:~личают около 60 видов электрических скатов, сгруппированных в два семейства. У всех сравнительно 158
хорошо развиты два спинных плавника и хвостовая лопасть. Многочисленные !.tелкие зубы, голая кожа. У многих редуцированы глаза. Держатся у дна на мелко­ водьях и на больших глубинах в морях тёплоА и умеренной зон. Яйцеживоролящи. Могуг достигать почти 2 м при массе до 100 кг. Разряды крупных скатов опасны для человека. Неслучайно наиболее обширный род называется Torpedo (рис. 85, 15), что означает «ступор., «паралич•. Отряд ПИАорыАообраэные (Prlstllormes) Включает семь видов двух родов; виды pWl8 Pristis, внешне похожих на пилоно­ сую акулу. Однако жаберные отверстия на брюшной стороне, ростральная спила• несёт зубы одинаковой величины. Пилорылые скаты крупнее акул, известны экзем­ пляры, в длину достигаюшие до 6 м, для человека они безопасны. Держатся в при­ брежных водах тропических морей, иноmа. поднимаясь вверх по рекам (Миссисипи в США, Ганг в Индии) на СО111И ЮUJометров. При помощи своей .~:пилы-. роются в придонном иле или боковыми ударами глушат мелкую рыбу. Яйцеживоролящи. Промышляются ради мяса, шкуры, плавников и жира печени. Отряд РомботеАые, иАИ Собственно скаты (Rajiformes) В настоящее время в отрRДе четыре семейсгва и более 280 видов. Сре!1И них OКOllO полусотни ВИ.11.ОВ рохлевых скатов, промежуточных по форме тела меж.ау акулами и скатами (напоминают морских ангелов). Тело сужается к хвосту постепенно, хорошо развиты как спинные плавники, так и хвостовая лопасть; используется типичное ундуляционное плавание - за счёт боковых изгибов хвоста. Но грудные плавники заметно расширены и плавно переХQ11ЯТ в туловище. Эти виды яйцеживоролящи. Сейчас они распределены по трём семействам - Собственно рохлевые скаты (Rhiпidae; один вид), Акулохвостые скаты (RhynchoЬatidae; четыре вида) и Гитар­ никовые (RhinoЬatidae; 42 випа). Населяют прибрежные мелководья тропических и субтропических морей, питаясь МО1U1юсками и морскими ежами. Большинство не превышает в .плину 2 м, только Rhyncholюtus dijddensis достигает З м и массы 200 кг. Рохлевые скаты меплительны и совершенно безопасны .пля человека. Семейство Ромбовые скаты (Rajidae) включает около 240 видов, в том числе шиповатого ската (Raja c/auota, рис. 85, 10). Хвост тонкий и минный, как пра­ вило, два спинных плавника сильно редуцированы. Большинство видов не пре­ вышает 50 см в поперечнике, но гладкий скат (Raja lюtis) - до 2,5 м. Держатся у дна на небольших глубинах, питаясь червями, моллюсками, иглокожими и рыбой. Размножаются откладкой яиц. В европейских водах интенсивно промышляются придонным тралением. Отряд ХвостокОАообраэные (Mylioьatllormes) В отряде различают 1О семейств и более 180 видов. Известные представитепи - морской кот Dasyatis pastinaca (рис. 85, 11) и скат-бабочка Gymnura (рис. 85, 12), обладатели многочисленных мелких зубов с острыми вершинами и идовитоrо 159
хвостовоrо шипа. Обитают в тропических водах. Размеры могуr превышать 2 м, хвостовая игла - более 40 см. Некоторые виды поднимаются по рекам и задер­ живаются в пресных водах. В питании преобладают ракообразные и моллюски. Хвостоколы имеют некоторые черты живорожаения, поскольку эмбрионы, по­ мимо желтка, получают дополнительное питание через брызгапьца по особым трубочкам. Мясо хвостоколов употребляется в ПИШУ, из хвостовой иглы делают наконечники дпя копий. Укол иглы крупных скатов по-настоящему опасен. У орляковых скатов (сем. Myliobatidae) минный тонкий хвост может нести несколько игл. Грудные плавники у этих скатов, например у ската-быченоса Rhinoptera Ьonasus (рис. 85, /3), сужены, к концам похожи на крылья, которыми скат совершает плавные взмахи. Орляки могут выскакивать из воды и удпинять прыжок за счёт •машущего полета•. Перетирают добычу - моллюсков, червей, осьминогов и ракообразных - крупными зубами с уплощенными коронками. Могут достигать 5 м в длину и массы до 400 кr. Эмбрионы, как и у хвостоколов, получают дополнительное питание через брызгальuа. Распространены в при­ брежной эоне всех тропических морей. Существенного промыслового значения не имеют. Орлякам родственны рогачёвые, или мантовые, скаты (подсем. Mobulinae). Грудные плавники у них тоже сужены, спереди не дОХОдЯт до глаз. Рот конечный, широкий, с несколькими рядами мелких зубов. По бокам ротового отверстия впе­ рёд. направлены узкие лопасти - «роГР, обособившиеся от Jl)Удных плавников. В большинстве это пелагические рыбы, кормящиеся планктоном и друrой мелкой добычей. Наиболее крупные, например, Manta Ыrostris (рис. 85, 14) могуг дости­ гать 6 м в поперечнике при массе почти до 1,4 т. Яйцеживородящие. Некоторые вооружены хвостовой иглой. ПОДl<МСС ХИМЕРЫ, ИЛИ ЦЕЛЬНОГОЛОВЫЕ (HOLOCEPHALI) Химеры напоминают акуловых рыб - как внешне, так и некоторыми анато­ мическими признаками (хрящевой скелет, губные хрящи, копулятивные органы у самцов, крупные яйца в роrовых оболочках, остатки плакоидных чещуй у вы­ мерших форм и т.д.). Вместе с тем химеровые обладают аугостильным черепом (нёбноквадратный хрящ слит с черепной коробкой), особыми зубными пла­ стинками на челюстях, хордой без тел позвонков, у них нет брызrальца, рёбер и клоаки (отдельные анальное и мочеполовое отверстия), всего четыре жаберные дуги под кожистой жаберной крышкой. Встречаются в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах, где обитают на глубинах до 2 500 м. Питаются панцирными придонными беспозвоночными, ра:шавливая их зубными пластинками. Оrклады­ вают 20-50 крупных (до40 см) яиц. Инкубация продQJJ.Жается до одноrо года. По западному побережью Северной и Южной Америки, а также в Японии, Китае и Новой Зеландии химер употребляют в ПИШУ. Химерообразные (Chimaeriformes), сшинственный отряд цельноrоловых, вклю­ чает три семейства и 33 вида. У семейства химеровых (Chimaeridae) имеется корот­ кий мягкий рострум, крупные глаза и три зубные пластинки. Шип перед первым спинным плавником покрыт яnовитой слизью. Наиболее известна европейская химера (Chimaera monstrosa, рис. 85, /6), обитающая на глубинах 250-500 мв 160
умеренной зоне ВосточноА Атлантики от Северноrо моря до Южной Африки. Достигает 1,5 м в длину. Отклааывает несколько десятков крупных (до 18 см) уминённых яиц. У хоботнорылой химеры ( Callorhynchus) из семейства Callorhynchidae мягкий рострум загнут вниз и заканчивается поперечным плоским выростом. Обитает в умеренных и холодных водах Южного полушария на небольших глубинах (10-50 м), иноrда заходит в УСJЬЯ рек. Может достигать массы 10 кг при длине 1 м. Оrкладывает небольшое чис.~iо яиц до 40 см в длину. Промышлястся в окрест­ ностях Новой Зеландии мя употребления в пишу. КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (ОSТЕIСНТНУЕS) ПОДl<ЛАСС АОПАСТЕП~РЫЕ (SARCOPТERVGll) Лопастепёрые рыбы были многочисленны и широк.о распространены в палео­ юе. В парных манниках у относительно примитивных прtаставитепей хорошо развита мясистая лопасть с расчленённым внутренним скелетом и сложной му­ скулатурой (отсюда и название - мясистолопастные). С самого начала прtаста­ вители этого подкласса распадались на две rруппы - Кистепёрые (Crossopterygii) и Двоякодышащие (Dipпoi). К первой группе относятся морские кистепёрые рыбы из группы uелакан­ тов (Coelacanthini s. Actinistia), известные в настоящее время по двум видам - Latimeria chalumnae и L. menadoensis; ко второй - три рода из пресных вод Южной Америки, Африки и Австралии. КИСП:П~РЫЕ РЫ&Ы (CROSSOPТERVGll) Сохранившаяся до современности кистепёрая рыба Latimeria (рис. 86, 1; рис. 87) впервые попала в поле зрения ученых о 1938 г. и вызвала огромный ин­ терес, поскольку считалось, что все кистепёрые вымерли ещё в пооднемеловое время. Рыба была выловлена у восточных берегов Южной Африки. Последую­ щие же экземпляры (более шестидесяти) добывались в Мозамбикском проливе в окрестностях Коморских островов. Но, как оказалось. такая локализация места добычи крупной рыбы определяется не только особенностями её распро­ странения, важна и редкая техника лова - отвесное ужение с большой глубины (до 400 м). на которой как раз и держится латимерия. Действительно. с 1998 г. известен и другой вид латимерии (L. menadoensis) из района индонезийского о-ва Сулавеси. Латимерия принадлежит к группе по:ш.недевонских кистепёрых, которые рано перешли из пресных вод в море. став его полуглубоководными обитателями. В отличие от кистепёрых рыб другой группы (Rhipidistia) латимерия лишена хоан и верхнечелюстных костей, а механика челюстного аппарата, связанная с sнутречерепным кинетизмом кистепёрых (взаимной подвижностью половинок расчленённой мозговой капсулы), выглядит иначе, чем у рипиnисrий. Лёrкое пре­ вратилось в глаакостенный плавательный пузырь, заполненный жироподобным 161
Рис. 86. Некоторые современные прсщставите.nи класса Костные рыбы: 1 - латимерин, Latlmeria chalumnae; 2 - африканскu двояколыwащая рыба Protapterus; З - мноrопёр Polyptгrus; 4 - русский осетр Acipenser giildenstiidti; S - панцирная wука Lepiюstгus trisюechw; 6 - лосось Sa/mo so/ar, 7 - селЫ111иоА король Rego/ecw gle.sne; 8 - щука Еюх /ur:ius; 9 - европейский уrорь Anguil/o anguil/a; 10- камбапа Pleuюnectes plate.sst1; 11 - сом европейский Silunи glanis; 12- летучая рыба Ехосоеtш; /З- морской конёк Нippor:ompus: 14 - луна-рыба Мо/о то/а; JS - rлубоковолна.а рыба хиаэмолон Chlasmodon nlger, 16 - большерот Eurypharynx peler:anoide.s; 17 - илистые прыrун Pef'iophthalmus; 18- скумбрия ScomЬer saнnbrus; 19 - триrла Triglo lш:ema; 20- пинаЮр Cycloptenи /utnpW; 21 - кузовок Ostl"OCiorl quodrir:omis Рис. 87. Скелет современной кисrепсрой рыбы латимерии (Lotimeria) из целакантов (CoeJacanthini): 1 - покровные кости черепа; 2 - хорда; З - передний спинной плавник; 4 - задний спинной плавник; S - дифнцеркальный хвостовой плавник; 6- анальный плввннк; 7- брюшные пuвиики; 8 - rрудиой плuник материалом. Детёныши развиваются в уrробе матери из оrромных яиц, размером в апельсин. Из-за высокой степени специапизации латимерия не представляет интереса для решения проблемы происхождения наземных позвоночных. ДВО!IКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ (DIPNOI) Двоякодышащие резко отличаются от кистепёрых набором древних признаков. Их верхняя челюсть непосредственно прикрепляется к черепу (ауrостилически), а сам череп представлен единым хрящевым монолитом. Нет вторичной верхней челюсти и зубной кости, вместо верхних зубов - две пары укреплённых осо­ бо прочным петродентином широких пластин с радиально расположенными rребнями. Они сидят на сошниках и нёбных костях; на нижней челюсти - одна пара более узких пластин. Этот аппарат сформировался для питания ВОJIНЫми растениями и живущими на них моллюсками и ракообразными. Так кормится современный роrоэуб - автралийский Neoceratodus, африканский Protopterus и южно-американский Lepidosiren - хищники, питающиеся рыбами и моллюска­ ми. Осевой скелет у всех представлен хордой, позвонки без те.n - только дуги. Парные конечности исходно были ланцетовидными, со скелетом из хрящевых элементов - членистого стержня и перисто-расположенных радиалий. Таков 163
бисериальный архиптеригий (о:двухрядный древний плавник»), присущий ныне австралийскому рогозубу; у двух других родов парные плавники жгутовидны, без радиапий. Довольно крупный рогозуб населяет две небольшие реки на юго-востоке Австралии, которые в сухой сезон сильно мелеют и превращаются в цепочку не­ проточных водоёмов с застойной водой. Тогда роrозуб начинает всплывать к по­ верхности воды