Автор: Михеев А.В. Адольф Т.А. Бутьев В.Т. Орлов В.И.
Теги: педагогика зоология лабораторные работы учебное пособие
Год: 1977
Текст
Руководство к лабораторным занятиям по зоологии позвоночных
Руководство
к лабораторным
занятиям
по зоологии
позвоночных
Руководство
к лабораторным
занятиям
по зоологии
позвоночных
Допущено
Министерством просвещения СССР
в качестве учебного пособия
для студентов биологических специальностей
педагогических институтов
ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ
МОСКВА «ПРОСВЕЩЕНИЕ» 1977
596
Р85
Авторы пособия:
Т. А. АДОЛЬФ. В. Т. БУТЬЕВ, А. В. МИХЕЕВ, В. И, ОРЛОВ
Руководство к лабораторным занятиям по зоологии по-
Р85 звюночпых. Учеб, пособие для студентов биол. 'специаль-
ностей пед. ин-тов. Изд. 2-е, перераб. М., «Просвеще-
ние», 1977.
1191 с. с ил.
На обороте тит. л. авт.: Т. А. Адольф, В. Т. Бутьев, А. В. Михеев,
В. И. Орлов.
Пособие написано в соответствии с программой курса зоологии позвоночных
для студентов естественных факультетов педагогических институтов. Оно состоит
из описания лабораторных занятий по анатомии, морфологии и систематике позво-
ночных животных.
Каждое занятие содержит краткую теоретическую справку, перечень необхо-
димого лабораторного оборудования, методические указания к выполнению ра-
боты.
Р 60602-313 38_77
103(03)—77
596
© Издательство «Просвещение», 1977 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемое руководство к лабораторным занятиям по зоологии позво-
ночных составлено коллективом преподавателей кафедры зоологии Москов-
ского ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственного»
педагогического института им. В. И. Ленина. Содержание руководства и объем,
включенного материала соответствуют учебной программе курса зоологии
позвоночных на биолого-химических и географо-биологических факультетах
педагогических институтов, а также материальной базе последних. В нем
освещаются все предусмотренные программой темы, за исключением таких
видов занятий, как определение, коллоквиумы и экскурсии в музеи.
В руководство включен раздел «Систематика», сопровождаемый пример-
ным перечнем систематических групп и их представителей. Этот перечень ориен-
тировочный, он может быть заменен в зависимости от наличия демонстраци-
онного материала и характера местной фауны, представителям которой
должно быть уделено должное внимание. Занятия по систематике прово-
дятся в форме рассказа преподавателя о таксономической структуре классов
и характерных признаках систематических групп. Кроме того, излагаются
краткие сведения о географическом распространении и экологии хозяйственно
важных или наиболее типичных позвоночных животных. Рассказ сопровож-
дается демонстрацией чучел, тушек, муляжей, таблиц, фотографий и т. д.
В руководство сознательно не включены определительные таблицы, поскольку
почти по всем классам позвоночных имеются полные определители, по кото-
рым производится определение.
Для усиления целенаправленности в занятиях студентов, усвояемости ма-
териала и самоконтроля в каждое занятие введен раздел «Задание». В нем
дается перечень всего основного, что студент должен найти в рассматривае-
мых объектах, изучить и усвоить на каждом занятии.
При написании руководства авторы исходили из принципов сравнитель-
но-анатомического анализа и филогенетических связей классов позвоночных.
В настоящем пособии основное внимание уделено наиболее важным вопросам
морфологии и анатомии изучаемых животных.
Отдельные разделы руководства написаны следующими авторами: проф;
А. В. Михеев — предисловие, «Птицы»; доц. Т. А. Адольф — указания
к выполнению занятий, «Костные рыбы», «Систематика рыб», «Млекопитаю-
щие», кроме раздела «Многообразие млекопитающих в связи с условиям»
жизни. Наружные покровы млекопитающих»; ст. преп. В. Т. Бутьев —
«Бесчерепные», «Земноводные», «Многообразие млекопитающих в связи с
условиями жизни»; доц. В. И. Орлов — «Круглоротые», «Хрящевые рыбы»»
«Пресмыкающиеся», «Наружные покровы млекопитающих». Общее редакти-
рование книги провел проф. А. В. Михеев.
Во второе издание авторы внесли ряд исправлений и дополнений. Не-
сколько расширены и уточнены вводные замечания. Внесены некоторые изме-
нения в разделах по систематике. Включены новые рисунки, исправлены ста-
рые.
2
УКАЗАНИЯ К ВЫПОЛНЕНИЮ ЗАНЯТИЙ
Для успешного усвоения материала практических занятий по зоологии
позвоночных большое значение имеет правильная организация процесса рабо-
ты студентов и овладение ими некоторыми элементарными приемами само-
стоятельной работы. В этой связи авторы считают необходимым дать сту-
дентам несколько советов.
1. Прежде чем приступить к самостоятельной работе с объектом изуче-
ния, внимательно выслушайте объяснения и задание преподавателя.
2. Начиная изучение объекта, прочитайте задание, разберитесь в строе-
нии объекта и только после этого приступайте к рисованию. Никогда не
начинайте рисовать, не поняв строения животного.
3. Закрепляя объект в ванночке, вкалывайте булавки в воск наклонно.
Это создает удобство в работе, и булавки плотнее закрепляют объект.
4; Используя инструмент, работайте и руками, это самое чувствительное
орудие.
5. При вскрытии не удаляйте внутренних органов, пока не узнаете, что
это за органы и как они расположены. Желательно разместить их так, чтобы
все было видно без удаления.
6. При изучении пищеварительной системы распутайте кишечный тракт,
осторожно подрезая брыжейку. Разложив его рядом с объектом, можно уви-
деть его размеры и дифференциацию.
7. Для зарисовки изучаемых объектов приобретите альбом (желательно
большого формата) или папку с листами для черчения (в этом случае все
листы должны быть пронумерованы), набор цветных карандашей^ хорошо
отточенные простые карандаши, перочинный нож или лезвие безопасной брит-
вы, ластик.
Рисовать исследуемый объект необходимо. Для биолога это важнейший
методический прием глубокого и детального анализа строения животного.
Выполненный рисунок не только документ о проделанной работе, но и
наглядный справочный материал, удобный для использования в будущей
педагогической деятельности.
8. Рисунок должен быть крупным и четким. Вначале карандашом нане-
сите контуры объекта, его основные органы, затем их детали. Для сохране-
ния правильных пропорций используйте приближенные промеоы. После пер-
воначального наброска обведите рисунок мягким карандашом.
9. Выделяйте на рисунке главные, наиболее характерные черты строения
изучаемого объекта, опуская второстепенные, несущественные детали.
10. Рисунок располагайте на правой стороне развернутого альбома,
а надписи к рисунку — на левой. Надписи делайте ручкой.
II. При изображении внутренних органов пользуйтесь цветными каранда-
шами, окрашивая одну и ту же систему органов у разных животных одним
цветом. Обычно пищеварительную систему окрашивают коричневым цветом,
дыхательную — фиолетовым, выделительную — зеленым, половую —. жел-
тым, нервную — оранжевым. Для зарисовки кровеносной системы исполь-
зуйте красный и синий карандаши. Сосуды, несущие артериальную кровь,
окрашивайте красным, а венозную — синим цветом. Учтите, что окраска
органов у фиксированных животных может быть иной, чем у свежих.
12. Каждому рисунку дайте название, например: «Внутреннее строе-
ние акулы», «Скелет лягушки» и т. д.
13. Окончив работу, приведите в порядок рабочее место: вымойте ван-
ночку и инструменты (последние необходимо вытереть насухо), остатки
вскрытого животного сложите в специальный сосуд или отдельную ванночку,
соберите книги и вытрите лабораторный стол.
4
ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA)
КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ (CEPHALOCHORDATA)
ЗАНЯТИЕ I. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА
Оборудование
По числу за-
нимающихся
1. Фиксированные особи взрослых ланцетников, помещен-
ные в часовые стекла с водой или находящиеся в про-
зрачном сосуде с фиксирующей жидкостью.
2. Набор готовых препаратов:
а) тотальный препарат ланцетника; I По числу за-
б) поперечный разрез в области глотки; | нимающихся
в) поперечный разрез в области кишечника. J
3. Таблицы:
внешний вид ланцетника; общее расположение внут-
ренних органов; поперечный разрез в области глотки;
поперечный разрез в области кишечника; кровеносная
система.
4. Микроскопы с малым увеличением.
5. Настольные штативные лупы с 10-кратным увеличе
пнем.
По числу за-
нимающихся
Вводные замечания
Ланцетник — представитель бесчерепных, наиболее прими-
тивных хордовых животных. Все основные признаки типа хор-
довых у бесчерепных хорошо выражены и сохраняются пожиз-
ненно. В качестве осевого скелета у них функционирует хорда,
Центральная нервная система представлена нервной труб-
кой, глотка пронизана жаберными щелями.
Имеется вторичный рот и вторичная полость тела —
Целом. В ряде органо® сохраняется метамерия. Бесче-
репным животным свойственна двусторонняя (билатераль-
ная) симметрия тела. Эти признаки указывают на филоге-
нетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозво-
ночных животных (кольчатые черви, иглокожие и др.).
Помимо этого, бесчерепные, и в частности ланцетник, ха-
рактеризуются рядом специфических примитивных черт, хоро-
шо отличающих их от других хордовых животных. Эти отли-
чия заключаются в следующем.
S
Рис. 1. Эндостиль (поперечный
разрез):
1 — мерцательные клетки; 2 — желези-
стые клетки; 3 — скелет жаберного ап-
парата; 4 — целом.
Эпидермис однослойный, прикрыт топкой кутикулой. Кутис
выражен слабо и представлен тонким слоем студенистой ткани.
Центральная нервная система не дифференцирована на голов*
ной и спинпой мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет
черепа. Органы’ чувств развиты слабо: имеются лишь осяза-
тельные клетка с чувствительными волосками (эти клет-
ки разбросаны по поверхности тела) и светочувствительные об-
разования — глазки Гессе, расположенные в стенках
нервной трубки.
Жаберные щели открываются не наружу, а в атриаль-
ную, или околожаберную, полость, возникшую в
результате срастания боковых (метаплев ральных)
складок кожи. Пищеварительная система состоит из слабо
дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два
отдела — глотка и кишка.
На дне глотки имеется продольная бороздка — эндостиль,
выстланный мерцательным эпителием и железистыми клетками
(рис. 1). У (ротового отверстия эндостиль раздваивается и, оги-
бая его с обеих сторон двумя желобками, поднимается на верх-
нюю сторону глотки, где переходит в наджаберную бо-
роздку, направленную в сторону кишки. Функция эндостиля
заключается в извлечении из воды пищевых частиц. Последние,
попадая вместе с токам воды в глоточный отдел кишечника,
оседают на дно глотки, обволакиваются слизью, которая выде-
ляется железистыми клетками эндостиля, и мерцательным эпи-
телием гонятся вперед, к ротовому отверстию. Здесь комочки
пищи по околоротовым желобкам поднимаются к наджаберной
бороздке и по пей транспорти-
руются в кишку.
Кровь у ланцетника бесцвет-
ная, сердце отсутствует.
Органы выделения представ-
лены мета мер но расположенны-
ми н е ф р и д и я м и — коротки-
ми трубочками, которые в коли-
честве 90 пар располагаются над
глоткой (рис. 2). Каждая трубоч-
ка на одном конце открываете?
несколькими отверстиями — не
Фростомами в целом, а на
другом — одним отверстием в ат-
риальную полость. Нефростомы
одеты особыми булавовидными
клетками — соленоцитами,
внутри которых имеется каналей
с включенным в него мерцатель-
ным волоском. Продукты выде-
6
pHCt 2, Нефридии ланцет-
ника:
л — целый каналец с нефросто-
мами и соленоцитами: Б — часть
Стенки выделительного каналь-
ца с сидящими на ней солено-
цитами; 1 — верхний конец жа-
берной щели; 2 — отверстие по-
чечного канальца в околожабер-
«ую полость; 3 — нефростомы.
ления выводятся через .нефридии в атриальную полость непо-
средственно из целома.
Органы размножения — семенники и яичники сходны по
внешнему строению и представляют собой округлые тела. Рас-
положены они в жаберном отделе целома. Половые продукты
выводятся в атриальную полость через временно возникающие
лоловые протоки.
Бесчерепные — исключительно морские животные. Большую
часть времени они проводят, зарывшись в песчаный грунт дна.
Питаются пассивно, извлекая пищевые частицы из воды, кото-
рая прогоняется движением щупалец через глотку животного.
Подобный образ жизни обеспечивается у современных бес-
черепных рядом морфологических адаптаций. В эпителии име-
ются особые одноклеточные железы, выделяющие слизь, которая
предохраняет покровы ланцетника от механических поврежде-
ний при закапывании в грунт. Успешному закапыванию в грунт
способствует относительно большая .мускулатура и ланцетооб-
разная форма хвоста. Упомянутая выше атриальная полость
предохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами
грунта. Многочисленные жаберные щели обеспечивают прохож-
дение через них большого количества воды, что необходимо для
дыхания полуза.ко<павшегося .в песок животного. Наличие в глот-
ке эндостиля и первоначальное движение по нему слизи навст-
речу току воды помогают более быстрому и полному изъятию из
нее пищи, что весьма существенно при пассивном способе пи-
тания.
Задание
Р асе мо треть:
Внешнее строение.
Размеры и форма тела; плавники — спинной, подхвостовой
и хвостовой; метаплевральные складки; предротовое отверстие
с осязательными щупальцами; апалыюе отверстие.
7
Внутреннее строение.
Тотальный л.репарат ланцетника: хорда; соеди-
нительнотканная оболочка; нервная трубка; миомеры; миосеп-
ты; парус с велярными щупальцами; глотка с жаберными ще-
лями; кишка; печеночный вырост; половые железы.
Препарат поперечного разреза в области
глотки: покровы; миомеры; метаплевральные складки; хорда;
нервная трубка с иевроцелем; глотка, пронизанная жаберными
щелями; эндостиль; наджаберная бороздка; целомические меш-
ки; половые железы; печеночный вырост; корни аорты.
Препарат поперечного разреза в области
кишечника. Сопоставить расположение внутренних органов
с предыдущим препаратом.
Кровеносная система: брюшная аорта; жаберные ар-
терии; спинная аорта; передние и задние кардинальные вены.
По препарату и рисунку проследить схему циркуляции крови.
3 а рисов а ты
1) общее расположение внутренних органов; 2) поперечный
разрез в области глотки; 3) поперечный разрез в области ки-
шечника; 4) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Внешнее строение
Внешнее строение ланцетника рассмотрим с помощью лупы
на целых взрослых фиксированных особях.
Полупрозрачное тело животного имеет длину 5—8 см. Оно
сжато с боков и заострено на обоих концах (рис. 3). Вдоль спи-
ны идет низкий спинной плавник, переходящий на заднем
конце тела в ланцетовидный хвостовой плавник. Послед-
ний продолжается на брюшной стороне в виде небольшого п о д-
хвостового плавника, доходящего до отверстия атриаль-
ной полости — атри о п о р а. От атриопора по бокам тела тя-
нутся вперед до п р е д р о т о в о г о о тв е р с ти я (оно заметно
Рис. 3. Внешнее и внутреннее строение ланцетника:
1 — осязательные щупальца; 2 — парус; 3 —- велярные щупальца; 4 — хорда;
5 — нервная трубка; 6 — глотка с жаберными щелями; 7 — печеночный вырост;
5 — кишка; 9 — атриопор; 10 — брюшной плавник; 11 — метаплевральная складка;
12 — половые железы; 13 — мускулатура; 14 — миомер; 15 — миосепта; 16 — хва-;
стовой плавник; 17 — глазки Гессе; 18 — анальное отверстие.
8
виде небольшой впадины) две метаплевральные
складки.
При внешнем осмотре ланцетника хорошо заметна сегмента-
ция мускулатуры: через тонкие покровы просвечивают соеди-
нительнотканные перегородки — миосепты, разделяющие
мускульные сегменты м и о м е р ы. Миосепты и соответственно
миомеры изогнуты под острыми углами, вершины которых на-
правлены к переднему концу тела. Миомеры правой и левой
сторон тела .расположены по отношению друг к другу асиммет-
рично: против целого миомера одной стороны находятся две по-
ловинки смежных миомеров противоположной стороны, что спо-
собствует большей подвижности тела в горизонтальной плос-
кости.
Внутреннее строение
На окрашенном тотальном препарате ланцетника
рассмотрим строение и взаиморасположение основных органов
животного (рис. 3).
Вдоль всего тела ланцетника (примерно по средней линии)
от головного отдела до хвоста тянется хорда (осевой скелет).
На препарате ясно видна ее поперечная исчерченность. Хорда
вместе с нервной трубкой окружена соединительноткан-
ной оболочкой. Отростки этой оболочки в виде миосепт
разделяют мышечные сегменты. Головной конец хорды выдается
далеко за передний край нервной трубки, что является специ-
фической чертой бесчерепных.
Помимо хорды и соединительнотканного футляра, скелет
ланцетника образуют также опорные образования в межжабер-
ных перегородках, спинном плавнике и предротовой воронке.
Над хордой расположена центральная нервная система,
представленная уже упомянутой нервной трубкой. Ее внут-
ренняя полость носит название невроцеля. Поместив препа-
рат под малое увеличение микроскопа, можно увидеть много-
численные темные пятнышки — глазки Гессе (рис. 3, 4),
которые располагаются в стенках нервной трубки ближе к ее
внутренней поверхности. Глазки Гессе представляют собой об-
разования, выполняющие светочувствительную функцию.
На переднем конце нервнрй трубки можно заметить непар-
ную обонятельную ямку, являющуюся рудиментом н е в -
Р о п о р а — отверстия, при помощи которого невроцель на ран-
них стадиях развития животного сообщается с внешней средой.
Тут же можно заметить головное расширение нервной трубки,
которое иногда называют желудочком головного мозга, хотя
передняя часть нервной трубки ланцетника, соответствующая
головному мозгу позвоночных, и не дифференцирована.
Периферическую нервную систему ланцетника, представ-
ленную отходящими от трубки нерврми, на препарате рассмот-
реть не удается.
9
I 3 2
Рис. 4. Головной отдел ланцетника:
1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — обонятельная ямка; 4 — парус; 5 — велярные'
щупальца; 6 — осязательные щупальца; 7 — глазки Гессе.
Под хордой расположена пищеварительная т.рубка.
Она начинается предротовой воронкой, окруженной многочис-
ленными осязательными щупальцами. Ротовая по-
лость отделена от глотки кольцевидной складкой — пару-
сом (рис. 4), на внутренней стороне которого .находятся особые
велярные щупальца. Стенки глотки -пронизаны многочис-
ленными (до 100) косо расположенными жаберными ще-
лями (рис. 3). Глотка постепенно переходит в недифферен-
цированную кишечную трубку, заканчивающуюся в зад-
нем отделе тела анальным о т в е р с т и е м. От этой трубки,
сразу же за глоткой, отходит вперед печеночный в ы р о с т,
основная часть которого расположена с правой стороны глот-
ки. Поэтому па препарате цельной особи печеночный вырост
заметен в виде просвечивающего сквозь жаберный отдел жел-
товатого тела.
У половозрелых особей ланцетников заметны половые
железы (их обычно 26 пар), которые в виде темных округлых
пятен просматриваются через брюшную стенку тела.
На препарате поперечного разреза ланцет-
ника в области глотки рассмотрим под малым увеличе-
нием микроскопа взаимное расположение органов и детали
строения животного (рис. 5).
Покровы представлены однослойным эпидермисом
и тонким слоем кути.с а. На спинной стороне хорошо виден
срез низкого спинного плавника. По бокам тела расположены
сросшиеся под глоткой метаплевральные складки.
Основная часть верхней половины препарата занята туло-
вищной мускулатурой, представленной иа срезе несколькими
10
номерами. Это связало с наклонным положением верхней и
йижней половины каждого миомера. На брюшной стороне тела
виден также парный брюшной мускул, способствующий
сокращению и расширению атриалыюй .полости ланцетника
при дыхании.
Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая
на срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с
хорошо заметным невроцелем. От последнего к поверхности
тела тянется щель — рудимент эмбрионального канала. Хорда и
нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой, от
которой отходят миосепты (на срезе их видно несколько).
Нижняя часть препарата представляет собой разрез глоточ-
ного (жаберного) отдела пищеварительной трубки и окружаю-
щей его атриальной полости. На срезе стенки глотки прониза-
Рис. 5. Поперечный разрез ланцетника в области глотки:
> — эпидермис; 2 — спинной плавник; 3 — метаплеаральные складки;
4 — туловищная мускулатура; 5 — брюшной мускул; б — хорда;
7 — нервная трубка; 8 — нсвропель; 9 — щель нервной трубки; 10 — со-
единительнотканная оболочка; // — миосепты; 12 — межжаберные пере-
городки; 13 — эндостиль; 14 — наджаберная бороздка; 15 — целоми-
ческие каналы; /6 — атриальная полость; 17 — печеночный вырост;
18 — половые железы; 19 —- корни аорты.
11
ны большим количеством жаберных щелей (результат их на-
клонного положения). На дне глоточного отдела виден эндо-
стиль, строение и функция которого рассмотрены выше. На
спинной стороне глотки расположена наджаберная бороздка.
По обеим сторонам наджаберной бороздки хорошо заметны
срезы двух кровеносных сосудов — корней аорты.
Целомическая полость обнаруживается на препарате в виде
двух каналов, расположенных непосредственно под хордой, и
канала, лежащего под эндостилем. Печеночный вырост виден
только на тех срезах, которые сделаны ближе к заднему концу
глотки. У половозрелых особей на внутренних стенках мета*
плевральных складок в остатках целома расположены поло-
вые железы.
Рис. 6. Поперечный разрез ланцет-
ника в области кишечника:
1 — эпидермис; 2 — спинной плавник;
3 — метаплевральные складки; 4 — мус-
кулатура; 5 — хорда; 6 — нервная труб-
ка; 7 — иевроцель; 8 — соединительно-
тканная оболочка; 9 — кишечник: 10 —
спинная аорта; И — целом.
На препарате поперек-'
но г о разреза ланцетни-
ка в области кишечника
(рис. 6) рассмотрим особенности
строения хорды, нервной трубки,
соединительнотканной оболочки,
кишки, целома и сопоставим
взаиморасположение этих органов
с тем, что было видно на преды-
дущем препарате.
Изучение кровеносной
системы ланцетника сле-
дует осуществить с помощью таб-
лиц и рисунка (рис. 7), посколь-
ку на препаратах кровеносные
сосуды не видны.
Как уже указывалось, сердца
у ланцетника нет и его заменяет
непарная брюшная аорта.
Ее стенки сформированы попе-
речнополосатой мускулатурой,
что обеспечивает пульсацию аор-
ты. Кровь движется из брюшной
аортывжаберные артерии,
которые расположены в меж-
жаберных перегородках.
Жаберные артерии ланцетника не
образуют капиллярных развет-
влений. Венозная кровь, проходя
по жаберным артериям, окисля-
ется непосредственно сквозь тон-
кие стенки этих сосудов, распо-
ложенных у поверхности жабер-
ных щелей. Обогащенная кисло-
родом кровь собирается в парные
12
Рис. 7. Схема кровеносной системы ланцетника:
/ брюшная аорта; 2 — жаберные артерии; 3 — корни аорты; 4 сонные арте-
рии; 5 — спинная аорта; 6 — передние кардинальные вены; 7 — задние кардинальные
вены; 8 — кювьеровы протоки; 9 — венозный синус; 10 — подкишечная вена; 11 —
воротная система печеночного выроста; 12 — печеночная вена (стрелками показано
направление тока крови; вены окрашены в черный цвет).
корни аорты. Часть крови из них идет вперед по небольшим
сонным артериям, а основная масса направляется к хво-
сту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основ-
ной магистральный канал — спинную аорту, по которой
кровь разносится по всему телу.
Венозная кровь от головной части тела движется по парным
передним кардинальным венам назад, а от хвостовой
части — по задним кардинальным венам вперед. Пе-
редняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела над
задним концом глотки сливаются в тонкостенный кювьеров
проток. Оба эти протока впадают в венозный синус.
От внутренних органов кровь собирается в подкишечную
вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть ка-
пилляров, обр азу я воротную систему. По короткой пе-
ченочной вене кровь вливается в венозный синус.
ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ
(VERTEBRATA, ИЛИ CRANIOTA)
КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ (CYCLOSTOMATA)
ЗАНЯТИЕ II. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ КРУГЛОРОТЫХ
Оборудование
1. Свежие или консервированные миноги.
Готовые препараты:
вскрытая минога; инъецированная кровеносная система;
головной мозг; скелет.
3. Таблицы:
внешний вид миноги; общее расположение внутренних
органов; поперечный разрез в области жаберного аппа-
рата; поперечный разрез в туловищном отделе; пище-
1 По одной
/на 1—2 студ.
13
варительпая система; кровеносная система; головной
мозг; скелет.
4. Препаровальный инструмент (скальпель, ножницы, пин- 1 По одному
цет, бритва или лезвие для безопасной бритвы, препа- > набору
ровальная игла, булавки канцелярские). J на 1—2 студ.
5. Ванночки. 1 По одной
6. Ручные лупы. / на 1—2 студ.
Технические указания. Миног, пойманных заранее, обычно консервируют
в формалине и спирте. Вначале миног заливают 4—5-процентным раствором
формалина, в течение нескольких (4—5) дней жидкость следует 2—3 раза
сменить, после чего раствор формалина необходимо слить, заменив его 70°
спиртом, в котором миноги могут храниться 2—3 года.
За несколько часов до занятий консервированный материал следует про-
мыть в проточной воде.
Вводные замечания
Круглоротые являются .наиболее древней группой современ-
ных позвоночных животных и отличаются от низших хордовых
существенными прогрессивными чертами строения.
Центральная нервная система круглоротых отчетливо под-
разделена на головной и спинной мозг, развиваются
более совершенные органы чувств. У круглоротых формируется
хрящевой скелет в ваде черепа, висцерального
скелета и зачатков верхних дуг позвонков.
В кровеносной системе круглоротых появляется центральный
орган —сердце, возникают более совершенные органы дыха-
ния в виде жаберных мешков, органы выделения пред-
ставлены п он ками.
Наряду с этим для круглоротых, как низших позвоночных,
характерны некоторые черты примитивной организации и при-
знаки приспособительного характера к особым условиям жизни.
Головной мозг круглоротых весьма .примитивен. Все пять его
отделов лежат в одной плоскости. В качестве основы осевого
скелета туловища у круглоротых пожизненно .сохраняется хор-
да. Мозговой череп находится на ранней стадии формирования
и состоит из отдельных, несрастающихся хрящей, образующих
дно и бока черепа. Примечательным в структуре черепа является
перепончатая крыша, отсутствие затылочной области и слабая
связь капсул органов чувств с другими хрящами. Обонятельная
капсула и ноздря непарные.
В отличие от высших позвоночных, у круглоротых нет челю-
стей, нет парных конечностей, орган слуха представлен только
внутренним ухом и одним или двумя полукружными каналами.
Органами дыхания круглоротых являются жаберпые мешки.
Специфической чертой круглоротых, отличающей их от осталь-
ных позвоночных, является эктодермальное происхождение жа-
берных мешков.
Полупаразитический (миноги) и паразитический (миксины)
образ жизни круглоротых отразился па их организации. Свое-
образная присасывательная воронка с роговыми «зубами», язык
14
с развитой мускулатурой, голая кожа, богатая железами, выде-
ляющими большое количество слизи, и другие черты, несомнен-
но, яркие признаки приспособления к особым условиям суще-
ствования.
Задание
Рассмотреть:
Внешнее строение.
Форма тела; непарные плавники — спинные, хвостовой; го-
лая слизистая кожа; предротовая воронка; ротовое отверстие;
«зубы»; непарная ноздря; теменной глаз; наружные отверстия
жаберных мешков; анальное и мочеполовое отверстия.
Внутреннее строение.
Пищеварительная система: язык; глотка; кишеч-
ник со спиральным клапаном; печень.
Органы дыхания: жаберные мешки; дыхательная труб-
ка; внутренние отверстия жаберных мешков.
Кровеносная система: двухкамерное сердце (одно
предсердие и один желудочек), находящееся в околосердечной
капсуле; венозный синус. По препарату и рисунку проследить
схему циркуляции крови.
Органы выделения: почки, мочеполовой синус и сосо-
чек.
Органы размножения: семенники, яичники.
Центральная нервная система: головной .моэг
(передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок, продолго-
ватый мозг); спинной мозг.
Скелет.
Хорда в соединительнотканном футляре; зачатки позвонков
(верхние дуги); хрящи мозгового черепа; капсулы органов
чувств; хрящи предротовой воронки; перасчлененный жаберный
скелет; чашковидный околосердечный хрящ; лучи непарных
плавников.
Зарисовать:
1) общее расположение внутренних органов; 2) поперечный
разрез в области жаберного аппарата; 3) схему кровеносной
системы (домашнее задание).
Внешнее строение
Удлиненное тело миноги подразделено на голову, туловище
и хвост (рис. 8). Границы между отделами нечеткие. Парные
конечности отсутствуют. На спинной стороне хорошо заметны
Два кожистых непарных плавника, последний из кото-
15
342
.7.
Рис. 8. Внешний вид миноги:
1 — присасывательная воронка; 2 — глаз; 3 — ноздря; 4 — теменной орган; 5 — бо-
ковая линия; 6 — наружные жаберные отверстия; 7 — спинные планники; 8 — хво-
стовой плавник; 9 — анальное отверстие; 10 — мочеполовой сосочек.
рых переходит непосредственно в хвостовой плавник.
Спинная и брюшная лопасти хвостового плавника миноги рас-
полагаются симметрично по отношению к хорде, проходящей
между ними посередине. Такая первичносимметричная, или
протоцеркальная, форма хвостового .плавника характерна
для миног. Кожистые непарные плавники поддерживаются тон-
кими хрящевыми лучами.
Голова миноги небольшая, ротовое отверстие находится на
дне присасывательной в о р о н к и, окаймленной кож-
ными лепестками. Развернутая предротовая присасыва-
тельная воронка (рис. 9) имеет округлую форму, на ее внутрен-
Рис. 9. Предротовая присасывательная воронка и жаберный аппарат миноги:
1 — кожные лепестки; 2 — ротовое отверстие; 3 — язык; 4 — внутренние губные
«зубы»; 5 — роговые пластинки с «зубами*; 6 — «зубы» языка; 7 — дыхательная
трубка; 8 — наружные жаберные отверстия; 9 — жаберный мешок; 10 — межжабер-
ная перегородка; 11 — внутреннее жаберное отверстие.
16
яей стенке сидят роговые «зубы». На кончике языка, ко-
торый обычно отчетливо виден в' ротовом отверстии,
также сидят роговые пластинки, несущие мелкие рого-
вые «зубы». Питаясь рыбой, минога присасывается к ее телу,
прогрызает «зубами» кожу и высасывает соки и ткани добычи.
Симметрично, по бокам головы, расположены глаза нор-
мального строения, прикрытые полупрозрачной кожей. На верху
головы между глазами 'располагается отверстие органа обоня-
ния — непарная нозд р я.‘ Позади ноздри под кожей лежит
мозговой пузырек — эпифиз, имеющий строение рудиментар-
ного глаза, который у круглоротых выполняет светочувствитель-
ную функцию. Этот орган у миноги хорошо заметен в виде не-
большого светлого пятнышка.
На голове, вокруг и впереди глаз, заметны мельчайшие от-
верстия органа боковой линии; подобные отверстия рас-
полагаются и на туловище.
У миноги по бокам головы сзади глаз открывается по семь
округлых жаберных отверстий. Последнее из них опре-
деляет границу между головой и туловищем.
Снизу на границе между туловищем и хвостом находится
анальное отверстие, за которым непосредственно на мо-
чеполовом сосочке открывается мочеполовое от-
верстие.
Кожа миноги голая, богатая одноклеточными железами, за-
легающими в эпидермисе. В связи с этим тело живой миноги
бывает обильно покрыто слизью, которая на теле консервиро-
ванной миноги образует слой. Препарируя кожу под эпидерми-
сом, можно видеть тонкий соединительнотканный слой, никаких
следов наружного скелета в нем нет. Туловищная мускулатура
сегментирована, что заметно даже через кожу.
Внутреннее строение
На продольном и поперечном разрезах тела миноги рассмот-
рим органы, лежащие в брюшной и околосердечной полости.
ВСКРЫТИЕ
Эту операцию рекомендуем вести следующим образом.
Миногу прочно прикрепляем булавками к дну ванночки
брюшком вниз, предварительно расправив тело как можно ров-
нее.
Острой бритвой (или лезвием безопасной бритвы) разрезаем
миногу продольно на две симметричные половинки, проведя раз-
рез через ноздрю строго по прямой липин за анальное отверстие.
Отделив полностью правую половину от левой, получим таким
образом два продольных разреза (рис. 10). Качество разрезов
зависит от аккуратности и внимательности препаратора.
2 Заказ 3256
17
3
5 6
7
19'
Рис. 10. Продольный разрез самки морской миноги:
/ «- роговые «зубы»; 2 — ротовое отверстие; 3 — спинная половина кольцевого хряща
в разрезе; 4 — полость рта; 5 — ноздря; 6 — обонятельная капсула; 7 — головной
мозг; 8 — хорда; 9 — пищевод; 10 — дыхательная трубка; 11 — брюшная аорта;
12 — мышца языка; 13 — парус; 14 — нижняя яремная вена; 15 — желудочек;
16 — предсердие; 17 — печеночная вена; 18 — задняя кардинальная вена; 19 — перед-
няя кардинальная вена; 20 — кишка; 21 — яичник.
При изучении строения тела миноги следует дополнительно
изготовить и поперечные разрезы в-области жаберного аппарата
и туловищного отдела. Эти разрезы выполняются легко путем
рассечения тела миноги бритвой поперек.
ОБЩЕЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
На продольном разрезе переднего конца тела миноги хорошо
видно строение присасывательной предротовой во-
ронки. Ее края окаймлены кожистой бахромой, а на дне на-
ходится ротовое отверстие. Внутренняя стенка воронки усажена
ротовыми «зубами», «зубы» сидят и на особых роговых пластин-
ках над ротовым отверстием, а также на кончике языка, высту-
пающего изо рта.
В передней части вскрытой полости тела лежит сердце
(рис. 10), отграниченное сзади чашковидным, околосердечным
хрящом, который соединен с висцеральным скелетом. На про-
дольном разрезе позади сердца хорошо заметна конусовидная
желто-бурая печень. От дна присасывательной воронки рото-
вое отверстие ведет в пищевод, который в виде тонкой трубки
огибает сердце и переходит в кишку. Кишка, огибая сверху
печень, продолжается назад по низу полости и оканчивается
анальным отверстием.
Непарная половая железа (яичник или семенник) на-
легает на пищеварительный канал сверху, занимая значитель-
ное место. Отвернув в сторону часть половой железы, увидим
темно-красные почки в виде парных лентовидных образова-
ний, шодвешенных на брыжейке к отитной стороне и тянущихся
до заднего конца полости тела. Органы дыхания — жаберные
мешки. Они располагаются по обе стороны своеобразной ды-
хательной трубки, с которой сообщаются впутреп-
18
и у и жаберными отверстия <м и, прободающими ее бо-
ковые стенки.
Жаберные.мешки отделены друг от друга мускульными пере-
городками, в толще которых лежат хрящевые дуги, образующие
своеобразную скелетную решетку. Впереди под жабер-
ным скелетом находится мощная мускулатура языка.
На спинной стороне тела миноги, непосредственно над хор-
дой, проходит спинномозговой канал, и котором располагается
лентовидный с п и и н о й м о з г. Головной мозг почти
полностью заполняет маленькую черепную полость и .переходит
непосредственно в спинной мозг. Хорда у миноги хорошо выра-
жена, ее передний конец подходит вплотную к головному мозгу.
СИСТЕМЫ ОРГАНОВ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Как уже было сказано выше, ротовое отверстие нахо-
дится на дне предродовой воронки, оно бывает частич-
но или полностью прикрыто языком, передний край которого
изнутри входит в воронку.
Язык у миноги связан с особой сложной мускулатурой и
поддерживается продолговатым хрящом. Детали строения этого
аппарата можно видеть на приготовленных поперечных разрезак.
Неотчетливо выраженная ротовая полость ведет в глотку,
которая в задней части подразделяется на две самостоятельные
трубки: нижнюю, короткую, замкнутую дыхательную
трубку (рис. 10, 14) и верхнюю, пищеварительную
трубку. Начальная часть ее, называемая пищеводом, пе-
реходит за .сердцем в кишку. Желудок не развит. Задний ко-
нец кишечной трубки открывается наружу анальным от-
верстием. Пищевод различим хорошо лишь на поперечном
разрезе в области жаберного аппарата и весьма короток.
Весь кишечный тракт у круглоротых примитивного строения,
дифференцировка его слабо выражена, поперечные сечения
выше названных отделов мало различаются.
Вскрыв кишку продольным разрезом, можно обнаружить
внутри нее спиральный клапан в виде небольшой сви-
сающей внутрь складки.
Печень миноги прикрывает желудок. Ни желчного пузыря,
ни желчных протоков у пресноводных миног пет, печень функ-
ционирует как барьерный орган и как железа внутренней секре-
ции. Поджелудочная железа рассеяна по стенке кишечника.
органы дыхания
Органы дыхания у миноги, как и у всех позвоночный, разви-
аются в переднем отделе пищеварительной трубки — глотке
виде своеобразных жаберных мешков. Семь пар жа-
верных мешков расположены ,по бокам особой, короткой слепо
заканчивающейся дыхательной трубки, которая развивается,
обособляясь от пищеварительного тракта.
Жаберяые мешки миноги имеют форму вздутых бобовидных
образований энтодерм ального происхождения. Внутренняя стен-
ка жаберного мешка выстлана складчатой, слизистой оболоч-
кой. Тончайшие складки — жаберные лепестки направлены
вдоль длинной оси мешков. Обильная сеть мельчайших капил-
лярных кровеносных сосудов пронизывает жаберные лепестки»
где и происходит насыщение крови кислородом и отдача угле-
кислого газа.
Ка1ждый мешок сообщается узким внутренним каналом с
полостью дыхательной трубки через небольшое внутреннее
жаберное отверстие и таким же каналом через на-
ружное жаберное отверстие с наружной средой. Жа-
берные мешки отделены друг от друга широкими межжабер-
ными перегородками. Удалив полностью два соседних
жаберных мешка, можно рассмотреть перегородку между ними
(рис. 9).
Акт дыхания у миноги происходит путем сжатия и расшире-
ния всей жаберной области, когда вода всасывается через рот и
выбрасывается через жаберные отверстия наружу, омывая жа-
берные лепестки. Во время питания, когда минога присасывается
к добыче, она всасывает и выбрасывает воду через жаберные
отверстия.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Кровеносная система круглоротых (рис. 11) по существу
очень сходна с таковой ланцетника и отличается от нее главным
образом наличием сердца.
На препаратах' отчетливо заметно, что сердце миноги под-
разделено на два отдела: тонкостенное предсердие, лежа-
щее в левой части хрящевой околосердечной сумки, и
более плотный, призматической формы желудочек (рис. 12).
Непосредственно к предсердию прилегает трубчатый тонко-
Рис. 11. Схема кровеносной системы миноги:
/ _ корень аорту; 2 — выносящие жаберные артерии; 3 — передняя кардинальная
(яремная) вена; 4 спинная аорта; 5 — задняя кардинальная вена; 6 — кишечная
артерия; 7 — приносящие жаберные артерии; 8 — брюшная аорта; 9 — жаберные,
отверстия; 10 — желудочек; И — предсердие; 12 — венозный синус; 13 — печеночная
вена; 14 — подкишечная нона; 15 — хвостовые вена и артерия; 16 — сонная артерия
(вены окрашены в черный цвет, артерии заштрихованы).
20
стенный венозный синус
(венозная пазуха). От передней
части желудочка отходит брюш-
ная аорта, основание которой
утолщено. Брюшную аорту мож-
но видеть, удалив прикрывающую,
ее мускулатуру языка. С обеих
сторон от брюшной аорты отхо-
дят жаберные артерии, прони-
кающие в межжаберные перего-
родки. Это приносящие вет-
ви жаберных артерий. В лепест-
ках жаберных мешков принося-
щие жаберные артерии образуют,
как уже было сказано, сеть ка-
пиллярных сосудов. Капилляры
этой разветвленной сети обра-
1
Рис. 12. Сердце миноги с брюш-
ной стороны:
1 — венозный синус; 2 — предсер-
дие; 3 — желудочек; 4 — брюшная аор-
та; 5 — передние кардинальные вены;
6 — задние кардинальные вены; 7 —
печеночная вена; 8 — нижняя яремная
зуют выносящие ветви жа- в?на-
бёрных артерий, которые, объе-
диняясь в спинной стенке глотки, образуют непарный корень
аорты. Корень аорты продолжается <в спинную аорту,
идущую назад под хордой. К голове от корня аорты отходят
парные сонные артерии.
Спинная аорта транспортирует кровь ко всем внутренним
органам через сеть более мелких артериальных сосудов :и пере-
ходит непосредственно в хвостовую артерию.
В венозный синус кровь собирается по венам со всего тела.
По хвостовой вене, переходящей непосредственно в под-
кишечную, а затем в воротную вену печени, кровь
идет от хвоста, задней части туловища и части внутренних орга-
нов, преимущественно от кишечника. В области печени эта вена
распадается на капилляры, образуя воротную систему,,
откуда кровь по печеночной вене поступает в левую
заднюю кардинальную вену и далее в венозный синус.
Парные задние кардинальные вены собирают кровь
•из заднего отдела тела — хвоста, почек и половых органов (ом.
поперечные разрезы). Воротная система почек отсутствует. От
головного конца тела в венозный синус кровь поступает по пар-
ным передним кардинальным венам.
Кардинальные вены миноги не образуют кювьеровых прото-
ков и впадают в венозный синус самостоятельно.
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Органами выделения у миноги служат первичные (туло-
вищные) почки. Они имеют лентовидную форму и лежат по-
сокам от спинной аорты вдоль всей брюшной полости. Их легко
Увидеть, отвернув в сторону половую железу. Почки, как и дру-
гие полостные органы, подвешены на брыжейке, они более мас-
•сивпы в заднем своем конце, где хорошо заметны мочеточ-
ники — вольфовы каналы. Открываются мочеточники само-
стоятельными отверстиями на стенке мочеполового си-
нуса, расположенного за концом кишечной трубки.
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
Миноги — раздельнополые животные. Половые железы
представляют собой обыкновенно непарный орган, тянущийся
над кишкой вдоль всей брюшной полости и не имеющий поло-
вых протоков.
Зернистый яичник, как и семенник, состоящий из не-
скольких лопастей, обычно подвешен на брыжейке к спинной
«стороне брюшной полости. Зрелые половые клетки (яйцеклетки,
сперматозоиды) выпадают
А Б
Рис. 13. Головной мозг миноги сверху
(Я) и снизу (Б):
I — большие полушария переднего мозга;
2 — обонятельные доли; 3 — промежуточ-
ный мозг; 4, 5 — левый и правый габеку-
лярные ганглии; б — теменной орган, при-
крывающий эпифиз; 7 — мозговая воронка;
*3 — зрительные доли среднего мозга; 9 —
'Отверстие в крыше среднего мозга; 10 — дно
среднего мозга; 11 — продолговатый мозг;
12 — ромбовидная ямка; 13 — зачаточный
«мозжечок. Римскими цифрами обозначены го-
ловные нервы.
через разрыв стенки желе-
зы .в брюшную полость, от-
куда выводятся через мел-
кие отверстия на стенке мо-
чеполового синуса — поло-
вые поры наружу (в во-
ду). Оллодотворемие наруж-
ное.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Отчетливое подразделе-
ние нервной трубки на го-
ловной и спинной мозг среди
хордовых впервые выражено
у круглоротых.
Головной мозг ми-
ноги имеет отделы, харак-
терные для всех позвоноч-
ных животных: передний
мозг, промежуточный мозг,
средний мозг, мозжечок и
продолговатый мозг. Прими-
тивной чертой строения го-
ловного мозга является то,
что все его отделы лежат в
одной плоскости и не нале-
гают друг на друга (рис. 13).
На продольном разрезе
через тело миноги головной
мозг виден отчетливо, хотя
и весьма мал.
Удалив пинцетом, скаль-
пелем и иглами хрящики
22
рис. 14. Поперечный разрез ми-
ноги в области жаберного
аппарата:
1 _ жаберный мешок; 2 — дыха-
тельная трубка; 3 — пищевод; 4 —
мускулатура языка; 5 — хорда с
окружающей ее и спинной мозг со-
единительнотканной оболочкой; 6 —
спинной мозг; 7 — передние кар-
динальные вены; 3 — спиниая аор-
9 _ брюшная аорта; 10 — ннж-
вя’я яремная вена; 11 — спинная
мускулатура; 12 — брюшная мус-
кулатура.
мозгового черепа, можно
ознакомиться со строени-
ем головного мозга (поль-
зуясь лупой).
Передний мозг
очень невелик, отходящие
от него вперед .крупные
сравнительно с ним обо-
нятельные ДОЛИ ТО-
11
10 12
же слабо обособлены. Передний мозг имеет эпителиальную’
крышу, полость его двураздельна и называется боковыми желу-
дочками.
Промежуточный мозг хорошо виден сверху, на нем-
находятся два глазоподобных (по функции) органа — темен-
ной и эпифизалыный, которые при вскрытии обычно не сохра-
няются. Об эпифизе, просвечивающем через кожу на по-
верхности головы, уже говорилось выше. На нижней стороне-
мозга находится плоская мозговая железа — гипофиз. По-
лость этого отдела мозга называется третьим мозговым желу-
дочком.
Средний мозг развит слабо, полость его, именуемая?
«сильвиевым водопроводом», имеет эпителиальную крышу.
Зачаточный мозжечок имеет вид валика из нервного ве-
щества, который ограничивает полость продолговатого мозга —
ромбовидную ямку спереди и сверху.
Продолговатый мозг сравнительно велик и посте-
пенно переходит .в спинной. Полость его спереди сообщается с
полостью среднего мозга, а сзади постепенно переходит в спин-
номозговой канал.
От головного мозга миноги отходит 10 пар головных нервов.
На продольном разрезе тела мипоги можно видеть лежащий’
над хордой спинномозговой канал.
В си и п пом оз гов о м канале находится спинной-
‘М о з г, имеющий плоскую лентовидную форму. Спинной мозг
прикрыт соединительнотканной оболочкой хорды, а с боков огра-
ничен еще небольшими хрящиками — зачатками верхних дуг
позвонков. Сверху спинномозговой канал прикрыт массивным?
слоем волокнистой ткани.
23»
СКЕЛЕТ
Осевой скелет миноги состоит из хорды и мозгового черепа.
Хорда хорошо заметна на продольном и поперечном раз-
резах (рис. 10, 14). Она сохраняется в течение всей жизни.
В соединительнотканной оболочке, окружающей хорду, у
миноги развивается парный ряд небольших хрящиков — за-
чатков верхних дуг позвонков, образующих канал,
в котором лежит спинной мозг. Если провести иглой непосред-
ственно над хордой, можно ощутить эти х»рящики и даже услы-
шать характерное пощелкивание иглы об эти элементы ске-
лета.
Мозговой череп круглоротых еще очень примитивен.
В нем нет затылочной области, отсутствует хрящевая крыша.
Дно черепа образует непарная хряще.вая пластинка.
С боков к хрящевой пластинке примыкают, но не срастаются
о ней слуховые капсулы в виде шаровых вздутий, а с
передним ее краем связана волокнистой тканью непарная обо-
нятельная капсула. Крыша черепа затянута перепонкой.
Крайне своеобразен скелет ротовой воронки, представленный
кольцевидным хрящом, и скелет языка.
Висцеральный череп состоит из девяти парных изог-
нутых хрящей, связанных между собой шестью горизонтальными
перекладинами. Заканчивается жаберная решетка хрящевой
околосердечной капсулой (рис. 15).
Непарные плавники поддерживаются тончайшими
.хрящевыми плавниковыми лучами.
в
Рис. 15. Череп морской миноги сверху (4), сбоку (S) и снизу (В):
/ — роговые «зубы»; 2 — кольцевой хрящ; 3 — передний губной хрящ; 4 — зад-
ний губной хрящ; 5 — носовая капсула; 6 — слуховая капсула; 7 — боковой ди-
стальный губной хрящ; 8 — язычный хрящ; 9 — жаберный скелет; 10 — около-
сердечный хрящ; 11 — оболочка хорды; 12 — сросшиеся передние верхние дуги.
14
НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES)
КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES)
ЗАНЯТИЕ III. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
ХРЯЩЕВЫХ РЫБ
Оборудование
1. Консервированные акулы.
По одной на
2 студ.
2. Готовые препараты:
вскрытая акула; пищеварительная система; инъециро-
ванная кровеносная система; органы выделения; органы
размножения; головной мозг.
3. Таблицы:
внешний вид акулы и ската; общее расположение внут-
ренних органов; пищеварительная система; кровенос-
ная система; органы размножения самца и самки; го-
ловной мозг.
4. Препаровальный инструмент (скальпель, ножницы, пин- 1 па^оо^°ш7
цет, препаровальная игла, булавки канцелярские). ( па
j z студ.
По одной на
2 студ.
5. Ванночки, препаровальные доски.
Вводные замечания
Хрящевые рыбы, в отличие от круглоротых, в своем разви-
тии пошли по линии активного разыскивания и захватывания
пищи, что стало возможным при более совершенном строении
центральной нервной системы. Полушария переднего мозга и
мозжечок у хрящевых рыб велики, в крыше переднего мозга
имеется нервная ткань, поверхность мозжечка нередко образует
сложную систему извилин.
У хрящевых рыб появляются более совершенные органы пе-
редвижения в виде парных грудных и брюшных
плавников. Развиваются расчлененные жаберные дуги, при-
чем передние превращаются в чедюсти хватательного типа.
Хорда почти полностью замещается хрящевым сегментирован-
ным позвоночником, формируется монолитный мозго-
вой череп.
Тело хрящевых рыб покрыто плакоидной чешуей. Про-
грессивные особенности в строении внутренних органов ((пище-
варения, размножения) и особенно нервной системы, органов-
чувств и скелета по сравнению с круглоротыми ставят хряще-
вых рыб на более высокую ступень.
Хрящевые рыбы — наиболее примитивные из всех современ-
ных рыб, сохраняющие пожизненно только хрящевой скелет.
Парные плавники у них расположены горизонтально, хвостовой
25
^плавник неравнолопастной — гетероцеркальный. Жабер-
ный аппарат открывается наружу несколькими отверстиями,
разделенными широкими перегородками.
Задание
Рассмотреть:
Внешнее строение.
Расчлененность тела на голову, туловище и хвост; плавники —
.парные грудные и брюшные, непарные опинные, подхвостовой и
хвостовой; ротовое отверстие; глаза; парные ноздри; брызгаль-
•ца; чешуя; клоака; копулятивные органы.
Внутреннее строение.
Пищеварительная система: ротовая полость; зубы;
глотка; пищевод; желудок; тонкая, толстая кишка; спиральный
клапан; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.
Органы дыхания: жаберные щели; межжаберные пере-
городки; жаберные лепестки.
Кровеносная система: двухкамерное сердце (пред-
сердие и желудочек); артериальный конус; венозный синус;
брюшная аорта; пять пар жаберных сосудов. По препарату и
рисунку проследить схему циркуляции крови.
Органы выделения: туловищные почки; мочеточники.
Органы размножения: семенники; семяпроводы; яич-
ники; яйцеводы.
Центральная нервная система: головной мозг
(передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок, продолго-
ватый мо-зг); головные нервы; спинной мозг.
Зар и совать:
1) общее расположение внутренних органов; 2) головной
:мозг; 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Внешнее строение
Удлиненное тело акулы неотчетливо подразделяется, как и у
всех рыб, на голову, туловище и хвост (рис. 16). Голова не обо-
соблена от туловища, границей между головой и туловищем
условно можно считать последнюю жаберную щель, а между
•туловищем и хвостом — клоаку.
Голова заканчивается удлиненным рылом — рост румом,
на нижней стороне головы поперечно располагается большой
дугообразный рот. По наружным углам ротовой щели под ко-
жей прощупываются губные хрящи — рудименты перед-
них висцеральных дуг. Впереди рта, справа и слева, видны
ноздри, ведущие в орган обоняния, расположенный в одно-
именной хрящевой капсуле черепа.
26
6
7
Рис. 16. Тело акулы сбоку:
1 — ротовое отверстие; 2 — жаберные отверстия; 3 — брызгальце; 4 —
грудной плавник; 5 — брюшной плавник; 6 — спинные плавники; 7 — хво-
стовой плавник; 8 — рострум.
Большие глаза лежат по бокам головы. Позади них нахо-
дятся округлые ’отверстия, ведущие в глотку. Это б р ы з г а л ь -
ца, или рудиментарные жаберные щели. Пять вертикальных жа-
берных отверстий открываются сзади, по бокам головы.
Непарные плавники в совокупности представляют собой пре-
рывистую складку кожи на спине, затем окаймляющую хвост и;
переходящую на брюшную сторону в виде ’небольшого задне-
проходного плавника. Гетероцеркальный хво-
стовой плавник состоит из большей верхней лопасти, в ко-
торую проходит конец позвоночника, и меньшей нижней лопасти.
У акулы различаем пару грудных и пару брюшных,
плавников, занимающих по отношению к туловищу горизон-
тальное положение. У самцов внутренние части брюшных плав-
ников несколько обособлены и превращены в своеобразные ко-
пул я т и в н ы с органы.
Хвост у акулы является главным органом поступательного’
движения, грудные плавники осуществляют движение назад и
совместно с брюшными плавниками служат рулями глубины и
поворота.
Вся поверхность тела акулы покрыта мелкими, твердыми-
плакоидными чешуями, они хорошо ощущаются рукой..
На некоторых участках тела (основания плавников) чешуи мо-
гут преобразовываться в острые шипы. Плакоидные чешуи, на-
ходящиеся на челюстях, — настоящие зубы.
На боках туловища и хвоста у акулы хорошо заметна бо-
ковая линия, представляющая собой ряд мелких наружных
отверстий особого канала, погруженного глубоко в кожу. В нем
расположены кожные органы чувств. Канал органа боковой ли-
нии продолжается в виде ветвей и дальше на голову.
Внутреннее строение
ВСКРЫТИЕ
Чтобы рассмотреть внутренние органы, надо вскрыть акулу..
Для этого, взяв рыбу в левую руку или .привязав ее шпагатом
за парные плавники к препаровальной доске, делаем ножницами
1Т
разрез по средней брюшной линии ст клоаки (основание брюш-
ных плавников) по направлению к голове, до основания груд-
ных .плавников. Затем от крайних точек этой линии вскрытия
производим глубокие поперечные разрезы так, чтобы было легко
отвернуть в стороны боковые лоскуты стенки тела.
В области грудных плавников на брюшной стороне необхо-
димо расчленить ножницами плечевой пояс, а чтобы подробнее
рассмотреть его строение, в области жаберного аппарата по-
лезно отпрепарировать скальпелем кожу.
ОБЩЕЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
На вскрытой акуле (рис. 17) хорошо видны внутренние орга-
ны, лежащие ib брюшной и околосердечной полостях. В брюш-
ной полости развита брыжейка, на которой подвешены ор-
ганы пищеварения. Большая двухлопастная печень частично
•прикрывает крупный изогнутый желудок, вблизи которого на
брыжейке подвешена темно-красная селезенка. От желудка
отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчи-
вающийся клоакой: Вблизи клоаки заметен вырост кишки —
ректальная железа. В глубине брюшной полости по обе
стороны .позвоночника .располагаются продолговатые почки.
Брюшная полость в своем верхнем конце отделена перего-
родкой от околосердечной полости. В последней можно разли-
чить сердце и находящиеся впереди него внутренние
жаберные отверстии, ведущие в глотку.
СИСТЕМЫ ОРГАНОВ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Хрящевые рыбы по сравнению с круглоротыми имеют более
сложный и совершенный пищеварительный тракт, характери-
зующийся общим удлинением и расчлененностью на отделы.
У акулы 'имеется хорошо выраженный желудок, кишечник под-
разделен на несколько отделов, спиральный клапан толстой
кишки образует крутые обороты, в то время как у миноги он
имеет едва заметный изгиб. На челюстях у большинства акул
сидят многочисленные настоящие зубы — видоизмененная пла-
коидная чешуя.
Ротовая щель ведет в обширную ротовую полость,
которая переходит непосредственно в глотку. Язык у акул
развит очень слабо. В полость глотки открываются внутренние
жаберные отверстия и брызгальца. Полость глотки переходит
в короткий пищевод, ведущий в довольно объемистый ж е -
дудок. Изгиб желудка образует два колена: длинное нисходя-
щее и короткое восходящее.
Впереди желудка лежит большая двухлопастная печень,
Д8
Рис. 17. Вскрытая акула (самец):
/ — ноздря; 2 — щитовидная железа; 3 — жабры; 4 — приносящие жаберные
артерии; 5 — артериальный конус; 6 — предсердие; 7 — желудочек; 8 —
венозная пазуха; 9 — печень; 10 — желчный пузырь; 11 — воротная вена
печени; 12 — брюшная аорта; 13 — желудок; 14 — брыжейка; 15 — подже-
лудочная железа; 16 — селезенка; 17 — пилорическая часть желудка; 18 —
вскрытая толстая кишка со спиральном клапаном; 19 •— прямая кишка;
— вскрытая клоака; 21 — почка; 22 — семенник; 23 — семяпровод; 24 —
семенной пузырек; 25 — ректальная железа; 26 — мочеполовой сосочек; 27 —
брюшная пора; 28 — копулятивный орган.
29
края которой прикрывают его сбоку, печень отчасти прикрывает
также и кишечник. В левой лопасти печени находится довольно
крупный желчный пузырь, протоки которого входят .в ки*
шечпик.
Короткий, направленный вверх восходящий отдел желудка
переходит непосредственно в тонкую кишку. В брыжейке
на месте изгиба желудка лежит темно-красная массивная се-
лезенка, а в петле, образуемой восходящим отделом желудка
и кишкой, помещается набольшая, светлая по окраске подже-
лудочная железа, сообщающаяся протоками, как и желч-
ный пузырь, с тонкой кишкой. Довольно короткая тонкая кишка
переходите длинную толстую, а последняя в заднюю, или
прямую, к и ш к у, открывающуюся в клоаку.
В самом начале задней кишки со спинной стороны отходит
небольшой пальцевидный отросток — ректальная железа.
Через стенку толстой кишки просвечивает особая окладка,
делающая в полости кишки ряд оборотов. Это спиральный
клапан, замедляющий прохождение пищи и увеличивающий
внутреннюю (всасывательную) поверхность кишки.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
Органами дыхания у хрящевых рыб служат жабры. Жа-
берный аппарат состоит из трех элементов: жаберной дуги,
межжаберной перегородки и жаберных лепест-
ков. Хрящевые жаберные дуги залегают в стенках глотки меж-
ду жаберными щелями. К жаберным дугам прикреплены кожи-
стые межжаберные перегородки. У хрящевых рыб пять пар жа-
берных щелей. Сокращение числа жаберных щелей и жаберных,
дуг является прогрессивным этапом в эволюции позвоночных.
На каждой межжаберной перегородке по обе стороны (передней
и задней) сидят жаберные лепестки (рис. 27). Жаберные лепе-
стки у хрящевых рыб, в отличие от круглоротых, эктодермаль-
ного .происхождения.
Жаберные лепестки каждой стороны межжаберной перего-
родки направлены в разные жаберные щели и носят название
полужабры. В результате каждая жабра состоит из двух
полужабр. На верхней жаберной дуге (подъязычной) жаберные
лепестки сидят только на задней стороне. Таким образом, у хря-
щевых рыб имеются 4 жабры и одна полужабра, или 9 полу-
жабр. Зачаточные жаберные лепестки сидят также на стенке
брызгальца. Это говорит о том, что брызгальце — рудимент жа-
берной щели.
Акт дыхания у хрящевых рыб происходит в процессе глота-
тельных движений рта, котда вода проникает в полость глотки
к жабрам, омывает их и выходит наружу через жаберные отвер-
стия. Насыщение крови кислородом и отдача углекислого паза
осуществляются в капиллярных сосудах жаберных лепестков.
30
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Кровеносная система хрящевых рыб (рис. 18) сходна с тако-
вой круглоротых. Сердце располагается в околосердеч-
ной полости, отделенной от остальной полости тела верти-
кальной перегородкой — п е р и к а р д и ем.
Сердце двухкамерное: толстостенный желудочек, по фор-
ме напоминающий призму, вершиной направлен вперед, пред-
сердие же располагается под желудочком и отчасти охваты-
вает желудочек с боков. Непосредственно к вершине желудочка
прилегает весьма характерный 'для хрящевых рыб небольшой
артериальный конус, которого нет у круглоротых. Арте-
риальный конус — часть желудочка сердца, поэтому стенки его
образованы поперечнополосатой мускулатурой. От него отходит
брюшная аорта. Приподнимем сердце. 'При этом натяги-
вается тонкостенное мешковидное образование, в которое впа-
дают сосуды, .несущие от тела венозную 'кровь. Это венозный
синус, или венозная пазуха, открывающаяся в пред-
сердие.
От брюшной аорты отходит пять пар приносящих жа-
берных артерий, несущих венозную кровь к жабрам. У
акул от каждой полужабры отходит по одной выносящей
жаберной артерии, несущей уже окисленную кровь. Пер-
вая пара выносящих артерий несет кровь к брызгальцу и обра-
зует сонные артерии. Остальные .выносящие артерии, сое-
диняясь попарно, самостоятельно впадают в корни аорты,
которые при слиянии образуют спинную аорту. Эта осо-
бенность также отличает хрящевых рыб от круглоротых, у ко-
торых имеется один корень аорты. Спинная аорта проходит под
позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую арте-
рию. Этот сосуд хорошо виден на поперечном разрезе, произ-
веденном через хвостовой отдел тела акулы.
>3 16
Рис. 18. Схема кровеносной системы акулы:
7 сердде’’ 2 — брюшная аорта; 3 — приносящая жаберная артерия; 4 — выносящая
жаберная артерия; 5 — левый корень аорты; 6 — левая сонная артерия; 7 — спин-
ная аорта; 8 — хвостовая вена; 9 — левая задняя кардинальная вена; 10 — левая
передняя кардинальная (яремная) вена; 11 — левый кювьерон проток; 12 — воротная
вена печени; 13 — печеночная вена; 14 — левая боковая вена; 15 — воротная вена
ночек; 16 — подключичная вена (вены окрашены в черный цвет, артерии заштри-
хованы).
31
Рис. 19. Схема венозной
системы акулы:
1 — кювьеров проток: 2 —
кардинальные синусы: 3 —
печеночный синус; 4 — хвос-
товая вена; 5 — передняя
кардинальная (яремная) ве-
на; 6 — задняя кардиналь-
ная вена; 7 — печеночная
вена; 8 — нижняя яремная
вена; 9 — боковая вена;
10 — воротная вена печени;
11 — воротная вена почек;
12 — подключичная вена.
От спинной аорты отходят более мел-
кие сосуды, снабжающие кровью все
внутренние органы акулы. Подклю-
чичные артерии направляются к
грудным плавникам, кишечная ар-
терия, идущая в брыжейке, дает ответ-
вления к желудку, печени, передней части
кишечника. Передняя брыжеечная
артерия несет кровь к задней части
кишечника и половым органам. Почеч-
ные, подвздошные, задняя бры-
жеечная артерии снабжают кровью
соответственно почки, брюшные плавни-
ки, стенки тела и др.
Венозная кровь (рис. 19) собирается
в систему сосудов, впадающих через ко-
роткие кювьеровы протоки в ве-
нозный синус. Из венозного синуса кровь
изливается в предсердие.
Хвостовая вена, несущая кровь
от хвоста, при входе в брюшную полость
образует воротные вены почек.
Далее венозная кровь собирается в пару
задних кардинальных вен, кото-
рые по спинной стороне брюшной полости
направляются вперед и впадают- в кювье-
ровы протоки.
Вены, собирающие кровь от органов
пищеварительного тракта и селезенки,
образуют воротную вену печени,
впадающую в печень и образующую здесь
сеть мельчайших сосудов — воротную
систему печени. Из печени кровь
поступает в венозный синус в основном
по парным печеночным венам. От
парных плавников идут боковые ве-
н ы, которые впадают в соответствующие
кювьеровы протоки.
От головного конца тела венозная кровь направляется назад
по паре передних кардинальных (яремных) вен,
которые проходят над жаберными дугами и, сливаясь на уровне
сердца с задними кардинальными венами, образуют упомянутые
выше кювьеровы протоки.
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
У хрящевых рыб пожизненно функционируют туловищ-
ные почки (мезонефрос) с мочеточниками, функцию
которых выполняют вольфовы каналы. Почки лежат по бокам
позвоночника в виде двух плоских удлиненных темных тел
32
Рис. 20. Мочеполовая система самки (Д) и самца (Б) акулы:
I — отрезок пищевода; 2 — воронка яйцевода; 3 — скорлуновая железа;
4 — яйцевод; 5 — яичник; б — почка; 7 — задний отдел почки; 8 — мо-
чеполовой сосочек; 9 — клоака; 10 — брюшная пора; 11 — брюшные плав-
ники; 12 — придаток семенника и семяпровод; 13 — семенник; 14 — мо-
четочник; 15 — семенной пузырек; 16 — семяприемник; 17 — прямая
кишка; 18 — копулятивный орган.
(рис. 20). Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела:
узкий передний и расширенный и более компактный задний.
У самцов через передний отдел почки проходят семявыно-
сящие канальцы; таким образом, эта часть почки не несет
выделительной функции. Протоки заднепо, расширенного отдела
почки — мочеточники .впадают в основание вольфова канала,
Так называемый мочеполовой синус, который вскоре от-
крывается в клоаку.
У самки почки не связаны с половыми органами и вольфов
канал является только мочеточником, открывающимся в клоаку
позади яйцевода.
3 Заказ 3256
33
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
Органы размножения у хрящевых рыб .представлены у самок
яичниками, у самцов семенниками (рис. 20). У большинства ви-
дов яичники парные и в виде коротких гроздевидных тел под-
вешены на брыжейке ниже почек. Созревшие яйцеклетки выпа-
дают в полость тела и затем поступают в один из яйцеводов
через хорошо выраженную, общую для них воронку. Яйце-
водами служат мюллеровы каналы, обычно подразделенные
на два отдела. В верхнем довольно узком отделе яйцевода про-
исходит оплодотворение. Сильно утолщенные железистые стенки
начала второго отдела выделяют .вещества, формирующие плот-
ные оболочки яйца. В заднем отделе яйцевода образуется зна-
чительное расширение — матка, в которой у живородящих
форм развивается зародыш. Обе матки срастаются в конечном
отделе и открываются на спинной стороне клоаки впереди моче-
испускательного отверстия.
Парные семенники представляют собой рыхлые удлинен-
ные тела, подвешенные .на брыжейке к стенке брюшной полости.
Тончайшие семявыносящие канальцы каждого семен-
ника пронизывают верхний конец почки, который у самцов почти
потерял значение выделительного органа (см. выше) и служит
придатком семенника. Пройдя через вещество почек, се-
мявыносящие канальцы впадают в вольфов канал — семя-
провод. Семяпроводы в своем, нижнем
отделе расширяются в семенные пу-
зырьки, а затем впадают в мочеполо-
вой синус, открывающийся в клоаку.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
2 I 2
Рис. 21. Головной мозг
акулы сверху:
/ — передний мозг; 2 —
обонятельные доли; 3 —
промежуточный мозг; 4 —
эпифиз; 5 — средний мозг;
6 — мозжечок; 7 — про-
долговатый мозг; 8 — ром-
бовидная ямка. Римскими
цифрами обозначены голов-
ные нервы.
Головной мозг хрящевых рыб
(рис. 21) по сравнению с головным моз-
гом круглоротых и высших рыб более
развит, что выражается в первую очередь
в крупных размерах переднего мозга и
мозжечка. Обонятельные доли переднего
мозга также очень велики. Замечательно,
что нервная ткань в полушариях голов-
ного мозга выстилает не только его бока,
дно, но и крышу. Поверхность мозжечка
образует систему извилин.
Передний мозг частично подраз-
делен на две половины, от которых бе-
рут начало хорошо развитые обоня-
тельные доли, заканчивающиеся у
обонятельной камеры большими взду-
тиями.
34
Промежуточный мозг имеет эпителиальную крышу и
сравнительно мал. На крыше мозга находится небольшое утол-
щение — эпифиз.
Средний мозг хорошо развит и представлен двумя оваль-
ными зрительными долями, которые значительно меньше
передних полушарий, но ясно выражены.
^Мозжечок очень хорошо развит, массивен, имеет оваль-
ную форму и прикрывает значительную часть зрительных долей
и часть продолговатого мозга. На поверхности мозжечка име-
ются извилины благодаря наличию нескольких глубоких борозд.
Удлиненный продолговатый мозг переходит непосред-
ственно в спинной мозг.
Спинной мозг тянется вдоль всего позвоночного канала.
Головные нервы акулы отходят симметрично с двух сторон
мозга, их обыкновенно 10 пар.
Обонятельный нерв (первая пара) отходит от обоня-
тельных долей и веерообразно распадается на вторичные веточки
в эпителии обонятельных мешков.
Зрительный нерв (вторая пара) берет начало на дне
промежуточного мозга и образует перекрест (хиазма), по-
этому правый нерв направляется к левому глазу, а левый — к
правому.
Глазодвигательный нерв (третья пара) отходит от
нижней поверхности среднего мозга, проникает в глазницу, раз-
ветвляется и иннервирует большинство глазных мышц.
Блоковый нерв (четвертая пара) начинается от заднего
края среднего мозга, прободает, так же как и предыдущий нерв,
глазницу и иннервирует только одну глазную мышцу.
Остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.
Тройничный нерв (пятая пара) отходит несколькими
корешками от переднего угла продолговатого мозга, образует
ганглий, затем опять разветвляется на несколько ветвей, иннер-
вирующих глазное яблоко, рострум, оплетается с соседними го-
ловными нервами и делится на челюстные ветки.
Отводящий нерв (шестая пара) начинается от брюшной
части продолговатого мозга и, проникая в глазницу, иннервирует
отводящую мышцу глаза.
Лицевой нерв (седьмая пара) берет начало от передней
части продолговатого мозга двумя 'корешками, затем дает от-
ветвления к глазу', ротовой полости, подъязычной дуге и др.
Слуховой нерв (восьмая пара) отходит сейчас же за ли-
цевым нервом, идет прямо к внутреннему, уху и распадается
здесь на ветви.
Языкоглоточный нерв (девятая пара)' идет к первой
жаберной щели, глотке, языку.
Блуждающий нерв (десятая пара) — самый мощный
из всех головных нервов. Он начинается от задней части про-
долговатого мозга и выходит через отверстие между слуховой
з*
35
камерой и затылочной дырой, направляясь к жаберному аппа-
рату. Здесь он распадается на четыре 'ветви, каждая из которых
делится в свою очередь на ветви, идущие к глотке, пищеводу,
желудку, сердцу, к органам боковой линии и к заднему концу
тела.
Спинные нервы выходят двумя корешками, вскоре объеди-
няющимися в один нерв, который за пределами позвоночника
тотчас же делится на две ветви.
ЗАНЯТИЕ IV. СКЕЛЕТ ХРЯЩЕВЫХ РЫБ
Оборудование
1. Скелет акулы.
2. Позвонки туловищного и хвостового отделов.
3. Грудные и брюшные плавники с поясами.
4. Череп.
1По одному
набору
на 2 студ.
5. Таблицы:
скелет акулы; череп акулы; скелет конечностей и их
поясов.
Вводные замечания
У хрящевых рыб скелет более совершенный по сравнению со
скелетом круглоротых. Мозговой череп более прочный, имеет не
только дно и бока, образованные слиянием капсул органов
чувств с дном, но и почти полностью сформированную крышу.
В последней сохраняется лишь широкое отверстие — так назы-
ваемая большая фонтан ель. Висцеральный скелет более
дифферен.Ц|Црю1ваи: помимо расчлененных жаберных дуг обособ-
ляются челюстная и подъязычная дуги. Появляется
позвоночный столб, состоящий из двояковогнутых
(амфицельных) .хрящевых позвонков, почти пол-
ностью вытесняющих хорду. Хорошо выраженные верхние и
нижние дуги позвонков образуют спинномозговой и гемальный
каналы, по которым проходят соответственно спинной мозг и
спинная аорта. Позвоночник подразделяется только на два от-
дела— туловищный и хвостовой.
Задание
Р аосмотреть:
Череп.
Мозговой череп: отделы черепа; рострум; фонтанель.
Висцеральный ч е р е п: губные хрящи; челюстная дуга;
подъязычная дуга; жаберные дуги.
36
Позвоночник.
Отделы позвоночника: туловищный и хвостовой.
Амфицельный позвонок .и его строение.
Конечности и их пояса.
Плечевой пояс; тазовый пояс; базальные хрящи свободных
конечностей; радиальные лучи; кожные лучи; непарные плавники.
Зарисовать:
1) череп (вид сбоку); 2) скелет парных конечностей и их
поясов.
Строение скелета
ЧЕРЕП
МОЗГОВОЙ ЧЕРЕП
Мозговой череп акулы представлен в виде цельной хрящевой
капсулы — мозговой коробки с широким основанием — дном
черепа. На ее переднем' конце находится вырост — рострум
из трех палочковидных хрящей, срастающихся между собой впе-
реди (рис. 22). У некоторых хрящевых рыб (пилонос, пила-рыба)
рострум сильно вытянут и уплощен, по бокам усажен острыми
зубцами (видоизмененные плакоидные чешуи) и служит орудием
нападения и защиты.
Рис. 22. Череп акулы сбоку:
1 ~~ обонятельная капсула; 2 — рострум; 3 — глазница; 4 — слуховая кап-
сула; 5 — небноквадратный хрящ; 6 — меккелев хрящ; 7 — губные хрящи;
— гиомандибуляре (подвесок); 9 — гиоид; 10 — жаберные дуги; 11 —
лучи, поддерживающие межжаберные перегородки; 12 — копула.
37
По бокам основания рострума,- слившись с мозговой короб*
кой, лежат обонятельные капсулы, на нижней стороне
которых находятся большие отверстия.
Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул в
пей имеется заметное отверстие, затянутое перепонкой, — пе-
редняя фонтанель.
Бока черепа образуют большие углубления — глаз-
ниц ы, а сзади них по бокам, врастая в .мозговую коробку, рас-
положены слуховые капсулы. Стенки черепа пронизаны
отверстиями преимущественно для прохождения нервов.
Еще далее назад находится слабовыраженный затылоч-
ный отдел с большим затылочным отверстием по-
середине, в котором спинной мозг переходит в головной. Под
затылочным отверстием имеется особая площадка для соедине-
ния с телом первого позвонка.
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЧЕРЕП
Висцеральный череп представлен в виде следующих друг за
другом расчлененных хрящевых дуг, залегающих в стенке рото-
вой полости и глотки (рис. 22).
Первая и вторая (передние) из этих дуг сильно видоизмене-
ны, редуцированы (в отпрепарированном скелете акулы не
всегда сохраняются) и образуют так называемые губные
хрящи.
Третья дуга — челюстная состоит из двух парных хря-
щей — н е б п о кв а др а т и о г о и меккелева. Первая
пара хрящей выполняет функцию верхней челюсти, вто-
рая — нижней челюсти. Каждая лара хрящей впереди
прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Сзади
концы небпоквадратных хрящей подвижно сочленяются с зад-
ними концами меккелевых хрящей.
За челюстной дугой следует четвертая — подъязычная
дуга- Ее ближний к черепу отдел — гиомандибулярный
хрящ (гиомандибуляре) своим верхним концом причле-
няется к черепу в слуховом отделе, в то время как нижний ко-
нец посредством волокнистой ткани связан с челюстной дугой
и средним элементом подъязычной дуги — гиоидом. Гиоман-
дибуляре выполняет роль подвеска для челюстей.
Правый и левый гиоиды на уровне дна глотки соединяются
между собой посредством срединного непарного элемента этой
дуги, именуемого копулой или подъязычным хрящом.
Следующие за подъязычной дугой пять жаберных дуг
.подразделяются каждая на четыре парных элемента, а непар-
ный пятый хрящик каждой жаберной дуги соединяет правую и
левую стороны отдельных дуг.
От подъязычной и от всех жаберных дуг радиально к пери-
ферии тела акулы отходят многочисленные хрящевые лучи»
поддерживающие стенки межжаберных перегородок.
38
ПОЗВОНОЧНИК
Позвоночник акулы прочно
с0Членен с затылочным отде-
лом мозгового черепа и от за-
тылочной части черепа продол-
жается до конца хвоста, захо-
дя в его верхнюю лопасть.
Каждый туловищный по-
звонок (рис. 23) состоит из
тела позвонка, верхних
дуг, концы которых соединя-
ются, образуя спинномоз-
говой канал, и нижних
дуг. Нижние дуги позвонков
туловищного оадела коротки,
направлены несколько в сторо-
ны и образуют поперечные
отростки, к которым причле-
няются ребра. Нижние дуги
позвонков хвостового отдела
смыкаются и образуют ге-
ма л ьп ы й канал, в котором
вена. /Чежду верхними дугами
вставочные п ласт им к и.
Рис. 23. Схема строения туловищ-
ного (Л) и хвостового (Б) позвонков
акулы:
/ — тело позвонка; 2 — остаток хорды;
3 — верхние дуги; 4 — верхний остистый
отросток; 5 — спинномозговой канал; 6 —
нижние дуги; 7 — нижний остистый от-
росток.
проходят хвостовые артерия и
позвонков находятся хрящевые
Позвонки акулы, как и всех хрящевых рыб, двояково-
гнутые (амфицельпые), остаточная хорда сохраняется в
межпозвоночных промежутках и в центре тела позвонка.
КОНЕЧНОСТИ И ИХ ПОЯСА
Плечевой пояс акулы в виде парной хрящевой дуги ле-
жит свободно в толще туловищной мускулатуры, непосредствен-
но за последней жаберной щелью. Нижние, или коракоид-
н ы е, отделы каждой полудуги на середине брюха сочленя-
ются, верхние — лопаточные отделы разделены широ-
ким промежутком. Между коракоидным и лопаточным отделами
имеется выступ, к которому причленяется скелет плавника
(рис. 24).
Скелет грудных плавников (рис. 24) в виде трех основ-
ных хрящей, или б а з а л и й, причленяется к соответствующим
выступам на плечевом поясе. Эти хрящи, в свою очередь, несут
более мелкие хрящики, или ради алии, расположенные в два-
тРи ряда, а края плавников поддерживаются тонкими зла-
стоидиновыми нитями.
Тазовый пояс состоит из одного плоского хряща, лежа-
щего перед клоакой (рис. 25).
39
Рис. 24. Плечевой пояс и грудной плавник
акулы:
1 — коракоидный отдел; 2 — лопаточный отдел;
3 — базалии; 4 — радцалии; 5 — эластоидиновые
нити.
Рис. 25. Тазовый пояс и
брюшной плавник акулы:-
/ — тазовый пояс; 2 — базалиф
3 — радиалии; 4 — эластоидин'о-
вые нити; 5 — скелет копулятив-
ного органа.
В скелете б рюшного плавника акулы всего две ба*
з а л и и, к которым причленяются мелкие радиальные х р я *
щи, края плавника поддерживаются эластоидиновыми
нитями (рис. 25).
Скелет всех непарных плавников состоит из довольно
массивных, обычно расчлененных хрящевых лучей.
КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (OSTEICHTHYES)
ЗАНЯТИЕ V. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ КОСТИСТЫХ РЫБ
Оборудование
I. Свежая рыба.
2. Готовые препараты:
вскрытая рыба; пищеварительная система: инъецирован-
ная кровеносная система; головной мозг.
3. Таблицы:
внешний вид костистых рыб; общее расположение внут-
ренних органов; пищеварительная система; кровеносная
система; органы размножения самца и самки; головной
мозг.
4. Препаровальный инструмент (скальпель, ножницы, пин-
цет, препаровальная игла, булавки канцелярские).
5. Ванночки.
По одной на
2 студ.
По одному
набору на
2 студ.
По одной на
2 студ.
Вводные замечания
Класс костных рыб включает подавляющее большинство ви-
дов рыб. Они распространены в морях, океанах, реках, озерах*
прудах.
40
В связи с разнообразием условий существования внешний
облик костных рыб крайне различен. Несмотря на это, имеются
общие черты организации. В отличие от хрящевых рыб, скелет
костных рыб в той или иной степени костный. Межжаберные
перегородки у подавляющего большинства видов редуцированы
и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах.
^Каберный аппарат прикрыт жаберной крышкой. Появля-
ется плавательный пузырь — важный гидростатиче-
ский орган.
Оплодотворение у костных рыб наружное, икра мелкая, коли-
чество икры велико.
Особенности организации костных рыб будут рассмотрены на
примере надотряда костистых рыб (подкласс лучеперые), со-
ставляющих более 90% ныне живущих видов рыб. Для них ха-
рактерно упрощение строения скелета парных плавников (в
грудных и брюшных плавниках отсутствуют базалии, а в брюш-
ных — и радиалии). Парные плавники расположены вертикаль-
но. Рот находится на конце головы. Хвостовой плавник гомо-
церкальный. Нет спирального клапана. У многих костистых
рыб кишечник образует слепые (пилорические) выросты. Тело
покрыто костной чешуей, состоящей из тонких пластинок.
Клоака отсутствует. Вместо артериального конуса появляется
луковица аорты.
Задание
Р а осмотр еть:
Внешнее строение.
Расчлененность тела на голову, Туловище и хвост; плавни-
ки — парные грудные и брюшные, непарные спинные, пюдхво-
стовой (анальный) и хвостовой; ротовое отверстие; глаза; пар-
ные ноздри; жаберные крышки; боковая линия; половое, выде-
лительное и анальное отверстия; костная чешуя.
Внутреннее строение.
Пищеварительная система: ротовая полость; глот-
ка; пищевод; желудок; двенадцатиперстная, тонкая, толстая,
прямая кишка; пилорические выросты; печень; желчный пузырь;
•поджелудочная железа.
Органы дыхания: -четыре пары жабр.
Кровеносная система: двухкамерное сердце (пред-
сердие и желудочек); луковица аорты; брюшная аорта; четыре
'Пары жаберных артерий. По препарату и рисунку проследить
схему циркуляции крови.
Органы выделения: туловищные почки; мочеточники.
Органы размножения: семенники; яичники; половые
протоки.
41
Нейтральная нервная система: головной мозг
(большие полушария переднего мозга с обонятельными долями,,
промежуточный, 'средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг);
перекрест зрительных нервов (хиазма); спинной мозг.
3 а рисов ать:
1) общее расположение внутренних органов; 2) головной
мозг (сверху); 3) схему кровеносной системы (домашнее зада-
ние) .
Внешнее строение
Тело костистых рыб, как и хрящевых, делится на голову,
туловище, хвост. Границей между головой и туловищем служит
жаберная щель, а между туловищем и хвостом — анальное от-
верстие (рис. 26).
Роту костистых рыб расположен на переднем конце головы,
отчего таких рыб называют конечноротыми (в отличие от попе-
речноротых рыб). По бокам головы находятся крупные плоские
18 14 19 15 21 26
Рис. 26. Внешнее и внутреннее строение окуня:
1 — рот с зубами; 2 — жаберная крышка; 3 — костная чешуя; 4 — гомоцеркальный
хвостовой плавник; 5 — спинные плавники; 6 — анальный плавник; 7 — глаз; 8 — нозд-
ря; 9 — боковая линия; 10 — анальное отверстие: И — половое отверстие; 12 —
выделительное отверстие; 13 — вскрытый желудок с продольными складками; 14 — ки-
шечник; 15 — пилорические выросты; 16 — прямая кишка; 17 — печень; 18 — желчный
пузырь; 19 — поджелудочная железа; 20 — жаберные лепестки; 21 — селезенка: 22 —
плавательный пузырь; 23 — почки; 24 — мочеточник; 25 — мочевой пузырь; 26 — яич-
ник; 27 — предсердие; 28 — желудочек; 29 — луковица аорты; 30 брюшная аорта;.
31 — жаберные тычинки.
42
глаза. Впереди лежат парные ноздри — органы обоняния.
Каждая ноздря открывается в обонятельную я .м к у. Пра-
вая и левая ноздри не сообщаются между собой, так же как и
с ротовой полостью.
Весьма характерным образованием для костистых рыб яв-
ляется костная жаберная крышка. В связи с этим
вместо пятИ жаберных отверстий (у хрящевых рыб) образуется
одна жабе р« а я щель.
Парные плавники, сравнительно с таковыми хрящевых
рыб, упрощены и расположены в вертикальной плоскости.
Хвостовой пла.вник гомоцеркального типа.
Позвоночный столб заходит в верхнюю лопасть хвостового плав-
ника.
Спинные плавники снабжены мягкими ветвистыми или
твердыми колючими лучами. Лучи связаны между собой тон-
кой кожистой перепонкой.
На нижней стороне тела ближе к заднему концу находится
подхвостовой, или анальный, плавник. Передним
в общем углублении лежат три отверстия: анальное, поло-
вое и выделительное (у хрящевых рыб имеется клоака).
Вдоль тела тянется хорошо заметная боковая линия —
орган ориентации рыб.
Тело костистых рыб покрыто костной чешуей, состоящей
из прозрачных костных пластинок. Каждая чешуйка лежит в
особом кармане. Чешуи налегают друг на друга в виде чере-
пицы.
Выделим одну чешуйку пинцетом и рассмотрим ее на свет
или под микроскопом. Чешуя может быть циклоидная (с
гладким краем) и к темой ди а я (с зазубренным краем). На
чешуе заметны светлые (широкие) и темные (узкие) годич-
ные кольца. Летом, при интенсивном росте рыбы, происхо-
дит значительное нарастание чешуи — образуется широкий,
светлый слой. Зимой роют рыб и нарастание чешуи незначитель-
ны — слой уплотненный, узкий, темный. Подсчитав светлые и
темные кольца на чешуе рыбы, можно определить ее возраст.
Тело рыбы покрыто слизью, что способствует лучшему пере-
движению рыбы в плотной водной среде.
Внутреннее строение
ВСКРЫТИЕ
Для ©скрытия рыбы возьмем ее :в левую руку брюхом вверх,
оставим острый конец ножниц в анальное отверстие и сделаем
Разрез .по брюшной стороне тела к голове, до самого рта. При
этом надо нажимать ножницами снизу вверх, не запуская их
концы вглубь, чтобы не повредить внутренние органы. Перере-
жем плечевой пояс, который встретится на пути разреза.
43
После продольного разреза положим рыбу на правый бок,
©ставим тулой конец ножниц в сделанный разрез близ аналь-
ного отверстия и разрежем стенку тела вверх, по направлению к
боковой линии.
Второй поперечный разрез сделаем в области жаберной
крышки. Далее проведем продольный разрез вдоль боковой ли-
нии, соединив оба поперечных разреза. Отвернем образовав-
шийся лоскут ткани и снимем его.
В переднем конце тела обнажим жабры и сердце. Для этогр
срежем жаберную крышку и плечевой пояс. Сердце лежит почти
сразу под жабрами.
ОБЩЕЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
Когда рыба вскрыта, можно рассмотреть общее расположе-
ние внутренних органов (рис. 26).
Под жаберной крышкой лежат четыре пары жаберных
дуг. Позади них находится двухкамерное сердце. Впереди
него заметно расширение брюшной аорты — луковица аор-
ты, от которой берет начало брюшная аорта. Жаберная
полость отделена от брюшной тонкой вертикальной перегород-
кой.
В переднем отделе брюшной полости находится хорошо вы-
раженная печень, прикрывающая желудок. От желудка
отходит кишечная трубка. Поджелудочная же-
леза у большинства рыб бывает в дисперсном состоянии и рас-
положена между желудком и прилегающей к нему петлей ки-
шечника. В одной из петель кишечника находится темно-бордо-
вая селезенка.
В задней части полости тела лежат половые органы — се-
мей ник и или яичники. Степень их развития зависит от
времени добычи рыбы и ее возраста. Семенники отличаются мо-
лочно-кремовым цветом, вследствие чего их называют молбка-
ми. Яичники представлены вытянутыми мешками желтовато-
оранжевого цвета с зернистой структурой (икра).
Глубже всех органов, под позвоночным столбом, лежит пла-
вательный пузырь. Вспомним, что у пластинчатожабер-
ных рыб его нет. Плавательный пузырь эмбрионально возникает
как вырост спинной стенки кишечника. Это важный гидро-
статический аппарат, позволяющий рыбе подниматься и опускать-
ся в толще воды, изменять свою плотность. С помощью плава-
тельного пузыря рыба может определять наружное давление и,
передавая его изменения в слуховой аппарат (огтолиты), удер-
живать равновесие. У некоторых рыб плавательный пузырь мо-
жет служить органом дыхания, способствовать издаванию зву-
ков.
Сразу под позвоночником тянутся темно-красные почки.
У костистых рыб имеется мочевой пузырь.
44
СИСТЕМЫ ОРГАНОВ
ПНШЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Пищеварительная система костистых рыб, в отличие от тако-
вой хрящевых, менее дифференцирована. Кишечник представлен
трубкой приблизительно одного диаметра, й границы между от-
делами заметить трудно.
Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью,
переходящей затем в широкую глотку, короткий пищевод
и желудок. Величина и форма желудка зависят от харак-
тера питания. У хищных рыб (окунь) желудок обычно объеми-
стый, способный к растяжению, резко отличается от последую-
щих отделов кишечника. При проглатывании крупной добычи
желудок хищной рыбы расширяется за счет растяжения про-
дольных складок его стенок. У растительноядных рыб (карпо-
вые) границы между желудком и кишечником мало заметны.
От желудка отходит кишечник. У костистых рыб, в отличие
от пластинчатожаберных, он более длинный, образует петли.
У многих рыб увеличение всасывательной поверхности ки-
шечника осуществляется за счет слепых отростков — пило-
рических выростов, отходящих от переднего отдела топ-
кой кишки. Они заменяют спиральный клапан хрящевых рыб
и замедляют прохождение пищи. У речного окуня пилорических
выростов три, у некоторых лососевых рыб количество их дости-
гает двухсот.
Передний отдел тонкого кишечника называется двенад-
цатиперстной кишкой. В него впадают протоки печени и
поджелудочной железы, под воздействием секрета которых про-
исходит расщепление основных компонентов пищи.
Тонкая кишка незаметно переходит в толстую
кишку, далее идет прямая кишка, которая закапчива-
ется анальным (заднепроходным) отверстием.
У всех рыб развита печень. Это важная пищеварительная
железа. Ее секрет — желчь скапливается в желчном пу-
з ы р е, а потом по желчным протокам поступает в передний от-
дел кишечника. Кроме участия в пищеварении, печень играет
важную роль в обезвреживании ядовитых веществ. Поэтому ее
называют барьерным органом. В печени накапливается гликоген,
образуется мочевина.
Вторая пищеварительная железа — поджелудочная —
обычно лежит в петлях кишечника. У некоторых рыб (щуки) она
представляет собой компактное образование, у других (карпо-
вые) разбросана в виде мелких жироподобных включений между
изгибами кишечной трубки.
органы дыхания
Жаберный аппарат костистых рыб, в отличие от такового хря-
щевых, характеризуется отсутствием межжаберных перегородок.
45
Рис. 27. Жабры акулы и костистой рыбы:
Л — фронтальный разрез через ротоглоточную полость акулы; Б — то же костистой
рыбы; В — поперечный разрез через жабру акулы; Г — то же костистой рыбы;
1 — ротоглоточная полость; 2 — пищевод; 3 — челюстная дуга; 4 — подъязычная
дуга; 5 — брызгальце; 6 — внутренние жаберные щели; 7 — наружные жаберные
щели; 8 — жаберная крышка; 9 — жаберные дуги; J0 — жаберные лепестки; 11 —
межжаберные перегородки.
Жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах
(рис. 27). Появляется жаберная крышка — твердая кост-
ная пластинка, прикрывающая жабры, в результате чего сохра-
няется лишь одно жаберное отверстие.
Каждая ж а б.р а костистых рыб состоит из костной жабер-
ной дуги, на которой в два ряда сидят жаберные ле-
пестки. Жаберные лепестки, как и у хрящевых рыб, эктодер-
мального происхождения. От внутренних стенок жаберных дуг
отходят жаберные тычинки, образующие своеобразный
цедильный аппарат, препятствующий обратному выходу пищевых
частиц наружу. У костистых рыб развиты четыре жаберные дуги,
пятая дуга сильно редуцирована.
На внутренней стороне жаберной крышки можно отметить ос-
татки жабры, так называемую л о ж н о ж а б р у, которая участия
в обмене газов не принимает.
Акт дыхания костистых рыб осуществляется за счет движения
жаберной крышки: когда жаберная крышка приподнимается,
тонкая кожистая жаберная перепонка, которая продол-
жается за край жаберной крышки, прижимается к жаберной
щели. Это происходит под влиянием наружного давления воды.
В результате в околожаберной полости образуется пространство
с пониженным давлением. Это заставляет воду всасываться в
околожаберную полость. При опускании крышки создается избы-
точное давление и вода через наружные жаберные отверстия вы-
талкивается наружу.
46
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Кровеносная система костистых рыб (рис. 28), по сравнению
с кровеносной системой хрящевых рыб, отличается некоторыми
особенностями. Вместо артериального конуса появляется лукови-
ца аорты, которая является утолщением аорты и обладает, как и
все сосуды, гладкой мускулатурой. Сохраняется по 4 пары при-
носящих и выносящих жаберных артерий (у хрящевых рыб их
5). Боковые вены исчезают. Только левая кардинальная вена рас-
падается в левой почке на сеть капилляров, правая кардиналь-
ная вена идет через почку не прерываясь (асимметрия ворот-
ной системы почек).
В головном отделе на брюшной стороне располагается серд-
ц е. Сердце заключено воколосердечную сумку. Хорошо
заметно темно-бордовое предсердие. Выше предсердия на-
ходится венозная пазуха (синус), имеющая вид воронки и
собирающая венозную кровь со всего тела. Снизу к предсердию
примыкает ярко-красный желудочек. Разница в окраске
предсердия и желудочка обусловлена толщиной стенок. В тон-
костенном предсердии просвечивает венозная кровь. В желудоч-
ке видны толстые мускулистые стенки.
От желудочка отходит брюшная аорта, которая у осно-
вания расширяется в луковицу аорты. (Вспомним, что у
пластинчатожаберных рыб па этом месте лежит артериальный
конус.)
Из брюшной аорты кровь по приносящим жаберным
артериям направляется в жабры, где обогащается кислоро-
дом, затем по выносящим жаберным артериям впада-
ет в парные корни аорты и далее в спинную аорту. Со-
суды, по которым артериальная кровь направляется к голове,
называются с о н п ы >м и артериями.
По спинной аорте кровь идет по всему телу к хвостовой ча-
сти, давая ответвления ко всем органам: желудку, кишечнику,
половым органам, почкам, передним и задним конечностям. На
теле вскрытой рыбы спинная аорта хорошо заметна между поч-
ками.
Венозная кровь возвращается в сердце по непарной хвосто-
вой вене и по парным задним и передним карди-
нальным (яремным) венам. Правая задняя кардиналь-
ная вена проходит через почки не разветвляясь, а левая дает
сеть капилляров. Таким образом, воротная система по-
чек развита только в левой почке.
Задние кардинальные вены сливаются с передними карди-
нальными венами и образуют к юв ь е р о в ы протоки. П о д -
кишечная вена проходит через печень, распадаясь там на
ка.пилЛЯрЫ и образуя воротную спет ем у п е ч е н и. Из пе-
чени выходят печеночные вены, впадающие в венозную
пазуху.
47
Рис. 28. Схема кровеносной систе-
мы костистой рыбы:
/ *— предсердие; 2 — желудочек; 3 —
луковица аорты: 4 — брюшная аор-
та; 5 — приносящие жаберные арте-
рии; 6 — выносящие жаберные арте-
рии; 7 — корни аорты; 8 — спинная
аорта; 9 — сонные артерии; 10 — под-
ключичные артерии; 11 — хвостовая
вена; 12 — правая задняя кардиналь-
ная вена; 13 — левая задняя карди-
нальная вена; 14 — воротная система
почек; 15 — иодкишечная вена; 16 —
воротная система печени; 17 — кювье-
ров проток: 18 — печеночная вена;
19 — передние кардинальные вены (в
черный цвет окрашены сосуды с ве-
нозной кровью).
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Органы выделения кос-
тистых рыб сходны с тако-
выми хрящевых. Отличие
заключается в том, что вы-
делительная система костис-
тых (рыб не связана с орга-
нами размножения.
Длинные темно-красные
туловищные почки
(мезонефрос) лежат по бо-
кам позвоночника над пла-
вательным пузырем. Моче-
точниками служат воль-
фовы каналы, которые тя-
нутся вдоль внутреннего
края почек. У костистых рыб
развит мочевой п уз ы-р ь.
ОРГАНЫ размножения
Органы размножения
представлены у самцов се-
менниками, у самок яич-
никами.
В отличие от хрящевых
рыб, половые железы кос-
тистых рыб, как самцов, так;
и самок, имеют самостоя-
тельные протоки — вторич-
ные половые пути, ко-
торые не имеют ничего об-
щего с вольфовыми и мюл-
леровыми каналами. По
этим протокам половые про-
дукты через половое отвер-
стие выходят наружу. Таким
образом, у самцов костис-
тых .рыб вольфов канал вы-
полняет только одну функ-
цию — выведения продук-
тов обмена, т. е. мочеточни-
ка. У самок мюллеров канал
отсутствует.
Разделение половой и
выделительной системы, по-
видимому, обусловлено оби-
лием половых продуктов, ко-
торые продуцируют костис-
тые рыбы.
48
в зависимости от сезона и возраста ры-
бы степень развития органов размножения
может быть разная. У молодых экземпля-
ров или особей, пойманных вне сезона раз-
множения, половые органы развиты слабо.
В период размножения размеры гонад силь-
но увеличиваются.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Головной мозг у костистых рыб
(рис. 29) имеет более примитивное строе-
ние, чем у хрящевых. Размеры его меньше,
Рис. 29. Головной
мозг окуня сверху:
1 — носовая капсула?
2 — обонятельные до-
ли; 3 — передний мозг;
4 — средний мозг; 5 —•
мозжечок; 6 — продол-
говатый мозг; 7 — спин-
ной мозг; 8 — ромбовид-
ная ямка.
на крыше переднего мозга отсутствует нерв-
ное вещество, т. е. коры нет. Полости боль-
ших полушарий (боковые желудочки) не
разделены перегородкой, передний мозг от-
носительно мал. Наиболее развиты средний
мозг и мозжечок.
Для того чтобы обнажить головной мозг,
необходимо осторожно снять черепную крышку. Возьмем оку-
ня в левую руку спиной кверху, головой от себя. Сделаем попе-
речный разрез ножницами в задней части мозговой коробки
в области затылка. Боковые разрезы проведем по краям череп-
ной коробки вперед. Завершим пашу работу поперечным разре-
зом в передней части головы (перед самыми глазами). Захва-
тим крышу черепа пинцетом и осторожно снимем ее.
Передний мозг представлен большими полушариями.
Крыша их эпителиальная, не содержит мозгового вещества.
Главную массу переднего мозга составляют полосатые
тела, лежащие на дне.
Промежуточный мозг прикрыт большими полушария-
ми. Если их раздвинуть в задней части, то можно обнаружить
маленький булавовидный вырост — эпифиз. Это железа внут-
ренней секреции.
Наибольшего развития достигает ср ед ни й мозг, его зри-
те л ь и ы е доли.
Мозжечок также достаточно велик. Он налегает на про-
долговатый мозг.
Продолговатый мозг постепенно переходит в спин-
ной. На продолговатом мозгу можно заметить ромбовид-
ную ямку (четвертый желудочек).
От передней части больших полушарий отходят обоня-
тельные доли, а от них — обонятельные нервы, ко-
торые разветвляются в носовых капсулах.
Для рассмотрения головного мозга онизу нужно перерезать
продолговатый мозг и запрокинуть мозг вперед. Его будут удер-
4 Заказ 3256
49
живать крупные зрительные нервы, идущие в основание
черепа и образующие перекрест (хиазму). Когда мозг
удается перевернуть, можно увидеть небольшой округлый
вырост — гипофиз, отходящий от нижней стороны промежу-
точного мозга.
ЗАНЯТИЕ VI. СКЕЛЕТ КОСТИСТЫХ РЫБ
Оборудование
1. Скелет костистой рыбы.
2. Позвонки туловищного и хвостового отделов.
3. Грудные и брюшные плавники с поясами.
4. Череп.
По одному
► набору
на 2 студ.
5. Таблицы:
скелет костистой рыбы: строение туловищного и хво-
стового позвонков; череп костистой рыбы; скелет ко-
нечностей и их поясов.
Вводные замечания
Скелет костистых рыб, в отличие от такового хрящевых, поч-
ти целиком костный. Он состоит из костей двух типов:
хондральных, или «хрящевых», костей, возникающих
путем последовательной замены хряща костной тканью, и
покровных, или кожных, костей, образующихся в
соединительнотканном слое кожи независимо от хрящевого ске-
лета.
Покровные кости обычно располагаются поверхностно и име-
ют вид пластинок. Филогенетически они, по-видимому, возникли
в результате срастания костных чешуй. Покровные кости не име-
ют хрящевых предшественников, и их образование приводит к
появлению новых элементов скелета, а следовательно, к его ус-
ложнению.
Череп костистых рыб характеризуется наличием большого ко-
личества костей, полностью сформированной мозговой ко-
робкой, преобразованием челюстных дуг, появлением вто-
ричных челюстей, жаберных крышек.
Позвоночник состоит из амфицельных позвонков,
несущих верхние и нижние дуги. В туловищном отде-
ле к позвонкам прикрепляются ребра, которые прикрывают
полость тела не только .сверху, как у хрящевых рыб, но и с
боков.
Скелет парных плавников упрощен: в прудных плавниках нет
базалий, а в брюшных — и радиалий.
50
Задание
Рассмотреть:
Череп.
Мозгов ой череп.
3 ат ылочный отдел: нижняя затылочная, боковые за-
тылочные, верхняя затылочная кости.
Бока черепа: ушные, основная клиновидная, крылокли-
яовидные, глазоклиновидные, боковые обонятельные, носовые,
слезная кости.
Крыша черепа: теменные, лобные, средняя обонятель-
ная (межобонятельная) кости.
Дно черепа: парасфеноид, сошник.
Висцеральный череп.
Верхняя, челюсть и производные небно-
квадратного хряща: межчелюстные и верхнечелюстные
кости (верхняя челюсть), небные, квадратные кости.
Нижняя челюсть: сочленовные (гомологи меккелева
хряща), зубные и угловые кости.
Подъязычная дуга: гиомандибуляре, симплектикум,
гиоид, копула.
Жаберные дуги.
Жаберная крышка.
Позвоночник.
Отделы позвоночника: туловищный и хвостовой.
Туловищный (амфицельный) позвонок и
его строение: тело, верхняя дуга, верхний остистый отро-
сток, поперечные отростки. Нижний остистый отросток хвосто-
вого позвонка.
Пояса конечностей.
Плечевой пояс: лопатка, коракоид, клейтрум.
Тазовый пояс: тазовая кость.
Конечности.
Грудной плавник: радиалии (базалий нет), лучи
плавника.
Брюшной плавник: лучи плавника (базалий и радиа-
лий нет).
Хвостовой плавник: прохождение хвостового отдела
позвоночника в верхнюю лопасть плавника, лучи плавника.
Зарисовать:
1) череп вместе с висцеральным аппаратом; 2) мозговой
череп (вид сбоку); 3) туловищный и хвостовой позвонки;
4) плечевой пояс с грудным плавником.
4"
Строение скелета
ЧЕРЕП
МОЗГОВОЙ ЧЕРЕП
Череп костистых рыб (рис. 30, 31) характеризуется слож-
ностью строения, возникшей в результате появления большого
количества хондральных и покровных окостенений.
Затылочный отдел представлен четырьмя затылоч-
ными костями, 'Которые окружают затылочное отвер-
стие. Сверху лежит верхняя затылочная кость, по
бокам — боковые затылочные кости, снизу располб-
жена основная (нижняя) затылочная кость. Всё
кости этого отдела хондрального происхождения, так как за-
мещают затылочный отдел хрящевых рыб.
Бока черепа представлены пятью ушными к ост я-
м и, расположенными в задней части черепа, которые замести-
ли слуховую капсулу хрящевых рыб. Заднюю часть глазницы
выстилает крылоклиновидная кость. Гл азо кли-
новидная кость имеется только у низших костистых рыб.
Клиновидные кости хондрального происхождения, так как раз-
виваются на месте глазницы хрящевых рыб. В передней части
глазницы расположена слезная кость, пронизанная слез-
ным каналом. Глазничное кольцо, ограничивающее глазную
впадину, образовано подглазничными костями.
Слезная кость и подглазничные кости покровного происхож-
дения.
Рис. 30. Схема строения черепа костистой рыбы:
1 — нижняя затылочная кость; 2 — боковая затылочная кость; 3 — верхняя заты-
лочная кость; 4 — ушные кости; 5 — основная клиновидная кость; 6 — крылокли-
новидная кость; 7 — глазоклиновидная кость; 8 — межобонятельная кость; 9 — бо-
ковая обонятельная кость; 10 — теменная кость; 11 — лобная кость; 12 — носовая
кость; 13 — парасфеноид; 14 — сошник; 15 — нёбная кость; 16 — квадратная
кость; 17 — крыловидные кости; 18 — межчелюстная кость; 19 — верхнечелюстная
кость; 20 — сочленовная кость; 21 — зубная кость; 22 — угловая кость; 23 — гио-
мандибуляре; 24 — симплектикум; 25—29 — жаберные дуги; 30 —- гиоид; 31 — ко-
пула (точками помечены кости хондрального происхождения),
52
Крыша черепа образована рядом костей. Парные те-
менные кости лежат по бокам верхней затылочной ко-
сти. Крупные лобные кости соединяют затылочный отдел
со средней обонятельной костью, находя-
щейся в передней части черепа. По бокам от нее находятся
парныё носовые и лежащие позади них боковые обо-
нятельные кости. Кости крыши черепа покровного про-
исхождения за исключением средней и боковых обонятельных:
костей, которые имеют смешанное происхождение.
Дно черепа подстилает палочковидная кость — па-
расфеноид. Впереди он заканчивается сошником, несу-
щим зубы. Обе кости .покровного происхождения.
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЧЕРЕП
Челюстная дуга костистых рыб сильно отличается от
челюстной дуги хрящевых. На месте небноквадратного хряща
(первичной верхней челюсти) хрящевых рыб возникают неб-
ная и квадратная кости. Небная кость направлена
вперед и снабжена зубами. Квадратная кость смещена назад
и функцию челюсти не несет.
Между небной и квадратной костями появляются три кры-
ловидных кости. Две из них (покровного происхождения) раз-
деляют небную и квадратную кости. Крупная, округлая по
6 7 4 5 3
А
Рис. 31. Череп судака, сбоку:
4 — общий вид: 1 — верхняя затылочная кость; 2 — боковая затылочная кость:
J — ушные кости; 4 — лобная кость; 5 — теменная кость: 6 — средняя обонятельная
кость; 7 — носовая кость; 8 — боковая обонятельная кость; 9 — слезная кость;
10 ~ парасфеноид; 11 — сошник; 12 — крылоклиновидная кость; 13 — подглазничное
кольцо; 14 — нёбная кость; 15 — квадратная кость; 16 — межчелюстная кость; 17 —
верхнечелюстная кость; 18 — гномандибуляре; 19 — симплектикум; 20 — крыловид-
ные кости; 21 — зубная кость; 22 — сочленовная кость; 23 — угловая кость: 24 —
крышечная кость; 25 — предкрышечная кость; 26 — подкрышечная кость; 27 — меж-
крышечная кость; Б — осевой (мозговой) череп: 1 — верхняя затылочная кость;
2 — боковая затылочная кость; 3 — ушные кости; 4 — лобная кость; 5 — теменная
кость; 6 — средняя обонятельная кость; 7 — боковая обонятельная кость; 8 — носо-
вая кость; 9 — нижняя затылочная кость; 10 —• парасфеноид; 11 — сошник; 12 —
крылоклиновидная кость.
53*
'форме задняя крыловидная кость (смешанного про-
исхождения) лежит позади первых двух. Она образовалась в
результате окостенения части небноквадратиого хряща.
Кроме того, появляется вторичная верхняя че-
люсть, образованная парными предчелюстной (меж-
челюстной) и верхнечелюстной костями. Эти ко-
‘сти обычно несут зубы и служат для захвата и удержания
•пищи, т. е. выполняют роль настоящих челюстей.
Нижняя челюсть костистых рыб представлена покров-
ными зубной и угловой костями. В заднем углу
нижней челюсти расположена хондральная сочленовная
кость, заместившая меккелев хрящ.
Позади челюстной дуги находится подъязычная
дуга, схожая с таковой хрящевых рыб. Ее верхний элемент —
<ги о м а н д и бу л яр е соединяет мозговой череп с челюстями и
служит подвеском. Таким образом, у костистых рыб, так же как
и у хрящевых, имеет место гиостилия. Ниже гиомандибуляре
лежит небольшая косточка — симплектикум и второй эле-
мент подъязычной дуги — гиоид. Обе половины подъязычной
дуги соединяет копула.
У костистых рыб четыре пары жаберных дуг. Каждая
дуга состоит из двух верхних и двух нижних элементов. Пятая
жаберная дуга значительно редуцирована и представлена лишь
одним нижним элементом. У растительноядных рыб, например
карповых, на ней сидят глоточные зубы.
Все кости подъязычной дуги и жаберных дуг хондрального
происхождения.
Жаберные дуги сверху прикрывает жаберная крыш-
ка, состоящая из четырех покровных костей. Это новое обра-
зование, характерное для костных рыб. Книзу от тонкой плос-
кой крышечной кости лежит подкрышечная кость.
Впереди крышечной кости находится зазубренная серповидная
лредкрыщечная кость, а несколько ниже — м е ж к р ы'-
шечная кость.
позвоночник
Позвоночный столб у костистых рыб, так же как у хрящевых,
состоит из амфицельных (двояковогнутых) поз-
вонков. Между ними залегает хорда, проходящая сквозь
тела позвонков в виде тяжа и в целом имеющая четковидиую
форму.
Туловищный позвонок (рис. 32) состоит из тела
позвонка, верхней и нижней дуги. Верхняя дуга
ограничивает спинномозговой канал и заканчивается верх-
ним остистым отростком. Нижняя дуга разрастается
в стороны в виде двух поперечных отростков, к кото-
рым причленяются ребра.
54
— 6 —
Рис. 32. Строение туловищного (Л) и хвостового
(Б) позвонков костистой рыбы (сбоку и спереди):
/ — тело позвонка; 2 — верхняя дуга; 3 — спийномозговой
канал; 4 — поперечные отростки; 5 — ребра; 6 — верхний
остистый отросток; 7 — сочленовные отростки; 8 — нижняя дуга;
9 — гемальный канал; 10 — нижний' остистый отросток.
I—6
У хвостовых позвонков хорошо выражены нижние-
дули, которые образуют гемальный канал и заканчива-
ются нижним остистым отростком. По гемальному
каналу проходят кровеносные сосуды.
У костистых рыб на позвонках появляются сочленовные
поверхности для более подвижного соединения позвон-
ков. К хорошо развитым верхним и нижним остистым отрост-
кам прикрепляется мускулатура.
Позвоночный столб у костистых рыб,, так же как и у хряще-
вых, неподвижно соединен с черепом.
ПОЯСА КОНЕЧНОСТЕЙ
Плечевой пояс (рис. 33) представлен костями хонд-
рального происхождения — лопаткой и коракоидом
(враповой костью). Лопатка уплощена, с отверстием посереди-
не, коракоид серповидно изогнут. Они образуют первичный-
плечевой пояс.
Сверху к этим костям прикрепляется кость покровного про-
исхождения клейтрум — большая серповидная кость с вы-
тянутым, заостренным отростком. Через две маленькие покров-
ные косточки — надклейтрум и з а д н е т е м е нн у ю
кость — плечевой пояс неподвижно крепится к черепу. Это-
кости вторичного пояса.
Тазовый пояс прост и имеет форму треугольной кости-
(рис. 34).
ПАРНЫЕ КОНЕЧНОСТИ
Грудной плавник (рис. 33) заметно упрощен. Базалии
отсутствуют, имеются лишь ради ал ин, от которых отходят
кожные плавниковые лучи.
Si
Рис. 33. Плечевой пояс костистой
рыбы с грудным плавником:
/ *- лопатка; 2 — коракоид; 3 — клейт-
рум; 4 — надклейтрум; 5 — заднетемен-
«яая кость; 6 — радиалии; 7 — лучи
плавника.
Рис. 34. Тазовый пояс
костистой рыбы с брюш-
ным плавником:
1 — тазовая кость; 2 — лучи
плавника.
Брюшной плавник (рис. 34) не имеет ни базалий, ни ра-
диалий. Лучи плавника прикрепляются непосредственно к тазу.
НЕПАРНЫЕ ПЛАВНИКИ
Непарный спинной плавник состоит из кожных плав-
никовых лучей. Они могут быть твердыми или мягкими.
Основания их представлены р а дна днями спинного плавни-
ка. Такое же строение имеет анальный (подхвостовой)
плавник.
Хвостовой плавник у костистых рыб гомоцеркаль-
ного типа (рис. 35), т. е. равнолопастной. Если посмотреть
на свет, то видно, что позвоночник заходит в верхнюю лопасть.
Такой плавник произошел из гетероцеркального плавника путем
разрастания брюшной лопасти.
Рис. 35. Гомоцеркальный хвостовой
плавник:
1 — осевой скелет; 2 — плавниковые лучи.
ЗАНЯТИЕ VII, VIII.
СИСТЕМАТИКА РЫБ
Ныне живущие рыбы делят-
ся на два класса: хрящевые и
костные рыбы.
Хрящевые рыбы представ-
лены двумя подклассами, кото-
рые включают небольшое (око-
ло 200) число видов.
Класс костных рыб объеди-
56
ляет более 20 000 видов, относящихся к 4 подклассам. Цент-
ральной, господствующей группой этого класса, как по многооб-
разию форм, так и по широте географического распространения,
является подкласс лучеперых рыб, среди которых особое место
занимает надотряд костистых рыб.
В прилагаемой ниже таблице рассматривается структура
классов рыб, приводится перечень всех подклассов и основных
отрядов. В графе «Представители» перечислены виды и группы
рыб, имеющие важное промысловое значение или интересные
в научном отношении, а также наиболее обычные и широко
.распространенные формы. Основное внимание уделяется отече-
ственной ихтиофауне.
НАДКЛАСС РЫБЫ
Подкласс, надотряд Отряд Семейство Представители
Пластинчато- жаберные Акулы Класс Хрящевые рыбы Плащеносные акулы Плащепосная акула
Китовые акулы Китовая акула
Сельдевые акулы Обыкновенная сельдевая. акула
Гигантские акулы Гигантская акула
Кошачьи акулы Обыкновенная кошачья акула
Серые акулы Тигровая акула
Молотоголовые акулы, или акулы-молоты Гигантская акула-молот
Колючие, или катрано- вые, акулы Обыкновенная колючая . акула, или катран
Пилоносные акулы, или акулы-пилоносы Японская акула-пилонос
Морские ангелы Европейский морской ангел
Скаты Пилорылые скаты, или пилы-рыбы Обыкновенный пилорыл, или пила-рыба
Скатовые, или ромбовые скаты ! ^Морская лисица, звездча- тый скат
57
П родояжение
Подкласс, надогряд Отряд Семейст Представители
Хвостоколовые, или скаты- хвостоколы Морской кот
Манговые Гигантский морской дья- вол, или манта
Электрические скаты Обыкновенный электри- ческий скат
Цельноголо- вые, или химеровые Химеро- образные Химеровые Европейская химера, или морская кошка
Хрящекостные Кл Осетро- образные асе Костные рыбы Осетровые Русский, сибирский, амурский .и атлантиче- ский осетры, белуга, ка- луга, севрюга, стерлядь, лжелопатоносы
Веслоносыс Веслонос
Двоякодыша- щие Однолегоч- ныс Цератоды, -или рогозубовыс Неоцератод, или рогозуб
Двулегочные Чешуйчатниковые Протоптер, лепидосирен, или чейIуйчатник
Кистеперые Це л аканто- образные Лат.имсриевые Латимер ия
Луче- ч перые Кост- ные ганои- ды Каймановые, или панцир- ные щуки Каймановые Панцирники
Ильные ры- бы, или амии Амиевые Ильная рыба, или амия
Мно- гопе- ровые Многопе- рообразные Многоперовые Африканский многопер
Ко- сти- стые Сельде- образные Сельдевые Океаническая и волжская сельдь, черноспинка, кас- пийский пузанок, сарди- ны, салака, кильки, тюль- ка, шпрот
58
Продолжение*
Подкласс, надотряд Отряд Семейство Представители
Лососевые Кета, горбуша, нерка (красная), чавыча, семга, или европейский лосось, кумжа, форели, таймень, . белорыбица, омуль, сипи, хариусы
Карпо- образные Карповые Плотва (вобла, тарань), красноперка, язь, лещ, са- зан, или карп, карась, линь, пескарь, толстоло- бик, жерех, горчак, ку- тум, уклейка
Сомовые Обыкновенный сом
Электрические угри Электрический угорь
Угреобраз- ные Угревые Речной угорь
Щукообраз- ные Щуковые Обыкновенная щука
Окунещуко- вые, или кефалеобраз- ные Кефалевые Кефаль, или лобан
Сарганы, или летающие рыбы Летучие рыбы Долгоперы, летучие рыбы
Ма крел ещуко в ы е, или скумбрещу- ковые Сайра
Саргаиовые Сарганы
Колюшко- образные Кол юшков ые Трехиглая колюшка
Пучко- жаберные Игловые Морские иглы, морские коньки
Окуне- образные Окуневые Окунь, ерш, судак
Ставридовые Обыкновенная ставрида
Продолжение
Подкласс, надотряд Отряд Семейство Представители
> <• Окуне- образные Брызгуновые Брызгун
Прилипаловые Обыкновенный прилипало
Нототениевые Нототения
Бельдюговые Европейская бельдюга
Скумбриевые Скумбрия, обыкновенный тунец
Бычковые Бычок-кругляк, бычок- песочник
Ползу новые, или лабиринтовые Анабас, или ползун, гу- рами
Зубатковые Обыкновенная зубатка
Скорпеновые, или морские ерши Морской ерш, скорпена, морские окуни
Тр игловые Морской петух
Пинагоровыс Пинагор
Трескообраз- ные Тресковые Треска, пикша, навага, налим
/Мерлузовые Европейская мерлуза, серебристый хек
Камбало- образные Камбаловые Полярная камбала, обык- новенный палтус
Калкановые, или ромбовые Калкан
Иглобрюхо- образные, или сростно- челюстные Кузовковые Кузовки
Иглобрюхие Иглобрюх, или фахак
Ежи-рыбы Обыкновенный еж-рыба
Луны-рыбы Луна-рыба
Удилыцико- образные Удилыциковые Европейский удильщик, или морской черт
40
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (AMPHIBIA)
ЗАНЯТИЕ IX. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ
Оборудование
1. Свежеубитые лягушки.
По одной
на 2 студ.
2. Готовые препараты:
вскрытая лягушка; пищеварительная система; инъеци-
рованная кровеносная система; органы выделения; ор-
ганы размножения; головной мозг.
3. Таблицы:
внешний вид лягушки; общее расположение внутрен-
них органов; пищеварительная система; органы дыха-
ния; кровеносная система; органы выделения; органы
размножения самца и самки; головной мозг.
5. Ванночки.
4. Препаровальный инструмент (скальпель, ножницы, пин- 1 По одному
цет, препаровальная игла, булавки канцелярские). [ нао°РУ
j ни £ студ.
}По одной
на 2 студ.
6. Стеклянные трубочки с оттянутым носиком, соединен- 1 2—4 шт.
ные с резиновой грушей. J на группу
Технические указания. Для вскрытия наиболее удоб-
ны свежеубитые лягушки по возможности крупных раз-
меров. Умерщвление животных производят за 20—30
минут до начала занятия. Для этой цели лягушек по-
мещают в плотно закрывающийся сосуд, в котором
находится вата, обильно смоченная хлороформом или
эфиром.
Вводные замечания
Земноводные, или амфибии, — первая, относительно немно-
гочисленная группа примитивных наземных позвоночных. Од-
нако у них еще сохраняется тесная- связь с водной средой. Наи-
более полно это проявляется в период эмбрионального и пост-
эмбрионального развития. Откладывание икры (яиц) и ее раз-
витие у абсолютного большинства земноводных происходит в
воде. Вышедшие из икры личинки — головастики обитают так-
же в водной среде. Они обладают признаками типичных вод-
ных животных: жаберное дыхание, двухкамерное сердце, один
круг кровообращения, органы боковой линии и др. После мета-
морфоза земноводные приобретают признаки типичных назем-
ных позвоночных.
Для взрослых амфибий характерно легочное дыха-
ние. Соответственно меняется кровеносная система: сердце
становится т р е х к а ,м е р и ы м, возникает легочный круг
кровообращения, жаберные артерии замещаются гомоло-
гичными им сонными артериями, системными ду-
61
гам и аорты и легочными артериями. Появляется
характерная для наземных позвоночных животных задняя
полая вена. Заметно совершенствуются органы чувств: фор-
ма роговицы глаза становится выпуклой, хруста-
лик л и изо видя Ы1М, появляются подвижные веки и
полость среднего уха с барабанной перепон-
кой и слуховой косточкой — стременем. Пище-
варительный тракт значительно более дифференцирован, чем у
рыб. Возникают наземные конечности пятипалого типа.
Пояса конечностей становятся более сложными. Осуществляет-
ся прочное сочленение пояса задних конечностей с осевым ске-
летом и т. д.
Однако несмотря на эти преобразования, амфибии еще пло-
хо приспособлены к обитанию на суше. Это выражается в сла-
бом развитии легких, в связи с чем важную роль в процессе ды-
хания играет голая кожа. Легко проницаемая для газов и воды
кожа не предохраняет организм от высыхания, что обусловли-
вает необходимость постоянного восполнения потерь воды. Трех-
камерное сердце не обеспечивает полного разделения крови, и
по телу разносится в большей или меньшей степени смешан-
ная кровь. Конечности развиты еще слабо и не могут удержи-
вать тело в приподнятом положении над землей. Мочеполовая
система почти у всех амфибий принципиально .не отличается от
таковой у рыб. Земноводные, как и рыбы, характеризуются пой-
килотермностью (непостоянством температуры тела).
Задание
Р асе мотр е ть:
Внешнее строение.
Расчлененность тела на голову и туловище; передние и зад-
ние конечности (плечо, предплечье, кисть, бедро, голень, стопа);
голая слизистая кожа; отверстие клоаки; внешние и внутренние
ноздри (хоаны); глаза с тремя подвижными веками; барабан-
ная перепонка; резонаторы (у зеленых лягушек); височное пят-
но (у бурых лягушек); ротовое отверстие; язык; евстахиевы
трубы.
Внутреннее строение.
Пищеварительная система: ротоглоточная по-
лость; зубы; пищевод; желудок; двенадцатиперстная, тонкая,
прямая кишка; печень; желчный пузырь; поджелудочная же-
леза.
Органы дыхания: гортанная щель; гортань; бронхи;
легкие.
Кровеносная система: трехкамерное сердце (два
предсердия и желудочек); брюшная аорта; две системные дуги
62
аорты; передние полые вены; задняя полая вена; два круга
кровообращения. По препарату и рисунку проследить схему цир-
куляции крови.
Органы выделения: почки; мочеточники; мочевой пу-
зырь.
Органы размножения: семенники; семяпроводы; се-
менные пузырьки; яичники; яйцеводы; жировые тела.
Центральная нервная система: головной мозг
(большие полушария переднего мозга с обонятельной долей,
промежуточный мозг, зрительные доли среднего мозга, мозже-
чок, продолговатый мозг); спинной мозг.
Зарисовать:
1) общее расположение внутренних органов; 2) головной
мозг (вид сверху); 3) схему кровеносной системы (домашнее
задание).
Внешнее строение
Тело лягушки подразделяется на голову и туловище. Шей-
ный отдел почти не выражен, и голова непосредственно перехо-
дит в туловище. Хвоста нет (последнее — специфика отряда
бесхвостых). Развиты парные конечности — передние и зад-
ние.
Покровы представлены голой слизистой кожей, лишенной
каких-либо костных образований. Роговые покровы развиты
чрезвычайно слабо. Эпидермис обладает большим количеством
многоклеточных желез. Их функция заключается в се-
кретировании слизистого вещества, которое предохраняет кожу
от иссушения (что особенно важно при кожпом дыхании) и от
других неблагоприятных внешних факторов. У некоторых амфи-
бий кожные железы служат защитой от врагов, поскольку вы-
деляют ядовитую слизь. Кутис у лягушки развит относительно
слабо.
Таким образом, отсутствие чешуй и наличие многоклеточ-
ных желез существенно отличает кожу амфибий от таковой
рыб.
Кожа лягушки лепко смещается относительно тела (это
можно проверить, зажав кожу на брюхе или спине пинцетом и
пошевелив ее в разные стороны) в связи с тем, что под ней ле-
жат большие лимфатические полости. Кожа оказывается свя-
занной с телом лишь вдоль перегородок, разграничивающих
эти полости.
На уплощенной голове лягушки расположена очень боль-
шая ротовая щель, выпуклые глаза, пара на-
ружных н о з д р е й, а позади глаз — две округлые бара
банные перепонки (рис. 36).
63
2>
Рис. 36. Голова зеленой лягушки
сбоку:
/ *-* ротовая щель; 2 — наружная ноздря;
3 — верхнее веко; 4 — нижнее веко; б —
барабанная перепонка; 6 — наружные ре-
зонаторы.
Рис. 37. Открытый рот ля-
гушки:
1 — язык; 2 — хоаны; 3 — евста-
хиевы тубы; 4 — гортанная щель;
5 — сошниковые зубы.
Глаза лягушки снабжены подвижными веками, за-
щищающими глаза от загрязнения и высыхания. При этом, по-
мимо верхнего и нижнего века, имеется третье
веко, или мигательная перепонка, которая надви-
гается па глаза спереди. Сравнивая внешнее строение глаза
амфибий с таковым рыб, можно заметить, что с переходом к
наземному существованию у животных -изменяется форма ро-
говицы — она становится выпуклой (у рыб роговица плоская),
и появляются подвижные веки.
Глазные яблоки лягушек относительно велики по размерам
и выдаются как над поверхностью головы, так и внутрь ротовой
полости. В результате первого достигается перескопия зритель-
ного аппарата, позволяющая погруженной в воду лягушке ви-
деть окружающее над поверхностью воды. Способность глазных
яблок вдвигаться внутрь ротовой полости при акте заглатыва-
ния пищи помогает проталкиванию пищевого комка в пище-
вод.
Наружные ноздри изнутри закрываются особыми клапа-
нами.
Барабанная перепонка закрывает снаружи полость сред-
него уха, появление которого также вызвано наземным об-
разом жизни и является прогрессивной чертой по сравнению с
рыбами.
У сухопутных, так называемых бурых, лягушек (травяной,
остромордой и др.) от заднего края глаза через барабанную пе-
репонку тянется черная полоса (височное пятно), являющаяся
одним из систематических признаков бесхвостых амфибий. У
зеленых лягушек (озерной, прудовой) этого пятна нет. У зеле-
ных лягушек около заднего края рта расположены резон а-
64
тори, или голосовые -мешки, которые при квакании
надуваются наподобие пузырей, усиливая звуки. У бурых лягу-
шек резонаторы или отсутствуют совсем, или лежат под кожей
горла и снаружи не видны.
Продолжая внешний осмотр, откроем рот лягушки. Проводя
пинцетом, иглой или пальцем по челюстям, обнаруживаем на
верхней челюсти мелкие зубы, тогда как на нижней они отсут-
ствуют (у жаб зубов нет вообще). С помощью пинцета выта-
щим мускулистый язык, который прикреплен передним концом
к нижней челюсти. Задний свободный конец языка глубоко вы-
резан (рис. 37).
На верхнем своде ротовой полости, ближе к ее переднему
краю, расположены два отверстия — внутренние ноздри,
или хоаны. Они связаны с наружными ноздрями, в чем мож-
но легко убедиться, введя в одну из них иглу. Позади хоан на-
ходятся две группы сошниковых зубов. Несколько далее
хорошо заметны глазные яблоки.
Для рассмотрения задней части ротовой полости надрежем
ножницами углы рта и сильно отогнем нижнюю челюсть. На
крыше ротовой полости, в самых дальних углах рта открыва-
ются отверстиями две евстахиевы трубы, соединяющие
полость среднего уха с ротовой полостью. На нижней стороне
ротовой полости, на бугорке, который расположен сзади
языка, открывается узкая гортанная щель, ведущая в
дыхательные пути. Позади бугорка с щелью находится вход в
пищевод.
Конечности лягушки — типично наземные, пятипалого
типа. Они гомологичны парным плавникам рыб. В то же
время, в отличие от плавников рыб, конечности лягушки имеют
сложную собственную мускулатуру и представляют систему
трех рычагов (у рыб плавник — один простой рычаг, а муску-
латура, приводящая его в движение, располагается в толще
тела).
У бесхвостых амфибий, в частности у лягушки, в связи с
особым способом передвижения (прыганье) задние конечности
развиты значительно сильнее передних.
Короткие передние конечности подразделяются на плечо,
предплечье и кисть. Имеется всего четыре паль-
ца. На основании внутреннего пальца у самцов расположено
вздутие — половая бородавка. Последняя особенно
сильно развита в период размножения, ранней весной. Половая
бородавка служит для удержания самки при спаривании.
Сильная и длинная задняя конечность имеет также три
отдела: бедро, голень и стопу. Пальцев пять, и
все они связаны плавательной перепонкой. У основа-
ния внутреннего и внешнего пальцев находятся внутренний
и внешний пяточные бугры —важные систематические
признаки лягушек.
5 Заказ 3256
65
Внутреннее строение
ВСКРЫТИЕ
Положим лягушку в ванночку брюхом кверху и, растянув
ее конечности, прикрепим их булавками. Оттянув пинцетом кожу
в задней части брюха, сделаем ножницами небольшой попереч-
ный разрез перед основанием конечностей. Затем введем нож-
ницы в образовавшееся отверстие и сделаем отсюда продольный
разрез кожи по средней линии тела вплоть до подбородка (для
того чтобы не повредить нижележащие органы, при разрезании
необходимо оттягивать ножницы кверху). На уровне передних
конечностей надрежем кожу перпендикулярно продольному
разрезу до основания передних конечностей. Образовавшиеся
лоскуты кожи отвернем в стороны и закрепим булавками. После
этого рассмотрим открывшуюся мускулатуру и некоторые кро-
веносные сосуды.
В средней части туловища, над брюшной полостью, лежит
прямая брюшная мышца, разделенная поперечными су-
хожильными перегородками на отдельные сегменты. В области
передних конечностей расположена парная грудная мыш-
ца, которая отходит от середины тела (от грудины) тремя
пучками к передним конечностям. Впереди грудной мышцы
между ветвями нижней челюсти находится подчелюстная
мышц а, играющая важную роль в механизме дыхания.
Обращает на себя внимание темный кровеносный сосуд —
брюшная вена, которая тянется по средней линии прямой
брюшной мышцы. Кроме этого, обнаруживается большое коли-
чество сосудов, расположенных на внутренней поверхности
кожи. Это разветвления кожных артерий и вен.
Продолжая вскрытие, разрежем стенку полости тела так же,
как и кожу. Следует лишь проводить продольный разрез не по
средней линии, а сбоку от брюшной вены, с тем чтобы избе-
жать кровотечения. При перерезании костей пояса передних
конечностей необходимо соблюдать осторожность, стараясь не
повредить лежащее глубже сердце. После этого отвернем в сто-
роны и закрепим булавками лоскуты мускулатуры, прикрепим
заново передние конечности (их натяжение ослабло после раз-
резания плечевого пояса) и осторожно промоем препарат во-
дой. Не рекомендуем удалять ни один из внутренних органов.
Можно лишь аккуратно расправить кишечник и разложить его
рядом с животным (рис. 38).
ОБЩЕЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
В верхней части полости тела лежит трехкамерное
сердце. У недавно умерщвленной лягушки оно продолжает
пульсировать. Хорошо заметны темноокрашенные предсер-
66
Рис. 38. Вскрытая лягушка:
J — сердце; 2 — легкое; 3 — печень; 4 — желчный пузырь; 5 — желудок;
о — поджелудочная железа; 7 — двенадцатиперстная кишка; 8 — тонкая
кишка; 9 — прямая кишка; 10 — селезенка; 11 — клоака; 12 — мочевой
пузырь; 13 — почка; 14 — мочеточник; 15 — правый яичник (левый яичник
удален); 16 — жировое тело; 17 — правый яйцевод; 18 — маточный отдел
яйцевода; 19 — спинная аорта; 20 — задняя полая вена; 21 — сонная арте-
рия; 22 — левая дуга аорты; 23 — легочная артерия.
5*
67
дия и более светлый желудочек (обратить внимание на
асинхронность сокращения этих камер).
По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие.
Как правило, они, при вскрытии спадаются и поэтому плохо
заметны. Для того чтобы их лучше рассмотреть, введем тонкий
конец стеклянной трубочки в гортанную щель и, действуя ре-
зиновой грушей, осторожно наполним легкие воздухом. Отме-
тим тонкостенность легочных мешков, слабую ячеистость их
поверхности и сеть кровеносных сосудов ,в их стенках.
Ниже сердца находится большая трехлопастная пе-
чень. Между лопастями печени виден округлый зеленовато-
бурый ж е л ч н ы й п у з ы р ь.
Под печенью, в левой части тела, расположен желудок,
переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле
между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке
прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная
железа. Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую
кишку, которая свернута клубком. Толстый отдел кишеч-
ника плохо заметен, а прямая кишка, наоборот, выра-
жена очень четко. На брыжейке примерно на уровне перед-
него края прямой кишки лежит бордового цвета селезенка.
Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, распола-
гается прозрачный, двухлопастной мочевой .пузырь (ча-
сто при вскрытии он повреждается, спадается и бывает плохо
заметен).
Почки расположены на спинной стороне брюшной поло-
сти и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми
органами.
Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), уви-
дим почки и лежащие впереди них жировые тела, кото-
рые представлены многолепестковыми плоскими образования-
ми. Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживаем
пару овальных семенников. У половозрелой самки вся
задняя часть полости тела занята яичниками, наполнен-
ными яйцами (икрой), и свернутыми в сложный клубок длин-
ными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая си-
стема самок обычно развита настолько сильно, что закрывает
даже кишечник. Поэтому для рассмотрения последнего прихо-
дится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны.
СИСТЕМЫ ОРГАНОВ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Сравнительно с костистыми рыбами пищеварительная си-
стема земноводных характеризуется дальнейшим усложнением
и дифференцировкой.
Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью,
ведущей в ротоглоточную полость (последняя изуче-
68
на при внешнем осмотре лягушки). Сле-
дует лишь напомнить, что в этой полости
помещается язык. В нее открываются
протоки слюнных желез, впервые
возникающих у амфибий. Однако эти же-
лезы служат у лягушек только для сма-
чивания пищевого комка и в химической
обработке пищи еще не участвуют.
Ротоглоточная полость переходит в
короткий, но широкий пищевод (рис.
39), а последний в относительно объемис-
тый желудок, имеющий несколько
изогнутую форму.
Пилорическая часть желудка, сильно
изгибаясь, переходит в двенадцати*
перстную кишку, представляющую
собой начало тонкого кишечника. Как
уже указывалось, в петле между желуд-
ком и двенадцатиперстной кишкой лежит
поджелудочная железа. Тонкая
кишка образует много изгибов, петель
и плавно переходит в толстую киш-
ку, которая заканчивается хорошо за-
метной прямой кишкой. Прямая
кишка открывается в клоаку. Весь ки-
шечник подвешен к стенкам полости на
особых складках брюшины — брыжейке.
Пищеварительные железы — печень
Рис. 39. Кишечник ля-
гушки:
1 — пищевод; 2 — желудок:
3 —< двенадцатиперстная
кишка; 4 — тонкая кишка;
5 — прямая кишка; 6 —
клоака; 7 — место впадения
прямой кишки в клоаку; 8 —
мочевой пузырь.
с желчным пузырем и поджелудочная желе-
за — развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желч-
ного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Прото-
ки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря,
поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником
не имеет.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем
у рыб. Они представлены легкими — двумя тонкостенными
мешками овальной формы с узкими нижними концами. Внут-
ренняя поверхность легких слегка ячеиста. При наполнении лег-
ких воздухом (см. выше) на их стенках хорошо просматрива-
ется сеть кровеносных сосудов. Однако в результате несовер-
шенства легких (малая поверхность окисления) важную роль
в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через
кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окис-
ления крови. В связи с легочным дыханием появляются внут-
ренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую по-
лость с ротоглоточной.
69
Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела
очень коротки. Они представлены носовой и ротоглоточ-
ной полостями, а также гортанью. Гортань откры-
вается непосредственно в легкие двумя отверстиями.
Механизм дыхания у лягушки нагнетательного типа. Роль
насоса выполняет ротоглоточная полость. При опускании дна
последней объем ее увеличивается и воздух через наружные
ноздри (клапаны которых в это время открыты), а затем через
хоаны засасывается в полость. При поднятии дна ротоглоточ-
ной полости клапаны ноздрей закрываются и воздух проталки-
вается в легкие.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Кровеносная система земноводных претерпела существен-
ные преобразования и значительно отличается от таковой ,рыб.
В связи с появлением легких возникли второй круг кро-
вообращения и трехкамерное сердце. Жаберные
артерии заменяются сонными артериями, системными дугами
аорты и легочными артериями. У высших (бесхвостых) земно-
водных исчезли задние кардинальные вены и возникла харак-
терная для наземных позвоночных задняя полая вена,
появилась брюшная вена. В связи с кожным дыханием
большого развития достигли кожные кровеносные сосуды, что
является специфической чертой амфибий.
Сердце у лягушки трехкамерпос (рис. 40), опо состоит
из правого и левого предсер-
дий и желудочка. Оба тон-
костенных предсердия сообщают-
ся с желудочком одним общим
отверстием. Правое предсердие
более объемисто — в него по ве-
нам собирается кровь со всего
тела, в левое же поступает кровь
только от легких.
Рис. 40. Схема вскрытого сердца
лягушки с брюшной стороны:
/ — правое предсердие; 2 — левое
предсердие; 3 — желудочек; 4 — кла-
паны, закрывающие общее отверстие,
ведущее из обоих предсердий в желудо-
чек; 5 — артериальный конус; 6 — об-
щий артериальный ствол; 7 —• кожно-
легочная артерия; 8 — дуга аорты; 9 —
общая сонная артерия; 10 — сонная
«железа»; И — спиральный клапан
артериального конуса.
Желудочек толстостенный, его
внутренняя поверхность покрыта
многочисленными выступами,
между которыми располагаются
карманообразные углубления.
Кроме указанных основных
отделов сердца, имеется веноз-
ная пазуха (синус), сообщаю-
щаяся с правым предсердием, и
отходящий с правой стороны же-
лудочка артериальный к о -
н у с.
От артериального конуса от-
ходят три пары артериальных со-
70
судов (артериальных дуг), гомологичных жаберным артериям
рыб. Каждый сосуд, отходящий от артериального конуса, на-
чинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда (дуги)
левой и соответственно правой стороны идут вначале общим
"артериальным стволом, окруженным общей оболочкой,
а затем разветвляются (рис. 40).
Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные пер-
вой паре жаберных артерий рыб, называются сонными ар-
териями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды
отходят от общего артериального ствола в виде общих
сонных артерии, каждая
из которых почти сразу же
распадается на наружную
и внутреннюю сонные
артерии (рис. 40 и 41). На
месте их разделения лежит
сонная «железа», регули-
рующая, по-видимому, давле-
ние крови в сонных артериях.
По сосудам второй пары
(гомологичным второй паре
жаберных артерий рыб) —
системным дугам аор-
ты — кровь направляется к
задней части тела. Системные
дуги огибают сердце соответ-
ственно с правой и левой сто-
роны и сливаются под позво-
ночником в общий ствол —
спинную аорту. От сис-
темных дуг отходят подклю-
чичные артерии, несущие
кровь к передним конечностям
(рис. 41).
По сосудам третьей пары,
гомологичным четвертой паре
жаберных артерий рыб (сосу-
ды, гомологичные третьей паре
жаберных артерий, у лягушки
отсутствуют), — легочным
артериям — кровь направ-
ляется в легкие. От каждой ле-
гочной артерии отходит круп-
ная кожная артерия, по
которой кровь направляется в
кожу для окисления (рис. 41).
От спинной аорты кровь по
Ряду артерий разносится к
Рис. 41. Схема артериальной систе-
мы лягушки:
1 — желудочек; 2 —* правое предсердие;
3 — левое предсердие; 4 — артериальный
конус; 5 — общая сонная артерия;< 6 —
системные дуги аорты; 7 — подключичная
артерия; 8 —• спинная аорта; 9 — под-
вздошная артерия; 10 — бедренная арте-
рия; 11 — седалищная артерия; 12 — ки-
шечно-брыжеечная артерия; 13 — легочная
артерия; 14 — кожные артерии; 15 — сон-
ная «железа»; 16 — наружная сонная ар-
терия; 17 —. внутренняя сонная артерия (в
черный цвет окрашены артерии с венозной
кровью, заштрихованы артерии с артери-
альной и смешанной кровью).
71
Рис. 42. Схема венозной системы лягушки:
/ — венозный синус (показан как бы просвечи-
вающим сквозь контуры сердца); 2 — наружная
яремная вена; 3 — внутренняя уремная вена; 4 —
большая кожная вена; 5 — подключичная вена;
6 — передняя полая вена; 7 —• задняя полая
вена; 8 — бедренная вена; 9 — седалищная вена;
10 — подвздошная вена; 11 — воротная система
почек; 12 — подкишечпая вена; 13 — воротная
система печени; 14 — печеночные вены; 15 —
брюшная вена; 16 — легочная вена (заштрихо-
ваны вены с артериальной кровью).
внутренним органам и
задним конечностям.
Венозная кровь (рис.
42) от переднего конца
тела собирается по двум
парам яремных вен.
Последние, сливаясь с
кожными венами,
уже принявшими в себя
подключичные в е -
н ы, образуют две пе-
редние полые вены.
Эти вены несут в веноз-
ный синус смешанную
кровь, поскольку по кож-
ным венам от кожи дви-
жется обогащенная кис-
лородом артериальная
кровь.
Кровь от задних ко-
нечностей и задней части
тела по подвздошным
венам движется к поч-
кам, где проходит через
воротную систему.
Выходящие из почек со-
суды, сливаясь, образуют
мощную заднюю по-
лую вену. Нижний
(задний) отдел этой вены
гомологичен задним кар-
динальным венам рыб,
тогда как ее верхний (пе-
редний) отд ед — новооб-
разование. По задней по-
лой вене кровь направля-
ется в венозный синус, из
которого поступает затем
в правое предсердие (рис.
42).
От кишечника кровь собирается подкишечной веной,
впадающей в печень, где функционирует воротная система. Че-
рез воротную систему печени проходит также кровь
из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей.
Из печени кровь по печеночным венам попадает в зад-
нюю полую вену.
Из легких по легочным венам кровь движется в ле-
вое предсердие.
72
Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно
представить следующим образом. В правое предсердие попа-
дает смешанная кровь (от всех частей тела поступает кровь
венозная, от кожи — артериальная), а в левое — артериаль-
ная (из легких). При сокращении предсердий кровь через об-
щее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит даль-
нейшее смешивание крови. Однако в правой части желудочка
преобладает венозная, а в левой — артериальная кровь. Отвер-
стие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено
в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка
первая порция крови, содержащая больше венозной крови, по-
ступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая пор-
ция — с преобладанием артериальной крови — в системные
дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим
содержанием венозной крови.
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Органы выделения (рис. 43, 44) представлены у амфибий,
так же как и у рыб, туловищными почками (мезоне-
фрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричнево-
го цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки
тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек воль-
фов канал служит лишь выделительным протоком, или моче-
точником, а у самцов он одновременно выполняет функцию
Рис. 43. Мочеполовые органы
самца лягушки:
1 — семенник; 2 — жировое тело;
» — почка; 4 — мочеточник; 5 —
семенной пузырек; б — клоака; 7 —
мочевой пузырь; 8 — задняя полая
вена; 9 — семявыносящие каналь-
цы; 10 — надпочечник.
Рис. 44. Мочеполовые органы самки
лягушки:
1 — воронка яйцевода; 2 — яйцевод; 3 —
маточный отдел яйцевода; 4 — клоака;
5 — мочевой пузырь; 6 —- правый яичник;
7 — почка; 8 — жировое тело.
73
и полового протока, или семяпровода (об этом см. ниже).
В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными от-
верстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой
пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в моче-
вой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие
моча выводится снова в клоаку, а затем наружу.
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
Органы размножения земноводных представлены парными
половыми железами. У самцов это овальной формы семен-
ники, прикрепленные особой брыжейкой к переднему отделу
почек (рис. 43). От семенников к почкам тянутся тонкие се-
мявыносящие канальцы. Половые продукты из семен-
ника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в
уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед
впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие
расширения — семенные пузырьки, служащие для вре-
менного резервирования спермы.
Яичники самок (рис. 44) представляют собой тонкостен-
ные мешки, у взрослых особей наполненные пигментированными
яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно
извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти
половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они
открываются небольшими воронками близ легких в полость
тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется
в так называемую «матку». Зрелые яйца выпадают через раз-
рывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются во-
ронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Проходя
по яйцеводам, яйца одеваются студенистой оболочкой. В «мат-
ках» происходит формирование комков готовых к откладке яиц.
Таким образом, у самок выделительные и половые протоки ока-
зываются полностью разделенными.
Впереди почек у обоих полов лежат желтые многолепестко-
вые жировые тела (у самцов они развиты сильнее), функ-
ция которых заключается в питании половых желез в период
размножения.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
По сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд
прогрессивных черт. Главным образом это касается переднего
мозга, который относительно крупнее, чем у рыб, полушария
его полностью разделены, и нервное вещество выстилает, кроме
дна боковых желудочков, также бока и крышу, т. е. у амфибий
имеется настоящий мозговой свод — архипаллиум. Среди
рыб настоящий мозговой свод свойствен лишь двоякодышащим.
Для изучения строения головного мозга снимаем кожу с го-
ловы животного. Затем делаем небольшой поперечный разрез
74
сразу же за головой. Перегнув тело лягушки по .проведенному
разрезу, вводим острие ножниц в открывшийся затылочный от-
дел и осторожно надрезаем череп с боковой стороны к глазу.
То же проделываем с другой стороны. Аккуратно приподнимаем
пинцетом надрезанную крышу черепа вверх, перегибаем вперед
и отрезаем. Если после этого часть мозга остается все же при-
крыта костями, их следует обломать пинцетом.
Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис.
45). Впереди расположен передний мозг, состоящий из
двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий.
Спереди от полушарий отходит общая обонятельная доля,
от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади пе-
реднего мозга находится промежуточный мозг. На его
крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции).
Рис. 45. Головной мозг лягушки сверху (Л) и снизу
(В):
1 — большие полушария переднего мозга; 2 — обонятельная
доля; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; S
зрительная хиазма; 6 — воронка; 7 — гипофиз; 8 — зрительные
доли среднего мозга; 9 — мозжечок; /О — продолговатый мозг;
И — спинной мозг.
75
По одному
набору
на 2 студ.
Средний мозг представлен в виде двух округлых зри-
тельных долей. Сзади зрительных долей лежит слабораз-
витый мозжечок. Сразу же за ним расположен продол-
говатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый
желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спин-
ной м о з г.
Для рассмотрения мозга с нижней стороны обрезаем отходя-
щие от мозга нервы и осторожно поднимаем его за продолго-
ватый мозг кверху. На нижней стороне мозга обнаруживаем
перекрест зрительных нервов, или хиазму, отходящую от
дна промежуточного мозга воронку и гипофиз (нижнюю
мозговую железку).
От головного мозга земноводных отходит 10 пар головных
нервов, одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит
за пределами черепа.
ЗАНЯТИЕ X. СКЕЛЕТ ЗЕМНОВОДНЫХ
Оборудование
1. Скелет лягушки.
2. Позвонки из разных отделов тела.
3. Передние и задние конечности с поясами.
4. Череп.
5. Таблицы:
скелет лягушки; строение позвонков из разных отделов
тела; череп (вид сверху и снизу); скелет конечностей
и их поясов.
Вводные замечания
Скелет типичного представителя класса амфибий — лягуш-
ки— характеризуется сочетанием прогрессивных черт, свойствен-
ных наземным позвоночным, с рядом адаптивных признаков.
В качестве первых могут быть названы: свободные конечно-
сти пятипалого типа, формирование поясов и конечностей из
трех гомодинамных элементов (построенных по единой схеме),
связь тазового пояса с осевым скелетом, а у т о с т и л и я, т. е.
срастание небноквадратного хряща с черепной коробкой, пре-
образование подъязычной дуги, редуцирование жаберных кры-
шек и части жаберных дуг, большая дифференциация позвоноч-
ника.
Черты специализации в скелете лягушки проявляются в не-
значительном окостенении черепа, слабом развитии шейного и
крестцового отделов позвоночника, отсутствии ребер, замене
хвостовых позвонков одной косточкой — уростилем, удлинении
подвздошных костей и в существенных отклонениях скелета
свободных конечностей от типичных пятипалых конечностей на-
земных позвоночных. Однако у других групп амфибий (хвоста-
тых и безногих) встречаются не все перечисленные адаптивные
признаки.
76
Задание
Р а с см отреть:
Череп.
Мозговой череп.
Затылочный отдел: боковые затылочные кости, заты-
лочное отверстие, затылочные мыщелки.
Бока черепа: переднеушные, чешуйчатые, клиновидно-
обонятельные кости.
Крыша черепа: носовые, лобнотеменные кости.
Дно черепа: парасфеноид, парный сошник, небные, кры-
ловидные кости.
Висцеральный череп.
Верхняя челюсть: межчелюстные, верхнечелюстные,
квадратноскуловые кости.
Нижняя челюсть: зубные и угловые кости.
Подъязычный аппарат: подъязычная пластинка с
двумя парами рожков.
Позвоночник.
Отделы позвоночника: шейный, туловищный, крестцо-
вый и хвостовой.
Тул овищи ый процельный позвонок и его
ст р оен ие.
Пояса конечностей.
Плечевой пояс: лопатки, коракоиды, ключицы, надлопа-
точный хрящ, грудина, предгрудина.
Тазовый пояс: подвздошные, седалищные кости, лобко-
вый хрящ, вертлужная впадина.
Парные конечности.
Передняя конечность: плечо, предплечье (сросшиеся
локтевая и лучевая кости), кисть (запястье, пясть, фаланги паль-
цев).
Задняя конечность: бедро, голень (сросшиеся боль-
шая и малая берцовые .кости), стопа (две укрупненные кости в
форме кольца предплюсны, плюсна, фаланги пальцев).
Зарисовать:
1) череп (вид сверху и снизу); 2) пояса конечностей; 3) ске-
лет парных конечностей.
Строение скелета
ЧЕРЕП
Череп земноводных претерпел заметные изменения по срав-
нению с таковым рыб. В нем появляются признаки, свойствен-
77
4
Рис. 46. Череп лягушки сверху (А) и снизу (Б):
1 — боковая затылочная кость; 2 — лобнотеменная кость; 3 •— носовая кость; 4
межчелюстная кость; 5 — переднеушная кость; 6 — чешуйчатая кость; 7 — парасфе-
ноид (левая его половина); 8 •— сошник; 9 — нёбная кость; 10 — крыловидная кость;
11 »— клиновиднообонятельная кость; 12 — верхнечелюстная кость; 13 <— квадратно-
скуловая кость; 14 — отверстие для выхода зрительного нерва; 15 — отверстие для
выхода тройничного нерва; 15 — затылочный мыщелок; 17 — нёбноквадратный хрящ
(на правом рисунке покровные кости с левой стороны удалены; густым пунктиром
показаны хрящевые элементы черепа).
ные типичным наземным животным. Наибольшие преобразова-
ния происходят в висцеральном черепе, где появляется а уго-
стил ия (небноквадратный хрящ прирастает к мозговой короб-
ке) и возникают вторичные верхние челюсти из покровных ко-
стей. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового ап-
парата и подъязычную пластинку. Редуцируется жаберный аппа-
рат.
мозговой ЧЕРЕП
Мозговой череп имеет небольшое количество хондральных и
покровных костей, в связи с чем он пожизненно сохраняется
преимущественно хрящевым (рис. 46).
Затылочная область черепа содержит только две
боковые затылочные кости хондрального происхожде-
ния. Обе они несут по сочленовному мыщелку, с по-
мощью которых череп крепится к позвоночнику. Верхняя и ниж-
няя затылочные кости не развиваются, и соответствующие им
места остаются хрящевыми.
Бока черепа в области слуховых капсул состоят преиму-
щественно из хряща. Здесь развиваются лишь две передне-
ушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от заты-
лочных костей. К переднеушным костям примыкает с внешней
стороны парная покровная чешуйчатая кость. В области
глазницы в передней ее части развивается одна кольцевидная
•к л и н о в и д н о о б о п я т е л ь н а я кость. С .верхней и ниж-
п
ней стороны она прикрыта лобнотеменными костями и пара-
сфеноидом. Обонятельная капсула остается сплошь хрящевой.
Все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой,
хондрального происхождения.
Крыта, черепа формируется покровными костями. Ос-
новную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-
теменные кости, возникающие в результате попарного
слияния лобных и теменных костей (явление, характерное толь-
ко для бесхвостых амфибий). Впереди лобнотеменных костей,
ближе к концу морды, находится парная носовая кость.
Дно черепа выстилают кости покровного происхожде-
ния — относительно крупный крестообразный парасфеноид
и лежащий впереди него парный сошник. На сошниках у
лягушек имеются специфические сошниковые зубы. В фор-
мировании дна черепа принимают участие также некоторые
кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы
к сошникам примыкают парные небные кости, а глазницу
подстилают две крыловидные кости.
висцеральный череп
Челюстная дуга амфибий состоит из хряща и костных
элементов.
Небноквадратный хрящ (первичная верхняя че-
люсть) прирастает к дну черепной коробки лягушки передними
и задними концами. На нижней поверхности небноквадратного
хряща образуются уже упомянутые покровные небные и крыло-
видные кости. Квадратная кость не развивается,
и задний отдел небноквадратного хряща остается хрящевым.
Функцию верхних челюстей («кусающих» челюстей)
выполняют вторичные челюсти, состоящие из покровных
межчелюстных, или предчелюстных, и верхне-
челюстных костей. Указанные кости несут мелкие зубы.
Верхнечелюстная кость каждой стороны сочленяется с тонкой
палочковидной квадратноскуловой костью.
Нижняя челюсть представлена в основном мекке-
левым хрящом, прикрытым снаружи парными покровными
зубными и угловыми костями. Передний конец мек-
келева хряща путем хондрального окостенения превращается в
маленькую подбородочную кость.
В связи с аутостилией подъязычная дуга перестает
выполнять функцию прикрепления челюстей к черепу, что было
характерно для большинства рыб. В связи с этим гиоманди-
б у л я р е, выполнявший роль челюстного подвеска и опоры жа-
берной крышки (у земноводных полностью |редуци!рованной),
превращается в маленькую косточку — стремя. Стремя распо-
ложено в полости среднего уха и функционирует как слуховая
косточка. Гиоиды и копула образуют хрящевую подъ-
язычную пластинку, располагающуюся между ветвями
79
Рис. 47. Позвоночный
столб лягушки с тазо-
вым поясом:
I — шейный отдел; II **
туловищный отдел; III —
крестец; IV — уростиль
(хвостовой отдел).
Рис. 48. Строение туло-
вищного позвонка лягуш-
ки спереди (Л) и сверху
(Б):
1 — спинномозговой канал;
2 — тело позвонка; 3 —
верхний остистый отросток;
4 — поперечный отросток;
5 ~ сочленовный отросток.
нижней челюсти, и одну пару отходящих
от ' пластинки передних рожков
(отростков). Эти рожки прикрепляются,
обходя глотку с обеих сторон, к слухо-
вым капсулам.
Вторая пара отростков, или задние
рожки, подъязычной пластинки гомо-
логичны нижним элементам одной из жа-
берных дуг.
позвоночник
Позвоночник лягушки состоит из де-
вяти позвонков и, в отличие от рыб, рас-
падается на 4 отдела: шейный, ту-
ловищный, крестцовый и хвос-
товой (рис. 47).
Шейный отдел представлен един-
ственным позвонком, отличающимся от
туловищных позвонков тем, что он лишен
поперечных отростков и тело его неве-
лико. На передней стороне этого позвон-
ка имеются две сочленовные ямки,
при помощи которых позвоночник соеди-
няется с черепом.
Туловищный отдел бесхвостых
земноводных состоит обычно из семи
позвонков (у хвостатых — от 14 до 63).
Тела туловищных позвонков имеют спе-
реди вогнутую, а сзади выпуклую по-
верхности. Позвонки такого строения на-
зываются процельными (рис. 48).
Однако последний туловищный позвонок
имеет амфицельный тип строения. Все
позвонки туловищного отдела снабжены
верхними дугами, образующими
спинномозговой канал. Каждая дуга за-
канчивается слабовыраженным верх-
ним остистым отростком. С бо-
ковых сторон тел позвонков отходят
длинные поперечные отростки.
У основания верхних дуг расположены
две пары сочленовных отростков:
передние и задние. Сочленовные отростки
соседних позвонков соединяются друг с
другом. Ребер у лягушек нет.
Крестцовый отдел, так же как
•и шейный, представлен одним позвонком.
К его длинным и несколько оттянутым
80
назад поперечным отросткам
прикрепляются кости пояса
задних конечностей. У крестцо-
вого позвонка отсутствуют зад-
ние сочленовные отростки.
Хвостовой отдел по-
звоночника состоит из одной
косточки, называемой урости-
лем. Она образована за счет
срастания нескольких хвосто-
вых позвонков, которые закла-
дываются во время эмбрио-
нального развития лягушки. У
хвостатых земноводных хвос-
товой отдел состоит из 20—36
отдельных позвонков.
ПОЯСА КОНЕЧНОСТЕЙ
Рис. 49. Плечевой пояс и передняя
конечность лягушки:
1 — лопатка; 2 — надлопаточный хрящ;
3 — коракоид; 4 — прокораконд; 5 клю-
чица; 6 — грудина; 7 — предгрудина;
8 — надкоракоидный хрящ; 9 — хрящевая
часть грудины; 10 — хрящевая часть пред-
грудины; 11 — плечевая кость; 12 — пред-
плечье (сросшиеся локтевая и лучевая ко-
сти); 13 — запястные кости; 14 — пястные
кости; 15 — фаланги пальцев (II—Vh
Хрящ помечен точками.
Плечевой пояс (рис.
49) имеет вид незамкнутого
кольца или дуги, расположен-
ной в передней части туловищ-
ного отдела. Каждая половина
этой дуги состоит из трех ти-
пичных для наземных позво-
ночных элементов. Спинная
часть представлена лопат-
кой, к которой примыкает го-
ризонтально расположенный
надлопаточный хрящ.
Два других элемента находят-
ся на брюшной стороне пояса:
Рис. 50. Тазовый пояс и задняя ко-
нечность лягушки:
1 — подвздошная кость; 2 — седалищная
кость; 3 — лобковый хрящ; 4 — бедрен-
ная кость; 5 — голень (сросшиеся боль-
шая и малая берцовые кости); 6 — пред-
плюсневое кольцо (сросшиеся верхние
предплюсневые кости); 7 — другие пред-
плюсневые кости; 8 — кости плюсны; 9 —
рудимент 6-го пальца; 10 — фаланги паль-
цев (I—V).
относительно широкий кора-
коид и расположенный впе-
реди хрящевой прокорако-
ид. На последнем лежит по-
кровная кость — ключица.
Лопатка, коракоид и прокора-
коид с ключицей сходятся к
месту причленения передней
конечности, образуя сочле-
новную ямку. Внутренние
концы коракоида и прокоракоида окаймляются надкора-
коидным хрящом. Сзади шва между надкоракоид-
ными хрящами расположена небольшая грудина, а впе-
реди — предгрудина. Обе эти кости заканчиваются хря-
щами. В связи с отсутствием ребер грудной клетки нет, и пояс
6 Заказ 3256
81
передних конечностей лежит свободно в толще мускула-
туры..
Тазовый пояс (рис. 50) лягушки, так же как и плечевой,
состоит из трех пар элементов. Три элемента каждой стороны*
по аналогии с плечевым поясом, соединяются в месте причлене-
ния .конечности и образуют здесь сочленовную ямку, или верт-
лужную впадину.
Первая пара костей называется подвздошными ко-
стями. Их функция заключается в прикреплении пояса зад-
них конечностей к осевому скелету через поперечные отростки
крестцового позвонка. У лягушки в связи со своеобразным спо-
собом передвижения — прыганьем подвздошные кости имеют
удлиненные передние концы — крылья подвздошной кости. Вто-
рая пара костей — седалищные — расположена ниже и
несколько сзади вертлужной впадины. Третий парный элемент—
лобковый — остается у лягушки хрящевым. Лобковые хря-
щи направлены вперед и вниз.
Таким образом, пояса конечностей лягушки построены по
единой схеме, общей как для плечевого, так и для тазо-
вого пояса. В целом эта схема типична также и для боль-
шинства наземных позвоночных. Появление поясов конечностей
подобного типа и возникновение связи их с осевым скеле-
том (тазовый пояс) также свидетельствует о прогрессивности
строения скелета амфибий по сравнению со скелетом рыб.
6
Рис. 51. Схема строения конечностей на-
земного позвоночного:
А передняя конечность: I — плечо; II —
предплечье; III — кисть (/ — запястье, 2 —
пясть, 5 *— фаланги пальцев); Б — задняя
конечность: I — бедро; II — голень; III —
стопа (1 — предплюсна, 2 —- плюсна, 3 —
фаланги пальцев).
ПАРНЫЕ КОНЕЧНОСТИ
Передние и задние ко-
нечности лягушки (как и их
пояса) гомодинамны, т. е.
построены по единой схеме,
характерной также и для
всех «аземных позвоночных.
В типичном случае пятипа-
лая конечность наземного
позвоночного состоит из
трех основных отделов, при-
чем последний (дисталь-
ный) из них распадается в
свою очередь на три подот-
дела (рис. 51).
I отдел — плечо в пе-
редней конечности, бедро
в задней. Этот отдел всегда
представлен одной костью,
которая входит проксималь-
ным концом в сочленовную
впадину соответствующего
пояса.
82
II отдел — предплечье в передней конечности, голень
в задней. Отдел состоит из двух костей: локтевой и луче-
вой костей в предплечье, большой и малой берцо-
вых костей в голени.
III отдел — кисть в передней конечности, стопа в зад-
ней. В этом отделе выделяются 3 подотдела.
.В кисти: В стопе:
I) запястье 1) предплюсна
(Подотдел состоит из 9—10 косточек, расположенных в 3
ряда.)
2) пясть 2) плюсна
(Подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных
в один ряд.)
3) фаланги пальцев
(Подотдел состоит из 5 продольных рядов, по нескольку ко-
сточек в каждом.)
Строение конечностей лягушки несколько отличается от при-
веденной схемы, что вызвано специфичным способом передви-
жения.
В передней конечности (рис. 49) эти отличия выражаются в
том, что следующие за плечом локтевая и лучевая кости сра-
стаются в одну предплечную кость. Количество пальцев
сокращено до четырех. На препарате хорошо заметен лишь ру-
димент пястной кости первого внутреннего пальца.
В задней конечности (рис. 50) голень представлена лишь
одной костью, а не двумя, как следует из рассмотренной выше
схемы. Кость голени образуется в результате срастания
большой и малой берцовых костей. Две косточки предплюсны
(проксимальные) сильно увеличиваются и, срастаясь концами,
образуют своеобразное кольцо. Остальные кости предплюсны
или срастаются, или редуцируются. Перед первым (внутренним)
пальцем сохраняется рудимент добавочного (шестого) пальца.
ЗАНЯТИЕ XI. СИСТЕМАТИКА ЗЕМНОВОДНЫХ
Класс земноводных делится на два подкласса: дугопозвон-
ковые и тонкопозвонковые. В первом подклассе выделяют два
надотряда: надотряд лабиринтодонтов, наиболее широко пред-
ставленный в конце палеозоя и начале мезозоя, и надотряд пры-
гающих, включающий всех современных бесхвостых амфибий.
Лабиринтодонты полностью вымерли к концу триаса.
Ко второму подклассу относятся вымершие тонкопозвонко-
вые каменноугольного периода и происходящие от них совре-
менные безногие и хвостатые земноводные. Таким образом, жи-
вущие ныне амфибии происходят от разных групп ископаемых
земноводных. Общее число видов современных земноводных
б«
83
определяется в 2000—2200. Среди них выделяются три хорошо
различимые группы, которые большинством 'систематиков рас-
сматриваются в качестве отрядов.
В приведенной ниже таблице показана современная струк-
тура (без учета ископаемых) класса земноводных, перечислены
все отряды и наиболее крупные и интересные семейства амфи-
бий. В графе «Представители» приведен список наиболее типич-
ных и важных для изучения видов и родов земноводных.
Класс Земноводные
Отряд Семейство Представители
Безногие Червяги Кольчатая червяга, цейлонский рыбозмей
Хвостатые Скрытожаберные Гигантская саламандра, скрыто- жаберник
Углозубовые Сибирский углозуб
Сирены Американский сирен
Протеевые Европейский (балканский) про- тей, амбистома и ее личинка аксолотль
Саламандровые Пятнистая саламандра, обыкно- венный и гребенчатый тритоны
Безлегочпые саламандры Безлегочные саламандры
Амфиумовые Американская амфиума
Бесхвостые Гладконогие Лиопельма
Круглоязычные Жерлянки, жаба-повитуха
Липовые Южноамериканская (суринам- ская) пипа
Шпорцевые лягушки Африканские шпорцевые лягушки
Чесночницы Обыкновенная чесночница
Жабы Серая и зеленая жабы
Квакши Обыкновенная квакша, сумча- тые квакши
Настоящие лягушки Травяная, остромордая, прудо- вая и озерная лягушки, амери- канская лягушка-бык _
84
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ (REPTIL1A)
ЗАНЯТИЕ XII. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Оборудование
1. Яшврицы (умерщвленные, консервированные).
2. Готовые препараты:
вскрытые ящерица, черепаха, уж; пищеварительная
система; инъецированная кровеносная система; органы
выделения; органы размножения; головной мозг.
3. Чучела различных видов пресмыкающихся.
4. Таблицы:
внешний вид ящерицы, черепахи, змеи; расположение
щитков на теле ящерицы, черепахи, змеи; общее рас-
положение внутренних органов ящерицы; пищеваритель-
ная система; кровеносная система; органы выделения;
органы размножения самца и самки; головной мозг.
5. Препаровальный инструмент (скальпель, ножницы, пин-
цет, препаровальная игла, булавки канцелярские).
6. Ванночки.
Технические указания. Вскрытие успешно проходит
на экземплярах, умерщвленных за 15—20 минут до на-
чала занятий. Умерщвляют ящериц в плотно прикры-
той банке, куда бросают кусок ваты, обильно смочен-
ной эфиром или хлороформом.
По одной
на 2 студ.
По одному
набору
на 2 студ.
По одной
на 2 студ..
Вводные замечания
Пресмыкающиеся — это первый класс высших наземных по-
звоночных животных. Они отличаются от земноводных рядом
прогрессивных особенностей и приспособлением к наземному
образу жизни. Особого внимания заслуживает более сложное,
чем у земноводных, строение центральной нервной системы —
головного мозга и органов чувств.
В головном мозге рептилий значительно сильнее развиты
полушария переднего мозга. Серое мозговое вещество образует
поверхностный слой, настоящую кору большого мозга — вто-
ричный мозговой свод.
Среди прогрессивных особенностей рептилий следует отме-
тить развитие скелета в целом. Появление настоящей груд-
ной.клетки обеспечивает более прочную опору на передние
конечности. Укрепление тазового пояса путем причленения его
к поперечным отросткам двух (а не одного, как у земноводных)
крестцовых позвонков способствует усилению опоры и на задние
конечности.
У пресмыкающихся пяточное сочленение находится не между
голенью и стопой, как у амфибий, а между двумя рядами костей
85
предплюсны. Таким образом образуется так называемое ин-
тертарзальное (межпредплюсневое) сочлене-
ние, весьма характерное для многих рептилий и всех птиц.
Массивный костный череп сочленяется с позвоночником од-
ним мыщелком. Обособление шеи, а также образование особых
по строению двух первых шейных позвонков — атланта и
эпистрофея — обеспечивает большую подвижность головы.
Дыхание у рептилий исключительно легочное. Хорошо раз-
витая трахея делится на два бронха, входящих в легкие.
Легкие имеют более сложное строение, чем у амфибий; для них
характерны внутренние сложные перегородки, сокращающие
общую полость легкого. Степень развития этих перегородок у
разных групп пресмыкающихся неодинакова. У ящериц и змей
они развиты слабо, у черепах и крокодилов легкие — уже мас-
сивные губчатые органы.
Кровеносная система рептилий по сравнению с таковой ам-
фибий также более совершенна. У большинства пресмыкающих-
ся сердце трехкамерное и, кроме того, в желудочке развивается
неполная перегородка (у крокодилов сердце четырехкамерное).
Артериальный ствол распадается на три сосуда, которые отхо-
дят самостоятельно от различных отделов желудочка.
Существенным моментом более, высокой организации пре-
смыкающихся служит развитие тазовых почек (мета-
нефрос).
Наиболее важными приспособительными особенностями пре-
смыкающихся к жизни на суше являются исключительно внут-
реннее оплодотворение, увеличение размеров
яиц и появление зародышевых оболочек.
Крупное, обычно одетое плотными оболочками яйцо со зна-
чительным запасом желтка обеспечивает развитие зародыша
вне воды и без личиночных стадий. В процессе развития заро-
дыша появляется система зародышевых оболочек, из которых
амниотическая оболочка, или амнион, послужила основанием
для объединения высших позвоночных в группу амниот.
Кожа пресмыкающихся имеет важное приспособительное зна-
чение. В ней формируются роговые образования — чешуя, щит-
ки, составляющие наружный покров, предохраняющий тело от
иссушения. В коже рептилий почти нет желез.
Характерной особенностью рептилий является периодическая
линька, в процессе которой старый роговой слой кожи заменя-
ется новым.
Задание
Рассмотреть:
Внешнее строение.
Расчлененность тела на голову, шею, туловище и хвост;
передние и задние конечности; роговой покров: чешуи, щитки;
в»
ротовое отверстие; язык; глаза с мигательной перепонкой; слу-
ховые отверстия; поздри; теменное отверстие; бедренные поры.
Внутреннее строение.
Пищеварительная система: ротовая полость; зубы;,
язык; глотка; пищевод; желудок; двенадцатиперстная, топкая,
толстая, прямая кишка; печень; желчный пузырь; поджелудоч-
ная железа.
Органы дыхания: гортанная щель; трахея, бронхи; лег-
кие.
Кровеносная система: трехкамерное сердце (два
предсердия и желудочек) с неполной перегородкой в желудоч-
ке; две дуги аорты. По препарату и рисунку проследить схему
циркуляции крови.
Органы выделения: тазовые почки; мочеточники; мо-
чевой пузырь.
Органы размножения: семенники; семяпроводы; се-
менные пузырьки, яичники; яйцеводы.
Центральная нервная система: головной мозг
(большие полушария переднего мозга, промежуточный, средний
мозг, мозжечок, продолговатый мозг); изгиб отделов головного
мозга в вертикальной плоскости; спинной мозг.
Зарисовать:
1) общее расположение внутренних органов; 2) головной
мозг; 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Внешнее строение
Ящерица несколько похожа на хвостатое земноводное — три-
тона, саламандру, но тело у нее расчленено на отделы в боль-
шей мере, чем у амфибий. Заостренная и слегка сплющенная
сверху голова отделяется от туловища короткой шеей. Туло-
вище постепенно переходит в длинный хвост, сильно суживаю-
щийся к концу. Конечности ящериц не имеют существенных от-
личий от конечностей земноводных, но
коленное сочленение задних ног у них
направлено не в бок, как у амфибий, а
вперед, что обеспечивает их более вер-
тикальное положение. Пальцы вооруже-
ны острыми роговыми когтями.
Удлиненное туловище ящерицы весь-
ма подвижно благодаря гибкости позво-
ночника и развитию мышечной системы.
Кожа пресмыкающихся, в противо-
положность коже амфибий, бедна желе-
зами, иногда, по-видимому, этих желез
совсем не бывает (черепахи).
По внутреннему краю бедер лежит
ряд отверстий — бедренных пор
4
Рис. 52. Анальная об-
ласть луговой ящерицы:
1 бедренные поры; 2 —
анальный щиток; 3 —
анальная щель; 4 — брюш-
ные щитки.
87
13 16 17 14
20
Рис. 53. Голова ящерицы сверху (Л) и
сбоку (Б):
1 — межчелюстной щиток; 2 — передние и
задние носовые щитки; 3 — лобноносовой
щиток; 4 — предлобные щитки; 5 — лобный
щиток: 6' — надглазничные щитки; 7 — лоб-
нотеменные щитки; 8 — теменные щитки; 9 —
межтеменной щиток (с отверстием для темен-
ного глаза): 10 — затылочный щиток; 11 —
передний скуловой щиток; 12 — задний ску-
ловой щиток; 13 — верхнересничные щитки;
14 — ушной щиток; 13 — верхнегубные щит-
ки; J6 — подглазничные щитки; 11 — цент-
•ральновисочный щиток; 18 — подбородочный
щиток; 19 — нижнегубиые щитки; 20 — ниж-
нечелюстные щитки; 21 —. задневисочные
щитки.
(рис. 52), которые в боль-
шей степени развиты у сам-
цов.Зпачение бедренных пор
не совсем выяснено.
Все тело ящерицы по-
крыто роговыми чешуй-
ками и щитками раз-
личной величины и формы,
причем преобладают мелкие
округлые или ромбовидные
бляшки, находящиеся- на
шее (горловая складка) и
на спине. На боках тела
располагаются продольными
рядами более крупные че-
шуйки. Своеобразное распо-
ложение на хвосте удлинен-
ных килеватых чешуек при-
дает покровам кольчатый
вид. Брюхо покрывают так-
же довольно крупные щит-
ки.
На голове находятся
крупные роговые бляшки и
щитки, форма и расположе-
ние которых играют роль
при определении системати-
ческого положения особей.
На примере зеленой и живо-
родящей ящериц следует оз-
накомиться с расположени-
ем и наименованием голов-
ных щитков, убедиться в их разнообразии (рис. 53).
На передней части головы находится большой рот, по бо-
кам сидят глаза с нижними и верхними веками и
с мигательными перепонками, помещающимися в
переднем углу глаза. Наружные ноздри, открывающиеся на
боках конца морды, ведут в ротовую полость через внутренние
ноздри — хоаны.
Большие слуховые отверстия, затянутые барабан-
ной перепонкой, четко вырисовываются на фоне рогового
покрова в самой задней части головы с боков. Барабанная пере-
понка лежит ниже уровня поверхности кожи и, таким образом,
в отличие от земноводных, у ящерицы довольно ясно выражен
кожистый бортик, окаймляющий ушные отверстия, — зачаток
наружного уха.
Открыв рот ящерицы, увидим на верхней и нижней челю-
стях мелкие зуб ы, они сидят также на крыловидных костях.
88
Легко убедиться, что зубы почти однородны по форме и строе-
нию. На дне ротовой полости лежит плотный, раздвоенный на
конце язык, за основанием которого располагается вход в гор-
тань. Пользуясь пропущенной в ноздри щетинкой, легко убе-
диться, что наружные ноздри сообщаются с внутренними носо-
выми отверстиями, расположенными в передней части крыши
ротовой полости.
Обращает на себя внимание отверстие в околозатылочной
области, где в центре межтеменного щитка просвечивает руди-
ментарный теменной глаз — орган древнего 'происхожде-
ния, способный, по-видимому, воспринимать световые раздраже-
ния.
На конце туловища, т. е. в начале хвоста, находится попе-
речное клоакальное отверстие. У многих видов перед клоа-
кой лежит большой анальный щиток, инопда окруженный не-
сколькими более мелкими преданальными щитками.
Внутреннее строение
ВСКРЫТИЕ
Для вскрытия укрепляем ящерицу булавками в ванночке
спиной вниз. Продольный разрез кожи делаем от анального'
щитка до края челюсти как раз по средней линии брюшпой
стороны и края разреза отводим в стороны. Отпрепарировав
кожу, где нужно, от нижележащих мышц, обнажаем таким об-
разом брюшную стенку тела. Мышцы очень плотно прилегают
изнутри к коже, поэтому разрезать кожу падо очень осторожно.
Дифференцировка мышечной ткани в теле ящерицы четко'
выражена.
Вдоль нижней части брюшной стороны ящерицы проходит
парная прямая брюшная мышца, поделенная поперек
па отдельные сегменты.
Грудная часть прикрыта парной грудной мышцей, а
между краями нижней челюсти видна сильная поперечная
м ы ш ц а.
Удалив инструментом на части грудной области наружную-
мышцу, обращаем внимание на хорошо развитую систему меж-
реберных мышц и тонкий слой мускульных волокон, лежа-
щих между прямой брюшной мышцей и межреберными муску-
лами, — внутреннюю косую мышцу. Дополнительное
препарирование кожи на спине дает возможность ознакомиться
с мышцами остальной части тела ящерицы. При недостатке
времени это занятие может быть опущено, и тогда вскрытие
производится разрезом покровов и мышечной стенки тела.
Надо перерезать вместе с грудными мышцами грудной хрящ
и лежащий впереди него надгрудинпик. Назад такой разрез
делается до клоаки, причем разрезается место сращения лобко-
8»
Рис. 54. Вскрытая ящерица:
А — самец; Б — самка; / — сердце; 2 — легкое; 3 — печень; 4 трахея; 5
пищевод; 6 — щитовидная железа; 7 — подъязычная кость; 8 — желчный пузырь;
9 — желчный проток; 10 — желудок; 11 — двенадцатиперстная кишка; 12 — подже-
лудочная железа; 13 — толстая кишка; 14 — селезенка; 15 — семенник; 16 — при-
даток семенника; 17 — семяпровод; 18 — почка; 19 — мочевой пузырь; 20 — яичник;
21 — яйцевод.
90
вых костей таза. Отвернув в стороны обе половины брюшной
стенки, нужно приколоть их булавками к ванночке.
Обращает на себя внимание пигментированная внутренняя
сторона брюшной стенки — это наружный листок брюшины,,
прилегающий плотно к брюшным мышцам изнутри. Предпола-
гается, что пигментация черного цвета исключает вредное дей-
ствие части солнечных лучей на внутренние органы (у многих,
ночных ящериц брюшина не пигментирована).
ОБЩЕЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
В верхней части внутренней полости расположено сердце-
(рис. 54). Оно одето тончайшей околосердечной оболочкой —
перикардием. По бокам его лежит пара тонкостенных лег-
ких, далее назад располагается бурая двухлопастная печень,,
занимающая почти всю среднюю часть полости тела.
Вверх от сердца располагается длинная трахея. Перере-
зав трахею, увидим, что рядом с ней, отчасти под ней, проходит
пищевод. Выше, поверх трахеи, находим небольшую щито-
видную железу. Наверху, между ветвями нижней челюсти,
прикрывая передний конец трахеи, лежит подъязычный
хрящ; осторожно препарируя, нетрудно найти его длинные-
отростки.
Под сердцем обнаружим разветвление трахеи на два корот-
ких ствола — бронха, входящих в легкие. Легкие имеют
вид мешков, лежащих по сторонам от сердца.
Печень прикрывает пищевод, отчасти желудок и тонкую-
кишку, на ее внутренней стороне находится небольшой желч-
ный пузырь с протоками, идущими к кишечнику.
Пищевод переходит в довольно объемистый желудок,
передний отдел тонкого кишечника — двенадцатиперст-
ная кишка — делает заметную петлю, в которой распола-
гается подвешенная на брыжейке продолговатая поджелу-
дочная железа.
Тонкая кишка переходит в толстую, на границе-
между ними развивается слепая кишка. Клоака у реп-
тилий обособлена более чем у амфибий. Вблизи желудка и ки-
шечника на брыжейке подвешена селезенка, обычно темно-
красного цвета.
Небольшие овальной формы семенники у ящерицы лежат-
по бокам позвоночника, близко к ним прилегают придатки
семенника, канальцы которых впадают в семяпровод —
вольфов канал. По бокам от клоаки отходят парные копулятив-
ные органы.
Парные гроздевидные яичники самок находятся вблизи’
тазовой области. Яйцеводы (мюллеровы каналы) одним кон-
цом — воронкой открываются в переднюю часть полости тела,
а другим — в спинной отдел клоаки.
9f
Продолговатой формы почки смещены назад в область
таза, их протоки — мочеточники — особые образования,
отшнуровавшиеся от вольфова канала, впадают также в клоаку.
Вблизи почек лежат парные жировые тела своеобраз-
ной лопастной формы. Здесь же находится мочевой пу-
зырь, открывающийся в клоаку с брюшной стороны.
•СИСТЕМЫ ОРГАНОВ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Органы пищеварения пресмыкающихся более развиты и
-сложнее дифференцированы по сравнению с пищеварительной
системой земноводных. Строение пищеварительной системы пре-
смыкающихся находится в прямой связи с большим разнообра-
зием пищи и способом ее добывания. Среди рептилий, в отличие
от амфибий, имеются и растительноядные формы (наземные че-
репахи, агамы, игуаны), хотя большинство видов пресмыкаю-
щихся питается животной пищей. Почти все рептилии заглаты-
вают добычу целиком.
Ротовая полость хорошо обособлена от глотки и ча-
стично отделена от носоглоточного хода развивающимся вторич-
ным костным нёбом.
У большинства рептилий имеются одинаковые конические
зубы, прочно прирастающие к челюстям и крыловидным костям.
На дне ротовой полости находится подвижный мускулистый
язык, в противополож1пость лягушкам язык свободен впереди
и прикреплен сзади. Форма и подвижность языка особенно
-отражают способ добывания пищи.
В ротовую полость открываются протоки более сложных,
чем у амфибий, слюнных желез, выделяющих секрет, слу-
жащий для смачивания пищи. У некоторых видов ящериц и змей
•имеются ядовитые железы.
Короткая глотка переходит в узкий пищевод. Вскрыв
продольным разрезом пищевод, легко найти переход его в хо-
рошо обособленный от него довольно объемистый цилиндриче-
ской формы желудок с толстыми мускулистыми стенками.
Желудок прикреплен складкой брюшины к спинной стороне
полости.
От желудка отходит кишечник, который отчетливо подраз-
делен на тонкую и толстую кишку. У пресмыкающихся
передний отдел тонкой кишки — двенадцатиперстная
кишка связана с желудком брыжейкой. На ней подвешена
поджелудочная железа, тонкий проток которой впа-
дает в двенадцатиперстную кишку. На границе между тонкой
и толстой кишкой у ящерицы находится зачаточная слепая
кишка, которая только у растительноядных сухопутных чере-
пах хорошо развита. Толстая кишка оканчивается клоакой.
<92
Печень разделена на правую и левую лопасти, на ее внут-
ренней стороне можно найти овальный желчный пузырь,
проток которого открывается в двенадцатиперстную кишку при-
мерно в том же месте, где и проток поджелудочной железы.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
В противоположность земноводным у пресмыкающихся в
связи с появлением рогового покрова кожное дыхание отсут-
ствует и легкие приобретают значение единственного органа
дыхания. В связи с этим строение их усложняется. На внутрен-
ней стороне легких сильно увеличивается сеть перекладин. Стен-
ки легких сложно-ячеистые, внутренние их полости по сравнению
с таковыми лягушек сокращены и как бы заполнены губчатой
массой. Появляется дыхательная трубка, или трахея, ветвящая-
ся на два бронха.
Наружные ноздри у ящерицы лежат на конце морды
и ведут в нижний дыхательный отдел обонятельного мешка, ко-
торый заканчивается внутренними ноздря-
ми — хоанами, открывающимися в ро-
товую полость. Щелевидпое отверстие поза-
ди языка ведет в гортань, которая пере-
ходит в дыхательную трубку — трахею.
Последняя разветвляется на два коротких
бронха, направляющихся к легким. Здесь
бронхи многократно ветвятся. Бронхи, как и
гортань, поддерживаются хрящевыми коль-
цами.
Для рассмотрения гортани нужно уда-
лить покрывающие ее снизу подъязычные
хрящи.
Легкие у ящерицы представляют со-
бой два симметрично расположенных меш-
ка, которые только в своем нижнем конце
имеют полость и ячеистые изнутри стенки.
Чем дальше к вершине легкого, тем все
меньше становится его полость и мельче
ячейки.
В месте вхождения бронха в легкое оно
имеет уже .губчатое строение.
У некоторых ящериц и хамелеонов лег-
кое разделяется на отростки, тянущиеся до
области таза, представляющие собой свое-
образные воздушные мешки (рис. 55).
Механизм дыхания пресмыкающихся в
Рис. 55. Легкие хаме-
леона с легочными
мешками.
полной мере связан с межреберной муску-
латурой грудной клетки, в полости кото-
рой лежат легкие. Подвижное сочленение
93
элементов грудной клетки способствует изменению ее формы
в процессе дыхания.
Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, не заглаты-
вают воздух ртом, для них характерно дыхание всасывающего
типа. Ящерицы, как и большинство других пресмыкающихся,
вдыхают и выдыхают (воздух через ноздри путём расширения
и сужения грудной клетки.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Рис. 56. Сердце и основные
кровеносные сосуды ящери-
цы (схема):
1 — правое предсердие; 2 — левое
предсердие; 3 — желудочек; 4 —
неполная перегородка в желудочке;
5 — легочная артерия; 6 — левая
дуга аорты; 7 — правая дуга аор-
ты; 8 — подключичная артерия;
9 — спинная аорта; 10 — общий
ствол сонных артерий; 11 — левая
внутренняя сонная артерия; 12 —
левая наружная сонная артерия;
13 — легочная вена; 14 — задняя
полая вена; 15 — яремные вены
(светлые сосуды с артериальной
кровью; помеченные точками — со
смешанной кровью, черные — с
венозной кровью).
Кровеносная система пресмыкающихся имеет существенные
отличия от таковой земноводных. У большинства пресмыкаю-
щихся сердце трехкамерное (два предсердия и один желудо-
чек), но в желудочке имеется неполная перегородка. При сокра-
щении сердца она доходит до верхней стенки желудочка и делит
его временно на две камеры. Только у крокодилов сердце четы-
рехкамерное. Известный для земноводных артериальный конус
у пресмыкающихся редуцирован.
Важнейшим отличием сосудистой системы является наличие
трех артериальных стволов, отходящих самостоятельно от раз-
личных частей желудочка, а именно: легочной артерии, левой и
правой дуг аорты (см. ниже).
Сердце ящерицы трехкамер-
ное, состоит из двух предсердий
и конического мускулистого, с не-
полной перегородкой, желудочка
(рис. 56). Для лучшего рассмотре-
ния сердца нужно удалить около-
сердечную сумку. Оба тонкостенных
предсердия сообщаются с желудоч-
ком через двураздельное отверстие.
От правой части желудочка, со-
держащей венозную кровь, отходит
легочная артерия, от середи-
ны желудочка, где кровь смешан-
ная,— левая дуга аорты, из
левой части желудочка, содержащей
артериальную кровь, — правая
дуга аорты. Внешне кажется,
что все эти сосуды представляют со-
бой один артериальный ствол,в дей-
ствительности же каждый из них
отходит самостоятельно и срастают-
ся своими наружными стенками они
лишь за пределами сердца.
Легочная артерия вскоре образу-
ет две ветви, каждая из которых
направляется к соответствующему
легкому.
94
Ветвление основных кро-
веносных сосудов можно .рас-
смотреть .в схеме (рис. 57).
От правой дуги аорты
отходят сонные арте-
рии, снабжающие артери-
альной кровью голову и го-
ловной мозг. Сонные арте-
рии некоторое расстояние
следуют параллельно соот-
ветствующим дугам аорты,
с которыми соединены про-
токами. От правой дуги аор-
ты отходят также правая
и левая подключич-
ные артерии, идущие к
передним конечностям.
Правая и левая дуги
аорты обходят пищевод и,
сходясь на спинной стороне
тела, образуют спинную
аорту, идущую назад
вдоль позвоночника. В ней
кровь смешанная, с преоб-
ладанием артериальной.
От начального отрезка
спинной аорты, которую
можно хорошо увидеть, уда-
лив или приподняв кишеч-
ник, отходит хорошо замет-
ная кишечно-брыже-
ечная артерия. Она де-
лится на брыжеечную и
кишечную артерии, ко-
торые вскоре превращаются
в густую сеть разветвляю-
щихся в брыжейке артери-
альных сосудов, питающих
кровью желудок, селезенку,
поджелудочную железу, тон-
кий и толстый кишечник. За-
тем спинная аорта дает вет-
ви, идущие к почкам, поло-
вой системе, задним конеч-
ностям,и заканчивается хвостовой артерией, которую
Рис. 57. Схема кровеносной системы
ящерицы:
1 — головная вена; 2 — сонная артерия;
3 — яремная вена; 4 — сонный проток;
5 — правая дуга аорты; 6 — легочная ар-
терия; 7 — легкое; 3 — задняя полая
вена; 9 — спинная аорта; 10 — межпозво-
ночная артерия; 11 — печень; 12 — ки-
шечная артерия; 13 — воротная вена пе-
чени; 14 — тонкая кишка; 15 — часть же-
лудка; 16 — брюшная вена; 17 — кишечно-
брыжеечная артерня; 18 — наружная бры-
жеечная артерия; 19 — почечная венаэ
20 — левая тазовая вена; 21 — левая та-
зовая артерия; 22 — почка; 23 —< артерия
задней конечности; 24 — вена задней ко-
нечности; 25 — хвостовая артерия; 26 —
хвостовая вена (в черный цвет окрашены
вены).
можно увидеть, отпрепарировав мышцы хвоста.
Венозная система рептилий не имеет существенных отличий
от таковой амфибий.
95
От головы кровь собирается в парные яремные вены,
которые, соединившись с парными же подключичными
венами, образуют две (правую и левую) передние по-
лые вены. Последние впадают в венозный синус, открываю-
щийся в правое предсердие. Снизу к правому же предсердию
подходит задняя полая вена, которая несет кровь от
задней части тела. Из хвоста венозная кровь собирается в
хвостовую вену, которая в области клоаки распадается на
две тазовые вены, вскоре сливающиеся в брюшную
вену. От тазовых вен отходят воротные вены почек.
Брюшная вена впадает в печень, где образуется воротная
система печени. В печень кровь поступает и по ворот-
ной вене печени, идущей от кишечника. Задняя полая
вена принимает выходящую из печени печеночную вену.
От органов выделения и из воротной системы почек
кровь собирается по выносящим почечным венам, кото-
рые образуют нижний конец задней полой вены.
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Выделительная система рептилий (рис. 58) существенно от-
личается от таковой земноводных: туловищная почка заменяется
тазовой (метанефрос). Располагаются почки в тазовой обла-
А Б
Рис. 58. Мочеполовые" органы самца (Я) и самки (Б) ящерицы:
/ — почка; 2 — семенники (на левом обнажены семенные канальцы); 3 — придаток
семенника; 4 — семяпровод; 5 — клоака; 6* — мочевой пузырь; 7 — его отверстие
в клоаку; 8 — мочеполовое отверстие; 9 — копулятивный орган; 10 — яичники: 11 —
яйцеводы; 12 — воронка яйцевода; 13 — клоакальное отверстие яйцевода; 14 — клоа-
кальное отверстие мочеточника,
96
сти с брюшной стороны клоаки и по бокам от нее. Это сравни-
тельно короткие, продолговатой формы тела, задний конец ко-
торых проникает даже немного в корень хвоста. Почки покрыты
брюшиной только с нижпей стороны. От почек отходят тончай-
шие мочеточники, которые открываются па спинной сто-
роне клоаки. Они являются самостоятельными образованиями,
не имеющими связи с вольфовыми каналами. Тонкостенный сте-
бельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой
шейкой на ее брюшной стороне.
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
Парные семенники (рис. 58) располагаются по бокам
поясничного отдела позвоночника. Форма семенников бывает
весьма различной, от округлой до удлиненной, к концу за-
остряющейся. От семенника отходят семенные канальцы, обра-
зующие придаток семенника. Канальцы придатка семен-
ника впадают в вольфов канал, который у самцов рептилий слу-
жит только семяпроводом. Последний открывается в клоа-
ку. Перед входом в клоаку каждый семяпровод, расширяясь,
образует семенной пузырек. Около заднего отдела клоаки
в парном кармане лежит способный выпячиваться парный ко-
пулятивный орган.
Яичники подвешены на брыжейке к спинной стороне по-
лости тела довольно низко, по бокам позвоночника.
У неполовозрелой и пеберемепной самки они имеют обыкно-
венно вытянутую овальную форму. У половозрелых же особей
яичники гроздевидной формы с хорошо заметными развиваю-
щимися яйцеклетками. Яйцеводы (мюллеровы каналы) у
самок рептилий дифференцированы на отделы и подвешены на
брыжейках к спинной стороне тела, как. и яичники. В переднюю
часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отвер-
стиями — воронками. Верхний отдел яйцевода резко обо-
соблен от сравнительно толстостенной «матки», открывающей-
ся в задний отдел клоаки на ее спинной стороне. У беременных
самок «матки» сильно расширены и растянуты находящимися
в них яйцами.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Нервная деятельность пресмыкающихся стоит намного выше
того, что известно для земноводных, и зависит от особенностей
строения центральной нервной системы.
Головной мозг у пресмыкающихся более высокоорганизован,
чем у земноводных. Характерной его особенностью является
прекрасное развитие больших полушарий переднего мозга, их
величина и структура.
Поверхностный слой больших полушарий, или кора голов-
ного мозга, состоит из серого мозгового вещества с нервными
клетками (неопаллиум).
7 Заказ 3256
97
Рпс. 59. Головной мозг ящерицы сверху
(Я) и снизу (Б):
/ — большие полушария переднего мозга:
2 — обонятельные доли; 3 — средний мозг:
4 — эпифиз; 5 — гипофиз; 6 — мозжечок;
7 — продолговатый мозг. Римскими цифрами
обозначены головные нервы.
В области среднего и
продолговатого мозга име-
ются характерные для выс-
ших* позвоночных, изгибы
его в вертикальной плоско-
сти, Мозжечок у рептилий
развит сильно.
Для вскрытия мозга
отделяем голову от туло-
вища ящерицы и затем, не
снимая кожи, вскрываем
череп сзади и с боков, а
затем пинцетом снимаем
крышу черепа. Эта мани-
пуляция требует опреде-
ленных усилий и сноровки,
поэтому проводить вскры-
тие нужно внимательно.
Головной мозг реп-
тилий (рис. 59) одет до-
вольно плотной пигменти-
рованной оболочкой. После
се удаления можно рас-
смотреть значительно развитые большие полушария
'переднего мозга с отходящими от .них вперед обоня-
тельными долями. Полушария мозга спереди несколько
уже, чем сзади, и тесно прилегают друг к другу. Поверхность
полушарий совершенно гладкая.
Промежуточный мозг сверху обыкновенно прикрыт
отчасти передним, отчасти средним мозгом (сзади). Крыша про-
межуточного мозга крайне тонкая, на верхней поверхности об-
разует отросток, делящийся на две части: эпифиз и нервный
тяж, идущий к теменному органу. На нижней поверхности этого
отдела мозга имеется воронка, к которой прилегает округлое
тельце — гипофиз.
В состав среднего мозга входят два крупных перед-
них холма — зрительные доли и небольшие задние хол-
мики. При рассмотрении среднего мозга сбоку хорошо заметен
изгиб головного мозга, характерный для всех амниот.
Мозжечок развивается в виде полукруглой складки, ко-
торая прикрывает переднюю часть продолговатого моз-
г а. Последний имеет вид тяжа, широкого спереди и суживаю-
щегося сзади, где он переходит непосредственно в спинной
м о з г. В этой области наблюдается второй изгиб головного
мозга рептилий.
Полезно рассмотреть головной мозг и снизу, для чего необ-
ходимо перерезать обонятельные доли и концом скальпеля или
пинцета запрокинуть весь головной мозг вперед, обнажив его
98
нижнюю поверхность. На дне промежуточного мозга будут за-
метны зрительные нервы и их перекрест (хиаз-
ма), а также отхождение головных нервов от других отделов.
Обрезав все нервы у основания и осторожно приподняв ручкой
скальпеля или пинцета мозг, можно изъять его из остатков моз-
говой коробки.
Если произвести поперечный разрез через полушария голов-
ного мозга, то легко убедиться, что крыша мозга гораздо тонь-
ше массивного основания, образованного полосатыми те-
лами.
ЗАНЯТИЕ XIII. СКЕЛЕТ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Оборудование
I. Скелет ящерицы, черепахи, змеи.
2. Позвонки из разных отделов тела.
3. Передние и задние конечности с поясами.
4. Череп ящерицы, черепахи, змеи.
5. Таблицы:
скелет ящерицы; строение позвонков из разных отделов
тела; череп (вид сверху и снизу); скелет конечностей
и их поясов.
По одному
набору
на 2 студ.
Вводные замечания
Скелет пресмыкающихся более совершенен по сравнению со
скелетом земноводных и характеризуется прогрессивным разви-
тием костных элементов, усилением конечностей и прочности их
прикрепления к осевому скелету, что связано с жизнью па суше.
Важной особенностью черепа ящерицы является почти пол-
ное его окостенение, незначительные остатки хряща наблюда-
ются лишь в обонятельной и слуховой областях. Особенно боль-
шое количество покровных окостенений формирует крышу, бока
и дно черепа. Череп сочленяется с позвоночником одним мы-
щелком, образованным затылочными костями.
Характернейшей особенностью черепа пресмыкающихся яв-
ляется наличие своеобразных ям в височной области. Височ-
ные я м ы и ограничивающие их костные перемычки — височ-
ные дуги — образовались в результате длительной эволюции
наружной крыши черепа древних рептилий.
Череп, сохраняя свою прочность, стал легче. Эта особенность
способствует и усилению мышц, сжимающих челюсти, которые
стали массивнее и при сокращении входят в височные ямы.
Висцеральный скелет сильно изменен. Зубы сидят на верхне-
челюстных, предчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных
костях. В отличие от амфибий, на сошнике зубов нет.
Позвоночник подразделяется на четыре отдела. У ящерицы,
как и у всех пресмыкающихся, позвоночник сложен из значи-
99
тельного количества позвонков. Двояковогнутые (амфицельные)
позвонки среди рептилий исключительно редкое явление, у
большинства форм позвонки передневогнутые (про-
цельные).
Характерной особенностью пресмыкающихся является появ-
ление грудной клетки (отсутствует у змей и черепах), об-
разование которой связано с наличием ребер и грудины. Ребра
сочленяются с поперечными отростками позвонков. Настоя-
щие ребра сочленяются и с грудиной, имеются также сво-
бодно заканчивающиеся ложные ребра.
Пояса конечностей пресмыкающихся довольно прочные обра-
зования. У ящерицы в поясе передних конечностей сохраняется
еще много хряща, но пояс прочно соединен с грудной клеткой,
и опора на передние конечности здесь хорошо выражена. Ске-
лет передней конечности типичного наземного типа, но еще
слабо развит.
Тазовый пояс хорошо развит, слагается из трех массивных
костей, в месте их сочленения образуется вертлужная впадина,
в которую входит головка бедра. Обе половины пояса между
собой соединены посредством хрящевой прослойки.
В отличие от амфибий, между обеими половинами таза по-
является двойное — лобково-седалищное сочленение, что спо-
собствует укреплению таза. Подвздошная кость каждой сторо-
ны прикрепляется к поперечным отросткам двух крестцовых
позвонков позади -вертлужной впадипы.
Скелет задней конечности сохраняет обычное для наземных
позвоночных строение.
Задание
Рассмотреть:
Череп.
Мозговой череп.
Затылочный отдел: верхняя, основная и две боковые
затылочные кости, затылочное отверстие, затылочный мыщелок.
Бока черепа: скуловая, чешуйчатая, крыловидная, столб-
чатая, квадратная, ушные кости.
Крыша черепа: носовые, предлобные, лобные, теменные,
межтеменная, слезные, надглазничные, заглазничные кости.
Дно черепа: основная клиновидная кость, сошник, вто-
ричное костное нёбо.
Висцеральный череп.
Верхняя челюсть: верхнечелюстные, межчелюстные ко-
сти.
Нижняя челюсть: зубные, сочленовные, угловые, над-
угловые кости.
Подъязычный аппарат: подъязычная кость с двумя
парами рожков.
100
Позвоночник.
Отделы позвоночника: шейный, пояснично-грудной,
крестцовый, хвостовой.
Туловищный процельный позвонок и его
строение, ст.роение атланта н эпистрофея.
Грудная клетка.
Грудина, надгрудинник, ребра.
Пояса конечностей.
Плечевой пояс: коракоиды, лопатки, ключицы.
Тазовый пояс: подвздошные, седалищные, лобковые
кости, вертлужная впадина.
Парные конечности.
Передняя конечность: плечо, предплечье (локтевая
и лучевая кости), кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев).
Задняя конечность: бедро, голень (большая и малая
берцовые кости, проксимальный ряд косточек предплюсны),стопа
(дистальный ряд косточек предплюсны, плюсна, фаланги паль-
цев).
Зарисовать:
1) череп (вид сверху, сбоку, снизу); 2) пояс передних конеч-
ностей; 3) тазовый пояс и крестцовый отдел позвоночника.
Строение скелета
В связи с большим разнообразием строения скелета у раз-
ных форм пресмыкающихся рекомендуем в дополнение к ске-
лету ящерицы рассмотреть скелеты змеи и черепахи.
ЧЕРЕП
МОЗГОВОЙ ЧЕРЕП
У ящерицы первичный череп почти полностью окостеневает
и по сравнению с черепом земноводных состоит из большего
количества костей. Череп ящерицы имеет узкое основание и тон-
кую межглазничную перегородку. Значительное число костей,
развивающихся на месте первичного (хрящевого) черепа, и раз-
нообразные покровные кости образуют довольно массивную
цельную коробку (рис. 60, 61).
Затылочный отдел черепа состоит из четырех за-
тылочных костей, ограничивающих затылочное отвер-
стие. Основная затылочная кость совместно с дву-
мя боковыми затылочными образует затылочный
мыщелок, который входит в сочленовную ямку. Верхняя
затылочная кость в виде арки прикрывает сверху заты-
лочное отверстие и заходит сзади под крышу черепа.
101
14
14
Рис, 60. Череп прыткой ящерицы сверху (Л), снизу (Б), сбоку (В) и ее ниж-
няя челюсть:
7 — затылочное отверстие; 2 — .боковая затылочная кость; 3 — верхняя затылочная
кость; 4 — основная затылочная кость; 5 — затылочный мыщелок; 6 — основная клино-
видная кость; 7 — сошник; 8 — хоаны; 9 — рудиментарный парасфеноид; 10 — темен-
ная кость; И — отверстие для теменного органа; 12 — лобная кость; .13 — носовая
кость; 14 — межчелюстная кость; 15 — верхнечелюстная кость; 16 — предлобная кость;
17 — слезная кость; 18 — надглазничные кости; 19 — заглазничная кость; 20. — чешуй-
чатая кость; 21 — височная кость; 22 — скуловая кость; 23 — ноздря; 24 — квадратная
кость; 25 — нёбная кость; 26 — крыловидная кость; 27 — столбчатая кость; 28 — попе-
речная кость; 29 — сочленовная кость; 30 — зубная кость; 31 — угловая кость; 32 —
надугловая кость; 33 — венечная кость.
Бока черепа в области слуховой капсулы представлены,
тремя ушными костями, которые принимают участие и в
формировании особых углублений в черепной коробке — так
называемых височных ям. Переднеушные кости обыкно-
венно хорошо развиты и обособлены, что же-касается двух дру-
гих, то верхнеушные кости срастаются с верхней заты-
лочной костью, а заднеушные — с боковыми затылочными.
Здесь у ящерицы сохраняются и незначительные остатки хряща.
Бока черепа образуют также большие глазницы, сближенные
между собой. Межглазничная перегородка образована отростка-
ми костей крыши черепа (лобных, теменных). Парных костей
в глазничной области обычно нет. Сзади глазницы лежат з а -
глазничные, скуловые и хорошо заметные чешуйча-
тые кости. В переднем углу глазницы расположены неболь-
шие слезные кости, и ряд мелких надглазничных
косточек окаймляет ее сверху.
Контуры черепа спереди формируют межчелюстные
кости, рано срастающиеся в одну кость, а назад и сбоку от
них располагаются верхнечелюстные кости. Эти кости
несут зубы и образуют вторичные верхние челюсти.
В обонятельной области у ящерицы окостенений нет, хряще-
вая обонятельная капсула с наружными ноздрями окружена
покровными костями.
102
Крышу черепа формируют покровные кости. Темен-
ные кости срастаются друг с другом в одну кость, образуя
в середине небольшое округлое отверстие для теменного глаза.
К теменным костям примыкают лобные кости. Они покры-
вают череп до обонятельной области, верхнюю крышу которой
составляют носовые кости. Здесь имеются также пред-
лобные кости. На крыше черепа хорошо заметны отпечат-
ки роговых головных щитков, затушевывающие отчасти истин-
ные границы покровных окостенений.
В образовании дна черепа участвует основная затылоч-
ная кость, с которой впереди сливается основная клино-
видная кость. Характерный для рыб и земноводных пара-
сфеноид у взрослых ящериц представлен лишь рудиментом в
виде направленного вперед отростка (рострума) основной кли-
новидной кости. Впереди этого отростка лежат сошники и
небные кости, между передними концами которых нахо-
дятся внутренние ноздри (хоаны). Изогнутые крыловидные
кости передними концами упираются в небные кости и на-
правляются назад, где их задние концы сочленяются с основной
клиновидной и с квадратными костями. Квадратная
А Б
Рис. 61. Череп варана сверху (Л) и снизу (Б):
1 — межчелюстная кость; 2 — носовая кость; 3 — предлобная кость; # —
лобная кость; 5 слезная кость; 6 — надглазничная кость; 7 — теменная
кость; 8 — верхняя затылочная кость; 9 — основная затылочная кость: 10
боковая затылочная кость; 11 — чешуйчатая кость; 12 — квадратная кость;
13 - заднелобная кость; 14 — скуловая кость; 15 — верхнечелюстная кость;
16 — сошник; 17 — нёбная кость; 18 — поперечная кость; 19 — крыловидная
кость; 20 — основная клиновидная кость; 21 — затылочное отверстие; 22 —
квадратноскуловая кость: 23 — затылочный бугорок.
103
кость (у ящериц и змей) подвижно сочленяется с мозговым че-
репом, внизу опа имеет сочленовную поверхность для нижней
челюсти и служит для нее подвеском. Поперечные ко-
сти выступают в виде распорок между крыловидными и верх-
нечелюстными костями и значительно укрепляют череп, что яв-
ляется особенностью черепа многих пресмыкающихся (у чере-
пах их пет). Под крышей черепа в височной области вверх и в
стороны от затылочного отверстия у ящериц расположена боль-
шая впадина —б ок о в а я височная яма.
Верхняя височная дуга, состоящая из з а г л а з -
ничной и чешуйчатой костей, хорошо видна на черепе
варана. Она ограничивает боковую височную яму снизу
(рис.61). У обыкновенной ящерицы верхняя височная дуга, по-
видимому, исчезает. У примитивных пресмыкающихся (перво-
ящеры, крокодилы) сохраняется и нижняяя височная
дуга, составленная верхнечелюстной и скуловой
костями. В глубине височных ям хорошо заметны столбча-
тые (надкрыловидные) кости в виде небольших стоек, упи-
рающихся в крыловидные и теменные кости.
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЧЕРЕП
Челюстная дуга у рептилий, так же как и у других
амниот, сильно видоизменилась и представляет собой сложное
образование. Квадратные и столбчатые кости по-
являются в результате окостенения небноквадратного хряща —
первичной верхней челюсти. При этом квадратная кость выпол-
няет роль подвеска для нижней челюсти. Кожного происхожде-
ния небные и крыловидные кости покрывают всю
переднюю часть пебноквадратиого хряща и, как отмечалось
выше, формируют дно мозгового черепа.
Основой для развития костной нижней челюсти служит
меккелев хрящ. Основную часть нижней челюсти ящерицы со-
ставляют зубные кости, которые несут зубы. Пластин-
чатые кости прикрывают зубные кости изнутри, венеч-
ные кости выступают в виде конических бугорков на краю
зубного ряда. Угловые и надугловые кости, прикры-
вающие отчасти предыдущие кости, расположены у задних кон-
цов челюсти и, наконец, сочленовные кости с поверхно-
стью для сочленения примыкают к квадратным костям. Все на-
званные кости, за исключением сочленовной, замещающей мекке-
лев хрящ, покровного происхождения. В нижней челюсти яще-
рицы сохраняется также небольшой участок меккелева- хряща.
Верхний отдел подъязычной дуги — гиомандибуляре
в виде слуховой косточки — стремени входит в полость
среднего уха. Остальная часть подъязычной дуги образует
подъязычный аппарат, который представлен очень тон-
кой подъязычной костью. Имеется еще несколько пар
рожков, представляющих, по-видимому, остатки жаберных дуг.
104
позвоночник
Позвоночник пресмыкающихся подразделяется на четыре от-
дела: шейный, пояснично-грудной, крестцовый и
хвостовой. •
У большинства пресмыкающихся позвонки передневог-
нутые (п р о ц е л ь н ы е). У некоторых форм встречаются зад-
невогнутые (опистоцельные) и даже двояковогнутые (амфицель-
ные) позвонки. Иногда у одного и того же животного (черепа-
хи) могут быть позвонки различной формы.
Характерные для ящерицы особенности строения позвонка
могут быть показаны на одном из средних позвонков пояснично-
грудного отдела.
Тело позвонка удлиненное, опереди вогнутое, верх-
няя дуга заканчивается верхним остистым отрост-
ком. От тела позвонка отходят две пары сочленовных от-
ростков (передние и задние), у основания верхней дуги на-
ходятся сочленовные поверхности для прикрепления ребер.
Восемь шейных позвонков несколько отличаются от
позвонков туловища, особенно первые два. Тело первого шей-
ного позвонка, получившего название атланта, не срастается
с соответствующими дугами и соединяется связками с телом
второго позвонка — эпистрофея, образуя его зубовидный
отросток. Первый позвонок состоит, таким образом, только из
дуг, образующих костное кольцо, в отверстие которого входит
зубовидный отросток второго позвонка. На передней
стороне первого позвонка имеется гладкая сочленовная пло-
щадка для затылочного бугорка черепа. Первый позвонок,
таким образом, подвижно сочленен с черепом и свободно вра-
щается на зубовидном отростке второго позвонка (рис. 62).
С четвертого по восьмой шейные позвонки несут ребра, кото-
рые заканчиваются свободно.
Пояснично-грудной отдел ящерицы состоит из 22
позвонков, снабженных подвиж-
ными ребрами, причем ребра пер-
вых трех позвонков этого от-
дела прямо причленяются к гру-
дине, а ребра четвертого и пя-
того непосредственно до грудины
не доходят, а соединяются с
ней общим основанием. Первые
ребра именуются и с т и н н ы м и,
вторые — ложными.
Два крестцовых позвон-
к а имеют более короткие тела,
несут массивные поперечные от-
ростки, которые сочленяются с
тазовым поясом (рис. 65).
Рис. 62.
шейных
Два первых
позвонка варана: ?
А — атлант; Б — эпистрофей; 1 —
верхняя дуга; 2 — спинномозговой ка-
нал; 3 — верхний остистый отросток;
4 — зубовидный отросток эпистрофея;
105
А Б
Рис. 63. Строение хвостово-
го позвонка ящерицы спе-
реди (Л) и сбоку (Б):
/ — тело позвонка; 2 — верхний
остистый отросток; 3 — перед-
ний сочленовный отросток; 4 —
задний сочленовный отросток;
5 — поперечный отросток; 6 —
нижний остистый отросток; 7 —
нижняя дуга.
Количество хвостовых позвонков у ящерицы варьи-
рует, достигая даже нескольких десятков.
Наиболее детально строение позвонка ящерицы может быть
показано на одном из передних хвостовых позвонков (рис. 63),
который имеет наряду с известными по туловищному позвонку
отростками нижнюю дугу, заканчивающуюся небольшим
нижним остистым отростком.
Хвостовые позвонки по мере удаления от крестцового отдела
приобретают все более упрощенную форму. Тела их удлиняют-
ся, отростки укорачиваются, в конце хвоста позвонки выглядят
в виде палочкообразных косточек. Почти у всех хвостовых
позвонков тело разделено тонкой хрящевой прослойкой, по
которой и происходит разлом при автотомии.
ГРУДНАЯ КЛЕТКА
У пресмыкающихся, в отличие от земноводных, образуется
грудная клетка, имеющая большое значение для наземных позво-
ночных, особенно при дыхании. Она хорошо выражена у ящериц.
Грудина образована сросшимися нижними концами груд-
ных ребер и представляет собой плоскую кость, соединяющуюся
с внутренними концами коракоидов. Снаружи к грудине при-
членяется с каждой стороны по пять ребер.
ПОЯСА КОНЕЧНОСТЕЙ
Пояс передних конечностей у ящерицы (рис. 64)
состоит из плоских коракоидов, которые с одной стороны при-
членяются к лопаткам, а с другой — к грудине. Как было уже
указано, коракоидная кость состоит из двух частей: передней —
прокоракоида и задней — собственно коракоида. Что
касается лопатки, то она представлена также двумя отделами.
Верхний отдел лопатки широкий, хрящевой — и "а д л о п а т к а,
нижний костный — собственно лопатка. В месте соединения
коракоида и лопатки образуется сочленовная ямка.
106
Рис. 64. Плечевой пояс и грудина яще-
рицы:
1 — первые четыре грудных ребра; 2 — гру-
дина; 3 — коракоид; 4 — ключица; 5 — ло-
патка; б — надлопатка; 7 — надгрудинник.
6
Рис. 65. Тазовый пояс варана
снизу:
/ — подвздошная кость; 2 — седа-
лищная кость; 3 — лобковая кость;
4 — сочленовная ямка для головки
бедра (вертлужная впадина); 5 —.
крестцовые позвонки.
Снизу к грудине прилегает покровная кость крестообразной
формы — надгрудинник, или н ад к л ю ч иц а; Впереди от
надключицы расположена изогнутая кость — ключица. Од-
ним концом она упирается в место сочленения надлопатки и
лопатки, а другим соединяется с одноименной костью другой
стороны. В отличие от земноводных, у ящериц ключицы лежат
отдельно от прокоракоидов.
Тазовый пояс у ящерицы (рис. 65) хорошо развит, обе
половины его соединяются посредством хрящевой прослойки.
Тазовый пояс состоит из трех парных костей: седалищной,
лобковой и подвздошной, которые соединены между
собой довольно прочно. Удлиненные подвздошные кости идут
параллельно позвоночнику и спереди прикрепляются к попереч-
ным отросткам двух крестцовых позвонков. Этим более прочным
причленением тазового пояса к осевому скелету пресмыкаю-
щиеся достигают более совершенной опоры конечностей по срав-
нению с земноводными.
ПАРНЫЕ КОНЕЧНОСТИ
Скелет передней конечности в общем еще сохраня-
ет примитивное строение. В отличие от передней конечности
земноводных, ее верхние элементы удлинены, а кости кисти уко-
рочены. Как и у земноводных, передняя конечность рептилий
состоит из плеча, предплечья и кисти. Плечевая
кость своей головкой входит в сочленовную ямку, образован-
ную костями плечевого пояса. Кости предплечья — лучевая
и локтевая — сочленены с пижним концом плеча и отсюда
направлены вниз и несколько вперед.
107
3
5
Рис. 66. Правая стопа прыт-
кой ящерицы сверху:
/ — сросшиеся в одну кость
косточки верхнего ряда пред-
плюсны; 2 — косточки нижнего
ряда предплюсны; 3 — большая
берцовая кость; 4 — малая бер-
цовая кость; 5 — кости плюсны.
Скелет кисти состоит из маленьких
косточек запястья, к которым при-
членяются пять пястных костей.
Некоторые косточки запястья могут
сливаться в комплексы. Тонкие фа-
ланги пальцев направлены впе-
ред от пястных костей, причем послед-
ние фаланги несут роговые когти.
Скелет задней конечности
состоит из трех типичных отделов.
Бедро — толстая кость, в голени
две кости — большая и малая
берцовые, примерно одинаковой тол-
щины. Верхний ряд косточек
предплюсны слива ется в одну
кость, которая прирастает к нижнему
концу голени (рис. 66), а нижний
ряд костей предплюсны прирастает к
пяти плюсневым костям. Таким образом, у пресмыкаю-
щихся в задней конечности возникает своеобразное меж-
предплюсневое, или ин тер та рз а л ьн о есочле-
нение последнего нижнего отдела, при котором суставная
поверхность находится не между голенью и стопой, как у
амфибий, а между рядами косточек предплюсны. В передней
конечности число фаланг в первых четырех пальцах на одну
больше порядкового номера пальца, пятый палец состоит из трех
фаланг. В задней конечности пальцев пять, число фаланг —
2, 3, 4, 5, 3 последовательно от первого (.внутреннего) пальца.
Последние фаланги, так же как и на передней конечности,
снабжены когтями.
ЗАНЯТИЕ XIV. СИСТЕМАТИКА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Класс пресмыкающихся был господствующим в мезозое.
Большая часть видов этой некогда обширной группы первых
наземных позвоночных вымерла. Ныне живущие формы в ко-
личестве 5000—5500 вадов объединяются в четыре отряда:
черепахи, клювоголовые, чешуйчатые и крокодилы. Наибольшее
число видов — около 5000 в отряде чешуйчатых, около 250 —
в отряде черепах, около 25 — в отряде крокодилов, а отряд
клювоголовых представлен только одним современным видом
(гаттерия).
В прилагаемой таблице даны основные систематические
группировки и приведены наиболее известные представители.
Большее внимание уделено чешуйчатым, в частности подотря-
дам ящериц и змей, относительно широко распространенным в
фауне СССР. Многие виды змей и некоторые виды ящериц
представляют значительный научный и практический интерес.
1 От латинских слов inter — между, среди, tarsus — предплюсна.
108
Класс Пресмыкающиеся
Отряд Подотряд Семейство Представители
Черепахи Скрытошей- ные черепахи Сухопутные черепахи Средиземноморская (гре- ческая), степная и слоно- вая черепахи
Пресноводные чере- пахи Каспийская и болотная черепахи
Морские черепахи Зеленая морская («супо- вая») черепаха, бисса, го- ловастая черепаха, или каретта
Голокожие черепахи Мягкокожистые чере- пахи Дальневосточная черепа- ха, или амида
Бокошейные черепахи Змеиношейные чере- пахи Аррау, змеиношейная че- репаха
Клювоголо- вые Гаттерия, или «туатара»
Чешуйчатые Ящерицы Гекконы, или цепкопа- лые Сцинковый, гребнепалый и каспийский гекконы, геккончикн
Агамы Кавказская и степная агамы, ушастая кругло- головка, плащеносная ящерица, летучий дра- кон, песчаная и такыр- ная круглоголовки
Сцинковые Длинноногий сцинк, зо- лотистая мабуя, гологла- зы
Настоящие ящерицы Прыткая, зеленая и жи- вородящая ящерицы, ящурки
Варановые Серый и комодскпй ва- раны
Веретеницевые Веретеница, желтопузик
Хамелеоны Обыкновенный хамелеон
109
Продолжение
Отряд Подотряд Семейство Представители
Змеи Слепуны Слепозмейка
Удавы Сетчатый п тигровый пи- тоны, обыкновенный удав, анаконда, удавчики
Ужи Обыкновенный и водя- ной ужи, желтобрюх, по- лозы, медянка, стрела- змея
Ядовитые ужи, или аспиды Азиатская кобра, или оч- ковая змея, египетская, серая и королевская коб- ры
Гадюковые Обыкновенная, степная и рогатая гадюки, гюрза, песчаная эфа
Гремучие змеи Щитомордники, гремучие змеи
Крокодилы Высшие крокодилы Аллигаторы Щучий и китайский ал- лигаторы
Настоящие крокодилы Кайман, нильский кроко- дил
Гавиалы Индийский гавиал
КЛАСС ПТИЦЫ (AVES)
ЗАНЯТИЕ XV. МНОГООБРАЗИЕ ПТИЦ В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ
ЖИЗНИ. НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ ПТИЦ
Оборудование
1. Чучела, тушки птиц разных экологических групп.
л гт \ По одной
2. Перья разных типов, смонтированные на картонки. / на 2 студ.
3. Расправленное крыло птицы с удаленной мускулатурой ) По одному
и обнаженным скелетом. / на 2 студ.
4. Таблицы:
внешний вид птиц разных экологических групп; крылья
птиц; клювы птиц; ноги птиц.
5. Микроскоп. } 1 шт.
110
Вводные замечания
Птицы — прогрессивная ветвь рептилий, приспособившихся
к полету. К важнейшим признакам, отличающим птиц от реп-
тилий, относятся:
1. Дальнейшее развитие нервной системы, сложность выс-
шей нервной деятельности и совершенство органов чувств, осо-
бенно зрения и слуха.
2. Высокая и постоянная температура тела.
3. Совершенный способ передвижения по воздуху путем
полета, что не влечет потери способности к передвижению по
земле или лазанию.
4. Размножение сопровождается такими сложными биоло-
гическими явлениями, жак гнездостроение, насиживание яиц,
выкармливание и охрана птенцов, которые обеспечивают по-
вышенное выживание потомства.
Отмеченные особенности позволили птицам широко рассе-
литься по всему земному шару.
Среди позвоночных животных постоянная температура тела,
или гомойтермия, впервые возникла у птиц. Произошло это
вследствие полного разделения артериального и венозного по-
токов крови (четырехкамерное сердце и одна дуга аорты) и
интенсивного снабжения тканей кислородом. Последнее увели-
чивает скорость обмена веществ и обусловливает появление по-
стоянной температуры тела.
Поддержание постоянной температуры тела обеспечивается
также большим размером сердца, увеличивающего скорость
тока крови; наличием теплоизолирующего перьевого покрова,
предохраняющего тело от охлаждения; чрезвычайно энергич-
ными процессами дыхания, обеспечивающими обильное снаб-
жение крови кислородом и выделение углекислого газа; нали-
чием воздушных мешков, усиливающих интенсивность дыхания
и не допускающих перегрева тела во время полета; быстрой ас-
симиляцией пищи, способствующей энергичному обмену ве-
ществ.
При разборе строения птиц важно отметить, во-первых, чер-
ты, показывающие их родство с пресмыкающимися, и, во-вто-
рых, черты, связанные с полетом. К числу первых признаков
относятся: 1) тонкая кожа, бедная железами; 2) сильное раз-
витие роговых образований; 3) один затылочный мыщелок; 4) ин-
тертарзальный сустав; 5) наличие клоаки и др. К числу вторых
относятся: 1) превращение передних конечностей в крылья;
2) перьевой покров, увеличивающий несущую поверхность
тела и придающий ему обтекаемую форму; 3)" уменьшение
плотности тела за счет пневм этичности костей и замены тя-
желых челюстей легким роговым беззубым клювом; 4) киль
грудины как место прикрепления сильно развитых грудных
мышц, двигающих крылья; 5) воздушные мешки, выполняющие
111
многообразные функции, особенно важные для дыхания при
полете; 6) ряд особенностей скелета. Кроме того, нередко в
связь с полетом ставят также плотную фиксацию легких в по-
лости тела, отсутствие мочевого пузыря и асимметрию в .поло-
вой системе самки (почти у всех птиц нет правого яичника и
правого яйцевода).
Многообразие птиц в связи с условиями жизни
По основным морфологическим признакам птицы представ-
ляют собой сравнительно, однородную группу животных, более
однотипную, чем млекопитающие.
Однородность основных признаков птиц в первую очередь
объясняется тем, что эволюция их шла по пути завоевания
воздушной среды, приспособления к активному полету. Полет,
как основной способ передвижения, наложил определенный от-
печаток на строение птиц и обусловил сходство общей органи-
зации, которое наблюдается у многочисленных представителей
этого класса.
Однако отмеченное однообразие следует понимать лишь в са-
мом общем смысле слова. По внешнему облику и строению
птицы весьма разнообразны. Это разнообразие строения выте-
кает из различия их образа жизни, способа передвижения, ха-
рактера пищи и приемов ее добывания. В процессе эволюции
птицы заселили леса, открытые пространства, болота и воды.
Существование в столь различных условиях привело к образо-
ванию разных экологических групп, сильно отличающихся по
внешнему виду и строению.
В самом деле, если сравнить общий облик и внешнее строе-
ние таких птиц, как лесной обитатель рябчик, в совершенстве
приспособившийся к воздушному образу жизни стриж, предста-
витель водоплавающих птиц утка и житель болот и мелково-
дий цапля, то легко убедиться, как сильно они отличаются друг
от друга.
Рябчик, как и большинство типично наземных птиц, имеет
средние пропорции тела и широкие крылья, обеспечивающие
быстрый и почти вертикальный взлет, что имеет большое зна-
чение в лесу при опасности. Стриж, как замечательный летун,
обладает длинными узкими крыльями, очень короткими нога-
ми, коротким и широко раскрываемым клювом, благодаря чему
легко ловит в воздухе насекомых. Для утки характерно плот-
ное густое оперение, плавательные перепонки на ногах и широ-
кий уплощенный клюв с цедильным аппаратом (см. ниже).
Наконец, у цапли бросаются в глаза длинные ноги и длинная
шея, что связано с жизнью ее в специфичных (местах обитания
(см. пиже). Совсем иной облик имеют хищники с их мощными
лапами, крупными острыми когтями и загнутым крючком
112
Рис. 67. Клювы птиц:
/ — канюка; 2—4 — куликов (2 — шилоклювки, 3 — кроншнепа, 4 — вальдшнепа);
б — колибри; 6 — дятла; 7 — тукана; 8 — пеликана; 9—11 — зерноядных (9 — зяб-
лика, 10 — дубоноса, 11 — клеста); 12, 13 — насекомоядных (12 — пеночки, 13 —•
козодоя); 14, 15 — водоплавающих (14 — кряквы, 15 — лутка).
8 Заказ 3256
113
клювом, являющимися приспособлением для ловли крупной
добычи.
Разнообразие внешнего строения особенно ярко проявляется
в строении крыла, клюва, пог, шеи и хвоста.
Длина и форма крыла птиц находятся в тесной связи с
особенностями полета. У разных птиц крыло весьма различно.
Для сравнения можно рассмотреть крыло стрижа, чайки, ка-
нюка, рябчика, чистика и перепела.
Особенности крыла стрижа, добывающего корм исключи-
тельно в воздухе, были отмечены выше. Можно добавить, что в.
сложенном виде крылья у него значительно заходят за кончик
хвоста. У чайки, большую часть времени летающей над водое-
мами и высматривающей в воде пищу, крылья также длинные,
но относительно более широкие. Это следует поставить в связь
с более медленным (чем у стрижа) и часто планирующим по-
летом. Канюк также много времени проводит в воздухе, вы-
сматривая мышевидных грызунов на земле. П.ри этом чаще
всего он использует парящий полет, в связи с чем крылья у
него не только длинные, но и, как у многих хищников, широкие
(более широкие, чем у чаек).
У рябчика крылья относительно короткие, концы их далеко
не доходят до кончика хвоста. В то же время они, как отмеча-
лось выше, широкие, благодаря чему птица при опасности мо-
жет быстро, почти вертикально взлетать между деревьями. Чис-
тик большую часть жизни проводит в морс, летает мало, в со-
ответствии с чем крылья у пего небольшие. Точно так же ма-
ленькие крылья имеет перепел, который летом редко, только в
крайнем случае взлетает, предпочитая скрываться среди густой
травы па земле.
Клювы у птиц (рис. 67) особенно разнообразны. Их строе-
ние связано с характером потребляемой пищи, состав которой
у птиц весьма широк.
У хищников клюв короткий, прочный, загнутый крючком.
Таким клювом хищник отрывает куски мяса при поедании
жертвы. У куликов он тонкий и длинный, особенно у веретен-
ника, вальдшнепа, бекаса и некоторых других. Запуская клюв
в мягкий грунт болот и отмелей, кулики добывают себе пищу
в виде различных беспозвоночных животных. Тонкий длинный
клюв самых маленьких птиц колибри имеет другое назначение:
с его помощью птички добывают нектар из цветов, составляю-
щий основу их питания.
У дятлов клюв средней длины, но прочный и острый. Он
выполняет функцию как бы долота, которым птица продалбли-
вает кору и древесину зараженных вредителями деревьев и из-
влекает насекомых и их личинок, а также делает дупла.
Средней длины клюв у туканов, но ан чрезвычайно толстый
и на первый взгляд кажется массивным и тяжелым. На самом
же деле он представляет собой тонкий и легкий роговой чехол
114
и приспособлен для захватывания плодов, которыми питаются
эти птицы. Края клюва зазубрены, что облегчает удерживание
плодов.
У зерноядных воробьиных птиц (воробьи, зяблик, сне-
гирь и др.) клюв короткий и толстый, что связано с питанием
семенами и другими грубыми растительными кормами. Особой
толщины достигает клюв у дубоноса, питающегося костянками.
Благодаря такому массивному клюву птица легко раздавли-
вает твердые костянки, добывая из них семена. Своеобразен
клюв у клестов, основу пищи которых составляют семена хвой-
ных деревьев. Концы клюва у них перекрещиваются, благодаря
чему птицы легко отгибают чешуйки шишек и достают из-под
них семечки. У насекомоядных воробьиных птиц (сини-
цы, славки, пеночка и др.), наоборот, клюв весьма тонкий, удоб-
ный для собирания с листвы, веток или земли нежных насе-
комых.
Иной формы клюв у птиц- мухоловов (мухоловки, лас-
точки, стрижи, козодои и др.), добывающих насекомых на лету.
Их клювы совсем короткие, но с широким разрезом. По бокам
основания клюва расположены короткие щетинки. В результате
раскрытый клюв образует как бы широкую воронку, с помощью
Рис. 68. Относительная длина ног птиц:
кулик-ходулочник; 2 — серая цапля; 3 — дрофа; 4 — африканский
страус; 5 — стриж.
в*
115
которой птицы легко ловят насекомых во время полета в воз-
духе.
И совсем отлична от всех рассмотренных форма клюва у
представителей водо плавающих птиц — уток. Клюв у
них широкий, уплощенный, с роговыми пластинками по краям,
образующими так называемый цедильный аппарат. Через по-
следний птица пропускает захваченную в рот воду, заглатывая
попавшую с водой растительную или животную пищу. У кро-
халей, в отличие от уток, клюв узкий, по краям усаженный
острыми зубчиками. Последние помогают птице удерживать
пойманную рыбу, которой крохали питаются.
Ноги у птиц (рис. 68, 69) по своему строению не менее
разнообразны, что определяется разнообразием мест обитания.
У куликов (особенно ходулочника), цапель, журавлей они
очень длинные; эти птицы, обитая на болоте и по мелководьям,
легко могут передвигаться по вязкому грунту и неглубокой
воде. Длинные ноги у обитателей открытых пространств —
дрофы, африканского страуса и др. — позволяют птицам иметь
широкий кругозор и заблаговременно обнаруживать опасность.
У ласточек, стрижей, редко опускающихся на землю, ноги на-
столько коротки, что птицы с трудом могут передвигаться по
ней. Между этими двумя крайними пределами можно подоб-
рать большую серию переходных форм.
У большинства птиц па ногах имеется 4 пальца, а у афри-
канского страуса только два; что связано с приспособлением к
быстрому бегу (уменьшается трение ступательной поверхности
ноги о субстрат, по которому бежит птица).
У водоплавающих птиц {утки, гуси и др.) пальцы соедине-
ны перепонками, играющими большую роль при плавании и ны-
рянии.
У птиц, живущих в местностях с сухим твердым грунтом,
как и у преобладающей части, обитающих на деревьях, пальцы
сравнительно небольшой длины. У населяющих болота с вяз-
ким грунтом куликов, цапель, болотных курочек относительная
длина пальцев больше. Это уменьшает нагрузку на единицу
ступательной поверхности ног и позволяет птицам ходить не
проваливаясь по грязевым отмелям и иным топким местам.
И совсем поражают своей длиной пальцы у султанской курицы,
которая благодаря этому может бегать по воде, опираясь на
такую слабую опору, как листья и упавшие стебли водных рас-
тений.
У большинства древесных птиц, разыскивающих корм на
ветвях и листьях деревьев {синицы, сла&ки, пеночки и др.),
пальцы снаб|Жены острыми когтями, которыми птицы цепляются
за неровности коры на стволах и за ветви и удерживаются на
высоте. У тетерева, в основном кормящегося на земле и только
в зимний период добывающего пищу в виде березовых почек
и сережек па деревьях, появляются другие приспособления.
116
Рис. 69. Лапы птиц:
Л 2 — водоплавающих (/ — кряквы, 2 — лысухи); 3, 4 — обитателей болотных зарослей
(3 — камышницы, 4 — султанской курицы); 5—7 — добывающих корм на древесно-
кустарниковой растительности (5 — большой синицы, 5 — дятла, 7 — тетерева — зимой
и летом); 8 — обитателя пустынь саджи, или попытки (сверху, снизу и сбоку); 9 —
обитателя снежных мест белой куропатки; 10, 11 — хищников (10 — канюка, 11 —
скопы).
11Г
Пальцы его в этот период бывают оторочены роговыми бах-
ромками, помогающими удерживаться даже иа обледенелых
ветвях деревьев.
Как приспособление к передвижению по сыпучим пескам
пустыни у саджи, или копытки, пальцы широкие и оперенные,
сросшиеся до когтевых фаланг, с толстыми подушечками на по-
дошве, предохраняющими кожу ноги от обжигания о раскален-
ный песок. Весьма напоминает заячью лапу лапа белой куро-
патки, у которой в зимнее время пальцы густо оперены. В ре-
зультате ступательная поверхность ноги имеет широкую опору,
позволяющую птице ходить, не проваливаясь, по глубокому рых-
лому снежному покрову.
Своеобразно устроены лапы у дятлов. В отличие от боль-
шинства птиц, у которых три пальца направлены вперед и один
назад, у дятлов два пальца направлены вперед и два назад.
Такое расположение пальцев обеспечивает возможность пере-
движения по отвесному стволу прыжками, создавая при этом
надежную опору.
Среди ног других птиц выделяются лапы хищников. Пальцы
у них средней длины, но толстые, сильные, с крупными острыми
загнутыми когтями. Функция таких лап — схватывать и разди-
рать добычу. Особенно бросаются в глаза крупные когти у
скопы. Питается она рыбой, нередко крупной, и для ее удер-
жания требуются особенно сильные лапы и крупные когти.
Шея у птиц разной длины. Особенно длинная она у ряда
куликов, цапель, журавлей и многих других, имеющих длинные
ноги. Наличие длинной шеи у длинноногих птиц естественно и
понятно, в противном случае такие птицы не смогли бы доста-
вать корм с земли. Но некоторые птицы имеют длинную шею
и короткие ноги, как например лебеди. В этом случае длинная
шея является приспособлением для добывания пищи в воде.
В отличие от уток, лебеди не ныряют, а добывают корм па той
глубине, до которой достает опущенная шея. У ряда птиц, оби-
тающих на открытых пространствах, длинная шея при наличии
длинных ног расширяет кругозор и обеспечивает своевременную
сигнализацию опасности.
В общем виде можно сказать, что длина шеи находится в
корреляции с другими частями тела, с местом обитания и об-
разом жизни.
Хвост, выполняющий в первую очередь функцию руля
при полете, имеет у разных птиц разное строение. У хороших
летунов, как например у стрижей, многих хищников и др., он
достаточно развит, у плохих летунов, как у перепела, водяной
курочки и др., развит слабо. Обращает на себя внимание длин-
ный хвост ястребов, обитателей лесных биотопов. Такой хвост
выполняет функцию мощного руля, позволяющего ястребу ла-
вировать между деревьями и кустами при быстром пре-
следовании птиц, составляющих основной его корм. Ту же
Я8
функцию лавирования выполняет длинный хвост сороки, гнез-
дящейся в густых зарослях кустарников и мелколесья.
Своеобразен хвост у дятлов. Перья его жесткие, стержни"
толстые и упругие. При лазании по отвесным стволам дятел в
момент прыжка опирается на хвост и тем самым поддерживает-
равновесие.
Все рассмотренное хорошо иллюстрирует положение о том,,
что внешнее строение птиц весьма различно. Это связано с раз-
нообразием условий жизни, накладывающих печать не только’
па внешний облик, но и на всю организацию животных. В про-
цессе эволюции каждый вид путем естественного отбора приоб-
рел те свойства и качества, которые обеспечивают наилучшее
выживание особей в характерной для него среде обитания, а
тем самым поддержание численности вида и его Процветание-
Задание
Рассмотреть:
Роговой клюв; роговые щитки на цевке и пальцах; перья;
различных типов: контурные, пуховые, нитевидные, щетинки,,
пух; строение контурного пера под микроскопом; группы кон-
турных перьев (маховые, рулевые и др.).
Зарисовать:
1) строение перьев разных типов; 2) схему расположения
перьев на крыле.
НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ
Все тело птицы, за исключением клюва и нижних отделов;
задних конечностей, покрыто легким, плохо проводящим тепло
роговым покровом из перье в. Клюв одет роговым чех-
лом, а цевка и пальцы — роговыми щитками, сходными
по строению с чёшуями рептилий. Тесную генетическую связь-
с последними имеют и перья, па что указывает характер их
развития.
Перовой покров птиц несет весьма важные и разнообразные
функции: терморегуляции, защиты кожи от повреждений, дви-
гательного аппарата (рулевые и маховые перья), увеличения
несущей поверхности тела в воздухе, уменьшения трения при
соприкосновении тела с воздушной средой при полете (придание
телу птицы обтекаемой формы).
По характеру строения перья неоднородны. Среди них можно
выделить следующие типы: контурные перья, пуховые
перья, собственно пух, нитевидные перья, щетин-
ки (рис. 70). Контурные перья самые крупные. Они состав-
ляют основу оперения, очерчивают контур тела и придают ему
119-
Рис. 70. Типы перьев:
£ — контурное перо; 2 — пуховое перо; 3 — собственно
пух; 4 — нитевидное перо; 5 — щетинка; 6 — побочное
пуховое перо (глухаря).
Рис. 71. Строение пера:
1 — опахало; 2 — очин;
3 — ствол; 4 — нижнее от-
верстие: 5 — верхнее отвер-
стие; 6 — пуховая часть
опахала.
обтекаемую форму. Перья других типов располагаются обычно
под контурными перьями.
Для рассмотрения строения контурного пера лучше
взять крупное перо из крыла или хвоста.
Перо состоит из стержня и расположенного по его бокам
опахала (рис. 71). Нижняя часть стержня, погруженная в
кожу, носит название очина, а остальная часть стержня —
ствола.
На проксимальном конце очина видно небольшое отверстие,
‘через которое внутрь пера входил сосочек кожи, питавший его
во время роста. У нижней границы опахала находится другое
•маленькое отверстие. В этом месте у контурных перьев (кроме
маховых и рулевых) отходит часто встречающийся у птиц
:побочный ствол, имеющий вид тонкого и мягкого стерж-
ня с пуховидными бородками. Побочный ствол иногда достигает
420
большого развития, благодаря чему увеличивается густота опе-
рения. Обычно это наблюдается у птиц, не имеющих собствен-
ного пуха, например у куриных. У них контурные перья часта
снабжены побочными пуховыми перьями, заменяющими пух.
Строение опахала можно рассмотреть только под микроско-
пом. Оно состоит из отходящих от стержня вправо и влево тонких,
длинных роговых пластинок — бородок первого по-
рядка, от которых в свою очередь также в обе стороны отхо-
дят более тонкие и короткие пластинки — бородки второго"
порядка. Последние перекрещиваются между собой и в ме-
стах перекрещивания сцепляются крючочками (рис. 72). В ре-
зультате опахало представляет собой легкую, прочную и упру-
гую пластинку, не пропускающую воздух при его давлении^
снизу.
В тех случаях, когда под влиянием удара или иных причин
крючочки расцепляются, в пере образуется щель. Птица клювом-
поправляет его, и крючочки вновь сцепляются, восстанавливая-
сплошную поверхность опахала (убедитесь в этом: разорвите-
опахало иглой и затем, поглаживая пальцами разрыв, ликви-
дируйте его).
В самой нижней части пера бородки второго порядка не не-
сут крючочков; эта часть опахала называется пуховой (рис. 71)^
Рис. 72. Схема строения опахала:
1 — очин; 2 — опахало; 3 — ствол; 4 — бородки первого порядка; 5 —
бородки второго порядка; 6 — крючочки.
124;
4
Рис. 73. Группы перьев крыла:
7 — первостепенные маховые; 2 — второстепенные маховые; 3 — третьестепенные
маховые; 4 — крылышко.
Пуховое перо отличается от контурного тем, что стер-
жень его более тонок и мягок, бородки не сцепляются между
•собой и пе образуют сомкнутого опахала.
Собственно пух, широко распространенный у птиц, пред-
-ставляет собой упрощение пухового пера; при этом стержень
становится настолько укороченным, что бородки веерообразно
-отходят от его вершины одним пучком.
У одних видов пуховые перья и пух расположены по всему
телу, т. е. по птерилиям и аптериям, у других — только по апте-
риям, у третьих — только по птерилиям. У некоторых видов
такие перья слабо развиты или вовсе отсутствуют.
Нитевидное перо имеет длинный и тонкий мягкий
стержень с зачаточными бородками у его основания. Обычно
нитевидные перья скрыты контурными перьями и лишь у неко-
•торых птиц выступают из-под перового покрова на затылке и
шее. В тех случаях, когда перья полностью лишены бородок и
состоят из одного жесткого стержня, их называют щетинка-
м и. У многих птиц они располагаются в углах рта.
Контурные перья выполняют теплоизоляционную и водоза-
щитную функции и имеют большое значение для полета. Пухо-
вые перья и собственно пух выполняют теплозащитную функ-
цию, а нитевидные перья и щетинки — осязательную.
У некоторых птиц (цапель, козодоев, дроф и др.) имеются
особые порошковые перья. Это перья, на вершинах ко-
торых бородки постепенно обнашиваются по мере роста пера
и превращаются в порошок или пудру. Специализированные по-
рошковые перья располагаются на брюшной стороне и в обла-
сти поясницы и надхвостья. Чаще всего они свойственны пти-
цам, пе имеющим копчиковой железы. Функция этих перьев —
предохранение оперения от намокания; птица клювом наносит
422
на перья тонкий слой пудры, обладающей водоотталкивающим*
свойством.
В зависимости от места расположения и функций контурные-
перья разделяются на группы. Так, крупные перья хвоста назы-
ваются рулевыми, крупные перья крыла — маховыми..
Различают первостепенные маховые перья, прикреп-
ляющиеся к кисти и фалангам пальцев, второстепенны с
маховые^ сидящие на предплечье, и третьестепенные-
маховые, сидящие на плече. Кроме маховых, на первом
пальце кисти находится несколько небольших перьев, образую-
щих крылышко (|рис. 73).
Назначение крылышка в полете — задерживать прохожде-
ние воздуха вперед, что особенно важно при подъеме птицы.
Наиболее хорошо крылышко развито у слабо летающих птиц,г
у длиннокрылых птиц оно имеет минимальные размеры.
Перья, прикрывающие основания маховых, получили назва-
ния верхних и нижних кроющих крыла.
Выделяются перья надхвостья, подхвостья, удлиненные пле-
чевые, перья груди, брюха, боков тела и многие другие группы,
обычно получающие названия по той части тела, на которож
они расположены.
ЗАНЯТИЕ XVI. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ПТИЦ
По одному?
на 2 студ.
Оборудование
1, Свежеубитые голуби. г
2. Готовые препараты: '
вскрытая птица; пищеварительная система; ипъепиоо-
ванная кровеносная система; инъецированные воздуш-
ные мешки; органы, выделения; органы размножения;
головной мозг.
3. Таблицы:
общее расположение внутренних органов; пищевари-
тельная система; органы дыхания; кровеносная систе-
ма; органы выделения; органы размножения самца и
самки; головной мозг.
4. Препаровальный инструмент (скальпель, ножницы, пин- I
нет, препаровальная игла, булавки канцелярские). [
5. Ванночки. }
6. Стеклянные трубочки с оттянутым носиком, соединен- )
ные с резиновой грушей. /
Голубей можно заменить воронами, курами или другими
же размеров.
Технические указания. Умерщвление птицы производят одним из следую-
щих способов. За 20—30 минут до начала занятий птицу помещают в плотно^
закрывающийся сосуд (стеклянный цилиндр или ведро с крышкой), в который
предварительно кладут комок ваты, обильно пропитанной хлороформом или
эфиром. Этой же цели можно достигнуть более упрощенным и скорым спо-
собом, впрыснув при помощи пипетки несколько капель хлороформа в от-
крытый клюв (дыхательное горло) птицы.
По одному/
набору
на 2 студ.
По одной
на 2 студ.
4 шт.
на группу
птицами таких;
Вводные замечания (см. предыдущее занятие)
Задание
Рассмотреть:
Внешнее строение.
Расчлененность тела па голову, шею, туловище и хвост; пе-
редние и задние конечности; глаза; клюв; наружные ноздри;
^восковица; слуховые отверстия; наружный слуховой проход; тон-
кая сухая кожа; густой перьевой покров; птерилии и аптерии;
киль (прощупать); копчиковая железа; отверстие клоаки.
Внутреннее строение.
Пищеварительная система: ротовая полость; глот-
ка; пищевод; зоб; железистый желудок; мускульный желудок;
.двенадцатиперстная, тонкая, толстая кишка; слепые отростки;
печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.
Органы дыхания: гортанная щель; верхняя и нижняя
гортань; трахея; бронхи; легкие; воздушные мешки.
Кровеносная система: четырехкамерное сердце (два
предсердия и два желудочка); правая дуга аорты. По препа-
рату и рисунку проследить схему циркуляции крови.
Органы выделения: тазовые почки; мочеточники.
Органы размножения: семенники; придатки семенни-
ка; семяпроводы; семенные пузырьки; яичник (левый); яйцевод
(левый).
Центральная нервная система: головной мозг
(большие полушария переднего мозга, промежуточный мозг,
зрительные доли среднего мозга, мозжечок, продолговатый
мозг); эпифиз; гипофиз; головные нервы (12 пар); спинной
тмозг.
Зарисовать:
1) общее расположение внутренних органов; 2) органы раз-
множения самки; 3) головной мозг; 4) схему кровеносной си-
стемы (домашнее задание).
Внешнее строение
Тело птицы расчленено на голову, шею, туловище, конечно-
сти и хвост; последний слабо развит, скрыт под оперением и
.представляет собой небольшой конический выступ, который
можно видеть после ощипывания перьев надхвостья.
К о ж а у птиц тонкая, сухая, кожные железы отсутствуют, за
исключением копчиковой железы, расположенной на
спинной стороне у основания хвоста; чтобы рассмотреть ее, надо
раздвинуть или ощипать перья надхвостья.
Тело покрыто перьями, состоящими из рогового вещества.
.124
Перья распределены по коже не
сплошным покровом, а опреде-
ленными участками — птери-
лиям и, между которыми лежат
участки, лишенные перьев, — ап-
терии (рис. 74).
Верхняя и нижняя челюсти
вытянуты и одеты роговым чех-
лом, образуя клюв. Верхняя его
часть называется надклювь-
ем, нижняя — подклювьем
(рис. 75). Верхняя сторона над-
клювья называется спинкой или
коньком.
Основание надклювья у го-
лубя (как и у дневных хищников
и некоторых других птиц) одето
вздутой беловатой кожицей —
восковицей, служащей орга-
ном осязания. Над восковицей ле-
жат парные щелевид'ные наруж-
ные ноздри. Глаза, помимо
верхнего и нижнего века, снабже-
ны также мигательной пе-
репонкой, помещающейся в пе-
реднем углу глаза. Если ее оття-
нуть пинцетом, то можно убе-
диться, что она может затягивать,
подобно шторе, всю поверхность
глаза.
Книзу и позади глаза иахо-
Рис. 74. Птерилии и аптерии го-
лубя с брюшной (4) и спинной
(Б) стороны.
Точками обозначены птерилии.
Рис. 75. Клюв хищной птицы:
/ — надклювье; 2 — подклювье; 3 *•
восковица: 4 — ноздря.
дится округлое слуховое отвер-
стие, ведущее в неглубокий на-
ружный слуховой канал, — на-
ружпое ухо птицы. Чтобы рассмотреть это отверстие и ка-
нал, нужно ощипать закрывающие их перья. В глубине наруж-
ного слухового канала лежит барабанная перепонка,
отделяющая наружное ухо от среднего.
Коленный сустав задних конечностей скрыт под оперением.
Нижний их отдел, в том числе цевка у большинства птиц и
пальцы, покрыт роговыми щитками. Пальцев обычно че-
тыре. Задний палец является первым по счету, т. е. соответст-
вует большому пальцу, из остальных внутренний палец соответ-
ствует второму, средний — третьему, наружный — четвертому.
Пятый палец у птиц всегда отсутствует. Первый палец у мно-
гих птиц рудиментарен, а иногда вовсе отсутствует. У африкан-
ского страуса не развивается также второй палец (ноги у него
двухпалые).
125
Сгибая и разгибая в коленном суставе ногу птицы, можно
видеть, что пальцы будут то сжиматься (и плотно обхватывать
карандаш, если его подставить к основаниям пальцев), то раз-
жиматься. Это — действие обходящей мышцы, соеди-
ненной с помощью сухожилий со сгибателем • пальце®; сев на
ветку и согнув ноги в коленном и интертарзальном суставах,
птица автоматически удерживается на ней.
Внутреннее строение
ВСКРЫТИЕ
Прежде чем приступить к вскрытию, следует убедиться в
наличии у птиц весьма объемистых воздушных мешков.
Для этого нужно вставить в гортанную щель, лежащую позади
корня языка, тонкую стеклянную трубочку, соединенную с ре-
зиновой грушей, и, сжимая и отпуская последнюю, начать на-
гнетать воздух в дыхательное горло. Скоро можно увидеть, как
вздуется кожа по бокам шеи, в области подмышек, на брюхе,
поднимется грудина и объем тела птицы сильно увеличится. Это
результат наполнения воздухом воздушных мешков. Воздуш-
ных мешков у птиц бывает несколько: два шейных, один
межключичный, две-три пары грудных и одна пара
очень крупных брюшных. Воздушные мешки располагают-
ся между различными внутренними органами, а ответвления
их проникают между мышцами под кожу и в пневматические
кости.
Воздушные мешки несут важные и многообразные функции,
•в том числе участвуют в дыхании и снижают плотность тела
птицы (в воде она не тонет!).
Положим птицу на спину и, оттягивая кожу вверх, сделаем
ножницами разрез кожи вдоль ясно заметного киля грудины и
затем продолжим его вперед по середине шеи до клюва (не
повредить зоб!) и назад — почти до отверстия клоаки. Затем,
оттягивая кожу пинцетом и подрезая лежащие ниже слои ткани
Рис. 76. Грудная
мышца птицы.
126
скальпелем, отделим кожу от мышц и отвернем ее в стороны.
После этого увидим следующее.
Трахея — узкая трубка, просвет которой поддерживается
хрящевыми кольцами. Пищевод — тонкостенная широкая
трубка, верхняя и нижняя части которой прикрыты трахеей.
Перед грудным отделом пищевод переходит в двухлопастной
тонкостенный зоб.
Грудная мышца (рис. 76) — массивная парная мыш-
ца, лежащая на грудине по бокам от киля. Суженным концом
она прикрепляется к плечевой кости. Эта мышца производит
опускание крыла, требующее большой затраты энергии.
Продолжая вскрытие, сделаем скальпелем глубокий продоль-
ный надрез грудной мышцы в средней ее части, отступив от
киля примерно на сантиметр. Надрезаем ее до тех пор, пока не
увидим блестящую поверхность фасции другой мышцы, лежа-
щей под грудиной. Это сравнительно тонкая подключичная
мышц а, поднимающая крыло. Ее сухожилие проходит сквозь
отверстие, образованное проксимальными концами лопатки, ви-
лочки и коракоида, как через блок, и крепится к проксималь-
ной части плечевой кости. Величина большой и малой мышц
является наглядным изображением размера усилий, тратящихся
на опускание и поднимание крыла.
Далее проведем продольный разрез по средней линии брюш-
ной стенки от заднего края грудной кости до отверстия клоаки,
а от переднего края этого разреза — поперечные разрезы, про-
ходящие вдоль заднего края грудной кости. Далее перережем
ножницами справа и слева ребра и кости плечевого пояса и
удалим грудину вместе с коракоидами и вилочкой. Теперь
можно видеть внутренние органы в их естественном положении
(рис. 77).
ОБЩЕЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
По средней линии тела, почти в центре туловища, лежит от-
носительно крупное сердце, заключенное в тонкую около-
сердечную сумку. Осторожно отодвинув в сторону сердце,
можно увидеть легкие — парные розовато-красные губчатые
тела, прилегающие к дорзальной стенке грудной клетки. К ним
от нижнего конца трахеи отходят два ее разветвления — брон-
хи. Позади сердца лежит буро-красная печень, состоящая из
двух неравных лопастей — крупной правой и небольшой левой.
Из-под края левой лопасти печени видна часть мускульного
ж е л у д к а, твердого органа овальной формы. Около спинной
поверхности мускульного желудка (с правой стороны) лежит
темно-красная селезенка. С правой стороны от мускульного
желудка расположена двенадцатиперстная кишка,
передняя часть которой покрыта правой лопастью печени; в
127
Рис. 77. Вскрытый голубь:
1 — трахея; 2 — легкие; 3 — пищевод; 4 — зоб; 5 — железистый желудок; 6 —
мускульный желудок; 7 ~ кишка; 8 — клоака; 9 — сердце.
петле двенадцатиперстной кишки находится красноватое плот-
ное тело — поджелудочная железа. Здесь же, в пра-
вой части полости тела, расположены петли тонкой кишки.
Тонкая кишка переходит в короткую толстую, или пря-
мую, кишку, открывающуюся в клоаку. На границе между
тонкой и прямой кишкой лежат короткие парные слепые
выросты.
Оттянув осторожно кнаружи кишечник, в задней части поло-
сти тела, на спинной стороне, можно увидеть половые органы —
128
парные, беловатые, овальной формы семенники или непар-
ный (левый) гроздевидный яичник. В глубине брюшной по-
лости, ниже органов размножения, залегают трехдольчатые
темно-красные почки.
СИСТЕМЫ ОРГАНОВ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Пищеварительная система птиц характеризуется дальнейшим
усложнением и дифференцировкой. В отличие от пресмыкаю-
щихся зубы у птиц отсутствуют, появляется роговой клюв, в
пищеводе обособляется зоб, желудок подразделяется на два
отдела (железистый и мускульный), задняя кишка укорачива-
ется и уже не дифференцируется на толстую и прямую.
Пищеварительный тракт (рис. 78) начинается ротовой
полостью и глоткой, от которой отходит длинная тонко-
стенная трубка — пищевод. Последний в области основания
шеи у многих птиц расширяется и образует зоб, в котором
временно пребывает и подвергается первоначальной обработке
проглоченная пища (у голубей стенки зоба в период выкармли-
вания птепцов выделяют жирное творожистое вещество — так
называемое «молочко», которым птицы кормят своих птенцов).
Пищевод ведет в тонкостенный железистый желу-
док, где происходит химическая обработка пищи под воздей-
ствием'секрета пищеварительных желез. Далее располагается
м у с к у л.ь н ы й желудок, выстланный изнутри плотной р о -
г о в о й кутикулой. Здесь пища подвергается механической
переработке. Перетиранию пищи способствуют мелкие камешки,
которые заглатываются многими растительноядными птицами и
долго содержатся в мускульном желудке. Из мускульного же-
лудка пища попадает в относительно длинный тонкий отдел ки-
шечника, начинающийся двенадцатиперстной киш-
кой. В петле этой кишки лежит поджелудочная желе-
з а. Слегка отодвинув поджелудочную железу от восходящего
колена двенадцатиперстной кишки, можно увидеть три протока
железы, впадающие в кишку. Тонкая кишка у птиц относительно
намного длиннее, чем у пресмыкающихся. В тазовой области
тонкая кишка переходит в сравнительно короткий толстый от-
дел, который не дифференцирован на толстую и прямую кишку.
На границе между тонким и толстым отделами у большинства
птиц имеются два небольших слепых отростка. Задняя
кишка открывается в клоаку.
Печень большая, двухлопастная. Желчный пузырь
имеется у большинства птиц (у голубя его нет). Желчные
протоки открываются в двенадцатиперстную кишку. Эти
протоки (их два) можно увидеть, отвернув обе лопасти печени
кверху.
9 Заказ 3256
129
Рис. 78. Вскрытый голубь с расправленной пищеварительной системой:
1 — пищевод; 2 — зоб; 3 *• железистый желудок; 4 — мускульный желудок;
5 — печень; 6 — двенадцатиперстная кишка; 7 — поджелудочная железа;
8 — желчные протоки; 9 — тонкая кишка; 10 — толстая кишка; 11 — слепая
кишка; 12 — селезенка; 13 — трахея; 14 — легкие; 15 — сердце; 16 — почки;
17 — клоака.
130
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
Органы дыхания у птиц имеют более сложное строение, чем
у пресмыкающихся. Легкие у птиц полностью губчатые, без
внутренней полости. Весьма характерна система воздушных
мешков. Помимо верхней гортани, появляется нижняя гортань.
Система органов дыхания (рис. 79) начинается носовой
полостью, соединяющейся при помощи хоан с ротовой по-
лостью. Последняя через гортанную щель, лежащую по-
зади языка, открывается в трахею. Верхняя часть трахеи
образует верхнюю гортань, гомологичную гортани других
позвоночных. Верхняя гортань поддерживается непарным
перстневидным и парными черпаловидными хря-
щами. Трахея имеет вид длинной трубки и перед входом в
грудную полость делится на два бронха. В месте разделения
трахеи на бронхи имеется расширение, поддерживаемое кост-
ными кольцами. Это так называемая ни'жняя гортань,
свойственная только птицам. Она выполняет роль голосового
аппарата, в ней помещаются голосовые связки.
Бронхи, войдя в легкие, ветвятся на пара бронхи, а
затем на мелкие слепые ка-
нальцы — б р о п х и о л ы. Глав-
ные разветвления бронхов про-
низывают легкие насквозь, вы-
ходят за их пределы и рас-
ширяются в огромные тонко-
стенные воздушные меш-
ки, объем которых во много
раз превышает объем легких.
Воздушные мешки располага-
ются между различными внут-
ренними органами, а ответвле-
ния их проходят между мыш-
цами под кожу и заходят в
пневматичные кости. У разных
видов птиц воздушные мешки
развиты неодинаково. Функции
воздушных мешков разнооб-
разны, но основную роль они
играют в дыхании.
Механизм дыхания у птиц
бывает нескольких типов. Сидя-
щая птица дышит путем рас-
ширения и сокращения объема
грудной клетки с помощью
межреберных мышц. При. опу-
скании грудины объем грудной
клетки увеличивается, растяги-
ваются соответствующие возду-
Рис. 79. Органы дыхания птицы:
1 — трахея; 2 — бронхи; 3 — легкие; 4 —
воздушные мешки; 5 — верхняя гортань;
6 — нижняя гортань.
9*
131
шпые мешки и засасываемый в них воздух проходит через лег-
кие (вдох). При поднятии грудины объем грудной клетки сокра-
щается и воздух выталкивается (выдох). Одновременно роль
насоса выполняют и сами легкие, хотя они у птиц и малоэла-
стичны. При хождении и лазании действуют еще брюшные воз-
душные мешки, на которые давят верхние отделы задних конеч-
ностей.
При полете грудина в связи с напряжением грудных и под-
ключичных мышц фиксируется неподвижно и роль насоса вы-
полняют только воздушные мешки. При подъеме крыльев они
растягиваются и воздух засасывается в легкие и далее в самые
мешки (вдох).
В связи с тем, что объем воздушных мешков во много раз
больше объема легких, проходящий через последние воздух от-
дает кислород лишь частично. Следовательно, в воздушные
мешки попадает еще богатый кислородом воздух. При опуска-
нии крыльев воздушные мешки сжимаются, воздух выталкива-
ется в легкие и далее через дыхательные пути наружу (выдох).
При вторичном (обратном) прохождении воздуха через лёгкие
вновь происходит окисление крови. Это так называемое двой-
ное дыхание, весьма характерное для птиц. Чем чаще пти-
ца машет крыльями и быстрее летит, тем сильнее она дышит.
Это устраняет всякую возможность «задохнуться» от чрезмерно
быстрого полета.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Характерной чертой кровообращения у птиц является пол-
ное разделение артериального и венозного
тока крови. Обусловлено это разделением желудочка и,
следовательно, появлением четырехкамерного сердца, а также
редукцией левой дуги аорты и сохранением одной только пра-
вой дуги.
Из других особенностей следует отметить почти полную
редукцию воротной системы почек, начавшуюся еще у пре-
смыкающихся, и относительно крупные размеры сердца.
Сердце сверху покрыто тонкой околосердечной
сумкой. Оно состоит из двух тонкостенных предсердий и
двух толстостенных желудочков.
Из левого желудочка, содержащего артериальную кровь
(рис. 80), выходит единственная, правая дуга аорты, от
которой вскоре отделяется пара крупных безымянных ар-
терий. Затем дуга аорты поворачивает направо и, подойдя
к позвоночнику, направляется вдоль него к хвосту в виде
спинной аорты. От последней на уровне желудка отходят
внутренностная артерия, а чуть далее — брыжееч-
ная артерия, снабжающие кровью желудок и кишечник. В
области почек спинная аорта отделяет парные почечные ар-
терии, затем — более крупные бедренные артерии,
несущие кровь в задние конечности. В задней части тела спин-
132
5
Рис. 80. Схема артериальной системы птицы:
1 — правая дуга аорты; 2 — правая безымянная артерия; 3 —
правая общая сонная артерия; 4 — наружная сонная артерия;
5 — внутренняя сонная артерия; 6 — подключичная артерия; 7 —
правая грудная артерия; 8 — кишечная артерия; 9 — спинная
аорта; 10 — левая почечная артерия; 11 — правая бедренная
артерия; 12 — правая седалищная артерия; 13 — правая подвздош-
ная артерия; 14 — хвостовая артерия; 15 — легочная артерия (в
черный цвет окрашены артерии с венозной кровью).
ная аорта распадается на парные подвздошные и непарную
хвостовую артерии.
Достигнув боков шеи, упомянутые выше безымянные арте-
рии разделяются на общие сонные и подключичные
артерии. Общие сонные артерии идут вперед вдоль шеи и пе-
ред вхождением в голову делятся на две ветви: наружную
сонную и внутреннюю сонную артерии.
Подключичные артерии, представляющие собой очень корот-
кие и толстые стволы, являются непосредственным продолже-
133
Рис. 81. Схема венозной системы птицы:
/ — правая яремная вена; 2 — правая подключичная (плечевая)
вена; 3 — правая грудная вена; 4 — правая передняя полая
вена; 5 — легочная вена; 6 — хвостовая вена; 7 — правая ворот-
ная вена почек; 8 —, правая почечная вена; 9 — правая бедренная
вена; 10 — правая подвздошная вена; 11 — задняя полая вена;
12 — копчиково-брыжеечная вена; 13 — надкишечная вена; 14 —
воротная вена печени; 15 — левая печеночная вена; 16 — левая
почка; 17 — печень (заштрихованы вены с артериальной кровью).
нием безымянных артерий. Недалеко от места отхождения они
распадаются на идущие в крыло плечевые артерии и на
мощные грудные артерии, снабжающие кровью боль-
шую грудную мышцу.
Из правого желудочка выходит общий ствол легочных арте-
рий, который тотчас же распадается на две короткие ветви:
левую и правую легочные артерии, идущие к
легким.
Из передних частей, тела венозная кровь (рис. 81) собира-
ется в крупную парную переднюю, или верхнюю, по-
414
лую вену и по ней попадает в правое предсердие. Передняя
полая вена образуется из слияния трех основных парных сосу-
дов: яремной, или передней кардинальной, вены,
идущей от головы по бокам шеи, плечевой; вены, направ-
ляющейся от крыла, и грудной вены, идущей от большой
грудной мышцы.
Из задних частей тела венозная кровь движется к сердцу
по следующим сосудам. От хвостового отдела кровь идет по
небольшой хвостовой вене и парным внутренним
подвздошным венам. Сливаясь вместе, эти сосуды дают
начало венам: непарной к о n*i и к о в о - б р ы жееч ной, ко-
торая проходит в брыжейке рядом с кишечником через брюш-
ную полость, и воротной вене почек, правая и левая
ветви которой входят в задние отделы почек. В отличие, от пре-
смыкающихся, у птиц только часть крови из воротных вен по-
чек расходится по капиллярам почечной ткани. Большая часть
крови идет через вещество почки по крупным сосудам — об-
щим подвздошным .венам, представляющим собой
продолжение воротных вен почек. В этом выражается частич-
ная редукция воротной системы почек, характерная для птиц.
Общие подвздошные вены, проходя через почки, принимают
крупные бедренные вены, несущие кровь из задних ко-
нечностей, и мелкие почечные вены, выносящие кровь из
почек. Выйдя из почек, общие подвздошные вены сливаются
вместе, образуя основной венозный ствол туловищной области —
заднюю полую вену. Почти сразу же задняя полая вена
уходит в правую долю печени, проходит через нее, не отдавая
кровь, и впадает в правое предсердие. От пищеварительного
тракта кровь собирается в несколько вен, которые, сливаясь-с
уже упоминавшейся копчиково-брыжеечной веной, образуют
воротную вену печени. Эта широкая вена почти сразу
же разделяется на два коротких сосуда, которые входят в пра-
вую и левую доли печени и распадаются там на капилляры.
Соединяясь, капилляры формируют печеночные вены, из-
ливающие кровь в заднюю полую вену.
Из легких окисленная кровь поступает по легочным ве-
нам в левое предсердие, а затем в левый желудочек.
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Органы выделения птиц имеют большое сходство с тако-
выми рептилий, но отличаются относительно большими разме-
рами почек, что связано с более интенсивным обменом ве-
ществ у птиц.
У эмбрионов закладывается туловищная почка, которая у
взрослых птиц замещается, тазовой.
Почки у птиц (рис. 82) лежат в области крестца в забрю-
шинном пространстве и представлены парными темно-красными
135
Рис. 82. Мочеполовая система самца (Л)
и самки (Б) голубя:
/ — левый семенник; 2 — левый надпочечник;
3 — правый семяпровод; 4 — семенной пузы-
рек; 5 — левая почка; 6 — правый мочеточ-
ник; 7 — левый яичник; 8 — левый яйцевод;
9 — воронка яйцевода; 10 — матка; 11 — ру-
димент правого яичника; 12 — клоака.
телами, состоящими из трех
ясно обозначенных долей:
передней, средней и задней.
Под передней частью почек
лежат желтоватые плоские
тела — надпочечники,
являющиеся железами внут-
ренней секреции. От брюш-
ной стороны почек (на гра-
нице передней и средней до-
лей) отходят м о ч е т о ч -
ники в виде тонких прямых
трубочек, открывающиеся в
средний отдел клоаки. Мо-
чевого пузыря у голубя, как
и у других взрослых птиц,
нет.
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
Семенники самцов
(рис. 82) представляют со-
бой пару бобовидных тел,
расположенных над верхней долей почек и подвешенных на
брыжейке. Величина семенников резко меняется по време-
нам года. Веспой, в период размножения, они в десятки
и сотни раз крупнее, чем зимой, когда находятся в со-
стоянии покоя. К внутренним краям семенников присоединяются
слабо выраженные придатки семенников, гомологичные
передним отделам туловищных почек эмбриона. От придатков
отходят семяпроводы, открывающиеся порознь в клоаку.
У некоторых птиц, например у голубя, семяпроводы перед
впадением в клоаку образуют расширения — семенные пу-
зырьки, служащие резервуарами для семени.
Половая система самок (рис. 82) у преобладающего боль-
шинства птиц устроена асимметрично и состоит из левого
яичника и левого яйцевода. У некоторых птиц иногда
развивается правый яичник.
Яичник имеет вид зернистого тела неправильной формы,
расположенного впереди левой почки. Величина его сильно
варьирует в зависимости от зрелости формирующихся в нем
яиц. Яйцевод представлен в виде длинной трубки, верхний
конец которой открывается воронкой в полость тела, а
нижний — в клоаку.
В яйцеводе происходит оплодотворение яйца и снабжение
его белковой и другими яйцевыми оболочками, формирующи-
мися за счет выделений желез соответствующих отделов яйце-
вода.
136
центральная нервная система
Центральная нервная система птиц существенно отличается
от таковой рептилий главным образом значительным развитием
и крупными размерами головного мозга. Полушария переднего
мозга у них весьма велики, зрительные доли развиты сильно,
обонятельные — слабо, мозговые изгибы выражены резко;
средний мозг также велик, весьма развит мозжечок.
Значительное увеличение головного мозга и возрастание
числа нервных клеток в нем, по сравнению с головным мозгом
рептилий, определяют более высокий уровень высшей нервной
деятельности птиц. Это проявляется в очень сложных системах
врожденных и условных рефлексов, а в конечном итоге — в
более высоком, чем у рептилий, общем уровне жизненных явле-
ний и сложных взаимоотношениях с условиями жизни.
Чтобы вскрыть головной мозг, удаляем кожу со всей головы,
а затем надрезаем ножницами кости вокруг черепа по кругу
примерно от уровня ушного отверстия до верхнего края глаза.
Далее, захватив края кости пинцетом, снимаем всю крышу и
обламываем бока черепной коробки. Потом перерезаем ножни-
цами и вынимаем верхние дуги первых 2—3 шейных позвонков.
Перерезаем поперек открывающийся участок спинного мозга и,
постепенно отворачивая его кпереди, отделяем его, а’ затем и
головной мозг от остатков костного скелета. При этом припод-
нимаем мозг .копчиком пинцета сзади, аккуратно перерезая го-
ловные нервы возможно дальше от мест отхождения их от го-
ловного мозга.
В передней части головного мозга (рис. 83) распо-
лагаются небольшие обонятельные доли, от которых от-
ходит первая пара головных нервов — обонятельные
нервы. Вслед за обонятельными долями лежит передний
Рис. 83. Головной мозг голубя сверху (Л), снизу (Б) и со вскрытыми желу-
дочками и удаленным мозжечком (Б):
/ — обонятельные доли переднего мозга; 2 — большие полушария переднего мозга; 3 —
эпифиз; 4 — зрительные бугры промежуточного мозга; 5 — хиазма; 6 — воронка с гипо-
физом; 7 — зрительные доли среднего мозга; 8 — мозжечок; 9 — продолговатый мозг;
/О — полосатые тела.
мозг,- представленный крупными большими полуша-
риями; поверхность их, в отличие от таковой млекопитающих,
гладкая.
Далее следует промежуточный мозг, сверху почти
полностью скрытый большими полушариями и мозжечком. Про-
межуточный.мозг можно рассмотреть, слегка оттянув мозжечок
назад от больших полушарий. На верхней стороне промежуточ-
ного мозга находится маленькое округлое тельце — надмоз-
говая железка, или эпифиз, сидящий на длинном то-
неньком стебельке. Крыша промежуточного мозга тонкая, со-
стоит из эпителия, сросшегося с мягкой мозговой оболочкой,
стенки его утолщены и образуют зрительные бугры.
Между последними лежит третий желудочек. От дна промежу-
точного мозга отходят зрительные тракты, которые про-
должаются верительные нервы, образующие в основа-
нии перекрест, или хиазму. Позади последней имеется
непарный полый выступ — воронка, на стенке которой нахо-
дится подмозговая железка, или гипофиз. В боль-
шинстве случаев он отрывается при препаровке мозга.
Средний мозг также сверху частично прикрыт полуша-
риями и мозжечком. Характерным образованием • для среднего
мозга являются зрительные доли, представляющие со-
бой весьма значительные по размерам вздутия крыши рассмат-
риваемого отдела мозга. От его нижней поверхности отходят
глазодвигательные нервы — третья пара головных
нервов, иннервирующая три прямых и наружную косую мышцы
глаза.
Непосредственно за большими полушариями лежит моз-
жечок. Он состоит из вытянутой, богатой складками средней
части — червячка и двух небольших боковых Высту-
пов. С верхней стороны мозга, на’границе между средним
мозгом и мозжечком, отходит четвертая пара головных нервов
— блоковые нервы, идущие к верхней косой мышце глаза.
Продолговатый мозг, примыкающий к среднему, не-
заметно переходит в спинной мозг. От него отходит большая
часть головных нервов, с пятой по двенадцатую пару включи-
тельно.
ЗАНЯТИЕ XVII. СКЕЛЕТ ПТИЦ
Оборудование
1. Скелет курицы или другой крупной птицы.
2. Шейный отдел позвоночника.
3. Передние и задние конечности с поясами.
4. Череп гуся или другой крупной птицы.
5. Таблицы:
скелет птицы; череп (вид сверху и снизу); скелет ко-
нечностей и их поясов.
По одному
набору
на 2 студ.
138
Вводные замечания
Скелет птиц отличается прочностью и легкостью, что явля-
ется следствием приспособления к полету. Прочность достига-
ется как большим содержанием в костях минеральных солей,
так и полным сращением отдельных костей. Легкость обуслов-
ливается пневматичностью многих костей, возникающей
вследствие редукции костного мозга. Воздухоносные полости
костей соединены с полостью воздушных мешков. Однако отно-
сительная масса скелета (относительно массы тела) у птиц при-
мерно такая же, как у млекопитающих (соответственно 8—18%
и б—14%), хотя у последних кости толще и воздушные поло-
сти в них отсутствуют. Объясняется это тем, что у птиц заметно
больше относительная длина скелетных элементов конечностей
и некоторых других частей тела.
Передние конечности превращены-в крылья. Кости кисти
недоразвиты и облегчены, представляя опору для длинных ма-
ховых перьев. В связи с перенесением функции хождения и хва-
тания только на задние конечности в качестве надежной опоры
для них в процессе эволюции развивается сложный крес-
тец.
Позвоночник полностью дифференцирован на 5 отделов:
шейный, грудной, поясничный, крестцовый и
хвостовой. Шейный отдел подвижен, позвонки остальных
отделов срастаются между собой, образуя прочную опору для
туловищу.
Грудина сильно развита и несет высокий гребень, или
киль, к которому прикреплены крупные мышцы, двигающие
крылья. Киль отсутствует лишь у нелетающих птиц, например
у страусов, сохраняясь, однако, у пингвинов, крылья которых
функционируют при нырянии.
Малая подвижность позвоночника, наличие большой гру-
дины и крючковидных отростков на ребрах придают трудной
клетке и всему туловищу особую прочность, имеющую боль-
шое значение при полете.
Задание
Рассмотреть:
Череп.
Мозговой череп.
Затылочный отдел: основная, боковые и верхняя за-
тылочные кости, затылочное отверстие, затылочный мыщелок.
Бока черепа: слезные, обонятельные, глазоклиновидная,
крылоклиновидные, скуловые, квадр.атноскуловые, квадратные,
чешуйчатые, ушные кости.
Крыша черепа: носовые, лобные, теменные кости.
139
Дно черепа: основная,клиновидная, передняя клиновид-
ная, нёбные и крыловидные кости.
Висцеральный череп.
Верхняя челюсть: межчелюстные и верхнечелюстные
кости.
Нижняя челюсть: зубные, сочленовные, угловые, над-
угловые кости.
Подъязычный аппарат: подъязычная пластинка с
одной парой рожков.
Позвоночник.
Отделы позвоночника: шейный, грудной, пояснич-
ный, крестцовый и хвостовой; сложный крестец; копчик.
Туловищный г е т е р о ц е л ь н ы й позвонок него
строение.
Грудная клетка.
Грудные ребра (отделы и крючковидные отростки), грудина,
киль.
Пояса конечностей.
Плечевой пояс: лопатки, ключицы, коракоиды.
Тазовый пояс: подвздошные, лобковые, седалищные ко-
сти, вертлужная впадина, открытый тип таза.
Парные конечности.
Крыло: плечо, предплечье (лучевая и локтевая кости),
кисть (две кости запястья, пястно-запястная кость, фаланги
пальцев).
Нога: бедро, голень (большая и малая берцовые кости +
проксимальный ряд косточек предплюсны), цевка (плюсна -f-
дистальный ряд косточек предплюсны), фаланги пальцев.
‘Зарисовать:
1) череп (вид сбоку); 2) скелет поясов конечностей.
Строение скелета
ЧЕРЕП
По общему строению череп птиц близок к черепу рептилий,
но отличается от последнего своей формой, легкостью и проч-
ностью. Для черепа птиц характерно узкое основание и сильно-
сближенные, даже сросшиеся стенки глазниц. Он сильно облег-
чен за счет пневматичности костей, огромных глазниц и осо-
бенно замены тяжелых массивных челюстей легким беззубым
клювом. Прочность достигается полным срастанием костей. Лег-
кость и прочность черепа имеют значение для полета (рис. 84).
140
МОЗГОВОЙ ЧЕРЕП
Затылочная область черепа образована четырьмя
затылочными костями, формирующими заднюю стенку черепа;
в центре расположено затылочное отверстие. С ниж-
ней стороны последнего лежит основная затылочная
кость, с боков — две боковые затылочные кости,
Рис. 84. Череп домашнего гуся сбоку (Л), сверху (Б) и его ниж-
няя челюсть:
1 — боковая затылочная кость; 2 — затылочный мыщелок; 3 — верхняя
затылочная кость; 4 — теменная кость; 5 — межтеменная кость; 6 — лоб-
ная кость; 7 — носовая кость; 8 — чешуйчатая кость; 9 — слезная кость;
10 — крылоклиновидная кость; 11 — глазоклиновидная кость; 12 — основ-
ная клиновидная кость; 13 — передняя клиновидная кость; 14 — рострум;
15 — сошник; 16 — квадратная кость; 17 — нёбная кость; 18 — крыловид-
ная кость; 19 — межчелюстная кость; 20 — верхнечелюстная кость; 21 —
скуловая кость; 22 — квадратноскуловая кость; 23 — обонятельная кость:
24 — зубная кость; 25 — сочленовная кость; 26 — угловая кость; 27 —
надугловая кость.
141
участвующие (как и у рептилий) вместе с первой в образова-
нии единственного затылочного мыщелка. Сверху рас-
положена верхняя затылочная кост ь, отделенная от
вышележащих теменных костей ламбдовидным валиком.
Бока черепа образованы костями глазницы, нижней ви-
сочной дуги, слезной костью и околоушными костями.
Глазница спереди ограничена слезной костью; в со-
став задней стенки глазницы входит небольшая крылокли-
новидная кость и лежащая впереди нее глазокли-
новидная кость, частично входящая в состав межглаз-
.ничной перегородки. 'Переднюю часть последней составляет
обонятельная кость, расположенная в виде вертикаль-
ной костной пластинки в обонятельной области, над сош-
ником.
От заднего конца верхнечелюстной кости отходит тонкая
костная дуга, состоящая из скуловой и квадратноску-
ло в ой костей; последняя причленяется задним концом к
квадратной кости. По своему составу эта дуга является и и ж -
невисочной; она отделяет височную яму от глазниц. Ниж-
невисочная дуга весьма характерна для птиц.
Крыша черепа состоит из теменных, лобных, носовых и
чешуйчатых костей.
Самую заднюю часть крыши черепа составляют узкие те-
менные кости, между верхними концами которых располо-
жены рано срастающиеся межтеменные кости. Далее
кпереди идут длинные и широкие лобные кости, участвую-
щие в образовании задней и верхней стенки глазниц. Впереди
от лобных лежат сложные носовые кости, отростки кото-
рых ограничивают носовые отверстия. Кнаружи от теменных и
книзу от лобных расположена с каждой стороны чешуйчатая
кость.
Впереди носовых костей расположены межчелюстные и верх-
нечелюстные кости, образующие вторичную верхнюю
челюсть. Большие межчелюстные кости в передней
своей части срастаются в непарную вогнутую снизу и выпуклую
сверху костную пластинку, а по направлению назад вытянуты
в три парных костных отростка. Позади межчелюстных костей
лежат более мелкие верхнечелюстные кости, которые
впереди срастаются с межчелюстными, а позади с носовыми и
скуловыми костями.
В основании черепа впереди от основной затылочной
кости лежит основная клиновидная кость; спереди к
ней примыкает конусовидная передняя клиновидная
кость, переходящая в клювовидный отросток. По-
следний представляет собой остаток парасфеноида; у переднего
конца его расположен непарный сошник. Впереди сошника
лежат хоаны.
В состав дна черепа входят крыловидные и нёбные кости
(см. ниже).
142
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЧЕРЕП
Челюстная дуга 9 птиц представлена вторичной
верхней челюстью, которая, как указано выше, прира-
стает к мозговому черепу, и нижней челюстью. Первич-
ная верхняя челюсть — нёбноквадратный хрящ замещается у
птиЦ тремя костями: квадратной, нёбной и крыло-
видной. При этом квадратная кость формируется как зад-
нее окостенение этого хряща, а расположенные ближе к перед-
нему его отделу нёбная и крыловидная кости являются покров-
ными и входят в состав дна черепа.
Квадратная кость располагается в слуховом отделе, подвиж-
но (как у многих рептилий) сочленяется с черепом и подвеши-
вает нижнюю челюсть. Крыловидная кость позади сочленяется
с квадратной, а впереди с нёбной костью, которая своим, вытя-
нутым и расширенным передним концом срастается с верхнече-
люстной костью.
Первичная нижняя челюсть, т. е. меккелев хрящ, у птиц пол-
ностью окостеневает. На его месте образуются зубная и со-
членовная кости. Кроме того, здесь развивается ряд по-
кровных костей, встречающихся и у рептилий; наиболее круп-
ные из них — угловая и надугло-вая кости (рис. 84).
Подъязычный аппарат представлен в виде удлинен-
ной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных
первой паре жаберных дуг.
ПОЗВОНОЧНИК
Морфологически позвоночник птиц сходен с позвоночником
рептилий, но имеет некоторые отличия, возникшие в результате
приспособления к полету и передвижению по земле только на
задних конечностях. Отличия эти выражаются в значительной
длине и гибкости шейного отдела, в редукции хвостового, в проч-
ности и малоподвижности остальных отделов (рис. 85).
Позвоночник птиц распадается на пять отделов: шейный,
грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.
Только шейный отдел, как отмечалось, является подвижным.
Остальные позвонки срастаются между собой. При этом послед-
ний грудной позвонок, все поясничные, крестцовые и передние
хвостовые сливаются в единый костный комплекс, так называе-
мый сложный крестец, с которым срастаются и кости
таза. Сложный крестец весьма характерен для птиц, он обеспе-
чивает прочную опору задним конечностям, на которые падает
вся тяжесть тела при хождении. Кроме того, сложный крестец
придает спинной части тела свойства жесткой системы, что
имеет .большое значение при полете.
В шейном отделе число позвонков у разных видов птиц
колеблется от 11 (попугаи) до 25 (лебеди); у голубя их насчи-
тывается 14. ’
143
Рис. 85. Скелет птицы:
1 — грудина; 2 — киль; 3 — крючковидный
отросток ребра; 4 — лопатка; б — коракоид;
6 — ключица; 7 — плечевая кость; в — лок-
тевая кость; 9 — лучевая кость; 10 — пряжка:
I. II, III — пальцы; 11 — подвздошная кость;
12 — лобковая кость; 13 — седалищная кость;
14 —< бедренная кость; 15 — большая берцо-
вая кость; 16 — малая берцовая кость; 17 —
цевка.
Первый шейный позвонок
— атлант и второй —
эпистрофей по своему
строению сходны с таковы-
ми рептилий. Эти позвонки
несут ту же функцию — уве-
личивают подвижность го-
ловы и обеспечивают ее вра-
щение относительно шеи.
Тела других позвонков
вытянуты и имеют спереди
и сзади две сочленов-
ные поверхности сед-
лообразной формы для сое-
динения с соседними по-
звонками. Передняя сочле-
новная поверхность вогнута
справа налево и выпукла
сверху вниз, а задняя во-
гнута сверху вниз и выпук-
ла справа налево. Такая
форма позвонка носит на-
звание гетероцельно й.
Между сочленовными по-
верхностями позвонков ле-
жат хрящевые мениски, до-
пускающие значительные
изгибы шеи в разные сто-
роны.
Г рудной отдел у
голубя состоит из пяти по-
звонков, несущих ребра.
Четыре передних позвонка
срастаются между собой, пятый сливается со сложным крест-
цом. Срастание грудных позвонков создает прочную опору
грудной клетке при ее фиксации во время полета.
Поясничный отдел у голубя образован шестью позвон-
ками, слившимися в одну сплошную костную пластинку. За ним
идет крестцовый отдел, состоящий у всех птиц из двух
позвонков; несущих крестцовые ребра (как у большинства репти-
лий). Оба эти отдела целиком входят в состав сложного крестца.
Позади крестцовых позвонков расположен хвостовой от-
дел. Пять его передних позвонков входят в состав сложного
крестца, средние шесть остались свободными, а четыре задних
слились в плоскую вертикальную костную пластинку — коп-
чик, или пигостиль, который выполняет функцию опоры
рулевых перьев хвоста.
144
ГРУДНАЯ КЛЕТКА
Грудная клетка птиц образована грудной костью и грудны-
ми ребрами (рис. 85).
Грудная кость, или грудина, не менее характерна
для скелета птиц, чем сложный крестец. Это широкая, слегка
выпуклая костная пластинка, по средней линии которой идет
высокий непарный гребень — киль. Поверхности грудины и
киля служат местом прикрепления мощных мышц, двигающих
кры.лья.
Грудные ребра верхним концом, имеющим две сочле-
новные головки, прикрепляются к грудным позвонкам, ниж-
ним — к грудине. Ребра имеют своеобразное строение: они со-
стоят из двух расположенных под углом и подвижно сочленен-
ных друг с другом отделов — спинного и брюшного. На
спинном отделе, как у крокодилов и гаттерии, имеется крюч-
ковидный отросток, который направлен назад и нале-
гает на соседнее ребро.
В результате этого и отмеченного выше орастания грудных
позвонков в скелете птиц образуется вторая жесткая система
(система грудной клетки), имеющая для летания не меньшее
значение, чем крестцовая.
Подвижное сочленение обоих отделов ребер обусловливает
возможность расширения и сужения грудной полости при опу-
скании и поднимании грудной кости во время дыхания.
ПОЯСА КОНЕЧНОСТЕЙ
Пояс передних конечностей, или плечевой
пояс (рис. 86), состоит из трех парных костей: лопатки, кора-
коида и ключицы. Они сходятся своими проксимальными кон-
Рис. 86. Пояса конечностей птиц:
Л — плечевой пояс и грудина чайки; Б — тазовый пояс утки; 1 — ключицы
(вилочка); 2 — коракоид; 3 — лопатка; 4 — киль грудины; 5 — ребра; 6 —
подвздошная кость; 7 седалищная кость; 8 — лобковая кость; 9 — верт-
лужная впадина.
10 Заказ 3256
145
Рис. £7. Скелет задней
конечности голубя и ча-
сти задней конечности
его птенца:
/ —* бедро: 2 —’ большая
берцовая кость; 3 — ре-
дуцированная малая берцо-
вая кость; 4 — цевка; 5 —
сросшиеся проксимальные
элементы предплюсны, при-
растающие позднее к
большой берцовой кости;
6 — сросшиеся дистальные
элементы предплюсны, при-
растающие позднее к осно-
ваниям плюсневых костей;
7 срастающиеся кости
плюсны.
цами и формируют площадку для при-
плетения плечевой кости.
Длинная, саблевидно изогнутая ло-
патка лежит на ребрах, по которым
может свободно двигаться, не стесняя
движения крыла. Толстый коракоид
одним концом упирается в грудину, а
другим, соединяясь с лопаткой, образует
мощную опору для сочленяющейся с ним
плечевой кости. Ключица имеет вид.
тонкой парной косточки, ^евая и правая
половины которой срастаются между со-
бой, образуя характерную для птиц
«дужку», или «вилочку»; последняя при-
дает поясу особую упругость.
Тазовый пояс (рис. 86) состоит
из трех парных костей: подвздошных,
седалищных и лобковых. У взрослой пти-
цы все они срастаются друг с другом и
со сложным крестцом, тем самым опре-
деляя особую прочность таза.
ЛТодвздошная кость широкая и
длинная; своим внутренним краем она на
большом протяжений срастается с позво-
ночником, а наружным — с менее объё-
мистой седалищной костью. По
наружно-нижнему краю седалищной ко-
сти идет тонкая палочковидная лобко-
вая кость, соединяющаяся с седалищ-
ной посредством соединительной ткани, а
иногда отделяющаяся от нее окном. Все
три кости таза принимают участие в об-
разовании вертлужной впадины.
Следует обратить внимание, что левая и
правая половины таза широко расстав-
лены, концы лобковых костей не соеди-
нены. Такое строение таза характерно
для ‘ птиц и связано с откладыванием
крупных яиц, покрытых твердой скорлу-
пой.
ПАРНЫЕ КОНЕЧНОСТИ
Скелет передних конечностей,
или крыльев, слагается из типичных
для пятипалой конечности отделов:
плеча, предплечья и к и с т и. Пле-
чо представлено мощной плечевой
146
костью, предплечье — двумя костями: наружной — локте-
вой и внутренней — лучевой. Кисть сильно видоизменена
в результате редукции и срастания ряда костей. Запястье
сильно редуцировано. Его проксимальные части срастаются в
две косточки, а дистальные срастаются с пястью. Пясть
представлена двумя сросшимися на концах удлиненными ко-
стями, так называемой пряжкой. Последняя образуется
в результате слияния трех-четырех дистальных костей запястья,
и трех костей пясти.
Пальцев три, из которых первый и третий имеют по одной
фаланге, а второй — две.
Скелет задних конечностей имеет некоторые специ-
фичные для птиц особенности. Он состоит из бедра, голе-
ни, цевки и фаланг пальцев (рис. 87);
Бедро типичного строения, представлено одной бедрен-
ной костыр. Голень состоит из двух костей: массивной,
удлиненной большой берцовой и редуцированной, срос-
шейся с ней малой берцовой. К дистальной части голени
прирастает проксимальный ряд косточек предплюс-
н ы. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы
утрачиваются полностью. Лежащий вслед за голенью отдел ко-
нечности носит название цевки. Он свойствен только птицам.
У взрослой птицы цевка состоит из одной длинной кости, кото-
рая эмбрионально возникает в результате срастания костей
плюсны и дистального ряда костей предплюсны. Сле-
довательно, голеностопное сочленение у птиц, как и у рептилий,
расположено между двумя рядами костей предплюсны; такое
сочленение называется межпредплюсневым или ин-
тертарзальным (рис. 87).
Пальцев у птиц чаще бывает четыре, реже три и только у
африканского страуса их два.
ЗАНЯТИЕ XVIII, XIX. СИСТЕМАТИКА ПТИЦ
Класс птиц делится на два подкласса: первичные птицы и
настоящие птицы. Птицы, относящиеся к первому подклассу,
вымерли. Ныне живущие представители второго подкласса под-
разделяются на три надотряда: бескилевые птицы, пингвины,
килевые птицы.
В приводимом ниже перечне систематических групп и их
представителей включены все надотряды современных птиц и
важнейшие отряды.
Наибольшее внимание уделено отрядам гусеобразных, днев-
ных хищников, куриных и воробьиных, широко распространен-
ных на территории СССР, представляющих бирлогичеокий ин-
терес и имеющих большое практическое значение. Для этих
отрядов указываются более мелкие систематические группы —
подотряды, семейства и подсемейства.
ю*
147
Класс Птицы
Над- отряд Отряд, ПОДОТРЯД Семейство, подсемейство Представители
Пинг- вины Пингвины Императорский пинг- вин, пингвин Адели
Бески- левые птицы Африканские страусы Африканский страус
Американские страусы Обыкновенный нанду
Австралийские страусы Казуар, эму
Бескрылые Киви
Киле- вые птицы Гагарообразные Чернозобая и красно- зобая гагары
Поганкообразные Большая и малая по- ганки
Веслоногие Розовый и кудрявый пеликаны, большой баклац
Гусеобразные Утиные Лебеди Лебедь-кликун, ле- бедь-шипун, тундро- вый лебедь
Гуси Серый гусь, сухонос, гуменник, краснозо- бая и черная казарки
Речные ^тки Кряква, шилохвость, серая утка, чирки, свиязь, широконоска
Нырковые утки Красноголовый нырок, хохлатая чернеть, го- голь, турпан, обыкно- венная гага, морянка
Крохали Большой и длинноно- сый крохали, луток
148
Продолжение
Над- отряд Отряд, подотряд Семейство, подсемейство Представители
Днев- ные хищ- ники Американ- ские грифы Кондор
Нормаль- ные хищные птицы Соколиные Кречет, сапсан, обык- новенная пустельга, кобчик, чеглок
Ястребиные Ястреб-тетеревятник, ястреб-перепелятник, полевой и болотный луни, черный коршун, обыкновенный канюк, беркут, степной орел, черный гриф, ягнят- ник, или бородач, ско- па
Куриные Сорные куры Сорная курица
Фазановые Обыкновенный фазан, перепел, серая куро- патка, каменная куро- патка, или кеклик, улары, банкивская ку- рица, цесарка, индей- ка
Тетеревиные Тетерев, глухарь, ряб- чик, белая куропатка
Журавлеобразные Серый журавль, кра- савка, стерх
Дрофы Дрофа, джек, стрепет
Кулики Золотистая ржанка, чибис, бекас, вальд- шнеп, ходулочник, чернозобик, турухтан, улиты, зуйки, крон- шнепы
Чайкообразные Длиннохвостый помор- ник, речная, серебри- стая и сизая чайки, чайка-моевка, речная и черная крачки
149
Продолжение
Над- отряд Отряд, подотряд Семейство, подсемейство Представители
Чнстики Обыкновенный чистик, кайры, тупик, гагарка
Голубеобразные Клинтух, вяхирь, обыкновенная горли- ца, сизый гсклубь
Кукушки Обыкновенная кукуш- ка
Совы Белая и ушастая со- вы, филин, серая не- ясыть, воробьиный и домовый сычи
Длиннокрылые Черный стриж, салан- ганы, колибри
Дятловые Туканы, черный, боль- шой пестрый, малый пестрый и зеленый дятлы, вертишейка
Воробьиные 1 Жаворонковые Полевой и хохлатый жаворонки
Ласточковые Деревенская, берего- вая и городская лас- точки
Трясогузковые Белая и желтые тря- согузки, коньки
Дроздовые Рябинник, певчий - и черный дрозды, луго- вой чекан, садовая горихвостка, соловей, зарянка
Славковые Пеночка-весничка, черноголовая и садо- вая славки, болотная камышевка, камышев- ка-барсучок, желтого- ловый королек
Синицевые Большая и хохлатая синицы, гаички
ISO
Продолжение
Над- отряд ч Отряд, подотряд Семейство^ подсемейство Представители
Овсянковые Обыкновенная и Ка- мышева я овсянки, по- дорожник, пуночка, дубровник
Вьюрковые Зеленушка, щегол, чиж, снегирь, чечеви- ца, зяблик, клест, юрок
Ткачиковые Домовый и полевой воробьи, африканские ткачикц
Скворцовые Обыкновенный и ро- зовый скворцы, майна
Вороновые Воров, ворона, грач, сойка, сорока, галка, кедровка
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (MAMMALIA)
ЗАНЯТИЕ XX. МНОГООБРАЗИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В СВЯЗИ
С УСЛОВИЯМИ ЖИЗНИ. НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Оборудование
1. Чучела, тушки млекопитающих разных экологических
групп.
2. Образцы кожи млекопитающих, шкурки.
3. Рога оленей и полорогих животных, копыта.
4. Таблицы:
внешний вид млекопитающих разных экологических
групп; строение кожи; строение волоса; схема строения
когтя, ногтя, копыта.
Вводные замечания
Млекопитающие — наиболее высокоорганизованные живот-
ные, занимающие господствующее положение среди других
классов позвоночных. Для млекопитающих характерно наличие
ряда прогрессивных признаков: 1) высокоразвитая центральная
нервная система, в которой особое место занимает кора боль-
151
Рис. 88. Приспособительные типы млекопитающих.
Наземные звери: 1 — волк; 2 — гепард; 3 — джейран; 4 — настоящий олень;
5 — тушканчик-прыгун.
Подземные звери: 6 — крот; 7 — гигантский слепыш.
152
ших полушарий переднего мозга — центр высшей нервной дея-
тельности; 2) живорождение и выкармливание детенышей мо-
локом; 3) интенсивность обмена веществ и высокоразвитая тер-
морегуляция (физическая и химическая), обеспечивающая по-
стоянную температуру тела. Эти особенности организации об-
условливают сложные формы поведения млекопитающих, воз-
можность их существования и размножения в самых разнооб-
разных условиях, повышают выживаемость потомства.
Наряду с перечисленными признаками млекопитающим свой-
ственны и другие характерные черты строения. Из них наиболее
существенны следующие: волосяной покров (отсутствие его у
некоторых видов вторично), сильно развитые кожные железы,
одна (левая) дуга аорты, настоящая матка, дифференцирован-
ная зубная система, появление трех косточек в среднем ухе.
Совершенство организации позволило млекопитающим ши-
роко расселиться по земному шару. В настоящее время они от-
сутствуют лишь в центральной части Антарктиды.
Многообразие млекопитающих в связи с условиями жизни
В процессе эволюции млекопитающие приспособились к су-
ществованию во всех средах жизни. Они освоили наземную, поч-
венную, водную и воздушную среду. Приспособления к обита-
нию в определенной среде, природно-географических зонах и
биотопах способствовали появлению исключительного многооб-
разия млекопитающих.
По характеру связей со средой обитания выделяется не-
сколько групп млекопитающих: наземные, подземные,
древесные, летающие (воздушные) и водные
звери (рис. 88, 89). Кроме того, существуют переходные груп-
пировки, которые наглядно демонстрируют пути адаптивной
эволюции этого класса позвоночных.
1. Наземные млекопитающие. Это наиболее мно-
гочисленная и разнообразная группа зверей. В ее состав входят
как широко распространенные виды, так и обитатели опредё-
ленных ландшафтов: закрытых (лесов), открытых (тундр, сте-
пей, пустынь) и гор. При этом одни виды наземных млекопи-
тающих живут исключительно на поверхности земли, другие
могут быть связаны с почвой, деревьями и водой. Наряду с
типично наземными зверями встречаются пол у под земные,
п о л уд р ев ес н ы е (наземно-древесные) и полу-
водные (земноводные) млекопитающие.
а) Типично наземные млекопитающие. Пред-
ставителями таковых могут служить некоторые насекомоядные
(ежи), многие хищники (волк, лиса, бурый медведь, рысь, ге-
пард), разнообразные копытные (антилопы, лошади, олени, ба-
раны, свиньи), зайцеобразные (зайцы), сумчатые (кенгуру), хо-
ботные (слоны), некоторые грызуны (тушканчики) и многие
153
Рис. 89. Приспособительные типы млекопитающих.
Древесные звери: 1 — летяга; 2 паукообразная обезьяна.
Летающие звери: 3 — ушан.
Водные звери: 4 — гренландский тюлень; 5 — дельфин-белобочка.
другие. Подавляющее большинство наземных млекопитающих
ведет наземный образ жизни и характеризуется некоторыми
специфическими особенностями строения: они имеют пропор-
ционально сложенное тело, хорошо развитую шею, высокие ноги,
ушные раковины умеренных или больших размеров.
Наземных зверей характеризует быстрота передвижения. Ра-
стительноядным формам (копытные, кенгуру, зайцеобразные,
грызуны) быстрые перемещения необходимы для поисков пищи
и укрытия от врагов. Для хищников .(собачьи, некоторые ко-
154
шачьи) быстрый бег — необходимое средство для поимки до-
бычи. Некоторые млекопитающие, неспособные к активной
защите от врагов, обладают особыми средствами пассивной за-
щиты (иглы ежа, дикобраза, панцирь броненосцев).
Передвижение наземных млекопитающих осуществляется
двумя основными способами — ходьба-бег и прыганье. У бе-
гающих млекопитающих все признаки рассматриваемой груп-
пы проявляются наиболее ярко, хотя животные с разными спо-
собами питания внешне различаются весьма заметно. Расти-
тельноядные виды, например антилопы, олени, по сравнению с
хищниками (волк, рысь, гиена) имеют относительно более высо-
кие ноги и соответственно более длинную шею, позволяющую
им легко доставать как наземные, так. и древесные корма, а
также обеспечивающую лучший обзор местности. Особенно
длинная шея у видов, питающихся листьями деревьев (жира-
фы). У слонов, в связи с массивностью головы, шея коротка, но>
это компенсируется подвижным длинным хоботом, при помощи
которого животное достает пищу и с земли, и с деревьев. Хищ-
ники, за редким исключением (гепард), имеют относительно бо-
лее короткие ноги и укороченную шею. Особенно коротки ноги
по отношению к длииетела у кошек (львы, тигры, леопарды),
которые часто ловят добычу «скрадываниём», т. е. подкрадыва-
ются к пей, прижимаясь к земле, ползком, прячась за различ-
ные укрытия, и у куньих, многие из которых (ласки, горностаи,,
хорьки), кроме того, вынуждены ловить добычу в норах, рас-
щелинах скал и других подобных местообитаниях.
Прыгающие наземные млекопитающие (зайцы, тушкан-
чики, кенгуру) имеют удлиненные сильные задние и заметно
укороченные передние конечности. Тело компактно, шея, как пра-
вило, укорочена. У наиболее совершенных прыгунов (тушкан-
чики, кенгуру) передние конечности уменьшены настолько, что
при быстром передвижении утрачивают функцию опоры. Однако
у этих животных развивается очень длинный хвост, который
при покое или медленном движении играет роль дополнитель-
ной опоры, а при больших прыжках — балансира и руля.
Как у бегающих, так и у прыгающих наземных млекопитаю-
щих, в зависимости от характера грунта, наблюдается разное
строение опорной поверхности конечности. У обитателей терри-
торий с плотным грунтом (лошадь Пржевальского, зебра, джей-
ран, сайгак и др.) площадь опорной поверхности невелика, что-
обусловлено или сокращением числа пальцев (до одного у ло-
шадей), или их сближением и малой подвижностью. У хищных
(гепард, корсак), зайцеобразных (заяц-русак) небольшие раз-
меры опорной поверхности определяются малыми размерами по-
дошв ног. Уменьшение опорной поверхности конечности приво-
дит к увеличению скорости движения, поскольку при тех же
усилиях трение между ногой и грунтом становится меньшим.
Обитатели рыхлых грунтов (песчаных барханов, болот, много
155
снежных районов) приобрел#' увеличенную опорную поверхность
ног. Так, у северного оленя, лося, в отличие от степных копыт-
ных, копыта широкие и длинные, пальцы могут сильно раздви-
гаться, а кисть и стопа имеют наклонное положение. Помимо
этого, у северного оленя вокруг копыт зимой вырастает щетка
из жестких волос, также способствующая увеличению опорной
поверхности. Большая опорная поверхность у жителей много-
снежных таежных лесов — рыси и зайца-беляка. Увеличена
опорная поверхность и у типичных пустынников — гребнепалого
тушканчика, тонкопалого суслика и др.
Обитающие в горах копытные (серны, козлы, бараны) имеют
крепкие и острые эластичные копыта, роговое вещество которых
способно к очень быстрой регенерации. Эластичность копыт по-
зволяет этим животным находить точки опоры на небольших не-
ровностях отвесных скал.
б) Полу подземные млекопитающие. Многие
млекопитающие не только используют землю как субстрат, но-
и роют в ней норы — убежища для^размножения и укрытия от
врагов и неблагоприятных климатических условий. Однако кор-
миться животные-норники продолжают на поверхности земли.
Характерными представителями этой группы могут служить
кролики, сурки, суслики, полевки, землеройки, барсуки и др.
У этих видов проявляются своеобразные черты строения, свя-
занные с роющей деятельностью. Полуподземные звери имеют
сильные, укороченные конечности, маленькие ушные раковины,
узкое гибкое тело, хорошо развитые когти. Большинство норни-
ков, особенно растительноядные грызуны (сурки, суслики), на
поверхности земли двигаются сравнительно медленно. Мышевид-
ные грызуны, например полевки, хотя и могут на короткие рас-
стояния бегать весьма быстро, тем не менее для перемещения
предпочитают пользоваться сложной системой подземных хо-
дов, появляясь на поверхности лишь вблизи мест кормежки.
в) Наземно-древесные (полудревесные) мле-
копитающие. Некоторые наземные звери, населяющие лес-
ные ландшафты, обнаруживают определенную связь с древес-
ной или кустарниковой растительностью. Такие животные ведут
наземно-древесный образ жизни (соболь, лесная куница, енот,
черный медведь, бурундук и др.). Одни из них обитают преиму-
щественно на земле, а на деревьях делают гнезда или частично
кормятся, другие живут в основном на деревьях, хотя кормиться
могут и на земле. Представители этой группы имеют приспособ-
ления к древесному образу жизни. Тело полудревесных зверей,
как правило, вытянуто, короткие лапы обладают сильной мус-
кулатурой и снабжены острыми когтями. Шейный отдел укоро-
чен. У большинства видов, особенно мелких (куницы и др.),
имеется длинный пушистый хвост, способствующий планирую-
щим прыжкам. Все полудревесные млекопитающие свободно
передвигаются как по земле, так и по деревьям.
156
г) Полуводные млекопитающие. К полуводным
(земноводным) млекопитающим относятся виды, которые зна-
чительную часть жизни проводят в воде, хотя с сушей продол-
жают иметь тесную связь (выхухоль, водяная полевка, ондатра,
бобр, выдра и др.). Специализация этих форм проявляется в
развитии плавательных перепонок на лапах (у отдельных видов
вместо перепонки развивается оторочка из жестких волос),
в уплощении или сжатии с боков (у некоторых форм) хвоста,
в появлении приспособлений для закрывания ушей и ноздрей,
в сильном развитии подкожной жировой клетчатки. Кроме того,
меховой покров многих полуводных животных характеризуется
сильным развитием подпуши, способствующей сохранению воз-
душной прослойки и тем самым предохраняющей тело от намо-
кания и переохлаждения. Ноги пблуводных форм коротки,
ушные раковины маленькие. По земле эти млекопитающие дви-
гаются свободно, хотя в скорости передвижения уступают типич-
но наземным формам. В воде они хорошо плавают и ныряют.
2. Подземные млекопитающие. Наиболее приспо-
соблены к подземному образу жизни типично подземные млеко-
питающие, которых часто называют настоящими землероямц.
К этой группе относятся обыкновенный и сумчатый кроты, зла-
токроты, цокоры, слепыши, слепушонки и др. Все настоящие
землерои очень редко появляются на поверхности земли. В по-
исках пищи они роют чрезвычайно длинные и сложные системы
подземных ходов. Роющая деятельность и подземный образ
жизни оказали решающее влияние па формирование у этих мле-
копитающих ряда характерных признаков. Тело настоящих зем-
лероев укорочено, имеет вальковатую форму. Шейный отдел
внешне не заметен, хвост сильно редуцирован. Мех низкий, гу-
стой, без ворса. Ноги короткие. У некоторых видов ноги обла-
дают сильной мускулатурой и большими когтями (кроты, цоко-
ры). Ушные раковины подземных млекопитающих редуцированы
почти полностью. Очень слабо развито зрение. У слепыша и сле-
пого крота зачаточные глаза вообще скрыты под кожей. Напро-
тив, сильное развитие получает обоняние.
Рытье ходов у разных видов подземных зверей производится
весьма различно. Кроты, обитающие в мягком, грунте лесной
зоны, роют землю сильными, вывернутыми наружу лопатообраз-
ными передними конечностями. Распространенные в районах с
плотным грунтом цокоры роют ходы с помощью больших доло-
тообразных когтей. Слепыши и слепушонки роют почву крупны-
ми, выдающимися вперед резцами. Губы этих животных рас-
полагаются позади резцов и тем самым защищают ротовую по-
лость от попадания земли.
3. Древесные млекопитающие. К этой группе мле-
копитающих относятся наиболее специализированные древес-
ные формы: белки, сони, летяги, шерстокрылы, полуобезьяны,
большинство обезьян, ленивцы, опоссумы и др.
157
Важнейшей особенностью всех древесных зверей является
способность превосходно лазать по деревьям, а также совер-
шать большие прыжки с дерева на дерево. В этой связи все
древолазы имеют цепкие лапы с удлиненными пальцами. Боль-
шинство древолазов имеет острые искривленные когти (у ленив-
ца они особенно велики). У некоторых форм древесных млеко-
питающих (обезьяны, полуобезьяны, ленивцы) конечности за-
метно удлинены, а у гиббонов передние лапы развиваются осо-
бенно сильно. У ряда видов на концах пальцев имеются приса-
сывательные подушечки (долгопяты).
Многие древесные млекопитающие обладают длинным и цеп-
ким хвостом (сони, большая часть обезьян, опоссумы и др.),
выполняющим роль не только хватательного органа,, но и балан-
сира. У белок и сонь пушистый хвост облегчает также планиро-
вание при прыжках.
Летяги, сумчатые белки и шерстокрылы обладают наиболь-
шей способностью к прыжкам путем планирующего полета. По
бокам тела у этих животных располагаются особые кожистые
складки, которые прикрепляются к передним и задним лапам,
а у шерстокрыла и к хвосту. При прыжках эти складки растя-
гиваются между вытянутыми в стороны лапами и образовав-
шаяся несущая поверхность позволяет этим зверям перелетать
по воздуху па десятки метров. По земле многие узкоспециали-
зированные древесные млекопитающие передвигаются сравни-
тельно плохо (полуобезьяны, широконосые обезьяны, леуивцы).
4. Летающие'- (воздушные) .млекопитающие.
К настоящим летающим зверям относится большое число видов
из отряда рукокрылых. Основным способом передвижения у
этих животных служит активный полет, при котором происходит
и добывание пищи.
В связи со способностью к настоящему полету у рукокрылых
возникает ряд характерных особенностей строения. Передние
конечности превращены в длинные и гибкие крылья. Пальцы
конечностей, за исключением первого, сильно удлинены и свя-
заны тонкой летательной перепонкой, которая продолжается к
задним лапам и хвосту и окаймляет все туловище. У наиболее
быстрых летунов (рыжая вечерница) крылья узкие и длинные,
а у сравнительно медленно летающих видов (ушан) — широкие
и тупые. В связи с полетом сильно развиты прудные мышцы, ко-
торые, как и у птиц, крепятся к килю грудины.
У всех рукокрылых хорошо развиты ушные раковины, кото-
рые, помимо обычных функций органов слуха, способствуют
приему отраженных ультразвуков, испускаемых животным, по-
могают ориентироваться в пространстве и разыскивать добычу.
В период покоя рукокрылые, в отличие от остальных млеко-
питающих, висят вниз головой, подвешиваясь к каким-либо
предметам с помощью задних лап. По земле эти животные до-
вольно быстро передвигаются с помощью обеих пар конечностей.
158
5. Водные млекопитающие. Как уже указывалось,
некоторые наземные млекопитающие частично обитают в воде,
в связи с чем у них развиты особые приспособления. Дальней-
шая эволюция полуводных зверей привела к появлению группы
типично водных зверей, которые характеризуются своеобразны-
ми чертами строения. Наиболее существенное изменение у этих
животных претерпели конечности, превратившиеся в ласты или
даже настоящие плавники. Тело стало обтекаемой, торпедооб-
разной формы. Водные животные превосходно плавают, глубоко
ныряют. В настоящее время водные млекопитающие представле-
ны двумя разными группировками: ластоногими и китообразны-
ми. Степень адаптации к водной ореде, а соответственно и внеш-
нее строение у них весьма различны.
а) Водные млекопитающие, частично связан-
ные с твердым субстратом. Субстрат необходим для
размножения этих животных. У ластоногих две пары ластов,
причем задние располагаются на конце тела и у настоящих тю-
леней в движении по земле участия не принимают. Во время
плавания или ныряния задние конечности выполняют функцию
локомоторного органа. Шейный отдел ластоногих выражен до-
статочно хорошо, ушные раковины у большинства видов реду-
цированы полностью, и лишь у ушатых тюленей сохраняются их
рудименты. Меховой покров у большинства ластоногих также
сильно редуцирован, и роль термоизоляционного слоя выполняет
подкожный жар (моржи, морские львы и др.).
б) Водные млекопитающие, потерявшие связь
с твердым субстратом. Виды этой группы обнаруживают
наивысшую степень приспособления к водной среде.
Китообразные и сирены из ластоногих полностью утеряли
способность выходить на сушу. Тело приобретает рыбообразную
форму, голова полностью сливается с туловищем. В качестве
органов движения функционирует хвостовой двухлопастной
плавник, расположенный в горизонтальной плоскости. У ряда
видов (косатки, дельфины) имеется спинной жировой плавник.
Передние конечности — плавники — выполняют функцию руля
и лишь изредка — двигательного аппарата (в очень ограничен-
ных пределах). Задние конечности редуцировались полностью.
Также полностью исчезли ушные раковины и меховой покров.
Жировой слой достигает большой толщины. В связи со специа-
лизацией питания планктонными организмами у ряда китооб-
разных (усатые киты) произошла редукция зубного аппарата и
замена его цедильным органом, состоящим из большого числа
роговых пластин.
Задание
Р ассмотр еть:
Строение кожи млекопитающих: эпидермис, ку-
тис, потовые и сальные железы.
1»'
Производные кожи: остевые и пуховые волосы, виб-
риссы, щетина, иглы, чешуи, когти, ногти, копыта, рога поло-
рогих и плотнорогих парнокопытных.
Строение волоса: стержень, корень, луковица, волося*-
ной сосочек, волосяная сумка, кутикула, кора, сердцевина.
Зарисовать:
1) строение кожи; 2) строение волоса.
НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ
Рис. 90. Строение кожи млекопи-
тающего:
1 — роговой слой эпидермиса; 2 — маль-
пигиев слой эпидермиса; 3 — собственно
кожа (кутис); 4 — волос; 5 — потовая
железа; 6 — отверстие ее протока; 7 —
сальная железа; 8 — мышцы волоса; 9 —
соединительнотканные волокна кожи; 10 —
кровеносный сосуд; И — сосочки в осно-
вании волоса.
Кожа млекопитающих состоит из тех же двух слоев, которые
свойственны и другим позвоночным: соединительнотканного ку-
тиса и покрывающего его сверху эпителиального эпидермиса.
Более сложное строение кожи млекопитающих определяется ее
большей, чем у других позвоночных, толщиной, зависящей в
основном от клетчатки, расположенной под кутисом, которая
развивается только у млекопитающих (рис. 90).
Наружный слой кожи — эпидермис, в свою очередь, мо-
жет быть подразделен на два слоя. Поверхностный роговой
слой образуется за счет перерождающихся и отмирающих
клеток эпителия, которые постепенно сбрасываются в виде
плоских роговых пластинок («перхоть»). Роговой слой непре-
рывно возобновляется в результате жизнедеятельности глубо-
кого росткового, или мальпигиева, слоя эпидермиса,
состоящего из живых эпителиальных клеток.
Внутренний слой кожи — к у т и с, или собственно кожа,
развит очень хорошо. Он
формируется преимущест-
венно из плотной соедини-
тельной ткани с гладкими
мышечнымй волокнами (ко-
риум) и подкожной
клетчатки' — глубинного
слоя рыхлой соединительной
ткани, в которой отклады-
вается жир.
Кутис подстилает эпидер-
мис, вдаваясь в него сосоч-
ками, так что граница меж-
ду этими слоями кожи вол-
нистая. Кожа богато снаб-
жена кровеносными сосуда-
ми и нервами, глубоко вхо-
дящими и в эпидермис. Не-
редко оба слоя кожи могут
образовывать значительные
местные утолщения в виде
мозолей, подушечек на паль-
цах, коленях и т. д.
160
В коже млекопитающих обильно представлены многоклеточ-
ные кожные железы, выполняющие различную роль.
Наибольшее -распространение имеют трубчатые потовые
железы, нижние концы которых в ваде клубочков чяеж ат глу-
боко в кутисе. Наружные отверстия длинных трубочек откры-
ваются повсеместно на поверхности кожи или в волосяных сум-
ках. Продуктом этих желез является пот. Пот поступает в же-
лезу непосредственно из кровеносных сосудов, он состоит из
воды и растворенных в ней мочевины и солей. Таким образом,
при выделении пота наружу из организма выводятся некоторые
вредные вещества. Потовые железы, имеют большое значение
для терморегуляции, так как вода, испаряясь с поверхности
тела, способствует его охлаждению: Потовые железы развиты
у большинства млекопитающих. У некоторых зверей (собаки,
кошки) их очень мало, у других видов они вовсе отсутствуют
(они не найдены у китов, ящеров, кротов и мышей).
Сальные железы состоят из собранных в грозди эпите-
лиальных долек и относятся к типу альвеолярных желез, свя-
занных в своем развитии с волосяными сумками. В просвете
железы накапливается жирный секрет, который выталкивается
чаще всего в волосяную сумку и служит смазкой для кожи и
волос, предохраняя их от высыхания и намокания.
Помимо рассеянных по всему телу потовых и сальных желез,
у млекопитающих встречаются и другие железы, представляю-
щие собой видоизмененные потовые, реже сальные железы, а
иногда сложные комбинированные железы.
' У некоторых животных секрет таких желез обладает резким
специфическим запахом. Заднепроходные железы многих куньих
(хорьки, американские скунсы) служат для самозащиты, так
как выделяют секрет с резким неприятным запахом. Мускусные
железы у корня хвоста выхухоли, на брюхе у кабарги, паховые и
копытные железы жвачных, железы бобра, ондатры выполняют
опознавательную функцию, помогая особям находить друг друга.
Млечные железы представляют собой особый и харак-
терный для класса млекопитающих тип сложных желез.
Млечные железы являются видоизмененными потовыми
железами и в простейшем виде (у однопроходных) сохраняют
трубчатое строение. У высших млекопитающих они имеют гроз-
девидное строение. У утконоса отверстия млечных желез откры-
ваются непосредственно на двух железистых площадках, распо-
ложенных на брюхе. У ехидны такие железистые площадки огра-
ничены кожными валиками, которые в период размножения
образуют подобие кожистой сумки. У высших млекопитающих
протоки млечных желез открываются на сосках, расположенных,
как правило, на брюшной стороне тела. Расположение желез
и сосков бывает различным. Число сосков варьирует от двух
до двадцати шести и приблизительно соответствует числу дете-
нышей в одном помете.
11 Заказ 3256
1М
Рис. 91. Продольный разрез волоса
в коже:
1 — роговой слой эпидермиса; 2 — маль-
пигиев слой эпидермиса; 3 — собственно
кожа; 4 — сальная железа; 5 — сердцевина
волоса; 6* — корковое вещество волоса; 7 —
кожица волоса: 8 — волосяная сумка; 9 —
влагалище волоса; 10 — сосочек волоса;
11 — жировая ткань; 12 — мышцы волося-
ного мешочка.
Молоко образуется в ре-
зультате жизнедеятельности
клеток млечной железы и со-
стоит из смеси основных пита-
тельных веществ и воды. Млеч-
ные железы начинают функ-
ционировать обычно на позд-
них стадиях беременности.
Волосы являются наибо-
лее характерным образованием
эпидермиса млекопитающих.
Обычно располагаясь группа-
ми и обильно разрастаясь, они
образуют на теле густой мяг-
кий покров, или мех. Лишь не-
многие виды млекопитающих
полностью или частично утра-
тили волосяной покров. К ним
относятся китообразные, неко-
торые ластоногие (морж).
Волос представляет собой
вырост эпидермиса, глубоко
погруженный своим основа-
нием, или корнем, в толщу ко-
жи. Над кожей выдается стер-
жень (ствол) волоса (рис. 91).
Стержень волоса состоят
из трех слоев: рыхлой пори-
стой сердцевины, запол-
ненной воздухом, плотного
коркового слоя, придаю-
щего волосу крепость и упру-
гость, и наружного слоя —
кожицы, или кутикулы,
формирующейся из плоских
черепицеобразно расположен-
ных клеток. Клетки коркового
слоя содержат пигмент. Сте-
пень развитости сердцевины и
коркового слоя у разных форм млекопитающих различна.
Корень волоса в своей нижней части расширяется в лу-
ковицу, сидящую глубоко в коже. Непрерывный рост волоса
происходит за счет клеток луковицы. В луковицу снизу вдается
богатый сосудами сооочек кориума, служащий для питания рас-
тущего волоса. Корень волоса сидят в волосяной сумке,
•состоящей из двух слоев клеток. В волосяную сумку обычно от-
крывается проток сальной железы, к ней же прикрепляются
гладкиехмышцы кожи. После прекращения роста волоса клетки
162
его ороговевают, луковица зарастает, а в той же сумке разви-
вается новый сосочек и на ном вырастает новый волос.
Не все волосы, одевающие тело животного, одинаковы по>
внешнему виду и структуре. Основу мехового покрова состав-
ляют тонкие волнистые пуховые волосы (пух), образую-
щие густой подшерсток (подпушь) — нижний ярус волося-
ного покрова. Другие волосы, более длинные и жесткие —
остевые волосы (ость) располагаются между пуховыми
рассеянно и образуют шерсть — верхний ярус мехового по-
крова, придающий определенные контуры телу животного. На
некоторых частях тела (в челке, гриве, хвосте лошади, быка}
остевые волосы толстые и очень длинные. '
Степень развитости волос этих двух типов у различных зве-
рей может быть неодинакова. Очень хорошо различаются оба
слоя меха у некоторых водных и полу-водных млекопитающих
(бобр, выхухоль, выдра, котик и др.), а также у северных пуш-
ных зверей. У других зверей преобладает тот или иной тип во-
лос. Зверьки, перешедшие к подземному образу жизни (крот»
цокор, слепыш), почти утеряли остевые волосы, у многих копыт-
ных, наоборот, редуцируется подшерсток.
Некоторые волосы — вибриссы приобретают характер
чувствительных органов. Сумка каждого такого волоса интен-
сивно иннервирована. Вибриссы сидят чаще на голове (усы»
брови), на брюхе, груди, лапах и па нижней стороне шеи.
У некоторых млекопитающих остевые волосы видоизмени-
лись и превратились в щетину, иглы (.свинья, еж, дикобраз).
У других млекопитающих все тело или его отдельные участки
(хвост, лапы) покрыты роговыми чешуями (ящер, бобр»
ондатра, нутрия, крыса и др.). Обычно чешуйчатый покров у
млекопитающих сочетается с волосами. Почти у всех зверей
волосы располагаются в коже несколько наклонно к ее поверх-
ности и в какой-то мере прилегают к ней. Натравленное распо-
ложение волос известно под наименованием ворса. Ворса не
имеют только некоторые зверьки, ведущие подземный образ
жизни, — крот, слепыш, цокор.
В определенное время года млекопитающие линяют, т. е.
сменяют волосы. Линька может совершаться или постепенно»
или быстро, в короткий срок. Как правило, бурный процесс сме-
ны волосяного покрова протекает у зверей в холодной или уме-
ренной зоне, где происходит резкая смена температуры по сезо-
нам года.
Окраска меха млекопитающих обусловлена присутствием
пигментов волоса. У млекопитающих окраска меха обычно по-
кровительственная; При сезонной линьке многие звери приобре-
тают мех резко различной окраски (песец, заяц-беляк и др.).
Из других роговых образований млекопитающим свойственны
рога полорогих, когти, ногти, копыта, нёбные
и*
163
3
2
5
3
5
Рис. 92. Строение ногтя (Л), когтя (Б)и копыта (В):
1 — подушечка пальца; 2 — подошвенная пластинка; 3 — ногтевая пластинка;
4 — конечная фаланга; 5 — ногтевой валик (А — ноготь человека и обезьяны,
Б — коготь хищника, В — копыто лошади).
Рис. 93. Полые (Z—5) и плотные (4, 5) рога копытных:
1 — сибирского горного козла; 2 — барана аргали; 3 — зубра; 4 — северного
оленя; 5 — европейского оленя.
164
ороговения, мозоли и челюстные чехлы. Когти,
ногти и копыта, покрывающие концевые фаланги пальцев млеко-
питающих, растут за счет мальпигиева слоя эпидермиса, крово-
снабжение их идет по сосудам кутиса.Эти образования у млеко-
питающих связаны цепью переходов и объединяются одним об-
щим признаком — наличием Плотной роговой пластинки,
покрывающей тыльную поверхность фаланг пальцев (рис. 92).
В ногте эта пластинка очень слабо изогнута и не служит для
опоры конечности. В когте роговая пластинка изопнута в раз-
личной степени, утолщена в середине и отчасти может служить
опорой для конечности. В копыте роговая пластинка наиболее
сильно изопнута и по всему свободному краю может служить
опорой для конечности. Копыто представляет собой .наиболее
прочный защитный покров пальца. Характер строения назван-
ных образований находится в прямой связи с уоловияьми суще-
ствования и образом жизни зверей. Эти образования защищают
пальцы от повреждений, служат орудиями защиты и нападения,
рытья, лазания.
Роговые утолщения на нёбе беззубых китов превращаются
в большие, расщеплённые пластины, так называемый китовый
ус. Множество таких пластин образует в ротовой полости этих
животных своеобразный цедилыпый аппарат.
Роговыми образованиями являются массивные рога носоро-
гов, а также тонкостенные полые чехлы, сидящие на конических
выростах лобных костей у полорогих копытных. Такие рога
представляют собой по происхождению производные эпидерми-
са. Эти рога растут медленно и сохраняются пожизненно у всех
видов, кроме вилорогой антилопы, у которой они периодически
сбрасываются. Плотные же, массивные рога оленей и жирафы
закладываются в кутисе (рис. 93). Эти плотные рога ежегодно
сменяются. В образовании молодых рогов (пантов) принимают
участие оба слоя кожи, причем эпидермис остается жизнедея-
тельным до полного развития рога. Затем кутас полностью око-
стеневает, а покрывающая молодой рог кожа (остаток эпидер-
миса и кутиса) медленно отпадает. Плотные рога оленей свой-
ственны только самцам, за исключением северного оленя, у ко-
торого рога имеют и самки.
ЗАНЯТИЕ XXI. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Оборудование
1. Свежеубитые крысы, кролики или морские свинки.
2. Готовые препараты:
вскрытое млекопитающее; пищеварительная система;
инъецированная кровеносная система; органы выделе-
ния; органы размножения самца и самки; головной
мозг.
По одному
животному
на 2 студ.
165
3. Таблицы:
общее расположение внутренних органов; пищеваритель-
ная система; органы дыхания; кровеносная система;
органы выделения; органы размножения самца и самки;
головной мозг.
4. Препаровальный инструмент (скальпель, ножницы, пин-
цет, бритва или лезвие для безопасной бритвы, препа-
ровальная игла', булавки канцелярские)ч
5. Ванночки.
6. Лупы.
Технические указания. Умерщвление млекопитающих
производить тем же путем, что и птиц (с. 123, первый
способ).
По одному-
набору на
2 студ.
По одной
на 2 студ.
Вводные замечания (см. предыдущее занятие)
Задание
Р а ссмотр еть:
Внешнее строение.
Расчлененность тела на голову, шею, туловище и хвост; пе-
редние и задние конечности; ротовое отверстие; губы; глаза;
веки; наружное ухо; ноздри; выделительное, половое, анальное
отверстия.
Внутреннее ^строение.
Пищеварительная система: ротовая полость; язык;
зубы; глотка; пищевод; желудок; двенадцатиперстная, тонкая,
слепая, толстая, прямая кишка; печень; желчный пузырь; под-
желудочная железа.
Органы дыхания: хоаны; гортанная щель; трахея; брон-
хи, легкие.
Кровеносная система: четырехкамерное сердце (два
/предсердия и два желудочка); левая дуга аорты. По препарату
и рисунку проследить схему циркуляции крови.
Органы выделения: тазовые почки; мочеточники; мо-
чевой пузырь.
Органы размножения: семенники; придатки семен-
ника; семяпроводы; семенные пузырьки; пенис; предстатель-
ная железа; яичники; яйцеводы; фаллопиевы трубы; рога мат-
ки; матка; влагалище.
Центральная нервная система: головной -мозг
(большие полушария с обонятельными долями, промежуточный
мозг с эпифизом и гипофизом, средний мозг, мозжечок, продол-
говатый мозг); опинной мозг.
Зарисовать:
1) общее расположение внутренних органов; 2) органы раз-
множения; 3) головной мозг (вид сверху); 4) схему кровенос-
ной системы (домашнее задание).
166
Внешнее строение
Тело млекопитающего состоит из головы, шеи, туло-
вища, хвоста и двух пар конечностей. На голове на-
ходятся наружные уши, которые впервые встречаются
только у млекопитающих. Наружные ушлые раковины позво-
ляют лучше улавливать звуки.
Хорошо развиты глаза. Они покрыты верхними и ниж-
ними веками, оторочены ресницами. Третье веко, рудиментар-
но. Нос голый, слизистый, подвижный; имеются парные
ноздри.
Ротовое отверстие окружено мягкими и подвижными губа-
ми, служащими для захватывания и удержания пищи. Губы
характерная особенность млекопитающих. Между губами и зу-
бами образуется пр ед ротовая полость. По бокам рта она
увеличивается, образуя у ряда видов защечные мешки.
Защечные мешки сильно развиты у некоторых грызунов (хомя-
ков, бурундуков, сусликов). В них животные переносят пищу,
делая запасы на зиму. Во рту млекопитающих имеется подвиж-
ный язык, помогающий захватывать добычу, переворачивать
ее при пережевывании. Почти у всех млекопитающих (за неболь-
шим исключением) имеются зубы, служащие для удержания
и размельчения пищи.
Шея у млекопитающих хорошо выражена, хотя обычно неве-
лика. Конечности пятипалые. У некоторых представителей мо-
жет быть большее (крот) или меньшее (лошади) количество
пальцев.
Тело млекопитающих покрыто волосами. На голове, у рта
и глаз, имеются удлиненные волосы — вибриссы, выполняю-
щие осязательную функцию.
У большинства видов при наружном осмотре можно опреде-
лить пол животного. У взрослых самцов большинства млекопи-
тающих семенники находятся вне полости тела, они заключены
в особые мешочки — мошонку и хорошо заметны в задней
части тела, у основания хвоста. Мочеполовое отверстие у сам-
цов сильно удалено от анального. У самок все три отверстия
(выделительное, половое и анальное) открываются самостоя-
тельно и лежат близко одно к другому. Кроме того, у самок ча-
сто заметны соски (особенно у кормящих и беременных).
Внутреннее строение
ВСКРЫТИЕ
Животное, взятое для вскрытия, .положим в ванночку на
спину. В области брюха приподнимем кожу пинцетом и надре-
жем ее, стараясь не повредить брюшную мускулатуру.
167
Рис. 94. Общее расположение внутренних органов самки
крысы:
/ — сердце; 2 — левая дуга аорты; 3 — гортань; 4 — трахея;
5 — легкое; 6 — диафрагма; 7 — околоушная слюнная железа;
8 — пищевод; 9 — желудок; 10 — двенадцатиперстная кишка;
11 — поджелудочная железа; 12 — тонкая кишка; 13 —• толстая
кишка; 14 — слепая кишка; V5 — прямая кишка; 16 — анальное
отверстие; 17 — печень; 18 — селезенка; 19 — почка; 20 — моче-
точник: 21 — мочевой пузырь; 22 — яичник; 23 — яйцевод; 24 —
рог матки; 25 — матка; 26 — влагалище; 27 — выделительное
отверстие; 28 — половое отверстие; 29 — грудная полость; 30 —
брюшная полость.
Сделаем разрез кожи по средней линии тела вперед до под-
бородка и назад до анального отверстия. После этого отпрепа-
рируем от линии разреза кожу вправо и влево вплоть до боко-
вых стенок тела. Кожа млекопитающих обычно легко отделяется
от тела и эту препаровку лучше делать ручкой скальпеля.
Обратим внимание па характерные для зверей подкожные
жировые отложения. У половозрелых самок обычно заметны
млечные железы.
168
Когда мускулатура обнажится, приподнимем ее пинцетом и
подрежем. Вставим тупой конец ножниц в полученное отверстие,
сделаем продольный разрез вперед и назад параллельно пер-
вому. Во время вскрытия обнаружим диафрагму, или грудо-
брюшную преграду, которая разделяет грудную и брюшную по-
лости.
Внутренние органы грудной полости окружены грудной клет-
кой. Чтобы их обнаружить, подрежем ребра по бокам тела, раз-
режем плечевой пояс и снимем грудную клетку. Делать это надо
осторожно, чтобы не повредить сердца, и легких.
Внутренние органы брюшной полости прикрыты сверху мы-
шечной брюшной стенкой, которую легко разрезать и отвести в
стороны.
ОБЩЕЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
В шейном отделе млекопитающих хорошо заметна трахея;
параллельно ей идет пищевод (рис. 94). У основания шеи ле-
жит щитовидная, несколько ниже — зобная железа.
Это железы внутренней секреции, выделяющие секреты в кровь.
Грудная полость заключает главнейшие органы: сердце и
легкие. Куполообразная диафрагма отделяет грудную
полость от брюшной. Диафрагма свойственна только млекопи-
тающим.
В брюшной полости, сразу под диафрагмой, находится темпо-
красная печень, имеющая также форму купола. Под левой
частью ее расположен желудок. От желудка отходят петли
кишечника. Тонкая кишка переходит в слепую кишку.
Последняя может иметь форму мешка или слепого отростка
разной величины. Степень развития слепой кишки зависит от
характера пищи: наибольшей величины она достигает у расти-
тельноядных нежвачных животных (грызунов, зайцев, непарно-
копытных) . Далее следует т о л с та я кишка.
При вскрытии самцов можно обнаружить семенники, ле-
жащие в мошонке. Обычно заметен половой член — пе и и с.
У молодых самок матка обычно незаметна, у взрослых бере-
менных самок в рогах матки могут быть видны эмбрионы.
СИСТЕМЫ ОРГАНОВ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Органы пищеварения млекопитающих отличаются большой
сложностью: кишечный тракт удлинен, резко дифференцирован,
пищеварительные железы сильно развиты.
Пищеварительный тракт начинается ,п р едр о т ов о й по-
лостью., В ротовой полости млекопитающих имеется
несколько пар слюнных желез, зубы, мускулистый, под-
вижный язык, покрытый вкусовыми сосочками. Далее идет
169
глотка, затем пищевод и желудок. Желудок имеет
форму объемистого мешка, лежит в левой части брюшной поло-
сти и сверху прикрыт печенью. Он состоит из двух отделов —
кардиального и пилорического.
От желудка отходит тонкий кишечник. Он начинается две-
н а д ц а т и п е р с т н о й к и ш к ой, образующей петлю, в кото-
рой расположена поджелудочная железа.
За двенадцатиперстной кишкой следует тонкая кишка.
На границе тонкой и толстой кишки лежит слепая кишка..
Последняя особенно сильно развита у растительноядных живот-
ных. Слепая кишка может иметь форму мешка или длинного от-
ростка. Это «бродильный чан», где благодаря наличию бактерий
происходит брожение и расщепление труднопереваримой расти-
тельной клетчатки. У травоядных жвачных, имеющих сложный
желудок, роль слепой кишки выполняет первый отдел желуд-
ка — р у б е ц, где осуществляется брожение. У хищных зверей,
употребляющих животную пищу, слепая .кишка невелика. Тол-
стая кишка имеет восходящую ветвь, попереч-
ную, идущую поперек тела, и опускающуюся вниз — нисхо-
дящую. На последнем участке толстая кишка переходит н
прямую кишку.
В прямой кишке обычно видны сформированные «о-решки»
кала. Прямая кишка невелика и заканчивается анальным от-
верстием. Только у низших млекопитающих (однопроходных)
имеется клоака.
Длина кишечника млекопитающих зависит от характера их
пищи. У плотоядных животных кишечный тракт превышает
длину тела в 2,5—6 раз, у грызунов — в 5—12 раз, а у жвач-
ных — в 12—30 раз.
Под куполом диафрагмы лежит темно-красная печень. Опа
состоит из ряда долей. Печень продуцирует желчь, которая скап-
ливается в желчном пузыре. Желчный пузырь у некото-
рых .млекопитающих, например у крыс, отсутствует. У них желчь
поступает прямо в передний отдел тонкого кишечника. Кроме
функции переваривания пищи, печень играетважную роль в обез-
вреживании ядовитых
веществ, накоплении гликогена и т. д.
При распутывании петель кишеч-
ника недалеко от желудка легко обна-
ружить темно-красную селезенку.
Она вытянута в длину и сплюснута.
Селезенка не имеет отношения к пи-
щеварительной системе, это орган кро-
ветворения.
Рис. - 95. Гортань кролика
спереди (Л) и сзади (Б):
1 — надгортанник; 2 — щито-
видный хрящ; 3 — перстневид-
ный хрящ; 4 — трахея: 5
черпаловидный хрящ.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
Большое усложнение, сравнитель-
но с птицами, у млекопитающих полу-
чают органы дыхания. Легкие со-
170
стоят из множества бронхиол, закапчивающихся мельчайшими
пузырьками — альвеолами. В связи с этим поверхность для
газообмена значительно возрастает. Увеличивается число хря-
щей, окружающих гортань.
Через наружные ноздри воздух проходит в носо-
вую полость, где сильно развиты носовые раковины
с разветвленными в них обо-
нятельными нервами. В но-
совой полости происходит
очищение поступающего воз-
духа путем осаждения пыли
и других механических при-
месей на слизистую оболоч-
ку. Далее воздух через
хоаны попадает в ротовую
полость, а затем в гортань.
Гортань млекопитаю-
щих состоит из ряда хрящей
(рис. 95). Некоторые из них
появились впервые только у
млекопитающих. Хрящи ок-
ружают гортанную щель; 27.
надгортанник пр икры-2д
васт ее сверху, предохраняя
от попадания пищи. В осно-
вании гортани лежит пер-
стневидный хрящ, вы-.
ше — щитовидный и ю
черпаловидный х р я -
щ и, между которыми натя-
нуты голосовые с в я з - 2|.
ки.
Воздух через гортанную
щель попадает в трахею.
Рис. 96. Схема кровеносной систе-
мы крысы:
7 — предсердия; 2 —- желудочки; 3 —
левая дуга аорты; 4 — безымянная ар-
терия; 5 — левая подключичная ар-
терия; 6 — правая подключичная ар-
терия; 7 — сонные артерии; 8 — спин-
ная аорта; 9
рия; 10
терия; 11
левая подключичная
правая подключичная ар-
внутренностная арте-
передняя брыжеечная ар-
..и-м, .. — почечная артерия; 12 —
задняя брыжеечная артерия; 13 — по-
ловая артерия; 14 — подвздошная ар-
терия; 15 — хвостовая артерия; 16 —
передняя полая вена: 17 — яремные
вены; 18 — подключичные вены; 19 —
хвостовая вена; 20 — подвздошная ве-
на; 21 — брыжеечная вена; 22 — во-
ротная система печени; 23 — печеночная
вена; 24 — задняя полая вена; 25 — ле-
гочная артерия; 26 — легочная вена;
27 — непарная вена (в черный цвет
окрашены сосуды с венозной кровью).
7:
6-
з-
16-^
254—
261г-
17
2
‘22
8
-П
12'
13
14
20
15
П
5
18
4
/
171
Трахея — длинная, упругая трубка, состоящая из хрящевых
колец, часто неполных. Трахея делится на два бронха. Их
можно заметить, приподняв сердце. Бронхи ветвятся на брон-
хиолы и заканчиваются легочными пузырьками — альвео-
лами, в которых и происходит обмен газов. Число альвеол
исчисляется миллионами. У человека общая поверхность легких
составляет 90 .и2.
Грудная полость млекопитающих отделена от брюшной му-
скулистой перегородкой — диафрагмой, участвующей в
акте дыхания. При вдохе грудная клетка расширяется, диа-
фрагма уплощается, происходит всасывание воздуха. При вы-
дохе грудная клетка сжимается, диафрагма принимает форму
купола, объем грудной клетки уменьшается, давление увели-
чивается и воздух выталкивается наружу.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Для млекопитающих характерно наличие четырехка-
мерного сердца и одной — левойдуги аорты (рис. 96).
Сердце лежит в околосердечной сумке — перикард ин.
От левого желудочка (он немного крупнее правого)
берет начало левая дуга аорты, от которой отходит безы-
мянная артерия. От безымянной артерии ответвляются
трава я и левая соппые а р те р и и, направляющиеся к
голове, и правая подключичная артерия. Далее дуга
аорты, дает левую подключичную артерию и перехо-
дит в спинную аорту. От спинной аорты отходят сосуды,
снабжающие кровью внутренние органы и конечности: внут-
ренностная, почечные, подвздошные и бедрен-
ные артерии.
Венозная кровь возвращается от органов тела по бедрен-
ным, подвздошным, почечным и другим венам,
формирующим заднюю полую вену. На своем пути зад-
няя полая вена принимает в себя печеночные вены, вы-
ходящие из печени, которые образуют там воротную систе-
му печени. Задняя полая <вена прободает диафрагму и впа-
дает в правое предсердие. (Для млекопитающих харак-
терно отсутствие воротной системы почек.)
От передних частей тела венозная кровь собирается в пе-
редние полые вены. Они принимают яремные вены,
идущие от головы, и подключичные вены, несущие кровь
от передних конечностей. Передние и задняя полые вены хоро-
шо видны на препарате. Они, в отличие от розоватых артерий,
окрашены в темно-бордовый цвет. У млекопитающих сохраня-
ются остатки кардинальных вен рыб — так называемая не-
парная вена. Рассмотренные выше сосуды составляют
большой круг кровообращения.
Малый круг кровообращения образован сосуда-
ми, песущими кровь от сердца к легким и обратно. Это легоч-
ные а р те р и и, подающие венозную кровь из сердца к легким.
m
и
Рис.
0 ю
97. Мочеполовая система
самца крысы:
1 — почка; 2 — мочеточник; 3 — моче-
вой пузырь; 4 — надпочечник; 5 — се-
менник; 6 — придаток семенника; 7 —
семяпровод; 8 — семенной пузырек; 9 —
предстательная железа; 10 — куперова
железа; 11 — половой член.
Они отходят от правого желудоч-
ка. По легочиым венам чи-
стая артериальная кровь возвра-
щается из легких к сердцу, попа-
дая в левое предсердие. Из левого
предсердия кровь переходит в ле-
вый желудочек, откуда берет на-
чало большой круг кровообра-
щения.
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ
Функцию выделения у млеко-
питающих, как и у всех амниот,
выполняют вторичные, или тазо-
вые, почки (метанефрос).
Почки (рис. 97) имеют бобовид-
ную форму и располагаются по
бокам от позвоночника, плотно
прилегая к спинной стороне по-
лости тела в области таза. Свер-
ху почки покрыты париетальным
листком брюшины, т. е. лежат в
забрюшинном пространстве. Для
того чтобы рассмотреть их, необ-
ходимо кишечник отвести в сторону или вовсе удалить.
От каждой почки отходит по мочеточнику, впадающему
в мочевой пузырь. Последний представляет собой тонко-
стенный мешок приблизительно грушевидной формы, располо-
женный в самом низу брюшной полости. В верхней части каж-
дой почки лежат округлые тела желтого цвета — надпочеч-
нв^к и, относящиеся к железам внутренней секреции.
На продольном разрезе почки, .при рассмотрении через лупу,
ввдеи наружный,, корковый слой, в котором расположены
боуменовы капсулы с клубочками кровеносных сосудов.
Внутренний, мозговой слой тонко исчерчен в радиальном
направлении. Такая структура обусловлена наличием .прямых
канальцев, которые собираются в группы и открываются па
конце сосочков, вдающихся в почечную лоханку.
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
У млекопитающих имеет место внутреннее оплодотворение.
В связи с живорождением половой аппарат самок претерпевает
сильные преобразования. Появляются матка и влагалище. Мат-
ка способна к значительному растяжению.
У большинства (взрослых самцов млекопитающих семен-
ники лежат ®не полости тела — в мошонке. Мошонка хо-
рошо заметна при наружном осмотре животного. Семенник
173
представляет собой фасолевидное образование кремового цвета.
К каждому семеннику прилегает зернистое тело — придаток
семенника, представляющий собой клубок сильно извитых
канальцев. Это остаток туловищной почки. От придатка-отхо-
дит семяпровод (гомолог вольфова канала), который у кор-
ня полового члена «падает в .мочеполовой канал. Семя-
проводы в своем нижнем отделе образуют парные компактные
тела с ребристой поверхностью — семенные пузырьки,
выделяющие жидкость для разжижения спермы. Кроме того, у
самцов развиты предстательная железа (проста-
та) и куперовы железы (рис. 97).
Половая система самок (рис. 94) представлена парными
яичниками, которые вырабатывают яйца. Созревшие яйца
выпадают в полость тела и попадают в воронки яйцеводов.
Далее яйцеклетки двигаются по яйцеводам (мюллеровым
каналам). Верхний извитой отдел яйцеводов представлен фал-
л о,п и е в ы м и труба м и, которые переходят в рога мат-
ки, а потом в матку. Матка открывается наружу влагали-
щем. При вскрытии грызунов (морских свинок, белых крыс)
часто можно встретить беременных особей. Каждое оплодотво-
ренное яйцо прикрепляется самостоятельно в разных участках
рогов матки.
После родов на рогах матки остаются темные пятна —
места .прикрепления зародышей. По их числу можно судить о
количестве рожденных детенышей. Иногда можно заметить тем-
ные пятна и от более ранних родов.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Головной мозг у млекопитающих имеет более сложное строе-
ние, чем у животных предыдущих классов. В первую очередь
сильно развиты большие полушария. Серое мозговое .вещество
лежит не только на дне, но и на крыше мозга, образуя вторич-
ную кору — йеопаллиум, который получает небывалое .раз-
витие, хотя впервые он появляется еще у 'Пресмыкающихся.. На
поверхности мозга заметны борозды, которые отсутствовали
у других позвоночных. Более сложно устроен мозжечок, пред-
ставленный тремя отделами.
Для того чтобы рассмотреть головной мозг млекопитающих,
вскроем черепную коробку. Подрезав кожу у основания затыл-
ка, стянем ее вперед, обнажив череп. Для этого возьмем живот-
ное затылком к себе, вставим острый конец ножниц в затылоч-
ный отдел черепа и сделаем поперечный разрез крыши черепа
в задней части. Далее, вставляя ножницы поочередно в правый
и левый край образовавшейся щели, произведем продольные
разрезы вперед, параллельно глазам. Проделать это бывает не
легко, так как приходится перерезать довольно толстые затылоч-
ные и слуховые кости. Когда разрезы проведены до носовой ча-
сти, сделаем поперечный разрез в передней части мозговой ко-
174
робки параллельно первому. Таким образом черепная крыша
должна быть подрезана со всех сторон. Теперь нужно ее снять.
Делать это следует очень осторожно, та'к как мозг связал с кост-
ным черепом, и надо, .приподнимая кость, постепенно отделить
ее от мозга. Иногда мозг прикрыт жировой тканью, которую сле-
дует убрать.
Головной мозг состоит из пяти отделов (рис. 98). Хо-
рошо .развит передний мозг с большими полуша-
риями. У низших млекопитающих поверхность полушарий
гладкая (борозды’ и извилины характерны для более высоко-
организованных зверей). Впереди полушарий лежат значитель-
ных размеров обонятельные доли.
П р О‘м е ж у т о ч и ы й м о з г прикрыт сверху большими по-
лушариями. Раздвинув их в задней части, можно обнаружить
булавовидную мозговую железку — эпифиз, направленный
©верх.
Рис. 98. Головной- мовг кролика сверху (Л), снизу (S) и
сбоку (В):
1 — большие полушария переднего мозга; 2 — обонятельные доли; 3 —
зрительный нерв; 4 — эпифиз; 5 — промежуточный мозг; 6 — средний
мозг; 7 — мозжечок; 8 — продолговатый мозг; 9 — гипофиз; 10 — варолиев
мост.
175
Средний мозг представлен четыреххолмием. В этом от-
деле сконцентрированы центры органов зрения и слуха.
Хорошо развит мозжечок, состоящий из трех частей: сред-
ней — червячка и двух боковых. Поверхность его изборождена
поперечными складками. *
Под мозжечком лежит продолговатый мозг, который
переходит в спинной мозг. На продолговатом мозгу видна
ромбовидная ямка, прикрытая сосудистым сплетением.
Для рассмотрения мозга снизу его следует перевернуть.
С этой целью надо подрезать головные нервы, особенно осто-
рожно следует перерезать крупные зрительные нервы. Затем не-
обходимо перерезать спинной мозг и, осторожно приподняв го-
ловной мозг, запрокинуть его вперед. Вынуть мозг из черепа не
всегда удается, так как вещество мозга рыхлое и зрительные
доли среднего мозга глубоко вдаются в основание черепа.
На нижней стороне мозга можно увидеть перекрест зритель-
ных нервов — хиазму. От промежуточного мозга отходит
мозговая желёзка — гипофиз, углубляющаяся в основание
черепа. Несколько позади гипофиза лежит варолиев мост,
который связывает два полушария мозжечка.
ЗАНЯТИЕ XXII. СКЕЛЕТ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Оборудование
1. Скелет кролика, кошки или крысы.
2. Позвонки из разных отделов тела.
3. Передние и задние конечности с поясами.
4. Черепа насекомоядных, грызунов, хищных, копытных
животных.
5. Таблицы:
скелет млекопитающего; строение позвонков из разных
отделов тела; череп (вид сверху и снизу); скелет ко-
нечностей и их поясов.
По одному
набору
на 2 студ.
Вводные замечания
Скелет млекопитающих сохраняет особенности, типичные для
скелетов других наземных четвероногих позвоночных. Он состоит
из черепа, позвоночника, грудной клетки, конечностей и их поя-
сов. Хорошо выражена расчленённость позвоночника на отделы:
шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Сильно
отличаются от других два первых позвонка: атлант и эпистро-
фей. Число шейных позвонков, за редким исключением, постоян-
но — семь. Позвонки пл атице л ын о го тиша: имеют пло-
ские сочленовные поверхности.
Череп характеризуется увеличением мозговой коробки, сра-
станием ряда костей, соединением костей при помощи швов,
сильным развитием гребней для прикрепления .мышц.
В полости среднего уха имеются три косточки: стремя,
наковальня, молоточек. В связи со значительным раз-
176
витием органа обоняния появляется решетчатая кость.
Затылочных мыщелков два. Нижняя челюсть причленяется не-
посредственно к черепу при помощи сочленовного отростка. На
челюстях расположены зубы.
Задание
Р а с см отр е ть:
Череп.
Мозговой череп.
Затылочный отдел: затылочная кость, затылочное от-
верстие, затылочные мыщелки.
Бока черепа: чешуйчатые кост^ со скуловыми отростка-
ми!, скуловые, верхнечелюстные, межчелюстные (предчелюст-
ные), слезные, глазоклино1видные, крылоклиновидные кости.
Крыша черепа: теменные, межтеменные, лобные, носо-
вые кости.
Дно черепа: основная клиновидная, передняя клиновид-
ная, каменистая, крыловидные, нёбные кости, нёбные отростки
верхнечелюстных костей, решетчатые лабиринты, сошник, слу-
ховые барабаны.
Висцеральный череп.
Нижняя челюсть: зубные кости с венечным, сочленов-
ным, угловым отростками.
Позвоночник.
Отделы позвоночника: шейный (постоянное число
позвонков, строение атланта и эпистрофея), грудной, пояснич-
ный, крестцовый и хвостовой.
Туловищный плати цельный позвонок и его
строение.
Грудная клетка.
Ребра истинные и ложные, грудина (рукоятка и мечевидный
отросток).
Пояса конечностей.
Плечевой пояс: лопатки, ключицы (коракоидов нет).
Тазовый пояс: безымянные кости (сросшиеся под-
вздошные, седалищные и лобковые кости).
Парные конечности.
Передняя конечность: плечо, предплечье (лучевая и
локтевая кости), кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев).
Задняя конечность: бедро, голень (большая и малая
берцовые кости), стопа (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев).
Зарисовать:
череп (вид сбоку и снизу).
12 Заказ 3256 177
Строение скелета
ЧЕРЕП
Череп млекопитающих (рис. 99) сильно отличается от
черепа птиц. У млекопитающих он тяжелый, кости толстые,
массивные, соединены друг с другом швами. Сильно увеличи-
ваются размеры мозговой коробки, что связано с большими
размерами головного мозга. Глазницы сравнительно малы.
Группы костей срастаются в комплексы, поэтому число их не-
велико.
В носовой полости появляется решетчатая кость.
Средняя часть ее образует носовую перегородку. Появление
этой кости связано с сильным развитием обоняния у млекопи-
тающих. В носовой полости разветвляются обонятельные нервы.
Ушные кости срослись в одну каменистую кость. В зад-
ней части черепа заметны крупные барабанные кости,
свойственные только млекопитающим; они возникли из угловой
кости. Хорошо развито вторичное твердое нёбо, обра-
зованное нёбными костями и нёбными отростками Межчелюст-
Ряс. 99. Череп кошки сбоку (Л), снизу (Б) и ее нижняя челюсть:
1 — затылочная кость; 2 — затылочный мыщелок; 3 — затылочное отверстие; 4 — те-
менная кость; 5 — межтеменная кость; 6 — лобная кость; 7 — носовая кость; 8 — че-
шуйчатая кость; 9 — скуловой отросток чешуйчатой кости; 10 — скуловая кость; 11
слуховой барабан; 12 — слуховое отверстие; 13 — крылоклиновидная кость; 14 — гла-
зоклиновидная кость; 15 — основная клиновидная кость; 16 — передняя клиновидная
кость; 17 — слезная кость; 18 — верхнечелюстная кость; 19 — межчелюстная кость;
20 — нёбная кость; 21 — крыловидная кость; 22 — зубная кость; 23 — венечный отрос-
ток зубной кости; 24 — сочленовный отросток зубной кости; 25 — угловой отросток:
каменистая кость.
Q 8
178
них и верхнечелюстных костей. На верхних и нижних челюстях
млекопитающих сидят зубы. Нижняя челюсть причленяётся к
черепу непосредственно и представлена только парными зуб-
ными костями.
В области среднего уха имеются три слуховые косточки:
стремя (впервые появилось у земноводных), наковальня
и молоточек (впервые появились у млекопитающих).
МОЗГОВОЙ ЧЕРЕП
Затылочный отдел черепа представлен одной за-
тылочной костью, сросшейся из четырех костей: верхней
затылочной, двух боковых затылочных и основной затылочной.
Затылочная кость окружает затылочное отверстие. По
бокам его находятся два м ы щ е л к а.
Бока черепа в задней части ограничены чешуйчаты-
ми костями с сильно развитыми с к у л о в ы м и отрост-
к а м и. Сзади к чешуйчатой кости примыкает каменистая
кость. Скуловой отросток направлен вперед и несет сочле-
новную поверхность для нижней челюсти. Он' соеди-
няется со скуловой костью, которая, в свою очередь,
прикрепляется к скуловому отростку верхнечелюстной
кости. В результате образуется скуловая дуга, весьма
характерная для млекопитающих.
Глазницу выстилают крылоклиновидная, глазо-
клиновидная и слезная кости. Глазоклиновндпая
кость образует межглазничную перегородку. В заднем- углу
глазницы лежит крылоклиповидная кость, а в переднем — слез-
ная кость, пронизанная слезным каналом.
Передний отдел черепа представлен верхнечелюстной
и межчелюстной костями (вторичная верхняя
челюсть), несущими зубы.
Крыша черепа образована парными теменными ко-
стями, которые у некоторых млекопитающих срастаются в
одну кость. Между теменными и затылочной костями имеется
межтеменная кость. Иногда она остается самостоятельной,
но в большинстве случаев срастается с соседними костями.
Впереди теменных костей лежат лобные и носовые ко-
сти.
Дно черепа образовано рядом костей. В задней части
лежит затылочная кость. Впереди нее расположена основ-
ная клиновидная кость. У всех амниот эта кость хоро-
шо развита. Перед ней находится передняя клиновид.-
ная кость, выдающаяся вперед небольшим клином. В зад-
ней части дна черепа хорошо заметны парные вздутия — ба-
рабанные кости, часто называемые слуховыми ба-
рабанами. Они открываются наружу слуховым про-
ходом. Передняя часть дна черепа представлена вторич-
ным твердым нёбом, образованным нёбными кос-
12*
17»
т я м и и нёбными отростками верхнечелюстных костей.
Позади твердого нёба, в средней части черепа, расположены
небольшие крыловидные кости.
ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЧЕРЕП
Челюстная дуга у млекопитающих имеет такое же
строение, как у рассмотренных выше пресмыкающихся и птиц.
Вторичная верхняя чел юс т ь плотно срастается с моз-
говым черепом. Нижняя челюсть представлена зубной
костью, несущей зубы; имеет три отростка: венечный,
сочленовный и угловой. Сочленовный отросток своей
выпуклой поверхностью соединяется со скуловым отростком че-
шуйчатой К01сти, на котором имеется сочленовная поверхность.
Таким образом происходит непосредственное причленение ниж-
ней челюсти к черепу.
У млекопитающих, так же как и у низших позвоночных, в
эмбриональном состоянии развиваются нёбноквадратный р мекке-
лев хрящи. Задняя часть нёбноквадратного хряща окостеневает
в виде квадратной кости. У птиц она выполняет роль подвеска.
При дальнейшем развитии квадратная кость преобразуется в
слуховую косточку — наковальню. Меккелев хрящ также
окостеневает. У костистых рыб его замещает сочленовная кость.
У млекопитающих она превращается в другую слуховую кос-
точку — молоточек. Вместо угловой кости, имеющейся у
пресмыкающихся, у млекопитающих образуется барабан-
ная кость.
Верхний отдел подъязычной дуги — гаомандибуляре»
начиная с амфибий, преобразуется в слуховую косточку —
стремя. Гиоид, копула и первая жаберная дуга у млекопи-
тающих представлены подъязычной костью с передни-
ми и задними рожками. Вторая — четвертая жаберные дуги1
образуют хрящи гортани.
ПОЗВОНОЧНИК
Позвоночный столб млекопитающих разделяется на пять-
отделов: шейный, грудной, поясничный, крест-
цовый и хвостовой (рис. 100). Тип позвонков плати-
цельный, т. е. поверхность тел позвонков плоская. .Между
ними залегают хрящевые прослойки, или мениски.
Для шейного отдела характерно постоянное
число позвонков — семь. Таким образом, длина шеи мле-
копитающих зависит от величины самих позвонков, а не от их
количества. Так, у жирафы, кита и крота число шейных позвон-
ков одинаково. Только у ламантина (отряд сирен) и у ленивцев
(отряд неполнозубых) число шейных позвонков иное (6—9).
Два первых шейных позвонка у млекопитающих, как и у
всех амниот, преобразованы: кольцеобразный атлант вранха-
180
Рис. 100. Скелет кролика:
/ — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — поясничные позвонки; 4 —
крестец; 5 — хвостовые позвонки; 6 — ребра; 7 — рукоятка грудины; 8 —
лопатка; 9 — акромиальный отросток лопатки; 10 — коракоидный отросток
лопатки; 11 — подвздошный отдел безымянной кости; 12 — седалищный отдел
безымянной кости; '/3 — лобковый отдел безымянной кости; 14 — запиратель-
ное отверстие; 15 — плечевая кость; 16 — локтевая кость; 17 — лучевая
кость; 18 — запястье; 19 — пясть; 20 — бедро; 21 — коленная чашечка;
22 — большая берцовая кость; 23 — малая берцовая кость; 24 — пяточная
кость; 25 — остальные кости предплюсны; 26 — плюсна; 27 — локтевой от-
росток.
ется вокруг своего собственного тела — зубовидного от-
ростка второго позвонка — эпистрофея (рис. 101). Ат-
лант несет две сочленовные поверхности для соединения с мы-
щелками черепа.
Остальные позвонки типичного строения (рис. 102). Каждый-
позвонок состоит из тела, верхней дуги с верхним
остистым отростком и поперечных отростков.
Кроме того, позвонки имеют сочленовные поверхности для под-
вижного соединения между собой.
В грудном отделе число позвонков варьирует от 9-
до 24, хотя обычно равно 12—13. Остистые отростки позвонков.
Рис. 102. Строение груд-
ного позвонка кошки*
сбоку (Л) и спереди (5):
1 — тело позвонка; 2 —
верхняя дуга; 3 — верхний
остистый отросток; 4 — по-
перечные отростки.
Рис. 101. Два первых шейных позвон-
ка млекопитающего:
Я — атлант; Б — эпистрофей (сверху и сбоку).
1 — поперечный отросток; 2 — зубовидный от-
росток; 3 — верхний остистый отросток.
181
;велики, направлены назад. К толстым и коротким поперечным
отросткам причленяются ребра.
Позвонки поясничного отдела массивны, ребер не не-
сут. Остистые отростки у них малы, направлены вперед, навст-
речу таковым грудных позвонков. Количество поясничных по-
звонков различно: от двух до девяти.
Крестцовые позвонки сливаются вместе, образуя
крестец. Число их обычно равно двум — четырем, хотя
может достигать десяти (у неполнозубых).
Хвостовые позвонки имеют укороченные отростки.
Число хвостовых позвонков варьирует от 3 до 46. Самый длин-
ный хвост у длиннохвостого ящера. Интересно отметить, что
у некоторых человекообразных обезьян хвостовых позвонков
меньше, чем у человека. Например, у орангутанга их 3, у че:
ловека 3—6 (обычно 4).
ТРУДНАЯ КЛЕТКА
Грудная клетка млекопитающих образована грудиной и реб-
рами. Грудина — сегментированная пластинка, состоящая
из верхней части — рукоятки и нижней части — мечевид-
ного отростка. Ребра двумя головками верхнего конца
.•причленяются к поперечным отросткам грудных позвонков.
'Нижним концом ребра присоединяются к грудине. Ребра быва-
ет истинные, которые сочленяются с лрудиной, и лож-
.л ы е. Последние не доходят до грудины.
'Рис. 103. Плечевой пояс и перед-
няя конечность лисицы:
1 — лопатка; 2 — гребень лопатки; 3 —♦
.акромиальный отросток; 4 — суставная
ямка; 5 — коракоидный отросток; 6 -
/плечевая кость; 7 — локтевая кость;
.S — лучевая кость; 9 — запястье; 10
пясть; 11 — фаланги пальцев.
ПОЯСА КОНЕЧНОСТЕЙ
Плечевой пояс наземных
позвоночных состоит из лопатки,
коракоида и ключицы. У млеко-
питающих развиты не все кости
плечевого пояса (рис. 103).
Л о п а т.к а представлена
треугольной расширенной костью,
лежащей поверх грудной клетки.
Хорошо развитый гребень, за-
канчивающийся акромиаль-
ным отростком, служит для
прикрепления мышц.
Коракоид у млекопитаю-
щих отсутствует, и лишь у низ-
ших (однопроходных) млекопи-
тающих он существует в виде са-
мостоятельной кости. У высших
(планцентарных) млекопитаю-
щих коракоид прирастает к ло-
патке, образуя коракоидный
.182
отросток. Коракоидный отросток направлен вперед и на-
висает над плечевой костью. В эмбриональном состоянии кора-
коид существует в виде отдельной косточки.
Ключица представлена палочковидной косточкой, соеди-
няющей плечо с грудиной. У многих млекопитающих она от-
сутствует, что связало с характером движения. У млекопитаю-
щих, передние конечности которых совершают движения в одной:
плоскости (вперед-назад), ключиц нет. Так, ключицы отсутст-
вуют у копытных, некоторых хищных, хоботных. У млекопитаю-
щих, передние конечности которых могут совершать движения^
в разных плоскостях, ключицы есть.
Например, у роющих (кроты), летаю-
щих (летучие мыши), лазающих
(обезьяны) ключицы развиты хо-
рошо. Они имеются также у боль-
шинства грызунов.
Тазовый пояс млекопитающих
(рис. 104) представлен парными б е -
зымятными костями, которые
образовались в результате срастания
трех пар костей: подвздошных, седа-
лищных и лобковых. Подвздошные от-
делы безымянной кости, как обычно,
направлены вверх и соединены с крест-
цовыми позвонками; седалищные —
идут вниз и назад; лобковые — вниз
и вперед. Срастаясь между собой, они
образуют лонное сращение. В
нижней части безымянной кости име-
ется запирательное отверстие.
Таз у млекопитающих того же типа,
что и у рептилий, — зам к н у т ы й,
в отличие от птиц, у которых таз от-
крытый. В месте срастания трех отде-
лов безымянной кости образуется
вертлужная впадина — место
причленения задней конечности.
ПАРНЫЕ КОНЕЧНОСТИ
П ередняя конечность, так
же как и задняя, построена по типу
пятипалой конечности. Она представ-
ляет собой сложный рычаг, состоя-
щий из трех отделов: плеча, пред-
плечья и кисти (рис. 103).
Плечо обр азовано плечевой
костью. В состав предплечья входят
Рис. 104. Тазовый пояс и;
задняя конечность лисицы::
А — тазовый пояс: / — под-
вздошная кость; 2 — седалищ-
ная кость; 3 — лобковая кость:
4 — вертлужная впадина; Б —
задняя конечность: 7 — бедрен-
ная кость; 2 — коленная чашеч-
ка; 3 — большая берцовая^
кость; 4 — малая берцовая
кость; 5 — предплюсна; 6 —
плюсна; 7 -- фаланги пальцев;
8 — таранная кость; 9 — пяточ-
ная кость.
181
-лучевая и локтевая кости. Лучевая кость идет по
•направлению первого, внутреннего, пальца. Локтевая кость на-
правлена к последнему, наружному, пальцу. В верхней части
она имеет локтевой отросток. Кисть образована тремя отде-
лами: запястьем, пястью и фалангами пальцев.
Запястье состоит из 8—10 костей, расположенных в три ряда.
В пясти 5 костей, столько же пальцев. В пальцах обычно по
3 фаланги, за иоключением первого, имеющего 2 фаланги.
Задняя конечность млекопитающих (рис. 104) со-
стоит из трех отделов: бедра, голени и стопы. Бедро
представлено массивной вытянутой бедренной костью.
Голень образована двумя костями — большой и малой
берцовыми. Они одинаковы по длине, но отличаются по
толщине и положению. Крупная большая берцовая кость зани-
мает более внутреннее положение и направлена к первому
пальцу. Малая берцовая кость расположена снаружи и подходит
к последнему (наружному) пальцу. Сустав между бедром и го-
ленью спереди прикрыт коленной чашечкой, "образовав-
шейся из окостеневших мышечных сухожилий. Стопа представ-
лена тремя рядами костей предплюсны. Среди них осо-
бенно выделяется пяточная кость. В плюсне пять ко-
стей. К ним причленяются пальцы. На пальцах обычно по 3 фа-
ланги, за исключением большого (внутреннего) пальца, где чаще
всего 2 фаланги.
В связи с разнообразием условий существования конечности
млекопитающих видоизменяются. У летучих мышей фаланги
второго — пятого пальцев передних лап удлинены, между ними
натянута кожистая перепонка крыла. Среди млекопитающих
есть стопоходящие (медведи, ежи, кроты) и пальцеходящие (ко-
пытные). У последних плюсневые кости удлинены, сливаются в
одну, и животное наступает только на кончики пальцев. У хо-
роших бегунов число пальцев сокращается: у непарнокопытных
преимущественное развитие получает третий палец, у парноко-
пытных — третий и четвертый.
ЗАНЯТИЕ XXIII, XXIV. СИСТЕМАТИКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Класс млекопитающих в настоящее время представлен дву-
мя подклассами: яйцекладущими и настоящими зверями. Вто-
рой подкласс в свою очередь делится на два инфракласса: низ-
шие и высшие звери (плацентарные). Наиболее многочислен по-
следний инфракласс, представленный 18 отрядами. Общее число
видов современных млекопитающих равно примерно 4000.
В приводимой ниже таблице показана структура ныне жи-
вущих подклассов млекопитающих, перечислены основные от-
ряды, подотряды и семейства. В графе «Представители» при-
ведены виды и группы зверей, имеющие важное промысловое
значение или интересные в научном отношении. Наибольшее
внимание уделено отечественной фауне.
184
Класс Млекопитающие
Подкласс, инфра* класс Отряд Подотряд, надсемей- ство Семейство Представители
Первозве- ри, или яйцекла- дущие Однопро- ходные, или яйце- кладущие Утконосы Утконос
Ехидны Ехидна, проехидна'
Настоя- щие звери: А. Низ- шие звери Б. Выс- шие звери Сумчатые Многорез- цовые Американские опоссумы Североамерикан- ский опоссум
Хищные сумчатые Сумчатые мыши, сумчатые тушкан- • чики, сумчатый дьявол, сумчатый волк, тигровая кошка
Двурезцовые Поссумы Поссумы
Коалы, или сумча- тые медведи Коала
Кенгуру Кенгуру
Вомбаты Вомбат
Насекомо- ядные Ежовые Обыкновенный еж
Выхухолевые Выхухоль
Кротовые Европейский и ал- тайский кроты, могера
Землеройковые Обыкновенная и крошечная буро- зубки, малая бело- :зубка, кутора
Шерсто- крылы Шерстокрыл
Рукокрылые Крылановые Крыланы Крыланы
Кожановые, или летучие мыши Подковоносые Подковоносы
Кожановые Ночницы, рыжая вечерница, ушан, кожаны
185
Продолжение
Подкласс, инфракласс Отряд Подотряд, надсемей- ство Семейст Представители
Неполно- зубые Броненосцы Броненосцы
Ленивцы Ленивцы
Муравьеды Большой муравьед
Ящеры, или панголины Ящеры
Зайце- образные Зайцы Русак, беляк, ди- кий кролик
Ппщухи, или сено- ставки Северная и даур- ская пищухи
Грызуны Дикобразовые Дикобраз
Водосвинковые Капибара
Шиншилловые Шиншилла
Нутриевые Нутрия
Бобровые Бобр
Беличьи Белки, бурундук, суслики, сурки
Л стяговые Летяга
Соневые Соня-полчок
Тушка нчиковые Тушканчики
Мышовковые Мышовки
Мышиные Домовая, лесная и полевая мыши, се- рая крыса, серые и рыжие (лесные) полевки, лемминги, ондатра, песчанки, хомяки
Слепышовые Обыкновенный слепыш
186
Продолжение-
Подкласс, инфракласс Отряд Подотряд, надсемей- ство Семейство Представители
Китообраз- ные Усатые киты Гладкие киты Тренландский кит
Полосатики Синий кит, финвал
Зубатые киты Кашалотовые Кашалот
Дельфиновые Афалина, обыкно- венный дельфин, белуха
Хищные Собачьи Волк, лисица, пе- сец, енотовидная собака
Медвежьи Бурый, белый и черный медведи
Енотовые Енот-полоскун
Куньи Ласка, горностай, норки, хорьки, ка- менная и лесная куницы, соболь, барсук, выдра, ка- лан
Гиеновые Полосатая гиена
Кошачьи Лесная и степная кошки, лев, тигр, леопард, ирбис, рысь, гепард
Ластоногие Ушатые тюлени Морские котики
1Моржи Морж
Настоящие тюлени Морской заяц, обыкновенный тю- лень, нерпы
Хоботные Африканский и ин- дийский слоны
Непарно- копытные Тапиры Чепрачный и рав- нинный тапиры
«Р
Продолжение
Подкласс, инфракласс Отряд Подотряд, надсемей- ство Семейство Представители
Носороги Индийский и чер- ный носороги
Лошади Кулан, зебра* ло- шадь Пржеваль- ского
Мозоленогие Двугорбый вер- блюд
Парнокопыт- ные Нежвачные Свиньи Кабан, бородавоч- ник
Бегемоты Бегемот
Жвачные Кабарги Кабарга
Олени Благородный, пят- нистый и северный олени, косуля, лось, лань
Жирафы Жирафа, окапи
Полорогие Сайгак, козлы, ба- раны, зубр, джей- ран, антилопы
Полу- обезьяны Тупайи Тупайи
Лемуры Лемуры, руконож- ки, лори
Долгопяты Маки домовый
Обезьяны, или прима- ты Широконо- сые обезьяны Игрунки, ревуны
Узконосые обезьяны Мартышко- образные Макаки, павианы, мандрилы, мар- тышки
Гиббоновые Гиббоны
Человекообразные обезьяны Орангутанг, шим- панзе, горилла
488
УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ
Амнион 86
Аорта брюшная 12, 21, 31,
47
— спинная 13, -21, 31, 47, 71,
95, 132, 172
Аптерии 125 .
Артериальный конус 31. 70
Артерия (и) бедренные 132,
172
— безымянные 132, 172
— брыжеечная 32, 132
— внутренностная 132, 172
— грудные 134
— жаберные 12, 21
---выносящие 31, 47
---приносящие 31. 47
— кишечная 32, 95
— кишечно-брыжеечная 95
— кожные 71
— легочные 71, 94, 134, 172
— плечевые 134
— подвздошные 32, 133, 172
— подключичные 32, 71, 95,
133 172
— почечные 32, 132, 172
— сонные 13, 21, 31, 47, 71,
95, 133, 172
— хвостовая 21, 31, 95, 133
Архипаллиум 74
Атлант 105, 144, 180
Атриопор 8
Аутостили я 76, 78
Базалии 39, 40
'Барабанные перепонки 63,
88, 125
Бедренные поры 87
Бедро (Кости бедренные)
65, 82, 108, 147, 184
Боковая линия 17, 27, 43
Большие полушария перед-
него мозга 75, 98, 138, 175
Бронхи 93, 131, 172
Бронхиолы 131, 172
Брызгальце 27
Варолиев мост 176
Беко(и) 64, 88, 125, 167
— третье (Мигательная пе-
репонка) 64, 88, 125
Бена(ы) бедренные 135, 172
— боковые 32
— брюшная 70, 72, 96
— грудные 135
— кардинальные задние 13,
21, 32. 47
---передние (яремные) 13,
21, 32, 47. 72. 96, 135. 172
— кожные 72
— копчиково-брыжеечная 135
— легочные 72, 135, 173
— непарная 172
— печеночная(ые) 13» 21, 32,
47, 72, 96, 135, 172
— подвздошные 72, 135, 172
— подкишечная 13» <21/ 47,
72
— подключичные 72, 96, 172
— полая задняя 70» 72, 96,
135, 172
— полые передние (верхние)
72, 96, 134, 172
— почечные 96, 135, 172
тазовые 96.
— хвостовая 21, 32, 47» 96,
135
Венозный синус (Венозная
пазуха) 13. 21. 31, 47. 70
Вертлужная впадина 82, 146,
183
Вибриссы 163
Височные ямы 99, 102, 104
Влагалище 174
Воздушные мешки 126, 131
Волосы 162, 163, 167
Вольфов канал 32, 48, 73,
97
Воронка яйцевода 34, 97,
136, 174
Воротная система (вена) пе-
чени 13, 21, 32. 47, 72, 96,
135, 172
----почек 32, 47, 72. 96,
135
Восковица 125
Гемальный канал 39» 55
Гиоид 38, 54. 79
Гиомандибуляре (Хрящ гио-
мандибулярный) 38, 54. 79.
104
Гиостилия 54
Гипофиз (Железа подмозго-
вая) 50, 76, 98, 138, 176
Глаза 17, 27, 43. 63, 88, 125,
167
Глаз теменной 89, 103
ГлазЪи Гессе 6, 9-
Глотка 6, 19, 28. 45. 92, 129,
170
Голень 65, 83, 108, 147, 184
Голосовые мешки (Резона-
торы) 65
— связки 131, 171
Гортанная щель 65. 131
Гортань 70, 93, 131, 171
Грудина (Кость грудная) 81,
106. 145, 182
Грудная клетка 106, 144, 182
Двойное дыхание 132
Диафрагма (Грудобрюшная
преграда) 169, 172
Дуга аорты левая 94. 172
--правая 94, 132
— подъязычная 38, 54, 180
— позвонка 39, 50, 54. 80,
105. 181
— скуловая 179
— челюстная 38, 53, 79.- 104,
180
Дыхательная трубка 18
Евстахиевы трубы 65
Жаберная крышка 41. 46,
50, 54
Жаберные дути 30, 46. 54
— лепестки 20. 30, 46
— мешки 18, 19
— отверстия 17, 19, 20, 27,
28
— тычинки 46
— щели 10, 30, 43
Жабры 30, 46
Железа(ы) кожные 161 -
— копчиковая 124
— куперовы 174
— млечные 161
— поджелудочная 30, 45. 69»
92. 129, 170
— половые 10» 18. 22
— потовые 161
— предстательная 174
— ректальная 30
— сальные 161
— слюнные 69, 92, 169
— щитовидная 91
— ядовитые 92
Желудок 28. 45. 69. 92. 129,
170
Желудочек 20. 31. 47, 70, 94,
132, 172
Желчный пузырь 30, 45, 69,
93, 129. 170
Жировые тела 68, 74, 92
Запястье 83, 108, 147, 184
Зоб 129
Зрительные бугры 138
— доли мозга 35. 49, 76, 98,
138
Интертарзальное (межпред-
плюсневое) сочленение 108,
147
Капсула обонятельная 24, 38
— слуховая 24, 38
Киль грудины 139, 145
Кисть 65, 83, 108, 146, 183
Кишка двенадцатиперстная
45, 69, 92, 129, 170
189
Кишка прямая 30, 45, 69, 170
— слепая 92, 170
— толстая 30, 45, 69, 92, 170
— топкая 30, 45, 69, 92, 129,
170
Клейтрум 55
Клоака 30, 33, 68, 92, 97, 129
Клюв 114, 115. 116, 125
Ключица 81, 107, 146, 183
Когти 87. 108, 163
Коленная чашечка 184
Копула (Хрящ подъязычный)
38, 54, 79, 91
Копулятивный орган 27. 97
Копчик 144
Копыта 163
Коракоид (Кости врановые)
55, 81, 106, 146
Корень аорты 13, 21, 31. 47
Кость(и) барабанные 178, 179
— безымянные 183
— берцовые 83, 108, 147, 184
— венечные 104
— верхнеушные 102
— верхнечелюстные 54. 79,
102, 104, 142, 179
— глазоклиновидная 52. 142,
179
— заглазничные 102, 104
— заднетеменные 55
— заднеушные 102
— затылочная (ые) 179
---боковые 52, 78, 101, 141
---верхняя 52. 101, 142
---нижняя (основная) 52,
101, 141
— зубные 54, 79, 104, 143,
179, 180
— каменистая 178, 179
— квадратные 53, 103, 143
— квадратноскуловые 79. 142
— клиновидная основная 103,
142, 179
---передняя 142, 179
— клнновиднообонятсльная
78
— крыловидные 54, 79, 104,
143, 180
— крылоклиновидные 52, 142,
179
— крышечные 54
— лобковые 107, 146
— лобнотеменные 79
— лобные 53, 103, 142, 179
— локтевые 83, 107. 146, 184
— лучевые 83, 107, 146, 184
— межкрышечные 54
— межтеменные 142, 179
— межчелюстные (предче-
люстные) 54, 79, 102, 142,
179
— надглазничные 102
— надугловые 104, 143
— небные 53, 79, 103, 104, 143,
179
— носовые 53, 79, 103, 142,
179
— обонятельные 53, 142
— переднеушные 78, 102
— пластинчатые 104
— плечевые 107. 146, 183
— плюсневые 108
— подбородочная 79
— подвздошные 82, 107, 146
— подглазничные 52
— подкрышечные 54
— подъязычная 104, 180
— покровные (кожные) 50,
78
— поперечные 104
— предкрышечные 54
— предлобные 103
— пястные 108
— пяточные 184
— решетчатая 178
— седалищные 82, 107. 146
— скуловые 102, 104, 142, 17$$
— слезные 52. 102. 142, 179
— сочленовные 54, 104, 143
— столбчатые (падкрыловид-
ные) 104
— теменные 53, 103. 142, 179
— угловые 54, 79, 104, 143
— ушные 52. 102
— хондральные 50, 78
— чешуйчатые 78, 102, 104.
142, 179
Крылышко 123
Крылья 114, 139
Кутикула 6, 129, 162
Кутис 6, 10, 63, 160
Кювьеровы протоки 13, 32,
47
Легкие 69, 93, 131» 170
Лопатка 55, 81, 106, 146, 182
Матка 174
Межжаберные перегородки
12, 20, 30
Миомеры 9, 11
Миосепты 9, И
Мозг головной 19, 22, 34, 49,
75, 98, 137, 175
— передний 23, 34, 49, 75,
98, 137, 175
— продолговатый 23, 35, 49,
76. 98, 138. 176
— промежуточный 23, 35, 49,
75, 98, 138, 175
— спинной 19, 23, 35, 49, 76,
ОЯ ИЯ 176
- средний 23, 35, 49, 76, 98,
138, 176
Мозжечок 23, 35, 49» 76, 98,
138, 176’
Молоточек 179
Мочевой пузырь 48. 68. 74,
97, 173
Мочеполовой канал 174
— синус 22, 33
— сосочек 17
Мочеточники 22. 32. 48, 73,
97, 136, 173
Мошонка 167. 173
Мышца(ы) грудная 66, 89,
127
— косая внутренняя 89
— межреберные 89
— обходящая 126
— подключичная 127
— подчелюстная 66
— поперечная 89
— прямая брюшная 66, 89
Мыщелки затылочные 78.
101, 142, 179
Мюллеров канал 74
Надгортанник 171
Надгрудинник (Надключица4
107
Надклейтрум 55
Надклювье 125
Надлопатка 106
Надпочечники 136, 173
Наковальня 179
Небо твердое вторичное 178,
179
Невропор 9
Невроцель, 9, 11
Неопаллиум 97, 174
'Нерв(ы) блоковый 35, 138
— блуждающий 35
— глазодвигательный 35, 138
— зрительный 35, 50. 99, 138
— лицевой 35
— обонятельный 35, 49. 75,.
137, 171
— отводящий 35
— слуховой 35
— тройничный 35
— языкоглоточный 35
Нервная трубка 9, 11
Нефридии 6
Нефростомы 6
Ногти 163
Ноздри внутренние (Хоаны)
65, 69, 93, ЮЗ. 131, 171
— наружные 26, 43, 63, 93,
125, 171
Ноздря 17
Обонятельная капсула 24.
38
— ямка 9, 43
Обонятельные доли мозга 23,
34, 49, 75, 98, 137, 175
Околосердечная капсула 24
— сумка (Перикардий) 20,
47, 91, 132, 172
Опахало пера 120
Отверстие анальное 10, 17,
19, 43, 45, 170
— выделительное 43
— запирательное 183
— затылочное 38, 52, 101,
141, 179
— мочеполовое 17
— предротовое 8
— половое 43
— ротовое 17, 19, 167
— слуховое 88
Отдел позвоночника грудной
144, 181
---крестцовый 80, 105. 144,
180
---пояснично-грудной 105
---поясничный 144. 182
---туловищный 80
---хвостовой 81, 105, 144,
180
---шейный 80. 105, 143. 180
Отростки зубной кости 180
— позвонка поперечные 39,
54, 80. 181
---сочленовные 80, 105
— ребер 145
Отросток позвонка остистый
54, 80, 105, 181
Пальцы 65. 83, Ю8, 147, 184
Парабронхи 131
Парасфеноид 53, 79
Парус 10
Перья контурные 119, 120
— кроющие 123
— маховые 123
— нитевидные 119, 122
— порошковые 122.
— пуховые 119, 122
— рулевые 123
Печень 19, 28, 45, 69, 93, 120,
170
Пищевод 19, 28, 45, 69. 92,
129, 170
Плавник(и) анальный (под-
хвостовой) 43, 56
— брюшной (ые) 27, 56
— гетероцеркальный (нерав-
нолопастной) 27
190
Плавник (и) гомоцеркальный
(равиолопастнон) 43, 56
— грудные 27» S4 _ .
— протоцеркальный (пер-
внчносимметрнчныи) 16
— спннной(ые) 8,,10. 43, 56
__хвостовой 8, 16, 43, иО
Плюсна 83, 147, 184
Цодклювье 125
Подъязычная пластинка
Позвонки амфицельные
(двояковогнутые) 39, 50, 54,
79
— гстероцсльные 144
__опистоцсльные (заднево-
гнутые) 105
— платицельные 176
— процельные ^передневогну-
тые) 80, 100, 105
Полость атриальная (около-
жаберная) 6
— носовая 70, 131, 171
— околосердечная 31
— ротовая 28, 45, 92, 129, 169
— ротоглоточная 70
— среднего уха 104
Почки 21, 32, 48, 73, 96, 135,
173
Предгрудина 81
Предплечье 65, 83, 107, 146,
183
Предплюсна 83, 108, 147, 184
Предсердие (я) 20, 31, 47, 70,
94, 132, 172
Придатки семенников 34. 97,
136, 174
Лрокоракоид 81, 106
Пряжка 147
Птерилии 125
Пух 119, 122
Пясть 83, 147, 184
Радиалии 39, 55, 56
Ребра 39, 54, 106, 145, 182
Ромбовидная ямка 23, 49, 76,
176
Рострум 26, 37. 103
Рот вторичный 5
Ротовая щель 28, 68
Рукоятка грудины 182
Селезенка 30, 68, 127, 170
Семенники 7, 22, 34, 48, 74,
97, 136, 173
Семенные пузырьки 34, 74,
97, 136, 174
Семявыносящие канальцы
33. 34, 74
Семяпроводы 34, 74, 97; 136,
174
Сердце 20, 31, 47, 70, 9£ 132,
172
Симплектикум 54
Слезный канал 179
Слуховой проход 179
Соленоциты 6
Сошник 53, 79, 103, 142
Спинномозговой (гемальный)
канал 23, 39, 55, 80
Спиральный клапан 19, 30
Стопа 65, 83, 108, 184
Стремя 62, 79, 104, 179
Тело позвонка 39, 54, 80, 105,
144, 181
Трахея 93, 131, 172
Ухо наружное 88, 125, 167
— среднее 62, 104
Фаланги пальцев 83, 108, 147,
184
Фаллопиевы трубы 174
Хиазма (Перекрест зритель-
ных нервов) 35, 50, 76,
99, 138, 176
Хорда 9. 11. 19. 24, 54
Хрящ кольцевидный 24
— меккелев (Челюсть ниж-
няя первичная) 38. 79, 104
— надкоракоидный 81
— надлопаточный 81
— небпеквадратный (Че-
люсть верхняя первичная)
38, 79, 104
— перстневидный 131, 171
— черпаловидный 131, 171
— щитовидный 171
Цевка 147
Целом 5
Челюсть верхняя 54. 79, 102,
143. 180
— нижняя 54, 79. 104, 143,
180
Чешуя ктеноидная 43
— циклоидная 43
— плакоидная 27
Шерсть 163
Щетинки 119, 122
Щитки 88, 125
Щупальца велярные 10
— осязательные 10
Эластридиновые нити 39, 40
Эндостиль 6
Эпидермис 6, 10, 160
Эпистрофей 105, 144, 181
Эпифиз (Железа надмозго-
вая) 17, 35, 49. 75, 98, 138,
175
Язык 19. 28. 69, 92, 169
Яичники 7, 22, 34, 48, 74. 97.
136, 174
Яйца 74, 97, 136, 174
Яйцеводы 34, 74, 97, 136, 174
Предисловие ........................................................ 3
Указания к выполнению занятий .................................... >4
ТИП ХОРДОВЫЕ (Chordata)............................................ Я
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA)......................................... —
Класс Головохордовые (Cephalochordata).............................
Занятие I. Внешнее и внутреннее строение ланцетника ....
ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ, ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ (VERTEBRATA, ИЛИ CRANIOTA) . 13
Класс Круглоротые (Cyclostomata)...................................—<
Занятие II. Внешнее и внутреннее строение круглоротых ... —
Надкласс Рыбы (Pisces) . .................................25
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)..................................—
Занятие III. Внешнее и внутреннее строение хрящевых рыб . —
Занятие IV. Скелет хрящевых рыб......................................36
Класс Костные рыбы (Osteichthyes)....................................40
Занятие V. Внешнее и внутреннее строение костистых рыб . . —
Занятие VI. Скелет костистых рыб.................................56
Занятие VII, VIII. Систематика рыб...............................56
Класс Земноводные (Amphibia)........................................61ч
Занятие IX. Внешнее и внутреннее строение земноводных ... —
Занятие X. Скелет земноводных....................................76
Занятие XI. Систематика земноводных........................... 63
Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) 85
Занятие XII. Внешнее и внутреннее строение пресмыкающихся . —
Занятие XIII. Скелет пресмыкающихся.............................99
Занятие XIV. Систематика пресмыкающихся.......................*108
Класс Птицы (Aves)..............................................110
Занятие XV; Многообразие птиц в связи с условиями жизни.
Наружные покровы птиц......................................... —
Занятие XVI. Внешнее и внутреннее строение птиц...............123
Занятие XVII. Скелет птиц............................. ..... 138
Занятие XVIII, XIX. Систематика птиц..................'. . 147
Класс Млекопитающие (Mammalia).................................151
Занятие XX. Многообразие млекопитающих в связи с условиями
жизни. Наружные покровы млекопитающих...........................—
Занятие XXI. Внешнее и внутреннее строение млекопитающих . . 165
Занятие XXII. Скелет млекопитающих............................176
Занятое XXIII, XXIV. Систематика млекопитающих .... 184
Указатель терминов.............................................189
ИБ №907
Тамара Августиновна Адольф, Владимир Трофимович Бутьев,
Алексей Васильевич Михеев, Виталий Иванович Орлов
РУКОВОДСТВО к ЛАБОРАТОРНЫМ ЗАНЯТИЯМ
ПО ЗООЛОГИИ позвоночных
Редактор В. И. Сучинская. Художественный редактор В. Г. Емкое.
Технические редакторы 3, Б. Хамидулина, М. Д. Козловская.
Корректор К. А. Иванова.
Сдано в набор 7/VI 1976 г. Подписано к печати 20/1 1977 г. 60x90’/ie. Бумага тш?.
№ 2. Печ. л. 12. Уч.-изд. л. 13. Тираж 45 тыс. экз.
Ордена Трудового Красного Знамени. издательство «Просвещение» Государственною
комитета Совета Министров РСФСР по делам издательств, полиграфии и книжной
торговли. Москва, 3-й проезд Марьиной рощи, 41
Типография им. X. Хейдеманна, г. Тарту, ул. Юликооли 17/19. П. Заказ № 3256.
Цена 63 к.