Автор: Мортон А.  

Теги: биология   генетика  

Год: 1952

Текст
                    А.МОРТОН
СОВЕТСКАЯ
ГЕНЕТИКА

л. МОРТОН СОВЕТСКАЯ ГЕНЕТИКА ПЕРЕВОД С АНГЛИЙСКОГО Под редакцией и с предисловием Н. И. Ф Е Й Г И II СО II А и * л И ЗЛА Г ВЛ 1, с т в о ИНОСТРАННОЙ ЛИТЕР Моско а—1952
SOVIET GENETICS by ALAN G. MORTON LONDON 1951
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ Многолетние дискуссии по вопросам биологии, главным обра- зом генетики, проводившиеся в Советском Союзе, завершились, как известно, на исторической сессии Всесоюзной академии сель- скохозяйственных наук имени В. И. Ленина в июле — августе 1948 г. полной победой мичуринского учения и разгромом реак- ционного вейсманизма-менделизма-морганизма. Подавляющее большинство биологов и работников сельскохозяйственной науки и сельскохозяйственного производства в нашей стране с большим воодушевлением встретило решения сессии. Руководящие идеи великого Сталина сыграли решающую роль в победе передового научного направления в биологии над реакционным, идеалисти- ческим направлением. Советские люди прекрасно понимали, что освобождение биологической науки от реакционных оков вейсма- низма-морганизма не только обеспечивает невиданный расцвет самой биологической науки, но и неизмеримо поднимает ее роль в социалистическом строительстве, в создании необходимых усло- вий для перехода нашего общества от социализма к коммунизму. Если ученые советской страны были едины в своем отношении к событиям в биологической науке, то в зарубежных империали- стических странах эти события вызвали раскол, особенно средн специалистов-биологов. Не будем, пожалуй, особо отмечать отно- шение к решениям сессии таких продажных слуг империалисти- ческой буржуазии, как всякого рода дарлингтоны, саксы, мел- леры и им подобные. Ничего другого, кроме выражения бессиль- ной злобы, кроме клеветы» злопыхательства, от них нельзя было и ожидать; они давно уже потеряли право даже называться ра- ботниками науки. Но и средн ученых многие не поняли ни суще- ства, ни значения того переворота в биологической науке, кото- рый произошел с развитием мичуринского учения. Немалую роль в этом сыграл тот поистине железный занавес лжи и клеветы, которым так старательно пытается отгородить свои народы от советской страны правящая верхушка империалистических стран. I*
4 ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ Сказался также и сам характер биологической пауки в странах империализма, се отрыв от практики, ее уход в схоластические дебри, ее боязнь смелых и больших обобщений. Немалое значение имело культивируемое в этих странах пренебрежение к филосо- фии, будто бы ненужной для научных работников; в результате, как показал еще Ф. Энгельс, работники науки попадают в плен наиболее примитивной, наиболее отсталой, идеалистической фи- лософии. Нужно, конечно, обладать большим гражданским и научным мужеством, чтобы в этой обстановке не остановиться перед пере- смотром привычных канонов и догм, чтобы воспринять и трезво оценить крупнейшие достоинства мичуринского учения. Далеко не многие биологи капиталистических стран оказались на это способны. По этому пути пошли пока лишь наиболее передовые из них, сохранившие важнейшее качество всякого научного ра- ботника — чувство нового в науке. К числу таких передо- вых людей биологической науки за рубежом относится и автор настоящей книги, английский биолог Алан Мортон. В своей книге А. Мортон поставил перед собой задачу дать обзор важнейших фактических данных и основных теоретических положений мичуринской генетики. Следует отметить, что А. Мор- тон использовал большое количество опубликованных работ со- ветских авторов; лишь часть этих работ, как указывает сам А. Мортон, приведена в списке литературы, помещенном в конце книги. Все эти работы прочитаны А. Мортоном в оригинале, по- этому в его книге почти нет ошибок при изложении фактического материала и мыслей советских авторов, чем, к сожалению, грешат некоторые иностранные авторы, знакомящиеся с советскими ра- ботами из вторых рук. Положительной стороной книги А. Мортона является и то, что он попытался подойти к биологической дискуссии с исторической точки зрения, причем сделал это довольно основательно и глу- боко. Большое место в книге А. Мортона отводится изложению фи- лософских основ, а также общественного и политического значе- ния мичуринского учения и его победы над реакционным направ- лением в биологии. Высказываемые А. Мортоном в этой связи соображения представляют значительный интерес и для советско- го читателя. Следует лишь отметить неумеренный восторг, расто- чаемый в книге по поводу слабой и, мы бы сказали, беззубой кри- тики менделизма со стороны Вуджера. Даже из приводимых А. Мортоном цитат из работы Вуджера (стр. 41—»42) ясно видно, насколько эта критика примитивна. Оно и неудивительно, ибо сам же А. Мортон указывает, что Вуджер или не подозревал о существовании диалектического материализма или совершенно его игнорировал; дать же подлинную научно обоснованную кри-
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ 5 тику менделизма-морганизма возможно только с позиций мате- риалистической диалектики. При чтении книги необходимо иметь в виду, что она не дает сколько-нибудь полного изложения мичуринской генетики (на что автор и не претендует). В ней разбираются лишь отдельные важнейшие проблемы, имеющие наибольшее значение в преодо- лении схоластики вейсманизма-морганизма и в понимании ослов мичуринского учения. В качестве таких проблем А. Мортон избрал вегетативную гибридизацию, направленное изменение при- роды растений, физиологическое понимание процесса оплодотво- рения, избирательность оплодотворения, общее понятие о наслед- ственности и жизненности. Недостаточно отражены в книге такие крупнейшие проблемы, как наследование приобретаемых свойств, дискретность и целостность наследственности, генетическая разно- качественность организмов и др. Советскому читателю некоторые выражения и формулировки автора книги могут показаться странными и непривычными. На- пример, А. Мортон называет менделистов-морганистов генетика- ми, а менделизм — ортодоксальной генетикой. Для нас же мен- делисты-морганисты—это лжегенетики, настоящая генетика—это мичуринское учение. При переводе и редактировании текста в него не вносилось почти никаких изменений, за исключением незначительных сокра- щений. Исправлены отдельные фактические неточности, но- сящие характер опечаток. Так, например, при описании опыта С. А. Погосяна с рожью (стр. 80) в книге А. Мортона говорится о семи вариантах удобрений, тогда как в статье самого С. А. По- госяна приводится лишь шесть вариантов; конечно, это место ис- правлено в соответствии со статьей-первоисточником. На стр. 106 излагается опыт С. П. Хачатурова с табаком; в тексте книги ска- зано, что в этом опыте было взято несколько групп растений; на самом же деле С. П. Хачатуров использовал в опыте только одно растение первого гибридного поколения, опыляя различные цвет- ки на этом растении разными количествами пыльцы. Моста, которые могут вызвать недоуменные вопросы и в кото- рых неточно изложены отдельные положения мичуринского уче- ния, оговорены в редакционных примечаниях. Книга А. Мортона имеет большое значение. Она прежде всего еще раз показывает, что подлинная научная истина всегда пробьет себе дорогу к лучшим людям науки, какие бы искус- ственные преграды ни ставились на ее пути империалистами и их прислужниками. Появление этой книги свидетельствует, далее, о том, что после разгрома вейсманизма-морганизма в нашей стра- не от него начинают отворачиваться и биологи других стран, в том числе и империалистических. Раз начавшись, этот процесс оздоровления биологии неминуемо пойдет н дальше все ускоряю-
6 ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ шнмися темпами. Можно не сомневаться, что с каждым днем все большее число ученых на Западе будет освобождаться от тле- творного влияния вейсманизма-морганизма, и книге А. Мортона суждено сыграть в этом немаловажную роль. Лучшие люди человечества, крупнейшие ученые, работники литературы и искусства, многие государственные деятели, сотни миллионов простых людей на всей земле ведут в настоящее время ожесточенную борьбу с силами мрака и реакции за мир, против поджигателей новой войны. Во главе этой благородной борьбы стоит наша родина — великий Советский Союз. Одним из важ- нейших средств в борьбе за мир является широкая культурная связь между народами. Обмен научной информацией, взаимное ознакомление с выдающимися научными открытиями, несомненно, служат укреплению дела мира, и работа А. Мортона представ- ляет собой немаловажный вклад в эту борьбу. Пожелаем же книге А. Мортона вполне заслуженного ею успеха у советского читателя. Н. Фейгинсон. Москва, июнь, 1952.
Велика сила установившихся неверных взглядов; но история науки показывает, что, к счастью, эта сила недолговечна. ч. д а р в и н.

Г лав a I К ИСТОРИИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИСКУССИИ I Одна из причин, затрудняющих правильную оценку генетиче- ской дискуссии, происходившей в СССР, заключается, несомнен- но, в том, что не принимается во внимание история возникнове- ния этой дискуссии. Отчасти это зависит от того, что трудно, ко- нечно, воспринимать материалы, опубликованные на незнакомом языке; однако в значительно большей степени это объясняется разрозненностью и неполнотой информации за пределами Совет- ского Союза об этом важном событии, если не говорить о не- скольких сильно искаженных отчетах, явно продиктованных не столько стремлением к научной истине, сколько политической предубежденностью. Следует иметь в виду, что невозможно по- нять научную сторону генетической дискуссии, если не принимать во внимание общественной основы, на которой она возникла, при- чин наступления на ортодоксальную генетику и истории развития этого наступления. У читателей ряда последних статей, посвященных советской генетике, может создаться впечатление, что новые генетические теории зародились в совершенно готовом виде в голове Т. Д. Лы- сенко, что советские биологи приняли их з силу своей странной извращенности и, осуждая ортодоксальную генетику, руководство- вались несерьезными и ненаучными соображениями. Ознакомле- ние с историческими фактами показывает'полную необоснован- ность подобного представления. Причины наступления на орто- доксальную генетическую теорию связаны с некоторыми практи- ческими вопросами советского сельского хозяйства. Именно с зтого начался коренной пересмотр основ биологии, выразив- шимся в более чем двадцатилетием дискуссии между’ привержен- цами ортодоксальной генетики и последователями нового, мичу римского, направления, возглавляемого Т. Д. Лысенко. После Октябрьской революции 1917 г., приведшей к установ- лению советской власти, наука в России получила широчайшее развитие. Дореволюционная русская наука характеризуется
10 ГЛАВА I рядом исключительно блестящих имен, как М. В. Ломоносов, Д. И. Менделеев, И. М. Сеченов, И. П. Павлов, К. А. Тимирязев н другие. В некоторых отраслях знания, например в почвоведе- нии и почвенной микробиологии, первые работы, заложившие фундамент для последующего развития этих наук, принадлежат русским. Столь высокий уровень науки в дореволюционной Рос- сии замечателен, если принять во внимание чрезвычайные труд- ности, которые создавала для ее роста социальная и политиче- ская отсталость царской России. При непревзойденном качествен- ном уровне русской науки по своему размаху она, однако, отста- вала от науки в Англин или Германии — странах, раньше всту- пивших на путь капиталистического развития, сопровождавше- гося ростом современной промышленности. С первых дней установления советской власти началось пла- новое развитие науки в исключительных масштабах. В. И. Ленин лично занимался этим вопросом, ибо он ясно понимал не только важную роль науки для индустриализации страны как основы социального переустройства, но еще большую ее роль после по- строения социализма, когда устранение всех ограничений, порож- даемых социальными противоречиями капитализма, должно обес- печить наиболее полное использование науки на благо общества. Проводя такую политику, Советский Союз в течение многих лет выделяет на научные исследования больший процент своих средств, чем любая другая страна в мире. В общей программе развития науки большое внимание уделяется организации биоло- гических исследований, в особенности исследований, связанных с сельским хозяйством. Для удовлетворения запросов социалисти- ческого сельского хозяйства была создана целая сеть сельско- хозяйственных исследовательских институтов по всем разделам науки, в том числе много генетических институтов, а также не- сколько сот опытных станций и опытных хозяйств. С успешным завершением коллективизации наука начала приобретать еще большее значение как фактор развития сельского хозяйства, а колхозники стали все более настоятельно требовать от науки совета и помощи в разрешении практических проблем. Тесная связь между сельскохозяйственной наукой и практикой, существующая в Советском Союзе, представляет собой характер- ную черту социалистического сельского хозяйства, которую часто недооценивают в Англии. Колхозники ожидают от местных научно-исследовательских учреждений и от ученых вообще актив- ной помощи и относятся к ним весьма критически, если не полу- чают такой помощи или если она оказывается неэффективной. В то же время многие колхозы принимают участие в эксперимен- тальной работе, являющейся частью исследовательской програм- мы института или опытной станции. В колхозах имеются неболь- шие лаборатории, предназначенные в первую очередь для
К ИСТОРИИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИСКУССИИ Ц повседневной контрольной работы, но при наличии местной ини- циативы в этих лабораториях можно проводить и исследователь- скую работу. Каждый колхоз обычно обслуживают опытный агро- ном и зоотехник. Таким образом, связь между наукой и практи- кой оказывается очень тесной и живой, и это обстоятельство, как мы увидим ниже, оказало большое влияние на научные события, обсуждаемые в этой книге. Когда Т. Д. Лысенко говорит о том, что в советской стране наукой овладевают широчайшие слои тру- дящихся, начиная с работников многих тысяч колхозных ла- бораторий и кончая работниками исследовательских институтов и академий, то это не преувеличение. Во многих научно-исследовательских институтах велась (и ве- дется) в очень значительном масштабе чрезвычайно активная работа в области генетики и селекции растений. Ббльшая часть этой работы вначале основывалась на ортодоксальной генетиче- ской теории и направлялась и проводилась учеными, прекрасно знавшими менделевскую генетику. Я хотел бы это подчеркнуть, так как очень часто высказывается мнение, будто Т. Д. Лысенко и его последователи недостаточно знакомы с менделевской гене- тикой, в особенности с ее новыми направлениями, что их критика основана на недоразумении и потому бьет мимо цели. Не следует, однако, забывать, что до самого 1948 года в основе почти всех университетских курсов и программ других биологических учеб- ных заведений лежала ортодоксальная генетическая теория. Соб- ственно говоря, все советские биологи получили гораздо более серьезную подготовку в области менделевской генетики, чем боль- шинство ученых Англии, где в программах биологического обра- зования генетике отводится меньше места. Утверждать, что советские биологи не знают иностранных ра- бот, могут лишь люди, ни разу не давшие себе труда заглянуть в русские научные журналы. Всякий, кто не поленится это сде- лать, встретит в них не только ссылки на новейшие работы по ге- нетике, опубликованные в английских, американских и других иностранных научных журналах, но очень часто и полные пере- воды на русский язык статей и обзоров, появившихся за границей. Очень жаль, что некоторые из наших ведущих научных журналов, вместо того чтобы жаловаться на несуществующие трудности сно- шения с русскими, не практикуют того же по отношению к рус- ским работам. Книги некоторых менделистов вышли в русском переводе; на- пример, книга «Организаторы и гены» К. Уоддингтона была издана на русском языке в 1947 г., а книга С. Харланда о селек- ции хлопчатника была в 1946 г. тщательно прорецензирована ’ 1 Помимо этого, книга С. Харланда «Селекция перуанского хлопчатника Тангуис» была переведена на русский язык и издана (Издательством ино- странной литературы) в 1949 г. — Прим. ред.
12 Г Л А В Л I в журнале «Агробиология», редактором которого является Т. Д. Лысенко. Таким образом, действительное положение вещей прямо противоположно утверждениям критиков: генетики-мичу- ринцы прекрасно знакомы даже с новейшими течениями менде- левской генетики, тогда как фактическим данным и идеям мичу- ринцев в большинстве случаев не удается проникнуть сквозь занавес игнорирования и непонимания, которым у нас, к сожале- нию. так часто отгораживают Советский Союз. Попутно я должен упомянуть и о более грубом варианте толь- ко что рассмотренной критики. Говорят, что сам Т. Д. Лысенко — только агроном-практик, не знакомый с современной генетикой и потому не способный ее критиковать. Я не буду останавливаться на ученом снобизме, лежащем в основе такого суждения; скажу лишь, что Т. Д. Лысенко — опытный агроном, хотя и не имеющий университетского образования, но обучавшийся в течение не- скольких лет после революции садоводству и растениеводству, в частности в Киевском сельскохозяйственном институте. Поэто- му можно быть уверенным, что подготовка его в области менде- лизма не уступает подготовке многих из его критиков. Обвине- ние в невежестве основано, повидимому, на заявлении профессора С. Харланда, встречавшегося с Т. Д. Лысенко в Одессе. Можно, однако, подозревать, что они просто не поняли друг друга. Но, как мы увидим ниже, существуют менее субъективные методы оценки научных достижений Т. Д. Лысенко. 2 Еще до революции И. В. Мичурин, основываясь на своих на- блюдениях, довольно резко критиковал некоторые стороны менде- лизма. Однако работы И. В. Мичурина, даже после 1917 г., сто- яли несколько особняком, и нет оснований думать, что они не- посредственно повлияли на взгляды Т. Д. Лысенко ’. Лишь позд- нее ясно выявилась близость их взглядов, и новое направление в биологии было названо мичуринским учением. Чрезвычайно важно отметить, что сомнение в правильности господствующих менделистских идей впервые широко распростра- нилось в связи с чисто практической проблемой снабжения 1 Советскому читателю понятно, что эти утверждения основаны на недо- статочном знакомстве с положением дела. С резкой критикой менделизма, помимо И. В. Мичурина-, выступали и до революции многие русские .ученые. До- статочно назвать, например, имя М. В. Рытова, на которого неоднократно ссы- лался сам И. В. Мичурин. Особенно большие заслуги в борьбе с менделизмом и другими реакционными течениями в биологии -принадлежат великому рус- скому биологу К. А. Тимирязеву. Не совсем точно и утверждение о том, что Т. Д. Лысенко в начале своей научной деятельности ле был знаком с работами И. В. Мичурина; известно, что еще в 1933 г. Т. Д. Лысенко послал И. В. Ми- чурину свою работу с надписью «Дорогому учителю...».— Прим. ред.
к ИСТОРИИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИСКУССИИ 13 колхозов высокосортными семенами. Таким образом, социалисти- ческая перестройка сельского хозяйства привела к постановке но- вых научных проблем и предъявила к науке новые требования, как это и предвидел В. И. Ленин. В связи с успехом коллективи- зации весьма насущной задачей стала такая организация семено- водческой работы, которая обеспечила бы все колхозы достаточ- ным количеством высококачественных семян (элиты) — одного из важных средств получения высоких и устойчивых урожаев. На основании своих предварительных опытов Т. Д. Лысенко в 1935 г. на сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина предложил применять для улучшения качества и повышения мощности самоопылителей, например пшеницы и ячменя, внутрисортовое скрещивание. Нормально эти растения оплодотворяются собственной пыльцой, и сущность метода Т. Д. Лысенко заключалась в кастрации цветков (т. е. удалении пыльников до созревания пыльцы) и опылении их пыльцой дру- гих растений того же сорта. Вначале перекрестное опыление производилось вручную, но очень скоро было установлено, что сво- бодное ветроопыление после кастрации значительно более эффек- тивно. Предложив метод обновления семян путем внутрисортово- ги скрещивания, Т. Д. Лысенко, кроме того, настаивал на выра- щивании семенных растений в наилучших условиях питания. Эти новые идеи шли вразрез с основными принципами орто- доксальной генетики, и как сами идеи, так и подтверждающие их правильность эксперименты встретили возражения. Научные и теоретические вопросы будут обсуждаться ниже; здесь мы лишь отметим, что нападение на менделевскую теорию не объяснялось случайностью или чьей-то злой волей, но представляло собой непосредственное и естественное следствие тесного переплетения теории и практики, порожденного социалистической организацией сельского хозяйства. Дело заключалось не просто в столкновении научных теорий, так как одновременно решался и насущный практический вопрос большого общественного значения: следует ли пренебречь неко- торыми направлениями, невидимому, плодотворных исследований только потому, что они неортодоксальны? Эту сторону вопроса с предельной ясностью подчеркнул сам Т. Д. Лысенко в 1936 г. на ранней стадии дискуссии, в своей речи на четвертой сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук нм. В. И. Ленина (Лысенко, 1948, стр. 184): «Дискуссия, которая у нас велась и ведется, не является простым столкновением мнений отдельных ученых, — она затра- гивает важнейшие интересы исследовательской работы. Этим только я и объясняю, почему эта дискуссия, ведущаяся как будто в узко-научной области — в селекции и генетике,— вызвала та- кой большой интерес у широкой советской общественности, в том
14 ГЛАВА I числе и у колхозников-опытников. Дело здесь идет не о частных мелких вопросах; дело идет о главной линии направления работ в агробиологической науке». Несколько дальше в той же речи Т. Д. Лысенко (1948, стр. 191) ясно показывает, как неразрывно связаны между собой практические и теоретические вопросы. «Какие же работы заставляют меня, вместе с доктором Пре- зентом и рядом других ученых, поставить вопрос о пере- смотре исходных генетических позиций? Какие работы привели нас к этой дискуссии? Это — две проблемы. Первая проблема — повышение качества посевного материала растений самоопылите- лей путем внутрисортового скрещивания, и вторая проблема — пе- ределка природы растений в нужном нам направлении путем со- ответствующего их воспитания. Разрешение этих двух проблем и заставило меня вступить в дискуссию по вопросу о наследствен- ности и изменчивости». По другому поводу Т. Д. Лысенко .(1948, стр. 182) вновь го- ворит: «...Наш спор с генетиками, как будто бы носящий отвлеченный теоретический характер, на самом деле сводится к практически очень важному вопросу социалистического сельского хозяйства». Антименделистские идеи были впервые ясно и четко сформу- лированы в связи с постановкой решающих опытов по внутри- сортовому скрещиванию и рядом тесно связанных с ними вопро- сов. Д. А. Долгушин (1939, стр. 41) удачно замечает по этому повод}': «...Идея внутрисортового скрещивания оказалась центральным боевым местом в общем фронте наступления на позиции морга- новской генетики. Этапы многочисленных исследований, отдель- ные вопросы, поднятые и разрешенные один за другим в басно- словно короткий промежуток времени—инцухт, «брак по любви», методы селекции и семеноводства, направленное изменение при- роды растений путем воспитания — все эти, связанные между со----- бой, нити глубочайшей теории тесно соприкасаются в простом техническом приеме — внутрисортовом скрещивании». Оформлению нового теоретического направления в биологии способствовали также результаты проводившейся уже в течение нескольких лет работы в другой важной области. Эта работа, также непосредственно вытекавшая из практиче- ских запросов коллективного сельского хозяйства, была начата Т. Д. Лысенко в период его работы на Кировабадской опытной станции в Азербайджане. С 1925 по 1928 г. Т. Д. Лысенко провел ряд блестящих опытов в лабораторных и в полевых условиях по развитию многих сельскохозяйственных растений: пшеницы, ржи, ячменя, рапса, вики и др. Эти работы показали, что Т. Д. Лысен- ко является первоклассным ученым и изобретательным и ориги-
К ИСТОРИИ генетической дискуссии 15 нальным экспериментатором. Он был назначен заведующим спе- циально созданной лабораторией по изучению вопросов яровиза- ции в Одесском генетическом институте. Практическим результа- том его наблюдений и опытов была яровизация озимых пшениц в производственных условиях, проведенная впервые в 1929 г. Эта методика была быстро подхвачена колхозниками, так как ее эф- фективность в некоторых определенных условиях была явной ’. Уже в 1933 г. яровизированными семенами было засеяно более 200 тыс. га, а к 1941 г. эта площадь увеличилась более чем в 50 раз. Теоретическим результатом этой работы было создание Т. Д. Лысенко теории стадийного развития растений, которая по- служила основой новых, чрезвычайно важных методов селекции; их мы подробно рассмотрим ниже, одновременно с другими ре- зультатами данной работы. Проведенные Т. Д. Лысенко исследо- вания связи между внешними условиями и развитием растений привели к постановке первых опытов по наследственному измене- нию яровых и озимых хлебов. Результаты, полученные Т. Д. Лы- сенко и его сотрудниками, заставили усомниться в основах обще- принятой генетической теории и сформулировать новую теорию, которая должна была служить более надежным руководящим принципом для дальнейших исследований. Очень интересно отметить, что протест против ортодоксальной генетики назревал примерно в то же время и в животноводстве — области, которая далека от сферы деятельности Т. Д. Лысенко и в которой теория также должна проверяться практикой. Об этом протесте тонкий английский наблюдатель д-р А. Уолтон (Walton, Science in Soviet Russia, 1942) писал: «Он был заметен в области животноводства; когда я посетил СССР в 1934 г. В Аскании Нова (большая опытная станция по акклиматизации и гибридизации) известный генетик М. М. Зава- довский скрестил местный украинский крупный рогатый скот с си- бирским яком. Полученные гибриды обладали многими особен- ностями, явившимися следствием анатомических различий между этими двумя видами, и представляли большой интерес для гене- тиков, но мало интересовали колхозников. В то же время один из более молодых работников, фамилию которого я, к сожалению, забыл, поставил себе целью вывести новую породу крупного рога- того скота, подходящую для сухих областей юго-востока России. После тщательного изучения приспособленности соответствую- щих двух видов к их условиям среды он скрестил украинский крупный рогатый скот с арабским зебу и получил гибридов, * Из слов А. Мортона можно понять, что в производстве распространялся прием яровизации озимых пшениц. На самом же деле практическое значение получила яровизация яровых культур (приводимые А. Мортоном цифры отно- сятся к апропрнему яровизации яровых зерновых культур). — Прим. ред.
1С> Г Л АВА I обнаруживших меньше генетических особенностей, ио представ- лявших гораздо больший интерес для колхозников. Первый экс- перимент может служить примером подхода к исследованию «орто- доксальных генетиков»: они интересуются особенностями, не имеющими большого экономического значения, причем эти осо- бенности изучаются вне связи с внешней средой или практиче- скими нуждами; иными словами, это — «чисто научное» исследо- вание. Второй эксперимент служит примером марксистского под- хода; животное изучается в связи с его средой и с определенной экономической целью. Мне незачем здесь обсуждать теоретические основы этих двух точек зрения, но конфликт этот, несомненно, нс нов. Он лежал в основе разобщения, возникшего между работами Бербанка и работами американских генетиков растений, а также между ра- ботами Хаммонда и работами английских генетиков животных. Можно смело предсказать, что в СССР эти два различных под- хода будут горячо обсуждаться и что решающая роль будет принадлежать практическим результатам». История возникновения генетической дискуссии в Советском Союзе совершенно ясно показывает, что в основе вызова, брошен- ного ортодоксальной генетике, лежали не какие-либо надуман- ные или «политические» причины, а научные проблемы, выдви- гаемые практикой сельского хозяйства. Несомненно, это не был тривиальный личный конфликт между молодым ученым Т. Д. Лы- сенко и признанными академиками. В силу своей непримиримо- сти в вопросах теории и крупных научных достижений Т. Д. Лы- сенко, естественно, оказался лидером нового направления. Однако совершенно очевидно, что он представлял мнение значительных и все растущих кругов советских биологов. Конечно, в русской науке всегда существовало аитименделнстское направление, так же как оно всегда существовало и в Англии, о чем приверженцы ортодоксальной генетики часто забывают. Однако мичуринское направление — это нечто значительно большее. Оно не сводится к критике старой теории, но представляет собой в корне новую теорию, основанную на новых экспериментальных фактах, накоп- ленных под влиянием того стимула, каким явились для науки по- разительные темпы развития коллективного сельского хозяйства и настоятельная необходимость для всего народа разрешить свя- занные с ним проблемы. Начиная с 1935 г. дискуссия между мичуринцами и мен- делистами-морганистами проходила путем широких обсуж- дений на конференциях и собраниях, в научной и популяр- ной прессе и в бесчисленных личных спорах между самими уче- ными. Дискуссии широкого масштаба были проведены на сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина в 1936 г. и на конференции по селекции растений и семеновод-
К ИСТОРИИ генетической дискуссии 17 ству, созванной министерством сельского хозяйства в 1939 г. ’. Статьи за и против, с критикой и контркритикой печатались в раз- личных научных журналах, в особенности в журнале «Яровиза- ция», редактировавшемся самим Т. Д. Лысенко, причем интерес- но отметить, что менделисты имели, тем самым, полную возмож- ность как бы перенести войну в стан противника. Но дискуссия вышла далеко за пределы научных кругов, и вопрос этот подроб- но обсуждался на страницах «Правды» и других газет, а также широкой публикой. Этот широкий интерес, проявленный населением к научному вопросу, повидимому, удивил и несколько шокировал некоторых комментаторов. Но все объясняется очень просто. В социалисти- ческом обществе, какое существует в Советском Союзе, нет соци- альных барьеров, которые препятствовали бы применению науки в производстве. Никто не боится, что наука сделает его безра- ботным, так как безработица давно ликвидирована. Колхозника не беспокоит вопрос о том, сможет ли он продать продукт, если ему удастся вырастить больше. Напротив, есть все основания до- биваться наискорейшего и возможно более эффективного приме- нения науки в производстве и стремиться, чтобы ничто не мешало этому. Таким образом, выбор одной из конкурирующих научных теорий действительно становится животрепещущим вопросом эко- номики. Именно поэтому советский народ активно заинтересовал- ся вопросом, который в Англии все считали бы чисто научным. Эти дискуссии помогли выявить спорные вопросы и в значи- тельной мере способствовали теоретическому обобщению мичу- ринцами результатов их экспериментов; однако окончательно во- прос о правоте одного из борющихся направлений был решен на полях сельскохозяйственных опытных станций и кол- хозов. Уже к 1935 г. работы Т. Д. Лысенко привели к внедрению в практику двух чрезвычайно важных приемов: 1) яровизации и 2) летних посадок картофеля в южной степной полосе, револю- ционизировавших картофелеводство этих районов. Для Т. Д. Лы- сенко и его сотрудников характерно, что к экспериментальной проверке новых приемов они привлекли сотни колхозов, благо- даря чему проницательные и практические колхозники своими гла- зами могли убедиться в их эффективности. Таким же образом колхозы были привлечены к производству и испытанию семян от внутрисортовых скрещиваний. Эта работа была начата в 1935 г., а к 1937 г. метод был проверен уже в достаточно широком мас- штабе, и его ценность, в комплексе с другими мероприятиями, за- щищавшимися мичуринцами, не вызывала сомнений. Получен- 1 Напомним, что, кроме того, широкая дискуссия была проведена в 1939 г. при редакция журнала «Под знаменем марксизма»; спорные вопросы неодно- кратно обсуждались также на сессиях н секциях Всесоюзной академии сель- скохозяйственных наук нм. В. И. Ленина н в других собраниях. — Прим. ред. 2 А. Мортон
IS ГЛАВА I i ные благоприятные результаты обеспечили мичуринцам поддерж- ку министерства сельского хозяйства, которое стало оказывать все большее содействие мичуринским исследованиям. В 1938 г. принципы семеноводства, выдвинутые Т. Д. Лысенко, были при- няты в качестве руководящих для государственных селекционных станции, число которых было сильно увеличено в связи с необхо- димостью удовлетворять все возраставшую потребность колхозов в высококачественных семенах и улучшенных сортах. Эти крупные успехи сельского хозяйства явились не просто ре- зультатом практической интуиции Т. Д. Лысенко, но, как ясно видно из его статей, неразрывно связаны со всеми теоретически- ми представлениями мичуринцев о взаимоотношениях между организмом и средой. Таким образом, эти успехи служили под- тверждением правильности мичуринской теории, которую в ре- зультате практического опыта ее применения в сельскохозяйствен- ных исследованиях признавало все большее число совет- ских биологов. К 1939 г. мичуринское направление стало уже пре- обладающим среди сотрудников институтов, находящихся в тесном контакте с практикой сельского хозяйства. Избрание Т. Д. Лысен- ко на пост президента Всесоюзной академии сельскохозяйствен- ных наук им. В. И. Ленина ознаменовало собой практический триумф нового направления среди работников советского сель- ского хозяйства.
Глава П ПОБЕДА МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 1 В течение десяти лет, с 1938 по 1948 г., оба направления в генетике продолжали сосуществовать бок о бок, однако взаимо- отношения между ними не были статичными, и если бы не вой- на с фашистской Германией и задача ликвидации ее последствий, на что были устремлены все силы советского народа, то, ве- роятно, назревший в генетике конфликт разрешился бы раньше. Тем не менее до 1948 г. ортодоксальная генетика попрежнему преподавалась во всех университетах и сельскохозяйственных учебных заведениях и лежала в основе работы некоторых иссле- довательских институтов. Большинство преподавателей высших учебных заведений и директора ряда научно-исследовательских станций были сторонниками менделизма. Таким образом, в изве- стном смысле слова, менделизм продолжал оставаться «офи- циальной» теорией. С другой стороны, среди более молодых научных работников, в особенности среди сотрудников государственных селекционных станций, на которых ведется основная селекционная и семено- водческая работа, число сторонников мичуринского учения бы- стро возрастало. В одной из последующих глав я остановлюсь на работе селекционных станций более подробно. Именно здесь, где исследовательская работа теснее всего связана с колхозной практикой, успешность применения новых методов семеновод- ства и селекции растений, методов, основанных на новой теории, . была продемонстрирована в широком масштабе. Таким образом, мичуринцы накопили очень много данных, подтверждающих прак- тическую эффективность их теории. Кроме того, началась экспериментальная работа во многих новых направлениях, и эта работа поставила под сомнение основ- ные положения менделизма. Опубликование множества экспери- ментальных данных сильно укрепило теоретические позиции _ мичуринцев. Практические же их успехи привели к тому, что под- 2*
20 ГЛАВА И дсржка новому направлению со стороны Министерства сельского хозяйства усилилась. Летом 1948 г. состоялась сессия Всесоюзной академии сель- скохозяйственных наук им. В. И. Ленина, на которой была про- ведена дальнейшая дискуссия по поводу двух противоположных генетических теорий. На сессии присутствовало около 700 науч- ных работников со всех концов Советского Союза. Кроме 47 чле- нов Академии, в заседаниях сессии приняли участие научные ра- ботники сельскохозяйственных институтов и опытных станций, биологических институтов Академии наук СССР и биологического факультета Московского государственного университета, а так- же агрономы, зоотехники и специалисты по механизации и эконо- мике сельского хозяйства. Таким образом, большинство составля- ли исследователи, активно работающие в области биологии, в осо- бенности в тех ее разделах, которые наиболее тесно связаны с селекцией, развитием растений и генетикой в приложении к сель- скому хозяйству. Собрание это, несомненно, выражало мнение активно работающих советских биологов. Значение сессии под- черкивалось тем, что в дискуссии выступили три ответственных официальных лица, имеющих отношение к развитию сельского хозяйства, а именно: заместитель министра совхозов СССР, заме- ститель начальника Главного управления зерновых и масличных культур министерства сельского хозяйства СССР и начальник Управления планирования сельского хозяйства Госплана СССР. Нет необходимости подробно освещать работу сессии Акаде- мии, так как полный стенографический отчет о ней издан на ан- глийском языке. Сессия была открыта речью Т. Д. Лысенко, который дал об- щую критику менделизма, резюмировал и уточнил свои прежние высказывания. Затем он сформулировал основы мичуринского учения в связи с насущными задачами советской агрономии. Последовала оживленная дискуссия, которая продолжалась не-- сколько дней и в которой приняло участие более 50 ораторов, в том числе и ряд сторонников менделевской генетики. Задолго до окончания дискуссии стало ясно, что подавляющее большин- ство высказывается за мичуринское направление. Показательно, что наибольшую поддержку этому направлению оказали уче- ные, непосредственно занимающиеся проблемами селекции растений (в том числе директора многих исследовательских ин- ститутов), и сотрудники министерства сельского хозяйства. В своем заключительном слове Т. Д. Лысенко сказал, что его доклад был одобрен Центральным Комитетом Коммунистической партии Советского Союза, который, таким образом, заявил о под- держке им мичуринского учения. Наконец, собрание приняло краткую резолюцию, отвергающую менделизм-морганизм и при- знающую правильность мичуринской теории как руководящей
ПОБЕДА МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 21 теории научного исследования. В резолюции говорится, что «...со- брание считает необходимыми коренную перестройку научно-ис- следовательской работы в области биологии и пересмотр программ учебных заведений по разделам биологических наук. Эта перестройка должна способствовать вооружению научных работников и учащихся мичуринским учением. Это — необходи- мое условие успеха работы специалистов в производстве и в ис- следовании актуальных проблем биологической науки». Важно отметить, что сессия Всесоюзной академии сельскохо- зяйственных наук не приняла никаких административных реше- ний. Она просто подвела итог, высказала свое окончательное мне- ние по давнишней дискуссии и рекомендовала принять соответ- ствующие меры для обеспечения дальнейшего развития научных исследований в биологии на основе теории, которая была сочтена правильной. Организационные выводы в порядке осуществления этих рекомендаций были сделаны несколькими днями позже Ака- демией наук СССР (которую не следует смешивать с Всесоюзной академией сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина)—учреж- дением, ответственным за общее направление науки в Советском Союзе. Этот вопрос мы рассмотрим позже; сейчас же остановим- ся более подробно на решении сессии Всесоюзной академии сель- скохозяйственных наук им. В. И. Ленина о необходимости отбро- сить менделизм и принять мичуринскую теорию, ибо это реше- ние постарались окутать настоящим туманом непонимания и ложных представлений. Прежде всего нужно отметить, что проведение широких дис- куссий по важным для всего общества вопросам очень характер- но для советской жизни. Всенародное обсуждение и демократи- ческий контроль являются здесь основой всякой общественной деятельности — от выборов в Верховный Совет до организации колхозов, от определения направления научных исследований до повседневной работы профессионального союза. В настоящее время модно отрицать существование демократии в Советском Союзе, но, к счастью, этим вопросом интересовались более ком- петентные авторитеты, чем продажные журналисты и дезинфор- мированные политики. Известные специалисты по социальным во- просам, Сидней и Беатриса Уэбб, изучая Советский Союз, были поражены демократичностью его структуры, практикой широкого обсуждения общественных проблем до принятия соответствующих решений, «коллегиальностью управления» на всех ступенях обще- ственной жизни. Их тщательные и беспристрастные наблюдения изложены в опубликованной ими книге «Советский коммунизм: новая цивилизация» (S. and В. Webb, Soviet Communism: А New Civilisation), а общий вывод выражен в следующих словах: «Разработаны меры, обеспечивающие во всех случаях не только принятие коллегиальных решений, но также — путем ли
22 ГЛАВА И всенародного избрания, или назначения на определенный срок, или благодаря предоставлению права отзыва — и коллективный контроль над каждым исполнителем». И далее: «Наше заключение сводится к тому, что если автократией или диктатурой называется управление, осуществляемое без предва- рительного обсуждения мероприятий обществом или специальной сессией, то правительство СССР, в этом смысле, является менее автократичным и менее диктаторским, чем многие парламентские кабинеты». Этот вывод никогда не оспаривался ни одним серьезным ис- следователем, изучавшим жизнь Советского Союза. Справедли вость такого вывода подтвердилась -в дальнейшем событиями, связанными с нападением нацистов, и всей историей реконструк- ции в послевоенные годы. Ни одно государство и, уж конечно, ни одно многонациональное государство, подобное СССР, если бы оно не было прочно основано на широкой демократии, не выдержало бы варварского нацистского нападения и временной потери своих богатейших и наиболее густо населенных территорий. И ни одно государство, которое не спиралось бы на широчай- шую демократическую инициативу своего народа, не могло бы так быстро оправиться от ужасных разрушений, причиненных на- цистами. Реальность советской демократии не может быть уничто- жена болтовней тех, кто безоговорочно причисляет к демокра- тическим государствам Соединенные Штаты Америки и Южно- Африканский Союз — государства, в которых соответственно од- на десятая и четыре пятых граждан лишены гражданских прав на основании некоторых отличий в степени пигментации кожи. История генетической дискуссии представляет пример совет- ской демократии в действии. Мы уже видели, как зародилась эта научная дискуссия, как она начала приобретать общественное значение и как затронутые в ней проблемы неоднократно подвер- гались всестороннему обсуждению. Эти споры сыграли сущест- венную роль, дав возможность выработать более ясное общее представление о проблеме, выяснить спорные моменты и стимули- ровать приверженцев обоих направлений к постановке научных исследований, которые одни только и могли окончательно разре- шить дискуссию. Предыдущие дискуссии не привели к оконча- тельным выводам, так как в то время вопрос еще не созрел для решения, но к 1948 г. положение изменилось: научные доказа- тельства были собраны, большинство ученых отошло от менде- лизма — и возникла практическая необходимость решить, какая же теория должна направлять биологические исследования в бу- дущем.
ПОБЕДА МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 23 2 К 1948 г. Советский Союз наверстал задержку в своем раз- витии, вызванную войной. Основой его общественного строя был полный социализм. Правительство и коммунистическая партия готовились к дальнейшему движению вперед, к следующей ста- дии развития общества — коммунизму. Необходимо отметить, что эти термины употребляются в Советском Союзе (и марксистами вообще) в совершенно точном смысле — для обозначения опре- деленных форм общественного строя. При социализме все сред- ства производства (земля, заводы, машины, природные богатства) являются общественной собственностью, а распределение обще- ственного продукта между членами общества производится в со- ответствии с выполняемой ими работой в виде заработной платы или доли колхозного дохода, размеры которых определяются вло- женным трудом. Таково положение вещей в Советском Союзе в настоящее время. Но полное обобществление средств производ- ства создает основу для колоссального увеличения производитель- ной способности общества, во много раз превышающей все то, что было возможно ранее. Это ведет к следующей стадии разви- тия общества — коммунизму, при котором все материальные и культурные блага производятся в таком изобилии, что обществен- ный продукт можно распределять между членами общества в со- ответствии с их потребностями, независимо от выполняемой ими работы. В настоящее время Советский Союз находится в стадии перехода от социализма к коммунизму, и усилия советского наро- да направлены на то, чтобы завершить этот переход как можно скорее. Во всех отраслях производства планируется увеличение продукции на основе неуклонного применения наиболее передо- вых научных теорий. Одно из главных условий перехода к коммунизму заклю- чается в значительном увеличении сельскохозяйственной продук- ции. Основа для такого увеличения уже имеется: это широкая сеть совхозов и колхозов, в которых не только оказывается воз- можным, но и всячески поощряется всестороннее применение науки в практике сельского хозяйства. Таким образом, задача приложения науки к сельскому хозяйству становится особенно настоятельной на данной стадии экономического развития СССР. В этой связи нетрудно понять, почему в 1948 г. была созвана (несомненно, по инициативе Коммунистической партии, о чем мы будем говорить ниже) сессия Всесоюзной академии сельско- хозяйственных наук им. В. И. Ленина. Ее задачей было решить (если возможно), какая из двух биологических теорий научно правильна и, следовательно, окажется более плодотворной в ка- честве основы для дальнейших исследований, а также предотвра- тить непроизводительную затрату научных сил, происходящую
24 ГЛЛВЛ U вследствие применения неверной теории или бесполезного про- должения споров. Для решения этого вопроса был применен демократический метод созыва наиболее компетентных лиц — ученых» ведущих исследовательскую работу в области сельского хозяйства в биологии. На сессии Академии были подведены итоги работы за 20 лет, и мнение подавляющего большинства ее участников свелось к то- му, что этот двадцатилетний опыт доказал правильность мичу- ринского учения и бесплодность менделизма. Основания, давшие право сделать такой вывод, будут подробно рассмотрены в сле- дующих главах. Сейчас я лишь хочу подчеркнуть два момента, относящиеся к самой сессии и существенные для правильного понимания ее решений. Во-первых, решение отбросить менделев- скую теорию имело под собой серьезные научные основания. Со7 ветские ученые пришли к выводу, что имеется достаточно факти- ческих данных, чтобы выбрать одно из двух направлений в био- логии и принять мичуринское учение в качестве ведущей теории биологических исследований. Я еще вернусь к обсуждению этого вопроса. Во-вторых, участники собрания хорошо сознавали огром- ное общественное значение принятого ими решения. В любом вы- ступлении на сессии звучали ноты серьезного, ответственного от- ношения к делу и страстной заботы о будущем советского сель- ского хозяйства. Ораторы прекрасно понимали, что принятие не- верного решения подвергло бы опасности не только будущность сельскохозяйственных исследований, но и прогресс всего сель- ского хозяйства. Исходя из этих глубоких соображений, они вы- сказались за мичуринское направление, открывающее широ- кие перспективы для развития науки, и отбросили менделизм как ненаучную и вредную для развития сельского хозяйства теорию. Рассматривая решение сессии в историческом аспекте, мож- но ясно видеть, что оно явилось логическим завершением дли- тельного научного спора, порожденного насущными практически- ми проблемами и чреватого последствиями, важными для всего общества. Большинство советских биологов признало, что науч- ные доказательства и практический опыт, накопленные за 20 лет, достаточны для разрешения этого спора. Они пришли к выводу, что менделизм доказал свою ненаучность, а следовательно, и не- способность решать проблемы, выдвигаемые советским сельским хозяйством, и что он фактически оказался помехой научному про- грессу, подобно тому как в прошлом ошибочные и устаревшие теории были тормозом для развития знаний, пока их не сметали новые революционные идеи. Участники сессии убедились, что на- учные данные говорят в пользу мичуринского учения и что совет- ская наука, если она хочет двигаться вперед, должна основывать- ся на этом учении.
ПОБЕДА МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 25 Таким образом, вынесенное решение вытекало из научных соображений. Необходимо подчеркнуть этот простой факт, так как именно вокруг него возникло много неверных толкований. Подчеркивание самими русскими общественной и политической сторон этого решения привело к тому, что многие ошибочно предпо- ложили, будто принятое решение было продиктовано не научными, а какими-то другими соображениями. Этот ошибочный взгляд порожден отчасти незнанием истории дискуссии, отчасти же не- дооценкой связанных с нею общественно-политических вопросов и их жизненной важности для Советского Союза на современ- ной стадии его развития. К сожалению, приходится добавить, что политические предубеждения и грубое искажение положения де- ла сбивали с толку также и тех, кто честно хотел разобраться в нем. Я постараюсь разъяснить некоторые моменты, вокруг кото- рых возникало особенно много недоразумений. Утверждали, что большинство лиц, принявших участие в сес- сии Академии, не были специалистами-генетиками, и потому их мнение по сложным вопросам генетической теории не могло быть достаточно компетентным. По-моему, подобный аргумент не вы- держивает никакой критики. Генетика — основной раздел биоло- гической науки, и генетики претендуют на то, что их теория — это основа, на которой должна строиться вся биология. Поэтому генетическая теория должна отвечать критическим требованиям всех биологов, а не только представителей одного раздела био- логии. Если ответственность за исследование и критическую оцен- ку фактов в одной узкой области (в данном случае — генетике) лежит на специалистах, то истолкование этих фактов с точки зрения широкой, всеобъемлющей теории, несомненно, являет- ся задачей всех биологов. Кроме того, и просто образованные люди имеют право выражать свое мнение по стать общему во- просу. Представление, будто основные философские и научные во- просы являются монополией специалисгов, означает, что народные массы лишаются возможности подлинного культурного прогрес- са. В социалистическом обществе, где основное внимание обра- щено на полное и всестороннее развитие человеческой личности, подобное представление немыслимо. Наибатее активное участие в советской генетической дискуссии, естественно, приняли сами генетики, вооруженные специальными знаниями, а важнейшее решение по вопросам теории было принято активными работни- ками в области биологии вообще, т. е. теми, кто в силу своего образования, квалификации и опыта имел для этого больше всего оснований. Это решение было также обсуждено и одобрено ши- рокими кругами советского общества, которые, как мы уже гово- рили, были глубоко заинтересованы в практических следствиях дискуссии для сельского хозяйства.
2(j глл вл п Как же обстоит дело с наступлением на менделизм, в резуль- тате которого он был осужден как реакционная теория, с призы- вом к советским ученым вести энергичную борьбу против реакци- онных научных теорий? Не вынесены ли эти решения на основе чисто политических соображений, не означают ли они наступле- ния на «западную» науку как таковую? Без сомнения, именно это вызвало подлинное беспокойство среди многих ученых Англии. Чтобы ответить на эти вопросы, нужно сказать несколько слов об отношении к науке в Советском Союзе. Однако сначала следует отметить, что на протяжении всей дискуссии советские ученые неоднократно подчеркивали, что они не отбрасывают и не остав- ляют без внимания никакие факты, накопленные ортодоксальной генетикой. В публикуемых ими научных статьях они постоянно ссылаются на самые последние работы «западных» ученых. Они отбрасывают не факты (конечно, если они прочно установлены), а теоретическое объяснение этих фактов. Кроме того, они питают глубокое уважение к лучшим традициям материалистических ис- следований в биологии, в особенности к трудам Ч. Дарвина, кото- рого теперь больше почитают и изучают в СССР, чем на его ро- дине. Советские ученые считают мичуринское учение развитием положительных сторон дарвинизма. 3 В Советском Союзе отношение к науке — марксистское: наука рассматривается не как нечто обособленное, а как определенного рода общественная деятельность, возникающая и развивающаяся при определенных общественных отношениях и служащая опре- деленным практическим целям человека. НаЩа же наука пред- ставляет собой типичный продукт капиталистической формации — что признается большинством историков науки — и несет на себе печать своего происхождения и функций. Мощное развитие со- временной науки было вызвано запросами техники и промышлен- ности восходящего капиталистического класса, или, употребляя исторический термин, буржуазии. Этот буржуазный характер наука сохраняет на «западе» и по сей день, так как в настоящее время она, более чем когда-либо, финансируется и контролирует- ся классом капиталистов и действует главным образом в его интересах, а не в интересах всего общества. Даже апологеты капитализма признают, что разделение интересов в капиталисти- ческом обществе, противоречия между антагонистическими клас- сами, между личной выгодой и общественным благом калечат науку и задерживают ее развитие; это положение стало почти трюизмом. Однако, по мнению марксистов, эти черты капита- лизма могу г отражаться в научных идеях и теориях и более тонко.
ПОБЕДА МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 27 Центральное противоречие капитализма весьма реально. Это противоречие между большинством, которое работает, и меньшин- ством, которое живет за счет работы большинства. Сама обна- женность этих отношений между эксплуататорами и эксплуати- руемыми ведет к созданию эксплуатирующим классом различных общественных, политических, религиозных и философских тео- рий, которые — сознательно или бессознательно — предназначены для того, чтобы скрыть действительность капиталистического об- щества—эксплуатацию. Все такие теории имеют общую черту: в той или иной форме они идеалистичны, т. е. не соответствуют объективной реальности, а искажают ее и вводят произвольные концепции, заимствованные из других областей опыта. Таким же путем и в науке возникают идеалистические теории — теории, ненаучные в самой своей основе и, в конечном счете, задержи- вающие развитие науки вследствие наличия в них произвольного элемента, отражающего в высоко абстрактной форме конкретные социальные противоречия буржуазного общества. По мере того как капитализм приходит в упадок и его внутренние конфликты обостряются, идеалистические теории расцветают все более пыш- но; именно это наблюдается в настоящее время в «западной» науке. По причинам, которые мы рассмотрим ниже, менделизм следует считать идеалистической теорией этого типа. В социалистическом обществе положение и роль науки в корне иные. С уничтожением эксплуатации и разделения общества на классы устраняются различные влияния, ограничивающие разви- тие науки, и она приобретает все большее значение, так как слу- жит не одному классу, а всему обществу. По мере ускорения эко- номического развития требования, предъявляемые к науке, ста- новятся все более настоятельными, ее применение — все более не- посредственным. В настоящее время это животрепещущий вопрос для Советского Союза, где, как мы видели, в порядке дня стоит переход от социализма к коммунизму. Однако максимальное раз- витие науки требует постоянного критического пересмотра науч- ных теорий, в особенности теорий, перенесенных из предыдущей общественной формации, ибо они могут содержать в себе идеа- листические, а следовательно, ненаучные элементы. Неверные теории служат тормозом социального прогресса. Практический опыт, накопленный в процессе научного исследования проблем, связанных с социалистическим сельским хозяйством, был основ- ным фактором, вызвавшим сомнения в правильности менделизма и заставившим в конце концов отказаться от него. В то же время советские ученые столкнулись с необходимостью критически пере- смотреть философские основы менделизма, что привело к вскры- тию его идеалистических пороков. Как мы уже указывали, советские люди рассматривают нау- ку не как нечто нейтральное, а как жизненно важную обществен-
28 ГЛАВА П ную деятельность, которая должна быть направлена на разре- шение главнейших проблем социалистического развития. Поэтому они относятся к борьбе с менделизмом не только как к научной, но и как к общественной, политической борьбе. По их мнению, неверная, метафизическая теория будет затруднять и замедлять развитие сельского хозяйства, а следовательно, и великий пере- ход от социализма к коммунизму, к которому они стремятся. Поэтому менделизм и расценивается как реакционная теория, как пережиток капитализма, задерживающий развитие нового общества. Отсюда призывы к советским ученым занять воин- ствующую, а не нейтральную позицию, т. е. добиваться, чтобы наука была полностью поставлена на службу народу. А для этого необходимо освободить науку от неверных идей и бороться ’за признание и критическое развитие наиболее передовой материа- листической теории. Ученых призывают принять на себя в полной мере обязательства, накладываемые на них нуждами общества, и совершенствовать науку для выполнения предназначенной ей революционной роли в построении будущего. В этом и заклю- чается истинный смысл заявлений о реакционности морганизма- менделизма и о необходимости непримиримой борьбы с ним. Это ни в коем случае не отрицание обычных экспериментальных ме- тодов науки, а скорее призыв к обогащению этих методов и более критическому их использованию. Кратко обрисованное мною представление о связи между нау- кой и научными идеями, с одной стороны, и общественным строем, в котором они развиваются, — с другой, многим может быть не- знакомо. Я лишен возможности разъяснить здесь этот вопрос под- робнее, и в мои задачи не входит защита такого представления. Я только хотел указать, в чем заключаются социальные предпо- сылки и философская основа точки зрения советских ученых. Если принять это во внимание, то так называемые «политические» нападки на менделизм сразу станут понятными даже тем, кто ни в какой мере не разделяет предпосылки, на которых они осно- ваны. Несомненно, этот вопрос вызывал удивление у -многих лю- дей, которым было трудно понять, почему иногда обсуждение ге- нетической теории звучит как дискуссия на политические темы. Дело же заключается в том, что в социалистическом обществе, где нет социальных преград между наукой и ее применением, ос- новные вопросы научной теории неизбежно превращаются в во- просы повседневной практики. То обстоятельство, что в дискуссии были подняты вопросы диалектического материализма, повидимому, вызвало в извест- ных кругах некоторые опасения. Английские ученые обычно не проявляют интереса к вопросам философии и часто не сознают наивной философской основы своего собственного мышления. Поэтому они относятся с недоверием к советским ученым, кото-
ПОБЕДА МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 29 рые не скрывают, что они сознательно руководствуются диалек- тическим материализмом в своих исследованиях. Высказывается предположение, что мичуринская теория была признана не на основе фактических доказательств, а из-за ее соответствия неко- торым априорным концепциям, заимствованным из диалектиче- ского материализма. По этому поводу достаточно будет указать, что один из основных принципов диалектического материализма заключается в проверке теории на практике: правильность теории должна доказываться не только ее соответствием фактам, но так- же и тем, в какой мере она позволяет управлять явлениями при- роды. Именно этой проверке и были подвергнуты менделизм и мичуринское учение; предположение же об априорно вынесенном решении основано на смехотворном извращении диалектики. Связь между генетикой и диалектическим материализмом будет полнее рассмотрена ниже. 4 Теперь мы должны осветить вопрос о роли Коммунистической партии Советского Союза в генетической дискуссии, ибо эта роль вызвала больше удивления и непонимания, чем любой другой момент в дискуссии. Пытались представить, как исполни- тельный комитет лейбористской партии Великобритании стал бы выносить суждение по вопросам теории гена, что было бы, конеч- но, достаточно забавным проявлением самонадеянности. Однако это никак не относится к коммунистической партии, занимающей в Советском Союзе совершенно иное положение. Коммуни- стическая партия — не только единственная политическая партия в Советском Союзе, но и партия, занявшая положе- ние добровольно принятого и всеми признанного руководителя. Она является инициатором любых общественных начинаний и играет в советском обществе роль движущей и направляю- щей силы. В настоящее время нельзя сомневаться в том, что в результате более чем тридцатилетнего руководства партия за- воевала безграничное доверие народа и ее ведущее положение не- оспоримо. Под руководством партии Россия превратилась из от- сталой царской тюрьмы народов в передовое многонациональ- ное социалистическое государство, с современной промышлен- ностью и коллективным сельским хозяйством. Ликвидирована неграмотность и введено всеобщее обучение; ликвидирована без- работица; малоземельные, забитые нуждой крестьяне преврати- лись в зажиточных колхозников; некогда отсталые области, нахо- дившиеся под колониальным гнетом, совершенно сравнялись как в правовом отношении, так и по степени индустриализации с цен- тральными областями России, игравшими когда-то роль метро- полии.
30 ГЛАВА II • __ - —— — > ” “ * • *•••. ' >. л Авторитет коммунистической партии еще более вырос в ре- зультате блистательной победы над фашистскими захватчиками и быстрого восстановления и экономического прогресса, достигну- тых после войны (со времени окончания войны реальная заработ- ная плата в Советском Союзе возросла более чем вдвое). Коммунистическая партия осуществляет свое руководство не путем издания декретов. Если партия считает необходимым какое- либо существенное изменение политики или направления, она обычно выступает инициатором публичного обсуждения этого вопроса, иногда публикуя специальные предложения, иногда же действуя менее формальным путем. После более или менее про- должительного обсуждения вопрос обычно выясняется и дости- гается общее согласие, после чего, если это необходимо, соответ- ствующие исполнительные органы принимают административные решения. Такова общая, очень гибкая схема действия. Супруги Уэбб описали метод партийного руководства сле- дующими словами: «Нужно, однако, отметить, что контроль партии над админи- страцией осуществляется не путем каких-либо распоряжений, обя- зательных для обыкновенных граждан. Ни партия, ни ее высший орган сами по себе не могут ни дополнить, ни изменить законы, действию которых подлежат все граждане или лица, проживаю- щие в СССР. Партия может лишь «издавать директивы», т. е. ин- структировать своих членов относительно общего направления, в каком они должны использовать права, присвоенные им по за- кону или в силу законного назначения их на определенные посты. Руководимые таким образом члены партии могут действовать лишь путем убеждения своих коллег в различных президиумах, комитетах, комиссиях и советах, в которых и через которые, как мы видели, в общем осуществляется управление гражданами. 50% или 60% членов партии, продолжающих работать у станка или в шахте, могут действовать только путем убеждения на бес- партийных рабочих, среди которых они проводят свою жизнь и число которых в 10—20 раз больше. Путем многолетнего обучения и организации члены партии оказывают на массы населения об- щее интеллектуальное влияние, силу которого трудно переоценить. Однако термин диктатура, несомненно, не подходит для обозна- чения этого неутомимо осуществляемого коллективного воодуше- вления, убеждения и формулирования Общей Воли огром- ного населения. Ибо, как мы видели, не только члены пар- тии, но и рядовые граждане все время привлекаются к личному участию в принятии и выполнении решений, и не только путем выражения своего мнения о них на бесчисленных собраниях, не только путем голосования за или против своих представителей на периодических выборах, во и путем личного участия в прове- дении решений в жизнь» (там же, стр. 430).
ПОБЕДА МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 31 Читатель видит, что описание роли коммунистической партии супругами Уэбб вносит в этот вопрос большую ясность и помо- гает в нем разобраться. Понятно, что рядовые граждане относятся к коммунистической партии (хотя она и охватывает меньшинство населения) не как к чему-то обособленному, но как к своей родной партии, которую они уважают и которой верят, с которой сотрудничают и от кото- рой, естественно, ожидают руководства. В связи с этим следует отметить, что члены коммунистической партии могут во всякое время подвергнуться критике на публичных собраниях, на кото- рых большинство составляют беспартийные, и что высказанные там серьезные жалобы на их характер и поведение могут приве- сти и приводят к исключению из партии. 5 Это краткое описание положения и деятельности коммунисти- ческой партии может помочь объяснить первостепенную и обще- признанную роль, которую она играет в жизни советской страны. Англичанам не легко это себе представить, в особенности в наши дни, когда на коммунизм жестоко нападают пресса и радио, при- писывая ему множество противоречивых намерений. Однако нуж- но помнить о двух фактах. Во-первых, коммунизм — серьезное общественное и политическое учение, существующее уже более 100 лет, и влияние его с течением времени все усиливается. Во- вторых, идеями коммунизма руководствуется в настоящее время одна треть населения земного шара, и эти идеи имеют много мил- лионов горячих сторонников в капиталистических странах. Мыслящие люди, даже если они являются противниками ком- мунизма, предпочтут составить себе трезвое представление о его мощи и притягательной силе, а не прибегать к самообману. История генетической дискуссии иллюстрирует заботу Комму- нистической партии Советского Союза о делах, имею- щих значение для всего народа. Ясно, что партийное руководство еще на первых стадиях дискуссии поняло практическую важность работ Т. Д. Лысенко и его сторонников. Оно было достаточно прозорливо, чтобы видеть, что этот научный спор должен ока- зать влияние на будущее сельского хозяйства, и потому, в соот- ветствии с обычной практикой советского государства, поощряло дискуссии, дебаты и полемику по этому вопросу, желая внести в него ясность. Резкая публичная полемика на равных правах — старый английский обычай (к сожалению, теперь забытый), очень высоко ценимый русскими. Мы уже видели, что дискуссия про- должалась в течение многих лет. Поскольку было очевидно, что мнения резко разделились, партийное руководство предоставило обоим направлениям возможность показать свою силу на прак-
32 ГЛАВА П тике и таким образом получить данные, которые явились бы окоп- чательным критерием, а тем временем поощряло дискуссию по основным теоретическим вопросам. Несомненно, что инициатива проведения генетической дискус- сии 1948 г. принадлежала Центральному Комитету Коммунисти- ческой партии, л это ясно сказано в передовой статье «Правды» (от 29 июня 1950 г.). Мы уже указывали, почему этот вопрос был вновь поднят. Центральный Комитет был занят моби- лизацией всех сил народа на осуществление перехода от социализма к коммунизму. В порядке подготовки к этому были проведены дискуссии по ряду вопросов, в том числе по вопросам философии, искусства, архитектуры, науки. Общая цель всех этих дискуссий была единой: нужно было довести до сознания людей ближайшие задачи, стоящие перед советским обществом, и при- обрести их сознательное и преисполненное энтузиазма сотрудни- чество для выполнения этих задач. Кроме того, необходимо было внести максимальную ясность в теоретические вопросы во всех основных областях, чтобы избежать бесплодных усилий и чтобы вся энергия наиболее эффективно использовалась на повышение экономического и культурного уровня жизни народа. Необходимо понять убежденность русских в том, что всякая деятельность должна сознательно направляться ясно сформулиро- ванной научной теорией, правильность которой проверяется ее эф- фективностью на практике. Они не верят в то, что называют рабо- той «на авось», или, более вежливо, — «эмпирическим подходом». Мы уже говорили об огромном практическом значении исхо- да биологической дискуссии; поэтому причины организации этой дискуссии Центральным Комитетом Коммунистической партии достаточно ясны. Как с полной очевидностью следует из стенографического от* чета о дискуссии, решение в пользу мичуринского учения не бы- ло продиктовано ЦК партии заранее. Мнение ЦК партии не было обнародовано до заключительного слова Т. Д. Лысенко, а к этому моменту мнение громадного большинства ученых стало уже совершенно очевидным. Собственно говоря, ЦК партии лишь принял и одобрил компетентное мнение советских биологов отно- сительно основного направления научных исследований. На про- тяжении всей дискуссии Коммунистическая партия играла роль стимулятора, направляя внимание на научную про- блему первостепенного общественного значения, создавая общие условия, в которых она могла быть решена, но не вмеши- ваясь в научную работу, необходимую для ее решения. Лишь после того, как ученые пришли, в основном, к единому мне- нию, партия окончательно одобрила мичуринское направление, и это одобрение должно было означать, что пора принять органи- зационные решения; так оно и было понято. Конечно, я не хочу
*ПОБЕДА МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 33 сказать, что ученые пришли к полному согласию. Отчет о сессии Академии показывает, что это не так. Но в таком положении может оказаться любое правительство или орган, определяющие политику, если они не хотят обречь себя на полное бездействие. Через несколько дней после окончания сессии Всесоюзной ака- демии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина состоялось специально созванное собрание Академии наук СССР. Это собра- ние приняло ряд решений относительно организации биологиче- ских исследований и преподавания в дальнейшем. Мы не будем о них говорить: они были полностью напечатаны в «Anglo-Soviet Journal» (1948, т. IX, № 4). Общим результатом этих решений явилось усиление мичурин- ского направления в советской биологии и приобретение им все большей, роли как ведущей теории в научных исследованиях и в учебном процессе. Все мероприятия были проведены Академией наук СССР — организацией ученых, ответственной за общее пла- нирование науки и осуществление научных исследований. Таким образом, как за научное решение дискуссии между менделиста- ми и мичуринцами, так и за организационные последствия этого решения ответственны сами советские ученые. Коммунистическая партия и правительство (главным образом в лице министерства сельского хозяйства;) активно и настойчиво поощряли ученых к принятию решения; .они предоставляли мичуринцам средства для расширения экспериментов, ко ни на одной стадии научной битвы не вмешивались в нее. Могут, однако, сказать, что, тем не менее, решение об осуж- дении менделизма носит «официальный» характер и, поскольку оно подавляет определенную теорию, представляет собой посяга- тельство на свободу науки. Я не думаю, чтобы на этом стоило останавливаться. Всякое правительство, финансирующее научные исследования, претендует на право общего контроля над програм- мами этих исследований и осуществляет такое право. Если совет- ское правительство убеждено, что Т. Д. Лысенко прав, а менде- листы находятся на ложном пути, то, очевидно, оно имеет полное право — и это, собственно, будет лишь выполнением его долга перед гражданами страны — настаивать, чтобы научная работа велась в направлении, которое большинством учёных страны признается плодотворным. Несомненно, чго на такой точке зре- ния стоит огромное большинство русских ученых, искренне и страстно заинтересованных в использовании науки в интересах прогресса человечества. В то же время можно отметить, что по сравнению с учеными большинства капиталистических стран советские ученые имеют гораздо больше возможностей проводить исследования в необычных направлениях и изучать проблемы, повидимому, далекие, от всякого практического применения. Примером этого может служить работа А. Г. Гурвича по митоге- 3 А. Мортон
34 ГЛ Л ВЛ И нетичсским лучам, проводившаяся несмотря на то, что она ни- когда не пользовалась всеобщим признанием ни в Советском Союзе, ни в других странах. Защитники абстрактной свободы науки склонны забывать, что около Vs британских ученых находятся на службе либо у пра- вительства, либо у частных промышленников, что программы их работ ограничены (часто очень узкими рамками) и что мно- гим из них пришлось, по приказу свыше, прекратить многообе- щающие исследования или неожиданно изменить тему работы по необъяснимым или недостаточно серьезным мотивам. Если не- которым русским менделистам пришлось изменить область своей научной работы, то они, по крайней мере, знают, что причиной этого является изменение общего направления научных исследо- ваний, подвергнутое широкому публичному обсуждению. Нет ни- каких данных о том, что менделистов увольняли с работы или запугивали. Совершенно очевидно, что те, кто выступал на ди- скуссии в Академии, не трепетали от страха. Конечно, не может быть и речи о том, чтобы кому-либо из них помешали продолжать вообще научную деятельность, хотя возможно, что им и пришлось переменить область исследования (что были вынуждены сделать и очень многие английские ученые по иным причинам). Напри- мер, известно, что профессор Н. П. Дубинин, подвергшийся чрез- вычайно резкой критике со стороны Т. Д. Лысенко, продолжает вести исследовательскую работу по зоологии, хотя и прекратил свою работу по цитологии дрозофилы. Профессор А. Р. Жебрак, который выступал на дискуссии в защиту менделизма, опублико- вал статью в «Докладах Академии наук СССР» примерно через год после биологической дискуссии; продолжает печататься так- же и академик М. М. Завадовский (1950). Нет оснований пред- полагать, что другие менделисты чувствуют себя хуже. Прежде чем окончить эту главу, необходимо остановиться на некоторых утверждениях профессора Дж. Гёксли, высказанных в его книге «Советская генетика и мировая наука». Главный тезис Гёксли, который он неоднократно подчеркивает, заключает- ся в том, что в СССР «в настоящее время в генетике проводится партийная линия, а это означает, что научный принцип — основы- ваться на фактах—отвергнут по идеологическим соображениям». Все прочие вопросы, по его мнению, «либо не относятся к делу, либо имеют второстепенное значение по сравнению с основным положением, заключающимся в осуждении научных данных на основаниях ненаучного порядка, а следовательно, в отрицании в СССР того представления о научном методе и научной деятель- ности, которого придерживается большинство людей науки в других странах». Это последнее утверждение само по себе чрез- вычайно туманно, так как никакое отрицание, ни официальное, ни неофициальное, научных результатов, т. е. критически уста-
ПОБЕДА МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 35 новленных фактов, не имело места. Были отвергнуты лишь некоторые толкования фактов. Однако, несмотря на нечеткую формулировку, общий смысл утверждения Гёксли ясен. Он счи- . тает, что мичуринское учение было одобрено не на основании научных соображений, а потому, что оно является излюбленной теорией руководителей коммунистической партии и правительства. Заинтересованность советского правительства в быстром по- вышении урожайности сельскохозяйственных культур очевидна каждому. Враждебно настроенные против СССР критики охотно говорят о приписываемых советскому сельскому хозяйству недо- статках. С какой же целью правительство, ответственное за снаб- жение народа продуктами питания и имеющее все основания стремиться сделать это возможно лучше, станет сознательно на- вязывать ученым ложную, ненаучную теорию, могущую привести лишь к катастрофе? Почему это правительство, которое, по все- общему признанию, поощряет науку и ее применение в невидан- ных до сих пор масштабах, станет препятствовать применению научного метода: в одной из тех областей исследования, где это наиболее необходимо? На эти вопросы Гёксли не может дать вразумительного ответа, несмотря на неумеренное протаскивание «не относящихся к делу или просто второстепенных поло- жений». Ответа нет по той причине, что нарисованная Гёксли картина не имеет ничего общего с действительностью. Коммунистическая партия приняла мичуринское учение не потому, что оно согла- совалось с какими-либо ее предвзятыми идеями; после серьезного обсуждения научных данных она пришла к выводу, что мичурин- ское учение — более научная теория, чем менделизм, и что ее использование в научных исследованиях и применение в сельском хозяйстве будут более плодотворны. Профессор Гёксли, как и всякий другой, может считать, что советское правительство и советские ученые неправы, что они вынесли решение на основа- нии недостаточных или даже неверных данных. Однако представ- лять себе, будто они не рассматривали этой проблемы, в первую очередь, с чисто научной точки зрения, означало бы впасть в глу- бокую ошибку, ведущую к неправильному пониманию всего во- проса. Происхождение и развитие дискуссии, которые мы здесь кратко обрисовали, полностью опровергают утверждение, будто менделизм был отвергнут по ненаучным, «идеологическим» соображениям, и я не буду повторять того, что уже было сказано. Мне бы, одна- ко, хотелось привести две выдержки из весьма различных источ- ников, где этот вопрос рассматривается, как мне кажется, с точки зрения его практических перспектив. Первая — из статьи корре- спондента «Economist», дающего тонкую оценку практической основы генетической дискуссии. Он пишет: з*
36 ГЛАВА П «Нс специалист не может оценить чисто научные «за» и «против» этой дискуссии, которая поставила в тупик даже неко- торых выдающихся западных генетиков. Гораздо более ясны свя- занные с нею практические интересы. Руководители партии, пови- димому, считают, что, по крайней мере, существенная часть их политики в области сельского хозяйства зависит от ответа, кото- рый генетики дают по проблемам наследственности. О проблеме, вставшей перед министерством сельского хозяй- ства, можно судить по сообщению «Большевика», что в 1948 г. не менее 7 млн. га колхозных земель было засеяно семенами, подготовленными по методу Т. Д. Лысенко. Фактически в распо- ряжение школы Т. Д. Лысенко в качестве своего рода гигантской опытной станции была предоставлена площадь, равная всей пло- щади, занятой под зерновыми в Англии. Конечно, эти 7 млн. га разбросаны по различным частям страны. Оставляя в стороне чисто научные вопросы, следует признать, что такой масштаб связи между биологией и сельским хозяйством замечателен. Ми- нистерство сельского хозяйства утверждает, что согласиться на такой огромный эксперимент его побудили предшествующие успехи Т. Д. Лысенко. Говорят, что в 1946—1947 гг. гибридные семена, обработанные по его методу, начали давать такие уро- жаи, которые убедили министерство, что оно вправе расширить эксперимент до его настоящих размеров. Утверждают, что моро- зо- и засухоустойчивые семена, выводимые Т. Д. Лысенко, дают с каждого гектара урожай, превышающий урожай всех других стандартных семян на несколько центнеров. В оправдание своего • нынешнего курса министерство сельского хозяйства заявляет, что со времени засухи 1924 г. оно предоставляло морганистам возможность вести работу; оно финансировало их эксперименты, включая многие дорогостоящие экспедиции и т. д. Однако школа морганистов не выполнила взятых на себя обязательств, а Т. Д. Лысенко выполнил. И теперь министерство должно было определить свое отношение к конкурирующим теориям. Можно лишь сочувствовать трудностям, которые встали при этом перед административными работниками. Они должны были решить, какой из двух школ доверить много миллионов гектаров земли, и, вероятно, они приняли решение, исходя из чисто прак- тических соображений» (Economist, 22 января 1949 г.). Вторая выдержка взята из речи профессора Н. В. Турбина на сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина (стр. 403). «Новое мичуринское учение о наследственности возникло в нашей стране не случайно, не как результат недопонимания его сторонниками хромосомной теории наследственности, что нередко можно слышать от противников мичуринской генетики. Это уче- ние возникло вполне закономерно, в связи с более высокими тре-
ПОБЕДА МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 37 бованиями, предъявляемыми к агробиологии социалистическим сельским хозяйством, и созданием условий, способствующих как постановке, так и правильному разрешению новых крупных научных проблем, связанных с отысканием способов управления развитием и наследственностью сельскохозяйственных растений и животных. Оно возникло как результат серьезной проверки ранее известных фактов и установления новых, сделавших непри- годным тот способ объяснения наследственности, который дает хромосомная теория». Все эти данные с неоспоримостью свидетельствуют против представления Гексли, будто исход дискуссии был определен на основании ненаучных мотивов под давлением со стороны комму- нистической партии и правительства. Можно лишь удивляться, что могло привести Гёксли к столь фантастической точке зрения. Нам кажется, что это обусловлено тремя причинами. Во-первых, все известные научные работы самого профессора Гёксли укла- дываются в рамки менделевской (неодарвинистской) теории; он настолько увесился в ее правильности, что потерял способность всерьез задуматься над ее возможной ошибочностью. Действи- тельно, большинство аргументов, приведенных в его книге, теряет свою силу, так как он принимает, что мировая наука и вера з генную теорию наследственности — это одно и то же; он не может оценить силы критики со стороны Т. Д. Лысенко и не ви- дит коренных недостатков ортодоксальной генетики, из-за кото- рых она в настоящее время находится в глубоком кризисе. Во- вторых, Гёксли игнорирует или не видит того обстоятельства, что новые идеи в генетике зародились из практических проблем, а это обстоятельство весьма существенно для их понимания; поэтому мичуринское учение кажется ему дьявольским изобрете- нием Т. Д. Лысенко, а не результатом естественного развития. Наконец, Гёксли не знает о массе научных данных, накопленных мичуринцами, и пришел к ошибочному представлению, будто ко- личество этих данных ничтожно. Мне пришлось довольно подробно рассмотреть общую исто- рию генетической дискуссии и основу, на которой она возникла, чтобы рассеять, насколько это возможно, тот туман, которым ее так тщательно окутывали. Я показал, что теоретический вопрос возник из практических потребностей социалистического сельско- го хозяйства и что он был разрешен демократическим путем как научный вопрос, чреватый важными общественными последствия- ми. В последующих главах мы займемся критическим рассмот- рением научных данных, на которых основано мичуринское уче- ние.
Г л а в a HI ТЕОРИЯ ГЕНА 1 Прежде чем перейти к рассмотрению основных положений мичуринской биологической теории и экспериментальных данных, на которых она построена, следует обсудить главные причины, по которым в Советском Союзе отбросили морганизм-менделизм. Эти причины связаны с решительной критикой генной теории наследственности. Мичуринское учение представляет собой нечто большее, чем просто наступление на теорию гена, но поскольку внимание было сосредоточено именно на этом вопросе, будет логично именно с этого и начать наше рассмотрение. В мои задачи не входит изложение ортодоксальной генетики. Читатели, не знакомые с этим предметом, легко найдут много учебников и популярных книг по этому вопросу. Для того чтобы сделать ясным последующее обсуждение, необходимо привести лишь главные допущения, лежащие в основе всей теории. Согласно менделевской генетике, наследственность опреде- ляется особыми материальными частицами — генами, содержа- щимися в клеточном ядре и расположенными в хромосомах в ли- нейном порядке. Гены мыслятся как самовоспроизводящиеся частицы, вероятно, состоящие из нуклеопротеинов, и каждая клетка организма содержит полный их набор, так как деление клетки сопровождается воспроизведением и разделением генов. Гены называют «атомами наследственности» и предполагают, что каждый ген контролирует какой-либо процесс развития; согласно общепринятому взгляду, многие, если не все, гены контролируют .синтез специфических энзимов. Гены могут взаимодействовать друг с другом, и. кроме того, считается, что их активность сильно зависит от положения, занимаемого ими по отношению к другим генам в хромосоме; иными словами, наследственность зависит не только от присутствия генов, но и от их расположения в хромо- соме. Постулировалось также существование других наследствен- ных частиц, свободно лежащих вне ядра, в цитоплазме. Эти
ТЕОРИЯ ГЕНА 39 частицы называют «плазмагенами»; по сравнению с ядерны- ми генами они играют меньшую роль, и среди генетиков-менде- листов, собственно, нет единодушия по вопросу об их существо- вании. Дж. Гексли (J. Huxley, Soviet Genetics and World Science) так излагает основы менделизма: «Неоменделизм — это общая теория корпускулярной наслед- ственности. Эта теория показала, что наследственные единицы, постулированные Менделем, действительно существуют. Теперь мы называем их генами и определяем или описываем как само- воспроизводящиеся единицы живой материи. Каждый тип генов может существовать в разнообразных формах, называемых алле- лями. Генетическое различие между высокорослостью и карлико- востью Горохов Менделя было обусловлено различием между двумя аллелями одного и того же типа генов. Но неоменделизм пошел значительно дальше: было открыто, что во всех изученных до настоящего времени организмах... существует материальная основа наследственности, специальный орган наследственности. Он состоит из всего набора генов (число которых у высших животных должно достигать нескольких тысяч типов). Далее, гены расположены в определенном линейном по- рядке в органах клетки, называемых хромосомами; число их также постоянно (обычно в каждой клетке бывает по два гена каждого типа). Таким образом, вся система чрезвычайно сложна и высоко организована, что и следовало ожидать, поскольку она должна выполнять разнообразные и тонкие функции, требующие- ся от органа наследственности. Таким образом, хромосомы пред- ставляют собой распределительный механизм наследственности. Орган наследственности должен выполнять и другие функции и прежде всего направлять и регулировать процессы развития, бла- годаря которым яйцо или спора развивается во взрослое живот- ное или растение*. Можно сравнить этот отрывок со сходным высказыванием Дарлингтона (Darlington, The Evolution of Genetic Systems’, 1946): «Генетика основана на аксиоме, что признак организма зави- сит от реакции между его генотипом и средой. Когда растение размножается и распространяется путем прививок или отводков по всему свету в течение длительного времени, его среда и его видимые признаки непрерывно изменяются, но его генотип остает- ся неизменным. Когда растение возвращают в исходные условия, его прежние признаки появляются вновь. Поэтому мы говорим, что в организме должны существовать материальные частицы, которые самовоспроизводятся, не претерпевая изменений, и опре- деляют это постоянство. По крайней мере, таково было простейшее допущение, сделанное задолго до того, как эти частицы увидели. Генитальные тела древних превратились в иды у Вейсмана и за-
40 ГЛАВА III тем в гены у Иоганнсена. Однако с настоящее время мы нашли, что все клетки содержат известные видимые частицы, лежащие в клеточном ядре. Одни лишь эти частицы совершенно необхо- димы для размножения клетки и всего организма. Поведение их характерно и сходно у растений и у животных. Поэтому мы пред- полагаем, что ядерные частицы: ответственны за наследствен- ность. Действительно, ядро есть орган генотипа, подобно тому, как мозг является органом мышления. Просто об организации ядра нам известно больше, чем об организации мозга. Тем самым в представление о генотипе и среде вносится про- тиворечие. Органом генотипа служит не одно, а много ядер, рас- пределенных по всему телу. Эти ядра окружены веществом — ци- топлазмой, — через которое они действуют на организм и друг на друга. Они, очевидно, способны взаимодействовать в процессе развития. Поэтому цитоплазма служит агентом, через посредство которого осуществляется дифференциация частей организма. Она представляет собой внутреннюю среду, вклинивающуюся между органами генотипа и внешней средой». В соответствии с нарисованной здесь картиной, в течение раз- вития организма гены находятся в сложном взаимодействии с внешней средой, а признаки взрослого организма представляют собой продукт этого взаимодействия. Однако среда не действует на генетическую конституцию не- посредственно. Источник изменчивости организмов нужно искать, повндимому, в спонтанных изменениях, возникающих в генном аппарате. Дж. Гёксли (там же) излагает этот вопрос следующим образом: «Генам присуще существенное свойство жизни — копировать самих себя. Но самокопирование не всегда бывает точным: иног- да происходит неточное самокопирование, в результате чего получаются мутации. Последние сохраняют способность самоко- пирования и дальнейшего мутирования. Мутации случайны или, лучше сказать, не направлены в том смысле, что они происходят во многих направлениях и не связаны приспособительно ни со сре- дой, ни с общим направлением эволюции данной группы организ- мов, ни с вызвавшим их агентом. Действительно, некоторые из них, повидимому, совершенно случайны, будучи обусловлены спонтанными перестройками субатомных структур». Раз возникнув, мутации подвергаются действию естественного отбора и составляют, таким образом, основу эволюционных изме- нений. Это, по Дарлингтону, — «важнейший дарвиновский прин- цип эволюции путем естественного отбора первоначально непри- способительных изменений». Имеем ли мы право называть такой взгляд дарвиновским, — в этом можно сомневаться; зато нет никаких сомнений, что он является основой менделевской теории.
ТЕОРИЯ ГЕНА 41 В основе менделевской генетики лежат два положения: 1) оп- ределение наследственности специализированной частью организ- ма, генами, и 2) возникновение изменений вследствие ненаправ- ленных мутаций в генном аппарате. Таким образом, генная тео- рия предполагает существование в каждой клетке организма определенного «органа наследственности», состоящего из линейно расположенных самовоспроизводяшихся -материальных частиц; иными словами, она предполагает существование особого вещест- ва наследственности. Последнее выражение и использует Т. Д. Лысенко в своей критике генной теории, и мы будем встре- чаться с этим выражением при нашем обсуждении. Нужно сразу же пояснить, что мы не собираемся приписывать менделистам веру в существование какого-либо одного специфического вещества, играющего роль материальной основы наследственности. Речь идет лишь о предполагаемом существовании специального органа наследственности — системы генов. Удобство применения генной теории для описания результатов опытов по скрещиванию производит на приверженцев этой тео- рии столь сильное впечатление, что они обычно забывают чрезвы- чайную шаткость ее основ и серьезную критику, которой она под- вергалась. Я не имею в виду нападки на менделизм в начале этого столетия со стороны школы биометриков, хотя они и под- няли несколько существенных вопросов, на которые так и не бы- ло дано ответа. Их критика нечеткого определения, не количест- венного, субъективного характера многих менделевских «при- знаков» хорошо обоснована. Кроме того, биометрики правильно указали на одну из формалистических черт менделевской гене- тики, а именно: на попытку приписать признаки потомков дейст- вию определенных структурных признаков родителей, без учета предшествующей истории родителей. Однако слабость генной теории лежит глубже, в самой концепции гена. Философские возражения против концепции гена были очень убедительно сформулированы в Англии Вуджером (Woodger, Biological Principles, 1929). Он обращает внимание на обычный, но неправильный способ рассуждения, при котором изменение «объясняют» при помощи какой-либо постоянной черты этого из- менения (обычно материальной субстанции): «Во всех случаях, когда обнаруживается постоянство, его стремятся объяснить как постоянство вещества. Ту же тенден- цию мы видим в теориях «наследственности». Постоянство при- знаков, характеризующих группу организмов, считают следствием постоянства какого-либо вещества в их половых клетках. Таким образом, в естественных науках сущностям, которые кладут в ос- нову объяснения, всегда стремятся придать форму устойчивых вещей, якобы остающихся неизменными и объясняющих наблю- дающиеся изменения».
42 ГЛАВА III Вуджер, повидимому, рассматривает такое рассуждение как естественную человеческую ошибку и не ставит его в связь с какой-либо формой философского идеализма. Тем не менее он разбирается в этом вопросе чрезвычайно тонко, и это рассмотре- ние приводит его к критике генетической теории с этих же пози- ции. Он указывает, что задачей генной теории является объясне- ние развития организмов. Однако невозможно объяснить разви- тие, исходя из чего-то, что само не развивается, а потому теория гена’не может служить подходящей основой для общей теории биологии. В связи с этим Вуджер (там же) замечает: «Повидимому, в настоящее время хромосомы представляют собой модель для объяснения менделевских отношений, но между генетическими теориями и проблемами, занимающими эмбриоло- га, очевидно, нет точек соприкосновения/ Если генетики форму- лируют свои теории в чисто отвлеченной форме и рассматривают так называемые карты хромосом как выражение известных абстрактных отношений в организованной системе, от которых за- висят признаки организма, то они остаются на совершенно проч- ных позициях. Однако мы, повидимому, ничего не выигрываем — по крайней мере, с точки зрения эмбриолога, — выражая такую отвлеченную схему в. виде воображаемой картины. Такая карти- на, как это часто бывает, несомненно, имеет большую логическую ценность, однако в настоящее время она, повидимому, не прибав- ляет к биологическим знаниям ничего, что в какой-либо мере помогло бы объяснить развитие». Сам Вуджер не отказывается полностью от теории гена, хотя такой отказ и был бы логическим следствием его анализа. Объ- ясняется это, повидимому, тем, что он никогда не поднимался до диалектического материализма (он либо вовсе не подозревал о его существовании, либо совершенно его игнорировал). Поэто- му его блестящий анализ слабостей идеалистических теорий в науке и механистических концепций, часто сопровождающих подобный идеализм, остается в значительной степени бесплод- ным. Однако его продуманная критика всех логических несураз- ностей генной теории ничуть не потеряла своей разрушительной силы с течением времени и усложнением теории. Она заслужи- вает пристального изучения, особенно со стороны тех, кто, пови- димому, думает, будто один Т. Д. Лысенко отважился атаковать представление о генах.' Взгляды Вуджера, вероятно, представляют собой наиболее ясное теоретическое выражение антименделистского направления среди английских биологов. К сожалению, эти взгляды никогда не были развиты настолько, чтобы их можно было противопоста- вить менделизму. Отличительная черта мичуринского учения со- стоит в том, что оно не только завершает и уточняет критику мен-
ТЕОРИЯ ГЕНА 43 делизма с последовательно материалистических позиций, но и оказывается в состоянии выступить в качестве удовлетворитель- ной его замены. 2 Прежде всего мы должны кратко рассмотреть концепцию диалектического материализма в приложении к естественным наукам, ибо она является основой философской критики теории гена со стороны Т. Д. Лысенко. Почему Т. Д. Лысенко настаи- вает, чтобы биологические теории были последовательно материа- листическими? Основное положение материализма как философ- ской теории заключается в признании существования реального мира вещей и процессов, независимых от наблюдающего его чело- веческого сознания. Термин «материализм» иногда употребляют и в других значениях, но мы будем употреблять его лишь в его основном смысле, как он всегда употребляется последователями диалектического материализма, в том числе и Т. Д. Лысенко. В. И. Ленин следующим образом определил теорию материализ- ма: «Материализм вообще признает объективно реальное бытие (материю) независимое от сознания... Сознание... есть только отражение бытия, в лучшем случае приблизительно верное (адэк- ватное, идеально-точное) его отражение» *. Таким образом, мате- риализм не имеет ничего общего с вульгарными теориями, со- гласно которым в мире нет ничего, кроме материи; напротив, он признает существование мира материи, находящейся в состоянии движения (причем материя и движение немыслимы друг без друга), мира материи, находящейся в разных формах движения, имеющей различную организацию и разную степень сложности, но существующей независимо от человеческого сознания, которое само является продуктом высокоорганизованной материи. Далее, материализм утверждает, что объективно существующий мир раз- вивается и изменяется по своим собственным законам и что чело- век может открыть эти законы и использовать их в процессе своего практического взаимодействия с внешним миром. Таким обра- зом, законы развития природы, независимо от того, до какой степени нам удается в них проникнуть, имеют объективный ха- рактер и не являются просто произвольными или «удобными» концепциями, созданными человеческим сознанием. Однако не признают ли все или, по крайней мере, большин- ство ученых материализм в том смысле, что они верят в сущест- вование реального внешнего мира, который они изучают? Это, конечно, так, но принятие материализма влечет за собой гораздо более глубокие последствия. Последовательный материализм в естественных науках требует приложения самых настойчивых * В. И. Ленин, Соч., т. 14, стр. 312.
ГЛАВА fII усилии для вскрытия объективных законов природы, к которым не примешивались бы — сознательно или бессознательно — представления, не вытекающие из самых фактов. В тех случаях, когда при исследовании сложных природных процессов раскры- тие истинных законов сталкивается с затруднениями, оказывает- ся весьма соблазнительным обратиться к произвольным «сверхъ- естественным» представлениям. Классическим примером такого представления в биологии служит допущение существования «жизненной силы», использовавшееся для того, чтобы прикрыть незнание и отбить желание к дальнейшим исследованиям. Конеч- но, неприкрытый витализм был бы теперь отвергнут всеми био- логами, но более тонкие его проявления, «как мы увидим, еще сохранились в биологической теории. Когда мы требуем, чтобы наука стояла на материалистических позициях, мы имеем в виду нечто большее, чем признание реальности мира и его законов. Мы имеем в виду, что нельзя объяснять явления природы, исхо- дя из концепций, противоречащих нашим общим знаниям о при- родных процессах. Такие концепции оказываются произвольно навязанными или приписанными природе, и в этом смысле их можно назвать идеалистическими, так как они означают извест- ное отступление от основного положения материализма. Боль- шинство ученых в принципе согласится, что научная теория дол- жна быть материалистической в указанном смысле слова. Научное исследование не только должно быть основано на материализме, но для того, чтобы полностью вскрыть-законы движения материи, оно должно также руководствоваться диалек- тическим методом. Этот метод основан на признании единства и многообразной взаимосвязанности всех явлений природы, а так- же изменения и развития. Источник изменения и развития сле- дует искать в существовании противоречий в единстве каждого процесса. Поэтому развитие протекает не только путем постепен- ного накопления количественных изменений, но также и путем внезапных скачков, резких качественных изменений. Диалектиче- ский метод требует, чтобы все явления природы изучались не как нечто изолированное и неподвижное, а как взаимосвязанные процессы. Целью изучения должно быть определение существен- ных взаимосвязей и анализ формы движения каждого явления путем вскрывания конкретных противоречий, лежащих в его основе. ’ Использование диалектики базируется на практическом и тео- ретическом опыте человечества, показывающем, что мир дей- ствительно обнаруживает диалектический характер. Как заме- чает Энгельс1, «Природа есть пробный камень диалектики, и со- временное естествознание, представившее для этой пробы чрезвы- ’ К- Маркс и Ф. Энгельс, Соч., т. XIV, стр. 23.
ТЕОРИЯ ГЕНА 45 чайно богатый, с каждым днем увеличивающийся материал, тем самым доказало, что в природе, в конце концов, все совершается диалектически...» Таким образом, диалектический метод есть научный метод, направляющий внимание исследователя на важнейшие черты яв- лений, необходимые для их понимания. Этот метод не является готовым рецептом для предсказания и не может подменить со- бой экспериментальное исследование, но он служит руководящим принципом при постановке экспериментов и обобщении их ре- зультатов. Согласно диалектическому материализму, решающей проверкой правильности теории, т. е. ее соответствия объектив- но существующим законам движения материи, служит возмож- ность использования этой теории для практического управления природой и изменения ее. После этого краткого изложения существенных черт диалекти- ческого материализма мы должны продолжить рассмотрение той основательной критики генной теории, которую дал Т. Д. Лы- сенко. .3 Прежде всего Т. Д. Лысенко отвергает представление о том, что наследственность контролируется особым неизменяющимся наследственным веществом (системой генов). Он утверждает, что наследственность можно рассматривать лишь как свойство организации живой материи, свойство, присущее организму как целому *. Допущение существования специального органа наслед- ственности не вяжется со всем тем, что нам известно о природе живых тел; оно предполагает существование в пределах организ- ма части, управляющей обменом веществ всего организма, но не принимающей в нем участия. Таким образом, нам предлагают считать, что гены, остаю- щиеся неизменными в гуще многообразных превращений, непре- рывно происходящих в клетке (свойство, само по себе достаточно удивительное), обладают еще и свойством управлять изменения- ми, происходящими в процессе развития всех других частей орга- низма, и регулировать эти изменения. Однако предположение, что изменение и развитие может определяться чем-то таким, что само не претерпевает ни изменения, ни развития, противоречит всему, что нам известно о происходящих в природе процессах. Дело не 1 Наследственность, конечно, свойственна каждому организму, но форму- лировка, которую дает здесь А. Мортон, может вызвать неправильное тол- кование. Поэтому приводим слова самого академика Т. Д. Лысенко: «Ника- кого особого вещества, отдельного от обычного тела, в организме нет. Но любая частичка-, фигурально выражаясь, любая крупинка, любая капелька живого тела, раз она живая, обязательно обладает свойством наследственности, т. е. потребностью в соответствующих условиях для своей жизни, роста н развития» (Т. Д. Лысенко, Агробиология, изд. 4, 1948. стр. 484). — Прим. ред.
4G ГЛАВА ИГ могут спасти и добавочные допущения вроде предположений о взаимодействии генов, о разновременности действия генов, о суще- ствовании цитоплазматических генов, об эффекте положения и т. д. Что основное положение менделизма действительно таково, ясно следует из слов К. Уоддингтона (К. Waddington, S. Е. В. Symposia, II Growth, 1948, 2, 145). «Изучение наследственности менделевскими методами вскрыло присутствие в яйце набора единичных генов, контроли- рующих почти все признаки взрослого организма, поддающиеся изучению нашими экспериментальными методами. Уже одно это делает весьма соблазнительным представление о возможности адэкватного выражения сущности организма путем перечисления содержащихся в нем генов... Действительно, в настоящее время стало, повидимому, ортодоксальным придерживаться взгляда, что организм может быть, в основном, представлен составляющими его генами». Серьезнейшие трудности, порождаемые таким взглядом, хоро- шо сознавались и самими менделистами. Например, развитие всех высших организмов связано с замечательной дифференци- ровкой тканей. Но если, согласно гипотезе, каждая клетка полу- чает полный и тождественный с другими набор генов,- то чем можно объяснить различия между разными тканями? Те же труд- ности встречаются и в эмбриологии при изучении организмов, претерпевающих в своем жизненном цикле резкие метаморфозы, да и при изучении любой стороны развития. Например, у всех высших растений происходит чередование двух поколений, обыч- но внешне совершенно непохожих друг на друга. Однако един- ственное различие между ними заключается в том, .что одно поколение обладает вдвое большим числом хромосом (а следова- тельно, и генов), чем другое*. Часто вследствие нарушений нор- мального процесса размножения оба поколения имеют совершен- но одинаковые наборы генов и, тем не менее, продолжают обна- руживать те же характерные различия. Действительно, исходя из основных положений менделизма, невозможно построить эпигене- тическую теорию развития. Как уже было отмечено, представление о неизменном веще- стве наследственности, изолированном от процесса обмена ве- ществ, само по себе противоречит всему, что мы знаем о живых телах. Сторонники генной теории могут, однако, сказать, что это вещество принимает участие в нормальном процессе обмена ’ Говоря о единственном различии между двумя «поколениями», Л. Мор- тон, очевидно, имеет в виду точку зрения морганистов ло этому вопросу, так как с научной точки зрения различия эти глубокие и, конечно, не ограничи- ваются наборами хромосом. — Прим. ред.
ТЕОРИЯ ГЕНА 47 веществ, что нуклеопротеины генов непрерывно образуются и рас- падаются, а постоянной остается лишь определенная специфиче- ская структура. Но ведь поддержание этой структуры должно зависеть от организации и функционирования клетки в целом, а это, собственно, — уже положение Т. Д. Лысенко об отсутстзии особого вещества наследственности. Во всяком случае, невозмож- ность объяснить развитие, основываясь на неизменной специфи- ческой структуре, остается в силе. Обычно считают, что гены состоят из специфического нуклео- протеинового вещества, имеющего определенную структуру и способного к самовоспроизведению. При этом очевидно — как это доказывают Сьюэлл-Райт (Sewall-Wright, The American Natu- ralist, 1945, 79, 289) и К. Мазер (К. Mather, S. Е. В. Symposia, I’ Growth, 1948, 2, 196), — что питательные вещества и энергия, не- обходимые для размножения генов, должны поставляться цито- плазмой. Поэтому ген не может самостоятельно определять наслед- ственность, ибо он находится в зависимости от цитоплазмы, и, та- ким образом, наследственность должна определяться всей струк- турой клетки, а не ее частью. Настаивать на автономности гена •можно лишь в том случае, если предположить, что он так же за- висит от цитоплазмы в отношении пищн и энергии, как, напри- мер, бактерия зависит в этом отношении от питательной среды. Иными словами, ген обладает свойствами живого тела. «Жизнен- ная сила», изгнанная из всех других областей биологии, находит свое последнее убежище в гене. Это рассуждение можно продол- жить, ибо если ген — организм, то он сам должен быть наделен наследственными детерминантами в форме генов, и, таким обра- зом, мы приходим к одной из тех бесконечных цепей умозаклю- чений, которые служат бесспорным доказательством ложности исходных посылок. Действительно, разговоры о самовоспроизведении гена свиде- тельствуют об исключительной путанице мышления. Молекула нуклеопротеина способна самовоспроизводиться не в большей степени, чем молекула воды. Воспроизведение специфических веществ есть свойство живых тел, а не нуклеопротеинов, хотя бы последние и были чрезвычайно важным и существенным компо- нентом живых тел. Далее, ген (отождествляемый с участком хромосомы) обычно считают гораздо более сложным образованием, чем однородное собрание нуклеопротеиновых молекул. Предполагается, что в об- разовании генной структуры с ее характерным расположением компонентов, кроме прочих веществ, может принимать участие более чем один специфический тип белка. Воспроизведение хро- мосомы с такой сложной структурой представляет собой доста- точно трудную проблему обмена веществ- и без усложнения ее путаной и метафизической гипотезой автономии и самовоспроиз-
48 ГЛАВА III ведения, игнорирующей нормальные законы биохимии и физиоло- гии клетки. Есть еще одно следствие генной гипотезы, на которое указы- вает К. Уоддингтон. Ген обладает не только свойством воспроиз- водить самого себя. Он должен также производить какой-то дру- гой продукт (возможно, энзим), через посредство которого он может влиять на остальной организм и, оставаясь неизменным, регулировать все те сложные процессы изменения и развития, со- вокупность которых составляет жизненный цикл организма. Нель- зя не вспомнить замечание Вуджера, что ген, действительно, за- мечательная штука! Итак, совершенно ясно, что, постулируя существование специ- ального органа наследственности (в виде корпускулярных наслед- ственных детерминантов, или генов), мы не можем объяснить фактов развития, а следовательно, и выполнить основную задачу всякой серьезной генетической теории. Представление о гене всту- пает в конфликт с установленными общими законами обмена ве- ществ в клетке и, при критическом его анализе, ведет к абсурд- ным выводам. Наследственность можно рассматривать лишь как свойство всей организации живого вещества, т. е. как процесс об- мена веществ, а отнюдь не как неподвижную материальную структуру. Таким образом, ген—это выдуманное идеалистическое представление, несовместимое с законами развития живого веще- ства. Ген — это метафизическая единица, которая реально не мо- жет существовать, ибо она наделена свойствами, которыми не может обладать никакая часть живого тела. По этой же причине нуклеопротеиновые агрегаты в хромосомах нельзя отождествлять с генами, так как это означает приписывать материальным ча- стям биологической системы совершенно чуждые ей, небиологи- чзские свойства. . . : Отрицание реальности гена как специального органа наслед- ственности не означает отрицания реальности хромосом или их внутренней дифференциации. Нет сомнения, что хромосомы имеют сложную структуру и что они играют очень важную роль в жизненных процессах клетки. Отрицается лишь та их роль в наследственности, какая приписывается им генной теорией. Однако не показывали ли генетики неоднократно, что измене- ния в тонкой структуре хромосом (например, под действием рент- геновских лучей) приводят к изменению наследственных особен- ностей организма и что иногда оказывается возможным связать определенную мутацию с видимым изменением в определенном участке хромосомы? В нескольких случаях было даже показано, что обратная мутация ведет к обратному изменению в том уча- стке хромосомы, с изменением которого она была связана. В связи с этим необходимо отметить два момента. Во-первых, если изменения некоторых признаков организма можно связать
ТЕОРИЯ ГЕНА 49 с изменениями в хромосомах, то это еще не дает права делать заключение, что такую связь обнаруживают все признаки. Во-вто- рых, изменения в наследственной конституции во многих случаях выражаются в виде определенных изменений внешней формы ор- ганизма, в каких-либо отклонениях во внешнем виде того или иного органа. Естественно предположить, что такие изменения в наследственной конституции в некоторых случаях могут одно- временно выразиться и в определенных отклонениях в форме хро- мосом, несомненно, являющихся внутренними органами клетки, хотя и не органами наследственности. Изменение формы хромо- сомы нельзя считать причиной изменения внешней формы или другого признака организма. И то и другое представляет собой выражение и результат изменения типа обмена веществ. Следует, пожалуй, остановиться еще на одном моменте. Как известно, были сделаны заявления, будто гены действительно виде- ли. Это основано на изучении хромосом при помощи электронно- го микроскопа (Sconce, 1949,109,8), которое показало, что меж- ду различными дисками имеются структурные различия. Так как неоднородность структуры хромосом хорошо известна, эти наблю- дения, при всем их интересе, не имеют никакого отношения к во- просу о том, могут ли части хромосом осуществлять функции, приписываемые генам. Этот анализ основных принципов генной теории, я думаю, показывает, что, исходя из научных и философских положений, поддерживать ее невозможно (если не считать констатации за- кономерностей, наблюдаемых в опытах скрещивания). Таким об- разом, Т. Д. Лысенко вполне обоснованно отвергает учение об особом веществе наследственности как несовместимое с мате- риалистическим характером науки. Это блестящий пример спо- собности диалектического материализма проливать свет на тео- ретические основы целой области знания. Теперь мы можем понять, почему советские ученые отвергают концепцию гена как идеалистическую, что немало удивляло орто- доксальных генетиков. Наследственность приписывается генам, которые представляют собой материальные частицы. Почему же, говорят они, Т. Д. Лысенко обвиняет нас в идеализме, тогда как нет никакого сомнения, что ничего материалистичнее этого быть не может? Однако этим материальным частицам приписывается ряд свойств, которыми не могут обладать никакие материальные частицы. Они являются составными частями биологических си- стем, но, тем не менее, не развиваются, а вместе с тем предпола- гается, что они управляют развитием. Кроме того, они должны обладать. и всевозможными другими биологически несообраз- ными свойствами. Таким образом, анализ показывает, что «мате- риалистический» ген представляет собой идеалистическую кон- цепцию. 4 Л. Мортон
50 ГЛАВА III Некоторые менделисты протестовали против критики со сто- роны Т. Д. Лысенко, как основанной на недоразумении, ссылаясь на то, что, согласно взглядам менделистов, гены не неизменны. Это, конечно, искажение основного положения'менделизма, кото- рое ясно говорит о том, что в течение цикла индивидуального раз- вития организма гены играют роль стойких определителей наслед- ственности. Положение не меняется от того, что происходят нена- правленные мутации, ведущие к наследственным изменениям в последующих поколениях. Концепция гена не становится менее метафизичной, если наделить ген новыми свойствами и добавить к его свойству сохранять неизменность в течение онтогенеза еще и свойство претерпевать мутации. Генная теория встречается еще с одним затруднением, связан- ным с вопросом об эволюционных изменениях. Менделизм не при- знает направленного влияния среды на зародышевую плазму; источником изменений служат ненаправленные мутации веще- ства наследственности, в первую очередь генные мутации (но в том числе и генные перестройки, удвоения и т. д.), которые, ко- нечно, могут быть вызваны факторами среды. Но если движущим фактором эволюции являются лишь мутации существующих ге- нов, она вряд ли может зайти очень далеко. Кроме того, если при- нять этот взгляд, то, невидимому, придется признать, что при- митивные предки современных форм имели столько же генов, сколько и их более высоко развитые потомки. Чтобы обойти эту трудность, менделисты считают необходимым найти какой-либо механизм возникновения новых генов. Нам незачем подробно рассматривать различные спекулятивные предположения по этому вопросу. Тупик является результатом неправильного понимания ортодоксальными генетика ми роли среды. Этот момент подводит нас к обсуждению второго из основных направлений критики мен- делизма со стороны Т. Д. Лысенко. 4 Мичуринцы считают, что менделистский взгляд на роль сре- ды столь же неверен и идеалистичен, как и тесно с ним связанное учение об особом веществе наследственности. В настоящее время менделевская генетика, конечно, не отрицает важной роли сре- ды. Многообразные приспособительные и регулятивные отноше- ния, существующие между организмом и средой в любой момент его жизни, признает каждый биолог. Невозможно отделить пред- ставление об организме от представления о его среде. Однако признаваемая менделевской генетикой связь между наследственностью и средой есть связь механическая. Среда рас- сматривается как фон, с которым неизменное вещество наслед-
ТЕОРИЯ ГЕНА 5i ственности (неизменное, если не говорить о случайных мутациях) взаимодействует, создавая признаки организма. Среда влияет на степень и форму выражения признаков, но не на гены, опреде- ляющие, в конечном счете, эти признаки. Следует повторить, что мы в данном случае говорим о жизненном цикле (онтогенезе) отдельного организма. Основное допущение менделизма заклю- чается в том, что, если оставить в стороне случайное возникно- вение мутаций, то в течение развития гены остаются неизмен- ными и среда на них не влияет. Причиной мутаций считаются изменения в генах, происходящие либо спонтанно, либо в резуль- тате действия внешних факторов (ультрафиолетовые лучи, неко- торые вещества, рентгеновские лучи и т. д.). Характерной чертой мутаций является отсутствие какой-либо закономерной связи между предполагаемым изменением гена и вызвавшим его внеш- ним фактором. Такая механическая связь между организмом и средой, во- первых, весьма далека от активных приспособительных взаимо- отношений, наблюдаемых при физиологическом и биохимическом изучении живых организмов. Во-вторых, несмотря на существо- вание столь активных взаимоотношений между организмом и сре- дой, в силу которых первый невозможно отделить от второй, тем не менее предполагается наличие в организме такой части, на ко- торую среда не действует. Как раз этой-то части, изолированной от влияния среды, и приписывается способность управления (в качестве конечных детерминантов наследственности) теми при- способительными взаимоотношениями между средой и организ- мом, которые составляют сущность живого. Таким образом, мен- делистское представление о действии среды ведет к столь же нелогичным выводам, как и представление о существовании осо- бого вещества наследственности. Как мы уже указывали, это представление порождает и дру- гие затруднения, связанные с вопросом об эволюционных измене- ниях. Если среда не является первопричиной наследственных из- менений в организме, то генетика обрекается на бесплодные поис- ки механизмов образования новых генов из предсущесгвующих. В то же время становится почти невозможным объяснить приспо- собление— эту удивительную, но, тем не менее, наиболее харак- терную черту живых существ. Сейчас нам достаточно указать лишь на наиболее существен- ные моменты критики менделнстского представления о наслед- ственности и среде со стороны Т. Д. Лысенко. Подробнее мы остановимся на этом вопросе в следующей главе, при разборе экс- периментальных данных. Итак, мичуринское учение отвергает основные положения ор- тодоксальной генетики в результате серьезной и глубокой кри- тики всех се философских основ с материалистической точки 4*
52 ГЛАВА lit зрения. При этом мичуринцы утверждают, что они являются на- следниками материалистическом традиции в биологии, основанной Ч. Дарвином. Отрицая существование специального органа на- следственности и рассматривая наследственность как тип обмена веществ организма, они лишь более четко и точно формулируют основное положение Ч. Дарвина. Сам Ч. Дарвин не пришел к окончательному выводу относительно источника изменений, под- вергающихся действию естественного отбора, но к концу своей жизни он все более склонялся к мысли, что решающую роль в эволюции играет прямое влияние среды Точно так же он при- знавал влияние среды и соматических тканей на зародышевую плазму. Дарвиновская теория пангенезиса, согласно которой частицы из всех клеток соматических тканей переходят в заро- дышевую плазму, хотя и идеалистична по форме, однако имеет материалистическое ядро. Она признает влияние, сомы на вос- производящие клетки. Мичуринская теория устраняет идеалисти- ческие черты дарвинизма, но сохраняет и развивает его материа- листическую основу. Философски .и научно мичуринцы правы, утверждая, что они являются творческими истолкователями Ч. Дарвина. Таким образом, критический пересмотр основ генной теории, к которому привели Т. Д.. Лысенко результаты большой и мно- голетней экспериментальной работы, вскрывает лежащую в ее основе главную идеалистическую ошибку. Эта теория построена на допущении существования материальных единиц наследствен- ности— генов, которые наделены антифизиологическими, анти- биологическими свойствами и потому не могут реально существо- вать. Витализм неприемлем в качестве биологической теории по- тому, что для «объяснения» действия биологических систем он привлекает силы, или энтелехии, стоящие вне биологических за- конов. Ген неприемлем совершенно по той же причине, ибо пред- полагаемые его свойства несовместимы с общими законами пове- дения живых тел. Все это не означает отрицания достижений генной теории в формальном описании расщеплений «признаков» в опытах скре- 1 Известно, что в такой форме Ч. Дарвин нигде не характеризовал роль условий жизни в эволюции. В своих трудах Ч. Дарвин вообще не пересмат- ривал свою позицию по этому вопросу. Ряд замечаний по этому поводу имеется в частных письмах Ч. Дарвина, опубликованных после его смерти. В некоторых из этих писем Ч. Дарвин действительно признавался, что он в своих трудах недооценивал прямого действия среды, и заявлял, что это, по- видимому, является самой серьезной ошибкой теории естественного отбора, но пересмотреть с этой точки зрения свою теорию он так н не решился. Рель условий жизни в создании новых форм организмов выяснена в трудах глав- ным образом И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко. — Прим. ред.
ТЕОРИЯ ГЕНА 53 шивания ’. Однако сами эти достижения в значительной мере обусловлены идеалистичностью теории, ибо гены представляют собой лишь гипотетические сущности и им произвольно приписы- ваются такие свойства всего организма, которые еще подлежат объяснению. Непреодолимые трудности, с которыми сталкиваются попытки расширить теорию гена и сделать ее из простой конста- тации численных отношений в потомстве истинной теорией разви- тия, уже были нами рассмотрены. Попытки построить теорию раз- вития на основе менделизма очень четко показали схоластичность современной ортодоксальной генетики, схоластичность, порожден- ную идеалистичностью и ошибочностью ее основных постулатов; наблюдается необычайный расцвет спекуляций и гипотез и не- истовое изобретение новых типов генов, что должно подменить отсутствующую эпигенетическую теорию развития. Изобретены гены, подавляющие, усиливающие или видоизменяющие действие других генов, полигены, инертные гены, «невидимые» гены и да- же гены, контролирующие частоту мутаций других генов. В слу- чае надобности, вероятно, найдутся гены, контролирующие часто- ту мутаций генов, контролирующих частоту мутаций других генов. Сторонники менделевской генетики не понимают истинной причины ее схоластичности, но глубокий кризис генной теории уже нельзя отрицать. Как это ни странно, но этот кризис ярче всего проявляется именно в тех областях, где триумф гена казал- ся наиболее полным. Так, новейшие исследования соответствия между участками хромосом и генными эффектами (у дрозофилы) не только доказали существование важных и сложных эффектов положения (взаимные влияния генов, зависящие от их располо- жения), но показали также, что гены могут перекрывать друг друга и что представление об отдельных обособленных генах, расположенных в виде нитки бус, несостоятельно. Для классиче- ской теории выводы из этих результатов настолько поразительны, что они вынудили Р. Гольдшмидта к предложению отбросить представление о гене. Однако Гольдшмидт не видит, что причина всех бед кроется в исходном положении об особом веществе на- следственности, и пытается сохранить его в прежней метафизи- ческой форме, заменив отдельные гены целой хромосомой. И все же статья Р. Гольдшмидта (R. Goldschmidt, Experlentia, 1946, 1 Непонятно, о каких достижениях генной теории идет здесь речь (осо- бенно учитывая следующую фразу, в которой А. Мортон говорит, что эти «дости- жения» в значительной .мере обусловлены идеалистичностью теории»). Ген- ная'теория не в состоянии установить каких-либо закономерностей в доминиро- вании и разнообразии признаков у гибридов; известно, что эти закономерности установлены И. В. Мичуриным. Как -показано в работах Т. Д. Лысенко, чис- ленные соотношения признаков при так называемом «расщеплении», устанав- ливаемые менделистами, нс имеют отношения к биологическим закономерно- стям. — Прим. ред.
54 ГЛАВА III 2, 250) рисует картину наблюдающихся в наши дни путаницы и бессилия генной теории, картину тем более назидательную, что автор ее всю свою жизнь занимался исследованиями в области менделизма. Гипотеза о том, что каждый ген определяет выработку одного специфического энзима приобрела в последнее время значитель- ную популярность в качестве ключа, который должен был от- крыть нам тайны наследственности. Среди микроорганизмов был открыт ряд случаев, которые можно было рассматривать как возникновение генных мутаций, блокирующих одно определенное энзиматическое звено в цепи биохимических синтезов. Изучение этих блоков, действительно, значительно способствовало развитию наших знаний о биохимических синтезах. Более тщательное изу- чение начинает показывать, что в ряде случаев положение вещей нельзя объяснить так просто. Например, у дрожжей известна мутация «маленькая колония» («little colony»), характеризующая- ся отсутствием энзима цитохромоксидазы. Однако генетический анализ показал, что выработка этого энзима должна зависеть от 6—20 пар аллеломорфных генов (Ephrussi, Hottinger et Tarlitzky, Ann. Inst. Pasteur, 1949, 76, 419). Сделать такой вывод авторы не решаются; они обращаются за объяснением к «цитоплазматиче- ской наследственности», высказывая, однако, довольно неубеди- тельное предположение, что она, в конечном счете, должна нахо- диться под контролем генов. В отношении ряда мутантов у грибов, потерявших способность синтезировать определенные пи- тательные вещества, было показано, что в известных пределах кислотности среды они обнаруживают способность к синтезу, тогда как вне этих пределов она отсутствует. Эти и многие дру- гие факты заставляют усомниться в правильности простой схемы: ген — энзим. Нет сомнения, что критика меиделевской теории со стороны Т. Д. Лысенко и доказательства ее непригодности как генетиче- ской теории развития весьма веские. Теперь мы рассмотрим, мо- жет ли мичуринское учение противопоставить менделизму удовле- творительную теорию, свободную от его недостатков. В следую- щих главах описаны некоторые экспериментальные факты, лежа- щие в основе мичуринского учения, и параллельно изложены И обсуждены основные теоретические принципы этого учения.
Глава IV НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЙ 1 Мичуринцы утверждают, что, изменяя определенным образом внешние условия, можно изменять наследственную природу рас- тений. Мы сейчас рассмотрим экспериментальную основу этого утверждения, начав с опытов по изменению озимых злаков в яро- вые, ибо эти опыты были первыми в данной области. Для озимых злаков характерно, что при посеве весной они не дают колосьев, хотя и продолжают расти до конца сезона. Как показал Т. Д. Лысенко, способность образовывать колосья зависит от прохождения растением определенного внутреннего качественного изменения, известного под названием яровизации. Когда эта стадия завершена, растение становится способным об- разовать при соответствующих условиях цветки *; если же стадия яровизации не пройдена, то цветение невозможно даже при на- личии всех прочих благоприятных условий. Для яровизации необходимы определенные внешние условия, различные для разных растений. Характерной чертой озимых зла- ков является потребность в пониженных температурах для про- хождения стадии яровизации. При осеннем посеве они находят нужные им пониженные температуры в осенние и зимние месяцы, а на следующее лето нормально колосятся. Если же их посеять весной, они не получают пониженных температур, оказываются неспособными пройти стадию яровизации и, таким образом, про- должают расти, не переходя к колошению. Яровые злаки отлича- ются от озимых тем, что для яровизации они требуют более высо- ких температур и потому могут колоситься при весеннем посеве. Явление яровизации, как изолированный факт, отмечалось многи- ми наблюдателями еще до Т. Д. Лысенко, но он впервые доско- нально изучил его и определил его общее значение в процессе 1 Для того чтобы могло произойти колошение, растение должно пройти нс только стадию яровизации, но и световую стадию. — Прим. ред.
56 ГЛАВА IV развития растений. Свойства яровости и ози мости — стойкие на- следственные признаки. Еще до 1930 г. Т. Д. Лысенко показал, что озимую пшеницу можно яровизировать до посева. Процедура эта, вкратце, состоит в следующем: семенам дают намокнуть и набухнуть, после чего держат их необходимое время (определяемое опытным путем) при температуре 0—3®. Затем семена высушивают1; в них не заметно никаких признаков прорастания, однако после посева весной рас- тения нормально выколашиваются, что показывает, что они про- шли стадию яровизации. Нужно отметить, что такая обработка не влияет на наследственные свойства растений. Потомство яро- визированных и высеянных весной пшениц остается озимым; если его высеять (без предварительной яровизации) следующей вес- ной, оно не выколашивается. Однако в ряде опытов, проведен- ных, в основном, между 1935 и 1940 гг., Т. Д. Лысенко и его со- трудники установили, что, изменяя соответствующим образом внешние условия в критический период яровизации, можно вы- звать стойкие наследственные изменения. В первых экспериментах озимая пшеница высевалась в тепли- цах, при температуре, которая была выше обычной, требующейся для яровизации. Н. К. Шиманский (1938) выращивал таким об- разом озимую пшеницу Кооператорка, взяв в качестве исходного материала 6 типичных колосьев; урожай с каждого из них был собран отдельно. Через 152 дня 30—40% растений выколосилось; это показывало, что им удалось, хотя и очень медленно, закончить стадию яровизации при повышенной температуре. Собранные се- мена были вновь посеяны и выращены при тех же условиях. На этот раз растения выколосились через 71 день, хотя контрольные растения, высеянные одновременно, через 71 день не проявляли никаких признаков выколашивания. Третье поколение, выращен- ное таким же способом, выколосилось на 46-й день. Затем семена третьего поколения растений, проходивших стадию яровизации при повышенной температуре, были высеяны в поле одновременно с некоторым количеством исходных семян, служивших контролем. Посев был произведен 20 марта. Контрольные и эксперименталь- ные растения взошли одновременно, но затем эксперименталь- ные вели себя как яровые, т. е. выколосились 1 июня и созре- ли к 28 июня, тогда как контрольные растения не выколосились вовсе. Подобные опыты показали пути направленного вызывания наследственных изменений. С характерной для него проницатель- ностью Т. Д. Лысенко предположил, что критическим периодом является окончание стадии яровизации. Для того чтобы изменить • Высушивание необязательно и даже нежелательно, так как оно может привести к снижению всхожести семян. — Прим. ред.
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЙ 57 требования растения на стадии яровизации, ему нужно сперва дать нормальные условия, а затем, к концу стадии яровизации, изменить условия в желаемом направлении. Если момент выбран правильно, растение хотя медленно и с трудом, но закончит про- цесс яровизации. В этих критических условиях изменение превра- тится в наследственное (если, конечно, у следующих поколений будут необходимые условия для развития нового признака). Так, например, для превращения озимой пшеницы в яровую процесс се яровизации должен начинаться при обычных пониженных температурах, последние же его фазы должны завершаться при повышенных температурах. Есть три метода изменения озимых форм в яровые. 1. Яровизация проводится в теплице, где создаются условия, при которых растение вынуждено завершать стадию яровизации при повышенной температуре. 2. До посева семена яровизируются в течение разных сроков. Весной их высевают в поле, каждый вариант отдельно. Семена, которые до посева были яровизированы полностью, выколосятся в нормальное время, а яровизированные недостаточно вовсе не выколосятся. Однако один или два варианта из числа недоярови- зврованных все же завершат процесс яровизации при повышен- ной температуре уже после посева. Они выколашиваются очень поздно, и из этих вариантов берут семена для посева весной. 3. Семена высеваются начиная с ранней весны через каждые два дня. Из тех вариантов, которые выколашиваются поздно, берут семена для посева весной. Принцип этого метода тот же, что и метода 2, с той разницей, что в данном случае яровизация происходит не до высева семян в поле, а после него. Этими методами Т. Д. Лысенко и его сотрудники изменили несколько сортов озимых пшениц (Новокрымку 204, Кооператор- ку, Степнячку, Украинку, Гостианум 237 ’) в яровые (Хитринский, 1949; Авакян, 1938, 1948). Ко времени третьего высева весной в поле изменяемые формы были уже полностью яровыми. Они выколашивались дружно и одновременно со стандартными яро- выми сортами. В период воспитания (т. е. при весенних посевах) не проводилось никакого отбора. 1 Помимо перечисленных здесь сортов озимых пшениц советские биологи направленно изменили озимую наследственность в яровую (и наоборот, яровую в озимую) у ряда других сортов. Как указывает Т. д. Лысенко, «сейчас нет такого озимого сорта пшеницы, ржи или ячменя, от которого через два-три поколения нельзя было бы иметь кило!раммы семян, обладающих яровой на- следственностью. В то же время нет такого ярового сорта хлебных хтаков, который нельзя было бы превратить в озимый» (Т. Д. Лысенко. Агробио- логия, мзд. 4, 1948, стр. 429). Следует лишь иметь в виду, что при таком изме- нении нередко происходят значительные сдвиги в наследственной организации растений, вплоть до появления растений иных видов, как. например, в случае с изменением яровых сортов твердой пшеницы в озимые. — Прим. ред.
58 гл л вл iv ‘ Используемые методы и получаемые результаты можно иллю- стрировать описанием опытов с озимым ячменем (Хитринскнй, 1939). В качестве исходного материала было взято пять сортов озимого ячменя. Семена закладывались на яровизацию ежеднев- но; яровизация происходила при температуре 0—1°. К моменту посева в распоряжении экспериментатора по каждому сорту был ряд вариантов, продолжительность яровизации которых составля- ла от 0 до 60 дней. Весной эти семена были одновременно высея- ны в поле. Все сорта вели себя приблизительно одинаково, поэто- му мы опишем поведение одного сорта (Паллидум 2494), типич- ное и для всех остальных. Неяровизированные растения не выко- лосились; семена, яровизированные в течение 1—6 дней, дали лишь единичные выколосившиеся растения. Семена, яровизация которых продолжалась не менее 19 дней, дали только нормально колосившиеся растения. Семена, яровизировавшиеся в течение 7—18 дней, обнаруживали все признаки - неполной яровизации: растения выколашивались поздно и недружно. В каждом варианте были собраны все всхожие семена и вы- сеяны весной следующего года в один, и тот же день без предва- рительной яровизации. Обычные семена того же сорта были вы- сеяны в качестве контроля. Первые листья появились одновре- менно у всех растений. Контрольные растения не выколосились. Растения Одного из вариантов, который в предыдущем году про- ходил предпосевную яровизацию в течение 17 дней, выколосились все одновременно, 7 июня. Во всех прочих вариантах либо вовсе не было колошения, либо, в немногих случаях, появилось 1— 2 колоса. Совершенно та же картина наблюдалась и по четырем осталь- ным сортам. Контрольные растения не выколашивались, и лишь один вариант (в одном сорте —два варианта: с 5- и 8-дневным периодом яровизации в предыдущем году) выколашивался пол- ностью в нормальный срок (с 7 по 11 июня). Во всех случаях полностью измененными в яровые оказались растения из семян, высеянных в предыдущем году частично яровизированными и за- канчивавших прохождение стадии яровизации при весенних тем- пературах. Эти результаты подтверждают представление Т. Д. Лысенко о том, что новая наследственность — признак яровости — возни- кает в озимых растениях, когда прохождение стадии яровизации заканчивается при повышенной температуре. Очень сходные результаты опубликовали С. А. Филипченко и Н. А. Шеломова (1946), изменившие таким же образом мягкую озимую пшеницу в яровую. Третий из упомянутых методов использовал П. П. Лукьянен- ко (1948) в Краснодаре. Высевая озимую пшеницу Ворошилов- ская через определенные промежутки времени в течение марта,
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЙ 59 он получил отдельные растения, выколосившиеся поздно (июнь — сентябрь) и недружно. Семена с этих растений были собраны, и 30 марта следующего года (нормальный срок высева яровых пшениц) было высеяно 100 экспериментальных линий одновре- менно с контрольной Ворошиловской и стандартной яровой пше- ницей. Контрольная Ворошиловская не выколосилась; стандарт- ная яровая пшеница выколосилась 15 июня; из числа же 100 ли- ний измененной Ворошиловской 80 выколосилось между 15 и 29 июня, в 7 линиях часть растений выколосилась, часть не выко- лосилась и, наконец, в 13 линиях колошения не было. 65 линий измененной пшеницы, высеянные в следующем году 4 апре- ля, т. е. поздно, тем не менее вели себя как типичные яровые формы. Опыты были проведены также и с хлопчатником, требующим для яровизации более высокой температуры. В конце периода его яровизации, проходившей при повышенной температуре, применя- лось воздействие пониженной температурой. В результате были получены семена, проросшие после высева в поле значительно раньше контрольных (Березняковская, 1941). К настоящему времени изменение озимых форм в яровые мно- гократно осуществлено на десятках опытных станций Советского Союза. Тем не менее к этим опытам относятся с большим подо- зрением, сомнениями и критикой. Некоторые из выставленных возражений основаны, повидимому, просто на предубеждении и нежелании видеть факты, не устраивающие критиков. Утвержде- ние, будто советские исследователи не ставят соответствующих контролей, ни на чем не основано; опубликованные работы совер- шенно ясно показывают, что оно несправедливо и что советские ученые прекрасно знакомы со всеми обычными в научных иссле- дованиях предосторожностями. Другое часто выдвигаемое возра- жение — это предположение о генетической нечистоте исходного материала. Это возражение представляет собой, повидимому, не более чем дымовую завесу, и даже те. кто его выдвигают, не при- нимают его всерьез. Контрольные эксперименты показывают, что какие бы различия ни существовали между разными линиями ис- ходной популяции пшеницы (самоопыляющегося растения), все они, несомненно, обладают признаком озимости; кроме того, они не могут быть гетерозиготными по этому признаку, так как при- знак яровости доминантен. Опыты показывают, что в использо- ванных сортах разница в продолжительности периода яровизации обычно (в данных условиях) не превышает 1 дня, что говорит о большой однородности популяции. Профессор Уоддингтон заметил, что наследственные измене- ния были прослежены на протяжении слишком малого числа по- колений. Ему, повидимому, неизвестно, что поведение некоторых измененных озимых пшениц прослежено уже на протяжении 8—
60 ГЛАВА IV 9 поколении 1 и что они продолжают себя вести как типичные стойкие яровые формы. Согласно Дж. Гёксли (см. Nature, 1949, 163, № 4, 155 и № 4, 156), Эшби предположил, что наследствен- ное превращение озимых форм в яровые — лишь кажущееся. Измененные формы, по его мнению, созревают так поздно, что се- мена яровизируются в колосе при низких осенних температурах, вследствие чего и создается ложное впечатление о стойком на- следственном изменении. Несостоятельность этого остроумного объяснения становится очевидной, если мы обратимся к приводи- мым советскими исследователями фактическим данным о выкола- шивании и созревании измененных форм. Эти данные показывают, что разница в сроках созревания семян между измененными и стандартными яровыми пшеницами не превышает нескольких дней. Правда, П. П. Лукьяненко указывает, что его измененная Ворошиловская пшеница созревает на 2—3 недели позднее стан- дартных яровых сортов, но поскольку она выколашивается одно- временно с последними, срок ее созревания все равно приходится только на середину июля. Наиболее серьезное возражение против правильности сделан- ных выводов заключается в утверждении, что в опытах не был исключен отбор. С этой точки зрения наблюдаемые превращения следовало бы рассматривать не как прямой результат воздей- ствия, а как следствие отбора уже существовавших генетических различии. Это — ортодоксальная менделистская картина наслед- ственного изменения, осуществляющегося путем отбора «автоге- нетических» изменений (т. е. изменений, возникающих в генотипе не в результате прямого действия среды, а спонтанно). Но пред- положение о наличии отбора — это гипотеза, «всеобъемлющего» типа, которую можно приспособить для объяснения почти любых результатов прямого действия внешних факторов; поэтому трудно поставить опыты, которые совершенно исключили бы такое объ- яснение (ибо, согласно любой эволюционной теории, одним из действующих факторов всегда бывает отбор). Однако рассмотре- ние опытов по изменению озимых злаков в яровые показывает, что полученные результаты вряд ли можно объяснить отбором предшествующих генетических различий. Прежде всего контрольные посевы и изучение яровизации показывают, что процент форм с требуемыми генетическими от- личиями ничтожен, тогда как эффективные воздействия (даже при первых опытах, когда действующие факторы были еще не вполне ясны) приводят к изменению в определенном направлении основной массы всей популяции. Кроме того, эффективные воз- 1 К настоящему времени в распоряжении советских экспериментаторов имеются константные яровые формы, полученные из озимых (и озимые, полу- ченные из яровых), представляющие собой 14—15-е поколения после измене- ния. — Прим. ред.
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЙ 61 действия весьма специфичны: чтобы определенная озимая пшени- ца превратилась на следующий год в яровую, ей необходима яро- визация в течение 17 дней с последующим весенним посевом, тог- да как 16- или 18-дневная яровизация не дают результатов. В других опытах 1 при посеве озимой пшеницы в конце марта получаются лишь невыколашивающиеся растения. Если посев произведен в начале марта, часть растений выколашивается позд- но в том же году и потомства большинства этих растений в сле- дующем году ведут себя как полностью яровые формы. Довольно трудно утверждать, что эти результаты можно объяснить про- стым отбором; объяснение, которое дает Т. Д. Лысенко, гораздо более правдоподобно. Кроме того, яровые пшеницы, полученные из озимых форм, в большинстве случаев почти полностью теряют зимостойкость. Это еще один аргумент против предположения о простом от- боре. Этот аргумент не ослабляется, а скорее даже усиливается от того, что некоторые измененные формы (см. Лукьяненко, 1948) сохраняют свою зимостойкость, ибо зимостойкость зависит не только от прохождения стадии яровизации, но и от других физио- логических факторов 2. Вопрос о роли отбора имеет очень существенное значение так- же при изучении приспособления популяции бактерий к факторам внешней среды. Происходит ли при этом направленное приспособ- ление к внешним факторам или просто отбор случайных мутаций? По этому вопросу профессор Хиншельвуд, занимавшийся пробле- мой приспособления бактерий, писал: «При помощи некоторых вспомогательных допущений почти все факты можно объяснить, исходя из той или иной гипотезы от- бора; но поскольку сами эти вспомогательные допущения стано- вятся все более произвольными и сложными, приходится в конце концов отбросить главный тезис как невероятный» (Hinshelwood, Chemical Kinetics of the Bacterial Cell, Oxford, 1946). Вместо гипотезы отбора Хиншельвуд предлагает более про- стую теорию прямого действия внешних факторов на обмен ве- ществ клетки (эта теория гораздо ближе к взглядам Т. Д. Лы- сенко, чем к современной менделевской генетике). В недавно вышедших работах (Proc. Roy. Sec., В, 1950, 136, 562; 137, 88) Хиншельвуд убедительно показал, что приспособление бак- 1 Имеются в виду опыты, проведенные по методике, основанной на сроках посева. — Прим. ред. 2 К совершенно правильным аргументам, приводимым А. Мортоном про- тив предположения об «отборе готовых форм» в опытах по направленному изменению наследственности, следует добавить, что в ряде опытов прини- мались специальные меры, чтобы исключить возможность такого толкования (см., например, В. Н. Столетов, Экспериментальные данные о направлен- ной изменчивости вегетационного периода у пшениц, Тр. Ин-та генетики АН СССР, № 14, 19417). — Прим. ред.
62 ГЛ Л ПЛ IV терпи есть результат направленного приспособительного измене- ния всей популяции, а не избирательного роста спонтанно приспо- собленных мутантов (это, однако, не означает, что последний про- цесс исключен). Уместно также указать на некоторые недавно полученные за- мечательные направленные изменения наследственных признаков бактерии. Повышая концентрацию пенициллина во внешней среде, Гэйл (Gale, Л Gen. Microbiol., 1949, 3, 127) вызвал внезапное превращение сферической бактерии. Staphylococcus aureus, в па- лочкообразную форму, обладающую совершенно иными пищевы- ми потребностями и способностью окрашиваться. Превращение одного типа пневмококков в другой под влиянием нуклеиновой кислоты, экстрагированной из клеток, в настоящее время хорошо известно. Совсем недавно один итальянский исследователь (Dianzani, Experlentia, 1950, 6, 332), культивируя некоторые бактерии в течение нескольких генераций в присутствии нуклеи- новых кислот, экстрагированных из других бактерий того же. и других видов, добился изменений в их энзиматическом комплексе, в том числе и появления ранее отсутствовавших энзимов. Сходное исследование провела в Советском Союзе Н. П. Грачева (1946), работавшая со штаммом Bacterium coll, который в результате вос- питания в среде, содержавшей сыворотку кролика и мертвые тела В. Breslau, превратился в новый вид, близкий к В. Breslau. Но- вые организмы отличались своими биологическими, серологиче- скими и патогенными свойствами. Эти превращения столь же поразительны, как и те, которые получены Т. Д. Лысенко у высших растений. Значение их состоит в том, что они появляются как внезапные наследственные измене- ния, возникающие в процессе обмена веществ в результате непре- рывного действия внешнего фактора. Ход событий у бактерий весьма напоминает то, что мы видим у высших растений, и нахо- дится в соответствии с мичуринской точкой зрения. Возвращаясь к высшим растениям, следует отметить, что со- ветские исследователи провели много опытов также и по обрат- ному превращению яровых форм в озимые (Шиманский, 1940; Соловей, 1939; Лукьяненко, 1948; Хитринский, 1950; Кольцова, 1950). Яровые, посеянные осенью, обычно погибают в течение зимы. В отличие от озимых яровым формам для яровизации не нужны пониженные температуры. Вследствие этого при посеве осенью они могут пройти стадию яровизации еще в осенний пе- риод, в последующей же стадии чувствительность к морозу ока- зывается значительно более высокой. Метод, используемый в опы- тах по изменению яровых форм в озимые, заключается в высеве семян под зиму, а не в обычное для осеннего сева время (август— сентябрь, в зависимости от культуры и района), ибо это приводит к практически полной гибели молодых растений зимой; подзим-
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИИ 63 ний посев производится в конце ноября или начале декабря ’. При этом прохождение стадии яровизации начинается осенью, но не завершается до наступления настоящих холодов, так что расте- ния оказываются вынужденными заканчивать яровизацию при температуре ниже нормальной. В этих условиях значительный процент растений (обычно 30— 40%) переживает зиму и дает семена. Обычно семена вновь высе- вают поздней осенью. После двух или трех таких перезимовок по- лучаются семена, которые при осеннем высеве в нормальный срок дают большой процент зимостойких растений. Испытание этих семян путем высева весной показывает, что значительный их про- цент обладает признаком озимости, а следовательно, они приоб- рели потребность в пониженных температурах для прохождения стадии яровизации. Эти опыты, конечно, не так ясны, как опи- санные выше. Очевидно, что здесь мог происходить известный отбор, однако им вряд ли можно объяснить происходящие глубо- кие изменения. В контроле нет никаких признаков зимостойкости или озимости, развивающихся с такой полнотой в результате 2— 3-летнего воспитания. Кроме того, способ воспитания (поздний посев) специфичен и опять-таки находится в согласии с объясне- нием, которое дает Т. Д. Лысенко. Например, при работе с ячме- нем настоящие зимостойкие формы были получены только в ре- зультате посевов ярового ячменя в октябре и ноябре2, тогда как более ранние посевы результата не давали. Важно отметить, что даже после одной перезимовки среди семян растений, подверг- шихся воздействию, значительный процент оказывается озимым. * В •’ Описываемая А. Мортоном техника изменения яровых сортов в озимые в настоящее время несколько .устарела. В выступлении на совещании председа- телей колхозов Московской области в 1951 г. академик Т. Д. Лысенко следую- щим образом описал эту технику: «Возьмите пять-десять килограммов семян мягкой яровой пшеницы, причем выберите лучшую яровую пшеницу с хорошим крупным колосом и крупным зерном, и посейте ее осенью при обычной норме высева на нескольких сотнях квадратных метров. Осенний посев должен быть проведен примерно дней на 15—20 позже луч- шего (оптимального) срока посева озимых в вашем районе. В условиях Московской области яровую пшеницу с целью превращения ее в озимую следует посеять примерно 10—15 сентября». Чтобы всходы не вымерзли, их надо на зиму утеплять (прикрыть торфом, соломой и т. д. или утеплить снегом, если он выпадет достаточно рано). Повторный посев семян, собранных с первого подзимнего посева, следует произвести дней аа 10—15 раньше, чем предыдущий, и снова утеплить всходы на зиму. Семена, собранные с этого повторного посева, «необходимо высеять в третий раз уже в обычный, нормальный для посева озимых в данном районе срок и на зиму его больше-не утеплять. Наши опыты показывают, что озимые растения, полученные этим способом, будучи созданы осенними условиями климата данного района, хорошо переносят невзгоды зимовки в этом районе» (Т. Д. Лысенко. Неко- торые советы колхозникам Подмосковья, Агробиология, № 1, 1952).—Прим. ред. 2 Работы с ячменем производились на юге; поэтому в опытах семена вы- севались в октябре и ноябре. — Прим. ред.
64 Г Л А В А IV Таким образом, повидимому, нет достаточных оснований со- мневаться в том, что эти направленные изменения наследственной природы высших растений действительно были получены. Эти изменения сходны с направленными изменениями, наблюдавши- мися у микроорганизмов. Имеющиеся данные говорят о том, что и развитие у насекомых устойчивости к инсектисидам представля- ет собой прямое приспособление такого же типа. Есть также неко- торые данные, свидетельствующие о возможности вызывания наследственных сдвигов путем изменения критических условий на световой стадии. Об этом говорят, например, интересные опы- ты В. И. Разумова (1939), работавшего с чистыми линиями пше- ницы и проса. Опытам по направленному изменению растений обычно при- дается очень большое значение, ибо если они верны (а это, по- видимому, так), то они разрушают теоретические основы менде- левской генетики. Вместе с тем они служат замечательным дока- зательством правильности мичуринской теории. 2 Переходим к изложению основных черт мичуринского пред- ставления о наследственности. Это представление тесно связано с разработанной Т. Д. Лысенко теорией стадийного развития, ко- торая лежит в основе уже рассмотренных нами эксперименталь- ных данных по яровизации. Тщательное изучение взаимоотноше- ний между организмом и средой приводит к выводу, что следует различать развитие, т. е. процесс формообразования и дифферен- цировки, и рост, или простое увеличение веса и размеров, рас- сматриваемое отдельно от развития. Развитие представляет собой необходимый ряд качественно различных стадий, через ко- торые организм должен пройти от зиготы до формирования вос- производящих органов. Каждая стадия характеризуется требова- нием специфического комплекса внешних условий. В этот ком- плекс входят не только внешние, но и внутренние условия; иначе говоря, прохождение каждой данной стадии является одним из условий для прохождения следующей. Это означает, что стадий- ный процесс необратим. Таким образом, специфические внутрен- ние требования каждой стадии обеспечивают упорядоченное раз- витие организма, тогда как специфические требования к внешней среде приспособительно связывают его развитие с внешними условиями. Лучше всего исследованы стадия яровизации и световая ста- дия растений. Специфические требования для прохождения ста- дии яровизации заключаются в наличии определенных темпера- турных условий в течение известного времени, а также достаточ- ного обеспечения водой, кислородом воздуха и определенными
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЯ 65 питательными веществами, вырабатываемыми растением. Пока эта качественная стадия не пройдена, растение не способно к об- разованию цветков. Формирование зачатков цветков начинается, однако, после прохождения следующей качественной стадии, ха- рактеризующейся определенными требованиями к условиям, в том числе в отношении света. Для прохождения световой стадии тре- буется и определенное внутреннее условие, заключающееся в том, что стадия яровизации должна быть уже пройдена. Ясно, что эти две стадии тесно связаны своими специфическими требованиями к внешней среде с нормальными условиями произрастания расте- ния: иными словами, они представляют собой приспособление, обеспечивающее должную связь между развивающимися расте- ниями и внешними условиями. В то же время они представляют собой внутренние условия развития. Этот пример иллюстрирует основные черты теории стадийного развития. Хотя первоначально эта теория и возникла на основа- нии изучения однолетних растений, ясно, что она служит основой для общей теории развития всех организмов, как растительных, так и животных. Стадия яровизации и световая стадия представляют собой лишь два ряда необходимых качественных изменений, составляю- щих все развитие растения. Одна из главных задач генетики и за- ключается в определении и исследовании наиболее важных из этих качественных переходов в развитии растений и животных. Теперь мы можем понять определение наследственности, дан- ное Т. Д. Лысенко,—определение, довольно сильно отличающееся от обычного. Наследственность есть свойство организма требо- вать пределенных условий для своей жизни, своего развития и определенно реагировать на те или иные условия. Наследствен- ность не есть свойство специальной части организма, какого-либо органа наследственности, а свойство организма как целого ха- рактера организации живого тела. Это блестящее и глубокое определение наследственности свя- зывает ее с процессом развития, ибо сущность развития заклю- чается в прохождении организмом упорядоченного ряда качест- венных изменений; каждое из этих изменений представляет собой внутреннее условие (требование) для следующего изменения; для реализации каждого из них необходимы определенные внешние условия. Таким образом, наследственность не рассматривается статически и формально, как сумма признаков или набор тонов, которые якобы определяют эти признаки. Напротив, наследствен- ность — это процесс, конкретная сторона обмена веществ, являю- щаяся выражением активных, изменяющихся диалектических от- ношений между организмом и средой на каждом этапе жизни. 1 См. примечание на стр. 45. — Прим. ред. 5 А. Морган
66 ГЛАВА IV Когда отношения между организмом и средой называют диалек- тическими, — это не простая фраза, ибо в этом выражении за- ключается определенный смысл. Во-первых, организм активно выбирает из среды требуемые им специфические условия и, во- вторых, среда проникает в организм через специфические требо- вания каждой качественной стадии и, таким образом, играет активную роль в формировании этих требований и управлении ими, т. е. наследственности. Следовательно, мичуринское учение не отрывает наследственность от среды и ее действия. Каждый организм развивается из условий среды своим соб- ственным путем, в соответствии со своими специфическими тре- бованиями. Поэтому в одной и той же среде могут жить орга- низмы самых разнообразных типов. Если организм находит нуж- ные ему условия, он развивается так же, как и предшествующее поколение. Если внешние условия остаются более или менее по- стоянными, последовательные поколения довольно близко сходны одно с другим. «Воспроизведение же себе подобных есть общая характерная черта любого живого тела» (Лысенко, 1948, стр. 458). Обычное определение наследственности как свойства организма воспроизводить себе подобных представляет собой частный случай более глубокого определения, данного Т. Д. Лысенко. Следует подчеркнуть два момента. В представлении о наслед- ственности как о свойстве живого тела требовать определенных условий для своей жизни, своего развития и отвечать определен- ным образом на различные условия нет ничего неясного или таин- ственного. Такое представление привлекает внимание к тем кон- кретным сторонам обмена веществ, которые составляют реальное содержание наследственности, и требует экспериментального изу- чения природы специфических требований каждого организма и связи его с внешними условиями как пути для понимания наслед- ственности и управления ею. Кроме того, такое представление со- ставляет основу для истинной эпигенетической теории развития, которую менделистская генная теория создать не способна. При ограниченности наших современных знаний еще невозможно по- строить полной теории развития, но мичуринское представление о наследственности показывает, какие исследования для этого необходимы, и дает общую материалистическую основу, на кото- рой рано или поздно будет построена полная теория. 3 Из всего сказанного ясно, что мичуринское учение признает наследование приобретенных признаков. Этот термин употреб- ляется здесь в том же смысле, в каком его понимают все био- логи,— как сокращенное выражение, обозначающее наследование способности развивать при соответствующих условиях ранее при-
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЙ П обретенные признаки. Точнее, оно обозначает наследование признаков, приобретенных в результате прямого приспособитель- ного влияния внешних условий. Этот тип наследования приобре- тенных признаков ортодоксальная генетическая теория отрицает. С другой стороны, менделизм признает наследование мутацион- ных изменений и признаков (как спонтанных, так и вызванных внешними агентами вроде рентгеновских лучей или клеточных ядов). Таким образом, мутационные изменения «автогенетичиы», ибо даже в том случае, если они, в конечном счете, вызываются внешними влияниями, эти влияния считаются ненаправленными и неспецифическими. Согласно мичуринской точке зрения, наследование признаков, приобретенных в результате направленного влияния среды, воз- можно, и оно представляет собой основной источник эволюцион- ных изменений. Это не означает, что каждый измененный признак обязательно будет закреплен в потомстве. Имеется мно- жество данных, говорящих о том, что это не так, и эти отрица- тельные данные породили скептицизм в отношении наследования приобретенных признаков вообще. Мичуринцы утверждают, что приобретенные признаки, возникающие’в результате изменения обмена веществ, наследственно закрепляются лишь при некоторых определенных условиях, которые мы рассмотрим подробнее не- сколько ниже. Сперва же рассмотрим общие данные, касающиеся этого вопроса. Некоторые из положительных доказательств наследования приобретенных признаков мы уже приводили, причем не все эти доказательства были взяты из работ советских ученых. Отсутствие места не позволяет нам дать обзор более старых эксперименталь- ных работ (см., например, Detlefson, Physiol. Reviews, 1925, 5, 244). Нет сомнения, что некоторые из этих работ говорят об очень многом, а отрицательное отношение к ним, широко распростра- ненное среди биологов, часто в большей мере порождается при- страстием к менделевской теории, чем критической оценкой по- лученных результатов. Классические опыты П. Каммерера, не- сомненно, в высшей степени поразительны, и очень жаль, что они вызывают такое неуместное предубеждение. Заявления о том. что эти опыты не были подтверждены, неосновательны, поскольку никто не предпринял необходимых трудоемких исследований. В недавнее время поразительные эксперименты по наследо- ванию глазных дефектов у кролика были проведены Гюйером и Смитом, и полученные ими результаты в настоящее время всеми признаются. Некоторые интересные примеры наследственного из- менения инстинкта у насекомых в результате изменения харак- тера их пищи недавно привел М. С. Гиляров (1949). О влиянии типа пищи на признак, отличающий различные разновидности пчел, писали Л. Ф. Губин и II. Л. Халифман (1950). Наследова- 5*
С8 ГЛАВА IV нне влияния упражнения наблюдалось у крыс Блуром (Bloor, Journ. Biol. Chem., 1940, 132, 77). Еще в 1909 г. Клебс (Klebs, Sitzungsberlchie der Heldelberger Acad, der Wissenschaften, 1909, 5, 1) получил в результате экспериментального воздействия на- следственное изменение формы цветков у Sempervlvutn\ эта работа представляет особый интерес, так как применявшееся воз- действие должно было вызвать резкое изменение питательных ве- ществ, поступавших в воспроизводящие органы. Это согласуется с представлением Т. Д. Лысенко, что наследственные изменения являются результатом критических изменений обмена веществ. Признание мичуринцами наследования приобретенных при- знаков, основанное на значительном количестве доказательств, не означает, что они признают ламаркизм. Большой заслугой Ж. Ла- марка они считают его понимание активной формативной роли внешних условий как причины эволюционных изменений. В этом отношении Ж- Ламарк, как показала история, был, в основном, более прав и находился ближе к верному пути, чем так называе- мые неодарвинисты. Однако в ламаркизме имеются идеалисти- ческие отступления, обусловленные временем его возникновения. Рассматривая приспособление в отрыве от процесса развития, ламаркизм не может выяснить, при каких специфических условиях приспособительные изменения возникают и становятся наслед- ственными, а потому ему приходится обращаться к искусственным представлениям о цели или желании или же к наивным идеям о наследовании приобретенных признаков вообще. Согласно ми- чуринскому учению, приспособление и развитие неразрывно свя- заны: организм изменяется в процессе развития. Мы уже изложили в общих чертах подход мичуринской гене- тики к вопросу о наследственности и изменчивости; теперь мы должны рассмотреть этот вопрос несколько подробнее. Согласно мичуринскому учению, наследственность есть одна из сторон об- мена веществ, собственно, даже основная и решающая сторона этого процесса, выражающаяся в определенных требованиях к условиям жизни и реагировании на эти условия. Иными сло- вами, наследственность выражается в активной избирательности и ассимиляции внешних условий в процессе развития. Внешние условия включаются в процесс развития и становятся внутрен- ними условиями для дальнейшего развития. Каждый признак организма является результатом ассимиляции определенных усло- вий, необходимых для его формирования. Таким образом, усло- вия жизни являются одним из постоянных факторов, обеспечи- вающих сохранение наследственной природы. Цепь обмена веществ, составляющая процесс развития, за- канчивается воспроизведением, т. е. образованием половых кле- ток, или гамет. Нормально половые клетки претерпевают поло- вое слияние, и возникающая при этом зигота является исходным
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЙ 69 звеном для следующего цикла развития. Половые клетки обла- дают двумя характерными и важными свойствами. В них как бы концентрируется предшествующая история развития организма и его непосредственных предков (наследственность). В то же вре- мя половые клетки оказываются как бы омоложенными и долж- ны сызнова начать весь процесс стадийного развития. Таким об- разом, влияние среды сказывается на половых клетках, и в этом заключается часть еще мало понятого нами процесса, благодаря которому специфические требования, предъявляемые организмом для его развития, как бы аккумулируются в этих клетках. Природа этой аккумуляции или концентрация обмена веществ в процессе развития представляет собой одну из наиболее глу- боких и трудных проблем биологии. Мичуринская генетика не пре- тендует на «объяснение» этого процесса, не исследует его и управ- ляющие им факторы, рассматривая этот процесс как обмен ве- ществ, в объяснении которого должны принять участие многие области биологии, в том числе биохимия, физиология и цито- логия. Такой подход, по крайней мере, более плодотворен, чем формальный и идеалистический подход менделистов, признающих существование специального вещества наследственности, пере- дающегося из поколения в поколение. Нормально организм развивается в достаточно узких преде- лах средних условий, к которым он приспособился в прошлом. В то же время, как мы уже указывали, организм обладает свой- ством активно избирать или выискивать определенные условия для своего развития. Одна из сторон этой избирательной актив- ности, как это ни парадоксально, заключается в способности ожидать наступления необходимых условий. Поэтому при нор- мальном развитии характер прохождения стадий не нарушается и условия жизни вступают в связь с организмом лишь как фак- тор, сохраняющий и усиливающий существующую наследствен- ную конституцию. В этом и состоит причина нормальной устойчи- вости наследственности и общепризнанного факта ненаследуемо- сти обычных (фенотипических) вариаций 1 Чтобы лучше разобраться в том, о чем пишет здесь А. Мортон, необ- ходимо вспомнить, что наследственность и наследование— это разные понятия, а вовсе не тождественные, как утверждали вейсманисты-морганисты. Под на- следственностью в мичуринской генетике понимается (как об этом совершенно правильно пишет А. Мортон) свойство живого тела требовать для своей жиз- ни своего развития определенных условий к по-своему реагировать на те или иные условия. Наследственностью обладает любой организм, независимо от того, оставит он после себя потомство или нет. Под наследованием же пони- мается способность потомков как бы повторять путь развития предков. Следо- вательно, изменение наследственности и наследование изменения могут и че совпадать. Любое изменение живого тела (или его отдельного участка) с не- обходимостью является вместе с тем изменением наследственности этого живого тела (или измененного отдельного участка тела). Но вовсе не вся-
70 ГЛАВА IV Наследственные изменения возникают лишь в тех случаях, когда нарушаются нормальные рамки, в которых протекает об- мен веществ. Это может произойти, если организм подвергается влиянию достаточно резко измененных соответствующих внешних условий в критические моменты стадий развития. Рассмотрим описанный выше пример с озимой пшеницей. Критическим требо- ванием для прохождения озимой пшеницей стадии яровизации является наличие в течение известного числа дней пониженных температур. Пшеница обладает избирательной способностью в том смысле, что она может «ассимилировать» пониженные тем- пературы либо в течение одного непрерывного периода, либо с перерывами, вызванными наличием более высоких или более низких температур, в зависимости от условий погоды (Разумов, 1950). Таким образом, время, необходимое для завершения яро- визации, может быть ббльшим или меньшим, но число дней с требуемой температурой (действительный период яровизации) будет практически одним и тем же. Пшеница обнаруживает из- бирательную способность также и в том отношении, что она мо- жет завершить стадию яровизации в некоторых определенных, кое изменение обязательно будет унаследовано, хотя наследоваться может любое изменение. Как указывает Т. Д. Лысенко, «...отсутствие изменения наследственности потомства [т. е. ненаследоваяие. — Ред.] при изменении тех или иных при- знаков и свойств у родительских растений или передачу этих изменений не в полной мере (что бывает наиболее часто) мы объясняем следующим. Во-первых, активной избирательностью соответствующих условий внешней среды различных процессов для развития тех или иных органов и признаков, тех или иных частичек живого тела. Во-вторых, активным невключением в процесс несоответствующих условий. Вынужденно измененные .участки тела *ie в полной мере, а нередко и совсем не включают своих специфических форм веществ в общую цепь процесса, ведущего к образованию воспроизводящих клеток. И, наконец, в-третьих, в организме как едином целом нет «уравниловки» в снабжении различных процессов нужными элементами пищи. Более важные процессы снабжаются в большей мере в норме; они оберегаются как от не- хватки, так и от избытка пищи вообще или тех или иных ее отдельных эле- ментов. Менее же важные процессы в зависимости от наличия снабжаются меньше ноомы, в норме или больше нормы» (Т. Д. Лысен ко. Агробиология, изд. 4, 1948, стр. 481—482). Другими словами, отсутствие наследования (или частичное наследова- ние) изменений живого тела,, изменений наследственности связано с тем, что обычно обозначается как консерватизм наследственности. Этот консерватизм обусловливается слаженностью органов и процессов в организме; выражается оя в довольно строгой избирательности к условиям жизни. Для того чтобы не допускать появления в потомстве растений или животных нежелательных изменений, необходимо закреплять наследственность, делать ее более консер- вативной. Для того чтобы заставить организмы потомков наследовать изме- нения, приобретенные родителями в процессе их жизни, необходимо преодолеть консерватизм наследственности. Организмы, у которых преодолен консерватизм наследственности, и носят название организмов с расшатанной наследствен- ностью.— Прим. ред.
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЯ 71 хотя и узких, температурных пределах. При обычных внешних условиях качественно важная стадия яровизации протекает нор- мально, так как это обусловлено ее исторической приспособлен- ностью к среде. В тех случаях, когда температура выходит за необходимые рамки, яровизации не происходит и растение не завершает своего цикла развития. Если, однако, условия таковы, что все же происходит медленная или частичная яровизация, завершающая- ся при температуре более высокой, чем требуемая, то нормаль- ное течение обмена веществ в этой критической стадии нару- шается. Это нарушение передается половым клеткам и вызывает, как говорит Т. Д. Лысенко, «расшатывание наследственности». Это означает, что нарушение обычного обмена веществ в течение развития вызывает увеличение приспособительной способности потомства в направлении внешнего фактора, вызвавшего наруше- ние. Иными словами, потомство будет иметь повышенную способ- ность приспосабливаться к более высокой температуре для завер- шения стадии яровизации. При посеве весной, когда растение может «ассимилировать» повышенные температуры, новая при- способительная способность окажется закрепленной как новое на- следственное требование — и озимая пшеница станет яровой. Су- щественный момент мичуринской концепции заключается в том, что новая приспособительная способность, возникающая в резуль- тате расшатывания наследственности, может закрепиться лишь благодаря действию соответствующих внешних условий, влияю- щих, если это необходимо, на протяжении нескольких поколений. Это действие соответствующих внешних условий в советской ли- тературе часто называется «воспитанием». Можно, таким образом, видеть, что представление о расшаты- вании наследственности — представление совершенно ясное и оп- ределенное, основанное на экспериментальных исследованиях. Ли- цам, которым термин «расшатывание» кажется смешным, можно порекомендовать попробовать перевести на английский язык не- которые технические термины, употребляемые в классической ге- нетике. Следовательно, первичное действие среды на наследственную конституцию сводится к влиянию на физиологические процессы, протекающие в организме, на многочисленные качественные ста- дии обмена веществ, из которых состоит онтогенез. Мы приводи- ли в пример стадию яровизации просто потому, что она изучена наиболее подробно. Однако жизненный цикл любого организма определяется рядом необходимых стадий. В настоящее время со- ветские физиологи растении (Максимов и Генкель, 1949) пред- принимают изучение некоторых из них. Таким образом, можно ожидать, что в ответ на изменение внешних условий организмы будут претерпевать закономерные приспособительные изменения
72 ГЛАВА IV в результате «ассимиляции» измененных условий. Мы уже упоми- нали о том, что таким путем происходят изменения микроорганиз- мов, и есть ясные указания, что и наследственные изменения у растений возникают таким же образом. Например, Лесаж (Le- sage, С. R. Acad. Set., Paris, 1937, 205, 872) обнаружил различия в скороспелости, возникшие у Lepldium sativum (кресс) в резуль- тате возделывания его в разных местообитаниях. Эти различия сохранялись в течение, по крайней мере, восьми поколений после возвращения измененных растений в исходные местообитания. Используя растения, полученные из одного семени, Лесаж вы- звал наследственные изменения в физиологии (скорость роста), культивируя растения при различных температурах и высевая их в различные сроки. Чрезвычайно интересные опыты по интродукции растений на высокогорном Памире провел П. А. Баранов (1939, 1950). Семена 44 сортов ячменя были размножены под Ленинградом и близ Ташкента, в условиях пустынь Средней Азии, а затем получен- ные в обоих этих местах семена были высеяны на Памире, на высоте 3 860 м. Практически во всех случаях период развития семян, от прорастания до выколашивания, был короче у растений, выращенных из ленинградских семян, чем у растений, выращен- ных из ташкентских семян. Однако период от колошения до со- зревания у растений из ленинградских семян был настолько длин- нее, чем у растений из ташкентских семян, что лишь 12 сортов вызрели, тогда как все сорта из Ташкента достигли созревания и дали всхожие семена. Некоторые различия в форме листьев у ленинградских и ташкентских растений сохранились в однород- ных условиях Памира. При дальнейшем выращивании на Пами- ре среди 12 вызревших сортов, происходивших из-под Ленинграда, различные сорта вели себя по-разному. Некоторые совершенно не пошли, тогда как другие приспособились и хорошо развивались. Дальнейшая работа показала, что при выращивании в этих альпийских условиях у всех растений происходят характерные приспособительные изменения, затрагивающие физиологические процессы и сопровождающиеся некоторыми изменениями морфо- логических и анатомических признаков. Эти опыты подчеркивают значение направленной изменчивости организмов в новых усло- виях. Они подкрепляют мичуринское представление о формирова- нии наследственности путем «ассимиляции внешних условий»., С этой точки зрения причина наследственной изменчивости за- ключается, в первую очередь, в коренном изменении типа обмена веществ, вызванном влиянием внешних условий и приводящем к расшатыванию наследственности, т. е. к изменению приспособи- тельных возможностей, организма. При достаточно сильном изме- нении физиологии оно часто выражается также и в морфологи- ческих изменениях. Действительно, было установлено, что если
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЯ 73 нарушение нормального обмена веществ оказывается достаточно глубоким, то в результате расшатывания наследственности воз- никают морфологические изменения. Известен ряд примеров появления в чистых сортах морфоло- гических изменений в результате перенесения растений в новые местности, значительно отличающиеся по климатическим усло- виям. Так, согласно Савич-Строгановой, сорт сои, выведенный путем длительного индивидуальною отбора в Южной Маньчжу- рии, дал большое разнообразие форм при перенесении в другой район, а сорт пшеницы при выращивании в условиях Дальнего Востока распался на целую серию новых форм. То же явление наблюдалось и у ячменя при выращивании его на Крайнем Се- вере (Пальчикова, 1939). Еще более поразительные результаты отмечались в некоторых уже описанных выше экспериментах по изменению злаков. Так. в опыте В. Ф. Хитринского озимый ячмень был изменен в яровой. Озимый ячмень почти всегда имеет многорядные колосья, тогда как в измененном ячмене замечалась значительная морфологи- ческая изменчивость и, в частности, появлялись двурядные ко- лосья, а также колосья с двумя и большим числом рядов в пре- делах одного колоса. 3. А. Кольцова (1950) пишет о морфоло- гических изменениях у яровой пшеницы, измененной путем'осен- него посева в озимую. П. П. Лукьяненко изменил стандартную яровую пшеницу Гор- деиформе 027 — стойкую форму с консервативной наследствен- ностью — в озимую пшеницу, высевая ее в течение четырех поко- лений поздней осенью и заставляя проходить стадию яровизации при низких температурах. В период превращения из яровой фор- мы в озимую наблюдались морфологические изменения в таких генетически стойких признаках, как окраска и форма колосьев, остистость и т. д. Возникли новые ботанические разновидности, у которых колосья были частично красными и частично белыми, а также формы, промежуточные между твердыми и мягкими пше- ницами. С другой стороны, некоторые линии выглядели точно так же, как и исходная, и, тем не менее, полностью превратились в озимые формы *. Результаты превращения твердых пшениц • Следует прежде всего отметить, что в статье самого П. П. Лукьяненко пет данных, которые свидетельствовали бы об изменении твердой' пшеницы Горден форме 027 в озимую. Материалы статьи показывают лишь, что в ре- зультате подзимнего посева растения стали более морозостойкими. К статье Л. П. Лукьяненко, опубликованной в журнале «Агробиология» № 4 за 1948 г., дано примечание академика Т. Д. Лысенко, з котором говорится о невозмож- ности изменения яровой твердой пшеницы в настоящую озимую твердую, так как при этом (как это показано п списываемыми далее А.’Мортоном опы- тами В. К. Карапетяна) происходит перерождение вида твердой пшеницы в вид мягкой пшеницы. Промежуточных форм между видами твердой и мягкой пшениц также нс наблюдается. — Прим. ред.
74 ГЛАВА IV в мягкие можно сопоставить с результатами, полученными В. К. Карапетяном (см. ниже). Другим примером того же явления может служить преобра- зование тмина (Carum Carul L.) из двулетнего растения в одно- летнее (Н. II. Глущенко, 1949). Это преобразование было осу- ществлено путем очень позднего посева (в результате чего рас- шатывалась наследственность растений) и последующего высева весной. Полученная однолетняя форма не отличалась по своей урожайности от исходной двулетней, но обнаруживала некото- рые морфологические изменения. С. А. Филипченко и II. А. Шеломова (1946) путем соответ- ствующей частичной яровизации превратили мягкую озимую пше- ницу (ferruglneum) в ряд яровых форм. Измененные растения отличались замечательной морфологической изменчивостью, со- вершенно выходившей за рамки нормальной видовой изменчиво- сти Trltlcum vulgare. Наблюдались формы, морфологически сход- ные с dlcoccum, spelta, durum, а также исходные типы и некото- рое количество некультурных форм. Измененные формы, неви- димому, не исследовались цитологически. Авторы указывают, что природа расшатанной наследственности, вызванной ассимиляцией измененных условий жизни, сходна с природой наследственности, расшатанной в результате отдаленной гибридизации. Эти резуль- таты показывают, что обычное меиделистское объяснение гибри- дизации, основанное на перекомбинации генов, не может быть правильным, ибо в точности такие же результаты получаются и в потомстве чистых сортов под действием измененных условий. Значение гибридизации заключается в том, что она приводит к расшатыванию наследственности и к увеличению приспособи- тельной способности организма. В связи с этим очень большой интерес представляет работа В. К. Карапетяна (1948), который утверждает, что ему удалось превратить твердую пшеницу (TrlUcum durum) в мягкую (Trill- cum vulgare) путем осеннего посева в течение трех последова- тельных лет, т. е. использовав методику, о которой мы уже упо- минали. Два сорта твердой яровой пшеницы (Горденформе 010 и Меланспус 069) высевались осенью в течение трех лет подряд. Число растений, переживавших зиму, увеличивалось из года в год, и на третий год твердые пшеницы дали большое число форм мягких пшениц. Так, из 857 растений 707 были твердыми пшени- цами, а 150 оказались мягкими пшеницами различных разновид- ностей (ferruglneum, caesium, mtlturum, clnereum, lutescens и pseudolutescens). Появление этих форм приписывается расшаты- ванию наследственности вследствие выращивания в необычных условиях. Эта работа была упомянута в докладе Т. Д. Лысенко на сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук-им.
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЯ /5 В. И. Ленина в 1948 г. и встречена сомнениями и насмешками генетиками вне Советского Союза. Их недоверие было вызвано внезапностью и глубиной изменения, означавшего превращение 28-хромосомного вида в 42-хромосом ный; были предложены раз- личные объяснения, причем все эти объяснения основывались на ошибках наблюдения или методики эксперимента. Время пока- жет, кто прав, но в настоящий момент можно отметить, что фак- ты эти действительно вызвали сомнение, так как они представля- ются противоречащими общепринятой теории. Однако советские биологи, которые не хуже биологов всего остального мира знают об опасностях, связанных с нечистотой культур и случайным пе- рекрестным опылением, признают методику опытов удовлетвори- тельной. Эти результаты, собственно, вполне согласуются с данными только что упомянутых других экспериментов. Они находятся также в согласии с изложенной теорией наследственных измене- ний. Изменения во внешних условиях ассимилируются организ- мом и ведут к накопляющимся физиологическим изменениям, так как направляющее влияние среды поддерживается в последова- тельных поколениях. На определенной ступени физиологическая природа организма оказывается настолько измененной, что это приводит к резким изменениям во внешней форме и внутреннем строении, включая даже изменения в числе и форме хромосом. Важность этих данных в связи с вопросом о природе эво- люционного процесса несомненна. Они показывают, как в результате наследственных изменений, вызванных средой, могут возникнуть новые морфологические и видовые формы *. Исходя из мичуринских принципов, легко понять, как слабое изменение во внешних условиях может постепенно отразиться на физиоло- гической природе организма, неуклонно изменяя ее в определен- ном направлении, пока все усиливающееся количественное изме- нение не станет качественным, выявляющимся во внезапном появ- лении новых морфологических признаков. 4 Выше я попытался возможно более кратко объяснить, в чем заключаются основные положения мичуринской генетики по цен- тральному вопросу о связи наследственности и среды, а также показать, что эти положения вовсе не произвольны, но вытекают из рассмотрения экспериментальных фактов. Основное различие принципов менделистской и мичуринской генетики заключается в их оценке роли среды. Менделнстское представление о взаимо- действии между генотипом и средой механистично. Генотип — это 1 То есть новые разновидности и виды. — Прим. ред.
7G ГЛАВА IV особое наследственное вещество, на которое среда непосредствен- но не влияет. Иногда говорят, что он «забуферен» от влияний среды. Среда контролирует лишь проявление генотипа и путем естественного отбора сохраняет те ненаправленные его изменения, которые благоприятны для организма. Центральный тезис мичуринской генетики заключается в не- разрывном единстве организма и его среды1. Специального ве- щества наследственности нет; наследственность — свойство всего организма в целом, и потому она никак не может быть «забуфе- рена» или защищена от действия среды. Наоборот, наследствен- ность непрерывно создается, сохраняется и изменяется средой; разграничение между генотипом и фенотипом нереально и мета- физично. Такое представление для многих биологов мало понятно, гзк как может показаться, что оно означает наследуемость всех мелких «фенотипических» вариаций, тогда как опыт показывает, что это не так и что наследственность, повидимому, бывает очень стойкой. Два растения одного вида, растущие на расстоянии не- скольких метров одно от другого, но на различной почве, могут отличаться друг от друга по сухому весу примерно в 1 000 раз, однако если семена их высеять рядом, в одинаковых условиях, то выросшие из них растения почти не будут различаться по ве- личине. Эту устойчивость, называемую Т. Д. Лысенко (1946) «консер- ватизмом» наследственности, можно понять следующим образом. Изменение наследственности возникает вследствие вызванного средой изменения норм обмена веществ, но оно может сохранить- ся лишь в том случае, если в последующих поколениях растения найдут те же условия, которые вызвали это изменение. Организм живет в рамках некоторых средних условий, и потому колебания в пределах этих рамок не могут дать каких-либо постоянных из- менений наследственности, ибо в последовательных поколениях такие колебания сводят друг, друга на нет. Еще большее значе- ние для консерватизма наследственности имеет избирательная активность организма, о которой мы уже упоминали выше. Эта избирательность, сама являющаяся результатом длительного естественного отбора, обеспечивает нормальное течение обмена веществ в меняющихся условиях и служит основой устойчивости наследственности. Существует и еще один фактор, который можно, пожалуй, рассматривать как одну из сторон избирательной активности 1 Эта довольно распространенная и среди советских биологов форму- лировка не отвечает существу представлений, развиваемых мичуринской гене- тикой» по вопросу о взаимоотношениях организма и среды. Основным положе- нием мичуринской генетики является утверждение, что организм находится в неразрывной связи, в единстве с условиями жизни, & не со средой вообще. Разница между этими двумя формулировками очевидна. — Прим. ред.
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЯ 77 организма. Т. Д. Лысенко отметил, что среди клеток, в совокуп- ности составляющих организм, нет «уравниловки». Некоторые клетки, в особенности воспроизводящие, играющие столь важную роль в жизни вида, находятся в привилегированном положении по сравнению с клетками менее существенных частей живого тела. Насколько возможно, зародышевым клеткам обеспечива- ются все условия для нормального развития. В неблагоприятных условиях размеры растения могут уменьшиться чрезвычайно силь- но, вместо обычного большого числа семян растение может про- извести одно или два семени, но его внутренняя приспособитель- ная структура такова, что те немногие семена, которые оно производит, формируются в результате нормальных процессов обмена веществ и получают нормальное количество пищи. Таким образом, изменения в обмене веществ организма не обязательно передаются воспроизводящим клеткам. Это положение можно иллюстрировать интересным опытом, проведенным В. 10. Базавлук (1946) по предложению Т. Д. Лы- сенко. Известно, что в пределах данного сорта сахарной свеклы бы- вают значительные колебания в содержании сахара у отдельных корней. Если взять семена от растений с высоко- и низкосахари- стыми корнями и высеять их отдельно, то выросшие две группы растений не будут различаться по среднему содержанию сахара и колебания в сахаристости отдельных корней в пределах каждой группы будут такими же, как и в исходном материале ’. Количе- ство сахара значительно колеблется также и в различных участ- ках одного и того же корня; цветоносные побеги сахарной свеклы обычно развиваются из почек центральной зоны корня, в которой содержание сахара самое низкое. В опытах В. Ю. Базавлук из центральной и из периферической зоны многих корней, т. е. из участков с наименьшим и соответ- ственно с наибольшим содержанием сахара, вырезались малень- кие кусочки, каждый из которых содержал одну почку. Эти почки укоренялись во влажной земле и нормально развились во взрос- лые растения. Содержание сахара в корнях растений этих двух групп всегда различалось, хотя различие это было не вполне до- стоверно, причем в растениях, полученных из центральных участ- ков корня, содержание сахара было в среднем ниже, чем в расте- ниях, полученных из периферических участков. Растения каждой группы были самоопылены 1 2, и семенное поколение каждой из них было выращено на делянках размером 450 кв. м. Содержание 1 Это, конечно, не означает, что путем последовательно примененного от- бора на фоне условий, способствующих повышению сахаристости сахарной свеклы, нельзя вывести нового сорта с повышенным содержанием сахара э корне. — Прим. ред. 2 Точнее, переопылены в пределах группы. — Прим. ред.
78 ГЛАВА IV сахара в корнях семенного потомства, полученного из почек пери- ферической зоны, было выше, чем в корнях потомства, получен- ного из почек центральной зоны, причем различие было вполне достоверным (19,14 + 0,06% в растениях, полученных из пери- ферической зоны, и 18,52 + 0,098 % в растениях, полученных из центральной зоны). При повторном высеве того же семенного ма- териала на следующий год были получены аналогичные резуль- таты; в корнях растений, происходивших из почек перифериче- ской зоны, содержание сахара было на 1% выше, чем в корнях растений из почек центральной зоны. Эти данные показывают, что генетические различия могут возникать в зародышевых клетках в результате нарушения обычно однообразных и хоро- шо регулируемых процессов, с которыми связано их формиро- вание. Таким образом, мичуринская теория может дать удовлетвори- тельное объяснение консерватизму или устойчивости наследствен- ности, составляющей одну из ее главных черт. Это объяснение резко отличается от объяснений, которое дает ортодоксальная генетическая теория. Менделизм пытается объяснить устойчивость наследственности формальным представлением о неизменных ма- териальных структурах, изолированных от прямого действия среды, хотя такая концепция совершенно не вяжется с природой живых тел. Для мичуринцев, напротив, устойчивость наследствен- ности не является пассивной или основанной на механистических представлениях о существовании стойких структур; устойчивость наследственности относительна и обусловлена непрерывной при- способительной и избирательной активностью биологических си- стем, взаимодействующих с внешней средой. Это — биологическое представление, согласующееся с поведением живого вещества. Различия между менделистским и мичуринским представлениями об устойчивости наследственности в точности отражает различие между механистическим и диалектическим подходами к явлениям природы. Мичуринское объяснение происхождения наследственных из- менений как следствия нарушения норм обмена веществ разре- шает в принципе и другую проблему: вопрос о приспособленно- сти, происхождение которой менделевская теория объяснить не- способна. Генные мутации, составляющие, согласно последней тео- рии, основу изменчивости, считаются изменениями в структуре или расположении молекул, происходящими при действии на них до- статочного количества энергии в той или иной форме. Это, по су- ществу, ненаправленные изменения, не связанные закономерно с вызывающей их причиной; они не имеют отношения к физиоло- гическим процессам, происходящим в организме, или к природе факторов внешней среды. Кроме того, мутационное изменение в определенном направлении нельзя повторно получить законо-
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЯ 79 мерным путем в ответ на определенные изменения внешних фак- торов. На этой основе невозможно объяснить закономерности приспособительных изменений в ряде последовательных поколе- ний, если не прибегнуть к произвольным и метафизическим до- пущениям. Согласно мичуринской теории, природа наследственных изме- нений закономерно связана через внутренние физиологические процессы, происходящие в организме, с изменениями внешней среды. Благодаря этой связи через процессы обмена веществ устанавливаются приспособительные взаимоотношения между ка- чеством изменений внешней среды и качеством наследственных изменений. Именно таким путем создается та закономерная после- довательность изменений на протяжении многих поколений, на которую обратил внимание Ч. Дарвин и которая приводит к воз- никновению приспособительных признаков и функций организма. Такое понимание эволюционных изменений ведет к более углубленному представлению о роли отбора как естественного, так и искусственного. В противоположность менделистскому по- ниманию отбор не является просто механическим ситом, просеи- вающим ненаправленные изменения, поставляемые генными му- тациями, т. е. сохраняющим некоторые из них и устраняющим другие. В процессе эволюции отбор играет роль творческого фак- тора, непосредственно ведущего к формированию новых приспо- собительных процессов и признаков. Естественный отбор — это форма проявления творческой функции среды, приводящей к из- менению и обогащению наследственной конституции организмов. 5’ Теперь необходимо кратко остановиться на группе фактов, касающихся депрессии при близкородственном оплодотворении и противоположного явления — гибридной мощности или гетеро- зиса. В этой связи Т. Д. Лысенко (1948, стр. 177) замечает: «Депрессию, вырождение потомсгв у многих индуктированных растений-перекрестников генетики объясняют гомозиготизацией 1 При чтении этого раздела необходимо иметь в виду, что, согласно по- следним данным мичуринской биологии, вредные последствия от близкород- ственного оплодотворения (так же как и многие положительные стороны скрещивания) связаны не с наследственностью, а с жизненностью — свой- ством живых тел, отличным от наследственности. Судя по списку литературы, приводимому А. Мортоном, ок не использовал работы Т. Д. Лысенко («Трех- летии н план развития общественного колхозного и совхозного продуктивного животноводства к задачи сельскохозяйственной науки», Сельхозгиз,' 1949), в которой этот вопрос разбирается наиболее полно. Вот почему некоторые из приводимых в этом разделе рассуждений можно считать до известной степени устаревшими. — Прим. ред.
80 ГЛАВА IV летальных и полулегальных генов, т. е. неизменных кусочков хромосом. А разве молено с позиций генетической теории корпус- кулярностн объяснить многочисленные факты, когда у одного и того же генотипа близкородственное разведение в одних случаях будет настолько вредным, что не происходит даже завязывания семян, а в других случаях у этого же генотипа происходит нор- мальное завязывание семян и из них получается нормальное, не- депрессивное растение?». Ч. Дарвину было известно, что вредные последствия близко- родственного оплодотворения как у животных, так и у растений можно частично или полностью устранить, выращивая организмы в различных внешних условиях. Так, близкородственные живот- ные могут дать здоровое потомство, если их выращивать, напри- мер, на различных фермах. Сходные результаты Ч. Дарвин полу- чил в опытах по перекрестному опылению растений. Он объяснил эти результаты появлением под влиянием внешних условий не- больших наследственных различий в половых клетках. Опыты советских исследователей блестяще подтвердили, пред- положения Ч. Дарвина. С. А. Погосян (1946) провел следующий опыт с рожью, являющейся строгим перекрестноопылителем. В период кущения были вырыты целые растения и расчеренко- ваны на отдельные побеги. Каждая семья была изолирована и выращена в теплице в вазонах, причем в пределах каждой семьи растениям давалось шесть различных видов удобрения. В резуль- тате такого воздействия в различных семьях было получено раз- личное количество завязавшихся семян. Полученные результаты приведены в табл. 1. Таблица 1 семьи Число вазонов Число бесплодных колосьев Число плодовитых колосьев Число семян 1 10 30 17 29 2 и 10 45 170 3 9 19 16 41 4 14 13 46 165 Контрольная семья побегов, выращенных в однородных поч- венных условиях, вовсе не дала завязывания семян. Таким обра- зом, выращивание частей одного и того же растения в различных условиях частично устраняет депрессию при близкородственном оплодотворении. Полному устранению депрессии препятствует, возможно, то обстоятельство, что трудно одновременно прнло-
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЯ 81 жить различные воздействия к цветкам, а также недостаточно большая разница между воздействиями Как мы уже сказали, в контрольной семье были получены лишь бесплодные колосья. В июне они были удалены, а растения вновь расчеренкованы и выращены в вазонах со свежей землей и различными удобрениями. В конце вегетационного периода в этих вазонах были получены плодовитые колосья. Всего в этой семье было получено 37 бесплодных колосьев, 51 плодовитый и в общей сложности 380 семян. Когда эти семена из семей, указанных в табл. 1, были высеяны, получились нормальные растения, среди которых совершенно не было того резкого разнообразия и тек признаков дегенерации, какими характеризуются растения, полу- чаемые при обычном близкородственном оплодотворении. Сходный опыт (упомянутый Т-. Д. Лысенко) был проведен с сахарной свеклой. Отдельные корни были разделены на 10— 15 частей и выращены в вазонах до цветения. При переопылении в пределах семьи, выращивавшейся в одинаковых условиях, ра- стения были бесплодными, тогда как в результате выращивания отдельных растений одной и той же семьи в различных условиях было получено завязывание семян. Как показал Н. В. Цицин, цветущие побеги одного и того же растения Agropyrum junceum совершенно неспособны образовывать семена при взаимном опы- лении. Если же отдельные побеги разделить и выращивать в те- чение одного или двух лет в поле, они становятся перекрестно плодовитыми. М. А. Аракелян (1949, 1950) показал, что у кроликов депрес- сию, связанную с инбридингом, можно устранить, воспитывая жи- вотных до оплодотворения в различных местах, отличающихся в отношении пищи, климата и географических факторов. Точно так же у дрозофилы связанную с инбридингом депрессию можно частично устранить, воспитывая родителей при различных темпе- ратурах или прибавляя в пищу той или другой из родительских линий определенные неорганические соли (Борисенко, 1939). Эти результаты не вяжутся с мен дел истеки м представлением о наследственном однообразии членов одного клона и о незави- симости их наследственности от внешней среды. В то же время они легко объясняются, исходя из мичуринского представления о том, что наследственность формируется в результате ассимиля- ции внешних условий. Тесный инбридинг ведет к депрессии и ’ Как указывает сам С. Л. Погосян, причина неполного завязывания за- ключается главным образом в том. что з этих опытах не удалось полностью совместить периоды массового цветения колосьев в пределах одной семьи (цветение в пределах семьи растягивалось почти на месяц). Надо сказать, что в других опытах удавалось достичь гораздо лучшего (почти нормального) завязывания семян при переопылении растений внутри одной расчеренкован- ной семьи ржи. — Прим. ред. 6 Л. Мортон
82 ГЛАВА IV дегенерации вследствие крайнего сужения приспособительных воз- можностей организма, являющегося следствием практически пол- ной тождественности наследственности родителей. Если, однако, родители выращиваются в различных внешних условиях, их на- следственность, т. е. их специфические требования, оказываются в большей или меньшей мере различными, вследствие чего их соединение приводит к сохранению или усилению приспособи- тельной способности нового организма. Этим подчеркивается важ- ное значение истории развития генотипа, и такой подход состав- ляет резкий контраст с формальным менделистским анализом генотипа как совокупности неизменных компонентов. Сходным образом легко объяснить и явление гибридной мощ- ности. Последняя является следствием благоприятного действия на приспособительную способность организма сочетания в нем возможностей двух различных, но взаимно дополняющих наслед- ственностей. Степень гибридной мощности зависит от специфиче- ских взаимоотношений наследственных конституций и историй развития родительских форм, а также от тех внешних условий, в которых гибрид развивается. Гибридная мощность —это особая форма повышения жизненности организма, являющаяся след- ствием соединения при нормальном половом процессе двух не- сколько различающихся типов обмена веществ в пределах одного вида или разновидности. В этом заключается биологический смысл оплодотворения. «На основе противоречия, получающегося между объединившимися двумя относительно разными половы- ми клетками, и возникает, усиливается внутренняя жизненная энергия, свойство к видоизменению и превращению»,— говорит Т. Д. Лысенко (1948, стр. 507). Свойство наследственности вклю- чать в себя изменения среды может лишь еще более повысить эту способность изменения и приспособления. Показательно, что ортодоксальная генетика, с ее механистическим разделением на- следственности и среды, оказалась неспособной дать хотя бы фор- мально удовлетворительное объяснение гибридной мощности на основе генной теории. С этим тесно связан вопрос о значении внутрисортового скре- щивания растений-самоопылителей. В главе I мы указывали, что с этого вопроса, ввиду его практической важности, началась критика теоретических основ менделизма. Основываясь на прак- тике сельского хозяйства, мичуринцы накопили доказательства ослабления самоопыляющихся растений (например, пшеницы, яч- меня) в процессе их выращивания и приписали это ослабление вредным последствиям длительного самооплодотворения. Это по- ложение можно проиллюстрировать некоторыми опытами с хлоп- чатником — нормально самооплодотворяющимся растением (Кра- совский, 1941). Для того чтобы обеспечить полное самооплодо- творение и исключить случайное скрещивание, цветки хлопчат-
НАПРАВЛЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПРИРОДЫ РАСТЕНИИ 83 ника изолировались в течение нескольких последовательных по- колений. Семена, полученные после нескольких поколений такого принудительного самооплодотворения, сравнивались с контроль- ными семенами, полученными из открытых цветков, в которых до известной степени могло происходить случайное перекрестное оплодотворение. Растения, полученные в результате принудитель- ного самооплодотворения, были значительно менее мощными и продуктивными, давали меньше коробочек и семян, чем контроль- ные растения. Т. Д. Лысенко предложил метод обновления семян, в первую очередь пшеницы, путем внутрисортового скрещивания. В оснс-ве этого метода лежало предположение, что по своим наследствен- ным свойствам растения одного и того же сорта самоопылителя будут все же отличаться друг от друга вследствие влияния на них несколько различных внешних условий и что скрещивание должно повести к увеличению мощности. Это предположение блестяще подтвердилось на практике. В течение нескольких лет сравни- тельных испытаний, поставленных в широком масштабе во мно- гих колхозах, эффективность этого метода повышения урожай- ности была доказана (Долгушин, 1939). Было установлено, что этот метод повышает мощность растений и их устойчивость в не- благоприятных условиях (см., например, Бассарская и другие, 1940; Ковпак, 1939). Эффект внутрисортового скрещивания со- храняется в течение 6—8 поколений, но в конце концов сходит на нет (Долгушин, 1941). Результаты, полученные с ячменем, приве- дены в статье Н. Д. Мухина (1949), сравнивавшего в течение 8 поколений семена, полученные в результате внутрисортового скрещивания, с нормальными семенами. Превышение урожая обновленных семян над контрольными в F3 составляло +27,4%, в F4 + 16,9, в F6 +6,1, в F? +9,6 и в Fs +4,6%. В настоящее время накоплено огромное количество данных, доказывающих эффективность внутрисортового скрещивания самоопылителей не только злаков, но и других культур, напри- мер хлопчатника (Цинда, 1941), томатов (Брежнев, 1949). От- части эта эффективность обусловлена явлением избирательного оплодотворения, которое мы рассмотрим в одной из следующих глав; однако в основе благоприятного эффекта лежит процесс формирования наследственности путем ассимиляции внешних условий, вскрытый мичуринской генетикой. Справедливость этого объяснения доказывается твердо установленным фактом повыше- ния эффективности внутрисортового скрещивания в результате выращивания скрещиваемых растений в различных внешних усло- виях. Так, П. В. Кучумов (1949) выращивал материнские растения озимой пшеницы в нормальных условиях культуры, окружив ее делянками, засеянными семенами того же сорта, но на различ- ен
84 г л А вл IV пых агротехнических фонах. Материнские цветки пшеницы были кастрированы и опылялись переносимой ветром пыльцой окру- жающих растений, выращивавшихся в других агротехнических условиях. Контрольные материнские растения были также кастри- рованы, но опылялись пыльцой окружавших их растений того же сорта, росших в тождественных условиях. Экспериментальные растения (т. е. опылявшиеся пыльцой с растений того же сорта, выросших в других внешних условиях) дали более высокий уро- жай по сравнению с контрольными. Когда же семена тех и дру- гих были высеяны в одинаковых условиях, то урожай семян от экспериментальных растений оказался на 8,5% выше, чем урожай семян от контрольных. В том же опыте П. В. Кучумов показал, что эффективность перекрестного опыления в пределах сорта у ржи также повышается, если растения выращиваются не в тож- дественных, а в различных условиях. Урожай, полученный из се- мян экспериментальной группы растений, превысил на 6% уро- жай, который дали семена контрольных растений, хотя и те и другие для сравнения выращивались в одинаковых условиях. Сходные результаты были получены с подсолнечником, кото- рый также относится к числу перекрестноопыляющнхся растений (Морозов, 1940). Растения одного сорта подсолнечника выращи- вались в течение нескольких лет в пяти различных областях, после чего семена, полученные из этих областей, были высеяны все вместе на изолированной делянке под Саратовом, и им была предоставлена возможность свободно опыляться. На следующий год семена, собранные с этой «экологической популяции», были сравнены в сортоиспытании с элитными семенами того же сорта, все время выращивавшимися под Саратовом. Урожай, который дали семена «экологической популяции», оказался на 30% выше урожая, полученного от элитных семян. Было также установлено, что для предотвращения понижения урожая гибридов кукурузы родительские растения (учитывая должным образом их предшествующую историю) должны выра- щиваться в различных агротехнических или эколого-географиче- ских условиях (Саламов, 1950). Все эти эксперименты указывают на важную роль среды в формировании наследственной природы половых клеток. Они на- ходятся в согласии с общей мичуринской теорией наследствен- ности, которую я пытался изложить, и вместе с приведенными выше данными служат ярким свидетельством теоретической сла- бости менделевской генетики.
Глава V ВЕГЕТАТИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ 1 Необходимо рассмотреть некоторые экспериментальные ра- боты по получению гибридов между растениями путем прививок, так как они приобрели большое значение в критике ортодоксаль- ной генетики. Если, как утверждает теория гена, носители наслед- ственности расположены в клеточном ядре, то гибридизация мо- жет осуществляться только путем соединения ядер двух различ- ных организмов при половом слиянии или же путем постоянного сосуществования в одной и той же клетке двух ядер от различ- ных организмов, как это наблюдается у некоторых грибов. При удачной прививке черенка одного растения на другое растение оба компонента продолжают расти и развиваться. Меж- ду прививочными компонентами происходит обмен питательными веществами и другими продуктами обмена, однако здесь не наб- людается ни слияния ядер, ни обмена ядрами или хромосо- мами. По общепринятой точке зрения прививка не должна оказать никакого влияния на характер наследственности обоих компонен- тов. Если растения, использованные для прививки, являются ге- нетически чистыми (гомозиготными), то семена, развившиеся на привое или на подвое, должны дать типичное потомство, не имею- щее гибридных признаков до тех пор, пока оно самооплодогво- ряется и предохранено от случайных скрещиваний. Хотя наследственная независимость привоя и подвоя, несо- мненно, является правилом, однако советские ученые утверждают, что они на ряде примеров показали влияние, оказываемое одним прививочным компонентом на наследственность другого. Подоб- ное влияние, если оно подтвердится, представит собой настоя- щую вегетативную гибридизацию без соединения или слияния ядер и окажет серьезную поддержку концепции наследственно- сти, выдвигаемой Т. Д. Лысенко.
86 ГЛАВА V Хорошо известно, что иногда прививка приводит к образова- нию химер, т. е. растений, у которых ткани, принадлежащие раз- ным прививочным компонентам, оказываются тесно соединенны- ми. Таким образом, то, что химеры обладают характерными при- знаками обоих компонентов, является результатом соединения тканей этих компонентов в одном растении. Прививочные гибриды подобного типа, первоначально изучавшиеся Винклером, подверг- лись усиленному исследованию со стороны советских ученых, по- вторивших многие эксперименты Винклера. Хотя советские уче- ные и признают наличие в таких прививочных гибридах тканей двойного происхождения, они, тем не менее, рассматривают их как особого рода вегетативные гибриды (см И. Е. Глущенко и другие, 1948). Мы не будем останавливаться на этом довольно специальном вопросе. Для данной главы мы выбрали только те примеры вегетативной гибридизации, в которых не возникает во- проса о химерах. Проблема вегетативной гибридизации в России имеет дли- тельную историю. И. В. Мичурин на протяжении многих лет часто использовал прививки для воздействия на природу плодовых де- ревьев на ранних стадиях развития и рассматривал многие новые формы, получившие широкое распространение в плодоводстве, как вегетативные гибриды. Совокупность этих данных убедитель- на; однако эксперименты И. В. Мичурина были главным образом направлены на разрешение практических задач, а не на добыва- ние решающих доказательств возможности вегетативной гибриди- зации ’. В период 1938—1946 гг. Е. П. Хазина (1949) провела ряд экс- периментов, в которых различные сорта томатов прививались на другие сорта томатов же или на различные другие виды пасле- новых. В ряде случаев в семенных поколениях привитых растений обнаруживались наследуемые изменения. Так, растения из семян томата Гумберт, привитого на Solanutn nigrum, отличались зна- чительной раннеспелостью; во многих случаях под влиянием при- вивки возникали морфологические изменения. Семенное потомство обладало большим разнообразием форм и иногда хозяйственно 1 Такое противопоставление неправильно. Известно, что И. В. Мичурин исследовал глубокие теоретические вопросы в процессе решения практически важных задач; об этом, как о характерной и плодотворной черте мичуринского учения, пишет и сам А. Мартон. Что же касается вопроса о вегетативной гибридизации, то И. В. Мичурин ставил специальные опыты для его решения и для получения «решающих доказательств возможности вегетативной гибри- дизации». Напомним хотя бы, что знаменитый сорт яблони Ренет бергамот- ный был получен И. В. Мичуриным в результате специального опыта, имев- шего целью выяснение «влияния подвоя на привитой на него новый сорт в возможно ранней стадии его развития» (И. В. Мичурин, Соч., т. 2, изд. 1. 1940, стр. 47). — Прим. ред.
ВЕГЕТАТИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ 87 выгодными признаками (более крупные плоды и более высокая урожайность). Наиболее обширные эксперименты в этом направления были поставлены И. Е. Глущенко (1946, 1948, 1950). Его исследования проводились в довольно крупных масштабах; охарактеризуем не- которые типичные результаты. Экспериментальным материалом служили томаты, причем были избраны формы, обладающие кон- трастными признаками: красные или желтые плоды, многокамер- ные или двухкамерные плоды, штамбовый или обычный тип куста. В первых экспериментах применялись прививки врасщеп, при- чем компонент (привой или подвой), который желали изменить, брался в более молодом возрасте. Позднее был принят несколько измененный метод: на растения в возрасте 30 дней прививались семена, предварительно вымачивавшиеся в течение 24 час. в воде, для того чтобы началось прорастание. В некоторых случаях при- вивались соцветия в тот период, когда только что начиналась закладка бутонов. При применении этих методов количество поло- жительных результатов возросло. У компонента, в котором же- лали вызвать изменения, удаляли листья. Цветки всех экспериментальных растений тщательно изоли- ровались, с тем чтобы избежать случайного перекрестного опы- ления. Ежегодно выращивалось большое количество контрольных растений для проверки их генетической чистоты и константности. Кроме того, по возможности, выращивались контроля от растений, непосредственно участвовавших в прививке; для этого отрезали и укореняли побеги растений, служивших подвоями, а также со- храняли те растения, с которых были взяты привои. В год прививки изменения подвоя или привоя наблюдались очень редко, однако в следующем году в семенном потомстве из- вестного числа привитых растений наблюдались наследствен- ные изменения. У потомства 10—15% привитых растений на- следственные изменения наблюдались на протяжении несколь- ких лет. В одном из экспериментов красноплодный сорт томатов Фи- карацци (привой) был привит на желтоплодную Золотую коро- леву (подвой). Оба сорта принадлежат к виду Lycopersicum escu- lentum. От подвоя Золотой королевы было получено 4 плода, причем все они имели типичную желтую окраску’ и содержали не- большое количество семян. Семена этих плодов были высеяны; выросло 31 растение, из которых 7 принесли плоды. Одно растение имело желтые плоды. 4 — красные, 1 — малиновые и 1 — желто-красные. Так, под влия- нием красноплодного привоя Фикарацци желтоплодный (рецес- сивный) подвой Золотая королева обнаружил в потомстве (Ft) доминантный признак — красную окраску плодов.
88 ГЛАВА V Из семян плодов Fi было выращено второе поколение расте- ний, причем семена плодов разной окраски высевались отдельно друг от друга. Полученные результаты сведены в табл. 2. Таблица 2 Окраска плодов о F» Число растений, выращен- ных в Fa Число растений со зре- лыми плодами Число растений в Р?с окраской ПЛОДОВ желтой желто- красной красной малино- вой Желтая 58 54 42 6 1 5 Красная . . 24 24 8 •— 15 1 Малиновая . . . . 59 57 10 4 2 41 Следующие семенные поколения (F3 и F<) выращивались из семян плодов всех четырех окрасок. Растения, выращенные из семян каждого типа, продолжали давать расщепление на все четыре окраски. Это видно из данных по F4, приведенных в табл. 3. Таблица 3 Окраска плодов в Г, • Число растений со зрелыми плодами (F.) Число растений в F4 с окраской плодов Желтой желто- красной красной малино- вой Желтая 90 17 61 8 4 Желто-красная 840 123 674 36 7 Красная 58 3 15 36 4 Малиновая 76 2 14 24 36 Вегетативные гибриды дают длительное расщепление подоб- но нормальным половым гибридам, но это расщепление несколь- ко иного типа, а именно: здесь формы с рецессивными признака- ми дают начало доминантам. В этом эксперименте одновременно выращивались сотни кон- трольных растений, у которых не наблюдалось никаких измене- ний окраски, за исключением легкого покраснения 5 плодов у Зо- лотой королевы. Семена этих плодов высевались по отдельности, однако их потомство оказалось совершенно нормальным. Были произведены также скрещивания между Золотой королевой и Фикарацци. В Ft красная окраска плодов полностью доминиро-
ВЕГЕТАТИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ 89 вала над желтой, а в F2 в окраске плодов наблюдалось резкое расщепление в отношении 3 (красные) к 1 (желтые); желто- красной или малиновой окраски плодов не наблюдалось. Золотая королева использовалась в вышеописанном экспери- менте в качестве подвоя. В другом эксперименте она использова- лась в качестве привоя и прививалась на красноплодный подвой- сорт Спаркс. В год прививки с привоя Золотая королева были получены два плода, имевшие на всей поверхности кожицы вол- нистые красные полосы; Семенные поколения (Ft и F2) от этих плодов дали растения с чистожелтыми плодами и растения с желто-красными плодами. Некоторые растения дали также реб- ристые, уплощенные плоды, характерные для Спаркса и совер- шенно не похожие на гладкие округлые плоды Золотой королевы. Для сравнения были произведены также скрещивания между Зо- лотой королевой и Спарксом. Они дали резкое расщепление по окраске плодов, с доминированием красных и полным отсутствием желто-красных плодов. Другой из многочисленных экспериментов интересен тем, что здесь прививка вызвала постоянные изменения в других призна- ках, но не в окраске плодов. Мексиканский 353 (L. cerasijorme) был использован в качестве подвоя, на который был привит сорт Желтый персик (L. esculentum). Мексиканский томат имеет очень мелкие красные плоды (средний вес 3 г), всегда двухкамерные, тогда как Желтый персик дает крупные желтые плоды, обычно трехкамерные (реже двух-, четырех- и пятикамерные). На подвое Мексиканский 353 было получено 15 плодов, ти- пичных по внешним признакам, за исключением того, что 2 плода были несколько крупнее обычного, а 5 других имели 3 или 4 ка- меры. Эти два крупных плода, оба двухкамерные, были использо- ваны для выращивания следующих семенных поколений. В каче- стве контролей выращивалось 160 растений Мексиканский 353 в течение трех поколений, а также непосредственный контроль (укороченная верхушка подвоя). Среди них не наблюдалось ни- каких изменений. Ft от двух плодов, полученных от прививки, обнаружило резко выраженную изменчивость размеров плода в пределах растения (величина плодов колебалась от нормальной до в 10 раз боль- шей, т. е. от 3 до 30—40 г); значительное число плодов имело более 2 камер. В последующих поколениях размеры плодов еще более возрастали и число камер обычно составляло 4 или 5. Урожай вегетативных гибридов Мексиканский 353 в 1946 г. был равен 52,9 т/га, против 9,7 г/га, полученных от контрольных ра- стений. Эти результаты, невидимому, обусловлены пластичностью ма- териала, вызванной прививкой. Они не могли быть обусловлены случайной половой гибридизацией, так как цветки были изоли-
90 ГЛ Л ПЛ V роиаиы. Кроме того, рецессивный признак — желтая окраска плодов — ни разу „е проявился у потомства, тогда как он непре- менно должен был бы проявиться, если бы в год прививки про- изошло случайное скрещивание. У вегетативных гибридов не только проявляются некоторые признаки обоих компонентов прививки; в ряде случаев у них об- наруживаются и новые признаки. Это явление наблюдается чаще всего в тех случаях, когда прививки производятся между менее родственными растениями, например между различными видами или же родами. Например, томат Гумберт (L. esculentum) был привит на L. pltnplnelllfollum. Первый имеет двухкамерные, иногда трехкамерные плоды, достигающие в среднем 20 г или более веса. У второго плоды очень мелкие (1 г) и всегда двух- камерные. В год прививки не наблюдалось никаких изменений.'но растения первого семенного поколения отличались хорошо выра- женной гибридной мощностью и увеличением размеров плодов. Вес зрелых плодов (в среднем из 1 000) был равен 36 г. При этом наблюдалось также увеличение количества плодов с 3, 4, 5 и 6 камерами. Эти новые признаки были унаследованы в F2. Средний вес 300 плодов, полученных от 50 растений, составлял 40 г, тогда как средний вес такого же числа плодов от 50 контрольных растений, выращивавшихся в идентичных условиях, был равен 24 г. Много- камерность плодов также сохранялась в F2. Сходные изменения признаков сорта Гумберт, вызванные при- вивкой на Solatium tnelongena, наследовались на протяжении 13 поколений. В некоторых случаях проводилось исследование биохимиче- ских признаков вегетативных гибридов, чтобы сравнить их с биохимическими свойствами исходных компонентов прививки. На- пример, растения семенных поколений F2 и F4, полученных от при- вивки Золотой королевы на Фикарацци, сравнивались с контроль- ными растениями Золотой королевы и Фикарацци в отношении содержания сахарозы, редуцирующих сахаров, аскорбиновой кис- лоты и активности некоторых энзимных систем. В общем, полу- ченные результаты показывают, что действие привоя на семенное потомство подвоя выражается не только в морфологических из- менениях, но и в значительных изменениях биохимических свойств. Все вегетативные гибриды, полученные в этих экспериментах, подвергались цитологическому исследованию. Гибриды от меж- сортовых и межвидовых прививок не обнаруживали никаких от- клонений от родительского растения ни по числу, ни по форме хромосом. Изменения нормального числа или поведения хромосом наблюдались только при межродовых прививках. В этих слу- чаях нарушение обмена веществ, вызванное прививкой, несомнен-
ВЕГЕТАТИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ 91 но, глубже и выражается, помимо изменений во внешних при- знаках, в изменениях хромосомного аппарата. Например, томат Гумберт имеет 24 хромосомы, ио вегетативный гибрид, получен- ный путем прививки сорта Гумберт на Solarium nigrum, имел 26 хромосом. Описанные эксперименты проводились в Институте генетики Академии наук СССР и, бесспорно, представляют собой наибо- лее полное изучение вегетативной гибридизации, какое до сих пор известно. Результаты этих исследований дают веские дока- зательства реальности явления вегетативной гибридизации. Их нельзя отбросить, ссылаясь на ошибочную методику, так как в ходе работы были приняты самые тщательные предосторожности и как сами эксперименты, так и контрольные опыты проводились в очень крупных масштабах. При изучении этих результатов ста- новится ясным, что их нельзя объяснить случайным перекрестным опылением или вирусной инфекцией, как это иногда пытались делать. 2 Многими другими лабораториями Советского Союза получе- но значительное количество фактов, подтверждающих вышеизло- женные работы, но мы упомянем лишь некоторые из них. В Институте генетики Академии наук Армянской ССР С. С. Хачатрян (1948) в экспериментах с прививочными и поло- выми гибридами четырех сортов томатов получил результаты, по существу, сходные с результатами, полученными И. Е. Глущенко. П. Я. Ковалевская (1939) наблюдала изменения в форме плодов в семенном поколении (Ft) томатов Гумберт, привитых на Capsicum аппиит. Т. Полякова (1946) вырастила три семенных поколения от то- матов двух сортов, привитых, соответственно, на Solanum dul- camara и картофель Эпикур. В потомстве томатов, привитых на S. dulcamara, наблюдались довольно значительные изменения в количестве и размерах плодов и в других признаках, но форма и число (24) хромосом оставались неизменными. У потомства томата, привитого на картофель, в Fi наблюдались лишь незна- чительные отклонения, но в F2 и в F3 произошли изменения в мор- фологии (тип ветвления, форма плодов, появление картофеле- листности). У этих растений произошли изменения и в хромосом- ном комплексе. Число хромосом в соматических клетках пяти исследованных растений было равно 48, 48, 50, 51 и 51 соответ- ственно, причем наблюдались также изменения в форме хромо- сом. Эти результаты представляют большой интерес, так как наи- более заметные изменения во внешних признаках под влиянием прививки были обнаружены у тех растений, у которых число хро- мосом оставалось неизменным.
92 гл л В л V При исследовании вегетативной гибридизации картофеля А. С. Филиппов (1938) отметил многочисленные примеры морфо- логических и других изменений как привоя, так и подвоя в ре- зультате прививки. Интересная особенность этой работы заклю- чается в том, что клубни, взятые от привитых растений, давали растения, сохранявшие гибридные признаки (форма листьев, окраска, раннеспелость и т. п.). Таким образом, полученные из- менения обусловлены не просто факторами, связанными с пита* нием, а продолжают передаваться в процессе вегетативного раз- множения после того, как прививочные компоненты отделены друг от друга. Не все эксперименты по прививочной гибридизации проводи- лись с видами пасленовых. Мы уже упоминали о работах И. В. Мичурина с плодовыми деревьями. Интересные эксперимен- ты, показывающие передачу через семена признаков, приобретен- ных путем прививки, выполнены X. К. Еникеевым (1946). Гибрид- ные растения F> от скрещивания между двумя видами вишни, Cerasus besseyl и С. tomentosum, выращивались тремя спосо- бами: одна группа — обычным путем, на собственных корнях; другая — прививалась на ранней стадии на С. besseyl\ третья — прививалась на ранней стадии на С. tomentosum. Затем сеянцы F2 этих растений выращивались на своих собственных корнях в оди- наковых условиях. Сеянцы F2 были разбиты на 3 группы, в соответствии с. тем, походили ли они на того или другого из родителей или являлись промежуточными по некоторым определенным признакам. Резуль- таты этих опытов приведены в табл. 4, из которой ясно видно, что воздействие прививки на предшествующее поколение пере- дается через семена. • Таблица 4 Выращнпаннс Ft Число проростков в F, сходных с С. bes- seyl СХОДНЫХ с С. tomcn- (озит промежу- точных вес. го На собственных корнях 8 10 13 31 Прививка на С. besszyl 14 5 3 22 , , С. tcmenlosum .... 6 18 11 35 А. К. Лещенко и Е. И. Тютина (1950) использовали вегетатив- ную гибридизацию при выведении новых форм сои. Соя приви- валась на фасоль, причем ставились контрольные прививки сои на сою же. У некоторого числа потомков от прививок сои на фа- соль наблюдались значительные изменения вегетационного
ВЕГЕТАТИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ 93 периода. Так, вегетационный период использованного сорта фа- соли равнялся 79 дням, сои— 112 дням, а вегетационный период 6 растений сои Fi семенного поколения — 77—79 дням. Эти новые формы в настоящее время используются в селекции, направлен- ной на продвижение сои на север. Новый метод прививок, заключающийся в пересадке развиваю- щихся зародышей злаков с одного вида на другой, был выра- ботан А. Е. Осиповым (1949)’. Таким путем были вызваны на- следственные изменения у ряда видов овса, ячменя и Bromus. В некоторых случаях эти различия появлялись в год прививки и передавались через семена. Однако иногда в год прививки изме- нений не наблюдалось, и они появлялись в первом или даже во втором семенном поколении. Иногда утверждают, будто попытки получить вегетативные гибриды, предпринимавшиеся не советскими учеными, а экспери- ментаторами других стран, всегда давали отрицательные резуль- таты. Однако это не так. Например, французский ботаник Л. Да- ниель в ходе своих многолетних исследований получил многочис- ленные факты наследственных изменений под влиянием прививки. Можно также сослаться на более новую работу Р. Георгиевой (1948), проведенную в Софии в 1945—1946 гг. Р. Георгиева работала с томатами. Все экспериментальные растения были изолированы, и контроль брался непосредственно от привитого растения. В год прививки заметные изменения на- блюдались редко; однако в первом семенном поколении появилось небольшое количество изменений, унаследованных в F2. Компо- нент, в котором вызывались изменения, брался молодым, и с него удалялись листья, тогда как другой компонент был старше, по возможности, в периоде формирования бутонов, и на нем сохра- нялись листья. Мы приведем. здесь некоторые наиболее типичные результа- ты этих экспериментов. От прививки сорта Красная сливка (окраска плодов красная) на Золотой трофей (окраска плодов желтая) были взяты семена первого компонента. Признаки расте- ний F| приведены в табл. 5 (сравнение результатов по 20 растениям, выращенным из одного плода контроля.и одного плода прививки). В другом эксперименте на сорт Желтая сливка (окраска пло- дов желтая) прививался Пловдивскнй томат (окраска плодов красная). Все 633 контрольных растения F| были желтые. Из 838 плодов, полученных из семян с прививки. 696 были желтые, 34 — желто-красные, 46 — желтые с красной мякотью и 62 — красные. В работе Р. Георгиевой приведены также подробные 1 Метод пересадки зародышей злаковых был разработан Ф. М. Кулерман еще в 1939 г. и с тех пор неоднократно использовался рядом советских иссле- дователей. — Прим. ред.
94 ГЛАВА V Таблица 5 • Признаки Контроль (Красная сливка) F, от прививки КрасиоИ сливки на ЗолотоП трофсЛ Общее число плодов • 279 262 Средний вес одного плода, г ... 14,58±0,С26 33,41 ±0,68 Средняя длина плода, см 4,22±0,053 5,14+0,094 , ширина плода, см .... 2,71±0,049 3,52±0,020 Число плодов с формой, типичной для Красной елнвки ....... 279 52 Число плодов нетипичной формы . . 0 210 Число красных плодов 279 28 , желто-красных плодов .... ° 234 сведения по другим экспериментам, давшим сходные резуль- таты. Эта работа подтверждает работы советских ученых с тома- тами, описанные выше. Небезннтересно, что Р. Георгиева, неви- димому, склонна дать своим результатам объяснение в духе мен- делевской теории, ссылаясь на физиологические эффекты генов. Таким образом, имеется значительное количество эксперимен- тальных данных в пользу существования вегетативных гибридов, и эти результаты нельзя игнорировать только потому, что некото- рые исследователи получили отрицательные результаты. В связи с этим заслуживают рассмотрения некоторые факты, неоднократ- но подчеркивавшиеся советскими учеными. Установлено, что на- следственные изменения возникают лишь у относительно неболь- шой части привитых растений (не более 10%) даже при наличии самых благоприятных условий. При этом морфологические изме- нения в год прививки в большинстве случаев отсутствуют или незначительны; поэтому очень важно изучить семенное поколение следующего года. Отсутствие видимых изменений в год прививки не означает отсутствия качественных изменений в половых клет- ках. Важным моментом является также то, что компонент, кото- рый желают подвергнуть воздействию, должен находиться на- сколько возможно в более молодой стадии развития, тогда как другой компонент должен быть на более поздней стадии, предпоч- тительно приближаясь к критическому периоду образования цвет- ков. Влияние одного компонента можно усилить удалением листьев с другого компонента, чем достигается ббльшая зависи- мость последнего в отношении пластических веществ от его парт-
ВЕГЕТАТИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ 95 пера. На основании работ И. Е. Глущенко создается впечатление, что на привитое растение можно оказывать воздействие и на бо- лее поздней стадии (образование цветков), если только приви- вается молодое соцветие, которое, таким образом, проходит кри- тическую стадию развития, будучи свободным от влияния своей собственной листовой системы и находясь в почти полной зави- симости от листовой системы другого прививочного компонента. Очень важно отметить, что у большинства упомянутых здесь вегетативных гибридов (включая гибриды, полученные Р. Геор- гиевой) отсутствуют цитологические изменения. Поскольку подвой и привой обмениваются только питательными и пластическими ве- ществами, а не ядрами или хромосомами, наличие вегетативной гибридизации представляет собой очень веский аргумент против генной теории наследственности, что признается и самими сторон- никами теории гена. Безусловно верно, что при помощи дополни- тельных допущений явление вегетативной гибридизации можно объяснить с точки зрения ортодоксальной генной теории. Такая возможность внутренне присуща идеалистической генной теории, поскольку гипотетической сущности, уже наделенной столь уди- вительной многосторонностью, всегда можно приписать дополни- тельные свойства. Тем не менее общепризнано, что явление веге- тативной гибридизации (если оно принимается) вызывает серьез- ные сомнения в правильности основ менделевской генетики. Согласно мичуринской теории, вегетативные гибриды под- тверждают правильность положения о том, что наследственность не является свойством какого-то особого вещества, отличного от остального тела организма. Наследственность представляет собой свойство всех частей организма, и это доказывается передачей наследственных признаков от подвоя к привою я обратно в ре- зультате происходящего между ними обмена пластическими веще- ствами. Мичуринцы подчеркивают, что в своей сущности явления веге- тативной и половой гибридизации очень сходны. Это принципи- альное сходство выражается в том, что при обоих типах гибриди- зации любой признак или свойство может быть передано от од- ного компонента к другому и закрепиться наследственно, причем и в том и в другом случае в потомстве наблюдается расщепле- ние. Как при вегетативной, так и при половой гибридизации рас- щепление истолковывается как результат расшатанной наслед- ственности, вызванной глубокими изменениями обмена веществ, обусловленными в одном случае прививкой и ассимиляцией не- обычных пластических веществ, а в другом — оплодотворением. Более подробно процесс расщепления рассматривается в одной из последующих глав. Существует, однако, ряд специфических различий между эти- ми двумя типами гибридизации. При вегетативной гибридизации
9G ГЛАВА V расщепление обычно начинается в первом поколении и носит не- сколько иной характер, чем расщепление при скрещиваниях. До- минантность при вегетативной гибридизации проявляется несколь- ко иначе: значительная часть потомства растений, обладавших рецессивными признаками, проявляет соответственные доминант- ные признаки. Это наблюдается как при самоопылении вегетатив- ных гибридов, так и при их скрещиваниях между собой (см. И. Е. Глущенко, 1950). Сравнительная редкость вегетативных гибридов объясняется, возможно, следующим. Прививки между взрослыми растениями обычно не могут вызвать наследственных изменений, поскольку такие растения уже прошли через различные необратимые ста- дии, из которых слагается процесс развития, а наследственные изменения могут возникнуть только путем изменения обмена ве- ществ в течение развития. Таким образом, растения, постоянно размножаемые вегетативно путем прививки зрелых тканей (на- пример, плодовые деревья), не изменяются под действием при- вивки. Даже прививки молодых растений в ряде случаев не дают на- следственных изменений. Это объясняется присущей всем орга- низмам избирательной способностью, которую мы обсуждали вы- ше. Обладая этим свойством, организмы оказываются способны- ми избирать специфические продукты обмена веществ, в которых они нуждаются, и отказываются ассимилировать другие; в ре- зультате они зачастую могут продолжать расти совершенно «ав- тономно», находясь в привитом состоянии. Однако иногда орга- низмы бывают вынуждены в результате прививки ассимилировать необычные для них или чуждые пластические вещества, и в этих условиях могут возникнуть наследственные изменения. Таким образом, экспериментальные данные в пользу вегета- тивной гибридизации представляются твердо установленными и вполне соответствующими основным принципам мичуринской ге- нетики.
Глава VI ПРИРОДА ПРОЦЕССА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ 1 Вопрос о значении и сущности оплодотворения представляет собой одну из основных проблем биологии. Мы считаем наиболее целесообразным начать рассмотрение взглядов Т. Д. Лысенко на природу полового процесса с изложения некоторых эксперимен- тальных работ, являющихся революционным вызовом традицион- ным взглядам. Эти работы показывают, что при наличии изве- стных условий растения могут унаследовать признаки двух отцов- ских форм. В 1945—1948 гг. Н. В. Турбин и Е. Н. Богданова (1949) про- вели в Ленинграде ряд тщательных опытов на различных сортах томатов. В этих опытах в качестве материнских форм использо- вались сорта с двумя и более рецессивными признаками; материн- ская форма скрещивалась с двумя отцовскими, каждая из кото- рых обладала одним (но не обоими) соответствующим доминант- ным признаком. В качестве материнских форм были взяты два сорта: один из них — Желтый Мичурина, обладающий рецессивными признака- ми: желтая окраска плодов и штамбовый тип куста; другой — Желтый персик, обладающий теми же и, кроме того, еще одним рецессивным признаком — опущенными плодами. В качестве отцовских форм подбирались сорта, характеризую- щиеся либо нештамбовостыо (признак, доминантный по отноше- нию к штамбовости), либо красной окраской плодов (признак, доминантный по отношению к желтой окраске). Были произведе- ны скрещивания в 7 различных комбинациях; 6 из них с Желтым Мичурина и 1 — с Желтым персиком. В каждом из скрещиваний одной из отцовских форм-соопылителей был сорт Плановый, об- ладающий штамбовым типом куста и красной окраской плодов, в комбинации с одним из шести сортов, характеризующихся желтыми плодами и нештамбовым типом куста. 7 Л. Мортон
9S ГЛАВА VI Материнские цветки кастрировались и изолировались перга- ментными изоляторами, которые не снимались вплоть до самой уборки. Опыление производилось двумя способами. Первый спо- соб заключался в смешении пыльцы двух отцовских форм и на- несении их на рыльца цветков материнской формы. Второй же способ состоял в опылении цветков материнской формы сначала пыльцой одной отцовской формы, а затем, по прошествии 30— 60 мин., пыльцой другой отцовской формы. Кроме того, были произведены контрольные скрещивания с пыльцой каждой отцов- ской формы в отдельности. В результате было получено 57 гибридных плодов от опыле- ния пыльцой двух отцовских форм и 24 гибридных плода от кон- трольных скрещиваний. Все потомство контрольных скрещива- ний вело себя совершенно нормально, т. е. в потомстве проявлял- ся только один доминантный признак, характерный для отцовской формы; второй же признак оставался рецессивным, так как обе родительские формы были рецессивны по данному признаку. Так, скрещивание между материнской формой, обладавшей желтыми плодами и штамбовым типом куста, и отцовской формой, обла- давшей красными плодами и также штамбовым типом куста, дало потомство, обладавшее штамбовым типом куста и либо жел- тыми, либо красными плодами; однако среди этого потомства не было ни одного растения, которое сочетало бы в себе красную окраску плодов и нештамбовый тип куста. Аналогично этому, при скрещивании между материнской формой и любой из желтоплод- ных нештамбовых отцовских форм в отдельности получалось по- томство только с желтыми плодами и либо штамбовым, либо нештамбовым типом куста; среди этого потомства также не было ни одного растения, которое сочетало бы в себе красную окрас- ку плодов и нештамбовый тип куста. Среди потомства, полученного от совместного опыления пыль- цой двух отцовских форм, появилось, однако, некоторое количе- ство растений, обладавших одновременно красными плодами и нештамбовым типом куста, т. е. сочетавших в себе доминантные признаки обеих отцовских форм. В F| от скрещивания Желтого Мичурина с Плановым и Желтой вишней из 142 растений 1 обла- дало признаками обеих отцовских форм. При скрещивании Жел- того Мичурина с Плановым и Желтой грушей 36 растений из 159 обладали признаками обеих отцовских форм. В двух других ком- бинациях 2 растения из 166 в одном случае и 4 растения из 43 — в другом обнаружили признаки обеих отцовских форм. В потомстве от скрещиваний в трех других комбинациях сре- ди нескольких сотен растений не было обнаружено ни одного, сочетавшего в себе признаки обеих отцовских форм. Однако во втором поколении (F2) от скрещивания в одной из этих комбина- ций среди 235 растений было обнаружено 3 растения, обладав-
ПРИРОДА ПРОЦЕССА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ 99 ших признаками обеих отцовских форм. Поведение потомства от опыления смесями пыльцы прослеживалось на протяжении трех поколений. Число растений, обладавших в Fi признаками обеих отцовских форм, составляло около 4% общего числа исследован- ных растений (43 растения из 1 160). Гибридные растения, унаследовавшие признаки двух отцов- ских форм, были подвергнуты цитологическому исследованию. У всех у них было обнаружено по 24 хромосомы в соматических клетках, т. е. все они были нормальными диплоидами. Следова- тельно полученные результаты не могут быть объяснены наруше- ниями поведения хромосом. Сходные результаты были получены Д. В. Тер-Аванесяном (1949) на растениях хлопчатника. В качестве материнской формы использовался Gossyplum hlrsutum сорт Болгарка № 78, обла- дающий четырьмя рецессивными признаками: зеленая окраска листьев и стеблей, низкорослость (короткие междоузлия), отсут- ствие антоциановых пятен у основания лепестков, обычная окрас- ка тычинок. В качестве отцовских форм использовались два сорта. Одним из них был другой сорт G. hlrsutum — Краснолист- ный № 1677, обладающий одним доминантным признаком (крас- ная окраска листьев, стеблей и краев венчика); остальные три признака рецессивны, как и у Болгарки. Другой отцовской фор- мой служил сорт G. barbadense (№ 35—1), обладающий тремя доминантными признаками (длинные междоузлия, наличие пятен у основания лепестков, яркожелтые тычинки) и одним рецессив- ным признаком (зеленая окраска листьев и стеблей, как и у Бол- гарки). Все три родительские формы были выращены из семян, полу- чавшихся на протяжении трех лет в результате самоопыления, чтобы можно было удостовериться в их чистоте. Цветки материнского растения кастрировались и изолирова- лись как раз перед тем, как они должны были раскрыться. От- цовские цветки, с которых собирались взять пыльцу, также изоли- ровались. В течение первых двух лет работы были испытаны са- мые разнообразные методы опыления, однако получались только вполне нормальные гибриды, либо Болгарка X Краснолистный, либо Болгарка X G. barbadense. На третий год был принят следующий метод опыления. Цвет- ки материнских растений были разбиты на 8 групп, по 15 цветков в каждой. Все они опылялись сначала 10 пыльцевыми зернами сорта Краснолистный; затем каждая группа опылялась большим количеством пыльцы G. barbadense с интервалом 0,5; 1; 1,5; 2; 2,5; 3; 3,5 и 4 часа (для каждой группы) после первого опыления. Из семян всех этих групп, за исключением опылявшейся с 3-часовым интервалом, были получены только нормальные гиб- риды, из которых 126 были типа Болгарка X barbadense, а 18 — 7*
10) Г Л А В VI типа Болгарка X Краснолистный. Семена цветков, опылявшихся с 3-часовым интервалом, дали 28 растений, из которых у 8 на- блюдались сильно выраженный гетерозис и промежуточная крас- ная окраска листьев. У этих 8 растений были очень ясно выражены признаки обеих отцовских форм. Длинные междоузлия и желтые тычинки (доми- нантные признаки, унаследованные от barbadense) сочетались у них с красной окраской всех органов (доминантный признак, уна- следованный от Краснолистного). Другой доминантный признак barbadense — пятна на лепестках — был подавлен, повидимому, в результате «поглощения» Болгаркой и Краснолистным, так как этот признак появляется в Fi при нормальных скрещиваниях Болгарка X barbadense. Этот признак, однако, вновь появлялся в смеси форм в F2, полученном путем самоопыления гибридов от двух отцовских форм. Растения, происходившие от двух отцовских форм, имели в Fi удлиненные трехстворчатые коробочки с мелкоямчатой по- верхностью — признаки, обычные для гибридов Болгарка X bar- badense, тогда как у гибридов Болгарка X Краснолистный обыч- но наблюдаются четырехстворчатые (реже пятистворчатые) ко- робочки с гладкой поверхностью. Результаты этих экспериментов были впоследствии подтверж- дены тем же автором. Он использовал в качестве материнской формы другой сорт американского хлопчатника, который сначала опылялся 10 пыльцевыми зернами сорта Краснолистный, а спустя 3 часа — большим количеством пыльцы другого сорта американ- ского хлопчатника, дающего коричневое волокно. В результате были получены формы, сочетавшие красноватую окраску листьев и бледнокоричневую окраску волокна. Советскими исследователями получены также доказательства наследования признаков двух отцовских форм у пшеницы (Коча- рян, 1948), кукурузы (Саламов, 1950), гороха и других растений. Эти данные несовместимы ни с теорией гена, ни с менделист- ской концепцией оплодотворения. Согласно этой концепции, сущ- ность оплодотворения заключается в соединении хромосом мате- ринской и отцовской клеток путем слияния их ядер. Таким обра- зом, в зиготе оказывается два набора определителей наследствен- ности, или генов, по одному набору от каждого из родителей. Слияние половых клеток рассматривается как механическое сме- шение независимых наборов материнских и отцовских генов пу- тем соединения двух наборов хромосом в единое ядро зиготы. Однако ясно, что факты наследования признаков двух отцовских форм, а также описанные выше факты вегетативной гибридизации делают подобные взгляды несостоятельными и вызывают необ- ходимость коренного пересмотра вопроса о природе оплодо- творения.
ПРИРОДА ПРОЦЕССА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ 101 Необходимость ревизии теории оплодотворения становится яс- ной и в связи с различными другими фактами, известными уже издавна. Хотя было определенно установлено, что для опыления необходимо лишь одно пыльцевое зерно, нет никаких сомнений (как показал сам Дарвин), что обильное количество пыльцы обес- печивает более жизнеспособное и стойкое потомство *. В дальней- шем мы приведем некоторые из многочисленных работ совет- ских исследователей по этому вопросу. У животных в половом слиянии с материнским ядром также участвует лишь один спер- матозоид, хотя нередко в яйцеклетку проникает несколько спер- матозоидов. Вместе с тем широко известно, что количество спер- мы оказывает заметное влияние на качество потомства. В свете этих и многих других данных Т. Д. Лысенко выдвинул новое толкование процесса оплодотворения. По мнению Т. Д. Лы- сенко, сущность оплодотворения заключается в том, что это — процесс обмена веществ, обладающий некоторыми своеобразными и специфическими чертами. Характерным для обычного обмена веществ является непре- рывная ассимиляция (в широком смысле слова) организмом ве- ществ и условий внешней среды для построения живого вещества, или протоплазмы. Созданное таким путем живое вещество нахо- дится в динамическом, а не в статическом состоянии. Его суще- ствование зависит от непрерывного и одновременного синтеза и распада белка и других веществ, из которых состоит протоплаз- ма. Как только прекращается приток энергии или перестает суще- ствовать организация, необходимая для непрерывного превраще- ния веществ, живое вещество становится мертвым. Жизнь, проч- ность организации живого вещества, зависит, таким образом, от обмена веществ, т. е. от непрерывного превращения материальной структуры живого вещества, которая постоянна только потому, что это вещество непрерывно распадается и обновляется. Тип обмена веществ у привитых растении отличается от нор- мального тем, что при прививке один или оба компонента способ- ны ассимилировать не только обычные питательные вещества, но также и пластические вещества другого компонента. В некоторых случаях это может привести к достаточно резким изменениям в обмене веществ, способным вызвать изменения в наследственно- сти и дать начало вегетативным гибридам. 1 Известно, что опыление одним «як единичными пыльцевыми зернами (а тем более осеменение недостаточным количеством сперматозоидов у жи- вотных) в подавляющем большинстве случаев вообще не приводит к .успеху оплодотворения. Во многих исследованиях, особенно советских ученых, пока- зано, что в процессе слияния нередко участвует несколько слермнез у расте- нии или сперматозоидов у животных. Вот почему неправильны утверждения, что «для опыления необходимо лишь одно пыльцевое зерно» и что <в половом слиянии с материнским ядром участвует лишь один сперматозоид». — Прим, ред.
102 ГЛАВА VI Специфическая черта оплодотворения состоит в том, что это — такая форма обмена веществ, при которой две половые клетки ассимилируют друг друга. По размышлении становится ясным, что это действительно правильное и точное описание того, что происходит при оплодотворении. Как мужская, так и женская клетка находятся в состоянии крайне активного обмена веществ *; каждая из них представляет динамическую организованную си- стему всех многочисленных энзимов, участвующих в непрерыв- ном превращении белка и других материалов клетки, превраще- нии, являющемся сущностью обмена веществ. Запас веществ, поставляющих энергию, либо заключен в самих половых клетках, либо поступает из тканей родительского организма. В этих условиях при слиянии половых клеток должны про- исходить сложные взаимодействия процессов обмена веществ, так как энзимные системы одной клетки должны участвовать в пре- вращении белков и пластических веществ другой клетки. В про- цессе этого интенсивного обмена веществ, синтеза и распада про- топлазмы двух клеток вследствие соединенного действия их эн- зимных систем получается новая клетка, зигота, возникшая в результате глубокой взаимной перестройки двух участвующих в половом процессе клеток. Эти превращения и перестройка неиз- бежно затрагивают вещества ядра и хромосом, подверженные обмену веществ подобно любой другой части клетки. Определение, данное Т. Д. Лысенко оплодотворению как взаимной ассимиляции половых клеток, представляет собой, та- ким образом, правдивое описание биологических фактов. Оно вполне соответствует современным, вытекающим из биохимиче- ских и физиологических исследований представлениям о природе процесса обмена веществ. В самом деле, такое истолкование опло- дотворения, будучи раз понятым, становится почти самоочевид- ным. Вместе с тем оно представляет блестящий пример способно- сти Т. Д. Лысенко, пользуясь диалектическим методом, проникать в самую сущность биологических процессов, что приводит к глу- бочайшему пониманию законов живых систем. Обнажая, по суще- ству, физиологическую природу оплодотворения, Т. Д. Лысенко показывает ложность менделистских взглядов на оплодотворение, как на механическое соединение хромосом двух родителей. Подоб- 1 Специальные исследования уровня обмена веществ в половых клетках (проведенные главным образом на сперматозоидах животных) показали, что, как правило, он сильно понижен. Это вполне согласуется с представлениями T. Д. Лысенко о том. что половые клетки сами по себе не обладают жизнен- ностью в смысле развития из них без оплодотворения нового организма (ис- ключение представляют лишь отдельные случаи девственного размножения — партеногенеза). В то же время половые клетки содержал- богатейшие воз- можности к резко активному обмену веществ после слияния, т. е. после опло- дотворения. — Прим. ред.
ПРИРОДА ПРОЦЕССА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ 103 ные взгляды совершенно небиологичны и далеки от истины. Они подразумевают формальное объединение клеточного вещества, что противоречит основным принципам физиологии. Нам кажется полезным привести цитату из работы Н. В. Тур- бина и Е. Н. Богдановой (1949), разъясняющую и дополняющую изложение мичуринского взгляда на оплодотворение, которое мы здесь пытались дать: «Господствовавший до последнего времени в биологии взгляд на оплодотворение как на объединение хромосомных наборов ро- дителей, принесенных в зиготу отцовской и материнской клетками, в корне неверен. Взгляд на процесс оплодотворения как на меха- ническое суммирование, сложение хромосом, является вульгарно механистичным и антифизиологичным. Сущность процесса опло- дотворения, как это впервые указал академик Т. Д. Лысенко, со- ставляет процесс обмена веществ между объединенными в одну зиготу половыми клетками, процесс обоюдной ассимиляции части- цами одной половой клетки веществ другой половой клетки. От- личительная особенность процесса оплодотворения от всех других биологических процессов, в основе которых также лежит обмен веществ, состоит только в том, что здесь не одна, а две стороны являются ассимилирующими. В процессе обмена веществ любое живое тело, живая протоплазма — строит частицы себе подобной протоплазмы. Ассимилируемые вещества выступают лишь в каче- стве строительного материала для ассимилирующего живого те- ла. В процессе оплодотворения обе объединяющиеся половые клетки, и материнская, и отцовская, равноправны. Обе эти клетки обоюдно ассимилируют друг друга, точнее, частицы живого тела одной клетки ассимилируют, перерабатывают на свой собствен- ный лад вещества другой клетки. В конечном итоге ни одна из этих клеток не остается неизменной, сохранившей свою исходную индивидуальность. Вместо двух клеток, материнской и отцовской, возникает третья клетка, новая — зигота, дающая начало новому организму, сочетающему в себе наследственные признаки отцов- ской и материнской родительских форм. Не следует, однако, думать, что при оплодотворении одна гамета, отцовская или материнская, обязательно нацело усваи- вает вещество другой гаметы — ассимилирует и перерабатывает его на свой лад. Живое тело зародышевой клетки сложно н неод- нородно по своему составу, отдельные частицы зародышевой клет- ки разнокачественны по своим физиологическим потенциям и по силе своей ассимиляционной деятельности. Поэтому процессы ассимиляции, имеющие место при оплодотворении, осуществля- ются отдельными частицами пли частицами одной клетки с раз- ной интенсивностью и в различных направлениях, в результате чего в зиготе получаются участки ее живого тела, разнокаче- ственные по своей природе. Одни из них по своей наследственно-
104 Г Л /\ В Л VI стн сходны с отцовской, другие с материнской клеткой. При этом некоторые другие участки, частицы живого тела зиготы, могут обладать промежуточной наследственностью или наследственно- стью, не имеющей сходства ни с одним из родителей. Такая раз- нородность живого тела гибридной зиготы является исходной ос- новой для развития из него разнородного по своим признакам, по характеру отдельных его частей живого тела взрослого гибридно- го организма, получающегося из этой гибридной зиготы. Взаимо- действие половых элементов в процессе оплодотворения имеет важное биологическое значение, так как от него зависит мощ- ность развития потомства». Факты унаследования признаков двух отцовских форм, несов- местимые с менделевской теорией, могут быть поняты в принципе, хотя еще и не в деталях, на основании мичуринской концепции оплодотворения. Если оплодотворение представляет собой взаим- ную ассимиляцию в процессе обмена веществ двух (обычно) кле- ток, то возможно, что в этом процессе может, в той или иной степени, участвовать более двух клеток. В связи с этим Н. В. Турбин и Е. Н. Богданова (1949), об- суждая результаты своих экспериментов, высказывают следую- щие предположения: «Самый важный и трудный вопрос, который стоит на пути обоснования этой большой проблемы, —- вопрос о природе совме- стного влияния нескольких оплодотворяющих начал на одну ма- теринскую клетку. Объединяются ли несколько отцовских клеток с одной материнской клеткой, либо это происходит без всякого объединения, а лишь подобно тому, как гибридный зародыш мо- жет повлиять на окружающую ткань яйцеклетки? Не исключено, что при оплодотворении цветка масса прорастающих пыльцевых зерен одного и другого отцов производит глубокую перестройку в обычном ходе физиологических процессов, происходящих в тка- нях цветка, которая в свою очередь оказывает направлен- ное влияние на зародышевый мешок и развивающуюся в нем зиготу. Для того чтобы достаточно определенно и конкретно ответить на эти вопросы, необходимы дополнительные цитологические ис- следования. Однако есть основания для предположения, что уча- стие нескольких отцовских клеток в оплодотворении одной яйце- клетки не обязательно осуществляется посредством объединения этих клеток с яйцеклеткой. Оплодотворяющее влияние отцов- ских клеток на одну яйцеклетку может быть осуществлено посред- ством обмена веществ, без их объединения с яйцеклеткой, т. е. посредством примерно того же физиологического механизма, ко- торый лежит в основе метакссний». Метаксении представляют собой результат косвенного влия- ния опыления на окружающие материнские ткани плода.
ПРИРОДА ПРОЦЕССА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ 105 2 Оплодотворение подобно другим физиологическим процессам, происходящим в организме, обладает избирательной способно- стью. Эта избирательность представляет собой исторически обу- словленное приспособление, вырабатывающееся под влиянием естественного отбора. Она выражается не только в предпочтении, проявляемом материнским организмом к определенным типам пыльцы, но также в самом процессе взаимной ассимиляции гамет. Степень «поглощения» наследственности одной клетки другой за- висит не от случайных факторов, а от специфической природы гамет, от условий, в которых они формировались, и от условий, в которых развивается новый организм. Советские исследователи провели многочисленные экспеоимен- ты по искусственному опылению растений смесью нескольких ти- пов пыльцы. Например, Г. А. Бабаджанян (1938) работал с ря- дом сортов хлопчатника, обладающих признаками, легко распо- знаваемыми в гибридном потомстве. Один сорт использовался в качестве материнской формы и опылялся, в различных ком- бинациях, смесями пыльцы других сортов, включая и свою соб- ственную. Различные компоненты смешанной пыльцы наносились на рыльце как одновременно, так и по отдельности, с различными интервалами. Полученные результаты ясно указывали на нали- чие здесь избирательного оплодотворения *, с хорошо выражен- ными отношениями для каждой данной комбинации. Подобные же результаты были получены в экспериментах с кукурузой, пшени- цей, томатами, льном и другими растениями. И. М. Поляков и П. В. Михайлова (1949) предприняли ряд детальных экспериментов, используя различные сорта табака. Эти исследователи приложили много усилий, чтобы обеспечить одно- родность экспериментальных условий и нанесение на рыльца рав- ных количеств пыльцы различных типов. Они вырастили многочис- ленное потомство (сотни, а иногда и тысячи растений). Жизнеспо- собность и скорость роста различных типов пыльцы изучались на 1 Советские исследователи проводят различие между «селективным» и избирательным оплодотворением. Термин «селективный» используется менде- листами, объясняющими избирательность оплодотворения статистическим эф- фектом неравномерности роста пыльпесых трубок и т. д. Термин «избиратель- ный» используется для того, чтобы особо выразить большое значение, прида- ваемое этому процессу мичуринцами (см. Презент. 1940). .Мы предпочли» рискуя при этом вызвать некоторую путаницу, использовать термин «селектив- ное оплодотворение», вкладывая в него смысл, подразумеваемый Т. Д. Лы- сенко, поскольку мы уже использовали слово «селективный» для того, чтобы выразить активную природу ассимиляции, характеризующую живое тело. [В русском переводе повсюду применены общепринятые' у нас термины «из- бирательность», «избирательное оплодотворение», так как и из текста книги и из приведенного выше примечания видно, что А. .Мортон использует слово «селективный» отнюдь не в мснделистском смысле. — Ред.].
106 ГЛ Л ВЛ VI искусственных средах. Результаты экспериментов показали нали- чие избирательного оплодотворения, которое нельзя приписать просто неравномерной скорости роста пыльцевых трубок различ- ных типов пыльцы. Авторы установили весьма интересный факт, заключающийся в том, что один и тот же материнский сорт прояв- . ляет различную избирательность по отношению к пыльце другого сорта, если последний выращивался в двух различных областях. Некоторые важные результаты были получены С. П. Хачату- ровым (1939), работавшим с гибридными растениями табака. В опыте использовались цветки на одном растении первого гибрид- ного поколения. Одна группа цветков была самоопылена обычным путем. Все остальные цветки этого растения были кастрированы н затем опылены различным количеством пыльцевых зерен с од- ного из цветков этого же растения, а именно: 5; 25; 50; 100; 200 и много пыльцевых зерен на рыльце; число семян на одну коробочку варьировало от 0 до 300, обнаруживая тесную зависимость от чис- ла нанесенных на рыльце пыльцевых зерен. Растения второго поколения выращивались в одинаковых усло- виях, причем семена, полученные от различных типов опыления, высевались по отдельности. Растения Fa от первой группы цветков (обычное самоопыление) и от цветков, опыленных большим коли- чеством пыльцы, в общем были сходны. Они были довольно одно- родны по высоте, срокам созревания и внешнему виду; большин- ство из них по типу походило на растения Ft.* Растения, полученные от опыления небольшим количеством пыльцы, были менее однород- ны, и половина из них отличалась по типу от обычных растений F2. Наиболее резкие отклонения от нормы наблюдались у растений, полученных от опыления самыми малыми количествами пыльцы. Эти результаты противоречат менделистским взглядам на «чи- стоту гамет» и дают поразительное доказатёльство избирательно- сти оплодотворения при наличии достаточного количества пыльцы. Однако наиболее многочисленные и убедительные доводы в пользу избирательности оплодотворения дает изучение естествен- ного свободного опыления (при помощи насекомых или ветра). Одним из наиболее важных результатов этой работы было уста- новление разницы в поведении между гибридами, полученными от принудительного скрещивания, и гибридами от естественного сво- бодного опыления. Эти исследования вытекают из метода внутрисортового скре- щивания, предложенного Т. Д. Лысенко для улучшения сортов самоопыляющихся культур. В одной из предыдущих глав мы уже затрагивали этот вопрос и отмечали прекрасные результаты, полу- ченные при помощи этого метода. Сначала полагали, что в основе этих успехов лежит обновление мощности и приспособительной способности организмов, достигаемое путем скрещивания растений, •обладающих несколько различной наследственностью, которая
ПРИРОДА ПРОЦЕССА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ 107 сложилась в результате ассимиляции слегка различных, в каждом случае, условий внешней среды. Однако вскоре стало ясно, что главную роль в этом явлении играет избирательное оплодотворе- ние1. Первые внутрисортовые скрещивания производились путем кастрации материнских растений и последующего принудительного их опыления. Было установлено, что эффективность этой операции очень сильно возрастает, если вместо принудительного опыления используется естественное опыление при помощи ветра, и этот спо- соб был принят в качестве стандартного. Значение избирательного оплодотворения становится ясным, если сравнить гибриды, полученные в результате свободного опы- ления, с гибридами от тех же родителей, полученными при помощи принудительного опыления. Например, в экспериментах на Миро- новской селекционной станции две озимые пшеницы скрещивались как путем принудительного опыления, так и путем естественного опыления ветром (в обоих случаях материнская форма подверга- лась кастрации). В F2 от принудительного опыления 36% растений были зимостойкими, тогда как в F2 от естественного опыления зимо-, стойкими оказалось 72% растений. Средний урожай и продуктив- ная кустистость (число выколосившихся стеблей) были гораздо выше при естественном скрещивании. Эти результаты подтверди- лись работами по скрещиванию растений, проводившимися на мно- гих опытных станциях. Важность избирательной способности была доказана многими экспериментами (особенно на злаках), в которых кастрированные растения подвергались опылению ветром в полевых условиях. На- пример, Г. М. Сантросян (1938) выращивал несколько сортов ози- мых пшениц в вазонах и в период цветения помещал их (предва- рительно кастрировав) среди полевых посевов ряда сортов яровых и озимых пшениц, где его растения опылялись ветром. Несмотря на то, что вокруг было большое количество пыльцы яровых пше- ниц, 80—95% потомства оказалось принадлежащим к озимому типу. В другом эксперименте такого рода (Авакян, 1938) растения озимых сортов пшеницы, выращиваемые в вазонах, были поме- щены в массивы посевов исключительно яровых пшениц. Колосья подопытных растений не были кастрированы; была произведена лишь «стрижка» чешуй таким образом, что пыльники оставались неповрежденными и самоопыление было возможным; в то же вре- мя подопытным растениям предоставлялась неограниченная воз- можность опыляться большим количеством пыльцы яровых расте- 1 Такое противопоставление, колечко, неправомерно. В основе полезного действия внутрисортовых скрещиваний лежит повышение жизненности, про- исходящее вследствие объединения в процессе оплодотворения несколько раз- личающихся половых клеток. Именно в обеспечении этого повышения жиз- ненности и играет большую роль избирательность процесса оплодотворения, возможность чего достигается применением свободного опыления. — Прим. ред.
IOS ГЛАВА V! ннй. Несмотря на это, среди потомства было обнаружено всего 3— 7% яровых растений. В других экспериментах того же автора растения яровой пше- ницы Эритроспермум 1160 опылялись пыльцой того же сорта и пыльцой другого ярового сорта — Лютесценс 062—тремя различ- ными способами. Одна группа растений сорта 1160 (кастрирован- ные) была подвергнута опылению ветром на границе между двумя большими участками, засеянными один — сортом 1160, а другой — сортом 062. Другая группа растений, также кастрированных, была подвергнута опылению ветром среди площадки, засеянной смесью равных количеств семян этих двух сортов. У растений третьей груп- пы колосья были подвергнуты «стрижке» таким образом, что само- опыление оставалось возможным, а затем эти растения были пре- доставлены опылению ветром среди чистого посева сорта Люте- сценс 062. Во всех трех случаях было получено гибридное потом- ство; это доказывает, что Эристроспермум 1160 предпочитает пыльцу Лютесценс 062 своей собственной пыльце Ч Гибридное по- томство превосходило обе родительские формы по мощности и скорости роста. Большое значение избирательности в процессе оплодотворения впервые стало ясным в работах по внутрисортовому скрещиванию растений-самоопылителей. Однако установлено, что избиратель- ность имеет не менее важное значение и для перекрестноопыляю- щихся растений, что было многократно подтверждено на практике. 3 Работы по избирательности оплодотворения показали широкое распространение в природе особой формы наследственности, обес- печивающей сохранение при скрещивании материнского типа. При- мером этого может служить работа Д. А. Долгушина (1941а) с местным сортом озимой пшеницы Крымкой, представляющим до- вольно неоднородную популяцию. Путем кастрации и опыления ветром были получены семена Крымки от внутрисортового скрещивания. Из семян были выра- * В свете опытов, доказывающих возможность получения гибридного по- томства с признаками двух (и больше) отцовских форм, судить об избира- тельности по отношению к тому или иному сорту на основании отдельных при- знаков гибридов не всегда правильно (хотя, надо сказать, что такие сужде- ния нередко и до сих лор встречаются в работах наших исследователей). В самом деле, ведь факты показывают (хак об этом писал выше и сам А. Мор- тон), что в некоторых случаях, при опылении смесями пыльцы, в первом по- колении сказываются признаки только одного отцовского сорта, а во втором поколении развиваются и признаки другого сорта, участвовавшего в смеси. Какой же из них был избран в процессе' оплодотворения? Очевидно, что изби- рательность оплодотворения распространяется не ла одно, а на большое коли- чество пыльцевых зерен.—Прим. ред.
ПРИРОДА ПРОЦЕССА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ 109 щены растения; лучшие и наиболее типичные растения были ото- браны, и семена их высеяны в питомнике по семьям (семена каж- дого отдельного растения образуют семью). «Таким образом в семенном питомнике были растения второго поколения от внутрисортового скрещивания «Крымки». Рядом же был высеян семенной питомник «Крымки» обычными семенами, не от внутрисортового скрещивания, в котором можно было видеть настолько большое разнообразие семей, что почти не представля- лось возможным найти хотя бы две семьи, одинаковые по своим морфологическим особенностям. При этом трудно было, конечно, представить, что могло бы получиться во втором поколении гибри- дов, полученных от кастрации отдельных растений популяции и опыления их при помощи ветра любой пыльцой из всего разнооб- разия морфологически отличимых форм. Исходя из обычно наблю- даемых и приводимых в генетической литературе примеров, каза- лось бы, что в каждой семье второго поколения гибридов можно будет видеть весьма разнообразные по своим морфологическим признакам растения. Ведь каждая яйцеклетка кастрированного колоса опылялась пыльцой самых разнообразных растений. Одна- ко в семенном питомнике «Крымки» от внутрисортового скрещи- вания можно было видеть, прежде всего, такое же резкое различие между отдельными семьями, как и в семенном питомнике обычной «Крымки» не от внутрисортового скрещивания» (Долгушин, 1941а). Даже при самых строгих подходах к исследованию, в пределах каждой семьи наблюдалось довольно значительное однообразие как в морфологических признаках, так и в окраске, энергии роста, размерах, форме и качестве зерна. Некоторые семьи особенно за- мечательны в этом отношении. Так, из 400 семей только у 13 наб- людалась распластанная форма куста, причем в одной семье этот признак был выражен очень сильно. В первоначальной популяции этот признак, по всей вероятности, был очень редок, и мало веро- ятно, чтобы все семена одного колоса были оплодотворены пыль- цой одного и того же типа. Совершенно аналогичные результаты были получены с другим сортом пшеницы. Проводились также опыты на ржи, которая представляет собой перекрестноопыляющееся растение. Большое число различных сор- тов ржи выращивалось на смежных делянках (обычно в двукрат- ной повторности ’) на протяжении 2—8 лет (И. Е. Глущенко’ 1939; Авакян и Фейгинсон, 1946). Таким образом, растения каждого сорта имели возможность свободно ветроопыляться пыльцой боль- шого числа других сортов. Полученные результаты свидетельст- вуют о том, что свободное межсортовое скрещивание сохраняло, а зачастую значительно повышало жизненность, урожайность и 1 В этих опытах число повторностей доходило до четырех —Прим. ред.
110 ГЛ Л В Л VI устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям. Тщатель- ный анализ показал, кроме того, что почти во всех случаях сорто- вая типичность, включая даже ряд рецессивных признаков, почти полностью сохранялась. Единственное исключение составляли три высоко инбрсдные линии, которые полностью утратили свои материнские признаки, что произошло, несомненно, вследствие их недостаточной конституциональной мощности. Кроме того, две из них происходили из другой географической области. Такое же сохранение общего морфологического типа было обнаружено у гречихи в условиях свободного переопыления (И. Е. Глущенко, 1941). Гречиха опыляется насекомыми и обычно самобесплодна. Примеры материнской наследственности наблюдаются также у других цветковых растений при естественном опылении (например, у маков). Этот тип наследования основан на силе материнской на- следственности, обусловленной (у высших растений) тем, что ма- теринское растение снабжает молодой организм на ранних ста- диях развития питательными веществами и находится с ним в очень тесной связи. Природная сила материнской наследственности уве- личивается вследствие избирательности оплодотворения, при помо- щи которого материнская гамета ассимилирует в большей или меньшей степени наследственность . отцовской половой клетки. Совершенно очевидно, что в естественных условиях эта избира- тельность имеет большое жизненное значение и что она, конечно, развилась под влиянием естественного отбора в процессе эволю- ции. Дополнительной причиной устойчивости материнской наследст- венности перекрестноопыляющихся растений в условиях естествен- ного опыления является, повидимому, наличие на рыльцах обиль- ной материнской н особенно отцовской пыльцы. Имеется целый ряд данных, указывающих на то, что присутствие пыльцы, не при- нимающей непосредственного участия в процессе полового слия- ния, в результате которого образуется зигота, оказывает влияние на обмен веществ. Подобные воздействия, тесно связанные с изби- рательностью оплодотворения, советские исследователи иногда на- зывают «воздействиями полового ментора». Интересный случай представляет собой скрещивание между озимым сортом пшеницы Гостианум 0237 и сортом яровой пшеницы Эритроспермум 1160. Производится ли это скрещивание принуди- тельно или путем ветроопыления, гибридное (яровое) потомство нежизнеспособно и обычно желтеет и гибнет. Если же опылять Гостианум 0237 смесью пыльцы нескольких озимых сортов, приме- шивая к ней пыльцу Эритроспермум 1160, то среди потомства по- является ряд гибридов Гостианум 0237 X Эритроспермум 1160, ко- торые оказываются жизнеспособными, нормально развиваются и выколашиваются.
ПРИРОДА ПРОЦЕССА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ill Опыление пшеницы пыльцой, к которой примешана пыльца ячменя, оказывает влияние на такие признаки потомства пшеницы, как раннеспелость, мощность, ширина листьев. Повидимому, пыль- ца ячменя или ржи воздействует на тип расщепления пшеничных гибридов в F2 (Бабаджанян, 1949). Тот же автор показал, что де- прессия ржи, вызванная инцухтом, может быть в значительной степени ликвидирована при помощи чужой пыльцы (яровой пше- ницы). Чрезвычайно интересны сравнения по ряду сортов яровой пшеницы растений, подвергшихся изоляции в течение нескольких лет и полученных от естественного самооплодотворения. Изоляция цветков (т. е. исключение возможности опыления иной пыльцой, кроме собственной) во всех случаях приводила к низкому проценту завязывания семян. Даже в случае однократного оплодотворения при изоляции результаты его сказались на следующий год, выра- зившись в уменьшении средней высоты растения и веса зерна (хотя на второй год опыление было свободным). Подобные же резуль- таты были получены с томатами и хлопчатником. Повидимому, обычное присутствие чужеродной пыльцы может играть важную роль в естественных условиях, поддерживая мощность самоопы- ляющихся растений. Не следует думать, что избирательное оплодотворение выра- жается всегда или исключительно в преобладании материнской наследственности. В известных условиях, хотя и менее часто, отцов- ская наследственность может почти полностью поглотить материн- скую. Поглощающая отцовская паслёдственность наблюдалась, например, в скрещивании двух видов Rlbes при очень позднем опылении, когда яйцеклетка была близка к дегенерации и ее мощ- ность поэтому ослабела (Кузьмин, 1950). Вообще степень взаим- ной ассимиляции материнской и отцовской наследственности зави- сит от ряда факторов; наиболее важными из них являются пред- шествующая история родительских форм и их предков, а также условия среды, в которых развивается новый организм. Этот краткий обзор не исчерпывает ни теоретического значения взглядов Т. Д. Лысенко на оплодотворение, ни множества новых фактов, к открытию и объяснению которых привели эти взгляды. В заключение следует сказать несколько слов о связи между раз- витием и размножением. Биологическая функция размножения двояка: во-первых, уве- личение численности данного организма, а во-вторых, возобновле- ние всей последовательности необратимых стадий, из которых сла- гается процесс развития, т. е. непрерывное обновление приспособи- тельных возможностей организма, ибо приспособление неразрывно связано с развитием. Особая важность полового размножения состоит в том, что пу- тем сочетания двух наследственностей оно вдвое увеличивает при- способительные возможности и жизненность. Значение гнбридиза-
112 Г л А В А VI цин, и особенно отдаленной, заключается не просто в создании новых комбинации признаков, а в глубоком расшатывании наслед- ственности с последующим обогащением приспособительных воз- можностей в соответствующих условиях. Следует ожидать, что бесполое размножение, исторически пред- шествовавшее половому, также должно вести к омоложению, т. е. к устранению готовности к размножению и к возобновлению сызнова последовательной цепи процесса развития. Так, повиди- мому, обстоит дело у некоторых примитивных одноклеточных организмов, у которых бесполое размножение встречается часто или равноценно половому, так что гаметы либо претерпевают по- ловое слияние, либо функционируют как репродуктивные тела, не сливаясь. Однако у большинства высших растений вегетатив- ное размножение развилось вторично в процессе эволюции, в до- полнение к половому размножению. Обычно при таком вегета- тивном размножении развитие продолжается со стадии, которая уже была достигнута, без стадийного омоложения. Следствием этого являются частые случаи дегенерации среди многих расте- ний, повторно размножаемых при помощи черенков, почек и т. п. Возникает вопрос, связано ли стадийное омоложение с мейозом (редукционным делением) в течение созревания половых клеток? Совершенно ясно, что стадийное омоложение не обязательно долж- но быть связано с оплодотворением, поскольку известно много слу- чаев, когда из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новое молодое растение. Этот вопрос разрабатывался экспериментально А. А. Авакяном (1948), который использовал в качестве материала один из видов лука (сем. лилейных); представители этого семей- ства часто размножаются не при помощи цветков, а вегетативными органами размножения (луковицами), развивающимися на месте цветков. Кроме того, у них имеются луковицы; не замещающие по- ловые органы. В экспериментах, проведенных в 1943—1947 it., А. А. Авакян установил, что воздушные луковицы, замещающие половые орга- ны, также оказываются стадийно омоложенными. Подобно семен- ному поколению растения из этих луковиц должны пройти стадию яровизации, прежде чем они смогут зацвести. Вегетативные (под- земные) луковицы, напротив, не требуют яровизации. Эти данные показывают, что процесс стадийного омоложения не связан с мито- зом, а происходит в соматических клетках, образующих половые репродуктивные клетки. Все эти материалы носят еще предварительный характер, но они, безусловно, представляют очень большой теоретический инте- рес. В этих работах сказывается новаторский дух современной со- ветской биологии, стимулирующий к дальнейшим исследованиям.
Г лае а VII НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ЯДЕРНЫЕ СТРУКТУРЫ 1 Издавна считалось, что анализ соотношений потомства при скрещиваниях и связь этих соотношений с поведением ядра и хро- мосом в клетке представляют собой особенно убедительные дока- зательства справедливости генной теории. Поэтому мичуринская критика генной теории с этой стороны будет рассмотрена нами не- сколько более подробно. Нельзя отрицать необыкновенную тонкость и удобство схемы, предлагаемой менделистами для истолкования фактов, наблюдае- мых при скрещиваниях В этом, несомненно, заключается одна из причин, почему многие биологи охотно признали эту схему, не вдаваясь серьезно и глубоко в ее содержание и вытекающие из нее выводы. Нам важно отметить, что мичуринцы не отбрасывают никакие факты, установленные экспериментально. Это необходи- мо подчеркнуть, поскольку неоднократно и неправильно утверж- далось обратное. Мичуринцы не отвергают факты как таковые; они возражают лишь против истолкования этих фактов. Т. Д. Лысенко отрицает истолкование результатов эксперимен- тов с точки зрения наследственных детерминантов, или генов. Ген отбрасывается потому, что он изображается как частица, обла- дающая небиологическими, нефизиологическими свойствами. От- рицание генов вовсе не означает отрицания передачи по наслед- 1 Это утверждение явно не вытекает из существа разбираемого вопроса, особенно если принять во внимание, что в предыдущих главах сам А. Мортон неоднократно приводил факты, никак ле укладывающиеся в эту «тонкую н удобную схему». В чем же «тонкость н удобство схемы», если она не только совершенно непригодна для наиболее многочисленных случаев гибридизации при осуществлении избирательного оплодотворения, но даже и для объясне- ния фактов разнообразия потомства при принудительных скрещиваниях вы- нуждена прибегать каждый раз к новому спекулятивному допущению? При- чина же, почему эту схему признали многие биологи, заключается вовсе не в ее «тонкости» или «удобстве», а в обстоятельствах отнюдь не научного поряд- ка, о чем в свое время, как известно, писал еще К. А. Тимирязев. — Прим. ред. 8 А. Мортон
114 ГЛАВА VII ству «отдельных признаков», или, точнее, отдельных процессов. Наблюдениями установлено, что многие признаки ведут себя в процессе наследования как «единицы» и что они проявляют доми- нантность или рецессивность. Одна из задач генетики состоит в том, чтобы в конце концов дать подробное объяснение этих явлений. Такое объяснение сле- дует искать в обмене веществ в процессе развития; формальное описание с точки зрения неизменяющихся генов не дает для тако- го объяснения ничего полезного, а, напротив, препятствует изуче- нию проблем, действительно имеющих отношение к этим явлениям наследственности. «Менделевские соотношения» числа различных типов в потом- стве также представляют собой факты, которые можно наблюдать. Совершенно очевидно, что эти закономерности действительно существуют и в некоторых случаях столь точно следуют правилам Менделя, что позволяют делать важные предсказания. Советские биологи признают существование этих закономерностей; они без всяких колебаний применяют их в своей работе, когда им это нужно. Они не признают лишь теоретических допущений, основан- ных на «менделевских соотношениях», допущений, связанных с су- ществованием «корпускулярной» наследственности в форме генов. Мы уже говорили выше о крайней неверности концепции гена; она, конечно, не стала более правдоподобной благодаря наследо- ванию «единичных признаков». Мнение, будто наследование «еди- ничных признаков» представляет собой доказательство в пользу существования генов — гипотетических образований, обладающих весьма замечательными свойствами,— есть результат наивности и путаницы в мышлении. Мичуринцы указывают, далее, на опасность принимать менде- левские законы как нечто неизменное и абсолютное, совершенно независимое от условий окружающей среды или, в лучшем случае, связанное с ними чисто механически. Многочисленные эксперименты, проведенные советскими уче- - ными, показали также, что расщепление и доминирование в силь- ной степени зависят от внешних условий (см., например, Медведе- ва, 1946; Марценицина, 1950). Подвергая гибридное F\ воздей- ствию разнообразных внешних условий, можно получить совер- шенно иной характер расщепления в F2, что широко используется в растениеводстве. Путем соответствующих изменений внешних условий можно нарушить соотношение доминантности и рецессив- ности, превращая рецессивный признак в доминантный (И. Е. Глу- щенко, 1945). На фоне этих и многих других фактов резко высту- пают все недостатки и косность менделевского анализа даже в качестве схематичной концепции. Они являются симптомами неустойчивости теоретической основы, на которой построена эта концепция.
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ Й ЯДЕЙНЫЕ СТРУКТУРЫ 115 Коренная ошибка всех менделистских теоретических построе- ний, касающихся соотношения различных типов в потомстве, за- ключается в пренебрежении к истории развития того или иного признака, в отделении признака от процессов и условий, участвую- щих в его формировании. Как бы строго мы ни подходили к ста- тистической обработке данных и как бы ни было велико количе- ство экспериментальных фактов, все же невозможно составить себе ясное представление о сущности наследственности и об ее законах на основе анализа поведения окончательно сложившихся признаков в процессе наследования. Такого рода данные просто не дают возможности решить, корпускулярна наследственность или нет. Сущность наследственности можно вскрыть только пу- тем изучения обмена веществ, изучения внешних и внутренних условий его развития в течение онтогенеза. В этом заключается смысл утверждения Т. Д. Лысенко, что нельзя подменять иссле- дование подлинных законов биологического развития изучением статистических закономерностей. Это не означает, что советские биологи отказываются применять статистический метод в своей экспериментальной работе, как это пытаются утверждать, иска- жая действительность. Иногда говорят, что существование строгого расщепления в F2 гибридных организмов можно объяснить только корпускулярной наследственностью. Мичуринская теория, однако, способна дать биологически более разумное объяснение гибридного расщеп- ления. Согласно Т. Д. Лысенко, наследственность есть свойство живо- го тела требовать определенных условий для своего развития. От- сюда следует, что различные клетки и ткани одного и того же организма отличаются качественно по своей наследственности, по- скольку они предъявляют различные специфические требования к окружающим условиям Ч С точки зрения традиционной теории и ее терминологии, это утверждение кажется парадоксальным, однако оно совершенно логично и понятно, если принимать опре- 1 А. Мортон совершенно недостаточно касается вопроса о разнокаче- ственности организма в наследственном отношении (как и вопроса о дискрет- ности наследственности, о чем .уже говорилось в предисловии). Между тем этот «опрос имеет очень большое значение для правильного понимания ряда генетических закономерностей. Из высказываний А. Мортона можно понять, что потребность, скажем, листьев и корней в различных условиях означает наличие у «нх различной наследственности. На самом же деле, хотя листья и корни одного и того же организма действительно нуждаются в совершенно различных условиях жизни, их требования мопут оставаться в пределах цело- стной наследственности данного организма. Это подтверждается, например, тем, что при регенерации растения бегонии из листового черенка у этого растения образуются корни, относящиеся именно к бегонии и даже, более узко, к данной ее разновидности. В то же время различные участки тела (в пределах одного органа) могут обладать разной наследственностью, и в этом и сказывается генетическая разнокачественность организма. — Прим. ред. 8*
116 ГЛ ADA VII деление наследственности, даваемое Т. Д. Лысенко. Оно, быть мо- жет, покажется менее неожиданным, если вспомнить, что наслед- ственность включает также внутренние потребности и что в осно- ве качественно различной наследственности клеток и тканей дан- ного организма лежит общая для них необходимость быть частью одного организма. Представление о качественно различной на- следственности, о различных специфических требованиях к среде у клеток и тканей одного и того же организма является важной стороной теории Т. Д. Лысенко, так как оно дает основу для тео- рии тканевой дифференцировки, на что менделизм столь явно не способен. Воспроизводящие клетки отличаются от обычных соматиче- ских клеток тем, что они завершают весь цикл развития организма и дают начало новому циклу развития. Воспроизводящие клетки как бы концентрируют в себе наследственные потребности всего организма, и этот процесс неразрывно связан с процессом стадий- ного омоложения, дающим начало возобновлению цикла стадий- ного развития. Филогенетическая и онтогенетическая история раз- вития организма как бы суммируются во время стадийного омо- ложения; в настоящее время мы представляем себе лишь в самых общих чертах, каким образом это происходит, так как нам ничего или почти ничего не известно об участвующих в этом биохимиче- ских процессах. Наследственная природа половых клеток опреде- ляется тем, какова степень участия в их образовании различных процессов обмена веществ, происходящих в организме. Избирательная способность гибридного организма расширяет- ся благодаря его двойственной природе, являющейся результатом взаимной ассимиляции двух половых клеток с несколько различ- ными наследственными потребностями. Вследствие этого клетки гибридного организма в течение егс- развития могут выбирать из окружающей среды различные условия. Соматические клетки, в результате различий в типе ассимиляции, будут различаться по своим наследственным свойствам, и эти различия отразятся на развивающихся из них половых клетках. Таким образом, результат нарушенной или расшатанной на- следственности, вызванной гибридизацией, проявляется расщепле- нием в F2. Фактически здесь происходит рассортировывание на- следственных потребностей, но это явление не носит случайного характера. Оно связано с условиями окружающей среды и кон- тролируется естественным отбором. Рассматривая расщепление как следствие расшатанной наследственности, мы можем объяс- нить, почему оно наблюдается и у вегетативных гибридов, а так- же у негибридных форм, у которых под влиянием измененных условий жизни произошли нарушения обмена веществ. Мичуринское объяснение расщепления логично и соответствует природе биологических систем. Оно пека носит характер обобще-
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ЯДЕРНЫЕ СТРУКТУРЫ 117 ния, подлинное же исследование сложных процессов, связанных с расщеплением, едва начато; однако эго плодотворное обобщение, открывающее путь для будущего изучения процессов, опреде- ляющих расщепление, в связи с внешними и внутренними усло- виями, от которых они зависят. Менделистское объяснение рас- щепления как перекомбинации и сочетания материнских и от- цовских генов представляет собой не что иное, как формальное описание, не способное вскрыть сущность процесса. Оно даже не соответствует фактам, поскольку расщепление может происходить при отсутствии каких бы то ни было перекомбинаций генов в ре- зультате вегетативной гибридизации или при нарушении нормаль- ного обмена веществ различными приемами, в том числе перене- сением в новую географическую среду, или, в некоторых случаях, при вегетативном размножении. С другой стороны, как показали Т. Д. Лысенко и его сотрудники, расщепление вовсе не обяза- тельно для половых гибридов. Известны примеры (пыльцевые зерна, репродуктивные споры некоторых грибов), когда можно разделить четыре (иногда во- семь) клетки, образовавшиеся в результате одного редукционного деления, и показать, что при этом, по крайней мере в нормальных условиях, происходит четкое и яснее расщепление по некоторым признакам в соответствии с законами А1енделя. Мичуринцы не от- рицают наличия подобного расщепления, так же как они не отри- цают и получения, в известных условиях, менделевского соотно- шения различных типов потомства. Могут ли мичуринцы объяс- нить подобное правильное расщепление? Поставленный вопрос подразумевает, что менделевская теория дает такое объяснение; на самом же деле этого нет. Все, что пред- лагается менделизмом, сводится лишь к описанию явления рас- щепления как распределения гипотетического вещества. Сущ- ность же расщепления заключается в перераспределении извест- ных процессов; хотя оно, очевидно, и должно включать в себя перераспределение различных веществ, однако это лишь одна сторона явления, а в основе его лежат сложные процессы обмена веществ. Мичуринцы более скромны к не претендуют на то, чтобы дать детальное объяснение закономерного расщепления. Они, однако, полагают, что их подход к этому вопросу приведет в конце концов к его разрешению, причем это разрешение будет носить биологи- ческий, а не описательный характер. Для того чтобы понять сущ- ность расщепления, к нему следует подходить не как к абсолют- ному явлению, а как к процессу обмена веществ и, в частности, исследовать, каким образом можно изменить характер расщепле- ния под влиянием внешних условий. Одним из наиболее интересных результатов, полученных при изучении расщепления репродуктивных спор грибов, было то, что.
118 ГЛАВА VII как оказалось, в ряде случаев расщепление их отнюдь не подчи- няется правилам Менделя (см. Lindegren, The Yeast Cell its Cyto- logy and Genetics, 1949). В самом деле, многие из полученных ре- зультатов совершенно не согласуются с генной теорией и ставят под сомнение основы основ классической генетики. Интересно от- метить, что кризис морганизма-менделизма наиболее быстро раз- вивается именно в тех областях исследования, которые считались источником самых мощных доводов в пользу этой теории. Некритическое допущение, что наследование отдельных при- знаков неизбежно заставляет•признать «корпускулярность» на- следственности, можно рассмотреть и с другой точки зрения. На основании чисто физико-химических рассуждений можно пока- зать, что в некоторых непрерывных системах реакций, включаю- щих автокаталитически связанные реакции, существует более чем одно положение динамического равновесия (устойчивого состоя- ния). Подобные незамкнутые системы, сходные с теми типами си- стем реакций, которые имеются в живом веществе, обладают ря- дом очень интересных свойств (см., например, Denbigh, Hicks and Page, Transactions of the Faraday Society, 1948, 44, 479). Незначительные изменения в концентрации реагентов или в скорости частных реакций могут вызвать резкое перемещение си- стемы из одного положения динамического равновесия в другое. В известных условиях система подобного рода будет непрерывно и ритмично колебаться около устойчивого состояния. Нетрудно: представить себе системы, в которых непрерывное изменение уров-- ня одного фактора может привести к образованию либо продук- та А, либо продукта Б, но не обоих одновременно. Мы видим здесь явную аналогию с положением в организме, поскольку сложные связанные системы непрерывных реакций, среди которых -могут быть и автокаталитические реакции, без- условно, участвуют в организации.живого вещества. Образование какого-либо одного «признака» данного организма представляет собой результат серии процессов и реакций, аналогичных выше- описанным модельным системам реакций, хотя и качественно го- раздо более сложных. В таком случае доминантные и рецессивные формы данного отдельного признака можно рассматривать как вы- ражение нарушений динамического равновесия, возникающих в результате непрерывного изменения динамической системы реакций. Подобная картина, хотя и недостаточно ясно очерченная, не представляет собой плода чистого теоретизирования, поскольку она подводит разумную биохимическую основу под прерывистые, эффекты, обусловленные непрерывными изменениями. Приложи- мость всего этого к наследственности ясна; рассмотрение преры- вистых эффектов, с привлечением обычной статистической мето- дики, неизбежно привело бы к допущению о действии какой-то
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ЯДЕРНЫЕ СТРУКТУРЫ 119 причины корпускулярной природы. Между тем такое допущение было бы неверным, обманчивым и скрыло бы истинную природу процессов, лежащих в основе описанных явлений. Эти соображе- ния дополняют сказанное выше. Простой анализ статистических закономерностей наследственности не может сам по себе объяс- нить основную сущность наследственности, которую можно вскрыть только путем изучения хода обмена веществ в процессе развития. 2 Большое количество данных для доказательства генной теории наследственности бралось из области цитологии, т. е. изучения структуры и поведения микроскопических компонентов клетки, в особенности ядра и хромосом. Можно привести большое коли- чество фактов, указывающих на существование связи между строением хромосом и наследственным поведением организма. Правда, как мы уже отмечали, результаты новейших цитологиче- ских исследований начинают подрывать те самые теоретические построения, которые, согласно ожиданиям, они должны были под- креплять. Тем не менее соответствие между цитологическими при- знаками и характером наследования зачастую производит весьма глубокое впечатление. Это соответствие нельзя, однако, использовать для доказатель- ства положения, что наследственность определяется материальны- ми частицами, лежащими в хромосомах, так как его можно объяс- нить, и притом более рационально, исходя из взглядов Т. Д. Лы- сенко на наследственность. Ядру и его хромосомному аппарату, несомненно, принадлежат важные функции в обмене веществ клет- ки; видимая структура и поведение ядра должны отражать био- химические процессы, происходящие в клетке. Изменения наслед- ственности, т. е. типа обмена веществ, найдут свое выражение в соответствующих структурных изменениях таких важных орга- нов клетки, как ядро и хромосомы. Материальные структуры воз- никают как одно из выражений процесса обмена веществ, лежа- щего в их основе; рассматривать же частичное выражение процесса как причину целого — нелогично и нелепо. Изменения в хромо-, сомах представляют собой структурное выражение, но не причи- ну изменений процессов обмена веществ. Поэтому соответствие, наблюдающееся между данными цитологии и наследственными особенностями, не может служить веским доводом в пользу суще- ствования генов. Это не лишает подобное соответствие, при пра- вильном его истолковании, большого значения и интереса в про- цессе изучения наследственности. Совершенно независимо от этих общих соображений, вытекаю- щих из понимания сущности наследственности, мичуринцы счита- ют, что данные цитологических исследований сами по себе застав- ляют решительно отказаться от генной теории. Так, одно из основ-
120 ГЛАВА VII ных положений менделизма заключается в признании непрерыв- ности каждой отдельной хромосомы (или ее основной генной структуры) между двумя последовательными делениями ядра. От- дельные хромосомы можно видеть только во время деления ядра; процесс деления, известный под названием митоза, приводит к точному распределению равного числа гомологичных хромосом между двумя дочерними ядрами. В период между делениями, в течение которого ядро находится в состоянии, удивительно не- удачно названном «покоящимся», отдельные хромосомы обычно нельзя различить. Менделизм требует допущения, что даже в покоящемся ядре сохраняется линейное расположение генов в хромосомах, по- скольку эффект, оказываемый генами на развитие организма, за- висит как от природы генов, так и от их строгого линейного рас- положения. Если вспомнить, что ядро проводит большую часть времени в состоянии покоя и что синтез белка клеткой происходит в основном в период, когда ядро находится именно в этом состоя- нии, то становится очевидным, почему, согласно генной теории, линейное расположение генов должно сохраняться в период меж- ду делениями. Сохранение постоянства хромосом во время покоя представляет собой основу хромосомной генетики. Если хромо- сомы не сохраняются, то все здание менделевской генетики и ген- ной теории рушится до самого основания. Однако данные в пользу этого краеугольного камня менделиз- ма крайне неубедительны. Во многих элементарных учебниках этот вопрос просто обходится молчанием, и его остается принимать на веру. Доводы, приводимые для доказательства этой догмы, исхо- дят из двух основных источников. Прежде всего иногда хромосо- мы действительно можно видеть в ядре между двумя делениями; в других случаях они вновь появляются в начале следующего де- ления, причем оказываются совершенно в том же положении и сцеплены совершенно так же, как и в момент своего исчезновения в конце предшествующего деления. Нет никаких оснований сомне- ваться в правильности этих наблюдений в некоторых случаях, осо- бенно в быстро делящихся ядрах, когда хромосомы начинают фор- мироваться для нового деления, не успев еще окончательно исчез- нуть по завершении предшествующего; но подобные утверждения не очень-то подходят для более обычных случаев, когда покоя- щаяся стадия более продолжительна и хромосомы, безусловно, нельзя видеть. Далее, то обстоятельство, что хромосомы, появляющиеся в процессе последующих делений, характеризуются неизменными числом и формой, менделисты рассматривают как доказательство непрерывного сохранения индивидуальности хромосом. Однако хорошо известно, что многие организмы постоянно и точно вос- производят поразительно сложные структуры (например, вычур-
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ЯДЕРНЫЕ СТРУКТУРЫ 121 мая структура пыльцевых зерен некоторых растений, строение некоторых диатомовых водорослей и т. л.), которые, несомненно, не сохраняются неизменными, но, гем не менее, каждый раз по- являются вновь. Вторая группа доводов в пользу существования хромосом в по- коящемся ядре связана с работой Мирского и его сотрудников; эти исследователи размельчали и центрифугировали животные ткани, получая вещество, которое они считали веществом покоящихся ядер. Это вещество имеет форму нитей, и предполагается, что эти нити — хромосомы, так как они походят на последние по реак- циям окрашивания и по общему строению. Если даже допустить, что методика Мирского позволяет ему действительно получить все эти результаты, его данные доказывают лишь, что ядерное ве- щество, при нарушении его строения, обладает свойством легко коагулироваться, образуя хромосомоподобные нити,— вывод, вполне согласующийся с тем, что известно о поведении ядерного вещества. Экспериментальная индукция хромосом воздействием внешних стимулов была получена П. В. Макаровым (19466) в го- могенных ядрах яйцеклеток лягушки. Данным Мирского можно противопоставить множество других, ясно показывающих отсутствие в покоящемся ядре всякой струк- туры (сеть, ядерный остов), которую можно было бы счесть за хромосомы. Во многих случаях можно показать, что покоящееся ядро имеет совершенно жидкую консистенцию, как это демонстри- руется полным соединением ядер при половом слиянии и очень низкой вязкостью ядерного вещества, равной вязкости воды. В не- которых животных клетках ядрышки под действием силы тяжести свободно падают в пределах ядра, которое не обнаруживает ника- ких признаков внутренней структуры. С помощью методов микро- манипуляции в ядре нельзя обнаружить никаких следов сети, тогда как все его содержимое можно извлечь микропипеткой. По- добные наблюдения не оставляют сомнений в том, что ядро может быть жидким и бесструктурным. Это не означает, что ядро всегда имеет такую консистенцию; в различных условиях его вещество обладает различной степенью сцепления. Д. Н. Насонов и В. Я. Александров (1940) показали, что в нор- мальном ядре нельзя обнаружить никакой структуры ни окраши- ванием, ни с помощью ультрамикроскопа. Различные неблагопри- ятные внешние факторы (высокая температура, недостаток кисло- рода, наркотики) вызывают появление в ядре структуры. Эти про- цессы обратимы (если только клеткам не нанесены серьезные повреждения), так что если удалить токсические вещества, то ядерные структуры вновь исчезают. Много подобных результатов получено П. В. Макаровым и его сотрудниками как на животных, так и на растительных клетках (см., например, Макаров, 1945). Эти работы показывают, что ядро крайне лабильно и что его
122 ГЛЛВЛ VII состояние зависит от физиологических условий. Здоровые покоя- щиеся ядра обычно лишены структуры, и в некоторых экспери- ментах удается несколько раз повторить обратимый процесс об- разования и исчезновения структуры под действием внешних ус- ловий. В здоровых живых клетках, сфотографированных в уль- трафиолетовом свете, если время экспозиции невелико, видны гомогенные ядра. При более длительной экспозиции в ядре вслед- ствие повреждений, вызванных интенсивным облучением, появля- ются структуры. Обычные фиксаторы, используемые в цитологических исследо- ваниях, вызывают коагуляцию белков протоплазмы. Фиксирован- ные таким образом ядра обнаруживают сетчатую структуру, одна- ко эта сетчатость представляет собой результат фиксации. Ис- пользуя в качестве фиксатора осьмиевую кислоту, можно избе- жать коагуляции белка и сохранить прижизненную структуру клетки неповрежденной. С помощью этого фиксатора П. В. Мака- ров (1946а) показал отсутствие в ядре структуры даже после при- менения различных методов окрашивания, устранив, таким об- разом, допущение, что ядерный остов существует, но не может быть различим, так как его коэффициент преломления равен коэф- фициенту преломления ядерного сока. Фактический материал ясно показывает, что покоящееся ядро обычно состоит из жидкой фазы диспергированных мицелл, при- чем степень сцепления их различна и зависит от физиологических условий. Трудности, связанные с попытками показать наличие в ядре каких-либо постоянных хромосомных или генных структур, заставили менделистов допустить, что искомая структура не имеет аналогии в более крупных масштабах. Этот чисто метафизический выверт, повидимому, означает, что эта структура лишена анало- гии со структурой хромосом, которую она якобы представляет. Трудно избежать заключения, чго менделистская доктрина посто-. янства хромосом — миф, направленный на сохранение породив- шей его теории. Мы видим, что вторая группа фактов также ока- залась губительной для основ менделизма. Существенным моментом менделистской теории является поло- жение, что любая клетка, за редкими исключениями, обладает полным набором генов; цель митотического деления, по этой тео- рии, состоит в том, чтобы'путем точного распределения хромосом; между дочерними клетками обеспечить получение каждой из по-: следних полного набора хромосом, а следовательно, и полного на- бора генов. Существует, однако, и другая форма клеточного деле- ния, наблюдающаяся гораздо реже и известная под названием амитоза, при которой происходит прямое деление ядра на два до- черних без образования хромосом *. 1 Новейшие исследования советских цитологов и эмбриологов показали, что амитоз —вовсе ие такая редкая форма размножения клеток, как это счита-
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ЯДЕРНЫЕ СТРУКТУРЫ 123 В начале нынешнего века производились многочисленные на- блюдения над амитотическим делением, в частности в эмбриональ- ных тканях; при этом было обнаружено, что у различных клеток, в том числе и у тех, которые впоследствии дают начало половым клеткам, амитотические деления чередуются с митотическими. Та- ким образом, каждое из двух ядер, получившихся в результате амитоза, т. е. без закономерного и точного деления хромосом, об- разует впоследствии полный и характерный набор хромосом, де- лящихся обычным способом. Эти данные настолько опасны для менделистской теории, что их либо игнорировали, либо пытались объяснить гипотетическим процессом «эндомитоза», под которым понимается своего рода митоз, происходящий в ядре, но невидимый. • Случаи чередования амитозов с митозами наблюдались совсем недавно различными советскими учеными. Так, Заварзин устано- вил, что в процессе регенерации мышечных клеток ядра делятся сначала амитотически, а затем переходят к митозу. Н. X. Флеров (1949) показал, что различные типы амитозов и аберрантных ми- тозов, наблюдавшиеся в регенерирующих тканях, могут дать на- чало жизнеспособным клеткам. Особенно убедительны данные П. С. Ревуцкой (1950) о чередовании амитозов с митозами. Эти факты не совместимы с ортодоксальной теорией и указывают на необходимость разработки более рациональной концепции пове- дения хромосом. Из приведенных данных следует, что в норме хромосомы исче- зают в период между делениями ядра и что в покоящемся ядре нет никакой структуры, которая бы соответствовала хромосомам. По- этому хромосомы должны образовываться заново в профазе каж- дого ядерного деления. П. В. Макаров (1948) подробно изучил процесс исчезновения хромосом в телофазе и появления вновь в профазе. Наблюдения показывают, что при этом происходит по- степенное скопление мицеллярных частиц в отдельные капельки или нити, которые затем соединяются группами и в конце концов образуют хромосомы. Этот процесс не дает возможности говорить о каких-либо предсуществующих субмикроскопических структу- рах. Таким образом, хромосомы — это временные, преходящие лось цитогепетнкамн. Мало того, было показано, что, помимо митоза и ами- тоза, существуют и широко распространены также другие способы размноже- ния клеток, налример «рубцевание», деление типа почкования н т. д. Особенно большое значение для преодоления лженаучных положений морганистской цитогенетики о митозе, как о единственном способе появления новых клеток, имеет работа О. Б. Лепешинокой, о которой А. Мортон в дальнейшем упо- минает (но явно недостаточно, как ок об этом я сам пишет). О разных типах размножения клеток свидетельствуют исследования Я. Е. Элленгорна, ^Ущенко’ А. С. Афанасьевой (см. «Известия АН СССР», сер. биол., №5, 1951). В свете хотя бы только этих данных становятся совершенно ясными надуманность и полная неподкреплениость фактическим материалом морганист- ской схемы деления клеток. — Прия. ред.
124 ГЛАВА VII структуры, которые образуются заново при каждом делении ядра, а затем опять исчезают. Они представляют собой пример харак- терной для живого вещества способности регулярно образовывать тот или иной орган. Советские цитологи уделяют также много внимания изучению того, каким образом хромосома при каждом делении ядра дает начало двум дочерним хромосомам. Они склоняются к мнению, что продольного расщепления хромосомы не происходит, а вторая хромосома образуется заново вдоль первой однако этот вопрос нельзя считать решенным. Совсем недавно была опубликована крайне важная работа О. Б. Лепешинской (I960). В результате многолетних разносторон- них исследований она пришла к выводу, что в животном организ- ме клетки с вполне сформированным ядерным аппаратом возни- кают из живого неклеточного вещества (желточные шары в яйцах птиц или рыб, межклетное вещество в процессе заживления ран у взрослых организмов). Мы еще не имели возможности изучить эту работу и поэтому можем лишь упомянуть о ней. Эти данные были доложены на специальном заседании Академии наук СССР, где они были обсуждены и приняты. Возможности, открываемые этой работой для современных представлений о клеточном строе- нии в связи с наследственностью и развитием, очень велики. Она безусловно согласуется с изложенным выше мичуринским взгля- дом на образование хромосом. Таким образом, мы видим, что основные данные цитологии не согласуются с требованиями генной теории и что процесс митоти- ческого деления не может иметь функции, приписываемой ему мен- делевской теорией, а именно деления вещества наследственности. Тем не менее ясно, что сложный и строго закономерный механизм митоза, выработанный в процессе эволюции, несет какую-то очень важную функцию. Характер этой функции будет выяснен в ходе дальнейших исследований. Несомненно, что точное распределение известных веществ между делящимися клетками представляет со- бой очень важную особенность. Возможно, что одним из веществ, связанных с этим равномерным делением, является дезоксирибо- зонуклеиновая кислота. Полагают, что это вещество тесно связано с процессами роста, и поэтому возможно, что одна из биологиче- ских функций митоза заключается в обеспечении согласованной скорости роста дочерних клеток, направленной на сохранение об- щего строения тканей. Однако значение митоза, конечно, гораздо шире, и необходимо много самых разнообразных исследований, чтобы выяснить это значение. 1 Само собой понятно, что эти представления — ллод досужей фантазии цитогенетиков— по существу ничего не меняют в идеалистической генной теории. — Прим. ред.
НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ЯДЕРНЫЕ СТРУКТУРЫ 125 Мичуринцы полагают, что отказ от ошибочных и надуманных концепций генной теории открывает путь для более объективных и плодотворных исследований в запутанной области строения и поведения ядра. Они указывают, и не без оснований, на неудовле- творительное состояние современней цитологии, что, по их мне- нию, происходит в результате попыток втиснуть факты в рамки произвольной и формальной теории. Нет никаких сомнений, что не- сложные и косные цитологические схемы, переносимые из одного учебника в другой, не имеют ничего общего со сложными процесса- ми, наблюдающимися в действительности. В настоящее время из- вестно, что число хромосом в соматических клетках как в преде- лах одной ткани, так и в различных тканях нередко варьирует. Весь- ма обычны различные типы полиплоидии. Даже в половых клетках одного и того же организма число хромосом не всегда постоянно. Форма хромосом может значительно варьировать в различных ча- стях организма, а также в ответ на воздействие внешних условий. Ряд фактов, открытых самими цитологами-менделистами, не умещается в рамках менделевской теории, неспособной ассими- лировать их. В то же самое время среди ортодоксальных генетиков существуют острые противоречия по вопросу о существенных де- талях именно тех черт ядерного деления, которые играют столь значительную роль в их генетической теории. Такое положение ве- щей не случайно, а лишь отражает теоретическую путаницу, при- сущую самой генной гипотезе. Отказываясь рассматривать хромосомы как «орган наслед- ственности», мичуринцы вовсе не отрицают, что хромосомы игра- ют в наследственности очень важную роль', характер которой должен быть установлен путем наблюдений и экспериментов. В ре- зультате теоретического развития генетики интерес к цитологиче- ским исследованиям в Советском Союзе сильно возрос. В настоя- щее время проводится огромная работа по цитологии, направлен- ная на выяснение деталей структуры и поведения хромосом, обра- зования половых клеток, процесса оплодотворения, ядерных и цитоплазматических изменений, сопровождающих развитие за- сухо- и морозоустойчивости, и многих других проблем. ’ Академик Т. Д. Лысенко высказал мнение, что слияние ядер клеток и поведение хромосом в процессе оплодотворения имеют отношение не к на- следственности, а к жизненности организмов (см., например, Т. Д. Лы- сенко, Трехлетний план развития общественного -колхозного и совхозного продуктивного животноводства и задачи сельскохозяйственной науки, Сельхоз- гиз, 1М9, стр. 26). — Прим. ред.
Глава VIII МИЧУРИНСКОЕ УЧЕНИЕ И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО I Одной из основных причин отказа советской биологической на- уки от менделизма был провал последнего на практике. Теорети- ческие недостатки менделизма обусловили его неспособность к практическому разрешению наиболее важных проблем коллектив- ного сельского хозяйства, связанных с селекцией и семеновод- ством, и превратили эту теорию в настоящую преграду для раз- решения подобных проблем. В стенограмме исторической сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина можно видеть постоянное подчеркивание этого момента. Руко- водители и работники различных исследовательских учреждений рассказывали о том, как менделевская теория обнаружила свою бесплодность в отношении практических проблем в областях, в ко- торых они работают, и как переход к методам, основанным на ми- чуринской теории, привел к плодотворным результатам. Ни одна биологическая теория никогда не подвергалась испы- танию в таких широких масштабах и с такими неограниченными возможностями, как менделизм в Советском Союзе; тем более убе- дительными являются опыт и мнение многочисленных научных ра- ботников, направленные против менделизма. Известно, конечно, что в капиталистических странах менделевской генетике почти не приходилось сталкиваться с сельским хозяйством. Практические методы, используемые в растениеводстве и особенно в животно- водстве, в значительной мере эмпиричны и почерпнули мало по- лезного из генетической теории. Ведущий английский генетик Мазер отметил: «Достижения генетики еще не привели к тем заметным успехам в животноводстве и растениеводстве, которых мы столь доверчиво ожидали в прошлом» (Mather, Nature, 1944, 153, 780—783). Очень показательно, что получение гибридной кукурузы, при- водимое обычно в качестве примера торжества менделизма на
МИЧУРИНСКОЕ УЧЕНИЕ И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО 127 практике, основано на давно известных приемах, и его успешность зависит от явления, объяснить которое менделевская теория осо- бенно неспособна; вместе с тем как американские, так и советские исследователи показали, что продолжительный инбридинг совер- шенно ненужен и не играет никакой роли в использовании этого приема1 (Саламов, 1950). Отсутствие применения менделевской генетики в сельском хо- зяйстве всегда можно относить, в значительной мере обоснованно, за счет ограничивающего влияния условий капиталистического об- щества. Однако неудача, которую она потерпела при попытке при- менить ее в широких масштабах в условиях социалистического хо- зяйства, показывает, что причина заложена глубже, а именно в теоретической несостоятельности принципов, на которых осно- вана менделевская теория. Решающее испытание любой научной теории заключается в ее приложении к практике. Если взвесить все услуги, оказанные мичуринским учением со- ветскому сельскому хозяйству, то не останется никаких сомнений в том, что это учение восторжествовало на практике. Оно дало но- вое направление семеноводству, селекции и исследовательской ра- боте, плоды которого выразились в повышении урожаев и продук- тивности. Большая роль во всем этом принадлежит лично Т. Д. Лысенко, и об этом следует сказать несколько слов. Соб- ственные практические досгижения Т. Д. Лысенко очень велики, и неудивительно, что они привели его на пост президента Все- союзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина и обусловили награждение его пятью орденами Ленина — высшей наградой из всех существующих в Советском Союзе. Мы уже упоминали о результатах его работ по яровизации, а также по летним посадкам картофеля в южных степных районах. Кроме того, Т. Д. Лысенко создал сорт яровой пшеницы, подходящий для тех же районов и бывший до недавнего времени стандартным сортом. Он добился необыкновенного увеличения урожайности проса, игравшего большую роль в снабжении Советской Армии во время войны. Он повысил продуктивность кок-сагыза путем гнез- дового посева; разрешил проблему перезимовывания пшеницы в Сибири путем посева по стерне; выработал теорию и практику 1 Что касается длительного няцухта, тс он действительно совершенно ненужен и даже вреден при гибридном семеноводстве кукурузы. Умеренный же инцухт (в двух-четырех поколениях) в ряде случаев может привести к положи- тельным результатам, как это показали, например, исследования Б. П. Со- g колова в Украинском институте зернового хозяйства. Значение такого г умеренного инцухта заключается в том, что при этом создаются довольно значительные различия в половых клетках при незначительных различиях в наследственности нкцухт-линий. В результате взаимного оплодотворения ннцухт-лкннй (или скрещивания пниу.хт-линин с сортом) происходят резкая вспышка жизненности, приводящая к сильному повышению продуктивности семян. — Прим. ред.
128 ГЛАВА VIII семеноводства, оказавшие революционизирующее влияние на по- вышение урожаев. Это лишь некоторые из практических меро- приятий, руководителем и вдохновителем которых был Т. Д. Лы- сенко. Своими достижениями он завоевал уважение и любовь со- ветского народа. Относиться к Т. Д. Лысенко просто как к блестящему практи- ку, не представляющему собой ничего особенного в научном отно- шении, совершенно неверно; такое отношение к нему может воз- никнуть только в результате незнания его работ. Все только что упомянутые практические достижения (над которыми его против- ники иногда презрительно посмеиваются, называя их «негенетиче- скнмн») неразрывно связаны с выдвинутыми им фундаментальны- ми биологическими и генетическими теориями, с теорией стадий- ности, с теорией специфических требований растения как основы его наследственности, с теорией о связи между организмом и сре- дой через обмен веществ. Мысли и действия Т. Д. Лысенко всегда идут рука об руку, и это особенно бросается в глаза. Как «чистый» ученый Т. Д. Лысенко несомненно стоит в первом ряду, что не могут отрицать даже те, кто не согласен с его теория- ми, если только они взяли на себя труд изучить его работы. Его наблюдения над развитием растений, обобщенные в теории ста- дийности, представляют собой наиболее блестящий вклад в физио- логию развития за последние 30 лет. Открытие множества новых фактов, с которыми должна считаться любая генетическая теория, связано с его теоретической инициативой, а во многих случаях и с практическим руководством. Нет никаких сомнений, что он вдох- новляет тысячи советских ученых молодого поколения. О значении его идей мы будем говорить ниже, однако мы надеемся, что в пред- шествующих главах было достаточно ясно показано, что теории Т. Д. Лысенко представляют собой серьезный вклад в биологиче- скую науку и что их нельзя просто отбросить. Нам казалось необходимым изложить все это, так как некото- рые из нападок на Т. Д. Лысенко создали неверное представление о нем, о его работе и положении, занимаемом им среди советского народа. Эти неверные представления запутали многих и затруд- нили для них понимание работ и идей Т. Д. Лысенко. 2 В Советском Союзе, помимо многочисленных давно основан- ных научно-исследовательских учреждений, занимающихся генети- кой и селекцией растений, имеются 72 государственные селекцион- ные станции, организованные сравнительно недавно и играющие главную роль в приложении генетики к сельскому хозяйству. Такие станции имеются в каждой из основных почвенных и климатиче- ских зон Советского Союза, и большинство из них занимает не
МИЧУРИНСКОЕ УЧЕНИЕ И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО 12 9 менее 1,5—2 тыс. га. Они были созданы в качестве важного звена в системе семеноводства для колхозов. Основные задачи этих селекционных станций заключаются в следующем. В первую очередь они должны заниматься выведе- нием новых, улучшенных, высокоурожайных сортов, а затем — производить элитные семена районированных сортов в количестве, достаточном для удовлетворения потребностей колхозов. Кроме того, они занимаются изучением наиболее целесообразных агроно- мических методов, способствующих получению высоких и устойчи- вых урожаев. В связи с этой работой на станциях проводятся ис- следования в области генетики, агрохимии, физиологии, защиты растений, а на некоторых из них и в области животноводства и ме- ханизации сельского хозяйства (Вареница, 1949). Тацим образом, отличительная черта советских селекционных и генетических исследований состоит не только в их тесной связи с другими областями сельскохозяйственных исследований, но и в их связи с семеноводством. В капиталистических странах работы по генетике и селекции растений отделены и от семеноводства (ко- торое находится в ведении частных капиталистических фирм) 1 и от практических задач сельского хозяйства. В этом, несомненно, заключается одна из причин того, что генетики-менделисты не су- мели оценить истинное значение новой генетической теории, воз- никшей в Советском Союзе. В настоящее время семеноводство на всех советских государ- ственных селекционных станциях основано на рекомендованных Т. Д. Лысенко мичуринских принципах. Основанием метода яв- ляется внутрисортовое скрещивание самоопылителей (путем ка- страции и опыления с помощью ветра) с целью повышения жиз- ненности и приспособительных возможностей потомства. Это со- провождается выращиванием (воспитанием) растений в условиях высокой агротехники и отбором в этих условиях тех растений и семей, которые, сохраняя характерные сортовые признаки, откло- няются по своим сельскохозяйственным и биологическим призна- кам в желаемом направлении. Таким образом, производство элит- ных семян тесно связано с постоянным улучшающим отбором в семенных питомниках. Сравнительные испытания, проведенные в широких масштабах в колхозах, показали значительное увеличение урожаев в резуль- ’ Это далеко не всегда так; наоборот, слишком часто в капиталистиче- ских странах работы <то генетике и селекции связаны с деятельностью семен- ных фирм. Поэтому, знакомясь с работами зарубежных генетиков и селекцио- неров, особенно американских, очень трудно бывает решил», какие данные в этих -работах отражают реально наблюдаемые факты и какие связаны с ком- мерческими интересами семенных фирм и потому не могут считаться научно достоверными. Это, в частности, относится и к данным по гибридной кукурузе, публикуемым в американских изданиях. — Прим. ред. 9 А. Мортоп
130 ГЛАВА VII! тате применения элитных семян, полученных путем межсортового скрещивания и различных сопровождающих мер. Так, трехлетние испытания трех сортов озимой пшеницы в Одесской области обна- ружили повышение урожайности в среднем на 7,5% при использо- вании элитных семян (Кириченко, 1949). Результаты, полученные при сравнительном сортоиспытании во многих других районах и для различных культур, свидетельствуют о повышении урожайно- сти на 3—15% при высеве элитных семян. Было установлено, что избирательное оплодотворение при сво- бодном опылении ветром как самоопыляющихся, так- и перекрест- ноопыляющнхея растений обеспечивает высокую жизненность и приспособляемость, а следовательно, и высокую урожайность тех растений, у которых ценные сельскохозяйственные признаки совпа- дают с биологически полезными признаками. Поэтому Т. Д. Лы- сенко рекомендует межсортовое скрещивание путем свободного опыления как один из лучших способов улучшения продуктивности и биологических качеств существующих сортов. Для скрещивания путем опыления ветром используются лучший районированный сорт и другие сорта, приспособленные к условиям данного района. Таким образом получают гибридные семена, дающие гораздо более высокие урожаи, чем обычные, особенно в неблагоприятные годы. Гибридные семена различных сортов пшеницы дали в различных районах урожаи, на 10—40% превышающие урожаи, получаемые при высеве обычных семян; такие же результаты были получены для ржи и других культур. Следует отметить, что в большинстве случаев материнский тип сохраняется полностью; гибридные растения не отличаются мор- фологически от контрольных и не обладают большим разнообра- зием. Отдельные сорта, особенно недавно введенные неместные, в значительной степени (16—18%) утрачивают свои сортовые при- знаки, но даже они обычно обнаруживают увеличение жизненности и урожайности (Долгушин, 1941а). Существенной основой межсор- тового, как и внутрисортового скрещивания, является избиратель- ное оплодотворение в условиях свободного опыления ветром. Эти методы, основанные на мичуринских принципах, были вы- работаны на Всесоюзном совещании по семеноводству в 1939 г. Практические результаты, свидетельствующие о правильности этих принципов, оказались подавляющими, что явилось серьезным фак- тором, определившим исход генетической дискуссии. Широкое раз- витие и распространение мичуринских методов государственными селекционными станциями ведет к небывалому росту производи- тельности колхозов. Другая область работ, тесно связанная с семеноводством,—это выведение новых и лучших сортов. Очень большое внимание уде- ляется улучшению местных сортов, соответствующих условиям каждого данного района. В процессе этих работ наиболее полно
МИЧУРИНСКОЕ УЧЕНИЕ И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО_________131 используются мичуринские методы: выбор пар для скрещивания путем стадийного анализа, отдаленная гибридизация, использо- вание свободного (избирательного) опыления и воспитание гиб- ридного потомства в соответствующих условиях. Создание Т. Д. Лысенко яровой пшеницы Лютесценс 1163, при- годной для южных степных районов, теперь хорошо известно. В 1946 г. эта пшеница была заменена по сортовому районированию лучшим сортом — Одесская 13, который, подобно Лютесценс 1163, был выведен на основе подбора родительских форм после стадий- ного анализа. Отцовской формой служил сорт яровой пшеницы, в общем приспособленный к местным условиям, но с довольно дли- тельной световой стадией. В качестве материнской формы исполь- зовалась азербайджанская пшеница, обладающая засухоустойчи- востью и другими желательными признаками, а также способно- стью быстро проходить световую стадию, но с длинной стадией яровизации. При использовании для посева яровизированных се- мян последнего сорта удалось успешно провести скрещивание этих двух сортов. Путем отбора из их потомства подходящих семей, а затем воспитанием и отбором в течение нескольких лет и примене- нием внутрисортового скрещивания был получен сорт Одесская 13. В процессе длительных испытаний были установлены высокие качества нового сорта, дающего «урожай на 20—30% выше, чем стандартный сорт (Долгушин, 19416; Кириченко и Шумакова, 1949). Для южных степей выведен новый сорт озимой пшеницы — Одесская 3, принятый Государственной комиссией по сортоиспыта- нию в 1946 г. в качестве основного сорта для Одесской и Николаев- ской областей *. Трудность создания этого сорта заключалась не в подборе родительских форм, которыми послужили местные сорта, а в изменении природы гибрида в требуемом направлении путем воздействия на него условиями среды. Этот сорт в обычные годы дает с 1 га на 4—5 ц больше зерна, чем стандартный сорт Украин- ка, а в неблагоприятные годы — на 7—9 ц больше. Одесская 3 высевается на площади свыше 2 млн. га, так что увеличение уро- жая пшеницы в результате освоения этого сорта составляет по меньшей мере 1 млн. т в год. Другой сорт озимой пшеницы — Одесская 12 — был принят в 1947 г. в качестве стандартного сорта для средней зоны Одесской области. Эти примеры иллюстрируют жизненность работ по селек- ции растений в Советском Союзе, вдохновляемых новыми принци- пами и методами, а также подчеркивают большое значение, прида- 1 Сорт Одесская 3 был районирован впервые в 193S г. Области его райони- рования гораздо шире, чем указано Л. Мортоном. Сорт Одесская 12 в настоя- щее -время районирован не только в Одесской, но и в некоторых других обла- стях УССР. — Прим. ред. 9*
132 ГЛ А В А VIII ' ваемое созданию для каждого района сортов, приспособленных к местным условиям. Прежде чем принять новые сорта, их всегда подвергают тщательному испытанию в течение нескольких лет, но как только ценность этих сортов установлена, их без малейшего промедления вводят в производство в очень широких масштабах. Примеры, приведенные нами для одной области, характеризуют положение дел и во многих других областях. В Краснодаре П. П. Лукьяненко вывел новую высокоурожайную и довольно устойчивую к ржавчине озимую пшеницу Новоукраинка; она была создана методом скрещивания отдаленных в географическом отно- шении форм, и в настоящее время под ней занято более 600 тыс. га, В. Н. Громачевский в Азербайджане вывел ряд новых сортов зер- новых культур, высеваемых на площади более чем 400 тыс. га и дающих урожай на 30—40% выше, чем исходные местные сорта. На крайнем севере создано несколько новых сортов озимой ржи, пшеницы, овса, проса и других культур, которые проходят сейчас государственное сортоиспытание. Всего за 12 лет своего существо- вания Государственные селекционные станции создали около 650 новых сортов, в том числе 105 сортов озимых пшениц, 112 — яро- вых пшениц, 54 — овса, 75 — бобовых культур. Из числа новых сортов 280 были официально районированы1. Во всех этих работах широко и плодотворно используются ми- чуринская теория и практика. При гибридизации часто применяется свободное опыление ветром, причем неоднократно наблюдалось, что оно дает более благоприятный материал для селекционной ра- боты, чем принудительное скрещивание. Превращение яровых злаков в озимые и обратно применялось при создании новых ценных форм. Этим путем были созданы крайне зимостойкие сор- та, а на Алма-Атинской селекционной станции была выведена яровая форма Украинки (пшеница), которая дает с гектара на 3—4 ц больше зерна, чем озимая Украинка, очень устойчива к грибным заболеваниям и не полегает. Среди яровых форм пшеницы Ворошиловской, полученной из озимой формы, П. П. Лукьяненко обнаружил 26% линий, очень устойчивых к бурой ржавчине, тогда как среди тысяч линий исход- ного сорта Ворошиловская, испытываемых ежегодно в питомниках, никогда не было найдено ни одного растения, устойчивого к ржав- чине. Это показывает значение внешних условий во время первой стадии развития для формирования устойчивости к болезням у ра- стений (см. П. П. Лукьяненко, 1948). Широко используются для различных целей прививки. В неко- торых случаях трудные скрещивания осуществляются с помощью ’ Эти цифры в настоящее время значительно превышены. Так, например, в 1951 г. районировано свыше 650 селекционных сортов полевых культур (не считая ряда технических культур). — Прим. ред.
nownondu эпнэжонкнц в! РПНЭОШХ) -A1/0U Э эпмэжонты! ЭОЮПШОШЗгэд POU/dcO ХП90Н tfriHMOHweod (юшэн гюннэнэз а 5 8.S i i р WnQnMU£XfdxitpCOWf(MnW)W9 КПП oaosviMBti waujAu nwxwcxntnxxBH кпя wqwdugouoH wn$ndu n кмсиптти^ op мюф nwgoxzn кпноштюооогзтп Ob^M^ujaoiLWO юашАи ошоообо хкмм^н ^zHpficdnHnAVp кпнэиомиЛ горои/эм о МИЧУРИНСКИЕ МЕТОДЫ ПЕРЕДЕЛКИ ПРИРОДЫ РАСТЕНИЙ Пути переделки природы: ?3 оаошнж рошэш h § § КГШТШМГШЬЮ OZOHflOWffOU рошэр/ о ---------------------------------- S о рш п эпношги аоозшкмзю 'wvpouux oumfon mnW9umumu ктишиАшхи woodnufad ttyowa* 'эпношлиэсээы-. *нош}ои3 :&№КЭ0 XNHOndpm XKpObW /wwmo< пнкннзгзрэдмэпкошпихя Е О £ пшэоннэ&шэдэиэон unHD9)9ummovd nai/ah кар nnh -Dcngndpnz ронопшоитзе рошзц ршп нйоФ мноморию пюэыш ‘' 4Knondpn?(p 'wdob xjw 1ториюпизэыамгхт tfnTmr^nd^mfD :nnhKngn<fym (юннэюдшо (юиян EX -РЮЗШЛЮ KTJbi : \-нэиооиюпмэм> Q) ршп snuadaoxo огсш -DbHMhmpouavr :mfvmaiprtnxDDd кпшпд^ пп.роиппзянодся кпю&оип ^nbnwifMwaA пгтннэнжтп дтмпщ ри п пиаоюдмптзсю -9» KTwaaopoGdu кар кпяэшпирэсггсн -9ПЦПН102Э9 C90HW9^JJf>dD9p9du pWOft 1 пягцв&ироиа* Khwtu mows дсиям ЪгшэктозыРоидюи эоншосЬюгоня-.пш Гпэйюэи кпнэшроэйи 14рОШЭЦ
134 ГЛ Л ВЛ VIII вегетативного сближения, т. е. предварительной прививки одного родительского растения на другое Эта методика применялась, на- пример, П. А. Зверевой (1946) для проведения трудных скрещива- ний с растениями рода Solatium при попытке выработать морозо- стойкость у картофеля. Подобным же образом путем прививки культурной груши на сибирскую яблоню (Malus baccata) и после- дующего опыления яблони пыльцой груши был получен яблонево- грушевый гибрид, давший небольшое количество всхожих семян. М. В. Алексеева (1948) вывела сорта дыни, которые могут расти и вызревать в Московской области. Она добилась этого путем при- вивки дыни в фазе семядолей на различные виды тыквы (Cucurblta pepo, С. maxima, С. moschata), чтобы получить зрелые семена. За- тем семена дыни, полученные от привитых растений, были высеяны и воспитанием и отбором сеянцев были получены сорта дыни, кото- рые вызревают на своих собственных корнях, не нуждаясь в пред- варительной прививке. В окрестностях Москвы дыни разводятся в широких масштабах для продажи. Прививки применяются также для создания вегетативных гиб- ридов, используемых в селекции растений. Так, на Белорусской селекционной станции были получены высокоурожайные вегета- тивные гибриды между культурной гречихой и Fagopyrum tata- rlcum\ эти гибриды представляют собой ценный материал для со- здания новых сортов. В Мордовской АССР Д. П. Михайлов при- вивал местные сорта гречихи на дикие формы и получил мощные вегетативные гибриды с крупным зерном. Вегетативная гибридизация яровой пшеницы путем пересадки зародыша (привой) в зерно другого сорта (подвой) проводилась А. С. Пушкиным на Камалинской селекционной станции. Эта инте- ресная работа уже ведется в полевых условиях; получено несколь- .ко ценных форм яровой пшеницы, которые в настоящее время ши- роко изучаются и испытываются. Был получен новый сорт озимой пшеницы путем прививки проростка пшеницы на рожь. Этот сорт выдержал трехлетние испытания и в настоящее время проходит государственное сортоиспытание. Приведенные примеры дают представление о том, сколь сильно мичуринская теория оживила и преобразила каждую ветвь селек- ции -и семеноводства, способствуя быстрому развитию социалисти- ческого земледелия. Следует подчеркнуть, что мичуринская теория и практика в применении к растениеводству представляют собой единую, целостную систему. Схема на стр. 133 *, заимствованная у И. В. Грушвицкого (1950), дает интересную картину основ- ных черт этой системы. 1 Публикуемая схема далеко не отражает мичуринских подходов к управ- лению наследственностью растительных организмов. В лен прежде всего не- верно отражен ряд принципов и методов работы, принятых в мичуринской
МИЧУРИНСКОЕ УЧЕНИЕ И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО 135 3 Очень важным агротехническим приемом, непосредственно свя- занным с мичуринской теорией, является способ дополнительного опыления сельскохозяйственных растений. Этот способ, применяе- мый сейчас в Советском Союзе г, широких масштабах, был впервые предложен и изучен А. С. Мусийко (1939, 1949). Этот исследова- тель показал, что урожайность многих перекрестноопыляющихся растений очень значительно повышается, если принять меры для увеличения количества пыльцы, попадающей на рыльце во время оплодотворения. Для увеличения количества пыльцы в этот крити- ческий период были предложены простые технические приемы, при- годные для различных растений. Так, на посевах злаковых культур (например, ржи) ранним утром во время массового раскрытия цветков проходят с натянутой веревкой, которая ударяет по ко- лосьям, в результате чего в воздухе создается очень высокая кон- центрация пыльцы. В случае подсолнечника работник идет вдоль ряда растений, перенося пыльцу с одного из них на другое с по- мощью специальной варежки, которой он проводит по поверхности соцветия. Для других культур используются несколько другие, но столь же простые приемы, которые мы не станем здесь подробно описывать. Испытания этого способа проводились в 20 колхозах в 1936, 1937 н 1938 гг. Учитывались урожаи подсолнечника, кукурузы, ко- нопли и люцерны с участков, на которых проводилось дополнитель- ное опыление, и с параллельных контрольных участков. Общая площадь, занятая испытаниями, превышала 800 га. Увеличение урожаев вследствие дополнительного опыления было очень значи- тельным, от 25—50% у люцерны (по семенам) до 120%. С этих пор дополнительное опыление стало обычным агротехни- ческим методом, применяемым в колхозах на площадях в сотни тысяч гектаров. Оно перенесено на такие культуры, как гречиха и просо. Среднее увеличение урожая составляет 4 ц/га для кукурузы, 2,3 ц/га — для подсолнечника, 1—3,5 ц/га^— для ржи, 1—3 ц!га— для гречихи и 1,5—5 ц/га для проса. Эффективность этого приема просто поразительна, принимая во внимание ничтожность затрачи- ваемого труда. Так, для кукурузы количество рабочих дней, затра- генеткке. Для примера укажем только на то обстоятельство, что в этой схеме отбор оказался оторванным от процесса воспитания растений, в то время как одно из основных положений, в частности, еще самого И. В. Мичурина, гово- рит о необходимости тесного, неразрывного сочетания отбора и воспитания. В схеме, далее, отсутствуют многие важнейшие принципы и методы. Ограни- чимся также лишь отдельным примером: в схеме не нашли отражения приемы, основанные на использован ни генетической разнокачественное™ организма (в частности, получение адвентивных почек и выращивание из них растений е новой наследственностью). — Прим. ред.
136 ГЛАВА VIII чнваемых на проведение дополнительного опыления, составляет всего 1,1 на гектар, а повышение урожая достигает 4,21 ц/га (16— 20%). Сходные цифры получаются и для других культур. Значение дополнительного опыления заключается не только в получении максимального количества семян, хотя это, безуслов- но, играет существенную роль в повышении урожая. Оно оказывает также серьезное влияние на качество семян. Семена растений, под- вергавшихся дополнительному опылению, крупнее, чем семена контрольных растении, и богаче питательными веществами, как видно из табл. 6 и 7. Таблица 6 Площадь» занятая под эксперимен- тальными по севамп. га Растения Абсолютный вес семян (вес 1 000 семян), г после дополни- тельного опы- ления контрольных 60 Кукуруза .... 295,26 239,18 150 Конопля .... 20,30 17,25 27 Подсолнечник . . 79,0 69,0 . 8 Клещевина . . . 276,46 224,08 Таблица 7 Состав зерен кукурузы Содержание, % от сухого вещества после дополни- тельного опы- ления контрольных Жиры 5,42 4,59 Общий азот . . . 2,17 2,04 Фосфор 0,726 0,648 Еще больший теоретический интерес представляет значительное влияние дополнительного опыления на урожай следующего года. Многочисленными экспериментами установлено, что семена расте- ний, подвергнутых дополнительному опылению, дают более высо- кий урожай, чем семена контрольных растений при выращивании в одинаковых условиях; растения, выросшие из семян от дополни- тельного опыления, менее подвержены грибным заболеваниям. А. С. Мусийко приводит результаты, полученные в широких опы- тах в колхозах, а также данные испытаний, проведенных в инсти-
МИЧУРИНСКОЕ УЧЕНИЕ И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО 137 туте *; в этих опытах сравнивались урожаи (полученные уже без дополнительного опыления) от семян с дополнительно опыленных растений и от нормальных семян того же самого сорта кукурузы. Семена растений, подвергнутых дополнительному опылению, дали урожай на 18%, а зачастую и на 30—40% выше урожая, получен- ного от контрольных семян, тогда как процент растений, заражен- ных грибными болезнями, был у них вдвое ниже, чем среди кон- трольных. Подобное же благотворное действие дополнительного опыления на качество семян было показано для озимой ржи (Краснюк, 1946) и для других культур. Результаты сравнительных испытаний ржи приведены в табл. 8. Таблица 8 Год Сорт озимой ржи Урожай. ц]га семена с расте- iiwft, подвергну- тых дополни- тельному опы- лению контрольные семе на 1941 Саратовская № 1 25,5 22,0 Гибридная 21,9 18,7 1942 . 16,1 13,2 1943 Саратовская № 1 17,5 16,6 Г нбрндная 17,4 16,1 1944 • 34,4 33,0 С р е д н‘с е 22,1 19,9 Дополнительное опыление стало мощным методом непосред- ственного повышения урожаев многих сельскохозяйственных куль- тур. К 1940 г. оно использовалось на площади свыше 600 тыс. га, давая общее повышение урожая порядка 170 тыс. т сельскохозяй- ственных продуктов (главным образом кукурузы и подсолнеч- ника). С тех пор применение этого способа колхозами и совхозами быстро расширилось. Значение дополнительного опыления для по- вышения качества семян также очень велико, и поэтому оно ши- роко применяется в работах по селекции и семеноводству. Мичуринская теория привела также к важным усовершенство- ваниям племенного дела в животноводстве. Некоторые из относя- 1 Во Всесоюзном селекционно-генетическом институте нм. Т. Д. Лысенко (в Одессе). — Прим. ред.
138 ГЛАВА VII! щихся сюда вопросов были затронуты Т. Д. Лысенко в его докладе на сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина в мае 1949 г. Положение дел в животноводстве не- сколько отличается от положения в растениеводстве, так как жи- вотноводы всегда работали по определенным традициям, не обра- щая большого внимания на менделевскую теорию, которая в основном не приложима к их работе. Тем не менее Т. Д. Лысенко указал на ряд путей, по которым формализм менделевской теории оказывает вредное действие на животноводство, и показал, что мичуринское учение не только согласуется с работой лучших жи- вотноводов-практиков, но и дает настоящую теоретическую основу для разрешения ряда практических проблем. Большое внимание направляется на создание местных пород сельскохозяйственных животных, приспособленных к условиям каждой области и обла- дающих определенным типом продуктивности. Следует отметить, что семеноводство и селекция растений, по- добно другим видам деятельности селекционных станций и работе по племенному делу, проводятся в рамках травопольной системы земледелия. В этой системе сочетаются все процессы сельскохозяй- ственного производства; она направлена на развитие и поддержа- ние максимального плодородия почвы, на получение- наивысших урожаев сельскохозяйственных культур и на наибольшую про- дуктивность животноводства. 4 Мы считаем необходимым сказать несколько слов о человеке, по имени которого было названо новое направление в биологии. И. В. Мичурин был одним из тех замечательных людей, которые сталь неожиданно выделялись на мрачном фоне царской России. Еще в юношеском возрасте им овладело желание вывести садовод- ство России, особенно ее центральных районов, из того плачевного состояния, в котором оно находилось, и он поставил перед собой «...две дерзкие задачи: пополнить ассортимент плодово-ягодных растений средней полосы выдающимися по своей урожайно- сти и по своему качеству сортами и передвинуть границу произ- растания южных культур далеко на север» (Мичурин, 1948, т. I, стр. 606). Вся его жизнь была посвящена этой бескорыстной работе, кото- рую он проводил в ужасающе тяжелых условиях царской России более 40 лет. Только его патриотизм, самодисциплина и огромная трудоспособность дали ему возможность создать более 300 новых сортов плодово-ягодных культур и собрать одну из богатейших в мире коллекций растений. Он ясно выразил свою позицию в про- стых словах, обращенных к XVI съезду партии (в 1930 г.) с прось- бой обратить внимание на плодоводство:
МИЧУРИНСКОЕ УЧЕНИЕ И СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО 139 «Нужно забыть прежнее и перестать каждому жить только для себя, что, к сожалению, глубоко вкоренилось в нас. Мы все должны работать для всех, и при улучшении жизни всех каждому из нас будут доступны лучшие условия. В течение своей жизни я твердо держался такого взгляда и, по возможности, боролся с препятствиями. Все, с чем сталкивался, я старался улучшить: работал по разным отраслям механики, элек- тричества, улучшал инструменты, изучал пчеловодство... Но самой любимой моей работой была работа по улучшению культурных сортов плодовых растений» (Мичурин, 1948, т. IV, стр. 214). Вследствие обеднения его семьи — мелких землевладельцев, за- ложенное наследство которых пришлось продать — он должен был отказаться от своего намерения поступить в университет и устро- ился работать на местную железную дорогу. В течение 12 лет он работал на железной дороге, сначала в качестве кассира товарной станции, а затем часового мастера. Для того чтобы иметь какой-то приработок к своему скудному жалованью, в свободное время он занимался починкой часов; заработанные таким образом деньги тратились на покупку каталогов, книг и журналов по садоводству и растений для маленького питомника. Благодаря невероятному v трудолюбию И. В. Мичурину в конце концов удалось добиться, что питомник стал окупать себя, и он бросил работу на железной до- роге. Но его жизнь попрежнему была полна нужды и лишений: трудности усугублялись нападками религиозных мракобесов и пол- ным безразличием и даже враждебностью царского министерства земледелия. Только Октябрьская социалистическая революция освободила его от материальных забот, создала возможности для огромного расширения его работы и использования ее на благо общества. И. В. Мичурин с самого начала поддерживал советскую власть; ясность и широта его ума доказываются также тем, что он не только понимал огромные возможности прогресса, заложен- ные в коллективизации сельского хозяйства, но и тесно связывал с колхозами дальнейшее развитие своей работы. Практический успех методов И. В. Мичурина не вызывает со- мнений; интересно отметить, что на департамент земледелия США его работы произвели такое впечатление, что в 1911—1913 гг. были предприняты попытки уговорить И. В. Мичурина эмигрировать в Америку или, по крайней мере, продать все свои сорта на выгодных . условиях. Однако И. В. Мичурин предпочел посвятить себя служе- нию своему народу. В. И. Ленин высоко оценил значение его рабо- ты, и с установлением советской власти, которую И. В. Мичурин принял без колебаний, были отпущены средства на его исследова- ния. Были созданы лаборатории, а в 1931 г. его питомник был пре- вращен в Центральную селекционно-генетическую лабораторию, директором которой во главе обширного штата был поставлен И. В. Мичурин.
140 ГЛЛВЛ VHI Практические результаты исследований И. В. Мичурина — это большое число новых сортов плодовых деревьев, которые сейчас произрастают в Советском Союзе па больших площадях, и продви* жение на север области возделывания различных видов, включая виноград (см. Исаев, 1940). Основным принципом работы И. В. Мичурина является измене- ние наследственности посредством воздействия измененными усло- виями среды на ранних стадиях развития организма. Для его мето- дов характерно сознательное использование приспособительной способности растений для изменения их в желаемом направлении. И. В. Мичурин ясно заявлял, что он не селекционист; он никогда не отрицал значения массового отбора в подходящих условиях, но считал отбор не ситом, а творческим методом использования из- менчивости организмов в целях управления их природой. Отбор следует сочетать с «расшатыванием» наследственности, вызванной гибридизацией, и с последующим воспитанием сеянцев. И. В. Ми- чурин работал одновременно лишь с несколькими десятками сеян- цев. Говоря о Л. Бербанке (которого он вообще высоко ценил), И. В. Мичурин жалуется, что некоторые авторы представили его (И. В. Мичурина) работу крайне неправильно, «ставя ее на одну линию с работами покойного Бербанка, сторонника многотысячных посевов» (Мичурин, 1948, т. I, стр. 545). Методы И. В. Мичурина, которые он применял почти исключительно к плодовым деревьям, широко и успешно применяются в Советском Союзе в растениевод- стве вообще. Работы Т. Д. Лысенко и его сотрудников по превра- щению озимых сортов злаков в яровые и наоборот представляют собой развитие мичуринских методов и поразительное подтверж- дение правильности его теоретических установок. Далее, представ- ление о наследственности и о связи организма со средой, выдвину- тое Т. Д. Лысенко, можно рассматривать как разъяснение и углуб- ление концепций, уже имевшихся . у И. В. Мичурина, хотя мы не считаем, что здесь имеется непосредственная преемственность. В связи с этим интересно отметить глубокие наблюдения И. В. Ми- чурина над специфическими требованиями, предъявляемыми ра- стением к окружающим условиям. Подобные наблюдения наме- тили направление исследований, которому советские • биологи уделяют значительное внимание и кульминационной точкой которого явилась теория стадийного развития, разработанная Т. Д. Лысенко. И. В. Мичурин считал, что поскольку условия среды играют активную роль в преобразовании растений человеком, эти условия имеют столь же большое значение и в процессе естественной эво- люции. Организмы изменяются под влиянием среды, но только в процессе развития, ассимилируя новые условия через обмен ве- ществ. Создание новых сортов растений и новых пород животных в практике сельского хозяйства происходит в принципе так же, как
МИЧУРИНСКОЕ УЧЕНИЕ И сельское хозяйство 141 создание новых форм в природе, с той разницей, что в сельском хозяйстве этот процесс контролируется и направляется человеком. И. В. Мичурин отличался необычайно энергичным стилем рабо- ты, твердо направленной на разрешение практических задач. Тео- ретические взгляды И. В. Мичурина ясно выражены в его работах, хотя зачастую это носит форму практических инструкций или опи- саний приемов работы. Однако он всегда сознавал необходимость для работы правильной теории и, подобно Ч. Дарвину, основывал свои взгляды на самом непосредственном наблюдении природы. Он широко использовал прививки как средство воздействия на мо- лодые растения для их улучшения и показал, что можно изменить природу растения путем прививки, если только она производится на достаточно ранней стадии развития. Для облегчения гибридиза- ции он применял различные интересные методы, в том числе опы- ление смешанной пыльцой, вегетативное сближение родителей, повторное оплодотворение, использование посредника. И. В. Мичу- рин неоднократно подчеркивал необходимость создания для каж- дой области своих сортов, приспособленных к местным условиям, и тщательного подбора родительских форм, основанного на изуче- нии истории среды, в которой они растут. Его крайне интересные методы отбора молодых растений в процессе селекции оказали огромное влияние на растениеводство в Советском Союзе. Методы И. В. Мичурина не только воздействовали на практику растениеводства в Советском Союзе, но и создали новые направле- ния исследования, которые привели к открытию множества фактов, имеющих большое теоретическое значение. Следовательно, назва- ние «мичуринская биология», данное новому биологическому на- • правлению, вполне оправдано. Оно выражает как зарождение это- го направления в процессе разрешения практических задач, так и его преемственную связь с великим материалистическим учением Дарвина.
Г лава IX НАУЧНОЕ И ОБЩЕСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 1 В истории науки имеется много примеров теоретических успе- хов, основанных на удачных, хотя и не ортодоксальных экспери- ментах представителей прикладных наук и практических работ- ников, стремящихся разрешить неотложные задачи своими мето- дами даже в том случае, когда эти методы противоречат обще- принятой теории. Люди, обобщавшие новые знания в научную теорию, нередко сами были чужды строгих академических тради- ций, но зато находились в более тесном соприкосновении с прак- тическим опытом, вызвавшим к жизни эти знания. Сила учения Ч. Дарвина черпалась не из академических источников, а из его собственных наблюдений природы в различных частях земного шара и из его близкого знакомства с селекцией животных и сель- ским хозяйством. В начале своей работы И. В. Мичурин придерживался распро- страненных взглядов А. К- Грелля об акклиматизации и отказался от них только тогда, когда убедился в их непригодности для прак- тического применения. Пытаясь акклиматизировать в средней по- лосе России различные плодовые культуры и вывести более под- ходящие для ее условий сорта, он выработал новые методы и приемы. Успех этих методов при применении их на практике по- будил И. В. Мичурина критически пересмотреть общепринятые теории, и, таким образом, на почве опыта родились новые идеи, жизненные, хотя и не вполне сформированные. Великие перемены в жизни общества после Октябрьской ре- волюции послужили толчком к тому, чтобы все, происшедшее в области плодоводства, повторилось в больших масштабах и с бо- лее глубокими результатами в сельском хозяйстве вообще. По- строение социализма вызвало быстрый рост производительных сил, продолжающийся из года в год. Подъем производительных сил во всех областях народного хозяйства влечет за собой непре- рывное расширение технической основы для самого разносторон-
ЗНАЧЕНИЕ МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 143 него развития науки. Вместе с тем нужды социалистического об- щества выдвигают новые и все более сложные проблемы, для разрешения которых необходимо более глубокое научное понима- ние законов природы. Выше мы разобрали, каким образом быстрый рост коллек- тивизации сельского хозяйства создавал основу для более широ- кого развития биологической науки; вместе с тем рост коллекти- визации ставил перед биологией проблемы, требующие немедлен- ного разрешения, причем как характер, так и масштаб этих проблем в корне отличны от тех, которые возникают в сковываю- щих всякий прогресс условиях капиталистического сельского хо- зяйства. Но социализм не только создает большие возможности для развития биологии и не только ставит перед ней более широкие проблемы; он создает также людей с новым мировоззрением, об- ладающих способностями, соизмеримыми со стоящими перед ними задачами. Поколение советских ученых, выросшее за годы актив- ного строительства социализма, отличается от предыдущих поко- лений как по своему происхождению, так и по подготовке. Вышедшие из гущи трудящихся масс, близко знакомые с практи- ческими проблемами промышленности и коллективного сельского хозяйства, они принесли в теорию и практику науки смелость и уверенность; уважая традицию, они, однако, не позволяют ей тормозить ни мысли, ни действия. Эта свежесть мировоззрения сочетается с сознательным использованием научных принципов диалектического материализма как путеводной звезды в поста- новке эксперимента и его истолковании. Тесная связь между научными работниками и колхозами, вы- ражающаяся в совместной постановке экспериментов, постоянном обмене опытом и взаимных советах, неуклонно обогащает агроно- мию. Эта связь—источник жизненности советской биологии и возникновения новых принципов, имеющих первостепенное зна- чение. Связное изложение этих принципов является заслугой Т. Д. Лысенко, обладающего выдающимися способностями в об- ласти как экспериментальных исследований, так и теоретических обобщений, способностями, обусловленными его полным овладе- нием диалектическим методом. Однако развитие нового направ- ления в биологии не может быть делом одного человека. Это но- вое направление представляет собой плод социалистического преобразования общества, плод творческой инициативы тысяч простых людей, освобожденных социализмом. 2 Оценивая значение борющихся научных теорий, очень важно помнить, что лишь в редких случаях то или иное решение может быть принято на основании только одного-двух решающих экспе-
144 ГЛАВА IX р и ментов. Многие вошедшие в историю науки эксперименты, ко- торым мы ныне приписываем решающую роль в твердом уста- новлении какого-либо теоретического открытия, вероятно, расце- нивались их современниками далеко не так высоко. Процесс кристаллизации научной теории в действительности гораздо слож- нее, чем это кажется впоследствии; каждая новая теория уста- навливается только в результате более или менее продолжитель- ной борьбы со старой теорией. Все это особенно сильно касается биологии; сложность про- блем, с которыми она имеет дело, и огромные пробелы в наших знаниях создают здесь особые затруднения. Признание идей Т. Д. Лысенко, равно как и отказ от менделизма, нельзя основы- вать на каком-либо одном факте или эксперименте. Чтобы при- нять то или иное решение, необходимо рассмотреть всю совокуп- ность имеющихся фактов и экспериментов, выявить ценность данной теории для практических целей и для научных исследова- ний, проверить ее соответствие общим законам живой природы. Далее необходимо подойти к новой теории с положительной сто- роны: надо постараться понять ее и выяснить, каковы ее пре- имущества при истолковании тех или иных данных, и может ли она служить стимулом для дальнейших экспериментов. Отбросить какую-нибудь идею только потому, что она нам чужда, не пы- таясь выяснить, на что она пригодна и какое освещение она может дать уже известным фактам, означает отказаться от твор- ческого исследования. Некоторые биологи рассматривали теории Т. Д. Лысенко как бессмыслицу потому, что он использует ряд терминов в необыч- ном и непривычном смысле. Но подобное расширение значения старой терминологии характерно, почти для всех теоретических успехов в прошлом. В самом деле, можно сказать, что любая новая теория, вызывающая коренные изменения в наших пред- ставлениях, по всей вероятности, кажется нелепой при первом знакомстве с ней. Как мы показали в этой книге, взгляды Т. Д. Лысенко вполне ясны, удобопонятны и заслуживают серьез- ного внимания, хотя они и не укладываются в рамки менделизма. Однако бесполезно подходить к ним с позиций безрассудного предубеждения, как, к сожалению, поступили некоторые генетики- менделисты, особенно в Соединенных Штагах. Примером может служить статья Соннеборна, напечатанная недавно в «Science», отличающаяся как безусловным принятием менделизма, так и аб- сурдным искажением точки зрения Т. Д. Лысенко и показываю- щая, что Соннеборн не сделал даже элементарных попыток изу- чить труды человека, которого он собирается критиковать. Самодовольство некоторых защитников менделизма просто удивительно, принимая во внимание крайнюю уязвимость основ- ных принципов их теории. Ведь генная теория вовсе не была
ЗНАЧЕНИЕ МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 145 принята всеми биологами и неоднократно подвергалась критике вследствие явной слабости ее философской основы. А сейчас эта теория окружена почти религиозным почтением, и, конечно, только потому, что именно русские довели до конца критику этой теории с позиций материализма, начатую западными биологами и фи- лософами *. Вероятно, многие ученые, не вдававшиеся глубоко в существо вопроса, разделяют теорию гена потому, что отождествляют сег- менты хромосом с генами. Но гены — не просто части хромосом; согласно теории менделизма, они нечто гораздо большее. Они представляют собой частицы хромосом, наделенные определенным набором свойств, а анализ этих свойств показывает, что они вза- имно противоречивы и несовместимы с законами, которым подчи- няются живые тела. Таким образом, ген — это сущность, проти- воречащая материалистической основе науки. Существование «единичных признаков» никоим образом не требует и не подразу- мевает существования генов. Эта критика подрывает самые корни морганизма-менделизма. Наиболее существенный момент с предельной четкостью разъяс- няет Т. Д. Лысенко: «Морганисты представляют наследственность организмов как какое-то особое вещество. Это вещество, как и всякое другое, они делят на отдельные частички, крупинки. Суть, однако, в том, что «вещество наследственности» морганистами выдумано, в природе оно не существует. Такое мнимое вещество наследственности мор- ганисты расположили в хромосомах ядра клетки, как известно, в линейку, цепочку. Наделили они эти кусочки наследственности свойством, которым не обладает ни одна молекула живого орга- низма, а именно, свойством не развиваться, свойством не превра- щаться. Проще говоря, приписали выдуманным кусочкам наслед- ственности какие-то чудодейственные свойства расти, миллиар- дами размножаться и в то же время не изменяться. А мы знаем, что нельзя представить ни одного живого организма, ни одной части организма, чтобы у них был рост, размножение и не было бы при этом изменения и превращения. Если нет изменения, пре- вращения, то, само собой понятно, нет и развития» (Лысенко, 1948, стр. 253—254). Вымышленный характер гена, этой своеобразной современной разновидности жизненной силы, представляет собой источник мно- гочисленных затруднений менделевской теории, о чем говорилось в одной из предыдущих глав. Исходя из концепции гена, невоз- можно построить вразумительную теорию развития, которая бы 1 Критика менделизма-морганизма с материалистической точки зрения была начата русскими учеными; особенно велика в этом отношении роль К. Л. Тимирязева. — Прим. ред. 10 А. Мор гон
146 ГЛЛБ IX хоть в какой-то мере соответствовала фактическим данным эм- бриогенеза, дифференцировки тканей и закономерного течения онтогенеза. Именно при соприкосновении с центральными вопро- сами генетики сильнее всего проявляется несостоятельность мен- делизма. Могут возразить, что менделизм, хотя и неудовлетворительный в качестве основной теории, следовало бы сохранить, так как он удобен для истолкования многих фактов наследственности, сцеп- ленной с полом. Однако теория не может быть неверной в своей основе и в то же время верной в деталях. Более того, в самом со- хранении произвольной теории ради частных логических следствий таится серьезная опасность; такая теория неминуемо приведет к тому, что существенные факты окажутся в пренебрежении, а свя- занные между собой явления будут искусственно разделены. Ка- жущийся успех в истолковании фактов превращается в действи- тельную преграду для исследования законов развития, лежащих в основе этих процессов. 3 Нам предстоит рассмотреть вопрос о том, насколько мичурин- ское учение преодолевает слабости менделизма и в какой мере оно способно послужить основой для разумной генетической тео- рии. Прежде чем перейти к этому, напомним вкратце основные черты новой теории. Мичуринское учение основано на единстве организма с усло- виями его жизни, заключающемся в непрерывном их взаимодей- ствии в процессе обмена веществ. Характерным свойством орга- низма является развитие через ряд качественно различных необратимых стадий, на каждой из которых он предъявляет опре- деленные требования к внутренним и внешним условиям. Свой- ство предъявлять определенные требования и отвечать определен- ным образом на внешние воздействия и представляет собой существенную основу наследственности. Таким образом, наслед- ственность рассматривается как процесс обмена веществ орга- низма в целом; в этом процессе внешнее и внутреннее встреча- ются и взаимно проникают. Следовательно, среда формирует наследственность путем воздействия на обмен веществ, и наслед- ственность можно рассматривать как сумму внешних воздей- ствий, ассимилированных организмом в предшествующих поко- лениях. • . Согласно этому взгляду, изменчивость и эволюция вызыва- ются внешними условиями среды. Если внешние условия вызы- вают решительное изменение нормального типа обмена веществ, то избирательные требования организма, т. е. его наследствен- ность, могут измениться. Следовательно, можно управлять на-' следственностью растений и животных', воздействуя на условия
ЗНАЧЕНИЕ МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 147 ях жизни, разумеется, предварительно изучив и поняв их специ- фические требования. Как мы уже видели, мичуринское учение дает имеющимся фак- там общее объяснение, не менее удовлетворительное, чем объяс- нение, даваемое менделевской теорией, и охватывающее гораздо более широкий круг явлений. Кроме того, мичуринское учение обладает некоторыми положительными чертами, делающими его приемлемым, по меньшей мере, в качестве основы для создания отвечающей нашим требованиям генетической теории. Прежде всего оно твердо основывается на обмене веществ и объясняет яв- ления наследственности на основе подлинных биологических про- цессов, поддающихся исследованию методами биохимии или фи- зиологии. Тем самым отбрасывается совершенно небиологическая концепция специального органа наследственности и устанавли- вается правильный подход к наследственности, как к свойству живого организма в целом. Менделистское представление об ор- гане наследственности с составляющими его генами— ложная абстракция, ставшая возможной лишь потому, что клеточный об- мен лишили его действительного содержания. Не может существо- вать орган наследственности, точно так же, как не может существо- вать орган роста, ибо как наследственность, так и рост представ- ляют собой общие свойства живого вещества. Аналогии между воображаемым органом наследственности и органом мышления или органом, выделяющим инсулин, немыслимы, так как мышле- ние или выделение инсулина не являются общими свойствами живых тел. Освободившись от особого вещества наследственности, мичу- ринское учение способно дать биологическое объяснение различ- ным явлениям, с которыми менделизм справляется лишь фор- мально. Так, относительная устойчивость наследственности при нормальных условиях окружающей среды рассматривается Т. Д. Лысенко как выражение активной избирательной способ- ности организма, проявляющейся во всех физиологических про- цессах. Отбор — это не просто безразличное отсеивание менее жизнеспособных форм; он представляет собой творческое воздей- ствие внешних условий и вследствие этого активно создает новые формы. Приспособленность является результатом систематических изменений в балансе различных биохимических процессов, в ко- торые организм вовлекается условиями своей жизни. Слияние муж- ской и женской клеток в процессе оплодотворения предстает пред нами как особого рода обмен веществ, взаимная ассимиля- ция, специфические черты которой выработались в процессе эво- люции в связи с первостепенным биологическим значением поло- вого процесса. Наследственность определяется в простых, точных и глубоко биологических выражениях, как особые требования организма на Ю*
148 ГЛАВА IX каждой стадии его жизненного цикла. Развитие рассматривается как процесс, состоящий из ряда обязательных стадий, обладаю- щих каждая своими особыми требованиями к внешним и внутрен- ним условиям, причем эти требования поддаются эксперименталь- ному исследованию. Таким образом, мичуринское учение не только подводит теоретическую базу под дифференцировку и развитие, на что не способен менделизм с его неизменными генами; оно вме- сте с тем точно указывает, какого рода эксперименты необходимы для выяснения полной картины индивидуального развития каж- дого отдельного организма. Таким образом, открывается целый ряд явлений, которые можно подвергнуть плодотворному экспе- риментальному изучению. Фактически мичуринское учение вновь привлекает внимание к тому, что. в конце концов, представляет собой центральную проблему генетики — к объяснению онтоге- неза. Ввиду непригодности генной теории для разработки этой проблемы, менделисты пренебрегали ею, посвящая все свое вни- мание важным, но менее принципиальным вопросам наследова- ния различий при половом скрещивании. Способность мичуринского учения дать основу для эпигене- тической теории развития составляет наиболее мощное доказа- тельство ее соответствия материализму и ее права заменить мен- делизм в качестве действующей генетической теории. В связи с этим Т. Д. Лысенко справедливо сказал: «Разрабатываемая нами теория развития растений далека еще от совершенства. Но, несмотря на это, она более верна, более действенна, нежели знания о закономерности развития растений, которыми владеют многие именующие себя генетиками» (Лы- сенко, 1948, стр. 173). Большая заслуга новой теории состоит в том, что она связы- вает все явления наследственности с существенными биологиче- скими процессами, устанавливая, что устойчивость свойств орга- низмов выражается в процессах обмена веществ, а не в неизмен- ных веществах. Поэтому она способна вскрыть принципиальную общность ряда, казалось бы, различных явлений и дать им новое освещение; в качестве примера можно привести нахождение об- щей основы (в обмене веществ) расшатанной наследственности и расщепления при скрещивании, вегетативной гибридизации и воз- действии на организм внешними условиями. Управление наслед- ственностью через физиологические процессы представляет собой новое оружие в области генетических исследований, которое уже ведет к серьезным успехам в наших знаниях. Мичуринский анализ процесса приспособления и активной роли среды в формировании наследственности является связую- щим звеном между развитием организма и эволюционным про- цессом. Как указывает Т. Д. Лысенко, организмы, а следователь- но, и их природа создаются только в процессе эволюции.
ЗНАЧЕНИЕ МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 149 Соотношение между онтогенезом и филогенезом проясняется и становится доступным экспериментальному изучению; в то же время все содержание генетики углубляется благодаря введению в нее эволюции как ее органической части, а не более или менее бесполезного придатка. Следует вкратце остановиться на выдвинутом Т. Д. Лысенко положении относительно отсутствия внутривидовой борьбы, т. е. борьбы между особями одного и того же вида. С его точки зре- ния, мысль о существовании борьбы в пределах одного вида представляет собой мальтузианскую концепцию, ошибочно при- меняемую в биологии. Т. Д. Лысенко считает, что понятия борьбы и взаимопомощи не имеют смысла в применении к взаимоотноше- ниям между особями одного вида: «Мы исходим из того, что все внутривидовые взаимосвязи осо- бей, подобно тому как и взаимосвязи органов в организме, на- правлены на обеспечение существования, процветания вида, а это значит на увеличение численности особей вида. Нельзя привести ни одного примера из жизни диких растений или животных, чтобы тот или иной орган у организма, свойство растения или живот- ного были в какой-то мере направлены во вред своему виду. Это одно из основных положений дарвиновского естественного отбора. Жизнь как отдельных индивидуумов данного вида, так и всех их взятых вместе, это и есть жизнь вида. Никакой борьбы и взаимо- помощи между особями внутри вида в природе нет и не может быть» (Лысенко, 1948, стр. 662). Следует подчеркнуть, что все сказанное относится только к внутривидовым взаимоотношениям. Существование борьбы и взаимопомощи между различными видами, конечно, вполне при- знается. Т. Д. Лысенко считает, что внутривидовая борьба, вызывае- мая перенаселением, нормально не наблюдается в природе, что обусловлено действием естественного отбора. Выработка приспо- собления к внутривидовой борьбе не может быть выгодна орга- низму, а может принести ему только вред. Поэтому размножение организмов в природе приспособлено таким образом, что оно во- обще не приводит к перенаселению и к борьбе в пределах одного вида. Хотя отсутствие перенаселенности представляет собой общее правило, однако иногда может возникнуть местное перенаселение. Такое положение можно также вызвать экспериментально, напри- мер путем слишком густого посева. В таких случаях Т. Д. Лысен- ко, конечно, не отрицает наличия элементов борьбы. Однако он считает, что подобная внутривидовая борьба необычна в есте- ственных условиях и не играет роли в эволюции, поскольку ее эф- фект заключается в общем ослаблении жизненности каждого ор- ганизма. Вместе с тем между особями одного и того же вида не *
150 ГЛ Л В А IX может быть и взаимопомощи (во всяком случае, взаимопомощи ти- па симбиоза, встречающейся между представителями различных видов), поскольку все они обладают одинаковыми требованиями к внешним условиям. Цель формулировок Т. Д. Лысенко состоит, очевидно, в том, чтобы определить взаимоотношения, существующие внутри вида, в биологических терминах. Я не пытаюсь излагать эту проблему полнее, так как, несмотря на ее большое значение для эволюции и видообразования, она не столь существенна для понимания основ мичуринской генетики. В настоящее время в Советском Союзе уделяют этому вопросу большое внимание, и он, безуслов- но, получит дальнейшее развитие. Сказанного достаточно, чтобы отметить серьезность взглядов Т. Д. Лысенко по этому вопросу и показать, что их нельзя просто отбросить. Таким образом, мичуринское учение — это не просто отрица- ние морганизма-менделизма; вместе с тем это и не грубая пере- делка на новый лад старых теорий, как это иногда хотят предста- вить некоторые лица, не давшие себе труда понять мичуринское учение. Мичуринское учение—это качественно новая, серьезная, глубоко научная теория. Ее никак нельзя считать законченной или полной теорией, так как она непрерывно развивается в ходе практических экспериментов. Каждый, кто хоть сколько-нибудь внимательно следил за работами Т. Д. Лысенко, не мог не заме- тить как с появлением новых фактов сильно возрастает ясность его формулировок и обобщений. Тысячи советских биологов работают, руководствуясь мичуринской теорией и накапливая новые факты, которые углубят и, несомненно, модифицируют ее. Однако уже сейчас мичуринское учение представляет собой серьезную и вполне применимую в работе генетическую теорию, а также очень важный вклад в биологическую науку. Большинство совет- ских ученых уверено в принципиальной правильности новой гене- тической теории, и они имеют к этому вполне серьезные фактиче- ские, научные и философские основания, что я и пытался пока- зать в этой книге. 4 Победа мичуринского учения, несомненно, явилась огромным стимулом для развития биологических и генетических исследова- ний в Советском Союзе. Это наблюдается не только в практике сельского хозяйства, не только в работах, связанных с растение- водством и животноводством. Усиленно ведутся исследования по различным проблемам цитологии; здесь следует отметить работы по процессу оплодотворения у растений и животных (например, Элленгорн и Светозарова, 1949; Кострюкова, 1949; Кушнер, 1949). В этих работах обнаружен ряд важных черт процесса оплодотво- рения, которые раньше либо не были известны, либо не привле-
ЗНАЧЕНИЕ МИЧУРИНСКОГО УЧЕНИЯ 151 кали достаточного внимания; следует отметить, в частности, об- наружение слияния (иногда включающее слияние ядер) мужских половых клеток и клеток материнских тканей. Имеется серьезная биохимическая школа, занятая изучением динамических биохими- ческих изменений, происходящих в организмах на различных ста- диях развития в генетически различных тканях (например, Рубин и другие, 1950) или в результате оплодотворения (Лесик, 1949); другие ученые изучают биохимические изменения, вызванные гиб- ридизацией, или наследственные изменения, возникшие в ре- зультате нарушения нормального обмена веществ (например, Си- сакян и другие, 1950). Эти исследования дали очень интересные результаты, которые, к сожалению, не могут быть здесь изло- жены. Общая' картина советской биологии и генетики сегодня ха- рактеризуется необычайной жизненностью и действенностью; при- кладные и теоретические исследования тесно связаны друг с дру- гом, открывая много новых и очень важных направлений работы. Советские исследователи работают с воодушевлением, следуя со- вету, данному И. В. Мичуриным одному молодому работнику: «Экспериментируйте смело. Не позволяйте старым канонам оста- навливать вас. Чем труднее задача, тем она интересней». Советский народ убежден в том, что мичуринское направле- ние полностью оправдало себя в суровом испытании на практике. Именно потому, что советские люди так твердо верят в действен- ность этой теории, они придают столь большое значение ее все- общему признанию и прилагают так много усилий для широкого и полного разъяснения ее основных принципов. Научное и обще- ственное значение новой теории не отделимы друг от друга. Как мы уже говорили в одной из предыдущих глав, советский народ готовится к переходу от социализма, полностью осуще- ствленного в настоящее время в Советском Союзе, к высшей форме общественного строя — к коммунизму. Путем обобществления всех средств производства была заложена основа для огромного роста продукции. В 1946 г., немедленно после изгнания фашист- ских захватчиков, советское правительство начало осуще- ствлять планы повышения уровня продукции не только до довоен- ного (что уже выполнено с превышением), но с увеличением его в течение нескольких пятилеток втрое в области как промыш- ленности, так и сельского хозяйства. Особое значение в этих планах придается сельскому хозяй- ству как поставщику продуктов питания и сырья. Были вырабо- таны подробные планы для коренного изменения продуктивности социалистического сельского хозяйства. Прежде всего была повсе- местно введена травопольная система земледелия, представляю- щая собой стройную и целостную систему передовой агрономии. Травопольная система сочетается с широким развитием ороситель-
152 ГЛАВА IX ной сети, с насаждением полезащитных лесных полос, с превраще- нием пустынных местностей в обрабатываемые поля и с общим расширением возделываемых площадей за их прежние границы. Для осуществления этой колоссальной программы развития человеческой культуры необходимо, в придачу к энергии, энтузи- азму и сплоченности советского народа, наличие двух условий. Первое — возможность осуществлять эти грандиозные планы в мирных условиях. Поэтому Советский Союз занял ведущее место в международных мероприятиях, направленных на сокращение вооружений и на обеспечение сотрудничества между великими державами в целях предотвращения войны. Второе — максималь- ное использование и применение научных достижений для увели- чения производства материальных благ. Существует убеждение, что новая биологическая теория Т. Д. Лысенко сыграет очень большую рель в развитии продук- тивности сельского хозяйства. Вооружение широких трудящихся масс действенной материалистической биологической теорией пред- ставляет собой революционное событие в мировой истории. Совет- ский народ смотрит вперед с верой в быстрое развитие общего благосостояния и в еще невиданное в истории человечества оби- лие материальных и культурных бл^г. Советские люди убеждены, что их собственных усилий достаточно для осуществления давней мечты лучших умов человечества — построить такое общество, которое с полным правом начертает на своих знаменах: «От каждого по его способностям, каждому по его потребно- стям». Советские люди смотрят на мичуринское учение, как на победу социализма и как на средство для дальнейшего движения вперед.
ЛИТЕРАТУРА Авакян А. А., 1938. Управлять развитием растительных организмов. Яро- визация, 5—6, 75—119. Авакян А. А., 1948а. Некоторые вопросы индивидуального развития ра- стений, Агробиология, 2, 10—21. Авакян А. А., 19486. Наследование приобретаемых организмами свойств. Агробиология, 6. 13—49. Авакян А. А. и ФейгинсонН. И., 1946. Результаты многолетних опы- тов межсортового свободного переопыления озимой ржи, Агробиоло- гия, 3, 3—50. Алексеева М. В., 1948. Культура дынь под Москвой в открытом грунте. Агробиология, 2, 104—122. Аракелян М. А., 1949. Влияние различных условий воспитания на ослаб- ление депрессии при родственном спаривании, Агробиология, 5, 127—130. Аракелян М. А., 1950. Условия воспитания при родственном разведении животных, Агробиология, 2, 105—114. Бабаджанян Г. А., 1938. Об избирательной способности оплодотворения сельскохозяйственных растений, Яровизация, 4—5, 44—71. Бабаджанян Г. А., 1949. Заметки о явлениях полового ментора у ра- стений, Изв. АН СССР, сер. биол., № 4, 455—469. Базавлук В. Ю., 1946. Наследственная разнородность тканей у сахарной свеклы, Агробиология, 1, 51—62. Ба рано в П. А. 1939. О формообразовательной роли среды. Яровизация, 5—6, 197—207. Баранов П. А., 1950. Cultivated plants in the extreme conditions of the Pamirs. Seventh Intern. Bot. Congr., Stocholm. Б а с с a p с к а я M. А., Ермолаева H. И. и X о д ь к о в Л. Е., 1940. К характеристике растений пшеницы, полученных от семян внутри- сортового скрещивания, Яровизация, 1, 23—26. Березниковская А. В., 1941. Получение скороспелого хлопчатника »Сн-Айленд', Яровизация, 1, 40—16. Борисенко Е. Я., 1939. Влияние условий развития на последствия ин- бридинга, Яровизация, 5—6, 162—173. Брежнев Д. Д., 1949. Внутрисортовые скрещивания у томатов, Агробио- логия, 6, 57—63. Варен ица Е. Т., 1949. Работу государственных селекционных станций — на уровень новых задач. Агробиология. 4, 16—30. Георгиева Р., 1948. Гибридная изменчивость при трансплантации неко- торых пасленовых, Госиноиздат, Москва.
154 ЛИТЕРЛТУР,\ Гн л я ро в М. С., 1949. О наследственном изменении инстинкта у насеко- мых, Агробиология, 5, 14!—143. Глущенко И. Е., 1939. Всегда ли теряется сортовая типичность при меж- сортовых скрещиваниях, Яровизация, 5—6, 174—196. Глущенко И. Е., 1941. Сохранение сортовой типичности гречихи при межсортовом переопылении, Яровизация, 2, 68—75. Глущенко И. Е., 1945. К вопросу о межсортовой гибридизации ржи, Дока. ВАСХНИЛ. 4-5, 11-23. Глущенко И. Е., 1946. Экспериментальные данные по гибридизации то* матов путем прививки, Агробиология, 3, 78—105. Глущенко И. Е., 1948. Изменчивость некоторых признаков в семенных потомствах томата Гумберт от прививки на разные подвои, Агробио- логия, 2, 62—73- Глущенко И. Е., 1950. Гибридизация растений путем прививки, Усп. совр. биол., 30 (1 (4)), 15— 48. • Л „ Г л у ще н к о И. Е., Б а за в л у к В. 10. и Медведева Г. В., 1948. Расти- тельные химеры как одна из форм вегетативных гибридов, Труды ин-та генетики, 15,58—97. Глущенко Н. Н., 1949. Преобразование двухлетнего тмина'в однолетний, • Агробиология, 5, 135—138. Горшкова Т. П., 1946. Гибриды яблони с грушей, Агробиология, Г, 130^—133. Грачева Н. П., 1946. Направленная изменчивость кишечной бактерии. Агробиология, 3, 136—142. • . Грушвяцкий И. В., 1950. О системе мичуринских методов переделки природы растений, Природа, 7, 3—11. Губин А. Ф. к Халифман И. Л., 1950. Влияние пищи на .породные признаки медоносной пчелы,. Агробиология, 2, 115—125. Долгушин Д. А., 1939. Борьба за дарвинистские основы семеноводства. Яровизация, 1, 37—52. \ Долгушин Д. А., 1941а. Семеноводство зерновых культур, Яровизация, 1, 6—26. Долгушин Д. А., 19416. .Одесская 13*, Яровизация, 3, 32—37. Еникеев X. К.» 1946. Формирование признаков у межвидовых гибридов вишен при прививках, Агробиология, 1, 95—106. Зверева П. А., 1946. Преодоление нескрещиваемости у картофеля путем вегетативного сближения, Агробиология, 2, 126—128. Исаев С. И., 1940. Внедрение мичуринских сортов в производство, Ярови- зация, 3, 81-89. Карапетян В. К., 1948. Изменение природы твердых пшениц в мягкие. Агробиология, 4, 5—21. Кириченко Ф. Г., 1949. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. Изучи. тр. Всес. селекц.-генет. ин-та им. Т. Д. Лысенко, Сельхозгиз» Москва, 5—43. Кириченко Ф. Г. и Шумакова Е. М., 1949. Селекция и семеноводства яровой пшеницы, Изучи. тр. Всес. селекц.-генет.ин-та им. Т.Д.Лы- сенко, Москва, Сельхозгиз, 44—67. Ковалевская П. Я-, 1939. Семенное потомство межсортовых прививок томатов, Яровизация, 5—6, 110—115. Ковпак Ф. К., 1939. Внутрисортовое скрещивание и повышение морозо- стойкости озимых пшениц, Яровизация, 1, 53—58. Кольцова 3. А., 1950. Изменение наследственности яровой пшеницы Мильтурум 321, Агробиология, 2, 130—132. Кострюкова К. Ю., 1949. Еще раз о спермиях покрытосеменных расте- ний, Журн. общ. биол., 10, № 3, 180—190. • • Краем юк А. А., 1946. Добавочное искусственное опыление ржи, Агро- биология, 1, 133—135.
ЛИТЕРАТУРА J 55 Красовский И. Г., 1941. Влияние принудительного самоопыления у хлопчатника на плодоношение и продуктивность, Яровизация, 1, Кузьмин А. Я.. 1950. К вопросу о поглощенной наследственности у ра- стений, ДАН СССР, 73(5), 1029—1031. К у чумов П. В., 1949. Повышение эффективности внутрисортовых скрещи- ваний у культурных растений, Агробиология, 4, 83—90. Кушнер X. Ф., 1949. О явлениях ксенийности и телегонии у животных» Жури. общ. биол., 10. № 3,200—212. Лепешинская О. Б., 1950. Происхождение клеток из живого вещества и роль живого вещества в организме, Изд. АМН, Москва. Лесик Ф. Л., 1949. Развитие зерновки ржи при самоопылении, Агробио- логия, 4, 98—104. у Лещенко А. К. и Т ю г и н а Е. И., 1950. Вегетативная гибридизация сои» Селе к ц. и Семенов., 1, 27—29. Л у к.ь я н е и к о П. П., 1941. О методике селекции сортов озимой пшеницы, устойчивых к бурой ржавчине, Яровизация, 3, 38—47. Лукьяненко П. П., 1948. Изменение природы сортов озимой и яровой пшеницы путем изменения условий прохождения стадии яровизации» Агробиология, 2, 40—50. Лысенко Т. Д., 1946. О советском дарвинизме, Агробиология, 1, 1—18. Лысенко Т. Д., 1948. Агробиология, Сельхозгиз, Москва, изд. 4. Лысенко Т. Д., 1949. Опытные посевы лесных полос гнездовым способом Агробиология. 1, 1—16. Макаров П. В., 1945. О выявлении паранекротичеекях изменений клеток на постоянных микроскопических препаратах, ДАН СССР, 47(2), Макаров П. В., 1946а. О распределении тимонуклеиновой кислоты в нн- теркннетнческом ядре, ДАН СССР, 54(1), 69—71. Макаров П. В., 19466. О новообразовании хромосом в экспериментальных условиях, ДАН СССР, 54(2), 173—175. Макаров П. В., 1948. О превращениях вещества хромосом в ранней про- фазе и поздней телофазе, Журп. общ. биол., 9(5), 363—384. Максимов Н. А. и Генкель П. А., 1949. Теория стадийного развития и ее значение для физиологии растений, Журн. общ. биом, 10, № 1, 3—12. Мариейицина К. К., 1950. О гибридах голозерного и пленчатого овса, Агробиология, 2, 43—59. Медведева Г. Б., 1946. Направленная изменчивость гибридов пшеницы, Агробиология, 1, 89—94. Мичурин И. В., 1948. Сочинения. Сельхозгиз, Москва. Морозов В. К., 1940. 19 лет работы с подсолнечником методом инцухта, Яровизация, 2, 33—48. М у с и й к о А. С., 1939. Искусственное опыление перекрестноопыляюшихся культурных растений. Яровизация, 1, 76—82. Мусийко А. С., 1949.Работа с перекрестноопылителями, Нп'чк. тр. Всес. селекц.-генет. ин-та им. Т. Д. Лысенко, Сельхозгиз, Москва, 143—161. Мухин Н. Д., 1949. Улучшение породных качеств семян ячменя путем внутрисортового скрещивания. Агробиология, 5. 64—69. Насонов Д. Н. и Александров В. Я. 1940. Реакция живого веще- ства на внешние воздействия, Изд. АН СССР. О положении в биологической науке, 1948, Сельхозгиз, Москва. Осипов А. Е., 1949. Опыты по вегетативной гибридизации злаковых. Агробиология, 6, 141 —146. Пальчикова Е. Д., 1939. Изменчивость ячменей в Хибинах. Яровизация. 4, 76—87.
156 ЛИТЕРАТУРА Погосян С. Л., 1946. Преодоление депрессии потомства индуктируемых растений, Агробиология, I, 123—129. П о л я к о в И. М. и М и х а и л о в а П. В., 1949. Исследования по избира- тельному оплодотворению у махорки, Журя. общ. биол., 10, № 3, 213—231 • Полякова Т.» 1946. Изменение числам морфологии хромосом у томатов под влиянием прививок, Агробиология, 2, 128—130. Презент И. И., 1940. Селективное и избирательное ‘оплодотворение. Яровизация, 5, 137—139. Разумов В. И.. 1939. Об изменении природы растений по световой стадии развития. Яровизация, 4, 107—114. Разумов В. И., 1950. К итогам работ по так называемой „разъяровнза- цнн", Агробиология, 2, 27—34. Ре в у цк а я П. С., 1950. Еще раз о смене амитоза митозом, ДАН СССР', 73(1), 167—170. Рубин Б. А., Глущенко И. Е. и С а л е л е в а О. Н., 1950. Биохимиче- ская характеристика генетически разнородных тканей картофеля, ДАН СССР, 72(4), 733 —736. Рябов И. Е., 1941. Селекция риса на основе теории стадийного развития растений, Яровизация, 3, 48—55. Саламов А. Б., 1950. Селекция и семеноводство гибридов кукурузы, Агробиология, 2, 35—42. Сантросян Г. AU 1938. Избирательность при оплодотворении у озимых и яровых пшениц, Яровизация, 4—5, 72—75. Сисакян Н. М., Карапетян В. К. и Васильева Н. А., 1950. Харак- тер изменения ферментативной активности наследственно твердых пшениц, превращенных в наследственно мягкие пшеницы, Биохимия, 15(1), 9-13. Соловей Г. Т., 1939. Изменение природы ярового ячменя в озимую форму, Яровизация, 4, 70—75. Соловей Г. Т., 1949. О зимостойкости ячменя Паллидум 32, измененного в озимый, Нгучн. тр. Всес. селекц.-генет. ин-та им. Т. Д. Лысенко, Ссльхозгиз, Москва, 227—231. Тер-Аванесян Д. В., 1949. О наследовании признаков двух отцовских форм при гибридизации хлопчатника, Агробиология, 4, 105—109. Турбин Н. В. и Богд а нова Е. Н., 1949. К вопросу о природе про- цесса оплодотворения у растений, Изв. АН СССР, сер. биол., № 4, 432—454. .Филиппов А. С., 1938. К получению вегетативных гибридов у картофеля Яровизация, 4—5, 126—140. Флеров Н. X., 1949. Регенеративные и дегенеративные явления в гисто- генезе переходного эпителия и их физиологическое значение, Журн. общ. биол., 10(6), 431—439. Хазина Е. П., 1949а. Вегетативная гибридизация томата, Научи. то. Всес. селекц.-генет. ин-та им. Т. Д. Лысенко, Сельхозгиз, Москва, 232—246. Ха зии а Е. П., 19496. Изменение наследственности в семенном поколении • вегетативного гибрида, Агробиология, 4, 120—122. X а ч а т р я и С. С.. 1948. Характер изменчивости вегетативных и половых гибридов томата. Агробиология, 2, 74—89. Хачатуров С. П., 1939. О закономерностях развития лотомств у гибри- дов, Яровизация, 2. 69—78. Хитринский В. Ф.. 1939. Изменение природы озимого ячменя в яровую форму, Яровизация, 4, 58—69. Хитринский В. Ф., 1949. Направленное изменение наследственности ра- стений путем воспитания, как метол селекции, Научи. тр. Всес. селекц.- генет. ин-та им. Т. Д. Лысенко, Сельхозгиз, Москва, 197—220.
ЛИТЕРАТУРА 157 Хитринский В. Ф.. 1950. Изменение наследственности яровой ржи, Агробиология, 2, 126—130. Цинда К. И., 1941. Внутрисортовос скрещивание у хлопчатника, Яровиза- ция, 2, 51—55. Ш и ма некий Н. К., 1933. Переделка озимой пшеницы .Пооператорна' в яровую, Яровизация, 4—5, НО—120. Шиманский Н. К., 1940. Направленное изменение природы яровой пше- ницы «Эрнтроспермум 1160“ в озимую,, ЯрОвиз-щия, 4, 25—29. Элленгорн Я. Е. и СветозароваВ. В., 1949. Новое в изучении оплодотворения у растений, ДАН СССР, 67 (4), 745—746.
• » . . . « ; J < • • • •*•41 ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ I Авакян 57, 107. 112 Александров 121 Аракелян 81 Бабаджанян 105, 111 Базавлук 77 Баранов 72 Бассарская 83 Бербанк (Burbank) 140 Березняковская 59 Блур 68 Богданова 97, 103, 104 Борисенко 81 Варенипа 129 Винклер (Winkler) 86 Вуджер (Woodger) 41, 42, 48 Гейл (Gale) 62 Гексли (Huxley) 34, 35, 37—40, 60 Генкель 71 Георгиева 93—94 Гиляров 67 Глущенко И. Е. 86, 87, 91, 95, 96, 109, ПО Глущенко Н. И. 74 Гольдшмидт (Goldschmidt) 53 Грачева 62 Грелль (Grell) 142 Грушвипкий 135 Губин 67 Гурвич 34 Гюйер (Guyer) 67 Даниель (Daniel) 93 Дарвин 26, 52, 79, 80, 141—142 Дарлингтон (Darlington) 39, 40 Дианиани (Dianzani) 62 Долгушин 14, 83, 108, 130—131 Дубинин 34 Еникеев 92 Жебрак 34 Заварзин 123 Зверева 133 Исаев 139 Каммерер (Kammerer) 67 Карапетьян 74 Кириченко 130, 131 Клебс (Klebs) 68 Ковалевская 91 Ковпак 83 Кольцова 62, 73 Кострюкова 150 Кочарян 100 Краснюк 137 Красовский 82 Кузьмин 111 Ку чумов 83, 84 Кушнер 150 Ламарк (Lamark) 68 Лепешинская 124 Леса ж (Lesage) 72 Лесик 151 Лещенко 92 Ломоносов 10 Лукьяненко 58, 60, 62, 73, 132 Лысенко 9, 11—18, 20,33. 36, 37, 43, 45, 49—52, 55—57, 61, 63, 64 , 74, 76. 77, 79—83, 97, 100, 102, 127—131, 138, 143—145, 149—150 Мазер (Mather) 47, 126 Макаров 121—123 Максимов 71 Марценнцина 114 Медведева 114 Менделеев 10 Мендель (Mendel) 39 Михайлова 105 Мичурин 12, 86, 92, 138—142, 151 Морозов 84 Мусийко 135, 136 Мухин 83
ИМЕННОЙ УКАЗАТЕЛЬ 159 Насонов 121 Осипов 93 Павлов 10 Пальчикова 73 Погосян 80 Поляков 105 Полякова 91 Презент 14, 105 Пушкин 134 Разумов 64, 70 Ревуцкая 123 Рубин 151 Саламов 84, 100 Сантросян 107 Светозарова 150 Сеченов 10' Сисакян 151 Соловей 62 Соннеборн (Sonneborn) 144 Сьюэлл-Райт 47 Тер-Аванесян 99 Тимирязев 10 Турбин 36, 97, 103, 104 логина 92 Уоддингтон (Waddington) И, 46, 48, 59 Уолтон (Walton) 15 Уэбб С. и Б. (Webb S. and В.) 21, 30, 31 Фейгинсон 109 Филиппов 92 Филипченко 74 Флеров 123 Хазина 86 Халифман 67 Харланд (Harland) II Хачатуров 106 Хачатрян 91 Хиншельвуд (Hinschelwood) 61 Хитринский 57, 62 Цинда 83 Цицин 81 Шеломова 74 Шиманский 56. 62 Шумакова 131 Элленгорн 150 Эфрусси (Ephrussi) 54 Эшби (Ashby) 60
I ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ Академия Наук СССР 21, 33, 124 Амитоз 123 Аскорбиновая кислота 90 Ассимиляция 70—74. 101, ЮЗ — взаимная 101—103, 116 Бактерии 61. 62 Биохимия 48, 69. 147, 15! Блокирование энзиматических звень- ев 54, 93 Вегетативное сближение 134 Вещество наследственности 41, 46,50, 147 Вика 14 Вирусная инфекция 91 Витализм 44, 52 Внутривидовая борьба 149—150 Внутрисортовое скрещивание 13, 14. 17. 82—84, 116—119, 129 Воспитание 71, 140 Всесоюзная Академия сельскохозяй- ственных наук нм. В. И. Ленина 13, 16, 20, 21, 23, 33, 74, 126, 127, 138 Генетика и биология 25 Генотип 39. 40. 75. 76. 80 Гены 38—54. 65, 94, 100, 113, 114, 120, 122. 144—146 — возникновение 50, 51 — и энзимы 54 — летальные 80 — самовоспроизведение 38, 40, 47 Гибридная мощность 82, 83 Государственные селекционные стан- ции 19, 128—130 Гречиха ПО, 134 Грибы 117 Двойная отцовская наследственность 97—104 Цезоксирибозонуклеиновая кислота 124 Диатомовые водоросли 121 Дифференцировка тканей 46, 116 Доминантные и рецессивные призна- ки 96, 114 Дрожжи 54 Дрозофила 34, 53, 81 Дыня 133 Единичные признаки 114, 115 Животноводство 15, 126, 138 Жизненная сила 44, 47, 145 Зародышевая плазма 52 Зебу 15 Злаки, озимые и яровые типы 15, 55— 63, 73, 74 Идеалистические теории 27, 28, 42. 44 Избирательное оплодотворение 105 Избирательность живых организмов 66, 69, 105, 116, 130 Изменчивость 50, 68, 69, 72—74, 78 Инбридинг 81, 127 Инцухт 111 Capsicum аппиит 91 Картофель 17, 91, 134 Клещевина 135—136 Кок-сагыз 127 Коллективные хозяйства 10, 12, 13, 17, 83, 128, 136, 138 Конопля 135—136 Крее 72 Кролики 67, 81 Крысы, влияние упражнения 67 Кукуруза 105, 135—136 — гибридная 126, 127 Лен 105 Лилейные 112 Лук 112 Луковицы 112 Люцерна 135—136 Lycoperslcon 87, 89, 90
предметный указатель 161 Malus bacczta 134 Марксизм и наука 26—28 Мейоз 112 Менделевская генетика 11, 16, 24, 38— 43, 114, 127 Ментор 110 Метаксення 104 Митогенетические лучи 34 Митоз 120, 122-125 Мичуринская генетика 64—66, 75—79, 146—150 Мичуринское учение 12, 16, 18—37, 24. 26, 32, 126—151 Мутации 40, 41, 48, 50, 51, 78 Насекомые 64, 67 Наследственность и среда 50—52, 68—75, 146—149 — консерватизм 76, 77 — корпускулярная 115—119 — материнская 109, НО — определение, данное Лысенко G4— 66, 147 — орган 41, 65, 125, 147 — расшатанная 71, 74, 112, 116, 140 Неодарвинисты 68 Нормы обмена веществ 78 Нуклеопротеины 38, 47 Обновление семян 83 Овес 93 Онтогенез 50, 51, 116, 148 Оплодотворение 97—112 Опыление, дополнительное 135—138 Осмиевая кислота 122 Отбор 60, 61, 79, 140, 147, 149 Пангенезис 52 Пасленовые 86, 92 Пневмококки 62 Плазмагены 39 Пневмококки 62 Подсолнечник 84, 135—136 Покоящееся ядро 120, 121 Полезащитные лесные полосы 151 Полиплоидия 125 Половые клетки 69, 116 Прививки 85—96, 132 Приобретенные признаки, наследова- ние 66—75 Приспособление 50, 71, 79, 105, 148 Просо 64, 127 Протоплазма 101, 103, 122 Профаза 123 Пшеница 15, 56—61, 64. 73. 74, 82. 105, 107, 127, 130, 131 Пыльцевые зерна 117, 120 Пырей 81 11 А. Мортон Развитие живых организмов 15, 45. 46, 51, 128, 141, 146. 148 Размножение 111, 112 Рапс 14 Расщепление 95, 112, 114—118 Рентгеновские лучи 48, 51 Рожь 80, 109, 134, 135 Сахарная свекла 77, 78, 81 Сахароза 90 Световая стадия 64, 65, 131 Свобода науки 34 Свободное опыление 106—108, 130, 132 Семеноводство 129—132 Sempervivum. 68 Сеть 121 Скрещивание животных 15 Solatium 86, 90, 91, 134 Соя 73, 92 Сперма 101 Среда 50—52, 65, 69, 71, 75-79, 140. 146 Статистический метод 115 Staphylococcus aureus 62 Табак 105, 106 Телофаза 123 > Теория стадийного развития 15. 64» 65, 128, 140 Тмин 74 Томаты 83, 97, 98 — вегетативные гибриды 86—91, 93— 95 Травопольная система земледелия 138, 151 Тыква 134 Fagop у rum taiaricum 134 Фасоль 92, 93 Фенотип 76 Фиксаторы 122 Фенотипические вариации 69. 76 Физиология 48, 69. 72, 128. 129 Химеры 86 .Хлопчатник 59, 82, 83, 99. 100, 105» 111 Хромосомы 38. 39. 46. 48. 49. 80. S5, 90, 91. 95. 99. 119—125. 145 — роль в оплодотворении 102 Cerassus besseyi 92 — tomentosum'92 Цитология 69. 119, 124. 125. 149 Цитоплазма 38, 40, 47
J 62 ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ Цитоплазматическая наследствен- * ность 54 Цптохромоксндаза 54 <Чнстота гамет» 106 Школа биомстрнков 41 Эволюция 79, 124, 140, 149 Электронный микроскоп 49 Элита 13, 129, 130 Эн дом птоз 123 Энзимы 38. 48, 54, 90, 102 Энтелехия 52 Эффект положения гена 53 Эпигенетическая теория развития 46. 47, 66, 148 Яблонево-грушевый гибрид 134 Ядерный остов 121, 122 Ядро 38-40, 85, 100, 119—125, 145 Ядрышко 121 Як 15 Яровизация 15, 55, 56, 70, 71, 127 Ячмень 14, 72, 73, 82. 93
О Г Л А В Л Е Н И Е Предисловие к русскому изданию................................... 3 Глава I. К истории генетической дискуссии........................ 9 Глава II. Победа мичуринского учения............................ 19 Глава III. Теория гена......................................... 38 Глава IV.. Направленное изменение природы растений.............. 55 Глава V. Вегетативная гибридизация.............................. 85 Глава VI. Природа процесса оплодотвэрзния....................... 97 Глава VII. Наследственность и ядерные структуры................ 113 Глава VIII. Мичуринское учение и сельское хозяйство............ 126 Глава IX. Научное и общественное значение мичуринского учения 142 Литература................................................. 153 Именной указатель.............................................. 158 Предметный указатель........................................... ItO
Редактор Н. О. ЮЗБДШЕВД Переплет художника Н. П. Пешкова Техн, редактор В. И. Шаповалов Корректор К. И. Иванова Сдано в производство 29/VIIt 1952 г. Подписано к печати 28/Х 1952 г. A0763I. Бумага 60х92'/1в»5.1 бум. л. 10,2 печ. л. Уч.-пздат. л. 10,8, Изд. № 4,1634 Цена 9 р. 10 к. (по прейск. 1952 г.) Зак. 3294 Типография Госэнергоиздата. Москва, Шлюзовая наб., 10.
ОПЕЧАТКИ Страница Строка Напечатано । Следует чатать 24 5 сверху хозяйства в биологии хозяйства и биологии 65 6 снизу набор тонов набор генов 69 14 сверху не исследует его но исследует его 89 14 снизу укороченная верхушка укорененная верхушка 97 11 снизу опущенными плодами опушенными плодами 158, 2-й ГТП пКа If 5 сверху Карапетьян Карапетян V jилисц То же 18 сверху Lamark Lamarck А. Мартон.

;’—. Ч « • |:лйЯ^.’ ^дрЙИгг Д