/
Текст
ЖИВОТНЫЙ МИР
СССР
ш
АКАДЕМИЯ Н АУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ЖИВОТНЫЙ МИР
СССР
ТОМ ТРЕТИЙ
ЗОНА СТЕПЕЙ
Составили
Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО. М. П. БОЖКО, Е. В. БОРУЦКИЙ, Н. С. БОРХ-
СЕНИУС, Б. С. ВИНОГРАДОВ, А. Г. ВОРОНОВ, А. В. ГРИБ,
Т. Г. ГРИГОРЬЕВА, А. Н. КИРИЧЕНКО, Е- С. КИРЬЯНОВА, И. В. К0-
ЖАНЧИКОВ, И. М. ЛИХАРЕВ, Б. В. ЛОТОЦКИЙ, С- И. МЕДВЕДЕВ,
С. И. ОБОЛЕНСКИЙ, Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ. И. Г. ПИДОПЛИЧКО,
В. В. ПОПОВ, А. Н. ПОПОВА, Л. А. ПОРТЕНКО, И. А. РУБЦОВ,
Д. Е. ХАРИТОНОВ, С. А. ЧЕРНОВ, А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ,
В. В. ЯХОНТОВ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА
1950
ЛЕНИНГРАД
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
академика Е. Н. ПАВЛОВСКОГО1
и профессора Б. С. ВИНОГРАДОВА
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие . . . . ;................................................. 5
Условия существования животных в степях. — А. Г. Воронов ............. 7
Систематический очерк животных зопы степей........................... 26
I. Млекопитающие — Mammalia. — Б. С. Виноградов -............... —
II. Птицы — Aves.—Л. А. Портенко ................................ 78
III. Пресмыкающиеся Reptilia. — С. А. Чернов.................... 140
IV. Земноводные — Amphibia. — С. А. Чернов..................... 153
V. Насекомые — Insecta:
1. Двукрылые — Diptera. — А. А. Штакельберг.................. 162
2. Перепончатокрылые — Hymenoptera. — В. В. Попов.............214
3. Чешуекрылые — Lepidoptera. — И. В. Кожанчиков............. 268
4. Сетчатокрылые — Neuroptera (Planipennia). — И. В. Кожанчиков • • . 286
5. Стрекозы — Odonata. — А. Н. Попова..........• ..... . . 288
6. Жесткокрылые — Coleoptera. — С. И. Медведев............... 294
7. Настоящие полужесткокрылые — Heteroptera. — А. Н. Кириченко 348
8. Кокциды — Coccoldea. — Н. С. Борхсениус................... 366
9. Тли — Aphidoidea. — М. П Божко............................ 373
10. Прямокрылые — Orthoptera — н кожистокрылые — Dermaptera. —
Г. Я. Бей-Биенко.............................................. 379
11. Пузыреногие, или трипсы, — Thysanoptera. — В. В. Яхонтов . .... 424
12. Ногохвостки — Collembola. — Т. Г. Григорьева ........... 432
VI. Ракообразные — Crustacea. Мокрицы — Isopoda. — Е. В. Боруцкий . . . 438
VII. Паукообразные—Arachnoidea:
1. Пауки — Araneina. — Д. Е. Харитонов ............... 441
2. Иксодовые клещи. — Ixodoidea — Б. В. Лотоцкий ...... • . . 451
VIII. Моллюски — Mollusca. Наземные моллюски. — И. М. Лихарев . ... . 466
IX. Черви: '
1. Дождевые черви1—Lumbricidae.—А, В. Гриб ............ 471
2. Круглые черви — Нематоды — Nematodes — Е. С. Кирьянова .... 477
История фауны степей. — РЕ Г. Пидопличко ...... .................... 492
Влияние животных на почвы и растительность степной зопы. — А. Г. Воронов. 527
Влияние человека на животный мир степной зоны. — И. А. Рубцов и
Б. С. Виноградов .............. .......... ... 539
Влияние травопольной системы земледелия на фауну. — С. Pi. Оболенский . 567
Природная очаговость трансмиссивных болезней в степях. — Акад. Е. Н. Пав-
ловский ........... ......... .................................. 586
Указатель русских названий животных................................ 607
Указатель латинских названий животных............................. 621
ПРЕДИСЛОВИЕ
Третий том „Животного мира СССР" содержит краткую сводку
данных о животных степной и лесостепной зоны, простирающейся от
Молдавии до Забайкалья и издавна являвшейся весьма важной базой
для развития сельского хозяйства и промышленности.
Социалистическое освоение природных богатств степной зоны
достигло в настоящее время особенно широкого размаха в связи с осу-
ществлением грандиозного плана полезащитных лесонасаждений, введения
травопольных севооборотов, строительства прудов и водоемов для
обеспечения высоких и устойчивых урожаев. Эти мероприятия изменяют
весь природный облик степной зоны, в частности ее животный мир.
В комплексе обширных исследований, которые ведутся в настоящее
время на территории степной зоны в связи с осуществлением этого
плана, немаловажное значение имеют зоологические исследования, так
как многие из обитающих здесь животных играют существенную роль
как положительные или отрицательные факторы в области сельского,
лесного и промыслового хозяйства, а также в области здравоохра-
нения н ветеринарии.
По указанным причинам в настоящее время требуются сводки данных
о животном мире степной зоны, подводящие итоги изученности этой
территории в рассматриваемом отношении. Составление предлагаемой
книги является попыткой собрать, систематизировать, переработать
и дополнить имеющиеся данные об основных группах животных степной
зоны, придав изложению этих материалов определенную целенаправлен-
ность, а также осветить некоторые теоретические вопросы, относящиеся
к рассматриваемой проблеме.
В книге содержится краткий физико-географический и геоботани-
ческий очерк степной зоны, характеризующий условия обитания распро-
страненных здесь животных и дополняющий общую географическую
характеристику степной зоны, включенную в первый том „Животного
мира СССР". Далее следует наиболее обширный раздел книги, заклю-
чающий обзор животных степной зоны в систематическом порядке,
с изложением данных об их видовом составе, распространении, экологии
и значении для человека. В общих главах книги излагается история
фауны степей, данные о влиянии животных на почвы и растительность
6
Предисловие
степной зоны и о влиянии человека на изменение животного мира этой
террритории в связи с ее освоением. Особые главы посвящены изло-
жению данных о влиянии травопольного севооборота на фауну, а также
освещению вопросов природной очаговости трансмиссивных болезней
в степной зоне.
Современные знания о фауне степей не являются еще достаточными
для подробного рассмотрения ряда вопросов, которые возникают у иссле-
дователей и практических работников в связи с мероприятиями по пере-
стройке природы степной зоны. Тем не менее можно надеяться, что
настоящая книга окажется полезной для указанных целей, а также для
дальнейшего развития знаний о животном мире степной зоны.
Книга снабжена большим количеством иллюстраций, в значительной
части оригинальных. Авторы фотографий указываются в прилагаемых
к ним подписях, кроме фотографий коллекционных объектов, которые
все выполнены научным сотрудником Зоологического института
В. А. Фокановым. Рисунки насекомых и других беспозвоночных выпол-
нены А. И. Григорьевым, Ф. И. Гуняевым, С. И. Медведевым (жуки)
и другими.
В составлении настоящей книги, кроме ряда сотрудников Зоологи-
ческого института Академии Наук СССР, приняли участие по своей
специальности некоторые научные сотрудники Москвы, Харькова, Киева,
Молотова и Ташкента. В работе по подготовке книги к печати суще-
ственная помощь оказана редакции старшим научным сотрудником Зооло-
гического института С. А. Черновым.
Авторы и редакторы надеются, что предлагаемый труд, помимо
своего общего значения, будет полезен в практическом разрешении
зоологических вопросов, входящих в проблему устройства полезащитных
полос и введения травопольных севооборотов в степной зоне СССР.
В настоящее время коллективом сотрудников Зоологического инсти-
тута подготовляется очередной четвертый том „Животного мира СССР",
посвященный фауне лесной зоны.
Академик Е. Н. Павловский.,
Профессор Б. С. Виноградов.
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЖИВОТНЫХ В СТЕПЯХ
А. Г. ВОРОНОВ
Границы степной зоны были очерчены в первом томе „Животного
мира СССР" (Берг, 1936), где дана также общая географическая харак-
теристика рассматриваемой зоны.
Экологическая обстановка на обширной территории степей Совет-
ского Союза весьма разнообразна. Общими для всей степной зоны чертами
являются лишь континентальность климата и преобладание травяных
пространств с господством более или менее ксерофильных растений:
дерновинных злаков, реже — корневищных злаков и разнотравья.
Смена климатических условий с севера на юг и с запада на восток
является причиной различий в почвенном и растительном покрове разных
районов степной полосы. В степной зоне благодаря расчлененности
рельефа мы встречаем не только зональные степные биоценозы, раз-
витые в плакорных условиях, но и всевозможные экстра-, интра- и азо-
нальные группировки: лесные, болотные, луговые, солонцовые и солон-
чаковые, кое-где занимающие даже большие площади, чем степи. Кроме
того, первобытная степная растительность многих районов, особенно
в Европейской части СССР и Западной Сибири, уничтожена распашкой н
сохранилась лишь на неудобных для обработки участках, а также в запо-
ведниках и на землях, оставленных под выпас.
Переход от климата леса к климату степи постепенен; промежуточ-
ным является климат лесостепной подзоны. В лесостепи часты прино-
сящие осадки циклоны, приходящие с Атлантического океана; к югу от
нее, в степях, климат значительно суше, господствуют сухие ветры из
северной половины горизонта, местами — восточные; циклоны здесь
бывают реже, но интенсивнее, чем в лесостепи.
Амплитуды средних месячных температур, следовательно быстрота
смены сезонов, возрастают с запада на восток. Лето жаркое, характери-
зующееся в различных частях степной зоны средними температурами
июля от 20 до 23.5°. Облачность, особенно на востоке, не велика,
также низка и относительная влажность воздуха.
Для степных животных, обитающих на поверхности почвы, имеет
большое 'значение сильное нагревание почвы днем и охлаждение ее
8
А. Г. Воронов
ночью, а также нередко происходящие здесь в весеннее и осеннее*
время заморозки. Суточные колебания температуры воздуха также велики,
особенно весною и осенью. Наиболее значительны колебания темпера-
туры на востоке степной зоны.
Зима довольно холодная н продолжительная. Безморозный период
наиболее длителен на юго-западе н на юге степной зоны Европейской,
части СССР и значительно короче на востоке, особенно в южной
Сибири и в Забайкалье. В понижениях заморозки бывают чаще и без-
морозный период короче, чем на повышенных элементах рельефа.
Годовые суммы осадков значительно колеблются в различных частях
зоны; они наиболее высоки . в лесостепи Европейской части СССР и
Западной Сибири и снижаются на юге степной зоны и в Забайкалье.
Для всей степной зоны характерно, что наибольшее количество осадков
выпадает здесь в летний период, в июне и июле, когда температура
и испарение наиболее высоки. Минимум осадков приходится на зиму.
Летние осадки обычно выпадают в виде сильных ливней; значительная
часть воды стекает в понижения и лишь частично впитывается в почву.
Количество осадков в различные годы весьма изменчиво, особенно
в южных и юго-восточных частях степной зоны, где в некоторые годы
имели место длительные засухи, оказывавшие отрицательное влияние не
только на культурную и дикую растительность, но также на животных.
Места с повышенным рельефом (Донецкий кряж, высокое правобережье
Волги) получают осадков больше, чем, соседние пониженные участки.
На сохранение влаги в почве в степной зоне большое влияние ока-
зывает растительный покров. Как указывает Лавренко (1940), особенно
велика роль естественного растительного покрова как фактора, задержи-
вающего снег и способствующего равномерному его распределению. При
таянии снега сухие остатки прошлогодней травы задерживают воду
и тем благоприятствуют промачиванию почвы. На стеблях растений
также конденсируется влага из тумана; образующаяся роса скатывается
в виде капель вниз и впитывается в почву.
Огромное влияние на улучшение не только режима влагй, но и дру-
гих элементов климата, оказывает планомерная, основанная на достиже-
ниях передовой советской науки, деятельность человека в условиях
социалистического хозяйства, особенно осуществляемая в настоящее
время полная передела природы степной зоны, намеченная планом по-
лезащитных лесонасаждений, введения травопольных севооборотов,, строи-
тельства прудов и водоемов для обеспечения высоких и устойчивых
урожаев.
Существенное значение для растительности и животного мира имеет
наличие в степной зоне снежного покрова, хотя он здесь менее постоя-
нен, чем в лесной зоне, и держится менее продолжительное время. Фор-
мозов (1946) указывает, что в большинстве аридных областей снежный
покров отличается малой мощностью, сильной метаморфизацией, боль-
Условия существования животных в степях
9
шой плотностью и резко выраженным непостоянством. Упомянутый
автор называет степи и пустыни „зоной с непостоянным, плотным,
метаморфизированным покровом". Особенно малоснежны зимы в степях
Азиатской части СССР. '
Сильные зимние ветры перераспределяют снег, сдувая его с возвы-
шенных элементов рельефа в пониженные. На поверхности снега в степ-
ной зоне обыкновенно образуется наст, иногда весьма плотный.
Введенные в настоящее время в практику сельского хозяйства меры
по снегозадержанию создают наиболее благоприятные условия для со-
хранения влаги в почве.
Для степной зоны характерны сильные ветры, летом часто жаркие
и сухие. При суховеях юго-восточный и восточный ветры несут большое
количество пыли. Вредные последствия суховеев для земледелия ликви-
дируются в результате осуществления плана полезащитного лесоразве-
дения.
Как можно заключить из приведенных кратких замечаний о неко-
торых климатических особенностях зоны степей, климатические условия
изменяются не только с севера на юг, но и с востока на запад. В соот-
ветствии с этим изменяется растительность, а также состав и распреде-
ление фаунистических элементов на протяжении степной зоны.
В лесостепи и степях широко распространен лёсс — порода, харак-
теризующаяся преобладанием частиц 0.05—0.01 мм в диаметре и содер-
жанием карбонатов Са и Mg 10—15°/0 и более. Лёсс имеет палево-
желтый цвет, слоист, порист и обваливается вертикальными стенками.
Для области развития лёссовых и лёссовидных отложений характерны
глубокие, сильно ветвящиеся овраги с крутыми, иногда почти верти-
кальными незадернованными склонами и платообразные водораздельные
пространства, резко отличающиеся от мягковолнистого рельефа области
моренных отложений. Длина оврагов составляет обычно несколько
километров, редко до 10, глубина 10—20 м, редко более.
Балкн, в отличие от оврагов, имеют пологие задернованные или
покрытые лесом склоны, ширина их больше, чем оврагов, длина дости-
гает нескольких десятков километров. На дне, так же как и в оврагах,
имеются периодические водотоки.
В оврагах, имеющих широтное направление, стенка, обращенная
к югу, крутая, часто лишена растительности, а обращенная к северу —
пологая, задернованная, что связано с неодинаковыми условиями их
нагревания и высыхания. Асимметрия склонов свойственна также балкам
и речным долинам.
Второй характерной особенностью рельефа степной зоны является
наличие „блюдец" или западин — неглубоких округлых понижений, иногда
с озерками, болотами или временными скоплениями воды. В некоторых
районах (например в Полтавской области) „блюдец" так много, что они,
по выражению В. В. Докучаева, пестрят степь, как оспины лицо, и рас-
10
А. Г. Воронов
стояние между ними составляет от 60 до 2 м. Глубина их обычно равна
0.75—1.50, редко 2 м, а диаметр 10—50 м. Для западносибирских
степей характерны гривы, обычно вытянутые с юго-запада на северо-
восток, имеющие высоту 1—1, ^едко 6—10 м, при ширине в сотни
метров, иногда же в несколько километров, и такой же длине. В меж-
гривных понижениях располагаются речки, озера, болота и солончаки;
на гривах имеются многочисленные „блюдца".
Из значительных возвышенностей, разнообразящих рельеф степной
зоны, назовем Волыно-Подольское плато, Средне-Русскую возвышен-
ность, Донецкий кряж, Приволжскую возвышенность с Жигулевскими
горами, Общий Сырт, Мугоджары, Кокчатавскую возвышенность, мелко-
сопочник бассейна ИшиМа и более восточных районов. Из обширных
низменностей отметим Приднепровскую, Кумо-Манычскую ложбину, Мину-
синскую котловину. Степи Забайкалья располагаются в гористой местности
на высотах от 500 до 900—1000 м.
Степной ряд почвообразования включает черноземы и каштановые
почвы. Для черноземов характерно наличие темного, почти черного
гумусового горизонта с содержанием от 4 до 1О°/о гумуса, постепенно
переходящего в безгумусовый горизонт.
Мелко-комковатая, зернистая или крупичатая структура обеспечивает
благоприятный для растений водно-воздушный режим почвы. Коллоидная
часть (поглощающий комплекс) насыщена основаниями Са и Mg1, благо-
даря чему реакция почвенного раствора приближается к нейтральной.
В нижних горизонтах отлагаются карбонаты в форме выцветов, „бело-
глазки" или корочки на обломках горных пород. Черноземы целинных
участков имеют мертвую подстилку в 2—3 см толщиною.
Наибольшей интенсивности степной процесс почвообразования
достигает в южной части лесостепи, где развиты мощные черноземы
(Украинская ССР, Курская, Воронежская, Тамбовская области), сменяю-
щиеся к востоко-северо-востоку тучными черноземами. Мощные черно-
земы имеют гумусовый горизонт около 1 м при содержании гумуса
в верхнем слое до 6—8°/0. Тучные черноземы при меньшей толще гуму-
сового горизонта (50—60 см) характеризуются высоким содержанием
гумуса в верхнем слое — свыше 1О°/о.
К северу мощные и тучные черноземы сменяются сначала выщело-
ченными, а затем деградированными черноземами, которые характери-
зуются наличием выщелоченного от карбонатов подгумусового горизонта,
но в отличие от подзолистых почв не имеют ясно выраженного иллю-
виального горизонта. Особенно глубоко выщелочены черноземы средне-
уральской лесостепи, не вскипающие от соляной кислоты. Мощность
гумусового горизонта выщелоченных и деградированных черноземов
составляет на западе Европейской части СССР 70—80 см, на востоке —
30—40 см; содержание гумуса, на западе равное 4—5°/0, к востоку воз-
растает до 6—8°/о, а кое-где превышает 1О°/о.
р
Рис. 1. Сосны в Забайкальской лесостепи. Кяхтинский район. Фото Б. С. Виноградова.
Рис. 2. Сосны в Забайкальской лесостепи. Кяхтинский район. Фото Б. С. Виноградова.
12
А. Г. Воронов
К югу от полосы мощных и тучных черноземов сменяют друг друга
обыкновенные, южные черноземы, темнокаштановые и светлокаштановые
почвы. Залегающие к югу от обыкновенных приазовские и предкавказ-
ские черноземы характеризуются большой мощностью гумусового гори-
зонта (до 140—150 см) и наличием карбонатов даже в поверхностных
слоях. По направлению к югу от полосы мощных и тучных черноземов
в почвах степного ряда уменьшается содержание гумуса (до 3—4.5%
в темнокаштановых почвах), укорачивается почвенный профиль, струк-
тура гумусового горизонта становится менее прочной, содержание кар-
бонатов и легкорастворимых солей возрастает (последние аккумули-
руются в иллювиальном горизонте на глубине около 2 м).
В лесостепи под лёссами развиты серые и темносерые слабо опод-
золенные почвы на юге и светлосерые и серые сильно оподзоленные
почвы на севере. В профиле оподзоленных почв выделяются горизонты:
элювиальный оподзоленный и иллювиальный уплотненный и имеющий
призмовидно-комковатую (ореховатую) структуру. Элювиальный горизонт
распадается на два подгоризонта: верхний перегнойно-аккумулятивный,,
в котором процессы оподзоливания маскируются накоплением гумуса,
и нижний переходный оподзоленный.
Мощность перегнойно-аккумулятивного горизонта возрастает с севера
на юг; количество гумуса в верхнем слое увеличивается с севера на юг
и с запада на восток в степях Европейской части СССР.
В северной части лесостепи основной фон образуют оподзоленные
почвы, среди которых подчиненное положение занимают выщелоченные
и деградированные черноземы, иногда лугового характера. В южной
половине лесостепи широко распространены мощные и тучные черноземы,,
среди которых разбросаны острова и полоски слабо оподзоленных почв.
В северной части украинской лесостепи выщелоченные черноземы и опод-
золенные почвы заменены так называемыми „северными" чернозе-
мами с высоким уровнем грунтовых вод. Чем выше местность и
чем более расчленен рельеф лесостепи, тем более благоприятные усло-
вия создаются для развития лесов и, следовательно, оподзоленных
почв.
Из интразональных почвенных образований в степной зоне, особенно
в южной ее части, широко распространены солонцы и солончаки. Пер-
вые имеют сильно уплотненный иллювиальный горизонт с призмовидной:
или столбчатой структурой; элювиальный горизонт, мощность которого
колеблется от тонкой корочки до 20—25 см, выщелочен от
легко растворимых солей и от карбонатов; максимум скопления солей
лежит глубже столбчатого горизонта. Солонцы возникают в результате
рассоления солончаков. Солончаки развиваются там, где засоленные
неглубоко залегающие грунтовые воды подтягиваются почвенными капил-
лярами к поверхности. Различают карбонатные, содовые, хлоридно-
сульфатные и нитратные солончаки.
Рис. 3. Лесостепная дубрава. Редколесье. (Заповедник „Лес на Ворскле“,
Курская обл.). Фото Н. И. Горышина.
Рис. 4. Лесостепная дубрава. Высокоствольник. (Заповедник „Лес на Ворскле",
Курская обл.). Фото Н. И. Горышина.
14
А. Г. Воронов
Кроме перечисленных почв, в степной зоне развиты подзоловидные
почвы — солоди в степных западинах, подзолистые песчаные почвы под
сосновыми борами на песках, а также луговые, лугово-болотные и тор-
фяно-болотные почвы.
Лесостепь Западной Сибири называют „болотно-солончаковой пере-
ходной зоной" вследствие широкого распространения засоленных и забо-
лоченных пространств. В степных районах Западной Сибири солонцово-
солончаковые комплексы, лугово-солончаковые и болотные почвы зани-
мают межгривные понижения и лишь на гривах развиты тучные черно-
земы, комплексирующиеся с солодями под березовыми колками.
В Забайкалье, помимо каштановых почв, южных, тучных, обыкновен-
ных и выщелоченных черноземов, развиты маломощные легкие черно-
земы, переходные к горно-луговым почвам, на крутых склонах южной
экспозиции.
По характеру растительного покрова Е. М. Лавренко подразделяет
степную зону на три подзоны: J) лесостепь; 2) разнотравно-типчаково-
ковыльные (или разнотравно-ковыльные) степи; 3) типчаково-ковыльные
степи.1
В Забайкалье хорошо выражены подзоны: горной лесостепи (на вы-
соте 1000—1200 м), степей предгорий (800—1000 м) и сухих степей
(ниже 800 м).
Широколиственные леса — дубравы — в центральной полосе лесо-
степи Европейской части СССР имеют обычно двухъярусный древостой
из дуба с примесью ясеня, липы, осины, остролистного и полевого клена,
яблони, груши; в густом подлеске преобладают татарский клен, крушина
(Rhamnus cathartica), боярышник (Crataegus monogyna), лещина. В тра-
вяном покрове обильны широколистные травы — Aegopodium podagraria,
Viola mirabilis, Mercurialis perennis, Asperula odorata, Carex pilosa;
имеются весенние эфемероиды, цветущие в тот период, когда листья
деревьев еще не развернулись: Seilla sibirica, Corydalis solida, Anemone
ranunculoides, Pulmonaria molissima. На севере лесостепной подзоны
в травяном покрове дубрав появляются спутники хвойных лесов: гру-
шанка, майник, костяника; местами развит моховой покров. На право-
бережье Украины и в Подолии в лесах появляется граб. В зрелых гра-
бовых дубравах вследствие недостатка света слабо развит подлесок
и травяной покров, почва усыпана слоем опавшей листвы. То же харак-
терно для буковых насаждений западной Подолии и северной Молдавии.
Широколиственные леса встречаются в лесостепи и по крутым право-
бережьям речных долин („нагорные дубравы") и по склонам балок
(„байрачные леса"). В степных подзонах Европейской части СССР широ-
колиственные леса чаще всего встречаются в поймах (плавни в низовьях
1 Приводимое описание растительности степной зоны относится к сохранившимся
пространствам или отдельным участкам целинной степи и характеризует облик расти-
тельного покрова степной зоны в прошлом. (Примеч. Ред.)
Рис. 5. Каменная степь. Воронежская обл. Фото В. А. Фокаиова
Рис. 6. Оренбургская степь. Чкаловская обл. Фото Н. Д. Митрофанова.
16 А. Г. Воронов
Днепра и Днестра) и по склонам речных долин. На вторых надлуговых
террасах речных долин степной зоны встречаются сосново-дубовые леса
(субори) и боры; последние развиты также на выходах мела или (в Зауралье)
на гранитах, кое-где — на сфагновых торфяниках („рямы" Западной
Сибири, имеющие в древостое примесь березы — Betula pubescens).
В борах на песках и супесях кустарниковый ярус (из Cytisus ruthe-
nicus и Genista tinctoria) развит слабо; травяной покров изрежен и обра-
зован преимущественно псаммофитами и степняками: Calamagrostis epi-
geios, Agropyrum cristatum, Euphorbia Seguieriana, Helichrysum arena-
rium, Koeleria glauca, Stipa Joannis, Veronica spicata, Centaurea Marschal-
liana. В напочвенном покрове господствуют лишайники, местами—гипно-
вые мхи. На водоразделах Воронежской области встречаются так назы-
ваемые „осиновые кусты" — насаждения осины, иногда с примесью
широколиственных пород, окаймленные кольцом Salix cinerea и Rubus
caesius и приуроченные к бессточным западинам; в центре „кустов"
нередко имеются болотца с Carex striata, иногда с тростником.
В западносибирской лесостепи, а также в Кунгурском и Красноуфим-
ском лесостепных островах Предуралья господствуют березовые рощицы —
колки; западносибирские колки образованы Betula pubescens с примесью
В. verrucosa и осины.
Заросли степных кустарников широко распространены в лесостепи
по опушкам лесов, приуроченных к водоразделам, и близ опушек. Они
образованы Prunus spinosa, Cerasus fruticosa, Amygdalus папа, Rosa,
Spiraea, а кое-где Caragana flutex; в Бурят-Монголии—Ulmus pumila,
Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifolia, Potentilla fruticosa; в Забай-
калье— Spiraea aquilegifolia с примесью Caragana pygmaea и Cotoneaster
spec. Травяной покров зарослей степных кустарников Европейской части
СССР, а также и Сибири на восток до Алтая состоит из степных,
луговых, значительно реже — лесных растений, часто по высоте превы-
шающих кустарники. Преобладают Agropyrum repens, Calamagrostis epi-
geios, Bromus inermis, Carex praecox, Asparagus officinalis, Thalictrum
minus, Lathyrus tuberosus, Libanotis sibirica, Phlomis tuberosa, Origanum
vulgare, Artemisia pontica. К востоку травостой зарослей кустарников
принимает более ксерофильный характер. В Бурят-Монголии в них гос-
подствуют Stipa capillata, S. sibirica, Calamagrostis epigeios, Diplachne
squarrosa и другие; в Забайкалье — Potentilla subacaulis, нередко co зна-
чительной примесью Роа botryoides, Koeleria gracilis, Artemisia frigida,
Thymus serpyllum и др. Заросли степных кустарников, во всяком слу-
чае в Европейской части СССР и в Западной Сибири, в докультурный
период были, несомненно, форпостом наступающих на степь лесных
ценозов; распашка и сенокос, а еще ранее—'Степные пожары приоста-
новили процесс завоевания степных участков древесно-кустарниковой
растительностью; кое-где заросли кустарников мы можем рассматривать
как остатки уничтоженных человеком лесов.
Рис. 7. Сибирский эдельвейс (Leontopodium sibiricum). Агинский район, Бурят-Монголь.
ская АССР. Фото Б. С. Виноградова.
Рис. 8. Участок степи с сибирским эдельвейсом. Агинский район, Бурят-Монголь-
ская АССР. Фото Б. С. Виноградова.
2 Животный мир СССР, т. III
18
А. Г. Воронов
Степная растительность лесостепи представлена на севере остепнен-
ными лугами, на юге — луговыми степями. Общими для них чертами
являются: значительная роль в травостое высокорослых ярко цветущих
двудольных растений („красочное разнотравье"), высокая степень проек-
тивного покрытия, красочность и быстрая смена аспектов, очень слабое
развитие однолетников, эфемероидов и перекати-поле, сильное развитие
напочвенного мохового покрова.
На остепненных лугах Европейской части СССР злаки составляют
лишь 30—40% от общего веса травостоя и представлены преимущественно
корневищными видами; среди разнотравья преобладают мезофильные
и ксеро-мезофильные виды с примесью ксерофитов. Имеются: Trifolium
montanum, Filipendula hexapetala, Salvia pratensis, Pulsatilla patens, Poly-
gonum bistorta, Potentilla tormentilia и другие; из злаков — Agrostis tenui-
folia, Koeleria Delavignei, иногда — Anthoxanthum odoratum, луговые
злаки — Briza media, Festuca pratensis, F. rubra; из ксерофитов — Festuca
sulcata и единично Stipa Joannis и S. stenophylla; из осок — Carex
ruthenica и кое-где C. humilis. Степень проективного покрытия равна
ЮО°/о- Прекрасно развит напочвенный покров из Thuidium abietinum.
В Европейской части СССР участки остепненных лугов сохранились
в Орловской и северной части Воронежской областей.
Остепненные луга Западной Сибири отличаются еще менее обиль-
ным развитием злаков, большой гигрофильностью (присутствие лесных
и болотных видов — Vicia cepium, Grepis sibirica, Filipendula ulmaria,
Rubus saxatilis, Poa palustris); наличием солонцеватых видов — Galatella
punctata, Plantago maxima, Alopecurus ventricosus.
Облесенность полосы остепненных лугов составляет в Западной
Сибири 60—45°/0; широко развиты болота, тростниковые займища
и солончаки. В Забайкалье на остепненных лугах преобладают Sangui-
sorba officinalis и Agrostis Trinii; много Pulsatilla patens. Под остепнен-
иыми лугами развиты выщелоченные, иногда деградированные черноземы
или даже слабо оподзоленные почвы.
В луговых степях, расположенных к югу от остепненных лугов,
возрастает роль дерновинных злаков; на долю более или менее мезо-
фильных представителей разнотравья приходится лишь 40—50% от общего
покрытия. Из злаков преобладают Stipa Joannis и Festuca sulcata.
В Европейской части СССР кое-где встречается корневищно-злаковый
вариант луговых степей с обилием Bromus riparius. Напочвенный
покров образован Thuidium abietinum и Tortula ruralis и хорошо
выражен. Переходными от луговых степей к остепненным лугам являются
Казацкая и Стрелецкая степи. К луговым степям относятся некоторые
участки в лесостепи Украины, Ямская, Хреновская степи и степи Пензен-
ской области. В Заволжье они, видимо, все распаханы, но далее на
восток широко распространены. В Забайкалье на лугово-степных участках
господствуют Phlojodicarpus dahuricus и Clematis hexapetala. Луговые
Рис. 9. Абаканская степь, вдали оз. Алтайское. Фото Красноярского краевого музея.
Рис. 10. Забайкальская степь с выходами скал. Борзинский. район.
Фото Б. С. Виноградова.
2*
20
А. Г. Воронов
степи связаны с мощными и тучными, реже деградированными и обыкно-
венными черноземами.
К югу от лесостепи располагается подзона разнотравно-типчаково-
ковыльных или дерновинно-злаковых богато-разнотравных степей. Здесь
60—9О°/о от общего проективного покрытия травостоя составляют ксеро-
фильные, узколистные дерновинные злаки: Stipa rubens, S. stenophylla,
S. capillata, Festuca sulcata, Helicto trichon desertorum; ковыли в период
цветения дают аспект. В состав еще довольно обильного разнотравья
входят как мезофиты („красочное разнотравье")» так и ксерофиты („бес-
красочное разнотравье"). Корневищных злаков, за исключением Bromus
riparius, мало, как и более влаголюбивых злаков: Stipa Joannis, Helicto-
trichon Schellianum. Эфемероидов мало, но однолетников, в частности
эфемеров, значительно больше, чем в луговых степях; особенно обильны
летние однолетники в дерновинно-злаковых богато-разнотравных степях
на песчаной почве. Степень проективного покрытия ниже, чем в луговых
степях. В июле—августе намечается период „полупокоя", когда боль-
шинство доминирующих злаков после плодоношения засыхает. Напочвен-
ный покров образован ксерофильными мхами (Tortula ruralis), иногда
лишайниками (Cladonia) и синезелеными водорослями (Stratonostoc).
К этому типу в Европейской части СССР относятся степи юго-
восточной Украины, Старобельская, Провальская, степи южной части
Воронежской области, Ростовской области и Ставропольского края;
имеются они в Заволжье и широко распространены в Азиатской
части СССР. В Западной Сибири и Северном Казахстане в них
господствуют Stipa rubens и S. capillata; много Festuca sulcata; как
и в луговых степях, роль злаков меньше, чем в Европейской части
СССР; много растений влажных и солончаковых местообитаний. Обле-
сенность подзоны составляет 20—21°/0- Болота и солонцово-солончаковые
комплексы имеют широкое распространение. В Абаканских степях основу
травостоя составляют четыре дерновинных злака: Stipa capillata, Festuca
ovina s. I., Diplachne squarrosa, Koeleria gracilis, меньше Agropyrum
cristatum. Из разнотравья отметим Aster altaicus, Potentilla subacaulis,
Phlomis tuberosa, Scabiosa ochroleuca, Hedysarum Gmelini, Galium verum,
Thalictrum minus и другие; иногда много крупных полыней. Имеются
участки овсово-ковыльной степи с преобладанием из злаков Helictotrichon
Schellienum, Н. desertorum и Stipa rubens.
В Забайкалье имеются аналоги полынно-четырехзлаковой степи.
Встречается вариант с господством дерновинных злаков — Роа stepposa
и Stipa capillata и обильным разнотравьем, в которой заметную роль
играют горностепные виды: Leontopodium sibiricum (рис. 7, 8), Ghry-:
santhemum sibiricum и другие. Дерновинно-злаковые богато-разнотравные
степи развиваются на обыкновенных, приазовских и южных черноземах.
На характере растительности следующей к югу подзоны типчаково-
ковыльных (дерновинно-злаковых бедно-разнотравных) степей уже заметно
Условия существования животных в степях
21
сказывается недостаток влаги. Травяной покров изрежен (степень проек-
тивного покрытия равна 4О°/о), видовая насыщенность не велика. Из ко-
вылей господствуют Stipa Lessingiana, S. sareptana, S. ucrainica (к юго-
Рис. 11. Кермек (Statice Gmelini). Акмолинская область.
Фото О. И. Семенова-Тян-Шанского.
западу от Волги), S. capillata. Много типчака Festuca sulcata. Корневищ-
ных злаков и осок мало. Разнотравье бедно числом видов и имеет зна-
чительно более ксерофильный характер, чем в предыдущем типе степей.
22
А. Г. Воронов
Много эфемероидов (Tulipa, Роа bulbosa), эфемеров и перекати-поле.
Обильны наземные лишайники (Cladonia rangiformis, Parmelia vagans,
P. ryssolca), синезеленые водоросли (Stratonostoc commune) и мхи
(Tortula ruralis, T. desertorum). В середине лета имеется отчетливый
период „полупокоя“.
Дерновинно-злаковые бедно-разнотравные степи занимают широкую
полосу по побережью Черного и значительной части Азовского морей;
далее их распространение прерывается широкой полосой разнотравно-
типчаково-ковыльных степей Приазовья, затем они вновь появляются
в бассейнах Нижнего Дона, Маныча, Кумы, Терека, переходят на левый
берег Волги и идут более или менее широкой полосой до Алтая. Они
связаны с южными черноземами и темнокаштановыми почвами.
В Западной Сибири в них преобладают Festuca sulcata, Stipa capil-
lata, Koeleria gracilis, Carex supina; перистых ковылей мало. Из разно-
травья в небольшом количестве встречаются Medicago falcata, Artemisia
glauca, Galium ruthenicum, Veronica incana, иногда Artemisia frigida.
В Абаканских степях в Забайкалье этот тип представлен ксероти-
ческой четырехзлаковой степью. Травостой очень низкий. Из ксерофит-
ного разнотравья отметим Potentilla subacaulis, Dianthus versicolor,
Astei- altaicus, Convolvulus Ammanii и др. В Забайкалье в степях этого
типа средняя высота травостоя составляет 15—18 см, проективное покры-
тие 40—45%, задернованность 8—12%. Из злаков присутствуют
Aneurolepidium pseudoagropyrum, Agropyrum cristatum, Роа botrioides.
Встречаются мелкие кустарнички Caragana pygmaea и реже С. micro-
phylla. Среди разнотравья имеются монгольские элементы. В Забайкалье
встречаются также участки вострецовых (с Aneurolepidium pseudoagro-
pyrum), пижмовых и пижмово-лапчатковых степей (с Tanacetum sibiricum,
Potentilla subacaulis, Stellera chamaejasme, Scutellaria baicalensis, Tha-
lictrum petaloideum и др.).
У границы с полупустыней отдельными участками среди дерновинно-
злаковых степей вкраплены опустыненные степи. В них при господстве
дерновинных злаков (Stipa Lessingiana, Festuca sulcata) появляются
в заметном количестве ксерофильные полукустарнички Kochia prostrata,
Artemisia austriaca,. A. maritima ssp. incana. Много Роа bulbosa и других
эфемероидов, а также эфемеров. В Забайкалье опустыненные степи
представлены разнотравными и полынно-разнотравными группировками
с господством Potentilla subacaulis и Artemisia frigida. Опустыненные
степи связаны с более или менее солонцеватыми разностями темно-
и светлокаштановых почв, со стебельчатыми солонцами и щебнистыми
малоразвитыми почвами.
Разнообразие растительного покрова степей усугубляется тем, что
почти каждый из описанных типов растительности дает гемипсаммофиль-
ные, псаммофильные, галофильные и петрофильные варианты; кроме
того, вне той полосы, где он встречается в плакорных условиях, каж-
Рис. 12. Долина р. Нура. Акмолинская обл. Фото О. И. Семенова-Тян-Шанского.
Рис. 13. Меловые обнажения на р. Деркул. Ворошиловградская обл.
Фото Б. С. Виноградова.
24
А. Г. Воронов
дый из типов степной растительности приурочен к экстразональным
местообитаниям. К югу от этой полосы он занимает лучшие' увлажненные
позиции (западины, склоны северной экспозиции), к северу расположен
в более сухих местообитаниях. В Забайкалье, в открытых широких доли-
нах и по южным склонам („солнцепекам") степи поднимаются выше,
чем по узким затененным горам, долинам и по северным склонам,
(„сиверам"), занятым тайгой.
Рис. 14. Меловые обнажения близ г. Вольска. Саратовская обл. Фото Б. С. Вино-
градова.
Кроме перечисленных типов растительности, в степной зоне встре-
чаются разнообразные незональные группировки, из которых заслужи-
вают быть отмеченными следующие:
1) сфагновые болота с пушицей и росянкой, приуроченные к меж-
барханным понижениям боров и выходам ключей;
2) группировки галофитов — Salicornia herbacea, Artemisia maritima
ssp. salina, Suaeda maritima, Plantag’o maritima, Statice Gmelini (рис. 11) —
и:других по солончакам;
3) поемные луга речных долин, обычно с признаками засоления,
часто с господством Agropyrum repens и высоким обилием солончако-
ватых Silaus Besseri, Atropis distans;
4) группировки реликтовых растений, связанные с меловыми обна-
жениями, где встречаются Daphne Julia, D. Sophia, Schiverekia podolica,
Условия существования животных в степях
25
Scutellaria alpina, Androsace villosa, Bupleurum ranunculoides и другие
виды.
Плодородие почв степи и лесостепи явилось причиной широ-
кого развития здесь, особенно в Европейской части СССР и в За-
падной Сибири, полеводства, огородничества и садоводства. Целинные
степи во многих районах отсутствуют или представлены небольшими
участками.
ЛИТЕРАТУРА
Берг Л. С. 1936. Ландшафтные зоны Союза. Жив. мир СССР, I.
Берг Л. С. 1937. Природа СССР. М,—Л.
Берг Л. С. 1938. Основы климатологии. Изд. 2-е, Л.
Вальтер Г. и В, Алехин. 1936. Основы ботанической географии. М.—Л.
Прасолов Л. И. иИ. Н. Антипов. 1939. Каштановые почвы. Почвы СССР, I,
М.-Л.
Прасолов Л. И. 1939. Чернозем как тип почвообразования. Там же.
Тюрин И. В. 1939. Почвы лесостепи. Там же.
Филатов М. М. 1945. География почв СССР. М.
Лавреяк^о jE. М. 1940. Степи СССР. Растительность СССР, II, М.—Л.
Мировой агро-климатический справочник. М.—Л., 1937.
Формозов А. Н. 1946. Снежный покров в жизни млекопитающих н птиц. Изд.
Моск. общ. исп. прир.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЖИВОТНЫХ ЗОНЫ СТЕПЕЙ
I. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ —MAMMALIA
Б. С. ВИНОГРАДОВ
Фауна млекопитающих зоны степей содержит свыше 50 видов, не
считая многочисленных представителей лесной фауны, проникающих по
островным лесам, зарослям кустарников по балкам и долинам рек далеко
в глубь степной зоны; в это число не включены также прибрежные или
полуводные виды и, кроме того, все представители отряда рукокрылых,
не обнаруживающие ясно дифференцированного зонального распростра-
нения.
В степной зоне представлены почти те же семейства млекопитающих,
как и в зоне пустынь, кроме семейства кротов {Talpidae), которые
отсутствуют в пустынях; впрочем, это семейство мало характерно и для
степной зоны и распространено лишь на ограниченном ее пространстве
и в отдельных типах местообитаний. Семейство слепышей (Spalacidae)
характерно для степной зоны, и его распространение лишь частично
охватывает небольшое пространство полупустынной подзоны. Из семей-
ства хомяков (Cricetidae) в степной зоне почти отсутствуют песчанки
(подсем. Gerbillinae), но многочисленны полевки (подсем. Microtinae),
которые почти отсутствуют в зоне пустынь. Семейство тушканчиков
{Dipodldae) слабо представлено в степной зоне, но весьма характерно
для зоны пустынь.
Более резко выражена разница между фауной млекопитающих степ-
ной и лесной зон, если не считать проникновения в степи по интразо-
нальным лесным биотопам ряда лесных видов; в частности, в лесной
зоне представлены семейства бобров, сонь, оленей, медведей, отсутст-
вующих на территории открытых степей; в то же время в лесной зоне
отсутствует семейство слепышей и почти не представлено семейство
тушканчиков (за исключением лесных мышевок); из семейства хомяко-
образиых в лесной зоне представлено лишь подсемейство полевок.
При сравнительном статистическом анализе видов млекопитающих
степной зоны (с указанными выше ограничениями) получается приблизи-
тельно та же картина, как и при рассмотрении основных семейств, пред-
Млекопитающие
27
ставленных в этой зоне, т. е. наличие общих элементов в степной и пустын-
ной фауне; кроме того, при этом анализе выясняется ряд других зооге-
ографических особенностей степной зоны. Значительная часть видов
степных млекопитающих (12 видов) распространена также в зоне пустынь,
причем большинство из них распространено на значительной части тер-
ритории степной зоны, и лишь немногие вклиниваются в эту зону из
пустынь небольшой частью своего ареала; к последним относится
емуранчик, заяц-толай, корсак и перевязка. Общими для степной
и пустынной зон являются следующие виды: малый суслик, большой
тушканчик, емуранчик, серый хомячок, слепушонка, заяц-толай, сайга,
корсак, эверсманнов хорек, перевязка, ушастый еж, белобрюхая земле-
ройка.
Значительные связи фауна млекопитающих степей обнаруживает
также с лесной зоной; исключая ряд типичных лесных видов, проникаю-
щих вместе с островными лесами далеко в зону степи, имеются неко-
торые виды, ареалы которых охватывают на значительном пространстве
как лесную, так и степную зоны. Из относящихся к этой группе видов
следует отметить мышь-малютку, полевую мышь, обыкновенную полевку,
обыкновенного хомяка, зайца-русака, крота, европейского ежа. Многие
из этих видов в пределах лесной зоны являются преимущественно оби-
тателями открытых пространств, в том числе культурных участков;
относительно некоторых видов этой] категории имеются данные о вто-
ричном их проникновении в лесную зону в связи с вырубкой лесов
и расширением культурных площадей, что особенно относится к русаку
и обыкновенной полевке.
Эндемизм в степной зоне выражен относительно слабо. Из эндемич-
ных для степной зоны видов можно назвать сусликов крапчатого, рыже-
ватого и краснощекого, байбака, степную мышовку, обыкновенного
слепыша, степную пищуху.
В общем списке млекопитающих степной зоны особое положение
занимает Комплекс видов степей северной Монголии, который в пределах
СССР сконцентрирован преимущественно в степях южного Забайкалья;
к этим видам относятся следующие: даурский суслик, монгольский сурок
(тарбаган), тушканчик-прыгун, джунгарский и даурский хомячки, когтистая
песчанка, монгольская полевка, полевка Брандта, даурская пищуха, цокор
Дыбовского, заяц-толай; некоторые из названных видов (джунгарский
и даурский хомячки) местами проникают также на территорию степей
южной Сибири и отчасти Западного Казахстана. Следует также отметить,
чтЪ значительная часть перечисленных видов распространена не только
в степной части Монголии, но и в пустынной ее части, что еще более
увеличивает количество общих для степной и пустынной зон видов мле-
копитающих, чем это было отмечено выше. Некоторые из этих видов
распространены также в пустынях Казахстана и Средней Азии (заяц-толай,
тушканчик-прыгун).
28
Б. С. Виноградов
Некоторые из встречающихся в степной зоне видов широко распро-
странены также во всех других зонах, от тундры до пустынь и горных
областей; к этим видам относится волк, лисица, горностай и ласка. Два
вида из распространенных в степях южной Сибири — длиннохвостый
суслик и стадная полевка —распространены также далеко на северо-восток
до Чукотского полуострова.
Местами в степную зону проникают некоторые горные виды, как,
например, алтайская высокогорная полевка, встречающаяся на каменистых
степных участках мелкосопочника Восточного Казахстана, алтайская
мышовка и алтайский цокор, распространенные к северу до степей Ново-
сибирской области.
Следует также отметить проникновение в степную зону некоторых
видов малоазийского или балканского происхождения, как черноватый
хомяк, распространенный к северу до степей Ростовской области, а также
европейский суслик и горный слепыш, встречающиеся в степях Правобе-
режной Украины.
На протяжении степной зоны ее фауна обнаруживает ясные изме-
нения, но установление здесь фаунистических границ, характеризующих
отдельные участки, нельзя признать достаточно целесообразным, так
как ареалы многих видов млекопитающих взаимно проникают друг в друга
на большем или меньшем протяжении. Более ясную картину особенностей
фауны отдельных территорий степной зоны может дать рассмотрение
тех основных изменений, которые наблюдаются в видовом составе фауны
млекопитающих степной зоны от западных ее частей по направлению
на восток.
Можно назвать лишь несколько видов млекопитающих, распростра-
нение которых простирается по всей степной зоне до ее восточных
окраин или еще далее на восток. К этой группе принадлежит мышь-ма-
лютка, ареал которой охватывает значительную часть Европы, южной
Сибири и юга Дальнего Востока до побережья Японского моря;
хотя этот ареал в значительной части захватывает также лесную зону,
тем не менее этот зверек является также представителем степной
фауны. Сходный характер имеет распространение полевой мыши, ареал
которой тянется от Дании и Германии на восток до побережья Японского
моря с перерывом в Забайкалье; этот вид, как и предыдущий, частично
проникает также по открытым пространствам в лесную зону, но более
типичным он может считаться для степной зоны. К рассматриваемой
группе принадлежат также 2 характерных степных вида — светлый хорек,
распространенный от Венгрии до среднего Амура, и степная мышовка,
ареал которой простирается от Венгрии до Байкала. Светлый хорек про-
никает также в пустыни Средней Азии и Монголии.
Следующая более обширная группа видов распространена от стран
Восточной или даже в некоторых случаях Западной Европы на восток
до западной или средней Сибири. Некоторые из этих видов являются
Млекопитающие
29
типичными обитателями степи, как байбак, который еще недавно был
распространен от степей Венгрии до Иртыша, серый хомячок (от Бал-
кан до гор Средней Азии), перевязка (от Румынии и Болгарии до Алтая,
Средней Азии и- Монголии), сайга, которая ранее была распространена
от Карпат до Алтая и западной Монголии; 3 последних вида далеко
проникают также в зону пустынь. Другие, принадлежащие к рассматри-
ваемой группе виды, распространены не только в степной зоне, но и
в большей или меньшей степени проникают также в лесную (преимуще-
ственно по открытым местообитаниям); к ним относятся заяц-русак
(от Англии до Иртыша), обыкновенный хомяк (от Бельгии и Германии
до Енисея), обыкновенная полевка (от Франции до Енисея), европей-
ский еж (от Англии до Оби), белобрюхая белозубка (от Бельгии до
Енисея).
К следующей группе принадлежит ряд характерных степных видов,
распространение которых начинается от Днепра или лежащих к востоку
частей Левобережной Украины и простирается до Алтая или Восточного
Казахстана; из этих видов необходимо отметить следующие: малый суслик,
большой тушканчик, общественная полевка, степная пеструшка, слепу-
шонка, корсак, ушастый еж. Некоторые из перечисленных видов харак-
терны для засушливой южной полосы степей и распространены также
в пустынях Средней Азии и Монголии.
На востоке Европейской части СССР границей распространения не-
которых характерных видов является Волга; на восток до этой реки
распространены обыкновенный слепыш (от Днепра) и крапчатый суслик
(от Венгрии); с другой стороны, от Волги к востоку до Иртыша или
Алтая простирается ареал рыжеватого суслика, степной пищухи и эверс-
маннова хомячка.
От Приуралья и Восточного Казахстана до среднего Амура распро-
странена характерная для степей южной Сибири стадная полевка, кото-
рая, однако, обитает, кроме того, в самых разнообразных условиях и имеет
обширный ареал, далеко простирающийся за пределы степной зоны на север
до тундр северо-восточной Европы и северной Сибири, а на юг до Мон-
голии, Тянь-щаня и Заалайского хребта.
Для степей юго-западной Сибири и отчасти Восточного Казахстана
характерно проникновение некоторых элементов фауны Монголии, в част-
ности джунгарского и даурского хомячков (Приалтайские и Барабинские
степи) и короткохвостого суслика (Восточный Казахстан), близкого
к монгольскому бледнохвостому суслику. Несколько неожиданным является
нахождение в юго-западной Сибири (от Иртыша до Алтая и Оби) энде-
мичного вида суслика — краснощекого. Представляет также интерес про-
никновение в степи юго-западной Сибири некоторых горных алтайских
видов, в частности алтайского цокора, распространенного к северу до
Новосибирска, а также одноцветной алтайской мышовки, встречаю-
щейся к северу до Новосибирской области.
30
Б. С. Виноградов
К востоку от Оби в южной Сибири имеются отдельные участки
степи, разделенные лесными пространствами, в частности в районе Красно-
ярска, Минусинска и Иркутска. Для этих степей, помимо указанных выше
распространенных до Байкала степных видов, характерно также присут-
ствие длиннохвостого суслика и некоторых монгольских видов, в част-
ности джунгарского хомячка (Минусинские степи) и даурского хомячка
(Иркутские степи).
Весьма своеобразный облик имеет фауна млекопитающих южного
Забайкалья, которая составлена целиком из монгольских видов; эта тер-
ритория по составу населяющих ее видов представляет естественное про-
должение степей северной Монголии. Для степного Забайкалья характерны
следующие виды: забайкальский сурок (тарбаган), даурский суслик, мон-
гольский тушканчик, полевка Брандта, когтистая песчанка, даурский
цокор, покор Дыбовского, даурский и джунгарский хомячки, даурская
пищуха, заяц-толай.
Некоторые слабо выраженные отголоски степной фауны можно найти
на изолированных участках степного характера в восточной и северо-
восточной Сибири за пределами степной зоны, в частности даурский
хомячок местами встречается в Прибайкалье к северу до Верхоянска,
а также на среднем Амуре в районе Благовещенска, а длиннохвостый
суслик и стадная полевка, кроме указанных мест, — даже до района
Якутска. Впрочем, как было уже указано, оба последних вида распро-
странены и далее, до зоны тундр северо-востока Сибири.
Млекопитающие степной зоны обнаруживают ряд своеобразных при-
способлений к характерным для этой зоны условиям жизни. В этой зоне,
которая в наибольшей степени в течение длительного времени подвер-
галась влиянию культурной деятельности человека, у обитающих здесь
животных можно наблюдать возникновение ряда приспособлений поздней-
шего происхождения, связанных с переходом к питанию культурной расти-
тельностью, к обитанию в непосредственной близости от человека и т. д.
Характерное для степной зоны преобладание открытых травянистых
пространств и недостаток естественных укрытий создало условия для раз-
вития у многих обитающих здесь животных роющей деятельности и исполь-
зования в качестве убежищ собственных или чужих нор. Норы имеют также
большое значение как убежища от свойственных степной зоне резких
колебаний температуры. В некоторых случаях, особенно при полном пере-
ходе к подземному образу жизни, роющая деятельность связана также
с добыванием в почве пищи, особенно подземных частей растений.
На сохранившихся участках целинных степей особенно обращает
внимание роющая деятельность изобилующих здесь грызунов и других
мелких млекопитающих. Все степные грызуны, кроме зайцев, а также
большинство насекомоядных — являются роющими или селятся в чужих
норах. Из хищников роют норы лисицы, корсаки, барсуки и используют
норы грызунов хорьки, ласки и горностаи.
Млекопитающие
31
Норы грызунов являются также убежищем для многих других живот-
ных. В старых норах сурков устраивают гнезда утки-пеганки и красные
утки, в норах других грызунов гнездятся чеканы. Здесь находят также
убежище многие пресмыкающиеся: ящерицы, степная гадюка, полозы и др..
На степных пространствах норы грызунов являются почти единственными
убежищами жаб и чесночниц.
Весьма обильна и разнообразна связанная с норами грызунов фауна
членистоногих. Кроме случайных или временных обитателей нор, напри-
мер залетающих сюда в дневную жару бабочек и мух или заползающих
жуков, пауков и пр., здесь имеется значительное количество специфиче-
ских обитателей подземных полостей, а также сожителей и паразитов
хозяина норы; в частности, встречаются некоторые характерные виды
навозников, питающихся пометом грызунов, паразитирующих на хозяине
норы блох и клещей, а также хищные насекомые, истребляющие других
обитающих в норах насекомых.
У многих степных млекопитающих имеются разнообразные приспосо-
бления к рытью, выраженные в различной степени и имеющие разнообраз-
ный характер в связи с особенностями механизма рытья. На примере роющих,
грызунов можно видеть, что способность рыть норы может проявляться
даже у тех представителей названного отряда, у которых не имеется;
ясно выраженных морфологических приспособлений к роющей деятель-
ности, как, например, у курганчиковой мыши. Более ясно выраженные
морфологические изменения в связи с роющей деятельностью имеются,
у хомячков и хомяков, у которых происходит укорочение хвоста и ко-
нечностей, что характерно для специализированных роющих представите-
лей. Дальнейший этап эволюции роющих приспособлений иллюстрируется
на примере полевок, у которых, кроме укорочения хвоста и конечностей,
наблюдается выраженная в различной степени редукция глаз и ушной:
раковины, обособление из ротовой полости резцов посредством врастания
в ротовую полость участков кожи и ряд изменений в строении черепа,,
скелета и мускулатуры. Среди полевок максимального развития роющие
приспособления достигают у слепушонки, которая является настоящим:
подземным обитателем, редко выходящим на поверхность земли и добы-
вающим пищу под землей (корни, клубни, луковицы). Наряду с слепу-
шонками настоящими подземными обитателями являются цокоры и слепыши,,
у которых роющие приспособления достигли наиболее высокого развития;:
эти приспособления развивались в обеих названных группах в различных
направлениях: у цокора основным орудием рытья стали служить воору-
женные огромными когтями передние конечности, а у слепыша—мощные-
резцы нижней челюсти.
Иными путями шло развитие роющих приспособлений у сусликов
и сурков; эти животные принадлежат к числу хороших землероев, но свой-
ственные им морфологические приспособления относительно невелики и
выражаются, по сравнению с их беличьими предками, главным образом,.
32
Б. С. Виноградов
в укорочении хвоста, редукции ушной раковины, наличии более толстых
и прямых когтей на передней конечности и более мощной мускулатуры.
Как общую закономерность в развитии роющих приспособлений у млеко-
питающих можно отметить, что для тех представителей, у которых норы
являются лишь убежищами и которые значительное время проводят
на поверхности, где и добывают пищу, не имеется резко выраженных
изменений организации, связанных с роющей способностью (суслики,
суркн и др.); наиболее же резко выраженные проспособления к рытью
наблюдаются у тех млекопитающих, которые всецело переходят к под-
земному образу жизни и добывают пищу в почве (крот, слепыш, цокор,
слепушонка и др.).
Норы степных млекопитающих имеют разнообразное строение. К одно-
му из распространенных типов принадлежат норы сурков и сусликов, кото-
рые большей частью имеют одно отверстие, одну камеру, небольшое
количество ответвлений (отнорков) и глубоко уходят в подпочвенные слои.
К этому типу приближаются норы хомяков, которые, однако, часто имеют
более одного отверстия и несколько камер. К другому характерному для
степной зоны типу нор принадлежат норы полевок, которые образуют ветвя-
щиеся почти горизонтальные ходы, расположенные близко от поверхности
почвы, и имеют несколько выходов н камер; часто эти норы располагаются
колониями, и между их отверстиями имеются тропинки; норы располагаются
в непосредственной близости от кормовых растений, и по мере их выедания
прокладываются новые ходы; часто норы забрасываются и роются на новых
участках; обитатели этих нор — полевки — являются полуподземными живот-
ными, выходящими лишь на короткое время на поверхность почвы; наиболее
коротка активность на поверхности почвы у общественной полевки;
по исследованиям Наумова (1948), она составляет в сумме менее 2 часов
в сутки; это связано также с частичным переходом названной полевки
к питанию подземными частями растений. К третьему типу можно отнести
норы тех млекопитающих, которые всецело перешли к подземному образу
жизни и к питанию в почве (крот, слепыш, слепушонка, цокоры). Норы этих
животных представляют длинные сложно ветвящиеся ходы, расположен-
ные на значительном протяжении в почвенном слое близко от поверх-
ности; эти норы не имеют открытых отверстий и характеризуются присут-
ствием многочисленных кучек земли на поверхности, выбрасываемых через
короткие ходы при рытье подземных галерей; кроме горизонтальных ходов,
являющихся кормовыми (у крота — добывание червей и личинок насекомых,
у перечисленных грызунов — подземных частей растений), имеются глу-
бокие ходы в подпочву, образующие жилую камеру и камеры для хране-
ния запасов.
Некоторые грызуны продолжают роющую деятельность зимой, выры-
вают норы под снегом и питаются здесь остающимися на зиму зеле-
ными частями растений; подснежные галереи имеют сообщение с подзем-
ными ходами и часто заполняются землей при расчистке нор; в снегу
Млекопитающие
33
делаются также камеры, где устраиваются гнезда из травы. Такие
снежные ходы характерны для некоторых полевок, слепушонки и цо-
кора. Следы роющей деятельности грызунов в снегу хорошо заметны
после таяния снегового покрова: на поверхности почвы тогда можно видеть
земляные слепки заполненных ходов и лежащие гнезда из снежных камер.
Многие грызуны, кроме основных нор, роют так называемые „вре-
менные“ норы на периферии от постоянных, имеющие более простое
устройство; такие норы особенно характерны для сусликов и полевок и
используются зверьками в качестве укрытия при неожиданной опасности.
Норы с течением времени претерпевают ряд изменений; роются новые
ходы, углубляются старые, заполняются землей некоторые ответвления
и т. д. После гибели хозяина норы здесь поселяется другой зверек
того же или иного вида, в частности норы сусликов нередко расши-
ряются и используются для жилья уничтожившим хозяина норы белым
хорьком или другим мелким хищником. Старые заброшенные норы посте-
пенно заполняются землей и видны на естественных или искусственных
обнажениях грунта в виде пятен различных очертаний, известных под
названием „кротовин", характерных для степных почв.
Норы имеют особенно важное защитное значение для тех грызунов,
которые являются „домоседами" и удаляются от нор лишь на незначи-
тельные расстояния; наиболее характерные представители этой группы —
сурки, суслики, и особенно полевки; основной пищей этих грызунов
служат разнообразные степные растения, которые встречаются в изо-
билии в непосредственной близости от их нор. Для сурков и сусли-
ков имеют защитное значение их хорошее зрение и некоторые повадки,
в частности использование для осмотра местности мелких холмиков
и других возвышений, стояние „столбиком" и предупреждающий свист.
В степи, как и на других открытых пространствах, имелись также
условия для возникновения приспособлений к быстрому бегу, что осо-
бенно относится к населявшим степь крупным млекопитающим — тарпану,
кулану и сайге. Среди более мелких степных млекопитающих у зайца-
русака развита способность к быстрому галопирующему бегу в большей
степени, чем у распространенного в лесной зоне беляка; это выражается
также в морфологических различиях между обоими видами (более длин-
ные ноги и задняя ступня у русака и т. д.). Иной характер прыжков
наблюдается у тушканчиков, пользующихся при прыжках лишь задними
конечностями; этот тип движений характерен для обитателей зоны пустынь
и связан с существенными изменениями не только конечностей, но и ряда
других органов, как это было описано во втором томе настоящего
издания.
Травянистая растительность степных пространств представляет обиль-
ную кормовую базу для многих млекопитающих. Из многочисленных и
разнообразных приспособлений у степных животных в связи с питание л
и добыванием пищи здесь рассматриваются лишь немногие.
3 Животный мир СССР, т. III
34
Б. С. Виноградов
Многие степные млекопитающие питаются разнообразными расте-
ниями, особенно полевки и обитавшие здесь ранее копытные, хотя у тех
и других имеется ясно выраженное предпочтение определенным группам
или видам растений. В частности, широко распространенная в степной
зоне серая полевка, хотя и поедает большинство встречающихся около
ее нор растений, все же оказывает предпочтение бобовым, а также ши-
роколиственным злакам и представителям северного разнотравья. Степная
пеструшка поедает узколистные злаки, полыни и проч. Большой выбор
кормовых растений имеют также суслики и хомяки.
Более ограниченный выбор пищевых веществ имеют обитающие
в степи мыши, предпочитающие семена; эти зверьки в поисках пищи
совершают значительные передвижения на поверхности и обладают боль-
шей подвижностью, чем полевки; с этим связаны также некоторые мор-
фологические особенности мышей, в частности удлинение конечностей
и хвоста. В связи с преобладанием более питательной пищи у мышей
наблюдается относительно меньшая длина задних отделов кишечника,
чем у полевок.
Некоторые из перечисленных грызунов, кроме зеленых частей рас-
тений, их семян и иногда цветов, питаются также подземными частями;
например суслики и тушканчики поедают луковицы и клубни эфемеров,
и оставляют здесь характерные ямки („копанки"). Многие полевки, кроме
зелени, поедают корневые части растений, особенно общественная полевка
и водяная крыса. Исключительно подземными частями растений питаются
ведущие подземный образ жизни грызуны — слепушонка, слепыши и цокорьи
В зимнее время степные полевки питаются под снеговым покровом
зелеными частями растений благодаря существованию в степной зоне
большого числа растений, зимующих с зелеными листьями (Воронов).
Некоторые степные грызуны делают на зиму запасы пищи. Даурская
пищуха собирает „стожки" высушенной травы около своих нор; подоб-
ным же образом поступает степная пищуха, причем у нее часто „стожки"
образованы в значительной степени тонкими веточками мелких степных
кустарников. Обильные запасы семян или колосьев диких и культурных
злаков собирают на зиму курганчиковые мыши в так называемых „кур-
ганчиках", имеющих в диаметре от 50 до 200 см, высоту до 80 см
и содержащих от 2.5—3 до 16 кг запасов (Наумов, 1948). Запасы пищи
в норах делают также хомяки, слепушонки, некоторые полевки и др.
Среди многочисленных в степной зоне хищников обращает внимание
наличие хищных млекопитающих и птиц, приспособившихся к питанию
обильными здесь грызунами; в частности из хищных млекопитающих
к этой группе относится лисица, степной хорек и ласка; деятельность
степного хорька является важным фактором в снижении численности
сусликов, а ласки — мышевидных грызунов. Многие дневные хищные
птицы и совы также питаются преимущественно или ^исключительно
грызунами.
Млеко пита ющ ие
35
По наблюдениям Формозова (1934), из хищных птиц, питающихся
преимущественно грызунами, особенно выделяются те, которые обитают
на открытых пространствах и гнездятся на земле (полевой, луговой и
степной луни, болотная сова, степной орел, канюк-курганник). Их распре-
деление в гнездовой период зависит, главным образом, от распределений
колоний грызунов. В годы повышенной численности грызунов эти хищники
концентрируются на зараженных площадях; при падении численности грызу-
нов до минимума они могут здесь совсем отсутствовать. При обилии грызунов
у многих хищников число яиц в кладке увеличивается, а в годы бескор-
мицы наблюдаются даже случаи отсутствия кладок. Тесная связь между
численностью хищных птиц и грызунов дает возможность установить
наличие вспышки массового размножения грызунов и даже до известной
степени ее предвидеть. Однако хищники лишь сдерживают скорость
нарастания волны размножения грызунов, вызывая значительную гибель
молодых зверьков и производителей.
Среди степных насекомоядных млекопитающих следует отметить
европейского и ушастого ежей и землероек.
С условиями господствующего в степной зоне сухого климата и ред-
костью водоемов связан ряд приспособлений у обитающих здесь животных.
Большинство обитающих в степях грызунов не нуждается в питьевой
воде и довольствуется влагой, содержащейся в поедаемых ими зеле-
ных или подземных частях растений. Потребность во влажном корме
наиболее ясно выражена у некоторых полевок, в частности у серой. Веро-
ятно, как и у пустынных животных, часть потребности организма в воде
в условиях степной зоны покрывается также за счет метаболической
воды, например у грызунов, которые могут существовать долгое
время на сухом корме (курганчиковая мышь и др.). От свойственных
степной зоне резких колебаний температуры животных защищают их
убежища, особенно норы. Большое значение в этом отношении имеют
также некоторые повадки животных, в частности выход ряда дневных
животных летом на поверхность почвы в наиболее благоприятное время,
до наступления жары и после ее спада, как это наблюдается у сурков
и сусликов. В зимнее время важное защитное значение имеет также
снеговой покров.
Многие животные переносят наиболее неблагоприятные температур-
ные и кормовые условия в состоянии спячки. У млекопитающих спячка
может быть неполной; например у хомяка спячка временами преры-
вается, и животное пользуется запасами пищи, накопленными в норе
с осени. У сурков и сусликов наблюдается полное оцепенение, причем
у степного сурка спячка продолжается приблизительно 6 месяцев, а
у сусликов она может длиться еще более продолжительное время, так
как у них спячка нередко начинается очень рано и в начале имеет харак-
тер летней спячки. Калабуховым (1946) и другими авторами установлено,
что у малого и крапчатого сусликов при отсутствии дождей и при раннем
3*
.36
Б. С. Виноградов
высыхании растительности спячка может начаться уже в июне—июле,
тогда как в более влажные годы начало спячки падает на август—сен-
тябрь; сначала залегают в спячку упитанные взрослые самцы, позже
самки и, наконец, молодые. Во время спячки животное находится
в полной неподвижности, температура тела понижается и лишь на несколько
градусов превышает температуру норы, у животного замедляется ритм
дыхания и сердцебиения, замедляются процессы обмена веществ, причем
расходуются запасы жира и других веществ в организме, повышается
содержание углекислоты в крови и пр. Вместе с тем в течение спячки
у сусликов и сурков восстанавливается деятельность половых желез,
и после пробуждения животные оказываются способными к размножению
(Калабухов, 1946). Зимняя спячка имеется также у тушканчиков, мышевок,
ежей, летучих мышей, а неполная спячка — у барсуков.
Фауна млекопитающих первобытных целинных степей подверглась
весьма значительным изменениям в связи с деятельностью человека,
особенно использованием степных пространств для земледелия. Многие
степные млекопитающие приспособились к новым условиям; среди них
многие грызуны перешли на питание культурными растениями и стали
вредителями сельского хозяйства. Приспособления млекопитающих и дру-
гих степных животных к условиям культурного ландшафта рассматри-
ваются в специальной главе „Влияние человека на животный мир степ-
ной зоны".
Далее дается краткий обзор млекопитающих степной зоны в систе-
матическом порядке, а также данных об их распространении, экологии
и значении для человека.
Отряд насекомоядных (Insecttvora). В пределах степной зоны
встречается не менее 12 видов насекомоядных, из которых, однако, лишь
3 следующих вида являются характерными представителями сухих откры-
тых пространств: ушастый еж, малая и белобрюхая белозубки, причем
основная часть ареала первого из них расположена в зоне пустынь и лишь
частично захватывает степную зону; из названных видов широко распро-
странена в зоне пустынь также милая белозубка. Следующая группа,
связанная в своем распространении с относительно влажными местооби-
таниями и находящая оптимальные условия существования в лесной зоне
и в горах, лишь частично проникает в степную зону по лесным остров-
кам, долинам рек, балкам и т. д.; к этой группе относятся европейский
и алтайский кроты, европейский еж и 3 вида землероек-бурозубок. Третья
группа связана в своем распространении с водоемами, и ее представители
в степной зоне принадлежат к числу интразональных элементов фауны
(выхухоль, водяная и малая куторы).
Из семейства кротоз (Talpidae) в пределы степной зоны глубоко про-
никает европейский крот {Talpa europaea L.), на юге достигая Молда-
вии, низовий Днепра, г. Днепропетровска, Полтавы, Славянска, Воронежа,
северной части Саратовской области; Куйбышева, Чкалова, южного Урала
Млекопитающие
37
и Зауралья; другая оторванная часть ареала европейского крота и близ-
ких к нему форм охватывает западное Предкавказье и некоторые части
Закавказья. По окраинам степей южной Сибири местами встречается
алтайский крот (Т. altaica Nik.), распространенный преимущественно
в горах и таежных частях Сибири. Местообитания европейского крота
весьма разнообразны, но в степной зоне он избегает открытых сухих
мест и селится преимущественно в островных широколиственных лесах,
в садах, в речных долинах и т. д. Другой своеобразный представитель
того же семейства — выхухоль (Desmana moschata L.) распространен
в бассейнах Волги, Дона, Урала и некоторых других рек; в настоящее
время сохранился лишь в немногих местах; характерный обитатель реч-
ных стариц и в пределах степной зоны принадлежит к числу интразональ-
ных элементов фауны.
Семейство ежей (Erinaceidae) представлено в степной зоне двумя
видами, из которых европейский еж (Erinaceus europaeus L.) широко
распространен также в лесной зоне Европейской части СССР и Западной
Сибири, к северу до Ленинграда, Петрозаводска, Вологды и Томска;
к югу европейский еж распространен до Крыма, Закавказья, Прикаспий-
ских полупустынь и Северного Казахстана. В степной зоне встречается
преимущественно по островным лесам, зарослям кустарников в балках,
садам, полезащитным полосам и т. д. Степные ежи иногда роют короткие
норы, чего не наблюдается у более северных представителей этого вида.
В противоположность предыдущему виду, ушастый еж (Hemiechinus auritus
Gmel.) распространен преимущественно в пустынной зоне, и в степную
зону ареал этого вида заходит лишь частично, в пределы приалтайских
и казахстанских степей, Нижнего Поволжья, востока Украины (Сталино,
Мариуполь) и Предкавказья. Являясь обитателем пустынь, полупустынь
и сухих степей, он встречается также на культурных землях около селе-
ний, в зарослях кустарников и т. д. Роет норы или использует старые
норы грызунов (в пустынях особенно часто — норы черепах).
Из семейства землероек (Soricidae) наиболее характерными для
степей являются представители рода белозубок (Crocidura)— малая
белозубка и белобрюхая белозубка (С. suaveolens Pall., С. leucodon
Herm.); первый из этих видов распространен к северу в пределы широко-
лиственных и смешанных лесов до Эстонии и юга Московской области;
этот вид распространен также в Казахстане, на Кавказе и в Средней
Азии. Характерными местообитаниями малой землеройки являются степи,
широколиственные леса, пустыни, предгорья и нижняя зона горных хреб-
тов; этот вид нередко встречается также на приусадебных землях,
а в южных частях агеала — также в постройках. Белобрюхая землеройка
распространена в степной зоне Европейской части СССР, в Казахстане
и южной Сибири. Род бурозубок (Sorex) в степной зоне представлен
3 видами: обыкновенная бурозубка (S. araneus L.), средняя (У. тасго-
pygmaeus Mill.) и малая (У. minutus L.). Эти виды характерны преимуще-
38
Б. С. Виноградов
ственно для лесной и отчасти арктической зон, и их местообитаниями
являются сырые лесные низины, тенистые леса, заросшие берега рек
и т. д. В степную зону эти зверьки проникают по лесистым балкам,
островным лесам и долинам рек; в открытой степи они отсутствуют.
Широко распространенные представители рода кутор (Neomys)— водяная
кутора (.V. fodiens Schr.), а в западных частях Украины—малая кутора
(N. anomalus Cabr. = ЛС millerl Mott.) — связаны с речками, озерами,
моховыми болотами и по ним проникают в степную зону.
Отряд рукокрылых (Zhiroptera). Рукокрылые распространены
преимущественно в тропических и субтропических странах; в пределах
СССР их имеется около 40 видов, причем большая их часть свойственна
южным частям страны — Кавказу и Средней Азии; на пространстве стен-
ной зоны встречаются свыше 15 видов рукокрылых.
В противоположность другим отрядам млекопитающих, распростра-
нение рукокрылых не обнаруживает ясной связи с ландшафтными зонами;
по направлению с юга на север можно отметить лишь убывание количе-
ства видов и численности особей, без ясно выраженной зависимости
от смены ландшафтных зон. Кузнецов (1936) считает основным фактором,
определяющим современное распространение рукокрылых на территории
СССР, температурные условия, в частности продолжительность мороз-
ного периода в различных пунктах; названный автор подтверждает свои
заключения значительным совпадением северных границ распространения
некоторых видов рукокрылых в Европейской части СССР с линиями,
соединяющими пункты с одинаковым количеством морозных дней в году.
В связи с отмеченным выше отсутствием определенной зональной
закономерности распространения рукокрылых не представляется возмож-
ным выделить виды, характерные для той или иной зоны, в частности
для зоны степей. Как видно из дальнейшего изложения, те виды, ареалы
которых частично или полностью охватывают зону степей, распростра-
нены также в смежных зонах.
В экологическом отношении рукокрылые степей зоны изучены слабо.
Из наиболее своеобразных явлений жизни рукокрылых на территории
степной зоны с особенной яркостью выражены их осенние пролеты, кото-
рые изучались здесь некоторыми исследователями, в частности Формо-
зовым (1927), Поповым (1941) и др.
Из представителей своеобразного семейства подковоносов (Rhino-
lophidae), свойственного преимущественно тропическим и субтропическим
странам, в пределы степной зоны Украины частично проникает лишь
малый подковонос (Rhinolophus hipposideros Bechst.).
Из наиболее многочисленного семейства гладконосых летучих мышей
{Vespertillionidae) в степной зоне встречаются преимущественно виды,
распространенные и в других зонах. Прудовая ночница {Myotis dasycneme
Boie) распространена почти по всей Европейской части СССР и на зна-
чительном пространстве Западной Сибири; для этого вида характерен
Млекопитающие
39
относительно медленный полет и добывание насекомых над поверхностью
водоемов. Водяная ночница (М. daubentoni Kiihl.) распространена еще
Шире предыдущей, проникая по южной Сибири на восток до Приморья;
менее предыдущего вида связана на кормежках с водоемами. Из других
Рис. 15. Молодой волк (Canis lupus Gmel.). Фото Н. Д. Митрофанова.
видов ночниц, встречающихся в пределах степной зоны, следует отметить
ночницу Наттерера (М. nattereri Kuehl.), имеющую в основных чертах
сходное распространение с предыдущим видом, а также'$усатую ночницу
(М. mysiacinus Kiihl.), распространенную на восток до Камчатки и Саха-
лина, а на юг до Закавказья и Средней Азии. Очень широко распро-
странены в пределах СССР от зоны тайги через степную зону до За-
кавказья и гор Средней Азии своеобразные ушаны (Plecotus auritus L.),
Б. С. Виноградов
40
отсутствующие лишь в северных районах Европы и. Азии. В противопо-
ложность этому виду, широкоушка (Barbastella barbastellus Schreb.) лишь
частично проникает в степную зону в пределах Западной и южной Украины;
широкоушка принадлежит к числу редких видов и, в отличие от боль-
шинства других рукокрылых, не образует в убежищах скоплений. Пред-
ставители рода вечерниц (Nyctalus) наиболее связаны в своем, распро-
странении с широколиственными и смешанными лесами, но ареалы
некоторых из относящихся к этому роду видов частично охватывают
также степную зону. Малая вечерница (TV. letslert Kihl.) распространена
к северу до Московской области и к востоку до Среднего Поволжья;
основными летними убежищами являются дупла лиственных деревьев.
Более широко распространен другой вид того же рода — рыжая вечер-
ница (TV. noctula Schreb.),— встречающийся к северу до Ленинградской
области и к востоку до Алтая; рыжая вечерница обладает быстрым
полетом и рано вылетает из своих дневных убежищ. Близкий к назван-
ному вид—гигантская вечерница (ZV. siculus Palumbo) — распространен
к северу до Московской и к востоку до Куйбышевской областей. Среди
представителей рода нетопырей ( /espertilio), так же как в предыдущих
группах, не имеется видов, исключительно свойственных степной зоне.
Из представителей этого рода часть степной зоны охватывается ареалом
нетопыря-карлика (И piplstrellus Schreb.), распространенного к северу
до Швеции, Калининской области и Среднего Поволжья, а к югу —
до Кавказа и Средней Азии. Нетопырь Натузиуса (И. nathusu Keys, et
Blas.) распространен от Балтийского до Черного моря и Закавказья
и на восток до Чкаловской области; распространение связано преимуще-
ствзнно с широколиственными лесами. Северный кожанок (И. nilssoni
Keys, et Blas.) местами распространен к северу до Полярного круга,
к югу до южной Сибири и Центральной Азии и к востоку до Приморья.
Двухцветный кожан (И murinus Lin.) — от Англии до Владивостока,
к северу местами до 60° с. ш., к югу до Центральной Азии. Поздний
кожан (К serotinus Schreb.) — в Западной Европе, Европейской части
СССР (кроме севера), в Средней и Центральной Азии.
Отряд хищных (Carnivora). Большая часть хищников, встречаю-
щихся в степной зоне, принадлежит к числу широко распространенных,
видов, легко приспособляющихся к самым разнообразным условиям суще-
ствования, как, например, лисица, волк, горностай, ласка, барсук. Другая
группа видов характерна для открытого ландшафта степей и пустынь,
причем большая часть ареалов этих видов находится в пределах пустын-
ной зоны и лишь меньшая вклинивается в зону степей; к этой группе
относятся корсак, перевязка и степной хорек. Таким образом, среди
отряда хищников не имеется видов исключительно или преимущественно
свойственных степной зоне.
Волк (Canis lupus L.) (рис. 15, 16). Систематическое положение степ-
ного волка точно не выяснено; от лесного волка он отличается несколько
Рис. 16. Следы волка (на побережье озера Кургальджин, Акмолинская обл.).
Фого О. И. Семенова-Тян-Шанского.
42
Б. С. Виноградов
<более серой и беловатой окраской меха с более слабо развитыми желто-
ватыми тонами. В европейской части степной зоны волк во многих местах
истреблен или сохранился лишь в небольшом количестве по степным бал-
кам, плавням рек и т. д. Здесь он нередко селится в норах, используя
расширяемые им норы лисицы, сурка или барсука.
Лисица (Vulpes vulpes L.) (рис. 17—18). Степные лисицы отличаются
от лесных более бледной окраской и относительно грубым и коротким
мехом, особенно в южных частях степной зоны. До некоторой степени,
переходной формой между лесными и степными лисицами является рас-
пространенная в лесостепной полосе V. v. dtluta Ogn., тогда как далее
на юг в степях Украины, Крыма и Предкавказья распространена еще
более бледная V. v. stepensts Brauner, сменяющаяся в полосе полупустынь
караганкой (И v. karagan Erxl.). Лисица, легко приспособляющаяся
к самым разнообразным условиям обитания, сохраняется даже в наиболее
освоенных человеком частях степной зоны, но обычно выбирает здесь для
жилья различные укромные места — плавни рек, овраги, островные леса
и т. д. В результате преследования человеком лисица ведет здесь строго
ночной образ жизни, тогда как в неосвоенных местах она нередко выходит
на охоту и днем. Лисица роет собственные норы или использует норы
'барсуков и сурков. Основным источником питания лисиц в степной зоне
являются обильные здесь грызуны — вайцы, суслики, хомяки, полевки
:и мыши; некоторую часть пищевого рациона лисиц составляют здесь
также птицы, пресмыкающиеся и при нужде также насекомые и другие
беспозвоночные.
Корсак (Vulpes corsak L.). Мелкая лисичка, приблизительно в l1^ раза
уступающая по размерам обыкновенной лисице; хвост более короткий,
ноги тонкие и относительно длинные, уши большие, широкие при основа-
нии. Корсак наиболее широко распространен в зоне пустынь, но прони-
кает также в степную зону к северу до Ростовской области, Нижнего
Поволжья, Чкаловской области, Северного Казахстана, степной части
Западной Сибири и Забайкалья. В настоящее время в степях Европейской
части СССР является редким, вымирающим животным.
Барсук (Meles meles L.). Широко распространенный и легко приспо-
собляющийся к самым разнообразным условиям обитания вид. В зоне
•степи селится преимущественно по склонам оврагов и балок.
Степной или белый хорек (Mustela eversmanni Lesson.) (рис. 19—20).
Общая окраска меха желтовато-палевая с примесью редких темнобурых
волос; хвост имеет светлую основную часть и темную концевую. Широко
распространен в степной и пустынной зонах к северу до Польши, Бело-
руссии, Оки, низовий Камы, Тобольска, Омска, Красноярска, Байкала,
среднего Амура. В противоположность черному хорьку, белый хорек
является обитателем открытых степных пространств и полян. Обычно
использует для жилья норы сусликов, хомяков и сурков. Основной пищей
служат суслики и другие степные грызуны. Степной хорек играет важную
Рис. 17—18. Лисица (Vulpes vulpes L.). Фото H. Д. Митрофанова.
44
Б. С. Биноградов
роль в снижении численности вредных грызунов степной зоны, особенно
сусликов.
Черный хорек (Mustela putorius L.). Отличается от предыдущего вида
значительной примесью чернобурых остевых волос в окраске верха и чер-
ным хвостом. Распространен преимущественно в лесной зоне Европейской
части СССР, но далеко проникает также на юг в лесостепную зону,
местами достигая побережья Черного и Азовского морей. В пределах
степной зоны черный хорек придерживается преимущественно долин рек,
островных лесов и рощ.
Перевязка (Vormela peregusna Gueld.). По внешности сходна с хорь-
ками, но имеет более длинные уши и своеобразную пеструю окраску
с светлыми желтоватыми пятнами и полосами, разбросанными по корич-
невому фону. Наиболее широко распространена в зоне пустынь (Иран,
Средняя Азия, Монголия, Китай), но к северу проникает также в степную
зону, достигая Болгарии, Румынии, южной Украины, Крыма, Предкавказья
и Казахстана; в степной зоне Европы редка. Как и хорьки, обычно-
использует для жилья норы грызунов. Питается грызунами, а также пти-
цами и пресмыкающимися.
Горностай (Mustela erminea L.) (рис. 21—22). Мелкий хищник с длин-
ным гибким телом; летом окраска меха буро-коричневая на спинной сто-
роне, а зимой белая, за исключением конца хвоста, сохраняющего чер-
ную окраску. Распространение охватывает большую часть Европы и Азии,
от побережья северных морей к югу до окраинных частей зоны пустынь и
гор Средней Азии. В степной зоне селится преимущестзенно по долинам рек-
Ласка (Mustela nivalis L.). Самый мелкий хищник нашей фауны.
На зиму полностью белеет, однако в южных частях ареала сохраняет
летнюю окраску. Распространение столь же обширно, как и предыдущего
вида. В степной зоне более обычен, чем горностай; селится в кучах
камней, скирдах, на приусадебных землях, нежилых постройках, а также
в открытой степи и в лесу. Питается грызунами, а также пресмыкающи-
мися, земноводными, червями и насекомыми.
Кроме перечисленных видов хищников, встречающихся или ранее
встречавшихся в степной зоне, необходимо отметить несколько видов,
гроникающих сюда из лесной зоны или связанных в своем распростра-
нении с водоемами. Бурый медведь (llrsus arctos L.) встречался в боль-
ших лесах лесостепной части Украины; выдра (Lutra lutra L.) местами
встречается до настоящего времени в водоемах на всем пространстве
степной зоны; куница лесная (Martes martes L.) распространена в лесных
и лесостепных частях Европы и Западной Сибири, а также на Кавказе;:
норка (Mustela lutreola L.) — по берегам водоемов от Украины до южного»
Зауралья; лесной кот (Felis sylvestris L.) очень редко встречается в лесах
Правобережной Украины и в Молдавии.
Своеобразный характер имеет ареал куницы-белодушки (Martes foina
Erxl.), встречающейся в лесостепной части Украины; в противоположность
Рис 19—-20. Степной хорек (Mustela euersmanni Lesson). Фото Н. Д. Митрофанова.
46
Б. С. Виноградов
лесной кунице, распространение белодушки связано с широколиственными
лесами и горными хребтами, причем в горах она нередко держится среди
безлесных скал. Этот вид распространен в Западной Европе, на Украине,
в Крыму, на Кавказе и в Малой Азии, в горах Средней и Центральной
Азии на восток до Маньчжурии.
Отряд грызунов (Rodentta). Эта наиболее обширная группа млеко-
питающих, представленная в фауне СССР приблизительно 150 видами,
в степной зоне имеет около 60 видов (вместе с видами, проникающими
сюда из лесной зоны), т. е. значительно более, чем в зоне пустынь.
Фауна грызунов степной зоны, помимо относительного богатства и раз-
нообразия видового состава, характеризуется также высокой числен-
ностью особей, хотя эта численность подвержена резким колебаниям
по годам. Следует также отметить важную роль, которую играют грызу-
ны в формировании почвенного и растительного покрова степей. Необ-
ходимо также учитывать серьезное значение многих видов этого отряда
как вредителей важнейших сельскохозяйственных культур, особенно зер-
новых.
Относящиеся к семейству беличьих (Sciuridae) суслики (род Citellus}
и сурки (род Marmota) принадлежат к числу наиболее характерных степ-
ных грызунов; из 10 видов сусликов, встречающихся в пределах СССР,
7 видов являются обитателями степей. Суслики и сурки, в противополож-
ность древесным представителям семейства беличьих, являются всецело
обитателями открытых безлесных пространств, и все они обладают хорошо
выраженной способностью к рытью; как и другие хорошо роющие млеко-
питающие, они имеют плотное телосложение, короткий хвост и слабо раз-
витые ушные раковины. Норы сусликов обычно имеют одно выходное
отверстие и одну камеру, причем, кроме жилых нор, суслики роют зна- -
чительное количество так называемых „временных" нор, служащих им
временными убежищами при неожиданной опасности. Зверьки ведут днев-
ной образ жизни и избегают выходить наружу в жаркую часть дня или
в сырую погоду. У большинства видов спячка начинается очень рано,
задолго до наступления осени (летняя спячка) и продолжается без пере-
рыва до весны, переходя, таким образом, в зимнюю спячку. Суслики
питаются разнообразными частями растений — листьями, цветами, семе-
нами, корнями, клубнями, луковицами; некоторые виды отчасти питаются
также животной пищей, например крапчатый суслик и др. Суслики
принадлежат к числу наиболее существенных вредителей сельского хозяй-
ства; наибольший вред они причиняют зерновым культурам поеданием
зелени и зерен. В настоящее время суслики имеют также важное про-
мысловое значение в качестве массовых объектов заготовок второстепен-
ной пушнины.
Из отдельных видов сусликов наиболее широкое распространение
имеет малый суслик (Cifellus pygmaeus Pall.) (рис. 23), занимающий
обширную территорию от Днепра на восток до Балхаша и Зайсана,
Рис. 21—22. Горностай (Mustela erminea L.). Фото H. Д. Митрофанова.
43
Б. С. Виноградов
на север до Днепропетровска, Изюма, Кинеля, Троицка и Акмолинска,
а к югу проникающий в северные части зоны пустынь. Наиболее харак-
терными местообитаниями малого суслика являются полынно-злаковые
степи, а также полупустыни с светлокаштановыми почвами. Малый суслик
является наиболее вредным из всех видов сусликов, распространенных
на территории СССР, особенно в засушливых районах, где раннее высы-
хание дикой растительности побуждает этот вид к массовому переселению
на посевы.
Рис. 23. Малый суслик (Citellus pygmaeus
Pall.). Фото Л. А. Портенко.
Другим важным вредителем сельского хозяйства в степной зоне
является крапчатый суслик (Citellus suslicus Giild.) (рис. 24—27), харак-
теризующийся наличием крупных беловатых пятен по основному бурова-
тому или коричневатому фону спины и боков; этот вид распространен
к западу до Карпат и Молдавии, к востоку до Волги, к северу до Оки
и к югу до низовий Днепра, Днепропетровска и Камышина. Этот вид
характерен для более северной полосы разнотравных и ковыльных степей
Европейской части СССР. В более восточных частях степной зоны
.широко распространен большой или рыжеватый суслик (С. major Ра11.=
= С. rufescens Keys, et Blas.) (рис. 28, 29) и краснощекий суслик
{С. erythrogenys Вг.) (рис. 30—31). Первый из них, имеющий относительно
крупные размеры (длина тела до 300 мм), характеризуется рыжеватой
окраской боков и ржавчатыми пятнами над глазами, на щеках и в области
уха; распространен от левого берега средней Волги (устье Камы — устье
Большого Иргиза) на восток до Иртыша; встречается в разнообразных
Рис. 24—25. Крапчатый суслик (Citellus suslicus Giild.). Фото В. А. Фоканова.
4 Животный мир СССР, т. III
Рис. 26. Нора крапчатого суслика. Фото В. А. ФЪканова.
Рис. 27. Детеныши крапчатого суслика. Фото В. А. Фоканова.
Рис. 28. Рыжеватый или большой суслик (Citellus major Pall.). Фото
Н. Д. Митрофанова.
4’
’52
Б. С. Виноградов
местообитаниях, от зоны полупустыни на юге через полосу черно-
земных степей до окраинных частей лесной зоны. Краснощекий суслик
имеет несколько меньшие размеры, более короткий хвост, более слабо
развитую рыжеватую окраску на боках тела, чем у предыдущего вида,
и сходные с предыдущим видом рыжеватые пятна над глазами, на щеках
и в области уха; распространен в степях юго-западной Сибири от Иртыша
до Оби. Для островных степей юга Красноярского края и Иркутской
области, а также степей Забайкалья и северной Монголии характерен
Рис. 29. Рыжеватый или большой суслик.
длиннохвостый суслик (С. undulatus Pall.) (рис. 32, 33), отличающийся
от других видов относительно длинным хвостом, составляющим около
1/2 длины тела, менее редуцированной ушной раковиной и рядом других
признаков. Общее распространение этого вида чрезвычайно обширно
и далеко выходит за пределы степной зоны (Джунгарский Алатау,
Алтай, Саяны, юг Красноярского края и Иркутской области, Забай-
калье, северная Монголия, среднее Приамурье, центральная и северо-
восточная Якутия, Анадырь, Камчатка, Аляска, Канада); на этом про-
странстве длиннохвостый суслик встречается в самых разнообразных
местообитаниях. В западных частях степной зоны встречается европей-
ский суслик (С. citellus L.), распространенный на западе Украины,
в Венгрии, Румынии, Чехословакии, а также на Балканском полуострове.
Узкое распространение в степной зоне имеет также даурский суслик
(С. dauricus Pall.) (рис. 34, 35), встречающийся в южном Забайкалье
рис. 30___31. Наклонная и вертикальная норы краснощекого суслика.
(Citellus erythrogenys Вг.). Фото Б. С. Виноградова.
Рис. 32. Молодой длиннохвостый суслик (Citsllus undulatus
Pall.). Фото А. И. Иванова.
Рис. 33. Длиннохвостый суслик. Фото Б. С. Виноградова.
Рис. 34. Даурский суслик.
Фою Б. С. Виноградова.
Рис. 35. Молодые даурские суслики (Citellus dauricus Pall.).
Фото Б. С. Виноградова.
56
Б. С. Виноградов
и северной Монголии, а также далеко к югу в пределах пустынных
частей Монголии и Маньчжурии.
Среди сурков характернейшим представителем фауны целинной степи
является байбак (Marmota bobac Mull.) (рис. 36—37), прежде широко рас-
пространенный в степях Украины, Нижнего Поволжья и Северного Казах-
стана; в связи с распашкой целины байбак в настоящее время сохранился
небольшими изолированными колониями в восточной части Харьковской
и юго-западных частях Воронежской областей, в Нижнем Поволжье, южном
Приуралье, в Северном и Восточном Казахстане. Сурки, как и суслики,
ведут дневной образ жизни и роют глубокие норы. Около нор образуются
большие бугры выброшенной земли (сурчины) (рис. 38—39), число выход-
ных отверстий в норе достигает 7, норы уходят на глубину до 3 м.
Зимняя спячка начинается в конце сентября или в октябре. Другой вид.
сурка — забайкальский сурок, или тарбаган (М. sibirica Radde), распро-
странен в степях Забайкалья и северной Монголии.
Семейство тушканчиков (Dipodldae), характерное для пустынной
зоны, имеет в степях лишь немногих представителей, из которых прежде
всего следует отметить степную мышовку (Sicista subtilis Pall.) (рис. 40),
маленького зверька, по размерам несколько уступающего домовой мыши,
с длинным хвостом, превышающим длину тела, и с черной продольной
полосой на спине. Степная мышовка распространена от Венгрии и Румы-
нии по степям Европейской части СССР, Казахстана и южной Сибири
на восток до Байкала, причем к востоку от Оби распространение этого
зверька является прерывистым, соответственно наличию здесь изолиро-
ванных степных пространств. Мышовка очень чувствительна к холоду
и сырости; на зиму залегает в продолжительную спячку. Питается семе-
нами и насекомыми. Другим представителем рассматриваемого семейства
в степной зоне является большой тушканчик или земляной заяц (Allac-
taga jaculus Pall.) (рис. 41)—относительно крупный грызун (длина
тела до 250 мм) с длинным хвостом, снабженным на конце плоской
ланцетообразной кисточкой из волос, основание которой окрашено
в черный цвет, а конец — в белый; задние ноги с 3 средними хорошо
развитыми пальцами и 2 укороченными боковыми. Зверек передвигается,
прыжками на задних конечностях, прижимая передние к груди. Распро-
странен в степной зоне к западу до Днепра и к востоку до Оби, к югу
проникает в зону северных пустынь. В степной зоне встречается преиму-
щественно на выгонах с выбитой скотом растительностью. Из других
тушканчиков в степную зону проникает емуранчик (Scirtopoda telum
Licht.); основной ареал этого вида лежит в зоне пустынь, а в степной
зоне имеются оторванные от основного ареала нахождения этого вида-
в песках в низовьях Днепра, близ г. Жданова и в Ростовской области;
Кроме того, в степях южного Забайкалья встречается тушканчик-прыгун.
(Allactaga sibirica Forst), основной ареал которого охватывает значитель-
ную часть Монголии и Южного Казахстана. К числу наиболее характерных
рис. 36—37. Байбак (Marmota bobac Mull.). Фото В. А. Фоканова.
Рис. 38. Нора байбака (вновь вырытая). Фото Б. С. Виноградова.
Рис. 39. Холмик у старой норы байбака (нора вырыта в меловом грунте).
Фото Б. С. Виноградова.
Рис. 40. Степная мышовка (Sicista subtilis Pall.).
Рис. 41. Большой тушканчик (Allactaga jaculus Pall.).
Рис. 42—43. Слепыш
(Spalux microphthalmus Giild.), Фото В.
А. Фоканова.
Млекопитающие
61
степных грызунов принадлежит слепыш (Spalax microphthalmus Guld.)
(рис. 42—43), относящийся к семейству Spalacidae; этот зверек замеча-
тельным образом приспособлен к рытью, имеет широкую приплюснутую
сверху голову, мощные резцы, служащие животному главными орудиями
рытья, и редуцированные глаза, находящиеся под кожей. Слепыши селятся
по склонам балок и другим пониженным частям рельефа с наиболее мяг-
кой почвой, с обильной травянистой растительностью, а также на культур-
ных Землях. Слепыш является настоящим подземным животным, в нор-
Рис. 44. Холмики земли, нарытые слепышом. Фото В. А. Фоканова.
мальных условиях не выходящим на поверхность почвы; его норы не имеют
открытых выходов и представляют сложные ветвящиеся ходы, располо-
женные близко от поверхности земли; на поверхности почвы, вдоль этих
ходов располагаются кучи земли, выброшенные зверьком (ри<?. 44); гнездо-
вая часть норы имеет значительную глубину, иногда достигающую 3.5 м;
здесь располагается гнездовая камера и кладовые, в которых хранятся
запасы. Слепыш питается подземными частями растений — корнями, клуб-
нями и луковицами. Обыкновенный слепыш распространен от Волги и запад-
ных частей Предкавказья до западных областей Украины. В Правобережной
Украине, Молдавии и Румынии встречается так называемый „горный сле-
пыш" (Spalax leucodon Nordm.), распространенный также на Балканах,
в Малой Азии и Закавказье.
Из семейства мышей (Muridae) для степной зоны наиболее характерна
домовая мышь (Mus musculus L.), представленная здесь несколькими дико-
62
Б, С. Виноградов
живущими расами, как курганчиковая мышь (М. т. hortulanus Nordm.У
и близкие к ней формы. В степной зоне домовые мыши в значительных
количествах живут круглый год в степи и на пашнях, роют здесь норы
и собирают на зиму запасы пищи; особенно значительны запасы пищи
из колосьев диких и культурных злаков у курганчикОвой мыши; эти
зверьки в осеннее время строят „курганчики" из колосьев и покрывают
их землей. Однако в степной зоне домовые мыши селятся и в построй-
ках, причем их количество здесь особенно возрастает в осеннее и зимнее
время за счет переселения части мышей с полей и степи. Широкое рас-
пространение по всей степной зоне имеет также полевая мышь (Apodemus
agrarius Pall.) (рис. 45), характеризующаяся рыжевато-охристой окраской
и черной полоской вдоль хребта; этот вид далеко проникает также в лес-
ную зону, где его распространение имеет, повидимому, вторичный
характер в связи с уменьшением здесь площади лесов и разви-
тием земледелия. Столь же широкое, но более спорадическое рас-
пространение в степной зоне имеет мышь-малютка (Micromys minu-
tus L.), способная лазить по стеблям растений и устраивать шаровид-
ные наружные гнезда (рис. 46).
Среди хомяков (сем. Crlcetidae, подсем. Cricetlnae) весьма обычным
представителем фауны степей является обыкновенный хомяк (Cricetus
cricetas L.) своеобразной пестрой окраски с черной брюшной стороной,
ржаво-буроватым верхом и 3 большими белыми пятнами на боках передней
части тела (рис. 47—48). В степной зоне распространен на восток до Ени-
сея; однако этот вид не является исключительно обитателем степи и про-
никает далеко в глубь лесной зоны, где его распространение связано
преимущественно с земледельческими участками. Хомяк всюду является
серьезным вредителем самых разнообразных сельскохозяйственных куль-
тур и вместе с тем имеет значение как один из второстепенных видов
пушнины. Из мелких представителей рассматриваемого подсемейства
в степной зоне на восток до Алтая распространен серый хомячок (Crice-
tulus migratorius Pall.) (рис. 49), который проникает также в пустыни
и горы Средней Азии и Казахстана. Для степей южной Сибири характе-
рен даурский хомячок (С. barabensis Pall.), отличающийся от предыдущего
вида присутствием ржавчатых или охристых тонов в окраске верха, нали-
чием черной полоски на спине и более длинным хвостом. Встречается
в приалтайских, иркутских и забайкальских степях,, а также в Монголии,
Маньчжурии, на среднем Амуре и в южном Приморье. Сходное распростра-
нение имеет джунгарский хомячок {Phodopus songarus Pall.) (рис. 50),
с очень коротким хвостом, покрытыми шерстью подошвами и черной
полосой „на спине; встречается с перерывами от Ишима до восточного-
Забайкалья, а также в Монголии и Северном Китае..
Другое подсемейство хомякообразных—полевки [Microtinae) — пред-
ставлено в степной зоне рядом форм, из которых наиболее харак-
терны и наиболее широко распространены обыкновенная,, стадная полевка
Рис. 45. Полевая мышь (Apod emus agrarius Pall.). Фото Н. Д. Митрофанова.
Рис. 46. Гнездо мыши-малютки (Micromys
minutus L.). Фото В. П. Галькова.
Рис. 47—48. Обыкновенный хомяк (Cricetus cricelus L.). Фото Н. Д. Митрофанова.
Рис. 49. Серый хомячок (Cricetulus migratorius
Pall.). Фото Н. Д. Митрофанова.
Рио. 50. Джунгарский хомячок (Phodopus songarus Pall.).
Фото Н. Д. Митрофанова.
5 Животный мир СССР, т. III
66
Б. С. Виноградэз
и степная пеструшка. Обыкновенная полевка {Microtus arvalis Pall.)
(рис. 51) имеет обширный ареал, охватывающий не только значительную
часть степной зоны на восток до Оби и Алтая, но далеко проникающий
также в лесную зону. Наиболее многочисленна обыкновенная полевка
в степной зоне, тогда как в лесной зоне ее распространение спорадично
и приурочено к открытым местам — лугам, полянам, культурным участкам,
что позволяет предполагать, что этот вид проник сюда в результате раз-
вития земледелия и вырубки лесов. Норы обыкновенной полевки, как
и других видов рассматриваемой группы, располагаются горизонтально,
близко от поверхности почвы, имеют несколько камер и несколько выход-
ных отверстий, обыкновенно соединенных на поверхности тропинками
(рис. 52). Обыкновенная полевка, как и другие степные полевки, питается
преимущественно зелеными частями растений, причем количество поедае-
мых ею видов растений весьма велико. Размножение происходит от 4
до 6 раз в году, причем в каждом помете рождается от 4 до 8 детены-
шей. Принадлежит к числу важнейших вредителей сельского хозяйства,
особенно в годы ее повышенной численности, которая нередко достигает
степени массовых размножений. Стадная полевка—Microtus (Stenocra-
nius) gregalis Pall.—отличается от предыдущего вида узким вытянутым
черепом, наличием на затылке и на шее размытой черной полосы
и проч.; этот вид образует ряд местных форм, распространенных от Печоры
и Кустанайской области на восток до Чукотского полуострова и среднего
Амура, на север до зоны тундры включительно. В пределах степной зоны
этот вид характерен для южного Приуралья, Северного Казахстана,
Западной Сибири, юга Красноярского края, Иркутской области
и Забайкалья. Весьма характерна для рассматриваемой зоны степная
пеструшка {Lagurus lagurus Pall.) (рис. 53, 54). Этот вид распространен
в злаковых и злаково-полынных степях Украины, Северного Кавказа,
Нижнего Поволжья, Казахстана и Западной Сибири. Оба последних вида
также являются серьезными вредителями сельского хозяйства и нередко
дают вспышки массовых размножений. Из других полевок в степях южной
Украины, Крыма, Предкавказья и Казахстана встречается общественная
полевка {Microtus socialis Pall.), часто селящаяся большими колониями
(рис. 55), а также слепушонка {Ellobius talpinus Pall.) (рис. 56), распро-
страненные также в зоне пустынь и описанные во втором томе настоя-
щего издания.
Близкое к полевкам подсемейство хомякообразных грызунов — цокоры
{Myospalacinae) — средней величины грызуны (длина тела 200—240 мм)
с очень маленькими глазами, короткими ногами, причем передние
конечности снабжены очень крупными серпообразными когтями,
с коротким хвостом и призматическими зубами, как у полевок. Цокоры
представляют один из наиболее резко выраженных типов приспособления
к подземному роющему образу жизни и по своим биологическим осо-
бенностям (в частности по строению нор) сходны со слепышами
Рис. 51. Обыкновенная полевка
{Microtus arvalis Pall.). Фото Н. Д. Митрофанова
Рис. 52. Тропинки между отверстиями нор обыкновенной,
полевки. Фото П. С. Козлова.
5:
Рис. 53. Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall.).
Рис. 54. Нора степной пеструшки. Фото П. С. Козлова.
Рис. 55. Норы общественной полевки (Microtus socialis Pall.).
Фото Н. Д. Митрофанова.
Рис. 56. Голова слепушонки.
(Ellobitis talpinus Pall.).
Фото А. С. Соколова.
70
Б. С. Виноградов
(род Spalax). Алтайский цокор (Myospalax myospalax Laxm.) распростра-
нен на Алтае и в степях юго-западной Сибири к северу до Новосибирска;
маньчжурский (М. epsilanus M.-Edw.) и даурский (М. aspalax Pall. =
— М. dybowskii Tschersky) цокоры распространены в степях южного
Забайкалья.
Близкий к грызунам отряд зайцеобразных (Lagomorpha) представлен
в степной зоне семейством пищух (Ochotonidae) и зайцев (Leporidae).
Из представителей первого семейства для степной зоны наиболее харак-
терна малая пищуха (Ochotona pusllla Pall.) — небольшой бесхвостый
зверек (длина тела 150—180 мм) с округлыми окаймленными светлой
полосой ушами; окраска шерсти буровато-охристая, испещренная светлыми
и черными волосами. Распространена от Нижнего Поволжья (Пугачев)
до южных предгорий Урала и после значительного перерыва также
в степях Восточного Казахстана от Каркаралинска до Тарбагатая. Оби-
тает преимущественно в зарослях бурьянов и мелких кустарников, осо-
бенно по склонам балок. В XVIII в. степная пищуха встречалась на западе
в степях между Волгой и Доном, а в четвертичное время была распро-
странена на территории Украины и Германии. В степях Забайкалья и Мон-
голии распространена даурская пищуха (О. daurica Pall.) (рис. 57—58).
Из семейства зайцев (Leporidae) широкое распространение в зоне
степей имеет заяц-русак (Lepus europaeus L.), отличающийся от лесного
беляка более крупными размерами, более тонким и длинным телом,
а также более длинными ногами и ушами (рис. 59—60). Русак приспособлен
к обитанию на открытых пространствах и в этом отношении сходен с харак-
терным для зоны пустынь зайцем-песчаником (L. tolai Pall.). Распространение
русака охватывает почти всю Европу, за исключением северо-востока Евро-
пейской части СССР, Закавказье, Малую Азию и простирается на восток
до степей южного Зауралья; в настоящее время акклиматизирован
в ряде пунктов южной Сибири; в пределах лесной зоны русак встре-
чается преимущественно по опушкам, полянам и другим открытым
местам.
Кроме перечисленных видов грызунов и зайцеобразных, характерных
для степной зоны, здесь встречается значительное количество других видов,
свойственных преимущественно лесной зоне; это связано с проникнове-
нием далеко в глубь степной зоны островных широколиственных лесов.
В частности, с широколиственными лесами связано распространение харак-
терного комплекса видов сонь: орешниковой (Muscardinus avellanartus L.),
полчка (Glis gits L.), лесной (Dyromys nitedula Pall.), садовой (Elio my s
quercinus L.), лесных мышей (Apodemus sylvaticus L., A. flavicollis Melch.),
рыжей и кустарниковой полевок (Clethrionomys glareolus Schr., Microtus
subterraneus Selys-Long.). Кроме того, вместе с широколиственными
лесами и сосновыми борами проникают далеко на юг в пределы степной
зоны некоторые виды, широко распространенные в зоне тайги, в частности
заяц-беляк (Lepus timidus L.), белка (Sciurus vulgaris L.), а в березовых
Рис. 57—58. Даурская пищуха (Ochotona daurica Pall.).
Фото Б. С. Виноградова.
Рис. 59—60. Молодой русак (Lepus europaeus Pall.). Фото В. П. Талькова
и Н. Д. Митрофанова.
Рис. 61—62. Водяная крыса (Arvicola terrestris L.). Фото Н. Д. Митрофанова.
'74
Б, С. Виноградов
колках Западной Сибири также летяга (Pteromys volans L.) и бурундук
(Tamias sibiricus Laxm.), красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.)
и азиатская лесная мышь (Apodemus speciosus Temm.). По водоемам
на пространстве всей степной зоны распространена водяная крыса (Arvi-
cola terrestris L.) (рис. 61—62). Следует отметить также проникновение
в степи Забайкалья некоторых характерных представителей монгольской
фауны, кроме отмеченных выше, в частности полевки Брандта (Microtus
brandti Radde), монгольской полевки (М. mongolicus Radde) и когтистой
Рис. 63. Молодая сайга (Saiga tatarica L.). Фото Н. Д. Митрофанова.
песчанки (Meriones unguiculatus M.-Edw.). Представляет также интерес
нахождение в степных районах мелкосопочника Восточного Казахстана
(Карагандинская область), высокогорной полевки Стрельцова (Alticola
strelzovi Kastsch.).
Отряд парнокопытных (Artiodactyla). В пределах степной зоны
парнокопытные являются вымирающими или вымершими представителями
фауны, что особенно относится к европейской части зоны. Сокращение
численности парнокопытных в степной зоне вызвано не только интенсив-
ным их истреблением человеком, но также теми глубокими изменениями
естественного облика степей, которые явились результатом развития
земледелия, животноводства, возникновения здесь многочисленных насе-
лённых пунктов и т. д. В некоторых случаях, как указывается далее,
:под влиянием преследования человеком животные, которые ранее были
Млекопитающие
75
свойственны открытым пространствам, стали скрываться в леса и превра-
тились в лесных обитателей, что, однако, не спасло некоторых из них
от вымирания (тур, зубр).
Из семейства оленей (Cervidae) в настоящее время в пределах
степной и особенно лесостепной, зоны в наибольшем количестве сохра-
Рис. 64. Голова самки сайги. Фото Н. Д. Митрофанова.
нились козули — европейская (Capreolus capreolus L.) и сибирская
(С. pygargus Pall.). Козуля встречается еще в ряде пунктов Украины,
но только в больших лесах, хотя 200—300 лет тому назад (Браунер, 1923)
она жила всюду — в степи, в лесах и плавнях, перекочевывая с одного
места на другое. Браунер приводит ряд исторических фактов, свидетель-
ствующих о том, что в XVII в. в степях и лесах Украины козули встре-
чались в огромном количестве. В более значительном количестве, чем
на Украине, козули сохранились в настоящее время в лесостепных
частях южного Приуралья, Северного Казахстана и юго-западной Сибири.
Другой представитель семейства оленей — благородный олень (Cervus
76
Б, С. Виноградов
elaphus L.) — местами встречался также на территории 'Степной зоны,,
в частности на Украине; в настоящее время благородный олень на тер-
ритории СССР встречается в Карпатах, в некоторых заповедниках
(Беловежская пуща, Аскания-Нова, Воронежский, Крымский и Кавказ-
ский заповедники), а также в некоторых местах Главного Кавказского
хребта и Закавказья.
Из семейства полорогих (Bovldae) в XVIII в. и отчасти еще в XIX в.
в степной зоне от Карпат до юго-западной Сибири была распростра-
нена своеобразная антилопа — сайга (Saiga tatarlca L.) (рис. 63, 64).
В настоящее время сайга на территории степной зоны отсутствует
и сохранилась лишь в немногих местах зоны полупустынь и пустынь,
в частности в Астраханской области, в полупустынях между низовьями
Эмбы и Урала, на полуострове Бузачи, Усть-урте, в северном Приаралье,
на острове Барса-кельмес в Аральском море, в Центральном Казахстане
(Карсакпай), Бетпак-дала, Прибалхашье, Алакульской и Зайсанской
котловинах, западной Монголии.
До XVII в. на Украине и в Польше встречался первобытный бык, или
тур (Bos primigentus Meyer). По мнению Браунера (1923), изучавшего исто-
рические данные о туре, это животное первоначально было степным
и впоследствии, в результате преследования человеком, было оттеснено
в леса.
Из представителей семейства свиней (Suidae) в степной зоне по
интразональным биотопам (плавни рек, заросли тростника по берегам
озёр) был широко распространен кабан (Sus scrofa L.), который в насто-
ящее время на территории рассматриваемой зоны сохранился лишь
в немногих местах (Молдавия, Северный Казахстан и др.). В более зна-
чительных количествах кабан встречается к югу от степной зоны — на
Кавказе, в Южном Казахстане, Средней Азии и в южных областях Даль-
него Востока.
Отряд непарнокопытных (Pertssodactyla). В степях Украины
была широко распространена дикая лошадь—тарпан (Equus gmeltni
Antonius). Тарпан существовал здесь до XVIII в., а отдельные его
экземпляры со значительной примесью крови домашней лошади
сохранились даже до XIX в.; один тарпан был доставлен в 1866 г.
в Московский зоологический сад. Для тарпанов был характерен относи-
тельно небольшой рост, выпуклый лоб, серая „мышиная" масть с темным
или черным „ремнем" вдоль спины, черные ноги ниже колен, короткая
почти прямостоячая грива и короткий хвост (Браунер, 1923). Дикие лошади
встречались также в степях и полупустынях Заволжья; сведения об этих
лошадях имеются в работах Палласа, который дал им название Equus
equiferus. Эта лошадь, невидимому близкая к тарпану, осталась совер-
шенно неизученной. Некоторые авторы (Хильцхеймер) без достаточных
оснований отождествляют ее с дикой джунгарской лошадью Пржеваль-
ского (Е. przewalskii Polj.).
Млекопитающие
77
ЛИТЕРАТУРА
Кобринский Н. А., Б. А. Кузнецов и А. П. Кузякин. 1944. Определитель
млекопитающих СССР. М.
Богданов М. Н. 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья. Тр. общ.
естеств. при Казанек. унив., I.
Браунер А. А. 1923. Сельско-хозяйственная зоология. ГИЗ УССР.
Виноградов Б. С. и А. И. Аргиро пул о. 1941. Определитель грызунов. Фауна
СССР, нов. сер., № 29.
Калабухов Н. И. 1946. Спячка животных. 2-е изд., М.
Кузнецов Б. А. 1936—1937. О некоторых закономерностях распространения млеко-
питающих в Европейской части СССР. Зоол. жури., XV, в. 1, 1936; XVI, в. 1,
1937.
Кузнецов Б. А. 1948. Млекопитающие Казахстана. Мат. к позн. фауны и флоры
СССР, Изд. Моск. общ. исп. прир., нов. сер., отд. зоол., в. 13.
Наумов Н. П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. Изд.
Акад. Наук СССР.
Огнев С. И., 1923, 1931, 1935, 1940, 1948. Звери СССР и прилежащих стран, I—VI,
Изд. Акад. Наук СССР.
Огиев С. И. и К. А. Воробьев. 1924. Фауна позвоночных Воронежской
губернии. Изд. Наркомзема СССР, М.
Поп'ов Б. М. 1941. О сезонных миграциях летучих мышей. Природа, № 2.
Северцов Н. А. 1855. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воро-
нежской губернии.
Силантьев А. А. 1894. Фауна жПадов“ — имения В. Л. Нарышкина Балашовского
уезда. Саратовской губернии. СПб.
Формозов А. Н. 1927. О перелетах летучих мышей. ДАН СССР.
Формозов А. Н. 1934. Хищные птицы и грызуны. Зоол. жури., XII, 4.
II. ПТИЦЫ —AVES
Л А. ПОРТЕНКО
В пределах зоны степей на территории СССР обитает около 250 видов-,
птиц, не считая некоторых видов, связанных с плесами водоемов, густыми
большими лесами и другими интразональными биотопами.
Большая часть видов, входящих в состав степной орнитофау-
ны, проникает при наличии соответствующих условий существования,
в прилегающие зоны леса или пустынь, и лишь небольшое число
строго ограничено в своем распространении пределами собственно степ-
ной зоны.
Весьма характерно, что среди настоящих степных птицючень мало видов,,
распространенных на протяжении всей степной зоны, и что большая
часть птиц этой категории имеет ареалы, охватывающие лишь отдельные
ее части.
Наиболее характерными для настоящей степи видами следует считать
таких хищников, как степной орел, канюк-курганник, степной лунь, из
пастушковых—журавля-красавку, стрепета и дрофу, из куликов — кре-
четку, малого кроншнепа и тиркушек, из рябчиков — саджу, а из воро-
бьиных — несколько видов жаворонков: степного, белокрылого, черного,
малого, серого и рогатого. Из пластинчатоклювых наиболее связаны
со степной зоной пеганка и красная утка. Таким образом, количество видов
очень невелико, но как и в других открытых ландшафтах, в степи неко-
торые виды представлены огромными массами особей. Трудно указать
одну какую-нибудь, общую для всех степняков, черту, которая резко
отличала бы их от обитателей других ландшафтов. Нога дрофы, с числом
пальцев, уменьшенным до трех, с толстою кожею, особенно на подошвах,
и широкими когтями изобличает в ней отличного бегуна и может быть
поставлена в известную аналогию с ногой страуса. Гораздо более рас-
пространенным приспособлением у степных птиц является покровитель-
ственная окраска. Кому случалось находить затаившегося стрепета или
дрофу, тот не мог не поразиться, до какой степени птица, и притом
крупная, своей окраской может слиться с фоном окружающей обстановки.
„Жаворонковая" окраска — единственное средство спасения для многих
мелких птиц, живущих в степи. Окраска пуховых птенцов, особенно
Птицы
79'
у куликов, часто совершенно скрывает их на том субстрате, на
котором они живут. Среди степных птиц мы находим много выводковых,
т. е. таких, у которых птенцы способны следовать за взрослыми уже
через несколько часов по вылуплении из яиц. В степной траве трудно
небольшой птице заметить опасность своевременно. Им необходимо быть
все время начеку. Этим объясняются постоянные взлеты, поднятие
в воздух токующих самцов, кружение над гнездовым районом и т. д.
Более крупные птицы, в результате приспособления к тем же условиям,
обладают длинными шеями. Многим степным птицам свойственна стай-
ность, при которой общая безопасность обеспечена бдительностью самых
чутких или опытных особей.
Степная зона в пределах Европейской части СССР заключает
в себе степных элементов орнитофауны заметно меньше, чем в азиат-
ской части. Это обеднение в направлении с востока на запад про-
изошло относительно недавно; в европейской части страны лесостепь
доходила почти до побережья Черного моря. В казахстанских степях
сохранились реликты вроде кречетки и малого кроншнепа, которые дока-
зывают, что и здесь степная фауна птиц подвергалась в прошлом значи-
тельному территориальному ограничению и изменению.
В степях юго-восточной Европы к орнитофауне все более примеши-
вается элемент, который принято называть монгольским. Это название
не вполне правильно, но оно само по себе наводит на мысль о птицах
огромных открытых пространств, по большей части совершенно лишенных
леса. К этому комплексу Штегман относит степного орла и балобана,
хотя оба вида слишком далеко идут на запад, и поэтому нельзя быть
уверенным в их „монгольском" происхождении, а кажущаяся редкость
в западных частях их ареала объясняется изменениями, произведенными
человеком за последнее время. В степях Европейской части СССР обитает
много птиц средиземноморского происхождения, к каковым следует отне-
сти таких характерных обитателей открытого ландшафта, как стрепет,
авдотка, степная тиркушка и степной жаворонок. При самом поверхност-
ном рассмотрении фауны птиц степей Европейской части СССР бро-
сается в глаза преобладание средиземноморских видов над монгольскими.
Если делать такое сравнение в более широких рамках, включив виды птиц
кустарниковых насаждений и побережий, то преобладание средиземно-
морских форм станет еще более очевидным. В восточных частях Украины
и в Поволжье начинают встречаться виды, эндемичные для степей
с высоким сомкнутым травостоем: кречетка, белокрылый жаворонок,
а также приуроченные к степным солончакам малый кроншнеп и черный
жаворонок. Эти виды птиц, может быть, наиболее характерны для настоя-
щих степей, так как они почти не проникают в смежные зоны. Ограни-
ченность области распространения у названных видов доказывает ее
несколько реликтовый характер, а следовательно, и историческую дав-
ность. В формировании степной казахстанской орнитофауны, несомненно,
Л. А. ГТортенко
«О
сыграло роль наступление с севера и внедрение в ее состав некоторых
северных птиц открытого ландшафта под воздействием ледников, дока-
зательством чему может служить наличие таких форм, как дербник, белая
куропатка, серый сорокопут и некоторые другие.
По наблюдениям Северцова, имеющим уже столетнюю давность,
в Воронежской области можно было насчитать только 22 вида гнездящихся
степных птиц, из 65 отмеченных вообще, тогда как в смежных окраинных
лесах из 80 видов гнездилось 56. Большинство птиц гнездились в степях
и на старых залежах. В 1919—1922 гг. Огнев нашел в воронежских степях
более бедную фауну. Она распределялась следующим образом по
дробным элементам ландшафта: 1) в ковыльной, или типчаковой степи
на твердых залежах были найдены многочисленные полевые жаворонки,
очень много перепелов, 3 вида луией, из которых преобладал
степной, иногда попадались дрофы; 2) на мягких залежах было обилие
жаворонков и перепелов, встречались луии, серые куропатки; 3) в берез-
няках по склонам оврагов или на перевалах между ними было много
перепелов, куропаток. В большом количестве наблюдались луговые чеканы,
гнездились 3 вида луней, попадались стрепеты, осенью встречались выводки
болотных сов; 4) для солончаков с чахлой полынковой растительностью
оказались характерными стрепеты, но жаворонки и перепелы были не
очень многочисленны; 5) на блюдцеобразных западинах местами были
развиты поросли тростника, в которых гнездились камышовки-барсучки.
Иногда здесь наблюдались болотные луни и совы, гнездились желтые
трясогузки и луговые чеканы, а на пролетах останавливались гуси, крон-
шнепы и другие кулики; 6) в степных балках с озерами и старицами
сразу привлекали внимание наблюдателя желтые трясогузки, много-
численные луговые чеканы, болотные камышевки, с более влажных уча-
стков снимались кряквы и чирки, вылетали гнездившиеся чибисы;
весною здесь останавливались громадные стаи уток, крохалей, масса
казарок; 7) в байрачных лесах по склонам и дну балок особенно харак-
терны были куропатки, а также садовые овсянки, полевые воробьи, луговые
чеканы, сорокопуты-жуланы, разные славки, особенно ястребиная; 8) в лес-
ных искусственных посадках держались, особенно осенью и весной, пев-
чие и черные дрозды, при наличии ягодников и кустарников в подлеске
были очень многочисленны чернолобые сорокопуты, иволги, соловьи,
разные виды славок, чечевицы, садовые овсянки, горлицы и особенно
сороки. В высокоствольных насаждениях наблюдались большие колонии
грачей, кобчиков, гнездились пустельги; местами здесь гнездились вяхири
и было много зябликов.
На пахотных полях, как отмечал Северцов, чаще других гнездились
полевой лунь, желтая трясогузка, чибис и кряква, последние 2 вида
около влажных логов.
Орнитофауну полезащитных полос южной Украины детально иссле-
довал Воронцов. Здесь он нашел 33 вида птиц, тогда как в садах,
ITmuufit
81
только 15, а в степных насаждениях кустарников всего 9. Кроме видов,
характерных для садов и кустарников, в полезащитных полосах обитали
также черный коршун, кобчик, пустельга, чеглок, кукушка, ушастая сова,
клинтух, вяхирь, горлица, грач, серая ворона, галка, пеночка-жёлтобровка,
серая мухоловка и лазоревка.
В степных лесках, естественных и искусственных, не поселяются
птицы, свойственные только лесной зоне, хотя они сюда залетают во
время пролетов. Здесь развивается местная орнитофауна из тех пред-
ставителей, которые находят в степи много пищи, а в лесах — необхо-
димые условия для гнездования.
На совершенно особом положении находится орнитофауна, связан-
ная со степными водоемами.
Не подлежит сомнению, что орнитофауна в. разных зонах имеет
свои характерные особенности, но этого нельзя сказать о всех зонах,
по крайней мере, в одинаковой степени. В своем эколого-географи-
ческом очерке озерной лесостепи Западной Сибири Формозов писал,
что для ландшафта этой области вереницы серых гусей, тянущихся под
вечер с озера на посевы, тысячные стаи уток, собравшихся на кормных
водоемах, и болотные луни, вьющиеся над тростниковыми зарослями,
столь же характерны, как чередование грив и межгривных понижений,
березовых колков и участков типчаково-ковыльной степи. Приуроченность
богатейшего гнездовья водяных птиц именно к этой области — совершенно
закономерное явление. Тем не менее мы не можем указать ни одной водя-
ной птицы, обычно живущей на берегах водоемов, в непосредственной их
близости, либо в камышевых зарослях, которая была бы свойственна только
водоемам степной зоны. Сам Формозов подчеркивал далее (1934) сборный
характер озерной орнитофауны. На Чанах гнездятся такие морские виды,
как черноголовый хохотун и черноносая крачка рядом с чирками и кря-
квой — видами небольших заросших водоемов, или шилоклювка — форма
обширных соленых грязей и озер типа соров — недалеко от выпи,
характерной обитательницы зарослей. Южные формы—пеликан, савка,
лебедь-шипун, усатая синица — гнездятся по соседству с бореаль-
но-субарктическими видами — чернозобой гагарой, северным лебе-
дем-кликуном, гуменником и другими. Это смешение форм, как
нам представляется, весьма различно в разных участках степной
зоны, и орнитофауна отдельных степных водоемов может быть
весьма сходною с таковой в полупустынной и пустынной зонах, как
и в лесной.
В 70-х годах прошлого столетия Гебель описал орнитологическую
фауну больших прудов южной части Киевской области, природная обста-
новка которых была частью создана, частью изменена рукою человека.
„Фауна уманскнх болот,— писал Гебель (1879), — свойственна венгер-
ским болотам, низменностям Дуная, днепровским плавням, Сивашу, но
никак нельзя ожидать ее в чисто степной местности".
6 Животный мир СССР, т. HI
82
Л. А. Портенко
Этого типа орнитофауну, имеющую средиземноморский характер,
но значительно обедненную, я еще застал на несколько более северных
прудах на Звенигородщине в 1919—1922 гг. Она и теперь еще богато
представлена в плавнях приустьевых пространств таких больших рек, как
Дунай, Днестр, Днепр, Волга. Почти тот же состав орнитофауны мы
находим на озерах степей Казахстана. Следует оговорить, что Камыше-
вым зарослям исключительно свойствен средиземноморский облик орни-
тофауны, тогда как на открытых побережьях и плесах примешиваются
северные обитатели, либо достигающие в Северном Казахстане южных пре-
делов своей гнездовой области, либо проводящие здесь только лето
в неполовозрелом состоянии, на втором и третьем году своей жизни, как
многие кулики, а из уток—морянки.
Вдоль больших рек, текущих с севера на юг, в пределы степной зоны
далеко проникает орнитофауна, свойственная пойме. В нижнем течении
Волги и Урала, среди окружающей степной обстановки, помимо интразо-
нальных элементов фауны, имеются некоторые северные элементы. Из реч-
ных птиц к числу таких следует отнести, например, гоголя и лутка. В про-
летное время речные долины представляют настоящие „русла“, по которым
как бы вливается масса пролетных северных птиц, стремящихся к зимовкам.
Таково в общих чертах распределение птиц по их местообитаниям
в степной зоне, хотя необходимо оговорить, что изучено оно недоста-
точно и еще ждет своего исследователя. В отличие от лесной зоны,
в степях по существу оседлых птиц нет, однако многие из них улетают
совсем недалеко; почти всем присущи постоянные кочевки и хотя бы
незначительные сезонные перемещения как к югу, так и к северу.
В свое время Северцов,на основе наблюдений в воронежских степях,
блестяще показал, как сезонные перемещения птиц постепенно склады-
ваются из суточных. Уже с первыми проблесками зари пробуждаются
птицы и начинается, жизнь, причем их наибольшая активность наблю-
дается до наступления жары. В полуденные часы степь становится почти
безжизненной, особенно на засушливых ее участках; только у водопоев
собираются некоторые виды, располагающие большим радиусом передви-
жения. Со спадом полуденной жары в степи снова наблюдается оживле-
ние, но уже более слабое, чем утром.
В середине лета, когда степь выгорает, особенно большое значение
для птиц имеют степные водопои. Во многих случаях птицы для
утоления жажды вынуждены летать на большие расстояния, часто поль-
зуясь самыми незначительными источниками. У таких степных водопоев
в часы послеполуденной жары собирается множество птиц, представляя
своеобразную картину степной жизни.
Гораздо сильнее, чем суточные, у степных птиц выражены сезонные
передвижения. Разумеется, они весьма неодинаковы в разных частях
степной зоны. К середине лета, главным образом ко времени вылета
птенцов, правильность в распределении птиц по местности нару-
П тицы
85
шается; местные фауны смешиваются вследствие усиливающихся передви-
жений птиц. Экологическая обстановка в степи вынуждает птиц менять
свое местопребывание, и континентальные особенности ее сказываются
здесь сильнее, чем в каком-нибудь другом ландшафте. Утренние холода
заставляют птиц очень рано покидать убежища в лесах и долинах, где они
пооводили ночь; полуденная жара заставляет их прятаться в тех же или
других местах.
Кормовые средства для птиц по большей части распределены очень
неравномерно, местами они накопляются с избытком, местами недоста-
точно или вовсе отсутствуют. Кормовой или охотничий район птиц по
мере возмужания их птенцов увеличивается; нередко случается, что
улетевшие за добычей хищники даже не ночуют у гнезд. Птенцы, оставив
гнезда, особенно на первых порах, нередко возвращаются к ним и, если
не ночуют в них, то держатся поблизости. Постепенно все же возвра-
щения становятся реже, выводки перестают сюда долетать. Возвы-
шенные участки степи к лету высыхают скорее, чем понижения, не
говоря о речных долинах. С водораздельных частей пернатое население
мало-помалу перебирается в понижения, в которых накопляется большин-
ство представителей местной орнитофауны. Охотникам эти суточные
передвижения прекрасно известны по наблюдениям над кряковыми утками,
которые день проводят на водоемах, а зорями кормятся на хлебных полях.
В ^Казахстане такие суточные перелеты совершают многочисленные здесь
серые гуси. У разных видов птиц они протекают различным образом.
У одних и тех же они бывают неодинаковы в обстановке лесостепи
и открытой сухой степи. Так, скворцы очень долго держатся лесных
опушек, близ которых они вывелись в дуплах, если поблизости есть
кормные луга. При отсутствии таковых улетают далеко в степь и пред-
почитают заночевать в ближайших укрытиях, чем возвращаться далеко
к своим гнездовьям.
На местные передвижения чрезвычайно сильно влияют изменения
погоды; Северцов подметил, что в воронежских степях часто кочевали
кобчики, чеглоки и пустельги, но, главным образом, в сухую и жар-
кую погоду, когда больше появлялось на солнце кузнечиков, прячу-
щихся в ненастные дни. По этим же причинам кочевки птиц в засуш-
ливое лето протекают резче, быстрее, чем в более благоприятное по-
условиям влажности.
На больших степных озерах в Казахстане все лето проводят холо-
стые северные кулики: камнешарки, песочники, плавунчики и холостые:
уткн, например морянки, но, кроме них, по окончании брачного периода
сюда же стекаются самцы свиязей, кряковых и разных других видов из-,
более северных мест, где остались насиживающие самки.
Хороших многолетних наблюдений над пролетом в степной зоне
очень мало. По сведениям, собранным Огневым для Воронежской области^,
весь цикл весеннего пролета здесь длится 2т/2 месяца, от начала марта.
6*
84 Л. А. Портенко
до половины мая. Первыми и здесь появляются грачи, последними —
крачки, стрижи и иволги, камышевки, чернолобые сорокопуты.
Северцов разделял воронежскую весну в зоологическом отношении
на три периода, связанные со следующими явлениями: 1) таяние снега,
2) разлив рек, 3) появление трав и распускание листьев на деревьях.
Явлениям отлета Северцов уделил еще большее внимание. По его
исследованиям, кочевки в конце лета, о которых говорилось выше,
постепенно переходили в более дружный отлет.
У некоторых птиц удавалось подметить подготовку к отлету после
периода недалеких кочевок в конце лета. Так, по наблюдениям Север-
цова в степной части Воронежской области, журавли в эту пору в огром-
ном количестве кормились на просах по распаханной нови. В ясные дни
середины сентября они, готовясь к отлету, около полудня поднимались
огромными стадами вверх настолько, что их едва было видно, и с гром-
ким криком носились над степью по нескольку часов в день, почти до
захода соЛнца. Из типичных степных птиц, собиравшихся к отлету,
Северцов указывал только стрепетов. Их стада бывали бесчисленны,
они летали и носились в степи, маленькие стайки на лету собирались
в большие.
Пролетные птицы не рассматриваются в настоящей статье, так как
для этого пришлось бы заняться обзором большей части видов, водящихся
В СССР.
Некоторые птицы, пролетают или, лучше сказать, перелетают через
чуждую им обстановку степей, направляясь, главным образом, вдоль
речных долин. Другие, наоборот, находят в степи временное, но необхо-
димое пристанище.
Зимняя жизнь птиц в степи характеризуется постоянными их пере-
движениями. Из северной полосы степной зоны большинство птиц уле-
тает, но даже остающиеся серые куропатки совершают кочевки, прини-
мающие нередко характер настоящих перелетов. В снежные зимы они
иногда задерживаются на обнаженных от снега гривах, засеянных озимью,
или используют иной корм.
Снежный покров для птиц, питающихся на поверхности земли,
является основным фактором, принуждающим их к передвижению на
юг. Но даже при самой суровой зимней обстановке в степь прилетают
северяне, находящие здесь все же более благоприятные условия суще-
ствования, чем на севере. Пуночки, подорожники и полярные жаво-
ронки прилегают в степь именно в морозные и многоснежные зимы.
Различные мелкие вьюрковые птицы кормятся семенами растений, вы-
ступающих своими верхушками над сиежною пеленою. Овсянки, щеглы,
чечетки останавливаются на бурьянах, межах и кустарниках.
В южной полосе степи кочуют стаи жаворонков, причем именно
стайный образ жизни сопряжен с постоянною переменою мест, тогда как
птицы, ведущие уединенный образ жизни, остаются на месте гораздо
Рис. 65 66. Серая цапля (.Ardea cinerea L.). Фото А. С. Соколова
86
Л. А. Портенко
дольше. В теплые зимы жизнь птиц в степи совсем иная, чем в зимы
с сильными холодами.
У Черноморского побережья, в степи Крыма зимующих птиц бывает
годами довольно много. В Закавказье же зимовки имеют характер пра-
вильного и постоянного сезонного явления в жизни птиц, но даже здесь
степные пространства обладают крайне бедным составом орнитофауны
сравнительно с другими ландшафтами.
В теплые весны, в конце февраля, в южных украинских степях уже
поют жаворонки, находящиеся на пролете; быстро восстанавливаются
сообщества птиц, остающихся на лето.
Переходим к повидовому обзору птиц, обитающих в степной зоне,
в систематическом порядке.
Из отряда гагар (Colymblformes) только чернозобая гагара (Colym-
bus arcticus L.) частично заходит на гнездовье в степную зону в север-
ных частях Казахстана. Она никак не может считаться характерной степ-
ной птицей, поскольку обитает на открытых плесах, предпочитая неза-
росшие берега.
Все наши представители отряда поганок (Podicipiform.es) распростра-
нены в степной зоне, но о них можно сказать то же, что и о гагаре.
Из отряда веслоногих (Pelecanlform.es) здесь встречаются очень
немногие. Розовый пеликан (Pelecanus onocrotalus L.) и кудрявый пели-
кан (Pelecanus crtspus Bruch) очень редки и немногочисленны, распро-
странены спорадично и привязаны к большим водоемам. Большой баклан
(Phalacrocorax carbo L.) обычен только в дельтах таких больших рек,
как Дунай, Днепр, и на крупных водоемах в Казахстане, а малый баклан
(Halietor pygmaeus Pall.) гнездится только в устье Дуная.
Из отряда аистовых (Ciconiiformes) цапли преимущественно рас-
пространены в южных частях страны, и поэтому большинство их свой-
ственно водоемам степного ландшафта. Серая цапля (Ardea cinerea L.)
{рис. 65—66) имеет очень обширный гнездовий ареал и при наличии
соответствующих водоемов обитает в степной зоне повсеместно. Чепура
рыжая (Ardea purpurea L.) распространена в СССР далее северной
границы степной зоны в европейской ее части и не доходя ее — в ази-
атской, не встречается восточнее Балхаша. Чепура желтая (Ardeola ral-
loides Scop.) в 70-х годах прошлого столетия на гнездовье доходила
до южных частей Киевской области и Нижней Волги и теперь еще обычна
в устье Дуная и в Закавказье. Белая цапля (Casmerodius albus L.) рас-
пространена лишь немного шире. В низовьях больших рек на восток до
Волги гнездится другая белая цапля, меньших размеров (Egrefta gar-
zetta L.), так называемая „чепура-нужда“. Оба эти вида связаны с круп-
ными водоемами и гнездятся, главным образом,, на деревьях, в зарослях
поймы. В такой же обстановке селится более распространенная кваква
fNycticorax nycticorax L.), обитающая преимущественно в южной полосе
степной зоны иа восток до Балхаша. Еще дальше к северу распростра-
Птицы
87
йена малая выпь (Ixobrychus minutus L.), живущая в камышах н при-
речных кустарниковых зарослях. Большая выпь (Botaurus stellaris L.)
населяет большую часть территории нашей страны, за исключением
севера.
Белый аист (Ciconia ciconia L.) (рис. 67) встречается лишь в запад-
ной части украинских степей, на восток едва переходя Днепр, и в Закав-
казье, где частью зимует. В небольшом числе встречается в Предкав-
казье. Гнездится на крышах строений, реже на деревьях. Улетает
Рис. 67. Белый аист (Ciconia ciconia L.). Фото Н. Д. Митрофанова.
кормиться на степные болота и берега водоемов, но иногда находит
пищу и в сухой степи. В низовьях Дуная, Днестра, в Предкавказье,
по Нижней Волге и южной полосе казахстанских степей до Балхаша, а
также в Закавказье гнездится каравайка (Plegades falctnellus L.).
Характерное ее местопребывание составляют обширные болота и топи
в долинах больших рек. Гнездится нередко вместе с колпицами,
цаплями, бакланами и пеликанами в камышах и на деревьях. Иногда
залетает в степь, где собирает саранчевых. Подобное же распростра-
нение имеет и колпица (Platalea leucorodia L.), которая встречается, кроме,
того и восточнее: изредка в Минусинской степи и южном Забайкалье.
Единственный у нас представитель отряда Phoenicopteriformes—
фламинго (Phoenicopterus roseus Pall.)—еще гнездится местами на круп-
ных озерах Центрального Казахстана. У мест гнездовий фламинго по-
являются в середине мая.
88
Л. А. Портпенко
Представители отряда пластинчатоклювых (Anseriformes)
в большом количестве населяют разного типа водоемы, расположенные
в степной зоне. Большинство из них удовлетворяется той пищей, кото-
рую они находят в обстановке водного плеса, узкой каймы берега и заро-
слей растительности над и под водой. Только немногие из них кормятся
в степи. Лебедь-кликун (Cygnus cygnus L.) еще в прошлом столетии гнез-
дился в Воронежской области и иа Сиваше, но теперь в степной зоне гнез-
дится только на озерах Казахстана, где местами еще обычен, и в Тувин-
ской области. В устьях Дуная и Волги изредка гнездится лебедь-шипун
(Cygnus olor Gm.). Более обычен он на крупных озерах Казахстана и к во-
стоку от Чанов.
Серый гусь (Anser anser L.) водится почти на всем протяжении
степной зоны, к северу далеко выходя за ее пределы, но в густо насе-
ленных местностях истреблен и встречается.спорадично. Гнездится в ка-
мышах и строит иногда даже пловучие гнезда, но в степь улетает кор-
миться, главным образом, на возделанные поля. Прилетает серый гусь
в марте, улетает поздно; задерживаясь до октября — ноября. На озерах
в Минусинской степи и в Тувинской области гнездится сухонос (Cygnop-
sis cygnoides L.), свойственный преимущественно южной полосе Восточ-
ной Сибири и Монголии.
Следующие 2 представителя отряда, красная утка и пеганка, свой-
ственны степи более других пластинчатоклювых. По образу жизни! они,
несомненно, обладают чертами приспособления к условиям обитания в степи,
хотя и связаны постоянно с водоемами. Красная утка (Casarса ferruginea
Pall.) (рис. 68) распространена в степной зоне от южно-украинских степей
на восток до Амура, проникая местами в горно-степные области, например
в Закавказье, на Памире и Алтае. Прилетает рано, гнездится в норах,
стогах соломы, в старых птичьих гнездах на деревьях, нередко далеко
от воды. Пеганка (Tadorna tadorna L.) (рис. 69) во многом напоминает
предыдущий вид, но только не окраской, которая у нее очень пестра.
Распространена кое-где по южно-украинским степям и далее на восток
через степи Казахстана и юго-западной Сибири до Барабинской
степи; далее к востоку изолированно обитает в Минусинской степи и
в ' Забайкалье. Гнезда также устраивает скрытно, причем сама может
вырывать довольно длинные, до 1.5 м, норы в рыхлой почве или]старых
скирдах соломы. Обитает вблизи солоноводных бассейнов, особенно
в местах, где в них впадают речки. Предпочитает держаться на суше,
хотя на воде обнаруживает все свойства водоплавающей птицы. Хоро-
ший пух пеганки собирается для хозяйственных целей, мясо же не-
вкусно.
Из настоящих уток в степной зоне широко распространена далеко
выходящая за ее пределы кряква (Anas platyrynchos L.). Ее обитание
связано с водоемами, но гнездится она и вне их, иногда на расстоянии
полукилометра и далее от ближайшей воды. По выводе птенцов, кряко-
Рис. 68. Красная утка (Casarca ferruginea Pall.). Фото Н. Д, Митрофанова.
Рис. 69. Пеганка (Таdorna tadorna L.). Фото Н. Д. Митрофанова.
-90
Я. А. Портенко
вые совершают регулярные суточные перелеты с водоемов на посевы,
где кормятся до отлета. Последний затягивается до октября и ноября.
В большом числе зимует в Закавказье, в меньшем — в низовьях Днепра,
Днестра и Дуная.
Чирок-трескунок (Nettion querquedula L.) в своем распространении
полностью охватывает степную зону от Дуная до восточных ее пределов.
Часто селится на травянистых болотах в открытой местности. Прилетает
в апреле. В сентябре улетает; проводит зиму на Сиваше. Близкий к нему
чирок-свистунок (Nettion crecca L.) более обыкновенен в северных частях
страны, но нередок и в степной зоне. Шилохвость (Dafila acuta L.)
по справедливости должна быть названа северной уткой, но она гнездится
и в лесостепи и в степной зоне, правда, редко и спорадично. Свиязь
(Mareca penelope L.), тоже будучи северной уткой, в степной зоне гнез-
дится регулярно только в Казахстане и то в меньшем количестве, чем
другие настоящие утки, и также в Минусинской степи и в Тувинской
области. Серая утка (Chaulelasmus streperus L.) редка на гнездовье
в европейской части степной зоны, многочисленна в Казахстане и снова
становится более редкой в Минусинской степи; встречается и в южном
Забайкалье. Широконоска (Spatula clypeata L.), имеющая обширный
ареал распространения, водится во всей степной зоне, но не равно-
мерно. В европейской части зоны она реже других уток, в Казахстане
встрзнается повсеместно, в Абаканской степи — едва ли не самая обык-
новенная из уток.
Из нырковых уток красноносый нырок (Netta rufina Pall.) более других
приурочен к степной зоне, так как является южной формой и местами
даже не достигает северной границы степей. Обычен в устье Дуная, но
далее к востоку распространен спорадично до Поволжья. Также обычен
на водоемах степного Казахстана на восток до Барабинской степи и
Зайсанской котловины; в Закавказье зимует, как и в Крыму. Прилетает
в апреле, для гнездования выбирает озера с камышом, улетает в октябре.
Нырок красноголовый (Nyroca ferina L.) в степной части Украины и в Пред-
кавказье встречается спорадично и в небольшом количестве, но в степ-
ном Казахстане очень обыкновенен, до Балхаша не доходит; в Минусинской
степи встречается реже других нырковых уток. Хохлатая чернеть (Nyroca
fuligula L.) гнездится в степном Казахстане, к югу приблизительно до 48-й
параллели; на Балхаше ее нет. К востоку от Зайсана распространено до
Монголии. В противоположность предыдущему виду, белоглазый нырок
(Nyroca nyroca Giild.) представляет южную форму. Он местами (в Казах-
стане) достигает северной границы степной зоны, местами (в европейской
части) ее переходит; на восток не распространен далее Зайсана. Гоголь
(Bucephala clangula L.) свойствен лесной зоне и в степную только местами
заходит с севера. Еще более редким пришельцем севера является турпан
(Oidemia fusca L.), гнездящийся местами по озерам в Северном
-Казахстане. По соленым озерам Предкавказья, а также в степном
Птицы
91
Казахстане и Западной Сибири, на восток до Ачинской лесостепи и
Тувинской области простирается гнездовая область савки (Oxyura leuco-
•cephala Scop.).
С севера изредка проникают на гнездовье в степной зоне 2 вида
крохалей: луток (Mergellus albellus L.) и длинноносый крохаль {Mergus
serrator L.); но они не характерны для степного ландшафта.
В отряде хищных (Falconiformes) имеется несколько настоящих
степняков, наряду с такими видами, которые в степи только кормятся.
Рис. 70. Голова ястреба-тетеревятника. Фото А. С. Соколова.
К последним принадлежат, в частности, ястребы рода Acctpiter: тетере-
вятник (Л. genttlis L.) (рис. 70), тювик (Л. badius Gm.) и перепелятник
|(Л. nisus L.),
Канюк-курганник {Buteo rufinus Cretzschm.) (рис. 71—72) является
преимущественно обитателем степной зоны и полупустыни. В украинские
степи он залетает изредка, но начиная от Дона, Предкавказья и Муган-
ской степи распространен широко к востоку до Семипалатинска и Зай-
сана, на юг — до Памира. Пищей ему служат, главным образом, грызуны,
и там, где последних много, канюки собираются в большом количестве.
•Обыкновенный каиюк {Buteo buteo L.) залетает в степь в поисках добычи.
Холостые особи держатся в ней иногда почти все лето. Приносит пользу
истреблением грызунов. В степях не гнездится, но постоянно встречается
зимою мохноногий канюк, или зимняк {В. lagopus Pontopp.).
92
Л. А. Портенко
В Северном Казахстане, в лесостепи и по выходам скалистых обна-
жений, возможно, еще гнездится беркут {Aquila chrysaetos L.). В каче-
стве бродячей птицы он встречается здесь чаще осенью, чем летом.
Орел-могильник {Aquila heliaca Sav.) не является исключительно степной
птицей, как курганник. Он распространен в степи и лесостепи от Правобе-
режной Украины до Минусинской степи, восточнее найден в Прибай-
калье. Чисто степным является A. nipalensis Hodg's. (рис. 73, 74). Он
не выходит за пределы описываемой зоны на всем ее протяжении от
Дуная до Забайкалья и только частично проникает в полупустыни Сред-
ней Азии. Степной орел питается преимущественно сусликами, чем
приносит значительную пользу. Прилетает как только суслики пробу-
дятся от зимней спячки. Он часто садится на возвышенные точки:
курганы, бугры и могилы. В таких же местах строит и гнездо, распо-
лагая его на земле, на кустах самой различной высоты, на скалах. Боль-
шой подорлик {A. clanga Pall.) пойменными лесами заходит в степную
зону, но чаще в ней встречаются холостые особи. К западу от Днепра
этот вид заменен малым подорликом {A. pomarina Brehm.).
В зоне степи и полупустыни, на восток от реки Урал, обитает орлан-
долгохвост {Haliaetus leucoryphus Pall.). Он придерживается берегов
больших водоемов, но более или менее характерным должен быть признан
для местностей, где типично выражены обширные соры, полынковая
степь и барханы. Другой вид, орлан-белохвост {Н. albicilla L.), распро-
страненный от северных до южных пределов нашей страны, не может
считаться характерным обитателем степи, хотя обычен на водоемах всей
зоны и, более того, иногда даже гнездится на земле.
Два вида грифов — черный гриф {Aegypius monachus L.) и белого-
ловый сип {Gyps fulvus НаЫ.) — залетают в степи кормиться; для них
здесь всегда находится падаль. В европейской части степной зоны чаще
попадается черный гриф.
Едва ли не самым обыкновенным и многочисленным хищником
в степи следует признать луня {Circus macrourus Gm.). Он распростра-
нен очень широко в зоне лесостепи, степи и полупустыни от ДуИая до
Енисея и частично выходит за их пределы, залетая изредка очень далеко
к северу. Местами степной лунь многочислен. Прилетают степные луни
сравнительно поздно, не раньше первой половины апреля, и лишь в на-
чале мая начинается период размножения. Гнездятся на земле, в степной
траве, между зарослями бобовника, чилиги и степной вишни или на
запущенных полях, поросших высоким бурьяном. Молодые вылетают
к концу июля, и тогда количество луней, летающих над степью, в не-
сколько раз увеличивается. Питается грызунами, мелкими птицами, яще-
рицами и кобылками. В годы высокой численности мышевидных гры-
зунов очень полезен.
Два другие вида — полевой {Circus cyaneus L.) и луговой луни
{С. pygargus L.), — широко распространенные вне степной зоны, Пред-
Рис. 71—72. Голова канюка-курганннка (Buteo rufinus Cretzschm.).
Фото А. С. Соколова.
94
Л. А Портенхо
ставляют в ней случайный элемент. Болотный лунь (С. aeruginosas L.)
строго придерживается камышевых зарослей степных водоемов и в сухую
степь залетает изредка.
Некоторые особи, приучившись питаться мышами, становятся более
постоянными обитателями степи.
Рис. 73. Степной орел (Aquila nipalensis Hodgs.). Фото Н. Д. Митрофанова.
Изобилие размножившихся грызунов привлекает порою в степь даже
таких нестепных птиц, как скопа {Pandion haliaetus L.).
Из семейства соколиных {Falconidae) Степи в значительной мере
свойствен балобан {Falco cherrug Gray.) (рис. 75). Его распространение
более приурочено к лесостепи и простирается от Дуная до Забайкалья.
Гнездится балобан на деревьях, в том числе и вне лесных насаждений,
также на скалах, в непосредственном соседстве со степью, но только не
на земле. Однако, поселяясь в островных лесах, он едва ли не боль-
П тииы
95
шую часть времени проводит в степи, где кормится преимуще-
ственно сусликами и другими грызунами, а также сравнительно мелкими
птицами.
Дербник образует особый, чисто степной подвид — Aesalon columba-
rlus pallidus Sushk., который распространен от гор. Чкалова до Чанов,
к северу до Троицка и Омска, к югу до предгорий Алтая и озера
Челкар-тениз. Он часто держится на бесплодных глинистых пло-
щадях и солонцах. Гнездится на земле. Селится по соседству с во-
доемами, находя здесь обильную пищу, состоящую из небольших птиц.
Рис. 74. Птенцы степного орла. Фото Н. Д. Митрофанова.
В значительно меньшей мере со степью связан другой мелкий со-
колок — кобчик (Erythropus vespertlnas L.). Распространяясь к северу
до лесотундры, наиболее многочислен в степи и особенно лесо-
степи, начиная от Дуная и далее к востоку до Байкала. Кобчик
гнездится на деревьях, реже в норах, вырытых в высоких гли-
нистых обрывах, иногда даже на кустах, карагане или тальнике, но
на земле—никогда. Он селится в степных лесках, рощах, садах, в пойме,
но кормится на обширных лугах и в окрестной степи. Его пищу состав-
ляют преимущественно насекомые (прямокрылые, жуки и Др.), также
грызуны, почему его следует считать полезной птицей. Кобчик селится
иногда огромными колониями.
•96
Л. А. Портенко
По колониальному образу жизни с кобчиком сходна степная пу-
стельга (Cerchneis naumanni Fleisch.) (рис. 76—77). К северу она лишь
Рис. 75. Забайкальский балобан (Falco cherrag progressus Stegm.).
Фото Б. С. Виноградова.
местами проникает в лесостепь, в основном же распространена от Дуна»;
до Минусинской степи и Тувинской автономной области, причем встре-
чается спорадично.
рис. 76—77. Степная пустельга (Cerchneis naumanni Fleisch.). Фото
Н. Д. Митрофанова.
7 Животный мир СССР, т. III
98
Л. А. Портенко
Гнездится на скалах, береговых обрывах, нежилых строениях,
под черепичной крышей, в дуплах и изредка на деревьях.
Значительно реже в степи встречается обыкновенная пустельга
(С. tlnnunculus L.). Она широко распространена на территории СССР,
захватывая также степную зону. В меньшей степени, чем степная пустельга,
питается насекомыми, предпочтительно же грызунами, мелкими птицами
и ящерицами. Никогда не образует таких больших стай, как кобчик к
степная пустельга.
Рис. 78. Серая куропатка (Perdix perdix L.). Фото Н. Д. Митрофанова.
В отряде куриных (Gallijormes) коренных обитателей степи не-
много. Хотя в настоящее время тетерев (Lyrurus tetrix L.) является
лесной птицей, но не подлежит сомнению, что в глубину лесов его
загнала распашка степи, а также преследование со стороны человека.
Еще в начале прошлого столетия тетерев встречался в течение круглого
года на плоских безлесных равнинах южной Украины. Для березовых
колков Северного Казахстана и юго-западной Сибири тетерев — очень
характерная птица.
Именно этому участку лесостепи свойственна также белая ’куро-
патка, представленная здесь крупным и светлым подвидом^Да§О/шз la-
gopus major Lor. Он распространен от гор. Чкалова и Миаса до Томска и
Рис. 79. Перепел (Coturnix coturnix L.). Фото H. Д. Митрофанова.
Рис. 80. Гнездо перепела. Фото Н. Д. Митрофанова.
7*
100
Л. А. Портенко
Кузнецкой степи, к северу до Тюкалинска, на юге захватывая местами
северные степи Казахстана. Встречается даже южнее Акмолинска и
в Каркаралинских горах. Белая куропатка в Северном Казахстане придер-
живается заболоченных березовых колков и ольшанников. Подобно
Рис. 81. Серый журавль (Grus grus L.).
Фото Н. Д. Митрофанова.
тетереву, живущему в степной полосе, она отсюда выбегает кормиться
в ковыльную степь, иногда довольно далеко. Зимою белые куропатки
кочуют до Иргиза.
В значительно большей мере степными и лесостепными птицами
являются серые куропатки. Из них Perdix perdix L. (рис. 78) распро-
странена ют Дуная до Алтая, и очень близкая к ней так называемая
„бородатая куропатка" (Perdixbarbata Verr.), начиная от Ачинска, распро-
странена к востоку до Приморской области. Серые куропатки придер-
живаются кустарниковых зарослей, поэтому чаще встречаются ближе
Птицы
101
к рекам, но удовлетворяются любыми насаждениями кустов, даже в по-
лупустынной Обстановке на песках. Куропатки обычно гнездятся в степ-
ных лесках, терновниках и бурьянах. При надлежащей организации
охотничьих хозяйств могут быть изобильной дичью.
Перепел (Coturnlx coturnlx L.) (рис. 79, 80) придерживается травяни-
стой степи, лугов и пашен и легко приспосабливается к обстановке
Рис. 82. Отлет журавлей. Фото О. И. Семенова-Тян-Шанского.
возделанных полей. Во время сенокоса или жатвы часто случается, что
насиживающие самки погибают под косой. Это — перелетная птица.
В отряде журавлиных (Gruiformes) имеется несколько очень харак-
терных для степи представителей. Серый журавль (Grus grus L.)
(рис. 81, 82) встречается в степях при наличии водоемов. В европей-
ской части степной зоны серый журавль значительно уменьшился в чис-
ленности, но к востоку от Волги местами еще многочислен. В большин-
стве случаев гнездится в камышевых зарослях. Повидимому, к числу
обитателей степной зоны следует отнести черного (Grus monacha Temm.)
и белого журавля, или стерха (Grus leucogeranus Pall.), по крайней
мере для азиатской части степной зоны, но оба они настолько редки,
что сведения о них для нашего времени исключительно скудны.
102
Л. А. Портенко
Типичным для сте пи является журавль-красавка (AnthropoIdes virgo L.)
(рис. 83). В степях этот вид распространен от Дуная до Забайкалья.
Область его распространения и численность к настоящему времени резко
Рис. 83. Журавль-красавка (Anthropoides virgo L.).
Фото Н. Д. Митрофанова.
сократились в связи с распашкою целины, тем не менее он все-таки
гнездится на пашнях в хлебах, например в степной части Крыма.
Пастушковые в узком смысле (Ratio idea) птицы широко распростра-
нены в степной зоне, но не свойственны исключительно ей, и обитание
их связано с водоемами. Пастушок (Rallus aquaticus L.) водится от
устья Дуная до верхнего Иртыша, причем в Европейской части СССР
Птицы
103
значительно переходит к северу границу лесостепи. В казахстанских степях
.распространен спорадично, но местами обычен. Характерен для степных
озер со значительными Камышевыми зарослями, из которых в степь никогда
не выходит. Прилетает в апреле и улетает поздней осенью. Коростель
(Grex grex L.) (рис. 84) широко распространен в европейской части
страны, а в Сибири несколько не доходит до Байкала. В степную зону
Рис. 84. Коростель (Grex grex L.). Фото Н.
Д. Митрофанова.
он заходит вдоль рек, водится в травянистой луговой степи, пользуется
также узкими луговыми закраинами озер, но только в тех случаях, когда
они находятся посреди высокотравной степи или среди кустарников.
Курочка малая (Porzana parva Scop.) гнездится в степной зоне и лесо-
степи Европейской части СССР, а на восток доходит до верхнего
течения Оби; кроме того, она обитает в Закавказье. Постоянно дер-
жится в камышевых зарослях. Очень с ней сходная курочка-крошка
(Р. pusilia Pall.) распространена несколько шире к востоку и, например,
гнездится по Абакану, но всюду более редка, чем малая курочка.
Погоныш (Р. porzana L.) широко распространен в Европейской
части СССР, в западной Сибири до Минусинска и в Средней Азии.
В степной зоне он обычен к югу до Закавказья, довольствуясь мокрыми
луговинами у речек и озер самой незначительной площади. Несколько
104
Л. А. Портенко
шире распространена камышница {Gallinula chloropus L.), которая, однако,
всюду встречается спорадично. Придерживается значительных Камыше-
вых зарослей при наличии достаточно обширных и глубоких плесош
частью покрытых ряскою. Наконец, лысуха {Fulica atra L.) (рис. 85}
распространена еще шире. В степной зоне она также спорадична, но,
во всяком случае, многочисленна в устьях больших рек и озерах, где
камышевые заросли тянутся на огромных пространствах и нет недо-
статка как в покрытых ряскою, так и открытых плесах.
Весь подотряд дрофиных {Otides) связан со степью. Стрепет {Tetrax
tetrax L.) распространен в зоне степи и лесостепи от Дуная до Чанов
и Зайсана. Это — типичный обитатель ковыльной степи, и численность
его в настоящем столетии резко упала в связи с распашкою целинных
участков. Еще 100 лет назад, по наблюдениям Н. Северцова, в степях
Воронежской области можно было встретить перед отлетом тысячные стаи.
Он селится на неровных участках степи, а в совершенно равнинной
местности, даже в ковыльных степях, держится в том случае, если там
не слишком сухо. Вблизи луговых, но не заболоченных участков,
количество этой птицы значительно возрастает. Прилет растягивается
на весь апрель. Самец устраивает для токования площадку на каком-
нибудь возвышении и здесь токует: подпрыгивает и кричит, обычно по
зорям. В мае можно находить полные кладки в 5—7 и до 9 яиц. Наси-
живающая самка не покидает гнезда даже в тех случаях, когда ей
грозит1 опасность попасть под косу или жатвенную машину; по выводе
птенцов она очень горячо от них отводит. Самец сторожит насиживающую
самку. Первое время семья держится вблизи гнезда, затем начинаются
кочевки. В августе выводки объединяются в стаи. Улетает стрепет поздно,
задерживаясь до октября — декабря, иногда, например в Предкавказье,
отдельные особи зимуют. Большинство же стрепетов улетает в Закавказье,
придерживаясь побережья Каспийского моря. Наиболее интенсивный прилет
на зимовку наблюдается в ноябре. Весенний отлет начинается с начала
марта. Стрепет является растительно-насекомоядной птицей. Из насе-
комых в составе его пищи преобладают чернотелки, долгоносики и саран-
чевые; из растений он поедает преимущественно корзинки и листья козло-
бородника и ястребинки, также листья и плоды ферулы.
В отличие от стрепета, дрофа {Otis tarda L.) (рис. 86, 87, 88) живет
и на посевах, занимающих огромные сплошные площади. Поэтому она
дальше заходит к северу и, если уменьшается в численности, то, главным
образом, вследствие чрезмерного истребления. Она распространена от
Дуная до Дальнего Востока, достигая северных границ лесостепи.
Ковыльные степи — родная стихия дрофы.
Дрофа уступает журавлю по вышине: выпрямившийся самец немногим
превышает 1.5 м, но по весу она его превосходит, а старые самцы
весят 16—17 кг. Такая крупная птица в пору гнездования нуждается
в укрытии и поэтому избегает пространств с очень скудной раститель-
Птицы
105'
ностью. В земледельческих районах она гнездится среди озимей. После
гнездового периода дрофы держатся и всюду на открытых пространствах,
где только есть для них пища, которая летом состоит преимущественно
из насекомых, в другое время — из растений. Преобладающими насекомыми
в пище являются жужелицы, чернотелки и гусеницы бабочек. Из растений
пищей дрофе служат корзинки и листья козельца, козлобородника и др.
В желудках дроф были найдены и мелкие позвоночные. Дрофы прилетают,
Рис. 85. Лысуха (Fulica aira L.). Фото А. С. Соколова.
в зависимости от хода весны, в марте и апреле, появляясь одновре-
менно с первыми проталинами. Дрофа — общественная птица, за исклю-
чением гнездового времени, и зимою собирается подчас многосотен-
ными стаями. Прилетают дрофы также стайками, но где их мало —
парами. Когда степь зазеленеет, начинаются токования. Самка и молодые
при опасности затаиваются, взлетая иногда всего в нескольких шагах от
человека. Осенью выводки собираются стайками, присоединяются к сам-
цам, и начинаются кочевки. В зависимости от погоды они улетают поздней
осенью в разное время, причем некоторые остаются на зиму даже
в таких северных степях, как Минусинская и воронежские. В Молдавии,,
Крыму, Предкавказье, особенно же в Закавказье, дрофы зимуют в боль-
шом числе, продвигаясь в суровые зимы на юг за, пределы нашей страны...
106
Л. А Портенко
Так как дрофы лишены копчиковой железы, они намокают в длительные
дожди, а осенью обмерзают до такой степени, что лишаются возможности
Летать. Вследствие этого они подвергались хищническому истреблению.
Рис. 86. Дрофа (Otis tarda L.). Фото А. С. Соколова.
Так как дрофа во множестве истребляет вредных насекомых, ее следует
всячески оберегать, ограничив охоту.
В казахстанских степях к приведенным 2 видам прибавляется еще
один вид дроф — джек (Chlamydotis undulata Jacq.), или вихляй,
названный так вследствие манеры убегать зигзагами. Он распространен
в южной полосе степей и в полупустыне от реки Урала до Зайсана,
а также в Закавказье; отсюда залетает далеко к западу и на восток.
Рис. 87. Дрофа (насторожившаяся). Фото Н. Д. Митрофанова.
Рис. 88. Молодая дрофа в позе защиты. Фото Н. Д. Митрофанова
108
Л. А. Портенко
Джек свойствен не сплошным массивам ковыльной степи, а предпочитает
полынную степь и пустыни. В отличие от дрофы он не избегает кустар-
ников, тамариска и саксаула. Гнездится как на глинистой почве, так и
на бугристых песках. Прилетает поздно, в апреле. Отлет происходит-
в сентябре.
Отряд ржанковых или куликов (Charadrilform.es) представлен
в степной зоне множеством видов, приуроченных преимущественно к водо-
емам. Только небольшое число их связано со степью теснее. Кулик-
сорока (Haemaiopus ostralegus L.) является преимущественно обитателем
морских побережий и в пределах степной зоны встречается, кроме того,
на берегах больших рек и озер, если вдоль них тянутся обширные пес-
чаные или галечные мели. По Днепру, Дону, Волге и на крупных озерах
Казахстана он гнездится в большом числе.
Одною из наиболее характерных для степи ржанок является только
ей свойственная кречетка (Chettusia gregaria Pall.). Она распространена
от восточных частей Полтавской области до Чанов и Зайсана, но обыч-
ной становится только в предкавказских, заволжских и ?Кулундинской
степях; восточнее становится совсем редкой. Излюбленные гнездовые
угодья кречетки — холмистые степи с редким ковылем и различными
плешинами; в полынной степи она выбирает участки с ковылем, в воз-
деланных местностях гнездится на выгонах, но отсутствует на площадях,
сплошь заросших солянками. Прилетает поздно, в апреле, и местами
даже в мае. Появляется небольшими стайками, которые тотчас же раз-
биваются на пары. Самцы устраивают своеобразные тока, на которых
дерутся. Гнездо представляет ямку в земле, выстланную сухой травой.
В конце мая находят полные кладки. Летом кречетки попадаются неболь-
шими стайками и кормятся в степи кобылками, но жаркие часы дня про-
водят у воды. Пищей кречегке служат, главным образом, чернотелки
и долгоносики, а также саранчевые и гусеницы. В августе и сентябре
кречетки улетают. Пэ поведению они во многом напоминают обыкно-
венного чибиса (Vanellus vanellus L.), который тоже встречается в степи,
хотя не является для нее характерным элементом (рис. 89).
В степи, повидимому чаще на возделанных полях, особенно на озими,
во время пролета останавливаются ржанки (Pluvialis apricaria L.),
а в Азиатской части СССР также Р. fulva Gm.
Зуек-галстушник (Charadrius hiatlcola L.), являющийся северной-
птицей, заходит в степную зону только в Поволжье и, может быть, на
северо-западной окраине Казахстана. Зуек малый (Ch. dublus Scop.),
напротив, распространен по всей степной зоне, от Закарпатья до ее
восточных пределов. Селится по песчаным и илистым берегам рек и озер.
Далеко от воды не встречается. Зуек морской (Ch. alexandrinus L.)
проникает в степную зону с юга. Он характерен для побережий соленых
водоемов и встречается на берегах Черного, Азовского и Каспийского
морей, Сиваша, лиманов рек и на озерах Казахстана.
Птицы
109
На южной окраине ковыльных степей Казахстана, к северо-востоку
до Тенизо-Кургальджинской впадины встречается на гнездовье каспий-
ский зуек (Eupoda asiatica Pall.). Ковыльной степи он даже избегает
и придерживается наиболее бедных растительностью участков полынковой
Рис. 89. Чибис (Vanellus vanellus L.). Фото Н. Д. Митрофанова.
•степи, в крайнем случае селится [по большим солончаковым пятнам
ковыльной степи.
Глупая сивка (Eudromtas morinellus L.), обитательница арктических
и альпийских тундр, в степной зоне бывает многочисленна на про-
летах.
К числу характерных для степи куликов должны быть отнесены
.кроншнепы. В старой орнитологической литературе были прямые указа-
ния на гнездование в степи среднего кроншнепа (Numenius phaeopus L.).
no
Л. А. Портенко
Можно думать, что средний кроншнеп, обитавший в приволжской и при-
уральской степях, был вытеснен распашкою целины. Повидимому, гнездо-
вая область малого кроншнепа (N. tenuirostris Vie ill.) в последнее полу-
столетие также подверглась резкому сокращению. Теперь — это, несом-
ненно, исчезающий вид. Он гнездится от приволжской степи до Чанов,
а на пролете встречается в степях Предкавказья и Украины, направляясь
на зимовку в^Средиземноморье. Охотникам надлежит беречь эту крайне
Рис. 90. Большой кроншнеп (Numenius arquata L.). Фото Н. Д. Митрофанова.
редкую птицу. Большой кроншнеп (TV. arquata L.) (рис. 90) еще и поныне
гнездится на всем протяжении степной зоны, значительно выходя за ее
пределы. Хотя местами он резко уменьшился в численности, тем не менее
в степи, даже на Украине, летом еще можно наблюдать огромные стаи
из нескольких десятков и даже сотен особей. Большой кроншнеп иногда
селится колониями. Предпочитает близость водоемов. Кроншнепы летают
в степь кормиться кобылками и иной пищей.
В зону степей местами заходит широко распространенный у нас
большой веретенник (Limosa limosa L.) (рис. 91). В европейской части
зоны он, повидимому вследствие распашки целины, редок, но от Поволжья
до Оби местами даже многочислен. Гнездится в сырых местах, особенно
же часто в широких луговых долинах степных рек. Иногда селится
колониями.
Птицы
Ш
Многие улиты (Tringa) также живут в степной воне и здесь привя-
заны преимущественно к побережьям водоемов. Остановимся иа наиболее
характерных. Травник (Т. totanus L.) распространен в СССР от западных
до восточных границ, в степи обычно встречается там же, где чибисы
и веретенники. Ближайший его родич —-поручейник (Т. stagnatilis Bechst.) —
Рис. 91. Большой веретенник (Limosa limosa L.). Фото Н. Д. Митрофанова.
широко распространен от Дуная до Забайкалья, но в степной зоне
становится обычным, начиная лишь с Восточной Украины.
В степной зоне изредка и спорадично гнездится также лесной кулик,
черныш (Rhyacophilus ochropus L.).
Фифи (Rh. glareola L.) (рис. 92) очень широко распространена на
территории СССР; в степной зоне она селится там, где степные речки
окаймлены топкими лугами. Столь же широко распространен перевозчик
(Actitis hypoleucus L.).
В лесостепи и в степи южной части Сибири, от Иртыша, может
быть даже от Приуралья, до Забайкалья, очень, спорадично встречается
редкий и крайне своеобразный кулик — бекасовидный веретенник (Llmno-
dromus semipalmatus Blyth.). Местами он образует колонии, селясь по
112
Л. А. Портенко
мокрым лугам, солонцевато-болотистым низинам вместе с поручейниками,
травниками, турухтанами и крачками.
Из бекасиных изредка в северной полосе степной зоны гнездится
дупель (Capella media Lath.). Он селится на обширных топких болотах,
с окнами чистой воды, но держится и на опушках камышевых зарослей
по берегам степных прудов. Очень широко распространенный у нас бекас
(С. gallinago L.) в европейской части степной зоны на гнездовье почти
не встречается, местами нередок в северной полосе Казахстанской степи
Рис. 92. Фифи (Rhyacophilus glareola L.). Фото Н. Д. Митрофанова,
и становится более обыкновенным в Минусинской степи. Турухтан
(Philomachus pugnax L.) гнездится в низовьях Дуная, на всем остальном
протяжении степной зоны гнездится или крайне спорадично, или отсут-
ствует вовсе.
Ходулочник (Himantopus himantopus L.) гнездится только в южной
полосе степной зоны. Нередок в устье Дуная и местами по побережью
Черного, Азовского и Каспийского морей. Как большая редкость был
найден гнездившимся в Киевской и Полтавской областях. Обыкновенен
в Предкавказье и Закавказье, местами в Поволжье и в озерно-степном
Казахстане, но к востоку не переходит через Иртыш. Шилоклювка
(Recurvirostra avosetta L.) (рис. 93) по распространению сходна с пре-
дыдущим видом, но к востоку доходит до Минусинской степи и всюду
более многочисленна. Гнездится на песчаных и илистых берегах соленых
водоемов с обширными мелямд.
Птицы
ИЗ
Некоторые ржанки более тесно связаны со степью. Так, авдотка
(Burchinus oedicnemus L.) приурочена, главным образом, к степному
ландшафту и распространена от Балтийского побережья до Барабинской
степи и Зайсанской котловины. Ее излюбленными местообитаниями
являются бугристые пески, а в степи она выбирает участки, которые
разнообразятся невысокими каменистыми бугорками и глинистыми пло-
Рис. 93. Шилоклювка (Recurvirostra avosetta L.).
Фото Н. Д. Митрофанова.
щадями, хотя гнездится и среди полынок или ковылей. Это — сумеречная
и ночная птица, издающая своеобразные крики. Прилетает в апреле
и улетает в сентябре, 2—4 яйца откладывает прямо на песок или в неболь-
шую ямку с самой скудной выстилкой. Осенью собирается в стаи, иногда
большие.
Чисто степными могут быть названы 2 вида тиркушек: луговая
(Glareola pratincola L.) и степная (Gl. nordmanni Fisch.). Луговая рас-
пространена уже, она обычна между Дунаем и Бугом, в Закавказье
8 Животный мир СССР, т. III
114
Л. А. Портенко
и Средней Азии, тогда как степная от Дуная распространена к востоку
до Барабинской и Чуйской степей. Хотя тиркушки до известной степени
мирятся с обстановкой возделанных полей, но все же резко уменьшились
в численности вследствие распашки целинной степи. Степная тиркушка
в южной Украине гнездилась в целинной степи, после распашки стала
Гнездиться на посевах льна, проса, кукурузы, даже на баштанах. Кроме
того, выбирает солонцеватые долины лиманов с невысокой и редкой
травой; такого же типа местонахождения известны для Казахстана. Она
предпочитает близость воды или, по крайней мере, сырых лугов и болот
и здесь селится значительными колониями. Отдельные пары зачастую
гнездятся в нескольких километрах от воды. В полуденную жару они
улетают на водопой. Пищу, состоящую из насекомых, добывают преиму-
щественно на лету. Пожирая их в значительных количествах (одновре-
менно в зобу можно найти до 200 экземпляров), приносят несомненную
пользу. Прилетают поздно, в апреле, улетают обычно в сентябре. Уже
в конце лета собираются в большие стаи и нередко предпринимают
дальние кочевки.
Ни одну из чаек нельзя считать степной в строгом смысле слова.
Вообще в степной зоне обитает много чаек и крачек, но они связаны
с водоемами, особенно с озерами. Мелкие из них встречаются и в окрест-
ных участках степи, а крупные иногда улетают кормиться в степь за
десятки километров. Чайка сизая (Lotus canus L.) (рис. 94) вовсе не
гнездится в европейской части степной зоны, но, начиная от Волги,
обитает в северной полосе степей Казахстана и очень часто гнездится
в Минусинской степи. Останавливаясь на озерах даже во время пролета,
удаляется в степь за кормом и ловит, например, мышевидных грызунов,
а в гнездовое время — насекомых. Хохотунья, или серебристая чайка
(L. argentatus Pontopp.), также летает кормиться в степь даже в местно-
стях, изобилующих рыбой, причем ловит, главным образом, прямокрылых,
а также грызунов, в том числе таких крупных, как суслики, наконец,
питается падалью. Гнездится в степной зоне всюду, где есть большие
озера, и в низовьях больших рек.
Другой крупный внд чаек — черноголовый хохотун (L. tchthyaetus
Pall.) — обитает по крупным озерам от Азовского и Каспийского морей
до Зайсана, но в небольшом числе и только отдельными парами. Подобно
предыдущим чайкам, летает в степь кормиться грызунами, насекомыми
и птенцами, удаляясь от воды на десятки километров.
По всей степной зоне обитает широко распространенная у нас обык-
новенная чайка (L. ridibundus L.). Селится часто колониями. Прилетает
в марте. Летает кормиться на свежевспаханные поля, а позже — на поля
и в степь. Откочевки выводков начинаются в августе, в октябре отлет
кончается. Морской голубок (L. genet Breme) может быть назван среди-
земноморским по распространению. У нас гнездится колониально местами
на побережье Черного моря, на Сиваше и на некоторых озерах в Цен-
Птицы
115
тральном Казахстане. Прилетает в марте—апреле. Кормится рачками,
в мелководных озерах — рыбой, летает также в степь за кобылками. Эта-
чайка характерна для полупустынной обстановки. Наконец, малая чайка
(L. minutus Pall.) спорадично гнездится в степной зоне Казахстана до-
Кулундинской степи и Зайсана на востоке.
Все черные крачки, обитающие у нас, гнездятся и в степной зоне.
Белощекая крачка (Chltdonias hybrida Pall.) распространена наиболее
спорадично: гнездится в устье Дуная и указывалась для других местно-
Рис. 94. Сизая и серебристая чайки (Laras canus L. и L. argentatus Pontopp.) над
степным озером. Фото О. И. Семенова-Тян-Шанского.
стей юго-западной Украины, более обычна в Предкавказье и местами:
нередка в степях Казахстана. Светлокрылая крачка (СЛ. leucopter a Temm.)'
распространена шире и в степной зоне встречается от устья Дуная
до Барабинской и Кулундинской степей, но тоже далеко не Повсеместно-
Наиболее широко распространена и местами многочисленна черная крачка
(Ch. nigra L.) (рис. 95). Она на восток доходит до Минусинской степи,,
обычна в Предкавказье. В образе жизни всех 3 видов перечисленных
крачек рода Chlidonias много общего. Они прилетают поздно, в апреле—
мае, селятся колониями на озерах с камышами и обильною водяною,
растительностью. Питаются по преимуществу водяными насекомыми и
далеко в сухую степь не заходят. Улетают в августе—сентябре.
Крачка черноносая (Gdochelidon nilotica Gm.) в степной зоне
распространена по северному побережью Черного моря, на Сиваше,,
в Предкавказье, Нижнем Поволжье и в степном Казахстане до,Зайсана,
8*
116
Л. А. Портенко
также в южном Забайкалье. Встречается в той же полупустынной обста-
новке, что и морской голубок, с которым иногда образует совместные
колонии. Прилетает в апреле. Улетает в сентябре и октябре.
Сходным образом распространена в степной зоне чеграва (Hydro-
progne tschegrava Lepech.). Она известна для устья Дуная, указывалась
для Сиваша, хотя позднее здесь не была найдена, гнездится на Азов-
ском и Каспийском морях, а затем от Поволжья обитает по озерам
в Казахстане, на восток до Барабинской степи. Прилетает в апреле,
селится в полупустынной обстановке по берегам моря и больших озер.
В отличие от других крачек улетает кормиться в степь на расстояние
до 20 км, подобно крупным чайкам.
Речная крачка (Sterna hirundo L.) гнездится только по отмелям
больших рек, озер и морского побережья. В основном она питается
мелкой рыбой и редко залетает в степь. Малая крачка (Д. albifrons Pall.)
населяет степную зону на восток до Кулундинской степи. Она гнездится
по отмелям и преимущественно речным. Питается рыбой, насекомых
ловит на берегу. Наконец, на побережье Черного и Каспийского морей,
заходя в Нижнее Поволжье и на реку Урал, гнездится крупная пестро-
носая крачка (Thalasseus sandvicensis Lath.).
Из отряда голубиных (Columbiform.es) для настоящей степи
характерны очень немногие представители. Из подотряда рябков (Ptero-
cletes) прежде всего необходимо назвать саджу или копытку (Syrrhaptes
paradoxus Pall.). Она распространена лишь в южных и восточных частях
зоны, гнездится регулярно и в значительном количестве от Заволжья до
Зайсана. Это одна из наиболее характерных птиц полынной степи,
особенно на глинистой почве с солонцеватыми пятнами. В небольшом
числе копытки остаются на зиму, откочевывая лишь несколько южнее.
В апреле происходит валовой прилет. Яйца откладываются в ямку без
всякой подстилки и очень подходят к общему сероватому тону песка
или глины. Насиживают самец и самка, на время полуденной жары уле-
тают на водопой, предоставляя солнцу согревать кладку. На пролетах
держится стайками и гнездится небольшими колониями. Садже свой-
ственны массовые миграции из гнездовой области далеко за ее пре-
делы, к западу, например до Британских островов, и к северу до
Архангельска.
В южные части степной зоны из пустынь проникает рябок черно-
брюхий (Pterocles orientalis L.), который также с востока на запад
доходит до Волги, но захватывает более южную полосу степей, чем
саджа; кроме того, гнездится в степях Закавказья. Появляется в марте
и апреле. Гнездовой период очень запаздывает, и в июне можно находить
кладки. Так как были сделаны находки янц даже в сентябре, высказы-
валось предположение, что бывают две кладки в году.
Из настоящих голубей (поде. Columbae) в степной зоне спорадично
встречается дикий голубь (Columba livia Gm.); его местопребывание
Птицы
117
связано со скалистыми обнажениями возвышенностей или с обрывистыми
стенами оврагов. В равнинной степи он кормится или бывает на про-
летах. Более обычны в степи горлицы. Из них обыкновенная горлица
(Streptopelia turtur L.) в степной зоне распространена от Закарпатья
до Зайсана и в степи попадается всюду там, где есть хоть какая-нибудь
древесная растительность или даже кустарники. Прилетает поздно,
в апреле—мае. Гнездо устраивается невысоко от земли, из веточек
и очень небрежно. Нередко бывают две кладки в году. С выводом
Рис. 95. Черная крачка (Chlidonias nigra L.).
Фото О. И. Семенова-Тян-Шанского.
птенцов горлицы чаще посещают возделанные поля, собирая зерна.
В сентябре происходит отлет большими стаями. В лесостепи и северной
полосе степей юго-западной Сибири встречается еще степная горлица
(Str. ortentalts Lath.), распространенная к востоку до Тихого океана.
Из кукушек (отряд Cuculiformes) в степную зону заходит обыкно-
венная кукушка (Cuculus canorus L.), которая селится в песках, садах,
пойменных древесных насаждениях, высоких кустарниках, даже в бурья-
нах у зимовок, если они обитаемы мелкими птицами. Кормиться выле-
тает даже в совершенно безлесную местность, в степи встречается
и на пролетах.
Отряд сов (Strigiformes) имеет в степи очень немногих представите-
лей. Сплюшка (Of us scops L.) попадается спорадично, хотя водится от
118
Л. А. Портенко
западных границ страны до Минусинской лесостепи и Тувинской автоном-
ной области, также в южном Забайкалье. Селится в садах и лесках.
Широко распространенный филин (Bubo bubo L.) находит местами и
в степи благоприятные условия для жизни и гнездования. Еще в конце
XVIII в. филин водился в западной части южно-украинской степи. В полу-
пустынной обстановке Присивашья он еще встречается и теперь. Гнез-
дится в степях Поволжья, в оврагах Ергеней. В Казахстане он особенно
часто селится в скалистых выходах среди степи. Питается зайцами,
байбаками, сусликами, тушканчиками, птицами и даже рыбой.
В европейской части степной зоны местами обычен домовой сыч
(Athene nocfua Scop.). Он только заходит в южную ее полосу в Казах-
стане; найден в Тувинской автономной области. Гнездится в расселинах,
норах, кучах камней или кизяка, в соломенных заборах. Питается грызу-
нами, реже птицами и насекомыми. Очень полезная птица.
Из лесной зоны и лесостепи в степную зону частично проникает
ушастая сова (Asio otus L.). Она иногда довольствуется самыми неболь-
шими степными лесками, даже терновниками. Кладет яйца в гнезда сорок,
ворон, также в дупла. Очень полезна истреблением мышей.
Обычна в степи, местами даже многочисленна болотная сова (Asio
flammeus Pontopp.). Это — птица открытых ландшафтов. Для обитания
выбирает сухие степи, изрезанные лощинами и оврагами, даже песчаные
барханы, особенно с кустарниками, залежи, бурьяны и приречные луга.
Прилетает в марте—апреле; в южно-украинской степи уже оседла. Питается
преимущественно грызунами, чем приносит значительную пользу, также
птицами и насекомыми. В сентябре начинается отлет, в благоприятные
зимы болотные совы остаются на южной Украине.
Из отряда ракшевых (Coraciiform.es) нельзя назвать ни одного вида,
полностью приуроченного к степи или степной зоне. Козодоя (Caprimul-
gus europaeus L.) можно встретить в степи, но только у лесных опушек.
Стриж (Apus apus L.) залетает в степь, чтобы ловить в воздухе насеко-
мых, но гнездится он в расщелинах скал или в горах, высоких глини-
стых обрывах, также на постройках в селениях. В северной полосе степ-
ной зоны от Закарпатья до Минусинской степи и юго-восточного Забайкалья
встречается зимородок (Alcedo atthis L.). Он водится по берегам рек и
озер, питается рыбой и на зиму улетает. Щурка золотистая (Merops apt-
aster L.) обитает в степной зоне от Дуная до Зайсана и местами много-
численна, но в равнинных, совершенно безлесных местах не встречается.
Гнездится в норах высоких глинистых обрывов. Селится колониями и
стаями летает в воздухе, ловя насекомых. При этом часто встречается
на опушках степных лесков, пойменных рощ и т. п.
Почти то же о распространении в степи можно сказать и в отноше-
нии сизоворонки (Coracias garrulus L.) (рис. 96). Питается насекомыми,
реже мелкими грызунами, и приносит существенную пользу их истребле-
нием. Удод (Upupa epops L.) (рис. 97) распространен в южной половине
Рис. 96. Молодая сизоворонка (Coracias garrulus L.). Фото Н. Д. Митрофанова.
Рис. 97. Удод (Upupa epops JL). Фото Л. А. Портенко.
120
Л. А. Портенко
страны, от Балтийского моря до Тихого океана и, следовательно, захва-
тывает степную зону, но здесь он, подобно другим ракшевым птицам,
селится в оврагах, поймах, лесках, в отдельных постройках и в степных
садах. Гнездится в норах глинистых обрывов, каменных изгородях, в кучах
кизяка и дуплах. Очень часто его можно видеть на выгонах степных пастбищ,
где с помощью своего длинного клюва он ищет под навозом насекомых.
Дятловые (отряд Piciform.es) в настоящей степи почти не встречаются.
В лесостепи более обычен и многочислен большой пестрый дятел (Dry-
obates major L.). По пойменным насаждениям вдоль рек в степную зону
иногда проникает малый дятел (Xylocopus minor L,). Еще реже, в окраин-
ных березовых колках попадается белоспинный дятел {Dendrodromas
leucotos Bechst.). Наконец, из лесостепи в лески степной зоны заходит
вертишейка (Jynx torquilla L.).
Большой по количеству заключающихся в нем видов отряд воробьи-
ных {Passeriformes) представлен в настоящей степи сравнительно незна-
чительным числом форм. Включая виды, захватывающие степную зону
лишь как часть их более обширного ареала, мы можем все же привести
представителей, по крайней мере, 11 семейств. Из них наиболее свой-
ственным степи по всей своей организации, окраске, образу жизни и
распространению следует считать семейство жаворонков (Alaudidae).
Степной жаворонок (Melanocorypha calandra L.) распространен
в степях от Дуная до северо-западного Казахстана включительно, также
в степях Крыма и Предкавказья. Он предпочитает высокотравную ковыль-
ную степь, а в более полупустынной обстановке держится на полынной
степи и, главным образом, на участках с низкой душистой полынью.
Степной жаворонок селится и на возделанных полях; на Украине гнез-
дится в озимых хлебах к северу почти до Киева. В целинной степи он
бывает очень многочисленным, превосходя по количеству другие виды
жаворонков. Прилетает в марте. Гнездо устраивается под кустиком травы.
В апреле бывает первая кладка, в мае—июне вторая. Уже в июле
в Асканийской степи выводки сбиваются в стайки, которые кочуют вплоть
до следующего летнего сезона. В очень снежные зимы они улетают, но
часто остаются на всю зиму, не будучи в строгом смысле оседлы. Очень
сходный с предыдущим, но более крупный азиатский степной жаворонок
(М. bimaculata Menetr.) из Средней Азии заходит в южную степь Запад-
ного Казахстана, гнездится также в степях восточного Закавказья. Он,
невидимому, предпочитает бугристую местность, с выходами камней или
со значительной примесью камешков в почве.
Белокрылый жаворонок (М. leucopter a Pall.) как редкость был найден
на гнездовье в степной части Крыма, в Воронежской области и в степ-
ной части Дагестана. Обыкновенен он только начиная с Поволжья и
далее к востоку широко распространен в степях Казахстана и юго-запад-
ной Сибири, ио уже снова редок в Кузнецкой степи. Это — одна из тех
немногих птиц, которые исключительно свойственны степи. Излюблен-
Птицы
121
ные места его гнездования—ковыльная степь с глинисто-черноземной
почвой или лугоподобная степь. У южной окраины гнездовой области
поселяется и в полынной степи. Это — прилетная птица, появляющаяся
в апреле. Кладки бывают только в мае. В июне птенцы становятся
летными; вскоре начинаются кочевки. В сентябре белокрылые жаворонки
покидают родные места. Во время зимних странствований многочисленные
стаи долетают иногда до Крыма. Питается белокрылый жаворонок насе-
комыми, в основном долгоносиками и саранчевыми, в меньшей степени
Рис. 98. Птенец
хохлатого жаворонка (Galerida cristata L.). Фото Н. Д. Митрофанова.
растительным кормом, почему должен быть отнесен к числу полезных
птиц в степи, как, впрочем, и другие жаворонки.
Черный жаворонок (М. yeltonlensis Forst.) занимает на гнездовье
почти ту же область казахских степей. Его гнездовая область начинается
от Поволжья и тянется до Тарбагатая; она, в общем, расположена
несколько южнее, чем у предыдущего вида. Наиболее многочислен чер-
ный жаворонок в средней полосе своей гнездовой области. Более всего
он населяет черноземно-глинистые степи, поросшие редкими кустиками
ковыля, или похожие на них луговые пространства с глинистой и даже
солонцеватой почвой. У южной окраины области он гнездится и в полын-
ной степи. Во время зимних кочевок черный жаворонок залетает севернее
области гнездового распространения, к западу до степей Кавказа и Укра-
ины, к югу до Тянь-шаня. Возвращается в апреле. В июле начинает обра-
зовывать стаи и приступает к кочевкам. Зимою приближается к селениям
122
Л. А. Портенко
и даже залетает в города. Летом питается, в основном, прямокрылыми,
а также жуками, помимо того, семенами диких растений, почему должен
быть признан полезной птицей.
Малый жаворонок (Calandrella cinerea Gm.) имеет более широкое
распространение. Он водится начиная от украинских степей на восток до
Минусинской степи, в Крыму, степях Кавказа и в Средней Азии. Местами
он очень многочислен, например в Асканийской степи. На гнездовье
избегает высокого травостоя и придерживается преимущественно сухой,
полынной степи, солонцеватых глинистых площадей и песков, поросших
чахлой травой. Прилетает в марте—апреле, южнее — большими стаями,
севернее — меньшими. Повидимому, нередко бывают две кладки в лето.
По выводе птенцов малые жаворонки начинают кочевки. Образование
стай начинается после линьки, в августе. В сентябре—октябре малые
жаворонки улетают. В Астраханской степи они почти оседлы, но из Крыма
и Закавказья улетают. Другой вид малых степных жаворонков—серый
жаворонок (С. rufescens Vieill.) — распространен от южно-украинской степи
на восток до Семипалатинска и затем снова встречается в Забайкалье; кроме
того, он гнездится в Закавказье и в Средней Азии. Прилетает в апреле.
От Балтийского побережья до реки Эмбы, на Кавказе и в Средней
Азии обитает хохлатый жаворонок (Galerida cristata L.) (рис. 98), но он
не характерен для степи, так как встречается по дорогам и выгонам близ
селений и непосредственно в них.
Подевой жаворонок (Alauda arvensis L.) распространен на террито-
рии СССР очень широко, от западных до восточных границ, к северу
местами достигает лесотундры, на юге — границ страны. Будучи свой-
ствен лугам и особенно возделанным полям, этот вид населяет степи
в еще большем множестве, лишь местами уступая первенство по числен-
ности другим видам жаворонков, именно там, где травяной покров пре-
рывается и сильнее выражены полупустынные и пустынные элементы
ландшафта. Прилетает рано: в южных степях даже в конце февраля, но
пролет северных жаворонков затягивается до апреля. На юге иногда
выводит дважды в лето. Отлет происходит в сентябре—октябре. Поле-
вой жаворонок зимует большими стаями в Крыму и в Закавказье.
Рогатый жаворонок (Eremophila alpestris L.) образует значительное
число подвидов, обитающих преимущественно в тундре и альпийском по-
ясе Евразии и Америки. Очень немногие из них живут в каменистых
пустынях Северной Африки, а один — Е. alp. brandti Dress.— населяет
равнинные степи Казахстана от реки Урал к востоку до Минусинской и
Тувинской степей, а также Забайкалье. Степной подвид тоже выбирает
каменистые или щебнистые участки, следовательно, отнюдь не заселяет
степи сплошь. В апреле рогатый жаворонок возвращается после кочевок
на свои гнездовые места в Казахстанской степи. В разгаре брачного пери-
ода самец поет, почти по вертикали поднимаясь в воздух и затем отвесно
спускаясь вниз. Осенью кочевки начинаются сравнительно поздно,
Птицы
123
в октябре—ноябрэ. На зиму в степную зону прилетают северные рога-
тые жаворонки (Е. alp. flava Gm.).
Среди ласточек (сем. Hirundinidae) нет настоящих степных обитате-
лей, но широко распространенные виды в большом количестве залетают
в степь кормиться, удаляясь на много километров от гнездовий. Дере-
венская ласточка (Hirundo rustica L.) по большей части в степи обычнее
других. Гнездится в селениях, вне их — даже под ветвями больших
деревьев, под нависшими обрывами на скалах. Ласточки, ловящие над
Рис. 99. Норы береговой ласточки {Riparia riparia L.) на обрыве.
Фото Н. Д. Митрофанова.
степью насекомых — постоянное явление. К концу июня количество
ласточек увеличивается вследствие вылета молодых первого вывода, кото-
рые держатся зачастую значительными стайками. К середине августа
становятся летными молодые второго вывода. Перед отлетом образуют
громадные стаи. Городская ласточка (Delichon urblca L.) в степной зоне
встречается заметно реже. В основном, гнездится на постройках в селе-
ниях, но местами, например в западной части Казахстана, селится в норах
по обрывистым берегам. Береговая ласточка (Riparia riparia L.) в степи
представляет более частое явление, гнездится в степных оврагах, по
глинистым обрывам и проч. За редкими исключениями образует более
или менее значительные колонии (рис. 99). Тоже выводит дважды в лето.
Перед отлетом, в августе—сентябре собирается в огромные стаи, которые
кочуют в камышах.
124
Л. А. Портпенко
Иволга {Oriolus oriolus L.) обыкновенна в лесостепи, но гнездится
и в степной зоне всюду, где только есть крупные деревья.
В семействе вороновых {Corvidae) немало таких, которые могут из-
влекать все необходимое для жизни в условиях степного ландшафта. Ворон
{Corvus corax L.) в поисках пищи далеко и надолго улетает в степь,
в которой он находит достаточно падали или больных животных. Иногда
он устраивает гнездо где-нибудь в расселине или пещере степного глу-
бокого оврага, либо на ближайших к степи скалах, но предпочитает гнез-
диться на больших деревьях.
В гораздо большей степени к условиям жизни в степи приспособилась
серая ворона (С. cornix L.). Обычно она поселяется на высоких деревьях,
но при отсутствии деревьев строит гнезда в кустах; иногда помещает их
на совсем низеньких кустарниках солянок, чуть ли не на самой земле,
как это наблюдается местами в Северном Казахстане. Строит гнезда на
стенах нежилых строений и старых землянок, даже на глинистых уступах
берегов рек и на городских зданиях. Будучи птицей всеядной, ворона
легко находит пищу в степи и на возделанных полях, но придерживается
все-таки соседства с водоемами. Поздней осенью и зимою совершает
перекочевки, которые в Казахстане и во многих других степных районах
выливаются в форму настоящих перелетов. Начиная от реки Иргиз и далее
к востоку к серой вороне присоединяется черная (С. corone L.). По образу
жизни обе вороны чрезвычайно сходны. В Абаканской и Минусинской
степях, черная ворона — обычное явление, особенно в лесостепи.
Грач (С. frugilegus L.) совершенно чужд целинной степи, но стано-
вится обычным там, где степи распаханы и поблизости находятся крупные
деревья. В степной Украине два-три старых осокоря, даже единственное
дерево где-нибудь у людной дороги или посреди поселка занимаются
колонией, причем гнезда строятся так близко одно от другого, что только,
отдельные живые веточки дерева прорастают среди огромной массы прине-
сенного грачами „строительного" материала. В Казахстане изредка коло-
нии грачей устраиваются на таких жалких деревцах в пойменной заросли,
что до гнезд можно достать рукою. С возделанными полями жизнь грача
связана очень тесно; на них он находит основной свой корм, который
может быть растительным — и в этом случае птица может оказаться вред-
ною— или животным, — тогда грач приносит огромную пользу истреблением,
вредных насекомых.
Еще менее свойственна степи галка {Coloeus топе data L.). Она,
правда, иногда селится в береговых обрывах, образуя даже маленькие
колонии, или на скалах, но больше привязана к деревьям или населенным
пунктам. На полях и выгонах по соседству с ними она может быть весьма
обычной. Галка совершает значительные кочевки и перелеты, нигде не
являясь оседлой птицей, в строгом смысле слова.
Сорока (Ргса pica L.) в степной зоне встречается спорадично,
селится в лесках, парках, садах; бывает многочисленной в полезащитных
Рис. 100. Ремез (Remiz pendulinus L.) с птенцами в гнезде.
Фото Н. Д. Митрофанова.
126
Л. А. ГТортенко
полосах, в терновниках, на дне глубокой балки и проч. В отличие от
предыдущих видов совершает лишь незначительные перекочевки или
перелеты в одиночку.
На восточной окраине степной зоны, например в Минусинской степи,
можно встретить даже клушиц (Pyrrhocorax pyrrhocorax L.), которые
залетают сюда кормиться из окрестных безлесных гор.
Из семейства сутор (Paradoxornithidae) в степной зоне могут встре-
титься представители двух родов. Долгохвостая синица (Aegtthalus саи-
datus L.) гнездится в уремах степных рек, а на кочевках заходит в степ-
ные камыши. Усатая синица (Panurus biarmicus L.) в европейской части
степной зоны правильно гнездится лишь в камышевых зарослях по ниж-
нему течению больших рек, с запада начиная от Дуная. В Казахстане
она распространена значительно севернее и найдена, например, на озерах
Чаны.
То же можно сказать о ремезах — представителях семейства настоящих
синиц (Paridae). Обыкновенный ремез (Remiz pendulinus L.) (рис. 100)
обитает в речных уремах и камышах всей степной зоны, а в южной
части казахстанских степей был встречен большеклювый ремез (R. тасгопух
Sew.). Лесные синицы совершенно чужды степи, но даже такая лесная
птица, как королек (Regulus regulus L.), в виде исключения может быть
найдена в открытой степи во время кочевок, например в бурьянах. Среди
других видов синиц большая синица (Parus major L.) дальше всех уходит
в степь, поселяясь в лесных естественных и искусственных насаждениях,
в рощах, парках и садах. В этих условиях она распространена по всей
европейской части степной зоны. Вместе с нею, но не так широко и
в меньшем количестве, распространена в степных лесках лазоревка голубая
(Cyanistes caeruleus L.). Начиная от Воронежской области и далее
к востоку в лесостепи и степных лесках изредка гнездится и белая
лазоревка (Cyanistes cyanus Pall.). В Казахстане из лесостепи в степные
лески проникает также гаичка серая (Penthestes monfanus Baldenst. = atrh
capillus L.). Некоторые другие виды синиц попадаются в степи (в древесных
насаждениях) во время кочевок.
Многие представители семейства дроздовых (Turdidae) проникают
в степь вместе с интразональными элементами ландшафта. Настоящие
дрозды рода Turdus, будучи лесными птицами, часто не доходят к югу
даже до последних островков леса. В европейской части степной зоны
более других заходит в степные лески и парки певчий дрозд (Turdus
ericetorum Turton) и черный (Т. merula L.), тогда как в сибирской ее
части, пожалуй, дрозд-рябинник (Т. pilaris L.), но также певчий дрозд и
деряба (Т. viscivorus L.). На протяжении степной зоны, от западных
частей Украины до Тувинской автономной области и южного Забайкалья,
изредка встречается каменный дрозд (Monticola saxa±ilis L.). Он гнездится
только там, где выходы скал на возвышенностях или берегах рек создают
в миниатюре горную обстановку.
Птии,ы
127
Чеканы как птицы открытого ландшафта имеют в степи нескольких
представителей, но ни один из них не может назваться степным видом
в полном смысле слова. Обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe L.)
в степи выбирает оголенные участки, с песчаной или каменистой ночной,,
где имеются какие-нибудь развалины, овраги и т. п. В возделанной
местности она селится на паровых полях, выгонах близ селений, вдоль
дорог, особенно шоссейных, или железнодорожного полотна. Гнезда она
устраивает в норах, щелях и трещинах, в пустотах между камнями,
Рис. 101. Каменка-плясунья {Oenanthe isabellina Temm.). Фото А. С. Соколова.
кирпичами кизяка или поленьями дров, причем пользуется норами как
в отвесных стенах оврагов, так и на горизонтальной поверхности
земли. Она прилетает в марте, а улетает с августа по сентябрь, задержи-
ваясь до октября. Начиная от предкавказских степей, далее к востоку,
в южных частях степей Казахстана к обыкновенной каменке присоеди-
няется каменка-плясунья (Oenanthe isabellina Temm.) (рис. 101), которая
в Волжско-Уральской и Минусинской степях даже преобладает. Ее глав-
ным местопребыванием являются песчаные и глинистые, бедные раститель-
ностью участки степи и пустыри близ селений. Гнездится также в норах,
пользуясь, главным образом, норами грызунов. Третий вид каменок —
плешанка (Oenanthe pleschanka Lepech.) — распрос транена в приморской
части южно-украинских степей, в Предкавказье и Закавказье, в Нижнем
Поволжье, в Казахстане, в Минусинской и Тувинской степях. В отличие
128
Л. А. Портенко
от предшествующих видов, плешанка селится на каменистых бу-
грах и обрывах при наличии бедной кустарниковой растительности.
Все каменки, как и чеканы, почти исключительно насекомоядные
птицы.
Черноголовый чекан (Saxicola torquata L.) распространен в степной
зоне от Закарпатья до крайних восточных пределов. В Подолии и Киев-
щине он проникает даже в лесостепь, но восточнее Днепра встречается
лишь местами на юге степной зоны. От Предкавказья и Поволжья черно-
головый чекан снова становится обычным, хотя в Казахстане более
свойствен северной половине. Чем далее к востоку, тем более эта птица
делается луговой, а не степной.
Луговой чекан (5. rubetra L.) широко распространен от западных
частей Украины до Енисея, но в зоне настоящей степи гнездится только
в северной ее полосе, селясь на увлажненных участках с кустиками, на-
пример в балках в кустарниковых зарослях, по опушкам леса и на вырубах,
чаще всего, однако, по пойменным лугам. Во время пролета, особенно
осеннего, который более затягивается, луговой чекан встречается в сухой
степи, но преимущественно тоже в местах с кустарником или отдельными
деревьями, рощицами и небольшими лесками.
Варакушка (Cyanosylvia svecica L.) обычна в лесостепи, и в степь
заходит только с севера. Несомненно, она более обыкновенна в азиатской
части зоны к востоку от Волги. Гнездится в кустарниках по берегам рек
и озер, но в казахстанских степях — также в камышах и даже по зарослям
сорной травы. Прилетает в апреле, улетает в сентябре—октябре. В пре-
делах степной зоны местами иногда гнездится горихвостка-лысушка
(Phoenicurus phoenicurus L.). Это, вообще говоря, — лесная птица, которая
устраивает гнездо в дуплах старых деревьев. Она обычна в лесостепи,
а южнее попадается на гнездовье в лесках, рощах, пойменных древесных
насаждениях, в городских парках и садах, также у казахских зимовок,
пребывая здесь с апреля по октябрь.
Наконец, в степную зону заходят 2 вида настоящих соловьев. Из них
обыкновенный или восточный (Luscinia luscinia L.) широко распространен
в лесостепи от Западной Украины до Енисея и заходит в степь, особенно
по речным долинам. Часто селится в искусственных древесных посадках
среди степи, в селениях, также в садах. Прилетает в апреле, и вскоре
раздается его громкое, красивое пение. Гнездится на земле. В августе
начинается отлет.
Западный соловей (Luscinia megarhyncha Brehm.) распространен
южнее, и в степную зону он заходит с юга. На Украине встречается спо-
радично и к востоку лишь немного переходит Днепр; гнездится в степной
части Крыма и в Закавказье, затем от Нижнего Поволжья до Зайсана
в южно-казахстанских степях. Часто селится в приречных кустарниках,
но избегает в них даже небольшой примеси камыша. Прилетает также
в апреле.
Птицы
129
В степной зоне встречается много представителей семейства славковых
(Sylvlidae), хотя ни один из них не может назваться степной птицей
в настоящем смысле слова. Пеночки, будучи лесными птицами, хорошо
представлены в лесостепи. Теньковка (Phyllo scopus collybitus Vicill.), вес-
ничка (Ph. trochilus L.) и желтобровка (Ph. slbilatrix Bechst.) проникают
в степь вместе с древесными насаждениями по долинам рек, в искусствен-
ных посадках, как парки, большие сады, лески, защитные насаждения
и т. п. В последнее время в степных лесках Харьковской и Николаевской
областей УССР была найдена зеленая пеночка (Ph. nltldus Bly th.), воз-
можно, на весеннем пролете — залете. Во всяком случае, она гнездится
в Каркаралинских борах, в Казахстане. В условиях пролета, особенно на
осенних кочевках, разные виды пеночек держатся в степных кустарниках,
бурьянах или камышах в совершенно безлесных местностях, но даже
отдельно стоящие деревья привлекают их более, чем кусты.
Виды камышевок, обитающих в степной зоне, довольно многочис-
ленны, но все они приурочены к берегам водоемов и вместе с ними
представляют явление межзональное. Широкохвостая камышевка (СеШа
cetti Marm.) проникает в степную зону из Средиземноморской области
и Средней Азии. Она найдена на гнездовье в Крыму, на реке Орчик, в во-
сточной части УССР, в Закавказье, затем начиная от Поволжья в большей
части казахстанских степей на восток до Тарбагатая. Таким же среди-
земноморским видом, но лишь немного проникающим в степную зону,
является тонкоклювая камышевка (Lusciniola melanopogon Temm.).
Сверчок речной (Locustella fluviatilis Wolf.) проникает в степную
зону со стороны центральных областей нашей страны, будучи распро-
странен к востоку до Тюмени. Сверчок соловьиный (L. luscinloldes Savi)
имеет более широкое и южное распространение. Он гнездится в чистой
Камышевой чаще степных водоемов на восток до Зайсана, а в европей-
ской части страны распространен по всей лесостепи. Наконец, обыкно-
венный сверчок (L. naevia Bodd.) также гнездится в степной зоне.
В европейской части ее он указан только для Крыма и Предкавказья.
В степях Казахстана он встречается спорадично, к востоку доходит до
минусинской лесостепи.
Камышевок рода Acrocephalus в степной зоне водится довольно
много видов, которые тоже не являются характерными для нее и не
свойственны только ей. Таковы, прежде всего, дроздовидная (Л. агип-
dinaceus L.) и тростниковая (Л. scirpaceus Herm.) камышевки, которые
гнездятся исключительно в камышах. Камышевка болотная (Л. palustris
Bechst.) обитает в средних и южных областях страны, к югу до Крыма
и Кавказа, но ограничивается в основном европейской ее частью,
не распространяясь к востоку от самых западных частей Казах-
стана.
Близкий вид, садовая камышевка (Л. dumetorum Blyth.), напротив, оби-
тает в азиатской части степной зоны, выходя далеко за ев пределы
9 Животный мир СССР, т. III
130
Л. А. Портенко
к северо-западу, северу, востоку и югу. Индийская камышевка (A. agri-
cola Jerd.) найдена на гнездовье на самой окраине степной зоны по север-
ному побережью Черного моря, на Крымском полуострове и Сиваше,
затем в степях Казахстана на восток до Минусинской степи. Широка
распространенный барсучок (A. schoenobaenus L.) гнездится в камышах
и кустарниках по берегам различных водоемов в пределах степной зоны
на восток до степей, прилегающих к северо-западному Алтаю. Близкий
вид — камышевка вертлявая (A. paludlcola Vieill.)—как редкость была най-
дена на пролете в европейской части зоны степей и гнездящейся в лесо-
степи. Все камышевки связаны с водоемами, в злаковой степи они редкие
или случайные посетители бурьянов, маленьких кустиков и только в про-
летное время.
Пеночка-пересмешка, или лесная -малиновка (Hippolais icier'та
Vieill.), является типичной обитательницей древесных насаждений и гнез-
дится в лесках, рощах, парках и садах на северной и, особенно, северо-
западной окраине украинских степей. Чем далее к востоку, тем она
становится реже и в степях Казахстана уже отсутствует. Другой пред-
ставитель рода — бормотушка (Н. caligata Lecht.) широко распространена
и многочисленна в азиатской части степной зоны, от Нижнего Поволжья-
до Минусинской степи. Она предпочтительно живет в кустарниковых заро-
слях неподалеку от воды, но в сухой степи поселяется в зарослях чилиги
и бобовника; гнездится также на залежах и по межам на возделанных
полях,, в высокой траве.
Настоящие славки рода Sylvia, будучи кустарниковыми птицами,,
широко распространены в степной зоне. Ястребиная славка (Д. nlsoria
Bechst.) водится севернее и южнее степной зоны, но в ней относительно
редка, хотя встечается от ее западных пределов до Тувинской степи на
восток. Более обычна в лесостепи. Для гнездования она выбирает тени-
стые кустарники на сырой почве или поблизости от воды, поэтому ее нет-
в степных сухих кустарниках и особенно на песках. Наоборот, в степных:
лесках, пойменных рощах и садах она встречается чаще. Прилетает в конце
апреля или в начале мая, в конце мая бывают полные кладки, в сентябре
происходит отлет. Садовая славка (S. borin Bodd.) распространена еще
шире, а в степной зоне встречена на восток до Енисея. Она более при-
вязана к древесным насаждениям и в них проникает в степи по поймам,
островным лескам, садам и паркам, по крайней мере, до южных пределов
зоны в ее европейской части; на восток от реки Урал южная граница
проходит севернее и совпадает с южными пределами березовых колков..
Почти так же распространена в степной зоне черноголовая славка («S’, atri-
capilla L.). Она не идет так далеко к востоку и найдена не далее Омска.
В отличие от предыдущих видов серая славка (Д. communis Lath.) распро-
странена в степной зоне очень широко: от Закарпатья до Минусинской
и Тувинской степей. Помимо того, она легко мирится с совершенно без-
лесной обстановкой. В южной Украине селится в кустарниках, растущих по-
ГТтии,ъ1
131
склонам и на дне балок, даже просто в бурьянах или отдельных кустиках
в поле; в Казахстане гнездится в кустах высоких сорных трав у зимовок.
Последний вид семейства — славка-завирушка (.S', curruca L.) — имеет наи-
более широкое распространение, но в западную и восточную части степной
зоны заходит лишь с севера и спорадична, а в казахстанских степях на
восток, включая, по крайней мере, Тенизо-Кургальджинский озерный бас-
сейн, представлена подвидом halimodendri Sushk., свойственным полупу-
стынной обстановке. Все славки в летнее время питаются преимущественно
насекомыми и, интенсивно истребляя их, приносят весьма существенную
пользу степным садам и другим искусственным древесным насаждениям,
облегчая уход за ними. Осенью, меньше летом и весною, славки кор-
мятся семенами и ягодами, но обычно такими, которые не используются
человеком.
Из мухоловок (семейство Muscicapidae) в степную зону проникает
лишь серая мухоловка (Muscicapa striata Pall.). Она довольствуется
самыми небольшими древесными насаждениями, живет в парках, садах,
в селениях, иногда в очень оживленных местах, реже в степных таль-
никах или в сорной траве у зимовок.
Представители семейства трясогузок (Mofacillidae) как птицы в основ-
ном открытого ландшафта более других свойственны степи и широко рас-
пространены в этой зоне, хотя нет ни одного вида, не выходящего за ее
пределы. Трясогузка белая (Motacilla alba L.) обитает на протяжении всей
степной зоны и имеет очень широкое распространение вне ее. В сухой,
безводной степи ее можно встретить только на пролетах. Гнездится она
всегда близ пресной или соленой воды. Горная трясогузка (М. cinerea
Tunst.) совершенно не свойственна равнинному ландшафту, но в виде
исключения была найдена на гнездовье в большом количестве по травя-
нистым лугам в степи к югу от города Чкалова. Желтоголовая трясо-
гузка (М. citreola Pall.) гнездится в северной полосе степей Казахстана,
но к западу лишь немного переходит за Волгу. Лесостепью идет к западу
дальше, достигая западных районов Рязанской области. На востоке ее
уже нет в Абаканской степи. Прилетает в апреле и улетает в сентябре.
Желтолобая трясогузка (М. lutea Gm.) населяет большую часть степей
Казахстана и очень обыкновенна в их западной части. Она еще встре-
чается в волжско'-донских степях, но не идет далее к западу. По образу
жизни сходна с желтой трясогузкой (flava L.). Последняя, будучи широко
распространена в Евразии, представлена в степной зоне несколькими под-
видами. Для гнездования выбирает участки степи, прилегающие к водо-
емам, или пониженные ее участки, сырые хотя бы в начале лета, держится
и на солонцах и других участках, где имеется вода.
Коньки характерны для открытого ландшафта; даже лесной конек
(Anthus trivialis L.) поселяется преимущественно по опушкам, полянам
и логам, избегая сплошной лесной чащи. Он очень многочислен в лесо-
степи; в степь проникает с севера, иногда удовлетворяясь самыми незна-
9*
132
Л. А. Портенко
Читальными древесными посадками, даже отдельными деревьями или высоко-
рослыми кустарниками, но в мелких кустарниковых зарослях в степи уже
отсутствует. В степях обычен, но не повсеместно, полевой конек (А. сат-
pestris L.). Он распространен от западных частей Украины до Минусинской
степи, населяет лесостепь и обитает к югу от степной зоны. В степи
выбирает преимущественно сухие, оголенные участки, также каменистые
и возвышенные, кроме того — барханы, поросшие травой. Гнездится в окре-
стностях выгонов, больших дорог, на паровых полях, возможно, дважды
в лето. Осенние кочевки постепенно переходят в отлет, когда полевые
коньки собираются в большие стаи. Улетает в сентябре—октябре. Наконец,
в восточной части степной зоны, на запад не далее Семипалатинска и Та-
тарска, обитает крупный степной конек (Agrodroma richardi Vieill.), но
здесь он встречается спорадично. В отличие от полевого конька, степ-
ной выбирает влажные места, сухие болота с кочкарником и кусти-
ками.
Семейство сорокопутов (Laniidae) представлено в степи всего лишь
3 видами. Жулан (L, collurio L.) широко распространен в европейской части
страны и проникает в степь до южных пределов, селясь в самых неболь-
ших древесных и кустарниковых насаждениях и довольствуясь иногда
живыми изгородями или несколькими большими кустами чертополоха,
особенно если вблизи есть вода; гнездится, однако, и в сухих степных
терновниках. В степях Казахстана, наряду с красноспинным жуланом,
встречается подвид phoenicuroides Schal.; к востоку он достигает Тувин-
ской степи. Гнездится в зарослях джиды, колючего джингила в песках,
сравнительно редко селится в зарослях тамариска и всегда выбирает
кусты, растущие на более сухих местах. Большой сорокопут (Lantus ехси-
bitor L.), при широком распространении на территории нашей страны,
местами заходит в степную зону. В европейской части он едва проникает
в северную окраину лесостепи. В лесостепи юго-западной Сибири большой
сорокопут распространен до Минусинска, откуда заходит и в степь по интра-
зональным элементам ландшафта. Во время кочевок осенью и зимой его
можно встретить на кустарниках всюду. Его ближайший родственник,
чернолобый сорокопут (L. minor Gm.J (рис. 102) очень широко распро-
странен в степях от Дуная до Алтая, и хотя отсутствует в равнинной
ковыльной степи без кустарников, но появляется при наличии пересечен-
ной местности, кустов и даже одиночных деревьев. Прилетает поздно, даже
на юге Украины—в начале мая. Гнездо устраивает на толстом стволе
дерева. Во время цветения акации можно находить полные кладки, в
конце июня птенцы оставляют гнезда, и в августе—сентябре происхо-
дит отлет.
Скворцы (семейство Sturnidae) местами в степи бывают много-
численны. Розовый скворец (Pastor roseus L.) в степях Украины на
гнездовье случайный гость, чаще попадается во время залетов и тогда
наблюдается большими стаями. К востоку от Днепра он гнездится чаще
Рис. 102. Чернолобый сорокопут (Lenius minor Gm.). Фото Н. Д. Митрофанова.
134
Л. А. Портенко
и далее к востоку становится более или менее правильно гнездящейся
птицей в степях Закавказья, Предкавказья, Нижнего Поволжья и казах-
станских степях до Зайсанской котловины. Прилетает в апреле; гнезда
устраивает в щелях между камнями, в каменистых обрывах и в норах
береговых ласточек, в старых скирдах и соломенных крышах строений.
В степи он находит обильный корм, состоящий преимущественно из
прямокрылых. Близосчь воды для него необходима. В конце июля попа-
даются выводки, оставившие гнезда. Они недолго кочуют, и вскоре начи-
нается отлет, во время которого эти скворцы держатся такими же боль-
шими стаями, как и весною. Обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris L.)
(рис. 103), как птица с широким распространением и встречающаяся в разно-
образных местообитаниях, гнездится повсеместно в пределах степной зоны.
В открытую степь скворцы улетают кормиться и, в особенности после
вывода птенцов, собираются большими стаями в местах, изобилующих
кормом, или у степных водопоев. Скворец гнездится в дуплах деревьев,
в щелях и норах глинистых обрывов. На Украину скворец прилетает уже
в конце февраля, в Казахстан — в марте и даже в апреле, нередко страдая
от холодов в столь раннюю пору и оказываясь в обстановке повторной
зимней погоды. По выводе птенцов образуются стаи, кочующие по степи,
которые нередко достигают огромных размеров. В сентябре скворцы исче-
зают, но на юге задерживаются до октября и ноября, а в закавказских
степях зимуют: днем держатся по пашням и около скота, а ночуют в за-
рослях, и камышах. Скворцы, обыкновенный и розовый, приносят очень
большую пользу истреблением насекомых, особенно в годы массового
размножения саранчевых.
Из семейства ткачиковых (Placetdae) 4 вида воробьев встречаются
в пределах степной зоны. Широко распространенный полевой воробей
(Passer montanus L.) в европейской части степной зоны освоился с сосед-
ством человека, и местопребывание его здесь вне человеческих посе-
лений связывается либо с древесными насаждениями, либо с оврагами,
где он гнездится в норах. В Казахстане он менее привязан к человеку
и гнездится, помимо зимовок, пустующих летом, в кустарниках, гнездах
хищников, покинутых гнездах сорок и береговых обрывах. В Минусинской
степи и лесостепи гнездится по уремам и поселкам. Полевой воробей
в известных условиях предпринимает кочевки в поисках лучших кормежек
и в сентябре исчезает из многих мест, где до этого был многочислен.
В марте наблюдалось в Казахстане возвращение с зимних кочевок. Воро-
бей черногрудый (Р. hispaniolensis Temm.) только в небольшом числе
залетает в южную часть казахстанских степей из Средней Азии. Домовый
воробей (Р. domesticus L.) преимущественно связан с жильем человека,
но даже в степной части Украины его можно встретить за много кило-
метров от села гнездящимся на обрывах оврага. В Казахстане он часто
селится в зимовках, в дуплах, норах и в гнездах хищных птиц. В отличие
от полевого, предпринимает лишь самые незначительные кочевки, не по-
Птии,ы
135
кидая страны на зиму. Наконец, каменный воробей (Petr onia petronia L.)
заходит в южную часть степей Казахстана. Здесь он держится по бес-
плодным каменистым или глинистым площадкам бугристой местности;
кроме того, наблюдался на глинобитных нежилых постройках.
В условиях густо населенной местности, как, например, на Украине,
воробьи имеют важное сельскохозяйственное значение. В период вывода
молодых, до середины лета воробьи приносят пользу истреблением насе-
Рис. 103. Стая скворцов на пролете. Фото Н. Д. Митрофанова.
комых, но уже с конца мая, когда созревают вишни и черешни, воробьи
причиняют весьма ощутительный вред в садах. Эта отрицательная их роль
увеличивается затем по мере поспевания хлебов. На полях они соби-
раются огромными стаями, питаясь наливающимся зерном (рис. 104). Сильно
страдают от воробьев также конопляники и плантации подсолнуха. Вытесняя
из скворешен и дупел более слабых насекомоядных птиц, они парали-
зуют деятельность полезных пернатых помощников человека в деле борьбы
с вредными насекомыми.
В степи обитает довольно значительное количество видов семейства
вьюрковых (Fringlllldae}. Зяблик (Fringilla coelebs L.) в европейской
части степной зоны доходит до ее южных пределов, поселяясь всюду,
где есть древесная растительность: в искусственных степных лесках,
136
Л. А. Портпенко
снегозащитных посадках вдоль железных дорог, в парках, садах, даже
бульварах больших городов. Но в Казахстане и Западной Сибири он
не встречается южнее лесостепи, расселившись вдоль нее до Енисея.
Сходным образом распространен в степной зоне дубонос (Соссо-
thraustes coccothraustes L.), тоже для гнездования требующий наличия
древесной растительности или древовидных кустарников. Приносит замет-
ный вред в садах, поедая косточки вишен и черешен, вредит, кроме того,
подсолнухам. Распространение зеленушки (Chloris chloris L.) значительно
уже: она едва переваливает через Средний Урал к востоку, а в степной
зоне не гнездится восточнее Дона. Она довольствуется более скром-
ными древесными насаждениями, чем два предыдущих вида, и селится
даже в крупных кустарниках, или, например, гнездится на усадебных
деревьях в степных поселках.
Из других вьюрков чечевица (Erythrina erythrina Pall.) гнездится лишь
местами в степях Казахстана, но в лесостепи распространена широко от
Подолии до Минусинской лесостепи, равно как и в лесной зоне. В чисто
степной обстановке чечевицы были найдены на гнездовье по тальникам,
растущим на песках с примесью джиды, по соседству, например, с джуз-
гуном (Callig’onum), а выводки наблюдались в сорных травах около зимо-
вок. Обычно же они держатся по пойменным лугам с кустарником. Щегол
(Carduelis carduelis L.) в степной зоне гнездится только при наличии
древесной растительности, хотя бы самой скудной. Если вблизи много
выгонов или канав с чертополохом или репейником, щеглов в таких
случаях бывает очень много. В степях Казахстана этой птички нет, но
в лесостепи Западной Сибири она доходит к востоку до Енисея, причем
редка. Из Средней Азии до Томска и Минусинской лесостепи заходит
седоголовый щегол (Carduelis caniceps Vig\).
Сходно со щеглом в степной зоне распространена коноплянка, или
реполов (Acanthis cannabina L.). Она на восток немного переходит Урал
зоною лесостепи, но в степи достигает лишь реки Урал. Наконец, в южной
части степей Казахстана не севернее 49—50° с. ш. от Узеней и на восток
до Иртыша обитает особый подвид горной чечетки (Acanthis flavir о str is L),
который, поселившись на равнине, избрал своим местожительством каме-
нистую степь.
Так как овсянки (поде. Emberizinae) являются, главным образом,
кустарниковыми птицами, они представлены в степной зоне большим
числом видов. Камышевая овсянка (Emberiza schoeniclus L.) распро-
странена в СССР очень широко, а в пределах степей — ее подвиды
с толстым, снегиревидным клювом или, по крайней мере, с выпуклым,
надклювьем. Ее местообитания связаны с кустарниковыми зарослями по
берегам болот и водоемов или с камышами. Характерная для Средней
Азии овсянка Бьюкенена (Е. buchanani Blyth.) заходит в степи Казах-
стана и гнездится на каменистых горках. Близкая к ней садовая овсянка
(Е. horfulana L.) в Европейской части СССР занимает большую и при-
Птицы
137
том южную ее половину, включая Крым и Кавказ, на восток доходит
до Монголии, через лесостепь Западной Сибири и степь Казахстана, но
на юге Казахстана она редка. Садовая овсянка селится в степных
лесках и кустарниках, например в зарослях дикой вишни, бобовника,
чилижника и ракитника, избегает заболоченных мест и очень колючих
кустарников; в Сибири характерна для березовых колков. Желчная
овсянка (Е. icterica Eversm.) из Средней Азии заходит в южные части
казахстанских степей на запад до Нижнего Поволжья. Она гнездится
Рис. 104. Воробьи на сорго. Фото Н. Д. Митрофанова.
во всякого рода кустарниках, на какой бы почве они ни росли: на влаж-
ной, сухой, даже на песках. Родственная ей черноголовая овсянка
(£. melanocephala Scop.) из восточного Средиземноморья заходит на
Кавказ и распространяется в южных степях от Волги почти до Днепра,
может быть найдена в устье Дуная. Обыкновенная овсянка (Е. citri-
nella L.) обычна в лесостепи, будучи одной из самых многочисленных
птиц в ее европейской части и в Западной Сибири. В степях Украины
она гнездится только в искусственных лесных насаждениях, садах
и высоких кустарниках, не боясь человека. На кочевках зимою бывает
весьма многочисленной. Несколько уклоняющаяся от других овсянок,
просянка {Miliaria calandra L.) обитает в Европейской части СССР,
в лесостепи и степи на восток до бассейна Дона, дальше встречается
138
Л. А. Портенко
изредка. Гнездится в степях Предкавказья и Закавказья, из Средней
Азии залетает местами в степи Казахстана. Просянка селится в кустар-
никах, бурьянах, огородах, в живых изгородях, зачастую вдали от каких бы
то ни было деревьев.
ЛИТЕРАТУРА
Аксаков С. Т. 1909. Записки ружейного охотника Оренбургской губернии. Под ред.
проф. М. А. Мензбира. Разряд III. Дичь степная или полевая.
Богданов Модест. 1871. Птицы и звери Черноземной полосы Поволжья и долины
средней и нижней Волги. Тр. общ. естествоисп. при Казанск. унив., I, отд. 1.
Бостанжогло В. Н. 1911. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей. Мат.
к позн. фауны и флоры Росс, имп., XI.
Браунер А. А. 1923. Сельско-хозяйственная зоология. Гос. изд. Украины.
Волчанецкий И. Б. 1937. К орнитофауне Волжско-Уральской степи. Тр. н.-и. зоол.-
биол. инет. Харьк. Гос. унив. им. А. М. Горького, сект, экологии, № 4.
Вор онцов Е. М. 1940. Материалы по орнитофауне Владимирского лесничества Нико-
лаевской области УССР. Тр. н.-и. зоол.-биол. инет. Харьк. Гос. уиив.
им. А. М. Горького, № 8.
Г авриленко Н. И. 1929. Птицы Полтавщины. Полтава.
Гебель Г. Ф. 1879. Об орнитологической фауне болот Уманского уезда. Тр. Петерб.
общ. естествоисп., X.
Дергунов Н. И. 1924. Дикая фауна Аскании. Сб. „Аскания-Нова“, М.
Долгушин И. А. 1948. Список птиц Казахстана. Изв. Акад. Наук Каз. ССР, 5.
Житков Б. М. и С. А. Бутурлин. 1906. Материалы для орнитофауны Симбирской
губернии. Зап. Русск. геогр. общ. по общ. геогр., XI, № 2.
Залесский И. М. и П. М. Залесский. 1931. Птицы юго-западной Сибири.
Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биологии, X, № 3—4.
За ру д и ын Н. А. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края. Прил.
к т. XVII Зап. Росс. Акад. Наук.
Зарудный Н. А. 1897. К орнитологической фауне Оренбургского края. Мат. к позн.
фауны и флоры Росс, имп., отд. зоол., в. 3.
Иваненко И. Д. 1938. К вопросу об изменениях в животном населении степи под
влиянием агрокультуры. Зоол. журн., XVII.
Карамзин А. Н. 1901. Птицы Бугурусланского и сопредельных с ним частей Бугуль-
минского, Бузулукского уездов Самарской губернии и Белебеевского уезда
Уфимской губернии. Мат. к позн. фауны и флоры Росс, имп., V.
Мензбир М. А. 1934. Очерк истории фауны Европейской части СССР (от начала
третичной эры). Гос. изд., М.—Л.
Огнев ( . И. и К. А. Воробьев. 1924. Фауна позвоночных Воронежской губ. Изд.
„Новая деревня", М.
Портенко Л. А. 1928. Очерк фауны птиц Подольской губернии. Бюлл. Моск. общ.
исп. прир., XXXVII, в. 1—2.
Северцов Н. 1855. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронеж-
ской губернии. М.
Силантьев А. А. 1894. Фауна Падов. Птицы. СПб.
Сомов Н. Н. 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков.
Сушкин П. П. 1914. Птицы Минусинского края, западного Саяна и Урянхайской
земли. Мат. к позн. фауны и флоры Росс, имп., XIII.
Сушкин П. П. 1938. Птицы Средней Киргизской степи. Мат. к позн. фауиы и флоры
Росс, имп., VIII.
Птицы
139
Формозов А. Н. 1934. Озерная лесостепь н степь Западной Сибири как области
массового обитания водяных птиц. Бюлл. Моск. общ. исп. прир., XIII (2).
Ф.ормозов А.Н. 1937. Материалы к экологии водяных птиц по наблюдениям иа
•озерах Государственного Наурзумского заповедника (Сев. Казахстан). Сб.
памяти Мензбира.
III. ПРЕСМЫК АЮЩИЕСЯ —REPTILIA
С. А. ЧЕРНОВ
По сравнению с зоной пустынь и полупустынь, фауна пресмыкаю-
щихся степной зоны очень бедна, а количество характерных для нее
видов не превышает 4 (восточная прыткая ящерица, желтобрюхий и четырех-
полосый полозы, степная гадюка), из которых только 2 населяют и степи
Западной Сибири и Северного Казахстана. Остальные пресмыкающиеся
являются или интразональными, широко распространенными и в других
зонах животными, например связанные с водой ужи и водяная черепаха,
или по соответствующим биотопам заходят в эту зону из лесной (живо-
родящая ящерица, веретенница, обыкновенная гадюка), а 1 вид — разно-
цветная ящурка — из полупустынь и северных пустынь Средней Азии.
Помимо этого, некоторые встречающиеся в степной зоне виды, например
зеленая и крымская ящерицы, имеют в ней весьма ограниченное распро-
странение. Сколько-нибудь характерных для этой зоны родов нет вовсе.
Отсутствуют представители многих обитающих в пустынной зоне
семейств. Вместе с веретенницей, встречающейся лишь в лесостепи,
в степной зоне живут представители всего 5 семейств пресмыкающихся,
т. е. в 2х/2 раза меньше, чем в пустынной. В этом отношении фауна пре-
смыкающихся степной зоны почти не отличается от фауны лесной, еще
более бедной в видовом отношении.
После этих общих замечаний перейдем к краткому обзору пресмы-
кающихся степной зоны.
Отряд ящериц (Sauria). Количество видов ящериц, населяющих
степную зону, весьма незначительно. Лишь один из них распространен
по всей зоне и может считаться характерным для нее. Впрочем,
следует сказать, что этот вид заходит и в другие зоны, где, однако,
придерживается более или менее открытых участков, покрытых травяни-
стой, обычно мезофильной, растительностью. Характерно распространение
в этой зоне представителей лишь 1 семейства, собственно ящериц
(Lacertidae), причем, в отличие от пустынной зоны, здесь оно представ-
лено несколькими видами рода ящериц (Lacerta) и всего лишь 1 видом
рода ящурок (Eremias). Если учесть, что основная масса видов рода
Lacerta распространена в странах, окружающих Средиземное море, а также
факты, нахождения представителей рода в ископаемом состоянии, во всяком
Пресмыкающиеся
141
случае, в неогене Европы, то станет понятной тесная связь фауны ящериц
степной зоны не с пустынной, а с лесной зоной. Об этом будет гово-
риться подробнее в соответствующей главе книги.
Для всех представителей рода Lacerta характерно резкое отличие
чешуйчатого покрова верха и боков туловища от брюшного, состоящего
из крупных, расположенных правильными продольными и поперечными
рядами четыреутольных щитков, а также то, что ноздря у них касается
верхнегубного щитка или отделена от него очень узкой перемычкой.
По этим признакам легко и просто отличить виды рода Lacerta от встре-
чающейся в степной зоне разноцветной ящурки (Eremias arguta Pall.).
Значительно труднее различать распространенные в этой зоне виды
рода Lacerta друг от друга, тем более, что многие их признаки сильно
варьируют.
Самой характерной ящерицей степной зоны является прыткая (L. agi-
lis L.).1 Ареал вида весьма обширен и охватывает большую часть Европы,
Кавказский перешеек, степную и отчасти горную Азию. У этого вида
чешуя, расположенная вдоль хребта, удлинена и снабжена ребрышками,
кисть задней ноги не длиннее покрытой крупными щитками части головы,
а горло у живых самцов зеленоватое. Следует сказать, что самцы в период
размножения обычно бывают зеленого цвета. В пределах степной зоны
распространены 2 подвида: херсонская прыткая ящерица (L. a. chersonensis
Andrz.) и восточная прыткая ящерица (A. a. exigua Eichw.) (рис. 105, 106).
У первого из них крупная пластинка (так называемый анальный щиток)
впереди клоакальной щели округло-многоугольной формы и 1 ряд более
мелких, почти одинаковой величины, щитков (околоанальные щитки),
охватывающих его полукольцом; у второго — анальный щиток овальный,
широкий, но короткий, а околоанальных щитков 2 ряда, причем 2 средних
щитка во внутреннем ряду много больше других.
Херсонская прыткая ящерица распространена в Молдавии, на Украине
и в юго-западных районах РСФСР; на восток она известна, приблизи-
тельно, до линии Перекоп—Днепропетровск—Полтава—Харьков—Курск
и, следовательно, заходит не только в лесостепь, но и в лесную зону.
Восточная прыткая ящерица занимает огромную территорию на восток от
ареала предыдущего подвида и в степях Северного Казахстана и Сибири
является единственной представительницей отряда ящериц.
Экология херсонской прыткой ящерицы очень мало исследована,
и в дальнейшем будет итти речь о восточной прыткой ящерице. Место-
обитания последней довольно разнообразны, но в общем это открытые
места, поросшие травянистой растительностью, обычно степного или луго-
вого характера, иногда с примесью кустарника,- встречается она и по
опушкам сухих лесов. Предпочитает участки целинной степи, залежи,
1 В последнее время некоторые авторы склонны разделять этот вид на дна:
/.. agilis L. и L. exigua Eichw. Одиако для этого нет достаточно веских оснований.
142
С. А. Чернов
овраги, балки, обочины дорог, часто селится на склонах железнодорожных
насыпей. На распаханных землях если и встречается, то по их окраинам.
Период наибольшей суточной активности падает на утренние и предвечер-
ние часы. Темное время суток проводит в норке, обычно вырытой ею
самой, реже в норах других животных, под камнями, в трещинах и т. п.
Там же и зимует. Обыкновенно нора короткая, ход и гнездовая камера рас-
положены на небольшом расстоянии от поверхности, и имеется один выход.
Во время рытья норки ящерица действует не только ногами, но и головой,,
производя ею, по выражению Даревского (1946), „бурящие движения".
Самец и самка часто живут в одной и той же норе. После зимовки
выходит с наступлением более или менее устойчивой теплой погоды: на
юге [Украины и в Крыму примерно в середине—конце марта. В это
время в оврагах еще лежат пятна снега. Вскоре наступает спаривание.
В „брачный" период имеет место борьба между самцами из-за самок. Яйца
откладываются в мае—июне. Количество откладываемых одной самкой
яиц, в частности, зависит от ее величины (возраста) и варьирует от 3
до 15 (в среднем 10—11). Откладываются они в неглубокую ямку, засы-
паемую землей при помощи ног и головы. Приблизительно через 60 дней
появляется молодь, уходящая на зимовку позже взрослых. Половозрелость
наступает в 2-летнем возрасте. Состав пищи весьма разнообразен и зависит
от времени года, расположения местности в той или иной зоне и биотопе,
и т. д. (Красавцев, 1939). Питается, главным образом, беспозвоночными
животными; саранчевые, жуки-слоники, гусеницы пядениц и совок, а также
пауки занимают большое место в ее пищевом рационе. Взрослые самцы,
найдя кладку, иногда съедают яйца, отложенные самкой своего же вида;
поедают и молодь. Как показывают анализы содержимого желудков,
восточная прыткая ящерица уничтожает значительное количество вредных
для сельского хозяйства насекомых, вследствие чего является полезным
животным.
Другие виды рода Lacerta в степной зоне не имеют столь широкого
распространения и населяют преимущественно ее западную часть. Исклю-
чение составляют лишь связанные с горным ландшафтом полосатая ящерица
(L. strigata Eichw.), заходящая в ставропольские степи, средняя ящерица
(L. media Lantz.), встречающаяся в окрестностях Краснодара, в местностях
к северу от Новороссийска и в смежных районах, и луговая ящерица
(L. praiicola Eversm.), проникающая в Предкавказье в районы, примыкаю-
щие к подошве Кавказского хребта. Однако эти ящерицы, равно как
и заходящая в лесостепь живородящая ящерица (L. vivipara Jacq.), не
могут быть причислены к обитателям степной зоны. О них будет гово-
риться в соответствующих томах.
В Молдавской ССР и, главным образом, на Правобережной Украине
распространена зеленая ящерица (L. viridis Laur.), восточная граница
ареала которой лишь немного отходит от Днепра (она известна из окрест-
ностей Полтавы и Новомосковского района Днепропетровской области),
Рис. 105. Восточная прыткая ящерица (Lacerta agilis exigua Elchw.) (самец).
Фото Н. Д. Митрофанова.
Рис. 106. Восточная прыткая ящерица (самка). Фото Н. Д. Митрофанова.
144
С. А. Чернов
а северная заходит глубоко в лесостепь. Ареал вида включает почти
всю южную и среднюю Европу и остров Сицилию. Распространение зеле-
ной ящерицы в Крыму пока не подтверждено. Самцов прыткой ящерицы
в брачном наряде, т. е. зеленого цвета, прежде авторы часто определяли
как L. viridis, поэтому в литературе можно найти указания на более
восточное распространение последнего вида. Его можно отличить от прыт-
кой ящерицы по более длинной кисти задней воги, которая заметно
длиннее покрытой щитками части головы, более длинному хвосту, который
в два или в два с лишним раза длиннее туловища с головой, по ярко-
голубому (весной) или темноголубому, почти синему, горлу (летом) и ряду
других признаков. Как самцы, так и самки этого вида зеленого цвета,
причем первые в мелких черных или желтых крапинках; встречаются
и почти черные особи с мелкими желтыми и зелеными пятнышками на
туловище. Вдоль хребта светлой полосы или продольных черточек не
бывает, но у самок, а иногда и у самцов по бокам спины с каждой
стороны по одной хорошо выраженной светлой полоске.
Экология зеленой ящерицы у нас мало изучена. Эта ящерица при-
держивается склонов балок, оврагов, берегов рек, покрытых кустарником,
небольших лесков, а по Браунеру (1907) — и скалистых мест; собственно
говоря, она скорей является интерзональным животным, чем типичным
степным. В окрестностях Одессы единичные особи начинают появляться
в марте, массовый же выход после зимовки происходит позже, в апреле.
Роют неглубокие норки, реже используют норы других животных. Спари-
вание происходит вскоре после окончания зимовки. Откладка яиц начи-
нается с конца мая, а оканчивается в первой половине июля. Является ли
такой растянутый период размножения результатом наличия у этого вида
двух кладок в году, как это имеет место у некоторых других представителей
отряда, — не выяснено. Молодые самки откладывают 6-—8 яиц, старые —
до 13—14. Откладываются они в ямку, которую самка засыпает землей.
Молодь начинает появляться с конца июля, а из более поздних, июльских
кладок молодь выходит в конце августа—начале сентября. На зимовку
ящерицы уходят в октябре. Пища состоит из различных насекомых:
жуки, бабочки, мухи, саранчевые и т. д.; поедает также и молодь прыткой
ящерицы и свою собственную. Так как вредные для сельского хозяйства
виды насекомых занимают большое место в пище, зеленая ящерица
является безусловно полезным животным.
Еще менее распространена в степной зоне так называемая крымская
ящерица (L. taurica Pall.), ареал которой охватывает весь Балканский
полуостров до Венгрии и южной Югославии включительно, Пелопоннес,
европейскую часть Турции, Ионические острова, южную Молдавию, при-
легающие к Черному морю районы Украины и Крым. Пузанов (1929)
указывает эту ящерицу и для Таманского полуострова.
От предыдущих видов крымская ящерица отличается более плоской
головой, мелкой овальной или овально-шестиугольной гладкой или слабо
Пресмыкающиеся
145
ребристой чешуей, характерным рисунком туловища и другими призна-
ками. Эта ящерица в основном связана с горным рельефом и в степной
части Крыма и на Украине встречается преимущественно там, где есть
естественные или искусственные углубления (канавы, рвы, овраги и т. п.),
от которых далеко в степь не отходит. Ее экология почти не известна.
Самка откладывает не более 4 яиц. Пищу составляют различные насе-
комые.
Что касается разноцветной ящурки (Eremias arguta Pall.), в общем
единственной представительницы рода Eremlas,1 довольно широко распро-
страненной в степной зоне, то она здесь населяет, главным образом, пески,
часто закрепленные травянистой растительностью или поросшие кустар-
Рис. 107. Разноцветная ящурка (Eremias arguta deserti GmeL). Фото
H. Д. Митрофанова.
никами; однако кое-где встречается и в типчаково-ковыльных и иных сте-
пях, обычно со значительной примесью полыни, а также на открытых
местах в борах. Об этой ящурке уже говорилось во втором томе; здесь
следует напомнить, что в западной части зоны, примерно от реки Волги,
обитает особый подвид Е. arguta deserti GmeL (рис. 107), который роет
норки, тогда как восточную часть населяет Е. arguta arguta Pall.
Из других ящериц следует упомянуть заходящую в лесостепь Евро-
пейской части СССР из лесной зоны веретеницу (Anguis fragilis L.),
безногую ящерицу, относящуюся к семейству веретеницевых {Anguidae).
Веретеница — характерный обитатель лесов и в лесостепи принадлежит
к числу довольно редких ящериц.
Отряд змей (Serpentes). Видов змей, населяющих степную зону,
также мало. Два из них характерны для европейской части этой зоны,
и только один — степная гадюка — широко в ней распространен, пред-
ставляя в этом отношении известную аналогию с прыткой ящерицей.
1 На юге Иркутской области и Бурят-Монгольской АССР живет монгольская
и щурка (Е. argue Peters.), которая придерживается более или менее открытых, часто
каменистых, пространств, но является характерной для мест, поросших кустарником.
10 Животный мир СССР, т. П1
146
С А. Чернов:
Интересно отметить, что, несмотря на наличие в пустынной зоне довольно'
большого числа видов змей, ни один из них, если не считать связанного
с водой водяного ужа, даже не заходит в степную зону.
В степной зоне встречаются представители всего 2 семейств змей:
ужовых {Colubridae) и гадюковых (Vlperidae). Последнее представлено
здесь особым подвидом степной гадюки (Vipera ursini renardi Christ.}
(рис. 108, 109). Гадюка эта — единственная ядовитая змея степной зоны,
но укус ее для человека не опасен, хотя довольно болезнен. От всех
других змей, встречающихся в этой зоне, степную гадюку можно отли-
чить по темной, зигзагообразной полосе на спине, короткому хвосту,
относительно маленькой, хорошо отграниченной от шеи, голове, верхняя
поверхность которой покрыта, главным образом, мелкими неправильной
формы щитками, по расположенной в нижней части носового щитка ноз-
дре, и, конечно, по наличию больших ядовитых зубов в верхних челю-
стях. Эта гадюка — небольшая, но относительно толстая змея; длина ее
тела, не считая хвоста, обычно не превышает 550 мм; 2 ее подвида в юж-
ной Европе имеют островное распространение, третий же — И ursintrenardi,
западная граница ареала которого проходит в северо-восточной Болга-
рии,— охватывает всю степную зону й большую часть лесостепи, доходя
на восток до Алтая, западной Джунгарии и Монголии, а также Централь-
ный и Восточный Кавказ, Закавказье, зону полупустынь и частично
северных пустынь, предгорья и предгорные равнины Тянь-шаня.
Гадюка эта—характерный степной обитатель, хотя местами и встре-
чается в разреженных лесах; в горах она населяет нагорные степи, избе-
гая участков, покрытых древесной растительностью. Убежищами служат,
главным образом, нежилые норы грызунов, но прячется она и в различно го-
рода трещины, под глыбы отвалившейся земли, в стогах и т. д. После
зимней спячки выходит с наступлением более или менее устойчивой теп-
лой погоды во второй половине марта—апреля. Яйцеживородяща. Молодь-
рождается во второй половине августа—начале сентября. Половозрелости
достигает в 3-летнем возрасте. Основную пищу составляют ящерицы и.
различные саранчевые; ест также и мелких грызунов; охотится не только
в вечерние, но и в утренние часы. Мыши и ящерицы от укуса этой гадюки
погибают через 1—2 минуты.
В лесостепи встречается и другой вид гадюк — обыкновенная гадюка ( V..
herns L.),— змея, характерная для лесной зоны. От степной гадюки ее можно-
легко отличить по большой ноздре, занимающей середину носового щитка,
и более тупой, закругленной морде. Подробнее о ней будет сказано в томе,,
посвященном животным лесной зоны.
Из семейства ужовых наиболее характерными для степной зоны
являются желтобрюхий полоз {Coluber jugular is caspius Gmel.) и палла-
сов полоз {Elaphe quatuorlineata sauromates Pall.).
Желтобрюхий полоз, ближайшие родственники которого распростра-
нены в полупустынных местностях Передней Азии,— крупная, длиной до.
Рис. 108—109. Степная гадюка (Vipera ursini renardi Christ.). Фото А. С. Соколова
и Н. Д. Митрофанова.
148 С. А. Чернов
1.5 м (не считая хвоста), сравнительно тонкая, быстрая и довольно
агрессивная змея. Будучи преследуем человеком, он не уползает, как
обычно делают другие змеи, а часто активно обороняется: шипит, выбрасы-
вает голову в сторону противника и норовит его укусить. Как и у всех
наших ужовых, голова этого полоза покрыта крупными, симметрично рас-
положенными щитками. От всех других змей, встречающихся в степной
зоне, он отличается своим характерным цветом и рисунком чешуй. Взрос-
лые особи этого полоза сверху оливково-серого, палево-буроватого или
желтовато-оливкового цвета, причем каждая чешуйка посередине с более
светлой продольной полоской, брюхо же желтоватого цвета. Молодые —
‘с рядом узких поперечных полос вдоль туловища; полосы эти состав-
ляются из черных краев некоторых чешуй. Чешуя у него гладкая и вокруг
середины туловища расположена в 19, реже в 17 продольных рядов, а ниж-
няя поверхность хвоста покрыта 87—131 парой щитков.
Желтобрюхий полоз распространен в западной части степной зоны,
и восточнее реки Урала достоверно не известен. Северная граница его
распространения выяснена еще хуже, но, во всяком случае, он если и
встречается в лесостепи, то только в южных частях. Придерживается
балок, оврагов, обрывистых берегов водоемов, где находит себе убежища
в норах грызунов и других животных и в трещинах, но встречается и на
полях и на участках целинной степи. В поисках подходящих для откладки
яиц мест, а также мелких грызунов, нередко заползает в хозяйственные
и жилЫе постройки, под стога и копны. На зимовку в одно и то же место
иногда собирается по десятку и более особей. Весной появляется в апреле,
но к откладке яиц приступает со второй половины июня — первой поло-
вины июля. Обычно откладывается 7—9 крупных яиц, длиной до 50 мм.
Молодь вылупляется в конце августа—сентябре. Питается, главным обра-
зом, мышами, полевками, сусликами и другими млекопитающими. Нередко
поедает также ящериц, змей и птиц, особенно птенцов. Отмечены случаи
поедания этим полозом и земноводных. Основную пищу молодых состав-
ляют различные насекомые. Желтобрюхий полоз уничтожает большое коли-
чество вредных для сельского хозяйства грызунов и поэтому должен
быть отнесен к числу полезных пресмыкающихся. Укус его совершенно
безвреден.
Палласов полоз (Elaphe quatuorlineata sauromates Pall.), являющийся
подвидом широко распространенного в южной Европе, Малой Азии и от-
части в северном Иране четырехполосого полоза (Е. quatuorlineata Lacepe-
de), на восток распространен дальше, чем желтобрюхий полоз, и изве-
стен до побережья и островов Аральского моря, а на север также до
лесостепи. Встречается он и на полуострове Мангышлак. По своей длине
он не уступает желтобрюхому полозу, а толщиной несколько превышает
его. Сверху он коричневатого или буроватого цвета, с рядом немного
вытянутых поперек ромбических или овальных, коричневых или буро-корич-
невых, местами иногда сливающихся в зигзагообразную полосу пятен вдоль
Пресмыкающиеся
149
спины и рядом такого же цвета пятен на боках туловища. Верх головы
обычно буро-коричневого цвета, а по бокам головы, от глаза до угла рта
проходит буро-коричневая или коричневая полоска. Брюхо светлосоломен-
ного цвета, иногда в мелких темных пятнах. Чешуя у палласова полоза
вокруг середины туловища расположена в 25, реже в 23 или 27 продоль-
ных рядов. Чешуи боков гладкие, спины — со слабыми, но заметными
ребрышками, проходящими вдоль их середины. Нижняя поверхность хво-
ста покрыта 58—78 парами щитков.
Населяет сходные с желтобрюхим полозом места и иногда зимует
с ним в одном и том же убежище. Также заползает в хозяйственные и
жилые постройки. В противоположность желтобрюхому полозу не агрес-
Рис. 110. Узорчатый полоз (Elaphe dione Pall.). Фото Н. Д. Митрофанова.
сивен. Яйца в количестве 6—16, длиной обычно несколько более 60 мм,
откладывает в июле или в начале августа. Молодь вылупляется в сентя-
бре или даже в начале октября. Основную пищу составляют грызуны.
Поедает и птиц, а также и их яйца, за которыми может взбираться на
деревья. Отмечены случаи заползания полозов в курятники. Польза, при-
носимая полозом уничтожением грызунов, в том числе их молоди, еще
не выходящей из нор, гораздо значительнее вреда.
Другой представитель рода лазающих полозов (Elaphe), так назы-
ваемый узорчатый полоз (Е. dione Pall.) (рис. 110) хотя местами и встре-
чается в степной зоне, но не может считаться сколько-нибудь характер'
ным для нее животным. Вообще эта широко распространенная в умерен-
ной Азии змея экологически весьма пластична и, являясь, например,
на Дальнем Востоке обитателем лесов, в Средней Азии живет как
высоко в горах, так в полупустынях и даже в пустынях (за исключением
песчаных), правда, обычно не отходя далеко от оазисов, останцевых гор
или обрывистых берегов водоемов. В степной зоне она встречается
15b
С. А. Чернов
•сравнительно редко, преимущественно в южных ее районах, и на запад
далее Дона, по существу говоря, не известна. Существует лишь одно
указание на ее нахождение в пределах Днепропетровской области,
требующее подтверждения. Эта змея сверху сероватого или серова-
то-буроватого цвета с 4 более темными, но нерезкими продольными
полосами вдоль туловища и рядом поперечных темнобурых или черных
пятен.
В пределы зоны заходит эскулапова змея (Е. longissima Laur.),
известная здесь только для Молдавской ССР и юго-западных районов
Украинской ССР, распространенная преимущественно в южной Европе,
Малой Азии, на Кавказе и в северном Иране и живущая, в основном,
в лесах.
Из других представителей семейства ужовых в степной и лесостепной
зонах распространены медянка (Coronella austriacaV-avir.), которую насе-
ление обычно считает ядовитой, что совершенно неправильно, и 2 вида
ужей — обыкновенный (Natrix natrix L.) и водяной (TV. tessellata Laur.),
Медянка более характерна для лесной зоны Европейской части СССР,
чем для степной, и в последней чаще встречается в покрытых лесом
балках, в реках и по долинам рек и т. д. Однако ее наблюдали и в степи
на значительном расстоянии от древесных насаждений. От всех других
змей, распространенных в степной и лесостепной зонах, ее легко отли-
чить по гладкой чешуе, расположенной вокруг середины туловища в 19
продольных рядов, по сильно завороченному на верхнюю поверхность
щитку, покрывающему конец морды (межчелюстной щиток), и характерной
окраске и рисунку. Русское название этой небольшой, не превышающей
в длину 650 мм (не считая хвоста) змеи в общем хорошо отражает её
красно-бурый или желтовато-бурый цвет. Рисунок туловища состоит из
мелких черноватых или темнобурых пятен, обычно расположенных в 2—4
продольных ряда. Подробнее о ней будет сказано в описании фауны лес-
ной зоны, здесь отметим лишь, что она яйцеживородяща. Что касается
2 видов ужей, то они связаны своим существованием с водоемами и
обычно далеко не отходят от воды. О водяном уже говорилось во
втором томе. В степной зоне проходит северная граница его распро-
странения.
Обыкновенный уж, который, в отличие от водяного, лишь немного
заходит в зону пустынь, распространен значительно далее на север и
не представляет редкости в лесной зоне. Он известен даже для таких
относительно северных мест, как окрестности Ленинграда и Заонежье.
От других змей степной и лесостепной зоны, у которых голова сверху
покрыта крупными щитками, в том числе и от водяного ужа, обыкновен-
ный уж легче всего отличается по двум светлым (от белого до оран-
жевого цвета) пятнам, расположенным в задней части головы. Чешуя
его тела с резко выраженными продольными килями. В отличие от водя-
ного ужа верхняя губа обыкновенного, как правило, покрыта 7 крупными
Пресмыкающиеся
151
верхнегубными щитками, а передняя пара щитков, покрывающих верхнюю
поверхность морды (межносовые щитки), имеет трапециевидную форму.
У водяного ужа эти щитки почти треугольные. Обыкновенный уж очень
широко распространен как в Европе, так и в западной и умеренной
Азии, где на восток известен до Байкала. Нередок и в горных местно-
стях, где распространен до высоты, превышающей 2000 м. В некоторых
районах Правобережной Украины встречается особый подвид обыкно-
венного ужа, так называемый двухполосый обыкновенный уж (N. natrix
persa Pall.). У него с каждой стороны туловища проходит по одной свет-
Рис. 111. Водяная черепаха (Emys orbicularis L.). Фото В. А. Фоканова.
лой полосе. Как указывалось, обыкновенный уж более или менее тесно свя-
зан с различного рода водоемами (реками, озерами, прудами, старицами
и т. д.). Зимует же на суше, часто уходя от воды на расстояние
в несколько сот метров и более. Откладка яиц происходит в июле—
августе. В это время можно встретить ужей на скотных дворах и в дру-
гих хозяйственных постройках, куда они заползают в поисках подхо-
дящих для откладки яиц и их развития мест. Самка откладывает от 6
до 30 и несколько более яиц, причем иногда в одно и то же место
откладывают яйца несколько самок. Верещагин и Громов (1947) под
лежащей на земле старой дверью нашли свыше 1200 яиц, иными словами,
здесь отложили яйца, по крайней мере, 40 самок. Примерно через
2 месяца вылупляется молодь, длиной 115—135 мм. Основную пищу обык-
новенного ужа составляют различные земноводные, но поедает он и дру-
гих мелких позвоночных, в том числе рыб. Молодые питаются, видимо,
насекомыми. Возможно, что местами вредит рыбоводству.
152
С, А. Чернов
Как внезональное животное заходит в степную зону и водяная чере-
паха (Emys orbicularis) L. (рис. Ill), придерживающаяся рек и различного
рода стоячих водоемов. Жизнь этой черепахи теснейшим образом связана
с водой, в которой она находит пищу, состоящую из рыб, земноводных и
ряда беспозвоночных, и убежище от врагов. Яйца откладываются в ямку,
вырываемую самкой на песчаном берегу водоема. Зиму эта черепаха
проводит, зарывшись в грунт дна. Степной черепахи, столь обычной
в пустынной зоне, в степной зоне нет. Правда, одиночные экземпляры
были пойманы в Бузулукском районе Чкаловской области и под Рубцов-
ском, но, вероятнее всего, что в эти места черепахи были кем-то при-
везены из Средней Азии и выпущены.
ЛИТЕРАТУРА
Браунер А. А. 1907. Гады Бессарабии. Тр. Бессарабск. общ. естествоисп. и любит,
естествозн. за 1906—1907 гг.
Верещагин Н, К. и И. М. Громов. 1947. Заметки по биологии рептилий в бас-
сейне Шексны. Природа, № 1.
Воляиський Б. Е. 1928. Земиоводян! та плазуни околиць М1ста Одеси. Зап. прир,-
матем. секц. Одеськ. наук, при Укр. Ак. Наук, тов., № 2.
Даревский И. С. 1946. К биологии прыткой ящерицы. Природа, № 9.
Красавцев Б. А. 1939. Еще об экологии прыткой ящерицы. Природа, N8 9.
Огнев С. И. и К. А. Воробьев. 1924. Фауна наземных позвоночных Воронежской
губернии. Изд. „Новая Деревня". -
Пузанов И. И. 1929. Зоологические результаты поездки на Таманский полу-
остров и в Предкавказье. Ежегодн. Зоол. муз. АН СССР, XXX. в. 1.
Сухов Г. Ф. 1928. Матёр1'яли до вивченя герпетофавни Нолтавщини. Зб1рн. Полт.
Держ. муз., I.
Сухов Г. Ф. 1948. Обзор ящериц подрода Lacerta (Sauria), встречающихся в СССР.
, Тр. Зоол. инет. АН СССР, VII.
Терентьев П. В. и С. А. Чернов. 1949. Определитель пресмыкающихся и земно-
водных. 3-е изд., „Советская Наука".
Цент I. О. 1939. До систематики та географхчного поширення амф1бЙ та рептилй
иа Украпй. Студент, пауков) прац! Кш'вск. Держ. ушв., IV.
Щепоть ев Н. В. 1948. К изучению популяции прыткой ящерицы Lacerta agilis
exigua Eichw. в условиях лесостепи Нижнего Поволжья. Зоол. жури., XXVII, в. 4.
IV. ЗЕМНОВОДНЫЕ —AMPHIBIA
С. А. ЧЕРНОВ
В противоположность зоне пустынь и полупустынь, где обитают
в основном только зеленая жаба (Bufo viridis Laur.) и озерная лягушка
(Rana ridibunda Pall.), в степной зоне и, особенно, в лесостепи земно-
водные представлены относительно хорошо и более или менее широко
здесь распространены. Однако они требуют для. откладки икры и раз-
вития личинок наличия водоемов, от которых большинство во взрослом
состоянии далеко в степь не отходит, придерживаясь долин рек, балок,,
оврагов, древесно-кустарниковых насаждений и других более или менее
влажных участков. Исключение составляют ведущие на суше ночной
образ жизни зеленая жаба и чесночница (Pelobates fuscus Laur.), встре-
чающиеся в степи иногда на расстоянии нескольких километров от бли-
жайшего непересыхающего водоема. Сколько-нибудь характерных для
степной зоны родов среди земноводных нет, да и виды, в ней обитаю-
щие, принадлежат к числу широко распространенных главным образом
в подзоне широколиственных лесов. Фауна земноводных лесостепи почти
не отличается от таковой этих лесов, а фауна степей представляет собой
обедненную фауну лесостепи. Вряд ли можно сомневаться в том, что со-
временная фауна земноводных степной зоны по своему происхождению
геологически очень молода и является производным лесной фауны.
На основании сказанного следует предполагать, что при осуществле-
нии плана преобразования природы засушливых областей Европейской,
части СССР, предусматривающего наряду с созданием полезащитных полос
строительство многих тысяч прудов и других водоемов, некоторые виды
земноводных, например травяная (Rana temporaria) и остромордая (R. ter-
restris Andr.) лягушки, обыкновенный и гребенчатый тритон, расширят
свои ареалы. Вместе с тем, возрастет и численность земноводных, осо-
бенно озерной лягушки (Rana, ridibunda Pall.), зеленой, жабы и чес-
ночницы. Две последние являются, несомненно, полезными животными,,
так как уничтожают значительное число вредных насекомых, и заслужи-
вают охраны и защиты. Что касается озерной лягушки, то, наряду с ее
полезной ролью в уничтожении вредных насекомых, следует считаться
с тем ущербом, который она может прямо (уничтожением молоди рыбы)'
или косвенно (конкуренцией с рыбами из-за пищи) наносить прудовому
154
С. А. Чернов
рыбоводству. Из водоемов, в которых разводится рыба, лягушек и голо-
вастиков следует вылавливать, используя их в размельченном виде в каче-
стве корма для рыб (Мовчан, 1948).
Хвостатые земноводные (отряд Caudata). В большей части
зоны степей хвостатых земноводных нет. В лесостепи же и в северных
частях степной зоны, а также в западном Предкавказье обитают 2 вида три-
тонов— обыкновенный (Trlturus vulgaris L.) и гребенчатый (Т. cristafus
Laur.), относящиеся к семейству саламандровых (Salamandridae). По доли-
нам таких больших рек, как Днестр, Буг, Днепр и Дон, тритоны доходят
до Черного и Азовского морей. Их находили даже у берегов опреснен-
ных частей Одесского лимана.
Тритоны — характерные обитатели лесной зоны, именно подзоны широ-
колиственных лесов, и поэтому подробнее о них будет сказано в четвер-
том томе настоящего издания. Здесь же приводятся только некоторые
данные об их жизни.
Оба вида весной, в период размножения, придерживаются мелких,
обычно стоячих, хорошо прогреваемых солнцем водоемов (пруды, канавы,
большие, летом пересыхающие лужи и т. д.). В это время у самцов на
спине и хвосте имеется высокий кожный гребень, богато снабженный
кровеносными сосудами. Гребень является не только органом движения
тритона в воде, но и своеобразным органом дыхания, увеличивающим
объем кожного дыхания (Банников, 1948). После откладки икры гребень
у тритонов быстро уменьшается, кожа на теле становится более толстой
и грубой. Самцы и самки покидают водоемы и начинают вести наземный,
и при этом ночной, образ жизни в более или менее влажных местах, глав-
ным образом в лесах и лесочках, прячась на день под корнями, упав-
шими деревьями, в подстилку из опавших листьев и т. д. Гребенчатый
тритон держится в воде в общем дольше обыкновенного. Зимуют три-
тоны на суше, заползая в различного рода трещины и углубления в почве,
под лежащие на земле предметы, в погреба и т. д. Во время жизни в воде
взрослые тритоны питаются различными водными беспозвоночными: мел-
кими моллюсками (например катушками Planorbis), водяными блохами,
личинками различных двукрылых, в том числе личинками кровососущих
комаров (Красавцев, 1940). Личинки тритонов в раннем периоде развития
питаются преимущественно водорослями, позднее — мелкими ракообраз-
ными. Питание тритонов во время жизни на суше не исследовано. Следует
отметить, что в связи с созданием полезащитных полос и водоемов в степ-
ной зоне они расселятся по ней и войдут в состав биоценозов лесных
полос и создаваемых водоемов.
Обыкновенный тритон—небольшое хвостатое земноводное общей
длиной не более 90 мм; длина же его туловища с головой не превы-
шает 60 мм. Гребенчатый — значительно крупнее: его длина соответ-
ственно до 150 и 100 мм. Голова у первого из них с небольшим числом
темных продольных полосок, а кожа гладкая или тонкозернистая, у вто-
Земно водные
155
рого голова без полос и кожа грубозернистая. Во многих местах
встречаются оба эти тритона. Однако обыкновенный тритон распростра-
нен значительно дальше на восток, чем гребенчатый, и известен в Сибири
до Абаканского хребта; обнаружен он также на северном берегу оз. Бал-
хаш и Аральского моря, т. е. в зоне северных пустынь; эти местонахож-
дения далеко отстоят от южной границы современного ареала распро-
странения и свидетельствуют о былой большей обводненности районов
северной части Казахстана. Восточная граница распространения гребен-
чатого тритона почти не заходит за Урал; есть гребенчатый тритон
в Крыму, где обыкновенный тритон отсутствует.
В лесостепи Азиатской части СССР местами проникает представи-
тель семейства углозубых (Hynobiidae)—сибирский углозуб (Hynobius кеу-
serlingi Dyb. et Godl.) — хвостатое земноводное, характерное для Сибири.
В отличие от тритонов, бока туловища у него в поперечных кожных
бороздках и на задних ногах не более четырех пальцев.
Бесхвостые земноводные (отряд Salienfid). В степной зоне и
лесостепи встречаются представители 4 семейств этого отряда. Однако
большинство из них далеко от водоемов не отходит и если встречается
на некотором расстоянии от воды, то только на более или менее влаж-
ных участках (луга, леса и т. д.). Желтобрюхая жерлянка (Bombina
bomblna L.), обитающая в небольших мелких стоячих или слабо про-
точных водоемах лесостепи и степной зоны, особенно в поросших дре-
весно-кустарниковой растительностью балках, принадлежит к числу наибо-
лее связанных с водой земноводных. Область распространения жерлянки,
кроме подзоны широколиственных лесов, охватывает почти всю степную
зону в пределах Европейской части СССР, а также западные районы
азиатской части этой зоны на восток, несколько дальше верхнего тече-
ния р. Урал. В южных частях украинских степей и в Крыму ее нет. Это
маленькое бесхвостое земноводное, относящееся к древнему семейству
круглоязычных {Dtscoglossidae), редко достигает в длину 50 мм и легко
может быть узнано по оранжевой или красной с темными пятнами ниж-
ней поверхности туловища и конечностей. Жерлянка покидает водоемы
только тогда, когда они пересыхают, и осенью, когда уходит на зимовку,
проводимую ею преимущественно на суше. Она издает укающие, довольно
громкие звуки, почему в некоторых местах местное население называет
ее „укалой“.
В отличие от жерлянок обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus
Laur.), относящаяся к семейству чесночниц (Pelobatidae), в воде нахо-
дится только. в период размножения. Остальное же время года живет
на суше, иногда в нескольких километрах от ближайшего водоема. На
суше она ведет ночной образ жизни, появляясь на поверхности обычно
перед заходом солнца. День проводит в норах, преимущественно грызу-
нов, в ходах которых вырывает небольшие отнорки, пользуясь для
отгребания и выбрасывания земли своим большим, высоким заступо-
156
С. А. Чернов
образным пяточным бугром, имеющимся на лапках задних конечностей.
В этих норах и зимует. В рыхлом грунте может рыть под утро собствен-
ные временные норки. Вместе с зеленой жабой чесночница одна из наи-
более часто встречающихся на посевах сельскохозяйственных растений
(поля, огороды и т. д.) бесхвостых земноводных. Закончившие мета-
морфоз чесночницы покидают водоемы и, например, по данным Иваненко
(1940), заходят от них в степь на 10—12 км. Скорость расселения
молодых чесночниц, по данным этого автора, доходит почти до километра
в сутки. Икру чесночница откладывает даже в небольших, пересыхающих
летом, лужах. В местах, где водоемы редки, в одну и ту же лужу для
откладки икры собирается значительное число чесночниц. В результате
такие лужи буквально кишат головастиками чесночниц, что наблюдалось,
например, Мальчевским (1941) в районе горы Богдо. Как показывает
анализ содержимого желудков, проведенный Красавцевым (1939) у чес-
ночниц, добытых в окрестностях Ставрополя краевого, эти животные
уничтожают значительное количество вредных насекомых, почти не тро-
гая полезных. По данным этого анализа, в желудках чесночниц много
листоедов, слоников и других вредных жуков. Иваненко (1940) считает,
что в Присивашских степях чесночницы и жабы в течение сезона на
1 га уничтожают около 100 тысяч преимущественно вредных насеко-
мых. Следует учесть, что пищей чесночнице служат и ночные насекомые,
недоступные большинству дневных насекомоядных. Сказанное свидетель-
ствует о необходимости охраны чесночницы как очень полезного для
сельского хозяйства животного. В связи с изменениями, происходящими
в засушливых областях страны под влиянием создания полезащитных
полос и водоемов, численность чесночниц, надо полагать, увеличится.
Необходимо отметить, что для ряда хищных птиц и млекопитающих, осо-
бенно в годы малой численности грызунов, чесночницы играют значи-
тельную роль в пищевом рационе, являясь их своеобразным пищевым
резервом. Для ускорения увеличения численности можно рекомендовать
завоз чесночниц в полезащитные лесные полосы и выпуск их весною
в неглубокие, не используемые для рыборазведения водоемы. Внешний
вид чесночницы весьма характерен. В отличие от всех другйх наших бес-
хвостых, лоб у них между глазами выпуклый, а внутренний пяточный бугор
очень высокий. Чесночницы, особенно весною, явно пахнут чесноком.
Русское название их отражает это свойство. Область распространения
чесночницы очень большая: она охватывает большую часть Европы и
юго-западную часть Сибири. В Европейской части СССР на север она
почти доходит до Ленинграда, а на юг — до Крыма и Предкавказья
включительно. Распространение ее в западной части Казахстана и Сибири
плохо выяснено, но, во всяком случае, на юг она доходит до Аральского
моря.
Обыкновенная, или серая (Bufo bufo L.), и зеленая (В. viridis Laur.)
жабы также находятся в воде только во время размножения. Остальное
Земноводные
157
время живут на суше, где и зимуют. Обыкновенная жаба, широко рас-
пространенная в лесной зоне, встречается и в лесостепи (Цемш, 1939).
В степной зоне, во всяком случае восточнее долины Днепра, она отсут-
ствует, а если и встречается, то только в долине некоторых рек, имею-
уих древесные насаждения. Браунер (1906), например, указывает ее для
плавневых лесов долины Днепра у Херсона, а Зарудный (1895) отмечает
ее для среднего течения Урала, Илека и долин некоторых других рек.
Однако следует отметить, что южная граница распространения обыкно-
венной жабы в зоне степей плохо выяснена и что прежде авторы иногда
неправильно определяли принадлежность жаб к тому или иному виду. Наи-
более легко отличить этих жаб друг от друга по наличию у обыкновенной
жабы двойных сочленовных бугорков на нижней стороне пальцев задних
лапок (у зеленой жабы эти бугорки одинарные) и отсутствию у нее на
этих лапках продольной кожной складки, имеющейся на внутреннем
крае задней лапки зеленой жабы. Отличаются эти жабы также и рядом
других особенностей, в частности, обычно рисунком и цветом туловища.
Есть обыкновенная жаба и в горной части Крыма, а также на Кавказе,
где распространен особый подвид (В. bufo verrucostssima Pall.), характе-
ризующийся, в частности, крупной величиной. Длина особей у этого
подвида достигает 125 мм, тогда как у подвида, распространенного
в лесной зоне и лесостепи, лишь 80—85 мм. Обыкновенная жаба живет
преимущественно в лесах и садах; встречается она также на огородах,
лугах и т. д. О ней подробнее будет сказано в четвертом томе настоя-
щего издания.
В отличие от нее, зеленая жаба широко распространена не только
в лесной и степной зонах, но и в полупустынях и даже пустынях, а также
в горах, где она живет иногда на значительной высоте, превышающей
4000 м над ур. м. Из всех наших земноводных зеленая жаба во взрослом
состоянии требует для своей жизни наименьшей влажности и может пере-
носить большую потерю своим телом воды. По Иваненко (1940), она
гибнет, потеряв до 50% своего веса, тогда как травяная лягушка {Rana
temporaria L.) погибает при потере всего 15°/0. Вместе с тем, у зеленой
жабы проницаемость кожи для воды, как установил Динесман (1948), в три
раза меньше, чем у травяной лягушки. Этот автор предполагает, что
слизь, выделяемая зеленой жабой, чесночницей и другими земноводными,
регулирует проникновение воды через кожу. Возможно, что подсохшая
на воздухе слизь, покрывающая в виде тонкой пленки их тело, препят-
ствует потере воды через кожу. Как зеленая, так и обыкновенная жабы
на суше ведут сумеречный и даже ночной образ жизни, следовательно,
активны в то время, когда влажность прилегающего к почве слоя воздуха
достаточно высока. Большое значение в водном обмене играет роса. День
в степной зоне жабы проводят в различных норках, преимущественно гры-
зунов, в ходах которых обычно вырывают небольшие отнорки, под кам-
нями, под корнями деревьев и в тому подобных убежищах, влажность воз-
158
С. А- Чернов
духа в которых всегда больше, чем на поверхности. В засушливые пери-
оды, по Иваненко (1940), выходят из этих убежищ только на 3—4 ноч-
ных часа. По этому автору, зеленая жаба в условиях Присивашской степи,
где ночью она достаточно обычна, летним днем на поверхности гибнет
через 3—4 часа, а во время суховеев всего лишь через 15—20 минут.
Описанные выше особенности зеленой жабы являются приспособлени-
ями к жизни в степях и других местах с низкой влажностью атмосфер-
ного воздуха. Численность зеленых жаб в степной зоне значительна, хотя
в разные годы различна, Колебания ее численности в основном связаны
с климатическими условиями того или иного года и, вероятно, прежде
всего зависят от состояния водоемов, в которых происходит развитие икры
и головастиков. В засушливые годы, вследствие пересыхания ряда водое-
мов, гибнет очень много головастиков, следовательно, на следующий год
сильно падает численность молодых жаб. Зеленая жаба в водоемах степ-
ной зоны мечет икру в конце марта — апреле. Однако известны случаи
откладки икры летом, в июне и даже в июле. Столь позднее икромета-
ние, как правило, происходит в том случае, если весной жаба не смогла
достигнуть водоема, а летом он по той или иной причине образовался
или был сооружен. Самка откладывает несколько тысяч икринок, заклю-
ченных в длинные, до 4 м, слизистые шнуры. Такие шнуры обычно откла-
дываются на водяную растительность. После окончания метаморфоза
молодь покидает воду и расселяется по суше, делая в течение суток до
полутора километров. Расселяется она и водным путем по оросительным
каналам и канавкам, выбираясь на берег часто на расстоянии многих кило-
метров от того водоема, в котором она развивалась. Молодые жабы воз-
вращаются в воду только по достижении половой зрелости, которая насту-
пает у них лишь на четвертый год жизни. Численность жаб в районах,
где создаются лесные полезащитные полосы и пруды, должна сильно воз-
расти в связи с увеличением числа водоемов, где происходит икромета-
ние, и не будет подвержена таким колебаниям, какие наблюдаются в настоя-
щее время. Так же как и чесночница, зеленая жаба полезна для сель-
ского хозяйства истреблением большого числа вредных насекомых и голых
слизней. По данным Ефименко (1939), эта жаба в ловчих канавках свекло-
вичных полей за сутки поедает в среднем 30 различных насекомых, из
которых около половины составляют жуки-щелкуны. Близкие цифры поеда-
ния зеленой жабой насекомых приводят и другие авторы.
В интересующих нас зонах живет также несколько видов лягушек
(род Rana), относящихся к семейству настоящих лягушек. Лягушки отли-
чаются от жаб отсутствием околоушных желез (паротид), выступающих
в виде двух бобовидных валиков, расположенных сзади глаз, присутствием
мелких зубов на верхней челюсти (у жаб зубов нет), языком, задний
конец которого глубоко вырезан и может выбрасываться из пасти (у жаб
язык без вырезки), и т. д. Два из встречающихся в степной зоне и лесо-
степи вида лягушек — озерная (R. ridibunda) и прудовая (R. esculenta) —
Земноводные
159
и во взрослом состоянии от берегов водоемов, как правило, не отходят
и тесно связаны своим существованием с водой, в которой они проводят
ночь и в которую скрываются при малейшей опасности. Остальные нахо-
дятся в воде только в период размножения или зимою, когда неко-
торые из них зимуют на дне водоемов. Прудовая лягушка, широко рас-
пространенная в Европе, в водоемах степной зоны отсутствует и встре-
чается только в лесостепи, значительно уступая здесь по численности
озерной. Водоемы же степной зоны, равно как полупустынь и пустынь,
населяет озерная лягушка, численность которой местами, например в неко-
торых степных реках, особенно в плавнях больших рек, достигает астро-
номических величин.
Водяные лягушки резко отличаются от так называемых „бурых", живу-
щих на суше, отсутствием темного (бурого или коричневого) более или
менее треугольного, вытянутого в длину пятна, расположенного сзади глаз
и проходящего через барабанную перепонку. Озерная лягушка крупнее
прудовой, бугор на задних лапках у нее развит слабее и менее выпуклый,
а резонаторы — тонкостенные пузыри, выступающие при кваканьи самцов
под углом ротовой щели — у нее серые или темносерые, тогда как у пру-
довой они белые. Взрослые лягушки летом питаются преимущественно
летающими насекомыми, которых подстерегают, сидя на берегу водоема.
Обитающие в лесостепи бурые лягушки — травяная (R. temporarla)
и остромордая (/?. terrestris), область распространения которых охваты-
вает значительную часть Европы и часть Сибири,— заходят и в некоторые
районы зоны степей. Однако южная, как и восточная, границы их рас-
пространения очень плохо выяснены. Во всяком случае, остромордая ля-
гушка по долинам рек далеко проникает в степную зону, а в Азиатской
части СССР даже в полупустыню. Она отмечена, например, для плав-
ней Днепра, для долины среднего течения Урала, Илека и некоторых
других мест северных районов Казахстана, в частности, для района Кур-
гальджинского озера. На суше остромордая лягушка населяет более сухие
местообитания, чем травяная. Однако и она в открытые степные простран-
ства далеко не заходит, придерживаясь лесов, влажных лугов и тому подоб-
ных мест.
У травяной лягушки конец морды тупой, а пяточный бугор ниже
и вообще меньше, чем у остромордой.
В лесостепи, а отчасти и в степи Азиатской части СССР проникает
с севера и сибирская лягушка (R. chenslnensis David.), у которой бугор
на пятке примерно такой же величины, как у травяной, но морда заострен-
ная, а брюхо у живых в темных и яркокрасных пятнах. Подробнее об этих
бурых лягушках будет сказано в томе, посвященном животному миру
лесной зоны.
В западную часть Предкавказья заходит с Кавказских гор мало-
азиатская лягушка (R. macrocnemis Blgr.), отличающаяся от упомянутых
выше лягушек, в частности, очень длинными задними ногами.
160
С. А. Чернов
Наконец, преимущественно в лесостепи живет древесная лягушка —
обыкновенная квакша (Нуla arborеа L.), принадлежащая к обширному
тропическому семейству квакш (Hylidae). Область распространения
обыкновенной квакши охватывает значительную часть Европы и Перед-
ней Азии, а также западную часть Северной Африки. Это небольшое
(длиной до 50 мм), часто яркозеленое, изящное животное, способное
довольно быстро менять цвет своего тела. Во взрослом состоянии ква-
кша держится на ветвях деревьев и кустарников. В отличие от всех дру-
гих наших бесхвостых земноводных, концы пальцев у нее расширены
в виде дисков, с помощью которых квакша может сидеть даже на верти-
кально стоящем стекле. Встречается квакша и в степной зоне, где она
приурочена к различного рода древесным насаждениям (байрачные, пой-
менные и другие леса). Насколько известно, восточная граница ее рас-
пространения, доходящая, по крайней мере, до Литовской ССР, резко
спускается к югу до нижнего течения Дона и не переходит за долину
среднего и верхнего течений этой реки. Однако, по Зарудному (1895),
она жила в Караваевской роще под Оренбургом (ныне Чкалов), но больше
нигде им в Оренбургском крае не была найдена. Была ли квакша кем-
либо завезена и выпущена или сохранилась здесь в качестве реликта,
в настоящее время не представляется возможным выяснить. Скорее все
же можно предположить завоз. Питание квакши детально не исследо-
валось. Известно только, что она, живя на деревьях, поедает небольших
насекомых. Следует полагать, что в связи с созданием лесных полос
квакша в степной части Украины получит гораздо большее распростра-
нение, чем в настоящее время. Квакша откладывает около 1000 икри-
нок, сгруппированных в 2—5 отдельных более или менее шаровидных
комков.
ЛИТЕРАТУРА
Банников А. Г. 1948. О сезонном изменении дыхательной функции кожи у тритонов.
Докл. АН СССР, LIX, № 5.
Браунер А. А. 1906. Третье предварительное сообщение о пресмыкающихся и земно-
водных губерний Сувалковской, Минской, Подольской, Черниговской, Бессарабской,
Херсонской, Екатеринославской и Днепровского уезда Таврической. Зап. Ново-
росс. общ. естественен., XXVIII.
Динесман Л. Г. 1948. Адаптация амфибий к различным условиям влажности воздуха.
Зоол. журн., XXVII, № 3.
Ефименко М. С. 1939. О пище жаб и ящериц, селящихся в ловчих канавках свекло-
вичных полей. Зб1ри. праць Зоол. муз. АН УРСР, 23.
Зарудиый Н. А. 1895. Материалы для фауны амфибий и рептилий Оренбургского
края. Бюлл. Моск. общ. испытат. прир., 3.
Иваненко И. Д. 1940. Особенности экологии некоторых амфибий засушливой
Присивашской степи. Экологическая конференция по проблеме „Массовые
размножения животных и их прогноз", 15—20 XI 1940. Тезисы докладов. Изд.
АН УССР.
Земноводные
161
Красавцев Б. А. 1939. К биологии обыкновенной чесночницы. Природа, № 7.
Красавцев Б. А. 1940. К экологии обыкновенного тритона в Предкавказье. Тр.
Ворошиловск. пед. инет.
Мовчан В. А. 1948. Экологические основы интенсификации роста карпа. Иад.
АН УССР.
У е м nr I. О. 1939. До систематики та географ^чиого пощиреиня амф!б1й та рептилШ
на Уира1н1. Студ. наук, прац! Ки'Гвск. Держ. ун!в., 4.
11 Животный мир СССР, т. III
V. НАСЕКОМЫЕ—INSECTfA
1. ДВУКРЫЛЫЕ — DIPTERA
А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ
Фауна двукрылых зоны степей, изученная еще очень недостаточно, по>
своему видовому составу относительно богата. Для этой фауны харак-
терен целый ряд групп отряда, каковы, например, некоторые роды львинок
(Stratiomyidae), ктырей (Asilidae), жужжал (Pombylltdae), семейство Р1а~
tystomatidae, многие пестрокрылки (Trypetidae), злаковые мушки (Chlo-
ropidae), некоторые группы паразитических мух, в частности из семейств.
Dexiidae. и Phaslldae, и некоторые другие.
Однако наиболее ярко характеризует фауну степей не та или иная:
группа двукрылых в отдельности, а их комплекс и относительная насыщен-
ность этого комплекса теми или иными его элементами. В наиболее типич-
ном своем выражении мы можем наблюдать этот комплекс в степях Укра-
ины, Предкавказья, Северного Казахстана, а за пределами СССР—в степ-
ных участках (пуштах) Венгрии. Однако многие характерные представи-
тели степной фауны двукрылых и даже, более того, целые их группы:
отнюдь не ограничиваются в своем распространении территорией зоны сте-
пей. Открытый характер ландшафта, достаточная инсоляция (например,
южные склоны) обусловливают наличие типичных степных элементов и
их комплексов в местах, весьма удаленных от зоны собственно степей;,
такие осколки фауны степи мы наблюдаем и во многих районах Запад-
ной Сибири, даже до широты Тобольска (исследования Самко), и в Яку-
тии, и в Европейской части СССР до южных районов Ленинградской:
области (Лужский район); в значительной мере эти элементы фауны степи:
идут на север параллельно с соответствующими элементами флорыг (Лит-
винов, Цинзерлинг). Объяснение этому явлению можно видеть и в геоло-
гической истории (степные элементы как реликты ксеротермического пери-
ода) и в современной (экологической) картине ландшафта.
В фауне двукрылых степи уже сказывается тот процесс, который'
в крайнем его выражении мы наблюдаем в пустынях, —• обеднение фауны,
отряда за счет форм гидрофильных. В связи с этим стоит относительная,
бедность фауны степи представителями подотряда длинноусых (в просто-
речии— „комаров"), которые в большинстве связаны с гидрофильными:
Двукрылые
163
и мезофильными местообитаниями. Особенно сильно это обеднение сказы-
вается на комарах-долгоножках {Tipulidae, Limoniidae), связанных в своем,
развитии в большинстве случаев с водой или влажным грунтом, и гриб-
ных комариках {Fungivorldae и близкие семейства), личинки которых
развиваются в грибах (шляпочных или древесных — трутовиках) или
в гниющей древесине. Чрезвычайно локально распространены, хотя ме-
стами и очень обильно представлены в зоне степей виды семейств Теп-
dipedidae (= Chironomidae)— так называемые „звонцы" и мокрецы (Л/е-
leldae), личинки которых в боль-
шинстве ведут водный образ жиз-
ни; локальны в степях также мошки
{Simuliidae), личинки которых оби-
тают в более или менее быстро те-
кущей воде. Из мух в зоне степей
особенно слабо представлены такие
типичные гидрофилы, как мушки-
зеленушки {Dolichopodidae), а так-
же „толкунчики" {Empididae)-, по-
следние в фазе имаго питаются
за счет насекомых с нежными по-
кровами {Collembola, Tendipedidae
и другие), которых, как
здесь очень немного.
Несмотря на общую
видами степной фауны
(в широком смысле), все
среди комаров встречаются эле-
менты, достаточно характерные
для этой зоны. Из настоящих дол-
гоножек {Tipulidae) особенно ти-
пичным для фауны степей является
крупный бархатисто-черный с яр-
ко оранжево-красной серединой брюшка комар Nephrotoma rossica
(рис. 112), распространенный и в Европейской части СССР, и в Сибири
на восток до степных участков Якутии. Широко распространены и в
других зонах, но обычны и в зоне степей некоторые другие виды того
же рода Nephrotoma, и именно Nephrotoma aculeata Lw., N. cornicina L.,
N. maculata Mg. и другие; все это—крупные комары с желтым телом,
испещренным резкими черными отметинами. Виды этого рода, в какой
бы зоне мы с ними ни встретились, являются обитателями открытых
пространств (степи, луга, лужайки в лесу). Личинки Nephrotoma оби-
тают в почве умеренной степени увлажнения и характеризуются, как;
впрочем, и личинки других близких родов, массивными, торчащими в сто-
роны выростами на заднем конце тела, образующими подобие звезды;
11*
правило,
бедность
комаров
же и
Рис. 112. Nephrotoma rossica Ried.,
(Увеличено).
самец.
Ried.
164
А, А. Штакелъберг
они растительноядны и в случаях массовых размножений могут причинять
заметные повреждения травянистой растительности, подъедая корни. При-
мерно в таких же местообитаниях встречаются в зоне степи некоторые
виды соседнего с Nephrotoma рода Tipufa; род этот представлен еди-
ничными видами, достигая расцвета в зоне лесов таежного типа
и широколиственных, в особенности в лесах Дальнего Востока; в степ-
ной зоне из рода Tlpula преобладают светлоокрашенные виды; более
обычными из них являются Tlpula peliostigma Schumm. и некоторые
другие.
Виды соседнего с Ttpulidae семейства Limoniidae — средней вели-
чины или мелкие комары-долгоножки. В зоне степей виды этой группы
концентрируются по понижениям рельефа поблизости от воды, будь то
низкие берега рек типа заливных лугов или же облесенные овраги с те-
кущими по дну их ручьями. Более укрытым элементам ландшафта, в част-
ности тенистым дубравам с мезофильной или даже гидрофильной расти-
тельностью, свойственны виды Rhipidia — комары бледносерой окраски,
со слабо развитыми серыми пятнами на крыльях и гребенчатыми усиками
самцов; вместе с ними попадаются некоторые Dicranomyia, в частности
Dicranomyia modesta Wd. с прозрачными крыльями или более крупные
с темнобурым телом и с резким темным рисунком на крыльях Limonia
quadrimaculata L.; в таких же местах иногда в массах встречаются Li-
monia tripunctata F— желтые комары с тремя темными точками по пе-
реднему краю крыла. У самой воды в начале или середине лета местами
можно наблюдать виды рода Erioptera, небольших комаров с густо по-
крытым короткими волосками телом — яркожелтую Erioptera flavescens L.
и буровато-серую Erioptera fuscipennis Mg.; под вечер виды этого рода
образуют у воды небольшие рои невысоко над поверхностью земли.
В сильно затененных местах у воды изредка, да и то при специальном
внимании, могут быть замечены с прозрачными крыльями комарики
из рода Gonomyia (в частности Gonomyia bifida Tonn.). Более откры-
тым’ местам, но все-таки в непосредственной близости от воды, свой-
ственны лучше летающие и более определенно и резко окрашенные формы
Limoniidae с пятнистыми крыльями из родов Epiphragma (Е. ocellaris L.),
Poecilostola (Р. punctata Schrk., Р. pictipennts Mg-.). Очень локален
в своем распространении наиболее крупный представитель Limoniidae из
числа встречающихся в степной зоне, а именно Eutonia barbipes Mg. —
коренастый комар с относительно толстыми ногами, желтовато-бурым
телом и темноржаво-желтыми крыльями; он попадается в траве у воды
и обладает медленным тяжелым полетом. Менее связаны с водою неко-
торые виды рода Limnophila (Limnophila fulvonervosa Schumm, с жел-
тыми грудью и брюшком и L. lucorum Mg. с серым телом); во взрослой
фазе они встречаются и в удаленных от воды местах. Личинки Limo-
niidae в большинстве ведут водный образ жизни; личинки рода Limonia
обитают в грибах.
Двукрылые
165
Зона степи имеет сильно обедненную фауну Limoniidae', число их
видов в этой зоне едва ли превышает 50—60; своего расцвета Limo-
niidae достигают в лесной зоне (в одной Ленинградской области их
свыше 150 видов).
Много неизвестного, а вероятно, и практически существенного таит
в себе фауна галлиц {Cecidomyidae) зоны степей, исследование которой,
в сущности говоря, едва начато.
Галлины—это мелкие (1—5 мм, редко — больше), нежные комарики
с упрощенным жилкованием крыльев и длинными усиками; они вообще
мало подвижны и мало заметны. Галлицы в большинстве растительно-
ядны; как правило, они резко специфичны в выборе питающего растения:
большинство их видов приурочено к какому-нибудь одному или немногим
близким (систематически или биохимически) видам растения. Растительно-
ядные галлицы образуют того или иного рода изменения на питающем
растении, которые известны под названием „галлов". Некоторые галлицы
в фазе личинки являются активными хищниками; жертвой одних являются
тли, других — паутинные клещики {Tetr any chidae) и некоторые другие
мелкие организмы, ведущие колониальный (не одиночный) образ жизни.
В настоящий момент мы не имеем возможности даже приблизительно
оценить в цифрах все видовые разнообразия фауны галлиц зоны степей;
сугубо предварительным ориентиром могут быть лишь данные по галли-
цам Куйбышевского заповедника и, в частности, его „Попереченской"
степи: для всего заповедника зарегистрировано не менее 85 видов, а для
участка собственно степи — не менее 28; общее количество видов галлиц
зоны значительно больше даже первой цифры.
Видов галлиц, эндемичных для зоны степей, известно пока немного:
наиболее достоверным из таких эндемиков является, пожалуй, ковылевая
галлица {Haplodiplosis stipae Dombr.), развивающаяся на ковылях (в част-
ности Stipa lessingiana) и вызывающая луковицеобразные галлы у корне-
вой шейки стебля; этот вид широко распространен по нашим степям,
на юг доходя до Крыма, а на восток—до Чкаловской области.
Широкую известность как вредители первостепенного хозяйственного
значения заслужили некоторые другие злаковые галлицы, из которых
бесспорно на первом месте должна быть поставлена так называемая „гес-
сенская" мушка, или — правильнее — гессенский комарик {Mayetiola des-
tructor Say). Это мелкий (2.4—3.5 мм), нежный комарик с сильно упро-
щенным жилкованием крыльев. Гессенская мушка в фазе личинки живет
по преимуществу за счет культурных злаков, в особенности пшениц,
в частности мягких (Triticum vulgare); реже она повреждает рожь и ячмень;
из дикорастущих злаков ее питающими растениями являются пыреи,
а в целинных степях — ковыли и песчаные овсы (Elymus). Зоной процве-
тания гессенской мушки, несомненно, являются степи; в условиях этой
зоны она дает два поколения. Личинки ее развиваются за влагалищем
листа злака; характер повреждений различен, главным образом в зависи-
166
А. А. ШтакельберЪ
мости от возраста поражаемого растения; внешне повреждения выра-
жаются наичаще как бы в изломе стеблей под тупым углом. Экономиче-
ское значение этого вредителя в годы его массовых размножений, при
отсутствии соответствующих истребительных мер, чрезвычайно велико.
Меньшее значение имеет другой вредитель хлебных злаков степной
зоны, так называемый пшеничный комарик (Contarinia tritici Kirby);
этот комарик еще мельче (1—1.5 мм) и еще нежнее, чем гессенка, и так же,
как и она, связан главным образом с пшеницей; в отличие от гессенки,
пшеничный комарик в фазе личинки обитает не за влагалищем листа,
а в молодых колосках пшеницы, повреждая пестик, завязь, пыльники.
Местами очень существенно хозяйственное значение еще одного
вида злаковых комариков, а именно, так называемого „просяного" комарика
(Stenodiplosls panic! Rohd.); этот вид, как выяснилось по исследованиям
последних лет, очень широко распространен в зоне степей и в пустынях
всюду, где есть культура проса или где распространен сорняк — куриное
ftpoco (Panicum crus-galli L.); личинки этого вида питаются за счет созре-
вающего зерна проса и могут целиком его уничтожить; наличие в зер-
нах личинок Stenodiplosis легко обнаружить по киноварного цвета пят-
нышкам, заметным на поверхности зерна.
Видовой состав злаковых галлиц степной зоны далеко не исчерпы-
вается перечисленными видами: здесь отмечены лишь наиболее харак-
терные или наиболее практически важные.
Значительное число видов галлиц степной зоны приурочено к бобо-
вым; некоторые из них являются первичными вредителями, поражая
живые ткани растения и вызывая образование галла, другие являются
их сожителями (инквилинизм), третьи живут за счет тех плесневых гриб-
ков, которые нередко развиваются в галлах. Некоторые из видов галлиц;
обитающих на бобовых, имеют отрицательное значение. Так, на куль-
турных люцернах в зоне степи особенно обычна Asphondylia mlki Wachtl—
относительно крупная и темноокрашенная галлица, образующая галлы
на стручках люцерны, которые укорачиваются, вздуваются и слегка
загибаются на вершине. Местами в массах попадается на люцерне более
мелкая галлица Japplella medicaginis Riibs., личинки которой вызывают
складывание листьев люцерны кверху вдоль средней жилки. В нерас-
крывшихся измененных бутонах люцерны обитают личинки Cont ar ini а
medicaginis Kieff. — также местами обычного в наших степях вида.
Наконец, на стеблях люцерны образуют галлы личинки Perrisia ignorata
Wachtl. Сложный комплекс видов галлиц констатирован на клеверах;
в сложенных продольно листочках развиваются личинки Perrisia irifolii
Lw.—довольно обычного и широко распространенного, но второстепен-
ного вредителя клевера; в эти галлы откладывает яйца вторичный вре-
дитель— галлица Trtcholaba trifolll Riibs.; после появления в галлах
эпифитных грибов в них начинают развиваться питающиеся этими гри-
бами личинки галлиц из рода Mycodiplosis. Вики (Vicia) обладают также
Двукрылые
167
.достаточно сложным комплексом видов галлиц; взаимоотношения между
компонентами этого комплекса еще далеко не расшифрованы; личинки
Perrisia viciae Kieff. вызывают изменения листочков конечных побегов
вики и их отвердение наподобие стручков; в таких листочках иногда
в массе развиваются личинки галлицы Tricholaba simllis Riibs., в иных
случаях нацело вытесняющие хозяина; параллельно с ними в этих же гал-
лах иногда развиваются личинки галлиц из рода Clinodiplosis. Более редки
и более локально распространены галлицы, связанные с дроком, вызы-
вающие изменения его цветов (Jappiella genisticola Lw.), а также вызы-
вающие аналогичную деформацию бутонов на лядвенце (Contarinia loti
Deg.). Крупные, бросающиеся в глаза галлы образуют нередко на вер-
шине стебля Cytisus ruthenicus неизвестные еще галлицы из группы
Oligotrophini.
Очень богат и разнообразен комплекс видов галлиц, обитающих
в степной зоне на сложноцветах; особенно характерны для степной зоны
те их виды, которые связаны с полынями (Artemisia), однако следует
подчеркнуть, что Казахстан, являющийся одним из центров процветания
полыней, не изучен в отношении галлиц совершенно. На стеблях полыни
встречаются довольно крупные (до 3 см в длину) овальные галлы, при-
надлежащие недавно описанному виду галлиц Lasioptera arfemisiae Dombr.;
на жилках листа у его основания на некоторых видах полыней (в осо-
бенности Artemisia procera Willd.) образует своеобразные овальные
галлы с заостренной вершиной галлица Rhopalomyia kiefferi Trott.;
на стеблях полыни — как главном, так и боковых, небольшие (около 1.5 см
в диаметре) округлые многокамерные галлы вызывают личинки галлицы
Misospatha campestris Riibs.; галлы, образующиеся на увеличенных цве-
точных почках полыни, принадлежат галлице Boucheella arfemisiae Вой-
ске; на ветвях полыни местами можно наблюдать шаровидные, напомина-
ющие ягоды, блеклозеленые галлы Rhopalomyia baccarum Wachtl.
Весьма многие роды сложноцветных степной зоны имеют свои виды
галлиц; так, на стеблях Achillea у основания листьев нередко встречаются
боченкообразные, величиною с крупное пшеничное зерно, галлы Rhopa-
omyia millefolii Lw.; на поверхности листьев, черенках, почках и цветах
пижм (Tanacetum) местами обычны продолговато-округлые, блестяще
.зеленые однокамерные галлы, заканчивающиеся на вершине зазубренной
розеткой, принадлежащие галлице Rhopolomyia tanaceiicola Karsch; на
листьях осота (Sonchus), в особенности в местах, где этот сорняк обра-
зует заросли, нередко наблюдаются небольшие деформации, выпуклые
с верхней стороны листа и вогнутые — с нижней, принадлежащие гал-
лице Cystiphora sonchi Lw.; на корневой шейке различных видов девя-
сила (Inula) образуют галлы личинки Acodiplosis inulae Lw.
Из других травянистых растений, на которых в степях часто встре-
чаются галлы, следует назвать молочай; на этом растении можно
заметить довольно плотные скопления верхушечных листьев побега,
168
А. А. Штакелъберг
образующие в совокупности удлиненно-веретеновидный галл; такие
образования вызываются галлицей Bayeria capitigena Вг.; деформа-
цию цветочных бутонов, которые сильно увеличиваются и приобретают
желтоватую окраску, вызывают личинки галлицы Perrisia capsulae
Kieff.
По оврагам и речным долинам, где ровный травянистый покров степи
прерывается кустарниками и деревьями, выступает своя фауна галлиц,
основной элемент которой составляют в ивняках виды рода Rhabdophaga,
а в дубравах — Macrodiplosis. Виды Rhabdophaga образуют на ивах по
большей части плотные веретенообразные скопления вершинных листьев
побега, так называемые „ивовые розы"; в зоне степи мы встретимся не
менее чем с 3—4 видами этого рода; в некоторых местах они очень обычный
Род Macrodiplosis представлен в дубравах степной зоны 2 видами; личинки
одного, Macrodiplosis dryobia Lw., образуют своеобразные деформации
листьев дуба: лопасти листа отогнуты на нижнюю его сторону, а отогну-
тые части уплотнены, обесцвечены и покрыты желтыми или красными
пятнышками; листья дуба, поврежденные личинками другого вида, Macro-
diplosis volvens Kieff., между двумя лопастями свернуты на верхнюю сто-
рону листа..
Нами были кратко охарактеризованы некоторые наиболее распро-
страненные и в том или ином отношении интересные виды растительно-
ядных галлиц и их сожителей. Однако этим далеко не исчерпывается все
разнообразие жизненных форм степных представителей группы. В зоне
богато представлены и формы, казалось бы, совершенно иного биологи-
ческого облика, личинки которых — активные хищники. Однако резкой грани,
по крайней мере в условиях обитания той или иной группы, не наблю-
дается. Мы уже говорили о сожителях галлиц (инквилинах). В зоне сте-
пей встретится нам ряд видов галлиц, сожительствующих с клещиками
(Eriophyidae) в галлах, образованных этими клещиками; в некоторых слу-
чаях такого сожительства, несомненно, имеет место хищничество личинок
галлиц (в частности из рода Arthrocnodax) на галлообразующих клещи-
ках Phytoptidae. Следующую ступень перехода к образу жизни активного
хищника представляют личинки галлиц, питающиеся клещиками, обитаю-
щими на нижней поверхности листьев тыквенных (огурцов, тыкв и других)
или на тлях, образующих колонии в более или менее аналогичных усло-
виях, или в скрученных под влиянием деятельности тлей листьях. Во всех
этих случаях личинки галлиц избегают воздействия прямых солнечных
лучей и избыточной сухости; достигается это разными способами (оби-
танием в галлах, скрученных хозяином листьях и т. п.).
Сравнительно немногими видами представлены в зоне степей крово-
сосущие комары Culicidae; несмотря на это, однако, значение некоторых
видов этой группы для человека в степной зоне бывает весьма большим.
Прежде всего, следует помнить, что по всей территории зоны, в местах,
где есть мало-мальски подходящие условия для размножения (не сильно
Двукрылые
169’
загрязненные стоячие или медленно текущие водоемы), распространен,
обыкновенный малярийный комар (Anopheles maculipennis Mg.); значение
его как переносчика малярии общеизвестно; широко известны и те вспышки
малярии, принимавшие иногда характер народного бедствия, которые
в прежние годы были в некоторых местах степной зоны. Широко, но
вместе с тем достаточно локально распространены в зоне степей другие
виды рода Anopheles, как Anopheles hyrcanus Pall., концентрирующийся
по преимуществу по долинам больших рек (например низовья Волги), или
Anopheles bifurcatus L., избирающий для своих поселений более мезо-
фильные и более защищенные от солнца участки. В дубравах и парковых
насаждениях, богатых старыми дуплистыми деревьями, мы встретим местами
так называемого „черноногого“ малярийного комара Anopheles plumbeus
Steph., личинки которого развиваются в небольших водоемах в дуплах по
преимуществу лиственных деревьев; спутником личинок этого вида в дуп-
лах является другой тоже темно окрашенный комар, Aedes (Finlaya) ge~
niculatus 01., а из Syrphidae — личинки-крыски мухи Myiatropa florea L.
Широко распространены в степи такие виды Culicidae, как светлобурый
с белым лировидным рисунком на спинке, довольно крупный Theobaldia
longiareolata Macq. и более монотонный Theobaldia annulata Schrk.;
личинки их попадаются как в естественных, так и искусственных водоемах,
причем выносят довольно интенсивную степень загрязнения воды. Местами
очень обычны в зоне степи светлобурые комары Mansonta richiardii Fie.,-
они являются активными кровососами; в отличие от личинок других Culict-
dae, личинки Mansonta ведут „прикрепленный" образ жизни; пробуравли-
вая своими дыхательными трубками стебли крупных водных растений, они
используют для дыхания воздух, находящийся в воздухоносных пучках,
растений. Повсеместно в зоне степей, в местах, где только есть под-
ходящие водоемы, обычны Aedes caspius Pall., Ае. vexans Mg. и Culex
pipiens L.; последний вид является достаточно ярко выраженным синан-
тропом, хотя использует по преимуществу кровь птиц. Большая часть
упомянутых видов Culicidae широко распространена в Палеарктике или,
по крайней мере, в ее южных частях; однако есть, немногие правда, виды
кровососущих комаров, которые приурочены к степной зоне по преиму-
ществу; к таким видам должны быть отнесены Ае. (Ochlerotatus) behningi
Mart, и Ае. (О.) lepidonotus Edw.
Чтобы закончить обзор основных представителей подотряда длинно-
усых („комаров") зоны степей, необходимо упомянуть еще одну группу,
а именро — семейство Bibionidae. Это средней величины или крупные
коренастые насекомые с толстыми ногами и с короткими, но все же много-
члениковыми усиками; они малоподвижны; полет их медленный и тяжелый..
Некоторые виды группы появляются в массах даже в городах (в садах).
На Украине все плодоводы знают „велику черну муху" — комара Biblo
marci L. (рис. 113); время его массового появления обыкновенно совпа-
дает с цветением плодовых деревьев, что заставляет хозяев опасаться за.
170
А. А. Штакельберг
судьбу урожая. В действительности роль этих насекомых, по крайней мере
во взрослой их фазе, скорее положительна (они способствуют перекрест-
ному опылению); личинки Bibto обитают в почве, питаются в основном
растительным детритом или навозом, хотя могут повреждать и корни куль-
турных растений; отрицательная роль их в этом отношении, однако, никогда
не бывает значительной.
Большим
характерное,
числом видов представлено в степной зоне чрезвычайно
тропическое по своему
Рис. 113. Bibio marci L., самец.
(Увеличено).
происхождению, семейство львинок
(Stratlomyidae), ’включающее, по-
жалуй, наиболее примитивных из
современных короткоусых двукры-
лых („мух“ в широком смысле).
По образу жизни разные группы
этого семейства очень резко отли-
чаются друг от друга; среди льви-
нок есть ряд родов, личинки ко-
торых ведут водный образ жизни;
таковы из. родов, имеющих пред-
ставителей в степной зоне, на-
стоящие львинки {Stratiomyia},
Eulalia, hemotel us-, личинки других
родов {Chloromyia, Geosargus,
Berts и другие) обитают в земле
или (первые два) в навозе; на-
конец, личинки третьих (Pachyga-
ster) живут под корою деревьев.
Львинки еще недостаточно
изучены; однако, основываясь на
том, что уже известно, можно с
определенностью констатировать факт значительного эндемизма фауны
львинок зоны степей: процент эндемиков среди львинок степной зоны
(в особенности видов рода Nemotelus), пожалуй, более высок, чем среди
всех прочих двукрылых зоны; в меньшей степени это наблюдается среди
более крупных представителей семейства {Stratiomyia и другие), кото-
рые в общем распространены более широко.
Львинок, личинки которых обитают в воде, можно наблюдать иногда
в массах на цветах различных травянистых растений, в частности зонтич-
ных, сложноцветных (Chrysanthemum) и других, растущих близ водоемов;
они малоподвижны, обладают медленным полетом и в общем не пугливы.
В таких условиях на цветах в хорошую солнечную погоду в разгар лета
можно встретить крупных плоскобрюхих, черных, с резкими желтыми
пятнами на брюшке львинок из рода Stratiomyia [Sir. chamaeleon L.,
Str. cenisia Mg-, (рис. 114), Str. equestris Mg., Str. sintenisi PL, Str. fur-
Двукрылые
171
cata F.] или таких же крупных, но с едва выраженными светлыми пятнами
Stratiomyia longicornis Scop. В аналогичных условиях встречаются разно-
образные по облику виды близкого к Stratiomyia рода. Eulalia — одно-
цветно-черная Eulalia tigrlna F., крупная Е. ornata Mg-., средней геличипы,
в пушистых золотисто-бурых волосках Е. discolor Lw. или же — наиболее
часто — Е. hydroleon L., Е. angulata 'Mg. и Е. viridula F. — средней
величины мухи с большими зеленоватыми и желтоватыми пятнами ио
бокам брюшка. Оба только что охарактеризованные рода представлены
в степной зоне 6—8 видами каждый; личинки этих родов на заднем конце
тела имеют розетку длинных радиально рас-
положенных волосков; в расправленном виде
эти волоски удерживают личинку на поверх-
ностной пленке воды при дыхании.
Род Nemotelus особенно характерен
для степной зоны; количество его видов в
этой зоне исчисляется цифрами порядка
12—15. Наиболее существенным признаком,
отличающим виды этого рода, является кони-
чески выступающее вперед лицо; у разных
видов этот признак проявляется с различной
степенью интенсивности. Несмотря на то, что
личинки Nemotelus живут в воде, мухи попа-
даются часто на предельно ксерофитных участ-
ках, хотя и в незначительном удалении от
какой-нибудь воды; личинки многих видов
Nemotelus характеризуются высокой галофи-
лией; так, известны случаи нахождения их
в водоемах с водой, в которых содержание
соли равнялось 18°/оо; в связи с этим стоит „ ... „ . ..
лг z Рис. 114. Stratiomyia cenisia Mg.,
приуроченность многих видов Nemotelus к мор- самка. (увеличено)
ским побережьям с их оригинальной и в общем
довольно бедной флорой. Расцвета в пределах Палеарктики род Nemo-
telus, вероятно, достигает в причерноморских и приазовских степях.
Совершенно иного типа условия характеризуют места обитания дру-
гих родов львинок. Так, у воды в тенистых дубравах степной зоны, в за-
рослях буйной травянистой растительности или на листьях кустарниковой
поросли встречаются виды рода Beris— средней величины двукрылые
с плоским, умеренно широким телом и шестью небольшими шипиками на
щитке. Личинки видов этогорода обитают в земле; в пределах степной зоны
более обычны Beris vallata Forst, и, в особенности, В. clavipes L. — оба
с оранжево-красным брюшком. В более открытых, но все же достаточно
мезофильных местообитаниях встречаются виды рода Chloromyia с метал-
лически-блестящим телом, более крупная и редкая Chloromyia melampo-
gon Zell, и средней величины, всюду обычная Ch. formosa Scop.; послед-
172
А. А. Штакельберг
ний вид является до известной степени синантропом: он обычен, в частно-
сти, на цветах укропа и моркови вблизи строений.
В пределах степной зоны по дубравам на листьях кустарников мы.
встретим также совершенно непохожую на настоящих львинок, с коротким
округлым брюшком и затемненными в основной половине крыльями малень-
кую черную мушку Pachygaster ater Pz.; личинки видов этого рода живут
под корою в ходах короедов.
Семейство слепней (Tabanidae) относительно не богато степными ви-
дами; по числу видов и по количеству особей их здесь значительно меньше,,
чем в лесной зоне. Интересно попутно отметить одну закономерность: виды
слепней степной зоны в общем явственно светлее видов лесных.
В наших степях представлены все основные роды слепней Палеарктики,
а именно златоглазики (Chrysops), настоящие слепни (Tabanus в широком
смысле), дождевки (Chrysozona) и род Pangonia. Крупная величина и
немаловажное медико-ветеринарное значение слепней (многие слепни,
являются переносчиками инфекций, в частности сибирской язвы, туляре-
мии и других) издавна привлекали к себе внимание, однако изученность
фауны слепней именно степной зоны должна быть признана еще очень
незначительной, в частности еще очень мало данных по географиче-
скому распространению их в пределах степной зоны. Необходимо отметить,,
что слепни, как правило, распространены в степной зоне очень неравно-
мерно: они сконцентрированы преимущественно по долинам рек и по
окраинам стоячих водоемов. В качестве наиболее, характерных пред-
ставителей степных слепней могут быть названы Chrysops flavipes ’Mg’.,
Pangonia pyritosa Lw. (рис. 115), Chrysozona grandis Macq.; в самых
южных частях Украины и в степных районах Крыма встречаются Chrysops
italicus Mg., Tabanus sabuletorum Lw., T. erberl Br., T. agrestis Wd.,.
Chrysozona pattens Lw.; в юго-западную часть Украины заходит свое-
образный крупный серый слепень с резкой широкой черной продольной
полосою на брюшке—Tabanus spectabllis Lw. (рис. 116). Таким образом,
в фауне слепней степной зоны явно заметно, с одной стороны, влияние
Средиземноморья (это сказывается в наличии здесь таких видов, как
Chrysops italicus, Pangonia pyritosa, Tabanus bifarius Lw., T. spectabllis'),
с другой стороны,— влияние среднеазиатских пустынь; представителями по-,
следних являются в степях в особенности Tabanus sabuleform, Т. erberi,
Т. agrestis; типичные среднеземноморцы проникают примерно до Дона;
далее к востоку мы наблюдаем появление некоторых видов, как, напри-
мер, Tabanus sareptanus Szil., не известных из западной части зоны степей и
являющихся, невидимому, эндемиками наших степей более восточного
облика; в степях западносибирской низменности к ним прибавляются
такие типичные туркестано-монгольские элементы, как Chrysozona turke-
stanica Krob. и некоторые другие виды.
Как известно, слепни являются кровососами, однако этим свойством
обладают только самки; самцы питаются соком цветов (например зонтич-
Двукрылые
173
ных и т. п.). Крупные слепни с длинным торчащим хоботком из рода Pan-
gonia, как самцы, так и самки, питаются соком цветов; чаще их можно
заметить сидящими на бледнолиловых соцветиях короставника (Knautia).
Личинки слепней живут или в воде, или во влажной почве; большин-
ство из них достаточно активные хищники; они питаются моллюсками,
червями, личинками насекомых и т. п.; личинки некоторых Chrysops, неви-
димому, могут быть охарак-
теризованы как детритофаги.
Характерным элементом
фауны южных степей яв-
ляется Nemestrinus Caucasi-
ans Fisch, (рис. 117)—един-
ственный проникающий в сте-
Рис. 115. Pangonia pyritosa Lw., самка. Рис. 116. Tabanus spectabllis
(Увеличено). Lw., самка. (Увеличено).
пи (из пустынь) представитель субтропического по преимуществу семей-
ства крупных длиннохоботных мух Nemestrlnldae-, его изредка можно
наблюдать парящим в солнечные дни над цветами Delphinium, Linaria
и других (наблюдения С. И. Медведева).
Весьма существенную роль в фауне двукрылых зоны степей играют
ктыри (Asilidae) — крупные или средней величины мухи с длинным цилин-
дрическим телом и относительно богатым жилкованием крыльев. По
своему происхождению ктыри — группа южная; в современную нам эпоху
своего расцвета ктыри достигают в зоне субтропиков. Палеарктические
Asilidae подразделяются на 4 подсемейства — Leptogastrinae, Asilinae,
Laphriinae и Dasypogoninae; из этих подсемейств лишь два, а именно
Laphriinae и Dasypogoninae могут быть охарактеризованы в экологическом
отношении достаточно определенно и резко, первое (Laphriinae) — как
174
А. А. Штакелъберг
группа, связанная с лесами (тропическими, субтропическими и только
в последнюю очередь бореальными), второе (Dasypogoninae)— как
группе, связанная с открытыми ландшафтами типа пустынь по преимуще-
ству; подсемейства Leptogastrinae и Asilinae более универсальны эколо-
гически— среди них есть представители фаунистических комплексов и
открытых и лесных местообитаний; следует отметить, что Leptogastri-
nae в Палеарктике относительно бедны видами. Фауна зоны наших степей
по процентному соотношению видов тех или иных подсемейств ктырей
чрезвычайно характерна; более или менее одинаковым и довольно зна-
Рис. 117. Nemestrinus caucasicus Fisch.
(Увеличено).
чительным числом видов представлены в ней подсемейства Asilinae и
Dasypogoninae; наоборот, совершенно единичны, но очень характерны
свойственные степной зоне виды подсемейства Laphriinae. Для сравнения
следует упомянуть, что лесную зону СССР характеризуют виды под-
семейств Laphriinae и Asilinae, представленные там примерно равным, но
небольшим числом видов, а зону наших пустынь — виды подсемейства
Dasypogoninae, там особенно многочисленные и поражающие разнообра-
зием своего облика.
Фауна ктырей зоны степей Палеарктики достаточно богата: общее
число видов, свойственных этой зоне, исчисляется несколькими десятками;
следует добавить, что некоторые степные виды ктырей бывают пред-
ставлены в соответствующих условиях весьма большим числом особей,
а иногда — и массами; в таких случаях их роль и как элементов ланд-
шафта и практическая бывает весьма значительной. Необходимо особо
подчеркнуть, что некоторые виды ктырей принадлежат к числу самых
крупных двукрылых нашей фауны; видов ктырей, длина тела которых
Двукрылые
ПЧ
превышает 20—30 мм, очень много, а единичные их виды (Satanas
gigas Ev.) достигают 50 мм — максимальной величины, свойственной
двукрылым нашей фауны. По образу жизни взрослого насекомого ктыри—
одни из самых активных и универсальных (в отношении контингента
жертв) хищников; среди их жертв можно встретить насекомых самых раз-
личных отрядов; ни быстрый полет и крупные размеры стрекоз, ни креп-
кие наружные покровы жуков, ни отталкивающий, казалось бы, запах
многих полужесткокрылых не спасают’ их от нападения ктырей; не на-
падают ктыри только на формы слишком мелкие, которых трудно удер-
Рис. 118. Selidopogon octonotalus Lw., Рис. 119. Stenopogon subaudus fulvulus
самец. (Увеличено). Pall. (Увеличено).
жать в крепких передних ногах ктыря и трудно проколоть достаточно
массивным его хоботком. Существенным элементом пищи крупных ктырей
являются саранчевые, в частности вредные их виды. При массовых раз-
множениях и массовых перемещениях саранчевых удается иногда наблю-
дать, как за их кулигами следуют массы ктырей; особенно значительна,
повидимому, в этом отношении роль крупных серых ктырей из рода
Machimus и не менее крупных черных с черными у самцов крыльями
видов рода Selidopogon, в частности Selidopogon octonotalus Lw. (рис. 118)
(наблюдения Рейхардта в Кулундинской степи).
По экологическим условиям своих местообитаний ктыри степной
зоны весьма своеобразны; диапазон этих условий достаточно широк.
Многие их виды привязаны к местообитаниям, лишенным какой бы то ни
было растительности; на таких обнажениях, будь то естественные обнаже-
ния, или выжженные солнцем или вытоптанные скотом склоны, или,
наконец, не слишком используемые проселочные дороги, встречается ряд
видов ктырей. В северной части степной зоны, пожалуй, наиболее обыч-
176
А. А. Штакельберг
аым из таких видов является крупный серый ктырь с темножелтоватыми
крыльями, Echthistus rufinervis Mg.; вместе с ним встречается Stenopogon
subaudus fulvulus Pall. (рис. 119) — крупный ктырь с красновато-желтым
длинным, правильно цилиндрическим брюшком и красновато-желтыми
в большей части ногами; он распространен далее на юг и на восток,
чем предыдущий (до южного Поволжья). В роде Stenopogon есть еще
несколько видов, характерных для наших степей; это прежде всего S. cal-
losus Pall., распространенный, повидимому, по всей зоне степей от Венгрии
до Забайкалья, и S. macilentus Lw., известный на восток пока лишь до
южного Поволжья. К открытым, лишенным растительности местам при-
урочены такие типичные для наших степей формы, как виды рода Anti-
phrisson — средней величины ктыри (10—12 мм), окрашенные в блеклые
желтовато-серые тона; в отличие от большинства других степных ктырей
из группы Asilinae, имеющих сдавленный с боков яйцеклад, что свой-
ственно формам, откладывающим яйца среди травы, виды этого рода
имеют конический, округлый в сечении яйцеклад; в южнорусских степях
этот род представлен несколькими видами, из них наиболее обычен и широко
распространен Antiphrisson elachypteryx Lw., более локальны и редки
A. sareptanus Lichtw. и некоторые другие. Открытым стациям зоны степей
свойственны также некоторые виды рода Neomochtherus с желтыми в боль-
шей части ногами; из них необходимо отметить более крупного N. fla-
vipes Mg. и более мелкого N. perplexus Beck.; первый из них распро-
странен в большей части зоны степей, второй известен пока лишь из
южного Поволжья.
Песчаным обнажениям зоны степей свойствен ряд видов ктырей.
Среди этих видов особенно должен быть отмечен Satanas gigas Ev.—
самое крупное двукрылое нашей фауны. Распространенный очень широко,
начиная от Средней Азии до Правобережной Украины, этот вид в степях
Европейской части СССР приурочен к наиболее открытым песчаным
массивам; в южной пустынной полосе равнин Средней Азии мы встречаем
тот же вид обитающим в зоне кустарников и травянистой растительности,
главный образом вдоль арыков. Песчаные участки, в особенности по
берегам водоемов, привлекают мелкие, окрашенные в серовато-серебри-
стые тона виды рода Stichopogon-, для зоны наших степей особенно характе-
рен «У. scaliger Lw., известный от Венгрии до Приаралья. В аналогичных
условиях встречаются мелкие блестяще черные ктыри из рода Holopo-
gon, характеризующиеся булавовидно вздутыми на вершине задними
голенями и сильно утолщенным первым члеником задних лапок; некото-
рые из видов этого рода известны от Венгрии до Кизыл-кумов \Н. pris-
ons Mg.), другие на восток только до южного Поволжья (Н. dimidiatus
Mg.), третьи — только из южного Поволжья (Н. albosetosus Lw.).
На типично степных участках с ковылями и другими злаками мы
встречаемся со своими видами ктырей; из них особенно обычны виды
рода Dysmachus из Asilinae и некоторые Dioctria из Dasypogoninae'
Двукрылые
177
Степные Dysmachus — по преимуществу средней величины ктыри серой
окраски; виды этого рода характеризуются развитием крепких щетинок
на всем протяжении спинки (вернее — среднеспинки) до переднего ее
края. Род этот представлен в зоне наших степей 6—10 видами, из них
наиболее обычен и широко распространен D. cochleatus Lw., повидимом}7
более локальны и редки D. bifurcus Lw., D. bimucronatus Lw., D. bilo-
bus Lw., D. praemorsus Lw., D. stylifer Lw. Как большинство родов
Asilinae, свойственных травянистым местообитаниям, виды рода Dysma-
chus характеризуются сильно сдавленным с боков яйцекладом. По внешно-
сти очень близки к Dysmachus виды рода Epithriptus, отличающиеся от
него, среди прочих признаков тем, что щетинки среднеспинки развиты
у них лишь в задней ее половине; менее типичные для степи, чем Dys-
machus, виды Epithriptus все же составляют заметный элемент в фауне
зоны; из видов этого рода более обычен в степях Е. setosulus Zell.; более
северным участкам степной зоны свойствен Е. cingulatus Flln., заходя-
щий на север не только в лесостепь, но и в лесную зону.
Род Dioctria представлен в зоне степи несколькими видами. Виды
этого рода чрезвычайно своеобразны; они характеризуются длинными тон-
кими усиками и стройным, в большинстве случаев блестяще черным
телом с длинным тонким цилиндрическим или на вершине слегка булаво
видно утолщенным брюшком. Виды рода Dioctria особенно обычны
в траве или на листьях кустарников, освещенных солнцем. Наиболее
широко распространен в зоне степей D. flavipennis Mg-.; от большинства
видов рода его отличают сильно затемненные, темнобурые, с прозрачной
вершиной крылья самца (у самок крылья прозрачные); вид этот очень
обычен, в особенности в первой половине лета, причем встречается как
в западной (Одесская область), так и в восточной частях (Чкаловская
область) наших европейских степей. Менее обычны и менее широко рас-
пространены в степях мелкие виды рода Dioctria — более коренастая и
матовая D. lata Lw. и более стройная, с блестящей спинкой D. lateralis Mg.
Своеобразный южный облик фауне ктырей степной зоны придает
наличие в ней видов родов Habropogon и Ancylorrhynchus; центром про-
цветания этих родов являются сухие субтропики Палеарктики от Северной
Африки и Аравии до Ирана и Средней Азии. Виды рода Habropogon—
коренастые относительно мелкие формы желтовато-бурого или бурого
цвета; в зоне степей Европейской части СССР этот род представлен
1 видом — Н. appendiculatus Sehin. Виды Ancylorrhynchus — относительно
крупные стройные формы с оригинальным длинным мечевидным, лишен-
ным концевого придатка третьим члеником усиков; в нашей фауне этот
род представлен также одним, очень эффектным по облику видом, A. glau-
clus Rossi, характеризующимся желтыми ногами и серебристо-серыми
поперечными перевязями на брюшке.
Параллельно с наличием таких типичных представителей пустынной
фауны, как только что упомянутые Habropogon и Ancylorrhynchus, для
12 Животный мир СССР, т. III
178
А. А. Штакельберг
фауны ктырей степной зоны в целом не менее характерно наличие видов,
связанных по происхождению с лесной зоной; само собой разумеется,
что местообитания тех и других кардинально различны; „лесные" эле-
менты в степной зоне концентрируются по облесенным участкам вдоль рек
(дубравы — на западе, ивняки — главным образом на востоке); среди них
в степной зоне встречаются как виды более южного происхождения, на-
пример крупный черный, коренастый, покрытый длинными пушистыми
волосками ктырь Laphria ephippium F., связанный с широколиственными
лесами, так и такие типичные таежники, как Machimas atricapillus Flln.—
обычнейший ктырь наших северных лесов, живущий, однако, и в лесных
участках степной зоны, например под Атбасаром в Северном Казахстане.
Наряду с этим, на юго-востоке европейских степей (Чкаловская область)
встречается один вид рода Polysarca (Р. ungulata Pall.)—крупный чер-
ный ктырь со стально-синим брюшком, форма совершенно тропического
облика.
Личинки ктырей цилиндрические, гладкие или с кругловатыми
бородавками, с маленькой, но развитой головой; живут они в земле, мно-
гие — в песке, под корой деревьев, в гниющей древесине и т. п.; пита-
ются по преимуществу тканями растений как живыми, так и отмершими,
а также разлагающимися веществами растительного происхождения; реже
пищей им служат личинки насекомых или земляные черви.
Одной из наиболе заметных групп двукрылых степной фауны являются
жужжала (Bombyliidae). Как и ктыри, своего расцвета жужжала достигают
в пределах Палеарктики в пустынях и степях и, может быть, больше
в первых, чем во вторых. Но и в степях их очень много как по количе-
ству видов, так и по числу особей; точных подсчетов количества видов
жужжал степной зоны еще нет, во всяком случае их не меньше 50—60,
в действительности же, повидимому, значительно больше.
По своему облику жужжала поразительно разнообразны. Среди них
есть ф<^рмы и очень мелкие, не превышающие средней величины мошки,
и крупные, почти достигающие величины шмеля. В большинстве своем
жужжала обладают быстрым полетом. Некоторые роды жужжал (Вот-
bylius, Systoechus и соседние) характеризуются наличием длинного
хоботка, который позволяет им сосать сок цветов на лету; формы
эти обладают способностью „парить" в воздухе; нередко можно их
наблюдать парящими на одном месте довольно длительное время на
высоте от 1/4 до 2 — 3 м от поверхности земли; будучи спугнуты, они стре-
мительно срываются с места и исчезают из поля зрения наблюдателя с тем,
чтобы через некоторое время вновь появиться на том же месте. Другие
роды (Anthrax, Exoprosopa, Hemlpenthes, Villa и многие другие) имеют
короткий хоботок, избирают поэтому для питания другие цветы, с корот-
кой чашечкой и попадаются по преимуществу на поверхности почвы
(песок, каменистые россыпи); эти формы в большинстве лишены способ-
ности длительного парения.
Двукрылые
179
В отношении экологической приуроченности большинство жужжал —
формы открытого ландшафта; лесных массивов жужжала определенно
избегают, попадаясь лишь по их опушкам.
Все жужжала — крайние гелиофилы. По образу жизни личинки Вот-
byliidae являются паразитами насекомых. Контингент хозяев жужжал
очень разнообразен. Среди них мы встречаем и одиночных перепончато-
крылых (главным образом пчел), и гусениц бабочек, и личинок жуков,
и личинок наездников, обитающих в гусеницах бабочек, и, наконец,
кубышки саранчевых и их паразитов.
В процессе развития личинки жужжал претерпевают, как известно,
гиперметаморфоз (избыточный метаморфоз), выражающийся в том, что
личинка первой стадии резко отличается по своему строению от личи-
нок старших возрастов, весьма подвижна и имеет на грудных сегментах
три пары крепких щетинок. Взрослая личинка лишена длинных щетинок
на грудных сегментах, мало подвижна и имеет иное строение ротовых
органов. Куколка жужжал на переднем конце тела с крепкими, массив-
ными зубовидными выростами, помогающими ей перед выходом взрослого
насекомого выбраться на поверхность земли; следует отметить, что в
некоторых случаях куколке приходится преодолевать весьма плотный
субстрат, например в случаях паразитирования жужжал в гнездах пче-
линых, построенных из глины, которая к моменту вылупления жужжал
в полной мере затвердевает.
С особенностями образа жизни хозяев теснейшим образом связаны
и особенности биологии жужжал — характер их местообитаний, время
лёта и т. п. В течение вегетационного периода одни виды жужжал сме-
няют другие. В первые теплые весенние дни, одновременно с распус-
канием первых цветов, появляются многочисленные виды рода Bombylius-
средней величины или крупные виды этого рода характеризуются
в общем коротким телом с почти шаровидным брюшком, длинными,
часто в той или иной мере затемненными или испещренными темными
точками крыльями, тонкими ногами и, — о чем говорилось уже выше, —
длинным хоботком. Личинки многих видов этого рода (а их в зоне сте-
пей не менее 20) являются паразитами одиночных ранневесенних пчел
Andrena. Взрослые вместе с этими пчелами посещают первые весенние
цветы (Corydalis, Muscari, ивы), вместе с ними же попадаются в местах
гнездовий Andrena на освещенных солнцем песчаных или лёссовых об-
нажениях. Из таких ранневесенних BombyliusB зоне степей более обычны
пестрокрылые В. discolor Mikn., В. medias L. или с частично (в перед-
ней половине) затемненными крыльями В. major L. (рис. 120) (по сво-
ему распространению — почти панпалеаркт), или почти прозрачнокрылые
В. fuliglnosus Wd., В. fimbriaius Mg., В. undatus Mikn. Летом встре-
чаются другие виды Bombylius. Это, прежде всего, крупный, лишь местами
обычный В. discoideus F., характеризующийся резким половым диморфизмом
(самец в черных волосках с покрытой белыми волосками вершиной
12*
180
А. А. ШтакелъЗерг
брюшка, самка с таким же брюшком, но со среднеспинкой, покрытой
серовато-белыми волосками), попадающийся, по преимуществу, на цветах
крупных сложноцветных типа Carduus, или еще более крупный (длина
тела около 16 мм), черный, с серебристыми пятнышками на брюшке
В. sticticus Boisd., распространенный, как кажется, достаточно локально
по степным балкам. Типично летними формами является ряд видов из
группы В. minor L. — средней величины жужжал с прозрачными или
едва затемненными крыльями и покрытым густыми пушистыми желто-
Рис. 120. Bombylius major L., самка.
(Увеличено).
ватыми волосками телом; период лёта этих видов совпадает с периодом
лёта их хозяев — одиночных пчел из родов Colletes, Panurgus и других;
из этой группы светло окрашенных летних Bombylius для зоны степей
характерны В. kutshurganicus Par. (рис. 121) — вид вне пределов СССР
пока еще не констатированный, а у нас встречающийся, вероятно, по
всему югу Европейской части СССР от Молдавии до южного Поволжья;
затем В. cinerarias Pall., В. vulpinus Wd. (последний распространен
по хорошо инсолированным участкам южного облика довольно далеко
на север, примерно до широты Ярославля), В. citrinus Lw., В. pumilus
Mg-., В. canescens Mikn. Очень локален в своем распространении и во-
обще редок своеобразный по облику, крупный, темноволосый, со свет-
лыми поперечными перевязями на брюшке В. quadrifarius Lw., известный
из южной Европы, степей южной Украины, Северного Кавказа и Закав-
казья.
Двукрылые
181
Уменьшенной копией жужжал рода Bombylius являются представи-
тели рода Systoechus, отличающиеся от Bombylius несколько иным
жилкованием крыльев. Несмотря на морфологическое сходство с Bom-
bylius, образ жизни Systoechus резко отличается от образа жизни пер-
вого,- все виды рода Systoechus, биология которых известна, являются
паразитами кубышек саранчевых. В отношении выбора хозяев виды
этого рода являются полифагами,- так, в качестве хозяев наиболее обыч-
ного Systoechus степной зоны, S. autumnalls Pall., зарегистрированы
Рис. 121. Bombylius kutshurganicus Par., самец.
(Увеличено).
и Dociostaurus maroccanus, и Arcyptera mlcroptera, и виды родов Chor-
thlppus и Gomphocerus-, в некоторых случаях, особенно в годы спада
волны массового размножения саранчевых, роль S. autumnalls как регу-
лятора численности хозяина бывает весьма значительной. Кроме этого
вида, для степной зоны характерны S. longtrostrts Beck, и S. gradatus
Wd. Время лёта Systoechus совпадает со временем максимума саранче-
вых и со временем массовой откладки ими кубышек, т. е. со второй
половиной лета и началом осени.
Поздним летом и осенью в аналогичных с Systoechus условиях
встречаются широколобые, также с длинным хоботком Bombylildae из
рода Anastoechus- в степях нам встретится один широко распростра-
нененный и в этой зоне обычный вид рода, A. nltidulus..^. (рис. 122) —
паразит мароккской и сибирской кобылок, азиатской саранчи и пруса;
* своего расцвета род Anastoechus достигает в Средиземноморье, в Сред-
ней и Центральной Азии как в равнинах, так и в горах.
i
182
А. А. Штакельберг
Из мелких Bombylildae для зоны степей характерны некоторые виды
рода Conophorus, характеризующиеся сильно утолщенным первым чле-
ником усиков и покрытым длинными светлыми волосками телом; более
широко распространенными в степях видами являются С. virescens F.
(рис. 123) и С. rossicus Par., попадающиеся на цветах низкорослых
травянистых растений. На освещенных солнцем дорогах или на цветах,
например молочая, местами встречаются своеобразные мелкие Bombyli-
idae с пятнистыми крыльями из рода Prorachth.es-, несмотря на малую
Рис. 122. Anastoechus nitidulus F., самец.
(Увеличено).
величину (4—5 мм), виды этого рода обладают очень быстрым поле-
том.
В степи юго-востока Европейской части СССР заходят из более
южных широт виды чрезвычайно оригинального рода Platypygus, пред-
ставленного здесь 1—2 видами, в (Частности Р. bellus Lw. Это мелкие
жужжала, окрашенные в желтый цвет с темным рисунком на среднеспинке
в виде продольных полос, по своему облику и величине несколько напо-
минающие мушку-зеленоглазку (Chlorops). Они встречаются на цветах
мелких сложноцветных и зонтичных; никаких данных об их образе жизни
пока нет.
Менее богато представлена в степях другая группа Bombylildae,
виды которой обладают коротким хоботком и несколько иным строением
головы, группа, известная под собирательным названием „траурниц".
Двукрылые
183
В степях СССР она представлена 6—7 родами с 3—4 десятками видов.
Все они, насколько известно, являются паразитами; набор видов их хо-
зяев примерно так же богат и разнообразен, как и у длиннохоботных
жужжал.
Довольно широко распространенным в степях родом жужжал этой
группы является род Lomatla, виды которого характеризуются блестяще
черным телом с узкими, цвета слоновой кости, поперечными перевязями
на брюшке; в степях юга СССР встречаются 4—5 видов: L. erinnys
Рис. 123. Conophorus virescens F., самец.
(Увеличено).
Lw.. L., lateralis Mg., L. rogenhoferi Now. и другие; из них первые два рас-
пространены достаточно широко, а последний, как кажется, ограничен
в своем распространении крайним юго-западом (Подолией). На ком парази-
тируют Lomatla — неизвестно.
Наоборот, относительно много биологических данных накопилось
о роде Anthrax, в составе которого есть несколько видов, свойственных
и степям; из них более открытым элементам ландшафта свойственны
по преимуществу Anthrax aethiops F. и A. varla F. — относительно
мелкие с темными пятнышками на крыльях и серебристыми отметинами
на брюшке, а облесенным участкам—A. anthrax Schrk., более крупная
форма с затемненными почти нацело крыльями. Возможно, все без ис-
ключения виды этого рода являются паразитами гнезд пчелиных из
родов Anthophora, Osmia, Chalicodoma, Hallctus, Stells и других; в от-
ношении последнего рода следует иметь в виду, что сам Stells является
184
А. А. Штакелъ^ерг
паразитической формой, живущей за счет Osmla; таким образом, личинка
Anthrax в отношении Osmla является паразитом вторичным.
Несколько очень эффектных степных форм заключает в себе род
Exoprosopa — крупных или средней величины траурниц со своеобразным
жилкованием; несмотря на крупные размеры и яркую, привлекающую
внимание окраску большинства палеарктических видов этого рода, дан-
ных по их биологии почти нет; существует предположение, что, по край'?
ней мере, некоторые из них являются паразитами кубышек саранчевых.
Рис. 124. Exoprosopa minos Mg.
(Увеличено).
В степях род этот представлен
3—4 более широко распростра-
ненными видами. Попадаются
они по преимуществу на цветах
мелких травянистых растений
типа Thymus; более обычны в
степях Exoprosopa minos Mg.
(рис. 124) со слегка затемнен-
ными крыльями и брюшком, в
большей части покрытым бело-
ватыми чешуйками; Е. rutila
Pall. — с черным телом, широкой
перевязью белых чешуек на.
брюшке и ярко оранжево-жел-
тым основанием крыльев; и Е.
capuctna F. — с сильно затем-
ненными в большей части крыль-
ями, которые имеют прозрачную
вершину и большие неправильно-
треугольные прозрачные участки по заднему краю крыла.
Вполне достоверными паразитами кубышек саранчевых являются
представители рода Thyridanthrax, очень обильного видами в зоне пус-
тынь; в степях встречаются лишь единичные формы этого рода—более
мелкая и более светло окрашенная Th. afer F. с равномерно затемнен-
ными в основной части крыльями, и Th. perspicillaris Lw., крылья кото-
рой в затемненной части имеют прозрачные окошечки.
Местами обычен в степях один широко распространенный вид рода
Hemipenthes, а именно — Н. morlo L.; крылья видов этого рода в большей
части черные; тело Н. morlo также черного цвета, без каких бы то ни
было светлых отметан. Личинки Н. morlo являются паразитами личинок
наездников (Ichneumonidae) и личинок ежемух (Larvlvorldae), живущих
за счет гусениц бабочек; вид этот особенно типичен для зоны лесо-
степи; степи, повидимому, являются для него местообитанием вторич-
ным.
Зоне степей свойственно также несколько видов рода Villa’, боль-
шинство видов этого рода обладает, в отличие от других Bombyliidae,
Двукрылые
185
прозрачными (не затемненным л) крыльями; тело их покрыто светлыми
волосками, а брюшко, как правило, имеет поперечные перевязи из свет-
лых чешуек. Более обычными видами степной зоны являются V. abba-
don F., V. hottentota L., V. quinquefasciata Wd., заходит в степи из
лесной и лесостепной зон также V. paniscus Rossi. Данных по биоло-
гии Villa в общем мало; про некоторых из них известно, что личинки
их — паразиты гусениц бабочек и личинок жуков-чернотелок (Tenebrio-
nidae), обитающих в почве или на ее поверхности. Сами мухи попадаются
на цветах всевозможных растений.
Журчалки (Syrphidae) по численности являются, пожалуй, наиболее
существенным элементом фауны двукрылых зоны степей; однако это
не значит, что они характерны именно для данной зоны; любая ланд-
шафтная зона достаточно насыщена их представителями. Причин этому
много; прежде всего широкий диапазон экологических возможностей
группы: большое разнообразие условий мест обитания личинок и не мень-
шее разнообразие их пищевых связей; затем, относительно крупные раз-
меры, открытый образ жизни и большая активность в фазе имаго, вслед-
ствие чего их роль в ландшафте по сравнению с ролью других двукрылых
кажется особенно значительной.
Общее количество видов Syrphidae, обитающих в пределах степной
зоны, довольно значительно; едва ли их менее 150—180; многие из них
очень обычны и, в отношении условий обитания имаго, почти универ-
сальны, другие, наоборот, редки и локальны. Эндемиков среди сирфид
степной зоны немного: едва ли более 10 видов.
По образу жизни личинки Syrphidae степной зоны могут быть раз-
биты на несколько биологических групп, а именно: 1) питающиеся, глав-
ным образом, за счет тлей, реже — за счет мелких гусениц бабочек
и других некрупных насекомых с мягкими покровами (роды Scaeva, Syr-
phus, Epistrophe, Sphaerophoria, Paragus и близкие); 2) ведущие водный
образ жизни и питающиеся преимущественно детритом (роды Eristalis,
Mylatropa, Tubifera и близкие); 3) растительноядные, обитающие в стеблях^
крупных травянистых растений или в луковицах лилейных (Chilosia,
Eumzrus, Lampetia); 4) связанные с древесной растительностью, — они
живут под корой и в древесине гниющих деревьев (Zelima) или в выте-
кающем соке деревьев (Brachyopa\, в древесине же обитают в муравей-
никах личинки Mlcrodon и, невидимому, Chrysotoxum-, 5) живущие в гнез-
дах общественных перепончатокрылых в почве (Volucella). Каждая из
этих биологических групп представлена в зоне степей достаточно обильно
и почти каждая имеет в ней характерные для нее виды. Однако надо
подчеркнуть, что виды журчалок, как правило, очень широко распростра-
нены; ареалы многих из них охватывают значительную часть Палеарк-
тики, а некоторых — далеко выходят и за ее пределы; исключением
в этом отношении являются 51/грЛг<7ае-фитофаги, в большинстве рас-
пространенные более локально.
186
А. А. Штакельберг
Журчалки-афидофаги в зоне степей в местообитаниях, достаточно
насыщенных тлями, распространены почти повсеместно; их личинки,
обитающие открыто на растениях в колониях тлей, обладают значитель-
ной активностью; по характеру движений они несколько напоминают
пьявок; тело их в большинстве случаев беловатое, желтоватое или зеле-
новатое, несколько уплощенное и слегка расширяющееся назад; они
обладают весьма большой прожорливостью: более крупные формы (Scaeva,
Syrphus) в течение своего развития истребляют нередко до 500 и более
тлей. Мухи этой группы обычны на цветах, в особенности — зонтичных
и сложноцветных. По своему облику они напоминают средней величины
ос — с черным телом и желтыми отметинами на нем в виде поперечных
перевязей или пятен. В пределах степной зоны эта биологическая группа
мух-журчалок представлена несколькими родами. Более крупные из них
с более широким брюшком относятся к родам Scaeva, Didea, Syrphus;
из первого рода в степях встречаются 2—3 вида, из которых обычен
и широко распространен Scaeva pyrastri L. и очень редок и локален
Sc. albomaculata Maeg. (пока известен из Полтавской области); виды
этого рода характеризуются наличием светлых полулунных пятен на
брюшке и выпуклым лбом. Род Didea представлен одним нередким
в зоне степей видом, D. fasciata Macq., встречающимся по преимуществу
по дубравам и опушкам. Род Syrphus имеет в степях 5—10 видов, из
которых в этой зоне более обычны S. ribesii L., S. corollae F. и «S', lati-
fasciatus Macq. — виды, очень широко распространенные и в других
зонах Палеарктики. К этой же группе журчалок принадлежат роды
с относительно узким, почти полосовидным брюшком, также украшен-
тым желтыми отметинами, а именно — более крупные Epistrophe, из ко-
торых в зоне степей встречаются 3—5 видов (из них наиболее харак-
терен для зоны степей Е. bifasciata F., обычны, но широко распространены
и в других зонах Е. balteata Deg., Е. auricollis Mg. и некоторые другие),
и более мелкие и стройные Sphaerophoria, отдельные виды которых
(Sph. scripta L., Sph. menthastri Mg.) являются почти универсальными
убиквистами (как в отношении географическом, так и экологическом);
распространены повсеместно Sphaerophoria и в зоне степей, избегая лишь
выжженных солнцем пространств. Своеобразный облик имеют относи-
тельно мелкие (3—7 мм длины) темные, с желтым или красным, очень
сильно варьирующим рисунком на брюшке виды рода Paragus; в зоне
степей их 3—6 видов; виды этого рода обладают характерной особен-
ностью — способностью сильно подгибать брюшко, что позволяет им как
бы свертываться в шар, аналогично некоторым перепончатокрылым
(например осам-блестянкам Chrysididae); виды Paragus приурочены к про-
странствам с низкорослой растительностью.
Достаточно обильно представлены в зоне степей журчалки-гидро-
филы из группы родов, близких родам Eristalis (пчеловидки) и Tubifera;
они не столь многочисленны по количеству видов, как предыдущая
Двукрылые
187
группа, но играют весьма существенную роль в ландшафте в силу зна-
чительного количества особей, которым представлены отдельные виды,
и сильной их концентрации в определенных биотопах. Некоторые виды
этой биологической группы по своему облику напоминают домашнюю
пчелу (Eristalis tenax L., Е. pertinax Scop.), другие—небольших шме-
лей (Е. intricarius L.), третьи — средней величины или мелких ос (род
Tubifera и близкие); морфологически эта группа в своей совокупности
характеризуется строением задней радиальной жилки, которая имеет
сильный дуговидный изгиб. Многие из форм этой группы в пределах
степной зоны являются в той или иной мере синантропами; это и понятно:
известный дефицит воды, наблюдающийся в зоне степей, привлекает
к ее источникам и гидрофильные виды журчалок. Виды этой группы
журчалок чрезвычайно характерны по строению их личинок; последние
имеют на заднем конце тела длинную дыхательную трубку, которая позво-
ляет личинкам, обитающим на дне луж, канав и тому подобных неглубо-
ких водоемов, дышать атмосферным воздухом, не покидая дна. Личинки
живут как в почти чистых, но медленно текущих водотоках (ручьи, неболь-
шие речки, их заводи), более удаленных от человеческого жилья (пре-
обладающие местообитания личинок рода Tubifera и близких—Parhelophi-
lus, Eurynomyia), так и в более или менее сапробных водоемах (некото-
рые виды рода Eristalis) и даже отстойниках с навозной жижей или убор-
ных, являющихся нормальным местом обитания личинок Eristalis tenax L.
и некоторых других видов этого рода.
Как и виды предыдущей биологической группы, журчалки-гидрофилы
в фазе имаго являются по преимуществу посетителями цветов, в част-
ности зонтичных или сложноцветных, а также многих околоводных и вод-
ных растений. Особенно обычны в пределах зоны степей такие широко
распространенные в палеарктической области виды, как Eristalis tenax L.
(распространен почти всесветно), Е. arbustorum L., Е. nemorum L., Е. intri-
carius L.; более узким распространением обладает Е. pertinax Scop., в пре-
делах СССР приуроченный к степям по преимуществу. Eristalis появляются
с первыми весенними цветами (Е. arbustorum L., в частности, очень обы-
чен на сережках ранних ив) и исчезают глубокой осенью, когда доцветают
такие характерные для этого сезона растения, как Leontodon autumnale;
во второй половине лета их много на крупных сложноцветных типа Cir-
sium, Carduus, в меньшей степени—Sonchus; близки к Eristalis по своему
образу жизни, но, пожалуй, несколько более гидрофильны крупные
Tubifera — Т. trivittata F., Т. pendula L. В непосредственной близости
от воды или даже на цветах, поднимающихся из самой воды, можно
встретить более мелких журчалок из родов Parhelophilus и Eurynomyia^
они распространены значительно более локально и вообще более редки;
основными питающими растениями для этих мух являются Iris, Nymphaea,
Nuphar и другие; в пределах степной зоны, но в местообитаниях для
этой зоны интразональных, как видно по подбору растений, мы встретим
188
А. А. Штакель^ерг
следующие виды этих родов — Parhelophilus fruietorum F., Р. •versicolor
F., Eurynomyia lunulata Mg., Eu. transfuga L., Eu. lineata F.
В скоплениях воды в дуплах старых деревьев или в небольших
водоемах под корнями, в воде, по цвету приближающейся иногда к цвету
крепкого чая, встретятся личинки („крыски") обычного повсюду вида.
Myiatropa florea L., характеризующегося наличием светлых поперечных
полос на спинке; следует подчеркнуть, что форма эта в фазе имаго
является весьма заметным элементом ландшафта, тогда как биотопы,,
подходящие для развития ее личинок, отнюдь не могут считаться рас-
пространенными. В аналогичных условиях в дуплах, иногда даже лишен-
ных воды, во влажной трухе местами попадаются личинки видов рода
Mallota; с крупными, похожими на шмелей мухами этого рода мы встре-
тимся в начале лета на цветах барбариса и других кустарников; виды
этого рода в общем редки; более обычен из них М. megilliformis Flln.
с телом, покрытым одноцветно темнорыжими волосками; более редок М. tri-
color Lw. с широкими перевязями черных волосков и красным концом
брюшка; последний вид по своему происхождению является чисто сибир-
ским.
Среди журчалок, личинки которых являются фитофагами, процент
видов, характерных именно для степной зоны, а может быть и эндемичных
для нее, несколько выше, чем в других биологических группах семейства;-
это и понятно: в этой группе та или иная степень стенофагии выражена
более резко, чем в других. Наиболее характерными родами, являются
Chilosia, Lampetia, Eumerus. Все виды этих родов, биология которых
известна, в фазе личинки обитают в сочных тканях травянистых растений —
в массивных стеблях сложноцветных {Chilosia), в луковицах лилейных
{Lampetia, Eumerus), стеблях заразиховых (некоторые южные Eumerus),,
наконец, в мясистых тканях листьев некоторых травянистых растений
(Chilosia).
Род Chilosia — один из самых богатых видами родов Syrphidae
(в Палеарктике известно не менее 170 видов); виды его—темные, средней
величины, реже — крупные мухи, с одноцветно-черным, без светлых отметин,,
брюшком; у некоторых видов тело покрыто довольно длинными пушистыми
волосками; такие виды несколько напоминают мелких шмелей. Своего-
расцвета род достигает в горах Центральной Европы; из зоны, степей
известны лишь относительно немногие виды, числом 15—20.
В отношении биологических особенностей Chilosia зоны степей:
известно еще очень мало; так, мы ничего не знаем относительно кормовых
растений личинок степных Chilosia', не известны и те основные, виды:
растений, к которым приурочено питание большинства взрослых.
Некоторые виды принадлежат к числу ранне-весенних мух, появляю-
щихся с зацветанием первых ив; такими являются в зоне степей широко-
распространенные вообще в Палеарктике Ch. grossa Flln., Ch. albipila Mg.;
несколько позднее, более или менее синхронно с зацветанием одуванчиков.
Двукрылые
189
(Taraxacum) появляется также широко распространенный в СССР вид
Ch. gilvipes Zett. Примерно в это же время начинается лёт и типичных
степных видов —оливково-бронзовой, с более длинным брюшком Ch. sarep-
tana Beck. (рис. 125) и синевато-черной, более коренастой Ch. schnabli
Beck. К середине лета из видов, более характерных именно для зоны
степей, появляются Ch. conops Beck., а из широко распространенных —
Ch. scutellataU'Wn., Ch. soror Zett. (местами), Ch. variabllls Pz., Ch. velu-
tina Lw.
Bee Chilosia избегают ксерофильных место-
обитаний, попадаясь по преимуществу по опуш-
кам рощ или приречным дубравам; в солнеч-
ные дни самцы некоторых из этих видов „парят"
длительное время в воздухе между деревь-
ями, а самки сидят на освещенных солнцем
стволах.
Систематически близок к Chilosia небо-
гатый видами род Liogaster (в Палеарктике 3
вида); для зоны степей характерен L. nigricans
Stack., известный пока лишь из южной части
Рязанской области и степного Крыма; по всей
вероятности, он распространен значительно бо-
лее широко, однако едва ли выходит на запад
эа пределы СССР.
Из эндемиков степной зоны должен быть
также отмечен невзрачный, но своеобразный
по СВОИМ морфологическим особенностям ВИД Рис. 125. Chilosia sareptana
рода Pelecocera, Р. latlfrons Lw., известный от самка-
‘ ' (Увеличено).
Венгрии на западе до степного Поволжья на
востоке; виды этого рода отличаются строением аристы (щетинки третьего
членика усиков), которая имеет вид палочки и расположена на вершине
треугольного по своим очертаниям членика; по своему облику это не-
большие (7—8 мм) мухи, с умеренно длинным полосовидным брюшком,
или одноцветно блестяще черным (самки) или украшенным блеклыми светло-
бурыми пятнами (самцы); виды этого рода привязаны к местообитаниям
с низкорослой, достаточно ксерофильной растительностью.
Виды Lampetia и Eumerus являются по преимуществу аборигенами
субтропиков; в пределах Палеарктики количество их достигает максимума
в Средиземноморье (включая Закавказье), а также в Средней Азии и до
известной степени — • в Приморье (Eumerus); при движении на север число
видов этих родов быстро падает; таежной зоны достигают лишь единичные
виды. Видовой состав этих родов в зоне степей уже значительно обеднен,
хотя оба рода имеют в ее фауне характернейших своих представителей;
как сказано выше, большинство их видов связано в своем развитии
с лилейными. Едва ли не эндемиком степной зоны СССР является Lam-
190
А. А. Штаксль^ер
Рис. 126. Lampetia aberrans Egg.,
самец. (Увеличено).
petia rufipes Sack, похожий на мелкого шмеля или, вернее, на коренастую
средней величины пчелу, с пушистым телом, синей, сильно металлически
блестящей спинкой и светлыми ногами. Более широко распространен
в пределах средней Европы, но у нас в СССР характерен именно для
степной зоны более крупный (12—15 мм), с относительно длинным брюшком
и черными ногами L. aberrans Egg. (рис. 126). Из Eumerus для зоны
степей, кроме широко распространенных по всей Палеарктике Ей. strigatus
Flln. и Ей. tuber culatus Rd., наиболее ти-
пичны Ей. ovatus Lw. с красным в боль-
шей части брюшком и Ей. clavatus Beck,
с металлическим на всем протяжении брюш-
ком и сильно утолщенными к вершине зад-
ними голенями самца.
С интразональными вкраплениями дре-
весной растительности зоны степей и осо-
бенно с лесостепью связано большое число
видов журчалок; связи эти различны; иног-
да они непосредственны, как, например, у
Zelima, личинки которых живут под ко-
рою, или у Brachyopa (их личинок нахо-
дили в вытекающем соке деревьев), иногда
же связь тех или иных видов журчалок
с древесной растительностью не прямая; к
таким формам могут быть причислены в осо-
бенности виды рода Volucella, личинки кото-
рых живут в гнездах общественных пере-
пончатокрылых (шмелей, ос) по опушкам
и полянам, или Chrysotoxum, личинки ко-
торых попадаются во влажной древес-
ной трухе в дуплах и у корней деревьев. Эта биологическая группа
журчалок представлена в зоне степей по участкам древесной раститель-
ности достаточно обильно; лишь единичные виды этой группы характерны
именно для степей: большинство же видов широко распространено вообще
в Палеарктике; несмотря на последнее обстоятельство, некоторые из них
все же должны быть упомянуты здесь как виды, составляющие весьма
заметный элемент в ландшафтах степной зоны. Из рода Zelima—средней
величины мух с относительно длинным брюшком и сильно утолщенными
задними бедрами — для лесостепи наиболее характерна, пожалуй, Z. syl-
varum L., эффектная муха с покрытым яркозолотистыми волосками
концом брюшка;_ она быстро снует по крупным листьям травянистых
растений или кустарников (орешник) или стремительно перелетает с куста
на куст на освещенных солнцем опушках. На стволах, в частности дубов,
на вытекающем соке, местами встречаются мухи из рода Brachyopa,
по своему облику резко отличающиеся от прочих журчалок и несколько
Двукрылые
191
напоминающие желтых навозных мух из родов Scopeuma или Dryomyza;
в лесостепи их немного — два-три вида (В. bicolor Flln., Br. insensilis
Coll, и др.). По опушкам на цветах зонтичных, а также других травяни-
стых растений, в частности лапчатки (Potentilla), местами обычны красивые,
похожие на ос виды рода Chrysotoxum; в зоне степей (включая лесостепь)
их не менее 10 видов; более характерны из них Chr. cautum Harr., Chr.
elegans Lw. и в особенности Chr. vernale Lw. Здесь же местами нере-
док краснобрюхий плоский Psarus abdominalis F. (рис. 127). В аналогич-
ных местообитаниях обращают на себя внимание крупные мухи из рода
, olucella-. некоторые из видов этого рода проникли в зону степей с севера
(V. bombylans L. с несколькими формами, напоминающими шмелей Bombas
lapidarlus L. и В. terrester L.; V. pellucens L.), другие—с юга (И. zona-
ria Poda, несколько похожая на крупных южных шершней Vespa orien-
tals L.), третьи, повидимому, являются степняками по преимуществу
(V. inanis L., V. inf lata F.).
Зоне степей свойственны немногие виды оригинального, по преиму-
ществу тропического семейства Platystomatidae; в степях мы встречаемся
с 6—8 видами этой группы из одного чисто палеарктического рода
Platy stoma. Это средней величины мухи с коренастым телом и темными
крыльями, испещренными большим числом белых точек. Они попадаются
по преимуществу в садах, мало подвижны, по большей части сидят на
стволах деревьев и обладают медленным тяжелым полетом; они попадаются
также при кошении сачком по траве. Наиболее обычен и широко
распространен по всему югу Европейской части СССР и Западной
Европы Platystoma seminationis F.; значительно реже попадаются другие
виды того же рода — крупная (до 10 мм) Р. lugubre R.-D. (рис. 128),
средней величины, более светло окрашенная Р. angustipennis Lw. и более
мелкие и темные Р. pubescens Lw., Р. aenescens Lw. и Р. rufipes М;.
Данных по биологии и метаморфозу этой группы почти нет.
Значительно богаче, чем семейство Platystomatidae, представлено
в степях близкое семейство Otitidae (Ortalididae). Виды его по преиму-
ществу средней величины, как правило, с более или менее интенсивным
темным рисунком на крыльях в виде поперечных перевязей или пятен.
В зоне степей мы встречаемся с б—8 родами и с 15-—20 видами этого
семейства, биология которого известна очень мало. Часть родов группы —
таких меньшинство, — связана с древесными породами; к этой экологи-
ческой группе относится род Myennis с единственным заходящим в степ-
ную зону видом М. octopunctata Coqueb., личинки которого развиваются
под корою гниющих деревьев. Этот вид попадается на стволах в более
сырых местностях, в участках, защищенных от прямых солнечных лучей;
сидя или ползая по поваленным стволам, эта небольшая мушка с серым
телом и четырьмя темными перевязями на крыльях, время от времени
производит крыльями медленные, как бы стригущие движения. Значи-
тельно большим распространением в зоне степей обладают Otitidae,
192
А. А. Штакелъберг
свойственные открытому ландшафту, как, например, род Melieria с 3—4
условно-степными видами; виды этого рода приурочены к побережьям
водоемов, поросших камышом, тростником и другими подобными узко-
листными макрофитами; иногда они встречаются массами; все виды этого
рода характеризуются светложелтовато-серой окраской тела; крылья
некоторых из них (из видов степной зоны Melieria picta Mg., М. omissa Mg.)
имеют хорошо развитый рисунок в виде разорванных на пятна темных
поперечных перевязей, другие же обладают едва заметными следами тем-
Рис. 127. Psarus abdominalis F., самка.
(Увеличено).
Рис. 128. Platystoma lugubre R.-D.
(Увеличено).
ного рисунка (М. acuticornis Lw.); М. picta Mg., М. omissa Mg. и неко-
торые другие виды того же и близких родов характеризуются резко
выраженной галофилией, попадаясь на травянистых растениях в непосред-
ственной близости от морских побережий. Близкий к Melieria род Otites
в степной зоне представлен 3—5 видами; из них один, Otites lamed Schrk.,
чрезвычайно характерен по своему крыловому рисунку в виде зигзаго-
образно изогнутой темной продольной полосы в задней половине крыла;
другой, О. formosa Pz. (рис. 129), образует ряд подвидов на протяжении
степной зоны: на западе (примерно до долготы Полтавы) типична О. for-
mosa Pz., на востоке (Нижнее Поволжье, Приазовье, Башкирия) — подвид
О. formosa genualis Lw., резко отличный по крыловому рисунку. Среди-
земноморью в широком смысле (с Кавказом и Ираном) свойственны виды
Двукрылые
193
рода Dorycera со вздутой спереди головой и относительно длинными
торчащими вперед усиками; на западе степной зоны (в районе Одессы)
мы встречаемся с крайними северными форпостами рода в виде Dory-
cera hybrlda Lw., внешне резко отличного от других по наличию
расплывчатых темных продольных полос на крыльях. Некоторые виды
этого рода попадаются на цветах крупных лилейных; предположительно
в их луковицах развиваются и личинки этих мух. В зоне степи широко
распространены, но экологически достаточно локальны виды рода Ceroxys,
близкого к Melieria, но внешне отличающегося от него черным цветом
тела. В пределах зоны особенно широким распространением обладает
Ceroxyshortulana Rossi, приуро-
ченный по преимуществу к на-
саждениям садового типа, и С.
munda Lw.— несомненный выхо-
дец из Средней Азии — свой-
ственный более открытым место-
обитаниям; как и многие другие
виды среднеазиатского происхо-
ждения, этот вид отмечен для Са-
репты и Алешек; являются ли
эти европейские местонахожде-
ния С. munda Lw. реликтовыми,
сказать трудно; возможно и
другое предположение, — что эти
географические точки являются Рис 129 Otites {ormosa pz-> самка.
следами относительно НОВЫХ (Увеличено),
инвазий.
Большую роль в фауне двукрылых зоны степей играют пестрокрылки
(Trypettdae)— средней величины или мелкие мушки с разнообразным,
но характерным для каждого вида рисунком на крыльях в виде темных
перевязей, более или менее интенсивно развитых темных пятен или же
с крыльями, в большей части затемненными, имеющими лишь большее или
меньшее количество прозрачных пятен или точек. Все виды этой группы в
фазе личинки растительноядны, а в фазе взрослого насекомого питаются со-
ком цветов или сладкими выделениями тлей. По образу жизни личинки и
отношению ее к питающему растению виды Trypettdae могут быть разбиты
на четыре группы; огромное большинство Trypettdae в фазе личинки оби-
тает в корзинках сложноцветных; некоторые виды вызывают галлоподобные
образования на стеблях или корнях различных растений, также в большин-
стве сложноцветных; немногие, но весьма существенные в практическом
отношении формы живут в тканях сочных плодов (вишни, цитрусовых,
дыни и многих других); наконец, отдельные виды в фазе личинки минируют
листья тех или иных растений. В зоне степи все эти четыре биологиче-
ские группы семейства представлены тем или иным количеством видов.
13 Животный мир СССР, т. III
194
А. А. Штакельберг
Общее количество видов Trypetidae степной зоны еще не может
быть определено с достоверностью, однако это число никак не менее
нескольких десятков; более точные цифровые данные могут быть
приведены относительно видов, типичных именно для зоны степей: их
не менее 20. По характеру местообитаний большинство Trypetidae приуро-
чено к открытым пространствам с относительно ксерофильной раститель-
ностью; лишь отдельные виды избирают для своего обитания более мезо-
фильные и затененные участки; к таким мезофильным видам принад-
лежат виды родов, близких к Aciura с черным телом и глубоко черным
рисунком на крыльях; из этой группы наиболее характерен для зоны
степей один вид, Placaciura alacrls Lw., данных по биологии которого
пока нет никаких; вид соседнего рода, широко распространенный по югу
Палеарктики, Aciura coryli Scop., в фазе личинки обитает в цветах
губоцветных Phlomis. По глинистым откосам на затененных участках
встречается Acidia cognata Wd. — один из немногих минирующих видов
семейства; личинки этого вида обитают в паренхиме листьев мать-мачехи,
копытня (Petasites) и некоторых других крупнолистных растений; это —
типично таежный вид, лишь проникающий местами в лесостепь и — в мень-
шей степени — в собственно степи.
Местами очень обильны в степи некоторые виды пестрокрылок, оби-
тающие в соцветиях сложноцветных; в большинстве эти виды — олигофаги.
К данной биологической группе принадлежат представители разных
родов семейства; из них более обычны черные мушки, как правило,
с темными поперечными перевязями на крыльях из рода Euribia-, их
в зоне степей не менее десятка видов; повидимому, эндемиками этой
зоны являются из Euribia такие виды, как Е. christophi Lw., Е. longi-
cauda Hend., E. variabilis Lw. и некоторые другие. В своеобразных
условиях по склонам на опушках и полянах, где имеются поросли девя-
сила (Inula), встречаются бледножелтые небольшие мушки с длинным
тонким хоботком и расплывчатыми темными пятнами на крыльях — пред-
ставители рода Myopites, личинки которого живут группами в соцветиях де-
вясила. Одним из наиболее многоядных видов пестрокрылок степной зоны,
обычным и к северу, и к югу от нее, является мелкая темножелтая мушка
с резкими черными точками на груди и брюшке и темными поперечными
перевязями на крыльях — Chaetostomella onotrophes R.-D.; она приурочена
преимущественно к василькам (Centaurea), бодякам (Cirsium), чертополохам
(Carduus) и некоторым другим. В головках тех же колючих сложноцвет-
ных (Carduus, Cirsium) в более ксерофильных условиях местами попа-
даются довольно крупные, прозрачнокрылые Terellla-, тело их окрашено
в зеленовато-желтые блеклые тона. Особенно многочисленны в степях
виды родов Tephritis, Тгурапеа и близких к ним: мелкие мушки с тем-
ными, испещренными белыми точками крыльями или же с прозрачными
крыльями с резко выраженным темным звездчатым рисунком в вершинной
части крыла. Особенно характерны Tephritis brachyura Lw., Т. postica
Двукрылые
195
Lw., Т. bardanae Schrk., T. leontodontts L., T. cometa Lw., T. vallda Lw.
и некоторые другие. В более засушливых местностях южного облика
местами в массах встречаются Trypanea amoena Frfld., Т. stellata Fucssly;
первая попадается на Lactuca, Senecio, Pieris, Sonchus; вторая — на An-
themis, Hieracium, Inula, Senecio; в некоторые годы на Украине этот по-
следний вид приносит существенный вред посадкам кок-сагыза. К этой же
систематической группе принадлежит известный вредитель сафлора —-
сафлорная пестрокрылка Acanthiophtlus helianthi Rossi, причиняющая
иногда существенный вред культуре этого растения; из диких растений
она известна также с Cirsium, Centaurea; тело ее светлосерое, а крылья
в вершинной половине с бледными расплывчатыми пятнами. На сложно-
цветных же обычны также Paroxyna tessellata Lw. и Enslna soncht L.;
первый из этих видов обладает сильно развитым темным рисунком на
крыльях, второй — почти прозрачными крыльями; обитая в корзинках раз-
ных диких сложноцветных, по преимуществу — с желтыми цветами (Leon-
todon, Taraxacum, Sonchus), оба вида на Украине, в Крыму и на Север-,
ном Кавказе часто переходят на посадки кок-сагыза и крым-сагыза,,
причиняя иногда весьма значительные повреждения.
Своеобразие фауны пестрокрылых зоны степей может быть охарак-
теризовано еще наличием в ней 2 родов этой группы, пока еще не изве-
стных вне пределов наших степей и, повидимому, являющихся эндемиками
этой зоны; это род Anastrephoides с 1 видом A. gerckei Hend. и род.
Paracanthella с видом Р. pavonina Portsch.; оба вида описаны из окре-
стностей Астрахани; данных по их биологии пока нет.'
Немногими видами представлена та биологическая группа пестрокры-
лок, личинки которых образуют галлы на стеблях или корнях различных
растений; повидимому, все без исключения степные виды этой группы
принадлежат к роду Охупа. Большинство видов рода приурочено к сложно-
цветным, в частности поповнику (Leucanthemum), тысячелистнику (Achil-
lea), полыням (Artemisia) и другим; в западной, степной Сибири один вид
этого рода, Охупа guttatofasciata Lw., зарегистрирован как вредитель
люцерны, на корнях которой личинки вызывают образование галлов.
Местами обычны и, повидимому, эндемичны для рассматриваемой зоны
Охупа albipila Lw. и О. lutulenta Lw.; питающие растения этих видов
пока еще не установлены; второй вид, повидимому, связан с полынями.
Большое внимание всегда привлекали к себе виды пестрокрылок,,
которые обитают в сочных плодах; некоторые из них являются в изве-
стной мере синантропами. Наиболее широко распространена из видов
пестрокрылок этой группы вишневая муха (Rhagoletis cerasi L.), нередко
приносящая весьма заметный вред вишням на Украине и в Предкавказье;
личинки ее развиваются в плодах. Более узкую территорию занимает
выходец из субтропиков и тропиков, так называемая „дынная" муха
(Mytopardalts pardalina Big.), в зону степей у нас проникающая лишь
в Предкавказье; личинки этого вида развиваются в плодах дынь и дру-
13*
196
А. А. Штпакелъберг
гих тыквенных и приносят этим культурам нередко очень значительный
вред, являющийся не только первичным (личинки проделывают ходы
и поедают мякоть плода), но и — что, пожалуй, более существенно —
вторичным, так как личинки своими ходами подготовляют русло проник-
новения в плод бактериальных и грибных инфекций. Еще более ограни-
ченную территорию, и при этом лишь эпизодически, может занимать
в зоне степей плодовая муха (Ceratltts capitata Wd.)— один из самых
•существенных и многоядных вредителей всевозможных плодов тропиков
и субтропиков; центром процветания этого рода является тропическая
Африка; Ceratitls capitata широко распространена в Средиземноморье,
где она является основным вредителем цитрусовых. В СССР плодовая
муха не встречается, однако, известны отдельные случаи ее достаточно
массовых, правда, однократных (после завоза из Средиземноморья) вспы-
шек в Одесской области; зимние холода оказываются фактором, в боль-
шинстве случаев полностью снимающим угрозу распространения плодовой
мухи у нас; однако следует иметь в виду, что при повторных теплых
зимах не исключена возможность акклиматизации этого вредителя и у нас;
таким образом, этот вид может оказаться одним из хозяйственно важных
элементов фауны двукрылых зоны степей, хотя и вполне чуждых ей по
своему происхождению.
Довольно значительным числом видов представлено в степной зоне
(включая лесостепь) семейство так называемых „злаковых" мушек (Chlor о-
pidae)', число известных из этой зоны видов равно примерно 50; в дей-
ствительности оно, вероятно, больше. Незначительные размеры и скры-
тый (в траве) образ жизни большинства видов этой группы делают ее
представителей, казалось бы, мало заметным элементом ландшафта,
однако первостепенное хозяйственное значение некоторых из них в каче-
стве вредителей культурных злаков издавна привлекало к этой группе
внимание исследователей и агрономов-практиков; к этой группе принад-
лежит и пользующаяся широкой известностью шведская мушка. К сожа-
лению, приходится сказать, что точные биологические наблюдения,
в частности в отношении кормовых растений, имеются лишь по очень
немногим видам, в первую очередь, как и следовало ожидать, тем, кото-
рые обитают на культурных злаках; таких видов, которые связаны по
преимуществу с культурными злаками, всего 6—7; некоторые из послед-
них особенно характерны именно для степной зоны.
У большинства видов Chloroptdae их связь с растениями непосред-
ственна — их личинки питаются тканями того или иного растения или
нескольких близких (в той или иной мере) растений; в большинстве они
являются олигофагами; интересно отметить, что некоторые из видов
Chloropidae, встречаясь на различных видах злаков, предпочтительно
селятся на культурных их формах; такая их специализация выкристал-
лизовалась не так давно, во всяком случае — в исторический пе-
риод. -
Двукрылые
197
Наиболее существенным вредителем хлебных злаков из семейства
Chloropidae в зоне степей является шведская мушка (Oscinella frit L.);
это маленькая черная мушка со слабым бронзовым отливом, величиною
1:/2—2 мм. Шведская мушка — насекомое достаточно гидрофильное;
в силу этого степи не являются для нее зоной, в которой она постоянно
находит благоприятные условия для своего существования; однако в годы
с сырым и прохладным летом развитие шведской мушки в степной зоне
может достигать таких колоссальных размеров, что этот вид вместе
с гессенским комариком становится настоящим бичом сельского хозяй-
ства. Набор повреждаемых шведской мушкой растений довольно обши-
рен: рожь, пшеница, ячмень и овес повреждаются этим видом в более или
менее одинаковой степени; кукуруза повреждается слабее; из луговых
и диких злаков шведская мушка встречается на овсюге, пырее, лисохвосте,
плевелах, мятлике, овсянице и многих других видах; заслуживает быть
отмеченным то обстоятельство, что шведская мушка при богатом наборе
видов кормовых растений все же в некоторых случаях отдает пред-
почтение некоторым сортам культурных злаков перед другими; объяс-
няется последнее обстоятельство, с одной стороны, морфологическими
особенностями растений этих сортов (большею легкостью заражения),
с другой — совпадением во времени тех или иных благоприятных
для заражения фаз развития растений с периодом яйцекладки шведской
мушки.
Характер повреждений шведки различен, что зависит, главным обра-
зом, от возраста растения: на молодых всходах (стадия образования вто-
рого листа) личинки проникают в середину стебля к эмбриональному
зачатку колоса и им питаются; у более зрелых растений (в период
молочной зрелости) личинки шведки повреждают зерна.
Существенным по своему хозяйственному значению вредителем зла-
ков зоны степей является также зеленоглазка (Chlorops pumllionis Bjerk.);
это небольшая (3—5 мм) мушка с желтым телом и черно-серыми поло-
сами на спинке. Общая сумма вреда, приносимого личинками зеленоглазки,
не так значительна, как от шведской мушки, однако вредная ее деятель-
ность более регулярна: в зоне степей, на культурных землях, зелено-
глазка, повидимому, находит оптимум для своего существования; однако
надо сказать, что в выборе мест обитания зеленоглазка достаточно спе-
цифична; вследствие этого вред от зеленоглазки редко наблюдается на
больших площадях; обыкновенно это небольшие участки, вкрапленные
среди свободных от повреждений площадей. Основными питающими
растениями зеленоглазки являются зерновые злаки — ячмень и пшеница,
реже — рожь и овес, а также некоторые луговые злаки (Agropyrum, Роа,
Phleum, Agrostis). Личинки зеленоглазки повреждают стебель злака, про-
делывая в нем ходы в верхней части под колосом.
Обычным повсюду видом Chloropidae зоны степей является меромиза
(Meromyza saltatrix L.). По своему облику меромиза несколько напоми-
198
А. А. Штакельберг
нает зеленоглазку, но резко от нее отличается сильно утолщенными
задними бедрами. Вид этот менее, чем два предыдущие, приурочен
к культурным злакам; набор видов злаков, на которых констатировано
развитие меромизы, очень значителен; из культурных ею в основном
повреждаются яровые злаки; степень повреждения озимых, как правило,
значительно ниже. Зимует меромиза в фазе личинки по преимуществу
на диких злаках, причем излюбленным местом ее зимовки являются луко-
вички злака Роа bulbosa. Повреждения миромизы обыкновенно захваты-
вают не только стебель колоса, но и зерна.
Более редки и локальны некоторые другие виды злаковых мушек;
в зоне степей из таких более редких видов встречаются на ячмене
Lasiosina cinctipes Mg., а на Agropyrum — Chlorops figurata Zett.
Очень характерным, хотя и мало заметным элементом фауны зоны
степей являются своеобразные по жилкованию мелкие Chloroptdae из
рода Dicraeus, образ жизни которых был выяснен в самые последние
годы (Моисеев); виды этого рода (D. pallidiventris Macq. и D. vagans,
Mg.) по облику несколько напоминают обыкновенную шведку, от кото-
рой отличаются, помимо жилкования, более светлой окраской головы
и ног. Личинки Dicraeus выедают зародыш и эндосперм в зернах житняка
(Agropyrum cristatum Gaertn., A. desertorum Roem. et Schult.), чем в неко-
торые годы наносят весьма существенный вред культуре этого основ-
ного злакового компонента травосмесей в зоне засушливых степей За-
волжья.
Некоторые очень интересные данные были добыты недавно по биоло-
гии одной небольшой черной мушки из семейства Chloroptdae, а именно
Calamanco sis laminifrons Beck.; этот вид отличается от всех прочих
палеарктических видов семейства строением своего яйцеклада, имеющего
форму короткого, сильно склеротизованного стилета, приспособленного
для прокалывания тканей растений. По наблюдениям Григорьевой в Чка-
ловской области и в западном Казахстане (Кустанайская область), этот
вид обитает в фазе личинки в стеблях ковылей, причем первое его поко-
ление развивается на Stipa zalesskii Wil. и S. lessingiana Trin. et Rupr.,
а второе — на S. capillata L.; личинка его питается ножкой колоса или
верхним междоузлием, проделывая в них бороздку, аналогично личинке
Chlorops pumilionis Bjerk. Данные по Западной Европе связывают этот
вид с тростником.
Поразительные по своей кажущейся разноречивости, но, к сожалению,
очень отрывочные данные накопились по биологии Macrothorax (= Slpho-
nella) ruficornis Macq.—обычного вида средних и южных широт Палеарк-
тики; личинки" этого вида были находимы в незрелых орехах, в зрелых и
даже сухих корзинках различных сложноцветных, наконец, в качестве
наружных паразитов личинок пилильщиков Hoplocampa в плодах груш, слив
и т. п. В зоне степей эта маленькая блестяще черная мушка является обыч-
ным спутником культуры сафлора, в головках которого развиваются его
Двукрылые
199
личинки, повидимому, за счет личинок сафлорной мухи-пестрокрылки Асап-
thiophilus heliantht Schrk. Весьма возможно, что и во всех других слу-
чаях личинки этого вида являются паразитами (или спутниками — детри-
тофагами) каких-то первичных вредителей.
Немногие виды злаковых мушек связаны с лесом. Среди них наиболее
обыкновенной, пожалуй, является небольшая блестяще черная мушка
с удлиненным коленчатым хоботком, Goniopsita palposa Flln. Этот вид обы-
чен на коре деревьев, освещенных солнцем; личинки его находят себе
приют в ходах короедов; параллельно с этим, имеются наблюдения
о выводе G. palposa Flln. из кубышек саранчевых в местах, достаточно
удаленных от какого бы то ни было леса.
Очень много характерных степных форм дает семейство Sarcophagi-
dae, крупные представители которого (подсем. Sarcophaginae) известны
под условным названием „серых мясных мух“; для некоторых подсемейств
Sarcophagidae, в частности подсемейства Agriinae, зона степей является,
возможно, зоной процветания, а триба Blaesoxiphellini с единственным
родом и видом Blaesoxiphella brevicornis Vill., повидимому, эндемична
для этой зоны.
По образу жизни личинки разные группы Sarcophagidae резко отли-
чаются друг от друга. Значительное число в практическом отношении
наиболее важных видов связано с прямокрылыми; многие виды группы
являются обитателями гнезд жалящих перепончатокрылых; третьи при-
надлежат к копрофагам, а в связи с этим — к синантропам; четвертые
(Wohlfahrtia magnifica Sehin.) — в фазе личинки питаются за счет живых
тканей теплокровных. Приходится, однако, отметить, что достаточно по-
дробные биологические сведения имеются лишь в отношении очень немно-
гих видов семейства.
Паразиты прямокрылых из семейства Sarcophagidae частью являются
паразитами личинок и взрослых саранчевых (род Blaesoxipha), частью—•
паразитами кубышек (Oophagomyia), однако лишь немногие из них распро-
странены в зоне степей достаточно широко и достигают большой числен-
ности; к таким массовым и широко распространенным видам принадле-
жат в особенности Blaesoxipha lineata Flln., Bl. rossica Vill. (рис. 130)
и Bl. laticornis Mg-., личинки которых являются настоящими внутренними
паразитами Прямокрылых, главным образом, сэранчевых; самки Blaesoxipha
рождают живых, очень активных личинок, которые помещаются самками
на тело нимф или взрослых прямокрылых; заражение хозяина происходит
на лету или при ползании, причем способ заражения строго специфичен
для каждого вида Blaesoxipha. Степень зараженности массовых видов
саранчевых личинками в некоторые годы бывает весьма значительна,
иногда достигая к осени 80% (Олсуфьев, 1929). Надо сказать, что зара-
жение саранчевых личинками Blaesoxipha отнюдь не всегда вызывает
гибель хозяина. Однако у выживших саранчевых Уменьшается половая
продукция или происходит полная кастрация; поэтому роль личинок этих
200
А. А. Штакелъберг
.. . .... I
Рис. 130. Blaesoxtpha rossica
Vill. (Увеличено).
мух в понижении численности саранчевых бывает иногда весьма ощу-
тительной. Набор видов хозяев у того или иного вида Blaesoxipha
бывает довольно значительным (например для В. lineata Flln. известно
более 20 видов саранчевых и кузнечиковых); основным фактором в выборе
самкой того или иного хозяина является его экологическая приурочен-
ность и характер движений. В отношении биологических особенностей
паразита кубышек саранчевых Oophagomyia plotnikovl Rohd, мы знаем
еще очень мало; он констатирован для юго-востока Европейской части
СССР и Средней Азии; его выводили из кубышек перелетной и азиат-
ской саранчи. Также очень мало данных
имеется и по биологии степного эндемика
Blaesoxiphella brevlcornis Vill. — небольшой
(4—5 мм) серой мушки с блестяще черным
острым яйцекладом; этот вид распространен
по юго-востоку Европейской части СССР и
южной, степной полосе Сибири; его вы-
водили из различных видов саранчевых;
сколько-нибудь детальных исследований по
этому интереснейшему и своеобразному
виду нашей степной фауны еще не опубли-
ковано .
Значительным числом видов представ-
лено в зоне степей подсемейство Metopi-
inae, виды которого в большинстве связа-
ны с жалящими перепончатокрылыми. Сво-
его расцвета эта группа достигает в пустын-
ной зоне Палеарктики (Средняя Азия, Се-
верная Африка); в зоне степей их значи-
тельно меньше, чем в пустынях, однако и
здесь по ксерофитным местообитаниям их попадается достаточно и по
количеству видов, и по числу особей. Личинки их обитают в гнездах, по пре-
имуществу одиночных жалящих перепончатокрылых из групп Apodea (пче-
линые), Vespodea (осы) и Sphecodea. Личинки Metopiinae питаются разно-
образной пищей, заготовляемой перепончатокрылыми в своих гнездах —
различными растительными веществами, парализованными насекомыми
и пауками, убитыми насекомыми (убитыми мухами в гнездах ВетЬех) и т. п.
По своим повадкам представители Metopiinae очень характерны; это средней
величины мушки, окрашенные в серые тона, часто под цвет песка, стреми-
тельно перелетающие с места на место; они селятся по хорошо инсо-
лированным участкам с низкорослой растительностью; в жаркие часы дня
они присаживаются на какие-нибудь выступающие предметы — сухие
травинки, веточки или камни; нередко можно наблюдать, как эти мушки
следуют по пятам за каким-нибудь перепончатокрылым, с тяжелой
ношей (парализованной жертвой) направляющимся к своему гнезду;
Двукрылые
201
в момент проникновения перепончатокрылого в гнездо, повидимому,.
происходит и заражение гнезда личинкой мушки. Следует отметить, что
среди Metopiinae есть виды, наносящие существенный вред пчеловодству;
так, Senotainia tricuspis Mg", обитает в ульях домашних пчел и истреб-
ляет иногда значительное число их личинок; вред от этого вида отмечен
на Украине. Из более характерных для зоны степей форм Metopiinae
можно отметить Miltogramma grossum
М. oestraceum Flln. (последний вид ши-
роко распространен в Палеарктике
вообще, но обычен и в степях), The-
reomyia fasciata Mg'., Winnertzia meso-
melaena Lw.
Очень существенную роль в ланд-
шафте зоны степей играют по частоте
встречаемости виды Sarcophagidae, ли-
чинки которых питаются разлагающи-
мися веществами и навозом, хотя эта
группа и не богата видами. Наиболее
типичными копрофагами из этой группы
являются большие серые с шашечным
рисунком на брюшке мухи Coprosarco-
phaga haemorrhoidalis Flln., Bellleria
melanura Mg. и более мелкая с таким
же шашечным рисунком на брюшке
Ravinia striata F. Эти виды, как впро-
чем и все вообще Sarcophagidae, жи-
вородящи, что дает им значительные
преимущества перед яйцекладущими
формами из копрофагов, принимая во
внимание сильную конкуренцию, наблю-
дающуюся среди обитателей навоза, и
Rohd., Л/., longilobatum Rohd.,,
Рис. 131. Вольфартова муха. Wohl-
fahrtia magnified Sehin., самец;
(Увеличено).
быстрые темпы высыхания субстрата в условиях степи. Все только что упо-
мянутые виды являются более или менее резко выраженными синантро-
пами. К этой же группе синантропов принадлежат, пожалуй, и наиболее обыч-
ные в умеренных зонах Палеарктики виды группы, а именно Sarcophaga
carnaria L. и .S', subvicina Rohd.; их можно встретить повсюду по дорогам
и по окраинам полей на листьях всевозможных растений и на цветах некото-
рых сложноцветных. На разлагающихся веществах животного происхождения,
в частности на гниющнх трупах насекомых, нередки Agria latifrons Flln. —
средней величины (5—10 мм) серые мухи с широким лбом и темными пятнами
на брюшке; попадаются они также на цветах тысячелистника (Achillea).
На ранах и слизистых оболочках теплокровных, в особенности овец,,
попадаются личинки вольфартовой мухи (Wohlfahrtia magnifica Sehin.—
рис. 131), вида, в XIX веке получившего печальную известность по тем.
'202
А. А. Штпакелъберг
многочисленным случаям заражения людей (миаз), которые были описаны
Порчинским. В отличие от большинства других Sarcophagidae и других
двукрылых вообще, личинки этого вида поражают ткани теплокровных;
известны случаи гибели детей при массовом заражении головы личин-
ками этого вида. Вольфартова муха более обычна на юго-востоке Европей-
ской части СССР и на юге степной полосы Западной Сибири. Мухи
этого вида обращают на себя внимание резко выраженными черными
пятнами на светлосером основном фоне брюшка; попадаются они по доро-
гам или на пастбищах.
В отношении некоторых очень характерных представителей степной
фауны Sarcophagidae никаких биологических данных еще нет. К таким
степным формам, биология которых еще ждет своих исследователей,
могут быть причислены стройные светлосерые мушки с желтыми пятнами
на брюшке — Sarcotachina subcylindrica Portsch. — представитель особой
трибы; затем одноцветно желтовато-серые, более коренастые и крупные
Tephromyia и, наконец, крупные с шашечным рисунком на брюшке „серые
мясные мухи“ Stackelbergeola sushkini Rohd. (последний вид известен пока
лишь из Западного Казахстана).
С известной натяжкой к степной фауне можно отнести чрезвычайно
своеобразную, недавно описанную Родендорфом мушку, являющуюся
представителем нового семейства Stackelbergomyidae, Stackelbergofnyia
• arenaria Rohd. Эта маленькая (около 3 мм) блестяще черная, коренастая
мушка представляет собой как бы промежуточное звено между различными,
в отдельных случаях (по общепринятым понятиям) достаточно удаленными
друг от друга группами высших двукрылых; ближе всего эта мушка стоит,
невидимому, к семейству Melanophoridae, большинство видов которого,
как известно, паразитирует на мокрицах. По некоторым чертам морфологии
и биологии (отсутствие питания у взрослых, недоразвитие хоботка и живо-
рождение— самки рождают достаточно крупных личинок) этот вид отда-
ленно напоминает оводов; не исключена возможность, что и по образу
жизни этот вид близок оводам. Stackelbergomyia arenaria ловили в районе
закрепленных песков на участках с редкой растительностью, обычно на
плотной почве тропинок, в полупустынях Астраханского Заволжья; в тех же
местах наблюдались многочисленные норы песчанок (Мег tones).
Участки степи, в почве которых много личинок хрущей (Melo-
loniha, Amphimallon, Polyphylla), привлекают крупных стройных с длин-
ными ногами мух из семейства Dexiidae, в частности из родов Dexia,
Microphthalma и других; мухи эти откладывают свои многочисленные
яички на почву; молодые личинки Dexia или Microphthalma сами разы-
скивают в земле личинок хрущей и внедряются через дыхальце в тело
хозяина; виды рода Dexia (D. rustica F., D. vacua Flln.) более обычны
на личинках настоящих (Melolontha) и июньских хрущей (Amphimallon),
род Microphthalma (с одним видом М. disjuncta Wd., рис. 132) — на
личинках мраморных хрущей (Polyphylla fullo L. и других) на песчаных
Двукрылые
203
почвах более южного типа; в частности Microphthalma disjuncta Wd.
очень обычен в песках южной полосы Украины. Зоне лесостепи и обле-
сенным участкам степей свойственна своя фауна Dexlldae-, в таких более
мезофильных местообитаниях встретятся нам желтоногая, стройная Dexio-
soma caninum F. — паразит Melolontha, и более широкобрюхие, черно-
ногие виды рода Billaea (В. pectinata Mg., В. subrotundata Rd., В. micro-
cera Rd.) — паразиты личинок бронзовок (Cetonia, Potosia) и личинок
крупных дровосеков (Prionus), обитающих в стволах деревьев лиственных
Рис; 132. Microphthalma disjuncta Wd. (Увеличено).
пород; мухи Billaea попадаются на цветах крупных зонтичных или на
освещенных солнцем стволах деревьев.
Настоящие тахины, или ежемухи, из семейства Larvivoridae зоны
степей почти не подвергались изучению, поэтому в настоящий момент
едва ли возможно дать сколько-нибудь полные сведения как по общему
характеру степной фауны группы (число видов), так и по особенностям
географического распространения ее представителей; во всяком случае,
общее число видов Larvivoridae степной зоны едва ли менее 100. Здесь
будут упомянуты лишь наиболее бросающиеся в глаза виды ежемух, по
распространению и биологии которых имеются более полные данные,
или же те виды, практическая роль которых в качестве истребителей
вредных насекомых более значительна.
Весьма значительную роль в фауне Larvivoridae зоны степей играют
крупные, с красным в большей своей части брюшком виды рода Tachlna
{Echinomyia) и близких — Fabriciella, Mikia, Pareudora, Peletlerla И дру-
204
А. А. Штакельберг
гих. В фазе личинки они паразитируют на крупных гусеницах бабочек;
по характеру местообитаний это по преимуществу обитатели опушек
лесных насаждений или садов; более обычны они во вторую половину
лета, когда попадаются на цветах в жаркие часы дня; все виды этой
группы принадлежат к числу так называемых „яйцеживородящих" тахин,
которые откладывают большое число зрелых яиц на листья растений;
вскоре вылупляющаяся личинка сама находит гусеницу и проникает в ее тело.
По набору видов хозяев большинство видов Tachina является полифагами;
Рис. 133. Fabriciella ferox
Pz., самец. (Увеличено).
они поражают гусениц шелко-
прядов, бражников, совок, при-
чем из последних не только
те их виды, которые ве-
дут открытый образ жизни
на растениях, но и так на-
зываемых „подгрызающих",
которые обитают на земле;
излюбленными хозяевами еже-
му х из группы Tachina явля-
ются, пожалуй, непарный шел-
копряд, монашенка и злато-
гузка.
Наиболее характерным
и наиболее широко распро-
страненным видом ежемух
этой группы в зоне степей
является Fabriciella ferox
Pz. (рис. 133); в большом
числе этот вид можно встре-
тить в степях Западного Ка-
захстана, однако он широко
распространен и по югу Евро-
пейской части СССР; або-
ригеном степного Казахстана по преимуществу заходящим, однако, и
в горы Средней Азии и южной Сибири (Алтай), может считаться Fabri-
ciella macularia Pall. — своеобразная муха с резкими черными пятнами на
ярко-оранжевом брюшке (рис. 134); хозяин этого вида еще не известен.
Широко распространены в степной зоне такие панпалеаркты из группы
Tachina, как Т. fera L. и Peletieria nigricornis Mg-, (последний вид в
некоторые годы в заметном количестве поражает гусениц озимой совки
на юге Европейской части СССР); заходят местами в степи (Семипала-
тинская область) такие характерные для юга Палеарктики (Средиземно-
морье, Средняя Азия) виды группы, как Cnephaotachina danilevskyi
Portsch. (рис. 135); в садах, пораженных златогузкой, особенно обычна
Pareudora praeceps Mg. Редки, но характерны преимущественно для степ-
Двукрылые
205
ной зоны такие крупные (16—20 мм) виды этой группы, как Mikia mag-
nified Mik (рис. 136) и Tachina magna G.-T., и сравнительно мелкая
(4—7 мм) Peletieria sphyrocera Macq.; последний вид, повидимому, более
обычен на юго-востоке Европейской части СССР.
Существенными регуляторами размножения одного из основных вре-
зоны — лугового мотылька (Loxo siege sticticalis L.)
Clemelis pullata Mg-., Thyella
дителей ’ степной
являются Larvivora\civilis Mg-, (рис. 137),
floralls Mg.; последний
из этих видов многояден
и поэтому для лугового
мотылька имеет более
второстепенное значе-
ние, первые же два, по-
видимому, специфичны
для этого вредителя;
особенно крупную поло-
жительную роль в пони-
жении численности лу-
гового мотылька играет
Larvivora civilis Mg.;
этот вид обладает не
столь большой плодо-
витостью (около 200 яиц,
которые откладываются
на кожу гусеницы), но
личинка его разви-
вается очень быстро;
гусеница лугового мо-
тылька в связи с этим
скоро перестает пи-
таться и гибнет, не ус- п ,,, с , . . „ , . „ „ ... ,
Нис. \54. rabriciella тасшапа Pall., самка. (Увеличено),
пев превратиться в ку-
колку. Clemelis, наоборот, откладывает весьма большое число очень
мелких яиц на листья питающего [растения, аналогично Salmacia и Спе-
phalia (см. далее); яйца поедаются гусеницами лугового мотылька вместе
с кормом; личинки Clemelis развиваются медленнее, чем у Larvivora, и
гусеница лугового мотылька обычно успевает окуклиться; практическое
значение Clemelis меньше, чем Larvivora civilis Mg.
Во многих отношениях интересны своеобразные крупные большего-
ловые мухи из родов Salmacia и Cnephalia-, в степной полосе их
несколько видов. Виды этих родов откладывают очень мелкие яйца на
питающее растение гусеницы-хозяина; яйца заглатываются гусеницей
вместе с пищей; этот способ заражения едва ли не является единственно
возможным для тахин — ярко выражение дневных насекомых — по отноше-
206
А. А. Штакельберг
нию к гусеницам, ведущим ночной образ жизни (озимой совки и дру-
гих). Большинство видов этих родов летает рано весною одновременно с
цветением ранних ив; к таким ранневесенним формам принадлежат в осо-
бенности Salmacia ornata Mg., S. fasciata Mg-.; другие виды — Salmacia
capitata Deg. (рис. 138), Cnephalia bucephala Mg.—летают в середине
и в конце лета.
Основным хозяином последних двух видов в степной полосе Евро-
пейской части СССР являются гусеницы озимой совки; в некоторые
Рис. 135. Cnephaotachina danilevskyi Portsch.,
самка. (Увеличено).
годы значение названных ви-
дов в качестве регуляторов
численности вредителя бывает
очень заметным. В параллель
с этим заслуживают быть
отмеченными данные по био-
логин Salmacia fasciata Mg.,
которые идут несколько в
разрез с общими нашими
представлениями об образе
жизни видов рода Salmacia,
а именно, этот вид зарегист-
рирован в качестве паразита
в подземных гнездах шмелей
Bombas terrester L. и оди-
ночных пчел Anthophora асег-
vorum L.; наблюдение это
требует проверки.
Степные жуки-чернотел-
ки (Blaps, Opatrum, Pedinas
и другие) имеют своего врага
в виде тахины Rhinometopia
acuminata Rd.; эта небольшая
(4—5 мм) серая мушка от-
наблюдениям в Полтав-
кладывает свои яйца на личинок чернотелок; по
ской области, процент заражения личинок чернотелок личинками данного
паразита может достигать 20; Rhinometopia имеет в году 4—5 поколе-
ний и ее роль в снижении численности чернотелок при благоприятных
условиях может быть достаточно значительной.
Почти все группы наземных насекомых имеют своих паразитов,
из двукрылых. Не избежали этой участи и уховертки (Dermatoptera).
На видах отряда (Forficula auricularia L., F. to mis Koi.) паразитирует
небольшая светлосерая тахина со своеобразным жилкованием, Rhacodineara
antiqua Mg.; вид этот местами нередок на юге Европейской касти СССР.
Одной из наиболее специализованных групп высших двукрылых
является семейство Phasiidae, большая часть видов которого паразити-
Двукрылые
207
рует в фазе личинки на клопах семейства Pentatomidae' эта небогатая
видами группа заключает в себе формы, резко разнящиеся по своему
облику; среди ее видов встречаются и длиннобрюхие, стройные, несколько
похожие на наездников (Icheumonidae) представители подсемейства-
Cylindromyinae с родом Cylindromyia и двумя-тремя близкими, и коротко
брюхие с плоским и широким брюшком Alophora, Phasia, Helomyia,
и тоже короткобрюхие, но с почти шаровидным брюшком Rhodogyne,
Xysta -AAvt Tamlclea. Едва лн не в зоне степей Phasiidae достигают
Рис. 136. Mikia magnified Mik., самец. (Увеличено).
своего расцвета; здесь, по местообитаниям с низкорослой травянистой'-
растительностью или по участкам, поросшим злаками как дикими, так
и культурными, по преимуществу во второй половине лета Phasiidae
бывают очень обычны. Они попадаются на белых цветах сложноцветных
(Matricaria, Chrysanthemum, Achillea), или на колосьях злаков, или на
листьях; в покое, сидя на цветах, крупные виды Phasiidae (из родов
Alophora, Phasia) держат крылья сильно раздвинутыми в стороны,
почти перпендикулярно длинной оси тела, что является очень харак-
терным для видов этой группы и резко отличает их от прочих дву-
крылых. Phasiidae откладывают яйца на тело хозяина, причем вылупив-
шаяся личинка вбуравливается в тело хозяина иногда через межсег-
208
А. А. Штакель^ер!
ментную перепонку, иногда
склеротизованные наружные
Рис. 137. Larvivora ciuilis “Mg.,
самка. (Увеличено).
же в месте откладки ;'яйца через сильно
покровы клопа.
Для степной зоны очень характерны
виды Phasiidae, которые паразитируют
по преимуществу иа вредной черепашке
(Eurygaster integriceps Put.), а именно Alo-
phora subcoleoptrata L., Helomyia lateralis
Mg. — черная фазия (рис. 139), Phasia cras-
sipennis F. — пестрая фазия (рис. 140).
Чрезвычайно интересно, но почти еще
совершенно не изучено варьирование ок-
раски почти всех частей тела у некото-
рых из них (в особенности самцов Helo-
myia и Phasia); различия в окраске иногда
бывают настолько резки, что крайние
звенья таких вариационных рядов нередко
описывались в качестве особых видов;
достаточно резко выражен у этих видов и
половой диморфизм. Паразитом вредной
черепашки является и Cylindromyia bras-
sicariae L. (рис. 141), один из наиболее
распространенных в степной зоне и типич-
ных для, нее видов Phasiidae. Некоторые формы Phasiidae связаны с остро-
головыми клопами Aelia; кроме уже упомянутой Phasia, на Aelia пара-
зитирует CystogaSter globo-
sa F. Из разных Pentatomidae
выводились и виды Rhodo-
gyne (Rh. rotundatum L. и
недавно описанная Rh. cla-
vatum Rohd.), местами очень
обычные в степной зоне.
Весьма типичны для степной
фауны, помимо упомянутых
выше, такие Phasiidae, как
Xysta grandis Egg. (рис. 142),
Tamiclea globulus Mg., Ca-
tharosia pygmaea Zett. и не-
которые другие; данных о
связях этих видов с какими-
нибудь определенными хо-
зяевами пока еще нет.
Не все Phasiidae живут
есть среди них уклоняющиеся по своей биологии (да й морфологии)
-формы, которые избирают ’иных хозяев; для юга Европейской части
Рис. 138. Salmacia capitata Deg. (Увеличено),
в фазе личинки на клопах Pentatomidae;
Двукрылые
209
СССР из них должна быть особо отмечена Rondania dispar Duf. —
маленькая почти черная (самец) или сеоая с трубчатым белым, сильно
Рис. 139. Черная фазия. Helomyia lateralis Mg.
(Увеличено).
склеротизованным яйцекладом (самка) мушка, паразитирующая на жуках-
долгоносиках; этот вид выводили из виноградного скосаря (Qtlorrhynchus
Рис. 140. Пестрая фазия. Phasia crassipennis F.
(Увеличено).
asphaltinus Germ.), а также других долгоносиков. Есть среди Phasiidae
<и паразиты жуков-жужелиц (Carabidae); это виды родов Weberla, Freraea-,
14 Животный мир СССР, т. III
210
А. А. Штак?лъбер>
их выводили из некрупных жужелиц Ophonus, Атага и других; в стен-
ной зоне возможно нахождение обоих родов.
Очень характерны для степей некоторые оводы (Oestridae) из группы
полостных, в частности, овечий (Oestrus ovis L.) и русский лошадиный
(Rhlnoestrus purpureus Вг.) (рис. 143) оводы. Эти крупные серые мухи
с большой головой в общем довольно малоподвижны, однако, будучи
спугнуты, они способны к стремительным перелетам; особенно часто их
можно видеть сидящими на изгородях загонов для скота, реже — на осве-
Рис. 141. Cylindrotnyia brassicariae L.
(Увеличено).
щенных солнцем стволах деревьев. Самки оводов выпрыскивают малень-
ких очень активных личинок в ноздри хозяина; личинки овечьего овода
забираются в полость носа овцы, в лобные пазухи, а иногда, пробуравли-
вая решетчатую кость, проникают в полость черепа, причиняя воспаление
мозга и так называемую ложную вертячку; личинки русского овода оби-
тают в носовой и глоточной полостях лошади; интенсивное заражение
лошади личинками этого овода часто симулирует сап.
Такова в самых общих чертах картина фауны двукрылых степной
зоны СССР, поскольку о ней можно судить по наличным материалам.
Общая изученность фауны двукрылых, однако, еще слишком недостаточна
и неравномерна, чтобы в настоящий момент можно было судить с пол-
ной определенностью о тех элементах, которые легли в основу этой
богатой и своеобразной фауны. Следует тем не менее подчеркнуть, что
Двукрылые
211
какую бы гипотезу в отношении происхождения степей мы ни прини-
мали, во всяком случае, должно признать, что степи прошли долгую
историю, а их фауна двукрылых достаточно самобытна; это не конгло-
мерат откуда-то пришедших и в той
или иной мере приспособившихся к
новым условиям форм, а своя боль-
шая фауна, имеющая очень характер-
ный облик и столь же характерный
общий строй жизни. Едва ли не ос-
новным регулятором этого строя, как
было уже сказано, является недоста-
ток влаги и неравномерность ее рас-
пределения в пространстве и во вре-
мени.
Как известно, ботаники (Лаврен-
ко, Вульф) считают, что флора степ-
ной зоны (исследования касались глав-
ным образом Украины) включает
Рис. 142. Xysta grandis Egg.
(Увеличено).
в себя элементы по меньшей мере
шести главнейших центров происхо-
ждения (следует подчеркнуть, что
здесь имеется в виду степная зона в целом, а не только степи собст-
венно как определенный тип ландшафта): 1) бореального, 2) среднеевро-
Рис. 143. Русский овод. Rhinoestrus purpureus Br.
(Увеличено).
пейского и карпато-балканского, 3) крымско-кавказского, 4) средиземно-
морского, 5) арало-каспийского, 6) джунгаро-алтайского.
14*
212
А. А. Штакелъберг
Эта схема при анализе фауны двукрылых степной зоны с успехом
может быть приложена в отношении многих групп. Среди двукрылых
степной зоны мы найдем элементы, характерные почти для каждого из
упомянутых центров. Так, бореальный центр дал зоне степей большин-
ство влаголюбивых или (условно) таежных форм, как многие связанные
с водою Limoniidae, некоторые Eristalis и ранне-весеиние виды Chilosta —
Chilosia grossa Flln., Ch. albipila Mg., Ch. gllvipes Zett. (из Syrphidae),
или как связанные с лесами более северного типа Anthrax Schrk. (Вот-
byliidae), Machimus atricapillus Flln. (Asilidae) и, может быть, шведка
(Oscinella frit L.); к этому же типу должен быть отнесен длинный ряд
форм второстепенного ландшафтного значения из семейств Fungivoridae
(грибные комарики), Dolichopodidae (зеленушки), Drosophilidae, Ephydri-
dae (береговушки), не упомянутых в настоящем очерке; все это — мезо-
филы, а иногда и гидрофилы. Среднеевропейскому (-ькарпато-балкан-
скому) центру фауна степной зоны обязана двукрылыми, в той или иной
мере связанными с дубом, как галлицы из рода Macrodiplosis (Cecidomyi-
dae) или виды рода Brachyopa и другие Syrphidae, держащиеся на выте-
кающем соке дубов. Недостаточная изученность фауны двукрылых зоны
степей не дает возможности разграничить элементы, связанные со среди-
земноморским и крымско-кавказским центрами ботаников; в отношении дву-
крылых едва ли не приходится рассматривать их как единое целое; для
этого единого средиземноморско-крымско-кавказского центра особенно
характерны из двукрылых Pangonia pyritosa Lw. й Chrysops italicus
Rossi из Tabanidae, виды рода Lomatia из жужжал, степные виды семей-
ства Platystomatidae, некоторые Otitidae (в особенности Dorycera). Бога-
тый и разнообразный комплекс видов дал степной зоне так называемый
арало-каспийский центр ботаников, который можно было бы назвать более
обобщенно „среднеазиатским"; из этого центра пришли в степи многие
слепни, как Tabanus erberi Br., Т. sabuletorum Lw., T. agrestis Wd.,
многие чрезвычайно характерные ктыри, как Satanas gigas Ev., Stichopo-
gon scaliger Lw., Habropogon appendiculatus Sehin., Ancylorrhynchus
glaucius Rossi, некоторые жужжала (Bombylius analis F., Platypygus,
Exoprosopa rutila Ev.), многие Otitidae, некоторые Sarcophagidae (Oopha-
gomyia и другие). Беден видами, а может быть и мало реален для дву-
крылых джунгаро-алтайский центр; с известной натяжкой с этим центром
можно связать Mallota tricolor Lw. из Syrphidae, Blaesoxiphella из Sarco-
phagidae и некоторые другие, во всяком случае немногочисленные формы.
Для очень многих видов степной фауны мы с большей или меньшей ।
долей вероятия можем указать те центры, откуда они пришли или, по
крайней мере, с которыми они связаны; однако в отношении весьма зна-
чительного числа форм мы этого сделать не сможем, причем далеко не
всегда это объясняется пробелами в наших знаниях фауны двукрылых
зоны степей. В отношении многих форм двукрылых этой фауны един-
ственно возможным является предположение, что они являются исконными
Двукрылые
213
аборигенами зоны степей, что центр их происхождения лежит именно
здесь, в степной зоне. К таким чисто степным по своему происхожде-
нию формам принадлежат, несомненно, те, правда пока немногие, извест-
ные виды, которые связаны с ковылями (Haplodiplosis stipae Doinbr. из
Cecidomyidae, Calamoncosis laminiformis Beck, из Chloropidae), некоторые
Tipulidae (Nephrotoma rossica Ried.), Tabanidae (Tabanus sarepianus
Sail.), Asilidae (в особенности виды рода Antiphrisson), Bombyliidae (Вот-
by lius kutshurganicus Par. и, вероятно, многие другие), Syrphidae (Chi-
losia sareptana Eeck., Ch. schnabli Beck., Lampetla rufipes SackJ, Larvi-
voridae (Fabriciella macularia Pall.), может быть Stackelbergomyidae.
Зона степей среди других ландшафтных зон СССР отличается
быстротой изменения природных условий; на глазах 3—5 поколений
в степях произошли коренные изменения фауны, что достоверно известно
в отношении некоторых позвоночных; такое предположение чрезвычайно
вероятно и в отношении многих беспозвоночных, в частности двукрылых.
Исследование фауны двукрылых именно зоны степей приобретает в связи
с этим особое значение; значение это в том, чтобы не только установить
современный облик фауны, известный нам еще совершенно не достаточно,
но и поставить задачу планомерного и целенаправленного изменения фауны;
план полезащитных полос дает в этом отношении и конкретные перспек-
тивы, и реальные возможности.
ЛИТЕРАТУРА
Домбровская Е. В. 1936. Cecidomyidae Каменной степи (Воронежской области).
Тр. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, III.
Домбровская Е. В. 1940. Cecidomyidae Куйбышевской области. Тр; Зоол. инет.
Акад. Наук СССР, VI, 1—2.
Мамонов Б. А. 1929. Минирующие мухи окрестностей Ростова-на-Дону. Сев.-Кавк.
сельско-хоз. он. ст., Бюлл., 292.
Олсуфьев Н. Г. 1937. Фауна СССР. Двукрылые, VII, 2. Слепни (Tabanidae).
Родендорф Б. Б. 1937. Фауна СССР. Двукрылые, XIX, 1. Сем. Sarcophagidae, ч. 1.
Штакельберг А. А. 1937. Фауна СССР. Двукрылые, III, 4. Кровососущие комары
(Culicinae).
Яроше вский В. А. 1876—1886. Список двукрылых насекомых (Diptera), собранных
преимущественно в Харькове и его окрестностях. Тр. Общ. иеп. прир. при
Харьковск. унив., X—XIII, XVI, XVII, XIX, XX.
Duda О. 1933. Chloropidae. Inc Lindner. Die Fliegen der palaarktischen Region.
Engel E. O. 1927—1930. Asilidae. Там же.
Engel E. O. 1932—1936. Bombyliidae. Там же.
H e n d el Fr. 1927. Trypetidae. Там же.
Hennig W. I. Otitidae. Там же.
Hennig W. 1939. Ulldiidae. Там же.
Lindner E. 1936—1938. Stratiomyidae. Там же.
Rohdend'orf В. 1930, 1935. Sarcophagidae. Там же.
Sack P. 1932. Syrphidae. Там же.
214
5. В. Попов
2. ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA
В. В. ПОПОВ
Хотя фауна перепончатокрылых степной зоны изучена недостаточно,
а для многих групп и многих пунктов вообще не изучена, все же основ-
ные черты ее вырисовываются вполне определенно. Дальнейшее изучение
в первую очередь подчеркнет значительный процент эндемичных элемен-
тоз фауны (в конечном счете весьма малочисленных) и дифференцирует
их различные группы, естественные группировки, затушеванные сейчас
широко распространенными и численно обильными азональными элемен-
тами, наиболее обращающими на себя внимание исследователя в началь-
ных стадиях изучения.
Степная зона, естественно, лишена многих групп перепончатокрылых,
связанных с лесом непосредственно или через лесных насекомых, на
которых они паразитируют и которыми так богаты низшие группы этого
отряда. Южное положение степей определяет их относительное богатство,
особенно представителями многих высших групп. Соседство степей
с зоной полупустынь и пустынь и общее сходство их ландшафтов объяс-
няет общность или сходство многих фаунистических элементов, а север-
ное положение степной зоны по отношению к зоне полупустынь — значи-
тельное обеднение ее некоторыми из них. Относительная геологическая
молодость степей способствует почти полному отсутствию родового энде-
мизма, столь характерного для пустынной зоны; присутствие или сохран-
ность лесных и облесенных участков, развитие интразональных стаций
способствовали сохранности третичных реликтовых лесных форм и про-
никновению современных северных лесостепных и чисто лесных эле-
ментов.
В кратком очерке перепончатокрылых пустынной зоны было пока-
зано, что перепончатокрылые являются по своему происхождению лесной,
тропической, первично гумидной группой насекомых, что основной чертой
эволюции перепончатокрылых было приспособление к разнообразному
использованию различных частей растения и к жизни в постепенно рас-
ширяющихся аридных областях земли. Эти особенности эволюции пере-
пончатокрылых ясно определяли общий характер фауны пустынной зоны,
определяют они и общий характер фауны степей.
Биологически и морфологически сильно дифференцированные и очень
разнообразные перепончатокрылые являются одним из наиболее процве-
тающих в настоящее время отрядов насекомых. Перепончатокрылые
богаты видами, очень обильны численно, разнообразны по жизненным
формам.
Значение перепончатокрылых в жизни природы и человека велико.
Многие перепончатокрылые тесно связаны с растениями как растительно-
ядные формы (их вредители) или как их опылители, потребители пыльцы
и нектара и, следовательно, как полезные насекомые, еще большее коли-
Перепончатскр ылые
215
чество видов тесно связано с другими насекомыми как их паразиты —
первичные, вторичные и т. д., и значительная часть их — как паразиты
перепончатокрылых же; и в этом случае они выступают и как вредные,
и как полезные насекомые.
Фауна перепончатокрылых степной зоны слагается, в основном, из
групп растительноядных, связанных со степной травянистой и кустарнико-
вой растительностью, из обширной группы геобионтов — растительноядных
и хищников и из обширной группы паразитов, связанной биологически
как с различными представителями отряда перепончатокрылых, так и, глав-
ным образом, с чешуекрылыми и жесткокрылыми.
Как и в зоне пустынь, подотряд Phytophaga представлен лишь не-
многими группами. Серия Siricoidea представлена несколькими формами
Xyphldrla, синим рогохвостом (Paururus), отмеченным как вредитель в со-
сновых насаждениях заволжских степей и, вероятно, Tremex magnus F.,
личинки которых развиваются в древесине дуба, березы, клена, груши
и других деревьев и распространение которых приурочено к лесостепи
или окультуренным участкам в степной зоне. Наоборот, относительно
богато и местами численно обильно представлена серия Cephoidea. Это
характерная группа, большинство видов которой в личиночной фазе раз-
вивается в стеблях злаков; лишь немногие формы биологически связаны
с грушей, боярышником, малиной и ежевикой (Janus, Hartigia) или с Agri-
monia eupatorium (Н. linearis Schr.). Для степей характерны Pachycephus
cruentatus Ev.(pnc. 144), широко распространенная Calameuta fillformis Ev.,
личинки которой развиваются в стеблях пырея, вейника (Calamagrostis)
и тростника (Phragmites), эндемичные Characopygus scythicus Dovn. и
Ch. modestus Dovn. и многочисленные, частично эндемичные виды рода
Cephas. Следует особо упомянуть о двух серьезных вредителях — обыкно-
венном хлебном пилильщике (Cephas pygmaeus L.) и черном пилильщике
(Trachelus tabidus F.) (рис. 145); оба они широко распространены и суще-
ственно вредят в степной зоне яровым и озимым посевам пшеницы, ячменя
и т. д.
Ложногусеницы видов рода Neurotoma (семейство Pamphilidae)
живут обществами в паутинных гнездах на плодовых деревьях; виды,
живущие на груше, боярышнике и других плодовых, известны из запад-
ных частей степной зоны. Виды рода Megalodontes (семейство Megalo-
dontidae), ложногусеницы которых также живут обществами в паутинных
гнездах, но на травянистых растениях, наоборот, широко распространены
по степной зоне.
Из семейства Tenthredinidae распространены многие виды рода Arge
(ложногусеницы их развиваются на кустах шиповника, ивы и других дре-
весных и кустарниковых породах), а также рода Aprosthema-, в степной
полосе широко распространен A. bifida Klug. Виды рода Pristiphora в личи-
ночной фазе питаются преимущественно на различных деревьях — иве,
боярышнике, тополе и многих других, но некоторые из них развиваются
216
В. В. Попов
на травянистых растениях, например мышином горошке (Vicia) и др.; наи-
более обычны — Р. pallipes Lep., Р. fulvipes Fall.
Из видов рода Pachynematus наиболее распространен Р. citellatus
Lep., вредящий злакам. Многочисленны виды рода Pteronidea, подобно
Prlstiphora в личиночной фазе приуроченные к различным ивам, тополям
и другим деревьям; Р. tibialis Newm. связан с белой акацией, а сморо-
динный пилильщик (Р. ribesii Scop.) — со смородиной, которой вредит
иногда довольно ощутительно. Среди видов рода Cladius наиболее обы-
чен С. pectinicornis Geoff., подобно ряду других видов вредящий раз-
личным розоцветным (Rosaceae), среди видов Trichiocampus — Т. ulmi L.
Рис. 144. Pachycephus cruentatus Ev., самка (по Гуссаковскому).
(Увеличено).
и видов Priophorus—Р. tener Zadd., вредящий малине, и белоногий
пилильщик (Р. padi L.), вредящий боярышнику и многим другим расте-
ниям. Довольно многочисленны виды рода Empria, часть из которых,
повидимому, эндемична для предкавказских степей; ложногусеницы
Empria многоядны, часть видов питается листьями ивы и ольхи, часть —
различными травянистыми растениями. Широко распространены и частично
обычны виды рода Athalia, например рапсовый пилильщик — довольно"
серьезный вредитель, поражающий крестоцветные, встречается повсюду,
в степи, на солончаках и солонцах (Фасулати, 1941, 1941а; Андреев,
1940). Широко распространены виды рода Caliroa, биологически связан-
ные с различными лиственными деревьями; С. limacina Retz. — вишневый
пилильщик, вредящий плодовым деревьям, дает два поколения в году.
Обильны и иногда численно богаты виды родов Tenthredopsis, Tenth-
redo, Allantus и Macrophya. Среди видов первого рода можно назвать
ряд широко распространенных форм; отметим лишь две — Tenthredopsis
Перепончатокрылы ?
217
excisa Knw. и I. campestris F.; личинки последнего живут на полынях
(Artemisia) и других травянистых растениях, как, впрочем, и многие
другие виды этого рода. Из видов Tenthredo—Т. lividaL., ложногусе-
ницы которого живут на шиповнике, жимолости и ряде других кустарни-
ков и деревьев; среди многих представителей рода Allantus можно ука-
зать широко распространенных A. vespa Retz. (Caprifoliacae, Oleaceac)
и A. scrophulariae L. (Scrophularia, Verbascum) и, наконец, среди видон
Macrophya — М. postica Brulle
и M. sanguinolenta Gmel. Rhogo-
gaster viridis L.—-наиболее ши-
роко распространенный и обыч-
ный вид рода, ложногусеницы
его многоядны и успешно раз-
виваются не только на различ-
ных ивах, ольхе, тополе, но и на
ряде травянистых растений, на-
пример лютике (Ranunculus),
звездчатке (Stellaria). Из много-
численных видов Dolerus обыч-
ны широко распространенные
D. gonager F., D. puncttcollis
Thoms, и ряд других, связан-
ных с травянистой раститель-
ностью; известны виды (D. suba-
latus Kerensky и D. quasicilia-
tus Kerensky), которые, воз-
Рис. 145. Trachelus tabidus F., самка (по Гус-
саковскому). (Увеличено).
можно, окажутся эндемичными
для Предкавказья. Обычными
видами рода Ametastegia можно
назвать A. glabrata Fall, и A. equiseti Fall.; ложногусеница второго вида
многоядна и питается на гречишке (Polygonum), щавеле (Rumex), лебеде
(Chaenopodium) и других растениях. Наконец, многочисленные виды
Emphytus биологически связаны как с деревьями (дуб, береза, ива), так
и кустарниками, некоторые — и с травянистой растительностью. Е. cinc-
tus L. и Е. calceatus К1. вредят шиповнику и землянике и, повидимому,
довольно широко распространены и относительно обычны.
Довнар-Запольский (1925) приводит для степного Предкавказья
103 вида пилильщиков, что, по его мнению, вряд ли составляет здесь
даже четвертую часть их возможного числа; фауна этих степей отличается
от степей Украины и Нижнего Поволжья лишь незначительно; она за-
метно беднее, так как пилильщики предпочитают лесные и влажные стации
(Довнар-Запольский, 1931). В обзоре фауны пилильщиков Северо-Кавказ-
ского края этим автором приведено 314 видов, из них 169 — степных.
Краткий обзор пилильщиков ясно показывает, какое значительное число
218
В. В. Попов
их связано с деревьями и кустарниками и, по существу, должно быть
отнесено к окультуренным и интразональным участкам степной полосы.
Колоссальный подотряд Terebrantes объединяет разнообразные па-
разитические формы. Как и в зоне пустынь и полупустынь, из степной
зоны еще не известны представители редких семейств Trigonaloidae,
паразитов сколий и ос и собственнно наездников, и Agriotypidae, личинки
которого паразитируют в водных личинках ручейников. Представитель
редкого и древнего семейства Aulacidae, паразитов перепончатокрылых и
жуков, обитающих в древесине, Aulacus schlettereri Kieff. известен из
лесостепной зоны.
Богато представлено
семейство наездников (Ich-
neumonidae), свыше 170
родов их известно из степ-
ной зоны. Однако только
немногие из них являются,
повидимому, эндемичными
для нее, например Cotihe-
resiarch.es (Ichneumoninae),
2 вида которого известны
для Челябинской (С. meyeri
Tel.) и Ворошиловградской
областей (С. niger Tel.),
и Kokujewiella (Ophioni-
пае) с 1 видом — К. vi-
caria Shest., паразитом
'совок Agrotis, известным из восточной половины зоны.
Среди представителей подсемейства Ichneumoninae наиболее много-
численны виды родов Pratichneumon, Coelichneumon, Ichneumon, АтЫу-
teles и других; это преимущественно паразиты различных бабочек и прежде
всего ночниц, или совок, в том числе Agrotis, Tryphaena, Acronycta и дру-
гих; подавляющее большинство видов этих родов принадлежит к формам
многоядным и широко распространенным, ’ для которых степная зона
является лишь частью их ареалов; наиболее выразительны в этом отно-
шении Ichneumon sarcitorius L., один из главнейших паразитов озимой
совки, Amblyteles vadatorius Ill. (рис. 146) и т. д. Интересен род Colpog-
nathus; из 5 его видов 1 известен из Франции, другой — с острова
Корфу и 3 остальных из западной части степной зоны и ее периферий-
ных районов.
Роды Cryptus, Mesostenus, Microcryptus, Phrygadenon и Hemiteles
наиболее обширны и обычны среди представителей подсемейства Crypti-
пае. В большинстве случаев эти паразиты гусениц бабочек и некоторых
жуков и пилильщиков биологически преимущественно связаны с лесом
или древесными породами. Однако некоторые, например Cryptus viduato-
П еретнчатпокрылые
219
rias F. (рис. 147), С. dianae Grav., Acanthocryptus quadrispinosus Grav.,
многоядны и являются также паразитами лугового мотылька (Loxostege),
a Hemiteles conformis Grav. и другие—его вторичными паразитами.
Виды Acroricnus— паразиты некоторых одиночных ос (Eumenes, Odyne-
rus) и ряда других жалоносных перепончатокрылых.
В обширном подсемействе Pimplinae преобладают многоядные пара-
зиты бабочек, хотя встречаются формы, паразитирующие на различных
жуках и некоторых перепончатокрылых. Из первых характерны чрезвычайно
широко распространенные и
многоядные Pimpla Instiga-
tor F., Р. examinator F., почти
все виды Apechtls, Epiurus
calobata Grav. и многие дру-
гие. Виды рода Phytodietus
частично паразитируют на
луговом мотыльке. Некото-
рые Echtredoca, Lissonota,
Exetastes и другие являются
паразитами различных совок.
Epiurus inquisitor Scop, и
Collyria punctlceps Thoms.—•
паразиты хлебных пилиль-
щиков, в том числе обыкно-
венного и черного хлебного
пилильщика, Epiurus vesicaria
Rtzb., Itoplectis aliernans
Grav. — паразиты пилильщи-
ков Selandria, Pontania и
др., а виды Perithous — пара-
Рис. 147. Cryptus viduatorius F., самка (no
Мейеру). (Увеличено)
зиты цинипид, некоторых одиночных ос и других перепончатокрылых.
Возможно, что такие виды, как Sycenctus flavomarge Meyer (Херсон) и
Xylonomus kokujevi Meyer (Астрахань), окажутся эндемичными для не-
которых районов зоны степей.
Еще обширнее подсемейство Ophioninae, многие виды которого,
пожалуй, можно причислить к наиболее обычным наездникам степной
зоны. Иногда это довольно крупные насекомые, характерной светло-
красноватой или желтоватой окраски, с коротким яйцекладом и сильно
сплюснутым с боков телом. Здесь обильны виды родов Enicospilus,
Ophion, Anomalon, Barylypa, Panlscus — преимущественно паразиты совок
и. некоторых других бабочек, Limneria, Angitia — преимущественно пара-
зиты лугового мотылька и некоторых других бабочек. Большинство видов
этих родов широко распространено и принадлежит к той группе видов,
для которой степная зона является лишь частью их ареалов. Есть, однако,
виды, которые, повидимому, ограничены только степной зоной, например
220
В. В. Попов
Barycephalus mocsaryi Brauns; несколько видов, невидимому, ограничено
только крайней западной частью степной зоны, например виды рода
Eripternus, несколько видов Nemeritis, Omarga curticaudis Szepl., О. nigri-
femur Szepl., Olesicampe lucidaSzeyA., паразиты пилильщиков Nematus—
Ischnobatls flavlgaster Szepl., I. flavipes Szep]., Heterocola punctula Szepl.,
виды рода Temelucha, паразиты Nematus—Thersilochus и другие; неко-
торые, повидимому, эндемичны для более восточных ’частей, например
Ophton amoenus Tosq., Barylypa semenovi Kok., Paniscus fuscicarpus
Рис. 148. CoeZoconus brachyacanthus Gmel., самка (по Мейеру).
(Увеличено).
Kok. и др. Изученность наездников степной зоны так слаба, что можно
только предполагать эндемизм тех или других видов.
Наконец, последнее подсемейство собственно наездников — Tryphont-
пае — включает многие роды, паразитирующие, как правило, на различ-
ных пилильщиках, реже — бабочках и двукрылых. Здесь следует упомянуть
виды Acrotomus (паразиты пилильщиков Nematus и Pteronus), Smicro-
plectus, Coeloconus [единственный Вид этого рода С. brachyacanthus
Gmel. (рис. 148) — эндопаразит Athalia spinarum F.], Tryphon (паразит
Pamphilus, Eriocampa), Monoblastus (Nematus, Pteronus и Др.), Perilis-
sus (Nematus, Lygonaematus, Athalia, Selandria и др.) и многие другие.
Паразитами листоверток и других насекомых являются Chorinaeus,
Exochus и другие, паразитами мух-журчалок — Bassus. Tryphon talitzkli
Tel. (Ворошиловград) и Smicroplectrus inbisus Grav.—возможные энде-
мики западной части степной зоны.
Перепончатокрылые
221
Подобно пилильщикам, фауна настоящих наездников насчитывает ряд
элементов, общих с фауной полупустынной зоны и в меньшей степени
пустынной; заметно богаче фауны полупустынь и пустынь, но, невидимому,
почти полностью лишена родового и в значительной мере видового энде-
мизма, слагаясь, прежде 'всего, из форм, широко распространенных, био-
логически связанных^ ночницами (совками), листовертками и в меньшей
Рис. 149. Rhogas ruficeps Telenga, самка (по Те-
ленга). (Увеличено).
степени с пилильщиками и другими насекомыми.
Второе крупное семей-
ство наездников — бракониды
(Braconidae), паразитирую-
щее в личинках жуков, гусе-
ницах бабочек, ложногусени-
цах пилильщиков и др., так-
же хорошо представлено в
степной зоне многими родами
и видами. Среди наиболее
обычных и широко распро-
страненных видов этих родов
упомянем: Vipio contractor
Nees., V. appelator Nees,
V. inter medias Szepl. (два по-
следних обычны и в полупу-
стынной зоне), Glyptomorpha
castrator F., G. biroi Szepl.,
доходящие от Венгерской
пусты до Иртыша; Habrob-
racon nigricans Szepl., изве-
стный от Венгрии до Акмо-
линска, но отмеченный и для Северного Кавказа и Средней Азии;
многочисленные Вгасоп, в том числе В. nigrlpedator Nees (паразит
бабочки Parasia carlinella Dungl. и мухи Euribia solstitialis L.), В. fal-
vipes Nees (паразит долгоносика Apion, цинипиды Andricus terminalis F.
и ряда других насекомых), В. erythrostictus Marsh, (паразит хлебной
толстоножки Harmolita) и многие другие; Rhogas circumscriptus
Nees, Rh. dimidiatus Spin, (паразиты совок и других бабочек), а также
многие другие виды; Chelonus oculator Panz. (паразит лугового мотылька),
Ch. annulipesWesxa. (рис. 150) — паразит лугового и кукурузного мотыль-
ков, имеющий два поколения в году и откладывающий в среднем свыше
300 яиц; Triaspis similis Szepl.—паразит зерновок (Brachas); Schtzo-
prymnus brevicornis H.-Seh.; Apanteles congertus Nees, A. difficilis Nees —
паразиты совок и других бабочек, почти всесветно распространенный
А. glomeratus L.; Microgaster globata L.— паразит многих бабочек И не-
которых мух (Hylemyia и Dizygomyza); виды Meteorus—паразиты листо-
верток и совок. Как широко распространенные по зоне степей следует
222
В. В. Попов
отметить некоторые виды—Atanycolus ivanovi Kok., Eaglyptobracon,
Iphiaulax parvulus Shest., Colastes varlabilts Szepl. (паразит лугового
мотылька), Petalodes unicolor Wesm. (паразит бабочек), виды родов Poly-
degmon, Dachnusa и некоторые Coeltnius. Возможными эндемиками запад-
ной части полосы степей можно считать Glyptomorpha minuta Tel.,
Baryproctus hungaricus Szepl., Bracon chrysostigma Grese, B. brunnel-
pennts Szepl., B. obscuricornis Szepl., B. nitldiusculus Szepl. и другие виды
рода, Rhaconotus scaber Kok., Rhogas ruficeps Tel. (рис. 149), Trlaspls flavt-
pes Ivan., Polydegmon marshalll Szepl., Foersterta flavipes Szepl., некоторые
Apanteles, Agathis, Phaenocarpa lichoscherstovi Tel., ряд видов Dachnusa
Рис. 150. Chelonus annulipes Wesm., самка (по Теленга).
(Увеличено).
и другие. Возможных эндемиков для внеевропейских северо-казахстанских
степей известно значительно меньше: Bracon hellenl Tel., В. popovl Tel.,
В. xanthostigma Kok., B. suchorukovi Tel., Schizoprymnus ruficarpus Tel.,
Agathis tatarica Tel. и другие.
Наконец, особо следует остановиться на роде Phanerotoma. При
характеристике зоны пустынь уже говорилось о том, что большинство
видов этого рода распространено в Средней Азии, где ряд видов является
типичным элементом пустынной фауны; Ph. semenovl Kok. (рис. 151)
заходит в украинские степи (Ворошиловград), a Ph. katkovl Kok.,
Ph. rjabovi Voin., Ph. acuminata Szepl. и Ph. fracta Kok.—’Типичные
степные виды; последний из них обитает в прибайкальских и монголь-
ских степях, остальные — в европейских и казахстанских.
Фауна браконид степной зоны, возможно, более разнообразна и харак-
терна, чем фауна собственно наездников. Она лучше изучена и, кроме того,
Перепончатокрылые
223'
Рис. 151. Phanerotoma semenovl Kok., самка (по
Теленга). (Увеличено).
более древняя по происхождению; возникший паразитизм, возможно, ранее
вывел ее за пределы тропических лесов на просторы открытых ланд-
шафтов.
Небольшое семейство Aphidiidae, паразитирующее на тлях, в степной
полосе, возможно, представлено несколькими видами родов Aphldlus,
Praon и Ephedras. Древнее и редкое семейство Stephanidae, представи-
тели которого паразитируют в личинках насекомых, живущих в дре-
весине, в зоне степей отсутствует; однако Stephanas serrator F. изве-
стен из Крыма, а второй, встречающийся в СССР вид — туркменский
Faenotopus turcomanorum Sem. указан для Московской области. Пред-
ставители семейства Gaste-
ruptionidae, именно виды Ga-
steruption, паразитирующие
в гнездах жалоносных пере-
пончатокрылых, более обычны
и разнообразны в зоне пус-
тынь; несколько видов из-
вестно и из степной зоны.
Наиболее обычны в западных
частях G. tarnieri Schlett.,
G. pedemontanum Tourn. и
ряд других видов; для низо-
вьев Волги известен G. insi-
diosum Sem. Семейство Eva-
niidae — паразиты оотек та-
ракановых — также насчиты-
вает немного фОрм в преде-
лах палеарктической обла-
сти; Evania punctata Brulle,
повидимому, достаточно широко распространена, по крайней мере, й за-
падных частях полосы степей.
Орехотворки (семейство Cynipidae)— обширная группа перепончато-
крылых, образователей характерных галлов на различных частях расте-
ний. Группа эта плохо изучена и известна лишь по небольшим материалам
из Предкавказья (Белизин, 1927, 1928), где найдены виды многих широко
распространенных родов Amblynotus, Figites, Cothonaspis, Diplolepis, Andri-
cus, Rhodites и других. Виды Rhodites образуют галлы на побегах и пло-
дах шиповника, виды Andrucus, Diplolepis и Neuroterus — на концах моло-
дых побегов и листьях дубов. Наиболее обычны здесь Rhodites fructuum
Rubs., Andricus foecundatrix Hart, и Neuroterus quercas-baccarum L.
В галлах Andricus foecundatrix Hart, и некоторых Diplolepis обитают
орехотворки из родов Synergus и Ceropterus. Не подлежит сомнению,
что в собственно степных участках широко распространены многие орехо-
творки, связанные биологически с рядом травянистых растений; среди них
224
В. В. Попов
будут найдены многие эндемичные формы, подобно, например, Kleidotoma
steppensis Beliz., описанной из полупустынь северного Прикаспия.
Почти ничего не известно о фауне надсемейства Proctotrupoidea,
обширной группы перепончатокрылых, паразитов различных насекомых и
некоторых других членистоногих животных, в первую очередь клопов и дву-
крылых; однако несомненно, что оно должно быть богато представлено
в степной зоне. Так, здесь могут обитать представители семейств Serphi-
dae (Helorus, Serphus, Phaenoserphus и Exallonyx), являющиеся преиму-
щественно или паразитами мух-галлиц, или мирмекофилами, и Diapriidae.
Роды диаприид Synacra, Hemilexis, всесветно распространенные Galasus,
Basalys, Solenopria и ряд других могут быть названы в качестве примера.
Среди них много мирмекофилов, например Basalys, Solenopsia (в мура-
вейниках Solenopsis fugax Latr.), Loxotopa (у Pheidole, Monomorium
и других муравьев), Diapria (у Lasius, Solenopsis, Formica и др., а также
некоторых двукрылых) и др. Solenopsia imitatrix Wasm. и в меньшей
степени Tetramopria aurocincta Wasm. (у Tetr amor ium) являются хоро-
шими примерами морфологического подражания своим хозяевам — муравьям.
Ряд видов рода Galasus известен из Крыма, a G. punctatus Kieff. рас-
пространен, повидимому, от Франции до Кавказа. Большое число родов
подсемейства Belytinae — Oxylabis, Pantolyta, Aglista, Belyta, Pantoclis
и др. — несомненно достаточно широко распространено по зоне степей; это
преимущественно паразиты двукрылых, реже мирмекофилы (Aglista). Се-
мейство Calliceratidae включает преимущественно паразитов тлей, кокцид
и двукрылых; в степной полосе весьма вероятны виды родов Trichosteresis,
Lygocerus, богатого видами Conostigmus (мирмекофил), Trimicrops, Calli-
ceras (мирмекофил) и других; Conostigmus multicolor Kieff. и Calliceras
brachyptera Kieff. распространены, повидимому, по всей южной Европе
и известны также с Кавказа.
Еще обширнее семейство Scelionidae, паразитов-яйцеедов; некоторые
роды его имеют большое значение в биологическом методе борьбы с вред-
ными насекомыми, например теленом (Telenomus),— микрофанур (Micro-
phanurus), Dissolcus н другие. Telenomus sokolowi Маут развивается в яйцах
клопа Eurygaster maura L., Microphanurus semistriatus Nees — паразита
вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) и ряда Других клопов;
микрофанур успешно разводится в лабораториях с последующим массо-
вым выпуском в поле, чем достигается значительное снижение повреж-
денности посева черепашкой; Dissolcus rufiventris Mayr,— паразит той же
черепашки и остроголовых клопов (Aelia), Trissolcus simoni Mayr — также
паразит черепашки; некоторые виды этого рода мирмекофилы; виды Apha-
nurus — паразиты яиц Pentatomidae и т. д. Кроме упомянутых, в степной
зоне могут быть распространены виды родов Hoplogyron, Teleas, Plasto-
gryon, Apegus и ряда других. Plastogryon brevipennis Kieff. распростра-
нен от Франции до Кавказа, Sparsion glabricornts Kieff. известен из
Харьковщины, S. frontalis Latr. — южной Европы, Венгрии и Харьков-
Перепончатокрылые
225
щины. Из подсемейства Platygasterinae в зоне степей могут быть найдены
представители родов Inostemma, Sactogaster, Synopeas, Platygaster и дру-
гие; возможно, что здесь будет найден и род Prosinostemma, единствен-
ный вид которого — Р. nigerrinum Kieff.— известен из Румынии. Platy-
gasterinae — паразиты мух-галлиц, реже мирмекофилы; первая личиноч-
ная фаза их характеризуется оригинальной „циклоповидной" формой;
этот „гиперметаморфоз" связан с необходимостью активного внедрения
личинки (первая фаза) в стенку желудка хозяина.
Мало известно по фауне обширного надсемейства Chalcidoidea.
Это — преимущественно паразитические, реже растительноядные, обычно
очень мелкие, металлической окраски насекомые; к настоящему времени
известно уже несколько тысяч видов, относящихся приблизительно к 20
семействам; нет сомнения, что не одна тысяча видов обитает в зоне
степей.
Семейство Leucospidae — довольно крупные, окрашенные в желтые
тона насекомые с характерным яйцекладом, загнутым дорзально, и с утол-
щенными задними бедрами, это паразиты одиночных пчелиных. Широко
распространенная Leucospls dorstgera F. известна с Нижнего Поволжья,
2 других вида — из Крыма.
Семейство Chalcididae объединяет многие формы, обычно неметал-
лической окраски, паразитов бабочек и жуков. Широко распространены
по степной полосе и, вероятно, достаточно обильны виды родов Chalets,
Brachymeria и некоторых других. Многие формы их широко распростра-
нены, например Chalets sispes L., известная как из Украины, так и из
северо-восточного Казахстана, Brachymeria femorata Panz., В. interme-
dia Nees, Hockerta btspinosa Wlk. и значительный ряд других.
Среди небольшого семейства Perllampidae преобладают формы пара-
зитические (паразиты бабочек и сетчатокрылых), но встречаются и семе-
еды— галлообразователи. Многие виды Perilampus и немногие Chryso-
lampus широко распространены и по степной зоне. В качестве примера
следует назвать Perilampus auratus Panz., известную и с Нижнего
Поволжья и из Аскания-Нова, Р. laevifrons Dahlm., Р. nitens Walk.,
Р. tristis Mayr, известных как из Украины, так и из Северного Казах-
стана; повидимому, широко распространен по Украине и в Крыму Chry-
solampus punctatus Foerst.
Характерное семейство Eucharididae включает немногие формы,
паразитирующие на муравьях; широко распространенная Stilbula cynipi-
for mis Rossi известна из Крыма, Eucharis ascendens F. — из Крыма,
Южного Урала и северо-восточного Казахстана; Eucharis rugulosa Guss,
и Е. shestakovi Guss., возможно, эндемичны для Нижнего Поволжья,
а Е. папа Guss.—-для асканийских степей.
Одним из самых обширных и экономически важных групп хальци-
дид является семейство Eurytomidae. Это паразиты всевозможных насе-
комых, преимущественно галлообразователей; многие формы раститель-
15 Животный мир СССР, т. III
226
В. В. Попов
ноядны и сами являются галлообразователями или семеедами. Большое
количество галлообразователей приурочено к злакам и, следовательно,
должно быть богато представлено в степной полосе. Виды Decatoma—
паразиты; D. biguttata Sved. широко распространена как на севере, так
и на юге (Крым); D. mellea Wlk., паразит Harmolita rossicum Rims.-
Kors., известна только из северных частей степной полосы. Раститель-
ноядные Eurytoma насчитывают многие десятки видов; широко распро-
странены Е. rosae Nees, развивающаяся на шиповнике, Е. appendigaster
Рис. 152. Bruchophagus gibbus Boh., самка (по Васильеву).
(Увеличено).
Dalm., Е. onobrichidis Nik. (личинка развивается внутри бобиков эспар-
цета) и другие. Широко распространены также Bruchophagus gibbus Boh.
(рис. 152) и Systole coriandri Nik. Особый интерес представляют виды
„толстоножек", или „изозом"—Harmolita-, некоторые виды их известны
как вредители хлебных злаков; широко распространены Н. hordei Wlk.
и Н. noxiale Port, и известны для юга Украины Н. eremitum Port, и Н. ros-
sicum Rims.-Kors.; кроме того, около 30 галлообразующих форм известно
на диких злаках.
Не менее обширно и семейство Callimomidae, объединяющее пара-
зитические формы, личинки которых развиваются за счет галлообразую-
щих насекомых или за счет личинок некоторых высших перепончатокры-
лых. В степной полосе встречаются многие виды Callimome, Diomosus^
Monodontomerus, Pseudotorymus и другие; часть из них биологически
связана с шиповником, например Callimome bedeguaris L., Glyphomerus
stigma F., Megastigmus aculeatus Sved., другие с травянистой раститель-
ностью, например Callimome tanacethicola Rusch, (на пижме), C. millifolii
H. Lw. (на тысячелистнике), С. artemistae Мауг (на полыни), Pseudotorimus
medicaginis Мауг (на люцерне), Р. papaveris Thoms, (на маке) и другие.
Перепончатокрылые
227
За счет галлообразующих насекомых развиваются также личинки
небольшого семейства Or ту г idае-, -широко распространен Ormyrus tubu-
losus Fonsc., биологически связанный с шиповником.
Большое и богатое родами семейство Encyrtidae заключает преиму-
щественно формы, паразитирующие на червецах, бабочках и на других
насекомых. В степной полосе отмечены виды Litomastix, Ageniaspis,
Dinocarsis, Choreia, Homololylus, Copidosoma и других родов.
Виды Eupelmus, Eupelmella и Merostenus являются представителями
небольшого семейства Eupelmtdae, паразитирующего на разных насеко-
мых; широко распространенные Eupelmus atropurpureus Dalm., Eupelmella
vesicularius Retz. (рис. 153) и другие известны из Полтавы, Eupelmus,
linearis Foerst.—из Киева.
Рис. 153. Eupelmella vesicularius Retz., самка (по Никольской).
(Увеличено).
Паразитируют на разных насекомых и представители большого
семейства Eulophidae. Среди его форм в первую очередь следует назвать
виды родов Eulophus, Pleurotropis, Cratotechus, Euplectrus, Neochrysocharis,
Omphale, многочисленные виды Tetrastichus и т. д. Многие TetrasiichuS,
например Т. cassidarum Ratzb., Т. epilachnae Giraud и Tetracampe gal-
lerucae Fonsc., паразитируют на жуках и, подобно многим другим халь-
цидам, экономически полезны.
Ближайшее к Eulophidae семейство Aphelinidae объединяет формы,
паразитирующие на тлях и кокцидах. Среди них наибольший интерес
и иногда большое экономическое значение имеют виды рода Aphelinus —
паразиты тлей; широко распространены A. flaviceps Foerst., A. affinis
Foerst, и другие. Наибольшее экономическое значение имеет A. mali
Hald., родом из Северной Америки, как наиболее рентабельный и эф-
фективный паразит кровяной тли (Eriosoma lanigerum Hens.), с успехом
разводимый и в южной части СССР.
В небольшом, но также широко распространенном семействе Trlcho*
grammatidae наиболее велико экономическое значение трихограммы (Tri*
chogramma evanescens Westw.), широко распространенной по Европе,
Паразита ряда вредных насекомых и в первую очередь некоторых срвок,
15*
'228
В, В. Попов
плодожорок, белянок, дугового мотылька и других огневок. Работы по
лабораторному размножению трихограммы и ее выпуску в природу дости-
гают иногда большого размаха, особенно на Украине и в Предкавказье;
удалось выделить несколько рас, приуроченных, повидимому, к опреде-
ленным хозяевам.
Большое семейство Pteromalldae распространено всесветно и пара-
зитирует в разных насекомых в качестве первичных и вторичных пара-
зитов. Многие роды богато представлены в степной полосе, например
Arthrolytus, Callltula, Eupteromalus, Habrocytus, Homoropus, Merisopo-
Рис. 154. Habrocytus medicaginis Gah., самка (по Никольской).
(Увеличено).
rns, Meriscus, Spinterus, Stenomalus, Trlchomalus. В числе широко рас-
пространенных видов — Arthrolysis scabricula Nees, Callltula bicolor Spin.,
Dibmchoides dynasfes Foerst., Eupteromalus riidulans Thoms., Habrocytus
medicaginis Gah. (рис. 154), Meriscus destructor Say, Pteromalus pupa-
runt L. и многие другие.
Виды родов Spalangia, Halticoptera, Pachyneuron, Sphegigaster явля-
ются представителями семейств Spalangiidae (паразитов двукрылых
и жуков) й Miscogasteridae (паразитов двукрылых); большинство их при-
надлежит к широко распространенным формам.
Подотряд жалоносных перепончатокрылых (Aculeatd) богато и раз-
нообразно представлен в степной зоне, принадлежа к нескольким жизнен-
ный формам; среди них есть виды одиночные и общественные, гнездо-
строящие й паразитические, хищные и растительноядные; некоторые из
них Обычны и полностью покрывают своими ареалами всю полосу степей.
Перепончатокрылые
229
Низшие семейства подотряда объединяют только паразитические
формы; плохо изученные вообще, в степной зоне они совсем не изучены;
однако не подлежит сомнению, что многие виды их здесь богато представ-
лены. Бетилиды (семейство Bethylidae) паразитируют на личинках жуков,
на гусеницах бабочек и на некоторых других насекомых. Виды Pristocera,
Pseudtsobrachium, Epyris, Rhabdepyris (паразит муравьев) и некоторые
другие, несомненно, распространены в зоне степей. Виды семейства Drylnl-
Рис. 155. Lestodryinus formicarius Latr., самка (по Берлан). (Увеличено).
dae (рис. 155) — эктопаразиты мелких цикадок; самки дриинид бескрылы
или крылья их обычно сильно редуцированы, а коготки передних лапок
у многих родов превращены в особый хватательный орган; виды родов
Gonatopus, Antaeon, Aphelopus и др., несомненно, встречаются в полосе
степей.
Редкие виды рода Cleptes (семейство Cleptidae) паразитируют в раз-
личных пилильщиках; несколько широко распространенных видов извест-
но из западных частей степной полосы (Cleptes nitidulus F., С. semi-
auratus L., C. orientalis Dahlb. и др.); C. Ignitus F. известен восточнее
предыдущих — из Уральска.
Богато и разнообразно представлены в степной полосе осы-блестянки
(семейство Chrysididae), личинки которых паразитируют в гнездах Sphe-
230
В. В. Попов
cidae, настоящих ос и пчелиных. Осы-блестянки, как показывает, их
название, яркие, окрашенные в металлические тона насекомые, обычно
сильно пунктированные и почти лишенные волосяного покрова. Род
Ellampus насчитывает в степной полосе несколько широко распростра-
ненных видов (например Е. aeneus Panz., Е. bogdanovi Rad., Е. pusil-
lus$., отмеченный для солонцов со Stipa capillata) и несколько энде-
мичных форм; Е. bergiellus Sem. известен из Кишинева, Е. borodini
Sem. — из Уральска; Е. ruthens Sem. распространен от Саратовской
и Куйбышевской областей до Уральска и Чкалова и летает, повидимому,
во второй половине лета. Широко распространенные виды известны из
родов Notozus (например N. ambiguus Dahlb.), Holopyga (например Н.
gloriosa Dahlb. и Н. chrysonota Foerst.), Hedychrldlum (H. corianum
Dahlb.), Euchrum (E. roseum Rossi), Hedychrum (H. gerstaeckeri Chevr.,
H. longicolle Ab. и другие). Есть среди них и виды, эндемичные для
степной полосы, например Notozus konowi Buyss. (Уральск), Holopyga
medvedevi Sem. (Уральск), Euchrum rossicum Sem. (европейская часть)
и другие. Столь же богато представлены виды и других подсемейств
ос-блестянок. Таковы, например, роды Gonochrysts (G. succinata L., G.
gloriosa Dahlb.), Tetrachrysis (T. fulgida L., T. viridula L.), Spinolia.
Splnolia (Pseudochrysis) chalcites Moes, и S. (P.) rugulosa Moes, являются,
вероятно, эндемичными для степной полосы и части более южных райо-
нов; второй вид отмечался от Нижнего Поволжья до Тургая и на юг
до Туркестана. Широко распространены крупный Stilbum суапигит
Foerst, и S. calens Spin., а также Parnopes grandior Pall. — паразит ос
Bembex, приуроченный, следовательно, к песчаным стациям.
Небольшое семейство Sapygidae объединяет формы, паразитирую-
щие на пчелиных. Сапиги обычно довольно крупные насекомые с узким
цилиндрическим телом, хорошо развитой переднегрудью. Крупный Polo-
chrum repandum Spin, паразитирует у Xylocopa', виды Sapyga — в гнез-
дах пчелиных из родов Chaltcodoma, Osmia, Eriades и, возможно, дру-
гих. Чаще других видов, но также редко, встречаются Sapyga quinque-
punctata F. и Sapygina decemguttata Jur., обе они, как и некоторые
другие, широко распространены по югу Европы и обе указаны для
Киевщины. .
Сколии (семейство Scoliidae)— многочисленное, преимущественно
тропическое семейство, красочные, пестро окрашенные и крупные формы
которого хорошо известны. Сколии — паразиты личинок пластинчатоусых
жуков и в том числе ряда вредных; некоторые виды широко распростра-
нены в зоне степи и лесостепи. Таковы крупная Scolia flavlfrons haemor-
rholdalis F. (паразит жука-носорога Oryctes), некоторые виды Discolia,
например D. hirta Schrank (паразит личинок жуков Potosia, Anomala),
D. flaviceps Eversm., D. quadripunctata F. (паразит личинок Anisop-
lia, Oxythyrea, Anomala), D. insubrica Rossi и другие; 2 последних
вида наиболее обычны среди сколий степного Предкавказья. Широко
Перепончатокрылые
231
распространены также виды Elis — Е. sexmaculata F., Е. vtllosa F.,
паразиты Anoxia и другие.
Среди представителей диморфного семейства Myzinidae наиболее
обычны виды рода Myzine, например М. sexfasciata Rossi, М. nigriceps
Moes.; многие из этих видов широко распространены и иногда численно
обильны. Некоторые виды, подобно Scolia flavifrons haemorrhoidalls F.,
Discolia quadripunctata F. и Elis villosaV., указаны для солонцов (Фасу-
лати, 1941, 1941а). Большинство видов мизинид ведет ночной образ жизни,
самцы летят на свет.
Паразитическое семейство тифий (Tiphiidae) объединяет формы,
внешне похожие на сколий; это—темные, средней величины, насекомые;
подобно сколиям, они паразитируют на пластинчатоусых жуках. В зоне
степей обитают Tiphia morio F., Т. femorata F. (наиболее обычна в Пред-
кавказье), Т. minuta Latr. и другие. i
Надсемейство мутиллид распадается на 4 семейства: Apterogynidae,
повидимому, не встречающееся в степной зоне, Methocidae, Mymosidae,
и Mutillldae. Все они напоминают муравьев; самки их бескрылы, тело
волосисто, часто с характерными серебристыми или золотистыми пятнами
из плотно прилежащего опушения. Мутиллиды ведут сумеречный и ноч-
ной образ жизни и паразитируют в гнездах пчелиных и некоторых ос.
Вся группа, несомненно, южного, тропического происхождения; богато
она представлена в пустынной и полупустынной областях, значительно
меньше в эоне степей, еще меньше в зоне лесостепей и совершенно
ничтожно в лесной зоне. Скориков (1935) приводит следующие виды как
характерные для степной зоны: Smlcromyrme rufipes F., Myrmosa brun-
nipes Lep., Myrmilla sarmatica Skor., Pycnotilla brutia Petgen., Smicro-
myrme viduata Pall., 5. montana Panz., Dasylabris maura L., D. italica
F., Tropidotilla littoralis (Pet.), T. coeca Rad., Trogaspidia ballioni Rad.,
T. catanensis Rossi, Smicromyrme sareptana Andre, 5. subcomata Wesm.,
iS. pusilia Klug, 5. perrisi S. et R., Cystomuttlla ruficeps F. Sm. Кроме
первых 7 видов, которые считаются характерными и для лесостепной
зоны, a Smycromyrme rufipes F. и для лесной, А. Скориков приводит
еще 4 вида — Mutilla marginata Baer, М. europaea L., Myrmosa melano-
cephala F., Methoca ichneumonoides Latr. (рис. 156), характерные как для
зоны лесостепи, так и для зоны северных лесов.
Из Myrmosidae следует отметить еще Myrmosa minuta F. Mor.,
Myrmilla jasonia Skor., несомненные южные элементы в фауне Ставро-
полья и Нижнего Поволжья; подобными же зоогеографическими элемен-
тами в. фауне мутиллид собственно являются Dasylabris mauropsis Skor.,
D. albeola Pall, и некоторые другие. Из широко распространенных форм
следует упомянуть еще Dasylabris sibirica Christ; ареал ее тянется от
южной Туркмении к приенисейским и забайкальским степям до Алашаня,
Наньшаня и Восточной Монголии. Из Крыма известна группа видов-—
Myrmosa tenetiensis Andre, Myrmilla kiritschenkoi Skor., M. kokujevl Skor.,
232
В. В. Попов
М. vutshetltschi Skor., Smicromyrme Idritschenkoae Skor., невидимому, или
эндемичных для этого района, или обитающих еще на Балканах, или, нако-
нец, как Myrmosa, известных еще для Алжира.
Важно отметить, что мутиллиды, изученные несколько лучше преды-
дущих групп, характеризуются рядом степных, частично эндемичных эле-
ментов и несомненными тесными связями с фауной полупустынь и пустынь.
Муравьи (семейство Formicidae) степной полосы принадлежат к одной
из наиболее удовлетворительно изученных групп перепончатокрылых, по
Подсемейство Ponerinae—р
все представители подсемейства
Рис. 156. Melhoca ichneumonoides Lafr.,
самка (по Берлан). (Увеличено).
гнезд Tetramorium или Mur mica, в
сравнению с остальными группами.
1Я, реликтовая и примитивная группа?
язаны с южными лесами, влажными
и сырыми биотопами. Из 6 видов,
известных в СССР, только 2 обна-
ружены в степной полосе. Эндемич-
ная Sysphincta europaea rossica К.
Агп. известна из низовьев Дона, из
Донбасса и Азовского побережья,
К. Арнольди считает ее реликтом мио-
ценового или олигоценового перио-
да. Типичная форма этого вида оби-
тает на Апеннинском и Балканском
полуостровах, и ближайшее восточ-
ное местонахождение ее — Бухарест.
Ponera coarctata Latr. также очень
редка в степной зоне, но характерна
для лесов западной лесостепи и
Крыма; она гнездится в земле не-
большими колониями, нередко вблизи
лиственных или сосновых лесах. Вид
этот широко распространен в Средиземноморской области и средней
Европе.
Богато и обильно подсемейство Myrmtcinae. Лесные по преимуще-
ству Myrmica представлены рядом видов и форм. Среди них особый
интерес заслуживают форма типичного полупустынного и пустынного
вида М. bergi Ruzs. subsp. kamyshiensis К. Arn., обитающая по солонцо-
ватым пескам с зарослями Jimcus и солонцоватым болотам на берегах
Сиваша и Азовского моря, и М. deplanata Ruzs. — весьма характерный
степной вид, широко распространенный на запад от орских степей и на
Юг до Молдавии и селящийся в земле небольшими колониями. М. scabrl-
nodls scabrinodis Nyl. широко населяет степи и лесостепи, а М. sabulett
Meinert придерживается лесных островков среди степи; оба вида гнез-
дятся большими обществами. Типичные лесные виды — М. laevinodis lae-
vlnodis Nyl. и M. rugulosa rugulosa Nyl., — хотя и заходят в зону степей,
но первый нз них встречается в наиболее сырых облесенных участках,
Перепончатокрылые
233
а второй — по речным долинам и поймам; М. rugulosa llmanlca К. Arn.
заменяет в степи типичную форму, обитая на берегах солоноватых
водоемов, a var. chersonensis К. Arn. известна с Нижнего Днепра. Заме-
чательный паразитический муравей Symbiomyrma karawajevl К. Am.
известен из Харьковщины; вид этот обитает в гнездах Myrmica scabrino-
dis Nyl., является его дериватом и, следовательно, так же приурочен
к лесным участкам, как и его хозяин-предок. Возможно, что род Symbio-
myrma является эндемиком лесостепной зоны. Stennama westwoodl
Westw. — редкая и широко распространенная в Европе и строго приуро-
ченная к лесам форма, так же как и Myrmecina graminicola Latr. — пред-
ставлена в западной части лесостепной зоны подвидами .S', w. ucrainicum
К. Arn. (Харьковщина, где она довольно обычна) и 5. w. golosejevi
Karaw. (Киевщина), связанными с лиственными лесами. Муравьи-жнецы
(Messor), столь широко распространенные и обычные в зоне пустынь
и полупустынь, встречаются и в степной зоне; здесь они весьма обильны
и распространены широко (на север до Среднего Поволжья). Messor rufl-
tarsis F.— типичный пустынно-степной вид, строит характерные глубокие
земляные гнезда с наружным кратеро образным земляным валом и запасает
в подземные камеры зерна различных злаков (Agropyrum, Festuca и дру-
гих), М. clivorum Ruzs. в типичной форме характерен для лесостепи и более
легких почв. Виды Cardiocondyla обитают в открытых местностях пустын-
ного характера; несколько видов известно из северных частей пустынной
зоны; на Украине известны две формы: С. elegans schkaffi W. Alp. et
К. Arn. (песчаные дюны вдоль больших рек) и С. stambuloffii For. (при-
морские пески и солончаки Черного и Азовского морей и степные солон-
чаки Украины и Нижнего Поволжья). Solenopsis fugax Latr., широко распро-
страненный по южной части палеарктической области, характерен для
ковыльной и каменистой степи, зарослей речных долин, каменистых склонов,
реже встречается в лиственных лесах и сосновых борах; чаще всего этот
энергичный маленький вид селится в гнездах других, более крупных
муравьев. Паразитический Anergates atratulus Schenk обитает в смешанных
гнездах с Tetramorlum caespltum Latr. и известен из северной части зоны
(Харьковщина, Предкавказье, Акмолинск); у него каста „рабочих" исчезла,
самцы потеряли крылья и скорее похожи на личинку, чем на половозрелую
фазу муравья, а самки — с редуцированными ротовыми органами и необы-
чайно увеличенным брюшком; в колонии Anergates -+- Tetramorlum отсут-
ствуют самцы и самки тетрамориума, а рабочие особи его не очень много-
численны. Некоторые виды рода Leptothorax, отмеченные для степной
полосы, принадлежат, по существу, к лесным формам (например L. acervo-
rum F., L. muscorum Nyl. и другие), но есть и формы, характерные для
нее. Таковы L. tuberum unifasciatus Latr., особенно L. tuberum sttpaceus
Ruzs. (занимающий всю степь), L. nassonovi Ruzs. и L. servlculus Ruzs.
Последний распространен на восток от Предкавказья и реки Урала;
L. nassonovi Ruzs. — от Полтавщины до Маньчжурии, придерживается
234
В. В. Попов
в основном целинной ковыльной и каменистой степи и строит свои гнезда
близ кустиков овсяницы (Festuca) и ковыля; в полынной степи, повиди-
мому, редок и встречается спорадически. L. serviculus Ruzs. придержи-
вается каменистых участков, холмов северо-восточных степей Казахстана
и Западной Сибири, изредка встречается он и в сосновых борах на
опушках и вырубках.
Myrmoxenus gordiaglni Ruzs. известен из гнезд Leptothorax servi-
culus Ruzs., с которым вступает, повидимому, в отношения, подобные
отношениям Harpagaxenus со своим хозяином, и от которого зависит его
географическое распространение. Наконец, Муравей-малютка Formicoxe-
nus nitidulus Nyl. заходит в лесостепь с севера и также обитает в гнездах
некоторых видов Formica, устраивая в них свои небольшие гнезда (ходы
которых недоступны Formica из-за их малого диаметра) и питаясь пищей,
которую муравьи-хозяева отрыгивают во время обоюдного кормления.
Муравей-малютка помещается сверху или снизу головы хозяина, постуки-
вает его усиками и при выделении жидкости слизывает ее. Tetramorlum
caespitum L. — дерновой муравей, один из наиболее обычных видов степ-
ной полосы; обычен он и в других зонах; ареал его огромен и выходит
за пределы Палеарктики. Вид приурочен к различным биотопам, но предпо-
читает открытые места — степи, луга, речные долины, культурные участки
и т. д.; гнездится подземно на открытых местах, хорошо прогреваемых
солнцем; в местах с развитым травостоем строятся земляные холмики.
Strongylognathus testaceus Schenck, и S. christophi Em. паразитируют
в гнездах Tetramorium caespitum L.; второй из них известен из ряда
пунктов в юго-восточных частях лесостепной, степной и полупустынной
полос.
Подсемейство Dolichoderinae немногочисленно. Dolichoderus quadri-
punctatus L. приурочен в основном к лиственным лесам, довольно широко
распространен по лесостепной полосе и заходит в степную (по долинам
рек и т. д.). Виды Tapinoma солнцелюбивы; они широко распространены
в степной полосе и к югу от нее. Блуждающий муравей (Т. erracticum
Latr. и его формы) сооружает очень простые гнезда, часто под кусочком
дерева, камнем, и легко покидает их, селясь в новых; колонии его всегда
немногочисленны. Т. tauridis Em. известен из Крыма. Bothrlomyrmex
meridlonalis Rog. образует смешанные колонии с видами Tapinoma’,
известен из южных частей Украины и из Крыма.
Подсемейство Formicidae, обширное и процветающее, богато пред-
ставлено в зоне степей и в лесостепи. В лесостепной зоне широко
распространены и такие типичные виды южно-европейских лесов рода
Camponotus, как С. vagus Scop, и С. caryae fallax Nyl.; с севера
в лесостепь проникает С. ligniperda Latr. В леса Украины проникают
из Западной Европы виды Lasius — L. brunneus Latr., L. emarginatus
Oliv. и более широко распространенный L. fulginosus Latr.; с севера
в лесостепь заходят виды Formica, например F. fusca L., F. exsecta
Перепончатокрылые
235
Nyl., F. rufa L., F. truncorum F. и другие. Но, помимо этих видов, изве-
стны виды, экологически приуроченные к более открытым стациям, напри-
мер, очень характерны для степи Camponotus aethiops Latr., обитающий
в разных типах степей по горным склонам, и С. piceus atricolor Nyl.—
по южным склонам степных балок, каменистым склонам гор, покрытым
кустарником, и т. д. Для Formica cinerea Мауг характерны разреженные
сосновые боры с песчаной почвой и другие стации; обычен в степи
и лесостепи F. sanguinea Latr., муравей-рабовладелец, рабами которого
являются F., fusca L., F. rufibarbis F. и другие; для лесостепи более
характерна F. pratensis Retz.; F. pressilabris Nyl., повидимому, также
в значительной степени приурочена к степным ландшафтам, хотя встре-
чается и в сосновых борах и в березовой лесостепи. Почти все из упо-
мянутых видов подсемейства Formicinae принадлежат к широко распро-
страненным видам и, за исключением немногих лесных видов, все
гнездятся в земле, иногда на значительной глубине. Для каменистых
степей чрезвычайно характерна также широко распространенная Profor -
rnica nasuta Nyl., сооружающая небольшие гнезда и напоминающая на
первый взгляд, благодаря своему быстрому бегу, муравьев-бегунков
(Cataglyphls). В гнездах Р. nasuta Nyl. в Прикумских степях, поросших
полынью и типчаком, был найден —пока эндемичный для этих мест род
и вид — Rossomyrmex proformicarum К. Arn., несомненный дериват
своего хозяина Proformica, взаимоотношения с которым, повидимому,
аналогичны отношениям муравьев-амазонок и мелких Formica. Муравей-’
бегунок, или фаэтончик {Cataglyphls cursor aenescens Nyl.) широко
распространен по степной зоне и далее на юг. Муравьи-бегунки длинно-
ноги, насекомоядны, быстро бегают и постоянно держат брюшко
поднятым кверху почти перпендикулярно; гнезда строят глубоко в земле,
в местах с твердым грунтом, в гнездо ведет только один ход, вокруг
которого лежит вынесенная из глубины земля, иногда гнезда строятся
и под камнями. К черноземным степям и южной лесостепи приурочен
муравей-амазонка (Polyergus rufescens Latr.), в грабительских походах
добывающий себе куколки будущих рабов, F. fusca L. и F. rufi-
barbis F.
Фауна муравьев степной и лесостепной зон изучена значительно
лучше, чем всех упомянутых ранее групп перепончатокрылых (Рузский,
1905> 1907; Караваев, 1934, 1936, и др.), но и она изучена далеко не
полно. В двух точках лесостепной зоны муравьи были изучены более
подробно. В заповеднике „Лес на Ворскле" (Курская область) было изу-
чено распределение муравьев по биотопам и показана зависимость этого
распределения от температуры и влажности почвы, строения и темпе-
ратуры гнезд, температурного оптимума вообще и т. д. Интересны чис-
ленные отношения. На площади в 300 м2 в молодом дубовом лесу
с густым древостоем и сильным затенением почвы было отмечено
52 гнезда (из них 40 без холмиков), на прогалинах в молодом дубовом
236
В. В. Попов
лесу 114 гнезд (37 без холмиков), в высокоствольном дубовом лесу"
46 (29 без холмиков), в низкоствольном 64 (52 без холмиков), на южной
опушке 164 (149 без холмиков), на песках, покрытых мелкой сосной,
272 (все без холмиков) и т. д.; несмотря на разный видовой состав,
общее предпочтение более освещенным стациям очевидно. Земляные
холмики сооружаются, вероятно, видами эвритопными и служат для кон-
денсации солнечной теплоты; холмики нз сухих растительных остатков
и подобные им дают возможность сохранять температуру внутри гнезда
и поддерживать ее в известных пределах, — такие гнезда строятся стенотоп-
ными видами. Интересны отношения к солнечной радиации. Гринфельд
(1939) приводит следующую таблицу:
Виды муравьев Количество гнезд
в лесу, пло- щадь 300 м2, солнечная радиация 3.6 на прогалине, площадь 300 м2, сол- нечная радиа- ция 47.3
Lasius niger niger L 12 70
L. flavus F. » . 0 16
Formica rufibarbis F . . . . 1 12
Tetramorium caespitum L 0 11
Myrmica laevinodis laevinodis Nyl. . . . 32 0
Среди приведенных в таблице видов — убиквисты, лесостепной вид
и т. д., но только последний—-Myrmica laevinodis Nyl. — может быть
с полным правом назван типичным влаголюбивым и тенелюбивым лесным
видом.
Еще более выразительные цифры приводит Нефедов (1930) для
Троицкого лесостепного заповедника, указывающие на большую числен-
ность муравьиных гнезд по стациям степной формации. По его под-
счетам, например, на 1 км2 черноземных стаций приходится 415000
муравьиных гнезд, на солонцоватой стации 34 000, на солончаковой 257 000.
Величина и население колоний разных видов различны. У многих насе-
ление невелико — до 50 н несколько более особей (Myrmecina, Lepto-
thorax и др.), у иных — до нескольких сотен особей, у ряда родов Lasius,
некоторых Formica и других—до нескольких тысяч или многих десятков
тысяч (F. execta Nyl.), а у F. rufa L., F. pratensis Retz. — до полумил-
лиона и более; при высокой насыщенности степной и лесостепной полос
гнездами, а гнезд — особями, особенно — деятельными „рабочими", роль
муравьев в ландшафте и жизни степей следует признать очень боль-
шой. Значение муравьев не только велико, но и разнообразно. Чрезвы-
чайно велика роль некоторых видов лесных муравьев как активных
Перепончатокрылые
237
хищников, очищающих наши леса от миллионов других беспозвоночных;
велико значение покровительства муравьев тлям, многие миллиарды кото-
рых охраняются ими. Муравьи-жнецы характеризуются растительным пита-
нием; велика роль муравьев в расселении большого числа растений.
Муравьи относятся к четырем жизненным формам (К. Арнольди, 1937) —
геобиям, герпетобиям, дендробиям и к симбиотической группе. Три из
них широко распространены в степной полосе, а дендробии значительно
в лесостепной. Среди геобиев, у которых питание и добыча пищи проис-
ходят полностью ниже поверхности почвы, следует упомянуть желтых
Lasius, питающихся за счет корневых тлей. Герпетобии — обычные муравьи
дневной поверхности, гнездящиеся в земляных гнездах различного строе-
ния; среди них есть хищники {Myrmica, Aphaenogaster, Leptothorax,
Cardiocondyla, Cataglyphis, Formica, Camponotus, часть темных Lasius
и др.); формы, питающиеся, в основном, за счет тлей и кокцид на над-
земных частях растений {Lasius brunneus Latr., L. alienus Foerst., виды
Tapinoma, Proformica nasata Nyl. и другие); формы зерноядные {Messor)
и, наконец, формы смешанные, потенциально всеядные (например Tetra-
morium caespitum L.). К симбиотическим формам относятся виды, зави-
сящие и по условиям гнездования и по характеру питания от муравьев-
хозяев или вспомогательных видов, например Pol'jergus, Rossomyrmex,
Formica sanguinea Latr. и другие. Подобно большинству остальных
групп перепончатокрылых, муравьи степной и лесостепной зон почти
не дают эндемичных родов; эндемизм видовой и особенно таксономи-
ческих единиц ниже вида значителен. Фауна этих зон слагается из
форм, широко распространенных и в известной части приуроченных спе-
циально к степным местообитаниям. По Рузскому (1907), с поправками
К. В. Арнольди (любезно просмотревшего настоящий очерк о муравьях),
характерны для лугово-ковыльной степи: Myrmica schencki Emery, М. dep-
lanata Rusz., M. scabrinodis Nyl., Leptothorax tuberum unifasciatus Latr,,
L. serviculus Ruzs., L. nassonovi Ruzs., Formica rufibarbis F., F. pressi-
labris Nyl., F. pratensis Retz., Lasius alienus Foerst., L. umbratus Nyl.
и другие; для каменистой степи — свыше 50 форм, из которых наиболее
характерны Messor clivorum Rusz., Leptothorax serviculus Ruzs., Myr-
moxenus gordiaglni Ruzs., некоторые формы Tetramorium caespitum L.,
Solenopsis fugax Latr., Plagiolepis pygmaea Latr., Proformica nasuta Nyl.
и другие; для стации степных кустарников — около 20 форм, наиболее
характерными из них являются: Leptothorax ruberum F., L. t. kirillovi
Ruzs., Formica pratensis Retz., F. truncorum F., F. sanguinea Latr.,
Polyergus rufesceus Latr.; наконец, для солонцов и солончаков насчиты-
вается свыше 20 форм, наиболее характерны из них, — несколько изменяя
данные М. Рузского, — следующие: Cardiocondyla stambuloffi For.
и subsp. koshewnikovi Ruzs., Myrmica bergi kamyshiensis K. Ara.,
M. rugulosa limanica K. Arn., Formica rufibarbis F., Lasius niger L.,
L, flavas F. и другие.
238
В. В. Попов .
Ряд видов приурочен к нескольким стациям. Не без основания под-
черкивается, что фауна солонцов очень разнится в зависимости от поло-
жения их и степени влажности, солей и характера растительности; север-
нее солонцы вообще беднее южных. Западно-сибирские солонцы заселены
в основном особыми формами Myrmica scabrlnodis Nyl., солонцы близ.
Сарепты — более чем 10 формами, в том числе Cardiocondyla, Myrmica*
Tetramorium, Lasius и другими; здесь почти все население муравьев-
сосредоточивается в земляных холмиках — гнездах, в них часто живут
совместно несколько видов. Высокая пластичность муравьев, их коло-
ниальный образ жизни, совместно с рядом других факторов, обеспечили
Рис. 157. Discoelius zonalis Panz., самка (по Берлаи).
(Увеличена).
им современное процветание и большую численность во многих стациях,
в том числе в степях и лесостепи.
Семейство настоящих ос (Vespidae) довольно богато и в некоторых
случаях численно обильно представлено в степной зоне. Среди мазарин
(Masaridinae), связь которых с пустынной зоной очевидна, в зоне степей
известны лишь единичные виды (Celonites abbreviates VilL, Ceramius
caucasicus Andre), распространенные по ее крайнему югу. В подсемей-
стве Eumeninae, у ряда родов известны многие виды, широко распростра-
ненные вообще, в том числе и в пределах лесостепной и степной зон.
Таковы, например, Eumenes coar dates L., Е. arbustorum Panz., Discoe-
lius zonalis Panz. (naryschkini F. Mor.) (рис. 157), Odynerus murarius L.,
(рис. 158), Pseudomicr odynerus parvulus H. Sch. (bifidus F. Mor.), Alastor
atropos Lep. (рис. 159), Euodynerus dantici Rossi, Pseudepipona herrichi
Sauss., P. angustus F. Mor., Parodontodynerus ephippium Klug- (opacus F.
Mor.), Nannodynerus dentisquama Thoms., N. orenburgensis Andre (orbi-
talis Thoms.), Stenancistrocerus transitorius F. Mor., Ancistrocerus parie-
tinus L., A. parietum L., Hoplomerus melanocephalus Gmel., Pterochilus
Перепончатокрылые
239
phaleratus Panz. и многие другие. Есть, невидимому, ряд форм, огра-
ниченных в своем распространении западными (европейскими) частями
степной зоны. Таковы Eumenes dubius sareptanus Andre, E. paplllarius
Christ, Discoelius priesneri Mader, Microdynerus ttmidus Sauss., Lepiochi-
Рис. 158. Odynerus murarius L., самка (по Берлаи). (Увеличено).
lus alpestris Sauss., L. tarsatus Sauss., Odontodynerus orbitalis^H.. Sch.
(c var. ballioni F. Mor.), Nannodynerus teutonicus Bluthg., Pseudepipona
tricarinata Kok., Allodynerus delphinalis Gir., Hoplomerus simillimus
Рис. 159. Alastor atropos Lep., самка (по Берлаи). (Увеличено).
F. Mor. и другие, рассматриваемые обычно как средиземноморский или
понтический элемент ее фауны; несомненно, однако, что здесь объеди-
нены разные по происхождению формы.
240
В. В. Попов
. Среди форм, имеющих более восточный ареал и принадлежащих
к иным зоогеографическим элементам, следует назвать Odynerus lati-
ceps F. Mor., Brachyodynerus magnificus F. Mor., Nannodynerus diffi-
cilis F. Mor., Hoplomerus serripes F. Mor., H. quaesitus F. Mor., Ptero-
chilus pallasi Klug и ряд других; часть из них распространена на во-
сток до Алашаня и Гоби, а часть других, возможно, окажется эндемич-
ной для степной полосы Союза ССР, например Hoplomerus, Pterochilus
и т. д.
Представители эвменид одиночны. Eumen.es строит свободные гнезда
в виде глиняного кувшинчика с ходом в виде горлышка; пищей служат
парализованные гусеницы бабочек, яичко подвешивается над ними на тон-
кой паутинке; иногда гнездо состоит из нескольких камер. Гнезда группы
родов, близких к одинерам, не свободны и представляют ходы в дереве,
ветвях, кустарниках, в глиняных стенах и т. д., разбитые перегородками
на несколько ячеек; пищей личинкам служат личинки жуков-листоедов
и долгоносиков. Как исключение, единичные виды гнездятся почти коло-
ниально (Hoplomerus splnipes L.).
Виды подсемейства Vespinae сооружают всем известные „осиные
гнезда" — свободные постройки, покрытые общей оболочкой из бумаго-
подобного вещества (Vespa и другие роды) или лишенные ее (Polistes);
гнезда строятся на деревьях, постройках, иногда в дуплах деревьев, норах
и полостях в земле и т. д.; крупные гнезда Vespa могут содержать
до 3—5 тысяч особей.
Пища для личинок не запасается на весь период их развития; личинки
развиваются в открытых ячейках („сотах"), и свежая пища доставляется
им постоянно.
В лесостепной зоне известны многие виды общественных ос— Vespa
crabro L. (subsp. vilgata Birula) — крупная оса-шершень, виды Dolichoves-
pula (D. Silvestris Scop., D. saxonica F., D. rufa L.), паразитические:
Vespula austriaca Panz. (паразит Dolichovespula rufa L.) и Pseudovespula
omissa Bisch. (паразит Dolichovespula silvestris Scop.). Но все эти виды,
кроме Dolichovespula rufa L., в зону степей не заходят. Dolichovespula
silvestris Scop, встречается также в горном Крыму, на Кубани, в Даге-
стане, в горах Средней Азии, D. saxonica F., доходя с севера до Пол-
тавы и Чкалова, появляется затем в Предкавказье, образуя подвид топ-
ticola Birula. В противоположность этим видам, Dolichovespula rufa L.
гнездится в земле, не приурочена к лесным стациям; она довольно широко
распространена по степной зоне и является, по свидетельству А. Бирули,
самой обычной осой в пределах Советского Союза. Так же широко распро-
странены и обычны, особенно в более южных частях зоны, виды полистов
(Polistes), особенно Р. nimpha Christ (opinabilis Kohl)., P. kohli D. T.,
P. gallicus L. и другие. Возможно, что здесь же будут найдены и паразити-
ческие виды.— Sulcopasites atrimandibularis Zimm, и Sulcifer Zimm.,
паразитирующие в гнездах двух последних видов, соответственно.
Перепончатокрылые
241
Гнезда Polistes к осени редко содержат более 100—150 особей и рас-
полагаются на ветвях кустарников, стеблях более крупных травянистых
растений, на постройках и т. д.
Фауна настоящих ос степной полосы достаточно богата и характерна.
В ней отсутствуют почти полностью более южные нектарособирающпе
Masaridinae и приуроченные к лесным стациям представители трибы
Vespini. Основное ядро ее составляют формы, широко распространенны»!
или тяготеющие к более южным районам; процент эндемичных форм,
как можно судить об этом при современной степени изученности группы,
невелик и, как правило, ограничен отдельными видами.
Заметно беднее, чем в зоне пустыни и полупустыни, представлено
в степной полосе семейство Psammocharidae (Pompilidae). Наиболее
богато и разнообразно оно в тропической и субтропической зонах;
при продвижении на север численность его, как это известно для многих
групп перепончатокрылых, резко падает. Псаммохариды охотятся за
пауками и парализуют их; в расселинах почвы, гнездах пауков или в спе-
циально сооружаемых свободных гнездах „сосудообразной" формы на
паука откладывается яйцо; развивающаяся личинка питается тканями
парализованной жертвы. Самка крупных Ceropales сама не охотится
и откладывает яйцо на паука, парализованного другими псаммохаридами;
С. versicolor Guss., С. cribrata Costa, С. albicineta Rossi, C. bogdanovi
Rad. широко распространены в зоне степей, по крайней мере в ее запад-
ной части; большая часть их известна из Средней Азии и Кавказа;
С. cribrata Costa и С. albictneta Rossi — типичные средиземноморцы;
С. bogdanovi Rad. — несомненный выходец из северных частей Средней
Азии. Среди подсемейства Homonotlnae особенно характерны Arach.no-
theutes ruflthorax Costa (распространенный по Средиземноморью и за
его пределами, на восток до низовьев Волги) и виды Paraferreola —
Р. grandis Rad. и’ Р. manicata Pall., широко распространенные по Сред-
ней Азии и заходящие в степную зону до гор. Чкалова, низовьев Волги
и даже западнее (Р. grandis Rad.); подсемейство Psammocharinae насчи-
тывает многие формы, имеющие широкое распространение и встре-
чающиеся по многим биотопам степной полосы. Таковы Pompiloides
sexmaculatus Spin., Batazonus lacerticida Pall., Epizyron rufipes L.
(рис. 160), E. ablonotatus Lind., Anoplius fuscus L., другие виды этого
рода и многие виды Psammochares (Р. rufus Haupt и т. д.); ряд
видов — типичные средиземноморцы, например Anoplius samariensis Pall.,
многие Psammochares и т. д.; ряд видов — восточные средиземно-
морцы, — Pompiloides sericeomaculatus Kohl, Р. obtusus Guss., Psammo-
chares excisus F. Mor. и другие, и, наконец, ряд—предположительно
эндемики степной зоны, например Psammochares nudipes F. Mor.,
P. brevigena F. Mor., P. breviscapus F. Mor., P. paniceus Pall., при-
уроченные в большей части к песчаным стациям. Подсемейство Масго-
merinae представлено рядом видов Pseudogenia и Deuteragenla и под-
16 Животный мир СССР, т. III
242
В. В. Попов
семейство Pepslnae—родами Prlocnemls, Cryptochilus и другими. Prloc-
nemls fuscus F. (рис. 161), P. dementi Haupt, P. coriaceus Dahlb.,
P. mlnutus Lind., Cryptochilus variegatus F. и C. bicolor F. — формы,
широко распространенные; Cryptochilus egregius Lep., C. costal Rad. —
элемент средиземноморский; Prlocnemls agenta Guss., P. occipitalis Guss.,
P. nigricornis Guss., Cryptochilus desertorum F. Mor.—эндемики аска-
нийских, ставропольских и более восточных степей; Prlocnemls mlnutus
Zett., известный из Краснодара и Уральска — представитель северного
элемента псаммохарид.
Рис. 160. Epizyron rufipes L., самка (по Берлан). (Увеличено).-
Разнообразнее и богаче представлены осы семейства Sphecidae.
Виды его строят простые норки в земле или проделывают ходы в дереве;
лишь, как исключение, Scellphron лепит свободные гнезда из глины.
В пищу личинкам запасаются обычно парализованные насекомые или пауки;
возможно лишь виды ВетЬех не парализуют добычу, а сразу убивают
ее; в этом случае ячейка с личинкой остается открытой и свежая
пища доставляется самкой регулярно. Среди многих видов крупного рода
Sphex в зоне степей обитают виды, широко распространенные (например
S. mixillosus F., б1, subfuscatus Dahlb. и др.), виды, основной ареал
которых лежит южнее (например S. flavlpennis F., haberhauerl Rad.),
и виды, широко распространенные по полосе степей и, возможно,
для нее эндемичные, например S. micans Eversm., S. orientalis Moes.,
S. songaricus Eversm. Эти же группы хорошо выражены и в роде Ammo-
phila. Так, широко распространены почти по всей Палеарктике A. sabulosa
L., A. hirsuta Scop, и некоторые другие; характерна для степной полосы
и более южных районов A. atrocyanea Eversm. и, повидимому, энДе-
Перепончатокрылые
24$
мичны для степной зоны такие виды, как A. hungarica Moes., A. longi-
collis Kohl, A. morawltzi Andre; A. cellularis Guss, известна пока только
из степного Прииртышья. Sceliphron destilatorium Ill. — представитель
характерного южного рода — широко распространен по Средней Азии,
Кавказу, южной Европе, Северной Африке, Монголии и южной Сибири.
Виды Mimesa и Psen гнездятся в ветвях кустарников с мягкой сердце-
виной, иногда в песке (Mimesa); виды Mimesa в пищу личинкам запасают
мелких цикадок. Mimesa atratina F. Мог. широко распространена
в Европе и в зоне степей на восток до Прииртышья и Алтая; М. fulvl-
Рис. 161. Priocnemis fascus F., самка (по Берлан). (Увеличено).
tarsis Guss, распространена преимущественно в Средней Азии, в зоне
степей от Сарепты до гор. Чкалова и Уральска; М. costae Andre и
М. vindabonensis Maidl, наоборот, западного происхождения и извест-
ны— первая от Италии до Мугоджар, вторая — от Вены до Нижнего
Поволжья. Среди видов рода Psen—Р. caucasicus Maidl, Р. beckert
Town., Р. brevis Maidl широко распространены по степной зоне, на
восток до р. Урала или р. Иртыша; лишь только Р. ochropteras Costa,
известный из южной Европы, Крыма и Кавказа, в зоне степей доходит на
восток только до Нижнего Поволжья. В степной зоне известны также
виды родов Pemphredon (Р. lugubris Latr.), Passaloecus, Diodontus, Spilo-
mena и других. Среди видов Trypoxylon следует назвать широко распро-
страненных Т. figulus L. (рис. 162) и Т. attenarum Smith, известных — пер-
вый на восток до р. Урала и указанный для солончаков и солонцов (Фасу-
лати, 1941, 1941а), второй — до Иртыша; Т. clavicerum Lep., распростра-
ненный по средней и южной Европе, известен из Киевщины, Харьковщины
и Крыма; Т. scutatum Chev. — типичный средиземноморец, доходящий на
16*
244
В. В. Попов
восток до степного Предкавказья и дельты Волги. Среди мелких видов
.Miscophus, гнездящихся в песке и запасающих в гнезда мелких пауков,
следует назвать М. concolor Dahlb.; род этот очень богат в Средиземно-
морье и в Средней Азии, где представлен многими десятками видов.
Виды Astatus также гнездятся в песке, но запасают в пищу своему потом-
ству не пауков, а клопов, преимущественно из семейства пентатомид.
Наиболее широко по всей зоне степей, на восток до южной Сибири и
Монголии распространены A. tricolor Lind, и A. boops Schr.; второй из
названных видов идет далеко на север,- так же широко распространен по
Рис. 162. Frypoxylon figulus L., самка (по Берлаи).
(Увеличено).
зоне степей A. rufipes Moes.; A. stigmas Panz., A. minor Kohl могут
быть причислены к северным элементам лесостепной и степной фауны,
хотя A. minor Kohl известен из Крыма, Кавказа и Средней Азии;
известен также ряд восточно-средиземноморских элементов; наконец,
A- picicornis Guss, известен только из Молдавии и A. sareptanus Guss. —
из Нижнего Поволжья; возможно, что они окажутся эндемиками этих
районов. Крупная Larra anathema Rossi гнездится в земле, заготовляет
в качестве провизии для своего потомства медведок (Gryllotalpa) и ши-
роко распространена от лесостепной зоны до Кавказа и Средней Азии
включительно. Виды Tachysphex запасают в гнезда личинок прямокры-
лых, иногда богомоловых и таракановых; несколько видов их известно
из степной зоны. Виды Palarus гнездятся в песке и запасают в гнезда
разнообразных наездников и, преимущественно, жалоносных перепончато-
крылых; Р. guttatus F. (jlavipes F.) встречается в западной части степ-
ной зоны. Богаты видами и, обычно, многочисленны роды Crabro и Оху-
belus; гнездятся они в песке, гнилом дереве, ветвях кустарников
и т. д., в качестве провизии запасаются преимущественно различные дву-
Перепончатокрылые
245
крылые. Crabro богато представлен и в других зонах; в лесостепи и степи
известны многие, обычно широко распространенные виды; видами, харак-
терными преимущественно для степей и лесостепей, являются: С. spinipes
A. Mor., С. pluschtschevskyi F. Mor., С. peltarius Schreber, С. vagabun-
dus Pz. (рис. 163); для европейских степей — средиземноморские виды —
С. Impressus F. Sm., С. loewi Dahlb., С. armatus v. d. Lind., C. subaeneus
Lep. et Brulle; C. monstrosus Dahlb. характерен не только для Оренбург-
ских степей, но и для европейской лесной зоны, и С. malyshevl Ahrens —
для европейской лесостепной зоны. Среди видов Oxybelus следует на-
Рис. 763. Crabro vagabundus Panz., самка (по Бердан).
(Увеличено).
звать в качестве примера О. quatrodecimnotatus Jur., О. nigripes Oliv.,
О. bipunctatus Oliv., О. latrо Oliv. и многих других; это все — формы,
широко распространенные по средней и южной Европе или по Европе
вообще, и многие из них обычны в степной и лесостепной зонах, во вся-
ком случае в их европейской части. Часть видов, вероятно, приурочена
к более восточным районам. Крупные ВетЬех представлены немногими
видами, гнездящимися в песке и кормящими своих личинок слепнями и
другими двукрылыми; наиболее широко распространен В. rostrata L.,
доходящий к северу до Ленинградской области, и средиземноморские
В. aculata Latr., В. mediterranea Handl, и др.; В. kirgisica F. Мог. и В. pla-
ntfrons F. Мог. возможно характерны и эндемичны для более восточных
пограничных с полупустыней районов. Среди видов Stizus и близких к нему
родов довольно обычны и широко распространены Bemblcinus tridens F.,
Stizoides, trldentatus F., Stlzus terminalis Eversm. и другие; S. ruficornls F.
характерен для более восточных районов от Нижнего Поволжья и далее
на восток и на юг; S. annulatus Klug’ (picticornis F. Mor.), S. ruflventrls
246
В, В, Попов
Rad. (sar matte us F. Мог.) характерны для Нижнего Поволжья. Среди
многих видов Gorytes наиболее обычен и широко распространен G. cam-
pestris MiilL; широко распространены также средиземноморские виды —
G. rogenhoferi Handl., G. procrusfes Handl, и многие другие; S. punctuosus
v. d. Lind, является, повидимому, элементом восточно-средиземноморским.
Виды Gorytes также гнездятся в песке, • но выкармливают свое потомство
мелкими цикадами. Среди видов Nysson наиболее широко распространен
N. scalaris 111., среди видов Alyson — A. fuscatus Panz., A. tricolor Lep.
et Serv., среди Mellinus— M. sabulosus F., M. arvensis L. (рис. 164); из
Рис. 164. Mellinus arvensis L., самка (по Берлаи). (Увеличено).
видов рода Didineis наиболее широко распространен D. lunicornis F.,
резко отличный от остальных видов; средиземноморский D. crassicornis
Handl, известен и из асканийских степей и из степного Предкавказья;
D. wustnei Handl. — восточно-средиземноморской вид — известен и из
Аскании-Нова и из степной части Крыма; D. clavimana Guss, известен
из Нижнего Поволжья, a D. zimlni Guss. — из Чкаловской области;
возможно, что оба они окажутся эндемиками этих районов. Пчелиный
волк (Philanthus triangulum F.) (рис. 165) широко распространен по
лесостепной и степной полосам, равно как и ряд видов обширного рода
Cerceris. Для Чкаловской области, или, точнее, для Оренбургских степей,
известно 25 видов последнего рода (Воронцовский, 1928), Уральской
области 21 вид (Шестаков, 1926), для Ставрополыцины 15, для Сталин-
градской области 23 (Шестаков, 1922, 1926), для Астрахани 15 (Моравиц,
1891), Украины 17 (Шестаков, 1926). Среди них есть виды, широко рас-
пространенные и известные для разных стаций, например С. arenaria L.
(рис. 166), С. albofasciata Rossi, С. quinquefasciata Rossi, виды средиземно-
морские, например G. capitata F. Sm., C.ferreri v. d. Lind, и другие; C. ele-
Перелончатокрылые
247
gans Eversm., С. carnuta Eversm. и C. mlrabilis Shest. известны только
для Оренбургских степей, С. shur Shest. эндемичен для Ставрополья,
С. charusini F. Мог. — Для Нижнего Поволжья и Ставропольщины;
Рис. 165. Philanthus triangulum F., самка (по Берлаи). (Увеличено).
С. solskii Rad. и С. scutlfera Shest. и другие принадлежат, повидимому,
к числу туранских элементов, заходящих в степную полосу. Виды Cerceris
запасают в гнезда парализованных жуков-долгоносиков, златок, некоторых
Рис. 166. Cerceris arenaria L., самка (по Берлан). (Увеличено).
одиночных пчелиных; гнездятся они в песчаной почве, и поэтому многие
из них распространены локально.
Psammocharidae и Sphecidae, подобно многим из упомянутых ранее
групп перепончатокрылых с очень слабой степенью изученности, дают
248
В. В. Попов
ту же картину значительного обеднения по сравнению с фауной пустын-
ной и полупустынной зон и значительного снижения эндемичных форм
вообще и эндемизма родового или подродового, в частности. Нет сом-
нения, что это частично объясняется недостаточной изученностью фауны
степной полосы, но нет сомнения и в том, что это в значительной мере
отражает реальное положение вещей.
Это же можно сказать и о фауне надсемейства пчелиных (Apoidea),
хотя фауна пчелиных изучена несколько лучше; известны фаунистические
списки пчелиных Станиславщины [Кунце и Носкевич (Kuntze i Noskiewicz,
1938)], Киевщины (Лебедев, 1933), Харьковщины (Иванов, 1872; Белецкий,
1873; Ярошевский, 1881), Днепропетровщины (Брамсон, 1879), окрестностей
Ростова-на-Дону (Гурвич, 1931), Оренбургских степей (Эверсман, 1852)
и Кокчетавской области Северного Казахстана (Попов, 1934); списки эти
разной степени полноты и достоверности; кроме того, для ряда других
пунктов известны отрывочные сведения фаунистического, зоогеографиче-
ского и экологического характера. Особого внимания заслуживают много-
численные биологические исследования С. И. Малышева (в заповеднике
„Лес на Ворскле").
Род Prosopis (семейство Prosopidae) насчитывает в степной и лесо-
степной зонах многие формы и среди них такие, широко распростра-
ненные, как Р. annulata L., Р. variegata F. и другие; здесь извест-
ны средиземноморские элементы, например Р. cornuta F. Sm. (Ак-
сай), возможно, Р. annularis Kby. и особенно var. cervicornis Costa
и т. д.; Р. leptocephala F. Мог., повидимому, типичный северо-понтиче-
ский вид.
Род Colletes (семейство Colletidae) достаточно хорошо изучен [Нос-
кевич (Noskiewicz, 1936)]. Фауна степной зоны слагается из видов,
широко распространенных (С. fodiens Geoffr., С. canicularlus L., С. suc-
cinctus L.), средиземноморцев вообще (например С. eous Morice, С. hylaei-
formis Eversm., C. similis Schr.), северо-средиземноморских (C. mlokos-
sewiezi Rad.), понтических (C. carinatus Rad., C. tuberculatus F. Mor.,
C. nasutus F. Sm.), северо-понтических (C. lebedevi Nosk.) и т. д. Харак-
терными видами степной зоны являются С. caspicus F. Мог., известный
от Крыма и Нижнего Поволжья до Семипалатинска и Красноярска,
С. uralensis Nosk., известный из Уральска и Центральной Азии, С. tardus
Nosk., известный из Алешек и, под вопросом, из Бугаса в Хами к югу
от Тянь-шаня, С. anchusae Nosk. известен только из Станиславщины.
Для южно-сибирских и монгольских степей характерны С. roborowskyi
Friese, С. conradti Nosk., С. palescens Nosk.; последние 2 вида обитают
также в Восточном Туркестане и в Средней Азии, а С. palescens Nosk.
известен также из Крыма. Виды Colletes гнездятся в земле, иногда полу-
колониально, и приурочены преимущественно к песчаным почвам; часть
видов, несомнённо, приурочена к маревым, сложноцветным и другим
цветковым растениям.
Перепончатокрылые
249;
Богато и разнообразно представлен род Andrena (семейство Andre-
nldae); только из Киевщины их известно около 80 видов (Лебедев, 1933).
Многие виды Andrena являются формами весенними, ранне-весенними
и ранне-летними, тесно связанными с весенней вегетацией; немногие виды
имеют два поколения в году (например A. minutula Kby., A. minutuloldes
Perk., A. flavipes Panz.); обычнейшим ранне-весенним видом, приуроченным
преимущественно к ивам, является A. haemorrhoa F., обычными летними
и распространенными по различным стациям—A. flavlpes Panz., A. carbo-
naria L., A. morio Brulle, A. lablalis Kby. и значительный ряд других; это
все — формы, широко распространенные и политрофные; часть видов коло-
ниальна и полуколониальна; гнезда всегда в земле. В качестве строго
монотрофного вида можно назвать A. flarea F., локальный, но широко
распространенный, северо-средиземноморский вид, посещающий исключи-
тельно цветы Bryonia alba. Среди средиземноморских или северо-среди-
земноморских видов, приуроченных полностью или в основном к степной
зоне, можно назвать такие, как A. truncattlabris F. Mor., A. aeneiventris
F. Mor., A. scita Eversm., A. incisa Eversm., A. limbata Eversm.; к понтиче-
ским относятся A. atrata Friese, A. bicarinata F. Mor., A. nabills F. Mor.,
A. nasuta Gir., A. paucisquama Nosk.; к видам, характерным для Предкав-
казья и Нижнего Поволжья и Оренбургских степей, — A. aberrans Eversm.,
A. erythrochemis F. Mor., A. fallax Eversm., A. ornata F. Mor. ,и другие.
A. nanaeformis Nosk. — типичный лесостепной вид, ареал которого почти
точно совпадает с полосой лесостепи и тянется с запада на восток от
Львова до Алтая, в степной полосе приурочен к участкам с лесными
насаждениями.
Еще более многочисленны и обычны виды обширного и широко
распространенного, но плохо изученного рода Halictus (семейство
Halicttdaey, всего известно свыше 2000 видов, и число их все возра-
стает.
Основная масса видов, при этом иногда численно обильных, также
приходится на широко распространенные, выходящие границами ареалов
далеко за пределы степной зоны. Таковы самый крупный палеарктиче-
ский вид Н. quadricinctus F., встречающийся на солончаках и солонцах
(Фасулати, 1941, 1941а), Н. sexctnctus F., Н. tumularum L., Н. subaura-
tus Rossi, Н. xanthopus Kby., H. malachurus Kby. и многие десятки
других. Некоторые из них известны как обычные опылители тыквенных
(Невкрыта, 1937) и плодовых в северных частях зоны. Это все — формы,
гнездящиеся в земле, иногда полуколониально, политрофные или широко
политрофные, с растянутым периодом лёта. Не менее обширна группа
видов южных, ареал которых включает, кроме степной зоны, южную
Европу, Средиземноморье вообще, иногда Среднюю Азию, Закавказье
и т. д.; среди этих форм известны, например, Н. marginatus Вги11ё,
Н. laticeps Schnck., Н. laevis Kby., Н. clypearis Schnck., H. puncticollls
F. Mor., H. griseolus F. Mor.
250
В. В. Попов
Известны, наконец, виды, приуроченные в основном к собственно
степной зоне, — Н. semitectus F. Mor., Н. viridiaeneus Bliithg., Н. glab-
riusculus F. Mor., H. truncaticollis F. Mor., H. crassepunctatus Bliithg.,
H. bicallosus F. Mor., H. kessleri Bramson и другие. H. bicallosus F. Mor.,
по свидетельству Лебедева (1933), является самым обычным видом рода
в Аскании-Нова. Н. variipes F. Мог. и Н. sajoi Bliithg. широко распро-
странены на восток и известны из Казахстана (второй вид — до Акмо-
линска); Н. Variipes F. Мог., по Фасулати (1941), известен из ковыльной
степи.
Виды близкого рода Sphecodes паразитируют предпочтительно в гнез-
дах Hallctus- в степной зоне известен ряд видов, из числа широко распро-
страненных, например крупный Sph. fuscipennis Ger. — паразит Hallctus
quadriclnctus F., Sph. gibbus L. {Hallctus quadriclnctus F., H. rubicun-
dus Christ и ряда других видов), Sph. rublcundus Hag. {Hallctus rubi-
cundus Christ, Andrena lablalis Kby.) и ряд других видов; часть видов,
вероятно, точно следует распространению своих хозяев из числа харак-
терных степных видов, например Sph. barbatus Bliithg. — паразит Hallctus
biccallosus F. Mor., Sph. croaticus Meyer — паразит Hallctus setulcllus
Strand, и другие.
Тропический род Nomioldes— очень мелких, металлически блестящих
и светлоокрашенных пчелиных, — еще богато представленный в зоне
пустыни и полупустыни, в степной зоне насчитывает только 2 вида —
N. minutlssima Rossi (преимущественно var. tristis Bliithg.) и N. fallax
Handl.; первый вид широко распространен, второй — типичный среди-
земноморец. В зоне степей и лесостепи широко распространены, но не
часты обычные в Средней и Центральной Азии и Средиземноморской под-
области Nomia diversipes Latr., N. femoralis Pall, и другие, богато пред-
ставленные в пустынях и полупустынях виды. Род приурочен, повидимому,
к песчанистым почвам, южным склонам холмов, более сильно прогревае-
мым солнцем; гнездится в земле, полуколониально. N. diversipes Latr.
олиготрофна, но посещает преимущественно цветы донника, люцерны и
других мотыльковых и широко распространена по солончакам и солонцам
(Фасулати, 1941, 1941а).
Среди семейств Melittidae и Panurgidae известны типичные степные
роды, хотя некоторые представители их далеко выходят за границы
степной зоны. Таковы Melitta, Dasypoda, Melitturga. Все они имеют
широкое географическое распространение в пределах Средиземноморской,
Среднеазиатской и Центральноазиатской подобластей, а первая и третья,
кроме того, — оторванные ареалы в Южной Африке. Среди видов Melitta
в зоне степей наиболее обычны широко распространенная М. leporina
Panz. (рис. 167), посещающая преимущественно цветы донника и люцерны,
и М. dlmidiata F. Мог., ограниченная в распространении, повидимому,
только зоной степей. Среди „мохноногих пчел“ Dasypoda наиболее обычны
D. argentata Panz. и D. plumipes Panz. (рис. 168), гнездящиеся в земле
Перепончатокрылые
251
и приуроченные, повидимому, к полупесчаным почвам, южным, хорошо
прогреваемым склонам холмов. D. plumipes Panz. распространена на восток
до забайкальских степей и на юг до Гань-су.
Рис. 167. Melitta leporine Panz., самка. (Увеличено).
Из 5 палеарктических видов рода Macropis 3 известны из лесостеп-
ной и степной зон, но только один — М. frivaldskyi Moes. — является
Рис. 168. Dasypoda plumipes Panz,, самка. (Увеличено).
степным видом и распространен от Венгрии и Крыма до Северного Ка-
захстана и южно-сибирских степей. М. lablata Panz. и М. fulvipes F. рас-
пространены, в основном, севернее степной зоны и лишь заходят в ное.
Оба эти вида посещают почти исключительно цветы Lysimachia vulgfaris,
252
В. В. Попов
а американские виды — цветы соседнего рода Steironema. Все виды рода
распространены спорадически, довольно редки и гнездятся в земле. Род
Macropls имеет, повидимому, реликтовый характер; ближайшие роды пче-
линых распространены в юго-восточной Азии, а его паразита (JEpeolold.es) —
в тропиках; тропическое же происхождение, повидимому, имеет и род
Lysimachla.
Семейство Panurgidae включает многие роды пчелиных с небольшим
количеством видов, значительная часть которых моно- или олиготрофна.
Спиралеусые пчелы (Systropha) представлены 2 видами — S. plantdens
Giraud и S. curvicornis Scop.; оба они широко распространены по степ-
ной и лесостепной зонам и в значительной мере приурочены к цветам
вьюнка (Convolvulus), но отмечены так же как опылители тыквенных (Нев-
крыта, 1937). Род этот насчитывает около 20 видов, распространенных
преимущественно в восточной части Африки и в юго-западной Азии.
Среди немногих видов рода Rophites наиболее распространены в зоне
лесостепи и заходят в зону степей R. quinquespinosus Spin, и более
обычный в восточной части R. canus Eversm., известны также из запад-
ной части лесостепной зоны R. bistrispinosus Lebed, и R. hartmanni
Friese. Виды этого рода обычно посещают цветы различных губоцветных,
бобовых и колокольчиковых, гнездятся в почве, иногда колониально. Среди
немногих видов рода Panurgus наиболее обычен Р. calcaratus Scop, и
из рода Panurglnus — Р. labialis Eversm.; оба вида широко распростра-
нены, гнездятся в земле колониально, предпочитая песчаные почвы и
в известной мере приурочены также к лесостепной и степной зонам.
Среди видов типичного пустынно-степного рода Camptopoeum наиболее
широко распространен С. frontale F., а в западных частях зоны— C.frtesei
Moes.; оба вида локальны и, как правило, редки, предпочитают посещать
цветы зонтичных и сложноцветных и гнездятся небольшими колониями
в земле. Род Melllturga — типичный степной род средиземноморского про-
исхождения. Ареал его охватывает пространство от Испании и крайнего
северо-запада Африки до советского Приморья и Центрального Китая;
оторванный ареал занимает Южную. .Африку. Наибольшее количество
видов сосредоточено в Средиземноморье. • Наиболее широко распростра-
ненный вид — М. clavtcornis Latr. (рис. 169); он населяет почти всю южную
и среднюю Европу, всю зону лесостепи и степи в пределах СССР, до-
стигая Забайкалья; к северу он доходит до берегов Балтийского моря,
придерживаясь участков с сохранившимися степными флористическими
элементами; гнездится в земле; колонии его могут достигать значительных
размеров. М. clavtcornis Latr. — олиготроф, предпочитающий посещать
цветы люцерны и донника. На восток от ареала предыдущего вида лежит
ареал М. mongolica Alfk.
Семейство Megachilidae— одна из наиболее обширных, всесветно рас-
пространенных и процветающих групп пчелиных — широко и разнообразно
представлено в степной и лесостепной зонах, однако, как и в подавляю-
Перепончатокръглые
253
щем большинстве других групп перепончатокрылых, значительно беднее,
чем в более южно лежащих зонах. Наиболее обеднено подсемейство
Anthidiinae. Лишь немногие виды его (иногда в особых формах) известны
из пределов зоны, преимущественно из числа широко распространенны’;
Anthidium florentinum F., A. septemspinosum Lep., A. manicatum L.,
A. diadema Latr., A. punctata Latr. и т. д. Среди немногих паразитиче-
ских форм, распространенных здесь, но локальных и редких, следует
назвать Stelidomorpha nasuta Latr. (паразит Chalicodoma muraria Retz.),
приуроченную к юго-западной части зоны; Protostelis signata Latr.
(паразит Anthidiellum strigatum Panz.), распространенную в западной
Рис. 169. Melliturga clavicornis Latr., самка.
(Увеличено).
части степной зоны; широко распространенную Stelis breviuscula Nyl.
(паразит ряда видов Eriadesfo S. odontopyga Nosk., занимающую также
крайний запад степной зоны, включая Крым; широко распространенную
«S', phaeoptera Kby. (паразит некоторых Osmia) и S. aterrima Panz.
Основная масса видов этого подсемейства принадлежит к летним, преиму-
щественно узко-политрофным формам, гнездящимся в земле, дереве,
сердцевине ветвей и т. д. Род Osmia (подсемейство Osmiinae) в широком
смысле насчитывает в степной зоне многие, частично весенние виды.
Наряду с многими широко распространенными формами (О. rufa L.,
О. cornuta Latr., О. aenea L., О. aurulenta Panz. и другие), большинство
которых, несомненно, средиземноморского происхождения, здесь встре-
чаются виды с более узкими ареалами, например О. adunca Panz.,
О. tridentata Duf. et Perris, О. versicolor Latr., O. andrenoides Spin,
и другие. В степной и, особенно, лесостепной полосе известны также
элементы северные, лесные, приуроченные к лесным или окультуренным
254
В. В. Попов
участкам; таковы, например, О. leucomelaena КЪу., известная из Сарепты,
Чкалова и Крыма, О. mitts Nyl. (montivaga F. Mor.) (Боровое), D. lealana
Kby. (solskyi F. Mor.), O. ptlicorms F. Sm., известная из Киевщины;
последний вид рассматривается как реликт ледникового периода. Известны
и формы, приуроченные только к степной полосе. Таковы оба вида под-
рода Megalosmia — О. fulva Eversm. (grandis F. Mor.) и О. princeps
F. Mor., доходящие на восток до северо-восточного Казахстана и до
Монголии, соответственно, и приуроченные, повидимому, к астрагалам,
и О. papaverts Latr. (и, возможно, ряд близких к ней видов), которую1
рассматривают как насекомое, приуроченное, в основном, к песчаным
почвам степной зоны. Наконец, из степной зоны известны виды, возможно
для нее эндемичные, например О. magrettii Ducke (Сарепта; вид, близ-
кий к О. princeps F. Мог.), О. minuta Bramson (Днепропетровск), О. unci-
nata Gerst. и другие. Гнездование видов этого рода чрезвычайно разно-
образно: часть гнездится в пустых раковинах моллюсков, в ветвях
кустарников, в галлах цинипид, в листьях, стенах и т. д. Большинство
посещает цветы губоцветных, мотыльковых и сложноцветных. Виды рода
Erlades, гораздо менее многочисленные, гнездятся в стеблях, старых
стволах, заборах и т. д. и посещают преимущественно цветы лютика,
колокольчиковых (Campanulaceae) и другие. В степной и лесостепной
зонах известен ряд видов, из числа широко распространенных, — Е. f lorts-
omnis Spin., E. maxlllosus L., E. truncorum L.; редкий преимущественно'
средиземноморский вид Е. crenulatus Nyl. известен из Ростова и Киева
и в качестве элемента северного лесного — Е. fuliginosus Panz. (nigrlcor-
nis Nyl.), однако, доходящий на юг до Предкавказья. В степной зоне
встречаются также Lithurgus chrysurus Fonsc. — крупное пчелиное, гнез-
дящееся в сухом дереве и посещающее цветы сложноцветных, и пред-
ставители некоторых других родов пчелиных из этого подсемейства.
Редкое паразитическое подсемейство Dioxynae представлено в степной
зоне немногими видами: широко распространенным Dloxys cinctus Jur.
(паразит различных Challcodoma й некоторых Osmla), эндемичным венгер-
ским родом Paradloxys с единственным видом Р. pannonica Moes, (паразит
Osmla rubricrus Friese и Challcodoma syra'gnse Rad.) и широко распро-
страненным, преимущественно северным, Dioxoides tridentatus Nyl. (пара-
зит некоторых Osmla, Megachile и Challcodoma)-, последний вид распро-
странен по всей северной части степной зоны — до Днепропетровска,
Северного Казахстана и южной Сибири (Минусинск).
Наконец, последнее подсемейство этого крупного семейства — Mega-
chilinae, обширное и широко распространенное, представлено многими ви-
дами Megachlle, несколькими Challcodoma и Coelioxys. Среди видов Me-
gachile основу составляют широко распространенные формы, например
М. argentata F., М. rotundata F., М. centuncularis L., М. lagopoda L.
и другие, виды средиземноморские (в широком смысле), например М. apt-
calls Spin., М. marttima Kby., М. ericetorum Lep., M. alblsecta Kby.,
Перепончатокрылые
255
виды южно-европейские, например М. pilicrus F. Мог. и т. д. Среди
среднеазиатских видов, заходящих в зону степей, следует назвать
М. saussurei Rad. (Саратов). Разнообразны элементы северного происхо-
ждения. Характерные для северо-восточной части Палеарктики М. lappo-
nica Thoms, и восточно-сибирская М. rubtzovi Ckll. известны из Север-
ного Казахстана (Боровое); М. circumcincta Kby., М. willoughblella Kby.,
М. ligniseca Kby. распространены более широко, особенно последние два,
по всей северной части зоны. Особый интерес представляет М. analis Nyl.,
известная из Южного Урала и Северного Казахстана, которая считается
реликтом ледникового времени. Возможные эндемичные элементы — М. da-
cica F. Мог., известная из Венгрии и Нижнего Поволжья (Сарепта) и
М. melanogaster Eversm. (Чкаловская обл.). Гнездятся в земле или сухом
дереве и, как правило, сооружают ячейки из кусочков листьев различных
растений, которые очень быстро и аккуратно вырезывают челюстями
в виде относительно правильного и полного круга, причиняя иногда замет-
ный ущерб растениям. Основная масса видов—формы летне-осенние, по-
сещающие преимущественно цветы сложноцветных, мотыльковых и других,
растений. Виды рода Challcodoma лепят свободные постройки из цементи-
рованной глины и иногда гнездятся колониально. В южной части степ-
ной зоны обитает восточный подвид обычной европейской черной халико-
домы (Ch. muraria nestorea Brulle); из Венгрии известна светлоокрашен-
ная Ch. hungartca Moes., и из Станиславщины — близкая к ней Ch. podo-
lica Nosk., обе — представители восточно-средиземноморской группы рода.
Род, насчитывающий свыше 70 видов, приурочен к холмистой и предгорной:
зоне, обрывам, скалам и т. д., широко распространен по Средиземноморью,
Африке, Передней, Средней и Центральной Азии. Виды рода Coelloxys .
паразитируют в гнездах Megachile (преимущественно), реже Osmla, Ап--
thophora и других. В степной зоце известно свыше 15, преимущественно,
широко распространенных по Средиземноморью и Средней Азии видов;
таковы, например, С. aurolimbata Foerst (паразит Megachile ericetorum
Lep.), C. rufescens Lep. (паразит Anthophora parietina F., A. fulvitarsis
Brulle), C. conoidea Klug, (паразит Megachile lagopoda L.), C. afra Lep.
и C. brevis Eversm. (паразиты Megachlle argentata F., M. aplcalls Spin.)
и т. д. Вслед за своими хозяевами проникают в зону и элементы северные,
например С. quadridentata L. (паразит некоторых Megachlle, Anthophora
parietina F., Trachusa byssina Panz.) и C. mandibularis Nyl. (паразит
ряда видов Megachlle и, возможно, Osmla papaverts Latr.).
Семейство Xylocopidae, лесное и тропическое по происхождению,
еще относительно разнообразно представленное в Средней Азии и на
Кавказе и численно там обильное, в степной и лесостепной зоне насчи-
тывает только 2 вида — крупную Xylocopa valga Gerst. и более мелкую,
металлически сине-зеленую X. iris Christ; обе они широко распространены
в пределах зоны, но, повидимому, локальны. X. valga Gerst. гнездится
в сухом дереве, но в степной зоне — иногда в земле; X. iris Christ
256
В. В. Попов
(Малышев, 1947) гнездится не в дереве, а в стеблях зонтичного Poeci-
danum; при переходе этого вида к новым условиям гнездования ксило-
копа испытала сложные перестройки инстинктов.
Семейство Ceratinidae, также преимущественно тропическое и чис-
ленно обильное еще в Средней Азии и на Кавказе, представлено в зоне
степей несколькими широко распространенными средиземноморскими ви-
дами, например Ceratina callosa F. и С. cyanea Lep.; это—металлически
окрашенные, почти лишенные волосков формы, гнездящиеся в ветвях
малины и других кустарников, в тростниковых крышах и т. д.
Обеднение фауны степей и лесостепи, по сравнению с южнее лежа-
щими районами полупустыни и пустыни, хорошо выражено у большого
семейства Anthophoridae, включающего гнездостроящие и паразитические
формы, гнездящиеся обычно в земле колониально или полуколониально.
Род Tetralonia представлен несколькими широко распространенными и
частично обычными видами, например Т. dentata Klug, Т. hungarica
Friese, Т. папа F. Mor., Т. saltcariae Lep., Т. malvae Rossi и рядом
других, ареалы которых выходят далеко за пределы степной зоны, особенно
на юг; несомненно с юга проникли в зону формы, подобные Т. armenica
F. Mor., Т. radoszkowskii F. Mor., Т. ruficornis biroi F. Mor., T. vicina
F. Mor., известные из Оренбургских степей или Нижнего Поволжья.
Род Еисега также представлен рядом широко распространенных и обыч-
ных форм, например Е. cinerea Lep., Е. clypeata Erichs., Е. interrupta
Baer, ' E. longicornis F. и многими другими; ареал их в подавляющем
большинстве случаев выходит далеко за пределы зоны. Е. atricornis F.—
вид, также широко распространенный, более обычен в Нижнем Поволжье;
Е. albofasclata Friese известна только для северо-восточной части Среди-
земноморья, а Е. tomentosa F. Мог., известная из Сарепты и Ростова-на-
Дону,— несомненный среднеазиатский по происхождению вид. Из Пол-
тавщины было описано в половине прошлого века несколько видов Еисега,
но все они нуждаются в переисследовании. Для окрестностей Ростова-
на-Дону известно 23 вида Еисега (включая Tetralonia) (Керенский, 1919);
для Киевщины известно всего 10 видов (Лебедев, 1933). В Ростове пред-
ставители этого рода приурочены к балкам, оврагам и, как правило,
не посещают цветущих деревьев и садов. Еисега представлены здесь
численно чрезвычайно богато, хотя и далеко не равномерно по годам.
Наиболее обычны здесь Tetralonia viciniformis Kerensky (вид, пока
известный только для Ростова), Т. ruficornis biroi Moes., Т. malvae
Rossi, Еисега clypeata Erichs., причем виды Еисега появляются со сре-
дины апреля и летают до конца июня, реже июля, a Tetralonia — с июня
по сентябрь. Многие виды посещают преимущественно сложноцветные;
Т. malvae Rossi приурочена к мальвовым и характеризуется ред-
кими и длинными волосками собирательного аппарата задних голе-
ней, приспособленного к крупной пыльце представителей этого се-
мейства.
Перепончатокрылые
257
Подобная же картина известна для несколько лучше изученного рода
Anthophora (в широком смысле). Для Средней Азии их известно около
150 видов, для степной и лесостепной полос — только около 40, причем
в лесостепной зоне количество их сокращается до 8—10. Основу фауны
также составляют широко распространенные виды, как A. {Heliophila)
bimaculata Panz., A. acervorum L. (светлая форма), A. parietina F.,
A. aestivalis Panz., A. fulvitarsis Brulle, A. vulgaris Panz., и т. д.; очень
значительно количество видов, основной ареал которых охватывает районы
более южные, а степная зона является лишь его северной границей.
Таковы, например, A. vernalis F. Mor., A. pedata Eversm., A. erschowi
Fedt., A. radoszkowskyi Fedt., A. deserticola F. Mor. Характерные степ-
ные виды A. tersa Erichs., A. hanseni F. Mor. распространены от юго-
востока Европейской части СССР через Северный Казахстан до Монголии,
a A. monacha Erichs, и A. testaceipes F. Мог. известны от Нижнего
Поволжья или Северного Казахстана до южной Сибири. Крупная A. ful-
vitarsis Brulle, повидимому, приурочена к астрагалам и довольно обычна
по всей зоне от крайнего .юго-запада до южной Сибири и Центральной
Азии; в южной Сибири и далее в Монголии и Северном Китае обитает
подвид melanognatha Ckll.; A. senilis Eversm. известна от р. Урала до
р. Сыр-дарьи, a A. repleta Dours, A. fulva Eversm. только из Орен-
бургских степей. Два вида (из 7) подрода Paramegilla, характерного для
Балкан, Передней и Средней Азии (горы), известны из степной зоны:
A. lepida Eversm. — для Нижнего Поволжья и Оренбургских степей, и
A. ireos Pall. — для северо-восточного Казахстана, где этот вид довольно
обычен. A. borealis F. Мог. — северный вид, заходящий в лесостепную
зону (Киевщина, северо-восточный Казахстан). Подобным же лесным,
чрезвычайно характерным элементом можно назвать A. {Clisoden) furcatus
Panz., известный для этих же частей лесостепной зоны; в противовес всем
остальным формам антофорид вид этот гнездится в дереве. Еще харак-
тернее фауна рода Amegilla, состоящая здесь из 6 видов; наиболее широко
распространена A. quadrifasciata Vill., ареал которой простирается
от Атлантического до Тихого океана и на юг до мыса Доброй Надежды;
к северу вид достигает средней Европы. Ареалы остальных видов в степ-
ной зоне имеют свои северные границы.
Многочисленные паразитические роды антофорид—различные по про-
исхождению,— следуя за своими хозяевами, повторяют общую картину,
приведенную ранее. Так, наиболее разнообразны и обычны пестроокра-
шенные и почти лишенные волосков виды Nomada, паразитирующие
преимущественно в гнездах андренид. В степной и лесостепной зонах
насчитывается уже свыше 60 видов Nomada. Большинство их принадле-
жит к широко распространенным видам, ареал которых, следуя за их
хозяевами, далеко заходит за пределы обеих зон. Таковы, например,
N. rufipes F. (паразит Andrena fuscipes Kby., Halictus leucozonius Schrn.,
H. flavipes F. и некоторых других), N. goodiana Kby. {Andrena thora-
17 Животный мир СССР, т. HI
258
В. В. Попов
cica F., A. tibialis Kby. и др.), N. fucata Panz. (очень обычный вид,
паразитирующий только на Andrena flavlpes Panz.), маленькая N. flavo-
guttata Kby. (паразитирующая в гнездах мелких видов подрода Andrenella),
N. ruficornis L. {Andrena varians Kby., A. helvola L. и др.), N. ferru-
glnata L. (паразит Andrena labialis Kby.). Часть подобных широко рас-
пространенных видов Nomada паразитирует в гнездах других родов
пчелиных, например N. sexfasciata Panz. у Eucera longicornis L. и Е. tu-
ber с и lata F., N. furva Panz. и N. distlnguenda F. Mor. — у различных
видов Halictus, N. fusclcornis Nyl. — у Panurgus calcaratus Scop. Еще
разнообразнее хозяева у обычной N. flavoplcta Kby., среди которых,
кроме представителей Andrena и Halictus, числятся такие обычные степ-
ные виды, как Dasypoda plumipes Panz. и Melitta leporina Panz. К более
южным по происхождению формам относятся Nomada zonata Panz.,
N. femoralis F. Mor., N. mutabilis F. Mor., N. cinnabar Ina F. Mor.
и другие и к формам северным, — например N. xanthosticta Kby. (пара-
зит в гнездах Andrena praecox Scop.), N. bifida Thoms, (паразитирую-
щая только в гнездах ранне-весенней A. haemorrhoa F.) и другие; часть
этих видов лишь проникает в лесостепную полосу, часть спускается довольно
далеко к югу, например последний из упомянутых видов. Эндемичные
элементы среди Nomada еще почти не известны. N. dzieduszyckii Nosk.
(паразит A. ratisbonensis Е. Stoeckh.), вероятно, эндемична для крайней
западной части степной зоны (Станиславщина), N. thersites Schmied.—
для Нижнего Поволжья, и т. д.; несколько видов описано Эверсманом
из Оренбургских степей, все они нуждаются в переисследовании.
Темные, с характерными белыми пятнами виды Melecta и Crocisa,
паразитирующие в гнездах Anthophora и Amegilla, широко распростра-
нены, вслед за своими хозяевами, в тропической и субтропической зонах
и относительно богаты и обычны еще в зоне пустыни и полупустыни;
в зоне степей обитает Melecta armata Panz., широко распространенный
палеарктический вид, паразитирующий в гнездах Anthophora parietina F.
и A. fulvitarsis Brulle, и южно-европейская М. luctuosa Scop., паразит
A. aestivalis Panz. Crocisa более обильны. С. major F. Мог. (паразит
Amegilla quadrifasciata Vill.) и С. scutellaris F. (паразит Anthophora
vulplna Panz., Л. parietina F.) — широко распространенные южно-пале-
арктические виды, С. affinis F. Mor. — один из обычнейших средне-
азиатских видов, проникающий в Нижнее Поволожье с юга; С. sibirica
Rad. и С. altaica Rad. известны для южно-сибирской степной зоны.
Виды Epeolus паразитируют в гнездах Colletes, 5 или 6 видов их изве-
стно из степной зоны и наиболее обычен среди них Е. varlegatus L.
Редкий Epeoloides coecutiens F., паразит видов Macropis, известен из
лесостепной и северной части степной зоны. Род Ammobates, паразит
Tetralonia и Eucera, характерен для Средиземноморья и Средней Азии;
в Средней Азии известно свыше 10 видов, в степной и лесостепной
зонах практически только 2 вида: A. armeniacus F. Мог. и A. vinctus
Перепончатокрылые
259
Gerst. (паразит Tetralonia graja Eversm. и T. ruftcornis F.), причем вто-
рой из них распространен спорадически по всей зоне от Венгрии до»
южной Сибири, , а первый — по всей европейской части зоны; из Вен-
грии и Станиславщины известен A. simllis Moes. Подобно своему
хозяину (Melittarga), паразитические Ammobatoides занимают широкий
южно-палеарктический ареал и оторванный от него южно-африканский,
из 7 видов рода большинство обитает в Средиземноморской области;
в пределах степной и лесостепной зон широко (на восток до Бай-
кала), но спорадически распространен краснобрюхий A. abdominalis
Eversm.; из Забайкалья известны черноокрашенный A. melectoldes. Rad.
и сомнительный A. angarensis Ckli. Biastes brevicornis Panz. паразити-
рует в гнездах Systropha и Tetralonia, а В. emarginatus Schenck —
в гнездах Rophites', оба вида редки, но достаточно широко распростра-
нены в лесостепной и степной зонах, заходя (иногда значительно)
в лесную зону. Характерный Pasties maculatus Jur., паразитирующий
в гнездах Nomla diverslpes Latr. и, вероятно, некоторых других видов
этого рода, охватывает своим ареалом почти всю среднюю и южную
часть Палеарктики от Атлантического океана до Желтого моря и при-
надлежит, несомненно, к группе паразитических родов, корни которых,,
подобно их хозяевам Nomitnae, следует искать в Эфиопской области,
и рассматривать как элементы допалеарктической фауны. Подобным же
элементом является род Parammobatodes, близкий к Ammobates-, он на-
считывает только 3 вида — Р. mlnutus Moes., распространенный спорадично
в немногих местах Венгрии, Семиградья, Станиславщины, Аскании-Нова
и Кубани, Р. schmidtl Alfk. из Австрии и третий вид — из южного
Таджикистана; все они являются паразитами видов Camptopoeum и, как
и все представители семейства Panurgidae, могут рассматриваться в каче-
стве третичных элементов.
Шмелей (Bombidae) также принято считать третичной группой,
но связанной происхождением с Ангаридой и лесной зоной. Если ддя
всех групп пчелиных степной зоны в этом очерке часто подчеркивались
связь их с фауной полупустынной и пустынной зон и почти всегда
их обеднение, иногда значительное в степной зоне, то с группой шме-
лей положение совершенно иное. В пустынях и полупустынях шмелей
практически нет, в Средней Азии они живут в горах и предгорьях, при-
близительно с 1000 м, залетая весной в более низко расположенные
места. В степной и, особенно, лесостепной зонах шмели представлены хо-
рошо и численно обильны; однако при продвижении на юг число видов
и численность их резко сокращаются. Для Киевщины и Харьковщины
известно по 22 вида шмелей (Лебедев, 1933; Скориков, 1922), из степ-
ного Крыма — только 5. Среди этих видов, помимо ряда широко рас-
пространенных {Bombus agrorum F., В. silvarum L., В. lapidarlus L.
и других), здесь встречаются формы, характерные и приуроченные
к степной зоне, например В. serrisquama F. Мог., В. fragrqns Pall.,
17*
260
В. В. Попов
(рис. 170), В. scythes Skor., В. laesus F. Мог. Всё они гнездятся йоД-
земно (и, повидимому, семьи их немногочисленны), все выработали
стремительный полет и приобрели дневной перерыв в активности, падаю-
щий на жаркие часы дня; наконец, все они, подобно шмелям южных
частей Северной Америки, характеризуются коротким и ровным опуше-
нием. Характерными видами лесостепной зоны А. Скориков (1922) назы-
вает В. confusus Schenck., В. paradoxus D. Т., В. pomorum Panz.,
В. proteus Gerst., В. ruderatus L., В. terrestris L. и других; в эту
группу, повидимому, входит и В. zonatus F. Sm., типичный восточно-
средиземноморский вид. Ареал В. paradoxus D. Т., подобно ареалу
Andrena nanaeformis Nosk., полностью совпадает с границами лесо-
степной зоны и пятнами лесостепи вне ее; ареалы остальных видов
более широки; В. scythes Skor. замещается в восточных частях зоны
видом В. dumouchelt Rad. Паразитические шмели, шмели-кукушки (Psi-
thyrus), как и их хозяева-шмели, представлены немногими видами. Среди
них наиболее обычен и широко распространен Р. campestris Panz.,
паразитирующий в гнездах шмелей подрода Agrobombus, Р. vestalis
Fourcr. паразитирует в гнездах Bombus terrestris L., Р. maxlllosus Klug.—
в гнездах Bombus agrillaceus Scop., P. rupestris L. — в гнездах Bombus
lapidaris L. В зону степей, довольно далеко на юг, проникают обычные
северные виды — Р. distinctus Per., известный как обычный паразит
в гнездах широко распространенного Bombus lucorum L. (ближайшего
к В. terrestris L.), и Р. barbutellus Kby., обычный паразит в гнездах
Bombus hortorum L. (ближайшего к В. ruderatus L.), и некоторые другие
шмели. Повидимому, здесь произошел переход к паразитированию север-
ных видов паразитических шмелей на близкие к их хозяевам южные
виды шмелей и вытеснение ими южных видов шмелей-кукушек, подобно
тому, как это было отмечено для двух форм A rupestris F. в результате
проникновения на юг северных элементов в послеледниковое время. На-
конец, домашняя, или медоносная, пчела (Apis mellijera L.), представи-
тель небольшого семейства настоящих пчел (Apldae), широко распро-
странена человеком по окультуренным участкам всей зоны степей в качестве
поставщика меда и опылителя важнейших энтомофильных культур. Роль
домашней пчелы в этом отношении особенно важна, и в условиях плано-
вого социалистического хозяйства с крупными массивами однородных
культур почти неисчерпаема. По происхождению домашняя пчела связана
с лесной зоной и в зону степей проникла с XV—XVI вв. благодаря
деятельности человека. В настоящее время принято рассматривать степ-
ную, или южно-русскую, пчелу в качестве особой формы, более „коротко-
хоботной", чем северная; крымская пчела также выделяется в особый
подвид — taurlca Alp., но происхождение ее несколько отлично от степ-
ной, южноьрусской. Изучение домашней пчелы и других пчелиных степной
и лесостепной зон как опылителей едва начато (Невкрыта, 1937; Конаков
,и Писарева, 1938; Фасулати, 1941, и др.), как едва начаты работы по
П ерепончатокрылые
261
изучению паразитических перепончатокрылых для использования их в ка-
честве паразитов вредных насекомых. Между тем, оба эти раздела работ
по практическому использованию перепончатокрылых очень важны и много-
обещающи.
Особенное значение приобретают они теперь в связи с гран-
диозным планом полезащитного лесоразведения и с переходом к тра-
вопольному и кормовому севооборотам на всех колхозных и совхозных
полях.
Полезащитные лесные полосы состоят и будут состоять в главных
и сопутствующих породах из первоклассных нектароносных и пыльценос-
Рис. 170. Bombus fragrans Pall., самка. (Увеличено).
ных деревьев и кустарников. Таковы, например, белая акация, абрикос,
вишня, яблоня, липа, жимолость, ивы, лох, клен, дуб, ясень и многие дру-
гие. Сопутствующие породы займут в полосах значительное место, и часть
из них хорошо обеспечит равномерный взяток в течение почти всего весенне-
летнего периода. Полезащитные лесные полосы явятся также хорошей
механической защитой для пасек от ветра и других неблагоприятных атмо-
сферных условий.
Не подлежит никакому сомнению, что полезащитные лесные полосы
вызовут мощное развитие товарного пчеловодства.
Но еще большее значение должно получить пчеловодство в связи
с травопольным и кормовым севооборотами, с расширением посева много-
летних трав, с коренным улучшением селекционной и семеноводческой
работы. Потребность в семенах люцерны и клевера как основных много-
летних трав, улучшающих и восстанавливающих почву, неизмеримо вы-
растет. Роль домашней пчелы как непременного участника в перекрестном
опылении подавляющего числа энтомофильных культур бесспорна и но-
262
В; В. Попов
давляюща. Экономическое значение домашней пчелы как опылителя
намного превышает ее значение как производителя меда и воска. Из-
вестно, что стоимость дополнительного урожая семян, зерна, плодов и
овощей, получаемого в СССР благодаря опылению пчел, приблизительно
в 6 раз превышает стоимость меда и воска, получаемого от пчел. Однако
понятно, что не этой стоимостью, а непременностью участия домашней
пчелы в опылении сельскохозяйственных культур определяется ее зна-
чение.
Но домашняя пчела, будучи ярко выраженным политрофом, необык-
новенно интенсивно и постоянно посещает различные растения, а посе-
щая некоторые из них, не всегда производит опыление. Это относится
прежде всего к люцерне, цветов которой домашняя пчела, как правило,
не посещает, а посещая — опыления не производит, высасывая нектар и не
производя „вскрытия" цветка. В значительно меньшей степени это отно-
сится и к клеверу, основными опылителями которого являются шмели
(Мельниченко, 1948). Опылителями же люцерны, как показали исследо-
вания Зоологического института Академии Наук СССР и исследования
немногих предшествующих авторов, являются некоторые виды Halictus,
Ahdrena labialis Kby., A. flavipes Panz., A. albofasciata Thoms., Nomia
dtversipes Latr., Melitta leporina Panz., Melitturga clavtcornts Latr., ряд
видов Eucera (в том числе Е. clypeata Er.), Tetralonia tricincta Er., не-
которые виды шмелей, Megachlle argentafa F., M. pilidens Alfk. и другие.
Самки этих видов составляли 75—96°/0 общего количества самок, отмечен-
ных на люцерне.
Большинство из перечисленных видов связано различными степенями
олиготрофизма с растениями семейства бобовых; монотрофных, специ-
ально приуроченных к люцерне видов среди них нет. Это обусловливает
не только известную степень подвижности массы видов, но и постоянную
приуроченность их к люцерне.
За исключением некоторых шмелей, все эти виды гнездятся в земле —
колониально и полуколониально — и приурочены к невозделанным участкам
почвы, к склонам, обрывам и возвышенностям микрорельефа.
Пчелиные являются также бесспорной добавочной опылительной си-
лой и для тех культур, которые могут опыляться при помощи домашней
пчелы. Будучи более постоянными в своих трофических связях, чем поли-
трофная домашняя пчела, они смогут обеспечить иногда значительный
процент опыления. В первую очередь это относится к шмелям, посещаю-
щим клевер. Ч. Дарвин уже более ста лет тому назад утверждал, что
шмели являются главными опылителями красного клевера. Известно много
случаев, когда урожай клевера был прежде всего обеспечен опылитель-
ной работой шмелей, причем это экспериментально проверено как опыт-
ными учреждениями, так и колхозной практикой.
Расширение посевных площадей, несомненно, снижает численность
пчелиных, значительно' сокращая места, удобные для их гнездования.
Перепончатокрылые
263
Полезащитные лесные полосы и невозделываемые пространства, приле-
гающие к ним (опушки), явятся местом гнездования и мощного развития
различных пчелиных, в том числе и опылителей люцерны. Особенно
привлекательными для большинства пчелиных будут возвышенности
микрорельефа — склоны канав, откосы почвы и опушки лесных полос,
обращенные на юг. Небольшие материалы по фауне пчелиных травяного
покрова опушек полезащитных лесных полос приведены Шапиро (1940)
для Велико-Анадольского лесничества. Важно отметить, что здесь были
найдены различные виды Andrena, Hallctus, Eucera clypeata Er., шмель
Bombus lucorum L. и Rhophites quinquespinosus Spin. По Мельниченко
(1943), насекомые-опылители (шмели, пчелиные, осы, многие виды дву-
крылых), паразитические и хищные насекомые (наездники, .бракониды,
хальциды) размножаются в условиях лесных полезащитных полос всегда
значительно сильнее, чем в открытой степи, а некоторые виды полезных
насекомых вообще не встречаются за пределами этих полос.
Не подлежит сомнению, что местная фауна перепончатокрылых вообще
и пчелиных в частности в связи с развитием полезащитного лесоразведе-
ния обогатится рядом лесных видов, в том числе некоторыми видами
шмелей или видами, биологически связанными с деревьями и кустарни-
ками, такими, как Ceratina, Erlades, Anthophora (Clisodori) furcata Panz.,
некоторые Megachlle, или паразитами многих лесных чешуекрылых, напри-
мер наездниками и браконидами.
Несомненно также, что часть видов пчелиных и некоторых других
перепончатокрылых будет находить места, удобные для гнездования на
полях, отведенных при севообороте под посев многолетних трав. На полях
семенной люцерны в Средней Азии были отмечены гнезда Nomia dlver-
sipes Latr., Melitta leporlna Panz. и Eucera clypeata Er.
Однако следует отметить, что все вопросы, связанные с изменением
фауны перепончатокрылых в связи с полезащитным лесоразведением и
в связи с плановой переделкой природы, нуждаются в дальнейшем и углуб-
ленном изучении.
Этот краткий обзор перепончатокрылых степной и лесостепной зон
и возможных направленных ее изменений позволяет сделать ряд заклю-
чений. Следует, однако, помнить о недостаточности современных знаний
об этой группе насекомых. Следует помнить также о том обилии широко
распространенных палеарктических форм, как бы стушевывающих специ-
фическую степную и лесостепную фауну, но которые, сами по себе,
представляют значительный зоогеографический, фаунистический и практи-
ческий интерес. Естественной и несомненной представляется большая
общность — генетическая, экологическая и биологическая (по преоблада-
нию жизненных форм) — фауны степей с фауной полупустынной и пустын-
ной зон, чем с фауной лесной зоны. Замечательно, однако, при этой
генетической общности, отсутствие того родового и выше эндемизма,
который так характерен для пустынной зоны. Если в зоне пустынь
264
В. В. Попов
можно было с легкостью привести почти для каждой „обычно" изучен-
ной группы перепончатокрылых ряд эндемичных или провизорно эндемич-
ных родов, а для группы Heterophaga даже эндемичное семейство (Fed-
tschenldidae), то в степной зоне таких родов известно крайне немного и все
они или принадлежат к паразитическим группам {Cotiheresiarch.es, Kokuje-
wiella, Ceratopyris, Paradioxys), или являются паразитическими формами
непаразитических групп {Symbiomyrma, Rossomyrma и др.), т. е. прошед-
шими более сложный эволюционный путь и зависящими, в первую очередь,
от своих хозяев. Эндемичная для Харьковщины Symbiomyrma, паразит
и дериват Myrmica scabrinodis Nyl., возможно, принадлежит к лесной
фауне.
Видовой (и ниже) эндемизм, конечно, значительнее, но также несрав-
ненно меньше эндемизма зоны пустынь. Этот эндемизм складывается
из разных по происхождению элементов — третичных реликтов и их дери-
ватов, дериватов современных элементов пустынной и полупустынной
зон, менее обильных современных дериватов лесной зоны.
Третичные элементы представлены в степной зоне значительным коли-
чеством форм, но вследствие крайне недостаточной изученности группы
большинство их еще не может быть учтено. Подавляющее количество родов
перепончатокрылых, как и большинства других насекомых, имеет третич-
ный возраст; значительное число подродов и групп видов — также. Наибо-
лее яркий пример подобного реликтового эндемизма—муравьи подсемей-
ства Ponerinae, семейства Aulacidae, Stephaniidae, Evaniidae, связанные
с влажными южными лесами, ряд мезофильных родов перепончатокры-
лых (например Macropis, Parammobatodes и другие).
В качестве несомненных или достаточно вероятных дериватов фауны
пустынной зоны следует упомянуть виды Arge, Aprosthema, Phanerotoma,
Vipio, Glyptomorpha, большинство мутиллид, муравьев Cataglyphis cur-
sor aenescens Nyl., Messor, некоторых Eumeninae, Ceropales, Paraferreola
grandis Rad., P. manicata Pall, и многих других псаммохарид, Sphex fla-
vipennis F., S. haberhaueri Rad., Sceliphron destilatorturn Ill. и многих дру-
гих Sphecidae, например Stlzus, Cerceris solskyi Rad., C. scutigera Shest.,
некоторых Halictus, Nomia, Camptopoeum, Megachile bombycina Pall.,
M. saussurei Rad., некоторые Tetralonia, Eucera, некоторые Nomada, Cro-
cisa affinis F. Mor. и ряд других пчелиных.
Вероятными дериватами современной лесной (северной) зоны, про-
никшими в степную и лесостепную зоны по лесным участкам лесостепи
и интразональным, окультуренным участкам степи, следует назвать, напри-
мер, виды Xyphidria, Тгетех, некоторые Pamphilidae и Tenthredinidae,
почти весь комплекс видов Ichneumonidae и Braconidae, приуроченных
в качестве паразитов к лесным видам насекомых, некоторые Cynipidae
и Chalcidoidea. Среди жалоносных перепончатокрылых таких форм за-
метно меньше; к ним могут быть отнесены некоторые Cleptidae, пара-
зиты пилильщиков, некоторые Sapygidae и Scoliidae, многие муравьи,
Пере понч атокрылые
265
некоторые Vespidae, ряд видов Psammocharidae (например' Priocnemis
mlnutus Zett.), некоторые Crabro и Oxybelus и ряд других форм Spheci-
dae, часть видов Prosopis, Andrena haemorrhoa Mull., некоторые Halic-
tus, Eriades, Osmla, некоторые виды Megachile, например' M. analis Nyl.
(которую, подобно Osmla picicornis F. Sm., рассматривают как реликт
ледникового периода), М. lapponica Thoms, и ряд других видов этого
рода, Anthophora (Clisodon) furcata Panz., другие виды антофорид, мно-
гие шмели и, наконец, в прошлом — домашняя пчела. Число этих элемен-
тов сильно возрастет в связи с мощным развитием полезащитного лесо-
разведения.
Эту группу форм не всегда легко отграничить от группы форм, био-
логически связанных с кустарниками, в значительной мере первичным,
исконным элементом степи, и иными по происхождению, чем только что
разобранная фауна лесных (северных) форм. Членами этой кустарниковой
фауны являются, например, некоторые Pamphilidae и Tenthredinidae
(часть видов Neurotoma, Arge, Plistophora, Cladlus, Priophorus, Tenth-
redo), весь комплекс биологически связанных с ними паразитических наезд-
ников— Ichneumonidae (особенно подсемейство Tryphoninae) и Braconi-
dae, некоторые орехотворки и хальциды (например семейство Callimo-
midae), возможно, часть видов Sapygidae и Scoliidae, некоторые муравьи,,
осы (Vespidae), виды родов Psen и Trypoxylon, некоторые виды Crabro,,
Oxybelus, Cerceris из Sphecidae, Prosopis, Anthidium, Osmla, Eriades,,
Lithurgus, Megachile и связанные с ними биологически паразитические
Stelis и Dioxys, виды Ceratlna и, возможно, Xylocopa из пчелиных. Числен-
ность этих элементов также значительно увеличится в связи с полезащит-
ным лесоразведением.
По сравнению с фауной перепончатокрылых полупустынной и пустын-
ной зон фауна степной полосы характеризуется значительным развитием
представителей низших групп отряда. В степной зоне получают значитель-
ное развитие Cephoidea, связанные в первую очередь с развитием злако-
вых, некоторые группы Pamphilidae и Tenthredinidae, ложногусеницы
которых питаются листьями травянистых растений, большой комплекс--
видов наездников, биологически связанных с ночницами, листовертками
и многими другими бабочками, некоторыми группами пластинчатоусых
жуков и остроголовыми клопами, которые все получили столь пышное
развитие в степной зоне, питаясь соками и тканями ее травянистого по-
крова. Значительное развитие получают также галлообразователи (напри-
мер Eurytomidae), также связанные с травянистой и кустарниковой расти-
тельностью, и комплекс их паразитов и, наконец, комплекс паразитов-
(сверхпаразитов) всех этих паразитических видов. Значительное развитие
получают и группы потребителей пыльцы и нектара, слагающиеся в пер-
вую очередь из высших групп отряда (пчелиные, осы и т. д.). Характер-
ная черта эволюции перепончатокрылых — биологическая взаимозависимость-
и сопряженная эволюция многих групп отряда и его первичная фитофагия —
266
В. В. Попов
хорошо выражены и в степных биоценозах. Подавляющее большинство
этих биологических зависимостей древнего „достепного“, третичного про-
исхождения; последующая эволюция степных ландшафтов лишь очертила
яснее границы этих биоценозов и усложнила связи внутри них.
Однако почти не известны еще те приспособительные изменения
в инстинктах, жизненном цикле, суточном ритме жизни, морфологии,
которые вырабатывались у перепончатокрылых насекомых в степных
условиях жизни. Таковы более глубокие гнезда некоторых муравьев
(и некоторые другие особенности их гнездования), переход некоторых
видов или их предков к гнездованию в земле (например иногда Xycolopa
valga Gerst. и облигатно Dolichovespula rufa L.), гнездившихся ранее
в дереве, переход предков Xylocopa ireos Crist к гнездованию в стеблях
Poecedanum и все удивительные изменения инстинктов в связи с этим
переходом (Малышев, 1947). Таков перерыв (или понижение) в дневной
активности вида, отмеченный для некоторых шмелей и, повидимому,
имеющийся у некоторых пчелиных. Таков, очевидно, и переход к пара-
зитированию Nomada flavopicta Kby. в гнездах Dasypoda и Melitta
и некоторых Psithyrus на другие виды шмелей. Таково более короткое
опушение степных шмелей. Эти примеры пока единичны. Но дальнейшее
изучение, несомненно, значительно увеличит их количество. Характерно,
однако, что все они не отличаются принципиально от адаптаций пустын-
ных перепончатокрылых к жизни в условиях пустынной зоны, но, быть
может, .несколько уже их.
Целью очерка было дать краткое представление о животном мире
перепончатокрылых степи и лесостепи, сжато показать численность и раз-
нообразие его представителей и наметить их основные комплексы.
ЛИТЕРАТУРА
Андреев И. Ф. 1940. О биоценозе острова Китай (Сиваш). Тр. Зоол.-биол. инет.
Харьк. Гос. унив., 8—9.
Арнольди К. В. 1937. Жизненные формы у муравьев. ДАН СССР, XVI, 6.
Белецкий Н. 1873. Перечень видов перепончатокрылых насекомых окрестностей
г. Харькова. Тр. Общ. исп. прир. Харьк. унив., VII.
Белизин В. И. 1927. Материалы к познанию Cynipidae. Изв. Ставропольск. энт.
общ., III.
Белизин В. И. 1927. Галлы Ставропольского округа. Изв. Ставропольск. ст. защ.
раст., III.
Белизин В. И. 1923. Материалы к познанию Cynipidae. II. Cynipidae Ставрополь-
ского округа. Изв. Ставропольск. энт. общ., V, № 1.
(Б рамс он К. Л.) В га ms on К. L. 1879. Die Hymenoptera mellifera der Umg-egend
von Jekaterinoslaw. Biull. Soc. Natur. Moscow, 2.
Воронцовский П. A. 1928. Осы-охотники окрестностей г. Оренбурга. Изв. Орен-
бургск. ст. защ. раст., 1.
Гринфельд Э. К. 1939. Экология муравьев заповедника „Лес на Ворскле" и его
окрестностей. Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., № 28.
Перепончатокрылые
267
Гу рвич Ю. М. 1931. Материалы к изучению пчел Северного Кавказа. 1. Пчелы,
собранные на территории Аксайской биологической станции СКГУ. Изв. Сев.-
Кавк. Гос. унив., IV (XXI).
Гуссаковский В. В. 1935—1947. Насекомые перепончатокрылые. Рогохвосты
и пилилыцики. Фауна СССР, II, 1, 1935; II, 2, 1947.
Довнар-Запольский Д. П. 1924. Результаты обследования энтомофаупы юго-
востока России. Ростово-Нахич.-на-Дону обл. с.-х. ст., бюлл. № 161.
•Довнар-Запольский Д. П. 1925. Пилильщики (Chalastogastra) степного Пред-
кавказья. Изв. Ставропольск. ст. защ. раст., 1.
Довнар-Запольский Д. П. 1921. Обзор фа^уны пилильщиков и рогохвостов
(Нут. Chalastog-astra) Северо-Кавказского края. Изв. Сев.-Кавк. краевой ст. защ.
раст., 6—7.
Иванов П. 1872. Перечень перепончатокрылых Hymenoptera Monotrocha, встречаю-
щихся в окрестностях г. Купянска. Тр. Общ. исп. прир. Харьковск. унив., VI.
Караваев В. 1934, 1936. Фауна родини Formicidae (мурашки) Украши. Тр. 1нст.
зоол. та бюл. Всеукр. Акад, наук, сер. la, 1, 1934; II, 1936.
Керенский И. П. 1919. Eucera (Hymenoptera, Apidae) окрестностей Ростова-на-Дону.
Прот. засед. Общ. естествоисп. при Донск. уиив., 1.
Конаков Н. Н. и 3. Г. Онисимова. 1931. Опыт маршрутной характеристики
стаций южной половины Богучарского уезда Воронежской губернии. Общ.
научи, смены по изуч. естеств. произв. сил ЦЧО, 1, в. 2.
Конаков Н. Н. и Ю. Н. Писарева. 1938. Баланс шмелей в связи с общим балан-
сом опылителей красного клевера в окрестностях Воронежа за ряд лет. Тр. Воро-
нежск. Гос. уиив., X, 3.
Кришталь О. П. 1947. Кан1вський б!огеограф!чний запов!дник. Зб. праць Катвськ.
б(огеограф!чн. заповеди., I, в. 1.
Лебедев А. Г. 1933. До п!знання фауни й екологп комах-запилювач!в квггкових рое-
лин. Зб. праць сектору Еколог. наземн. тварин Всеукр. 1ист. зоол. й бюл. Все-
укр. Акад, на к, 1.
Малышев С. И. 1947. Жизнь и инстинкты карликовой ксилокопы Xylocopa iris Christ
(Hymenoptera, Apoidea). Изв. Акад. Наук СССР, сер. биол., 1.
Мейер Н. Ф, 1933—1936. Паразитические перепончатокрылые сем. Ichneumonidae
СССР и сопредельных стран. Изд. Акад. Наук СССР, I, II, 1933; III, 1934; IV,
1935; V, VI, 1936.
Мельниченко А. Н. 1943. Лесные полезащитные полосы Заволжья и значение
их в размножении полезных и вредных для полеводства животных. Уч. зап. Куй-
бышевск. Гос. пед. инет.
Мельниченко А. Н. 1948. Шмели — опылители клевера и возможности управления
их жизнедеятельностью в хозяйственных целях. Бюлл. Мэсковск. общ. исп. прир.,
биол., LIII, № 6.
(Моравиц Ф.) Morawitz F. 1891. Uber Astrachanische Fossoria. Horae Soc. Ent.
Ross., XXV.
H e в к p ы т а О. M. 1937. До шзиання фауни та екологп комах-запилювач)в родини
Cucurbitaceae. Тр. 1нст. зоол. та бюл. Всеукр. Акад, наук, XIV.
Нефедов Н. Н. 1930. Муравьи Троицкого лесостепного заповедника и их распреде-
ление по элементам ландшафта. Изв. Биол. н.-и. инет, и биол. ст. Пермск. Гос.
унив., VII, 5.
Никольская М. Н. 1933. Новый вид семееда (Enrytoma onobrychidis sp. п.) на эспар-
цете и его паразиты (Chalcididae). Энт. обозр., XXV, № 1—2.
Никольская М. Н. 1937. Паразиты злаковых мушек и комариков из семейства
Chalcididae (Hymenoptera). Энт. обозр., XXVII, № 1—2.
П о п о в В. В. 1934. Фауна пчел Кокчетавского района Северного Казахстана, Тр, КазаХСТ.
базы Акад. Наук СССР, 1.
268
И. В. Кожанчиков
Римский-Корсаков М. Н. 1914. Изозомы, вредящие хлебным злакам в РЬесям.
Тр. Бюро энтом., X, № 11.
Рузский М. 1905—1907. Муравьи России. Тр. Общ. естествоисп. Казаиск. уиив.,.
XXXVIII, 4—6, 1905; XL, 4, 1907.
СкориковА. С. 1922. Шмели Петроградской губернии. Фауна Петроградской
губ., И, 11.
Скориков А. С. 1927. О подсем. Myrmillini (Myrmosidae, Hymenoptera) в Палеарк-
тике. Ежегоди. Зоол. муз. Акад. Наук СССР, XXVIII.
Скориков А. С. 1927. К фауне Mutillidae Ставропольского края. Изв. Ставропольск.
энтом. общ., III, № 1.
(Скориков А. С.) Skorikov A. S. 1932. Die Hummelfauna Turkestans und ihre
Beziehungen zur Zentralasiatischen Fauna (Hymenoptera, Bombidae). Тр. Памирск.
эксп. 1928 г., VIII.
Скориков А. С. 1935. К фауне мутиллид Средней Азии. Тр. Таджикск. базы Акад.
Наук СССР, 5.
Теленга Н. А. 1936—1941. Насекомые перепончатокрылые. Braconidae. Фауна
СССР, V, 2, 1936; V, 3, 1941.
Фа су лаг! К. К. 1941. До вивчеиня б!оцено31В Причорноморського солончаково-
солонцового комплексу. Наук. зап. Кривор1жськ. Держ. пед. шст., 1.
Фасулат! К. К. 1941а. Матер1али до п!знания ентомофауни Причориоморсько!
смуги посушливого степу. Наук. зап. Кривор1жськ. Держ. пед. даст., 1.
Фасу дат! К. К. 1941. Ентомофауиа дико! люцерни Medicag-o falcata L. та !! зв’язок
з 1Ншими рослинами. Наук. зап. Криворгжськ. Держ. пед. incr., 1.
Шапиро Д. С. 1940. Энтомофауна травяного покрова опушек полезащитных полос.
Тр. н.-и. зоол.-биол. инет. Харьк. Гос. увив. им. Горького, 8.
Шестаков А. В. 1922. К фауне Philanthinae Ставропольской губернии (Hymenoptera.
Crabronidae). Тр. Ставропольск. с.-х. инет., 1, зоология, № 15.
Шестаков А. В. 1926. Очерк географического распространения ос подсемейства
Philanthinae (Hym. Crabronidae) в пределах Европейской части СССР. Тр. Яро-
славен. пед. инет., 1.
Эв ерс май Э.) Eversmann Е. 1852. Fauna pymenopterorum Volgo-Uralensis.
Fam. Anthophilarum seu ApidBrum. Bull. Soc. Nat. Moseou, III.
Ярошевскнй В. 1881. Список перепончатокрылых (Hymenoptera), встречающихся
в Харьковской губернии. Тр. ОЬщ. исп. прир. Харьк. унив., XV.
Kunze R. i J. Noskiewicz. 1938. Zarys zoogeografli Polskiego Podola. Prac. nauk.
Wydawn. Towar. nauk. Lwowie, II, IV.
Noskiewicz J. 1936. Die Palearktischen Colletes-Arten. Prac. nauk. Wydawn. Towar.
nauk. Lwowie, И, 11. '
3. ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ —LEP1D0PTERA
И. В. КОЖАНЧИКОВ
Обширная территория степной зоны СССР обнаруживает большие
различия условий жизни для чешуекрылых, или бабочек. Тем не менее,
ряд экологических особенностей объединяет многообразие видов этого от-
ряда насекомых, населяющих степную зону, в некоторый целостный биоло-
гический тип степных обитателей. В' этом отношении значительную роль
играют климат и почва степей, а также растения, типичные для степного
ландшафта, служащие бабочкам пищей и местом обитания.
Чешуекрылые
269
Растительность степной зоны слагается из относительно небольшого
числа ботанических групп, доминирующих в условиях открытого ланд-
шафта. Преобладают виды злаков (Graminae) в северных разностях степи
и виды сложноцветных (Compositae), осок (Сурегасеае) и маревых (Cheno-
podiaceae) в более южных и сухих. Естественно, что и там и здесь при-
мешиваются многочисленные другие группы растений, например мотыль-
ковые, гвоздичные, колокольчиковые, лилейные, но это не снижает важней-
шей роли как пищи для чешуекрылых указанных основных групп расте-
ний. Почвы степной зоны, представляя разности черноземов и каштановых
почв, а также в ряде мест разности солончаков (на юге), — большей частью
рыхлы и легко проницаемы для гусениц. В связи с этим для очень мно-
гих степных чешуекрылых почва служит не только субстратом, но и убе-
жищем от влияния неблагоприятных факторов в известные сезоны года или
часы суток. Многие виды чешуекрылых проводят весь период личи-
ночной жизни в почвенном покров?, в специфичных условиях микро-
климата.
В наших степях богато представлен ряд семейств, чешуекрылых. Из
дневных бабочек характерны виды Nymphalidae, особенно подсемейств
Nymphalinae и Satyrinae, затем голубянок (Lycaenidae) и толстоголовок
(Hesperidae}. Встречается ряд видов белянок (Pieridae), также весьма ти-
пичных для степей, но число их не велико. Ночные бабочки представлены
группой совок (Noctuidae), характернейшей для степей и обильной здесь
видами. Многочисленны также виды Pterophoridae и огневок (Pyralidae),
но из последних встречаются лишь виды подсемейств Crambinae и Руга-
ustinae. Довольно разнообразны пяденицы (Geometridae) из групп Acida-
liinae и некоторых Larentiinae. Такие семейства ночных бабочек (Hetero-
сега), как бражники (Sphingldae), коконопряды (Lasiocampidae), волнянки
{Qrgyldae), Lemonlidae, медведицы (Arctiidae), Syntomidae, пестрянки
(Anthroceridae), мешечницы {Psychldae), тонкопряды (Hepialidae), Ypono-
meutidae, Gelechiidae и моли (Tineidae), содержат ряд характернейших
представителей наших степей, но в целом виды этих семейств чешуекры-
лых здесь не разнообразны и малочисленны. Ряд семейств чешуекры-
лых почти совсем не представлен в степной зоне. Таковы, например, виды
хохлаток (Natodontidae), Brephidae, павлиноглазок (Attacidae), листовер-
ток (Tortricidae), Gracilariidae, Nepticulidae и некоторые другие. Эти и
подобные им группы чешуекрылых^ будучи почти исключительно потреби-
телями древесных растений, естественно, не встречаются в открытом степ-
ном ландшафте. Они присутствуют в степной полосе постольку, поскольку
в нее проникают древесные и кустарниковые растения.
Многие виды степных чешуекрылых в широкой мере проникают не
только в лесостепь, но и в лесную зону по открытым пространствам.
В процессе’ расширения ареалов степных чешуекрылых на север веду-
щую роль играет .деятельность человека. Расчистка лесных пространств
под пашни и создание обширных территорий, поросших культур-
270
И. В. Кожанчиков
ними многолетними травами (клеверища), а также формирование ком-
плекса сорных растений по дорогам и близ селений создает возможность
распространения далеко в глубь лесной зоны многих типичных степных
бабочек. Это особенно заметно на легких почвах, например на песча-
ных, когда они лишаются леса. Здесь могут появляться типичные степ-
няки, как луговой мотылек (Loxostege sticticalis L.), степные виды Cram-
bus, сатиры (Satyrus), различные виды степных подгрызающих совок
(Agrotinae) и ряд других. Это явление нередко довольно сильно меняет
типично зональное распределение степных чешуекрылых.
Ареалы распространения видов степных чешуекрылых в подавляю-
щем большинстве случаев ограничены территорией Евразии. Большей
частью в Северной Америке встречаются другие виды тех же родов.
Это типично, например, для подгрызающих совок из рода Еихоа, много-
численных в наших степях видов рода Crambus из мотыльков и много-
численных других чешуекрылых. Ареалы этих видов охватывают степи
южной Сибири, Казахстана, Приуралья, Поволжья и Украины, но огра-
ничены на севере лесостепью. Виды эти приспособлены к условиям степи
и без них существовать не могут. Изученность биологии насекомых
столь незначительна, что конкретных данных о причинах, удерживающих
их в степном ландшафте, еще очень мало. Можно лишь отметить, что
типичные степные виды чешуекрылых в своем развитии связаны с почвой
и, бесспорно, важнейшим в их жизни является режим влажности степных
почв, ,а также термика верхних ее слоев и, наконец, условия питания.
Следует сказать, что многие степные растения выходят далеко за
пределы степей на север и в горы, но насекомые — их потребители—не
всюду следуют за ними. Таким образом, типично степные чешуекрылые,
будучи нередко даже многоядными, ограничены в распространении
степями, так как они связаны с почвенно-климатическими условиями
этой зоны.
Географическое распространение степных чешуекрылых обнаруживает
сложные связи. Большая часть их видов тяготеет к двум' областям древ-
ней фауны. Восточные степные чешуекрылые, распространенные, тем не
менее, до Украины, Прикарпатья и даже до степных долин южных Альп,
обнаруживают филогенетические связи с центрально-азиатской фауной,
особенно с территорией северо-восточного Тибета (Куку-нор, Амдо). На
этой территории обнаружены в ряде случаев представители фауны, род-
ственные чешуекрылым наших степей, например многие совки и мотыльки.
Примеры таких географических связей очень многочисленны. Другой, ме-
нее распространенный тип географических связей — с Средиземноморьем. ,
Он известен для видов Acronictinae, например таких, как Simyra, Eogena,
Oxycesta.
Ряд видов степных чешуекрылых, обнаруживая значительную при-
способленность к условиям среды, характеризуется очень широким рас-
пространением. Такова, например, озимая совка (Agrotls segetum Schiff.),.
Чешуекрылые
271'
/
хотя и типичный обитатель степей (Украина, Поволжье), но распростра-
ненная также далеко на север в лесную зону (достигает Архангельска)
и заселяющая почти всю Среднюю и Переднюю Азию, а также Среди-
земноморье. Столь широкое распространение этого вида обязано очень
высокой степени приспособляемости озимой совки к жизни в разных усло-
виях. В степной зоне гусеницы озимой совки живут в поверхностном
слое почвы на глубине нескольких сантиметров, скрываясь летом в те-
чение дня от перегревания в прохладном, но неглубоком ее горизонте.
На юге, в зоне полупустынь, например в Средней Азии, гусеницы ози-
мой совки уходят в течение всего жаркого периода дня в почву на боль-
шую глубину (на несколько десятков сантиметров) и выходят для питания
только ночью. Напротив, на севере гусеницы этого вида держатся наибо-
лее нагретого, самого поверхностного слоя почвы, скрываясь от света
под растениями. Только одни эти черты биологии озимой совки, вида
типично степного, дают возможность ей выходить далеко за пределы
рассматриваемой зоны на север и юг. Но озимая совка незначительно
распространена в Сибири в силу слабой холодостойкости зимующих про-
нимф, которые обычно гибнут при охлаждении ниже минус 11—12°. Она
не известна также из Северной Америки. Такого типа ареалы, ограниченные
западными степями, известны для некоторых других видов, например из
вредных — для капустной совки {Barathra brasstcae L.), заходящей, как
и озимая, далеко на север, для некоторых видов подгрызающих совок,
как Еихоа conspicua Hb.
Другой, хорошо изученный представитель степных чешуекрылых —
луговой мотылек {Loxostege sttcticalis L.), будучи также весьма приспо-
собляющимся и многоядным видом, как и озимая совка, но более холодо-
стойким, чем последняя, распространен по всей степи и полупустыням
Евразии и далеко заходит в лесную зону по песчаным стациям, достигая
даже Арктики. Луговой мотылек известен также из Северной Америки,
где живет также в разнообразных условиях. Среди степных чешуекрылых
СССР может быть назван ряд видов, распространенных столь же широко,
голарктически, как и луговой мотылек. Это, например, клеверная совка
(Scotagramma trlfolii Rott.), совка черное „с“ {Graphiphora c-nigrum L.),
Ochropleura fennica Tausch., Arsilonche albovenosa Gpeze и ряд других,,
известных, кроме степей Евразии, также и в степях Северной Америки.
Все эти виды отличаются высокой степенью приспособляемости к усло-
виям среды и, будучи преимущественно связаны со, степями, способны
также жить далеко за их пределами.
Приведенные два типа ареалов характерны для чешуекрылых наших
степей, но не исчерпывают всего разнообразия типов ареалов степных
чешуекрылых. Очень большое число степных видов широко распростра-
нено в холодных полупустынях Монголии и южной Сибири, встречаясь
далее на запад сплошь лишь по степям Казахстана и Приуралья. Далее
на запад эти виды не распространены по степям совершенно или ветре-:
'212
И. В. Кожанчиков
чаются спорадически, например в донских степях, в некоторых местах
Украины и Поволжья. В качестве примера могут служить некоторые
виды подгрызающих совок, такие, как Еихоа lidla f. adumbrata Ev.,
E. cursoria Hufn., некоторые виды рода Cucullta, Phitometra (Ph. pulch-
rina Haw., Ph. mandarina Fr.), виды Hadena, Agrotis и ряд других
совок. Этот тип ареалов, наиболее обычный для азиатских степных
чешуекрылых, мог бы быть назван восточным в противоположность
западному типу ареала озимой совки. Виды чешуекрылых обоих этих
типов ареалов ограничены Палеарктикой, в противоположность приве-
денным выше голарктическим видам.
Рис. 171. Pieris daplidice L. (Увеличено).
Кроме этих типов ареалов степных чешуекрылых, наши степи имеют
еще один более редкий, к которому относятся тропические виды,
заходящие к северу в зону пустынь (обычно по оазисам) и в степную
зону.
К числу таких немногочисленных видов принадлежат некоторые обыч-
ные виды, как хлопковая совка (Chloridea obsoleta F.) и карадрина
(Lophugma exigua Hb.).
Группы чешуекрылых, типичные для степей СССР, имеют сле-
дующих характерных представителей. Из дневных бабочек в весеннее
время и в начале лета, вместе с вылетевшими после зимовки много-
цветницами и крапивницами, появляются белянки (Pieridae), обычны
репница, брюквенница и капустница (Pieris napi L., Р. rapae L.j P. bras-
sica L.), а несколько позже виды Pieris группы daplidice L. (рис. 171)
(также P. chloridice Hb., P. callidice Esp.), обычные и летом. Весною
характерны быстро летающие зорьки (Euchloe cardamines L.) и вялые,
медленно порхающие Leptidia sinapis L. В сибирских степях в это же
Ч ешуекрылые
273
время часто встречаются некрупные, темносерые с резко заметными свет-
лыми жилками Triphysa phryne Pall, из Satyridae. В южных разностях
степи с начала лета обычны желтушки Colias (С. hyale L., С. erate
Esp.) и сходные с более северной зорькой {Euchloe cardamines L.)
Zegris eupheme Esp. В это же время и позже летом в степях всюду
обычен Парусник-махаон (Ра pili о machaon L.). Эти виды, летая при ярком
дневном свете, являются заметными и обычными элементами степного
ландшафта в весеннее время и в начале лета.
С конца весны в степях вместе с некоторыми из упомянутых видов,
дающими второе поколение (махаоны, белянки), появляются и другие
Рис. 172. Satyrus briseis L.. (Увеличено).
дневные бабочки. В сибирских и забайкальских степях из парусников (Papi-
lionidae) в начале лета очень обычны Parnassius nomion F., а из белянок —
крупная аврора [Colias aurora Esp.). В западных степях в это же время
типичны различные Nymphalidae, виды шашечниц — Melitea (М. dydima О.,
М. aurinia Rott., М. cinxia L.) и перламутровницы — Argynnis [A. lathonia
L., A. aglaja L., A. adippe L., A. ino Rott.). По всей степи, но особенно
азиатской, летом обычны крупные и многочисленные виды сатиров
[Satyridae)y такие, как Melanargia, различные Satyrus Г5. briseis L.—
(рис. 172), S. autonoe Esp., S. semele L., S. dryas Scop., circe F.],
Aphantopus, Coenonympha. По каменистой степи, особенно на востоке
(в Сибири и Забайкалье) характерны коричневые, крупные, хорошо
скрывающиеся на голой почве виды Oeneis. Некоторые мелкие виды
сатиров, такие, как Coenonympha (С. iphis Schiff., С. pamphilis L.,
С. amaryllis Сг.), появляются в начале лета и летают до осеки, будучи
обычными не только в степи, но и по лугам. Летом же всюду в степях
голубянки (Lycaenidae), виды Lycaena (Е. argus L., L. Icarus Rott.,
18 Животный мир СССР, т. III
274
И. В. Кожанчиков
L. ar gyro gnomon Brg-., L. orion Pall, и многие другие) и Chrysophanus
(Ch. virgaureae L., Ch. phlaeas L.) — наиболее обычны на влажных
участках степи, особенно такие виды, как Lycaena semiargus Rott.
Для этих же участков характерны толстоголовки (Hesperlidae), хотя и
не многочисленные, но типичные в степях, связанные со злаками. Это
виды родов Pamphilia, Adopaea, Auglades, Carcharodus, Hesperia, Tha-
naos. Некоторые из них появляются ранней весной и встречаются
все лето, давая несколько поколений в сезон, как, например, Hesperia
malvae L.
Присутствие в степях этих видов дневных бабочек как характерных
представителей обусловлено связями их с типичными степными расте-
ниями. Белянки связаны со степными крестоцветными (Cruciferae) —
растениями раннего сезона; поэтому имаго видов Piertdae наблюдаются
с ранней весны, и зимовка большинства их представителей происходит
в фазе куколки, быстро заканчивающей развитие в первые теплые весен-
ние дни. Очень характерны в степях различные виды сатиров (Satyrtdae) —
потребителей злаков, так же как и многие виды толстоголовок. Голу-
бянки имеют пищевые связи с различными бобовыми растениями, та-
кими, как астрагалы (Astragalus), донник (Melilotus) и другие степные
их виды.
Из летающих днем крупных разноусых бабочек (Heterocera) в степях
есть ряд характерных, очень заметных видов. Таковы бражники — ласточ-
кин хвост (Macroglossa stellatarum L.) и виды Hemaris (Н- fuciformis L.,
Н. scabiosae Z.) с совершенно прозрачными крыльями, появляющиеся
с конца весны и летающие в течение лета. Их можно видеть в самые
жаркие часы дня быстро перелетающими от одного цветка к другому
и, не присаживаясь („стоя на лету“ у цветка), высасывающими нектар.
Затем позже, летом, часто в массе появляются пестрянки (Anthroceridae) —
малоподвижные черные с красным бабочки, обычно облепляющие цветы
сложноцветных. Таковы Anthrocera purpuralis Brunn., A. scabiosae
Schew., A. cynurae Esp., A. trifolii Esp. и многие другие. Менее обычны
сходные по поведению Syntomidae, например Syntomis phagea L. Глу-
бокой осенью, после заморозков, когда чешуекрылые почти исчезают,
в западных степях можно наблюдать в ясные и теплые осенние дни
быстро летающих, крупных, желтоватых с черным самцов видов Lemonia
(L. taraxaci Esp., L. dumi L., L. ballioni Chr.). В уральских и сибирских
степях в это же время в зарослях касатика (Iris), по песчаным стациям,
нередко в массе, летают самцы крупной желтовато-черной с яркими
белыми задними крыльями совки Oxytripia orblculosa Esp. Самки этих
видов сидят неподвижно на стебельках трав, самцы активны днем и весьма
типичны для степного ландшафта осенью.
Массовыми и в силу этого заметными видами являются в степях
мотыльки (Pyralidae). Лёт этих бабочек приурочен к первой половине
лета. На первом месте по численности в северных разностях степи стоят
Чешуекрылые
275
виды рода Cmanbus [С. luteellas Schiff., С. jucundelhis Н. S. (рис. 173),
С, pvatellus L. и многие другие]. Бабочки сидят на стебельках злаков вниз
толовой и плотно прижав к телу крылья и усики. Благодаря этому они
мало заметны на растениях. Вспугнутые чьим-либо движением или поры-
вами ветра, они, взлетая часто массами, реют над степью. Столь же
характерны Для степей, но менее многочисленны, виды родов Chilo, Апсу-
lolomia, Schenobius (Sch, glgantellus Schiff, Sch. forficellus Thunbg'.). Bee
эти виды — потребители различных злаков и живут в их стеблях или кор-
нях. Для южных разностей степи более типичны мотыльки из подсемейства1
Pyraustinae. Здесь особенно многочисленны виды Loxostege [L. stlctl-
Рис. 173. Crambus jucundellus Н. S. (Увеличено).
calls L. (рис. 174), L. palealis Schiff., L. nudalls Hb.j, затем Evergestls
{E. exstimalis Sc., E. politalis Schiff.), Sylepta, Pyrausta, Antlgastra, Cybolo-
mla n ряд других видов. Гусеницы названных родов Pyraustinae питаются
двудольными растениями, в особенности маревыми и сложноцветными.
Они живут в стянутых паутиной листьях, реже в плодах. Некоторые из
них, как, например, луговой мотылек, весьма многоядны и нередко очень
многочисленны или встречаются в массовом количестве.
Близкие к мотылькам, стройные и тонкие с узкими, часто сильно
расщепленными или перистыми крылышками виды Pterophorldae в степях
хотя и не многочисленны, но довольно обычны и очень характерны.
Они летают днем и обычно сидят на стебельках трав, распластав
крылья, почему легко заметны, особенно в редком травостое. Из них
бросаются в глаза чисто белые Alucita pentadactyla L. и некоторые
другие виды этого рода (A. tetradactyla L., A. spilodactyla Curt.),
менее заметны виды Pterophorus, Stenoptilia, Agdlstis, Oxy pt ills. Гусе-
ницы названных видов питаются молодыми побегами и листочками раз-
18*
276
И. В, КожанчикОв
личных сложноцветных (полыней, золотарника), Scabiosa, губоцветных,
вьюнковых, бобовых и некоторых других степных растений.
Дневными же являются и многие степные пяденицы, связанные пита-
нием обычно с двудольными растениями. Большинство их видов, харак-
терных для степей, — мелкие и нежные бабочки подсемейства Acidaliinae,
особенно рода Actdalla (A. camparia Н. S., A. pallidata Bkh., A. incar-
naria Н. S., A. aversata L. и многие другие), а также родов Ephyra,
Rodostrophia. Эти виды летают в летние месяцы и легко заметны
в травостое степи сидящими на стеблях травянистых растений, широко
распластав крылья. Гусеницы их мелкие, скрытно живущие и зимующие;
биология большинства видов почти не известна. Из более крупных
пядениц подсемейств LarentiinaeH BoarтНпаез степях встречается немного
характерных видов. Из первых обычны ярко окрашенные красные Lythria
purpurata L. и виды рода Phibalapteryx— серые бабочки с беловатыми,
узкими и длинными крыльями. Из вторых типичны крупные белые с яркими
черными полосами виды Aspilates (A. mundataria Cr., A. gilvaria F.),
а также менее заметные виды Eubolia, Phasiane, Perconia.
Днем летают также и немногие характерные для степей молеобраз-
ные бабочки из семейств Psychidae, Gelechiidae и Tineidae. Из первых
типичны мелкие с очень нежными полупрозрачными крылышками самцы
видов Rebelia и Psychidea, такие, как Rebelia nocturnella Alph. в степях
южной Украины или R. nudella О. в степях Приуралья и Казахстана,
и Psychidea bombycella Sch., широко распространенный всюду в наших
степях. Самки этих чехлоносов бескрылы и сидят в личиночных чех-
ликах, укрепленных на стеблях растений или предметах, лежащих на почве.
Самцы летают преимущественно после захода солнца, отыскивая самок,
но нередко появляются еще в предвечерние часы.
Из Gelechiidae может быть названа Pleurota rostrella НЬ. с длинными
щупальцами бабочка, самки которой короткокрылы и бегают по поверх-
ности почвы. В степях обычны также пестрокрылые с желтоватым брюшком,
белые или свинцовой окраски бабочки из рода Psecadia (Р. sexpunctella
Hb., Р. flavitibiella Н. S., Р. aurifluella НЬ.) и некоторые другие пред-
ставители этого семейства из родов Gelechia, Depressaria, Anacampsis.
Гусеницы Psychidae и Gelechidae многоядны и, питаясь разнообразными
живыми растениями, используют также отчасти растительный и животный
детрит.
Из настоящих молей (Tineidae) характерна для степей вредящая
культурным злакам Ochsenchetmeria taurella Schiff., имеющая пропорцио-
нально размерам крыльев толстое тело и утолщенные при основании усики.
Широко распространены в степях и другие виды этого рода — О. bison-
tella Z., О. capella Moeschl., хотя и менее известные, чем указанный выше.
Все виды рода Ochsencheimeria — потребители таких злаков, как пырей,
костер и культурная рожь. Другим характерным родом настоящих степных
молей является род Atychia (A. appendiculata Esp. dispar Н. S.), довольно
Ч ешуекрылые
2Т1
крупные, порядка 1.5 см в размахе крыльев, бабочки; самцы зеленовато-
серой окраски, самки черные с длинным брюшком, вытянутым в яйцеклад.
Гусеницы этих молей живут в корнях степных злаков.
Из ночных бабочек характерны в степях разнообразные и очень
многочисленные совки (Noctuidae). Заметны, хотя и менее обычны виды
медведиц (Arctiidae) и из волнянок виды Acronictinae.
Из совок характернейшими в степях являются виды подсемейства
Agrotinae— подгрызающих совок. Число их видов в степях СССР дости-
гает нескольких сотен. Особенно типичны некрупные, землистого цвета
виды рода Еихоа, такие, как Е* tritici L., Е. aquilina Schiff., Е. distin-
Рис. 174. Луговой мотылек (Loxos/ege sticiicalis L.). (Увеличено).
guenda Ld., E. basigramma Stgr., и многие другие. Виды этого рода
особенно многочисленны в сухих сибирских степях и степях Казахстана,
где известно много вредных и очень обычных их видов, таких, как Еихоа
cursoria Hufn., Е. phantoma Kozh., Е. conspicua Hb., E. varia Alph.,
E. islandica Stgr., E. lidia f. adumbrata Ev. и многие другие. Очень
типичны также виды рода Agrotis из тех же подгрызающих совок и из
них широко распространенные и вредящие хозяйственным растениям
в европейских степях озимая совка (Agrotis segetum Schiff.), в более
южных разностях степи совка ипсилон (Agrotis ypsilon Rott.) и широко
распространенная всюду по степи восклицательная совка (Agrotis excla-
mationis L.), а в разностях сибирской степи, более сухой и холодной,
обычная там короцветная совка (Agrotis corticea Schiff.) и несколько
более обычные на западе Agrotis vestigialis Rott., на востоке — в Сибири
и Казахстане — Agrotis trifurca Ev.
В сухих разностях азиатских степей и в полупустынях Поволжья
и Казахстана типичны многочисленные виды родов Dichagyris, Ochropleura,
278
И, В. Кожанчиков
Eugraphe. Из них могут быть названы обычный здесь Dichagyris squalo-
rum Ev. и эндемичный для Северного Казахстана D. kirghisa Ev. Виды
рода Ochropleura многочисленны, но обычно редки, исключая О. signifera
F., О. flammatra F. и немногих других. Из видов Eugraphe могут быть
названы типичнейшие для полупустынь Е. insignata Ld., Е. chaldaica В.,
Е, trigonica Alph., Е. senescens Stgr.
Все виды подгрызающих совок, упомянутые выше, и многие другие,
живущие в наших степях, — потребители различных двудольных растений,
особенно маревых. Гусеницы их живут в почве, делая в ней нередко
глубокие норки и уходя в жаркие часы дня и в сухое время на большую
глубину. Гусеницы с первых дней жизни скрываются в почве, имеют
землистый цвет кожи, они почти голые и мало заметны в ней. Многие
из этих видов подгрызающих совок откладывают яйца также в почву,
нередко на большую глубину. Все подгрызающие совки — ночные, как,
в фазе гусеницы, так и бабочки.
Виды другого подсемейства совок, Hadeninae, преимущественно свя-
занные со злаками, также характерны для степей, особенно северных.
Гусеницы этих совок живут обычно?.внутри стеблей растений или в их
корнях и корневищах. Большинство видов — типичные потребители злаков
(вейник, пырей, тростник, ковыли), но. многие могут питаться также
и двудольными, например полынями, Из очень большого числа предста-
вителей этих чешуекрылых, живущих в степях, могут быть указаны
типичные для злаковых степей Виды рода Hadena, такие, как Н. arnica
Tr., Н. adusta Esp., Н. rurea F., Н. lateritia Hfn., и ряд других.
Среди них зерновая {Н. basilinea F.) и ржаная стеблевая {Н. secalls L.)
совки являются обычнейшими видами северных степей, часто повре-
ждающими культурные злаки. Среди других совок этого подсемейства
особенно типичны для степей постоянно встречающиеся летом виды рода
Leucanla, беловатые или желтоватые совки с темными выступающими
на передних крыльях жилками. Из них виды L. impura Hb., L, pallens
L., L. zeae Dup. наиболее обычны и часто повреждают хлебные и луго-
вые злаки. Все эти виды совок, будучи очень многочисленными, нередко
встречаются днем сидящими на почве под кустиками полыни, на теневой
стороне камней или иных предметов.
Менее заметны, но очень характерны для северных злаковых степей
виды родов Аратеа, Tapinostola, Afhetis. Некоторые их представители,
как, например, несколько близких видов рода Аратеа (Л. nictitans Bkh.,
A. paludis Tutt.), объединяемых под названием яровая совка, или стеблевая
совка {Tapinostola musculosa Hb.), не только широко распространены
в злаковых степях^ но и повреждают культурные злаки.
В южных разностях степи из видов подсемейства Hadeninae широко
распространена карадрина {Lophygma exigua Hb.), вредящая разнообраз-
ным растениям на культурных полях (хлопок, помидоры, бахчевые куль-
туры, овощи).
Ч ешуекрылые
279
В южных степях и полупустынях очень характерны виды рода
Cucullia, так называемые совки капюшонницы. Гусеницы их питаются
сложноцветными (астры, рябинки, васильки и др.) и особенно различными
видами полыней (Artemisia). Тело гусениц этих видов часто несет разно-
образные причудливые выросты, очень различные у разных видов, но
соответствующие форме побегов и стеблей их кормовых растений. Из
этого рода совок могут быть упомянуты серебристая Cucullia splendlda
Сг., зеленая с серебристыми пятнами С. argentea Hufn. и серые, мало-
заметные С. arfemisiae Hufn. (рис. 175), С. umbratica L. и ряд других. Много
локально распространенных видов этого рода есть в степях южной Сибири.
Рис. 175. Cacullia artemisiae Hufn. (Увеличено).
Такова, например, яркая коричневая с 2 ланцетовидными серебристыми
штрихами на передних крыльях С. blradiata W. Kozh., серая С. alphera'
kyi Stgr. и ряд других.
В восточных же степях очень многочисленны и разнообразны виды
Quadrifinae, встречающиеся также в значительном количестве и в запад-
ных степях. Это — летающие днем белые с черным некрупные совки, отно-
сящиеся к родам Acontia (A. lucida Hufn., Л. luctuosa Esp.), Euclidia (E. mi
Cl., E. fortalitlum Tausch.), мелкие Erastria и Talpochares. Особенно
заметны из Quadrifinae в западных полупустынях и сухих степях крупные
с яркими желтыми задними крыльями виды Catocala (С. neonympha Esp.,
С. fulmlnea Scop.), гусеницы которых особенно обычны на солодке
(Glycirrhiza). Среди летающих ночью Quadrifinae необходимо отметить
металловидок (Plusia, Phitometraf особенно разнообразных в восточных
степях, где есть ряд локально распространенных видов, как Р. dives Ev.,
Р. ornata Brem., Р. herrlchi Stgr. Точно так же виды Chloridea, Heliothls
(Н. cardui Hb., H. cora Ev.), Melicleptria очень характерны для южных
280
И. В. Кожанчиков
разностей степи. Из числа видов последних родов, широко распространенных
в южных степях, есть обычнейшие и нередко массовые, вредящие раз-
личным хозяйственным растениям, как люцерновая, беленная и хлопковая
совки — Chloridea dlpsacea L., С. peltigera Schiff., C. obsoleta F. (рис. 176),
совка гамма (Phitometra gamma L.) и виды Acontia.
Представители степных Acronictinae и медведиц (Arcttidae) более
заметны в фазе гусеницы, тогда как бабочки живут недолго, не питаются
и трудно наблюдаемы. Гусеницы видов Oxycesta geographica Esp. или
Simyra (S. nervosa Sciff., denfinosa Esp.) часты в степи в конце весны
и начале лета. Они живут выводками открыто на растениях, обычно на
видах молочая (Euphorbia).
Точно так же волосистые, черного с рыжим цвета многоядные гусе-
ницы медведиц, особенно крупных видов Arctia hebe L., A. villica L. и типич-
ной восточной Clefts maculosa Germ. — с весны ив начале лета обычней-
шие насекомые степного ландшафта. Они встречаются по песчаным
стациям, поросшим редкой растительностью, где можно видеть их быстро
ползающими открыто на растениях или, чаще, по поверхности почвы.
Среди степных чешуекрылых и именно разноусых ночных бабочек
(Heterocera) характерным явлением представляется короткокрылость самок.
Это особенно типично для обитателей сухой степи. Короткокрылые
самки известны в различных семействах чешуекрылых зоны степей. Выше
была упомянута Pleurota rostrella Hb. (Gelechiidae)’ из пядениц (Geo-
metridae) в сибирских степях типична Spartopteryx kindermannarla Stgr.,
самки которой не могут летать, так как имеют хотя и длинные, но узкие,
точно свернутые в трубочку крылья. Среди медведиц самки вида Cletis
maculosa Germ, в сибирских степях очень часто короткокрылы. Точно также
в уральских степях и на пустынно-степных территориях южной Сибири
характерны короткокрылые самки некоторых подгрызающих совок (Agro-
tinae), например Agrofis fatidica Hb. и A. bombycia Ev. Короткокрылы
и бескрылы самки некоторых пустынно-степных Lasiocamptdae.
Необходимо подчеркнуть, что явление короткокрылости самок осо-
бенно часто наблюдается у видов чешуекрылых, распространенных в холод-
ных, пустынно-степных районах. Это типично для сибирских степей
и степей Южного Урала и Казахстана. Напротив, в европейских степях,
короткокрылые виды не типичны. Может быть также отмечено, что такие
виды, как Clefts maculosa Germ., имеют в западных степях вполне
крылатых самок, тогда как в сибирских у этого же вида решительно
преобладают короткокрылые и даже почти бескрылые самки.
Все упомянутые выше чешуекрылые — характернейшие представители
разных типов открытой степи от северных злаковых степей до южных
полынно-солянковых полупустынь. Но в степной полосе СССР очень
типичны также некоторые представители чешуекрылых, живущие за счет
древесных и кустарниковых растений. Растения эти, встречающиеся
в степной полосе по балкам, оврагам, склонам речных долин и в культур-
Чешуекрылые
281
ном ландшафте, создают условия для существования и некоторых дендро-
фильных чешуекрылых. Эти виды бабочек находят также для себя необ-
ходимые условия в лесных полезащитных полосах, развитие которых
столь значительно сейчас в юго-восточных районах наших европейских
степей.
К дневным бабочкам — потребителям кустарниковой и древесной
флоры—в степной полосе относится боярышница {Aporia crataegl L.) —
массовый вид, летающий в начале лета. Заметна также крушннница
{Conopteryx rhamni L.), зимовавшие бабочки которой ранней весной, вместе
с многоцветницами и крапивницами, летают в степной полосе. Из разноусых
ыеаж/шк i
Рис. 176. Хлопковая совка (Chloridea obsoleta F.). (Увеличено).
бабочек {Heterocera) в июле типичны летающие днем крупные самцы
непарника (Ocnerla dispar L.), обычнейшего вредителя древесной и кустар-
никовой растительности степных балок. Представительница этого же семей-
ства волнянок {Orgyidae) — чисто белая с золотистым пучком волос на
конце брюшка бабочка-златогузка—менее заметна, но также обычнейший
вид наших западных степных районов. Лёт бабочек происходит ночью,причем
летают самцы и самки. Из волнянок же очень обычны связанные с древесной
растительностью виды {Acronictinae), именно стрельчатки {Acronicta), в
числе нескольких видов. На тополях живут Acronicta megacephala Schiff., на
дубах и розоцветных — виды A. tridens Schiff., A. psi L., A. strigosa Schiff.,
на кленах—A. aceris L. и на очень различных растениях, включая ивы
и различные кустарники из розоцветных,— A. rumicis L. Взрослые гусеницы
последнего вида нередко докармливаются на травянистых растениях и осо-
бенно на гречишке и лапчатке. Из коконопрядов по степным балкам обы-
чен кольчатый {Malacosoma пей stria L.) — потребитель древесных и кустар-
никовых розоцветных (Malus, Crataegus), дубов, тополей и некоторых дру-
282
И. В. Кожанчиков
гих растений. Гусеницы этих видов развиваются весной и в начале лета,
а зимовка наиболее характерных и многочисленных в. степной зоне пред-
ставителей дендрофильных чешуекрылых, таких, как непарник, кольчатый
шелкопряд, златогузка и боярышница, проходит в фазе яйца или гусе-
ницы на начальных стадиях роста. Лишь стрельчатки зимуют в фазе
куколки и гусеницы их обычны в летнее время, причем ряд их видов
дает одно или несколько повторных, летних поколений. Все эти виды
в широкой: мере вредны для хозяйственных растений, так как они раз-
множаются в садах, повреждая плодовые деревья. Все они отмечены
и как вредители лесных полезащитных полос.
Циклы развития степных чешуекрылых обнаруживают адаптацию
к годичному циклу климата степей. Последний особенно типичен хорошо
выраженной сезонностью увлажнения. Весна и начало лета в степной зоне
характеризуются довольно высокой влажностью, что зависит от зимнего
запаса ее в виде снегового покрова и часто также связано с достаточным
количеством осадков весной и в начале лета. Последнее особенно типично
для северных степей. Вторая половина лета всегда характеризуется
сухостью и в южных разностях степи часто засухами. В связи с этим
в степях наблюдается два хорошо выраженных сезонных аспекта в по-
явлении имаго чешуекрылых. Весной и в начале лета преобладают дневные
бабочки. В это же время проходят и завершают период роста гигрофиль-
ные виды, такие, как питающиеся травянистыми растениями виды степных
Acronictinae (Oxycesta, Simyra), и немногие дендрофильные виды, рас-
пространенные в степи (боярышница, златогузка, непарник, кольчатый
шелкопряд). Летом, особенно во второй половине, и под осень резко пре-
обладают виды ночных бабочек, особенно различные виды совок. Вторая
половина лета характеризуется окончанием личиночного роста весенних
и ранне-летних видов степных чешуекрылых и уходом их с этого времени
в зимовку. В фазе куколки в это же время проходит развитие поздне-
летних и осенних видов; Во вторую половину лета лишь немногие
виды проходят развитие в фазе гусеницы. Это наблюдается, например,
у видов чешуекрылых, дающих несколько поколений в сезон, таких, как
карадрина, хлопковая и некоторые другие виды совок, белянки. Обычно
во вторую половину лета личиночные фазы этих видов концентрируются
на влажных стациях.
Зимовка степных чешуекрылых наблюдается в разных фазах, но
преобладает в фазе яйца у видов, летающих летом и под осень, и в
фазе куколки у летающих весной и в начале лета. Зимовка гусениц наблю-
дается обычно на первых стадиях их развития и известна для очень
немногих дендрофильных видов, бабочки которых появляются летом (зла-
тогузка, боярышница). Зимовка в фазе имаго у степных чешуекрылых
наблюдается редко.
Среди видов степных чешуекрылых известно большое число вредных
для сельского хозяйства; их биология наиболее изучена. Наибольшее
. Чешуекрылые
283
значение имеют виды, вредящие техническим и зерновым культурам, но
есть большое число вредящих также бахчевым, огородным и садовым
растениям и кормовым травам (клевер, люцерна). Большая часть вредных
видов различна в европейских и азиатских степях. Последние виды еще
слабо изучены со стороны биологии и в хозяйственном отношении. Часть
вредных видов, имеющих значение в хозяйственной деятельности человека
в европейских степях, остается важной и в азиатских. Таков, например,
луговой мотылек.
В европейских степях свекловице, а также многим другим сельско-
хозяйственным растениям, таким, как конопля, бобовые, картофель, хлоп-
чатник и ряд других, вредят два наиболее распространенных вида —
озимая совка и луговой мотылек. Распространение обоих видов обширно,
но вредят они культурным растениям главным образом в европейских
степях, хотя вред лугового мотылька значителен также и в Сибири, а ози-
мая совка наносит урон зерновым в лесной полосе Европейской части
СССР. Оба ‘ вида встречаются в массовых количествах и тогда нано-
сят убытки народному хозяйству. Массовые размножения вызываются
благоприятными экологическими условиями, даже когда они длятся в тече-
ние одного поколения или вегетационного сезона. В этом отношении
большое значение имеют климатические условия.
В сибирских, особенно приалтайских степях, наряду с луговым мотыль-
ком хозяйственным растениям вредит комплекс подгрызающих совок. Сте-
пень изученности видового состава этого комплекса еще не достаточна, а дан-
ные по биологии еще очень отрывочны. Выявлено уже около десятка видов
подгрызающих совок, относящихся к разным родам. Это Еихоа tritici L.,
Е. conspicua НЬ., Е. varta Alph., Е. islandica Stgr., Е phantoma Kozh.,
E. cursoria Hufn., E. nigricans L., E. lidia f. adumbrata Ev. и виды рода
Agrotis — A. exclamationis L., A. corticea Schiff. Особенно разнообразны
представители рода Еихоа, трудно выводящиеся в неволе и потому еще
совсем слабо изученные в систематическом отношении как представители
вредной энтомофауны. Биологически все они характерны тем, что их гусе-
ницы, живущие в. поверхностном слое почвы, повреждают растения, под-
грызая стебли в области корневой шейки. Появляясь с весны и заканчивая
рост в середине или конце лета, они обычно наносят урон молодым расте-
ниям. Все эти виды многоядны, хотя и ограничены в питании двудоль-
ными растениями. На громадной территории сибирских степей они при-
носят ущерб народному хозяйству, уничтожая огородные, бахчевые и тех-
нические культуры. .
В европейских степях вредные виды подгрызающих совок значительно
менее разнообразны.
В Нижнем Поволжье, на Северном Кавказе и в Крыму довольно
часто в начале лета вредят винограду, хлопчатнику и некоторым другим
культурам такие виды Еихоа, как Е. aquilina Schiff., Е. vllllersl Gn.
(рис. 177) и Е. conspicua НЬ. Виды рода Agrotis, как и в Сибири,
284
И. В. Кожанчиков
вредят в течение лета и под осень, но здесь они, исключая озимую совку,
также менее обычны. Известны Agrotis obesa Bd., вредящий в Крыму
табаку, A. ypsilon Rott., вредящий разным культурам на Кавказе, в По-
волжье и на Украине. Кроме видов подгрызающих совок, в европейских
степях, например на Украине, сильно вредят культурным растениям (свекла
и овощные культуры) гусеницы совок из Hadeninae. Это — капустная
совка, близкие к ней Polia dissimilis Knoch., Р. oleracea L. и некоторые
другие. Гусеницы их живут на растениях, прячась от яркого света в пазухах
листьев.
В южных, полупустынных районах азиатских и кавказских степей
большое хозяйственное значение, главным образом для культуры хлопчат-
Рис. 177. Виноградная совка (Еихоа villiersi Gn.). (Увеличено).
ника, но также и других, имеют хлопковая совка и карадрина. Эти виды
широко распространены на Кавказе, в Поволжье и Средней Азии. Оба
они по происхождению тропические и распространены на громадных тер-
риториях тропической Азии, Африки и Америки. Их основное значение
как вредителей хозяйственных растений — в области южных степей и
полупустынь и в оазисах пустынной зоны. В отдельные годы наносимый
ими хозяйственным растениям вред может быть очень велик.
Зерновые культуры, именно зерновые злаки, в степной полосе Евро-
пейской части СССР повреждаются гусеницами нескольких вредных видов
совок. Это виды яровой совки (Аратеа nictitans Bkh., A. paludis Tutt),
затем стеблевая совка (Tapinostola musculosa Hb.) и виды рода Hadena
(Н. basilinea F., Н. secalls L.). Вред, наносимый культурным злакам,
особенно пшенице, ячменю, ржи, в сумме может быть значителен, если
учитывать громадные пространства полей, но численность особей этих видов
редко бывает массовой.
Чешуекрылые
285
Кормовые травы, такие, как люцерна, клевер и злаки, также имеют
в степной полосе специфических и значительных вредителей из чешуе-
крылых насекомых. Клеверу вредят гусеницы клеверной совки {Scotogramma
trifolii Rott.), люцерна повреждается гусеницами люцерновой совки {Chlo-
ridea dtpsacea L.), а злакам в европейских степях, особенно в Поволжье,
вредит Arsilonche albovenosa Goeze. В восточно-сибирских степях и но
лугам сильно вредит луговая совка {Leucania unipuncta Haw.).
Под влиянием деятельности человека, в связи с распашкой степей,
мелиорацией степных районов, посадкой лесных полезащитных полос,
облик фауны чешуекрылых степной полосы сильно меняется. Комплекс
основных степных чешуекрылых вытесняется и обедняется в видовом
отношении и часто в отношении численности особей. Вместе с тем в степь
проникают гигрофильные элементы по территориям возделывания плодовых
культур и лесных долезащитных полос.
Кроме того,, по обширным территориям культурных полей, занятых
зерновыми и техническими растениями, распространяется специфический
комплекс немногочисленных, связанных с флорой культурных полей видов
чешуекрылых, отчасти вредных, отчасти не имеющих значения для сель-
ского хозяйства.
ЛИТЕРАТУРА
Алфер ак и С. 1876—1908. Чешуекрылые окрестностей Таганрога. Тр. Русек, эитом.
общ., 8, 1876; 103, 1877; 11, 1878; Horae Soc. Entom. Ross., 38, 1908.
Васильев E. 1904. Осеннее повреждение сахарной свеклы гусеницами совок из рода
Mamestra. Вести, сахарн. пром.
"Кожан чиков В. 1923—1927. Материалы к фауне чешуекрылых Минусинского края
(Сибирь, Енисейская губ.). Ежегодн. Гос. муз. Мартьянова, 1, 1923; 2, 1924; 3,
1925; 4, 1926; 5, 1927.
Кожевников И. 1937. Фауна СССР, AgTotinae, 13.
рек ач В. 1933. Подгрызающие Noctuidae как вредители хлопчатника и других культур
в ЗСФСР. Тр. Закавк. научн.-нссл. хлопк. инет.
Рябов М. 1926. Материалы по фауне чешуекрылых Северного Кавказа. Уч. зап. Сев.-
Кавк. инет, краевед.
Сахаров Н. 1930. Вредные совки и меры борьбы с ними. ВАСХНИЛ, Инет, борьбы
с засухой, Саратов.
Соколов Н. 1914, 1916. Совкн озимая и восклицательная. Защ. раст. от вред., 21,
1914; 30, 1916.
Френкель К. 1927. Подгрызающие гусеницы — вредители огородов в Иркутском
окр. Изв. Ирк. ст. защ. раст., 1.
Френкель К. 1930. Подгрызающие гусеницы в Иркутском округе по наблюдениям
1927 г. Изв. Ирк. ст. защ. раст., 2.
Шу гур.о в А. К. 1906—1907. Лепидоптерофауна Херсонской губернии. Зап. Новоросс.
общ. естеств., 29, 1906; 30, 1907.
Щеголев В. 1929. Noctuidae, вредящие техническим культурам иа Северном Кавказе.
Изв. Ирк. ст. защ. раст., 4.
286
И. В. Кожанчиков
4. СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ —NEUROPTERA
И. В. КОЖАНЧИКОВ
Степные пространства СССР относительно небогаты представителями
отряда Neuroptera, что связано с их образом жизни. Личинки большин-
ства видов или приурочены к песчаным оголенным почвам и к пескам,
или живут на древесно-кустарниковой растительности. Однолетние травя-
нистые растения на плотных почвах бедно населены сетчатокрылыми.
Типично степные стации в качестве постоянных обитателей имеют
лишь виды Myrmeleontidae и Ascalaphidae, личинки которых или бегают
по поверхности почвы и даже обитают в травянистом покрове (Ascalaphi-
dae), или делают вороночки в поверхностном рыхлом слое почвы.
Тем не менее, степная полоса СССР в качестве интразональных
типов всегда имеет разнообразные песчаные стации в виде старых реч-
ных кос, дюн, осыпей на склонах оврагов и т. п. Здесь всегда широко
распространены Myrmeleontidae, личинки которых предпочитают жить
в сыпучем субстрате. В культурном ландшафте в степной полосе место-
обитанием Myrmeleontidae часто являются окраины проселочных дорог.
Разности степи с зарослями кустарников, обычные по южной окраине
степи в горных условиях (Крым, Кавказ и пр.) и на границе с лесо-
степью на севере, также создают более благоприятные условия для жизни
сетчатокрылых. Здесь, кроме указанных 2 семейств, имеющих, впрочем,
немногочисленных представителей, встречаются Chrysopidae (особенно на
севере) и Mantlspidae (преимущественно на юге).
Тем не менее, ряд семейств сетчатокрылых, как Osmylidae, Coniop-
terygidae, Sisyridae, Dilaridae, Berotidae и Nemopterldae, или не пред-
ставлен в степной зоне, или не типичен для нее. Точно так же виды
семейства Hemeroblidae распространены лишь в пограничных со степью
территориях, в особенности в лесостепи. Изученность видов этого семей-
ства, распространенных в степной полосе СССР, еще не достаточна. То,
что известно, не является типичным для степной полосы. Это — виды родов
Hemerobius (типа Н. hamuli L., Н. nitidulas F.), Boriomyia и некоторых
других.
Виды Chrysopidae в степях разнообразнее, но изученность этого
трудного семейства сетчатокрылых насекомых также незначительна и
недостаточна для подробной характеристики зоны степей СССР. Бесспорно
лишь, что широко по всей степной полосе распространены 2 вида — Chry~
sopa perla Pall, n Ch. vulgaris Schneid. Они известны из степей Украины,
Кавказа, Поволжья и Сибири. Тем не менее, в ряде мест, в особенности
на территории кустарниковой и горной степи, видимо, есть большое число
эндемичных видов Chrysopidae и может быть даже родов этого семейства.
В кустарниковых разностях южных степей, например Крыма, Кавказа
и Средней Азии, характерно присутствие видов Mantispidae. Широко
распространенными являются Mantispa perla Pall., известная из Крыма,
Сетчатокрылые
287
с Кавказа и из ряда мест степной полосы вплоть до Забайкалья, и
М. styriaca Poda, ограниченная западной частью степной полосы Европы.
Личинки этих насекомых паразитируют в яйцевых коконах пауков.
Муравьиные львы {Myrmeleontidae) весьма обычны в степной полосе
и представлены там разнообразными видами. Кроме широко распростра-
ненных в Европе Myrmeleon jormicarius L. и М. europaeus MeL., про*
никающих по песчаным стациям далеко в лесную зону, в степях распро-
странены многие другие виды. Для степей Украины и Крыма типичны
крупные Acanthoclisis occitanica Vill. и A. pallida McL., которые известны
также из закавказских и среднеазиатских степей. Несколько севернее,
в подзоне ковыльных степей, распространены виды Myrmeleon spectabilis
Nav. (в Европейской части СССР), М. major McL. и М. puncfulafus Нау.
(в Казахстане). Для этих же территорий, включая и степи Украины,
характерны Formicaleo lineatus F. и Myrmecolurus trigrammicus Pal.,
распространенные и в сибирских степях. Ряд менее изученных, но может
быть эндемичных видов описан из сибирских степей на протяжении
последних десятилетий. Таковы Myrmeleon slbtricus Nav., Lacroxia sibirica
Nav., Clntameva sibirica Nav., Nusalda gradata Nav. Один своеобразный
вид указан для забайкальских степей — Myrmeleon medialis Nav.
Ascalaphidae, семейство сетчатокрылых, вообще небогатое видами,
представлено в степной полосе широко распространенным и характерным,
ярко окрашенным, летающим днем Ascalaphus macaronius Sc. Этот вид
представлен типичной на западе и более темной формой — А. т. koly-
vanensls Laxm. преимущественно на востоке — в Поволжье, Казахстане и
в сибирский степях. Кроме того, для сибирских степей характерен
A. sibiricus Ev., близкий к западноевропейскому A. libelluloides Schaff.,
но распространенный лишь в восточно-сибирских степях — по Уссури,
в Приамурье и на запад до Енисея..
Какие-либо зоогеографические выводы делать из распространения
степных сетчатокрылых {Neuroptera) еще преждевременно. Степень изу-
ченности этого отряда насекомых столь незначительна, что можно ожидать
еще многих находок. Может быть лишь отмечено, что виды Myrmeleontidae,
Mantispidae и Chrysopidae в степной полосе представляют вторичные эле-
менты, проникшие сюда вместе с интразональными разностями ландшаф-
та. Для типично степного ландшафта из всех сетчатокрылых насекомых,
пожалуй, характерны лишь виды Ascalaphidae, филогенетически наиболее
молодая группа сетчатокрылых. Тем не менее и Ascalaphidae имеют гро-
мадный геологический возраст и ныне распространены широко в тропиках,
будучи известны из Южной Африки, с Мадагаскара, из Индостана и Индо-
китая и из Южной Америки.
ЛИТЕРАТУРА
Александрова-Мартынова О. 1926. Ascalaphidae Туркестана, Персии и Запад-
ных Гималаев. Русск. энтом. обозр., 20.
!
288 A. H. Попова
Banks N. 1915- Geographic distribution of neuropteroid insects, with an analysis of the
American insect fauna. Ann. Entom. Soc. Amer., 8.
Lacoix I. 1923. Faune des Planipennes de France. Ascalaphilae. Bull. Soc. Etude Sci.
Nat. Elbeuf., 41.
Navas L. 1915. Chrisopids d’Europa. Arxivs Inst. Cien. Barcelona, 3/2.
Stager R. 1925. Studien an Ameisenlowen. Biolog. Zentralbl., 45.
5. СТРЕКОЗЫ —ODONATA
А. И. ПОПОВА
Стрекозы — обитатели воздушно-водной среды: часть своей жизни,
а именно весь цикл развития — от яйца до нимфальной фазы вклю-
чительно— проводят в воде; взрослые насекомые обитают на суше, при-
держиваясь берегов различных водоемов.
Личинки стрекоз населяют как стоячие, так и текучие воды, пресные
и солоноватые, чистые и загрязненные, мелкие и относительно глубокие
водоемы.
Личинки некоторых родов, например Agrion (= Calopteryx), Lestes,
Coenagrion (— Agrion), Aeschna, Anax, являются фитофилами и обитают
среди зарослей водных растений; личинки стрекоз из семейств Llbellulidae,
Gomphidae, Cor dulegasteridae ведут придонный образ жизни, глубоко за-
рываясь в ил или песок или обитая под камнями (например Gomphus
flavlpes Charp., Llbellula quadrimaculata L.).
Стрекозы — прекрасные летуны, но, как правило, придерживаются
мест выплода. Однако они могут совершать нередко наблюдаемые массо-
вые перелеты на значительные расстояния. Количество особей, участвую-
щих в этих миграциях, очень велико. Массовый лёт наблюдается чаще
всего у Libellula quadrimaculata L., но часто среди особей этого вида
попадаются и другие виды, как то: Leucorrhinia pectoralis Charp., L. rubt-
cunda L., Somatochlora metallica V. d. L., Cordulia aenea L., Aeschna
grandis L. и Ae. cyanea Miill.
Лётный период у стрекоз длителен, он охватывает почти весь сезон
вегетаций; видовой состав их испытывает сезонные изменения.
За немногими исключениями, стрекозы — дневные насекомые: они
летают в ясную погоду, придерживаясь преимущественно мест, освещенных
солнцем; продолжительность периода лёта, повидимому, в первую очередь
зависит от числа солнечных дней обитаемой местности. Так, в Таджики-
стане и в Закавказье лёт большинства видов стрекоз сильно растянут
по сравнению с периодом лёта этих же видов в Европейской части СССР
и Сибири. Например Ischnara elegans V. d. L. в Ленинградской области
летает 2 месяца (июль—август), в Херсонской области — 21/2—3 месяца
(вторая половина мая—июль включительно), в Тбилиси — 4У2 месяца
133
Стрекозы
289
(вторая половина мая—сентябрь включительно), а в Таджикистане—5
месяцев (май—сентябрь включительно).
Фауна степей Европейской части СССР насчитывает 66 видов,
относящихся к 24 родам; фауна степной части Западной Сибири
и северо-восточного Казахстана — 35 видов, относящихся к 18 родам.
В степной зоне сосредоточено почти все богатство европейской фауны
(90%); лишь только 2 вида из числа указанных для степей, возможно,
являются пришлым элементом (Sympetrum tibiale Ris. и Platycnemls deal-
bata Sei.).
Основной ареал первого вида лежит в Центральной Азии, и лишь
однажды он был зарегистрирован в низовьях Кумы; Platycnemls
dealbata Sei. — юго-восточный средиземноморский вид, распространенный
от Египта и Малой Азии до Пакистана и Кашмира, был также однажды
указан для северных дагестанских степей (Буйнакск).
Это же можно сказать о менее изученной фауне, западно-сибирских
степей. Из 35 известных здесь видов 31 общий с фауной степей Евро-
пейской части СССР и лишь 4 вида (Coenagrion concinnum Johans, Опу-
chogomphus ruptus Sei., Aeschna crenata Hag., Ле. serrata Hag.) являются
представителями азиатской фауны, проникающими в восточную Европу
в ее северной, лесной части.
Зоогеографически фауна наших степей слагается из широко распро-
страненных южно- и средне-палеарктических, транспалеарктических или
даже голарктических (например Aeschna juncea L., Libellula quadrimacu-
lata L., Sympetrum scoticum Don.) форм. Лишь незначительное число
видов может быть отнесено к иным зоогеографическим элементам, например
к средиземноморским формам — Coenagrion ornatum Sei., С. scitulum
Ramb., Onychogomphus forcipatus unguiculatus V. d. L., Lindenia tetra-
phila V. d. L., к южно-палеарктическим формам — Hemianax ephippiger
Burm., граница случайных залетов которого простирается далеко к северу
от северной границы постоянного ареала, Orthetrum albistylumSeX., O.anceps
Schn., Sympetrum depressiusculum Sei., -S’. striolatum Sharp, S. merldionale
Sei. и ряд других. К ирано-туранским элементам следует отнести Onycho-
gomphus flexuosus Schneid., известную из Краснодара, Platycnemls dealbata
Sei., известную из Буйнакска, и к эфиопским—Crocothemis erythraea Brul.,
вид, характерный для открытых степных пространств, и Sympetrum fon-
scolombei Sei. Элементами северными в фауне зоны степей являются
Enallagma cyathigerum Charp., Erythromma najas Hans., Coenagrion has-
tulatum Charp., C. vernale Hag., Gomphus vulgatissimus L., Cordulia
aenea L., Somatochlora metallica V. d. L. и ряд других.
По всей полосе степей распространены и обычны Agrion splendens
Harr., Lestes barbarus Fabr., L. dryas Kir., L. sponsa Hans., Platycnemls
pennipes Pall., Ischnura elegans V. d. L., Aeschna coluberculus Harr.,
Libellula quadrimaculata L. и Sympetrum vulgafum L., которая встречается
значительно реже остальных выше перечисленных.
19 Животный мир СССР, т. III
290.
A. H. Попова
Agrlon splendens Harr. (рис. 178—179) — красивая, медленно летающая
стрекоза с темными крыльями и металлически окрашенным телом; Lestes —
лютки, стройные, довольно крупные стрекозы, отличающиеся яркозелеными
или темнозелеными с металлическим отливом брюшками; Platycnemis реп-
nipes Pall. (рис. 180) — плосконожку перистоногую легко узнать по пла*
стинчато расширенным средним и задним голеням и по двум рядам длин-
ных, тонких иглистых шипиков на бедрах и голенях; стрелка изящная —
Ischnura elegans V. d. L. (рис. 181)—характеризуется тонким, сверху
черным, снизу желтым брюшком; 8-й сегмент яркоголубой, а осталь-
ные с зеленовато-металлическим блеском; Aeschna coluberculus Harr,
(рис. 182) — крупная стрекоза, 56—58 мм длиной, отличающаяся темно-
Рис. 178—179. Agrion (= Calopderyx) splendens Harr., слева — самка, справа — самец.
буровато-коричневым, к концу почти черным брюшком; Libellula quadri-
maculata L. (рис. 183) — стрекоза четырехточечная—характеризуется
черными пятнами на крыловых узелках и полуцилиндрическим, при
основании вздутым, покрытым серым пушком брюшком; Sympetrum vul-
gatum L. — стрекоза обыкновенная — один из наиболее крупных и массив-
ных видов этого рода; взрослые самцы или яркокрасного, или красно-бурого
цвета, самки желтого или бурого цвета; как те, так и другие имеют
сильно варьирующие черные отметины по всему телу.
Многие из названных стрекоз, особенно крупные виды из семейств
Aeschnidae и Llbellulldae, являются характерным элементом фауны более
или менее увлажненных мест, указывая на близость воды.
Типичными для этого ландшафта, кроме упомянутых выше, являются
еще такие формы, как: Sympycna fusca V. d. L., Ischnura pumilio Charp.,
Erythromma viridulum Charp., Coenagrlon pulchellum V. d. L., Gomphus
flavipes Charp., Anax imperator Leach., A. parthenope Sei., Aeschna affi-
nis V. d. L., Orthetrum albistylum Sei., Sympetrum fonscolombei Sei.,
5. depressiusculum Sei. (для южной части) и .S', meridionals Sei.
(рис. 184).
Стрекозы
291
Среди 55 видов, известных из предкавказских степей, кроме упомя-
нутых и ряда других, характерны еще следующие: Agrion virgo L., Sym-
pycna paedisca Br,, Lestes virens Charp., Enallagma cyathigerum Charp.,
Erythromma najas Hans., ряд видов Coenagrlon, Gomphus, Onychogom-
phus forcipatus L., ряд видов Aeschna, Orthetrum и Sympetrum.
Фауна стрекоз степной части Крыма значительно беднее — всего
22 вида, — но отсюда известны также Gomphus vulgatissimus L., оба вида
крупных Апах, 2 вида Aeschna, Orthetrum brunneum Fonsc., О. cancel-
latum L. и некоторые другие.
Фауна юго-восточных европейских степей насчитывает 48 видов; из
числа названных здесь отсутствуют Ischnura pumilio Charp., Erythromma
Рис. 180. Platycnemis pennipes Pall.,
самец.
Рис. 181. Ischnura elegans V. d. L..
самец.
•viridulum Charp., все виды рода Coenagrion (за исключением С. scitulum
Ramb.), некоторые Onychogomphus, Somatochlora metallica V. d. L.., Cor-
dulia aenea L. и некоторые другие.
Наконец, для степей Западной Сибири, несколько хуже изученной,
известно 38 видов. Среди них, кроме широко распространенных по всей
зоне степей, следует назвать: Sympycna paedisca Br., Lestes virens Charp.,
L. macrostigma Ev., Enallagma cyathigerum Charp., Erythromma najas
Hans., 3 вида Coenagrion, Nehalennia speciosa Charp., Gomphus flavipes
var. sibirica Bart., Onychogomphus ruptus Sei., ряд видов Aeschna и
среди них A. crenata Hag., A. serrata Hag'., Cordulia aenea L., Epitheca
bimaculata Charp., виды Sympetrum и 2 вида Leucorrhinia (L. pectoralis
Charp. и L. rubicunda L.).
Всех стрекоз степной зоны можно подразделить на три группы:
к первой относятся виды, личинки которых обитают только в стоячих
водах, ко второй — населяющие как стоячие, так и текучие воды и к третьей—
приуроченные исключительно к текучим водам. Первая группа — самая
многочисленная (39 видов); к ней принадлежат личинки родов: Sympycna,
Lestes, Enallagma, Erythromma, Aeschna (за исключением Ae. juncea L. и
19*
292
A. H. Попова
А. cyanea Mull.), Hemianax, Epitheca, Sympetrum. (за исключением S. strio-
latum Charp.), Leucorrhinia и многие виды из рода Coenagrion (например
С. hastulatum Charp., С. armatum Charp., С. vernale Hag. и, вероятно,
С. scitulum Ramb. и С. concinnum Johans).
Рис. 183. Libellula quadrimaculata L.,
самец.
Рис. 182. Aeschna coluberculus Harr.,
самец.
Вторая группа включает 21 вид из родов: Ischnara, Brachytron, Апах,
Somatochlora, Cordulia, Orthetrum,
Libellula, Crocothemis, Coenagrion
(C. pulchellum V. d. L., C. pael-
la L., C. ornatum Sei.).
Обитатели текучих вод зани-
мают третье место по численно-
сти; их всего 14 видов, относя-
щихся к родам: Agrion, Platycne-
mis, Gomphus, Onychogomphus,
Ophiogomphus, Lindenia.
Личинки Nehalennia speciosa
Charp. и Sympetrum tibiale Ris.
не известны, и приуроченность их
Рис. 184. Sympetrum meridionale Sei. к определенным типам водоемов
еще не ясна.
Следует отметить, что личинки некоторых видов из родов Ischnara и
Libellula обитают и в солоноватых водоемах, а личинки Ischnara pumilio
Charp., Апах imperator Leach, Orthetrum brunneum Fonsc., O. anceps
Schn., Crocothemis erythraea Br. были находимы даже в сероводородных
источниках.
Личинки стрекоз питаются почти исключительно животной пищей.
Это — хищные и прожорливые насекомые. Пища их состоит из личинок
комаров, мух, поденок, жуков, водных клопов, олигохет, щитней, остра-
код, бокоплавов, дафний, циклопов и других обитателей водоемов. Крупные
личинки из семейств Aeschnidae (рис. 185) и Libellulidae (рис. 186) нередко
поедают также и мальков рыб. Так, Н.А. Березина (1947) считает личинок
Стрекозы
293
Aeschna grandis L. и Апах imperator Leach в водоемах окрестно-
стей Москвы главными и серьезными вредителями мальков карпа и линя.
Среди личинок стрекоз часто имеет место каннибализм, особенно
у личинок из семейства Aeschnidae, причем часто наблюдается поедание
личинок не только других видов, но даже своего вида.
Хотя личинки стрекоз являются вредителями молоди рыб и ее конку-
рентами в питании ракообразными (в первую очередь дафниями) и личин-
Рис. 185. Личинка Aeschna grandis L. Рис. 186. Личинка Libellula depressa L.
(no Lucas). (Увеличено). (no Lucas). (Увеличено).
ками комаров, они приносят и большую пользу, уничтожая в значитель-
ном количестве хищных личинок плавунца, наносящих прудовому хозяй-
ству большой вред, и личинок различных комаров. Известную пользу они
приносят и как объект питания рыб.
Взрослые стрекозы являются также хищниками и истребляют многие
виды насекомых. Среди последних можно упомянуть ряд вредных для
человека представителей — различных комаров, москитов, мошек, которых
они уничтожают в большом количестве. В свою очередь стрекозы
в имагинальной фазе служат пищей многим птицам: щуркам, крачкам и
другим.
Перезимовывают стрекозы обычно в личиночной фазе. В пределах
СССР в имагинальной фазе перезимовывают виды из рода Sympycna и
плосконожка перистоногая (Platycnemis pennipes Pall.).
294
С. И. Медведев
ЛИТЕРАТУРА
Артоболевский Г. В. 1929. Нотатки про бабок Полтавщины. Тр. Ф13.-матем. в!д-
д!лу У АН, XIII, в. 1
Бартенев А. Н. 1915 и 1919. Насекомые ложносетчатокрылые. Фауна России и со-
предельных стран, I, 1 и 2.
Бартенев А. Н. 1916. Одонатологические экскурсии 1916 г. в окрестностях Ростова-
на-Дону. Русек, энт. обозр., XVI, 3.
Березина Н. А. 1947. Питание личинок стрекоз из подотряда Anisoptera. Бюлл.
Моск. общ. исп. прир., отд. биол., III (6).
Б р’а у н е р А. 1902. Заметки о стрекозах Херсонской губернии и Крыма. Зап. Ново-
росс. общ. естествоисп., XXIV, II.
Внуковский В. В. 1928. К 'фауне стрекоз (Odonata) Западной Сибири. Тр. Сиб. инет,
сель. хоз. и лесов, X.
Родзянко В. Н. 1888—1889. К сведениям об о до патологической фауне Харьковской
и Полтавской губерний. Тр. Общ. исп. прир. Харьк. унив., XXII.
Редько Б. А. 1913. Материалы по фауне стрекоз окрестностей города Саратова. Раб.
Волжск, биол. ст., IV, 3.
Солодовников С. В. 1929. Материалы к фауне и биологии личинок стрекоз р. Донца
н некоторых его притоков. Тр. Харьк. тов. доел, прир., LII.
6. ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ —COLEOPTERA
С. И. МЕДВЕДЕВ^
В степной зоне — от Молдавии до Забайкалья, включая прилегающие
с севера переходные лесостепные районы, а с юга переходные к полу-
пустыням участки Поволжья и Казахстана, встречается не менее 5300
видов жуков. Однако в типичных условиях степи встречается не более
половины этих видов, остальные же свойственны речным долинам, лесам,
солончакам и морским побережьям, находящимся в пределах степной зоны.
Здесь представлено большинство палеарктических семейств жуков —
73, из которых первое место занимают долгоносики (Curculionidae)— 763
вида; из них наиболее характерны роды: Ptochus, Mylacus, Eusomus,
Foucartia, Cneorrhinus, Sitona, Polydrosus, Larinas, Lixus, Conorrhyn-
chus, Stephanocleonus, Bothynoderes, Chromoderus, Leucosomas, Cypho-
cleonas, Tychias, Sibinia, Liparus, Hypera, Phytonomus, Baris, Ceutor-
rhynchus, Thylacites, Pachycerus, Rhabdorhynchus, Miorrhinus. Почти
не уступают им по богатству жужелицы (Carabidae)— 728 видов, нз
которых характерны роды: Carabas, Calosoma, Harpalus, Pseudophonus,
Op bonus, Amara, Taphoxenas, Cymindls, Corsyra.
Жуки-хищники (Staphyllnldae), хотя и очень многочисленны в степной
зоне (657 видов), однако в типичной степи представлены значительно слабее
и в большинстве связаны с хорошо увлажненными биотопами (речными
долинами, морскими побережьями). Листоеды (Chrysomdidae), хотя и ме-
1 Рисунки автора.
Жесткокрылые
295
нее многочисленны, чем предыдущие (около 500 видов), но в степи пред-
ставлены несравненно лучше, чем хищники; особенно характерны роды:
Labldostomls, Clytra, Tituboea, Coptocephala, Stylosomus, Cryptocephalas,
Chrysomela, Colaphellus, Entomoscelis, Phyllotreta, Longitarsus, Chaeto-
cnema, Diholia, Aphthona, Psylliodes, Casslda.
. Пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae), в количестве 288 видон,
очень характерны для степи, в особенности их роды Onthophagus, Apho-
dius, Gymnopleurus, Coprls, Onitis, Chironitts, Oniticellus, Ceratophyes,
Lethrus, Polyphylla, Rhizotrogus, Amphimallon, Monotropus, Anlsoplla,
Potosia и некоторые виды, как, например, Trox eversmanni Kryn., Scara-
baeus sacer L., Amphicoma wilpes F., Homaloplta spireae Pall., Blltopertha
lineata F., Eplcometis hirta Poda. Усачи (Cerambycldae) также многочис-
ленны в степной зоне, где их известно до 275 видов, но для степи
характерны лишь немногие роды, в особенности: Dorcadion, Eodorcadion,
Phytoecia, Agapanthia, Oberea и некоторые другие.
Чернотелки, или медляки (Tenebrtonidae), в количестве около 170 видов,
являются характернейшими степными обитателями, хотя по количеству
видов они не столь богато представлены, как в полупустынях и пустынях;
наиболее распространены представители родов Anatolica, Tentyria, Pimelia,
Prosodes, Blaps, Gnaptor (G. spinimanas Pall.), Platyscelis, Pedinas,
Opairum, Gonocephalum, Leichenam.
Щелкунов (Elaterldae) известно здесь до 170 видов, из которых
лучше всего представлены роды Cardiophorus, Agriotes, Selatosomas,
Melanotus. Примерно столько же встречается здесь видов златок (Вир-
restidae), причем наиболее типичными степными представителями являются
многочисленные виды рода Sphenoptera, а также некоторые виды Antha-
xia, Cylindromorphas, Trachys, Agrilus.
Плавунцы (Dytiscidae) хотя и многочисленны, но приурочены исклю-
чительно к водоемам; для степных водоемов особенно характерны
Cybister laterimarginalis Deg;., некоторые виды Agabus и Coelambus.
Карапузики (Histeridae), которых в степной зоне встречается до 105
видов, хорошо представлены в типичных условиях степи; это преиму-
щественно представители родов Hister, Pachyltster (Р. inaequalis Ol.),
Saprinus, Hypocacculus, Gnathoncus.
Мертвоеды (Stlphidae), в количестве 87 видов, в степи представлены
преимущественно родами Necrophorus, Thanatophllus. Нарывники, ид и майки
(Meloidae), которых отсюда известно более 80 видов, являются чрезвы-
чайно характерными степными обитателями, в частности многочисленны
виды Mylabris, Lydus, Epicauta, Zonitis и MeloS (майки). Среди семейства
Dasytidae (62 вида) имеется ряд очень характерных степных обитателей
из родов Hentcopus (Н. pilosus Scop.), Dasytes, Dasytiscus, Dolichosoma,
Danacaea, Malachius, в то время как близкие к ним мягкотелы (CazifAa-
rididae) в типичных степных условиях почти не представлены, хотя в зоне
степей их встречается не менее 50 видов.
296
С. И. Медведев
Божьи коровки (Coccinellldae), в количестве 79 видов, представлены
преимущественно родами Coccinella, Bulaea (В. lichatschovi Humm.),
Adonia, Exochomus, Pullus. Водолюбы (Hydrophilidae) многочисленны
в степной зоне (92 вида) и являются, в основном, обитателями водоемов;
из них характерными наземными степными формами являются представи-
тели родов Sphaeridium и Сегсуоп. Из 87 видов блестянок (Nitldulldae),
71 вида Erotylidae, 52 видов точильщиков (Anobiidae) в типичных степных
условиях живут сравнительно немногие виды; из 51 вида Anthicidae здесь
распространены многие виды Anthicus.
Кроме того, в степи встречаются жуки-скакуны (семейство Ciclndeltdae,
род Cicindela, до 24 видов), кожееды (Dermestidae), особенно характерны
представители родов Dermestes и Anthrenus; пыльцееды (Alleculidae)
с характерными представителями родов Podonia, Omophlus, Cteniopus,
Ctenioplnas, Mycetochara-, горбатки (Mordellidae) из родов Mordellistena,
Anaspls-, жуки-гладыши (Phalacridae)— роды Olibrus, Phalacrus-, из семей-
ства Rhipiphoridae— Macroslagon, Rhlpidophorus-, из семейства Pythidae—
Mycterus; из Nemonychidae (семейство, близкое к долгоносикам) —
Nemonyx; из зерновок (Bruchidae)— роды Brachas, Bruchidius, Spermo-
phagus, Urodon.
Очень слабо представлены в типичной степи толстоножки (семейство
Oedemeridae), короеды (Ipidae), из которых некоторые виды развиваются
на травянистой растительности, а также Endomychidae и Colydiidae.
Из других семейств жуков, распространенных в степной зоне, вертячки
(Gyrlntdae), малые плавунцы (Haliplidae}, Georyssidae, Dryopldae и Hete-
roceridae свойственны лишь водоемам и побережьям.
Фауна жуков степной зоны далеко не однообразна; эти различия
в фауне отмечаются даже на сравнительно небольших территориях. Из
более крупных подразделений степи можно прежде всего выделить сле-
дующие: европейская степь — от западных границ до полупустынь восточ-
ного Предкавказья, Нижнего Поволжья, Южного Урала и Мугоджар;
западносибирская и казахская степи—от восточных склонов Южного Урала
и Мугоджар до юго-западных предгорий Алтая, включая степи Прииртышья,
но без Зайсанской котловины с ее полупустынной фауной, заенисейские
и иркутские степи и лесостепи, расположенные отдельными участками
между Енисеем и Байкалом, и забайкальская степь, лишь частично нахо-
дящаяся в пределах СССР и представляющая северную окраину монголь-
ских степей.
1. Европейская степь. Наиболее характерной для зоны
является фауна ковыльных степей на черноземе, а на юге — частично
на каштановых почвах. Из большого числа распространенных здесь
жуков остановимся лишь на некоторых характерных видах. Повсюду
в степи встречается скакун полевой (Cicindela campestris pontlca
Motsch.) — зеленый с более или менее сильным медно-красным отливом
и белыми пятнышками на надкрыльях, а в более южных районах — Cicin~
Жесткокрылые
297
dela atrata Pall., типичная форма которого имеет одноцветную матово-
черную окраску, а гораздо более часто встречающаяся var. dlstans Fisch,
(рис. 187) украшена на черном фоне надкрылий косыми белыми полосами;
местами встречается С. gracilis Pall. Все скакуны — чрезвычайно подвиж-
ные хищные жуки, быстро бегающие и легко взлетающие.
Крупные виды жужелиц—Carabus bessarablcus F. W. (рис. 188),
C. errans F. W., C. besseri F. W., C. hungaricus Quens. (с несколькими
Рнс. 187. Cicindela atrata var. distans
Fisch. (Сильно увеличено).
Рис. 188. Carabus bessarabicus F. W.
(Увеличено).
подвидами) — все характеризуются черной окраской тела; это нелетающие
деятельные хищники. Наоборот, обычный в степи черный с золотистыми
ямками на надкрыльях красотел Calosoma denticolle Gebl. обладает
хорошо развитыми крыльями и сильным полетом; другой представитель
этого рода—С. panderi F. W., встречающийся на востоке, отличается
бескрылостью и не способен к полету.
Из других видов жужелиц следует назвать крупного черного Tapho-
xenus gigas F. W., скрывающегося днем в норах грызунов, а также
многочисленные небольшие и мелкие виды, как Notiophllus latlcollls Chaud.,
.298
С. И. Медведев
Chlaenius decipiens Duft., Calathus fuscipes Goeze, C. ambiguus Payk.,
Platysma serlceum F. WP. crenuligerum Chaud., Amara tescicola
Zimm., A. crenata Dej., Aristas eremita De]., Cartherus calydonius Rossi,
Acinopus laevigatas Men., Ophonus hospes Sturm., Harpalus saxicola Dej.,
H. scytha Tschitsch., H. akinini Tschitsch., H. caspius Stev., H. pygmaeus
Dej., H. zabroides Dej., H. amator Reitt., Lebia trimaculata Villa. Mic-
rolestes plaglatus Duft., Cymindis axillaris F., C. lateralis?. WC. line-
ata Quens., C. variolosa F., Polystichus connexus Bon.
Рис. 189. Pachylister inaequalis Ol.
(Сильно увеличено).
(Сильно увеличено).
Рис. 190, Henicopus pilosus Scop.
В большинстве своем жужелицы скрываются днем у корней расте-
ний, в верхнем слое почвы или под различными прикрытиями, а в ночное
время бегают, летают, вползают на растения, где растительноядные виды
(Harpalus, Amara) питаются; однако весною активная деятельность
многих видов проявляется днем, когда температура бывает наиболее
высокой.
Из хищников в массе встречается в норах сусликов мелкий черный
жучок Coprophilus pennifer Motsch., и более редкий — Jurecekia asphaltina
Er., довольно обычны в степи представители этого семейства — Staphy-
linus picipennis F. и St. similis F.
На падали нередки мертвоеды Necrophorus antennatus Reitt., Thana-
tophilus terminatus Humm. Среди карапузиков выделяется наш самый
крупный вид — блестяще черный Pachylister inaequalus 01. (рис. 189),
отличающийся неодинаковым развитием верхних челюстей (левая челюсть
длиннее правой); он живет в помете травоядных млекопитающих вместе
«о многими другими видами, как Hister quadrimaculatus L., Н. uncinatus
Жесткокрылые
299
Ill., Н. lugubris Truqui; многие виды этого семейства, как Saprlnus exter-
nus F. W., S. semipunctatus F., живут на падали, a Gnathoncus suturifer
Reitt. и Onthophilus sulcatus caucasicus Reitt. — в норах сусликов.
Различные виды Dasytidae живут на травянистых растениях, как
например, металлически-зеленые с'красными вершинами надкрылий Mala-
chius geniculatus Germ., M. cornutus Gebl., черный, покрытый длинными
торчащими, у самца черными, у самки серыми волосками Henlcopus
pilosus Scop. (рис. 190), особенно обычный на колосьях злаков, Dasytes
subaeneus Schoch., Dollchosoma simile Brulle, Dasytiscus affinis Mor.,
Danacaea aenea F.
Рис. 191. Oophorus atricapillus
Germ. (Сильно увеличено).
Рис. 192. Sphenoptera foveola
Gebl. (Увеличено).
Из щелкунов наиболее обычны Cardiophorus ebeninus Germ., C. rufi-
pes Goeze, Selatosomus latus F., Agriotes gurgistanus Fald., A. sputator L.,
встречающиеся днем на растениях, а также Melanotus fusciceps Gyll.,
Oophorus atricapillus Germ. (рис. 191) и Heteroderes bicarinatus Reitt.,
скрывающиеся днем и ведущие ночной образ жизни. Личинки всех этих
щелкунов живут в почве, питаясь корнями растений.
Златки проявляют свою деятельность в жаркие солнечные дни, когда
их можно наблюдать на цветах и листьях различных растений; для степи
характерны представители рода Sphenoptera — жуки большею частью
темнобронзовой окраски — Sphenoptera exarata F. W., Sph. antlqua Ill.,
Sph. foveola Gebl. (рис. 192), Sph. substriata Kryn., Sph. basalis Mor.;
другие роды представлены мелкими видами — Melibaeus subulatus Mor.,
Суlindromorphus opacus Ab., C. pyrethri Stierl., отличающиеся очень
узким, сильно удлиненным телом, Anthaxia hypomelaena Ill. (на синеголов-
нике— Eryngium campestre), Agrilus sericans Kiesw. (на морской полыни —
Artemisia maritima).
300
С. И. Медведев
Из кожеедов наиболее характерен встречающийся часто на высохших,
трупах животных Dermestes dimldiatus Stev., у которого передняя часть
надкрылий и переднеспинка покрыты белыми или розоватыми волосками,
задняя же часть надкрылий — черными. На цветущих растениях, особенно
сложноцветных, часто встречаются маленькие блестящие выпуклые кру-
гловатые жучки Phalacrldae—совершенно черные Phalacrus corruscus
Panz., Olibrus millefolii Payk. и черные с 2 круглыми красными пят-
нами близ вершин надкрылий Olibrus bisignatus Men.; их личинки разви-
ваются в соцветиях сложноцветных.
Mylabris 4-punc-
(Увеличено).
Рис. 193. Billaea lichaischovi Humm.
(Сильно увеличено).
Рис. 194.
tata L.
Божьи коровки многочисленны и представлены как широкоТраспро-
страненными видами, вроде Coccinella 7-puctata L., Adonia variegata
Goeze, так и видами, свойственными преимущественно степи, например
Bulaea lichatschovi Humm. (рис. 193), живущей большей частью на раз-
личных растениях семейства маревых, Coccinella sinuatomarginata Fald.,
Exochomus melanocephalus Zubk. Единственный представитель в степи
семейства Pythidae — Mycterus tibialis Kiist. — небольшой овальный жук
с вытянутой в виде короткого хоботка головой, покрытый густыми серо-
ватыми или желтоватыми чешуйками, в то же время является типичнейшим
обитателем степи, где он в массе встречается на цветах.
Летом на траве и цветах очень обычны мелкие, напоминающие по
внешности муравьев, жучки Anthicus steppensis Mars., A. picipes Desbr.
и другие виды — представители семейства Anthicidae. Семейство нарыв-
ников очень обильно представлено в степи. Жуки-нарывники, личинки,
которых паразитируют в кубышках саранчевых, обычно держатся на
Жесткокрылые
301
-цветах различных растений и отличаются очень яркой, пестрой „отпу-
гивающей" окраской (они обладают ядовитыми свойствами); для примера
укажем Lydus algtrlcus L., L. syriacus L., L. chalybaeus Tausch., Mylabris
varlabills Pall., M. 4-punctata L. (рис. 194), M. 10~punctata L., M. flo-
ralis Pall., Epicauta erythrocephala Pall., Stenodera caucasica Pall. Пред-
ставители этого семейства майки (Melde) — тяжелые с укороченными Над-
крыльями, бескрылые, с огромным брюш-
ком, особенно у самки, медленно ползают
по земле; из них укажем блестящечер-
ную, с морщинистой поверхностью над-
крылий Melo'd cicatricosus Leach, и мато-
вочерную с желтой каймой по краю над-
крылий М. hungarus Schrank. Личинки их
паразитируют в гнездах одиночных пчел.
На цветах синеголовника (Eryngium
campestre) попадаются очень оригиналь-
ные по внешности жуки семейства Rhipi-
phoridae: Macrosiagon tricuspidatum Le-
pech. (рис. 195) — сильно сдавленный с
боков, рыжий с черными пятнами у вер-
шин суженных надкрылий и Rhipidophorus
subdtpterus Bose, с сильно укороченными
надкрыльями и длинными, не складываю-
щимися поперек, задними крыльями, напо-
минающий по внешности какую-нибудь
муху; личинки их паразитируют на пере-
пончатокрылых — Scoliidae.
Семейство горбаток (Mordellidae)
представлено маленькими черными жуч-
ками, сдавленными с боков и с последним
сегментом брюшка, вытянутым в острие — ?ис-
Mordellistena pumila GylL, М. parvula
Gyll., M. micans Germ. Из семейства пыльцеедов характерны встре-
чающиеся на цветах Podonta daghestanica Reitt.(pHC. 196) — продолговатый
черный жук, похожий на небольшую жужелицу, и Omophlus proteus Kirsch.,
черный с светлокоричневыми надкрыльями, а также живущие в мертвом
растительном покрове небольшие узкотелые бурые жуки — Mycetochara
gracilis Fald. и Hymenalia purkynei Obbg-.; в восточных степных районах
нередок желтоватый Cteniopinus altaicus Gebl. Личинки степных видов
пыльцеедов живут в почве, питаясь корнями растений.
Чернотелки, или медляки, — чрезвычайно характерные степные жуки;
это напочвенные насекомые, в большинстве случаев со сросшимися над-
крыльями и неразвитыми крыльями, черной или темнобурой окраски.
Сйэда относятся крупные или средней величины жуки Tentyria пота?
195. Macrosiagon tricuspidatum
Lepech. (Увеличено).
302
С. И. Медведев
Pall. (рис. 197), Т. taurica Tausch., Gnaptor spinimanus Pall., Prosodes
obtasa F., у которого самец узкий, длинный (рис. 198), а самка широкая,
с округленными боками, различные виды Blaps (В. lethifera Marsh.,
В. putrida Motsch., В. halophila Fisch.), у которых концы надкрылий
(особенно у самцов) вытянуты в острие, Pimelta subglobosa Pall. (рис. 199)
с сильно выпуклыми шарообразными надкрыльями, более мелкие — Den-
darus punctatus Stev., Platyscelis melas Fisch., P. polita Sturm., Pedlnus
femoralis L., Cylindronotus sareptanus All. Многие представители семей-
ства бывают покрыты корочкой из мелких глинистых частиц почвы,
совершенно скрывающей их основную окраску, как, например, Aslda lutosa
Sol., Probaticus subrugosus Duft. (рис. 200) и хорошо летающие с нормально
развитыми крыльями Opatrum sabulosum L. и Gonocephalum pusilium F.
Личинки всех чернотелок живут в почве, питаясь корнями растений; они-
имеют цилиндрическое тело и внешне напоминают личинок щелкунов, так
называемых „проволочников", почему их называют „ложнопроволочниками".
Из усачей наиболее характерны, пожалуй, представители рода Dor-
cadion — крупные или средней величины нелетающие жуки, проворно
бегающие по земле. Одни виды имеют голую, блестящую поверхность
тела (одноцветно-черный D. carinatum Pall., бурый D. fulvum. Scop.),
другие, по крайней мере самки, покрыты светлыми и темными волосками,
образующими рисунок из светлых продольных полос на темном фоне
(JD. caucasicum Kiist., D. pusilium. Kiist., D. holoserlceum Kryn.) или ж$
Жесткокрылые
303:
рисунок в виде креста (D. equestre Laxm.) (рис. 201). Личинки всех этих,
видов живут в почве, питаясь корнями растений, так же как и личинка,
люцернового усача (Plagionotus floralis Pall.) (рис. 202), у которого взрос-
лый жук часто встречается на цветах. У других видов усачей личинки
развиваются в толстых стеблях различных трав; так, у Agapanthla dahlll
Richt. и A. violacea F. преимущественно в чертополохе, у A. leucaspls
Stev. в гулявнике (Sisymbrium), у Pilemia hirsutula Frol. (рис. 203)
в зопнике (Phlomis tuberosa), у Phyioecla
faldermanni Fald. и Ph. pustulata Sch.
в чертополохе и некоторых других par
Рис. 198. Prosodes obtuse F. Рис. 199. Pimelia subglobose Pall.
(Увеличено). (Увеличено).
стениях, у Ph. coerulea Scop, в крестоцветных (гулявнике, пастушьей^
сумке и др.), у Ph. molybdaena Dalm. в бурачниковых.
Листоеды — в большинстве своем обитатели травостоя, при этом ряд
видов приурочен лишь к немногим растениям, иногда лишь к одному
какому-нибудь виду. Из них можно указать Labidostomis beckerl Wse.,
Tituboea macropus Pall., Clytra atraphaxidis Pall., Chilotbma erythrostoma
Fald., Coptoccphala apicalis Lac., Cryptocephalus gamma Suffr. (рис. 204)
(на морской полыни), С. apicalis Gebl. (на полынях), С. lateralis Suffr.
(на Pyrethrum millefoliatum и чертополохе), С. flavicollls F. (на гулявниках),
С. connexus Oh., Chrysomela marginata L. (на сложноцветных), Ch. mo-
rio Kryn., Colaphellus hoefti Men. (на крестоцветных), Entomoscelis adonl-
dis Pall. (рис. 205) (на крестоцветных), E. suturalis Wse. (на Glaucium),
Euluperus xanthopus Duft. (на злаках), различные виды земляных блошек —
Phyllotreta erysimi Wse. (на Lepidium draba), Ph. weiseana Jacobs, (на
Рис. 201. Dorcadion equestre Laxm.
(Увеличено).
гРис. 200. Probaticus subrugosus
Duft. (Увеличено).
Рис. 203. Pilemia hirsutula
Frol. (Сильно увеличено).
Рис. 202. Plagionotus flo-
ralis Pall. (Увеличено).
Жесткокрылые
305
крестоцветных), Aphiona cyparissiae nigriscutis Foudr., A. sarmaiica Ogl,
(на молочае),Longitarsus obllteratusRosh.. (на шалфее), L. fuscoaeneus Redtb.
(на бурачниковых), Chaetocnema breviuscula Fald. и Ch. tibialis III, (на
маревых), Dibolia metallica Motsch. (на шалфее), Psylliodes atrlpllcls
Jacobs, (на лебеде, мари). Преимущественно на поверхности почвы или
на низких растениях держатся относительно крупные и малоподвижные
листоеды — Tlmarcha tenebricosa F., Galeruca interrupta circumdata Duft.
Из зерновок очень часто встречается Spermophagus cericeus Geoffr.,
Рис. 204. Cryptocephalus gamma
Suffr. (Сильно увеличено).
Рис. 205. Entomoscelis adonidis
Pall. (Увеличено).
личинки которого развиваются в семенах вьюнка, а также некоторые
виды Bruchidius (В. cinerascens Gyll. и др.).
Долгоносики, как уже сказано, в степи представлены очень богато.
Большинство видов встречается на растениях по крайней мере в известные
часы суток (некоторые виды, например различные Otlorrhynchus, дея-
тельны преимущественно ночью), из них укажем Nemonyx canescens Sols,
(иногда выделяемого в особое семейство Nemonychidae), живущего на
живокости (Delphinium consolida), Otlorrhynchus conspersus Stierl. (на под-
маренниках), О. brunneus Stev., О. veluttnus Germ., Stomodes tolutarius
Boh., Ptochus porcellus Boh. (на полынях — Artemisia campestris, A. taurica),
Mylacus rofundatusLAna злаках), M. verruca Stev.(на Pyrethrum millefolia-
tum и других сложноцветных), Eusomus beckeri Tourn., E. acuminates Boh.,
Foucartia squamulata Hrbst., Pholicodes trlvlalis Boh., Sitona inops Gyll.,
(на люцерне), Psalidium maxillosum F., Larinas vulpes 01. (на мордовнике),
L. volgensis Beck, (на чертополохе), L. mlnutus Gyll. (на Centaurea
diffusa), Lachnaeus erinites Boh. (на девясиле — Inula britannica), Lixus
20 Животный мир СССР, т. Ш
306
С. И, Медведев
incanescens Boh. (на мари), L. linnet Faust, L. elongates Goeze (на черто-
полохе), Myorrhinus alboltneatus F. (рис. 206) (на злаках), Acentrus
histrio Boh., Tychius aureolas Kiesw. и T. femoralis Bris. (на люцерне),
Sibinia phalerata Stev., Llparas tenebrioides Pall., Mlnyops carinatus L.,
Hypera punctella Boh., Phytonomus variabllis Hrbst. (на люцерне), Baris
phlomidis Beck, (на Phlomis pung'ens), B. jantinus Boh. (на крестоцветных),
Ceutorrhynchus pubicollis Gyll. (на Phlomis tuberosa); преимуп^ественно
наземными являются долгоносики подсемейства Cleonlni — Conorhynchus
Рис. 207. Scarafeaeus sacer L.
(Увеличено).
nigrivtttis Pall., Stephanocleonus tetragrammus Pall., St. microgrammus
Gyll., Bothynoderes str abas Gyll., Leucosomus pedestris Poda, Pachycerus
madidus 01., Rhabdorrhynchus karelinl Fahrs, (личинки в корнях Onosma
tinctoria), а также большой, массивный, с сильно выпуклыми шаро-
образными бугорчатыми надкрыльями— Brachycerus junix Lich., матово-
черный, похожий на тропических „пальмовых долгоносиков" Sphenophorus
abbreviatus F. и другие.
Из пластинчатоусых жуков на сухих трупах животных нередок Тгох
hispidas Pontopp.; а другой вид того же рода— Т. eversmanni Kryn.—
приурочен лишь к норам сусликов и байбаков. Навозники представлены
в степи очень обильно; из них одни виды скатывают для себя и своего
потомства шары из помета животных, как, например, священный египетский
копр (Scarabaeus sacer L.) (рис. 207), а также похожий на него по форме
Жесткокрылые
307
тела, но меньший Gymnopleurus mopsus Pail, и Sisyphus schaefferl L.,
отличающийся очень длинными ногами; другие виды устраивают свое
потомство в особых камерах под землей, куда для этого складывают
шары из помета, в которых развиваются личинки (Copris hispanus L.,
С. lunaris L.), или роют норы, куда, набивают помет (Chironitls hungarl-
cus Hrbst., Onitis damoetas Stev., O. humerosus Pall., Onlticellas pal-
lipes OL, Caccobius histeroides Men., Onihophagus amynias Ol., O. seinl-
cornis Panz., O. tesquorum Sem. et Medv., O. fissicornis Stev., O. vacca L.,
O. lucidus Sturm, Geotrupes mutator Mrsch.). Пользуясь запасами помета
Рис. 208. Onihophagus leucostigma
Stev. (Сильно увеличено).
Рис. 209. Aphodius iransvol-
gensis Sew. (Сильно увеличено).
в этих норах или же непосредственно в кучках помета, проходят свое
развитие многочисленные небольшие или мелкие виды навозников Aphodius
и близких родов, как Aphodius hydrochoeris F., A. satellitius Hrbst.,
A. melanostictus Schm., A. circumcinctus Schm., Heptaulacus sus Hrbst.
и др. Некоторые виды навозников живут только в определенном помете,
как, например, Aphodius sulcatus F. — лишь в старом высохшем помете
рогатого скота, a Onihophagus ponticus Наг., О. vitulus F., О. leucostigma
Stev. (рис. 208), Aphodius arenarius Ol., A. citellorum Sem. et Medv.,
A. transvol gensis Sew. (рис. 209), A. rotundangulus Reitt. предпочитают
помет сусликов. Наконец, некоторые представители являются сапрофагами,
например Pleurophorus caesus Panz., Р. variolosus Koi., Codocera ferru-
ginea Eschsch.
Из других представителей пластинчатоусых следует отметить Glaphyrus
oxypterus Pall., Amphicoma vulpes F.—мохнатых жучков, самцы которых
20*
308
С. И. Медведев
покрыты очень длинными яркорыжими волосками (рис. 210), а самки -—
более короткими, сероватыми, — питающихся цветами, на которых их можно
наблюдать массами, в особенности на тюльпанах,—Homaloplia spireae
Pall., Blitopertha lineaia F., несколько видов кузек или хлебных жуков
[Anisoplia camptcola Men., A. austrlaca Hrbst., A. agricola Poda,
A. zwicki Fisch, (рис. 211)], питающихся на колосьях пырея и других
злаков, Adoretus nlgrifrons Stev., оленку мохнатую (Epicometis hirta
Рис. 210. Amphicoma vulpes F.
(Увеличено).
Рис. 211. Anisoplia zwicki Fisch.
(Увеличено).
Poda), питающуюся цветами различных растений, венгерскую бронзовку
{Potosia hungarica Hrbst.) (рис. 212), питающуюся цветами и стеблями
преимущественно сложноцветных. Эти жуки во взрослой стадии держатся
на растениях, в то время как кукурузные навозники Peniodon idiota
Hrbst., Р. bidens Pall. (рис. 213) (свое русское название они получили
из-за внешнего сходства с жуками-навозниками, но в действительности
они ближе к жукам-носорогам) ползают по земле и подгрызают стебли
растений у их основания, а хрущи — Rhizotrogus aequinoctialis Hrbst., Rh.
vernus Germ., Amphimallon solstitialis L. (июньский хрущ), A. volgensis
Fisch. — во взрослой стадии пищи не принимают, днем большей частью
прячутся в почве, вылетая в сумерки и ночью. В отличие от навозников,
личинки всех этих пластинчатоусых живут свободно в почве, питаясь
корнями растений или (у кукурузных навозников и бронзовок) раститель-
ным детритом, в особенности в местах его скопления (например, венгер-
Жесткокрылы е
309
ская бронзовка развивается в норах сусликов, где личинка ее питается
подстилкой гнезд). Наконец, жук-кравчик (Lethrus apierus Ьахт.)(рис. 214),
широко распространенный в степи, роет себе норы, где он в особых ячейках
заготовляет срезанные своими сильными челюстями листья и стебли
различных растений, которые служат кормом для его личинок. Кравчик
не способен к полету и в жаркие солнечные дни ползает по земле и даже
взбирается на растения.
Полынно-дерновинно-злаковые степи на столбчатых солонцах распо-
ложены вдоль побережья Черного моря к востоку от Днепра, по север-
ному и южному побережьям Сиваша, а также в Предкавказье и южном
Поволжье при переходе к полупустыням. Фауна этих участков в общем
носит более южный характер, чем фауна ковыльных степей. Здесь гораздо
чаще встречаются Pentodon bldens Pall., Copris hispanus L. (в приси-
вашской степи), а также появляются не свойственные ковыльной степи
Harpalus brachypus Stev., Stenosis quadrattcoUts Desbr. (в Присивашье),
Cylindronotus faldermanni Fald., Cryptocephalus flexuosus Kryn., Leuco-
mygus candidatus Pall., Onitls humerosus Pall, (на юго-востоке), Phyllo-
gnathus silenus F. (в Присивашье).
В связи с обилием морской полыни шире распространены ее обита-
тели Cryptocephalus gamma Schaff., Agrtlus sericans Kiesw. В то же время
многие характерные для ковыльной степи виды здесь не встречаются, как,
например, Carabus bessarabicus F. W., Dorcadion carinatum Pall., Lethrus
apterus Laxm.
310
С. И. Медведев
Каменистые обрывы с выходами известняков, песчаников, сланцев
и гранитов имеются обычно на границах коренного берега и поймы рек,
а местами по склонам глубоких балок. Фауна жуков этих обрывов очень
близка к степной и имеет резко выраженный ксерофильный характер,
особенно при южной экспозиции. Некоторые виды жуков в степной зоне
встречаются почти исключительно на таких обрывах, например чернотелка
Dichillus biqarinatus Desbr. и долгоносик Herpes porcellus Lac. — на
известняках по границе днепровской поймы, хрущик Homaloplia erythro-
Рис. 214. Lethrus apterus Laxm.
(Увеличено).
meratus Chaud., D. salinus
ptera Friv.— на гранитных обрывах по
р. Южный Буг, Stenalia testacea F.
(из сем. Mordellidae) — на песчаниках
по склонам балок в Донецкой воз-
вышенности, щелкун Cardiophorus
decorus Fald. — на лёссовых обрывах
по Сивашскому и Черноморскому по-
бережьям.
Солончаки, расположенные близ
морских побережий, по берегам соле-
ных водоемов, по понижениям в по-
лынной степи и, местами, по тер-
расам нижнего течения рек, имеют
очень своеобразную фауну жуков.
Здесь очень многочисленны различ-
ные скакуны (Cicindela besserl Dej.,
С. circumdata Dej., C. elegans Fisch,
и другие) и в особенности жужелицы,
из которых можно назвать Blethisa
eschscholtzi Zubk. (на востоке), Scart-
tes terrtcola Bon., Clivina ypsilon
Dej., Dyschirius chalceus Er., D. hu-
Schaum. (представители этого рода —
маленькие жуки с узким цилиндрическим телом и копательными перед-
ними ногами — зарываются в грунт), Bembidton subfasciatum Chaud.,
Tachys scutellaris Steph., Cardioderus chloroticus F. W., Pogonus
lurldipennis Germ., P. orientalis Dej., P. persicus Chaud., P. meridlona-
lis Dej., Chlaenius spoliatus longipennis Motsch., Daptus vittatus Fisch.,
Trichocellus discicollis Dej., Dichirotrichus pubescens Payk., D. obsoletus
Dej., Anisodactylus pseudoaeneus Dej., Brachynus cruciatus Quens., Dry-
pta dentata Rossi.
Из семейства хищников (Staphylinidae) наиболее характерны различ-
ные виды Bledlus (В. spectabilis Кг., В. trtcornis Hrbst. и др.), роющие
норы. Из других семейств встречаются златки Agrilus sericans Kiesw.
и Aphanisticus elong atu s Villa, божьи коровки — Bulaea lichatschovi
Humm. (в массе на солянках) и Exochomus melanocephalus Zubk., Anthi-
Жесткокрылые
311
cidae — Steropes caspicus Stev. и несколько видов Anthlcus, чернотелки —
Belopus procerus Muis., листоеды — Stylosomus cyllndricus Mor. (на кер-
меке Statice Gmelini), Cryptocephalus gamma Schaff., C. connexus 01.
(в массе), Chloropterus versicolor Mor., Phyllotreta turkmenica Wse., Chae-
tocnema nebulosaWse., Ch. breviuscula Fald. (в массе, на маревых), Ischlro-
nota desertorum G-АЛ. (на Salicornia herbacea), Cassidaparvula Boh. (на Alri-
plex); долгоносики — Apion artemisiae Mor. (самый крупный из наших пред-
ставителей этого рода, с яркометаллически-зелеными надкрыльями и медно-
красной головой и переднеспинкой, живущий только на одном виде кермека —
Statice caspica), Tanymecus dllaticollis Gyll. (на морской полыни), Lixus
incanescens Boh. (на маревых), Leucomigus candidatus Pall, (на морской
полыни), Bothynoderes punctiventris Germ, (свекловичный долгоносик),
связанный здесь.с лебедой и марью.
Из пластинчатоусых наиболее характерен один хрущ—представитель
среднеазиатского рода — Chioneosoma vulpinum Gyll., живущий на солон-
чаковых лугах, днем зарывающийся в почву и летающий после захода
солнца, а также некоторые виды Aphodius (A. kraatzi Наг.).
Песчаные побережья Черного и Азовского морей и приморские
песчаные дюны имеют в своем составе, кроме широко распространенных
псаммофильных видов, и некоторых обитателей солончаков.
Здесь встречаются скакуны—Cicindela contorta Fisch., С. chiloleuca
Fisch., C. lunulata F.; жужелицы — Dyschirius apicalis Putz., Scarites
laevigatus F., ряд видов Bembidion, Pogonus iridipennis Nik., P. orien-
talis Dej., P. persicus Chaud., Harpalus brachypus Stev.; хищники из
рода Bledius, очень мелкие стройные Mecynotarsus fausti Seidl.; кара-
пузик— Baeckmanniolus dimidiatus Ill.; Heterocerus parallelus Gebl. (се-
мейство Heteroceridae), живущий в норках в песке; чернотелки — Gono-
cephalum pusilium F., очень мелкие, в массе встречающиеся в песке
Ammobius rufus Luc., блестящие черные, похожие на навозников из рода
Aphodius — Trachyscelis aphodloides Leth., также закапывающиеся в песок,
и грязножелтая Phaleria pontica Sem., часто встречающаяся под кучами
выброшенной морской травы (Zostera marina) и на трупах рыб и дель-
финов. Из усачей встречается небольшой, тонкий Calamobius filum Rossi,
живущий на песчаных дюнах, на Elymus sabulosus. Из пластинчатоусых
наиболее характерны некоторые Aphodiint, живущие в песке и питающиеся
растительным детритом — Psammobius basalis Muis., Р. laevipennis Costa,
P. sulclcollls III., Pleurophorus variolosus Koi., P. caesus Panz., Apho-
dius kraatzi Наг., а также хрущи — мраморный (Polyphylla fullo L.), бе-
лый (P. alba Pall.) (рис. 215), волосатый (Anoxia pilosa F.), восточный
(A. orientalis Kryn.), Anomala errans F. Эти виды хрущей обычно встре-
чаются в массовом количестве, но днем скрываются в песке и лишь
в сумерки оживленно летают, причем время лёта у некоторых из них,
например у белого хруща, бывает очень коротким, иногда не более по-
лучаса .
312
С И. Медведев
Пески надлуговых речных террас расположены на низменных левых
берегах рек; местами они более или менее сильно поросли дерновинными
злаками и образуют так называемую „песчаную" степь, местами же они
почти лишены растительности и имеют холмистую поверхность (так на-
зываемые „кучугуры"). Здесь встречается немало представителей черно-
земных степей, например Carabus bessarabicus F. W., Pedinus femora-
lis L., Pimelta subglobosa Pall., Dorcadton caacasium Kiist., Scarabaeus
sacer L., Onthophagus furcatus F., Aphodius aequalis Reitt., Amphimal-
lon solstttialis L., Pentodon idiota Hrbst. и многие другие; некоторые виды
Рис. 215. Polyphylla alba Pall. Рис. 216. Corsyra fusula F. W
(Увеличено). (Сильно увеличено).
встречаются здесь даже чаще, как, например, Oxynychus erythrocephalus F.,
Mylabrls 10-punctata F., Epicauta erythrocephala Pall., Chrysomela cerea-
lis L., Longitarsus jacob'aeus Foudr., Tituboea macropus Pall., Ptochus
porcellus Boh., Ту Incites pilosus F.; в большинстве своем эти виды при-
урочены к хорошо заросшим пескам.
Типичными псаммофилами являются скакуны Cicindela nordmanni
Chaud. (в песчаной степи), С. sahlbergi Fisch, (на голых песках); жу-
желицы— Harpalus hirtipes Panz., Н. rufus Brueg'g'., H. melancholicus
Dej., Amara fulva Dej., и, в особенности, Corsyra fusula F. W. (рис.
216), отличающаяся широким, сильно уплощенным телом; некоторые
щелкуны (Cardiophorus cinereus Hrbst., Athous jejunus Kiesw.); Anthl-
cidae (Notoxus trifaciatus Rossi), нарывники (Zonitis flava F.); черно-
телки: Anatohca abbreviate GAA.— на задернованных песках, Anatolica
eremita Stev. и Pedinus borysthenicus Rchdt. — на сыпучих песках, Lelche-
num pictumV. — небольшой, сверху в беловатых и серых чешуйках и черных
Жесткокрылые
313
пятнах, обычно скрывающийся у корней растений, в особенности чебреца;
усач — Obereaoculata inoculata Heyd., развивающийся в стеблях кустарни-
ковых ив (Salix acutifolia, S. rosmarinifolia); листоеды—Melasoma colla-
ris L. (на листьях тех же ив), Cryptocephalus bohemicus Drap. (на полыни —
Artemisia arenaria и A. campestris), Coptocephala geblert Gebl., Chry-
somela gypsophilae Kiist., Ch. clnctipennls Наг. (в массе на траве и кус-
тарниках), долгоносики — Cneorrhlnus albinus Boh., Lixus vibex Pall. (рис.
217), Chromoderus declivisOl., развивающийся в корнях Kochia arenaria и,
Рис. 218. Cyphocleonus achates
Fahrs. (Увеличено).
некоторых других маревых, Cyphocleonus achates Fahrs, (рис. 218), раз-
вивающийся в корнях василька (Centaurea arenaria), Gronops sulcatus Boh.
Пластинчатоусые на песках очень многочисленны; из навозников
более характерны: Ceratophyus polyceros Pall. (рис. 219), самец кото-
рого имеет направленные вперед рога на переднеспинке и голове, живет
в песчаной степи и роет очень глубокие норы, и Onthophagus taurus
Schreb. — с 2 длинными, направленными назад рогами на голове у самца,
Aphodius brevis Er. и Heptaulacus testudinarius F., живущие лишь
в старом помете рогатого скота, Mothon sarmaticus Sem. et. Medv.—
небольшой, с желтоватыми просвечивающими покровами жучок, живущий
в песке у корней растений и питающийся растительными остатками,
а также ведущие такой же образ жизни Psammobius sulcicollis Ill. и Gla-
resis rufa Er. Исключительно пескам свойствен Pentodon sulcifrons Kiist.
Хрущи на песках более многочисленны, чем на черноземе; здесь встре-
чаются— шелковистый хрущик (Maladera holosericea Scop.), июньский
314
С. И. Медведев
хрущ {Amphimallon solstitialis L.)> Monotropus nordmanni Blanch., M. fa-
-usti Sem., Chioneosoma pulvereum Knock., волосатый хрущ (Anoxia pt-
losa F.), мраморный хрущ (Polyphylla fullo L.), белый хрущ (P. alba
Pall.), Anomala errans F., — все это сумеречные и ночные виды, скры-
вающиеся днем в песке; к дневным формам относятся: Homaloplia ruri-
cola F., Anomala aenea L. (с очень варьирующей окраской — от желтой
до черно-синей), Hoplia parvula Kryn., Н. zaitzevi Jacobs., живущие
на высоких травах и кустарниках, а также кузьки (Anlsoplia segetum
Рис. 219. Ceratophyus polyceros Pall.
(Увеличено).
Acupalpus meridianus L., Lebia
Hrbst., A. deserticola Fisch.), питаю-
щиеся колосьями пырея и некото-
рых других злаков.
Суходольные луга (на склонах
и дне балок) и луговидные участки
(например, в понижениях среди пе-
сков) при наличии значительного
количества степных видов характе-
ризуются преобладанием мезофиль-
ных форм, отчасти свойственных
более северным зонам. Из скакунов
обычна Cicindela germanica L. Жу-
желицы здесь многочисленны; из них
укажем Dyschirius globosus Hrbst.,
Bembidion lampronY\x\>s\.., Panagaeus
crux major L., Chlaenius nitidulus
Schrank, Dolichus halensis Schall.,
Agonum dorsale Bruenn., A. sex-
punctatum L., Platysma cupreum L.,
P. nigrum Schall., Pseudophonus
pubescens Mull., Anisodactylus signa-
fus Panz., Diachromus germanus L.,
cyanocephala L.; много также хищ-
ников из родов Philonthus, Tachyporus и других; из мертвоедов часто
встречаются Silpha carinata Hrbst., S. obscura L., Phosphuga atrata L.
В отличие от степи, здесь много жуков-мягкотелов — (Cantharis оси-
lata Gebl., С. rustica Fall., С. pellucida F., C. livida Marsh., Rhago-
nycha fulva Scop., Rh. limbata Thoms.; из Dasytidae более обычны —
Malachius aeneus L., M. marginellus Ol., M. viridis L., Paratinus femo-
ralis L., Dasytes niger L., D. plumbeus Mull., Dolichosoma lineare Rossi.
Из сем. Cleridae часто встречается пчеложук Trichodes apiarius L.;
из щелкунов — Agriotes llneatus L., Selaiosomus aeneus L., Prosternon
tesselatum L., Brachylacon murinus L., Athous haemorrhoidalis F.,
Melanotus brunnipes Germ.; из златок — Anthaxia millefolii F., Coraebus
flatus Gmel.; из божьих коровок—Subcocclnella 24-punctata L., Coc-
cinella 14-pustulata L., Propylaea 14-punctata L., Thea 22-punctata L.;
Жесткокрылые
315
ряд толстоножек Oedemera-, из Lagriidae — Lagrla hirta L.; Anthicidae—
Formicomus pedestris Rossi (очень похожий на муравья из рода Myrmica),
Anthicus antherinus L., A. floralis L.; из маек более обычны Proscara-
baeus proscarabaeus L. и P. violaceus Mrsh., из пыльцеедов — желтый
Cteniopus flavus Scop,; чернотелок мало, из них чаще встречается Сгур-
ticus quisquilius L, Листоеды очень многочисленны и разнообразны; для
примера можно указать Crioceris 12-punctata L., С. 14-punctata Scop.,
живущих на спарже, Lema melanopus L. (пьявицу), L. cyanella L., L. ll-
chenis Voet, L. septentrionalis Wse., L. tristis Hrbst., скрытоглавов — Cryp-
tocephalus sericeus L., C. aureolas Suffr., C. hypochaeridis Wse., C. vi-
olaceus Laich., C. virens Suffr., C. flavipes F., C. elegantulus Grav.,
C. moraei L. (на зверобое/ Phaedon cochleariae L. (на крестоцветных),
Galeruca tanaceti L., полосатую хлебную блошку — Phyllotreta vittula
Redtb. (на злаках), крестоцветных блошек — Ph. nemorum L., Ph. vit-
iata Ol., Ph. ochripes Curt, (на крестоцветных), Crepidodera transversa
Marsh., C. ferruginea Scop., Podagrica fuscicornis L. (на Lavathera
thuringiaca, Althea ficifolia), стеблевых блошек — Chaetocnema aridula
Gyll., Ch. hortensis Geoffr. (на злаках), Hispella atra L. (небольшой
черный жук, усаженный густыми длинными шипами). Очень хорошо
представлены долгоносики, из которых укажем Otiorhynchus ligustici L.,
Phytonomus arator L., Phylloblus urticae Deg., Sitona lineatus L. (на
мотыльковых), Tanymecus palliatus L. (на Cirsium arvense), Larinus
turblnatus Gyll. (на Cirsium lanceolatum), Lixus tridis Ol. (на зонтич-
ных), Alophus triguttatus F., Mecinus pyraster Hrbst. Из пластинчато-
усых обычны навозники — Onihophagus nuchicornis L., О. ovatus L.,
Aphodius plagiatus L., A. varians Duft., A. fossor L., A. fimetarius L.,
Odontaeus armiger Scop., кузьки — Anisoplia agricola Poda, A. lata
Er. (на западе), бронзовки—Cetonia aurata L., Potosia metallica Hrbst.
Болота на дне балок или в других понижениях сходны по фауне
насекомых с болотами речных пойм (см. далее), но беднее их; с дру-
гой стороны, здесь встречаются некоторые, преимущественно им свой-
ственные виды, как, например, листоеды — Cryptocephalus exiguus Schncid.,
Phyllobrotica elegans Kr., Ph. 4-maculata L., Haltica engstroemi Sahib.,
долгоносики — Apoderus erythropterus Zchach.
Поды, характерные для степей юга Украины, представляют бес-
сточные понижения, диаметром от нескольких десятков метров до не-
скольких километров, большей частью незначительной глубины, и отли-
чаются непостоянством условий влажности: в одни годы они бывают
покрыты степной и луговой растительностью, в иные же — представляют
настоящие болота. В связи с этим в фауне их имеются степные, луго-
вые и болотные элементы; последние в общем сходны с обитателями
болот речных пойм, но гораздо беднее их. Здесь встречаются жуже-
лицы— Bembidion varium 01., В. ephippium Marsh., В. minimum F.,
В. 4-guttatum F., Tachys bistriatus Duft., Chlaenius spoliatus longlpennis
316
С. И. Медведев
Motsch., Ch. tristis Schall., Agonum millleri Hrbst., Platysma cup-
ream L., Amara chaudoiri Putz, (на лисохвосте), Harpalus oblitus
Dej., H. psittaceus Duft., Acupalpus elegans Dej., Amblystomus metal-
lescens Dej., Mazoreus wetterhali Gyll., Lebia cyanocephala L.; хищники —
Achenium depressant Grav., Leptobtum biguttulum Lac., Philonthus mi-
cans Grav., Stenas juno F., St. binotatus Ljungh.; мягкотелы — Cantharis
lateralis Pic; щелкуны — Agrlotes spitator L., Oophorus atricapillus Germ.;
божьи коровки — Hippodamia 13-punctata L., Anlsosticta 19-puncta-
ta L.; Anthlcus gracilis Panz.; усачи — Dorcadion carinatum Pall, (в сухие
годы); листоеды — Cryptocephalus jantinus Germ, (на дербеннике), С. ос-
tocosmus Bed. (на девясиле), Donacia tomentosa Ahr. (на сусаке — Bu-
tomus umbellatus), Chrysomela polita L. (на девясиле), Galerucella cal-
mariensis L. (на дербеннике — Lythrum virgatum), Chaetocnema conducta
Marsh, (на Carex nutans), Ch. aridula Gyll. (на злаках), Ch. schefleri
Kutsch., Ch. tarda Foudr., Ch. obesa Boid., долгоносики — Phyllobius
cylindricollis Gyl. (на подовом пырее — Agropyrum pseudocaesium),
Lachnaeus crinitus Boh. (на девясиле), Rhinoncus pericarpius L., Bagous
nodulosus Gyll., Hydronomus alismatis Marsh, (на Alisma plantago), Hy-
loblus transversovittatus Goeze (на Lythrum virgatum); пластинчатоусые —
кузьки Anisoplia austriaca Hrbst. и A. agricola Poda (на пырее).
В поймах больших рек можно различать: погруженные в воду за-
росли тростника, песчаный берег реки, более или менее возвышенный
прирусловый песчаный вал, луга высокого, среднего и низкого уровня,
болота, берега озер, протоков и стариц, древесные заросли, располо-
женные в различных частях поймы. У небольших речек песчаная часть
поймы часто не выражена. Отдельные биотопы поймы по фауне сильно
различаются между собой, имеют сходство с близкими, рассмотренными
ранее биотопами и при наличии ряда специфических видов отличаются
отсутствием некоторых форм, не переносящих продолжительного залива-
ния водой (во время весеннего половодья), что особенно резко ска-
зывается в низовьях больших рек. Так, например, на песках здесь нет
других хрущей, кроме Anisoplia, Hoplia и Anomala, и чернотелок, кроме
летающих Opatrini.
Зона прибрежной, погруженной в воду растительности с преобла-
данием тростника характеризуется обитающим на растениях комплексом
видов (см. далее). Здесь много различных видов Donacia (радужниц)
и Scirtes hemisphaericus L. — круглого черного жучка с прыгательными
задними ногами (семейство Helodidae), живущего на тростнике.
Низкий песчаный берег реки и обращенный к нему склон прирус-
лового вала имеют некоторое сходство с соответствующими биотопами
морских побережий, но галофильные формы здесь почти не представ-
лены, взамен их имеется большое количество обитателей- побережий
пресноводных водоемов. Наиболее характерны для этого биотопа ска-
куны— Cicindela maritime. Dej., С. lunulata F.; жужелицы — Carabas
Жесткокрылые
317
clathratus L. (у самой воды), Epactius limbatus F. (с необычной в дан-
ном семействе круглой формой тела), Notiophilus aquaticus L., Elaphrus
riparius L., Scarites terricola Bon., до 10 видов Dyschirius, Asaphidium
flavipes L., Bembidion striatum L., B. velox L., B. argenteolum Ahr.,
B. litorale Ol. и другие представители этого рода, которые, в особенности
и солнечные дни, оживленно и очень быстро бегают по прибрежному
песку, Tachys bistriatus Duft., Pogonus litoralis Duft., Amara jakovlevt
Tschitsch. (в песке у корней одиночных крупных трав); хищники — Ste-
nus biguttatas L., Bledius tricornis Hrbst.; карапузики — Hypocacculus
rubripes Er., Hypocaccus rugifrons Payk., H. metallicus Hrbst. и др.;
маленький щелкун Drasterius bimaculatus Rossi (в массе под наносами);
медляк Gonocephalum pygmaeum Stev.; листоеды — Phaedon laevigatas
Duft., Pachnephorus tesselatus Duft.; пластинчатоусые — Rhyssemus ger-
manus L. и Pleurophorus caesus Panz. (под наносами), Psammoblus
laevigatas Costa, P. sulcipennis Ill. (в песке), Aphodius varians Duft., A.
(Mendidius) ivanovi Lebed. На кустарниковых ивах, растущих у берега,
в массе встречаются блошки — Haltica tamaricis Schr. и Chaetocnema
semicoerulea Koch., на полыни (Artemisia procera)—долгоносик Cyphocle-
onus altaicus Gebl.
Каменистые берега ручьев Донецкой возвышенности характеризуются
небогатой, но оригинальной фауной, с преобладанием жужелиц — Bem-
bidion menetriesi Koi. и В. ustulatum L.
Возвышенный песчаный прирусловой вал имеет по своей фауне много
общего с песками надлуговой террасы, однако, как уже сказано, многие
виды, не переносящие заливания водою, здесь отсутствуют. Поскольку
эти участки ежегодно заливаются на непродолжительное время, то лишь
здесь в почве развиваются личинки некоторых пластинчатоусых — Ani-
soplia segetum Hrbst., Anomala aenea Deg., Hoplia parvula Kryn., H. zait-
zevi Jacobs., взрослые формы которых разлетаются и в низменные
части поймы.
Луга высокого уровня, где преобладают злаки —Роа pratensis,
Agropyrum repens, Cynodon dactylon (на юге), — имеют фауну жуков,
сходную с фауной суходольных лугов. Здесь на колосьях злаков осо-
бенно часто встречаются жуки-кузьки — Anisoplia austriaca Hrbst, A. lata
Er., A. segetum Hrbst., на спарже (Asparagus officinalis) — листоеды:
Crioceris 12-punctata L., C. 14-punctata Scop., C. 5-punctata Scop., на
солодке (Glycirrhiza echinata)—зерновка Bruchldius halodendri Gebl., на
злаках — долгоносик Mylacus murinus Boh.
Луга среднего уровня представляют переход к последующим и от-
личаются от них менее значительным количеством гигрофильных форм
жуков.
Луга низкого уровня имеют в своем составе большое количество
болотных растений. Гигрофильные насекомые здесь преобладают. Жуже-
лицы очень многочисленны; из них укажем Carabus clathratus L.,
318
С. И, Медведев
С. granulatus L., Blethisa multipunctata L., различные виды Bembidion
(кроме чисто прибрежных представителей подродов Bracteon, Pogonidium
и некоторых других), Panagaeus crux major L., Badister unipustulatus
Bon., B. bipustulatus F., B. peltatus Panz., Oodes helopioides F., Chlae-
nlus spollatus longipennis Motsch., Ch. dejeani Dej. (самый крупный из '
наших видов), Ch. alutaceus Gebl., Ch. tristis Schall., Ch. nitidulus
Schrank., Ch. vestitus Payk., Ch. festivus F., Olisthopus sturmi Duft.,
Agonum obscurum Hrbst., A. assimile Payk., A. impressum Panz., A. vi-
ridicupreum Goeze, Platysma cupreum L., P. vernale Panz., P. chamae-
leon Muis., Amara chaudoiri Putz., Stenolophus discophorus F. W.,
St. mixtus Hrbst., Acupalpus dorsalis F., A. exiguus Dej., Bradycellus har-
palinus Dej., Anisodactylus binotatus F., A. signatus Panz., Demetrias
imperialis Germ., Dromius linearis OL, Metabletes paracenthesis Motsch.,
Odacantha melanura L., Drypta dentata Rossi, Brachynus crepitans L.
Хищников также очень много; из них можно отметить Staphylinus
erythropterus L., Paederus riparius L., P. fuscipes Curt, (обладает
ядовитыми свойствами, ползанье его по телу человека вызывает заболе-
вания кожи), Stenus cicindeloides Schall., кроме того, встречаются щел-
куны— Selatosomus nigricornis Panz., Synaptus filiformis F., Agriotes
lineatus F.; усачи — Oberea euphorbiae Germ, (на Euphorbia palustris,
болотном молочае), Agapanthia villosoviridescens Deg’, (на зонтичных)^
много листоедов: несколько видов пьявиц {Lerna}, Cryptocephalus jantinus
Germ, (на Lythrum), C. octocosmus Bed., Pachnephoruspilosus Rossi, P. villo-
sus Duft., зеленая Chrysomela menthastri Suffr. и похожая на нее по окраске,
часто с более или менее сильным медно-красным отливом Ch. graminis L., в
массе встречающаяся наразличных растениях, Ch.politaL. (на мяте), ряд ви-
дов Phyllotreta (те же виды, что на суходольных лугах), Aphthona lutes-
cens Gyll. и Lythraria salicaria Payk. (на Lythrum), Longitarsus brun-
neus Duft., L. atricillus Gyll., Podagrica menetriesi Fald. (на Althea
officinalis), Chaetocnema concinna Marsh, (на гречишках — Polygonum),
Ch. mannerheimi Gyll. (на злаках), Cassida virtdis L., C. murrea L. (на мяте);;
из долгоносиков наиболее обычны A pion rufirostre F., А. aeneum F.,
A. radiolus Kirby (на Althea officinalis), Lixus iridis Ol. (на зонтичных),
Tanymecus palliatus F. (на осоте), Phytonomus rumicis L. (на щавеле),.
Zacladus affinis Payk., Rhinoncus castor F., Rh. pericarpius L., Rh. incon-
spectus Hrbst., Ceutorrhynchus symphitiBed.,Nanophyesmarmoratus Goeze
и M. circumscriptus Aube (на Lythrum), Thryogenes festiicae Hrbst., Hy-
lobius transversovittatus (на Lythrum).
Болота и околоводная зона имеют наиболее резко выраженный гигро-
фильный характер фауны. Жужелицы здесь менее разнообразны ввиду
неблагоприятных почвенных условий, хотя некоторые виды, как, например,
Carabus clathratus L., встречаются часто. Все же фитофильная фауна
здесь сильно преобладает. Кроме многих гигрофильных видов, обитателей:
лугов низкого уровнч, для этих биотопов характерны Helodes minuta L.„
Жесткокрылые
319
Scirtes hemisphaericus L. (на тростнике), Olibrus afflnls Sturm.; божьи
коровки—Coccidula scatellata Hrbst., C. rufa Hrbst., Hippodamla 13-pun-
ctata L., Anisosticta 19-punctata L., Tytthaspis 17-guttata L.; Steropes
caspius Stev. (семейство Anthicidaef, листоеды—Galerucella cabnarlen-
sis L. (на Lythrum), многочисленные, яркой металлической окраски, продол-
говатые, напоминающие по виду усачей, но относящиеся также к семейству
листоедов,— радужницы, живущие на оеоках и других однолетних болотных
растениях (Plateumaris sericea L., Р. braccata Scop., P. affinis Kunz.,
Donacia clavipes F., D. semicuprea Panz., D. marginata Hope, D. bicolora
Zchach., D. vulgaris Zchach.), Hydrothassa marginella L., Prasocuris
phellandril L. (на водяном укропе), Aphthona coerulea Geoffr. (на водяном
касатике — Iris pseud a c or us); долгоносики—Lixus paraplecticus L. (на
водяном укропе), различные виды Bagous, Hydronomus allsmatis Marsh.,
Notaris bimaculatus F., N. acridulus L., Tapinotus sellatus F. (на Lysimachia
vulgaris), Poophagus sisymbril F., Limnobaris t-album L.
Ранее были рассмотрены особенности фауны открытых пространств,
занимающих большую часть площади в степной зоне. Теперь следует
кратко сказать о фауне жуков, обитающих в лесах степной зоны. Поем-
ные леса занимают значительные пространства на луговых речных тер-
расах. В среднем течении больших рек, где состав древесных пород
более разнообразен (произрастают дуб, осина и другие лиственные по-
роды), их фауна мало отличается от фауны близлежащих байрачных и
.водораздельных лесов, в нижнем же течении рек (например Днепра), где
состав древесных пород ограничивается осокорем (Populus nigra), некото-
рыми видами ив (Salix alba, S. triandra, S. cinerea), крушиной (Rhamnus
cathartica), местами зарослями ольхи (Alnus glutinosa), состав энтомо-
фауны имеет значительные отличия, преимущественно за счет ее обед-
нения.
Кроме ряда обитателей, свойственных соседним открытым простран-
ствам, здесь встречаются щелкуны, личинки которых развиваются в дре-
весной трухе {Elater ротопае Steph., Е. sanguinolentus Schrank.); злат-
ки— Dicerca alni F. W. (на ольхе), Agrllus viridts L. (на ивах), Tra-
chys minuta L. (на ивах), Coraebus rubi L. (на ежевике); из семейства
Mordellidae— Tomoxia biguttata Gyll. (в мертвой древесине тополей);
чернотелки — Diaperis boleti L., Eledona agaricola Hrbst. (в трутовиках);
усачи, развивающиеся в древесине и ветвях тополей и ив — Strangalina
attenuata L., Strangalia 4-fasciata L., Xylotrechus rusticus L., Aromia
moschata L., Lamia textor L., Saperdg. populnea L.; листоеды, питающиеся
листьями этих же пород, — Labidostomis pallidipennis Gebl., L. cyanicor-
nis Germ., Zeugophora scatellata Suffr., Pachybrachys hieroglyphicus
Laich., Plagiodera versicolora Laich., Metasoma populi L., Chalcoldes
plutus Letz.; долгоносики — Polydrosus pterygomalis Boh., Curculio salt-
civorus Payk., Lepyrus palustris Scop., Chlorophanus micans Stev., Rhyn-
chaenus salicis L., Rh. stigma Germ., Rh. populi F., Apion minimum
320
С. И. Медведев
Hrbst. В дуплах деревьев, в трухе, развиваются личинки жука-носорога
(Oryctes nasicornls L.). На затененных участках, на сладко-горьком
паслене (Solanum dulcamara) живут блошки — Epitrix pubescens Koch.,
Psylliodes dulcamarae Koch., P. affinis Payk.
Дубравы надлуговых речных террас (например по нижнему Днепру),
с дубом, березой, осиной, терном, боярышником, грушей, по фауне
жуков очень сходны с байрачными лесами, но отличаются отсутствием
некоторых видов, свойственных последним (Calosoma sycophanta L.,
С. inquisitor L., Carabus estreicheri F. W., Cryptocephalus schaefferi
Schrank., Attelabus nitens Scop., Systenocerus caraboides L., Xylodrepa
4-punctata Schreb. и др.), но здесь более распространены некоторые I
южные виды, как Ablattaria laevigata F., Perotis lugubris F., Megopis
scabricornis Scop. i
Байрачные леса степной зоны, прн наличии большой примеси степ-
ных видов, имеют богатую лесную фауну. Из встречающихся здесь ।
жужелиц более характерны Carabus cancellatas L. и С. estreicheri F. W.
(наземные обитатели) и красотелы — Calosoma sycophanta L. и С. inqui-
sitor L.—древесные обитатели, питающиеся гусеницами; на деревьях
же живет желтый с 4 черными пятнами на надкрыльях мертвоед Xylo-
drepa 4-punctata F., на кустарниках (на юге) — Ablattaria laevigata F.‘
Из карапузиков интересен Hololepta plana FuessL, отличающийся совер-
шенно плоским телом, живущий под корой деревьев.
Здесь встречаются светляки — Lampyris noctiluca L.; мягкотелы—•
Cantharis rustica Fall., C. oculata Gebl. и другие виды, Rhagonycha
testacea L.; пчеложук—Trichodes apiarius L.; щелкуны — Melanotus
crassicollis Er., Limonius aeruginosas Ol.; златки — Dicerca acuminata
Pall., D. aenea L., Melanophila decastigma F. (на тополе), Poecilonota va-
riolosa Payk., Lampra decipiens Mnnh. (на бересте), Anthaxia croesus
Vill., A. mtllefolii F., A. fulgurans Schrank., Chrysobothris affinis F.
(на дубах), Coraebus rubi L. (на ежевике), Argilus biguttatus F., A. an-
gastulus Ill. (на дубе), A. chrysoderes Ab. (на терне), Trachys mi-
nuta L.; божьи коровки — Adalia bipunctata L., Coccinella 10-puncta-
ta L., Synharmonia conglobata L., Anatis ocellata L., Chllocorus bipustu-
latus L., Exochomus 4-pustulatus L.; толстоножки—Nacerda melanura L.,
Anoncodes ustulata F.; шпанская мушка — Lytta vesicatoria L., живущая
на ясене.
Из семейства Mordellidae здесь встречаются Tomoxia bigutta-
ta Gyll., Mordella fasciata L., M. aculeata L. (на различных цветах); из
семейства Melandryidae— Osphya bipunctata F.; из семейства Alleculidae —
Pseadoclstela cerambycoides L., Prionychus melanarius Germ., Hymenalia
rufipes F.; усачи — Stenocorus quercus Gotz., St. meridianus L., Acmae-
ops collaris L., Judolia erratica Dalm., Strangalia 4-fasciata L., Stran-
galina attenuata L., Cerambyx cerdo L. (в старых дубах), Obrium brun-
neum F., Rhopalopus clavipes F., Rh. macropus Germ., Pyrrhidium san-
Жесткокрылые
321
guineum L., Xylotrechus rusticus L., X. antilope Schonh., Plagionotus
detritus L., P. arcuatus L. (на дубах), Chlorophorus varius Miill., Ch.
herbsti Brahm., Ch- figuratus Scop., Ch. sartor Miill., Liopus nebulo-
sus L., Saperda populnea L. (на осине), Anaesthetis testacea L., Tetrops
praeusta L.
Из листоедов характерны Llliocerls merdigera L. (на купене, лан-
дыше), Lachnaea 6-punctata Scop; (на дубах, в байрачных лесах До-
нецкой возвышенности), Pachybrachys tesselatus Ol. (на дубах), Cryp-
tocephalus cordiger L., C. schaefferi Schrank, (на дубах), C. chrysopus
Gmel. (то же), С. 5-punctatus Scop., Metasoma populi L. н M. tremulae F.
(на осине), Haltica saliceti Wse. (на дубах), Chalcoides nitidula L. и Ch.
aurata L. (на осине), Galerucella luteola Miill. (на бересте), Exosoma
collaris Humm. (на лилейных), Luperus xanthopoda Schrank, (на бересте,
терне), L. longicornis F., L. flavipes L.; долгоносики — Rhynchites germa-
nicus Hrbst., Rh. pauxillus Germ., Rh. aequatus L. (на боярышнике),
Rh. auratus Scop., Rh. giganteus Kryn. (на груше), Bytiscus betulae L.,
B. populi L. (на осине), Attelabus nitens Scop, (на дубе), Apion urti-
carium Hrbst. (на крапиве), Gtiorhynchus fullo Schrank., PhyUobius oblon-
gus L., Ph. piri L., Ph. contemptus Stev., Polydrosus inustus Germ.,
P. picus F., Sclaphobus squalidus Gyll., Lignyodes enucleator Panz.
(на ясене), Anthonomus rubi Hrbst., A. ribripes Gyll., Curculio glandium
Marsh, и C. pyroceras Marsh, (на дубах), Magdalis ruficornis L., M. cerasi L.,
M. armigera Geoffr., Coeliodes trifasciatus Bach, (на дубе),;] Cidnorrhinus
4-maculatus L. (на крапиве), Onchestes quercus L. и О. avellanae Donov.
(на дубе), Rhamphus pulicarlus Hrbst; короеды — Scolytus rugulosus Ratz.,
Xyleborus dispar F., Lypereslnus fraxini Panz.; рогачи — жук-олень Luca-
nus cervus L. (на старых дубах), Dorcus parallelepipedus L. (то же),
Systenocerus caraboides L.
Из пластинчатоусых встречаются: навозник Aphodius tessulatus
Payk., хрущ Rhizotrogus aestlvus Ol. (на опушках), жук-носорог (Ory-
ctes nasicornis L.), Valgus hemipterus L., бронзовки — Oxythyrea funesta
Poda, Cetonia auraia L., Potosia metallica Hrbst. У северных пределов
степной зоны в фауне байрачных лесов имеется уже много видов, харак-
терных для водораздельных лесов.
Водораздельные леса характерны для лесостепи, вдаваясь далеко на юг
лишь в правобережье Украины (например Черный лес вблизи Знаменки
Кировоградской области). Разумеется, фауна жуков этих лесов имеет
очень много общего с фауной рассмотренных выше лесов, но ряд видов,
встречающихся в лесах юга, здесь отсутствует и взамен их встречается
много лесных форм, не проникающих в байрачные леса степной зоны.
К числу последних относятся, например, жужелицы — Carabus margina-
Its F., C. glabratus Payk.; мертвоед— Oeceoptoma thoracicum L.; щелкун —
Corymbites pectinicornis L.; Ostoma.ferruginea L., O. oblonga L., Pyrochroa
coccinea L.; усачи — Prlonus coriarius L.,. Rhagium sycophanta Schr.,
21 >Цивотный мир СССР, т. Ш
322
С. И. Медведев
Strangalia maculata Poda, Purpuricenus kaehlerl L., Saperda carcharias L.,
S. scalaris L., S. perforata Pall., Mesosa curculionoides L.; листоеды —
Phytodecta rufipes Deg’., Hermeophaga mercurialis F., Batophila fallax
Wse., Derocrepis rufipes L., Argopus ahrensl Germ.; долгоносики—Apo-
derus coryli L., Polydrosus undatus F., P. mollis Stroem., Curculio nucum
L., навозники — Geotrupes stercorosus Scriba, G. vernalis L., Aphodius
rufipes L., A. ater Deg., A. sticticus Panz., Oxyomus sylvestris Scop.;
хрущи — Melolontha melolontha L., M. hyppocastani F., Phylloperthp
horticola L.; бронзовки—Liocola lugubris Hrbst., Potosia aeruginosa
Drury, P. incesta Costa, P. affinis Andersch.; Osmoderma eremita Scop.,
Gnorimus octopunctatus F.; мелкие виды рогачей—Aesalus scarabaeoides
Panz., Synodendron cylindricum L.
Сосновые боры надлуговых речных террас местами довольно значи-
тельно заходят в пределы степной зоны (например по Северному Донцу).
Здесь мы встречаем свойственную более северным зонам боровую фауну
жуков, например скакунов — Cicindela sylvatica L., С. soluta Dej.; круп-
ную черную жужелицу Procrustes coriaceus L.; муравьежука Cleroldes
formlcarius L.; златок — Chalcophora mariana L., Phaenops cyanea L.,
Anthaxia 4-punctata L.; божью коровку Paramyzia oblongoguttata L.;
живущих под корой сосны Pytho depressus L. (семейство Pythidae) и Uloma
culinaris L. (семейство Tenebrionidae); усачей — Er gates faber L., Spon-
dylus buprestoides L., Criocephalus rusticus L., Acanthocinus aedilis L.,
Monochamus galloprovincialis pistor Germ, (черный сосновый усач), Ase-
mum striatum L.; большого елового долгоносика Hylobius abietis L.
и смолевку Pissodes notatus F.; короедов—Dendroctonus micans Kugel.,
Hylnrgus ligniperda F., Hylastes ater Payk., Ips sexdentatus Boemer и мно-
гих других. Что касается пластинчатоусых, то в борах встречаются
те же виды, что на открытых песках.
В пределах европейской части степной зоны выделяется ряд уча-
стков, характеризующихся некоторыми особенностями фауны жуков.
Сюда относится прежде всего вся северная окраина степи, образующая
зону лесостепи; южная ее граница проходит, примерно, по линии Кишинев—
Ананьев—Кировоград—Кременчуг—Полтава—Змиев—Валуйки—Борисо-
глебск—Саратов—Куйбышев и далее — к Южному Уралу. Степная фауна
здесь беднее, чем в типичной степи, но встречается много видов, свой-
ственных преимущественно широколиственным лесам.
На плато преобладают мезофильные обитатели открытых пространств
и леса, в то время как ксерофильные степные жуки характерны пре-
имущественно для сухих склонов южной и восточной экспозиции, а также
для песков. Все представители водораздельных лесов, о которых уже
упоминалось, почти не проникают к югу от этой зоны. Из других
видов жуков, которые не проникают южнее лесостепи, следует отметить
жужелиц— Carabus stscheglovi Mannh., С. haeres F. WElaphrus uliglno-
sus. F., Lorocera pilicornis F., Stomis pumicatus Panz.; щелкунов — Ade-
Жесткокрылые
323
locera punctata Hrbst., A. lepidoptera Panz., Corymbites pecttnlcornls L.,
C. sjaelandlcus Miilk, Selatosomus cructatus L., Doloptus marglnatus L.,
Melandrya dubia Schall.; усачей — Pachyta 4-maculata L. и др.; листо-
едов— Cryptocephalus coryli L., C. aureolus Suffr., C. hypochaerldls Wse.,
Chrysomela haemoptera L., Gastroidea viridula Deg’.; ложнослоника —
Anthribus albinus L., долгоносиков—• Chlorophanus graminicola Gyll.
и др.; навозников—-Aphodius aestivus Steph., A. rufipes хрущей —
Amphimallon assimilis Hrbst., Lasiopsis canina Zubk., Hoplia graminicola F.
В направлении с запада на восток представители европейской фауны
широколиственных лесов постепенно исчезают, заменяясь проникающими
с северо-востока сибирскими таежными видами и с юго-востока — запад-
носибирскими и северо-казахстанскими степными. Например, из запад-
ных видов Hoplia dilutipes Reitt. не проникает на восток далее Винниц-
кой области, Amphimallon assimilis Hrbst. не доходит до Днепра, Melo-
lontha melolontha L. распространяется примерно до Курска, а из во-
сточных видов Lasiopsis canina Zubk. едва проникает в Правобережье
Украины, Carabus stscheglovi Mannh. достигает лишь Харьковской об-
ласти.
Южнее указанной выше линии степь характеризуется преобладанием
ксерофильных и частью мезофильных обитателей открытых пространств
в условиях плато, в то время как влаголюбивые и лесные виды оттес-
няются в речные долины и балки, т. е. в ареста с пониженным рельефом
и достаточным увлажнением.
На западе, от Молдавии до Днепра, ширина степной зоны не велика,
почему смена фауны в широтном направлении здесь не выражена так
резко, как далее на востоке, где ширина этой зоны гораздо больше.
Многие лесные и лесостепные виды проникают здесь до Черноморского'
побережья, например Carabus excellens F., Trox sabulosus Melolontha
melolontha L., Serica brunnea L. Очень значительно влияние восточно-
средиземноморской, в частности балканской фауны, многие представители
которой имеют здесь восточную границу ареала. Так, не распростра-
няются далее Молдавии Dorcadion aethiops Scop., D. scopolii Hrbst.,
Onthophagus lemur F., Anisoplia aprica Er., а также Lachnea sexpun-
ctata Scop., не встречающаяся по соседству к востоку от Днестра, но
имеющая обособленный ареал в Донецкой возвышенности. Несколько
далее на восток, но не достигая Днепра, распространяются: Omophlus
lepturoides F., Dorcadion pedestre Poda, D. decipiens Germ., Z). litigiosum,
Neodorcadion bilineatum Germ., Phyllobrotica adusta Creutz., Onthophagus
kindermanni Mrsh., Rhizotrogus pilicollis Gyll., Amphimallon ruficornis F.,
Homaloplia erythroptera Friv.; до обрывов правого берега Днепра дохо-
дит Herpes porcellus Lac.; Dorcadion fulvum Scop., Carabus bessert
F. W., Rhizotrogus vernus Germ., Lethrus apterus Laxm., Gnaptor splnl-
manus Pall, в нижнем течении не переходят Днепр, в то время как север-
нее они распространяются более или менее далеко на восток от него;
21*
324
С. И. Медведев
Anisoplia lata Er. на восток не идет далее песчаной террасы нижнего
Днепра (Алешковские пески); повсюду здесь встречающиеся Zabrus tene-
brioides Goeze (хлебная жужелица), Aphodius porcus F., A. scybalarius F.
к востоку от Днепра распространены лишь на крайнем юге Украины,
в Крыму и Предкавказье.
В степи между Днепром и Доном можно выделить несколько вариан-
тов северных степей — к северу от линии Запорожье — Донецкая возвы-
шенность (включая последнюю) и южных — к югу от этой линии. Север-
ные степи характеризуются наличием многих мезофильных видов, не
заходящих далеко на юг, например Cicindela viennensis Sulz., Carabus
convexus F., C. estreicheri F. W., C. excel lens F., Xylodrepa 4-punctata
Schreb., Opatrum riparium Scriba, Judolia erratica Dalm., Lilioceris mer-
digera L., Cryptocephalus violaceus Leich., Exosoma collare Humm., Odon-
taeus armiger Scop., Geotrupes stercorarius L., Melolontha hippocastani F.
В отличие от южных степей, некоторые виды западного происхожде-
ния распространяются здесь более или менее далеко на восток, например
Carabus besseri F. W. и Dorcadion fulvum Scop.—до Полтавы, Melo-
lontha melolontha L. — до Северного Донца (Чугуев), как и Sitona gri-
seus F. (Харьков); Rhizotrogus vernus Germ, через Донецкую возвышен-
ность проникает до Таганрогского залива на Азовском море; Carabus
scabriusculus Ol. — до Дона, так же как Lethrus apterus Laxm., который
в среднем течении даже переходит через Дон, a Gnaptor spinimanus Pall,
распространяется еще далее на восток. Вместе с тем здесь постепенно
появляется ряд видов восточного происхождения, из которых следующие
виды имеют западный предел распространения между Днепром и Север-
ным Донцом: Carabus bessarabicus F. W., C. errans F. W., Colaphellus \
hoefti Men., Dorcadion carinatum Pall., Phyllotreta turkmenica Wse.,
Aphthona beckeri Jacobs., Ceratophyus polyceros Pall., Monotropus nord-
manni Blanch., Anisoplia brenskei Reitt.
Начиная с Донецкой возвышенности появляются, Agrilus albogularis
Gory, Limonicsus suturalis Gebl., Malachius cornutus Gebl., Cteniopinus
altaicus GebL, Coptocephala apicalis Lac., Anisoplia zwicki Fisch., на
песчаной террасе восточного берега Северного Донца появляются Apho-
dius (Mendidius) ivanovi Lebed., Chioneosoma pulvereum Knoch., а не-
сколько восточнее — Polyphylla alba Pall., Amphimallon volgensis Fisch.
На основании этих особенностей, в распространении жуков здесь
можно выделить 3 района: Днепровско-Донецкий (между Днепром и Север-
ным Донцом), Донецко-Донской (между Северным Донцом и Доном) и До- j
нецкий (охватывающий Донецкую возвышенность, на северо-запад до окрест-
ностей г. Славянска включительно). Этот последний район, обладая сильно
•развитым рельефом и большим разнообразием биотопов, отличается особым
-богатством своей фауны. Как уже указано, для целого ряда восточных
видов степных обитателей в этом районе проходит западная граница |
распространения; кроме того, здесь сохранились некоторые восточно-средн- |
Жесткокрылые
325
земноморские виды, имеющие в настоящее время разорванные ареалы и,
очевидно, представляющие плиоценовые реликты (Bembidion menetriest
Koi., Onfhophagus suturellus Brulle, Otiorrhynchus asphaltinus Germ.,
Pholtcodes trivtalis Boh.), северные виды, представляющие ледниковые
реликты (Cryptocephalus exiguus Schnaed.) и западноевропейские, пред-
ставляющие атлантические реликты (Coraebus undatus L., Lachnaea
6-punctata Scop.).
Южные степи отличаются от рассмотренных наличием ряда видов,
не встречающихся на участке между Днепром и Доном далеко на север.
Некоторые из этих видов распространены на юге степной зоны также и-
к западу от Днепра, например: Clcindela besseri Dej., С. stigmatophora
Fisch., Scarites terricola Bon., Chlaenlus dejeani Dej., Carterus calydonius
Rossi, Acinopus ammophilus Dej., A. laevigatas Men., Harpalus saxicola
Dej., H. scytha Tschitsch., H. pygmaeus Dej., Amblystomus metallescens.
Dej., Cymindis lateralis F. W., Brachynus exhalans Rossi, Dolichosoma
simile Brulle, Oophorus atricapillus Germ., Drasterius bimaculatus Rossi,
Anthaxia hypomelaena III., Anthicus picipes Desbr., Stenoria apicalis Latr.,
Rhipidophorus subdipterus Bose., Mycetochara gracilis Fald., Hymenalia
purkynel Obbg’., Dichillus carinatus formicophilus Breit., Blaps gibba
Cart., Prosodes obtusa F., Tentyria taurlca Tausch., Ptmelia subglobosa
Pall., Megopis scabricornis Scop., Dorcadion pusilium Kiist., Phytoecia
scatellata F., Ph. molybdaena Dalm., Clytra atraphaxidis Pall., Cryptoce-
phalus flexuosus Kryn., C. lateralis Suffr., Brachycerus junix Licht., Sto-
modes tolutarius Boh., Tanymecus dllaticollis Gyll., Leucomygus candi-
datus Pall., Acentrus histrlo Boh., Nanophyes: pallidus 01., Chironitis
hungarlcus Hrbst., Onitis damoetas Stev., Oniticellus pallipes F., Ontho-
phagus tesquorum Sem. et Medv., O. lucidus Sturm., Aphodius affinis
Panz.,- Ochodaeus iniegriceps Sem., Pentodon sulcifrons Kiist.
Сюда же относится большая часть обитателей морских побережий
и солончаков, о которых уже было сказано. Однако к востоку от Днепра
появляется много восточных степных и полупустынных видов, как, напри-
мер: Cicindela elegans Fisch., С. atrata Pall., C. contorta Fisch., Platysma
crenuligerum Chaud., Harpalus akinini Tschitsch., H. brachypus Stev.-,;
Cymindis cylindrica Motsch., Heteroderus bicarinatus Reitt., Cardiophorus
decorus Fald., Cylindronotus faldermanni Fald., Phytoecia faldermanni
Fald., Nemonyx canescens Sols., Rhabdorhynchus karellni. Fahrs., Apho-
dius aequalis Reitt., A. transvol gensis Sem., Chioneosoma vulplnum Gyll.
(до Сиваша), Pentodon bidens Pall..
Самый западный участок этой степи — между нижним течением Днепра
и Черноморским и Сивашским побережьями (южное Заднепровье, приси-
вашская степь) — отличается сильной засушливостью и в связи с этим наи-.
более резко выраженным ксерофильным характером фауны жуков. Здесь1
отсутствуют многие степные виды, характерные для соседних участков.
(Carabus scabriusculus OL, Gnaptor spinimanus Pall., Dendarus puncta-
326
С. И. Медведев
tus Stev., Asida lutosa SoL, Dorcadion holosericeum Kryn., Lethras apte-
rus Laxm., Homaloplla spireae Pall.), но имеется ряд видов, свойственных
более южной Крымской степи и не встречающихся в степях к западу
и востоку (Ditomus eremita Dej., Brachynus cruciatus Quens., Stenosis
quadraticollis Desbr., Aphodius suarius Fald., Copris hispanus L., Phyl-
lognathus silenus F.). Особое положение занимают Нижнеднепровские,
или Алешковские, пески, где сохранилась псаммофильная, отчасти пустын-
ная фауна с рядом эндемичных видов (Mothon sarmaticus Sem. Medv.,
Pedinas borysthenicus Rchdt.), приуроченных к сыпучий пескам; песчаная
степь имеет несколько иную фауну, также с некоторыми эндемиками
(Cicindela nordmanni Blanch.), а на пониженных участках среди песков
встречаются некоторые западные виды (Athous jejunus Kiesw., Zabrus
tenebrioides Goeze, Aphodius porcus F., Anisoplia lata Er.), не распро-
страняющиеся в восточнее расположенные черноземные степи.
Приазовская степь, расположенная к востоку от предыдущей, вдоль
северного побережья Азовского моря, отличается несколько меньшей
засушливостью, почему сюда проникают некоторые виды жуков, распро-
страненных в северных степях (Carabus scabriusculus F. WC. errahs
F. W., Gnaptor spinimanus Pall., Dendarus punctatus Stev., Asida lutosa i
Sol., Lethrus apterus Laxm., Rhizotrogus vernus Germ.); как и в послед-
них, на черноземном плато встречаются Cryptocephalus sericeus L., С. vi-
rens Laich. и др. Многие обитатели южного Заднепровья здесь отсут-
ствуют, появляясь вновь уже в Южном Поволжье. Общий характер фауны
является переходным к северным степям.
Крымская степь имеет много общего с присивашской степью. Здесь
также отсутствуют Lethrus apterus Laxm., оба вида Melolontha, но, кроме
того, уже не встречаются Polyphylla fullo L., Hoplia parvula Kryn.,
H. zaitzevi Jacobs., Anisoplia segetum Hrbst., Anomala aenea Deg1., Mo-
notropas nordmanni Blanch.; в то же время там вновь появляются Den-
darus punctatus Stev., Zabrus tenebrioides Goeze, Homaloplia spireae
Pail, и ряд других видов, отсутствующих в присивашских степях. Далее,
здесь распространены многие средиземноморские виды, не проникающие
:на прилегающую с севера материковую степь, и в их числе некото-
рые крымские эндемики (Harpalus mitridati Plig., Sphenoptera pliginskil
Obbg., Sitarls tauricus Motsch., Zonitis iphigeniae Plig., Dorcadion
mocrzeckii Jak., Cylindronotus excavatus ZeidL). Другие распространены
преимущественно в восточном Средиземноморье, как Cartherus dama
Rossi, С. flavlpes Dej., Penthus tenebrioides F. WHarpalus scaritides
Sturm, Cyphosoma euphraticum Lap., Zonitis impunctata OL, Cossyphus
tauricus Stev., Dorcadion arenarium Scop., Stenopterus rufus L., Otior-
rhynchus asphaltinus Germ., (имеются реликтовые местонахождения в ма-
териковой степи), Onthophagusfissicornis Stev., Aphodius scrutator Hrbst.,
Anisoplia syriaca Burm., Potosia cuprina Motsch.,Распространенные здесь
Carabus campestrts F. WC. bosphoranas F. W. встречаются, кроме
Жесткокрылые
327
того, в Предкавказье, a Amphicoma bombyllformis Pall, в Западном
Казахстане. (
Степи западного Предкавказья (до Ергеней) в некоторых отношениях
близки крымским; как и последним, им свойственны Carabus campestris
F. WC. bosphoranus F. W., Zabrus tenebrioides Goeze, Cossyphus tauri-
cus Stev., Stenopterus rufus L., Onthophagus fissicornis Stev., Aphodius
suarius Fald., Potosia cuprina Motsch. и другие, однако, в отличие от
Крыма, балкано-малоазиатский элемент там почти не выражен. Влияние
Кавказских гор сказывается здесь в том, что присутствуют такие виды,
как Strangalia jegeri Humm., Hoplia ciscaucasica Medv.; среднеазиатский
элемент представляют Omophlus pilicollis Men., Diorhabda persica Fald.,
Bothynoderes nubeculosus Gyll., Aphodius gregarius Har., Onitis hume-
rosus Pall., Onthophagus truchmenus Koi., Adoretus nigrifrons Stev. Род
Dorcadion, кроме широко распространенных в степи видов, представлен
восточно-степным D. elegans Кг. и эндемичным D. ciscaucasicum Jak.
Севернее расположенные степи между Доном и Волгой характери-
зуются быстрым угасанием европейского (средиземноморского и средне-
европейского) элемента; так, не переходят через Волгу Zabrus blaptoides
Creutz., Cartherus calydonius Rossi, Cymindis lineata Quens., Drypta
dentata Rossi, Carabus hungaricus Quens., Necrophorus germanicus L.,
Acmaeodera flavofasciata Pill., Mycterus tibialis Kust., Podonta daghes-
ianica Reitt., Cteniopus sulphurlpes Germ., Lucanus cervus L., Anisoplia
austriaca Hrbst., Polyphylla fullo L. В то же время здесь, особенно на
границе полупустынь, появляется целая масса восточных, преимуществен-
но среднеазиатских видов, например: Cicindela inscripta Zubk., Blethisa
eschscholtzi Zubk., Taphoxenus tilesit F. W., Amara saxlcola Zimm.,
Harpalus brevicornis Germ., Cymindis decora F. W., Necrophorus morio
Gebl., Saprinus ornatus Er.,, Cyphosoma sibiricum F., Julodis variolaris
Pall., Sphenoptera exarata F. W., Sph. foveola Gebl., Mylabris blvulnera
Pall., Pimelia verrucosa Fisch., Blaps parvicollis Zubk., Prionus asia-
ticus Fald., Dorcadion Sareptanum Kr., Luperus ktesenwettert Joann.,
Chrysochares asiatica Pall., Rhaebus mannerheimi Motsch., Adoretus
nigrifrons Stev., Aphodius (Mendidius) multiplex Reitt., Glaphyrus oxyp-
ier us Pall.
Степи, простирающиеся от Волги до Южного Урала и Мугоджар,
носят переходный характер между европейскими и казахскими. Имея
большую протяженность, эти степи разделяются на несколько фауни-
стических участков. В пределах этого района находятся восточные гра-
ницы ареалов очень многих европейских и средиземноморских видов,
как, например, Calosoma inquisitor L., Chlaenius festivus F., Taphoxenus
gigas F. W., Platysma crenultgerum Chaud., Harpalus amator Reitt.,
Sphenoptera antiqua Ill., Sph. substrlata Kryn., Sph. basalts Mor., Melt-
baeus amethystinus 01., M. subulatus Mor., Lydus algiricus L., L. syrla-
cus L., L. chalybaeus Tausch., Cerocoma miilfeldi Gyll., C. schaefferi L.,
328
C. Af. Медведев
Meloe cicatricosa Leach., Pimelia subglobosa Pall., Prosodes obtusa F.,
Strangalia maculata Poda, Rhopalopus clavipes F., Rh. macropus Germ.,
Xylotrechus antilope Schonh., Plagionotus detritus L., P. arcuatus L.,
Dorcadion carinatum Pall., D. holosericeum Kryn., Rhizotrogus aestivus
01., Rh. aequinoctialis Hrbst., Anoxia pilosa F., Hoplia parvula Kryn.,
Anomala aenea Deg-., Pentodon idiota Hrbst. Среди них имеется
очень много обитателей европейских широколиственных лесов (с дубом),
но немало также и чисто степных видов. Сюда проникают новые
Рис. 220. Pallasiola absinthii
Pall. (Увеличено).
многочисленные представители западноси-
бирской и казахской фауны, в особенности
к востоку от р. Урал. Из числа этих видов
можно указать Carabus schbnherri F. W.,
C. sibiricus F. W., C. cribellatus F. W.,
Calosoma panderi F. W., Harpalus brevis
Motsch., H. salinus Dej., Cymindis binotata
F. W., Saprinus aeratus Er., Mylabris splen-
didula Pall., Epicauta megacephala Gebl.,
Dorcadion glycyrrhizae Pall., Pallasiola ab-
sinthii Pall. (рис. 220), Ceratodtrus (Letli-
ras) longimanus Fisch., Homaloplia hirta
Gebl.
2. Западносибирская степь.
Степи Западной Сибири и Северного Казах-
стана простираются широкой полосой от
восточных склонов Южного Урала и Мугод-
жар до западных склонов Алтая. При нали-
чии многих общих степных видов, они от-
личаются от европейских степей несколько
меньшим количеством видов средиземномор-
ского происхождения и гораздо большим количеством среднеазиатских пред-
ставителей. Европейская фауна широколиственных лесов представлена
здесь бедно, так как состав лиственных деревьев, в отличие от европейских
степных байрачных лесов, в западносибирских степных „колках" очень
беден, — это береза, осина, черемуха и некоторые кустарники. Так как
здесь нет зоны широколиственных лесов, то таежная фауна проникает
с севера непосредственно в степь (по соответствующим биотопам), встре-
чаясь здесь с южными степными или даже полупустынными видами,
чего не наблюдается в европейской степи.
Протяженность западносибирских степей не меньше европейских,
и здесь можно выделить ряд фаунистических участков как в направлении
с севера на юг, так и с востока на запад. Прежде всего, весь север
представляет зону лесостепи, где луговидные степи, луга и болота
усеяны многочисленными березово-осиновыми колками (этот ландшафт
хорошо представлен в Барабинской степи), а на востоке в степь прони-
Жесткокрылые
329
кают „ленточные боры“, представляющие узкие полосы, простирающиеся
с северо-востока на юго-запад, прерываемые безлесными пространствами»
эти боры проникают не только в лесостепь, но и довольно далеко
в степь, например в районе Семипалатинска. Надлуговые речные тор-
расы большей частью заняты сосновыми борами.
Ряд типичных обитателей европейской степи распространен также
и в степях Западной Сибири и Казахстана, причем многие виды здесь
заходят гораздо дальше на север, чем в Европе. Как пример таких
широко распространенных видов, можно указать скакунов — Cicindela
gracilis Pall., С. campestris L.; жужелиц — Carabus bessarabicus F. W.,
Chlaenius spoliatus Rossi, Platysma punctulatum Schall., Daptus vltta-
tus F. W., Harpalus zabroides Dej., H. splendens Dej., Cymindis late-
ralis F. WC. variolosa F., Polystichus connexus Bon.; мертвоедов —
Aclypea undata Miill., Silpha carinata Hrbst.; карапузика — Pachyhster
inaequalis Ol.; щелкунов — Selatosomus latus L., Agriotes sputator L.;
нарывников — Mylabris 4-punctata L., M. 10-punctata L., M. variabilis
Pall., M. geminata F., M. floralis Pall., Eplcauta erythrocephala Pall.,
Stenodera caucaslca Pall.; чернотелок — Blaps lethifera Marsh., B. halo-
phila Fisch., Pedinus femoralis L., О patrum subulosum L., O. riparium
Scriba (в лесостепной Сибири встречается в массе); листоедов — Clytra
atraphaxldis Pall., Chrysomela morio Kryn., Entomoscelis adonidis Pall.;
долгоносиков — Eusomus acuminatus Boh., Tanymecus palliatus F., Bot-
hynoderes foveicollis Gebl., Cleonus piger Cyphocleonus tigrinus Panz.,
C. altaicus Gebl., Chromoderus fasciatus Miill., Ch. declivis Ol.; навоз-
ников— Onihophagus marginalis Gebl. (на западе встречается только
в Средиземноморье, в Сибири же доходит до 53° с. ш.), Geotrupes
stercorarius L.; хрущей—Amphimallon solstitialls L., A. altaicus Mnnh.,
Maladera holosericea Scop., Anisoplia agricola Poda, A. camplcola Men.;
Trox eversmanni Kryn.
Из представителей фауны европейских широколиственных лесов,
живущих в зоне лесостепи и степи, здесь встречаются: Carabus cancel-
latus L., Xylodrepa 4-punctata Schreb., Corymbites sjaelandicus Miill.,
Lampra decipiens Mnnh., Agrilus viridis L., Lytta vesicatoria L., Prlonus
coriarius L., Rhagium sycophanta Schr., Acmaeops collarls L., Judolla
erratlca Dalm., Strangalia 4-fasciata L., Strangalina atienuata L., Aromia
moschata L., Lamia textor L., Saperda populnea L., S. carcharias L.,
Tetrops pracusta L., Phyllobius oblongus L., Polydrosus undatus F.,
Apoderus coryll L., Serica brunnea L., Phyllopertha horticola L., Cetonia
aurata L., Potosia metallica Hrbst., Liocola lugubris Hrbst., Melolontha'
hippocastant F. и другие.
К таежным и лесным формам, распространенным и в Европе, но не
проникающим там в степь, здесь же встречающимся и в степной зоне,
относятся: Carabus aeruginosas F. W., Trichodes irkutensls Laxm.,
Pachyta 4-maculata L., Leptura virens L., Judolla sexmaculata L., Hal-
330
C. ff: Медведев
ticaengstroemi Sahib., Aphodius bimactilatus Laxm., Rhombonyx holo-
sericea Scop.
Фауна жуков сосновых боров мало оригинальна. Распространены мно-
гие из тех же видов, что и в Европе (например Chalcophora mariana L.,
Ancylochira rustica L., Phaenops cyanea L., Anthaxia 4-punctata L.,
Criocephalus rusticus L., Asemum striatum L., Tetropium castaneum L.,
Monochamus sutor L., M. galloprovincialis pistor Germ., Acanthoderes
clavipes Schrank., Acanihocinus aedilis L., A. griseus F., dps sexdentatus
Воет, и другие). Наряду с ними встречаются обитатели хвойных лесов,
отсутствующие в Европе, например Amarysius altajensls Laxm., Mono-
chamus impluviatus Motsch.
Многие виды жуков, распространенные преимущественно в Западной
Сибири, проникают отсюда более или менее далеко на запад в евро-
пейские степи, например Carabus cribellatus F. WC. sibiricus F. W.,
Necrophorus morlo Gebl., Cteniopinus altaicus Gebl. и другие, однако
очень многие виды не переходят на запад от Уральского хребта; частично
это таежные, частично же степные формы. Сюда относятся, например:
Carabus tuberculoses Dej., С. gebleri F. W., C. massagetus Motsch.,
Harpalus erosus Motsch., H. obtusus Gebl., Cymindis rufipes Gebl.,
C. faldermanni Chaud., Saprinus rugifer Payk., Corymbites boeberi Germ.,
Selatosomus spretus Mnnh. (очень типичен для сибирской лесостепи),
Sphenoptera meyeri Germ., Adonia amoena Fald., Harmonia axyridis
Pall., Lytta clematidis Pall., Mylabris frolovi Germ., M. 4-signata F. W.,
Omophlus fusca ZeidL, Platyscelis picipes Gebl., Asias halodendri Pall.,
Dorcadion gebleri Кг. (в предгорьях юго-западного Алтая), Eodorcadion
carlnatum F., Phyllobrotica signata Mnnh., Luperus altaicus Mnnh., Labi-
dostomis stbirica Gebl., Cryptocephalus biguttatulus Gebl., C. crux
Gebl., Crosita altaica Gebl., Chrysomela teleuta Jacobs., Colaphellus
foveolatus Gebl., Apter oc er is stbirica Gebl., Phytodecta sibiricum Wse.,
Onthophagus scabrlusculus Наг., (часто в норах сусликов), Aphodius
comma Reitt. При этом наиболее бедна фауна Зауралья; по мере дви-
жения на восток она обогащается и наиболее богатая и разнообраз-
ная фауна находится в предгорьях Алтая.
К югу от Западносибирской лесостепи, в Северном Казахстане,
от Мугоджар до юго-западных предгорий Алтая, простираются казахские
степи. Фауна их, в особенности в более южных, переходных к полу-
пустынным, районах, отличается значительным преобладанием среднеази-
атского элемента, но в тр же время здесь еще очень значительно
количество видов, общих с европейской степью, Западносибирской лесо-
степью; местами, особенно на севере и в ленточных борах Прииртышья,
проникает сибирская таежная фауна. Из видов, характерных преимуще-
ственно для. казахской степи, можно указать: скакунов — Clcindela deser-
ticola Fald., C. inscripta Zubk., C. lacteola Pall., C. granulata Gebl.;
жужелиц — Calosoma panderiY. W., Blethisa eschscholtzi Zubk., Tapho-
Жесткокрылые 331
xenus grandis Motsch., T. ovalis Motsch. (на востоке), T. tllesii F. W.,
T. laticollis Dej., Platysma lyssoderum Chaud., P. plustschevskil Tschitsch.,
Harpalus obtusus Gebl., H. salinas Dej., H. obtabilis Dej., Lebia punc-
tata Gebl., Cymindis decora F. W., C. repanda Zubk., C. klrglslca
Chaud.; мертвоеда — Necrophorus lunatus F, W.; карапузиков — Saprinus
biguttatus Stev., Л. aeratus Er., щелкунов — Selatosomus songorlcus Kr.,
S. semipalatinus Jacobs., Prosternon sericeum Gebl.; златок — Cyphosoma
sibiricum E.; Sphenoptera foveola Gebl., Sph. cuprina Motsch., Sph.
chalybaea Men.; нарывников — Lytta clematidis Pall., Mylabris con-
fluens F. W., M. pulchella Fald., M. coerulescens GebL, M. speclosa
Pall., M. frolovi Germ., M. splendidula Pall., M. 4-signata F. W.; черно-
телок— Microdera aciculata Gebl., M. gracilis Eschsch., M. subglo-
bosa Kr., M. convexicollis Mots., M. excavata Mots., Platyope proctoleuca
Fisch., P. granulata Fisch., Cyphogenia lucifuga Ad., Pimelia verrucosa
Fisch., Melanesthes hirsuta Reitt., M. laticollis Gebl.; усачей— Prionus
brachypterus Gebl., Dorcadion politum Dahn., D. gebleri Kr., D. cephalotes
Jak., D. tenuilineatum Jak., Eodorcadlon carinatum F.; листоедов— Galeruca
nigrolineata Mnnh., Pallasiola absinthii Pall., Theone silphoides Dalm., Cryp-
tocephalus tataricus Gebl., Leptodes fulva Baly, Chrysochares asiatica
PalL, Chrysochus punctatus Gebl.; долгоносиков—Tanymecus albus
Gebl., T. bidentatus Gebl., Phacephorus argyrostomus Gyll., Pleurocleonus
exaratus Gebl., P. bicarinatus Gebl., P. sollicitus Gebl., Conorrhynchus
conirostris Gebl., C. candidulus Faust, Temnorhynchus kirgislcus Chevr.,
T. elongatus Gebl., Adosomus karelini Fahrs.; пластинчатоусых—Gymno-
pleurus aciculattis Gebl., Trox morticinii Pall., Onitis hamerosus Pall., Ontho-
phagus sibiricus Наг., O. marginalis Gebl., O.pygargus Motsch., Ceratophyus
fischeri Fisch., Ceratodirus longimanus Fisch., Aphodius gregarlus Har.,
A. (Mendidius) multiplex Reitt., Glaphyrus oxypterus Pall., Chioneosoma
gorilla transoxianum Sem., Adoretus nigrifrons Stev., Potosia hungarica
zubkovi Fald.
Из широко распространенных в степной зоне жуков здесь встре-
чаются: скакуны — Cicindela atrata Pall., С. gracilis Pall.; жужелицы —
Pogonus luridipennis Nik. и другие виды этого рода, Chlaenius spoliatus
Rossi, Ch. alutaceus Gebl., Daptus vittatus F. W., Harpalus splendens
Gebl., Cymindis variolosa F., Polystichus connexus Bon.; златка — Agri-
lus sericans Kiesw.; нарывники — Mylabris sericea Pall., M. 4-punctata L.;
чернотелка — Tentyria nomas Pall.; листоеды — Clytra atraphaxidis Pall.,
Cryptocephalus gamma Schaeff.; долгоносик — Stephanocleonus microgram-
mus Gyll.; навозники — Gymnopleurus mopsus Pall., Ceratophyus poly-
ceros Pall., Aphodius lugens Creutz., A. transvolgensis Sen».; хрущи —
Homaloplia spireae Pall., Chioneosoma pulvereum Knoch., Lasiopsls
canina Zubk., Amphimallon volgensis Fisch., A. altaicus Men., Poly-
phylla alba Pall., Anisoplia zwicki Fisch., Pentodon. bidens Pall,, Trox
£versmanni Kryn. , ;Jl,
332
С. И. Медведев
3. Степицентральной Сибири. В центральной Сибири, между
р. Енисей и оз. Байкал, нет сплошной степной зоны, но среди тайги
имеются отдельные острова степи и лесостепи. В районе Абакана,.
Красноярска и Канска эти степные и лесостепные участки имеют сильно
обедненную степную фауну жуков. Здесь еще встречаются распростра-
ненные в Западносибирской лесостепи Cicindela gracilis Pall., С. tri-
color Ad., Carabus cribellatus F. WC. schonherri F. WC. rega-
lis F. W., C. aeruginosas F. W., Platysma marginale Dej., Epicauta
sibirica Pall., E. d'lbia F., E. megacephala Gebl., Eodorcadion carinatum,.
Amphimallon altaicus Mnnh., Anisoplia agricola Poda, A. campicola
Men., Lasiopsis canina Zubk., но нет таких характерных степных родов,,
как Dorcadion, Cerocoma, Mylabris и многих других. С другой стороны,
здесь появляются восточносибирские виды, не распространяющиеся в степ-
ной зоне к западу от Енисея, как Harpalus macronotus Tschitsch.,
Н. aequicollis Motsch., H. obesus Mor., Cymindis collaris Motsch., Sphe-
noptera canaliculata Pall., Eodorcadion quinquevittatum, E. leucogrammum
Suv., Galeruca daurica Jonn., Hoplia aureola Pall., Lachnota henningi
Fisch.
Лесостепные участки между Нижнеудинском и Иркутском имеют
еще более обедненную степную фауну. Здесь находят свой восточный
предел некоторые широко распространенные и западносибирские степные
виды, как Mylabris confluens F. W., M. speciosa Pall., Meloe scabrius-
culus Brandt, Opatrum sabulosum L., Anisoplia campicola Men., Amphi-
mallon altaicus Mnnh. и другие. Представители рода Eodorcadion, рас-
пространенные в приенисейских и забайкальских степях, здесь отсут-
ствуют. Появляются даурские и маньчжурские виды, как Cicindela
mongolica Fald., Harpalus femoralis Motsch., Cymindis sibirica Jak.,
C. semtvtttata Chaud., Selatosomus laevicollis Mnnh., Proscarabaeus seme-
novi Jak., Epicauta ambusta Pall., Brahmlna sedakovi Mnnh., Lixus
irkutensis Bux., Stephanocleonus waldheimi Faust, Lasiotrichius succinc-
tus Pall.
Якутские лесостепные участки, расположенные далеко на севере,
в бассейне р.р. Вилюя, Лены и Алдана, исследованы еще крайне не доста-
точно; повидимому, они имеют очень бедную степную фауну жуков,..
представляющую ничтожные остатки более богатой фауны ксеротерми-
ческого времени. Такими реликтами здесь являются: Cicindela tricolor Ad.,
Carabus massagetus Motsch., Harpalus psittaceus Geoffr., H. femoralis-
Motsch., H. erosus Mnnh., H. slnuatus Tschitsch., H. anxius Duft;,,
Agabus llneatus Gebl. (обитатель пересыхающих J степных водоемов),.
Entomoscelis adonidis Pall., Amphimallon solstitialis Brahmina seda-
kovi Mnnh., Hoplia aureola Pall.
4. Забайкальские степи. Степи Забайкалья занимают совер-
шенно особое положение в рассматриваемой зоне. С одной стороны,,
они являются восточным форпостом степной и полупустынной европейской
.Жесткокрылые
333
и среднеазиатской фауны, генетически связанной со средиземноморской;
многие характерные степные роды здесь отсутствуют (Agriotes, Meloe,
Omophlus, Prosodes, Pedinus, Dorcadion и др.) или же представлены
особыми видами, не встречающимися к западу от Байкала (например
Sphenoptera), широко распространенные виды часто представлены особыми
•подвидами (Calo soma investigator daurica Motsch., Chlaenius trlstls retl-
culatus Motsch., Geotrupes stercorarius amoenus Jacobs., Potosia hunga-
rica mongolica Mnnh.). С другой стороны, в этих степях хорошо пред-
ставлен монгольский элемент, т. е. восточно-среднеазиатский, генетически
связанный с центрально-китайским. Наконец, сильно влияние маньчжур-
ской и таежной восточносибирской фауны.
Здесь находится восточный предел распространения (в степной зоне)
многих средиземноморских, европейских, среднеазиатских и западно-
сибирских видов, например Cicindela gracilis Pall., С. chiloleuca Fisch.,
Carabus cribellatus F. W., C. schonherri F. W., Chlaenius nigricornis F„
Harpalus frohlichi Sturm, H. zabroides Dej., H. anxius Duft., Corsyra
fusula F. W., Cardiophorus ebeninus Germ., Mylabris splendldula Pall.,
M. geminata sibirica F. W., Epicauta dubia F., E. megacephala Gebl.,
Tentyrla nomas Pall., Eodorcadion carinatum F., Pallasiola absinfhit Pall.,
Labidostomis sibirica Germ., Bothynoderes strabus Gyll., Onthophagus
marginalis Gebl., O. scabriusculus Har., Ceratophyus polyceros Pall.,
Trox morticlnii Pall.
Как уже сказано, хорошо представлены монгольские, маньчжурские
и восточносибирские виды. Некоторые из них еще несколько проникают
к западу от Байкала, но не далее Енисея и Алтайских гор: Cicindela
mongolica Fald., Taphoxenus dauricus F. W., Blaps rugosa Gebl., Tri-
choserica polita Gebl., Lachnota henningi Fisch., Brahmina sedakovl Mnnh.,
Laslotrichius succinctus Pall., Hoplia aureola Pall., большинство же,
будучи распространенным в Монголии, либо до Маньчжурии, Приморского
края, Китая, Восточной Сибири и Камчатки, не проникает к западу от
Байкала, как, например: жужелицы — Carabus smaragdinus F. W., C. blll-
bergi F. W., C. vladimirskii Dej., Bembidion dauricum Motsch., B. trans-
baicalicum Motsch., Pogonus fasciatopunctatus Mor., Taphoxenus sub-
costatus Men., T. rugipennis Fald., Amara anxia Tschisch., A. viatica
Motsch., A. ripicola Zimm., A. censors Tschitsch., Harpalus pallidipennis
Mor., Cymindis equestris Gebl.; мертвоеды — Necrophorus argutor Jak.,
N. mongolicus Sem. et Bar., Aclypea daurica Gebl., Silpha perforata Gebl.;
Hypocaccus dauricus Rchdt.; златки — Sphenoptera inermis Kerr., Sph.
geblerl Lap., Sph. excentroCarinata Jak., Sph. egena Mnnh., Sph. carinu-
lata Jac., Sph. popovi Mnnh., Sph. forceps Jac., Sph. subcylindrica Mars.;
шпанка—Lytta caraganae Pall.; майки — Proscarabaeus terrestrls Jak.,
P. lobatus Gebl.; чернотелки—Melaxumia angulosa Gebl., Melanesthes
laticollls Gebl., Opatrum subaratum Fald.; усачи—Eodorcadion maurum
Jak., E. humerale Gebl., Phytoecia rufiventris Gaut.; листоеды — Dlorhabda
334
C. ff. Медведев
tarsatus Wse., Luperus minutus Joann., Sominella macrocnemia Fisch.*
Cyaniris collaris F., Suffrianus pumilio Suffr., Hodostoma cribricollis
Motsch., Haltica transbaicalica Ogl., Aspidomorpha transparipennis Motsch.;
долгоносики — Coniocleonus cineritius Gyll., Stephanocleonus impresslcol-
lis Fahrs., St. hexagrammus Fahrs., St. versutus Faust, St. ferox Faust,
St. fossulatus Fisch., St. hirtipes Faust, St. anceps Chevr., St. margi-
natus Fisch.; навозники — Onihophagus transbaicalicas Cziki, O. puncta-
tor Reitt., O. clitellifer Reitt., Aphodius antiquus Falci., A. sordescens
Har., A. (Mendidius) fimbriolatus Mnnh., Rhyssemodes obsoletus Reitt.,
Aegialia hybrida Reitt., Ac. kamtschatica Motsch.; хрущи—Trematodes
tenebrioides Pall., Holotrichia diomphalia Bates, Lasiopsis sahlbergi Mnnh.,
Brahmina intermedia Mnnh., B. agnella Fald., Sericania fuscolineata
Motsch., Anomala luculenta Er., Blitopertha conspurcata Har., Cyriopertha
arcuata Gebl.; Trox eximus Fald.
Возраст степной фауны жуков, вероятно, плиоценовый. В плиоцене
это была теплолюбивая и сухолюбивая фауна, близкая к современной
средиземноморской, имевшая широкое распространение в Европе и Азии.
Оледенения, имевшие место в четвертичном периоде на севере Европы
и Азии, хотя и не достигали современной степной зоны, но по причине-
климатических изменений более или менее сильно повлияли на ее фауну.
Значительная часть теплолюбивых и сухолюбивых видов жуков отступила
на юг и юго-восток, вымерла или сохранилась в отдельных пунктах.
В Европейской части СССР такие участки с некоторыми доледниковыми
реликтами имеются в Молдавии, горном Крыму, на Донецкой возвышен-
ности. В степях Казахстана доледниковая фауна жуков сохранилась гораздо
лучше, чем в Европе, и была одним из источников ее пополнения.
Перемещения фауны происходили неоднократно. После отступания
последнего ледника (Вюрмского) происходили климатические изменения,
смена ландшафтов и фауны — до современного их состояния. Как на
ледниковые реликты можно указать на некоторые северные виды жуков,
встречающиеся изолированно на болотах в степных балках (Cryptocepha-
lus exiguus Schneid., Haltica engstroemi Sahib.). Последующее наступ-
ление на запад тайги способствовало распространению здесь ряда
восточносибирских таежных видов жуков {Melolontha hippocastani F.,
Serica brunnea L.). Во время теплого и влажного атлантического периода,
когда широколиственные леса с дубом распространились с запада далеко
на восток и север, в степную зону проникли и их обитатели — насекомые.
Эта фауна в настоящее время более или менее сохранилась в байрачных
лесах и на лужайках. В некоторых случаях представители этой фауны
носят характер реликтов, например Lachnea 6-punctata Scop, в бай-
рачных лесах Донецкой возвышенности, Cryptocephalus sericeus L. и Lam-
pyris noctiluca L. на косах Черноморского побережья, Cicindela nord-
manni Chaud. на нижнеднепровских песках (эндемик). Последующий
сухой и жаркий ксеротермический период характеризовался продвиже-
Жесткокрылые
335
нием степей далеко на запад и север, в связи с чем сюда распростра-
нились многие представители среднеазиатской степной и отчасти пустын-
ной фауны. Наступившее в настоящее время некоторое похолодание
и увлажнение климата, надвигание, в связи с этим, леса на степь вы-
звало отступление наиболее теплолюбивых и сухолюбивых насекомых
вновь на юго-восток, причем некоторые из них сохранились на отдельных
участках с особо благоприятными условиями. Так, реликтами ксеро-
термического периода являются: Chloneosoma pulvereum Knoch. — на
песках надлуговой террасы Северного Донца, Polyphylla alba Pall.—
на песках на о. Джарылгаче (на Черном море), эндемики Pedinas bory-
sthenicus Rchdt. и Mothon sarmaticus Sem. et Medv. — на Нижнеднепров-
ских (Алешковских) песках, Chloneosoma vulpinum Gyll. — на солончаках
по Сивашу. В Сибири остатками фауны этих времен являются обитатели
степных участков в Якутии.
Основным ядром фауны жуков являются степные аутохтоны различ-
ной древности (от плиоцена до послеледникового времени), находящиеся
в генетической связи с средиземноморской фауной; сюда относятся более
древние „казахские" виды (Carabus bessarabicus F. W., Pallasiola
absinthii Pall., Ceratophyus polyceros Pall., Anisoplia campicola Men.),
свойственные не только нашим азиатским степям, но составляющие
и значительную часть европейской степной фауны, и более молодые
„понтические" виды (Carabus errans F. W., Monotropus nordmanni Blanch.,
Aphodius caspius Men., Onihophagus tesquorum Sem. et Medv.), свой-
ственные почти исключительно нашим европейским степям. В большинстве
это виды ксерофильные, занимающие господствующие биотопы (плакор-
ную степь).
Средиземноморские виды (вселенцы), преимущественно восточные,
представляют весьма значительную часть степной фауны жуков, причем
количество их постепенно убывает с запада на восток, хотя отдельные
их представители доходят до Забайкалья и Якутии (Entomoscelis adoni-
dis Pall., Amphimallon solstitialis L.). Количество их резко увеличивается
на юге европейской степи (например, на крайнем юге встречаются Ste-
nosis quadraticollis Desbr., Dichillus carinatus Kiist., Copris hispanus L.,
Phyllognattius silenus F., Blaps glbba Cast.), однако отдельные виды
распространяются более или менее далеко на север (Psalidium maxil-
losum F., Anisoplia austriaca Hrbst., Rhizotrogus aequinoctialis Hrbst.,
Amphimallon solstitialis L.). Преобладают умеренно ксерофильные и сла-
бо мезофильные виды, однако имеется ряд гигрофильных (Chlaenius de-
jeani Dej.).
Среднеевропейские виды, представляющие значительную часть фауны
жуков европейской степи, в сравнительно небольшом количестве прони-
кают далее на восток, за Урал. Это преимущественно мезофильные
виды — обитатели дубрав (Attelabus nitens Scop., Lucanus cervus L., Pla-
gionotus detritus L., многие Phyllobius, Polydrosus), лугов и речных пойм.
336
С. И. Медведев
Ангарские (таежные восточносибирские) виды в Европе сравнительно
мало проникают в степь, где они приурочены к наилучше увлажняемым
местам речных долин; большое количество таких видов имеется среди
Carabidae (многие виды Bembidion, Platysma) и Staphylinidae, очень
мало среди Scarabaeidae. В Сибири количество ангарских видов в степи
очень значительно, и там хорошо представлены многие семейства.
В Европе они ведут себя, как гигрофильные формы, в Сибирской лесо-
степи— в значительной части и как мезофильные.
Туранские виды составляют весьма значительную часть фауны
жуков в степях Казахстана, однако некоторые виды заходят в степной
зоне Европы далеко на запад, представляя здесь так называемые „ксе-
ротермические реликты". Отдельные представители этой фауны распро-
страняются на восток до степей Забайкалья. Все виды этой группы
представляют резко выраженных ксерофилов. В европейских степях
наиболее характерны для песков, солончаков и полынных степей.
Монгольские виды свойственны преимущественно Забайкалью (напри-
мер Cyriopertha arcuata Gebl.), однако некоторые виды распростра-
няются и западнее Байкала, но не переходят через Енисей {Blaps rugosa
Gebl.). Большинство здесь составляют ксерофильные виды.
Маньчжурские виды достигают лишь забайкальских степей. Это
преимущественно мезо- н гигрофильные виды {Opatrum subaratum Fald.,
Holotrlchia diomphalta Bates, Anomala luculenta Er.).
Отдельные степные районы различаются не только по видовому
-составу, но также и по распределению видов жуков по биотопам.
Так, многие виды жуков, живущие в лесостепи на открытых участках
плато, уже в менее сухой (разнотравно-дерновинно-злаковой) степи живут
в условиях пониженного рельефа (в лесистых балках), а в более сухой
южной степи не встречаются вовсе {Chrysomela fastuosa Scop.) или же
переходят там в речные долины — на луга первых и вторых террас
{Cicindela germanica L., Pseudophonus pubescens Miill., Silpha carinata
Hrbst., S. obscura L., Athous haemorroidalis F., Lerna melanopus L.,
Chaetocnema concinna Marsh., Aphodius rufus Moll., Rhizotrogus aesti-
vus Ol.), а если встречаются в степи, то лишь в подах {Platysma
cupreum L.). Некоторые виды как в лесостепи, так и в северных вариан-
тах степи живут в условиях черноземного плато и лишь в засушливых
южных степях переходят в поды {Harpalus psittaceus Duft., Н. rubripes
Duft., Selatosomus latus L., Agriotes sputator L., Dorcadion carinatum
Pall., Anisoplia austriaca Hrbst., A. agricola Poda) или же здесь в лёссо-
вой степи вовсе не встречаются, а переходят на луга и пониженные
песчаные участки вторых речных террас {Dplichosoma lineare Rossi,
Mylabris 10-punctata L., Leptura bipunctata F., Cryptocephalus laetus F.,
C. sericeus L., Longitarsus jacobaeae Wat., L. tabidus F., Geotrupes
spiniger Marsh., Aphodius fimetarius L., A. prodromus Brahm., Cetonia
aurata L.) илн в поймы {Apthona czwalinai Wse.). Более теплолюбивые
Жесткокрылые
337
и сухолюбивые виды в лесостепи встречаются лишь по южным склонам
степных балок или на сухих песках вторых речных террас, в то время
как в степной зоне они живут и на плато лёссовой степи, как, напри-
мер, Tentyrta nomas Pall, (в южных степях ее заменяет Т. taurica
Tausch.), Aphthona cyparissiae nigriscutis Foudr., Scarabaeus sacer
Gymnopleurus mopsus Pall., Aphodius sturmi Наг.; некоторые из таких
видов в южных засушливых степях переходят на участки с пониженным
рельефом, например, на склоны подов (Blitopertha lineata F.) или на
луговидные участки песков вторых речных террас (Dorcadion caucasicum
Kiist., Agapanthia leucarpis Stev., Dibolia metallica Motsch.). Некоторые
виды, появляющиеся в разнотравно-дерновинно-злаковых степях, перехо-
дят в поды (Lachnaeus crinitus Boh.) или даже на вторые речные тер-
расы (Tituboea macropus Pall.), другие, распространенные на солонцах
и южных склонах балок, переходят на юге на плато (Bulaea lichatschovi
Humm.), третьи, распространенные на песках, на юге также переходят
на черноземное плато (Pimelia subglobosa Pall.). Наконец, некоторые
виды, появляющиеся лишь в южной дерновинно-злаковой степи на солон-
-цеватых пятнах с изреженной растительностью, лишь в полынных степях
распространяются повсюду на плато (Harpalus saxicola Dej.). В общем же
можно отметить, что ряд видов жуков в условиях оптимума занимает
большое количество биотопов, в том числе господствующие в данной
зоне, при ухудшении же условий делается стенотопным: при недостатке
тепла и избытке влажности они придерживаются наиболее сухих и хорошо
прогреваемых участков (т. е. ведут себя, как ксерофильные формы), при
изменении же условий в сторону засушливости и избыточного тепла пере-
ходят на хорошо увлажняемые участки (т. е. ведут себя, как гигрофиль-
ные формы). Есть, однако, много таких видов жуков, которые встречаются
лишь в определенных биотопах. Так, многие виды живут только на солон-
чаках (Daptus vittatus F.W., Cardioderus chloroticus F.W., Pogonus sp.
sp.), другие — только на песках (Corsyra fusula F.W., Psammobius sul-
cicollis Ill.), иные же, наоборот, нигде не живут на песках (Lethrus apte-
rus Laxm.); Chlaenius dejeani Dej. нигде, даже на севере своего ареала, не
встречается в сухих стациях, a Potosia hungarica Hrbst. нигде не пере-
ходит на влажные участки.
Продолжительность периода, когда насекомые находятся в деятель-
ном состоянии, принимая во внимание огромное протяжение степной
зоны, весьма различна в разных ее частях. Так, на крайнем юге Украины,
в Крымской степи и Предкавказье появление ползающих и летающих
перезимовавших жуков наблюдается уже в начале марта, а иногда
в конце февраля, окончательный уход на зимовку — в конце ноября или
в начале декабря, таким образом, деятельный период продолжается
здесь до 9 месяцев, а иногда и более; в то же время, в Прииртышской
степи он не длиннее 6 месяцев (со второй половины апреля до начала
.октября), а в Забайкалье — до 5 месяцев (с мая по сентябрь). Имеется
22 Животный мир СССР, т. III
338
С. И- Медведев
довольно много насекомых, которые встречаются в течение всего этого
периода (многие Carabldae, Staphylintdae, Coccinellidae, Aphodiini и дру-
гие), однако большинство видов приурочено к определенным сезонам,
иногда очень кратковременным (до 2 недель и менее). На примере одной
из хорошо изученных степей, а именно Аскании-Нова на юге Украины,
покажем вкратце сезонную смену фауны жуков.
В первые же солнечные весенние дни, в марте, когда из нор выхо-
дят суслики, зацветает гусиный лук (Gagea pusilia) и крупка весенняя
(Draba verna), появляются и первые жуки. На хорошо прогреваемых
местах бегают скакуны (Cicindela campestris L.), жужелицы (Carabus
bessarabicus F.W., Platysma punctulatum Schall., Harpalus psittaceus
Duft., H. akinini Tschitsch.), ползают медляки (Opatrum sabulosum L.,
Blaps halophila Fisch., Prosodes obtusa F., Plmelia subglobosa Pall.,
Tentyrla taurica Tausch.), степные усачи (Dorcadion puslllum Kiist.,
D. caucasicus Pall., D. equestre Laxm., D. carinatum Pall.), майки (Meloe
veriegata Don., M. cicatricosa Leach.), долгоносики (Brachycerus junix
Licht., Bothynoderes strabus Gyll.), на площадках возле нор сусликов
в массе ползают навозники (Onthophagus vitulus F., О. leucostigma
Stev., Aphodius transvolgensis Sem., A. rotundangulus Reitt., A. citel-
lorum Sem. et Medv.), карапузики (Gnathoncus suturifer Reitt.), мелкие
хищники (Coprophilus pennifer Motsch.). В помете животных в большом
количестве появляются навозники (Aphodius melanostictus W. Schm.,
A. distlnctus MiilL, A. merdarius F., Onitis damoetas Stev., Geotrupes
mutator Marsh,) и карапузики (Hister bipustulatus Schrank., H. uncina-
tus Ill., H. quadrimaculatus L.). По прошлогодней сухой траве ползают
божьи коровки (Coccinella 7-punctata L.), земляные блошки (Chaetocnema
breuiuscula Fald., Phyllotreta weiseana Jacobs.), мелкие круглые долго-
носики—Mylacus (M. roiundatus L., M. verruca Stev.). В полдень,
в самое жаркое время дня оживленно летают многие жуки (виды Harpalus,
Amara, Aphodius, Hister и другие). Вечером начинает летать весенний
хрущ (Rhizotrogus aequinoctlalls Hrbst.) и навозник (Geotrupes mutator
Marsh.). В других степных вариантах для этого периода очень характерно
появление кравчика (Lethrus apterus Laxm.) и некоторых чернотелок
(Dendarus punctatus Stev., Gnaptor splnimanus Pall.). В зависимости от
интенсивности хода весны, период, который можно назвать ранней весной,
характеризующийся неустойчивостью погоды с возвратом холодов, продол»
жается примерно до середины апреля. Надо заметить, что почти все жуки
появляются в это время именно в той стадии (т. е. во взрослой), в которой
они зимовали.
Приблизительно со средины апреля начинается цветение степных
ирисов (Iris pumila) и тюльпанов (Tulipa Schrenkii), цветет бобовник
(Amygdalus папа). Кроме тех видов жуков, которые появились уже
раньше, в это время на цветах в массе появляются питающиеся ими,
мохнатые жучки Amphicoma vulpes F., оленка (Epicometis hirta Poda).
Жесткокрылые
339
и матово-зеленая венгерская бронзовка {Potosia hungarica Hrbst). Появ-
ляется большое количество живущих на растениях жуков, так как зеле-
ная масса в это время уже достаточно развита: сюда относятся некоторые
усачи {Pilemia hirsutula Frol., Phytoecia pustulate pulla Gang'Ib., Ph. scutel-
lata F., Ph. virgula Charp., Ph. coerulea Scop., Ph. molybdaena Dalm.,
Ph. faldermanni Fald.), многие листоеды {Labidostomis beckeri Wse., Enio-
moscelis adonidis Pall., E. suturalis Wse.), долгоносики (Eusomus acumi-
nates Boh., Phyllobius sulcirostris Gyll., Ph. cylindricollis Gyll., Lixus
elongates Goeze, Larinus volgensis Beck., Liparus tenebriodes Pall., Ceutor-
rhynchus pubicollis Gyll.). Продолжает увеличиваться количество видов
жужелиц и навозников, из которых появляются Gymnopleurus mopsus
Pail., Scarabaeus sacer L., Copris hispanus L., Onihophagus tesquorum
Sem. et Medv., появляется близкий к жукам-носорогам „кукурузный на-
возник" {Pentodon idiota Hrbst.).
По мере того как дни становятся все более жаркими, массовый лёт
многих жуков (жужелиц, навозников, хищников) постепенно перемещается
на утренние и предвечерние часы. Период, который можно назвать сред-
ней весной, продолжается примерно до первой декады или средины мая.
Начинающееся цветение перистых ковылей и некоторых двудольных (Ver-
bascum phoeniceum, Salvia aethiopis и др.) характеризует конец весны
и переход к лету. На цветущих злаках появляются Henicopus pilosus Scop.,
Dolichosoma simile Brulle, Dasytes subaeneus Schoch.; на их листьях
и стеблях — Euluperus xanthopus Duft., Miorrhinus albolineatus F.; на
цветах различных двудольных — Podonta daghestanica Reitt., Omophlus
proteus Kirsch., Mycterus tibialis Kiist., нарывники {Lydus syriacus L., L.
chalybaeus Tausch., Mylabris variabilis Pall., M. 4-punctata L., M. flor alls
Pall.), скрытоглавы {Cryptocephalus apicalis Gebl., C. lateralis Suffr.), усач
Leptera livida pecta Dan., Malachius ambiguus Payk., хрущик Blitopertha
lineata F., на стеблях сложноцветных—усачи {Agapanthia violacea F.,
A. dahfi Richt.), на листьях разных растений — Pachybrachys probus Wse.,
долгоносик Eusomus beckeri Tourn., на молочае —блошка Apthona cyparis-
siae nigriscutis Foudr. Из златок появляются Anthaxia hypomelaena Ill.—
на синеголовнике (Eryngium campestre) и Agrilus sericans Kiesw., живу-
щий на морской полыни, как и появляющийся в то же время листоед
Cryptocephalus gamma Schaeff. Появляются летние теплолюбивые виды
карапузиков {Pachylister inaequalis 01.) и навозников {Oniticellus palli-
pes F., Aphodius hydrochoeris IJ., A. lugens Creutz., A. punctipennis Er.).
В то же время ряд весенних форм уже к началу этого периода исчезает
(например Aphodius rotundangulus Reitt., A. transvolgensis Sem., A. citel-
lorum Sem. et Medv.). Фауна жуков становится очень разнообразной, хотя
еще не достигает своего максимального развития. Конец этого периода
приходится на начало июня.
В общем же весенний период характеризуется наличием видов, живу-
щих во взрослой фазе круглый год, живущих весною и осенью {Aphodius
22*
340
С. И. Медведев
fimetarius L., A. conjugates Panz., Geotrupes mutator Marsh., Entomos-
celis adonidis Pall., Mylacus rotundatus L., M. verruca Stev.) и, наконец,
встречающихся только весною (Cicindela campestris L., Selatosomus
latus L., виды Dorcadion, Meloe, Phytoecia, Onthophagus vitulus F.,
O. ponticus Наг., O. leucostigma Stev., O. amyntas 01., Aphodius rotun-
dangulus Reitt., A. transvolgensis Sem., A. citellorum Sem. et Medv.,
A. luridus F., A. merdarius F., A. scrofa F., A. sulcatus F., Rhizotrogus
aequinoctialis Hrbst., Amphicoma vulpes F., Trox eversmanni Kryn., On-
thophilus sulcatus caucasicus Reitt., Gnathoncus suturtfer Reitt., Coprophi-
lus pennifer Motsch. и др.). Эти виды, как и предыдущие, выходят из ку-
колок предшествующей осенью или даже в конце лета, но, в отличие от
них, на поверхности земли наблюдаются только весною.
Хотя ряд типичных летних форм появляется в конце весны, но лишь
с начала (а иногда в середине) июня типичная весенняя фауна жуков
более или менее полно заменяется летней. В степи в это время происхо-
дит обильное цветение разнотравья (Medicago falcata, Galium verum,
Phlomis pungens, Phi. tuberosa, Ferula sp. sp. и др.). Появляется жуже-
лица Cartherus calydonius Rossi, степной щелкун (Agriotes gurgistanus
Fald.), Melanotes fusciceps Gyll. (щелкун, летающий ночью), Lagria
hirta L., много разных нарывников (Mylabris sp. sp., Cerocoma sp. sp.
и др.), люцерновый усач (Plagionotus floralts Pall.), многочисленные
листоеды и долгоносики, частью появившиеся в конце весны, частью
только в это время (Rhabdorhynchus karelini Fahrs.). На колосьях пырея
появляются жуки-кузьки (Anisoplia campicola Men., A. agricola Poda,
A. austriaca Hrbst.), начинается лёт июньского хруща (Amphimallon
solstltialis L.). Навозники в видовом отношении теперь более однообразны;
наиболее характерны Chlronitis hungaricum Hrbst. и виды Aphodius из
подрода Bodilus (A. lugens Creutz., A. punctipennis Er. и др.). Этот пе-
риод раннего лета отличается наибольшим развитием фитофильной фауны
жуков, да и в общем видовой состав их теперь наиболее богат.*Наряду
с сильным развитием дневной фауны, теперь гораздо лучше, чем весною,
представлена ночная фауна жуков; многие виды, деятельные весною днем
(чернотелки, жужелицы, навозники — Aphodius), теперь деятельны лишь
ночью.
К началу июля, т. е. в средине лета, заканчивается цветение основ-
ной массы разнотравья; растительность подсыхает, и степь приобретает
бурый оттенок, цветут сравнительно немногие растения, как, например,
синеголовник (Eryngium campestre), льнянка (Linaria Biebersteiniana), живо-
кость (Delphinium consolida), в подах — девясил (Inula britannica). Фауна
жуков значительно беднеет, исчезает большинство ранне-летних фитофиль-
ных видов, а также некоторые виды, появившиеся еще ранней весной (Рго-
sodes obtusa F., Epicometis hirta Poda, Potosia hungarica Hrbst.), появляется
вновь сравнительно немного видов: Stenorla apicalis Latr., Macrosi-
agon tricuspidatum Lepech., Rhipidophorus subdipterus Bose., новая гене-
• Жесткокрылые
341
рация Anthaxia hypomelaena Ill. — обитатели синеголовника, Nemonyx
canescens Sols, (на живокости), Sphenoptera basalts Mor., Clytra atrapha-
xidis Pall. В почве в это время много личинок жужелиц Harpalu.su
Amara.
В августе зацветает ковыль-тырса (Stipa capillata), полыни (Artemisia
austriaca, A. maritima), кохия (Kochia prostrata), и степь приобретает
более свежий серо-зеленый оттенок. Тем не менее, обеднение фауны
жуков продолжается за счет вымирания большинства летних фитофильных
форм, из которых еще встречаются сравнительно немногие виды (некото-
рые Mylabris)- заметно увеличивается численность листоеда Coptocephala
unifasciata Scop., держащегося преимущественно на цветущей полыни.
Фитофильные виды пластинчатоусых исчезают полностью. Увеличивается
количество земляных блошек (Phyllotreta, Chaetocnema, Longitarsus)
и жужелиц (Carabldae), зимующих во взрослой стадии. Появляется скакун
Cicindela air ata Pall.
Этим заканчивается лето, которое можно охарактеризовать как время
максимального развития фауны жуков, в особенности фитофильных форм,
и наибольшего развития ночной фауны.
В сентябре, когда становится уже не так жарко, а по ночам даже
прохладно, в степи зацветает Aster villosus и продолжают еще цвести
полыни. Остающиеся сравнительно немногочисленные летние и в том
числе поздне-летние виды жуков окончательно вымирают к концу сен-
тября— началу октября (Agrilus serleans Kiesw., Coptocephala unifasciata
Scop., Cryptocephalus jantinus Germ., Chironitis hungaricus Hrbst., Apho-
dius sturmi Har., Cicindela atrata Pall.). Появляются весенне-осенние фор-
мы, отсутствовавшие летом, и осенние — Aphodius caspius Men., A. putrt-
dus Hrbst. В почве появляются во взррслой стадии весенние виды, не
выходящие до перезимовки на поверхность (Selatosomus latus L., Rhizo-
trogus aequinoctialis Hrbst., Potosia hungarica Hrbst., Epicometis hirta
Poda, Dorcadion sp. sp.). Начинается уход на зимовку некоторых видов,
встречающихся большую часть года (некоторые виды Blaps, Harpalus)^
Усиливается дневной лёт насекомых (Aphodiini, Harpalint, Amara, Staphy-
linidae). Этот период можно назвать „ранней осенью".
Последний период — поздняя осень,— начинающийся примерно в начале
или средине октября, продолжается до конца ноября или до начала
декабря. В это время появляются всходы озимых однолетников (Роа bul-
bosa vivipara, многие двудольные), некоторых многолетников, молодые
листья на дерновинах Festuca sulcata, и степь вновь приобретает зеленую
окраску. Из весенне-осенних форм наблюдаются долгоносики (Mylacus
rotundatus L. и М. verruca Stev.). Происходит лёт поз дне-осеннего
навозника Aphodius affinis Panz. (в ноябре—декабре). Постепенно отми-
рают осенние виды жуков, а весенне-осенние и живущие круглый год
уходят на зимовку. Активная деятельность насекомых проявляется лишь
в ясные дни, преимущественно в полуденные часы; очень немногие виды
342
С. И. Медведев
и в это время ведут ночной образ жизни (например навозники — Geotru-
pes, Copris). Все чаще и продолжительнее становятся периоды ненастья,
реже и короче благоприятные условия погоды, когда насекомые бывают
активными, пока, вследствие наступления устойчивого похолодания,
они не прекратят своей деятельности, что знаменует начало зимнего
периода.
Надо заметить, что активная деятельность некоторых жуков не прекра-
щается вполне и зимою, преимущественно в почве, где, в случае мягких
зим, можно наблюдать в декабре—январе активных, питающихся личинок
жуков (в частности, долгоносиков).
Общие закономерности сезонной смены фауны жуков проходят сходно
и в других наших степях, но в зависимости от их климатических условий
сроки меняются в ту или иную сторону.
Встречающиеся здесь виды заменяются другими — представителями
тех же жизненных форм.
До сих пор мы рассматривали фауну жуков целинных степей, на
которых сравнительно слабо отразилась деятельность человека. Между
тем, в настоящее время почти вся площадь степной зоны в Европейской
части СССР используется как хозяйственные угодия и претерпела
в результате этого более или менее сильные изменения, что косвенным
образом отразилось и на фауне насекомых. В частности, в Правобереж-
ной Украине и в западном Предкавказье все целины уже распаханы, за
исключением ничтожных клочков по склонам балок, где сохранились
фрагменты степной флоры и фауны. Более крупные целинные участки
сохранились в восточной Украине на территории заповедников и конных
заводов. Значительные пространства целины сохранились еще в Западной
Сибири, Казахстане й Забайкалье.
Здесь мы рассмотрим, каким образом изменяется степная фауна жуков
под влиянием хозяйственной деятельности человека. Примеры взяты из
Аскании-Нова, где этот вопрос лучше изучен.
Наиболее экстенсивной формой использования степи является выпас
скота. Умеренный выпас, особенно лошадей, способствует поддержанию
степи в естественном состоянии, поскольку эти животные заменяют диких
копытных (в том числе и лошадей) первобытной степи. Полное отсутствие
выпаса ведет к излишнему скоплению мертвого растительного покрова
и определенным образом влияет на растительность. Чрезмерный выпас,
в особенности мало подвижных животных, как, например, овец, долго
остающихся на одном месте и до земли сгрызающих растения, ведет
к коренному изменению степной растительности и фауны. На первых
стадиях такого выпаса исчезают перистые ковыли, усиливается развитие
типчака, затем начинает исчезать и он, в то время как получают сильное
Жесткокрылые
343
развитие молочай (Euphorbia gerardiana) и австрийская полынь (Artemisia
austriaca); травостой делается более разреженным. В этих условиях
наблюдается массовое развитие геофильных форм, например чернотелок
(Prosodes obtusa F., Pimelia subglobosa Pall., Tentyria taurica Tausch.,
Blaps halophila Fisch., B. lethifera Marsh., Pedinas femoralis L., Gono-
cephalum pusilium F.), жужелиц (Harpalus, Amara, Cymindis).
Некоторые обитатели целины исчезают уже на этой стадии (Carabus
bessarabicus F. W.). При дальнейшем усилении выпаса исчезают полынь
и молочай, преобладающее же положение занимает мятлик живородящий
(Роа bulbosa vivipara); в этих условиях особенно сильно размножаются
суслики (Citellus pygmaeus). Фауна насекомых сильно беднеет. Из черно-
телок здесь особенно многочисленны Pedinus femoralis L., из жужелиц —
Harpalus saxicola Dej., живущие в нормальных условиях в степи на
солонцах, где растительный покров редок. В дальнейшем исчезает и мят-
лик, заменяясь рудеральной растительностью (Ceratocarpus arenarius,
Ranunculus orthocerus, Malva pusilia, Polygonum aviculare, Chenopodium
album, Lepidium ruderale) с ее типичной фауной — Gastroidea polygoni L.,
Haltica oleracea L., Podagrica malvae Ill., Psylliodes atriplicis Jacobs.,
Chaetocnema breviuscula Fald., Bothynoderes punctiventris Germ., B. stra-
bus Gyll. Наконец, на местах постоянных стоянок скота (у сараев,
колодцев) растительность исчезает полностью. Здесь в помете живот
ных встречаются многочисленные навозники, карапузики, хищники,
однако некоторые обитатели помета, характерные для степи, здесь
не живут, например Gymnopleurus mopsus Pall., Onihophagus amyn-
tas Ol.
В результате покоса в степи не накопляется мертвый растительный
покров и не происходит обсеменение тех растений, которые тогда цве-
тут или имеют незрелые плоды. Из насекомых в основном уничтожаются
те виды, которые во время покоса находятся в личиночной стадии внутри
растений, как минеры, обитатели сердцевины стеблей, цветов, например
некоторые усачи (Phytoecia, Agapanthia, Oberea), долгоносики (Lixus,
Larinus, Baris). Выходя за пределы нашей темы, можно привести один
хороший пример из фауны бабочек: белянка Zegris eupheme Esp., гусе-
ница которой живет на Sisymbrium junceum и окукливается еще до по-
коса на высоких стеблях этих растений, при покосах уничтожается (при
вывозе сена с куколками), почему при сплошных покосах на больших
пространствах она полностью исчезает (по наблюдениям в Аска-
нии-Нова).
Недостаток мертвого покрова также вызывает изменения в фауне
жуков.
Распашка под культуры быстро влияет на всю фауну. Огромное боль-
шинство обитателей целинной степи полностью исчезает; сюда, например,
относятся: Carabus bessarabicus F. W., C. hungaricus Quens., Harpalus
aklninl Tschitsch., Platysma crenuligerum Chaud., Prosodes obtusa F., Dor-
344
С. И. Медведе!
cadion equestre Pall., Hypera punctella Boh., Rhabdorhynchus karelint
Fahrs., Onthophagus amyntas 01., Potosia hungarica Hrbst., Amphicoma
vulpes F., Henicopus pilosus Scop., Mycterus tibialis Kiist., Macrosiagon
tricuspidatum Lepech., Pilemia hirsutula Frol., Phytoecia faldermanni Fald.,
Clytra atraphaxidis Pall., Chilotoma erythrostoma Fald., Cryptocephalus
lateralis Suffr., Anisoplia campicola Men., Lethrus apterus Laxm., Cartheres
calydonius Rossi и многие другие. Если такие виды и попадаются на полях
[причем, некоторые, встречаясь в массе, могут даже вредить культурным
растениям, как кравчик (Lethrus apterus Laxm.), венгерская бронзовка
(Potosia hungarica Hrbst.)], то свое развитие они проходят на прилегаю-
щих необрабатываемых участках — балках, межах, придорожных полосах
и проч. Некоторые виды, наоборот, на распаханных полях размножаются
гораздо сильнее, чем на целине (Platysma sericeum Fisch., Pedinas femo-
ralis L., Pentodon idiota Hrbst.). Так как на распаханных почвах увеличи-
вается влажность в их верхнем слое, то некоторые обитатели пониженных
участков целины (подов) широко распространяются здесь на плато (Вет-
bidion lampron Hrbst., В. minimum F., Platysma cupreum L., Pseudopho-
nus pubesceus MiilL, Pardileus calceatus Duft., Selatosomus latus L., Ag-
riotes sputator L„, Harpalus psittaecus Duft., Chaetocnema aridula Gy IL,
Anisoplia austriaca Hrbst.). Некоторые из представителей степной фауны
вполне приспособляются к распашке степи и, питаясь здесь культурными
растениями, становятся их вредителями, как, например, щелкуны (Selato-
somus latus L., Agriotes sputator L., A. gurgistanus Fald.), чернотелки
(Pedlnus femoralis L., Blaps halophila Fisch., B. lethifera Marsh., Tentyria
taurica Tausch.), подсолнечный усач (Agapanthia dahli Richt.), стеблевая
блоха (Chaetocnema aridula Gyll.), черный долгоносик (Psalidium maxillo-
sum F.), свекловичный долгоносик (Bothynoderes punctiventris Germ.),
хлебный жук-кузька (Anisoplia austriaca Hrbst.), весенний хрущ (Rhizotro-
gus aequinoctialis Hrbst.), июньский хрущ (Amphimallon solstitialis L.),
кукурузный навозник (Pentodon idiota Hrbst.) и другие. Бессменные
культуры и несоблюдение севооборотов, при отсутствии элементарных
агротехнических правил в свое время способствовали массовому размно-
жению отдельных видов насекомых, которые становились бичом сельского
хозяйства; такое положение, например, создалось с хлебным жуком-кузь-
кой у нас в степной зоне во второй половине прошлого столетия. Куль-
турное ведение хозяйства, установление севооборотов, проведение агротех-
нических мероприятий, борьба с вредителями — способствуют снижению
численности вредных видов насекомых, так как при этом создаются не-
благоприятные условия для их массового размножения.
Орошение способствует проникновению в степь гигрофильных видов,
например, на орошаемых участках в Аскании-Нова попадаются чуждые
степной фауне обитатели поймы Днепра Elaphrus riparius L., Blethisa
multipunctata L., Platysma nigrum Schall., P. gracile Dej., разные виды
Dyschirius, Bembidion, Philonthus punctum Grav., Silpha carinata Hrbst.,
Жесткокрылые
345
Lerna melanopus L., L. cyanella L., Chaetocnema concinna Marsh., Ch.
mannerheimi Gyll.
Насаждение в степи полезащитных полос, лесных массивов, парков,
садов, виноградников также связано с существенными изменениями фау-
ны. Появляются обитатели древесной растительности и лесные обитатели
травянистого яруса и почвы. Однако полного совпадения с близлежащими
естественными лесами все же не достигается. Так, в парках Аскании-Нова,
имеющих почти столетнюю давность, встречаются распространенные в ле-
сах плавней и второй террасы нижнего Днепра Lampra decipiens Mnnh.,
Melanophila decastlgma F., Agrtlus vlridis Diaperls boleti L., Megopis
scabricornis Scop., Rhopalopus macropus Germ., Tomoxla biguttata Gyll.,
Galerucella luteoia Miill., Luperus xanthopoda Schrank., Chalcoides plutus
Latr., Lignyodes enucleator Panz., Curculio glandium Marsh., Scolytus
rugulosus Ratz., Hyleborus dispar F., Valgus hemipterus L., но отсутствуют
распространенные там же Strangalia 4-fasciata L., Strangalina attenua-
ta L., Xylotrechus rusticus L., Saperda populnea L., Aromia moschata L.,
Tetrops praeusta L., Luc anus cervus L., Dorcus parallelepipedus L., Cetonia
aurata L., Potosia metallica Hrbst. и др. В Велико-Анадольском лесничестве
(Сталинской области), при более богатой лесной фауне нет все же таких
обитателей байрачных лесов, как Strangalina attenuata L., Strangalia
4-fasciata L., Prionus coriarius L., всех Lucanidae, Potosia metallica Hrbst.
Обитатели травянистого яруса и почвы представлены в искусственных на-
саждениях еще беднее, так как здесь большею частью нет лесных травя-
нистых растений, которые заменяются теневыносливыми формами окру-
жающих открытых пространств. Чем ближе видовой состав растительности
искусственных насаждений к естественным лесам данного района, тем
лучше в них представлена соответствующая фауна; так, в той же Аскании-
Нова имеется довольно богатая фауна тополей, ив, дуба, береста, тама-
риска; наоборот, фауна хвойных деревьев (сосны, ели, пихты, можжевель-
ника, туи) крайне бедна, — здесь не обнаружены короеды, златки и боль-
шинство усачей, из которых найдены только CriocephalusrusticusL.u Мопо-
charrtus galloprovincialis pistor Germ.
Наконец, следует еще упомянуть про обитателей усадеб и жилищ,
так называемых „синантропных'* видов, которые проникли в степь лишь
в связи с человеческими поселениями. Сюда относятся развивающиеся
в старом навозе скотных дворов, в мусорных кучах и парниках Oryctes
nasicornis L. и Phyllognathus silenus F., обитатели помещений (человека
и домашних животных) — Sphodrus leucophthalmus L., Blaps mortisaga L.,
виды рода Tenebrio, обитатели мертвой древесины — Anobium pertinax L.,
Bostrychus capucinus L., Hylotrupes bajulus L., живущие за счет мате-
риалов и продовольственных запасов — Stegobium paniceum L., Ptinus
fur L., P. latro L., Niptus hololeucus Fald., Dermestes lardarlus L., Anth-
renus museorum L., Tenebrio molitor L., T. obscurus F., Calandra gra-
naria L. и другие.
346
С. И. Медведев
Приведенные выше разнообразные примеры показывают, насколько
существенным фактором является хозяйственная деятельность человека,
который преобразовывает природу и создает новые культурные ланд-
шафты.
ЛИТЕРАТУРА
Арнольди К. В. и Л. В. Арнольд и. 1938. О некоторых реликтовых элементах
и колеоптерофауне области среднего течения р. Донца. ДАН СССР, XXI,
№ 7.
Богачев В. 1905. Жуки области Войска донского. Сб. обл. Войска донок.. Статист,
ком., в. V, Новочеркасск.
Величковский В. 1900. Очерк фауны Валуйского уезда Воронежской губернии.
Жесткокрылые, в. 1. Харьков.
Дмитриев Г. В. 1925. Жуки пластинчатоусые (Coleoptera, Scarabaeidae) Пензенской
губернии. Тр. Пенз. общ. любит, естеств. и краевед., X.
Дм и т р и е в Г. В. 1935. Материалы к энтомофауне Жигулевских гор. Русек, энтом.
обозр., XXV, Xs 3-4.
Журавлев С. 1914. Материалы по фауне жуков Уральской области. Тр. Русек,
энтом. общ., XLI, № 3.
Зверезом б - Зубовский Е. В. 1928. Насекомые, вредящие сахарной свекле. Изд.
ССУ Сахаротреста, Киев.
Зверезомб-Зубовский Е. В. 1938. Свекловодство, III, 1.
3 н о й к о Д. В. 1928. Материалы по распространению и экологии хрущей (Coleoptera,
Melolonthinae) в Одесской области. Защ. раст., V, № 5—6.
3 н о й к о Д. В. 1929. Insecta, в статье: В. Танф1льев, О. Макаров, Д. Знойко,
Е. Вайнп1тейн i О. Прендель. Рослинн1сть та фауна Грос.-Л1бенталь-
ской р!чки б1ля Одеси. В1сн. Одеськ. Ком. краезн. при Укр. Акад, наук, ч. 4—5.
Ильин Б. С. 1925. Список жуков Екатеринославской губернии. Русек, энтом. обозр.,
№ 3—4.
Кизерицкий В. А. 1912. Фауна жуков области Войска донского. Русек, энтом.
обозр., XII.
Конаков Н. Н. и 3. Г. Онисимова. 1931. Опыт маршрутной характеристики
степной южной половины Богучарского у. Воронежской губ. Тр. Общ. „Научная
смена по изуч. естеств. производ. сил ЦЧО“, 1, в. 2, Воронеж.
Кришталь О. П. 1947. Кащвський б1огеограф1чний запов1дник. Зб. праць Катвськ.
бюгеограф. запов., I, в. 1, Ки1в.
Куликовский Е. 1897. Материалы для фауны Coleoptera южной России. Зап.
Новоросс. общ. естеств., XXI.
Лавров С. 1927. Материалы к изучению энтомофауны окрестностей Омска. Тр.
Сибирск. инстит. с. х. и лесоводства, VIII, в. 3.
Медведев С. И. 1928. О распространении насекомых в южном Заднепровье. В1сти
Держ. степ, запов. „Чапл1“, VII.
Медведев С. I. 1929. Коротке попередне пов!домлення про характер ентомофауни
природнього району запов!дника „Чапл1“. Зб. праць Зоол. муз. УАН, 7.
Медведев С. И. 1933. Матер1али до фауни жуков листовусих (Coleoptera, Lamelli-
cornia) п1вн1чно-сх1дно1 Укра1ни. Зб. пргць Зоол. муз. УАН, 12.
Медведев С. И. 1947. Энтомологическая фауна нор суслика (Citellus pygmaeus)
в степях южной Украины. Энтом. обозр., № 1—2.
Миллер Э. и Н. Зубовский. 1906. Материалы по энтомологической фауне Бесса-
рабии. Тр. Бесс. общ. естествоисп. и любит, естествозн., I.
Жесткокрылые
317
Оглоблин Д. А. 1912. Материалы к изучению Coleoptera Полтавской губ. Ежег.
естеств.-историч. муз. Полтавск. губ. земства, I.
Оглоблин Д. А. 1936. Фауна СССР, XXVI. Жуки-листоеды, в. 1, Изд. Акад. Наук
СССР.
Плавильщиков Н. Н. 1936.'Фауна СССР, XXI. Жуки-дровосеки,-ч. 1, Изд. Акад.
Наук СССР.
Плавильщиков Н. Н. 1940. Фауна СССР, XXII. Жуки-дровосеки, ч. 2, Ияд.
Акад. Наук СССР.
Плигинский В. Г. 1916. Материалы по фауне жесткокрылых Таврической губернии.
Русск. энтом. обозр., XVI.
Реихардт А. Н. 1936. Жуки-чернотелки трибы Opatrini Палеарктической области.
Изд. Акад. Наук СССР.
Рейхардт А. Н. 1936. Обзор видов рода Pedinus Latr. СССР и Дальнего Востока
(Coleoptera, Tenebrionidae). Тр. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, III.
Рейхардт А. Н. 1941. Фауна СССР, V, в. 3, сем. Spheritidae и Histeridae. Изд. Акад,
наук СССР.
Римский-Корсаков М. Н. 1938. Лесная энтомология.
Рихтер А. А. 1944. Обзор златок Европейской части СССР. Зоол. сб., III, Акад,
наук Арм. ССР, Зоол. инет.
Савченко Е. М. 1934. Фауна жук1в-листорожц1в Кшвщини та ii зоогеограф!чний
характер. Зб. праць Зоол. муз. УАН, 13.
Савченко Е. М. 1938. Матер1яли до фауни УРСР, пластинчатовус! жуки (Coleoptera,
Scarabaeidae). Вид. Академй наук УРСР.
Семенов-Тянь-Шанский А. П. 1936. Пределы и зоогеографические подразде-
ления Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основа-
нии географического распределения жесткокрылых насекомых (с картой). Изд.
Акад. Наук СССР.
Семенов-Тянь-Шанский А. П. 1937. Жесткокрылые или жуки Coleoptera. Жив.
мир СССР, I, Изд. Акад. Наук СССР.
Силантьев А. 1894. Фауна „Падов" имения В. А. Нарышкина, Балашовского у.
Саратовской губ. СПб.
Силантьев А. 1898. Зоологические исследования и наблюдения на участках Лес-
ного департамента. Тр. Эксп., снаряженной Лесн. деп. под. руков. проф. Доку-
чаева, IV, 2.
Стрельцов И. И. 1928. Материалы по изучению вредных насекомых востока степ-
ной области Украины. Днепропетровск.
Тер-Минасян М. Е. 1936. К познанию фауны жуков, связанной с флорой сложно-
цветных растений в Государственном степном заповеднике „Чапли“ (Аскания-
Нова). Тр. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, III.
Шапиро Д. С. 1930. Матертяли до вивчення жукСв-свинок (Curculionidae) Харшвщини.
Прац! Харк. тов. досл!дн. прир.
Шапиро Д. С. 1940. Энтомофауна травянистого покрова опушек полезащитных полос.
Тр. Н.-иссл. зоол.-биол. инет., VIII, Харьков.
Шевырев И. 1897. О границах распространения майских жуков (Melolontha и Poly-
phylla) в Европейской России. Тр. Русск. энтом. общ., XXXI.
Щ е г о л е в В. Н., А. В. Знаменский, Г. Я. Б ей-Биенк о. 1937. Насекомые, вре-
дящие полевым культурам. Сельхозгиз.
Якобсон Г. Г. 1905. Жуки России и Западной Европы.
Якобсон Г. Г. 1907. Насекомые, собранные К. С. Михно в Забайкалье в 1900, 1902
и 1903 гг. Тр. Троицко-Кяхт. отд. Приамурск. русск. геогр. общ., X, 1—2.
348
A. H. Кириченко
7. НАСТОЯЩИЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ — HETEROPTERA
А. Н. КИРИЧЕНКО
Мир настоящих полужесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera) насеко-
мых населяет по преимуществу зону степей Палеарктики. Как и зона
пустынь и полупустынь, степи населены большим числом видов и родов,
нередко в численно больших популяциях, что стоит в связи с термофиль-
ностью и ксерофильностью этого отряда. Однако эволюция большинства ви-
дов шла в направлении приспособления к жизни в поверхностных слоях почвы,
среди растительного детрита, у корней многолетних растений. Это в зна-
чительной степени нивелировало приспособительные особенности у них при-
менительно к открытому ландшафту зоны. Действительно, копательные ноги
Рис. 221. Передняя
нога Thyreocoris sca-
rabaeoid.es L. (Сильно
увеличено).
представителей семейства Thyreocoridae (рис. 221)
или рода Sciocoris (Pentatomidae), усаженные крепкими
длинными шипами, в такой же степени свойственны
обитателям степей, как и лесной зоны. Длинная узко-
линейная форма тела живущих на злаках представи-
телей Chorosoma (Coreidae) (рис. 222), семейства
Neidldae (рис. 223), Chorosomella (Miridae) (рис. 224)
и большинства родов подсемейства Mirinae является
приспособлением к жизни на злаках как в условиях
пустыни, так и степи, заливных лугов, песчаных дюн
и т. п. Однако в более теплом и более сухом, чем
в лесной зоне, климате степей, а также в широком
распространении солончаков, песчаных пространств
и других интразональных растительных ассоциаций
нужно видеть основную причину богатства гемиптеро-
фауны этой зоны.
Очень трудно дать количественную оценку гемиптерофауны степной
зоны, так как ни один участок ее не изучен сколько-нибудь полно.
В качестве только ориентировочных данных можно привести следующие
цифры: для Одесской и Николаевской областей (без заднепровской части
последней) мне известно нахождение около 493 видов настоящих полу-
жесткокрылых, на небольшой территории заповедника „Чапли“ (Аска-
ния-Нова) и прилегающих частей побережья и Алешкинских песков —
324 вида. Таким образом, мы можем с полным правом говорить о степной
гемиптерофауне как об относительно богатой и разнообразной. В ней
представлены почти все семейства настоящих полужесткокрылых Палеарк-
тики (отсутствуют лесные обитатели семейства Isometopidae, Ceratocom-
bidae и лишь частично заходящие в Палеарктику — Henlcocephalidae).
Характерно вторжение в степь типичных лесных видов семейств Aradi-
dae, Dysodiidae (лесные острова), Coptosomatidae, Phymatidae. Удель-
ный вес отдельных семейств в фауне приблизительно соответствует
установленным и для других зон. Численно преобладают виды семейств
Настоящие полужесткокрылые
349 '
Mtridae, Myodochidae и Pentatomidae, более богато, чем в лесной зоне
и горах, представлены Tingltidae и Piesmidae, бедно представлены хищные
Reduvlidae— в огромном большинстве тропическая группа. Для Mtridae
характерна приуроченность взрослой фазы к весне и раннему лету, связан-
Рис. 222. Chorosoma schillingi Schill.
(Увеличено).
ная с периодом расцвета раститель-
ности, после чего следует быстрое
Рис. 223. Berytinus striola Ferr.
(Увеличено).
их вымирание, тогда как для большинства других характерна зимовка во
взрослой фазе и встречаемость в течение всего вегетационного периода.
Характерна также заселенность стоячих вод даже наиболее сухих, бедных
водою степей полным комплексом водной гемиптерофауны.
При рассмотрении гемиптерофауны степной зоны нельзя упускать
из виду те изменения, которые здесь произошли в результате сплош-
ной распашки степей равнины Европейской части СССР, выпаса скота,
орошения; в связи с этим произошли значительные изменения в со-
ставе и распределении фауны рассматриваемой группы, в частности,
стали многочисленными псаммофилы, галофилы, отчасти петрофилы.
350
A- H. Кириченко
Гемиптерофауна рассматриваемой зоны, в основном, имеет много об-
щих характерных черт с зоной полупустынь. Тесный контакт сухих сте-
пей и полупустыни, далекое продвижение чисто лесных элементов фауны
в глубь степи по плавням больших рек или по островным лесам байрачного
типа — все это не способствовало установлению в степной зоне значитель-
Рис. z24. Chorosomella jakovlevi
Horv. (Увеличено).
ных очагов эндемизма, причем наблю-
дающийся здесь эндемизм почти во
всех случаях только видового ран-
га. Можно указать только на немногие
роды настоящих полужесткокрылых
степной зоны, представители которых
Рис. 225. Byrsinus fossor M. R.
(Увеличено).
отсутствуют в лесной зоне, это: Stibaropus Dall., Byrsinus Fieb. (рис.|225)
(семействоThyreocoridae, оба псаммофилы), Irochrotus Am. Serv., Tarlsa
Am. Serv., Trigonosoma Lap. (рис. 226) (семейство Pentatomidae), fLepto-
ceraea Jak. (семейство Coreidae) (рис. 230), Xerophagius Kir., Engistus
Fieb., Jakowleffia Put., Bianchiella Rent. (рис. 228), Alampes Horv., Pro-
derus Fieb., Diomphalus Fieb. (семейство Myodochidae), Biskria Put.
(семейство Tingltidae), Vachiria Stal (семейство Reduviidae) и некоторые
другие. Об эндемизме видов будет сказано при обзоре гемиптерологиче-
ской фауны отдельных участков степи. Широкое распространение и
сравнительная малочисленность родов Heteroptera находят свое объяс-
нение в древности происхождения (мезозойское) отряда и остаточности
Настоящие полужесткокрылые
351
его родов и видов в фауне палеарктической области. Картина феноло-
гии полужесткокрылых на отдельных участках, конечно, не одинакова и
меняется в особенности в широтном направлении. Типичный ход фено-
логии ее в подзоне типчаково-ковыльных степей северного Крыма (Кер-
ченский полуостров) представляется в таком виде. Большинство семейств
(но не большинство видов) зимует во взрослой стадии; мягкая зима (отри-
цательная средняя температура только в январе ) не прекращает активной
жизнедеятельности в отдель-
ных биотопах, например в ме-
дленно текущей воде (Slgara
lateralis Leach), петрофиль-
ных биоценозах на склонах
курганов с выходами извест-
няков меотического яруса.
В первые теплые дни февраля,
когда температура воздуха в
отдельные дни поднимается
до -+-10° С и зацветают пер-
венцы крымской весны—Cro-
cus biflorus, — многие пред-
ставители полужестококрылых
выходят наружу. Как и в
лесостепной зоне, большие
скопления красноклопа-сол-
датика (Pyrrhocoris apterus L.)
и сходного по окраске, но
относящегося к другому се-
мейству Spilostethus eque-
stris L. обращают внимание
Рис. 226. Trigonosoma trigonum Kryn.
(Увеличено).
наблюдателя; их можно видеть на поверхности камней, на скалах, сте-
нах домов, дорогах. Дальнейший ход весны, который характеризуется
продолжающимся цветением крокусов, прилетом скворцов, выходом из
зимнего оцепенения крымской ящерицы — Lacerta taurica Pall., уже зна-
менуется появлением большого числа видов настоящих полужесткокрылых.
Так, в своих записях об экскурсии 11 III 1918 г. я нахожу перечень 34
видов Heteroptera, относящихся к 10 семействам, наблюдавшихся под
камнями в полузамерзшем состоянии на северном склоне гряды курганов
и вполне деятельных на южном. Полной жизнью начинает жить водная
и приводная фауна рассеянных в сухой полынной степи водоемов: так,
7 IV 1918 г., при цветении гусиного лука (Gag-ea) и птицемлечника (Orni-
thogalum), на поверхности воды между сухими стеблями прошлогоднего
камыша, в воде и на мокрых берегах водоема наблюдались 13 видов на-
стоящих полужесткокрылых, относящихся к 6 семействам; в то время
зимний покой степной гемиптерофэуны окончился.
352
А» Н, Кириченко
Для степей Керченского полуострова очень характерна фауна, свя-
занная с весенней вегетацией растительности, некоторые виды — с цве-
тением молочая (Euphorbia gerardiana), например Alloeonotus fulvipes
Scop. (рис. 229), Calocoris pilicornis
Panz., C. angularis Rent., Capsodes
cingulatus F., Acetropts longlros-
tris Put. (рис. 227).
Крайне характерен для окра-
ины степей морского побере-
жья эндемичный понтический вид,
Рис. 227. Acetropis longirostris Put. Рис. 228. Bianchiella sarmatica
(Увеличено). Kir. (Увеличено).
великолепная Eurydema spectabilis Horv. (рис. 231), открыто сидящая
на цветочных головках Eryngium maritimum, Rhinocorls niger H. S. (рис. 241).
Гемиптерофауна солончаков, относительно очень богатая, дости-
гает расцвета осенью в период цветения Salicornia herbacea, Suaeda
maritima, Halocnemum strobilaceum, Statice caspia, St. latifolia, Frankenia
hirsuta.
Кормовая специализация настоящих полужесткокрылых определяется
огромным преобладанием хищников, если вести подсчет по семействам:
из 34 семейств Heteroptera палеарктической области представители
18 семейств питаются исключительно животной пищей, 4 питаются
частью животной, частью растительной пищей, 1 — паразит человека и
теплокровных и 7 семейств включают растительноядные виды. Однако
Настоящие полужесткокрылые
353
на долю растительноядных видов приходится огромное большинство миро-
вой фауны.
Родовой состав настоящих полужесткокрылых степной зоны можно
охарактеризовать следующим образом.
Семейство Coptosomatidae представлено единственным европейским
видом—Coptosoma scutellatum Geoffr., живущим на мотыльковых лесной
зоны, но встречающимся в лесостепи и спорадически в северном типча-
ково-ковыльном варианте дерновиннозлаковых степей.
Рис. 229. Alloeonotus fuluipes Scop.
(Увеличено).
Семейство Thyreocoridae — почвенные обитатели; все роды, встре-
чающиеся в нашей стране, входят в состав фауны степной зоны, кроме
родов Macroscytus Fieb. и Amaurocoris Stal (пустынная зона).
Семейство Pentatomidae. Степную зону характеризует расцвет под-
семейств Scutellerinae, Grapho&ominae, отсутствие представителей или край-
няя бедность ими трибы Halyini, подсемейств Acanthosominae, Asoptnae.
Семейство Coreidae. В степной зоне представлено 24 рода, отсут-
ствуют 9 родов, встречающихся в других частях нашей страны.
Семейства Aradidae и Dysodildae — мицетофаги; единичные виды
встречены в островных лесах причерноморских степей и в долине Волги.
Семейство Pyrrhocoridae. Оба рода палеарктической фауны имеются
в степной зоне.
23 Животный мир СССР, т. IB
354
A. H. Кириченко
.. Семейство Myodochidae. В фауне степной зоны представлен <61 род
из общего числа 91, известного в СССР. к _. , «
Семейство Neididae. Из 7 родов палеарктической фауны в степ-
ной зоне отсутствуют Apoplymus Fieb., Cardopostethus Fieb. (рба имеются
на южном берегу.Крыма) и Metatropls Fieb. (лесная зона)..
Семейство Piesmidae. Единственной род семейства Piesma Le,
Р. S., чрезвычайно характерен для зон степи, и полупустыни. В степ-
Рис. 230. Leptoceraea viridis Jak.
(Увеличено).
Рис. 231. Eurydema spectabllis Horv.
(Увеличено).
ной зоне 8 видов, живущих главным образом на маревых (Chenopo-
diaceae). ,
Семейство Tingltidae. Почти все роды палеарктической фауны свой-
ственны степям.
Семейство Phymatidae. Единственный палеарктический род семей-
ства представлен 1 видом в лесостепи, заходящим также в дерновинно-
злаковую степь.
Семейство Reduvlidae. Палеарктическая фауна этой группы является
ничтожным дериватом огромного многообразия тропических, и субтропи-
ческих областей. В степной зоне, только 12 родов и немногим больше
видов, а в фауне, например, Китая, еще очень мало, изученной, более
160 видов.
ЙастоЛщ’ле 'полужесткокрылые 35Й
Семейство Nabtdae. В степной зоне 3 рода ИЗ 4, встречающихся
в СССР. Отсутствует пустынный род Pachynomus Klug-.
Семейства Cimicldae, Anihocorldae, Microphysidae. Не представлены
в степной зоне единичные роды семейства Anihocorldae, живущие на хвой-
ных лесной зоны.
Семейство Mtridae. Как вообще в палеарктической и неарктической
областях, это семейство и в степной зоне по численности родов, видов
и очень часто также популяций преобладает над всеми остальными. Фило-
генетически эта группа является новейшей ветвью в развитии отряда в це-
лом и заключает преимущественно растительноядных представителей и
отчасти хищников. Многие представители этой группы связаны с древес-
ной растительностью.
Семейства Hebridae, Hydrometridae, Mesoveliidae, Gerridae, Veliidae,
серии Hydroblotica представлены в фауне Палеарктики единичными
родами.
Семейство Saldidae. По берегам водоемов степной зоны обитают
представители родов Saldula Van Duz., Chartosclrta Stal, на солончаках —
Halosalda Rent, и Saida F., в Сибири и на горах Кавказа— Teloleuca Rent.
Семейства Aphelochirldae, Naucorldae, Nepidae, Pleldae, Notonecti-
dae, Corixtdae представлены в фауне Палеарктики также единичными
родами, из которых в степной зоне. отсутствуют только роды Anlsops
Spin, и Glaenocorisa Thoms.
Таким образом, из изложенного можно установить значительную
общность родового состава Heteroptera степной зоны и непосредственно
с ней граничащих: а) полупустынной и пустынной, б) лесной и в) горной.
В качестве разительного примера проникно'вения в глубь степей типичных
таежно-лесных элементов можно: привести нахождение, в плавнях Днепра,
у Алешки (Цюрупинск) на папоротнике Aspidium thelypteris Srv. харак-
терного вида лесной зоны — Monalocorls fillets L. Этот вид — типично лес-
ной обитатель, живущий на папоротниках Pteridium, Aspleniiim, Athyrium.,
Aspidium (питание папоротниками в мире насекомых — редкое явление;:
среди Heteroptera палеарктической области, кроме вышеупомянутого вида,,
существует еще только один — Bryocoris pteridis Fall., того же подсемей-
ства: его ареал—лесная зона Евразии и Северной Америки).,
Ввиду крайней неполноты и мозаичности изученности гемиптеро-
фауны степной зоны приходится ограничиться только краткими характери-
стиками отдельных участков ее, приняв за. основу геоботаническое райо-
нирование и останавливаясь только на тех участках, по которым имеете^
материал.
Западный отрезок подзоны лесостепи в Европейской части СССР
представляет узкий клин между дубовыми лесами, к востоку от мери-
диана Киева расширяющийся, с отдельными островными дубовыми мас-
сивами и рощами; он сочетает элементы степной и лесной фауны
настоящих полужесткокрылых. Фаунистический состав может быть охарак-
23*
356 A. H. КиричеНкО
ТерйзОйан по литературным данным, а также неопубликованным мате-
риалам автора (Полтава, Стрелецкая и Казацкая степи под Курском,
Ямская в верховьях р. Оскол, Хреновская, верховья Дона, Пенза). Почвен-
ный покров — в основном выщелоченные черноземы, преобладание мезо-
фильного разнотравья, максимальная степень сельскохозяйственного освое-
ния— все это не создает благоприятных условий для гемиптерологиче-
'ской фауны. Фауна в целом ближе к фауне лесной зоны, чем к фауне
южных степей. Из многочисленных лесных элементов наиболее характер-
ный Coptosoma, Graphosoma, Podops inuncta F., Eusarcorls venustissimus
Schrck., Palomena, Chlorochroa, Eurydema dominulus Scov>.,Rhaphigaster,
Pinihaeus, Arma, Elasmostethus, Elasmucha, Gonocerus, Arenocoris, Cera-
leptus gracilicornis H. S., Pamera fracticollis Schill., Eremocoris, Physato-
chila, Aradus, Aneurus, Montandoniella и многие другие. Характерные
виды и роды настоящих степей — разнотравно-типчаково-ковыльных, тип-
чаково-ковыльных, а тем более полынно-дериовиннозлаковых — отсут-
ствуют. Гемиптерофауна зоны очень мало известна, исследования произ-
водились главным образом на стыке леса и лесостепи.
Подзона лесостепи в ее восточной части от Челябинска и до Алтая
в Гемиптерологическом отношении изучена еще менее, чем в Европейской
части СССР. В сущности незначительные материалы для характеристики
этой фауны имеются у нас только из района Омска, Барнаульской и
Бийской степей. Гемиптерофауна эта вполне европейского типа [немного-
численные сибирские элемента?—Sternodontus stmllis Stal, Eurydema geb-
leri Koi., Rhinoc or is (Qncauchenius) leucospilus Stal], чем она отличается oi
фауны островных участков лесостепи около Красноярска, Балаганской
-степи, Минусинска. Березовые колки Западной Сибири, по имеющимся
недостаточным материалам, не являются источником обогащения фауны
лесными элементами в такой степени, как дубравы лесостепи подольского
типа. По сравнению с последней, фауна обедненная. Наступление оледе-
нения в Европе уже с плиоцена и вызванное им отступание европейской
фауны с северо-запада и дало большую часть фауны молодой суши За-
падной Сибири. Для иллюстрации общего облика омской степи можно
привести такие характерные степные формы: Eurygaster integriceps Put.,
Trigonosoma halophilum Jak., Peribalus inclusus Dohrn, Dolycoris part-
cornis Jak., Eurydema maracandica Osh. (пустынная), Stlctopleurus
unicolor Jak., Henestaris halophilus Burm. (галофил), Capsus cinctus Koi.,
Anapus kirschbaumi Stal, An. rugicollls Jak. (рис. 236), Orthocephalus bivit-
tatus Fieb., Conostethus salinas J. Sahib., Macrotylus herricht Reut, с боль-
шинством которых мы еще встретимся при описании гемиптерофауны
настоящих степей. Лесной элемент представлен здесь следующими вида-
ми: Graphosoma italicum Miill., Sciocoris umbrinus Wolff, Aelia klugi
Hahn, Neottlglossa pusilia Gmel., Palomena viridisslma Poda, Elasmos-
tethus interstinctus L., Elasmucha betulae Deg., El. grisea L., Arma cus- ,
ios F., Coreus scapha F., Arenocoris spinipes Fall., Aradus lugubrls
Настоящие полужесткокрылые
357
Fall., Ntthecus jacobeae Schill., Ischnorhynchus resedae Panz., Geocoris
dispar Wagfa, Ligyrocoris silvestris L., Drymus sylvaticus F., Retfuvlolus
flavomarginatus Scholtz, Phytocoris longipennis Flor. Этот последний
список содержит и виды, связанные с древесной растительностью (береза,
сосна), а также с лесной подстилкой.
Подзона северных (разнотравно-типчаково-ковыльных или чернозем
ных) степей в гемиптерологическом отношении изучена значительно лучше
и полнее, чем лесостепь. Более или менее значительные материалы имеются
Рис. 232. Psacasta (Cryptodontus)
neglecta Н. S. (Увеличено).
Рис. 233. Eurygaster dilaticollis
Dohrn. (Увеличено).
по Старобельской и Провальской степям, низовьям Дона, Алешкинским
пескам. О том, что в этих степях имеется богатая, разнообразная фауна
южного типа, свидетельствует изучение северо-восточной части Донец-
кого бассейна (Ворошиловград, ст. Луганская, Провальская степь), от-
куда была описана гемиптерофауна, в количестве 373 видов. Для
этих степей характерны виды: Odontoscelis hispidula Jak., Psacasta
neglecta H. S. (рис. 232), Eurygaster dilaticollis Dohrn (рис. 233), Aelia
sibirica Rent., A. furcula Fieb., Eurydema fieberi Fieb., Bagrada sfolata
Horv. (рис. 234), Spathocera obscura Germ., Neides semisetosus Jak.,
Melanocoryphus tristrami Dg’l. Sc., Blissus doriae Ferr., Aphanus beckeri
Frey G., Diomphalus hispidulus Fieb., Copium teucrii Host, Serenfhia
blandula Horv., S. minuta Horv., Allorhinocoris flavus J. Sahib., Phytocoris
incanus Fieb., Alloeonotus egregius Fieb., Deraeocoris brachialis Stal, Capsus
cinctus Koi., Allodapus moniandoni Rent. (рис. 242), Giobiceps albipennls
Jak., Gl. sordidus Rent., Acrotelus loewi Rent., Macrotylus horvathi Rent.,
Phylus lituratus Fieb., Atractotomus nigrttarsls Jak. и многие другие.
.358
A- H. Кириченко
Рис. 234. Bagrada stolata Horv.
) > : (Увеличено).
cells sp. и др. Естественно,
Из степей Западной Сибири в отношении фауны настоящих полужестко-
крылых наибольший' материал имеется по Барабинской и Кулундинской,
являющейся естественным продолжением первой, а также Ишимской. Гемиг
отерофауна этих степей очень-характерна для всего Урало-Барабинского
зоогеографического округа орнитологов. Эндемичных видов нет или же их
очень мало (неописанные виды семейства Saldidae, прибрежных хищников).
„Очень характерно: присутствие в ряде точек ареала, и в многочисленных по-
пуляциях вида того же семействаChiloxanihaspilosusFall. —компонента арк-
тической фауны, распространенного также
по берегам северных морей Евразии и в
северной Монголии, но реликтовые нахожде-
ния которого известны по берегам соленых
озер Саксонии. Степные южносибирские
пункты процветания этого вида, возможно,
нужно связать с. существованием в эпоху
олигоцена пролива, соединяющего запад-
носибирское олигрценовое море с Араль-
ским (Берг). Для .фауны характерны гало-
филы: Henestarisholophilus Burm., Piesma
salsolae Beck., Vachiria deserta Beck.,
Redaviolus {Halonabis) sareptanus Dohrn,
Halosalda lateraltsEaW., Cymatia rogen-
hoferl Fieb. Березовые колки и боры (Ку-
лу ндинский), островками вклинивающиеся
в степи, обогащают фауну такими чисто
лесными формами, как Palomena viridis-
slma Poda, Elasmostethus inter stinctus L.,
Aradus crenaticollis C. Sahib., Rhino-
„ coris (Oncauchenias) annalatas L., Rhtno-
coris (s. str.) iracundus Poda, Scolopos-
ito лесных форм в луговых степях около
Омска еще больше, например Elasmucha betulae Deg., Arma custos F.
В пределах Казахского нагорья гемиптерофауна южных типчаково-
ковыльных степей известна по большому материалу, собранному в районе
Атбасара О. и П. Резвыми. В основном она почти идентична с описанной
гемиптерофауной Барабинской и Кулундинской степей.
Западносибирский участок подзоны типчаково-ковыльных степей
хорошо характеризуют следующие виды ее фауны, отсутствующие в сте-
пях южной Украины, северного Крыма^ Кавказа, Нижней Волги и Урала:
Eurygaster schreib?ri Mont., Sternodontus similis Stal, Ear у dema gebleri
Koi., Coreas sibiricus Jak., Stictopleurus hirsutus Kir. in litt., Myrmus
calcaratas Rent., Myrmus glabellas Ногу., Spilostethus hanseni Jak.
Из островов лесостепи и степи заенисейской Сибири имеется мате-
риал только для характеристики Красноярского и Ачинско-Минусинского.
Настоящее полужесткокрылые
359
Рис. 235. Derephysia cris-
tata Panz.
(Сильно увеличено).
В заениеейской - С-ибйрй в степной и других зонах фауна настоящих
полужесткокрылых формировалась на Территории' Или в1 непосредствен-
ном' соседстве 'первичного поднятия Азии — Ангарского щита. Степные
ОсТрова й пятна' окружены ' хвойньпйи : лесами — еловыми, кедрово-пихто-
выми й сосновыми. Фауна настоящих полужесткокрылых характери-
зуется эндемичными элементами, не заходящими' к Западу от Енисея.
Здесь центр видового разнообразия рода Phlmodera, Встречается эндемич-
ный род Masthletinus и др. Для Красноярской степи, по сборам
Б. А. Ростовых за один год, известно 118 видов, из которых 14 являются
сибирскими, остальные широко распространены
и в европейской части зоны.
Минусинские степи, каштановые и чернозем:-
ные по берегам Енисея, к сожалению, очень
мало изучены в гемиптерологическом отноше-
нии. Основные материалы, которые мы име-
ем, — это опубликование результатов сбо-
ров путешественников Энберга и Хаммерстре-
ма и небольшие сборы Н. Н. Филипьева,
П. П. Сушкина, Ф. К. Лукьяйовича и др. Наи-
более характерными элементами гемиптерофа-
уны этих степей являются: Masthletinus nigriven-
iris Jak., Carpocoris lAnthemlnia) alienus Rent.;
Rhopalus latus Jak., Stictopleurus nysioides
Rent., Pyrrhocoris fuscopunctatus Stal, Eygus
nigronasutus Stal и некоторые другие.
Здесь только за Енисеем мы встречаемся
с сибирской фауной, в большинстве ангарского/
происхождения, хотя можно отметить и ряд
видов, общих с южно-украинской и заволжской
степями, например: Spathocera obscura Germ.,
Derephysia cristata Panz. (рис. 235) и др.
He говоря уже о. подзоне лесостепи, вся степная полоса как Евро-
пейской части СССР, так и Сибири несет черты вторжения чисто лесных
элементов в большой мере. Так, в южных типчаково-ковыльных степях
в ближайших окрестностях Одессы были найдены такие характерные лесные
виды, как Coptosoma scutellatum Geoffr., Graphosoma italicum Miill.,
Dyroderes umbraculatus F., Staria lunata Hahn, *Palom.ena praslna L.,
*Rhaphigaster nebulosa . Poda, *Pentatoma rufipes L., *Arma custos F.,
* Acanthosoma haemorrhoidale L., *Etasmostethas interstinctas L., *Elasmu-
cha betulae L., *Ischnorhynchus resedae Panz., *Reduviolus apterus F. и
многие другие.* Для этого участка степной зоны необходимо в той или
Jakowleffia setulosa Jak.,
* Отмечены звездочкой виды, живущие на древесной или кустарниковой расти-
тельности. ' ' 1
360
A. H. Кириченко
иной мере принимать во внимание наличие таких мощных водных артерий,
как реки Днепр, Южный Буг, Днестр, текущих из более северных и более
лесистых областей. Автору приходилось наблюдать в воде Одесского за-
лива вместе с плавающими плодами водяного ореха (Trapa natans) северно-
го гладыша (Notonecta lutea Miill.), что как будто бы указывало на пассив-
ный занос его так далеко в зону степей. Точно так же некоторые особи из
названных выше лесных видов были находимы мертвыми на морском бере-
гу в полосе прибоя. С другой стороны, заросли боярышника, груши, жег
стера и других, сопровождаемые тенелюбивыми — пролеской (Scilla bifolia),
хохлаткой (Corydalis solida), встречающиеся по обрывистым берегам Одес-
ского залива, делают вполне возможным существование вышеуказанных
лесных элементов гемиптерофауны. Можно еще отметить, что отдельные
лесные элементы фауны наблюдаются в некоторых биотопах полынной
степи, каковы, иапример, древесная растительность садов, живых изгородей
(например, на Керченском полуострове на грабе: Phytocoris ulmi L., Mega-
coelum. beckeri Fieb.). Очагами лесной гемиптерофауны, территориально
ближайшими к степной зоне Европейской части СССР, являются крупные
лесные массивы на северной границе: Черный лес и Нерубаевская лесная
Настоящие полужесткокрылые
361
дача в Кировоградской области, леса на р. Ворскле, в районе Харь-
кова и на среднем течении Хопра, Красный лес на правом берегу Кубани
западнее Краснодара, Бузулукский бор и другие лесные массивы, еще
не достаточно изученные в гемиптерологическом отношении. Поскольку
здесь должна итти речь уже о
лесе, можно ограничиться только
краткой характеристикой геми-
птерофауны этих очагов. Фауна
состоит из пестрой смеси эври-
топных, степных и лесных эле-
ментов. Здесь в изобилии встре-
чаются степные виды, кото-
рые на полянах и по опушкам
лесов нашли хорошие убежища
и в значительной степени только
здесь и сохранились, не встре-
чаясь в распаханной степи(5/?Аае-
rista paradoxa Jak. рис. 240).
В немалом количестве здесь
представлены виды, связанные
с древесной и кустарниковой
или лесной травянистой расти-
тельностью. Лугово-степная и
болотно-луговая растительность
подов, блюдцеобразных, зам-
кнутых понижений степи, в кото-
рых собирается снеговая и дож-
девая вода и которые превра-
щаются в обильные осадками
годы во временные озера, харак-
теризуется вполне определен-
ными биоценозами. Настоящие
полужесткокрылые подов изуча-
лись в районе заповедника
Аскании-Нова и районе Алешек’
на левом берегу Днепра и Дне-
провского лимана. В полынной
Рис. 237. Metapterus linearis Costa..
(Увеличено).
степи поды заняты солончако-
вой растительностью, в типчаково-ковыльной—луговой, а в ковыльно-
луговой в особенно влажные годы— влажно-луговой, часто болотной.
Очень характерны из гемиптерологического населения: Podops (Оро-
crates) incertci Horv., Metapteris linearis Costa (рис. 237).
Обычным элементом ландшафта лесостепной и степной зон являются
пески с их псаммофильной растительностью и не очень многочисленной,,
362
А..Н. Кириченко
но крайне характерной, трофически тесно с ней связанной, фауной на-
стоящих полужесткокрылых. Песчаные дюны побережья морей, песчаные
террасы рек, песчаные почвы на древнеаллювиальных отложениях не
являются зональным образованием степей, но в описаний степной гемипте-
рофауны не могут быть опущены. Более или менее узкая полоса морского
берега, иногда расширенная в виде морских дюн, населена характерными
обитателями: Stibaropus henkei Jak. (в толще песка на молодых корнях Е1у-
mus), в поверхностном слое песка — Byrsinus fossor М. R. (рис. 225), на
прибрежных крестоцветных (Cacile maritima) — восточйо-средиземномор-
ский вид Ear у dema spectabllis Horv., своеобразный представитель фауны
восточного Средиземноморья. Определенные биотопы настоящих полу-
жесткокрылых представляют косы, пересыпи, берега лиманов, столь
характерные для южной окраины степной зоны Украины. По берегам
кос на Gypsophila встречается Dicyphus montandoni Reut., известный
только из Румынии и северного Крыма, на пересыпях—Phimodera nodi-
collis Burra., Irochrotus lanatus Pall, и др., а также полно представленный
галофильный комплекс. На берегах лиманов преобладают галофиты и
галофилы, и мы их охарактеризуем далее. Из приречных песков особен-
ного внимания заслуживает большой песчаный массив по левому берегу
нижнего течения Днепра — Алешкинские пески. Они находятся в непо-
средственной территориальной близости к нижнеднепровской плавне, здесь
же распространены „саги“ — котловины, в которых собирается в весенний
период вода, имеются многочисленные „кочки**, покрытые густой травя-
нистой и древесной растительностью, причем из последней преобладает
ольха („олешник*1 — олешки). Бока кочек покрывают мхи, папоротник,
камыш и некоторые двудольные; подстилка образована сухой листвой
и мхами. Почва остается здесь сырой’ даже после продолжительных
засух. Фауна настоящих полужесткокрылых имеет своеобразный харак-
тер, но настоящих пескороев нет, кроме Byrsinas fossor М. R. (Stlbaropus
не обнаружен).
С папоротником Aspidium thelypteris Srv. связано островное нахо-
ждение лесного Monalocoris fillets L., о чем уже говорилось, на иве —
Dictyonota strlchnocera Fieb., обычно связанная с бобовыми (Spartium,
Cytisus).
Растительность солонцов, солончаков и вообще засоленных почв широко
распространена в степной зоне СССР. В Европейской части СССР — на бере-
гах лиманов южной Украины, Сиваша, соленых озер в северном Крыму, районе
Славянска, а в Азиатской — галофитная растительность солончаков и гало-
ксерофитная солонцов распространена по всей территории. Галофильная
гемиптерофауна очень характерна и представлена видами нескольких се-
мейств: Pentatomidae (Tarisa),Myodochldae(Henestaris, Engistus), Reduviidae
(Vachiria), Nabidae (/daldnabis), Miridae (Orthotylus rubidus Put; и дру-
гие виды рода, Conostethus salinus J. Sahib., Psallopsis,: Solenoxyphus и
др.), Saldidae (Halosalda, Saida littoralis L,), Corixidae (cymatia rogenho-
Настоящие полужесткокрылые
363
Рис. 238'. Вредная черепашка (Eurygaster
integriceps Put.). (Увеличено).
/егг Fieb.). Среди них —растительноядные на Salsola, Halocnemum и
других, в особенности маревых — Chenopodiaceae, но также и специали-
зированные хищники. Характерной особенностью галофильной гемиптсро-
фауны является сочетание узкой кормовой специализации (стенофагин)
с широкими, но островными ареалами. Так, характерные для солончаков
Украины, Нижней Волги и Средней Азии виды — Henestaris и Halo-
nabis—мы можем проследить • до Боргойской степи в Забайкалье, Сопо-
stethus salinus J. Sahib., HalosaIda lateralis Fall., Saida littoraris L. жииуг
на ;берегу Белого моря й на солон-
чаках около Одессы, Керченском по-
луострове и т. д. Для многих видов
характерна многочисленность их по-
пуляций, например Psallopsis kirgisi-
cus Frey G., Henestaris halophilus
Burm., Halosalda lateralis Fall, и др.
Заслуживает внимания сезонное из-
менение зеленого цвета в красный у
Tarisa pallescens Jak. и Orthotylus
rubidus Put. как аналогия с осенним
покраснением сольника—Salicornia
herbacea. Для солончаков побережья
Черного моря можно в кратких чер-
тах установить и зональное распреде-
ление настоящих полужесткокрылых:
зона максимального засолонения, ха-
рактеризующаяся зарослями Salicor-
nia, почти лишена настоящих полуже-
сткокрылых, если не считать обита-
ющей здесь в огромных популяциях Halosalda lateralis Fall.,—хищника,
живущего за счет галофильных видов других отрядов насекомых, вероятно,
преимущественно двукрылых.
Наиболее богата видами настоящих полужесткокрылых вторая зона,
где Salicornia исчезает, а растительный покров образован Suaeda maritima,
Lepidium spergulania, Aster tripolium, Asparagus maritimus, Frankenia hir-
suta, Statice caspia, Halocnemum strobilaceum.
Здесь среди кустов Halocnemum обитает Engistus tnarmoratus Jak.,
на кустах — хищник пепельно-серого цвета Vachiria deserta Beck, и дру-
гие, осенью — Hadrophyes sulphurella Put, и т. Д. Пышной раститель-
ностью солончаки северного берега Черного моря одеваются осенью, и
тогда же имеет место расцвет фауны настоящих полужесткокрылых. Для
третьей зоны характерны Lepidium latifolium, Plantago maritima, Triglochin
maritimum.
, Наиболее ярко характеризуется Эта зона многочисленной популяцией
у корней Lepidium Crypsinus angustatus Baer. (рис. 239); эта зона переходит
264
A. H. Кириченко
в полынную степь, характерными представителями фауны которой являются
некоторые виды настоящих полужесткокрылых (Blissus, Pionosomus, Аса-
lypta и др.).
Нельзя не упомянуть еще о Волынско-Азовском кристаллическом мас-
сиве, который в своей южной части прорезывает степи южной Украины-
здесь констатирован Centrocorls spiniger F. — типичный средиземноморский
вид, который встречается также в Крыму и на Кавказе.
В настоящее время иа пространстве бывших степей преобладают
культурные поля, главным образом хлебных злаков, сады, огороды, бахчи,.
Рис. 239. Crypsinus angusiatus Baer.
(Увеличено).
Рис. 240. Sphaerisia paradoxa
Jak. (Увеличено).
пастбища, но сохраняются также и естественные элементы степного ланд-
шафта: лесные островки и пойменные леса, плавни, пески, солончаки и со-
лонцы. Культурные поля злаков, преимущественно пшеницы, ячменя, в от-
ношении настоящих полужесткокрылых не являются носителями определен-
ной, более или менее устойчивой фауны — их население (немногочисленное)
пришло с соседних дикорастущих злаков, сохранившихся на перелогах,
межах, незапаханных неудобных землях (курганы, степные могилы). Геми-
птерофауну зерновых полей составляют: черепашки {Eurygaster integriceps,
Put. (рис. ,238), Е. тайга L., Е. austriacus Schrank), остроголовый щитник:
(Aelia rostrata Boh.), странствующий слепняк (Noto stir a erratica L.), хлеб-
ный клопик (Trigonotylus ruficornis Geoffr.).
Непосредственное соседство полей с перелогами, полезащитными лесны-
ми полосами, межи и присутствие сорной растительности увеличивают число-
видов, встречающихся на зерновых культурах. Однако эти виды, пере-
ходящие на поля с соседних стаций и с других кормовых растений,
Здесь немногочисленны (Eurydema festiva L., E. oleracea L. — с креста-
Настоящие полужесткокрылые
365
цветных, Odontotarsus purpureolineatus Rossi — с сложноцветных, Palomena
prasina L. —с древесных и кустарников, Piezodorus literatus F. — с мотыль-
ковых и т. ц.).
Почва культурных полей также населена обитателями в поверхностном
ее слое (Microporus nigrita F., Sehlras morio L. и др.) и в детрите (главным
образом относящимися к семейству Myodochidae). Обитатели почвы и де-
трита составляют наиболее постоянное население, сохраняющееся и после
Н. S. (Увеличено).
Рис. 242. Allodapus montandoni Reut.
(Увеличено).
Рис. 241. Rhinocoris niger
уборки хлебов, хотя и в количестве немногих видов. Кроме зерновых, веду-
щими культурами для степной зоны в настоящее время продолжают быть
подсолнечник, кукуруза, сахарная свекла, также новые культуры — хлопок,
каучуконосы и др. Биоценозы полей кукурузы и подсолнечника исключи-
тельно бедны настоящими полужесткокрылыми; для подсолнечника можно
назвать Dolycoris baccarum L., Carpocoris pudicus Poda, Spilostethus eque-
stris L., t. e. виды, широко распространенные и олиго- или полифаги. Не-
сравненно более многочисленна гемиптерофауна на посевах сахарной свек-
лы, это, главным образом, виды семейства Miridae (Adelphocorls lineolatus
Goeze, Lygus pratensis L., Poeciloscytas vulneratus Panz., P. cognates Fieb.,
Orthotylus flavosparsus C. Sahib., Campylomma verbasci Mey D.), встре-
чающиеся часто в очень значительных количествах.
366
; Н. С. Борхсениус
ЛИТЕРАТУРА . .
Кириченко А. Н. и В. И. Талицкий. 1933. Обзор фауны настоящих полуже-
сткокрылых (Hemiptera-Heteroptera) северо-восточной части Донбасса (б. Луганский:
окр. УССР). Тр. Зоол.'Инст. Акад' Наук, 1. '
Коринек В. В. 1940. Фауйа настоящие полужесткокрылых насекомых (Hemiptera-
Heteroptera) Хоперского' Государственного заповедника. Тр. Хоперск. Гос„
зап., 1.
Reuter О. М. 1891. Hemiptera-Heteroptera Iran trakterna kring Sajanska bargskcdjan,
insamlade af K. Ehnberg och R. Hammarstrom. Finska Vet.-Soc. Forhandl...
ХХХШ.
8. К0КЦИДЫ — COCCOIDEA
H. С. БОРХСЕНИУС
Изучение кокцидофауны степей СССР начато лишь около 20 лет тому
назад. Более полно исследована степная зона Европейской части СССР,,
при этом главным образом южные районы Украины и северного Крыма.
Степи Предкавказья, правого берега Волги и Заволжья в отношении фауны,
кокцид фактически совершенно не исследованы. Поэтому материалы,
которыми, мы располагаем, дают весьма неполное представление о фауни-
стическом составе группы степной зоны СССР.
В настоящее время в степной зоне Европейской части СССР изве-
стно 77 видов червецов и щитовок, из них 47 видов приурочены к травяни-
стой растительности и 30 видов связаны с древесной и кустарниковой
растительностью.
Теплый и сравнительно сухой климат степей и господство многолет-
них трав, среди которых особенно большое значение имеют многолетние
злаки, определяют особый характер фауны червецов и щитовок и весьма
благоприятны для развития более ксерофильных видов группы. По поймам
рек и в других стациях с повышенной влажностью численность кокцид,
особенно мучнистых червецов, еще возрастает.
Весьма характерным для кокцидофауны степей является преоблада-
ние мучнистых червецов (семейство Pseudocpcctdae}. Так, из 47 видов,
зарегистрированных здесь. на травянистой растительности, 35 видов отно-
сятся именно к этому семейству.
Характерным также для, степной зоны является присутствие кармино-
носных и близких; к ним. червецов (подсем. Margarodinae-, 2 вида). Из
других семейств весьма бедно представлены семейства: Diaspididae (3 вида),
Coccidae (5 видов), Orthezitdae (1 вид) и Asterolecaniidae (1 вид).
Большее число видов кокцид приурочено к злакам, меньшее — к дву-
дольным травянистым растениям. Много видов живет на корнях и при-
Кокциды
367/
Рис;.. 243. Eriopeltis festucae Fonsc.,
самки в яйцевом мешке. (Сильно
увеличено).
корневой части растений, под землей, меньше—на надземных частях;
растений, некоторые виды живут и на надземных, и на подземных частях
растений.
В степной зоне мы встречаем несколько узко специализированных ро-
дов, все представители которых живут только, на злаках; к ним относя тся:
Mirococcopsts Borchs., Anioninella Kir.,
Euripersia Borchs., Metadenopus Sulc.,
Rhodania Goux, Phenacoccopsls Borchs.,
Heterococcus Ferris, Chaetococcus Mask.,
ряд сильно специализированных видов
рода Pseudococcus Westw. и рода Phena-
coccus Ckil. (семейство Pseudococcidae),
все представители родов Scythia Kir. и
Eriopeltis Sign, (семейство Coccidae)
и, наконец, рода Chortinaspls Ferris
(семейство Diaspididae).
К преобладающим в степной зоне
злакам приурочен ряд червецов и две
щитовки. Так, на типчаке, или степной
овсянице (Festuca), живет ряд специфи-
ческих форм. На корнях или у основа-
ния стеблей этого растения, например,
мы часто встречаем крупного червеца
Neomargarodes festucae Arch, (семей-,
ство Margarodtdae), почти шаровидных
червецов — Rhodania porifera Gaux,
Chaetacoccus sulcii Green и Phenacoc-
copsis bufo Kir., в южной части зоны
известны еще Anioninella inaudita Kir.,
очень мелкий мучнистый червец—Pseu-
dococcus parvus Borchs., Phenacoccus
incerfus Kir. (семейство Pseudococcidae},
Lecanopsls formicarumNewst. (семейство
Coccidae) и очень мелкая круглая щи-
товка Rhizaspidiotus bivalvatus Goux (семейство Diaspididae}' на стебле
под влагалищем листьев типчака встречается Metadenopus festucae Sulc., а
на листьях и в яйцевых мешках—Greenisca glyceriae Green (семейство Pseu-
dococcidae) и Eriopeltis festucae Fonsc. (семейство Coccidae} (рис. 243).
На ковыле (Stipa), кроме ряда злаковых форм мучнистых червецов, мы
на листьях нередко находим, в плотных войлочных яйцевых мешках, Scythia
cranium-equinum Kir., Eriopeltis lichtensteinii Sign, (семейство Coccidae).
Много кокцид наблюдается на пырее (Agropyrum). На надземных
стеблях, этого растения живет щитовка Chortinaspis subterraneus Lndgr.;
из мучнистых червецов ряд видов живет на стебле под влагалищем .
.368
Н. С. Борхсениус
листьев и реже на листьях, например Pseudococcus aberrans Goux, Parou-
dablls tnlerruptus Green, Phenacoccus phenacoccoides Kir., Heterococcus
borkhsenil Morr., H. tritici Kir. и на листьях в войлочных яйцевых мешках
Rhizococcus insignisNewst. и Rh. pseudinsignis Green (семейство Pseudococ-
cidae). Большинство видов, известных на двудольных травянистых расте-
ниях, являются многоядными. К широко распространенным многоядным
видам, живущим на корнях и корневой шейке растений, например, отно-
сятся: мучнистые червецы — Phenacoccus pumilus Kir., Peliococcus per-
fldiosus Borchs., Pseudococcus achilleae Kir. (семейство Pseudococcidae},
полынная подушечница—Pulvinaria artemisiae Sign, (семейство Coccidae)
и люцерновый мучнистый червец—• Pseudococcus muZftoorus Kir.; послед-
ний вид живет не только на корнях, но и на всех надземных частях
растений. К многоядным видам, известным в южной части зоны, относятся:
мучнистый червец Mirococcus inermls Hall и щитовка Rhizaspidiotus
kiritshenkoi Laing. Среди одноядных широко распространенных видов из-
вестен мучнистый червец Peliococcus chersonensis Kir., живущий на кор-
нях полыни (Artemisia). К одноядным видам, живущим только в южной
части Украины, относятся: Centrococcus artemisiae Kir., живущий в войлоч-
ном яйцевом мешке на стеблях полыни (Artemisia) и Acanthococcus
erinaceus Kir., приуроченный к листьям тысячелистника (Achillea milli-
folium L.).
По поймам рек и в других стациях с повышенной влажностью на
Украине и в Крыму, на стебле под влагалищами листьев тростника (Phrag-
mites communis Trin.) живут 2 вида мучнистых червецов—Pseudococcus
phragmitis Hall и Chaeiococcus phragmitis Marsh, и иногда Eriopeltls
lichtensteinii Sign.; на листьях волоснеца (Elymus) и вейника (Calamagrotis)
мы находим Pseudococcus phalaridis Green.
В лесах степной зоны Европейской части СССР, а также на кустар-
никовой и древесной декоративной растительности и на полезащитных
насаждениях встречаются многие виды, свойственные лесостепи.
На тополе (Populus) здесь широко распространены щитовки — Lepi-
dosaphes ulmi L., Diaspidiotus gigas Thiem et Gern., D. ostreaeformis
Curt. ив южной части зоны D. caucasicus Borchs. (семейство Diaspidi-
dae}. На иве (Salix) весьма обычны крупная березовая подушечница
Pulvinaria betulae L. (семейство Coccidae} и ивовая щитовка Chionaspis
salicis L. На дубе (Quercus) часто встречаются в трещинах коры ствола
Kermes quercus L. и К. corticalis Nass, (семейство Kermidae), малозамет-
ная щитовка Diaspidiotus zonatus Frauenf., а на юге зоны — черная
щитовка Targionla vitis Sign, (семейство Diaspididae}. На вязе (Ulmus)
весьма обычна Gossyparia spuria Mod. (семейство Pseudococcidae} и иногда
встречается орешниковая шаровидная ложнощитовка Eulecanium coryli L.
(семейство Coccidae). В южной части зоны на конском каштане (Aesculus
hippocastanum L.) живут мучнистые червецы — Polystomophora ostiaplu-
rima Kir., Phenacoccus aceris Geoffr. и красная грушевая щитовка Epidiaspls
Кокциды
369
Рис. 244. Eulecanium corni
Bouche, самки.
leperil Sign. На белой акации (Robinia pseudacacia L.) всюду и обыкно-
венно в массе встречается акациевая ложнощитовка Eulecantum cornt
Bouche (рис. 244). На боярышнике (Crataegus) весьма обычны мучнистые
червецы — Phenacoccus acerls Geoffr. и Ph. mespili Geoffr.; реже встре-
чается крупная боярышниковая ложнощитовка Eulecantum bitubercu latum
Targ. и щитовка Eptdiaspis leperil Sign. На терне (Prunus spinosa L.)
обыкновенно живет сливовая ложнощитовка Eulecantum prunastrl Fonsc.
На ежевике, на корнях и корневой шейке, живет своеобразный мучнистый
червец Coccura comari Kiinow, а на стеблях—розанная щитовка Aulacaspls
rosae Bouche. На сосне обыкновенно встре-
чаются 3 щитовки —Leucaspts pustlla Loew,
L. stgnoreti Targ. и Anamaspis loewt Colvee.
На ветках желтой акации иногда в массе встре-
чается очень мелкая щитовка—Rhizaspidiotus
cagaranae Kir.
Кокцидофауна степной зоны Европейской
части СССР, несомненно, слагается из элемен-
тов различного происхождения. Вероятно, наи-
большее число видов группы — европейско-сибир-
ские элементы. Одновременно с последними,
мы видим, особенно в южной части зоны, ряд
средиземноморцев.
К эндемичным родам степной зоны, веро-
ятно, относятся 4 рода: Scythia Kir. (семейство
Coccidae), Metadenopus Sulc., Rhodania Goux
и Antoninella Kir. (семейство Pseudococcidae}.
Все представители этих родов приурочены к тра-
вянистой растительности, в частности, к злакам.
К средиземноморским родам следует отнести Centrococcus Borchs.
и, вероятно, Peliococcus Borchs. Средиземноморские элементы представ-
лены не только эндемичными видами двух только что упомянутых родов,
но и многими видами других родов. Часть’ этих видов имеет широкое рас-
пространение, охватывающее Северную Африку, в некоторых случаях и
Среднюю Азию, как, например, Rhizaspidiotus artemisiae Hall (семейство
Diaspididae), Pulvinaria artemisiae Sign, (семейство Coccidae), Mirococ-
cus inermis Hall, Pseudococcus phragmitis Hall, Chaetococcus phragmitis
Marsh, (семейство Pseudococcidae)- последний вид известен также из юго-
западной Европы.
К средиземноморским элементам, возможно, следует отнести несколько
видов, распространение которых охватывает зону степей Европейской
части СССР и Закавказья, а также Среднюю Азию, как, например,
Pseudococcus multivorus Kir., Phenacoccus phenacoccoides Kir.
Большинство представителей группы, приуроченных к древесной
и кустарниковой растительности степной зоны Европейской части СССР,
24 Животный мир СССР, т. III
370
Н. С. Борхсениус
является элементом Европейско-сибирской подобласти; к ним, например,
относятся: Phenacoccus mespill Geoffr. (семейство Pseudococcidae), Ker-
mes quercus L., K. corticalis Nass, (семейство Kermidae), Eulecanium
prunastri Fonsc. (семейство Coccidae), Diaspidiotus gigas Thiem und Gern.,
D. zonatus Frauenf., Chionaspis salicis L. (семейство Diaspididae). Здесь же
распространены панпалеарктическая Orthezta urticae L. (рис. 245) и
голарктические — Pulvlnarla betulae L. и Aulacaspis rosae Bouche.
Одновременно, особенно в южной части зоны, распространены средиземно-
морские виды, к которым, вероятно, относятся:
Targionia vitis Sign., Diaspidiotus spurcatus Sing.,
Рис. 246. Eulecanium
rufulum Ckll., самки.
Рис. 245. Orthezia uriicae L., самка
с яйцевым мешком.
Epidiaspis leperii Sign., Leucaspis signoreti Targ. (семейство Diaspi-
didae), Eulecanium bitubercu latum Targ. и E. rufulum Ckll. (рис. 246)
(семейство Coccidae). Боденхеймер (Bodenheimer, 1935) в своем эскизе
зоогеографического разделения юго-восточной Палеарктики относит кокци-
дофауну южных районов степной зоны Европейской части СССР к Ирано-
туранской провинции. Небольшие материалы, которыми мы располагаем по
кокцидофауне рассматриваемой зоны, не дают основания согласиться с ним.
Наличие нескольких видов кокцид, общих для Ирано-туранской про-
винции и для степной зоны Европейской части СССР, в большинстве
имеющих широкое распространение в восточной части Средиземноморской
подобласти, не дает основания объединять рассматриваемую фауну
с фауной Ирано-туранской провинции.
В степной зоне Европейской части СССР и Закавказья неодно-
кратно наблюдались случаи перехода червецов (особенно мучнистых
Коки, иды
371
червецов — семейство Pseudococcidae} и щитовок с дикой растительности
на культурные растения. Это относится к видам, приуроченным к злакам,
к двудольным травянистым растениям, а также, даже в большей мерс,
к видам, живущим на кустарниковой и древесной растительности.
Линдеман (1886), описывая Phenacoccus hordet Lindmn., собранный,
вместе с двумя видами тлей, на корнях ячменя и ржи, сообщает о том,
что эти насекомые в 1886 г. в одном только Одесском уезде повредили
до 10 тысяч десятин посевов. Здесь же Линдеман ставит вопрос:
„Было бы весьма интересно исследовать, живет ли эта ячменная тля
(мучнистый червец, — Н. Б.) только на корнях ячменя и ржи, или же она
обитает также и на корнях других злаков, дикорастущих, с которых она
лишь случайно переходит на хлебные".
Мокржецкий (1900) в окрестностях Мелитополя наблюдал корневых
червецов на корнях ржи, пшеницы и ячменя, сидящими группами по
несколько штук у разветвлений корней. Мокржецкий считает, что червецы
своим сосанием задерживают рост хлебов и что „вред, ими наносимый,
вполне аналогичный с вредом, причиняемым хлебам корневыми тлями".
Вопрос, поставленный Линдеманом, теперь совершенно ясен. Phena-
coccus hordei Lindmn. живет на корнях различных дикорастущих злаков,
как пырей (Agropyrum), овсяница (Festuca), костер (Bromus) и в некото-
рые годы дает массовые вспышки на хлебных злаках. В 1942, 1943 гг.
в окрестностях Ташкента мне неоднократно приходилось наблюдать, как
Pseudococcus comstockt Kuvr. переходил или переносился, в последнем
случае при помощи ветра или арычной воды, с одних огородных участков
на другие.
Васильев (1934) сообщает случай сильнейшего заражения земляничных
плантаций в окрестностях Мичуринска польской кошенилью (Porphyro-
phora polonica L.), видом, обыкновенно живущим на корнях дивала (Sole-
ranthus), ясколки (Cerastium), ястребинки (Hieracium) и других растений.
Аветян (1940) сообщает о нахождении на корневой шейке озимой
пшеницы цист кошенилй из рода Margarodes (—Porphyrophora tritici
Boden.). Растения пшеницы, имевшие на корневой шейке цисты, жел-
тели.
Мне известны случаи перехода Pseudococcus aberrans Goux с пырея
(Agropyrum) и плевела (Lolium) на ячмень в окрестностях Саратова, пере-
хода многоядного Pseudococcus multivorus Kir. на люцерну в окрестно-
стях Ростова-на-Дону, случаи повреждения картофеля на полях на Север-
ном Кавказе, и т. д. Неоднократно наблюдались случаи перехода Euleca-
nium prunastri Fonsc. (рис. 247) с терна (Prunus spinosa L.) на садовые
насаждения персика и сливы. Нередки также случаи перехода червецов
и щитовок с полезащитных полос на садовые насаждения; так, например,
неоднократно наблюдался переход Eulecanium corn! Bouche с белой
акации на виноградную лозу и сильное поражение этой культуры; переход
Lepidosaph.es ulmi L. с тополя (Populus) на яблони, и т. п.
24*
372
Н. С. Борхсениус
В степной зоне косточковым и семечковым плодовым культурам
'вредят: Яблоновая запятовидная щитовка {Lepidosaphes ulmi L.), желтая
грушевая щитовка {Dlaspldlotus spurcatus Sign.), ложнокалифорнийская
щитовка {D. ostreaeformis Curt.), красная грушевая щитовка {Epidiaspis
leperil Sign.), особенно сильно вредящая грушам в Крыму, и калифорний-
ская щитовка {Dlaspldlotus perniclosus Comst.); последняя распространена
на Северном Кавказе и в Молдавии и сильно вредит яблоням, сли-
вам и други?л растениям. Сливы
Рис. 247. Eulecanium. prunastri Fonsc., самки.
особенно страдают от акациевой
ложнощитовки {Eulecanium cornl
Bouche).
Древесным и кустарниковым
породам, входящим в состав поле-
защитных полос в Крыму, вредит
ряд кокцид: тополь нередко силь-
но повреждается тополевой щитов-
кой {Dlaspldlotus gigas Thiem et
Gern.), кавказской тополевой щи-
товкой {D. caucasicus Borchs.) и
Яблоновой щитовкой {Lepldosaphes
ulmi L.); белой акации вредит
акациевая ложнощитовка {Eule-
canium cornl Bouche); вяз нередко
сильно повреждается вязовым вой-
лочником {Gossiparia spuria Mod.);
сосне вредит обыкновенная сосно-
вая щитовка {Leucaspls pusilia
Loew).
Полезащитное лесоразведение
ставит ответственную задачу не до-
пустить проникновения вредных кокцид в новые полезащитные лесные
полосы. К опасным видам относятся, например: калифорнийская щитовка
{Dlaspldlotus perniclosus Comst.), выпуклая тополевая щитовка {D. slavo-
nicus Green), которая сильно вредит тополям, вызывая высыхание
деревьев в Средней Азии и Нижнем Поволжье, обыкновенная сосновая
щитовка {Leucaspls pusllla Loew). Эта задача может быть выполнена при
условии проведения мероприятий по карантину растений и обеспечению
здорового посадочного материала.
ЛИТЕРАТУРА
Аветян А. С. 1940. К вопросу о кошенили в Армении. Изв. Арм. ФАН СССР,
Ns 4—5.
Васильев И. В. 1934. О некоторых новых и малоизвестных вредителях плодово-
ягодных культур. Центр, н.-и. инет, плодоводства им. И. В. Мичурина, ВАСХНИЛ,
I, № 2.
Тли
373
Кириченко Алексей Н. 1928. О фауне щитовок (Coccidae) Украины и Крыма.
Захист рослин, № 3—4.
Кириченко Алексей Н. 1930. Второе сообщение о фауне щитовок (Coccidae)
Украины и Крыма. Защ. раст., VII.
Кириченко Алексей Н. 1940. Третье сообщение о фауне кокцид (Coccodea). Тр.
Зоол. инет. АН СССР, VI.
Линдеман К. 1886. Ячменная тля (Westwoodia hordei Lindmn.). Новое вредное
насекомое южной России. Зап. Общ. с. х. южн. России, № 8.
Мокржецкий С. А. 1900. Вредные животные и растения в Таврической губернии
по наблюдениям 1899 г. Симферополь.
Bodenheimer F. S. 1935. Studies on the zoogeography and ecology of palaearctic
Coccidae, I—III. Eos, X.
9. ТЛИ — APHIDOIDEA
M. И. БОЖКО
Степная зона в пределах СССР разнообразна по рельефу, почвам
и типам растительности.
Поэтому вопросы фаунистики и систематики тлей как паразитов
растений, приспособленных с их сложными циклами развития к изменчи-
вой среде, в степной области приобретают особый интерес. Однако фауна
тлей степной области еще мало изучена. В настоящее время по работам
Мордвилко (1929, 1948), Васильевой (1935), Русановой, по наблюдениям
Медведева в засушливой степи Аскания-Нова, по работам автора в неко-
торых районах Одесской, Николаевской, Сталинской и Ворошиловград-
ской областей как на целинных степях (1949, 1949а), так и в условиях
полезащитных лесонасаждений (1941, 1946), а также на целинных участ-
ках со степной растительностью в лесостепной зоне (1949), зарегистри-
ровано 215 видов тлей: Pemphiginae— 26 видов, Cinarinae—8 видов,
Anoecinae—2 вида, Phyllaphidinae—11 видов, Chattophorinae — 6 видов,
Pterocomminae — 1 вид, Aphidinae—161 вид.
В типичных степных условиях, на открытых пространствах — на плато
и пониженных участках степи, живут, главным образом, следующие тли:
на злаках (Stipa capillata) — Anoecia corni Fabr.; на сложноцветных —
Trama radicis Kalt., Megalosipham jaceae L., M. chondrillae Nevs., Macro-
siphoniella artemisiae B. d. F., Aphis fabae Scop., A. jacobeae Schr.,
Appelia tragopogonis Kalt., Acaudinum centaareae Koch; на мотылько-
вых — Therioaphis ononidis Kalt., Acyrthosiphon onobrychis B. d. F.,
A. loti Theob., Aphis me die aginis Koch., A. genista Scop., A. craceae L.;
на шалфеях — Aphis salviae Walk.; на молочаях—Aphis euphorbias Kalt.,
A. gerardianae Mord.; на бобовнике — Brachycaudus distincta Mordv.;
на катране — Brevicoryne crambe Boz.; на кермеках—Turanaphis lati-
folia Boz., Staticobion gmelini Boz. (последний на сильно засоленных
374
M. IT. Божко
участках); на веронике — Aphis veronicae Walk.; на льне — Acrythosiphon
mordvilkoi Nevs., на фитеуме— Megalosiphum phytheuma Boz. На расти-
тельности перелогов обитают: на злаках — Forda formicaria Heyd., Anoe-
cla corn! Fabr.; на сложноцветных— Tetraneura rara Mord., Megalosiphum
jaceae L., Macrosiphoniella artemisiae B. d. F., Microsiphum ptarmicae
Choi., Capithophorus cirsii Nevs., Aphis fabae Scop., A. jacobeae Schr.,
A. mordvilkoi Born., Brachycaudus cardui L., Xerophilaphts elaiior Nevs.,
X. elongata Nevs., X. alexandrae Nevs., X. anurapholdes Nevs., Ampho-
rophora cosmopolitana Mass.; на скабиозе — Aphis scabiosae Schr., A. gos-
sypii Glov.; на мотыльковых — Aphis medicaginis Koch.; на очитке—
A. sedi Kalt.; на коровяке — A. verbasci Schr.; на вайде— Brevicoryne
isatidis Boyr. d. F.; на лебеде — В. atriplicis L.; на крупке (Lepidium) —
Acyrthosiphon gossypi paczoskii Mord.; на бурачниковых — Aphis gossypit
Glov., Brachycaudus mordvilkoi H. R. L.; на молочае — Aphis euphorbiae
Kalt.; на кохии — Xerobion eriosomatinum Nevs.
Для степей характерным биотопом являются степные сухие балки,
на склонах и дне которых произрастает то только травянистая раститель-
ность, то примешиваются к ней и кустарники.
Из тлей — обитателей этого биотопа — следует отметить: на бе-
ресте— Tetraneura rubra Licht.; на бересклете — Aphis fabae Scop.;
на бобовнике — Brachycaudus distincta Mord.; на сложноцветных —
Megalosiphum jaceae, M. chondrillae, Macrosiphoniella erigeronis Nevs.,
Euritaphis tanaceticola Kalt., Metopeurum tanaceti L., Capitophorus
cardulnus Walk., Aphis fabae Scop., A. inthybi Koch., Brachycaudus
cardui L., Appelia tragopogonis Kalt., Acaudinum centaureae Koch.,
Cryptostphon gallarum Kalt.; на мальвовых — Aphis malvae Koch.,
A, altheae Nevs., A. stachydis Mord.; на зонтичных—Siphocoryne
pastinacae L., Brevicoryne anthrisci Kalt., Jezabura angelicae Koch.;
на колокольчике — Megalosiphum campanulae Kalt.; на коровяке —
Aphis verbasci Schr.; на подмареннике—Hyadaphis necopinata Born.;
на гулявйике — Acyrthosiphon alliariae Kcch.; на шалфее — Aphis sal-
viae Walk.; на василистнике—Br achy siphum thalictri Koch.; на моло-
чае— Aphis euphorbiae; на бурачниковых — Brachycaudus mordvilkoi
H. R. L.
В байрачных лесах степной области обильны дендрофилы-тли: на
дубе—Thelaxes dryophila Schr.; на ильмовых — Eriosoma lanuginosum
Start., Colopha compressa Koch., Tetraneura rubra Licht.; на яблонях —
Jezabura communis Mord., J. mallcola Mord.; на терне—Brachycaudus
distincta Mord., B. prunicola Kalt.; на боярышнике — Jezabura crataegi
Kalt,; на бересклете — Aphis fabae Scop.
Обитатели травянистой растительности байрачных лесов на хорошо
освещенных местах—обычно те, которые встречаются в степных балках;
в условиях же значительного затенения фауна тлей бедна: отмечены —
на зверобое — Aphis chloris Koch.; на душице — A. origani Pass.; на
Тли
375
спарже—Brachycolus asparagi Mord.; на крапиве—Aphis urticaria Kalt.
Часто же те растения, которые в условиях хорошего освещения зара-
жены тлями, в тени свободны от них; например, на пижме в массе живут
тли Metopeurum tanaceti L., в условиях же затенения, обычно, это рас те-
ние не повреждается.
Особое место по разнообразию видового состава тлей принадлежит
таким хорошо увлажненным биотопам степи, как речные долины с боло-
тами, пойменные луга с их, как правило, богатой лесостепной и лесной
травянистой растительностью. Из дендрофилов, кроме некоторых уже
названных, встречаются на иве—Тuberolachnus salignus Gmel., Siphoco-
ryne pastlnacae L., Aphis saliceti Kalt. Довольно типичными обитателями
этого биотопа являются: на ежевике — Amphorophora rubi Kalt.; на зла-
ках— Tetraneura ulmi gallarum De Geer., T. cynodontis Theob., Para-
cletus cimiciformis Heyd., Hemitrama bykovi Mord., Anoecia corni, Toxo-
ptera gramlnum Rond., Hyalopterus arundinis F., H. skorhint Mord.; на
сложноцветных— Trama troglodites Heyd., Megalosiphum sonchi L.,
M. picridis Fabr., Amphorophora cosnjopolitana Mass., Microsiphum ptar-
micae Choi., Rhopalosiphoninus lactucae Kalt., Aphis plantaginls Schr.,
A. jacobeae Sch., Brachycaudus helichrysi Kalt., B. cardui L., Jezabura
lappae Koch., Xerophilaphis elatlor Nevs.; на бобовых — Acyrthosiphon
onobrychis B. d. F., A. loti Theob., Megodra viciae Kalt.; на зонтичных —
Slphocoryne pastinacae L., Brevicoryne anthriscis Kalt., Jezabura crataegi
Kalt., J. ferruginea-striata Essig., Anuraphissubterranea Walk.; на щавеле —
Aphis rumicis L., A. acetosa Buct., Jezabura radicicola Mord.; на маль-
вовых— Aphis malvae Koch., A- altheae Nevs.; на кипрее — Aphis epilobti
Kalt.; на частухе— Rhopalosiphum nympheae L.; на касатике — Aphis
newtoni Theob.; на бурачниковых (Anchusa)—Brachycaudus mordvilkoi
H. R. L.; на конопле — Phorodon cannabis Pass.; на кровохлебке—Aphis
sanguisorbiae Schr.; на подорожнике — Aphis plantaginls Schr.; на кра-
пиве— Aphis urticaria Kalt.; на василистнике — Brachysiphum thalictri
Koch.; на сушенице — Metopeurum medvedevi Boz.; на аконите — Brachy-
caudus aconiti Mord. и другие.
Пойма реки в степи — наиболее насыщенный тлями биотоп. Объяс-
няется это тем, что значительное большинство видов тлей—влаголюби-
вые формы. В типичных степных условиях в засуху очень редко можно
было видеть тлей и притом небольшие колонии их. Однако следует
отметить, что некоторые формы обильны и в открытых. степных биото-
пах — на плато или склонах сухих балок — даже при увядании их кормо-
вых растений, например Aphis salviae — на шалфеях, A. gerardianae — на
молочае, Brevicoryne crambe — на катране; сравнительно устойчива в таких
условиях и Acaudinum centaureae — на васильках. Это типичные „степ-
няки". Тли приспособлены к увлажненным, достаточно освещенным био-
топам, где при наличии молодой растительности и достаточного тепла
для многих форм создаются оптимальные условия для массового их раз-
376
М. П. Божко
множения. Наиболее богато и качественно и количественно фауна тлей
представлена в период обильного цветения разнотравья. Очень часто
массовое появление тлей совпадает с цветением кормового растения
Anuraphidina, и виды рода Aphis — обитатели Prunoidea, Pomoidea и дру-
гих древесных растений поэтому хорошо представлены уже ранней весной:
их летние поколения обитают уже на травянистой растительности.
Наряду с наличием отмеченных первичных биотопов, в степной
зоне значительно большее место занимают так называемые „вторичные"
биотопы — это распаханные под полевые и огородные культуры простран-
ства, сады, парки и полезащитные лесонасаждения. Под влиянием хозяй-
ственной деятельности человека в степной области изменяется среда оби-
тания: повышается влажность, обогащается растительность за счет куль-
турных компонентов.
Для тлей как мезофильных существ, с их обязательными кормовыми
связями с растениями, создаются благоприятные условия жизни в этих
новых биотопах.
Для характеристики фауны тлей открытых распаханных пространств
степной зоны следует назвать: на злаках—Tetraneura ulmi gallarum
De Geer., Paracletus cimiciformis Heyd., For da follicularia Pass., F. for-
micaria Heyd., F. natalensis Theob., Pentaphis trivialis Pass., Geoica
utricularia Pass., Aploneura ampeltna Mokrz., A. lenttsci Pass., Anoecia
corn!, Sipha maydis Pass., S. kurdjumovi Mord., S. uvarovi Mord., Sito-
bion avenae Fabr., Metopolophium dirhodum Walk., Rhopalosiphum pa-
di L., Toxoptera graminum Rond., Aphis avenae Kalt., Brachycolus noxlus
Mord.; на бобовых—Therioaphis ononidis Kalt., Acyrthosiphon onobrychis
B. d. F., Megoura viciae Kalt., Aphis medicaginis Koch., A. fabae Scop.;
на сложноцветных — Megalosiphum sonchi L., Macrosiphoniella absinthii L;,
M. artemisiae B. d. F., Tlja lactucae Pass., Aphis fabae Scop., Brachy-
caudus cardui L., Criptosiphon cinae Nevs.; на свекловичных высадках —
Aphis fabae Scop.; на хлопчатнике— Tenuisiphon gossypii Mord., Aphis
gossypii Glov., A. flavae Nevs.; на крестоцветных — Brevicoryne brassi-
cae L., B. barbarae Nev.; на зонтичных — Brevicoryne anthrisci Kalt.; на
корнях тысячелистника и фасоли—Triphidaphis phaseolt Pass.; на корнях
тау-сагыза — Xerophilaphis scorzonerae Mord.; на пасленовых — Myzodes
persicae Sulz.; на ваточнике—Aphis asclepiadis Pass.; на конопле — Phoro-
don cannabis Pass. Многие из перечисленных видов отмечены на куль-
турных растениях, а именно: Tetraneura ulmi gallarum, Paracletus cimici-
formis Heyd., Forda formicaria, F. follicularia, F. natalensis, F. trivialis,
Geoica utricularia, Trifidaphis phaseoli, Anoecia corni, Sipha maydis, The-
rioaphis ononidis, Sitobion avenae, Acyrthosiphon onobrychis, Tenuisiphon
gossypii, Metopolophium dirhodum, Megoura viciae, Myzodes persicae,
Phorodon cannabis, Rhopalosiphum padi, Toxoptera graminum, Aphis avenae,
A. fabae, A. gossypii, A. flavae, A. medicaginis, Brevicoryne brassicae,
Brachycolus noxlus, Xerophilaphis scorzoneurae.
Тли
377
Видовой состав тлей дендрофилов искусственных лесонасаждений
значительно богаче такового байрачных лесов, пойменных лесов стеши.
На растительности их зарегистрированы такие тли: на тополях - Theca-
bias affinis Kalt., Pemphigus bursarius Licht., P. filaginis B. d. F., P. la-
ctucarius Pass., P. spirothecae Pass., P. vestcalls Pass., Chaitophorus leu-
comelas Koch., Ch. populi L., Ch. tremulae Koch.; на ильмовых- Erlo-
soma lanuglnosum Hart., E. ulmi L., Colopha compressa Koch., Tetra-
neura rubra Licht., T. ulmi gallarum De Geer.; на сосне — Eulachnus
agtlis Kalt., Schizolachnus tomenthosus De Geer.; на дубах — Stomaphls
graffi Choi., St. quercus L., Thelaxes dryophila Schr., Tuberculatus quer-
cus Kalt., T. querceus Kalt.; на боярышнике—Eriosoma lanigerum Hausm.,
Ovatus mespili V. d. Goot., Aphis pomi Deg., Jezabura crataegi Kalt.; na
розах и шиповнике-— Maculolachnus rosae Choi., Macrosiphum rosae L.,
Metopolophium dirhodum Walk., Capithophorus tetrarodus Walk.; на терне
и сливе — Aphis inf uscata Mordv., Hyalopterus arundinis F., Brachycaudus
dtstincta M., B. persicae B. d. F., B. prunicola Kalt., B. cardui L.; na
алыче и черемухе — Rhopalosiphum padi L.; на яблоне — Aphis pomi Deg.,
Jezabura communis Mord., J. affinis Mord.; на груше — Jezabura reamurt
Mord.; на смородине — Capitophorus ribis L., Nasonovia ribicola Kalt.,
Rhopalosiphoninus lactucae Kalt., Aphis grossulariae Kalt.; на кизиле —
Anoecia corni Fabr.; на кленах—Periphylus lyropictus Kessl., P. aceris
Koch., Drepanosiphum aceris Koch., Dr. platanoides Schr.; на березе —
Semydobius oblongus Heyd.; на лещине — Myzocallis coryli Goeze; на
ивах— Chaitophorus saliceti Schr., Pterocomma steinheili Mord.; на акации —
Acyrthosiphon caraganae Choi., A. genistae Mord., A. laburni Kalt.; иа
жимолости—Rhopalosiphoninus lonicerae Sieb., Hyadaphis xylostei Schr.,
Hayhurstia tataricae Aiz.; на бузине — Aphis sambuci L.; на гордовине —
Ceruraphis eriophori Walk.; на крушине — Aphis rhamni Boyer de F.,
A. frangulae Kelt.; на вишне — Myzus cerasi Fabr.; на маголебской
вишнеRoepkea maholeb H. R. L.; на барбарисе — Liosomaphis berberi-
dis Kalt.; на бересклете — Aphis fabae Scop. Кроме того, целый ряд тлей
находит благоприятные условия существования на растительности опушек
этих насаждений. На опушках отмечены: на диких злаках— Tetraneura
rubra, Т. ulmi gallarum, Forda formicaria, F. follicularia, Anoecea corni,
Macrosiphum cholodkovskyi Mord., Sitobion avenae, Metopolophium dirho-
dum, Rhopalosiphum padi, Toxoptera graminum, Aphis avenae; на сложно-
цветных — Trama troglodytes, T. radicis, Megalosiphum sonchi, Macrosi-
phoniella artemisiae, M. absinthii, Microsiphum ptarmicae, Rhopalosiphonias
lactucae, Toxoptera graminum, Aphis fabae, A. plantaginis, Brachycaudus
cardui, B. helichrysi, Appelia tragopogonis, Acaudlnum centaureae; на бо-
бовых— Therioaphis ononidis, Acyrthosiphon onobrychis, Megoura viciae,
Aphis medicaginis; на молочае — Acyrthosiphon cyparisslae propingum
Mord., Aphis euphorbiae; на губоцветных — Microlophium urtlcae Sch.,
A. origani, A. serpylli Koch. (?); на гвоздичных — Brachycaudus lychni-
378
М. П. Божко
dis L.; на зонтичных—Siphonaphis pastinacae L., Jezabura crataegr, на
мальвовых — Aphis malvae, A. althea; на вьюнке — Aphis convolvullcola
Fer.; на лебеде — Aphis fabae-, на крапиве — Aphis urticaria, Pergandeida
stanilandi Laing1.; на гречихе — Capitophorus gilletei Theob.; на паслене —
Aulacortum pelagoni¥±a\X.., Macrosiphum solanlfoliae Ashn.
Таким образом, видовой состав тлей вторичных биотопов богаче
первичных и потому, что климатический режим больше соответствует
природе тлей, и потому, что состав растительности вторичных биотопов
разнообразнее. Сорная растительность на распаханных пространствах
(особенно много ее у дорог, на межниках) является обычным местом
обитания многих видов тлей.
В условиях степи нередко можно наблюдать, что среди больших
зарослей растений, неповрежденных тлями (Trinia, Phlomis, Artemisia
и многие другие), какое-нибудь одиноко стоящее растение сплошь покрыто
многочисленными колониями тлей.
В полезащитных лесонасаждениях сильнее поражаются тлями моло-
дые растения однородных (несмешанных) посадок, например посадки
желтой акации, жимолости, маголебской вишни и т. д.
Для степей Воронежской области — Каменной и особенно Хренов-
ской — указано (Васильева и Мальцева, 1935) 62 вида тлей: Pemphiginae —
2 вида, Anoeclnae—1 вид, Phylaphidinae — 3 вида, Chaitophorinae —
4 вида, Pterocomminae — 1 вид, Aphidinae—51 вид. Наиболее много-
численные из них — Chaitophorus populi, Macrosiphum rosae, Megalosi-
phum picridis, Macrosiphoniella absinthii, M. artemisiae, M. millefolii Deg1.,
Metapeurum tanaceti, Microsiphum ptamicae, Acyrthosiphon onobrychis,
Megoura viciae, Siphocoryne pastinacae, Aphis acerosa, A. euphorbiae,
A. evonymi, A. fabae, A. laburnl, A. malvae, A. medicaginis, A. urtica-
ria, A. veronicae, Brevicoryne authrisci, Brachycaudus cardui, B. distincta,
B. lychnidls, Appelia tragopogonis. Из них для юга не указаны: Megalosl-
phum solidaginis Fabr., Macrosiphoniella millefolii, Aphis antrisci Kai.,
A. ulmariae Schr., A. valerianae Querz., A. salicariae Koch.
По данным Мордвилко, для юга отмечены еще такие виды тлей: Macro-
siphum rushkovskyi Mord.— на валерьяне; Smiela fusca Mord. — на икот-
нике; Tenuisiphon scrjabini Mord. — на мотыльковых.
К тлям с широким географическим распространением (Мордвилко,
1929, 1948; Невский, 1929) относятся; Tatraneura ulmi gallarum, Anoecia
cornl, Semydobius oblongus, Chaitophorus populii, Myzodes persicae, Phoro-
don cannabis, Rhopalosiphum padi, Aphis fabae, A. rumicis, A. evonymi,
Haylopterus arundinis, Brevicoryne brassicae, B. atriplicis.
Заслуживает внимания вопрос глубокого изучения близких видов
тлей, обитающих на растениях одного и того же семейства, но различных
по происхождению групп флористических элементов. Из собственно
средиземноморской группы флористических элементов найдены тли на
кермеках, катране, солодке.
Прямокрылые и кожистокрылые
379
ЛИТЕРАТУРА
Божко М. П. 1941. Материалы по фауне тлей полезащитных полос Мариупольской
лесоопытной станции. Пр. Н.-д. зоол.-б!ол. шст. Харк. Держ. унив., X—XI, Харк1в.
Божко М. П. 1946. К фауне тлей лесных полезащитных полос. Наук. хроп. Харк.
Держ. ун1в., зб. анот., № 3—4, Харкав.
Божко М. П. 1949. К фаун : тлей Одесской области. Там же.
Божко М. П. 1949а. К фауне тлей Харьковской и Сумской областей. Там же.
Васильева Н. А. и А. С. Мальцева. 1935. Тли (Aphididae) окрестностей Воронежа
и степей Хреновской и Каменной. Тр. Ворон. Гос. унив., VIII, в. 3.
Мордвилко А. К. 1929. Кормовые растения тлей СССР и сопредельных стран. Тр.
по прикл. энтом. Гос. Инет, опытн. агрон., XIV, в. 1.
Мордвилко А. К. 1948. Aphididae — тли. Определитель насекомых Европейской
части СССР. Огиз—Сельхозгиз, М.—Л.
Невский В. П. 1929. Тли Средней Азии. Узб. ст. защ. раст., 16, Ташкент.
10. ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA — И КОЖИСТОКРЫЛЫЕ —
DERMAPTERA
Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО
Прямокрылые насекомые представлены в степной зоне СССР пре-
имущественно саранчевыми (Acridodea) и отчасти кузнечиковыми (Tettt-
goniodea). Что касается сверчковых (Gryllodea), относящихся к тому же
подотряду собственно прямокрылых или прыгающих (Orthoptera s. str.,
или Sanatoria), а также подотрядов таракановых (Blatt odea) и богомо-
ловых (Mantodea), то все они известны из степной зоны по немногим видам;
то же самое можно сказать в отношении отряда кожистокрылых, или
уховерток (Dermaptera).
Открытый образ жизни и крупные размеры тела многих саранчевых
и кузнечиковых делают их весьма заметными для глаза наблюдателя.
И, пожалуй, без всякого преувеличения можно сказать, что в степях нет
более примечательной группы насекомых; они всегда дают о себе знать
либо прыжком, полетом, либо оживленным и разнообразным стрекотанием,
начинающимся уже со средины лета. Повышенный интерес к этим насе-
комым, особенно к саранчевым, вызывается также тем, что они в некото-
рые годы размножаются в огромных количествах, создают тем самым
большую угрозу посевам сельскохозяйственных растений и вызывают
необходимость проведения мер борьбы на многих тысячах гектаров степной
территории.
Фауна прямокрылых и особенно саранчевых степной зоны СССР изу-
чалась не только со стороны систематико-зоологической; за последние
25 лет широкое распространение при изучении этих насекомых получило
экологическое направление, ставившее себе задачей изучение условий
существования отдельных видов, с одной стороны, и выяснение условий
380
Г. Я. Бей-Биенко
существования целых комплексов видов и общих закономерностей, опре-
деляющих их численность и особенности распределения по биотопам,—
с другой.
Элементы экологического подхода применительно к изучению вред-
ных саранчевых степной зоны осуществлялись отдельными русскими
исследователями еще в конце XIX в. (Носов, 1893). Однако экологи-
ческое направление получило широкое распространение, особенно в виде
синэкологических исследований, лишь в советский период, когда в этой
работе приняли участие многие исследователи (Бережков, 1929; Быстриц-
кий, 1932; Медведев, 1930; Нефедов, 1932, 1936 и др.; Рубцов, 1932; Стра-
ховский, 1935; Четыркина, 1936; автор настоящей статьи, и др.).
В результате этих, а также систематико-фаунистических исследо-
ваний удалось выяснить состав и особенности распространения харак-
терных для степной и лесостепной зоны ви^ов. В настоящее время
отсюда известно примерно 200 видов прямокрылых и кожистокрылых
насекомых; цифру эту необходимо признать довольно близкой к дейст-
вительности. Следовательно, по отношению ко всей фауне прямокрылых
и кожистокрылых Союза ССР, которая насчитывает по меньшей мере
725 видов, на долю степей приходится немного более 1[i видового состава.
Более наглядное представление о количественном составе фауны прямо-
крылых и кожистокрылых степной зоны СССР (со включением и лесостеп-
ной зоны) можно получить при сопоставлении с пограничными зонами —
лесной на севере и пустынной на юге, что показано в табл. 1 (цифрами
обозначено число видов).
Таблица 1
Зона Прямокрылые Кож исто- крылые Итого
таракано- вые богомо- ловые палочни- ковые прыгаю- щие всего
1. Лесная (без Дальнего Востока) 2. Степная (включая ле- 6 60 66 6 72
состепь) 3. Пустынная (включая 10 6 — 175 191 11 202
полупустыни) .... 18 14 4 220 256 5 261
Примечание. Для подотряда собственно прямокрылых, или прыгающих, цифры
округленные.
Таким образом степи СССР имеют втрое более богатую фауну
прямокрылых и кожистокрылых насекомых, чем лесная зона и лишь
на 23°/0 уступают по численности видов зоне пустынь. Характерной
особенностью степей является также полное отсутствие представителей
подотряда палочниковых, или привидениевых (Phasmodea), и относительно
ГТрямокрылые и кожистокрылы
381
повышенное количество видов из отряда кожистокрылых, или уховерток
(11 видов из 26, свойственных СССР).
Ввиду значительного участия лесных элементов в формировании
фауны лесостепи, что обогащает всю степную зону рядом нс харак-
терных для нее видов, нелишне сопоставить между собою лесостепь
со степной зоной в собственном смысле слова. Численность видов
обеих этих зон показана в табл. 2, в которой для последующего
анализа приведены также данные о количестве видов раздельно по полу-
пустыням и пустыням СССР.
Таблица 2
Зона Прямокрылые Кожисто- крылые Итого
таракано- вые богомо- ловые палочни-1 ковые 1 прыгаю- щие ьсего
1. Лесостепная .... 5 1 - S 90 96 8 104
2. Степная 8 6 — : 150 164 7 171
3. Полупустынная . • . 5 б 2 5 120 133 5 138
4. Пустынная 18 14 4 i 1 180 216 5 221
Вследствие недостаточной изученности особенностей зонального
распределения прямокрылых и кожистокрылых, приведенные цифровые
данные имеют приближенное значение. Однако не остается сомнения
в том, что степная зона СССР по числу видов значительно богаче
лесостепной и, что особенно интересно, полупустынной зоны.
Из всех прямокрылых насекомых в степях явно преобладают саран-
чевые, притом не только по количеству видов, но и по количеству особей.
Вследствие того, что саранчевые являются растительноядными насекомыми,
в частности потребителями злаков, многие из них издавна известны как
опасные вредители посевов. Наиболее обычным вредителем в степной
зоне является итальянская саранча, или прус (Calliptamus italicus L.),
распространенный здесь от Молдавии до Алтая и имеющий наибольшее
значение в Казахстане, где, кроме того, иногда вредит атбасарская
кобылка (Dociostaurus kraussi Ing.). В более северных частях степной
зоны, включая и лесостепь Сибири, Приуралья и Северного Казахстана,
существенное значение приобретает комплекс северных нестадных саран-
чевых, или кобылок, — сибирской (Gomphocerus sibirtcus L.), темнокрылой
(Stauroderus scalaris F. W.), стройной (Chorthippus albomarginatus Deg.),
крестовой (Acryptera microptera F. W.) и других. Из числа стадных саранче-
вых существенное значение в прежние годы имела мароккская саранча
(Dociostaurus maroccanus Thnbg.) в степях Предкавказья и отчасти в степ-
ном Крыму, а также азиатская, или перелетная, саранча (Locusia mlgraiorla L.)
на Кубани.
382
Г. Я. Бей-Биенко
Массовые размножения саранчевых в прежние годы приобретали
характер стихийного бедствия; так, в 1901 г. северные кобылки уничто-
жили в б. Тобольской губ. всех посевов. В настоящее время, благо-
даря высокому уровню культуры земледелия и успешному проведению
комплекса противосаранчевых мероприятий, разработанных советскими ис-
следователями, в частности, благодаря широкому применению химических
методов борьбы, вредные саранчевые не приносят значительного вреда
сельскому хозяйству степной зоны, как это было прежде; однако борьба
с ними дает успешные результаты лишь при глубоком понимании особен-
ностей их биологии и своевременном применении разработанных наукой
противосаранчевых мероприятий.
Прямокрылые и кожистокрылые насекомые, населяющие любой уча-
сток земной поверхности, образуют ряд естественных группировок с ярко
выраженной приуроченностью входящих в них видов к определенному типу
местообитания, а отсюда и некоторыми общими для этих видов чертами
строения тела.
Каждый компонент в этих естественных группировках характеризуется
ясно выраженными чертами специализации и приспособления к внешним
условиям, накладывающим на него соответствующий отпечаток вне зави-
симости от того, из каких фаунистических источников он происходит. Со-
вокупность некоторых внешних признаков каждого вида наиболее ясно
характеризует жизненную форму этого вида.
Применительно к степям СССР нами установлено 8 жизненных форм
прямокрылых и кожистокрылых насекомых; однако дальнейшие исследо-
вания могут внести ряд существенных дополнений и изменений в каче-
ственную и количественную характеристику жизненных форм, так как
изучение последних среди насекомых только еще начинается и вполне
разработанной классификации в настоящее время дать невозможно.
Как известно, степи представляют собою открытые пространства
земной поверхности, занятые травянистой растительностью, слагающейся
преимущественно из более или менее сухолюбивых узколистных дерно-
винных злаков, среди которых на первое место должны быть поставлены
сообщества ковыля с типчаком и другими аналогичными видами. Есте-
ственно, что в степях особо широкое распространение получили виды,
приспособленные к жизни среди травостоя, т. е. относящиеся к жизнен-
ной форме хортобионтов.
К числу хортобионтов относятся многие саранчевые и немногие виды
кузнечиков. Все они характеризуются удлиненным, стройным, сжатымс боков
телом, окрашенным нередко в цвета сухой травы или в зеленые тона, часто
с темными продольными полосами и обычно без ярко окрашенных частей.
Индекс Ш/В, т. е. соотношение между шириной и высотой тела на попереч-
ном разрезе в наиболее широкой части (в области заднегруди), всегда
значительно ниже 1; кроме того, хортобионты нередко характеризуются
скошенным лбом, образующим с теменем острый угол. Что касается биоло-
Прямокрылые и кожистокрылые
383
гических особенностей, то для всех без исключения степных хортобионтов
характерен одногодичный жизненный цикл с зимовкой в стадии яйца. Пока-
затели физиологических требований к теплу и условиям увлажнения оста-
ются пока неизвестными, но повышенная требовательность к теплу и
к сухости среды обитания доказывается тем обстоятельством, что уве-
личение численности саранчевых в степях наблюдается нередко после
засухи.
Наиболее ярко выраженными представителями жизненной формы хорто-
бионтов является в степях ряд видов рода Chorthlppus Fieb., из которых,
однако, только немногие строго придерживаются степных группировок
растительности и являются их индикаторами. В частности, к последним
можно отнести узкокрылого конька (Ch. dubius Zub.), распространенного
от Донских и Сальских степей до Забайкалья. Столь же характерными
являются виды рода травянок (Stenobothrus Fisch.), из которых наиболее
ярко выраженным индикатором тех вариантов степей, в которых домини-
рующая роль принадлежит типчаку, является пятнистая травянка (St. nigro-
maculatus Н. Sch.), распространенная от Молдавии до Балаганской лесо-
степи в Восточной Сибири, вероятно свойственная также и Забайкалью.
Характерными компонентами более южных вариантов степи, располага-
ющихся преимущественно на каштановых почвах с ковыльно-типчаковой
растительностью и обедненным разнотравием, являются два вида этого же
рода: распространенная от Молдавии до Забайкалья травянка Фишера
(St. fischeri Ev.), известная также и из Венгрии, и степная травянка (St.
eurasias Zub.). К числу весьма характерных видов для южных степей, где
преобладающую роль играют ковыли, относится степной конек (Euchorthip-
pus pulvinatus F. W), который на востоке достигает Приалтайских степей,
полностью отсутствует в пределах лежащих к востоку лесостепных остро-
вов и появляется вновь в Забайкалье, проникая сюда через степи Мон-
голии.
Из других характерных для всей степной зоны видов саранчевых
необходимо указать на крестовую кобылку (Acryptera microptera F. W.)
(рис. 248), а также на солончаковую летунью (Aiolopus coerullpes Ivan.).
Первый из названных видов в пределах Минусинской степи представлен
особым подвидом (A microptera crassluscula Zub.), распространенным
на юге до Семиречья, а далее к востоку — восточно-сибирским подвидом
(A. microptera sibirica Uv.); второй вид характерен для солончаков степ-
ной зоны и распространен не только до степей Забайкалья, но и далее
на юго-восток.
Среди кузнечиковых (Tetttgoniidae) только немногие виды имеют
ярко выраженные черты жизненной формы хортобионтов. К ним необ-
ходимо отнести в первую очередь род конусоголовов (Conocephalus
Thnbg.), представленный в степной зоне всего 2 видами — обыкновен-
ным (С. fascus F.) и короткокрылым (С. dorsale Latr.). Эти 2 вида,
а также зеленый конусоголов (Homorocoryphus nittdulus Scop.) имеют
384
Г. Я. Бей-Биенко
длинное стройное тело с сильно скошенной головой, внешне напоминают
наиболее типичных хортобионтоз среди саранчевых, но не характерны
для степей, так как населяют только азональные осоково-злаковые
сырые луга, притом только в части степной зоны. Однако на основании
приведенных выше
Рис. 248. Крестовая
кобылка (Acryptera mi-
croptera F. W.). (Уве-
личено).
данных еще нельзя сделать заключения о том, что
зональные степные группировки растительности, ка-
ковыми являются сообщества многолетних более
или менее ксерофильных узколистных дерновинных
злаков, лишены кузнечиковых. В фауне степей име-
ются по меньшей мере около 10 видов кузнечико-
вых, характерных для указанных зональных группи-
ровок растительности; но жизненная форма этих ви-
дов скорее подходит к признакам следующей груп-
пы, приспособленной к жизни на кустарниковой ра-
стительности. .
Это крайне неожиданное и, как кажется на пер-
вый взгляд, совершенно непонятное несоответствие
между образом жизни указанных степных кузнечи-
ковых и их внешней формой и морфологическими
чертами имеет глубокие исторические корни и будет
объяснено нами при обсуждении вопроса о происхож-
дении фауны степей.
Из числа характерных для травянистых степей
видов кузнечиковых можно назвать кузнечика Эверс-
манна (Metriopiera eversmanni Kitt.), который в своем
распространении охватывает всю степную зону СССР
от южной Украины до Забайкалья и северной Мон-
голии, хотя возможно и отсутствует в лесостепных
островах Восточной Сибири. Другие виды характерны
лишь для части степной зоны; например М. montana
Koll. достигает на востоке Балаганской степи (точнее,
лесостепи) в Восточной Сибири и остепненных райо-
нов Якутии, но, повидимому, отсутствует в южно-
украинских степях, тогда как М. striata Kitt, из-
вестна от Молдавии до Западной Сибири.
Что касается других прямокрылых (таракановых, богомоловых и сверч-
ков), а также всех кожистокрылых, то среди них нет типичных хортобион-
тов, несмотря на то, что некоторые виды из указанных групп широко
распространены в степях.
Следующая жизненная форма в степях представлена обитателями
кустарников (изредка деревьев) или тамнобионтами; некоторые из них
являются преимущественно растительноядными насекомыми, другие
частью питаются пищей растительного происхождения, частью ведут
хищный образ жизни. Подавляющее число степных тамнобионтов отно-
Прямокрылые и кожистокрылые
335
«ситея к кузнечикам, но отдельные виды известны среди сверчков
и саранчевых.
Наиболее характерной особенностью ряда тамнобионтов является
специальное устройство ног, обеспечивающее им возможность удержи-
ваться и передвигаться на кустарниках. Задние бедра наиболее типичных
тамнобионтов стройные, узкие, иногда короткие, а задние голени заметно
длиннее задних бедер, что является показателем ослабленной прыга-
тельной способности. Это в общем мало-
подвижные насекомые, нередко окрашен-
ные в зеленые точа и питающиеся
растениями. Сюда относятся кузнечиковые
из родов Poecilimon Fisch., Isophya Br.,
Barbitistes Charp., Leptophyes Fieb., Phane-
roptera Serv., Meconema Serv., Bradypo-
rus Ch. и Ephipplger Latr.
Кроме того, в степях Восточной Си-
бири, особенно Забайкалья, встречается
ряд видов весьма своебразного эндемич-
ного монголо-сибирского подсемейства
Deracanthinae, единичные виды которого
проникают в полупустыни Казахстана.
Эти кузнечики отличаются малой подвиж-
ностью, нередко крупными размерами,
сильно укороченными скрытыми под перед-
леспинкой надкрыльями, функционирую-
щими только как орган стрекотания, и
живут ла растениях среди сухих солон-
чаков, в полынных степях, а также на
каменистых участках и речных галечниках.
Из 7 видов, распространенных в Восточ-
ной Сибири, наиболее изученными, свой-
ственными Забайкалью и Монголии, яв-
ляются: очень крупная Deracantha onos Pall. (рис. 249) и менее крупная,
с шипами на переднеспинке, Deracanthella verrucosa F. W. Из сверч-
ков к тамнобионтам относится трубачик (Oecanthus pellucens Scop.),
характерный лишь для степной зоны Европейской части СССР.
Однако на кустарниках степной и иных зон СССР обитают такие
виды кузнечиковых, которые резко отличаются от отмеченных выше
представителей сильно утолщенными, обычно длинными задними бед-
рами, благодаря чему эти виды обладают большой подвижностью и спо-
собны к сильным прыжкам. Эта группа может быть обозначена тер-
мином „подвижные тамнобионты ‘. Чем объясняется столь большая раз-
лица во внешнем виде этих кузнечиков и описанной выше группы
1малоподвижных тамнобионтов, в настоящее время сказать трудно. Воз-
25 .Животный мир СССР, т. HI
Рис. 249. Deracantha onos Pall.,
самец. (Увеличено).
386
Г- Я. Бей-Биенко
можно, что подвижные тамнобионты ведут преимущественно хищный
образ жизни, вследствие чего их большая активность и. способность
к сильным прыжкам для них жизненно необходимы. Однако некоторые
представители этой группы известны в качестве вредителей сельско-
хозяйственных растений и, следовательно, не избегают растительной пищи.
К числу этих подвижных тамнобионтов необходимо отнести серого
кузнечика (Platycleis intermedia Serv.), распространенного по южным
степям до восточного Казахстана и иногда вредящего на Северном Кав-
казе хлебным злакам, у которых он выедает незрелые зерна в колосьях.
Другие виды, как гладкий (Gampsocleis glabra Herbst.) и пятнистый
(Decticus verrucivorus L.) кузнечики, по образу жизни также являются
тамнобионтами, но встречаются нередко и среди травянистой расти-
тельности. Типичными подвижными тамнобионтами являются распростра-
ненные в Европейской части СССР представители рода Pholldoptera\fJ<iS'm.y
в частности характерный для западного участка лесостепной зоны
кузнечик Фривальдского (Ph. frivaldskyi Herm.).
Среди других групп прямокрылых насекомых, населяющих степную
зону, в частности саранчевых, нет ярко выраженных представителей
жизненной формы тамнобионтов. Лишь только встречающиеся в Сибири
коренастые, с сильно развитыми присосками на лапках, дальневосточная
бескрылая кобылка (Frumna primnoa F. W.) и лесная кобылка (Eirene-
philus debilis Ikonn.) нередко живут среди древесно-кустарниковой расти-
тельности; точно так же в южных пограничных районах степной зоны
встречаются немногие, совершенно отличные по внешнему виду от пре-
дыдущих очень стройные представители пустынных коньков (Eremlppus,
simplex Ev. и другие виды), обитающие на полукустарниках из числа
полыней или солянок. Этими нехарактерными для степной зоны выход-
цами из других ландшафтов ограничивается набор представителей
группы тамнобионтов среди саранчевых.
Третья, немногочисленная в степях, но хорошо очерченная жизненная
форма представлена так называемыми засадниками. Все они характери-
зуются хищным образом жизни, относительно малой подвижностью, отсут-
ствием способности прыгать, стройным и удлиненным в передней части
телом с длинными, вооруженными сильными шипами, передними конечно-
стями. Сюда относятся, с одной стороны, все богомоловые (Mantoded),
а с другой — крупный кузнечик из рода дыбок (Saga Ch.), именно — степ-
ная дыбка (5. pedo Pall.), характерная для степей европейской части
и Северного Казахстана с прилегающими частями Западной Сибири. Все
засадники держатся на кустарниках или травянистой растительности*
подстерегая добычу, и благодаря тому, что в это время они совершенно
неподвижны, а по цвету подходят под окружающие тона, заметить их
иногда почти невозможно.
Наиболее широко распространенным в степной зоне видом богомо-
ловых, хотя и выходящим далеко за ее пределы, является обыкновенный.
Прямокрылые и кожистокрылые
387
богомол (Mantis rellglosa L-) (рис. 250, 251), проникающий на север
в европейской части до лесостепной воны (до Воронежа), а в азиатской
части до Троицка (под 54° с. ш.). У этого богомола очень варьирует
окраска, которая может быть зеленой, буровато-желтой или темпобурой,
в соответствии с чем он и придерживается определенных местообитаний.
Остальные 5 видов богомолов ограничены в своем распространении наи-
более южными частями степной зоны, куда они проникают из зоны
пустынь или Средиземноморья. К числу этих видов относятся, в частности,
полынная боливария (Bolivarla brachyptera Pall.), характерная для полын-
ных полупустынь Казахстана и по соответствующим биотопам дости-
гающая Саратова и южных берегов Маныча. Более глубоко прони-
кающим в область степей видом является восточный ирис (Iris polystic-
tica F. W.), распространенный от Саратова до Приалтайских степей,
а также известный и из Забайкалья; возможно, к этому же виду отно-
сятся указания на нахождение другого, близкого вида — I. oratoria L. —
близ Ворошиловграда и по берегам Черного моря в южной Украине.
Своеобразную группу1 степных прямокрылых образуют обитатели
поверхности почвы; многими авторами они нередко называются геофи-
лами. Однако этот термин очень широк и охватывает ряд жизненных
форм прямокрылых; вследствие этого мы считаем необходимым дать
следующую классификацию геофилов: а) собственно геофилы или
открытые геобионты, т,- е. обитатели < открытых участков поверхности
почвы, не делающие норок; б) скрытно-жив ущие геофилы, или герпето-
бионты, т. е. обитатели поверхности почвы, закрытой растительным
покровом, опавшей листвой, почвенной подстилкой или другим мате-
риалом, нередко делающие себе Йорки или живущие под Камнями;
в) землерои, или роющие геобионты, т. е. обитатели толщи почвенного
и грунтового покрова с хорошо выраженными приспособлениями для
рытья, и г) обитатели нор, вырытых другими животными, причем те виды,
которые всю или большую чаСть своей жизни живут в норах, могут
быть названы ботробионяами, а временные обитатели из числа прочих
геофилов — ботроф илами.
Между этими жизненными формами имеются переходы, и в отдельных
случаях, особенно при недостатке биологических данных, трудно решить
вопрос о тем, к какой из этих жизненных форм следует отнести тот
или иной вид насекомого.
Переходя к характеристике открытых геобионтов, следует указать,
что для всех относящихся к ним прямокрылых в целом трудно подыскать
общие морфо-биологические признаки. Для саранчевых характерными
признаками являются: сжатое сверху вниз тело, при индексе Ш/В, пре-
вышающем или равном 1; землистая окраска тела обычно с наличием
ярко окрашенных частей (задних крыльев и задних ног); морщинистая,
бугорчатая или сильно пунктированная скульптура покровов и обычно
наличие хорошо выраженного: покрова из волосков. Для немногих евер-
25*
388
Г. Я. Бей-Биенко
чков, относящихся к этой же категории, характерно довольно приплюс-
нутое тело при индексе Ш/В, заметно большем чем 1, а также светлая
окраска, а для кузнечиков — шероховатое с морщинками, бугорками или
шипами тело и довольно короткие задние ноги.
Большинство геобионтов обитает в азональных биотопах, в частности в
различных обнажениях, например на песчаных участках, выходах известняков
и мела, солончаках и проч. Многие представители являются в степях
выходцами из более южных зон; в частности в пустынях геобионты
особенно многочисленны, причем там в связи с особенностями субстрата
намечается дифференциация их на геобионтов глинисто-солончаковой,
песчаной или каменистой пустыни. В условиях степной зоны эта диф-
ференциация менее заметна, тем более что всякого рода обнажения
привлекают и представителей других жизненных форм, в частности хорто-
бионтов, так как в более северных широтах эти обнажения имеют
относительно теплый и сухой микроклимат, столь необходимый для южных
ксеро- и термофильных форм.
Из числа саранчевых наиболее широко распространенным, хотя
и не приуроченным только к степной зоне видом является голубокрылая
кобылка (Oedlpoda coerulescens L.), достигающая на востоке Приалтай-
ских степей и не идущая в пределах азиатской части севернее
53° 30'—54° с. щ., тогда как в европейской части она заходит по песчаным
участкам в пределы лесной зоны до 56°30' с. щ.
В пределы степей Европейской и Азиатской частей СССР заходят
немногие виды обширного пустынно средиземноморского рода пустынниц
(Sphingonotus Fieb.), в частности, в европейской части — обыкновенная
(Sph. coerulans L.) и синеногая (Sph. coerultpes djakonovi Mistsh.)
пустынницы, а в Забайкалье—'монгольская (Sph. mongolicus Sauss.)
и другие виды.
Экологическим и отчасти морфологическим аналогом пустынниц
являются 2 монголо-сибирских рода из группы трещеток, обладающих
прекрасными лётными качествами и издающих при полёте характерный
трескучий звук, — Bryodema Fieb. и Angaracris B.-Bienko; из них
бугорчатая трещетка (Br. tuberculatum) (F., рис. 252) проникает
в Европейскую часть СССР и заходит по песчаным биотопам
до Лужского района Ленинградской области, а на юге — лишь
до лесостепной зоны, тогда как в азиатской части этот вид харак-
терен для лесостепной и северных вариантов степной зоны, достигая
на востоке Забайкалья и Якутии. Ближайший вид — розовокрылая тре-
щетка (Br. holdereri Krauss) — проникает из степей Монголии в За-
байкалье и Минусинские степи, а третий — трещетка Геблера (Br. geb-
leri F. W.) — по каменистым и отчасти песчаным биотопам распростра-
нена в пределах Казахского нагорья на запад до Мугоджар и Губерлин-
ских гор (на юге Уральского хребта); на восток этот вид проникает
из Монголии в пределы Минусинской степи и Забайкалья, где встречается
390
Г. Я. Бей-Б ненка
с предыдущим и со следующим видом — Br. luctuosum Stoll., — распростра-
ненным от Забайкалья до Тибета и Гималаев. Остальные 2 вида этой
группы относятся к роду пестрых трещеток (Angaracris B.-Bienko),
из которых барабинская трещетка (A. barabensts Pall.) характерна для
сибирских и северо-казахстанских степей и не идет на запад далее
Кустаная, A. rhodopa F. W. — распространен, как розовокрылая
трещетка.
Характерными представителями пустынных саранчевых, проникающих
в пределы степной зоны, являются 3 вида из рода Astotmethis Uv., из кото-
рых один — A. taurlcus Tarb.— эндемичен для степей южной Украины, дру-
гой— A. muricatus Pall. — широко распространен в Казахстане, достигая
на севере 53° 30' с. ш., а третий — A. jubatus Uv. — известен для При-
алтайских степей.
Весьма интересно захождение в южную Украину пустынной кобылки
Вагнера {Mlosclrtus wagneri Kitt.); в пределы Поволжья до широты
г. Камышина и в Северном Казахстане до Кустаная заходит своеобраз-
ная кобылка—гребневка (Pyrgodera armata F. W.); наконец, до Донских
и Сальских степей на западе и Приалтайских на востоке доходят такие
переходные к хортобионтам виды, как атбасарка (Dociostaurus kraussi
In?.) и пегая кобылка (Notostauras albicornis Ev.).
Из числа сверчков характерным геобионтом пустынно-средиземно-
морского распространения является сладкозвучный сверчок (Eugryllodes
kerkennensts Fin.), проникающий из пустынь Средней Азии в степи Пред-
кавказья и даже до побережья Сиваша в южной Украине. Живет этот
сверчок только на голых солончаках и отличается весьма мелодичным
стрекотанием; его непрерывно звенящая трель раздается в вечернее
и ночное время.
Наконец, к числу геобионтов необходимо отнести также своеобраз-
ного крупного монголо-китайского таракана — Polyphaga plancyl BoL,
достигающего на севере Забайкалья. Большинство тараканов относится
к числу герпетобионтов и они будут описаны далее; однако указанный
вид отличается от них твердыми, с шероховатой скульптурой покровами
тела, наличием волосяного покрова, выпуклым телом самки; живет, судя
по его среднеазиатским родичам, на поверхности почвы.
Следующая жизненная форма в степях представлена скрытно-живу-
щими геофилами, или герпетобионтами. Как уже отмечалось, герпето-
бионты приспособлены к жизни на поверхности почвы в условиях затене-
ния, обычно среди органических остатков (детрита) и, нередко делают
в земле норки. К этой характеристике необходимо добавить, что населен-
ные герпетобионтами биотопы нередко обладают избыточным увлажне-
нием, которое в некоторых случаях может заменить или компенсировать
недостаток затенения, если растительный покров почему-либо окажется
разреженным, например по берегам рек. Ряд видов делает в земле норки,
но не имеет резко выраженных копательных приспособлений и заселяет
Прямокрылые и кожистокрылые
391
эти норки только временно (на дневное время, при опасности, в период
размножения), проводя большую часть времени на поверхности почвы.
Из биологических особенностей герпетобионтов необходимо указать на то,
что большинство из них активно ночью, многие (за исключением только
3 наиболее характерных для степей видов) зимуют в фазе личинки или
взрослого насекомого, сохранив, таким образом, свою первичную годич-
ную циклику, выработавшуюся в предшествовавшие геологические пери-
оды в условиях тропического или, во всяком случае, более мягкого, без
Рис. 252. Трещетка бугорчатая (Bryodema tuberculatum F.),
самец. (Увеличено).
резкой смены сезонов, климата. По пищевому режиму большинство герпе-
тобионтов— потребители растительных и животных остатков, но некото-
рые из них питаются также почвенными водорослями и лишайниками, а свер-
чки и уховертки нередко употребляют в пищу и зеленые растения.
Из числа обитателей степной зоны наиболее типичными герпетобион-
тами являются таракановые и уховертки, имеющие уплощенное и гибкое
тело с умеренно хитинизированными, обычно слегка блестящими и лишен-
ными волосков, покровами, нередко окрашенными в буроватые или рыже-
ватые, но не яркие тона.
Среди уховерток в степях совместно с лесостепью насчитывается
11 видов, но ни один из нйх не может быть причислен к настоящим
392
Г. Я. Бей-Биенко-,
степнякам. В большинстве своем уховертки связаны с лесной раститель-
ностью и избегают открытых, недостаточно увлажненных и хорошо про-
греваемых солнцем местообитаний. Вследствие этого большинство видов
ограничено в своем распространении только лесостепной зоной европей-
ской части, заходя сюда из прилегающих лесных областей. К этим видам
относятся такие западноевропейские лесные представители, как Aptery-
gida media Hag'., Chelidurella acanthopygia Gene и Ch. transsilvanica
Рис. 253. Огородная уховертка
(Forficula tomis Koi), самец.
(Увеличено),.
Ebn., заходящие в пределы лесостепи Украины;
последний из названных видов достигает на
востоке только района Каменец-Подольска,
куда вдоль Днестра заходит полоса лесо-
степи, а первый — до р. Псел. Другая группа
лесных видов проникает на возвышенные тер-
ритории юга европейской части с Кавказ-
ских гор; к ним относятся 2 вида кавказ-
ских эндемиков (Forficula kaznakovi Sem.
и Anechura euxina Sem.), встречающиеся
также в пределах Ставропольского поднятия,
где, следовательно, эти виды занимают изо-
лированное от Кавказского хребта пятно
ареала, а также обычная на Кавказе Ane-
chura bipunctata F., известная к северу из
пределов Донецкого кряжа и нигде более,,
кроме западного Приуралья, в европейской
части не встречающаяся. В азиатской части
этот вид идет вдоль лесостепной зоны и
горных хребтов на восток до Иркутска. Лишь
только 1 вид, характерный для Средней Азии
и Южного Казахстана, именно—азиатская ухо>-
вертка (Д. asiatica Sem.), достигает на западе
района Сталинграда и, быть может, Оренбург-
ских степей.
Что касается остальных 4 видов уховерток, то все они имеют в евро-
пейской части широкое распространение; из них на восток до Забайкалья
доходит лишь прибрежная уховертка (Labidura riparia Pall.), обитающая
на берегах рек, а остальные — только до Западной Сибири. Сюда относятся
малая уховертка (Лабга minor L.), обыкновенная (Forfieri la aaricularia L.)
и огородная (F. tomis Koi.) (рис. 253), местами вредящая овощным куль-
турам.
Среди 7 видов тараканов — герпетобионтов, известных из степной
зоны, только 1, относящийся к средиземноморско-африканскому лесному
роду EctobiusSteph., именно— степной таракан (£". duskei Adel.) (рис. 254—
255), является единственным примером чисто .степного вида, распростра-
ненного от южной Украины На западе до Иртыша (а быть может и При^
Прямокрылые и кожистокрылые
393
алтайских степей) на востоке. Средняя численность этого вида в целин-
ной ковыльно-типчаковой степи близ Орска определена нами для средины —
конца июня в б—8 особей на 1 кв. м, т. е. 60—80 тысяч на 1 га. Это
обстоятельство, а также широкое распространение данного вида в ковыльно-
типчаковых степях и особенности его годичной циклики, именно зимовка
в фазе яйца, — явление совершенно необычное для таракановых вообще
и населяющих умеренные страны в частности — убедительно говорят о том
Рис. 254—255. Степной таракан (Ectobius duskei Adel.), самец и самка. (Увеличено)..
что степной таракан хорошо приспособлен к жизни в степях, претерпев
в процессе своей эволюции коренную биологическую и экологическую
перестройку.
Все другие виды лишь недалеко заходят в пределы степной зоны, про-
никая сюда из сопредельных, преимущественно лесных, территорий. Подобно
уховерткам, большинство этих пришельцев свойственно Европейской части
СССР, особенно Правобережной Украине; из них 2 вида - - точечный (Phyl-
lodromica megerlet Fieb.) и пятнистый (РА. maculata Schreb.) тараканы —
западно-европейские лесные виды, а окаймленный (Ph. mar Rinata Schreb.) —
чисто средиземноморский вид, известный также для района Одессы. Для.
степного Крыма и, возможно, для прилегающих с севера частей Украины
характерен таракан Кириченко (Ph. kiritshenkoi B.-Bienko), который, однако,
известен также из Крымской Яйлы и не может считаться чисто степным
видом. Что касается Азиатской части СССР, то, кроме степного таракана.
394
Г. Я. Бей-Биенко
отсюда известен всего 1 вид, именно таракан-пигмей {Ph. ру graded.
B.-Bienko), распространенный в полупустынях Казахстана, но найденный
также и в Мугоджарах, где степная зона языком вдается в пределы зоны
полупустыни.
К герпетобионтам необходимо отнести и большинство встречающихся
в степях сверчков, которые, в отличие от сверчков — открытых геобион-
тов, характеризуются довольно вальковатым, не уплощенным телом
Рис. 256. Севчук (Oriconotus
laxmanni Pall.). (Увеличено).
с индексом Ш/В, равным примерно 1, а так-
же темной или даже черной окраской. К этой
группе относятся 7 видов сверчков, но ни
один из них не может быть назван чисто
степным видом. Наиболее широко распро-
страненным является степной сверчок {Gryl-
lulus desertus Pall.), но он характерен лишь
для степей европейской части, так как не
идет севернее 51° с. ш.; в Казахстане юж-
нее этой широты располагается преимуще-
ственно зона полупустыни. Его родич — бор-
досский сверчок (Gr. burdigalensis Latr.) —
также распространен в степях Европейской
части СССР, а на востоке полностью выпа-
дает из степной зоны, являясь в то же время
одним из наиболее обычных видов в южном
Казахстане и Средней Азии. Лишь только
обычный в степях Европейской части СССР
полосолобый сверчок (Gr. frontalis Fieb.),
достигающий на севере зоны широколист-
венных лесов, от южной Германии до Татар-
ской АССР, распространен на восток до
Алтайского края, но встречается в степях
Казахстана не севернее 51° 30'—52° с. ш.
Наиболее крупный из наших видов — полевой сверчок {Gryllus campes-
tris L.), распространенный на севере до лесной зоны, также обычен в сте-
пях европейской части, но восточнее Волги не встречается. Все указан-
ные виды являются представителями средиземноморской фауны, причем
род Gryllulus Uv. широко распространен в тропической зоне земного
шара и известен оттуда по большому числу видов.
Из кузнечиков к числу герпетобионтов необходимо отнести только
род севчуков (Onconotus F. W.) (рис. 256), известный всего по 2 видам;
оба эти вида являются типичными и характерными представителями степ-
ной фауны и распространены от Украины до лесостепной зоны Западной
Сибири. Внешне они напоминают сверчков, окрашены в однородный тем-
ный цвет и, подобно сверчкам, активны только в ночное время, скрываясь
на день в норках. Однако, в отличие от сверчков, эти кузнечики зимуют
Прямокрылые и кожистокрылые
395
в стадии яйца, т. е. обладают вполне приспособленной для жизни
в умеренных странах годичной цикликой; это, несомненно, обеспечило
им возможность широко распространяться по степной зоне, что не наблю-
дается у сверчков.
Что касается саранчевых, то из них к числу герпетобионтов отно-
сятся представители особого семейства прыгунчиков (Tetrigtdae), дости-
гающего большого разнообразия в тропических странах. В степную зону
заходят лишь 4 вида, в том числе 3 широко распространенных; все они
относятся к роду Tetrix Latr., ареал которого охватывает большую
часть земного шара. Из них наиболее широко распространен в степной
воне шиловидный прыгунчик (Т. subulata L.), идущий до Дальнего
Востока; двупятнистый прыгунчик (Г. bipunctata L.), повидимому,
не идет южнее лесостепной зоны Европейской и Азиатской частей СССР,
а сходный с ним тонкоусый прыгунчик (Т. tenuicornis Sahib.) обычен
и в степной зоне. В пределах лесостепных островов и степей Восточной
Сибири встречается особый вид — сходный прыгунчик (Т. simulans B.-Bi-
enko). Эти виды отличаются малыми размерами тела, землистой окрас-
кой, населяют сырые участки, богатые растительными остатками, и, подобно
большинству герпетобионтов, зимуют в активной фазе — в виде личинки
или взрослого насекомого.
Таким образом из 31 вида герпетобионтов, встречающихся в пределах
степной (со включением лесостепи) зоны, только 3 вида являются типич-
ными степняками, а именно, степной таракан и 2 вида кузнечиков-севчуков.
Преобладание среди герпетобионтов степной зоны видов с первичной годич-
ной пикликой (т. е. зимующих в активной фазе), ничтожное количество
видов (менее 10%) с измененной, т. е. вторичной, годичной цикликой,
которые, однако, оказались способными заселить огромную территорию
степей и сделаться типичными степняками, находит свое объяснение, как
нам представляется, в различном отношении этих групп герпетобионтов
к условиям увлажнения. Действительно, указанное большинство характе-
ризуется повышенной требовательностью к увлажнению и приурочено
.к долинам рек, балкам и другим азональным биотопам; наоборот, степ-
ной таракан и кузнечики-севчуки в условиях степной зоны не заселяют
избыточно увлажненных биотопов, т. е. отличаются меньшей требователь-
ностью к условиям увлажнения и, как менее зависимые от этого фактора,
оказались способными заселить водоразделы, т. е. территории с чисто
степными группировками растительности, изменив при этом свою биологи-
ческую циклику.
Совершенно по-другому происходило заселение степных территорий
теми видами, которые по своей природе были более требовательными
к условиям увлажнения. Они сформировались в условиях более мягкого
иногда тропического климата и, проникнув в степную зону, смогли засе-
лить только часть ее, притом преимущественно европейскую, а если
и расселились более широко, то все же не сделались настоящими степ-
396
Г. Я. Бей-Биенко
яыми видами. Тесная связь этих видов с поверхностью увлажненной
почвы при достаточном количестве в степях тепла в летнее время обес-
печила им возможность найти в азональных биотопах степной зоны тот
специфический, влажный и теплый микроклимат, который соответствовал
их потребностям. Это обстоятельство, а также способность некоторых
видов делать в земле норки позволили им сохранить некоторую незави-
симость от резко выраженной в степях климатической сезонности и удер-
жать в неизмененном виде свою годичную циклику. Вместе с тем такая
консервативность данных видов явилась препятствием для выхода их на
водоразделы и закрыла пути к более широкому расселению в степях.
Из числа роющих геобионтов, которые характеризуются, с одной
стороны, резко выраженными чертами приспособления для рытья в почве
в виде сильно расширенных копательных передних ног, а с другой —
утратой длинного яйцеклада, в степях СССР встречаются только мед~-
3&AKn{Gryllotalpa Latr.) и мелкие, похожие на сверчков прямокрылые—’
триперсты {Tridactylus Oliv.). Как у тех, таки у других оба пола внешне
не отличаются друг от друга.
Из медведок, являющихся не чем иным, как крайне специализован-
ными сверчками, делающими в почве норки, в степях встречаются лишь
2 вида. В пределах европейской части широко распространена обыкно-
венная медведка (Gr. gryllotalpa L.), средиземноморский вид, получив-
ший широкое распространение и в пределах лесной зоны Европы, неви-
димому, не без участия человека. Это один из наиболее обычных вреди*
телей парниковых культур, а на юге также и культур открытого грунта^
располагающихся на пониженных или искусственно орошаемых местах.:
В пределах степной зоны эта медведка распространена только в Европей-
ской части СССР, а также в полупустынях и пустынях Средней Азии
и южных частей Казахстана, однако уступая здесь по численности одно-
типной медведке {Gr. unispina Sauss.). Последняя достигает на севере
района Барабинских соленых озер в лесостепной зоне Западной Сибири
(под 55°30' с. ш.), а на. востоке — Приалтайских степей и Монголии?,
известна также и из Европейской части СССР, где населяет Прикаспий-
ские полупустыни, но также обыкновенна по берегам Черного моря
и Сиваша в южной Украине, где вдали от берегов соленных водоемов
не встречается.
Из числа триперстов в степях встречаются также 2 вида, из которых
песчаный триперст {Tr. vartegatusLatr.) обитает на сырых песчаных берегах
рек от степей Украины до Приалтайских степей в Западной Сибири,
заходя и в лесостепную зону; за пределами степной зоны широко рас-
пространен в области Средиземноморья, а также в тропиках. Другой вид —•>
туркестанский триперст {Tr. tartarus Sauss.) — по характеру распростране-
ния сходен с однотипной медведкой и, подобно последней, достигает
на севере лесостепной зоны Западной Сибири, но идет на восток до Бала-
ганской степи; в пределах Европейской части СССР, не считая При-
Прямокрылые и кожистокрылые 397
каспийских полупустынь, найден также и на юге Левобережной Украины,
где очень редок. В отличие от песчаного триперста живет на солонча-
ковых лугах.
Описанные 4 вида землероев, подобно герпетобионтам, зимуют
в фазе личинки или взрослого насекомого и относятся к родам, пред-
ставленным большим количеством видов в тропиках и субтропиках обоих
полушарий.
Весьма своеобразным членом фауны степей южной Украины является
маленький бескрылый сверчок GryUomorpha miramae Medv., обнаружен-
ный в заповеднике Аскания-Нова в норах сусликов, где он держится
на большой глубине и выходит на поверхность почвы, повидимому,
только ночью. Таким образом, этот вид следует признать ботрофилом,
тогда как остальные виды рода Gryllomorpha Fieb., распространенные
в странах по берегам Средиземного моря, живут, повидимому, главным
образом под камнями, в щелях и других подобных местах и, скорее
всего, являются герпетобионтами. Можно допустить, что проникновение
данного вида в степи Украины оказалось возможным лишь благодаря
приспособлению его к жизни в норах грызунов, и поэтому он избегает
чрезмерной сухости и зноя, наблюдающегося в летнее время.
Последним примером жизненной формы прямокрылых в степях
является крайне специализованиая группа симбионтов, представленная
единственным видом сверчка — муравьелюбом (Myrmecophyla acervorum
Panz.), — живущим в муравейниках под камнями. Этот вид отличается
округлой формой тела, отсутствием глаз и очень небольшой величиной
(3—3.5 мм) и является представителем средиземноморской фауны, захо-
дящим в степи европейской части, а также в пределы смешанных лесов.
Другие виды этого рода известны преимущественно из тропических
стран.
Из 200 с лишним видов прямокрылых и кожистокрылых степей
и лесостепей СССР на долю тех из них, для которых наиболее харак-
терными биотопами являются сообщества ксерофильных узколистных
многолетних злаков, образующих дернину, с той или иной примесью
разнотравья (т. е. степные группировки растительности), приходится не
более 60, т. е. около 30%. Эти виды в своем распространении тесно
связаны со степной зоной, хотя в ряде случаев по азональным биотопам
могуг проникать как в лесную, так и пустынную зоны. Нами они обо-
значены как „степные виды", и многие из них указаны при обзоре жиз-
ненных форм.
Остальные, примерно 140 видов, хотя в ряде случаев и широко рас-
пространены в степях, все же не могут быть отнесены к числу степных
видов по следующим двум причинам: а) они не живут в сообществах степ-
ных злаков и нередко населяют азональные биотопы и б) широко
распространены в других зонах, где нередко являются компонентами
азональных группировок растительности (лесных в одних случаях и пустын-
398
Г. Я. Бей-Биенко
ных в других). Не будучи степными по своей природе, эти виды, однако,
не могут быть сброшены со счета при характеристике той или иной
части зоны, так как придают специфические черты всей фауне в целом.
Среди степных видов особый интерес представляет группа обще-
степных видов, т. е. распространенных вдоль всей степной зоны в целом
от границ с Румынией на западе до Забайкалья включительно на востоке.
Для собственно степной зоны (т. е. без лесостепи) наиболее заметным
по численности и самым выдающимся представителем степной фауны,
быть может являющимся потребителем ковыля, должен считаться степной
конек (Euchcrthlppus pulvinatus F. W.), распространенный от Прута до
северной Монголии и южного Забайкалья. Этот вид может рассматри-
ваться в качестве доминирующего в ковыльно-типчаковых степях, ценоти-
чески связанного с доминирующими растительными группировками на
всем протяжении степной зоны. Другим видом, встречающимся совместно
с предыдущим и характерным также для ковыльно-типчаковых степей,
но, быть может, более разнотравных их варпаатов, является травянка
Фишера (Stenobothrus fischeri Ev.), распространенная от западных границ,
до северной Монголии и южного Забайкалья.
Если указанные 2 вида, являясь компонентами более южных типов
степных группировок, не заходят в пределы лесостепной зоны и поэтому
совершенно отсутствуют в лесостепных островах центральной и Восточ-
ной Сибири, то пятнистая (St. nigromaculatus H.-Sch.) и полосатая
(St. lineatus Panz.) травянки характерны для менее ксерофильных степных
группировок растительности; будучи обычными в лесостепной зоне, они
встречаются и в лесостепных островах Восточной Сибири. Первый из
названных видов является характерным для более разнотравных вариан-
тов ковыльно-типчаковых степей с преобладанием типчака и прослежен
на восток до Балаганской степи включительно, но вероятно проникает
и в Забайкалье. Второй вид более характерен для луговых степей с зна-
чительной примесью разнотравья, располагающихся в условиях лесо-
степной зоны на водоразделах, в частности в Западной Сибири — по про-
межуткам между березовыми „колками"; полосатая травянка всегда
здесь обнаруживается легко, но, однако, численно не выступает на первый
план.
Сходным с полосатой травянкой в отношении распространения и эко*
логии видом является пестрая кобылка (Arcyptera fusca Pall.), также
характерная для лесостепной зоны и, подобно полосатой травянке, заходя-
щая и в степную зону в собственном смысле слова, т. е. в зону ковыльно-
типчаковых степей, где оба эти вида встречаются на лугах. Оба широко
распространены и за пределами лесостепной и степной зон, но мы их
все же причисляем к степным видам, характерным для плакорно-залегающих
луговых степей. Один из родичей пестрой кобылки, именно крестбвая
кобылка (Arcyptera microptera также является общестепным
видом, но резко отличается от предыдущих видов своей ксеротермофиль-
Прямокрылые и кожистокрылые
399
ностью и поэтому, хотя и достигает лесостепной зоны, все же заселяет
типичные степные растительные группировки; в лесостепной эоне этот
вид предпочитает такие степные участки, в травостое которых заметную
роль начинают играть полыни (Artemisia frigida и др.), а почва болое,
или менее засолена. В отдельные годы этот вид является серьезным
вредителем сельскохозяйственных культур в Сибири.
До некоторой степени условно, к числу общестепных видов надо
отнести и солончаковую летунью (Aiolopus coerulipes Ivan.), распростра-
ненную от Украины вдоль степной зоны до Забайкалья, но, однако,
идущую на восток и дальше.
Из кузнечиковых к числу общестепных видов повидимому может быть
отнесен только один представитель — кузнечик Эверсманна (Metrioptera
eversmanni Kitt.); его ареал охватывает всю степную зону до Забайкалья,
с захождением в южные части лесостепной зоны, где он, однако, держится
на южных склонах и солонцах-
Перечисленными выше 8 представителями исчерпывается список
общестепных видов, что составляет ничтожный процент (4.5%) по отноше-
нию ко всей фауне прямокрылых и кожистокрылых степной (и лесо-
степной) зоны СССР. Это обстоятельство является важным показателем
того, что формирование фауны степей происходило под сильным,
влиянием местных (провинциальных) фаунистических элементов, при-
давших отдельным крупным территориям степной зоны*' свои спе-
цифические местные черты, к рассмотрению которых мы и перехо-
дим.
Сравнительный анализ всей степной фауны прямокрылых и кожисто-
крылых приводит к необходимости подразделения степной зоны (вместе’
с лесостепью) на три провинции: а) Причерноморскую, или Понтическую,,
б) Западно-азиатскую н в) Сибирско-монгольскую.
а) Причерноморская провинция простирается от р. Прут
до среднего течения Волги в районе между Сталинградом и Сарато-
вом, но без территории, очерченной излучиной Дона к востоку от р.
Калитва, относящейся уже к Западно-азиатской провинции; далее гра-
ница идет от Саратова до Уральска, затем по р. Урал до города Чкалова
и отсюда вдоль западных склонов Уральского хребта прямо на север
до лесной зоны.
Весь видовой состав фауны Причерноморской провинции в соответ-
ствии с особенностями распространения можно подразделить на следующие
шесть групп: 1) общестепные виды, 2) эндемичные виды, 3) широко-
распространенные виды, не переходящие восточной провинциальной
границы, 4) широко распространенные виды, заходящие за восточную
провинциальную границу, но целиком выпадающие здесь из степной зоны
и свойственные только расположенной к югу зоне полупустынь и пустынь,,
5) степные „двухпровинциальные" виды, т. е. распространенные, кроме
рассматриваемой провинции, в пределах Западно-азиатской провинции,,
400
Г. Я. Бей-Биенко
и 6) прочие широко распространенные виды, не имеющие особого зоогео-
графического значения.
Группа общестепных видов уже была рассмотрена раньше. Что
касается эндемичных для данной провинции видов, то их насчиты-
вается 10, из которых 5 приходится на представителей восточно-среди-
земноморских кузнечиков из ро-
дов Poecilimon Fisch, и Isophya
Br.-W. (например, Р. heroicus
Stshelk., распространенный от Во-
ронежских степей до Предкавказья,
/. boldyrevl Mir., найденный у Са-
ратова, и др.).
Из остальных видов особый
интерес представляет кузнечик
Медведева (Metrioptera medvedevl
Mir.), характерный для южных ко-
выльно-типчаковых степей и рас-
пространенный от юго-западной
Украины до города Чкалова. Так-
же необходимо указать крупного
кузнечика Bradyporus multituber-
culatus F. W. (рис. 257), живущего
только в целинной степи и прежде
распространенного на север до
Воронежских степей, а ныне из-
вестного лишь из Сальских сте-
пей и других мест Предкавказья,
где сохранились целинные степ-
ные участки. Прочими эндемич-
ными видами являются сверчок
Рис. 257. Bradyporus multituberculatus Grglhmorpha miramae Medv., жи-
F. W. (Увеличено).
вущии в норах сусликов, а также
саранчевые—Aslotmethis tauricus Tarb. и Stenobothrus miramae Dirsh.
Все перечисленные эндемики относятся к родам средиземноморского
происхождения и лишь только род Aslotmethis Uv. представлен преиму-
щественно азиатскими пустынно-степными видами.
К числу широко распространенных форм, имеющих на востоке рас-
сматриваемой провинции крайний предел своего ареала, относятся 13
видов. Среди них наиболее широко в пределах степной зоны распростра-
нены следующие: из кузнечиков—Leptophyes albovlttata Koll. и Metrio-
ptera tessellata Charp., из сверчков — трубачик (Oecanthus pellucens Scop.)
и из саранчевых — Stenobothrus stigmatlcus Ramb., Chorthippus loratus
F. W., Ch. vagans Ev., Acrida turrita L. и Sphingonotus coerulans L;
для более северных широт, в частности для лесостепной зоны, необходимо
Прямокрылые и кожистокрылые
401
указать кузнечика Pholidoptera drierеа L., а из саранчевых—Chorthlppus
pullus Phil. Указанными представителями, однако, не исчерпывается весь
состав видов, ограниченных на востоке своего ареала Причерноморской
провинцией; имеется ряд видов, которые нацело исчезают, далеко не
доходя до восточной границы этой провинции. Среди них заслуживают
упоминания следующие: тараканы из рода Phyllodromlca Fieb. (3 вида),
не идущие восточнее Днепра, богомол Ameles heldreichi Br.-W., также
не переходящий на востоке Днепр, из кузнечиков — Tylopsts lillifolla F.,
а из саранчевых — Omocestus mlnutus Brull., достигающий на востоке
Ворошиловграда; из числа более северных форм, не идущих восточнее
лесостепной зоны Украины, заслуживают упоминания уховертки (3 вида,
в том числе Apterygida media Hag-.) и кузнечики — Pholidoptera frivaldskyl
Herm., Ph. fallax Fisch., Barbltlstes serrlcaudus F., Meconema thalas-
slnum Deg-, и Ephlppiger ephtpplger Fabr.
Все перечисленные виды являются представителями либо среди-
земноморской (большинство), либо европейской лугово-лесной фауны;
последние преобладают в лесостепной зоне.
К группе широко распространенных видов, населяющих Причерно-
морские степи, относятся, как указывалось, те, которые хотя и идут
восточнее данной провинции, но выпадают там из степной зоны
и в восточной части ареала встречаются к югу от ее границ. К этой
•группе относятся не менее 10 видов, из которых наиболее обычными или
заметными являются степной (Gryllulus desertus Pall.) и бордосский (Gr.
burdigalensis Latr.) сверчок, обыкновенная медведка, белолобый кузнечик
(Dectlcus alblfrons Gyr.), кузнечики конусоголов зеленый (Нотогос oryphus
nltidulus Scop.) и Metrioptera grisea F., а из саранчевых — Aiolopus crassus
Karny, Mloscirtus wagnerl Kitt, и пустынный npyc(Calltptamusstculus№iYia^.
Эта своеобразная особенность распространения не может быть
объяснена иначе, как пониженной морозостойкостью указанных видов,
приспособившихся лишь к той части степной зоны, которая характе-
ризуется умеренно суровой зимой. Действительно, средние январские
температуры для большей части Причерноморской провинции лежат в пре-
делах более высоких отрицательных температур, несколько опускаясь
лишь в восточных частях, тогда как Западно-азиатская степная провин-
ция расположена в условиях более суровой зимы. При сопоставлении
с абсолютными минимальными температурами, которые в качестве огра-
.ничивающего фактора играют существенную роль в жизни насекомых,
лолучается аналогичная картина; в частности, Понтическая провинция почти
целиком лежит в пределах территории с меньшими абсолютными зим-
ними минимумами, нежели Западно-азиатская провинция, располагаю-
щаяся в условиях сурового климата с более низкими абсолютными
минимумами. К сходным выводам пришел также Кожанчиков (1946).
Понятно, почему многие виды, населяющие Причерноморскую степ-
_ную провинцию, выпадая на востоке из Западно-азиатской степной
26 Животный мир СССР, т. ш
102
Г. Я. Бей-Биенко
провинции, становятся компонентами пустынной фауны южных областей
Казахстана и Средней Азии; пустынные территории этих стран характе-
ризуются примерно такими же зимами, как в Причерноморской степной
провинции, и поэтому северные границы ареалов многих степных видов,,
по мере движения на восток постепенно отходят к югу. Несомненно,
в основном эти же причины определяют восточные границы распростра-
нения тех видов, которые не выходят на востоке за пределы Причерно-
морской провинции или же распространены только в западной ее части.
С последним обстоятельством находится в связи и некоторая неод-
нородность западной и восточной половин Причерноморской провинции,
частично уже освещенная при характеристике особенностей распростра-
нения отдельных видов.
К следующей группе относятся 10 степных видов, которые присущи
только Причерноморской и Западно-азиатской степным провинциям и не
заходят в пределы Сибирско-монгольской провинции. Этими „двухнро-
винциальными“ видами являются степной таракан (Ectobius dusker
Adel.), характерный для целинных ковыльно-типчаковых степей, ряд видов
кузнечиков, как дыбка (Saga pedo Pall.), 2 вида севчуков (Onconotus
laxmanl Pall, и О. servillei F. W.), кузнечик-крошка (Mlramiola pusilia
Mir.), гладкий кузнечик (Gampsocleis glabra Herbst) и характерные для
ковыльно-типчаковых степей острокрылый (Metrloptera vittata Ch.) и мол-
давский (М. striata Kitt.) кузнечики; из саранчевых сюда относятся малая
крестовичка (Dociostaurus brevicollis Ev.) и изменчивая кобылка (Celes
variabilis Pall.). Близко к этой группе примыкают из саранчевых волосатая
копьеуска (Myrmeleotettix antennatus Fieb.) и голубокрылая кобылка
(Oedipoda coerulescens L.), которые заселяют сухие участки с редкой
растительностью.
Большинство этих видов связано с средиземноморской фауной, являясь
таким образом измененным и ассимилированным в степях средиземно-
морским элементом. К ним относятся степной таракан, кузнечики — дыбка,
острокрылый и молдавский, кузнечик-крошка, а среди саранчевых — малая
крестовичка. Гладкий кузнечик, изменчивая кобылка и волосатая копьеуска
относятся к родам, которые распространены как в средиземноморской,
так и в бореально-евразиатской фауне, являясь, таким образом, предста-
вителями средиземноморско-бореальных родов, а голубокрылая кобылка
сама является типичным средиземноморцем. Лишь только крайне свое-
образные и стоящие особняком кузнечики-севчуки не имеют ближайших,
родичей ни в средиземноморской ни в бореальной фауне и отдаленно
связаны с тибетским родом Hyphinomos Uv. Следовательно, комплекс
общих для Причерноморской и Западно-азиатской провинций степных
видов имеет резко выраженный средиземноморский характер и не имеет
в своем составе ни одного вида, относящегося к чисто бореальным родам.
Что касается последней группы — широко распространенных видов,
то в большинстве своем они являются или общепалеарктическими, или не.
Прямокрылые и кожистокрылые
403
характерными для степной зоны, хотя и заходящими в пределы Западно-
азиатской провинции. Этих видов насчитывается свыше 50; частично они
рассматривались при обзоре жизненных форм и поэтому здесь не указы-
ваются. Следует отметить лишь перелетную саранчу (рис. 258- -259),
иногда размножающуюся на Кубани.
Приведенные данные в сопоставлении с результатами зоогеографи-
ческого анализа эндемичных для Причерноморской провинции видов,
а также широко распространенных видов, убедительно говорят о том,
что фауна этой провинции формировалась под сильным влиянием среди-
земноморской фауны; лишь только фауна лесостепной подзоны этой про-
винции частично сформировалась из европейских лугово-лесных элементов.
Переходя к характеристике состава жизненных форм и значения
каждой из них в фауне Причерноморской степной провинции, необходимо
оговорить то обстоятельство, что приведенные ниже количественные
показатели являются приближенными и потребуют в дальнейшем уточ-
нений.
Из общего числа 150 видов, встречающихся в Причерноморской
провинции, на долю хортобионтов приходится до 64 видов (43%),,
к тамнобионтам относятся до 32 видов (21%), герпетобионты представлены
27 видами (19%), геобионты —17 видами (12%), засадники и землерои—
по 4 вида в каждой группе, а ботрофилы и симбионты по 1 виду.
Следовательно, в Причерноморской провинции представлены все восемь жиз-
ненных форм прямокрылых и кожистокрылых, причем обращает на себя
внимание сравнительно большое количество (до 32 видов) тамнобионтов,
т. е. обитателей кустарников. Как видно будет из дальнейшего, в других
провинциях тамнобионты представлены единичными видами. Значительное
количество тамнобионтов в Дричерноморской провинции может быть
объяснено тем, что данная провинция формировалась под сильным вли-
янием средиземноморской фауны, где как раз издавна, благодаря широ-
кому распространению кустарниковой растительности, жизненная форма
тамнобионтов получила широкое распространение среди прямокрылых,
особенно среди кузнечиковых. Как раз на долю кузнечиковых в При-
черноморской провинции приходится около 47 видов, т. е. 1/3 всего состава
прямокрылых и кожистокрылых.
б) Западно-азиатская степная провинция располагается'
от очерченных выше границ с Причерноморской провинцией на западе
до Семипалатинска на востоке; отсюда восточная граница огибает северо-
западные предгорья Алтая и, охватывая разорванные лесостепные острова
(Кузнецкая и Ачинская степи), достигает на востоке Енисея. К востоку
от Семипалатинска Западно-азиатская провинция узким языком про-
стирается по южным склонам Алтая и, повидимому, достигает гра-
ницы с Китаем и Монголией.
Эта провинция не имеет резко выраженной собственной самобыт-
ной фауны и ее очень трудно охарактеризовать, основываясь только на
26*
404
Г. Я. Бей-Биенко
формальных показателях. Из числа эндемичных форм можно указать
всего лишь 4—5 видов, из которых пожалуй наиболее характерным для
подзоны южных ковыльно-типчаковых степей является малая копьеуска
(Myrmeleotettix palltdus Br.-W.), распространенная от донских степей
до восточных пределов провинции и частично заходящая в зону
полупустыни. Почти аналогичный характер распространения имеет типич-
ная форма атбасарской кобылки (Dociostaurus kraussi Ing.), которая,
однако, идет несколько глубже в зону полупустыни и скорее является
эндемичной для переходной пустынно-степной полосы. Полным аналогом
атбасарки является степная кобылка (Asiotmethis muricatus Pall.).
Наконец, к числу эндемичных форм относятся Mesasippus kozhevnlkovi
arenosus B.-Bienko из района ленточных боров в Приалтайских степях,
где эта форма живет на песчаных, лишенных леса буграх, а также рас-
пространенный в этих же степях Asiotmethis jubatus Uv.
Из этих сидов малая копьеуска и атбасарская кобылка являются
представителями типично средиземноморских родов. Род Asiotmethis Uv.
также может рассматриваться в качестве измененного пустынно-степного
деривата средиземноморской фауны. Что касается М. kozhevntkovt are-
nosus, то этот вид относится к эндемичному для полупустынь и пустынь
Казахстана, Джунгарии и северной части Средней Азии роду, имеющему
явственные родственные связи с сибирско-монгольскими степными родами
Aeropedellus Heb. и Dasyhippus Uv.
Весьма характерной особенностью Западно-азиатской степной про-
винции является наличие ряда общих видов с Сибирско-монгольской
провинцией, которые на западе не заходят в пределы Причерноморской
провинции. Наиболее характерными представителями этой группы являются,
с одной стороны, некоторые степные виды, а с другой—ряд открытых
геофилов, обитающих в азональных биотопах и имеющих скорее пустынно-
степной ареал, нежели чисто степной. К первым принадлежат прежде
всего распространенные преимущественно или исключительно в степной
зоне темнокрылая травянка (Stenobothrus carbonartas Ev.), узкокрылый
конек (Chorthippus dubius Zub.) и пятнистая копьеноска (Aeropedellus
varlegatus F. W.), а также 2 вида, ограниченные здесь, в своем распро-
странении лесостепной зоной — кобылка Скалозубова (Celes skalozubovi
Adel.) и кузнечик Седакова (Gampsoclels sedakovi F.W.). Ко вторым,
т. е. к открыто живущим геофилам, относятся такие типичные сибирско-
монгольские виды, как трещетка Геблера (Bryodema gebleri F. W.)
и барабинская (Angaracris barabensis Pall.); более значительно этот
фаунистический элемент представлен в зоне полупустынь Казахстана,
которых мы здесь не рассматриваем.
Все перечисленные 7 видов или достигают западных границ Западно-
азиатской степной провинции (темнокрылая травянка, узкокрылый конек
и кузнечик Седакова), или довольно близко подходят к ним (остальные
Ниды). Темнокрылая травянка и узкокрылый конек заходят в Европей-
Рис. 258—259. Перелетная саранча (Locusla rnigratoria L.). Фото А. С. Соколонй,
406
Г. Я. Бей-Биенко
скую часть СССР, именно в пределы той части донских степей, которые
расположены в излучине Дона (узкокрылый конек частично проникает
и в соседние Сальские степи, фауна которых в основном характеризуется
уже признаками Причерноморской провинции), а кузнечик Седакова рас-
пространен до Уральского хребта.
К этой группе видов следует отнести и сибирскую кобылку {Gompho-
cerus sibiricus L.) (рис. 260), являющуюся серьезным вредителем сельско-
хозяйственных растений в Сибири, Северном Казахстане и Приуралье
и характерную для простирающейся примерно вдоль 55° с. ш. полосы
южной лесостепи и разнотравно-типчаково-ковыльной степи. Хотя этот
вид и заходит за Уральский хребет в пределы Европейской части СССР,
область сплошного его распространения здесь не переходит Волгу; далее
к западу сибирская кобылка если и встречается, то крайне спорадично,
а в Западной Европе и на Кавказе представлена особыми подвидами.
Нечто подобное характерно и для пятнистой копьеноски (Aeropedellus
variegatus F. W.), хотя в пределах Европы этот вид распространен крайне
спорадично и известен только с Северного Кавказа и Альп. Оба эти
вида являются примерами проникновения в Европу степных сибирско-
монгольских представителей, происходившего в ксеротермические периоды.
Рассмотренные выше виды, столь характерные для различных ва-
риантов степной зоны (со включением сюда и лугово-степной подзоны
лесостепи), имеют резко выраженный сибирско—монгольский характер,
и лишь1 только темнокрылая травянка (Stenobothrus carbonarius Ev.),
повидимому наиболее характерная для полынно-типчаково-ковыльных
степей, относится к средиземноморскому роду. Заслуживает также упо-
минания то обстоятельство, что в степях Западно-азиатской провинции
(а также и Сибирско-монгольской) встречается один из немногих во всей
Евразии чисто степных представителей рода Chorthippus Fieb., именно
узкокрылый конек, тогда как остальные виды данного рода в своем
подавляющем большинстве являются компонентами луговых сообществ
растений.
Таким образом, если в Причерноморской провинции основным, если
не единственным, поставщиком степных видов является средиземномор-
ская фауна, то уже в Западно-азиатской провинции существенное зна-
чение приобретают и восточно-азиатские виды. Особенно заметна роль
восточно-азиатской лугово-лесной фауны в формировании сообществ
саранчевых лесостепной зоны в восточных частях данной провинции.
Так, по исследованиям Страховского (1935) в Кузнецкой степи встре-
чаются такие восточные виды, как Chorthippus intermedins B.-Bienko,
Ch. fallax Zub. и Ch. aethalinus Zub., а сходный с ними по распростра-
нению и происхождению Ch. hammarstroenii Mir. достигает на западе
p. Иртыш.
Заметную роль в формировании фауны Западно-азиатской степной
провинции, в особенности ее южных подзон (как обедненных разнотра-
Прямокрылые и кожистокрылые
407
вьем ковыльно-типчаковых, так и полынно-типчаково-ковыльных степей),
играет ряд выходцев из Казахстана и Средней Азии. К числу таковых
необходимо отнести азиатскую уховертку (Anechura asiatucct Scm.),
достигающую на северо-западе берегов Волги, таракана-пигмея (Phyllodro-
mica pygmaea В.-Bienko), живущего на песках среди дерновин злака Aristida
pennata и отмеченного для Мугоджар, богомола-крошку (Аг тепе ptisllla
Ev.), указанного для района Баян-аула (51° с. ш.), а также ряд видов сарпп-
чевых преимущественно из числа открытых геобионтов, как пегая кобылка
(Notostaizrus albicornis Ev.), гребневка (Pyrgodera armata F. W2 вида
пустынниц (Sphingonotus coertdlpes zaisanicus Mistsh. и Sph. rubescens
Рис. 260. Сибирская кобылка (Gomphocerus sibiricus L.).
Walk.), зимняя кобылка (Acrotylus Insubricus Scop.), туркменская кобылка
{Ramburtella turcomana F. W.) и пустынные коньки (Eremippus Uv.); сюда
необходимо отнести также однотипную медведку (Gryllotalpa unispina
Sauss.) и туркестанского триперста (Tridactylus tartarus Sauss.). Все
эти виды принадлежат к представителям либо пустынной средне-азиатской,
либо средиземноморской фауны.
Из остальных видов, свойственных Западно-азиатской степной про-
винции, особо замечательным обитателем разнотравных полян близ березо-
вых колков является кузнечик Poeciltmon intermedius Fieb., относящийся
к числу малоподвижных тамнобионтов; держится он нередко на крупных
зонтичных и распространен вдоль лесостепной зоны до Балаганской степи
на востоке, являясь здесь единственным видом восточно-средиземномор-
ского рода Poeciltmon Fisch.; особенно замечательно, что этот вид
размножается партеногенетически и известен из Сибири только по
самкам.
Замечательным реликтом ледникового периода является полярная
кобылка (Melanoplus frigidus Boh.), встречающаяся в степном Казахстане
4()Н
Г. Я, Бей-Биенко
лишь'1] в [пределах Боровского горно-лесного острова (к юго-западу
от Кокчетова) и оторванная от своего основного ареала в полярной зоне
примерно на 1.5 тыс. км.
Возможными реликтами, встречающимися в пределах этого острова,,
являются кобылка Скалозубова [Се les skalozubovi Adel.) и коротко-
крылый кузнечик {Metrloptera
brachyptera L.); первый из на-
званных видов характерен для
лесостепной зоны, а второй ши-
роко распространен в лесной
зоне северной Евразии.
Из числа степных видов
широко распространены евра-
зийская травянка {Stenobothrus
eurasius Zub.), а также кузне-
чик Metrloptera montana Koll.,
а из геофилов — трещетка бу-
горчатая {Bryodema tubercula-
tum dilutum Stoll'.). Остальные
виды, населяющие Западно-
азиатскую степную провинцию,
имеют крайне широкое распро-
странение и не заслуживают
упоминания, кроме итальянской
саранчи (рис. 261), являющейся
серьезным вредителем культур-
ных растений и пастбищ.
Что касается жизненных
форм, то из числа примерно.
101 вида прямокрылых и 6 ви-
дов кожистокрылых, населяю-
щих Западно-азиатскую провин-
цию, наибольшее количество
приходится на долю хортобион-
тов (60 видов, т. е. около' 59%), на втором месте стоят открытые геофилы
(18 видов, т. е. 17%), далее идут герпетобионты (13 видов, или 12%),
затем тамнобионты, которых насчитывается в лучшем случае не более
8 видов (7.5%), наконец засадники (5 видов) и землерои (3 вида). Сле-
довательно, в Западно-азиатской степной провинции представлены всего
лишь б жизненных форм прямокрылых и кожистокрылых, причем, два
первые места принадлежат хортобионтам и открытым геофилам, тогда
как герпетобионты и тамнобионты представлены здесь слабее, чём в При-
черноморской провинции. Повышенная численность открытых геофилов
объясняется проникновением ряда сибирско-монгольских видов, а также
Прямокрылые и кожистокрылые
409
более заметным влиянием пустынной среднеазиатской фауны. Весьма
важно отметить и то, что хортобионты составляют большинство видов
Западно-азиатской провинции (59%), тогда как в Причерноморской про-
винции их насчитывается только 43%, следовательно, в Западно-азиатской
провинции заметнее выражен тот тип жизненной формы, который более
соответствует степям как травянистым сообществам растений.
в) Сибирско-монгольская степная провинция в север-
ной своей части располагается в пределах южной полосы Восточной
Сибири от бассейна р. Енисей до Забайкалья включительно, а за пре-
делами СССР охватывает северные части Монгольской Народной Рес-
публики и, повидимому, прилегающую северо-западную часть Маньчжурии.
В Восточной Сибири степная зона выражена только в Забайкалье и
в районе верхнего течения Енисея (Минусинская и Абаканская степи),
причем местами, особенно в Забайкалье, по межгорным понижениям и
участкам с щебнистой или каменистой почвой встречаются представители
пустынной фауны монгольского типа, получающей наиболее яркое выра-
жение в пустыне Гоби, т. е. за пределами СССР. Остальная часть про-
винции представлена в Восточной Сибири лесостепной зоной, которая
в промежутке между Енисеем и Байкалом имеет характер разобщенных
островов, окруженных со всех сторон тайгой. Такими островами являются
Красноярская, Канская и Балаганская лесостепи, а также ряд более
мелких участков (в районе Нижнеудинска, Тулуновска и г. Зима).
Следует указать также, что далеко к северу, именно в пределах
Якутии, располагаются острова так называемых „остепненных" лугов (по
нижнему течению Вилюя до 65° с. ш. и вдоль среднего течения Лены
и восточнее ее до р. Алдан на севере), фауна которых характеризуется
наличием степных элементов.
Сибирско-монгольская степная провинция насчитывает в пределах
СССР и северной Монголии 88 видов прямокрылых и 2 вида кожисто-
крылых, но вероятно впоследствии это число должно увеличиться за счет
еще не выясненных видов и новых данных по распространению уже
известных видов.
В пределах этой провинции известно до 13 эндемичных видов, среди
которых имеются, однако, не только представители чисто степной фауны,
но и обитатели опустыненных степей с полынно-злаковыми группировками
растений.
Из числа кузнечиковых в формировании фауны данной провинции
значительное участие принимают своеобразные представители особого
подсемейства Deracanthtnae, достигшего расцвета в пустынях Монголии.
Для Восточной Сибири, преимущественно для Забайкалья, указано 7 видов,
но в большинстве они недостаточно изучены и лишь только очень круп-
ная Deracantha onos Pall, и меньшая по размерам Deracanthella verru-
cosa F. W. изучены лучше и известны из Забайкалья и северной Мон-
голии; данные о населяемых ими биотопах почти отсутствуют, имеются
410
Г. Я. Бей-Биенко
лишь общие указания на нахождение их в полынной степи. Из других
кузнечиков известны 2 вида — кузнечик Томина (Мetriopt era tomini Pyln.)
и Uvarovlna daurtca Uv.; первый из них относится к типично средиземно-
морской секции данного рода и близок к общестепному виду — кузнечику
Эверсманна (М. eversman.nl Kitt.), а второй является членом очень свое-
образной группы и имеет ближайших родичей в фауне Китая, а более
отдаленных — в пустынях Монголии и Средней Азии.
Среди сверчков эндемичные виды не известны, но среди саранчевых
можно назвать несколько видов. Типичным степным видом из них является
копьеноска восточная (Dasyhippus barbipes F. W.), распространенная
помимо Забайкалья также в Монголии и Маньчжурии; единственный пред-
ставитель того же рода известен с гор Малой Азии, но ближайший род
Mesasippus B.-Bienko распространен преимущественно в полупустынях
Казахстана, тогда как другой близкий род — Aeropedellus Heb. — представ-
лен пятнистой копьеноской (Л. variegatus F., W.), характерной для степей
Западно-азиатской и Сибирско-монгольской провинций. Эти данные сви-
детельствуют о том, что копьеноска восточная по своему происхождению
является элементом сибирско-монгольской, а не средиземноморской фауны.
Другим эндемичным видом и, повидимому, также степным хортобионтом,
является азиатская полосатая кобылка (Oedaleus asiaticus B.-Bienko),
распространенная в Забайкалье и Монголии и проникающая в Минусинско-
Абаканские степи; ближайший родич этого вида — Ое. decorus Germ.—
является типичным средиземноморцем и широко распространен также
в степях Причерноморской и Западно-азиатской провинций. Из остальных
саранчевых эндемичными видами являются: сходный прыгунчик (Tetrix
simulans B.-Bienko), распространенный от района Минусинска до Забай-
калья, и Cophoprumna surda Dovn.-Zap., описанная из Забайкалья; первый
из них является герпетобионтом и не может быть отнесен к представителям
степной фауны, а экологические данные о втором виде отсутствуют,—
повидимому, он является хортобионтом лугового типа.
Помимо указанных 13 видов, из которых некоторые являются степными,
весьма характерными представителями сибирско-монгольской степной
фауны являются следующие 4 вида саранчевых, которые большей
частью своего ареала покрывают Сибирско-монгольскую провинцию, но,
однако, частично выходят и за ее пределы: копьеуска восточная
(Myrmeleotetlix palpalls Zub.), сибирский конек (Chorthippus hammar-
sfroemi Mir.), пятнистая трещетка (Angaracris rhodopa F. W.) и светло-
крылый прус (Calliptamus icterlcus Serv.). Все эти виды являются резко
выраженными сухолюбами, но первые 2 относятся к числу хортобионтов,
а последние — к открытым геофилам. Ареал копьеуски восточной пол-
ностью соответствует территории Сибирско-монгольской степной провин-
ции и лишь на западе слегка заходит в пределы Западной Сибири, а ареал
Ch., hammarstroemi Mir., помимо частичного захождения в Западную
Сибирь, простирается на востоке до Приморского края, причем как тот,
Прямокрылые и кожистокрылые
411
так и другой виды заходят и в пределы лесостепных островов, тогда как
Angaracris rhodopa приурочена только к сухим степям и проникает на
севере до Минусинско-Абаканской степи и южного Забайкалья. Светло-
крылый прус распространен от приалтайских степей до Дальнего Востока
и является характерным обитателем сухих степей в Забайкалье и Север-
ной Монголии; однако особенностью его ареала является широкий разрыв
в пределах Западно-азиатской и Причерноморской провинций, после чего
данный вид вновь появляется на терри-
тории западного Средиземноморья.
Существенное участие в формиро-
вании сибирско-монгольской степной
фауны принимают и описанные раньше
общестепные (в количестве 8), а также
„двухпровинциальные" виды, характер-
ные как для Сибирско-монгольской,
так и для Западно-азиатской провинций.
Вместе с приведенными характер-
ными для Сибирско-монгольской про-
винции видами и обычными здесь тре-
щеткой бугорчатой (Bryodema tubercu-
latum dilutum Stoll) и евразийской тра-
вянкой (Stenobothrus eurasius Zub.) об-
щая численность степных видов в дан-
ной провинции достигает 21. Однако к
этим видам относится лишь около :/4
состава фауны Сибирско-монгольской
провинции. Здесь хорошо представлены,
кроме широко распространенных обще-
палеарктических видов, например строй-
ной (рис. 262) и темнокрылой (рис. 263) кобылок, являющихся вре-
дителями, еще две резко очерченные и разнородные по происхождению
группы: лугово-лесные формы восточно-азиатского типа, отличающиеся
повышенной требовательностью к условиям увлажнения (мезо- и гигро-
филы), нередко тенелюбивые, и пустынные формы монгольского типа.
В состав фауны этой степной провинции входит по меньшей мере
14 видов восточно-азиатского типа, из которых 4 относятся к роду Chort-
htppus Fieb., и остальные представлены 9 различными родами. Наиболее
широко распространенными видами, достигающими на западе р. Енисей
или частично переходящими за него, являются 3 вида коньков — Chort-
hlppus intermedius B.-Bienko, Ch. fallax Zub. и Ch. aethaltnus Zub.,
восточная болотная кобылка (Mecostethus tscherskii Ikonn.), Mongolotettlx
japonlcus vittatus Uv., зеленая бескрылая кобылка (Zubovskya koeppeni
Zub.) и древесная кобылка {Eirenephilus debilis Ikonn.). Большинство
этих видов является компонентами фауны лесостепных островов Восточ-
412
Г. Я. Бей-Биенка
ной Сибири, но только первые 2 вида (Ch. intermedins и Ch. fallax)
могут в пределах лесостепи входить в лугово-степные растительные;
группировки (Страховский, 1935). Другие виды населяют либо сырые
луга (М. tscherskii и, возможно, М. japonicus vittatus), либо перелески
и лесные опушки (Z. koeppeni, Е. debilis и, возможно, Ch. aethalinus)
и не могут войти в состав лугово-степных биотопов.
Другие виды этой группы
не имеют столь широкого рас-
пространения и идут на запад
только до Забайкалья или до
Балаганской лесостепи. К ним
относятся из саранчевых конек
Шмидта (Chorthippus schmidti
Ikonn.), дальневосточная бескры-
лая кобылка (Ргитппа prlmnoa
F. W.) и весьма своеобразная
Haplotropis brunneriana Sauss.,
а из кузнечиков — Metrloptera
engelhardti Uv., причем только
дальневосточная бескрылая ко-
былка переходит на западе Бай-
кал, а другие не идут западнее
Забайкалья; повидимому, все эти
виды приурочены клесным опуш-
кам или полянам среди леса.
Весьма своеобразным ви-
дом, экологически сходным с
описанной выше группой видов
восточно-азиатского происхож-
дения, является короткокрылка
лесная (Podismopsis poppiusi
Mir.), которая, пожалуй, является
представителем особой — таежной или северной — разности восточно-
азиатской группы, характерной более для таежных биоценозов, нежели
для территории, тяготеющей к области распространения широколиственных
лесов восточного типа. Этот вид на западе выходит за пределы лесной
и степной зон, населяя в условиях Западной Сибири и Европейской части
СССР лишь полярную зону.
Представители пустынной фауны Монголии оказывают влияние только
на фауну южного Забайкалья и отчасти Минусинско-Абаканской степи
и полностью отсутствуют в лесостепных островах. К ним относятся 6 видов
саранчевых и 1 вид таракановых, но возможно, что часть рассмотренных
выше степных видов из числа характерных для Сибирско-азиатской про-
винции (некоторые виды из подсем. Daracanthinae, а также Angaracris
Прямокрылые и кожистокрылые
413
rhodopa и др.) в действительности должна быть отнесена к пустынным
монгольским элементам, имеющим в пределах юга Восточной Сибири
лишь северные форпосты своего ареала. Наиболее характерными предста-
вителями этой группы являются 2 вида трещеток — розовокрылая и темно-
крылая (Bryodema holdereri Krauss и Br. luctuosum Stoll); первая из них
заходит в пределы Минусинско-Абаканской степи в виде особого более
мелкого подвида (subsp. occidentale B.-Bienko), а в Забайкалье проникает
типичная форма, встречающаяся здесь со вторым видом. Ближайшим
родичем трещеток является ярко окрашенная Compsorrhipls davidiana
Sauss., проникающая из пустынь Монголии только в южное Забайкалье;
сюда же заходят 3 вида пустынниц (Sphingonotus Fieb.), из которых
только монгольская пустынница (Sph. mongolicus Sauss.) и пустынница
Бей-Биенко (Sph. bey-bienkoi Mistsh.) могут рассматриваться в качестве
характерных сочленов монгольской пустынной фауны, тогда как третий
вид—скальная пустынница (Sph. nebulosus F. W.)—-достигает на западе
Оренбургских степей и представлена рядом подвидов в пустынях
Средней и Передней Азии. Наконец, из числа таракановых в южное
Забайкалье проникает таракан-черепашка китайская (Polyphaga plancyi
Bol.).
Большинство, если не все из перечисленных видов населяют в пре-
делах степной зоны Восточной Сибири азональные биотопы, в частности,
галечники по берегам рек и различные каменистые участки (щебнистые
склоны, гольцы и проч.).
Из остальных видов, не вошедших ни в одну из рассмотренных
групп, необходимо остановиться лишь на немногих, имеющих своеобраз-
ное распространение. Особо интересен пустынный прус (Calliptamus
siculus Burm.), известный из Средиземноморья и причерноморских степей,
полностью отсутствующий в Западно-азиатской степной провинции, но
распространенный в пустынях Казахстана, Средней и Передней Азии и
через Монголию проникающий в южное Забайкалье; этот вид, следова-
тельно, является одним из немногих представителей средиземноморской
фауны в степях Забайкалья. Другой вид — восточная полосатая кобылка
(Oedaleus infernalis Sauss.), распространенная на юге до Японии и Тай-
ваня и северо-восточного Китая, заходит на севере своего ареала
в пределы Приморского края, Северной Монголии и, вероятно, Забай-
калья, но представлена здесь особым подвидом — subsp. amurensis Ikonn.;
по своим признакам этот вид несколько напоминает представителей
тропического рода Gastrimargus Sauss. и, повидимому, является элемен-
том тропической индо-малайской фауны. Наконец, в южное Забайкалье
проникает через пустыни Монголии характерный богомол Средней Азии
и Закавказья — Iris polystictica F. W., являющийся представителем средне-
азиатской пустынной фауны.
Особый интерес представляет фауна прямокрылых остепиенных лугов
в Якутии. Как теперь известно на основании работ Мирам (1933), в пре-
414
Г. Я. Бей-Биенка
делах распространения остепненных лугов встречается ряд видов саран-
чевых и кузнечиков, характерных преимущественно для лесостепной зоны:
Восточной Сибири. К этим видам относятся: полосатая травянка (Steno-
bothrus lineatus Panz.), сибирская кобылка (Gomphocerus sibiricus L.),
ряд видов из рода Chorthippus Fieb., характерных для лугово-степных
биотопов восточно-сибирской лесостепи, в частности Ch. intermedius
B.-Bienko и Ch. fallax Zub., далее, пестрая (Arc у pier a fusca Pall.) и сибир-
ская крестовая (Л. microptera sibirica Uv.) кобылки, а также трещетка
бугорчатая (Bryodema tuberculatum dilutum Stoll) и дальневосточная:
бескрылая кобылка (Prumna primnoa F. W.); из кузнечиков весьма
обычна Metrioptera montana Koll., характерная для лесостепи Западной
и Восточной Сибири, и кузнечик Седакова (Gampsocleis sedakovi F. W.)..
Таким образом, приведенный перечень во всех отношениях сходен с тем,
что, например, свойственно Балаганской лесостепи.
Что касается жизненных форм, то в Сибирско-монгольской, как
и в остальных провинциях, преобладают хортобионты (около 50 видов,,
т. е. 56%); на втором месте стоят геофилы, или открытые геобионты
(не менее 20 видов, т. е. 22%), а остальные жизненные формы представ-
лены единичными герпетобионтами (6 видов), тамнобионтами (5—8 видов),
засадниками (2 вида) и землероями (2 вида). Таким образом, наметив-
шееся уменьшение числа тамнобионтов и герпетобионтов за счет увели-
чения числа открытых геофилов, проявившееся в Западно-азиатской
провинции, получило дальнейшее развитие в Сибирско-монгольской
провинции, при сохранении первенства за хортобионтами. Повышенная
численность открытых геофилов (22% против 17% в Западно-азиатской
и 12°/0 в Причерноморской провинции) особенно ярко свидетельствует
о том, что сибирско-монгольская степная фауна находится под сильным
влиянием пустынной монгольской фауны, являющейся основным постав-
щиком открытых геофилов.
Незначительное число тамнобионтов и герпетобионтов, которых
совместно насчитывается не более 15—46% против 40% в Причерномор-
ской провинции, свидетельствует также и о том, что в формировании
степной фауны Сибирско-монгольской провинции роль средиземноморского
элемента оказалась весьма ослабленной, что явствует и из прямого'
анализа фауны прямокрылых этой степной провинции. Вместе с тем
нельзя не признать, что средиземноморский элемент все же принимает
некоторое участие в формировании степной фауны Сибирско-монгольской
провинции, о чем свидельствуют: захождение сюда ряда видов из рода
травянок (Stenobothrus Fisch.), наличие специфического вида из рода
копьеусок (Myrmeleotettlx pallldus Zub.), захождение таких средиземно-
морских видов, как пустынный прус, степной конек и солончаковая:
летунья (Aiolopus tergestinus Charp.) из саранчевых, наличие эндемичного-
вида — кузнечика Томина из явно средиземноморской секции рода
Metrioptera Wesm., а также захождение сюда общестепного члена.
Прямокрылые и кожистокрылые
41$
той же секции — кузнечика Эверсманна (М. eversmannl Kitt.) и
проч.
Однако степная фауна Сибирско-монгольской провинции восприняла
и значительное количество представителей восточно-азиатской лугово-
лесной фауны, подвергнувшихся то большей, то меньшей ксерофилиэпции,
в зависимости от чего эти виды оказались способными найти в данной
провинции подходящие условия на плакоре — либо в лугово-степных сооб-
ществах растений в лесостепной зоне, либо в различных вариантах типич-
ных степей, либо в опустыненных южных степях. Для первых характерны
несколько видов коньков (например Chorthippus intermedius B.-Bienko
и Ch. fallax Zub.) и кузнечик Седакова (Gampsocleis sedakovi F. W.),
для вторых —- Chorthippus hammarstroemi Mir., а также целый ряд широко
распространенных видов восточно-азиатского корня, например сибирская
кобылка, узкокрылый конек (Chorthippus dubius Zub.) и др., а для
третьих — Dasyhippus barbipes F. W. Таким образом, на примере ряда
видов, относящихся к одному и тому же роду или к близким родам,
можно проследить постепенный переход от луговых форм к степным;
в частности, примером такого перехода среди видов восточно-азиатского
происхождения может быть следующий ряд в роде Chorthippus Fieb.:
Ch. montanus Ch. (сырые луга и осоково-злаковые болота), Ch. interme-
dius B.-Bienko и Ch. fallax Zub., наконец, Ch. hammarstroemi Mir. и
Ch. dubius Zub.
Наконец, некоторое участие в формировании фауны Сибирско-монголь-
ской степной провинции приняли и представители дальневосточной раз-
ности восточно-азиатской лугово-лесной фауны, т. е. те виды, которые
характерны для Приморского края и обычно имеют родичей в фауне
Японии и северо-восточного Китая (например, Chorthippus schmidti Ikonn.,
Metrioptera engelhardti Uv. и др.); однако ни один представитель этой
разности не вошел в состав степных группировок.
Анализ фауны прямокрылых и кожистокрылых степной зоны Союза
ССР, частично уже осуществленный на предыдущих страницах, с несомненно-
стью указывает на то, что степная фауна формировалась при весьма значи-
тельном участии средиземноморской фауны, которая представляет собою
один из древнейших очагов формообразования в северном полушарии. Дей-
ствительно, по меньшей мере 100 видов, населяющих зону степей и лесо-
степей, т. е. не менее 50% всего наличного состава степной фауны, при-
ходится на долю видов, либо явно средиземноморских, либо имеющих
более затушеванные средиземноморские связи. Особенно велика роль
средиземноморских элементов среди фитофилов из числа тамнобионтов
и хортобионтов, т. е. обитателей кустарниковой и травянистой раститель-
ности, которые совместно составляют не менее 65% средиземноморских
элементов в степях, при примерно одинаковой роли каждой из этих жиз-
ненных форм. Относительно велика роль средиземноморского комплекса
и среди герпетобионтов; из 29 видов, свойственных степям и лесостепи.
416
Г. Я. Бей-БиеНко
по меньшей мере 14, т. е. около 50%, должны быть отнесены к числу
средиземноморских.
Наиболее яркое выражение влияния средиземноморского очага сказа-
лось на фауне Причерноморской степной провинции, где насчитывается
не более 40 видов, т. е. около 28%, несредиземноморского происхождения;
по мере перехода в более восточные провинции роль средиземноморского
элемента заметно ослабевает, что особенно сильно сказалось на фауне
Сибирско-монгольской провинции; здесь на долю видов, имеющих хотя
бы отдаленные связи со средиземноморским центром, приходится всего
лишь около 25 представителей, т. е. менее 30% всего наличного состава
фауны данной провинции.
Вторым очагом, оказавшим существенное влияние на формирование
фауны степей и лесостепи, является восточно-азиатская лугово-лесная
фауна. Она представлена преимущественно хортобионтами, при незначи-
тельном числе тамнобионтов, герпетобионтов и геофилов и полном отсут-
ствии других жизненных форм. Ряд ее представителей вошел в состав
группы типично степных видов, некоторые оказались способными заселить
лугово-степные растительные сообщества, но большинство остальных
видов, вселившихся в пределы степной и лесостепной зон, оказалось
неспособным к освоению ксерофильных группировок растительности степ-
ного типа и населяет преимущественно азональные биотопы.
Эта фауна оказала наибольшее влияние на формирование фауны
Сибирско-монгольской степной провинции, где на ее долю приходится
около 30% видового состава. По мере продвижения на запад, представи-
тельство этой фауны уменьшается и в пределах Причерноморской
провинции почти исчезает; лишь только наличие таких видов,
как сибирская и темнокрылая {Stauroderus scalaris F. W.) кобылки
и трещетка бугорчатая {Bryodema tuberculatum F.), является отголоском
влияния восточно-азиатской лугово-лесной фауны. Таким образом, эта
и средиземноморская фауна являются в фауне степей в некоторой степени
экологическими и географическими антиподами и лишь в промежуточной
по положению Западно-азиатской провинции наблюдается в наиболее ярком
выражении взаимное наложение обоих фаунистических комплексов.
Третьим фаунистическим очагом, принимавшим участие в формирова-
нии фауны степей, экологически равноценным предыдущему, является
европейская лугово-лесная фауна, возникшая и оформившаяся в условиях
преимущественно зоны широколиственных лесов Европы. На долю этой
фауны приходится 35—40 видов, вошедших в степную и лесостепную зоны.
Примерами этих видов являются среди саранчевых ряд представителей
из рода Chorthippus Fieb., в частности, длинноусый {Ch. longicornis Latr.),
бурый {Ch. apricarius L.) и луговой {Ch. dorsatus Zett.) коньки й строй-
ная кобылка {Ch. albomarginatus Deg-.), болотная травянка {Omocestus
virldulus L.), непарный {Chrysochraon dispar Germ.) и короткокрылый
{Euthystira brachyptera Ocsk.) зеленчуки, болотная {Mecostethus grossus
Прямокрылые и кожистокрылые
4П
L.) и бескрылая (Podisma pedestris L.) кобылки; из числа кузнечиков
к ним принадлежат Barbitlstes serricaudus F., виды рода Leptophyes Fieb.,
Meconema fhalassinum Deg., певчий кузнечик (Tettlgonia cantans Fucssly),
ряд видов рода Metrioptera Wesm., в частности, M. roesell Hag. и M. bi-
color Phil., а также Pholidoptera cinerea L. и другие виды этого рода.
Среди тараканов к ним относятся лапландский (Ectobius lapponicus L.)
и пятнистый (Phyllodromlca maculata Sch.), а из уховерток—обыкновен-
ная (Forficula auricularla L.) и огородная (F. tomis Koi.), а также Aptery-
gida media Hag. и другие виды.
Ни один из видов этой фауны не вошел в качестве составного эле"
мента в фауну типичных дерновинно-злаковых степей, но некоторые виды
оказались способными войти в лугово-степные сообщества растений;
в частности, к ним относятся: стройная кобылка, короткокрылый зеленчук,
бурый конек, бескрылая кобылка и другие виды.
Последние два очага фауны, выделившие своих представителей
в фауну лесостепной и степной зон, относятся уже к пустынным; один
из них является среднеазиатским, другой—монгольским. Оба эти очага
включают до 35 видов, причем среди них имеется 4—5 общих туранско-
монгольских видов, вошедших в фауну степной зоны; примерами могут
служить богомол Iris polystictlca F. W., свойственный туранской и мон-
гольской фауне и достигающий Забайкалья, скальная пустынница (Sphln-
gonotus nebulosus F. W.), имеющая сходное распространение, и однотип-
ная медведка (Cryllotalpa unispina Sauss.). Туранские элементы вошли
в состав Западно-азиатской и Причерноморской провинций и почти не
оказали влияния на Сибирско-монгольскую провинцию (если не считать
указанных выше немногих общепустынных видов, из которых только 2
достигают Забайкалья). Широко распространенных видов среди них
в степях почти нет, так как большинство заходит только в южную
окраину степной зоны или проникает узкими языками по подходящим
местам. Примерами могут быть гребневка (Pyrgodera armata F. W.),
достигающая, с одной стороны, широты Камышина на Волге, а с дру-
гой— Кустаная в Казахстане, далее, Mloscirtus wagnerl Ev., достигаю-
щий Днепра в южной Украине, пегая кобылка (Notostaarus alblcor-
nis Ev.) и др.
Что касается пустынной фауны монгольского очага, то ее роль
в формировании фауны степной зоны почти Исключительно ограничивается
пределами Сибирско-монгольской степной провинции, где, однако, влия-
ние этого очага оказалось как в абсолютном, так и в относительном
выражении довольно значительным. Подтверждением является наличие
в фауне этой провинции по меньшей мере 15 видов данного корня (не
считая упомянутых 3 широко распространенных общепустынных видов).
Сюда относится пустынный таракан (Polyphaga plancyl Bol.), 7 видов
кузнечиков подсемейства Deracanthinae, 4 вида саранчевых из группы
трещеток, близкая к трещеткам Compsorrhipis davidiana Sauss. и 2 вида
27 Животный мир СССР, т. ш
418
Г. Я. Бей-Биенко
пустынниц. При этом необходимо признать, что небольшая часть их
(например, кузнечики Deracantha onos Pall, и Deracanthella verrucosa
F. W.) вошла в состав южных степных полынно-злаковых группировок
растений. Возможно, что к степным видам следует отнести и трещетку
Angaracris rhodopa F. W., однако данные по экологии этого вида отсут-
ствуют. Участие монгольских элементов в фауне Западно-азиатской
провинции крайне ослаблено; только трещетка Геблера (Bryodema geb~
leri F. W.) является здесь единственным выходцем из пустынь Монголии.
Итак, анализ фауны прямокрылых и кожистокрылых степной и лесо-
степной зон СССР привел нас к выводу о том, что эта фауна форми-
ровалась под влиянием пяти разнородных очагов палеарктической обла-
сти, причем первое место по своему значению и роли в этом процессе
принадлежит средиземноморской фауне, а второе — восточно-азиатской.
Вместе с тем, анализ фауны установленных нами трех степных про-
винций свидетельствует о наличии в них некоторого количества эндемич-
ных форм, в том числе и общестепных видов. Однако степи не создали
вполне своего и только им свойственного самобытного фаунистического)
комплекса; все, что есть в степях специфичного, является лишь продук-
том переработки на новом месте инородного живого материала, возник-
шего за пределами степей; все неспецифичное, а ему принадлежит в сте-
пях наибольшая роль, относится к числу иммигрантов из соседних фаун.
Основной причиной того своеобразного фаунистического характера,
который имеют степи в настоящий геологический период, является,
несомненно, их относительная молодость.
Высказанные положения об основных особенностях фауны степей
находят себе подтверждение и при анализе жизненных форм, которые
приняли участие в формировании этой фауны.
Самой характерной особенностью степной фауны прямокрылых яв-
ляется преобладание в ней жизненной формы хортобионтов, т. е. таких
видов, которые имеют черты явственного приспособления к жизни в тра-
вянистых сообществах растений. Однако это соответствие жизненной
формы условиям существования в степях является не только результатом
формообразующей роли одного степного ландшафта. Уже указывалось,
что типично степные виды из числа хортобионтов являются порождением
двух основных фаунистических очагов — средиземноморского, по пре-
имуществу ксерофильного, и восточно-азиатского лугово-лесного; дей-
ствительно, в степях живут вместе как саранчевые из рода травянок
(Stenobothrus Fisch.), так и эколого-морфологические дублеры их — пред-
ставители рода коньков (Chorthippus Fieb.), хотя первые являются про-
изводными средиземноморской, а вторые — восточно-азиатской фауны.
Следовательно, не степи создали жизненную форму хортобионтов, — она
возникла раньше и независимо в различных древних формообразующих
фаунистических очагах; преобладание этой жизненной формы характерно»
например, для фауны восточно-азиатского типа, где ее носителями являются
Прямокрылые и кожистокрылые
419
компоненты луговых сообществ, и для фауны саванн субтропического
пояса, где имеются совершенно иные физико-географические условия.
Таким образом, степи в процессе их становления в значительной мере
использовали уже готовую продукцию из соседних с ними фаун, под-
вергнув ее некоторой эколого-физиологической, а отсюда и видовой
перестройке. Вследствие того, что соседняя средиземноморская фауна
развивалась с древних времен в условиях ограниченного увлажнения, мно-
гие средиземноморские виды оказались подготовленными к заселению
степей, когда последние сформировались. Произошло как бы расширение
области распространения средиземноморской фауны за счет многих типич-
ных ее представителей; некоторые виды при этом сохранили все свои
признаки и лишь расширили ареал (например Oedaleus decorus Germ.,
Euchorthippus pulvlnatus F. W., Stenobothrus sttgmaticus Ramb. и др.),
другие же подверглись видовой переработке (Stenobothrus carbonartus
Ev. и, повидимому, некоторые другие виды этого рода —Myrmeleotettix pal-
lidus Вг. и M. palpalis Zub., Doctostaurus brevicullis Ev. и, возможно,
Oedaleus aslaticus B.-Bienko), сохранив явственно выраженные черты бли-
зости к представителям средиземноморской фауны.
Сходный процесс имел место и среди тамнобионтов, но вследствие
того, что в степях имеются иные условия, чем среди зарослей кустарни-
ков в области Средиземноморья, перестройка затронула тамнобионтов
глубже и значительнее, нежели хортобионтов, что привело к образованию
ряда местных, т. е. эндемичных для степей, видов и даже родов. Степ-
ные тамнобионты, представленные почти исключительно кузнечиковыми,
характеризуются, по сравнению с. хортобионтами средиземноморского
происхождения, повышенным видовым эндемизмом (ряд видов из родов
Metrioptera Wesm., Poeciltmon Fisch., Isophya Br. и др.); в отдельных
случаях имеет место и родовой эндемизм (например род Mtramiola Uv.,
близкий к средиземноморскому роду Anterastes Вг. и известный по одному
виду, распространенному в Причерноморской и Западно-азиатской степ-
ных провинциях).
Однако перестройка тамнобионтов средиземноморского происхожде-
ния должна была охватить, вследствие недостатка кустарниковых биото-
пов, и экологические свойства этих тамнобионтов. Некоторые виды, сохра-
нив все черты тамнобионтов, приспособились к имеющимся в степях травя-
нистым многолетникам как к своего рода экологическим суррогатам насто-
ящих кустарников (например виды родов Poeciltmon Fisch., Isophya Br.
и др.). Другие приспособились к жизни в травянистых сообществах
степных растений (например виды рода Metrioptera Wesm., как М. evers-
manni Kitt., М. tesselata Ch., M. vittata Ch. и др.), но вследствие того,
что возраст степей не старше или немного старше четвертичного периода,
экологическая перестройка этих видов еще не смогла породить коренной
переработки морфологических качеств, т. е. не затронула самой жизнен-
ной формы. Действительно, общий морфологический стиль таких обитате-
27*
420
Г. Я. Беи-Б'ленко
лей травянистых степей, как кузнечики Metrloptera eversmanni Kitt, или
М. tesselata Ch., ничем не отличается от довольно характерного предста-
вителя подвижных тамнобионтов — кузнечика Platyclels intermedia Serv.;
имеются и другие примеры.
Процессу морфо-биологической переработки в степях подвергались
в представители других жизненных форм из числа элементов средиземно-
морской фауны. Среди засадников в степях, как уже указывалось, водится
единственный степной вид кузнечиков изрода дыбок, именно — дыбка степ-
ная (Saga pedoP а\\.), родичи которой известны только из Средиземноморья.
В отличие от них этот вид характеризуется способностью размножаться
партеногенетически и известен только по самкам.
Замечательным примером коренной биологической перестройки, сопро-
вождавшейся и существенными морфологическими изменениями, является
среди герпетобионтов степной таракан (Ectobius duskei Ad.) — единствен-
ный чисто степной вид средиземноморско-африканского, преимущественно
лесного, рода Ectobius Steph.; как уже указывалось, этот вид зимует
в фазе яйца, т. е. имеет совершенно иной годичный цикл, чем его родичи.
Что касается другого фаунистического элемента степной фауны —
восточно-азиатского, то вхождение его в фауну степей было более затруд-
нительным, чем для представителей средиземноморской фауны, вследствие
того, что восточно-азиатская фауна развивалась в условиях достаточного
увлажнения среди луговых и лесных сообществ растений. Здесь не могло
иметь места простое вхождение лугово-лесных форм в степные сообщества.
Вследствие указанных обстоятельств в состав степной фауны вошло
значительно меньшее число форм восточно-азиатского лугово-лесного
корня, нежели средиземноморского, причем все они резко обособились
в самостоятельные ксерофильные виды и даже роды и в значительной
степени или полностью утратили способность жить среди луговых сооб-
ществ. Таковы: Chorthippus dublus Zub., Ch. hammarstroemi Mir., Dasy-
hippus barbipes F. W., Aeropedellus variegatus F. W., сибирская кобылка
и, возможно, некоторые другие виды. Весьма немногие представители вос-
точно-азиатской фауны, повидимому, проникли в область Средиземноморья
до образования степей и также подверглись здесь ксерофилизации; с воз-
никновением степей они оказались способными проникнуть в них, но уже
из Средиземноморья. Примером этих видов является бродячий конек
(Chorthippus vagans Ev.), ограниченный в своем распространении только
Средиземноморьем и Причерноморскими степями.
В условиях лесостепной подзоны вследствие меньшей сухости и нали-
чия лугово-степных сообществ растений, имеющих промежуточный харак-
тер между лугами и степями, проникновение элементов лугово-лесного
типа было сопряжено с меньшими трудностями, вследствие чего здесь
имеется ряд видов, еще не утративших способности жить и среди луго-
вых или лесных сообществ; к ним принадлежат, в частности, кузнечик
Седакова (Gampsocleis sedakovl F.W.), несколько видов коньков, в том
Прямокрылые и кожистокрылые
421
числе Chorthippus intermedius B.-Bienko и Ch. /allax. Zub., темнокрылая
кобылка (Stauroderus scalaris F.W.) и др.
Таким образом, вошедшие в степную фауну представители лугово-
лесных сообществ в той или иной степени подверглись ксерофилизации
и превратились из влаголюбивых видов в сухолюбивые. Возможно, этот
процесс шел еще до появления степей, и эти виды уже тогда населяли
в лесных областях наиболее сухие участки, например южные склоны,
выходы горных пород, песчаные и другие азональные биотопы.
Что касается пустынной фауны, то подавляющее большинство видов
обоих очагов этой фауны — туранского и монгольского — представлено
в степях жизненной формой открытых геобионтов, т. е. геофилов; осталь-
ные немногие виды относятся к землероям (однотипная медведка и тур-
кестанский триперст) или тамнобионтам (1—2 вида из рода Eremippus
Uv., живущие на пустынных полукустарничках, например полынях). Сле-
довательно, мы должны сделать совершенно неожиданное заключение —
ни один вид из числа пустынных хортобионтов не вошел в фауну сте-
ной, хотя, казалось, степи могли получить из пустынь вполне готовый
для этого живой фаунистический материал. Единственным кажущимся
исключением является туркменская кобылка (Ramburtella turcomana F. W.),
проникающая на север до Бузулукского бора и Кустанайской области;
однако она скорее является видом средиземноморским, чем пустын-
ным, и ее вхождение в фауну степей не представляется нам необычайным
явлением, так как ранее уже было показано, что хортобионты средизем-
номорского происхождения сыграли наиболее выдающуюся роль в форми-
ровании степной фауны.
Этот столь неожиданный разрыв между хортобионтами степей и пустынь
представляет собою явление незаурядного значения, свидетельствующее
о том, что фауна прямокрылых в степях и пустынях развивалась совер-
шенно независимо и не оказала друг на друга того влияния, которое
можно было бы ожидать.
Почти исключительное преобладание открытых геофилов среди видов
пустынного происхождения, оказавшихся способными проникнуть в степ-
ную зону, где они занимают азональные, хорошо прогреваемые солнцем
участки с редкой растительностью, повидимому объясняется тем, что
жизнь на поверхности почвы создает для этих видов большую незави-
симость от местных климатических условий, нежели жизнь среди менее
прогреваемого травяного покрова, которая характерна для хортобионтов;
поэтому для последних климатические условия степной зоны создали
непреодолимые препятствия к расселению из пустынь на север.
Итак, в результате разбора вопроса о происхождении фауны прямо-
крылых и кожистокрылых степи и лесостепи СССР мы пришли к сле-
дующим основным выводам.
1. Степная фауна формировалась под сильным влиянием средизем-
номорского фаунистического комплекса, выделившего основную массу
422
Г. Я. Бей-Биенко
хортобионтов, тамнобионтов и герпетобионтов, что особенно резко сказа-
лось на степной зоне Причерноморской провинции, которая фаунистиче-
ски может рассматриваться как остепненный вариант средиземномор-
ской фауны. При этом степи в процессе своего становления получили
частью уже готовую фаунистическую продукцию средиземноморского
центра, только частично подвергнувшуюся экологической и видовой пере-
стройке.
2. Другим фаунистическим центром, выделившим в состав фауны
степей и лесостепей почти исключительно одних хортобионтов, является
восточно-азиатская лугово-лесная фауна, сыгравшая наиболее заметную
роль в формировании Сибирско-монгольской провинции и ее лесостеп-
ного варианта, но почти не принимавшая участия в формировании При-
черноморской провинции. Вхождение в степную фауну восточно-азиат-
ского элемента требовало значительной перестройки эколого-физиолОги-
ческих особенностей видов, вследствие чего роль этой фауны оказалась
значительно более ослабленной по сравнению с ролью средиземномор-
ской фауны.
3. Заметную роль в формировании фауны Сибирско-монгольской
провинции сыграли также элементы монгольской пустынной фауны из
числа открытых геобионтов, причем некоторые их виды вошли в состав
южных степных группировок растительности. Участие монгольской фауны
вероятно объясняется тем, что ее пустынные элементы частью сформи-
ровалась за счет вторично-аридных восточно-азиатских видов, вследствие
чего для них не был закрыт путь к заселению степей.
4. Роль остальных фаунистических комплексов — европейского лугово-
лесного и туранского пустынного — в формировании фауны степной зоны
весьма незначительна, причем ни один представитель этих фаун, даже
из числа хортобионтов, не заселил плакорных степных группировок рас-
тительности; лишь некоторые виды европейского лугово-лесного типа
заселили зональные лугово-степные растительные группировки лесостепи.
5. Резко выраженная гетерогенность степной фауны при наличии
всего лишь 8 общестепных видов из числа примерно 200, свойственных
всей степной зоне, а также сильно выраженная провинциальная дифферен-
циация и наличие большого числа широко распространенных видов, сви-
детельствуют о том, что степи не имеют своего вполне самобытного
фаунистического комплекса и являют собою пример начального периода
фаунистического становления.
В настоящее время фауна прямокрылых степной зоны СССР пре-
терпевает разнородные изменения под влиянием хозяйственной деятель-
ности человека. Помимо истребления химическим путем скоплений вредных
видов при защите урожая, особенно существенную роль в изменении
численности особей и видов прямокрылых играют такие мероприятия,
как распашка и освоение целинных степей, введение травопольного
севооборота, создание полезащитных лесных полос и массивов и пр.
Прямокрылые и кожистокрылые
423
Распашка вносит коренные изменения в фауну и нередко приводит
к вымиранию в районах распашки ряда видов, как, например, мароккской
саранчи в Предкавказье, ряда видов степных травянок, ряда видов
кузнечиковых, в том числе гигантского Bradyporus multituberculatus
F. W.
Осуществляемая у нас травопольная система земледелия способ-
ствует сокращению очагов размножения вредных саранчевых и приводит
к вытеснению их из районов передового земледелия. Составная часть
этой системы — полезащитное лесоразведение — способствует вытеснению
или сокращению численности степных прямокрылых и тем самым ослаб-
ляет угрозу со стороны вредных видов.
Нет сомнения, что не так уж далеко то время, когда вредные саран-
чевые— этот исконный враг степного земледелия—навсегда будут
вытеснены из земледельческих районов степной зоны СССР.
ЛИТЕРАТУРА
Б е й-Б и е н к о Г. Я. 1930. К вопросу о зонально-экологическом распределении саран-
чевых в Западно-сибирской и Зайсанской низменностях. Тр. по защ. раст., I, в. 1.
Бережков Р. П. 1937. Определитель саранчевых Западной Сибири. Новосибирск.
Болдырев В. Ф. 1927. К биологии и географическому распространению кузнечиков
рода Bradyporus Charp. в пределах Северо-Кавказского края. Изв. Ставр. энтом.
общ., IV, в. 1.
Быстрицкий П. Н. 1932. Экология саранчевых Каменного оврага в окрестностях
Кинеля. Самара.
Винокуров Г. М. 1927. Саранчевые и районы их массового распространения
в Восточной Сибири. Изв. Иркутск, ст. защ. раст., № 1.
Д о в н а р-3 а п о л ь с к и й Д. П. 1927. Обзор фауны саранчевых (Acrididae) Северо-
Кавказского края. Изв. Сев.-кавк. кр. ст. защ. раст., № 3.
Кириченко А. Н. 1926. Материалы по экологии и биологии пруса (CalliptamuS
italicus L.) в степной полосе Украины. Одеськ. крайов. с!ль.-госп. доев, ст.,
энт. в!дд.
Кожанчиков И. В. 1946. Экологические предпосылки для зоогеографических деле-
ний Евразии. Журн. общ. биол., VII, № 1.
Медведев С. И. 1930. Материалы к познанию прямокрылых (Orthoptera) Аскании-
Нова и ее района. Bicri Держ. степ, запов. „ЧаплГ‘, V.
Мирам Э. Ф. 1933. Прямокрылые (Orthoptera) Якутии. Изд. Акад. Наук СССР, Л.
Н е ф е д о в Н. И. 1932. Саранчевые Кустанайского зерносовхоза, Москалевского сов-
хоза и их распределение по стациям. Изв. Пермск. биол. н.-иссл. инет., VIII,
в. 4—5.
Нефедов Н. И. 1936. К экологии саранчевых некоторых районов Приуралья. Изв.
Пермск. биол. н.-иссл. инет., X, в. 4.
Носов И. Н. 1893. Отчет отряда преподавателей Красноуфимской сельскохозяйст-
венной школы и учеников Красноуфимского промышленного училища, пригла-
шенных на лето 1893 г. в Тобольскую губ. для мероприятий в борьбе с „кобыл-
кой". Ежегодн. Тобольск, губ. муз., I.
Рубцов И. А. 1932. Местообитания и условия массового размножения саранчевых
Приангарья. Тр. защ. раст., I, в. 3.
’Страховский А. Н. 1935. Материалы к экологической характеристике саранчевых
Кузнецкой степи. Изв. Зап.-Сиб. кр. ст. защ. раст., I, в. 9.
424
В. В. Яхонтов
Уваров Б. П. 1925. Саранчевые Европейской части СССР и Западной Сибири.
Уваров Б. П. 1927. Саранчевые Средней Азии. Ташкент.
Ч е т ы р к и н а И. А. 1936. Распространение и зоны вредности пруса (Caliiptamus itali-
cus L.) в Казахстане. Итоги н.-иссл. раб. Всесоюзн. инет. защ. раст. за 1935 г., Л.
Шелкеновцев Я. П. 1928. Материалы для познания распространения прямокрылых
в Воронежской губ. Зап. Вор. с.-х. ннст., X.
Якобсон Г. Г. и В. Л. Бианки. 1905. Прямокрылые нложносетчатокрылые Россий-
ской империи и сопредельных стран. СПб.
11. ПУЗЫРЕНОГИЕ, ИЛИ ТРИПСЫ, —THYSANOPTERA
В. В. ЯХОНТОВ
Трипсы являются группой насекомых, пока очень слабо изученной
вообще и в степной зоне в частности. Для степной зоны СССР
в литературе к настоящему времени приведено 54 вида пузыреногих,
причем ни в одном из районов зоны рассматриваемая группа не была
еще изучена сколько-нибудь удовлетворительно. К отмеченным ранее
в литературе видам следует добавить теперь еще 55-й вид: Taeniothrtps
discolor Karny, который имеется в коллекции автора из Северного
Казахстана и из Одессы (7*. discolor /. lythrl Karny). По аналогии
с местностями, фауна трипсов которых лучше изучена, и учитывая широ-
кие (при настоящем состоянии знаний — островные) ареалы распростра-
нения многих видов, обнаруженных за пределами степной зоны СССР,
в том числе и в аналогичных экологических условиях Западной Европы,
можно полагать, что в дальнейшем это число должно быть по меньшей
мере утроено. Во всем Советском Союзе к настоящему времени насчи-
тывается по литературным данным 164 вида пузыреногих, и почти каждая
новая фаунистическая работа, в которой рассматриваются представители
отряда, пополняет известный до ее выхода в свет состав этого отряда.
Надо полагать, что состав пузыреногих в СССР должен исчисляться,,
по меньшей мере, 350—400 видами. При сделанных допущениях, в степ-
ной зоне мы имеем около 40—45% всего видового состава трипсов фауны.
СССР. Фактически, на начало 1949 г., в степной зоне известно немного
менее 33% видового состава пузыреногих. Меньшая изученность фауны
пузыреногих степной зоны по сравнению и изученностью ее в других
районах становится очевидной при наличии в литературе довольно значи-
тельных материалов по некоторым другим зонам (в частности для
Ленинградской области, Восточной Сибири, Грузии и проч.).
Многие виды трипсов обладают чрезвычайно широкими ареалами
распространения. Существуют виды, встречающиеся не только во всей
Палеарктике, но и заходящие в Неарктику, в эфиопскую область и даже
в австралийскую область. Так, Aelothrips fasetatas L. широко распро-
Пузыреногие, или трипсы
425
странен в Азии, Европе, Африке и Америке. Heliothrips femoralis Rent,
известен из различных мест Палеарктики, Неарктики и эфиопской
области. В Европе и Африке распространен Н. blcinctus Bagfn. Замеча-
тельным примером широкого распространения может служить также
ареал Anaphothrips flavicinctus Karny, известного из австралийской
и индийской областей (из Австралии, с Цейлона и Явы) и обнаруженного
нами в Средней Азии (окрестности г. Старой Бухары и другие пункты),
причем исключена возможность переноса его в Среднюю Азию с куль-
турными растениями. Apttnothrips rufus Gmel. встречается в Азии, в том
числе в Индии, в Европе, в Северной Америке. Thrtps (abaci Lind, рас-
пространен в палеарктической и неарктической областях и т. д.Неудиви-
тельно поэтому, что 22 вида из обнаруженных в степной зоне СССР
55 видов указаны для степей как Европейской, так и Азиатской
частей СССР. Для европейской части степной зоны СССР отмечено, кроме
того, 23 вида пузыреногих (в том числе ряд широко распространенных
видов и среди них вышеприведенный Heliothrips femoralis Reuter),,
которые в дальнейшем, вероятно, будут обнаружены и в зоне западно-
сибирских и северо-казахстанских степей.
В степях Западной Сибири и Казахстана известно 10 видов, не
отмеченных пока в степях Европейской части СССР, Украины и Мол-
давии. Многие из этих видов также обладают весьма широким ареалом
распространения и в дальнейшем несомненно будут обнаружены
и в степной зоне Европейской части СССР; таковы, например: Thrips
albopilosus Uzel, Cephalotrtps monilicornis Rent, Aptinothrips elegans
Priesn., Anaphothrips omissus Priesn., Haplothrlps distinguendus Uz.
Среди Thysanoptera степной зоны СССР имеются представители
обоих подотрядов этого отряда. В подотряде яйцекладных (Terebrantia)
семейство Aelothripidae представлено 4 видами: Melanothrips fuscus
Sulz., Rhipidothrips gratiosus Uzel, Aeolothrips fasciatus L., A. mela-
leucus Holid.; наиболее многочислен из них A. fasciatus L. Семей-
ство Thripidae в зоне . степей обильно представлено 15 родами, из
которых наиболее богаты видами роды Taeniothrtps Serv. и Thrips L.
Наиболее типичными для зоны видами являются Stenothrips gra-
minum Uzel, Limothrips denticornis Hal. и виды рода Chlrothrips
Halid. Очень многочислен и широко распространен Thrips (abaci
Lind.
Подотряд трубкохвостых (Tubulifera) представлен только семейством
Phloeothripidae, причем пока в этом богатом родами семействе в степ-
ной зоне СССР обнаружены представители 2 родов: Haplothrips Serv.
и Cryptothrips Uzel. Род Haplothrips Serv. здесь является процве-
тающим, обилен видами, некоторые из этих видов встречаются в огром-
ных количествах и имеют весьма широкое распространение. Очень типич-
ными для зоны видами семейства Phloeothripidae являются Haplothrips
trttici Kurd., Н. reuteri Karny и H. aculeatus Fabr.
'126
В. В. Яхонтов
Рис. 264. Пустоцвет-
ный трипс (Haplo-
thrips aculeatus F.). (По
Богданову-Катькову).
отмечен в СССР И
Типичными местами обитания большинства пузыреногих во взрослом
и личиночном состоянии являются цветы, отчасти листья и плодовые
органы различных растений.
Поскольку степная зона характеризуется широким развитием зла-
ковой растительности, то мы, очевидно, должны предполагать в био-
ценозах степей обилие форм, исторически связанных более или менее
тесно с злаками (Gramineae). Действительно, из
55 видов пузыреногих, отмеченных для степной
зоны СССР — 23 вида (т. е. более половины всего
состава) были обнаружены (или в самой зоне, или
хотя бы за ее пределами) на злаках. Правда,
большинство видов пузыреногих отличается широ-
кой многоядностью, и многие из этих 23 видов об-
наружены также и на других растениях. Все же ряд
видов является бесспорно приуроченным в основном
к злаковой растительности, а некоторые из них пи-
таются даже исключительно на злаках, в частности
Rhipidothrtps gratiosus Uzel, Chirothrtps hamatus
Tryb. (трипс лисохвостный), Ch. manicatus Hal.,
Ltmothrtps angulicornis Jabl., Aptlnothrips rufus Gmel.,
Cephalothrips monilicornis Rent.;почти исключительно
на злаках живут ржаной трипс (Limothrips denticor-
nis Hal.), овсяной трипс (Stenothrips graminum
Uzel), пшеничный трипс (Haplothrips trtticl Kurd.),
пустоцветный трипс (H. aculeatus Fabr.) (рис. 264)
и Frankliniella tenuicornis Uzel.
Интересно отметить, что вид Francliniella
intonsa Tryb., по Узел (Uzel, 1895), на злаках не
найден, однако в степной зоне Забайкалья этот вид
был отмечен и на ржи и на тимофеевке. На ржи вид был
вне пределов степной зоны. Само собою разумеется,
что в степной зоне Союза ССР среди трипсов имеются также виды, со зла-
ками совершенно не связанные. В качестве примера вида со специали-
зированным незлаковым питанием можно назвать льняного грипса
{Thrips llnarius Uz.), который, как выяснил Ермолаев (1940), является
монофагом и на других растениях, кроме льна, обнаруживается лишь
в местах его зимовки.
Фауна типичных древесных трипсов, естественно, выражена в степ-
ной зоне слабо. Все же среди обнаруженных в этой зоне трипсов есть
и виды, предпочитающие древесную растительность; таковы, например,
Taeniothrips inconsequens Uzel, или Haplothrips subtilissimus Halid., a Drepa-
nothrips reuteri Uzel питается почти исключительно на виноградной лозе.
Кроме цветов, листьев и плодов высших растений, типичными
местами обитания для многих трипсов служат также мхи, лишайники
Пузыреногие, или трипсы
427
и дерн. Однако мхи и лишайники слабо представлены в степной зоне,
и в литературе нет указаний об обнаружении на них трипсов. Из обна-
руженных в степной зоне СССР видов трипсов для дерна характерны
встречающиеся также и на цветах растений виды Aptlnothrips rtifiis
Gmel., A. elegans Priesn., Aflaphothrips obscuras Miill., Haplothrips acan-
thoscells Karny. Первые 3 из этих видов обитают, кроме других растений,
также на злаках.
Среди Thysanoptera есть и плотоядные виды. Из обнаруженных
в степной зоне СССР типичным хищником является широко распро-
страненный Aelothrlps fasciatus L., живущий за счет других пузыре-
ногих, по преимуществу за счет их личинок, а также за счет тлей и яиц
различных насекомых (не исключена, однако, возможность, что A. fas-
ciatus L. может питаться и растительной пищей). Вид Scolothrlps sex-
maculatus Perg-, питается, повидимому, исключительно яйцами, личин-
ками и взрослыми особями растительноядных паутинных клещей (семей-
ство Tetranychidae). Смешанный пищевой режим имеют Haplothrips
subtilissimus Halid. (Н. kardjumovi Karny), отмеченный Курдюмовым
в качестве истребителя тлей и яиц долгоносиков, и некоторые другие
виды.
Состав естественных врагов пузыреногих пока почти совершенно не
выявлен. За пределами степной зоны отмечены в СССР на разных
видах взрослых трипсов паразитные личинки клещей краснотелок (семей-
ство Erythrophidae), в том числе широко распространенный Hauptmannla
brevicollis Oudms., Rhyncholophus minlatus и Allothrombiam fuliginosum
Nerm.; эти виды, вероятно, имеются и в степной зоне (второй вид
обнаружен в непосредственной близости со степными участками в Мину-
синском районе, первый известен почти во всей Евразии, третий обна-
ружен на трипсах в Смоленской области). В качестве хищников, уничто-
жающих пузыреногих в СССР (пока лишь вне степной зоны), отмечены
также клопы из рода Trtphleps Fieb. (семейство Anthocorldae), распро-
страненного и в степной зоне Союза.
Благодаря, главным образом, своей малой величине (большинство
трипсов имеет размеры около 0.9—1.3 мм, предельная величина их
в палеарктической области от 0.5 до 5 мм) и скромной, более или
менее однообразной окраске (оттенки бурого или желтого цветов, лишь
личинки некоторых Tubulifera имеют яркую красную окраску), пузыре-
ногие до последнего времени сравнительно мало привлекали внимание
энтомологов. Более или менее планомерное изучение их в СССР
начато лишь за последние 20—25 лет. Между тем, эта группа насекомых
имеет большой общебиологический интерес, в связи, особенно, с древ-
ностью своего происхождения, широкими ареалами обитания многих
видов, особенностями метаморфоза и большим своеобразием строения
(наличие особого подвижного присасывательного аппарата на лапках,
упрощение жилкования сильно удлиненных, бахромчатых крыльев, гомо-
428
В. В. Яхонтов
логизация которого с жилкованием у других отрядов крайне затрудни-
тельна, и совершенно своеобразное устройство ротового аппарата).
Вследствие своеобразного строения пузыреногих даже положение отряда
в системе класса насекомых еще нельзя считать окончательно выяснен-
ным. В последнее время вырисовываются связи этого отряда со срав-
нительно недавно установленным отрядом Zoraptera. Среди Thysanoptera
обнаружен ряд весьма серьезных вредителей, приносящих крупные убытки
повреждением культурных растений. В степной зоне СССР—17 видов (т. е.
30%) отмечены в качестве вредителей сельского хозяйства. Такой высо-
кий процент выявленных вредных видов легко объясняется, конечно,
Рис. 265. Овсяной трипс (Stenothrips graminum Uz.), (По Колобовой).
тем обстоятельством, что, при общей плохой изученности отряда
вредные виды обращали на себя наибольшее внимание и требовали
первоочередного изучения. Особенно значительный вред в степной
зоне причиняют трипсы на злаковых посевах и на посевах бобовых
растений.
На злаках наибольший вред приносят пшеничный трипс {Haplo-
thrlps tritici Kurd.) и овсяной трипс {Stenothrips graminum Uz.) (рис. 265).
Пшеничный трипс поражает в наибольшей степени яровую и ози-
мую пшеницы, но живет также и на других злаках. Зимует этот вид
в стадии личинок в стерне и среди комочков почвы на полях. Взрослые
трипсы появляются в наибольшем количестве в период колошения
озимых злаков, в массе они забираются за влагалищный лист колоса.
Яйца размещаются кучками на колосковых чешуйках, личинки питаются
соками колосковых чешуек и самими зернами. Пшеничный трипс имеет
в год одно поколение. Урожай зерна пшеницы уменьшается почти на
4°/0 даже при наличии 1 личинки трипса на зерно, при 5 личинках уро-
жай падает более чем на 30%.
Пузыреногие, или трипсы
429
Овсяной трипс живет исключительно на видах рода Avena L. (на
овсе A. sativa L. и овсюге A. fatua L.) и лишь короткий период весною
может питаться также на ячмене. Зимует трипс во взрослом состоянии.
Он заселяет овес перед колошением последнего и откладывает яички
Рис. 266. „Че-
реззерница“ на
в ткань колосовых чешуек. Для подотряда яйцекладных
пузыреногих вообще характерно, что они откладывают
свои яички по одному или небольшими группами внутрь
тканей питающих растении,
причем перед откладкой яиц
самка пропиливает повер-
хность растения своим зазуб-
ренным яйцекладом. Личинки
овсяного трипса держатся
группами за колосковыми че-
шуйками и высасывают соки
главным образом из этих че-
шуек, а отчасти также из
самих завязей. В году овся-
ной трипс имеет одно поко-
ление. Убытки от овсяного
трипса в европейской части
степной зоны составляют не
меньше 4% от урожая овса.
В урожае пораженных расте-
ний возрастает пленчатость
зерна, т. е. увеличивается
процент шелухи.
Кроме пшеничного и
Овсяного трипсов, на злаках
в степной зоне вредят ржа-
ной (Limothrlps denttcornis
Hal.) и пустоцветный (Haplo-
thrips aculeatus Fabr.) трипсы.
Пустоцветный трипс во взрос-
лом и личиночном состоянии
Рис. 267. Колос, повре-
жденный ржаным трипсом.
(По Знаменскому).
колосе, вызван-
вызывает отмирание отдельных колосков у ржи и
пая сосанием г > с
пустоцветного отчасти других злаков. Повреждения пустоцветного
трипса. (По трипса вызывают „череззерницу“ колосьев (рис. 266).
Знаменскому). Ржаной трипс, по некоторым данным, вызывает бе-
локолосость ржи, культуре которой он повсеместно
сопутствует (рис. 267). Данные о степени вредоносности пустоцветного
и ржаного трипсов пока выявлены еще не достаточно и нуждаются в
проверке. Приносят, вероятно, ощутительный вред на злаках в степной
зоне также лисохвостный трипс (Chirothrips hamatus Tryb.) (особенно
430
В. В. Яхонтов
на овсе и лисохвосте), Ch. mantcatus Hal., Frankliniella tenuicornis Uzel
и, может быть, некоторые другие, тесно связанные со злаковой расти-
тельностью, виды.
На бобовых растениях в качестве вредителей отмечены: Kakothrips
robusius Uzel, вызывающий опадение завязей гороха, бобов, вики?
Scolothrips longicornis Priesn., считающийся серьезным вредителем сои
(он губит всходы сои и других бобовых растений, а позднее нападает
на листья, цветы и плоды этих растений), Taeniothrtps atratus Halid.,
Thrips tabact Lind, и некоторые другие виды.
Из серьезных вредителей прочих полевых культур необходимо
отметить табачного трипса (Thrips tabact Lind.), который приносит
весьма серьезные повреждения табаку и многим другим сельскохозяй-
ственным растениям. На табаке этот трипс вызывает разрывы листьев,
портит аромат, ослабляет крепость, переносит вирусные заболевания..
Кроме табака, трипс вредит бахчевым растениям, салату, капусте,
помидорам, считается серьезным вредителем лука; на хлопке этот трипс
вызывает деформацию листьев на всходах, замедляет развитие молодых
растений, иногда губит верхушечную точку роста (в хлопководческих
районах этот трипс обычно называется „хлопковым" трипсом). Табачный
трипс переносит вирусные заболевания многих декоративных расте-
ний.
Thrips tabaci Lind, дает в году несколько поколений. Зимует он
во взрослом состоянии в почве, яйца откладывает под кожицу листьев^
различных растений. Личинки держатся на листьях, особенно около
жилок. Взрослые питаются на листьях и в цветах растений. Личинки
и, особенно, взрослые трипсы при теплой, сухой погоде весьма - под-
вижны.
На табаке, льне, сафлоре и многих других растениях иногда ощу-
тительный вред приносят Thrips physopus L. и Haplothrips reuteri Karny.
Серьезным вредителем льна является льняной трипс (Thrips linarius
Uzel). Этот трипс вызывает отмирание точки роста, замедление развития
растений, нежелательное усиленное ветвление, укорочение стебля, подсы-
хание и опадение бутонов, а иногда и полную гибель растений. Обо-
лочка поврежденных личинками трипса коробочек льна дает трещины, и
личинки, проникая внутрь коробочек, высасывают соки из семян (Ермо-
лаев, 1940).
Льняной трипс имеет годичную генерацию, зимует во взрослой ста-
дии в почве. На льне трипсы предпочитают держаться за чашелистиками
бутонов и завязей и близ верхушечных почек. Яйца откладываются глу-
боко в ткань растения близ точки роста и с внутренней стороны чаше-
листиков бутонов и завязей. Закончившие питание личинки для завер-
шения метаморфоза уходят в почву.
* В Крыму в качестве массового серьезного вредителя мускатного
шалфея отмечен Taeniothrtps fedorovi Priesn., который задерживает раз-
Пузыреногие, или трипсы
431
витие шалфея и уменьшает количество эфирных масел в этом растении
(Федоров, 1938).
Из вредителей садоводства и виноградарства следует назвать груше-
вого трипса (Taeniothrtps inconsequens Uzel), который считается серьез-
ным вредителем груши. Впрочем, в последнее время серьезность вреда
этого трипса в СССР поставлена под сомнение, и Федоров (1938)
называет его только „подозрительным по вредности".
Виноградной лозе иногда весьма ощутительно вредит виноградный
трипс (Drepanothrtps renter! $Uz.). Поврежденная этим трипсом лоза
запаздывает в развитии. Вред особенно ощутителен в весенний период.
К сказанному об отрицательном значении трипсов в сельском
хозяйстве добавим, что в литературе был указан в качестве серьезного
вредителя хлопчатника в Одесской области Thrips flavus Schr. В 1930 г.
из этой области мне был прислан значительный материал по трипсам
с хлопчатника, но Thrips flavus Schr. среди этого материала не ока-
залось. Присланный материал почти целиком относился к виду Т. tabact
Lind.
Хозяйственное значение Thysanoptera не следует целиком сводить
лишь к вредной деятельности этого отряда. Весьма возможна и поло-
жительная роль трипсов в качестве опылителей культурных и некоторых
дикорастущих растений. Считается немаловажной, например, опылитель-
ная роль на плодовых деревьях видов Taeniothrtps meridionalis Priesn.,
Thrips minutissimus L. и Haplothrips subtlltssimus Priesn., которые при
этом не приносят вреда цветам своими посещениями (Федоров, 1938).
Кроме того, несомненна полезная деятельность плотоядных видов,
уничтожающих вредителей культурных посевов и посадок, в частности,
распространенных во всей степной зоне вышеупомянутых Aelothrtps
fasciatus L. и истребителя паутинных клещей Scolothrips sexmaculatus
Perg-.
ЛИТЕРАТУРА
Г а в ал о в И. 1930. О некоторых трипсах (Thysanoptera) Ставрополья. Изв. Сев.-Кавк.
кр. ст. защ. раст., VI—VII, Ростов-на-Доиу.
Ермолаев В. Ф. 1940. Льняной трипс (Thrips linarius Uz.). Его биология и меры
борьбы с ним. Вести, защ. раст., № 3, М.—Л.
3 н о й к о Д. В. 1931. Вредители хлопчатника в юго-западных районах Украины по
наблюдениям в 1930 г. За хлопк. независ., Ns б—7, Ташкент.
И о н О. И. 1928. Пузыреногие (Thysanoptera). Л.
Ион О. И. 1929. Thysanoptera (пузыреногие) окрестностей озера Тиберт-куль. Ежег.
Гос. муз. им. И. М. Мартьянова в Минусинске, VI, в. 1, Минусинск.
Колобова А. И. 1926- Овсяной трипс (Stenothrips graminum Uzel). Тр. Полт. с.-х.
оп. ет., № 49, Полтава.
Курдюмов Н. В. 1912. Два трипса из рода Anfothrips, вредящие хлебным злакам.
Тр. Полт. с.-х. оп. ст., № б, Полтава.
Курдюмов Н. В. 1913. Дополнительные заметки по биологии пустоцветного и пше-
ничного трипсов. Тр. Полт. с.-х. оп. ст., № 18. Полтава.
\
-fl
к
432
Т. Г. ГоИгорьева
Курдюмов И. В. 1913. Главнейшие насекомые, вредящие зерновым злакам в сред-
ней и южной России. Полтава.
(Федоров С. М.) Fedorov S. М. 1930. Tobacco thrips (Thrips tabaci Lind.) as
a Pest of Tobacco Plant in Crimea. Eos, Madrid.
Федоров С. M. 1938. Трипсы (Thysanoptera) культурных растений Крыма. Энт.
обозр., XXVII, № 3—4, Л.
Щеголев В. Н., А. В. Знаменский и Г. Я. Бе й-Б и е н к о. 1937. Насекомые,
вредящие полевым культурам. М.—Л.
Щербаков Ф. С. 1914. Заметки по фауне уховерток (Dermatoptera), трипсов (Thysa-
noptera) и сетчатокрылых (Neuroptera). Русек, энт. обозр., XIII, № 3—4.
Якобсон Г. Г. и В. Л. Бианки. 1905. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Рос-
сийской империи и сопредельных стран. СПб.
John Oscar. 1925. Ein neuer Haplothrips aus Ferghana nebsf Verzeichnis der bisher in
Russland gefundenen Thysanopteren. Entom. Mitteilungen, XIV, N 1, Berlin —
Dahlem.
Piiesner. 1926—1928. Die Thysanopteren Europas. I—IV, Wien.
Uzel U. 1895. Monographic der Ordnung Thysanoptera. Koniggratz.
12. НОГОХВОСТКИ —COLLEMBOLA
T. Г. ГРИГОРЬЕВА
Отряд ногохвосток сравнительно с другими отрядами подкласса низ-
ших насекомых (Apterygota) включает в себя относительно большое число
видов1. Для Пале- и Неарктики известно около 270 видов [Хандшин
(Handschin), 1929].
Однако изученность отряда еще крайне не достаточна; по немного-
численным исследованиям, приводящим видовые списки этой группы насе-
комых для СССР, зарегистрировано только около 70 видов. Что касается
участия Collembola в составе фауны степной зоны, то подобные сведе-
ния фактически отсутствуют.
Между тем, эта группа насекомых является одним из существенных
звеньев наземных сообществ и представляет кормовую базу для многих
мелких хищников. Будучи по преимуществу сапрофагами или мицето-
фагами, ногохвостки являются активными участниками разложения отмер-
ших органических веществ, главным образом подстилки и почвы. Очень
мелкие размеры представителей отряда компенсируются их изобилием.
Список ногохвосток, приведенный далее, составлен по сборам Г. Я. Бей-
Биенко, И. А. Четыркиной и автора в подзоне южной разновидности ковыль-
ной степи, главным образом в районе Орска, а также смежных Актю-
бинской и Кустанайской областей. Он включает только 17 видов, при-
надлежащих 5 из 11 семейств отряда, и, конечно, далеко не исчерпывает
видового состава ногохвосток, свойственных степной полосе, но в настоящее
время, при слабой изученности этой группы, он может дать некоторую ос-
нову для характеристики фауны ногохвосток степей нашего Юго-Востока,
Сборы проведены с целин с преобладанием в травостое ковылька (Stipa
Ногохвостки
433
Lessingiana) с разновозрастных залежей и с посевов пшеницы. Во всех
случаях при сборах исследовался травостой, поверхность почвы и почва
на глубину до 40 см. Очевидно, что бедность видового списка ного-
хвосток в условиях степной зоны в первую очередь должна быть по-
ставлена в связь с недостатком здесь влаги, к которой ногохвостки
чрезвычайно требовательны. Кроме того, процессы разложения мертвого
органического вещества, которое и является средой обитания для боль-
шинства представителей отряда, в степи происходят в совершенно иных
условиях и при участии иных биологических агентов, чем в лесной полосе.
В мертвой подстилке, созданной опавшей листвой деревьев, господствуют
грибные процессы ее разложения; в степи мертвый настил травяни-
стых растений разлагается бактериями-аэробами (Вильямс, 1939). Если
учесть, что многие Collembola преимущественно грибоядны, питаются
спорами и мицелием грибов, то обеднение видового состава этой группы
в степи за счет грибоядных форм становится вполне понятным. Интерес-
ные зависимости видового разнообразия ногохвосток от разности условий,
при которых проходят процессы разложения органического вещества,
можно извлечь из наблюдений Линнаниеми (Linnaniemi, 1912) для Фин-
ляндии. В условиях грибного разложения (опавшая листва) им было
установлено 57 видов ^Collembola, в условиях бактериального (луга) —
только 23-
Полезащитные лесопосадки должны, очевидно, обогатить фауну ного-
хвосток степи теми видами их, которые развиваются в лесной подстилке.
При рассмотрении вертикального размещения отдельных видов внутри
травостоя в почве вырисовываются три хорошо различимые группы
видов, каждая из которых приурочена к определенному ярусу. Первая
группа: Hypogastrura vernalis Carl., Hypogastruridae gen. sp. nov., Ony-
chiurus armatus Tullb., O. bureschi Hand., Onychiurus sp.; вторая группа:
Sinella coeca Schott., Entomobrya schotti Stach., E. marginata Tullb.,
E. decemfasciata Pack., E. quinquelineata Born., E. arborea Tullb., Sira
platani Nicol., Lepidocyrtinus dollfussi Carl.; третья группа: Deuterosmint-
hurus bicinctus Roch., Sminthurus viridis Lubb.
Первая группа образована видами, населяющими почву и совершенно
не встреченными на ее поверхности; в нее входят представители семейств
Hypogastruridae и Onychiuridae. Вторая группа — обитатели настила на
поверхности почвы и нижних ярусов травостоя; ее составляют предста-
вители семейства Entomobryidae, виды родов Sinella Brook, Entomobrya
Rand, Sira Lubb, Lepidocyrtinus Born; и, наконец, третья—обитатели
верхнего яруса травостоя; ее представляют 2 вида семейства Sminihu-
ridae..
Кроме указанных в списке, в составе фауны ногохвосток присутствуют
еще 2 вида семейства Isotomidae — Folsomia sp. и Isotoma viridis Schott.,
занимающие промежуточное положение между первой и второй груп-
лами..
28 Животный мир СССР, т. Ш
434
Т. Г. Григорьева
Разделение ногохвосток на указанные 3 группы по заселяемому ими
ярусу хорошо видно в таблице, где указывается относительная числен-
ность их по различным видам учетов.
Семейство В почве На наземных площадках
в абс. числах в % в абс. числах в %
Hypogastru.rid.ae 376 34.0 — —
Onychiuridae 508 45.8 — —
Entomobryidae 221 20.0 94 21.8
Isotomidae 1 0.1 14 3.2
Sminthuridae 1 0.1 339 75.0
Всего . . 1107 100 447 100.
Присутствие группы Eniomobryidae в равной мере в сборах как того,,
так и другого учета свидетельствует об обитании ее именно в среднем
ярусе, так как настил и нижние части стеблей растений, попадая в поч-
венные пробы, исследовались одновременно и при учете на площадках.
Замечательно, что каждая из групп хорошо может быть выделена
по морфологическим признакам. Для первой группы (почвенных обита-
телей) характерна большая или меньшая редукция прыгательной вилки,
укороченные усики, редукция или полное отсутствие глаз, слабо или
совсем не пигментированные покровы тела. Постантеннальный или антен-
нальный чувствительные органы хорошо развиты и имеют сложное строе-
ние. Наибольшего выражения все эти признаки достигают у Onychiurus
armatus Tullb. Он характеризуется полным отсутствием глаз. Вилка со-
храняется только в виде кожной складки. Анальные шипы обычно боль-
шие, но могут и совсем отсутствовать. Антеннальный орган на третьем
членике усиков состоит из 5 сосочков, 5 защитных щетинок, 2 грозде-
видных чувствительных бородавочек и 2 чувствительных палочек. Постан-
теннальный орган образован 16—-32 бугорками. Длина тела сильно
варьирует, от 0.9 до 2.5 мм. Покровы тела не пигментированы (рис. 268,
269).
У Hypogastrura vernalis Carl, ’признаки, характеризующие первую
группу, выражены значительно менее отчетливо. Этот вид не является,
очевидно, постоянным обитателем почвы и проводит в ней только какие-то
периоды развития или сезона. Есть указания о нахождении Hypogastrura
vernalis Carl, в массе на снегу.
Вторая группа — обитатели нижних частей травостоя и подстилки —
представлена наибольшим числом видов — 8 из 17 видов всего списка..
Они имеют удлиненную, часто несколько сжатую с боков форму тела,
гладкие, покрытые волосками или чешуйками пигментированные покровы..
Ногохвостки
435’
Пятнистый рисунок грудных и брюшных сегментов, обычно коричневато-
серых или лиловатых тонов, хорошо маскирует насекомых на фоне
субстрата из отмерших частей растений. Прыгательная вилка, за редкими
исключениями, хорошо развита, усики обычно длинные. Антеннальный
орган отсутствует; глаза имеются. Удлиненная форма тела и развитая
прыгательная вилка приспособлены для передвижения этих ногохвосток,
внутри травостоя
Рис. 268. Onychiu-
rus armatus Tullb.
(Увеличено).
и в рыхлой подстилке.
Представителем этой группы может служить Ento-
mobrya quinquelineata Born. (рис. 270). Темный рису-
нок у этого вида образует 5 хорошо различимых про-
дольных полосок. Полоска, проходящая по спине,
очень тонкая, местами пунктирная; две, проходящие с
Рис. 269. Антеннальный орган Onychiurus armatus Tullb.
(Сильно увеличено).
каждой боковой стороны тела, — более толстые с неровными краями. Усики
немного длиннее половины тела, все до конца лиловые. 3-й абдоминаль-
ный сегмент относится к 4-му, как 1:3. Ноги светлые. Длина тела
1.5—2 мм.
Третья группа (обитатели травостоя) морфологически хорошо отли-
чается от двух первых. В нее входят 2 вида, относящиеся к подотряду
Symphypleona — сростнобрюхие. Тело у представителей этой группы плот-
ное, шаровидное. Первые 4 брюшные сегмента целиком слиты и срослись
с грудными сегментами; свободны только анальный и генитальный сег-
менты. Прыгательная вилка хорошо развита, усики длинные. Формы
чрезвычайно подвижные.
Представитель этой группы Sminthurus viridis Lubb. (рис. 271). Следы
сегментации брюшка и груди у него совершенно исчезают. Последний
членик ножки голый, .без волосков. Анальный отросток серповидный,
с срединным ребром. Усики в.Р/а раза превосходят длину тела. Четвер-
тый членик их вторично кольчатый и состоит из 14 колец. Длина тела
28*
436
Т. Г. Гргаоръева
До 2 мм. Окраска степных экземпляров зеленовато-желтая, вообще же
окраска может сильно варьировать. В отношении питания эта группа
сильно отличается от двух первых, питающихся разлагающимися органи-
ческими веществами животного и растительного происхождения и биоло-
гическими агентами этого разложения. Sminthuridae, представляя собой
вторичную, более измененную группу Collembola, переходят к питанию
живыми частями высших растений. Беккер сообщает, что одновременно
со спорами и мицелием грибов S. viridis Lubb. питается пыльцой цветов,
высших растений. Вместе с Deuterosminthurus blcinctus Koch., появляю-
Рис. 270. Entomobrya qtanquelineata Born.
(Увеличено).
щимся иногда в массе, этот
вид может даже наносить по-
вреждения культурным расте-
ниям, выгрызая пластинку листа..
Рис. 271. Sminthurus viridis Lubb.
(Увеличено).
В районе Орска наиболее обильны в почве Hypogastrura vernalts
Carl, и Onychlurus armatus Tullb. и на ее поверхности — Entomobrya
quinquelineata Born., E. schotti Stack., Lepidocyrtinus dollfussi Carl,
и Sminthurus viridis Lubb.
Интересно присутствие в числе обильных видов ногохвосток Lepido-
cyrtinus dollfussi Coch, и Entomobrya schotti Stach. Первого Хандшин
(1929) относит к типичным ксерофильным формам: до сих пор он был
известен из Швейцарии, южной Франции и Северной Африки; второй оби-
тает в местах, сильно прогреваемых солнцем, был известен только
из Венгрии. Кроме Орска, Е. schotti Stach. и L. dollfussi Carl., а также
и 2 других вида в числе наиболее многочисленных — Е. quinquelineata
Born, и Sminthurus viridis Lubb. — были зарегистрированы и при
эпизодических учетах фауны целин в Актюбинской и Кустанайской
областях. Что касается двух видов, находимых в почве (Hypogastrura
vernalis Carl, и Onychlurus armatus Tullb.), то они отсутствуют в сборах
из указанных пунктов и, очевидно, единственно потому, что анализ почвы
там проведен не был. Однако неизменно большие численности обоих
видов в почве всех исследованных стаций в районе Орска позволяют
и их, вместе с 4 предыдущими видами, отнести к постоянным обитате-
лям степей нашего юго-востока.
Ногохвостки 437
Следует еще сказать, что плотность населения ногохвосток в почве
значительно больше, чем на ее поверхности, и измеряется сотнями
и тысячами особей на площади 1 м2, в то время как в наземном учете
не превышает нескольких десятков особей.
ЛИТЕРАТУРА
Беккер Э. 1947. Collembola и споровые растения. Зоол. жури., XXVI, в. 1.
Вильямс В. Р. 1939. Почвоведение. СХГИЗ.
Римский-Корсаков М. Н. 1936. Низшие насекомые (Apterygota). Жив. мир
СССР, I.
Handschin Е. 1929. Urinsecten oder Apterygota (Podura, Collembola, Diplura). Die
Thierwiss. Deutsch., Tell 16, Jena.
Lin'naniemi. 1912. Die Apterygotenfauna Finlands. Il Acta. Soc. Sci. Fenn., XL.
VI. РАКООБРАЗНЫЕ —CRUSTACEA
МОКРИЦЫ —ISOPOD А
Е. В. БОРУЦКИЙ
Фауна мокриц степной зоны СССР характеризуется резким обедне-
нием по .сравнению с фауной соседних южных территорий, на западе —
средиземноморской области, на востоке — зоны пустынь и полупустынь.
Фауна мокриц этой зоны слагается из трех элементов: 1) группы видов,
широко распространенных в Палеарктике; 2) видов, проникающих в степ-
ную зону из пустынной зоны и средиземноморской подобласти; 3) энде-
мичных видов.
Наиболее богаты мокрицами азово-черноморские степи, особенно
в тех районах, где они непосредственно подходят к морскому побережью.
Здесь мы встречаем фауну, свойственную морским побережьям Среди-
земноморья, однако сильно обедненную. В значительных количествах
присутствуют представители семейств Armadillidiidae и Armadillidae—
довольно крупные мокрицы, достигающие размеров до 2 см и обладаю-
щие способностью свертываться в шар. Из первого семейства в черно-
морских степях отмечены Armadlllidlum pallasli Br., A. granulatum Br.,
A. zenckeri Br., A. vulgare Latreille, A. jacketl Dollfus, Л. traiani De-
mianowicz, из них 2 последних эндемичны для дунайско-днестровских
степей. Из второго семейства обычен Armadillo officinalis Desmarest—•
широко распространенная форма в средиземноморской области. Кроме
этих 2 семейств, встречаются представители семейств Ligiidae, Tylidae,
Trichoniscidae, Oniscidae, Porcellionidae, обычные для морских побережий
Средиземноморья. Из эндемиков для наших черноморско-азовских
степей можно указать следующе виды семейства Porcellionidae:
Tracheonlscus (Tracheoniscus) trachealis Budde-Lund, Protracheo-
niscus (Protracheroniscus) scythicus Demianowicz, P. (P.) nogaicus De-
mianowicz из Молдавии, Cylisticus arnoldii Borutzky из окрестностей
г. Змиева. Чем дальше к северу от побережья Черного и Азовского
морей, тем фауна мокриц по видовому составу и численности особей
становится более бедной.
В заволжских и казахстанских степях, судя по тем незначительным
данным, которые в настоящее время имеются, на состав фауны мокриц
Мокрицы
439
оказывают значительное влияние прилежащие пустыни. Как и в пустын-
ной зоне, основное ядро фауны мокриц, очевидно, состоит из представи-
телей родов Hemllepistus и Protracheoniscus, но в значительно меньших
количествах. В то время как в среднеазиатских пустынях каждый род
исчисляется десятками видов, в степях встречаются лишь единичные
виды. Из рода Hemilepistus в южные части степной зоны проникают:
в заволжско-уральских степях Hemilepistus (Hemilepistus) crenulatus
Pall. — серого цвета, сверху с гребнями из белых бугорков по заднему
краю первых 2 сегментов груди, до 15 мм длины, и Hemilepistus (Deser-
iillo) ruderalis Pallas — бурой окраски с более светлыми пятнами по бокам
и с небольшими беловатыми бугорками, разбросанными на голове и на
первых двух сегментах груди, длина тела достигает 25 мм. В казахстан-
ских степях они заменяются близкими видами: Hemilepistus (Hemilepistus)
pectinatus Budde-Lund, Hemilepistus (Hemilepistus) elegans Uljanin и He-
milepistus (Desertilio) nodosus Budde-Lund.
Род Protracheoniscus проникает дальше к северу, чем Hemilepistus.
По всей зоне широко распространен Protracheoniscus (Protracheoniscus)
uljanini Borutzky — мокрица однотонного серого цвета с неясным свет-
лым рисунком из удлиненных пятнышек на тергитах грудных сег-
ментов, длиной до 15 мм, встречающаяся обычно в жилых помещениях.
Другие виды рода Protracheoniscus в степной зоне обычно живут в
почве. Из эндемичных видов для степной зоны Азиатской части СССР
пока известен только один'—Cylisticus orientalis Borutzky из орских
степей.
Фауна мокриц забайкальских степей до настоящего времени совер-
шенно не изучалась.
В связи с сухим климатом степной зоны обитающие здесь мокрицы
большую часть жизни проводят в почве; в поисках пищи они выходят
на поверхность лишь в ночное время или в дождливые дни. Только
в почве в засушливое время года мокрицы могут найти некоторое коли-
чество влаги, необходимое для дыхания. Некоторые мокрицы (представи-
тели родов Protracheoniscus, Porcellio, Porcellionides и др.), обычно скры-
вающиеся в норах грызунов, ходах земляных червей, личинок насекомых
и других животных, иногда сами роют норы; некоторые виды приспособи-
лись к обитанию в муравейниках (род Platyarthrus, Myrmtkiocello и неко-
торые мелкие виды родов Porcellionides, Porcellio и др.); виды Hemilepi-
stus роют самостоятельно небольшого диаметра, но глубокие норки
(до 60 см) в твердых лёссовых и глинистых почвах и живут коло-
ниями.
Вместе с другими почвенными беспозвоночными животными (земляные
черви, личинки и взрослые насекомые, многоножки, пауки, клещи), прово-
дящими большую часть жизни в почве, мокрицы принимают некоторое
участие в почвообразовании. Питаясь отмершими и гниющими раститель-
ными остатками, мокрицы затаскивают их с поверхности земли в норки
440
Е. В. Боруцкий
и таким образом обогащают более глубокие слои почвы питательными
веществами. Особенно значительную роль в почвообразовании играют
представители рода Hemilepistus (s. str.). Как показали наблюдения в при-
роде и эксперименты, роль их как почвообразователей в засушливых
районах степей, а также в пустынях не уступает роли земляных червей?
в некоторых наиболее сухих районах они вполне заменяют последних.
Кроме того, норы и ходы мокриц и других животных способствуют луч-
шему проникновению в почву дождевых и талых вод.
VII. ПАУКООБРАЗНЫЕ —ARACHNOIDEA
1. ПАУКИ—ARANEINA
Д. Е. ХАРИТОНОВ
Видовой состав пауков степной фауны СССР довольно богат. Даже
при слабой ее изученности можно насчитать в этой зоне 507 форм, отно-
сящихся к 147 родам и 26 семействам. По сравнению с зоной пустынь
число видов здесь почти в полтора раза больше.
Однообразный равнинный травянистый ландшафт обусловливает нали-
чие большого количества форм, распространенных в пределах всей степной
полосы до самых северных ее границ и заходящих по равнинам в зону
полупустынь и пустынь. Кустарниковая и древесная растительность, груп-
пирующаяся главным образом около воды и в пониженных местах, создает
условия для обитания мезофильных и гигрофильных форм, всюду широко
распространенных. По равнинным пространствам отдельные представители
средиземноморской фауны заходят на север до городов Чкалова и Троицка
(Eresus niger Pet., Therldium innocuum Th., Euryopis laeta. Westr., Argiope
bruennichi Scop., Eucta lutescens Lendl.), а русский тарантул достигает
в своем распространении даже Шадринска, Кунгура и города Молотова.
Впрочем, и в лесной полосе Западной Европы имеются некоторые пред-
ставители средиземноморских родов, заходящие далеко на север. Однако
таких представителей очень немного, и число южных форм по направлению
к северу быстро убывает.
При значительном увеличении числа видов, по сравнению с зоной
пустынь, в фауне степи выпадают представители 8 семейств, свойствен-
ных тропическим и субтропическим районам земного шара и имеющих
свои формы в средиземноморской подобласти Палеарктики, в частности,
и в наших пустынях. Это большей частью низшие, древние семейства:
Dipluridae, Ctenlzldae (оба относятся к подотряду четырехлегочных пау-
ков), Filistatidae, Oonopidae, Urocteidae, Hersiltidae, Palpimanidae, Prodi-
domidae. Однако в степной зоне имеются представители 2 семейств —
Atypidae (из четырехлегочных пауков) и Zoropsidae (средиземноморский
вид Zoropsis), нигде более в пределах СССР не найденные.
Из 504 форм степной зоны 289 (или 57%) являются широко распро-
страненными. Из них 8—космополиты, 42 — голарктические, 27 — транс-
442
Д. Е. Харитонов
палеаркты и 212-—европейско-сибирские и среднеевропейские. Остальную,
более интересную и важную часть фауны степей (около 43%) составляют
формы южного комплекса, относящиеся к средиземноморскому циклу
фаун. 75 форм (или 14.8% состава всей степной аранеофауны) являются
более или менее широко распространенными средиземноморскими, 51 (или
1О°/о) — южно-европейскими, 27 (или 5.3°/0) — степными, выходящими по
степям за пределы Союза ССР и проникающими, отчасти, в пределы
пустынной зоны, и 62 (или 12.2%) — эндемиками.
Общими для степной и пустынной зон оказывается 171 форма, что
составляет 33.7% степной фауны и около 47% состава фауны пустынной
зоны. Из 138 европейско-сибирских и голарктических форм, встречающихся
в зоне пустынь, 130 найдены и в степной зоне; остальные общие формы (41)
относятся к южным, средиземноморским.
Среди 26 семейств пауков зоны степей, кроме уже упоминавшихся
семейств Atypidae и Zoropsidae, значительно представлены следующие
семейства (в приведенной таблице указано число степных видов и процент
от видового состава всей фауны СССР).
Семейство Количество видов . Из них (в %)
в степи в пустыне
Dysderidae 11 61.0 22.2
Amaurobiidae 6 54.5 9.1
Agelenidae ........... 13 481 33.0
Dictynidae ........... 14 58.3 24.0
Licosidae 64 41.0 31.3
Theridiidae ........... 42 60.0 26.1
Linyphiidae ........... 24 17.6 7.4
Erlgonidae ........... 32 21.8 3.4
Argiopidae 49 57.0 47.7
Tetragnathidae ......... 10 53.8 35.2
Gnaphosidae .......... 54 около 50.0 46.1
Thomisidae 63 50.0 около 40.0
Clubionidae 36 48.0 28.0
Salticidae . ........... 57 42.2 37.0
По сравнению с пустынной зоной в степи резко возрастает роль
семейств Dysderidae, Amaurobiidae, Dictynidae, Theridiidae, Linyphiidae
и Erlgonidae (последние 2 семейства характерны для севера Голарктики).
Число видов в крупных семействах — Argiopldae, Thomisidae, Clubioni-
dae, Gnaphosidae, Salticidae — увеличивается, главным образом, за счет
европейско-сибирских форм.
Далее, характерной чертой фауны степной полосы является резкое
уменьшение эндемизма. Эндемизм уменьшается почти втрое (с 34.9%
Пауки
443
в Эоне пустынь до 12.2°/0 в степи), эндемичные роды отсутствуют. Энде-
мичные виды встречаются в 16 семействах. Наибольшее число эндемичных
форм представлено в семействе Lycosldae —16 видов. Это составляет
'25P!q числа видов данного семейства в степной зоне. Затем идут семей-
ства: Gnaphosidae (9 видов, 16.6%), Salticidae (7 видов, 12.3°/0),' Thoml-
sidae (5 форм, 7.9%), Theridiidae (4 вида, 9.5%), Pholcidae (3 вида, 50%),
Linyphiidae (3 вида, 17.6%), Erlgonidae (3 вида, 8.3°/0), Argiopidae
(3 формы, 6%) и по 1 виду в семействах Dysderidae, Amaurobiidae,
Agelenidae, Pisauridae, Dictynidae, Sparassidae, что составляет от 50%
(семейство Sparassidae) до 7% (семейство Dictynidae) состава степной
фауны.
Из общего числа этих эндемичных форм 22 ограничены в своем распро-
странении территорией Крыма и 7 описаны из степей Забайкалья. Среди
эндемиков Крыма наиболее существенными нам представляются: Награс-
tes doblikae Th. (Dysderidae), Eusparassus validus Th. (Sparassidae), Sat-
tis taurica Kulcz. (Salticidae). Остальные формы относятся к группам,
распространение которых позволяет предполагать нахождение большинства
из них в степной полосе и за пределами Крыма. Что касается степей
Забайкалья, то аранеофауна их очень мало изучена. Из 59 зарегистри-
рованных здесь видов 19 относятся к семейству Lycosldae, среди которых
6 описаны Оденваллем (Odenvall, 1901) как новые. В остальных семей-
ствах мы знаем пока только широко распространенные формы, и только
из семейства Gnaphosidae описай 1 новый вид.
Таким образом, в степной полосе сравнительно большие числа энде-
мичных форэд встречаются в тех же крупных семействах, что и в пустыне,
но при увеличении общего числа видов этих семейств число эндемичных
форм и процент эндемизма падает. Сильно падает процент эндемизма
в семействах: Agelenidae (с 62.5 до 25), Argiopidae (с 22 до 6), Gnapho-
sidae (с 45 до 16.6), Thomisidae (с 23 до 7.9), Clubionidae (с 38 до 8.3),
Salticidae (с 32 до 12.3). Исчезают эндемичные формы в семействах
Zodariidae, Eresidae, Oxyopidae, Sicariidae. С другой стороны, появляются
эндемики в тех семействах, которые в пустыне не имели эндемичных
форм: Amaurobiidae, Erigonidae.
Характерные черты каждой зоны проявляются не только в статисти-
ческом соотношении отдельных систематических групп, но и в обилии
ряда форм.
Перейдем к краткой характеристике населения степных биотопов.
В открытой степи наиболее многочисленны пауки семейства Thomisi-
dae. Xysticus striatipes L. Koch (рис. 272), Philodromus histrio Latr.
(рис. 273), Hertaeus oblongus Sim. (рис. 274) встречаются в типчаково-
ковыльной степи особенно часто. Им уступают в численности Thomisus
albus Gmel. (рис. 275), Misumenops tricuspidata F., Xysticus ninnil Th.,
X. kempeleni Th., Philodromus fallax Sund., Thanatus arenarlus Th.,
Th. formicinus Cl. Из кругопрядов (Argiopidae) наиболее частым является
444
Д. Е. Хар 'то нов
Araneus adiantus Walck. (рис. 276), Ar. victoria Th. и Ar. redii Scop.,,
но встречается и крупный красивый паук Argiope lobata Pall. (рис. 277),.
Рис. 272. Xysticus
striatipes
L. Koch.
Рис. 273. Philodromas histrio Latr.
Рис. 274. Heriaeus
ablongus Sim.
более распространенный в южной части степной зоны. Cyclosa oculata
Walck. и Hypsosinga albovtttata Westr., sanguinea C. L.K., H.pygmaea
Рис. 275. Thomisus albus Gmel.
Рис. 276. Ara-
neus adiantus
Walck.
Рис. 277. Argiope
lobata Pall.
Sund. дополняют список главнейших степных форм этого семейства.
Очень часто, иа более высоких растениях, можно найти гнезда Theridium
Пауки.
445
impressum L. К. (Theridiidae), устроенные в виде колпачка, под которым
сидит самка с 1—2 серовато-зелеными коконами или молодыми паучками,
менее многочислен степной вид Th. innocuutn Th. и только на Aster
villosum и, может быть, на 2—3 видах беловатых, опушенных растений
Artemisia и Veronica живет мелкий интересный белый Theridula ovsjan-
nikovi Charit. (рис. 278) с заостренным сзади брюшком, являющийся,
вероятно, миметической формой. К этому же семейству относится встре-
чаемый в южных районах степи каракурт, наиболее ядовитый из наших
пауков. Многочисленны небольшие гнезда некоторых, видов Dictyna
[D. pygmaea Th. (рис. 279), D. pusilia Th., D. latens F., D. arundtna-
cea L. (семейство Dictynidae)}, и заплетенные паутиной в скрученных
колосках гнезда Cheiracanthium \Ch. pennyi О. Cambr., Ch. erraticum
Рис. 278. Theridula ovsjannikovi Charit.
Рис. 279. Dicty-
na pygmaea Th.
Walck. и др. (семейство Clubionidae)}. В низкой траве многочисленны
Linyphia pusllla Sund., особенно бросающиеся в глаза утром,
после росы, когда их белые от мелких капель сети хорошо вид-
ны. В степи многочисленны также Oxyopes heterophthalmus Latr.
(рис. 280), темные, с заостренным брюшком пауки, ноги которых
усажены длинными иглами (в южных районах не менее многочисленны
желтые с черным рисунком О. lineatus Latr., семейство Oxyopidae),
а также пауки-скакунчики (семейство Salticidae): Heliophanus cupreus
Walck., H. flavipes Hahn, Synageles hilarulus C. L. К. и S. Venator
H. Luc., Pellenes 3-punctatus Walck. (рис. 281), P. tauricus Th., Phlegra
fasciata Hahn (рис. 282).
В разнотравно-ковыльных и луговых степях, в понижениях около кол-
ков лесостепи встречается часть тех же форм, которые обильны в сухих
степях, но примешиваются или преобладают другие формы, более мезо-
фильные. Из семейства Thomisidae многочисленны Tibellus oblongus
Walck., Т. maritimus Menge, Xysticus cristatus CL, ulmi Hahn, Mlsumena
vatia CL, Philodromus aureolus Cl. Встречается здесь ярковеленая
Micrommata virescens Cl. (Sparassidae). Из кругопрядов (Arglopldae)
446
Д. Е. Харитонов
выступают довольно крупный Araneus quadratus CL, A. proximus Kulcz.,
Singa hamata Cl. Из семейства Saltlcldae—’Виды родов Sitticus, Euophrys,
Hellophanus flavlpes Hahn.
В открытой степи особенно эффектны осенние воздушные полеты пау-
ков, связанные с расселением („бабье лето"). В воздухе медленно пере-
двигаются иногда значительные массы паутины, состоящие из переплетаю-
щихся нитей и комочков и достигающие в длину более 4, а иногда,
даже и 10 м.
Рис. 282. Phlegra fasciata Hahn.
Рис. 280. Охдо-
pes heterophthal-
mas Latr.
Рис, 281. Pellen.es
3-punctatus Walck.
степи встречаются, главным образом, представители семейств: Lycosidae,.
Gnaphosidae, Agelenidae, Dysderidae, Eresidaey Zodarttdae, некоторые
Thgridiidae и, наконец, Atypidae.
Lycosidae на поверхности почвы почти столь же многочисленны, как
и Thomisidae на травянистой растительности, однако они встречаются
большей частью пятнами, расположение которых определяется составом!
растительности и микроклиматом, создающими благоприятные условия
обитания, разные для отдельных видов и групп. К семейству Lycosidae
относится и самый крупный паук нашей фауны — русский тарантул, Ly-
cosa stngoriensls Laxm. (рис. 283), живущий в норках глубиною до 30 см.
Особенно многочисленны норки этих тарантулов по берегам водоемов,
на солонцах и солончаках. Численность тарантулов по годам сильна
колеблется, в зависимости от размножения паразитов-наездников, которые
иногда настолько заражают их коконы, что в некоторых местах нельзя
найти почти ни одного незараженного. Кроме наездников, врагами
тарантулов являются осы из рода Pompilus, которые пристраивают свое
потомство на парализованных ими тарантулах.
Пауки
447
Кроме L. singoriensis, распространенного до северных границ степной
зоны, в южных степных районах имеется еще несколько видов таранту-
лов, из которых чаще других встречается L. nordmanni Th. Различные
виды рода Pardosa попадаются в большом количестве на отдельных участ-
ках. То же касается и рода Tareniula, представленного несколькими
видами (Т. cursor Hahn, Т. pulverulenta Cl.). Другие виды Tarentula,
например Т. sulzeri Pav. и Arctosa, попадаются поодиночке.
Gnaphostdae в степной зоне менее разнообразны, чем в пустынной,
но довольно многочисленны, особенно под камнями. Сюда относятся;
Drassodes lapidosus Walck., Gnaphosa
taurica Th., G. nomas Th., Zelotes aprico-
rum L. K., Z. pusillus С. M. K„ Ptero-
tricha aussereri L. K., Poecilochroa cons-
picua L. K.
Рнс. 283. Lycosa sin-
goriensis Laxm. (По
Вагнеру).
Рис. 284. Eresus niger
Pet.
Несколько видов Tegenarta (T. agrestis Walck. и др.) попадаются
часто под камнями. Из этого же семейства {Agelenidae) нужно отметить
крупную Agelena taurica Th., а также A- labyrinthica Cl., расстилающих
большую плотную, почти плоскую сеть у поверхности почвы около кустов,
кусков почвы или в редкой траве; примерно в середине этой сети уходит
вниз небольшая, суживающаяся на конце трубка, так что вся сеть пред-
ставляет собою плоскую воронку. На краю трубки сидит паук, подстере-
гающий добычу.
Из пауков семейства Therlditdae с поверхностью почвы связаны Lithy-
phantes albomaculatus De G., более крупный L. paykullianus Walck.
и несколько видов рода Enoplognatha, встречаемых под камнями. Здесь же
нередко можно встретить некоторые виды Titanoeca из семейства Am.au-
robiidae.
В норах в земле живут Eresus niger Pet. (рис. 284), довольно круп-
ные самки которых окрашены в черный цвет, а у бродячих, более мел-
448
Д. Е. Харитонов
ких, довольно часто попадающихся в конце лета самцов дорзальная сто-
рона брюшка окрашена в яркий оранжево-красный цвет, на фоне которого
видны 4 крупные черные точки. Под камнями встречаются также Dysdera
crocota С. L. К., D. erythrina Walck., Harpactes, Harpactocrates, Seges-
tria (семейство Dysderidae), которые живут также в лиственной подстилке
лесных участков и под корой гнилых деревьев и пней в южных районах
зоны степей, некоторые Oxyptila (в том числе крупная О. lugubris Cron.),
Xysticus и многие другие пауки, попадающие сюда в поисках убежища.
2—3 вида рода Zodarium, живущие в степи, являются также обитателями
поверхности почвы. Их жизнь тес-
но связана с муравьями, на кото-
рых они охотятся.
Крупные пауки рода Atypus
(Atypidae) у нас еще очень мало
известны, видовой состав и рас-
пространение их в нашей стране
еще не выяснены. Наблюдения
над одним из видов этого рода,
A. muralis Bertk. (рис. 285), изве-
стным из Валуек Воронежской
обл., а также из Кисловодска и
Пятигорска, описаны Спасским.
По данным Спасского и других
авторов, самки рода Atypus живут
постоянно в почве, в норах глу-
биною до 50 см. Стенка норы
выстлана плотной паутиной, в ко-
торую вплетены ветвящиеся ко-
решки растений. Эта выстилка
норы продолжается в надземную
паутинную трубку, длиною до 20 см, которая располагается на поверх-
ности почвы и заканчивается слепо. Вся надземная часть трубки зама-
скирована частицами почвы, мхом, корешками, травой и обычно незаметна.
При попадании насекомых и других мелких животных на поверхность
трубки паук быстро схватывает их своими громадными хелицерами и, ра-
зорвав стенку трубки, уносит в норку. Стенка паутинной трубки затем
ремонтируется. Самцы Atypus, бродящие в поисках самок, попадаются
на поверхности почвы.
На кустарниках очень многочисленны Evarcha falcata Cl., Е. arcuata
Cl. (Salticidae), различные Dictynidae, Clubionidae, Philodromus aureo-
lus Cl., некоторые Theridium и мелкие Erlgonidae.
На древесной растительности (в садах, рощах, колках) фауна пауков
резко меняется и состоит из лесных видов. Крупные крестовики встре-
чаются здесь в особенно большом количестве: Araneus angulatus Cl.,
Пауки.
449
A. marmoreus CL, A. diadematus Cl., A. ocellaius CL, из мелких — Cyclosa
conica Pail., сидящая в центре круга из паутины и быстро сотрясающая есть
при малейшем прикосновении к ней, Cercidia prommens Westr., Singa. За-
тем обращают на себя внимание многочисленные устраиваемые в подлеске
довольно обширные тенета нескольких видов Linyphia (Linyphiidae'), глав-
ным образом L. triangularis Cl., L. marginata C. L. К. и др. Theridiidae
(род Theridium) представлены здесь лесными видами Th. pictum Walck.,
Th. varians Hahn, Th. tinctum Walck., Th. ovatum CL, Th. denticulatum
Walck., не встречающимися в открытой степи. В листве деревьев до-
вольно много гнезд Clubiona (Clubionidae) в стянутых паутиной листьях
(Cl. pallidula CL, Cl. frutetorum L. К.), Philodromus aureolus CL, Tetra-
gnatha solandrii Scop, и скакунчиков (Salticidae): Marpissa muscosa CL,
Pseudicius encarpatus Walck., род Salticus, Carrhotus и др. На траве
Рис, 286. FmcIo lutescens Lendl.
в колках особенно многочисленны Micrommata virescens CL, довольно
много Linyphiidae, Erlgonidae, некоторых Clubiona, Theridium, Xysticus,
Oxyptila, Heliophanus и т. д. На поверхности почвы бегают Lycosldae
(Tarentula, Pardosa, Trochosa, иногда Pirata). Под корой и в сухой
листве можно найти некоторых Gnaphosidai (Drassodes, Gnaphosa, Zelo-
tes), Erlgonidae', реже попадаются Agroeca, Titanoeca, Salticidae, а в южных
районах Dysderidae.
По берегам озер и рек, в зарослях тростника, в прибрежной травяни-
стой и кустарниковой растительности живут довольно многочисленные
виды пауков, отсутствующие в открытой степи. Из них укажем на осо-
бенно часто попадающегося прибрежного кругопряда Araneusfolium Schr.
Этот вид у нас в степной зоне замещает своего ближайшего сородича
Araneus cornutus CL, который занимает те же биотопы в лесной зоне.
На прибрежных ивняках живет мелкий кругопряд Singa nitidula С. L. К.
На тростниках и осоках обильны представители семейства Tetragnathi-
dae — пауки с длинным брюшком золотисто-зеленого или желтого цвета
и длинными ногами. Из них чаще других попадаются виды рода Tetra-
gnatha (Т. extensa L. и др.), реже Eugnatha striata L. К. и интересный
Eucta lutescens Lendl, (рис. 286), очень длинное тонкое брюшко которого
заострено на заднем конце. Clubiona phragmilis С. L. К., С. stagnatilis
Kulcz. (Clubionidae) дважды перегибают лист тростника и сплетают пере-
гнутую часть так, что между прилегающими частями листа образуется
гнездо, где помещается самка и ее кокон. Из Thomisidae здесь много
29 Животный мир СССР, т. III
450
Д. Е. Харитонов
Tibellus, Thanatus striatus С. L. К., Xysticus. По берегам озер бегает
множество Lycosidae. В зарослях тростника и на поверхности воды
можно встретить бегающих Plrata и крупного Dolomedes flmbrlatus CL,
относящегося к семейству Pisauridae. Другой представитель этого семей-
ства Pisaura mirabilis CI. живет в открытой степи на солонцах и в пони-
женных местах в разнотравье.
Синантропных видов в степной зоне гораздо меньше, чем в зоне
пустынь. Кроме космополитов Tegenaria derhami Scop, и Teutana grossa
C. L. К., в домах и надворных постройках живут еще некоторые виды
Tegenaria, Teutana castanea CL, T. triangulosa Walck., а также Scytodes
thoracica Latr., все виды рода Pholcus (Ph. alticeps Spas., Ph. ponticus Th.
и др.Д Drassodes lapidosus Walck., Scotophaeus loricatus L. К. из Gna-
phosidae; обычны также Lephthyphantes nebulosus Sund. (Linyphiidae)
и даже лесная Steatoda bipunctata L., вероятно завезенная co строевым
лесом. Снаружи на домах часто устраивают круговые сети Araneus ixo-
bolus Th. и некоторые другие виды этого рода. Нередко находимые
в домах тарантулы попадают сюда во время ночной охоты.
На посевах сельскохозяйственных культур довольно быстро форми-
руется паучье население, состоящее из небольшого числа форм, среди
которых всегда видное место занимают представители семейства Thomi-
sidae. Это наиболее обычные и часто встречающиеся в степи формы,
которые быстро распространяются на поля из ближайших необработан-
ных или целинных участков. К ним добавляются некоторые обычные
Cheiracanthium, Araneus adiantus Walck., Hypsosinga sanguinea C. L. K.,
Meioneta и затем некоторое количество отдельных представителей раз-
ных семейств. Культуры с густым травостоем, а отчасти и пропашные
культуры служат, повидимому, местом концентрации некоторых форм
пауков, например Oxyopes lineatus Latr., О. heterophthalmus Latr., Run-
cinia lateralis C. L. К. и др. Закономерности формирования животного
населения культурных посевов еще не изучены. В литературе неодно-
кратно фиксировались случаи поедания определенными видами пауков
вредных насекомых (хлопковая тля, вредная черепашка). Вопрос о роли
пауков в снижении баланса вредителей и о подборе видового состава
пауков в искусственных хозяйственных биоценозах представляет большой
интерес; зона степей представляет, пожалуй, наиболее подходящую терри-
торию для исследований в этом направлении.
ЛИТЕРАТУРА
Спасский С. А. 1925. Определитель пауков Донской области. Новочеркасск.
Спасский С. А. 1927. Материалы к фауне пауков Таврической губернии. Изв.
Донск. инет. с. х. и мелиор., VII, Новочеркасск.
Спасский С. А. 1940. Пауки. В сб. „Природа Ростовской области". Ростов-на-Дону.
Спасский С. и К. Миненкова. 1940. Новые данные о пауках группы Mygalo-
morphae в СССР и некоторые выводы из их географического Распространения.
Тр. Ростовск. обл. биол. общ., в. 4, Ростов-на-Дону.
Иксодовые клещи
451
Харитонов Д. Е. 1932> Каталог русских пауков. Прнл. к т. XXXII Ежег. Зоол. муз.
Акад. Наук СССР.
Odenvall Е. 1901. Araneae nonnullae Sibiriae Transbaicalensis. Olvers. af Finska Vot.-
Soc. Forh., XLIII.
Thorell T. 1875. Verzeichniss siidrussischer Spinnen. Horae Soc. Ent. Ross., XI.
2. ИКСОДОВЫЕ КЛЕЩИ — IXODOIDEA
Б. В. ЛОТОЦКИЙ
Все иксодовые клещи, встречающиеся в СССР, объединяются в 1 над-
семейство Ixodoidea. Оно включает 2 семейства: Ixodidae и Argasidae.
Клещей, относимых к семейству Ixodidae, нередко называют „пастбищ-
ными" клещами, что далеко не всегда оказывается верным. Представи-
тели семейства Argasidae не играют сколько-нибудь значительной роли
в фауне степных клещей, и в дальнейшем, поэтому, мы коснемся их
лишь вкратце.
Из семейства Ixodidae в фауне СССР известны 6 родов. Все эти
роды в той или иной мере представлены в степной зоне. Однако эти
степные виды могут обитать и в смежных зонах, главным образом в полу-
пустынях. С другой стороны, обитатели соседних зон встречаются в по-
граничных с ними участках степей. Некоторые встречающиеся в степной
зоне виды распространены также в горных ландшафтах, обитая здесь
(например в Закавказье) в предгорных полупустынях или нижнем дре-
весно-кустарниковом поясе гор. Таким образом, провести совершенно
четкое разграничение между фаунами иксодовых клещей некоторых
зон весьма трудно, и в настоящее время нет достаточно удовлетвори-
тельных попыток в этом направлении.
Учитывая эту оговорку, мы все же можем выделить до 15 видов кле-
щей семейства Ixodidae, в наибольшей мере свойственных зоне степей.
Из рода Ixodes сюда относятся 3 вида: I. crenulatus Koch., I. frontalis
Panz. и I. laguri laguri Olen. Род Haemaphy salts имеет также 3 степных
вида: Н. sulcata Can. et Fanz., H. punctata Can. et Fanz. и H. otophllq
P. Sch. Род Dermacentor представлен в степях 2 видами: D. marginatus Sulz.
и D. nuttalli Olen. Род Boophilus известен в Палеарктике всего по 1 виду
В. calcaratus Bir., распространенному и в зоне степей. Род Rhipicephalus
имеет 4 степных вида: R. bursa Can. et Fanz., R. schulzei Olen.,
R. sanguineus Latr. и R. turanicus B. Pom.
Род Hyalomma Koch, известен в степной зоне по 2 видам: Н. mar-
ginatum marginatum Koch, и Н. scupense Р. Sch.
Отмеченные 15 видов, характерные общими чертами умеренной ксеро-
и термофильности, численно представляют собой четвертую часть всего
29*
452
Б. В. Лотоцкий
видового состава иксодид СССР. Однако в пределах родов это соотно-
шение изменяется.
Род Ixodes насчитывает в фауне Союза ССР 19 видов с подвидами, из
которых только 3 (15.7%), как мы видели, свойственны равнинным
степям. Из прочих можно выделить 1 пустынный вид (/. occultus
В. Pom.), 1 полупустынный (/. kasaksfani Olen et Sorok.) и 1 горно-
стспной (/. lagurt armenicus В. Pom. et Kir.); все остальные виды этого
рода являются типичными обитателями лесной зоны.
Из 12 видов рода Haemaphy salts, распространенных в СССР, 3 (25°/0)
могут быть отнесены к степным и 2 — к полупустынным (Н. numidtana
turanica Posp.-Str., Н. pavlovskyi Posp.-Str.), все же остальные в разной
степени тяготеют в сторону лесной полосы гор или равнин.
Восемь представителей рода Dermacentor включают 2 степных вида
(25%), 2 полупустынных (D. pavlovskyi Olen., D. daghestanicus Olen.),
1 пустынный (D. raskemensis B. Pom.) и 3 лесных.
Род Rhtptcephalus представлен в фауне СССР 7 видами; из них
4 относятся к степным (57.1%), а 3 остальных к полупустынным.
Из 12 видов с подвидами рода Hyalomma степных форм лишь 2(16.6%);
все прочие представляют собой обитателей полупустынь и пустынь.
Род Boophilus распространен в равной мере в западных частях как
степной зоны, так и полупустынной.
Цифры и соотношения, приведенные на рис. 287, показывают, что
наиболее характерны для зоны степей роды Rhipicephalus, Boophilus,
Haemaphysalts и Dermacentor. Менее характерны: род Ixodes, который
содержит преимущественно северные и лесиые формы, и род Hyalomma,
образованный по преимуществу южными полупустынными и пустынными
видами.
Далее излагаются сведения о степных видах иксодид с краткими дан-
ными об их распространении, экологии и значении для человека.
Ixodes lagurt lagurt, подобно прочим представителям рода Ixodes,
развивается по треххозяинному типу, паразитируя во всех активных фазах
на норовых грызунах — пеструшках, хомячках, сусликах и др. Распростра-
нен в степях и пустынях Западного Казахстана, Дагестана, в степях
Украины и Нижней Волги. Значение этого вида для человека не изучено,
а потому не разработаны и меры борьбы с ним. Однако тесная связь
его с грызунами должна привлекать к нему внимание, как к одному из
возможных переносчиков инфекций.
Ixodes frontalis Panz. известен только по самкам. Изучен слабо.
Видимо, во всех активных фазах паразитирует на различных диких пти-
цах — вьюрках, зеленушках, дроздах и др., развиваясь в их гнездах. Най-
ден в Закавказье, в степях Украины, в Западной Европе, Африке
и Северной Америке.
Ixodes crenulatus Koch. (=Z. canisuga Johnston) в пределах СССР
распространен в степях Молдавии, Украины и Забайкалья; встречается
Иксодовые клещи
453
в долинах Грузии и в Таджикистане. За пределами СССР распро-
странен по всей юго-западной Европе, в Алжире, в Северной и Южной
Америке.
Паразитирует на различных млекопитающих и птицах. Обычными
хозяевами служат лисы, барсуки, куницы, хорьки, выдры, кролики, кабины,
зайцы, кошки, а также дрозды, воробьи и другие птицы. Имеются сооб-
щения о нападении I. crenulatus на крупный рогатый скот, овец и на
Рис. 287. Сравнительное количество степных форм в видовом составе
иксодовых клещей СССР.
В прямоугольники вписаны названия видов, свойственных степной зоне. Белые
прямоугольники обозначают виды, свойственные иным зонам.
человека. В СССР найден на ежах, грызунах и собаках. Нами отме-
чался на скворцах. Тип развития треххозяинный. I. crenulatus является
переносчиком инфекции. Вред его заключается также в переносе гемо-
споридиозов собак; кроме того, он вызывает токсинами слюны параличи
у овец в Западной Европе.
Haemaphysalts sulcata Can. et Fanz. (~H. cholodkovskyi Olen) рас-
пространен в пределах СССР на Северном Кавказе, в Дагестане, Закав-
казье, в Крыму, юго-восточном Казахстане, на Алтае и в Средней Азии.
За пределами СССР этот вид известен из Средиземноморья, Палестины,
Индии и Восточного Тибета.
Хозяевами половозрелой фазы Н. sulcata служат: крупный и мелкий
рогатый скот, буйволы, верблюды, лошади, собаки и кошки. Нимфы
454
Б. В. Лотоцкий.
и личинки изредка паразитируют на домашних копытных и мелких диких
млекопитающих, но главным образом—на различных ящерицах, змеях,
а также на диких птицах.
Половозрелая фаза встречается на своих хозяевах, в зависимости
от климатических и других условий местности, в период с фев-
раля по ноябрь, обычно — с мая по октябрь; нимфы—с апреля по
сентябрь, преимущественно в июле и августе; личинки встречаются,
главным образом, в июне и июле. Развитие происходит по треххозяин-
ному типу.
Н. sulcata известен как переносчик пироплазмоза овец в Туркмении.
Меры борьбы с ним не разработаны.
Haemaphysalis punctata Can. et Fanz. распространен на Украине,
в Молдавии, Крыму, Нижнем Поволжье, Астраханской области, Чуваш-
ской АССР, на Кавказе, Алтае, в Средней Азии и Казахстане, обитая
на равнинах и в горах до 2000 м (Кавказ). За пределами СССР известен
из Алжира, Марокко, Египта, Малой Азии, Японии, всей Западной Европы
и Северной Америки.
Круг хозяев Н. punctata чрезвычайно широк. Половозрелая фаза
паразитирует на крупном и мелком рогатом скоте, буйволах, лошадях
и ослах, а из диких животных — на оленях, медведях, лисах, зайцах,
сусликах, куропатках, фазанах, ящерицах и змеях. Нимфы и личинки
встречаются также на домашних животных, но чаще на различных диких
птицах' и пресмыкающихся.
Паразитирование половозрелых и нимфальных фаз наблюдается
с апреля по ноябрь, главным образом в начале лета и осенью,
а личинок — в июне—июле. Развитие протекает по треххозяинному
типу.
Н. punctata в Казахстане, повидимому, переносит бруцеллез. В юго-
восточном Казахстане, Воронежской области, а также в Германии
Н. punctata известен как переносчик Piroplasma blgeminum, причем
перенос осуществляется, вероятно, трансовариальным путем.
Haemaphysalis otophtla Р. Sch. (==Н. sulcata Can. et Fanz.), по Оле-
неву) распространен на Украине, в Крыму, на Северном Кавказе, в За-
кавказье и в Туркмении. За пределами СССР известен с Балкан и из
Малой Азии.
Хозяевами половозрелой фазы служат домашние млекопитающие
и зайцы; может нападать и на человека. Нимфы и личинки паразитируют
на различных диких млекопитающих, птицах, ящерицах и змеях в теплые
сезоны года.
Хозяйственное и эпидемиологическое значения Н. otophtla не вполне
ясны; имеются указания о переносе им пироплазмоза овец.
Dermacentor marglnatus Sulz. (рис. 288) (-D. silvarum Ol., part.,
D. reticulatus Neum.) распространен на Урале, в Крыму, по Среднему
« Нижнему Поволжью, на Кавказе, в Казахстане, в горах Средней Азии
Иксодовые клещи
455
и Западной Сибири. Вне пределов СССР он известен в юго-западной
Европе и на островах Средиземного моря.
Половозрелая фаза питается на крупном и мелком рогатом скоте,
буйволах, лошадях, верблюдах, ослах, свиньях, кошках, собаках, зайцах,
ежах, оленях, хорьках, водяных крысах я- полевках. Личинки и нимфы
паразитируют на различных мелких млекопитающих: сусликах, хомя-
ках, тушканчиках и прочих степных грызунах, насекомоядных и хищ-
ных.
Рис. 288. Demacentor marginatus Sulz., самец.
(Увеличено).
Численность паразитирующих взрослых клещей образует два подъема:
весенне-летний и осенний.
В юго-восточной части РСФСР первый приходится на май, а вто-
рой на сентябрь. Личинки и нимфы встречаются с мая по сентябрь,
но в наибольшем количестве и с июня по август. Тип развития трех-
хозяинный.
D. marginatus переносит сыпной клещевой тиф, бруцеллез овец,
туляремию и кровепаразитарные заболевания домашних животных: пиро-
плазмоз и нутталиоз лошадей, те^йлериоз, бабезиеллез и анаплазмоз
овец. Вместе с тем, он является переносчиком нутталиоза и у ежей. В отно-
шении большинства этих заболеваний установлена трансовариальная пере-
дача возбудителя.
456
Б. В. Лотоцкий
Такое эпидемиологическое и эпизоотологическое значение D. margi-
natus заставило обратить серьезное внимание на разработку мер борьбы
с ним. В зависимости от природных и хозяйственных условий приме-
няются агротехнические, зоогигиенические, химические и биологические
методы борьбы. Первые направлены на уничтожение микростациальных
и микроклиматических условий в почве, необходимых для развития по-
коящихся стадий метаморфоза клеща, и включают сплошные распашки
и боронование пастбищ, а также борьбу с сорной растительностью
на них. Мероприятия зоогигиенического порядка предусматривают смену
пастбищ, санитарное состояние хлевов и ручное уничтожение клещей на
домашних животных. В арсенал химических средств борьбы входит при-
менение пахучих отпугивающих веществ или различных растворов акари-
цидов— главным образом мышьяковистокислого натрия в форме опры-
скиваний, ванн или обтираний. В последнее время широкое признание
в качестве акарицида завоевывает препарат ДДТ или гексахлоран. Био-
логическими методами борьбы служат меры по уничтожению хозяев личи-
нок и нимф D. marginatus — грызунов и применение паразитов клеща —
наездников из родов Ixodiphagus и Hunierella.
Dermacenior nuttalli Olen. в СССР известен из немногих пунктов.
За пределами СССР найден в восточном Тибете, северном Тянь-шане
и в Монголии.
Половозрелая фаза паразитирует на домашних копытных, кошках
и собаках. Из диких млекопитающих обнаружен на куланах. Личинки
и нимфы питаются на мышевидных грызунах, зайцах, тарбаганах, сусли-
ках и хомяках. Взрослые клещи могут нападать и на человека.
Половозрелая фаза встречается на хозяевах с апреля по июнь и за-
тем снова в сентябре—октябре; личинки паразитируют в июне—июле,
а нимфы — с конца июня до середины августа и позднее.
D. nuttalli распространяет клещевой сыпной тиф человека, пироплаз-
моз и нутталиоз лошадей. Специальные меры борьбы с этим видом не
разработаны, однако экологическое и биологическое сходство его с пре-
дыдущим видом дает основание считать, что большинство мер борьбы
с D. marginatus, с некоторой поправкой, может оказаться достаточно
эффективным и по отношению к D. nuttalli.
Boophilus calcaratus Bir. (рис. 289) распространен в СССР на
Украине, Северном Кавказе, в Закавказье, Нижнем Поволжье, Астрахан-
ской области, Южном Казахстане и Средней Азии. За пределами СССР
известен в странах центральной и южной Европы и в Африке. Близкие
формы широко распространены на всех материках. В основном свойствен
равнинам и в горы не распространяется выше 1200 м (Узбекистан). Встре-
чается главным образом в степных, полупустынных и тугайных расти-
тельных ассоциациях.
Основным хозяином для всех активных фаз развития этого вида слу-
жит крупный рогатый скот, но он может нападать и на других домашних
Иксодовые клещи
457
млекопитающих, по преимуществу копытных. Из числа диких животных
встречается на тугайных оленях и джейранах (Таджикистан). Развитие
происходит по однохозяинному типу.
В зависимости от географических и климатических условий В. cal-
caratus образует 2, 3 и 4 поколения в году, и при благоприятной
обстановке способен развиваться непрерывно. Обнаруживает определен-
ные черты синантропности, развиваясь не только на пастбищах, но
и в хозяйственных помещениях: в скотных дворах,
хлевах, загонах и т. п.
В наибольших количествах пара-
зитирует в мае, июле, августе и
сентябре, встречаясь в эти сроки
на своих хозяевах во всех ак-
тивных фазах развития.
В. calcaratus является пе-
реносчиком гемоспоридиозов
крупного рогатого скота на юге.
Он передает трансовариальным
путем пироплазмоз, франсаиел-
лез, анаплазмоз и спирохетоз
этих животных.
В качестве мер борьбы с
В. calcaratus применяются как
общезоогигиенические меро-
приятия (ручной сбор клещей,
своевременная и систематиче-
ская уборка навоза из поме-
щений и чистка их, изоляция
и смена пастбищ), так и хими-
ческие меры борьбы в виде
ванн или обтираний скота ра-
створами мышьяковистокислого
натрия в течение всего теплого
Рис.
289. Boophilus calcaratus Bir. (напитав-
шиеся самки).
времени года.
Rhipicephalus bursa Can. et Fanz. распространен в степях юго-
западной части СССР, в Крыму, на Северном Кавказе, в Закавказье,
Нижнем Поволжье и Туркмении.
За пределами СССР обитает в средней и южной Европе, восточной,
экваториальной и южной Африке, южной Азии, в средней и южной
Америке. Встречается в степи, лесостепи и полупустыне как на равнине,
так и в предгорьях.
В половозрелой фазе паразитирует на всех домашних копытных,
по преимуществу на овцах, но также и на собаках. Личинки и нимфы
питаются на домашних копытных, на оленях и зайцах. Развитие проис-
ходит по двуххозяинному типу.
458
Б. В. Лотоцний
Паразитирование половозрелой фазы на юге СССР начинается
с конца апреля и достигает максимума численности в середине мая,
после чего количество клещей на хозяевах резко снижается, хотя
единичные экземпляры могут встречаться и до конца осени. Личинки
и нимфы питаются на своих хозяевах с конца сентября до поздней
осени.
R. bursa известен как главнейший переносчик гемоспоридиозов
мелкого рогатого скота, передавая бабезиеллез, пироплазмоз, фран-
саиеллез, тейлериоз, анаплазмоз. Вместе с тем, он способен перено-
сить пироплазмоз и анаплазмоз крупного рогатого скота и нутталлиоз
лошадей.
Борьба с R. bursa в животноводстве строится, главным образом,
на методах химической обработки поверхности тела сельскохозяйствен-
ных животных различными акарицидными веществами — в теплое время
года в форме купаний и обтираний, а осенью (против личинок) — в форме
опудриваний.
Rhiplcephalus schulzel Olen распространен в Нижнем Поволжье, на
Северном Кавказе, в восточном Закавказье, в Западном Казахстане
и Средней Азии.
Хозяевами половозрелой фазы служат овцы, козы, верблюды, сус-
лики, степные хорьки и водяные крысы; реже — крупный рогатый скот
и лошади; может нападать и на человека. Личинки и нимфы питаются
преимущественно на сусликах.
Половозрелые особи, личинки и нимфы R. schulzel паразитируют
в течение лета, встречаясь на хозяевах с мая по июль. Развитие проте-
кает по треххозяинному типу.
Р. schulzel является распространителем туляремии и переносчиком
пироплазмоза сусликов. Методы борьбы с этим видом не разрабо-
таны.
Rhiplcephalus sanguineus Latr. распространен в СССР в Крыму,
на Северном Кавказе, в Закавказье, Нижнем Поволжье, Казахстане
и Средней Азии, обитая в зонах степей, полупустынь, пустынь и в лес-
ном поясе гор.
За пределами СССР распространен повсеместно в странах умерен-
ного и жаркого климата.
Круг хозяев этого вида чрезвычайно широк, но ограничивается лишь
классом млекопитающих. Основными хозяевами половозрелой фазы слу-
жат псовые, а также другие хищные. Нападает и на человека. Личинки
и нимфы паразитируют преимущественно на более мелких насекомоядных
и грызунах.
Паразитирование всех активных фаз, при благоприятных климатиче-
ских условиях, может быть непрерывным в течение года. В СССР основ-
ная масса половозрелых форм встречается на хозяевах с апреля по июнь,
а единичные экземпляры — до сентября и позднее. Личинки и нимфы
Иксодовые клещи
459
паразитируют с мая—июня по август—сентябрь, по преимуществу —
.в июле. Развитие протекает по треххозяинному типу.
R. sanguineus является переносчиком большого числа различных забо-
леваний людей и животных. Он переносит спирохет — возбудителей испано-
африканского клещатого возвратного тифа, гемогрегариноз, трипанояомои
и филяриоз собак. Слюна этого вида обладает токсинами, вызывающими
параличи, токсическую желтуху и анемию у собак.
Борьба с R. sanguineus в животноводстве аналогична мероприятиям
этого порядка и против других видов клещей-переносчиков. В наших
опытах в северном Таджикистане положительный эффект давали обти-
рания животных растворами мышьяковистокислого натрия в течение
.всего теплого времени года и ручной сбор клещей при одновременной
изоляции пастбищ хозяйства. В борьбе с этим видом рекомендуются также
креолиновые ванны для овец и собак, применение пиретрума и других
акарицидов.
В практическом отношении вызывают интерес наблюдения, каса-
ющиеся естественных врагов этого клеща: паразитов-наездников рода
Hunterellus и хищников-пауков рода Teutana.
Очень близок к предыдущему виду и, быть может, является только
его подвидом—Rhiplcephalus turanicus В. Pom. (рис. 290). Он распро-
странен на Северном Кавказе, в Закавказье, в юго-западном и Южном
Казахстане и в Средней Азии. Свойствен зонам степи, полупустыни
и древесно-кустарниковому поясу гор, поднимаясь здесь до 2170 м (За-
кавказье). Хозяевами половозрелой фазы R. turanicus служат разнообраз-
ные домашние и дикие млекопитающие. Личинки и нимфы паразитируют
на мелких зверьках: ежах, зайцах, хомяках, песчанках, землеройках и мыше-
видных грызунах. В исключительных случаях встречается на птицах
и пресмыкающихся.
Половозрелая фаза паразитирует с марта—апреля до начала июня;
позднее, до осени взрослые клещи встречаются лишь в единичных экзем-
плярах.
Личинки и нимфы наблюдаются на хозяевах с июня по август. Раз-
витие происходит по треххозяинному типу.
В естественных условиях R. turanicus является переносчиком нут-
таллиоза лошадей и пироплазмоза свиней. Экспериментально этот вид ока-
зался способным заражаться и сохранять в своем организме вирусы
клещевого и японского энцефалита и спирохет клещевого рекур-
ренса.
В борьбе с R. turanicus применимы те же мероприятия, что и в отно-
шении R. sanguineus.
Hyalomma marginatum marginatum Koch. (рис. 291) встречается на
Украине, в Крыму, на Северном Кавказе, в Закавказье, Нижнем По-
волжье, южном и юго-западном Казахстане и в Средней Азии. Обитает
в зонах степи, полупустыни и в лесном поясе гор до 2200 м (Закавка-
460
Б. В. Лотоцкий
зье). За пределами СССР распространен в южной Европе, Малой Азии
и в северной Африке.
В половозрелой фазе этот вид паразитирует на всех домашних млеко-
питающих, а также на джейранах, и может нападать на человека. Личинки
и нимфы питаются на различных диких птицах.
Половозрелая фаза паразитирует (в зависимости от климатических
условий) с марта по ноябрь, встречаясь на своих хозяевах в наибольшей
численности в весенне-летний период. Личинки и нимфы питаются на
Рис. 290. Rhipicephalus turanicus В. Pom., самец.
(Увеличено).
птицах с апреля по сентябрь. Развитие может итти по двух- и трех-
хозяинному типу.
Н. marginatum marginatum является трансовариальным переносчиком
пироплазмоза и нутталлиоза лошадей, непатогенной формы тейлериоза
крупного рогатого скота (Theileria mutans), потенциальным распростра-
нителем бруцеллеза овец (Казахстан) и переносчиком возбудителя гемор-
рагической лихорадки человека.
В борьбе с этим видом рекомендуются те же средства, что и с дру-
гими клещами, применяемые в теплое время года; основное значение
имеют химические методы борьбы. Для предохранения человека, видимо,
наиболее пригодны отпугивающие пахучие вещества: растительные эфир-
ные масла, скипидар, лизол, нафтолизол и фенол.
Иксодовые клещи
461
Hyalomma scupense Р. Sch. (=//. volgense P. Sch. et Sch., H. ura-
lense P. Sch.) распространен на Украине, в Крыму, Среднем и Нижнем
Поволжье, на юго-востоке РСФСР, на Северном Кавказе, в Закавказье,
в Западном и Южном Казахстане, в Узбекистане, Таджикистане и на Даль-
нем Востоке. Обитает в степи, лесостепи, полупустыне, пустыне и в лес-
ном поясе гор до высоты 1000 м (Кавказ). За пределами СССР известен
в Югославии и в Центральной Азии.
Рис. 291. Hyalomma marginatum marginatum
Koch., самка. (Увеличено).
Хозяевами для всех активных фаз развития служат домашние млеко-
питающие: крупный и мелкий рогатый скот, лошади и верблюды. Из
диких животных Н. scupense найдена на тугайном олене и джейране.
Нападает также и на человека. Развитие происходит по однохозяинному
типу.
Все активные фазы развития паразитируют в холодное время года.
Половозрелые клещи встречаются на хозяевах с ноября по апрель—май,
причем в наибольшем количестве в январе—феврале; личинки — в октя-
бре—ноябре, а нимфы — с ноября по февраль. В различных географиче-
ских точках эти сроки несколько смещаются в ту или иную сторону.
Вредоносность Н. scupense в естественной обстановке заключается
в интоксикации организма хозяина при одновременном паразитировании на
нем большого числа особей.
162
Б. В. Лотоцкии
Борьба с Н. scupense разработана слабо. Рекомендуется применение
в зимний период порошкообразных акарицидов и ручной сбор клещей
на домашних животных.
Из клещей семейства Argasidae в степной зоне на границах с полу-
пустыней могут встречаться Argas persicus Ok., Argas reflexus Latr.
и Ornlthodorus lahorensts Neum. Первые два являются вредителями
в птицеводстве, заселяя курятники и голубятни. Они переносят спиро-
хетоз птиц и при массовом паразитировании вызывают анемию и кахексию,
ведущую к гибели, особенно молодняка.
Ornlthodorus lahorensts паразитирует, в основном, на диких млеко-
питающих, обитая в их норах и логовах, но может также заселять овечьи
кошары, и тогда в зимний период нимфы этого клеща в больших коли-
чествах встречаются на овцах. О. lahorensts известен как переносчик инфек-
ционных болезней человека и кровепаразитарных болезней овец; кроме
того, нападая в больших количествах, он вызывает у овец токсические
параличи, нередко со смертельным исходом.
Возникновение современной фауны иксодовых клещей степной зоны
связано с тремя основными- факторами: 1) с общими путями распростра-
нения иксодид в палеарктической области, 2) с дикими животными —
хозяевами клещей и их миграциями в предшествовавшие эпохи и в наше
время и 3) с хозяйственной деятельностью человека.
На протяжении степной зоны состав фауны клещей неоднороден.
При этом количество видов клещей заметно убывает в направлении с за-
пада на восток.
Из приведенной ниже таблицы видно, что степная зона Украины насе-
лена наибольшим количеством видов клещей, Крым и Северный Кавказ —
несколько меньшим. Далее на восток видовой состав фауны иксодид
становится более бедным, достигая минимума в степях средней и восточ-
ной Сибири. Из этой таблицы можно сделать и другое заключение. Фауна,
иксодовых клещей западной части степной зоны состоит по преимуществу
из наиболее теплолюбивых форм (роды Boophilus, Rhiplcephalus, Hya-
lomma), в то время как в восточной части доминируют холодолюбивые
роды {Ixodes, Dermacentor). Такое распределение иксодовых клещей
соответствует климатическим условиям указанных территорий.
Зона степей граничит на севере с лесной зоной, в юго-западной части
она местами приближается к средиземноморской подобласти и далее на вос-
токе граничит с зоной пустынь Казахстана, Средней Азии и частично Цен-
тральной Азии. Каждая из этих территорий (отчасти в соответствии с про-
тяженностью смежных границ) оказывает на степную зону свои фаунистиче-
ские влияния. Фауна иксодид степной зоны формировалась, в значительной
степени, за счет иммигрантов из окружающих территорий. Однако вслед-
ствие того, что южные страны богаче видами, чем северные, иммиграция
с юга шла интенсивнее, чем с севера. В ледниковый период это направ-
ление осталось, вероятно, к тому же и единственным путем заселения
Иксодовые клещи
463
Географическое распространение степных видов Ixodidae в СССР
Виды Украина Крым Север- ный Кавказ Нижнее Повол- жье Северо- запад- ный Ка- захстан Сродни >1 и Вестон- ItlUI Сибири
Ixodes crenulatus — — — — ч-
/. frontalis ........ — — — —
I. laguri laguri ...... ч- — — ч- ч- —
Haemaphysalis sulcata . . — -4- -4- — — —
H. punctata ч- -4- Ч- ч- — —
H. otophila Ч— Ч- ч- — — —
Dermacentor nuttalli .... — — — — — ч-
D. marginatus Ч— -4- ч- ч- ч- —
Boophilus calcaratus .... -4- -Ь ч- — — —
Rhiplcephalus bursa .... ч- ч- ч- — — —
R. schulzei ........ — — — ч- ч-
R. sanguineus — ч- — — — —
R. turanicus ....... — — ч- — — —
Hyalomma marg. marg. . . -4- -4- ч- ч- — —
H, scupense ........ -4- Ч- ч- ч- ч- —
Всего . . 10 9 9 6 4 2
территории, занятой степями. Действительно, в видовом составе иксодо-
вых клещей степной зоны мы встречаем в первую очередь представите-
лей Средиземноморья. К ним относятся Н. sulcata, Н. otophila, В. cal-
caratus, R. bursa, H. marginatum и H. anatolicum. В меньшей степени
представлены элементы туранской фауны — I. laguri lagurt, R. turanicus,
H. scupense — и в еще меньшей — центрально-азиатской и таежно-бореаль-
ной— виды родов Ixodes и Dermacentor.
Непосредственное значение в проникновении иксодид в зону степей
несомненно имели их хозяева, главным образом, млекопитающие. Мел-
кие норовые млекопитающие, обеспечивая клещей не только пищей, но
и стабильными микроклиматическими условиями, необходимыми для их
метаморфоза, и поныне сохранились в качестве хозяев иксодид, в осо-
бенности для их личинок и нимф. Именно эти животные играли весьма
существенную роль в заселении клещами широких открытых про-
странств, как степи, полупустыни и пустыни. Вместе с тем, роющие
млекопитающие способствовали в свое время выработке специфиче-
ски-норового типа клещей и оказали доминирующее влияние на
формирование семейства Argasidae, в особенности рода Ornltho-
dorus.
464
Б. В. Лотоцкий
С другой стороны, многократные миграции крупных копытных млеко-
питающих в миоцене и плиоцене способствовали широкому расселению
клещей из первичных центров их формообразования. Сама эволюция
копытных млекопитающих тесно связана с завоеванием ими широких луго-
вых и степных просторов. Адаптации этих животных к изменяющимся
условиям климата, ландшафта и годовой сезонности влекли за собой
и соответственные адаптации их паразитов. Наиболее замечательные из
таких приспособлений — это укорочение цикла развития клещей от несколь-
ких лет до одного года, увеличение плодовитости от нескольких десятков
яиц до 8—9 тысяч, переход от многохозяинного типа паразитирования
к трех- и двуххозяинному, и т. д.
Занесенные своими хозяевами, различные виды клещей расселились
внутри степной зоны в экологических условиях, приближающихся к их
первоначальной родине. Так, центрально-азиатские формы не вышли за
пределы средне- и восточно-сибирских степей, туранские виды рассели-
лись, по преимуществу, в южные районы Передней Азии, а среди-
земноморские заняли наиболее западную часть степной зоны на Украине,
в Крыму, на Северном Кавказе и в Нижнем Поволжье.
Наконец, последним по времени фактором, способствовавшим форми-
рованию фауны иксодид в степной полосе, служит хозяйственная деятель-
ность человека. На заре культуры, при приручении и одомашнивании
диких животных, создавались также условия для контакта человека с их
паразитами. Примитивное кочевое животноводство вероятно мало отли-
чалось от естественных условий обитания одомашниваемых животных.
Не освоенная еще в достаточной степени природа требовала сохранения
тех же сезонных откочевок, использования естественных водопоев и убе-
жищ в сезоны летней жары или зимних холодов. С дальнейшим разви-
тием сельскохозяйственной культуры — постройкой помещений для скота,
запасанием кормов на зиму или на период выгорания пастбищ, а затем
и с приобретением новых выпасных угодий путем расчистки лесов, ирри-
гации или мелиорации — животноводство становится оседлым и в то же
время полнее осваивает территорию. К этим новым условиям приспосабли-
ваются и клещи. Такие виды, как В. calcaratus, Н. anatolicus, Н. scu-
pense, О. lahorensts и др. становятся почти синантропными. Они про-
никают на вновь осваиваемые территории вместе с хозяйством чело-
века и приобретают способность развиваться в новых биотопах непо-
средственно в помещениях для домашних животных (хлева, загоны, скот-
ные дворы, собачьи конуры, птичники, голубятни и т. п.); вместе с тем,
они в еще большей степени укорачивают свой биологический цикл
и имеют несколько поколений в год; в связи с этим у них изменяется и
тип питания с двуххозяинного на однохозяинный (В. calcaratus,
Н. scupense), и они переходят к паразитированию почти исклю-
чительно на домашних животных, приобретая черты узкой специфич-
ности.
Иксодовые клещи
465
Таким образом, при изучении вопросов происхождения фауны иксо-
довых клещей степной зоны необходимо учитывать систематический
занос их из соседних зон дикими животными, расширяющими свои ареалы,
а также косвенные последствия хозяйственной деятельности человека
в связи с развитием животноводства и освоением новых территорий.
ЛИТЕРАТУРА
Алфеев Н. И. 1939. Биология и экология клещей Dermacentor marg-inatus Sulzer.
Тр. Лениигр. пиропл. ст., I.
Белавин В. С. и С. Н. Никольский. 1937. Клещи Hyalomnia — переносчики
Theileria mutans на Северном Кавказе. Тр. Сев.-Кавк. вет. опытн. ст., I. Пятигорск.
Галузо И. Г. 1947. Кровососущие клещн Казахстана. Род Hyalomma Koch., II. Изд.
Акад. Наук Каз. ССР, Алма-ата.
Галузо И. Г. 1948. Кровососущие клещи Казахстана. Род Dermacentor Koch., род
Rhipicephalus Koch., III. Изд. Акад. Наук Каз. ССР, Алма-ата.
Засухин Д. Н. 1933. Итоги работ по изучению клещей Ixodoidea на юго-востоке
РСФСР. Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол., XII, в. 1.
Марков А. А. 1941. Установление нового переносчика пироплазмоза овец (клещ Нае-
maphysalis otophila Р. Sch.). Тез. докл. III совещ. по паразитол. пробл., Изд. Акад.
Наук СССР.
Нико льский С. Н. 1937. Материалы к эпизоотологии иутталиоза лошадей на Север-
ном Кавказе. Тр. Сев.-Кавк. вет. опыт, ст., I, Пятигорск.
О л е н е в Н. О. 1934. Северные границы распространения клещей Ixodoidea на мате-
риках земного шара. Изв. Акад. Наук СССР, Отд. матемйт. и ест. наук, № 2—3.
Оле н ев Н. О. 1931. Паразитические клещи Ixodoidea фауиы СССР. Изд. Акад.
Наук СССР.
Павловский Е. Н. 1948. Руководство по паразитологии человека, II. Изд. Акад.
Наук СССР.
Померанцев Б. И. 1948. Географическое распространение клещей Ixodoidea и состав
их фауны в палеарктической области. Тр. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, VII.
Померанцев Б. И. 1946. Клещи (семейство Ixodidae) СССР и сопредельных стран
Изд. Акад. Наук СССР. Определители по фауне СССР, 26.
30 Животный мир СССР, т. П1
VIII. МОЛЛЮСКИ —MOLLUSCA
НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ
Я. М. ЛИХАРЕВ
Для степной зоны Европейской части СССР известен 71 вид назем-
ных моллюсков, которые распределяются между 37 родами и 16 семей-
ствами. Если считать, что в пределах равнины Европейской части СССР
обитает около 100 видов наземных моллюсков, то большинство из них
встречается в степной зоне. Но только немногие из них характерны для
степей и по праву могут называться степными.
Подавляющее большинство видов моллюсков, встречающихся в степ-
ной зоне, принадлежит к числу интравональных элементов. Одни из них
широко распространены по всей Палеарктике, другие проникают в степь
из лесной зоны.
Можно наметить несколько путей проникновения в степь интразо-
нальных наземных моллюсков. Одним из таких путей являются долины
рек, особенно пойменные их участки, где встречается большинство на-
земных моллюсков, обычных для речных долин лесной зоны, На пой-
менных кустарниках, траве и водяных растениях обитают многочисленные
Succinea putris L. и S. pfeifferi Rssm.; среди отмершей листвы живут
Cochlicopa lubrtca Miill., Vallonia pulchella Miill., Goniodiscus ruderatus
Stud., слизни, Zenobiella rublginosa A. Schm. и другие.
Другим путем проникновения интразональных элементов в степь
являются леса. В лесостепи лесных моллюсков больше, чем в степи.
Здесь обитают многочисленные виды семейств Vertlginldae, Clausilildae,
Zonitidae, а также улитки из родов Trichla, Euomphalia, Ariantha (се-
мейство Helicidae), сквэяяка из родов Arion, Llmax и Agriolimax (семей-
ства Arionidae и Limacidae). Таков далеко не полный список родов
и семейств, проникающих в степь из лесной зоны.
Из 71 вида наземных моллюсков, известных для степной зоны Евро-
пейской части СССР, только 15 видов характерны для этой зоны, хотя
и встречаются в некоторых количествах в сухих биотопах сопредель-
ных зон.
Среди них наибольшее право называться степными моллюсками при-
надлежит нескольким видам из рода Helicella. Сюда относятся: Н. 1пз1а-
Наземные моллюски
467
bills Rssm. (рис. 292), Н. obvia Hartm. (рис. 293), Н. striata Miill.
(рис. 294), Н. krynickii Andr. Они населяют открытые степные ланд-
шафты, а также сухие каменистые места, не покрытые лесом. Повиди-
мому, они наиболее предпочитают последний биотоп. Названные моллюски
по своим экологическим особенностям являются ксерофилами. Это свой-
ство принадлежит не только данным видам, но и всем остальным видам
рода Helicella, почему долгое время эту группу называли Xerophlla. Эти
моллюски проявляют активность в периоды относительной прохлады,
когда полуденный зной начинает спадать. В жаркое же время дня и в за-
сушливые периоды они втягиваются
верстия пленкой из высохшей слизи,
предохраняющей от потери влаги;
эту пленку называют эпифрагмой.
В ряде случаев моллюск выделяет
в свои раковины и закрывают их от-
Рис. 292. Helicella instabilis Rssm.
(Увеличено).
Рис. 293. Helicella obvia Hartm.
(Увеличено).
несколько эпифрагм. Высокая температура почвы степи в летнее время
обусловила другое защитное приспособление у некоторых видов Helicella.
Многочисленные моллюски сосредоточиваются на высоких стеблях неко-
торых степных растений. Этим они не только спасаются от перегретой
почвы, но вообще лучше противостоят высыханию, так как в скоплениях
моллюсков потеря влаги меньше, чем у разрозненных экземпляров.
Помимо ксерофильных видов Helicella, в степях встречаются мол-
люски ксеромезофильной природы. Последние населяют такие биотопы,
где влажность несколько выше, чем в открытой степи. К числу таких
биотопов принадлежат степные кустарники. Обычными моллюсками здесь
являются Helix vulgaris Rssm. (рис. 295), Н. pomatia L., Н. lutescens
Rssm., Monacha carthusiana Mull. (рис. 296), M. ravergieri Mull, (в сте-
пях Крыма, кроме того, М. fruticola Kryn.). Они же в обилии встре-
чаются на опушках островных участков леса, в парках и садах.
Другим биотопом, с несколько большей влажностью, чем на откры-
том воздухе, являются различные щели и трещины в скалах и камени-
стых россыпях. Здесь обычен ряд видов из семейства Vertiginldae, как
Truncatellina costulata Nils., Т. cylindrica Fer., Pupllla sierri Voith.,
Ablda frumentum Drap.
Во всех указанных биотопах часто встречается ксерофильный мол-
люск Chondrula tridens Miill. (рис. 297) (семейство Enidae).
30*
-I6H
И. М. Aitxapei
Указанные степные моллюски неравномерно распределены по терри-
тории степной зоны Европейской части СССР. Род Helicella по своем-
географическому распространению является средиземноморским. Степные
виды этого рода имеют различное распространение. Н. striata Mule
занимает всю среднюю полосу Европы от Пиренеев и до бассейна Кубани.
Н. o/wza}Hartm. на запад доходит до Швейцарии и Эльзаса, а на восток —
Рис, 294. Helicella striata Miill.
(Увеличено).
Рис. 295. Helix vulgaris
Rssm. (Увеличено).
до Северного Кавказа. Н. instabilis Rssm. населяет участки лесостепи За-
падной Украины. Н. krynickii Andr. встречается в нескольких пунктах побе-
режья Черного моря (Одесса, Крым, Северный Кавказ), а кроме того —
в Северном Иране и Средней Азии. Род Helix
также является средиземно морским. Из видов
этого рода, встречающихся в степной зоне, наи-
более далеко на запад проникает Н. pomatla L.; АНИж
Рис. 296. Monacha carthusiana
Miill. (Увеличено).
Рис. 297. Chon-
drula tridens
Miill. (Увеличено).
H. lutescens Rssm. обитает в юго-восточной Европе, на Украине и
в Молдавии. Наиболее восточным членом этой группы является Н. vulgaris
Rssm., который распространен в Крыму, на Северном Кавказе, в Даге-
стане и западной Грузии. Сераеа vindobonensis Fer. (рис. 298) населяет
Наземные моллюски
469
биотопы.
Рис. 298. Сераеа vindobonensis
Fer. (Увеличено).
всю степную полосу юго-восточной Европы и на запад доходит до
Г ермании.
Встречающиеся в степной зоне моллюски семейства Vertiglnldac
очень широко распространены в Западной и Восточной Европе и на север
доходят до южной границы хвойных лесов. Так же широко распростра-
нена Chondrula trldens Miill. Последняя принадлежит к переднеазиатскому
роду и центральноазиатскому семейству.
Из сказанного о географическом распространении степных мол-
люсков напрашивается вывод, что степная зона не имеет ей одной при-
сущих видов, т. е. эндемиков. Населяющие степь виды встречаются и
в соседних зонах, заселяя там наиболее сухие
За исключением Chondrula tridens Miill.,
найденной в окрестностях Чкалова, осталь-
ные виды не были найдены восточнее Волги.
Только в горных степях Средней Азии мы
опять встречаем некоторые виды, обитающие
в степях юго-восточной Европы (Helicella
krynickii Andr. и, повидимому, Truncatellina
cylindrica Fer.)
Следовательно, малакофауна степей
слагается из следующих зоогеографических
групп (не учитывая интраэональных видов):
1) восточно-средиземноморская — 7 видов из
родов Helicella и Helix; 2) среднеевропей-
ская— Сераеа vindobonensis Fer., оба вида
Truncatellina и Pupilla sterri Voith.; 3) перед-
неазиатская — Chondrula tridens Miill.
Наши данные вполне согласуются с распространенным взглядом на
происхождение степной растительности. Повидимому, степной ландшафт
юго-восточной Европы возник в послеледниковое время, в так назы-
ваемую ксеротермическую эпоху. В создании фауны и флоры степей
огромную роль сыграли соседние области с ксерофильной флорой и фау-
ной, в первую очередь восточно-средиземноморские фауна и флора.
В данном случае на это указывает преобладание в малакофауне степей
средиземноморских групп.
Другим источником образования степной фауны являлись ксерофиль-
ные элементы средней Европы, сохранившиеся после оледенения. И, нако-
нец, некоторую роль сыграл и иранский центр ксерофильной фауны.
На сравнительную молодость малакофауны степей указывает также
и отсутствие в ней эндемиков.
Некоторые наземные моллюски, встречающиеся в степях, отчасти
имеют положительное значение для человека. В первую очередь это
касается моллюсков рода Helix, которые отличаются от других родов
довольно крупными размерами. Со времен древней Греции и Рима такие
470
И. М. Лихарев
виды, как Helix pomatia L., местами употреблялись в* пищу и с этой
целью специально разводились. Эта улитка в значительной степени
обязана человеку широтой своего распространения. Другие виды рода
Helix также являются съедобными.
Однако среди степных моллюсков имеются также и вредные виды.
Близкие к нашим степным Helicella европейские представители этого
рода—Н. ericetorum, Н. candidula, а также встречающаяся в наших
степях Мо пас ha carthusiana — являются промежуточными хозяевами
ланцетовидной двуустки. Вполне возможно, что и другие сосальщики
могут передаваться скоту через посредство наших степных моллюсков.
ЛИТЕРАТУРА
Велнчковский В. 1910. Очерки фауны Валуйского уезда Воронежской губернии,
в. 6, Моллюски.
(Линдгольм В. A.) Lindholm W. А. 1901. Beitrage zur Kenntnis der Weichthier-
fauna Siid-Russlands. Nachrbl. d. deutsch. Malakozool. Ges., № 11—12.
(Линдгольм В. A.) Lindholm W. A. 1903. Zur Molluskenfauna des Gouvernements
Kursk und Orenburg. Ann. Mus. Zool. Acad. imp. sc. St.-Petersb., VIII.
(Линдгольм В. A.) Lindholm. W. A. 1911. Zur Molluskenfauna des miftleren Wolga-
Gebietes. Nachrbl. d. deutsch. Malakozool. Ges., H. 1.
(Мельниченко A. H.) Melnitsche nko A. N. 1935. Zur Landmolluskenfauna der
Schigulberge. Arch. f. Molluskenkunde, H. 3.
ПузанЬв И. И. 1926. Материалы к познанию наземных моллюсков Крыма. Ч. II. Мол-
люски степного Крыма. Бюлл. Моск. общ. исп. прир.
Розен О. В. 1901. К познанию фауны слизняков г. Харькова и его ближайших
окрестностей. Журн. зоол. отд. имп. Общ. люб. ест., антр. и этногр., III, в. 2.
(Ровен О.) Rosen О. 1925. Beitrag zur Kenntnis der Molluskenfauna des Don-Gebietes.
Arch. f. Molluskenkunde, LVII.
IX. ЧЕРВИ —VERMES
1. ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ — LUMBRICIDAE
А. В. ГРИБ
В зоне степей СССР (включая лесостепи) известен до настоящего
времени 21 вид дождевых червей, относящихся к 6 родам. Видовой
состав дождевых червей зоны степей изучен еще не достаточно. Эта
фауна содержит преимущественно широко распространенные формы;
среди них есть виды с почти всесветным распространением, которые легко
расселяются различными способами, в том числе и при содействии чело-
века. Таких видов в зоне степей (включая лесостепи) известно 15,
или 73.8% от общего видового состава фауны дождевых червей. Эти
виды следующие: Eiseniella tetraedra Sav. f. typica и f. hercynia Mich.,
Eisenia foetida Sav., E. rosea Sav., Allolobophora caliginosa Sav. f. typica
и f. trapezoides A. Dug-., A. longa Ude, A. chlorotica Sav., Dendrobaena
octaedra Sav., D. subrubicunda Eis., D. rublda Sav., Bimastus tenuis
Eis., Octolaslum lacteum Oerl., Lambricus rubellus Hoff., L. terrestrls L.
Один вид (Dendrobaena mariupoliensis Wyss.), вероятно, является
кавказским эндемиком, который распространился в причерноморские
степи. Два вида (Eisenia veneta Rosa и Al'olobophora jassyensis Mich.)
распространены в средиземноморской области, и только единичные находки
их в степях СССР показывают, что они попали сюда, вероятно, случайно.
Два вида дождевых червей (Eisenia gordejeffi Mich, и Dendrobaena
intermedins Mich.) отмечены пока только для зоны степей, распростране-
ние их еще слабо изучено.
Наконец, Eisenia nordenskioldi Eisen является сибирским видом,
который заходит также в зауральские и заволжские степи.
Экология дождевых червей степи пока также еще не достаточно
изучена. Главным фактором, определяющим расселение дождевых червей
в почвах, является влажность; в очень сухих грунтах степи черви не живут,
хотя некоторые виды и приспособлены к ксерофильным условиям.
Дождевые черви играют большую роль в почвообразовании. Они
взрыхляют почву, способствуя ее аэрации и проникновению корней
в глубину. Беспрерывно копаясь в земле, пропуская землю через свой
кишечник и выбрасывая на поверхность земли свои экскременты, дожде-
472
А. В. Г pul
вые черви перекапывают почву и рыхлят ее; при этом нижние слои почвы
извлекаются на поверхность, а верхние, обогащенные гумусом, уносятся
в глубокие горизонты. Еще Ч. Дарвин, в своей работе „Образование
растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдение
Рис. 299. Дождевые черви, роющиеся в почве.
В результате часто повторяющегося выноса грунта белые ка-
мешки, лежавшие первоначально на поверхности, оказались
глубоко зарытыми, тогда как справа, над недоступным для
червей каменистым грунтом, камешки сохранили первоначаль-
ное положение. (По Михаэльсону).
над их образом жизни" указал, что на площадь в 1 акр ежегодно выбра-
сывается более 10 тонн сухой земли, прошедшей через тело дождевых
червей. Черви также способствуют погружению предметов, лежащих
на земле, в почву, извлекая грунт из-под них. По^имеющимся наблюде-
ниям, в старинных городах (античный Рим, Троя) таким образом посте-
пенно погружались в землю и скрывались не только мелкие предметы
(монеты и проч.), но даже камни или обломки стен зданий (рис. 299).
Дождевые черви
473-
Наряду с важной положительной ролью, которую играют дождевые
черви в процессах почвообразования, некоторые их представители могут
иметь в то же время отрицательное значение, так как дождевые черви
могут быть активными или пассивными носителями и передатчиками раз-
личных паразитарных заболеваний домашних животных. В дождевых червах
встречаются цистицеркоиды—личиночные формы куриной цестоды. Черви
являются также промежуточными хозяевами паразитирующих на свиньях,
круглых червей из семейства метастронгилид (Metastrongylidae). Личи-
ночные стадии метастронгилид развиваются в стенках пищевода и осо-
бенно в крупных кровеносных сосудах области пищевода у следующих
видов дождевых червей: Eisenia
foetida, Lumbricus terrestris, Lumb-
ricus rubellus, Allolobophora cali-
ginosa и др. Во взрослом состоя-
нии метастронгилиды паразити-
руют в дыхательных путях сви-
ней и наносят большой ущерб
свиноводству.
Перейдем к характеристике i
фауны дождевых червей отдель-
ных частей степной и лесостепной
зон СССР.
В причерноморских степях
(по исследованиям в окрестностях
Одессы, Крымских степях, Аска- п „ „ „ , ,
тт „ А Рис. 300. Передний конец Dendrobaena
НИИ-Нова, Великом Анадоле, окре- mariupoliensis Wyss. (Увеличено),
стностях г. Жданова) известно 12
видов дождевых червей: Etseniella tetraedra Sav. i.typica nf. hercynia Mich.,
Eisenia foetida Sav., E. gordejeffi Mich., E. rosea Sav., Allolobophora chlo-
rotica Sav., A. caliginosa Sav. f. trapezoides A. Dug’., A. jassyensis Mich.,
Dendrobaena mariupoliensis \fjyss., Octolasium lacteum Oerh, Lumbricus
rubellus Hoff, и L. terrestris L.
Особенно характерна для этой территории крупная форма, приспо-
собленная к ксерофильным условиям существования — Dendrobaena mariu-
poliensis Wyss. (рис. 300).
В Велико-Анадольской лесной даче, по даннным Высоцкого (1898),
ходы Dendrobaena mariupoliensis проходят в верхнем горизонте почвы
по всем направлениям, сильно бороздя и разрыхляя ее на целине и старо-
залежных участках; в более глубоких же горизонтах почвы и во всех
слоях грунта ходы червей проходят вертикально, слегка извиваясь,
до уровня грунтовых вод. Dendrobaena mariupoliensis не выносит
своих извержений на дневную поверхность, как это делают дру-
гие черви, а оставляет их внутри своих ходов. Особенно много
извержений этого червя попадается в верхнем почвенном горизонте
474
А. В. Гриб
во влажные периоды года (весною, поздней осенью, а иногда и летом);
эти черви кишат во множестве вместе с другими, более мелкими видами:
Allolobophora gordejeffi Mich., Eisenia rosea Sav., E. foetida Sav. и др.,
которые роют лишь неглубокие ходы с маленькими камерами на конце.
Извержения червей, сцементированные особым слизистым веществом,
выделяемым желудком, имеют вид мелких скрученных узелков (у более
мелких видов) или катышков и колбасок (у Dendrobaena mariupoliensis),
сохраняются в почве или разламываются на плотные угловатые крупинки
и горошинки; особенно ими обильна целинная или старозалежная почва.
Таким образом, дождевые черви являются важными агентами в улучшении
физического строения почвы.
Количество дождевых червей (преимущественно D. mariupoliensis)
в верхнем слое почвы весной на полевых или целинных участках на пло-
щади 1 кв. м колеблется по сезонам и в зависимости от места от 1 до
20 экземпляров.
В Велико-Анадольском участке, по мнению Высоцкого, ходы Den-
drobaena mariupoliensis играют значительную роль при проведении корней
растений вглубь (рис. 301).
Корни растений, пройдя верхние иссушенные слои по ходам червей
и достигнув более влажных слоев, способны далее проникать уже само-
стоятельно (Высоцкий).
В районе Аскании-Нова Allolobophora caliginosa f. trapezoides
A. Dug-., A. chlorotica Sav., Octolasium lacteum Oerl. и другие встре-
чаются часто под камнями вдоль дорожек у оросительных канав, в пар-
ках под опавшими листьями и под камнями (Малевич, 1941).
В заволжских степях (г. Пугачев), по данным Светлова (1926),
дождевые черви населяют исключительно поймы рек и оврагов. Здесь
все типы почв, если они постоянно увлажнены, содержат дождевых
червей. Особенно много дождевых червей в садах по берегам Б. Иргиза.
В прочих местах они попадаются редко. В фауне дождевых червей
заволжской степи известно 6 видов: Eiseniella tetraedra Sav. f. typica,
f. hercynia Mich., Eisenia rosea Sav., E. nordenskioldi Eis., Allolobophora
longa Udek., Bimastus tenuis Eis. Наиболее характерна для этого района
Eisenia nordenskioldi, которая встречена в наибольшем количестве
пунктов и нередко массами. Следует отметить, что в заволжской степи,
как и в других местах Европейской части СССР (Чувашская и Татар-
ская АССР, Урал), Е. nordenskioldi резко отличается от сибирских
экземпляров размерами и упитанностью. Европейские — небольшие и
довольно тонкие черви (длина 7—10 см), сибирские же достигают 30 см
длины, при 6—7 мм толщины в середине тела. Повидимому, Е. norden-
skioldi в европейской части не нашел достаточно благоприятных условий
существования. В Сибири же им заселены все пригодные для жизни
биотопы: тайга и леса иного типа, поемные луга и все культурные почвы
(Светлов, 1946).
Дождевые черен
475
На водораздельных пространствах, в коренных почвах заволжской
степи черви отсутствуют. Они не были найдены ни в черноземе, ни в каш-
тановых суглинках, ни в тяжелых суглинках и солонцах. Между тем,
черноземы лесной зоны богаты дождевыми червями. Бедность фауны
заволжской степи связана с сухостью климата, причем большая часть
осадков выпадает летом в виде ливней; в результате этого вода
не задерживается на водоразделах, а быстро стекает в речные долины,
и почва успевает поглотить лишь очень малую ее часть. Кроме того, юго-
Рис. 301. Прохождение корней в глубь грунта по ходам червей.
а— корень одуванчика внутри хода; б — сплетение трех корней Pieris hieracioides
внутри хода; в — сплетение трех древесных корней внутри хода, корни при раз-
растании стиснуты стенками хода; г —в более рыхлом горизонте корень расширил
ход червя. (По Высоцкому).
восточные ветры (суховеи) действуют иссушающим образом на почвы.
Даже ксерофильный вид Dendrobaena mariupoliensis, характерный для
причерноморской степи, в заволжской степи не встречается.
Фауна дождевых червей зауральской лесостепи имеет обедненный
характер, сходный с фауной лесной полосы СССР. Средиземноморских,
за исключением единичных находок Eisenia veneta, и кавказских видов
здесь, как и в заволжской степи, не обнаружено. Указанная особен-
ность обусловлена не только некоторым сходством экологических условий
лесной и лесостепной зон, но также причинами исторического характера:
в частности, кавказские виды, как Dendrobaena mariupoliensis, приспо-
собившаяся к ксерофильным условиями причерноморской степи, не распро-
странились зонально по степям на восток; этому препятствовали каспий-
ские морские трансгрессии в плиоценовое и четвертичное время, а впо-
476
А. В. Гриб
следствии—сильно засоленные полупустынные пространства Прикаспийской
низменности. Поэтому зауральские лесостепи могли заселиться главным
образом дождевыми червями из лесной зоны.
В зауральской лесостепи в Троицком округе, по данным Четырки-
ной (1930), дождевые черви населяют всевозможные почвы, за исключе-
нием столбчатых солонцов и солончаков. В фауне дождевых червей
зауральской лесостепи известно 9 видов: Elseniella tetraedra Sav., Eise-
nia foetlda Sav., E. nordenskioldi Eis., E. veneta Rosa, Allolobophora
caliglnosa Sav., Dendrobaena rubida Sav., D. subrublcunda Eis., D. octae-
dra Sav., Octolasium lacteum Oerl. Главную массу населения здесь.
Рис 302, Eisenia nordenskioldi Eis.
Рис. 303. Octolasium! lacteum Oferl.
составляют Eisenia nordenskioldi Eis. (рис. 302) c Octolasium lacteum OerL
(рис. 303).
Наиболее обильна Eisenia nordenskioldi на луговом и лугово-болот-
ном солончаке и на солонцеватом черноземе. Е. nordenskioldi прони-
кает в почву обычно на глубину 2—8 см, иногда 13—16 см; до этой
глубины простирается большей частью или подстилка, или верхний по-
чвенный горизонт, богатый органическим веществом и сравнительно?
хорошо аэрированный.
Octolasium lacteum присутствует в почвах и грунтах сильного
избыточного увлажнения, но в пределах речных долин (аллювий, дугово-
болотный и луговой солончаки). Максимальная глубина проникновения
в почву этого вида — 6—8 см.
В почвах, обладающих той же влажностью, но с большим содержа-
нием гумуса и неразложившейся древесины (лугово-болотный, луговой
солончаки, солонцеватый чернозем), преобладает Dendrobaena octaedra.
В субстрате, насыщенном детритом с высокой концентрацией органи-
ческого вещества (навоз), преобладает по численности Dendrobaena:
subrubisunda; она также попадается единично в лугово-болотном, и луго<-
Нематоды
477
вом солончаках и в гнилом дереве. Культурные, унавоженные почвы
на огородах населены специфическим видом Allolobophora caliglnosa.
Другие участки степной и лесостепной зон до настоящего вре-
мени слабо изучены или совсем не изучены в отношении рассматри-
ваемой группы и ждут своих исследователей.
Глубокие изменения, которые произойдут в растительном мире
степной и лесостепной зон СССР в результате осуществления грандиоз-
ного плана полезащитного лесоразведения, строительства водоемов
и ликвидации здесь засухи, отразятся на животном мире и, в частности, ин
рассматриваемой группе животных. Многие виды дождевых червей лес-
ной зоны смогут продвинуться на юг в причерноморские и предкавказские
степи, а кавказские представители в свою очередь, вероятно, продвинутся
в своем распространении на север и северо-восток. В результате этих
перемещений создадутся условия для усиления положительной роли этих
животных в процессах почвообразования.
ЛИТЕРАТУРА
Высоцкий Г. Н. 1898. Природа и культура растений на Велико-Анадольском участке.
Тр. экспед. лесн. департ., в. 2.
Высоцкий Г. Н. 1899. Гидрологические и геобиологические иаблюдеиия в Великом
Аиадоле. Почвоведение, № 1.
Дарвин Ч. 1881. Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей.
Соч., II, 1936.
Малевич И. И. 1940. Дождевые черви как промежуточные хозяева метаетронгилид.
Бюлл. Моск. общ. йен. прир., отд. биол., XL1X, в. 1.
Малевич И. И. 1941. Материалы к познанию фауны дождевых червей (Lumbricidae)
СССР. Сб. тр. Гос. зоол. муз. Моск, унив., VI.
П е т р о в В. С. 1939. Новые данные о географическом распространении некоторых
видов червей из сем. Lumbricidae. Бюлл. Воронежск. общ. естествоисп., Ill, в. 2.
Светлов П. Г. 1926. К фауне Oligochaete Самарской губ. Изв. Биол. и.-и. инет, при
Пермск. Гос. унив., IV, в. 6.
Светлов П. Г. 1936. Почвенные малощетинковые черви (Oligochaeta terricola). Жив,
мир СССР, I.
Светлов П. Г. 1946. К фауне Oligochaeta Томской области. Тр. Томск. Гос. унив.,
XCVII.
Четыркина И. А. 1930. Распределение Lumbricidae по почвам Троицкого округа
Уральской области. Тр. Биол. н.-и. инет, при Пермск. Гос. унив., 11, в. 4.
2. КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ —НЕМАТОДЫ—NEMATODES
(Растительноядные и почвенные виды)
Е. С. КИРЬЯНОВА
Фаунистический состав растительноядных и почвенных нематод степ-
ной зоны очень слабо изучен. В литературе отмечено всего 15 видов
для этой воны, а именно: Angutna triticl Steinb., Dttylenchus dlpsacl
Kuhn., D. destructor Thorne, Heterodera marloni Cornu, H. schachtll3<Aim\dl,
478
Е. С. Киръяноаа
Рис. 304. Rotylenchus multicinctus Coob.
(Сильно увеличено).
Ни в о’ном случае мне не
Н. goettingiana Liebch., Pratylenchus pratensis d. M., Aphelenchoides
parietinus Bast., Aphelenchus avenae Bast., Cephalobus elongatus d. M.,
C. striatus Bast., Criconema tenuicute Kirjan., Diplogaster longicauda Claus,
Longidorus elongatus d. M., Rotylenchus multicinctus Coob. (рис. 304).
Первые 7 названных видов относятся к числу весьма серьезных
вредителей сельского хозяйства. Три вида — Rotylenchus multicinctus,
Aphelenchus avenae, Aphelen-
choides parietinus — являются
полупаразитами и часто причи-
няют значительный вред куль-
турным растениям. Остальные
относятся к числу сапрозоев,
или хищников (Longidorus elon-
gatus). Однако далеко не все
нематоды степной зоны являются
по преимуществу паразитами.
Видовой состав растительнояд-
ных и почвенных нематод весьма
разнообразен и богат как в ка-
чественном, так и в количествен-
ном отношениях. Количество
нематод на целинных участках
степи на левом берегу р. Урал
близ Орска, по моим исследо-
ваниям, достигало свыше 2 ты-
сяч особей в 100 см3 почвы,
ь такие участки почвы, где бы
не было нематод. Круглые черви могут жить в почве на значительной
глубине, заселяя ее от поверхностных слоев до горизонтов предельного
проникновения корневой системы растений. В верхних слоях почвы нема-
тод значительно больше, чем на глубине, соответственно неравномерному
распределению в ней органических веществ. В качестве примера, харак-
теризующего степень заселенности нематодами отдельных горизонтов
почвы до глубины 1 м, можно привести распределение их в различных
участках степи в Халиловском районе близ Орска, наблюдавшееся мною
в 1935 г.
Из таблицы (стр. 479) видно, что максимальное количество нематод
находится в верхних горизонтах почвы, до глубины 20 см; с возрастанием
глубины количество их резко уменьшается.
На распределение нематод в почве большое влияние оказывают густота
растительного покрова и глубина, на которой находится максимальное
развитие корневой системы растений. На целинных участках степи,
на лугах и на посевах злаков, где основная масса корней сосредоточена
в верхнем слое почвы, горизонт в 0—-10 см является максимально
Нематоды
№
заселенным нематодами. Наоборот,
целинные и культурные почвы,
характеризующиеся мощностью
корневой системы в глубоких сло-
ях, соответственно значительно
более заселены нематодами в этом
горизонте.
Следует отметить, что в слу-
чаях чрезмерного высыхания верх-
них слоев почвы, указанное типич-
ное распределение нематод по
глубинам может нарушаться. Мне
приходилось наблюдать (1931)
массовую миграцию нематод из
верхних в нижележащие горизонты
почвы в связи с засухой и быст-
рое возвращение их обратно после
полива. Таким образом, наличие
пищевых ресурсов и влажность
являются решающими факторами,
определяющими количественный
состав нематод в почве на раз-
личных глубинах. Подчиненное, но
тем не менее очень важное значе-
ние в распределении нематод в
почве имеет температура и, возмож-
но, интенсивность освещения. По
наблюдениям автора в Павловске
Ленинградской области, а также
на основании литературных источни-
ков [Зейденшварц (Seidenschwarz,
1923)] известно, что количество
экземпляров одних и тех же видов
круглых червей, равно как и об-
щий качественный состав всей
фауны нематод одного и того же
участка почвы претерпевают до-
вольно существенные изменения в
течение года.
Что касается наличия нематод
в растениях, то последние засе-
лены ими далеко не всегда и
часто весьма неравномерно. Так, в
степи близ Орска летом 1935 г.
Е. С. Кирьянова
«НО.
наблюдалось явно избирательное заселение нематодами отдельных
видов ковылей н других растений. В ковыле Stipa Lessingiana не-
матоды нередко отсутствовали вовсе или встречались единичными
экземплярами. В то же время ковыли S. rubens и S. capillata были зна-
чительно более населены нематодами, которые встречались как в надзем-
ных частях, так и в корневой системе этих растений в количестве до 100
и более экземпляров в одном растении. Заметно населены нематодами
были также Fcstuca sulcata, Agropyrum repens, Bromus inermis, Poa pra-
tensis, P. palustris, Atropis distans, Koeleria gracilis, Salvia dumetorum,
Echinops ritro и другие растения. Некоторые растения в большей степени
были заселены нематодами в своей надземной части (типчак—Festuca
sulcata), другие являлись преимущественными носителями нематод в кор-
невой системе (полынь — Artemisia austriaca). Меньшая часть растений
одинаково сильно была заселена нематодами как в надземных частях,
так и в корневой системе. У Echinops ritro и у Salvia dumetorum черви
встречались во всех частях растения в значительных количествах, нередко
до 500—600 экземпляров иа одном растении. Иногда растения пшеницы
являлись носителями нескольких сотен особей нематод, которые представ-
ляли собою почти чистую культуру Cephalobus elongatus, весьма широко
распространенного во всей степной зоне. Приведенные материалы харак-
теризуют обычную „нормальную** заселенность нематодами растений,
незаметно или слабо отражающуюся на их общем развитии. В случаях же,
когда растения заселяются паразитическими нематодами, количество
последних достигает от нескольких тысяч до десятков и сотен миллио-
нов иа одном растении. В одном колосе пшеницы, зараженном пшеничной
нематодой (Angulna trifid), можно насчитать до 1 млн нематод. Корневая
система растения, сильно зараженного галловой нематодой (Heterodera
martoni), может являться носительницей многих миллионов личинок этого
паразита. Такое сильное заселение растений нематодами сопровождается
явлениями „нематодной болезни**, которая выражается в глубоком пере-
рождении многих тканей и крайнем ослаблении всего организма растений,
что зачастую ведет к их гибели. Необходимо заметить, что у нематод —
паразитов растений весь цикл развития нередко приспособлен к циклу
развития растений, а те изменения, которые происходят в тканях расте-
ния-хозяина, обычно являются весьма полезными для паразита.
Фауна нематод, обитающих в почве и в растениях степной зоны,
вероятно, насчитывает несколько сот видов. Эта богатая фауна еще
не описана. В результате личных сборов в степной части Крыма близ
Джанкоя и в окрестностях Орска, я могу сообщить, что значительная
часть почвенных нематод представлена новыми видами. На основании
этих исследований, к известным в литературе видам можно присоединить
еще свыше 20 видов, найденных мною, а именно: Acrobeles ciliatus
Linstow (рис. 305), Alaimus primitivus d. M., A. crassicauda sp. n., Ce-
phalobus oxyuroides d. M., Dorylaimus obtusicaudatus Bast., h ingens sp.
Нематоды
481
nov., D. eleganiissimus sp. nov., D. striolasp. n., Criconema riixllcum Mic.,
Longidorus tenuiculus sp. nov., Discolaimus tesquorum sp. n. (рис. 306).
Paraphelenchus pseudopartettnus Mic., Paratylenchus bukowlnensls Mic.,
Rotylenchus macrurus Good., Trichodorus primitivus d. M., Tylenchor-
rhynchus dublus Biitschli, T. obtusus Thorne, Tylenchus agricola <1. M.,
T. filiformls Biitshli, T. leptosoma d. M., Wilsonema auriculatus Biitschli.
(рис. 307). Большая часть перечислен-
ных видов найдена как в степной по-
лосе Крыма, так и в окрестностях
Орска. Wilsonema auriculatus и Cepha-
lobus oxyuroides найдены только в
районе Джанкоя, a Criconema tnnuicute,
Рис. 305. Acrobeles ciliatus Linstow.
(Сильно увеличено).
Рис. 306. Discolaimus tesquorum sp. n.
(Сильно увеличено).
C. rusticum и Trichodorus primitivus, а также вышеуказанные новые
виды из родов Alaimus, Dorylaimus, Discolaimus и Longidorus пока
обнаружены только в степях близ Орска.
Характерной особенностью подавляющего большинства растительно-
ядных и почвенных нематод степной зоны является их поразительная
способность переносить длительное высыхание. Классическим примером
в этом отношении является пшеничная нематода {Angulna tritici), личинки
которой, находясь внутри галлов обмолоченного зерна пшеницы, сохра-
няют свою жизнеспособность до 10 лет, а по некоторым авторам, даже
до 27 лет. Взятые из свеже созревшего галла и помещенные в воду,
личинки весьма быстро оживают. Если, затем, несколько раз подряд
давать воде испаряться, а личинкам сильно высыхать, а потом инонь
увлажнять их через интервалы в несколько дней, то черви неизменно
полностью возвращаются к жизни. Многие виды нематод по теряют
своей жизнеспособности, находясь в течение нескольких лет в образцах
31 Животный мир СССР, т. ПГ
-182
Е. С. Кирьянова
совершенно сухих растений или почвы. Луковая нематода {Ditylenchus
allii) может находиться внутри сухих чешуек лука до 3 лет и оживает
затем при наступлении благоприятных условий влажности. Мне прихо-
дилось наблюдать оживание Pratylenchus
pratensis, Wllsonema auriculatus и некото- у
рых видов нематод из родов Aphelenchus
и Acrobeles после годичного пребывания их
в лаборатории в сухих образцах почвы,
взятых из окрестностей Джанкоя. SEi
I
Рис. 308. Пшеница,
сильно зараженная
пшеничной нематодой.
Рис. 307. lltilsonema auriculatus
Biitsch., самка.
(Сильно увеличено).
Переходя к хозяйственной значимости растительноядных и почвен-
ных нематод, следует остановиться на каждом из перечисленных ^7 вред-
ных видов.
Пшеничная нематода (Anguina triticl) встречается в степях Крыма
и Краснодарского края. В 1925—1927 гг. она отмечалась в Одесской
Нематоды
483
области и других местах степной полосы Украины, но при дальнейших
исследованиях в 1937—1938 гг. там не была обнаружена. Вероятно это
объясняется значительным повышением агротехники культуры пшеницы
на Украине, которая, в частности, выразилась в более тщательной очистке
зерна и введении севооборотов. Наиболее значительный вред от п<--
матоды отмечался в пределах степной зоны в Евпаторийском районе
Крыма.
В случаях сильного за-
ражения пшеничной немато-
дой, стебель искривляется,
листья скручиваются, ости
колоса также искривляются
и укорачиваются, придавая
колосу взъерошенный вид;
вместо зерен на колосьях раз-
виваются только галлы пше-
ничной нематоды (рис. 308).
Луковая нематода, или
стеблевая нематода лука
{Ditylenchus allii Beijer.) —
весьма широко распростра-
ненный вредитель лука и
чеснока. Другие культуры
она не повреждает. В СССР
луковая нематода обнаружена
во всей Европейской части,
в том числе и в степной
зоне; в Азиатской части Со-
юза она пока не отмечена.
Среди других вредителей
лука, пожалуй, это наиболее
Рис. 309. Луковицы лука-севка, зараженные луко-
вой нематодой.
Верхний ряд — начальная стадия заражения у мо-
лодых луковиц; нижний ряд — первая луковица слева —
начальная стадия заражения у более зрелой луковицы;
на второй и третьей луковицах видно растрескивание
в результате сильного заражения.
важный. В благоприятные для своего раз-
вития годы она приносит опустошительные повреждения, уничтожая
десятки га посевов.
Нематода проникает в луковицы лука-репки, преимущественно
в области донца, в точке роста новых боковых корешков или через перо
(рис. 309). В растения лука-чернушки она может внедряться в любом
месте, в том числе и в любые части луковицы, вплоть до момента
огрубения чешуй „рубашки". Место проникновения нематод в луковицу
выглядит ярко белым и безошибочно может быть обнаружено при наруж-
ном осмотре. При раннем заражении сэвка, растения сильно деформи-
руются, выглядят уродливо утолщенными, часто растрескиваются от кор-
невой шейки по направлению к донцу луковицы, или наоборот. При
заражении лука-репки наблюдается поперечное растрескивание луковиц
в области донца или продольное от донца к шейке. Перо у зараженных
31*
48-1
Е. С. Кирьянова
растений отличается менее интенсивной окраской, легко ломается и сильно
хрустит наощупь.
Луковая нематода способна совершать значительные вертикальные
миграции из почвы на растения и обратно на протяжении более 1 м.
Весь цикл развития ее происходит внутри тканей зараженного растения
и при благоприятных условиях длится около месяца. В типичных случаях
от луковиц остаются одни наружные чешуйки, но она долго может со-
хранять свою внешнюю форму, и полное разрушение ее обнаруживается
только наощупь. При высыхании луковицы нематоды сотнями и тысячами
выселяются на поверхность, обычно в местах растрескивания или в местах
механического повреждения покровов луковицы.
Выселение нематод из погибших зараженных луковиц является при-
способлением организма к сохранению вида. Они могут оставаться
жизнеспособными до трех лет и легко расселяются со здоровым поса-
дочным материалом.
Стеблевая нематода картофеля (Ditylenchus destructor Thorne) весьма
близка к предыдущему виду и отличается от него более мелкими раз-
мерами, относительно большей толщиной тела и проч. Подобно луковой,
стеблевая нематода картофеля является чрезвычайно узко специализи-
рованным паразитом картофеля и не переходит на лук или чеснок.
Повреждаются * все сорта картофеля, особенно ранние, как, напри-
мер, Эпикур, Ранняя роза (рис. 310) и другие. Нематода повсеместно
распространена в Европейской части СССР и отмечена также в Турк-
мении.
Галловая нематода (Heterodera marloni Cornu) (рис. 311—312) при-
надлежит к числу широко распространенных массовых вредителей сель-
ского хозяйства. Список ее растений-хозяев превышает полторы тысячи
видов, в число которых входят и самые различные культурные растения:
огородно-бахчевые, полевые, технические, лекарственные, эфиро-маслич-
ные и многие древесно-кустарниковые породы, в том числе плодо-ягод-
ные и декоративные. В местах своей максимальной вредоносности на юге
Европейской части СССР и в среднеазиатских республиках гал-
ловая нематода сделалась, буквально, бичом огородно-бахчевых,
некоторых полевых и технических культур; надо добавить, что и в
районах северной границы своего распространения она является
массовым вредителем. В степной зоне Украины галловая нематода
обнаружена в ряде пунктов Донбасса, в Одесской области и других
местах. Она весьма широко распространена по берегам Северного
Донца, Днепра и его притоков; отмечена она также в низовьях Дона
близ Ростова. Вместе с тем, мы еще далеко не достаточно знаем о рас-
пространении галловой нематоды в степной полосе, а это необходимо
выяснить в ближайшее время в связи со сталинским планом строитель-
ства полезащитных лесных насаждений. Галловая нематода не является
исконным представителем нашей фауны. Правда, на территорию СССР
Нематоды
485
она завезена давно, и первыми очагами заражения являлись помещичьи
хозяйства царской России, куда поступали различные укорененные ра-
стения из-за границы. Из этих очагов нематода постепенно расселялась
и продолжает расселяться в еще не зараженные ею районы, причем
это расселение вредителя происходит все возрастающими темпами
в связи с большими перебросками укорененного посадочного материала.
Быстрому расселению гал-
ловой нематоды еще более
содействуют два фактора:
1) вода рек и каналов оро-
сительной системы, про-
ходящая через зараженные
галловой нематодой поля
в период паводков, во
время дождей или при
поливе; 2) зараженность
корневой системы деревьев
и кустарников, растущих
по берегам рек и каналов
оросительной системы. Во-
да может переносить инва-
зионных личинок галловой
нематоды на значительные
расстояния и тем самым
весьма содействует ее бы-
строму расселению. Необ-
ходимо принять все меры
к тому, чтобы избежать
заноса галловой нематоды
в районы строительства
полезащитных лесных на-
саждений.
Галловая нематода
паразитирует в корневой
Рис. 310. Клубень картофеля, зараженный стебле-
вой нематодой картофеля.
системе растений, вызывая образование галлов и изменение поражен-
ных тканей (рис. 313). Личинки нематоды активно проникают в корень
и могут проползать внутри него на расстояние около 1 см. Онн обо-
сновываются в коровой части корня и очень быстро теряют свою под-
вижность. Головной конец их направлен в сторону центрального цилиндра.
Под влиянием жизнедеятельности нематоды внутри центрального ци-
линдра возникают особые гигантские клетки (рис. 314), которые обра-
зуются из перерождающихся паренхимных клеток центрального цилиндра
и служат для питания паразита. Другая часть паренхимных клеток пере-
рождается в сосудистые клетки, которые тесным кольцом окружают
486
Е. С. Кирьянова
гигантские клетки и питают их. Сосудисто-волокнистые пучки в местах
образования гигантских клеток отсутствуют и нацело заменяются сосу-
дистыми клетками. Установлено, что одни и те же виды растений при
ранних сроках посева не поражаются галловой нематодой, а при позд-
них посевах поражаются весьма сильно (кукуруза). Некоторые растения
не поражаются в одних климатических условиях и поражаются в других.
Весьма вероятно, что, изменив агротехнику поражаемых культур с таким
расчетом, чтобы наиболее уязвимые стадии их развития были бы недо-
ступны поражению нематодой, можно добиться сильного снижения вреда,
Рис. 311—312. Галловая нематода. Слева — самец, справа — самка.
(Сильно увеличено).
причиняемого этим паразитом. С другой стороны, весьма важно было
бы вывести такие сорта помидоров, огурцов, дынь и других чувствитель-
ных к заражению галловой нематодой растений, которые не образовы-
вали бы гигантских клеток. Тогда возможно будет легко разрешить
проблему борьбы с галловой нематодой, весьма мало эффективной в дан-
ное время во многих условиях.
Свекловичная нематода (Hetero der a schachtii Schmidt) (рис. 315—316)
встречается почти во всех старых районах свеклосеяния на Украине и
В РСФСР, но найдена также в Закавказье, Западной Сибири и Казах-
ской ССР. Это весьма серьезный вредитель свекловицы, особенно в
старых районах свеклосеяния: в Винницкой, Киевской, Курской, Харь-
ковской и Воронежской областях. Распространение вредителя происходит
преимущественно с клубнями свекловицы, но возможно и с семенами.
Наиболее интересным биологическим приспособлением нематоды является
Нематоды
487
Рис. 313. Корень огурца, сильно заражен-
ный галловой нематодой.
способность ее личиночных стадий и яиц оставаться жизнеспособными
внутри материнской цисты в почве в течение нескольких лет. Количество
последних внутри цисты достигает 400—500 экземпляров.
Борьба с нематодой затруднена тем, что ее цисты проникают в почву
на большую глубину, и поэтому максимальное скопление червей может
находиться ниже пахотного слоя.
Гороховая нематода (Hetero-
dera goettingiana Liebsch.) весьма
близка к свекловичной нематоде
по общей форме и размерам тела.
От свекловичной нематоды она
отличается набором своих кормо-
вых растений, строением кутикулы
у самок и некоторыми другими
мелкими особенностями. В СССР
гороховая нематода найдена в
1932 г. Штейнбергом на корнях
люцерны под Полтавой. Изучением
этой нематоды никто не занимался,
и она нигде больше не отмечалась.
Весьма вероятным является ее
более широкое распространение в
Полтавской области и за ее преде-
лами, в частности, в степной зоне.
Ростковая нематода (Praty-
lenchus pratensis d.M.) имеет очень
широкое распространение в СССР,
в том числе и в степной зоне,
встречаясь в корневой системе
различных культурных и диких ра-
стений, а также в почве на целин-
ных и обрабатываемых землях.
В степной части Крыма, близ Джан-
коя, по моим наблюдениям в 1937 г.,
этотвид составлял основную массу
нематод на пшеничном поле, превышающую 5О°/о всего количества
почвенных нематод в верхних горизонтах. Скарбилович (1938) считает,
что ростковая нематода является серьезным вредителем каучуконосов тау-
сагыза и кок-сагыза, в корневой системе которых может протекать все
ее развитие. В литературе отмечено также повреждение всходов хлоп-
чатника, в которых этот вид может скопляться в больших количествах,
вызывая побурение и разрушение корешков (Кирьянова, 1931). Неодно-
кратно зарегистрирован этот вид как вредитель рассады различных ого-
родных культур, которой он причинял немалый вред.
488
Е. С. Курьянова
Рис. 314. Корень тау-сагыза, зараженный гал-
ловой нематодой (продольный разрез). Видны
гигантские клетки внутри центрального ци-
линдра, окруженные сосудистыми клетками,
и тело нематоды с заключенными внутри
многочисленными яйцами. (Сильно увеличеио).
К полупаразитическим нематодам из числа известных для степ-
ной зоны следует отнести 5 видов, а именно: Rotylenchus multicin-
cius, Aphelenchus avenae, Paratylenchus bukowinensis, Aphelenchoides
parietinus, Paraphelenchus pseudoparietinus. Первые 2 вида зарегистри-
рованы Свешниковой (1939) и
Скарбилович (1938) как пара-
зиты корней тау-сагыза и кок-
сагыза, способные причинять
ощутимый вред этим культурам.
Paratylenchus bukowinensis так-
же способен проникать в корни
каучуконосов, но патогенное
значение его несколько менее
выяснено. Aphelenchus avenae
отмечался мною как паразит
всходов хлопчатника (Кирья-
нова, 1931), а также неодно-
кратно был встречен мною на
посевах хлебных злаков вместе
с Paraphelenchus pseudoparie-
tinus и Aphelenchoides parieti-
nus. В тех случаях, когда ,3
последних вида нематод встре-
чались в растениях в очень
большом количестве, бросалось
в глаза угнетенное состояние
этих растений. Кроме того, мною
установлено (Кирьянова, 1941),
что названные виды нематод
десятками экземпляров скоп-
ляются в прорастающих зернах
овса, являясь причиной их ги-
бели. Таким образом, отмечен-
ные виды относятся к числу не-
матод-полупаразитов,временами
причиняющих большой вред ра-
стениям, особенно в раннюю
фазу их развития.
Следует отметить, что Rotylenchus multicinctus ^является доминирую-
щей формой на целинных участках степи близ Орска и на старой залежи,
составляя около 25°/0 всего количества почвенных нематод в верх-
них горизонтах почвы.
К числу сапрозоев следует отнести следующих широко распростра-
ненных нематод: Cephalobus elongatus, С. strlatus, С. oxyuroides, Acro-
Нематоды
489
beles ciliatus и Diplogasier longicauda. Эти виды легко поселяются на здо-
ровых растениях, группируясь на их поверхности, в пазухах листьев,
в цветочных почках и других частях. Очень часто заселяют они
и загнивающие ткани растений, где количество их может быть
огромным. Cephalobus elongatus способен жить буквально во всех
средах. Он часто массами размножается в теле вредной черепашки
Eurygaster Integriceps Put. в период нахождения ее в местах зимовок.
Не установлено только, находится ли в какой-нибудь связи с немато-
Рис. 315—316. Свекловичная нематода. Слева — самец, справа — самка.
(Сильно увеличено).
дами наблюдаемая при этом массовая гибель насекомых. Возможно,
что черви заселяют уже погибшие экземпляры черепашки.
За исключением Acrobeles ciliatus, предпочтительно живущего в
почве близ корней растений, остальные вышеупомянутые 4 вида нематод
наиболее часто встречаются в загнивающих тканях растений, нередко
вместе с паразитическими нематодами, грибами и бактериями, выполняя
роль вторичных паразитов. A. ciliatus является весьма характерным ви-
дом для степной зоны, составляя на целине близ Орска около 15% всего
количества нематод, живущих в почве на глубине до 10 см. Так же
много его в степях Крыма, на яйле и в других местах, с преоблада-
нием злакового растительного покрова.
. К видам, живущим на корнях и около корней растений, следует отнести
многих копьеносных нематод, как, например: Criconema tenuicuie, С. rus-
490
Е. С. Кирьянова
ticum (рис. 317), Rotylenchus macrurus, Tylenchorrhynchus dubius,
T. obtusus, Tylenchus agricola, T. filiformis, T. leptosoma, которые пред-
почтительно живут близ корней или внутри их тканей. Все они мало
изучены, и биология их не известна.
Следует отметить, что Tylenchus filiformis в степной зоне ни разу
не был обнаружен в большом количестве. В некоторых же почвах он
может являться одной из преобладающих форм.
К числу настоящих почвенных обитателей следует отнести богатую
фауну нематод из родов Dorylaimus, Discolaimus, Alaimus, Longldorus,
Trichodorus, Wilsonema и многих
других. Как уже отмечено, для степ-
ной зоны эта фауна почти не опи-
сана и не изучена.
Отдельные представители этих
родов неоднократно отмечались в
корнях различных растений, и, воз-
можно, они могут питаться разру-
шающимися тканями растений, по-
падая в них в качестве вторичных
пришельцев. Часто кишечник у мно-
гих видов из родов Dorylaimus,
Discolaimus, Longidorus и других
бывает заполнен растительной пи-
щей.
Многими авторами наблюда-
лось уничтожение цист, яиц и
личинок свекловичной нематоды
(Heterodera schachtil) некоторыми
видами Dorylaimus. Можно пред-
полагать, что и другие представи-
Рис. 317. Criconema rusticum Micoletzky,
ч тели этих родов выполняют в поч-
самка. (Сильно увеличено).
ве полезную роль, уничтожая раз-
личных вредных нематод. По мнению некоторых авторов, виды рода
Discolaimus являются настоящими хищниками.
Некоторые виды ограничиваются самыми верхними горизонтами и
почти не встречаются в глубоких слоях почвы, как, например, Cephalo-
hus elongatus, Aphelenchoides parietinus, Paraphelenchus pseudoparietinus
и другие нематоды, жизненный цикл которых наиболее тесно .связан
с надземными частями растений. Предпочтительно встречаются в верхних
горизонтах почвы до глубины 20—30 см и виды, связанные с корневой
системой растений, как то: Rotylenchus multicinctus, R. macrurus, Pra-
.tylenchus pratensis, Tylenchus filiformis и другие.
Однако имеются виды, которые в наибольших количествах встре-
'чаются в почве на большой глубине. Например, в степи близ Орска
Нематоды
491
Longidorus elongatus в максимальных количествах (до 40—60 экз.
в 100 см3) встречен мною на глубине 70—90 см, в то время как в выше-
и нижележащих горизонтах почвы он был представлен единичными
экземплярами. Criconema rusticum была найдена мною в наибольшем
количестве на глубине 20—50 см в почве близ Павловска под Ленинградом,
а С. quadricorne— на глубине 90—100 см на полях яровой пшеницы в Ша-
тилово Орловской области.
ЛИТЕРАТУРА
Кирьянова Е. С. 1931. К познаиию паразитических нематод хлопчатника в Сред-
ней Азии. Ташкент, Тр. НИХИ, XXVI1I.
Кирьянова Е. С. 1939. Стеблевая нематода как вредитель сельскохозяйственных
растений в СССР. Сб. раб. по нематодам с.-х. раст. под ред. Кирьяновой, Сель-
хозгиз.
Кирьянова Е. С. 1941. Нематоды зерновых культур. Изв. Высш, курсов прикл.
зоол. и фитопатол., XII.
Кирьянова Е. С. 1949. Галловая нематода и борьба с ней. Тез. докл. Объед. сесс.
Секц. защ. раст. ВАСХНИЛ и Отд. биол. и с.-х. наук АН Азерб. ССР.
Кирьянова Е. С. и Г. А. Гурвич. 1936. Фауна нематод Оренбургской степи близ
пос. Саверовка Халиловского района и прогноз ее возможного воздействия на
урожай при освоении этих районов. Итоги н.-и. раб. ВИЗР за 1935 г.
Майер А. А. 1939. Пшеничная угрица Anguillulina (Tylenchus) triticl Steinbach. Сб.
раб. по нематодам с.-х. раст. под ред. Кирьяновой.
.Мокржецкий С. А. 1908. Пшеничная нематода или угрица (Tylenchus scandens
Schneid.) на хлебах близ Керчи. Журн. „Хозяйство'1, отд. отт., Киев.
Свешникова Н. М. 1939. Нематодные заболевания каучуконоса тау-сагыза и проб-
лема борьбы с ними. Сб. раб. по нематодам с.-х. раст. под ред. Кирьяновой.
Скарбиловнч Т. С. 1938. Нематоды Anguillulina pratensis (de Man, 1881), Anguil-
lulina multicincta (Coob, 1893), Aphelenchus avenae Bastian (1865) и их отношение
к каучуконосным растениям. Сб. „Вредит, и болезни каучуконосн. раст.", ОНТИ, II.
Т у л а г а н о в А. Т. 1939. Фауна нематод томата (Lycopersicum esculentum Mill.) и
окружающей почвы. Сб. раб. по нематодам с.-х. раст. под ред. Кирьяновой.
Устинов А. А. 1939. Корневая (галловая) нематода в СССР. Там же.
Штейнберг Д. М. 1932. Люцерновая нематода. Защ. раст., № 3.
Филипьев И. Н. 1934. Нематоды вредные н полезные в сельском хозяйстве. Сель-
хозгиз.
S eide nschwar z L. 1923. Jahreszyklus freilebenden Erdnematoden einor Tiroler
Alpenwiese. Arbeiten aus d. Zoolog. Inst. d. Univ. Innsbruck, I, H. 3.
ИСТОРИЯ ФАУНЫ СТЕПЕЙ
и. г. пидопличко
Особенности, связанные с жизнью в условиях открытого ландшафта,
с течением времени в той или иной мере развивались у многих живот-
ных, отражаясь на строении их тела, в частности скелетных элементов.
Поэтому не случайно при изучении истории открытых пространств, в том
числе степей, главнейшее значение имеют костные остатки позвоночных
животных, особенно мелких млекопитающих, в частности грызунов. Цен-
ный материал по истории степей дают также остатки некоторых насеко-
мых (прямокрылые, термиты) и других беспозвоночных, но, вследствие
слабой сохраняемости хитинового или другого некостного скелета (не
считая моллюсков), эти животные редко встречаются в ископаемом
состоянии.
Имеется немало данных, указывающих на существование с древней-
ших времен открытых пространств с твердыми почвами, травянистой
растительностью.
Судя по остаткам ископаемых пресмыкающихся, обитатели открытых
пространств несомненно существовали с весьма отдаленных времен исто-
рии Земли. В палеонтологических работах эти формы нередко относятся
к ландшафту пустынного типа, что не всегда экологически обосновано и
требует в будущем уточнений.
Морфологические особенности и размеры некоторых динозавров,
приспособленных к условиям открытых пространств, указывают вместе
с тем на существование относительно богатой растительности, которая
была необходима для их пропитания. Таким образом, можно предполагать
1 Вопросы истории фауны степной зоны еще недостаточно изучены, и многие
разногласия среди исследователей в этой области остаются неразрешенными. Предла-
гаемая статья известного знатока четвертичной фауны СССР И. Г. Пидопличко является
одной из первых попыток дать общую картину формирования фауиы на территории
современной степной зоны, начиная с олигоцена. Следует отметить, что автор рас-
сматривает здесь не только фауиу степей в общепринятом смысле, но и других откры-
тых пространств, в частности полупустынь и саванн, что заставляет его отодвигать
начальные этапы формирования фауны рассматриваемой зоны в более древние эпохи,
чем это обычно принимается другими исследователями.
Как и в своих Предыдущих работах, автор отрицает существование плейстоцено-
вого ледникового покрова в Европе. {Прим. Ред.).
История фауны степей
493
существование, начиная уже с мезозоя, не только пустынь, но и про-
странств степного типа, в частности своеобразных саванн. Однако корни
современной степной фауны, приуроченной к бореальному поясу, просле-
живаются документально лишь до олигоцена.
Современная степная фауна сложилась из фаунистических элементов
разных по своему типу открытых пространств, к которым относятся не
только степи и лесостепи, но также полупустыни, пустыни, саванны и
даже открытые горные склоны. Поэтому ареалы представителей фауны
современной степи в своем историческом развитии в отдельные эпохи
могли налагаться на открытые пространства разного типа. Изучение
ископаемых остатков показывает, что открытые пространства типа саванн
в позднем плиоцене и даже в начале четвертичного периода были также
на юге СССР. Несмотря на то, что эти древние открытые пространства
юга СССР имели с настоящими саваннами современного типа лишь
внешнее сходство, все же это сходство с точки зрения генезиса фауны
весьма важно. Таким образом, употребляя в дальнейшем выражения
„открытые пространства", „степи типа саванн" и тому подобные термины,
мы достигаем понимания характера той внешней обстановки, с кото-
рой была неизбежно связана эволюция степных форм. Следовательно,
к вопросу о происхождении степной фауны необходимо подходить с ре-
гиональной точки зрения, ибо в разных областях возраст степных эле-
ментов может быть неодинаковым. В данном случае мы рассмотрим историю
фауны степей СССР в связи с историей фауны всей Евразии.
Колоссальные площади открытых пространств в Европе и Азии
формировались не одновременно; если, например, в олигоцене Азии
существование обширных открытых пространств доказывается палеонто-
логически, то в пределах современной территории Европы их существо-
вание допускается лишь в весьма ограниченных пределах. Многие ныне
степные пространства в Европе были в то время покрыты морем, обшир-
ными хвойными лесами на севере и мангровыми болотами на юге. Таким
-образом, принято думать, что возникновение фауны европейских откры-
тых пространств, в том числе степей, происходило, главным образом,
в послеолигоценовое время.
На основании современных палеонтологических и палеогеографических
данных можно признать существование в Европе с олигоцена лишь эле-
ментов степной фауны; при этом необходимо учитывать, что особенности
олигоценовой территории европейского материка, простиравшейся далее
на запад и север, чем современная, в палеонтологическом отношении
совершенно не известны.
Вместе с тем бесспорно установлено, что вследствие исчезновения
в конце олигоцена арало-зауральской ветви Бореального моря,1 т. е. начи-
1 Эта ветвь Бореального моря известна в литературе под названием Тургийского
лролива олигоденового моря; однако был ли это пролив, или только залив, еще сказать
достоверно нельзя, так как не известны пределы Северного океана в то время.
444
И. Г. Пидопличко
ная с миоценовой эпохи, формирование степной фауны Европы и Азии
было единым при наличии в Азии в то время более древних степных
элементов, чем в Европе. Многие степные формы возникли на совре-
менной территории СССР, и теперь некоторые из них являются энде-
миками нашей степной фауны.
Степи с их фауной и флорой являются одной из наиболее характер-
ных ландшафтно-географических зон СССР. Исследования степей рус-
скими учеными легли в основу представления о них для ученых всего
мира. Не случайно русское слово „степь" вошло в языки многих наро-
дов мира и стало применяться в научной литературе для обозначения
открытых безлесных пространств с травянистой растительностью, местами
с кустарниковыми зарослями и балочными лесами. Алехин считает, что
степи свойственны преимущественно умеренным широтам обоих полуша-
рий, но встречаются во всех частях света (прерии Северной Америки,
пампы Южной Америки, степи Австралии и т. п.).
В связи с своеобразием и весьма большим практическим значением
степной фауны и флоры исследователи давно стали интересоваться
вопросом их происхождения. Приоритет в этом и накопление наиболее
ценных фактических данных по истории степей принадлежит русским
ученым — геологам, ботаникам и почвоведам (Киприанов, Леваковский,
Палимпсестов, Богданов, Докучаев, Танфильев, Соколов, Браунер, Берг,
Лавренко и др.).
Однако в литературе XIX в. и начала XX в. наиболее распростра-
ненными теориями по истории степей были теории Даукинса, Неринга,
Шарфа, Осбориа, Эгика и других, сводившие формирование степной
фауны Европы к неоднократным „нашествиям" ее из Азии и выдвигав-
шие ряд других положений, ныне не могущих быть принятыми, вслед-
ствие Противоречия их фактическим данным.
Огромный и весьма ценный материал по современной и ископаемой
фауне степей Евразии добыт советскими учеными за последние десяти-
летия (Аргиропуло, Беляева, Борисяк, Виноградов, Громов, Громова,
Огнев, Формозов и многие другие), что дает возможность более пра-
вильно и детальнее, чем ранее, осветить ее историю. Благодаря раскоп-
кам, произведенным в последние годы палеонтологическими экспедициями
Академий Наук СССР, УССР и других научно-исследовательских
учреждений, и в этот вопрос было внесено много нового.
Приводим основные данные об истории фауны степей по эпохам.
Олигоценовая эпоха. В олигоценовую эпоху наземная фауна
Европы и Азии была различна по своему составу.
Если в самых общих чертах фауну олигоцена Европы мы можем
рассматривать как прямое продолжение эоценовой антракотериевой, то
в Азии она носила специфический облик индрикотериевой фауны. Эта
разница в составе фауны Европы и Азии объясняется палеогеографи-
ческими особенностями олигоценовой эпохи.
История фауны степей.
495..
Как уже было упомянуто, Европа в рассматриваемую эпоху отде-
лялась от Азии обширной арало-зауральской ветвью Бореального моря,
а с юга омывалась теплым Нуммулитовым морем, с запада, по Архан-
гельскому (1947), на значительном протяжении также омывалась морем.
В пределах Фенноскандии и советского европейского севера, о котором
данных нет, она была покрыта, возможно уже в эту эпоху, хвойными
лесами. Что же представляла ее самая северная окраина и в каких пре-
делах вдавался европейский материк в современный Атлантический океан,
достоверно не известно. В средней и южной частях Европы располагался
ряд крупных островов или полуостровов: Альпийский, Карпатский,
Среднеевропейский. Последние два заходили в пределы УССР — первый
до Одесской, второй до Киевской области.
Остатки флоры и фауны олигоценовой эпохи, найденные в Европе,
связаны, главным образом, с этими участками суши, омывавшимися с се-
вера водами Бореального моря и с юга теплым Нуммулитовым морем.
Естественно, что эти небольшие и изрезанные участки суши нс
могли иметь типичных степных пространств, ибо они хорошо увлаж-
нялись, вследствие чего при теплом климате покрыты были раститель-
ностью южного типа, а в некоторых частях хвойными лесами, о чем
можно судить по находкам янтаря.
В новейшей литературе нередко высказывается мнение, что янтарь
древнее, чем отложения олигоценовой эпохи, его заключающие (краткая
сводка этих мнений изложена Кузнецовым, 1941). Однако достоверные
наблюдения о наличии янтаря в более древних отложениях, вплоть до
верхнемеловых, отнюдь не доказывают того, что янтарь окрестностей
Киева, советской Прибалтики и других мест не олигоценового возраста.
Даже в пределах Украины — в Киевской и Житомирской областях —
росли пальмы (Sabal), болотные кипарисы, секвоий эвкалипты, лавры,
магнолии и другие растения (Пименова, 1939), ныне не свойственные
бореальному поясу Евразии или же встречающиеся лишь на юге пояса
в Средиземноморье (лавр) и на востоке в Японии (магнолия).
Характерными европейскими животными олигоценовой эпохи были
свинообразные антракотерии, титанотерии, халикотерии, тапиры, безрогие
носороги, безрогие примитивные олени, ежи, крупные кошки, гиенодоны,
примитивные собаки, выдры, бобры и представители сумчатых — опос-
сумы. Все названные представители копытных, бобры и даже некоторые
хищники являлись животными междуречных и приречных лесов или
лесистых лугов, поэтому весь комплекс их не вяжется с представлением
о жизни в условиях открытых пространств. Это подтверждается и ску-
достью находок в Европе животных, которые могли бы быть отнесены
к степным представителям олигоценовой эпохи.
Предполагаемые предки слепышей {Rhizospalax) и примитивные хомяки
(Cricetodori), найденные во Франции, примитивные мыщовки (Pleslosmln-
thus), найденные в Швейцарии и в южной Германии, т. е. в пределах
•|<)6 И. Г. Пидопличко
Альпийского олигоценового острова, также не могут быть еще причислены
к типичным степным животным. Это только предки будущих степных
грызунов.
Таким образом, из олигоценовой фауны Европы известны лишь
формы, которые приближаются по своей организации к степным живот-
ным.
Несколько иная картина рисуется для олигоценовой эпохи в Азии;
в частности, в олигоценовой фауне Монголии, наряду с такими живот-
ными, как крупные титанотерии (В г onto ps), халикотерии (Schizotherium)
и т. п., найдены также примитивные пищухи (Desmatolagus), которые,
однако, не дают достаточных оснований говорить об их степной при-
роде. Более надежные данные об этом дают находки последних лет
в позднем олигоцене Казахстана, где установлено наличие форм откры-
тых и полуоткрытых пространств. Например, в Кзылординской области
Казахской ССР в составе индрикотериевой фауны найден олигоценовый
тушканчик (Protalactaga borissiakl Arg.) (Аргиропуло, 1940), которого
можно считать животным открытых пространств. По совокупности всех
известных нам данных о существовании индрикотериевой фауны можно
сделать вывод, что, несмотря на связь этой фауны с древесной раститель-
ностью, в ее составе уже были степные элементы.
Леса Казахстана, росшие в то время в приозерных и приречных
участках и состоявшие из тополей, ив, ольхи, а вне речных долин'—
из буков, каштанов, ликвидамбров, секвой и других подобных деревьев,
не могли быть пристанищем степных элементов; следовательно, необхо-
димо допустить для междуречий Казахстана того времени наличие обра-
зований типа саванн, или так называемых парковых лесов, которые имели
достаточные площади открытых пространств. При этом условии, существо-
вание таких форм, как тушканчики, рядом с животными, связанными
с древесной растительностью (индрикотерии, халикотерии), может найти
себе естественное объяснение.
Несмотря на отсутствие достаточных палеонтологических данных,
известные нам единичные находки животных открытых пространств Азии
дают основание предполагать значительное развитие степей и даже
пустынь в пределах этого материка, учитывая его обширность в рас-
сматриваемую эпоху.
Существование на территории Казахстана пустынь допускается даже
с эоцена. По мнению Криштофовича, Казахстан и Сибирь в олигоцене
и позже в миоцене были чисто лесными, а открытые пространства про-
стирались южнее. Признаки ксерофитного ландшафта известны из позд-
него эоцена Туркмении (Ер-ойлан-дуз).
Остепнение и даже опустынивание отдельных районов Казахстана
в олигоценовую эпоху подтверждается также нахождением там ископае-
мых остатков таких насекомых, как термиты, свойственных ныне сухим
областям.
История фауны степей.
497
Кроме Казахстана, индрикотериевая фауна найдена в Белуджистане
и Монголии. Белуджистанские находки, относимые некоторыми авторами
к раннему миоцену (Борисяк, 1948), не дали представителей степных
форм; в Монголии же в составе индрикотериевой фауны найдены: при-
митивные хомяки (Cricetops), примитивные белки (Prosciurus), примитив-
ные зайцы (Desmatolagus) — общие с олигоценовыми представителями
фауны Северной Америки. Сами по себе хомяки и зайцы олигоценового
типа не дают нам оснований причислять их к чисто степным животным,
ибо они так же, как и белки этой эпохи, могли лишь частично приспо-
собляться к жизни в открытых пространствах. Но все же можно предпо-
лагать, что они дали начало многим формам, которые ныне считаются
нами степными.
По мнению Аргиропуло (1940), типичные современные степные гры-
зуны — тушканчики и слепыши — происходят от примитивных хомяков.
Последние же, судя по строению их зубов, приспособлены были к пита-
нию пищей, состоявшей из зерен, плодовых косточек, орешков и прочих
подобных растительных продуктов, а также из мелких животных, осо-
бенно насекомых, для нахождения которых обитание исключительно
в степи не обязательно.
Примитивные белки олигоцена также не могут рассматриваться как
формы открытых пространств, тем не менее происхождение от них таких
современных степняков, как суслики и сурки, несомненно.
Таким образом, судя по фактическим данным, в составе индрико-
териевой фауны мы имеем несомненные степные элементы, хотя и не
степную фауну в целом. Анализ всего комплекса индрикотериевой фауны,
найденной в Казахстане, Монголии и Китае, говорит о наличии не только
приречной, но и междуречной древесной растительности там, где теперь
простираются типичные степи или полупустыни.
Все это свидетельствует о большом отличии олигоце’ 'ого климата
и ландшафта бореального пояса Азии от современного.
Климат бореального пояса Азии с олигоцеиа до современной эпохи
принимал все более аридный характер, что было связано с исчезнове-
нием обширных олигоценовых бассейнов, вызванным, в свою очередь,
тектоническими процессами, оказавшими сильное влияние на очертания
и общий облик азиатской суши.
Очертания олигоценовой азиатской суши в современной тихоокеан-
ской части были совершенно иными. Об этом свидетельствует транспаци-
фическая связь олигоценовой фауны Азии с фауной Северной Аме-
рики.
Некоторые олигоцёновые роды грызунов: примитивные хомяки (Eurnys,
Schaubeomys), примитивные зайцы (Desmatolagus), примитивные белки
(Prosciurus), представитель вымершего семейства грызунов — Ardynomys
и другие являются общими для Азии и Северной Америки. Такую же
связь Азии и Америки показывают многие олигоценовые копытные.
32 Животный мир СССР, т. Ш
>498
И. Г. Пидопличко
Есть достаточно убедительные данные и о трансатлантической сухопут-
ной связи Европы и Северной Америки.
При решении вопроса о предковых формах современной фауны
необходимо учитывать то обстоятельство, что огромные площади преж-
них ареалов животных и растений покрыты водами океана. Это необхо-
димо иметь в виду и в отношении Европы, по многим данным имевшей
сухопутную связь с американским континентом. В составе олигоценовой
фауны Европы и Северной Америки содержатся такие общие формы,
как антракотерии, титанотерии, халикотерии, ацератерии, гиенодоны,
примитивные собаки, куницы, саблезубые тигры, опоссумы и ряд
других.
Связь с Европой некоторых из этих форм бесспорно трансатланти-
ческая (титанотерии, антракотерии, опоссумы), следовательно нельзя ее
игнорировать при решении ряда вопросов по истории фауны, хотя многие
исследователи, как указывал уже Мензбир, предпочитают выводить все
общие для Европы и Северной Америки формы только окружным азиат-
ским путем.
Такая крайняя точка зрения предопределяет и многие дальнейшие
выводы по формированию фауны, в частности служит оправданием непо-
мерного увлечения теорией миграций и предполагаемых в связи с этим
смен фаун.
При современном знании палеогеографии олигоценовой эпохи весьма
трудно делать выводы о деталях формирования ее фауны в отдельные
века.
. Необходимо заключить, что в олигоцене большую дизъюнктивную
роль играла арало-зауральская ветрь Бореального моря и наиболее благо-
приятные условия для формирования степной фауны имелись в пределах
бореального пояса современной Азии, что начинает подтверждаться
палеонтологи17—кими данными.
Миоценовая эпоха. Переход от фауны олигоцена к фауне мио-
цена был весьма длительным. Этот переход совершался в соответствии
с таким же длительным изменением палеогеографических условий.
Миоценовая эпоха ознаменовалась дальнейшим сильным проявлением
альпийской складчатости, оказавшей большое влияние на очертание
материков и морей и положение отдельных участков суши над уровнем1
моря. Уже с середины олигоценовой эпохи арало-зауральская ветвь
Бореального моря, отделявшая Европу от Азии, начала сокращаться.
Сокращалась площадь и других частей Бореального а также Нуммулито-
вого морей.
К началу миоценовой эпохи Европа, Азия, а позже и Африка,,
составляли огромный единый материк, центральные части которого на
тысячи километров были удалены от океана, следовательно тогда воз-
никли условия для образования безлесных пространств на тех участках
суши, где господствовал в той или иной мере континентальный климат..
История фауны степей
499
Судя по палеонтологическим данным, Европейско-Азиатский материк про-
стирался как на запад, так и на восток до Американского континента,
что дает основание говорить о миоценовой циркумбореальной или почти
циркумбореальной суше. Наличие этой суши объясняет не только конти-
нентальность климата внутренних частей слившихся материков, но и обще-
признанную относительную теплоту миоценового бореального климата
вообще, при котором магнолии, лавры, орех и другие подобные растения
достигали Арктики. Это происходило оттого, что полярный бассейн
в миоценовую эпоху должен был иметь замкнутый или почти замкнутый
характер и уменьшенные размеры; в связи с этим его охлаждающее
влияние должно было сильно сказываться лишь в пределах северной
оконечности арктической суши.
По обширности площади суши в пределах современных континентов
миоценовая эпоха едва ли имеет аналогию в истории Земли, если
не считать триасового периода. Подобная особенность миоценовой эпохи
не могла не оказать влияния на развитие фауны открытых пространств,
которая к концу эпохи достигла большого богатства и разнообразия.
В южной Европе континентальность климата частично могла быть
смягчена бассейнами Средиземноморским, позже Сарматским и, наконец,
Меотическим, которые возникали на месте исчезнувшего Нуммулитового
моря; однако смягчающее влияние указанных бассейнов было незначитель-
ным вследствие их относительно малых размеров.
Таким образом, палеогеографическая обстановка миоценовой эпохи
обусловила возникновение обширной степной циркумбореальной или почти
циркумбореальной зоны, пределы которой хорошо прослеживаются по
палеонтологическим данным, исключая участки, покрытые теперь водами
океана. Миоценовая степная зона простиралась далее на север, чем ныне,,
где соприкасалась с лесной зоной.
По истории миоценовой фауны имеется гораздо больше данных, чем
по олигоценовой, однако большинство этих данных касается конца эпохи.
Более ранние стадии развития миоценовой фауны в Европе и Азии изу-
чены недостаточно.
Вполне сформированная миоценовая фауна заслуженно получила
название „гиппарионовой", ввиду наличия в ее составе большого коли-
чества трехпалых лошадей—гиппарионов. Остатки гиппарионовой фауны
обнаружены в миоценовых отложениях на всем обширном пространстве
от Атлантического (Испания, Британские острова) и почти до Тихого
океана (Монголия, Китай), а также в Африке и Северной Америке.
В состав гиппарионовой фауны, кроме гиппарионов, входят такие
типичные представители открытых пространств как степные антилопы,
тушканчики, страусы. Некоторые позднемиоценовые и плиоценовые
костные остатки страусов и скорлупа их яиц, найденные в Одесской
области, например Struihio chersonensis Brandt, весьма близки к современ-
ному африканскому страусу. Подобным же образом некоторые миоцено-
32*
500
И. Г. Пидопличко
вые жирафы юга СССР близки к современной африканской жирафе
Camelopardalis. Некоторые позднемиоценовые газели близки к современ-
ным джейранам.
Эти данные говорят о том, что в поздний век миоценовой эпохи
огромный Евразийский материк, соединявшийся с Африкой (через Ара-
вию и Малую Азию), имел в значительной степени общую фауну. Особенно
это касается тех животных, которые способны к большим передвижениям
(гиппарионы, антилопы, степные хищники).
Длительность олигоценовой и миоценовой эпох исчисляется несколь-
кими миллионами лет. В течение этого огромного промежутка вре-
мени происходило возникновение и естественное расселение многих видов
животных и растений.
Степные биоценозы возникали везде, где образовывалась соответ-
ственная географическая обстановка. А так как возникновение тех или
иных ландшафтно-географических условий на больших территориях не проис-
ходит внезапно, то и появление фауны, соответствующей этим условиям,
нельзя считать внезапным. Нельзя говорить о миграциях целых на-
земных фаун, как это часто делается, ибо фауна в целом представляет
собой исторически весьма сложное образование и формируется весьма
постепенно.
Для правильного понимания генезиса современной фауны необходимо
исходить из какой-то основной предковой фауны и из ареалов предковых
форм Животных. В данном случае за основную предковую фауну современ-
ных степей с полным основанием можно принять миоценовую фауну.
Принимая же миоценовую гиппарионовую фауну как исходную для
современной степной фауны Европы, Африки, Азии и Северной Аме-
рики, мы тем самым определяем и дальнейшие особенности ее раз-
вития в последующие эпохи, не прибегая к чрезмерным миграционным
построениям.
Исследованиями гиппарионовой фауны юга СССР, произведенными
А. А. Борисяком, А. К. Алексеевым и другими, установлено наличие
в ее составе гиппарионов (Hipparion), мастодонтов (Mastodon longirostris),
жираф (Achtiaria, Samotherium, Camelopardalis), безрогих носорогов
(Aceratherium), оленей (Procervus, Dicrocerus), антилоп, саблезубых тигров
(Machaerodus), иктитериев (Ictitherium), гиен (Hyaena eximia), вонючек
(Promephitis), зайцев (Lepus), пищух (Ochotona), страусов . (Struthio)
и ряда других форм (Борисяк и Беляева, 1948), обнаруживающих удиви-
тельное сходство с подобными формами гиппарионовой фауны Пикерми
в Греции, Мараги в Иране, Китая, Монголии, северной Индии и других
мест Евразии.
Для суждения о степях того времени наиболее ценный материал
дают остатки мелких млекопитающих, в частности грызунов. |Однако
степные грызуны в составе гиппарионовой фауны изучены еще весьма
•слабо.
История фауны степей
501
В юго-западной Европе и у нас в Предкавказье (ст. Беломечет-
ская) в среднемиоценовых отложениях обнаружены остатки хомяка (Ра-
laeocricetus), в позднемиоценовых отложениях Одесской области и Мол-
давской ССР найдена пищуха (Ochotona eximia Chom.). Из Монголии
описана пищуха (О. gobiensis Young-), связанная с поздне- и, может
быть, среднемиоценовыми отложениями; оттуда же известен туш-
канчик (Protalactaga tungurensis Wood) и цокор (Prosiphneus lupinus
Wood), в позднем миоцене Индии (Пенджаб) найдены представители
Rhizomys.
Названные формы грызунов в той или иной мере можно считать
показателями степей, учитывая то, что они существовали вместе с такими
формами открытых пространств, как гиппарионы, газели, другие антилопы,
а также страусы и иные животные.
В связи с наличием сравнительно многочисленных жираф в составе
гиппарионовой фауны северного Причерноморья и Закавказья, миоце-
новые степи юга СССР по внешнему виду напоминали саванны современ-
ного африканского типа.
Этот установившийся в миоцене тип южно-европейских степей суще-
ствовал довольно длительный период, прежде чем сменился современ-
ными степями.
В северной части современной степной зоны Европы в миоценовую
эпоху подлинных степей не было, о чем свидетельствует отсутствие
представителей остатков гиппарионовой фауны в Польше, Белоруссии,
северной части Украины и северной Германии. Однако эта особенность
степной зоны Европы должна рассматриваться лишь как местное наруше-
ние общей зональности.
Самая северная находка гиппарионов и жираф-ахтиарий на юге
СССР сделана в 1946 г. в районе Кривого Рога. Причина отсутствия
находок гиппарионовой фауны севернее указанного пункта кроется
в экологических условиях, ибо в указанных областях были развиты
заболоченные и обводненные участки, о чем свидетельствуют залежи
бурых углей. Указание Рогозина, а за ним и ряда других авторов, на
нахождение остатков гиппарионов в Новгород-Северске Черниговской
области не подтвердилось, как не подтверждено указание о находке
мастодонта в пределах Среднерусской возвышенности (г. Белев). Однако
возможность существования гиппарионовой фауны в пределах Средне-
русской возвышенности не исключена.
Как показывают находки гиппарионовой фауны на р. Иртыш,
в миоценовую эпоху в Азии, как и теперь, степные пространства про-
стирались далее к северу, чем в Европе.
Миоценовая фауна Восточной Азии обнаруживает общие черты
с фауной Северной Америки. Из миоценовых родов, общих Восточной
Азии и Северной Америке, можно назвать бобра (Amblycastor). Кроме
того, для Восточной Азии и Северной Америки общи: ацератерии,
502
И. Г. Пидоаличхо
гиппарионы и примитивные белки, являющиеся миоценовыми циркумбо-
реальными формами.
Составление более подробного списка общих для Азии и Северной
Америки миоценовых форм в настоящее время весьма затруднено тем,
что систематика американских ископаемых миоценовых животных и подоб-
ных им азиатских, как и европейских, сильно запутана и требует спе-
циальной критической проработки. Тем не менее, даже в современной
фауне Восточной Азии и Северной Америки, мы можем обнаружить
следы былой миоценовой общности некоторых форм, давших совре-
менные роды (например Zapus). Для Европы и Северной Америки
можно указать такие общие формы, как мастодонты, анхитерии, упоминав-
шиеся выше ацератерии и гиппарионы, зайцы, бобры (Stenofiber) и
ряд других.
Фауна Африки имела общие формы как с Европой (жирафы,
мастодонты, гиппарионы, антилопы, некоторые носороги и другие), так
и с Азией (некоторые пищухи, хомяки, гиппарионы, и ряд других).
Таким образом, широкая распространенность гиппарионовой фауны
к концу миоцеиа является надежным показателем и широкого развития
степей в то время.
Естественно, что на огромных просторах циркумбореальной суши
были свои зоогеографические провинции со специфическими фаунисти-
ческими комплексами, однако более детальное изучение последних едва
лишь началось, поэтому более удовлетворительная зоогеографическая
характеристика миоценовой фауны — дело будущего.
Плиоценовая эпоха. Степная фауна плиоценовой эпохи раз-
вивалась, в общих чертах, там, где сформировалась предшествовавшая
ей миоценовая. В Европе область распространения степной фауны
несколько расширилась за счет сильного сокращения Понтического
и других мелких морских бассейнов, т. е. на юге и западе в области
Британских островов, Средиземноморья и Понтокаспия, в северной же
части современной Европы должны были существовать и леса и степи,
однако палеонтологических данных, подтверждающих это предположение,
почти нет.
Судя по распространению плиоценовых буроугольных отложений
в северной Польше, северной Германии, Голландии, в северной части
средней полосы Европы имели развитие также лесисто-болотистые
пространства, где степные животные, естественно, не могли суще-
ствовать.
Плиоценовая степная фауна, как и миоценовая, сохранила черты
циркумбореальности, однако, если общность Евразийского и Американ-
ского континентов в это время через посредство так называемой Берин-
гийской суши можно считать доказанной, то вопрос о плиоценовой
трансатлантической связи Европы и Америки остается слабо изученным
и. неясным.
История фауны степей
503
Если исходить из зоогеографических и палеонтологических данных,
то непосредственную связь Европы и Америки в плиоцене нужно счи-
тать несомненной, но характер этой связи еще как следует не выяснен-
При оценке биогеографических особенностей всей плиоценовой фауны
необходимо исходить из какой-либо достоверно датированной и богатой
местной фауны рассматриваемой эпохи. Такой опорной наземной фауной
плиоценовой эпохи является в настоящее время фауна одесских ката-
комб.
Массовый костный материал, представляющий фауну одесских ката-
комб, залегает в карстовых пещерах, образовавшихся в понтическом
известняке. Этим самым точно устанавливается послепонтический возраст
фауны одесских катакомб.
Численно преобладающими в этой фауне являются: верблюды
(Camelus), лисицы (Vulpes), гиены {Hyaena), пищухи (Ochotona), зайцы
(Lepus), хомячки (Cricetulus), слепыши (Spalax), страусы (Struthid), более
редко встречаются: мастодонты (Mastodon), медведи (Ursus), арктониксы
{Ar ct опух), ежи (Erinaceus), дикобразы (Hystricldae), мыши (Parapodemus),
марабу (Leptopttlus) и ряд других, особенно хорошо датирующих эту
фауну форм.
Среди этих последних в одесских катакомбах найдены: так назы-
ваемый Cants petenyi Kormos — представитель канид американского типа,
очень напоминающий род Nothocyon, ныне южноамериканский, а в мио-
цене и плиоцене живший в Северной Америке, кроме того, Cants pete-
nyi имеет некоторые общие черты с нашей дальневосточной Nyctereutes,
саблезубый тигр, определенный А. К. Алексеевым как Machaerodus
crenatldens Fabrini — форма, распространенная в плиоцене Англии, Фран-
ции, Италии и близкая к плиоценовым саблезубым тиграм Китая и Индии
корнезубая полевка, определенная нами как Mimomys intermedius New.,
бобр (Stenoftber) и ряд других.
Наиболее примечательной особенностью одесской фауны является
то, что в ней полностью отсутствуют какие-либо предки современных
северных форм: песца, северного оленя, леммингов; кроме того, в ее
составе нет гиппарионов, которые были обыкновенны в районе Одессы
в нижнем плиоцене (найдены в понтическом известняке). Эти особен-
ности объясняются не только разным развитием отдельных форм во вре-
мени, но и распределением их в пространстве.
Существование гиппарионов в течение всего плиоцена на крайнем
Юге Европы, в Африке, а также в Америке, подтверждается прямыми
находками их остатков. Имеются также находки разрозненных костей
гиппариона и в плиоценовых отложениях юга СССР (Кучурган Одес-
ской области, Хопры Ростовской области), поэтому отсутствие остатков
Этих животных в одесских катакомбах можно объяснить лишь причинами
экологического характера. В частности, автор на основании детального
изучения условий захоронения остатков животных в одесских катаком-
504
И. Г. Пидопличко
бах пришел к заключению о наличии в этом районе в рассматриваемую
эпоху кратковременных зим с снеговым покровом, что будет им детально-
обосновано в специальной работе.
Рассматриваемое положение имеет большое принципиальное значе-
ние потому, что, допуская наличие кратких снежных зим в это время
на юге СССР, мы должны предположить, что где-то севернее суще-
ствовали более длительные и более снежные зимы и вместе с тем
должны допустить процесс формирования северной фауны современного
типа, начиная с плиоцена.
Таким образом, в плиоценовую эпоху в распределении фаун можно
усматривать ярко выраженную зональность, причем степная фауна в своем
распространении на север должна была ограничиваться лесной
зоной, которая распространялась в Европе дальше к югу, чем в
Азии, но и там не достигала современных южных пределов лесной
зоны.
Можно привести следующие фактические данные, подтверждающие
общие высказанные выше положения.
Типичные четвертичные представители степной фауны — бизоны
(Bison) и быки (Bos) — известны в позднем плиоцене, первые из — Северной
Америки, Европы и Китая, вторые — исключительно из Евразии (южная
Европа, Индия, Китай), следовательно, уже в плиоцене эти травоядные
формы имели в своем распространении границу, проходившую где-то
в Европе.
Втррая важная группа плиоценовых животных, которую мы рассматри-
ваем как лесостепную, была представлена слонами. Уже указывалось,
что мастодонты в плиоцене были общими формами для Европы, Америки
(европейский Mastodon borsont Hays и американский Mastodon america-
nus Ke.) и южной Азии, в то время как настоящие слоны плиоцена (Elephas.
planifrons Falc., Elephas meridionalis Nesti и другие) свойственны были
лишь Азии, Европе и Африке. В континентальных условиях плиоцена
Европы и Азии среди слонов начала выделяться группа, приспособив-
шаяся к питанию растениями бореального пояса с их сезонными изме-
нениями, что привело в конечном итоге к появлению слонов мамонтового
типа. Поэтому нельзя отрицать наличия отдельных находок зубов мамонта
в плиоценовых отложениях, например во Франции (Депере и Майе, 1923);
в Евразии мамонт мог появиться уже в позднем плиоцене и из своего-
более северного места обитания во время далеких кочевок (на что спо-
собны и современные слоны) проникать иногда в чуждую ему биогеогра-
фическую область.
То же нужно сказать о настоящих лошадях. Возникнув в плиоцене
в более северных районах от предков гиппарионовой группы, они в со-
ответствии с развитием физико-географической обстановки, начали за-
менять и вытеснять гиппарионов в более южных районах. Не случайно
гиппарионы до раннечетвертичной эпохи включительно дожили лишь
История фауны степей 505
в Африке, где физико-географическая обстановка подвержена была мень-
шим изменениям, нежели в Европе
В составе плиоценовой фауны юга СССР и южной Европы в целом
мы находим много современных родов. Кроме упомянутых выше, найден-
ных в Одессе, можно назвать такие роды: лошадь (Equus), быка (Bos),
косулю (Capreolus), оленя (Cervus), мунджака (Muntjacus), хорька (Puto-
rius), медоеда (Mellivora), выхухоль (Myogale), белку (Scturus), суслика
(Citellus), обезьяну-макака (Macacus), сухопутную черепаху (Testudo),
пресноводную черепаху (Clemmys) и даже виды: обыкновенного бобра
(Castor fiber L.), корсака (Vulpes corsak Pall.), африканскую лисицу
(Vulpes simensis Rupp.).
Из этого весьма неполного перечня видно, что плиоценовая фауна
средней полосы Европы приобрела в общем современный облик; однако
наряду с перечисленными формами еще встречались такие, как обезьяна,
мунджак, медведь, арктоникс, страус, марабу и т. п.
Такая же картина наблюдается в плиоцене юго-восточной Азии (Мон-
голия, Китай). Там, кроме названных выше для Азии родов, найдены:
ризомис (Rhizomys), цокор (Myospalax), песчанка (Merion.es), кроме того,
известные под многими родовыми названиями настоящие хомяки, корне-
зубые полевки, тушканчики, бобры, волки, кошки и т. п.
В плиоцене Северной Америки найдены также многие современные
роды, нередко фигурирующие под иными названиями. Заслуживают вни-
мания находки рода Cynomys, близкого к нашему желтому суслику
(Citellus fulvus Licht.), настоящего суслика (Citellus), верблюда, бобра,,
зайца, бурундука, землеройки (Sorex), волка и ряда современных амери-
канских форм.
Упоминавшиеся нами многие плиоценовые роды являются ныне типично
степными. Из этого следует, что в плиоцене происходило интенсивное
дальнейшее развитие степной фауны.
В последующий четвертичный период прослеживается развитие новых
форм почти исключительно видового значения, на фоне родов, унаследо-
ванных из плиоцена.
Необходимо подчеркнуть общность многих родов плиоценовой фауны.
Европы с фауной Северной Америки. Кроме мастодонтов, вонючек,1
выдр, бобров, некоторых сусликов, землероек, полевок, имеющих ныне
атлантическую дизъюнкцию, лось, олень, бизон, баран, медведь, волк,,
сурок, рысь, заяц, пищуха могут иметь и атлантическую и пацифическую
дизъюнкцию. Некоторые же формы современной азиатской фауны, общие
с плиоценовой фауной Северной Америки, имеют явно пацифическую
дизъюнкцию: бурундук, верблюд, олень канадский.
В обоих случаях образования дизъюнкций мы имеем разрыв ареалов
преимущественно степных животных, что говорит о бывшем зональном'
1 Живут ныне только в Америке.
'506
И. Г. Пидопличко
распределении плиоценовых степей (включая и лесостепи) в пределах
северного полушария, при захождении их далеко на север в северо-
восточной части Азии и северо-западной части Северной Америки.
Более детальная палеогеографическая характеристика плиоценовых
•степей и смежных с ними зон затрудняется слабой изученностью в палео-
географическом отношении — севера Канады, севера Европейской части
СССР, Западной и Восточной Сибири. Вследствие этого неизбежно при-
ходится прибегать к косвенным методам разрешения некоторых палеогео-
графических задач, о чем будет речь ниже.
Гомиценовая или раннечетвертичная эпоха. Фауна
раннечетвертичной эпохи, или, как мы ее называем, гомицена,1
изучена весьма слабо. Особенно мало данных имеется с севера
Европы и Азии. Тем не менее, общая картина ее развития может быть,
начертана.
В течение раннечетвертичной эпохи произошли географические изме-
нения, приведшие в Европе к некоторому похолоданию, усилению конти-
нентальности климата отдельных районов и расширению степных про-
странств. Похолодание, определяемое по распространению представителей
северо-бореальной фауны далее к югу, коснулось, главным образом, Европы.
Расширение степных пространств, включая и лесостепь, произошло пре-
имущественно в средней полосе Европы, где исчезли многие озера и за-
болоченные пространства.
Судя по находкам представителей степной фауны на Британских
островах, нужно допустить, что Британская суша, составлявшая единое
целое с Европейским материком, простиралась в гомицене далее к западу,
нежели теперь. В противном случае нельзя понять наличия на Британской
суше в это время степных участков, формирование которых требует опре-
деленной континентальности.
В Скандинавии в раннечетвертичную эпоху жили мамонты, следова-
тельно там в то время нужно признать наличие не только лесов, но и
лесостепных участков и сравнительно теплой климатической обстановки.
Судя по находке лося в отложениях, которые можно относить к ранне-
четвертичной эпохе, на Кольском полуострове имелись в это время леса
(Громова, 1947). В районе Балтийского моря в это время была суша,
в пределах которой обитали бизоны (найдены в Эстонской ССР) и
мамонты. В районе Москвы в раннечетвертичную эпоху встречался древ-
ний слон (Elephas antiquus) и носорог Мерка {Rhinoceros mercki); воз-
можно, что к этому же времени следует относить и находку в Москве
остатков верблюда.
С удалением на юг и восток от указанных районов фауна имела ярче
выраженный лесостепной и степной характер. Находки, относящиеся
1 Термин „гомицен" введен автором в 1946 г. н не является обц^епринятым.
AM, Ред.).
История фауны степей
507
тк этой эпохе, сделаны в Поволжье, на Северном Кавказе, на юге Украины,
на реках Иртыше, Ишиме и в других местах Азии.
Самой древней раннечетвертичной фауной в СССР считается таманская,
в составе которой найдены — южный слон, эласмотерий, лошадь и некото-
рые другие формы (Громов, 1939, 1948). Следующим по возрасту, т. е.
более поздним фаунистическим комплексом, Громов признает фауну тирас-
польского гравия.
В составе фауны тираспольского гравия имеются: лошади, бизоны,
лось, благородный олень, насорог Мерка и слоны. Остатки последних
определяются обычно как Elephas wiisii Pawl., однако в 1935 г. мы обна-
ружили в тираспольском гравии зуб слона, который по всем признакам
должен быть отнесен к Elephas primigenius Blum. Таким образом, появле-
ние мамонта на юге СССР нужно отнести к раннечетвертичной эпохе,
хотя в это время на юге СССР встречался еще и южный слон.
Тираспольская фауна, имея в своем составе степные элементы, одно-
временно свидетельствует и о лесах, росших в то время в Приднестровье.
Наиболее типичная степная раннечетвертичная фауна обнаружена
в гравиях Приазовья у г. Ногайска. Здесь в слое с остатками южного
слона и гигантского оленя найдены остатки: суслика, слепыша, полевок
(Microtus), зайца, малой пищухи (Ochotona pusilia) и тушканчика (Alacta-
tgulus), а также ласки.
В наиболее позднем гомицене существовала так называемая хозарская
<фауна, найденная впервые в Нижнем Поволжье. В ее составе установлено
наличие тиамонта, гигантского оленя, бизона, верблюда (Camelus volgensis
Poljak.), лошади и ряда других форм, имевших широкое распространение
от Британских островов и Франции до северной и Средней Азии. Азия
в районе Чукотки в то время несомненно соединялась с Аляской; на
.Аляске в четвертичных отложениях, повидимому гомиценового возраста,
найден верблюд (Camelus arctoamericanus). В это же время в данных
частях Азии и Америки существовали бизоны, овцебыки и мамонты.1
Последний был найден вместе с остатками растений южного типа (орех).
В Малой Азии, по данным Пикарда, раннечетвертичная фауна в целом
характеризовалась наличием носорогов, лошадей, ослов, газелей, антилоп
африканско-азиатского типа, благородных оленей, ланей, косуль, кабанов,
бизонов, козлов, баранов, быков, мамонтов, пищух, хомяков, дикобразов,
сусликов, полевок, песчанок, слепышей, разных кошек, других хищников
и бегемотов.
Подавляющее большинство из перечисленных форм является степными,
1И в основном (исключая вымершие формы) они сохранились до наших
дней. Весьма знаменательно, что эта малоазиатская фауна в значитель-
ной мере похожа на раннечетвертичную фауну кромерского лесного слоя
1 Повидимому определение остатков слона, найденного на Алдане вместе с серым
орехом, до сих пор спорно: одни считают эти остатки принадлежащими мамонту, дру
гие — просто слону (Elephas sp.).
508 И. Г. ГТидопмсчко
на Британских островах и на ряд южногерманских фаун, датируемых
гомиценом.
В фауне Кромера, имеющей много южных элементов (бегемот, макак,
лев, гиена) и лесных представителей (бобр, куница, лось, белка), степные
и лесостепные формы представлены пищухой {Ochotona pusilia), хомяком
{Cricetus), лошадью Стенона {Equus stenonis), бизоном, бараном (О vis
savini New.), носорогами и мамонтом.
Очень интересно указание на наличие в кромерском лесном слое
одновременно мамонта, южного и древнего слона, а также овцебыка.
Многие авторы пытаются расчленить кромерский комплекс, стремясь
найти в нем первичные элементы и попавшие туда вторично, т. е. позже.
Подобное стремление методически вполне оправдывается. Однако, учиты-
вая то, что в раннечетвертичную эпоху на Британских островах происхо-
дил стык степной, лесостепной и лесной зон, смешанный характер кро-
мерской фауны в общих чертах можно признать естественным.
В фауне Масбаха (юго-западная Германия), которую можно синхро-
низировать с кромерской [Цейнер (Zenner), 1937], имеются те же лесные
и степные элементы, что и на Британских островах, но в этом комплексе,
носящем южный характер (бегемот, южный слон, лев, гиена), появляется
северный олень.
В Швабском Альбе (юго-западная Германия), в среднегомиценовых
отложениях (,,гюнц-миндель“) найдены остатки полевок из группы Mic-
rotus arvalis и Pttymys, хомяка, зайца, волка, медведя, крота, ряда других,
животных, а также лемминга группы Lemmus lemmus.
Северного оленя, овцебыка, а также бизонов и лемминга раннечет-
вертичной фауны средней полосы Европы необходимо рассматривать как
показателей фаунистического комплекса, сформировавшегося еще в плио-
цене в более северных широтах и теперь начавшего проникать южнее,
вследствие физико-географических преобразований, охвативших северную
часть американо-евразийской суши.
Однако эти физико-географические преобразования не носили харак-
тера материковых оледенений, а сама названная северная фауна не была
показателем тундр,- как часто полагают. Северного оленя, овцебыка,,
бизонов, а также мамонтов этой эпохи нужно рассматривать не только,
как представителей открытых степных и лесостепных пространств север-
ного типа, но и лесных, т. е. охватывавших крайний север бореального
пояса и, возможно, южные пределы Арктики.
Стремление связать появление в Европе таких животных, как мамонт,
овцебык, северный олень и лемминги, лишь с наступлением так называе-
мого оледенения побудило многих авторов отрицать первичность
находок этих животных вместе с южными раннечетвертичными фор-
мами.
Однако количество находок овцебыка, северного оленя и мамонта
в раннечетвертичных отложениях возрастает. Кроме Кромера, овцебык
История фауны степей
509
вместе с северным оленем и мамонтом найден в раннечетвертичных
отложениях Зюссенборна, притом вместе с такими степными животными,
как кулан, лошадь, бизон, суслик, и лесными — бобр, полчок, куница, лось
[Зергель (Soergel), 1939].
Подобная „смешанность" фауны не случайна, она отражает те, уже
упоминавшиеся крупные ландшафтно-географические сдвиги, которые
произошли в эту эпоху в северной части Европы и Америки и
в меньшей мере коснулись Азии.
Если сравнить раннечетвертичную ландшафтно-географическую обста-
новку Европы с плиоценовой, то нужно признать большее развитие лесо-
степи в эту эпоху по сравнению с плиоценом. Европейские степи гомицена,
включая и лесостепь, не сузились, а даже расширились (проникновение
степных элементов в центральные и прибалтийские части Европейской
территории СССР).
В северо-восточной Азии в эту эпоху, как и в плиоцене, при нали-
чии более благоприятного климата, степи простирались севернее, нежели
теперь. В течение раннечетвертичной эпохи фауна Северной Америки и
Европы начала все более и более разобщаться, однако это разобщение,
видимо, не было полным.
К раннечетвертичной эпохе нужно отнести образование некото-
рых ареалов, имеющих теперь атлантический разрыв: ареалы полевки
(Pitymys), некоторых сусликов, леммингов (Lemmus), некоторых оленей,
в том числе северного.
Подобную особенность распространения млекопитающих пытались
объяснить самыми разнообразными теориями: путем неоднократной мигра-
ции целых фаун через чукотско-аляскинский участок, вследствие начав-
шихся в плиоцене оледенений Северной Америки, путем сближения
стабильных американского и евразийского континентов и их последующего
расползания, путем допущения смещения зон вследствие изменения
положения полюсов.
В настоящее время имеются приверженцы всех названных теорий,
однако признать последние мало-мальски удовлетворительными не пред-
ставляется возможным.
Сущность всех этих теорий сводится к признанию сравнительного
постоянства геологического строения северного участка Атлантического
океана, что неверно как с принципиальной, так и с фактической точки
зрения.
Не случайно наши видные геологи и геофизики (Лазарев, Архан-
гельский, Шатский) отрицают не только теории расползания материков
и изменения положения полюсов, но и взгляд на постоянство геологиче-
ского строения северной части Атлантического океана.
По Архангельскому (1947), Атлантический океан представляет
собой новейшую геосинклинальную область с непрекратившимися текто-
ническими процессами.
510
И. Г. Пидопличко
В свете этого положения необходимо подходить к решению вопросов!
преобразования физико-географической обстановки в течение четвертич-
ного периода не только в Европе, но и во всем северном полу-
шарии.
С этим положением согласуется высказанное геологом Н. М. Страховым
мнение что „толкование четвертичной эпохи как эпохи орогенной, только
еще входящее в геологическое сознание, открывает огромные перспективы
для исследований и обещает дать в ближайшем будущем не только
богатые частные результаты, но и выводы принципиального методического
значения" (1938). Однако сам Страхов, равно как и другие геологи
нашего времени, еще не развил этого положения в своих работах;
вследствие этого тщетно искать в геологической литературе удовлет-
ворительных объяснений крупных палеогеографических изменений, про-
исходивших на севере Европы, Азии и Америки в течение четвертичного
периода.
В настоящее время наиболее надежные данные по затронутым,
вопросам дают биогеографические и палеонтологические исследования,
однако и они еще весьма бедны надежными фактами. Поэтому необхо-
димо прибегать к ряду общих соображений, могущих осветить этот
вопрос. Допустить полное разобщение Европы и Америки в раннечет-
вертичную эпоху нельзя потому, что проникновение вод Северного океана
в Атлантический привело бы примерно к той климатической обстановке,,
которая имеется в настоящее время, но при таком условии не могли бы
существовать степная и лесостепная фауны и бегемоты в реках на Бри-
танских островах, мамонты не могли бы жить в Скандинавии и на край-
нем севере Европы.
Допустить, что широкая связь Атлантического океана с Северным
осуществлялась через северо-американский архипелаг западнее Гренлан-
дии также нельзя, ибо этому противоречит характер современной и иско-
паемой фаун прилегающих частей Северной Америки. Но все же как
заполярные, так и бореальные участки трансатлантической суши в ран-
нечетвергичную эпоху должны были быть изрезаны отдельными заливами
как с севера, так и с юга. Воды первых охлаждали прилегающие участки
суши, воды вторых — утепляли.
Создавалась, таким образом, сложная климатическая обстановка!
в пределах Британской суши, Северной Германии и Скандинавии, с одной
стороны, и северо-восточной части Северной Америки, Гренландии и
прилегающих частях северной Атлантики — с другой.
Сложность, нередко контрастность, климатической обстановки атлан-
тической части бореальной суши в раннечетвертичную эпоху, отраженная
в известной иам фауне и флоре того времени, все же не противоречит
основному выводу, что в эту эпоху климат средней и южной Европы
был в значительной мере континентальным, с жарким летом и относительно'
малоснежными зимами. ;
История фауны степей.
511.
Эта же особенность климата, но в более выраженной форме, свой-
ственна была бореальной, а на северо-востоке даже заполярной Азии. На
фоне этой физико-географической обстановки и нужно рассматривать-
развитие раннечетвертичной степной фауны.
Плейстоценовая, или среднечетвертичная эпоха
Для понимания процесса формирования современной фауны правиль-
ная интерпретация находок фауны плейстоцена имеет первостепен-
ное значение. Нельзя, однако, признать, что имеющийся огромный
фактический материал по плейстоценовой фауне как следует осмыслен.
В этом вопросе еще много неясного и противоречивого как в отноше-
нии датировки этой фауны, так и в смысле понимания всего процесса ее
формирования.
Руководящей формой для фауны плейстоцена является мамонт, и
вполне обоснованно эта фауна называется мамонтовой. Однако пред-
ставление о том, что мамонтовая фауна сформировалась в начале плей-
стоцена1 и вымерла полностью в конце плейстоцена,2 необходимо считать-
устаревшим.
Мы уже видели, что появление мамонта вероятно относится еще
к концу плиоцена. Но приурочивать это событие нужно не к южным
районам бореальной суши, где обычны находки непосредственного предка
мамонта — южного слона {Elephas meridionalis), а к более северным, где
южный слон, столь обычный для позднего плиоцена, эволюционировал
более быстро.
Исходя из этого положения, видовой состав мамонтовой фауны плей-
стоцена нельзя рассматривать изолированно от всего комплекса видов,
входивших в состав этой фауны в гомицене.
По данным, имеющимся в настоящее время, можно утверждать, что
фауна плейстоцена является прямым продолжением богатой фауны,
гомицена, следовательно, и степные элементы, свойственные мамонтовой
фауне плейстоцена, ниоткуда не пришли и никуда не ушли, — они раз-
вивались там, где жили и раньше.
Подавляющее большинство находок плейстоценовой фауны относится
к так называемому рисс-вюрму,3 т. е. к позднему плейстоцену. Ввиду
сходства видового состава многих из этих находок, весьма нелегко рас-
членить их во времени. Тем не менее имеется два метода, по которым
можно судить о раннем или более позднем плейстоценовом возрасте
этих фаун: метод прокаливания костей и изучение их в связи с находимыми
вместе с ними кремневыми орудиями первобытного человека, а также
1 Начиная с так называемого рнсского оледенения.
2 В конце так называемого „рисс-вюрма“.
3 На юге Европейской части СССР рисс-вюрм представлен ископаемой почвой,
сформированной на валунной глине, а при отсутствии ископаемой почвы, — базальной
костеиосной частью лёссовой толщн, налегающей иа валунную- глину, так называемую
морену.
512
И. Г. Пидопличко
количественное определение числа северных форм в их составе с после-
дующей оценкой полученных данных с региональной точки зрения.
Последний метод еще недостаточно применяется при палеофаунисти-
ческих исследованиях, а метод прокаливания лишь только начинает
применяться в палеонтологических исследованиях.
Наиболее древние плейстоценовые фаунистические комплексы свя-
заны с памятниками среднего палеолита, так называемого мустье.
Особенностью фауны раннего плейстоцена является наличие в ее
составе вместе с мамонтом, шерстистым носорогом, бизоном, лошадью,
гигантским и благородным оленями, пещерным медведем, волком, лисицей
также северного оленя, с одной стороны, и таких форм, как лев, гиена,
кабан, степной сурок, тушканчик, степная пеструшка, сайга, корсак
и даже дикобраз и осел — с другой. Последние две формы обычны
в местонахождениях Франции и Италии, а в СССР найдены в крымских
пещерах Шайтан-коба и Киик-коба (осел) и в Ильинке Одесской области
(дикобраз).
Песец и ощейниковый лемминг в среднепалеолитических стоян-
ках СССР отсутствуют или встречаются крайне редко (песец найден
в пещере Шайтан-коба и Киик-коба). В синхроничных стоянках и пещер-
ных находках Западной Европы не найдены лишь степные пеструшки,1
другие же степные формы, в том числе кулан, сайга, большой тушкан-
чик, степная пищуха, корсак, найдены даже на Британских островах.
Следовательно, степная зона в начале плейстоцена простиралась,
как и в предыдущие эпохи, вплоть до Британской суши.
Таким образом, первая половина плейстоцена характеризуется раз-
витием сплошных степей, простиравшихся от Британии и Испании на
восток, в Азию. Судя по палеонтологическим находкам в валунных отло-
жениях и по другим данным, на север степные и лесостепные элементы
(лошадь, бизон, мамонт2) проникали до южной Скандинавии, Прибалтики,
Вологодской, Московской и Кировской областей, в западной Сибири —
до Красноярска (кроме лошади, мамонта и носорога, сюда проникала
также сайга), в северо-восточной Сибири — до Якутии и Чукотки и Ново-
сибирских островов (лошадь, бизон, мамонт, сайга).
В северной части УССР в валунных отложениях найдены: степной
сурок (Житомирская, Киевская, Полтавская области), тушканчик (Киев-
ская область), суслики (Киевская, Житомирская области), слепыш (Spa-
lax microphthalmus) (Черниговская область), мамонт и носорог (Черни-
говская, Сумская области). Однако выяснилось, что не все эти находки
1 Вообще до сих пор степные пеструшки в Западной Европе не найдены. Имеется
одно лишь указание Кормоса на нахождение Lagwus pannonicus Kormos в плиоцене
Венгрии. Однако и это указанно нуждается в проверке.
2 Мамонта можно рассматривать не только как лесное, но и как лесостепное
жшютнпе, которое подобно современным слонам могло делать большие кочевки сезон-
ного и суточного типа.
История фауны степей
513
имеют плейстоценовый возраст, некоторые из них (сурки из Канева)
более поздние; тем не менее эти данные, равно как и все предыдущие,
окончательно опровергают утверждение Неринга о послеледниковой миг-
рации степной фауны из Азии в Европу и гипотезу Браунера о том,
что эта миграция проходила, якобы, окружным путем, минуя современ-
ные степи, через предполагавшиеся пустыни Полесья.
Вопрос о полесских и северных четвертичных пустынях, в смысле
Тутковского, в настоящее время может быть окончательно решен в отри-
цательном смысле на основании палеонтологических данных (остатки
непустынных позвоночных и ископаемые торфяники).
Вторая половина плейстоценовой эпохи характеризуется рядом суще-
ственных географических изменений, вызвавших значительные изменения
и в фауне. На фоне степной фауны в средней Европе начали появляться
такие представители севера, как копытный лемминг (Dicrostonyx torqua-
tus), увеличилось число особей северного оленя, чаще стал встречаться
песец и овцебык. Это так называемые „смешанные" фауны.
Всего смешанных фаун исследовано: на Украине 7, в Польше 5,
в Чехословакии не менее 10, в Венгрии 1, в Германии 32, в Бельгии 9,
в Англии и Ирландии 18. В это число не вошли многочисленные место-
нахождения: Испании, Франции, Югославии, Италии и Болгарии, где
наряду со степными и лесостепными формами (сурок, дикобраз, осел,
верблюд — в Италии; бизон, сайга, лошадь, осел, дикобраз, сурок,
суслики, пищухи, обезьяны — во Франции; лошадь, сурок, суслики —
в Болгарии) встречается нередко северный олень, иногда песец
(единичные находки во Франции), белая куропатка и заяц-беляк.
Последняя форма не может учитываться еще и потому, что большинство
определений ее не надежно.
Анализируя географическое распределение смешанных фаун, нельзя
не заметить расположения их по периферии низменных равнин Европы;
количественная подчиненность северных элементов числу степных форм
свидетельствует о некоренном, пришлом характере северных элементов.
Особенно ясно вырисовались эти черты смешанных фаун после наших
многолетних раскопок в Новгород-Северске Черниговской области,
а также Вестерэгельне (Германия) и в других местах.
Новгородсеверская фауна, несомненно существовавшая здесь в плей-
стоцене, к началу и середине голоцена имеет в своем составе лишь 13°/а
северных форм.
Таким образом, в конце плейстоцена в средней полосе Европы
следует предполагать проникновение элементов тундры в степную зону
и задержку их здесь в последующую эпоху. Это же явление наблю-
дается и по периферии Западной Сибири. Представители тундровой
фауны доводили до Алтая, где их остатки смешивались с местными
степными элементами, о чем свидетельствует нахождение копытного лем-
-минга (Dicrostonyx torquatus Pall.) и желтой степной пеструшки (Lagu-
33 Животный мир СССР, т. III
514
И. Г. Пидопличко
rus luteus Eversm.) в пещерах по рекам Чарышу и Ханкара Алтайского-
края (Виноградов, 1922).
Из этих фактов были сделаны неправильные выводы о том, что
в плейстоцене тундровый ландшафт был характерен для огромных про-
странств нынешней степной зоны Европы и почти достигал Черного
моря.
Необоснованно также предположение, что причиной появления тундро-
вых элементов в средней полосе Европы явилось оледенение, покрыв-
шее, якобы, сплошным слоем льда толщиной в несколько километров,
огромное пространство от Британских островов до Западной Сибири
включительно, а по некоторым представлениям одевавшее сплошным
кольцом льда весь арктический и значительную часть бореального пояса
северного полушария.1
Если бы покровный лед действительно доходил до Ирландии, Фран-
ции, южной Польши, средней Украины и Нижнего Поволжья, то, во-
первых, развитие тундрового ландшафта и соответствующей ему фауны
имело бы более широкий размах, во-вторых, в средней Европе не уце-
лели бы некоторые стенотермные формы, в-третьих, охлаждающее влияние
этих льдов достигло бы Малой Азии, Северной Африки и юга Европы,
чего на самом деле не наблюдается.
Фауна Малой Азии, Северной Африки и южной Европы сохраняет
в течение плейстоцена гомиценовый облик. Там мы находим таких пред-
ставителей юга, как куланы, антилопы, львы, гиены, дикобразы, туш-
канчики, слепыши, обезьяны.
Если даже подтвердятся указанные некоторыми авторами находки
северного оленя в Малой Азии, то это не внесет никаких коррективов
в нарисованную нами картину, ибо северный олень существовал в южной
Европе в составе мамонтовой фауны в течение всего плейстоцена
и в своих кочевках спорадически мог заходить в совершенно чуждую
ему экологическую обстановку, что мы и наблюдаем в Болгарии, Ита-
лии и Франции.
Характерно, что менее способный к дальним кочевкам копытный
лемминг не найден южнее Киева и отсутствовал в Крыму, куда заходили
в это время песцы и северные олени.
Не имея возможности перечислять многочисленные находки плейсто-
ценовой фауны и отсылая читателя к сводкам по этому вопросу [Черский,
1891; Виноградов, 1937; Громова и Громов, 1937; Пидопличко, 1938-
Вольф (Wolf), 1938, 1939; Громов, 1939; Пикард (Picard), 1937 и др.],
мы осветим в кратких чертах причины проникновения северных элементов
плейстоценовой фауны в степи бореального пояса.
1 Автор является противником общепринятой теории плейстоценового оледене-
ния и предлагает собственную теорию, объясняющую причины охлаждения климата
Европы в плейстоцене и появление здесь арктической фаучы. Точка зрения автора по,
втому вопросу налагается далее (стр. 515 — 516).
История фауны степей 515'
О ледниках, как о предполагаемой причине подобного явления, мы
уже упоминали. Наша же точка зрения по данному вопросу сводится
к следующему.
Похолодание в средней полосе Европы в плейстоцене, установлен-
ное по остаткам фауны и флоры, является несомненным. В то же время
оно было явлением региональным, следовательно, зависело не от общих,
а от частных причин. Причиной похолодания явилось расширение пло-
щади полярного бассейна, проникшего отдельными заливами до средней
полосы Европы. Именно в плейстоцене окончательно нарушилась транс-
атлантическая сухопутная связь между Америкой и Европой не только
в пределах бореального пояса, но и в пределах Заполярья.
Реликтом заполярной плейстоценовой фауны можно считать копыт-
ного лемминга на о. Шпицбергене, куда он не мог бы проникнуть позже по
льду или воде. Еще более достоверные данные о существовании плейсто-
ценовой заполярной суши установлены находками флоры арктических
островов, в составе которой имеются плиоценовые и гомиценовые реликты.
Существование обширной циркумполярной суши устанавливается
и чисто геологическими методами (погруженные террасы), равно как допу-
скается и ее погружение в течение четвертичного периода (Панов, 1947).
Следовательно, до проникновения холодных ледовитых полярных
вод в более южные широты Евразии и Северной Америки сформиро-
вавшиеся к плейстоцену ландшафтно-географические зоны (тундра, тайга,
лесостепь, степь) сдвинуты были несколько к северу, особенно в Европе.
После нарушения целостности циркумбореальной (плиоцен и частью
гомицен), а потом и циркумполярной (плейстоцен) суши вследствие тек-
тонических причин, замкнутые прежде на севере полярные воды нашли
выход в виде меридиональных течений между Европой и Америкой,
а в Азии проникли далее в глубь прежнего континента.
Основное значение в этом отношении для Европы сыграл древний
Балтийско-Беломорский бассейн, окончательно сформировавшийся к концу
плейстоцена. Будучи замкнутым в районе Па-де-Кале, он имел сооб-
щение с Атлантическим океаном через образовавшееся в это же время
Германское море. Таким образом, возник как бы пролив между Север-
ным и Атлантическим океанами, тянувшийся от Белого моря и бассейна
Печоры через нынешнюю территорию советской Прибалтики до совре-
менных пределов Белоруссии, северной Польши и северной Германии.
Это так называемые моря Бореальной трансгрессии на севере и Эмской
на юго-западе.
Охлаждающее влияние Балтийско-Беломорского бассейна на при-
легающие местности легко может быть понято из сопоставления с подоб-
ным влиянием на сушу современных морей — Карского, Восточно-Сибир-
ского, моря Лаптевых, Гренландского и других.
Действием этого же бассейна объясняется разнос в его пределах
крупных эрратических валунов. Это явление, описанное нами подробно
33*
516
И. Г. П идопличко
'в другой работе (1947), является вторым аргументом в пользу оледе-
нения, но как и первый аргумент (появление северной фауны в средней
полосе Европы) он находит иное объяснение.
Расширение полярного бассейна и исчезновение огромных площадей
северо-атлантической суши нельзя представить себе как процесс быстрый.
Он тянулся весьма долго, несколько эпох, и детали его нам еще не известны.
Анализируя особенности ареалов некоторых плейстоценовых форм,
например мамонта, мы можем допустить сухопутное соединение в тече-
ние всего плейстоцена Азии и Америки в области Чукотки и Аляски
при наличии больших площадей суши как к северу, так и к югу от
современного Берингова пролива. В то же время в области Северо-
Американского архипелага, от Земли Бенкса до Баффиновой земли,
Гудзонова залива и Лабрадора, мы должны допустить самое раннее
проникновение северных вод в Атлантику; об этом свидетельствует
полное отсутствие там не только остатков мамонта, но и других плейсто-
ценовых животных, например бизонов, быков, верблюдов и других,
которые найдены в пределах предполагаемого оледенения в Евразии.
Интересно отметить, что на Аляске в плейстоценовых отложениях най-
дены остатки верблюда, яка и сайги, подтверждающие мнение о плей-
стоценовом соединении Азии и Америки. К этому времени, т. е. к плей-
стоцену, мы относим начало современного оледенения Гренландии.
К концу плейстоцена в атлантическом секторе бореальной суши
возникли условия, вызвавшие сильное, хотя и весьма неравномерное,
смещение степной зоны к югу за счет развития лесов, а в некоторых
районах тундр.
В северо-восточной Азии в это время климатические изменения,
вызванные расширением Полярного бассейна, еще не достигали совре-
менных масштабов.
Но все же к прежней общей континентальности климата теперь
добавилось значительное похолодание, усилившее образование почвен-
ных льдов, бывших там и раньше, но не проникавших далеко к югу.
Видимо, к этому времени относятся некоторые находки замерзших трупов
мамонтов, бизонов и других животных в почвах Сибири, хотя более
подробная их датировка дело будущего.
Современные степные формы — суслики и сурки, живущие на край-
нем северо-востоке Сибири,—являются прямыми потомками местной
степной и лесостепной плейстоценовой, мамонтовой фауны этого района.
Несомненно, что в будущем в плейстоцене крайнего северо-востока
Азии, кроме известных уже находок сайги, бизона и лошади, будут
найдены также быки (яки), обнаруженные на Аляске [Фрик (Frick), 1937],
и верблюды.
Еще южнее должны быть найдены многие другие степные живот-
ные, в частности страусы и антилопы, остатки которых уже известны
из Забайкалья, Монголии и Китая.
История фауны степей
517
Если исключить часть средней полосы Европы от Британских
островов до бассейна Дона, то можно 'сделать общий вывод о том,
что плейстоценовая степная фауна Европы, Азии и Африки составляла
единое целое и основой ее была местная фауна предыдущих эпох.
Поэтому нахождение плейстоценовых „азиатских" форм на крайнем
западе Европы (рыжеватый суслик, тушканчик, степная пищуха, кулан,
корсак), в Крыму (Эверсманнов хомячок,1 желтая степная пеструшка,
тушканчики), на юге Украины (желтая степная пеструшка, рыжеватый
суслик, тушканчики) свидетельствует лишь о том, что область обитания
степной фауны простиралась в плейстоцене далее на запад до совре-
менных Британских островов.
Голоценовая, или позднечетвертичная эпоха. В тече-
ние голоценовой эпохи на юге Европейской части СССР, в южной
Польше, в южной Германии, в северной Франции и в ряде других
мест Европы отложились мощные толщи так называемых вюрмских
лёссов. В Ирландии и на других Британских островах, в Голландии,
южной Швеции, Дании, северной Германии, северной Польше, в сред-
ней и северной полосе Европейской части СССР, в Западной Сибири
и в ряде других мест северной полосы Евразии протекал интенсивный
процесс торфообразования. Зона тундры на севере Азии значительно
сместилась к югу.
В этой обстановке степная фауна на северной границе своего
распространения локализировалась в районах, которым свойственны
в современную эпоху отложения лёсса, причем некоторые районы, быв-
шие в начале голоцена степными, оказались теперь под воздействием
лесной растительности. Следовательно, в течение голоценовой эпохи
в Европе и на севере Азии произошли серьезные изменения ланд-
шафтно-географической обстановки, приведшие в конечном итоге
к сформированию современной фауны, представляющей обедненную
плейстоценовую фауну. Значительное количество видов в течение
голоцена вымерло или сузило свои ареалы. Вымерли мамонт, шер-
стистый носорог, гигантский олень; еще до воздействия человека
сильно сузили свои ареалы тушканчики, степные пеструшки, степные
сурки, степные пищухи, дикие лошади, ослы, сайга и некоторые другие
виды.
Если вспомнить о широком распространении степной фауны в гоми-
цене и плейстоцене вплоть до Британских островов, то нужно признать,
что голоценовая эпоха ознаменовалась несомненным и значительным
отступанием степной европейской фауны на восток и отчасти на юг.
Чтобы понять существо этих процессов, необходимо выяснить ряд
палеогеографических вопросов.
1 Эверсманнов хомячок (Cricetulus eversmanni Brandt) найден и более повдпих
слоях, но существование его в плейстоцене Крыма также не ныяъшает сомнений.
518
И. Г. Пидопличко
Весь ход развития степной фауны показывает, что не только
в Азии, но и в Европе, в средней и южной полосе, в течение четвер-
тичного периода, вплоть до среднего плейстоцена, климат в значительной
мере был континентальным. Об этом красноречиво говорят большие
комплексы степных форм, обитавших на Британских островах, в Бель-
гии, Германии и в Польше, однако климат Британских островов в на-
стоящее время носит морской характер, неблагоприятный для развития
степей. Если даже считать, что часть степных реликтов (лошадь, кулан,
сайга, бизон, тур) в указанных странах Западной Европы истреблена
человеком, то полное вымирание таких форм, как хомячки, тушканчики,
суслики, не может быть объяснено лишь хозяйственной деятельностью
человека, так как эти виды сохранились в такой стране высоко развитого
сельского хозяйства как УССР.
Единственным уцелевшим представителем былой степной терио-
фауны Западной Европы можно считать хомяка (Cricetus cricetus L.),
распространенного на запад до Бельгии. Подобное явление объясняется
большей эвритопиостью хомяка по сравнению с другими специализи-
рованными степными формами.
Европейский суслик (Cltettus citellus L.), распространенный на запад
до южной Германии, приспособился жить не только на равнинах, но
и в каменистых предгорьях, следовательно, увлажнение климата, выз-
вавшее облесение и заболачивание равнин, не могло оказать в полной
мере угйетающего воздействия на этот вид.
Таким образом, не привлекая других примеров распространения
животных и растений, можно видеть факт голоценовых палеогеографи-
ческих изменений, отразившихся на климате западной части Европы
и вызвавших, следовательно, коренные изменения в распределении здесь
животных и растений. Этот процесс отражается на состоянии фауны не
только Украины, но и более восточных районов вплоть до Западного
Казахстана.
Основной причиной, вызвавшей изменения физико-географической
обстановки в Европе в течение голоцена, являются интенсивные текто-
нические события в северной части Атлантики, повлекшие за собой
уменьшение размеров Британской суши и превращение ее в острова,
разъединение Беломорского и Балтийского бассейнов в области Онежско-
Ладожского водораздела и превращение Балтийского моря в залив
Атлантического океана.
Хронологически многими геологами допускается, что Британские
острова отделились от материка в голоцене (в неолите); в это же
время Балтийское море соединилось с Атлантическим океаном через
проливы Бельт и Зунд; еще в среднем голоцене Балтийское море
представляло замкнутый бассейн (так называемый Анциловый) в то
время, как в раннем голоцене существовал еще Балтийско-Бело-
морский, бассейн (так называемое Иолдиевое море), открытый к северу
История фауны степей
519
следовательно, испытывавший охлаждающее влияние полярного бас-
сейна.
Следуя принципу великого русского климатолога Воейкова, мы не
можем игнорировать климатообразующего значения холодных северных
вод, проникавших в раннем голоцене наиболее далеко в глубь Европей-
ского материка, равно как и теплых атлантических вод, проникающих
теперь в глубь того же материка. С этой точки зрения могут быть
объяснены многие особенности развития фауны голоцена.
Благодаря всестороннему изучению палеолитических стоянок и свя-
занной с ними фауны, проведенному советскими учеными за последние
десятилетия, есть возможность гораздо более подробно, чем раньше,
осветить многие вопросы, бывшие неясными. Фактический материал
получен настолько обильный, что его осмысливание еще далеко не
окончено.
Как показывает фауна палеолитических стоянок, в начале голоцена
на юге СССР существовали еще мамонты и носороги вместе с южными
степными формами, отчасти арктическими и почти при полном отсутствии
лесных.
В голоценовых палеолитических стоянках областей — Воронежской
(Гагарине, Костенки, Борщево) Черниговской (Мезин, Пушкари, Чула-
тово, Гонцы), Гомельской (Бердыж), Киевской (Кирилловская), Киро-
воградской (Владимировка), Житомирской (Довгиничи), Ровенской (Горо-
док) встречаются характерные представители фауны: мамонт, носорог,
северный олень, лошадь, бизон, медведь, волк, песец,1 заяц, при полном
отсутствии здесь лося, благородного оленя, косули и бобра.
Из других животных в стоянках найдены: крапчатый суслик (Citellus
suslicus Guld.) — Гонцы и Довгиничи; рыжеватый суслик — Мезин, Чула-
тов, -Бердыж; сурок — Гагарине, Мезин, Владимировка; слепушонка —
Мезин; узкочерепная полевка — Чулатов, Пушкари; копытный лемминг —
Мезин, Чулатов; лев—Костенки, Кирилловская, Владимировка.
Из лесных форм в названных стоянках найдены лишь россомаха
в Чулатово и рысь в Гонцах и Борщево.
Если учесть, что из названных стоянок в общей сложности иссле-
довано не менее 15000 определимых костных остатков, то отсутствие
в этом огромном материале лося, благородного оленя, косули, бобра,
а также кабана1 2 не случайно и тем более, что бобр известен из голо-
ценовых стоянок более южных районов (стоянка на левом берегу устья
jp. Осокоровка Красноармейского района Запорожской области, стоянка
Сюрень в Крыму), благородный и гигантский олени также известны из
Крыма, где они встречались вместе с северным оленем.
1 В Кирилловской стоянке песец и северный олень документально не установ-
лены.
2 Единичные кости кабана указаны для Мезина и Гонцов, но синхронность этих
находок всей фауне требует подтверждения. Указание кабана для Довгинич— ошибочно.
520
И. Г. Пидопличко
Следовательно, нужно допустить, что в современных пределах:
южного Полесья и лесостепной зоны Европейской части СССР в ран-
нем голоцене условия не благоприятствовали жизни лесных животных.
Слабое распространение лесных животных в этих местах было свой-
ственно и плейстоцену, хотя по рекам, особенно на юге, в плейстоцене
и в раннем голоцене островные леса были, если судить по находкам
благородного оленя и бобра в Днепропетровской и Запорожской областях
и в Крыму.
Таким образом, охлаждающее влияние Балтийско-Беломорского бас-
сейна создало в конце плейстоцена и в начале голоцена, повидимому»
такую ландшафтно-географическую обстановку, при которой по ближней
периферии бассейна могли быть тундры, а далее на юг — степи лишь
с островами древесной растительности.1 В этих условиях коренная степ-
ная фауна приспособилась к новой обстановке и уживалась на месте
бок о бок с заходившими в значительном числе с севера северными
оленями и песцами. Мамонты и иосороги — реликты плейстоценовой
фауны—позже раннего голоцена встречались очень редко и сравнительно
скоро вымерли.
Возможным подтверждением сказанному о вымирании мамонта в рас-
сматриваемом районе в раннем голоцене может служить фауна недавно
исследованной (1946) палеолитической стоянки Владимировка на севере
Кировоградской области. Здесь по костным остаткам обнаружено 45%
особей северного оленя, 26% лошади, 10% бизона, 15% сурка, 2% но-
сорога и льва, в то время как совершенно не найден мамонт — явление
весьма необычное для раннеголоценовых палеолитических стоянок.
Исследование концов бивней мамонтов из стоянок Пушкари, Мезии
и Кирилловская обнаруживает много случаев сильной стертости верхушек
и боковой поверхности, что некоторые исследователи связывают с раз-
гребанием снега в поисках пищи. Вероятно это предположение правильно..
Исследование костей мамонта из стоянки Пушкари, где их найдено
больше чем от 100 особей, обнаруживает признаки дегенеративности
мамонтового стада. В нем, наряду с крупными особями, много мелких,,
хотя и взрослых особей, как бы „заморышей".
Приведенные и ряд других фактов дают основание предполагать,
что условия для существования мамонтов в раннем голоцене были здесь
не совсем благоприятны, и причиной этого, видимо, был мощный снеж-
ный покров.
Этим же возможно, объясняется отсутствие в рассматриваемой фауне
оленей, косуль и кабанов, а также наличие животных или снеговыносли-
1 Как полагают, об отсутствии древесной растительности в рассматриваемом
районе говорит факт нахождения в стоянках Пушкари, Борщево, Костенки и других
большого количества пережженного костного детрита, что свидетельствует об употреб-
лении на топливо костей вместо дров. Однако это предположение еще не вполне
доказано.
История фауны степей
521
вых (северный олень, копытный лемминг, отчасти лошадь), или впадаю-
щих в спячку (суслик, сурок, тушканчик). Частично смесь южных и се-
верных форм можно отнести также за счет сезонных кочевок.
Найти аналогию раннеголоценовой фауне средней полосы Европы
в современных условиях очень трудно; эту аналогию отчасти можно
видеть в безлесных просторах Чукотки и Аляски, где вследствие охла-
ждающего действия прилегающих северных морей (Восточно-Сибирское,
Чукотское, Бофорта) на древнюю коренную степную фауну (ее реликты—
сурки, суслики, узкочерепные полевки и отчасти пищухи) наложилась
фауна тундры. Нужно только отметить, судя по фауне, что раннеголо-
ценовые климатические условия средней полосы Европы не были столь
суровы, как ныне на Чукотке.
Казавшееся ранее весьма непонятным явление наибольшей суро-
вости климата во время одного лишь так называемого вюрмского оледе-
нения Европы, как нам кажется, удовлетворительно может быть объяснено
охлаждающим влиянием Балтийско-Беломорского бассейна.
Можно утверждать, что в раннем голоцене мамонт, частично вымер-
ший в Европе, в северо-восточной Азии продолжал нормально суще-
ствовать. Причиной этому были менее суровые климатические усло-
вия того времени во всей Сибири по сравнению с современными. Средний
век голоцена начался потеплением в Европе и похолоданием в Азии.
Причиной подобного явления было то, что в то время Балтийский бас-
сейн потерял сообщение с Северным океаном, вследствие чего перестал
оказывать охлаждающее влияние на Европу.
На севере и востоке Азии произошли события обратного порядка.
Вследствие тех же, т. е. тектонических причин, образовался Берингов
пролив и большие площади северо-сибирской суши покрылись водами
моря. Этому вопросу, как известно, посвящено много работ, но все же
он не является решенным.
Наибольшее значение в решении вопроса о времени образования
Берингова пролива будут иметь, повидимому, археологические данные..
Известно, что в Америке нет памятников подлинного палеолита. Появле-
ние там человека известно лишь с ранней поры неолита. Следовательно,
в своем расселении древний человек к началу голоцена видимо не достиг
еще Американского континента, хотя непосредственная связь последнего
с Азией в то время существовала. Неолитической стадии развития
в Евразии человек достиг, примерно, к концу среднего голоцена, с чем
можно увязать датировку разбираемых событий, ибо раньше этого вре-
мени переход древнего человека из Азии в Америку не мог осуще-
ствиться. С изоляцией Балтийского бассейна с севера, он оказался
замкнутым также и на западе (Анциловый бассейн), о чем есть немало
данных. Кроме того, Британская суша в это время все еще должна была
выступать на запад, увеличивая площадь европейского материка. Это
уменьшило проникновение атлантических вод в глубь материка и, ви-
522
И. Г. Пидопличко
димо, было причиной того, что средняя полоса Европы в среднем голо-
цене имела более континентальный климат, чем теперь. Это обстоятель-
ство обусловило сохранение степной фауны на прежних местах и,
возможно, даже некоторое продвижение ее на север.
Вследствие делювиально-аллювиальных процессов, особенно под
влиянием таяния снега, в голоцене накопились мощные толщи лёсса.
Там, где это лёссонакопление временами замедлялось, в зависимости от
особенностей рельефа образовались почвы, ныне ископаемые, с остат-
ками степной фауны в них.
Типичной среднеголоценовой фауной является фауна палеолитической
стоянки Журавка в Барвинском районе Черниговской области. Под лёс-
совидными суглинками мощностью до 5 м здесь найдены многочисленные
остатки сурков, суслики — крапчатый и рыжеватый, благородный олень,
свинья и лисица.
Среднеголоценовые стоянки Крыма также дают обильную фауну
степных (тушканчик, сурок, хомяк, рыжеватый суслик, хомячок, слепу-
шонка, сайга, осел, лошадь), лесных и лесостепных (кабан, благородный
олень, косуля, гигантский олень, бобр) животных при полном отсутствии
мамонта и носорога. Как уже упоминалось, можно считать, что в Европе
мамонт дожил до среднего голоцена. Упомянутая ранее среднеголоце-
новая фауна Крыма указывает на продолжавшуюся еще с позднего
плиоцена широкую связь этого полуострова с южной Украиной, что
объясняется, по мнению некоторых геологов, более низким уровнем
Черного моря, которое в это время было еще изолировано от Среди-
земного. Последний вывод подтверждается данными о весьма молодом
разобщении ареалов современных форм хомячков и слепышей, распро-
страненных в Малой Азии, на островах в Греции и на Балканах.
Днепровский лиман в современном виде в рассматриваемую эпоху
не существовал, поэтому некоторые правобережные формы степных гры-
зунов распространялись далее к востоку, встречаясь ныне как реликты
в нижнем левобережье Днепра (Spalax podolicus Mig'ul.).
К раннему и среднему голоцену мы относим значительную часть
ископаемых животных в битумах Апшеронского полуострова (Бинагадин-
ское местонахождение и другие), где найдены многие степные и полу-
пустынные виды, свойственные ныне не только Закавказью, но также
Ирану и Малой Азии.
Богатый костный материал, добытый из битумов Апшеронского
полуострова, требует новой критической обработки, ибо опубликованные
данные по этой фауне страдают значительным числом необоснованных
описаний видов и тенденцией сильно понизить ее возраст.
Начиная со среднего голоцена физико-географическая обстановка
Понтокаспийской области также претерпела значительные изменения,
•отразившиеся на состоянии ареалов многих животных. Вопрос этот, на
который обратил внимание Формозов (1938), требует дальнейшего изу-
История фауны с теней
523
чения. Последнее касается также крайнего северо-востока Азии, где
произошли большие изменения в ареалах значительного числа животных
вследствие прогрессивного охлаждения огромных площадей под влия-
нием расширившегося Полярного бассейна и проникновения его вод
к югу через Берингов пролив. Со среднеголоценовым этапом охлаждения
Сибири мы связываем окончательное вымирание там мамонта. Весьма
ценные данные для познания природы прошлого Сибири могут дать
находки законсервированных мерзлотой животных. Недавние находки
в мерзлоте в бассейне р. Индигирки остатков трупов, лошади, бизона
и замороженных сусликов подтверждают наличие здесь в относительно
недалеком прошлом более мягкого климата.
В северо-восточной Сибири вследствие ухудшения климата, начиная
со среднего голоцена, замечается значительное надвигание тундры на
лес, а в некоторых местах — наложение тундрового ландшафта и соответ-
ствующей фауны на степную реликтовую фауну.
В Европе поздний голоцен характеризуется хорошо доказуемым
облесением бывших до этого степных участков в пределах лесостепи и
южной оконечности Полесья. Доказательство этого можно видеть
в появлении в огромном количестве остатков лесных животных (лось и
благородный олень, косуля, бобр) в памятниках среднего и позднего
голоцена (неолит, бронза). Кроме того, во многих местах Киевской,
Житомирской и Черниговской областей под лесными подзолистыми поч-
вами, нередко и теперь покрытыми лесом, находятся кротовины и кости
слепышей и сусликов. При этом установлено, что, например, в окре-
стностях Киева, покрытых теперь лесами, существовали открытые без-
лесные. пространства всего 3—4 тысячи лет тому назад, во время так
называемых Трипольских поселений, о чем говорят частые кротовины
слепышей нередко с пережженной глиной от построек того времени.
Все эти факты, которые можно значительно умножить, свидетель-
ствуют о том, что весьма существенные события, приведшие к коренным
изменениям физико-географической обстановки, происходили весьма не-
давно и происходят на наших глазах. Уже несколько тысяч лет замет-
ным фактором в этом процессе является хозяйственная деятельность
человека.
Целью дальнейших исследований должно быть расчленение антропо-
культурных и естественных факторов, оказавших влияние на фауну в не-
далеком прошлом, ибо не зная точных причин угасания многих ви-
дов животных, мы не будем иметь возможность объяснить ряд фак-
тов в истории фауны степи, требующих еще дальнейшего исследо-
вания.
К таким фактам относится, например, совсем недавнее вымирание
малой пищухи в УССР (в Киевской области около 100 и в Житомир-
ской около 600 лет тому назад) (Пидопличко, 1938), почти полное
вымирание желтой степной пеструшки в СССР в течение последних
524
И. Г. Пидопличко
100 лет (Формозов, 1938 и др.), быстрое вымирание сурков в Крыму
в позднем голоцене и ряд других подобных фактов.
Из краткого обзора истории фауны степей видно, что эта фауна,
сформировавшись в весьма отдаленные времена, устойчиво сохраняла
область своего распространения в течение многих эпох, уступая ее
лишь там, где в силу палеогеографических преобразований возникала
неблагоприятная для степных животных экологическая . обстановка.
О территориальной устойчивости элементов степной фауны говорят
многочисленные ее реликты как в современной лесной области (суслики
в Белоруссии, слепыши и тушканчики в южном Полесье на Украине,
тушканчики на опушках лесов в некоторых местах Западной Сибири),
так и в условиях тундр (суслики и сурки в бассейне Колымы и Анадыря).
Палеогеографические события, происходившие в течение неогена и
четвертичного периода, неизменно накладывали свой отпечаток на каче-
ственный состав степных форм, их изменяемость и ареалы.
Но всякий раз степные животные, особенно мелкие грызуны, интен-
сивно реагировали на палеогеографические события лишь там, где эти
события достигали большого размаха и, наоборот, весьма мало реаги-
ровали там, где физико-георафическая обстановка оставалась более или
менее одинаковой.
Вот почему наиболее интенсивное неогеновое и четвертичное видо-
образование имеет место в районе Средиземноморья, Причерноморья,
Кавказа, Арало-Каспийской области й в горных районах Средней Азии.
Менее интенсивно этот процесс протекал в Африке, в средней
полосе Северной Америки и в северо-восточной Азии, где сохранились
весьма древние реликты, среди которых есть формы, входившие в состав
плиоценовых и даже миоценовых фаун.
ЛИТЕРАТУРА
Аргиропуло А. И. 1940. Обзор находок третичных грызунов на территории СССР'
и смежных областей Азии. Природа, № 12.
Аргиропуло А. И. и А. В. Богачев. 1939. Четвертичная фауна Апшеронских
отложений битума. Природа, № б.
Архангельский А. Д. 1947. Геологическое строение и геологическая история
СССР. Изд. 4-е, I.
Беляева Е. И. 1948. Каталог местонахождений третичных млекопитающих на тер-
ритории СССР. Тр. Палеонт. инет. Акад. Наук, XV, в. 3.
Берг Л. С. 1947. Климат и жизнь. Изд. 2-е.
Берг Л. С. 1947а. Географические зоны Советского Союза. Изд. 3-е.
Бон ч-О смол о веки й Г. А. 1934. Итоги изучения крымского палеолита. Тр. II конф.
Межд. асе. изуч. четв. пер., в. 5.
Борисяк А. А. 1948. Обзор местонахождений третичных наземных млекопитающих
СССР. Тр. Палеонт. инет. Акад. Наук СССР, XV, в. 3.
Виноградов Б. С. 1922. Материалы по систематике и морфологии грызунов. I. За-
метка об ископаемых леммингах и полевках южной Сибири. Ежег. Зоол. музея
Росс. АН, № 3—4.
История фауны степей
525
Виноградов Б. С. 1936. Заметки об ископаемых грызунах и насекомоядных Казах-
стана. Тр. Палезоол. инет., V.
Виноградов Б. С. 1937. Материалы по изучению четвертичной фауны Крыма. Тр.
Сов. секц. Межд. ассоц. изуч. четв. пер., в. 1.
Воейков А. И. 1834. Климат земного шара.
Громов В. И. 1939. Краткий систематический и стратиграфический обзор четвертич-
ных млекопитающих. Сб. «Академику В. А. Обручеву".
Громов В. И. 1948. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии
континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР. Тр.
Инет. геол, наук, в. 64, геол, серия, 17.
Громова В. 1947. Лось на Кольском полуострове в доледниковое время. Докл. АН
СССР, LVI, № 4.
Громова В. и В. Громов 1937. Материалы к изучению палеолитической фауны
Крыма в связи с некоторыми вопросами четвертичной стратиграфии. Тр. Сов.
секц. Межд. ассоц. изуч. четв. пер., в. 7.
Ефименко П. П. 1933. Первобытное общество. Изд. 2-е.
Замятнин С. Н. 1934. Итоги последних исследований Илъского палеологического
местонахождения. Тр. II конф. Межд. ассоц. изуч. четв. пер., в. 5.
Крашенинников И. М.. 1946. Опыт филогенетического анализа некоторых евр-
азиатских групп рода Артемизия в связи с особенностями палеогеографии Евра-
зии. Мат. по ист. флоры и растит. СССР, в. 2.
Кузнецов Н. Я. 1941. Чешуекрылые янтаря. Изд. Палеонт. инет. Акад. Наук СССР.
Лав ре нк о Е. М. 1938. История флоры и растительности СССР. Растит. СССР, ч. 1.
Лазарев П. П. 1939. Основы физики Земли.
Линдберг Г. У. 1946. Геоморфология дна окраинных морей восточной Азии и
распространение пресноводных рыб. Изв. Всес. геогр. общ., № 3.
Мензбир М. А. 1934. Очерк истории фауны Европейской части СССР.
Огнев С. И. 1926. Млекопитающие северо-восточной Сибири.
О к с н е р А. Н. 1947. Выступление в прениях. Тр. Инет, геогр. АН СССР, в. 37.
Орлов Ю. А. 1933. Находка трупа сибирского носорога в Галиции. Природа, № 3—4.
Осборн Г. Ф. 1924. Человек древнего каменного века.
Панов Д. Г. 1947. Палеогеография советской Арктики в четвертичное время. Тр.
Инет, геогр. АН СССР, вып. 37.
П1допл1чко I. Г. 1938. Матер1али до вивчення минулих фаун УРСР, в. 1.
П1допл1чко I. Г. 1941. Дослщження палеолггу в УРСР. Палеол1т i неол!т Ук-
ра!’ни, I.
ПидопличкоИ. Г. 1946. О ледниковом периоде, в. 1. Изд. Киевск. Гос. унив.
Пидопличко И Г. 1946. Очерк четвертичной палеогеографии Украины. Тр. Инет,
геогр. АН СССР, в. 37.
Пидопличко И. Г. 1947. К вопросу о смешанной фауне Вестерэгельна. Природа, № 5.
Пименова Н. В. 1939. Флора третинних Мсковшпйв Правобережжя УРСР. Тр. 1нст-
геолог. Ан УРСР, XII.
Попов Ю. Н. 1947. Находка в вечной мерзлоте ископаемого зубра. Природа, № 8.
Страхов Н. М. 1938. Историческая геология.
Сукачев В. Н. 1939. История растительности СССР во время плейстоцена. Расти-
тельность СССР, ч. 1.
Тугаринов А. Я. 19’’4. Опыт истории арктической фауны Евразии. Т.П конферен-
ции Межд. ассоц. изуч. четв. пер., в. 5.
Формозов А. Н. 1933. К вопросу о вымирании некоторых степных грызунов
в позднечетвертичное и историческое время. Зоол. журн., XVII, в. 2.
Формозов А. Н. 1946. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни
млекопитающих и птиц. Матер, к позн. фауны и флоры СССР, нов. сер., отд.
зоол., в. 5 (XX), изд. Моск. общ. исп. прир.
526
И. Г. Пидопличко
П е й н е р Ф. Е. 1937. Палеобиология и климаты прошлого. Проблемы палеонтоло-
гии, I.
Черский И. Д. 1391. Описание коллекции послетретичных млекопитающих, собран-
ных Новосибирскою экспедициею 1885—1886 гг. Прил. к Зап. имп. Акад. Науку
LXV, № 1.
Шарф Р. Ф. 1913. Европейские животные и их геологическая история. Изд. „При-
рода", 1918.
Depetet Ch. et I. Mayet. 1923. Les Elephents pliocenes. Ann. de 1’Univ. de Lion,
Nouv. Ser. 1. Sc. Medic., Fasc. 42.
Ehik J. 1921. The glacial theories in the light of biological investigation. Ann. Mus.
Nation. Hungarici.
Frick Cn. 1937. Horned Ruminants of North America. Bull. Amer. Mus. Natur.. Hi-
story, L.
.Hibbard C. 1937. An upper pliocene fauna from meade county, Kansas. Transact.
Kansas Acad. Sci., XL.
Hinton M. A. C. 1926. Monograph of the voles and lemmings, I.
Ne bring A. 1890. Ueber Tundren und Steppen der Jetzt und Vorzeit.
Picard L. 1937. Inferences of the problem of the climate of Palestine and Syria drawn
from flora, fauna and stratigraphy. Proceed, of the Prehist. soc., nov. ser., III.
S о e r g e I W. 1939. Unter welchen klimatischetl Verhalt rissen leben zur Bildungszeit der
altdlluvialen Kieso von Siissenborn Rangifer, Ovibos und Elephas trigontherii in
Mlttel und Norddeutschland. Zeitschr. der Deutsch. Geologisch. Gesellsch., ХСГ,
H. 2.
Wolf B. 1938. Fauna fossilis cavernorum. I. Fossilium Catalogus. I. Animalia, Pars 82.
Wolf B. 1939. Fauna fossilis cavernorum. II. Fossilium Catalogus. I. Animalia, Pars 89.
Zeuner F. E. 1937. Comparasion of the pleistocene of East Anglia with that of Ger-
many. Proceed, of the Prehist. Soc. Nov. Ser., III.
ВЛИЯНИЕ ЖИВОТНЫХ НА ПОЧВЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
СТЕПНОЙ ЗОНЫ
А. Г. ВОРОНОВ
Животное население оказывает весьма существенное воздействие на
почвы, растительность и микрорельеф степи.
Состав животных, населяющих степные почвы, изучен далеко недо-
статочно. Из беспозвоночных значительную роль в почвообразовании
играют дождевые черви, муравьи, многие жуки, в том числе навозники,
и их личинки, осы, пчелы, некоторые гусеницы, как, например, гусеницы
совок, тарантулы, выкапывающие вертикальные норки.
По наблюдениям Г. Н. Высоцкого, в Велико-Анадоле (1901) ходы
крупного дождевого червя Dendrobaena (Allobophora) mariupoliensis
пронизывают во всех направлениях верхние слои почвы и идут в под-
почву до максимального уровня весеннего подъема грунтовых вод, иногда
до 8 м и глубже, способствуя проникновению вглубь корней растений.
Число ходов на 1 м2 составляет на глубине 1 м — 525, а на глу-
бине 8 м —110. Более мелкие дождевые черви {Allobophora gordejeffi,
A. rosea, A. foetida) обитают в верхних горизонтах. Все эти черви сильно
разрыхляют почву: если бы все ходы и камеры спались, поверхность
почвы понизилась бы на 2 см. Черви перемешивают гумус с минераль-
ными частями, увеличивают содержание гумуса, затаскивая части ра-
стений в норы, и, выстилая своими экскрементами стенки ходов в по-
верхностных слоях, видоизменяют структуру почвы. В камерах, на
концах ходов мелких червей, образуются скопления углекислой извести.
Предкавказские (терские) черноземы перерыты червями на глубину до-
50—70 см.
Велико количество дождевых червей и в почвах более северных
районов степной зоны; Кулагин на полях Курской и Орловской обла-
стей насчитывал от 28 до 239 червей в 1 м3 почвы.
Деятельность муравьев изучалась Гордягиным (1892) в Приуральской
лесостепи, в окрестностях г. Красноуфимска. Здесь на каждом квадрат-
ном километре сухих лугов находилось около 10 000 холмиков Lasius
niger, Chtonolasius flavas, Formica fusca, высотою 12.5 см при диаметре
основания 54.5 см и объеме подземной части жилища 13.6 дм3. Общий
528
А. Г. Воронов
объем всех холмиков на 1 км2 составлял около 1200 м3. Почва муравьи-
ных холмиков утрачивала свойственную поверхностным горизонтам
грубозернистую структуру. На солонцах близ Омска строителями холми-
ков являются, по Баранову и Горшенину (1927), Chtonolasius flavus,
Formica fusca picea, реже — F. rufibarbis. Холмики построены из частиц,
вынесенных из нижних почвенных горизонтов, и имеют высоту 25—40 см
при диаметре основания 50—80 см. Объем муравейника составляет
0.104 м3; на долю подземного жилища, простирающегося до глубины
70—80 см, приходится 0.059 м3. Количество муравейников равно в сред-
нем 300 на га; они покрывают в среднем на 1 га около 30 м2 площади.
Муравьи просверливают столбчатые отдельности солонца, чем способ-
ствуют их разрушению. Растительный покров муравейников образован
менее солеустойчивыми видами, чем растущие на солонцах вокруг мура-
вейника. Так, среди солонцов с ассоциацией Atropis convoluta -ь Arte-
misia maritima на холмиках муравьев развита группировка Koeleria gra-
cilis -+- Festuca sulcata; поверхность муравейников, расположенных на
участках ассоциаций Koeleria gracilis ч-Festuca sulcata, занята группиров-
кой Calamagrostis epigeios ч- Stipa rubens. На солончаках Саратовской
области, по наблюдениям Димо (1903—1904), число муравейников соста-
вляет 25 на 100 м2; средний объем холмика равен 0.1 м3; общий объем
выброшенной земли составляет 272 м3 на га; если эту землю разровнять
по поверхности в 1 га, получится слой в 3 см.
На черноземах муравьи, строющие конусообразные холмики, усту-
пают первенство минерам, роль которых еще более возрастает на каш-
тановых почвах. В Велико-Анадоле и в Бердянском лесничестве норки
муравьев-минеров, по Высоцкому (1901), пронизывают почву до глубины
3 м и облегчают корням растений проникновение вглубь.
В Сталинградской области, по данным Димо (1903—1904), муравьи —
Myrmecocystus cursor var. caspius и Tetr amor turn caespitum — выбрасы-
вают из своих норок, проникающих на глубину до 15 см, небольшие
кучки земли, общий вес которых равен примерно 1100 кг на га; эти
муравьи выносят на поверхность 1.3% почвы, ими населенной. Роющая
деятельность муравьев усиливается после дождей. Если принять, что
муравьи возобновляют норки 10 раз в год, то за 8—10 лет весь по--
верхностный слой почвы оказывается перекопанным. Муравьи зата-
скивают в норы также зерна пшеницы, реже — ржи, в количестве до 57 кг
на га.
В результате работ Леваковского (1871) и Докучаева (1936) известно
существование в степных почвах многочисленных кротовин — покинутых
и затем заполненных почвенными частицами ходов грызунов. Заполнение
заброшенных нор землею может происходить, как указывает Виноградов
(1915), двумя способами: активно—деятельностью самих зверьков,
и пассивно — путем засыпания их частицами почвы из выше расположен-
ных слоев. Попытки некоторых ученых (например Талиева) объяснить
Влияние животных на почвы и растительность степной зоны
529
возникновение кротовин заполнением почвой ходов древесных корней
несостоятельны, и наличие кротовин в почвах лесных участков лесостепи
рассматривается ныне как признак относительно недавнего существова-
ния здесь степей.
Не только количественная, но и качественная сторона воздействия
землероев-грызунов на почвы определяется строением их нор.
Родионов (1936) выделяет три основных типа нор: 1) глубокие норы
с многолетними, постепенно нарастающими выбросами (норы сусли-
Рис. 318. Холмики, нарытые забайкальским сурком (Борзииский район).
Фото Б. С. Виноградова.
ков и сурков); 2) норы со сравнительно неглубоко расположенной
системой кормовых ходов, многочисленными выбросами и глубоко лежа-
щими гнездовыми камерами (норы слепушонок и слепцов); 3) норы с по-
верхностной, сильно разветвленной системой ходов и неглубоко располо-
женными гнездовыми камерами (норы мышей и полевок). Ходы сурков
проникают в почву до глубины 2—4 и более метров. Высота сурчин,
принадлежащих байбаку, достигает 70 см, диаметр основания равен 3.5 м,
а у старых, расплывающихся сурчин — до 10 м. Еще больших размеров
достигают выбросы у нор забайкальского сурка (рис. 318). Силантьев
в Саратовской области насчитал на площади 6.4 га 52 сурчины, общим
объемом в 250 м3, что составляет около 39.3 м3 [на га; распреде-
ленная равномерно по этой поверхности почва сурчин образовала бы
слой в 4 мм.
Норы малого и крапчатого сусликов имеют глубину до 2 м, а красно-
щекого, по Звереву (1927), 230—350 см. Норы сусликов объединяются
34 Животный мир СССР, т. III
530
А. Г. Воронов
в сложные группы и городища; каждая нора обычно имеет не менее,
чем по два хода, ведущих в гнездовую камеру: прямой и косой. В Актю-
бинской области сусликовины имеют высоту до 20 см при диаметре
основания в 2 м; на юге Украины высота сусликовин равна 20—30 см,
диаметр основания 80—100 см. Чем более связной является почва, тем
крупнее выброс. На скелетных почвах из мелового щебня Оболенский
(1926) наблюдал сусликовины с диаметром основания до 2 м и высотой
до 40 см. Норы хомяка близки по строению к норам суслика, но имеют
обычно несколько камер, одна из которых является гнездовой, а в осталь-
ных помещаются запасы.
Тушканчики, помимо более сложно устроенных постоянных нор,
роют большое количество простых, временных; вход в постоянную нору
на день забивается плотной земляной пробкой; ходы углубляются
в почву под острым углом к поверхности; рыхлый выброс весьма упло-
щен. Объем выброшенной большим тушканчиком из норы почвы состав-
ляет, по Пидопличко, около 10 дм3. Более сложное строение норы при
менее глубоком заложении гнездовых камер, характерно для нор тарба-
ганчика (Sctrtopoda telurri).
Объем выбросов из нор гигантского слепыша колеблется, по наблю-
дениям Формозова и Кирис (1937) в Кизлярском районе Грозненской
области, от 1 до 225 литров; 48% составляют выбросы объемом от 11
до 50 литров и 24% — объемом от 51 до 100 литров. На участке с сред-
ней плотностью нор насчитывается 175 выбросов на 1 га; диаметр осно-
вания равен приблизительно 60 см, высота — 25—60 си. Выбросы сле-
пыша в б. Валуйском уезде, по наблюдениям Оболенского (1926), имеют
высоту 10—25 и более сантиметров, площадь основания составляет около
0.55 м2; один зверек выбрасывает за день 2—3 кучки; выбросы занимают
от 0.5 до 2% поверхности почвы. Гнездовая камера расположена на глу-
бине 2.5—3 м.
Выбросы из нор слепушонки имеют значительно меньшую величину.
Так, средний объем кучки, по наблюдениям в Кустанайской области,
составляет на супесях под ковыльной степью около 2200 см3 и на солон-
цах 575 см3. Глубина заложения гнездовых камер не превышает 1 м.
Основная масса ходов полевок и мышей располагается на глубинах
5—15 см; гнездовая камера лежит обычно на глубине 20—30 см. Норы
полевок построены значительно сложнее иор мышей; они имеют большое
количество ^выходов и часто по несколько гнездовых камер. Обыкновен-
ная полевка, обитатель северных луговых степей, строит небольшие
отнорки, располагающиеся поблизости от главной норы.
В южных степях с более изреженным травяным покровом полевки
либо постепенно расширяют колонию по периферии путем рытья новых
подземных коридоров (общественная полевка), либо устраивают норки —
убежища на местах кормежки, иногда на значительном расстоянии от
главной норы (степная пеструшка). Норы мышей, как указано, устроены
Влияние животных на почвы и растительность степной зоны 531
значительно проще; объем норы лесной мыши равен, по Пидопличко,
примерно 2 дм3.
Основные пути воздействия грызунов на почву таковы: 1) обогаще-
ние почвы органическими веществами за счет гнезд, остатков пищи,
экскрементов и трупов; 2) изменение минерального состава почвы выне-
сением на дневную поверхность и в верхние горизонты частиц из глубже
залегающих почвенных или подпочвенных горизонтов; 3) изменение физи-
ческого строения почвы, в частности ее разрыхление и облегчение
доступа воздуха и дождевых вод вглубь почвы.
Разрыхление почвы и уничтожение связного растительного покрова
грызунами в условиях расчлененного рельефа способствует смыву
почвенного слоя дождями и талыми водами.
!
।
Рис. 319. Участок Сальской степи с холмиками сусликов.
Фото Н; Д. Митрофанова
Выбросы из нор сусликов и сурков играют существенную роль
в создании микрорельефа степей, как указывали Богдан, Иозефович
и другие авторы. По Иваненко (1940), в южноукраинских степях запа-
дины часто возникают на месте старых колоний общественной по-
левки.
Характер влияния роющей деятельности сусликов и сурков на почвы
и растительность зависит от состава материнской породы в местах посе-
ления грызунов. Там, где материнские породы богаты карбонатами или
сернокислыми солями кальция и магния, вынесенными грызунами на
дневную поверхность, соли щелочноземельных металлов вытесняют иа
поглощающего комплекса натрий и калий; последние переходят в
легко растворимое состояние и вымываются дождевыми водами в
глубокие горизонты. Почва выбросов постепенно рассоляется, что вле-
чет за собою смену растительного покрова (Савинов и Францес-
сон, 1921).
34*
532
А. Г. Воронов
По наблюдениям Формозова и Воронова (1939), в Актюбинской
области на сусликовинах, расположенных среди белополынной ассоциа-
ции на солонцах, последовательно сменяют друг друга ассоциация вы-
сокой Artemisia maritima, ассоциация Stipa sareptana, ассоциация Agro-
pyrum ramosum.
На выбросах из нор суслика, лежащих среди чернополынной ассо-
циации на солонцах, наблюдаются иные стадии смены растительного
покрова: ассоциация высокой Artemisia pauciflora, ассоциация A. mari-
tima с примесью A. pauciflora, ассоциация A. maritima-+-Stipa sareptana,
ассоциации Stipa sareptana и S. sareptana-«-Festuca sulcata.
Следующие фазы изменений связаны с поселением на сусликовинах
степной пеструшки и сводятся к замене подгрызаемых пеструшками
злаковых компонентов австрийской полынью; одновременно резко возра-
стает обилие ингредиентов-однолетников.
В Старобельских степях Виноградов (1937) наблюдал развитие на
старых сурчинах зарослей Caragana frutex, сменяющих группировки
однолетников, характерные для свежих выбросов (рис. 320). О поселении
на сурчинах в степях Пензенской области кустов Prunus fruticosa, Amy-
gfdalus папа, реже дерновин Stipa capillata, писал Спрыгин (1925).
Прямо противоположная картина наблюдается там, где на поверх-
ность выносится материнская порода, богатая легко растворимыми
солями. В этих случаях почва выбросов приобретает солончаковатый
или сблонцовый характер. Скалов (1910) даже выделял особый тип
солонцов с высоким обилием Stipa capillata—„сурковые солонцы". В сте-
пях Кустанайской области Баранов (1925) наблюдал на сурчинах южно-
степные и свойственные солонцеватым почвам виды растений: Colysper-
mum hyssopifolium, Goniolimon elatum, Petrosimonia oppositifolia, P. Lit-
winowi и др. По Крашенинникову (1925), в степях Казахстана на сурчи-
нах поселяются солевыносливые Artemisia maritima, A. pauciflora, Campho-
rosma, Kochia prostrata, Anabasis salsa. В северо-западной части Ростов-
ской области в почвах сусликовин наблюдалось заметное возрастание
общей щелочности водной вытяжки, содержания сухого остатка и солей
серной и соляной кислот по сравнению с почвами неперерытых участков
степи. В Прикаспийских степях, как указывает Савич, почвы сусликовин
засоляются, но в понижениях между ними застаиваются дождевые
и талые воды, вследствие чего здесь поселяются сначала ковыли,
а затем и кустарники. По Крупеникову и Степаницкой (1943), в Наур-
зумских степях Кустанайской области сурки производят „омоложение"
зональных каштановых почв, приближая солевой состав верхних гори-
зонтов к составу материнской породы и, до известной степени, стаби-
лизируя элювиальный процесс на стадии каштановых почв.
Таким образом, роющая деятельность сурков и сусликов способ-
ствует, как указывал еще Формозов (1928), созданию комплексности
почвенного и растительного покрова; в одних случаях более солеустой-
Влияние животных на почвы и растительность степной зоны
533
чивые группировки растений поселяются на самих выбросах, в других—
они приурочены к понижениям микрорельефа. Кроме того, выбросы из
нор сурков и сусликов являются в целинных степях местами скопления
ингредиентов-однолетников.
Выбросы из нор слепышей и слепушонок, покрывая значительную
часть поверхности почвы, также способствуют изреживанию раститель-
ного покрова и вселению ингредиентов. На колониях полевок наблю-
дается некоторое засоление верхних горизонтов почвы и увеличение их
общей щелочности. Растительный покров уничтожается полевками
вокруг их колоний сплошь и здесь на разрыхленной и удобренной
Рис. 320. Заросли дерезы на сурчинах в Стрелецкой степи (Ворошилов-
градская обл.). Фото Б. С. Виноградова.
почве пышно разрастаются некоторые виды растений, как высокие
одно- и двулетники, образующие бурьянистые заросли, и некоторые
многолетники, не поедаемые грызунами. Так, вокруг нор общественной
полевки в степях предгорий Дагестана увеличивается количество шалфея
Salvia nemorosa, экземпляры которого имеют здесь большие размеры,
обильнее цветут и плодоносят, чем на неперерытой почве. В Ростовской
области на колониях степной пеструшки наблюдалось возрастание
числа и увеличение размеров стеблей австрийской полыни. В Наурзумских
степях Казахстана также было отмечено увеличение роста Artemisia
maritima, Echinopsilon sedoides и Petrosimonia triandra, заметное увели-
чение степени проективного покрытия растительного ковра на заброшен-
ных колониях обыкновенной полевки.
В Аскании-Нова, по наблюдениям Л. Тюлиной (1930), обыкновен-
ные полевки, разрыхляя почву залежей и подгрызая пырей, вызывают
534
А. Г. Воронов
тем самым замедление процесса зацеленения и препятствуют переходу
залежей из бурьянистой стадии в пырейную.
Наконец, неглубокие лунки, выкапываемые сусликами и тушканчи-
ками при поедании ими луковиц тюльпанов и луков, способствуют раз-
веиванию поверхностного горизонта почвы.
О значительных масштабах роющей деятельности грызунов можно
судить хотя бы по тому факту, что плотность нор сусликов измеряется
обычно сотнями на га, а число нор полевок в годы их массовых размно-
жений нередко достигает нескольких десятков тысяч на га.
Помимо косвенного воздействия на растительность через изменение
почвенного покрова, грызуны влияют и непосредственно на состав
растительных группировок, уничтожая те или иные виды растений. При
этом подгрызание растений сусликами и сурками не бросается в глаза,
так как растения поедаются ими выборочно и не целиком. Полевки,
в противоположность названным грызунам, выгрызают растения вокруг
колонии почти сплошь, и эти оголенные участки резко выделяются на
фоне неповрежденной степной растительности.
Степные пеструшки в год сравнительно низкой численности (1933)
уничтожили в различных ассоциациях степей и солонцов Актюбинской
области от 1.9 до 9.7ц растительной массы на гектар, т. е. около
половины травостоя. В результате обгрызания растений степной пест-
рушкой, происходит смена злаковых компонентов дерновинно-злаковых
степей 1 (Stipa Lessing’iana, S. sareptana, Festuca sulcata) полынями (Arte-
misia maritima и A. pauciflora), т. e. то же, что имеет место при пере-
грузке степных пастбищ стадами домашних животных. Происходит это
потому, что, во-первых, злаки поедаются пеструшкой охотнее, чем
полыни, а, во-вторых, они менее устойчивы против погрызов гры-
зунов.
Обгрызание мышевидными грызунами многолетних степных трав
способствует сохранению на зиму значительно большей зеленой расти-
тельной масеы по сравнению с неповрежденными растениями; то же
имеет место в результате выпаса домашних и диких копытных.
Нередко весьма существенным оказывается воздействие на расти-
тельный покров некоторых насекомых.
Так, гусеницы молдаванской огиевки, по И. К. Пачоскому (1917),
обгрызают дерновины типчака Festuca sulcata на границе подземных
и надземных частей. Надземная часть поврежденной дерновинки сво-
бодно, как шапочка, снимается с корней, а корни отмирают. Об-
разовавшиеся на месте погибших дерновин плеши заселяются ингре-
диентами— Veronica verna, Myosotis micrantha, Holosteum umbellatum,
Sisymbrium Thalianum и другими, среди пятен которых в годы массо-
вых размножений огиевки лишь кое-где заметны одиночно уцелевшие
дерновинки типчака. Массовые размножения огневки имеют место
в степных ассоциациях, измененных выпасом, в которых возрастает
Влияние животных на почвы и растительность степной зоны
535
обилие типчака. Точно так же в Сибири, по Рубцову (1935), массовые
размножения саранчевых наблюдаются в степях, растительный покров
которых нарушен пастьбой скота, в ассоциациях Agro руг urn cristatum,
Роа pratensis, Festuca sulcata, Artemisia frigrda и A. scoparia.
Весьма заметны изменения степной растительности, вызываемые
пасущимися в степях копытными. Не следует, однако, думать, что эти из-
менения есть новейшее явление, связанное с заселением степной полосы
человеком и с появлением в степях огромных, стад и табунов домашних
животных. И в докультурный период у водопоев, вдоль троп и на местах
стоянок стад безусловно имел место чрезмерный выпас. Огромные стада
сайгаков, куланов, тарпанов и, может быть, зубров, обитали в целинных
степях задолго до их освоения человеком. Конечно, степень изменения
травяного покрова степи в настоящее время значительно выше, чем
в докультурный период.
Постепенное изменение растительности под влиянием выпаса носит
название „пасквильной (пасторальной) дегрессии". Последствия выпаса
в степных группировках, по данным Алехина (1934), Пачоского (1921),
Высоцкого (1901), Залесского (1918) и других авторов, таковы. Более
слабые элементы растительного покрова угнетаются, дерновины ковылей
разбиваются копытами животных и постепенно отмирают. Растения, защи-
щенные от поедания (колючие, густо опушенные, пахучие, имеющие млеч-
ный сок и т. д.), пышно разрастаются; обилие однолетников, в том числе
весенних эфемеров, возрастает, как и обилие сорняков. В почву вносится
скотом значительное количество удобрений в виде экскрементов и мочи;1
втаптывание семян в почву способствует более успешному их про-
растанию.
Основные этапы пасквильной дегрессии являются общими для всех
подзон степной зоны, но в деталях хода этого процесса наблюдаются
существенные отличия в разных пунктах.
В степных формациях лесостепи умеренный выпас создает цветистый
злаково-разнотравный ковер.
При усилении выпаса флористический состав обедняется, ковыли пол-
ностью выпадают из травостоя; возрастает обилие костра (Bromus
riparius). В дальнейшем оказывается сильно угнетенным также и раз-
нотравье, и возникает группировка костра и типчака, в свою очередь
сменяющаяся господством типчака, а затем спорыша (Polygonum avicu-
lare). В южной части подзоны разнотравно-типчаково-ковыльных степей
и в подзоне типчаково-ковыльных степей Пачоский наблюдал следу-
ющие стадии выпаса. Стадия недостаточного выпаса или отсутствия
выпаса; имеет место „олуговеиие" степи. Обильные мертвые остатки
1 По мнению некоторых авторов, моча многих животных содержит гормоны, сти-
мулирующие рост растений.
536
А. Г. Воронов
растений, заполняющие промежутки между дерновинами, препятствуют
росту настоящих степняков, возобновлению отмирающих дерновин
злаков, вселению низкорослых ингредиентов и обсеменению злаков; усти-
лая поверхность почвы, они уменьшают интенсивность испарения; в том
же направлении действует и отсутствие вытаптывания, способствующее
сохранению почвой ее рыхлого состояния. Хорошо развиваются корне-
вищные злаки: пырей ползучий, костер безостый, высокорослые ингре-
диенты, преимущественно двулетники: Melilotus officinalis, Falcaria Rivini
и многолетники из разнотравья. Степная растительность приобретает
бурьянистос, зарослевое сложение.
Вторая стадия — стадия умеренного выпаса (ковыльная) характери-
зуется наличием „нормального" растительного покрова с преобладанием
дерновинных злаков.
Для третьей стадии (типчаковой) характерно отмирание ковылей,
сначала Stipa dasyphylla, затем, последовательно, S. stcnophylla, S. uc-
rainica, S. Lessingiana и, наконец, S. capillata. Дерновины типчака по-
крывают поверхность почвы почти сплошь. Количество расти-
тельной массы падает, травостой приобретает более ксерофильный
характер.
На следующей стадии — стадии тонконогого сбоя — типчак сме-
няется Роа bulbosa var. vivipara, игравшим в предыдущих фазах паскваль-
ной дегрессии подчиненную роль. Этот вид дает обильную травянистую
массу, лишь в годы с влажной теплой ранней весною; спутниками тонко-
нога являются довольно обильные эфемеры и луковичные эфемероиды,
а также Carex uralensis (в типчаково-ковыльных степях) и С. ргаесох
(в разиотравно-типчаково-ковыльных степях); развиваются плохо поедае-
мые скотом Euphorbia Seguieriana, Е. glareosa, Artemisia austriaca, Thymus
Marschallianus, обильные водоросли Stratonostoc commune и некоторые
лишайники.
При еще более интенсивном выпасе исчезает и тонконог, и травя-
ной покров формируется преимущественно из однолетников с распро- ’
стертыми стеблями: Atriplex tatarica, Geratocarpus arenarius, Palygonum
aviculare.
Таким образом, отсутствие или недостаточность выпаса способствует
приобретению растительным покровом степей более мезофильного
характера, а чрезмерность выпаса ведет к ксерофилизации раститель-
ности.
Нс подлежит никакому сомнению, что в области лесостепи выпас,
наряду с другими факторами (степные пожары, а позже распашка),
препятствовал развитию подроста, деревьев и кустарников и расшире-
нию облесенных площадей.
Многие стороны взаимоотношений животного населения степи
с растениями здесь не затрагиваются, так как они рассматриваются
в других главах.
Влияние животных на почвы и растительность степной зоны
537'
ЛИТЕРАТУРА
Алехин В. В. 1934. Центрально-черноземные степи. Воронеж.
Баранов В. И. 1925. Южная граница черноземных степей в Кустанайсксй губернии.
Тр. Общ. изуч. Казахстана, в. 6.
Баранов В. И. и К. Н. Горшенин. 1927. К познанию солонцовых комплексов черно-
земной полосы Западной- Сибири. Тр. Сиб. иист. с. х. и лесоводства, VII, и. 1.
Богдан В. С. 1900. Отчет Валуйской сельско-хозяйственной опытной станции. СПб.
Верещагин Н. К. 1942. Каталог зверей Азербайджана. Баку.
Виноградов Б. С. 1915. К вопросу о строении и происхождении кротовин. Бюлл.
о вредит, с. х. и мерах борьбы с ними, № б, Харьков.
Виноградов Б. С. 1937. До вивчеиия бабака (Marmota bobac) як землер!я. Жури.
Б1о-зоол. циклу УАН.
Воронов А. Г. 1935. Некоторые, наблюдения над деятельностью общественной по-
левки (Microtus socialis) иа пастбищах предгорного Дагестана. Бюлл. Моск. общ.
испыт. прир., нов. сер., Отд. биол., XL.IV, в. б и 7—8.
Высоцкий Г. Н. 1901. Биологические, почвенные и фенологические наблюдения
в Велико-Анадоле (1892—1893). Тр. Оп. лесничеств, СПб.
Гордягин А. Я. 1892. Заметка о почвообразовательной деятельности муравьев.
Прил. к прот. зас. Общ. ест. Казанск. уиив., № 128.
Ди мо Н. А. 1903—1904. Из наблюдений над муравьями (педозоологические заметки).
Тр. Сарат. общ. ест., IV, в. 2.
Докучаев В. В. 1936. Русский чернозем. М.—Л.
Залесский К. М. 1918. Залежная и пастбищная растительность Донской области.
Ростов-на-Дсну.
Зверев М. Д. 19.27. Материалы ко биологии краснощекого суслика. Защ. раст. от
вредит,, № 4—5, Л.
Крашенинников И. М. 1925. Растительный покров Киргизской республики. Тр.
Общ. изуч. Киргизск. края, в. 6 (V, в. 2).
Крупеников И. А. и С. М. Степаницкая. 1943. О влиянии сурка (Marmota
bobac) на почву в связи с некоторыми чертами его экологии. Зоол. жури.,
XXII, в. 6.
Леваковский И. 1871. Материалы для изучения чернозема. Тр. Харьк. общ, исп.
прир., IV.
Оболенский С. И. 1926. Заметки о зверях Каменной степи Воронежской губернии. Сб.
„Природа и охота", Харьков.
Пачоский И. К. 1917. Описание растительности Херсонской губернии, II. Степи.
Херсон.
П1допл1чко I. Г. 1934. Матер1али до вивчеиня д1яльност} землери!в. II.’ Обьеми
шр земляних зайц!в та л!сових мишей, Журн. Б1о-зоол. циклу УАН, № 3 (7).
Прозоровский Н. А. 1940. Изменение растительности Стрелецкой степи при от-
сутствии пастьбы скота и сенокошения. Тр. Центр.-черноземн. гос. зап., в. 1.
Родионов 3. С. 1936. Влияние внешних условий на гнездование грызунов. Бюлл.
Моск. общ. исп. прир., нов. сер., Отд. биол., XIV, в. 4.
Савинов Н. И. и В, А. Францессон. 1921. Материалы к познанию почв и лёс-
совой толщи степи Государственного заповедника „Чапли" (б. Аскания-Нова).
Bien Держ. степ. зап. „Чапл1“ (к. Аскашя-Нова), в- 6.
Савич В. М. 1906. В прикаспийских степях и пустынях Зауралья. Тр. Бот. сада, XXIII.
Скалов Б. А. 1910. Почвы 1-й Наурзумской волости Тургайского уезда. СПб.
Спрыгин И. И. 1925. Исчезновение двух степных грызунов — сурка н слепца'—
в Пензенской губернии. Тр. по изуч. заповеди., в. 6, М.
Тюлина Л. 1930. Материалы по изучению перелогов Госзаповедпика „Чапли"
(б. Аскания-Нова). BicTi Держ. степ. зап. „Чапл!" (к. Аскав1я-Нова), в. 7.
53»
А. Г. Воронов
Формозов А. Н. и А. Г. Воронов. 1939. Деятельность грызунов на пастбищах и
сенокосных угодьях Западного Казахстана и ее хозяйственное значение. Уч. зап
МГУ, в. 20, зоология.
Формозов А. Н. и И. Б. Кирис-Просвирииа. 1937. Деятельность грызунов на
пастбищах и сенокосных угодьях. II. Наблюдения иад грызунами—вредителями
выгонов и сенокосов южной Украины. Уч. зап. Моск, унив., XIII.
Формозов А. Н. и И. Б. Кирис-Просвирина. 1937. Деятельность грызунов
на пастбищах и сенокосных угодьях. III. Влияние общественной полевки и не-
которых других грызунов на растительность Кизлярского района. Уч. зап.
Моск, унив., XIII.
ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА НА ЖИВОТНЫЙ МИР СТЕПНОЙ ЗОНЫ
И. А. РУБЦОВ и Б. С. ВИНОГРАДОВ 1
В степной зоне нашей страны с давнего времени было развито
земледелие, и поэтому фауна первобытной целинной степи под влиянием
сельскохозяйственной деятельности, а также развития промышленности,
строительства городов и других населенных пунктов претерпела глубо-
чайшие изменения. Без преувеличения можно сказать, что как по своему
составу, так и по численным соотношениям отдельных видов современ-
ная фауна степей имеет мало общего с первичной фауной целинных
степей, существовавших до их освоения человеком.
Распашкой, посевами, выпасом, сенокошением, орошением, охотой,
охраной и интродукцией диких животных и разведением домашних чело-
век коренным образом изменил фауну степей. Многообразные процессы
перестройки биоценозов, значительно изменившие в историческое время
облик фауны степей, специально почти не изучались и известны еще
очень недостаточно. Настоящая глава является попыткой кратко осветить
основные вопросы влияния человека на фауну степной зоны; однако, по
указанной причине, она не может претендовать на желательную полноту
освещения этих вопросов.
Как видно из дальнейшего изложения, на ранних и низших ступенях
освоения степей человеком преобладали отрицательные результаты его
воздействия на животный мир степей, выражавшиеся в вытеснении и
истреблении ряда видов животных, в невольном создании благоприятных
условий для повышения численности и расширения ареалов некоторых
вредных животных и т. д. Это положение коренным образом изменилось
лишь после победы колхозного строя, введения в нашей стране методов
колхозного и совхозного сельского хозяйства.
Сначала следует остановиться преимущественно на отрицательных
формах влияния человека на фауну, исторически предшествовавших по-
ложительным конструктивным воздействиям. Необходимо, однако, указать,
что некоторые из перечисляемых ниже фактов, относящихся к уничтоже-
нию крупных видов млекопитающих, живших на степных пространствах
В составлении статьи приняли также участие В. В. Попов и С. А. Чернов.
МО И. А. Рубцов и Б. С. Биноградов
или проникавших сюда из лесных участков, должны быть причислены
к отрицательным лишь с точки зрения полной ликвидации некоторых из
этих видов и непринятия своевременных мер к их сохранению хотя бы
на отдельных участках. Вытеснение же с основной территории освояемых
степных пространств таких животных, как туры, зубры, олени, козули и
тарпаны, было неизбежным и с лихвой компенсировалось развитием здесь,
животноводства.
Еще в недавнее историческое время, 200—300 лет тому назад, на
обширных пространствах нашей страны в степной зоне основной фон
создавался не пашнями, а мало измененным покровом ковыльной, разно-
травной, типчаково-полынной и иной дикой растительностью со своей
особой фауной. Среди наиболее крупных и характерных элементов этой
фауны можно назвать вымерших в настоящее время первобытного быка—
тура, дикую лошадь — тарпана, дикого осла — кулана, редких, сохранив-
шихся в настоящее время в степной зоне Европейской части СССР
благодаря охране, козулю, бобра, байбака, выхухоль, хорька-перевязку,
дрофу, стрепета, тетерева и других животных. К полностью исчезнувшим
из степной зоны Европейской части СССР (к западу от Волги), повиди-
мому совсем недавно, можно отнести упоминавшуюся еще Палласом
сеноставку, а также сайгу.
Указания на обитание тура в степях имеются в русских летописях
и былинах. Браунер (1923), на основании изучения памятников древне-
русской литературы (летописи, Поучение Владимира Мономаха и другие)
приходит к выводу, что первобытный бык, так же как и зубр, обитал
в открытых степях, но позже, в результате преследования человеком, на-
шел убежище в лесах. Следует, однако, отметить, что в четвертичное
время туры встречались, кроме степной зоны, также в южных частях
лесной зоны (Громова, 1930). Туры существовали на территории Польши
до XVII в.; точно известно, что последний тур (корова) был убит в 1627 г.
Туры явились родоначальниками длиннорогих пород крупного рогатого
скота (украинского, венгерского, итальянского и некоторых английских по-
род) (Громова, 1930).
Зубры, являющиеся потомками гигантского четвертичного первобытного
бизона (Bison prisons Boj.), были в историческое время также распро-
странены в степях Украины (Браунер, 1923; Пидопличко, 1938, и др.);
названные авторы полагают, что переход зубров в леса является резуль-
татом преследования их человеком и считают, что близкий к зубрам
американский бизон (Bison bison L.) до появления в Америке европейцев
был также обитателем степных пространств. Громова (1935) считает
четвертичного бизона пластичной в экологическом отношении формой,
широко распространенной, кроме степной зоны, также по всей зоне лесов.
Оставшееся в настоящее время небольшое количество зубров находится
под охраной в заповедниках и зоопарках. Имеются также помеси зубра
с американским бизоном и крупным рогатым скотом.
Влияние человека на животный мир степной яоны
541
Козули еще 200—300 лет тому назад были весьма обыкновенны на
Украине и жили здесь повсюду, кочуя из лесов в степь и обратно. Летом
они питались и плодились преимущественно в степи, а к зиме перекочевы-
вали в леса и плавни, где было больше корма и укрытий. По свидетельству
Михаила Литвина „каждый крестьянин убивал их до тысячи в год“ (Брау-
нер, 1923). Ныне в Европейской части СССР козуля относительно редкое
и почти исключительно лесное или горное животное, но она обычна
в Сибири.
Имеются также исторические данные о прежнем распространении
в степной полосе Украины благородного оленя. Сведения по этому
вопросу были опубликованы Браунером (1923) и другими авторами. Гепт-
нер и Цалкин (1947) также считают, что олени, по существу, являются
обитателями лесостепи или сильно разреженных лесов и что в густые
леса они были оттеснены человеком в течение последних столетий. В на-
стоящее время в Европейской части СССР благородный олень сохранился
лишь в заповедниках (Аскания-Нова, Крымский, Кавказский, Карпатский).
Сайга в исторически недавнем прошлом имела также широкое рас-
пространение в степной зоне Европейской части СССР. В исчезновении
этого животного крупную роль сыграла не только охота, но также корен-
ное изменение условий ее существования. Сайгачный промысел имел
широкое распространение и крупные размеры еще во второй половине
XIX в. В 1894—1896 гг. вывозились десятки тысяч рогов сайги, причем
охота велась на нее самыми истребительными способами. В настоящее
время сайга сохранилась, благодаря охране, лишь в полупустынях Астра-
ханской области и в ряде пунктов полупустынной полосы Казахстана.
С исчезновением сайги и благородного оленя бесследно исчезают и их
специфические паразиты, неспособные развиваться на других животных.
Таковы некоторые носоглоточные (Cephenomyia aaribarbis, Pharyngomyla
picta), и подкожные оводы (Hypoderma capreola и др.).
Из числа других парнокопытных в степной зоне почти всюду исчез
кабан.
Тарпаны — мелкие дикие лошади — бродили большими табунами
в степях Украины еще в XIV—XV вв. К половине XVI в. относится за-
пись Михаила Литвина о том, что в Киевской области „диких зверей:
зубров, диких лошадей и оленей такое множество в лесах и на полях,
что за ними охотятся ради кожи". После исчезновения туров „дикие
лошади еще в XVII в. бродят между Крымом и Днепром великими стаями".
Еще в начале XVIII в. ездят в степь „для стреляния лошадей, вследствие
вреда, ими причиняемого" (Браунер, 1923). В середине XVIII в. табуны
тарпанов стали более редкими и „отгонялись все далее в степь". Свиде-
тельства очевидцев о тарпанах простираются до половины XIX в., когда
последний тарпан был доставлен в Московский зоопарк.
Более скудные сведения сохранились о диких лошадях, обитавших
в степях Заволжья и Казахстана. Дикие лошади встречались в б. Самар-
542
И. А. Рубцов и Б. С. Виноградов
ской губернии в XVIII в. и описаны Палласом (1773—1788); по' данным
Эверсманна (1850), в первой половине XIX в. они встречались еще между
Волгой и Уралом к северу до Саратова, а также в Казахстане. Систе-
матическое положение заволжских лошадей осталось невыясненным и мне-
ния по этому вопросу различных авторов противоречивы, как это указы-
валось во II томе настоящего издания (стр. 355—356).
Имеются также данные о прежнем распространении в степях Вос-
точной Европы дикого осла—кулана. По сообщению Громовой, известен
ряд находок костей этого животного на Северном Кавказе и в Одесской
области. Особый интерес имеет нахождение костей кулана близ г. Выш-
города Киевской области (Пидопличко, 1938), датируемых XI—XII вв.
Тот же автор приводит исторические данные о нахождении кулана
в Литве до начала XVII в. Еще дольше сохранился кулан в степной
и лесостепной части Казахстана (Паллас, 1769—1770).
Из хищных млекопитающих, в результате интенсивного преследова-
ния человеком, сильно сократилась в степной зоне численность волка,
который полностью истреблен в Крыму и южной Украине, стал редким
в других частях степной зоны Европейской части СССР и более часто
встречается еще в степях Казахстана. В степной зоне Европейской части
СССР, за исключением немногих районов, исчез корсак. Другие хищные
млекопитающие, с давнего времени служившие ценными объектами пуш-
ного промысла и в то же время полезные истреблением вредных грызу-
нов, сохранились до настоящего времени в значительном количестве,
приспособились к новым для них условиям существования и сохранили
свое промысловое значение. Среди этой группы хищников особенно сле-
дует отметить лисицу, которая, в результате осуществляемых в настоящее
время мероприятий по регулированию промысла, сохранилась в значитель-
ном количестве даже в наиболее освоенных частях степной зоны, в том
числе в степных областях Украины. Здесь основными убежищами лисицы
стали служить островные леса, плавни рек, береговые обрывы, балки и проч.
Кроме лисицы, в степной зоне, несмотря на коренное изменение
условий обитания и продолжающееся промысловое использование, сохра-
нились в значительном числе другие представители отряда хищников,
в частности принадлежащие к семейству куньих, особенно черный хорек,,
ласка, горностай и местами также куница-белодушка, норка, белый или
эверсманнов хорек, перевязка и другие. Два последних вида в значи-
тельных количествах сохранились в Казахстане и других восточных частях
степной зоны, а также в зоне пустынь.
Среди грызунов в наибольшей степени произошло сокращение чис-
ленности и ареала у байбака. В настоящее время байбак сохранился
в небольшом количестве на отдельных участках целинной степи в Вороши-
ловградской, Воронежской, Ростовской, Саратовской и других областях
и более многочислен в степной полосе Казахстана, где, однако, его рас-
пространение имеет также прерывистый характер. Снижение численности
Влияние человека на животный мир степной зоны
543
байбака в значительной степени было ускорено нерегулировавшейся
ранее охотой на него, но основной причиной его вымирания являлась
распашка целины. Байбак не может жить на распаханных землях и отсту-
пает на нетронутые плугом участки, а по мере ликвидации последних
его убежищ, совеем исчезает из этих мест. Следует отметить, что произ-
водившаяся в течение длительного времени охота на ближайшего родича
байбака — забайкальского тарбагана — при сохранении здесь обширных
пастбищных участков степи не могла значительно снизить его численность.
Из других промысловых грызунов степной зоны противоположный
предыдущему виду пример представляет заяц-русак. Несмотря на интен-
сивную охоту в течение длительного периода, этот вид, обладая отно-
сительно высокой размножаемостью и способностью приспосабливаться
к изменяющимся условиям обитания, а также благодаря регулированию
охоты, не только сохранился в значительном количестве в степной зоне
Европейской части СССР, но даже расширил свой ареал к северу, по
мере продвижения земледелия на север в лесную зону и образования
здесь обширных открытых пространств.
В течение последних столетий также сократилась численность ряда
видов степных птиц, особенно на наиболее освоенных территориях.
К числу этих птиц относятся, например, характерные для степной зоны
утки — красная и пеганка; как указывает Формозов (1937), пеганка пере-
стала гнездиться в украинских степях главным образом в связи с уничто-
жением здесь сурка, в норах которого она устраивала гнезда. Тетерев
еще в прошлом столетии встречался в степной части Украины по каме-
нистым склонам балок, в зарослях терна и других степных кустарников.
В связи с хозяйственным освоением целины резко сократилась числен-
ность журавля-красавки, а также стрепета, причем местами стрепет исчез
совсем, как, например, в юго-западной Украине. Лучше приспособилась
к измененным условиям существования дрофа и местами даже распро-
странилась на север в связи с развитием земледелия; однако и этот вид
на более освоенных территориях стал редким, что связано также с уси-
лением охоты на эту птицу. Сократилась численность кроншнепов,
авдотки и местами кречетки.
Остановимся на наиболее значительной форме воздействия человека
на фауну степи — распашке и посевах. Еще 100—150 лет назад степь
на нашей территории заметно и повсеместно преобладала над посевами.
Ныне в зоне степей Европейской части СССР посевы абсолютно и бес-
поворотно преобладают над немногими и ограниченными участками, более
или менее сохранившейся степи или ее остатков на крутых склонах
балок. Распашка степи вызывает катастрофическое изменение условий
существования для населяющих ее диких животных, в отличие от сравни-
тельно медленных изменений при выпасе. Распашка степи прежде всего
уничтожает корм и убежища подавляющего большинства мелких и круп-
ных степных животных.
544
И. А. Рубцов и Б. С. Виноградов
Типичным примером влияния сельскохозяйственного освоения степи
на млекопитающих служат кратко изложенные нами данные о сокращении
ареала и исчезновении на огромных пространствах степного сурка или
байбака. Этот характерный обитатель целинной ковыльной степи еще
в недавнем историческом прошлом встречался в массовом количестве
в степях; распашка степных пространств явилась основной причиной его
вымирания.
Вспашка, особенно глубокая, разрушает норы мышевидных грызунов
и лишает их пищи. Особенно сильно разрушаются норы тех грызунов,
роющая деятельность которых ограничивается верхними слоями почвы
(полевки, курганчиковые и полевые мыши); при переворачивании пласта
выносятся на поверхность черви, личинки и куколки насекомых, взрослые
насекомые. Как указывает Формозов (1937), многие птицы пользуются
этим: грачи, галки, скворцы следуют не только за конным плугом, но
и за тракторным. Во время уборки урожая и после большое количество
птиц охотится здесь за грызунами: степные, полевые и луговые луни,
канюки, пустельги, болотные совы. Уцелевшая после вспашки часть гры-
зунов переселяется на соседние нетронутые участки. Следует отметить,
что ие только пахота, но и другие хозяйственные мероприятия, а также
состояние вегетации культурных растений, создают большую динамич-
ность фауны мышевидных грызунов на культурных площадях (Наумов,
1948). Это обстоятельство, а также экологическая пластичность многих
видов .грызунов, способствовало даже расширению ареала некоторых
из них на север, по мере продвижения земледелия в лесную зону. Кроме
уже отмеченного зайца-русака, на север распространились хомяк, полевая
мышь, серая полевка. Формозов (1937) отмечает также распространение
на север в лесную зону, в связи с развитием земледелия, черного хоря
и некоторых птиц (серая куропатка, перепел, полевой жаворонок). Гнезда,
устраиваемые многими степными птицами на земле (жаворонок, куро-
патка, дрофа, степной орел, тиркушка и многие другие) при распашке
и уборке урожая разрушаются. Численность большинства перечисленных
птиц сократилась в значительной степени в связи с распашкой. В про-
тивоположность этим видам некоторые жаворонки, например степные
приспособились к обитанию на пашнях.
Для насекомых и других мелких животных, местообитание особи
которых определяется долями квадратного метра, микроклимат, пища
и другие жизненные условия которых ограничены листом, стеблем, цвет-
ком или другой частью одного растения или клочком почвы, распашка
часто означает катастрофу. Даже многоядные и экологически пластич-
ные виды саранчевых при распашке целины или исчезают целиком, или
выпадает значительное количество их (в европейской степи — Euchorthip-
pus pulvinatus и Omocestus patreus, в Сибири — Chrysocharon dispar,
Podismopsis poppiusl и многие другие). Немногие сохраняющиеся виды
становятся редкими и переживают распашку преимущественно на межах,
Влияние человека на животный мир степной зоны
545
огрехах, залежах и клочках целины, откуда они затем могут проникать
и на посевы. Сплошная распашка степи влияет на саранчевых противо-
положно тому, что наблюдается при выпасе. Вспашка означает практи-
чески почти полное уничтожение саранчевых очагов, по крайней мерс
таких видов, как прусик, мароккская кобылка, белополосая кобылка,
травянки (роды Stenobothrus, Omocestus и другие). Вместе с саранчевыми
с распашкой исчезают также их многочисленные и относительно специ-
фичные паразиты: шпанки, саркофаги, нарывники, мухи-жужжала и дру-
гие.
Другая категория насекомых, сильно угнетаемая при распашке —
потребители нектара и пыльцы. Среди них особенно следует отметить
пчелиных и, прежде всего, общественно живущих шмелей и ряд коло-
ниальных видов пчелиных (например, некоторые Hallctus, Andrena, Mel-
liturga и т. д.). Распашка степей вызывает сокращение численности на-
званных групп и иногда полное их исчезновение. По Скорикову (1922),
среди шмелей в первую очередь исчезают такие степные виды, как Bom-
bus argyllacens, В. laesus, В. fragrans и, наконец, более обычный и далее
распространенный на север В. serrisquama. Параллельно сокращению
численности и исчезновению некоторых степных видов происходит уве-
личение численности и продвижение вслед за человеком видов, гнездя-
щихся в близком соседстве с ним, например, Bombus terrestris, В. lapl-
darius (Скориков, 1922), а также тех видов пчелиных, которые могут
гнездиться в распаханной почве (некоторые виды Hallctus, Andrena
и другие) или в деревянных, каменных постройках и изгородях. По-
давляющее большинство видов насекомых, связанных экологически со степ-
ной флорой, а также паразиты этих видов, в результате распашки степи
сильно сократились численно и оттеснены на межи, опушки и остатки
сохранившейся кое-где целины.
Недостаточность естественных „диких" опылителей, которая наблю-
дается в ряде районов степной зоны, для большинства энтомофильных
перекрестноопыляемых сельскохозяйственных культур восполняется ши-
роким использованием домашних или медоносных пчел, подвозимых
к началу зацветания культуры в необходимых для ее опыления коли-
чествах.
Численность некоторых насекомых, нашедших на культурных пло-
щадях изобилие пищи и другие благоприятные для жизни условия, здесь
.значительно повысилась, и они приобрели значение вредителей. К ним,
например, относятся злаковые мушки, в том числе гессенская мушка
(Mayetiola destructor), шведская мушка (Osctnella frit), зеленоглазка
{Chlorops taeniopus), меромиза {Meromyza saltatrix), яровая муха (Phorbia
genitalis), озимая муха {Hyemyia coarcata), пшеничный комарик (Conta-
rinia tritici) и др. Все перечисленные виды еще и в настоящее время
часто развиваются на диких злаках, с которых они в более или менее
.отдаленном прошлом перешли на культурные.
35 Животный мир СССР, т. III
546
И. А. Рубцов и Б. С. Виноградов
Гессенская муха и зеленоглазка наиболее специфичны в отношении
к поражаемым ими культурным растениям, но они могут существовать
на многих диких злаках, преимущественно на пырее (Agropyrum repens).
Шведская муха и меромиза — полифаги; первая зарегистрирована на
66 видах диких злаков, вторая — также на их значительном числе (Кри-
шталь, 1947); меромиза встречается на диких злаках даже чаще, чем
на культурных.
Процесс перехода некоторых насекомых с диких растений на куль-
турные продолжается и в настоящее время и хорошо иллюстрируется
географическими изменениями кормовой специфичности одного и того же
вида, а также составом и количеством вновь приспособляющихся видов
в различных зонах. Так, вредная черепашка (Eurygaster integriceps)
в неодинаковой мере предпочитает культурные злаки в различных
частях своего географического ареала. В Средней Азии она значительно
чаще развивается на диких злаках, чем на юге Европейской части
СССР.
Свекловичный долгоносик (JBothynoderes punctiventrts), являющийся
в настоящее время главнейшим вредителем сахарной свеклы на Украине,
около 100 лет тому назад развивался преимущественно на лебеде и не-
которых других сорных маревых. Свекловичные поля, возделывание ко-
торых в степях Казахстана началось недавно, имеют несколько иной
состав вредителей-долгоносиков, происходящий из видов местной фауны,
приспосабливающихся к обитанию на свекловичных полях, по мере
их продвижения на новые территории (Лукьянович, 1938). Введение
культуры сои на Северном Кавказе повлекло за собой появление здесь
до того неизвестной в качестве вредителя акациевой огневки (Etiella
zickinella).
Хлебный жук (Anisoplia austriaca) в зоне злаковых степей до их
распашки развивался на диких злаках, и его численность стояла на отно-
сительно низком уровне. После распашки степей, с появлением массивов
хлебных злаков, его численность значительно увеличилась и еще в на-
чале текущего столетия он был бичом зерновых культур на Украине.
Однако в настоящее время, с повышением уровня культуры сельского
хозяйства, в частности введением севооборотов, паровой вспашки и проч.,
численность этого вредителя резко сокращена.
Одним из важных факторов, изменяющих растительный покров степи
и вместе с тем состав фауны, условия существования животных, их рас-
пределение и численность, является выпас скота. Изменения раститель-
ного покрова под влиянием выпаса, известные под названием „пасквиль-
ной дегрессии", детально освещены трудами русских геоботаников
(Высоцкий, 1915; Алехин, 1934; Лавренко, 1940, и др.), однако сопут-
ствующие изменения фауны изучены весьма недостаточно.
Необходимо отметить, что приводимые здесь примеры влияния
выпаса на животных относятся преимущественно к прошлому времени
Влияние человека на животный мир степной зоны 54?
и к условиям экстенсивного использования пастбищ. В настоящее время
в СССР, в связи с внедрением передовых методов животноводства и земле-
делия, введением травопольных севооборотов и рационализацией пастбищ-
ного хозяйства, коренным образом изменяются и формы влияния пастьбы
на фауну, устраняющие те вредные последствия, которые имели место
в недалеком прошлом.
Все геоботаники, изучавшие влияние выпаса на растительность
степи, приходят к выводу, что умеренный выпас был необходим для
нормального развития растительного покрова целинной степи. Лавренко
(1940), суммируя данные предыдущих исследователей, приходит к вы-
воду, что при отсутствии выпаса степь подвергается процессу олугове-
ния, в связи с улучшающимся водным режимом в результате скопления
мертвой подстилки, а при чрезмерном выпасе, наоборот, подвергается
процессу ксерофитизации. В доисторическое время и на ранних стадиях
освоения степи человеком растительный покров сохранялся в естествен-
ном состоянии в результате „умеренного выпаса" под влиянием живших
здесь крупных копытных (тарпаны, туры, сайги и др.).
Влияние скота на растительный покров Лавренко (1940) формулирует
таким образом: „1) скот угнетает более слабые элементы степного покрова,
разбивает копытами дерновины ковылей, уничтожая их постепенно; 2) раз-
бивает копытами и уничтожает мертвый покров; 3) способствует усилен-
ному разрастанию элементов, защищенных тем или иным способом от
поедания (растения колючие, густо опушенные, пахучие, с млечным соком
и т. д.); 4) способствует развитию однолетников и весенних эфемеров;
5) содействует засоренности элементами, занесенными извне (сорные
растения); 6) утаптывает степную почву и тем самым усиливает ее сухость
(повышается ее капиллярность, что сказывается на появлении более сухо-
любивой растительности); 7) вносит значительное количество удобрений
в почву; 8) втаптывает семена растений в почву, что способствует их
лучшему прорастанию, и т. д.“.
Имевший место в течение длительного времени неумеренный выпас
степных участков благоприятствовал повышению численности и расселе-
нию некоторых видов сусликов, особенно малого, а также большого
тушканчика и, местами, общественной полевки. Суслики — типичные степ-
ные животные, предпочитающие открытую степь с редким травяным
покровом; на выгонах для них создаются наиболее благоприятные усло-
вия, В конце прошлого столетия в степях Украины и Нижнего Поволжья
суслики являлись серьезнейшими вредителями зерновых культур. Ныне
они теряют прежнее значение, благодаря широко организованным мерам
борьбы с ними и во многих местностях их вредная деятельность пол-
ностью ликвидирована. Огромное значение в этом отношении имело введе-
ние передовых методов сельского хозяйства в нашей стране, что создало
также неблагоприятные условия для существования ряда других вре-
дителей.
35* -
548
И. А. Рубцов и Б. С. Виноградов
Тушканчики, приспособленные к передвижению на оголенной или
покрытой редкой растительностью почве пустынь, в степной зоне находят
на выгонах наиболее благоприятные условия существования, в частности
встречающийся в изобилии излюбленный корм в виде луковичных ра-
стений.
По мнению Браунера (1923), почти полное вымирание стрепета на юге
Украины было в значительной степени связано с неумеренным выпасом
овец.
Около стад концентрируется ряд животных, находящих здесь благо-
приятные условия для добывания пищи. Здесь весьма многочисленны
насекомые-копрофаги, оводы, слепни и мухи. По наблюдениям Формо-
зова (1937), около стад питаются насекомыми грачи, галки, скворцы,
удоды, деревенские ласточки, местами трясогузки, а из ночных видов —
сычи, козодои и иногда летучие мыши. По наблюдениям того же автора,
домашние животные выгоняют из травы саранчевых, мух и бабочек, ко-
торых при этом ловят деревенские ласточки и стрижи, особенно в пас-
мурную погоду, когда эти насекомые мало активны. Зимой, в тех местах,
где скот пользуется подножным кормом, на раскопанных от снега местах
кормятся многие оседлые зерноядные птицы, например, черные жаво-
ронки (Казахстан).
Влияние нерегулируемого выпаса на животных известно также по ряду
примеров из класса насекомых. По исследованиям Рубцова, в Восточной
Сибири мелкие влаголюбивые насекомые и другие животные целинных
степей, число которых в дерновинной подстилке иногда достигает
10000 особей на 1 м2, под влиянием усиленного выпаса значительно
сокращаются в числе или исчезают вовсе. По наблюдениям Иваненко
(1938), смена ковыльных сообществ типчаково-полынными сопровождается
сменой специфичных приуроченных к этим растениям фитофагов: гусениц
бабочек, количественно немногочисленных, но разнообразных по видовому
составу саранчевых, минирующих мух, пестрокрылок, листоедов, трипсов
нематод и других. Пачоским (1917) опубликованы данные о наблюдав-
шихся им массовых размножениях на выпасаемых степях южной Украины
молдаванской огневки, срезающей дерновины типчака, на месте кото-
рого вслед за этим появляются различные сорняки. Характер изменений
фауны под влиянием нерегулируемого выпаса сходен с аналогичными
изменениями растительности. Наблюдается та же закономерность —
сокращение общего числа видов и повышение численности некоторых
видов-ксерофилов. По исследованию Рубцова, на отдельных участках
типчаковых сообществ Балаганской степи (Восточная Сибирь), относи-
тельно мало измененных выпасом, насчитывается 300—350 видов насеко-
мых. Как правило, здесь почти не заметно резко выраженного преобла-
дания одного или немногих из них над другими. На выгоне наблюдается
лишь 100—150 видов насекомых, но общее количество особей и особенно
их живая масса, как правило, возрастают и притом за счет одного или
Влияние человека на животный, мир степной зоны
549
немногих видов. На 1 м2 можно насчитать от 500 до 2500 особей, а без тлей,
колонии которых встречаются на влажных участках, и Collembola — обычно
от 100 до 1000. Так как при этом значительную долю составляют круп-
ные насекомые (саранчевые), то вес живой массы резко увеличивается,
составляя летом около 1/]0—1/wo веса массы растительного покрова,
вместо %00—Viooo на целинных участках. Меняются также отношения между
отдельными систематическими и биологическими группами. Так, на уча-
стках Балаганской степи с мало измененной выпасом растительностью,
по числу видов на первом месте стоят мухи (их не менее ЗО°/о общего
числа видов), затем следуют перепончатокрылые и хоботные (по 20—22%),
жуки (около 12%), прямокрылые и чешуекрылые (по 5—7%); остальные
насекомые составляют всего 3—5%.
В степях Казахстана и Европейской части СССР наблюдаются
несколько иные отношения между преобладающими группами. Первое
место по количеству видов занимают обычно жуки, далее следуют пере-
пончатокрылые, хоботные, двукрылые, чешуекрылые, прямокрылые
и прочие.
На сходных по происхождению, но выбитых участках степи (выгонах)
наиболее заметно сокращается количество видов мух, перепончатокры-
лых, хоботных, но увёличивается относительное количество жуков, ряда
чешуекрылых и особенно саранчевых; в частности, резко увеличивается
численность сибирской и белополосой кобылок, составляющих 70—85%
всей живой массы.
Наиболее общим последствием чрезмерного выпаса в различных
районах степной зоны является значительное повышение численности
саранчевых. В степях южной Украины и на Северном Кавказе иногда
имело место массовое размножение мароккской кобылки. В приуральских
степях и Казахстане на выгонах были отмечены массовые размножения
прусика, крестовой и пешей кобылок, голубокрылой кобылки и некото-
рых травянок. В Западной и Восточной Сибири на выгонах встречаются
в большом количестве сибирская и белополосая кобылки вместе с теми
или другими (в зависимости от местных условий) видами. Так, на более
увлажненных участках с разнотравной растительностью размножается
темнокрылая кобылка, на залежах и бурьянах — изменчивый конек, на
сухих буграх с сорняками и соседством увлажняемых сбоев — бурый ко-
нек, на наиболее сухих и обнаженных участках — крестовая кобылка,
и т. д.
Во всех случаях, на Украине и в Восточной Сибири, на Северном
Кавказе и в Казахстане массовые размножения этих различных по своему
происхождению и современному распространению саранчевых были при-
урочены к сильно выбитым выгонам с разреженным травостоем без дер-
новинной подстилки и с разрушенной пылевидной структурой поверхно-
стного слоя почвы. Остатки полынной и злаковой растительности уничто-
жались массами отрождающихся саранчевых, в результате чего почва
550
И. А. Рубцов и Б. С. Виноградов
и середине лета в значительной степени оголялась и нередко наблюда-
лось, что вес массы саранчевых на единицу площади превышал вес
остающейся здесь растительности.
Анализ причин и условий массовых размножений сибирской и бело-
полосой кобылок, наблюдавшихся в Восточной Сибири, приводит к за-
ключению, что основной причиной этого явления было ослабление дея-
тельности ряда паразитов и хищников, а также уменьшение числа забо-
леваний, в частности грибковых заболеваний яиц в кубышках. На сильно
выбитых и обнаженных выгонах яйца саранчевых поражаются грибками
в незначительной степени, возможно в связи с неблагоприятными усло-
виями для развития грибков в иссушенной почве, нагревающейся летом
до 50—60°. Зимовка кубышек на обнаженных почвах протекает благопо-
лучнее: больных кубышек на выгонах бывает очень мало по сравнению
с целинными участками, где покров более или менее сомкнут, а почва
увлажнена и не прогревается летом столь интенсивно. Несмотря на явный
недостаток пищи на выгонах в засушливые годы, на пониженную плодо-
витость здесь саранчевых, на более сильное развитие клещиков, парази-
тирующих на них, и т. д., все же именно в эти годы на полуобнаженных
выгонах наблюдались массовые размножения большинства вредящих
сибирской и белополосой кобылок и некоторых других видов. Аналогичные
условия благоприятствовали массовым размножениям мароккской ко-
былки, пруса и ряда других видов ксерофильных насекомых.
Обеднение видового состава, повышение численности особей немно-
гих геофильных и ксерофильных видов, особенно саранчевых и сусли-
ков, конечно при отсутствии борьбы с ними, являются характерными
особенностями изменения фауны под влиянием длительного и чрезмер-
ного выпаса. В зависимости от степени изменения растительного покрова
в связи с выпасом, в Восточной Сибири наблюдается следующая смена
преобладающих здесь саранчевых.
На участках относительно слабо выпасаемой ковыльно-типчаковой
и разнотравной степи насчитывается одновременно 20—30 видов; харак-
терны для этих участков: Chrysocharon brachypterus, Podismopsis рор-
piusi, Acryptera fusca, Chorthippus longlcornis, Ch. fallax, Ch. dorsatus,
Ch. biguttulus, Stenobothrus eurasius и др. Как правило, все эти виды пред-
ставлены относительно небольшим количеством особей. На более сильно
выбитых выгонах появляются в массе: Chorthippus scalaris, Ch. biguttulus,
Omocestus haemorrhoidalis, Stenobothrus nigromaculatus, St. eurasius,
Chrysocharon dispar, Podismopsis poppiusi, а ряд других видов, харак-
терных для слабо выпасаемых участков, вовсе выпадает. Общее количе-
ство видов на той же площади составляет 10—15. На сильно выбитых
выгонах встречаются, за немногими исключениями, почти те же виды, но,
в зависимости от степени влажности участка, абсолютно преобладают
по численности 2—3 вида: белополосая — на более влажных, сибирская —
на более сухих, там где сохраняются дерновины типчака — травянки
Влияние человека на животный мир степной зоны
551
(Stenobothrus nigromaculatus, St. eurasius) и на крайних степенях „сбоев"
со степной осочкой (Carex stenophylla) — мелкие травянки: Myrmeleotettlx
palpalis, Gomphocerus variegatus. Вслед за массовым размножением са-
ранчевых обращают на себя внимание развивающиеся на них паразиты.
Многочисленными среди них являются нарывники (Mylabris 14-punctata,
М. callida, М. floralis, М. geminata) и шпанки (Epicauta megalocephala,
Е. sibirtca). Черноголовая шпанка (Epicauta megalocephala), развиваю-
щаяся на сибирской и темнокрылых кобылках, появляется в громадных
количествах и уничтожает не только сорную растительность, но и напа-
дает на посевы картофеля, что вызывает необходимость организации
борьбы с ней.
Сбои и характерная для них фауна, конечно, существовали и в до-
историческое время: на тропинках зверей, у водопоев, на лежбищах круп-
ных стадных животных и т. д. На них возникли и жили виды, нашедшие
ныне на выгонах оптимальные условия существования. Однако в прош-
лом группировки подобных видов были мелкими вкраплениями в основ-
ной фон биоценозов целинной степи.
Конечно, нельзя отделять влияния выпаса на фауну от воздействия
распашки, Посевов, орошения, осушения, сенокошения, лесонасаждения
и т. д. Все эти воздействия на степные участки переплетаются между
собою и вызывают комплексное влияние на фауну.
Сенокошение, по сравнению с запашкой и выпасом, имеет меньшее
значение в изменении фауны степей. Формозов (1937) приводит следую-
щие данные о влиянии сенокошения на птиц и млекопитающих. Животные
за короткий срок лишаются укрытия в виде травостоя. В процессе сено-
кошения разрушаются гнезда, гибнут выводки и яйца некоторых птиц,
особенно перепела, который поздно откладывает яйца. При работе ко-
силок часто гибнут перепелы, серые куропатки, коростели, дрофы и дру-
гие птицы, а также молодые зайцы; еще чаще гибнут животные от ручной
косы, работающей более бесшумно. После сенокоса зайцы, перепелы,
коростели, дрофы, стрепеты и другие переселяются на нетронутые моста.
В то же время на скошенных местах концентрируются птицы, для кото-
рых облегчается ловля добычи: вороны, галки, грачи, скворцы, трясо-
гузки, жаворонки, некоторые кулики, а также хищные птицы — луни,
пустельги, канюки, для которых облегчается добывание на скошенных
местах полевок, ящериц, кобылок и проч. Копны служат хорошими на-
блюдательными пунктами для хищников. Мелкие грызуны довольно
«быстро уходят с выкошенных мест и концентрируются в стогах и коп-
нах; обилие грызунов в копнах привлекает сюда охотящихся за ними
хищников — горностая, ласку, хорька и норку, а также степную гадюку
и четырехполосого и желтобрюхого полозов.
Быстро и на большой площади проводимый покос создает катастро-
фические условия для многих насекомых, питающихся пыльцой и некта-
ром цветов, в том числе и для таких полезных, насекомых, как пчелиные
552
И. А. Рубцов и Б. С. Виноградов
(в частности для шмелей). Часть видов шмелей гнездится наземно, и их
крупные, сложенные из сухой травы, мха и сухих веточек гнезда легка
разрушаются или вытаптываются при покосе. При правильном севообо-
роте, при густой сетке полезащитных лесных полос отрицательное влия-
ние покоса на пчелиных может быть значительно снижено. Отдельные
поля в севообороте, богатая пыльценосная и нектароносная флора — дре-
весная, кустарниковая и травянистая — полос и прилегающих к ним опу-
шек обеспечат пищей многие виды пчелиных, а сами полосы и при-
легающие к ним участки явятся безопасными местами для гнездования.
Специальные подсевы медоносных трав, входящие в систему совре-
менного советского пчеловодства, смогут также, помимо домашней
пчелы, обеспечить пищей многих других пчелиных и потребителей
пыльцы и нектара.
При сенокошении гибнут также многие другие насекомые, в частно-
сти трипсы, многочисленные минеры и скрытностеблевые (семейства
Agromyzidae, Trypettdae и др.), нуждающиеся при завершении своего
развития в питании живой тканью определенных видов растений.
Катастрофическое действие на фауну имели степные пожары, быв-
шие обычным явлением в глубокой древности и нередко наблюдавшиеся
еще в прошлом столетии. Степные пожары применялись еще в древней
Руси при отражении нападений кочевников. Позже они применялись для
очистки сенокосов от ветоши или происходили случайно, от неосторож-
ного ' обращения с огнем. Действие степных пожаров на фауну было
описано Палласом, Эверсманном, Богдановым, Аксаковым и другими
авторами. В результате пожаров гибли крупные степные животные, ко-
зули, зайцы, птенцы и яйца птиц и т. д.
Ряд других сторон деятельности человека, связанных с освоением
степных пространств, также оказывает значительное влияние на измене-
ние фауны. Сеть дорог,, пересекавших степные пространства во всех
направлениях и еще до недавнего времени имевших большей частью вид
„проселочных дорог", или „шляхов", заросших по обочинам и даже часто
между колеями сорной растительностью, особенно птичьей гречей (Poly-
gonum aviculare), служили местом убежища и концентрации некоторых
грызунов среди распаханных полей; в частности, эти дороги были харак-
терными местами обитания и убежищами некоторых видов сусликов;
особенно крапчатого и малого, а также большого тушканчика, где для
них имелись благоприятные условия: удобная для рытья нор твердая
почва, обилие пищи в виде сорных растений и особенно птичьей гречи,
вегетирующей большую часть теплого времени года, и т. д. Сорняки на
дорогах, и особенно бурьяны по их окраинам, также создавали благо-
приятные условия для концентрации мышевидных грызунов, главным
образом полевок, и ряда вредных насекомых.
В настоящее время в связи с развитием автомобильного транспорта
и строительством усовершенствованных дорог все сказанное в значитель-
Влляние человека на жавотный мар степной зоны
553!
ной мере является пережитком прошлого. Содержание дорог в порядке
является одним из средств борьбы с вредителями сельского хозяйства.
Рассадниками вредителей еще в недалеком прошлом служили многочис-
ленные межи между клочками частновладельческих земель, заросшие
сорняками; здесь также создавались условия для концентрации ряда вред-
ных грызунов и насекомых. С созданием обширных сплошных массивов,
колхозных и совхозных земель все это отошло в область истории.
Полотно железных дорог с песчаным покровом, часто чуждым окру-
жающей местности, особенно откосы, обращенные на юг, привлекает
многих псаммофильных насекомых, в первую очередь жуков-скакунчиков
{Cicindela), ряд пчелиных, многие из которых колониальные или полуко-
лониальные (Andrena, Halictus, Еисега и др.), и роющих ос (Crabro,
Cerceris, Bembex, Ammophtla, Psammochare и др.). В склонах железно-
дорожных выемок и ям в стороне от полотна гнездятся некоторые птицы:
чеканы-каменки, плешанки, воробьи, сизоворонки, а также многочисленные
роющие насекомые, а в штабелях камня гнездятся степные пустельги,
удоды, чеканы-каменки, розовые скворцы и другие птицы (Формозов, 1937).
На склонах железнодорожных насыпей в большом количестве поселяются
прыткие ящерицы, находящие здесь подходящий для рытья нор грунт
и обильную пищу в виде различных насекомых.
Снегозащитные лесные посадки вдоль железных и автомобильных
дорог привлекают многих птиц, и в этом отношении их значение сходно
с полезащитными полосами, фауна которых описывается далее. Как ука-
зывает Формозов (1937), здесь гнездятся грачи, кобчики, горлинки,
черноголовый сорокопут, жулан, ястребиная славка, серая славка и другие.
Своеобразное влияние на животных оказывают также многочислен-
ные линии электропередачи, телеграфные, телефонные и другие провода,
пересекающие степные пространства. Провода и поддерживающие их
столбы часто являются местом отдыха и „наблюдательными пунктами'*
многих хищных и иных птиц. Здесь часто концентрируются стаи сквор-
цов, ласточек и других птиц, особенно перед отлетом (рис. 321). В то
же время, как показали наблюдения Динесмана (1947), от ударов об
электрические провода гибнут многие птицы, особенно обладающие пря-
мым сильным полетом, но слабой маневренностью.
Телеграфные столбы имеют собственную фауну насекомых, гнездя-
щихся в них, например некоторых жуков-усачей, златок, одиночных ос
и пчелиных {Megachile, Eriodes, Prosops и т. д.) и связанных с ними
паразитов и хищников. На телеграфных столбах концентрируются часто-
многие мухи и другие мелкие хищники, паучки Saltidae, находящие здесь
благоприятные места для отдыха или для питания.
Создание многочисленных городов и селений на территории степной
зоны, а также возникновение здесь садов, парков, приусадебных участ-
ков и водоемов повлекло за собой возникновение своеобразного фауни-
стического комплекса на этих территориях. Наряду со многими полезными:
554
И. А. Рубцов и Б. С. Влноградов
или более или менее безразличными для хозяйства видами животных,
сюда проникли также многие виды, вредящие плодовым насаждениям,
огородным культурам, хранимым на складах и в жилых постройках про-
дуктам и т. д.
Формозов (1937) приводит следующие наблюдения над млекопитаю-
щими и птицами, селящимися в постройках и на территории населенных
пунктов. В некоторых случаях животных привлекает сюда преимуще-
ственно обилие мест для устройства гнезд и других убежищ (например
наблюдавшиеся в старых казахских зимовках гнезда деревенских ласто-
чек, полевых воробьев, чеканов и др.). В других случаях населенные
пункты привлекают некоторых животных обилием пищи (домовая мышь,
крысы, сизые голуби, домовые воробьи). Чаще в рассматриваемом отно-
шении имеют значение оба указанных обстоятельства; так, серая неясыть,
сипуха, степной сыч находят не только удобные места для гнездовья на
колокольнях, чердаках, в овинах, но и обильную пищу в виде мышевид-
ных грызунов на гумнах, огородах и проч. Часто встречающийся в селе-
ниях удод находит большое количество насекомых и их личинок в навозе
на выгонах и пастбищах. Наличие населенных пунктов способствовало
расселению на север типичных синантропов, в частности грачей, ворон,
галок, голубей и воробьев. Деревенская и городская ласточки, скворцы,
аисты большей частью гнездятся в населенных пунктах и в более редких
случаях — далеко от жилья. Пустельга и кобчик часто селятся в степной
полосе в сделанных для них ящиках и дуплянках. В дуплянках или нишах
домов часто гнездятся также синицы, мухоловки и горихвостки. На чер-
даках, в башнях и других подобных местах находят убежище многие
летучие мыши.
Создание различных запасов и постройка хранилищ сопровождались
проникновением в них некоторых вредных местных или завезенных извне
животных. Около зернохранилищ и на хранимых в них запасах возникла
особая фауна так называемых „амбарных" вредителей. Эта фауна пред-
ставляет угрозу, главным образом, при низком уровне складского хозяй-
ства, т. е. при примитивной конструкции складов и несовершенных ме-
тодах хранения запасов. В настоящее время при наличии у нас много-
численных элеваторов и других государственных и колхозных складов,
оборудованных на высоком современном уровне техники, и при примене-
нии научно обоснованных методов хранения запасов, профилактических
и истребительных мероприятий, вредоносная деятельность амбарных вре-
дителей снижена до минимума или ликвидирована полностью. Тем не
менее, местами амбарные вредители еще продолжают наносить ущерб
запасам, и с ними должна вестись планомерная борьба.
Из амбарных вредителей наиболее важное значение имеют некото-
рые виды грызунов, особенно серая крыса и домовая мышь, а также
несколько десятков видов насекомых и клещей, из которых особенно
нужно отметить долгоносиков — амбарного и рисового {Calandra gra-
Влияние человека на животный мир степной зоны
555
neria и С. oryzae), разнесенных по всему миру, Sitotroga cerealella
и т. д. В муке и хлебных продуктах при неправильном хранении могут
появляться большой (Tenebrio molitor) и малый (Т. confusum) мучные
хрущики, мавританская козявка (Trogista mauritanica), мельничная
огневка (Ephestla kuehniella), мучная огневка (Pyralis farinalis), хлебная
моль (Tinea granella), различные хлебные клещики, хлебные точильщики
(Sitodrepa panlcea), вор-притворяшка (Ptinus fur) и многие другие.
Рис. 321. Городские ласточки на электрических проводах. Фото Л. А. Портенко.
Положительная конструктивная и планово направленная деятель-
ность по реконструкции фауны особенно ярко проявляется в условиях
современного социалистического хозяйства. Деятельность по преобразо-
ванию животного мира степной зоны в выгодную для хозяйства сторону
весьма разнообразна по методам и путям воздействия на фауну. По
результатам улучшения, увеличения численности и продуктивности по-
лезных диких и особенно прирученных животных человек значительно
превзошел достижения природы.
Животноводство в степной зоне достигло в СССР особенно большого
развития в связи с высоким уровнем социалистического земледелия.. Вве-
дение травопольных севооборотов обеспечит обильную кормовую базу
и все другие необходимые условия для дальнейшего быстрого роста этой
отрасли народного хозяйства.
Вопросы животноводства в степной зоне при их обширности и тесной
связи с рядом других, в том числе и экономических, проблем выходят
556
И. A. Рубцов и Б. С. Виноградов
далеко за пределы настоящего специального издания и поэтому здесь
не могут быть освещены.
Вместе с развитием животноводства и повышением его продуктив-
ности, на территории степной зоны осуществляется также ряд мероприя-
тий по использованию и обогащению дикой фауны. Особенно следует
отметить обширные мероприятия по акклиматизации ряда отечественных
и иноземных видов промысловых животных, начатые в 1925 г. Насколько
природные условия в некоторых пунктах степной зоны благоприятны
в этом отношении, можно видеть по примеру степного заповедника Аска-
ния-Нова. Практические мероприятия по акклиматизации диктуются
необходимостью введения в состав фауны лишь наиболее ценных
в промысловом отношении видов, которые могут жить, размножаться
и добывать пищу, не нанося ущерба основным ведущим отраслям
хозяйства на данной территории, в частности земледелию и животно-
водству.
Из промысловых млекопитающих, акклиматизированных в настоящее
время на территории степной зоны СССР, некоторые виды связаны
в своем распространении с имеющимися здесь островными лесами; в ча-
стности хорошие результаты имели опыты акклиматизации ценной в про-
мысловом отношении белки-телеутки, естественный ареал которой огра-
ничивается сосновыми борами юго-западной Сибири; в настоящее время
эта белка акклиматизирована в борах Акмолинской, Карагандинской,,
Павлодарской, Новосибирской и других областей Северного Казахстана
и Западной Сибири и местами уже является объектом заготовок. В не-
которых лесах Европейской части СССР акклиматизирована енотовидная
собака, или уссурийский енот, в частности в Рязанской, Пензенской,
областях, Украинской ССР, Башкирской АССР.1
Другая группа промысловых млекопитающих, акклиматизированных
в степной зоне, связана в своем распространении с реками и озерами
или их прибрежной полосой. К этой группе относится важнейший из
акклиматизированных в СССР /о настоящего времени видов промысло-
вых млекопитающих — северо-американский грызун ондатра. В резуль-
тате успешно выполненных обширных мероприятий по акклиматизации
ондатры, в настоящее время в СССР создан обширный, почти сплошной
ареал этого вида, простирающийся от Кольского полуострова и Каре-
лии до Якутии; кроме того, ондатра акклиматизирована во многих пунктах
далеко к югу от указанных пределов; на территории степной зоны она
особенно многочисленна в озерах Кустанайской области и других частей
Северного Казахстана (рис. 322), а также во многих местах лесостеп-
ной части Западной и Восточной Сибири до Забайкалья включительно.
В степной зоне выполнялись также мероприятия по акклиматизации
1 Данные об акклиматизации промысловых млекопитающих приводятся по сводке
Лаврова (1948).
Влияние человека на животный мир степной ионы
557
и восстановлению других промысловых млекопитающих, связанных н своем
распространении с водоемами или их прибрежной полосой, и частности
выхухоли (ряд пунктов Украины, Башкирской, Татарской АССР и др.),
американской норки (Башкирская и Татарская АССР) и речного бобра
(Украина).
Из промысловых видов открытых степных и луговых прострнпстн
удачно выполнены опыты акклиматизации зайца-русака в ряде пунктом
Рис. 322. Хатка ондатры на р. Нуре. Акмолинская обл.
Фото О. И. Семенова-Тяи-Шанского.
»
южной Сибири, в частности в Новосибирской области, Красноярском
крае, Иркутской и Читинской областях, а также крота в Барабинской
степи и Новосибирской области. Производились также опыты по вос-
становлению байбака в некоторых пунктах Украины (Аскания-Нова
Деркульская степь). В Херсонской и Николаевской областях еще в начале
текущего столетия был акклиматизирован дикий европейский кролик.
К числу своеобразных форм воздействия человека на фауну степной
зоны следует отнести использование в настоящее время домашних пчол
для опыления некоторых культурных растений. Весьма важный с хозяй-
ственной точки зрения вопрос о недостатке опылителей большинства
энтомофильных перекрестноопыляемых сельскохозяйственных культур
решается широким и плановым использованием домашних или медо-
558
И. А. Рубцов и Б. С. Виноградов
носных пчел (Apis mellifera). Широкое развитие пчеловодства в степной
зоне, подвоз необходимого количества семей к культуре, нуждающейся
в перекрестном опылении, стало непременным условием современного
хозяйства. В тех случаях, когда пчела не опыляет нужную культуру, при-
меняется метод ее „направления" на эту культуру. Это новое хозяй-
ственное значение пчел как опылителей во много раз превышает их
значение в качестве поставщиков таких ценных продуктов, как мед и
воск.
Однако для опыления семенной люцерны домашняя пчела оказалась
непригодной; не очень охотно высасывая нектар из ее цветов, пчела
просовывает хоботок сбоку (между так называемым „веслом" и „парусом")
и не производит „вскрытия" цветка и тем самым его опыления. Действи-
тельными опылителями люцерны являются виды диких пчелиных, многие
из которых широко распространены в степной зоне. В случае недостатка
этих опылителей в каком-либо определенном месте, можно привлечь эти
виды пчелиных на цветы семенной люцерны и обеспечить их опыление,
применяя закладку семенных люцерников близ невозделанных земель (где
гнездятся эти пчелиные), производя подкос некоторых сорных растений
из семейства бобовых и некоторые другие мероприятия.
Орошение (артезианские колодцы, пруды, каналы) и, соответственно,
осушение имеют свои положительные последствия. Искусственное оро-
шение вносит большие изменения в условия существования как растений,
так И животных. Вредная деятельность шведской мухи в Поволжье
значительно понизилась на орошенных участках, хотя причины этого
явления в деталях не ясны; сократились также залежи прусика. Разлив
рек выше плотин электростанций влечет разнообразные и значительные
изменения в местной фауне: обогащение связанной с водоемами про-
мысловой фауны, увеличение мезофильных и сокращение ксерофильных
элементов фауны, ликвидация гнездилищ саранчи и полная перестройка
водной фауны. Осушка и мелиорация плавней Дона и Днепра ликви-
дировала обширные и опасные очаги размножения азиатской саранчи.
Одним из наиболее мощных факторов, изменяющих не только фауну
степной зоны, но также весь природный облик этой зоны, является лесо-
насаждение, получившее в настоящее время грандиозный размах после
исторического постановления Совета Министров СССР и ЦК ВКП(б)
от 20 октября 1948 г. „О плане полезащитных лесонасаждений, введения
травопольных севооборотов, строительства прудов и водоемов для обес-
печения высоких и устойчивых урожаев в степных и лесостепных
районах Европейской части СССР".
О влиянии полезащитного лесоразведения в степной зоне и наса-
ждения здесь парков и садов на фауну в литературе уже имеется ряд
данных. Из них здесь приводятся лишь некоторые; относящиеся к Камен-
ной степи Воронежской области данные изложены в этом томе в специаль-
ной статье С. И. Оболенского (стр. 567).
Влияние человека на животный мир степной зоны
559
По данным Мальчевского (1947, 1947а), под влияниэм полезащит-
ного лесоразведения в Заволжье изменяется климат, почвы, раститель-
ность и ландшафт местности, что влечет за собой изменение в фауне.
В результате сочетания участков леса с открытыми пространствами, живот-
ные в системе полезащитных полос получают возможность гнездиться,
укрываться от хищников и неблагоприятного действия климатических фак-
торов и на месте находить пищу. В связи с этим здесь происходит
обогащение видового состава и увеличение плотности населения позво-
ночных по сравнению с необлесенными степными пространствами.
Увеличение числа видов • идет, главным образом, за счет древесно-
кустарниковых форм, а также некоторых обитателей открытых мест,
приуроченных к более влажным местообитаниям. Под влиянием лесо-
насаждения уменьшаются в числе лишь наиболее типичные степняки,
особенно обитатели сухих открытых пространств.
Заселение лесных полос происходит постепенно, по мере роста
и формирования насаждений, в частности смыкания крон, образования
ярусности, увеличения высоты деревьев, образования дупел и т. д.
Заяц-русак, объедая молодые деревья, способствует их кущению и соз-
дает условия для гнездования некоторых славок; полевой воробей,
занимая все подходящие дупла, не дает возможности проникать в лес-
ные полосы ряду дуплогнездников.
Основным источником, откуда идет проникновение птиц в полезащит-
ные полосы, являются биотопы, содержащие древесно-кустарниковую
растительность. В безлесных районах заселение лесных полос идет
гораздо медленнее, главным образом за счет оседания пролетных форм.
Заселенные птицами полезащитные полосы сами служат источником для
дальнейшего расселения в аналогичных местообитаниях. В орнитофауне
полезащитных полос, по данным того же автора, преобладают формы,
свойственные лесным опушкам. Плотность населения относительно боль-
шая, но сравнительно не велика численность насекомоядных птиц, добы-
вающих пищу на деревьях и кустарниках лесных полос. Сочетание древес-
ной растительности с открытыми пространствами создает благоприятные
условия существования здесь разнообразных животных, причем боль-
шинство их связано не только с лесными полосами, но и межполосными
пространствами. Большинство видов птиц, населяющих лесные полосы,
является полезным, и лишь некоторые из них приносят частичный вред.
Основное полезное значение птиц лесных полос выражается в уничтоже-
нии насекомых — вредителей полей; в меньшей степени уничтожаются
насекомые, вредящие лесным насаждениям. Существенное значение имеет
также концентрация в лесных полосах некоторых промысловых видов
птиц, особенно серой куропатки.
Ряд авторов указывает также, что в лесонасаждениях находят
убежище некоторые млекопитающие, полезные для сельского хозяйства
истреблением вредных грызунов или насекомых; это относится к лисице,
'560
И. А. Рдби,ов и Б. С. Виноградов
хорьку, горностаю, ласке, ежу, землеройкам и другим. В то же время
в лесных полосах Заволжья заяц-русак губит большое количество
молодых деревьев некоторых пород.
Постановление о полезащитном лесоразведении, предусматривающее
посадку государственных полос общей площадью свыше 3300 тысяч га
и создание лесонасаждений на колхозных и совхозных полях на площади
5709 тысяч га, в значительной степени будет способствовать также
повышению продуктивности пчеловодства. Лесонасаждения будут в зна-
чительной степени состоять из первоклассных медоносных деревьев
и кустарников; некоторые из них характеризуются высокой медонос-
ностью; например, 1 га белой акации дает столько нектара, что при
превращении его в мед может быть получено свыше 1500 кг меда;
медопродуктивность гледичии — 250 кг с га, липы мелколистной —1000 кг,
ивы — 250 кг, клена полевого—1000 кг, желтой акации — 350 кг. Пчело-
водство всегда было связано с лесом. Вместе с уничтожением лесов
ухудшились не только условия, способствовавшие получению высоких
урожаев зерновых, кормовых и технических культур, но и условия для
развития пчеловодства. Полезащитные лесонасаждения являются мощным
стимулом поднятия пчеловодства в степной зоне, а само пчеловодство —
важным звеном всей системы мероприятий травопольного хозяйства.
Под влиянием полезащитного лесоразведения понижается численность
ряда вредителей сельского хозяйства. Вредная черепашка, листовертки,
.ксеро.фильные саранчевые, чернотелки и другие становятся иногда менее
многочисленными по соседству с лесонасаждениями, вследствие более
интенсивного поражения такими паразитами вредных насекомых, как
Micropanurus semistriattis, трихограмма (Trlchogramma evanescens) и дру-
гие. Сравнение фауны вредителей на полях вблизи и поодаль от поле-
защитных полос обнаруживает значительное сокращение вредителей-
>ксерофилов вблизи этих полос: среди саранчевых — крестовой и голубо-
крылой кобылок, из сосущих—маврского клопа, из жуков — чернотелки,
и других. Около полезащитных полос избегают селиться некоторые вред-
ные грызуны, особенно малый суслик и некоторые другие обитатели
•сухих степей.
Полезащитные лесные полосы и травянистый покров их опушек
являются местом значительно большего размножения насекомых-опыли-
телей (шмели, одиночные пчелиные, осы, многие виды мух) и полезных
паразитических и хищных насекомых (наездники, Braconidae, Chalctdidae)-,
некоторые виды полезных насекомых вообще не встречаются за преде-
лами этих полос.
Как только в полезащитных полосах формируются кроны, дающие
от себя значительную тень, меняется влажность почвы, ее нагрев, расти-
тельный покров, наземная и почвенная фауны. Типичные степные элементы,
среди которых имеется ряд вредителей {Amphimallon. solstitialis, Agriotes
:spatator, A. gargistanas, Dorcadion sp. и др.), вытесняются, и в поле-
Влияние человека на животный мир отечной мины
561
защитных полосах в почве развиваются виды, типичный дли лесных
насаждений: Athous haemor г holdalls, Limonius mlnutus, Serina hrunnea,
Lamoria anella и др. (Березина, 1936).
Вместе с тем, при насаждении полезащитных полос, паркой и епдон,
наряду с неисчислимыми и разнообразными выгодами, следует считаться
с возможностью появления некоторых вредителей, особенно ciiiiii/uiiiiiix
с древесной растительностью, и своевременно принимать моры к их
ликвидации; сюда следует отнести большинство специфических вреди-
телей сада и древесных культур: яблонная моль, плодожорка, попарный
шелкопряд, златогузка, яблоневая стрельчатка, боярышница, сопка-
лишайница, краснохвост, бабочка-мокрица, бабочка-ослик, стеклянница
тополевая, ясеневая шпанка, казарка, вишневый слоник, долгоносики,
заболонники (Scolytus scolytus, S. multlsfrtalus), лубоеды, усачи и многие
другие (Гусев, 1936, и др.). На опушках и в самих полезащитных полосах
наряду с полезными видами находит благоприятные условия зимовки
ряд вредителей: блошки (Phyllotreta vittula, Halttca sp., Haetocnema),
хлебные клопы (Aella, Eurygaster, Eurydema, Caprocoris, Piesma и др.)
(Мельниченко, 1937). На межполосных пространствах создаются условия
для концентрации некоторых мезофильных грызунов, в частности серой
и стадной полевок.
Весьма существенной формой активного воздействия на фауну
является применение мероприятий по уничтожению вредных животных,
особенно вредителей сельского хозяйства.
В условиях раздробленного,, частнособственнического хозяйства
царской России применялись главным образом физические и механические
способы уничтожения вредных животных — заливание нор сусликов
водой, собирание саранчевых в канавы, сжигание черепашки на зимов-
ках и т. д.
Масштабы мероприятий, проводимых в СССР, стране самого круп-
ного, социалистического сельского хозяйства, не имеют себе равных
в мире. Создана большая сеть научно-исследовательских учреждений,
станций по борьбе с вредителями сельского хозяйства, хат-лабораторий
и, т. д. К делу борьбы с вредителями привлекаются новейшие технические
средства, среди которых видную роль играет самолет. Возможности
и, скорости обработки зараженных вредителями площадей с применением
самолета чрезвычайно возрастают: громадные площади ранее трудно-
доступных плавней, лесов и других пространств опыливаются с самолетов
в кратчайшие сроки. Эффективность большинства применяемых в настоя-
щее время ядов весьма значительна. За последние годы стали применяться
новые наиболее токсичные и избирательно действующие инсектициды:
ДДТ (дихлордифенилтрихлорэтан), гексахлоран и другие, которые произ-
вели полный переворот в химических методах борьбы, значительно
превосходя по своей эффективности все ранее известные инсекти-
циды.
36 Животный мир СССР, т. III
562
И, А. Рубцов и Б. С. Виноградов
Наряду с химическими методами борьбы с вредителями за послед-
нее время интенсивно разрабатываются и приобретают все большее
значение агротехнические мероприятия, способствующие ликвидации
вредителей, а также биологический метод, основанный на использовании
естественных врагов вредителей — паразитов и хищников. Следует также
отметить введение в культуру выведенных советскими селекционерами
неповреждаемых сортов растений, примером чего может служить распро-
странение неповреждаемых подсолнечной огневкой „панцырных" сортов
подсолнечника, в результате чего этот важнейший вредитель подсолнеч-
ника теряет свое прежнее значение. Некоторые сорта фасоли с крючко-
ватыми волосками влекут за собою гибель питающихся на них гусениц
лугового мотылька. Севообороты являются лучшим средством борьбы
со свекловичной нематодой. Существуют „враждебные" для нематод
культуры: люцерна, вика, лен, цикорий, рожь, кукуруза. Появление их
в севообороте заставляет личинок нематод выходить из цист, но в то
же время эти культуры не пригодны для питания нематод. В результате
личинки нематод гибнут. Аналогичное, хотя и меньшее значение имеют
для нематод клевера (красный, шведский, белый), медвянец (рогатый
и болотный), сераделла и эспарцет. Подобную же роль играют некото-
рые культуры севооборотов и в отношении галловой корневой нема-
тоды, являющейся вредителем табака и некоторых других технических
культур.
Правильные севообороты, уничтожение меж, новые передовые
способы обработки полей, разработанные акад. Т. Д. Лысенко и воз-
главляемыми им мичуринцами-агробиологами и колхозниками-опытни-
ками, являются в то же время эффективными средствами борьбы с сорня-
ками, на которых развивается громадное количество вредных насекомых.
Из числа вредителей, резервирующихся на сорняках, можно упомянуть
кукурузного мотылька, подсолнечную моль, озимую совку, блошек,
свекловичного клопика, паутинного клещика, хлопковую совку, стеблевую
хлопковую моль, некоторых цикадок, лугового мотылька и многих других..
Введение правильных, плановых севооборотов, уничтожение меж и
пустырей, заросших сорняками, отнимает кормовую базу, укрытия^
места для откладки яиц у этих вредителей и тем снижает их численность..
Яровизация, широко внедренная в практику социалистического
хозяйства акад. Т. Д. Лысенко, открывает новые возможности борьбы
с вредными насекомыми. Яровизируя озимые злаки, можно переносить
посев с осени на весну. Вместе с этим совершенно избавляются от
осенних повреждений таких вредителей, как озимая совка, слизни, гес-
сенская муха и другие, и тем самым ограничивается их накопление еще
с осени. Ускорение времени колошения, вызываемое яровизацией,
является предпосылкой снижения численности и повреждений, наноси-
мых зерновым культурам злаковой тлею и пилильщиками. Сокращая
период кущения, яровизация ускоряет развитие главных стеблей, в связи
Влияние человека на животный мир степной зоны 56Я
с чем отмечается снижение численности шведской мухи, предпочитающей
для своего развития боковые стебли.
Упомянутые специальные агротехнические мероприятия являются
одновременно профилактическими мерами борьбы с вредителями. Ужо
было отмечено, что при общем повышении уровня сельского хозяйства,
численность большинства вредителей понижается или они ликвидируются
полностью. Применение специальных агротехнических мероприятий спо-
собствует ускорению этого процесса. В частности, из общих агротех-
нических мероприятий в уничтожении вредителей имеет большее значение
обработка почвы, особенно глубокая пахота.
Глубокая вспашка тракторными плугами, погружающая поверхностно
расположенных насекомых под толстый слой почвы, затрудняет выход
или губит целый ряд вредных видов: пилильщиков, яйца саранчевых,
шведскую и гессенскую мух, куколок лугового мотылька, озимую и
капустную совок, гороховую листовертку, подсолнечникового усача
и других, уцелевших при мелкой пахоте. Косвенное воздействие глубокой
вспашки в связи с изменением структурных, гидротермических и других
физических и биохимических условий существования почвенных живот-
ных, особенно насекомых, имеет еще большее значение, так как резко
нарушает условия их существования.
Для ликвидации грызунов имеет также большое значение расширение
зяблевой вспашки и черного пара, недопущение огрехов, тщательная
последующая обработка почвы — боронование, сжигание выволочек, сор-
ных растений и проч., борьба с потерями при уборке урожая (Фенюк,
1937). На основании исследований в Котельниковском районе Сталин-
градской области, Мамонтов (1937) полагает, что завершение плана лесо-
насаждений в сочетании с рядом агрокультурных мероприятий создает
условия для полного освобождения района от сусликов.
Применение тяжелых борой с развитием механической тяги позволяет
осуществлять более полно очистку полей от пожнивных остатков, суволоки,
сорняков и т. д., в которых остается на зимовку громадное количество
вредных насекомых (кукурузный мотылек, тли, трипсы, цикадки и мно-
гие другие). Уборка кукурузы с помощью комбайнов также весьма
существенно содействует снижению численности кукурузного мотылька.
При уборке початков пиккерами с последующим боронованием тяжелыми
боронами, количество гусениц снижается на 97.4% (Щеголев, 1935).
Специальные дисковые бороны, применяющиеся с целью перетирания
и размельчения стерни, одновременно уничтожают от 50 до 90% находя-
щихся в почве гусениц.
Наиболее молодой, но весьма перспективный биологический метод,
являющийся по существу профилактическим, также начинает применяться
для борьбы с вредителями и в степной зоне. Примерами могут служить
использование ос-сколий Для борьбы с хрущами, применение бактери-
альных инфекций для борьбы со свекловичным долгоносиком, наряду
36*
564
И. А. Рубцов и Б. С. Виноградов
с использованием его паразитических насекомых, успешное расселение
в садах степной зоны мелкого наездника афелинуса (Aphelinus malt)
для борьбы с кровяной тлей, использование кур для борьбы со свекло-
вичным долгоносиком и вредной черепашкой, применение паразитов
(трихограмма и теленомус), бактериальный метод борьбы с грызунами
и другие.
Целенаправленное использование полезных насекомых-паразитов,
вредителей и хищников в степной зоне до сих пор было недостаточным.
Однако теперь в связи с осуществлением государственного плана поле-
защитных лесонасаждений расширение ареала местных энтомофагов,
интродукция новых полезных насекомых и птиц в полезащитные полосы
для борьбы с их вредителями приобретают большое значение и должны
получить широкое развитие. Важным мероприятием в деле защиты лесо-
насаждений и полей от вредителей представляются охрана полезных птиц
и содействие их размножению. Уже в первом году осуществления плана
лесонасаждений изготовлены и повешены десятки тысяч скворешен и раз-
работан обширный план привлечения и охраны полезных птиц и других
животных и содействия их размножению путем устройства гнездования,
подкормки зимой и т. д.
Наши органы власти издают специальные законодательные распоря-
жения по регулированию охоты, частичному или полному ее запрету
на некоторые виды, организуют заказники и заповедники. Общественные
организации, в частности общество охраны природы, кружки и станции
юных натуралистов и другие проводят ряд мероприятий по охране живот-
ных и освещают эти вопросы на страницах печати.
Заповедники являются весьма важной и действенной формой охраны
и обогащения природных ресурсов; вместе с тем, здесь создаются благо-
приятные условия для изучения природных богатств страны, их исполь-
зования и реконструкции. Широкая сеть заповедников на территории
СССР стала организовываться с 1920 г. по инициативе В. И. Ленина.
Из заповедников в пределах степной и лесостепной зон следует отме-
тить „Лес на Ворскле“ и Центрально-черноземный (Курская область),
Тульские засеки, Воронежский, Хоперский, Бузулукский бор (Чкаловская
область), Троицкий (Челябинская область) и Наурзумский (Кустанайская
область). Кроме того, имеется ряд республиканских и местных заповед-
ников, в частности степные заповедники в Воронежской, Сталинской,
Ворошиловградской областях и других местах. Особенной известностью
пользуется заповедник УССР — Аскания-Нова ,(„Чапли“). Это не только
убежище для местной фауны целинных степей на сохранившемся обшир-
ном участке степи, не только богатейший зоопарк, пополняемый новыми
видами почти всех зон из всех стран мира, но и современная лаборато-
рия, где изучаются и создаются новые формы домашних животных. Из
созданных здесь животных можно назвать новых тонкорунных овец,
помеси муфлонов с различными породами домашних овец, особую породу
Влияние человека на животный мир степной зоны
565
сероукрайнского скота, зубробизонов (гибрид зубра и американского
бизона), многих гибридов оленей (благородного, крымского, марала и др.),
помеси лошади Пржевальского с домашней лошадью, новые породы сви-
ней (например, украинская степная белая) и другие.
ЛИТЕРАТУРА
Алехин В. В. 1934. Центрально-черноземные степи. Изд. „Коммуна", Воронеж.
Березина В. М. 1936. Изменение энтомофауны почв в связи с переходом их из усло-
вий степи в условия леса. Итоги н.-иссл. работ ВИЗР за 1935 г.
Браунер А. А. 1923. Сельскохозяйственная зоология. ГИЗ.
Высоцкий Г. Н. 1915. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Тр. Бюро по прикл.
бот., VIII.
Гептнер В. Г. и В. И. Цалкин. 1947. Олени СССР. Изд. Моск. общ. исп. прир.
Громова В. И. 1930. Тур и древнейшая история домашнего быка в СССР. При-
рода, 7—8.
Громова В. И. 1935. Первобытный зубр в СССР. Тр. Зоол. инет. Акад. Наук СССР.
Гусев В. И. 1936. Бносъемка наземной фауны вредителей Каменно-степных полеза-
щитных полос Воронежской области. Итоги н.-иссл. работ ВИЗР за 1935 г.
Динесмаи Л. Г. 1947. О гибели некоторых птиц при ударе о телеграфные провода.
Зоол. журн., XXVI, в. 2.
Докучаев В. В. 1892. Наши степи прежде и теперь. СПб.
Иваненко И. Д. 1938. К вопросу об изменениях в животном населении степи под
влиянием агрикультуры. Зоол. журн., XVII.
Кистяковский А. Б. 1936. Выяснение экологического значения птиц лесных полос
и закладка опыта по привлечению полезных видов. Итоги н.-иссл. работ ВИЗР
за 1935 г.
Коротнев Н. И. 1931. Полезные в сельском хозяйстве птицы и защита их. Сель»
хозгив.
Кришталь О. П. 1947. Значения дикой рослинности як кормовой бази для размно-
жения шгадливых мух основных злаковых культур. Зб. праць Кашвск. 6ioreorp.
запов., I, 4.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР. Растительность СССР, II.
Лавров Н. П. 1948. Акклиматизация и реакклиматизация пушных зверей в СССР.
Заготиздат, М.
Лукьянович Ф. К. 1938. Значение и задачи изучения кормовых отношений расти-
тельноядных насекомых. Защ. раст., 17.
Мальчевский А. С. 1947. Роль птиц в полезащитных полосах Заволжья. Вести.
Леиингр. унив., 24.
Мальчевский А. С. 1947а. Причины концентрации позвоночных в полезащитных
полосах. Вести. Ленингр. унив., 10.
Мамонтов И. 1937. Значение агротехнических и мелиоративных мероприятий по
борьбе с малым сусликом в Котельниковском районе Сталинградской обл. Веста,
микробиол., эпидемиол. и паразитол., XVI, в. 1—2.
Мельниченко А. Н. 1936. Значение полезащитных лесных полос в размно-
жении вредной и полезной для полеводства фауны. Итоги н.-иссл. работ ВИЗР
за 1935 г.
Мельниченко А. Н. 1937. Полезащитные лесные полосы н размножение вредителей
полеводства. Итоги н.-иссл. работ ВИЗР за 1936 г., 1.
Н а у м о в Н. П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. Изд.
Акад. Наук СССР.
566
И. А. Рубцов и Б. С. Виногра дов
Парфентьев В. Я. 1936. Научение видового состава древесных и кустарниковых
пород, вводимых в лесные защитные полосы. . . Итоги н.-иссл. работ ВИЗР за
1935 г.
Пал лас П. С. 1772—1773. Путешествие по разным провинциям Российского государ-
ства, I.
Пачоский И. К. 1917. Описание растительности Херсонской губернии, II, Степи.
Херсон.
П1допличко И. Г. 1938. Матер1алы до вивчення минулих фаун УРСР. Изд. Акад.
Наук УССР.
Рубцов И. А. 1932. Местообитания и условия массового размножения саранчевых
Приангарья. Тр. по защ. раст., сер. 1, 3.
Рубцов И. А. 1947. Исторические факторы в динамике численности организмов.
Журн. общ. биол., VIII, 3.
Скориков А. С. 1922. Шмели Палеарктики. Изв. Сев. обл. ст. защ. раст., IV, 1.
Старк В. Н. 1935. Разработка системы мероприятий по полезащитным полосам. Итоги
н.-иссл. раб. ВИЗР за 1935 г.
Ф е н ю к Б. К. 1937. Влияние хозяйственной деятельности человека на численность
сусликов. Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол., XVI, 1—2.
Феню к Б. К. 1937а. Влияние земледелия на численность мышевидных грызунов и био-
логические обоснования борьбы с ними. Вести, микробиол., эпидемиол. н парази-
тол., 3—4.
ФормозовА. Н. 1934. Хищные птицы и грызуны. Зоол. журн., XIII, в. 4.
Формозов А. Н. 1937. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее
реконструкции. Зоол. жури., XVI, в. 3.
Формозов А. Н.и А. Г. Воронов. 1939. Деятельность грызунов на пастбищах
и сенокосных угодьях Западного Казахстана. Уч. зап. Моск, унив., зоология, 20.
ВЛИЯНИЕ ТРАВОПОЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ
НА ФАУНУ
С. И. ОБОЛЕНСКИЙ'
„В юго-восточной части Воронежской губер-
нии фауна полей еще не вполне образо-
валась, животные еще не приурочились к но-
вым условиям, произведенным обработкой
земли. Фауна края во многих отношениях
зависит от плотности и степени образован-
ности народонаселения".
Н. Северное (1855)
Травопольная система земледелия представляет собою комплекс
агротехнических и организационно-хозяйственных мероприятий, проведе-
ние которых создает природные условия выращивания культурных расте-
ний, обеспечивающие получение высоких и устойчивых урожаев. Научное
обоснование этой системы положено трудами крупнейших деятелей рус-
ской агрономии и естествознания, из которых в первую очередь следует
назвать В. В. Докучаева, П. А. Костычева, А. А. Измаильского и
В. Р. Вильямса. Правильность и плодотворность теоретических положений
подтверждены результатами практической деятельности ряда научно-
исследовательских учреждений, коллективных и советских хозяйств
в СССР, в которых полностью или частично осуществлялась травополь-
ная система.
Строгая научная обоснованность и положительная хозяйственная
эффективность заставляют считать травопольную систему земледелия на
современном этапе развития агробиологической науки лучшей формой
сельскохозяйственного производства. Это подтверждено в историческом
постановлении Совета Министров СССР и ЦК ВКП(б) от 20 октября
1948 г. Только освоением комплекса элементов травопольной системы
можно добиться получения в засушливых степных областях СССР высоких
и устойчивых урожаев и этим способствовать созданию изобилия продук-
тов питания в СССР — стране, строящей коммунистическое общество.
План освоения травопольной системы земледелия известен в широ-
кой прессе как „план борьбы с засухой, план переделки природы".
1 Сектор защиты растений Института земледелия центрально-черноземной полосы
им. проф. В. В. Докучаева.
568
С. И. Оболенский
Действительно, при осуществлении этого плана произойдут глубокие
и разносторонние изменения не только среды выращивания культурных
растений, обеспечивающие получение высоких и устойчивых урожаев, но
изменится также весь облик степей, их климат, растительность и живот-
ный мир. Наряду с большой теоретической важностью понимания эволю-
ционных процессов в ассоциациях животных, знание закономерностей
динамики фауны позволит дать практическую оценку происходящих изме-
нений и вполне обоснованно создавать условия, при которых изменения
животного мира протекали бы в желательном для человека направлении,
а не стихийно.
Современное состояние зоологических знаний не дает возможности
всесторонне и сколько-нибудь полно описать изменения животного мира
под воздействием травопольной системы земледелия. Однако экологиче-
ский анализ отдельных элементов системы позволяет наметить главные
направления, по которым могут и должны пойти эти изменения у отдель-
ных видов и групп животных. Проверкой правильности этих предложений
могут быть уже имеющиеся сведения об изменениях животного мира
в местностях, где травопольная система земледелия более или менее
освоена. В частности, ценные сведения получены при изучении фауны
Каменной степи в Таловском районе Воронежской области. Здесь на
территории Института земледелия центрально-черноземной полосы имени
проф. В. В. Докучаева имеется свыше 100 лесных полезащитных и при-
овражных насаждений разных типов и возрастов и большая сеть прудов,
а с 1936 г. заложены травопольные полевые и кормовые севообороты
как среди лесных посадок, так и в открытой степи, причем выращивание
сельскохозяйственных растений ведется со строгим соблюдением основ-
ных правил современной советской агротехники. Большая часть приводи-
мых в дальнейшем примеров, характеризующих животное население раз-
личных биотопов в условиях травопольной системы, основывается на
исследованиях, проведенных в Каменной степи с 1850 по 1948 г. (Работы
Северцова, Силантьева, Огнева, Воробьева, Оболенского, Кистяковского,
Тарановского, Юрина, Старка, Березиной, Гусева, Парфентьева).
Одной из задач дальнейших разносторонних зоологических исследо-
ваний является планомерное изучение изменений животного мира в усло-
виях травопольной системы земледелия. Это позволит определить те усо-
вершенствования и изменения в проведении отдельных мероприятий, кото-
рые будут необходимы в интересах создания нужных человеку ассоциаций
диких животных без ущерба, разумеется, интересам растениеводства
и животноводства.
Травопольная система земледелия названа так потому, что в сево-
оборотах, принятых ею, одно или несколько полей занимается многолет-
ними кормовыми травами. Выращивание этих растений полезно во многих
отношениях. Поля, занятые бобовозлаковыми травосмесями, имеют особо
важное значение в образовании структуры почвы, повышающей ее пло-
Влияние травопольной системы земледелия на фауну
569
дородие. Клубеньки на корнях бобовых трав, фиксирующие атмосферный
азот, содействуют обогащению почвы азотом, столь необходимым для
получения высоких урожаев. Посевы трав, в частности, в специальных
кормовых севооборотах, необходимы также для обеспечения животновод-
ства кормовой базой.
Количество лет, в продолжение которых многолетние травы остаются
на одном поле, различно в разных схемах севооборотов, обычно от 2 до
4 лет, иногда — дольше.
Относительно того, какой состав компонентов травосмесей является'
лучшим, еще нет общепринятых мнений. Однако несомненно, что для
разных географических зон подбор видов трав должен быть неодинаков.
Наиболее распространенными являются двучленные бобово-злаковые
смеси в полевых севооборотах и трехчленные — из одного бобового
и двух злаков в кормовых севооборотах. Из бобовых культур наиболее
пригодными признаны люцерна, эспарцет и клевер, из злаков—бескор-
невищный пырей, житняк, безостый костер, тимофеевка и другие.
Фауна посевов многолетних трав характеризуется значительным чис-
лом видов и большим числом особей. По количеству видов фауна этих
полей, несомненно, превосходит все другие полевые культуры. Здесь
бывают сосредоточены многочисленные полифаги, привлекаемые мощной
зеленой массой растительности, остающейся продолжительное время
сочной, даже в периоды засухи. Ряд видов совок и пядениц, одиночные
кобылки, земляные блошки, множество мух являются постоянными оби-
>•, тателями этих полей. В годы массовых размножений лугового мотылька
он в большом числе сосредоточивается на кормовых и бобовых травах;
в смесях со злаками численность бывает значительно меньше. На площа-
дях, занятых многолетними травами, имеются благоприятные условия
F й для жизни мышевидных грызунов (полевок, мышей, хомячков). Вслед-
j ствие отсутствия в течение длительного времени глубокого рыхления почвы,,
их норы не разрушаются, и зверьки в глубоко расположенных частях
нор могут выводить молодых, хранить запасы корма и укрываться от
непогоды и хищников. Здесь же многочисленны и узко специализирован-
ные насекомые, приспособившиеся к обитанию на определенных видах
или группах видов растений. Особенно разнообразны и многочисленны
насекомые, связанные в своей жизнедеятельности с бобовыми травами,.
? как, например, долгоносики, клопы, тли, толстоножки, галловые комарики
| (Sit опа, Tychius, Apion, Phytonomus, Adelphocoris, Poeciloscytus, Lygus,
Aphidoidea, Bruchophagus, Contarinia medicaginis Kieff.).
Вместе с ними на посевах кормовых травосмесей встречаются и пара-
зиты злаковых трав — стеблевые мухи (Mayetiola destructor Say, O&cl-
nosoma frit L. и др.), блошки (Chaetocnema, Phyllotreta), цикадки (Clca-
dula sexnotata Fall., Deltocephalus striatus L., Delphax striatella Fall.),
трипсы, злаковые клопы и другие. Кроме этих растительноядных насе-
комых, на посевах трав сосредоточиваются и их враги — паразиты и хищ-
570
С. И. Оболенский
ники, главным образом перепончатокрылые и пауки. Нектароносные
и пыльценосные растения, цветение которых бывает довольно продолжи-
тельным, привлекают пчел, шмелей, ос, бабочек, мух; многие из этих
насекомых являются крайне ценными для хозяйства опылителями.
Многолетние травы используются в хозяйстве различным образом.
Часть посевов скашивается на сено, в степной зоне — один или два раза
за лето, часть оставляется нескошенной до созревания семян, отдельные
поля в кормовых севооборотах, помимо сенокошения, служат выпасом
скоту. Сроки и способы посева трав, а также уход за ними в течение
вегетации бывают разнообразны. Вследствие этого, характер травостоя
на полях с многолетними травами отличается большим многообразием,
в связи с чем качественный и количественный состав фауны очень варьи-
рует. Наибольшие скопления насекомых, особенно специализированных
олигофагов, свойственны полям,, используемым для получения семян.
Численность обитателей травяных полей обыкновенно больше на
мощных и загущенных посевах, однако степень повреждениости растений
бывает в таких случаях меньше, чем при ослабленном, угнетенном тра-
востое. Мышевидные грызуны, как правило, более многочисленны на
старых почвах многолетних трав.
Эта чуткая реакция фауны на изменения облика травостоя дает
основания полагать, что различными агротехническими мероприятиями
можно регулировать фаунистический состав на травах. Так, например,
раннее сенокошение с использованием на семена второго укоса резко
снижает численность насекомых-семеедов (Tychius, Bruchophagus и др.),
при низком скашивании уменьшается количество клопов, откладывающих
яйца в стебли, ранне-весенняя уборка или выжигание сухостоя снижают
заселенность поля насекомыми.
Среди обитателей многолетних трав многие виды являются суще-
ственными вредителями. Большинство из них поражает листья и цветочные
побеги. Некоторые насекомые, главным образом личинки жуков, повре-
ждают корневую систему. Так как при широком введении во всех хозяй-
ствах посевов трав имеется повышенный спрос на их семена, то исклю-
чительно важное значение имеют вредители цветов и семян. Поэтому
в обязательном порядке необходимо проводить энергичное истребление
вредителей, преимущественно путем опыливания или опрыскивания рас-
тительности ядовитыми веществами. Однако этих химических мер борьбы
недостаточно, и для оздоровления полей с многолетними травами надо
создавать такую экологическую обстановку, которая была бы неблаго-
приятной для вредителей. При этом нельзя ограничиваться только полями,
занятыми в данном году травами. Необходимо широкое воздействие на
фауну местности в целом, в частности путем осуществления всех звеньев
•травопольной системы земледелия.
На посевах хлебных злаков также сосредоточиваются специализиро-
ванные обитатели этих культур, как, например, гессенская, шведская,
Влияние травопольной системы земледелия на фауну
571
яровая, озимая и другие мухи {Mayetiola destructor Say, Osclnosoma
frit L., Phorbia genitalis Senn., Hylemyia coarctata Fll. и др.), стебле-
вые и листогрызущие блошки {Chaetocnema arldula Gyll., Ch. hortensls
Geoffr., Phyllotreta vlttula Red.), хлебные пилильщики {Cephas pygmae-
us L., Trachelus tabtdus L.), трипсы {Haplothrips trttici Kurd., Stenoihrlps
gramlnum LJz.), злаковые листовые и корневые thVi.{Toxoptera gramlnitni
Rond., Brachycolus noxius Mordv., Siphonapis padi L., Anoecia corni F.,
Tetraneura ulmi Dgf. и др.), клопы-черепашки {Eurygaster), остроголо-
вые {Aelia} и другие насекомые. Численность их в различные годы коле-
блется довольно сильно в зависимости, главным образом, от условий
погоды и зимовок. Лучшие условия для перезимовки большинства этих
насекомых создаются на озимых посевах ржи и пшеницы, на жнивье
злаков, остающемся на зиму на полях, где были произведены подпо-
кровные посевы кормовых трав, а также на посевах по жнивью („по стерне").
Обитатели хлебных злаков могут сохраняться в значительных количе-
ствах и на кормовых злаках; так, на пырее и житняке нередки гессен-
ская и шведская мухи. Существенное значение имеет пространственная
изоляция хлебных злаков от мест, могущих служить источниками заражения.
Из агротехнических приемов борьбы со стеблевыми вредителями
злаков крайне важен правильный выбор сроков посева с учетом феноло-
гии вредных насекомых. Так, по отношению к поражениям шведской
и гессенской мухами в условиях центрально-черноземной полосы наи-
более благополучными были ранние посевы яровых злаков и более позд-
ние посевы озимых, что установлено, главным образом, на основании
работ Жуковского. Наибольшую стойкость к поражениям насекомыми
проявляют посевы с мощными, быстро развивающимися растениями, с боль-
шой кустистостью.
Таким образом, хотя на посевах хлебных злаков стойко сохраняется
ряд видов вредящих им насекомых, можно, создавая особо благоприят-
ные условия для развития злаков и регулируя сроки сева, снизить сте-
пень заселенности этих посевов вредными насекомыми.
Посевы других полевых культур также имеют характерные для них
виды насекомых-вредителей. Так, известны особые группы видов, свой-
ственные посевам свеклы (некоторые долгоносики, земляные блошки,
клопы и др.), зернобобовым культурам (зерновки, листовертки, огневки,
долгоносики), подсолнечнику (моли, усачи) и т. д. По отношению к боль-
шинству этих насекомых разработаны и применяются более или менее
эффективные меры борьбы, большей частью химические, с широким
использованием механизации процессов опрыскивания и опыливания расти-
тельности (самолеты, моторная и тракторная аппаратура).
Помимо этих активных истребительных мер борьбы, для снижения
численности специализированных вредителей сельскохозяйственных куль-
тур в травопольной системе земледелия существенное значение имеет
-строгое соблюдение севооборотов, в которых порядок чередования куль-
С. И. ОзолёнсхиЦ
572
тур предусматривает невозможность избыточного накопления на отдель-
ных полях тех или иных групп животных. Из агротехнических мероприя-
тий, содействующих снижению численности обитателей сельскохозяй-
ственных культур, большое, часто решающее значение имеет планомерно
организованная обработка почвы.
В результате введения кормовых севооборотов, обеспечивающих
домашних животных кормами, отпадает необходимость в больших площа-
дях земель под сенокосами и выпасами. Действительно, площади необра-
батываемых земель на юге Европейской части СССР с каждым годом
сокращаются, и это создает неблагоприятные условия для обычных
обитателей непахотных степей. Для многих видов животных эти земли
были основными местами обитания и служили источниками заселения
прилегающих к ним культурных полей. Большое количество примеров
влияния распашки на фауну степей было приведено в главе „Влияние
человека на животный мир степной зоны".
Однако некоторые виды грызунов хорошо уживаются и в местно-
стях, сплошь освоенных земледелием. Так, серая, стадная и обществен-
ная полевки, лесная, полевая и домашняя мыши в периоды депрессии
сохраняются в небольших, но повсюду довольно многочисленных резер-
вациях, где их норы не подвергаются разрушениям и где имеется доста-
точно корма для них. При хорошей обработке почвы, в особенности
на паровых полях и посевах пропашных культур, их бывает очень мало,
ио лишь только почва уплотнится и создастся густой травостой, как
эти виды грызунов могут быстро заселить и пахотные земли, особенно
посевы многолетних трав и озимых ржи и пщеницы. Отлично уживаются
при травопольной системе земледелия зайцы-русаки и мелкие хищники —
хорьки, горностаи и ласки.
Из птиц, наиболее характерных для открытых степей, сплошные
распашки наиболее губительно сказались на дрофах, стрепетах и жаво-
ронках. Вместо многочисленных стай дроф, встречавшихся прежде при каж-
дой экскурсии, теперь в Каменной степи лишь изредка удается спуг-
нуть эту хорошо приметную птицу; вместо немолчного пенья жаворон-
ков слышны лишь одиночные птицы. Северцов писал, что в Каменной
степи „стада стрепетов бесчисленны", а Докучаев на обложке своего
классического труда „Наши степи прежде и теперь" поместил изображе-
ние стрепета, как наиболее характерной и всем известной степной птицы.
Большинство современных жителей Каменной степи никогда не видело
стрепетов. Уменьшилось также количество куропаток; однако стайки
их все же и теперь не представляют редкости и, при организации соот-
ветствующей охраны, эти полезнейшие птицы, вероятно, могут сохраниться
и даже численно возрасти и в условиях травопольной системы.
В результате распашки твердых земель ухудшились условия сущест-
вования, главным образом, тех видов насекомых, которые зимуют в верх-
них слоях почвы в той или иной стадии развития. В районах сплошных
Влияние травопольной системы земледелия на фауну
573
распашек заметно -снизилось количество одиночных саранчевых, многих
совок, хлебных жуков {Anisoplia}, кравчиков {Lethrus apterus Pall.),
в меньшей степени—-щелкунов (проволочников), чернотелок {Blaps halo-
phila Tisch. и др.), медляков {Opatrum Sabulosum L.), некоторых видон
.долгоносиков и других насекомых.
Й дореволюционное время эти насекомые являлись настоящим сти-
хийным бедствием для земледелия. „Озимый червь", „жук-кузька“,
„саранча" (местные виды саранчевых) и другие виды насекомых в нс-
Рис. 323. Глубокая пахота с предплужником. Фото П. И. Нацентова.
которые годы наносили большие повреждения культурным растениям.
В современных условиях они хотя и не потеряли своего значения
как вредители полевых культур, но стали менее многочисленными, а при
полном освоении травопольной системы земледелия, несомненно, полностью
потеряют значение постоянных врагов сельского хозяйства.
Не все приемы обработки почвы одинаково влияют на почвенную
фауну. Наиболее сильно на почвенных обитателей воздействует осенняя
(„подзябь") глубокая (22—25 см и глубже) пахота плугами с предплуж-
никами (рис. 323). При этой пахоте поверхностный слой почвы сбрасы-
вается на дно борозды и покрывается глубже лежавшими слоями се.
Поверхностное рыхление почвы (культивация) влияет на снижение
численности многих видов совок, особенно — подгрызающих, а также
лугового мотылька и других. При этом большое значение имеет срок
проведения работ. Наиболее губительны для почвенных насекомых куль-
574
С. И. Оболенский
тивации, произведенные в периоды нахождения в почве куколок и зако-
конированных гусениц.
В севооборотах, принятых при травопольной системе земледелия,
обязательными являются черные пары, на которых после глубокой зяб-
левой пахоты проводится повторное рыхление почвы в течение летнего
периода. Именно на этих паровых полях пахотные земли в значительной
степени освобождаются от насекомых. Поэтому, например, ранневесен-
нее рыхление почвы, произведенное до вылета первого поколения бабочек
лугового мотылька, может предотвратить массовый лет их. При выборе
срока летних рыхлений паров следует руководиться не только степенью
отрастания сорных растений, но также тем, в какой стадии развития
и на какой глубине почвы в данный момент находятся те вредные насе-
комые, на которых рыхление отзывается губительно. Наконец, немалое
значение для создания неблагоприятной среды обитания насекомых имеет
лущение жнивья, особенно, если оно производится сразу же после уборки
урожая. В этих целях полезно применение уборочно-лущильного агре-
гата, когда вслед за скашиванием растительности комбайном производится
лущевка (рис. 324).
Правильная обработка почвы при принятых в травопольной системе
севооборотах имеет следствием также резкое снижение зарастания
пахотных земель сорными растениями. Это влечет за собою и уменьше-
ние численности многих видов насекомых, для которых сорные растения,
в особенности для первых личиночных стадий развития, являются лучшим
кормом и местом обитания.
Из других агротехнических мероприятий следует еще остановиться
на роли удобрений в формировании фауны. Этот вопрос с должной
полнотой еще не разработан. Некоторые удобрения могут вредить насеко-
мым так же, как контактные инсектисиды (например суперфосфат, каинит,,
соли аммония). Однако количество насекомых, непосредственно сопри-
касающихся с удобрениями, не велико по отношению к общей численности
их особей. Это влияние скажется преимущественно на насекомых с неж-
ными кожными покровами, как, например, тли, трипсы, личинки первых
возрастов других насекомых.
При внесении удобрений в почву может измениться ее кислотность,
причем создадутся химические свойства среды обитания, непривычные
для почвенных насекомых. Но обычно приспособляемость их к разным
условиям среды настолько широка, что эти, сравнительно небольшие
изменения, не окажут решающего влияния на их численность.
В результате внесения удобрений культурные растения вырастают
более мощными и богатыми питательными веществами, следовательно,
кормовая база насекомых улучшается и в загущенном травостое создаются
более благоприятные для них микроклиматические условия. Действи-
тельно, на полях с лучшим травостоем нередко приходится наблюдать
более богатую фауну, чем на участках с угнетенной растительностью.
Влияние травопольной системы земледелия на фауну
575.
Разумеется, это ни в коем случае не умаляет положительного значения
удобрений для повышения плодородия почвы и общей урожайности
посевов, так как несмотря на абсолютно большее число особей живот-
ных, могущих вредить растениям, поврежденность всей растительной
массы бывает относительно значительно меньшей.
Неотъемлемым элементом травопольной системы земледелия явля-
ются полезащитные и приовражные лесные насаждения (рис. 325, 326,
327). Они оказывают разностороннее и существенное влияние на при-
Рис. 324. Уборка урожая
комбайном с одновременным лущением жнивья.
П. И. Нацентова.
родные условия, в которых протекает жизнь живых организмов в
степной зоне. На основании многочисленных и долголетних (с 1893 г.)
опытов и наблюдений над лесонасаждениями Каменной степи можно
охарактеризовать главнейшие изменения, происходящие в природ-
ной обстановке при разрастании лесов, посаженных в степной
зоне.
Лесные посадки на водораздельных плато увеличивают снегонакоп-
ление как в самих посадках, так и на полях, расположенных между ними.
Вследствие увеличения снегового покрова, толщина которого бывает
в полтора-два раза больше, чем в открытой степи, почва промерзает не
так глубоко, снег весною тает более медленно, и в результате этого
в почве создается повышенный запас влаги. Сила ветра в приземном слое
воздуха возле лесных полос сильно уменьшается, притом на значительном
расстоянии от них. При надлежащей конструкции полос влияние лесных
насаждений на уменьшение силы ветра может сказываться на расстояниях,
576
С. И. Оболенский
превышающих высоту деревьев в 30 раз. Благодаря этому, относительная
влажность воздуха по сравнению с открытой степью, повышается: в лесных
посадках она может быть на 17% выше, чем в степи. Стекание весенних
талых и дождевых вод в облесенной местности уменьшается; при доста-
точно широких приовражных лесонасаждениях сток может совсем прекра-
щаться. Таким образом, на полях между полезащитными лесными насаж-
дениями создается своеобразный микроклимат, влияющий на живот-
ный мир как непосредственно, так и косвенным образом, через раститель-
ность.
Сами лесные насаждения являются новыми для степной зоны био-
топами, далеко не сходными с естественными лесными массивами.
Помимо расположения древесно-кустарниковой растительности сравни-
тельно узкими и длинными полосами, полезащитные лесные посадки
своеобразны по составу слагающих их пород. Они требуют специаль-
ного ухода, производимого с целью создать такую продуваемость их,
чтобы снегонакопление на межполосных пространствах происходило
более или менее равномерно на всей площади. Уход необходим также
для процессов постепенного возобновления древонасаждений, чтобы
избежать сплошных рубок и затем длительных периодов ожидания пол-
ной спелости насаждения. При этом предусматривается поддержание
насаждений в здоровом состоянии, так как успех защиты их от повре-
ждений вредителями и болезнями зависит в значительной степени,
а иногда и исключительно, от проведения ряда лесокультурных меро-
приятий.
Главным назначением приовражных лесных насаждений является
борьба с эрозией почвы и ростом оврагов, почему эти насаждения носят
также название „почвозащитных". Они отличаются от водораздельных
полезащитных полос и составом пород и плотностью насаждений: здесь
много кустарников и низкорослых древесных пород.
Количество видов животных в местностях, где выращены лесные
насаждения, значительно больше, чем в открытой степи, главным обра-
зом, за счет видов, приспособленных к обитанию в лесу. Из млеко-
питающих в спелых полезащитных лесонасаждениях обычны лесная
и желтогорлая мыши, рыжая полевка, землеройка-бурозубка, ласка,
горностай. Эти виды встречаются и в степных местностях без полеза-
щитных посадок. Здесь они держатся в небольших байрачных лесках,
в балках, на островках древесно-кустарниковых зарослей („колки",
кустарниковые степи), в прибрежной растительности у ручьев и рек
и т. п. В полезащитных насаждениях они находят вполне благоприятные
для них условия обитания, и численность особей может быть довольно
большой. Плотность заселения колеблется в разные годы, как это
вообще свойственно большинству видов мелких млекопитающих, но в то же
время зависит и от характера лесонасаждений, В насаждениях с густым
подлеском и опушками, с большим покровом почвы из опавшей листвы,.
Рис. 325. Полезащитные полосы в Каменной йтепи "на территории Института земледелия им. проф. Докучаева.
Фото П. И. Нацентова.
37 Животный мир СССР, т. Ill
578
С. И. Оболенский
с наличием невыкорчеванных и загнивших пней население мелких зверь-
ков бывает более многочисленным. Приовражные насаждения обыкновенно
отличаются большей заселенностью зверьками, чем водораздельные,
полезащитные. Слепыши, избегающие слишком сухих почв, находят
на землях возле полезащитных посадок с более влажными почвами
благоприятные условия, причем иногда заходят и в самые лесные наса-
ждения. Поэтому, по мере облесения, численность слепышей в водораз-
дельных частях степей может возрастать, если не будут применяться
специальные меры по их истреблению. В лесостепной зоне в посадках
встречается крот. Часто заходит в посадки заяц-русак, светлый хорь
и лиса; однако их основным местообитанием остаются открытые про-
странства. В то же время, в степных полезащитных посадках не прихо-
дилось находить некоторых зверей, свойственных большим массивам
естественных лесов, как, например, белку, лесную соню, полчка, пашен-
ную полевку. В каменностепных посадках бывали единичные находки
лесной куницы и енотовидной собаки; но животные забегали сюда слу-
чайно и здесь не приживались, так что пока нет оснований считать их
постоянными элементами фауны полезащитных посадок.
В лесных питомниках и молодых посадках с еще не сомкнувшимися
кронами и несформировавшейся подстилкой лесные зверьки не держатся,
и здесь обычно встречаются обитатели открытых степей, как, например,
серая полевка, домашняя мышь, серый хомячок, землеройка-белозубка,
а в восточной части степной зоны — также общественная и стадная по-
левки, эверсманнов и джунгарский хомячки, песчанки и тушканчики.
По мере разрастания полезащитных лесонасаждений значительна
обогащается орнитофауна степей. Большое количество видов лесных
птиц заселяет посадки, если находят в них подходящие условия ?для
гнездования и питания. Эти условия обыкновенно создаются начиная
с 8—10-летнего возраста посадок. Так, по данным Кистяковского,
в 1935 г. в насаждениях Каменной степи гнездились ворон, грач, сорока,
иволга, щегол, чечевица, коноплянка, зяблик, полевой воробей, садовая
и обыкновенная овсянки, большая синица, зеленая лазоревка, черноло-
бый сорокопут, черноголовая, садовая и серая славки, славка завирушка,
лесная малиновка, болотная камышевка, соловей, кукушка, горлица,
вяхирь, обыкновенная пустельга, кобчик. Тарановским в 1946—1948 'гг.
здесь же было установлено нахождение сойки, скворца, дубоноса, зеле-
нушки, лесного жаворонка, снегиря, лесного конька, пищухи, поползня,
королька, сорокопута-жулана, свиристеля, серой мухоловки, мухоловки-
пеструшки и мухоловки-белошейки, пеночек — веснички, трещетки и тень-
ковки, камышевки-сверчка, дроздов—рябинника, дерябы, певчего и чер-
ного, горихвостки-лысущки, варакушки, зарянки, крапивника. Из хищни-
ков им наблюдались: дербник, балобан, сапсан, чеглок, ястреб-перепелятник,
ястреб-тетеревятник, тювик, черный коршун, сарыч, филин, неясыть лесная,
совка-сплюшка и другие. Особо следует отметить нахождение дятлов —
Рис. 326. Овраг, закрепленный
лесными насаждениями. Фото П. И. Нацентова-
Рис. 327. Полезащитная лесная полоса с густой опушкой. Фото П. И. Нацснтошг.
37®
580
С. И. Оболенский
большого пестрого, малого, среднего и зеленого, клеста-еловика, и кед-
ровки, как птиц исключительно связанных с лесом. Все эти виды птиц
встречаются в больших лесных массивах, расположенных в 25—40 км
•от Каменной степи, откуда они и залетают в степные посадки. Значи-
тельным затруднением для приживаемости лесных птиц может явиться
отсутствие подходящих мест для устройства гнезд. Для дуплогнездящихся
птиц необходимо наличие дуплистых деревьев, а такие деревья при тща-
тельном надзоре за санитарным состоянием посадок, как правило, выру-
баются. Опыт развешивания в посадках дуплянок показал, что они
охотно заселяются птицами, и, следовательно, при содействии человека
возможно сделать этих птиц постоянными обитателями полезащитных
лесонасаждений. Для многих открытогнездящихся птиц необходимы густые
заросли кустарников. Наблюдения показали, что загущенные опушки
были более всего заселены мелкими насекомоядными птицами. Однако,
в целях достижения большей продуваемости лесных полос для более
равномерного снегозадержания на межполосных полях опушечные заросли
и подлесок уничтожаются или сильно прореживаются. Поэтому для при-
влечения птиц в полезащитных полосах оставляются отдельные, доста-
точно густые, группы деревьев и кустарников, пригодные для устройства
там птичьих гнезд. Наиболее благоприятны для заселения птицами при-
овражные насаждения, более густые и с большим числом древесно-
кустарниковых пород.
Плотность заселения полезащитных посадок некоторыми видами,
птиц (грач, сорока, кобчик, пустельга и др.) выше, чем в естественных
лесных массивах. Это объясняется тем, что в условиях чередования
полей и лесов они имеют возможность добывать более богатую и разног-
образную пищу. Интересно попутно отметить, что Н. Северцов, посетив-
ший Каменную степь в 1850 г., писал: „Сорок мы не видали"; теперь
эта птица многочисленна и в лесных посадках и в населенных пунктах.
Большинство птиц, заселяющих лесные посадки, очень полезно как
для самих лесных насаждений, так и для прилегающих к ним посевов
полевых культур истреблением вредных насекомых и грызунов. При
широком проведении мероприятий по охране и привлечению птиц можно
значительно увеличить птичье население и содействовать этим защите
растительности от повреждений. Полезная деятельность птиц имеет зна-
чение не столько для снижения численности вредителей при массовых
их размножениях, сколько для предотвращения таких размножений. В поле-
защитных полосах Каменной степи, хорошо заселенных птицами, в пос-
ледние годы не наблюдалось массовых повреждений растительности
насекомыми. Несомненно, это в большой степени было результатом оби-
лия птиц, помимо того, разумеется, что здесь осуществлялся хороший
санитарный уход за посадками.
Однако, несмотря на отсутствие массовых повреждений вредителями,
лесные посадки не лишены их. Тщательное энтомологическое обследова-
Влияние травопольной системы земледелия на фауну 581
ние каменностепных посадок, проведенное в 1935 г. под руководством
Старка, показало, что здесь встречались многие виды вредных для леса
несекомых. По данным этого обследования, из листогрызущих насекомых
здесь наблюдались непарный шелкопряд, дубовая листовертка, пяде-
ницы (Biston hirtarius Cl., Operophthera brumata L., Abraxas silvata L.,
Amphidasis betularia L.), серебристая лунка (Phalera bucephala L.), сире-
невый бражник, совка-шелкопряд (Colocasla coryli L.), шпанская муха,
пилильщики (Croesus septentrionalis L., Trichiocampus ulmi L., Macrophya
puncium album L.) и много других видов.
Следует отметить, что некоторые насекомые, обычно живущие на
травянистой растительности, в посадках поселяются на деревьях и могут
вредить им, как, например, медведица кайя (Arctia caja L.), огородная
совка (Polia oleracea L.), крапивная совка (Abrostola triplasia L.), пестрянка
(Zygaena angelicae О.) и другие.
Из вредителей стволов и ветвей здесь были обнаружены лубоеды
(Hylesinus fraxlni Panz., Blastophagus piniperda L., B. minor Hart.), забо-
лонники (Scolytus ratzeburgii Jans., 3’. intricatus Ratz.), короеды (Ips
sexdentatus Boern., Neotomicus proximus Eich.), златки (Agrilus biguttatus
Fabr., A. angustulus Ill., A. elongatus Hbst. и др.), усачи (Plagionotus
arcuatus Ill., P. detritus L., Xylotrechus antilope Zett., Leiopus nebulosus L.
и др.), сосновый клоп (Aradus cinnamomeus Pz.) и другие.
Особо следует отметить насекомых, которые тесно связаны и с дре-
весной и с полевой растительностью. К таким насекомым относятся,
например, некоторые виды тлей — бересклетовая (Aphis evonymi F.),
бахчевая (Aphis frangulae Kalt.), корневая злаковая (Anoecia corni F.),
черемуховая (Rhopalosiphumpadi L.), злаково-вязовая (Tetraneura ulmi Dg-.)
и другие. Очевидно, что в целях оздоровления посевов полевых куль-
тур, следует избегать посадки кизила, терна, бересклета, крушины, вяза
и некоторых других деревьев вблизи пахотных земель.
Как видно из приведенных примеров, в полезащитных лесонасажде-
ниях встречаются широко распространенные виды насекомых, свойствен-
ные лесной зоне, а также обитатели лесов степной зоны СССР. Пере-
нос их из лесов в полезащитные полосы возможен с посадочным
материалом, с топливом и со строевым лесом; некоторые, несомненно
немногие виды, возможно, проникли сюда из соседних древесных наса-
ждений.
В целях предотвращения повреждений полезащитных посадок
насекомыми необходима организация карантинного надзора и поддержа-
ние посадок в здоровом состоянии с применением рубок ухода, а в слу-
чае нарастания численности листогрызущих насекомых — опыливание или
опрыскивание ядовитыми составами.
Некоторые виды насекомых, живущие в почве, могут представлять
опасность для полезащитных лесов, главным образом для питомников
и молодых насаждений. Это большей частью многоядные виды, ветре-
582
С. И. Оболенский
чающиеся и на необлесенных полях, например хрущи (Amphimallon
solsticialis L., Rhizotrogus aequinoctialis Hbst., Melolontha hippocastani F.),
кравчик (Lethrus apterus Laxm.), чернотелки (Blaps, Opatrum, Platysce-
lis и др.), медведка (Gryllotalpa gryllotalpa L.), совки (Agrotis segetum
Schiff., A. exclamationis L., Plusia gamma L., Mamestra oleracea L.,
Euxoa fritici L. и др.). При отсутствии глубокого рыхления почвы в лес-
ных посадках эти насекомые могут стойко держаться здесь, однако
в спелых насаждениях с плотной подстилкой их численность сильно
снижается.
Помимо вредных для лесонасаждений насекомых, в них встречается
немало полезных видов беспозвоночных. К ним можно отнести богатую
фауну паразитических перепончатокрылых и мух, хищных жуков и кло-
пов, пауков, во множестве истребляющих вредных насекомых.
В подстилке и верхних слоях почвы встречается много разнообраз-
ных животных. Кроме насекомых, следует упомянуть дождевых червей,
нематод и моллюсков, более или менее многочисленных в зависимости
от возраста посадок, влажности среды их обитания и богатства ее
питательными веществами. Помимо ускорения процессов минерализации
органических остатков, эта почвенная фауна имеет большое значение
для образования структуры почвы. Видовой состав и условия жизне-
деятельности этих своеобразных, новых для степной зоны ассоциаций
животных изучены еще очень мало.
При полном осуществлении комплекса мероприятий, характерных для
травопольной системы земледелия, обязательными являются также
устройство прудов и организация искусственного орошения (рис. 328,
329). Плотины, построенные в степных лощинах, оврагах и балках,
собирают в прудах быстро стекающие весенние талые и дождевые воды.
Вместо рано пересыхающих летом степных речек создается сеть водо-
емов, сохраняющихся круглый год. Эти водоемы могут служить источни-
ками искусственного орошения окрестных земель. Обводнение степей
не может не сказываться на растительности и животном мире.
Виды животных, свойственные водным и прибрежным биотопам,
получают возможность существовать в степях. У прудов держатся водя-
ные землеройки-куторы и водяные крысы, сохранившаяся местами
выхухоль и норка, которые при условии охраны могут стать многочислен-
ными и явятся ценным объектом охотничьего промысла. В некоторых
водоемах могут найти подходящие условия для обитания мускусные
крысы-ондатры. Однако при акклиматизации этого американского грызуна,
уже отлично прижившегося во многих областях СССР, следует преду-
смотреть возможную опасность от его роющей деятельности для плотин
и других оросительных сооружений.
При развитии сети водоемов значительно обогащается орнитофауна.
Большое количество водолюбивых птиц — кулйков, утиных, поганковых,
пастушковых, чаек и других — задерживается на прудах при пролете,
Рис, 328. Пруд в Каменной степи. Фото П. И. Нацентова.
Рис. 329. Посев пшеницы на орошаемом участке в Каменной степи.
584
С. И. Оболенский
а многие виды могут и гнездиться на тех водоемах, где они найдут
природную для этого обстановку. При правильно организованной охране
водоплавающих птиц, они могут стать очень ценным объектом промы-
словой охоты в степной зоне. Тарановским в 1946—1948 гг. на сети
водоемов Каменной степи наблюдались 8 видов уток, 2 вида гусей,
4 вида чаек, много видов куликов, 2 вида поганок, гагара, лысуха,,
курочка, камышница, пастушок, серая цапля и другие. Некоторые из:
перечисленных птиц являются ценной дичью, другие, кроме того,
очень полезны сельскому хозяйству истреблением вредных насеко-
мых.
Еще большую хозяйственную ценность представит использование
прудов для разведения домашних уток и гусей, а также выкармливание
рыб, что доказано опытом многих хозяйств. Прудовое птицеводство-
и рыбоводство особенно успешно может развиваться именно в сочетании
с полеводческим хозяйством, которое легко обеспечит эти отрасли животно-
водства необходимыми кормами, если использовать для этого, в част-
ности, и отходы сельскохозяйственного производства.
В степных прудах сравнительно скоро развивается разнообразная
фауна беспозвоночных животных, свойственная и естественным местным
водоемам, — насекомых, ракообразных, моллюсков и других. Многие йз<
них переносятся в новые пруды домашними животными и птицами,
некоторые же могут проникать сюда залетом или при весенней водной
связи прудов с реками. Одни из этих животных полезны сельскому
хозяйству как кормовая база для рыб и птиц, другие могут представить,
опасность для человека, как, например, малярийный комар, моллюски,
промежуточные хозяева червей, паразитирующих в позвоночных, и т. п_
^Изучение этих животных совершенно необходимо для установления
надлежащего ухода за прудами и выработки правил пользования искус-
ственными водоемами.
Прудовое хозяйство позволяет организовать в степях орошаемое-
земледелие, необходимое для получения гарантированных высоких уро-
жаев вне зависимости от погодных условий. На поливных посевах
формируется своеобразная фауна. Здесь получают возможность, хорошо
приживаться влаголюбивые виды. Ряд видов может становиться здесь,
в условиях развития богатой растительности, более многочисленным,
чем на неорошаемых землях. Так, в 1948 г. на орошаемом участке Камен-
ной степи капустные совки, белянки и мухи {Barathra brassicae L.,
Pieris brassicae L., Hylemyia brassicae Bouche, H. floralis Fall.) на посад-
ках капусты были более многочисленны, чем на полях без полива, тогда
как более сухолюбивые крестоцветные блошки {Phyllotreta) на поливном
фоне встречались в меньшем количестве; на посевах лука возле прудов
наблюдались поражения этой культуры медведкой и луковой мухой {Hyle-
myia antiqua Meig^.). При разработке агротехники поливных культур
учитывается вероятность угрозы вредителей.
Влияние травопольной системы земледелия на фауну 585
В этом кратком очерке указаны лишь наиболее приметные изменения-
качественного и количественного состава фауны, происходящие в резуль-
тате проведения мероприятий, предусмотренных травопольной системой
земледелия. Эти изменения во многих районах степной зоны еще только
начинаются и будут протекать в различных формах по мере освоения
отдельных элементов указанной системы. Изменения фауны, уже происшед-
шие в некоторых местностях, с несомненностью подтверждают динамич-
ность животного населения и теснейшую зависимость его от условий
среды.
Основным фондом, из которого формируется новый облик фауны,
служат виды, уже живущие в степной зоне. Изменяется лишь числен-
ность особей и распределение видов по местообитаниям. Количество
видов, проникающих в степную зону тем или иным путем из других зон,
сравнительно невелико.
Поскольку изменения условий среды, влияющие на изменения фауны,,
становятся известными, необходимо планомерно использовать их для
создания нужных для человека биоценозов. Широкое развертывание преду-
предительных и истребительных мероприятий по отношению к вредным
животным и охрана, привлечение и разведение полезных должны войти
как обязательные мероприятия в общий план переделки природы и хо-
зяйства степной зоны.
Надо признать, что в настоящее время знания лучших приемов
направленных изменений фауны еще недостаточны. Многообразие и свое-
образие свойств различных видов животных должны быть изучены
и с точки зрения динамики фауны. Перед коллективом зоологов, эколо-
гов, агрономов, лесоводов и работников других, близких им специаль-
ностей стоят важнейшие задачи, требующие срочного разрешения в инте-
ресах полноценной переделки природы, которая начата в советских степях.
ЛИТЕРАТУРА
Гусев В. И. 1937. Мероприятия по борьбе с вредителями и болезнями древесных
и кустарниковых пород в каменностепных полезащитных полосах Воронежской
области. Тр. ВАСХНИЛ, X, в. 2.
Оболенский С. И. 1925. Заметки о зверях Каменной степи Воронежской губ. Сб.
„Природа и охота", Харьков.
Огнев С. И. и К. А. Воробьев. 1924. Фауна позвоночных Воронежской губ.
Северцов Н. А. 1855. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронеж-
ской губернии.
Старк В. Н. 1937. Система мероприятий по охране от вредителей и болезней поле-
защитных лесиых полос Воронежской обл. Тр. ВАСХНИЛ, X, в. 2.
ПРИРОДНАЯ ОЧАГОВОСТЬ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ
В СТЕПЯХ
Акад. Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
Хотя общий ландшафт степей и носит относительно монотонный
характер, тем не менее он открывает значительное разнообразие видов
фауны, имеющих прямое значение для здравоохранения и для животно-
водства. Дело касается наличия природных очагов болезней, передавае-
мых через посредство переносчиков, которыми являются различные крово-
сосущие насекомые и клещи. Это разнообразие связывается с особен-
ностями состава фауны степей различных районов СССР, например, степей
юга Европейской части СССР и Западной Сибири.
Учение о природной очаговости трансмиссивных болезней выросло в
СССР из новых исследований, проводившихся в целях выяснения
характера и особенностей некоторых новых болезней, которые появлялись
то там, то здесь, главным образом, при освоении различных территорий
нашей Родины, лежавших ранее втуне.
Детальный анализ результатов комплексных экспедиционных исследо-
ваний показал, что эти „новые" болезни являются „новыми" лишь потому,
что при детальном их изучении они были выделены из состава болезней
„валового характера", шедших под общим диагнозом, несмотря на круп-
ные эпидемиологические и другие ранее не известные различия. Сле-
довательно, такие болезни не были новы для нашей территории; и
они не являлись экзогенными по своему происхождению (каковое объяс-
нение с необоснованной легкостью принималось многими); они не были
завезены или занесены на нашу территорию в исторически обозреваемое
время, но, как это выяснилось, искони являлись природной особенностью
территорий.
Эти болезни стали новы для врачей, потому что в руки последних
были даны основания для их диагностики и профилактики.
Во втором томе „Животного мира СССР" были рассмотрены анало-
гичные материалы по природной очаговости болезней, свойственной
жарким пустыням. Пустыни без резкой географической границы переходят
в степи Казахстана, ие имеющие со своей стороны географических
рубежей со степями Западной Сибири и лишь водными артериями рек
.Урала и Волги отделяемые от степей Заволжья и Северного Кавказа.
Природная очаговость трансмиссивных болезней в степях
587
Поэтому в сопредельных зонах можно ожидать наличие природных очагов
трансмиссивных болезней, типически свойственных тому или другому
географическому ландшафту. Эту связь следует понимать в отношении
генезиса природных очагов, ибо проявление их эпидемиологического
значения может зависеть от социальных факторов, порою приводящих
неиммунных людей на территорию природных очагов, с которыми человек
невольно и по незнанию вступает в контакт. В зависимости от места,
времени, характера и условий такого контакта человек может заболевать
в ненаселенной местности. Количественный размер вспышки зависит от
числа неиммунных людей, контактирующих с природными очагами
болезни, находящимися в валентном состоянии. Поэтому не следует
думать, что появление человека в зоне природного очага непременно
приведет его к заболеванию; но необходимо быть осведомленным о
потенциальной опасности таких зон для принятия индивидуальных и мас-
совых мер охраны здоровья.
В деле построения учения о природной очаговости трансмиссивных
болезней особое значение имели исследовательские экспедиционные
работы, которые проводились, кроме жарких пустынь, в горах Сред-
ней Азии, в таежной зоне восточной части СССР и в степях южной
Сибири.
Исследования в степной зоне южной Сибири внесли ценный вклад
в развитие учения о природной очаговости трансмиссивных болезней
человека. Дело началось с того, что в условиях жизни в степи
начинались заболевания сыпнотифозного характера, которые и диаг-
носцировались как сыпной тиф; между тем разгар этих заболеваний
падал на конец апреля и на начало мая; следовательно заболеваемость
была весенне-летняя. Для сыпного же тифа заболеваемость в наибольшем
ее развитии приходится на зимнее время.
Эти эпидемиологические особенности и клинические различия рас-
сматриваемых риккетсиозов явились в 1937—1938 гг. сигналами с мест
в Наркомздрав СССР, по поручению которого Всесоюзным институтом
экспериментальной медицины им. А. М. Горького была организована
экспедиция в составе микробиологов, клинициста, паразитолога и зооло-
гов для комплексного изучения новой болезни на месте. Экспедиция
под начальством микробиолога Кронтовской выехала в южную Сибирь на
лето 1938 г. Паразитологом была Петрова-Пионтковская из Отдела пара-
зитологии ВИЭМ (Москва), возглавляемого автором этой статьи.
В результате работ экспедиции, в которой приняли участие и неко-
торые местные врачи, выяснилось, что весенне-летняя сезонность дей-
ствительно характерна для изучаемой болезни и клинические проявления
степного риккетсиоза отличаются от передаваемого вшами сыпного тифа.
Заболевание протекает гораздо легче последнего и не дает смертельных
исходов. У многих заболевших на теле находили „черное пятно'*, являв-
шееся местом присасывания самки степного иксодового клеща. Боль-
588
Е. Н. Павловский
шинство опрошенных больных указывало на то, что во время пребыва-
ния в степи они подвергались нападению клещей, после чего через не-
сколько дней наступало заболевание.
Из литературы было известно, что в жарких и в умеренных странах
бывают случаи заболевания сыпнотифозного характера, передаваемые
не вшами, а клещами различных видов из семейства иксодовых. Эти
риккетсиозные заболевания являлись эндемичными. Клиника их в различ-
ных местах была разная. Весьма опасна лихорадка Скалистых гор
в США, дававшая высокую смертность. Широко распространенная по
берегам Средиземного моря средиземноморская сыпнотифозная лихорадка,
или марсельский сыпной тиф, наоборот, является благоприятно завершаю-
щимся риккетсиозом. Подобные болезни были обнаружены в различных
местах земного шара; выросла обширная литература. Все эти болезни
относятся к риккетсиозам, ибо их возбудителями являются особые внутри-
клеточные микроорганизмы, называемые „риккетсиями". Возбудители мно*
гих эндемических риккетсиозов передаются через посредство специфи-
ческих переносчиков, которыми являются клещи семейства Ixodidae,
преимущественно родов Dermacentor и Rhipicephalus. Так, переносчиком
лихорадки Скалистых гор служит отсутствующий в нашей фауне Derma-
centor andersoni; возбудителя марсельского сыпного тифа передает южный
собачий клещ Rhipicephalus sanguineus, широко распространенный по
берегам Средиземного моря и на юге Европейской части СССР.
О возможности наличия клещевого риккетсиоза где-либо на террито-
рии СССР не было известно ничего. В 1934 г. в своем „Учебнике
паразитологии" я высказал уверенность в том, что средиземноморская
сыпнотифозная лихорадка будет обнаружена на юге СССР, и, действи-
тельно, в 1936 г. моим сотрудником по Отделу паразитологии ВИЭМ,
Алымовым было обнаружено наличие этой болезни в Севастополе и дру-
гих местах Крыма. И здесь переносчиком служил южный собачий кЛещ,
что было доказано экспериментально. Этот вид клеща приспособился
к городским условиям жизни; поэтому средиземноморская сыпнотифозная
лихорадка, являющаяся в своем первоначале болезнью с природной оча-
говостью, оказалась связанной с условиями антропургическими,1 тем
более, что ближайшим резервуаром вируса болезни и хозяином клещей
Rhipicephalus sanguineus является собака. Замечательно и важно также
то, что для заражения человека не требуется непременного нападения
на него зараженных клещей Rhipicephalus sanguineus и сосания ими
его крови. В ряде случаев дело обстоит проще, как то и было с первым
больным, обнаруженным Алымовым. У этого больного была охотничья
собака, которая часто приносила на себе клещей, обычным местом
прикрепления которых являлись ушные раковины. Обладатель собаки
обычно снимал с нее насосавшихся клещей. При этом клещи легко раз-
1 Антропургическими условиями автором предложено считать те условия суще-
ствования организмов, которые сложились в результате деятельности человека.
Пр'лродная очаювость трансмиссивных болезней в степях
539
давливались. Стоило коснуться пальцами, загрязненными раздавленным
содержимым тела клеща, слизистой оболочки носа или конъюктивы глаза,
как риккетсии оказывались занесенными на эти нежные оболочки. Рик-
кетсии обладают свойством проникать через эти оболочки даже в неповре-
жденном их состоянии и, следовательно, заражать человека клещевой
сыпнотифозной лихорадкой. Так и было в случае Алымова. Факт, что
клещи собаки, принадлежавшей этому больному, действительно были
заражены возбудителем средиземноморской сыпнотифозной лихорадки,
доказан инъекцией растертого клеща, снятого с собаки, прогрессивному
паралитику в целях пиретотерапии;1 у больного развилась средиземно-
морская сыпнотифозная лихорадка в классической ее форме.
Это было все, что могло служить предпосылкой для проведения
экспедиционных исследований в других районах. Во всяком случае,
определялись пути, по которым должны были пойти исследования. Есте-
ственно, что внимание было направлено на изучение фауны иксодовых
клещей. Из рода Dermacentor в Красноярской степи (рис. 330) обитает
D. nattalll, ареал которого захватывает на восток Забайкалье, а на юг—
Монголию.
С весенним пробуждением перезимовавшие голодные самки этого
вида всползают на сухостой, с которого и прицепляются на проходящего
мимо соответствующего хозяина, в частности и на людей. Естественно,
что при проживании и работе в степи более или менее значительного числа
людей последние случаи были нередки. Сезонность заболеваний соответ-
ствовала весенне-летней активности голодных самок клещей, ожидавших
нападения на хозяина. Для D. nattalll, как и для других клещей того же рода,
характерно, что в фазе личинок и нимф они питаются на мелких грызу-
нах, а на человека и на крупных животных нападают только в фазе
имаго. Присасывание самок D. nattalll к телу человека проходит обычно
нечувствительно для него, и наличие присосавшихся к телу клещей обна-
руживается позднее, когда они несколько раздуваются от наполнения
всосанной кровью.
Однако одного совпадения сезонности заболеваний сыпнотифозной
лихорадкой и нападения на человека самок D. nattalll недостаточно для
того, чтобы этот вид клещей признать за действительного переносчика
возбудителя изучаемой болезни. Для соответствующего утверждения
необходимо установить наличие в степи самок D. nattalll, спонтанно
(т. е. естественно) зараженных риккетсиями. Это может быть достигнуто
кормлением пойманных в степи голодных самок клещей на морских
свинках, которые в случае заражения их риккетсиями от клещей, тем-
пературят, что и является показателем их заболевания.
1 Известно, что перенесение прогрессивными паралитиками различных инфекцион-
ных заболеваний облегчает в некоторой степени их основную болезнь. Поьтому для
лечения прогрессивного паралича применяют заражение малярией, клещевыми парази-
тарными гифами и другими болезнями.
590
Е. Н. Павловский
Второе доказательство добывается в порядке лабораторного экспе-
римента. Надо заражать выведенных в лаборатории личинок и нимф
D. nuttalli, кормя их на морских свинках, больных риккетсиозом, и в сле-
дующей фазе метаморфоза проверять их зараженность и способность
передавать возбудителя. здоровой морской свинке также при кормлении
на ней инфицированных клещей. Все это было проделано с D. nuttalli,
причем было установлено, что клещ, получивший риккетсии в любой
фазе метаморфоза, может передать их в следующей и в позднейших
фазах превращения (Коршунова и Петрова-Пионтковская, 1947).
Если заражена личинка, то передача риккетсий производится нимфами
и имаго; если заражены были нимфы, то переносчиком становится имаго;
что касается последнего, то независимо от того, как самки клещей
получили возбудителя, они передают его своему дочернему поколению
в порядке трансовариального заражения в яичнике яиц, из которых
разовьется это поколение. Сказанное означает, что личинки, вылу-
пившиеся из яиц, отложенных зараженной самкой клеща, могут пере-
давать риккетсии при первом же своем кормлении на восприимчивых
животных.
Сопоставляя эти данные с тем, на каких животных и в какой фазе
превращения питаются степные клещи D. nuttalli, и учитывая, что их
самки на людях не могут кормиться до полного своего насыщения, при-
ходится ставить вопрос об источниках получения D. nuttalli возбудителя
клещевой сыпнотифозной лихорадки. Человек исключается по указанной
выше причине; к тому же его не трогают ни личинки, ни нимфы D. nut-
talli. Следовательно, источник заражения этих клещей следует искать-
среди представителей степной фауны, используемых личинками и ним-
фами D. nuttalli для питания кровью.
На очередь поэтому становятся определение круга хозяев для
каждой фазы превращения рассматриваемого вида клеща и выяснение
наличия носителей риккетсий среди хозяев клещей. На этом этапе работы
тесно смыкались интересы зоолога, паразитолога и микробиолога. Соответ-
ственные исследования уже на первом году привели к определенным отве-
там на поставленные вопросы (Петрова-Пионтковская, 1941).
Личинки D. nuttalli обычно присасываются к ушам степных грызу-
нов. Массовое паразитирование их, падающее на время с начала июня
до середины июля, наблюдается на полевках (Stenocranius gregalis).
На сусликах (Citellus undulatus), хомяках (Cricetus cricetus) и на крысах
они наблюдаются в малых количествах.
С конца июня начинается линька личинок на нимф, которые пре-
имущественным хозяином избирают сусликов (Citellus undulatus). На поле-
вых мышах, полевках и крысах встречаются единичные экземпляры нимф.
Взрослые клещи начинают вылупляться с конца июля.. Они зимуют
и весной нападают на людей; из животных они паразитируют на лошадях,
собаках и других. D. nuttalli в год дает одну генерацию; но не все
Природная очаговость трансмиссивных болезней, в степях
591
особи клещевой популяции проделывают превращение в одни и те же
календарные сроки.
Сезонность заболевания людей передаваемой им клещевой сыпно-
тифозной лихорадкой совпадает с весенне-летним имагинальным периодом
активности самок D. nuttalli.
Дальнейшие исследования значительно расширили представление
о распространении клещевых сыпнотифозных лихорадок в зоне степей
нашей страны. Клещи D. nuttalli, спонтанно зараженные риккетсиями,
Рис. 330. Степь под Красноярском. Стации Dermacentor nuttalli.
Фото С. П. Петровой-Пионтковской.
были обнаружены и в других районах края. Это обстоятельство еще
более укрепляло представление о клещевой сыпнотифозной лихорадке как
о древней природной особенности некоторых территорий. То же заболева-
ние с тем же переносчиком D. nuttalli было наблюдаемо и в Забайкалье;
оно, без сомнения, свойственно и Монголии. Далее на восток распростра-
нение D. nuttalli прерывается, и приблизительно в среднем течении Амура
его замещает другой вид, D. silvarum. Этот клещ также свойствен степ-
ному ландшафту, хотя неудачно и назван „лесным". С проникновением
человека в тайгу клещ проникает туда с домашними животными, на кото-
рых он питается. Поэтому D. silvarum встречается и в местах осваивае-
мой человеком тайги. Как показали работы экспедиции Савицкой, D. sil-
varum в Биробиджане является переносчиком возбудителя клещевой
592
Е. Н. Павловский
сыпнотифозной лихорадки. Он распространен далее на восток и на юго-
восток, где такая же роль его не подлежит сомнению.
На юго-запад от Красноярского края мы сталкиваемся с другими'
видами рода Dermacentor — степным D. marginatus и лесным, но с выхо-
дом в промежуточные пространства, D. pictus. Клещевая сыпнотифозная
лихорадка обнаружена в степной части Алтайского края (рис. 331, 332)
(С. М. Кулагин, Экспедиция Отдела паразитологии и медицинской зоологии
Института эпидемиологии и микробиологии Академии Медицинских Наук
СССР) и в Кемеровской области (Плецитый). Переносчиком ее на Алтае
служат D. marginatus и D. pictus- не вполне определенные данные
имеются по Киргизии, где, по нашим предположениям, должна быть рас-
сматриваемая болезнь.
Далее на запад и на юго-запад мы имеем на карте „белое пятно"
в отношении наличия природных очагов клещевых сыпнотифозных лихо-
радок на территориях степной и пустынной частей Казахстана, далее —
по северному побережью Каспия, на Северном Кавказе и на юго-востоке
Украины. Природные очаги рассматриваемой болезни здесь, вероятно,
должны быть; отсутствие сведений о них зависит, повидимому, оттого,
что в этих местах не производилось соответственных исследований.
Следует помнить, что южные части государственных полезащитных
полос — Уральской, Заволжской, Правобережной и Северо-кавказской —
пройдут как раз по этим неизведанным в интересующем нас в эпидемио-
логическом отношении территориям. Поэтому следует использовать воз-
можности исследования соответственных вопросов во время комплексных
экспедиционных и стационарных работ, связанных со степным лесораз-
ведением.
С подробностями можно ознакомиться по статьям автора в „Зоо-
логическом журнале" (1949, 1949а).
Следует помнить также и про возможность заболевания людей,
вступивших в контакт со скрытыми ранее природными очагами кле-
щевых риккетсиозов при проведении различных работ по полезащит-
ным полосам. Паразитологам, работающим на полосах, необходимо
держать связь с лечащими врачами, обслуживающими работников по
лесонасаждению, для оказания консультативного содействия в установле-
нии правильного диагноза случаев клещевых сыпнотифозных лихорадок.
В этом отношении особое значение имеют: сезонность заболевания,
установление в анамнезе случаев присасывания клещей к телу заболев-,
ших, определение этих клещей, установление наличия клещей-переносчи-
ков в местах вероятного заражения людей и т. п.
Возникает задача предохранения работающих на полезащитных
полосах от заболевания болезнями с природной очаговостью. Сюда отно-
сятся прямые и косвенные меры защиты людей от нападения переносчи-
ков и мероприятия по оздоровлению территорий с природными очагами
трансмиссивных болезней.
Рис. 331. Распаханная степь
переднем плане заросли
в Алтайском крае. Очаг клещевого риккетсиоза. На
полыни — место нахождения Dermacentor marginatus.
Фото С. Кулагина.
Рис. 332. Поляны среди порослей осинников и березняков под посевом в Алтайском
крае. Стации Dermacentor marginatus и D. pictus. Нередки случаи клещевого
риккетсиоза при уборке урожая. Фой-о С. Кулапина.
38 Животный мир СССР, т. III
594
Е. Н. Павловский
Применение системы разработанных мероприятий по борьбе с кле-
щами-переносчиками клещевой сыпнотифозной лихорадки в степях окре-
стностей Красноярска сняло сезонную весенне-летнюю заболеваемость
и ныне проскакивают лишь единичные случаи.
Несомненно, что эти крупные по своему значению открытия не исчер-
пывают всех, таящихся в недрах степей категорий природных очагов
трансмиссивных болезней. Доказательство не замедлило появиться. Тот-
час же по изгнании фашистских банд с территории Крымского полуост-
рова, при хозяйственном использовании его западной, степной части
появились заболевания, получившие название геморрагической лихо-
радки. Типичны были кишечные кровотечения. Смертность была
значительная. Заболевания были связаны с полевыми работами: кось-
бой, уборкой хлеба и сена, другими словами — с пребыванием людей
в степи. Срочно была направлена экспедиция проф. Чумакова, в состав
которой, как паразитолог, вошла Петрова-Пионтковская. Оказалось, что
геморрагическая лихорадка является болезнью трансмиссивной и ее спе-
цифическим переносчиком служит клещ Hyalomma marginatum. Это
было первое для нашей страны установление переносчика болезни чело-
века из числа клещей рода Hyalomma.
Новооткрытый переносчик является двуххозяинным клещом -— личинки
его питаются на одном хозяине, а нимфа — на другом; после насыщения
иимфы не спадают с хозяина, но остаются на нем и на нем же линяют
на имаго, которое здесь же пьет кровь. Н. marginatum нападает и на
человека, причем, в противоположность другим видам иксодовых клещей,,
ведет себя весьма активно. Он сам разыскивает человека и на этом
обосновывается способ вылова этих клещей: спокойно стоять на месте
и снимать всползающих на обутые ноги клещей. Ждать этого приходится!
иногда до получаса (Петрова-Пионтковская, 1947).
Из клещей Н. marginatum, взятых как из степного, так и горно-
лесного Крыма, был выделен возбудитель геморрагической лихорадки.
Н. marginatum может передавать возбудителя болезни при сосании
крови морских свинок во всех фазах своего превращения, также транс-
овариально— через дочернее поколение. Последнее подтверждается,
установлением наличия возбудителя геморрагической лихорадки у личи-
нок, полученных от насытившихся самок клещей, снятых с коровы.
Вирусоносительство Н. marginatum установлено также у имаго, выве-
денных из нимф, питавшихся на зайце-русаке, а также у взрослых кле-
щей, снятых с дрофы, и у голодных имаго, перезимовавших в есте-
ственных условиях в степи и затем сохранявшихся в лаборатории пол-
года в холодильнике при-+-4° С (Коршунова и Петрова-Пионтковская,,
1947).
Типичными местами обитания Н. marginatum служат целинные:
земли и залежи, на которых живут зайцы и некоторые птицы, являю-
щиеся хозяевами этого клеща.
Природная очаговость трансмиссивных болезней в степях
595
Клещи распространены по свойственной им территории не сплошь,
а мозаично. Местами их скопления обнаруживаются на разнотравных
сенокосах, особенно вблизи лесных полос (излюбленные убежища зайцев),
а также в точках, создаваемых хозяйственной деятельностью человека
у куч, в копнах, скирдах сена, на участках зерновых культур во время
их уборки, в следах от ранее бывших стогов, в ямах-скотомогиль-
никах.
Взрослые клещи Н. marginatum паразитируют с весны и до осени
на домашних животных и, кроме указанных выше зайцев и дроф, на мохно-
ногом сыче. Личинки этого вида нападают на зайцев, серую куропатку,
дрофу, жаворонков, воробьев, сычей, куликов, ласточек и на домашнюю,
птицу.
При уборке сена клещи, находящиеся свободно в природе, попадают
в стога, а вместе с ними в усадьбы и, следовательно, оказываются
в ближайшем соседстве с человеком.
Геморрагическая лихорадка в основе своей является трансмиссивной
болезнью с природной очаговостью. В силу житейских хозяйственных
отношений человек может легко вступать в контакт с ее природными
очагами и получать возбудителя этой болезни от клещей-переносчиков,
которые, не в пример многим другим видам клещей, весьма активны
в поисках человека.
Обнаружить спонтанную зараженность диких млекопитающих и птиц
возбудителем геморрагической лихорадки пока не удалось, что, по край-
ней мере в отношении первых, зависело от малого количества испыта-
ний. Факты вирусоносительства у Н. marginatum как снятых с диких
животных, так и у голодных перезимовавших особей, а также феномен
трансовариальной передачи возбудителя болезни инфицированными сам-
ками своему потомству — говорят о ведущей роли Н. marginatum
в деле распространения геморрагической лихорадки и в поддержании
резерваций ее возбудителя в природе. Следует отметить что Н. margi-
natum, напавшая на больного геморрагической лихорадкой, не может
получить от него возбудителя этой болезни и передать его животному
или человеку.
Наряду с Н. marginatum в степных стациях встречается клещ
Haemaphysalis punctata, но его отношение к геморрагической лихорадке
остается пока неизвестным.
Вопрос о природе возбудителя геморрагической лихорадки подле-
жит дальнейшему изучению. М. П. Чумаков с сотрудниками отнес его
к фильтрующимся вирусам. Им же показано иммунологическое единстио
штаммов возбудителя этой болезни, выделенных от больных людей и
от клещей Н. marginatum (1945, 1946).
В последнее время новостью в рассматриваемом отношении являются
работы Коршуновой и Петровой-Пионтковской; из клещей Н, margina-
tum выделен вирус, который возможно принять за риккетсии. В связи
38*
696
Е. Н. Павловский
с этим возникает вопрос: не является ли геморрагическая лихорадка риккет-
сиозом? Поводом для такого суждения служат характерная для риккетсиоза
клиническая картина у морских свинок, зараженных геморрагической
лихорадкой, наличие перекрестного иммунитета к возбудителям сыпного
тифа и клещевых сыпнотифозных лихорадок — красноярской и алтайской.
Кроме того, в мазках из вагинальных оболочек морских свинок и лесных
мышей, зараженных возбудителем рассматриваемой болезни, были обнару-
жены риккетсиеподобные микроорганизмы. Вероятность напрашивающихся
заключений укрепляется еще более недавним обнаружением риккетсий
в мазках из различных органов самок Н. marginatum., зараженных
экспериментально возбудителем геморрагической лихорадки (Петрова-
Пионтковская).
Не приходится сомневаться в том, что геморрагическая лихорадка не
нова для степной части Крымского полуострова. Она, как болезнь с природ-
ной очаговостью, является ее старой особенностью, выявление которой
оказалось возможным при надлежащей высоте развития советской науки.
Когда исследования были выполнены, то появилось основание счи-
тать, что сходные или близкие по типу лихорадочные заболевания с не-
установленными возбудителями имеются и в других отдаленно располо-
женных от Крымского полуострова местах: в Таджикистане (Сиповский)
и, что особенно в данном случае интересно, в Барабинской степи
Омской области, в Алма-ате и в других местах. В Омской области
работала экспедиция Чумакова.
Рассмотренные данные по геморрагической лихорадке являются пре-
красной иллюстрацией того, как в процессе развития советского
здравоохранения вскрываются болезни, которые новы для врачей,
только теперь получающих знание для их распознавания, и кото-
рые стары как природная особенность различных территорий
страны.
Предстоят еще большие комплексные исследования для изучения
нашей страны на наличие природных очагов трансмиссивных и парази-
тарных болезней. В этих работах особо важным компонентом является
паразитология, дающая основной материал для отыскания переносчиков
вновь открываемых болезней. Эти работы должны вестись в плане
биоценологических исследований для выяснения наличия в составе био-
ценозов степи возбудителя болезни, ее переносчика и животных — ре-
зервуаров возбудителя; конечной целью является определение путей
циркуляции возбудителя в биоценозе и установление условий заражения
им человека.
В отношении лихорадки Барабинской степи установлено, что
Н. marginatum не может быть ее переносчиком, так как северная
граница его распространения не заходит в пределы этой степи.
Случаи завоза клещей Hyalomma с пригоняемым или привозимым с юга
скотом едва ли могут иметь сколько-нибудь существенное эпидемиоло-
Природная очаговость трансмиссивных болезней в степях
597
гическое значение, ибо прочно прижиться в условиях Барабинской степи
они, как южная форма, не могут. Очевидно, переносчиков следует
искать здесь среди клещей рода Dermacentor,
Итак, в зоне степей нашей страны имеется широкая полоса, кото-
рой свойственны природные очаги клещевых риккетсиозов, т. е. клеще-
вых сыпнотифозных лихорадок. Если рассматривать места, которым
свойственны болезни этого типа в Палеарктике, то легко обнаружить
необычайную широту их распространения. По берегам Средиземного
моря, начиная от Португалии и Испании, до Балканского полуост-
рова и по северному побережью Африки распространен марсельский
сыпной тиф, или средиземноморская сыпнотифозная лихорадка — риккет-
сиоз, передаваемый южным собачьим клещом Rhipicephalus sanguineus.
Эта же болезнь обнаружена на юге Румынии. Все данные имеются за то, что
она может встретиться в Молдавии. Наличие ее установлено в Крыму. На
юге Украины также бывает средиземноморская сыпнотифозная лихорадка.
Далее — на восток на территории Северного Кавказа и Закавказья,
равно как в Башкирии, низовьях Волги, Казахстане и республиках Сред-
ней Азии нет каких-либо сведений о клещевых риккетсиозах; это объяс-
няется отсутствием специальных исследований. Далее, повидимому
в степном Казахстане, в Кемеровской области, в степной части Алтай-
ского края имеется клещевой риккетсиоз, передаваемый в последнем
клещами Dermacentor pictus и D. marginatus. В Омской области, ве-
роятно, также имеется клещевой риккетсиоз. В Красноярском крае и
в Забайкалье переносчиком его является D. nuttalli, сменяемый в Биро-
биджане клещом D. silvarum: Всей этой огромной полосе в степной ее
части свойственны природные очаги клещевых риккетсиозов, носящие
диффузный характер в отношении определенности границ своего влия-
ния. Такая диффузность зависит от того, что голодные клещи взбираются
на сухостой или на растения, с которых и переходят на различных под-
ходящих для кровососания животных и на человека.
Установление природных очагов клещевых риккетсиозов и общих
абрисов их нозогеографии является крупным достижением советской
биологической и медицинской наук, особенно важным для практики.
Так как заболеванию подвергаются неиммунные люди, вступающие
в определенное время на территорию валентных природных очагов кле-
щевых риккетсиозов, то необходима разработка мероприятий, в первую
очередь по защите людей от нападения клещей и по возможности
обезвреживания самой территории очагов от клещей (например весеннее
сжигание сухостоя). Эти меры тем более необходимы для территорий,
подлежащих социалистическому освоению. О микробиологических меро-
приятиях по выработке вакцин для предохранительных прививок мы
здесь не распространяемся.
Надо надеяться, что комплексные работы на полезащитных полосах
откроют возможность проведения исследований на наличие природных
598
Е. Н. Павловский.
очагов клещевых риккетсиозов на „белых пятнах" карты СССР.
Степной зоне также свойственны очаги туляремии. Эта болезнь
может принимать здесь широкое распространение. Возбудитель туля-
ремии Bacterium tularense может несколько месяцев находиться вне
организма, сохраняя вирулентность. Поэтому заражение людей туля-
ремией может происходить, например, при полевых работах. Многие
мелкие грызуны болеют туляремией. Скопляясь в скирдах, в ометах,
стогах сена, они загрязняют их своими выделениями, с которыми
выходят и туляремийные бактерии, что увеличивает шансы на зараже-
ние людей при уборке. По данным лаборатории в Ворошиловске-
Уссурийском, культуры В. tularense были получены от домовых мышей,
серых крыс, серых полевок, зайцев-русаков, серых хомячков, полевых мы-
шей, землеройки, волка, ласки, собаки, овцы, кошки, курицы, домашнего
голубя, коршуна и других животных. Вообще же число животных —
резеруваров возбудителя туляремии чрезвычайно велико; среди них
видное место занимает водяная крыса. При промысловой охоте на зайцев,
ондатру, водяную крысу бывают случаи массовых заболеваний людей,
что связывается с непосредственным заражением людей при снятии
с больных животных шкурок и их обработке. Так возникают „промыс-
ловые вспышки" туляремии, сезон которых совпадает с периодом заго-
товки шкурок.
В связи с начатым сооружением в степной зоне десятков тысяч
водоемов для орошения, водопоев и хозяйственного их использования
следует считаться с тем, что бывают также „водные вспышки" туляре-
мии, когда источники водоснабжения (включая колодцы) загрязняются
выделениями больных и трупами павших от туляремии, полевок, домо-
вых мышей, водяных крыс, ондатр и других грызунов. Люди заражаются
при питье инфицированной воды, при умываньи или купанье в ней. Слу-
чаи заболеваний прекращаются, когда перестают пользоваться водой из
зараженных источников, которыми могут быть и речки, особенно мелкие.
Бывают- также „домовые вспышки" туляремии, связанные с эпизо-
отиями среди домовых мышей. Передача инфекции людям — обитателям
жилищ с больными мышами — происходит, главным образом, через зара-
женные ими различные пищевые продукты. Осенью мыши скопляются
в скирдах, ометах, стогах сена, что приближает их к людям в хозяй-
ственных условиях деятельности последних и что, в свою очередь,
может приводить к развитию вспышек туляремии. Об этой возможности
приходится упоминать именно в книге, посвящаемой животному миру
степей, ибо подобного рода условия заболеваемости туляремией свой-
ственны и степному ландшафту.
Рассмотренным не исчерпываются все основные пути получения
возбудителя туляремии людьми. Важную роль играют переносчики
В. tularense, обусловливающие „трансмиссивные вспышки" (Олсуфьев)
этой болезни.
Природная очаговость трансмиссивных болезней в степях
599
Туляремия замечательна уиивереальностью своего распространения
и через переносчиков. Число их необычайно велико и разнообразно.
Переносчиками могут служить многие виды кровососущих комаров,
мокрецы (семейство Heletdae), многие виды слепней, муха-жигалка и
различные иксодовые клещи (Dermacentor, Ixodes persulcatus). Для всех
этих переносчиков, кроме мухи-жигалки, характерно обитание в откры-
той природе. Кроме них, туляремию передают вши, клопы, блохи. Удель-
ный вес различных видов этих переносчиков в эпидемиологическом
отношении различен. Комары, слепни, мокрецы в цикле своего метамор-
фоза связаны с водоемами, передача возбудителя туляремии производится
лишь в имагинальной фазе, когда окрыленные насекомые нападают на
больных и последовательно на здоровых животных и людей. Трансмис-
сивные вспышки туляремии бывают летом и осенью во время разного
рода работ в поле и по берегам водоемов, где для этого имеются пара-
зитологические и эпидемиологические предпосылки. Многое в рассматри-
ваемом отношении остается еще неизведанным и ожидающим солидной
разработки; но и разрозненные пока факты свидетельствуют в пользу
признания активного значения свободно летающих переносчиков в раз-
витии случаев трансмиссивных вспышек туляремии. В пользу этого,
кроме данных общего паразитологического и эпидемиологического ана-
лиза условий развития заболеваемости туляремией, говорят факты
обнаружения споитаиной зараженности В. tularense комаров Aedes cine-
reus, A. excrucians и мокрецов (цитировано по сборнику „Туляремия",
Медгиз, 1946).
Характер превращения, образ жизни и режим питания у комаров,
слепней и других летающих кровососущих двукрылых весьма различен
в разных фазах их метаморфоза. Это обстоятельство определяет своего
рода эфемерность срока возможной передачи ими возбудителя туляре-
мии и укладывается в период существования этих насекомых в окрылен-
ном состоянии. Нет данных полагать, что переносчики такого характера
могут способствовать длительной резервации возбудителя туляремии
в природных условиях. Иное дело — иксодовые клещи. Они тесно свя-
заны с местами своего обитания; им не свойственны сколько-нибудь
дальние миграции; они питаются кровью наземных позвоночных, осо-
бенно млекопитающих и птиц, определенное число раз по ходу своего
превращения; кровью питаются личинки, нимфы, имаго этих клещей;
жизненный цикл их, по сравнению с летающими двукрылыми в кро-
вососущей фазе, продолжителен, ибо может превышать целый год;
наконец, иксодовые клещи часто нападают на домашних животных,
а также на человека; эти же клещи паразитируют на диких Животных,
подверженных заболеванию туляремией. Все это направляет внимание
исследователей на детальное изучение роли иксодовых клещей в эпи-
демиологии туляремии. Некоторые виды, как Dermacentor andersorll,
являются переносчиками туляремии, что было выяснено работами Франси
600
Е. Н. Павловский
и других исследователей. В нашей стране многолетние комплексные
исследования очаговости туляремии, проводимые Н. Г.Олсуфьевым с кол-
лективом сотрудников, раскрыли подлинное значение клещей нашей
фауны как переносчиков туляремии. Работы, производимые в централь-
ных областях Европейской части СССР, показали, что клещи D. pictus
служат важными переносчиками туляремии, поддерживающими заболе-
ваемость ею среди мелких грузунов, особенно среди полевок, на кото-
рых кормятся личинки и нимфы клещей. Взрослые клещи этого вида,
нападающие, как и другие Dermacentor, на более крупных животных,
могут передавать возбудителя диким (например зайцам) и домашним (осо-
бенно овцам) животным. Следовательно, клещи D. pictus играют важную
роль в циркуляции возбудителя туляремии из организма в организм
в природе и в передаче его домашним животным.
Кроме того, сами клещи являются весьма благоприятной средой
обитания для туляремийных бактерий, которые могут сохраняться в них
и в то время, когда имаго клещей этого вида впадают в состояние
диапаузы, удлиняющей продолжительность их индивидуального суще-
ствования. По данным Олсуфьева и Толстухиной, В. tularense может
жить в клещах D. pictus до 3 лет, что не является пределом. Это
обстоятельство делает клещей D. pictus (не исключается аналогичное
значение и клещей других видов) подлинным и надежным местом хра-
нения возбудителя туляремии в энзоотических природных очагах. Осо-
бенно показательны в этом отношении повторные исследования одного'
и того же места на туляремию (с трехлетним интервалом). В 1939 г.
в том месте, где наблюдалась эпизоотия туляремии среди грызунов и
была заболеваемость ею у людей, из клещей D. pictus удалось
выделить возбудителя туляремии, что говорило о спонтанной заражен-
ности этих клещей. Спустя 3 года, при повторном исследовании в том же
месте клещей D. pictus, среди них также была обнаружена спонтанная
зараженность возбудителем туляремии (Олсуфьев с сотрудниками). Эти
данные свидетельствуют о том, что туляремии, при всей ее поражающей
универсальности распространения, свойственна природная очаговость; в
рассматриваемых условиях коренным фактором ведущего значения в деле
поддержания такого очага в чисто природных условиях является значе-
ние D. pictus как переносчиков и стойких резерваторов возбудителя ту-
ляремии. Именно эти клещи обеспечивают существование природного
очага туляремии в скрытом состоянии, из которого, при подходящих
условиях, может разрастаться вспышка заболеваний, охватывающих и
людей. Комплексные исследования природной очаговости туляремии,,
выполненные Олсуфьевым с сотрудниками, должны послужить образ-
цом для проведения аналогичных работ в других местах, отличаю-
щихся по природным и хозяйственным условиям.1 Установление значе-
1 Имеются природные очаги туляремии, поддерживаемые клещами Dermacentor
marginatus.
Природная очаговость трансмиссивных болезней в степях
601
ння клещей D. pictus в поддержании существования природного очага
туляремии вызвало необходимость организации борьбы с ними. В на-
стоящее время для этих целей применяют препарат ДДТ, которым
действуют как на клещей, находящихся на скоте, так и в норах грызу-
нов. Для непосредственного предохранения человека от заболевания
туляремией микробиологами предложены вакцины из убитых туляре-
мийных микробов или живые вакцины из штаммов этих бактерий,
ослабленных различными способами в отношении их вирулентности.
Туляремия является ,,молодой“ болезнью; она была установлена
в США 30 лет тому назад. В Советском Союзе изучение ее было
начато в 1926 г. Успехи в разрешении советскими учеными основных
вопросов проблемы туляремии зависят от применения принципа ком-
плексных исследований, которые особенно необходимы в части, касаю-
щейся . эпидемиологии этой болезни. В соответственных комплексах
специалистов большие работы приходятся на долю зоологов и паразито-
логов.
Из других бактериальных болезней народо-хозяйственного значения
в южной части степной зоны наблюдается бруцеллез, радикальная борьба
с которым и его ликвидация поставлены ближайшими задачами.
Ныне под более общим наименованием бруцеллеза понимается
инфекционное заболевание, вызываемое бактерией Brucella melitensis;
описано оно было сначала под именем мальтийской лихорадки. Изуче-
нием этого заболевания занимались давно, но лишь в недалеком прош-
лом установлено, что бруцеллез является зоонозом, распространяющимся
и на человека. У домашних животных бывает заболевание, называемое
„повальным выкидышем". Возбудителями этой болезни у крупного рога-
того скота и у свиней считались разные микробы. Ясность была внесена
работами Ивенс, которая показала, что возбудители указанного заболе-
вания домашних животных и бруцеллеза человека относятся к одной
группе микробов Brucella: Br. melitensis—Micrococcus melitensis, выделен-
ный Брюсом от больных мальтийской лихорадкой из людского состава
гарнизона на Мальте; Br. abortus (от больных коров) и Br. suis (от боль-
ных свиней).
Заболеваемость бруцеллезом свойственна всем основным домашним
животным: козам, овцам, крупному рогатому скоту, верблюдам, мулам,
лошадям, свиньям, собакам, кошкам и другим.
Больные животные выделяют бруцелл с молоком, мочой, абортиро-
ванным приплодом, плацентой, околоплодной жидкостью, влагалищными
выделениями, испражнениями. В их мясосырье также могут содер-
жаться бруцеллы.
„Выделение возбудителя с молоком, мочой и вагинальным секретом
чаще и регулярнее наблюдается у бруцеллезных овец в ранние сроки
лактации (молоко), в ближайшие периоды после инфекции или ее обо-
стрения и в ближайшие сроки после аборта. В дальнейшем частота
602
Е. Н. Павловский
и интенсивность выделений возбудителя постепенно уменьшается; однако
в отдельных случаях выделение может быть очень длительным: с мочой,
например, — через 2—5 месяцев после аборта, с вагинальным секретом —
через 2—3 месяца, что, возможно, еще не является конечным сроком"
(Вершилова).
Больные животные и бациллоносители заражают бруцеллами почву
на пастбищах, на скотных дворах, на дворах жилья, водоемы разного
типа как естественные, так и искусственные (колодцы), используемые
для водопоя и для надобностей самого человека.
Эпидемиологическая значимость такого инфицирования внешней
среды усугубляется тем, что Br. melitensis сохраняется на поверхности
почвы летом до 24 дней, а в толще ее—60 дней; в осенне-зимний пе-
риод этот срок удлиняется до 4 месяцев; 'другими словами, бруцеллы
могут перезимовать под снегом; в особо благоприятных ста-
диях эти бактерии могут сохраняться в почве более 7 месяцев (Без-
зубец).
Для получения более полной картины путей циркуляции бруцелл сле-
дует рассмотреть отношение к ним диких животных, начиная с тех, которые
стоят на положении домовых вредителей и которые могут иметь контакт
с бруцеллезными домашними животными на одной с ними территории.
Домовые мыши и серые крысы чувствительны к заражению бруцеллами;
известны также случаи обнаружения серых крыс, спонтанно зараженных
бруцеллами (Каркадиновская). Весьма чувствительны к бруцеллезу сус-
лики, хомяки; восприимчивы к заражению им полевка обыкновенная,
водяная крыса, джейран и другие дикие копытные.
Бруцеллами заражаются некоторые птицы — пустельга, канюк и др.
(Кузьмина), черепахи (Студенцев), другие пресмыкающиеся и земновод-
ные (Антонов).
Сказанным не исчерпывается все возможное разнообразие путей
циркуляции бруцелл. Очевидно, что таких путей очень много. Важно то,
что дикие животные могут заражаться бруцеллезом от животных
домашних и, в свою очередь, инфицировать их, а также и человека,
многими путями, в разных местах и случаях.
Кроме домовых грызунов, в сараи и дома могут забираться на
зиму полевки, а в скотные сараи и амбары — хомяки. Водяная крыса
и суслики служат предметом заготовок шкурок.
Бруцеллезные животные заражают своими экскрементами пастбища,
фураж, продукты питания в складах, кладовых, в кухнях, водоемы,
и сами являются прямыми источниками заражения людей при соприко-
сновении с ними (например при снимании шкурок), тем более, что бру-
целлы, как и возбудитель туляремии, могут проникать через неповреж-
денные слизистые оболочки и даже через кожу.
Все это обеспечивает возможность инфицирования людей от боль-
ных животных через молоко, молочные продукты (масло, особенно
Природная очаговость трансмиссивных болезней в степях
603
<брынзу), воду из загрязненных источников, соприкосновение с заражен-
ным фуражем, при уходе за больными животными, и т. д.
На первом месте по своему значению стоит заболеваемость людей
•от употребления сырого молока бруцеллезных животных, особенно коз,
затем коров.
Для человека наиболее заразительны Br. melitensis, являющиеся
возбудителями заболеваний мелкого рогатого скота — овец и коз. Эпи-
демический бруцеллез является результатом заражения людей от этих
животных.. Возбудители инфекционного выкидыша у коров и свиней
менее заразительны для человека и бывают причиной спорадических
заболеваний бруцеллезом, которые распространены очень широко,
тогда как заболевания бруцеллезом от мелкого рогатого скота
распространены на побережье Средиземного моря и в других южных
местах.
Для заболеваний бруцеллезом характерно многообразие источников
получения возбудителя; рассмотренным, повидимому, не исчерпываются
основные формы таких источников. Исходя из того, что многие дикие
животные из всех классов наземных позвоночных, особенно же млеко-
питающих, легко заражаются бруцеллами и некоторые из них, как пока-
зано, бывают спонтанными бациллоносителями и учитывая также спо-
собность бруцелл долгое время существовать без потери своей виру-
лентности вне организма животного, естественно поставить вопрос:
не свойствен ли бруцеллезу феномен природной очаговости и не отно-
сится ли эта болезнь к категории частично трансмиссивных?
Вопрос этот имеет и другой теоретический смысл: что в
эволюционном отношении является первичным—заболеваемость или
носительство бруцелл дикими животными или прирученными человеком
животными домашними. Гипотетически мысль склоняется к первому
предположению; ведь все болезни экзогенно-биотического характера
человека и домашних животных могли сделаться по принадлежности
таковыми лишь тогда, когда человек и домашние животные стали оби-
тателями земного шара, или в какие-то сроки после этого, или же,
наоборот, ранее в процессе становления человека как выходца из
среды его животных предков. Необходимо считаться также и с тем,
что микробный возбудитель болезни так же проходит свой путь эволю-
ции и что взаимодействие его и заражаемого им организма стоит
в зависимости также от изменяющейся внешней среды; ее изменяемость
становится особенно значительной и направленной в ту или другую
сторону под влиянием бессознательной, интуитивной или сознательной
деятельности человека. Следовательно, в процессе эволюции болезней
человека и прирученных им домашних животных действуют в своем
•сочетании факторы природного и антропургического характера. Действия
эти—взаимно проникающие с преобладанием в разное время и в разных
условиях факторов того или другого порядка.
604
Е. Н. Павловский
Все это должно побуждать к дифференцированному выявлению
удельного значения факторов природных и факторов антропургических
в эволюции и в поддержании существования различных болезней, осо-
бенно же таких, которые, как бруцеллез, имеют столь важное народно-
хозяйственное значение, не говоря уже о значении этой болезни в пато-
логии человека.
Изучение эпидемиологии, эпизоотологии и установление мер борьбы
с бруцеллезом в СССР достигло большой научной глубины и практической
значимости; но это не снимает потребности в дальнейших исследованиях,
в частности, вопроса о природной очаговости бруцеллеза. Основные пред-
посылки для этого есть — это виды диких животных, которые могут
служить донорами возбудителя бруцеллеза в неиспользуемых человеком
частях степной зоны. Нет недостатка здесь же в животных, чувстви-
тельных к заболеванию бруцеллезом. Передача возбудителя может проис-
ходить непосредственно от одного животного другому—-по типу али-
ментарного заражения,—например кошка может получить бруцеллез,
пожирая инфицированную мышь. Дикие животные могут получать возбу-
дителя этой болезни из окружающей среды, в которой он может оста-
ваться значительное время, не теряя своей вирулентности. Кроме этого,
возможными переносчиками микробов группы бруцелл могут служить
различные иксодовые клещи, обитающие в степной зоне и в других
местах. В пользу такого соображения говорят факты обнаружения спон-
танной зараженности бруцеллами клещей Rhiplcephalus (turanicus?) и
Hyalomma marginatum, снятых в Средней Азии с крупного и мелкого
рогатого скота, больного бруцеллезом (Самсонов). Haemaphysalis punc-
tata может быть носителем Br. melitensis и передавать его трансовари-
ально морским свинкам через кормление на них личинок и нимф этих
клещей; это выяснено исследованием насытившихся самок Н. punctata,
собранных на земле, где паслась отара бруцеллезных овец; спонтанно
зараженными оказались также взятые с овечьего пастбища клещи Derma-
centor marginatus (Галузо с сотр., 1944). В лабораторных условиях
из клещей Hyalomma anatolicum, Hyalomma marginatum turanicum и
D. marginatus, кормленных на бруцеллезных морских свинках, удавалось
выделить вирулентные бактерии Br. melitensis, которые могут сохраняться
в клещах в течение их полного жизненного цикла (Зотова). На очереди
следовательно, комплексное изучение феномена возможной природной
очаговости бруцеллеза и всех форм ее связи с хозяйственными условиями,
создаваемыми человеком при использовании степных территорий для
пастьбы скота.
Что по отношению к бруцеллезу животных и к клещам имеются
пока разрозненные данные, — удивляться не приходится. Изучение любой
болезни человека или домашнего животного начинается с них самих
и сосредоточивается как на больных, так и на их ближайшем окружении
и лишь впоследствии и далеко не всегда распространяется на диких
Природная очаговость трансмиссивных болезней в степях 605
животных в местах их обитания. Такая последовательность вполне есте-
ственна; поэтому данные последнего рода накопляются медленно и нередко
случайно. Между тем эпидемиологическое понимание болезни требует вы-
яснения основных путей и условий циркуляции возбудителя как в усло-
виях жизни человеческого коллектива, так и в природе, если соответст-
венная болезнь эволюционно не сделалась заболеванием, свойственным
только человеку. Впрочем, как показывает пример малярии, и в таком
случае нельзя избежать необходимости изучения природных условий,
способствующих развитию комаров — переносчиков этой болезни у людей.
Учение о природной очаговости трансмиссивных болезней сосредо-
точивает внимание на раскрытии очагов болезней человека, которые
гнездятся в недрах природы.
Рассмотренными болезнями не исчерпывается все их уже известное
разнообразие, свойственное южным частям степной зоны; весьма вероятно,
что в составе фауны этих частей могут быть обнаружены флеботомусы —
переносчики лихорадки папатачи — и клещи Ornlthodorus — переносчики
клещевого возвратного тифа. Северная граница распространения флебо-
томусов и Ornlthodorus еще с точностью не определена, что является
пробелом в наших знаниях. Рассмотрение вопроса связано с изучением
нор, ибо и в степи лишь это укрытие является подходящим биотопом
для биоценозов, в состав которых входят указанные членистоногие.
В процессе зоологических и паразитологических работ по проблеме
степного лесонасаждения следует обеспечить исследования затронутых
в этой главе вопросов, практическое значение которых столь же велико,
.как и их теоретический интерес.
ЛИТЕРАТУРА
А л ы м о в А. Я., М. Ф. А н д р е е в, Г. М. Л е в и и И. Н. П о ж а н е к и й. 1938. Мар-
сельская сыпная лихорадка. Арх. биол. наук, LIV, 3.
Галузо И. Г., К. С. Балдицына н- Е. И. Кайтмазова. 1944. Иксодовые
клещи — возможные переносчики бруцеллеза. Изв. Акад. Наук Каз. ССР, сер.
зоол., 3.
-Дроб и н с к и й И. Р. 1948. Очерки по эпидемиологии Крымской геморрагической
лихорадки (острого инфекционного капилляротоксикоэа). Сообщ. I. Журн. микро-
биол., эпидемиол. и иммунобиол., V.
Дроб и н с к и й И. Р. 1948а. Эпидемиология и профилактика крымской геморрагической
лихорадки (острого инфекционного капилляротоксикоэа). Сообщ. И. Журн. микро-
биол., эпидемиол. и иммунобиол., V.
Дубинин В. Б. 1949. Фауна млекопитающих в очагах клещевого сыпного тифа
в Приморье. Исследования по краевой, экспериментальной и описательной пара-
зитологии, т. VI, Изд. Акад. мед. наук СССР.
Коршунова О. С. и С. П. Не т ро в а-П и о н тк о в с к а я. 1947. Некоторые новые
данные о марсельской лихорадке. Новости медицины, V.
Коршунова О. С. и С. П. Пионтковская. 1949. О вирусе, выделенном ив клещей
Hyalomma marginatum marginatum Koch. Зоолог, журн., т. XXVIII, в. 2.
606
Е. Н. Павловский
Кулагин С. М., О. С. Коршунова и Н. И. Алфеев. 1947. Обнаруженный очаг-
клещевого сыпного тифа в Алтайском крае. Новости медицины, V.
Олсуфьев Н. Г. 1949. Указания по сбору и исследованию клещей в туляремийном
очаге. Сб. „Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии", т. IV.
Изд. Акад. мед. наук СССР.
Олсуфьев Н. Г. и Е. Н. Толстухина. 1949. К выявлению туляремийных
очагов методом исследования пастбищных клещей. Сб. „Вопросы краевой, общей
и экспериментальной паразитологии, т. IV, Изд. Акад. мед., наук СССР.
Олсуфьев Н. Г. и Е. Толстухина. 1949. Опыт длительного наблюдения за
очагом туляремии путем исследования пастбищных клещей. Сб.. „Вопросы краевой,
общей и экспериментальной паразитологии", т. VI, Изд. Акад. мед. наук СССР, М.
Олсуфьев Н. Г. и Т. Дунаева. 1950. О восприимчивости и чувствительности,
к туляремии некоторых видов насекомоядных. Зоолог, журн., XXIX, в. 1.
Павловский Е. Н„ Н. В. Сергеев и С. П. Петрова-Пионтковская. 1941.
Краткие сведения по клещевому степному тифу в Сибири. Медгиз.
Павловский Е. Н. 1948. Руководство по паразитологии человека с учением о пере-
носчиках трансмиссивных болезней, т. II. Изд. АН СССР.
Павловский Е. Н. 1949а. Совещание по планированию зоологических и гидробио-
логических работ, связанных с полезащитным лесоразведением, и V совещание-
по паразитологическим проблемам, созванные Зоологическим институтом Акаде-
мии Наук СССР (Ленинград, 21—23 марта и 2—8 апреля 1949 г.). Зоол. журн.,.
XXVIII, 4.
Павловский Е. Н. 19496. Научная помощь зоологов и паразитологов в устройстве
полезащитных полос. Зоол. журн., XXVIII, 2.
Павловский Е. Н. и И. Г. Галузо. 1949. О природной очаговости бруцеллеза.
Вести. Акад. мед. наук СССР, № 5. .
Петрова-Пионтковская С. П. 1941. К биологии клеща Dermacentor nuttalli Ol-
как переносчика сыпной клещевой лихорадки. Тр- Военно-медиц. акад-
им. С. М. Кирова, XXV.
Петров а-Пионтковская С. П. 1947. Материалы по биологии и экологии
клеща Hyalomma marginatum marginatum Koch, в северо-западном очаге крым-
ской геморрагической лихорадки. Новости медицины, V.
Пионтковская С. О. 1949. Клещи Hyalomma marginatum marginatum Koch как.
носители риккетсий. Зоолог, журн., т. XXVIII, в- 6.
Савицкая Г. М. 1943. К этиологии клещевого сыпного тифа в Хабаровском крав
Жури, микробиол., эпидемиол. и иммунобиол., X,. 10-
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИИ ЖИВОТНЫХ
Авдотка 79, 113, 543
Аврора 273
Аист белый 87
Аистовые 85
Аисты 554
Андрениды 257
Антилопы 500—502, 507, 514
Антофориды 257, 265
Антракотерии 495, 498
Анхитерии 502
Арктоникеы 503, 505
Афелинус 564
Ацератерии 489, 501, 502
Бабочка-мокрица 561
— .-ослик 561
Бабочки 218—222, 225, 227, 229, 240, 265,
268, 548, 570
— дневные 268
— ночные 269
Байбак 27, 29, 56, 529, 540, 542-544, 557
— большой 85
— малый 85
Балобан 79, 94, 578
Бараны 507, 508
Барсук 30, 42
Бегемот 507, 508, 510
Бекас 112
Беличьи 46
Белка-телеутка 556
Белки 70, 497, 502, 505, 508, 578
Белозубка белобрюхая 29, 36, 37
— малая 36, 37
Белозубки 37
Белянки 228, 269, 272, 282, 343, 584
Беркут 92
Бетилиды 22$
Бизон 504—509, 512, 513, 516, 519, 520,
540, 565
Блестянкн 296
Блохи 599
Блошка хлебная полосатая 315
Блошки 317, 320,339, 561,562,569, 571, 584
— земляные 303, 338, 341
— крестоцветные 315
— стеблевые 315, 344
Божьи коровки 296, 300, 310, 314, 316,
319, 320, 322, 338
Бронзовка венгерская 308, 339, 344
Бобр обыкновенный 505
Бобры 26, 495, 501—503, 505, 508, 509,
519, 520, 522, 523, 540
Богомол-крошка 407
— обыкновенный 387, 401
Богомоловые 244, 379, 384, 386
Боливария полынная 387
Боярышницы 781, 282, 561
Бражники 269
Бражник — ласточкин хвост 274
— сиреневый 581
Браконнды 221, 222, 263
Бронзовки 308, 315, 321, 322
Брюквенница 272
Бурозубка малая 37, 38
— обыкновенная 37
— средняя 37 ’
Бурозубки 36, 37, 576, 578
Бурундук 74, 505
Быки 504, 505, 516
Бык первобытный 75
Варакушка 128, 578
Верблюды 502, 505—507, 513, 516, 602
Веретеница 140, 145
Веретенник бекасовидный Ш
— большой 110
Вертишейка 120
Веслоногие 85
Вертячки 236
Вечерница гигантская 40
608
Указатель русских названий животных
Вечерница малая 40
— рыжая 40
Вечерницы 40
Водолюбы 296
Войлочник вязовый 372
Волк 28, 42, 505, 508, 512, 519, 542, 598
Волнянки 269, 276, 281
Вонючки 500, 505
Воробей домовый 134, 554
— каменный 135
— полевой 80, 134, 554, 559, 578
— черногрудый 134
Воробьи 553, 554, 595
Воробьиные 120
Ворон 124, 578
Ворона 551, 554
— серая 81, 124
— черная 124
Вороновые 124
Вор-притворяшка 555
Вши 588, 599
Выдра 44, 495
Выпь большая 87
— малая 87
Выхухоль 36, 37, 505, 540, 557
Вьюрковые 135
Вяхирь 80, 81, 578
Гагара 584
— чернозобая 81, 85
Гагары 85
Гадюка обыкновенная 140, 146
— степная 31, 140, 145, 146,£551
Гадюковые 146
Газели 500, 501, 507
Гаичка серая 126
Галлица ковылевая 165
Галка 81, 124, 544, 548, 551, 554
Гиенодоны 495, 498
Гиены 500, 503, 508, 512, 514
Гиппарионы 499—504
Гладыш 360
Гоголь 82, 90, 91
Голуби 116, 554
Голубиные 116
Голубок морской 114
Голубь дикий 116
— домашний 598
— сизый 554
Голубянки 269, 273, 274
Горбатки 296, 301
Горихвоетка-лысушка 128, 578
Горихвостки 554
Горлинка 553
Горлица 80, 81, 578 '
— обыкновенная 117
— степная 117
Горностай 28, 30, 40, 542, 551, 560, 572,
576
Грач 80, 81, 84, 124, 544, 548, 551, 553,
554, 578, 580
Гриф черный 92
Грызуны 46, 500, 528, 586, 590, 598, 600
Гуменник 81
Гуси 80, 584
Гусь серый 81, 83, 88
Двукрылые 162, 220, 224, 228, 244, 245,
263, 549, 599
Двуустка ланцетовидная 470
Дербник 80, 95, 578
Джейран 500, 602
Диаприиды 224
Дикобразы 503, 507, 512—514
Динозавры 492
Долгоносик амбарный 554
Долгоносик еловый большой 322
— рисовый 554
— свекловичный 311, 344, 546, 563
— черный 344
Долгоносики 221, 240, 247, 294, 296, 305,
310, 311, 313, 315—319, 321—323, 329;
331, 334, 338—343, 561, 569, 571, 573
Дрииниды 229
Дрозд-деряба 126, 578
— каменный 126
— певчий 80, 126, 578
— рябинник 126, 578
— черный 80, 126, 578
Дрозды 126
Дрофа 78, 80, 104, 540, 543, 551, 572, 594
595
Дрофа-джек 106
Дрофиные 104
Дубонос 136, 578
Дупель 112
Дыбка степная 386, 402, 420
Дыбки 386
Дятел белоспинный 120
— большой 580
— зеленый 580 ’
— малый 580
— пестрый 580
— — большой 120, 580
Указатель русских названий животных
609
Дятель пестрый малый 120, 580
---- средний 580
Дятловые 120
Дятлы 579
Ежи 37, 495, 503, 560
Еж европейский 27, 29, 36, 37
— ушастый 27, 29, 37
Емуранчнк 27, 56
Енот уссурийский 556
Жаба зеленая 153, 156
— обыкновенная 156
— серая 156
Жаворонки 84, 120, 544, 551, 572, 595
Жаворонок белокрылый 78, 79, 120
лесной 578
— малый 78, 122
— полевой 80, 122, 540
— полярный 84
— рогатый 78, 122
— серый 78, 122
— степной 78, 79, 120, 544
— — азиатский 120
— хохлатый 122
— черный 78, 79, 121, 548
Желтушки 273
Жерлянка желтобрюхая 155
Жесткокрылые 215, 294
Жирафы 500, 501, 502
Жужелица хлебная 324
Жужелицы 209, 294, 310—312, 314—318,
320-322, 329—331, 333, 338—341, 343
Жужжала 162, 178, 545
Жук-кравчик 309
„Жук-кузька“ 340, 344, 573
Жук-носорог 230
----олень 321
Жуки 218, 219, 221, 225, 227—230, 527,
549, 570, 582
— гладыши 296
— листоеды 240
— мягкотелы 314
— навозники 308
— носороги 308, 320, 321, 339
— скакунчики 553
— скакуны 296
— усачи 553
— хлебные 308, 546, 573
Журавли 84
Журавлиные 101
39 Животный мир СССР, т. JII
Журавль белый 101
— красавка 78, 102, 543
— серый 101
— черный 101
Журчалки 185
Заболонники 561, 581
Зайцеобразные 70
Зайцы 30, 70, 497, 500, 502, 503, 505,
507, 508, 519, 551, 552, 595, 600
Зарянка 578
Заяц-беляк 33, 70, 513
—- земляной 56
— песчаник 70
— -русак 27, 29, 33, 70, 554, 544, 557,
559, 560, 572, 578, 594, 598
толай 27, 30
Зеленоглазка 197, 545, 546
Зеленушка 136, 578
Зеленчук короткокрылый 416, 417
— непарный 416
Землеройка белобрюхая 27, 37
Землеройки 37, 505, 560, 598
Земноводные 153, 602
— бесхвостые 155
— хвостатые 154
Зерновки 221, 296, 317, 571
Зимняк 93
Зимородок 118
Златки 247, 295, 299, 310, 314, 319, 320,
322, 331, 333, 339, 553, 581
Златогузка 282, 561
Змеи 145
Змея эскулапова 150
Зорька 272
Зубр 535, 540, 541, 565
Зубробизон 565
Зуек-галстучник 108
— каспийский 109
— малый 108
— морской 108
Зяблик 80, 135
Иволга 80, 84, 124, 578
Изозомы 226
Иктитерии 500
Индрико терии 496
Ирис восточный 387
Кабаи 76, 507, 512, 519, 52*0, 522, 541
Казарка 80, 561
610 Указатель русских названий животных
Каменка обыкновенная 127
— плешанка 127
— плясунья 127
Камнешарка 83
Камышовка-барсучок 80, 130
— болотная 80, 129, 578
— вертлявая 130
— дроздовидная 129
— индийская 130
— садовая 129
— сверчок 578
— тонкоклювая 129
— тростниковая 129
— широкохвостая 129
Камышовки 84
Камышница 104, 584
Канюк 544, 551
— курганник 35, 78, 91
— мохноногий 91
— обыкновенный 91
Капустница 272
Каравайка 87
Карадрина 272, 278, 282, 284
Карапузики 295, 311, 317, 320, 329, 331,
338, 339, 343
Кваква 86
Квакша обыкновенная 160
Кедровка 580
Клест-еловик 580
Клещ собачий 588
Клещи иксодовые 451, 588, 599, 600
— краснотелки 427
Клещик паутинный 427, 481, 562
Клещики хлебные 555
Клинтух 81
Клоп маврский 550
— сосновый 581
Клопик свекловичный 562
Клопы 224, 244, 569-571, 582, 599
— остроголовые 224, 265, 571
— хлебные 364, 561
— черепашки 571
Клушица 126
Кобчик 35, 80, 81, 83, 553, 554, 578, 580
Кобылка атбасарская 381, 390, 404
— белополосая 545, 549, 550
— бескрылая 417
— — дальневосточная 386 ,412, 414
---- зеленая 411
— болотная 416
---- восточная 411
— голубокрылая 388, 402, 5^9, 560
— -гребнев'ка 390, 407, 417
Кобылка древесная 411
— зимняя 407
— изменчивая 402
— крестовая 381, 383, 398, 414, 549, 560
— лесная 386
— мароккская 545, 549
— пегая 390, 407, 417
— пестрая 398, 414
— полосатая азиатская 410
— — восточная 413
— полярная 407
— пустынная 390
— сибирская 381, 406, 414—416, 420,
549—551
— скалозубова 404, 408
— степная 404
— стройная 381, 411, 416, 417
— темнокрылая 481, 411, 416, 421,
549, 551
— туркменская 407, 421
Кобылки 381, 382, 551, 569
Кожан двухцветный 40
— поздний 40
Кожанок северный 40
Кожееды 296
Кожистокрылые 379
Козлы 506
Козодой 118, 548
Козуля 505, 507, 519 , 520, 523, 540,
541, 552
— европейская 73
— сибирская 73
Козы 602, 603
Козявка мавританская 555
Коконопряды 269, 281
Кокциды 224, 227, 237, 366
Колпица 87
Комар малярийный 169, 584
Комарик гессенский 165
— просяной 166
— пшеничный 166, 545
Комарики галловые 569
— грибные 163, 212
Комары 168, 599, 604
— долгоножки 163
Конек бродячий 420
— бурый 416, 417, 549
— длинноусый 416
— изменчивый 549
— лесной 131, 578
— луговой 416
— полевой 132
— сибирский 410
Указатель русских названий животных
611
Конек степной 132, 383, 398, 414
— узкокрылый 383, 404, 406, 415
— Шмидта 412
Коноплянка 136, 578
Коньки 418
— пустынные 407
Конусоголов зеленый 383
— короткокрылый 383
— обыкновенный 383
Конусоголовы 383
Копр священный египетский 306
Копытки 116
Копытные 495, 534, 535, 602
Копьеноска восточная 410
— пятнистая 404, 406, 410
Копьеуска волосатая 402
— восточная 404
— малая 404
Корова 603
Короеды 296, 321, 322, 581
Королек 126, 578
Коростель 103, 551
Короткокрылка лесная 412
Корсак 27, 29, 30, 42, 505, 512, 517, 542
Коршун 598
— черный 81, 578
Кот лесной 44
Кошениль польская 371
Кошки 495, 505 , 598, 602, 604
Кравчик 338, 344, 573, 582
Крапивник 578
Крапивница 272
Красноклоп-солдатик 351
Краснохвост 571
Красотелы 320
Крачка белощекая 115
— малая 116
— пестроносая 116
— речная 116
— светлокрылая 115
— черная 115
— черноносая 81, 115
Крачки 84
Крестовичка малая 402
Кречетка 78, 79, 108, 543
Кролик европейский 557
Кроншнеп 543
— большой ПО
— малый 78, 79, 110
— средний 109
Кроншнепы 80
Крот 27, 508, 578
— алтайский 36, 37
39*
Крот европейский 36, 37
Кроты 26, 36
Крохаль 80
— длинноносый 91
Круглоязычные 155
Кругопряд прибрежный 449
Кругопряды 443, 445
Крушинница 281
Крыса водяная 34, 74, 598, 602, 603
— серая 554, 598, 602
Крысы 554, 590, 591
Кряква 80, 81, 83, 88
Ксилокопа 256
Ктыри 162. 173
Кузнечик белолобый 401
— гладкий 386, 402
— короткокрылый 408
— -крошка 402
— молдавский 402
— острокрылый 402
— певчий 417
— пятнистый 386
— Седакова 404, 406, 414, 415, 420
— серый 386
— Томина 410, 414
— Фривальдского 386
— Эверсманна 384, 399, 410, 415
Кузнечики-севчуки 394, 395, 402
Кузнечиковые 379, 382, 384, 385, 394, 400,
401, 403, 409, 423
Кузьки 308, 314—317
Кукушка 81, 117, 578
— обыкновенная 117
Кулан 33, 509, 514, 517, 518, 535, 542
Кулик-перевозчик 111
— поручейник 111
— -сорока 108
— травник 111
— фифи 111 ।
— черныш 111
Кулики 108, 582, 584, 595
Куница белодушка 44, 542
— лесная 44, 578
Куницы 498, 508, 509
Куйьи 542
Куриные 98
Курица 598
Куропатка белая 80, 98, .513
— бородатая 100
- серая 80, 84, 100, 514, 551, 559,
595
Куропатки 572
Курочки 584
612
Указатель русских названий животных
Курочка-Крошка 103
— малая 103
Кутора водяная 36, 38
— малая 36, 38
Куторы 38
Лазоревка 81
— белая 126
=- голубая 126
— зеленая 578
Лани 507
Ласка 23, 30, 34, 44, 507, 542, 551, 560,
572, 576, 598
Ласточка береговая 123, 212
— городская 123, 554
—- деревенская 123, 548, 554
Ласточки 123, 553, 595
Лебедь-кликун 81, 88
— шипун 81, 88
Лев 508, 512, 514, 519, 520
Лемминг копытный 513, 519, 521
— ошейниковый 512
Лемминги 503, 508, 509
Летунья солончаковая 383, 399, 414
Летяга 74
Лисица 28, 30, 34, 42, 503, 512, 523, 542,
560, 578
1 — африканская 505
— караганка 42
Листовертка гороховая 563
— дубовая 581
Листовертки 220, 221, 265, 269, 560, 571
Листоеды 29% 303, 311, 313, 315—319,
321—323, 329, 331, 333, 339—341,
548
Ложнопроволочники 302
Ложнослоник 323
Ложнощитовка акациевая 369, 372
— боярышниковая 369
— орешниковая 368
— сливовая 369
Лось 505—509, 519, 523
Лошади 505, 507, 509, 512, 513, 517—522,
541, 602
Лошадь домашняя 565
— Пржевальского 76, 565
— Стеиона 508
Лубоеды 561, 581
Луни 80, 551
Лунка серебристая 581
Лунь болотный 80, 81, 94
— луговой 35, 92, 544
Лунь полевой 35, 80, 92, 544
— степной 35, 78, 80, 92, 544
Луток 82, 91
Лысуха 104, 584
Львинки 162
Львы муравьиные 287
Лягушка малоазиатская 159
— озерная 153, 158
— остромордая 153, 159
— прудовая 158
— сибирская 159
— травяная 153, 157, 159
Мазарини 238
Майки 295, 301, 315, 333, 338
Малиновка лесная 578
Мамонт 504, 506 -512, 516, 517, 519,
520, 522
Марабу 503, 505
Марал 565
Мастодонты 500—503, 505
Медведи 26, 503, 505, 508, 519
Медведицы 269, 276
Медведица кайя 581
Медведка 582, 584
— обыкновенная 395, 401
— однотипная 396, 407, 417, 421
Медведки 396, 244
Медведь бурый 44
— пещерный 512
Медляки 295, 301, 317, 338, 573
Медоед 505
Медянка 150
Меромиза 197, 545, 546
Мертвоеды 295 , 314, 320, 321, 329, 331,
333
Металловидки 279
Метастронгилиды 473
Мешечницы 269
Микрофаиур 224
Млекопитающие 26, 500
Многоцветница 272
Мокрецы 599
Мокрицы 438
Моли 269, 276, 571
Моллюски 254, 432, 466, 582, 584
— наземные 466
Моль подсолнечная 561
— хлебная 555
— хлопковая 562
— яблонная 561
Морянка 83
Указатель русских названий животных
613.
Мотылек кукурузный 221, 562, .563
— луговой 219, 221, 222, 228, 270,
271, 283, 562, 563, 569, 574
Мотыльки 274
Мошки 163
Мул 602
Мунджак 505
Муравей блуждающий 234
— дерновый 234
— -малютка 234
— -рабовладелец 235
Муравьежук 322
Муравьи 224, 225, 229, 231, 232, 233,
235—238, 264-266, 527, 528
— амазонки 235
— бегунки 235
— жнецы 233, 237
Мутиллиды 231, 232, 264
Муха вишневая 195
— вольфартова 201
— гессенская 545, 546, 564, 570, 571
— дынная 195
— жигалка 599
— луковая 584
— озимая 545, 571
— пестрокрылка 199
— плодовая 196
— шведская 545, 546, 558, 563, 570, 571
— шпанская 581
— яровая 545, 571
Мухи 221, 548, 549, 560, 570, 584
— галлицы 224, 225
— журчалки 2-0
— стеблевые 569
Мухоловка-белошейка 578
- -пеструшка 578
— серая 81, 131, 576
Мухоловки 131, 554
Мушка шведская 197, 212
Мушки-зеленушки 163, 212
— злаковые 162, 196, 545
Мыши 34, 61, 503, 529, 530
— летучие 36, 548, 554
— — гладконосые 38
Мышовка алтайская 28, 29
Мышовки 495
— лесные 26
— степные 27, 28, 56
Мышь 603
— домовая 554, 572, 598, 602
— желтогорлая 576
— курганчиковая 31, 34, 35, 62, 544
— лесная азиатская 74
Мышь малютка 27, 28, 62
— полевая 27, 28, 62, 540, 544, 572,
591, 598
Мягкотелы 295, 316, 320
Навозники 306, 307,311, 313,315,321—323,
329, 331, 334, 338—343, 527
— кукурузные 308, 339, 344
Наездники 218—222, 244, 263, 265, 560
Нарывники 295, 300, 312, 329, 331, 339,
340, 545, 551
Насекомоядные 36
Насекомые 162, 534
Нематода галловая 480, 484, 485, 486
— гороховая 487
— луковая 482—484
— пшеничная 480—483
— ростковая 487
— свекловичная 486, 487, 490, 562
— стеблевая картофельная 434
Нематоды 477, 548, 582
Непариик 281, 282
Непарнокопытные 76
Нетопыри 40
Нетопырь-карлик 40
— Натузиуса 40
Неясыть лесная 530, 576, 578, 596
Ногохвостки 432
Норка 44, 542, 551
— американская 557
Носорог Мерка 506, 507
— шерстистый 512, 517
Носороги 495, 500, 502, 507, 508, 512,
519, 520, 522
Ночница водяная 39
— Наттерера 39
— прудовая 38
— усатая 39
Ночницы 218, 221, 265
Нырки 90
Нырок белоглазый 90
— красноголовый 90
— красноносый 90
Обезьяна-макак 505, 508
Обезьяны 513, 514
Овод русский лошадиный 210-
Оводы 548
— носоглоточные 541
— подкожные 541
Овсянка Бьюкенена 136
614
Указатель русских названий животных
Овсянка желчная 137
— камышевая 136
— обыкновенная 137, 578
— садовая 80, 136, 578
— черноголовая 137
Овсянки 84, 136
Овцебык 507, 508, 513
Овцы 598, 600, 602
Огневка акациевая 546
— мельничная 555
— молдаванская 534, 548
— мучная 555
— подсолнечная 562
Огиевки 228, 269, 571
Одинеры 240
Олени 26, 73, 495, 500, 505, 509, 520,
540, 541, 565
Олень благородный 73, 507, 512, 519,
520, 522, 523
— гигантский 507, 512, 517, 519, 522
— канадский 505
— крымский 565
- северный 503, 509, 512-514, 519—
521
Оленка 338
— мохнатая 308
Ондатра 556, 582, 598
Опоссумы 495, 498
Орел могильник 92
— степной 35, 78, 79, 94, 544
Орехотворки 223, 265
Орлан-белохвост 92
— долгохвост 92
Ослы 507, 512, 513, 517, 522
Осы 218, 219, 230, 231, 240, 242, 263,
265, 527, 553, 570
— блестянки 229, 230
— настоящие 230, 238
— сколии 218, 230, 563
Павлиноглазки 269
Палочниковые 380
Парнокопытные 74
Парусник-махаон 273
Парусники 273
Пастушковые 102, 582
Пастушок 102 , 584
Пауки 241, 242, 244, 441, 570, 582
— скакунчики 445, 449
— четырехлегочные 441
Паукообразные 441
Пеганка 78, 88
Пеликан кудрявый 85
— розовый 85
Пеликаны 81
Пеночка бормотушка 130
— весничка 129, 578
— желтобровка 81, 129
— • зеленая 129
— пересмешка 130
— теньковка 129, 578
— трещетка 578
Пентатомиды 244
Перевязка 27, 29, 44, 540
Перепел 80, 101, 544, 551
Перепончатокрылые 214, 215, 418, 219,
223, 224, 226, 228, 232, 235, 237, 241,
244, 247, 253, 261, 263, 264, 265, 266,
549, 570, 582
Перламут,. овиицы 273
Песец 503, 512-514, 519
Песочник 83
Пестрокрылка сафлорная 195
Пестрокрылки 162, 548
Пеструшка желтая 513, 517, 523
— степная 29, 33, 66, 512, 517, 530,
533, 534
Пеструшки 532
Пестрянка 269, 274, 581
Песчанка когтистая 27, 30, 74
Песчанки 26, 505, 507, 578
Пилильщик белоногий 216
— вишневый 216
— рапсовый 216
— смородинный 216
— хлебный 215, 219, 571
— черный 215, 219
Пилильщики 217—221, 229, 264, 563,
581
Пищуха 578
— даурская 27, 30, 34, 66
— малая 70, 507, 508
— степная 27, 29, 34, 517
Пищухи 70, 496, 500—503, 505, 507, 513,
521
Плавунчик 83
Плавунцы 295
— малые 296
Пластинчатоклювые 88
Пластинчатоусые 230, 231, 265, 295, 306—
308, 311, 313, 315—317, 321, 322,
331
Плешанка 553
Плодожорки 228, 561
Плосконожка перистоиогая 290, 293
Указатель русских названий животных
615
Подушечница березовая 368
— полынная 368
Поганки 85, 582, 584
Поганыш 103
Подковонос малый 38
Подковоносы 38
Подорлик большой 92
— малый 92
Подорожник 84
Полевка алтайская высокогорная 28
— Брандта 27, 30, 74
— высокогорная Стрельцова 74
— красная 74
— кустарниковая 70
— монгольская 27, 74
Полевка общественная 29, 32, 34, 66, 530,
531, 533, 547, 572, 578
— обыкновенная 27, 29, 44, 533, 602
— пашенная 578
— рыжая 70, 576
— серая 34, 35, 544, 561, 572, 578, 598
— стадная 28 -30, 62, 66, 561, 572, 578
— узкочерепная 519, 521
Полевки 26, 31, 32, 34, 62, 505, 507, 508,
529, 530, 534, 544, 551, 552, 590, 591,
598, 600, 603
Полевки корнезубые 503, 505
Полноты 240
Полоз желтобрюхий 140, 146, 148, 551
— палласов 146, 148
— узорчатый 149
— четырехполосый 140, 551
Полорогие 76
Полчок 509, 578
Полужесткокрылые настоящие 348
Поползень 578
Поручейник 111
Пресмыкающиеся 140, 492, 602
Привндениевые 380
Проволочники 302, 573
Просянка 137
Прус 381
— пустынный 401, 413, 414
— светлокрылый 410
Прусик 548, 549, 558
Прыгающие 379
Прыгунчик двупятнистъй 395
— сходный 395, 410
— тонкоусый 395
— шиловидный 395
Прыгунчики 395
Прямокрылые 244, 379, 492, 549
Псаммо::ариды 241, 242, 264
Птиды 78
Пузыреногие 424
Пузыреногие яйдекладные 425, 429
— трубкохвостые 425
Пуночка 83
Пустельга 80, 81, 83, 544, 551, 554
— обыкновенная 98, 578, 580
— степная 96, 553
Пустынница Бей-Биенко 413
— монгольская 388, 413
— обыкновенная 388
— синено! ая 338
— скальная 413, 417
Пустынницы 388, 407
Пчела домашняя 260—262, 265, 557
— крымская 260
— медоносная 260, 557, 558
— южно-русская 260
Пчелиные 225, 230, 231, 247, 248, 250,
252, 254, 258—260, 262—266, 545, 552,
553, 560
Пчелиный волк 246
Пчеловидки 186
Пчеложук 314, 320
Пчелы 5-7, 570
— мохноногие 250
— настоящие 260
— спиралеусые 252
Пьявицы 315, 318
Пыльцееды 296, 301, 315
Пяденицы 269, 276, 280, 569, 581
Радужницы 319
Ракообразные 438, 584
Ракшевые 118
Ремез большеклювый 126
— обыкновенный 126
Репница 272
Реполов 136
Ржанки 108
Ржанковые 108
Ризомис 505
Рогачи 321, 322
Рогохвост синий 215
Рукокрылые 38
Ручейники 218
Рысь 505
Рябки 116
Рыбок чернобрюхий 116
Савка 81
— глупая 109
616
Указатель русских названий животных
Саджа 78, 116
Сайга 27, 29, 33, 76, 512, 513. 516-518,
522, 535, 540, 541, 547
Саламандровые 154
Сапиги 230
Сапсан 578
Саранча азиатская 381, 403, 558
— итальянская 381, 408
— мароккская 381
— перелетная 381, 403
Саранчевые 379, 381, 382, 385, 386, 388,
390, 395, 400, 401, 410, 535, 544, 545,
548, 549, 558, 560, 563, 573
Саркофаги 545
Сарыч 578 .
Сатиры 270, 273, 274
Сверчковые 379, 384, 385, 390, 394, 400
Сверчок бескрылый 397
— бордосский 394, 401
— — муравьелюб 397
— обыкновенный 129
— полевой 394
— полосолобый 394
— речной 129
— сладкозвучный 390
— соловьиный 129
— степной 394, 401
Светляки 320
Свинка морская 590, 596
Свиньи 76, 602, 603
Свиристель 578
Свиязь 83, 90
Сеноставка 540
Сетчатокрылые 225, 286
Сизоворонка 118, 553
Синица большая 126, 578
— длиннохвостая 126
— настоящая 126
— усатая 81, 125
Синицы 554
Сип белоголовый 92
Скакун полевой 296
Скакуны 310—312, 314, 316, 322, 330,
331, 338, 341
Скворец 578
— обыкновенный 134
— розовый 132, 553
Скворцы 83, 132, 351, 544, 548, 551, 553,
554
Скопа 94
Скосарь виноградный 209
Скрытоглавы 315, 339
Славка завирушка 131, 578
Славка садовая 130, 578
— серая 130, 553, 578
— черноголовая 130, 578
— ястребиная 80, 553
Славки 80, 129, 559
Слепни 172, 245, 548, 599
Слепняк странствующий 364
Слепушонка 27, 29, 31, 34, 66, 519, 522,
529, 530, 533
Слепыш обыкновенный 27, 29, 61
— горный 28
Слепыши 26, 31, 34, 61, 495 , 497, 503,
507, 522- 524. 529, 533, 578
Слизни 466, 562
Слон южный 511
Слоник вишневый 561
Слоны 504, 506—508
Смолевка 322
Снегирь 578
Собака 598, 602
— енотовидная 556, 578
Собаки 495, 498
Сова болотная 35, 80, 544
— сплюшка 117, 578
— ушастая 81, 118
Совы 117
Совка беленнаt 280
— восклицательная 27?
— гамма 280
— зерновая 278
— ипсилон 277
— капустная 271, 284, 563, 584
— клеверная 271, 285
— короцветная 277
— крапивная 581
— лишайница 561
— луговая 285
— люцерновая 280, 285
— огородная 581
— озимая 218, 270—272, 277, 283, 284,
562, 563
— стеблевая 278, 284, 562
— хлопковая 272, 280, 282,. 284, 562
— черное с 271
шелкопряд 581
— яровая 278, 284
Совки 218, 219, 221, 227, 269, 376—278,
527, 569, 573, 582
— капюшоницы 278
— подгрызающее 270—272, 277, 283
Сойка 578
Соколиные 94
Соловей 578
Указатель русских, названий животных
Соловей западный 128
— обыкновенный 128 .
Соловьи 80
Сони 26
Соня лесная 70, 57'1
— орешниковая 70
— -полчок 70
— садовая 70
Сорока 80, 124, 578, 580
Сорокопут большой 132
— -жулан 80, 132, 553, 578
— серый 80
— чернолобый 80, 84, 132, 553, 578
Сорокопуты 132
Сростнобрюхие 435
Стеклянница тополевая 561
Стерх 101
Страусы 499—501, 503, 505
Стрекоза обыкновенная 290
— четырехточечная 290
Стрекозы 288
Стрельчатка яблоневая 561
Стрельчатки 281
Стрепет 78—80, 84, 104, 540, 543, 548,
551, 572
Стриж 84, 118, 548
Сумчатые 495
Сурки 31, 33, 46, 56, 497, 505, 512, 516,
520—522, 524, 529, 531, 532, 534
Сурок забайкальский 30, 56, 5д9
— монгольский 27
— степной 512, 517, 543, 544 .
Суслик бледнохвостый 29
— даурский, 27, 30, 52
— длиннохвостый 28, 30, 52
— европейский 28, 52, 518
— желтый 505
— короткохвостый 29
— крапчатый 27, 29, 35, 47, 48, 519»
522, 529, 552
— краснощекий 27, 29, 48, 529
— малый 27, 29, 35, 46, 48, 529, 547,
552, 560
— рыжеватый (большой) 27, 29, 48,
517, 519, 522
Суалики 31, 33, 46, 497, 505, 507, 509,
512, 513, .516, 518, 521, 523, 524, 529,
531, 532, 534, 547, 563, 590, 591, 602,
603
Суторы 126
Сухонос 88
Сыч домовой 118
— мохноногий 595
617
Тапиры 495
Таракан Кириченко 393
— лапландский.417
— окаймленный 393
— -пигмей 394,. 407
— пустынный. 417
— пятнистый 393, 417
— степной 392, 393, 395, 402, 420
— точечный 393
— -черепашка китайская 413
Таракановые 223, 244, 379, 384, 391—393,
401
Тарантул 527
— русский 441, 446
Тарбаган 27, 30, 56, 586
Тарбаганчик 530
Тарпан 33, 76, 535, 540, 541. 547
Теленом 224
Теленомус 564
Термиты 492
Тетерев 98, 540, 543
Тетрамориум 233
Тигры саблезубые 498, 500; 503
Тиркушка 78, 544
— луговая 113
— степная 79, 113
Титанотерии 495, 496, 498
Тифии 231
Ткачиковые 134
Тли 223, 224, 227, 237, 373, 549, 563, 569-,
571, 574, 581
— корневые 237
Тля бахчевая 581
— бересклетовач 581
— злакововязовая 581
— корневая злаковая 581
— кровянач 227, 564
— хлопковая 450
— черемуховая 581
— ячменная 371
Толкунчики 163
Толстоголовки 269, 274
Толстоножка хлебная 221
Толстоножки 226, 320, 569
Тонкопряды 269
Точилыцики 296
Точильщик хлебный 555
Травник 111
Травянка болотная 416
— евразийская 408, 411
— полосатая 398, 414
— пятнистая 383, 398
— степная 383
618
Указатель русских названий животных
Травянка темнокрылая 402, 406
— Фишера 383, 398
Травянки 83, 414, 418, 423, 545, 549—551
Трещетка барабинская 389, 404
— бугорчатая 388, 408, 411, 414, 416
— Геблера 388, 404, 418
— пятнистая 410
— розовокрылая 388, 389, 413
— темнокрылая 413
Трещетки 388, 417
— пестрые 389
Триперст песчаный 396
— туркестанский 396, 407, 421
Триперсты 396
Трипсы 424, 548, 552, 563, 569, 571, 574
Трипс виноградный 431
— грушевый 431
— лисохвостый 426, 428
— льняной 426, 430
— овсяной 426, 428, 429
— пустоцветный 426, 429
— пшеничный 426, 428
— ржаной 429
Тритон гребенчатый 153, 154
— обыкновенный 153, 154
Трихограмма 227, 228, 560, 564
Трубачик 385, 400
Трясогузка белая 131
— горная 131
— желтая 80, 131
— желтоголовая 131
— желтолобая 131
Трясогузки 131, 548, 551
Тур 75, 76, 518, 540, 541, 547
Турпан 90
Турухтан 112
Тушканчик большой 27, 29, 56, 512, 530,
547, 552
— монгольский 30
— прыгун 27, 56
Тушканчики 26, 33, 34, 56, 495, 497, 501,
505, 507, 512, 514, 517, 518, 521, 522,
524, 530, 548, 578
Тювик 578
Удод 118, 548, 553, 554
Углозуб сибирский 155
.Углозубые 155
Уж водяной 150
— обыкновенный 150
Ужи 140
Ужовые 146
Улитки 4об
Усач люцерновый 303, 340
— подсолнечниковый 563, 344
Усачи 295, 311, 313, 316, 318—320, 322,
323, 333, 339, 343, 561, 571, 581
— степные 338
Утка красная 31, 78, 88, 543
— кряква 83
— пеганка 31, 543
— серая 90
Утки 80, 81, 582, 584
— настоящие 88
— нырковые 90
Уховертка азиатская 392, 407
— малая 392
— обыкновенная 392, 417
— огородная 392, 417
— прибрежная 392
Уховертки 206
Ушан 39
Фаэтончик 295
Филин 118, 578
Фифи 111
Фламинго 87
Флеботомус 605
Халикодома 255
Халикотерии 495, 496, 499
Хальциды 225, 227, 263, 265
Хищные 40, 495
Хоботные 549
Ходулочник 112
Хомяк 530
— обыкновенный 27, 29, 518
— черноватый 28
Хомяки 26, 62, 495, 497, 501,502, 505, 507,
508, 522, 590, 602, 603
Хомячки 503, 518, 522
Хомячок даурский 27, 29, 30, 62
— джунгарский 27, 29, 30, 62, 578
— серый 22, 29, 62, 578, 598
— эверманнов 29, 517
Хорек 505, 551, 560 »
— светлый (белый, степной, эверсман-
нов) 27 —29, 42, 542, 578
— черный 44, 542, 554
Хорьки 30, 572
Хохлатки 269
Хохотун черноголовый 51, 114
Хохотунья 114
Указатель русских названий животных
619
Хрущи 308,311,313,316, 321—323,329, 331,
334, 563. 582
Хрущ белый 311, 314
— весенний 338
— волосатый 311, 314
— июньский 308, 319, 340, 344
— мраморный 311, 314
Хрущик 310, 339
— мучной большой 555
— — малый 555
— шелковистый 313
Цапля серая 584
Цикадки 229, 243, 562, 563, 569
Циниипиды 219, 221, 254
Цокор 501, 505
— алтайский 28, 29, 70
— даурский 30, 70
— Дыбовского 27, 30
— манчжурский 70
Цокоры 31, 33, 34, 66
Чайка малая 114
— обыкновенная 114
— серебристая 114
— сизая 114
Чайки 582, 584
Чеглок 81, 83, 578
Чеграва 116
Чекан-каменка 553
— луговой 80, 128
— черноголовый 128
Чеканы 554
Чепура желтая 85
— -нужда 86
— рыжая 85
Червецы 227, 366
— мучнистые 366, 368—371
Черви 471
— дождевые 471, 527, 582
— круглые 477
Червь озимый 573
Черепаха водяная 140, 152
— степная 152
Черепахи 602
— пресноводные 505
— сухопутные 505
Черепашка вредная 224, 450, 489, 546,
560, 564
Черепашки 364
Чернеть хохлатая 90
Чернотелки 295, 301, 310—312, 315, 316,
319, 329, 331, 333, 338. 340, 343, 344,
560, 573, 582
Черныш 111
Чесночница обыкновенная 153, 155
Чечевица 80, 136, 578
Чечетка 84
горная 136
Чешуекрылые 215, 263, 268, 549
Чибис обыкновенный 118
Чибисы 80
Чирки 80, 81
Чирок-свистунок 90
— трескунок 90
Членистоногие 605
Шашечницы 273
Шелкопряд кольчатый 281, 282
— непарный 561, 581
Шершень 240
Шилоклювка 81, 112
Шилохвость 90
Широконоска 90
Широкоушка 40,
Шмели 259, 260, 262, 263, 255, 266, 552,
560, 570
— -кукушки 260
Шпанка 320
— черноголовая 551
— ясеневая 561
Шпанки 545, 551
Щегол 84, 136, 578
— седоголовый 136
Щелкун степной 340
Щелкуны 295, 310, 312, 314, 316—321,
323, 329, 331, 340, 444, 573
Щитник остроголовый 364
Щитовка грушевая 368
— — желтая 372
— — красная 372
— ивовая 368
— калифорнийская 372
— ложнокалифорнийская 372
- малозаметная 368
— розанная 369
— сосновая обыкновенная 372
— тополевая 372
— — выпуклая 372
— — кавказская 372
— черная 368
620 Указатель русских названий животных
Щитовка яблоневая 372 Щитовки 366 Щурка золотистая 118 Ястреб тетеревятник 9'1, 578 — тювик 91 Ящерица живородящая 140; 142’ — зеленая 140, 142 — крымская 140, 144, 351
Эвмениды 240 — луговая 142 — полосатая 142 — прыткая 140, 553
Як 516 Ястреб 91 — перепелятник 91 — средняя 142 Ящурка разноцветная 140, 145, Ящерицы 140, 141, 551
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
Abida frumentum 467
.Ablattarla laevigata 320
-Abraxas silvata 581
Abrostola triplasia 581
Acalypta 364
Acanthiophilus helianthi 195, 199
Acanthis cannabina 136
— flavirostris 136
Acanthocinus aedilis 322, 330
— griseus 330
Acanthocllsis occitaniea 287
— pallida 287
Acanthococcus erinaceus 368
Acanthoderes clavipes 330
Acanthosoma haemorrhoidale 359
Acanthosominae 353
Acaudinum centaureae 373—375, 377
Acciplter 91
— badius 91
— gentilis 91
— nisus 91
Acentrus histrio 306, 325
Aceratherium 500
Acetropis longirostris 352
Achenium depressum 316
Achtiaria 500
Acidalia 276
— aversata 276
— camparia 276
— incarnaria 276
— pallidata 276
Aeidaliinae 269, 276
Acidia cognata 194
Acinopus ammophilus 325
— laevigatus 298, 325
Aciura 194
— coryli 194
Aclypea daurica 333
— undata 329
Acmaeodera flavofasciata 327
Acmaeops collaris 320,, 329
Acodiplosis inulae 167
Acontla 279, 280
— lucida 279
— luctnosa 279
Acrida turrita 400
Acridodea 379
Acrobeles 482
— ciliatus 480, 488, 489
Acrocephalus 129
— agricola
— arundinaceus 129
— dametormn 129
- paludicola 130
— palustris 129
— schoenobaenus 130
— sclrpaceus 129
Acronycta 218
— aceris 281
— • megacephala 281
— psi 281
— rumicis 281
— strigosa 281
— tridens 231
Acronyctinae 270, 277, 280 — 282
Acrorienus 219
Acrotelus loewi 357
Acrotomus 220
Acrotylus insubricus 407
Actilis hypoleucus 111
Aculeata 228
Acupalpus dorsalis 318
— elegans 316
— exiguus 318
— meridianus 314
Acyrthosiphon alliariae 374
— caraganae 377
— cyparissiae 377
— genistae 377
— gossypii 374
— laborni 377
— mordvilkoi 374
622
Указатель латинских названии животных
Acyrthosiphon onobrychis 373, 375—378
Adalia bipunctata 320
Adelocera lepidoptera 323
— punctata 322, 323
Adelphocoris 569
— lineolatus 365
Adonia 296
— amoena 330
— varieo-ata 300
Adopaea 274
Adoretus nigrifrons 308, 327, 331
Adosomus karelini 331
Aedes behningi 169
— caspius 169
— cinereus 599
— excrucians 599
— geniculatus 169
— lepidonotus 169
— vexans 169
Aegialia hybrida 334
— kamtsehatica 334
Aegypius monachus 92
Aegithalus caudatus 126
Aelia 224, 561, 571
— furcula 357
— klugi 357
— rostrata 364
— Sibirica 357
Aelothripidae 425
Aelothrips fasciatus 424, 425, 427, 431
— melaleucus 425
Aeropedellus 404, 410
Aeropedellus variegatus 404, 406, 410, 420
Aesalon columbarius 95
Aesalus scarabaeoides 322
Aeschna 288, 291
— affinis 290
— coluberculus 289, 290
— crenata 289, 291
— cyanea 288, 291
— gran dis 288, 293
— juncea 289, 291
— serrata 291
Aeschnidae 290, 292, 293
Agabus 295
— lineafus 332
Agapanthia 295, 343
— dahli 303, 339, 344
— leucaspis 303, 337
— villosoviridescens 318
— violacea 303, 339
Agathis 222
— tatarica 222
Agdistis 275
Agelena labyrinthica 447
— taurica 447
Agelenidae 443, 446, 447
Ageniaspis 227
Aglista 224
Agonum assimile 318
— dorsale 318
— impressum 318
— miilleri 316
— obscurum 318
— sexpunctatum 314
— viridicupreum 318
Agria latifrons 201
Agriinae 199
Agrilus 295
— albogularis 324
— angustulus 320, 581
— biguttatus 320, 581
— chrysoderes 320
— elongatus 581
— sericans 299, 309, 310, 331, 339, 34Г-
— viridis 319, 329, 345
Agriolimax 466
Agrion 288, 292
— splendens 289, 290
— virgo 291
Agriotes 295, 333
— gurgistanus 299, 340, 344
— lineatus 314, 318
— sputator 299, 316, 329, 336, 344, 560;
Agriotypidae 218
Agrobombus 260
Agrodroma richardi 132
Agroeca 449
Agromyzidae 552
Agrotinae 270, 277, 280
Agrotis 218, 272, 277, 283
— bombyeia 280
— corticea 277, 283
— exclamation's 277, 283, 282
— fatidica 280
— obesa 284
— segetum 270, 277, 582
— trifurca 277
— vestigialis 277
— ypsilon 277
Aiolopas eoernlipes 383, 399
— crassus 401
— tergestinns 414
Alactagulus 507
Alaimus 481, 490
— crassicauda 480
Указатель латинских названий животных
623
Alaimus primitivus 480
Alampis 350
Alastor atropos 238
Alauda arvensis 122
Alaudidae 120
Alcedo atthis 118
Allacfaga sibirica 56
— jaculus 56
Allantus 216, 217
— scrophnlariae L. 217
— vespa Retz. 217
Alleculidae 296, 320
Allodynerus delphinalis 239
Alloeonotus egregius 357
— fulvipes 352
Allolobophora caliginosa 471, 473, 475—477
— chlorotica 471, 473, 475
— foetida 527
— gordejeffi 474, 527
— jassyensis 471, 473
— longa 471, 474
— rosea 527
Allothrombium fuliginosum 427
Alophora 207
— subcoleoptrata 208
Alophus triguttatus 315
Alticola strelzovi 74
Alucita pentadactyla 275
— spilodactyla 275
— tetradactyla 275
Alyson 246
— fuscatus 246
— tricolor 246
Amara 210, 294, 298, 338, 341, 343
— anxia 333
— chaudoiri 316, 318
— consors 333
— crenata 298
- fulva 319
— jakovlevi 317
— ripicola 333
— saxicola 327
— testicola 298
— viatica 333
Amarysius altajensis 330
Amaurobiidae 442, 443, 447
Amaurocoris 353
Amblycastor 501
Amblynotus 223
Amblystomus metallescens 316, 325
Amblyteles 218
— vadatorius 111, 218
Amegilla 257, 258
Amegilla quadrifasciata 257, 258
Ameles heldreichi 401
Ametastegia 217
— equiseti 217
— glabrata 217
Ammobates 258, 259
— armeniacus 258
— similis 259
— vinctus 258
Ammobatoides 259
— abdominalis 259
— angarer.sis 259
— melectoides 259
Ammophila 242, 553
— atrocyanea 242
— cellularis 243
Ammophila hirsuta 242
— hungarica 243
— longicollis 243
— morawitzi 243
— sabulosa 242
Amphicoma bombyliformis 327
— vulpes 295, 307, 338, 340, 343
Amphidasis betularia 581
Amphimallon 295
— altaicus 329, 331
— assimilis 329
— ruficornis 323
— solstitialis 308, 312, 314, 329, 332,.
335, 340, 344, 582, 560
— volgensis 308, 324, 331
Amphorophora cosmopolitana 374, 375
— rubi 374
Anacampsis 276
Anaesthetis testacea 321
Anamaspis loewi 369
Anaphothrips flavicinctus 425
— obscurus 427
— omissus 425
Anapus kirschbaumi 356
— rugicollis 356
Anas platyrhynchus 88
Anaspis 296
Anastoechus 181
— nitidulus 181
Anastrephoides 195
— gerckei 195
Anatis ocellata 320
Anatolica 295
— abbreviate 312
— eremita 312
Anax 288, 291, 292
— imperator 290, 292, 293
624
Указатель латинских названий животных
Anax parthenope 290
Ancistrocerus parietinus 238
— parietum 238
Ancylochira rustica 330
Aneylolomia 275
Ancylorrhynchus 177
— glaueius 177, 212
Andrena 249, 258, 263, 545, 553
— aberrans 249
— aeneiventris '249
— albofasciata 262
— atrata 249
— bicarinata 249
— carbonaria 249
— erythrocnemis 249 •
— fallax 249
- flavipes 249, 258, 262
— florea 249
— fuscipes 257
— haemorrhoa 249, 258, 265
— helvola 258
— incisa 249
— lablalis 249, 250, 258, 262
— limbata 249
— minutula 249
— minutuloides 249
— morio 249
— nanaeformis 249, 260
— nasuta 249
— nobiiis 249
ornata 549
— paucisquama 249
— praecox 258
— ratisbonensis 258
— scita 249
— thoracica 257
— tibialis 257
— truncatilabris 249
— varians 258
Andrenella 258
Andrenidae 249
Andricus 223
— foeeundatrix 223
— termlnalis 221
Anechura asiatica 392, 407
— bipunctata 392
— euxina 392
Anemdbius rufus 311
Anergatus 233
— afratulus 233
Aneurus 256
Angaracris 388, 389
— barabensis 389, 404
Angaracris rhodopa 389, 410—413, 418
Angitia 219
Anguidae 145
Anguina tritlci 477, 480, 481
Anguis fragilis 145
Anisodactylus binotatus 318
— pseudoaeneus 310
— signatus 314, 318
Anisoplia 230, 295, 316, 573
— agricola 308, 315, 316, 329, 332,
336, 340
— aprica 323
— austriaca 308, 316, 317, 327, 335,
336, 340, 344, 546
— brenskei 324
— campicola 308, 329, 332, 335, 340,
344
— deserticola 314
- lata 315, 317, 324, 326
— segetum 314, 317, 326
— syriaca 326
— zwieki 308, 331
Anisops 355
Anisosticta 19-punctata 316, 319
Anobiidae 296
Anobium pertinax 345
Anoecia corni 373—378, 571, 581
Anoecinae 373, 378
Anomala 230, 316
— aenea 314, 317, 326
— en ans 311, 314
— luculenta 334, 336
Anomalon 219
Anoncodes ustulata 320
Anopheles bifurcatus 169
— hyrcanus 169
— maculipennis 169
— plumbeus 169
Anoplius fuscus 241
— samariensis 241
Anoxia 231
— orientalis 311
- pilosa 311, 314, 328
Anser anser 88
Anseriformes 88
Antaeon 229
Anterastes 419
Anthaxia 295
— croesus 320
— fulgurans 320
— hypomelaena 299, 325, 339, 341
— millefolii 314, 320
— 4-pnnctata 322, 330
Указатель латинских названий животных
625
Anthicidae 296, 300, 310, 312, 315, 319
Anthicus 296, 311
— antherinus 315
— floralis 315
— gracilis 316
— picipes 300, 325
— steppensis 300
Anthidiellum strigatum
Anthidiinae 253
Anthidium 265
— diadema 253
— florentinuni 253
— manicatum 253
— punctataum 253
— septemspinosum 253
Anthophora 255, 257, 258
— acervorum 257
— aestivalis 227, 258
bimaculata 257
— borealis 257
— deserticola 257
— erschowi 257
— fulva 257
— fulvitarsis 255, 257, 258
— — melanognatha 257
— furcaius 257, 263, 265
— hanseni 257
— ireos 257
— lepida 257
— monacha 257
— parietina 255, 257, 258
— . pedata 257
— radoszkowskyi 257
— repleta 257
— senilis 257
— torsa z.57
— testaceipes 257
— vernalis 257
— vulgaris 257
— vulpina 258
Anthophoridae 256
Anthrocera cynurae 274
— purpuralls 274
— scabiosae 274
— trifoli! 274
Anthroceridae 269, 274
Anthrocoridae 355, 427
Anthonomus ribripes 321
— rubi 321
Anthrax 178, 212
— aethiops 183
— anthrax 183
— varia 183
40 Животный мир, СССР т. Hi
Anthrenus 296
— muse or um 345
Anthribns albinos 323
Anthropoides virgo 102
Anthus campestris 132
— jejunus 312
— trivialis 131
Antigastra 275
Antiphrisson 176, 213
— elachypteryx 176
— sareptanus 176
Antoninella 367, 369
— inaudita 367
Anuraphis subterranea 375
Apamea 278
— nictitans 278, 284
— paludis 278, 234
Apanteles 222
— congertus 221
— difficilis 221
— glomeratus 221
Apechtis 219
Apegus 224
Aphaenogaster 237
Aphanisticus elongatus 310
Aphanfopus 273
Aphanurus 224
Aphanus beckeri 357
Aphelenchoides parietinus 478, 488, 490
Aphelenchus 482
— avenae 478, 488
Aphelinidae 227
Aphelinus 227
— affinis 227
— flaviceps 227
— mali 227, 564
Aphelopus 229
Aphidiidae 223
Aphidinae 273
Aphidius 223
Aphldoidea 373, 378, 569
Aphis acetosae 375, 378
— altheae 374, 375, 377
— anthrisci 378
— asclepiadls 376
— avenae 376
— chloris 374
— convolvulicola 377
— craccae 373
— epilobii 375
— evonymi 378, 581
- fabae 373, 374, 376-378
— flavae 376
626
Указатель латинских названий животных
Aph’s frangulae 377, 581 Aphodius lugens 331, 339, 340
— genistae 373 — luridus 340
— gerardianae 373, 375 — melanostictus 307, 338
— gossypii 374, 376 — merdarius 338, 340
— grossulariae 377 •— multiplex 327, 331
•— infuscata 377 — plagiatus 315
— inthybi 374 — porcus 324, 326
— jacobeae 373—375 — prodromus 336
— laburni 378 — punctipennis 339, 340
— malvae 374, 375, 377, 378 — putridus 341
•— medicaginis 373, 374, 376, 378 — rotundangulus 307, 338—340
origani 374, 377 — rufipes 322, 323
— plantaginis 375, 377 — rufus 336
— pomi 377 — satellitius 307
— rhamni 377 — scrofa 340
— rumicis 375 — scrutator 326
— salicariae 378 — scybalarius 324
— saliceti 375 — sordescens 334
— salviae 373—375 — sticticus 322
— sambuci 377 — suarius 326, 327
— sanguisorbae 375 — sulcatus 307
— scabiosae 374 — sturmi 337, 341
— sedi 374 — tessulatus 321
— serpylli 377 — transvolgensis 307, 325, 331, 338—
— stachydis 374 340
— ulmariae 378 — varians 315, 317
— urticaria 375, 377, 378 Aphtona 295
— Valerianae 378 — beckeri 324
— verbasci 374 — coerulea 319
— veronicae 374, 378 — cyparissiae nigriscutis 305, 337, 339
Aphodiini 311, 338, 341 — czwalinai 336
Aphodius 295, 307, 311, 338, 340 — lutescens 318
— aequalis 312, 325 Apidae 260
— aestivus 323 Aplon 221, 569
— affinis 325, 341 — aeneum 318
— antiquus 334 — artemisiae 311
— arenarius 307 — minimum 319
— ater 322 — radiolus 318?
— bimaculatus 330 — rufirostre 318
— brevis 313 — urtiearium 321
— caspius 335, 311 Apis mellifera 260, 558
— circumcinctus 307 — mellifera taurica 2601
— citellorum 300, 338—340 Aploneura ampelina 376
— comma 330 — lentisci 376
— conjugatus 340 Apodemus agrarius 62
— distinctus 338 — flavicollis 70
— fimbriolatus 334 — speciosus 74
— fimetarius 315, 336, 339, 340 — sylvaticus 70
— fossor 315 Apoderus coryli 322, 329
— gregarius 327, 331 — erythropterus 315
— hydrochaeris 307, 339 Apoidea 248
— ivanovi 317, 324 Apoplymus 354
— kraatzi 311 Aporia crataegi 231
Указатель латинских названий животных
627
Appelia tragopogonis 374, 377, 378
Aprosthema 215, 264
— bifida Klug. 215
Apteroceris sibirica 330
Apterogynidae 231
Apterygida media 392, 401, 417
Aptinothrips elegans 425, 427
— rufus 425—427
Apus apus 118
Aquila chrysaetos 92
— elanga 92
— heliaca 92
— nipalensis 92
— pomarina 92
Araehnotheutes rufithorax 241
Aradidae 318, 353
Aradus 356
— cinnamomeus 581
— • crenaticollis 358
— lugubris 356
Araneus adiantus 444, 450
— angulatus 448
— cornutus 449
— diadematus 449
— follium 449
— ixobolus 450
— marmoreus 449
— ocellatus 449
— proximus 446
— quadratus 446
— redii
— victoria 444
Arachnoidea 441
Araneina 441
Arctia caja 581
— hebe 280
— villioa 280
Arctiidae 269, 277, 280
Arctonyx 503
Arcyptera fusca 398, 414, 550
— microptera 381, 385, 398, 414
Ardea cinerea 85
— purpurea 85
— ralloides 85
Ardynomys 497
Arenocoris 356
— spinipes 356
Argas persicus 462
— reflexus 462
Argasidae 451, 462, 463
Arge 215, 264, 265
Argiope breunnichi 450
— lobata 443
40*
Argiopidae 442, 443, 445
Argopus ahrensi 322
Argynnis adippe 273
— aglaja 273
— ino 273
— lathonia 273
Ariantha 466
Arion 466
Arionidae 466
Aristus eremita 298
Arma 356
— custos 356, 358, 359
Armadillidae 438
Armadillidiidae 438
Armadillidium granulatum 438
— jacketl 438
— pallasii 438
— traiani 438
— vulgare 438
— zenckeri 438
Armadillo officinalis 438
Aromia moschata 319, 329, 345
Arthrocnodax 168
Arthrolysis scabricula 228
Arthrolytus 228
Artiodactyla 74
Arvicola terrestris 74
Asaphidium flavipes 317
Ascalaphidae 286, 287
Ascalaphus libelluloides 287
— macaronius 287
— sibiricus 287
Asemum striatum 330, 322
Asias halodendri 330
Asida lutosa 302, 326
Asilidae 162, 173, 212, 213
Asilinae 173, 174, 176
Asio flamellus 118
— otus 118
Asiotmethis 390, 400, 404
— jubatus 390, 404
— muricatus 390, 404
— tauricus 390, 400
Asopinae 353
Asphondylia miki 166
Aspidomorpha transparipennis 334
Aspilates 276
— gilvaria 276
— mundataria 276
Astatus 244
— boops 244
— minor 244
— picicornis 244
628
Указатель латинских названий животных
•Astatus rufipes 244
— sareptanus 244
— stigmus 244
— tricolor 244
Asterolecaniidae 366
Atanycolus ivanovi 222
Athalia 216, 120
— spinarum 220
Athene noctua 118
Athetis 278
Athous haemorrhoidalis 314, 336, 561
— jejunus 326
Atractotomus nigritarsis 357
Attacidae 269
Attelabus nitens 320, 321, 335
Atychia 276
— appendiculata 276
Atypidae 441, 442, 446, 448
Atypus 448
— muralis 448
Augiades 274
Aulaeaspis rosae 369, 370
Aulacidae 218, 264
Aalacorthum pelargonii 378
Aulacus schlettereri 218
Badister bipustulatus 318
— peltatus 318
— unipustulatus 318
Baeckmanniolus dimidiatus 311
Bagous 319
— nodulosus 316
Bagrada stolata 357
Barathra brassicae 271, 584
Barbastella barbastellus 40
Barbitistes 385
— serricaudus 401, 417
Baris 294, 343
— jantina 306
— phlomidis 306
Barycephalus mocsaryi 220
Barylypa 219
— semenovi 220
Basaiys 224
Bassus 220
Batazonus lacerticida 241
Batophila fallax 322
Bayeria capitigena 168
Bellieria melanura 201
Belopus procerus 311
Belyta 224
Belytinae 224
Bembecinus tridens 245
Bembex 230, 242, 245, 553
— kirgisiea 245
— mediterranea 245
— oculata 245
— planifrons 245
— rostrata 245
Bembidion 311, 318, 336, 345
— argenteolum 317
— dauricum 333
— ephippium 315
— 4-guttatum 315
— lampron 314, 344
— litorale 317
— menetriesi 317, 325
— minimum 315, 344
— stria um 317
— subfaseiatum 310
— transbaicalicum 333
— ustulatum 317
— varium 315
— velox 317
Beris 170, 171
— clavipes 171
— vallata 171
Berotidae 286
Bethylidae 229
Bianehiella 350
Biasfes brevicornis 259
— emarginatus 259
Bibio marci 169
Bibionidae 169
Billaea 203
— microcera 203
— pectinata 203
— subrotundata 203
Biseria 350
Bison 504
— bison 540
— priscus 540
Biston hirtarius 581
Bimastus tenuis 471, 474
Blaesoxipha 199
— laticornis 199
— lineata 199, 200
— rossica 199
Blaesoxiphella 212
— brevicornis 199, 200
Blaesoxiphellini 199
Blaps 295, 302, 341, 582
— gibba 325, 335
— halophila 329, 338, 343, 302, 573
— lethifera 302, 329, 343
Указатель латинских названий животных
629
Blaps mortisaga 345
— parvicollis 327
— putrida 302
— rugosa 333, 336
Blastophagus minor 581
— piniperda 581
Blattodea 379
Bledius 310, 311
— spectabills 310
— tricornis 310, 317
Blethisa eschscholtzi 327, 330, 310
— multipunctata 318, 345
Blissus 364
— dorlae 357
Blitopertha conspurcata 334
— lineata 295, 308, 337, 339
Boarmiinae 276
Bodilus 340
Bolivaria brachyptera 387
Bombidae 259
Bombina bombina 155
Bombus agrorum 259
— argyllacens 260, 545
— confusus 260
— dumoucheli 260
— fragrans 259, 545
— hortorum 260
— laesus 260, 545
— lapidarius 259, 260, 545
— Incorum 260, 263
— paradoxus 260
— pomornm 260
— proteus 260
— ruderatus 260
— scythes 260
— serrisquama 259, 545
— sllvarum 259
— terrestris 260, 545
— zonatus 260
Bombyliidae 162, 178, 179, 212, 213
Bombylius 178, 179
— analis 212
— canescens 180
— cinerarias 180
— citrinus 180
— discoideus 179
— discolor 179
— fimbriatus 179
— fuliginosus 179
— kutshurganicus 180, 213
— major 179
— tnedius 179
— minor 180
Bombylius punulus 180
— quadrifarius 180
— sticticus 180
— nndatus 179
— vulpinus 180
Boophilus 451, 452, 462
— calcaratus 451, 456, 457, 463
Boriomyla 286
Bos 504, 505
— primigenius 76
Bostrychus capucinus 345
Botaurus stellaris 87
Bothriomyrmex meridionalis 234
Bothynoderes 294
— foveicollis 329
— nubeculosus 327
— punctiventris 311, 343, 344, 546
— strabus 306, 333, 338, 343
Boucheella artemisiae 167
Bovidae 76
Brachycaudus aconiti 375
— cardui 374—378
— distincta 373, 374, 377, 378
— helichrysi 375, 377
— lychnidis 377, 378
— mordvilkoi 374, 375
— persicae 377
— prunicola 374, 377
Brachyeerus junlx 306, 325, 338
Brachycolus asparagi 375
— noxius 376, 571
Brachylaeon murinus 314
Braehymeria 225
— femorata 225
— intermedia 225
Brachynus crepitans 318
— crueiatus 310, 325
— exhalans 325
Brachyodynerus magnificus 240
Brachyopa 185, 190, 212
— bicolor 191
— insensilis 191
Brachyproctus hungaricus 222
Brachysiphnm thalictri 374, 375
Brachytron 292
Bracon 221
— brunneipennis 222
— chrysostigma 222
— erythrosticus 221
— fulvipes 221
— helleni 222
— nigripedator 221
— nitidiusculus
630
Указатель латинских названий животных
Bracon obscuricornis 222
— popovl 222
— suehorukovi 222
— xanthostigma 222
Braconldae 221, 264, 265, 560
Bractoon 318
Bradycellus harpalinus 318
Bradyporus 385
— multltuberculatus 403, 423
Brahmlna agnella 334
— intermedia 331
— sedakovi 332, 333
Brephidae 269
Brevicoryne anthriscl 374, 376, 378
— atriplicis 374, 375, 378
— barbarae 376
— brassicae 376, 378
— crambe 373, 375
— isatidis 371
Brotops 496
Bruchidae 296
Bruchldius 296, 305
— clnerescens 305
— halodendrl 317
Bruchophagus 569, 570
— gibbus 226
Bruchus 221, 296
Bryocorls pteridis 355
Bryodeina 388
— gebleri 388, 413
— luctuosum 389, 413
— holdereri 388, 413
— tuberculatum 388, 408, 411, 414,
416
Bubo bubo 118
Bucephala clangula 90 .
Bufo bufo 156
— viridis 153, 156
Bulaea 296
— lichatschovi 296, 300, 310, 337
Buprestidae 295
Burhinus oedienemus 113
Buteo buteo 91
— lagopus 91
— rufinus 91
Byctiscus betulae 321
— populi 321
Byrsinus 350
— fossor 362
Caccobius hlsteroides 307
Calameuta filiformis 215
Calamobius fllum 311
Calamoncosis laminifrons 198, 213
Calandra granaria 345, 554, 555
— oryzae 555
Calandrella cinerea 122
— rufescens 122
Calathus ambiguus 298
— fuscipes 298
Caliroa 216
— limacina 216
Calliceras 224
— brachyptera 224
Calliceratidae 224
Callimome 226
— artemisiae 226
— bedeguaris 226
— millefolii 226
— tanacethicola 226
Callimomidae 226, 265
Calliptamus ietericus 410
— italicus 38
— siculus 401, 413
Callltula 228
— bicolor 228
Colocpris angularis 352
— pilicornis 352
Calopteryx 288
Calosoma 294
— denticolle 297
— inquisitor 320, 327
— • investigator daurica 333
— panderi 297, 328, 330
— sycophanta 320
Camelopardalis 500
Camelus 502
— arctoamericanus 507
— volgensis 507
Camponotus 234, 237
— aethiops 235
— caryae 234
— iigniperda 234
— piceus atricolor 235
— vagus 234
Camptopoeum 252, 259, 264
— friesei 252
— frontale 252
Campylomma verbasci 365
Canis lupus 40
— petenyi 503
Cantharididae 295
Cantharis lateralis 316
— livida
— oculata 314, 320
Указатель латинских названий животных
631
Cantharis pellucida 314
— rustica 314, 320
Capella gallinago 112
— media 112
Capitophorus carduinus 374
— cirsii 374
— gilletei 378
— ribis 377
Capreolus 505
— capreolus 73
— pyS’arS'us 73
Caprimulgus europaeus 119
Capsodes clngulatus 352
Capsus cinctus 356, 357
Carabidae 294, 336, 338, 341
Carabus 294
— aeruginosus 329, 332
— bessarabicus 297, 309, 312, 324, 329,
335, 338, 344
— besseri 297, 323, 314
— billbergi 333
— bosphoranus 326, 327
— campestris 326, 327
cancellatus 320, 329
— clathratus 316, 317, 318
— convexus 324
— cribellatus 328, 330, 332, 333
— errans 297, 324, 326, 335
— estrelcheri 320, 324
— excellens 323, 324
— gebleri 330
— glabratus 321
— granulatus 317
haeres 322
— hungaricns 297, 327, 344
— marginalis 321
— massagetus 330, 332
— regalis 332
— scabriusculus 324—326
— schonherri 328, 332, 333
— sibiricus 328, 330
— smaragdinus 333
— stscheglovi 322, 323
— tuberculosus 330
— vladimirskii 333
Carcharodus 274
Cardioeondyla 233, 237, 238
— elegans schkaffi 233
— stambuloffi 233, 237
— — koshewnikovi 237
Cardioderus chloroticus 310, 337
Cardiophorus 295
— cinereus 299, 312, 333
Cardiophorus decorus 310, 325
— rufipes 299
Cardopostethus 354
Carduelis caniceps 136
— carduelis 136
Carnivora 40
Carpocoris 561
Carpocoris allenus 358
— pudicus 365
Carrhotus 449
Cartherus calydonius 298, 325, 327, 340, 344
— dama 326
— flavipes 326
Casarca ferruginea 88
Casmerodius albus 85
Cassida 295
— murraea 318
— parvula 311
— viridis 318
Castor fiber 505
Cataglyphis 235, 237
— cursor 235, 264
Catharosia pygmaea 208
Catocala 279
— fulminea 279
— neonympha 279
Caudata 154
Cecidomyidae 165, 212, 213
Celes skalozubovl 40ч, 408
— variabilis 402
Celonites abbreviatus 238
Centrococcus 369
— artemisiae 368
Centrocoris spiniger 364
Cepaea vlndobonensis 468, 469
Cephalobus elongatus 478, 480, 488—490
— oxyuroides 480, ^81, 488
— quadricorne 491
• — striatus 478, 488
Cephalotrips monilicornis 425, 426
Cephenomyia auribarbis 541
Cepholdea 215, 265
Cephas 215
— pygmaeas 215, 571
Ceraleptus gracilicornis 356
Cerambycidae 295
Cerambyx cerdo 320
Ceramius caucasicus 238
Ceratina 263, 265
— callosa 256
— cyanea 256
Ceratinidae 256
Ceratitis capitata 196
632
Указатель латинских названий животных
Ceratocombidae 348
Ceratodirus longimanus 328, 331
Ceratophyus 295
— fischeri 331
— polyceros 313, 221, 324, 333, 335
Ceratopyris 264
Cerceris 246, 247, 265, 553
— albofasciata 246
— arenarla 246
— capitate 246
— charusini 247
— cornuta 247
— elegans 246
— ferreri 246
— mirabilis 247
— quinquefasciata 246
— seutifera 247, 264
— shur 247
— solskii 247, 264
Cerchneis naumanni 96
— tinnunculus 98
Cercidia prominens 449
Cercyon 296
Cerocoma 332, 340
— miihlfeldi 327
— schaefferi 327
Ceropales 241, 264
— albicincta 241
— bogdanovi
— cribrata 241
— versicolor 241
Ceropterus 223
Ceroxys 193
— hortulana 193
— munda 193
Ceruraphis eriophori 377
Cervidae 73
Cervus 505
— elaphus 73
Cettia cetti 129
Cetonia aurata 315, 321, 329, 336, 345
Ceutorrhynchus 294
— pubicollis 306, 339
— symphiti 318
Chaetocnema 295, 341, 569
— arldula 315, 316, 344, 571
— brevluscula 305, 311, 338, 343
— concinna 318, 336, 345
— conducta 316
— hortensis 315, 571
— mannerheimi 318, 345
— nebulosa 311
— obesa 316
Chaetocnema schaefferi 316
— semicoerulea 317
— tarda 316
— tibialis 305
Chaetoeoccus 367
— phragmitis 368, 369
— sulcii 367
Chaetostomella onotrophes 194
Chaitophorinae 373, 378
Chaitophorus leucomelas 377
— populi 377, 378
— saliceti 377
— tetrarhodus 377
— tremulae 377
Chalcididae 225, 560
Chalcidoidea 225, 264
Chaicis 225
— sispes 225
Chalcoides aurata 321
— nitidula 321
— plutus 319, 345
Chalcophora mariana 322, 330
Chalicodoma 230, 254, 255
— hungarica 255
— muraria 253
— muraria nestorea 255
— podolica 255
— syraense 254
Characopygus modestus 215
— scythicus 215.
Charadriiformes 108
Charadrius alexandrinus 108
— dubius 108
— hiaticula 108
Chartoscirta 355
Chaulelasmus streperus 90
Cheiracanthium 445, 450
— erraticnm 445
— pennyi 445
Cheiidurella acanthopygia 392
— transsilvanica 392
Chelonus annulipes 221
— oculator 221
Chettusia gregaria 108
Chilo 275
Chilocorus bipustulatus 320
Chilosia 185, 188, 212
— albipila 189, 212
— conops 189
— gilvipes 189, 212
— grossa 189, 212
— sareptana 189, 213.
— schnabli 189, 213
Указатель латинских названий животных
633
Chilosia scutellata 189
— soror 189
— variabilis 189
— velutina 189
Chilotoma erythrostoma 303, 343
Chiloxanthus pilosus 357
Chionaspis salicis 368, 370
Chloneosoma gorilla transoxianum 331
— pulvereum 314, 324, 331, 335
— vulplnum 311, 325, 335
Chironitis 295
— hungaricus 307, 325, 340, 341
Chironomidae 163
Chiroptera 38
Chirothrips 425
— hamatus 426, 4^9
— manicatus 426, 430
Chlaenius alutaceus 318, 331
— decipiens 298
— dejeani 318, 325, 335, 337
— festivus 318, 327
— nigrlcornis 333
— nitldulus 314, 318
— spoliatus 329, 331
— spoliatus longlpennis 310, 315, 318
— tristis 316, 318
— tristis retlculatus 333
— vestitus 318
Chlamydotis ungulata 105
Chlidonias 115
— hybrida 115
— leucoptera 115
— nigra 115
Chloridea 279
— dipsacea 280, 285
— obsoleta 272, 280
— peltigera 280
Chloris chloris 136
Chlorochroa 356
Chloromyia 170
— formosa 171
— melampogon 171
Chlorophanus graminicola 323
— micans 319
Chlorophorus sartor 321
— figuratus 321
— herbsti 321
— varius 321
Chloropidae 162, 196, 198, 213
Chlorops figurata 198
— pumilionis 197
— taeniopus 545
Chloropterus versicolor 311
Chondrula tridens 467, 469
Chorets 227
Chorinaeus 220
Chorosoma 348
Chorosomella 348
Chorthippus 383, 406, 411, 414—416,
418
— aethalinus 406, 411, 412
— albomarginatus 381, 416
— apricarius 416
— biguttulus 550
— dorsatus 416, 550
— dubius 383, 404, 415, 420
— fallax 406, 411, 412, 414, 415, 421,
550
— hammarstroemi 405, 410, 415,
420
— intermedius 406, 411—413, 415,
421
— longlcornis 416, 550
— loratus 400
— montanus 415
— pullus 401
— scalaris 550
— schmidti 412, 415
— vagans 400, 420
Chortinaspis 367
— subterraneus 367
Chromoderus 294
— decllvis 313, 329
— fasciatus 329
Chrysididae 229
Chrysobothris affinis 320
Chrysochares asiatica 327; 331
Chrysochraon brachypterus 550
— dispar 416, 544, 550
Chrysochus punctatus 331
Chrysolampus 225
— punctatus 225
Chrysomela 295
— cerealis 312
— einctipennis 313
— fastuosa 336
— graminis 318
— gypsophilae 313
— haemoptera 323
marginata 303
— menthastri 318
— morio 303, 329
— polita 316, 318
— teleuta 330
Chrysomelidae 294
Chrysopa perla 286
634
Указатель латинских названий животных
Chrysopa vulgaris 286
Chrysophanus phlacas 274
— virgaureae 274
Chrysopidae 286, 287
Chrysops 172
— flavipes 172
— italicus 172, 212
Chrysotoxum 185, 190, 191
— cautum 191
— elegans 191
— vernale 191
Chrysozona 172, 173
— grandis 172
— pallens 172
— turkestanica 172
Chtonolasius flavus 527, 528
—• sexnotata 569
Cicindela „96, 553
— atrata 296, 325, 331, 341
— besseri 310, 325
— campestris 329, 338, 340
— campestris pontlca 296
— ehiloleuca 311, 333
— eircumdata 310
— contorta 311, 325
— deserticola 330
— distans 297
—• elegans 310, 325
— lunulata 311, 316
— germanica 314, 336
— gracilis 296, 329, 331—333
— granulata 330
— inscripta 327, 330
— lacteola 330
— maritima 316
— mongolica 332, 333
— nordmanni 312, 326, 334
— sahlbergi 312
— soluta 322
— stigmatophora 325
— sylvatlca 322
— tricolor 332
— viennensis 324
Cicindelidae 296
Ciconia ciconia 87
Ciconllformes 85
Cidnorrhinus 4-maculatus 321
Cimicidae 255
Cintanieva sibirica 287
Circus aeruginosus 94
— 1 cyaneus 92
— macrourus 92
— pygargus 92
Citellus 46, 505
— citellus 52, 518
— dauricus 52
— • erythrogenys 48
— fulvus 505
— major 48
— pygmaeus 46, 343
— rufescens 48
— suslicus 48, 518
— undulatus 52, 590, 591
Cladius 216, 265
— pectinicornis 216
Clausiliidae 466
Clemelis pullata 205
Clemmys 505
Cleonini 306
Cleonus piger 329
Cleptes 229
— ignitus 229
— nitldulus 229
— orientalis 229
— semiauratus 229
Cleptidae 229, 264
Cleridae 314
Cleroides formicarius 322
Clethrionomys giareolus 70
— rutilus 74
Cletis maculosa 280
Clinodiplosis 167
Clivina ypsilon 310
Clubiona 449
— frutetorum 449
— pallidula 449
— phragmitis 449
— stagnatilis 449
Clubionidae 442, 443, 445, 448, 449
Clytra 295
— atraphaxidis 303, 325, 329, 331, 341
343
Cneorrhinus 294
— albinus 313
Cnephalia 205
— bucephala 206
Cnephaotachina danilevskil 204
Coccidae 366—370
Coccidula rufa 319
— scutellata 319
Coccinella 296
— 7-punctata 300, 338
— 10-punctata 320
— 14-pustulata 314
— sinuatomarginata 300
Coccinellidae 296, 338
Указатель латинских названий животных
635
Coccoidea 366
Coccothraustes coccothraustes л136
Coccura comari 369
Coehlicopa lubrica 466
Codocera ferruginea 307
Coelambus 295
Coelichneumon 218
Coelinius 222
Coeliodes trifasciatus 321
Coelioxys 254, 255
— afra 255
— aurollmbata 255
— brevis 255
— conoidca 255
— mandibularis 255
— quadridentata 255
— rufescens 255
Coeloconus 220
— brachyacanthus 220
Coenagrion 288, 291, 292
— armatum 292
— concinnum 289, 292
— hastulatum 289, 292
— ornatum 289, 292
— puella 292
— pulchellum 290, 292
— scitulum 289, 292
— vernale 289, 292
Coenonympha 273
— amaryllis 273
— iphis 273
— pamphilus 273
Colaphellus 295
— foveolatus 330
— hoefti 303, 324
Colastes variabilis 222
Coleoptera 294
Colias aurora 273
— erate 273
— hyale 273
Collembola 432, 549
Colletes 248, 258
— anchusae 248
— canicularius 248
— carinatus 248
— caspicus 248
— conradti 248
— ecus 248
— fodiens 248
— hylaeiformis 248
— - lebedevi 248
— mlokossewiczi 248
— nasutus 248
Colletes palescens 248
— roborowskyi 248
— similis 248
— succinctus 248
— tardus 248
— tuberculatus 248
— uralensis 248
Colletidae 248
Collyria puncticeps 219
Colocasia coryli 581
Coloeus monedula 124
Colopha compressa 374, 377
Colpognathus 218
Coluber jugularis 146
Colubridae 146
Columbae 116
Columba livia 116
Columbiformes 85
Colydiidae 296
Colymblformes 85
Colymbus arcticus 85
Compsorrhipis davidiana 413, 417
Conatopus 229
Coniocleonus cineritius 334
Coniopterygidae 286
Conocephalus 383
— dorsalis 383
— fuscus 383
Conophorus 182
— rossicus 182
— virescens 182
Conorrhynchus 294
— candidulus 331
— conirostris 331
— nigrivittis 306
Conostethus salinus 356, 362
Conostigmus 224
— multicolor 224
Contarinia loti 167
— medicaginis 166, 569
— tritici 166, 545
Cophoprumna surda 410
Copium teucrii 357
Copidosoma 227
Copris 295, 342
— hispanus 307, 309, 326, 335,
339
— lunaris 307
Coprophilus pennifer 298, 338, 349
Coprosarcophaga haemorrhoidalis 201
Coptocephala 295
— apicalis 303, 324
— gebleri 313
636
Указатель латинских названий животных
Coptocephala unifasciata 341
Coptosoma 356
—• scutellatum 353, 359
Coptosomatidae 348, 353
Coracias garrulus 118
Coraciiformes 118
Cordulegasteridae 288
Cordulia 292
— aenea 288, 289, 291
Coreidae 348, 350, 353
Coreus scapha 356
— sibiricus 358
Corixidae 355, 362
Coroebus elatus 314
— rubi 319, 320
— undatus 325
Coronella ausfriaca 150
Corsyra 294
— fuscula 312, 333, 337
Corvidae 124
Corvus corax 124
— cornix 124
— corone 124
— frugilegus 124
Corymbites boeberi 430
— pectinieornis 321, 323
— sjaelandicus 327, 329
Cossyphus tauricus 326, 327
Cothonaspis 223
Cotlheresiarches 218, 264
— meyeri 218
— niger 218
Coturnix coturnix 101
Crabro 244, 245, 265, 553
— armatus 245
— impressus 245
— loewi 245
— malysbevi 245
— monstrosus 245
— peltarius 245
— pluschtschevskyi 245
— spinipes 245
— subaeneus 245
— vagabundus 245
Crambinae 269
Crambus 270
— jucundellus 275
— luteellus 275
— pratellus 275
Crofotechus 227
Crepidodera ferruginea 315
— transversa 315
Crex crex 102
Cricetidae 26, 62
Crieetinae 62
Cricetodon 495
Cricetops 497
Cricetulus 503
barabensis 62
— migratorius 62
Cricetus 508
— cricetus 62, 518, 590
Criconema rusticum 481, 489, 490, 491
— tenuicute 478, 481, 489
Criocephalus rusticus 322, 343
Crioceris 5-punctata 317
— 12-punctata 315, 317
— 14-punctata 315, 317
Crocidura 37
— leueodon 37
— suaveolens 37
Crocisa 258
- affinis 258, 264
— altalca 258
— major 258
— scutellaris 258
— sibirica 258
Crocotbemis 292
— erythraea 289
Croesus septentrionalis 581
Crosita altaica 330
Crustacea 433
Crypsinus angustatus 363
Crypticus quisquilius 315
Cryptinae 218
Cryptocephalus 295
— apicalis 303, 339
— aureolus 315, 323
— biguttulus 330
— bohetnicus 313
— chrysopus 321
— connexus 303, 311
— cordlger 321
— coryli 323
.— crux 330
— elegantulus 315
— exiguus 315, 325, 334
— flavicollis 303
— flavipes 315
— flexuosus 309, 325
- gamma 303, 311, 331, 339
— hypochaeridis 315, 323
— jantinus 316, 318, 341
— laetus 336
— lateralis 303, 325, 339, 343, 344
— moraei 315
Указатель латинских названий животных
637
Crypfocephalus oetocosmus 316
— 5-punctatus 321
— rusticus 330
schaefferi 320, 321
— sericeus 315, 326, 334, 336
- - tataricus 331
— violaceus 315, 324
— virens 315, 326
Cryptochilus 242
— bicolor 242
— eostai 242
— desertorum 242
— egregius 242
— varlegatus 242
Cryptosiphon cinae 376
— gallarum 374
Cryptus 218
— dianae Grav. 219
— viduatorius 218
Cteniopinus 296
— altaicus 301, 324, 330
Cteniopus /96
— flavus 315
— sulphuripes 327
Cuculiformes 117
Cucullia 272, 279
— alpherakyi 279
— argentea 279
— artemisiae 279
— biradiata 279
— splendida 279
— umbratica 279
Ctenizidae 441
Cuculus eanorus 117
Culex pipiens 169
Cullcidae 168
Curculio glandium 321, 345
— nucum 322
— pyrhoceras 321
— saliclvorus 319
Curculionidae 294
Cyaniris collaris 334
Cyanistes coeruleus 126
— cyanus 126
Cyanosylvia svecica 128
Cybister laterimarginalis 295
Cybolomia 275
Cyelosa conica 4^9
— oculata 444
Cygnopsis cygnoides 88
Cygnus cygnus 88
— olor 88 : ,
Cylindromorphus 295
Cylindromorphus opacus 299
— pyrethri 299
Cylindromyia 207
— brassicariae 208
Cylindronotus excavatus 326
— faldermanni 309, 325, 330
— sareptanus 302
Cylisticus arnoldii 438
— orientalis 438
Cymatia rogenhoferi 358, 362
Cymindis 294, 343
— axillaris 298
— binotata 328
collaris 332
— cylindrica 325
— decora 327, 331
equestrls 333
— kirgisica 331
— lateralis 298, 325, 329
—• lineata 298, 327
— repanda 331
— rnfipes 330
— • semivittata 332
— sibirica 332
- variolosa 298, 329, 331
Cynipidae 223, 264
Cynomys 505
Cyphocleonus 294
— acha es 313
— altaicus 317, 329
— tigrinus 329
Cyphogenla lucifuga 331
Cyphosoma euphraticum 326
— sibiricum 327, 331
Cyriopertha arcuata 334, 336
Cystiphora sonchi 167
Cystogaster globosa 208
Cystomutilla ruficeps 231
Dachnusa 222
Dafila acuta 90
Daptus vittatus 310, 329, 331, 337
Dasyhippus 404
— barbipes 410, 415, 420
Dasylabris albeola 231
— italica 231
• - maura 231
— mauropsis 231
— sibirica 231
Dasypoda 250, 266
— argentata z50
— plumipes 250, 251, 258
638
Указатель латинских названий животных
Dasypogoninae 173, 174, 176
Dasytes 295
— niger 314
— plumbeus 314
— subaeneus 299, 339
Dasytidae 295, 299, 314
Dasytiscus 295
— affinis 299
Decatoma 226
— biguttata 226
— mellea 226
Decticus albifrons 401
— verrucivorus 386
Delichon urbica 123
Delphax striatella 569
Deltocephalus striatus 569
Demetrias imperialis 318
Dendarus punctatus 302, 325, 326, 338
Dendrobaena intermedius 471
— mariupoliensis 471, 473 —475, 527
— octaedra 471, 476
— rubida 471, 476
— subrubicunda 471, 476
Dendroctonus micans 322
Dendrodromas leucotos 120
Depressaria 276
Deracantha inos 385, 409, 418
Deracanthella verrucosa 385, 409, 418
Deracanthinae 385, 409, 412, 417
Deraeocoris brachialis 357
Derephysia cristate 359
Dermacentor 451, 452, 462, 463, 588, 589,
592, 597, 599, 600
Dermacentor andersoni 588, 600
— daghestanicus 452
— marginatus 451, 454—456, 592, 604
— nuttalli 451, 456, 589—'591
— pavlovskyi 452
— pictus 592, 597, 600, 601
— raskemensis 452
— reticulatus 454
— silvarum 454, 591, 592, 597
Dermaptera 379
Dermatoptera 206
Dermestes 296
— dimidiatus 300
— lardarius 345
Dermestidae 296
Derocrepis rufipes 322
Desmana moschata 37
Desmatolagus 496, 497
Deuteragenia 241
Deuterosminthnrus bicinctus 433, 436
Dexia 202
— rustisa 202
— vacua 202
Dexiidae 162, 202
Dexiosoma caninum 203
Diachromus germanus 314
Diaperis boleti 319, 345
Diapria 224
Diapriidae 224
Diaspididae 366—370
Diaspidiotus caucasicus 368, 372
— gigas 368, 370, 372
— ostreaeformis 368, 372
— perniciosus 372
— slavonicus 372
— spurcatus 370, 372
— zonatus 368, 370
Dibolia 295
— metallica 305, 337
Dibrachoides dynaster 228
Dicerca acuminata 320
— aenea 320
- alni 319
Dichagyris 277, 278
— kirghisa 278
— squalorum -78
Dlchillus bicarinatus 310
— carinatus formicophilus 325, 335
Dlchirotrichus obsoletus 410
— pubescens 310
Dicraeus 198
— pallidiventris 198
— vagans 198
Dicranomyia 164
— modesta 164
Dicrocerus 500
Dicrostonyx torquatus 513
Dictyna 445
— arundinacea 445
— latens 445
— pusilia 445
— pygmaea 445
Dictynidae 442, 443, 445, 448
Dictyonota strichnocera 362
Dicyphus montandoni 362
Didea 186
— fasciata 186
Didineis 246
— clavimana 246
— crassicornis 246
— lunicornis 246
— wustvei 246
— zimini 246
Указатель латинских названий животных
639
Dilaridae 286
Dinocarsis 227
Dioctria 176, 177
— flavipennis 177
— lata 177
— lateralis 177
Diodontus 243
Diomosus 226
Diomphalus 350
— hispidulus 357
Diorhabda persica 327
— tarsalis 333
Dioxoides tridentatus 254
Dioxy пае 254
Dioxys 265
— cinctus 254
Diploma :ter longicauda 478, 489
Diplolepis 223
Dipluridae 441
Dipodidae 26, 56
Diptera 162
Discoelius priesnerl 239
— zonalis (naryschklni) 238
Discoglossidae 155
Discolaimus 481, 490
— tesquorum 481
Discolia 230
— flaviceps 230
— hirta 230
— insubrica 230
— quadripunctata 230, 231
Dissolcus 224
— rufiventris 224
Ditomus eremite 326
Ditylenchus allii 48 J, 483
— destructor 478, 484
— dipsaci 477
Dizygomyza 221
Dociostaurus brevicollii 402, 419
— kraussi 381, 390, 404
— maroccanus 381
Dolerus 217
— gonager 217
— punctlcollis 217
— quasiciliatus 217
— subalatus 217
Dolichoderinae 234
Dolichoderus quadripunctatus 234
Dollchopodidae 163, 212
Dolichovespula 240
— rufa 240, 266
— saxon ica 240
— — monticola 240
Dolichovespula silvestris 240
Dolichosoma 295
— lineare 314, 336
— simile 299, 325, 339
Dolichus halensis 314
Dolomedes fimbriatus 450
Dolopius marginatus 323
Dolycoris baccarum 365
— varicornis 356
Donacia 295, 316
— aenea 299
— bgcolor 319
— clavipes 319
— marginata 319
— semicuprea 319
— tomentosa 316
— vulgaris 319
Dorcadion 295, 302, 332, 333, 340, 341,.
560
— aethiops 323
— arenarium 326
— carinatum 302, 309, 316, 324, 327,.
328, 336, 338
— caucasium 302, 312, 337, 338
— cephalotes 331
— ciscaucasicum 327
— cubanicum 327
— deciplens 323
— elegans 327
— equestre 303, 338, 344
— fulvum 302, 323, 324
— gebleri 330, 331
— glycyrrhizae 328
• — holosericeum 302, 326, 328
— litigiosum 323
— mocrzeckii 326
— pedestre 323
— politum 331
— pusilium 302, 325, 338
,— sareptanum 327
— scopolii 323
— tenuilineatum 331
— tristriatum 327
Dorcus parallelepipedus 321, 345-
Dorycera 193, 212
— hybrids 193
Dorylaimus 481, 490
— elegantissimus 481
— ingens 480
— obtusicaudatus 480
— striola 481
Drassodes 449
— lapidosus 447, 450
640
Указатель латинских названий животных
Drasterius bimaculatus 317, 325
Drepanosiphum aceris 377
— platanoides 377
Drepanothrips reuteri 426, 431
Dromius linearis 318
Drosophilidae 212
Dryinidae 229
Drymus sylvaticus 357
Dryobates major 120
Dryopidae 296
Drypta dentata 310, 318, 327
Dyroderes umbraculatus 359
Dyromys nitedula 70
Dyschirius 317, 345
— apicalis 311
— chalceus 310
— globosus 314
— humeratus 310
— salinus 310
Dysdera crocota 448
— erythrina 448
Dysderidae 442, 443, 446, 448, 449
Dysmachus 177
— bifurcus 177
— bilobus 177
— bimucronatus 177
— , cochleatus 177
— praemorsus 177
- stylifer 177
Dysodildae 348, 353
Dytiscidae 295
Echinomyia 203
Eehthistus rufinervis 176
Echtredoca 219
Ectobius 392, 420
— duskei 3'2, 402, 420
— lapponicus 417
Egretta garzetta 86
Eirenephilus debilis 386, 411, 412
Eisenia foetida 471, 473, 474, 476
— gordejeffi 471, 473
— nordenskioldi 471, 474, 476
— rosea 473, 474
— veneta 471, 474, 476
Eiseniella tetraedra 471, 473, 474, 476
Elaphe 149
— dione 140
— longissima 150
— quatuorlineafa 146, 148
Elaphrus riparius 317, 345
— uliginosus 322
Elasmostethus 356
— interstinctus 356, 358, 359
Elasmucha 356
— betulae 356, 358, 359
— grisea 356
Elater sanguinolentus 319
— pomonae 319
Elateridae 295
Eledona agaricola 319
Elephas antiquus 506
— meridionalis 504, 511
— planifrons 501
— primigenius 507
— vusti 507
Eliomys quercinus 70
Elis 231
— sexmaculata 231
— villosa 231
Ellampus 230
— aeneus 2 Ю
— berglellus 230
— bogdanovi 230
— borodini 230
— pusillus 230
— ruthenus 230
Ellobius talpinus 66
Emberiza buchanani 136
— citrinella 137
— hortulana 136
— icterica 137
— melanocephala 137
— schoenlclus 136
Emberizinae 136
Emphytus 217
— calceatus 217
— cinctus L. 217
Empididae 163
Empria 216
Emys orbicularis 152
Enallagma 291 .
— cyathigerum 289, 291
Encyrtidae 227
Endomychidae 296
Engistus 350 , 362
Engistus marmoratus 363
Enicospilus 219
Enidae 467
Enoplognatha 447
Ensina sonehi 195
Entomobrya 433
— arborea 433
— decemfasciata 433
— marginata 433
Указатель латинских названий животных
641
Entomobrya qainquelineata 433, 435, 436
— schotti 433, 436
Entomobryidae 433, 434
Entomoseelis 295
- adonidis 303, 329, 332, 335, 339, 340
— suturalis 303, 339
Eodorcadion 295, 332
— carinatuin 330—333
— humeralo 333
leucogramnium 332
mauruin 333
quiquovittntuin 332
Eogena 270
Epactius llmbutu.s 317
Epeoloidos 252
— cooeutions 258
Epeolus 258
— variegatus 258
Ephedras 223
Ephestia kuehniella 555
Ephippiger 385
— ephippiger 401
Ephydridae 212
Ephyra 276
Epicauta 295
— ambusta 332
— dubia 332, 333
— erythrocephala 301, 312, 329
— megacephala 328, 332, 333, 551
— sibirica 332, 551
Epicometis hirta 295, 308, 338, 340, 341
Epidiaspls leperli 368—370, 372
Epiphragma 164
— ocellaris 164
Epistrophe 185, 186
— auricollis 186
— balteata 186
— blfasciata 186
Epitheca 292
— bimaculata 291
Epithrlptus 177
— clngulatus 177
— setosulus 177
Epitrix pubescens 320
Epiurus calobata 219
— inquisitor 219
— vesiearla 219
Epyris 229
Epizyrbn albonotatus 241
— rufipes 241
Equus 505
— equiferus 76
— gmelinl 76
41 Животный мир СССР, т. Ill
Equus przewalskii 76
stenonis 508
Erastria 279
Eremias 140
- arguta 141, 145
Eremippus 407, 421
—• simplex 386
Eremocoris 356
Eremophila alpestris 122
Eresidae 443, 446
Eresus niger 441, 447
Ergates faber 322
Eriades /30, 253, 254, 263, 265
— crenulatus 254
— florisomnis 254
fuliginosus (nigricornis) 254
— maxiliosus 254
— truncorum 254
Erigonidae 442, 443, 448, 449
Erinaceidae 37
Erinaceus 503
— europaeus 37
Eriocampa 220
Eriodes 553
Eriopeltis 367
— festucae 367
- lichtensteinl 367, 368
Eriophyidae 168
Erloptera 164
— flavescens 164
— fuscipennis 164
Eriosoma lanigerum 227, 377
— lanuginosum 374, 377
— ulmi 377
Eripternus 220
Eristalis 185, 186, 187, 212
— arbustorum 187
— intricarius 187
— nemorum 187
— pertinax 187
— tenax 187
Erotylidae 296
Erythrlna erythrina
Erythromma 291
— najas 289, 291
— virldulum 290
Erythrophidae 427
Erythropus vespertinus 95
Etiella zlckinella 546
Eubolia 276
Eucera 256, 258, 262, 264, 553
— albofasciata 256
— atricornis 256
642
Указатель латинских названий животных
Eucera cinerea 256 Eumerus ovatus 190
— clypeata 256, 262, 263 — strigatus 190
— interrupta 256 — tuberculatus 190
— longicornis 256, 258 Eumys 497
— tomentosa 256 Euodynerus dantici 238
— tuberculata 258 Euomphalia 466
Eucharididae 225 Euophrys 446
Eucharis ascendens 225 Eupelmella 227
— nana 225 Eupelmella vesicularius 227
— rugulosa 225 Eupelmidae 227
— shestakovi 225 Eupelmus 227
Euchloe cardamines 272, 273 — atropurpureus 227
Euchorthippus pulvinatus 383, 398, 419, 544 — linearis 227
Euchrum 230 Euplectrus 227
— roseum 230 Eupoda asiatica 109
— rossicum 230 Eupteromalus 228
Euclidia 279 — nidulans 228
— fortalitium 279 Euribia 194
- mi 279 — christophi 194
Eucta lutescens 441, 449 — longicauda 194
Eudromlca morinellus 109 — solstitialis 221
Euglyptobracon 222 — variabilis 194
Eugnatha striata 449 Euritaphis tanaceticola 374
Eugraphe 278 Eurydema 561
— chaldaica 278 — dominulus 256
— insignata 278 — festiva 364
— senescens 278 — fieberi 357
— trigonica 278 — gebleri 356, 358
Eugryllodes kerkennensis 390 — maracandica 356
Eulachnus agllis 377 — oleracea 364
Eulalia 170 — spectabllis 352, 362
— angulala 171 Eurygaster 561, 571
— discolor 171 — austriacus 364
— hydroleon 171 — integriceps 224, 489, 546'
— ornata 171 — maura 224, 364
— tigrina 171 — schreiberi 258
— viridula 171 Eurynomyia 187
Eulecanium bituberculatum 369, 370 — lineata 188
— corni 369, 371, 372 — lunulata 188
— coryli 368 — transfuga 188
— prunastri 369—371 Euryopis laeta 441
— rufulum 370 Eurytoma 225
Eulophidae 227 — appendlgaster 226
Eulophus 227 Eurytoma onobrichidis 226
Euluperus xanthopus 303, 339 — rosae 226
Eumenes 219, 240 Eurytomidae 225, 265
— arbustorum 238 Eusarcoris venustissimus 356
— coarctatus 238 Eusomus 294
— dubius 239 — acuminatus 305, 329, 339>
— papillarius 239 — beckeri 305, 339
Eumeninae 238, 264 Eusparassus valldus 443
Eumerus 185, 188, 190 Euthystira brachyptera 416
— clavatus 190 Eutonia barbipes 164
Указатель латинских названий животных
643
Еихоа 270, 277
— adumbrata 277
— aquilina 277, 283
— basigramma 277
— conspieua 271, 277, 283
— cursoria 272, 277,. 283
— distingue nda 277
— islandica 277, 283
— lidia 272, 277, 283
— nigricans 283
— phantoma 277, 283
- tritici 277, 283, 582
— varia 277 , 283
— villiersi 283
Evania punctata 223
Evaniidae 223, 264
Evarcha arcuata 448
— falcata 448
Evergestis 275
— exstimalis 275
— polifalis 275
Exallonyx 224
Exetastes 219
Exochomus 296
— melanocephalus 300, 310
— 4-pustulatus 320
Exochus 220
Exoprosopa 178, 184
— capucina 184
— minos 184
— rutlla 184, 212
Exosoma collaris 321, 324
Fabriciella 203
— macularia 204, 213
— ferox 204
Faenotopus turcomanoriim 223
Falco cherrug 94
Falconidae 94
Falconiformes 91
Fedtschenlciidae 264
Fglis 44
Figites 223
Filistatidae 441
Foersteria flavipes 222
Folgomia 433
Forda follicularia 376, 377
— formicaria 374, 376, 377
— natalensis 376
— trivialis 376
Forficula auricularia 206, 392, 417
— kaznakovi 392
41*
Forficula to mis 206, 392, 417
Formica 224, 234, 236, 237
— cinerea 235
— exsecta 234, 236
— fusca 234, 235. 527, 528
— pratensis 235—237
— pressilabris 235, 237
— rufa 235, 236, 528
— rufibarbis 235, 237
— sanguinea 235, 237
— truncorum 235, 237
Formicaleo lineatus 287
Formicidae 232 , 234
Formicinae 235
Formicomus pedestris 315
Formicoxenus nitidulus 234
Foucartia 294
— squamulata 305
Frankliniella intosa 426
— tenuicornis 426, 430
Freraea 209
Fringillidae 135
Fullca atra 104
Fungivoridae 163, 212
Galasus 224
— punctatus 224
Galerida cristata 122
Galeruca interrupta circumdata 305
— nigrolineata 331
— tanaceti 315
Galerucella calmariensis 316, 319
— luteola 321, 345
Galliformes 98
Gallinula chloropus 104
Gampsocleis glabra 386, 402
— sedakovi 404, 414, 415 , 420
Gasteruption 223
— insidiosum 223
— pedemontanum 223
— turnieri 223
Gasteruptionidae 223
Gastrimargus 413
Gastroidea polygon! 343
— viridula 323
Gelechia 276
Gelechildae 269, 276, 280
Geleochelidon nilotica 115
Geocoris dispar 357
Geoica utricularia 376
Geometridae 269, 280
Georyssidae 296
644 Указатель латинских
Geosargus 170
Geotrupes 341, 342
— mutator 307, 338, 340
— spiniger 336
—• stercorarius 324, 329
— stercorosus 322
— vernalis 322
Gerbillinae 26
Gerridae 355
Glaenoeorlsa 355
Glaphyrus oxypterus 307, 327, 331
Glareola nodmanni 113
— pratincola 113
Glaresis rufa 313
Gits glis 70
Giobiceps albipennis 357
— sordidus 357
Glyphomerus stigma 226
Glyptomorpha 264 i
— biroi 221
— castrator 221
— minute 222
Gnaphosa 449
— monas 447
— taurica 447
Gnaphosidae 442, 443, 446, 447, 449,
450 -
Gnaptor 295
— spinimanus 295, 302, 323—326,
338
Gnathoncus 295 , (
— suturifer 299, 338, 340
Gnorimus octopunctatus 322
Gomphidae 288 .
Gomphocerus sibiricus 381, 406, 414
— variegatus 551
Gomphus 291, 292
— flavipes 288, 290, 291
— vulgatissimus 298, 291
Goniodiscus ruderatus 466
Goniopsita palposa 199
Gonocephalum 295
— pusilium 302, 311, 3J3
— pygmaeum 317
Gonocerus 356
Gonochrysis 230
— gloriosa 230
— succinata 230 _
Gonomyia 164
— bifida 164
Gonopteryx rhamni 281
Gorytes 246
— campestris 246
названий животных
Gorytes procrustes 246
— punctuosus 246
— rogenhoferi 246
Gossyparia spuria 368, 372
Graeilariidae 269
Graphiphora e-nigrum 271
Graphosoma 356
— italicum 356, 359
Graphosominae 353
Greenisca glyceriae 367
Gronops sulcatus 313
Gruiformes 101
Grus grus 101
— leucogeranus 101
— monachus 101
Gryllodea 379
Gryllomorpha 397
— miramae 397, 400
Gryllotalpa 344, 396
— gryllotalpa 396, 582
— unispina 396, 407, 417
Gryllulus 394
— burdigalensis 394, 401
— desertus 394, 401
— frontalis 394
— campestris 394
Gymnopleurus 295
— aciculatus 331
— mopsus 307, 331, 337, 339, 343
Gyps fuvus 92
Gyrinidae 296
Habrobracon nigricans 221
Habrocytus 228
— medicaginis 228
Habropogon 117
— appendiculatus 177, 212
Hadena 272, 278, 284
— adusta 278
— arnica 278
— basilinea 278, 284
— laterltia 278
Hadena rurea 278
— secalis 278, 281
Hadeninae 278
Hadrpphyes sulphurella 363
Haemaphysalis 451, 452
— cholodkovskyi 453
— numidiana 452
— otophila 451, 454, 463
— pavlovskyi 452
— punctata 451, 454, 595, 604
Указателъ латинских названий животных
645
Haemaphysalis sulcata 451, 453, 454, 463
Haematopus ostraieg’us 108
Haetocnema 561
Haliaetus albicilla 92
— leucoryphus 92
Halietor pygmaeus 85
Halictidae 249
Halictus 249, 250, 258, 262—265, 545, 553
— bicallosus 250
— clypearis 249
— • crassepunctatus 250
— • flavipes 257
glabriusculus 250
— griseolus 249
— kesslerl 250
— laevis 249
— laticeps 249
— leucozonius 257
— malacharus 249
— marginatus 249
— puncticollis 249
— quadricinctus 249, 250
— rublcundus 250
— sajoi 250
— semitectus 250
— selulellus 250
— sexcinctus 249 •
— subauratus 249
— truncatlcollis 250
— tumulorum 249
— varilpes 250
— viridiaeneus 250
— xanthopus 249
Haliplidae 296
Haltica 561
— engstroemi 329, 315, 334
— oleracea 343
— salicetl 321
— tamarlcis 317
— transbaicalica 334
Halticoptera 228
Halonabls 362, 363
Halosalda 355
— lateralis 358, 362
Halyini 353
Haplodiplosis stipae 165, 213
Haplothrips 425, 571
— acanthoscelis 427
— aculeatus 425, 426, 429
— brunneriana 412
— distinguendus 425
— kurdjumovi 427
— reuteri 425, 430
Haplothrips subtilissimus 426, 427, 431
— tritici 425, 426, 428
Harmolita 221, 226
— eremitum 226
— hordei 226
— noxiale 226
— rossicum 226
Harmonia axyridis 330
Harpactes 448
— doblikae 443
Harpactocrates 448
Harpagaxenus 234
Harpaius 294, 298, 338, 341, 343
— aequicollis 332
— akinini 298, 325, 338 344
— amator 298, 327
— anxius 332, 333
— brachypus 309, 311, 325
— brevieornis 327
— brevis 328
— caspius 298
— erosus 330, 332
— femoralis 332
— frohlichi 333
— hirtipes 312
— macronotus 332
— melancholicus 312
— mitrldatl 326
— obesus 332
— oblitus 216
— obtabilis 331
— obtusus 330, 331
— pallidipennis 333
— psittaceus 316, 332, 336, 338,
344
— pygmaeus 298, 325
— rubripes 336
— rufus 312
— salinus 328, 331
— saxieola 298, 325, 337, 343
— scaritides 326
— scytha 298, 235
— sinuatus 332
— splendens 329, 331
— zabroides 298, 329, 333
Harpalini 341
Hartigla 215
— linearis Schr. 215
Hauptmannia brevicollis 427
Hayhurstia tataricae 377
Hebridae 355
Hedychridium 230
— corianum 230
646
Указатель латинских названий животных
Hedychrum 230,
— gerstaeckeri 230
— longicolle 230
Heleidae 163, 599
Helicella 466—470
— candidula 470
— ericetorum 470
— instabilis 466—468
— krynickii 467—469
— obvia 467, 468
— striata 467, 468
Helicidae 466
Heliophanus 449
— cypreus 445
— flavipes 445, 446
Heliothis cardui 279
— cora 279
Heliothrips bicinctus 425
— femoralis 425
Helix 468—470
— lutescens 467, 468
— pomatia 467, 468, 470
— vulgaris 467, 468
Helodes minute 318
Helodidae 316
Helomyia 207
— lateralis 208
Helorus 224
Hemaris fuciformis 274
— scabiosae 274
Hemerobiidae 286
Hemerobius 286
— humuli 286
— nitidulus 286
Hemianax 292
— ephippiger 289
Hemiechinus auritus 37
Hemilepistus 439, 440
— crenulatus 439
— elegans 439
— nodosus 439
— pectinatus 439
— ruderalis 439
Hemilexis 224
Hemipenthes 178, 184
— morio 184
Hemiptera 348
Hemiteles 218
— conformis 219
Hemitrama bykovi 375
Henestaris 362, 463
— halophilus 356, 358, 363
Henicocephalidae 348
Henicopus pilosus 295, 299>,. 339>„ 343
Hepialidae 269, 284
Heptaulacus sus 307
— testudinarius 313
Heriaeus oblongus 443
Hermeophaga mercurialis 322
Herpes porcellus 310, 323
Hersilitdae 441
Hesperia 274
— malvae 274
Hesperiidae 269, 274
Heterocera 269, 274, 280, 281
Heteroceridae 296, 311
Heterocerus parallelus 311
Heterococcus 367
— borkhsenii 368
Heterocola punctula 220
Heterodera goettingiana 478, 487
— marioni 478, 480, 484
schachtii 478, 486, 490
Heteroderus bicarinatus 299, 325
Heterophaga 264
Heteroptera 348
Himantopus himantopus 112
Hipparion 500
Hippodamia 13-punctata 316, 319
Hippolais caligata 130
— icterina 130
Hirundinidae 123
Hirundo rustica 123
Hispella atra 315
Hister 295, 338
— bipustulatus 338
— lugubris 299
— quadrimaculatus 298, 338
— uncinatus 298, 338
Histeridae 295
Hockeria bispinosa 225
Holoiepta plana 320
Holopogon 176
— albosetosus 176
— dimidiatus 176
— priscus 176
Holopyga 230
— chrysonota 230
— gloriosa 230
— medvedevi 230
Holotrichia diomphalia 334, 336
Homaloplia erythroptera 310, 323
— hirta 328
— ruricola 314
— spireae 295, 308, 326, 331
Homolotylus 227
Указатель латинских названий животных
647
Homorocoryphus nitidulus 383, 401
Homonotinae 241
Homoropus 228
Hpplia 316
— aureola 332, 333
— clscaucasica 327
— dilutipes 323
— graminicola 323
— parvula 314, 317, 326, 328
— zaitzevi 314, 317, 326
Hoplocampa 198
Hoplogyron 224
Hoplomerus 240
— melanocephalus 238
— quaesitus 240
— serripes 240
— simillimus 239
— spinipes 240
Hunterellus 456, 459
Hy ad aphis necopinata 374
— xylostei 377
Hyaena 503
— eximia 500
Hyalomma 451, 452, 462, 594, 597
— anatolicum 463, 464, 604
— marginatum 451,459,460, 463, 594—
597, 604
— scupense 451, 461—464
— uralense 461
— volgense 461
Hyalopterus arundinis 375, 377, 378
— skorkini 375
Hydrobiotica 355
Hydrometridae 355
Hydronomus alismatis 316, 319
Hydrophilldae 296
Hydroprogne tschegrava 116
Hydrothassa marginella 319
Hylq arborea 160
Hylastes ater 322
Hylemyia 221
— antiqua 584
— brassicae 584
— coarctata 545, 571
— floralis 584
Hylesinus fraxini 581
Hylidae 160
Hylobius abietis 322
— transversovittatus 316, 318
Hylotrupes bajulus 345
Hylurgus ligniperda 322
Hymenalia purkynei 301, 325
— rirfipes 320
Hynobiidae 155
Hynoblus keysserllngi 155
Hypera 294
— punctella 306, 344
Hyphinomos 402
Hypocacculus 295
— rudripes 317
Hypocaccus dauricus 333
— metallicus 317
— rtigifrons 317
Hypoderma capreola 541
Hypogastrura vernalis 433. 434, 436
Hypogastruridae 433
Hypsosigna albovittata 444
— pygmaea 444
— sanguinea 443, 450
Hystricldae 503
Ichneumon 218
— sarcitorius 218
Ichneumonidae 218, 264, 265
Ichneumoninae 218
Ichnobatus flavigaster 220
— flavipes 220
Ictltherium 500
Inostemma 224
Insecta 162
Insectlvora 36
Iphlaulax parvulus 222
Ipldae 296
Ips sexdentatus 322, 330, 581
Iris oratorla 387
— polystlctlca 387, 413, 417
Irochrotus 350
— lanatus 362
Ischironota desertorum 311
Ischnorhynchus 357
Ischnura 292
— elegans 288, 289
— pumilo 290, 292
Isometopidae 348
Isophya 885, 400, 419
— boldyrevl 400
Isopoda 438
Isotoma viridis 433
Isotomldae 433
Itoplectls alternans 219
Ixobrychus minutus 87
Ixodes 451, 452, 462, 463
— canisuga 452
— crenulatus 451, 452, 453
— frontalis 451, 452
648
Указатель латинских названий животных
Ixodes kasakstani
— laguri armenicus 452
— — laguri 452, 463
— occultus 452
— persulcatus 599
Ixodidae 451, 588
Jakowleffia 350
— setulosa 359
Janus 215
Jappiella genisticola 167
— medicaginis 166
Judolia erratica 320, 324, 329
— sexmaculata 329
Julodis variolaris 327
Jurecekia asphaltina 298
Jynx torquilla 120
.Kakothrips robustus 430
Kermes corticalis 368, 370
— quercus 368, 370
Kermidae 368, 370
Kokujewiella 218, 264
— vicaria 218
Labia minor 392
Labidostomis 295
— beckeri 303, 339
— cyanicornis 319
— pallidipennis 319
— sibirica 330, 333
Labidura riparia 392
Lacerta 140—142
— agilis 141
— media 143
— praticola 142
— strigata 142
— taurica 143, 351
— viridis 142
— vivipara 142
Lacertidae 140
Lachnaea 6-punctata 321, 323, 325, 334
Lachnaeus crinitus 306, 316, 337
Lachnota henningi 332, 333
Lacroxia sibirica 287
Lagomorpha 70
Lagopus lagopus 98
Lagria hirta 315, 340
Lagriidae 315
Lagurus lagurus 66
Lagurus luteus 513, 514
Lamia textor 319, 329
Lamoria anella. 561
Lampetia 185, 188
— aberrans 190
— rufipes 190, 213
Lampra decipiens 320, 329, 345
Lampyris noctiluca 320, 334
Laniidae 132
Lanius collurio 132
— excubitor 132
— minor 132
Laphria ephippium 178
Laphriinae 173, 174
Laphygma exigua 272, 276
Larentiinae 269, 276
Larinus 294, 343
— minutus 305
— turbinatus 315
— volgensis 305, 339
— vulpes 305
Larra anathema 241
Laras argentatus 114
— canus 114
— genei 114
— ichtyaetus 114
— minutus 115
— ridibundus 114
Larvivora civilis 205
Larvivoridae 162, 203, 213
Lasiocampidae 269, 280
Lasiopsis canina 323, 331, 332
— sahlbergi 334
Lasloptera artemisiae 167
Lasiosina cinctipes 198
Lasiotrichius succinctus 332, 33S
Lasius 2.4, 234, 236—238
— alienus 237
— brunneus 234, 237
— emarginatus 234
— flavus 237
— fuliginosus 234
— niger 237, 527
— umbratus 237
Lebia cyanocephala 314, 316
— punctata 331
Ledia trimaculata 298
Leichenum 295
— p'ictum 312
Leiopus nebulosus 581
Lema 318
— cyanella 315, 345
— lichenis 315
Указатель латинских названий животных
649
Lerna melanopus 315, 336, 345
— septentrionalis 315
— tristis 315
Lemmus 509
— lemmus 508
Lemonia ballioni 274
— duml 274
— taraxaci 274
Lemoniidae 269
Lephthyphantes nebulosus 450
Lepidocyrtinus 433
— dollfussi 433, 436
Lepidoptera 2u8
Lepldosaphes ulmi 368, 371, 372
Leporidae 70
Leptidia sinapis 272
Leptobinm biguttulum 316
Leptoceraea 350
Leptochilus alpestris 239
— tarsatus 239
Leptodes fulva 331
Leptogastrinae 173, 174
Leptophyes 285, 417
— albovittata 400
Leptoptilus 503
Leptothorax 233, 236, 237
— acervorum 233
— muscorum 233
— nassonovi 233, 237
— serviculus 233, 234, 237
— tuberum 237
— — kirillovi 237
— — stipaceus 233
— — unifasciatus 233, 237
Leptura bipunctata 336
— livida 339
— virens 329
Lepus 500; 503
— europaeus 70
— timidus 70
— tolai 70
Lepyrus palustris 319
Lestes 288, 290, 291
— barbarus 289
— macrostigma 291
— virens 291
Lethrus 295
— apterus 209, 323, 324, 326, 337, 338,
344, 570, 584
Leucania 278
— impura 278
— pallens 273
— zeae 278
Leucaspidae 225
Leucaspis dorsigera 225
— pusilia 369, 372
— signoreti 369, 370
Leucomigus candidates 309, 311, 325
Leucorrhinia 292
— pectorals 288, 291
— rubicunda 288, 291
Leucosomus 294
— pedestris 306
Libellula 292
— quadrimaculata 288—290
Libellulidae 280, 290, 292
Ligildae 438
Ligirocoris silvestris 357
Lignyodes enucleator 321, 345
Lygus 569
— nigronastus 359
Lilioceris merdigera 321, 324
Limacidae 466
Limax 366
Limneria 219
Limnobaris t-album 319
Limnodromus semipalmatus 111
Limnophila 164
— fulvonervosa 164
— lucorum 164
Limonia quadrimaculata 164
— tripunctata 164
Limoniidae 163, 164, 165
Limoniscus suturalis 324
Limonius aeruginosus 320
— minutus 561
Limosa limosa 110
Limothrips denticornis 425, 426, 429
— angulicornis 426
Lindenia 292
— tetraphila 289
Linyphia 448
— marginata 449
— pusilia 445
— triangularis 449
Linyphiidae 442, 443, 449, 450
Liogaster 189
— nigricans 189
Liocola lugubris 322, 329
Liopus nebulosus 321
Liosomaphis berberidis 377
Liparus 294
— tenebrioides 306, 339
Lissonota 219
Lithurgus 265
— chrysurus 254
650
Указатель латинских названий животных
Lithyphantes albomaculatus 447
— paykullianus 447
Litomastix 227
Lixus 294, 343
Lixus elongates 306, 339
— incanescens 306, 311
— iridis 315, 318
— irkutensis 332
— linnei 306
— paraplecticus 319
— vibex 313
Locusta migratoria 381
Locustella fluviatilis 129
— luscinioides 129
— naevia 129
Lomatia 183, 212
— erinnys 183
— lateralis 183
— rogenhoferi 183
Longidorus 481, 490
— elongatus 478, 491
— tenuiculus 481
Longitarsus 295, 341
— atricillls 318
— brunneus 318
— fuscoaeneus 305
— jacobaeus 312, 336
— obliterates 305
— tabidus 336
Lorocera pilicornis 322
Loxostege 219
— nudalis 275
— palealis 275
— sticticalis 270, 271, 275
Loxotopa 224
Lucanus cervus 321, 327, 335, 345
Lucanidae 345
Lumbricidae 471
Lumbricus rubellus 471, 473
— terrestris 471, 473
-Luperus altaicus 330
— flavipes 321
— kiesenwetteri 327
— longicornis 321
— minutes 334
— xanthopoda 321, 345
Luscinia luscinia 128
— megarhyncha 128
Lusciniola melanopogon 129
Lutra lutra 44
Lycaena argus 273
— argyrognomon 274
— Icarus 273
Lycaena orion 274
— semiargus 274
Lycaenidae 269, 273
Lycosa normanni 447
— singoriensis 446, 447
Lycosidae 442, 443, 446, 449, 450
Lydus 295
— algiricus 301, 327
— chalybaeus 301, 327, 339
— syriacus 301, 327, 339
Lygocerus 224
Lygeonematus 220
Lyperesinus fraxini 321
Lyrurus tetrix 98 •
Lythraria salicaria 318
Lythria purpurata 276
Lytta caraganae 333
— clematidis 330, 331
— vesicatoria 320, 329
Macacus 505
Machaerodus 500
— crenatidens 503
Machimus 175
— atricapillus 178, 212
Macrodiplosis 168, 212
— dryobla 168
— volvens 168
Macroglossa stellatarum 274
Macromerinae 241
Macropha 216, 217
— postlca 217
Macrophya punctum-album 581
— sanguinolenta 217
Macropis 251, 252, 258, 264
Macropis fluvipes 251
— frivaldskyi 251
— labiata 251
Macroscytus 353
Macrosiagon 296
— tricuspidatum 301, 340, 343
Macrosiphoniella absinthii 376—378
— artemisia 373, 374, 376 -378
— erigeronis 374
— millefolii 378
Macrosiphum cholodkovskyi 377
— rosae 277, 278
— rushkovskyi 378
— solanifoliae 378
Macrothorax ruficornis 198
Macrotylus herrichi 356
— horvathi 357
Указатель латинских названий животных
651
Maculolachnus rosae 377
Magdalis armigera 321
— cerasi 321
— ruficornis 321
Malachius 295
— aeneus 314
— ambiguus 339
— cornatus 299, 324
— geniculatus 299
— marginellus 314
— viridis 314
Malacosoma neustria 281
Maladera holocericea 313, 329
Mallota 188
— megilliformis 188
— tricolor 188, 212
Mamestra oleracea 582
Mansonia richiardii 169
Mantis religiosa 387
Mantispa perla 286
— styriaca 287
Mantispidae 286, 287
Mantodea 279, 368
Mareca penelope 90
Margarodes 371
Margarodidae 367
Margarodinae 166
Marmota 47
— bobac 56
— sibirica 56
Marpissa muscosa 449
Martes foina 44
— martes 44
Masaridinae 218, 241
Masthletinus 359
— nigriventris 359
Mastodon 503
— americanus 504
— borsoni 504
— longirostris 500
Mayetiola destructor 165, 545, 569, 571
Mazoreus wetterhali 316
Mecinus pyraster 315
Meconema 385
— thalassinum 401, 417
Mecostethus grossus 416
Mecynotarsus faustii 311
Megachile 254, 255, 263, 265, 553
— albisecta 254
— analis 255, 265
— apicalis 254, 255
— argentata 254, 255, 262
— bombycina 264
Megachile centuncularis 254
— circumclncta 255
— dacica 255
— ericetorum 254, 255
— lagopoda 254, 255
— japponica 255, 265
— ligniseca 255
— maritime 254
— melanogaster 255
— pilicrus 255
— pilidens 262
— rotundata 254
— rubtzovi 255
— saussurei 255, 264
— willoughbiella 255
Megachilidae 252
Megachilinae 254
Megacoelum becheri 360
Megalodontes 215
Megalodontidae 215
Megalosiphum campanulae 374
— chondrillae 373, 374
— phytheuma 374
— picridis 375, 378
— solidaginis 378
— sonchi 375—377
Megalosmia 254
Megastigmus aculeatus 226
Megopis scabricornls 320, 325, 345
Meioneta 450
Melanargia 273
Melandrya dubia 323
Melandryidae 320
Melanesthes hirsuta 331
— laticollis 331, 333
Melanocorypha bimaculata 120
— calandra 120
— leucoptera 120
— yeltoniensis 121
Melanocoryphus tristrami 357
Melanophila decastigma 320, 345
Melanoplus frigidus 407
Melanothrips fuscus 425
Melanotus 295
— brunnipes 314
— crassicollis 320
— fusciceps 299, 340
Melasoma collaris 313
— populi 319, 321
— tremulae 321
Melaxufnia angulosa 333
Melecta 258
— armata 258
652
Указатель латинских названий животных
Melecta luctuosa 258
Meles meles 42
Meliboeus amethystinus 327
— subulatus 299, 327
Melicleptria 279
Melieria 192
— acuticornis 192
— omlssa 192
— picta 192
Melitaea aurinia 273
— cinxia 273
— didyma 273
Melitta 250, 266
— dimidiata 250
— leporina 250, 258, 262, 263
Melittidae 250
Melitturga 250, 252, 259, 545
— clavicornis 252, 262
— mongolica 252
Mellinus 246
— arvensis 246
— sabulosus 246
Melllvora 505
Meloe 295, 301, 333, 340
— cicatrlcosa 301, 328, 332, 338
— hungarus 301
— scabriusculus 332
— variegata 338
Meloidae 295 '
Melolontha 326
— hippocastani 322, 324, 334, 582
— melolontha 322—324
Mergellus albellus 91
Mergus serrator 91
Meriones 505
— unguiculatus 74
Meriscus 228
— destructor 228
Merisoporus 228
Meromyza saltatrix 197, 545
Merops apiaster 118
Merostenus 227
Mesasippus 410
— kozhevnikovi 404
Mesosa curculionoides 322
Mesostenus 218
Mesoveliidae 355
Messor 233, 237, 264
— clivorum 233, 237
— rufitarsis 233
Metabletes paracenthesis 318
Metadenopus 367, 369
— festucae 367
Metapterus linearis 361
Metastrongylidae 473
Metatropis 354
Meteorus 221
Methoca ichneumonoides 231
Methocidae 231
Metopeurum medvedevi 375
— tanaceti 374, 375, 378
Metopiinae 200, 201
Metopolophium dirhodum 376, 377
Metrloptera 414, 417, 419
Metrioptera bicolor 417
— brachyptera 408
— engelhardti 412, 415
— eversmanni 384, 399, 410, 415, 419,
420
— g risea 401
— medvedevi 400
— montana 384, 408, 414
— roeseli 417
— striata 384, 402
— tessellata 400, 419, 420
— tomni 410
— vittata 402, 419
Microcryptus 218
Microdera aciculata 331
— convexicollis 331
— excavata 331
— gracilis 331
— subglobosa 331
Microdon 185
Microdynerus tinidus
Microgaster globata 221
Microgasteridae 228
Microlestes plagiatus 298
Microlophium urticae 377
Micrommata virescens 445, 449
Micromys minutus, 62
Microphanurus 224
— semistriatus 224, 560
Microphthalma 203
— disjuncta 202
Microphysidae 355
Microporus nigrita 365
Microsiphum ptarmicae 374, 375, 377,
378
Microtinae 26, 62
Microtus 507
— arvalis 66, 508
— brandtl 74
— gregalis 66
— mongolicus 74
— socialis 66
Указатель латинских названий животных
653
Microtus subterraneus 70
Mikia 203
Miltogramma grossum 201
— longilobatum 201
— oestraceum 201
Mimesa 243
— atratina 243
— costae 243
— fulvitarsis 243 . .
— vindabonensis 243
Mimosus intermedins 503
Minyops carinatus 306
Mioscritus wagnerl 390, 401, 417
Miramiola 419
— pnsilla 402
Miridae 348, 349, 355, 362, 365
Mirinae 348
Mirocoecopsis 367
Mirococcus inermis 368, 369
Miscophus 244
— concolor 244
Misospatha campestris 167
Misumena vatia 445
Misumenops tricuspidata 443
Mollusca 466
Monacha carthusfana 467, 470
— fruticosa 467
— ravergleri 467
Monalocoris liltcis 355, 362
Monjrolotettix japonicus 411, 412
Monoblastus 220
Monochamus galloprovincialis pistor 322,
330, 345
Monochamus impluviatus 330
— sutor 330
Monodontomerus 226
Monomorium 224
Monotropus 295
— fausti 314
— nordmanni 314, 324, 326, 335
Montanddniella 356
Monticola saxatilis 126
Mordella aculeata 320
— tasciata 320
Mordellidae 296, 301, 310, 319, 320
Mordellistena 296
— micans 301
— palvula 301
— pumila 301 ‘
Motacilla alba 131
— cinerea 131
— citreola 131
— flava 131
Motacilla lute a 131
Motacillidae, 131
Mothon sarmaticus 313, 326, 335
Muntjacus 505
Muridae 61
Mus musculus 61, 62
Muscardinus avellanarius 70
Muscicapa striata 131
Muscicapidae 131
Mustela erminea 44
— eversmanni 42
— lutreola 44
— nivalis 44
Mutilla europaea 231
— marginata 231
Mutillidae 231
Mycetochara 296
— gracilis 301, 325
Mycodiplosis 166
Mycterus 296
— tibialis 300, 327, 339, 343
Myennis 191
— octopunctata 191
Myiatropa 185
— florea 169, 188
Myiopardalis pardalfna 195
Mylabris 295, 332, 340, 341
— bivulnera 327
— callida 551
— coerulescens 331
— confluens 331, 332
— floralis 301, 329, 339, 551
— . frolovi 330, 331
— geminate 329, 551
— — sibirica 333
— pulchella 331
—• 4-punctata 301, 329, 331, 339
— 10-punctata 301,, 312, 329, 336
— 14-punctata 551
— sericea 331
— 4-signata 330, 331
— speciosa 331, 332
—- splendidula 328, 331, 333
— variabilis 301, 329, 339
Mylacus 294, 333
— murinus 317
— rotundatus 305, 338, 340, 341
— verruca 305, 338, 340, 341
Myodochidae 349, 350, 354, 362, 365
Myogale 505
Myopites 194
Myorrhinus 294
— albolineatus 396, 339
654
Указатель латинских названий животных
Myospalacinae 66
Myospalax 505
— aspalax 79
— dybowskii 70
— epsilanus 70
— myospalax 70
Myotis dasycneme 38
— daubentoni 39
— mystacinus 39
— nattereri 39
Myrmecina 236
— graminicila 233
— cursor 528
Myrmecolurus trigrammicus 287
Myrmecophila acervorum 397
Myrmeleon europaeus 287
— formicarius 287
— major 287
— medialis 287
— punctulatus 287
— sibiricus 287
— spectabllis 287
Myrmeleontidae 286, 287
Myrmeleotettix antennatus 402
— pallidus 404, 414, 419
— palpalis 410, 551
Myrmica, 232, 237, 238, 320
— bergi 232, 237
— deplanata 232, 237
— laevinodis 232, 236
— rugulosa limanica 233, 237
— rugulosa rugulosa 232
— sabuleti 2'2
— scabrlnodis 232, 233, 237, 238,
— schencki 237
Myrmicinae 232
Myrmikiocello 439
Myrmilla jasonia 231
— kiritshenkoi 231
— kokujevi 231
— sarmatica 231
— vutshetitschi 232
Myrmosa 232
— brunnipes 231
— melanocephala 231
— minuta 231
— tenetiensis 231
Myrmosidae 231
Myrmoxenus gordiagini 234, 237
Myrmus calcaratus 358
— glabellus 358
Myzine 231
— nigriceps 231
Myzine sexfasciata 231
Myzinidae 231
Myzocallis coryli 377
Myzodes persicae 376, 378
Myzus cerasi 377
Nabidae 355, 362
Nacerda melanura 320
Nannodynerus dentisquama 238
— difficilis 240
— orenburgensis 238
— feutonicus 239
Nanophyes circumscriptus 318
— marmoratus 318
— pallidus 325
Nasonovia ribicola 377
Natrix natrix 150
— tessellate 150
Naucoridae 355
Necrophorus 295
— antennatus 298
— argutor 333
— germanicus 327
— lunatus 331
— mongolicus 333
— morio 327, 330
Nehalennia speciosa 291, 292
Neides semisetosus 357
Neididae 348, 354
Nematus 220
Nemerltis 220
Nemestrinidae 173
Nemestrinus caucasicus 173
Nemonychidae 296, 305
Nemonyx 296
— canescens 305, 325, 341
Nemopteridae 286
Nemotelus 170, 171
Neochrysocharis 227
Neodorcadion bilineatum 323
Neomargarodes festucae 367'
Neomochtherus 176
— flavipes 176
— perplexus 176
Neomys 38
— anomalus 38
— fodiens 38
— milleri 38
Neotomicus proximus 581
Neottiglossa pusilia 356
Nephrotoma 163
— aculeata 163
Указатель латинских названий животных
655-
Neph’ otoma cornieina 163
— maculafa 163
— rossica 163, 213
Nepidae 355
Nepticulidae 269
Netta rufina 90
Nettion crecca 90
— querquedula 90
Neuroptera 286, 287
Neuroterus 223
— quercus-baccarum 223
Neurotoma 215, 265
Niptus hololeucus 345
Nithecus jacobeae 357
Nitidulidae 296
Noctuidae 269, 277
Nodostoma cribricollis 334
Nomada 257, 258, 264
- bifida 258
— cinnabarina 253
— distinguenda 258
— dzieduszyckii 258
— femoralis 258
— ferruginata 258
— flavoguttata 258
— flavopicta 258, 266
— fucata 257
— furva 258
— fuscicornis 258
— goodiana 257
— mutabilis 258
— ruficornis 258
— rufipes 527
— sexfasciata 258
— thersites 258
— xanthosficta 258
— zonata 258
Nomia 264
— diversipes 250, 259, 262, 263
— femoralis 250
Nomiinae 259
Nomioides 250
— fallax 250
— minutissima 250
— minutissima tristis 250
Notaris acridulus 319
— bimaculatus 319
Nothocyon 503
Notiophilus aquaticus 317
— laticollis 297
Notodontidae 269
Notonecta lutea 360
Notonectidae 355
Notostaurus albicornis 390, 407, 417
Notostira erratiea 364
Notoxus trifasciatus 312
Notozus 230
— ambiguus 230
— konowi 230
Numenius arquatus 110
— phaeopus 109
— tenuirostris 110
Nusalda gradata 287
Nyctalus 40
— leisleri 40
— noctula 40
— sieulus 49
Nyctereutes 503
Nycticorax nyctieorax 86
Nymphalidae 269, 273
Nymphallnae 269
Nyroca ferina 90
— fuligula 90
— nyroca 90
Nysson 246
— scalaris 246
Oberea 295, 343
— euphorbiae 318
— inoculata 313
Obrium brunneum 320
Ochodaeus integriceps 325
Ochotona 500, 503
— daurica 70
— eximia 501
— gobiensis 501
— pusilia 70, 507, 508
Ochropleura 277, 282
— fennica 271
— flammatra 278
— signifera 278
Ochsencheimeria btsontella 276
— capella 276
— taurella 276
Ocneria dispar 281
Octolasium lacteum 471, 473, 475, 476-
Odocontha melanura 318
Odontaeus armiger 315, 324
Odonata 288
Odontoscelis hispidula 357
Odontotarsus purpureolineatus 365
Odynerus 219
— laticeps 240
— murarius 238
Odontodynerus orbltalls 239
656
Указатель латинских названий животных
Odontodynerus orbitalis ballioni 239
Oecanthus pelluceus 385, 400
Oeceoptoma thoracicum 321
Oedaleus asiaticus 410, 419
— decorus 410, 419
— infernalis 413
Oedemera 315
Oedemeridae 296
Oedipoda coerulescens 388, 402
Oetianthe pleschanka 127
— isabellina 127
— oenanthe 127
Oeneis 273
Oestridae 210
Oestrus ovis 210
Oidemia fusca SO
Olesicampe lucida 22Э
Olibrus 296
— affinis 319
— bisign atus 300
— millefolii 300
Oligotrophini 167
Olisthopus sturmi 318
Omarg-a curticaudis 220
— nigrifemur 220
Omocestus 545
— minutus 401
— petreus 544
— viridulus 416
Omophlus 296, 333
— furca 330
— lepturoides 323
— • pilicollis 327
— proteus 301, 339
Omphale 227
Oncanchnius leucospilus 356
Onconotus 394
— laxmaini 402
— servillei 402
Oniseidae 438
Oniticellus 295
— pallipes 307, 325, 339
Onitis 295
— damoetas 307, 325, 338
— humerosus 307, 309, 327, 330
Onthophagus 295
— amyntas 307, 340, 344
— clitellifer 334
— furcatus 312
— fissicornis 307, 326, 327'
— kindermanni 323
— lemur 323
— leucostigma 307, 338, 340
Onthophagus lucidus 307, 325
—• marginalis 329, 331, 333
— nuchicornis 315
— ovatus 315
— ponticus 307, 340
— punctator 334
— pygargus 331
— scabriusculus 330, 333
— semicornis 307
— sibiricus 331
— suturellus 324
— taurus 313
— tesquorum 307, 325, 335, 339
— transbaicalicus 334
— truchmenus 327
— vacca 307
— vitulus 307, 338, 340
Onthophilus sulcatus 340
— sulcatus caucasicus 299
Onychiuridae 433
Onychiurus 433
— armatus 433, 434, 436
— bureschi 433
Onychogomphus 291, 292
— flexuosus 289
— forcipatus 289, 291
— ruptus 289, 291
Oodes helopio;des 318
Oonopidae 441
Oophagomyia 199, 212
— plotnikovi 200
Oophorus atricapillus 299, 316, 325
Opatrini 316
Opatrum 295, 582
Opatrum riparium 324, 329
— sabulosum 302, 329, 332, 338
— subaratum 333, 336
Operophthora brumata 581
Ophlogomphus 292
Ophton 219
— amoenus 220
Ophioninae 218, 219
Ophonus 210, 294
— hospes 298
Orgyidae 269, 281
Oriolus oriolus 124
Ormyridae 227
Ormyrus tubulosus 227
Ornithodorus 463, 605
— lahorensis 462, 464
Ortalididae 191
Orthetrum 291, 292
— albistylum 289, 290
Указатель латинских названий животных
Orthetrum anceps 289, 292
— brunneum 291, 292
— cancellafum 291
Orthezia urticae 370
Orteziidae 366
Orthocephalus bivittatus 356
Orfhoptera 379
Orthotylus flavosparsus 365
— rubidus 362, 363
Oryctes 230
— nasicornis 320, 321, 345
Oscinella frit 197, 212, 545
Oscinosoma frit 569, 571
Osmia 230, 253—255, 265
— adunca 253
— aenea 253
— andrenoides
— aurulenta 253
— cornuta 253
— fulva (grandis) 254
— leaiana 254
— leucomelaena 254
— magrettii 254
— minuta 254
— mitis 254
— papaveris 254, 255
— pilicornis 254, 265
— princeps 254
— rubricrus 254
— rufa 253
— tridentata 253
— uncinata 254
— versicolor 253
Osmiinae 253
Osmoderma eremita 322
Osmylidae 286
Osphya bipunctata 320
Ostoma ferrugineum 321
— oblongum 321
Otides 104
Otiorrhynchus 305
— asphaltinus 209, 325, 326
— brunneus 305
— conspersus 305
- fullo 321
— ligustici 315
— velutinus 305
Otis tarda 104
Otites 192
— lamed 19?
— formosa 192
— formosa genualis 192
-Otitidae 191, 192, 212
42 Животный мир, СССР, T. Ill
657
Otus scops 117
Ovatus mespili 377
Ovis savinl 508
Oxybelus 244, 245, 265
— bipunetatus 245
— latro 245
— nigripes 245
— quattuordeclmnotatus 245
Oxycesta 270, 282
— geographica 280
Oxylabis 224
Oxyna 195
— albipila 195
— guttatofasciata 195
— lutulenta 195
Oxynychus erythrocephalus 312
Oxyomus sylvestris 322
Oxyopes heterophthalmus 445, 450
•— lineatus 445, 450
Oxyopidae 443, 445
Oxyptila 448
— lugnbris 448
Oxyptilis 275
Oxythyrea 230
— funesta 321
Oxytripia orbiculosa 274
Pachnephorus pllosus 318
— tesselatus 317
— villosus 318
Pachybrachys hieroglyphicus 319
— probus 339
— tesselatus 321
Pachycephus cruentatus 215
Pachycerus 294
— madius 306
Pachygaster 170
— ater 172
Pachylister 295
— inaequalis 295, 298, 329
Pachynematus 216
— citellatus 216
Pachyneuron 228
Pachynomus 355
Pachyta 4-maculata 323, 329
Paederus fuscipes 318
— riparius 318
Palaeocricetus 501
Palarus 244 ,
— guttatus 244
Pallasiola absinthii 328, 331, 333, 335
Palomena 356
658
Указатель латинских названий животных
Palomena prasina 359 , 365
— viridissima 356, 358
Palpimanidae 441
Pamera fracticollis 356
Pamphilia 274
Pamphilidae 215, 264, 265
Pamphilus 220
Panagaeus crux 314, 318
Pandion haliaetus 94
Pangonia 172, 173
— pyritosa 172, 212
Paniseus 219
— fuscicarpus 220
Pantoclis 224
Pantolyta 224
Panurgidae 252
Panurginus 252
— labialis 252
Panurgus 252
— calcaratus 252, 258
Panurus biarmicus 126 •
Papilio machaon 273
Papilionidae 273
Paracanthella 195
— pavonina 195
Paracletus cimiciformis 375, 376
Paradioxys 254, 264
— pannonica 254
Paradontodynerus ephippium 288
Paradoxornithidae 126
Paraferreola 241
— grandis 241, 264
— manicata 241, 264
Paragus 185, 186
Paramegilla 257
Parammobatodes 259, 264
— minutus 259
— schmid ti 259
Paramyzia oblongoguttata 322
Paraphelenchus pseudoparietinus 481, 488,
490
Parapodemus 503
Parasia carlinella 221
Paratinus femoralis 314
Paratylenchus bucowinensis 481, 488
Pardileus calceatus 344
Pardosa 447, 449
Pareudora 203
— praeceps 204
Parhelophilus 187
— frutetorum 188
— versicolor 188
Paridae 126
Parnassius nomion 273
Parnopes grandior 230
Paroudablis interruptus 368
Paroxyna tessellata 195
Parus major 126
Pasites maculatus 259
Passaloecus 243
Passer domesticus 135
— hispaniolensis 135
— montanus 135
Passeriformes 120
Pastor roseus 132
Paururus 215
Pedinus 295, 333
— borysthenicus 312, 326, 335
— femoralis 302, 312, 329, 343, 344
Pelecaniformes 85
Pelecanus crispus 85
— onocrotalus 85
Pelecocera 189
— latifrons 189
Peletieria 203
— nigricornis 204
Peliococcus 369
— chersonensis 368
— perfidiosus 368
Pellenes 3-punctatus 445
— tauricus 445
Pelobstes fuscus 153, 155
Peldbatidae 155
Pemphiginae 373, 378
Pemphigus bursarius 377
— fllaginis 377
— lactucarius 377
— spirothecae 377
— vesicalis 377
Pemphredon 243
— lugubris 243 '
Peutaphis trivialis 376
Pentatoma rufipes 359
Pentatomidae 207, 224, 348—350, 353, 362
Penthestes atricapillus 126
— montanus 126
Penthus tenebrioides 326
Pentodon bidens 308, 309, 325, 331
— idiota 308, 312, 328, 339, 344
— ulcifrons 313, 325
Pepsinae 242
Perconia 276
Perdix barbata 100
— perdix 100
Pergandeidea stanilandi 377, 378
Peribalus inclusus 358
Указатель латинских названий животных
659
Perilampidae 225
Perilampus 225
— anratns 225
— laevifrons 225
— nitens 225
— tristis 225
Perilissus 220
Periphylus aceris 377
— lyropictus 377
Perissodactyla 76
Perithous 219
Perotis lugubris 320
Perrisia capsulae 168
— ignorata 166
— trifolii 166
— vlciae 167
Petalodes unicolor 222
Petronia petronia 135
Phaoephorus argyrostomus 331
Phaedon cochleariae 315
— laevigatns 317
Phaenocarpa lichoscherstovi 222
Phaenops cyanea 322, 330
Phaenoserphus 224
Phalacridae 296, 300
Phalacrocorax carbo 85
Phalacrus 296
— corruscus 300
Phalera bucephala 581
Phalerla pontica 311
Phaneropthera 385
Phanerotoma 222, 264
— acuminata 222
— fracta 222
— katkovl 222
— rjabovi 222
— semenovl 222
Pharyngomyia picta 541
Phasia 207
— crassipennis 208
Phasiane 276
Phasiidae 162, 207—209
Phasmodea 380
Pheidole 224
Phenacoccopsis 367
Phenacoccus aceris 368, 369
— hordei 370
— mespili 369, 370
— phenacoccoides 368, 369
— pumilus 368
Phibalapteryx 276
Philanthus triangulum 246
Philodromus aureolus 445, 448, 449
Philodromus iallax 443
— hlstrio 443
Philomachus pugnax 112
Philonthus 314
— micans 316
— punctum 345
Phimodera 359
— nodicollis 362
Phitometra 279
— gamma 280
— mandarina 272
— pulchrina 272
Phlegra fasciata 445
Phloeothripidae 425
Phodopus songarus 62
Phoenicopteriformes 87
Phoenicopterus roseus 87
Phoenicurus phoenicurus 128
Pholcidae 443
Pholcus 450
— alticeps 450
— ponticus 450
Pholicodes trivlalis 305, 325
Pholidoptera 386
— cinerea 401, 417
— falla i 401
— frivaldskjl 386, 401
Phorbia genitalis 545, 571
Phorodon cannabis 375, 376, 378
Phosphuga atrata 314
Phrygadeuon 218
Phyllaphidinae 373, 378
Phyllobius 335
— contemptus 321
— cylindricollis 316, 339
— oblongus 321, 329
— piri 321
— sulcirostris 339
— urticae 315
Phyllobrotica adusta 323
— elegans 315 • •
— 4-maculata 315
— signata 330
t Phyllodromica 401
— kiritshenkoi 393
— maculata 393, 417
— marginata 393
— megerlei 393
— pygmaea 393, 407
Phyllognathus silenus 309, 326, 335, 345
Phyllopertha horticola 322, 326
Phylloscopus collybitus 129
— nitidus 129
42
.660
Указатель латинских названий животных
Phylloscopus sibilatrix 129
— trochilus 129
Phyllotreta 295, 318, 341, 569, 584
— erysimi 303
— ochripes 315
nemorum 315
— turkmenica 311, 324
— vittata 315
— vittula 315, 561, 571
— weiseana 303, 338
Phylotonomus 569
Phylus lituratus 357
Phymatidae 348, 354
Physatochila 356
Phytodecta rufipes 322
— sibiricum 330
Phytodietus 219
Phytoecia 295, 340, 343
— coerulea 303, 339
— faldermanni 303, 325, 339, 343
— molybdaena 303, 325, 339
— pustulata 303
— pustulata pulla 339
— rufiventris 333
— scutellata 325, 339
— virgula 339
Phytonomus 294
— arator 315
— rumicis 318
— variabilis 306
Phytophaga 215
Physatochila 356
Phytocoris incanus 357
Phytocoris longipennis 357
— ulmi 360
Phytoptidae 168
Pica pica 124
Piciformes 120
Pieridae 269, 272, 274
Pieris brassicae 272, 584
— callidice 272
— chloridice 272
— daplidice 272
— napi 272
— rapae 272
Piesma 354, 561
— salsolae 358
Piesmidae 349, 354
Piezodorus lituratus 365
Pitneiia hirsutula 303, 339, 343
— subglobosa 312, 325,328, 337,338,343
— verrucosa 327, 331 '
Pimpla instigator 219
— examinator 219
Pimplinae 219
Pinthaeus 356
Pionosomus 364
Pirata 449, 450
Pisaura mirabilis 450
Pisauridae 443, 449, 450
Pissodes notatus 322
Pitimys 508, 509
Placaciura alacris 194
Plagionotus arcuatus 581
— detritus 581
Plagiodera versicolora 319
Plagiolepis pygmaea 237
Plagionotus arcuatus 321, 328
— detritus 321, 323, 335
— floralis 303, 340
Plastogryon 224
- brevipennis 224
Platalea leucorodia 87
Plateumaris affinis 319
— braccata 319
— sericea 319
Platyarthus 439
Platycleis intermedia 385, 420
Platycnemis 292
— dealba ta 289
— pennipes 289, 290, 293
Platygaster 225
Platygasterinae 225
Platyope granulata 331
— proctoleuca 331
Platypygus 182, 212
— bellus 182
Platyscelis 295, 582
— melas 302
— picipes 330
— polita 302
Platysma 336
— chamaeleon 318
— crenuligerum 298, 325, 327, 344
— cupreum 314, 316, 318, 336, 344
— gracile 345
— lyssoderum 331
— marginale 332
— nigrum 314, 345
— plustschevskii 331
— punctulatum 329, 338
— sericeum 298, 344
— vernale 318
Platystoma 191
— aenescens 191
Указатель латинских названий животных
661
Platystoma angustipennis 191
— lugubre 191
— pnbescens 191
— rufipes 191
— seminationis 191
Platystomatidae 162, 191, 212
Plecotus auritus 39
Plegadis falcinellus 87
Pleidae 355
Plesiosminthus 495
Pleurocleonus bicarinatus 331
— exaratus 331
sollicitus 331
Pleurophorus caesus 307, 311, 317
— variolosus 307, 311
Pleurota rostrella 276, 280
Pleurotropis 227
Ploceidae 134
Plusia 279
— dives 279
— gamma 582
— herriehi 279
— ornata 279
Pluvjalis apricaria 108
— fulva 108
Podagrica fuscicornis 315
— malvae 343
— menetriesi 318
Podicipiformes 85
Podisma pedestris 417
Podismopsis poppiusi 412, 544, 550
Podonta 296
— daghestanica 301, 327, 339
Podops incerta 361
— inuncta 356
Poecilimon 385, 400, 407, 419
— heroicus 400
— intermedins 400
Poecilochroa conspicua 447
Poecilonota variolosa 320
Poeciloscytus 569
— cognatus 365
— vulneratus 365
Poecilostola 164
— punctata 164
Pogonidium 318
Pogonus 337
— fasciatopunctatus 333
— iridipennis 311
— litoralis 317
— luridipennis 310, 331
— meridionalis 310
— orientalis 310, 311
Pogonus persicus 310, 311
Polia dissimilis 284
— oleracea 284, 581
Polistes 240, 241
— atrimandibularis 240
— gallic us 240
— kohli 240
— nimpha (opinabilis) 240
Polochrum repandum 230
Polydegmon 222
— marshalli 222
Polydrosus 294, 335
— inustus 321
— mollis 322
— pious 321
— pterygomalis 319
— undatus 322, 329
Polyergus 237
— rufescens 235, 237
Polyphaga plancyi 390, 413, 417
Polyphylla 295
- alba 311, 314, 324, 331, 335
— fullo 311, 314, 326, 327
Polysarca 178
— ungulata 178
Polystichus connexus 298, 329, 331
Polystomophora ostiaplurima 368
Pompllldae 241
Pompiloides obtusus 241
— sexmaculatus 241
— sericeomaculatus 241
Pompilus 446
Ponera coarctata 232
Poneridae 232
Ponerinae 264
Pontania 219
Poophagus sisymbrii 319
Porcellio 439
Porceliionidae 438
Porcellionides 439
Porphyrophora polonica 371
— tritici 371
Porzana parva 103
— porzana 103
— pusilia 103
Potosia 295, 230
Potosia aeruginosa 322
— affinis 322
— cuprina 326, 327
— hungarica 308, 337, 339—341, 344
— hungarica mongolica. 333
— — zubkovi 331
— incesta 322
662 Указатель латинских названий животных
Potosia metallica 315, 321, 329, 345
Praon 223
Prasocuris pheHandrii 319
Pratichneumon 218
Pratylenchus pratensis 478, 482, 487, 490
Priocnemis 242
— agenia 242
— dementi 242
— coriaceus 242
— fuscus 242
— minutns 242, 265
— nigricornis 242
— occipitalis 242
Prionus asiaticus 327
— brachypterus 331
— coriarius 321, 329, 345
— melanarius 320
Priophorus 216, 265
— padi 216
— tcner 216
Pristiphora 215, 216, 265
— fuivipes 216
— pallipes 216
Pristocera 229
Probations 302
Procervus 500
Procrustes coriaceus 322
Proctotrupoidea 224
Prodenis 350
Prodidomidae 441
Proformica 235
— nasuta 235, 237
Promephitis 500
Propylaea 14-punctata 314
Prorachfhes 182
Proscarabaeus lobatus 333
— proscarabaeus 315
— semenovi 332
— terrestris 333
— violaceus 315
Prosciurus 497
Prosinostemma 225
— nigerrinum 225
Prosiphneus lupinus 501
Prosodes 295, 333
— obfusa 302, 328, 325, 338, 340, 344
Prosopidae 248
Prosopis 248, 265
— annularis 248
— — cervieornis 248
— annulata 248
— cornuta 248
— leptocephala 248
Prosopis variegata 248
Prosops 553
Prosternon sericeum 331
— tesselatum 314
Protalactaga borissiaki 496
— tungurensis 501
Protostelis sign ata 253
Protracheoniscus 438
— nogaicus 438
— scythicus 438
— uljanini 439
Prumna primnoa 386, 412, 414
Psacasta neglecta 357
Psalidium maxillosum 305, 335, 344
Psallopsis 362
— kirgisicus 363
Psammobius basalis 311
— laevigatus 317
— laevipennis 311
— sulcicollis 311, 313, 337
— sulcipennis 317
Psammochares 241, 553
brevigena 241
— breviscapus 241
— excisus 241
— nudipes 241
— paniceus 241
— rufus 241
Psammocharidae 241, 247, 265
Psammocharinae 241
Psecadia 276
— aurifluella 276
— flavitibiella 276
— sexpunctella 276
Psen 243, 265
— beckeri 243
— brevis 243
— caucasicus 243
— ochropterus 243
Pseudepipona angustus 238
• — herrichi 238
— tricarinata 239
Pseudicius encarpatus 449
Pseudisobrachium 229
Pseudocistela cerambycoides 320
Pseudococcidae 366—371
Pseudococcus 367
— aberrans 368, 371
— achilleae 368
— comstocki 371
— multivorus 366, 369, 371
— phalaridis 368
— phragmitis 368, 369
Указатель латинских названий животных
663
Pseudogenia 241
Pseudomicrodynerus parvulus (bifidus) 238
Pseudophonus 294
— pubescens 314, 336, 344
Pseudotorymus 226
— medicaginis 226
— papaveris 226
Pseudovespula omissa 240
Psithyrus 260, 266
— barbutellus 260
— campestris 260
— distinctus 260
'— maxillosus 260
— rupestris 260
— vestalis 260
Psychidae 269, 276
Psychidea 276
— bombycella 276
Psylliodes 295
— atriplicis 305, 343
— dulcamarae 320
Pterochilus 240
— pallasi 240
— phaleratus 238
Pterocles orientalis 116
Pterocletes 116
Pterocomma steinheili 377
Pterocomminae 373, 378
Pteromalidae 228
Pteromalus puparum 228
Pteromys volans 74
Pteronldea 216
— ribesii 216
— tibialis 216
Pteronus 220
Pterophoridae 269, 275
Pterophorus 275
Pterotricha aussererl 447
Ptinus fur 345, 555
— latro 345
Ptochus 291
— porcellus 305, 312
Pullus 296
Pulvinaria artemisiae 368, 369
— betulae 370
Papilla sterri 467, 469
Purpuricenus kaehleri 322
Putorius 505
Pycnotilla brutia 231
Pyralidae 269, 274
Pyralis farinalis 555
Pyrausta 275 .
Pyrausfinae 269, 275
Pyrgodera armata 390, 407, 417
Pyrochroa coccinea 321
Pyrrhidium sanguine urn 320
Pyrrhocorax pyrrhocorax 126
Pyrrhocoridae 353
Pyrrhocoris apterus 351
— fuscopunctatus 359
Pythidae 296, 322
Pytho depressus 322
Quadrifinae 279
Ralloidea 102
Rallus aquaticus 102
Ramburiella turcomana 407, 421
Rana 158
— chensinensis 159
— esculenta 158
— ridibunda 153, 158
— temporaria 153, 157, 159
— terrestris 153, 159
Ravinia striata 201
Rebelia 276
— nocturnella 276
— nudella 276
Recurvlrostra avocetta 112
Reduvlidae 349, 350, 354, 362
Reduviolus apterus 359
— flavomarg-inatus 357
— sareptanus 358
Regulus regulus 126
Remiz macronyx
— pendulinus 126
Reptilia 140
Rcabdepyris 229
Rhabdophaga 168
Rhabdorhynchus 194
— karelini 306, 325, 340, 344
Rhacodineura antiqua 207
Rhaconotus scaber 222
Rhaebus mannerheimi 327
Rhagium sycophanta 321, 329
Rhagoletis cerasl 195
Rhag onycha fulva 314
— limbata 314
— testacea 320
Rhamphus pulicarius 321
Rhaphigaster 356
— nebulosa 359
Rhinoceros mercki 506
Rhinocoris 356
664
Указатель латинских названий животных
Rhinocoris annulatus 358
— iracundus 358
Rhinoestrus purpureus 210
Rhinolophidae 38
Rhinolophus hipposideros 38
Rhinometopia acuminata 206
Rhinoncus castor 318
— inconspectus 318
— pericorpius 316, 318
Rhipicephalus 451, 452
- bursa 451, 457, 458, 463
— sanguineus 451, 458, 459, 588, 597
— schulzel 451, 458
— turanicus 451, 459, 463, 604
Rhipidia 164
Rhipidophorus 296
— subdlpterus 301, 325, 340
Rhipiphoridae 296, 301
Rhipidothrips gratiosus 425, 426
Rhlzapspidiotus artemisiae 369
— caraganae 369
— kiritshenkol 368
Rhizococcus insig nis 368
— pseudinsignis 368
Rhizomys 501, 505
Rhizospalax 495
Rhizotrogus 295
— aequinoctialis 303, 328, 335, 338, 340,
341, 344, 582
Rhizotrogus aestivus 321, 328, 336.
— pilicollis 323
— vernus 308, 323, 324, 326
Rhodania 367, 369
— porifera 367
Rhodites 223
— fructuum 223
Rhodogyue 207, 208
— clavatum 208
— rotundatum 208
Rhogas dimidiatus 221
— circumscritus 221
— ruficeps 222
Rhogog aster viridis L. 217
Rhombonyx holosericea 330
Rhopalomyia baccarum 167
— kiefferi 167
— millefolii 167
— tanaceticola 167
Rhopalopus clavlpes 320, 328
Rhopalopus macropus 320, 328, 345
Rhopalosiphoninus lactucae 375, 377
— lonicerae 377
Rhopalosiphum nympheae 375
Rhopalosiphum padi 376—378, 581
Rhopalus latus 359
Roepkea mahaleb 377
Rhyacophilus ocrophus 111
— glareola 111
Rhynchaenus avellanae 321
— quercus 321
— populi 319
— salicis 319
— stigma 319
Rhynchites aequatus 321
— auratus 321
— germanicus 321
— gig'anteus 321
— pauxillus 321
Rhyncholophus miniatus 427
Rhyssemodes obsoletus 334
Rhyssemus germanus 317
— laevigatus 317
Riparia riparia 123
Rodentia 46
Rondania dispar 109
Rophites 252, 259
— bistrispinosus 252
— canus 252
— hartmanni 252
— quinquespinosus 252, 263
Rotylenchus macrurus 481, 490
— multicinctus 478, 488, 490
Rossomyrmex 237, 264
— proformicarum 235
Runcinia lateralis 450
Sactogaster 225
Saga pedo 386, 402, 420
Saiga tatarica 76
Salamandridae 154
Saida littoralis 362, 363
Saldidae 355, 358, 362
Saldula 355
Salientia 155
Salmacia 205
— capitata 206
— fasciata 206
— ornata 206
Saltatoria 379
Salticidae 442, 443, 445, 446, 448
449
Salticus 4i9
Saltidae 553
Saltis taurica 443
Samotherium 500
Указатель латинских названий животных
665
Saperda perforata 322
— populnea 319, 329, 321, 345
— scalaris 322
Saprinus 295
— aeratus 328, 331
— biguttatus 331
— externus 299
— ornatus 327
— rugifer 330
— semipunctatus 299
Sapyga 230
— quinquepunctata 230
Sapygidae 230, 246, „65
Sapygina decemguttata 230
Sarcophaga carnaria 201
— subvicina 201
Sarcophagidae 199, 201, 202, 212
Sarcophaginae 199
Sarcotachina subcylindrica 202
Satanas gigas 175, 212
Satyridae 273, 274
Satyrinae 269
Satyrus 270
— autonae 273
— briseis 273
— ciree 273
— dryas 273
— semele 273
Saxicola rubetra 128
— torquata 128
Scaeva 185, 186
— albomaculata 186
— pyrastri 186
Scarabaeidae 295, 336
Scarabaeus sacer 295, 306, 312, 337, 339
Scarites laevigatas 311
— terricola 310, 317, 325
Sceliphron 242
— destilatorium 243, 264
Scelionidae 224
Schaubeomys 497
Schizolachnus tomenthosus 377
Schizoprymnus brevicornis 221
— ruficarpus 222
Schizotherium 496
Schoenoblus gigantellus 275
— porficellus 275
Sciaphobus squalldus 321
Sciocoris 348
— umbrinus 356
Scirtes hemisphaericus 316, 319
Scirtopoda telum 56, 530
Schiridae 46
Sciurus 505
— vulgaris 70
Scolia flavifrons 230, 231
Scoliidae 230, 264, 265, 301
Scoloposcelis 358
Scolothrips longicornis 430
— sexmaculatus 427, 431
Scolytus intricatus 581
— multistriatus 561
— ratzeburgi 581
— rugulosus 321, 345
— scolytus 561
Scotogramma trifolii 271, 285
Scotophaeus loricatus 450
Scutellerinae 353
Scythia 367, 369
—• cranium-equinum 367
Scytodes thoracica 450
Segestria 448
Sehirus morio 365
Selandria 219, 220
Selatosomus 295
— aeneus 314
— cruciatus 323
— laevicollis 332
— latus 299, 329, 336, 340, 341, 344
— nlgricornis 318
— semipalatinus 331
— songorlcus 331
— spretus 330
Selidopogon 175
— octonotatus 175
Senotainia tricuspis 201
Serenthia blandula 357
— minuta 357
Sericania fuscolineata 334
Serpentes 145
Serphidae 224
Serica brunnea 323, 329, 334, 561
Sibinia 294
— phalerata 306
Sicariidae 443
Sicisfa subtilis 56
Sigara lateralis 351
Silpha carinata 314, 329, 336, 345
— obscura 314, 336
— perforata 333
Silphldae 295
Simuliidae 163
Simyra 270, 280, 282
— dentinosa 280
— nervosa 280
Sinella 433
666
Указатель латинских названий животных
Sinella соеса 433
Singa 449
— hamata 446
— nitidula 449
Sipha kurdjumovi 376
— maydis 376
— uvarovi 376
Siphocoryne pastinacae 374, 375, 378
Siphonaphis pastinacae 377
— padi 571
Sira platani 433
Siricoidea 215
Sisyphus schaefferi 307
Sisyridae 286
Sitaris tauricus 326
Sitobion avenae 376, 377
Sitodrepa panicea 555
Sitona 294, 569
— griseus 324
— inops 305
— lineatus 315
Sitotroga cerealella 555
Sitticus 446
Smicromyrme kirltschenkoae 232
— montana 231
— perrlsi 231
— pusilia 231
— rufipes 231
— sareptana 231
— subcomata 231
— viduata 231
Smicroplectus 220
— inbisus 220
Smiela fusca 378
Sminthuridae 433, 436
Sminthurus viridis 433, 435, 436
Solenopsia imitatrix 224
Solenopsis 224
— fugax 224, 233, 237
Sole.ioxyphus 362
Somatochlora 292
— metallica 288, 289, 291
Sominella macrocnemia 334
Sorex 37, 504
— araneus 37
— macropygmaues- 38
Sorex minutus 38
Soricidae 37
Spalacidae 26, 61
Spalangia 228
Spalangiidae 228
Spalax 503
— microphthalmuS 61, 512
Spalax podolicus 522
Sparassidae 443, 445
Sparsion frontalis 224
— glabricornis 224
Spartopteryx kindermannaria 280
Spathocera obscura 357, 359
Spatula clypeata 90
Spermophagus 296
— sericeus 305
Sphaeridium 296
Sphaerophoria 185, 186
Sphecidae 229, 242, 247, 264, 265
Sphecodes 250
— barbatus 250
— croaticus 250
— fuseipennis 250
— gibbus 250
— rubicundus 250
Sphegigaster 228
Sphenophorus abbreviates 306
Sphenoptera 295, 299, 333
— antiqua 299, 327
— basalis 299, 327, 341
— canaliculata 332
— carinulata 333
— chalybaea 331
— cuprina 331
— - egena 333
— exarata 299, 327
— excentrocarinata 333
— forceps 333
— foveola 299, 327, 331
— gebleri 333
— inerinis 333
— - meyeri 330
— pliginskii 326
— popovi 333
— subcylindrica 333
— substriata 299, 327
Sphex 242
— flavipennis 242, 264
— haberhaueri 242, 264
— maxillosus 242
— micans 242
Sphex orientalis 242
— songaricus 242
— subfuscatus 242
Sphingidae 269
Sphingonotus 388, 413
— bey-bienkoi 413
— coerulans 388, 400
— coerulipes 388, 407
— mongolicus 388, 413
Указатель латинских названий животных
667
Sphingonotus nebulosus 413, 417
— rabescens 407
Sphodrus leucophthalmus 345
Spondylus buprestoides 322
Spilomena 243
Spilostethus equestris 351, 365
— nanseni 358
Spinolia 230
— chalcites 230
— rugulosa 230
Spinterus 228
Stackelbergeola sushkini 202
Stackelbergomyia arenaria 202
Stackelbergomyidae 202, 213
Staphylinidae 294, 310, 336, 338, 341
Staphylinus erythropterus 318
— picipennis 298
Staria lunata 359
Staticobion gmelini 373
Stauroderus scalaris 381, 416, 421
Steatoda bipunctata 450
Stegobium paniceum 345
Stelidomorpha nasuta 253
Stelis 265
— aterrima 253
— breviuscula 253
— odontopyga 253
— phaeoptera 253 ,
Stenalia testacea 310
Stenancistrocerus transitorius 238
Stennama westwoodi 233
— westwoodi golesejevi 233
— — ucrainicum 233
Stenobothrus 383, 414, 418, 545
— carbonarius 404, 406, 419
— eurasius 383, 408, 411, 550, 551
— fischeri 383, 398
— lineatus 398, 414
— miramae 400
— nigromaculatus 383, 398, 550, 551
Stenochorus meridianus 320
— quercus 320
Stenocranius gregalis 590
Stenodera caucasica 301, 329
Stenodiplosis panic! 166
Stenofiber 502, 503
Stenolophus discrophorus 318
— mixtus 318
Stenomalus 228
Stenopogon 176
— callosus 176
— macilentus 176
— subaudus fulvulus 176
Stenopterus rufus 326, 327
StenoptiJia 275
Stenoria apicalis 325, 340
Stenosis quadraticollis 309, 326, 335
Stenothrips graminum 425, 426, 428, 571
Stenus biguttatus 317
— binotatus 316
— cicindeloides 318
— juno 316
Stephaniidae 223, 264
Stephanocleonus 294
— anceps 334
— ferox 334
— fossulatus 334
— hexagrammus 334
— hirtipes 334
— • impressicollis 334
— microgrammus 306, 331
— morgi 334
— tetragrammus 306
— versutus 334
— waldheimi 332
Stephanas serrator 223
Sterna alblfrons 116
— hlrundo 116
Sternodontus simills 356, 358
Steropes caspicus 311, 319
Stibaropus 350
— henkel 362
Stichopogon 176
— scaliger 176, 212
Stictopleurus hirsutus 358
— nysioides 359
— unicolor 356
Stilbula cynipiformis 225
Stilbum cal e ns 230
— cyanurum 230
Stizus 245, 264
— annulatus 245
— ruficornis 245
— rufiventris 245
— terminalis 245
Stizoides tridentatus 245
Stomaphis graffi 377
— quercus 377
Stomis pumicatus 322
Sfomodes tolutarius 305, 325
Strangalia 4-fasclata 319, 320, 329, 345
— jegeri 327
— maculata 322, 328
Strangalina attenuata 319, 320, 329, 345
Stratiomyia 170
— cenisia 170
668
Указатель латинских названий животных
Stratiomyia chamaeleon 170
— equestris 170
— furcata 170
— longicornis 170
— sinteaisi 17J
Stratiomyidae 162, 170
Streptopelia orientals 117
— turtur 117
Strigiformes 117
Strongylognathus christophi 234
— testaceus 234
Struthio 500, 503
— ehersonensis 499
Sturnidae 132
Sturnus vulgaris 134
Stylosomus 295
— cylindricus 311
Subcoccinella 24-punctata 314
Succinea pfeifferi 466
Succinea putris 466
Suffrianius pumilio 334
Suidae 76
Sus scrofa 76
Sycenctus flavomarge 219
Sylepta 275
Sylvia 130
— atricapilla 130
— communis 130
— curruca 131
— borin 130
— nisoria 130
Sylviidae 129
Symbiomyrma 233, 264
— karawajevi 233
Sympetrum 291, i92
— depressiusculum 289, 290
— fonscolombei 289, 290
— meridionale 289, 290
— scoticum 239
— striolatum 289, 292
— vulgatum 289, 290
Symphypleona 435
Sympycna 291, 293
— fusca 290
— paedisca 291
Symydobius oblongus 277, 378
Synacra 224
Synageles hilarulus 445
— Venator 445
Synaptus filiformis 318
SynergUs 223
Synharmonia conglobata 320
Synodendron cylindricum 322
Synopeas 225
Syntomidae 269, 274
Syntomis phegea 274
Syrphidae 185, 212, 213
Syrphus 185, 136
— corollae 186
— latifasciatas 186
— ribesii 186
Syrrhaptes paradoxus 116
Sysphincta europaea rossica 232
• Systenocerus caraboides 320, 321
Systoechus 178, 181
— autumnalis 181
— gradatus 181
— longirostris 181
Systole coriandri 226
Systropha 252, 259
— curvicornis 252
— planidens 252
Tabanidae 172, 212, 213
1 abanus 172
— agrestis 172, 212
— bifarius 172
— erberi 172, 212
— sabuletorum 172, 212
— sareptanus 17z, 213
— speetabilis 172
Tachina 203, 204
— fera 204
Tachyporus 314
Tachys bistrlatus 315, 317
— scutellaris 310
Tachysphex 244
Tadorna tadorna 88
Taeniothrtps 425
— atratus 430
— discolor 424
— fedbrovi 430
— inconsequens 426, 431
— meridionals 431
Talpa altaica 37
— europaea 36
Talpidae 26, 36
Talpochares 279
Tamias sibiricus 74
Tamiclea 207
— globulus 208
Tanymecus albus 331
— bidentatus 331
— dilaticollis 311, 325
— palliatus 315, 318, 329
Указатель латинских названий животных
669
Taphoxenus 294
— daun'cus 333
— • gigas 297, 327
— grandis ч30
— laticollls 331
— ovalis 331
— rugipennis 333
— subcostatus 333
— tilesii 327, 331
Tapinoma 234, 237
— erraticum 234
— tauridis 234
Tapinostola musculosa 278, 284
Tapinotus seliatus 319
Tarentula 447, 449
arctosa 447
— cursor 447
— pulverulenta 447
• — sulzeri 447
— vitis 368, 370
Tarisa 350, 362
— pallescens 363
Tegenaria 447, 450
— agrestis 447
— derchami 450
Teienomus 224
— sokolowi 224
Teloleuca 355
Temelucha 220
Temnorrhynchus elongatus 331
— klrgislcus 331
Tendlpedidae 163
Tenebrio 345
— confusum 555
— molitor 345, 555
— obscuras 345
Tenebrionidae 295, 322
Tenthredinidae 215, 264, 265
Tcnthredo 216, 217, 265
— livida 217
Tenthredopsis 216
— campestris 217
— excisa 216, 217
Tentyria 295
— nomas 301, 331, 333, .337
— taurica 302, 325, 337, 338, 343, 344
Tenuisiphon gossypii 376
— scrjabini 378
Tephritis 194
— bardanae 195
— brachyura 194
— cometa 195
— leontodontis 195
Tephritis postici 194
— • vallda 195
Tephromyia 202
Terebrantes 213
Terebrantia 425
Terellia 194
Testudo 505
Tetracampe gallerucae 227
Tetrachrysis 230
— iulgida 230
— viridula 231
Tetragnatha 449
— extensa 449
— solandrii 449
Tetragnathidae 449
Tetralonia 25A, 258, 259, 264'
— armenica 256
— dentata .56
— graja 259
— hungarica 256
— malvae 256
— nana 256
— radoszkowskii 256
— ruficornis biroi 256, 259
— salicariae 256
— tricincta 262
— vic In a 256
— viclniformis 256
Tetramopria aurocincta 224
Tetramorium 224, 232, 233, 238
— caespitum 233, 234, 237, 5z8
Tetraneura cynodontis 375
— rara 374
— rubra 374, 377
— ulmi 375—378, 571, 531
Tetranychidae 165, 427
Tetraslichus 227
— cassidarum 227
— epilachnae 227
Tetrax tetrax 104
Tetrigidae 395
Tetrix 395
— bipunctata 395
— simulans 395, 410
— subulata 395
— tenuicornis 395
Tetropium castaneum 330
Tetrops praeusta 321, 329, 2.5
Tettlgonia cantans 417
Tettigoniodea 379, 383
Tentana 459
— castanea 450
— grossa 450
670
Указатель латинских названий животных
Tentana triangulosa 450
Thalassus sandvicensis 116
Thanaos 274
Thanatophilus 295
— terminatus 298
Thanatus arenarlus 443
— formicinus 443
— striatus 450
Thea 22-punetata 314
Thecabius affinis 376, 377
Thelaxes dryophilus 374, 377
Theobaldia annulata 169
longiareolata 169
Theone silphoides 331
Thereomyia fasciata 201
Theridiidae 442, 443, 445 — 449
Theridium 448, 449
- denticulatum 449
— impressum 445
- -- innocuum 441, 445
— ovatum 449
— plctum 449
— tlnctum 449
— varians 449
Theridula ovsjannikovi 445
Therioaphis ononidis 373, 376, 377
Thersilochus 220
Thomisidae 442, 443, 445, 449, 450
Thomisus albus 443
Thripidae 425
Thrips 425
— albopilosus 425
— flavus 431
— linarius 426, 430
— minutlssimus 431
— physapus 430
Thrips tabaci 425, 430, 431
Thryogenes festucae 318
Thyella floralis 205
Thylacites 294
— pilosus 312
Thyreocoridae 348, 350, 353
Thyrldanthrax 184
afer 184
— perspiclllaris 184
Thysanoptera 424, 425, 427, 428, 431
Tibellus 450
— maritimus 445
— oblongus 445
Tlmarcha tenebricosa 305
Tinea granella 555
Tineidae 269, 276
Tingitidae 348, 350, 354
Tiphia femorata 231
— minuta 231
— morio 231
Tiphiidae 231
Tipula 164
— peliostigma 164
Tipulidae 163, 164, 213
Titanoeca 447, 449
Tituboea 295
— macropus 303, 312, 337
Tlja lactucae 376
Tomoxia biguttata 319, 320
Tortricidae 269
Toxoptera graminum 375—571
Trachelus tabidus 215, 571
Tracheoniscus trachealis 439
Trachusa byssina 255
Trachys 295
— minuta 319, 320
Trachyscelis aphodioides 311
Trama radicis 373, 377
— troglodytes 375; 377
Trematodes tenebrioides 334
Tremex 264
— magus 215
Triaspis flavipe i 222
— similis 221
Trichia 466
Trichiocampus 216
— ulmi 216, 581
Trichocellus discicollis 310
Trichodes apiarius 314, 320
— irkutensis 329
Trichodorus 490
— primitivus 481
Trichogramma evanescens 227, 560
Trichogrammatidae 227
Tricholaba similis 167
— trifolii 166
Trichomalus 228
Trichoniscidae 438
Trichoserica polita 333
Trichosteresis 224
Tridactylus 396
— tartarus 396, 407
— variegatus 396
Trigonatoidae 218
Trigonosoma 350
— halophilum 356
Trigonotylus ruficornis 364
Trimicrops 224
Tringa stagna.lilis III
— totanus III
Указатель латинских названий животных
671
Triphidaphis phaseoli 376 Triphleps 427 Triphysa phryna 273 Trissolcus simoni 224 Triturus cristatus 154 — vulgaris 154 Tylenchus leptosoma 481, 490 Tylidae 438 Tylopsis lillifolia 401 Tytthaspis 17-guttata 319
Trochosa 449 Trogaspidia ballioni — catanensis 231 Trogosita mauritanica 555 Tropidotilla coeca 231 — littoralis 231 Trox eversmanni 295, 306, 329, 331, 340 — eximus 334 — hispidus 306 — morticinii 331, 333 — sabulosus 323 Truncatellina costulata 467, 469 — cylindrica 467, 469 Trypanea 194 — amoena 195 — stellata 195 Trypetidae 162, 193, 194, 552 Tryphaena 218 Tryphon 220 — talitzkii 220 Tryphoninae 220, 265 Trypoxylon 243, 265 — attenarum 243 — clavicerum 243 — figulus 243 — scutatum 243 Tuberculatus querceus 377 — quercus 377 Tuberolachnus salignus 375 Tubifera 185, 186, 187 — pendula 187 — trivittata 187 Tubulifera 425, 427 Turanaphis latifolia 373 Turdidae 126 Turdus 126 Turd us ericetorum 126 — merula 126 — pilaris 126 — viscivorus 126 Tychius 294, 569, 570 — aureolus 306 — femoralis 306 Tylenchorrhynchus dubius 481, 490 — obtusus 481, 490 Tylenchus agricola 481, 490 — filiformis 481, 490 Uloma culinaris 322 Upupa epops 118 Urocteidae 441 Urodon 296 Ursus 503 — arctos 44 Uvarovina daurica 410 Vaehiria 350, 362 — deserta 358, 363 Valgus hemipterus 321, 345 Vallonia pulchella 466 Vanellus vanellus 108 Veliidae 355 Vermes 471 Vertiginidae 466, 467, 469 Vespa 240 — crabro 240 — carbro vulgata 240 Vespidae 238, 265 Vespinae 240 Vesplni 241 Vespula austriaca 240 Vespertilio 40 — murinus 40 — nathusli 40 — nilssoni 40 — pipistrellus 40 — serotinus 40 Vespertlllionldae 38 Villa 178, 184 — hotfentofa 185 — paniscus 185 — quinquefasciata 185 Vipera berus 146 — ursini 146 Viperidae 146 Vipio 264 — appelator 221 — contractor 221 — intermedius 221 Volucella 185, 190, 191 — bombylans 191 — inanis 191 — inflata 191 — pellucens 191
672
Указатель латинских названий животных
Uolucella zonaria 191
Vormela peregusna 44
Vulpes 503
— corsac 42, 505
— simensis 505
— vulpes 42
Weberia 209
Wilsonema 490
— auriculatus 481, 482
Winnertzia mesomelaena 201
Wohlfahrtia magnifica 199, 201
Xerobion eriosomatinum 374
Xerophagius 350
Xerophila 467
Xerophilaphis alexandrae 374
— anuraphoides 374
- elatior 374, 375
— elongata 374
— scorzonerae 376
Xyleborus dispar 321, 345
Xylocopa 230, 265
— iris 255, 266
—• valga 255, 266
Xylocopidae 255
Xylocopus minor 120
Xylodrepa 4-punctata 320, 324, 329
Xylonomus kokujevi 219
Xylotrechus antilope 321, 328, 581
— rusticus 319, 321, 345
Xyphidria 215, 264
Xysta 207
— grandis 208
Xysticus 448, 450
-- cristatus 445
— kempeleni 443
Xysticus ninnii 443
— striatipes 443
Yezahura angelicae 374
— communis 374, 377
— crataegi 374, 375, 377
— ferruginea-striata 375
— lappae 375
— malicola 374
— radicicola 375
— reaumuri 377
Yponomeutidae 269
Zabrus blaptoides 327
— tenebrioides 324, 326, J
Zacladus affinis 318
Zapus 502
Zegris eupheme 273, 343
Zelima 185, 190
— sylvarum 190
Zelotes 449
— apricorum 447
— pusillus 447
Zeiiobiella rubiginosa 466
Zeugophora scutellata 319
Zodariidae 446
Zodarium 448
Zonitidae 465
Zonitis 295
— flava 312
— impunctata 326
— iphigeniae 326
Zoraptera 428
Zoropsidae 441, (42, 443
Zoropsis 441
Zubovskya koeppeni 441, 412
Zygaena angelicae 581
Печатается no постановлению Редакционно-издательского совета
Академии Наук СССР
Редактор издательства Л. С. Карпекина
Технический редактор Р. А. Ароне. Корректоры В. К. Загорская и А. Д. Копысова
РИСО АН СССР № 3775. Подписано к печати 20/IV 1950 г. М.г-14906. Печ. л. .42.
Уч.-изд. л. 48,5. Тираж 2500. Заказ 1524
Цена в перепл, 41 р. 75 к.
1-Я типография Издательства Академии Наук СССР. Ленинград. В. О., 9-я линия, д. 12.