/
Текст
ЖИВОТНЫЙ МИР
СССР
II
АКАДЕМИЯ
НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ЖИВОТНЫЙ МИР
СССР
ТОМ ВТОРОЙ
ЗОНА ПУСТЫНЬ
Составили
Л. В. и К. В. АРНОЛЬДИ, Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО, Е. В. БОРУЦКИЙ,
Н.\ С. БОРХСЕНИУС, Б. С. ВИНОГРАДОВ, А. Н. КИРИЧЕНКО,
и: В. КОЖАНЧИКОВ, Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ, П. А. ПЕТРИЩЕВА,
В. В. ПОПОВ,\ А, Я, ТУГАРИНОВ | , д, е. ХАРИТОНОВ, С. А. ЧЕРНОВ,
А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА 1948 ЛЕНИНГРАД
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
академика Е. НГ ПАВЛОВСКОГО
и профессора Б. С. ВИНОГРАДОВА
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие...................................................... 5
Условия существования животных в пустыне. — Б. С. Виноградов........ 7
Приспособления животных к жизни в пустыне. Б. С. Виноградов при участии
Я. В. Арнольди, I А, Я. Тугаринова |, С. А. Чернова и А. А. Штакель-
берга ....................................................... 17
Систематический обзор животного мир* пустыни
I. Млекопитающие — Mammalia. — Б. С. Виноградов .............. 63
И. Птицы — Aves. — А. Я. Тугаринов............................ 96
III. Пресмыкающиеся — Reptilia. — С. А. Чернов.............. 127
IV. Насекомые — Insecta:
1. Двукрылые — Diptera..................................... 162
а) Общий обзор, — А. А. Штакельберг ....... .............. 162
б) Москиты — Phlebotomus и комары — Culicidae. — П. А. Петрищева 179
2. Перепончатокрылые — Hymenoptera— В. В. Попов ........ 195
3. Чешуекрылые — Lepidoptera. — И. В. Кожанчиков ....... . 223
4. Сетчатокрылые — Neuroptera (Planipennia).—И. В. Кожанчиков . . . 230
5. Жесткокрылые — Coleopters. — К. В. и Я. В. Арнольди....... 233
6. Настоящие полужесткокрылые — Hemiptera Heteroptera. — А. Н. Кири-
ченко ....................... ......... 252
7. Кокциды — Coccoidea. — Н. С. Борхсениус . ... . ......... 261
8. Прямокрылые — Orthoptera и кожистокрылые — Dermaptera. —
Г. Я. Бей-Биенко ......................................... 270
V. Фаланги — Solifugae. — Б. С. Виноградов ........ •........ 292
VI. Пауки — Araneina. — Д. Е. Харитонов ......... ............. 297
VII. Скорпионы — Scorpiones. — Б. С. Виноградов.• ............. 305
VIII. Мокрицы — Isopoda. — Е. В. Боруцкий ............. .... 308
Зоогеографические] подразделения зоны пустынь. — Б. С. Виноградов,
| А. Я. Тугаринов | и С. А,- Чернов ..........................312
Формирование современной фауны ионы пустынь. — Б. С. Виноградов,
| А, Я. Тугаринов | и С. А. Чернов ...... ................... 321
Влияние животных на почвы и растительность пустынь. — Б. С. Виноградов. 333
Видовой состав биоценозов нор пустыни. — Акад. Е. Н. Павловский .... 339
Влияние человека на животный мир пустыни. — Б. С. Виноградов..... 349
Некоторые формы влияния человека яа животяый мир пустынь. —
Акад. Е. Н. Павловский . ........ . .............. 359
Значение животных пустыни для человека. — Б. С. Виноградов ... . 357
О природной очаговости трансмиссивных болезней пустыни. — Акад.
Е. Н. Павловский. ... ... ............... • . . 383
Указатель русских названий животных . . . 391
Указатель латинских названий животных .... 393
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящим выпуском возобновляется издание Зоологического инсти-
тута Академии Наук СССР — „Животный мир СССР". Том второй
этого издания содержит краткую сводку данных о животных зоны пус-
тынь, занимающей в СССР обширную территорию, исчисляемую в 300
млн га. Эта огромная площадь, кроме собственно пустынь, включает
обширные цветущие оазисы с полями хлопка, риса, плодовыми садами
и другими ценными культурными растениями. В настоящее время на-
блюдается значительный рост этих оазисов, благодаря самоотвержен-
ному труду населения республик Средней Азии и Казахстана; здесь
создаются грандиозные оросительные сооружения, осваиваются новые
участки пустынь, возникают новые населенные пункты, города и про-
мышленные предприятия.
Пространства собственно пустынь в настоящее время служат так-
же ареной хозяйственной деятельности человека и в значительной мере
являются также освоенными. Достаточно указать, что территория пустынь
Казахстана и Средней Азии служит одной из важных баз развития
животноводства, особенно некоторых ценных пород домашних животных,
как например каракульских овец, разводимых в условиях пустыни и име-
ющих здесь наиболее благоприятные условия существования. Важное
значение имеет здесь также использование ископаемых богатств, про-
мысловых животных и растительного сырья.
Задачи освоения пустынь, использования их естественных богатств,
их мелиорация и реконструкция в интересах человека, требуют широ-
кого комплексного изучения пустынь со стороны научных работников
различных специальностей. В этом комплексе немаловажное значение
имеют и фаунистические исследования, направленные на осноение
животного мира, использование полезных животных и обогащение про-
мысловой фауны, а также на борьбу с ее вредными элементами.
В предлагаемой книге кратко излагаются основные результаты
фаунистических исследований в пустынях Союза. Здесь рассматривают-
ся своеобразные приспособления животных к крайним условиям жизни,
которыми характеризуется эта зона, излагаются заключения о форми-
ровании ее фауны, о влиянии животных на растительность и почвы, об
изменениях животного мира под влиянием деятельности человека, о по-
лезных и вредных животных, о некоторых вопросах медицинской
и ветеринарной зоологии, имеющих особенно важное значение для рас-
сматриваемой зоны, и пр. Большая часть книги посвящена обзору живот-
ных пустынь в систематическом порядке с изложением данных об эко-
логии важнейших видов и их значении для человека; эта часть книги
дает представление о богатстве и разнообразии животного мира пустынь
и его взаимоотношениях с окружающей средой.
б
Предисловие
В предлагаемой книге рассматривается лишь животное'население
основной широтной зоны равнинных пустынь СССР. Изолированные
участки пустынь, расположенных среди господствующих горных ланд-
шафтов, как, например, пустыни центральной Ферганы и др., будут
рассмотрены в томе „Животного мира", посвященном горным странам
Союза. С другой стороны, животный мир хребтов или отдельных гор,
вклинивающихся далеко в глубь пустынь (Кара-тау, Нура-тау и др.), рас-
сматривается также в связи с животным населением основных массивов
горных хребтов Средней Азии и Казахстана.
Фауна пустынь Союза и, особенно, других частей обширной
пустынной зоны Палеарктики изучена ещэ весьма недостаточно, что
в настоящее время не дает возможности достичь в этой сводке доста-
точной полноты и точности. Тем не менее можно надеяться, что предла-
гаемое издание окажется полезным для ознакомления с современными
данными о животном мире пустынь и для организации в дальнейшем
более детального его изучения в более тесной связи с интересами народ-
ного хозяйства и здравоохранения.
При составлении второго тома было обращено внимание на подбор
иллюстраций. Для этого использована, главным образом, большая серия
фотографий ландшафтов, растений и живых животных в естественной
обстановке, выполненных Б. С. Виноградовым во время его работ
в Средней Азии в качестве участника экспедиций Зоологического инсти-
тута; некоторые фотографии выполнены Е. Н. Павловским и П. А. Петри-
щевой; кроме того, часть фотографий сделана научным сотрудником
Зоологического института В. А. Фокановым с коллекционных объектов.
В книге помещено также несколько оригинальных рисунков и неболь-
шое количество иллюстраций, заимствованных из опубликованных изданий.
Приводимые в книге списки литературы содержат лишь работы тех
авторов, которые цитируются в Соответствующих разделах.
Академик Е. Н. Павловский
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЖИВОТНЫХ В ПУСТЫНЕ
Б. С. ВИНОГРАДОВ
Общий физико-географический очерк зоны пустынь и полупустынь
был дан в первом томе „Животного мира СССР" в статье Л. С. Берга
(1936). В задачу настоящей статьи, основанной преимущественно
на материалах известных современных сводок о растительности пустынь
Прозоровского (1940), Коровина (1934) и др., входит краткое рассмо-
трение лишь тех географических и геоботанических элементов зоны
пустынь, которые являются основными факторами, влияющими на жизнь
обитающих здесь животных, в частности с этими факторами связано
возникновение ряда своеобразных приспособлений у пустынных животных,
описанию которых посвящена следующая статья.
Как известно, одним из основных условий жизни в пустынях является
резко выраженный недостаток влаги, причем обычно годовое количество
осадков не превышает 250 мм: в полупустынях годовое количество
осадков колеблется от 250 до 200 мм, а в пустынях составляет всего
150—100 мм и даже менее. В полупустынях осадки распределены более
или менее равномерно в течение года и обнаруживают лишь некоторое
снижение в зимние месяцы (I—III). Для пустынь, наоборот, очень харак-
терно крайне неравномерное распределение осадков; минимум осадков
приходится здесь на самое жаркое время года (V—X), причем в южных
пустынях в течение этого периода дождей может не быть совершенно
или они выпадают в таком ничтожном количестве, что по существу
не имеют никакого значения для растений или животных. Максимальное
количество осадков в пустынях приходится на осень, зиму и весну,
с октября или ноября по апрель.
Воздух пустынь и полупустынь чрезвычайно сух; относительная
влажность воздуха в полупустынях в среднем за год колеблется около
70%, а в пустынях — около 60—50%. Испаряющее действие атмосферы
очень велико, достигая 900—1500мм в годе открытой водной поверхности.
Температурный режим пустынь и полупустынь характеризуется поло-
жительными средними годовыми температурами, колеблющимися в полу-
пустынях от 4 до 5° и в пустынях от 7 до 15°. Однако колебания темпе-
ратуры чрезвычайно резки, причем в полупустынях отрицательные средние
Рис. 1. Барханные пески у ст. Репетек.
Рис. 2. Бугристые пески у ст. Джебел, Красноводский район.
Условия существования животных в пустыне
9
температуры могут иметь место в течение 5 месяцев в году (X—Ш),„
средняя январская температура в отдельные годы опускается ниже —20°,
а в отдельные дни температура падает почти до—40°; однако на смену
холодной зиме наступает жаркое лето с максимальными температурами
до 40° и выше., В пустынях средние отрицательные температуры
бывают не более 4 месяцев в году, а в южных пустынях постоянная:
Рис. 3. Подветренный склон бархана у ст. Ходжа-давлет, Бухарская область.
отрицательная температура характеризует лишь январь; однако и здесь
абсолютные январские минимумы могут достигать—20° и несколько
ниже. Положительные температуры характеризуют большую часть года,
причем даже средние месячные температуры в июле — августе могут
превышать 25°, а абсолютные максимумы могут достигать 47°.
Годовая амплитуда колебания температур в полупустынях держится
около 80°, а в пустынях — от 75 до 60°. Суточные колебания темпера-
туры также очень резки как в летнее так и в зимнее время; так,
например, Кашкаровым и Курбатовым (1929) в Центральных Кара-кумах
7 мая 1927 г. в 7 час. утра наблюдалась температура в 12.5°, в 1 час
дня она составляла 21.5°, а в 9 час. вечера только 11°, ночью же —
мороз. Тем же автором в Бетпак-дала при максимальной температуре
днем в 42 ночью было отмечено 4.5°.
Для жизни большинства животных особенно большое значение имеют
температуры почвы и ее верхних слоев. Обычно почва нагревается зна-
чительно выше воздуха. По наблюдениям Кашкарова и Курбатова (1929),„
Б. С. Виноградов
ПО
в центральных Кара-кумах 16 Мая при температуре воздуха'33.5° на высоте
:2 м температура на поверхности почвы была 64.0°. В жаркие летние
месяцы поверхность почвы нагревается еще более. Резкая разница
между температурой воздуха и почвы наблюдается также в зимнее
время (при отсутствии осадков и облачности). По наблюдениям Вино-
градова и Аргиропуло (1938) в Репетеке, в конце ноября днем при тем-
пературе воздуха 4° поверхность песка нагревалась до 20°. Однако при
всех условиях нагревание почвы распространяется лишь на небольшую
глубину и очень резко падает уже непосредственно под поверхностью
почвы, как это указывается ниже, в статье о приспособлениях живот-
ных к жизни в пустыне.
Для растительности и животного мира пустынь большое значение
имеет резкое изменение соотношений между температурой и количе-
ством выпадающих осадков в течение года. В весенний период (111—V)
при относительно высоких температурах выпадает значительное коли-
чество осадков, что способствует пышному развитию растительности.
Вскоре, однако, наступает летняя жара и засуха. Средняя температура
воздуха поднимается до 30° (максимальная абсолютная выше 40°); вме-
сте с тем относительная влажность воздуха падает до 5О°/о и даже до 4О9/о;
осадки прекращаются или их количество становится ничтожно малым
(1—3 мм в месяц). Относительная влажность увеличивается лишь
поздней осенью, когда снова начинают выпадать дожди, что имеет мест©
также в течение зимнего периода. Указанное распределение осадков
наиболее резко выражено в самых южных частях рассматриваемой зоны.
В связи с описанным распределением осадков основная вегетация
в пустынях становится осенне-зимне-весенней, а период покоя многих
растений переносится на жаркое и сухое лето.
По характеру грунта как субстрата для животных все разнообразие
пустынь может быть сведено лишь к двум основным типам: песчаные
пустыни с рыхлым, легко развеваемым грунтом и глинисто-каменистые
пустыни с плотным грунтом. Как будет указано ниже, эти два типа
пустынь резко отличаются как по видовому составу животных и их
происхождению, так и по характеру их приспособлений, связанных
со строением поверхности и различной плотностью грунта.
Грунты пустынь обычно содержат большое количество солей, так
как при малом количестве осадков и сильном испарении здесь чрезвы-
чайно резко выражены процессы вмывания солей в почву. Менее засолены
верхние горизонты грунта в песчаных пустынях; вместе с тем, благодаря
способности подповерхностных слоев песка задерживать влагу, здесь со-
здается горизонт влажного песка; имеющего большое значение в жизни псам-
мофильных животных и растений. Засоленность грунта увеличивается на
более пониженных участках микрорельефа; обычно на возвышениях обра-
зуются наименее засоленные пятна сероземов, на пологих склонах бугров —
солонцеватые сероземы и в депрессиях возникают солончаки, в частности
г
Рис. 4. Пески У г. Каракуль Бухарской области.
Рис. 5. Барханные пески и такыры у ст. Мо*ла-Кара, Красноводский район.
' 6. OW„. Iampo, y c, A„,.,yfci Краснгаодетй
Условия существования животных в пустыне
13
пухлые солончаки, а также такыры; последние представляют совершенно
ровные глинистые площадки с сетью многоугольных трещин на по-
верхности.
рз - - -
!
Рис. 8. Лёссовая пустыня в окрестностях Термеза.
Растительность пустынь, по Прозоровскому (1940), характеризуется
господством ксерофнльных полукустарничков,1 а для полупустынь как
Рис, 9. Пухлые солончаки на побережье оз. Балхаш,
1 Под этим термином автор подразумевает невысокие полудеревянистые растения,
часть стеблевых побегов которых однолетняя и ежегодно опадающая, а другая — мно-
голетняя и древеснеющая.
14
Б. С. Виноградов
переходной зоны характерно чередование в плакорных условиях пустын-
ных ассоциаций, образованных в основном ксерофильными полукустар-
ничками, с степными ассоциациями ксерофильных многолетних трав.
По подсчетам названного автора, общее количество видов сосуди-
стых растений в пустынях составляет около 2000, относящихся
к 83 семействам. Половину всего видового состава флоры пустынь
Рис. 10. Заросли белого саксаула.
охватывают следующие 5 семейств: злаки, солянки, крестоцветные»
бобовые, сложноцветные. Из остальной флоры 30% составляют следую-
щие семейства: осоковые, вьюнковые, бурачниковые, лилейные, гречиш-
ные, гвоздичные, лютиковые, Тамарисковые, зонтичные, губоцветные
и др. Прочие 67 семейств охватывают всего 20% флоры.
В жизни животных пустыни имеет большое значение разреженность
растительного покрова; „задернованность" составляет 40% и менее,
причем, однако, следует учитывать, что растения, как правило, имеют
мощно развитую и занимающую большое пространство корневую систему,
которая нередко составляет по весу до 75% всего растения.
Приспособление растений к условиям пустынного климата шло
двумя различными путями. Одна обширная группа растений, которые
по существу являются мезофитами, не подвергается в течение вегета-
ционного периода воздействию сухости и высоких температур, так как
Условия существования животных в пустыне
15'
их вегетационный период приурочен к ранней весне с достаточным
количеством осадков. Вегетация некоторых из этих растений в южных
пустынях начинается еще с осени, когда выпадают первые дожди,,
и с перерывами длится в течение всей зимы, быстро заканчиваясь вес-
ной. Рассматриваемая группа растений носит название эфемеров (одно-
летники) и эфемероидов (многолетники, сохраняющиеся в течение сухого
Рис. 11. Заросли черного саксаула.
и жаркого сезона в виде луковиц, клубней и т. п.). Другая группа
пустынных растений принадлежит к числу настоящих ксерофитов, имеет
ряд специальных морфологических приспособлений, защищающих их от
воздействия сухости, излишнего испарения и т. д., и, кроме того, часто
имеет растянутый вегетационный период с перерывом вегетации
в течение наиболее жаркой и сухой части года. Эти растения ранней
весной в течение 1—l1/^ месяца развивают новые побеги, часто также
бутоны и цветы, но с наступлением жары для них начинается период
покоя, и лишь поздней осенью они плодоносят. Примером таких расте-
ний, в частности, является саксаул.
16
Б. С. Виноградов
Из Других особенностей пустынных растений следует отметить
часто наблюдающееся сокращение листовой поверхности, превращение
листьев в чешуйки и колючки или образование безлистных зеленых
побегов. Характерно также сильное развитие механических тканей
у многих пустынных растений, в частности одревеснение и соложение
в клетках кремнезема. У некоторых пустынных растений наблюдается
накапливание воды в листьях или побегах, которые становятся сочными
(суккуленты).
Рис. 12. Кандым (Calligonum) с плодами.
ЛИТЕРАТУРА
Т5 е р г Л. С. 1936. Ландшафтные зоны Союза. Животный мир СССР, 1. Изд. Акад.
Наук СССР.
Виноградов Б. С. и А. И. Арги р о п у л о. 1938. Очерк зимней фауны Кара-кумов.
Природа, 6.
Кашкаров Д. Н. 1935. Зооэкологический очерк восточной части пустыни Бетпак-
дала. Тр. Среднеаз. Гос. унив., сер. Villa, зоология, вып. 20.
Ка ш к а р о в Д. Н. и Е. П. Ко родин. 1936. Жизнь пустыни. Биомедгиз.
Кашкаров Д. Н. и В. П. К у р б а т о в. 1929. Экологический очерк фауны позвоноч-
ных центральных Кара-кумов. Тр. Среднеаз. Гос. унив;, сер. ХПа, география, вып. 7.
Коровин Е. П. 1934. Растительность Средней Азии. Изд. Акад. Наук СССР.
Прозоровский А. В. 1940. Полупустыни и пустыни СССР. Растительность СССР, 2.
Изд. Акад. Наук СССР.
.Buxton Р. А. 1923. Animal Life in Deserts. London.
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ К ЖИЗНИ В ПУСТЫНЕ
Б. С. ВИНОГРАДОВ
при участии А. В. Арнольды, А, Я. Тугаринова, С. А. Чернова, А, А. Штакельберга1
Из всех своеобразных условий жизни, которые свойственны пусты-
ням, наиболее резкий отпечаток на морфологические особенности оби-
тающих в них животных накладывает разреженность растительного покрова
и наличие оголенных, лишенных растительности участков. Прямым след-
ствием этого является Необходимость для всех растительноядных живот,
яых пустыни совершать значительные передвижения в поисках пищи,
тем более, что у них ясно выражена склонность к питанию определен-
ными видами растений. Кроме того, разреженный растительный покров
не представляет живущим на поверхности грунта или отходящим далеко
от нор животным той защиты, которую они находят среди сомкну-
того растительного покрова; в связи с этим у^кивотных пустыни следует
ожидать наличия весьма совершенных приспособлений к быстрому пере-
движению и вместе с тем приспособлений, помогающих им укрываться
от врагов или, наоборот, находить и добывать других животных, слу-
жащих им пищей, приспособленных к указанным выше условиям жизни.
Одним из наиболее часто повторяющихся в самых разнообразных
систематических группах животного мира приспособлений к жизни среди
разреженного растительного покрова является развитие быстрого бега,
прыжков, быстрого полета и быстроты всех других движений. Кажется
нигде, кроме пустынь, не имеется в таком большом количестве быстро
бегающих или прыгающих животных; ряд примеров, иллюстрирующих
сказанное, приводится ниже. Характерно то, что даже некоторые
породы домашних животных, выведенные человеком для использования
в условиях пустыни, как ахалтекинская порода лошади или охотничья
борзая — „тазы", обладают большой скоростью бега и имеют все
характерные для диких животных пустыни особенности телосложения,
которые описываются ниже. Следует, однако, отметить, что у некото- 1 2
1 Части текста, составленные названными авторами, отмечены звездочкой *
н начале каждого отрывка с указанием фамилии автора в его конце.
2 Животный мир СССР
18
Б. С. Виноградов
рых пустынных животных (джейран, кулан, саджа, рябки и др.) быстрый
бег или быстрый полет имеют значение не только как приспособление
к добыванию пищи или к защите от хищников, но и как приспособ-
ление к пользованию редкими и разделенными значительными простран-
ствами водопоями.
Среди млекопитающих способность к быстрому бегу достигла осо-
бенно высокого совершенства у копытных, в частности у джейрана
и кулана. Экспедицией Американского естественно-исторического музея
в Монголии (Andrews, 1926) было установлено, что начальная скорость
Рис. 13. Бегущий ушастый еж {Hemiechinus auriius Gmel.).
преследуемого на автомобиле джейрана может достигать 50 миль
(80.5 км) в час, как об этом можно было судить по показаниям спидо-
метра автомобиля. Скорость кулана при тех же условиях достигала
30 миль (64.3 км) в час.
Среди хищных млекопитающих классический пример быстрого бега
дает гепард, резко отличающийся по внешности от других кошек своими
необычайно высокими ногами и тонким вытянутым телом. Еще в древ-
ности это животное в прирученном состоянии употреблялось народами
северной Индии и Ирана для охоты на различных копытных. Необычай-
ная быстрота всех движений наблюдается и у тех хищников^ у которых
не заметно резко выраженных морфологических приспособлений в этом
направлении, как, например, перевязка или барханный кот.
Даже у насекомоядных млекопитающих наблюдаются некоторые изме-
нения в пропорциях скелета конечностей в сторону общего их удлинения
и относительного удлинения их дистальных частей; в частности это можно
видеть при сравнении индексов отдельных частей конечностей пегой зем-
леройки с белОзубкой или ушастого ежа (рис. 13) с европейским.
Приспособления животных к жизни в пустыне
19
То же относится к длинноиглому ежу, который, по наблюдениям Огнева
и Гептнера (1929), обладает более быстрыми движениями, чем евро-
пейский, и у которого конечности длиннее, чем у последнего. Вино-
градовым (1946) было показано, что „скоростной тип" в телосложении более
выражен у зайца-песчаника, чем даже у быстро бегающего зайца-
русака.
Особенно резкие изменения происходят в организации пустынных
млекопитающих при приобретении ими способности к передвижению
прыжками на задних конечностях, что достигает наиболее высокого
развития у тушканчиков. В данном случае животное передвигаются
не только путем одновременного отталкивания задними конечностями
от поверхности грунта („рикошетирование" по терминологии американских
авторов), но также нередко путем поочередного отталкивания правой и левой
конечностями („двуногий бег“). Из тушканчиков последний способ
особенно часто наблюдается у гребнепалого и нередко также у мохноногого.
Следует отметить, что у мелких животных при передвижении прыжками
достигается наивысшая скорость.
У прыгающих млекопитающих значительно удлиняются задние
конечности, при одновременной редукции передних; особенно удлиняются
дистальные части задних конечностей, причем у некоторых представи-
телей длина ступни может достигать половины длины тела (трубко-
ухие тушканчики). Удлинение задних конечностей увеличивает размах
„пружины" при прыжках и ослабляет толчки при соприкосновении
с землей. Этому способствуют также упругие щетки из крепких щети-
нистых волос на пальцах задних конечностей у многих песчаных тушканчи-
ков (мохноногий, гребнепалый, Лихтенштейна, трубкоухий) или ороговевшие
упругие подушечки на концах пальцев многих обитателей твердых гли-
нистых почв (земляные зайцы, тарбаганчики, толстохвостые тушкан-
чики).
У тушканчиков происходят также глубокие изменения в строении
скелета задних конечностей, в частности у большинства представителей
сливаются три средних плюсневых кости в одну — цевку, у многих
редуцируются боковые плюсневые кости с одновременной редукцией
боковых пальцев, причем опора тела при прыжках или беге переносится
на концы трех средних пальцев. Описанные изменения в скелете зад-
них конечностей напоминают аналогичные приспособления в конечно-
стях копытных и имеют то же адаптивное значение — приобретение
быстрого эластичного бега „на цыпочках". При однообразии движений
задних конечностей в одной плоскости у наиболее специализированных
форм тушканчиков выработалась также более или менее цилиндрическая
форма сочленовной головки бедра (подсемейства трехпалых тушканчи-
ков и земляных зайцев).
Вместе с указанными изменениями у прыгающих млекопитающих
достигают значительного развития мышцы задних конечностей и таза;
2*
20
Б. С. Виноградов
Передние конечности, выполняющие лишь функцию схватывания и под-
держания пищи и отчасти рытья, у прыгающих животных подвер-
гаются значительной редукции.
У многих тушканчиков наблюдается также тенденция к укорочению
шейной части позвоночника и, кроме того, иногда частичное или полное
слияние шейных позвонков (кроме атланта). Некоторые авторы (Hatt,
1932) ставят слияние позвонков в связь с передвижением тушкан-
чиков прыжками, считая, что оно способствует большей компактности
переднего отдела тела и предохраняет голову от резких колебаний при
прыжках. Вместе с тем, укорочение шеи способствует перенесению
центра тяжести тела ближе к его точке опоры.
Значительную роль при передвижении прыжками на задних конеч-
ностях играет также длинный хвост, часто снабженный на конце пло-
ской ланцетовидной кисточкой („знамя"); хвост имеет при этом значение
баланса, помогающего животному сохранять равновесие; это доказы-
вается наблюдениями Howell (1932) над кенгуровыми крысами (Djpodo'
mgs) с отрезанными хвостами; при прыжках эти зверьки не могли со-
хранять равновесия и падали. У некоторых тушканчиков укорочение
хвоста компенсируется его утолщением и увеличением веса за счет
жировых отложений (толстохвостые, карликовые тушканчики); уплощен-
ная кисточка на конце хвоста („знамя") играет роль лопасти воздушного
руля, позволяющего зверьку делать свой бег зигзагообразным и стано-
виться неуловимым для преследователя.
Насколько двуногий бег или „рикошетирование" являются для
мелких млекопитающих совершенным приспособлением к жизни среди
разреженного растительного покрова пустынь, можно судить также
по. тому, что этот тип передвижений выработался независимо у различ-
ных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении
групп млекопитающих в пустынях всего земного шара: в пустынном
поясе Старого Света, кроме тушканчиков, подобный же способ пере-
движений отчасти наблюдается у песчанок (семейство хомякообразных),
особенно у некоторых их иранских и африканских представителей
(например, Dipodillus). В пустынях Центральной Австралии имеются
тушканчикообразные представители сумчатых (Antech.inom.ys) и мышей
(Contlarus)} в пустынях Соединенных Штатов и Мексики — своеобразные
„кенгуровые крысы" (семейство Heteromgidae ), в частности Dipodomys,
Perogtiathus и др.), в пустынях Африки—кафрский долгоног (Pedetes),
являющийся представителем семейства Pedettdae., и тушканчикообразные
насекомоядные (семейство Macroscelididae).
Следует отметить, что быстрый бег или стремительные прыжки
характерны для тех пустынных животных, которые живут на поверхности
или остаются долгое время на поверхности, уходя далеко от своих нор. •
Норовые ^обитатели, „домоседы", не имеют этих особенностей (например
слепушонка, желтая пеструшка, хомячки, малый и желтый суслики и др.).
П риспособ ления животных к жизни в пустыне
21
* У ящериц приспособления к быстрому передвижению выражаются
в удлинении как конечностей в целом, так и ступни, а у некоторых,
например, у полосатой и линейчатой ящурок, и хвоста. Последний слу-
жит своеобразным рулем при поворотах на быстром бегу и позволяет
ящерице ускользать от хищников. (С. А. Чернов).
* Скорость движений характерна также для многих пустынных насе-
комых, например большинство напочвенных пустынных жуков имеет
в среднем значительно большей длины ноги, чем их мезофильные родичи.
Удлинение ног наблюдается также у некоторых пустынных полужестко-
Рис. 14. Песчаный тарантул (Tarentula bergsoei).
крылых, например у Cercinthus lehmani Koi.; некоторые виды жуков обла-
дают весьма быстрым бегом (например Zophosls и др.). Необычайная
быстрота движений характерна и для других насекомых, в частности
жужелиц Discoptera, златок Julodes, живущих в норах грызунов сверч-
ков Bothrlophgllum. и др. Из других членистоногих чрезвычайно
быстрыми движениями обладают фаланги и особенно песчаные таран-
тулы {Tarentala bergsoei Thorell.; рис. 14). (Л. В. Арнольди).
* Приспособления к быстрому бегу и быстрому полету выражены
также у некоторых пустынных птиц, как это указывается ниже; кроме
того, для них характерны некоторые другие движения и повадки, свя-
занные с жизнью в пустынях. Среди птиц, населяющих области откры-
того ландшафта, по их внешности и манере держаться выделяются два
типа. Одни, главным образом крупные формы, высоки на ногах и соот-
ветственно имеют длинную шею: иначе им было бы невозможно доста-
вать с земли корм. Они медлительны в движениях, но держатся всегда
настороженно. Вытянув шею, они имеют возможность далеко охватывать
взглядом окрестность и своевременно замечать опасность, для чего,
кроме того, занимают по возможности какой-нибудь бугорок, увальчик
41
Б. С. Виноградов
к т. п. От опасности предпочитают уходить по земле, либо отлетают.
Другие низки на ногах, почему большей частью замечают своего врага
только на близком расстоянии, но тогда прежде всего затаиваются
на земле и лишь в случае явного преследования срываются и быстро
улетают. Для орнитофауны наших пустынь примерами птиц первого
типа могут служить дрофы или журавль-красотка, примерами второго —
рябки или копытки. По отношению к мелким птицам из отряда воробьи-
ных указать какие-либо особенности организации в связи с жизнью на
открытых пространствах трудно, однако и в их поведении есть некоторые
специфические черты. Так для большинства характерна манера приса-
живаться на камни, кочки или кустик, чтобы иметь больший горизонт
для обозрения, многим свойственна способность затаиваться на поверх-
ности, некоторые (жаворонки) при преследовании хищными птицами
падают на землю и, быстро работая крыльями, покрывают себя пылью,
что, повидимому, способствует их более совершенной маскировке. Одной
из интересных особенностей поведения птиц, населяющих пустынные
пространства, является способность уходить от опасности, пользуясь
бегом. На поверхности с крайне разреженной растительностью это им
тем более доступно. Если враг замечен издали, они удаляются постепенно
или быстрыми короткими перебежками, застигнутые врасплох вблизи—
стремительно убегают. Кажется странным, почему в таких случаях
они не прибегают к помощи крыльев, тем более,что среди них есть и хорошие
летуны, например бегунок. Привлекает внимание факт, что у птиц, поль-
зующихся бегом, соответствующие морфологические адаптивные признаки
не всегда выражены. Так, если у бегунка ноги сравнительно длинны,
хорошо развиты, с короткими пальцами, то у пустынной сойки они
обычного строения, свойственного всему семейству вороновых, к кото-
рому она принадлежит. Пользование для передвижения задними конеч-
ностями у других пустынных птиц, как, например, у толстоклювого
зуйка или бегунка, является лишь более развитой способностью, свой-
ственной систематической группе птиц (кулики), к которой они принад-
лежат. К помощи ног пустынные птицы прибегают, однако, для пере-
движения на небольшие расстояния. Для посещения далеко отстоящих
мест водопоя Они, как правило, пользуются крыльями. В этом отношении
характерным строением крыльев обладают такие птицы, как саджа
или рябки. Их острые „скоростные" крылья обеспечивают быстрый
полет, что позволяет легко преодолевать большие расстояния и, сле-
довательно, осваивать для обитания обширные пространства пустынь.
Потребность в воде у этих птиц, как и у некоторых других, очень
большая, поэтому только их высоко развитые летательные спо-
собности смогли обеспечить им существование в пустынях.
(А Я. Тугаринов).
Другой неизбежный путь, по которому шло развитие приспособле-
ний для защиты от врагов себя и потомства у пустынных животных,
Приспособления животных к жизни в пустыне
23
обитающих на открытых пространствах с разреженной растительностью,
заключается в развитии роющей способности— рытья нор или непо-
средственного погружения в рыхлый грунт (песок). Следует отметить,
что норы, кроме зпциты от врагов, предоставляют их обитателям также
защиту от влияния крайних температур, как это указывается ниже.
Роющая деятельность у пустынных животных достигает высокого
развития. В частности большинство обитающих в названной зоне
млекопитающих в большей или меньшей степени приспособлены
к рытью.
Защитное значение нор млекопитающих в пустынях часто усили-
вается их маскировкой; впрочем, следует отметить, что не всегда кажу-
щаяся маскировка является в действительности таковой; например, нельзя
считать маскировкой в песчаных пустынях засыпание нор, не зависящее
от самих их обитателей и происходящее от заметания нор песком под
влиянием ветра. Для ночных животных (например большинства млеко-
питающих) подобная маскировка не имеет значения, так как заметание
нор песком обычно начинается лишь утром, когда солнце уже подни-
мается над горизонтом, тогда как хищники прекращают свою деятельность
задолго до этого. Активная маскировка нор наблюдается у многих
животных пустыни и выражается в стремлении скрыть нору под кустом,
в зарослях травянистой растительности, пэд защитой камня, различных
неровностей рельефа и пр. Однако в песчаных пустынях рытье нор под
кустами часто связано с наличием здесь более плотного, удобного для
рытья грунта, сцементированного солями, которые выделяются вегети-
рующими частями кустарников; кроме того, песок здесь закреплен мощ-
ной корневой системой этих кустарников (рис. 15—16). Особенно совер-
шенна маскировка нор у тех животных, которые закрывают отверстие
норы пробкой из земли или песка, когда .само животное остается в норе.
Среди нор подобного типа особенно замечательны норы тушканчиков:
вырывая нору, эти зверьки забивают ее отверстие и прилежащие части
главного хода, добывая нужную землю или песок путем рас-
копки нового хода изнутри; этим ходом зверек пользуется для выхода
на поверхность; выход снаружи мало заметен, так как около него
не имеется насыпанной кучи земли или песка (выход вырыт изнутри,
и весь выкопанный грунт идет на закупорку начальной части главного
хода); кроме того, выходное отверстие вырытого изнутри хода, когда
зверек остается внутри, тщательно закупоривается комочками земли или
песком („пробочка", „пупочек"; рис. 17). Кучка грунта, нарытого около
закупоренного отверстия главного хода, быстро разрушается под влиянием
дождя, ветра и других атмосферных воздействий и становится также
мало заметной. По такому же типу устраивает норы полуденная песчанка
(когда она селится на барханах). Часто защитное значение подобного
типа нор усиливается поведением их обитателей, которые резко реаги-
руют на попытку раскопки их нор, выскакивая наружу через мало
24
Б. С. Виноградов
заметный снаружи запасный выход и быстро скрываясь из глав
хищника.
У некоторых млекопитающих норы располагаются открыто, бе»
какой-либо маскировки (тонкопалый суслик, большая песчанка и др.;
Рис. 15—16. Бугры, заросшие белым саксаулом (ст, Репетек).
рис. 18). Полуденная песчанка закапывает норы, располагаемые на сыпучем:
песке, и оставляет их открытыми, если они вырыты в уплотненном грунте»
Это позволяет предполагать, что в некоторых случаях закупоривание
Приспособления животных к жизни в пустыне
25-
отверстия норы является, главным образом, средством, предохраняющим)
от осыпания.
Рис. 17. Закрытая „пробочкой" нора
зайчика (Alactagulus acontion
земляного
Pall.).
Рис. 18. Нора тонкопалого суслика (Spermophilopsis leptodactylus Licht.).
У тех не яногих млекопитающих пустыни, которые не роют нор»
и остаются на поверхности, в совершенстве развита маскировка их убе-
126
Б. С. Виноградов
жчщ; так, например, замечательно замаскированы бывают лежки зайца
или джейрана, несмотря на то, что во многих случаях животные могут
использовать для маскировки лишь чахлые кустики, небольшие неров-
ности рельефа и пр.
Несомненно также защитное значение так называемых временных
нор многих грызунов, служащих убежищем, когда опасность застигает
ззерька далеко от его основной норы.
В песчаных пустынях с их рыхлым грунтом, кроме рытья нор,
весьма совершенным средством защиты от врагов для некоторых животных
.является погружение в песок, что особенно развито у круглоголовок,
Рис. 19. Погружающийся в Песок песчаный удавчик {Eryx miliaris Pall.).
песчаного удавчика (рис. 19) и встречается также у некоторых насекомых,
например песчаных тараканов (Anisogamia tamsrlana Sauss.); последние
тче только быстро погружаются в сухой пегок, но могут прохо-
дить значительные расстояния под его поверхностью, оставляя харак-
терные следы.
*Роющая способность свойственна очень немногим птицам. Поэтому
виды, укрывающиеся или гнездящиеся в земле, пользуются брошенными
норами млекопитающих (чекан-плясун, земляной воробей, пеганка). Боль-
шинство предпочитает укрываться под защитой камней, в трещинах и нишах
’Скал или под густо разросшимися кустами многолетников. Используются
также человеческие сооружения и пещеры (филин, сычи). В значительной
степени по указанной причине наиболее равнинные, голые участки
пустынь наименее заселены птицами, а сравнительно более высокая
численность и более разнообразный видовой состав наблюдаются там,
где есть выходы твердых пород, обрывы, овраги и т. п. Наибольшее
Приспособления животных к жизни в пустыне
27
•оживление заметно по соседству с водой, если здесь имеется древесная
растительность, дающая укрытие и от ветра и от зноя. (А. Я. Тугаринов).
В условиях разреженного растительного покрова, при усилении
всех средств защиты, а также нападения, особенно большое значение
имеет развитие органов чувств, которые достигают у пустынных животных
высокого совершенства.
Для млекопитающих пустыни особенно характерно развитие острого
олуха; в морфологическом отношении обычно это резко выражается
в увеличении объема резонаторных полостей среднего уха, причем эти
полости обычно увеличиваются не только за счет раздувания барабан-
ной кости, но и прилежащих костей, в частности образующей пузыре-
видное вздутие сосцевидной кости. Увеличение объема полости среднего
уха наблюдается у многих млекопитающих пустынь всех частей света,
в частности у большинства тушканчиков и песчанок, у североамерикан-
ских кенгуровых крыс (Dipodomys), барханной кошки, фенека и даже
у хоботных прыгунчиков (Macroscelldldae) Северной Африки (в проти-
воположность всем другим насекомоядным). У карликовых тушканчиков
и некоторых кенгуровых крыс барабанные и сосцевидные кости обра-
зуют огромные пузыри^ выходящие на верхнюю поверхность черепа,
.занимающие всю его заднюю треть и почти вытесняющие межтеменную
верхнезатылочную и другие кости крыши черепа. Нередко при увеличении
объема полости среднего уха уменьшаются размеры ушной раковины
(Eremodipus, Jaculus, Salptngotus, Cardtocranias, Dipodomys и т. д.)
и наоборот — при относительно малом объеме полости среднего уха
увеличиваются размеры наружного уха (Allactaga, Alactagalus и др.), что,
однако, нельзя считать правилом (например у Euchoreutes при значи-
тельном объеме полости среднего уха имеется огромная ушная раковина).
Развитие слуха у пустынных животных имеет, повидимому, некоторые
своеобразные особенности, как об этом можно судить по отдельным
отрывочным наблюдениям; в частности, путем непосредственных наблю-
дений над живыми объектами Howell (1932) установил, что Dipodomys
и тушканчики (Dtpas) не обращают внимания на громкий крик и шум,
но обнаруживают резкую реакцию на ничтожные звуки, распространяю-
щиеся в почве, в частности названные животные реагировали на слабый
удар карандашом о поверхность песка. Таким же слухом обладают
и змеи. Впрочем, у некоторых животных определенная реакция вызы-
вается также звуками, распространяющимися в воздухе: например,
заяц обнаруживает явный страх, слыша шум крыльев или крик хищной
птицы.
*У некоторых пустынных ящериц сильно обострено обоняние. Так,
сетчатая ящурка безошибочно находит насекомых и их личинок на глу-
бине до 10 см и несколько более от поверхности песка. Идя по следу
этой ящерицы, можно встретить вырытые ею ямки, где она выкапывала
насекомых^ {С. А. Чернов). Обоняние хорошо развито также у некото-
28
Б. С. Виноградов
рых пустынных млекопитающих: мохноногий тушканчик безошибочно
находит посеянные в лунки семена саксаула, даже в том случае, если
ветер замел все следы вскопанной поверхности песка. Гребнепалый
тушканчик для рытья норы находит влажный песок под слоем сухого,
вероятно, также при помощи обоняния.
*У птиц какой-либо специализации в строении органов чувств,
в связи с обитанием в пустынях, не наблюдается. У характерной для
зоны пустынь авдотки громадные глаза связаны с ночным образом
жизни. Свойственный, повидимому, той же птице более острый слух
также связан с ее ночной деятельностью (отыскивание Добычи
по шороху). Характерная вообще для птиц острота зрения оказывает"я
достаточной для жизни в обстановке пустынь. (А. Я. Тугаринов).
При разреженности растительного покрова и наличии обширных
пространств оголенного грунта в пустынях повышается роль и других
средств пассивной защиты у животных, в частности покровительственной
окраски. Хорошо известно чрезвычайно широкое распространение
у самых разнообразных животных так называемой „пустынной" окраски,
т. е. преобладания светлых песчано-желтых тонов в цвете шерсти, перьев,
чешуи или иных покровов тела. Однообразная „пустынная" окраска
нередко появляется даже у некоторых представителей тех групп,
у которых преобладает пятнистая или полосатая окраска, как например
у кошек; в частности, барханный кот в молодом возрасте имеет на конеч-
ностях и других частях тела ясно выраженные темные полосы й пятна,
которые исчезают с возрастом.
* У некоторых птиц даже один и тот же вид, в зависимости от места
обитания, может иметь различные типы окраски, явно соответствующие
фону поверхности, на которой птицы держатся. Так, в полупустынях
Казахстана Сушкин (1908) установил, что более серые особи серого
жаворонка „предпочтительно держатся на солонцах, т. е. на беловатой
почве, а более рыжеватые — на более желтоватой глинистой почве полын-
ной степи". Сейчас накопилось уже достаточно данных, чтобы говорить
об этом явлении как свойственном птицам всех пустынных областей,
например Малой Азии, Сирии, Египта, Сахары и т. д. В одних случаях
различия в окраске оказываются свойственными различным подвидам,
в других уклонения прослеживаются в пределах одной географической
расы. И еще одна характерная черта: окраска птиц может уклоняться
не только в сторону „пустынных" тонов, но и, например, бурых, как
это установил Мейнерцгаген для сирийских жаворонков. Здесь эти
птицы населяют пустыню, усеянную обломками черных камней.
(А. Я. Тугаринов).
* „Пустынная окраска" появляется также у некоторых жуков-черно-
телок (семейство Tenebriontdae), большинство представителей которых
окрашено в черный цвет. Характерная „пустынная окраска" наблюдается
также у некоторых полужесткокрылых, как, например, Amaurocoris
Приспособления животных к жизни в пустыне 29
Candidas Horv., у видов рода Stenophthalmicus, у многих видов рода
Geocoris, Hyalocoris pilicornis Jak. и многих других (Л. В. Арнольди).
*Не менее резко эта пустынная окраска выражена у некоторых
представителей двукрылых, в особенности у некоторых родов ктырей
(Asllidae), в частности у некоторых видов рода Sflchopogon, довольно
мелких стройных мушек, могущих быть обнаруженными на поверхности
песка только при их перелетах. Не менее характерна пустынная окрас-
ка для некоторых мелких жужжал из семейства Bombyllidae, а также
для многих псаммофильных родов группы Metopiinae {Miltogrammatinae),
являющихся сожителями одиночных перепончатокрылых. (Л. А. Штакель-
берг).
В последнее время ряд авторов высказывался против покровитель-
ственного значения окраски пустынных животных, как, например, Buxton
(1928), McAtee (1932), Формозов (1929), Кашкаров и Коровин (1936)
и другие. Названные авторы указывали, что пустынные животные, при
наличии „покровительственной" окраски, тем не менее хорошо заметны
на значительных расстояниях, если они двигаются, а также что „пустын-
ная" окраска имеется у ночных животных, в том числе даже у не садя-
щихся на поверхность почвы, а днем прячущихся в закрытые убежища
(летучие мыши), у роющих животных, не выходящих на поверхность
почвы (слепушонка и др.) и т. д. Особенно детально обосновал свои
возражения фактическими материалами McAtee, который анализировал
содержимое желудков 80000 птиц и пришел к заключению, что птицы
поедают насекомых без выбора, причем в наибольшем количестве они
добывают те виды, которые являются в соответствующее время года
наиболее многочисленными, не обращая внимания на наличие или отсут-
ствие покровительственной окраски; на этом основании автор считал, что
покровительственная окраска не имеет для обладающих ею животных
защитного значения. Опубликование работы названного исследователя
вызвало появление в свет ряда статей других авторов, подтверждавших
или, в большинстве случаев, опровергавших выводы, к которым пришел
McAtee.
Не имея возможности входить в подробное обсуждение затронутых
вопросов, мы должны указать на необходимость дальнейших исследо-
ваний в этой области, основанных на непосредственных наблюдениях
в природе. Вместе с тем следует отметить, что опубликование назван-
ными и другими авторами возражений против покровительственного
значения окраски пустынных животных существенны, но еще недостаточны
для того, чтобы отвергнуть покровительственную роль этой окраски, осо-
бенно когда она сопровождается соответствующими повадками животных,
например, затаиванием и пр., как в этом можно убедиться на многочислен-
ных примерах путем непосредственных наблюдений в природе.
Различный характер грунтов пустыни — рыхлый песчаный или плот-
ный глинистый и каменистый — накладывают резкий отпечаток на
30
Б. С. Виноградов
приспособления животных к роющей деятельности, которая, как уже было
указано, достигает в пустынях высокого совершенства. Особенно свое-
образны приспособления животных к рытью в песчаном грунте. Эти:
приспособления часто принимаются за приспособления к хождению
по песчаному грунту, так называемые „песчаные лыжи“, причем послед-
ним обычно придается преувеличенное значение. Некоторые авторы
склонны считать, что даже ланцетообразная кисточка волос на конце
хвоста тушканчиков („знамя") при сидении „не дает хвосту погружаться
в песок" (Кашкаров и Коровин, 1936). Рассматриваемые приспособления
Рис. 20. Следы мохноногого
тушканчика (Dipus sagitta
Licht.).
выражаются, главным образом, в образовании
на подошвах, на боках пальцев или на лапках
густого покрова из волос или щетинок у млеко-
питающих, выдающихся в стороны роговых
чешуек на пальцах у пресмыкающихся, хити-
новых щетинок или гребней на лапах члени-
стоногих; все подобные образования увеличи-
вают поверхность подошвы или лапки. Переходя
к выяснению роли этих образований, следует
прежде всего отметить, что в песчаных пу-
стынях поверхность грунта, кроме разбитых
скотом песков, достаточно плотна для под-
держания тяжести человека или даже такого
крупного животного, как верблюд, оставляю-
щего на песке лишь слабо углубленные следы;:
песок рыхл лишь на подветренных склонах
барханов, где у проходящего человека погружается в грунт вся
ступня. Мелкие позвоночные, как грызуны (рис. 20—23) или ящерицы,
оставляют на песке слабо вдавленные отпечатки следов, а многие
мелкие насекомые не оставляют следов вовсе. Лишь при очень резких
и стремительных движениях характер следов меняется, и они могут
принимать вид конических ямок даже у относительно мелких позвоноч-
ных, как тушканчики или миниатюрные песчаные круглоголовки,
(рис. 25). Непосредственные наблюдения и опыты с обрезанием щеток
на пальцах тушканчиков (рис. 26) или роговых чешуек на пальцах
у круглоголовок (рис. 27) показывают, что эти образования не играют
сколько-нибудь существенной роли как „песчаные лыжи" и что значение
подобных образований, столь распространённых у самых разнообразных
представителей фауны песчаных пустынь, заключается преимущественно
в том, что все эти гребешки, щеточки, щетинки и т. д. являются оруди-
ями рытья в условиях песчаного грунта. *Так, песчаная круглоголовка
вырывает в песке норку длиной около 10 см за 3—5 минут. Сцинковый
геккон роет примерно с такой же скоростью и через 1—14 минуты вы-
рывает норку такой длины, что целиком скрывается в ней. Ящерицы,
Приспособления животных к жизни в пустыне
31!
живущие в таких же условиях, но не роющие нор, например, степная агама
и средняя ящурка, гребешков и зубчиков на пальцах не имеют. Убежи-
щем этих ящериц служат норы других животных, в частности большой
песчанки. (С. А. Чернов).
* Переходя к птицам, можно указать очень немногие примеры
адаптаций в строении ног. В этом случае особенный интерес представ-
ляют лапки характерного обитателя
полупустынной зоны — копытки, или
саджи. Как известно, ее передние
пальцы (задний отсутствует) срослись
почти по всей своей длине и покрыты
с подошвенной стороны грубой мозо-
листой кожей, а с верхней — корот-
кими перьями (рис. 28). До последнего
времени эта особенность трактовалась
как приспособление к ходьбе по сыпу-
чему грунту (,,лыжи“). Более деталь-
ное знакомство с образом жизни птицы
показало, что копытка прежде всего
встречается на участках пустыни и
полупустыни с твердым глинистым
грунтом, а следовательно в „лыжах"
не нуждается. Выяснилось, что ука _
занное строение лап связано с защи-
той их как от чрезмерного нагревания
через почву в пору летней жары, так
и обмораживания зимою. Сросшиеся
пальцы образуют меньшую поверх-
ность, подверженную внешнему темпе-
ратурному воздействию, чем свободные, а грубая кожа и перья
образуют изолирующий покров. Короткие, покрытые грубой кбжей
пальцы имеют родственные садже рябки и некоторые другие пустын-
ные птицы. (А Я. Тугаринов).
* Среди насекомых очень много примеров резко выраженной при-
способленности к условиям жизни в сыпучем грунте. Сюда в первую
очередь следует отнести пластинчатоусых жуков (Sugrames, Cnemisus,
Thynorycter, Dynamopus и др.), некоторых чернотелок (живущих в грунте),
жужелиц {Discoptera). Однако такой степени специализации к обитанию
в песке, какую мы наблюдаем среди полужесткокрылых, например у Sti~
baropus (рис. 29), утратившего способность передвигаться на плотной
ровной поверхности, среди жуков нашей фауны неизвестно.
Общей характерной чертой строения конечностей у этих обитателей
песчаных пустынь является интенсивное развитие жестких щетинок,
шипиков и волосков. При этом у пластинчатоусых жуков и чернотелок
Рис. 21. Следы гребнепалого тушкан-
чика {Paradipus ctenodactylus Vinogr.).
-32
Б. С. Виноградов
из подсемейства Opatrini передние голени приобретают характерный
„роющий" облик, т. е. уплощены и по наружному краю зазубрены в виде
гребня, а средние и особенно задние приобретают расширенную назад
•форму с косыми поперечными рядами шипиков и щетинок, иногда видо-
Рис. 22. Следы зайца-песчаника (Lepus to'ai Pall.)
измененных в своеобразныеЪластинки (например, на конце задней голени
у Thynorycter). Копание, подрезание грунта производится при этом
в основном передними ногами, задние же и средние приспособлены,
Рис. 23. Следы тонкопалого суслика {Spermophilopsis leptodactylus Licht;).
главным образом, к протаскиванию тела вперед и частично к отгреба-
нию нарытого песка. У длинноногих чернотелок копание осуществляется
при помощи всех ног, щеточки на лапках и голенях которых отметают
нацарапанный" передними ногами песок. Соответственно характеру
Рис. 24. Следы Blaps, Siernod.es и других ночных жуков на склоне бархана.
Рис. 25. Следы песчаной круглоголовки (Phrynocephalus interscapularis Licht.).
3 Животный мир СССР
Рис. 26. Палец задней конечности гребнепалого тушканчика (Paradipus
ctenodac-ylus Licht.) сбоку.
Рис. 27. Пальцы задней конечности ушастой круглоголовки (Phrynocephalus
mystaceus Pall.).
Приспособления животных к жизни в пустыне
их работы, конечности этого тина не имеют гребневидных передних
голеней и утолщенных, сильно вооруженных задних. Для подрезания
а
Рис. 28. Лапка саджи (Syrrhaptes paradoxus Pall.): а — сверху; б — снизу.
грунта им служит передний угол и острый наружный край (иногда мелко-
пильчатый) передних голеней. В обоих этих типах передвижение в песке
при зарывании осуществляется разными способами. В то время как жуки
первого типа не только роют
ход в плотном песке, но
в значительной мере „про-
талкиваются" в толще песка
(вдоль корней растений),
приподнимая его с по-
мощью головы и „передне-
спинки и отталкиваясь зад-
ними и средними ногами,
представители второго типа
не способны к такому пере-
движению и передвигаются
в песке, перемещая его назад;
они, как правило, образуют
Рис. 29. Stibaropus hohlbecki Kir.
при ЭТОМ ХОД.
Среди настоящих полужесткокрылых, особенно из песчаных пустынь,
наблюдаются ярко выраженные приспособления к закапыванию в грунт
и жизни в нем (виды семейства Thyreocoridae, в особенности родов
Stibaropus, Byrslnus, Peribyssus, Amaurocoris), Blissus barchanorum Kir.
36
Б. С. Виноградов
(семейство Myodochidae}. Как наиболее яркий пример приспособленности
к закапыванию в песок и жизни в нем, можно привести два вида рода
Stibaropus, широко распространенных в Кара-кумах, Патта-кумах и дру-
гих южных песках; задние ноги у представителей этого рода очень
толсты и массивны, вертлуг сильно развит и продолжается по внутреннему
краю бедра почти до его средины; бедра очень толстые, широкие,
к своему основанию сплющенные; голени толстые, по форме близкие
к конусу, основание которого срезано наискось и несколько закруглено;
лапки (тарсы) совершенно отсутствуют, что наблюдается в пределах
всего класса насекомых исключительно редко. Описанное строение ног
у Stibaropus' позволяет им с легкостью зарываться глубоко в песок и
делает их совершенно неспособными к передвижению на поверх-
ности. (Л. В. Арнольда}. При слабом сцеплении частиц песка, кото-
рый не образует при рытье комочков, а распадается на составляю-
щие его отдельные песчинки, требуются такие орудия рытья, которые
могут захватывать при роющих движениях в один прием значительную
порцию песка (принцип метелки или у наиболее мелких животных —
граблей, соответственно относительным размерам песчинок); таким
условиям полностью соответствуют рассматриваемые здесь приспособ-
ления. Однако процесс рытья в песке более сложен, чем обычно пред-
ставляется, и механические причины не позволяют животному при
рытье в песке пользоваться одними лишь метелками. Путем непосред-
ственных наблюдений и элементарных опытов можно убедиться, что
всякое животное при рытье в песке должно прежде всего преодолеть
основную трудность — осыпание или обвалы стенок норы. Эта трудность
разрешается тонкостью непосредственных орудий рытья, отделяющих
песчинки от основной массы слежавшегося песка, частицы которого
имеют хотя и слабое, но достаточно заметное сцепление: тонкость рою-
щих орудий и точность движений позволяет животному не нарушать
сцепления частиц грунта, в котором роется нора, в результате чего
избегается опасность обвалов или осыпания стенок норы. Это особенно
важно в начальной стадии рытья норы, когда животное должно прорыть
поверхностный слой совершенно сухого песка, частицы которого имеют
особенно слабое сцепление. У грызунов указанным механическим усло-
виям рытья вполне удовлетворяют тонкие резцы, а также тонкие заост-
ренные и изогнутые когти на передних конечностях, которые столь
характерны для многих обитателей песчаных пустынь, как например
тушканчики мохноногий, гребнепалый, Лихтенштейна, трубкоухие тушкан-
чики, полуденная песчанка и др. Виноградову удалось неоднократно
наблюдать в непосредственной близости процесс рытья норы приручен-
ными гребнепалыми и мохноногими тушканчиками, выпущенными на при-
вязи или на свободе на барханы, (выпущенный утром на нагретый
солнцем песок тушканчик всегда стремится как можно скорее вырыть
нору и скрыться в ней) (рис. 30—33). В течение короткого; времени
Рис. 30—33. Позы роющего мохноногого тушканчика
[Dipus sagitta Pall.).
38
Б. С. Виноградов
зверек обнюхивает и осматривает поверхность песка и, найдя по неуло-
вимым для наблюдателя признакам подходящее место, начинает рыть;
зверек отделяет частицы песка по окружности будущего хода норы
резцами и когтями передних конечностей и лишь тогда, когда накапли-
вается кучка нарытого песка, он с силой отбрасывает ее на значитель-
ное расстояние одновременными движениями обеих задних конечностей.
Позже, когда зверек скрывается в норе, он поворачивается в конце
ее хода и выгребает нарытый песок грудью и прижатыми к ней перед-
ними лапками; выйдя наружу, он вновь поворачивается и далеко
отбрасывает извлеченный из норы песок сильными ударами задних лап.
Далее подобные операции повторяются вновь, причем каждый раз
непосредственное отделение частиц песка производится резцами и ког-
тями передних конечностей, а на долю задних конечностей выпадает
лишь отбрасывание уже нарытого песка. Подобным же образом роет
нору полуденная песчанка и другие псаммофильные грызуны. (Весь
процесс рытья нор тушканчиками и песчанками был заснят Б. С. Вино-
градовым с помощью киносъемочного аппарата, и отдельные моменты
этого процесса детально изучались на пленке).
Из всех изложенных выше наблюдений можно заключить, что истин-
ными орудиями рытья в песке являются острые тонкие зубы (резцы),
когти, коготки и другие тонкие и острые инструменты, а различного
рода метелки, гребешки, щетки и т. д. служат для отгребания уже
отделенных частиц песка.
Несмотря на все совершенство роющих орудий у псаммофильных
животных и высокое развитие у них роющих инстинктов, иногда и у них
наблюдаются неудачи в попытках рытья нор в песчаном грунте. Вино-
градову приходилось наблюдать остатки обвалившихся нор тонкопалого
суслика и тушканчиков, брошенных зверьками в самой начальной стадии
их рытья. Если обвал произойдет на некоторой глубине и захватит
значительные массы песка, то очевидно, что песок своей тяжестью
раздавит обитателя норы. В связи с этим у некоторых роющих живот-
ных пустыни выработался замечательный инстинкт, спасающий их от ги-
бели во время обвалов. Наблюдая, как гребнепалый тушканчик роет
свои норы, Виноградов заметил, что в случаях обвала зверек
молниеносно выскакивает наружу, опережая обрушивающиеся массы
песка.
Некоторые вопросы роющих адаптаций у псаммофильных животных
остаются до настоящего времени не изученными. Это относится, напри-
мер, к наличию у некоторых мелких насекомых тех же характерных
волосков, щетинок, щеток и т. д., которые имеют у более крупных
животных вполне определенное назначение. Такие образования встре-
чаются например у жучка Thynorycter, псаммофильных блох (паразитов
песчанок из родов Ceratophyllus, Xenopsylla и Rhadinopsylla, у блох
песчаных тушканчиков Ophialmopsylla kazakiensis, блох тонкопалого
Приспособления животных к жизни в пустыне
39
суслика Rostropsylla dacus) (Иофф, 1941). У перечисленных мелких
насекомых эти волоски и щетинки столь малы, что частицы барханного
песка кажутся по сравнению с ними как бы галькой или глыбами кварца;
по указанной причине эти образования у названных животных не могут
играть ту же роль, как у более крупных животных, т. е. служить для
отгребания песка, и их адаптивное значение выражается вероятно в том,
что они помогают насекомому проталкиваться сквозь песок, создавая
максимальное число направленных назад „зацепок".
* Муравьи приспособлены к рытью мелкозернистого песка своеоб-
разным способом: в то время как муравьи, строящие гнезда в крупно-
зернистом или образующем комочки грунте могут выносить из гнезда
частицы разрытого грунта, захватывая их челюстями, живущие в мелко-
зернистом слабо сцементированном или рыхлом песке имеют специальные
приспособления для переноса порций песка в виде так называемого
„псаммофора", состоящего из щетинок, образующих на нижней стороне
головы подобие корзиночки; приспособление является характерной
особенностью многих муравьев песчаных пустынь. (Л. В. Арнольди).
Менее изучены роющие приспособления и механика рытья в усло-
виях плотного грунта глинистых или щебнистых пустынь. Обитающие
здесь животные в большинстве случаев не имеют на пальцах или лапках
кисточек, гребней, щеток и других подобных образований, которые
характерны для животных песчаных пустынь (пятипалые тушканчики,
желтый суслик, некоторые виды ящурок и т. д.).
У живущих на плотном грунте млекопитающих вместо тонких
и острых когтей на передних конечностях, которые характерны для
псаммофильных форм, имеются крепкие, короткие и относительно тол-
стые когти, как, например, у желтого и малого сусликов, всех пятипалых
тушканчиков и др. Виноградовым (1946) было показано, что даже в пре-
делах одного и того же вида, если он встречается как на песчаных,
так и на твердых почвах, имеются различия в строении когтей у попу-
ляций, живущих на глинистых или песчаных грунтах (заяц-песчаник,
большая песчанка, дикобраз). Аналогичное наблюдается у живущих
на глинистом грунте ящериц. Когти у них короче и толще у основания,
чем у форм, населяющих песчаную пустыню.
Некоторые тушканчики глинистых пустынь (особенно Ala.ctagu.liis)
роют норы на такырах, где грунт столь тверд, что для раскопки этих
нор приходится применять кирку, лом или топор. Главную роль в про-
цессе рытья в столь плотном грунте играют нижние резцы, которые
у пятипалых тушканчиков имеют значительную длину, глубоко сидят
в альвеолах, и их корневые части выдаются в виде альвеолярных буг-
ров при основании сочленовных отростков. К сказанному следует доба-
вить, что у тушканчиков в ротовой полости имеется предохранительный
клапан из сросшихся в области нёба губ, препятствующий попаданию
40
Б. С. Виноградов
земли в глубь ротовой полости, как это характерно для живущих в почве
грызунов — слепушонки, слепыша, цокора и др.
В твердых почвах глинистых пустынь резцы являются главными
орудиями рытья также у слепушонки и гигантского слепыша, представ-
ляющих крайние степени специализации млекопитающих к подземному
образу жизни: в соответствии с этим у них происходят глубокие изме-
нения в строении нижней челюсти и всего черепа, губ и т. д.
Описанному способу рытья в твердых грунтах не противоречит
относительная тонкость применяемых животными для этого орудий
(особенно у тушканчиков). Самыми элементарными опытами можно
доказать, что для рытья в твердой глинистой почве требуются лишь
ничтожные усилия, если пользоваться при раскопке маленьким ножом,
тогда как при применении кирки или лома необходимо затрачивать для
этого много энергии. Тонкими орудиями рытья в плотном грунте поль-
зуются такие насекомые, у которых развиваются режущие части на перед-
них голенях (например живущие на солонцах Scarytes и др.).
Приспособления животных к температурному режиму пустынь чрез-
вычайно многочисленны и разносторонни. Рассмотренная выше роющая
деятельность пустынных животных является средством защиты не только
от врагов, но также от вредных влияний высоких или низких температур.
Выше, в статье об условиях жизни животных в пустыне, уже было ука-
зано, что в летнее время температура почвы на небольшой глубине
значительно ниже, чем на поверхности; по наблюдениям Кашкарова
(Кашкаров и Коровин, 1936) в центральных Кара-кумах 17 апреля темпе-
ратура на поверхности грунта была 59°, а в норе большой песчанки,
на расстоянии 70 см от входа всего лишь 28°; 7 мая температура воз-
духа в 4 часа 30 мин. утра была 3.0°, а в норе песчанки термометр
показывал 19.0°. Даже в коротких и широких норах степных черепах
колебания температуры сравнительно малы. Так, по данным Сергеева (1939),
в песках западнее г. Мары 2 июня за время с 6 часов утра до 1 часа
ночи минимальная температура воздуха составляла 18.3°, поверхности
песка 16.5°; максимальная: воздуха 39.8°, поверхности песка 59.5®,
а в норе черепахи, на расстоянии всего 40 см от входа, температура
в этот же промежуток времени не опускалась ниже 24.8° и не подни-
малась выше 32.4°.
По наблюдениям Власова (1932, 1937) в окрестностях Ашхабада,
углубление в почву на 0.5 м почти совершенно защищает животных
от суточных колебаний температуры. Тот же автор указывает, что
в то время как на поверхности грунта в течение года амплитуда тем-
пературных колебаний составляет почти 100°, она на глубине 160 см
становится в 6 раз меньше, т. е. равна 16.7°, а на глубине 320 см
амплитуда колебаний температуры в течение года становится еще почти
в 2 раза меньше, т. е. составляет 8.9. Одиако в северных пустынях
в зимнее время даже в норах температурные условия жизни животных
Приспособления животных к жизни в пустыне
41
являются неблагоприятными; в частности, по наблюдениям Ралль (1931),
в окрестностях г. Урды (Западный Казахстан) в декабре и январе
температура поверхности грунта опускалась до—45°, на глубине 40 см
она колебалась от 1.5 до—8.9 (в среднем—5.5); приблизительно на этой
глубине находились гнезда живущих здесь степных пеструшек и обык-
новенных полевок. На глубине 80 см температура грунта колебалась
от З.б до—4.0; до этой глубины достигали некоторые норы хомячков.
На глубине 160 см температура колебалась от 8.3 до 4.1°; на этой
глубине находились гнездовые камеры полуденной песчанки. Таким
образом, в рассматриваемом районе полуденная песчанка в зимнее
время находится в относительно более благоприятных условиях, чем
другие перечисленные грызуны.
Насколько изменяется температура даже на небольшой глубине
грунта по сравнению с его поверхностью, можно видеть даже без
термометра, наблюдая гибель многих животных, извлеченных из нор
и оставленных на поверхности под палящими лучами солнца. Например,
нам приходилось наблюдать, что песчаный удавчик, извлеченный из песка,
с глубины не более 20 см, и выпущенный здесь же на поверхность для
фотографирования, погиб раньше, чем был установлен фотоаппарат.
Разнообразные примеры гибели пустынных животных, выставленных
на привязи или в клетке под палящими лучами солнца, приводит Каш-
каров (Кашкаров и Коровин, 1936); названный автор сообщает, что
суслий (малый) гибнет под солнечными лучами в течение 20 минут. Еще
быстрее гибнет сцинковый геккон, температура тела которого в период
его активности, т. е. ночью, равна 22—25°С.
* Максимальные и минимальные температуры и быстрые их смены
наблюдающиеся в пустынной зоне, представляются почти равно опас-
ными для большинства живых организмов как позвоночных, так и бес-
позвоночных. Среди насекомых даже весьма многие представители
отряда двукрылых, видам которого в общем свойствен открытый образ
жизни, принуждены искать приют от слишком высоких дневных темпе-
ратур в пещерах, в норах грызунов и тому подобных убежищах; многие
виды этого отряда, невидимому, проводят в таких условиях большую
часть своей жизни, причем не только в фазе личинки, что является
нормальным для отряда, но и в фазе взрослого насекомого (Власов
и Штакельберг, 1937), что представляется необычным для таких хоро-
ших летунов, как большинство двукрылых. Нормальными обитателями
нор позвоночных в зоне пустынь являются, между прочим, многие виды
москитов (Phlebotomus), что имеет весьма большое эпидемиологическое
значение (Власов, 1932, Петрищева, 1935). (А. А. Штакельберг).
Таким образом, находясь в норах, пустынные животные в значи-
тельной степени защищены от свойственных климату пустынь резких
колебаний температуры, а в некоторых случаях (южные пустыни) не испы-
тывают этих колебаний вовсе, если их норы достаточно глубоки. От осо-
Б. С. Виноградов
'-42-
бенио губительного влияния высоких дневных температур многие животные
защищены тем, что они ведут ночной образ жизни или, как степная
черепаха, некоторые виды ящурок и змей, наиболее жаркое время дня
проводят в норах и других убежищах. Ночная жизнь в пустынях чрез-
вычайно развита у самых разнообразных групп животных; она усилена
даже у млёкопитающих, у которых при всех условиях преобладает ноч-
ной образ жизни. Таким образом, из млекопитающих зоны пустыни
строго дневной образ жизни ведут не более 3 видов (малый и тонкопалый
суслики, большая песчанка), тогда как в зоне степи дневными являются
не менее десятка видов.
* Большинство ночных пресмыкающихся из числа распространенных
в СССР свойственны также и пустыням. Сцинковый и гребнепалый
гекконы, удавчики, бойга, песчаная эфа и некоторые другие — типичные
ночные животные. Интересно, что некоторые из пресмыкающихся, веду-
щих в других зонах дневной образ жизни, в пустынях становятся суме-
речными или даже ночными животными. Так, по Шнитникову (1928),
серый голопалый геккон в Семиречье, на высоте 1700 м активен и днем,
тогда как около Балхаша он ведет ночной образ жизни. По Klau-
ber (1939), один из североамериканских полозов Coluber flagellatum
в пустынях юго-запада из дневного животного становится сумеречным,
а два другие, Pituophis catenifer и Lampropeltis getulus, совершенно
ночными. (С. А. Чернов).
* Среди насекомых ночной образ жизни ведут большинство чешуе-
крылых, значительная часть жесткокрылых, некоторые полужесткокрылые,
перепончатокрылые и др. Любопытно отметить, что в условиях пустыни
к ночному образу жизни переходят даже некоторые виды таких групп
насекомых, которые в норме отличаются крайней гелиофилией; среди
таких форм должна быть названа небольшая мушка Nyctella из группы
Metopiinae (Miliogrammatinae), попадающаяся при сборах несекомых
на свет. (А. А. Штакелъберг).
Однако следует отметить, что время суточной активности у неко-
торых пустынных животных меняется в течение года; некоторые животные,
являющиеся в жаркое время года ночными, зимой могут проявлять актив-
ность преимущественно в дневное время; примерами этого могут служить
из млекопитающих краснохвостая песчанка, из рептилий — эфа и др.,
из насекомых — некоторые чернотелки.1
Вместе с тем некоторые дневные животные, которые в летнее
время не выходят из нор в наиболее жаркую часть дня, зимой, наобо-
рот, наиболее активны среди дня, в наиболее теплую его часть; приме-
рами этого могут служить большая песчанка и тонкопалый суслик.
* Такие дневнйе змеи, как пятнистый, разноцветный и некоторые другие
1 В окрестностях ст. Репетек мы наблюдали в декабре выход на поверхность
JSlaps задолго до захода солнца.
Приспособления животных к жизни в пустыне
43
полозы в Средней Азии летом жаркую часть дня проводят в норах
и других убежищах. Это послужило некоторым зоологам основанием
для предположения о наличии у змей летом спячки. В действительности же
никакой летней спячки у них нет, а происходит лишь изменение во
времени суточной активности. (С. А. Чернов).
У животных пустынь имеются другие пути приспособлений, позво-
ляющие им избегать действия высоких летних температур, в частности
приуроченность стадии имаго и периода активной жизни на поверхности
к зимнему времени, что наблюдается у некоторых насекомых (Boreus,
Adesmia, вероятно некоторые Nanoblaps и др.).
В условиях пустыни зимняя спячка среди млекопитающих, кроме
рукокрылых, наблюдается у желтого и малого сусликов, у большинства
тушканчиков, а также у ежей. Продолжительность спячки и ее степень
подвержены значительным колебаниям даже у популяций одного и того же
вида в различных климатических зонах; так, например, желтый суслик
в Узбекистане залегает в спячку уже в июне—одновременно с высыханием
травянистой растительности (Кашкаров и Лейн, 1927), тогда как в Ниж-
нем Поволжье он остается активным до августа (Орлов, 1929). Малый
суслик обычно залегает в спячку в конце августа — начале сентября,
но в засушливые годы, когда растительность рано высыхает, его спячка
начинается уже в конце июня — начале июля (Калабухов, 1946). Таким
образом, у некоторых грызунов пустыни спячка начинается среди лета,
и эта летняя спячка без перерыва переходит в зимнюю. Названный
автор вызывал спячку у малого суслика экспериментальным путем, давая
зверькам исключительно сухой корм; животные впадали в спячку лишь
в том случае, когда они содержались при температуре ниже 22°. Столь же
короток активный период жизни и у степной черепахи в южных пусты-
нях; появляясь на поверхности в марте, черепаха уже в конце мая —
начале июня в пустынях уходит в норы, где и остается до весны сле-
дующего года. Таким образом, период ее активной жизни ограничен всего
2.5—3 месяцами. За это время она успевает отложить яйца и накопить за-
пас жира. Необходимо отметить, что в полосе предгорий и на орошаемых
землях уход черепах на зимовку происходит на 1—2 месяца позднее;
в таких местах черепах можно найти бодрствующими даже в августе.
У других пустынных животных спячка начинаемся лишь поздней
осенью или даже зимой. Так, например, мохноногий тушканчик в Волжско-
уральских песках залегает в спячку в конце октября — начале ноября
(Казанцева и Фенюк, 1937), а в южных Кара-кумах он остается актив-
ным в течение всей зимы, и лишь в исключительно неблагоприятные
годы он залегает в кратковременную спячку. Очень поздно залегает
в спячку также гребнепалый тушканчик (не ранее декабря). * В южных
Кара-кумах из пресмыкающихся наиболее рано уходят на зимовку
степная агама, песчаная круглоголовка, полосатая и линейчатая ящурка
и некоторые другие. Гребнепалый и сцинковый гекконы, сетчатая и сред-
44
Б. С. Виноградов
няя ящурка, стрела-змея, песчаный удав и эфа в конце ноября и даже
в первой половине декабря еще бодрствуют. Возможно, что некоторые
из них в солнечные дни выходят на поверхность даже в январе — фев-
рале. Молодые ушастые круглоголовки, как и молодь других ящериц,
уходят на зимовку позже взрослых. (С. А. Чернов).
У некоторых не впадающих зимой в спячку млекопитающих резко
выражена сезонная смена меха; в частности у тонкопалого суслика
летний мех необычайно короткий и грубый, состоящий из щетинистых
уплощенных волос, тогда как зимний мех длинный и шелковистый,
с хорошо развитым подшерстком. Резко выраженная смена летнего
и зимнего меха имеется также у большой песчанки.
Как средство защиты животных от высоких температур можно
рассматривать также некоторые их повадки. Выше было уже указано,
что лишенные свободы движений и выставленные под лучами солнца
в летнее время пустынные животные быстро гибнут от перегревания.
Между тем, находясь на свободе, те же самые животные и в тех же
условиях проявляют в полной мере активность и не обнаруживают
угнетения. Если наблюдать, например, за песчаными круглоголовками,
можно видеть, что эти животные делают короткие перебежки, останавли-
ваются в тени какого-нибудь листочка или другого предмета, взбираются
на лежащие на песке мелкие веточки и т. д. и таким образом защи-
щаются от высокой температуры поверхности песка или непосредствен-
ного воздействия солнечных лучей. *Так же поступают и некоторые
другие ящерицы, населяющие пустыни, в частности линейчатая и поло-
сатая ящурки. Кроме того, некоторые ящерицы, по мере нагревания
песка, высоко поднимаются на ногах, что также предохраняет их от дей-
ствия высокой температуры поверхности грунта. По данным Серге-
ева (1939), в пустыне западнее Мары (Туркмения) 2 июня температура
поверхности песка в 10 часов утра была 45°, в 12 часов 57°, в 14 ча-
сов 63.2° и т. д., в то время как температура воздуха на высоте 2 см,
т. е. на высоте тела песчаной круглоголовки, стоящей на вытянутых
ногах, была соответственно: 39°, 43°, 46° и т. д. Еще ниже была тем-
пература воздуха в это время на высоте 4 см, т. е. на высоте тела
ушастой круглоголовки в таком же положении; в 10 часов она была
равна 36°, в 12 часов 40°, и в 14 часов 43°. Быстрый бег при пере-
движении по горячему песку от одного куста к другому также пре-
пятствует перегреванию ящериц и обжиганию лапок. Во время таких
перебежек слой воздуха вокруг ящерицы приходит в движение, что
увеличивает потерю ею тепла путем конвекции, а тонкая прослойка
воздуха между ступнями и грунтом предохраняет ноги от обжигания.
Наблюдая ящериц в жаркое время дня на нагретом солнцем песке,
можно видеть, как они, остановившись, поочередно приподнимают лапки.
Этим они предохраняют лапки от действия высокой температуры поверх-
ности песка. (С. А. Чернов).
Приспособления животных к жизни в пустыне
45
Зайцы защищаются от дневного зноя, устраивая лежки в тени
кустов саксаула или других кустарников, солянок и т. д. Некоторые
животные в сильную жару взбираются на ветви деревьев, как, например,
степная агама (рис. 34), стрела-змея, многие живущие на поверхности
почвы насекомые (например, некоторые саранчевые и др.).
Рис. 34. Степная агама (Agama sanguinolenta Pall.) на кусте солянки.
* Обитание в пустынях с их губительным зноем в летнее время
выработало у птиц свой суточный режим. Особенно трудным или почти
невозможным является пребывание в середине дня на незащищенной
растительностью почве, нагретой до 50—60°. Поэтому суточная деятель-
ность, начинаясь с наступлением дня, к полудню замирает. К этому
времени птицы успевают покормиться, нуждающиеся в воде — посетить
места водопоев, чтобы затем, укрывшись от прямого действия солнеч-
ных -лучей, предаться вынужденной бездеятельности. Одни находят
укрытие под кустиками растительности, другие залезают в норы и щели,
46 Б. С. Виноградов
ютятся под защитой любого выдающегося предмета, чтобы только^
не оставаться под палящими лучами солнца. Жаворонки рассаживаются i
в ряд под тенью, бросаемой телеграфным столбом, постепенно пере-
двигаясь вместе с нею (Кашкаров и Коровин, 1936). Птицы, живущие
на деревьях и кустах, — славки, скотоцерки, сорокопуты и др. — выби-
рают наиболее затененные ветви, жмутся к стволу и сидят, открывши
рты, отставив и опустив крылья. Так проходит для птиц время, пока
жара не начинает спадать. Предвечерние часы они снова употребляют
на поиски корма, продолжая быть деятельными до темноты. Весною их
пение смолкает лишь с наступлением ночи. Тогда им на смену начинают
бодрствование некоторые другие, проводившие весь день в покое, ;
например авдотка, а также чисто ночные виды, вроде козодоев или сов.
Впрочем, есть наблюдения, что некоторые виды, в частности все пред- t
ставители Семейства рябков, днем не укрываются от солнца и залегают I
на открытой поверхности почвы. Очевидно эти птицы, происхождение
которых было связано с пустынными областями, выработали способность
противостоять тем резким температурным воздействиям, от которых
страдают другие виды. (Л. Я. Тугаринов).
Как уже было указано выше, зимой, наоборот, не избегают солнеч-
ных лучей даже некоторые ночные животные: например, можно встре-
тить греющуюся на солнце эфу или краснохвостую песчанку. В зимнее
время можно также наблюдать на освещенных солнцем сторонах скал
и стей сидящих или летающих насекомых, в то время как в тени
держится мороз и нерастаявший иней (рис. 35).
Многих животных защищают от низких температур быстрые дви-
жения, с которыми связано значительное выделение тепла. В южных.
Кара-кумах зимой нам приходилось наблюдать во время сильных ночных
заморозков, достигавших—20°, гребнепалого и мохноногого тушканчи-
ков, выходивших наружу и оживленно двигавшихся по песку в поисках
пищи, в то же время эти животные, будучи пойманы в капканы, быстро
гибли от холода и превращались в замерзшие трупы. Подобные же
наблюдения приводит Ралль (1931) над полуденной песчанкой в западном
Казахстане (окрестности г. Урды), где температура почвы в январе
по ночам опускается до—45° и где песчанка может переносить подоб-
ные морозы лишь благодаря своей подвижности; в ловушках песчанки
быстро замерзали, так же как и все другие ловившиеся грызуны. Таким
образом, быстрые движения и вызываемое ими образование тепла дают
возможность проявлять нормальную жизнедеятельность в сильные морозы
даже тем млекопитающим, которые очень чувствительны к влиянию
низких температур. (
* В песчаной пустыне в окрестностях ст. Репетек сцинковый геккон
бодрствует еще в конце ноября, начале декабря, когда температура
воздуха в вечерние часы снижается до—15 —10°. Изучение следов-
этого геккона показывает, что в течение периода своей, суточной актив--
Приспособления животных к жизни в пустыне 47
ности он неоднократно (5—6 раз) возвращается в норку. По мере
охлаждения поверхности песка время пребывания его вне норы сокра-
щается. Каждый раз уменьшается и длина пути, который он совершает
в поисках пищи. Учитывая, что в это время температура в его норе
выше температуры слоя воздуха над поверхностью песка, можно пред-
положить, что, заходя в норку, он согревается. Это предположение,,
Рис. 35. Покрытые инеем кустарники в Кара-кумах.
нуждающееся, правда, в проверке, подтверждается также тем, что, как
указывает Сергеев (1939), при температуре поверхности песка в 18—20°,
температура тела этих ящериц равна 22—25°. (С. А. ^Чернов).
* Защита от высоких дневных температур у насекомых пустынь
достигается теми же способами — уходом в норы или другие убежища
на все жаркое время дня или же закапыванием в песок на различную
глубину. Крупные чернотелки пользуются пустующими или заселенными
норами грызунов или же роют собственные норы, часто на наветренной
стороне бархана, где песок более уплотнен (Diesia и др.). Нора служит
лишь один раз, и на следующий роется заново, либо используется первая
подходящая норка. Некоторые чернотелки (например Cyphogenla) пред-
почитают забираться под полуобнаженные развеванием песка корни
кустарников, е чем, быть может, связана их плоско-вогнутая верхняя
поверхность тела.
В некоторых случаях насекомые сохраняют активность и в жаркое
время дня при температуре поверхности грунта безусловно гибельной
48
Б. С. Виноградов
для животных. В ряде случаев приспособление к перенесению высоких
температур идет по пути чрезвычайного удлинения ног (например Ades-
mia, крупные Cataglyphus и др.). При этом насекомые все время энер-
гично передвигаются. Повидимому, здесь основную роль играет макси-
мальное удаление тела от поверхности грунта, причем ожог лапок избе-
гается непрерывным движением и использованием защитных свойств
микрорельефа, растительности или растительного детрита и пр. По другому
пути пошла адаптация у одной из наиболее выносливых к нагреву
чернотелок, Zophosls scabriuscula. Жук этот имеет плоско-эллиптическую
форму тела и сравнительно недлинные ноги. Характерная его черта —
чрезвычайно быстрый бег, делающий его трудно уловимым. Вероятно
в данном случае некоторую защитную роль от перегрева непосредственно
лучами солнца играет восковидный или пыльцевидный налёт на поверх-
ности тела, придающий названному жуку интенсивно зелено-желтую
окраску. Степень развития налета и длительность активности в дневное
время, как показывают наблюдения, стоят в определенной зависимости.
(Я. В. Арнольда).
Для пустынных животных чрезвычайно характерны также приспосо-
бления к недостатку влаги, в частности питьевой воды. Большинство
представителей животного мира пустынь, как указывается ниже, могут
обходиться без питьевой воды вовсе, те же из них, для которых питье-
вая вода необходима, обладают приспособлениями к быстрому продол-
жительному бегу или полету, что позволяет им с большой скоростью
пересекать значительные пространства, разделяющие редкие водоемы
пустыни; из млекопитающих к таковым относятся джейран, сайга, кулан,
из птиц — саджи и рябки. Впрочем, по наблюдениям Минервина (1944)
на Мангышлаке и южном Усть-урте, при отсутствии водопоев, джейраны
летом вовсе могут обходиться без питьевой воды за счёт зеленой рас-
тительности. В частности на южном Усть-урте основу летнего пастбища
джейранов составляют сочные капорцы, считающиеся ядовитыми. По мне-
нию названного автора, способность обходиться без водопоев при нали-
чии зеленого корма (преимущественно эфемеров) относится также
к домашним животным пустыни (главным образом овцам и козам).
Вместе с тем некоторые из названных животных приобрели способ-
ность довольствоваться соленой водой, в том числе морской (джейраны
и сайги на о. Барса-кельмес на Аральском море, джейраны на побережье
Каспийского моря и т. д.). Насколько вода или даже ее подобие среди
пустыни привлекает животных, иллюстрируют, например, наблюдения Вино-
градова и Стальмаковой (1938); названные авторь/ указывают, что в неболь-
ших нефтяных'лужах, остающихся после промывки паровозов около ст. Репе-
тек в юго-восточных Кара-кумах, гибнет в нефти огромное количество
самых разнообразных животных — уток, куликов, цапель, жаворонков,
разнообразных пресмыкающихся, многочисленных насекомых и пр.; часть
этих животных попадает в нефть случайно (пресмыкающиеся, больший-
Приспособления животных к жизни в пустыне
49
ство насекомых, кроме водных, и др.), другие находят здесь гибель,
принимая блестящую поверхность нефтяных луж за поверхность воды
(особенно птицы); таким образом, здесь в миниатюре происходит то,
что когда-то происходило в больших открытых скоплениях нефти, как
в Бинагадах на Апшероне или в Rancho la Brea в Калифорнии, сохра-
нивших богатейшие остатки четвертичной фауны.
* Требовательность пустынных птиц к воде не одинакова у разных
видов. Для одних регулярное и обильное ее потребление составляет
необходимое условие существования, другие способны ограничиваться
малым количеством, а некоторые могут месяцами обходиться без нее
совершенно. Таковы, например, пустынные славки, скотоцерки, малые
жаворонки, сорокопуты, некоторые чеканы и др. Рябки и саджа — птицы,
родственные голубям, — как и эти последние, нуждаются в регулярном
и обильном потреблении воды, для чего вынуждены совершать перелеты
на водопой дважды в день — утром и к вечеру. Расстояние от места
обитания до водопоя исчисляется иногда десятками километров (50 и более),
и только замечательные летательные способности позволяют птицам
без труда и с малой затратой времени совершать такие перелеты.
Только благодаря этим условиям рябковые и оказались в состоянии
освоить пустынные пространства. Свой желудок и зоб они наполняют
водою до пределов вместимости, так что, например, из убитых птиц
вода свободно вытекает, если держать их вниз головой. Остается не
вполне ясным, потребляется ли вся эта вода организмом самой птицы
или такие „запасы" ее они поглощают лишь в гнездовое время, чтобы
напоить своих нелетных молодых. Ряд других пустынных птиц удовле-
творяет потребность в воде, поселяясь в ее соседстве — у колодцев,
источников (в горах) или на берегах редких непересыхающих озерков.
Свою сумеречную деятельность авдотка начинает с посещения мест
водопоя, куда возвращается, видимо, снова под утро, прежде чем пре-
даться дневному покою. По утрам слетаются к воде и гнездящиеся
поблизости жаворонки, пустынные кулики (зуйки) и др., главным обра-
зом из „зерноядных". Что касается видов, не потребляющих воду регу-
лярно, то, повидимому, они удовлетворяются тем ее количеством, кото-
рое содержится в потребляемом корме. Следует еще упомянуть об упо-
треблении птицами солоноватой или соленой воды. Большинство пред-
почитает, конечно, пресную, но есть виды, например морской зуек,
неизменно обитающие по берегам морей и внутренних солоноватых
бассейнов, В наших пустынных областях зуек весьма обычен. Ту же
привязанность, быть может вынужденную, можно отметить для каспий-
ского и толстоклювого зуйков. Впрочем, и другие птицы, нормально
потребляющие пресную воду, могут пользоваться солоноватой. (А. Я. Ту-
гаринов).
У растительноядных животных, которые могут существовать без
питьевой воды, большое значение в поступлении воды в организм имеют
4 Животный мир СССР *
50
Б. С. Виноградов
служащие им пищей растения, особенно листья, зеленые веточки, луко-
вицы, клубни и т. д. *Весьма вероятно также, что подобное значение
имеет поедание листьев и цветов такими насекомоядными ящерицами,
как степная агама, ушастая круглоголовка и некоторые другие; во вся-
ком случае пищевое значение этих частей растений, повидимому, мини-
мально. По данным Шибанова (1939), подтвержденным наблюдениями
Чернова, листья и цветы проходят через кишечник ящерицы в столь
мало измененном виде, что даже в прямой кишке сохраняют форму
и цвет. (С. А. Чернов). Необходимо, однако, отметить, что во многих
случаях содержащаяся в зеленых частях растений вода далеко не покры-
вает всей потребности организма; пустынные грызуны испаряют воды
больше, чем получают ее с растительным кормом. Таким образом, зна-
чительная часть потребности организма пустынных животных в воде
покрывается за счет метаболической воды, образующейся в результате
обмена веществ. Howell (1932) содержал в течение 13 месяцев грызу-
нов Perognathus на сухом овсе, не давая им воды или влажного
корма. Равным образом Buxton (1923) содержал в течение нескольких
месяцев в Лондоне египетского тушканчика Jaculus на сухом зерновом
корме, причем зверек обычно отказывался от предлагаемой ему сочной
пищи (яблок, моркови и пр.). Одним из источников метаболической воды
является жировая ткань, которая у некоторых пустынных животных
достигает значительного развития. Кроме подкожных жировых отложе-
ний, встречающихся у желтого и малого сусликов, ежей и др., для неко-
торых млекопитающих пустыни характерны отложения жира на хвосте,
в частности у толстохвостых тушканчиков, емуранчика, карликовых
тушканчиков, у некоторых африканских песчанок (Pachyaromys) и др.
Как известно, жирнохвостость характерна также для некоторых пустын-
ных пород овец (курдючные, каракулевые и др.).
Ряд своеобразных приспособлений у пустынных животных имеется
также по отношению к добыванию пищи и питанию. Некоторыми иссле-
дователями (Osborn, 1910; Tullberg, 1899) было обращено внимание
на то, что в связи с питанием относительно грубой растительной пищей
у пустынных и степных млекопитающих создаются условия для разви-
тия гипсодонтизма, т. е. удлинения коронок коренных зубов и редукции
их корней; вместе с тем это является также приспособлением против
усиленного снашивания коронок от попадающих в ротовую полость
песчинок с поверхности растений. Конечно, далеко не все растительно-
ядные млекопитающие рассматриваемой зоны питаются грубой пищей;
многие из них, наоборот, поедают сочные части растений, как уже ука-
зывалось выше. Явление гипсодонтизма особенно резко выражено у мле-
копитающих песчаных пустынь. Кроме всех встречающихся здесь копыт-
ных (джейран, сайга, кулан), явление гипсодонтизма развито в большей
или меньшей степени у грызунов, даже в пределах тех групп, где оно
является, исключением, в частности даже ,у представителя семейства
П риспособления животных к жизни в пустыне
51-
беличьих — тонкопалого суслика. Разная степень гипсодонтизма наблю-
дается здесь у всех тушканчиков и песчанок, причем у гребнепалого
тушканчика наблюдается даже полное исчезновение корней, что предста-
вляет единственный пример среди всего семейства; равным образом
редукция корней у большой песчанки представляет единственный при-
мер среди всего подсемейства. Виноградовым (1946) было установлено,
что даже в пределах одного и того же вида, особи которого встре-
чаются и на песках и на глинистом грунте (заяц, большая песчанка),
Рис. 36. Корень Eremosparton, поврежденный зайцем-песчаником.
(Lepus tolai Pall.).
у популяций с песчаного грунта гйпсодонтизм более заметно выражен,
чем у популяций из глинистых пустынь.
В пустынях весьма распространено питание подземными частями
растений; в связи с тем, что у многих растений вегетационный период
заканчивается в короткий срок, их надземные части отмирают, высыхают
и разрушаются, тогда как подземные части остаются свежими и жизне-
деятельными. Поедание корней, корневищ, клубней и луковиц имеет
особенно важное значение осенью и в первую половину зимы, когда
большинство растений не вегетирует. В это время подземные части
растений составляют значительную часть пищевого рациона даже у таких
млекопитающих, которые в другие месяцы питаются почти исключительно
зеленью; в частности в окрестностях ст. Репетек в ноябре и декабре
приходилось наблюдать, что зайцы-песчаники поедали в большом коли-
честве корни Eremosparton, Heliotropium и других растений, выкапывая
для добывания этих корней глубокие лунки (рис. 36). Питание подзем-
ными частями растений позволяет иногда некоторым животным селиться
на таких участках, где в течение значительного промежутка времени
4*
52
Б. С. Виноградов
надземные части растений отсутствуют вовсе. Это относится, например,
к выбитым скотом участкам у колодцев, где уже во второй половине
лета почва бывает совершенно оголена, тем не менее на этих участках
нередко селятся слепушонка и некоторые тушканчики. Андрушко (1939)
на подобных участках на 1 м2 находила до 1000 и несколько более
луковиц тюльпанов, которые составляли единственную кормовую базу
для живущих здесь слепушонок и тушканчиков.
Из зеленых частей растений грызуны и копытные пустыни в весен-
нее время поедают в большом количестве листья осок (Carex physodes,
С. pachystilus), мятлика (Роа bulbosa) и многих других эфемеров. По
мере развития растительного покрова ассортимент поедаемых растений
увеличивается, в частности, за счет различных злаков (Aristida, Bromus,
Stipa и др.), солянок и др. С начала лета до осени большое значение
в питании растительноядных млекопитающих имеет древесная раститель-
ность, в частности побеги песчаной акации (Ammodendron), кандыма
(Calligfonum), саксаула (Arthrophytum), древовидных солянок (Salsola Rich-
teri и др.). В песчаной пустыне эти растения после выгорания травяни-
стой растительности долгое время доставляют пищу многим грызунам,
в частности песчанкам и тушканчикам.
Излюбленную пищу многих грызунов составляют такжецветы разно-
образных растений, в частности эфемеров и некоторых древесных пород
(песчаной акации).
Семена и плоды различных травянистых и древесных пород пустыни
доставляют также обильную пищу многим млекопитающим. В частности
семена различных древесных пород имеют важное значение в питании
большинства грызунов песчаной пустыни осенью и в первую половину
зимы, после отмирания травянистой растительности, а также зеленых
ассимилирующих веточек кустарников. Как известно, у саксаула, черкеза
и других древовидных солянок после происходящего весной цветения
наступает длительный период покоя в развитии плодов, и они начинают
быстро формироваться лишь осенью — в октябре и остаются на. ветках
в течение значительной части зимы (рис. 37, 38). В это время года
семена названных кустарников составляют существенную кормовую базу
для песчанок и тушканчиков (рис. 39, 40). В связи с этим у большин-
ства названных грызунов, в том числе даже у тушканчиков, развита
способность к лазанью (Виноградов и Стальмакова, 1937). Особенно
высоко лазает большая песчанка, объедающая веточки саксаула до высоты
4 м и изменяющая внешность всей кроны, деформируя ее в результате
обгрызания веточек и вызывая мутовчатое разрастание отдельных кон-
цевых побегов (рис. 41, 42).
Из других частей растений, поедаемых млекопитающими, имеет
также значение древесная кора; из млекопитающих древесной .корой
частично питаются зайцы и песчанки (преимущественно в зимнее
время).
П риспособления животных к жизни в пустыне
53
Питание хищных и насекомоядных млекопитающих пустыни пред-
ставляет также ряд своеобразных особенностей. Выше было уже отме-
чено, что для многих животных этой зоны характерно развитие быстрого
бега, прыжков и быстроты всех других движений; в связи с этим хищ»
ные и насекомоядные животные, которые должны догонять и схватывать
обладающие значительной быстротой движений объекты добычи, эволю-
Рис. 37. Куст саксаула с плодами.
ционировали в том же направлении, т. е. приспособились к чрезвычайно
быстрому бегу или полету, к стремительному схватыванию добычи и т. д.
(примеры подобных приспособлений были приведены выше).
Вместе с тем, в связи с резко выраженными колебаниями числен-
ности млекопитающих пустыни для обитающих здесь хищников чрезвы-
чайно характерна приспособляемость к замене обычной пищи (при ее
недостатке) той, которая в данное время имеется в изобилии. Приходи-
лось, например, наблюдать что лисицы в Кара-кумах в годы понижен-
ной численности грызунов поедали в большом количестве насекомых
и даже фаланг. Те же животные составляли значительный процент пищи
филина, как это легко можно было установить по анализу его погадок.
* Из пресмыкающихся наших пустынь лишь степная черепаха является
растительноядным животным. Она питается листьями и цветами различ-
54
Б. С. Виноградов
ных эфемеров и эфемероидов, в том числе гусиного лука, мятлика,
песчаной осоки и др. Сезонная активность черепахи связана с периодом
Рис. 38. Куст черкеза (Salsola Ricbteri) с плодами.
вегетации эфемерной растительности. С выгоранием этой растительности,
черепахи, отложив яйца, уходят в норы, где остаются, не выходя на
поверхность, иногда до 9*/2 месяцев. Инкубационный период у степной
черепахи длится 80—100 дней, и, следовательно, молодые животные
ctenodactylus Vinogr.)
рис 39 Место кормежки гребнепалого тушканчика
РИС- у отгрызанных им веточек саксаула.
Рис. 40. Следы прыжков
тушканчиков под кустом саксаула.
56
Б. С. Виноградов
вылупляются из яиц в самое жаркое время года, когда эфемерная расти-
тельность уже давно выгорела. Однако они не выходят на поверхность
и начинают питаться лишь весною следующего года, всю же осень
и зиму они живут за счет питательных веществ, находящихся в желточ-
Рис. 41. Куст саксаула, поврежденный большой песчанкой.
ном мешке, который втягивается в полость тела незадолго до вылупле-
ния. Даже весной у многих черепах можно найти остатки этого мешка.
У подавляющего большинства других пресмыкающихся наших
пустынь растительный корм занимает небольшое место в пищевом
рационе. Основной пищей ящериц являются различные насекомые и их
личинки, пауки и мокрицы. Качественный состав пищи меняется в зави-
симости от наличия и численности в данном сезоне тех или иных групп
безпозвоночных, доступных ящерицам. В летнее время, например, основ-
ную пищу многих ящериц составляют муравьи и мелкие саранчевые.
Приспособления животных к жизни в пустыне
57
Следует отметить, что именно в то же время наиболее часто наблюдается
поедание молоди ящериц же, преимущественно других видов.
Почти все змеи, обитающие в среднеазиатских пустынях, питаются
мелкими позвоночными, а молодые, главным образом, насекомыми. Одни
Рис. 42. Большая песчанка (Rhombomys opimus Licht.} у обгрызенного
ею кустика саксаула.
змеи подстерегают свою добычу, другие активно преследуют ее. К пер-
вым в наших пустынях относятся эфа, щитомордник, удавчики и некото-
рые другие сумеречные и ночные змеи. Эфа, как и многие ядовитые
змеи, молниеносно выбрасывая голову, кусает пробегающих мимо нее
мелких позвоночных и затем по следу быстро находит их трупы. Удав-
чики же быстро набрасывают на тело своей добычи кольца своего тела
и душат ее (рис. 43). Змеи, подстерегающие добычу, ползают значи-
тельно медленнее змей, активно преследующих добычу, у которых макси-
мальная скорость может превышать 1.5 м в секунду. Все наши полозы
(род Coluber) и стрела-змея ловят свою добычу именно таким образом.
(С. А. Чернов).
’58
Б. С. Виноградов
* Среди птиц пустыни .мы встречаем питающихся различным кормом —
зерноядных, насекомоядных, хищных и т. д. На охоту за прямокрылыми
глубоко в пустыню прилетают птицы, обычно живущие близ воды,
например чайки, крачки, некоторые кулики и даже утки, по ночам охо-
тятся совы, филин. Впрочем, перелеты в поисках корма для некоторых
видов составляют повседневное явление. Гнездящиеся по окраинам
солоноватых озер (нередко пересыхающих) каспийский и толстоклювый
зуйки, черноносая крачка могут быть встречены глубоко в безводной
Рис. 43. Песчаный удавчик (Eryx miliaris Pall.), душащий
ящурку. (Снято сверху).
пустыне добывающими жесткокрылых — их обычный корм. Такие птицы,
как журавль-красотка или авдотка разнообразят свой корм ящерицами
и мелкими грызунами. По отношению к птицам растительноядным при-
ходится отметить, что в пустыне зеленый корм им Доступнее только
в период короткой весны, с появлением эфемеровой растительности.
Потребителями его можно назвать также дроф, журавлей и др.; кроме
того, весенние травы доставляют корм пролетным стаям, например, пла-
стинчатоклювых, нередко на своем пути пересекающих пустынные про-
странства. В остальное время грубые, обычно покрытые волосками или
колючками пустынные растения не могут итти в пищу птицам; Зато их
семена, как и семена эфемеров, обеспечивают питание в течение большей
части года. Интересно отметить добывание птицами клубней и луковичек
столь многочисленных в пустыне эфемеров. Это свойственно, например,
гусям и казаркам, в большом количестве зимующим у нас местами
в Средней Азии. Чем в данном случае руководствуются птицы, находя
эти подземные части растений, не вполне ясно. Остается сказать
Приспособления животных к жизни в пустыне
59
о питании птиц, гнездящихся на деревьях и кустарниках. Немногие
насекомоядные виды — славки, синицы, сорокопуты, скотоцерки и дру-
гие— селятся рассеянно и, следовательно, имея значительную площадь
облета для сбора корма, в состоянии найти его в потребном количестве
как для себя, так и в пору вывода птенцов, для их прокормления.
(Л. Я. Тугаринов).
* Большинство жуков песчаных пустынь растительноядно или расти-
тельно-детрйтоядно, причем огромную роль играет питание корневыми
и корневищными частями растений (например, хрущи Chioneosoma, Poly-
phylla, Adoretini и др., некоторые усачи, многие златки, в частности
Sphenoptera, Julodts и др.). Некоторые жуки на имагинальных стадиях
не питаются вовсе (например, хрущи). Питание зелеными частями расте-
ний для личинок в песках является сравнительно редким фактом, но
для имаго распространено значительно шире (большинство Curcultonidae,
Chrysomelidae и др.). Питание древесиной также мало распространено-
Как пример такого питания можно указать крупных златок Capnodis,
дичинки которых питаются древесиной кандыма (Calligonum). Большое
количество видов жуков питается гигантскими зонтичными Ferula и Dorema;
в стеблях и корневищах этих растений развиваются некоторые усачи,
златки и долгоносики. Характерно, что откладка яиц производится
в верхнюю часть надземного ствола, повидимому, в более или менее
свежее растение; растущая личинка постепенно опускается все ниже
и окукливается в корневищной части, наиболее долго сохраняющей
заметную влажность.
Группа питающихся навозом и трупами обширна; первая включает
как навозников (Scarabaeinae, Aphodiinae), так и карапузиков (Histeridae),
вторая — преимущественно чернотелок и мертвоедов, причем чернотелки
питаются преимущественно трупами насекомых. Для навозников (осо-
бенно Aphodiinae) характерно питание пометом грызунов в их норах.
Помет крупных копытных используется весной и в начале лета необы-
чайна интенсивно, и поражает та быстрота, с которой он обнаруживается
навозниками, несмотря на очевидную разреженность их появления
в пустыне; этому способствует чрезвычайно развитое обоняние и быст-
рый полет жуков. Во второй половине лета и до осенних дождей помет
практически не используется.
Кроме упомянутых типов питания, в пустыне многочисленны также
хищники из жужелиц, достигающие крупных размеров, с чрезвычайно
мощными челюстями, как, например, Anthta, Diodes, Scarites и др.; из
мелких жужелиц обращают внимание хорошо приспособленные к жизни
в перках Discoptera.
Среди муравьев наиболее типична группа обитателей почвы, напри-
мер муравьи-фаэтончики (Cataglyphus), Tetramorium, некоторые Campo-
notus и ряд других. Обитатели древесины или коры деревьев в видовом
отношении немногочисленны, но по численности особей обильны (Сге-
60
Б. С. Виноградов
mastogaster, некоторые Camponotus). Зерноядные обитатели почвы очень
характерны (Л/essor). (Л. В. Арнолъди).
Как указывает Кожанчиков в обзоре чешуекрылых пустынь,
у большинства пустынных чешуекрылых гусеницы живут в грунте
и внутри тканей растений, многие питаются корнями и сочными сте-
блями, скрытыми в грунте (Noctuidae, Pyraltdae, [Cossidae vt др.). Боль-
шинство пустынных чешуекрылых относится к многоядным группам,
обнаруживающим лишь частичную специализацию на травянистых расте-
ниях. Типичные древесные группы, специализованные на питании лист-
венными древесными породами, в пустынной фауне отсутствуют или
представлены лишь единичными видами. Для многих пустынных бабочек
характерно отсутствие питания в имагинальной фазе {Phycitlnae, Cossidae>
большинство пустынных Noctuidae).
* Характеризуя жизнь птиц в условиях пустыни, необходимо особо
коснуться гнездового периода, в частности тех средств, при помощи
которых яйца и птенцы оказываются защищенными от внешних воздей-
ствий и прежде всего от перегрева прямыми солнечными лучами. Как
правило, у видов, гнездящихся на земле, гнездо помещается в тени,
под защитой куста, выступа камня и т. п. Наблюдения показывают, что
если открытая поверхность нагрета до 60°, то тут же затененный кусти-
ком участок почвы имеет температуру порядка 40° (Кашкаров и Коро-
вин, 1936). Эта температура почти соответствует таковой тела птицы,
и, следовательно, для яиц, когда она оставляет гнездо, тепловой режим
остается неизменным. Некоторые птицы, например рябковые, строят
свое незатейливое гнездо-ямку на совершенно открытом месте, и их
яйца подвержены прогреванию горячими лучами солнца. Названные
птицы вынуждены с момента откладывания первого яйца и во все время
насиживания находиться на гнезде, или самец и самка сидят на гнезде
посменно (например рябки). Птицы, живущие на деревьях и кустарни-
ках, помещают гнезда в наиболее густом сплетении ветвей (пустынная
славка) или строят шаровидные гнезда со входом сбоку (скотоцерка).
Пустынные и другие воробьи пользуются каждой возможностью устроиться
в дуплах старых деревьев. Обыкновенный (домашний) воробей, в Семи-
речье и некоторых других частях Средней Азии живущий вне соседства
человека, строит шаровидные гнезда. Канюки и иные хищные птицы,
а также пустынный ворон строят свои многолетние гнезда на Верхних,
расположенных на периферии, частях крупных деревьев. Такое положе-
ние гнезда способствует его проветриванию и охлаждению. Гнездовой
период у подобных птиц приходится на раннее время, март — апрель,
следовательно отложенные ими яйца не подвергаются слишком силь-
ному нагреву еще низко стоящего солнца. Сказанное о средствах
защиты яиц в такой же мере касается и выведения молодых. У вывод-
ковых птиц птенчики немедленно оставляют открытые гнезда и с пер-
вых же часов жизни проявляют способность самостоятельно укрываться
Приспособления животных к жизни в пустыне
61
в тени. Птенцовые пользуются защитой родителей, наиболее знойные
часы дня проводящих на гнезде. (А. Я. Тугаринов).
ЛИТЕРАТУРА
Андрушко А. М. 1939. Деятельность грызунов на сухих пастбищах Средней Азии.
Изд. Ленингр. Гос. унив.
Виноградов Б. С. 1937. Тушканчики. Фауна СССР, млекопитающие, III, 4.
Виноградов Б. С. 1946. К вопросу о морфологической дивергенции близких форм
млекопитающих. Тр. Зоол. Инет. Акад. Наук СССР, VIII, 1.
Виноградов Б. С. и А. И. Аргиропуло. 1938. Очерк зимней фауны юговосточ-
ных Кара-кумов. Природа, 6.
Виноградов Б. С. и В. А. Стальмакова. 1937. Лазящие тушканчики. При-
рода, 12.
Виноградов Б. С. и В. А. Стальмакова. 1938. О скоплениях животных в нефтя-
ных лужах. Природа, 5.
Власов Я. П. 1932. О нахождении в окрестностях Ашхабада москитов в норах грызу-
нов толстой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) и тонкопалого суслика (Spermo-
philopsis leptodactylus Licht.) Паразитолог, сб. Зоолог, инет. Акад. Наук СССР, III.
Власов Я. П. 1937. Нора как своеобразный биотоп в окрестностях Ашхабада. Про-
блемы паразитологии и фауны Туркмении. Изд. Акад. Наук СССР.
Власов Я. П. и А. А. Штакельберг. 1937. К диптерофауне нор позвоночных
в окрестностях Ашхабада. Тр. Сов. изуч. ест. произв. сил, сер. туркменок. 9. Изд.
Акад. Наук СССР.
Иофф И. Г. 1941. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологией. Пятигорск —
Орджоникидзе.
Казанцева Ю. М. и Б. К. Ф е н ю к. 1937. К биологии мохноногого тушканчика. Уч.
зап. Сарат. унив., 1, 14.
Кашкаров Д. Н. 1935. Зооэкологический очерк восточной части пустыни Бетпак-
дала. Тр. Среднеаз. Гос. уиив., сер. Vila, зоология, 20.
Кашкаров Д. Н. и Е. П. Коровин. 1936. Жизнь пустыни. Биомедгиз.
Кашкаров Д. и Л. Лейн. 1927. Экологические наблюдения над туркестанским жел-
тым сусликом. Узб. ст. защ. раст.
К алаб ухо в Н. И. 1946. Спячка животных.
Минервин В. Н. 1944. О водопойно-пастбищном режиме джейранов и овец в пустыне.
Тр. Туркм. филиала Акад. Наук СССР, 5.
О г н е в С. И. и В. Г. Г е п т н е р. 1930. Млекопитающие Среднего Копет-дага и при-
лежащих равнин. Тр. научно-исслед. инет. зоол. Моск, унив., III.
Орлов Е. И. 1929. Желтый суслик. Мат. к позн. фауны Поволожья, вып. IV, Саратов.
Петрищева П. А. 1935. Фауна,биология и экология москитов Туркмении. Паразиты,
переносчики и ядовитые животные. Изд. Всесоюзн. Инет, экспер. мед.
Р а л л ь Ю. М. 1931. К зимней биологии песчанки (Meriones tamaricinas Pall.) и других
грызунов окрестностей Урды. Вестн. микроб., эпидемиол. и паразитол., 10, 2.
Сергеев А. М. 1939. Температура пресмыкающихся в естественных условиях. Докл.
Акад. Наук СССР, XXII.
Сушкии П. П. 1908. Птицы Средней Киргизской степи. Мат. к позн. фауны Росс,
имп., вып. VII.
Ф о р м о з о в А. Н.'1929. Млекопитающие северной Монголии. Мат. Комиссии иссл.
Монг., Танну-тув, Нар. Респ. и Бур.-Монг. АССР, 3.
Шибанов Н. В. 1939. Ящерицы. В кн. „Жизнь животных** по Брему, III.
Шнитииков В. Н. 1923. Пресмыкающиеся Семиречья. Тр. общ. изуч. Казахстана, VIII, 3.
Andrews R. Ch. 1926. On the Trail of Ancient Man.
62
Б. С. Виноградов
A tee Me. W. 1932. Effectiveness of so called protective adaptations in the animal king-
dom etc. Smithsonian Misc. Coll., 82.
Buxton P. A. 1923. Animal life in deserts.
Hatt R. T. 1932. The vertebral columns of ricochetal Rodents. Bull. Amer. Mus. Nat.
Hist., LXIII.
Howell A. B. 1932. The saltatorial rodent Dipodomys: the functional and comparative
anatomy of its muscular and osseous system. Proc, Amer. Acad. Arts and Science,
67, № 10.
Osborn H. F. 1910. The Age of Mammals. New York.
Tull berg T. 1899. Ueber das System der Nagetiere. Upsala.
Vinogradov B. S. 1926. On the mechanism of gnawing and mastication in some fos-
sorial Rodents. Ежег. Зоол. муз. Акад. Наук СССР.
Wlassow J. Р. 1933. Die Fauna der Wohnholen von Rhombomys opimus Licht und Sper*
mophilopsis leptodactylus Licht, in der Umgebung von Aschabad. Zool. Anzeiger»
101, 5-6.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖИВОТНОГО МИРА ПУСТЫНИ
I. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ —MAMMALIA
Б. С. ВИНОГРАДОВ
Фауна млекопитающих зоны пустынь (включая полупустыни) содержит
свыше 75 видов. Так как видовой состав отряда рукокрылых пустыни
и их распределение изучены еще недостаточно удовлетворительно,
в дальнейшем общем очерке будут рассмотрены данные по распростра-
нению представителей других отрядов, а распространение рукокрылых
будет рассмотрено отдельно в обзоре представителей этого отряда.
Необходимость выделения рукокрылых вызывается также тем, что
представители этого отряда в зоне пустынь являются в значительной
мере интразональными элементами фауны, как это указывается ниже.
Без представителей отряда рукокрылых фауна млекопитающих
зоны пустынь содержит около 50 видов. В это число не включены также
те виды, ареалы которых вклиниваются в зону пустынь по интразональ-
ным местообитаниям (особенно по долинам рек), как, например, земляная
крыса, закаспийская полевка, тугайный олень, кабан, камышевый кот,
тигр и др.
По общему количеству видов зона пустынь приблизительно соответ-
ствует зоне степи, где насчитывается также около 50 видов млекопитаю-
щих (не считая рукокрылых и интразонально распространенных пред-
ставителей других отрядов) и значительно уступает по количеству видов
фауне лесной зоны, содержащей до 80 видов (с указанными выше огра-
ничениями). Фауна зоны тундры значительно беднее всех предыдущих
зон (в том числе пустынь) и содержит не более 25 видов млекопитаю-
щих (не считая интразональных элементов).1
Фауна пустынь содержит около 43°/0 видов, распространенных
также в зоне степи. Указанные связи обусловлены не только терри-
ториальной близостью обеих зон и некоторым сходством экологических
условий, но также причинами исторического характера,, в частности
прошлыми перемещениями ареалов полупустынных и пустынных живот-
1 Точный подсчет количества видов тундры, как и тайги, затрудняется противо-
речивыми взглядами различных автороз на видовой состав 'землероек (сем. Soricidae).
64
Б. С. Виноградов
ных к северу и, особенно, к западу от современных границ. В противо-
положность этому, лесная зона содержит не более десятка степных
видов, приуроченных, главным образом, к открытым пространствам,
и в некоторых случаях проникших в лесную зону вторичным путем,
в связи с расчисткой леса под пашни. Попутно следует отметить, что
даже тундра имеет до 50—60% видов млекопитающих, общих с тайгой.
Наличие близких связей между фаунами пустынной и степной зон
подтверждается также тем, что обе названных фауны составлены почти
одними и теми же семействами млекопитающих, за исключением сем.
кротов, отсутствующего в пустынях. В то же время различия в семей-
ствах, составляющих фауну степной и лесной зон, гораздо более
значительны: так, например, в лесной зоне представлены семейства
бобров, сонь, оленей, медведей, отсутствующих в степной зоне (кроме
интразональных биотопов); в лесной же зоне отсутствуют семейства
слепышей, пищух, почти не представлено семейство тушканчиков, а из
хомякообразных имеется лишь подсемейство полевок.
При наличии несомненных связей, существующих между фаунами
млекопитающих пустынной и степной зон, следует, однако, отметить,
что фауна пустынной зоны имеет самобытный специфический характер,
как это можно заключить из приводимого ниже обзора этой группы,
а также из зоогеографического очерка пустынной зоны.
Отряд насекомоядных (Insectivora). Из представителей этого
отряда наиболее характерны 2 вида ежей и 1 вид своеобразной эндемич-
ной пустынной землеройки. Из ежей наиболее многочислен и широко
распространен в пустынях ушастый или беловатый еж (Hemlechinus
auritus Gmel. = Н. albulus Stol.; рис. 44, 45), отличающийся от евро-
пейских ежей (род Erinaceus) более длинным ухом (длиннее половины
головы), мягким мехом нижней стороны тела белого или сероватого
цвета, а также скульптурой поверхности игол, имеющих на продольных
валиках ряд тесно сближенных зернышек. Распространен в степях
юговосточной Европы (Ростовская область, Нижнее Поволжье, восточное
Предкавказье), в восточном Закавказье, в полупустынях и пустынях
Казахстана и Средней Азии. Встречается в Сухих злаковых степях,
полупустынях и пустынях, а также в долинах рек и на брошенных
землях. Обычно селится в старых норах грызунов и степных черепах.
Питается насекомыми, мелкими позвоночными И отчасти растительной
пищей. Более редким представителем фауны пустынь является длин-
ноиглый еж (Paraechinus hypomelas Вт.), отличающийся от предыдущего
вида более длинными иглами, наличием на голове узкого продольного
голого (лишенного игол) участка, вздутыми крыловидными отростками
черепа с полостью внутри и другими особенностями строения черепа.
Найден в немногих пунктах Туркмении и южного Узбекистана; близкие
виды распространены в Иране, Афганистане, Аравии и северной Индии.
Встречается в различного типа пустынях и предгорьях.
М лекопитающие — Mammalia
65
Из землероек (семейство Soricldae) для зоны пустынь чрезвычайно
характерна сзоеобразная пегая кутора (Diplomesodon pulchellum Вт.) —
маленький зверек (длина тела равна 50—55 мм) светлосерой или буровато-
Рис. 44—45. Ушастый еж (Hemiechinus aaritus Gmel.).
серой окраски с резко очерченным овальным белым пятном на спине
длиной до 20 мм) (риг. 46, 47); вся брюшная сторона, лапы и хвост,
чисто белого цвета; по краям лапок имеются оторочки из щетинистых
5 Животный мир СССР
65
Б. С. Виноградов
волос, превращающих лапки в совершенное орудие для рытья песка-
Распространена на большей части территории пустынь от волжско-
уральских песков на восток до песков Прибалхашья и на юг до южной
Туркмении. Распространена исключительно в песчаных пустынях, пре-
Рис. 46. Пегая кутора (Diplomesodon pnlchellum Br.).
имущественно в бугристых песках, заросших кустарниками. Пищей служат
насекомые и мелкие ящерицы, в поисках которых зверек делает очень
большие переходы. В зоне пустынь широко распространена другая
Рис. 47. Пегая кутора, пожирающая ушастую круглоголовку.
землеройка — белобрюхая белозубка (Crocidura leucodon Pall.) светло-
серой окраски; на хвосте, кроме короткой шерсти, имеются редко стоящие
длинные волосы. В зоне пустынь распространена спорадично и при-
урочена, главным образом, к предгорьям, долинам рек, культурным
землям; в более редких случаях встречается в типичной пустыне.
Млекопитающие — Mammalia 67
Отряд рукокрылых (Chiroptera). Наиболее обильно представлен
в тропических и субтропических странах. В Северном полушарии, по
мере удаления от тропиков к северу, количество видов и численность
особей этого отряда значительно убывает, и лишь немногие виды
местами достигают Полярного круга. В пределах СССР фауна руко-
крылых наиболее обильна в Крыму и особенно в Закавказье и Средней
Азии. В зоне пустынь СССР известно около 25 видов рукокрылых
из 39 видов, найденных в пределах всего Союза. При относительном
обилии видов этого отряда в зоне пустынь, здесь рукокрылые, однако,
являются в значительной степени интразональными элементами фауны,
будучи приуроченными преимущественно к предгорьям, оазисам, долинам
рек и населенным пунктам. В распределении рукокрылых играет зна-
чительную роль обилие благоприятных для них убежищ (пещер, пустот
и трещин в лессовых обрывах и предгорьях, дупел деревьев, глино-
битных и каменных строений), обилие пищи (летающие ночные насеко-
мые) и обилие водоемов (многие виды нуждаются в питьевой воде).
На пустынных равнинах фауна летучих мышей значительно более бедна,
а в глубинных частях больших пустынь они на значительных простран-
ствах могут совсем отсутствовать.
Своеобразное семейство подковоносов (Rhlnolophldae), характеризую-
щееся наличием голых кожистых выростов вокруг носовых отверстий,
отсутствием так называемого козелка, т. е. кожистой лопасти у входа
в слуховой проход и рядом других признаков, представлено в Средней
Азии 5 видами. Большинство этих видов приурочено к предгорной
полосе и расположенным близ предгорий оазисам и лишь один вид —
бухарский подковонос (Rhinolophus bocharicus Kast. et Akim.) — частично
проникает в пустынные равнины.
Наиболее многочисленно в Средней Азии, как и на всем простран-
стве Союза, семейство гладконосых летучих мышей (Уesperillionidae),
у которых на голове отсутствуют кожистые образования, козелок хорошо
развит и хвост целиком или почти целиком заключен в межбедренную
перепонку (в отличие от следующего семейства). Большая часть пред-
ставителей этого семейства приурочена также к предгорьям, оазисам,
селениям и другим местам; в частности оазисы вместе с расположен-
ными в них городами и селениями являются наиболее характерными
местообитаниями для рыжей вечерницы (Nyctalus noctula Schr.), усатой
ночницы {Myotis mystacinus Kuhl.), нетопыря-карлика (Vespertilio pipi-
strellus Schreb.) и др., хотя последний, вместе с возникновением посе-
лений человека в пустыне (железнодорожные станции, животноводческие
совхозы и пр.) проникает и сюда. Чаще других видов среди пустынных
равнин Средней Азии и южного Казахстана можно встретить следую-
щие виды: кожановидный нетопырь (Hesp. sav'il В опар.), кожанок Боб-
ринского (Vesp. bobrinskii Kuzjak.), обыкновенный двухцветный кожан
(Vesp. murinus Lin.), кожан Огнева (Vesp. ognevi Bobrinsk.) и другие.
68
Б. С. Виноградов
Представители семейства бульдоговых летучих мышей (Molossidae)
по внешности отличаются от предыдущих семейств тем, что их хвост
наполовину выступает из межбедренной перепонки, и губы образуют
нависающие складки. Это семейство имеет многочисленных представи-
телей в зоне тропиков и субтропиков. В пределы СССР проникает
лишь один вид—широкоухий складчатогуб (Tadarida teniotls Rafinesq.).
В настоящее время из пределов Союза известны лишь 2 экземпляра
этого вида, один из которых найден на территории Узбекистана близ
г. Каракуля (к западу от Бухары), а другой — в восточном Закавказье-
Отряд грызунов (Rodentla или Gllres)— группа, наиболее много-
численная по составу видов и численности из всех млекопитающих
пустыни. Как уже указывалось (стр. 17—62), многие из представителей
этого отряда обладают замечательными приспособлениями к жизни
в пустынях.
Семейство беличьих (Sciurtdae) представлено двумя видами настоя-
щих сусликов (род Cltellus), а также одним видом тонкопалых сусликов
(род Spermophilopsis). Из настоящих сусликов исключительно зоне
пустыни и полупустынь свойствен желтый суслик (Cltellus fulvus Licht.),
характеризующийся относительно крупными размерами (длина тела 250—
330 мм) и песчано-желтой окраской меха с примесью черных волос
на спине. Этот вид спорадически распространен от нижней Волги
по большей части южного Казахстана и Средней Азии, преимущественно
на твердых глинистых или лессовых грунтах, нередко проникая в пред-
горья, а также на культурные земли, где встречается большей частью
на глинистых буграх, пустырях, валах арыков и пр.; в наиболее север-
ных и западных частях ареала (Нижнее Поволжье, западный Казахстан)
встречается в песках. Из биологических особенностей этого зверька
особенно характерна продолжительная спячка, длящаяся в южных
пустынях до 8 месяцев; активный период приходится на весну и начало
лета; с наступлением жары и выгоранием растительности значительная
часть популяции уже залегает в спячку. Обычно желтый суслик не на-
носит существенного вреда посевам; в то же время по качеству меха
он ценится выше других сусликов и имеет значительный спрос на пуш-
ном рынке. Другой вид рассматриваемой группы — малый суслик (Citel-
lus pygmaeus Pall.) имеет меньшие размеры, чем предыдущий (длина
тела меньше 210 мм) и характеризуется присутствием на спине рас-
плывчатых светлых крапинок. Этот вид лишь частично проникает в зону
пустынь, распространяясь к югу до Усть-урта, северного побережья
Аральского моря, хребта Кара-тау, южной оконечности оз. Балхаш
и до Зайсанской котловины; основной ареал этого вида лежит севернее
указанной линии, преимущественно в зоне южных степей Европейской
Части СССР и Казахстана от Днепра на западе до оз. Зайсана на востоке.
Характерные местообитания — сухие злаковые степи и полупустыни;
встречается на глинистых или щебнистых почвах, иногда в песках
Млекоп ‘тающие— Mammalia
69
(Нижнее Поволжье) и даже в горах (Кара-тау). В земледельческих
районах является опаснейшим вредителем, преимущественно зерновых
культур. Одним из самых замечательных грызунов пустыни является
тонкопалый суслик, или среднеазиатская песчаная белка (Spermophilopsis
leptodactylus Licht.) (рис. 48, 49, 50). Этот зверек имеет очень жесткий
и короткий летний мех (длина волос 2—4 мм); окраска ярко-
желтая или с красновато-охристым налетом; зимний мех длинный
и мягкий. Задняя ступня длинная (56—61 мм.) с густо покры-
той волосами подошвой. Длина когтей среднего пальца свыше 10 мм.
Почти вся концевая половина хвоста снизу черного цвета. По своим
анатомическим признакам этот вид резко отличается от всех настоящих
сусликов (род Cltellus) и должен быть причислен к подсемейству афри-
канских земляных белок (Xerinae). Тонкопалый суслик распространен
по всем песчаным пустыням Средней Азии и Казахстана от Каспий-
ского моря до Семиречья включительно. Встречается почти исключи-
тельно в песках на всех стадиях их закрепления, хотя явно предпо-
читает пески, закрепленные кустарниками; лишь в редких случаях
встречается на лессово-песчаных грунтах (низовья р. Вахш и юго-восточ-
ная Туркмения). Тонкопалый суслик проявляет итенсивную роющую
деятельность; кроме основной норы, он устраивает несколько времен-
ных, а также копает большое количество ямок при добывании кореш-
ков и других подземных частей растений (рис. 51). Размножение проис-
ходит в апреле; в каждом помете рождаются 3—5 детенышей. Питается
травянистой растительностью, а также зелеными побегами, цветами,
плодами и корнями древесных пород (саксаул, кандым, черкез и др.);
при кормежках уходит далеко от норы (1 км и далее). В жаркую часть
года активность зверьков понижается, хотя ' летней спячки, повидимОму,
не имеется. В течение всей зимы зверек бодрствует и выходит на поверх-
ность. Сельскохозяйственным культурам не вредит, но в районах перко-
укрепительных работ приносит вред поеданием семян и всходов кустар-
ников. Зимний мех тонкопалого суслика используется в качестве
пушнины.
Пустынный дикобраз (Hystrlx leucura Sykes, subsp ?), относящиеся
к семейству дикобразов (Hyslrlcldae), является редким представителем
фауны пустынь. Это крупный грызун (длина тела около 1 м), верхняя
сторона тела которого покрыта длинными иглами, достигающими
особенно значительной длины в задней части туловища; на шее имеется
длинная грива из грубых щетин, а на конце короткого хвоста — пучок
бокаловидных полых игол, при помощи которых животное в состоянии
раздражения издает резкий трескучий звук. Окраска пестрая, так как
каждая игла окрашена чередующимися черными и белыми поясами
и имеет белую вершину. Распространен преимущественно в горах и хол-
мистых лессовых предгорьях и прилежащих оазисах на всем простран-
стве Средней Азии. Найден также в нескольких пунктах пустынь,
70 Б. С. Виноградов
в частности в центральных Кара-кумах (Унгуз), югозападных Кара-
кумах (ст. Репетек). На Унгузе обитает в обрывах песчаника, в Репетеке
Рис. 48. Голова тонкопалого суслика (Spermophilopsis leptodactylus
Licht.).
найден в пониженных участках песчаной пустыни с уплотненным грун-
том среди зарослей черного саксаула. По некоторым особенностям
Рис. 49. Тонкопалый суслик,
строения черепа и зубной системы пустынный
от горного и должен быть выделен в особый
дикобраз отличается
подвид. Образ жизни
пустынного подвида не изучен.
Млекопитающие — Mammalia
71
Одним из наиболее замёчательных представителей отряда грызунов
является описанная в 1938 г. селевиния (Selevinia betpakdalensls Belosl.
«t Basch.), которая вероятно должна быть причислена к самостоятель-
ному семейству селевиниевых (Seleviniidae), близкому к семейству сонь
(М uscardinidae).
Тушканчики (семейство Dipodidae) принадлежат к числу наиболее
характерных грызунов пустыни и лишь немногие слабо специализован-
ные их представители распространены в других зонах; к последним
Рис» 50. Молодой тонкопалый суслик.
относятся так называемые мышовки (род Slcista), из которых степная
мышовка (Slcista subtilis Pall.), распространенная в зоне степи, частично
проникает также в зону пустыни до низовий Эмбы, оз. Кургаль-джин,
Сергиополя и оз. Зайсан.
Пустыням почти исключительно свойственны настоящие тушканчи-
ки, представленные подсемейством пятипалых (Allactaginae) и трех-
палых (Dipodinae). Представители первой группы характеризуются
наличием 5 пальцев на задней конечности (причем 2 боковых, пальца
являются сильно укороченными), длинными ушаМи, слабо раздутыми
сосцевидными костями, вытянутыми вперед резцами и пр. Представители
этой группы приспособлены к передвижению на твердых грунтах гли-
нистых пустынь и, отчасти, степей/ что отражается на строении их зад-
них конечностей, имеющих на концах пальцев упругие ороговелые
подушечки. Из представителей этой группы большой тушканчик или
Б, С. Виноградов
земляной заяц (Allactaga jaculas Pall.) имеет более крупные размеры,
чем у других тушканчиков (длина тела 98—259 мм, длина задней ступни
85—93 мм, длина черепа 40—47 мм); этот вид проникает далеко к'севёру
Рис, 51. Склон бархана с „копанками" тонкопалого суслика.
в зону степей и распространен также в зоне пустынь до северного
берега Каспийского моря, северного Усть-урта, среднего течения Сыр-
дарьи (Чиназ), Семиречья и Зайсана. С предыдущим видом сходен
Млекопитающие — Mammalia
73-
тушканчик Северцова (A. severtzovi Vinogr.), имеющий несколько мень-
шие размеры (задняя ступня обыкновенно не более 80 мм, длина черепа
обычно не более 41 мм); этот вид отличается от предыдущего также
расцветкой концевой части „знамени", на нижней поверхности которого
черная часть прервана в середине светлой полоской вдоль стержня
хвоста, причем часто на этом светлом стержне проходит светлая полоска.
Распространен в пустынях Средней Азии и Казахстана (кроме песчаных,
пустынь) от южного Усть-урта, Аральских Кара-кумов, нижнего течения
Сыр-дарьи и побережья Балхаша на юг до Копет-дага и верхней Аму-
дарьи (Термез). Несколько меньше предыдущего тушканчик-прыгун
(Л. slbirlca Forst.); длина тела 130—150 мм, длина ступни 68—75 мм,,
длина черепа 35—38 мм. Впереди от черной части „знамени" имеется
белое кольцо. В пределах СССР распространен преимущественно в полосе
полупустынь и северных пустынь от северовосточного побережья
Каспийского моря на восток до Зайсана; кроме того, этот вид широко
распространен в Монголии, южном Забайкалье, Маньчжурии и северном
Китае. Из экологических особенностей зверька обращает на себя внима-
ние его склонность к питанию насекомыми, наряду с растительной;
пищей. Самым мелким представителем земляных зайцев (род Allactaga)
является малый тушканчик (A. elater Licht.): длина тела 95—115 мм, длина,
ступни 48—56 мм, длина черепа 25—27 мм (рис. 52). Этот зверек широко
распространен в пустынях (кроме песчаных) Средней Азии и Казахстана,
проникает в пределы полупустыни восточного Предкавказья и Закав-
казья, северного Прикаспия, Казахстана к северу до г. Иргиза и Зай-
санской котловины. Вне СССР распространен в Иране, Афганистане,
Белуджистане. В отличие от других видов тушканчиков, норки этого
зверька часто не имеют „копеечки", т. е. закрытого земляной пробоч-
кой выхода, и в случае опасности он выскакивает наружу, проламывая
тонкий слой земли над одним из запасных выходов. В большинстве
случаев малый тушканчик живет на непригодных для земледелия участках,,
но при освоении Отдельных территорий пустынь он может вредить
культурным растениям, в частности каучуконосам (таусагыз). Несколько
особняком от других видов рассматривемого рода стоит тушканчик Боб-
ринского (A. bobrinskii Kolesn.), имеющий средние размеры, характери*
зующийся относительно короткими ушами, слабо дифференцированным
„знаменем", относительно длинными волосками на задней ступне и сильно
раздутыми барабанными костями. Этот вид известен пока по двум
экземплярам из Кенимехского района (Кизыл-кумы); по своим признакам
он близок к найденному в Белуджистане тушканчику ХотсОна (A. hotsonv
Thos.), а также распространенному в Монголии гобийскому тушкан-
чику (A. bullata Gl. Allen).
Из других пятипалых тушканчиков очень характерным представи-
телем фауны пустынь является земляной зайчик (Alactagulus aconiion
Pall.; рис. 53, 54), по размерам и внешности сходный с малым тушканчи-
74
Б. С. Виноградов
ком, но отличающийся значительно более короткими ушами, более
слабо обособленным хвостовым „знаменем", наличием лишь трех коренных
:зубов в верхней челюсти (у Allact at а их 4). Распространение этого
Рис. 52. Малый тушканчик (Allaciaga elater Pall.'.
Рис. 53. Голова земляного зайчика (Alactagulus acontion Pall.).
вида захватывает зону пустынь й полупустынь от восточного Предкав-
казья до Алакуля и к югу до южного Усть-урта, низовий Аму-дарьи
•и долины Сыр-дарьи, а отдельными островками он распространен ещё
Млекопитпяющие — М ammalia
ТЬ
далее на юг до южной Туркмении и южного Узбекистана. Этот зверек
встречается преимущественно в наиболее безотрадных участках с твер-
дым глинистым грунтом, часто сильно засоленным и покрытым очень
скудной растительностью. В некоторых случаях этот зверек, селясь
поблизости от культурных участков, может приносить вред бахчам
и зерновым культурам (Сталинградская область). К земляным зайчикам
близки толстохвостые тушканчики (род Pggerethmus), у которых „знамя"
полностью отсутствует (Р. platgurus Licht.) или на конце хвоста имеются
длинные волозы, не образующие плоской кисточки (Р. zhitkovi Kuzn.).
Рис. 54. Земляной зайчик (Alactagulas acontion Pall.).
Обычно в подкожной клетчатке хвоста имеются значительные отло-
жения жира, и поэтому нередко хвост бывает сильно раздут. Толсто-
хвостый тушканчик (Р. platyurus Licht.) распространен от низовий
р. Урала до северовосточного побережья Аральского моря и к югу до
южного Усть-урта. Тушканчик Житкова (Р. zhitkovi Kuzn.) (рис. 55)
встречается в Прибалхашье и Алакульской равнине.
Группа трехпалых тушканчиков (подсемейство Dipodinae) характе-
ризуется наличием лишь трех средних пальцев на задней конечности
при редукция двух боковых. Нижняя поверхность пальцев покрыта длин-
ными крепкими волосами, образующими щетку. Верхние резцы с борозд-
ками. Барабанные и сосцевидные кости обыкновенно сильно раздуты
и образуют большую пузыревидную полость среднего уха. Большинство
представителей этой группы свойственно песчаным пустыням; зверьки
в. совершенстве приспособлены к передвижению по рыхлой поверхности
76
Б. С, Виноградов
песка и рытью нор в песчаном грунте (щетка на пальцах). Лишь един-
ственный представитель группы — емуранчик (Scirtopoda telum Licht.)
встречается в иных местообитаниях — от ковыльных степей и песков
на западе и севере ареала до глинистых и щебнистых пустынь на юге
и востоке. В отличие от других трехпалых тушканчиков, у этого вида
„знамя" слабо обособлено и не имеет белого кончика. Щетка на паль-
цах задней конечности у зверька развита слабее, чем у других предста-
вителей группы. Распространение вида начинается на западе небольшим
Рис. 55. Голова тушканчика Житкова
(Pygerethmas zhitkovi Kuzn.).
встречаются. Наиболее широко
чик (Dipus sagitta Pall.; рис.
изолированным островком в ни-
зовьях Днепра (Алешкинские пески)
и после значительного перерыва
продолжается в восточном Предкав-
казье, северном Прикаспии, Нижнем
Поволжье, простираясь далее на
восток до Зайсанской котловины;
к югу этот вид распространен до
Мангышлака, северной окраины
Кара-кумов и Семиречья. Но-ры
имеют более сложное строение, чем
у других тушканчиков. Зверек боль-
шей частью является безвредным
и лишь в редких случаях приносит
вред бахчевым растениям (например,
в Сталинградской области). Осталь-
ные виды трехпалых тушканчиков
исключительно свойственны песча-
ным пустыням и вне их нигде не
распространен мохноногий тушкан-
•6), имеющий короткие трубчатые
уши, хорошо развитую щетку из длинных прямых волос на ниж-
ней стороне пальцев задней конечности, хорошо обособленное „знамя"
на конце хвоста, относительно слабо раздутые сосцевидные кости
и 4 коренных зуба в верхней челюсти. Распространен в песках
крайнего юго-востока Европы (восточное Предкавказье, Волжско-Донские
пески, Волжско-Уральские пески), Казахстана, Средней Азии, Синьцзяня,
Монголии и северного Китая. Встречается преимущественно в заросших
кустарниками бугристых песках, но не избегает также барханов в началь-
ной стадии их закрепления. Норы этого зверька можно находить лишь
рано утром, когда ветер еще не развеял следов зверька у засыпанного
им на день входного отверстия. Питается разнообразными травянистыми
растениями (рис. 57), корнями, зелеными частями, семенами и цветами дре-
весных пород, а отчасти и насекомыми. Для добывания семян кустарников
нередко взбирается на их ветви. Вред отмечен лишь на посадках кустар-
ников для закрепления песков. Чрезвычайно своеобразен по своим
Млекопитающие — Mammalia 77
морфологическим и экологическим особенностям гребнепалый тушканчик
Paradtpus ctenodacty’us Vinog-r. (рис. 58, 59), наиболее крупный из всех
Рис. 56. Мохноногий тушканчик (Dipus sagitta Pall.).
трехпалых тушканчиков и имеющий наиболее длинные уши; пальцы
на задней конечности относительно длинные, с хорошо развитой щеткой,
Рис. 57. Место кормежки мохноногого тушканчика на всходах селина (Aristida).
имеющей двухъярусное строение и состоящей из относительно мягких
длинных волос и более коротких крепких щетинок. Гребнепалый туш-
78 Б. С. Виноградов
канчик найден лишь в нескольких удаленных друг от друга пунктах
Кара-кумов и Кизыл-кумов. (Репетек, Ходжа-давлет, Багаабзаль, Джебел
Рис. 58—59. Позы кормящегося гребнепалого тушканчика (Paradipus
ctenodactghzs Vinogr.).
и др.). Зверек является типичным обитателем голых сыпучих барханов.
Норы его располагаются большей частью на подветренной стороне
Млекопитающие — Mammalia
79
барханов, имеют относительно простое устройство и не закупориваются
на день; тем не менее этот зверек в норе совершенно недоступен для
хищников, так как сползающие по склону бархана массы песка быстро
засыпают отверстие норы и уничтожают всякие следы ее выходного
отверстия до выхода зверька на поверхность в следующий вечер.
Подобно мохноногому тушканчику гребнепалый хорошо лазит по кустам.
Последним представителем трехпалых тушканчиков является тушканчик
Лихтенштейна (Eremodipus llchtensteini Vinogr.), по внешности сходный
с мохноногим тушканчиком, но меньше последнего по размерам, с более
короткими пальцами задней конечности, снабженными более редкой
щеткой из белых волос и с более слабо развитым „знаменем". Наиболее
существенные различия заметны в строении черепа, который имеет
необычайно сильно раздутые барабанные и сосцевидные кости, направ-
ленный вниз шип на теменной кости над основаниями скуловых отрост-
ков и т. д. Повидимому распространен на всем пространстве Кара-кумов
и Кизыл-кумов, как это можно судить по немногим известным нахожде=
ниям этого вида, рассеянным по всей площади названных пустынь. Селится
преимущественно в бугристых песках, среди зарослей белого саксаула
и других кустарников. Роет норы на развеянных открытых площадках-
между кустами и, кроме того, роет несколько временных нор в уплотнен-
ном сцементированном солями песке непосредственно под кустами.
Впадает в продолжительную зимнюю спячку.
Из мышеобразных грызунов (семейство Muridae) в зоне пустынь
встречаются лишь очень немногие представители. Даже приспособив-
шиеся к самым разнообразным условиям существования и сделавшиеся
космополитами крысы (род Rattus) почти не смогли проникнуть в зону
пустыни даже по интразональным биотопам (долины рек, орошенные земли
и др.)- Из всех мышей лишь пустынные расы домовой мыши, как.
вагнерова мышь (Mus musculus wagneri Eversm.), мышь Северцова
(М. m. severtzovi Kaschk.) и другие спорадично распространены в зоне
пустыни, преимущественно по интразональным биотопам (селения, куль-
турные земли, долины и пр.). Исключительно интразональна в зоне
пустынь земляная крыса (Nespkia indica Gray), по внешности напомина-
ющая крысу-пасюка (Rattus norvegicus Berkenh.), но отличающаяся,,
от последней более тупой мордой, маленькими ушами, маленькими
глазами, более коротким хвостом (около х/2 длины тела), более мощными
резцами, иным строением коренных зубов и пр. Этот грызун распро-
странен в северной Индии, Белуджистане, Афганистане, Иране и южной
части Средней Азии к северу до р. Зеравшана и по долине Аму-дарьи
др ее устья. Встречается исключительно во влажных низменных местах,,
главным образом в долинах рек и на орошенных культурных землях.
Ведет интенсивную роющую деятельность. Норы образуют сложно-
ветвящиеся горизонтальные ходы с выброшенными через короткие
отнорки многочисленными кучками земли. Питается преимущественна-
Б. С. Виноградов
ЪО
подземными частями растений и отчасти их зелеными частями, семенами
и плодами. В южных районах Средней Азия является одним из важней-
ших вредителей сельского хозяйства, в том числе хлопка и риса. Кроме
того, своей роющей деятельностью эти животные разрушают ороситель-
ную сеть, вызывая необходимость частого ее ремонта.
Из обширного семейства хомякообразных грызунов (Cricetidae) под-
семейство настоящих хомяков (Cricetinae) в зоне пустынь представлено
лишь двумя видами. Серый хомячок (Cricetulus migratorius Pall.) имеет
мелкие размеры (длина тела не более 135 мм), хвост в 2 раза или несколько
более превышает заднюю ступню; защечные мешки хорошо развиты.
Окраска верха охристо-буроватая, сероватая или палевая; нижняя сторона
белая или сероватая; грудь без темного пятна. Широко распространен
в степной зоне Европейской части СССР, Казахстана и Западной
Сибири, а также в пустынях и горах Средней Азии. В экологическом
отношении очень пластичный вид, распространенный в степи, полупустыне,
различного типа пустынях, скалах, высокогорной зоне, на культурных
землях, в постройках и пр. В зоне пустынь распространение носит
-спорадический характер и часто на значительных пространствах пустынь
этот вид отсутствует вовсе. На культурных участках приносит вред
сельскому хозяйству. Другой вид того же подсемейства—эверсманнов
хомячок Cr. (Allocricetulus) eversmanni Br. — крупнее предыдущего
(длина тела до 160 мм, длина задней ступни 17—19 мм); на груди
широкая буроватая или палевая полоса или пятно. Распространен в южной
полосе степной зоны и в подзоне полупустыни, от Волги на восток
до Зайсана. Образ жизни почти не изучен.
Более характерна для пустынь вторая группа хомякообразных
грызунов — подсемейство песчанок (GerbllHnae). Эти зверьки сходны
по внешности с крысами, но отличаются от последних бледной „пустын-
ной" окраской, наличием кисточки из длинных волос на коНцёвой части
хвоста, волосистыми подошвами, наличием бороздки на передней поверх-
ности верхних резцов и пр. Наиболее Крупным представителем под-
семейства является большая песчанка (Rhombomys opimus Licht.; рис. 60,
61), отличающаяся от других видов наличием двух продольных бороз-
док на передней поверхности каждого из верхних резцов, постоянно
растущими призматическими коренными зубами, маленькими ушами (13.5—
14 мм). Распространена по всей равнинной части Средней Азии и юж-
ного Казахстана от Мангышлака й восточного побережья Каспийского
моря до равнинной части Семиречья включительно, к северу до север-
ного Приаралья, Муюн-кумов и Семиречья, широко распространена
также в Монголии. Местообитания зверька разнообразны: очень часто
он встречается в песчаных пустынях, где селится преимущественно
в межбарханных понижениях с уплотненным песком, нередко среди заро-
слей черного саксаула; кроме того, но многих местах большая песчанка
встречается в глинистых пустынях и даже в предгорьях. Зверьки селятся
Млекопитающие — Mammalia
81
большими колониями, причем отдельные их норы сливаются друг
с другом, и нередко таким образом создается сложный комплекс нор,
пронизывающих грунт, который принимает вид губки (рис. 62, 63). Боль-
Рис. 60—61. Большая песчанка (Rhombomys opimus Licht.).
шая песчанка ведет дневной образ жизни и легко наблюдаема на воле,
тем более, что она издалека привлекает внимание своим мелодичным
писком. Пищей служат многие травянистые растения, в частности
солянки и различные эфемеры (особенно песчаная осока); излюбленной
пищей являются также зеленые веточки и семена саксаула; зверьки
6 Животный мир СССР
Рис. 62. Общий вид колонии большой песчанки (Rhombomgs opimus
Licht)
Рис. 63. Отдельные норы в^колонии большой песчанки.
Млекопитающие — Mammalia
83
прекрасно лазают по деревьям и отгрызают веточки саксаула. Вредит
саксауловым зарослям и отчасти также культурным растениям и оро-
сительной сети, когда она селится поблизости от земледельческих
участков. Шкурка зверька имеет промысловое значение. Широко распро-
странена в пустынях тамарисковая песчанка (Merlones tamartcinus
Pall.), легко отличающаяся от других песчанок наличием удлиненного
бурого или почти черного пятна на задней подошве. Распространена
до восточного Предкавказья, Нижнего Поволжья, северного побережья
Аральского моря, Муюн-кумов и северного Прибалхашья, к югу ареал
Рис. 64. Полуденная песчанка (Meriones meridiantis Pall.).
простирается]^о2Усть-урта и долины Аму-дарьи (Термез). Распростра-
нена спорадично, главным образом в глинистых пустынях, часто ветре*
чается в долинах рек, предгорьях и на культурных землях. Селится
небольшими колониями. Ведет ночной .образ жизни. Местами вредна
сельскому хозяйству. По размерам сходна с предыдущим видом краснохво-
стая песчанка (М. erythrourus Gray), которая отличается от других
песчанок узкой голой полоской на волосистой подошве задней ступни
близ пятки. Череп с сильно раздутыми сосцевидными и барабанными
костями. Распространена по всей равнинной части Средней Азии
и местами проникает далеко в предгорья. Этот вид наиболее характе-
рен для лессовых холмов предгорий, но встречается также в глинистых
пустынях и культурных землях. Большей частью селится небольшими
колониями. Летом ведет ночной образ жизни, зимой нередко активна
днем. В лето самка приносит до 3 пометов. В средней Азии принад-
лежит к числу опаснейших вредителей богарных (неполивных) зерновых
культур и хлопка. Во всех песчаных массивах юго-востока Европейской
части СССР, Казахстана, Средней Азии и Монголии широко распро-
странена полуденная (южная) песчанка (М. merldianus Pall.; рис. 64).
6*
84
Б. С. Виноградов
Сходна с предыдущим видом, но отличается от него меньшими разме-
рами, отсутствием голой полоски у пятки, белыми до оснований воло-
сами нижней поверхности тела. Встречается исключительно в песках,
особенно в заросших кустарниками бугристых песках; норы чаще всего
роет в уплотненном песке под кустами, но нередко также на открытых
барханах; в последнем случае нора имеет скрытые запасные выходы,
сходные с таковыми нор тушканчиков.
Последнее подсемейство хомякообразных грызунов — полевки (Mic-
rotinae) характеризуются относительно коротким хвостом (не длиннее
Рис. 65. Слепушонка (Ellobius talpinus Pall.).
тела), маленькими глазами и ушами и, главное, призматическим
строением коренных зубов, большей частью лишенных корней и обра-
зующих на жевательной поверхности ряд чередующихся треугольников
эмали. Большая часть представителей этой обширной группы связана
с относительно влажными местообитаниями и приурочена к более север-
ным зонам (степь, лес, тундра) или на юге—к преимущественно гор-
ным ландшафтам. В пределах зоны пустыни имеется всего лишь несколько
представителей этой группы, из которых наиболее широкое распростра-
нение имеет слепушонка (Etlobius talpinus Pall.) — маленький зверек
с коротким, едва выдающимся из шерстки хвостом; глаза очень малень-
кие, ушная раковина отсутствует; резцы весьма длинные, сильно выда-
ющиеся наружу. Окраска встречается различная: от светложелто вато-рыжей
до совершенно черной (рис. 65). В Средней Азии преобладает светлая
окраска. Распространена на обширной территории от степей Крыма
южной Украины и Северного Кавказа на восток до Приалтайских
степей и на юго-восток" по всей территории Средней Азии; вне пре-
делов СССР распространена в Джунгарии и Монголии. В Средней
М лекопитающие —М ammalia
85
Азии встречается до значительных высот (3000 м над у. м. и выше),
причем, однако, почти нигде распространение этого вида не является
сплошным; в частности слепушонка почти отсутствует в песчаных
пустынях Средней Азии, тогда как ее нередко можно встретить в волж-
ско-уральских песках и в песках других, более северных частей ареала.
Зверек встречается в разнообразных местообитаниях: в эфемеровой,
солонцовой и каменистой пустынях, а также на орошенных землях
и в долинах рек. Является типичным подземным животным; роет сложно-
ветвящиеся горизонтальные ходы близко от поверхности земли, выбрасывая
многочисленные земляные кучки через короткие отнорки. Не выходит на по-
верхность и показывается у отверстия норы лишь в те моменты, когда вы-
брасывает из хода землю. Питается подземными частями растений (корни,
клубни, луковицы). Зимняя спячка отсутствует, но в условиях жаркого
климата имеет место понижение активности в наиболее жаркую и сухую
часть года. Размножается, невидимому, несколько раз в лето, принося
в каждом помете от 1 до 4 детенышей. Местами приносит некоторый
вред сельскому хозяйству поеданием корней люцерны, луковиц деко-
ративных растений и пр. Роющая деятельность этого зверька часто
играет положительную роль в улучшении свойств почвы, но иногда
(при неглубоком залегании солей) вредит засолением верхнего ее
горизонта.
Другим своеобразным представителем подсемейства полевок является
желтая пеструшка (Lagurus luteus Eversm.), характеризующаяся песчано-
желтой или буровато-желтой окраской верха, густым волосяным покро-
вом на подошвах и коротким хвостом, приблизительно равным длине
задней ступни. До начала нашего столетия была широко распростра-
нена в полосе пустынь и полупустынь Казахстана от низовий р. Урала
до Прибалхашья. За последнее время на территории Казахстана
нигде достоверно не была найдена, что связано, повидимому, с сильным
сокращением численности зверька и его ареала, причина чего остается
невыясненной. В настоящее время широко распространена в Монголии.
В четвертичный период встречалась в степях Крыма и южной Украины,
как это установлено по ее многочисленным ископаемым остаткам.
К роду пеструшек (Lagurus) относится также степная (L. lagurus
Pall.), отличающаяся от предыдущей меньшими размерами, наличием
черной полоски на спине и преобладанием серых тонов окраски
спины. Широко распространена в степной полосе от восточной Украины
на восток до Приалтайской и Минусинской степей включительно.
В Казахстане местами проникает в пределы полупустынь и даже-
пустынь, в частности найдена в долине Эмбы, Бетпак-дала, в Семи-
речье. В зону пустынь проникает также другой представитель фауны
сухих злаковых степей — общественная полевка (Microtus soclalis
Pall.), имеющая на задней подошве 5 бугорков и характеризующая-
ся относительно светлой охристо-буроватой окраской верха. В пре-
86
Б. С. Виноградов
делах СССР распространена в южной полосе степей от нижнего Днепра
на восток с перерывами до Семиречья, а также в Крыму, на Кавказе
и в Копет-даге. Вне СССР близкие формы распространены в Малой
Азии, Сирии, Палестине, Иране, на Балканах и в Северной Африке.
В зоне полупустынь и пустынь Казахстана распространение носит спора-
дический или прерывистый характер. Закаспийская полевка (М. transca-
spicus Satun.). Размеры относительно крупные (длина тела 120—130 мм,
длина задней ступни 17—22 мм, длина черепа до 30 мм), по систе-
матическим признакам близка к обыкновенной полевке (М. arvalis Pall.).
Распространена в пустынях в интразональных местообитаниях (долины
рек, орошенные культурные земли). Вредна для ряда культурных расте-
ний.
Семейство пищух (Ochotonidae) отличается наличием 4 резцов
в верхней челюсти (позади пары основных резцов имеется вторая пара
маленьких добавочных), 5 коренных зубов в каждой половине верхней
и нижней челюстей, волосатыми подошвами, коротким хвостом, незамет-
ным снаружи. Большая часть видов этого семейства характерна для
горных территорий, очень немногие виды распространены на равнинах
и 2 из них лишь частично проникают в зону полупустынь: степная или
малая пищуха (Ochotona pusilia Pall.) имеет относительно малые размеры
(длина тела не свыше 185 мм, длина ступни не свыше 29 мм). Окраска
буровато-охристая, испещренная светлыми и темными волосами; ухо
с широкой светлой краевой каймой и черным полулунным пятном
у внешнего края раковины. Распространена от Пугачевского и Бугуру-
сланского районов Куйбышевской области до Орска; далее на восток
ее нахождения известны лишь в Карагандинской области, в Зайсанской
котловине и на Тарбагатае. Таким образом, степная пищуха является
преимущественно обитателем степей, лишь частично проникающим
в пределы полупустыни. Другим представителем пищух, проникающим
еще меньше в пределы полупустынь, является пищуха Прайса или
монгольская (Ochotona pricei Thos.). Окраска верха от песчаной до грязно-
серо-охристой, за ушами обычно светлое пятно, под ухом небольшое
рыжее пятно. Длина тела до 213 мм, длина задней ступни до 33 мм.
Распространена в Западной Монголии, Чуйской степи (Южный Алтай),
северном Прибалхашье.
Семейство зайцев (Leporidae) сходно с пищухами наличием в верхней
челюсти 2 пар резцов и рядом других признаков, но отличается от них
длинными ушами, хорошо развитым хвостом, длинными прыгательными
задними ногами и пр. Характерным обитателем пустынь является заяц-
толай или песчаник (Lepus tolai Pall. = L. tibetanus Waterh.), сходный
с русаком (L. europaeus L.), но мельче последнего, с относительно более
длинными ногами и ушами и более тонким телом (рис. 66, 67). Распро-
странен по всей Средней Азии и южным частям Казахстана от Мугоджар
иа западе до Зайсана на востоке, а также в Монголии и южном Забай-
Рис. 66—67, Заяц-песчаник (Lepus iolai Pall.).
88
Б. С. Виноградов
калье. Встречается в самых разнообразных местообитаниях, в частности
в пустынях всех типов, в речных поймах, а также в горах. Наиболее
многочисленны зайцы в долинах рек и в закрепленных кустарниками
песках. Заяц-песчаник питается разнообразными травянистыми растениями,
ветвями, корой и даже корнями кустарников. Размножается 3—4 раза
в год. Местами вредит культурным растениям. Имеет промысловое
значение. В западные части полосы полупустынь частично проникает
также заяц-русак (Lepus europaeas Pall.).
Отряд хищных (Carnivora). Фауна хищников пустынь содержит
несколько таких широко распространенных во всех зонах видов, как
волк, лисица и ласка, и, кроме того, ряд своеобразных видов, исключи-
тельно свойственных пустыням, в частности из семейства кошек.
Волк (Canis lupus L.) принадлежит к числу немногих млекопитающих,,
приспособленных к самым разнообразным условиям обитания и распро-
страненных во всех зонах, от тундры на север до пустынь и горных
стран на юге. Волк распространен на всей территорит пустынь Средней
Азии и Казахстана, но встречается всюду редко и спорадично. Пустынный
волк образует особый подвид С. I. desertorum Bogd., более мелкий
по размерам, чем европейский, и имеющий более светлую серо-песчаную
окраску меха; в зоне пустынь придерживается повидимому преимуще-
ственно речных долин. Образ жизни пустынного волка не изучен. Шакал
(С. aureus L.) по размерам значительно меньше волка (длина тела 70—
80 см, длина черепа не свыше 20 см), окраска песчано-сероватая с при-
месью темных остевых волос на спине. В Средней Азии распространен
к северу до Аральского моря. В полосе пустынь встречается как
интразональный элемент фауны и придерживается долин рек или
побережья озер, где селится в тростниках или зарослях кустарников;
встречается также на ордшенных участках, в садах, у заросших арыков
и пр. Пищей служат мелкие млекопитающие, птицы, их птенцы и яйца,
насекомые, а также растительные вещества — луковицы, клубни, фрукты
и т. д. Вреден истреблением охотничьей фауны, особенно птенцов-фаза-
нов. Лисица (Vulpes vulpes L.) в зоне пустынь представлена преимуще-
ственно особым подвидом, известным под названием караганки (V. v.
karagan Erxl.), для которой характерна более бледная окраска и более
грубый и редкий мех, чем у среднерусских лисиц; кроме того, в южной
Туркмении распространена близкая к караганке иранская -лисица (V. v.
flavescens Gray), отличающаяся от предыдущей меньшами размерами,
более выраженным дымчато-серо-желтым тоном меха спины, сероватой
окраской боков, длинными ушами и пр. Лисицы встречаются в самых
разнообразных местообитаниях, в том числе во всех типах пустынь;
особенно многочисленны лисицы в песчаных пустынях, где они находят
обильную пищу из грызунов, ящериц и насекомых. Корсак (V corsak
L.; рис. 68, 69) по внешности сходен с лисицей, но размеры значительно
мельче; хвост короче и ноги более тонкие и длинные. Распространен
s,
90
Б. С. Виноградов
в степях юго-востока РСФСР, Казахстана, северной Монголии, Забай-
калья и по всей зоне полупустынь и пустынь, но почти всюду редок.
Барсук (Meles meles L.), имеющий широкое распространение в пределах
лесной и степной зоны, а также в горах, на территории пустынь
и полупустынь встречается весьма спорадично, придерживаясь преиму-
щественно речных долин, предгорий, оврагов и пр. Степной хорек
(Mustela eversmanni Less.) широко распространен в зоне степей,
а также почти по всей полосе полупустынь и проникает в северные
части подзоны пустыни к югу до Мангышлака, Сыр-дарьи и Самарканда.
Сходный ареал распространения в зоне степей имеет перевязка (Vormela
peregusna Guld.), которая широко распространена также в зоне пустынь,
встречаясь в самых разнообразных биотопах. Подобно волку или лисице,
широко распространена во всех зонах ласка (Mustela nivalis L.), но для
пустынь она мало характерна и встречается здесь редко; в Средней
Азии этот мелкий хищник более характерен для горных территорий.
Из всех хищников для зоны пустынь особенно характерно семейство
кошек (Felidae)', в зоне пустынь распространено 6 видов кошек, что
составляет половину всех видов этого семейства, встречающихся в пре-
делах Союза. Степная кошка (Felis ornata Gray) по размерам сходна
с домашней кошкой. Окраска кремовато-буроватая или серовато-песча-
ная с пятнистым рисунком из черноватых пятен; хвост пушистый,
составляющий более ]/з длины тела, с 6—8 черными кольцами и черным
кончиком'. Распространена по всей Средней Азии в равнинах и пред-
горьях. Селится в разнообразных местообитаниях: в нижнем и среднем
поясе гор, среди скал, кустарников, в лёссовых обрывах, пойме рек
в глинистых и песчаных пустынях и пр. Питается преимущественно
грызунами и птицами. Селится в норах. Как и вСе другие дикие кощки,
имеет промысловое значение. Барханная кошка (Felis thinobius Ogn.)
по размерам сходна с предыдущей. Окраска спины бледносёроватая
с примесью охристого оттенка и с черноватым налетом. Пятнистого или
полосатого рисунка у взрослых нет, за исключением конца хвоста, где
имеются три неясных черноватых кольца. Когти мало изогнуты, почти
плоские и толстые. Подошва густо покрыта чернобурыми волосами.
По своим признакам этот вид близок к F. margarita Leche из Северной
Африки. Найдена в нескольких пунктах Кара-кумов и Кизыл-кумов и,
вероятно, распространена по всему их пространству. Встречается
исключительно в песках, где держится среди кустарников и роет неглу-
бокие норы. Каракал (F. caracal Erxl.) имеет однотонную красновато-
песчаную окраску верха. Глаз окружен белым кольцом, а над глазом
имеется небольшое черное удлиненное пятно; тыльная поверхйость уха
черная, и на конце уха имеется кисточка из черных волос. Распростра-
нен в южных частях Кара-кумов. Основной ареал этого вида охватывает
пустыни Африки, Аравии, Ирака, Сирии, Палестины, Ирана и Афгани-
стана. Селится в песчаных пустынях, пустынных предгорьях и отчасти
Млекопитающие — Мamnalia
91
в долинах рек. Гепард (Acinonyx venaticus Smith.) хорошо отличается
от других кошек высокими и тонкими конечностями, большими невтяж-
ными когтями, а также характерным пятнистым рисунком, причем каждое
пятно сплошное без светлой середины. Распространен в Иране, Афгани-
стане, Северной Индии и найден в ряде пунктов Средней Азии к северу —
до Мангышлака, низовий Сыр-дарьи и Каратау, но распространение
этого зверя носит спорадический характер, и всюду он редок. Встре-
чается в песчаных пустынях, пустынных предгорьях а также в тугаях.
Характеризуется необычайной быстротой движений и в частности бега.
Пищей служат птицы и млекопитающие пустыни, от жаворонков и гры-
зунов до джейранов. В Индии прирученные гепарды применяются для
охоты на антилоп. Два последних представителя семейства кошек,
распространенных в зоне пустынь, связаны исключительно с долинами
рек; к ним относится камышевая кошка и тигр. Камышевая кошка
{Felis chaus Giild.) по размерам крупнее домашней кошки; окраска верха
почти одноцветная — светлая, серовато-бурая с оливковым оттенком; лишь
на щеках, конечностях и хвосте может быть рисунок из неясных полос;
уши с небольшими темными кисточками на концах и темными вершинами.
В пределах СССР распространена в восточной части Предкавказья
и Закавказья, низовьях Волги, почти по всей Средней Азии и всей
южной полосе Казахстана. Селится исключительно в тростниковых
и кустарниковых зарослях по долинам рек и на орошенных участках.
Тигр (F. tigris L.) распространен в южной Азии от восточного Закав-
казья и Ирана до Индии, Китая и долины Амура. В Средней Азии
встречается в бассейне Сыр-дарьи и Аму-дарьи, а также рек, впадающих
в Балхаш. В зоне пустынь встречается исключительно как интразональ-
ный элемент, в тугаях рек.
Отряд парнокопытных (Artiodactyla). Характерными пустын-
ными представителями отряда являются антилопы — сайга и джейран.
Сайга (Saiga iatarica L.) имеет относительно мелкие размеры (длина
тела 130—140 см, высота в холке до 80 см, вес 35—44 кг). Ноги
тонкие, но короткие. Голова с раздутым хоботообразным носом, несколько
выступающим над верхней челюстью и разделенным продольной борозд-
кой. Рога лирообразные с резко обособленными поперечными кольце-
образными валиками; окраска рогов желтая; самки безроги. Распространена
в зоне полупустынь и северных пустынь от Астраханской области северо-
восточного побережья Каспийского моря и Усть-урта до Прибалхашья,
Зайсана и Джунгарии. В настоящее время, в результате преследования
человеком, ареал сайги значительно сократился; до начала прошлого
столетия эта антилопа была распространена в степях Украины и почти
по всему Казахстану. Является характерным обитателем открытых про-
странств степей и полупустынь- Питается различными видами солянок,
полыни и злаков. В поисках пищи и воды делает далекие перекочевки;
может пить соленую и даже морскую воду. Спаривание происходит поздней
92
Б. С. Виноградов
осенью. Самка рождает 1—2 детенышей в апреле — мае. Сайга легко
приручается к человеку. Добывалась, главным образом, из-за рогов,
применявшихся для различных поделок и особенно ценимых для целей
восточной медицины (экспорт в Китай и Монголию). Джейран (Gazella
subgutturosa Giild.) по размерам несколько уступает сайге (длина тела
не более 115 см, высота в холке около 70 см, вес взрослого животного
25—30 кг). Окраска меха буровато-песчаная, брюшная поверхность
и внутренняя сторона конечностей белые. Хвост черный. У молодых
на лицевой части имеется рисунок из темных и светлых полос, который
с возрастом сглаживается. Рога лирообразные, темнобурые, имеются
только у самцов (рис. 70, 71, 72, 73). Распространен в южном Казах-
стане и по всей равнинной части Средней Азии от побережья Каспий-
ского моря до Зайсана, распространен также в восточном Закавказье,
Малой Азии, Иране и западных частях Монголии. Селится преимуще-
ственно на открытых пространствах пустынь и полупустынь, а также
на безлесных склонах гор до высоты около 1500 м. Держится обыкно-
венно небольшими группами или значительными стадами. Самки приносят
в конце мая 1—2 детенышей, которые через 10—15 дней уже следуют
за матерью и могут пробегать большие пространства. В поисках водопоя
джейраны уходят на значительные расстояния (до 20 км), причем нередко
пользуются соленой водой, а иногда даже морской (побережье Каспий-
ского и Аральского морей). Питаются травянистыми растениями —
солянками, капорцами, злаками, диким луком, а также побегами кустар-
ников— тамариска, саксаула, тавоЛоги. В зависимости от сезонных
изменений растительного покрова перекочевывают на далекие расстояния.
В результате усиленной охоты численность джейрана сильно снизилась,
что привело к необходимости запрещения на него охоты в Казахстане
и республиках Средней Азии. Из других парнокопытных в зоне пустынь
встречается в немногих местах тугайный олень (Cervas elaphas bactrianus
Lydd.), который, однако, связан исключительно с долинами рек и при-
надлежит к характерному комплексу тугайной фауны вместе с тигром,
Камышевой кошкой, шакалом, кабаном, земляной крысой и др. Этот
олень сохранился местами в бассейне Аму-дарьи, нижнего течения Сыр-
дарьи и Сары-су, в долине Теджена и рек северного Афганистана.
На всем пространстве зоны пустынь и полупустынь спорадически
встречается также кабан (5us scrofa Lin.), придерживаясь здесь исклю-
чительно тростниковых и кустарниковых зарослей по берегам рек и озер;
таким образом, подобно другим перечисленным выше видам, кабан
является одним из интразональных элементов фауны.
Отряд непарнокопытных (Perlssodactyld). Характерным пред-
ставителем отряда является кулан или джигетай (Equus hemionus Pall.),
который в прошлом столетии был широко распространен в Казахстане
и Средней Азии, а в настоящее время сохранился в небольшом количе-
стве лишь в юговосточной Туркмении (Кушкинский и Серахский районы) и,
Рис. 70. Джейран (Gazella subgutturosa Giild.).
Рис. 71. Следы джейрана.
Рис. 72-—73. Прирученный молодой джейран (Gazella subgutturosa Giild.).
Млекопитающие — Mammalia
95
быть может, встречается еще в немногих местах восточного Казахстана,,
пограничных с Джунгарией, где в настоящее время является еще неред-
ким, как и в Монголии. По внешности кулан сходен с лошадью, хотя
в систематическом отношении близок к ослам и причисляется к подроду
Asinus. По внешности отличается от лошади более длинными ушами,
наличием на хребте черной полосы и формой хвоста, оканчивающегося
кистью жестких волос. Кроме того, в западной части Казахстана
и в степях европейской части СССР в прошлом столетии встречалась
дикая лошадь, систематическое положение которой осталось невыяснен-
ным и которая, невидимому, была близка к обитавшему в степях
Украины тарпану (Equus gmelini Bojan.).
литература
Антипин В. М. 1941. Копытные млекопитающие Казахстана, вып. 3. Казахст. фил.
Акад. Наук СССР.
Бобринский Н. А. 1925. Материалы для фауны летучих мышей Туркестанского
края. Бюлл. Моск. общ. йен. прир., отд. биол., XXXIV.
Виноградов Б. С. 1937. Тушканчики. Фауна СССР, млекопитающие, III, 4.
Виноградов Б. С. и А. И. Аргиропуло. 1941. Определитель грызунов. Фауна
СССР, млекопитающие.
Виноградов Б. С., А. И. Аргиропулои В. Г. Гептнер. 1936. Грызуны
Средней Азии. Изд. Акад. Наук СССР.
Виноградов Б. С., Е. Н. Павловский и К. К. Флеров. 1935. Звери Таджики-
стана и их значение для человека. Тр. Тадж. базы Акад. Наук, 1, зоология
и паразитология.
Гептнер В. Г. 1940. Фауна песчанок Ирана. Нов. мемуары Моск. общ. нсп. прир., XX.
Минин Н. В. 1938. Эколого-географический очерк грызунов Средней Азии. Изд. ЛГУ..
Огнев С. И. 1928, 1932, 1935, 1940, 1947. Звери СССР и прилежащих стран. (Звери
Восточной Европы и Северной Азии), I—V.
О г н е в С. И. и В. Г. Г е п т н е р. 1930. Млекопитающие Среднего Копет-дага и при-
лежащих равнин. Тр. Научно-иссл. инет. зоол. Моск, унив., III.
Шнитников В. Н. 1936. Млекопитающие Семиречья. Тр. Биол. ассоц. Акад. Наук:
СССР.
II. ПТИЦЫ —AVES
А. Я. ТУГАРИНОВ
В области пустынь и полупустынь, включая различные интразональ-
ные ландшафты, на территории СССР насчитывается до 300 видов
и подвидов птиц. Если же иметь в виду собственно пустынные простран-
ства с их характерным рельефом, климатическим режимом, составом
растительности и т. д., то видов, экологически с ними связанных, можно
насчитать около 40. Из соседней зоны степей сюда же проникает
и гнездится еще 20 с небольшим видов или подвидов птиц. Таким
образом, общий состав гнездящегося населения для всей этой громад-
ной области во всех модификациях ее пустынного ландшафта насчиты-
вает немногим более 60 форм птиц. Добавим, что в это число входят
птицы самых разл чных экологических привязанностей: гнездящиеся
в зарослях пустынных кустарников, саксауловых лесах, среди выходов
скал, по обрывам, на соленых озерах и т. д. Такая особенность орни-
тофауны хорошо иллюстрирует все своеобразие пустынных условий,
освоиться с которыми смогли весьма немногие представители мира
пернатых. Виды специфически пустынные приспособились к обитанию
в данных условиях путем длительной эволюции, те же, что проникают
сюда из соседних областей, являются формами, обладающими большой
пластичностью, и образуют местные популяции, своего рода экологиче-
ские типы. Таким образом, видов птиц, населяющих наши пустынные
и полупустынные области, значительно меньше, чем в остальных
ландшафтно-географических зонах, кроме тундры, где, если не считать
форм, экологически связанных с водоемами, гнездится не более 30
видов.
Систематический состав чисто пустынных и пустынно-степных видов
включает представителей различных групп. Из отряда хищных мы
встречаем здесь орлана долгохвоста (Haliaetus leucoryphus Pall.) и канюка
или сарыча (Buteo rufinus Cretz.). Куриные представлены таким харак-
терно-пустынным видом, как горная курочка (Ammoperdix grissogularis
Brandt.), пастушковые — джеком (Chlamydotis macqueenii Gray; рис. 74) и
журавлем-красавкой (Anthropoides virgoL.). Из отряда куликов на солоно-
ватых озерах пустынной зоны обитают толстоклювый и каспийский зуйки
Птицы — Aves
(Cirrepidesmus leschenaultii Less, и Eupoda asiatica Pall.). С полосой
полынных полупустынь связаны кречетка (Chettusia gregaria Pall.; рис. 75)
и тиркушка (Glareola nordmanni Fischer); в бесплодных пустынях южной
Туркмении встречается бегунок (Cursorius cursor Lath.; рис. 76). Шире
других распространена в обеих описываемых зонах авдотка (Burhinus
oedicnemus L.; рис. 77). Два вида рябков — Pterocles alchata L. (рис. 78)
и Р. arenarius Pall.— и копытка или саджа (Syrrhaptes paradoxus Pall.;
рис. 79) являются представителями семейства рябков, этих типичных
обитателей пустынь. В качестве представителя семейства козодоев
Рис. 74. Джек, или вихляй (Chlamgdotis macqaeelnii Gray).
необходимо упомянуть пустынного (Caprimulgus^aegyptius Licht.). Отряд
воробьиных дает ряд также настоящих пустынных птиц. Из семейства
вороновых характерен пустынный ворон (Corvus corax ruficollis Less.),
а также саксаульная сойка (Podoces panderi Fish.; рис. 80, 81, 82). Два
вида пустынных снегирей (Bucanetes githagineus, В. monogolicus Sw.),
пустынный вьюрок (Rhodospiza obsoleta Licht.), саксаульный и пустынный
воробьи (Passer ammodendri Gould, Р. simplex Licht.; рис. 83) являются
представителями семейства вьюрковых. Разнообразно население жаворон-
ков. В области полупустынь характерны белокрылый (Melanocorypha
leucoptera Pall.), черный (М. yelioniensis Fost.) и двупятнистый (М. Ыта-
culata Men.) жаворонки; в бесплодных пустынях Туркмении и Таджики-
стана гнездится вьюрковый жаворонок (Ammomanes deserii Licht.).
Из числа широко распространенных и в степной зоне сюда проникают
7 Животный мир СССР
Рис. 75. Кречетка (Chettusia gregaria Pall.).
Рис. 76. Бегунск (Cursorius cursor Lath.).
Рис. 77. Авдотка (Burhinns oedicnemns L.).
Рис. 78. Белобрюхий рябок (Pterocles alchata L-).
100 А. Я. Тугаринов
в лице особых подвидов хохлатый (Galerida cristata magna Hume)
и полевой жаворонки (Alauda arvensis inconspicua Sev.), а также два
Рис. 79. Саджа {Syrrhaptes paradoxas Pall.).
Рис. 80. Голова саксаульной сойки (Podoces panderi
подвида малых жаворонков (Calandrella cinerea longipennis Eversm.
C. pispoletta leucophaea Sev.). В полынных степях полупустыни живет,
кроме того, рогатый жаворонок (Eremophila alpestris brandti Oress.).
Птицы — Aves 101
Семейство сорокопутов представлено единственным характерным подви-
дом пустынного серого сорокопута (Lanius excubitor pallidirostris Cassin).
Рис. 81. Саксаульная сойка.
Из славковых типичным обитателем является пустынная славка (Sylvia
папа Hempr. et Ehr.), и, кроме того, широко распространенная славка-зави-
Рис. 82. Следы саксаульной сойки.
рушка образует здесь свои подвиды (.S'. carraca halimodendri Suchk.}
«S', c. turcmenica Snig-.). Из того же семейства типична для пустынь
так называемая рыжая славка (Erythropygia gilactotes Temm.) и своеоб-
102 А. Я. Тугаринов.
разная, оседло живущая скотоцерка или вертлявая славка (Scotocerca
niquieta Sev.; рис. 84). Из настоящих пустынных птиц остается
Рис. 83. Пустынный воробей (Passer simplex Licht.).
назвать различных чеканов (каменок), относящихся к семейству дроздо-
вых. Это чекан-плешанка (Qenanthe pleschanka Lepech.), пустын-
Рис. 81. Скотоцерка (Scotocerca inquieta Sev.).
Птицы — Aves
103
ный чекан (О. deserti Temm.), чекан-плясун (О. isabellina Temm.),
черношейный (О. finschi Heug-1.) и черный (О. picaia Blyth.)
чеканы.
Наряду с перечисленными птицами, если не специфически пустын-
ными или пустынно-степными, то нередкими здесь, могут быть названы
и другие виды как из числа указанных семейств, так и иных. Из хищных
Рис. 85. Молодой пустынный сыч [Athene noctua Scop.).
можно указать степную пустельгу (Cerchneis naumanni Fleisch.), встре-
чается местами и обыкновенная (С. tinnunculus L.); в области казахстанских
полупустынь обитает местная раса дербника (Aesalon columbdrius palli-
dus Sushk.). В саксауловых лесах и по обрывам нередко гнездится
беркут (Aquila chrysaStus L.). Из куриных замечательно присутствие
в Кизыл-кумах кек лика (Alectoris kakelik sub pallida Zar.), в силу каких-то
исторических судеб покинувшего свойственные ему горы и освоившегося
с жизнью в песках. Не чуждается пустынных пространств и обыкновен-
ная дрофа (Otis tarda L.), хотя эта птица более характерна для пояса
степей. Из отряда ракшеобразных по обрывам оврагов роют свои норки-
гнезда щурки ( /terops apiaster L., М. persicus Pall.), кое-где сизоворонки
(Coracius garrulus L.); брошенными постройками и развалинами пользу-
104
А. Я. Тугаринов
ются для гнездованья удоды (Upupa epops L.), пустынные сычи {Athene
noctua Scop.; рис. 85), селящиеся и в жилых постройках. Среди выхо-
дов скал, в укрытиях по оврагам, в саксауловых лесах можно встретить
филина (Bubo bubo Ь.;рис. 86), представленного наУсть-урте и в Туркмении
особыми расами (В. b. omissus Dem. и В. Ъ. turcomanus Eversm.)»
Из воробьиных проникают в пустыню, хотя и при непременной близости
Рис. 86. Пустынный филин [Bubo bubo turcomanus Eversm.).
воды, розовые скворцы (Pastor roseus L.); выходы твердых пород или
развалины привлекают каменных воробьев (Petronia petronia intermedia
Hart). В саксауловых лесах попадается бухарская синица (Parus major
bocharensis Licht), близкий родственник нашей обыкновенной большой
синички, единственный представитель своего семейства, проникающий
в пустыни. Наконец, из славковых к названным видам можно добавить
пеночек-камышевок (Hippolais languida Hempr. et Ehr. и H. caligata rama
Sykes), гнездящихся в саксауловых и тамарисковых рощах.
Таков, в основном, систематический состав птичьего населения
пустынной и полупустынной зон нашей страны. Если говорить о крупных
систематических группах-семействах, то только одно из них, именно
Птицы — Aves
105-
семейство рябков, можно рассматривать как группу птиц, привязанных
исключительно к данным зонам. Остальные семейства представлены
здесь лишь отдельными родами или видами, целиком приспособившимися
к жизни в рассматриваемых областях. Такие семейства, как жаворонки
или чеканы, несомненно уже давно избрали области открытого ландшафта
для своего обитания, дали здесь ряд характерных форм, частью энде-
мичных в некоторых, сравнительно ограниченных районах (см. ниже}.
В остальных семействах мы встречаем виды, хотя и населяющие данные
зоны, но в такой же степени свойственные и иным ландшафтам-
(щурки, сычики, филины, славка-завирушка и т. д.). Отрицательной
особенностью орнитофауны пустынь является полное отсутствие пред-
ставителей таких крупных групп, как овсянки, мухоловки, коньки,
пеночки, завирушки, подавляющее большинство семейства дроздовых
и др. Очевидно специфические условия пустынь оказались для них
непреодолимыми. С точки зрения экологической обстановки зона лесо-
степей, так же как и лесная зона, всегда связанные с обилием воды*
и общим разнообразием биотопов, не могут быть сравниваемы с пустын-
ными областями, а отсюда понятна и обедненность видового состава
животного населения пустынь и птиц—в частности.
До сих пор мы говорили о птицах, свойственных описываемым
зонам, экологически связанных с их специфическими биотопами — песками»,
такырами, глинисто-полынными равнинами и т. д. Известно, что в пре-
делах этих зон имеются и другие ландшафты: оазисы, речные долины
с их тугаями, озера, обычно окаймленные Камышевыми зарослями, гряды
возвышенностей и т. п. В районах культурной деятельности человека
разнообразие вносят оросительные каналы с их древесной и травянистой
растительностью, орошаемые поля, а также и самые поселения. Понятно,.
что все эти разнообразные условия дают возможность селиться здесь
различным видам птиц, не связанным с пустыней как средой обитания.
Наличие вод привлекает многочисленных птиц, связанных с водоемами,
тугаи — виды, нуждающиеся в древесных насаждениях; на орошаемых
полях держатся некоторые болотные птицы, и т. д. В силу этого в опи-
сываемых зонах в целом мы встречаем число видов не меньшее, чем, напри-
мер, в лесной полосе Палеарктики. Для области пустынь и полупустынь
в границах Союза, как уже указывалось, насчитывается около 300 видов
и подвидов гнездящихся птиц. Если к этому числу прибавить ряд других,
посещающих описываемые зоны на пролете или проводящих здесь время
северной зимы, то это число возрастет почти до 400 видов и форм.
Разнообразие гнездящегося птичьего населения находит отчасти свое
объяснение в географическом положении рассматриваемых зон, а именно —
сюда распространяют гнездовые ареалы многие формы южного обитания.
Это относится, например, к различным видам цапель, каравайке, колпице^
мраморному чирку, ходулочнику, некоторым крачкам, камышевкам и т. д.
А наряду с ними здесь встречают благоприятную для себя обстановку
ДОб А. Я. Тугаринов
многие широко распространенные виды, не приуроченные в своем оби-
тании к определенным широтам—некоторые утки, кулики, коршун,
кукушка, зимородок и т. д. При наличии увлажнения и температурных
условий, свойственных описываемым зонам, пышно развивается расти-
тельность, разнообразный мир наземных и водных организмов, служащих
объектами питания птиц, что и обеспечивает им возможность оседлого
или летнего обитания. В оазисах или приречных тугаях, на пресных
озерах можно встретить местами громадное сосредоточение гнездящихся
птиц, поражающее как разнообразием видов, так и числом особей.
Поскольку здесь рассматривается преимущественно орнитофауна
собственно пустынных и полупустынных пространств, мы ограничимся
лишь упоминанием тех видов, которые, не будучи связаны с экологиче-
скими условиями данных зон, все же распространены у нас только в их
пределах. Сюда могут быть отнесены следующие виды. Из куликов —
белохвостая пигалица (Vanellus leucurus Licht.) и украшенный чибис
(Lobivanellus indicus Bodd.), гнездящиеся первый — на болотистых окраи-
нах Озер, а второй — на сухих, травянистых местах. По обрывам или
в тугаях нередок бурый голубь (Columba eversmanni Bon.), а в соседстве
с человеком или даже в городах обычна малая горлица (Streptopelia сат-
bayensis Gm.). Из сов широко распространена связанная с тугаями
пустынная (Otus brucei Hume). Там же и вообще в древесных насажде-
ниях живут подвиды белокрылого дятла (Dryabates leucopteras (Saiv.)
рис. 87). В Мургабском оазисе является оседлым своеобразный желто-
клювый дятел (Picus squamatus Gould.). Придерживаясь человеческих
поселений, из Афганистана происходит сейчас энергичное расселение
к северу индийского скворца или майны (Acridotheris tristis L.).
Из семейства овсянок всюду крайне обыкновенна желчная (Emberiza
bruniceps Brandt), неизменная спутница арыков и полей. В садах
и тугаях, часто рядом с человеком, селится долгохвостый сорокопут
(Lanius schach L.). К садам и ореховым рощам приурочено обитание
замечательной райской мухоловки (Terpsiphone paradisi L.). В камышах
держится тонкоклювая камышевка (Lusciniola melanopogon Temm.).
В кустарных зарослях — белоусая славка (Sylvia mystacea Men.). Все
эти виды, как и некоторые другие, населяют пустынную зону лишь при
наличии необходимых им биотопов. С нею они связаны не экологически,
но географически, т. е. своими ареалами. Поэтому же их распростране-
ние представляется разорванным, иногда колониальным, в зависимости
от наличия свойственных им местообитаний.
Известно, что пустынные пространства на территории нашей страны
составляют часть того пояса пустынь, который широко охватывает
материк Евразии к югу от 50-й параллели и Северную Африку. Интересно
поэтому сравнить состав пустынного птичьего населения нашей страны
с таковым же соседних областей. На востоке пустыни Средней Азии
траничат с пустынными пространствами Центральной Азии. При этомг
Птицы — Aves
107
если низменности Туркмении и Узбекистана обширными горными
системами Памиро-алая и Тянь-шаня отделены от пустынь Восточного
Туркестана, то через восточный Казахстан и Джунгарию среднеазиатские
пустыни имеют прямую связь с центральноазиатскими. Поэтому можно
было бы ожидать, что в орнитофауне хотя бы восточных частей Средней
Азии мы найдем ряд представителей Центральной Азии. В действитель-
Рис. 87. Дупло дятла (Drgobaies leucopterus) (Salv.) в стволе саксаула.
i
ности оказывается, что фаунистические связи этих двух областей
пустынь незначительны. Общими здесь являются такие виды, как
долгохвост, журавль-красавка, толстоклювый зуек, саджа, пустынный
вьюрок, пустынный снегирь, пустынная славка, чекан-плясун и некоторые
другие. При этом только в отношении очень немногих из них можно
считать, что эти виды проникли в Среднюю Азию с востока, например
долгохвост, тогда как остальные, наоборот, являются для Центральной
Азии пришельцами с запада, каковы пустынный вьюрок, серый сороко-
108
А. Я. Тугаринов
пут, славка, чекан и др. Несравненно более тесные фаунистические
связи прослеживаются между пустынями Средней Азии и Ирана»
За немногими исключениями виды, представленные в Средней Азии,
населяют также и пустыни Ирана, кроме, конечно, эндемиков. Однако
отмеченная общность среднеазиатской и иранской пустынной орнитофауны
не ограничивается этими двумя странами, но распространяется и далее
на запад, в область Средиземноморья и Малой Азии. Таким образом
можно сказать, что в основном орнитофауна наших пустынь явно среди-
земноморского типа. Горная курочка, джек, бегунок, оба вида рябков,
пустынный козодой, пустынный ворон, пустынный вьюрок, пустынный
снегирь, вьюрковый, двупятнистый и степной жаворонки, скотоцерка,
пустынный и черношейный чеканы, плясун и некоторые другие широко
населяют страны Передней Азии, а некоторые и африканское Среди-
земноморье, например джек, бегунок, рябки, ворон, вьюрковый жаворонок,
пустынная славка, скотоцерка. Наряду с этим, мы встречаем в наших
пустынях и полупустынях виды, нигде более не обитающие. К числу
таких эндемичных видов принадлежат в зоне полупустынь кречетка,
черный и белокрылый жаворонки, а в полосе пустынь — каспийский
зуек и саксаульная сойка. К этому же числу характерных для Средней
Азии, но распространяющихся и в Центральную Азию относятся толсто-
клювый зуек, саджа и саксаульный воробей. Считать ли эти три вида
за выходцев из Центральной Азии или, наоборот, проникших в ее высо-
кие пустыни из туранских низменностей — положительных данных мы
не имеем. Однако и помимо названных видов наличие в наших полупу-
стынях и пустынях настоящих эндемиков указывает на давнее их обитание,
если не возникновение на данных территориях, и именно в условиях
открытого ландшафта. К тому же кречетка, каспийский зуек, саксауль-
ная сойка, как и оба вида жаворонков, суть формы резко характеризо-
ванные, монотипичные. Поэтому есть основание считать, что в их лице
мы имеем древний, возможно автохтонный, элемент. Равным образом
и в отношении так называемых „средиземноморцев" мы в сущности еще
не можем уверенно сказать, какие из них составляют позднейшее, пришлое
население, распространившееся сюда с запада, и какие издавна обитали
на всем пространстве от пустынь Малой Азии до туранской низмен-
ности.
Прежде чем перейти к описанию образа жизни отдельных видов
пустынных птиц, остановимся на характере их пребывания в течение
года. Придерживаясь общепринятого деления птиц на оседлых, кочующих
и перелетных, мы находим здесь представителей всех этих групп.
Несмотря на то, что описываемые зоны расположены в южных широтах,
в зимние месяцы здесь создается обстановка, при которой большая
часть гнездящихся птиц оказывается не в состоянии обеспечить себя
кормом. Прежде всего это относится к насекомоядным видам, добывающим-
подвижных насекомых. Таковы, например, козодой, славки, сорокопут,
\Птицы — Aves
109
чеканы и некоторые другие, являющиеся настоящими перелетными
птицами. К ним же относятся пастушок, авдотка, журавль-красавка, пища
которых в значительной части состоит из наземных насекомых. Другую,
более значительную группу составляют кочующие виды. Не совершая
правильных сезонных перелетов, они бродят в районе своих гнездовий,
так как добывание пищи затруднено и для отыскания ее приходится
делать значительные облеты. Птицы, предпочитающие животную пищу,
могут находить ее в виде насекомых, что зимою, конечно, свя-
зано с более длительными поисками и меньшими шансами удачи.
Поэтому такая пустынная птичка, как скотоцерка, летом чисто насекомо-
ядная, зимою отчасти переходит на растительный корм (семена). Меньше
становится зимою объектов добычи и для хищных птиц, например для
канюка, беркута или того же ворона. Часть преследуемых ими мелких
млекопитающих залегает в спячку так же, как ящерицы или змеи,
почему и для этих птиц зимою наступает время бродяжничества. В лучших
условиях оказываются зерноядные. В описываемых зонах снеговой
покров бывает незначительным, а кроме того обычно сдувается ветром,
так что остается достаточно оголенных мест. Поэтому многие птицы
пустынь имеют возможность либо оставаться на своих местах, либо
предпринимать недалекие перекочевки. К числу таких принадлежит
большинство жаворонков, пустынные воробьи, пустынные снегири, а также
рябки и копытка. В случае обильного выпадения снега для них создается
довольно тяжелая обстановка, и тогда они бывают вынуждены предпри-
нимать более отдаленные, эпизодические перелеты, а некоторые, например
рябковые, из числа населяющих более северные части гнездового ареала,
повидимому регулярно откочевывают в более южные его части. Таким
образом, настоящих оседлых видов из числа пустынных насчитывается
немного. К ним относятся, например, горная курочка, саксаульная сойка,
сыч, вьюрковый жаворонок. Оседлость последнего объясняется обитанием
в районах, где по местным условиям снеговой покров, как правило,
отсутствует всю зиму. Из птиц, указанных выше в качестве обитателей
не самих пустынных пространств, а проникающих сюда при наличии
некоторых местообитаний (тугаи и др.), все, кроме дятлов и малой
горлицы, являются перелетными. Для полноты характеристики видового
состава в зимнее время добавим, что тогда в пустынной зоне появляются
гости с севера, например некоторые виды дроздов, юры (Fringilla
montifringilla L.), обыкновенные овсянки (Emberiza citrinella L.) и даже
такие северные формы, как снегири (Pyrrhula pyrrhula L.), чечетки
(Acanthi's linaria L.), свиристели (Bombycilla garrula L.).
Теплое время в пустынной зоне в силу географического положения
наступает рано. Во второй половине марта, а местами и раньше,
пробуждается растительность, покрывая глинисто-пустынные пространства
зеленым ковром эфемер, одеваются листвою деревья оазисов и тугаев,
начинается деятельность насекомых. В апреле уже случаются жаркие
110
А. Я. Тугаринов
летние дни. Севернее, в области полупустынь, те же явления наступают
позднее примерно на 2—3 недели. Проходит, однако, еще более месяца,
прежде чем даже в наиболее южных частях пустынной зоны сформи-
руется характерный для нее комплекс гнездящихся птиц. Иными словами,
большинство перелетных обитателей зоны появляются здесь значительно
позднее того времени, когда, казалось бы, они имеют полную возможность
обеспечить себя кормом, укрытием и т. д. Так, например; славка-завирушка,
славка рыжехвостая, козодой прилетают не ранее, как с середины
апреля, а желчная овсянка даже в конце этого месяца. Таким образом
в описываемых зонах, как, впрочем, и в других южных, время пребывания
перелетных птиц не обусловлено периодом тепла. Даты прилета, а затем
и гнездования, свойственные каждому виду, очевидно подчинены каким-то
особым условиям, возникающим в гнездовой области и наиболее
обеспечивающим успешное размножение, главным образом выкармли-
вание птенцов.
После этих общих замечаний перейде^г к знакомству с образом
жизни некоторых, наиболее характерных представителей птичьего насе-
ления описываемых зон.
Из отряда хищных одним из типичных обитателей пустынной
и полупустынной зон является степной канюк или сарыч (Buteo rufinus
Cretz.). К северу он распространен до степей Казахстана, на восток
до Монголии, а на запад до стран Средиземноморья. Плоских равнин
или песков, лишенных древесной растительности, сарыч избегает,
и наиболее излюбленными его стациями служат или саксауловые леса
или участки пустыни с невысокими горками, обрывами или выходами
твердых пород. На обрывах, так же как и на деревьях, канюк находит
для себя безопасные места отдыха, наблюдательный пункт и здесь же
строит и свое гнездо. В пустыне ему приходится опасаться лисиц
и корсаков, нападающих на гнезда и уничтожающих яйца или птенцов.
Так как саксауловые деревья невысоки и сильно ветвисты, это иногда
позволяет названным животным добираться до гнезда. Пищу канюка
составляют мелкие пустынные зверьки — тушканчики, суслики, молодые
зайчата, при случае он ловит ящериц, змей, плохо летающих птенцов
различных птиц. Для гнездового обитания сарыч нуждается в соседстве
воды, куда направляется в жаркие часы для водопоя, купается или,
забредя на мелком месте в воду, подолгу принимает „ножную ванну".
Гнездовой период начинается райо, в начале марта. Одно гнездо слу-
жит несколько лет подряд и ежегодно лишь подновляется. Оно строится
из грубых веток, сучьев, внутри выстилается шерстью. Птица отклады-
вает 2—4 яйца, начиная насиживание с первого снесенного, поэтому
птенцы выводятся неодновременно. В конце мая молодые уже хорошо
летают. После их возмужалости начинается время бродяжничества, когда
семьи, а позже и целые общества рассеянными стаями кочуют сначала
в гнездовом районе, а затем и вне его, подаваясь южнее и достигая
П тицы — Aves
111
равнин северозападной Индии. Впрочем, часть птиц не покидает наших
широт в течение всей зимы. По образу жизни и условиям гнездования
с канюком сходен орел-беркут (Aquila chrysa&tos L.), различные расы
которого населяют большую часть Палеарктики. Эта громадная, сильная
птица, как ужэ отмечалось, не является типичным жителем пустыни,
тем не менее участие ее в пустынных ценозах заслуживает быть отме-
ченным. Интересно прежде всего, что его громадное гнездо нередко
используется пустынными воробьями, устраивающими свои гнезда
в наружных частях орлиного. Могучий хищник не трогает своих сожи-
телей, как нестоющую, слишком мелкую для него добычу. Добывая
корм, беркут нападает на крупных птиц, например джеков, также зайцев и,
как говорят, даже джейранов, из домашних животных — на козлят и ягнят.
Местное население уже давно использует беркута как ловчую птицу.
Взятых из гнезда молодых птиц воспитывают и приучают ловить
животных, главным образом лисиц и корсаков. В соседстве речных
долин держится еще один крупный хищник — орлан-долгохвост (Haliaetus
leucoryphus Pail.). Его распространение занимает, кроме Средней Азии,
пустынную и полупустынную зоны до Волги на запад, и до Маньчжурии
на восток. К речным берегам его привлекает рыбный корм, составляющий
существенную часть его питания. Сам он рыбу не добывает, а пользуется
выброшенной водою на берег. Гнездится на приречных обрывах*
В областях полынных полупустынь Казахстана гнездится эндемичный
в данных условиях подвид дербника (Aesalon columbarius pallidus Sushk.).
Этот мелкий соколок придерживается соседства водоемов, где находит
для' себя многочисленные объекты добычи в виде куликов. Здесь же
весьма обыкновенна степная пустельга (Cerchneis naumanni Fleisch.)
встречающаяся, впрочем, и южнее в пустынях ^Туркмении. Общее ее
распространение простирается на запад по всей южной Европе и Малой
Азии. Гнездовое обитание птицы приурочено к обрывам, выходам скал
ущельям, так как в этой обстановке она находит удобные места для
устройства гнезд. Объектами ее добычи служат крупные насекомые,
главным образом саранчевые, а также ящерицы и мелкие грызуны.
Характерных пустынных птиц в отряде куриных вообще немного
а для фауны наших пустынь можно назвать лишь горную курочку
Ammoperdix griseogularis Brandt); название „горной" она получила
потому, что совершенно избегает равнинных участков пустыни, предпо-
читая предгорья и вообще местности с пересеченным рельефом. В нашей
стране она свойственна Туркмении, частью Таджикистану, попадаясь
в пустынных горах до высоты 2000 м. Отсюда область ее обитания
тянется на запад до Ирака и на юг до северозападной Индии, При-
держиваясь совершенно бесплодных, с редкой растительностью, участков,
птица тем не менее селится в соседстве воды, куда приходит пешком
несколько раз в день и помногу пьет. Птицы живут парами. Гнездовой;
период начинается в середине мая. Как и другие куриные, горная.
112 А. Я. Тугаринов
курочка откладывает большое количество яиц — от 8 до 12 и^даже более
Гнездо строится под защитой куста, камня и т.п., в результате чего яйца
остаются в тени, когда насиживающая птица отлучается для водопоя. Своих
птенцов курочка также водит к воде, а когда они еще очень малы — при-
носит им воду в пищеводе и поит из клюва. Птица эта вполне оседлая.
Переходя к отряду пастушковых, укажем прежде всего на джека
или вихляя. Эта крупная птица из семейства дроф распространена
в зоне пустынь от Зайсанской котловины до Сирии и Египта, имея
в пустынях Африки несколько родственных видов. Его обычным био.
топом являются глинистые или каменистые участки с кустами тамариска,
саксаула или таволги. Характерная черта поведения джека состоит
в том, что при опасности он старается уйти по земле. Пробежав неко-
торое расстояние, птица ложится на землю и, благодаря удивительной
окраске оперения, гармонирующей с фоном поверхности, теряется для
глаз преследователя. Возвратившись со своих индийских зимовок
во второй половине апреля, джек вскоре же приступает к гнездованию —
в южных пустынях ранее, в Казахстане в 20 числах мая. Хотя птицы
образуют супружеские пары, все заботы по выводу молодых и затем
их охране принимает на себя самка. В выводке обычно бывает два
птенца. С первых же дней жизни они самостоятельно добывают корм,
состоящий главным образом из жуков, причем не брезгуют такими
крупными, как копры или Blaps с их дурным запахом. Идут в пищу
и вегетативные части растений — побеги полыни, а также луковицы
различных эфемер, которые джек умеет добывать из земли. Подросшие
выводки соединяются в небольшие табунки и с конца августа из север-
ных частей ареала уже начинают продвигаться на свои зимние квартиры.
Из других птиц отряда пастушковых назовем журавля-красавку, свой-
ственного полосе полынных полупустынь Казахстана. Его гнездовая
область тянется от Северной Африки и южной Европы до Забайкалья
и Монголии. Прилетает он позже обыкновенных журавлей, не раньше
второй половины апреля. Интересно отметить, что у нас красавка про-
водит в сущности лишь гнездовой период, и как только ее молодые
вполне возмужают, в середине августа семьи, собравшись в стаи, уже
улетают в районы зимовок — в Иран и Индию.
Отряд куликов представлен в описываемых зонах несколькими
весьма характерными видами. В области арало-каспийских пустынь
обычно по соседству с солеными озерами живет два вида куличков-
галстучников или зуйков: азиатский (Eupoda asiatica Pall.) и толсто-
клювый (Cirrepedesmus lechenaultii Less.). Оба вида являются эндеми-
ками описываемых зон. Первый населяет полупустыню и северную
половину полосы пустынь от Каспийского моря на восток до Зайсан-
ской котловины, второй — южные пустыни от Каспия до Семиречья
и центральной Монголии, а также прикаспийские низменности Азербай-
джана и пустынные нагорья Армении. Стациями первого служат пятна
Птщы — Aves
ИЗ
бесплодных солонцов с крайне бедной растительностью среди полынной
степи. Близость воды, хотя бы на расстоянии нескольких километров,
составляет одно из условий обитания, но около нее куличок не держится,
а прилетает лишь на водопой. Таким образом, и свой корм, состоящий
из насекомых, он добывает на земле. Толстоклювый зуек предпочитает
также бесплодные участки с грубой щебневатой или галечниковой
поверхностью, нередко при полном отсутствии травы. Можно встретить
его и по окраинам озер, по галечниковому берегу, но не у воды,
в которую он не только не заходит, но даже отбегает от накатившейся
волны. Эти особенности в выборе стаций и поведения резко подчерки-
вают, насколько давнее обитание в условиях опустынения изменило
характерные черты в жизни птицы, ближайшие родичи которой как раз
неразлучны с водой. Некоторая массивность клюва также, очевидно,
связана с добыванием пищи (жуки, прямокрылые) на грубой хрящеватой
почве, под камнями и т. д. В остальном образ жизни обоих куличков мало
отличается от ближайших сородичей. Гнездятся парами, оба родителя
высиживают и охраняют птенцов, отводят от них хищников, а вне
гнездового времени соединяются в стайки. Каспийский зуек зимует
в восточной Африке, а толстоклювый, кроме того, в южной Азии
и даже Австралии. Самым характерным видом, эндемичным для области
наших полупустынь, является кречетка (Chettusia gregaria Pall.), кулик,
родственный обыкновенному чибису. Кречетка распространена в полупу-
стынях от нижней Волги на восток до Зайсана, к северу населяя и зону
степей до линии Чкалов — Кокчетав — оз. Чаны, и совершенно не про-
никает в зону пустынь. С зимовок в Африке (частью и в Индии) кре-
четка прилетает с начала апреля, появляясь небольшими стайками.
Не медля, с прилета, птицы разбиваются на пары и размещаются
по степи для гнездования. Пары кречеток занимают те участки, где
господство полыней разнообразится присутствием других степных трав,
например злаков. Кладка яиц заканчивается к началу июня, птенцы
выводятся в последней трети этого месяца. В общем вся жизнь кречетки
протекает на сухих пустынно-степных пространствах. Из северных
частей гнездового ареала птицы отлетают, вслед за возмужалостью
молодых, около середины августа. Соседом кречетки по местообитаниям
является степная тиркушка (Glare э1а nordmanni Fisch.) или красноустик
(в Заволжье;. Другой вид тиркушки — луговая (J. pratincala L.) встречает-
ся здесь редко, но более обычна в зоне пустынь. Птицы селятся колониями
на сухих глинистых местах, но всегда недалеко от воды, в которой
они нуждаются. На водопой они летают целыми стаями. Свой корм,
состоящий из насекомых, собирают на земле или ловят добычу на лету,
Для биологии тиркушек характерно непостоянство гнездовых мест:
в разные годы колонии птиц оседают на разных участках в пределах,
правда, сравнительно ограниченного пространства. Поводимому в выборе
места для такого колониального гнездования имеет значение наличие
8 Животный мир СССР
А. Я. Tугаринав
корма. Близ южных границ Туркмении, в ее глинисто-солонцеватые
пустыни проникает одна из типично пустынных птиц—бегунок (Carso-
rias cursor Lath.). Основная область его обитания лежит южнее,
в пустынных местностях от Сахары до северозападной Индии. Данное
птице имя удачно определяет основную черту ее поведения: перемещаясь
бегунок неизменно предпочитает перебегать, а не пользоваться крыльямиf
даже уходя от опасности, хотя он способен к очень быстрому и легкому
полету. Несмотря на свою привязанность к пустынным со скудной
растительностью пространствам, бегунок нуждается в воде, хотя бы
солоноватой. Пищу, состоящую из насекомых, он добывает на земле.
Несмотря на свое южное обитание, бегунок принадлежит у нас к птицам
перелетным. В закаспийские пустыни он прилетает очень поздно,
в первой трети мая, но так как в это время птицы уже образуют супру-
жеские пары, гнездовой период начинается вслед за прилетом. Самка
откладывает 3 яйца, молодые выклевываются в начале июня. Во второй
половине лета соединившиеся в стайки семьи начинают вести кочевую
жизнь, постепенно удаляясь в те страны, где они будут зимовать.
Последний из обычных для описываемых зон представитель отряда
куликов — авдотка (Burhtnus oedicnemas L.) — распространен более или
менее повсеместно, заходя и в область степей, а к югу еще населяет
пустыни Северной Африки и Индии. Гнездящиеся у нас птицы пере-
летим. Одной нз интересных особенностей образа жизни авдотки является
ночная деятельность. День птица проводит в покое, приютившись где-
либо в укромном местечке, и оживляется с наступлением сумерек.
Наиболее характерными местообитаниями авдотки служат бугристые,
закрепленные, с кустами тамариска или саксаула, пески. Продремав
день, с закатом солнца птица оживляется, летит или направляется
пешком на водопой, а затем принимается за добывание корма. В это
время и далее в первую половину ночи можно слышать ее своеобразный
крик. Пользуясь своим великолепным ночным зрением (кстати сказать,
птица имеет несоразмерно большие сравнительно со своей величиной
глаза), она добывает насекомых — жуков, кобылок, слизняков, червей,
мелких грызунов, ящериц, прерывая кормежку повторным посещением
водоемов. Крайне осторожная, авдотка особенно боязливо ведет себя
у гнезда. Последнее расположено под защитой куста и представляет
неглубокую ямку почти без всякой выстилки. Полная кладка состоит
всего из 2—3 яиц. Днем самка часто сходит с гнезда, так что прогрев
их идет за счет солнца. При птенцах птица проявляет не только забот-
ливость: когда врага не удается обмануть обычным приемом „отвода",
самка отваживается нападать, наскакивая на него с угрожающим видом.
Сами птенцы пытаются избежать опасности тем, что, как бы полагаясь
на свою защитную окраску, затаиваются на земле. Нельзя не отметить,
что в стаи эта птица никогда не собирается, так что и перелеты свои
совершает в одиночку.
Птицы —> Aves Ц$
Переходя к семейству рябков, остановимся,, прежде всего?:
на типично пустынной птице —садже или копытке (JSyrrhaptes parado,
xus Pall.). Для нас она интересна тем, что обитает только в описывает
мых зонах, к западу не переходя за Волгу, а к востоку по пустыням
Монголии не далее Хингана. В качестве гнездящейся для южных пустынь
Средней Азии не указывается, но бывает здесь зимою. В область казах-
станских полупустынь копытка прилетает со второй половины апреля
небольшими стаями. В мае уже заметно, что птицы образовали пары,
хотя и продолжают держаться колониями, поэтому при перелетах
на водопой и в гнездовое время можно наблюдать стаи летящих птиц.
Для гнездового обитания саджи выбирают участки глинистой полынной
степи, здесь же находя корм из семян трав, частью молодых побегов.
Кладка яиц начинается, в южной части ареала в середине мая, в, север-
ной — в начале июня. В их высиживании равно участвуют и самец
и самка, но днем, когда птицы улетают на водопой, гнездо подолгу
остается открытым, и яйца прогреваются солнцем. Улетая к воде, птицы
проводят там несколько часов, так как, напившись, здесь же отдыхают,
купаются в песке или кормятся поблизости. К гнездам они возвращаются
часов в 5 вечера и садятся на яйца до следующего утра. Нормальное
число яиц в кладке 3. Еще нелетным молодым старые птицы приносят
воду в пищеводе и поят из клюва. Когда молодые подрастают и начи-
нают летать, семьи сбиваются в стайки и совместно кочуют в районе
гнездовий. Копытка издавна обрап ала внимание исследователей своими
эпизодическими выселениями из гнездовых ареалов. С конца 50-х годов
прошлого столетия орнитологическая летопись насчитывает целый ряд
таких массовых вылетов, причем во всех случаях это происходит весною.
Птицы достигали буквально всех стран Европы, до Испании, Ирландии
и Норвегии включительно, у нас — до Архангельска. Кое-где, например
в Англии, птицы даже начинали гнездиться, но в конце концов исчезли,
частью вследствие истребления, частью, видимо, в силу невозможности
освоиться в новой обстановке. Ближайшие причины этих инвазий
остаются невыясненными. Другой представитель семейства — черно-
брюхий рябок (Pterocles [arenarius Pall.) — в нашей стране занимает
по преимуществу область пустынь, к северу не распространяясь далее
низовья Волги и 50-й параллели в полупустынях Казахстана, а на восток —
до Зайсанской котловины. Большая часть его гнездо: ой области при-
надлежит Южной Азии и области Средиземноморья. По образу жизни
он имеет много общего с копытной. Но его гнездовые стации более
связаны с песчаными пространствами. Интересной особенностью биоло-
гии является двукратное гнездование: первое приходится на май и вто-
рое— на август, но повидимому это наблюдается у птиц, наседяющи^
южные части гнездового ареала. Северные погуляции перелетны и на
зиму откочевывают к югу, достигая северозападной Индии. Белобрюхий
рябок (Pierocles alchata L.), населяя, главным образом, пустыни Туркме-
8*
lie
А. Я. Тугаринов
нии, к северу не распространяется далее низовьев Аму-дарьи. Он при-
держивается глинисто-песчаных пустынь, где гнездится колониями
и повидимому также два раза в лето — в апреле и июле. В полной
кладке 3 яйца.
В качестве чисто пустынного представителя семейства козодоев
должен быть отмечен буланый или индийский (Caprimulgus aegypttus
arenicolor Sev.), В среднеазиатские пустыни он проникает с запада,
из африканского Средиземноморья через Ирак и Иран. В нашей стране
его ареал к востоку ограничен пустыней Кара-кум. С африканских
зимовок этот козодой прилетает в 20-х числах апреля. Для летней
оседлости он избирает те участки глинистой или песчаной пустыни,
с отдельными группами кустарников или саксаула, которые лежат близ
воды. Соседство последней необходимо ему не столько как место
водопоя (кстати сказать, козодой пьет воду на лету), сколько потому,
что здесь он находит более обильный корм из разнообразных насекомых-
День птица проводит в покое, лежа на земле, мало заботясь об укры-
тии от палящих лучей солнца. Свою скрипучую трель-песню буланый
козодой издает также сидя на земле (европейский козодой — на дереве).
Яйца откладываются с начала мая, а в середине июня уже можно
встретить летных молодых. Впрочем, у отдельных пар гнездование
происходит и значительно позднее. В аналогичных условиях и в тех же
границах живет рядом с буланым одна из форм европейского козодоя
(Caprimulgus europaeus unwini Hume), местами в довольно большом
количестве.
Из числа настоящих обитателей пустынь в семействе вороновых
мы остановимся прежде всего на пустынном вороне. (Corvus corax umbri-
nus Sund). От нашего обыкновенного ворона он отличается шоколадно-
бурой, а не чисто-черной окраской. Это оседлая птица наших пустынь, к се-
веру ивостоку не распространенная далее Кизыл-кумов. К западу он распро-
странен во всей Передней Азии и Северной Африке. Гнездиться начинает
рано; в конце апреля его птенцы уже покидают гнездо. Последнее строит
или на крупных саксауловых деревьях или на обрывах скал. Паре воронов
гнездо служит несколько лет подряд; оно ежегодно подновляется,
и поэтому представляет весьма громоздкое сооружение. В связи с тем,
что ворон откладывает яйца рано, когда еще случаются значительные
понижения температуры, гнездо имеет плотную выстилку из бараньей
или верблюжьей шерсти. Кладка состоит из 3—5 яиц. Молодые выкарм-
ливаются той же пищей, которую их родители вообще в состоянии
добыть: вначале крупными насекомыми (кобылками), а затем мелкими
млекопитающими — сусликами, мышами, тушканчиками, которых ворон
умеет добывать не хуже хищных птиц. Обычный способ ловли — под-
карауливание. Птица садится над норкой и терпеливо ожидает, когда
зверек покажется из нее. В пору вывода молодых, частью ввиду харак-
тера пищи, частью благодаря нежаркой погоде, вороны не нуждаются
Птицы — Aves
117
в воде. И только после вывода молодых их семьи переселяются
в соседство водоемов и человеческих поселений. Тогда пустынный
ворон, как и зимою, становится временным обитателем оазисов. Там,
где залегают барханные, частью закрепленные растительностью пески
с площадками такыров среди них, наблюдатель встречается с другой
характерно пустынной птицей — саксаульной сойкой (Podoces panderi
Fischer). Это птица довольно ограниченного распространения. Она насе-
ляет область Кизыл- и Кара-кумов, доходя до Аральского моря; кроме
того, изолированная колония живет в пустыне южного Прибалхашья —
низовьях Или и Каратала. Во всем поведении и образе жизни саксауль-
ной сойки много своеобразного. Прежде всего замечательна ее подвиж-
ность. В часы бодрствования она непрестанно быстро и суетливо
бегает между кустами, то роясь в земле, отыскивая насекомых, собирая
семена, то, вспорхнув на куст, быстро оглядывает окрестность, чтобы
снова спуститься на землю и продолжить свои поиски. В случае опас-
ности сойка стремительно бежит и прячется за куст. Задержавшись
на мгновение, птица выглядывает из-за куста, и если заметит, что
угроза не миновала, делает новую перебежку до следующего укрытия,
Только в самые жаркие часы дня сойка прерывает свою суетливую
деятельность и успокаивается, укрывшись в тени. Ночь она проводит
на деревьях. Подобно родственной ей лесной птице кедровке, саксауль-
ная сойка устраивает запасы корма на зиму, куда собирает семена
и насекомых, зарывая их в ямку или складывая в дупле дерева. В без-
водных местах сойки могут обходиться без воды, но если последняя
имеется поблизости, то охотно пьют. Вне гнездового времени птицы
живут поодиночке, ни при каких условиях не собираясь обществами.
Гнездовый период наступает в середине апреля. Парочки соек строят
гнездо на кустах и деревьях, хотя и невысоко над землей. Внешне они
походят на сорочьи, т. е. имеют верхний настил — крышу, построены
из прутьев и хворостинок, а внутри обыкновенно выстланы шерстью
и тонкими растительными волокнами. Обычно в полной кладке бывает
5 яиц. Молодые покидают гнездо задолго до того, как станут летными,
и бродят вместе с родителями в поисках корма. Старые птицы при
опасности одинаково проявляют беспокойство, причем самец как бы
старается привлечь внимание на себя, а самка уводит детей. Ранний
выход молодых из гнезда не свойствен другим птицам семейства воро-
новых: они оставляют его не раньше, чем получат возможность пользо-
ваться крыльями. Таким образом привычка к передвижению по земле
проявляется у нашей птицы еще в раннем возрасте.
Переходим к семейству вьюрковых. Пустынный вьюрок (Rhodospiza
obsolete. Licht.) свойствен всей пустынной полосе Средней Азии,
обитая кроме того в странах Передней Азии и северозападной Индии.
В гнездовую пору он населяет жаркие сухие низины с редкой кустар-
никовой растительностью, а вне этого времени может быть встречен
118 А. Я. Тугаринов
в оазисах, по речным тугаям и т. д. Впрочем, потребность в воде
побуждает птичек всегда придерживаться ее близости. Как и большинство
воробьиных, пустынный вьюрок держится стаями и даже на время
гнездования отдельные парочки размещаются со своими гнездами
в близком соседстве. По роду пищи это чисто зерноядная птица,
особенно охотно собирающая семена верблюжьей колючки (Alhag-i
camelorum). Посещая места водопоя несколько раз в день, птички
не только пьют, но и купаются. Низкие деревца тамариска или кусты
той же верблюжьей колючки служат местом расположения гнезда. Оно
построено очень тщательно, в основе из тонких прутиков с плотной
мягкой выстилкой внутри, состоящей из растительного материала,
например ваты, а также шерсти диких животных. В кладке содержится
5—7 голубоватых яиц. Высиживают оба члена пары. Время кладки
и вывода птенцов не строго фиксировано и продолжается с середины
апреля до середины июня. Как только молодые поднимутся на крылья,
они становятся членами стай, и с этого времени вся жизнь птиц про-
ходит в совместных кормежках, вылетах к воде, кочевках и т. д.
Частично эти стаи на зимнее время откочевывают несколько южнее,
хотя в некотором количестве пустынные вьюрки могут быть встречены
у нас в течение всего года. Сходный образ жизни ведут систематически
близкие к пустынному ньюрку так называемые пустынные снегири
(Bacanetes githagineus Licht, и В. githagineus mongilicas Sw.). Большая
часть ареала первого лежит н странах Передней Азии, а у нас его
распространение ограничивается Туркменией. Шире обитание монголь-
ского пустынного снегиря: от пустынь Туркмении на восток до Монго-
лии включительно, к северу —до северного Прибалхашья и монгольских
предгорий Алтая. Монгольский пустынный снегирь населяет те участки
пустыни, где есть выходы твердых пород. Здесь, в трещинах скал
и нишах, он строит свои гнезда, селясь колониально. Члены колонии
вместе кормятся, летают на водопой и т. д., хотя при гнездах держатся
парами. Самка и самец одинаково участвуют в насиживании и выкарм-
ливании птенцов, гнездовой период начинается в первых числах июня.
На зимних откочевках птички достигают северной Индии. Прежде, чем
перейти к описанию образа жизни пустынных птиц из рода воробьев
(Passer), отметим более или менее повсеместное присутствие в описы-
ваемых зонах обыкновенного воробья (Р. domesticus L.), представленного
особыми подвидами. Будучи отчасти, как и всюду, спутником человека,
воробей устраивается для гнездования и вне его соседства, вплоть
до саксаульников. Самое же интересное в образе жизни обыкновенного
воробья состоит в том, что здесь он принадлежит к перелетным птицам,
регулярно улетая на зимовки в Индию и возвращаясь весною довольно
поздно. На данном примере нетрудно видеть, что в некоторых случаях
перелетность птицы не является следствием каких-либо особо неблаго-
приятных условий, не позволяющих ей вести оседлую жизнь, а в резуль-
П muufii — Aves
119
тате исторически сложившегося порядка годового биоцикла. Из специ-
фически пустынных воробьев упомянем, во-первых, саксаульного
(Р. ammodendri Gould.). Он населяет Среднюю Азию, доходя до Аральского
моря и низовьев Или, а также пустыни Центральной Азии до Ала-шаня.
Как показывает и самое название, это характерная птица саксауловых
лесов, вернее тех их участков, поблизости которых имеется вода.
Сравнительно с другими воробьями, саксаульный менее общительная
птица. Для гнездования пары устраиваются обособленно и лишь осенью
соединяются в небольшие стаи. Гнезда помещаются в дуплах старых
деревьев, иногда по краям громадных многолетних гнезд хищных —
орлов и сарычей. В кладке обычно 5—6 яиц; птенцов выводит дважды
в лето. Молодые птицы выкармливаются насекомыми, главным образом
нелетными прямокрылыми, обычный корм взрослых — различные семена,
преимущественно саксаула. В воде саксаульный воробей имеет большую
потребность, посещая места водопоя несколько раз в день. Другой вид
пустынного воробья (Р. simplex Licht.) живет у нас в туркменских
Кара-кумах, не распространяясь восточнее Аму-дарьи. В Северной
Африке он представлен особыми подвидами. По образу жизни этот
воробей сходен с саксаульным, также живет оседло.
Из семейства жаворонков специфически привязанным к пустыням
является так называемый вьюрковый жаворонок (Ammomanes deserti
Licht). Прослеживая его распространение, мы видим, что этот вид,
распадаясь на ряд местных рас, очень широко населяет страны Север-
ной Африки, Малой Азии и Индии, у нас же живет только в пустынях
Туркмении к востоку до Аму-дарьи и предгорных низменностей Таджи-
кистана. Образ жизни вьюркового жаворонка известен очень мало.
Стациями его служат всхолмленные, бесплодные, глинистые пространства
или предгорья с выходами твердых пород, каменистыми россыпями
и обрывами. Часть птиц весь год живет оседло, некоторое количество
откочевывает зимою к югу. В отличие от большинства пустынных птиц
этот жаворонок деятелен в самые жаркие часы дня, когда можно
слышать и его приятное пение. В брачную пору поет также и по ночам.
В воде очень нуждается, прилетая к местам водопоя несколько раз
в день. Хохлатый жаворонок представлен в наших пустынной и полупу-
стынной зонах особой формой (Galerida crlstata magna Ншпе). Здесь
он живет вполне оседло, занимая по преимуществу равнинные участки
с глинистою почвой. Весеннее пение слышится уже в начале марта.
Самец поет как днем, так и ночью, в последнем случае сидя где-либо
на кусте, кочке и т. п. Гнездо строится на земле, в естественном
углублении или ямке, вырываемой самой птицей. На выстилку идут
сухие мягкие стебли трав. Обычное число яиц в кладке 5. Птенцы
ранних выводков были находимы в первой декаде апреля; в начале мая
молодые уже отлично летают, а в июле одевают взрослый наряд.
Ко времени наступления сильной жары семьи перебираются ближе
120
А. Я. Тугаринов
к оазисам, колодцам и человеческим поселениям, где онн имеют побли-
зости воду и более разнообразный корм. Последний состоит как из
наземно живущих насекомых, так и семян. Негнездовое время проходит
в недалеких перекочевках обществами. При случающихся снегопадах
птицы переживают тяжелые дни бескормицы, но даже и в этих случаях
не предпринимают сколько-нибудь отдаленных перелетов. Из малых
жаворонков (род Calandrelld) в описываемых зонах живет три формы.
Один вид (С. cinerea Gm.) в качестве особого подвида (С. с. longipen-
nis Ev.) свойствен полупустыням Казахстана и прилегающей полосе
степей. На юг он почти не распространяется далее Аральского моря
и Кизыл-кумов. Другой вид (С. plspoletta Pall.), распространенный
на запад до Поволжья, в качестве номинальной расы населяет полосу
полупустынь и степей Казахстана до низовьев Сыр-дарьи и Арала,
южнее н пустынной зоне его сменяет эндемичный подвид С. р. leuco-
phaea Sev. Малые жаворонки широко распространены в степях и пустынях
Африки, Азии и южной Европы, распадаясь на ряд географических рас.
Об условиях жизни этих птнц можно сказать немного. Они придержи-
ваются глинисто-солонцеватых равнин со скудной растительностью.
Гнездовое время приходится на период с середины апреля до середины
мая; в кладке до 5 яиц. Полупустынные формы — перелетные, живущие
в пустынях — оседлы. Значительный интерес представляет обитание
в описываемых областях группы крупных жаворонков из рода Melano-
corypha. Первый из них, черный жаворонок (М. yeltoniensis Forst.),
является эндемиком пустынно-стенной зоны Казахстана от Заволжья
до приалтайской степной окраины. Излюбленная стация этого жаворонка —
полынные степи с редкими кустами или дерновинами высоких трав,
например ковыля. На зиму значительная часть птиц откочевывает к югу,
где выпадает меньше снега, причем наблюдается интересная подробность:
самки, образующие самостоятельные стаи, отлетают значительно южнее,
тогда как стаи самцов частью даже не покидают гнездовых районов
в течение всей зимы. Поэтому и весною, в пролет, хорошо прослежи-
вается сначала движение стай, состоящих из самцов, и лишь неделей
позже показываются первые самки. Так как весенний пролет начинается
рано, когда степь еще лежит под снежным покровом — в первой декаде
апреля, птицы придерживаются дорог, окраин селений, где легче могут
встретить кое-какой корм, а затем, с появлением проталин, разбредаются
по степи. Тогда же самцы начинают петь. К концу апреля происходит
образование пар. Черный жаворонок поет, сидя на кочке или бродя
по земле, реже взлетает невысоко в воздух. В середине апреля кладка
бывает закончена. В гнезде, устраиваемом на земле, чаще всего бывает
4 яйца. Молодые поднимаются на крылья с середины мая. Вслед за тем
супружеские пары распадаются, самцы собираются в обособленные
стаи, и начинается их кочевая жизнь до будущей весны. Отдельные
стаи к осени достигают сотен птиц. Молодежь кочует вначале с самками,
Птицы — Aves
121
а перелиняв и достигнув полной возмужалости, примыкает к стаям,
своего пола. Сходное с черным распространение имеет белокрылый
жаворонок (Melmac or уpha leucoptera Pall.): от нижнего Заволжья через,
пустынно-степную зону Казахстана до Балхаша и Зайсана, в зону южных
пустынь не проникает. Таким образом и данная птица оказывается
эндемиком указанной области. Белокрылый жаворонок принадлежит
к перелетным птицам, причем возвращение его в гнездовые районы
начинается довольно поздно, в первой трети апреля, и продолжается
недели две. Местами гнездового обитания служат травянистые площадки,
по окраинам солонцеватых пятеи. Здесь, на солонцах, размножается
большое количество кобылок, составляющих преобладающий корм птиц,,
особенно молодых. Время кладки яиц приходится на вторую «половину
мая. Через месяц птицы начинают собираться в стаи и передвигаться
к югу, а в начале сентября происходит валовой отлет. Часть птиц
задерживается на зиму в Туркмении, другие достигают Ирана, залетают
в южнорусские степи и даже Малую Азию. Третий вид жаворонка
из того же рода, так называемый двупятнистый (М. bimacalata Men.),,
кроме пустынной зоны Средней Азии, населяет Иран, Афганистан
и на запад идет до Малой Азии. У нас он распространен к востоку
до Семиречья. Весенний пролет в Туркмении установлен в начале
марта. В отличие от описанных выше, этот жаворонок летом держится
в местностях с пересеченным рельефом, на пологих склонах возвышен-
ностей с выходами камней или грубой хрящеватой почвой с редкой
кустарниковой или злаковой растительностью. Гнездится рассеянными
колониями. Для весеннего времени наблюдатели отмечают энергичное
пение, продолжающееся весь день, причем в своей песне самец, подра-
жательно воспроизводит голоса других птиц. Пение слышится и в свет-
лые лунные ночи. Гнездовый период сильно растянут. Гнезда с ненаси-
женными яйцами встречаются весь май и июнь, возможно, что в южных
частях ареала птицы гнездятся дважды в лето. Вне гнездового времени
держится и кочует стаями. Из Средиземноморья через степи южной
Европы и Малой Азии до западных частей Казахстана и Средней Азии
тянется распространение еще одного вида жаворонков, степного
(М. calandra L.). В южной Туркмении он представлен особой расой;
(М. с. psammochroa Hart.). В Казахстане его обитание приурочено
к полынным степям, а туркменская раса придерживается предгорных
пространств с хорошо развитой травяной растительностью. В сроках
периодических явлений и образе жизни сходен с двупятнистым жаво-
ронком. Чтобы покончить с представителями семейства жаворонков^
упомянем о рогатом (Eremophila alpestris L.). В качестве подвида
(Е. a. brandti Dress.) он свойствен казахстанским полупустыням и не
гнездится южнее северного Приаралья. Как вид, он населяет тундры
Голарктики, горы и частью пустыни Азии и Америки. Для летнего,
обитания он выбирает бугристые пространства с грубой хрящеватой.
122
А. Я. Тугаринов
почвой. В брачном поведении рогатого жаворонка есть существенное
-отличие от других. Во время пения самец резко взмывает кверху,
а затем парит с распростертыми крылышками, издавая ту же Тягучую
трель, а через минуту, сложив крылья, камнем спускается на землю
к своей самке. В сроках вывода птенцов мало отличается от других
видов. Часть птиц не покидает гнездовых районов в течение всего
года, большинство кочует, подаваясь к югу. В это время степные рога-
тые жаворонки смешиваются со своими северными сородичами, приле-
тающими сюда на зимовки из полярных областей и часто кочуют
в общих стаях.
Типичным представителем пустынной орнитофауны из семейства
сорокопутов может быть назван серый (Lantus excubitor pallldlrostris
Cass.). В описываемых зонах граница его распространения к северу
проходит по линии: низовья Волги — северный берег Аральского моря —
Балхаш — Зайсан. К востоку он гнездится в Центральной Азии до Ала-
шани. Гнездовыми стациями служат по преимуществу саксауловые леса,
реже он поселяется в открытой пустыне с отдельными группами каких-
либо кустарников. Часть птиц не покидает гнездовой области на зиму,
а те, которые отлетают, возвращаются весною довольно рано. В связи
с этим время вывода молодых приходится на апрель и первую половину
мая. Место, где загнездилась пара сорокопутов, может быть обнаружено
без труда. Как известно, ту добычу, которую сорокопуты немедленно
ие съедают, они накалывают на острые сухие ветви или колючки
дерева. Около гнезд можно увидеть наколотыми крупных жуков, кобы-
лок, ящериц-круглоголовок, мышевидных грызунов и птиц, главным
образом молодых, еще плохо летающих. Самое гнездо строится
в густом сплетении ветвей или близ ствола так, чтобы было защищено
от прямых лучей солнца. В кладке бывает 5—б яиц. Повидимому наси-
живание начинается вслед за отложением первого яйца, так как в одном
выводке находят молодых разных возрастов: когда одни уже покинули
гнездо и недурно летают, другие еще сидят в гнезде. Оставив
гнездо, птенцы держатся около него, опекаемые родителями, следуют
за ними в ожидании очередной порции корма, а на ночь собираются
вместе в свое или даже чужое, покинутое хозяевами гнездо, например
сойки. С возмужалостью члены семьи разбредаются. Стай сорокопут
никогда не образует.
Из семейства славковых мы встречаемся в обстановке пустынь
и полупустынь прежде всего с двумя видами собственно славок: зави-
рушкой (Sylvia curruca L.) и пустынной (S. папа Hempr. et Ehr.). Пер-
вая представлена особым подвидом («S'. с. halimodendrt Sushk.), занимаю-
щим, главным образом, пояс казахстанских полупустынь на юг примерно
до линии низовья Сыр-дарьи—Балхаш, но нередкой еще в Кизыл-кумах*
Как вид, эта славка широко населяет Палеарктику, распадаясь на ряд
местных рас. Эта перелетная насекомоядная птичка селится в бугристых
Птицы. — Aves
123
песках, поросших саксаулом, тамариском или другими кустарниками.
На своих гнездовых местах появляется в середине мая; к гнездованию
приступает в конце названного месяца. Глубокое полушаровидное
гнездо строится невысоко над землей, на кустах или нижних ветвях
дерева, среди их густого сплетения. В кладке насчитывается 4—5 яиц.
После 15 июня в Кизыл-кумах уже встречаются летные молодые;
в Казахстане сроки вывода и вылета молодых отстают недели на две.
Пустынная славка {S. папа папа Hempr. et Ehr.) целиком связана с пустын-
ными областями. У нас ее ареал захватывает Арало-Каспийскую низмен-
ность, на восток — до Балхаша, к югу — до подножия среднеазиатских хреб-
тов; кроме того, она гнездится в Центральной Азии, северозападной Индии
и Иране. Другой подвид живет в пустынях Северной Африки. Гнездо-
вые биотопы бывают различны: бугристые пески с порослью саксаула,
равнинные, покрытые полынью участки с отдельными группами кустар-
ников или даже сыпучие пески, если на них есть кустарная поросль.
К гнездовым местам первыми прилетают самцы и вскоре же приступают
к постройке гнезд. Занятый этим делом, самец непрестанно поет, вообще
ведет себя очень оживленно и деятельно, все еще оставаясь в одино-
честве. Наконец, ко времени окончания постройки гнезда, появляется
самка и приступает к кладке яиц. Гнездо помещается в чаще ветвей,
невысоко от поверхности земли. Свежие яйца, числом 4—5, можно
находить с 20-х чисел мая до начала июня. Приведенные данные отно-
сятся к пустыне Кара-кум; на юге Туркмении эти же сроки наступают
почти на месяц ранее: летные молодые встречаются там в последней
трети мая. Пролетные под Ашхабадом попадаются |еще в октябре.
Не задерживаясь на описании условий обитания менее 1 характерных
других членов семейства славковых, каковы бормотушки (Htppolals
languid^ Hempr. et Ehr., H. caligata rama Sykes), остановимся на так
называемой рыжей славке (Erythropygla galactotes Temm.). Эта довольно
крупная (с соловья) птичка сразу обращает на себя внимание тем, что,
сидя на дереве, поминутно подергивает своим рыжим, с белыми пят-
нами на конце, хвостом. Известный у нас подвид (Е. g. familtarts Men.)
распространен к востоку — до Балхаша, к северу — до Кизыл-кумов,
на запад — до Закавказья и к югу — до северозападной Индии. Другие
подвиды населяют Средиземноморье и северовосточную Африку. Сакса-
ульники, редкая поросль джиды или тополя в соседстве воды наиболее
привлекают описываемую птичку. Прилетает она поздно. Если передовые
и показываются в 20-х числах апреля, то пройдет почти месяц, пока
проследуют последние, а осевшие на местах приступят к постройке
гнезд. В этом участвуют самец и самка. Гнездо располагается прямо
на земле, среди растительного мусора, у основания куста или дерева.
Это довольно рыхлая, небрежная постройка из растительного хлама
с выстилкой из шерсти. Нормальное число яиц равно 4. В первое
время насиживающая самка проводит на гнезде только ночь, позднее
124
А. Я. Тугаринов
сидит весь день, и тогда ее кормит самец. При указанном полог
жении гнезда, яйца и особенно птенцы часто гибнут от мелких
четвероногих хищников, а также змей. В районе Прибалхашья рыжая
славка начинает отлет с конца августа; в Туркмении хорошо выражен-
ный пролет наблюдается с середины сентября. Последним представи-
телем семейства славковых, принадлежащим к наиболее характерным
элементам пустынной орнитофауны, является вертлявая славка или
скотоцерка (Scotocerca inquieta Cretz.). Это маленькая (с ремеза) живая,
скромно окрашенная птичка живет в СССР оседло. Нашей стране
свойствен особый подвид (S'. I. platyura Sev.), не распространяющийся
далее низменностей Туркмении и Таджикистана. Другие подвиды оседлы
в Иране, Афганистане, Малой Азии и северной Сахаре. Своей подвиж-
ностью и повадками скотоцерка напоминает синичек. Вне времени гнездо-
вания птички держатся стайками, постоянно кочующими среди древесных
насаждений. Собравшись всем обществом на одном дереве, птички
обшаривают его, ловко пробираясь через самые густые сплетения
ветвей, спускаются на землю, роются в растительном хламе, чтобы
одна за другой перепорхнуть на соседний куст и так же внимательно
его обследовать. При этом все время слышно их звонкое трещание —
перекличка. Их добычу составляют мелкие цикады, жучки и другие
насекомые, а также семена. Гнездиться птички начинают с конца марта.
Гнездо строится в самой чаще куста или дерева, имеет шаровидную
форму с летным отверстием сбоку. Материалом для него служат мелкие
веточки, стебли и листья трав и т. п., внутренняя выстилка состоит
из растительного пуха и шерсти животных. В полной кладке насчиты-
вается 6 яиц; молодые ранних выводков становятся самостоятельными
уже в конце апреля, после чего семьи сбиваются в стайки, кочующие
в гнездовом районе.
Нам осталось сделать обзор последней группы пустынных птиц,
принадлежащих к семейству дроздовых, — чеканов-каменок (род Oenanthe)^
В наших пустынях, частью в пустынных горах, а также в полосе
полупустынь обитают следующие виды и подвиды: 1) чекан-плясун
(Oenanihe isabellina Kretzschm.) широко распространен в обеих зонах,
от степей Казахстана до границ Ирана, Китая и Монголии, на запад —
до Малой Азии; 2) чекан-плешаика (Ое. pleschanka Lepech.) населяет
степи южных частей Европейской территории Союза, на восток —
до Монголии, к северу — заходя и в степную зону Сибири; 3) пустын-
ный чекан (Ое. desertt Temm.), помимо Средней Азии и Казахстана,
гнездится на запад — до Закавказья, на восток — до Маньчжурии; особый
подвид (Ое. d. or eophila Oberh.) свойствен горам Средней Азии;
4) черношейный чекаи (Ое. finschii Heugl.) занимает западную часть средне-
азиатских пустынь до низовьев Сыр-дарьи и Кизыл-кумов, на запад:
распространен до Малой Азии, к югу — в Афганистане и северозапад-
ной Индии, у нас гнездится свой подвид (Ое. f. barnesi Oates); 5) чер-
Птицы — Awes
125
ный чекан (Ое. picata Blyth.) гнездится в Туркмении, западном Таджи-
кистане, Ферганской долине, к югу распространен до Ирана и северо-
западной Индии. Все чеканы имеют много общего в образе жизни,
поэтому здесь дается сводный очерк для перечисленных видов. Все они
принадлежат к птицам перелетным, как правило не остающимся
на зимнее время в нашей стране, хотя некоторые проводят зиму
по соседству, например в северном Иране. Но уже с конца марта начи-
нается их прилет на гнездовые места и размещение по биотопам.
Большинство избирает те участки пустынь, где есть выходы твердых
пород или разбросанные хотя бы отдельные камни. Два вида — чекан-
плясун и черношейный поселяются и на равнинных, глинистых участках.
Жизнь птиц протекает на земле. Чтобы лучше наблюдать окрестность
и замечать добычу, птицы избирают наблюдательные пункты на каком-
нибудь камне или возвышении, реже на ветках куста. Здесь они обра-
щают на себя внимание характерной манерой: вытянувшись на своих
длинных ножках, птичка поминутно как бы быстро приседает, одновре-
менно подергивая крыльями и полураспушенным хвостом. Отсюда
и название одного из них, ближе знакомого русскому населению:
„плясун". В брачное время самцы, кроме того, привлекают внимание
громким приятным пением, вместе с жаворонками оживляя однообразие
пустыни. Песня чеканов замечательна тем, что в ней больше слышится
голосов других птиц или даже таких, как ржанье лошади, крик ишака
и т. п. Особенно этим отличается пение плясуна. Пищу чеканов
составляют разные насекомые, подбираемые на поверхности почвы;
иногда птичке удается словить и пролетающее насекомое. Разбившись
на пары, чеканы приступают к размножению. У всех видов гнездо
помещается в каком-либо укрытии — в глубокой трещине скалы, под
нагроможденными камнями или в норе, брошенной каким-нибудь зверь-
ком (у живущих на равнинах). Таким образом, гнездо не только
не доступно солнечному освещению, но рассеянный свет едва его дости-
гает. В связи с этим и температура гнезда значительно ниже темпера-
туры на поверхности почвы. На выстилку идут сухие стебли трав,
растительные волокна, конский волос и т. п. В полной кладке содер-
жится 4—5 яйц; высиживает самка, но выкармливание птенцов составляет
заботу обоих родителей. У плясунов и черных чеканов в конце апреля
уже бывают летные птенцы; позднее выводят плешанки, особенно те,
которые селятся в предгорьях. После того, как птенцы покинут свои
гнезда, они еще долго находятся на попечении родителей и преследуют
их, требуя корма. Отлетное движение начинается с конца августа.
ЛИТЕРАТУРА
Боста в at о г л о В, Н. 1911. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей. Мат.
к позн. фауны и флоры Росс, ими., в. XI.
Долгушин И. А. 1938. Из результатов орнитологических исследований в централь-
ном Казахстане. Бюлл. Моск. общ. йен. природы, XVII, 4.
126 А. Я. Тугаринов
Долгушин ИЛА. 1939. К орнитофауне низовьев р. Чу. Изв. Казах, фил. АН СССР
№ 1.
Зарудный Н. А. 1896. Орнитологическая фауна ^Закаспийского края. Мат. к позн.
фауны и флоры Росс, ими., в. 2.
Зарудный Н. А. 1915. Птицы пустыни Кизыл-кум. У к. соч., в. XIV.
Спангенберг Е. П. и Фейгин Г. А. 1936, 1941. Птицы нижней Сыр-дарьи и приле-
гающих районов. Сб. тр. Гос. Зоол. музея МГУ, III, VI.
Сушкин П. П. 1908. Птицы Средней Киргизской степи. Мат. к позн. фауны и флоры
Росс, ими., в. VIII.
Meinerzhagen R. 1921. Notes on some Birds from the Near East and from Tropical
East Africa. Ibis, III, №4.
III. ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ—REPT ILIA
С. А. ЧЕРНОВ
Фауна пресмыкающихся зоны пустынь и полупустынь включает
34—35 видов, из которых, по крайней мере, 22 связаны преимущественно,
с песчаными пустынями. В это число не включены те виды, которые
заходят на окраины пустынь из предгорий Копет-дага и других горных
хребтов Средней Азии или ареалы которых вклиниваются в зону пустынь
по интразональным биотопам (оазисы, долины рек, останцевые горы
И т. д.).
Фауна эта весьма своеобразна и по своему составу резко отли-
чается от герпетофауны степной, а тем более лесной зон. Достаточно
сказать, что в степной зоне из ящериц вовсе отсутствуют представители
семейств гекконовых (Gekkonidae), агамовых (Agamidae), сцинковых
(Scincidae), варановых (Varanidae), а из змей — семейства слепозмейкО-
вых (Typhlopldae) и удавовых (Boidae)i нет здесь и сухопутных черепах
(род Testadd). Некоторое сходство герпетофауна пустынной зоны имеет
с горной. Однако сходство это, в общем, не очень велико и заключается,
главным образом, в присутствии представителей некоторых общих родов
(Ablepharus, Eremias, Agama и др.).
Наиболее характерной чертой фауны пресмыкающихся пустынной
зоны Средней Азии является большое число видов ящурок (род Eremias
содержит здесь 7 видов, не считая черноглазчатую ящурку — Е. nigro-
cellata Nik., заходящую в долину верхнего течения Аму-дарьи, Кафир-
нигана и Вахша) и круглоголд’вок (род Phryn.oceph.alus— 7 видов), а также
наличие в ее составе своеобразных, приспособившихся к жизни
в песках, гекконов — гребнепалого (Crossobamon eversmanni) и сцин-
кового (Teratoscincus Scincus). Эти ящерицы вместе со стрелой-
змеей (Taphrometopon lineolatam) и удавчиками {Eryx millaris и Е. tata-
ricus) являются ландшафтными животными наших среднеазиатских
пустынь. Круглоголовки, ящурки, сцинковые гекконы, стрела-змея
и удавчики характерны также и для пустынь Центральной Азии. Однако
три первых рода представлены здесь другими видами, имеющими, правда,
общие корни со среднеазиатскими. В этом отношении наши и централь-
ноазиатские пустыни резко отличаются не только от североафриканских,.
Л28
G. А. Чернов
где круглоголовок нет вовсе, а род ящурок представлен 2—3 видами,
относящимися к эфиопской ветви рода, но и от пустынь Передней Азии,
в которых число видов этих родов по направлению на запад резко
уменьшается. Следует отметить, что отличие герпетофауны этих пустынь
от наших подчеркивается также развитием в них видов других
родов, в частности Acanthodactylus, Ophisops, Scincus, Uromastix,
Agama и др.
Отряд ящериц (Sauria). Ни в одной другой зоне СССР ящерицы
не достигают такого разнообразия и численности, как в зоне пустынь.
Риг. 83. Гребнепалый геккон (Crossobamon eversmanni Wieg.).
Здесь они являются настоящими ландшафтными животными и благодаря
своей исключительно большой численности играют значительную роль
в ее жизни.
По своему составу фауна ящериц пустынь весьма неоднородна. Она'
включает представителей почти всех семейств, распространенных в СССР.
За небольшим исключением, почти все распространенные в Союзе виды
семейства гекконов (Gekkonidae) в основном свойственны зоне пустыни.
Указанный факт тем более интересен, что большинство видов этого
обширного древнего семейства связано с тропическими и субтропиче-
скими лесами Старого и Нового Света и вовсе отсутствует в лесной
и степной зонах СССР. Наиболее характерными из них для наших
песчаных пустынь являются весьма своеобразный туркестанский сцин-
ковый (Teratoscincus scincus Schleg.) и гребнепалый (Crossobamon evers-
manni Wieg.) гекконы (рис. 88, 89, 90). У первого очень крупная чешуя,
напоминающая рыбью, а задняя половина хвоста покрыта крупными
ногтевидными пластинками. При быстром движении хвоста эти пластинки
трутся друг о друга, производя звук, напоминающий шорох свертыва-
Пресмыкающиеся
129
емой пергаментной бумаги. Кожные покровы исключительно нежны,
и достаточно неосторожного прикосновения, чтобы их повредить; хвост,
кроме того, очень ломок. Как и у гребнепалого геккона, у сцинкового
по бокам пальцев расположена бахрома из мелких роговых зубчиков
Рис. 89—90. Сцинковый геккон (Т eratoscincus scincus Scbleg ).
(видоизмененные чешуи), которые помогают ему в рытье норки. [Окраска
тела довольно яркая и пестрая. На север этот вид доходит до южного
9 ЖнвОТНЫЙ мир СССР
130
С: А. Чернов
чинка Усть-урта, Аральского моря и южной части Семиречья, на юге
заходит в пустыни восточной части Ирана, западного Афганистана
и западного Белуджистана и на восток — в пустыни Центральной Азии,
где известен из провинции Гань-су. Образует три подвида, из которых
в СССР распространен один (Г. sc. scincus Schleg.). Живет в барханных
или слабо закрепленных песках, но встречается и в глинистых или лёс-
совых местах; в последних случаях убежищем ему обычно служат
нежилые норы мелких грызунов. На поверхности появляется после
захода солнца и перед восходом его снова уходит в нору. Питается
пауками, насекомыми и их личинками. Местами не представляет редко-
сти, и ночыо часто можно наблюдать зеленоватые огоньки его глаз,
мелькающие в межбарханных понижениях. Рано утром, пока ветер
не успел еще замести на песке следов ночной жизни, можно видеть
характерные следы („звездочки") от лап ящерицы. По этим следам
легко найти и норку. Дно норы расположено во влажном песке, в 50—
60 см от поверхности. Длина норки обычно не превышает 80—90 см.
В ней геккон проводит дневное время, не испытывая влияния высокой
температуры и сухости воздуха. С июня самка начинает откладывать
яйца, покрытые, как и у всех гекконов, твердой известковой оболочкой
(скорлупой). Одновременно откладывает обычно 2 яйца. В течение
периода размножения имеет место от 2 до 4 кладок.
У второго геккона—гребнепалого — туловище, равно как и хвост»
покрыто очень мелкими зернистыми чешуйками, среди которых располо-
жены, образуя продольные ряды, более крупные округлые бугорки. Живые
особи окрашены в розоватый цвет. Подобно туркестанскому сцинковому
геккону, обитает в барханных и бугристых песках и также ведет ночной
образ жизни. При передвижении оставляет на песке характерные следы —
„звездочки", напоминающие следы туркестанского сцинкового геккона.
Между „звездочками", через небольшие промежутки — обычно менее
метра — располагаются следы от хвоста в виде „птичек"—V-образных
отметок, которые ставятся на полях тетрадей или книг. Норка очень
похожа на таковую сцинкового геккона. Пищу, состоящую из пауков,
насекомых и их личинок, добывает не только на поверхности песка, но
и на кустарниках, на ветвях которых его неоднократно наблюдали.
В противоположность всем другим распространенным в СССР гекконам,
хвост у этого вида не ломкий и обладает некоторой цепкостью, так как
его кончик может слегка обвивать веточки, помогая животному на них
держаться. Яйцекладка начинается в конце мая — начале июня; в каждой
кладке 1—2 яйца. В течение периода размножения бывают 2, а может
быть и 3 кладки. Ареал этого геккона меньше, чем сцинкового. На восток
его распространение плохо прослежено, но, во всяком случае, в песча-
ных пустынях восточнее среднего течения р. Сыр-дарьи он чже
не встречается. В то же время он заходит в пески севернее Аральского
моря и еще Леманном обнаружен в низовьях р. Иргиз.
Пресмыкающиеся
131
Один из известных для СССР видов рода геккончиков Alsophylax—
A. loricatus Str.—известен всего по 4 экземплярам из окр. Ленинабада
и ст. Мурза-рабат и о нем, по существу говоря, ничего неизвестно.
Другой же — пискливый геккончик (A. pipiens Pall.) — не представляет
редкости в пустынях и полупустынях Средней Азии и Казахстана,
где на север доходит примерно до 47° с. ш. и на запад — до низовьев
р. Волги. Вне СССР известен из западной Монголии и северовосточ-
ного Ирана. По внешнему виду пискливый геккончик похож на серого
голопалого геккона (Gymnodactylas russowi Str.), но пальцы у него
прямые. Этот небольшой геккончик, длина которого (голова ч- туловище)
редко превышает 40 мм, населяет как глинистые и песчаные, так
и каменистые места, встречаясь и в саксауловых лесах и на почти
лишенных растительности глинистых и каменистых участках. Активен
и днем. Норок не делает и прячется под камнями, упавшими деревьями,
под корой, в норах грызунов и т. д. Питается насекомыми и их личин-
ками. Каждая кладка, повидимому, содержит 1 яйцо. Вообще, образ
жизни и экология плохо известны.
Из голопалых гекконов (род Gymnodactylus), лишенных, как и гек-
кончики, роговых зубчиков по бокам пальцев, для пустынь Средней
Азии характерен серый голопалый геккон. Как и у всех видов рода,
пальцы у него тонкие, кривые, сжатые с боков и с острыми крючкова-
тыми коготками, позволяющими ему держаться и передвигаться по вер-
тикальным поверхностям. Эго сравнительно небольшие ящерицы: длина
туловища с головой не превышает 52 мм. В отличие от двух других
видов рода, встречающихся в Средней Азии, у него снизу хвост покрыт
несколькими рядами чешуй. Живет как в песчаной, так и в глинистой
пустынях, часто встречаясь на стволах саксаула, каллигонумов и т. д.
Обрывистые склоны останцов и берегов рек и сухих русел, стены
построек и т. д. также являются излюбленными местообитаниями
этих животных. Активны днем, но особенно — ночью; охотятся за раз-
личными пауками, насекомыми и их личинками. Одновременно разви-
вается не более 2 яиц. Возможно, что имеет место несколько кладок
в год. Серый голопалый геккон встречается по всей равнинной Средней
Азии, доходя на восток до Семиречья включительно. В высокогорных
восточных областях Средней Азид отсутствует. На север распространен
примерно до линии, соединяющей северные берега Каспийского и Араль-
ского морей и оз. Балхаш. Вне СССР обнаружен в северном Иране
и северном Афганистане.
Если серый голопалый геккон безоговорочно может быть отнесен
к числу характерных для пустынь Средней Азии животных, то два дру-
гиевида — каспийский (G. caspias Eichw.; рис.91)и туркестанский (G.fed-
tschenkoi Str.) более характерны для предгорий и гор. Их нахождение
в пустынях связано с наличием разного рода жилых и хозяйственных
построек или с останцами, крутыми склонами рек и сухих русел, или,
132
С, А. Чернов
наконец, с норами млекопитающих, на стенках которых иногда дер-
жится каспийский. Ареал первого из них занимает западную
часть Средней Азии, но на юге далеко вклинивается на восток,
до Дарвазского хребта. Ареал второго смещен к востоку, и его
западная граница проходит в восточном
Рис. 91. Каспийский геккон (Gymnodactylas
caspius Eichw.).
Копет-даге.
Семейство агамовых (Aga-
midae) в пустынной зоне также
имеет своих представителей.
Некоторые из них являются
здесь ландшафтными животны-
ми. Это прежде всего род кругло-
головок (Phrynocephalus), несом-
ненно, сложившийся и развив-
шийся в условиях весьма раз-
реженного растительного покро-
ва. Сильно приплюснутое ту-
ловище, наличие гребешков-
зубчиков по бокам пальцев,
развитие верхней губы, плотно
прикрывающей ротовую щель,
полное покрытие барабанной
перепонки чешуйчатой кожей
и ряд других особенностей го-
ворят о том, что род этот фор-
мировался, приспосабливаясь к
существованию на песках. Неви-
димому, переход на глинистые
грунты есть вторичное явление.
Все известные из СССР виды
круглоголовок являются харак-
терными обитателями пустынь *
или полупустынь. Некоторые из
описанных видов весьма измен-
чивы и недостаточно иссле-
дованы. Принимаемая здесь систематика группы есть результат
предварительного исследования.
К числу наиболее характерных животных песчаных пустынь Сред-
ней Азии конечно относится ушастая круглоголовка (Phr. mystaceus Pall.) —
гигант среди других представителей рода: длина туловища с головой
у этого вида достигает 110—115 мм (рис. 92, 93, 94, 95). Большая кож-
ная складка с зубчатой бахромой по краям (она и послужила поводом
для названия животного), расположенная в углах рта, помимо большого
числа других признаков, легко отличает ее от других видов рода. Эта
круглоголовка занимает весьма изолированное положение в роде, и пра-
П ресмыкагдщйеся
133
вильнее выделять ее в особый подрод (Megalochllus Eichw.), как это
делал ряд старых авторов. Особи из пустынь Средней Азии, по Кра-
совскому (1932) и Шибанову (1941), крупнее, чем из Предкавказья
Рис. 92. Ушастая круглоголовка (Phrynocephalus mystaceus Pall.)»
и песков, расположенных к северу от Каспийского моря. Хвост у них
относительно длиннее, кожная складка в углах рта больше и т. д. Упо-
мянутые авторы считают среднеазиатских ушастых круглоголовок осо-
бым подвидом (Phr. mystaceus galll
Krassowsky). Ареал этого вида
в СССР совпадает, в общем, с зоной
пустынь и полупустынь. Однако
на всей этой огромной территории
ушастая круглоголовка встречается
лишь там, где есть соответствующие
пески. Вне СССР она известна
из песчаных пустынь Афганистана
и восточных областей Ирана. Наибо-
лее характерным местообитанием
животного являются барханные пески.
Здесь, обычно в межбарханных по-
нижениях, ящерица роет свою норку,
представляющую собой прямой ход
длиной 70—80 см, кончающийся не-
большим расширением. Каких-либо
отнорков и запасных выходов нет. Летом круглоголовка норкой обычно не
пользуется и на ночь погружается в песок в любом месте, преимущественно
под кустарником. Погружение в песок, которое она применяет и в случае
опасности, происходит в течение нескольких секунд. Плотно прижавшись
Рис. 93. Молодая ушастая круглоголовка.
134
С. А. Чернов
к песку, круглоголовка быстрыми боковыми движениями своего туловища
выталкивает из-под себя песок, который, при помощи небольших складок
кожи, расположенных по бокам туловища и покрытых бугорчатыми
чешуйками, направляется на спину и целиком ее засыпает. Большое
сходство окраски верхней поверхности ящерицы с цветом песка также
защищает ее от врагов. Весьма своеобразна „устрашающая" поза,
отсутствующая у всех других ви-
дов рода, которую она принимает
в том случае, если не может
укрыться от преследователя. Ши-
роко расставив и распластав зад-
ние ноги, круглоголовка подни-
Рис. 94—95. Голова ушастой круглоголовки.
мает переднюю часть туловища и широко раскрывает рот. Слизистая
оболочка его краснеет, равно как и расправившиеся кожные складки
в углах рта, и создается впечатление, что у животного очень большая
пасть. Ящерица шипит, фыркает, быстро скручивает и раскручивает хвост
и прыгает в сторону врага.
Наряду с пауками, насекомыми и их личинками, которых она добы-
вает и из песка, ушастая круглоголовка поедает цветы, плоды и листья
растений. Иногда ее добычей становятся и молодые ящерицы. Известны
случаи и каннибализма. Откладка яиц начинается в конце мая—начале
июня и, видимо, происходит дважды в год. В каждой кладке насчиты-
вается от 2 до 6 яиц. Молодые начинают появляться в июле и на зимовку
уходят значительно позже взрослых.
Если ушастая круглоголовка характерна для песчаных пространств
всей пустынной зоны СССР, то маленькая, достигающая в длину
не более 45 мм, песчаная (Phr. interscapalaris Licht.) свойственна лишь
П ресмыкающиеся
135
пескам подзоны южных пустынь Средней Азин (рис. 96, 97, 98).
На север она не распространена далее южного чинка Усть-урта
и южного берега Аральского моря, а на восток—далее Сыр-дарьи.
Эта круглоголовка также сильно отличается от остальных распростра-
ненных в СССР видов. Наряду с другими признаками, она характери-
зуется приплюснутым на всем протяжении хвостом и присутствием
на боках его основания и на заднем крае бедер бахромы из небольших
зубчатых белых чешуек. Круглоголовки из юго-восточной части ареала,
Рис. 95—98. Песчаная круглоголовка (Phrynocephalus inter scapular is Licht.).
в частности из югозападного Таджикистана, отличаются от кара-
и кизылкумских большей величиной, отсутствием на спине между лопат-
ками овального розоватого или лилового пятна, послужившего поводом
для латинского видового названия, и рядом других признаков. Они
выделяются в подвид Phr. interscapularis sogdianus Cern. Населяя
в основном те же местообитания, что и предыдущий вид, песчаная
круглоголовка живет и на песках иного типа (бугристые, заросшие
и т. д.), но в тех местах, где есть хотя бы небольшие участки лишен-
ного растительности сыпучего песка. Всюду она многочисленна. Ее
норка представляет собой простой наклонный ход, длина которого
редко превышает 15 см и глубина 10 см, с небольшим щелевидным
входом, обычно скоро засыпаемым песком. Такую норку песчаная
136
С. А. Чернов
круглоголовка роет каждый раз заново, уходя на ночевку; рытье занимает
у нее не более 3—4 минут. Окраска животного сверху так гармонирует
с цветом песка, что неподвижное, прижавшееся к песку животное очень
трудно заметить. Поэтому достаточно круглоголовке остановиться, чтобы
сразу стать невидимой для глаз преследователя. Это же достигается
и погружением ящерицы в песок способом, описанным для ушастой
круглоголовки. Как и все представители рода, песчаная круглоголовка
может скручивать и раскручивать хвост, и нужно сказать, что эта спо-
собность развита у нее, пожалуй, сильнее, чем у многих других видов.
Полагают, что, поднимая вверх хвост, нижняя поверхность которого
яркобелого цвета с резкими черными полосками, круглоголовка указы-
вает свое присутствие другим особям. По Шибанову (1939), во время
брачных игр особенно бросается в глаза такая сигнализирующая роль
нижней погерхности поднятого вверх хвоста. Являясь в основном насе-
комоядным животным, круглоголовка поедает и сочные части растений.
Кладка яиц начинается во второй половине апреля; яйца относительно
очень крупные: больший их диаметр достигает 10—11 мм. В связи с этим
одновременно созревает и откладывается всего одно яйцо. Однако
период размножения длится несколько недель. В течение этого времени
ящерицы не менее 4 раз откладывают яйца, которые созревают пооче-
редно то в правом, то в левом яичниках.
Определение почти всех остальных видов круглоголовок требует
привлеченйя специальной литературы и применения лупы. Пески (пре-
имущественно наших северных пустынь и полупустынь, в том числе
и предкавказских) населяет круглоголовка-вертихвостка (Phr. gattatas
Gmel.), близкие родственники которой распространены в пустынях
Центральной Азии. Однако она живет на песках иного типа, чем уша-
стая и песчаная круглоголовки. Пожалуй, наиболее характерна она для
бугристых песков. В барханные и сильно заросшие пески, как правило,
не заходит. Экология этой ящерицы недостаточно изучена. Насколько
можно судить по имеющимся данным, она питается преимущественно
муравьями, хотя поедает и других насекомых. Активна днем. Биология
размножения этого вида не исследована; известно только, что откладка
яиц длиной около 13 мм происходит в конце мая — в июне. Подобно дру-
гим живущим на песках круглоголовкам, роет неглубокие норки и может
погружаться в песок приблизительно таким же способом, как ушастая
и песчаная. Длина этой стройной и длиннохвостой круглоголовки
не превышает 55 мм (не считая хвоста). Верхняя поверхность морды
у нее покатая, так что ноздри видны при рассматривании животного
сверху, спинные чешуи или, по крайней мере, некоторые из них —
с небольшими ребрышками, концы которых часто немного приподняты,
грудная чешуя с ребрышками, оканчивающимися небольшими шипиками,
а чешуи, покрывающие хвост сверху, сравнительно крупные, с резкими
ребрышками. Весьма характерно для этого вида с1льное развитие только
П ресмыкающиеся
137
одного продольного ребрышка на пластинках, покрывающих снизу тре-
тий палец задней ноги. Окраска и рисунок очень изменчивы. Обычно
животное сверху песочно-серого или буровато-серого цвета в мелких
темных пятнышках, среди которых часто расположены крупные более
или менее четырехугольные пятна, или в неправильных кривых полосках,.
Рис. 99. Такырная круглоголовка (Phrynocephalus helioscopus Pall.).
часто образующих многочисленные кольца, снизу белые, с 2—7 резкими
черными поперечными полосами на хвосте.
В противоположность всем предыдущим круглоголоакам, так назы-
ваемая такырная круглоголовка (Phr. helioscopus Pall.) является обита-
тельницей не песчаных, а глинистых пустынь и полупустынь (рис. 99).
Это также сравнительно небольшая, длиной до 60 мм, ящерица, с отно-
сительно. широким туловищем, короткими конечностями и хвостом,.
От других круглоголовок ее можно отличить по небольшой поперечной
Складке кожи, имеющейся на верхней поверхности щей, по почти вер--
133
С. А. Чернов
тикально стоящей передней поверхности морды, по развитию на боках
третьего и четвертого пальцев задней ноги гребешков из направленных
вниз и вбок чешуй, по наличию на пластинках, покрывающих эти пальцы
снизу, 3—4 более или менее Одинаково развитых продольных ребрышек.
Весьма характерна для этого вида пара розовых или красных, окаймлен-
ных голубым, пятнышек, расположенных на верхней стороне шеи сразу
же за упомянутой выше кбжной складкой. Спинная чешуя у такырной
круглоголовки шероховатая, отдельные чешуи или группы их возвыша-
ются'над соседними в виде бугорков. Впрочем, подобные бугорки раз-
виты и у некоторых подвидов сетчатой ящерицы (Phr. reticulatus Eichw.),
с которыми обычно смешивали такырную круглоголовку.
Водится эта круглоголовка в Средней Азии, Казахстане, на юго-
востоке европейской части СССР, где между Волгой и Доном проходит
западная граница ее ареала, а также в восточном Закавказье, Северном
Иране и соседних районах Турции и в Монголии. На север известна,
примерно, до Сталинграда, Чкалова, низовьев Тургая и Зайсанской
котловины. Живет, преимущественно, в глинистых пустынях и полупу-
стынях, встречаясь и на лишенных растительности такырах, но не избе-
гает каменистых пустынь и даже песков с примесью галечника и щебня.
Убежищами служат, главным образом, норы насекомых, которые яще-
рица расширяет, а возможно и углубляет. При преследовании, пробежав
несколько метров, останавливается и плотно прижимается к земле
обычно в тени какого-либо растения; такую прижавшуюся к земле кру-
глоголовку трудно заметить, настолько хорошо она сливается с грунтом.
Впрочем, так же поступают и многие другие виды круглоголовок. После
зимовки появляется с наступлением более или менее теплых, солнечных
дней, на юге уже в марте. Откладка яиц начинается на позднее мая
и происходит несколько раз в течение сезона. Одновременно отклады-
вается 2—5 яиц длиной около 12 мм. Растут круглоголовки очень
быстро и уже на следующий год становятся половозрелыми. Питается
такырная круглоголовка различными насекомыми и пауками.
Общими очертаниями своего тела и мордой на такырную кругло-
головку похожа сетчатая (Phr. reticulatus Eichw.), распространенная,
главным образом, в южных пустынях Средней Азии. На север она
известна до южного и восточного чинка Усть-урта и северного побережья
Аральского моря, на восток — до Сыр-дарьи и гор системы Памиро-
Алая. Повидимому, этот вид распространен также в северном и севе-
ровосточном Иране и Афганистане. Отличить эту круглоголовку
от такырной можно по отсутствию поперечной складки кожи на шее,
по развитию гребешков из чешуй только на одной стороне третьего
пальца задней ноги, а также по паре розово-красных или темнокрасных
пятен, окаймленных снизу короткой голубой полоской, расположенных
в области лопаток. Что касается чешуйчатого покрова туловища, то он
по степени развития бугорчатых чешуй иногда не отличается от чешуй-
Пресмыкающиеся
139
чатого покрова такырный круглоголовки. Особенно сильно развиты
•бугорчатые чешуи у подвида, обитающего в южном Узбекистане
и южном Таджикистане {Phr. г. boettgeri Bedr.) и у распространенного
в Ферганской долине {Phr. г. strauchi Nik.).
Характерными местообитаниями сетчатой круглоголовки являются
равнины и склоны холмов и гор, покрытые мелким щебнем, солончаки,
в том числе и пухлые, небольшие такыровидные площадки и лёссово-
песчаные участки с примесью галечника. Убежищами служат норки,
в которых ящерицы, видимо, и зимуют. Обычно норки представляют
собой слегка наклонный ход длиной 10—15 см, слепой конец которого
загнут вбок. В низовьях Вахша после зимовки появляются в конце
февраля — начале марта, причем самки имеют уже хорошо развитые
яйца. В этих местах откладка яиц начинается не позднее второй поло-
вины марта. В течение сезона яйца откладываются, по крайней мере,
2 раза. В каждой кладке до 5 яиц (наиболее часто 4), длина которых
11.3—15.0 мм. Молодь начинает вылупляться со второй половины мая;
растет она очень быстро и к моменту ухода на зимовку, как правило,
достигает размеров взрослых. В Туркмении, где распространен другой
подвид {Phr. г. reticulatus Eichw.), размножение начинается значительно
позднее, возможно лишь с мая. Соответственно позднее появляется
и’молодь. Основную пищу сетчатой круглоголовки составляют жуки
и муравьи, другие насекомые и пауки в ее питании имеют меньшее
значение.
В интересующей нас зоне распространены еще два вида круглого-
ловок— пестрая {Phr. versicolor Str.), широко распространенная в Цен-
тральной Азии, и хентаунская {Phr. rossikowi Nik.). Первая из них
известна в СССР только из Зайсанской котловины; вторая отлича-
ется от всех остальных круглоголовок, в частности, тем, что число
чешуй, расположенных в одном продольном ряду, от чешуйки, на кото-
рой находится теменной глаз, до верхненосового щитка (над ноздрями),
не превышает 7; известна лишь по четырем экземплярам, добытым
в нижнем течении Аму-дарьи, на склонах останцов и прилегающих к ним
равнинам.
Из шести видов рода агам {Agama), известных в настоящее время
из Средней Азии, только один — степная агама1 {Agama sanguinolenta
Pall.) — встречается в пустынях и полупустынях и является одним из наибо-
лее характерных животных этой зоны (рис. 100, 101, 102). На запад она
доходит до полупустынь восточного Предкавказья включительно,
на восток — до западной части Джунгарии, на север, примерно, до низовьев
Иргиза и на юг — до северного Афганистана и северного Ирана.
1 Русское название этой агамы не отражает действительности, так как она
не является степным животным. Однако это название настолько прочно вошло
в научную и популярную литературу, что изменять его бессмысленно.
ио
С. А. Чернов
От других среднеазиатских представителей рода она легко отличается
однородной, ребристой, оканчивающейся шипами чешуей туловища
и хвоста и очень маленьким ушным отверстием. Населяет как пес-
чаные, так и глинистые и каменистые пространства, придерживаясь,
однако, мест с кустарниковой или древесной растительностью. Встре-
чается и в тугаях, где в общем не представляет редкости, даже в непо-
средственной близости от воды. Ведет дневной образ жизни, используя
в качестве ночных убежищ норы грызунов, главным образом песчанок.
Рис. 100. Голова степной агамы (Agamz sanguinolenta Daud.).
Там же и зимует. Питается пауками, мокрицами, насекомыми и их личин-
ками, но поедает также и сочные части растений. Как и у многих дру-
гих ящериц, район охоты у этой агамы сравнительно невелик, и era
Диаметр обычно не превышает нескольких десятков метров. Широко,
известный факт сидения агам днем на ветвях кустов объясняют
тем, что таким образом они предохраняют себя от перенагревания.
Однако в последнее время Н. В. Шибанов (1939) пришел к заклю-
чению, что взлезание агам на кустарники объясняется не только
этим. По его мнению, на ветви взбираются, главным образом, самцы
и притом преимущественно в период размножение. Со своего наблю-
дательного пункта самец следит за происходящим вокруг и, увидя дру-
гого самца,, устремляется на него с тем, чтобы прогнать пришельца.
Наличие у степных агам резко выраженного полового диморфизма
141
П pec мы аюш>иеся
в окраске и то, что, по Шибанову, они держатся парами, свидетельствует
в пользу подобного предположения. Однако известно, что степные
Рис. 101—102. Степная агама.
агамы взбираются на кустарники далеко не только в период размноже-
ния; самки проделывают это, повидимому, тоже не столь уж редко.
142
С. А. Чернов
Следует сказать, что аналогичное наблюдается и у других видов агам,
в том числе и у живущих в горах, только здесь они сидят на больших
камнях или на вершинах скал. Из всех наших пресмыкающихся у степ-
ной агамы наиболее развита способность менять окраску. Способность
эта наступает с половозрелостью животного. Под влиянием нагревания
или раздражения у самца нижняя поверхность тела становится темно-
синей, на спине появляются такого же цвета пятна, а хвост приобретает
яркожелтую окраску. У самок же появляются яркие ржаво-оранжевые
пятна, располагающиеся в четыре продольных ряда. В юго-восточных
Кара-кумах яйцекладка начинается в конце апреля — начале мая,
а в начале июня имеет место вторая кладка, содержащая обычно
меньшее число яиц: 6—12, вместо 10—16. Молодь появляется
с августа.
В отличие от пустынь Северной Африки и Передней Азии, семей-
ство сцинковых (Scincidae) в пустынной зоне СССР почти не предста-
влено. По существу говоря, если не считать золотистую мабую (МаЬлуа
au.ra.ta septemtaeniata Reuss.), проникающую в эту зону из предгорий,
повидимому, по долинам рек и связанную, в основном, с оазисами,,
лишь пустынный гологлаз (Ablepharus desertt Str.) может быть внесен
в список животных пустынной зоны. Однако и он достаточно широко
распространен в предгорьях и горах системы Тянь-шаня, где встречается
и на значительной высоте (до 3000—3100 м над у. м.). Эта небольшая,
длиной до' 60 мм, сравнительно тонкая ящерица со слабыми конечно-
стями и короткими пальцами, в пустынной зоне придерживается участков
с более или менее развитым растительным покровом, предпочитая
твердые глинистые и каменистые грунты. Однако встречается она
и на плотных, заросших песках. Как и у всех представителей семей-
ства, туловище гологлаза покрыто округлыми или округло-ромби-
ческими чешуйками, налегающими друг на друга. Вокруг туловища
расположено 20—22 чешуи. Под каждой из них лежит костная пластинка,
придающая покровам значительную твердость. Подвижных век у голо-
глазов нет, что легко отличает их от других родов семейства, известных,
из СССР. Несмотря на то, что местами пустынный гологлаз встречается
в большом количестве, экология и образ его жизни плохо известны.
На зиму и на ночь прячется под камнями, в трещинах почвы, в рыхлой
земле. Заползая в такие убежища, он не пользуется своими конечностями
и плотно прижимает их к телу. После зимней спячки появляется:
с наступлением первых теплых дней, но размножаться начинает лишь
во второй половине июля. Число яиц, откладываемых самкой, колеблется
от 3 до 6. Они часто откладываются в два приема с промежутком
в 7—8 дней. Питается насекомыми, мелкими наземными моллюсками
и пауками.
Одной из характерных особенностей герпетофауны пустынь СССР
является ее богатство видами рода ящурок (Eremias) при отсутствии:
Пресмыкающиеся
143;
других родов семейства собственно ящериц (семейство Lacerildae). Даже
в Иране, фауна пресмыкающихся северовосточной части которого имеет
много общего с таковой пустынь Средней Азии, количество видов
ящурок, особенно в центральных и западных областях, заметно меньше.
По направлению к западу оно еще больше снижается, и в пустынях
Северной Африки род представлен всего 2 видами, из которых 1—
крапчатая ящурка (£. gattulata Licht.)—имеет очень большой ареал
и распространен также и в южной части наших пустынь. В этих пустынях
доминирующую роль играют другие роды семейства и особенно Асап-
thodactylas. Из 16 видов рода Eremias, известных из СССР, семь
свойственны зоне полупустынь и пустынь. Если некоторые из них
заходят в другие зоны, то лишь в качестве интразональных животных.
Следует сказать, что и почти все остальные наши виды ящурок также
живут в местах с разреженной ксерофильной растительностью, типа
сухой степи или полупустыни. Герпетофауна глинистой пустыни вообще
беднее песчаной. Крапчатая ящурка — одна из немногих, характерных
для нее ящериц. От всех других наших ящурок она легко отличается
тем, что брюшные щитки у нее относительно крупнее и расположены
прямыми продольными и поперечными рядами. Такое расположение
щитков вместе с рядом других признаков дает, не без основания, право
выделить ее в особый подрод (Mesalind). Другие виды этого подрода
живут в непалеарктической Африке. Ареал крапчатой ящурки весьма
велик и обнимает всю Северную Африку на юг до Сомали включительно,
Переднюю Азию (на восток до Синда и Афганистана) и южную часть
Туркменской ССР. Образует несколько подвидов, из которых у нас
распространен один (Е. g. gattulata Licht.). Живет на плотных глинистых
или глинисто-щебнистых грунтах, нередко встречаясь вместе с такырной
круглоголовкой. Однако населяет она и места с более сильно развитым
растительным покровом. Норок, видимо, не роет, и в качестве убежищ
использует трещины почвы и норки насекомых. 3—5 яиц отклады-
ваются во второй половине мая — в июне. Как и у всех других ящурок,.
основную пищу составляют различные насекомые.
В глинистых и каменистых пустынях Средней Азии живет и раз-
ноцветная ящурка (Е. argata Pall.), у которой, как и у всех других наших
ящурок, кроме крапчатой, брюшные щитки относительно мелкие и располо-
жены косыми рядами. У нее предглазничный щиток отделен от края рта
верхнегубными щитками, промежуток между рядами бедренных пор
очень широкий, а голень снизу покрыта 2—3 продольными рядами
щитков. Ареал этой ящурки охватывает зону полупустынь и пустынь
Советского Союза и степную полосу Европейской его части на запад
до Добруджи. Местами разноцветная ящурка вклинивается и в лесостепь,
где поселяется и на открытых песчаных местах в борах. Встречается
она также в полупустынях и степях восточного Закавказья, Кашгарии,
в Кульдже и северном Иране. В восточной, прилегающей к горам, части
144 С. А. Чернов
пустынной зоны и в Кизыл-кумах обитает самый крупный, длиной
до 100 мм, подвид этой ящурки—Е. a. uzbekistanica Cern.,—характе-
ризующийся, кроме того, длинными, почти доходящими до колен-
ного сгиба, рядами бедренных пор, отсутствием недоразвитых бедренных
пор, глазчатым рисунком верхней поверхности туловища и некоторыми
другими признаками. Другой подвид — Е. a. deserti Gmel. — занимает
западную часть ареала вида и распространен от р. Урал до Добру джи.
Это самый мелкий и стройный из подвидов разноцветной ящурки.
В отличие от других, живет на песках и притом иногда на таких, где
растительности почти нет (например, на песчаных косах Черного моря).
Третий подвид — Е. a. arguta Pall.,—по своей внешности, размерам
и рисунку спины занимающий промежуточное положение между 2 пре-
дыдущими подвидами, населяет остальную часть ареала вида, исключая
южную Туркмению, северный Иран и восточное Закавказье, где,
повидимому, также распространен особый подвид, более близкий
к Е. a. uzbekistanica. Среднеазиатские представители вида в песках, как
правило, не живут и придерживаются мест с плотными глинистыми
лёссовыми или суглинистыми грунтами, встречаясь и на сильно засо-
ленных местах, но всегда там, где есть более или менее развитый
травянистый покров (полыни, осоки и др.). Живут и в каменистых
пустынях, а по соответствующим биотопам поднимаются в горы до 2000 —
2200 м над у. м. Местами встречаются совместно с такырной кругло-
головкой. Норок не роют и в качестве убежищ используют норы
грызунов, главным образом песчанок и сусликов, а также норы черепах,
трещины почвы и т. п. Западный же подвид имеет' свои норки, кото-
рые роет в песке, обычно под кустами. Время начала размножения
находится в связи с климатическими условиями местности. В более
северных или расположенных в горных районах местах откладка 3—7
яиц происходит в мае — июне, в более южных — уже в начале апреля
или даже во второй половине марта. Питается насекомыми и их личин-
ками.
Все другие виды ящурок пустынной зоны являются в основном
песчаными животными и связаны с различными типами песков. Однако
некоторые из них не избегают и глинистых грунтов. К числу таких
видов в первую очередь следует отнести быструю ящурку (Е. velox
Pall., рис. 103), широко распространенную в пустынях и полупустынях
Средней Азии, Казахстана, Центральной Азии, где на восток известна
до Гань-су, в Сталинградской и Астраханской областях, восточной части
Предкавказья, восточного Закавказья и северозападного Ирана. В север-
ной и северозападной частях своего ареала эта я щурка придерживается,
главным образом, песчаных мест, в остальных же она, пожалуй, в общем
более характерна для глинистых и щебнистых пространств, чем для
закрепленных песков. В бугристых, а тем более в барханных песках
.не встречается. Ящурка эта стройнее разноцветной и имеет более
Пресмыкающиеся
145
длинный хвост. У нее подглазничный щиток доходит до края рта,
и промежуток между рядами бедренных пор очень узок. Молодые
по своей окраске сильно отличаются от взрослых: у них вдоль спины
проходит три резко выраженных темных полосы, а нижняя поверхность
хвоста красного или оранжево-красного цвета. Роет сравнительно
короткие и неглубокие норки. Летом на юге активна в утренние
часы, а наиболее жаркое время дня проводит в норке или в тени, на
Рис. 103. Быстрая ящурка (Eremias velox Pall.).Tj
поверхности. Яйца откладываются в конце мая — первой половине
июля, в кладке 4—12 яиц, обычно откладываемых в норке на глубине
12—15 см. Питается насекомыми и их личинками и другими бес-
позвоночными. В пустынях Средней Азии распространен подвид Е. v. ve-
lox Pall.
Более тесно связана с песками средняя ящурка — Е. intermedia
Str., — распространенная в Средней Азии, южной части Казахстана
на север не далее 47° с. ш., и в северовосточном Иране. Она больше
всего похожа на разноцветную ящурку, но более стройна, рисунок
спины у нее иной, а нижняя поверхность голени покрыта одним рядом
расширенных щитков. Средняя ящурка — характерное животное закреп-
ленных песков и саксаульников, но везде численность ее сравнительно
мала. Живет она в норах большой песчанки и других грызунов и, обычно,
далеко от них не отходит. В Кара-кумах активна даже поздней осенью,
когда степная агама, песчаная круглоголовка, полосатая и линейчатая
ящурки и некоторые другие пресмыкающиеся давно ушли на зимовку.
Еще в конце ноября можно видеть ее сидящей у входа в нору. Не исклю-
чена возможность, что эта ящурка не прекращает своей активности
и зимой и питается беспозвоночными, которые в это время весьма
многочисленны в норах грызунов. В юговосточных Кара-кумах кладка
10 Животвый мир СССР
146
С. А. Чернов
яиц начинается со второй половины апреля, в более же северных райо-
нах позднее; в кладке 2—4 яйца.
Сходное распространение имеет тонкая, весьма стройная и изящная
линейчатая ящурка (Е. lineolaia Nik.). Очень длинный хвост этой
ящурки покрыт относительно крупной, сильно ребристой, остроконечной
чешуей. Весьма характерен и рисунок спины, состоящий из 4—б темных
ровных полос. Хотя линейчатая ящурка местами, например в югозападном
Таджикистане, живет и на глинистых грунтах и на солончаках, одна кд
наиболее характерна она для закрепленных песков, обычно поросших
кустарниковой растительностью. Летом активна даже в наиболее жаркие
часы дня, а утром появляется позже многих других ящериц. Рано'
уходит и на зимовку. На ночь зарывается в песок, делая каждый раз
весьма узкий, сравнительно короткий, неглубокий ход, засыпаемый
песком. Из такого убежища выходит, быстро разрывая песок, располо-
женный почти прямо над ней. Как и у всех живущих на песках ящериц,
роющих норы, у нее по бокам пальцев имеются гребешки зубчиков.
Однако эти гребешки развиты относительно слабо и представляют
собой ряд сильно ребристых чешуек; такие чешуйки имеются не на всех
пальцах. Бегает очень быстро. Хорошо лазает по кустарникам, однако
высоко на них не забирается. Питается насекомыми и другими члени-
стоногими. Данных о размножении почти нет.
Несколько далее на север, именно до песков Большие Барсуки
включительно, распространена близкая к линейчатой, полосатая или
песчаная ящурка (Е. scripta Str.). Вместе с линейчатой ящуркой она
является эндемиком среднеазиатских пустынь и лишь немного заходит
в пустыни восточного Ирана. Полосатая ящурка по форме, размерам1
и пропорциям тела очень похожа на линейчатую, однако ее можно'
легко отличить от последней по более мелкой, слаборебристой и неостро-
конечной хвостовой чешуе и рисунку спины, состоящему из узких,
разорванных, более или менее извилистых темных полосок. Эта ящурка
является уже обитателем настоящих песков и часто встречается со-
вместно с такими видами, как песчаная и ушастая круглоголовки, сцинко-
вый и гребнепалый гекконы, и, например в Кара-кумах, держится
в межбарханных понижениях там, где имеются такие типичные песчаные
растения, как песчаная акация, селин и т. п. В других районах она
селится и на песках иного типа, более или менее густо поросших тра-
вянистой или полукустарниковой растительностью: терескен, песчаная
осока, полыни, астрагалы и т. д. Образом жизни походит на линей-
чатую ящурку, но еще чаще взбирается на кустарники. Может перепры-
гивать с ветки на ветку. У нее длинные, острые коготки и цепкий
кончик хвоста. Начиная с мая, несколько раз откладывает по 1 яйцу.
Столь же тесно связан с песками и самый крупный, длиной до 100 мм,
представитель рода в нашей фауне — сетчатая ящурка (Е. grammica
Licht.; рис. 104). Сетчатая ящурка, названная так потому, что на основ-
Пресмыкающиеся
147
ном фоне верхней поверхности туловища у нее развит темный сетчатый
рисунок, довольно резко отличается от всех других наших ящурок.
Совершенно справедливо выделять ее вместе с небольшим числом близ-
ких к ней видов, распространенных в пустынях восточного Ирана,
северного Белуджистана и юго-западного Афганистана, в особый подрод
Scapteira. Этот подрод характеризуется наличием по бокам пальцев
длинных треугольных пластинок (видоизмененные чешуи), удлиненной,
приостренной на конце мордой, гладкими пластинками, покрывающими
пальцы снизу, и тем, что основания когтей у него прикрыты сверху
Рис. 104. Сетчатая ящурка (Eremias grammiea Licht.).
двумя большими пластинками. Сетчатая ящурка также является харак-
терным животным песчаных пустынь Средней Азии. Ареал ее почти
не выходит за пределы СССР. Вне СССР она встречается лишь
в районе Кульджи, куда она проникает по долине р. Или, и в восточном
Иране, где она представлена особым подвидом — Е. gr. zarudnyi Lantz.
Северная граница распространения этой ящурки ограничена южным
чинком Усть-урта, песками к югу от Челкара, нижним течением рек
Иргиз и Тургай, югозападной и южной оконечностями казахской склад-
чатой страны и Бетпак-дала, а также оз. Балхаш. По своей численности
занимает одно из первых мест среди пустынных ящериц, уступая лишь
некоторым круглоголовкам. Это весьма подвижное и быстрое животное
живет почти исключительно на сыпучих песках в тех местах, где есть
кустарниковая растительность (каллигонум, эфедра, солянки, тамариск
и Др.). Здесь под кустами она роет свои очень длинные, иногда дости-
гающие нескольких метров, норки. На барханах, равно как и на зарос-
ших песках, она не живет, хотя может заходить туда из соседних
с ними характерных для нее местообитаний. Пищу, состоящую преиму-
щественно из пауков, насекомых и их личинок, добывает не толькб
на поверхности, но и из песка; в последнем случае она выкапывает
10*
148
G. А. Чернов
ее быстрыми движениями передних лап. Поедает и мелких ящериц,
в том числе молодь своего же вида. Активна днем. На зимовку уходит
позже многих других ящериц и в Кара-кумах еще в конце ноября
в солнечные дни не представляет редкости, даже при температуре
воздуха около 10—12°С. При соответствующих условиях выходит
на поверхность и зимой. Такие выходы наблюдались во второй половине
января. Откладка 2—б яиц происходит в конце апреля — в мае.
Наконец, к обитателям пустынь должен быть отнесен и серый
варан (Varanus griseus Daud.; рис. 105, 106, 107), представитель особого
семейства варанов (Varanidae), в современную эпоху распространенного
только в Старом Свете (на о. Мадагаскаре отсутствует) и представленного
лишь одним родом. Это самая крупная ящерица в СССР: длина туловища
с головой достигает 600 мм, а вес — 2.5 кг. Серый варан, по существу
говоря, единственный вид довольно обширного рода, приспособившийся
к жизни в пустыне. Распространен он в Северной Африке, Передней
Азии, на восток до северозападной Индии и Белуджистана и в Средней
Азии, где на север доходит до южного чинка Усть-урта и Аральского
моря, а на восток примерно до Сыр-дарьи. В Средней Азии наиболее
обычен в песчаной пустыне, где придерживается, преимущественно,
более или менее закрепленных песков. Встречается и на более плотных,
глинистых или лёссовых грунтах. В качестве убежищ обычно использует
норы грызунов, в частности больших песчанок и сусликов. Активен
днем и й поисках добычи совершает довольно значительные передвиже-
ния, отходя от убежища на полкилометра и даже больше. Во время
бега высоко поднимает свое туловище. Временами скорость его бега
доходит до 100—120 м в минуту, но с такой скоростью он передви-
гается, обычно, короткое время. При помощи своих больших и довольно
острых когтей взбирается на кустарники и деревья. Основную пищу
варана составляют различные насекомые и мелкие позвоночные, особен-
но песчанки, ящерицы и молодые черепахи, а в период массовой откладки
яиц степными черепахами — их яйца. Самка откладывает и зарывает
в песок 10—20 яиц (рис. 108). Местами кожа варана служит объектом
заготовок. Из нее в СССР производили различного рода галантерей-
ные изделия и даже обувь. Мясо варана не только вполне пригодно в пищу,
но очень вкусно как в жареном, так и в вареном виде, напоминает
мясо индейки и молодого поросенка одновременно. Вкусен и жир
животного.
Отряд змей (Serpentes). В противоположность ящерицам, змей
в пустынной зоне сравнительно немного. Лишь не более 11—12 видов,
т. е. около т/4 всех известных из СССР, могут быть причислены к более
или менее характерным животным пустынь. По своей численности змеи
также значительно уступают ящерицам, а некоторые из них столь редки,
что известны по весьма небольшому числу особей. Впрочем, последнее
объясняется также и их скрытным образом жизни. Однако местами
*•
Рис. 105—106. Варан (Vara nus griseus Daud.).
Рис. 107. Голова варана.
150
С. А. Чернов
численность змей бывает очень высока, например щитомордника на
о. Барса-кельмес в Аральском море.
Весьма характерны для пустынь Средней Азии песчаный и восточный
удавчики — Eryx miliarls Pall. (рис. 109—110) и Е. tataricus Licht.,
относящиеся к одному из наиболее древних семейств змей — удавам
(Boldae). Как известно, некоторые представители этого семейства,
Рис. 103. Кладка яиц варана.
например южноамериканская анаконда, живущая в тропических лесах
возле воды, достигают весьма значительных размеров — 8 и более ме-
тров. Удавчики же (род Егух)— небольшие змеи (их длина обычно
не превышает 1 м), приспособившиеся к роющему образу жизни. Однако
они не утеряли характерного для семейства способа поимки добычи
обвивания ее кольцами своего сильного мускулистого тела. От всех
других наших змей удавчики по внешнему виду отличаются присутствием
по бокам отверстия клоаки небольших коготкообразных рудиментов
задних ног, более развитых у самцов, мелкой чешуей, почти не ограни-
ченной от туловища головой, узкими брюшными щитками, покрывающими
далеко не всю ширину нижней поверхности туловища, и большим числом
других признаков. Череп у удавчиков в связи с роющим образом жизни
плотный, компактный. Длинные и широкие носовые кости широко
соединены с короткими лобными, чем достигается укрепление передней
части головы, играющей основную роль при зарывании животного
/Пресмыкающиеся
151
в грунт. Песчаный удавчик (Е. millarls Pall.) связан с песчаным суб-
стратом и нередок в барханах и слабо закрепленных песках. Рано
утром на поверхности песка можно видеть его характерные следы, кото-
Рис. 109—110. Песчаный удавчик (Eryx miliaris Pall.).
рые обычно приводят к небольшому извилистому песчаному валику —
месту, где удавчик зарылся в песок. Извлечь его оттуда не представляет
трудности, так как зарывается удавчик неглубоко: иногда из песка
выглядывают его полуобращенные вверх и слегка выступающие над
лбом глаза. Часто следы ведут в норы песчанок, тушканчиков и др.
грызунов, в которых удавчики и зимуют. Этот удавчик распространен
152
С. А. Чернов
в Кара-кумах и прилегающих к ним местностях, на п-ове Мангышлак,
а также в песках северного побережья Каспийского моря и восточного.
Предкавказья. Восточная граница его распространения плохо выяснена.
Она проходит где-то в Кизыл-кумах, так как в долине р. Сыр-
дарья и восточнее встречается только восточный удавчик. Как
и некоторые другие змеи, активен преимущественно в темное время
суток и плохо переносит высокие температуры; так, при температуре
45°С погибает через несколько минут. Основную пищу составляют
ящерицы и грызуны, главным образом песчанки и тушканчики, которых
он обвивает кольцами тела с удивительной быстротой, одновременна
впиваясь в жертву своими длинными зубами. Поедает также насекомых,
которыми питаются, главным образом, молодые особи, и мелких птиц.
Как и все вады рода, яйцеживородящ. В одном помете около 10 змеены-
шей. Восточный удавчик (Е. tataricus Licht.) более характерен для
глинистых и каменистых пустынь и лёссовых предгорных равнин, хотя
не избегает и настоящих песков. Ареал его распространения значительно
шире, чем песчаного, и охватывает восточную часть Средней Азии
и пустынные области Центральной Азии. Западная граница ареала
в пределах СССР проходит, видимо, по Усть-урту и Кизыл-кумам и плохо
выяснена, а северная не выходит за пределы зоны северных пустынь.
Удавчик этот распространен также в Иране и Афганистане. В противо-
положность песчаному, заходит далеков горы и, например, в Гиссарском
хребте обнаружен на высоте около 1800 м над у. м., т. е. в древесно-
кустарниковом поясе. Этот удавчик достигает более крупных размеров,
межглазничное пространство у него шире, а глаза обращены вбок.
Образует несколько подвидов, из которых только один (£. t. tataricus
Licht.) распространен в зоне пустынь Средней Азии. В песчаном или
разрыхленном глинистом грунте зарывается аналогично песчаному удав-
чику. Обычно живет и зимует в норах различных грызунов, взрослые
питаются преимущественно мелкими грызунами, в том числе обыкновен-
ной слепушонкой, и ящерицами.
Из семейства ужей (Colubridae), представленного в СССР 11 родами
и 33 видами, лишь 5—б видов могут считаться более или менее типич-
ными обитателями пустынь. К их числу прежде всего относится пятни-
стый полоз — Coluber tyria L. Эта змея широко распространена в Север-
ной Африке, Передней Азии и Средней Азии. Распространение ее в СССР
плохо выяснено. По имеющимся в настоящее время данным, границу
распространения можно провести по южному чинку Усть-урта, северным
Кизыл-кумам, долине р. Сыр-дарьи, по которой она доходят на восток
до г. Ош, и по предгорьям хребтов, занимающих юго-восточную чгсть
Средней Азии. Известна и из долины нижнего течения рек Сурхан-дарья,
Кафирниган и Вахш. От других змей, обитающих в южных пустынях
Средней Азии, пятнистый полоз легко отличается большим числом чешуй
вокруг туловища (их обычно 27 и более), увеличенным количеством
Пресмыкающиеся
153
скуловых (не менее трех) и верхнегубных (обычно 12—13) щитков»
наличием мелких щитков между лобным] и предлобными щитками, а также
тем, что глаз у него совершенно отделен от верхнегубных окружающими
его мелкими щитками. Пятнистый полоз — самая крупная змея южных.,
пустынь Средней Азии, если не считать большеглазого полоза [(Pty as
mucosus L.), заходящего в Туркмению по долине р. Мургаб и не являю-
щегося обитателем пустыни, и палласова полоза, о котором речь будет
итти ниже. Длина пятнистого полоза доходит до 1500 мм. Эта змея
характерна, главным образом, для песчаных пустынь и встречается пре-
Рис. 111. Разноцветный полоз (Coluber ravergieri Menetr.).
имущественно в местах, поросших саксаулом, тамариском, кандымом?
и тому подобными растениями. В летнее время активна обычно в утрен--
ние часы; охотится за различными ящерицами, реже — грызунами и пти-
цами. Убежищами служат норы грызунов; в них полоз и зимует. В пустынях
Средней Азии встречается и другой вид этого рода — поперечнополосатый
полоз (Coluber karelini Bdt.). Это небольшая, длиной до 670 мм (без.
хвоста), тонкая изящная змейка, очень светлого серого цвета с узкими
поперечными полосками вдоль туловища. Вокруг середины туловища
у нее 19 чешуй, а глаза касается только один из верхнегубных щитков.
Поперечнополосатый полоз распространен на север до залива Кайдак
и Аральского моря, а на восток, видимо, не далее долины р. Сыр-дарьи
и хребта Кара-тау. Нет его и в горах юговосточной части Средней
Азии. Вне СССР известен для Афганистана, Белуджистана и восточной
части Ирана. Населяет довольно разнообразные местообитания, встре-
чаясь как в Песчаных, так и глинистых пустынях, в предгорьях и оазисах.
Несмотря на то, что местами не представляет редкости, образ жизни
и экология его почти неизвестны. Основную пищу составляют ящерицы.
Два других вида полозов — краснополосый (С. rhodorhachis Jan.) и разно-
цветный (С. ravergieri Menetr.; рис. Ill) — не являются характерными?
154
С. А. Чернов
обитателями пустыни, хотя оба и заходят в зону пустынь Средней Азии.
Особенно далеко проникает в нее разноцветный полоз, известный
на север до низовьев рек Эмбы и Сыр-дарьи и Бетпак-дала. В отличие
от всех предыдущих видов змей, находящих в Средней Азии северную
границу своего распространения, палласов полоз (Elaphe quataorlineata
sauromafes Pall,), относящийся к роду лазающих полозов {Elaphe),
принадлежит к тем немногим пресмыкающимся, которые проникают
в зону полупустынь и пустынь с севера, из зоны степей. Эта
змея, распространенная в степях Украины и РСФСР, в том числе
и в Крыму, а также на Кавказе, кроме западной его части, на Балканском
полуострове, в Малой Азии и северном Иране, заходит лишь в северо-
западную часть зоны и известна на восток до Аральского моря
а на юг до н-ова Мангышлак. Палласов полоз — крупная змея, длиной
до 1500—1600 мм, с 23—27 чешуями вокруг середины туловища. Вдоль туло-
вища расположен ряд немного вытянутых в поперечном направлении ромби-
ческих или овальных пятен коричневого или буро-коричневого цвета.
Такого же цвета и верх головы. Убежищем служат норы грызунов. В них
-же и зимуют. Пищу составляют преимущественно различные грызуны.
Поедает также птиц и их яйца. В июле — начале августа откладывает
ДО 16 яиц. Яйца крупные: их длина до 60 и несколько более мм. Молодь
появляется в сентябре или даже в начале октября. К этому же роду
относится и другой полоз — узорчатый {Е. dione Pall.). Этот широко
распространенный в восточной части палеарктической области и экологи-
чески весьма пластичный вид хотя и встречается в зоне пустынь и полу-
пустынь, однако не является для нее характерным животным. Здесь
он придерживается, главным образом, долин рек, оазисов и останцевых
тор, встречаясь и в прилегающих к ним участках пустыни. Как и у пре-
дыдущего вида, боковые края лобного щитка у узорчатого полоза прямые,
а вокруг середины туловища расположено 23—27 чешуи. Кроме ряда
других признаков, отличается от палласова полоза меньшей длиной
(туловище -ь голова не более 950—960 мм), а также окраской и ри-
сунком туловища и, особенно, верхней поверхности головы. Вид
этот распространен от южной части советского Дальнего Востока и Китая
на запад до восточной части Украины, Предкавказья и восточного
Закавказья. Узорчатый полоз принадлежит к числу тех видов, которые
формировались в восточной части Палеарктики.
Характерным обитателем южных пустынь Средней Азии, именно
Кара-кумов, является представитель небольшого распространенного
в пустынях Северной Африки и Передней Азии рода литоринхов (Lyio~
rhynchus)— афганский литоринх (L. rldgewayi Blgr.). Это небольшая
змейка, едва превышающая в длину (без хвоста) 350 мм, с сильно
утолщенным и выступающим вперед межчелюстным щитком^ с щеле-
видной косой ноздрей, снабженной клапаном, и очень широким лобным
Щитком. Глаза у литоринха отделены от верхиегубных небольшими
Пресмыкающиеся
155
щитками. Распространение этой змейки в Средней Азии и ее образ
жизни весьма плохо известны. Видимо, литоринх активен после захода
со\нца, день же проводит в норах грызунов и других животных или
зарывшись в песке. Хорошо развитый, сильно выступающий вперед
межчелюстный щиток и щелевидная ноздря говорят о том, что он при-
надлежит к числу роющих змей. Поскольку можно судить по вскрытиям
нескольких особей, питается насекомыми и их личинками. Кроме Кара-
кумов, распространен в Афганистане, северозападной Индии, Белуджи-
стане и Иране.
Немногим больше известно о бойге (Bolga trigonatum Schneid.),
обнаруженной в Кара-кумах и некоторых других местах юга Средней Азии
{долины рек Атреа и Мургаба Бадхыз, долина низовьев р. Вахша). Эта
змея, широко распространенная в Индии, на о. Цейлоне и в Белуджистане, —
в восточной части Ирана и в Средней Азии представлена особым подви-
дом (В. tr. melanocephala Annand.), отличающимся от индийского черной
с синим отливом головой. Длина известных из Средней Азии экзем-
пляров не превышает 800 мм. У бойги широкая голова, резко отграни-
ченная от шеи; чешуи расположены более или менее извилистыми попе-
речными рядами, а средний продольный ряд их, проходящий вдоль
хребта, заметно расширен. В Средней Азии эта змея известна, главным
образом, из песков, где она держится в саксаульниках или местах,
поросших пустынной кустарниковой растительностью. Хорошо лазает
по деревьям и кустарникам. Летом активна преимущественно ночью,
проводя наиболее жаркое время дня в норах грызунов и т. п. убежищах.
Питается ящерицами и птицами. Яд бойги, поступающий во время укуса
в добычу по бороздчатому ядовитому зубу, расположенному в задней
части верхней челюсти, парализует и убивает мелких животных. Для
человека укус этой змеи почти безвреден.
Наиболее обычной и многочисленной из змей в зоне пустынь
Средней Азии, несомненно, является стрела-змея (Taphrometopon. tineo-
latum Bdt.), относящаяся к монотипическому роду, близкому к афри-
кано-южноазиатскому роду Psammophis. Это тонкая, весьма подвижная
и изящная змея, достигающая в длину 900 мм (без хвоста), хорошо
лазает по деревьям и кустарникам. Она весьма быстро передвигается
и по песку, оставляя на нем характерный след (рис. 112). Ее местооби-
тания столь разнообразны, что практически в пустынной зоне она встре-
чается везде, заходя даже в барханные пески и на такыры. Стрела-
змея— дневное животное, забирающееся на ночевку в норы грызунов,
ящериц и т. п. убежища. Свою добычу, состоящую из различных ящериц,
она обычно подстерегает, расположившись на ветвях кустов или в их
тени. Благодаря сероватой окраске и рисунку, часто состоящему
из четырех продольных рядов темных пятен или полос, а также тон-
кому телу, сидящую на кусте змею трудно обнаружить. Обычно ее
„выдает" голова. Увидя вблизи ящерицу, стрела-змея исключительно
156
С. А. Чернов
быстро бросается на нее, обвивает кольцами своего тела и почтвг
одновременно с этим кусает и вводит в нее яд. Бороздчатые ядовитые
зубы у змеи находятся, как и у бойги, в задней части верхней челюсти,
На ящериц яд оказывает весьма быстрое действие: через 5—б секунд
добыча парализуется и затем гибнет. Для человека укус стрелы-змеи
почти безвреден. Яйца у этой змеи сильно вытянуты в длину,,
что находится в связи с ее тонким туловищем. В июне — июле самка.
Рис. 112. Следы стрелы-змеи (Taphrometopon lineolatum. Bdt.).
откладывает от 2 до 6 яиц. Молодь появляется в конце лета или
в начале осени. От всех среднеазиатских змей стрела легко отличается
тем, что верхняя поверхность ее морды заметно вогнута или с продоль-
ным желобком посередине, а лобный щиток очень узкий: его ширина,
по крайней мере, в два раза меньше ширины надглазничного. Помимо
Средней Азии, где северная граница ее распространения, примерно, сов-
падает с южной границей полупустынь, распространена в пустынях
Центральной Азии, на восток—'до провинции Гань-су, в Афганистане,
Иране и Белуджистане.
Сравнительно небольшое, распространенное в Старом Свете
(на о. Мадагаскаре и в Австралии отсутствует) семейство гадюк (Ище-
ridae), представлено в зоне пустынь двумя видами: степной гадюкой
(Vlpera ursinii renardi Christ.) и эфой (Echis carinatus Schneid.). Степ-
ная гадюка — одна из характерных змей степной зоны и широко в ней
распространена. В Средней Азии она населяет подзону полупустынь
Пресмыкающиеся
157
и отчасти северных пустынь, а также предгорья и подгорные равнины
Тянь-шаня, заходя на юг до широты Самарканда. Здесь она ветре,
чается преимущественно на глинистых и лёссовых грунтах, порос-
ших полынями, чием, терескеном и т. п. растительностью. Селится,
главным образом, в нежилых норах грызунов, но находит себе убежище
также под камнями, в трещинах и т. д. Массовое появление после
зимовки происходит с наступлением более или менее устойчивой теплой
погоды, во второй половине марта или в апреле, в зависимости от кли-
Рис. 113—114. Эфа (Ehiscarinatus Schneid.).
мата местности. Активна в темное время суток, но весной охотится за
своей добычей и днем. Значительную роль в питании степной гадюки
играют насекомые, в частности саранчевые. Поедает также ящериц,
мелких грызунов и других позвоночных. Укус ее для человека болез-
нен, но не опасен; смертельных случаев неизвестно. Мелкие животные,
укушенные этой гадюкой, погибают быстро. Степная гадюка — небольшая
змея: длина ее туловища с головой не превышает 550 мм. По внеш-
нему виду она отличается от всех встречающихся в зоне полупустынь
и пустынь Средней Азии змей тем, что ноздря у нее находится в ниж-
ней части высокого носового щитка, отделенного особым щитком от
межчелюстного (покрывающего спереди самый кончик морды), а также
тем, что при хорошо отграниченной от шеи голове, верхняя поверх-
ность ее морды покрыта мелкими, неправильной формы щиточками.
В противоположность степной гадюке, эфа (Echis carinatus Schneid.) —
типичный обитатель подзоны южных пустынь Средней Азии (рис. 113—
114). Здесь она известна на север не далее южного чинка Усть-урта.
Восточная граница ее распространения плохо выяснена, но она, вероятно,
не отходит далеко от долины реки Аму-дарьи. Эта змея, широко
распространенная в пустынях Северной и северовосточной Африки,
153
С. А. Чернов
Передней Азии и в Индии, редко достигает длины в 750 мм, но, обладая
довольно толстым туловищем, своим видом производит гораздо большее
впечатление, чем такой же длины полоз. Впечатление усиливается свое-
образной защитной или угрожающей позой, которую она принимает
в том случае, если не может укрыться от потревожившего ее человека
или крупного животного, и издаваемым при этом звуком. Эфа свора-
чивается полукольцом, образованным крутыми, плотно прилегающими
друг к другу петлями тела, в середине которого помещается несколько
приподнятая голова. Не изменяя такого положения, она перемещает
петли тела относительно друг друга то в одну, то в другую сторону,
слегка передвигаясь вбок или назад (как бы пятится) или оставаясь
почти на месте. Боковые чешуи туловища эфы расположены косо и снаб-
жены зубчатыми ребрышками. При перемещении петель туловища зубчики
трутся друг о друга; в результате возникает весьма характерный звук.
Он напоминает звук, получающийся от капель воды, попадающих на раска-
ленную плиту. Не менее своеобразен и характерен способ передвижения
эфы. Способ этот известен, впрочем, для немногих других представителей
семейства гадюк, обитающих в пустынях Передней Азии и Северной Африки,
а также для некоторых американских видов семейства гремучих змей
(Crotalidae). В отличие от других наших змей, эфа движется не вперед,
а вбок. Резким движением слегка приподнятой передней части туловища
она выбрасывает голову вбок, прижимает к грунту шейный отдел туло-
вища и последовательно переносит туда же другие участки туло-
вища и хвост. Голова в это время снова выбрасывается вперед. Так как
туловище между старым и новым положениями головы не касается грунта,
то передвигающаяся эфа оставляет на песке весьма своеобразные следы*
представляющие серию параллельных, почти прямых и не связанных друг
с другом отпечатков брюшных и подхвостовых щитков (рис. 115, 116).
Эфа — одна из наиболее характерных змей песчаных пустынь. Здесь
она обитает, главным образом, в бугристых песках, поросших саксау-
лом, тамариском, кандымом, эфедрой и т. д. Встречается она и в иных
местообитаниях, в частности в глинистых пустынях, однако обычно
недалеко от песков. Дневными и зимними убежищами этой нОчной змеи
часто служат норы грызунов, песчанок, сусликов [и т. д. На зимовку
уходит глубокой осенью. В юговосточных Кара-кумах появляется
на поверхности в солнечные, более или менее теплые дни конца ноября —
начала декабря. Однако в это время, равно как и весной, она активна
днем, а не ночью. Основную пищу составляют грызуны и ящерицы,
но поедает и других животных» в том числе членистоногих (даже скор-
пионов). Яйцеживородяща. Молодь рождается в августе или в начале
сентября. Укус эфы смертелен для мелких животных и весьма} болезнен
для человека. Известны случаи смерти людей, укушенных этой змеей.
Наконец, необходимо еще упомянуть западного щитомордника
(Ancistrodon halys caraganus Eichw.), относящегося к семейству грему-
159
Пресмыкающиеся
чих змей (Croialidae) и являющегося одним нз подвидов широко распро-
страненного в умеренной и Центральной Азии щитомордника Палласа
(Л. halys Pall.). Эта более или менее характерная для зоны змея отли~
чается от всех других распространенных в Средней Азии и Казахстане-
присутствием между ноздрёй и глазом довольно глубокой ямки. Запад-
Рис, 115—116. Движущаяся эфа (видны характерные следы).
ный щитомордник населяет, главным образом, подзоны полупустынь
и северных пустынь Средней Азии и местами очень обычен. Есть он
и в южных пустынях Средней Азии, однако в Кара-кумах не найден.
На запад эта змея доходит до Волги, на восток же, примерно, до восточ,--
160
С. А. Чернов
ного побережья Балхаша. Северная граница ее ареала не выходит
за пределы подзоны полупустынь. Живет преимущественно на более
плотных супесчаных глинистых грунтах, в каменистой пустыне, в остан-
цовых горах, как в местах, поросших саксаулом, тамариском, полынями,
и т. п. растениями, так и почти вовсе их лишенных. Ведет ночной образ
жизни, проводя день в норах грызунов, под камнями и в тому подобных
убежищах. Питается мелкими грызунами (тарбаганчик, серый хомячок,
молодь желтого суслика и т. д.) и ящерицами (круглоголовки, ящурки
и т. д.); реже поедает и птиц. Как и почти все ядовитые змеи, свою
добычу подстерегает. Укус западного щитомордника смертелен для
мелких животных и хотя болезнен, но, невидимому, не опасен для чело-
века.
Отряд скрытошейных черепах (Cryptodira). В зоне пустынь
Средней Азии распространен лишь один вид наземных черепах — степ-
ная черепаха (Testudo horsfieldi Gray), относящаяся к отряду скрыто-
шейных подкласса черепах(Testudliies). Одной из храктерных особенно-
стей этого отряда является то, что у его представителей шея может
втягиваться внутрь панцыря. Степная черепаха — о русском названии
ее следует сделать замечание, аналогичное высказанному о степной
агаме — одно из наиболее характерных животных зоны. Населяет как
песчаные, так и глинистые пустыни, оазисы, предгорья и т. д. Весной
численность ее местами исключительно велика. В это время на площади
в 1 га можно насчитать не только десятки, но даже сотни черепах,
неторопливо передвигающихся в разных направлениях и оставляющих
за собой „дорожки“ из примятой травянистой растительности. Чере-
паха— эфемер пустыни. Жизнедеятельность ее в течение года весьма
кратко временна. Появляясь в начале весны, она по мере выгорания
травянистой растительности, составляющей ее пищу, уже через 21 /2—4
месяца уходит в норы, где сидит до следующей весны. Лишь в оазисах
и вообще в местах, где растительность менее подвергается выгоранию,
период активности черепахи растягивается на большее время. Однако
и в пустынях за короткое время бодрствования черепаха обычно успе-
вает отъесться и отложить яйца. Черепаха ест очень много и в течение
дня весной она поедает несколько сот граммов различных растений,
преимущественно их цветов, молодых побегов, и других сочных частей.
Поэтому в оазисах она наносит некоторый ущерб различным зерновым,
огородным и техническим культурам, в частности хлопчатнику, молодые
всходы которого она ест весьма охотно. Несомненен ущерб, наносимый
черепахами естественным пастбищам и посевам такой важной для Сред-
ней Азии культуры, как люцерна. Хотя черепахи дневные животные,
однако в наиболее жаркие часы дня они мало активны, уходят в норы,
заползают в тень или полузарываются в грунт под тенью растений,
часто повреждая при этом их корни. Конечности очень сильные, осо-
бенно утолщенные передние, и снабжены 4 довольно большими когтями,
Пресмыкающиеся
161
которые у особей, живущих на песках, острее и длиннее, чем у живу-
щих на более плотных грунтах. При рытье основную роль играют
передние конечности. Длина норы черзпахи обычно не превышает 1 м.
Роющая деятельность черепах в местах большой их численности нано-
сит вред железнодорожным насыпям, дамбам, насыпям арыков и т' д.,
а также пескоукрепительным мероприятиям. Яйца, покрытые, как
и у всех черепах, твердой известковой скорлупой, откладываются в мае —
начале июня. Они откладываются в ямку глубиной до 35—40 см, выры-
ваемую самкой на поверхности или в норе недалеко от входа. Самка
откладывает яйца в 2—3 приема, в среднем по 4—5 одновременно,
в течение 1—lJ/2 месяца, а всего до 12—16 яиц. Инкубационный период
продолжается в среднем 3 месяца. Вылупившиеся из яиц чере-
пашки, как правило, появляются на поверхности лишь следующей вес-
ной. Как яйца, так и мясо черепах вполне съедобны и вкусны. Ареал
степной черепахи в СССР в общем почти не выходит за пределы зоны.
На запад она известна, примерно, до р. Эмбы, на восток—до Тарбага-
тайских гор. Северная граница распространения проходит по подзоне
полупустыни. Вне СССР распространена в северном и восточном Иране,
Афганистане и северозападной Индии.
ЛИТЕРАТУРА
Шибанов Н. В. 1939. Ящерицы в кн. «Жизнь животных» по Брему, III.
Шибанов Н. В. 1946. К вопросу о возрастной изменчивости и географических
расах ушастой круглоголовки Phrynocephalus mystaceus (Pall,). Сб. тр. Музея
МГУ, VI.
Krassowsky D. В. 1932. Bsitrag- ziir SystematiK von Phrynocephalus mystaceus (Pall.)
Zoo). Anz., 97.
11 Животный мир СССР
IV. НАСЕКОМЫЕ —INSECTA
1. ДВУКРЫЛЫЕ —DIPTERA
а) ОБЩИЙ ОБЗОР
А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ
Фауна двукрылых зоны пустынь представляет весьма много свое-
образия. Наиболее общей характерной чертой этой фауны является,
пожалуй, яркое преобладание групп специализованных и, быть может,
прогрессивных над группами примитивными. Принято считать подотряд
длинноусые (Nematocera) (в просторечид—„комаров") группой в общем
примитивной по сравнению с короткоусыми, Brachycera + Cyclorrhapha
(„мухами" в широком смысле). В зоне пустынь первые (длинноусые)
находятся в состоянии явной депрессии: ни одна группа длинноусых
в этой зоне не достигает того пышного расцвета, который свойствен
длинноусым в зоне умеренной или в тропиках. Это и понятно: большая
часть длинноусых имеет более или менее определенное тяготение
к местообитаниям гидрофильным: та же причина — свойственная группе
гидрофилия — сводит к минимуму количество пустынных видов некото-
рых семейств мух, в частности семейства Dolichopodldae (зеленушек).
К чертам отрицательного порядка, характеризующим фауну дву-
крылых зоны пустынь, можно отнести также относительную ее бедность
видами семейств Empidldae (толкунчики), Agromyzldae (минирующие
мушки) и Muscldae (настоящие мухи). Причины такого обеднения
в каждом случае будут различны. Если для хищных (в фазе imago)
Empidldae причиной этого, невидимому, является недостаток в фауне
пустынь насекомых с нежными кожными покровами, каковы комары
Chlronomldaef Collembola и т. п., — основного ресурса питания Empidldae,
то для растительноядных Agromyzldae в большинстве олиго- , а в неко-
торых случаях и монофагов, — такой причиной могут быть предельно
сжатые сроки вегетации большинства травянистых растений пустыни,
которые являются слишком короткими для осуществления метаморфоза
многих видов этой группы. В параллель следует отметить, что мухи-
пестрокрылки (Trypeiidae), не столь узко специализованные в отно-
Двукрылые. Общий обзор
163
шении растения-хозяина и обитающие по преимуществу за счет сложно-
цветных, вегетирующих в сумме более продолжительное время, пред-
ставлены в зоне достаточно обильно.
Семейство Muscldae, достигающее в умеренных широтах поразитель-
ного видового разнообразия (в качестве примера можно привести хотя
бы Швецию, фауна Muscldae которой исчисляется цифрой более 600
видов), также представлено в пустынной зоне относительно слабо.
В грубой схеме виды семейства Muscldae по образу жизни их личинок
могут быть разбиты на две группы — фитофагов и копробионтов; в отно-
шении Мизсй/ае-фитофагов можно сказать в общем то же, что говори-
лось выше об Agromyzldae. Копробионты в пустынной зоне находятся
в еще более тяжелом положении, чем представители той же биологи-
ческой группы в умеренных широтах: весенняя и летняя инсоляция
в пустыне иссушает помет животных катастрофически быстро; в весен-
ние месяцы помет настолько насыщен копрофагами из жуков, что
личинки мух не имеют здесь благоприятных условий для развития. Все
эти обстоятельства приводят к тому, что мухи-копробионты в пустыне
в общем не столь обильны в видовом отношении, как в широтах уме-
ренной зоны. Выдержавшие конкуренцию виды мух-копробионтов пустынь
в большинстве своем характеризуются краткими сроками своего мета-
морфоза, что во многих случаях достигается переходом к живорожде-
нию; самки мух-копробионтов пустыни откладывают не яйца, требующие
как правило, каких-то дополнительных сроков для своего развития
в субстрате, а вполне активных, сразу начинающих питаться личинок.
Таковы серые, так называемые „мясные" мухи Sarcophaga из семейства
Sarcophagidae, явно превалирующие в помете над Muscldae в условиях
пустыни, виды Dasyphora из семейства Muscldae и другие. Некоторые
группы мух-копробионтов пошли по другому пути — по пути приспособ-
ления к синантропному образу жизни; в этих условиях мухи используют
скопления помета домашних животных, которые не подвергаются столь
быстрому высыханию и, с другой стороны, — не используются столь
интенсивно жуками-копрофагами, как это происходит с пометом в усло-
виях открытой природы. Следует отметить, что даже в пределах одного
рода Musca имеются виды, характеризующиеся крайней степенью
антропофилии и откладывающие яйца, как, например, обыкновенная
комнатная муха (Musca domestlca viclna Macq.) и более дикие виды,
обитающие в помете вне непосредственного окружения человека и его
хозяйства, как, например, Musca larvipara Portsch., рождающие личинок.
Некоторые представители семейства Cypselidae (именно Ceroptera rabri-
cornis Duda) связали свою судьбу с священным скарабеем (Scarabaeus):
личинки этих мушек питаются запасами навэза в норках скарабеев
и других жуков-копрофагов, а сами мушки обитают под надкрыльями
тех же жуков, почти не попадаясь в открытой природе.
И*
164
А. А. Штакельберг
Таковы те основные группы двукрылых, которые характеризуют
пустынную зону с точки зрения их дефицита, и те пути, по которым
шло приспособление некоторых представителей этих групп к своеобраз-
ным и трудным условиям пустыни.
Однако есть немало групп, которые едва ли не в пустыне дости-
гают своего максимального расцвета и именно в пустыне находят опти-
мальные условия для своего существования. Эти группы крайне различны
по своему генезису в отношении филогении и не менее различны
в отношении возможных географических центров их формирования; фауна
пустынь нашей Средней Азии, пожалуй, в обоих указанных отношениях
представляет наибольший интерес. К краткому описанию некоторых
из таких групп, особенно характерных для зоны пустынь, мы сейчас
и перейдем.
Весьма заметную роль в фауне двукрылых пустыни играют ктыри
(Asilidae)—крупные или средней величины хищные мухи с длинным
брюшком. Видовой и даже родовой состав фауны Asilidae пустынь далеко
еще не может считаться выясненным. Основу этой фауны составляют
виды родов Saianas, Apoclea, Philodicus, Stenopogon, Amphtsbethethus,
Stichopogon и, повидимому, S агоре gon°, по окраинам пустынных участков
обычны такие представители группы, как Dasythrix ramicosa Lw., Cte-
nota molithrix Lw. и некоторые другие.
Интересно отметить, что фауна Asilidae пустынь состоит из форм,
очень различных по своему генезису; среди пустынных Asilidae есть
представители всех известных в Палеарктике подсемейств ктырей,
однако габитуально многие из них очень похожи друг на друга: роднит
их всех между собой светложелтовато-серый общий тон окраски тела»
поразительно гармонирующий с фоном песка. Гармония между окраской
тела насекомого и цветом песка бывает иногда настолько полной, что
насекомое бывает трудно заметить даже на близком расстоянии; в осо-
бенности это касается таких мелких (5—40 мм) представителей группы,
как Stichopogon — маленьких стройных привиденьиц, окрашенных в боль-
шинстве в серебристые тона.
Другим признаком, объединяющим многих неродственных между
собой пустынных представителей группы Asilidae, является строение
яйцеклада, имеющего характер трубки, заостренной или притупленной,
с венцом торчащих острых или ктенидиеобразных щетинок на конце,
которые имеют значение при яйцекладке.
Личинки большинства видов ктырей обитают в почве. Точных наблю-
дений над биологией личинок пустынных Asilidae не производилось,
однако то, что нам известно об образе жизни среднеевропейских Asili-
dae, говорит за то, что обитающие в почве личинки ктырей в большин-
стве растительноядны. Куколки Asilidae (рис. 117) также остаются
в почве. Перед выходом imago они поднимаются к ее поверхности
и выставляются из земли примерно на половину длины тела. При мае-
Двукрылые. Общий обзор
165
совом вылете imago удается наблюдать большое количество пустых
шкурок ктырей, торчащих из земли.
Мухи-ктыри хищны и прожорливы. Добычей им служат насекомые
самых разных отрядов, причем жертвы по размерам иногда далеко пре-
восходят размеры тела ктыря. Так, приходилось наблюдать, как круп-
ные экземпляры Satanas gigas Eversm.
(рис. 118) — наиболее крупного дву-
крылого палеарктической фауны (длина
тела до 50 мм) — удачно охотились
за стрекозами Апах, также наиболее
крупными представителями своего от-
ряда в Палеарктике (длина тела до
65 мм). Не являются препятствием для
поимки и использования в качестве
пищи ктырями и крепкие покровы
жуков—тонкий, но сильно склеро-
Рис. 117. Satanas gigas Eversm. (ку-
колка).
тизированный хоботок ктыря в таких случаях проникает через тонкую
перепонку в сочленении между головой и грудью.
Как кажется, наиболее экзотической по своим генетическим связям
группой из состава фауны двукрылых наших среднеазиатских пустынь
Рис. 118. Satanas gigas
Eversm. 3.
Рис. 119. Eremomydas
bek Sem.
является семейство Mydaidae — крупных, похожих на ктырей мух с цилин-
дрическим брюшком и сложным жилкованием крыльев. Виды этого
семейства очень немногочисленны; самостоятельность некоторых из них
требует еще проверки. Центром процветания этой группы являются
тропики как Старого, так и Нового Света; в Палеарктике мы имеем
крайние северные форпосты их ареала, которые сконцентрированы
у нас в зоне сухих субтропиков. В пределах СССР семейство Mydai-
dae представлено тремя родами — Perlssocerus с уродливо деформиро-
166
А. А. Штакельберг
ванными усиками самца, Leptomydas и Eremomydas— с булавовидными
усиками (рис. 119). Для пустынь особенно характерны представители
родов Perissocerus и Eremomydas; Leptomydas тяготеет к менее пустын-
ным и более мезофильным местообитаниям пустынной зоны. Личинки
наших видов Mydaidae неизвестны, образ их жизни — также. Суще-
ствует предположение, что личинки этой группы являются хищными
и живут за счет личинок крупных жуков; не исключена возможность,
что пищей им служат личинки пустынных дровосеков Polyarthrcn.
Взрослые Mydaidae обладают медленным тяжелым полетом; они наибо-
лее активны в жаркие часы дня. Расшифровка биологии этой группы,
совершенно не затронутой изучением, есть одна из интереснейших задач,
стоящих перед энтомологами-биологами, работающими в пустынях
нашей Средней Азии.
Очень обильно представлено в зоне пустынь семейство жужжал
(Bombyliidae). Виды этой группы очень разнообразны по своему облику;
она включает и крупные, быстро летающие виды, и мелкие,
по величине не превышающие мушку-зеленоглазку (2.5—3 мм), малопо-
движные и малозаметные формы; многие более крупные виды этого
семейства обладают яркоокрашенными крыльями с более или менее
резким темным рисунком.
Bombyliidae обычны в пустынях в течение почти всего теплого
времени года; одни виды и роды их постепенно сменяют другие. Мно-
гие виды этой группы появляются ранней весной, наибольшее обилие
их видов наблюдается, пожалуй, в середине лета, но много своих видов
имеет и поздняя осень (для осени особенно характерен род Anastoechus).
Жужжалы свойственны и открытым местообитаниям и местообита-
ниям с достаточно богатой растительностью. Мух этой группы особенно
много на песке или лёссовых обнажениях, где они стремительно пере-
летают с места на место, едва присаживаясь на поверхность песка;
в таких условиях можно встретить и мелких, едва заметных, окрашен-
ных под цвет песка Heterotropus с длинным цилиндрическим брюшком
и крупных, почти черных с испещренными черным крыльями Hemlpen-
thes (так называемые „траурницы") или Exoprosopa и многих других.
На цветах низких травянистых растений эфемеровых пустынь
много эффектных с широкой, частью в густом серебристом налете, голо-
вой и серебристыми перевязями или нацело серебристым брюшком
Cytherea, которые именно в пустынях Средней Азии достигают особен-
ного расцвета.
В местообитаниях с богатой растительностью мы встретим многие
виды жужжал, которые парят над цветами и своим длинным хоботком
на лету сосут сок цветов; здесь будут и настоящие Bombyltus с широ-
ким брюшком и многие другие. По образу жизни личинок Bombyliidae
очень своеобразны. Личинки большинства их видов обитают в земле.
Как известно, они обладают избыточным метаморфозом (гидерметамор-
Двукрылые. Общий обзор
167
фозом). Однако биология большинства их видов, а также и многих родов,
совершенно неизвестна. Мы знаем лишь, что многие их виды в фазе
личинки обитают в гнездах одиночных перепончатокрылых; личинка жуж-
жала питается в гнезде личинкой его хозяина. Некоторые виды, в част-
ности из родов Anthrax, Spongostylum и других, встречаются преимуще-
ственно в гнездах одиночных ос, виды родя Bombyltus — в гнездах оди-
ночных пчел. Многие виды в фазе личинки обитают в кубышках саранчевых,
питаясь заключенными в них яйцами; особенно существенна в этом отноше-
нии практическая роль таких родов жужжал, как Callosioma, Anastoechus
Cytherea, в меньшей степени — Thyrldanthrax. Есть, наконец, виды, живу-
щие за счет паразитов кубышек, именно за счет личинок жуков-нарывников
(Mylabris), которые обитают в кубышках саранчевых; такова Exoprosopa
zonabriphaga Portsch. и некоторые другие виды. Надо сказать, однако,
что грань между той и другой биологической группой жужжал, а именно
между теми их видами, которые обитают в гнездах перепончатокрылых,
и теми, которые живут в кубышках саранчевых, не может"'1 быть названа
резкой; во всяком случае, есть роды, некоторые виды которых парази-
тируют в кубышках саранчевых, другие — в гнездах Hymenoptera aculeata.
Группа жужжал является очень характерной для зоны пустынь. Виды
ее там очень многочисленны, но, к сожалению, об образе жизни их мы
знаем очень мало; нет у нас в частности никаких сведений об образе
жизни таких характерных представителей пустынной фауны жужжал,
как роды Heterotropus, Platypygus, Apolysls и многих, многих других.
Весьма существенным элементом фауны двукрылых любой зоны
являются представители семейства журчалок (Syrphidae). Достаточно
богато эта группа представлена и в зоне пустынь. По своей биологии,
именно по месту обитания и характеру питания личинок, Syrphidae
могут быть разбиты на три основных группы: 1) виды, личинки которых
живут открыто на растениях и питаются тлями (роды Syrphus, Sphae-
rophoria, Paragus и другие); 2) виды с личинками, живущими в тканях
растений, именно в толстых стеблях травянистых растений (род Chllosia
и другие), в луковицах лилейных (Lampetla, Eumerus) или в стеблях
заразиховых (род Eumerus)-, 3) виды, обладающие водными личинками,
так называемыми „крысками", с длинной дыхательной трубкой на заднем
конце (роды Eristalls, Tubifera, Mytatropa и другие). В том или ином
проценте все эти биологические группы журчалок представлены в зоне
пустынь, но далеко не все они являются характерными для пустынных
местообитаний. Если в умеренной зоне мы находим преобладание видов
первой и третьей групп, которые если не по количеству видов, то
по числу особей явно превалируют над другими, для зоны пустынь осо-
беннохарактерной является вторая группа, обладающая растительноядными
личинками и именно те ее представители, которые приурочены к лилей-
ным и заразиховым, в частности род Eumerus, Виды этого рода —сред-
ней величины мухи с умеренно длинным брюшком и более или менее
168
А. А. Штакелъберг
утолщенными задними бедрами, окрашенные в большинстве в металли-
ческие зеленые или синие тона, иногда с красным, в той или иной
части брюшка. В средней Азии видов этого рода не менее 15—20; боль-
шая часть их еще не описана. По приуроченности к питающим расте-
ниям многие виды Eumerus должны быть отнесены к олигофагам. Пожалуй
особенно характерным для Средней Азии является комплекс видов, связан-
ный с гигантской заразихой Cistanche flava, одним из наиболее эффект-
ных растений наших среднеазиатских пустынь (рис. 120). В тканях его
стебля обитают личинки таких крупных видов рода Eumerus, как Е. ammo-
philus Par. и Е. iurcmenorum Par.; весной мухи попадаются на цветах
Рис. 120. Гигантская заразиха (Cistanche flava).
Cistanche. С заразихой связан вообще чрезвычайно своеобразный и резко
обособленный мирок, состоящий из насекомых разных отрядов; в настоя-
щий момент мы знаем лишь немногих представителей этого мирка;
одним из наиболее активных его сочленов является, как известно, неболь-
шой жучок-карапузик Chalcionelliis hauseri Schm. из семейства Histerldae,
личинки и имаго которого охотятся за личинками Eumerus и других
двукрылых. И Cistanche и лилейные наших песчаных пустынь несом-
ненно дадут в отношении фауны журчалок, в частности Eumerus и Lam-
petia, еще очень много нового, так как изучение этой фауны едва начато.
/н/гр/гп/ае-афидофаги также играют существенную роль в биоце-
нозах пустыни, однако эта биологическая группа менее характерна
именно для пустынь; группа представлена в пустынях по преимуще-
ству формами широко распространенными, которые лишь заходят
в пустыню, но для которых пустыня не является основным биотопом;
наиболее распространенным в пустыне видом группы является, пожалуй,
Scaeva (Lasiophthicus) albomaculata Macq.—средней величины жур-
Двукрылые. Общий рбзор
169
чалки со вздутым лбом и тремя парами широких, почти белых полулун-
ных пятен на брюшке.
Журчалки гидрофильного фаунистического комплекса типа Eristalls
и Tubifera, обладающие водными личинками, естественно, не имеют
в пустыне широкого распространения и связаны по преимуществу
с антропогенными местообитаниями.
Небогатое видами семейство Ulidtidae в целом является, пожалуй,
одним из наиболее характерных семейств двукрылых пустынь Средней
и Центральной Азии. В это семейство входят средней величины или
мелкие формы с обычным для прогрессивных групп упрощенным жилко-
ванием крыльев и большой, как бы пузыревидно вздутой, головою. Зону
сухих субтропиков Средней и Центральной Азии характеризует развитие
рода Timia, который является эндемичным для этой зоны; число видов
его — около 30—35.
О жизни видов семейства Ulidtidae известно еще очень мало. Раз-
витие единственного палеарктического вида семейства, метаморфоз
которого известен, а именно Physlphora demandata F., являющегося
синантропом, протекает в разлагающихся веществах растительного
происхождения и в навозе. Где развиваются личинки особенно интерес-
ного для нас рода Timia — неизвестно. Виды этого рода во взрослой
фазе связаны с растительностью. Мухи встречаются на цветах, в част-
ности— зонтичных, на листьях кустарников и травянистых растений,
пораженных тлями, куда привлекают их сладкие выделения тлей, или
на ветках кустарников, в частности тамариска, где они сидят иногда
в очень большом количестве, прижавшись к ветвям. Мухи эти не пугливы
и летают медленно.
Пустыни Старого Света являются центром процветания еще одной
чрезвычайно своеобразной группы двукрылых, а именно подсемейства
Metopiinae из семейства Sarcophagidae\ представители последнего известны
в быту под собирательным названием „серых мясных мух“. Виды Metopii-
nae, как и всего семейства Sarcophagidae, являются, насколько известно,
живородящими. По своему образу жизни они теснейшим образом свя-
заны с жалящими перепончатокрылыми — пчелиными (Apoidea) и одиноч-
ными осами (Vespoidea, Sphecoidea). По своему внешнему облику — это
средней величины или мелкие формы серого или почти беловатого
цвета, как правило, с более или менее резко выраженным рисунком
в виде округлых черных пятен на брюшке. Личинки видов группы живут
в гнездах пчел и ос, питаясь самой разнообразной пищей, заготовляемой
перепончатокрылыми для пропитания своего потомства, будь то расти-
тельные вещества (пыльца растений), парализованные насекомые или
пауки, или убитые насекомые. Мухи эти очень подвижны и в общем
характеризуются большой ксерофилией и гелиофилией. Особенно много
их бывает в местах, занятых колониями одиночных жалящих перепонча-
токрылых.
170
А. А. Штакельбер
Большинство видов Metopiinae наиболее активны в самые жаркие
часы дня, когда они стремительно перелетают с места на место, при-
саживаясь на короткое время на песок, выступающие из песка камни,
сухие травинки и т, п. В жарких пустынях Средней Азии иногда при-
ходится наблюдать, как виды этой группы (в особенности из родов
Apodacra, Rhynchapodacra и других) парят на одном месте в воздухе;
в такие моменты только тонкий, как бы металлический, звук их жужжания
может привлечь к ним внимание наблюдателя: при ярком солнечном
свете такие мелкие мушки, окрашенные в серые, серебристые тона,
только с большим трудом могут быть обнаружены иным путем.
Однако даже для ксеро- и гелиофилов, каковыми являются боль-
шинство Metopiinae, условия свободной природы пустыни оказываются
иногда неприемлемыми: некоторые виды группы в норме попадаются
в норах грызунов; таковы, например, виды рода Chrysogramma Rohd.,
эндемичного для Средней Азии. Параллельно с этим интересно отметить,
что немногие известные экземпляры крайне своеобразного, не так давно
описанного Зиминым, рода Ny della из Metopiinae были пойманы
ночью при ловле на свет фонаря — факт, казалось бы, совершенно
не вяжущийся с нашими общими представлениями о биологии группы.
Родовой и видовой состав фауны Sarcophagidae пустынной зоны
отличается богатством и разнообразием. Число родов, эндемичных для
пустынной зоны Палеарктики, исчисляется цифрой не менее 15; пусты-
ням Средней Азии свойственны 2 характерные эндемичные трибы —
Chrysogrammatlnae и Mlmodexilnae из подсемейства Metopiinae', генети-
ческие связи последней трибы отнюдь не могут считаться выясненными —
так много у ее представителей своеобразных черт строения; последнее
говорит за достаточно древнюю ее обособленность. В пустынной зоне
достигают расцвета виды рода Wohlfahrtia из подсемейства Agriinae,
заслужившего известность по вольфартовой мухе (Wohlfahrtia magnifica
Sehin.), личинки которой, развиваясь в ранах у человека и животных,
причиняют иногда, как известно, опасные для жизни повреждения
тканей; другие виды рода, в частности широко распространенный
в среднеазиатских пустынях Wohlfahrtla balassogloi Portsch., развивается
в разлагающихся веществах животного происхождения — трупах саран-
чевых и т. п.
Общее число палеарктических видов семейства Sarcophagidae —
около 500, из них к подсемейству Metopiinae принадлежат около 250;
пустынной зоне свойственна большая часть палеарктических видов
Metopiinae,
Чрезвычайно своеобразный биотоп в пределах пустынной зоны
представляют всевозможные пещеры, будь то настоящие, вроде Бахар-
денской близ Ашхабада, или же небольшие углубления в стенах лёсса,
вырытые для хранения овощей и других хозяйственных надобностей
(,,сюмы“), или же, наконец, норы грызунов. Эти „пещеры" в широком
Двукрылые. Общий обзор
171
смысле в некоторых районах представляют единственные убежища,
в которых могут укрыться от палящей жары все те формы, для кото-
рых жара становится нестерпимой. Много в фауне таких укрытий
до известной степени случайного, временного. Как мы знаем по иссле-
дованиям Я. П. Власова и П. А. Петрищевой в Туркмении, в таких
убежищах можно найти и типичных гидрофилов, вроде Hercostomus
или Tachytrechas из Dollchopodidae, Lispa из Muscidae или различных
представителей семейства Ephydr'idae — характерных прибрежных оби-
тателей, и таких постоянных ксерофилов и гелиофилов, как многие
ктыри (Neomochtherus), так как даже для них условия внешней среды
в пустыне становятся временами невыносимыми. Видовое и групповое
разнообразие фауны таких убежищ иногда бывает весьма значитель-
ным— сборы в сюмах около Кара-калы (Туркмения) дали не менее
80 видов двукрылых разных семейств (Петрищева).
Однако в фауне двукрылых „пещер" есть и такие виды, для кото-
рых пещеры являются основным местом обитания, где они живут, питаются
и размножаются, а не только находят временное убежище от жары.
Среди этих видов некоторые связаны с пещерами и норами только
в фазе личинки и куколки, другие же проводят в норах и большую
часть жизни фазы взрослого насекомого.
Из групп отряда двукрылых, виды которых в норах проводят свой
метаморфоз, должны быть упомянуты лжектыри (Therevldae)', в норах
попадаются своеобразные длинные и тонкие их личинки, характеризую-
щиеся строением своего тела, число видимых члеников которого равно
20 (вместо 12, что свойственно большинству других личинок двукрылых);
личинки эти ведут хищный образ жизни, главным образом, повидимому,
за счет личинок других двукрылых.
Норы грызунов являются основным биотопом многих видов москитов
{Phlebotomus'y, в них москиты проводят большую часть своей жизни.
Микроклимат норы обеспечивает оптимальные условия для развития
личиночной и куколочной фаз москитов, требующих влажности, близкой
к насыщению, и температуры около 25° С, без резких колебаний;
в норах москиты всегда имеют возможность утолить свой голод кровью
хозяев норы или ее временных обитателей из позвоночных; в норах же
личинки москитов находят достаточное количество растительных остат-
ков, служащих им пищей. Покидают норы москиты только ночью,
в периоды копуляции, в поисках новых мест поселений или — реже —
в поисках пищи.
В зоне пустынь большую часть своей жизни проводят в норах
грызунов и мелкие бурого цвета мушки из семейства Helomyzidae
с явственно развитыми шипиками на переднем крае крыла; виды семейства
достигают расцвета в умеренной (лесной) зоне, где большинство из них
в фазе личинки живет за счет шляпочных грибов. Некоторые виды этой
группы и в умеренной зоне связаны с пещерами, где личинки их питаются,
172
А. А. Штакелъбеог
невидимому, экскрементами летучих мышей. В зоне пустынь мы встре-
чаемся с небольшим числом видов группы, однако в фауне нор грызунов
они составляют постоянный^ и заметный элемент; в норах песчанки
(Rhombomys) и тонкопалого суслика (Spermophilopsls) личинки видов
рода Oecothea (именно Oecothea syriaca Vill. и Oecothea fenestralis
FUn.) попадаются нередко в больших количествах; в позднеосенние,
зимние и ранневесенние месяцы в норах грызунов можно встретить
и большое количество мух этих видов, причем иногда на большой
глубине (около 1.5 м). Чем питаются в норах личинки Helomyzidae —
не установлено. В норах грызунов в Туркмении регулярно встречаются
также небольшие мушки чернобурого цвета из семейства Cypselldae,
именно Leptocera vlasovl Duda. Виды этой группы в большинстве своем
связаны с навозом и разлагающимися растительными остатками. Вместе
с упоминавшимся выше видом того же семейства, Ceroptera rubrlcornis
Duda, Leptocera vias ovi избежал гнетущих условий пустыни также в норах
под землею.
В пещерах и норах зоны пустынь проводят, видимо, также большую
часть своей жизни некоторые представители семейства Drosophllidae,
которое в целом, как известно, является индикатором мезофильных
местообитаний. В норах мы встречаемся с характерным видом группы,
Gltona vlasovl Duda; сборы в пещерах и норах дают этот вид во мно-
жестве, тогда как в свободной природе он попадается единичными
особями и притом только весной.
С пещерами связаны и некоторые виды так называемых куколо-
родных мух (Pupipara), а именно представители семейств Nycteribiidae и
Streblldae — паразиты летучих мышей. Виды Nycteribiidae представляют
собой одну из наиболее специализованных и, пожалуй, в связи с пара-
зитическим образом жизни, деградировавших групп двукрылых. По сво-
ему внешнему облику они несколько напоминают пауков, с длинными,
но цепкими ногами; на концах лапок они несут массивные коготки; мухи
эти полностью лишены крыльев; на теле некоторых из них имеются
гребни ктенидиеобразных щетинок, столь характерных для многих экто-
паразитов. Nycteribiidae из всех двукрылых являются, как кажется,
наиболее тесно связанными с хозяином эктопаразитическими формами;
вне покровов летучих мышей их можно найти лишь случайно, на лету-
чих мышах же они попадаются в подходящих условиях почти на каждом
экземпляре. В зоне пустынь Средней Азии представители семейства
обычны, хотя по количеству видов их там немного (известно 2 вида,
возможно еще 3—5).
Эктопаразитами летучих мышей являются также представители семей-
ства Streblldae — средней величины двукрылые с плоским кожистым
телом и широкими крыльями, оснащенными обильным жилкованием; по-
следнее резко отличает их от всех прочих Pupipara, являясь признаком
значительной примитивности группы. В Средней Азии это редкое семей-
Двукрылые. Общий обзор
173
ство представлено одним видом, Nycteribosca kollari Frfld., известным
в нескольких экземплярах из Бахарденской пещеры.
Богатые видами скопления двукрылых можно наблюдать в норах
грызунов вблизи их входа; как и в сюмах, здесь встречаются представи-
тели самых различных групп двукрылых; объединяет их всех одно стре-
мление— спастись от палящих лучей солнца. Особенно регулярно
в таких условиях попадаются виды рода Oligochaetus из Dolichopodl-
dae— маленькие серобурые или желтоватосерые стройные мушки
с длинными ногами, и упоминавшаяся уже выше Chrysogramma из Sarco-
phagidae.
Вода и ее окружение для зоны пустынь является, как правило, био-
топом интразонального порядка. Однако вода солончаков или при-
брежья соленых водоемов представляются местообитаниями,
в высшей степени характерными и специфичными именно для зоны
пустынь. Водоемы с водой значительной степени солености привлекают
к себе большое число видов двукрылых различных семейств; наиболее харак-
терными представителями диптерофауны этого своеобразного местооби-
тания являются виды семейств Ephydrtdae и Dolichopodidae, В особенно
Массовом количестве по берегам соленых водоемов попадаются виды
семейства Ephydrtdae, представители которого иногда почти сплошь
покрывают значительные пространства таких берегов. Для западной
части зоны наших пустынь особенно характерна Ephydra obscuripes
Beck. — средней величины, малоподвижная, коренастая мушка с широкой
головой и большим ротовым отверстием; для более восточных частей
зоны — виды близкого к Ephydra рода Halmapota. Личинки того и дру-
гого рода обитают в воде солоноватых водоемов; на брюшной стороне
они имеют несколько пар ложных (не членистых) ножек с венчиком
крючков на конце, которыми они прикрепляются к субстрату (стебельку
травы и т. п.); на заднем конце личинки развиты две довольно длинных
дыхательных трубки.
По берегам соленых водоемов нередко можно встретить также
стройных мушек металлически зеленого цвета, покрытых часто сереб-
ристым или золотистым налетом или пушком, с довольно длинными
и тонкими ногами — виды семейства Dolichopodidae^ эти мушки быстро
бегают по поверхности влажного песка, обыкновенно у самой воды,
в поисках за пищей — мелкими насекомыми с нежными покровами,
червями Olig’ochaeta, которых они извлекают из сырого песка, и т. п.
Для побережий соленых водоемов зоны пустынь в пределах СССР
особекно характерны виды рода Thinophilus, представленного несколь-
кими, повидимому, новыми формами. Особенного расцвета этот род
достигает в эоне пустынь Африканского материка и в Аравии. Личинки
Thinophilus, повидимому, хищны и обитают в прибрежном песке.
Как кажется, с солеными водоемами зоны пустынь связаны также
некоторые виды слепней, например Tabanus brunneocallosus N. Ols.
174
А. А. Штакелъберг
Пресная вода является фактором, обусловливающим проникновение
в зону пустынь богатых видами фаунистических комплексов, по существу
чуждых пустынной зоне; такими особенно характерными интразональными
фаунистическими комплексами являются для зоны пустынь в особенности
тугаи и оазисы.
Фауна тугаев еще очень слабо затронута изучением; по эле-
ментам, ее слагающим, эта фауна, пожалуй, наиболее разнообразна.
В тугаях нам встретятся и Leptomydas из Mydaidae и многие ктыри
(Asilidae), как, например, Dasythrix ramicosa Lw., Ctenoia molithrix Lw.
о которых говорилось выше, и специфические виды Asilidae, как
Laphystia — средней величины черный ктырь с цилиндрическим брюшком,
и Pogonosoma lugens Lw. — более крупный черносиний ктырь, похожий
на всем известную Laphrla, и некоторые другие.
Существенную роль в диптерофауне тугаев играют журчалки
(Syrphldae)', среди тугайных Syrphidae мы встречаем и настоящих
Syrphus и Scaeva, личинки которых являются афидофагами, и Eumerus
с личинками растительноядными и, наконец, Eristalis с личинками водными.
В тугаях на цветах попадаются довольно крупные осообразные Cerioides
с торчащими вперед длинными усиками — более обычный Cerioides sartorum
Smirn. и более редкий, чрезвычайно эффектный, с желтыми пятнами перед
щитком, Cerioides caesarea Stack. Из близких к Eristalis форм тугаям свой-
ствен также LiopS vittatus Mg. с парными продольными серыми мазками
на средних тергитах довольно длинного и узкого брюшка, и некоторые
Mallota, напоминающие домашнюю пчелу.
На цветах, в особенности травянистых растений, в середине лета
в большом числе особей в тугаях встречаются стройные, похожие
на некоторых одиночных ос, с тонким булавовидным брюшком больше-
головки Physocephala из семейства Conopidae, в фазе личинки парази-
тирующие на взрослых жалоносных перепончатокрылых (осах, пчелах
и шмелях). На цветах же нередки малоподвижные, коренастые, с коротким
брюшком, с широкими, темными, испещренными белыми крапинками
крыльями, средней величины мухи из семейства Platystomatidae— более
крупные и светлые Platystoma suave Lw. и Platystoma murinum Hend.
и более мелкие и темные—Platystoma gilvipes Lw., а также несколько
еще не описанных видов. О метаморфозе видов этой группы мы еще
ничего не знаем.
Много в фауне тугаев видов семейства Ulidiidae, о которых уже
говорилось выше.
По дорогам, на песчаных и лёссовых обнажениях в значительном
числе встречаются различные Metopiinae из Sarcophagidae, в особенности
из родов Craticulina, Eremasiomyia и других; подробно о них также
было сказано ранее.
Стволы деревьев в тугаях дают сравнительно немного видов, однака
среди них имеются такие характерные, прыткие мелкие мушки из семей-
Двукрылые. Общий обзор
175
ства Empididae, как Tachista, с широкими темными перевязями на крыльях
и некоторые другие.
Два элемента тугайного ландшафта — вода и обилие млекопитающих —
обусловливают наличие в тугаях довольно значительного комплекса,
видов слепней; особенно типичными для таких условий являются более
крупные, с большими желтоватокрасными пятнами по бокам брюшка
Tabanus erberi Br., Т. peeultarls Szil. и более мелкие, окрашенные
в „пустынные" тона Т. pulchellus karybenthinus Szil., Т. acclpiier Szil.,
T. sabuletjrum Lw., T. subsabuletirum N. Ols. Личинки слепней — круп-
ные, с веретенообразным, суживающимся к обоим концам телом, обитают
з прибрежной зоне водоемов, в илу или песке, и являются или хищни-
ками (Tabanus) или детритофагами (Chry sops'). Слепни самки, как известно,,
являются кровососами, самцы питаются соками цветов; надо сказать,,
однако, что в условиях субтропиков потребность самок слепней в крови
млекопитающих повидимому не столь абсолютна или по крайней мере
не требует столь регулярного удовлетворения, как в условиях умеренной
зоны: в субтропиках самки слепней встречаются на цветах никак не
реже, чем на млекопитающих (наблюдения автора в Таджикистане), чего
не наблюдается в условиях умеренных широт, где питание соком цветов
свойственно самкам Tabanus лишь в исключительных случаях или же
является принадлежностью определенных единичных видов (подрод
Ochrops).
Ярко своеобразна во многих отношениях фауна двукрылых, с в о й-
ственная оазисам зоны пустынь. По своему видовому составу
диптерофауна оазисов очень резко отличается от фауны окружающей
пустыни. Наличие воды и связанная с этим та или иная степень мезо-
фильности местообитаний привлекают в оазисы богатую и разнообразную
фауну двукрылых. В фауне оазисов мы почти не найдем собственно
пустынных элементов; основной контингент этой оазисной фауны состав-
ляют настоящие средиземноморцы, в значительной мере — мезофилы,,
реже — ксеррфилы, или же панпалеаркты, поскольку в оазисах довольно
высок процент синантропов (в широком смысле).
Сама вода и ее непосредственное окружение привлекает в оазисы
многие виды Syrphidae и Dolichopodidae, Среди первых — Syrphidae —
в оазисах обычны многие пчеловидки, Eristalis я Tubifera, обладающие,,
как известно, водными личинками; повсюду в оазисах на цветах у воды
встречаются крупные пчеловидки, распространенные почти по всему
свету Eristalis tenax L., попадающиеся в течение всего года, даже
зимою; много у воды более мелких металлически черных или зеленова-
тых Eristalis aeneus Scop, и еще более мелких, распространенных более
локально, уже настоящих южан, Eristalis quinquelineatus F.; из Tubifera
в оазисах более обычны Tubifera trivittata F. и Tubifera continua Lw., обе
с резкими продольными желтыми полосами на среднеспинке; на цветах
по преимуществу травянистых растений, в особенности поблизости от
176
А. А. Штакельберг
колоний тлей, в оазисах обычны Syrphus, Sphaerophoria и другие роды
Syrphidae, личинки которых являются афидофагами. Типично оазисным,
достаточно широко распространенным в нашей Средней Азии видом
Syrphidae является также напоминающий по внешнему виду средней
величины осу, черный с резкими желтыми перевязями на брюшке Chry-
sotoxum intermedium Mg-.
Очень привлекательными для двукрылых являются заросли мяты,
столь широко распространенные по окраинам арыков, протекающих по
открытым, хорошо инсолированным местообитаниям; относительно дли-
тельный период цветения мяты является особенно благоприятным
обстоятельством, которое позволяет наблюдать на цветах этого растения
постоянную смену фауны двукрылых от типично летних до поздне-осен-
них ее представителей. Вместе с Eristalis и Tubifera на цветах мяты
мы встречаем и целый ряд жужжал (Bombyliidae), в частности прозрачно-
крылых с коротким хоботком Villa, и Syrphidae из родов Volucella,
Chrysotoxum, и Conopidae (Physocephala, Brachyglossum) и, наконец,
тахин (Larvivoridae), в особенности крупных представителей этой группы —
настоящих Tachina (Echinomyid), Peletieria — с большими красными
пятнами по бокам брюшка, и одноцветно пепельно-серых с большой голо-
вой Cn.eph.alia, и близких к Cnephalia, также с большой головой, но, как
правило, красным с боков брюшком Salmacia (в частности, особенно
обычную повсюду Salmacia bimaculata Wd.); все эти тахины являются
в фазе' личинки паразитами крупных гусениц бабочек.
Более затененные местообитания оазисов имеют свою богатую,
но менее заметную фауну. В траве около воды мы встречаем большое
количество видов двукрылых, по преимуществу мелких размеров, выявить
которые удается кошением энтомологическим сачком по траве. В этом
мезофильном комплексе значительную роль играют мелкие виды Droso-
philidae, в особенности из родов Drosophila и Scaptomyza, некоторые
Dolichopodidae (из родов Sympicnus, Lamprochromus и других) — мел-
кие мушки с металлически-зеленым телом, наконец, также мелкие мини-
рующие мушки Agromyzidae и многие другие.
На влажном песке или лёссе по окраинам арыков можно наблюдать
типичную фауну гидрофильных двукрылых. В этих условиях нам попа-
дутся многие Dolichopodidae, в особенности из родов Tachytrechus
и Porphyrops', многие Ephydridae, в особенности из рода Parydra', нако-
нец, некоторые Muscidae, в частности из рода Lispa — средней величины
прыткие мушки темных цветов с ложковидно расширенными щупальцами;
представители последнего рода с большой быстротой бегают по влаж-
ному песку, причем не только вперед, но и вбок, и назад — явление
очень редкое среди двукрылых.
Оазисная фауна двукрылых, как мы видели, резко отграничена от
фауны окружающей пустыни; в противоположность этому, фауну оазисов
только с большим трудом можно отграничить от фауны, непосредственно
Двукрылые. Общий обзор
177
связанной с человеком, — фауны синантропной, которая в зоне пустынь,
именно в оазисах, имеет также значительное число представителей
и играет вместе с тем весьма существенную роль в жизни населения
пустынной зоны. Подробнее о значении этой фауны и биологических
особенностях ее представителей будет сказано в главе о практическом
значении насекомых.
Выше мы обрисовали вкратце основные систематические группы
двукрылых, характерные для зоны пустынь, и основные особенности
условий их обитания.
Что касается зоогеографической характеристики фауны двукрылых
зоны пустынь, то она при настоящем уровне наших знаний может быть
дана лишь в самой общей и предварительной форме.
В формировании фауны зоны пустынь Средней Азии приняли уча-
стие элементы различного происхождения; эти элементы приходили
и с запада, и с востока, и с юга, и с севера; они приходили разновременно
и постепенно создавали ту основу, которая дала начало современной
фауне пустынь Средней Азии. Надо отметить, однако, что связи фауны
двукрылых пустынь Средней Азии с другими районами пустынной зоны,
хотя и несомненны, но не столь непосредственны, как во многих других
группах животных. Фауна двукрылых пустынь Средней Азии имеет свой
ярко выраженный, чрезвычайно своеобразный колорит, основу которому
дают эндемики, имеющиеся на всей территории в очень значительном
проценте. В фауне двукрылых пустынь Средней Азии есть очень много
родов, общих с пустынной фауной Средиземноморья (в частности Север-
ной Африки), Передней Азии (Сирия, Иран) или Центральной Азии
(Монголия в широком смысле), но общие с этими территориями виды
насчитываются буквально единицами; повидимому, среди двукрылых про-
цент среднеазиатских эндемиков значительно выше, чем среди многих
других групп. Причины такого эндемизма в разных случаях могут быть
различны; для многих групп двукрылых они, повидимому, сводятся
к следующему.
Как уже указывалось, в фауне двукрылых пустынь Средней Азии
явно превалируют группы прогрессивные, в настоящий геологический
момент процветающие, идущие по пути биологической специализации.
Эволюция данных групп в условиях среднеазиатских пустынь в геоло-
гической перспективе происходит едва ли не на наших глазах и, пови-
димому, в достаточно быстрых темпах; поэтому так много в нашей
Средней Азии родов двукрылых, богатых близкими, по преимуществу
эндемичными, видами; это мы наблюдаем и у жужжал (Bombyliidae),
и у Metopiinae и во многих других группах двукрылых. Даже сравни-
тельно краткий период геологической истории, протекший со времени
освобождения равнин Средней Азии от вод Тетиса, был достаточен для
того, чтобы на этой территории образовалась в высокой степени свое-
образная фауна двукрылых, генетически связанная с фаунами других
12 Животный мир СССР
178
А. А. Штакельберг
областей пустынной зоны, но достаточно резко от них обособившаяся»
Детальный анализ видового состава фауны двукрылых пустынь
Средней Азии, а также территориального и экологического распределе-
ния элементов ее говорит за то, что фауны двукрылых различных типов
пустынь Средней Азии различны по своему генезасу, а именно фауна
песчаных пустынь Средней Азии имеет связи по преимуществу с фауной
Северной Африки, а фауна двукрылых глинистых и каменистых пустынь —
с фауной Центральной Азии.
Какими же путями и под влиянием каких основных факторов шла
эволюция фауны двукрылых пустынь Средней Азии?
Общие исторические предпосылки формирования фауны пустынь
Средней Азии были изложены ранее; точно так же в общих чертах были
обрисованы и экологические факторы, обусловившие распределение
фауны в зоне пустынь в современный геологический момент. Здесь
необходимо вкратце остановиться лишь на некоторых специфических
особенностях эволюции фауны двукрылых пустынной зоны; основной
характерной ее чертой является, несомненно, ее тесная — прямая или
косвенная — связь с эволюцией цветковой растительности зоны пу-
стынь.
Эволюция многих групп пустынных двукрылых Средней Азии шла
в значительной степени параллельно и сопряженно с эволюцией цветковой
растительности этой территории. В некоторых случаях эволюция дву-
крылых была непосредственно связана с эволюцией цветковых; такой
тип эволюции мы наблюдаем, как кажется, на примере журчалок рода
Eumerus, эволюция и трофическая специализация видов которого шла
едва ли не параллельно с эволюцией лилейных — растений-хозяев боль-
шинства видов этого рода.
Аналогично Eumerus, в значительной мере параллельно и сопряженно
с эволюцией цветковой растительности шла эволюция жалящих перепон-
чатокрылых Средней Азии (Попов); параллельно и сопряженно с эволю-
цией перепончатокрылых эволюционировали такие группы двукрылых,
как Metopiinae, в фазе личинки обитающие в гнездах перепончато-
крылых и питающиеся запасами пищи их личинок, или многие Bomby-
liidae, ведущие уже чисто паразитический образ жизни в тех же
гнездах.
Фауна двукрылых зоны пустынь Средней Азии в своем историче-
ском развитии прошла много этапов. В настоящем своем виде эта фауна
представляет сложный комплекс, в формировании которого приняли
участие элементы различного проасходжения; однако основу (по коли-
честву видов) современной фауны двукрылых среднеазиатских пустынь
составляют элементы, повидимому, создавшиеся здесь на месте; конеч-
ный (на текущий исторический момент) результат эволюции таких элемен-
тов — те многочисленные среднеазиатские пустынные эндемики, которых
среди двукрылых, по сравнению с насекомыми других отрядов, особенно
Двукрылые. Москиты и комары
179
много; их изучение представляет весьма большой научный интерес; оно,
несомненно, даст ценнейший материал для понимания истории формиро-
вания современной фауны пустынь Средней Азии, изучение которой
даже в чисто систематическом отношении, можно сказать, едва начато.
б) МОСКИТЫ — PHLEBOTOMUS И КОМАРЫ — CUL1C1DAE
П. А. ПЕТРИЩЕВА
В жарких пустынях Средней Азии довольно разнообразно пред-
ставлены кровососущие насекомые. Первое место по широте распро-
странения и по численности занимают москиты—Phlebotomus. Комары —
Culicidae— встречаются в пустынях сравнительно редко, что определяется
весьма ограниченным распространением здесь постоянных личиночных
биотопов. Однако жизнь комаров здесь, при необычных для них усло-
виях, представляет один из наиболее ярких примеров экологической
пластичности данной группы насекомых.
Изучение распространения и образа жизни в пустынях названных
кровососов не ограничивается только теоретическим интересом и наряду
с другими вопросами,-изучение кровососущих членистоногих пустыни —
переносчиков болезней человека является совершенно необходимым
этапом в построении научно-обоснованной системы противоэпидемиче-
ских мероприятий.
Москиты — Phlebotomus. В Средней Азии различают три основ-
ных типа пустынь: песчаную, каменистую и лёссовую. Во всех типах
названных пустынь москиты являются непременными компонентами
большинства биоценозов, связанных с норами диких животных
(табл. 1).
В песчаной пустыне Кара-кумы москиты преимущественно встре-
чаются в бугристых песках, закрепленных песчаной осокой, с лесами
саксаула, а также в барханных песках с растительностью, составленной
пионерами псаммофитами: Calligonum, Ammodendron, Aristida и др.
Москитов нет или же они встречаются как исключение на такырах
и на территориях, занятых такырно-глинистой пустыней, почти лишенной
растительности.
До настоящего времени в пустынях Средней Азии обнаружено
14 видов москитов.. На первом месте по разнообразию видового состава
москитов стоит каменистая пустыня (14 видов), на втором — песчаная
12 видов) и на третьем — лёссовая (7 видов). Для всех типов пустынь
наиболее распространенными являются москиты из группы minutus.
Наибольшей численности достигает Phlebotomus minutus var. arpaklen-
sls P.; за ними следует Ph. grekovi. Chod. Из других москитов необходимо
12*
180
П. А. Петрищева
особо выделить группу sergenti, из которой наиболее многочисленны
и широко распространены Ph. sergenti Parr, и Ph. caucasicus Marz.
Сравнительно редко встречается здесь Ph. sergenti var. alexandri Sint,
и еще реже — Ph. mongolensts Sint.
Вся жизнь москитов в пустыне связана только с норой и с ее оби-
тателями. В норе нормально протекают все их жизненные функции,
в то время как вне норы в дневное время условия существования для
них невыносимы, так как здесь господствует обилие света и тепла,
способное прекратить жизнь москитов в несколько секунд. В пустыне
более, чем в других ландшафтах, микроклимат биотопов для насекомых
приобретает решающее значение. Как увидим ниже, благоприятный для
москитов микроклимат норы обусловлен физическими свойствами
грунта.
Норы грызунов пустыни, особенно большой песчанки, имеют слож-
ный лабиринт подземных ходов. Значительная часть последних распо-
лагается на глубине ниже 20 см. Следовательно, убежища млекопитаю-
щих пустыни и их многочисленных сообитателей, в том числе и москитов,
находятся в висячем горизонте влажности. В отдельных кладовых нор
накапливается масса растительного субстрата в качестве остатков от зим-
них заготовок животными корма, в специальных „уборных" накапли-
ваются экскременты зверьков, которые подвергаются разложению
и доставляют питательный субстрат для развития в норе потомства
москиТов.
Chapman с сотрудниками (1931), установил, что на песчаных
дюнах большинство насекомых погибает уже при 50—55°С. Москиты
ведут сумеречный и ночной образ жизни. На день они прячутся
в норах, где на глубине 1 м почти полностью отсутствует влия-
ние губительных температур, господствующих на открытой поверхно-
сти песка.
В песчаной пустыне особый интерес для биолога представляют
равнинные участки. Здесь преобладают эфемерные растительные сообще-
ства с осокой, мятликом и другими растениями. Из обитающих здесь
животных постоянными естественными хозяевами для москитов являются
большая песчанка (Rhombomys opimus Licht.) и тонкопалый суслик
(Spermophilopsis leptodactylus Licht.).
Наибольшей численности большая песчанка достигает среди зарослей
черных и белых саксаульников, которыми зверек питается в период
засыхания травянистой растительности. В этих биотопах в 1938 г.
на ст. Репетек найдены б видов москитов. Местами здесь на 1 га при-
ходилось до 35—40 нор песчанок (Rhombomys opimus). Их колонии имели
до 6000—7000 входов. В некоторые летние ночи на 100 листов (25 X
X 50 см каждый) липкой бумаги, разбросанной в норах и вблизи них,
приставало около 1000 Phlebotomus. Однако не все колонии давали
массовый сбор насекомых. Наибольшая численность последних обычно
Двухкрылые. Москиты и комары
181
совпадала с более крупными колониями, где наблюдалась большая
плотность заселения зверьками (табл. 2).
От 66 до 95°/0 приходилось здесь на долю Ph. minutus var. arpa-
klensis и Ph. grekovv, лишь в двух колониях в довольно заметном количе-
стве встречался Ph. sergenii, составляя 20—23°/0- Более редким видом
был Ph. papatastt, встречающийся не во всех колониях.
В осенний период москиты обнаружены в саксаульниках Репетека
даже в конце сентября и в начале октября. Во время сбора саксаула
на топливо и в вечерние часы москиты нападали на сборщиков. Среди
пойманных во время кровососания были самки Ph. sergenit и Ph. chi-
nensis.
Каменистые пустыни чаще встречаются в предгорьях, реже —
в равнинах. Небольшие участки каменистой пустыни обычны и в песча-
ной пустыне и представлены здесь в виде останцев. В подгорной рав-
нине Копет-дага местами каменистая пустыня представляет массу обло-
мочного горного материала. Как термические условия, так и условия
влажности здесь менее благоприятны, чем в песчаной пустыне. Грунто-
вые воды находятся глубоко и мало доступны для растений. Каменистая
почва быстро нагревается и так же быстро остывает. В этих ландшаф-
тах биотопами москитов являются норы волка пустынного (Cants lupus
desertorum Bogd.), персидской лисицы (Vulpes vulpes flavescens Gray).
В останцах песчаной пустыни на границе с тугайными зарослями
по побережью Аму-дарьи встречаются норы шакалов (Canis aureus
aureus L.), также заселенные москитами. Норы этих животных
местами имеют довольно разнообразную фауну москитов. В отдельные
годы эти норы заселены ими довольно обильно, особенно в весенний
период.
Биотопами москитов в лёссовой пустыне преимущественно являются
норы черепахи (Testudo horsfieldi Gray) и изредка — желтого суслика
(Citellus fulvus Licht.). Самый короткий лёт москитов наблюдается
в лёссовой пустыне, что вполне объясняется кратковременностью
благоприятного периода (рис. 121, 122). Вместе с пробуждением
к жизни растений уже в начале марта выходят из своих нор черепахи,
и начинается их активный период жизни. Обычно в середине апреля
из нор черепах вылетают москиты. Кривая их численности быстро
растет и достигает максимума в двадцатых числах апреля, реже
в первых числах мая. Вскоре за подъемом численности начинается
порою очень резкое снижение лёта, который обычно прекращается
к середине мая, редко затягиваясь до конца месяца. Если принять
во внимание, что единичные москиты начинают появляться даже в начале
апреля, то весь период активности насекомых в норах продолжается
1г/2—2 месяца.
В ряде случаев, в однородных и близко расположенных территориях
лёт начинается почти одновременно. Максимум достигается в течение
182
Табл
Видовой состав Phlebotomus в жар
Видьсьй состав Типы пустынь \ n: Ph. papatasii Scop. Ph, minutus var. arpa- oo klensis P. i Ph, grekovi Chod. 1 cn I Ph. sergenti Parr. Ph. sergenti var. alexandri Sint. Ph. major Ann. Ph. sogdianus Parr.
1 6 7 8
Песчаная Кара-кумы, примыкающие к предгорьям Копет-дага 1- -F-l—bl- i-j- Ч-Ч- 1- -b
Кара-кумы среднего течения Аму-дарьи Кара-кумы нижнего бассейна ч- -Ы-4-Ь 4- -I- Ч-Ч- -f- -b
Центральные Кара-кумы • . • Кара-кумы бассейна Теджена Кара-кумы бассейна Мур- габа Пески Репетек Пески Келифского Узбоя . . • Кизыл-кумы (район Нукуса, Турткуля) Лёссовая или эфемеровая Районы, примыкающие к горам Копет-дага (Туркмения) Бассейн р. Пяндж (Южный Та- джикистан) Карлюк (Туркмения) Чаршанга (Туркмения) .... ч- ч- + + T + + + + t + tt++ ++ + +t + + + ++ + 1 + + T f + + + + + + + + 4 + 4- 4- ч—f- (!{ + ++ + + + + 4- -I- Ч-Ч-
Условные обозначения: н—ы—I----------------массовое распространение;
количестве; ч----редко встречается.
183
aga 1
пустынях Средней Азии
Ph. Caucasians Marz. Ph. chinensis Newst. Ph. pavlovskyi Perf. Ph. sumbaricus Perf. Ph. squamipleuris Newst. Ph. clydei 1 Ph. mongolensis Sint. Основные хозяева
9 10 11 12 13 14 15 16
~i—н -F—1~ -I - Большая песчанка (Rhombomys opimus Licht.) и тонкопалый су- слик (Spermophilopsis leptodactylus Licht.). J Черепаха (T estudo horsfieldi Gray). Желтый суслик (Citellus fulvus (Licht.) и черепаха (Testudo hors- fieldi Gray).
умеренное, повсеместное распространение; ч—I------обычно встречается в небольшом
18£
Таблица 2
Сравнительная численность Phlebotomus в колониях большой пеечанки (Rhombomys opimus Licht.)
в е ак с а у л ь ни к ах. С т. Репетек (15—20 июля 1938 г.)
Средняя численность насекомых на один лист бумаги 40 О «—< CM co
Общее коли- чество раз- вешенной бумаги (в листах)
100 100 100 50 50 400
Общее количество пойманных насекомых 3 8 2 8 S S Я g) ” О «—< 00
'з Ph. chi- nensis CO
Ph. cau- casicus 1 10
| Видовой состав (в °/ Ph. ser- genti co ir> о CM rM CM
Ph. gre- kovi Q О CM 40 CO i“4 rH
Ph. minu- tas var. arpa- Idensis 78 63 50
Ph. papa- tasii 1 00 1 1
Характеристика колоний песчанок Колония I. Площадь 1560 м2, входных отверстий 201 Колония П. Площадь 1890 м2, входных отверстий 230 Колония III. Площадь 1625 м2, входных отверстий 344 Колония IV. Площадь 630 м2, входных отверстий 23 Колония V. Площадь 740 м2, входных отверстий 33
Двукрылые. Москиты и комары
185-
2—3 дней, высокая численность продолжается 10—45 дней, после чего
лёт быстро прекращается, и вся популяция гибнет в течейие нескольких
дней. Общая продолжительность жизни популяции укладывается в 30—
45 дней. Как удалось установить, обычно такой укороченный и ускорен-
Рис. 122. Сравнительная диаграмма
лета москитов в норах различных
животных.
7 — иора в пещере дикобраза (Кара-
кала), 2—нора в глубокой расщелине
скалы (Нере), 3 — нора на склоне
лёссового бугра (Кара-кала). Цифры по*
вертикали указывают на количество
выловленных экземпляров.
Рис. 121. Сравнительная диаграмма лёта
москитов в различных типах пустынь.
7 — нора черепахи (эфемеровая пустыня),
2—колония большой песчанки (песчаная
пустыня), 3—нора лисицы (каменистая пу-
стыня). Цифры ио вертикали указывают на
количество выловленных экземпляров.
ный по нарастанию и активности лёт наблюдается в условиях менее
благоприятного суглинистого грунта, быстро теряющего небольшой
запас влаги. Эти территорий почти никогда не дают большой плотности-
заселения нор москитами.
Лёт москитов в песчаной и каменистой пустынях продолжается
обычно 5—6 месяцев и укладывается, примерно, в те же сроки, как
и в городах и селениях. Однако особенностью в жизни москитов
здесь также является раннее начало их весеннего окрыления. Нередко-
186
П. А. Петрищева
187
вылет москитов из нор большой песчанки отмечается в первых числах
апреля, в то время как в населенных пунктах первые москиты появляются j
в начале мая (табл. 3). i
Продолжительность лёта москитов в различных типах природных
•биотопов укладывается в сроки от 24 до 222 дней. В отдельных биото-
пах лётный период не прекращается в течение круглого года. В каждом
типе пустынь и в каждом биотопе продолжительность активного периода
жизни москитов определяется суммой взаимно действующих факторов,
из которых ведущее значение приобретают в пустынях температура I
и влажность.
1
Своеобразные небольшие островки особо концентрированной жизни
в пустынях представляют старинные мазары (места погребения) ;
(рис. 123), остатки процветавших когда-то городов (рис. 124), крепостей, [
заброшенные и высохшие каналы, разрушенная кяризная система (назы- j
ваемая также „канатной") и др. Всякий остаток какой-либо постройки ;
человека, способный создать тень в критические часы дня, привлекает
целый ряд животных, в том числе и москитов, остающихся здесь
временно или постоянно. В этом отношении особого внимания заслужи-
вают пещеры, которые встречаются или в останцах, обычно в песчаной
пустыне, или в лёссовых буграх, осыпях, или нагорных территориях,
представляющих груды обломочного материала.
В условиях открытого ландшафта, находящегося под постоянным
воздействием иссушающего солнечного света, пещеры представляют
убежища, где укрываются многочисленные представители из мира позво-
йочных и беспозвоночных животных. По обилию и разнообразию укры-
вающихся форм с пещерами могут соперничать только сюмы (типы
искусственных пещер, в прошлом имели большое распространение среди
кочевых племен— скотоводческого населения; служили для сохранения
запасов корма для скота на зимнее время и для укрытия скота в непо-
году) и разрушенная кяризная система.
Кяризы — это подземные каналы, выводящие воду на дневную
поверхность. Этот способ использования грунтовой воды в районах,
которые бедны последней, является наиболее древним и характерным
для стран Востока. Подземные каналы-туннели проходят по водоносному
слою иногда на глубине до 100 м. Через каждые 30—40 м туннель сооб-
щается с поверхностью смотровым колодцем, через который выбрасы-
вается грунт. В головной части кяриза, выходящей из водоносного
слоя, устраивается водосборная система. Вода выводится на дневную
поверхность по естэственному уклону. Длина кяризов бывает от 5
до 50 км.
Почти по всей цепи Копет-дага можно найти заброшенные, иссякшие
как источники воды, старые кяризы. Полузасыпанные смотровые колодцы
и подземные галлереи представляют надежные укрытия для животных
й от летней жары и от зимнего холода. В них встречаются почти все
188
П. А. Петрищева
виды малярийных комаров Туркмении, а также и москиты. Последние
обитают здесь в норах-гнездах, в норах грызунов, ежей, черепах и дру-
гих животных.
Рие. 123. Старинные маэары (гробницы) — убежища москитов и клещей Ornithodorus
(Туркмения, Кагаиовичский район).
Рис. 124. Расколка нор в основании старинных глинобитных стен.
Место обитания москитов (Ильялы).
Подножия некоторых старинных крепостей и других полуразрушен-
ных построек в зоне пустынь и полупустынь известны множеством
189
Учет сытых самок в природных биотопах в пустынях
Примечание Cl сэ О.о S g> _ © К g g g о .л 4) S'- x s a S © hi « м » 2 2 3ft O s S S К •- Л к tr S d s * Оч и « g Sft S И в* « О =•» о. Cl Oh “go ° g ° 5 « ° •- S Si £ £ „Sa, cso.o.55 о о. ч ч jj § “ к я g si 5-"® к * K w §!« К Hl’S ДО И О - ° S ° И ° S S 0 о 5 2 S ч S a S Kg KS J S ? a. S S' £• E - w u 5>WB ° д &S & Й <D&<® 5 £ E rtyS "5 S Чн H !? MSrt <vsd as g о к >»s >»S >> s ^OhB Й 2- Й S й Й ам <v •< И1 •< Hl s* S g S g III s S s • a g. Ц Ц sp ^1° s£= -1 «I §S «2 U Bog £ §• §*
: самок со свежей кровью ^© S~ S“ ©^ о ш ч© ч© д сч S Si S 04 04 04 CO 40 О 04 co
3 к и о Б* V о сытых /—4 © r—S г—s r-*» <—ч © © o- -° ° -° -2 o~ о СП о © © © чО т—< оо г-< о «о 40 00 со ч© Ш 04 СЧ сч СЧ t 04 СО СО 4© Г-1 СА »-*
Количес всего CS» Ю О 4© СМ М< 00 г-. 04 Ш СМ О 40 r-J ,—( 04 СО Г—< ' tn 04
Характер биотопа ЬСЗ' « 2 £ ил К в о о s ° >s J б ’S £ 0S "S3 М S | и о §- ц ® к ч и н 2 к р SS Я s я S CL Ф о о м И м g И Я Й Й 1 § S 1 ° В Л г° .° >г <? ® т! Й л Н Н Н X JdceXg ГТ s и о *с
Местность & 'О « ... • «в д 5 ... • Св Л kJ * «в ы- X a S S з в S' | >• s < « • £ 2 о в В в J* S. 3 о g g « к в и и >> >. И .. И L ft К К S'0., а и и « в 5 g о. о. о. о. а. 2- к й а д « « ® й «ОИК т в о
Месяц и год наолюде- ний I —н со "'l* со со со СО СО СО СО СО со Q4 о\ о> 04 04 04 Q4 = И > > > > >
190
Fродолжение табл.
Примечание ’§ § ’§ 1 s о. В | § § 8 § « в 1 § в о g в о в в §• 8- 8- „«s g g " g я о 8 а о g к _ s w g °- S S' ° S ° s 0» « s *c s $ s « s S 5 к g- >» cl © « Й. «* л ££ 2" 2. Д’ 5ffi§ 5*S £g й 1 2 * I 2 g ? g 1 «S' g gi. Я Й ** ?-2 2 cm S cm S н S r-4S всм Си flo cu eu cu « a< Й1—I Й M CM Ы ft ft s ft
:тво учтенных самок сытых I со свежей ' кровью ^"S 5~s © о © £ £ £ 2 2 чО tfl © CM CM Г-f Т-Ч — Э -s — _<g © _© -S? -O © Г"* © Sk o1- ©~ о о co ем Ct t-x CO O CO 40 CM © CO T-ч 40 t—! C*» 40 CM
о S О всего CM CM О CM CM О CO r4 о О 00 i—I ON CO r-f
Характер биотопа о о м 8 g s § a « § | 0 g S в H S о B S 5 ? g я 5 4< » » о ,2 й P и s (О <O g f; < а в < 2 5 « « § S ffl g £ к Й мм И ® М м в 3 о о в в оо 5g 5g 8- §• I к «g sc; м I I w at t F ft*
а F4 О О И Ь О 4) g ® • • • • 1 • ft P • • M • • И • о fi S’ ’ 3. ’ ’ « ’ 1 • и • • Й • § • • g, • a § • « • • §• • о о. К . 8 =3 . s К • u « s в • § 5 * * *S § 5 • Й*И ® и S' * 5 w .5 S « « J? а Я в 5й p t- а. 0 й Sb й1 И о
Месяц и год наблюде- ний S m m а? 00 00 Я Ж О> со 5JJ № 2 °; „ о\ oj ст» > > > > > !>
Двукрылые. Москиты и комары
191’
вор грызунов, черепах, ежей. В норах обычны москиты и клещи Orni-
thodorus. В песках в Тедженском районе изловлены москиты Phlebotomus
sergenti и Ph. minutus var. arpaklensis из двух колодцев, в которые
спускалась вдоль стен липкая бумага.
В останцовых буграх, прилегающих к полосе оазисов, особенно
в среднем бассейне Аму-дарьи, обычны норы шакала {Canis aureus Lin.)
с постоянно присутствующими в них москитами. В норах шакала
в Ходжелабассе и Кизыл-аяке обнаружены Ph. sergenti, Ph. minutus
var. arpaklensis, Ph. caucasicus, Ph. papatasiiti Ph. chinensis, Ph. major,.
Ph. clydei.
Обрывистые берега старых, недействующих каналов представляют
удобные места для роющих млекопитающих и птиц. Здесь, как правило,,
во множестве гнездятся сизоворонки, щурки, реже удод, глубокие
гнезда которых создают надежные убежища для москитов. Во второй
половине мая обычно здесь наблюдается массовый лёт москитов,
и поверхность полуосыпавшихся стен каналов в вечерние часы пред-
ставляет необычное зрелище: по ней снуют в различных направлениях
оживленные москиты, стремительно вылетающие из нор в часы заката
солнца или вскоре после него. Здесь происходит копуляция у молодых
насекомых и здесь же москиты назойливо нападают на гекконов. Нередко
можно видеть несколько насекомых, сосущих кровь на этих ящери-
цах даже во время их передвижения.
Как указывалось выше, основными естественными хозяевами моски-
тов в пустыне являются млекопитающие. Москиты избирают своим
постоянным биотопом их норы, логова и прочие убежища. В' убежище
своего хозяина москиты проводят дневное время, в них разводится
и зимует их потомство. Однако в качестве источника кровососания
москиты могут иметь более разнообразную добычу, о чем косвенна
приходится судить, исходя из целого ряда наблюдений. Совершенно
бесспорно, что москиты пьют в норах кровь рептилий, возможно также
и птиц, на что указывают находки ядерных эритроцитов в желудке
москитов, вскрытых после недавнего кровососания (табл. 4).
Песчаная пустыня и в меньшей степени другие типы пустынь
богаты рептилиями. Как показывают лабораторные наблюдения, мос-
киты нередко пьют кровь ящериц и змей. Следовательно, в случаях
нахождения при вскрытии москитов ядерных эритроцитов в их желудках,
мы можем смело говорить о питании их за счет рептилий. Это тем
более вероятно при очень малом количестве в пустыне птиц, а особенно
при сборах москитов, когда отмечается почти полное отсутствие птиц
в ближайшем окружении.
Наличие в желудках москитов смешанной крови указывает на довольно
частое докармливание насекомого на другом животном. Повидимому
в природных условиях москиты встречают менее благоприятные условия
для удовлетворения потребности в кровососания, чем это наблюдается
1'92
П. А. Петрищева
в селениях, где они питаются на более доступной и крупной „добыче".
Поэтому прерывистое кровососание имеет место в природе более
часто, чем в селениях и городах.
Комары — Culicidae. Каракумская песчаная пустыня имеет сплош-
ную „скатерть" грунтовых вод, которые в значительной своей части
являются горькосолеными и мало пригодными для питья. Поэтому насе-
ление здесь издревле должно было заботиться о получении пресной
.воды, что обычно достигалось или бережным использованием небольших
запасов поверхностной воды, или опреснением грунтовой.
На водонепроницаемой поверхности такыров, на обнаженной поверх-
ности слоя песчаника или известняка создаются на первый взгляд при-
митивные сооружения — „каки", „купы", „тураны", которые являются
способами хранения воды в местных условиях. Принцип построения
всех названных сооружений почти одинаков: искусственно углубленный
и расширенный участок на водонепроницаемом грунте огораживается
каменным или земляным валом высотою от 0.5 до 1.5—2 м и служит
водосборной площадью для скопления талой и дождевой воды, которая
стекает сюда по специально сделанным канавкам, веерообразно расхо-
дящимся по водонепроницаемому слою. В местах низкого залегания
грунтовых вод население не останавливается перед рытьем колодцев
глубиною до 20—50 м. Срубы таких колодцев укрепляются саксаулом.
Изредка встречаются даже колодцы с глубиной до 200 м.
Независимо от характера происхождения все водные источники
в пустыне в той или иной мере дают приют личинкам комаров и стойко
поддерживают беспрерывное существование некоторых их видов.
На наличие комаров в Кара-кумах нам неоднократно указывали ветери-
нарные и медицинские работники, пастухи. Были отдельные указания
на назойливость нападения комаров во время ночлега у колодцев.
В песчаных пространствах, граничащих с оазисами, в среднем
м нижнем бассейне Аму-Дарьи были найдены Anopheles pulcherrimus Theob.,
Ctdex pipiens L., Taeniorhynchus richiardi Fic., Aedes caspius Pall. В глу-
бине юговосточных Кара-кумов найдены С. pipiens, Ае. caspius, Theobaldia
longiareolata Macg. и Chironomidae (Петрищева, 1936). В песках Куня-
ургенча найдены An. macullpennis sacharovi Favre, Ае. caspius, в Бурда-
лыкском районе — An. pulcherimus, С. pipiens.
Особое место по разнообразию видового состава комаров принад-
лежит мелким поселкам, нередко отдельным усадьбам по линии желез-
ной дороги, пересекающей обширные пространства Кизыл-кумов и Кара-
кумов. Эти места, служащие надежным пристанищем для комаров,
следует считать первичными стациями при расселении комаров вслед
за человеком. На мелких разъездах от Казанджйка до Каахка были
обнаружены за время 1930—1934, 1936—1938 гг.: An. superpictus‘
An,macullpennis sacharovi Favre, C. pipiens, Th. longiareolata, Ae. caspius,
на крупных железнодорожных станциях, как Кизыл-арват, Бахарден,
Двукрылые» Москиты и комары
193
Ашхабад, Каахка, представляющих давно существующие населенные
пункты, фауна комаров представлена десятками видов и большой чис-
ленностью в пределах каждого вида.
Интересно отметить наличие комаров в Репетеке. Здесь в зоне
саксаульников в расстоянии до 8—12 км от железнодорожной станции
найден в 1938 г. An. superplctas, вместе с москитами изгнанный
из колоний большой песчанки. Личинки и куколки An. superpicius
найдены в небольших искусственных резервуарах на территории самой
станции. В сообществе с An. superpicius в конце августа здесь обнару-
жены все наиболее распространенные виды комаров для Чарджоусского
и Марийского районов: С. pipiens, Th. longiareolata, An. superpicius,
Ae. caspius. He безинтересно отметить, что при наличии здесь Ano-
pheles были местные заражения малярией среди научных работников,
приехавших на Репетекскую станцию на летнюю работу из централь-
ных городов. В песках Фарабского и Дейнаусского районов установлено
обширное расселение названных комаров по всем одиночным хозяй-
ствам, при наличии в них хотя бы ничтожных возможностей для выплода.
На отрезке железнодорожного пути от Арыси до Актюбинска в 1934 г.
были посещены мелкие разъезды, в целях выявления фауны кровосо-
сущих. Здесь, в первичных условиях хозяйственного освоения местности
между Казалинском и Актюбинском установлены: между Арысью и
Аральским морем — An. macullpennis sacharovi, между Кзыл-ордой и Актю-
бинском— An. bifurcatus L., между Туркестаном и Актюбинском — An. hyr-
canus Pall, между Джусалы и Казалинском — An. superpicius. Помимо пере-
носчиков малярии в мелких изолированных хозяйствах в окружении обшир-
ных пустынных и полупустынных ландшафтов установлены Ае. caspius,
Ае. vexans Mg., С. pipiens. Более ограниченно встречались: Ае. luiescens
Miill. (Джусалы —Аральское море), С. puslllus Macg. (Джусалы — Кзыл-орда),
Taeniorhynchus richiardi (Туркестан — Джусалы), Theobaldia annulaia
var. subochrea Edw. (Туркестан). В материалах 1946 г. из пустынных ланд-
шафтов в окружении Аральского моря найдены Ае. vexans и С. pipiens.
Совершенно исключительный пример скорости распространения
комаров в пустыне представляют материалы по обследованию Келиф-
ского Узбоя.(Петрищева, 1936), При спуске воды из Бассага-Керкин-
ского канала по Узбою наблюдалось ее быстрое проникновение в глу-
бину песчаной пустыни. За 2—3 года вода отвоевала в Кара-кумах
огромную площадь на расстоянии до 120 км от оазисов. Вслед за водой
проникли в пустыню комары; 4 вида Anopheles (An. hyrcanus v. pseu"
dopictus Crassi, An. pulcherrimus, An. superpicius, An. macullpennis sacha-
rovi) и 7 вадов Culiclni (Culex hortensis, C. puslllus, C.pipiens, Aedes
caspius, Theobaldia longiareolata, Taeniorhynchus richiardi, Uranotaenia un-
gulcalatd). Среди них доминирующее распространение получили Anopheles
hyrcanus v. pseudopictus, An. pulcherrimus, Aedes caspius, C. pipiens. На новых
территориях комары нашли подходящие места выплода в многочислен-
13 Животный мир СССР
194
П. А. Петришрва
ных заболоченных местах среди барханных песков. Местами убежищ
для имаго явились норы пустынных зверьков, а источниками питания,
повидимому, весь многообразный мир позвоночных животных, в той или
иной степени населяющий пустыню.
Для обитания в пустыне комары имеют менее благоприятные усло-
вия, так как личиночное поколение их может развиваться только в водной
среде. Комары не имеют в пустыне столь постоянного и типичного
убежища, каким является нора для москита. Поэтому более или менее
заметная степень заселения комарами пустынных ландшафтов обязателно
связана с наличием вблизи открытого водного зеркала как биотопа
для их личинок. Естественйо, что наибольшая численность комаров при
равноценных источниках питания в пустыне определяется близостью
личиночных биотопов, что является, общим правилом и для оазисов.
В колодцах пустыни, где обычны продолжительные стоянки, встречаются
в достаточном количестве личинки и куколки С. pipiens. Во всех прочих
типах водохранилищ встречаются личинки всех перечисленных выше
видов. Местами мы. находили обилие личинок при наличии вблизи
доступных для кровососания диких животных.
Из всего приведенного материала видно, что комары могут распро-
страняться в пустынных ландшафтах при сочетаний минимальных усло-
вий для питания и продолжения своего рода. В пустынных ландшафтах
комары используют всякую возможность для откладки своих яиц. Край-
нее непостоянство многих временных водоемов в пустыне является
одним из главных условий исключительной подвижности здесь комаров.
Нередки случаи, что в поисках добычи оии улетают на 3—5 км от мест
выплода. Борьба за сохранение рода проходит у комаров пустынных
ландшафтов более напряженно, чем у москитов, что и ограничивает
распространение этой группы кровососов в условиях пустыни.
ЛИТЕРАТУРА
Власов Я. П. 1929. К биологии Phlebotomus sergenti. Русек, жури. троп, мед., 7. 10.
Власов Я. П. 1932. О нахождении в окрестностях Ашхабада москитов в норах гры<
зунов толстой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) и тонкопалого суслика (Sper-
mophilus leptodactylus Licht.). Паразитол. об. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, III.
Власов Я. П. 1935. Cistanche llava С. А. Меу (гигантская заразиха) в подвижных
песках Кара-кумов. Изв. Туркм. межведомств, комитета по охр. прир. и по разв.
прир. богатств. Ашхабад.
Власов Я. П. и А. А. Штакельберг. 1937. К диптерофауне нор позвоночных
в окрестностях Ашхабада. Тр. Сов. изуч. ест. произв. сил, сер. туркм., 9.
Латышев Н. И. и А. П. Крюкова. 1941. Опыт ликвидации эпидемического очага
кожного лейшманиоза в Туркмении. Докл. Акад. Наук, 30, Ns 1.
Петрищева П. А. 1932. К биологии Phlebotomus Каракалинского района Туркмен-
ской ССР. Мургабск. паразитол. эксп. Изд. Акад. Наук ССР.
Петрищева П. А. 1935. Фауна, биология и экология москитов Туркмении. Паразиты,
переносчики и ядовитые животные. Изд. ВИЭМ.
Перепончатокрылые
195
Петрищева П. А. 1936. Некоторые кровососущие песчаной пустыни Кара-кумы.
Патогенные животные. Тр. Отд. паразитолог. ВИЭМ, 2.
Петрищева П. А. 1946. Москиты (Phlebotomus) в различных ландшафтных вонах
СССР. 1. Москиты в жарких пустынях Средней Азии. Журн. общ. биол.,
VII, 1.
Родендорф Б. Б. 1937. Фауна СССР, Двукрылые, XIX, 1 — сем. Sarcophagidae, ч.I.
Штак ельберг А. А. 1937. Новые виды двукрылых из сюмов и нор позвоночных
Туркмении и сопредельных областей Средней Азии. Тр. Сов. изуч. произв. сил,
сер. туркм., 9.
Buxton Р. А. 1923. Animal Life in Deserts. London.
Buxton P. A. 1924. The Temperature of the Surface of Deserts. J. Ecol0 12, 1.
Buxton P. A. 1924. Heat, Moisture and Animal Life in Deserts. Proc. Roy. Soc4
96, 13.
Buxton _P. A. 1923. Les conditions de la vie animate dans les deserts. Soc. Geogr.,
Paris.
Chapman K. 1931. Animal Ecology.
Engel E. O. 1927—1930. Asilidae. In: Lindner. Fliegen des palaarctischen Region.
Engel E. O. 1932—1936. Bombyliidae. Ibidem.
Hennig W. 1939. Ulidiidae. In: Lindner. Die Fliegen der palaarctischen Region.
Sergenjt Et. et Parrot L. 1929. Sur 1’existence de Ph. papatasii Scop, et de Ph.
minutus Rondani, en rase compagne. Bull. Soc. exot., 22, 7, Paris.
Rodendorf В. B. 1930, 1935. Sarcophsgidae. In: Lindner. Die Fliegen der palaareti-
sehen Region.
ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA
В. В. ПОПОВ
Перепончатокрылые принадлежат к одной из наиболее процветаю-
щих и многочисленных групп высших насекомых. Морфологически очень
разнообразные, биологически сильно дифференцированные, они очень
разнохарактерны экологически. Экономическое значение перепончато-
крылых весьма велико.
Возникнув, повидимому, на границе каменноугольного и пермского
периодов, как лесная влаголюбивая пантропическая и первично расти-
тельноядная группа насекомых, перепончатокрылые проделали чрезвы-
чайно сложную эволюцию. Основной чертой этой эволюции были
процессы приспособления к полному и разнообразному использованию
различных частей растения и особенно его наиболее питательных частей,
а также успешные и разнообразные процессы приспособления к жизни
в постепенно расширяющихся аридных областях земли. Эволюция
отряда сопровождалась неоднократным независимым образованием ряда
паразитических групп, паразитирующих на представителях своего отряда или
13*
-196
В. В. Попое
на растительноядных представителях преимущественно других отрядов,
неоднократным образэванием общественных видов и, наконец, появле-
нием групп, питающихся животной пищей.
Эти особенности эволюции перепончатокрылых хорошо определяют
общий характер фауны пустынной зоны. Низшие, первично гумидныэ
группы перепончатокрылых полностью или почти полностью выпадают
здесь или дают лишь очень немногих своих представителей; наоборот,
богато или относительно богато представлены высшие, ксерофильные
группы. Тропический характер группы определяет богатство фауны
пустынной зоны, лежащей в южных частях палеарктической области,
а ее первично лесной характер — обеднение фауны за счет многих низ-
ших групп.
Из подотряда Phytiphaga в зоне пустынь практически отсутствуют
серии Cephoidea и Slrlcoidea' серия Megalodontoidea, объединяющая три
семейства, представлена лишь семейством Megalodontidae — рядом видов
Megalodontes (подрод Rhipidia cer os), наиболее обычные из которых
крупноголовые, светлоокрашенные М. skomjakovi Freym. и niiens Frum.
часто встречаются весной в лёссовых степях (и предгорьях); личинки
их живут обществами в паутинных гнездах на Ruta и Haplophyllum hirsu-
tum. Богатая видами серия Tenthredinoidea (8 семейств) насчитывает
в зоне пустынь лишь несколько форм семейства Argidae (Pseudarge,
Aprosthema), — довольно крупных и светлоокрашенных, биология кото-
рых неизвестна. Можно назвать также несколько обособленных монотипич-
ных пустынных родов — Kokujewia, Copidoceros, Cacosyndla и Macro-
phyosis. Особый интерес представляет Cacosyndia dimorpha Freym. Это
ранне-весеннее насекомое, хотя и с несколько растянутым лётным
периодом (конец февраля — май), но очевидно приуроченное к эфемер-
ной растительности. Самка бескрылая с сильно вздутым туловищем,
самец нормальный, крылатый.
Из подотряда Terebrantes в зоне пустынь отсутствуют представители
семейства Trigonoloidae, паразитов сколий и других перепончатокрылых,
семейство Agrlotypidae и семейство Aphidiidae, паразитов тлей. Prisiau-
lacis morawitzi Sem., вид всесветно распространенного и обширного
рода, является единственным представителем семейства Aulacidae,
личинки которого живут за счет личинок перепончатокрылых и жуков,
обитающих в древесине. Колоссальное семейство наездников собственно
(Ichneumonidae) не очень богато представлено в пустынной зоне, хотя
здесь и насчитывается свыше 60 родов; все они паразиты различных
бабочек, преимущественно совок, жуков-златок и т. д. Только не-
многие— монотипичные — роды наездников эндемичны для зоны: Pseu-
donototrachys (Р. pallida Meyer), Porizonopteron (P. shestakovi MeyerJ,
Trochiscomerus (T. schmiedekmchti Meyer), Celor (C. semenovi Kok.),
Neocremastus (N. asiaiicus Meyer). Большинство же других наездников
принадлежит к обычным широко распространенным родам; появление их
П ерепончатокрылые
197
представителей в зоне пустынь есть явление вторичное. Так, из 206 пале-
арктических видов рода Ichneumon только один вид—I. venustulus Кок.—
обитает в зоне пустынь, из 187 видов Hemtteles— только вид Н. trans,
caspicus Kok., и из 51 вида Cratlchneumon— только один С. laevicosta-
tus Barth. — зарегистрированы в этой зоне; эти примеры можно бесконечно
умножить. Более многочисленны виды родов Exetastes, Enicospilus,
Ophion, Paniscus, но все они также насчи-
тывают по несколько десятков видов и
также широко распространены по палеарк-
тической области. Северная часть зоны
богаче видами, и видовой эндемизм здесь
повидимому, значительней, хотя большинство
видов широко распространены по всей зоне
пустынь. Многие из них светло окрашены
и некоторые вечером летят на свет.
Большое семейство наездников Вгасо-
nidae, паразитов личинок жуков (усачей,
долгоносиков и златок), гусениц бабочек,
ложногусениц пилильщиков и т. п., довольно
богато и красочно представлены в зоне
пустынь. Эндемичными родами являются
Glabriolum (с тремя видам—G. kirglzorum
Shest., G. deserii Tel., G. barchanicum Tel.),
Chivinta (Ch. zimini Shest.), Hormisca
(H. tatianae Tel. заходит на юг до Сеистана),
Myriola (М. gussakowskli Shest.), Beognaiha,
(В. turanica Kok.), Ahngerla (A transcasp'.ca
Kok., A. opaca Shest.). Богато представлены
виды родов Vipio, Teraturus (два из трех
известных видов), Glyptomorpha', это харак-
терные яркие, обычно красочные, формы
Рис. 125. Teraturus semenovi
Kok. $.
с затемненными крыльями и длинным яйцекладом у самок, превы-
шающим длину тела и замедляющим тяжелый и неторопливый полет
их. Широко распространены и обычны такие виды, как Vipio
mlokossewitschi Kok., V. intermedius Szepl., Glyptomorpha tatarica Kok.,
G. turkestanica Shest., G. turcomanica Shest. и другие; для зоны
полупустынь характерны Vipio apetlator Nees, Glyptomorpha gracilis
Szepl., G. elongata Shest., для зоны пустынь, особенно ее южной
части— Vipio nomas Kok., Teraturus semenovi Kok. (рис. 125), Glypto-
morpha transcaspica Kok. и другие; большинство упомянутых видов
заходит в песчаные пустыни или даже специально к ним приурочены.
Богато представлены также виды родов Habrobracon, Bracon, Rhogas,
Habrobracon nigricans Szepl., Bracon inf emails Tel., B. carbonarius
Szepl., B. nigripedator Nees, B. minutator F., B. fulnipes Nils., B. erraticus
198
В, В. Попов
Wesm. и многие другие виды этого рода. Rhogas tristisXdesm., R. incsertoides
Tel. характерны для зоны полупустынь; почти все формы этих родов
являются широко распространенными европейско-сибирскими видами, лишь
проникающими в зону полупустынь. Такие же формы, как Bracon urlnator F.
v. turkestanica Tel., паразит жука-долгоносика Rhinocolus conicus Froel.,
Rhogas dimidiatus Spin., R. bicolor Spin., R. iestaceus Spin., широко
распространены по всей зоне пустынь; примеры эти можно сильно
умножить. Наконец, среди многих видов, приуроченных преимущест-
венно к южной части пустынной зоны, есть многочисленные формы,
приуроченные в основном к песчаным пустыням,—Bracon chivensis
Tel., В. viglax Kok., В. ovoides Tel., Rhogas glaber Tel., R. noctur-
nus Tel., R. pallescens Tel. и другие. Интересен своеобразный род
Phanerotoma (из Sigalphinae), известный из олигоцена; у него швы
между сросшимися тергитами 1—-3 (что характерно для всего подсемей-
ства) еще глубокие и ясно заметные. Один вид этого рода обитает
в Испании, — его рассматривают в качестве реликта третичного времени;
второй вид — обитатель юга Приморского края, а остальные 18 — оби-
татели полупустынной и пустынной зоны. Для первой характерны такие
виды, как Ph. katkovi Kok., а для второй — Ph. semenovi Kok., Ph. trans-
caspica Kok., Ph. minuta Kok. и большинство остальных, многие из кото-
рых приурочены к песчаным пустыням, например, Ph. parva Kok.,
Ph. semenovi Kok., Ph. minuta Kok. Род, следовательно, приурочен
преимущественно к пустынной зоне и является наглядной иллюстрацией
того, как перзично лесной паразитический род завоевал открытые про-
странства и именно в пустынной зоне, благодаря паразитизму, дал
наибольшее количество известных форм. Богато представлены также
роды Chelonus, Chelonella, Schizoprymnus и другие. Как примеры широко
распространенных видов, но приуроченных более к полупустынной
зоне, могут быть названы: Chelonus oculator Panz. — паразит лугового
мотылька, Ch. scabrator F. — паразит Oligia strlgilis Cl., Ch. annulipes
Wesm. — также паразит лугового мотылька, а также Pyrausta nubilaris.
Древнее пантропическое и относительно бедное формами семейство
Stephaniidae представлено только одним видом — Stephanas turcoma-
norum Sem. Соседнее семейство Gasteruptionidae насчитывает в зоне
пустынь б видов рода Gasteruption, из которых наиболее обычен
G. dimidiatim Sem., a G. argy г oxant hum Sem. et Kost, и G. argeniatum
Sem. et Kost, приурочены к южной части пустынь; род распространен
всесветно, насчитывает свыше 250 вадов и паразитирует за счет личинок
жалящих перепончатокрылых. И Stephanus и Gasteruption — формы с удли-
ненным сплющенным латерально брюшком, которое, как и у семейства
Evaniidae, прикреплено к туловищу очень высоко, почти на спинной
стороне его. У Evaniidae, однако, брюшко сильно укороченное, широ-
кое, также сплющенное латерально; это — паразиты оотек таракановых;
Evania dimidiata F. довольно обычна в зоне пустынь.
Перепончатокрылые
199
Большое семейство орехотворок (Cynlpidae), выделяёмое в особую
серию Cynipoidea, представлено, в основном, формами растительнояд-
ными, образующими характерные галлы на различных частях растений;
семейство плохо изучено и почти неизвестно в зоне пустынь. Не под-
лежит сомнению, что различные виды Aylax, живущие на различных
Centaurea и Papaver, виды Diasiryiis (Rubus) и виды Auta.ci.dea (Hiera-
cium) будут достаточно обильно представлены в ней. Обычны
виды рода Rhodites, образующие столь характерные галлы на
шиповниках; R. radoszkowskii Kieff. известен из предгорной зоны
в Дарвазе.
Также почти ничего не известно и о фауне надсемейства Proctot-
rupoidea (семейства Serphidae, Scellonidae, Scleroglbbidae и др.). Между
тем многие из этих мелких и невзрачных насекомых имеют важное
практическое значение, и вся группа в целом, несомненно, широко
распространена по всей зоне пустынь. Проктотрупиды — паразиты раз-
личных членистоногих и в первую очередь различных клопов и дву-
крылых; некоторые виды играют важную роль в биологическом методе
борьбы с вредителями сельского хозяйства. Из большого рода Micro-
phanurus — М. semistriatus Nees, паразит вредной черепашки и ряда дру-
гих клопов, распространен повсеместно по Средней Азии; это наиболее
перспективный вид| для целей биологического метода. Другие виды
этого рода — М. vasiljevt Mayr, М. stshepetilnikovae Meyer и М. alekseevl
.Meyer также распространены по южной части зоны, и первый из них
достаточно обычен. Dissolcus rufiveniris Mayr, паразит остроголовых
клопов (Aella), Hadronotus sp., Telenomus sokolovi Mayr, паразиты
вредной черепашки, также известны из этой зоны.
Еще богаче и разнообразней должно быть представлено в зоне
пустынь колоссальное, паразитическое по преимуществу, надсемейство
хальцид (Chalcidoidea). Оно объединяет около 20 семейств и многие
сотни родов мелких, обычно металлической окраски насекомых; эконо-
мическое значение их весьма велико. Изучение нх находится в началь-
ной стадии, и фауна зоны пустынь практически неизвестна. Тропическое
обширное семейство Agaonidae, известных „оплодотворителей" фиг,
представлено на крайнем юго-западе Средней Азии средиземноморским
видом Btastophaga psenes L.; морфология его крайне интересна — самцы
бескрылы, самки несут ряд черт приспособления к жизни внутри соцве-
тия фиг. Семейство Perilampidae — паразиты бабочек и сетчатокрылых —
представлено широко распространенным видом Philomides paphius Hal.,
характеризующимся мощным туловищем и характерным желтым рисун-
ком. Высокоспециализированное семейство Eucharididae, вероятные
паразиты муравьев, представлено всего двумя родами Eu.ch.aris и Stil-
bula. Первый род насчитывает ряд видов, из которых наиболее широко
распространен Е. ascendens F. а ряд других (£". dimldiata Guss., Е. tura-
nica Guss, и другие) эндемичен для зоны пустынь. Наибольший интерес
20Э
В. В. Попое
представляет светлоокрашенный Е. diaphana Guss, приуроченный к пескам
юго-запада Туркмении и побережья Каспийского моря. Второй род пред-
ставлен одним видом — S. oxiana Guss. Из семейства Trichogrammaiidae
два вида трихограмм достаточно широко распространены по южной
части пустынь, особенно в культурных районах, и применяются для
борьбы с Яблоновой плодожоркой (Т. evanescens Westw.) и хлопковой
совкой (Т. turkestanica Meyer); значение их в этом отношении огромно,
и работа по их лабораторному размножению достигает временами боль-
шого размаха. Семейство Chalcididae представлено рядом видов. В зону
полупустыни проникают два широко распространенных вида Chaicis
(Ch. gispes L., Ch. blguitata Spin.). Широко распространены и встре-
чаются в зоне пустынь Brachymeria femorata Panz., В. intermedia Nees,
В. minuta L., взятые в качестве примера, и многие другие виды этого
рода; эндемичны для зоны — В. pilosa Nik., В. laevis Nik. Эндемичны
также Divchinus gussakovskii Nik., Stomatocerus metula Nik. и ряд видов
Anihrocephalus; большинство их приурочено к южным частям зоны.
Семейство Leucospidae объединяет крупные пестроокрашенные формы
с большой переднеспинкой и характерным, загнутым на спинную сто-
рону и доходящим почти до туловища яйцекладом; это — паразиты
личинок различных пчелиных семейства Megachilidae, В зоне пустынь
распространен ряд видов LeucoSpis, в том числе широко распространен-
ные L. gigas Tourn., L. intermedia Jil. и эндемичный L. dorsigera turke~
stanica Shest.
Подотряд жалоносных перепончатокрылых — высшая группа — наи-
более богат численно и разнообразен морфологически; он широко пред-
ставлен в пустынной зоне. Низшие семейства его, паразитирующие
на личинках жуков и гусениц бабочек, такие как Bethylidae, Embolemi-
dae, пОчтн еще совершенно не изучены, но, несомненно, будут богато
представлены в пустынной зоне. То же можно сказать и о третьем
семействе их — Drylnidae, личинки которого развиваются эктопаразити-
чески на брюшке мелких Homoptera. Самки этих семейств бескрылы
или крылья их сильно редуцированы; у многих родов дриинид коготки
передних лапок превращены в особый совершенный хватательный аппарат
для ловли добычи.
Редкое и бедное видами семейство Cleptidae паразитирует в раз-
личных пилильщиках; обычно — это мелкие металлической окраски осы;
характерный вид в зоне пустынь — Cleptes morawitzl Sem.
Осы блестянки (Chrysididae), наоборот, богато и разнообразно пред-
ставлены в пустынной зоне; это яркие, разнообразной металлической
окраски насекомые с характерными движениями, иногда очень много-
численные. В личиночной фазе они паразитируют в гнездах различных
Sphegidae, Vespidae и пчелиных. Свыше 120 видов ос-блестянок известно
из Средней Азии и среди них ряд эндемичных родов: Cyrteu.ch.rum
(С. flos Sam., С. semirufum Sem. et Nik.), Zarudnidium (Z. sapphirinum
Перепончатокрылые
201
Sem., Z. laetum. Sem. et Nik.); Wollmannia (й^. concinna Moes.), Irenula
(J. margarltacea Sem. et Nik.); свыше 50 видов эндемичны для Средней
Азии и большинство из них обитает в пустынной зоне. Род Ellampus
насчитывает здесь несколько видов, часть из которых приурочена пре-
имущественно к северным районам (например, Е. tshingls Sam., Е. bogda-
novi Rad. и др.), часть—к южным (Е. fedtschenkoi Sam., Е. spectabilis
Sem., и Др.). Из рода Certeach.rldi.um наиболее обычен и широко распро-
странен С. breviceps Sem. и из рода Euchrum—E.turanum Sem. Среди
ряда видов Hedychrum наиболее обычна по всей зоне пустынь Н. fri-
valdskii Moes, и для ее южной части — Н. semicyaneam Moes, и Н. semipur-
pureum Sem. Обычны виды Holo-
pyga‘ Н. punctatissima Dahlb.,
Н. amoenula Dahlb., H. gloriosa
Dahlb., широко распространенные
по всей зоне и выходят далеко
за ее пределы. Особенно богат
видами и част род Chrysis, распа-
дающийся на ряд подродов; два
подрода — Glossochrysis а Allo-
chrysls —эндемичны для Средней
Азии; из числа широко распро-
страненных видов, в качестве
примера, можно назвать Ch. remota
Moes., Ch. secerneda Moes., Ch.
viridala L., из числа характерных
для северных частей зоны пу-
стынь — Ch. valeriiS^m., Ch. slava
Sem. и для южных — Ch. bispina
Sem., Ch. smaragdus Sem. и
ных видов рода характерны для зоны южных пустынь в широком смысле.
Два крупных, бросающихся в глаза вида Stilbum — S. cyanurum Foerst,
и «S', calens Spin. — широко распространены по всей зоне, выходя далеко
за ее пределы в южную Европу, Малую Азию, северный Иран, южную
Сибирь и Монголию и занимая все тропики Старого Света; это паразиты
Sceliphron и крупных одиночных ос. Род Parnopes представлен тремя
видами — Р. grandlor turkestanicus Sem., Р. caspicus Sem. и P. glasunovi Sem.
(рис. 126), характерными для пустынной зэны, особенно южной;
паразиты Bembex, они связаны с подвижными песками и встречаются
далеко не везде; бледнорозовое, в основном не металлическое брюшко
с характерной скульптурой легко отличает их от остальных ос-бле-
стянок.
Семейство Sapygidae — первое из группы Heterogyna —объединяет
немногие паразитические формы, характеризующиеся слабым, цилиндри-
ческим телом с сильно развитым переднетуловищем. Довольно крупный)
Рис. 126. Parnopes glasunovi Sem.
2*
большинство осталь-
202
В. В. Попов
Polochrum. repandam Spin, паразитирует в гнездах пчелиных рода Xylo-
сора и ряд более мелких видов Sapyga— в гнездах Osmia и, повиди-
мому, других пчелиных.
Рис. 127. Scolia flavifrons haemorrhoidalis F. 5.
Крупное пантропическое семейство сколий (Scollidae) объединяет
многочисленные красочные формы, паразитирующие на личинках жуков
Рис. 128. Komarowia victo-
riosa Rad. Q.
из семейства пластинчатоусых. Самка, в поисках
личинок жука, активно и энергично закапывается
в землю, чтобы парализовать личинку и отложить
яичко; у нее утолщенный хитин, сильно шипова-
тые ноги. Крупная желтая Scolia flavifrons
haemorrhoidalis F. (рис. 127) широко распро-
странена по всей зоне пустынь, но, как и S.
тайга F., не везде достаточно обычна; S. flaviceps
Eversm., наоборот, весьма обычна по всей зоне.
6". grarula Er., широко распространена по всей
зоне пустыни и полупустыни, придерживаясь пре-
имущественно окраин песков; также широко рас-
пространена Campsomeris annulaia vetula Eversm.
Семейство Myzlaidae более многочисленно;
его представители, еще плохо изученные, характе-
ризуются резко выраженным половым димор-
физмом: самки обнаруживают значительное
сходство со сколиями. Большинство видов ведет
ночной образ жизни, слабо окрашено; самцы в массах летят на свет.
У самки Komarowia victoriosa Rad. (рис. 128 и 136), типичной обитатель-
Перепончатокрылые
203
ницы южных песков, крылья, лишенные жилкования, сильно реду-
цированы, хитинизированы и несут густое краевое опушение, крепкие
короткие передние ноги в длинных и довольно густых волосках,
направленных частично от дистального конца бедер к базальному; чле-
ники лапок несут внешний ряд добавочных плоских чешуйчатых волосков.
Вторая и третья пара ног несет удлиненные тонкие членики с рядом
вершинных, упругих и длинных шипов. Сильно
у самок близкого рода Pseudomeria. Наиболее
обычный вид Myztne — М. dtmidiata Spin. —• ши-
роко распространен по всей зоне пустынь;
это пестроокрашенное насекомое, ведущее
дневной образ жизни.
Семейство тифий (Ttphtidae), также пара-
зитирующее на личинках некрупных пластин-
чатоусых (Anisoplia, Troplnota а др.), объеди-
няет темные, средней величины формы ско-
лиидного типа; наиболее обычна широко
распространенная Tiphia femorata F.
Большой интерес представляет семейство
Fedtschsnkudae. Это единственное эндемичное
среднеазиатское семейство перепончатокрылых;
оно заключает только 2 крайне редких вида рода
Fedtschenkia — довольно крупных черных на-
секомых, образ жизни которых не известен.
Положение семейства в системе далеко не
редуцированы крылья
Рис. 129. Apterogyna vesper-
tina F. Mor.
установлено, но, во всяком случае, очевидно
одно, что, вопреки мнению Bischoff, к мутил-
лидам оно отношения не имеет; его, скорее,
следует рассматривать как группу, близкую к широко распространенному
(по преимуществу австралийскому и южноамериканскому) семейству
Thynnidae и, следовательно, как древний третичный или даже до-
третичный элемент среднеазиатских пустынь.
Мутиллиды (Mntilloidea) объединяют ряд семейств —Apterogynidae,
Methocidae, Myrmosidae, Mutlllidae. Это муравьеподобные, сильно воло-
систые насекомые с характерными, часто серебристыми и золотистыми
пятнами; бескрылые самки, ведущие сумеречный и ночной образ жизни,
являются характерным элементом пустынной фауны; личинки их парази-
тируют в гнездах различных жалоносных перепончатокрылых. Вся группа
мутиллид —> южного, тропического происхождения; среднеазиатская фауна
их, как полагают, имеет африканские корни, что, однако, вряд ли вполне
справедливо. Среди небольшого семейства Apterogynidae, легко отличи-
мого благодаря характерной перетяжке между вторым и третьим сегмен-
тами брюшка, характерным обитателем песков является Apterogyna
vespertina F. Мог. (рис. 129) и в меньшей степени — A. mtokosiewttzi
204
В. В. Попов
Rad. Среди семейства Myrmosidae—Myrmilla doumergaei Andie, M. sub-
cornuta F. Mor. и ряд видов Pseudophotop sis (например, Ps. pavlovsky
Skor., Ps. caucasica Rad., Ps. komarovi Rad.) и, наконец, среди Mutilli-
due собственно типичным обитателем песков считаются некоторые виды
Dasylabrts, в том числе широко распространенные по всей зоне пустынь
D. jacobsoni Skor., D. ornata Klug- и другие. К пескам приурочены два
вида Ephuiomma — Е. inserta Rad. и Е. orthophtalma Skor., из которых
первый встречается как в Кара-кумах, Кизыл-кумах, так и в песках
Ферганы, а второй только в западной части пустынной зоны. К зоне
полупустынь приурочены в основном Methoca ichneumonoides Latr., Myr-
milla sarmatica Skor., Dasytabris italica F., D. bicolor Pall., D. kozlovi
Skor., D. maura nostras Skor., виды рода Mutllla', все остальное богат-
ство фауны мутиллид Средней Азии (около 20 родов и 70 видов) падает
на зону пустынь.
Фауна муравьев (семейство Formicidae) пустынной зоны характерна
и разнообразна. Муравьи — непременные и численно обильные члены
многих биоценозов пустынь и полупустынь; жизненные формы их разно-
образны, и их роль во многих биоценозах пустынь весьма существенна.
Естественно, что обширная группа муравьев, связанная биологически
с лесом, здесь отсутствует, и лишь немногие ее представители обитают
в оазисах или проникают в открытые пространства.
Редкое реликтовое подсемейство понерин (Ponerinae), исконних
обитатблей влажных тропических и субтропических лесов, немногие
представители которого встречаются на юге СССР, гнездясь в земле,
здесь полностью отсутствует. Процветающее подсемейство Myrmlclnae,
наоборот, представлено многими численно обильными и обычными форма-
ми, иногда специально приуроченными к зоне пустынь. Таковы известный из
Туркмении Cremastogaster subdentaia Mayr, широко распространенный от
Кавказа доТибета и встречающийся в разных местообитаниях, но придержи-
вающийся каменистой степи по холмам и на склонах гор; встречается он и в
песках среди зарослей тамариска и саксаула, в садах и около жилищ. С. sordi-
dula Nyl. (и некоторые его формы) обитает в пустынной степи и пустыне, гне-
здясь в земле, под камнями, в щелях и трещинах скал. Род Solenopsis пред-
ставлен типичной форомй S. fugax Latr. и S. deserticola Ruzs., известной из
Голодной степи. Tetramorium насчитывает ряд видов и форм; из них сле-
дует упомянуть виды группы Т. strtativentre Mayr. Луговые муравьи (Т.
caespitam L.) — чрезвычайно обычный вид степной полосы, насчитываю-
щий в Средней Азии ряд родственных видов: Т reticuliventre Ruzs., Т. puni-
cum F. Sm., T. inerme Mayi, T. Semilaeve Andre и других, гнездя-
щихся в земле в каменистых и пустынных местообитаниях. Т. striaii-
venire schneideri Em. характерен для лёссовой пустыни. Луговые мура-
вьи, как сообщает Рузский (1905), принадлежат к почти всеядным
животным и питаются растительными соками, иногда мясом различных
животных, падалью и пр. Это весьма деятельные муравьи, хотя и медли-
Перепончатокрылые
205
тельные в движениях, но упорные и настойчивые; раз им удастся
что-либо схватить своими сильными широкими зубчатыми челюстями,
то легче оторвать голову тетрамориуму, чем разжать его челюсти;
неоднократно находили муравьев других родов, носивших на своих уси-
ках и ножках головы тетрамориумов с плотно сомкнутыми челюстями.
Сабельные муравьи Stronggiognafhus живут в гнездах тетрамориумов
в качестве паразитоидов или нахлебников; 5. christophi Em. изве-
стен из северных частей полупустынной и прилежащих частей степной
зоны. Многочисленные полиморфные виды рода Leptothorax распростра-
нены почти по всему свету и живут немногочисленными обществами
в земле, обычно под камнями. Многочисленные виды из группы L. bulgari-
cj.s For. обитают в Средней Азии и придерживаются преимущественно
предгорий и гор; L. fumosus Ruzs. известен с о. Челекена (Каспий-
ское море), L. oxianus Ruzs —из бассейна р. Сурхоб. L. semenovi Ruzs.
эндемик, известный как из южной Туркмении, так и к северу от Каспий-
ского моря; повидимому, этот вид приурочен к песчано-каменистой
почве. Бедный видами род Cardiocondyla насчитывает в пустынной
зоне 3 вида: С. elegant, v. uljanini Em. обитает в северной и в южной
части зоны, а С. stambulovi koshevnikovi Ruzs. и С. gibbosa Kuzn.-
Ug-.— только в северной. Monomoriam solomonis L. — один из наи-
более обычных средиземноморских видов этого рода; типичная форма,
М. gracillimum F. Sm. и М. venastum F. Sm. известны из южной
Туркмении. Бородатый мономориум (М. barbatulum Mayr) распростра-
нен более широко и приурочен к пескам, где живет среди барханов
в зарослях саксаула. Pheidole pallidula Nyl.. (с var. arenarlum Ruzs.
и subsp. koshevnikovi Ruzs.) — характерный пустынный представи-
тель рода; он легко отличим от других муравьев большеголо-
выми солдатами и юркими блестящими длинноногими рабочими; этот вид
характерен преимущественно для каменистых и пустынных местообитаний
и гнездится в земле, под камнями, в щелях каменных и глинобитных
стен, изредка селится в домах; питается животными и растительными
веществами. Виды всеядного рода Myrmica, свойственные преиму-
щественно умеренному поясу и на юге более приуроченные
к открытым участкам гор и предгорий, в Средней Азии представлены
рядом эндемичных форм. М. bergi Ruzs., наоборот, типично равнинная
форма, широко распространенная в северной половине зоны и проникаю-
щая за Волгу до Астрахани и Сарепты и до степей восточного Кавказа;
var. barchanica Ruzs. живет в барханных песках в области нижней Волги,
а М. scabrinodis stangeana Ruzs. — в полупустынях в полынных и солонча-
ковых местообитаниях. Муравьи-жнецы рода Messor зерноядны; они
питаются всевозможными семенами и сухими плодами, запасая их в особых
помещениях своих подземных гнезд. Внутрь гнезда обыкновенно ведет одно
наружное отверстие, часто окруженное характерным кратерообразным
валом из вынесенной земли и растительной шелухи от семян и плодов,
206
В. В. Попов
занесенных в гнездо. Messor — деятельные и осторожные муравьи.
М. rufttarsis F. и М. clivoram Ruzs. широко распространены и обычны
по всей зоне; они запасают зерна Agropyrum, Festuca и других растений;
это типичный пустынно-степной обитатель. М. minor Andre и ряд его форм
также довольно широко распространены по всей зоне; М. т. denticulatus
Klug, свойствен преимущественно глинистой пустыне, но встречается
и в песках. М. excur slants Ruzs. — эндемик Туранской низменности и харак-
терен для окраин песчаных пустынь.
Немногочисленное в пределах СССР подсемейство Dolichoderinae
представлено в зоне пустынь и полупустынь несколькими видами Tapinoma
и Bothriomyrmex.^Блуждающие муравьи из рода Tapinoma—типичные
представители фауны, довольно широко распространенные в Средней Азии;
эти виды приурочены к солнечным и более или менее сухим местообитаниям,
хотя и не избегают леса; они строят очень простые гнезда — небольшие норы
в земле, под камнем, под куском'дерева и, как и сключение, строят небольшой
рыхлый холмик. Замечательно непостоянство Tapinoma в отношении гне-
здования: это в полном смысле бродячий муравей, часто меняющий свое
местожительство, причем он бросает старые гнезда и поселяется в новых.
Tapinoma характеризуется быстрым суетливым бегом и часто попадается
вне гнезда; он имеет обыкновение держать брюшко несколько припод-
нятым кверху и при опасности или при нападении направляет его вершину
в сторону врага, выпуская из анальных желез жидкость с неприятным
резким запахом (Рузский, 1905). Т. slmrothl karavajevl Em. и по характеру
гнездования подобен бродячему муравью. Виды Bothriomyrmex обитают
в каменистых местах по склонам гор и речных долин, покрытых кустарни-
ками или деревьями.
Среди подсемейства Formicinae насчитывается ряд родов с многими
формами, характерными для полупустынной и пустынной зоны. Крупные
виды широко распространенного рода Camponotus живут здесь, как
правило, в земле. Здесь следует назвать ряд видов. С. buddhae For.
известен из Туркмении, С. fedtschenkoi Мауг и С. turcestanus Andre
широко распространены по всей зоне, С. turkestanicus Em. наиболее
обычен в оазисах и нередко селится в домах. Широко распространенный
палеарктический Lasius alienus Foerst, довольно обычен в полосе полу-
пустыни и характерен для ковыльной степи, солончаков, глинистых
и каменистых местообитаний. Мало характерны виды обширного рода
Formica. Из них следует упомянуть F. rufibarbis F„ F. clara For., широко
распространенные в разнообразных типах местообитаний полупустын-
ной зоны. F. clara For. приурочена к пескам и каменистым местам.
Широко распространенная в южной степи Proformlca nasuta Nyl.
характерна для грунтов полупустынной зоны, где гнездится в неболь-
ших норках под камнями; особи этого вида быстро бегают и на пер-
вый взгляд напоминают муравьев-бегунков. Второй, эндемичный вид —
Р. deserta Kuzn.-Ug.— известен из песков Туркмении. Наиболее же
Перепончатокрылые
207
характерными, заметными и обычными муравьями пустынной и полу-
пустынной зоны можно считать муравьев-бегунков или фаэтончиков—
Cataglyphis (Му г тес осу st us). Это неутомимые в беге, длинноногие
быстрые муравьи, в большинстве смелые охотники, питающиеся
живой добычей. Фаэтончики некоторых видов бегают с поднятым почти
вертикально кверху брюшком. Красные бегунки представлены несколь-
кими формами; наиболее обычен из них С. setipes turcomanlca
Em. — это житель открытых пространств пустынь и полупустынь,
поросших скудной растительностью; он селится и близ человека —
по окраинам дорог, на выгонах, пустырях и т. д. Гнездо располагается
в твердом грунте, глубоко между камнями или в плотном песке; в гнездо
ведет 1—2 хода, скрытые среди растительности. Красный бегунок
деятелен в самые жаркие часы дня и бегает по открытым, хорошо
освещенным местам. С. cdtisquamis forell Kar. Ruzs. и C. cinnamomea
известны из южной части зоны, характерны для твердых глинистых
грунтов Туркмении и Узбекистана; С. emeryi Kar. (pilosula Kuzn.-Ug.)
эндемичен для южной Туркмении. Широко распространен черный бегунок
(С. cursor aenescens Nyl.), обычный в полупустынях, где он приурочен
к разнообразным местообитаниям; гнездование его подобно гнездованию
красного бегунка. Наиболее интересен бледный бегунок (С. pallida Мауг) —
желтовато-коричневый или серо-желтый муравей с тонкими усиками
и ножками. Бледный бегунок — характерная форма барханных незакреплен-
ных или полузакрепленных песков: он обладает столь совершенной „пустын-
ной" окраской и так быстро бегает, что его можно заметить лишь по темной
тени и еще труднее поймать. Как настоящий обитатель песков, он обла-
дает способностью быстро зарываться в него. Acantholepls frauenfeldi
Мауг — типичный средиземноморец, представленный в зоне пустынь
формой nigra Em. и var. semenovi Ruzs. и var. arnoldovi Ruzs., изве-
стными из Туркмении. Plagiolepis palescens For. — представитель рода»,
ареал которого лежит в тропик г х Старого Света; он весьма обыкно-
венен в зоне полупустынь, где придерживается глинистых и каменистых
местообитаний; встречается также в садах и селениях, а иногда даже
в домах
Рузский (1907) справедливо отметил, что жизнь в пустыне наложила,
на муравьев особый отпечаток.
Многие пустынные формы приобрели специальные морфологиче-
ские приспособления — длинные ноги, сильно развитые щетинки
на голенях, волоски на нижней поверхности головы, характерную»
„пустынную" окраску. Еще важнее изменения биологические: все
пустынные муравьи гнездятся в земле, в глубоких норах; это, несо-
мненно, явилось следствием длительной глубокой перестройки ряда
инстинктов, многих биологических особенностей.
Для муравьев пустынной и полупустынной зоны характерна тесная
зависимость от состава почвы. Для глинистых участков характерны».
В. В. Попов
208
следующие виды: Lasius alienus Foerst., Cataglyphis cursor aenescens ।
Nyl., C. setipes turcomanica Em., C. foreli Ruzs., Camponotus turkestanicus
Em., Acantholepts frauenfeldi Mayr, Plaglolepis palescens For., Tetramo-
rium caespitum L., Myrmlca scabrlnodis stangeana Ruzs., Messor
rufitarsis F., M. aralocaspius Ruzs.
На каменистых участках обитают и для них характерны также
Lasius alienus Foerst, и Cataglyphis cursor aenescens Nyl., а также
Formica clara For., Proformica nasuta Nyl., Ac ant hole pis frauenfeldi Mayr
и Plagiolepis palescens For., Tapinoma simrothi karavajevi Em. (солончаки),
Cremastogaster sordidula Nyl., Solenopsis deserticola Ruzs., Telramoriunv. i
T. punicum F. Sm., T. semilaeve Andre, T. inerme Mayr, T. striativentre ;
Mayr и другие. j
Наиболее своеобразна фауна песков. На подвижных песках обитают I
Cataglyphis pallida Mayr и Monomorium barbatulum Mayr; на песках, i
более или менее уплотненных, — Cataglyphis cursor jakobsoni Ruzs., i
Camponotus turkestanicus Em., Formica clara For. и var. subpllosa Ruzs.,
Cremastogaster subdentata Mayr, Myrmica bergi var. barchanica Ruzs., Car-
diocondyla elegans uljanini Em., Monomorium solomonis L., M. gracillimum
F. Sm., Pheidole pallidula arenarium Ruzs. и другие. Кроме того,
в пески проникает ряд других форм, которые более характерны для
других типов пустынь.
Семейство настоящих ос (Vespidae), выделяемое в особую группу
Diploptera, богато и разнообразно представлено в полупустынной
и пустынной зонах. Одна из наиболее специализованных и в то же
время древних групп семейства — подсемейство Masaridinae — заслуживает
быть особо отмеченной. В противоположность всем остальным группам
настоящих ос, кормящих свое потомство животной пищей, все предста-
вители мазарид (так же, как и представители южноамериканского под-
семейства Gayellinae) в половозрелой и личиночной фазах питаются
нектаром и пыльцой цветковых растений. Ротовые органы цветочных ос
изменены в хоботок, подобный хоботку пчелиных; специальных приспо-
соблений для сбора пыльцы нет. Было высказано предположение, что
цветочные осы представляют собой отдельную ветвь развития антофиль-
ной группы жалоносных перепончатокрылых, возможно предваряющую
возникновение пчелиных; вероятно, однако, что и цветочные осы и пче-
линые появились одновременно на заре возникновения покрытосемянных
растений и эволюционировали параллельно, как и многие другие группы
'насекомых опылителей, потребителей пыльцы и нектара. Цветочные осы
широко распространены по южной и умеренной зонам земли, но ареал
’их несет большие разрывы. Род Ceramius— обитатель Средиземноморья,
роды Quartinia и Celonites обитают в Средиземноморье и в Средней
Азии и все три, кроме того, имеют оторванный ареал в Южной Африке.
3 Средней Азии насчитывается 18 форм из родов Masaris, Quartinia
эд Celonites, многие из которых приурочены к пустынной зоне и подав-
П ерепончатокрылые
20?
ляющее большинство эндемично. Довольно крупная Masaris carli Schulth.—
обитатель северовосточной части зоны пустынь, а мелкие — Quartinia
funebris Kost., Q. pusilla Kost., Celonites foveolatus Kost, и C. osseus F.
Mor. — обитатели южных участков. Quartinia shestakovi Kost, распро-
странена более широко, придерживаясь плотных почв холмов-останцов
и посещая, как и более южные Q. shestakovi dilutella Guss, и Q. kosty-
levi Guss., исключительно цветы маревых — первая Horaninowia ulicina,
вторая и третья — Salsola. Эта приуроченность Quartinia к маревым
заслуживает особого внимания, так как средиземноморские виды посе-
щают различные роды сложноцветных, а южноафриканские — исключи-
тельно цветы различных Aizoaceae, семейства из порядка Centrospermae,
ближайшего к маревым. Повидимому, цветочные осы, как и представи-
тели эндемичного семейства Fedtschenkiidae, являются древними, до-тре-
тичными элементами пустынной зоны, древний, до-третичный возраст
имеют и связи цветочных ос с растениями порядка Centrospermae, что
хорошо согласуется со взглядами ботаников на возраст растений этого
порядка и на преемственную сохранность в зоне пустынь значительных
биоценозов, образованных ими.
Подсемейство Eumenidae объединяет многие формы одиночных ос,
строящих свободные гнезда из глины или норки в дереве; пищей раз-
вивающихся личинок служат парализованные гусеницы бабочек, личинки
жуков-листоедов и слоников или небольшие паучки. Подсемейство осо-
бенно богато представлено в тропиках, но отнюдь не бедно и в пустын-
ной зоне, где многие формы светло окрашены и некоторые имеют
характерную „пустынную" окраску. Здесь следует упомянуть Psilog-
lossa pulchra F. Mor., P. odyneroides kozhantchikovi Kost., Rhaphiglossa
formosa Kost, и ряд видов Pterochilus, из которых Р. fausti F. Mor.,
P. grandis Lep., P. crabroniformis F. Mor. широко распространены
по всей зоне пустынь, а более обширный ряд других приурочен к север-
ной части зоны (в том числе Р. pallasi KIu#) или, наоборот, к южной —
Р. holbecki Kost., Р. dalla-torrei F. Мог. и другие. Это все по преиму-
ществу обитатели песков, появляющиеся в апреле — мае. Очень много-
численны также виды Odynerus. Для южных песчаных районов харак-
терны О. jucundus Moes., О. komarovi F. Mor., О. caspicus F. Mor.,
O. aurantiacus Cam., O. testaceus Sauss., O. transcaspicus Kost, и др., для
северных — О. kozhevnlkovi Kost., О. aurulentus Kost., О. arenicola Kost,
{известна также с юга); все они суть летне-осенние формы. Ряд весенне-лет-
них видов рода Microdynerus также приурочены к пескам, причем часть
их связана специально с кустами Ammodendron. С кустами этого же расте-
ния связаны ранне-летние виды Alastor—A. ardens Kost, и A. problematicus
Kost. — типичные обитатели песков.
Крупная Vespa orientalis F. —представитель подсемейства Vespinae,
объединяющего преимущественно социальные формы, строящие всем
хорошо известные „осиные" гнезда. Восточный шершень широко распро-
14 Животный мир СССР
210
В. В. Попов
странен по всей зоне пустынь, выходя за ее пределы; далеко на юг это
достаточно серьезный вредитель базаров, фруктовой и молочной торговли,
типичный синантроп. Представители рода Polistes (Р. galliciis F., Р. chinen-
sis F.) еще более многочисленны и назойливы и, подобно восточному
шершню, являются синантропами, вредителями базаров и фруктов;
встречаются они и в песчаных пустынях. Редкий вид—Pseudopolistes
semenovi F. Mor. — является, по-
видимому, паразитом, пристраива-
ющим свое потомство в гнездах
Polistes.
Обширное семейство Psammo-
charidae широко распространено,
особенно по субтропической и
тропической зонам. Представители
его охотятся за различными пау-
ками, парализуют их и при-
страивают на них свое потомство;
гнездами служат расселины
в почве, норки пауков или соору-
жаемые этими осами наружные
постройки характерной „сосудо-
образной" формы. В среднеазиат-
ских пустынях обитает несколько
родов. Несколько крупных видов.
Ceropales широко распространены
по всей зоне, например С. albi-
cincta seraxensis Rad.; C. bogdanovi
Рис,] 130. Crypiochilus rubellus Eversrn. <j>
Rad. приурочен преимущественно к зоне полупустыни — от низовий Волги
до Зеравшана; виды этого рода — паразитоиды, пристраивающие свое по-
томство на пауках, парализованных другими родами псаммохарид. Виды
рода Crgptochiliis широко распространены по всей равнине Средней Азии,
не заходя, однако, в глубинные части песков; наиболее обычны С. rubel-
las Eversrn. (рис. 130), С. discolor F., С. sarafschani Rad. Палеарктический
род Prlocnemls насчитывает в зоне пустынь ряд крупных видов; наиболее
распространены: Р. mimulus Wesm., Р. femoralis Dahlb.; единственный
представитель рода в пустынях Туркмении—-Р. aschabadensis Rad.—
ведет ночной образ жизни. Pseudogenia ruflventris Rad. широко распро-
странена по культурной полосе, характерный Batazonus lacertlcida PalL
(рис. 131) — п> всей Средней Азии и наиболее обычен в лёссовых
пустынях; В. truchmenus F. Мог. несколько более редок и характери-
зуется резко выраженным половым диморфизмом в окраске головы
и туловища. Epysiron flaveolus Guss, известен из окраины хивинских
песков. Anoplius samariensis Pall, (и var. grandts F.) широко распростра-
нен в зоне полупустынь, A. concinnus Dahlb. обычен по всей Средней
Перепончатокрылые
211
Рис. 131. Batazonus lacerticida Pall. J.
Азии. Род Psammochares насчитывает ряд форм, приуроченных к южным
пескам; из них наиболее характерны Р. kohli Rad., Р. iestaceus Rad.,
Р. stenacanihus Guss, и другие; в более северных районах обитают
Р. oxianus Guss, и Р. chivensis Guss. Широко распространен и обычен
по пескам всей пустынной зоны Dlcirtomella.s kizilkumi Rad. К южным же
районам приурочено несколько видов Pomplloides-, Р. sexmaculatus Spin,
и Р. albof asciatus Rad. наиболее широко распространены, проникая к северу
до низовьев Сыр-дарьи.
Виды Sophropompilius, Pla-
ty derus и Telostegus при-
урочены также к южным
районам; Sophropompilius
aporoides Guss, и Platy-
derus transcaspicus Guss,
встречаются в песчаных
пустынях, а Р. collaris
Guss, распространен, по-
видимому, несколько шире,
чем все остальные виды
этих родов.
Богато и весьма разно-
образно представлено в зо-
не пустынь семейство
Sphegidae. Разнообразное
морфологически, оно до-
вольно монотонно биоло-
гически; все виды заго-
товляют личинкам уби-
тых или парализован-
ных насекомых или пауков; гнезда обычно в виде норок в земле или
ходов в дереве; лишь один Sceliphron сооружает наружные постройки
из лёсса.
Виды крупного рода Sphex имеют широкое стебельчатое брюшко,
иногда с пятнами характерного плотного серебристого опушения; гнез-
дование в земле, норки простые с одной ячейкой; добычей служат раз-
личные прямокрылые. Широко распространен ряд видов и из них обычны
S. maxillosus F., occitanicus Lep., «S’, mocsaryi Kohl; все они приуро-
чены к пространствам оазисов или лёссовых пустынь; ряд видов приу-
рочен к пескам, например, для южных песков характерны 6". melas
Guss., S. nigropectinaius Taschenb. и S. niveatus Duf. (рис.132); послед-
ний держится специально на участках, где сохранились кусты Salsola,
Ammodendron, саксаула; большинство же видов, приуроченных к пескам,
распространены по всему массиву каракумских песков, например,
S. leuconotus F. Mor., S. aegyptius Lep. и др. Интересен ряд южных
14*
212
В. В. Попов.
связей этого рода; У chrysopterus Cam., распространенный от Восточной
Африки до Закавказья и Индии, проникает и в южную Туркмению;
к южным же элементам следует отнести представителей тропического
подрода Chlorion — S. (Ch.) regalls F. Mor., 5. (Cl.) magnificus F. Mor.,
.S'. (CZ.) semenovi F. Mor., все известные также из южной Туркмении. Виды
Ammophila характеризуются длинным и узким стебельчатым брюшком,
строят свои гнезда в земле, запасая туда в качестве провизии гусениц совок,
Рис. 132. Sphex niveatus Duf. g.
пядениц и т. д.; ряд видов рас-
пространен по всей зоне пу-
стынь, например, A. sabulosa
L., A. heldent Dahlb., А. campes-
frls F. Mor.; ряд других
приурочен к песчаным пусты-
ням: например, A. heidenl rubra
Rad., A. occipitalis F. Mor.
(к северу до Астрахани, Ураль-
ска, Зайсана), A. tekkensis Guss.
Среди видов Scellphfron наибо-
лее обычен по всей Средней
Азии в полосе оазисов S. destl-
latorium Ill., более редки S. tu-
blfex Latr. и S. shestakovi Guss.
Виды рода Psen, как правило,
приурочены к лесной зоне гор,
или лёссовым степям; из зоны
полупустынь известны Р. costae
Andre и Р. brevis Maidl; кара-
кумский Р. shestakovi Guss.—
единственный представитель
рода в песчаных пустынях, резко отличный от всех других видов своей бе-
лой окраской и скульптурными особенностями. Diodontu sparvulus Rad. наи-
более обычен в песках и Larratr anscaspica F. Mor. — по всей южной части
пустынь. К пескам приурочены также Ammoplanus transcaspicus Guss.,
A. shestakovi Guss., Trypoxylon — широко распространенный тропический
род, экологически связанный с кустарниковой и древесной раститель-
ностью; Т. scutatum Chevr. широко распространен по южной Европе,
Кавказу и Средней Азии и является едва ли не единственным видом
рода, гнездящимся в земле и приуроченным к открытым пространствам
лёссовых равнин. Род Pison рассматривается как древний (третичный)
элемент тропического типа; лишь немногие его виды обитают в Пале-
арктической области; Р. fasciatum Rad. — типичный и широко распро-
страненный туранский вид. Почти все виды Eremosphecium эндемичны
для Средней Азии, точнее для Кара-кумов; все они приурочены к пес-
чаным пустыням и экологически связаны с кустами Callig-onum, Ammo-
Перепончатокрылые
213
dendron и реже Tamarix; повидимому большинство из них охотятся
за личинками Psyllidae или Cicadidae. Еще более многочисленны
(в большинстве не описанные) виды мелкого рода Miscophus', большин-
ство этих видов также приурочено к песчаным грунтам и, частично,
к песчаным осыпям в горах и предгорным пескам в полосе лёссовых
степей. Довольно многочисленны виды Sollerella, приуроченные в боль«
шинстве к южной зоне; наиболее широко распространена и обычна
из них S. bactriana Guss. Среди видов Tackysphex обычны по всей зоне
пустынь Т. fluctuates
Gerst., Т. panzeri Lind.,
Т. rittldus Spin., послед-
ний вид заходит далеко
на север; ряд других
приурочен к пескам,^ на-
пример, Т. fuscipennis
Guss., Т. calopteryx Guss.,
Т. micans Guss., и дру-
гие. Prosoplgastra пред-
ставлена рядом видов,
в большинстве связанных
с барханными песками
южных районов; Р. рип-
ct alls sima Costa и Р. rufi-
veniris F. Mor. распростра-
нены значительно шире и
в песчаные пустыни не
проникают. Palarus affinis рис> 1331 Siizus Moes. $.
F. Мог. и P. funerasius
F. Mor. приурочены к песчаным ландшафтам и обычны в песках по речным
долинам, заходя, однако, в полосу лёссовых пустынь и предгорий. Среди
обширного рода Crab го ряд видов широко распространен, например
С. armatus Panz., ряд приурочен к более северным районам, например
С. crassicomis Spin., С. wollmani Kohl. Обширен и обычен также род
Oxybelus, многие виды распространены по всей зоне пустынь; О. lamel-
latus 01. обычен и в песках и в лёссовых пустынях; ряд видов энде-
мичен, например О. kisilkumi Rad., О. maracandis Rad., О. fedtschenkoi
Rad. и др. Nysson incertus Rad. и TV. barret Rad. обычны в лёссовых степях;
здесь же обычен ряд видов Gorytes; G. coarctatus Spin, заготовляет для
потомства цикадок Histeropterum. Крупные и красочные виды Stizus очень
характерны для зоны пустынь. Среди широко распространенных видов сле-
дует упомянуть Stizus praestans F. Mor., pubescens KI., S. crassicomis
F., .S'. rufiventris Rad. и др., для южных участков — S. transcaspicus Rad.
и ряд других. S. zimini Guss. — характерный элемент фауны срединных
барханных песков, типичной „пустынной** окраски с длинными гребнями
214
В. В. Попов
на передних лапках. S. lactipennis Moes. (рис. 133), обитатель южной
части Кара-кумов, наоборот, экологически связан с кустарниковой
растительностью. Наконец, 5. egregius Guss., известный из южной
Туркмении, напоминает экзотические виды рода и, вероятно, может быть
причислен к тем тропическим формам, которые отмечались у рода Sphex.
Широко распространенные виды Bembecinus, например В. cyanescens Rad.,
В. aslaticus Guss., заходят иногда в песчаные пустыни. Наконец, виды обшир-
ного рода Bembex— типичные песколюбы. Это крупные насекомые с харак-
терным желтым или беловатым рисунком н очень большой, клювообразно
вытянутой верхней губой. Bembex гнездятся колониями, иногда значи-
тельными; пищей для личинок, постоянно им доставляемой, являются
различные двукрылые, особенно слепни, которых осы не парализуют,
а убивают. В. khlrgisica F. Мог. — типичный обитатель всей полосы
пустынь; широко распространены в южной части зоны также В. oculaia
Latr., В. melanura F. Mor., В- parvula F. Mor. и ряд других видов.
Обширный род Cerceris, добычей которого служат некоторые жуки
(златки, чернотелки, долгоносики) и другие насекомые, представлен
в пустынной зоне многими видами; обычны широко распространенные
С. emarginaia Panz., С. dorsalis Eversm., С. bupresticida Duf. и многие
другие. Крупная светлоокрашенная С. komarovi Rad., как и некоторые
другие виды, приурочена к пескам.
Наконец, еще богаче и еще разнообразнее представлено в зоне
пустынь надсемейство пчелиных (Apoldea). Тесно экологически связан-
ное с цветковой растительностью, оно, как и растительность, испыты-
вает резкие сезонные видовые изменения; длинный ряд видов принадле-
жит здесь к группе эфемеров. Некоторые роды здесь вообще практи-
чески выпадают из состава фауны (например шмели и связанные с ними
биологически шмели-кукушки) и значительное число представлено очень
слабо.
Виды рода Colletes (семейство Colletidae) многочисленны, Широко
распространенными и обычными видами являются С. anceps Rad.,
С. arenaria F. Mor., C. caspica F. Mot. и ряд других; все они имеют
достаточно продолжительный период лёта; повидимому, более короток
лётный период у некоторых других широко распространенных форм,
например С. obicularis Nosk., С. flavicornis Nosk. Для северных районов
характерен ряд видов, например С. kirgisicus Rad., С. senilis Eversm.,
и для южной — С. rubripes Nosk., С. cellafus F. Мог. и др. Многие
из них встречаются на пространствах песчаных пустынь, имеют харак-
терный пустынный облик, богатый прилегающий чешуйчатый покров;
часть их посещает цветы различных видов Salsola. Семейство Prosopi-
dae представлено рядом видов Prosopis; широко распространены
по зоне пустынь Р. fedtschenkoi Ckll., Р. morawitzi Rad., Р vulgaris
F. Mor. и ряд других; повидимому, к зоне полупустынь относятся
Р. arenarius F. Mor., Р. puslllus F. Мог. и ряд других; многие виды энде-
Перепончатокрылые
215
мичны; пестроокрашенный Р. przewalskil F. Мог. распространен от Тибета
до песков Туркмении, где он приурочен к Tamarix.
Очень многочисленны виды Andrena (семейство Andrenidae)', боль-
шинство их принадлежит к ранне-весенним видам и приурочено к зоне
предгорий. Немногие виды, как A. flavlpes Panz., A albofasclata Thoms.,
A. pilipes F., A. labialis Kby. и др., широко распространены и встреча-
ются практически весь сезон вегетации, давая частично два поколения
в год. Для более северных районов, особенно для прикизылкумских
пространств, характерен ряд эндемичных видов, как A. balrakumensis
F. Mor., A. mucorea F. Mor., A. sarta F. Мог. и других; для песков
южных районов—A. iranella Popov, весенний вид, доходящий на юг
до Персидского залива.
Еще более многочисленны виды Halidus (семейство Halictidae’p,
их насчитывается свыше 130 видов. Многие из широко распространенных
форм численно обильны, например Н. atomarius F. Mor., Н. marginatus
Brulle, Н. morbillosus Kriechb., Н. subauraius Rossi, самый крупный вид —
Н. quadrlclnctus F. (subsp. brunneus Eversm. и var. aegypttaca Friese)
и H. holtzi Schulz; широко распространены также H. fuscosus F. Mor.,
H. fuscicollis F. Mor., H. niveocinctus Bliithg. и многие другие. Харак-
терными эндемичными видами более северных частей пустынной зоны
являются: Н. bairacumensis Bliithg., Н. mugodjarlcus Bliithg., Н. salinae-
cola Friese, H. wollmanni Bliithg; более южных — H. chiwensis Bliithg.,
H, gussakovskii Bliithg., H. indefinites Bliithg., H. nasicus F. Mor., H. placi-
dulus Bliithg., H. varentzovi F. Mor. и многие другие; значительная
часть их обычна в песчаных пустынях, где посещает цветы Tamarix,
Alhagi, Convolvulus и других растений. Часть этих видов однотонно
светлая (И. nasicus F. Mor., Н. pallidulus Rad.), и многие несут густое
прилежащее опушение (например Н. gussakovskii Bliithg.), некоторые
виды летят на свет (Н. minor F. Мог.). Ярко окрашенные виды рода
Sphecodes паразитируют преимущественно в гнездах Halictes, часть
видов которого колониальна; большинство видов широко распространено
по всей зоне пустынь (например S. fuscipennis Germ., S. olimeri Lep.
et Serv. и др.), но некоторые эндемичны и ограничены пространствами
песков (S', balchanicus Bliithg., S. pseudomarginaius Bliithg.). Очень инте-
ресны виды рода Nomioides; это все очень мелкие формы, обычно
с характерной металлической блестящей окраской и густым прилежащим
светлым опушением, приуроченные к пустынному и полупустынному
ландшафту. Экологически они аналогичны многочисленным видам
северно- и центральноамериканского рода Perdita — представителям
другого семейства (Panargidae) и обитателям пустынных и полупустынных
пространств, опыляющим микромеллитофильные цветы этой зоны.
N. chalybeate Bliithg., N. fascitis F. Sm., N. jucunda F. Mor., N. minutissima
Rossi, N. nigriceps Bliithg., N. turanica F. Mor., M variegata 01. широко
распространены по всей Средней Азии; на юге пустынной зоны коли-
216
В. В. Попов
чество видов значительно возрастает, но количество эндемичных форм
не особенно велико, например N. caspica Bliithg., /V. conjungens Bliithg.
N. galerita Bliithg'. и H. pulverosa Handl, с ее цветовыми формами; мно-
гие из них приурочены к пескам (N. galerita Bliithg., N. pulverosa Handl.,
TV. subgalerita Bliithg.) и являются опылителями солянок.
Немногие виды тропического рода Nomia приурочены к нашим
полупустынной и пустынной зонам и широко распространены по ней,
например N. diversipes Latr., N. laticeps F. Mor., N. rufescens F. Mor.,
N. minor Rad. и TV. squamata F. Mor. характерны для южной зоны
пустыни; все они гнездятся
Рис. 134. Camptopoeum rufiventre F, Mor. 3.
и C. samarcandum Rad. характерны в
участка; С. rufiventre F. Мог. (рис. 134)
в земле, иногда колониально,
и лишь часть из них прони-
кает в глубину песков, по-
сещая цветы солянок.
Семейство Panurgidae
характеризуется значитель-
ным числом родов и незна-
чительным для пчелиных
количеством видов в каждом
из них; большинство их
олиготрофны и не очень
многие приурочены к зоне
пустынь. Среди немногих
среднеазиатских видов Сат-
ptopoeum—С. mirabile F. Мог.
основном для кизылкумского
распространен более широко
и характерен для окраин песков. Все три вида — светлоокрашенные,
пестрые формы.
Среди представителей семейства Melittidae наиболее обычна и широко
распространена в полупустынной и, местами, в пустынной зоне Melitta
leporina Panz. Эндемичный среднеазиатский род Eremaphanta близок
к северо- и центральноамериканскому и южноафриканскому Hesperapis*
Eremaphanta насчитывает только 3 вида — все характерные для зоны
пустынь: Е. vittellna F. Мог. известна из Кизыл-кумов, Е. dispar F. Мог.
и Е. convolvuli Popov —из южной Туркмении; Е. convolvuli Popov —
приурочена к пескам и посещает только цветы Convolvulus erinaceus, кото-
рые раскрываются только утром на несколько часов; пчелиное население,
благодаря этому, имеет короткий суточный период активности. Е. con-
volvuli Popov обладает ярко выраженным пустынным обликом — светлой
окраской, коротким прилежащим светложелтоватым опушением, про-
зрачными крыльями с очень светлыми жилками и так полно сливается
с окружающей обстановкой, что может быть замечена при полете только
по своей темной тени.
П ерепончатокрылыв
217
Обширное семейство Megachilidae — одна из высших групп пчели-
ных— богато и разнообразно представлено в пустынной зоне. В обшир-
ном роде Anihidium такие виды, как A. florentinum F., A. cribratum
F. Мог. и многие другие, широко распространены и достаточно обычны
но всей Средней Азии и два первых особенно в оазисах. В песчаные
пустыни проникает ряд таких видов, как A. anguliventre F. Мог.,.
A. fedtschenkoi F. Мог. и др., и специфичны для них—A. caspicum
F. Mor., A. christophi F. Mor., A.flavipes F. Mor., A. incertum F. Mor., A. gra-
tum F. Mor., A. poliium F. Mor., A. unicum F. Mor. и др.; большинство этих
форм — светлоокрашенные и иногда довольно крупные насекомые с корот-
ким прилегающим опушением; некоторые виды посещают различные маре-
вые. Виды рода Stells паразитируют в гнездах пчелиных семейства
мегахилид (Eriades, Chalicodoma, Osmia и др.). Немногие виды известны
из зоны пустынь; S. scutellaris F. Мог. и S. phaeoptera meridlonalls
Popov широко распространены по ней, a aculeata F. Мог., распро-
страненная по Монголии и Синьцзяню, встречается также в Приаралье.
Для полупустынной зоны и частично северной половины пустынной
характерны европейская S. punctatlssima Kby., S. ornatula gussakovskii
Popov и Protostelis stgnata flavescens Friese; последние два вида более
светло окрашены, чем их европейские формы. Более 70 видов Megachile
обитают в Средней Азии. Многие из них, например М. albisecta Kby.,
М. argeniata F., М. communis F. Mor., M, maritlma Kby., M. rotundata
F., M. terminaia F. Mor., широко распространены и обычны, но не встре-
чаются в песчаных пустынях. Для песков характерен ряд других видов,
сильно блестящих, с характерным прилежащим чешуйчатым опушением,
например М. dorandti F. Mor., М. dolosa Alfk., М. nitidicollis F. Mor.,.
M. orientalis F. Mor., M. rufoflagellata Alfk., M. schnablt F. Mor.,
M. tecta Rad. и др., причем многие из них посещают цветы Tamarix,.
Alhagi и маревых. Archimegachile derasa Gerst. и A. flavipes Spin,
широко распространены по пустынной зоне, a A. stolzmanni Rad. при-
урочена к пространствам закрепленных песков и так же, как другие
виды рода, посещает преимущественно цветы Alhag-i. Виды рода CoeZz-
oxys являются паразитами различных Megachlle и Chalicodoma’, несколько
видов распространено по всей зоне полупустынь и пустынь, напр., С. аса-
nthura Eversrn. (паразит Chalicodoma и, вероятно, Megachile), С. argentea
Lep. (паразит Megachile albisecta Kby.), C. brevis Eversrn. (Megachile apicalis
Spin./ C. afra Lep. (паразиты Megachde argeniata F. и других видов). Светло-
окрашенные, чешуйчатые С. semenovi F. Мог. и С. sogdiana F. Мог. встре-
чаются в южных частях зоны и, как многие из перечисленных видов,
проникают на территорию закрепленных песков. Широко распространен-
ный Llothyrapts descipiens Spin. — паразит видов Archimegachile — вслед
за своими хозяевами проникает также на эти территории. Многие виды
многочисленного рода Osmia являются также и поздне-весенними видами
и приурочены к эфемерной растительности. Среди них, в качестве при-
В, В. Попов
.218
мера, могут быть названы широко распространенные О. agilis F. Мог.,
О. indigotea F. Мог., О. leucogastra F. Мог. и другие; обычны также
широко распространенные формы со значительно более продолжитель-
ным лётным периодом, например О. coerulescens L., О. fedtschenkoi
F. Мог. и др. В Кизыл-кумах и прилежащих к ним пространствах доста-
точно обычны О. brachyura F. Мог., О. caularls F. Мог., О. ruflcornis
F. Мог., О. simplicicornis F. Мог. и многие другие. К южным районам
приурочены и проникают в песчаные пустыни такие виды, как О. tenui-
cornis F. Mor., О. singularis F. Mor., O. transcaspica F. Mor., O. latlceps
F. Mor. и другие, посещающие цветы Peganum, сложноцветных и маре-
вых; часть этих видов светло окрашена и большинство несет плотное,
иногда чешуйчатое опушение. Виды рода Dloxys (s. 1.) паразитируют
в гнездах Megachile, Chalicodoma и Osmia. Metadioxys formosa F. Mor.
и M. bluethgeni Popov наиболее широко распространены в зоне пустынь;
оба они светло окрашены и несут плотное чешуйчатое опушение.
Такой же пустынный облик имеет Enslinlana gassakovskii Popov, энде-
мичный вид юга Туркмении; второй вид этого рода известен из Пале-
стины.
Виды рода Xylocopa (семейство Xylocopidae) гнездятся в дереве
и почти все приурочены к зоне тропических и субтропических лесов,
где представлены большим числом видов, В зоне полупустынь немногие
виды этого рода резко распадается на две группы. Крупная черная
с фиолетовыми крыльями X. valga Gerst. как бы сохраняет свой тропи-
ческий облик и гнездится, как правило, в деревьях, столбах и дере-
вянных постройках; она широко распространена по всей зоне пустынь,
придерживаясь более оазисов и предгорий. Представители подрода
Proxylocopa — светло окрашенные формы, гнездящиеся в земле и веду-
щие сумеречный образ жизни, встречаются также весь сезон вегета-
ции. X. zonata Alfk. приурочена преимущественно к северной прикара-
кумской части зоны, а X. rufa Friese и X. versicolor Alfk. — к южной;
X. rufa Friese посещает почти исключительно цветы каперсов. В подроде
Proxylocopa можно видеть такой же пример приспособления первичного
лесного (и гнездящегося в дереве) рода к существованию и дальнейшему:
расцвету в зоне пустынь, какой был уже отмечен для рода Phanerotoma
среди браконид.
Богато представлено в зоне пустынь многочисленное семейство
Anthophoridae. Среди Еисега наиболее обычна Е. clypeata Erichs,
и в северных районах — Е. pusilia F. и Е. tegularis F. Мог., а среди
Tetralonia—Т. desertorum F. Mor., Т. distinguenda F. Mor., Т. rado-
szkowskii F. Мог. и ряд других. В большинстве это все поздне-весенние
и летние виды, иногда с характерной пустынной окраской. Интересны
эндемичный род Tarsalia (всего 2 вида) и преимущественно средиземно-
морский род Ancyla (один вид в фауне Средней Азии); оба они — пред-
ставители трибы Ancylini, близкой, по новейшим исследованиям, к южно-
П ерепончатокрылые
219
Рис. 135. Anthophora erubescens F. Mor. <J.
африканской трибе Exomatopsini. Tarsalia ancyliformis Popov широко
распространена по южной части пустынной зоны, заходя иногда
на окраины песчаных пустынь, но, в основном, будучи приурочена
к лёссовым грунтам; насекомое посещает почти исключительно цветы
Centaarea.
Свыше 150 видов Anthophora (s. 1.) обитают в Средней Азии,
где в равнинной и предгорной ее части они как бы экологически заме-
щают шмелей, как опылители макромеллитофильных растений; часть
видов — поздне-весенние, большинство же летне-осенние. Ряд видов,
например Ameigilla quad-
rifasciata Vill., A. albtgena
Lep., A. veloclsstma Fedtsh.
и другие, широко распро-
странен и обычен; много
форм Anthophora, эндемич-
ных для всей зоны вообще,
и, наконец, ряд форм при-
урочен специально к пес-
кам; среди них следует
упомянуть A. erubescens
F. Мог. (рис. 135), A. de-
sertorum Guss., A. martensi
Fedtsch., A. eugeniae Guss,
й др.; большинство этих
видов имеет светлый хи-
тин и обильное плотное пустынное опушение; A. erubescens F. Мог.,
A. desertorum Guss., A. vestita F. Mor. A. meridionalis F. Mor. Amegilla
picicorrds F. Mor., посещают преимущественно цветы верблюжьей колючки
и некоторых солянок. Ряд паразитических родов семейства широко
распространен в зоне пустынь, например Crocisa и Melecta (паразиты
Anthophora), Epeolus (паразиты Colletes), Ammobates (паразиты Anho-
phora и Tetralonia), Nomada (паразиты An dr end) и другие. Многие
из них, следуя за своими хозяевами, заходят на территорию песков и
несут черты адаптации к жизни в пустынной зоне. В этом отношении
интересен ряд еще не описанных видов Ammobates.
Наконец, домашняя или медоносная пчела (Apis mellifera L.) пред-
ставитель семейства настоящих пчел (Apidae), деятельно распростра-
няется в зоне пустынь по оазисам, селениям и возделанным полям
в качестве важнейшего опылителя значительного количества сельскохо-
зяйственных культур и поставщика меда. Роль ее в этих отношениях
почти не ограничена, и возможности почти неисчерпаемы.
Этот беглый и сжатый очерк фауны перепончатокрылых наших
пустынь позволяет прежде всего сделать заключение о крайне недоста-
точной изученности этой фауны. Вследствие этого лишь немногие эле-
220
В. В. Попов
ментарные выводы могут быть с достоверенностью извлечены из имею-
щихся материалов.
Фауна перепончатокрылых пустынной зоны достаточно разнообразна
и обильна и слагается, в основном, из представителей высших ксерофиль-
ных групп отряда. Видовой эндемизм фауны (особенно песчаных пустынь)
очень высок, свыше 50%, родовой эндемизм — ничтожен, еще незначи-
тельней эндемизм семейственный (Fedtschenkildae). Но эндемизм семей-
ственный— явление вообще единичное среди перепончатокрылых, кото-
рое свидетельствует о чрезвычайной древности группы. Эндемизм родо-
вой, при обычном широком распространении большинства родов пере-
пончатокрылых и их значительном видовом составе, должен быть оценен
несколько иначе, чем в других группах насекомых. И то и другое сви-
детельствует о древности тех пустынных биоценозов, членами которых
они являются. Как ни сложна была геологическая история территории
пустынной зоны Средней Азии, как ни молодо большинство ее совре-
менных биоценозов, среди них сохраняются и удерживаются элементы
биоцензов глубокой древности, так называемого первично-аридного цикла
(Fedlschenkiidae, Masaridinae). В современной фауне пустынной зоны
приняли также участие элементы лесных биоценозов (Phanerotoma, Psen
Proxylocopa и др.) и биоценозов степной зоны; количество их значительно.
Приспособления к жизни в пустынной зоне всех этих разнообраз-
ных групп шли различным путем. Резкая сезонная смена растительности,
краткость развития эфемеров вызвали сильное сокращение активной
фазы многих видов, резкое изменение фенологии растительноядных видов
и их паразитов (Tenthredtnoldea, ApoIdea). У некоторых видов вырабо-
тались резкие изменения суточного режима. Появился перерыв в днев-
ной активности вида, которая стала распределяться между утренними
и вечерними часами (Melilla leporina Panz., Apis mellifera L.) или,, став
очень сжатой, совпала с утренними часами (Erempahanta)', часть видов
перешла к сумеречному и ночному образу жизни; к таким видам отно-
сятся некоторые Scollidae, все Mutilloldea, некоторые муравьи, Priocne-
mis aschabadensts Rad. (Psammocharidae), Proxylocopa из пчелиных
и т. д. Появились резкие изменения в условиях гнездования; виды
и роды, гнездившиеся в дереве, стали гнездиться в земле (Trypoxylon.
scutatum Chevr., Proxylocopa). Произошел ряд резких изменений в фауне
хозяев многих паразитических видов и, конечно, ряд изменений в видо-
вом и родовом составе пищи ряда растительноядных форм.
Возник ряд своеобразных морфологических изменений. Некоторые
формы, ведущие сумеречный и ночной образ жизни, приобрели более
крупные глаза и более светлую окраску хитина. Светлая окраска хитина
характерна вообще для многих пустынных форм, так же как гладкая
зеркальная его поверхность (исчезновение скульптуры) и появление
короткого прилегающего светлого опушения, способны уменьшить
нагрев насекомого солнечными лучами. Крайнюю степень адаптации
П ерепончатокрылые
221
Рис* 136. Komarowia victoriosa Rad. £
1. — п&редане и эадн le крылья, 2 — передняя левая ножка,
3 — задв 1Я правая ножка.
в этом отношении представляет паразитическое пчелиное Ammobates
niveaius Friese (Туркмения, Египет). Все его тело сплошь покрыто
плотно прилегающими снежнобелыми волосками.
Еще более сложны и разнообразны морфологические приспособле-
ния у псаммобионтов. Кроме обильного прилежащего опушения, светлой
„пустынной" окраски и других
признаков, которые у боль-
шинства их выражены особенно
ясно, многие виды имеют более
удлиненные ноги или членики
лапок, снабженные длинными
концевыми шипами и щетин-
ками и приспособлениями для
быстрого раскапывания песка,
примером чего могут служить
Komarowia victoriosa Rad,, ряд
Pseadomeria из сколий, Silzus
zimini Guss., Laphyragogus sp.,
Miscophus ntgropectinatus Guss,
и некоторые виды Eremosphe-
ciam и др. из Sphegidae. Поме-
щаемые рис. 136 и 137 доста-
точно убедительно показывают,
Рис. 137. Лапки передних ножек самок некоторых
псаммобионтных Sphegidae:
1 “ Laphyragogus sp., 2 — Miscophus nigropectinatus Guss .3 ~ Stizus zimini Guss.
222
В. В. Попов
что, в зависимости от характера работы, механические нагрузки при
раскапывании грунта распределяются на различные членики лапок:
на первый у Laphyragogus, на вершину первого и на второй и третий
у Miscophus, все членики — у Stizus и Komarowia и при отбрасывании
грунта задними ногами — на вершины первого — четвертого члеников,
лапок [Komarowia).
ЛИТЕРАТУРА
ГуссаковскийВ. В. 1935. Рогохвосты и пилильщики. Фауна СССР. Насекомые
перепончатокрылые, II, 1.
Гуссаковский В. В. 1935. К фауне ос (Hyinenoptora, Sphocodea et Vespodea) Тад-
жикистана. Тр. Тадж. бавы Акад. Наук СССР, 5.
Костылев Ю. 1934. Новые и мало известные виды сем. Vespidae (Нут.). Сб. тр.
Гос. Зоол. муз. МГУ, I.
Костылев Ю. 1935. Материалы к познанию фауны Masaridae (Нут.) Палеарктики.
Там же, II.
Мейер Н. Ф. 1933, 1934, 1935, 1936. Паразитические перепончатокрылые сем. Ichneu-
monidae СССР и сопредельных стран. Изд. Акад. Наук СССР, 1, II, III, IV, V, VI,
Моравиц Ф. 1875, 1876. Пчелы. В сб. „Путешествие в Туркестан А; П. Федченко".
Изв. Общ. люб. естеств., антроп., этногр., XIX, 2, 11, 3.
Радошковский О. И. 1877. Chrysididae, Mutillidae и Sphegidae. Веб. „Путешествие
в Туркестан А. П. Федченко". Изв. Общ. люб. естеств., антропол,, этногр., XXVI, 1.
рувский М. 1905, 1907. Муравьи России. Тр. Общ. естествоисп. казанск. унив,
XXXVIII, 4-6; XL.
Семенов-Тян-Шанский А. П. 1932. Добавления к монографическим работам
по семейству Chrysididae A. G. Dahlbom’a, A. Mocsary, R. du Buisson’a н Н. Bi-
schoff’a. Тр. Русск. энт. общ., XLII, 3.
Скориков А. С. 1935. К фауне мутиллид Средней Азии. Тр. Таджикск. бавы.
Акад. Наук СССР, 5.
С о сюр Г. 1880. Сколии. В сб. „Путешествие в Туркестан А. П. Федченко". Изв,
Общ. любит, естеств., антропол., этнограф., XXVI, 3.
Телеига Н. А. 1936, 1941. Семейство Braconidae (1 и 2), Фауна СССР. Насекомые
перепончатокрылые, V, 2; 3.
Karawajew W. 1910. Ameisen aus Transcaspien und Turkestan. Horae Soc. Ent,
Ross., XXXIX.
Morawitz F. 1894. Supplement zur Bienenfauna Turkestans. Horae Soc. Ent,
Ross., XXVIII.
Morawitz F. 1894. Beitrag zur Raubvespen Turkmeniens. Ibid, XXVIII.
Morawitz F. 1895. Beitrag zur Bienenfauna Turkmeniens, Ibid., XXIX.
Morawitz F. 1895. Materialen zu einer Vespidenfauna des Russischen Reiches.
Ibid., XXIX.
Rad oszkowski O. 1886, 1887, 1888,1893. Faune hymenopterelogique Transcuspienne*
Horae Soe. Ent Ross., XX, XXI, XXII, XXVII.
223
3. ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ — LFPIDOPTERA
И. В. КОЖАНЧИКОВ
Чешуекрылые насекомые пустынь советской Средней Азин имеют
очень своеобразный состав и многие их представители имеют своеобраз-
ный внешний облик. В пустынях широко распространены лишь немногие
представители чешуекрылых, преимущественно из ночных бабочек ком-
плекса Cara.drin.lna и Pyralidlna. Это прежде всего совки (Noctuldae)
и Syntomidae из первых и огневки (Pyralidae) из вторых. Из других групп
чешуекрылых лишь отдельные роды или виды свойственны пустыням.
Например, в пустынях многочисленны древоточцы (Cossidae) из серин:
семейств Tortriclna, тогда как прочие представители этого комплекса
почти не распространены в пустынях, будучи типичными дендрофильными
видами. Из серии семейств дневных бабочек Papilionina для пустынь
характерны лишь немногие виды парусников (Papllionidae), белянок
(Pieridae), голубянок (Lycaenidae) и Nymphalidae. Точно так же для пустынь
типичны лишь немногие виды Lemonia, Laslocampa и Erlogaster из коко-
нопрядов (Lasiocampldae), некоторые виды и роды бражников (Sphingidae),
пядениц (Geometridae), хохлаток (Notodontidae) и павлиноглазок (Saturni-
dae). Громадное число семейств чешуекрылых насекомых, широко рас-
пространенных в Палеарктике, совсем или почти не имеют представи-
телей в пустынной фауне. Таковы прежде всего дендрофильные виды,
семейств Thaumetopoeidae, Endromtdidae и Bramaeidae, шелкопряды.
(Bombycidae), хотя в Средней Азии широко культивируется обычный
тутовый шелкопряд (ВотЪух mort L.), серпокрылки (Drepanidae), пред-
ставители Cymatophoridae, Brephidae и Uraniidae и ряда мелких моле-
образных чешуекрылых из семейств Yponomeutidae, Ptulelltdae, Elachisti-
dae, Tineidae и Lyonetiidae. Виды этих групп нередки в горных частях.*
Средней Азии, но не имеют представителей в пустынях.
Широко распространенные в пустынях группы чешуекрылых, особенно
совки (Noctuidae), огневки (Pyralidae) и древоточцы (Cossidae), имеют
большое количество видов, нередко очень близких и ограниченных
небольшими ареалами распространения. Они имеют также ряд характер-
ных биологических особенностей. Для большинства их видов, особенно
проводящих дневные часы неподвижно, для имаго характерна „пустын-
ная" серо-желтая окраска передних крыльев и тела.
Фауна пустынных чешуекрылых с ее характерными чертами биоло-
гии и морфологических особенностей является, конечно, продуктом
длительной адаптации видов этих насекомых к условиям пустыни и прежде
всего к условиям питания и гидротермического режима. Выделились
немногие вполне жизненные типы чешуекрылых, ныне доминирующие
в пустынях и обнаруживающие там большое разнообразней специфичность.
Пустынные чешуекрылые биологически характеризуются связями с песком
И. В. Кожанчиков
224
и другим грунтом, где развиваются гусеницы и куколки, а также пита-
нием корнями, корневищами и стеблями растений. Характерно обитание
гусениц внутри стеблей, корней и плодов растений, как это извести®
для древоточцев (Cossidae), огневок (Phycitinae), некоторых совок
(Hadeninae).
Сезонное распределение фаз развития чешуекрылых, населяющих
пустыни, также очень характерно. Оно обнаруживает связь с циклом
суточной активности имаго. Некоторые бабочки, активные в дневные часы
суток, как все булавоусые (Rhopalocera), например распространенные
в пустыне некоторые виды парусников (Papillonidae), белянок (Plerldae)>
голубянок (Lycaenidae), Nymphalidae и толстоголовок (Hesperiidae),
а из сумеречных Syntomidae, пестрянки (Anthrocoridae) и стеклянницы
(Aegeriidae), появляются ранней весной и летают до начала лета или
появляются поздней осенью. В это время протекает не только их размно-
жение, но и превращение. Тем не менее для большей части и притом
наиболее типичных для пустынь чешуекрылых характерен ночной образ
жизни. Для подавляющего большинства этих видов типично отсутствие
питания имаго, как это известно для древоточцев (Cossidae), огневок (Phy-
citinae) и большинства характерных для пустынь совок. Появление имаго
этих видов в течение вегетационного сезона более равномерно, хотя
и здесь наблюдается большее обилие видов весной и особенно в конце
лета и осенью или даже в начал е зимы. Некоторые виды пустынных чешуе-
крылых этой группы появляются в имагинальной фазе зимой — в декабре—
январе, как, например, виды коконопрядов Lemonia. Для пустынных чешуе-
крылых очень характерны резкие смены оцепенения и высокой активности
в течение суток, а для их гусениц—-сезонные смены активности. Харак-
терна диапауза, особенно на стадии яйца, как у подгрызающих совок
(Еихоа) и у волнянок (Orgyia), или у куколок, и эстивация в жаркое
время у гусениц.
Не менее характерны пищевые отношения пустынных чешуекрылых.
:Они; без сомнения, являются одной из основных причин, определяющих
приуроченность определенных групп чешуекрылых к пустыням и опре-
деляющих специфичный облик этой фауны. Наибольшее распространение
в пустынях имеют те чешуекрылые, гусеницы которых питаются корнями
и стеблями растений. Это обусловливает легкость их перехода в песс/к
или иной грунт. Для чешуекрылых пустынь типична многоядность, или
они обнаруживают специализацию к питанию на травянистых растениях.
Характерно питание пустынными двудольными растениями из семейств
Zygophyllaceae, маревых (Chenopodiaceae), бобовых (Leguminosae), напри-
мер видами астрагалов (Astragalus); менее типично питание злаками,
с которыми связаны огневки СгатЫпае и Schoenobiinae, более харак-
терные для горных степей и пустынь. На питании пустынными двудоль-
ными упомянутых семейств специализированы совки из Еихоа и Hadeninae,
огневки и многие древоточцы (Cossidae). С этими же растениями связаны
Чешуекрылые
225
и дневные бабочки, но для белянок (Pleridae) типична связь с каперсо-
выми (Capparidaceae). Специфика растительности пустынь и определяет
отмеченную выше бедность этой зоны представителями типичных дендро-
фильных видов из отмеченных выше семейств.
Из дендрофильных чешуекрылых виды, специализованные на пита-
нии растениями из сережкоцветных, видами Fag-ales и Rosales, а также
отчасти Salicales, имеют в пустынной фауне лишь единичных представи-
телей, иногда весьма своеобразных. Такими являются, например, Drymo-
nla nigriramosa Shr. из хохлаток (Not о do nildae) или виды Raphla—-потре-
бители ивоцветных, в частности тополей (Populus). Специализацией
питания древесными растениями объясняется, конечно, бедность предста-
вителей таких семейств чешуекрылых, как, например, из дневных бабочек
парусников (Papillonidae) или Nymphatinae, а из сумеречных — пядениц
(Geometridae) и бражников (Sphingidae). Здесь есть лишь наиболее
многоядные представители этих групп или виды, приспособившиеся
к использованию травянистых растений, как виды Acidalia из пядениц,
бражники Detlephlla или некоторые голубянки Lycaena В Средней Азии
виды этих семейств чешуекрылых представлены иногда даже большим
числом видов в горной фауне, часто в пограничных с пустынями областях.
Многие из них, например Leucoma из волнянок, проникают глубоко
в пустыни по тугаям речных долин.
Из числа чешуекрылых — потребителей травянистых растений также
далеко не все группы характерны для пустынь. Виды Satyrldae— потре-
бители злаков очень типичны для горных пустынь и степей, редки
в песчаных равнинных пустынях. Точно так же виды Argynnis— потре-
бители фиалковых, Melitaea, питающиеся гречишными (Polyg-onaceae)»
так же как из голубянок виды Chrysophanus, широко распространенные
в степной полосе и на лугах лесной зоны, почти не представлены
в пустынях. Для пустынь не характерны чешуекрылые—потребители
растений из губоцветных (Labiatae), камнеломковых (Saxifragaceae),
Primulaceae. Напротив, для пустынных чешуекрылых в высшей степени
типичны кормовые связи с маревыми, бобовыми, сложноцветными,
Zygophyllaceae, каперсовыми.
Из дневных бабочек для пустынь типичны немногие виды, но они
придают определенный колорит пустынному ландшафту в весенние
месяцы. Из парусников (Papllionaceai) к ним относятся Hypermnestra
hellos Nick. (рис. 138) — довольно крупные бабочки, желтые с черным
и красным рисунком. Лёт их совпадает с цветением верблюжьей колючки
Alhagi и проходит в жаркие часы дня. Для этих бабочек характерен
быстрый полет. Для песчаных пустынь Кизыл-кумов и Кара-кумов типичны
из белянок Zegris fausti Chr. — некрупные бабочки, желто-белые с оранже-
выми углами передних крыльев, необычайно быстро летающие в самые
жаркие часы суток над песчаными барханами. Могут быть названы также
виды голубянок Cigarltis acamas Klug и виды Lycaena, например Z. elvlra
15 Животный мир СССР
И. В. Кожанчакое
Ev., L. ershojfl Ld., L. phyllides Stgr. и особенно характерная пустынная
L. prosecusa Esch. Менее типичны из Satyrtdae виды Epinephele'. Е. dis-
dorti Ld., E. kirghissa Alph., E. amardaea Ld., распространенные в каме-
нистых пустынях и предгорьях. Они особенно типичны для горных
полупустынь. Из Nymphalidae для пустынь может быть назван Danays,
chrysippus L., а из белянок некоторые виды Pieris, особенно группы
Р. daplidice L. (Р. leucodice Ev., Р. meseniina Chr.) хотя и не ограничен-
ные только пустынями, но обычные в этой зоне. В общем виды дневных
Рис. 138. Hypermnestra hellos Nick. <^Э.
бабочек представлены в фауне пустынь специализованными формами,
в некоторых случаях неотъемлемыми элементами пустынного ландшафта.
Из Heierocera также некоторые виды ведут дневной образ жизни.
Так, очень характерна для пустынь летающая летом Orgyia dubia Tausch.,
гусеницы которой питаются верблюжьей колючкой и некоторыми другими
растениями из бобовых. Самцы этого вида энергично летают, отыскивая
самок, которые бескрылы и безноги и не выползают из’кокона. Днем же,
но в весеннее время в период цветения тамариска, появляются в массе
несколько видов Syntomis, обычные на цветах этого растения. Летающие
также днем виды пестрянок Zygaena, например Z. cuvieri В., Z. сосап-
dica Ersch., Z. glasunovl Gr.-Gr. и другие, появляются в конце лета,
но они более характерны для " окраин пустынь, для предгорий и погра-
ничных со степью и лесом областей. Днем же летают самцы некоторых
видов мешечниц (Psychidae), например Amicta, также по 'преимуществу
Чешуекрылые
227
виды каменистых пустынь и предгорий, хотя они и являются типичными
ксерофилами. Дневной, точнее сумеречный образ жизни ведут также
некоторые совки (Noctuidae), характерные для пустынь, например виды
Leucanitis, Armada.
Основная масса чешуекрылых из Heterocera представлена в пустынях
ночными видами. Из совок {Noctuidae) особенно типичны для пустынь
виды подсемейств Agrotinae и Quadrifinae, в меньшей мере Hadeninae.
Виды Phytometrinae, Catocalinae и Hypeninae почти совершенно отсут-
ствуют в пустынях и заселяют лишь оазисы. Из Agrotinae типичны
многочисленные виды подгрызающих совок, например \Euxoa mollis
Stgr., Е. basigramma Stgr., Och.ro-
pleara [О. petersi Chr. (рис. 139),
О. ftammatra Sch.], Protagrotis fugax
Tr., виды Dichagyris (D. tyrannus
В. H., D. melanura Roll.) и Clado-
cerotis benigna Crt. а также многие
виды рода Agrotis (A. trifurcula Stgr.,
A. robusta Ev.). Виды этого под-
семейства совок почти нацело явля-
ются потребителями маревых, хотя
они довольно многоядны и при не-
обходимости Могут питаться разными рИс. 139. Ochropleura petersi Chr. 8.
другими травянистыми растениями,
избирая чаще, впрочем, сложноцветные и бобовые. Гусеницы их живут
в поверхностных слоях почвы, реже в ее глубоких частях, появляясь
на поверхности лишь в ночные часы. Они способны уходить в песок и
рыхлую почву на глубину более метра.
Из Quadrifinae также есть большое число чисто пустынных видов,
имеющих характерные биологические особенности. Это быстро бегающие
по песку бабочки; их лапки вооружены длинными коготками, а на голенях
располагаются обычно длинные шипы. Окраска их имитирует цвет песка
и других грунтов пустыни. Таких видов в зоне пустыни очень много,
они относятся к родам Ferghana, Armada (A. panaceorum Men., A. hueberi
Ersch.), Metoponrhis (М. erschoffi Chr., M. albirena Chr.), Palpangula,
Leucanitis (L. altivaga Alph., L. herzi Alph., L. picta Alph. и многие другие).
Из совок подсемейства Hadeninae видов, характерных для пустынь,
Значительно меньше. В целом это преимущественно степные виды, лишь
заходящие в пустыни, но дающие здесь также специфичных представи-
телей. Могут быть указаны характернейшие для пустынь летающие
поздней осенью и зимой Thargella (Т. distincta Chr., Т. fissilis Chr.),
а также своеобразные Namangana accuraia Chr. и Margelana. Эти виды
являются эндемиками песчаных пустынь. Биология их личиночных фаз
почти не изучена, но для некоторых видов отмечена связь гусениц
с почвой и жизнь в песке. Из совок же в пустынях широко распростра-
15*
228
И. В. Кожанчиков
йены тропические по происхождению виды Chloridea {Ch. obsoleta F.),
Hellothis, Charlclea.
Из огневок {Pyralidae) для пустынь особенно типичны виды под-
семейства Phycitlnae. Могут быть названы такие роды этих бабочек как
Ancylosis, Heterographis, Staudingeria, Petria, Christophta и многие другие.
Биология этих огневок не изучена, но многие из них повидимому живут
в тканях растений, в их стеблях и особенно в плодах. Из других под-
семейств огневок сколько-нибудь обычны в пустынях мотыльки {Pyraus-
tinae), например виды Hellula, ProchorlstlS и представители Cramblnae
и Schoenobitnae, гусеницы кото-
рых питаются корнями злаков.
Виды этих подсемейств предста-
вляют ничтожный процент того,
что известно для степной полосы.
Другие подсемейства огневок или
отсутствуют, или имеют единичных
представителей.
В высшей степени оригиналь-
ными представителями пустынной
фауны являются древоточцы {Cos-
sidae). Почти все виды этого
семейства, известные в Палеарк-
тике, сосредоточены здесь. Для
пустынь Средней Азии известно
несколько видов рода Cossus, очень многие Holcocerus, например
Н. gracilis Chr., Н. mucosas Chr. (рис. 140) и ряд других, многие
Dispessa, виды Phragmataecia.
Обилие древоточцев в пустыне связано с образом жизни их гусениц.
Для всего семейства характерно питание гусениц древесиной и деревя-
нистыми частями многолетних растений — их корнями, корневищами
и подземными частями стеблей. Это известно, например, для корневищ
полыней, бобовых, некоторых маревых. В пустынях древоточцы питаются
деревянистыми корнями кустарников, находя благоприятные условия
для жизни в почве и песке. Лёт бабочек обычно происходит осенью.
Широкое распространение в пустынях видов совок из Agrotinae*
гусеницы которых живут в почве, огневок из Phycitlnae, гусеницы которых
живут в тканях растений, древоточцев, с их только что описанным образом
жизни, связано с особенностями биологии личиночных фаз и, в первую
очередь, уходом их от прямого влияния иссушающего воздуха пустыни.
Пустынные чешуекрылые хврактеризуются большим числом эндемич-
ных видов. Для наших пустынь эндемичны приведенные выше Cossidae,
особенно из родов Holcocerus и Dispessa, из совок Agrotinae, например
характернейшие Dichagyrls, чисто пустынная Ochropleura peterst Chr.,
типичная для пустынь Кара-кум и Кизыл-кум, затем Lycophotia tamer-
Чешуекрылые
229
liana В. Н., типичная для песков этих же пустынь, и Cladocerotis bentgna
Crt. Из других совок эндемичны виды Tarhgelta, Margelana, Namangana
и большая часть видов подсемейства Quadrlfinae, приведенных выше.
Из других семейств могут быть названы такие виды, как Drymonia
nigriramosa Chr. и Lemonia sardanapalus Stgr., а также большая часть
приведенных выше огневок из подсемейства Phycitlnae. Процент энде-
мичных видов в разных группах в настоящее время едва ли предста-
вляет интерес по причине недостаточной изученности типичной пустын-
ной фауны чешуекрылых. Эндемичные виды, конечно, наиболее обычны
в группах, обильно представленных, процветающих в этих условиях
и осваивающих все разнообразие условий среды пустыни.
Эндемизм пустынных среднеазиатских чешуекрылых двоякого типа.
Одни эндемики являются производными дендрофильных групп чешуе-
крылых, как, например, эндемичные виды листоверток (Tortricldae), хо-
хлаток {Notodontidae), многих дневных бабочек, пядениц {Geometrldae),
коконопрядов {Laslocampidae). Эти эндемичные виды обычно занимают
изолированное положение в системе — в родах, трибах или подсемей-
ствах. Их филогенетические связи обнаруживаются с юго-востоком
Азии, нередко они имеют близкие формы в горах восточного Тибета»
западного Китая и в Гималаях. Их можно считать относительно молодыми
эндемиками пустынь Средней Азии, хотя уже в ряде случаев вполне
выработавшими ксерофильный облик. Большей частью кормовые отноше-
ния их обнаруживают еще связи с древесными растениями.
Другой группой эндемичных видов, обычно очень полно приспособ-
ленных к жизни в пустынях, типичных и в Средней Азии лишь для зоны
пустынь, являются совки из Agrotinae, виды Phycitlnae или Syntomldae.
Эндемичные виды этих групп часто относятся к эндемичным же для
пустыни родам или даже трибам. Это особенно касается совок из Agro-
tinae и огневок из Phycitlnae. Точно так же некоторые совки из Hadeni-
пае, например виды Thargelia, чрезвычайно глубоко изменены и принадле-
жат к целой серии пустынных близких родов, ограниченных не только
Средней Азией. Ближайшие филогенетические связи этого типа эндемич-
ных видов можно найти с представителями фауны пустынь Передней
Азии и Северной Африки. Более глубокие связи несомненны с пустын-
ными видами западного Индостана, восточной и Южной Африки и Южной
Америки. Кормовые связи этих чешуекрылых с маревыми (Chenopodia-
сеае) и Zyg’ophyllaceae вероятно очень давние, если иметь в виду
что эти семейства растений также широко распространены на южных
континентах (Африка, Южная Америка), где обнаруживают связи
с анцестральными растительными типами.
Фауна чешуекрылых оазисов резко отлична от таковой окружающих
пустынь. Для нее характерны или широко распространенные гигрофиль-
ные и термофильные виды, как, например, многие мотыльки из семейства
огневок {Pyralidae), из дневных бабочек — желтушки (Collas erate Esp.),
230
И. В. Кожанчиков
голубянки (Chrysophanus, многие Lycaena), очень многие совки, связан-
ные с древесными растениями, виды волнянок (Orgyidae) и листоверток
(Tortricidae). Это особенно касается потребителей ивоцветных (Salicales),
Которые широко культивируются в садах, питомниках, парках и произ-
растают также по берегам водоемов. Среди этой фауны есть также
известное число эндемичных, но преимущественно горно-азиатских видов,
проникающих в пустыни лишь по оазисам.
Из числа пустынных чешуекрылых, если ограничиться эндемичными
для пустынь Средней Азии видами, вредных для сельского хозяйства
пока не отмечено. Вероятно это стоит в связи с недостаточной изучен-
ностью биологии пустынных чешуекрылых. Тем не менее среди пустын-
ных чешуекрылых, распространенных также в других зонах, есть вредные
виды, например совки. Таковы характерные для южных и тропический
пустынь виды, как хлопковая совка {Chloridea obsoleta F.), а также
Chloridea peltigera Scuff и помидорная совка (Laphygma exigua Hb.).
В оазисах зоны пустынь известно много вредных чешуекрылых. К ним
относятся из широко распространенных обыкновенная плодожорка (Cydia
pomonella L.), луговой мотылек (Loxostega sticticalis L.). Есть также
и эндемичные виды, вредные в сельском хозяйстве и плодоводстве.
Такова, например, туркестанская златогузка (Euproctls karghalica Moore),
волнянка (Orgyla prisca Stgr.), урюковая ночница (Calymnia subtilis Stgr.)
и ряд других.
ЛИТЕРАТУРА
Ер шов Н. 1872. О бабочках туркестанской экспедиции Федченко. Тр. Русск. энтомол.
общ., 7.
Ершов Н. 1874. Чешуекрылые. В. сб. „Путешествие в Туркестан А. П. Федченко", 2.
Кожанчиков И. 1937. Фауна СССР. Чешуекрылые, Agrotinae. Монографии по фауне
СССР, 13.
Кожанчиков И. 1941. Об условиях смены кормовых растений у дендрофилъных
насекомых. Зоол. жури., 20, 3.
Кузнецов Н. 1928. Фауна СССР. Чешуекрылые, введение, I, 2 (список литературы).
4. СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ — NEUROPTERA (PLAN1PENN1A)
И. В. КОЖАНЧИКОВ
Из сетчатокрылых насекомых в пустынной зоне СССР представлены
немногие семейства, но особенно типичны виды Myrmeleonidae. Пред-
ставители Raphidiidae, Sisyridae, Berothidae, Corydahdae и Nemopteri-
dae совсем не представлены в фауне пустынь. Гигрофильные Chrysopi-
Сетчатокрылые
231
dae, Dylaridae, Coniopterygldae, Hemerobiidae, Ascalaphidae и Osmyltdae
очень бедно представлены по окраинам пустынь и в горах пустынной
зоны и, наконец, виды Mantispidae—довольно типичные представители
окраин пустынь, имеющих кустарниковую растительность.
Сетчатокрылые являются хищниками как в личиночной, так и в има-
гинальной стадии, но по образу жизни представляют значительное разно-
образие. Присутствие Myrmeleonidae в пустынях связано с своеобраз-
ными экологическими особенностями этой группы. Большая часть
представителей сетчатокрылых гигрофильна. Виды Chrysopidae, Hemero-
biidae, Ascalaphidae обитают на поверхности зеленых растений, питаясь
живущими на них насекомыми (например тлями). Другие виды, как
верблюдки (Raphidiidae), обитают под корой гниющих деревьев или
в лесной подстилке. Ряд видов сетчатокрылых связан с водой, и их
личинки или ведут земноводный образ жизни (Osmyltdae) или обитают
в воде (Slsyridae). Названные группы, естественно, слабо представлены
в зоне пустынь, обитая лишь в оазисах, или вовсе отсутствуют в рассма-
триваемой зоне. Более благоприятные условия для жизни в пустынях
имеются для обитателей сухих кустарниковых стаций, каковы Mantispi-
dae и некоторые Chrysopidae. Только муравьиные львы (Myrmeleonidae)
обитают на голой и сухой почве; они являются термофильными и пред-
почитают сухие песчаные местообитания. Личинки большинства их видов
бегают по поверхности грунта, отыскивая и подстерегая добычу — дру-
гих насекомых, а у некоторых видов (Myrmeleon) личинки закапываются
в песок, делают в нем вороночки и, скрываясь в них, ловят пробегающих
насекомых. Приуроченность к песчаным местообитаниям, термофильность
и выносливость к сухости и голоду видов Myrmeleonidae обусловливают
их широкое распространение в пустынях и их приуроченность именно
к этой зоне.
Фауна сетчатокрылых пустынь Средней Азии еще слабо изучена,
но наиболее обычные там численно виды муравьиных львов (Myrmeleo-
nidae) уже указаны в числе 7 родов и около десятка видов. Менее
заметные по окраинам пустынь и в горах Ascalaphidae, Mantispidae
и Osmylidae представлены первые 3, вторые — 4 и третьи — 2 видами-
Характерно значительное число эндемичных видов из этих семейств.
Из гигрофильных представителей сетчатокрылых виды Chrysopidae
наиболее многочисленны в кустарниковых местообитаниях пустыни,
причем представлены здесь рядом эндемичных форм. Hemerobiidae
известны в числе немногих видов, а из Dilaridae и Coniopterygldae
известно по одному, недостаточно точно определенному виду.
Среди гигрофильных представителей сетчатокрылых, проникающих
в зону пустынь, есть ряд широко распространенных нехарактерных
для Средней Азии видов. Таковы, например, Ascalaphus kolyvanensls
Chrysopa vulgaris. Но и среди этих родов преобладают эндемичные
представители, большей частью далекие от обычных евразийских видов.
232
И. В. Кожанчиков
Таковы из Chrysopidae—Chrysopa jedtschenkoi McL., Ch. sybaritlca
McL. и ряд других, оригинальный род Chrysoplsca McL. с видом
minuta McL. Из Hemerobildae виды рода Hemerobius—Н. conspurcatus
McL., triangularis McL., из Ascalaphidae эндемичный род Idriocerus,
описанный с Зеравшана по виду sogdianus McL. Из семейства Mantis-
pidae эндемичный род Forciada Kozh. (Bucharispa Mart. i. I.) с видом
relicta Kozh. и ряд видов рода Mantispa. Из Osmylidae эндемичные
О. gussakovskii Kozh. и О. elegantissimus Kozh. Эти виды характерны
для полупустынь и горных склонов среднеазиатских хребтов, причем
эти эндемики отчасти очень обособлены от известных видов или близ-
ких родов, отчасти могут быть сближаемы с индомалайскими типами и,
в частности, с гималайскими и индийскими видами. Таковы Idricerus
из Ascalaphidae, Forciada из Mantispldae и виды Osmylus. Эти виды
представляют реликты мезозойской гигрофильной фауны Средней Азии,
выработавшие черты адаптации к жизни в пустыне и ныне являющиеся
типичными представителями фауны Средней Азии.
Типичнейшими представителями фауны пустынь являются виды
семейства Myrmeleonidae. Среди этих представителей некоторые виды
принадлежат к числу распространенных довольно широко и известных,
например, даже из Южной Европы, как виды Myrmeleon, Formicaleo,
Cregarias, Macronemurus, Gymnocnemla, Myrmecelurus. Но более поло-
вины известных видов этого семейства эндемичны для пустынь Средней
Азии. Очень характерен эндемичный род—Maracanda McL. (атоепа
McL.), описанный из песков пустыни Кизыл-кум. Из эндемичных видов
широко распространенных родов могут быть упомянуты Myrmecelurus
major McL., М. fedtschenkoi McL., Macronemurus paulus McL., M. clarus
McL., Myrmeleon ulianini McL., M. fanaiicus McL., часть которых также
очень типична для песчаных пустынь Средней Азии.
Эндемики из Myrmeleonidae имеют очень сложные фаунистические
связи и, вероятно, очень большую геологическую давность. Так, род
Maracanda McL. по некоторым чертам строения наиболее близок к австра-
лийским видам семейства Myrmeleonidae. Это подчеркивает глубокие
связи ксерофильной фауны насекомых Средней Азии с южными конти-
нентами.
ЛИТЕРАТУРА
Кожаичиков И. 1947. Новые Osmylidae из Средней Азииь Эитомол. обозр.
Кожанчиков И. Новые Mantispldae из Гиссарского хребта. Там же..
Мак-Лахлан Р. 1875. Сетчатокрылые (Neuroptera). В сб. „Путешествие в Турке-
стан А. П. Федченко".
Ba n k s N. 1915. Geographic distribution of Neuropteroid' insects.. Ann.. Amer. Entom.
Soc., 8.
Dimitrowa A. 1924. Myrmeleonidae von Bulgarien, Gracien und. Mazedonien. Trav.
Soc. bulg. Sei. Nat., Sophia, 43.
Жесткокрылые
2за.
Esben-Petersen Р. 1931. Myrmeleoniden aus Siid-Indien. Rev. Suisse Zool., 38.
Handschin E. 1935. Indo-Australische Neuroptera. Rev. Suisse Zool., 42.
Morton K. 1926. Notes on Neuroptera from Palestine. Trans. Entom. Soe. Land.
5. ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ — COLEOPTERA
К. В. и Л. В. АРНОЛЬДИ
Пустынная фауна жесткокрылых в пределах СССР довольно,
богата и представлена рядом характерных и часто эндемичных форм —
родов, видов и даже подсемейств, преимущественно ксерофильных.
Развиваясь на территориях древней средиземноморской области,,
она в пределах Средней Азии слагалась в значительной мере на месте,
в обширном туранском формообразовательном центре (северная пустыня),
а также и в расположенном к югу пустынном центре Передней Азии
(южная пустыня) и в дальнейшем подвергалась влиянию вторичного
южномонгольского пустынного центра. Заметную роль в пустынной
фауне СССР, в западных и южных частях в особенности, играет ксе-
рофильный и галофильный средиземноморский, непустынный фауни-
стический элемент.
Каковы бы ни были древние фаунистические корни пустынной
колеоптерофауны СССР, современный систематический состав говорит
о весьма значительном эндемизме ее в целом. Представители, свой-
ственные только пустынной области СССР, имеются среди всех групп
жуков пустынного типа, особенно среди туранской и переднеазиатской.
Это указывает на большую древность существования здесь пустынных
условий, даже если принять наиболее быстрые темпы развития этой
фауны.
Общее количество -видов колеоптерофуаны пустынь не подсчитыва-
лась и поэтому не может быть здесь сколько-нибудь точно определено.
Во всяком случае она насчитывает не менее 1000 видов. Для отдель-
ных типичных участков, например песков района Репетека, насчиты-
вается 3—3.5 сотни видов.
Основные данные о приспособлениях, помогающих пустынным оби-
тателям лучше использовать жизненные ресурсы пустынь, изложены
выше в статье Б. С. Виноградова. Здесь мы напомним лишь некоторые
экологические особенности жесткокрылых.
1) Способность в имагинальной стадии в значительной мере (или
целиком) обеспечивать водный баланс организма за счет метаболиче-
ской воды. 2) Наличие у большинства видов с летней имагинальной ста-
дией типично пустынного суточного ритма жизни с ночной активностью,
дающей возможность избегать дневного нагрева. 3) Тепловыносливость.
видов с летней имагинальной стадией и дневной активностью. 4) Типич-
234
К. В. и Л. В. Арнольды
ный годовой ритм жизни большинства фитофагов с зимне-весенней или
•осенней имагинальной стадией. Наконец, для многих видов с летней
имагинальной стадией, имеющих многолетний личиночный цикл, харак-
терна кратковременность стадии имаго и ее афагия. Кроме того, сле-
дует вспомнить характерные, подчас предельно специализованные,
морфологические приспособления к обитанию в пустынных условиях.
В связи с многочисленностью видов рассматриваемого отряда
в пределах зоны пустынь обзор этой группы удобнее сделать
по отдельным участкам, которые можно выделить в пределах этой зоны.
Границы этих участков, как и в других случаях зоогеографического
районирования, являются более или менее условными, тем не менее
каждый из них характеризуется специфическими особенностями его
колеоптерофауны.
Принимаемые нами для рассматриваемого отряда зоогеографические
деления в осногных чертах сходны с теми, которые приняты в других
главах этой книги и установлены в результате изучения позвоночных,
но наши деления имеют от них некоторые отличия. Последнее обстоя-
тельство связано с иным геологическим возрастом рассматриваемой
группы и со своими путями формирования пустынной колеоптерофауны.
На основании изучения фауны жесткокрылых мы приходим к выводу,
что подзона полупустыни не имеет для рассматриваемого отряда ничего
специфического, только ей свойственного, и содержит элементы степ-
ной и северной пустынной колеоптерофауны.
В большинстве участков граница сухой степи и северной пустыни
довольно резка и лишь в местах с наиболее выравненным низменным
рельефом или, например, в северной части прикаспийской низменности
или в тургайском понижении, выступает характерная контактная зона
степей и пустыни в виде типичной комплексной полупустыни. При этом
в основном положительные (приподнятые) детали рельефа заняты степ-
ными комплексами, а отрицательные (пониженные) — пустынными, черно-
полынными или солончаковыми, реже песчаными комплексами. Поэтому
мы проводим северную границу пустынной области приблизительно
от линии Ергеней наУзени, на нижнее течение рек Урала, Темира, Иргиза,
по южной части Тургайской впадины, через верховья р. Сары-су, северное
Прибалхашье, предгорья ! Тарбагатая. К югу лежит область северных
пустынь, южная граница которых не резка и проводится нами по южным
окраинам Усть-урта, низовьям Аму-дарьи, среднему течению Сыр-дарьи.
Эта граница более резка в западной части и в основном ландшафтно-ботани-
ческого порядка, зоологически же фауна северной и южной пустыни
имеет очень широкий контакт и взаимное проникновение на территории
северных Кара-кумов и в Кизыл-кумах.
Южная граница пустыни уходит за границы СССР в районе Атрека,
северо-восточного Ирана и Афганистана. На значительном протяжении
южной границей служит хребет Копет-даг.
Жесткокрылые
235
Южная (и в меньшей степени северная) пустыня соприкасается
на юге и востоке с горами. Хотя по климатическим и почвенно ланд-
шафтным признакам контактная зона горных ландшафтов и пустыни
напоминает переход от пустыни к степи, настоящей аналогии здесь нет.
Предгорные эфемеровые пространства южных пустынь вполне своеоб-
разны и свойственны Передней Азии.
Вышеперечисленные подразделения имеют, так сказать, широтное
направление, т. е. являются зональными или, в последнем случае, высот-
ными или поясными.
Намеченная нами подзона северных пустынь неоднородна по своей
колеоптерофауне и в свою очередь распадается на три участка: 1) Кас-
пийско-казахстанский— от Ергеней и устья Терека до р. Сары-су, вклю-
чая плато Усть-урт до северных границ южной пустыни и Муюн-кумы;
2) Восточно-казахстанский — от Сары-су до Тарбагатая; 3) Зайсан-
ский участок.
Территория от Аральского моря до Муюн-кумов и северной окраины
Кизыл-кумов включительно образует южный подучасток северной
пустыни. Южная пустыня не имеет ясно выраженных крупных подразде-
лений.
Такова принятая нами в последующем изложении схема подраз-
делений пустынной зоны СССР при описании ее колеоптерофауны.
Переходим к характеристике отдельных частей пустынной области
СССР.
Северные пустыни с центром в районе Аральского моря
представляют главную область современного распространения туранской
фауны. Сюда, в отличие от южных пустынь, проникают монгольские
пустынные элементы, а также заходят с севера некоторые виды сухой
степи. Фауна так называемой полупустынной зоны слагается из более
пластичных элементов северной пустыни и более ксерофильных форм
сухой степи и широко распространенных форм. Таким образом, колеоп-
терологическое население полупустынных участков не имеет, как пра-
вило, самобытных черт, оправдывающих выделение особой зоны.
Каспийско-казахстанский участок в нашем смысле вклю-
чает огромную территорию с разнообразными ландшафтными условиями,
что позволяет предполагать наличие более дробных подразделений (как,
например, выделение плато Усть-урт и Мангыстау, а также юго-восточ-
ной части участка — песков Муюн-кум, в которых представлены и неко-
торые виды, свойственные более южным частям пустыни), но для этого
в настоящее время нет достаточных данных. Большая часть поверхно-
сти данного участка занята чернополынными растительными группиров-
ками на плотных глинистых грунтах; обширные пространства, особенно
в пониженных участках, заняты различного типа солончаками, во мно-
гих местах развиты пески, наиболее мощные к северу от Каспия,
в районе Аральского моря и в Муюн-кумах.
236
К. В. и Л. В. Арнольди
Для более плотных глинистых грунтов с господством чернополын-
ных растительных группировок укажем ряд видов, имеющих широкое
распространение в южных частях степной зоны — от юго-востока Евро-
пейской части СССР до Иртыша и часто далее — до западной Монго-
лии. Сюда относятся крупные ночные хищники — жужелицы Taphoxenus
grandis Motsh., находящие себе приют в светлое время дня в норах
грызунов, далее мелкие, невзрачные жужелицы, частично питающиеся
растительной пищей (зеленые части растений или их семена) Атага
Рис. 141, Scarabaeus sacer I .
parvicollls Gebl., Ophonus praetermissus Luts., Cymindis violacea Chd.
Из пластинчатоусых к этому типу распространения относится „священ-
ный скарабей" — Scarabaeus sacer L. (рис. 141). Жук этот прекрасно
приспособлен к копанию почвы, для чего ему служат голени передних
ног, снабженные с наружной стороны длинными, острыми зубцами,
и голова, имеющая такие же зубцы на переднем крае. Из обильно
представленного в степях и пустынях семейства чернотелок (Tenebrio-
nidae) с широким распространением назовем крупного, с полушаровид-
ными надкрыльями Ptmella cephalotes Pall., питающегося как раститель-
ной, так и животной пищей (преимущественно остатками). Из настоящих
растительноядных жуков назовем черного с желтым рисунком усача
(семейство Cerambycidae) Plagionotus floralls Pall, и Asias ephippium
Stev. с красными надкрыльями, а также солодкового усача Dorcadlon
glycyrrhizae Pall., повреждающего солодку (Glycyrrhiza glabra). Из питаю-
щихся преимущественно различными пустынными и степными маревыми
растениями (Chenopodiaceae) жуков-долгоносиков отметим крупного
палевого с продольными черными полосками на боках тела Conorrhyn-
Жесткокрылые
237
chus nigrivittis Pall, и серого, небольшого клеона, чрезвычайно мало
заметного благодаря его окраске под цвет почвы, — Temnorrhynchus holo-
leucus Pall.
Значительное число других видов распространено гораздо более
узко и может быть отнесено к эндемичным, т. е. местным формам. Они
как раз и являются наиболее важными для характеристики зоогеографи-
ческого района. Из таких видов для чернополынных участков укажем
мелких жужелиц Lebia minetriesi Lutsch., навозника Chironitis moeris
Pall, и Onthophagus leucostygma Stev. Последний обитает в норах гры-
зунов и питается за счет их помета. Характерны жуки-кравчики (тоже
семейство Scarabaeidae) Ceratodirus cephalotes Pall, с большой голо-
вой и мощными челюстями, служащими для срезания, изглельчения
И перетаскивания частей растения, которыми питается жук и его личинка;
этот вид населяет южные степи северо-западного Казахстана, а на полу-
острове Мангыстау (Каспийское море) обитает эндемичный вид С. dos-
toevskii Sem.
Эффектны металлически блестящие, золотистые или с красным
и зеленым отливом жуки Gla.ph.yrus oxypterus Pall., связанные с цветущими
маками. На верблюжьей колючке (Alhagi camelorum) часто в изобилии
встречается крупнейшая наша златка (семейство Buprestidae) Julodis
variolarls Pall., окрашенная в красивый сине-зеленый цвет с узором
из снежно-белых чешуек. Из усачей упомянем Asias halodendri
Pall. Характерны крупные долгоносики, также, главным образом,
связанные с Chenopodiaceae—Xanthoprochilus nomas Pall., который
трудно различим на почве, и своеобразные массивные долгоносики
с шипами на боках переднеспинки — Deracanthus (например, D. fischeri
Zubk.).
Солончаковые биотопы и берега осолоненных водоемов населены
более характерной и более своеобразной фауной жуков, связанных
в своем развитии с осолоненными почвами или через них—с солонча-
ковой растительностью. Из широко распространенных обитателей солон-
чаков и морских берегов укажем скакунчиков Cicindela lunulafa F.,
обычных всюду близ соленых водоемов Средней Азии. Жуки этого
семейства (Cicindelidae) являются активными дневными охотниками
и деятельны даже в наиболее жаркие часы дня. Характерны мелкие
жужелицы Dyschirius — D. strumosus Er. и D. pusillus Dej., роющие ходы
во влажном песке, и более крупные черные скариты — Scarites terri-
cola Bon. — с роющими ногами и мощно развитыми челюстями. Из фитофа-
гов, питающихся в основном на различных галофильных растениях
и распространенных по всей засушливой области СССР от юго-востока
Европейской части СССР до границ СССР на юге с Китаем, отметим
долгоносиков: Leucomigus candidates Pall., окрашенного в шахматный
рисунок из белых и серых пятен, и Eumecops ktttarii Hochh., великолепно
приспособленного к общему фону солонца. На тамарисках характерны
238
К. В. и Л. В. Арнольда
пестро расцвеченные небольшие долгоносики с изумруднозеленой ниж-
ней стороной — Coniatus (ряд видов) и зеленые Chloeblus.
Из видов, распространенных только в северных пустынях или
более узко — в какой-либо их части, назовем жужелиц-галофилов
Blethiza eschscholtzl Zubk., жужелиц-бомбардиров Brachionus cruciatus
Quens. и В. quadripustulatus Dej. С галофильными растениями свя-
заны эндемичные усачи с гребенчатыми усами Prionus brachypterus
Gebl., Apatophysis baeckmanniana Sem. и Aslas halodendri Pall. Род
Apatophysls в пустынях Средней Азии является, по мнению известного
энтомолога А. П. Семенова-Тян-Шанского, лесным и горным по проис-
хождению, приспособившимся по мере ксеротизации климата к пустын-
ным нли полупустынным условиям. Из листоедов типичны развивающиеся
на тамариске Dlorrhabda elongata Brull., а из долгоносиков—своеобраз-
ные вытянутые клеоны Eurysternus llmis Men. и Adosomus samsonovl
Gebl.; последний — один из крупнейших видов долгоносиков нашей1
фауны и достигает 30 мм.
Пески населены также довольно обильно, особенно более заросшие.
Наряду с солончаковыми биотопами здесь наибольшего развития дости-
гает туранский пустынный фаунистический комплекс. Широко распро-
страненные виды на песках немногочисленны; это преимущественно
виды, свойственные островным пескам востока степной области, напри-
мер: жужелица Corsyra fusula F.-W.; виды рода Атага, относящиеся
к полурастительноядным жужелицам; эффектный навозннк Ceratophyus
polyceros Pall., самцы его вооружены длинным, направленным вперед
рогом на переднеспинке; хрущи Chioneosoma porosum, густо опушен-
ные светлыми волосками, личинки которых питаются корнями песчаных
кустарников и злаков (Elymus), взрослые жуки вылетают ранней весной
на заходе солнца, причем, повидимому, не питаются во время лёта; дол-
гоносик Lixus vlbex Pall., развивающийся на аммофильных сложно-
цветных. Далее можно было бы привести длинный ряд видов, эндемич-
ных для песков рассматриваемого участка; но мы ограничимся здесь
лишь несколькими примерами таких видов. На увлажненных песках
очень характерен золотисто-красный с палевой каймой скакунчик Czczn-
dela lacteola Pall. Всюду в барханных песках встречается один нз эффект-
нейших жуков пустыни — крупный, лаково-блестящий черный скарит 5са-
rites bucida Pall, (семейство Carabldae). Очень характерны многочислен-
ные представители пластинчатоусых (семейство Scarabaeidae) и, осо-
бенно, хрущей, например Chioneosoma senex Sem. и Cyphonotus testa-
ceus Pall. Одним из интереснейших представителей этого семейства
в песках является Haplosoma ordinatum Sem. из подсемейства Dynas-
tinae, относящийся к примитивнейшим представителям этой группы, что
указывает на значительную древность некоторых пустынных элементов
Средней Азии. Среди чернотелок и близких к [ннм семейств также
много очень характерных родов, большей частью общих с южной,
Жесткокрылые
239-
пустыней, но представленных здесь обычно своими видами. Укажем
роды Pterocoma, Platy ope, Melanestes из чернотелок (семейство Teneb-
rlonidae), Nacerdochroa из узкокрылок (семейство Oedemeridae) и Спе-
cosochara из пыльцеедов (семейство Alleculidae). Из листоедов характерен
бескрылый, нелетающий вид с укороченными надкрыльями Nyctiphantus
custos Ws. Из долгоносиков отметим клеонов—Chromonotus plctus Pali..
и Entimetopus perovskii Fst., — покрытых густыми волосками в виде
пестрого рисунка, песчаного клеона Ammocleonus quadrivittatus Mots.,
Как было уже указано выше, колеоптер
рофауна каспийско-казахстанского участка
неоднородна на всем его протяжении. Здесь
нет возможности приводить все намечаю-
щиеся особенности отдельных районов;
укажем лишь, что пески, лежащие к северу
от Каспийского моря, имеют ряд своих
эндемичных видов, как, например, пластин-
чатоусых — мелких навозников CnemtsuS
rufescens Mots, или желтую просвечивающую
чернотелку Diaphantdius volganus Bog. et
Sem. Южные окраины северной пустыни
имеют уже много элементов, наибольшего
развития достигающих в южных пустынях
и имеющих, в основном, ирано-туранские
корни. Сюда относятся такие виды, как усач Рис. 142. Crafor infantulu&
Turcmenigena varenzovl, долгоносик Chrо- ^em> 9'
mosomus fischeri, дупляк Crator infantulus
Sem. (рис. 142) и др. Однако отсутствие ряда наиболее типичных ро-
дов и видов, как Tetracha euphratica (семейство Cicindelidae), Dis*
coptera, Machozetus, Anthia (семейство Carabldae), Julodella, Psilo*
ptera (семейство Buprestidae), Stemodes, Sympiezocnemis (семейство
Tenebrionldae) и многих других, число которых значительно больше,.
чем проникающих на север южных элементов, заставляет нас относить
этн участки к северным пустыням.
Восточноказахстанский участок. В пределах этого уча-
стка господствуют ландшафты плотных глинистых грунтов, часто каме-
нистых по южным окраинам казахстанской складчатой страны, причем,
пески и солончаки занимают значительно меньшую площадь, чем в пре-
дыдущем участке. Единственный крупный массив песков находится,
южнее оз. Балхаш в низовьях р. Или. Северная граница участка сле-
дует рельефу возвышенностей и входит в более тесный контакт
с бореальной фауной, а также и с монгольским аридным фаунистическим,
элементом. Возможно, что забалхашский песчаный массив должен быть
выделен в особый участок, но для этого нет достаточных колеоптеоро-
логических данных.
240
К. В. и Л. В. Арнольди
Колеоптерофауна восточноказахстанского участка до настоящего
времени изучена слабо и неравномерно. Число широко распространен-
ных видов здесь меньше, чем в северозападных частях пустыни, но
по мере приближения к горам или по мере подъема на среднеказахстан-
скую возвышенность, они становятся все более многочисленными. В боль-
шинстве случаев — это общие с предыдущим участком виды. Не касаясь
этой группы видов, приведем лишь те, которые особенно характеризуют
участок, т. е. эндемичные для него.
Для плотных глинистых грунтов из жужелиц особенно характерны
представители рода Calosoma из подрода Calistenus, например С. ele-
gans Kirsch., С. karellni F.-W. Эти крупные жуки, вследствие своей
многочисленности, являются видными компонентами фауны глинистых
пустынь. Из более мелких представителей этого семейства отметим
Rhopalostyla virgata Mots. Этот вид встречается ближе к горам, куда
поднимается довольно высоко. Далее, по окраинам участка на юго-
востоке типичен крупный, бурый навозник Eubolbitus radoschkowskii
Sols., также проникающий далеко в горы. Более многочисленны и раз-
нообразны здесь, по сравнению с предыдущим участком, жуки-кравчики,
из которых упомянем Ceratodirus karelini Gebl., Lethrus jakovlevi Sem.,
L. crentdaius Gebl. He менее характерны усачи из рода Compsodorca-
dion, например С. gebleri Кг., Comps balchaschen.se В. Jak. Эти много-
численные и довольно крупные жуки, украшенные узором в виде про-
дольных полос из белых волосков, вместе с кравчиками являются одними
из важнейших потребителей молодых растений и всходов, встречаясь
с ранней весны, могут наносить существенный вред посевам хлебов.
Среди долгоносиков здесь заметную роль играет род Stephanocleonas,
число видов которого возрастает по мере приближения к восточным
границам СССР, а также представители рода Macrotarrhas, например
М. concinnus Boh., М. iliensis Suvor. Эти долгоносики в более южных
частях ареала рода, например в южном Узбекистане, встречаются только
в горах, здесь же спускаются и на равнину.
Для песчаных грунтов, кроме некоторых упомянутых уже выше
для предыдущего участка, следует отметить несколько типичных видов,
эндемичных для этого района пустынной области: жужелиц Amara pellu-
cida Tschit. Mnuphorus iliensis Glaz., чернотелок Adesmia dejeani Gebl.,
Pterocoma nikolskii Sem., долгоносиков Alexiola aranea Suvor. и т. д.
Из широко распространенных пустынных жуков более южного среди-
земноморского корня упомянем златку Julodis variolaris Pall., находящую
здесь свою восточную границу распространения.
Зайсанский участок более изолирован от остальной пустын-
ной области СССР хребтами Тарбагатай и Саур, а на востоке
он сливается с северозападной Монголией, и влияние монгольских фау-
нистических элементов здесь наиболее заметно. В качестве примера
таких элементов назовем чернотелку Monatrum carinatum Gebl. и долго-
Же ^ткокрылые
241
носика Protenomas saisanensis Boh. Эндемичные виды для зайсанского
участка есть во многих семействах жуков. Укажем, например, скакуна
Clcindela tricolor Ad., жужелицу Carabas mniszechi Chaud., кравчиков
Ceratodirus gladiator Rttr., чернотелок Microdera fortepunctaia Rttr.,
усачей Xylotrechas zaisanicas Piav., /4szas diabolicus Rttr., долгоносиков
Zaisania arachnoidea Suvor., Alexlola Suvor.
Южная пустыня. Переходя к ее характеристике, необходимо
отметить, что основная часть огромной южной пустыни, захватывающая
южные Кизыл-кумы, Голодную степь (ташкентскую), северные н сред-
ние Кара-кумы, довольно однородна фаунистически (но не ценологи-
чески!). По общему облику ее колеоптерофауны, зону южных пустынь
СССР следует отнести к области пустынь Передней Азии. Главным
центром развития последней являются пустынные районы, тянущиеся
от восточных берегов Средиземного моря до северовосточного Ирана
и Белуджистана. В пределах СССР главная масса видов этой фауны
свойственна пустыне Кара-кум и, особенно, ее южным частям. Здесь,
кроме отмеченной южно-пустынной фауны, заметную роль играют виды
туранские, в значительной мере общие с северными пустынями, а также
средиземноморские, широко распространенные непустынные ксерофилы
и галофилы.
В ландшафте южных пустынь особую роль играет наиболее ярко
выраженная в пределах СССР песчаная пустыня. Весьма обширны также,
особенно на юго-западе Туркмении, пространства засоленных почв
такыров и шоров. На предгорных окраинах равнинных пустынь в этой
зоне типично выражены ландшафты лёссовых, в различной степени всхол-
мленных пространств — адыров или чулей, одетых характерной эфеме-
ровой растительностью. Основу этой растительности составляют мезо-
фильные виды, вегетирующие в период зимне-весенних осадков. В период
летней засухи здесь остаются вегетировать лишь отдельные ксерофнты-
многолетники. Почвы чулей и адыров нередко в различной степени
засолены.
Южные окраины пустынной зоны в Туркмении лежат уже в области
существования целых групп видов с зимней активностью, причем виды
эти не принадлежат, большей частью, к бореальным элементам, а пре-
имущественно эндемичвы. Как пример таких видов, укажем крупную
жужелицу Calosoma reitteri Raesh., ряд представителей мелких навозни-
ков из подсемейства Aphodiinae, маек Ме1о'ё vlassovi Sem., чернотелок
Adesmia и др. Существование зимней жизни, имеющей характер спе-
циального приспособления к условиям умеренной и более или менее
влажной зимы, можно рассматривать как признак перехода к климату
умеренных субтропиков.
Как уже упоминалось, фауна южных пустынь слагается из несколь-
ких фаунистических групп, среди которых мы выделим следующие
основные.
16 Животный мир СССР
242
К. В. и Л. В. Арнольди
1) Древние виды, возникавшие, вероятно, на
щего древнего средиземного моря Тетис, частью
ненные теперь
периферии усыхаю-
широко распростра-
в пустынях Старого
Света, лежащих к северу от эква-
тора, частью имеющие прерванное
распространение, встречаясь в Сред-
ней Азии и в северозападной Аф-
рике (юг Алжира, Тунис). Сюда
можно отнести небольшую жужелицу
Bleusea, гигантов нашей фауны тоо-
пического облика жужелиц Anthia
mannerhelml Chd. (рис. 143, 144),
достигающих 50 мм длины. Виды
этого рода многочисленны в эфиоп-
ской фаунистической области и до-
стигают северозападной Индии.
Экологически они приурочены у нас
к неплотным лёссово-песчаным грун-
там и пескам. Далее примерно того
же типа распространение златки
Pse.idocastalla aegyptiaca. Прерван-
ное распространение (Средняя
Азия — Алжир, Тунис) имеют пред-
ставители подсемейства Dynasti-
пае — Crator и Eutyctus, имеющие
близкие виды в Африке, подобно
Рис. 143—144. Anthia mannerheimi Chd.
Жесткокрылые
243
вышеупомянутой Bleusea. Сюда же, вероятно, следует отнести еще ряд
видов, часть из которых не имеет прерванного распространения, обитая
во всем опустыненном Средиземноморье, как, например, несо-
мненнодревний представитель семейства скакунов Tetracha euphratica De].,
связанный с солонцами, или род Phonapate из семейства Bostrychidae.
2) Виды, относящиеся к широко распространенным в Средиземно-
морье и южной Европе родам, очень многочисленны. В качестве приме-
ров назовем роды Scarites, Syrdenus и Graniger из жужелиц; златок
Рис. 145. Adesmia gebleri.
Julodis, многих чернотелок — A desmia (рис. 145), Tentyria, Blaps (рис. 146),
Zophosis и другие, долгоносиков Liocleonus, Mecaspis и т. п. Эта группа
является, повидимому, процветающей и в наше время и моложе геоло-
гически, чем предыдущая.
3) Эндемичная группа тоже неоднородна в смысле ее возраста
и значения в пустынной фауне. С одной стороны, в нее входят весьма
своеобразные формы, относящиеся к эндемичным родам и подсемей-
ствам, формы, несомненно более древние, с другой — виды широко
распространенных родов, еще недалеко разошедшиеся морфологически
с другими близкими видами этого рода. Рассматриваемая группа будет
разобрана более детально, так как именно она представляет для наших
целей наиболее интересный материал. Рассмотрение проведем по основ-
ным экологическим комплексам.
Пески населены представителями всех главнейших биологических
типов насекомых. Здесь живут хищники, детритофаги, копрофаги и фито-
фаги, а также виды со смешанным питанием.
16*
244
К. В. и Л. В. Арнольди
Из хищников отметим ряд видов скакунов Cicindela, большинство
из которых связано с более влажными песками, например С. пох Sem.
Особенно приспособлены к обитанию в песках плоские, со щетини-
стыми ногами жужелицы Discoptera, например D. komarovl Sem. (рис. 147),
обитающая в Туркмении и замещенная восточнее, в районе Бухары,
D. eylandi Sem. Обычным обитателем песков южных пустынь является
упоминавшийся ранее для северных пустынь Scarites bucida Pall. (рис. 148)
и другие виды этого рода.
Рис. 146. Blaps fausti.
Особенно многочисленны в песчаных пустынях фито-детритофаги,
нередко переходящие при недостатке более питательного корма к тана-
тофагии, т. е. к поеданию трупов, в данном случае трупов насекомых.
К этой группе относятся многочисленные крупные чернотелки (семейство
Tenebrlontdae), например один из эффектнейших представителей нашей
пустынной фауны, достигающий 40 мм длины,— Symplezocnemis giganiea
F.-W. с шаровидными надкрыльями (рис. 149), далее не менее свое-
образный Sternodes caspicus Pall. (рис. 150) — представитель эндемич-
ного в Средней Азии рода, Trigonoscells glgas Rttr. (рис. 151), Cyphoge-
nia, Zarathropus (рис. 152, 153) и др. Необходимо упомянуть любопытного
представителя эндемичного в Средней Азии подсемейства Remipedelli-
пае—Remipedella deserti Sem. Особую группу чернотелок с просвечи-
вающими, более или менее шаровидными надкрыльями и с роющими
передними голенями, лопастевидно зазубренными, образуют роды Ammo-
zoum и Diaphanldius, например, A. bulla Sem., D. semenovi Rttr. Спи-
Жесткокрылые
245
Рис. 147. Discoptera komarovi Sem.
Рис. 148. Scarytes bucida Pall.
сок эндемичных родов этого
семейства можно было бы
очень увеличить, но мы огра-
ничимся лишь этими при-
мерами.
Фитофаги играют в пес-
чаных пустынях весьма за-
метную роль, хотя это на
первый взгляд может пока-
заться парадоксальным. Од-
нако если учесть, что нор-
мально нетронутая песчаная
пустыня Средней Азии густо
зарастает древесно-кустарни-
ковой растительностью и,
кроме того, ранней весной
она довольно обильно по-
крыта эфемеровой раститель-
ностью, становится понятным
относительное обилие фито-
фагов. Эта группа жуков
Рис. 149. Sympiezocnemis giganiea F.-W.
Рис. 150. Sternodes caspicus Pall.
Рис. 151. Trigonoscelis gigas Rttr.
Рис. 152. Cyphogenia aurita Pall,
Жесткокрылые
247
может быть разделена на более дробные подразделения: а) ризо-
фагов, т. е. питающихся корневой системой растений или корневыми
шейками, б) ксилофагов, питающихся древесиной или корой древесноку-
старниковой растительности, а также внутренними частями одеревеневаю-
щих многолетников, в) филлофагов, питающихся зелеными частями
растений — листьями, побегами и соцветиями, и г) спермофагов, питаю-
щихся семенами. Естественно, что первая группа, развивающаяся на
корневой системе, ’наиболее многочисленна, так как она находится в
Рис. 153. Zarathropus depressus
Zubk.
Brake.
Рис. 154. Chioneosoma komarovi
более благоприятных условиях влажности и температурного режима.
Вторая группа менее обильна, но все же, как и третья, она насчитывает
десятки видов. Менее всего представлена группа спермофагов. Коротко
перечислим главнейших представителей этих групп. Среди ризофагов
основную роль играют личинки пластинчатоусых, в первую очередь
представители подсемейства Melolonthinae-. Chioneosoma, например Ch.
komarovi Brske (рис. 154), Ch. tschitscherini, Cyphonotus, например Cypho-
notus oryctoides Sem., Achranoxia — A. koenigi Brske, Ochranoxia —
O. semifiava Klaatz. и другие. Сюда же относятся и некоторые черно-
телки и долгоносики из подсемейства Cleoninae, личинки которых пита-
ются корнями. Из ксилофагов наиболее характерны жуки из семейства
Bostrychidae — род Phonapate, например Ph. deserti Sem. Род этот наибо-
лее^ многочислен в Северной Африке и вероятно должен быть отнесен
к древним лесным тропическим или субтропическим обитателям. К этой
же группе относится усач Turcmenigena warenzowi Melg1., все ближайшие
248
К. В. и Л. В. Арнольди
родичи которого являются представителями лесной тропической фауны.
То же самое относится и к представителю преимущественно тропиче-
ского семейства Brenthidae — Eremoxenus chan Sem. Необходимо также
отметить чрезвычайно характерного для песчаной пустыни усача Prionus
(Polyarthron) komarovi Dohrn (рис. 155, 156). Эта группа усачей-прионов
имеет у самцов значительно увеличенное количество члеников усиков
против нормального для подсемейства 12 члеников и значительно увели-
ченные против нормы глаза. Все эти признаки связаны с ночным образом
Рис. 155. Prionus (Polyarthron)
komarovi Dohrn. 3.
Рис. 156. Prionus (Polgarthron) koma-
rovi Dohrn. J.
жизни и с резким половым диморфизмом: самки не имеют крыльев, их
брюшко увеличено и размеры значительно крупнее, чем у мелких, по-
движных и хорошо летающих самцов. С кустарниками Callig'onum и дерев-
цами Ammodendron связаны крупные златки Capnodis и Jalodis, например
С. excisa и J. variolaris frey-gessneri M.-Dare (рис. 157). Из филло-
фагов отметим листоедов, лишенных крыльев и имеющих укороченные
надкрылья Nyctiphantus hirtas nocturnus Sem., долгоносиков Elasmo-
baris. Кроме того, необходимо напомнить, что очень многие виды, имею-
щие личинок, питающихся на корнях или в стеблях, или даже хищни-
чающих на яйцекладках саранчевых и перепончатокрылых, как семей-
ство Meloidae (нарывники), в имагинальной стадии являются типичными
филлофагами. Сюда относятся многие чернотелки, например Hedyphanes,
листоеды, долгоносики, например Leucochromus imperialis Zubk. (рис. 158)
ndWesostytas hauseri, а также златки и др. Из спермофагов выделяются
Жесткокрылые
249'
обитающие в семенах бобовых Bruchidae (зерновки) и долгоносики Apion.
Солончаки, как указывалось, особенно развиты в югозападной Турк-
мении, где особенно обширны площади ;такыров. Этот тип засоленных
почв наименее населен жуками. Гораздо больше видов живет на мокрых
солончаках и на засоленных почвах с примесью песка. Здесь особенно-
значительную роль играют фитофаги, питающиеся солончаковыми расте-
ниями. Это, в первую очередь, листоеды из подсемейства Cassidinae,
например Eremocassis transcaspica Spaeth., \lschironota schusteri Spaeth..
Рис. 157. Julo lie varlolaris frey-
gessneri M*-Dare
Рис, 158. Leucochromus impe-
rial! s Zubk.
и Chiridula semenovi W-se и другие листоеды, питающиеся на тамариске-
и кермеке (Statice) — Diorrhabda persica Fid., Stylosomus weberi Rttr.
Здесь особенно многочисленны крупные долгоносики—клеоны, напри-
мер, Conorrhynchus dissimulates Men., С. staudingeri Fst., Isomer us grano~
sus Zubk., Georg inus bellus Sem. и др. Растительноядные представители-
имеются также среди некоторых семейств, которым свойствен преимуще--
ственно хищный образ питания; к таковым относятся крупные раститель-
ноядные жужелицы с мощными челюстями — Machozetus lehmanni Men.
(рис. 159).
Вторая по численности группа жуков на солонцах — это хищники.
Из них отметим обилие видов скакунов и, в первую очередь, упоминав-
шуюся выше Tetracha euphratica и Cicindela.
Окраины пустынь песчаного и солончакового типа ближе к горам
заняты предгорными лёссовыми пространствами, покрытыми эфемеровой
растительностью. Эта эфемеровая пустыня имеет наибольшее число видов,
средиземноморского происхождения. Наряду с ними здесь обитает много.
’250
К. В. и Л. В. Арнолъди
Рис. 159. Machozeius lehmanni Men.
специфических, эндемичных видов и родов. Параллельно с основным
ландшафтно-экологическим типом эфемеровой пустыни, где вегетация про-
должается короткое время в период зимне-весенних осадков, многие виды
жуков также имеют весьма краткий период развития и имагинальной ста-
дии.
Из хищников здесь следует отметить скакуна Cicindela 10-pustulata
Men. Из жужелиц—Graniger transcaspicus Sem., Taphoxenus goliath Fid.
Последний — крупный ночной хищ-
ник, днем скрывающийся в норах
грызунов. Эфемерный характер
имеют виды родов Amar а и Наг.
palus (например A. murgabica
Tschit., Н. diversopunctatus Sols.).
Из хищников-стафилинов (сем.
Staphylinidae) здесь наиболее за-
метны крупнейшие наши пред-
ставители Phy setops giganteus Sem.
Среди пластинчатоусых выде-
ляется также крупнейший вид —
Synapsis thmolus F.-W-, питаю-
щийся навозом, главным образом
лошади, и катающий шары разме-
ром до кулака. Характерны здесь
и кравчики из родов Lethrus и
Abrognathus, например L. rosma-
rus Ball., A. tuberculifrons Ball.
Наиболее многочисленны здесь
хрущи из рода Polyphylla, напри-
мер Р. tridentata Rttr., Р. adspersa
Motsch. и рутелины (подсемейство
Rutelinae) Hemictenius (ряд видов).
Чрезвычайно хорошей иллюстра-
пространств могут служить щелкуны
tereticollis Men. и Cion cerambicinus
циёй типа обитателей эфемеровых
(семейство Elateridae) Pleonomus
Sem. Эти щелкуны в имагинальной стадии встречаются лишь ранней
весной очень короткое время. Из чернотелок здесь наиболее характерны
представители родов Tenthyria и особенно Prosodes. Последний род
достигает наибольшего развития в низкогорной полосе, но и в эфемеро-
вых пустынях он играет видную роль в период вегетации. Из долго-
носиков особенно характерны Bothynoderes subfuscus Fst., Conor-
rhynchus faldermanni Fahrs., своеобразные представители эндемич-
ного рода Taenophthalmus (например Т. kraatzi Fst. и др.), а также
наш единственный представитель тропического рода Alcides — A. karelini
Boh.
Жесткокрылые
251
местного или пришлого происхожде-
Рис. 160. Aeolestes sarta Solaky.
связанные с пресной или солоно-
Выше были изложены данные по основным пустынным ландшафтам
пустынь СССР. Однако в зоне пустынь пустынный ландшафт нарушается
совершенно иного облика ценозами, связанными с долинами рек в пре-
делах первой речной террасы (поймы) или в оазисах, имеющих мезо-
фильный ландшафт. Естественно, что и колеоптерофауна их будет содер-
жать ряд мезофильных элементов
ния. Постараемся кратко
охарактеризовать фауну
жуков этих мезофильных
(по отношению к режиму
увлажнения и, отчасти,
температуры) ценозов.
Речная пойма, как
правило для крупных рек,
несет с собой не только
гигрофильные травяни-
стые растительные типы,
но [и своеобразные гал-
лерейные леса, в целом
известные в Средней Азии ‘
под названием „тугай". |
Поэтому здесь появляются I
и некоторые лесные непу- /
стынные виды, хотя ши- . /
роко распространенных /
здесь большей частью /
1 /
крайне мало, и резко пре- '.у
обладают свои, эндемич-
ные. Среди скакунов и
вообще
черты фауны жужелиц однако специфичны.
тугая поражает обилие мелких предста-
вителей подсемейства Lebiinae (Metabletus, Microlestes). Из более
крупных жужелиц можно отметить широко распространенного Pla-
tysma (Poecilus) caerulescens L., слабо галофильного в Средней Азии
Mastax thermarum Stev. (резко галофилен на юго-востоке Евро-
пейской части СССР). Далее укажем типичных для тополевого тугая
крупных златок, красивой золотистой окраски Capn.od.is miliaris metallica
Ball, (эндемичный подвид средиземноморского вида), более мелких
Melanophila acuminata Degeer и М. jakovlevi Sem., своеобразных мелких
представителей семейства пестряков (Cletidae) — Emmepus arundinis
Motsch. с укороченными надкрыльями, развивающихся, повидимому,
жужелиц для тугаев сра-
внительно мало типичного.
Здесь преобладают виды,
ватой водой. Некоторые
Для хорошо развитого
252
A. H. Кириченко
в гигантском злаке Erianthus purpurascens; металлически зеленого листо-
еда Chrysochus punctatus Gebl., питающегося на кендыре (Apocinum)',
растущем массами в поймах; усачей—небольшого Turanium scabram Кг.
(эндемичный род и вид) и крупного Aeolestes sarta Solsky (рис. 160) —
эндемичного представителя индомалайского рода, одетого в шелковистые
волоски, отливающие серебром и развивающегося, в основном, на тополе,
а также Xylotrechus namanganensis Heyd. и Xyl. grummi Sem., разви-
вающихся на различных породах, в частности на тополе и джиде (лохе —
Elaeagnus). Из долгоносиков характерны виды, обитающие на солодке
(Clycyrrhiza), составляющей в пойме весьма заметную часть растительного
покрова. Сюда относятся виды, окрашенные в зеленые тона, нередко
с металлическим отливом: мелкие Chloeobius-, ряд видов рода Platymycterus,
например Platymycterus turkestanicus Fst., Pl. armiger Fst, Pl. marmora-
tus Fst; виды Chlorophanus (Ch. caudatus Fahrs., Ch. simulans Fst.),
Megamecus (M. viridans Men.).
Оазисы близки по составу населения к поймам, но содержат гораздо
больше элементов, пришедших с культурными растениями. Как пример
таких пришельцев, можно указать виды долгоносиков рода Sitona-. S, cylin-
dricollis Fahrs., S. humeralis Steph., S. lineellus Bousd. Очень много-
численны здесь садовые обитатели: Rhynchites giganieus ferghanensis
News., Melolontha afflicta Ball., Polyphylla tridentaia Rtt, P. irrorata
Gebl., Teraiolytta pllosella Fols., Capnodis tenebrionis L., Aeolestes sarta
Sols, и многие другие.
6. НАСТОЯЩИЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ — HEMIPTERA HETEROPTERA
А. Н. КИРИЧЕНКО
Для отряда настоящих полужесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera)
характерна их приуроченность к географическим ландшафтам с сухим и
жарким климатом; именно здесь наблюдается наибольшее богатство и
разнообразие фауны и часто наибольшая численность особей отдельных
видов. Если ограничиться только рамками Палеарктической, области, то
наибольшее количество видов рассматриваемого отряда мы встречаем
в пустынях и полупустынях Средней Азии, в Армении, ксерофитных
областях Дагестана и т. п. Фауна полужесткокрылых степной зоны
гораздо беднее пустынной, а горы и леса населены наименьшим коли-
чеством видов этого отряда. По отношению к характеру местообитаний
полужесткокрылые являются преимущественно жителями поверхности
Настоящие полужесткокрылые
253
грунта и его неглубоких слоев, особенно часто они живут в детрите
корней и под покровом многолетних растений.
Вследствие недостаточной изученности фауны полужесткокрылых
Союза, в настоящее время может быть указано лишь грубо приблизи-
тельное число видов, встречающихся в пустынной зоне Средней Азии
и Казахстана. Для всей территории Средней Азии в литературе (включая
неопубликованные материалы автора) насчитывается 937 видов;
если же учесть еще виды, свойственные полупустыням низовий Волги,
Казахстана и восточного Предкавказья, а также очень большое количе-
ство новых, еще не описанных видов, то эта цифра еще более увеличится.
Во всяком случае некоторое представление о видовом богатстве рассма-
триваемой фауны могут дать следующие реальные цифры. В опубли-
кованной фаунистической литературе для песков Кара-кум приведен
231 вид настоящих полужесткокрылых, для песков Кизыл-кум —
233 вида, причем гемиптерологические исследования в этих огромных
песчаных массивах нельзя характеризовать иначе, как крайне поверх-
ностные, эпизодические и территориально ограниченные единичными
точками, расположенными большей частью на периферии великих
пустынь. Автор в одной точке пустыни Муюн-кум в течение десяти дней
наблюдал 57 видов, а в сильно выбитых пастьбой скота песках по ниж-
нему течению р. Вахш (Таджикистан) в дневную экскурсию мог конста-
тировать от 21 до 33 видов рассматриваемого отряда. Еще большее
количество видов давали ночные сборы автора на свет в песках Патта-
кум (южный Узбекистан).
Среди настоящих полужесткокрылых зоны пустынь и полупустынь
нельзя обнаружить преобладания каких-либо специфических и свойствен-
ных этим зонам семейств, что, очевидно, является следствием глубокой
геологической древности отряда (мезозойской). Наоборот, здесь, быть
может, нужно подчеркнуть наличие в фауне таких ярко выраженных
мезофилов, как виды семейства Dysoditdae, Aradidae, серии Hydro-
biotica.
В то же время отдельные роды чрезвычайно ярко характеризуют
не только зону в целом, но и отдельные ее участки; среди этих родов
необходимо отметить следующие:1 Stibaropus, Byrsinus, *Pertbissus,
*Amaurocoris(Thyreocoridae),Irochrotas, *Periphyma, Promecocoris, Tarisa,
Trlgonosoma, *Hybocoris, *Ochyrotylas, Brachynema, *Cellobius, *Deser-
tomenlda (Pentaiomidae), *Cercinihus, *Cerclnthinas, Corizomorpha, *Llma-
cocarenus (Coreidae), *Camptocoris, Engistas, *Stenophihahnicus, Jakov-
leffia, Blanchiella, Leptodemus, Auchenodes, *Hyalocoris, Diomphalus,
Camptocera (Myodochidae), Biskria (Tlngltidae), Henschiella (Henicocepha-
lidae), Oncocsphalas, *Stirogastsr, Holoirichias, Reduvlas, Paslra, Vachiria,
1 Виды, строго ограниченные в своем распространении пустынной зоной СССР,
Ирана и Малой Африки, отмечены впереди стоящей звездочкой.
254
A. H. Кириченко
*Mecistocoris (Reduvildae), *Pachynomus (Nabidae), Eurystylus, Plagior-
rhamma, Laemocoris, *Aspidacanthus, Anapus, Nasocoris, *Atomophora,
*Pleuroxynotus, Leucopierum, P sailop sis, Solenoxyphus, Malthacosoma,
*Voruchiella, Pronotropis, Camptotylus, Exaeretus, *Boopidocoris, Atomo-
scelis, Campylomma, *Pararagmus, *Sthenaropsis, Tuponia (Miridae),
*Heterobates (Gerridae), Anisops (Notonectidae).
Однако эти характерные для зоны роды во многих случаях в своем
распространении выходят из зоны пустынь или полупустынь; так гало-
фильные представители родов Tarisa, Engistus, Vachiria, Psallopsis
и некоторые другие также характерны для солончаков северозападных
берегов Черного моря и даже (Stibaropus) реч! ых песков Воронежской
области. Реликтом ксеротермических условий южной Украины в прошлом
вероятно является один вид монголо-туранского рода Bianchiella, найден-
ный на р. Ингульце Николаевской области (В. sarmatica Kir.), и вид рода
Jakovleffia (J. setulosa Jak.) у Одессы. Мною характерных пустынных
родов мы находим в условиях пустынных степей гор Средней Азии
и Малого Кавказа.
Пустынная зона вместе с ее фауной является конечным звеном
ксерофилизации, но она связана (подзона полупустынь, пресные и соло-
новатые водоемы, их берега, интразональные ассоциации и т. д.)
с пограничными частями степной зоны и ксерофитных предгорий вели-
ких поднятий Центральной Азии. Как и следовало ожидать, мы встречаем
даже в пустынном ландшафте многочисленных эврнтопных видов настоя-
щих полужесткокрылых, отчасти также инвазью в пустыню видов смеж-
ных зон. Конечно, процесс идет и в обратном направлении, т. е. наблю-
дается выход из пустыни некоторых видов и концентрация их на орошен-
ных землях (особенно под прикрытием древесных насаждений вдоль
арыков, в садах, на культурных землях и т. д.).
Весьма трудно, хотя эта задача полна высокого интереса, провести
сравнение гемиптерофауны пустынной зоны Евразии в пределах СССР
с фауной Ирана, Белуджистана, северной Индии, так как фауна этих
стран в отношении рассматриваемого отряда изучена весьма недостаточно
(Иран, Северная Африка) или неизвестна вообще (Белуджистан, Афга-
нистан, северозападная Индия). В гемиптерофауне Ирана мы находим
представителей многих родов, отсутствующих (или частично пока
не констатированных) в пустынной зоне Арало-Каспийской низменности:
Alphocorls, Halys, Mecldea, *Gomphocranum, *Pseumatocoris, *Soleno-
coris, Actuarius, Anchesmus, Schizops, Dalsira, Gellia, Omanocoris, Stro-
biloioma, Tenosius, Nariscus, Cosmopleurus, Caenocoris, Dieuches, Rhaphi-
dosoma, Amphibolus, Polididus, *Trachelonotus, Pachylops (= Hypsttylus),
Limnogonus, Metrocoris, Valleriola, Lethocerus, Trichocorixa.
Зоогеографический анализ перечисленных родов, однако, устанавли-
вает принадлежность большинства их к элементам эфиопской или индий-
ской фауны, проникающих в юговосточные зоологические участки ирано-
Рис» 162. Redavias elegans Jak.
Рис. 163. Reduvias fedi-
schenkianus Osh.
Рис. 161. Vachiria os-
hanini Popp.
Рис. 166. Stenophtal-
micas biskrensis
Put.
Рис. 164. Redutiius christophi
Jak. $.
Рис. 165. Redmius
christophi Jak. <5.
256
A. H. Кириченко
кугистан-керманский и белуджистанский (по делениям Зарудного).
Эндемичными иранскими родами формально можно считать только
четыре, отмеченных звездочкой; все они монотипические, причем род
Pseumatocoris очень близок к Stenozygum, a Solenocorls — к Menida,
а может быть и идентичны с ними. В отношении гемиптерологической
Характеристики иранской пустыни здесь можно указать на необычайное
богатство эндемичных видов родов Reduvtus, Oncocephalus, Holotrichlus
(Reduviidae), Mastha (Pentalomidae), наличие огромного водного клопа
Leihocerus cordofanus Мауг. (Belostomatldae).
'Рис. 167. Cercinihus lahmanni
Koi.
dus Horv.
Рис. 169. Byrsinas fossor
M. R.
Зоогеографическое районирование зоны пустынь на основе распро-
странения настоящих полужесткокрылых пока невозможно, вследствие
недостаточности этих данных, о чем упоминалось выше. Можно сделать
только попытку осветить ту схему зоогеографических подразделений,
которая принята в настоящей книге, отдельными характеристиками,
которые можно извлечь из исследования гемиптерофауны этой зоны.
В пределах подзоны полупустынь наиболее изучены европейский
и волго-тургайский участки, гемиптерофауна которых более или менее
известна из районов низовий Волги, Караногайской степи, низовий
р. Урала, Эмбенского плато до Атбасара на востоке; на этой территории
преобладают широко распространенные европейские виды настоящих
полужесткокрылых, но на ряду с ними имеется большое число характер-
ных видов области каспийской трансгрессии, автохтонное происхождение
которых нам представляется наиболее вероятным, несмотря на проник-
новение их далеко на запад (солончаки северного берега Черного моря
и южного берега Азовского) с одной стороны и инвазии псаммофилов из
•пустынь Средней Азии с другой. Характерными для рассматриваемых
Настоящие полужесткокрылые
257
участков видами являются следующие: Stibaropus henkei Jak., Byrslnus fos-
sor M. R., Odontoscelis hispidula Jak., * Irochrotus casplus Jak., *Phimo-
dera tuberculata Jak., Ph. amblygonla Fieb., *Ph. distincta Jak., Tarisa
pallescens Jak., *T. elevata Reut., *Leprosoma tuberculatum Jak., *<4so-
rottcus solskit Jak., * Eterno do ntus binodulus Jak., *Menaccarus deserticola
Jak., Dolycorls varicornis Jak., *Eurydema maracandica Osh., Agraphopus vi-
ridis jak.,*Aradus sareptanus Jak., * Methacanthus lineatus Jak., *Blissus puio-
ni Jak., ''Engistus salinas Jak., *£". exsanguis Stal, *Geocoris desertoram ]ak.,
*G. oshanint Jak., *Parapolycrates c’diatus Rent., Hyalocoris pillcornis Jak,,
Acalyptaparadoxa Jak., Dictyonota {Elina) beckeriJak. *Tingis(Tropidochila)
pusilia Jak., Monanthia montandoni Horv., Oncocephalus brachymerus
Reut., *Holotrichius bergrothi Reut., *Pantilius prasinus Fieb., Orthotylus
minutus Jak., *Ort hocephalus rhyparopus Fieb., *Oncotylus caspicus Reut.,
*Leucopterum fasciatum Rent, *L. pallens Reut., Pronotropis punctipen-
nis Reut.
Этот список характерных для описываемых участков видов можно
было бы значительно дополнить; виды, западная граница ареала которых
не выходит за пределы подзоны полупустынь, отмечены звездочкой;
это или эндемики, или встречающиеся также в пустынях Средней
Азии.
Восточно-казахстанский и зайсанский участки подзоны полупустынь
принадлежат к наименее изученным в гемиптерологическом отношении
территориям. В сущности все коллекционные материалы, которые имеются
отсюда, ограничиваются сборами двух экспедиций (Добржанский, 1927
и Лукьянович, 1930), причем последняя из них большую часть времени
работала вне пределов рассматриваемой подзоны. Можно отметить значи-
тельное число характерных видов, общих с предыдущими участками
Odontoscelis hispidula Jak., Irochrotus casplus Jak., Phimodera ambly-
gonia Fieb., Trigonosoma {Selenodera) halophilum Jak., Eurydema mara-
candica Osh., Xerophagius aurora Kir., Jakovleffia setulosa Jak., Lepto-
demus minutus Jak., Diomphalus hispidulus Fieb., Galeatus inermis Jak.,
Tingis {Tropidochila) pusilia Jak., Giobiceps atbipennis Jak., Phylus litu-
ratus Fieb.
Из трех участков подзоны северных пустынь совершенно выпадает
из нашего рассмотрения бетпакдалинский, так как все имеющиеся
оттуда гемиптерологические материалы ограничиваются 34 видами,
собранными в 1934—1936 гг. экспедициями Среднеазиатского универ-
ситета (В. А. Селевин). По этим материалам бетпакдалинская гемипте-
рофауна заключает в себе следующие элементы: а) туранские энде-
мики — Ochyrotylus helvinus Jak., Carpocoris {Aniheminia) kirgisicus
Jak., Centrocoris volxemi Put. (встречается также в восточном За-
кавказья), Engistus exsanguis Stal, Candala (Osh. in litt.) elongata n. sp.
(Osh. in litt.), Oncocephalus impictipes Jak., Holotrichius rotundatus Stal,
к ним относится и впервые обнаруженный Metopoplax angusticeps n. sp.;
17 Животный мир СССР
258
A. H. Кириченко
б) виды, общие с европейско-казахстанским участком подзоны полупусты-
ни, — Trigonosoma (Selenodera) halophllum Jak., Brachynema virens
Klug, Jakovleffia setulosa Jak,, Galeatus inermis Jak., Anapus freyi Fieb.;
в) виды, общие с зайсанским участком, — Haploprocta pustulifera Stal или
восточно-казахстанским — Spilost°thus hanseni Jak.
Арало-каспийский и семиреченский участки северных пустынь, как
и кара-кизыл-кумский участок южных пустынь, представляют отдельные
пятна или огромные площади песчаных пустынь, которые населены
совершенно своеобразной фауной настоящих полужесткокрылых —
псаммофилов. Для этой фауны характерны следующие общие черты:
1) приуроченность к бугристым пескам или песчано-глинистым равни-
нам; 2) огромное преобладание видов, живущих в поверхностном слое
грунта или растительном детрите; 3) наличие ряда видов, живущих глу-
боко в песке или норах млекопитающих и черепах; 4) ночной образ
жизни. По тем сведениям, которые у нас имеются, голые барханы
лишены или почти лишены представителей рассматриваемого отряда
насекомых. Приспособление их к жизни в этой зоне связано с произра-
станием здесь селина—Aristida pennata (Menaccarus transparens Jak.,
Cercinthas lehmanni Koi., Stenophthalmlcus biskrensis Put., кумарчика —
Agriophyllum latifolium (Chroaniha ornatala H. S.) и др. Дневные наблю-
дения в песчаных пустынях всех типов над настоящими полужестко-
крылыми дают очень немного: у корней злаков до глубины 0.5 м живет
Stibaropus hohlbecki Kir., в совершенстве приспособленный к жизни
в песке, в более поверхностных слоях песка встречается Amaurocoris
orbicularis Jak. и в самом его поверхностном слое — Byrsinus fossor М. R.
и Peribyssus discus Jak. До сих пор остается неизвестным биотоп
характернейшего пустынного вида Amaurocoris Candidas Horv. — энде-
мика Средней Азии, в большом количестве летящего на свет фонаря,
но пока еще никем не наблюдавшегося в естественной обстановке. Все
последние 5 видов принадлежат к семейству Thyreocoridae-, усаженные
сильными шипами голени и специально модифицированные передние
бедра у рассматриваемых представителей позволяют им с легкостью
проникать в грунт. В детрите у корней псаммофитов встречаются. Также
следующие виды: Menaccarus transparens Jak., Cercinthas lehmanni Koi.,
Pseudophloeus intermedius Jak., Stenophthalmicus biskrensis Put., Hyalo-
coris pilicornis Jak., Coranus blandus Jak. — характерные обитатели
песчаной пустыни. Норы млекопитающих — тонкопалого суслика, боль-
шой песчанки и др. — представляют вполне определенный биотоп пустын-
ной гемиптерофауны. Преобладающее население в норах составляют
хищники — представители семейства Reduviidae: Reduvius christophi Jak.,
Stir gaster fausti Jak., некоторые виды рода Holotrichius' из них
R. christophi несомненно связан с этим биотопом, так как его бескрылые
самки были находимы только в норах, в то время как самцы в изо-
билии летят на свет. До сих пор неизвестен биотоп характерного
Настоящие полужесткокрылые
259
обитателя пустынь Кара-кум и Кизыл-кум—Reduvius elegans Jak.; мор-
фологические особенности этого вида — длиннейшие волоски на голенях
ног, являющиеся приспособлением для „плавания" в сухом песке,
как будто свидетельствуют об активной ночной жизни и на поверхности
песка; этот вид пока известен лишь по ночным сборам на свет.
По „пустынной" окраске представляется полным аналогом предыдущего
Amaurocoris Candidas Horv., местообитания которого остаются пока
также неизвестными. Норы млекопитающих и черепах, по исследова-
ниям Власова в окрестностях Ашхабада, оказались обильно засе-
ленными (20 видов) настоящими полужесткокрылыми, для большинства
которых этот биотоп является факультативным.
При переходе барханных песков в бугристые появляются заросли
селина (Aristida pennata) и кандыма или джузгуна (Calligonum); гемипте-
рофауна селина была уже описана выше; с кандымом связаны много-
численные виды пустынного рода Atomorpha Reut. и отдельные виды,
преимущественно средиземноморского рода, Tuponia Reut, В особен-
ности следует остановиться на первом из них: род Atomorpha заклю-
чает в себе небольших по размерам представителей семейства
Miridae с огромными, сильно гранулированными глазами, что
указывает на их ночной образ жизни; этот род объединяет 11 описан-
ных и 15—20 еще не описанных видов, весьма характерных для пустын-
ной зоны Средней Азии; 3 из относящихся к этому роду видов живут
в Малой Африке. Для обоих видов саксаула мы не можем указать
каких-либо характерных видов настоящих полужесткокрылых, вероятно
лишь потому, что энтомологические исследования ограничиваются пре-
имущественно теми территориями, где саксаула уже давно нет.
Встречающиеся среди песков такыры и пухлые солончаки характе-
ризуются отсутствием или крайней бедностью гемиптерологического
населения, но оно богато представлено на речных террасах с близкими
солоноватыми грунтовыми водами, заросших типичными галофильными
растениями, преимущественно из семейства солянковых. Гемиптерофауна
рассматриваемых местообитаний совершенно своеобразна и относительно
богата. Вместе с солончаковой растительностью эта фауна далеко
выходит за пределы пустынь и ярко выражена ещё по берегам лиманов
северного побережья Черного и южного побережья Азовского морей,
а также ее следы еще можно констатировать и в восточном Забайкалье
(Henestarls, Reduviolus, Halonabis)-, здесь она, очевидно, связана с мон-
гольским центром распространения. Для солончаковой пустыни характерен
богатый, преимущественно эндемичный, мир настоящих полужестко-
крылых. Из наиболее характерных компонентов этой фауны следует
назвать обитающие на солянках (Salsola) виды рода Tarisa — мелких
зеленых представителей семейства Pentatomidae, часть которых с покрас-
нением веточек солянок поздней осенью приобретает розовую окраску,
хищных Vachiria, являющихся специализованными хищниками, кормо-
17*
A. H. Кириченко
.260
вая база которых концентрируется на Tamarix, Halocnemum, Salsola,
также Brachynema signatum Jak., Cenirocoris inflaticeps Kir. Солон-
чаковая почва является местообитанием для целого ряда видов: Непе-
staris halophilus Burm., Engistus exsanguis StMl, Piocoris scutellaius Mont.,
Reduviolus (Halonabis) sareptanus Dohrn и многих других. Многие
из характерных для пустынь видов настоящих полужесткокрылых,
иногда весьма своеобразных (например Boopidocoris и других), мы
не можем экологически ориентировать, так как весь имеющийся у нас
материал добыт исключительно на световые ловушки. Весьма характер-
ным для рассматриваемой зоны местообитанием настоящих полуже-
сткокрылых являются кусты гребенщика (Tamarix): их населяют
огр эмнейшие по численности популяции мелких зеленых или белых с крас-
ным рисунком видов рода Tuponia (Miridae) или соломенно-желтоватых
Artheneis (Myodochidae), а также Desertomenida (Pentaiomidae), Arthe-
neidea (Myodochidae), Camptotylus, Exaeretus, Auchenocrepis (Miridae),
специализованный хищник Reduviolus (Aspilaspis) viridis Brulle.
Для эфемеровой и эфемеро-солянковой пустыни характерны необы-
чайно краткий период вегетации растительного покрова, ограниченный
тремя месяцами в году, и соответственная депрессия ее гемиптерофауны.
Для гипсовой пустыни можно привести длинный список характерных
видов рассматриваемого отряда, из которых здесь упоминаются лишь
немногие: Promecocoris pictus Jak., Pr. laiicollis Jak., Trigonosoma
iataricum Jak., Tr. oshanim Horv., Tr. martini Horv., Gybocoris brachy-
pterus Kir., Menacearus divaricaius Jak., Limacocarenus curtulus Kir.
и многие другие. Все эти представители являются типичными обитате-
лями прикорневых частей растениий и детрита.
Интразональными элементами фауны пустынь следует считать оби-
тателей тугайных лесов в долинах рек, а также культурной раститель-
ности в орошаемых районах.
Гемиптерологическая фауна тугаев очень мало известна; автору
удалось наблюдать ее на среднем течении Аму-дарьи в южном Узбе-
кистане и в низовьях р. Вахш (южный Таджикистан) и сравнить ее с фау-
ной тугаев верхнего Зеравшана, т. е. уже вне пустынной зоны. Тугай-
ная фауна настоящих полужесткокрылых должна быть характеризована
как очень богатая по видовому составу (кроме участков, затопляемых
в половодье), характеризующаяся высоким процентом мезо- и гигро-
филов, ютящихся в подстилке, в отдельных случаях образующих боль-
шие скопления, а также наличием отдельных Специфических видов»
исключительно свойственных тугаям. Для древесного яруса характерны
следующие виды: Cellobius abdominalis Jak. (Pentaiomidae) и Calisius
turanicus Kir. (Dysodiidae), живущие на тополях (последний мицетофаг,
живущий под корой разнолистного тополя — Populus euphratica), Мопо-
steira discoidalis Jak. (Tingifidae). Стоящей на втором месте по распро-
странению в тугаях древесной породе — джиде или лоху (Elaeagnus angu-
Кокииды
261
stifolia) свойствен монофаг Orthotylus eleagni Jak. и, вероятно хищный,
Pilophorus sinuaiocollis Rent. На многочисленных видах гребенщика
(Tamarix) живет обычная тамарисковая фауна, о которой говорилось
ранее, но здесь в изобилии найден специализованный хищник —
Vachiria oshanini Popp., вторым известным местонахождением которого
является Фараб, т. е. песчаная кустарниковая пустыня. С растительно-
стью тугаев (вероятно солодкой — glycyrrhiza) связан крупный Hiptortus
oxianus (Coreidae)— палеотропический элемент в туранской гемиптеро-
фауне и Monasteira inermis Horv., живущая на верблюжьей колючке.
Гемиптерофауна орошенных земель в основном претерпевает сле-
дующие изменения: обеднение видового состава и параллельно увели-
чение численности популяций отдельных видов, изменение кормового
режима, выражающееся в переходе с дикорастущих растений на куль-
турные. Так, например, для древесных насаждений городов и кишлаков
очень характерны сидящие на стволах преимущественно тополей одни
из самых крупных представителей отряда — Apodiphus iniegriceps Horv.
Культурные земли оазисов заняты в настоящее время посевами хлопчат-
ника, люцерны, зерновых злаков, садами и пр. Инвазия на эти культуры
отдельных видов настоящих полужесткокрылых из дикой природы
достаточно велика, но только в немногих случаях эта инвазия попол-
нила список вредителей сельскохозяйственных растений первостепен-
ного значения (Eurygaster iniegriceps Horv. — вредная черепашка, Doly-
coris penicillatus Horv. — горный клоп, вредящие в годы массового
размножения зерновым культурам, Adelphocoris lineolatus Goeze, Lygus
pratensis L., Poeciloscythus vulneratus Panz., вредящие люцерне, Eury-
dema maracandica. Osh., вредящие огородным крестоцветным, и т. д.).
7. КОКЦИДЫ—COCCOIDEA
Н. С. БОРХСЕНИУС
В настоящее время в пустынях Советского Союза зарегистриро-
вано 135 видов кокцид или червецов и щитовок, которые относятся
к 6 семействам и 47 родам. Наибольшим числом видов представлено
семейство мучнистых червецов — Pseudococcidae (76 видов) и семей-
ство щитовок — Diaspididae (33 вида).
Для рассматриваемой группы характерна резко выраженная морфо-
логическая специализация (самки с регрессивными чертами организации,
бескрылые, большей частью покрытые различными восковыми выде-
лениями или совершенно скрытые под ними; самцы с одной парой
крыльев, реже без крыльев, нормально развитыми ногами и усиками
262
Н. С. Борхсениус
и недоразвитым ротовым аппаратом); это накладывает своеобразный
отпечаток на биологию и кормовые связи рассматриваемой группы.
Самки и личинки старших возрастов большинства кокцид и личинки
первого возраста некоторых семейств (после начала питания) неподвижны
или малоподвижны (например семейство Diaspididae). Отродившиеся
личинки до начала питания, называемые личинками-бродяжками,
наиболее приспособлены к расселению. Большей частью личинки-бро-
дяжки присасываются к кормовому растению через несколько часов после
отрождения. Личинки второго и следующих возрастов а также и взрослые
самки наиболее подвижных форм, вероятно, способны несколько раз
прерывать питание и переходить на новое место, так как их легко
найти ползающими по растению. При столь незначительной способ-
ности к активному расселению у кокцид наблюдается пассивная вагиль-
ность. Пассивное расселение осуществляется личинками-бродяжками.
Основными факторами, способствующими расселению кокцид, является
ветер, проточные воды, некоторые насекомые, млекопитающие
и прочие. Кроме того, в расселении кокцид во всех стадиях их
развития очень большое значение имеет деятельность человека, связан-
ная с перевозкой живых растений и их частей.
Кормовые растения кокцид чрезвычайно разнообразны; особенно
много видов кокцид приурочено к покрытосемянным, как к двудольным,
так и к однодольным. Вместе с тем многие виды кокцид связаны с хвой1-
ними и высшими споровыми растениями, а также с саговниками.
Имеются виды, приуроченные к определенным видам растений или
к группам родственных растений, но не мало также многоядных видов.
Большинство кокцид сосет только надземные или только подземные
части растений и лишь немногие виды — те и другие части растений.
Высокоспециализованные виды могут жить только на определенных
частях растений; например многие виды, связанные с злаками, живут
исключительно на стеблях под влагалищным листом, или только
на листьях, или только у основания стеблей, или же только на тонких
корнях.
Среди кокцид многие виды являются серьезными вредителями сель-
скохозяйственных и декоративных растений, а также лесных пород.
Имеющиеся в нашем распоряжении материалы по распространению
кокцид позволяют сделать некоторые предварительные заключения
о происхождении фауны кокцид Туранской низменности. В формирова-
нии современной фауны кокцид названной территории, как мы предпо-
лагаем, принимают участие следующие элементы: средиземноморцы,
эндемики и элементы центральноазиатского происхождения. Среди этих
элементов главная роль в формировании фауны кокцид принадлежит
средиземноморским элементам, особенно североафриканского происхо-
ждения, а также эндемикам, генетически связанным со средиземномор-
ской фауной.
Кокциды 263
К средиземноморским элементам относятся не только несколько
средиземноморских родов широкого распространения, но и значительный
по численности ряд видов, общих с Северной Африкой, в частности
с Сахарой и западной частью Аравийского полуострова. Так, к среди-
земноморским родам широкого распространения, известным из Закаспий-
ской низменности, например, относятся следующие: Trabutina March.,
Mirococcus Borchs. (семейство Pseudococcidae), Adiscodiapsis March.,
Cryptaspidiotus Lndgr. (семейство Diaspididae), Pseudaspidoproctus Morr.
(семейство Margarodtdae) и другие. К общим видам с Северной Афри-
кой относятся, например, Mirococcus inermis Hall., Phenacoccus zillae
Hall (семейство Pseudococcidae), Cryptoparlatoreopsis halli Bod., Acantho-
mytilus intermittens Hall (семейство Diaspididae), Ctenochiton haloxyloni
Hall (семейство Coccidae).
Среди эндемиков, представленных в фауне кокцид Туранской низ-
менности, можно различить следующие группы: эндемиков, генетически
связанных с средиземноморской фауной, с восточноазиатской (индий-
ской) фауной и развившихся из состава третичной субтропической
фауны кокцид. К первым, т. е. эндемикам, тяготеющим к средиземно-
морской фауне, вероятно, должны быть отнесены многочисленные сухо-
любивые виды и роды, например монотипические роды Mediococcus
Kir., Trichococcus Borchs. (семейство Pseudococcidae), а также такие
виды, как CalyptococCus deserius Borchs. и Centrococcus bispinus Borchs.
Ко вторым — эндемикам, генетически связанным с восточноазиатской
фауной, вероятно, относятся виды рода Drosicha Walk, (семейство
Margarodidae) и Duplachionaspis erianthi Borchs. (семейство Diaspididae).
Третью группу составляют эндемики, которые, как мы предполагаем,
развились из третичной субтропической фауны. К таким, предположи-
тельно третичным, реликтам должны быть отнесены в особенности
формы, приуроченные к местообитаниям с повышенной влажностью,
в частности тугаи. К этой группе, вероятно, относятся Adelosoma
phragmitidis Borchs. (семейство Pseudococcidae) и Aclerda turanica
Arch, (семейство Aclerdidae). К центральноазиатским элементам, пред-
ставленным в фауне Туранской низменности, относятся формы горного
происхождения (Тянь-шань), спустившиеся в предгорья и в равнину.
К этой группе принадлежат влаголюбивые формы, заселяющие в настоя-
щее время, вместе с другими элементами, долины, в частности нередко
связанные с культурной древесной и кустарниковой растительностью.
К этим центральноазиатским элементам относится ряд видов, например
следующие: Heliococcus destructor Borchs., Gossyparia salicicola Borchs.
(семейство Pseudococcidae) и Neochionaspis asiatica Arch, (семейство
Diaspididae).
Из изложенного следует, что фауна кокцид Туранской низменности
по своему происхождению резко отличается от фауны Тянь-шаня, при-
надлежащей к центральноазиатской подобласти. Наличие в Туранской
264
Н С. Борхсениус
фауне большого числа эндемичных форм и центральноазиатских элемен-
тов позволяет отделить фауну кокцид рассматриваемой территории
от североафриканской и считать эту территорию частью Ирано-Туран-
ской провинции Средиземноморской подобласти.
О фауне кокцид полупустыни имеются лишь фрагментарные данные,
касающиеся преимущественно северных частей подзоны (окрестности
г. Актюбинска и ст. Алга Актюбинской обл). Здесь, на полынно-зла-
ковой растительности, нам известно всего лишь 10 видов червецов,
большинство из которых относится к обитателям степей. На полыни
Рис. 170. Drosicha turkestanica Arch. б.
(Artemisia) зарегистрировано 4 представителя семейства Pseu.dococcid.ae
и весьма характерная для полыни полынная подушенница Pulvinaria
artemisiae Sign, (семейство Coccidae).
Все эти виды живут на корнях растений, за исключением одного
мучнистого червеца (Heliococcus tesquorum Borchs.), который одновре-
менно встречается и на корневой шейке растений. На злаках здесь
известно 5 видов червецов. На корнях особенно часто встречающегося
здесь типчака (Festuca) живет Chaetococcus sulci Green (семейство
Pseudococcidae), на стеблях ковыля встречаются колонии замечательной
по внешнему виду Scythia cranium-equinum Kir. (семейство Coccidae).
На территории северных пустынь на солонцах и побегах гребен-
щика (Tamarix) встречается белая гребенщиковая щитовка — Adisco-
diaspls tamarlclola Mai. На иве в окрестностях г. Кзыл-орда найден
гигантский ивовый червец Drosicha media Borchs. На корнях и корневой
шейке верблюжьей колючки (Alhag-i) встречаются Phenacoccus pumilis
Kir. (семейство Pseudococcidae) и многоядный красный гигантский червец
Drosicha turkestanica Arch, (семейство Margarodidae, рис 170).
К наиболее характерной растительности песчаной пустыни приуро-
чено 12 видов червецов и щитоеок. На черном и белом саксауле (Arthro-
Кокииды
26$.
phytum haloxylon, A. peisicum) известно 5 видов кокцид. Два вида —
саксауловый мучнистый червец {Phenacoccus arthrophyti Arch.) и саксау-
ловый войлочник {Acanthococcus arthrophyti Borchs, семейство Pseudococ-
cidae)— живут преимущественно на корнях и корневой шейке растений,
часто образуя значительные колонии, реже эти виды встречаются
в углублениях коры ствола и толстых ветвей. Два вида — саксауловая
ложнощитовка {Ctenochiton haloxyti
{Pulvinaria orienialis Nass., семей-
ство Coccidae) — живут на тонких
ветвях саксаула, первый вид иногда
встречается в очень большом коли-
честве; тело молодых самок и ли-
чинок саксауловой ложнощитовки
покрыто своеобразными липкими
смолистыми выделениями, которые
у близко сидящих насекомых сли-
ваются и образуют сплошную лип-
кую массу на ветках растений. Пя-
тый вид— саксауловая щитовка Таг-
gionia arthrophyti Arch. — поражает
стволы и ветви деревьев; нередко
встречается в массовом количестве
и в таких случаях вызывает засы-
хание растений.
На коре кандыма (Callig’onum)
часто растущего вместе с саксаулом,
Hall) и саксауловая подушечница
живет микроскопическая щитовка рис, щитки самки, самца и личи-
{Haplaspis calligoni Borchs.). нок Aspidiotus hederae Vail.
На побегах эфедры (Ephedra) обыкновенно встречается мелкая
белая щитовка—Parlatoria ephedrae Lndgr., и несколько реже еще
3 вида щитовок {Parlatoria asiatica Borchs., Rhizaspidlotus albatus Borchs^
и Aspidotus ephedrarum Lndgr.).
На корнях злака селина (Aristida) живет Neomargarodes aristidae
Borchs. (семейство Margarodidae).
Растительность солончаков имеет свою довольно своеобразную,
фауну кокцид, насчитывающую 18 видов. На разных видах тамариска
(Tamarix) насчитывается 9 видов, среди которых 8 приурочены исклю-
чительно к этому растению; среди последних наиболее характерными
являются 3 вида рода Trabutina, Naiacoccus serpentines Green (семей-
ство Pseudococcidae) и два вида щитовок—Adiscodiaspis tamaricicola
Mai. и Chionaspis engeddensis Bod. Эти виды, за исключением послед-
него, живут на побегах растений и нередко вызывают опадение
листьев и засыхание веток. Реже на стволах и ветках тамариска
встречается черная гребенщиковая щитовка {Crypt iparlatoreopsis halli'
366
H. G. Борхсениуа
3Bod. и мельчайшая щитовка {Nilotaspis isis Hall, семейство Diaspi-
didae).
Солянкам рода Salsola свойственны 3 вида кокцид, из них 2 вой-
лочника (Acanthococcus notabilis Borchs. и Rhizococcus salsolae Borchs.,
семейство Pseudococcidae) являются наиболее характерными обитате-
Рис. 172. Porphyrophora sophorae Arch. 3’
лями этих растений. На стеблях
солянки рода Halocnemum живет
Heliococcus halocnemi Borchs.
(семейство Pseudococcidae). На
корнях куянджуна (Halocharis
hispida) встречается мучнистый
червец Paratrionymus halocharis
Kir. (семейство Pseudococcidae).
Наиболее характерными ви-
дами, живущими на полыни (Arte-
misia), являются саксауловая поду-
шечница {Pulvinaria orienialis
Nass., семейство Coccidae) и по-
лынная щитовка (Rhizaspidiotus
artemisiae Hall, семейство Dias-
pididae).
К составу фауны кокцид лёс-
совых равнин принадлежат много-
численные сухолюбивые виды,
приуроченные к травянистой и
полукустарниковой растительно-
сти. Наиболее характерными пред-
ставителями кокцидофауны здесь
являются карминоносные червецы
(род Porphyrophora-, рис. 172).
Все виды этого рода, известные
здесь в количестве 5, живут на
корнях различных растений и,
подобно представителям рода Neomargarodes, проводят вторую и
третью личиночные стадии в так называемых цистах, т. е. плотных
хитиновых оболочках. На корнях и корневой шейке полыни (Artemisia)
часто встречаются полынная подушечница {Pulvinaria artemisiae Sign.,
семейство Coccidae) и полынный войлочник {Gossyparia subterranea
Borchs., семейство Pseudococcidae), а на стеблях полыни — полынная
щитовка {Rhizaspidiot is artemisiae Hall). На корнях и корневой шейке
ак-курая (Psoralea drupacea) живет мучнистый червец {Phenacoccus zillae
Hall). На стеблях гигантского зонтичного Ferula встречается Phenacoccus
ferulae Borchs. (семейство Pseudococcidae).
Кокциды
267
Растительности тугаев или поемных лесов в долинах рек свойст-
венна особенно богатая фауна кокцид, насчитывающая в настоящее
время 56 видов. В то время как на разных видах тамариска (Tamarix),
а также на различных солянках живут те же виды, которые встречаются
на солончаках, древесным породам и злакам свойственны весьма свое-
образные формы. На джиде (Elaeagnus) широко распространены два
монофага: круглая джидовая щитовка (Diaspidiotus elaeagni Borchs.)
и запятовидная джидовая щитовка {Lepidosaph.es turanicus Arch.,
семейство Diaspididae). В культурных районах эти два вида щитовок
в массе размножаются на стволе и ветках джиды и нередко сильно
угнетают растения, вызывая частичное засыхание веток. Иве (Salix)
свойственны два вида щитовок Diaspidiotus iranscaspiensis Marl,
и D. turanicus Borchs., которые обыкновенно встречаются единичными
особями на тонких ветках и на стволе с тонкой корой. На тростнике
(Phragmites) известно 9 видов кокцид. Из них 7 видов червецов живет
на стеблях под влагалищным листом растений и лишь некоторые виды
при сильном перенаселении, а иногда в личиночных стадиях, ползают
по поверхности листьев. К наиболее широко распространенным формам
червецов, живущих на тростнике, относятся следующие: Neotrionymus
monstatuS Borchs., Adelosoma phragmitidis Borchs., Chaetococcus tura-
nicus Borchs. (семейство Pseudococcidae) и Aclerda turanica Arch,
(семейство Aclerdidae). На листьях тростника встречается тростниковая
щитовка Chionaspis phragmitidis Borchs. На гигантском злаке Erianthus
purpurascens известно 4 вида мучнистых червецов и 2 вида щитовок;
Один из известных видов мучнистых червецов — Pseudococcus ftavus
Borchs. — обыкновенно сосет тонкие корни и встречается на большой
глубине; реже он встречается на корнях у основания стеблей или на
стеблях. Остальные мучнистые червецы, как и камышевые, живут
на стеблях под влагалищным листом. Щитовки живут на листьях, реже
на стеблях; из них наиболее широко распространенным видом является
Duplachionaspis erianihi Borchs. На ажрековых лугах в пойме рек
на ажреке (Aeluropus littoralis) живут свои весьма специфические виды:
на стеблях под влагалищным листом часто встречается мучнистый чер-
вец {Mirococcopsis rubidus Borchs.), на листьях встречаются ажрековый
войлочник (Acanthococcus spinifera Borchs.) и щитовка Acanthomytilus
intermittens Hall; последняя часто встречается также и на пальчатнике
(Cynodon dactylon). На том же растении известно 7 видов мучнистых
червецов, среди которых чрезвычайно широко распространен Neotrio-
nymus cynodontis Kir., встречающийся в массе на стеблях под влага-
лищным листом.
В оазисах Туранской низменности и культурной древесной кустар-
никовой растительности известно свыше 50 видов кокцид; кроме того,
в оазисах на дикорастущих растениях живет очень много тугайных
форм и иногда встречаются также виды, свойственные лёссовым равни- '
268
Н. С. Борхсениус
нам и полупустыне. Большинство видов, связанных ,с сельскохозяй-
ственными и техническими культурами, вредят растениям и в той или:
иной мере снижают урожайность и качество продукции. Кроме[туземных
видов, нашедших в культурных районах благоприятные условия для массо-
Рис. 173. Pseadococcas comstocki Kuw.
вого размножения, здесь встречается
несколько иммигрантов, завезенных
сюда вместе с интродуцированными
растениями. Среди этих насекомых
особенно большое значение как вре-
дитель приобрел червец комстока
(Pseudococcus comstocki Kuw., семей-
ство Pseudococcidae, рис. 173), рас-
пространившийся в Ташкентской об-
ласти на шелковице, на плодовых и
огородных культурах, декоративных
растениях и на сорняках. К заве-
зенным видам, вредящим здесь в от-
крытом грунте, следует отнести
также многоядную акациевую ложно-
щитовку Eulecanium corn! Bouche
(семейство Coccidae) и однояд-
ного блестящего дубового чер-
веца (Asterolecanium variolosum.
Ratz., семейство Asterolecaniidae),
который вызывает засыхание веток
дуба (Quercus).
На отдельных культурных ра-
стениях наибольшее значение как
вредители имеют следующие виды:
косточковым и семечковым плодовым
культурам серьезно вредит много-
ядная фиолетовая щитовка (Parla-
toria oleae Colvee, семейство Diaspi-
didae). Косточковым плодовым, кроме
названного вида, вредит комплекс кокцид; среди них особенно важное
значение имеет шаровидная ложнощитовка (Eulecanium turanicum Arch.;
рис. 174), опоясанная ложнощитовка (Eulecanium unifasciaium Arch., семей-
ство Coccidae), азиатская сливовая щитовка (Neochionaspis asiatica Arch.)
и туранская щитовка (Diaspidiotus prunorum Laing-, семейство Diaspi-
didae), — все они сосут стволы, ветви и побеги растений. Ряд видов вредит
также семечковым плодовым; среди них особенно выделяется вре-
дитель груш — белая грушевая щитовка (Leucaspis archangelskyae
Lndgr., семейство Diaspididae), поражающая стволы и толстые ветви
растений.
Кокциды
269
Среди вредителей декоративных растений особенно большое значе-
ние имеет вредитель тополя—выпуклая тополевая щитовка (Diaspidiotus
Slavonians Green), поражающая все
надземные части растений и вызы-
вающая массовое засыхание тополя.
Сильно поражает тополь также иран-
ская тополевая щитовка (Leucaspis
kermanensis Lndgr., семейство Dias-
pididae).
Среди кокцид, поражающих
шелковицу (Morns), по своей вредо-
носности сильно выделяются 3 вида
мучнистых червецов: Pseudococcus
comstocki Kuw., Heliococcus des-
tructor Borchs. и Phenacoccus zillae
Hall (семейство Pseudococcidae).
В оранжереях сильно вредит
Aspidiotus hederae (рис. 171).
ЛИТЕРАТУРА
Архангельская А. Д. 1937. Кокциды
Средней Азии. Ташкент.
Борхсениус [Н. С. 1941. Видовой
состав производящих манну червецов
рода Trabutina (Coccidae, Hemiptera)
в Средней Азии. Изв. Высш, курсов
эоол. и фитопатол., VII.
Кириченко Алексей. 1936. Распределе-
ние в СССР прикл. кокцид (Ното-
ptera Coccidae) с точки зрения зоогео-
графии и экологии. Защ. раст., IX.
В al a chowsky А. 1932. Etude biologique
des Coccides du bassin occidental de la
Рис. 174. Eulecanium turanicum Arch, 99.
Mediterranee. Encyclopedic Entomologique, ser. A, XV.
Bodenheimer F. S. 1929. In: Bodenheimer F. S. and O. Theodor. Ergeb-
nisse der Sinai-Expedition 1927 der Hebraischen Universitat Jerusalem, I—VIII.
Bodenheimer F. S. 1935. Studies on the zoogeography and ecology of palaearctic
Coccidae, I—III. Eos, X.
270
ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA И КОЖИСТОКРЫЛЫЕ — DERMAPTERA
Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО
В ландшафте пустынь и полупустынь СССР отряд прямокрылых насе-
комых представлен всеми своими подотрядами: таракановыми (Blattodea),
богомоловыми (Manfoc/ea), палочниками или привидениевыми (Phasmodea)
и прямокрылыми собственно, или прыгающими (Orthoptera s. str. — Sanato-
ria). Отсюда известно около 260 видов прямокрылых, из которых на долю
прыгающих приходится свыше 220 видов, на долю остальных подотрядов
приходится соответственно следующее количество: палочники — 4, тарака-
новые —18 и богомоловые — 14 видов. Из отряда кожистокрылых из-
вестно всего 5 видов.
Территория указанных пустынь и полупустынь составляет примерно
шестую часть территории СССР, фауна которого насчитывает примерно
700 видов прямокрылых и 26 видов кожистокрылых. Следовательно, в со-
став фауны пустынь и полупустынь входит несколько больше трети видо-
вого состава прямокрылых СССР и одной пятой части кожистокрылых.
Вся территория западноазиатской низменности до Ледовитого
океана на севере, вместе с прилегающей северокаспийской низмен-
ностью, равная, примерно, 5.5 млн км8, т. е. четвертой части СССР,
заселена 350 видами прямокрылых или половиной всего состава фауны
СССР. Отбросив северную половину указанной территории — Западно-
Сибирскую низменность, с ее европейско-сибирской фауной, чуждой
фауне пустынных областей, мы получаем две разнородные части: к се-
веру— меньшую по площади зону полупустынь, простирающуюся от во-
сточного Предкавказья до района Семипалатинска и Зайсанской впадины,
и к югу — зону пустынь, занимающую Туранскую низменность.
Количественный состав фауны прямокрылых и кожистокрылых
во всех трех указанных выше взаимно сопредельных равнинных об-
ластях указан на нижеследующей таблице (цифрами обозначено число
видов).
Прямокрылые Кожисто- крылые Всего видов
прыгаю- щие тарака- новые богомо- ловые палоч- ники
Западно-Сибирск ая низменность 90 4 2 — 5 101
Зона полупустыни . . 120 5 6 2 5 138
Зона пустыни .... 180 18 14 4 5 221
Прямокрылые и кожистокрылые 271
Таким образом, полупустыни и, особенно, пустыни СССР, несмотря
на наличие в них своеобразных и жестких условий сущестования,
отличаются богатством своей фауны прямокрылых, что находится
в противоречии с обычными представлениями о бедности органической
жизни в них. Но это фаунистическое богатство не следует переоценивать.
На территории сопредельного Кавказа, лежащего примерно в сходных
широтах, но составляющего по размеру суши Лишь шестую часть
территории пустынь и полупустынь, фауна прямокрылых и кожистокры-
лых количественно даже превышает фауну всей огромной пустынной
территории (прямокрылых 280 и кожистокрылых 11 видов). Из этих
сопоставлений становится ясным, что условия существования в пустынях
и полупустынях СССР не позволяют полностью развернуться тому фау-
нистическому потенциалу для прямокрылых и кожистокрылых, которого
следовало бы ожидать на данных широтах.
Далеко не все виды прямокрылых, свойственные пустыням и полу-
пустыням, являются их характерным фаунистическим элементом. Ряд
видов заходит сюда лишь частями своих ареалов, проникая с гор или
из более северных широт по подходящим биотопам, особенно по доли-
нам рек. Наиболее значительно влияние бореальных элементов в полу-
пустынях, куда эти элементы проникают языками по таким водным
артериям, как реки Волга, Урал, Эмба, Иртыш и др., или по горным
возвышенностям складчатой страны Казахстана (Мугоджары, Каркаралин-
ский горный район). Типичными представителями такой бореальной
фауны являются лапландский таракан (Ectoblus lapponicus L.), спускаю-
щийся по долине Волги до Сталинграда, а с гор Кавказа по Тереку
до его дельты. Из саранчевых характерны короткокрылый зеленчук
(Euthystlra hr achy pt зга Ocsk.), короткокрылый конек (Ghorthippus
longicornis Latr.), болотная кобылка {Mscostethus grossus L.), огневка
трескучая (Psophas stridulus L.), бескрылая кобылка {Podisma pedesb*
ris L.) и др.
Некоторые элементы бореальной или европейско-сибирской фауны
проникают в пустынные области значительно глубже, являясь здесь
обычными компонентами преимущественно луговых биоценозов; виды
данной категории нередко образуют здесь особые подвиды, например:
непарный зеленчук (Chrysochraon dispar major Uv.), луговой конек
(Chorthippus dorsaius dichrous Ev.), крестовая кобылка (Arcyptera
microptera crassiuscula Zub., распространенная от степей внутренного
Алтая до Семиречья, и A. m. turanica Uv., свойственная подгорным,
частям зоны пустынь) и др.
Экологические группировки прямокрылых и кожистокрылых вообще
и пустынных областей в частности, объединенные общими условиями
существования и сходными приспособительными чертами, почти не затро-
нуты изучением. Лишь недавно Уваров в своем превосходном обзоре
фауны саранчевых пустынь Старого Света установил 4 типа таких труп,-
272
Г. Я. Бей-Биенко
пировок, или экофаун: пустынный, каменистый, кустарниковый и травя-
нистый (Uvarov, 1938). Однако прямокрылые представляют собою весьма
-древний и крайне дифференцированный комплекс насекомых, богатый
чертами специализации и приспособления подчас к весьма своеобразным
условиям существования. Следовательно, среди прямокрылых мы вправе
ожидать и иных, кроме вышеуказанных, типов экофаун; тот же исследо-
ватель в результате изучения фауны оазиса Сива в Египте установил два
новых типа экофаун — детритный и почвенный (Uvarov, 1943). К указан-
ным шести типам необходимо, однако, добавить седьмой тип —песчаный,
крайне характерный для пустынь и обладающий весьма специфическими
чертами специализации его компонентов, и восьмой тип — симбионтный
— для немногих сверчков, сожительствующих с муравьями.
Черты приспособления и специализации к своеобразным условиям
существования в пустынях характерны для каждого из рассмотренных
типов экофауны; эти черты накладывают глубокий отпечаток на каждый
тип, создавая свою, нередко резко выраженную, жизненную форму для
составляющих его элементов. Жизненная форма, как форма специ-
ализации и приспособления к условиям существования, характерна не
только своими морфологическими признаками, включая сюда и окраску
тела, но также биологическими и физиологическими. Среди морфологиче-
ских особенностей собственно прямокрылых особенно характерны:
структура кожных покровов; отношение ширины тела (Ш) к его высоте
(В), т. е. Ш/В, которое может быть то больше, то меньше единицы;
наклон головы; степень развития присосок между коготками или
характер вооружения ног; степень развития крыловых органов; характер
окраски и прочее. Яркими примерами морфологической специфики могут
служить из саранчевых для пустынного типа превосходно летающие
виды рода Sphingonotus Fieb., индекс Ш/В у которых превышает едини-
цу, достигая 1.1; для каменистого — сжатые с боков, шероховатые,
неспособные летать виды рода Pezoimethis Uv., например, Р. tartarus
Sauss., или рода Troptdauchen Sauss., с индексом Ш/В ниже единицы,
иногда спускающимся до 0.7. Для травянистого типа, к которому
относятся такие виды, как туркменка (Ramburiella turcomana F.-W.).,
степной конек (Euchorthippus ptdvinatus F.-W.) и пустынная акрида
(Acrida deserti Uv.), характерно удлиненное тело с сильно скошенной
головой, индекс Ш/В обычно меньше единицы, и пр. К числу морфоло-
гических адаптаций, характерных для ряда видов саранчевых пустын-
ного, каменистого и травянистого типов пустынной фауны, необходимо
отнести также особенности строения кубышек, именно значительную
их длину и удаленность верхнего уровня яиц от верхнего конца кубы-
шек. Например, кубышка мароккской саранчи (Dociostaurus maroccanus
Thnbg1.) достигает 32 мм длины, туранского тметиса (Pezotmethis tar-
tarus Sauss.) — 40 мм, туранского пруса (Calliptamus turanicus Tarb.)
—59 мм, а пустынной саранчи (Schistocerca gregaria Forsk.) даже
Прямокрылые и кожистокрылые
273
80 мм, тогда как в зоне европейско-сибирской фауны длина кубышки
у большинства видов укладывается в пределах 4 —16 мм (Зимин, 1938).
Эти особенности морфологии кубышек ряда пустынных саранчевых,
повидимому, обеспечивают решение одной из биологических задач —
избежать губительного воздействия знойного солнца на кладки яиц,
располагающиеся у поверхности почвы.
К биологическим показателям пустынной фауны прямокрылых
следует отнести особенности суточного режима, поведения и сезонного
цикла. Ряд видов ведет ночной образ жизни, чем избегается смертонос-
ное воздействие солнечных лучей; особенно относится это к таракано-
вым, некоторым богомолам, сверчкам, палочникам и уховерткам. Ряд
видов поселяется в норах грызунов, степной черепахи, ящериц и других
животных; сюда следует отнести таракана-черепашку азиатскую (Poly-
phaga saussurei Dohrn) и другие виды черепашек, своеобразных светло-
окрашенных тараканов Arenivaga roseni Branes., замечательных сверчков
из рода Bothriophylax Mir., отдельные виды сверчков и кузнечиков
(Власов и Мирам, 1937). Для зоны пустынь характерно наличие ряда
видов, обладающих эфемерной активной фазой и свыше 10 ме-
сяцев пребывающих в стадии яйца. Типичными представителями
видов эфемеров являются мароккская саранча и туранская крестовичка
(Dociostaurus nigrogeniculatus Tarb.), обитающие в лёссовых пустынях
и. подгорных полупустынях, где вследствие сезонной периодичности
выпадения осадков, обильное увлажнение обеспечивается лишь весной,
способствуя кратковременному, но пышному развитию эфемерной расти-
тельности. Указанные виды саранчевых отрождаются уже в начале
апреля или, южнее, даже во второй половине марта, стадию личинки
проходят в условиях обильного зеленого корма, в мае или начале
июня’приступают к яйцекладке, когда эфемеровый растительный покров
уже высыхает и пустыня становится безжизненной, и вскоре отмирают.
Своеобразной цикликой, сохранившейся, вероятно, с третичного
периода, когда не было резко выраженных смен сезонов, отличается
ряд видов, зимующих не в стадии яйца, а в стадии личинки или взрос-
лого насекомого; сюда относятся: пустынная акрида, египетская кобылка,
Acrotytus insubricus Scop., Chrotogonus turanicus Kuthy, виды родов
Aiolopus Fieb., Paratettix BoL, Tetrix Latr., многие сверчки, уховертки
и тараканы, а также азиатская саранча в пределах южной части зоны
пустынь.
Что касается физиологических особенностей пустынной фауны прямо-
крылых, то к таковым относятся их повышенная требовательность к теплу,
т. е. мегатермные качества, способность преодолевать недостаток влаги
и неприспособленность к повышенному увлажнению, кроме, конечно,
специфических влаголюбов, избегающих воздействия высокой темпера-
туры путем приспособления к жизни в условиях обильно увлажняемых
биотопов, как, например, тугаи, луга и пр. Достаточно указать на то, что
18 Жизотный мнр СССР
274
Г Я. Бей-Биенко
термический оптимум развития для азиатской 'и пустынной саранчи равен
32.2°С, а по другим данным для первого вида—даже 37°С. Мароккская
саранча населяет территории, где весенние осадки составляют примерно
100 мм; отклонения в ту или другую сторону одинаково гибельны для
этой саранчи, свидетельствуя вместе с тем об идеальной приспособлен-
ности ее физиологии к относительно обильному весеннему увлажнению,
столь характерному для эфемеровых пустынь и подгорных полупустынь
Средней Азии (Бей-Биенко, 1936).
Пустынный тип экофауны характерен для мелкоземистых (глини-
стых и солончаковых) вариантов пустыни, лишь иногда обогащенных
Рис. 175. Atrichotmethis semenovi
Zub. 3.
Рис. 176. Sphingonotas nebalosas
F.-W. 2-
примесью галечника или щебня, но всегда бедных источниками увлажне-
ния и обладающих поэтому обычно крайне разреженным травянистым
покровом. Представители этого типа экофауны или эремобионты, кроме
признаков, указанных выше, характеризуются землистой, хотя иногда
и светлых тонов, окраской тела, морщинистой, бугорчатой или сильно
пунктированной скульптурой покровов и обычно сильной волосатостью
тела, кроме нижней поверхности. Наиболее характерными элементами
этого типа являются из саранчевых — род пустынниц (Sphingonotus Fieb.),
представленный 24 видами (рис. 176), а южнее, в Иране, даже 32 видами,
и род Oedipoda Latr.; оба эти рода свойственны как зоне пустынь, так
и полупустынь. Из рода Sphingonotus Fieb. для зоны полупустынь характе-
рен S. caerullpes zaisanicus Mistsh., относящийся к группе со светлоголубо-
ватыми крыльями, дающий, однако, в пределах северокаспийской низмен-
ности особый подвид .S', с. djakonovi Mistsh., проникающий также на Кавказ
и в Крым; в пределах зоны пустынь имеются свои характерные виды,
например сатрап (.S’, satrapes Sauss.), краснокрылая пустынница (5 octo-
fasciaius Serv.) и др. Для всех пустынь и полупустынь СССР характерны
Прямокрылые и кожистокрылые
275
.-W.), кобылка Вагнера
Рис. 177. Zichya vacca Bol.
также слегка голубоватокрылые пустынницы, особенно S. carinatus Sauss
и 5. rubescens Walk. Из рода Oedlpoda Lair., представленного 4 вида-
ми, для всей зоны полупустынь очень характерна голубокрылая кобылка
(Ое. coertdescens L.), к которой в пределах восточного Предкавказья
присоединяется своеобразная Ое. schochi Sauss.; другой вид — розово-
крылая кобылка (Ое. miniata Pall.) — одинаково характерен как для
зоны полупустынь, так и пустынь. Широко распространенными видами
являются также гребневка (Ругgodera armata
(Mioscirtus wagneri Ev.), пустынный усачик
(Egnatius apicalis Br.) и др. Специфическими
представителями фауны полупустынь явля-
ются виды рода Asiotmethis Uv. (Д. muricatus
Pall, и др.) и своеобразные кузнечики Zichya
Bol., достигающие на западе лишь Араль-
ского моря и характерные для полупустынь
Монголии. Своеобразным элементом полу-
пустынь Казахстана являются также вы-
ходцы из Монгольских полупустынь, но от-
носящиеся скорее к каменистому типу — это
трещетки Bryodema geblerl F.-W. и Br. zaisa-
nicum B.-Bienko, оживляющие ландшафт сво-
ими, порой бесконечными, эволюциями
в воздухе, сопровождаемыми характерным
стрекотанием. Преимущественно для зоны
пустынь типичен эндемичный род Thrinchus
F.-W. (4 вида), Atrlchotmethts semenovi Zub.
(рис. 175), а в самой южной ее части начи-
нают встречаться и некоторые элементы иран-
ской фауны, например, род Iranella Uv.
Среди кузнечиков трудно назвать настоящих эремобионтов, кроме
вышеуказанных Zichya Bol. (рис. 177); в той же мере относится это
и к сверчкам, за исключением, быть может, рода Eugryllodes Chop.,
имеющего светлую окраску тела и обитающего на сухих солончаках.
Два известных вида этого рода отличаются своим весьма приятным
звенящим пением, наполняющим вечернюю тишину; особенно интересен
сладкозвучный сверчок (Ей. kerkennensis Fin.), песня которого льется не-
прерывной звенящей трелью, тогда как его родич певчий сверчок (Ей.
odicus Uv.) поет с перерывами и более низким голосом. Что касается дру-
гих групп, то среди палочников, уховерток и, вероятно, богомоловых, нет
типичных эремобионтов, а среди таракановых с достоверностью можно
назвать лишь пустынную черепашку (Polyphaga saussufei Dohrn), тесно
связанную с глинистыми пустынями.
Песчаный тип экофауны, несмотря на наличие обширных пространств
песчаных пустынь, беден представителями и характеризуется своеобраз-
18*
Г. Я. Бей-Биенко
ной жизненной формой. Морфологически представители песчаного типа,
или псаммобионты, больше всего напоминают представителей пустын-
ного типа, но характеризуются обычно светлой, нередко с темными пят-
нышками, окраской тела и особенностями строения ног; у саранчевых
особенно сильно развиты шпоры на вершине задних голеней, у тарака-
нов характерно отсутствие или слабое развитие присосок между когот-
ками, специализация вооружения голеней, способствующая приданию
им граблевидного типа или увеличению поверхности соприкосновения
с субстратом. Наиболее обычным и широко распространенным является
род саранчевых песчанок (Hyalorrhipls Sauss.), генетически примыкаю-
щий к пустынному роду Sphlngonotus Fieb. и известный по двум видам;
одий вид — песчанка барханная (Н. crausi Kitt.) — проникает на север
и в зону полупустынь. Широко распространенным видом, населяющим
песчаные берега рек, является Chrotogonus turanlcus Kuthy, имеющий
многочисленных родичей в Африке и Индии. Только зоне пустынь свой-
ственны эндемичный род Strumiger Zub. (1 вид), генетически примыка-
ющий к роду Thrinchus F.-W., а также Sphlngonotus savignyl Sauss.
Для песчаных биотопов зоны полупустынь и части северных районов
зоны пустынь характерны некоторые виды рода Mesasippus B.-Bienko,
генетически примыкающего к бореальному роду Chorthippus Fieb.; один
вид — конек Кожевникова (М. kozhevnikovi Tarb.)—достигает на севере
района боровых песков у Семипалатинска (особый подвид М. k. агепо-
Sus B.-Bienko), а другой — волжский конек (М. volgensls Predt.) — известен
пока с низовьев Волги. Среди других групп прямокрылых представители
этого типа экофауны получили особое развитие лишь у тараканов.
Особенно своеобразны крайне специализованные 'монотипичные роды
Anisogamia Sauss. (рис. 178) и Mononychoblatta Chop. (рис. 179);
из других видов характерен таракан-черепашка песчаная (Polyphaga
pellucida Redt., рис. 180) и 2 — 3 вида обширного рода Arenivaga Rehn
(~ Heierogamodes Chop.), достигшего особенного разнообразия в пусты-
нях Северней Африки и Передней Азии и известного также из пустынь
Северной Америки (Бей-Биенко, 1948). Все указанные виды тараканов
распространены лишь в зоне пустынь и не заходят в пределы полу-
пустынь.
Что касается оставшихся групп прямокрылых и уховерток, то среди
них, повидимому, отсутствуют эремобиоиты, за исключением, быть может,
богомола Oxythespis wagneri Kitt., имеющего многочисленных родствен-
ников в пустынях Северной Африки.
Каменистый тип экофауны также беден представителями и характерен
крайне своеобразной жизненной формой, уже описанной на предыдущих
страницах. Достоверные элементы этого типа, или петробионты, известны
лишь среди саранчевых, к каковым следует отнести эндемичный род
Pezotmeihis Uv. (б видов), населяющий предгорья западного Тян-Шаня,
а на горах Кара-тау встречающийся также и в сообществе нагорных
Прямокрылые и кожистокрылые
277
Рис. 178. Knisogamia tamerlana Sauss. Q.
ксерофитов. Наиболее распро-
страненным видом является лишь
туранский тметис Р. tartarus
Sauss. (рис. 181). Некоторые виды
этого рода могут служить надеж-
ными индикаторами вертикальных
зон пустынногорного ландшафта;
так, Р. tartarus Sauss. обитает
только в пределах подгорной
равнины или низких предгорьях,
его подвид Р. tartarus montanus
Uv. встречается только в невы-
соких горах, Р. nigrescens Pylnov
характерен для невысоких пред-
горий Кара-тау, а Р. pylnovi
B.-Bienko распространен до вы-
соты 1100 м над уровнем моря.
Для юга Средней Азии харак-
278
Г. Я. Бей-Биенко
терен род Tropidauchen Sauss. с немногими совершенно бескрылыми
видами в Копет-даге, родичи которых известны также из Ирана
Рис. 180. Polyphaga pellucida Redt. morpha vitripennis Chop. <5.
Рис. 181. Pezotmethis tartarus Sauss. £.
и Афганистана. Отдельными характерными видами являются также
Brunerella mirabilis Sauss., Thalpomena. persa Sauss., Melanotmethis fuscipen-
nis Redt., свойственные не только южной Туркмении, но также и Ирану,
а в двух первых случаях и Закавказью. Из рода пустынниц (Sphingonotus
Прямокрылые и кожистокрылые
279
Fieb.) чрезвычайно характерным для скалистых склонов и каменистых
россыпей является скальная пустынница (5. nebulosus F.-W.), прони-
кающая по подходящим биотопам далеко в горы Средней Азии. В пре-
делах южного Казахстана и Киргизии характерным спутником этого
вида является семиреченскнй тметис (Asiotmethis heptapotamtcus
Zub.).
Следует отметить крайне недостаточную изученность каменистых
пустынь и полупустынь Средней Азии и южного Казахстана со стороны
их генезиса, физико-географических особенностей и классификации;
крайне недостаточно изучен и состав их фауны. Очень возможно, что
среди видов, относимых нами к пустынному типу, некоторые в действитель-
ности окажутся представителями каменистого типа фауны; в частности
таковыми могут быть некоторые виды рода Thrinchus F.-W., Mizonocara
Uv. и др.
Наиболее выраженным очагом каменистой пустыни являются горы
и предгорья Копет-дага в Туркмении; некоторые достоверные элементы
каменистого типа фауны из числа саранчевых, характерных для этого
очага, приведены выше. Совершенно неизученным является другой очаг
каменистой пустыни — на водоразделе Вахш — Кафирниган в Таджи-
кистане; в равной мере это относится к каменистым участкам по пери-
ферии Ферганской долины.
Своеобразным биотопом, имеющим сходство с каменистой пустыней
и заслуживающим специального изучения, являются галечники по берегам
рек. Среди обитателей этих галечников особенно обычна пустынница
Sphingonotus rubescens Walk. Местами к ней присоединяется Thrinchus
sp., а на галечниках высокогорных речек восточного Тянь-Шаня (напр.,
р. Иныльчек) нередко встречается трещетка Геблера (Bryodema
gebleri F.-W.).
Кустарниковый тип экофауны, членов которого можно назвать
тамнобионтами, богат представителями, которые черпаются почти из всех
групп прямокрылых. Это необычное на первый взгляд богатое предста-
вительство кустарниковой экофауны в пустынях, бедных, как известно,
древесно-кустарниковой растительностью, имеет свои глубокие истори-
ческие корни и объясняется приспособлением тамнобионтов к жизни
не только на обычных кустарниках пустыни, как джузгун (Calligonum),
саксаул (Haloxylon), гребенчук (Tamarix), и др., но и на травянистых
многолетниках из солянок (например Anabasis), полыней, зонтичных
(например Ferula), верблюжьей колючки и др. Среди саранчевых жизнен-
ная форма тамнобионтов характеризуется сжатым с боков телом (индекс
Ш/В всегда меньше 1), узкими задними бедрами, асимметричными шипами
верхней стороны задних голеней (внутренние длиннее наружных), обычно
сильно развитыми присосками между коготками и прочим. Кузнечиковые
и сверчковые характеризуются нередко длинными, иногда сильно воору-
женными ногами с узкими задними бедрами; многие виды кузнечиков
280
Г. Я. Бей-Биенко
имеют атрофированные крылья, сохранившиеся у самцов лишь как орган
стрекотания.
Кустарниковая экофауна складывается не только из типичных
обитателей пустынь, но и из видов, обитающих в кустарниковой расти-
тельности оазисов и тугаев.
Пожалуй, наиболее характерными пустынными тамнобионтами
из саранчевых являются представители рода горбаток (Dericorys Serv.),
в частности солянковая горбатка (D. tibialis Pall.), свойственная зоне
пустынь и полупустынь и достигающая восточного Предкавказья, а также
саксаулка (D. albidula Serv.; рис 182), свойственная лишь песчаным пусты-
ням, и в некоторые годы способная вредить посевам, граничащим с песча-
ными участками. Ближай-
Рис. 182. Dericorys albidula Serv. 5.
шим родичем горбаток
является род Uvarovium
Dirsch, повидимому также
связанный с кустарниками;
один вид этого рода (U. de-
sertum Dirsch) известен
из Туркмении, а два дру-
гие — из Ирана. Другими
характерными элементами
являются виды родов Thi-
soicetrus Br., Thisoicetrinus Uv. и Euprepocnemis Fieb., живущие на полу-
кустарниках (верблюжья колючка) и кустарниках близ воды. Следует ука-
зать также на египетскую кобылку (Anacridium aegyptium L.) и ее ближай-
шего родича — пустынную саранчу (Schistocerca gregaria Forsk.), периоди-
чески залетающую в Среднюю Азию и Закавказье через Афганистан
и северный Иран из южных гнездилищ. Очень своеобразным тамнобион-
том является солянковая пустынница (Sphingonotus halocnemi Uv.),
живущая на кустах солянки Halocnemum strobilaceum М. В.; этот вид
следует рассматривать как продукт перестройки пустынной экофауны,
приспособившийся уже вторично к жизни на полукустарниках. Вероятно
к тамнобионтам, характерным для песчаных пустынь, следует
отнести представителей эндемичного для пустынь Средней Азии и южного
Казахстана рода Diexis Zub. (5 видов), а также свойственнный южным
пустыням род Bufonacridella Ad. (1 вид).
Среди кузнечиков особый интерес представляет эндемичный для
всей рассматриваемой области, включая и Китайскую Джунгарию, свое-
образный род Glyphonotus Redt. (6 видов). Окрашенные в зеленый цвет
медленно передвигающиеся особи живут среди ветвей различных кустар-
ников, а также многолетников (например Ferula), лишены способности
прыгать и почти недоступны глазу наблюдателя. К пустынным тамно-
бионтам вероятно следует отнести крупного, обладающего широким
распространением, кузнечика Ceraeocercus fuscipennis Uv., а также ряд
Прямокрылые и кожистокрылые
281
видов Metrioptera Wesm., экология которых, однако, совершенно не изучена.
На деревьях и кустарниках в оазисах нередки поющие, преимущественно
в ночное время, зеленые кузнечики (Tettigonia).
Из сверчков, пожалуй, единственным представителем кустарниковой
экофауны является распространенный до пустынь Северной Африки
туранский трубачик (Oecanthus turanicus Uv.), оживляющий вечернее
и ночное время своим громким стрекотанием. Этот вид даже яички
закладывает в стебли растений—верблюжьей колючки, хлопчатника,,
кунжута, кенафа н др.,— вызывая угнетение растения и отмирание частей,
расположенных выше места яйцекладки.
В отношении богомолов и палочников, повидимому, приходится
допустить, что связь с кустарниками является первичным их свойством,
и возможные уклонения от этого типа следует рассматривать как
вторичное явление. Во всяком случае, ряд наших пустынных богомолов и,
вероятно, всех палочников следует отнести к тамнобионтам. Наиболее
широко распространенными видами, свойственными всем пустынным
районам СССР, являются обыкновенный богомол {Mantis religioia L.),
известный также из южной Европы, всей Африки и тропической Азии,
а также богомол-ирис (Iris polystlciica F.-W.). Эндемичным для пустынной
области СССР является окрашенный в сероватые тона богомол-крошка
(Armene pusilla Ev.), достигающий на севере ареала Зайсанской впадины
и Северокаспийской низменности. Только для зоны пустынь характерен
крупный зеленоокрашенный богомол Hicrodala tenuidentata Sauss., имею-
щий многочисленных родственников в Индомалайской области; неотъемле-
мым элементом ландшафта полынных полупустынь является боливария
полынная (Bolivaria brachyptera Pall.). Наконец, замечательны чрезвычайно
стройные виды рода Empusa Ill., ведущие ночной образ жизни; одни из
2 наших видов (Е. pennicornis Pall.) достигает северных пределов
зоны полупустыни.
Что касается палочников, то все 4 вида относятся к роду Gratidia
St., известному по огромному количеству видов (свыше 100) из Африки и,
отчасти, Индии. Это преимущественно ночные, медленно передвигающиеся
насекомые, живущие на кустарниках орошаемой зоны. Наличие крипти-
ческих поз и каталептическая неподвижность в дневные часы делают
их невидимыми на фоне ветвей и коры заселяемых ими кустарников
и полукустарников. Представители этого рода распространены на севере
до нижнего течения Урала (Gr. bitiiberculata. Redt.) и оз. Балхаш (Gr. incon-
spicua Br.) и, повидимому, не являются столь редкими насекомыми, как
это кажется благодаря высокому криптическому эффекту, достигаемому
данными насекомыми.
Среди таракановых мы вправе ожидать наличия форм, связанных
с древесно-кустарниковой растительностью, хотя большинство их является
представителями детритного типа фауны. Единственным, по крайней
мере, факультативным тамнобионтом является Ectobius semenovi B.-Bienko,
282
Г. Я. Бей-Биенко
обитающий в тугаях по берегам Сыр-дарьи и встречающийся на ивах
и разнолистном тополе, в том числе под корой умирающих и мертвых
деревьев (Бей-Биенко, 1948). Быть может, пребывание этого вида на дре-
весно-кустарниковой растительности связано с необходимостью избегать
чрезмерной сырости и залитой водой почвы.
Травянистый тип эксфауны достигает расцвета среди саранчевых;
у кузнечиков он также представлен рядом характерных видов, тогда как
среди всех прочих групп прямокрылых, за исключением, вероятно,
некоторых богомоловых, он совершенно не выражен. Представители
травянистого типа, или хортобионты, характеризуются удлиненным,
нередко очень стройным телом, окрашенным в цвет сухой травы или
Рис. 183. Tropidopola turanica Uv. J.
в зеленый тона, нередко с черными полосками по бокам, но без наличия
ярко окрашенных частей тела; индекс Ш/В всегда заметно ниже 1,
голова нередко с сильно скошенным лбом. У саранчевых, кроме того,
хорошо выражены присоски между коготками. Все типичные хортобионты
являются фитофилами, т. е. проводят большую часть своей жизни
на растениях. Однако имеется группа видов, не несущая столь харак-
терных черт адаптации к жизни на растениях и являющаяся переходной
к пустынному типу экофауны; это такие виды, которые хотя и живут
среди подчас густого травостоя, но, не используя его целиком, предпо-
читают приземную часть растений и даже поверхность почвы, приобретая
тем самым черты геофилов, столь ярко выраженные среди пустынной
экофауны. В связи с этим жизненная форма таких „геофильных" хорто-
бионтов утрачивает некоторые характерные черты типичных хорто-
бионтов за счет стройности тела, приближения индекса Ш/В к 1,
ослабления наклонна лба или даже приобретения отвесного лба,
а у саранчевых — ослабления присосок между коготками на лапках.
Типичными хортобионтами среди саранчевых являются представи-
тели родов: Acrida L„ Acridella Bol., Platypterna Fieb., Duroniella Bol.,
Euchorthippus Tarb., Chorthippus Fieb., Rambttriella Bol., Parapleurus
Fisch., Aiolopus Fieb., Epacromius Uv., Locusta L., Oedaleus Fieb.,
Tropidopola St. (рис. 183), Oxya Serv., Gonista Bol. (рис. 184), Pyrgomorpha
Oliv. и др. К группе геофильных хортобионтов относятся роды: Docio-
Прямокрылые и кожистокрылые
283
staurus Fieb., Notosiaurus B.-Bienko, Kazakia B.-Bienko, Mizonocara Uv.,
Calliptamus Serv.
Наиболее обычными и широко распространенными по всей пустынной
области СССР являются чернополосая кобылка (Oedaleus decorus Germ.)
и туркменка (Ramburiella turcomana F.-W.), нередко сильно вредящие
культурным растениям. Весьма заметными благодаря своей величине
являются пустынная акрида (Acrida deserti Uv.), а южнее носатая
акрида (Acridella nasuta L.), обитающие в оазисах и тугаях. Для тугаев
и зарослей тростника по долинам рек южной части характерен особый
комплекс, состоящий из азиатской саранчи, туранской тропидополы,
рисовой кобылки и стрелы-кобылки (Gonista sagitta Uv.), являющихся
выходцами из фауны тропического пояса. В более северных широтах
Рис. 184. Gonista sagitta Uv. 5.
этот комплекс состоит из азиатской саранчи, болотной кобылки (Рага-
pleurus alliaceus Germ.), внешне очень сходной с рисовой кобылкой,
но являющейся аборигеном умеренного пояса. Широко распространенными
являются также солончаковая летунья (Aiolopus thalassinus F.), имеющая
многочисленных родственников в тропической и субтропической зоне,
а также Duroniella kalmyka Adel., обитающая на солончаковых лугах,
в оазисах и тугаях. Обычны также эндемичные для всей западноазиатской
части пустынной зоны представители бореального рода Chorthippus Fieb.,
а именно туранский (Ch. turanicus Tarb.), и острокрылый конек (Ch.
angulatus Tarb.), обитающие на сырых лугах с богатой растительностью.
Особый своеобразный комплекс составляют виды рода Platypterna
Fieb., представленные в пустынях Передней Азии и Северной Африки
многими видами. У нас встречаются 3 вида, живущие на кустах грубых
злаков, растущих в песках, особенно близ воды (Aristida и др.), прячась
в случае опасности внутри кустов. Наиболее широко распространенный
вид — Р. hebetata Uv., дающий в зоне полупустынь особый подвид
(Р. h. kazaka Tarb.), достигающий на востоке песков Муюн-кум. Для
лёссовых эфемеровых пустынь и полупустынь, опоясывающих то широкой,
то более узкой полосой горные системы Средней Азии от северных
частей Тянь-шаня в районе Алма-ата до Копет-дага в Туркмении,
характерен комплекс богарных саранчевых во главе с мароккской
саранчей (Dociostaurus maroccanus Thnbg.); сюда входят также туранская
(D. nigrogeniculatus Tarb.) и др. крестовички, а также богарный прус
284
Г. Я. Бей-Биенко
(Calliptamus turanicus Tarb.). Все эти виды являются чрезвычайно"
серьезными вредителями богарного и орошаемого земледелия.
В подзоне северных полупустынь весьма обычны атбасарская
крестовичка (D. kraussi Ing.), нередко сильно вредящая культурным
растениям, асреди сухих злаковых зарослей — степной конек (Euchorihip-
pus pulvinatus F.-W)., проникающий по горам и предгорьям далеко
в глубь Средней Азии. Характерный для полынной полупустыни и лежащих
к северу злаково-полынных степей итальянский прус (Calliptamus
italicus L.) в более южных частях своего пустынного ареала приобретает
тенденцию к заселению более пониженных участков и в пределах зоны
пустыни является уже обитателем оазисов. Как в пределах полупустыни,
так и в условиях оазисов, этот вид является одним из наиболее опасных
вредителей сельскохозяйственных растений.
Из числа кузнечиков типичными хортобионтами являются Нотого-
coryphus nitidulus Scop., а также маленькие конусоголовы (Conocephalus
Thnbg.), обитающие в зарослях злаков близ воды. Указанные кузнечики
имеют многочисленных, у рода Conocephalus Thnbg. почти бесчисленных,
родичей во всей тропической и субтропической зоне. Нельзя поэтому
не отметить, что они нередко встречаются на юге Средней Азии совместно
с такими,уже отмечавшимися выше, видами саранчевых, как рисовая кобылка
и стрела-кобылка, имеющими многих родичей в тропиках, и азиатская
саранча, являющаяся сама выходцем из тропиков. Комплекс этих видов
саранчевых и кузнечиков придает зарослям злаков близ воды характер
чисто тропического биоценоза, как бы перенесенного сюда из джунглей
южной Азии. Наиболее широко распространенным из указанных видов
является конусоголов туранский (С. turanicus Sem.), достигающий
на севере Зайсана и Северокаспийской низменности. Среди многочислен-
ных видов рода Metrioptera Wesm., помимо тамнобионтов, имеются
несомненно, и хортобионты, однако достоверных данных почти не имеется;
следует лишь отметить свойственную южным районам Казахстана
и району Ташкента М. plotnikovi Uv., которая на сухих предгорьях
Кара-тау связана с кустами грубых злаков и нередко прячется среди
дерновин последних. Из других кузнечиков заслуживает упоминания
Крупная Saga pedo Pall., свойственная сухим злаковым степям, но на под-
ходящих биотопах встречающаяся и в зоне северных полупустынь.
К детритному типу экофауны, характеризующемуся приспособлением
к жизни на поверхности почвы среди растительного мусора, под опавшими
листьями или под камнями и к питанию различными остатками раститель-
ного или животного происхождения, а также водорослями или лишайни-
ками, относятся многие представители таракановых, некоторые сверчки
и саранчевые, а также большинство уховерток. Следуя номенклатуре
В. А. Догеля, представители этого типа фауны могут быть названы
герпетобионтами. Особенностью жизненной формы герпетобионтов
из среды таракановых является очень уплощенное даже у самок тело,
Прямокрылые и кожистокрылые
285
с мягкими покровами и отсутствие волосяного покрова;
аналогичные признаки свойственны уховерткам. Что касается саранчевых
и сверчковых, то они отличаются малыми размерами тела и землистой
окраской.
Среди таракановых нет ни одного вида, общего как для зоны
пустынь, так и полупустынь, но общим для обеих зон является род
Phyllodromica Fieb., достигший особого развития в средиземноморской
области и представленный в Средней Азии и южных частях Казахстана
6 мелкими видами, из которых
2 свойственны пустыням и полу-
пустыням, другие 2 вида заходят
в область Ъустынь только частью ;
своего преимущественно горного '
ареала, а остальные являются горно-
лесными видами. Наиболее широко
распространенной в зоне пустынь
является светлоокрашенная РА.
irinae B.-Bienko (рис. 185), изве-
стная от Кзыл-орды на севере до
Афганистана на юге; в пределах
полупустынь Казахстана от предго-
рий Джунгарского Алатау до Мугод-
жар распространена РА. pygmaea
B.-Bienko. Из рода Ectobius St., пред-
ставленного В Средней Азии 7 видами Рис. 185. Phyllodromica irinae B.-Bienko. <3.
и достигшего наибольшего расцвета
в средиземноморской области и тропической Африке, типичным пустын-
ным видом, но, вероятно, тамнобионтом, является рассмотренный раньше
Е. semenovi B.-Bienko; 2 других вида (Е. tadzhicus B.-Bienko и Е. pavlov-
skyi B.-Bienko), повидимому, лишь частью своего ареала заходят в пре-
делы низменного Таджикистана, будучи, как большинство остальных
видов, представителями горно-лесной фауны. Оба указанные рода инте-
ресны тем, что западно-азиатский их ареал совершенно изолирован
от европейско-средиземноморского, где виды этих родов связаны
с широколиственными лесами. Все среднеазиатские пустынные виды
этих родов обитают на берегах рек и арыков, живя здесь в тени ку-
старников и деревьев и, несомненно, являются остатками некогда весьма
богатой фауны лесных третичных биоценозов; эти остаточные виды
оказались способными пережить сокращение лесной растительности,
начавшееся уже в неогене.
Сходным по путям своей эволюции является род Shelfordella Adel.,
распространенный в пустынной области до Северной Африки и род-
ственный циркумтропическому роду Periplaneta Burm., обитающему
на деревьях, под корой, при основании листьев пальм. Из 4 известных
286
Г. Я. Бей-Биенко
видов 2 свойственны Средней Азии, из которых Sh. tartara Sauss.
на севере, повидимому, не распространена дальше Ташкента; этот вид
является обычным спутником жилища человека. Виды рода Shelfordella
следует рассматривать как измененных потомков лесной фауны; утратив-
ших связь с лесной растительностью и приспособившихся к жизни
в пустынях в качестве элементов детритного типа фауны, эта трансфор-
мация сопровождалась утратой присосок между коготками и атрофией
крыловых органов у самок. Из других таракановых характерны 2 энде-
мичных рода горного происхождения, имеющих родственников в африкан-
ской фауне. Это, во-первых, монотипичный род Ignabolivaria Chop., обладаю-
щий одинаково развитыми рудиментами надкрылий и крыльев и распростра-
ненный в восточной части, обитая на юге горы, а на севере достигающий
Зайсанской впадины и заходящий в пределы полупустыни. Другой род —
Tartaroblatta B.-Bienko — представлен 2 совершенно бескрылыми видами,
из которых 1 является чисто горно-лесным жителем, а другой эндемичен
для Кара-тау, обитая здесь под камнями в сообществе нагорных ксеро-
фитов почти совместно с саранчевым Pezotmethis pylnovi B.-Bienko.
Таким образом, все тараканы-герпетобионты пустынь возникли из горно-
лесной фауны, путем приспособления к жизни в пустынных биотопах.
Из числа саранчевых к герпетобионтам необходимо отнести пред-
ставителей семейства прыгунчиков (Tetrigidae), относящихся к двум
распространенным по всему земному шару родам: Paratdtix Bol. (2 вида)
и Tetfix Latr. (4 вида). Все эти виды живут на влажных местах обычно
по берегам водоемов и зимуют во взрослом или личиночном состоянии,
сохранив, таким образом, свою сезонную циклику, характерную для
тропических и субтропических условий. Наиболее широко распростра-
ненным, но эндемичным видом является Т. tartara Sauss., достигающий
на севере Зайсанской впадины (новое указание). Столь же широко
распространен Т. su.bu.lata L., являющийся, однако, голарктическим
видом. В зону полупустыни заходит широко распространенный палеаркти-
ческий вид — Т. tenuicorne Sahlbg'., а в зоне пустынь распространен
средиземноморско-африканский Р. meridionalis Ramb.
Из сверчков характерны представители циркумтропических родов
Pteronemobius G. Jac. (2 вида) и Gryllulus Uv. (ряд видов), нередко
обитающие в тех же условиях, что и саранчевые-прыгунчики. Вероятно
сюда же следует отнести эндемичных для Средней Азии: несколько видов
бескрылых сверчков — Cophaphonus Tarb. и родственного Ptero-
nemobius G. Jac. маленького Grylliscus gussakovskyi Tarb. Широко
распространен характерный для пустынь и полупустынь Tartarogryllus
tartaras Sauss., достигающий на севере ареала Северокаспийской
низменности. Наиболее обычными являются, однако, 2 вида из рода
Gryllulus — довольно крупный степной сверчок (Gr. desertus Pall.), иногда
вредящий культурам в годы с сильными разливами рек, и бордосский
сверчок (Gr. burdigalensis Latr.), очень часто прилетающий ночью на свет
Прямокрылые и кожистокрылые
287
Степной сверчок, как, вероятно, большинство, если не все другие виды,
зимует в стадии личинки, сохранив, таким образом, сезонную циклику,
характерную для жаркого пояса.
Что касается кожистокрылых, то все они, за исключением, быть
может, прибрежной уховертки, являются типичными герпетобионтами,
хотя некоторые виды и делают норки в земле. Наиболее характерным
видом азиатских пустынь и полупустынь
от Ирана до Монголии является азиатская
уховертка (Anechura asiatica Sem.,
рис. 186), распространенная на севере до
Зайсана и Северокаспийской низменности;
в зоне пустынь этот вид по берегам рек
проникает в глубь Туранской низменности,
но также заходит в горы и предгорья,
где встречается под камнями. Широко
распространенная на равнинах Восточной
Европы и Западной Сибири и проника-
ющая на юге по горам до Памира и во-
сточного Тянь-шаня огородная уховертка
(Forficula fomis Koi.) местами заходит
и в пределы Туранской низменности, до-
стигая берегов Аральского моря. Энде-
мичной для пустынной области Средней
Азии и восточного Закавказья является
стройная F. sagitta Sem., родственная
африканской F. senegalensis Ssrv.
Почвенный тип фауны представлен
крайне специализованными видами: мед-
ведками (Gryllolalpa Latr., 3 вида), три-
перстами (Tridactylus 01., 3 вида), неко-
Рис. 186. Anechura asiatica Sem.
торыми сверчками, в частности своеобразными бескрылыми, эндемич-
ными для юга Средней Азии представителями рода Bothriophylax Mir.
(2 вида) и двупятнистым сверчком (Gryllus bimaculatas Deg-.). Из
других насекомых вероятно сюда следует отнести прибрежную ухо-
вертку (Labidura riparia Pall.); что касается остальных групп прямо-
крылых, то среди них этот тип не выражен. Представители этого типа
фауны могут быть названы геобионтами. Их жизненная форма наиболее
резко выражена у медведок и триперстов, характеризующихся наличием
копательных передних ног и отсутствием яйцеклада у самок. Для сверчков
Bothriophylax Mir. характерно полное отсутствие крыловых и слуховых
органов. Что касается остальных видов, то у них трудно установить
наличие каких-либо черт адаптации и поэтому, быть может, правильнее
было бы их рассматривать в качестве представителей детритного типа
фауны.
288
Г Я. Бей-Биенко
Медведки обитают в пониженных местах близ рек и ранав, делая
в земле норки, из которых они нередко выходят по ночам и прилетают
на свет. Наиболее обычным видом является однотипная медведка
(Grylloialpa unispina Sauss.), распространенная также в зоне полупустынь.
Обыкновенная медведка (Gr. grylloialpa L.), имеющая широкое
распространение за пределами пустынных областей, также, повидимому,
широко расселена и в Средней Азии. Оба эти вида являются серьезными
вредителями поливных культур. Третий вид — восточная медведка (Gr.
africana Palis.) — широко распространен в тропиках Старого Света
и заходит лишь на юг Средней Азии.
Что касается триперстов, то они также живут близ воды, в частности
и на солончаковых лугах, делая в почве и сыром песке норки; хорошо
плавают. Наиболее обычным видом является Tridactylus tartarus Sauss.,
проникающий на севере даже в пределы лесостепной зоны Сибири.
Сверчки Bothriophylax Mir. являются характерными обитателями нор
грызунов, черепах и других животных и, повидимому, неспособны сами
делать себе норки. Оба вида известны из Туркмении, причем один
населяет более плотные почвы (В. semenovi Mir.), тогда как другой
(В. vlasovi Mir.) живет в песках. Двупятнистый сверчок широко
распространен в тропической части Азии и Африки, а также в об-
ласти Средиземья; в пределах пустынь СССР он известен от во-
сточного Предкавказья до Туркмении и иногда вредит хлопчатнику и
дыням.
Прибрежная уховертка весьма обычна в рыхлых почвах и под камнями
по берегам рек, озер и морей, где она делает наклонные, глубиною до
25 см, норки; ночью прилетает на свет. Распространена по всему свету.
Последним, крайне специализованным типом экофауны является
симбиотический тип. Единственным его представителем является, вероятно,
эндемичный для юга Средней Азии сверчок Myrmecophila oculaia Mir.,
живущий в гнездах муравьев Myrmecocystes setipes var. tarco manic us
Em. Сверчки этого рода давно известны как симбионты из гнезд муравьев
и распространены по всему земному шару.
Таким образом, ознакомление с фауной прямокрылых и кожистокры-
лых пустынь и полупустынь СССР позволило выявить богатство и разно-
образие ее компонентов, наличие весьма значительного эндемизма
и большого разнообразия жизненных форм и типов экофауны как
показателей широкого размаха приспособлений к условиям существования
в пустынях.
Проблема происхождения и эволюции пустынной фауны прямокрылых
вообще и Средней Азии в частности еще далека от разрешения. Однако
некоторые звенья этой эволюции можно считать установленными.
Ниже мы даем краткий анализ состава и генезиса этой фауны,
используя для этой цели и данные указанного исследователя. Идеей,
положенной в основу этого анализа, является представление о глубокой
Прямокрылые и кожистокрылые
289
древности пустынных биоценозов как своеобразных комплексов органи-
ческой жизни на земле, возникших не позднее мелового периода и эво-
люционировавших параллельно биоценозам влажных областей земного
шара.
В связи с принадлежностью различных элементов фауны к этим
первично-пустынным или первично-увлажненным биоценозам, все разно-
образие типов экофауны прямокрылых и кожистокрылых пустынь СССР
должно быть подразделено на два кардинально различных цикла: цикл
первично-аридных и цикл первично-гумидных типов экофауны. К первому
относятся пустынный,, каменистый и песчаный, а ко второму — кустар-
никовый, травянистый, детритный и, вероятно, почвенный.
Оба цикла фаун имеют комплексное происхождение. Основными
элементами первично-аридного цикла являются:
а) Древнепустынная фауна Южного полушария, наиболее ярко
выраженная в настоящее время в пустынях южной Африки (триба Thrinchini
подсемейства Pamphaginae из саранчевых, некоторые роды семейства
Polyphagidae из таракановых и др.). Представители этой фауны, вероятно,
уже к концу мелового периода проникли к южным берегам древнего
Средиземного моря Тетис и дали начало многочисленным пустынным
формам, распространившимся впоследствии по пустыням, возникшим
в местах усыхания Тетиса (например роды Asiotmethis Uv. и Thrinchus F.-УЯ.
из Pamphaginae, роды Polyphaga Brulle, Arenivaga Rehn и др, из семейства
Polyphagidae).
б) Древнесредиземноморская фауна, зародившаяся на огромной
территории пустынь, возникших в результате усыхания Тетиса, прости-
равшегося от Центральной Азии и Ирана до Северной Африки. Эта фауна
также в значительной своей части оказалась пустынной, и ее элементы
получили широкое распространение совместно с древне-пустынной
фауной; как и последняя, эта фауна проникла в пустынные области
Северной Америки (например род Sphingonotus Fieb. из саранче вых,
Arenivaga Rehn из таракановых).
в) Каменистый тип фауны, возникший в связи с мощными горо-
образовательными процессами в неогене из древне-пустынной и древне-
средиземноморской фауны как результат приспособления к жизни в каме-
нистых пустынях и вследствие поднятия в горы пустынных биоценозов
(роды Pezotmethis Uv., Melanotmethis Uv„ Tropidauchen Sauss., выра-
ботавшиеся из древне-пустынной фауны, и род Thalponiena Sauss.-—
из древне-средиземноморской).
г) Ангарская пустынная фауна, возникшая в центральной части
Азиатского материка (Монголия и область Куку-нора), где выработа-
лись свои специфические пустынные формы (роды Bryodema Fieb.,
Angararcris B.-Bienko и др. из саранчевых). Однако этот очаг пустынной
фауны, вследствие ряда неблагоприятных причин, был маломощным
и оказал слабое влияние на фауну пустынь СССР; лишь немногие "чды
19 Животный мир СССР
290
Г. Я. Бей-Биенко
рода Bryodema Fieb. проникли в зону пустынь и полупустынь,
тогда как в Северной Америке из данного очага возник род Аего-
choreates Rehn., близкий роду Brgodema Fieb. С другой стороны,
в пустыни Монголии проникли древне-пустынные и древне-средиземно-
морские элементы, придав ее фауне смешанный характер.
д) Песчаный тип фауны, начавший формироваться в конце третич-
ного периода и в современный в связи с образованием песчаных пустынь.
Исходным материалом для образования этого типа фауны явилась,
с одной стороны, древне-средиземноморская (например род Hyalorrhipis
Sauss. из саранчевых), а, с другой, древне-пустынная фауна (род Strumi-
ger Zub. из саранчевых, соответствующие виды в родах Polyphaga ВгпПё
и Arenlvaga Rehn., а также роды Anisogamia Sauss. и Mononychoblatia
Chop, из таракановых).
Первично-гумидный цикл фаун складывается:
а) Из остаточной тропической или субтропической фауны пантро-
пического распространения, относящейся к родам, имеющим большое
количество видов во всем жарком поясе земного шара (роды Сопосе-
phalus Thnbg1. й Homorocoryphus Karny из кузнечиков, Pteronemobvis
G. Jac., Gryllulus Uv. и Oecanthus Serv. из сверчковых, Paratettix Bol.
и Tetrlx Latr. из саранчевых).
б) Из остаточной тропической и субтропической фауны африканского,,
индийского или совместного происхождения, относящихся к родам,
распространенным и в настоящее время в жарком поясе (роды Ectobius
St. из таракановых, Gratldla St. из палочников, Hlerodula Burm., Oxythe-
spls Sauss. и др. из богомолов, Aiolopus Fieb., Охуа Serv., Genista Bol.,
Tropidopola St. и др. из саранчевых) и связанным с влажными тропи-
ческими лесами или саваннами.
в) Из мезофильной фауны средиземноморского происхождения (роды
Phyllodromica Fieb. из таракановых, Iris Sauss. и Ameles Burm. из богомо-
ловых, Saga Charp. и Metrioptera Wesm. из кузнечиковых, Dociost auras.
Fieb., Ramburiella Bol., Euchorthippus Tarb. из саранче зых и др.).
Однако и эта фауна принимала в общем незначительное участие
в формировании фауны пустынь, оказав большее влияние на зону
как равнинных полупустынь, так и на подгорные и горные полупустыни
Средней Азии.
г) Из мезофильной фауны европейско-сибирского (ангарского) про-
исхождения (род Chorthippus Fieb. из саранчевых); участие этой фауны
также в общем незначительно.
В связи с возраставшей сухостью климата, сокращением лесной
растительности, элементы первично-гумидной фауны подверглись
переработке, приспособившись к новым условиям, дав вторично-
аридный цикл форм (например, Shelfordella tartara Sauss. и Тartaroblatta
karatavica B.-Bienko из таракановых, род Mesasippus B.-Bienko из саран-
чевых и др.). Однако перестройка большинства элементов первично»-
Прямокрылые и кожистокрылые
291
гумидного цикла шла, главным образом, по пути переработки и при-
способления к жизни в открытых, но хорошо увлажняемых биотопах
располагающихся близ воды (роды Platypter па Fieb. и Durontella Bol,
из саранчевых), или перехода с древесно-кустарниковой растительности
на кустарниковую или полукустарниковую, также часто располагающуюся
близ воды (саранчевые Dericorys Serv., Thlsoicetrus Вг. и др., кузнечи-
ковые Glyphonotus Redt., богомоловые Bolivaria St. и др.).
Такова краткая схема происхождения фауны прямокрылых в пусты-
нях СССР.
ЛИТЕРАТУРА
Бей-Биенко Г. 1929. Материалы по фауне Dermaptera и Orthoptera Зайсанской
долины и сопредельных гор. Тр. Сиб. инет, сельек. хоз. и лесов., XIII.
Бей-Биенко Г. 1936. Насекомые кожистокрылые. Фауна СССР, 5.
Бей-Биеико Г. 1936. Распространение зон вредности мароккской саранчи в СССР.
Итоги н.-иссл, раб. ВИЗР.
Бей-Биенко Г. 1948. Насекомые таракановые. Фауна СССР (в печати).
Власов Я. иМирам Э. 1937. Тараканы и прямокрылые из нор в окрестностях
Ашхабада. Тр. Сов. изуч. произв. сил, сер. туркменск., 9.
Зимин Л. 1938. Кубышки саранчевых. М. — Л.
Лепешкин С., 3 и ми и Л. и др. 1934. Саранчевые Средней Азии. Москва — Ташкент.
Предтеченский С. 1928. Саранчевые Нижнего Поволжья. Зап. Айтрах, ст. аащ.
раст., II, 1.
Якобсон Г. и В. Бианки. 1905. Прямокрылые н ложносетчатокрылые Российской
империи и сопредельных стран. СПб.
19*
V. ФАЛАНГИ-SOLIFUGAE ‘
Б. С. ВИНОГРАДОВ
'Фаланги составляют своеобразный отряд класса паукообразных;
представители этого отряда распространены преимущественно в пустын-
ных, сухих степных и горных странах тропического, субтропического
и умеренного пояса материков Старого и Нового Света, кроме Австра-
лии. Наибольшее количество видов и наибольшая численность особей
рассматриваемой группы наблюдается в эфиопской и палеарктической
областях и наиболее скудно эти животные представлены в фауне неар-
ктической и неотропической областей. Особенно разнообразна и богата
фауна фаланг эфиопской области, где имеется 2 эндемичных семейства
и 9 эндемичных родов. В палеарктической области эндемичных семейств
нет, так как многие представители распространенных здесь семейств
встречаются также в пограничных частях эфиопской области; однако
здесь насчитывается около 12 эндемичных родов. В палеарктической
области наиболее обильно представлены видами и наиболее широко
распространены семейства: Galeodidae, Rhagodidae, Karschiidae и Daest-
dae.
В пределах палеарктической области намечается три основных
фауны фаланг: 1) североафриканская со значительной примесью эфиоп-
ских элементов; 2) европейско-малоазиатская (Пиренейский, Балканский
полуострова, Малая Азия) с эндемичными родами Gluvia (Испания)
и Rhlnlppus (Малая Азия); 3) азиатская, характеризующаяся наличием
5 эндемичных родов (Gylippus, Karschia, Gluviopsis, Triditarsus и Dino-
rhax). В Европейской части СССР фаланги встречаются в низовьях
Днепра, в Крыму, в низовьях Дона; далее к югу и востоку расположен
обширный сплошной ареал распространения рассматриваемого отряда,
охватывающий Закавказье (кроме западных его частей), Кавказское
побережье Каспийского моря, восточное Предкавказье, Нижнее Повол-
жье, волжско-уральские полупустыни, Казахстан (к северу приблизи-
тельно до 52 — 53° с. ш.), всю Среднюю Азию, а также Иран и
Монголию.
1 По А. А. Бялыницкому-Бируле и акад. Е. Н. Павловскому.
Фаланги
293
В Европейской части СССР встречается лишь 1 вид — Galeod.es
arenaeoides Pal. (рис. 187). В Закавказье найдены представители 6 родов
(Galeodes, Paragaleodes, Gyllppus, Karschia, Rhagodes, Daesia) c 8 видами.
В Казахстане и Средней Азии фауна фаланг значительно богаче и разно-
образнее: здесь насчитывается 10 родов, причем к встречающимся
в Закавказье родам здесь присоединяются роды Galeodopsis, Paragaleo-
des, Gluviopsis и Eusitnonia; на территории Средней Азии и Казахстана
в настоящее время известно около
40 видов. Из отдельных частей
Средней Азии наиболее крупные
отличия по отношению к фауне фа-
ланг наблюдаются между террито-
рией к западу от Амударьи и
к востоку от названной реки; это
относится не только к фауне горных
территорий, но и к равнинным видам.
На восток от Аму-дарьи почти не
переходят представители родов Rha-
godes л Gluviopsis и подродов Hemi-
gylippus и Karschia-, только к во-
стоку от Аму-дарьи и Аральского
моря распространены представители
рода Paragaleodes.
Из отдельных представителей
фауны фаланг, характерных для зоны
пустынь СССР, необходимо Отметить
следующих: из семейства Rhago-
didae в пределах рассматриваемой
зоны известны 7 видов рода Rha-
godes, найденных преимущественно
в южной Туркмении. Из семейства
Рис. 187. Galeodes arenaeoides Pal.
Karshciidae, характерного преи-
мущественно для горных местностей, в пустыни проникают лишь
немногие представители, в частности Gylippus lamelliger Bir. К се-
мейству Daesiidae принадлежит Daesia rossica. Bii.—один из наибо-
лее обыкновенных и широко распространенных видов в глинистых и
песчаных пустынях Туркмении и Узбекистана. Более ограниченное
распространение имеет другой представитель того же семейства —
Gluviopsis nigrocinctus Birula, найденный лишь в южной Туркмении.
Наиболее обильно представлено в зоне пустынь семейство Galeodi-
dae, заключающее 3 рода и около 15 видов. Из представителей этого
семейства особенно многочисленны в зоне пустынь представители
рода Galeodes. G. aranaeoides Pallas встречается в Европейской части
СССР, проникая здесь в степную зону и имея здесь разорванный ареал,
как было указано выше; к востоку этот вид распространен до р. Урала
294
Б. С. Виноградов
и к югу — до Закавказья и Ирана. В Средней Азии распространены
близкие виды: G. turcmenicus Bir. (Туркмения); G. turkesianicus Кг.
(к востоку от р. Аму-дарьи, преимущественно в барханных песках);
G, caspius Bir. (Узбекистан и южный Казахстан); последний вид являете»
наиболее обыкновенным и широко распространенным в пустынях Сред*
ней Азии и принадлежит к числу наиболее крупных фаланг нашей
фауны (до 65 мм), уступая в этом отношении лишь туркменской G. fumi-
gatus Walt. (рис. 188) (длина самок 72 мм). Кроме того, в Средней Азии
Рис. 188. Galeodes fumigaius Walt., пожирающая круглоголовку.
встречается ряд других видов того же рода. Из представителей других
родов рассматриваемого семейства следует отметить Galeodopsis bilkiewHzi
Bir., найденного в песках близ Репетека и Уч-аджи (Туркмения), и 2 вида
рода Paragaleodes (Р. heliophilus Heymons и Р. pallidas Bir.), распро-
страненных в пустынях Узбекистана и южного Казахстана; оба названных
вида, в отличие от большинства других, активны днем при ярком солнеч-
ном свете.
Местообитания фаланг приурочены к сухим степям, пустыням
и горам тропического и субтропического пояса; более редко фаланги
встречаются в влажных и лесистых местах. Днем их можно находить
под плитами и камнями. Они обычны и в селениях и даже в городах
(например в Ашхабаде). В сумерки их можно видеть на поверхности
почвы. Известно, что эти животные часто идут на свет, что приводит
их в освещенные комнаты с открытыми окнами или дверями.
В горах фаланги встречаются до уровня 3000 м и даже выше. Фаланги
являются преимущественно ночными животными, но некоторые виды,
Фаланги
Рис. 189. Развивающиеся зародыши фаланги.
собления к дневному образу жизни выражаются в частности в уменьше
нии размеров глаз.
296
Б. С. Виноградов
На солнечном свету встречается и Rhagodes melanochaetas. Этот
вид, по наблюдениям акад. Павловского, обладает характерной особен-
ностью: при раздражении он сокращает брюшко, которое принимает
сердцевидную форму и несколько загибается кверху. Rhagodes отли-
чается диспропорцией в соотношениях частей тела, что выражается
в большой величине брюшка, короткости ног и в относительно слабом
развитии хелицер.
Фаланги' весьма чувствительны к яду скорпионов, а также (по наблю-
дениям Павловского) к действию быстро испаряющегося сильно пахну-
щего секрета желез Blaps fausti. Питаются насекомыми и другими
беспозвоночными, а отчасти также мелкими позвоночными, например
ящерицами. Сами иногда служат пищей варану, некоторым птицам
и млекопитающим (остатки фаланг найдены в погадках филина
и в желудках млекопитающих). Копулируют Galeodes fumlgatus
в начале мая; у самцов в шарообразных расширениях начальной части
семяпроводов скопляется множество овальных с приостренными полюсами
молочнобелых сперматофор с перламутровым отливом. В твердом лёссо-
вом грунте Galeodes устраивает гнездо в небольшой пещерке; на дне ее
лежит в один ряд множество зародышей хелицерами кверху, а над ними,,
распластав ноги, сидит охраняющая их самка (наблюдения Павловского
на побережье Сыр-дарьи под Джулеком) (рис. 189).
Общераспространенным является мнение о ядовитости укуса фаланг.
При опытах с Galeodes araneoides и Rhagodes melanochaetas Павловский
не наблюдал даже прокусывания кожи фалангами, хотя они сильно сжи-
мали ее жвалами, вызывая болезненные ощущения; однако автор допу-
скает, что в некоторых случаях фаланги могут прокусывать кожу
до крови. По исследованиям названного автора, в теле фаланг нет ника-
ких образований, которые можно было бы принять за ядовитые железы-
равным образом опытами было доказано, что ядовитыми свойствами
не обладает также пищеварительная жидкость, которую фаланги отры-
гивают на добычу при ее поедании, что при наличии у фаланг узкого
ротового отверстия облегчает им всасывание разжиженной пищевой
кашицы. Однако не исключается возможность вторичного осложнения
после укуса вследствие инфицирования раны загрязненными жвалами
фаланг.
VI. ПАУКИ — ARANEINA
Д Е. ХАРИТОНОВ
В зоне пустынь и полупустынь СССР известно до настоящего вре-
мени 367 видов пауков, относящихся к 127 родам и 32 семействам.
В это число не включены обитатели высокогорных пустынных участков
Средней Азии, но сюда входит довольно значительное количество широко
распространенных голарктических или европейско-сибирских форм,
составляющих всюду некоторую часть фауны, но не характерных для
данной зоны. Таких форм в зоне пустынь СССР можно насчитать 138.
или 31.1°1й от общего видового состава фауны пауков. Это обстоятель-
ство давало в свое время повод некоторым исследователям характери-
зовать фауну Средней Азии как имеющую „совершенно европейский
характер" (Кронберг, 1875). Однако почти 35% (34.9%) или 129 видов
зоны пустынь должны быть отнесены к эндемикам, так как эти виды
описанные из Туркмении, Узбекистана и других пустынных и полупу-
стынных районов, до сих пор нигде более не были найдены. Большой
процент (26.6%) видов относится к восточно-средиземноморской или
кругосредиземяоморской фауне, и эти формы, вместе с эндемичными,
составляют характерное ядро (61.5%) видов нашей пустынной и полу-
пустынной фауны. Наибольшее число видов относится к космополитам
(например Tegenaria derhami Scop.) или южным формам с широким рас-
пространением (Loxosceles rufescens Duf.).
Из 32 семейств пауков пустынной зоны СССР 6 нигде в пределах
СССР, кроме среднеазиатских республик, до сих пор не обнаружены.
Это семейства Ctenizidae (3 рода и 3 вида), Urocteidae (2 вида), Hersi-
liidae (2 вида), Palplmanidae (2 вида), Prodidomidae (1 вид) и ОопорР
dae (1 вид). Не менее характерными для пустынной зоны СССР можно
считать семейство Dipluridae, имеющее здесь 5 эндемичных видов,
Filistatidae — 2 эндемичных вида, Zodariidae — 6 эндемичных видов,
Eresidae — не менее 2 эндемичных видов, Sicariidae — 1 эндемик, Pholci*
dae — 4 эндемичных вида и 1 род и Sparassidae — 2 эндемичных вида.
Большинство или почти все виды этих семейств фауны СССР распро-
странены у нас в пустынной зоне. Из остальных семейств преобладаю-
298
Д. £. Харитонов
щими по числу видов являются семейство Lycosldae, представление
здесь 47 видами или 30% видового состава фауны СССР (главнейшие
роды — Hippasa, Е'Ярра, Lycosa, Ardosa, Tarentula, Pardo so), Gnapho-
sidae—40 видами (около 40% состава фауны СССР) {Theuma, Nomisia,
Fedotovia, Talanites, Zelotes, Scotophaeus, Drassodes), Salticidae—
50 видами (около 35% состава фауны СССР), {Cybra, YUenus, Aeluril-
las, Attains, Phlegra, Menemerus, Plexippus, Idas, Pseudicius), Thomisidae —
48 видами (около 40%) {Stiphropus, Heriaeus, Thanatus, Phllodromus,
Xysticus), Agrioptdae—41 видом (около 40%) {Ar gio pe, Larinia, Araneus).
Некоторые семейства представлены здесь, наоборот, очень слабо
или почти не имеют ни одного эндемичного рода или вида. В качестве
примера можно привести семейства Linyphiidae и Erigonldae. Оба эти
семейства, насчитывающие в пределах СССР, по крайней мере 285 видов,
представлены в зоне пустынь СССР, по современным данным, едва
14 видами (1 эндемик). Сравнительно бедны также семейства Tetragna-
thidae, Pisauridae, Theridiidae th. Clabionidae (два последних семейства
имеют в зоне пустынь характерные роды и виды). Все эти семейства
богато представлены в лесной зоне и менее — в степной.
В пределах пустынной зоны СССР насчитывается 6 эндемичных
родов и 1 подрод: роды Sterrhochrotus и Cronebergella из семейства
Ctenizidae, Phyxioschaema из семейства Dipluridae, подрод Cedicoides
(рода Cedicus) из семейства Agelenidae, роды Ceraiopholcus (семейство
Pholcidae), Dictynomorpha {Dictynidae) .и Fedotovia {Gnaphosidae).
Несомненно, здесь должны обнаружиться еще некоторые эндемичные
роды. Эндемичные виды встречаются в 24 семействах, причем эндемизм
в некоторых семействах достигает 100% {Dipluridae, Filistaiidae, Palpi-
manidae, Prodidomidae и вероятно Cienisidae? Много эндемичных пред-
ставителей содержат семейства: Gnaphosidae — 29 видов (или 45% видо-
вого состава зоны пустынь), Salticidae —16 видов (32%, Lycosidae —12
видов (24°/о). От 50 до 83% эндемичных видов имеют семейства
Dysderidae, Urocteidae, Agelenidae, Hersiliidae, Zodariidae, Sicariidae,
Pholcidae, Dictynidae, Sparassidae. Эндемизм остальных 7 семейств
выражается в пределах от 11 до 38% форм.
Приведем для сравнения некоторые данные, характеризующие другие
пустынные районы Азии и Северной Африки. Наиболее близкой к нашей
среднеазиатской должна быть фауна Ирана, однако о фауне пауков этой
страны мы почти ничего не знаем. Из пустынь средиземноморского типа
можно взять для сравнения Ливийскую пустыню, фауна пауков которой
довольно хорошо известна по нескольким работам Capoiriaco (1936).
По данным названного исследователя, в Ливии можно насчитать 275 видов
пауков, относящихся к 116 родам и 30 семействам. Из них 6 родов,
1 Неясно, что представляет собой „ICyrtauchenius walckenaeri Н. Luc.“ Крон-
«берга (1875).
Пауки
299
1 подрод и 53 вида, или 19°/0 видового состава, являются эндемичными.
Здесь также неизменно преобладают Gnaphosidae, Salticidae, Lycosidae
и Thomisidae. Эндемичные виды встречаются в семействах Clabionidae,
Arglopidae, Dictynidae, Agelenidae, Theridiidae и некоторых других.
35 широко распространенных голарктических видов составляют 12.7°/0
состава фауны пауков Ливийской пустыни, 96 видов (35°/0) относится
к средиземноморской (главным образом восточно-средиземноморской)
фауне и 78 видов известны из африканских пустынь. Родовой состав
ливийской фауны близок к таковому среднеазиатских пустынь, причем
приблизительно 84 рода являются общими с нашей фауной, 67 извест-
ных из Ливийской пустыни видов представлены также в фауне СССР.
Ctenisidae и Dipluridae в фауне Ливийской пустыни не известны; из четырех-
легочных пауков в пустынях Северной Африки и Аравии во всяком
случае имеются представители семейства Avlcuculariidae и, по всей веро-
ятности, Ctenizidae.
Что касается пустынь Центральной Азии, то имеются пока лишь
скудные сведения о фауне пустыни Такла-макан и Центральной Гоби.
О. Р. Cambridge (1885), на основании маршрутных сборов 2-й Яркенд-
ской миссии, приводит для участка пустыни Такла-макан в районе
Яркенда 23 вида пауков, относящихся к 8 семействам. Характерными
здесь являются Lycosidae, Salticidae и Gnaphosidae. Для Центральной
Гоби Schenkel (1936) указывает, по материалам Шведско-китайской
экспедиции, 34 вида. Те же характерные семейства составляют основную
часть сборов. Отличие центральноазиатских пустынь, насколько можно
судить по имеющимся скудным данным, состоит в том, что здесь гораздо
резче, чем в пустынях средиземноморского типа, выражен эндемизм
семейства Lycosidae. Четырехлегочные пауки из пустынь Центральной
Азии пока не известны.
Что касается распределения отдельных форм и групп, составляющих
фауну пауков пустынной зоны СССР, то мы имеем очень незначитель-
ные данные о населении отдельных биотопов, позволяющие лишь в самых
общих чертах характеризовать это распределение, связанное с приспо-
соблением различных групп к жизни в условиях пустыни. Прежде всего
в пустынной зоне бросается в глаза значительное обогащение видового
состава пауков, постоянно обитающих в человеческих жилищах и построй-
ках, по сравнению со всеми другими районами СССР. Кроме обычно
встречающихся в домах Tegenaria derhami Scop., Teutana grossa
L. C. Koch., Lephthyphantes (из группы nebulosus), здесь становятся
синантропами все виды семейства Pholcidae (Ariema transcaspica Spas.,
Ceraiopholcus maculipes Spas., Pholcus nenjukovi Spas, и другие), а также
Uroctea nadiae Spas. (Urocteidae), в изобилии встречаемая в домах,
Filistata crosbyi Spas. (Filistatldae), Scytodes strandi Spas., Loxosceles
rufescens Duf. (Stcariidae), Lithyphantes paykullianus Walk. Кроме этих
обычных здесь и постоянных обитателей человеческих построек, были
300
Д. Е. Харитонов
обнаружены в этих условиях также Cedicus pavlovskii Spas. (Ageleni-
dae), Thalanites fagei Spas. (Gnaphosidae), Olios sericeus Croneb., Sparas~
sus ocellatus Croneb. (Sparassidae).
В дикой природе некоторые из этих видов (почти все Pholcidae,
Loxosceles, Fi'istata) живут в щелях скал, заходят в пещеры, другие
чаще встречаются в^норах
грызунов.
Все четырехлегочные пауки (семейства
Ctenizidae, Dipluridae) живут или в соб-
ственных норках 'или используют готовые
убежища,.-'поселяясь в норах грызунов, чере-
пах или под камнями. Наиболее обычным
представителем четырех легочных пауков
среднеазиатских пустынь является эндемик
Phyxloschaema raddei Sim. ( = Ischnotele
strandi Spas.) (рис. 190), крупный вид с очень
длинными жгутиковидными верхними паутин-
Рис. 191. Stiphropus strandi Spas.
Рис. 190. Phyxioschaema raddei
Sim.
ными бородавками. Этот вид, как и большинство других Dipluridae
(род Brachytele), встречается часто под камнями.
В собственных норках живут также крупные тарантулы (род Lycosa),
из которых чаще других встречаются L, altlceps Croneb и L. narbo-
nensis Latr., и представители рода Eresus (семейство Eresidae), крупные
самки которых не уступают по величине тарантулам.
Норы грызунов используются как убежища и как постоянные место-
обитания многими видами пауков из семейств: Ctenizidae, Hersiliidae,
Filistafidae, Dysderidae, Sicariidae, Palpimanidae, Lycosidae, Pholcidae,
Theridiidae, Linyphiidae, Mimetidae, Gnaphosidae, Sparassidae, Thomisi-
dae, Clubionidae, Zodariidae и даже светолюбивыми Salticidae.
Под камнями и в щелях между камнями пауки некоторых семейств
особенно многочисленны. Наиболее характерны для этого биотопа
Gnaphosidae (Zelotes, Drassodes и другие роды), почти все пустынные
виды которых живут под камнями, и Lycosidae (Pardosa, Tarantula,
Пауки
301
Arctosa и др.)- С камнями тесно связаны некоторые Dipluridae (Phy-
xioschaema, Brachytele), Clubionidae (Mesiofeles, Liocranum), Dysderidae
(главным образом Dysdera aculeata Cron, и D. tartarica Cron.), Palpi-
manidae (Palpimanus sogdianus Charit.), Prodidomidae (Prodidomus
redikorzevi Spas.), Thomisldae (интересный Stiphropus strandi Spas.,
рис. 191, некоторые Xysticus и Philo dr omus), Agelenidae (Cedicus, подрод
Cedicoides, рис. 192, и отчасти Agelena), чрезвычайно быстро бегающие
Hersillidae (Hersiliola pallida Cron.), а также очень красивый и крупный
представитель семейства Zodariidae — Laches blackwalli О. Cambr.
(рис. 193).
В норах животных и под камнями сосредоточивается в летний период
года не только главная масса бегающих и сидячих форм, не делающих
гнезд и тенет, но в норы забираются и такие виды, которые обычно
живут в паутинных гнездах или делают сети, как, например, Pholcidae,
Linyphlidae и Theridiidae, в том числе и каракурт (Latrodectes tredecim-
guttatus Rossi.) (рис. 194).
Совсем иной, также богатый, комплекс видов можно найти на расте-
ниях пустынь и полупустынь. По берегам рек, озер, у арыков, наряду
с другими поселяются и влаголюбивые формы: Tetragnatha extensa L.
(семейстзо Tetragnatiidae), представленная в Средней Азии особым
подвидом (У. extensa maracandica п.), и 5 других голарктических видов
рода Tetragnatha и Pachygnatha, крестовик, Araneus suspicax
О. Cambr., особенно многочисленный на пристанях и надводных построй-
ках Арала и Каспия, различные виды рода Singa и Hyposingan многие
302
Д- Е. Харитонов
Рис. 194.
Гнездо каракурта' с гсгсеени х ггСрсхгсысй кере грызуна.
Рис. 195. Stegodyphus
lineatas Latr.
другие представители семейства Argiopidaef
Pisaura (семейство Pisauridae), различные Philo-
dromus n Xysticus (Thcmisidae), некоторые Dicty~
na (Dictynidae) и Salticidae (Mithion n др.).
С растительностью не только прибрежной, но и
пустынной связаны многочисленные Argiopidae,
которых здесь насчитывается более 40 видов.
Очень характерны из этого семейства крупные
виды; Argiope lobaia Pall, эндемичные Argyope
ahngeri Spas., Araneus tartaricus Cron., Meta
dentipalpis Cron., 2 вида рода Larinia.
На кустах верблюжьей колючки и караганы
живут и делают большие гнезда из плотной
паутины Stegodiphus lineatas Latr. (рис. 195)
(вероятно и S. arenarius Cron.) — представители
семейства Eresidae, имеющие белую окраску и,
в отличие от своих живущих в норках и под
камнями родичей (Eresus), пользующиеся иным
Пауки
305’
способом защиты от невыносимо раскаленной почвы пустыни. На
кустарниках, особенно на веточках Tamarix, бегают или сидят различ-
ные Oxyopes (семейство Oxyopidae), Tanatus, Philodromus, Xysticus
(Thomisidae), прыгают Salticidae, в частности виды рода Pseudicius,
Attains, Heliophanus, Sitticus, делают гнезда Dictynidae, Therldiidae
(Theridlum). На низких травянистых растениях обитают отчасти те же
формы, что и на кустарниках, но к ним прибавляются еще многие
представители светолюбивого семейства Salticidae, часть из которых
бегает по горячему песку. Здесь же встречается и Hippasa partita
О. Cambr. — представитель единственного рода из Lycosidae, делающий
большую стелящуюся паутину (всем другим родам семейства Lycosidae
свойственно лишь устройство паутинного кокона, который она носят
с собой, или выстилка паутиной норок; никаких других построек из
паутины они не делают); среди низкого растительного покрова встре-
чаются также некоторые Zodariidae', здесь нередко встречаются также
гнезда каракурта.
Наконец, некоторых представителей пауков можно встретить также
бегающими днем по раскаленной поверхности почвы пустынь. Из них
можно назвать различных представителей Zodarium, охотящихся на мура-
вьев, пауков-скакунчиков из родов Cybra, Attulus и некоторых Pardosa,
Evippa, Mlcaria. Поразительно быстрый бег этих пауков и приподнима-
ние вверх брюшка у некоторых видов помогают им спасаться от гибель-
ной для них высокой температуры.
ЛИТЕРАТУРА
Власов Я, н В. Сычевская. 1937. Пауки окрестностей Ашхабада. Проблемы
паразитол. и фауны Туркмении.
Кронберг А. 1875. Агапеае. В сб. „Путешествие в Туркестан А. П. Федченко".
Изв. Общ. люб. ест., янтроп., этногр., XIX, 3.
Спасский С. А. и В. Н. Шиитников 1938. Материалы к фауне пауков Казах-
стана. Тр. Казахст. фил. Акад. Наук, 2.
Спасский С. А. и Е. Луппова. 1945. Материалы к фауие пауков Таджикистана.
Энтомол. обзор., XXVIII, 1—2.
Харитонов Д. Е. 1946. Новые формы пауков фауны СССР. Изв.' ест. иаучн. иист.
Молотовск. Гос. унив., XII, 3.
Харитонов Д. Е. 1935. Дополнение к каталогу русских пауков. Уч. зап. Пермск.
унив., П, 1.
Cambridge О. Pickard. 1885. Araneidea in: Scientific Results of the Second Yarkand
Mission.
Caporiacco L. 1936. Arachnidi raccolti durante la primavera 1933 nolle oasi del
deserto libico. Mem. Soc. Entom. Ital., XV.
Charitonov D. E. 1932. Katalog der russischen Spinnen. Прил. к т. XXXII Ежег.
Зоол. муз. Акад. Наук.
Simon Е. 1889. Arachnidae transcaspicae ab Radde, Walter et Conchin inventae, Verh.
zool.-bot. Gesellsch. Wien, XXXIX.
304
Д. Е. Харитонов
Spas’s к у S. 1934—1941. Araneae palaearcticae novae. Festschr. f. Strand. I, III, IV, V
(1936—1939); Fol. Zool. et Hydrobiol. (Riga), IX; Xs 2; X, № 2; XI № 1 (1939—
1941); Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 2, VI, № 4.
S’p a s s к у S. 1932—1934. Aranearwn species novae. Bull. Mus. Hist. Natur. Paris, 2,
IV, № 2; Revue Fr. d‘Ent. I, fasc. 2.
S’c be n к el E. 1936. Araneae in; Sehwedisch-Chinensische wiss. Exped. nach den nord-
westl. Prov. Chinas. Ark. for Zoologi. 29A, Xs 1.
VII. СКОРПИОНЫ —SCORPIO NES 1
Б. С. ВИНОГРАДОВ
Скорпионы принадлежат к числу древнейших представителей класса
паукообразных; они были многочисленны уже в каменноугольном периоде
и появились вероятно еще в девоне. В связи с геологической древ-
ностью этой группы ее представители широко распространены на з емле
причем современное распределение материков играет в происхождении
скорпионофауны только второстепенную роль. В современную эпоху
скорпионы распространены во всех частях света, преимущественно
в тропическом и субтропическом поясах, но частично проникают также
в оба умеренных пояса.
В палеарктической области северная граница распространения скор-
пионов, начинаясь в южной Франции, идет по южному склону Альп
через Тироль и южные предгорья Карпат к Крыму, далее по южному
склону Главного Кавказского хребта, через северовосточное Пред-
кавказье, низовья Волги, волжско-уральские полупустыни и Казахстан
к северу приблизительно до 48° с. ш.; далее, вне пределов СССР,
граница проходит по Монголии, южной Маньчжурии и северной
Корее.
В СССР известно всего 12 видов скорпионов, относящихся к 7 родам
и 2 семействам—Chactidae и Buihidae. Фауна скорпионов СССР
является относительно богатой, уступая по количеству видов лишь
фаунам тропических стран, а по количеству родов превосходя не только
фауну Западной Европы, но даже Северной Африки, где климатические
условия для этих животных более благоприятны.
В пределах зоны пустынь и полупустынь представлено лишь
семейство Buihidae с 5 родами и 8 следующими видами: Buthus eapeus
В. Kosch., распространенный, кроме Средней Азии, также на юго-востоке
Европейской части СССР и в Закавказье; Buthus caucasicus Nordm.,
кроме Средней Азии, встречающийся в Дагестане и Закавказье; Buthus
alticola Рос.; Psammobuthus zarudnyi Bir.; Liobuthus kessleri Bir.; Anoma-
lobuthus rickmersi KrpL; Orthochirus scrobiculosus Gr.
1 По А. А. Бялыницкому-Бируле и акад. E. H. Павловскому.
20 Животный мцр СССР
306
Б. С. Виноградов
Роды Psammobuthus и Anomalobuthus являются эндемиками фауны
Средней Азии; возможно, что и характерный для песчаных пустынь
Средней Азии род Liobuthus также окажется эндемиком нашей фауны,
если в результате дальнейших исследований будет доказано, что он
не тождественен с ранее описанным из Белуджистана родом Plesio-
buthus.
Скорпионы активны ночью и в дневное время прячутся в различных
убежищах—под камнями, в трещинах грунта, в развалинах зданий, а также
в жилых постройках. Некоторые виды песчаных пустынь роют собственные
норки, хотя и здесь оии часто селятся в норах грызунов и других убежищах.
Скорпионы питаются лишь пойманной заживо добычей, чаще всего насеко-
мыми, паукообразными, мокрицами и другими членистоногими. Они схва-
тывают добычу клешнями и, если она крупна или сильно бьется, парализуют
ее^жалом, после чего раздробляют хитиновые покровы добычи и выса-
сывают ее. Скорпионы поедают также себе подобных, в частности
самка, обладающая более крупными размерами, чем самец, нередко
поедает его после оплодотворения.
Скорпионы являются живородящими или их молодь выходит из яиц
тотчас после откладки. Все виды скорпионов пустынь СССР относятся
к семейству Buthidae, которые характеризуются „яйцеживородностью".
Жизнь скорпиона продолжительна и сопровождается рядом линек,
но в этом отношении они изучены очень мало. Количество детенышей
Скорпионы
307
нередко очень велико (до 60). Детеныши после рождения держатся
несколько дней на спине матери и остаются при ней до двух недель.
Естественных врагов скорпионов в Средней Азии немного; среди
них можно назвать варана, в желудках которого можно нередко нахо-
дить остатки этих животных; возможно, что скорпионов поедают также
ежи. Особый интерес представляют песчаные формы скорпионов
и из них, в частности, Liobuthus kessleri Bir. (рис. 196), которого можно
найти в песках по берегам Сыр-дарьи и в Кара-кумах. Это довольно
крупный скорпион с тонким брюшком. Держится в сыпучем песке,
в который он быстро закапывается; такая способность связана с
особенностями в строении ног и с повадками Liobuthus. Когда
он собирается закапываться, то упирается в песок клешнями педи-
пальп и задней парой ног, поднимает тело на возможную высоту
и начинает быстро выбрасывать из-под себя песок, работая подо-
гнутыми внутрь лапками первой пары ног; лапки эти расширены
и усажены по краям длинными крепкими щетинками, что превращает
их в лопаты для выгребания песка. Скопляющийся песок отгребается
остальными ногами назад, и в течение l1^—2 минут Liobuthus погру-
жается полностью в песок.
Ужаление скорпионов весьма болезненно, но существенной опас-
ности для жизни обычно не представляет.
VIII. МОКРИЦЫ-IS ОРО» A
Е. В. БОРУЦКИЙ
Мокрицы, обычно приуроченные к влажным местообитаниям, тем
не менее широко распространены в зоне пустынь, и их обилие здесь
является даже одной из характерных особенностей фауны этой зоны.
Однако своеобразные условия обитания в сухом климате налагают свой
отпечаток на состав фауны мокриц пустынной зоны и их морфологиче-
ское строение.
В зоне пустынь можно встретить все семейства, известные из Пале-
арктики, но родовой состав этих семейств в высшей степени характерен
для пустынь. Здесь в изобилии встречаются многочисленные виды
только четырех родов: Protracheoniscus Verhoeff, Desertoniscus Verhoeff,
Hemilepistoides Borutzky и Hemilepistus Budde-Lund из семейства Porcel-
lionidae и лишь единичные виды родов других семейств. Пустыни СССР
являются очагом формообразования и центром распространения этой
специфической фауны пустынь. Нигде мы не встречаем такого богатства
видов указанных родов, как в среднеазиатских пустынях. Оставляя
в стороне, повидимому, эндемичные для зоны пустынь СССР роды Deser-
toniscus и Hemilepistoides, рассмотрим географическое распространение
двух других родов. Первый из них широко распространен в Палеарктике,
на восток доходя до Тихого океана (Корея), на запад до Атлантического
океана; южная граница ареала в настоящее время определяется нахо-
ждением представителя этого рода в Палестине; на север граница рас-
пространения рассматриваемого рода почти доходит до зоны тундры.
Из всех известных в настоящее время видов рода Protracheo-
niscus (около 40), более половины (23) обнаружены в зоне пус-
тынь СССР. На запад и восток количество видов постепенно
уменьшается, причем на востоке представители этого рода обра-
зуют хорошо очерченный в морфологическом отношении подрод
Mongoloniscus Verhoeff. В западной Европе, преимущественно на
Балканском полуострове, представители названного рода обособились
в группу эндемичных видов, довольно хорошо отличающихся от сред-
неазиатских.
Мокрицы
309
Географическое распространение второго рода Hemilepistus несколько
отличается от такового Protracheoniscus. Приуроченность рода к спе-
цифическим условиям обитания в пустынях на такырах и солонцах
обусловили и его ареал распространения. Представители рода Hemi-
lepistus известны из пустынь Поволжья, Кавказа, Средней Азии, Афга-
нистана, Ирана, Малой Азии, Северной Африки. Из пустынь Монголии
фауна мокриц совершенно неизвестна. В Западной Европе в связи
с отсутствием подходящих экологических условий этот род отсутствует.
Так же, как и у Protracheoniscus, наибольшее количество видов Hemi-
lepistus тоже приурочено к пустыням СССР —14 видов из 17 известных
в настоящее время. Очевидно Средняя Азия является очагом формо-
образования и центром распространения и для рода Hemilepistus.
Но в то время как у более влаголюбивого рода Protracheoniscus, пути
расселения шли, главным образом, в Западную Европу, у пустынного
Hemilepistus—через Малую Азию и северную Европу. Однако, как уже
было указано, нигде ни в пустынях Северной Африки, ни в пустынях
Ирана или Малой Азии не встречается такого богатства в видо-
вом разнообразии специфических пустынных мокриц, как в пусты-
нях Союза.
У представителей специфических пустынных родов Hemilepistoides
и Hemilepistus ясно выражены особенности строения, связанные с оби-
танием в условиях сухого климата. Все они обладают очень твердыми
хитиновыми покровами, препятствующими испарению внутренней • влаги;
почти все они имеют выпуклое тело, вследствие чего ослабляется дей-
ствие солнечных лучей и уменьшается испарение; все они имеют хорошо
развитую трахейную систему на всех 5 плеоподах и ярко выраженную так
называемую „водопроводную систему", состоящую из комбинации проводя-
щих к трахеям воду путей, образующихся эндоподитами уропод, желобками
на тергитах и стернитах груди, комбинацией волосков, щетинок, различ-
ной формы пластинок и прочим на плеоподах; наконец эти мокрицы
обладают сильными короткими ногами и вооружением из бугорков
на голове и первых тергитах груди — приспособлением для закапывания
в грунт.
Что касается 2 других видов — Protracheoniscus й Desertonis-
cus,— то они не обладают никакими специфическими особенностями;
единственным признаком, связанным с приспособлением к условиям
сухого климата, можно считать наличие хорошо развитых трахей на всех
5 парах плеопод.
Эти различия в строении связаны и с различиями в условиях обита-
ния. Более влаголюбивые виды рода Protracheoniscus обитают в искус-
ственно орошаемых участках пустыни; они в больших количествах встре-
чаются в подвальных помещениях, в хлевах, в складах, где всегда
имеется некоторое количество влаги, или прячутся днем .под листьями,
досками и т. Д., к вечеру выползая из убежищ в поисках пищи. В более
310
Е. В. Боруцкий
открытых, подверженных действию жгучих солнечных лучей местах, как
то на такырах, солончаках, песках, почти все обитающие здесь виды
мокриц скрываются или под более или менее влажными предметами,
например свежий помет, кучи хвороста, у кяризов, или идут глубоко
в землю — в норы песчанок, сусликов или других позвоночных, или
просто зарываясь на день в рыхлый грунт. Именно в таких условиях
чаще всего обитают представители эндемичного рода Desertoniscus
и некоторые мелкие виды Protracheoniscus.
„ Почти всюду в Средней Азии в культурной полосе можно заметить
в твердой лёссовой почве небольшие норки диаметрем в 1 см, иногда
в большом количестве разбросанные на поверхности земли. Между
норками озабоченно ползают, то вылезая из них, то опять скрываясь
в отверстия, синевато-серые мокрицы около 2 см длины с ярким воору-
жением на голове и на первых тергитах груди из белых или оранжевых
бугорков. Это характерные для культурных земель зоны пустынь пред-
ставители рода Hemitepisius (s. str.). Они роют глубокие вертикальные
норки, где выводят свое потомство, и часто почва бывает настолько
изрыта ходами, что этим мокрицам даже приписывается роль земляных
червей в перемешивании почвы. В районах, примыкающих к Аральскому
морю и р. Сыр-дарье, обитает Н. pectinatus Budde-Lund и Н. elegans
Uljanin, в долине Зеравшана — Н. reductus Borutzky; в Фергане встре-
чается самый крупный представитель этого подрода, достигающий 3 см
длины Н. magnus Borutzky; в культурной полосе вдоль Копет-дага,
в долинах р. Сумбара и отчасти Атрека — Н. cristatus Budde-Lund.
В северной Африке широко распространен (единственный вне пределов
СССР) представитель этого подрода — Н. reaumurii Aud. et Sav. В этих
норах, кроме, так сказать, хозяев, обитают и другие представители рода
Hemilepistus, но относящиеся к другому подроду, с гладкой головой
и передними тергитами, которые не способны рыть самостоятельные
норы; например, вместе с Н. reductus в норах живет и размножается
Н. communis Botutzky. Здесь несомненно мы имеем случай какого-то
сожительства.
Второй подрод рода Hemilepistus — Desertilio Verhoeff — нор не роет,
а бродит по пустыне, спасаясь от солнечных лучей под комьями земли,
под корнями растений, или зарываясь в. грунт. Наиболое обычный пред-
ставитель этого подрода Н. (D.) fedtchenkoi Uljanin, черный с белыми
бугорками на голове и первых трех тергитах, населяющий пустыни
Казахстана и Узбекистана; Н. (D.) heptneri Borutzky, темнокоричневый
с желтыми пятнами и белыми бугорками сверху на голове и на
передних тергитах; встречается в Бадхызе и приурочен к засоленным
почвам.
Самым обычным для зоны пустынь СССР следует считать Protra-.
cheoniscus orientalis Uljanin ,c гладким верхом, однотонно серого цвета
с более светлыми краями эпимер, который встречается почти повсюду:
Мокрицы
311
его можно встретить и в гористой и в низменной местности, и на куль-
турных землях и в пустыне, в жилых помещениях, в норах песчанок
и даже в воде кяризов и арыков. Иногда они встречаются в таких
колоссальных количествах, что, двигаясь лавиной, подобно саранче,
в поисках пищи, совершают нападения на жилые помещения и
склады.
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ ЗОНЫ ПУСТЫНЬ
Б. С. ВИНОГРАДОВ, А. Я. ТУГАРИНОВ и С. А. ЧЕРНОВ
Фауна зоны пустынь на всем ее протяжении в пределах СССР
неоднородна: эту зону можно разделить на отдельные части, характе-
ризующиеся своими специфическими особенностями. Предлагаемые
здесь подразделения являются предварительными и основаны на данных
о распространении лишь позвоночных в связи с их наибольшей изучен-
ностью. Данные о закономерностях распространения беспозвоночных
(главным образом насекомых) включены в соответствующие разделы
систематического обзора животного мира пустынь, где это оказалось
возможным по состоянию изученности данной группы.
В пределах СССР зона пустынь по составу ее животного мира
четко подразделяется на подзоны полупустыни, северной и южной
пустынь. Выделение этих подзон основано на вполне объективном кри-
терии, т. е. на совпадении групп ареалов различных видов млекопитаю-
щих, птиц и пресмыкающихся, характерных для той или иной подзоны.
На том же принципе основано подразделение каждой подзоны на участки,
хотя их границы являются более условными, чем предыдущие; тем
не менее каждый из этих участков имеет свои характерные особенности
фаунистического состава.
Полупустыни Европейской части СССР и Казахстана включены
в настоящем обзоре в состав зоны пустынь в виде отдельной подзоны,
так как эта подзона, не имея заметного количества специфических
особенностей, в то же время носит переходный между зонами степей
и пустынь характер.
В пределах Европейской части СССР подзона полупустыни про-
стирается к западу приблизительно до г. Махач-Кала, Прикумска, Сальска,
среднего течения р. Дона, Камышина и по левому берегу Волги —
до устья р. Б. Иргиза; отсюда северная граница подзоны проходит
на восток севернее Новоузеиска через Лбищенск на р. Урале и далее
приблизительно вдоль 50-й параллели, местами значительно отклоняясь
от нее к северу и югу, до Зайсанской котловины.
Из числа пустынных млекопитающих приблизительно до указанных
границ распространены к северу следующие виды: желтый суслик,
Зоогеографические подразделения зоны пустынь 313
малый тушканчик, тушканчик-прыгун, земляной зайчик, емуранчик, мохно-
ногий тушканчик, тамарисковая песчанка, полуденная песчанка, желтая
пеструшка, эверсманнов хомячок, монгольская пищуха Прайса (в При-
балхашье) и др.
Тех же пределов достигает распространение некоторых птиц,
основной ареал обитания которых лежит по преимуществу в пустынной зоне.
К их числу относятся: орлан-долгохвост, степная пустельга, журавль-
красавка, каменный воробей, двупятнистый жаворонок, рогатый жаворонок,
чекан-плясун, чекан-плешанка. Здесь же гнездятся некоторые виды,
определенно свойственные открытому ландшафту, но широко распро-
страненные не только в пустынной зоне, но также в степях южной
Палеарктики. Среди них мы находим таких птиц, как дрофа, стрепет, два
вида тиркушек, авдотка, розовый скворец, хохлатый жаворонок, степ-
ной жаворонок. Южная граница гнездового обитания ряда перечисленных
птиц, например степной пустельги, журавля-красавки, дрофы, стрепета,
•каменного воробья, малых жаворонков, и некоторых других захватывает
север Африки и Малую Азию. В то же время орнитофауна полупу-
стыни в указанных границах характеризуется присутствием ряда энде-
мичных видов, к которым принадлежат: каспийский зуек, кречетка,
•белокрылый й черный жаворонки. Первый населяет также северную
часть пустынной зоны, остальные не заходят к югу и северу за границы
полупустыни. Для кречетки, правда, имеется указание на гнездование
в долине Орчика (Украина), но это сообщение стоит совершенно особ-
няком, и нигде в степной части Европейской территории Союза западнее
Волги эта птица не была более обнаружена. Все названные эндемики
являются монотипичными, резко характеризированными видами.
Ряд пустынных видов пресмыкающихся также находит у северных
границ полупустыни предел своего распространения на север. К их числу
относятся широко распространенные в Средней Азии такырная кругло-
головка и круглоголовка-вертихвостка, ящурки — быстрая и разноцвет-
ная, степная агама, удавчики, стрела-змея, западный щитомордник
и степная черепаха.
В Европейскую часть полупустыни, лежащую в пределах восточ-
ного Предкавказья, северно-западного Прикаспия и правобережья нижней
Волги, проникают сравнительно немногие из пустынных видов, в част-
ности из млекопитающих следующие: малый тушканчик, земляной зайчик,
емуранчик,1 мохноногий тушканчик, тамарисковая песчанка, полуденная
песчанка, корсак и др. К востоку от нижнего течения Волги к названным
видам присоединяются желтый суслик и эверсманнов хомячок. Еще
далее к востоку, приблизительно от нижнего течения р. У рала, появляются
тушканчик-прыгун, желтая пеструшка, толстохвостый тушканчик и др.
1 Имеется также лежащее еще далее к западу реликтовое нахождение этого вида
® Алешкинских песках в низовьях Днепра.
314 Б. С. Виноградов, А. Я Тугаринов и С. А. Чернов-
Различия в составе орнитофауны европейской и азиатской части
полупустыни характеризуются прежде всего тем, что все эндемичные
виды не распространяются к западу от Волги. Что же касается широко
распространенных видов, то большинство их свойственно Предкавказью
и правобережью нижней Волги, и только орлан-белохвост не распро-
странен западнее Волги.
Подобно некоторым пустынным млекопитающим, в пески северо-
восточного Предкавказья заходят такие характерные туранские виды,
как ушастая круглоголовка, круглоголовка-вертихвостка, ящурки быстрая
и разноцветная, степная агама и песчаный удавчик. Из них кругло-
головка-вертихвостка доходит до песков нижнего течения р. Дон,
а разноцветная ящурка распространена на запад до Добруджи и
на север местами до 53° с. ш., т. е. далеко заходит за пределы рас-
сматриваемой зоны. Несомненно, что разноцветная ящурка на Украине
и в Румынии является реликтом ксеротермического периода. Наряду
с туранскими видами, в европейскую часть полупустыни проникают
почти все виды пресмыкающихся, которые свойственны степям лево-
бережной, а отчасти и правобережной Украины, а также некоторые
характерные для полупустынь Закавказья виды. Они связаны, главным
образом, со степными участками и в пески почти не заходят. К числу
первых относятся степная гадюка, желтобрюхий полоз, представленный
здесь западным, европейским, а не закавказским подвидом, четырехпо-
лосый полоз, прыткая ящерица, ко вторым — ящеричная змея, западный
удавчик и полосатая ящерица.
Фауна пресмыкающихся к востоку от Волги претерпевает заметные
изменения, сначала не только за счет прибавления к ней новых, свой-
ственных Средней Азии, видов, сколько вследствие выпадения из ее
состава всех закавказских и части степных элементов. Из последних,
восточнее Аральского моря встречаются только степная гадюка и прыт-
кая ящерица. На левом берегу Волги начинают встречаться геккончик
пискливый и западный щитомордник, а приблизительно от Эмбы —
степная черепаха. В полупустыню низовьев Тургая проникают и неко-
торые другие песчаные формы, например сетчатая ящурка. Однако дальше
на восток фауна пресмыкающихся полупустыни начинает беднеть в ви-
довом отношении и в районе оз. Зайсан представлена очень небольшим
числом видов. Равным образом, уменьшение количества видов в восточ-
ных частях подзоны полупустыни наблюдается также среди млекопи-
тающих, что особенно становится заметным, начиная, приблизительно,
с р. Сары-су, где граница распространения некоторых пустынных видов
отклонена к югу, огибая полупустыни северного Прибалхашья и пустыню
Бетпак-дала. На указанных территориях из млекопитающих не встреча-
ются — мохноногий тушканчик, тамарисковая песчанка, полуденная песчанка,
желтый суслик. Некоторые из перечисленных видов связаны в своем рас-
пространении с песками, которые отсутствуют в рассматриваемом районе.
Зоогеографические подразделения зоны пустынь-
315
Северная граница полупустыни определяется также пределом рас-
пространения на юг комплекса, характерных степных видов. Из млеко-
питающих к таковым относятся рыжеватый суслик, полевая мышь,,
мышь-малютка, пестрый хомяк, обыкновенная полевка, байбак, обыкно-
венный слепыш (к западу от Волги), стадная полевка (Карагандин-
ская обл., Зайсан); впрочем, некоторые из перечисленных видов частично*
проникают в пределы полупустынь по благоприятным для них биотопам
(участки с преобладанием злаковой растительности, пониженные участки
рельефа и пр.). Другая группа степных видов более глубоко проникает
в пределы полупустыни, в частности степная мышовка, а из пресмыкаю-
щихся четырехполосый палласов полоз, заходящий на восток до Арала_
и на юг до Мангышлака. Третья группа видов, основной ареал которых
лежит в зоне степи, распространена не только по всей территории
полупустынь, но достигает границ северных пустынь или даже про-
никает в эту подзону (малый суслик, степная пеструшка, болыпойг
тушканчик).
Птиц, распространенных преимущественно в степной полосе и прони-
кающих к югу в полупустыню, насчитывается довольно значительное коли-
чество. Здесь их присутствие, не характеризуя данную подзону, заметно
увеличивает список гнездящихся видов. Необходимо однако оговориться,
что птиц, свойственных только степям, указать трудно. При наличии под-
ходящих биотопов они проникают к югу в полупустыню, с другой стороны
они вклиниваются к северу в лесостепную или даже в лесную зоны,
когда находят здесь открытые пространства. Имея, например, в виду
такие виды, как степной и луговой луни, грач, полевой и степной жаво-
ронки, полевой конек и некоторые другие, мы констатируем их присут-
ствие, кроме степи, где они наиболее обычны, также в полупустынной
полосе и одновременно по южной окраине лесной зоны.
Из пресмыкающихся к числу таких видов относятся степная гадюка
и прыткая ящерица, которые по прилегающим к горам равнинам, огра-
ничивающим полупустыни и пустыни с востока, заходят далеко на юг,
приблизительно до широты Самарканда.
Северная граница подзоны северных пустынь в фаунистическом
отношении определяется прежде всего тем, что она приблизительно
соответствует северным границам распространения некоторых пустынных
видов, не встречающихся в подзоне полупустыни; из млекопитающих
к таковым относятся заяц-песчаник, большая песчанка, длиннохвостая
кошка и др.
Из птиц для подзоны северных пустынь наиболее характерны::
толстоклювый зуек, каспийский зуек, белохвостая пигалица, белобрюхий
и чернобрюхий рябки, саджа, буланый козодой, пустынный сорокопут,
пустынная славка. В подзону полупустынь эти виды нормально не прони-
кают. Сорокопут и славка доходят до устья Волги. Саджа по верховьям
Иргиза и низовьям Тургая вклинивается в область полупустынь, к востоку
*316
Б, С. Виноградов, А. Я. Туюринов и С. А. Чернов
доходя до Семипалатинска, а чернобрюхий рябок распространен до
нижней Волги и по степям Казахстана до 50-й параллели.
Из пресмыкающихся не проникают к северу в пределы полу-
пустыни серый геккончик, каспийский голопалый геккон, пустынный
гологлаз, ящурки — средняя, полосатая, линейчатая и некоторые
другие.
С другой стороны, к югу до указанной границы доходит распро-
странение эверсманнова хомячка, повидимому исключительно свойствен-
ного вместе с гигантским слепышем подзоне полупустынь. Кроме того,
приблизительно до этих же границ достигает к югу ареал степной
пеструшки, степной гадюки и прыткой ящерицы, охватывающий полосу
степей, а также большую часть подзоны полупустынь.
Северная граница северных пустынь, как и все границы рассматри-
ваемых подзон, не является линейной, но условно может быть обозна-
чена таким образом: начиная от восточной части дельты Волги, она
пересекает реки Урал и Эмбу приблизительно около 48° с. ш.; далее
на восток она несколько южнее пересекает р. Сары-су, направляясь
к северному побережью оз. Балхаш, и достигает на востоке оз. Ала-
куль.
Из эндемичных для северных пустынь видов млекопитающих можно
назвать лишь селевинию, найденную в различнных пунктах пустыни
Бетпак-дала.
Граница между подзонами северных и южных пустынь проходит
по южному чинку Усть-урта до низовий Аму-дарьи, далее по
восточному берегу Аральского моря, по нижнему течению Сыр-дарьи,
по р. Чу до южного побережья Балхаша и охватывает пески При-
балхашья.
Указанная граница в значительной степени совпадает с северной
^границей распространения тонкопалого суслика, тушканчика Сев^рцова,
.гребнепалого тушканчика, вероятно также барханной кошки и, отчасти,
краснохвостой песчанки и гепарда; в подзону северных пустынь не про-
никает также каракал.
Список птиц, характерных для подзоны южных пустынь и не рас-
пространяющихся в северные, довольно значителен. В него входят
следующие виды: горная курочка, украшенный чибис, бегунок, пустын-
ный вьюрок, пустынный ворон, саксаульная сойка, пустынный снегирь,
испанский, саксаульный и пустынный воробьи, вьюрковый жаворонок,
рыжая славка, скотоцерка, черношейный чекан. Перечисленные виды
в обширной области среднеазиатских пустынь распространены далеко
не повсеместно, характеризуя отдельные участки, о чем будет сказано
ниже. Большой интерес представляет распространение саксаульной сойки—
эндемика среднеазиатских пустынь, населяющей Кара- и Кизыл-кумы
и имеющей изолированную колонию в песках Сары-ишик-отрау по восточ-
ному побережью Балхаша.
Зоогеографические. подразделения зрны пустынь 317'
Приблизительно та же граница служит пределом распространения»
на север и некоторых пресмыкающиеся, характерных для южных пустынь,.
Гребнепалый и сцинковый гекконы, песчаная и хентаунская1 кругло-
головка, пустынный гологлаз, крапчатая ящурка, серый варан, красно-
иолосый, поперечнополосатый и пятнистый полозы, афганский литоринх,..
бойга, песчаная эфа, как правило, не заходят в северные пустыни.
Однако столь характерные для южной пустыни пресмыкающиеся, как
песчаный удавчик и ушастая круглоголовка, как уже было отмечецо,.
проникают даже в пески европейской части полупустыни. В то же время
местами очень обычный здесь западный палласов щитомордник почти
не проникает в подзону южных пустынь.
Рассматриваемая южная граница более или менее соответствует
также южным границам ареалов тушканчика-прыгуна, желтой пеструшки
и вероятно также сайги и в значительной степени малого суслика.
В подзону южных пустынь лишь частично проникают большой тушканчик
и эверсманнов хорек.
Каждая из названных трех подзон, как уже было указано, имеет
неоднородную фауну на всем протяжении; однако разделение этих подзон
на участки встречает ряд трудностей, так как измененне фауны
в пределах каждой из этих зон происходит в большинстве случаев
постепенно.
На территории, соответствующей подзоне полупустынь, можно*
наметить 4 участка.
Первый из них (европейский) охватывает полупустыни от северо-
восточного Предкавказья до излучины Дона и низовий Волги и характе-
ризуется проникновением сюда лишь относительно немногих пустын-
ных элементов фауны, которые были перечислены выше.
Второй участок (волго-тургайский), простирающийся от низовий
Волги на восток приблизительно до р. Сары-су, характеризуется
наиболее полно представленным здесь комплексом видов* свойствен-
ных всей подзоне полупустыни; перечень этих видов был приведен
выше.
Третий (восточно-казахстанский) участок отличается от пре-
дыдущего, главным образом, отсутствием некоторых видов, в част-
ности полуденной песчанки, тамарисковой песчанки, желтого суслика
и других.
Четвертый (зайсанский) участок является наименее изученной терри-
торией подзоны полупустынь, но, как можно судить по имеющимся
данным, некоторую самостоятельность ему придает проникно-
вение сюда отдельных представителей пустынь Монголии; в частности
из птиц здесь встречается мохноногий центральноазиатский канюк
1 Хентаунская круглоголовка — эндемик южных пустынь, известный только
из местностей, расположенных в южном течении р. Аму-дарьи.
318 Б. С. Виноградов, А. Я. Тугаринов и С. А. Чернов
и монгольская саксаульная сойка. Фауна пресмыкающихся Зайсанской
кбтловины весьма плохо известна. Однако имеющиеся скудные сведения
позволяют говорить во-первых о ее бедности, во-вторых об отсутствии
сколько-нибудь заметных отличий от фауны йостночноказахстанскОго
участка. Из Зайсанской котловины и некоторых других мест Семипала-
тинской области Царевский описал особый вид круглоголовки Phryno-
cephalus bedriagal, близкий, по его мнению, к круглоголовке Залесского,
распространенной в северозападной Монголии. Однако род круглого-
ловок так плохо исследован в систематическом отношении и подвержен
столь большой изменчивости, что приходится сомневаться в самостоя-
тельности упомянутого вида.
Подзона северных пустынь в указанных выше границах может быть
разделена на три следующих участка:
1) Арало-каспийский, характеризующийся комплексом указанных
выше для всей подзоны форм и простирающийся от северовосточного
побережья Каспийского моря, Мангышлака и Усть-урта до нижнего
течения р. Сары-су. Виды птиц, перечисленных выше для подзоны
северных пустынь, как, например, толстоклювый зуек, белохво-
стая пигалица, два вида рябков, саджа, пустынный сорокопут,
пустынная славка и другие, — в арало-каспийском участке наиболее
характерны.
2) Бетпакдалинский участок, охватывающий территорию пустыни
Бетпак-дйла и отличающийся от предыдущего отсутствием ряда видов,
в частности песчанок (полуденной, краснохвостой, большой), желтого
•суслика, тушканчика Лихтенштейна, пегой землеройки; вместо малого
толстохвостого тушканчика в Бетпак-дала распространен толстохвостый
тушканчик Житкова; для этого участка характерен своеобразный энде-
мичный грызун — селевиния. В отношении орнитофауны бетпакдалннского
участка некоторые данные стали известны лишь в самое недавнее
время. В общем это крайне обедненный участок, в виду отсутствия
® нем характерных для пустыни глинистых или песчаных пространств
с более или менее развитым растительным покровом. Эти местообита-
ния заменены здесь господством каменистой пустыни с крайне разре-
женной однообразной растительностью, бедной энтомофауной и т. д.
Однако при наличии оазисов в них наблюдается значительное
•оживление и присутствие многих, свойственных зоне видов. В част-
ности для этого участка установлено обитание дрофы-красотки, толсто-
клювого и каспийского зуйков, белобрюхого рябка, серого туркестан-
ского и двупятнистого жаворонков и некоторых других. Фауна пре-
смыкающихся этого участка характеризуется своей бедностью, в част-
ности вследствие отсутствия в ней ряда песчаных форм. Нет
здесь, например, полосатой, линейчатой и сетчатой ящурок н уша-
•стой круглоголовки, довольно обычных в других частях северной
пустыни.
Зоогеографические подразделения зоны пустынь 319
3) Семиреченский участок содержит приблизительно тот же комплекс
видов млекопитающих, как арало-каспийский, но, как и в бетпакдалин-
ском участке, здесь распространен толстохвостый тушканчик Житкова;
кроме того, в пустынях Семиречья встречается интразонально ряд более
северных степных или лесостепных видов, в частности степная пеструшка,
степная мышовка, полевая мышь, мышь-малютка, пестрый хомяк, стад-
ная полевка, общественная полевка и др., а из пресмыкающихся прыт-
кая ящерица и степная гадюка. Вместе с тем в пустынях Семиречья
встречаются некоторые виды, характерные для подзоны южных пустынь, в
частности тонкопалый суслик, пегая землеройка, краснохвостая песчанка.
В пустынных районах Семиречья птичье население, сравнительно
•с бетпакдалинским участком, более разнообразно. По видовому составу
оно мало разнится от арало-каспийского, хотя и включает некоторых
представителей, не распространенных в той же зоне западнее, как,
например, монгольского пустынного снегиря. В отношении пресмыкаю-
щихся этот участок богаче бетпакдалинского, главным образом, за счет
упомянутых выше песчаных форм. Однако и его фауна, по сравнению
с фауной южных пустынь, очень бедна и в общей сложности не превы-
шает двух десятков видов.
Подзона южных пустынь, границы которой были указаны выше,
может быть разделена на 2 участка: кара-кизыл-кумский и чуйско-сыр-
дарьинский; второй из этих участков отличается от первого, главным обра-
зом, более обедненной фауной; в частности из млекопитиющих здесь
повидимому отсутствуют гребнепалый тушканчик, тушканчик Лихтен-
штейна, барханная кошка и др.
Равным образом, ряд пустынных пресмыкающихся, обыкновенных
в Кара-кумах и Кизыл-кумах, на восток не переходит или почти
не переходит Сыр-дарью. К их числу относятся: гребнепалый геккон,
песчаная круглоголовка, крапчатая ящурка, серый варан, песчаный
удавчик, афганский литоринх, пятнистый и поперечно-полосатый полозы,
бой га, песчаная эфа и некоторые другие. Вследствие этого фауна
пресмыкающихся Муюн-кумов значительно беднее таковой Кара- н Кизыл-
кумов, и, следовательно, есть основания для выделения Муюн-кумов
в особый участок. Следует отметить, что по составу фауны пресмы-
кающихся этот участок даже ближе к семиреченскому участку под-
зоны северных пустынь, чем к кара-кизыл-кумскому.
Несколько иной характер имеет в южных пустынях распространение
птиц. Виды птиц, указанные выше для подзоны южных пустынь, распро-
странены здесь не повсеместно. Более или менее всей названной под-
зоне свойственны: пустынный ворон, саксаульная сойка, пустынный
вьюрок, испанский и саксаульный воробьи, черношейный чекан.
Областью Кара-кумов ограничены следующие виды птиц: горная
курочка, украшенный чибис, бегунок, пустынный снегирь, пустынный
воробей, вьюрковый жаворонок, скотоцерка. Таким образом, Кара-кумы
3J2O.. Б. G. Виноградов, А. Я, Тугаринов и С. А. Чернов
по обилию только здесь обитающих видов могут быть выделены в особый
участок южных пустынь Средней Азии, тогда как Кизыл-кумы будут
характеризоваться отсутствием этих видов. В пределах Кара-кумов
свойственные им виды также расселены не повсеместно: такие птицы,
как украшенный чибис, бегунок, вьюрковый жаворонок ограничены
в своем распространении южной окраиной Кара-кумов, проникая сюда
из пустынь Ирана. Только в юговосточной части пустыни между
Чарджоу и Мары обитает пустынный воробей.
ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ ЗОНЫ ПУСТЫНЬ
Б. С. ВИНОГРАДОВ, А. Я. ТУГАРИНОВ и С. А. ЧЕРНОВ
В настоящем очерке излагаются заключения о родственных связях
элементов фауны пустынь Средней Азии и Казахстана и о формирова-
нии ее комплексов, основанные лишь на изучении позвоночных. В связи
с более слабой изученностью систематического состава и распростране-
ния беспозвоночных пустынь Союза, а также других территорий пустын-
ной зоны Палеарктики, аналогичные данные по этим группам животных
, в настоящее время носят более фрагментарный характер. Необходимо
также отметить, что история формирования фаун этих групп углубляется
в значительно более"отдаленные геологические периоды, чем это имело
место у позвоночных, и поэтому имеет свои специфические особенности.
По указанным причинам заключения о формировании фаун различных
групп; беспозвоночных излагаются в соответствующих специальных
разделах. Следует также отметить, что и позвоночные в рассматривае-
мом, отношении изучены далеко еще недостаточно, что не дает возмож-
ности. при современной изученности вопросов зоогеографии и истории
фауны зоны пустынь дать здесь общий очерк формирования фауны
зоны пустынь для всех позвоночных.
По указанной причине здесь излагаются те немногие заключения,
которые можно сделать по рассматриваемым вопросам для каждого
класса в отдельности.
Млекопитающие. Данные об истории третичной и четвертичной
фауны СССР изложены в т. I настоящего издания в статье Громова и
Мирчйнка (1936), вследствие чего в этой главе излагаются, главным обра-
зом, те заключения о формировании фауны пустынь Союза, которые можно
сделать на основании изучения распределения современных видов с уче-
том имеющихся данных по истории ландшафтов рассматриваемой тер-
ритории.
Следует также отметить, что непосредственные остатки третичных
млекопитающих, найденные в некоторых пунктах Казахстана (северное
побережье Аральского моря, оз. Челкар-тениз, Мын-сай, Джиланчик,
Ветпак-дала и др.) относятся]] лишь к олигоцену, пограничным
слоям между олигоценом и миоценом и миоцену и не дают возможности
21 Животный мир СССР
322
Б. С Виноградов, А Я. Тугаринов и С. А. Чернов
установить прямую связь с современной фауной, тем более, что плиоце-
новая и четвертичная фауна на территории Казахстана и Средней Азии
почти совершенно не изучена. В связи с этим почти единственным
источником для суждения о возможных путях формирования фауны
этих территорий является изучение родственных связей элементов
современной фауны с таковыми соседних и близких территорий.
Начало формирования современной фауны пустынь Казахстана и Сред-
ней Азии следует искать в палеогене, когда эта территория освободилась
от моря, причем здесь уже в конце олигоцена, по мнению некоторых
геологов, сложился пустынный режим, хотя позже здесь происходили
временные изменения климата в сторону его увлажнения. Федорович
(1946) указывает, что на равнинах Средней Азии уже с конца юрской
эпохи развитие климата шло по вполне определенному субтропическому
аридному типу. Названный автор считает, что современный резко конти-
нентальный климат внетропических пустынь начал формироваться еще
в миоцене, но окончательно вступил в свои права с конца плиоцена.
Излагаемые здесь данные по вопросам зоогеографического анализа
фауны млекопитающих пустынь СССР основаны преимущественно
на результатах работ Гентнера (1939, 1940, 1945) и Минина (1938),
а также собственных исследованиях автора.
Если сравнивать весь комплекс видов млекопитающих, свойственных
пустыням Казахстана и Средней Азии, с фауной других частей обшир-
ной зоны пустынь Палеарктики, можно обнаружить, что этот комплекс
имеет некоторые черты сходства с одной стороны с фауной джунгарско-
монгольских пустынь, с другой стороны — с фауной Передней Азии
и Северной Африки; в то же время казахстанские и среднеазиатские
пустыни характеризуются своими специфическими особенностями фауны,
что не позволяет считать эти территории лишь за переходные в фауни-
стическом отношении между североафриканскими и центральноазиатскими
пустынями.
Фаунистические элементы, тяготеющие к монгольским пустыням,
наиболее обильно представлены в пустынях Казахстана, т. е. в -север-
ных пустынях, по принятой в данной книге терминологии; как уже было
указано, эти пустыни характеризуются преобладанием здесь твердых
глинистых и щебнистых грунтов, которые являются также преобладаю-
щими в пустынях Монголии. Среди видов, общих казахстанским и мон-
гольским пустыням, можно отметить следующие: тушканчик-прыгун,
тарбаганчик, желтая пеструшка, сайга и др. Кроме того, некоторые
представители фауны пустынь Казахстана заменены в Монголии близкими
видами, например, емуранчик — тушканчиком Эндрюса, хомячок Эверс-
манна — близким к нему Cricetalus curtatus Gl. AU. Следует, кроме
того, отметить, что некоторые распространенные в Монголии виды
встречаются не только в пустынях Казахстана, но и на всем простран-
стве пустынь Средней Азии, причем среди них имеются, и обитатели
Формирование современной фауны зоны пустынь
323
песчаных пустынь; к таким видам относятся следующие: заяц-песчаник,
полуденная песчанка, большая песчанка, мохноногий тушканчик, ушастый
еж, корсак, перевязка, джейран.
При наличии отмеченной выше общности между некоторыми элемен-
тами фауны млекопитающих пустынь Казахстана и Монголии, фауна
казахстанских пустынь имеет и свои специфические особенности, что
выражается как в отсутствии ряда монгольских видов, так и в наличии
ясно выраженного эндемизма; в частности эндемичными здесь являются
2 вида толстохвостых тушканчиков и замечательная пустынная соня —
селевиния.
Отмеченное сходство фауны млекопитающих пустынь Казахстана
и Монголии соответствует сходству экологических условий на назван-
ных территориях, как это было уже отмечено Кашкаровым и Коровиным
(1934), а также наличием непосредственной связи этих территорий через
Джунгарию, тогда как песчаные пустыни Средней Азии более локализи-
рованы и отделены от песчаных пустынь Центральной Азии мощными
горными хребтами Памиро-алая и Тянь-шаня. Особенно важно отметить,
что непосредственное изучение обильных остатков третичных млеко-
питающих Монголии и Казахстана доказывает общность развития фаун
этих территорий, начиная уже с палеогена; по мнению акад. Борисяка (1943),
начиная с олигоцена, фауны обеих названных стран имеют много общего,
если эти фауны не являются даже тождественными.
Южные пустыни Средней Азии, характеризующиеся наличием обшир-
ных пространств песков, имеют иные фаунистические связи, свидетель-
ствующие об иной истории формирования этой фауны. Однако и здесь,
как уже было упомянуто, имеются некоторые фаунистические элементы,
общие с пустынями Казахстана, Монголии и других частей пустынной
зоны Палеарктики; к этой группе видов относится большая песчанка,
полуденная песчанка, мохноногий тушканчик, заяц-песчаник, джейран
и другие. Вместе с тем, фауна южных пустынь Средней Азии имеет
некоторые связи с пустынями Африки, что выражается в наличии неко-
торых общих или близких видов — барханного кота (Felis thinobias Ogn.—
F. margarita Loche), гепарда и каракала.
Особенно характерно для южных пустынь Средней Азии наличие
резко выраженного здесь эндемизма; в частности эндемиками здесь
являются пегая кутора, тонкопалый суслик, гребнепалый тушканчик,
пустынный тушканчик (Ereniodipus), тушканчик Бобринского (Allactaga
bobrinskii Koljesn.). Все эти виды обнаруживают резко выраженные псам-
мофильные адаптации, которые были уже описаны выше. Из перечислен-
ных видов тонкопалый суслик и пустынный тушканчик имеют родствен-
ные связи с представителями североафриканской фауны (Paraxerus
и Jac ulus), тушканчик Бобринского близок к Allactaga hotsoni Thos.,
найденному в Белуджистане. Родственные связи других видов рас-
сматриваемой группы остаются неясными.
21*
324
Б. С. Виноградов, А. Я. Тугаринов и С. А. Чернов
Учитывая высокий процент эндемизма, наиболее ярко выраженного
в песчаных пустынях, Гептнер (1939) приходит к выводу, что в Сред-
ней Азии имеется свой собственный очаг формообразования пустынных
псаммофильных млекопитающих. Названный автор считает, что значи-
тельная самостоятельность среднеазиатского псаммофильного очага
и независимость его от монгольского подтверждается также наличием
эндемиков в Монголии, не проникающих в песчаные пустыни Средней
Азии: Brachion.es, Euchoreutes, Car diocr antas- к этому же списку сле-
дует прибавить Salptngotus, хотя названный автор считает возможным
нахождение этого вида в песках Средней Азии. Таким образом, заклю-
чения прежних авторов (Мензбир, 1914), считавших основными очагами
развития пустынной фауны Сахару и Центральную Азию, а средне-
азиатскую пустынную фауну — весьма молодым образованием, нельзя
считать правильными. Указанные выше своеобразные особенности псам-
мофильной фауны Средней Азии позволяют считать ее в значительной
степени самобытной и предполагать наличие здесь самостоятельного
древнего очага формирования псаммофильной пустынной фауны.
В связи с изложенным представляют значительный интерес данные
Федоровича (1946) о древности характерной для песчаных пустынь
древесной растительности, что им было установлено по пыльцевому
анализу плиоценовых и четвертичных толщ Туркмении. Названный
автор показал, что на равнинах Средней Азии не только на протяже-
нии всего четвертичного периода, но и всего плиоцену, неизменно суще-
ствовала одна и та же флора, типичная для современной саксауловой
ассоциации (Haloxylon, Calligonum, Eremospartpn, Ephedra и др,).
Для дальнейшего изучения формообразования) пустынной фауны пред-
ставляет интерес работа Гедтнера (1940), посвященная песчанкам Ирана,
Автор отмечает относительное богатство фауны песчанок Ирана, состав-
ляющей 15 видов,, тогда как в Средней Азии их всего лишь 6 или,
правильнее, даже 4, так как Meriones zarudnyly М, persicus встречаются
лишь в пограничных с Ираном частях Туркмении. В Иране почти 5О°/о
видов песчанок являются эндемичными, что. свидетельствует о наличии
здесь значительного очага формообразования этой группы. Вместе с. тем
автор признает наличие ирано-афганского пустынного очага и для других
групп млекопитающих, относящихся, главным образом, к комплексу горно-
пустынных видов. В пределах Союза эти виды встречаются преимуще-
ственно в Копет-даге и на Бадхызе и будут рассмотрены в томе „Живот-
ного мира СССР", посвященного фауне горных областей. (Б. С. Виноградов).
Птицы. Вопрос о происхождении орнитофауны Средней Азии изу-
чался исследователями также методом зоогеографического анализ^.
Руководствуясь выяснившимся составом птичьего населения, было пред-
ложено области Средней Азии выделить в особую зоогеографическую
категорию в виде афгано-туркестанской провинции или даже особой
туранской подобласти. Генетические связи ‘ Элементов орнитофауны
Формирование современной фауны зоны пустынь 325
устанавливались со странами Средиземноморья, в том числе и северо-
африканского, частью с Центральной Азией и индо-малайской областью,
при наличии некоторого эндемизма и значительного числа транспа-
леарктов. Действительно, большое число форм, характеризующих пустын-
ные пространства Средней Азии, если не в качестве тех же видов,
то подвидов, а иногда и близких видов, очень широко распространены
на запад через Иран, Малую Азию и Аравию до северной Африки
и Сахары. Из примерно 50 характерных пустынных видов, свойственных
Средней Азии, такое распространение имеют более 20. До 10 форм
являются общими с Монголией или Центральной Азией, остальные при-
надлежат либо к эндемикам (их 5), либо к видам, распространенным
в Передней Азии или южной Европе. Иную зоогеографическую харак-
теристику территории Средней Азии дает Штегман (1936). Устанавливая
наличие в Средней Азии представителей средиземноморского, китай-
ского, монгольского и тибетского „типов фаузы“, автор считает, что
эта область не можетг быть выделяема в самостоятельную зоогеографи-
ческую категорию, так как здесь имеется простое схождение и взаимо-
проникновение различных фаунистических группировок. Поскольку во-
просы зоогеографических" отношений интересуют нас сейчас с точки
зрения истории среднеазиатской орнитофауны, мы не будем касаться
того, должна Хи Средняя Азия, в частности ее низменные пустынные
пространства, выделяться в особую фаунистическую категорию. Большее
значение имеет вопрос: как мы должны расценивать наличие отдельных
элементов или групп их в изучаемой стране, в какой м'ёре их присут-
ствие проливает свет на'генезис ее фауны. В данном конкретном случае
мы стоим перед фактом большой общности тождественных или близко
родственных форм для пустынь Средней Азии, Ближнего Востока
и .отчасти Африки. Это та категория видов, которые принято называть
„средиземноморским элементом*. Понятие „средиземноморский* вытекает
из того, что большая часть ареала виДа лежит в странах, прилежащих
к Средиземному морю, и Средняя Азия в данном случае оказывается
на периферии этих стран. Отсюда делается вывод, что Очевидно в Сред-
нюю Азию такие виды „проникли* и что центр их возникновения лежит
где-то в Средиземноморье.
Уместно, однако, поставить вопрос: можно ли, например, пустынного
воробья Passer simplex, обитающего в южной Туркмении, а в качестве
подвида также и в Северной Африке, считать „проникшим* из Африки
в пустыни Средней Азии? Во-первых, с таким же правом допустимо
переселение его и в обратном направлении. И далее: почему это про-
блематическое переселение на своем пути не оставило никаких следов,
например, в виде сохранившихся колоний? И не будет ли более правиль-
ным рассматривать среднеазиатскую и африканскую колонии как релик-
товые от некогда сплошного ареала? Другой пример: горные курочки
рода Ammoperdix распространены от восточного берега Северной
Б. С. Виноградов, А. Я. Тугаринов и С. А. Чернов
Африки через Аравию, Иран и Афганистан до солончаковых пустынь
северозападной Индии. Чисто географически, ареал рода не принад-
лежит к Средиземноморью, и в Среднюю Азию его представитель,
A. grlseogularis, заходит с юга. Где можно видеть центр происхождения
этого, как и другого вида, A. heji, — мы пока не знаем. Группа сакса-
ульных соек (род Podoces) распространена в Центральной Азии, Синь-
цзяне, Средней Азии и восточном Иране. 5 известных форм являются
резко характеризованными, монотипичными видами. И в данном случае
выводить среднеазиатскую Р. pander't из монгольского центра нет
достаточных оснований.
Мы воспользовались этими примерами, чтобы показать, что далеко
не всегда можно базироваться на данных распространения для суждения
о месте возникновения и путей расселения вида. Сказанное не должно
понимать как отказ от использования зоогеографических данных для
уяснения истории фауны, но нельзя также следовать им безоговорочно
и пользоваться как единственным методом. По отношению ко многим
элементам фаунистического комплекса Средней Азии допустимо и другое
представление о их происхождении, в частности птиц пустынь и полу-
пустынь. Громадное пространство от Северной Африки, Малой Азии
и Аравии к востоку до северозападной Индии, а к северу до южнорус-
ских, каспийских и казахстанских степей представляло страну с господ-
ством открытого и частью пустынного ландшафта, по крайней мере
с плиоцена., Не трудно представить себе, что на этом пространстве
или в некоторых его частях обитали виды, предки современных.
Изменения в характере ландшафта и окружающей среды на различ-
ных участках страны приводили к экологической изоляции и к обра-
зованию новых форм. Следовательно, вполне возможно, что на
различных участках предкового ареала мы встречаем сейчас виды
или подвиды автохтонного происхождения, а не выходцев из какого-
либо одного, ограниченного центра. Для пустынь и полупустынь Сред-
ней Азии на это указывает хорошо выраженный эндемизм при наличии
резко обособленных монотипических видов. Кроме того, имеются палеон-
тологические данные, правда немногочисленные, свидетельствующие
о плиоценовой общности фаунистических элементов на громадном про-
странстве от северовосточной Африки, Малой Азии и степей Причерно-
морья на западе, до Приалтайских степей и североэападной Индии
на востоке (бескилевые птицы из группы страусов и некоторые другие).
Более многочисленны соответствующие данные по млекопитающим.
Приведенные соображения не противоречат действительно проис-
ходившим, а возможно наблюдающимся и сейчас, случаям расселения
некоторых видов из стран Средиземноморья в восточном направлении.
Процессы расселения или перемещения ареалов в связи с вековыми
изменениями в характере ландшафта происходят в любой момент,
в составе любой фаунистической группировки. В некоторых случаях
Формирование современной фауны зоны пустынь
327
показателем недавнего проникновения в восточном направлении могут
служить миграции перелетных видов. Так, например, пустынная славка
улетает на зиму в Аравию и северовосточную Африку. Однако такие
случаи приходится рассматривать как позднейшее явление в истории
вида. Наконец, еще одно замечание. Рассматриваемая область Средней
Азии не переживала тех катастрофических событий в виде ледникового
периода, как это было на севере Евразии, почему здесь не могли про-
изойти те коренные изменения и перегруппировки в составе орнито-
фауны, которыми характеризовалось четвертичное время в более север-
ных широтах.
К группе видов, распространенных от Средней Азии до Африки,
примыкает ряд форм, также очень обширных ареалов, но не заходящих
на африканский материк. Одни из них не проникают на запад далее
Малой Азии, например белохвостая пигалица, типичная раса пустын-
ного снегиря, пустынный вьюрок, двупятнистый жаворонок и другие,
некоторые ограничены пределами южной Европы, например хохлатый
жаворонок. В основном их история была аналогичной „средиземномор-
цам", населяющим и Африку, протекала в той же области древних
полупустынь и пустынь, но их территориальные связи, видимо, издавна
не распространялись на африканский континент.
Факт весьма ограниченной общности фаунистических элементов
Центральной Азии со среднеазиатскими приходится, очевидно, поставить
в связь с различиями палеогеографических условий, возникавших в этих
двух областях азиатского материка. Определившаяся с плиоцена континен-
тальность Центральной Азии, резкое различие климатического режима
в различные сезоны года, как результат поднятия страны, привели
к формированию особого типа характерных элементов фауны, не нахо-
дивших для себя благоприятной обстановки в низменных, жарких пусты-
нях Средней Азии и потому сюда не распространившихся. На вероят-
ность этого предположения указывает и тот факт, что лежащие значи-
тельно севернее пространства Монголии или Забайкалья, имеющие
много общего с климатическими условиями Центральной Азии, насчиты-
вают значительное число представителей фауны центральноазиатских
пустынь. То обстоятельство, что в Центральной Азии есть виды общие
со среднеазиатскими, например толстоклювый зуек, саджа, саксаульный
воробей и др., может указывать на пластичность этих видов, т. е., будучи
издавна распространенными далеко к востоку, они оказались в состоя-
нии приспособиться к иной экологической среде Центральной Азии
по мере того, как слагались ее современные условия.
Приведенные соображения об истории формирования современной
орнитофауны зоны полупустынь и пустынь Средней Азии являются
предварительными. С большей уверенностью и достоверностью мы будем
в состоянии раскрыть эту историю в свете палеогеографических данных
с учетом тех процессов формообразования, которые являлись неизбеж-
328 Б. С. Виноградов. А. Я. Тугаринов и С. А. Чернов
ным следствием изменений среды обитания, экологической изоляции
и т. д. (А. Я. Тугаринов).
Пресмыкающиеся. Данных об ископаемых третичной, в частно*
сти неогеновой, и четвертичной фаунах пресмыкающихся почти нет.
Пока известны лишь остатки черепах, главным образом из Казахстана
(Хозацкий, 1944, 1945). Однако, как показывают исследования
Хозацкого, эти черепахи не являются прямыми предками современной
среднеазиатской степной черепахи. Еще в плиоцене на территорий
Казахстана жили очень крупные сухопутные черепахи рода Tostada,
близкие по размерам к ныне почти истребленным человеком гигантским
черепахам Галапагосских островов. Нахождение остатков ископаемых
сухопутных черепах в миоцене и даже в олигоцене Казахстана вполне
согласуется с палеоботаническими и палеогеографическими данными
о достаточно теплом климате в то время. Можно думать, что даже здесь
местами существовали и полупустынные условия обитания. Южнее же,
несомненно, были развиты и пустыни.
Таким образом, в настоящее время единственным источником для
суждения о происхождении и истории фауны пресмыкающихся пустын-
ной зоны является биогеографический анализ этой фауны и; выяснение *
ее родственных связей и отношений с Другими фаунами.
Приступая к анализу этой фауны, прежде всего необходимо отметить
ее весьма большое сходство с таковой пустынь северовбсточного
и восточного Ирана и Афганистана. Это сходство заключается не только
в том, что большинство характерных среднеазиатских видов — например
гребнепалый и серый гекконы, ушастая круглоголовка, Линейчатая
ящурка, удавчики, степная черепаха и другие — встречается и в выше-
упомянутых пустынях, но и в том, что основное ядро фауны этих пустынь,
в отличие от других пустынь Передней Азии и Северной Африки,
составляют круглоголовки и ящурки. Конечно, в пустынях северовосточ-
ного и восточного Ирана и Афганистана есть виды, отсутствующие'
в Средней Азии, и наоборот, но удельный вес их в фауне невелик.
Все эти территории следует рассматривать как единый очаг формирова-
ния пустынной фауны пресмыкающихся. Именно здесь развилось боль-
шинство эндемичных видов, часть которых перечислена выше, столь
характерных для наших пустынь, а также 2 эндемичных монотипичных
рода—Crossobamon и Taphrometopon' последний теперь распространен
и в пустынях Центральной Азии, но его близость к африкано-индийскому
роду Psammophls исключает возможность центральноазиатского проис-
хождения. Особенно велик эндемизм среди пресмыкающихся песчаных
пустынь. Из 22 живущих в этих пустынях видов около 7О°/о являются
эндемиками. Большая специализация многих из этих псаммофильных'
форм свидетельствует не только о самостоятельности, но и об относи-
тельной древности среднеазиатского очага формирования пустынной
фауны пресмыкающихся.
Формирование современной фауны зоны пустынь
329
Кроме эндемиков, составляющих ядро фауны пресмыкающихся наших
пустынь, в состав этой фауны входят виды, происхождение и развитие
которых связано с другими территориями? У то прежде всего виды,
широко распространенные в пустынях Северной Африки и Передней
Азии, причем один из них — песчаная эфа — далеко выходит за пределы
зоны палеарктических пустынь, доходя на восток до долины р. Ганга,
на юг —г до Цейлона включительно и до оз. Стефания и Рудольфа
в восточной Африке. К их числу относятся пятнистый полоз, серый
варан, упоминавшаяся выше песчаная эфа и крапчатая ящурка. Форми-
рование первых трех, судя по современным их ареалам и родственным
связям, несомненно происходило в Передней Азии, откуда они рассели-
лись и в пустыни Северной Африки, которые по характеру и составу
своей герпетофауны резко отличаются от наших среднеазиатских. Что
касается крапчэтой ящурки, то хотя она является палеарктическим
отпрыском эфиопской группы видов рода Eremias, но в Переднюю Азию
расселилась отнюдь не из Северной Африки.
Несколько общих видов имеет герпетофауна пустынь Средней Азии
и с пустынями Центральной Азии. К ним относятся: быстрая ящурка, заходя-
щая на восток до китайской провинции Гань-су, известный из Гань-су
пр единственному экземпляру сцинковый геккон, описанный в свое время
как особый вид (Teratoscincus rohorowskii), но являющийся в лучшем
случае лишь подвидом Teratoscincus scincus, пискливый геккончик (Л/so-
phylax piplens), восточный удавчик и, наконец, стрела-змея. Все онй-
не являются аборигенами Центральной Азии и, несомненно, расселились
туда из Средней Азии быть может лишь в четвертичное время. Ядро
центральноазиатской фауны составляет ряд эндемичных видов, хотя
и имеющих явное родство со среднеазиатскими, но значительно от них
отделившихся. К числу таких центральноазиатских эндемйков Ьтйдсятся.
ящурка Пржевальского {Eremlas przewalskii), монгольская ящурка (Ere-
mias argus), Е. vermiculata, круглоголовка Пржевальского (Phrynocepha-
lus przewalskii), Phr. vlangalii, Phr. versicolor, геккончик Пржевальского
(Alsophylax przewalskii), сцинковый геккон Пржевальского (Teratoscincus
przewalskii), агама Столички (Agama stoliczkana) и некоторые другие.
Обращает на себя внимание развитие в центральноазиатских пустынях
ящурок и круглоголовок, что, как мы видели, характерно и для средне-
азиатских пустынь. Никольский (1916), разделяя мнение Мензбира (1914)
о том, что пустыни Центральной Азии очень древнего происхождения
(эоцен), а среднеазиатские — молодые, послеледниковые, полагал, что
формирование фауны пресмыкающихся среднеазиатских пустынь проис-
ходило, в частности, за счет переселения ряда пресмыкающихся
из пустынь Центральной Азии. Однако нет никаких оснований утвер-
ждать, что распространенные в Средней Азии круглоголовки, ящурки
удавчики, стрела-змея и сцинковый геккон являются выходцами из Цен-
тральной Азии, герпетофауна которой в общем бедна и резко отличается.
-330
S. С. Виноградов, А. Я. Тугаринов и С. А. Чернов
от таковой территорий, граничащих с ней на юге, востоке и севере
Следует сказать, что богатство Центральной Азии видами круглоголовок
и. ящурок, служившее одним из доводов для утверждения о центрально-
азиатском происхождении этих родов, в действительности не столь уж
велико. Многие виды, в частности круглоголовки, описаны без доста-
точного основания и должны быть сведены в синонимы, в лучшем
случае 5—6 видов. Таким образом, вопрос о большой роли в заселении
пустынь Средней Азии пресмыкающимися — выходцами из Центральной
Азии должен решаться отрицательно. Тем не менее, широко распро-
страненная, главным образом в северных пустынях Средней Азии,
круглоголовка-вертихвостка, довольно резко отличающаяся от наших
среднеазиатских представителей этого рода и имеющая своих ближайших
родственников в пустынях Центральной Азии, равно как известный
из Зайсанской котловины другой вид круглоголовок, PAr. versicolor,
несомненно связаны с особым, центральноазиатским очагом формирования
пустынной фауны пресмыкающихся.
Развитие в пустынях Центральной Азии и Средней Азии разных
видов, принадлежащих, однако, к общим для этих территорий родам,
а также наличие в пустынях восточного Ирана примитивных видов рода
Teratosclncus, близких не к специализованному среднеазиатскому
Т. scincus, а к центральноазиатскому Т. przewalsk.it, и близость иранского
-Eremias fasciata к центральноазиатскому Е. vermiculata дают основание
предполагать, что в верхнетретичное время, до значительного поднятия
Тянь-шаня, герпетофауна Центральной и Средней Азии с прилегающими
к ней с юга районами представляла единое целое. Впоследствии мощные
горообразовательные процессы отделили пустыни Средней Азии от цент-
ральноазиатских. В этих пустынях создались иные, несходные условия,
повлекшие за собой развитие 2 новых очагов формирования пустынной
фауны — среднеазиатского и центральноазиатского, — о которых говори-
лось выше. Возраст этих очагов, таким образом, должен быть примерно
одинаковым.
Наконец, в составе фауны пресмыкающихся есть 1 представитель
и тропической, индийской фауны. Это бойга, встречающаяся в южных,
преимущественно песчаных, пустынях на восток до Аму-дарьи. Это
-единственный из 7 индийских, заходящих в Среднюю Азию видов, при-
способившийся к обитанию в наших пустынях. (С. А. Чернов).
ЛИТЕРАТУРА
Б о р и с як А. А. 1943. Обзор местонахождений третичных наземных млекопитающих
Союза ССР. Киргизгосиздат.
Гептнер В. Г. 1939. Зоогеографические особенности фауны пустынь Туркестана
и ее происхождение. Бюлл. Моск. общ. исп. прир., но», сер., XVII, 5—6.
-Гептнер В. Г. 1940. Фауна песчанок (Mammalia, Glires) Ирана и зоогеографические
особенности малоазиатско-ирано-афганских стран. Нов. мемуары Моск. общ.
исп. прир., XX.
s е
Формирование современной фауны зоны пустынь 331
ГептиерВ, Г. 1945. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги ее развития. Бюлл.
Моск. общ. исп. прир., нов. сер., 1—2.
Громов В. И. и Г. Ф. Мирч и нк. 1936. Четвертичный период и его фауна. Жив.
мир СССР. I. Изд. Акад. Наук СССР.
КашкаровД. Н. и Е. П. Коровин 1934. Типы пустынь Средней Азии. Геобота-
ника, 1.
М е н з б и р М. А. 1914. Зоологические участки Туркестанского края и вероятное
происхождение фауны последнего.
Минин Н. В. 1938. Эколого-географический очерк грызунов Средней Азии. Изд.
Ленингр. Гос. унив.
икольский А. М. 1916. Пресмыкающиеся. 11. Фауна России и сопредельных стран.
едорович Б. А. 1946. Вопросы палеогеографии равнин Средней Азии. Пробл.
палеогеографии четвертичн. периода. Тр. инет, геогр. Акад. Наук СССР, XXXVII.
Хозацкий Л. И. 1944. Нахождение остатков гигантской наземной черепахи в плиоце-
новых отложениях Северного Казахстана. Природа, 1.
Хозацкий Л. И. 1945. Нахождение морской черепахи в олигоцеиовых отложениях
Приаралья. Докл. Акад. Наук СССР, XIX, 11.
Штегман Б. К. 1936. О принципах зоогеографического деления Палеарктики
на основе изучения типов орнитофауны. Изв. Акад. Наук СССР, К» 3.
ВЛИЯНИЕ ЖИВОТНЫХ НА ПОЧВЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
ПУСТЫНЬ
Б. С. ВИНОГРАДОВ
Влияние роющих животных на почвы пустыни выражено во многих
случаях чрезвычайно ярко. Из млекопитающих особенно важное значе-
ние в этом отношении имеют грызуны. Как велико может быть количе-
ство нор грызунов на единицу площади в пустынях, можно видеть,
например, из приводимых ниже наблюдений. Хотя большинство авторов,
приводящих цифры количества нор грызунов на единицу площади,
делают общий подсчет отверстий нор, не различая жилых, временных,
покинутых их обитателями или с многими выходными отверстиями, — тем
не мёнее эти цифры дают некоторое представление о размерах роющей
деятёЛЬнрсти'’ грызунов. Бурачёк (1930) в районе г. Темира Актюбин-
ской области на площади в 2000 м2 нашёл 13 сусликовых нор, 53 кучки
слепушбнкй/40 отверстий „мышиных ходов" (вероятно, отверстий нор
полевок). Димо и Кёллер (1907) близ Красноармейска на площади
около 22 000 м2 насчитали 137 сусликовых бугорков, что по площади
составляло 'от 0.9 до 3.2°/0 общей поверхности различных участков.
Особенно1'велйко бывает количество выходных отверстий нор у колони-
альных' грызунов, у которых’ норы' представляют сложный лабиринт
Ходбв. По подсчетам Николаевского (1930), наибольшая плотнбсть
выходных отверстий нор в колониях большой песчанки достигает 3300
на* гёктгф. В колониях земля бывает настолько изрыта, что нога постоянно
проваливается, и ходьба в таких местах бывает очень затруднительна.
Иногда в пустынё чрёзВычайно рельефно выступают грандиозные
результаты деятельности й других роющих грызунов. Мне приходилось
наблюдать близ ст. Чу Туркестано-Сибирской железной дороги, иа уча-
стках * с недавно выжженной растительностью, огромное количество
цельных и размытых дождями холмиков слепушонки, хорошо отличающихся
по цвету от окружающего грунта; старые и новые холмики были располо-
жёны столь плотно, что многие из них соприкасались с соседними; общая
площадь ненарушенной почвы значительно уступала площади холмиков.
Механическое разрыхление грунта грызунами и другими роющими
животными в песках ускоряет и усиливает процессы, дефляции, что
оёббейно заметно на уплотненных и закрепленных растительностью
334
Б. С. Виноградов
песках; в частности роющая деятельность большой песчанки, колонии
которой чаще всего располагаются именно на такого типа песках, может
сыграть значительную роль в приведении этих песков в подвижное
состояние (Кашкаров и Курбатов, 1929; Обручев, 1890 и др.).
Часто механическая разрыхленность грунта сопровождается изме-
нениями его химических свойств. Ряд авторов (Димо и Келлер, 1907;
Серебренников, 1926; Формозов и Воронов, 1935 и др.) указывают,
что суслики и другие грызуны выносят богатые солями горизонты почвы
на поверхность и вызывают засоление поверхностных слоев, что приводит
также к изменению растительного покрова. Впрочем, Прозоровский (1940),
на основании наблюдений Л. Смирнова, указывает, что деятельность
сусликов имеет различные результаты в различных местообитаниях и что
в депрессиях она способствует рассолению почв и остепнению раститель-
ных группировок, содействуя явлениям фильтрации — суффозии солей.
К подобным же заключениям приходят Формозов и Воронов (1935),
которые указывают, что в районах с богатой гипсом или карбонатами
подпочвой суслик является естественным мелиоратором солонцов:
содержащийся в выброшенной им подпочве кальций вытесняет натрий
и калий из поглощающего комплекса, что ведет к рассолению почв.
В условиях пустыни большое значение имеет также роющая деятель-
ность некоторых пресмыкающихся, на которую исследователи обычно не
обращают внимания. В пустынях и предгорной полосе Средней Азии осо-
бенно обращает на себя внимание в этом отношении степная черепаха.
Некоторые авторы придают особенно важную роль в пустынях
роющей деятельности насекомых; в частности Бурачек (1930) считает,
что на Усть-урте и в прилежащих частях Казахстана преобладающую
роль играют насекомые и за ними следуют млекопитающие; из насекомых
наибольшее значение имеют личинки цикад, муравьи и термиты. Он находил
ходы личинок цикад почти в каждом разрезе почвы, причем эти ходы
опускались до глубины 1.5 м и были заполнены бурой почвенной массой.
Димо (1905), изучавший роющую деятельность муравьев (преиму-
щественно Tetramorlum caespitum L.) в полупустынях Сталинградской
области, вычислил, что после каждого дождя эти муравьи при расчистке
занесенных землей ходов выносят на поверхность в среднем 68 пудов
(1114 кг) земли на десятину (1.09 га). Допуская, что в течение теплого
времени муравьи принуждены ремонтировать свои норы только 10 раз,
по вычислениям автора, на протяжении 8—10 лет весь почвенный слой,
в котором живут муравьи, будет ими переворочен.
Большое влияние термитов на структуру и химический состав почв
в пустынях Средней Азии особенно детально выяснено работами Димо
(1910). Объектом исследования названного автора является туркестанский
термит (Hodotermes turkestanicus Jac.) в сырдарьинской Голодной степи;
здесь на поверхности почвы имеется большое количество выпуклых
холмиков, создающих особую форму микрорельефа, причем этим хол-
Влияние животных на почвы и растительность пустынь
335
! микам приурочены некоторые растения, чуждые распространенным
формациям (Halocharis hispida, Salsola lanata, S. crassa); это связано
с изменениями условий обитания растений, создаваемыми этими холми-
ками. В период лёта термитов автор наблюдал колоссальное количество
сброшенных (обломанных) крыльев этих насекомых, покрывающих тонким
иризирующим слоем поверхность почвы на огромных пространствах;
автор склонен объяснять нередко наблюдающееся в почвах пустынь
повышенное содержание азота обогащением почвы хитином крыльев
термитов. Ходы термитов могут достигать значительной глубины: автор-
описывает разрез почвы, где им были обнаружены ходы термитов
до глубины свыше 4 м с присутствием в них на глубине 3 м живых
термитов, причем автор отмечает, что эти факты не являются единич-
1 ными и что он находил термитные ходы и живых термитов даже
на глубинах до 15 м и больше. По наблюдениям автора, термиты для,
строительных целей переносят из глубоких слоев влажные комочки,
f грунта с заключающимися в них растворами в верхние горизонты.
В результате роющей деятельности термитов возрастает скважность
(порозность) почвы. Стенки ходов и камер термитов сильно уплотнены^
по сравнению с окружающей их почвенной массой; такое чередование
сильно уплотненных участков и крупных пустот замедляет капиллярные
явления в термитных холмиках и, повидимому, ослабляет процессы-
высыхания. Температура термитников до глубины 40—50 см весной
и осенью обычно на несколько градусов (3—4°) выше температуры почв,
окружающей равнины. Изобилие крупных полостей и ходов сильно сказы-
вается также на влагоемкости, особенно на неполной, едва достигаю-
щей половины такой же влагоемкости соседних участков почвы.
В почво-грунтах с термитниками сильно выражены также изменения
химических свойств. Среди незасоленных светлоземов в термитниках
уже с самой их поверхности содержание воднорастворимых солей довольно-
значительно и обнаруживается в виде солевых выцветов и иных скоп-
лений. Еще сильнее аккумуляция водиорастворимых солей и гнпса
выражена в термитниках, расположенных среди засоленных светлоземов.
В результате деятельности термитов наблюдается также обогащение
почвы органическими веществами. Сеть ходов термитов влияет также
। на гидрологические условия местности, открывая доступ при благоприят-
ных условиях для стока поверхностных вод в глубокие слои грунта..
При орошении засоленных термитами участков обладающие значитель-
ной скважностью термитники оседают, и жизнь в них прекращается.
Вместе с тем особенности химизма термитников, в частности их богат-
ство гипсом и другими воднорастворимыми солями при отмеченных:
условиях увлажнения, интенсивном испарении с поверхности почвы
и капиллярном перемещении вверх почвенных растворов, приводят
к образованию пятен поверхностных вторичных солончаков, лишенных
растительности и покрытых белыми солевыми налетами. При сплошном.
336
Б. С. Виноградов
орошении участков пустыни, если на них имелись термитники, требуется
•в 2—3 раза больше рассчетного количества воды, так как значительная
ее часть поглощается термитниками и норами других землероев.
Влияние животных на растительность пустыни может быть прямым
или косвенным; в последнем случае на растительный покров влияют
изменения свойств почвы, вызванные роющей деятельностью животных.
Несомненно, что дикие копытные — джейран, сайга и кулан — оказы-
вали издавна значительное воздействие на растительный покров пустыни,
причем следует учитывать высокую численность этих животных, когда
она еще не была снижена в результате деятельности человека. Наиболее
детально изучено влияние на растительный покров пустыни и полупу-
стыни грызунов.
Формозов и Воронов (1935, 1939), изучавшие влияние грызунов
;яа пастбища в Актюбинской области, пришли к заключению, что гры-
зуны (главным образом, степная пеструшка) уничтожают от 25 до 50%
растительного покрова, что ведет к опустынению пастбищ, изреживанию
травостоя, исчезновению злаковых компонентов, которые заменяются
более устойчивыми представителями южного степного разнотравья.
.Андрушко (1931), изучавшая питание пустынных грызунов, выяснила,
что слепушонка, поедает за 1 сутки до 700 луковиц тюльпана (Tulipa
buhseana). Большая песчанка, как правило, совершенно уничтожает около
своих колоний мятлик (Роа bulbosa). Названным автором из Одной Норы
большой .песчанки было извлечено 1240 г луковичек мятлика; чтобы
собрать это количество луковичек, песчанка должна была почти нацело
уничтожить мятлик на площади 37 м2. В песках большая песчанка'почти
нацело уничтожает в прилегающих к колонии местах песчаную осОку
(Carex physodes). В Кизыл-кумах грызуны поедают в наибольшем коли-
честве мятлик, песчаную осоку, различные солянки и мелкие однолетние эфе-
меры, которые оцениваются наиболее высоко в качестве корма для Скота.
Луковички тюльпанов, луков и других растений являются излюб-
ленным, кормом многих грызунов, особенно тушканчиков и сусликов. При
выкапывании луковичек грызуны оставляют характерные „копанки", т. е.
ямки, около которых можно найти шелуху от поеденных луковичек.
Бурачек (1930) около Темира Актюбинской области на площади 2000 м2
нашел 211 подобных „копанок" суслика. Кашкаров и Курбатов (1929)
Кара-кумах на 1 десятине (1.09 га) нашли 14200 ямок, вырытых тонко-
палым сусликом для добывания клубеньков мятлика. По наблюдениям
тех же авторов, травостой около колоний большой песчанки, состоящий,
главным образом, из песчаной осоки, бывает нацело уничтожен.
Грызуны оказывают также значительное влияние на древесную
...растительность пустынь. Большинство грызунов песчаных пустынь
хорошо лазят по деревьям, поедают их плоды (семена) и отгры-
зают их побеги. Особенно большое значение в этом отношении
«зимеет большая песчанка, взбирающаяся на саксаул до высоты 3 м
Влияние животных на почвы и растительность пустынь
337
и перегрызающая ветви толщиной до 10 мм. В результате этого крона
саксаулов близ колоний большой песчанки бывает в значительной
степени оголена или изменена уродливыми разрастаниями зеленых
ассимилирующих веточек после обгрызания их песчанкой. Несомненна
также роль грызунов и некоторых птиц в уничтожении семян ряда
древесных пород пустыни, особенно саксаула и кандыма. Семена сакса-
ула особенно в большом количестве уничтожаются в начале зимы, когда
они еще держатся на ветвях, большой песчанкой, тушканчиками и неко-
торыми птицами, в частности прилетающими сюда на зимовку вьюрками
(Fringilla monttfringilla L.).
Менее изучено воздействие на растительный покров пустыни насе-
комых. Прозоровский (1940) сообщает, что в годы сильных миграций
азиатская саранча, появляющаяся далеко за пределами поймы рек,
опустошает, кроме культурной растительности, также растительный
покров пустыни; здесь, пожирая одни растения, она может способствовать
большему развитию и распространению других, непоедаемых ею, как
это наблюдается на перевыпасенных пастбищах.
Из всех сложных вопросов взаимоотношений органического мира
пустынь здесь были изложены лишь краткие сведения о влиянии живот-
ных на растительность и почвы пустынь. Имеющиеся в литературе
попытки охарактеризовать биоценозы пустынь являются еще весьма
несовершенными, что обусловлено слабой изученностью экологии отдель-
ных видов животных пустыни и их взаимоотношений. В качестве примера
подобных попыток приводим схему взаимоотношений животных песчаной
пустыни, составленную Кашкаровым и Курбатовым (1929) на основании
их исследований в центральных Кара-кумах:
„Вся жизнь в центральных Кара-кумах группируется около следующих
центров питания:
„1. Травянистая растительность: осока (Carex), мятлик (Роа), костер
(Bromus), кумарчик (Agriophyilum), растительность каменистой пустыни
и т. д. За счет осоки живут: большие песчанки; клубеньки мятлика служат
кормом, главным образом, песчаному суслику; костер, кумарчик и другие тра-
вянистые растения служат также пищей и для полуденной песчанки (Gerbillus
meridianus). Осоку и другие растения едят зайцы, щиплют домашние бараны.
„2. Кустарники (конечно и травянистые растения) служат пищей
и пристанищем насекомых. Кустарники же служат главным кормом
верблюдам. Их же (например эфедру, саксаул) гложут песчанки. Семена
трав и кустарников служат пищей многим птичкам: вьюркам, воробьям,
рябкам, кекликам, хохлатым жаворонкам.
„3. Насекомыми питаются ежи, сойки, пустельги, славки, многие
пролетные птицы. Песчанки тоже не отказываются от насекомых. Другая
группа насекомых, летающих в воздухе (мухи, комары, слепни и т. д.),
служат пищей козодоям, ласточкам, стрижам. Эта группа может быть
связана с человеком, с его стадами, с навозом от последних.
22 Животный мир СССР
338
Б. С. Виноградов
„4. Ящерицы являются добычей степного удава, стрелы-змеи,
пустельги, ежа.
„5. Песчанки, суслики, зайцы служат предметом охоты лисиц,
кошек, сычей, канюка, беркута, вороны, первые 2 — также и удава.
„6. Навоз, оставляемый верблюдом и другими животными, является
звеном, связывающим с человеком некоторых ящериц (они поедают
насекомых, развивающихся в навозе), хохлатого жаворонка, удода,
саксаульную сойку. Хохлатый жаворонок преимущественно встречается
вблизи дорог, где проходят караваны или возле стоянок человека, где
пасется скот. Здесь же предпочитает держаться и сойка. Удод всегда
связан с человеком. Ушастая круглоголовка ест жуков, питающихся навозом.
„7. Такыры, как водосборная площадь, на которой запасается вода
в „хаках“, „куймах“ и колодцах, являются центром тяготения человека
с его стадами, а также животных (птиц), гнездящихся около человека:
сыча, горлицы, воробья, трясогузки и т. д.“
Не говоря уже о неточностях и неправильностях конкретных данных
приведенной схемы, следует отметить, что она лишь частично и одно-
сторонне отражает сложные взаимные отношения между животными
и растениями песчаной пустыни. Еще менее совершенными являются
попытки изобразить эти взаимоотношения в виде графической схемы.
В связи с изложенным в настоящем обзоре не даетсяг сводки имеющихся!
в литературе материалов и заключений по вопросу о биоценозах’пустыни.
ЛИТЕРАТУРА
Андрушко А. М. 1939. Деятельность грызунов на сухих пастбищах Средней Азии.
Изд. Леииигр. Гос. унив.
Бурачек А. Р. 1930. Некоторые наблюдения над землероями Усть-урта и прилега-
ющих к нему частей Киргизских степей. Мат. Комисе, эксп. иссл. Акад. Наук., 26.
Д и м о Н. А. 1905. Из наблюдений над муравьями. Тр. Сар. общ. естеств., IV, 2.
Димо Н. А. 1910. Отчет по почвенным исследованиям в Голодной степи Самарканд-
ской обл., СПб.
Димо Н. А. и Б. А. Келлер. 1907. В области полупустыни. Почв, и'ботан. иссл.
на юге Цариц, у. Сарат. губ. Саратов.
Кашкаров Д. Н. и В. II. Курбатов. 1929. Экологический^очерк фауны позвоноч-
ных центральных Кара-кумов. Тр. Среднеаз. Гос. унив., сер. ХПа, география, 7.
Николаевский Л. А. 1930. Отчет по изучению биологии и методов борьбы с боль-
шой песчанкой... Узб. Ст. защ. раст., 19.
Обручев В. А. 1890. Закаспийская низменность. Зап. Русск. Геогр. общ., XX.
Прозоровский А. В. 1940. Полупустыни и пустыни СССР. Растительность СССР.,
Бот. Инет. Акад. Наук СССР.
Серебренников М. К. 1926. Заметки по экологии грызунов Актюбинской губ.
Защ. раст. от вред., 4—5.
Формозов А. Н. и А. Г. Воронов. 1935. Основные черты деятельности грызунов:
на пастбищах и сенокосных угодьях. Докл. Акад. Наук СССР, III (VIII), 8 (68)..
Формозов А. Н. и А. Г. Вор он о в. 1939. Деятельность грызунов на пастбищах и сено-
косных угодьях вап.Казахстана и ее хоз. значение. Уч., зап. Моск. Гос. унив., XX..
ВИДОВОЙ СОСТАВ БИОЦЕНОЗОВ НОР ПУСТЫНИ
Акад. Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
В настоящее время накопилось немало материала, который ярко
иллюстрирует суммарное обилие животного населения нор в пустынях.
Конечно, норы резко различаются в рассматриваемом отношении, но в целом
высказанное положение основывается на вполне надежных документальных
данных. Самый процесс добывания материала бывает весьма трудным,
так как он связан с раскопкой нор, что должно производиться в разные
сезоны года и особенно зимою, когда часто нора становится постоянным
жильем ее хозяина и когда все животное население норы в зимний
период сконцентрировано в ней самой. Однако установление присутствия
в норе тех или других сообитателей не всегда обеспечивается, казалось
бы исчерпывающим, методом раскопок. При вскрытии камер и ходов
норы, двукрылые могут быстро улетать, прежде чем они будут все
пойманы наблюдателем; кроме того, насекомые могут находиться в содер-
жимом норы в таких фазах превращения, когда их трудно обнаружить
(например мелкие яйца) или определить (личинки некоторых насекомых).
Поэтому для сбора обитателей нор применяются и „наружные" методы;
таковыми являются:
1) непосредственный визуальный вылов обитателей норы, которые
в известное время суток скопляются у выхода из нее и могут быть —
при удобном расположении отверстия — непосредственно наблюдаемы
глазом; так можно вылавливать, например, Phlebotomus, притрагиваясь
к ним смоченным 70%-м спиртом ватным тампоном, намотанным на конец
палочки или пинцета (Петрищева; рис. 197);
2) непосредственное выгребание ложкой или совком содержимого
норы, поскольку можно погрузить в нее руку, с просеиванием вынутого
субстрата через сито на лист бумаги и последующим разбором содер-
жимого, из которого извлекаются все малоподвижные, лишенные крыльев
членйстоногие и неподвижные пупарии (жуки, клещи, клопы, тараканы-
черепашки и др.);
3) механический вылов насекомых, вылетающих из норы; это дости-
гается установкой ловушек над ее отверстием с закрытием других
ближайших выходов, если работа идет, например, в „городке" песчанок.
22*
340
Акад. Е. Н. Павловский
Ловушками являются ящики, выложенные внутри листами бумаги,
смазанными касторовым маслом (метод вылова Phlebotomus Петрищевой);
или же в отверстие норы плотно вставляется ламповое стекло, постепенна
расширяющееся к своему основанию; в нижнее отверстие стекла вста-
вляется жестяная ловушка в виде цилиндра, одна сторона которого
Рис. 197. Вылов обитателей
норы в глинобитной стеце.
в виде усеченного на вершине конуса обращена в ловушке в сторону
отверстия норы; таким способом вылавливаются Phlebotomus в живом
состоянии (Н. Латышев); в зависимости от величины отверстия норы,
над ним можно ставить большую сеточную ловушку типа комароловки;
4) при обширных наблюдениях, когда требуется сбор сравнительного
материала для относительного учета обилия и сезонной динамики изу-
чаемого объекта (например тех же Phlebotomus), в отверстие нор закла-
дывают свернутые цилиндром липучки и сменяют их каждые 5—7 дней
(Петрищева); более того, на липучки, расставленные на палочках,
Видовой состав биоценозов нор пустыни
341
можно вылавливать Phlebotomus даже во время ночных перелетов их, когда
они выходят из нор. Этим методом Латышеву и Крюковой удалось
установить предельную дальность перелета Phlebotomus в пустыне
долины р. Мургаба в Туркмении на целых 1.5 км;
5) при наличии хотя бы элементарной походной лаборатории и при
ведении более или менее стационарных работ можно воспользоваться
методом выплаживания насекомых из порций субстрата, извлеченного
из норы. Порции указанного материала накрывают сеточной ловушкой —
вершей или же сеточным колпаком, который держат в тени; необходимо
некоторое, устанавливаемое опытом, увлажнение субстрата.
Таким образом, для установления состава фауны нор требуется
сочетание различных методов, при каковой работе открывается широкое
поле для изобретательности.
Полный сбор всего населения, находящегося в норе, является
первым этапом исследования, которое в дальнейшем должно привести
к рассортированию добытых видов животных по двум категориям:
А) животные, которые пользуются норой как временным убежищем,
и Б) животные, входящие в состав биоценоза норы, с которым они
связаны известными биоценотическими связями, и которые пользу-
ются норой в той или в другой степени как постоянным местом
обитания. Примером первого рода может служить факт использо-
вания очковой змеей в Туркмении нор песчанок на время линяния
(Павловский); многие другие примеры рассеяны в различных частях
книги.
Сведения о фауне сообитателей нор пустынь, по крайней мере
в нашей литературе, носили отрывочный характер или же касались
некоторых специально изучавшихся видов из состава ее населения
(особенное внимание в этом отношении привлекли к себе москиты —
Phlebotomus' работы Власова, Петрищевой, Латышева, Крюковой,
позднее и других авторов). Первые наиболее полные материалы
по животному населению нор песчаной пустыни принадлежат
Я. Власову, который с необычайной выдержкой, трудолюбием и акку-
ратностью отправлялся каждый выходной день в разные сезоны года
в окрестности Ашхабада, где имелся островок песчаной пустыни, и там
лично раскапывал норы грызунов для сбора их сообитателей. Все это
дало весьма богатые результаты, опубликованные Власовым с рядом
сотрудников Зоологического института Академии Наук СССР, обраба-
тывавших эти материалы в систематическом отношении (серия работ
Я. Власова с сотрудниками).
Хотя соответственные данные и рассеяны в части книги, посвящен-
ной отдельным группам животных, тем не менее необходимо дать здесь
цельную картину, которая только и поможет разобраться, хотя бы для
начала и приблизительно, в соотношениях сообитателей норы друг
к другу и к ее хозяину. Все используемые в дальнейшем данные берутся
342
Акад. Е. Н. Павловский
из упомянутой серии работ Я. Власова с сотрудниками. Другие источники
оговариваются каждый раз особо.
Исследования фауны нор в разные времена года привели Власова
к заключению, что она наиболее богата зимой. Это оказалось действи-
тельным и для нор южного Казахстана (Голодная степь), где можно
различать группы нор по микроклиматическим показателям их влажности.
Так в районе совхоза Пахта-арал (Дубинин) имеются: 1) норы сухого
типа (влажность материнской породы и сухого субстрата не превышает
5.3—8.7%) — они наиболее бедны населением; 2) норы сухо-влажного
типа с влажностью почвы до 15—20%; в одних норах более влажен
субстрат ходов, в других более увлажнена непосредственно почва;
первые более богаты личинками насекомых; вторые — используются
мокрицами, многоножками, некоторыми жуками и др., и 3) норы влаж-
ного типа с почвой 23.6—35.1% влажности, наиболее богатые насе-
лением.
Ближе к природным условиям пустыни стоят „сухие" и частично
„сухо-влажные" норы, тогда как норы с большей степенью влажности
встречаются близ арыков и поливных участков; в силу этого обстоя-
тельства, соответственная микроклиматическая особенность нор и связан-
ное с ней богатство их биоценозов оказываются в косвенной зависимости
от хозяйственной деятельности человека. Конечно, не одна только
влажность определяет особенности и качественную пригодность нор
для биоценоза того или иного состава; не меньшее значение имеет
и температура воздуха в обитаемых частях норы, зависящая от их глу-
бины, характера субстрата и от микроклимата места, на территории
которого находится наблюдаемая нора. Кроме того, устанавливается
известная зависимость состава и обилия биоценозов от субстрата, будь
то песок, лёсс, солончаки и др.
Перейдем к рассмотрению состава обитателей нор в южной Туркмении
(под Ашхабадом, в пролювии и в песках; Власов с сотр.).
Преимущественно в осенне-зимние месяцы в норах большой песчанки
встречаются скорпионы Buthus eupeus, В. caacaslcus и Orthochirus
srobiculosus. При раскопке они обнаруживаются как в самих ходах,
так и в боковых, вырытых ими самими отнорках. Скорпионы устраива-
ются также в брошенных ходах муравейника (Cataglyphus [Myrmecocys-
tas] setipes?), или же просто ютятся под камнями. В норах грызунов
скорпионы могут находить немало объектов для питания.
Из ложноскорпионов отмечено присутствие в подстилке „спальни"
большой песчанки Olpium paUipes. В норах встречаются и различные
виды пауков (Власов и Сычевская), в том числе и кара-курт (Lathro-
dectus tredecimguttatas). Обычно свою паутинную сеть он устраивает
в начале норы, иногда заброшенной или обитаемой впадающим
в летнюю спячку хозяином (например степной черепахой). Добычей
кара-курта делаются не только мягкие личинки черепашек (Polyphaga),
Видовой состав биоценозов нор пустыни
343
но и, казалось бы, хорошо защищенные твердым хитиновым панцырем
жуки-чернотелки. Другие пауки могут быть в норе на большой ее глу-
бине—1.75 м (Dysdera aculeata). Норы имеют характерную для них фауну
пауков. В норах песчанки обнаружены: Sternochrotus ferghanensls,
Dysdera aculeata, D. loricata, Loxesceles rufescens, Palpimanus glbbulus,
Zodarion vlasovi, Lycosa narbonensls, Holocnemus forscali, Lithyphanies
paykullianus, Lepthyphantes nebulosus, Его furcata, Pterotrlcha aussereri,
Drassodes sp., Thomisus albas.
Многие из этих видов были находимы в норах в молодом состоянии
и даже недавно вылупившимися из яиц; в норах несомненно размножа-
ются Dysdera aculeata, Loxosceles rufescens и др. Такие пауки, как
Thomisus, Его, Cheiracanthium, используют норы как убежища зимой
и в разгар летней жары. Пища для пауков в норах находится в виде
личинок и имаго различных насекомых.
Интересно отметить, что такие своеобразные норы, как муравейники
(Messor aralo-caspius, М. meridionalis, Cataglyphus foreli и др.), исполь-
зуются Zodarion vlasovi, Dysdera aculeata и другими; поименованные
пауки размножаются в муравейниках. Весьма похожий по внешности на
муравья Zodarion vlasovi питается муравьями, подобно ранее известным
мирмекофагам — Z. elegansu, Z. nigriceps (Е. Simon).
Из аргасовых клещей следует отметить обитание в норах Отгй-
thodorus tartakovskyi, проделывающих здесь полный жизненный цикл;
эти клещи встречаются реже в норах большой песчанки в бугристых
песках; под Ашхабадом их чаще можно находить в культурной полосе
в норах степных черепах, кровью которых они и питаются. Этот вид
широко распространен в Средней Азии (Мангышлак, Кара-калинский
район, Кизыл-атречье, долина р. Мургаба в Туркмении и др.). Нуждается
в большей влажности, нежели такие виды, как Ornithodorus papillipes.
Должен быть отнесен к ботриобионтам.
В мелких норах в дувалах и под большими камнями в районе
Кары-калы встречается Ornithodorus nereensis.
Из иксодовых клещей ботриобионтом является HaemaphySalis, часто
находимый в норах большой песчанки, а также ушастого ежа. Другой
вид—Hyalbmma dromedaril — в фазе имаго обнаруживается в норах
песчанок осенью и весной; в апреле можно видеть уже напитавшихся
нимф, которые, как и личинки этого вида, питаются кровью хозяина
норы; в фазе же имаго Hyalomma нападает вне норы на крупных
животных и, при случае, также на людей. Сами клещи в норе могут
быть высасываемы хищным клопом Reduvius christophi.
Из таракановых (Власов и Мирам) черепашки (Polyphaga) являются
характерными обитателями нор как в пустыне, так и в ближай-
шем окружении человека. В норах проходит вся их жизнь; здесь
же откладываются их весьма характерные оотеки. Polyphaga saussurei
обычна для нор большой песчанки и степной черепахи, где держится
344
/1кад. £. Н. Павловский
в тонкой лёссовой пыли ходов, или же под кладовыми растительных
запасов песчанки. Polyphaga pellucida и более мелкая Heterogamod.es
roseni встречаются чаще в песках (норы тонкопалого суслика, песчанки
Meriones meridionalis, песчанки большой, степных черепах). В норах
они находят не только убежище, но и запасы растительного продоволь-
ствия. Весьма интересна адаптационная способность черепашек быстро
зарываться в толщу лёссовой пыли или песка и отлично как бы плавать
в этом субстрате. Черепашки мало чувствительны к яду скорпионов
(Павловский) и могут делаться их добычей в молодых стадиях, зато
опасными врагами черепашек являются хищные клопы (Reduviidae) как
взрослые, так и личинки. Черепашки (главным образом личинки) могут
делаться добычей пауков.
В норах в более плотных почвах и в закрепленных песках нередок
сверчок Bothrlophylax semenovi, держащийся обычно в углублениях
потолка норы. В полузакрепл.енных песках в норах суслика одновре-
менно встречается и другой вид Bothrlophylax vlasovi, который более
свойствен норам в рыхлых подвижных песках. Первые личинки его
весьма малы — величиною с блоху. Оба вида являются ботриобионтами.
Сверчок, Liogryllus campestrls повидимому, использует норы в бугри-
стых песках для зимования в фазе личинки; он может быть причислен
к ботриоксенам. Из других прямокрылых Berglola balchaschica (Dectici-
пае, Tettigon'ioded) является ботриофилом нор степных черепах в куль-
турной полосе и реже заходит в норы бугристых песков.
Из клопов Hemiptera-Heteroptera (Власов и Кириченко) с большим
или с меньшим вероятием могут быть отнесены к ботриоксенам нор
в бугристых песках следующие. Из семейства Thyreocoridae: Stlbaropus
hohlbecki (обитающий во влажном слое песка), Byrsinas fossor, Атаи-
rocoris orbicularis (встречающийся и в норах в более рыхлых песках);
из семейства Coreidae: Centrocoris volxemi и Liorhyssus hyalinas; из семей-
ства Myodochidae: Leptodemus minutus, Auchenodes conspersus, Steno-
phthalmicus biskrensis и Emblethis ciliatus; из семейства Tingitidae-. Gale-
atus scrophicus и Catoplatus citrinus. Повидимому ботриофилом является
Stenocephala marginata", его личинки, нимфы и взрослые встречаются
в норах лишь в теплое время года; семейство Mlridae: Lygus pratensis-
из семейства Leptopodidae: Patapius spinosus (норы в пролювиальных отло-
жениях). Из цикадок ботриоксеном является Stenometopiellus sigilatas.
Несомненными ботриобионтами из клопов являются представители
семейства Reduviidae: Stirogaster fausti, Hotlorichias bergrothi (редка!),
Redavtas fedtschenkianus (норы в пролювиальных отложениях и реже
в культурной полосе), R. christophi и R. disciger (норы в районе про-
лювиальных отложений). Все упомянутые виды Redavtus отлично зары-
ваются в песок или лёссовую пыль так, что наружу торчат лишь их сяжки.
Reduvudae являются хищниками; их возможные жертвы из состава
биоценоза норы уже рассматривались выше.
Видовой состав биоценозов нор пустыни 345-
В норах встречается большое количество видов жуков. По сводным-,
данным раскопок нор под Ашхабадом установлено 93 вида (Власов,
и Шестоперов) из 18 семейств (Carabidae, Silphidae, Staphglinidae,
Histeridae, Elater idae, Dermestidae, Crgptophagldae, Lathridiidae, Colgdi-
idae, Coccinellidae, Anthicidae, Mordellidae, Serropalpidae, Tenebrionidae,.
Scarabaeidae, Chrgsomelldae, Bruchidae, Curculionidae). Связи их пред-
ставителей с норами различны.
Ботриофилами являются: Taphoxenus subcgtindricus (бугристые пески),
Т. goliath (более плотные почвы), повидимому — Cholevinus fuscipes
и Ch. cholevoides; возможно — различные стафилиниды, из которых,
например, Coprophilus pennlfer v. selltda (выведенный в январе месяце
из материала, служившего подстилкой в „спальне" большой песчанки);
С. pennlfer var. dlmldtattpennis встречался в норах среди большого
количества блох (Rostropsglla dacus), которые служили пищей этому
жуку. Вероятно ботриофилами являются и различные виды карапузиков,
которые могут, как и другие хищные насекомые, находить в норе пищу
в виде личинок насекомых (мухи и др.). Ботриофилами являются: кожеед
Attagenus Ignx, скрытноед Crgptophagus quadrimaculates, Corbicaria
aequalis (Lathridiidae), Aglenus brunneus (Colgdiidae) и жуки-чернотелки:
Netuschilia hauseri, Leptodes hegdeni, Dlchillus cordlcollis, D. tenebroSus,
D. reltteri, Reiterella fugiformis (жуки последних 2 родов часто встре-
чаются в муравейниках под Ашхабадом). Возможно, что к ботриофилам
относятся также Cgphogenla gibba, Ocnera imbricata, Tugona macro-
phihalma, Blaps acutellata, Bl. deplanata и другие виды; из навозников —
Onthophagus semicornis, из слоников — Rhgtirrhinus sp. (норы черепах
и большой песчанки).
Еще более велико количество видов жуков, являющихся ботрио-
ксенами: из жужелиц — Calosoma deserticola, Scarites bucida, Sc. auritus,
Zabrus morio, Metabletus parallelus, Cgmindls andreae, из мертвоедов —
Nemadus sufuralis, из щелкунов — Cardlophorus sp., из божьих коровок —
Brumus octosignatus; Anthicus sp. (Anthicidae), Anaspls turkestanicus
(Mordellidae)', из чернотелок—Arthrodesis schusteri, Microdera transver-
sicolhs, Alcinoe helopiodes, Platamodes dentipes, Trigonoscelis nodosa,
Lasiostola minima, Ocnera menetriesi, O. imbricata, Pachgscelis pggmaea,
Urlelina nitida, Pimella cursor, Anaemia faustl, Heterophgllus angustri-
tarsis; из навозников и хрущей — Scarabaeus sacer, Lethrus komarovi,.
Aphodius praeustus, Sugrames hauseri, Cnemisus ahngeri, Rgssemodes
orientalis, Pleurophorus caesus v. elongates, Thgnorgcter diamesus, Eremasus
cribrates, Epicometis turanica; листоеды — Diorhabda persica, Longitarsus
asperifoliarum', из Bruchidae — Urodon arist; из долгоносиков — Siiona
versicolor, Phgtonomus variabilis v. decorus, Ammocleonus aschabadensis
и Pachgcerus desertorum.
Из двукрылых, кроме Phlebotomus, в норах грызунов встречаются
представители 17 семейств, относящихся к разным биологическим труп--
'346
Акад. Е. Н Павловский
пам. Для многих двукрылых в засушливом климате южных пустынь
норы позвоночных являются едва ли не единственным биотопом,
в котором микроклиматические факторы могут обеспечить прохождение
метаморфоза этими насекомыми. Для кровососущих комаров и других
двукрылых, выплаживающихся в различных водоемах, норы могут служить
лишь временным убежищем для окрыленной фазы.
В норах обнаружены следующие виды двукрылых (Власов и Шта-
кельберг): Exechia sp. (грибной комарик); Neosciara sp. (Lycorlidae)', гал-
лица Contarlnia sp. (Itonldldae)', из кровососущих комаров—Anopheles
superpictus, AedeS casplus, Culex hortensls; иЗ мошек — Simultum veltlsh-
tshevi (Simulildae)- из лжсктырей—Caenophanomyla instgnts, Psilocep-
hala formosa', из толкунчиков — Drapetis sp. (Empidtdae}', из зеленушек
(Dolichopodidae)— Medetera media (обычна в норах), Oligochaetus albo-
setosus pallidior (весьма обычен в норах); Ol. rhombomlum, 01. vlasovl-
из Phoridae— Aphiochaeta sp.; из Ulldlldae— Ulldla sp.; из Helomyzidae—
Oecothea fenestralia (обычен в норах; широко распространен), Оес.
syrlaca (весьма обычен в норах), Schroederella segnls, Acantholeria nigra',
из дрозофил — Gitona vlasovl' из злаковых мушек — (Chlorophidae)—
Laslosina albipila', из Cypselldae — Cypsela glabrlfrons, C. nigra, Leptocera
vlasovl', из Mlllchidae — Madlza glabra', из Muscldae — Ophyra anthrax,
Musca albina-, из Larvlvorldde — Mytostoma sp.
Фауна нор исследовалась и на севере Средней Азии — в Казах-
стане — в Пахта-арале (Дубинин). В норах млекопитающих и рептилий
(октябрь 1940 г.) были обнаружены 2 фаланги (Rhagodes bucharicus
и Galeodes facus), по 2 вида скорпионов и ложноскорпионов, 10 видов
пауков, б видов клещей, 3 вида многоножек, по 2 вида изопод и тизанур;
термиты (Hodotermes turkestanicuS), уховертка—Anechura aSiatica;
9 видов прямокрылых; 2 вида таракановых и в их числе Shelf от della
tartar а, из стрекоз—Lestes sp., из полужесткокрылых 23 вида, включая
Clmex lectularlus и С. piplstrellt', 50 видов жуков, 13 видов блох, 10 ви-
дов двукрылых, 11 видов перепончатокрылых (Cryptochilus discolor,
Ancystromma asiaticum, Ammophila tydei, Sphex pruinosus, Polystes
c'lnensis, Vespa orientalis, Matlllidae sp., Messor barbarus, Gordiocondyla
sp., Lasius sp., Formica cinerea) и 3 вида чешуекрылых и гусеницы
разных видов их, — всего 150 видов. По экологическим группировкам
они принадлежат к ботриофилам и ботриоксенам, а по пищевым зави-
симостям— к хищникам, кровососам, вредителям растений—хлопка,
пшеницы, свеклы, технических культур (значительная часть этих насе-
комых поселяется в норах на зимовку), фитофагам, потребителям
детрита и копрофагам.
Биоценотические связи обитателей нор следует рассматривать
в зависимости от норы в целом, как от биотопа, по течению жизни
того или другого ее обитателя и по конкретным связям последнего
с хозяином норы и с другими ее обитателями.
Видовой состав биоценозов нор пустыни
347
По первому принципу различают ботриобионтов, для которых нора
является исконным местом размножения и для жизни хотя бы в одной
фазе жизненного цикла (например клещи Ornithodorus tartakovskyi,
Phlebotomus)’, ботриофилами являются животные, часто находимые
в норах, в которых они могут даже иногда размножаться; однако нора
не является для ботриофилов единственным биотопом, и они могут жить
и вне норы при подходящих условиях (например карапузики, клещи
Jxodidae)’, наконец ботриоксенами являются все животные, которые
иногда пользуются норами в качестве убежища, но живут обычно в других
местах (примеры их даны выше).
Конкретные связи обитателей норы с хозяином и с ее микроклима-
тическими особенностями рисуются в следующих зависимостях: для
ряда сочленов биоценозов норы ее хозяин является непосредственным
источником питания, в частности кровью, во всех фазах жизненного
цикла (клещи Ornithodorus tartakovskyi) или для одной из ее фаз
(окрыленные Phlebotomus), причем такие паразиты нападают на хозяина
лишь на время кровососания {Ornithodorus, Phlebotomus), или же
являются его более или менее постоянными паразитами (частично блохи,
вши, низшие клещи); такова трофическая зависимость по линии прямых
биоценотических связей между хозяином норы и его постоянными илн
временными наружными паразитами. К этому присоединяется и косвен-
ная зависимость обитателя норы от ее хозяина: ряд насекомых с полным
превращением питается в личиночной фазе пометом млекопитающих; одни
из таких насекомых, как Phlebotomus и блохи, во взрослой фазе являются
кровососами, а в личиночной — питаются пометом хозяина норы.
Для многих непаразитических насекомых — копрофагов — помет жи-
вотных служит излюбленной пищей; естественно поэтому пребывание
их также в норах млекопитающих. Пригодные для питания органи-
ческие вещества имеются в подстилке спальни норы, устраиваемой
ее хозяином; подстилка, в силу этого обстоятельства, в свою очередь
используется для питания некоторыми обитателями норы в имагиналь-
ной фазе или чаще их личинками; таковы различные виды сапро-
фагов.
Далее — некоторые грызуны, как известно, собирают растительные
запасы в свои норы, что также является приманкой для зерноядных или
растительноядных насекомых и что также использует и человек. Это
обстоятельство, со своей стороны, разнообразит видовой состав биоце-
нозов нор. Все сказанное касается хозяина норы в живом состоянии.
Труп погибшего в норе от разных причин животного используется
нас екомыми-некрофагами.
Все указанные пищевые зависимости связывают сочленов биоценоза
прямыми биоценотическими связями с хозяином норы в общем понима-
нии его роли; но между сочленами биоценоза норы укореняются и свои
348
Акад. Е. Н. Павловский
биоценотические связи, не имеющие прямого касательства к хозяину
норы. Таковы хищные членистоногие, пожирающие различных сообита-
телей норы. Например, скорпионы и многоножки пожирают пауков
и вместе с ними многих насекомых; жуки-стафилиниды поедают блох;
карапузики — личинок мух, хищные клопы (Reduviidae) высасывают
черепашек и других насекомых и т. д. Налицо большое разнообразие
возможных биоценотических связей, вариирующих по количеству и видо-
вому разнообразию связываемых ими пар в зависимости от состава
постоянных сочленов биоценоза и от вторжения в нору различных
ботриоксенов. Понятие о постоянстве биоценоза в отношении его состава
имеет, конечно, относительное значение, но все же такое выделение
биоценоза помогает дифференцированно определять значение ботриобио-
нтов и ботриофилов от ботриоксенов. Практическое значение послед-
них, при всей случайности проникновения их в нору, может иметь
роковой исход для последующей судьбы ее биоценоза, когда ботриоксен
пожирает самого хозяина норы. Последующий распад биоценоза проте-
кает в разные сроки в зависимости от биологических особенностей
его сочленов; из этих особенностей важное значение имеют: спо-
собность к продолжительному голоданию, характер и продолжитель-
ность метаморфоза, пищевые зависимости в разных фазах превра-
щения, степень использования опустевшей норы ботриоксенами, ко-
торые привлекаются в нее ее микроклиматическими особенностями и,
наконец,, возможность поселения в ней нового хозяина того же или
другого вида.
Состав биоценоза полноценной норы не является постоянным
в количественном и в качественном (видовом) отношениях. Наблюдения,
(весьма немногочисленные) над биоценозами нор в разные сезоны года
позволяют судить о круглогодичной динамике ее населения. Уже
указывалось, что последнее наиболее разнообразно в зимнее время*
когда в норе, помимо исконных ее обитателей, скопляются виды на-
секомых, не связанных с норой в активный период их жизненного
цикла.
Все изложенное говорит о том, что биоценозы и вообще население
нор различных животных пустынь разного типа являются весьма благо-
дарным объектом изучения, которое связывает фаунистику, экологию
и биоценологию с такими, казалось бы весьма отдаленными, науками,,
как учение о тропических и трансмиссивных болезнях человека и жи-
вотных, эпидемиология, эпизоотология, включая меры их профилак-
тики.
ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА НА ЖИВОТНЫЙ МИР ПУСТЫНИ
Б. С. ВИНОГРАДОВ
Вопросы влияния человека на изменение растительности пустыни
{„антропогенные сукцессии") являются предметом исследования геобо-
таников. Так как эти изменения, в свою очередь, оказывают косвенное
влияние на животный мир, то здесь сообщаются краткие сведения
по рассматриваемому вопросу, главным образом на основании сводки
Прозоровского (1940), и более подробно излагаются менее известные
данные о влиянии человека на животный мир пустыни.
Человек влияет на растительность пустынь путем пастьбы скота,
использования растений на топливо, причем для этой цели служат все
сколько-нибудь пригодные растения, в том числе большое количество
самых разнообразных полукустарничков; в еще большей степени влия-
ние человека сказывается при распашке земель под сельскохозяйствен-
ные культуры, большей частью сопровождаемой проведением искус-
ственного орошения.
По образному выражению Обручева (1890), в Туркмении человек
„всеми силами" способствовал оголению песков и поддержанию их подвиж-
ности. Это оголение, по наблюдениям указанного автора, было настолько
постоянным, что при переходах через пески можно было смело ехать
к виднеющимся вдали голым барханам в надежде встретить там
колодезь, шалаши пастухов или по крайней мере следы бывшего жилья
человека.
По вопросам влияния выпаса на растительность или так называемых
„пасквальных сукцессий" был выполнен ряд исследований геоботаниками,
главным образом в пределах полупустынной подзоны, и небольшое
количество работ — в подзоне пустыни. По излагаемым Прозоровским
наблюдениям Тереножкина, в прикаспийских полупустынях и степях нера-
щиональный выпас ведет в первую очередь к выпадению из растительных
ассоциаций многолетних злаков, далее к господству полыней и на даль-
нейших этапах — к господству эфемеров и эфемероидов. В условиях
пустыни Прозоровский отмечает две основных стадии выпаса, из кото-
рых исходной является господство полыней и других полукустар-
350
Б. С. Виноградов
яичковых ксерофитов и заключительной — господство эфемеров и эфе-
мероидов.
В песчаной пустыне особенно сильное влияние на растительность
оказывает изменение физических свойств песка в результате пастьбы
скота. Прозоровский (1940) дает следующую схему изменения расти-
тельного покрова пустынь под влиянием применявшихся ранее мето-
дов выпаса: 1) стадия недовыпаса — деградация осоково-саксауловой
ассоциации; 2) стадия усиленного выпаса: а) саксаулово-полукустарнич-
ковых ассоциаций с деградирующим осоковым ярусом, б) саксаулово-
Рис. 198. Уничтоженная около поселка растительность в результате чрезмерного
выпаса (Красноводский район).
полукустарничковых ассоциаций с селиновым ярусом (Aristida); 3) стадия
чрезмерного выпаса (стадия сбоя): а) пионерная растительность барха-
нов, б) „тырло" (место отдыха овец, где растительный покров почти
полностью уничтожен).
Непосредственное воздействие человека на растительность пустыни
выражается прежде всего в использовании растений на топливо, при-
чем для этой цели служат все сколько-нибудь пригодные растения,,
включая полукустарнички и даже некоторые травянистые растения
(верблюжья колючка и др.). В первую очередь используются более
крупные деревянистые растения, особенно черный и белый саксаул.
Истребление саксаула стало прогрессировать после проведения Ашха-
бадской и Ташкентской железных дорог, причем в некоторых местах
были проведены даже специальные ветки к наиболее крупным массивам
саксаульников. В настоящее время заросли саксаула [сильно разрежены
и представлены преимущественно кустарниковыми формами. Крупные
Влияние человека на животный мир пустыни
351
деревья сохранились преимущественно в удаленных от железной дороги;
местах или в специальных заповедниках, как, например, Репетекский..
Истребление древесной растительности пустынь вызвало необходимость
Рис. 199—200. Закрепленные пески на окраине оазиса (бухарская область).
ее охраны и возобновления, особенно на участках песчаных пустынь,
через которые проведены железные дороги, чтобы предотвратить разве--
вание песков и занос ими путей. В настоящее время растительность
песков в широкой полосе вдоль железных дорог не только охраняется,.
352
Б. С. Виноградов
ио и обогащается путем посадки и посева саксаула, кандыма, черкеза
и других древесных пород. Подобные посадки имеются, например, на
участках станций Джебел, Молла-кара, Ахча-куйма, Ходжа-давлет, Тер-
мез, Джаркурган и многих других.
Следует учитывать также изменение человеком растительности
тугаев, особенно вырубку зарослей джиды (Elaeagnus) и туранги (Populus
diversifolia), а также выжигание тростника.
Особенно большие изменения вносятся человеком в жизнь пустыни
путем организации здесь земледелия. Меньшее значение в этом отно-
шении имеет богарное (неполивное) земледелие, которое в пустынях
пока не выходит за пределы опытов или ограничивается небольшими
участками земледельческих культур в наиболее благоприятных для этого
местах. Поливное земледелие, наоборот, вносит коренные изменения
в пустынный ландшафт; приводящие к полному уничтожению пустынной
растительности и пустынных животных. На поливных участках поя-
вляется мезофильная растительность, различные виды сорных растений,
ряд древесных пород (преимущественно в результате искусственных
посадок), причем основной фон здесь составляют культурные растения:
хлопок, рис, огородно-бахчевые растения, плодовые деревья и пр.
Соответственным образом изменяется животное население этих участков,
как это указывается ниже.
Влияние человека на животных пустыни специально не изучалось,
что заставляет ограничиться здесь изложением лишь некоторых сообра-
жений предварительного характера по рассматриваемому вопросу
на основании немногих литературных данных и собственных наблюдений.
Нельзя сомневаться в наличии косвенного воздействия человека на жи-
вотный мир пустыни, выражающегося в изменении растительного
покрова или Истреблении некоторых видов растений, что вызывает
обеднение видового состава или снижение численности многих животных,
обитающих на этих участках. В первую очередь это сказывается на
крупных млекопитающих — копытных и питающихся ими крупных хищ-
никах, а также на тех растительноядных животных, которые питаются
^немногими определенными видами растений. Следует однако отметить, что
многие животные обладают способностью приспосабливаться к изменениям
растительности, вызываемым деятельностью человека, и оставаться
даже на сильно измененных человеком участках. Это относится даже
к копытным пустыни, особенно джейрану, который в настоящее время
сохранился даже на тех участках пустыни, растительность которых
сильно изменена в результате чрезмерной пастьбы скота, как, например,
в глинистых пустынях и песках низовий р. Вахш в южном Таджикистане.
Можно предполагать, что даже кулан и дикая лошадь, которые были
широко распространены в пустынях Казахстана и Средней Азии, исчезли,
главным образом, в результате непосредственного их уничтожения
человеком, так как они сохранились здесь до первой половины XIX в.
Влияние человека на животный мир пустыни
353
(Паллас, 1773—1778, Эверсманн, 1850) и жили в условиях сильно изме-
ненного человеком ландшафта. Некоторые копытные приспособляются
даже к условиям культурного ландшафта, что относится к кабану
Рис. 201. Участок освоенной пустыни в долине Мургаба (фото 1928 г.).
и тугайному оленю, которые иногда остаются в тех частях тугайной
полосы, в которую вклиниваются значительные территории возделанных
Рис. 202. Освоенный участок’пустыии в долине Мургаба.
полей хлопка, риса или огородно-бахчевых культур, как это можно
наблюдать, например, в Куйбышевском районе Курган-Тюбинской Обла-
сти (южный Таджикистан).
23 Животный мир СССР
354
Из хищников легко приспосабливаются к измененному человеком
облику пустыни — лисица, длиннохвостая
кошка, болотная рысь и
Рис. 203. Старинный способ поливки полей в орошенном оазисе.
Рис. 204. Общий вид одного из орошенных оазисов (Кашка-дарьинская область),
перевязка; в еще большей степени это относится к мелким млекопи-
тающим (грызунам и насекомоядным).
Влияние человека на животный мир пустыни
355
Ряд животных песчаной и глинистой пустыни могут существовать
даже при крайних стадиях изменений растительности человеком; в част-
ности в глинистых пустынях близ селений, на сильно оголенных
в результате пастьбы и заготовки топлива участках можно встретить
большинство видов мелких млекопитающих, свойственных нетронутой
пустыне, как, например, краснохвостую и большую песчанку, пятипа-
лых тушканчиков, слепушонку, ежей и т. д. Мне приходилось в 1930 г.
выкапывать малых тушканчиков из нор даже на одной из площадей
г. Термеза. Других грызунов глинистой пустыни также нередко можно
находить в селениях; в частности мне приходилось встречать на окра-
инах г. Самарканда и в г. Карши желтого суслика; в селениях очень
часто встречаются краснохвостая песчанка и серый хомячок; последний
селится в постройках и становится обычным домовым вредителем даже
в таких крупных городах, как Ашхабад. Из других мелких млекопита-
ющих в населенных пунктах нередко встречается ушастый еж и в мас-
совых количествах рукокрылые, распространение которых на равнинах
Средней Азии в значительной степени связано с населенными пунктами
и отдельными постройками, часто представляющими здесь почти един-
ственные убежища для этих зверьков.
В связи с изложенными данными представляет интерес вопрос
о фауне развеянных песков и ее происхождении. Можно считать
несомненным, что развеянные пески являются не только продуктами
деятельности человека и, в частности, чрезмерного выпаса, но что они
существовали в природе независимо от деятельности человека. Об этом
можно судить по наличию ряда своеобразных животных, приспособлен-
ных к обитанию на оголенных пространствах сыпучего песка, особенно
таких специализированных форм как гребнепалый тушканчик, Salpingoius,
ушастая круглоголовка, песчаный таракан Anisogamia и др. Образование
барханных песков в древних пустынях было связано с различными фак-
торами естественного порядка, вероятно с деятельностью диких живот-
ных, развеванием прибрежных песков и т. д. Вместе с тем в результате
нерациональной пастьбы территория развеваемых песков в современную
эпоху значительно расширилась, что способствовало расширению место-
обитаний видов животных, связанных в своем распространении с сыпу-
чими песками.
Непосредственное воздействие человека на животных пустыни
выражалось с древних времен прежде всего в снижении их численности
в результате ничем не регулировавшейся охоты, что особенно относится
к копытным. В частности, усиленное преследование вместе с отмечен-
ными выше изменениями растительности пустыни привели в начале
текущего столетия к полному уничтожению дикой лошади и почти
полному уничтожению кулана. Относительно диких лошадей Казахстана
и Средней Азии сохранились еще более скудные и более неопределен-
ные указания, чем о тарпане украинских и южнорусских степей. Паллас
23*
356
Б. С. Виноградов
(1773—1788) указал присутствие дикой лошади в степях Самарской
губернии и назвал ее Equus equiferus. Эверсманн (1850) упоминает
также о диких лошадях, которых он считает тарпанами; он указывает,
что они встречались всюду на восток от Каспийского моря, а также
между южной Волгой и Уралом на север до Саратова. Карелин (1883)
отмечает нахождение больших стад дикой лошади (jEquus caballus ferus)
на Усть-урте; однако редактировавший книгу М. Н. Богданов замечает,
что указания Карелина о дикой лошади и кулане должны быть отнесены
к одному виду — кулану, который „до сих пор" (1883) встречается
в указанных Карелиным местах в значительном количестве. Антониус
(1922) считает описанную Палласом дикую лошадь из Заволжья иден-
тичной с лошадью Пржевальского (Е. przewalskii Polj.) и даже объеди-
няет их под одним видовым названием. Названный автор полагает, что этот
вид был распространен на запад не только до Волги, но что в пост-
плиоцене лошади этого типа встречались также в Западной Европе
(Франция и др.). В то же время Антониус допускает возможность рас-
пространения на восток тарпана (Equus gmelini Antonins) до Туркмении
включительно, находя сходство некоторых остатков лошадей из раско-
пок Анау с последним из упомянутых видов. Иного взгляда на распро-
странение лошади Пржевальского и тарпана придерживается Хильцхеймер
(1935), который полагает, что тарпан не встречался к востоку от Волги
и что на восток от Волги была распространена найденная Палласом
в Самарской губернии лошадь Пржевальского; названный автор пола-
гает, что линия Волга—Дон была границей распространения серого
европейского тарпана и желтой изабеллиновой с коричневым оттенком
азиатской лошади Пржевальского. Однако в последнее время Громова,
детально исследовавшая остеологические признаки тарпана (Е. gmelini
Ant.) и близких к нему видов диких лошадей, пришла к заключению,
что на основании имеющихся в настоящее время фактических материалов
не представляется возможным судить, какая дикая лошадь была рас-
пространена между Волгой и Джунгарией; для выяснения этого вопроса
необходим хороший субфоссильный материал, в котором наверняка
не было бы остатков домашней лошади, т. е. времени раннего неолита;
такого материала в настоящее время не имеется. Несмотря на противо-
речивость приведенных выше заключений о видовом составе диких
лошадей на территории Заволжья, Казахстана и Средней Азии, факт
их существования на указанной территории остается несомненным.
Более точные сведения сохранились относительно прежнего распро-
странения кулана. В частности Эверсманн (1850) указывает, что кулан
обитает в южных киргизских (казахских) степях, к северу приблизительно
до 46° с. ш., а также в „трухменских" степях, по берегам Каспийского
и около Аральского морей и что эти животные водятся там большими
табунами. В настоящее время куланы сохранились в небольшом коли-
честве лишь в Серахском районе юговосточной Туркмении.
Влияние человека на животный мир пустыни
357
Из парнокопытных пустыни, в результате преследования человеком,
в наибольшей степени сократился ареал сайги вместе с резким сокра-
щением ее численности на тех немногих участках, где она еще сохрани-
лась. Насколько сайга была многочисленна и широко распространена
в Казахстане около 100 лет тому назад, свидетельствует, например,
следующее указание Эверсманна (1850): „Сайгаки водятся большими
стадами, по нескольку сот вместе, в южной и средней части Киргизских
степей на восток от Каспийского моря: на Уеть-урте, в песках около
Аральского моря и близ Сыр-дарьи, также и к северу на несколько
градусов оттуда... На пограничной линии между Оренбургом и Ураль-
ском они доходят до Урала, но не переходят эту реку, между тем как
ниже по Уралу до Каспийского моря они ежегодно в неимоверном
количестве переплывают на эту сторону и распространяются по всей
каспийской степи между Волгой и Уралом". Как уже было указано, от
этого обширного ареала в настоящее время остались небольшие
разорванные части, преимущественно в пределах центрального Казах-
стана и Прибалхашья.
Более жизнеспособными при новых условиях оказались джейраны,
но и их численность сильно снизилась вместе с сокращением их ареала;
Кашкаров и Коровин (1936) указывают, что Тамерлан во время своих
походов вменял в обязанность отдельным селениям доставлять
его армии до 40 000 джейранов. Истребление копытных в свою
очередь привело к снижению численности крупных хищников, осо-
бенно волка и гепарда, а в тугайной полосе — тигра. В цитирован-
ной выше работе Эверсманна (1850) сообщается: „Пища тигра, живу-
щего около .Аральского моря, состоит 'из антилоп, диких лошадей,
диких ослов, диких баранов (архаров) и кабанов, которые в тамошних
местах встречаются во множестве". Относительно гепарда тот же автор
сообщает: „Он обитает по восточным берегам Каспийского моря и там
вероятно встречается нередко, потому что киргизы часто привозят его
шкуры на линию для продажи".
Процесс снижения численности некоторых млекопитающих пустыни
в более поздний период ускорился в результате бесплановых заготовок
промысловых видов в дореволюционное время. Это послужило основной
причиной катастрофического снижения численности некоторых промысло-
вых объектов, в частности корсака и в некоторых местах даже желтого
суслика. Производящиеся в настоящее время заготовки промысловых
объектов на территории пустынь, как и во всех других зонах СССР,
выполняются в плановом порядке и базируются на использовании
естественного прироста промысловых животных. Вместе с тем охота
регулируется определенными постановлениями, имеющими целью охрану
промысловых животных. В частности, в республиках Средней Азии
в настоящее время запрещена охота на кулаиа, сайгу, джейрана, корсака
и др. В некоторых местах запрещена также охота на отдельные виды
358
Б. С. Виноградов
промысловых птиц (в частности на фазана в Таджикистане). В настоя-
щее время созданы также отдельные заповедники на территории пустынь,
в' частности Репетекский заповедник песчаной пустыни, а также запо-
ведник на о. Барса-кельмес на Аральском море, где находится под
охраной значительное количество сайги, джейрана и желтого суслика.
В Западной Туркмении на побережье Каспийского моря близ Гассан-
кули имеется заповедник, созданный для охраны зимовок птиц; подоб-
ный же заповедник в зоне полупустыни находится в дельте Волги
(Астраханский заповедник).
Мероприятия по акклиматизации животных на территории пустынь
и полупустынь пока находятся еще в стадии разработки и конкретно
выполнены лишь по отношению к ондатре (Ondatra zibethica), которая
в настоящее время широко распространена и является важным объектом
промысла в низовьях р. Или и в некоторых водоемах южного Казахстана.
Об использовании диких и домашних животных пустыни приводятся
данные в главе о значении животных пустыни для человека (стр. 367).
Следует отметить, что продукты животноводства в зоне пустынь по
своему значению и ценности значительно превосходят таковые, получаемые
от диких животных. Пустыни являются родиной и естественным пастби-
щем для некоторых ценнейших пород домашних животных, в частности
каракульских овец, в совершенстве приспособленных к обитанию в этих
условиях. В настоящее время основной задачей использования животных
пустынь является повышение продуктивности животноводства при рацио-
нальном использовании и обогащении пастбищ.
ЛИТЕРАТУРА
Карелин Г. С. 1883. Путешествие Г. С. Карелина по Каспийскому морю.
Кашка ров Д. Н. и Е. П. К о р о в ин. 1936. Жизнь пустыни. Биомедгиз.
Обручев В. А. 1890. Закаспийская низменность. Зап. Русек. Геогр. общ., XX.
Прозоровский А. В. 1940. Полупустыни и пустыни* СССР. Растительность СССР,
2. Изд. Акад. Наук СССР.
Эверсмани Э. 1850. Естественная история Оренбургского края. Млекопитающие.
Antonius О. 1922. Grundziige einer Stammesgeschichte der Haustiere. Jena.
Hilzheimer M. 1935. Naturschutz, 7.
Pallas P. S. 1773—1778. Reise durch versehiedene Provinzien des Russischen Reichs.
НЕКОТОРЫЕ ФОРМЫ ВЛИЯНИЯ ЧЕЛОВЕКА
НА ЖИВОТНЫЙ МИР ПУСТЫНЬ
Акад. Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
Влияние человека на животный мир пустынь может накапливаться
в течение многих веков вследствие особых форм хозяйственной его
деятельности. В качестве яркого примера рассмотрим здесь значение
в этом отношении устройства так называемого „канатного"
(часто неправильно называемого кярызным) орошения в Иране, что
автору удалось непосредственно наблюдать во время экспедиций его
в Иран jb 1942—1943 гг. Большая часть территории Ирана очень бедна
водою; жизнь и культура в таких местах зависят от возможности устрой-
ства искусственного орошения; однако по условиям места проведение
открытой — арычной — системы ирригации оказывается неосуществимым.
С этим обстоятельством население территорий Ирана столкнулось
в глубокой древности. Народная мудрость нашла гениальный выход
из, казалось бы, совершенно беспомощного положения, выработав заме-
чательную по идее систему использования подпочвенных вод с автома-
тическим выводом их из недр земли на ее поверхность. Трудно сказать,
к какой исторической эпохе относится зарождение самой идеи „канат-
ного" орошения и разработка техники его устройства.
У римского историка Полибия есть важное указание, что в Персии
времен Ахеменидов орошение производилось системой подземных кана-
лов, по которым вода протекала на поля из столь отдаленных мест,
что население даже не знало, где же находится головное сооружение
каната. Несомненно, что люди научились и стали строить „канаты"
задолго до эпохи Ахеменидов. Около 1100 лет тому назад правитель
Хорасана Абаллах Б. Тахир приказал составить целый свод правил
о порядке пользования водой для искусственного орошения, чтобы
обеспечить жизненные интересы крестьян-землевладельцев (по Бартольду).
-Ознакомимся вкратце с особенностями устройства „канатной"
системы орошения.
На центральном плато Ирана или в северном Хорасане, в местах,
где пологие равнины в некотором отдалении переходят в предгорья
360
Акад. Е. Н. Павловский
и горы, на фоне унылого пустынного ландшафта внимание путешест-
венника останавливается на ряде небольших „кратеров", которые
тянутся цепочкой от подножия гор к тальвегу долины. Иногда можно
видеть, что эта система кратеров оканчивается у лежащего вдалеке
селения на окружающих его полях; летом это место ярко выделяется
пятнами зелени на унылом желто-сером фоне мертвой поверхности
пустыни. Особенно эффектна картина, когда видиШь всю систему
„канатного" орошения с самолета, что автору удалось наблюдать при
перелете, через Иран в Индию в 1947 г. Круглые отверстия кратеров
извивающимися лентами сбегали от подножия гор и рассыпались
по долинным селениям, давая им живительную влагу.
Кратеры имеют различные размеры, зависящие от самой величины
„канатной" системы и от продолжительности ее эксплоатации. Высота
кратера по краю до 1.5, иногда до 2 метров. В центре впадины кратера
виднеется отверстие, обрамленное каменной кладкой или гончарными
ободьями, ведущее в отвесный колодезь. Глубина колодцев наибольшая
в головной части „каната"; от дна начального колодца под землей
прорыт водоносный канал, идущий по направлению к низине, подлежа-
щей орошению. Этот канал заложен в толще водоносного слоя почвы
и одет гончарными ободьями с просветом в форме неправильного овала.
По ходу подземного канала с поверхности земли в него спускают
новые и новые колодцы, и вся система их тянется иногда на 8—10
и даже 12 км. Так как подземный канал идет с очень малым уклоном
или же горизонтально, а поверхность почвы все более и более снижается
к низинной долине, то в конце-концов подземный канал „каната"
открывается наружу, и выходящая из него вода далее разбегается по
поверхностной ирригационной сети. Сами кратеры образуются вна-
чале при рытье колодца; затем они постепенно нарастают, когда
при очистке подземного канала от заиления поднимаемая на поверх-
ность в кожаных ведрах грязь вываливается тут же по краю кра-
тера. Отверстия колодцев „канатной" системы обычно остаются откры-
тыми.
Глубина колодцев различная — от 100 м и до 2—3 м. Цепь колод-
цев закладывается с расстоянием между ними в 30—50—100 м.
В общей сумме в зоне пустыни сизифовым трудом человека созданы
тысячи колодцев, служащих для вентиляции и для очистки подземных
водоносных каналов. Там, где колодцы неглубоки, воду черпают непо-
средственно из них.
По аналогии с наблюдениями над фауной искусственных пещер-
погребов, называемых сюмами (Кара-калинский район Туркмении,
материалы Петрищевой), с общими фаунистическими данными спелео-
логии и с материалами по фауне нор пустынь (Власов с сотр.;
О фауне нор — см. статью Павловского на стр. 339) естественно
поставить вопрос: не являются ли колодцы „канатов" своеобразными,
Некоторые формы влияния человека на животный мир пустынь
361
созданными руками человека, биотопами, обитаемыми различными
животными.
Проведенные нами в Иране ориентировочные наблюдения пол-
ностью подтвердили зародившееся предположение. Было произве-
дено несколько опытов с „выкуриванием" насекомых из колодцев
„канатов" различными образующими дым смесями, причем отверстие
колодца накрывалось двойным противокомариным пологом. Из 12 колод-
цев „канатов" в районах Мешхеда, Шахруда, Семнана было „выкурено"
в июне и в марте около 20 видов насекомых, главным образом длинно-
усых двукрылых семейства Cu.licid.ae, — Culex pipiens, Theobaldia longi-
areolata; семейства Tendipedidae (Chlronomidae)— 3 неопределенных
еще вида семейства Slmuludae. Из короткоусых двукрылых были
наблюдаемы: из семейства Sciaridae — Neusciaria sp., из слепней
(Tabanidae) — Tabanus unifasciatus- из семейства Dolichopodldae— Mede-
tera lamprosioma; из семейства Phoridae—-Aphiochaeia (2 вида);
из семейства Helomyzidae — Tephrochlamys ruflventris', из семейства
Muscldae—Fannta canictdaris и Fannia sp. и из семейства Sarcopha-
gidae — Sarcophaga sp.
Кроме того, в колодцы „канатов" спускалась на бичевках цепь
смазанных касторовым маслом листов бумаги, которыми вылавливались
Phlebotomus. Всего было обнаружено разными способами 4 вида этих
нежных насекомых — Ph. papatasii, самцы и самки в колодцах засыпае-
мого песком пустыни селения Аля (в окрестностях Семнана) и в селе-
нии Келята (под Шахрудом); в первом пункте был добыт также
Ph. ser genii, во втором — Ph. chinensis и Ph. mlnuius (Первомайский,
1947). Этими видами, конечно, не исчерпывается вся фауна Phlebotomus,
так или иначе связанная с колодцами „канатов".
Летом колодцы „канатов" являются прекрасным местом для убежища
летающих насекомых в жаркие часы суток (в глубине колодцев темпе-
ратура воздуха может быть ниже на 12—13°, нежели в то же время
на поверхности земли в тени), или же в часы ночного похолодания,
столь свойственного континентальному климату; известно, что суточная
амплитуда температуры в субтропических пустынях бывает настолько
велика, что ночью в мелких лужах может даже замерзать вода.
Вырытые человеком колодцы канатов, местами существующие
к тому же столетиями, становятся биотопами, обладающими целой
шкалой благоприятных для насекомых условий; таковыми являются:
пониженная против наружной атмосферы и поверхности почвы темпера-
тура; возможность для насекомого выбрать наиболее благоприятную
для него температурную зону по мере углубления в трубу колодца;
наличие влажности и затемнение.
Однако колодцы „канатов" являются не только временным убежи-
щем для окрыленных насекомых; они могут служить также местом
выплаживания для некоторых из них; личинки одних видов могут жить
362
Акад. Е. Н. Павловский
в воде подземного канала, задерживаясь в местах, где их не сносит
ток воды. Весьма вероятно, что в воде подземного канала выплажи-
ваются хирономиды, вылетающие наружу через трубы колодцев. Быстро^
текущая свежая и чистая вода подземных каналов является благопри-
ятной средой обитания личинок мошек (Simuliidae), если в воде
имеются потребные для их питания пищевые вещества (включая
микроорганизмы). В этом отношении качество воды различных „ка-
натов" вариирует в зависимости от природных условий и от харак-
тера хозяйственного использования „канатов" населением для своих
нужд.
Сами стенки трубы колодцев могут быть местом обитания личинок
различных насекомых, как Phlebotomus, грибных комариков (Noesciara,
семейство Sctarldae), мух семейства Phoridae и Helomyzidae, для кото-
рых может быть уготована достаточно обильная пища в виде наростов
плесеней и других грибов на стенках колодцев.
Условия питания для личинок многих двукрылых еще более улуч-
шаются, когда на стенках колодцев скопляется помет, например голубей.
По заверению населения деревень под Исфаганом, в колодцах „кана-
тов" могут гнездиться голуби. Сюда же могут забираться и пресмыкаю-
щиеся; близ Наарли (Кара-калинский район Туркмении) автор видел
между камнями хорошей кладки колодца шкурку, сброшенную змеей
при лннянии.
Для слепней колодцы „канатов" могут быть местом выплода лишь
при особо благоприятных для того условиях, о чем можно высказывать
предположение на основании особенностей их метаморфоза; но несом-
ненно, что слепни могут использовать колодцы „канатов" для времен-
ного своего укрытия. Саркофаги и фаннии находят для своего выплода
скопления помета проходящих караванов вьючных животных по дорогам,
идущим близ „канатов". Здесь же и в кратерах колодцев попадаются
и экскременты человека. Различные виды Fannia, по наблюдениям
Зимина в Таджикистане, могут развиваться и выплаживаться в отдельг
ных порциях помета животных (лошади, собаки и др.) и фекалий
человека.
Естественно, что окрыленные саркофаги и фаннии могут залетать
на время в колодцы канатов, чтобы переждать там неблагоприятные
для них по погоде часы суток.
Интересно, что эти же биотопы посещаются и мухами рода Mede-
tera (семейство Dolichopodidae), личинки которых являются хищниками,
находящими себе пищу в виде личинок других двукрылых, гнездящихся
в стенках колодца „каната".
Рассматриваемый биотоп служит и для продолжительного пребыва-
ния некоторых насекомых: в колодцах „канатов" зимуют кровососущие
комары Culex pipiens, хирономиды и некоторые мухи семейств Phori-
dae и Helomyzidae.
Некоторые формы влияния человека на животный мир пустынь 363
Проведенные в Иране исследования являются первым опытом
в рассматриваемых отношениях. Работы велись на кратковременных
остановках по ходу маршрута, что ограничивало возможность более
обильного сбора материалов. Несомненно, что фауна колодцев „канатов"
окажется гораздо более богатой и обильной при выявлении ее в разное
время года и в системах „канатов" в разных районах.
Несомненно, что и одиночные колодцы, вырытые в пустынях
по установившимся со старых времен путям кочевания стад скота (овцы,
козы, верблюды), являются, как и колодцы „канатов", биотопами, опре-
деляющими возможность существования в пустынях, например комаров.
Обычные колодцы отличаются тем, что вода в них стоячая, а не про-
точная, как в „канатах"; в связи с этим находятся также особенности
химического состава воды в колодцах; в Кара-кумах вода ряда колодцев
имеет повышенную концентрацию солей, на вкус горько-соленая, содер-
жит в себе хлор или бывает насыщена сероводородом.
В песчаных пустынях обычны колодцы и с пресной водой. Глубина
одиночных колодцев различна —12—46 м. При достаточной глубине
температура воды в них подвержена незначительным колебаниям; напри-
мер, с апреля по октябрь температура воды колодцев изменялась
от 17 до 21.5° С.
В колодцах Кара-кумов и в шурфах с грунтовой водой могут
обитать личинки и куколки Лёс?ез caspius, Theobaldia longtareolata, Culex
pipiens, личинки хирономид, Ceratopogon и др. Зимование личинок
и имаго Theobaldia longiareolata в колодцах прикопетдагской полосы
установлено непосредственными наблюдениями (П. Петрищева). Несом-
ненно, что и другие виды комаров могут быть подлинными обитателями
пустынь.
Добытые данные и теперь позволяют утверждать, что в экологи-
ческом отношении одиночные колодцы и колодцы „канатов" являются
созданными руками человека биотопами в таких местах, которые
в обычных условиях пребывают на положении мертвой пустыни. Такие
антропургическйе биотопы, существующие иногда веками, привлекают
к себе постоянных или временных обитателей, которые не могут суще-
ствовать сами по себе в условиях жаркой пустыни, где они могут поль-
зоваться лишь некоторыми убежищами в виде нор грызунов, пресмыкаю-
щихся и других животных. В местах наших работ в Иране нор было
мало по сравнению с обилием их, например, по дороге от Кизыл-арвата
на Кизыл-атрек в Туркмении. Тем более возрастает значение столь
объемистых биотопов, как колодцы канатов.
При оценке экологического значения нор животных и колодцев
канатов вполне законно проведение аналогии между этими природными
и антропургическими биотопами. Основанием для такого заключения
является сходство ряда отношений. Так норы грызунов в Кара-кумах
(район Хивы) используются в жаркое время дня в качестве убежища
364
Акад. Е. Н. Павловский
саркофагами, долихоподидами и мухами рода Musca (М. lucidula,
М. albina). За исключением Chrysogramma, эти мухи прячутся в норы
в период наибольшего нагрева пустыни днем и, частично, при ночном
охлаждении почвы.
Единичные экземпляры мух Muscina stabulans и Musca vicina
встречаются в норах большой песчанки (Каргалы, Гаудрак в Туркмении),
используемых ими в качестве убежища.
Комары Aedes caspius и Anopheles pulcherrimus были находимы
в норах тонкопалого суслика, большой песчанки; этот последний вид,
Culex pipiens, и Taenlorhynchus rlchtardi в августе и в сентябре излав-
ливались также в норах жаб в окрестностях Иолотани (Петрищева,
1936).
Равным образом и норы грызунов в районе Келифского Узбоя
(Туркмения) в процессе его искусственного обводнения становятся
местом дневок малярийных комаров Anopheles pulcherrimus, An. hyrcanus
и An. superplctus (Петрищева, 1936).
Весьма поучительную картину дают наблюдения над влиянием
искусственного обводнения пустыни на некоторые элементы ее фауны.
Когда впервые была пущена вода по Келифскому Узбою (Туркмения),
то комары появились в Узбое уже в первый год работ, когда вода
дошла до 50-го километра; количество комаров с каждым годом возра-
стало, и вскоре они стали чрезвычайно беспокоить рабочих. В Келиф-
ском Узбое ко времени прохождения воды до 125-го километра обна-
ружены Anopheles hyrcanus var. pseudopictus, A. pulcherrimus, A. su-
perpictus, A. maculipennis sacharovl, Culex hortensls, C. pusillus,
C. pipiens, Asdes caspius, Theobaldia longiareolata, Taenlorhynchus
richiardi, Uranotaenia unguiculata- по количеству преобладают первые
2 вида. Такое заселение Келифского Узбоя комарами и особенно маля-
рийными произошло в результате миграции их как в личиночной, так
и в имагинальных фазах метаморфоза. Личинки комаров заносятся
с током воды, заполняющей старое русло Узбоя. Окрыленные комары
могут следовать за перегоняемыми стадами скота. В месте оседания
людей в пустыне (рабочие временные поселки) комары нападают
на них, равно как в ближайшем соседстве используют для сосания крови
различных диких животных в их норах (грызуны) или приходящих
на водопой (кабаны, джейраны, домашние животные). Таким образом,
предпринятое обводнение пустыни приводит к продвижению в состав
ее фауны новых сочленов в виде комаров, что, в свою очередь, обеспе-
чивает и развитие малярии среди пришлых рабочих, поселяющихся
во временных поселках. Среди приезжих могут быть гаметоносители
малярийного плазмодия, которые заражают самок малярийных комаров;
эти же последние при благоприятных условиях становятся заразитель-
ными для людей, которым и передают возбудителя малярии. Следова-
тельно, нарождение нового очага малярии является прямым результатом
Некоторые формы влияния человека на животный мир пустынь 365
внедрения человека в пустыню. Необходимо подчеркнуть, что обилие
малярийных комаров в Келифском Узбое, по производившимся исследо-
ваниям, значительно превышало количество их в таких эндемичных
по малярии районах Туркмении, как Мургабский бассейн или районы
среднего течения р. Аму-дарьи, сами же вспышки малярии принимали
временами поголовный характер. Это обстоятельство имеет очень боль-
шое практическое значение. Оно должно быть заблаговременно учиты-
ваемо при проведении подобных обводнительных работ пустыни, чтобы
профилактика малярии входила бы в общий план работ и гарантировала
бы их от возможного срыва. Обводняемые части пустыни заселяются
также и слепнями (Петрищева, 1936).
Этим необходимо руководствоваться особенно в настоящее время,
когда в процессе восстановления и дальнейшего мирного социалистиче-
ского строительства проектируются такие грандиозные новостройки, как
обводнение Кара-кумов из р. Аму-дарьи в меридиональном направлении.
Оседание людей на жительство в пустыне может быть чревато
и в других отношениях.
Человек служит привлекательным источником питания для других
летающих кровососущих двукрылых, в частности для Phlebotomies.
Работами Власова, Петрищевой и Латышева доказано, что эти
нежные насекомые являются нормальным элементом фауны Кара-
кумов и полупустынь долины р. Мургаба (Туркмения; см. статью
о норах пустыни, стр. 339), но при появлении людей, особенно оседаю-
щих на жительство в пустыне, Phlebotomies нападают на них и, в свою
очередь „оседают на жительство" в новых благоприятных для себя
условиях, создаваемых человеком, например в огородных хозяйствах, кото-
рые впервые устраивались на вновь обводняемых участках. В низменностях
Тедженского района (Туркмения), уже в первый год рабочие по заго-
товке сушеной дыни подвергались нападению множества Phlebotomies,
что затрудняло вечернюю работу (Петрищева, 1936). Уколы Phlebo-
tomies, как известно, токсичны.
Возникновение в пустыне даже небольших, временных поселений
ведет к незамедлительному появлению различных синантропных мух
и, особенно, Musca vicina, что также приводит к неблагоприятным
эпидемиологическим последствиям, когда эти насекомые становятся
переносчиками возбудителей летних остро-заразных кишечных болезней.
Все изложенное можно резюмировать так: человек в процессе
освоения пустыни создает новые биотопы кратковременного или, наоборот,
весьма продолжительного существования (колодцы, „канаты"); в резуль-
тате адаптирования насекомых к жизни в пустыне за счет использования
благоприятных по своим особенностям, долго существующих биотопов
антропургического характера, создаются новые биоценозы, в состав
которых входят также насекомые — переносчики возбудителей различных
трансмиссивных болезней человека (малярия, пендинская язва, дизенте-
366
Акад. Е. Н. Павловский
рия, туляремия и др.). В пустыне, следовательно, могут находиться
очаги болезней человека как древнего, так и новейшего происхождения.
Это необходимо своевременно учитывать, чтобы в процессе народно-
хозяйственного освоения пустынь обезопасить людей от заболеваний,
которые могут принимать характер вспышек, тормозящих работы
и угрожающих здоровью человека в новых для него условиях освояемой
пустыни. Советская наука достаточно вооружена для такой профилакти-
ческой работы.
ЛИТЕРАТУРА
Павловский Е. Н. 1945. Колодцы „канатов" как биотопы пустынных ландшафтов
в Иране. Энтомологии, обозр., XXVIII, 3—4.
Петрищева П. А. 1935. Фауна, биология и экология москитов Туркмении. Сб.
„Паразиты, переносчики и ядовитые животные". Изв. ВИЭМ.
Петрищева П. А. 1935. Некоторые кровососущие песчаной пустыни Кара-кумы:
Phleobotomus, Culicidae и возможность заноса в Кара-кумы малярии. Тр. отд-
паразитологии ВИЭМ, т. II, М.
ЗНАЧЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ПУСТЫНИ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА
Б. С. ВИНОГРАДОВ
Вредная деятельность животных в зоне пустынь проявляется в наибо-
лее резкой форме на освоенных человеком участках, превращенных
в орошенные и возделанные земли, т. е. в оазисах. В этих условиях
весьма существенное значение имеет ряд вредителей культурных расте-
ний, а также хранимых на складах и в жилых постройках запасов.
Из млекопитающих в этом отношении имеют значение почти исклю-
чительно грызуны.
Фауна грызунов оазисов немногочисленна, но по своему происхож-
дению довольно разнохарактерна. Часть принадлежащих к этой категория
видов свойственна пустыням; эти виды смогли приспособиться к новым
для них условиям, но тем не менее они часто обнаруживают тенденцию
селиться на более сухих участках оазисов: лёссовых останцах, валах
арыков, оставшихся без орошения участках и т. д.; среди видов этой
категории следует отметить краснохвостую песчанку, слепушонку
и более редко встречающегося на орошенных землях желтого суслика.
Вторая группа видов является преимущественно обитателями поймы
(тугая), и они находят на землях оазисов благоприятные условия суще-
ствования. К этой группе относится земляная крыса, закаспийская
полевка, а также в значительной мере мышь Северцова, распространение
которой, кроме оазисов, связано более всего с тугайной полосой.
В подгорные оазисы проникают также некоторые горные виды грызунов,
в частности туркестанская крыса, дикобраз, бухарская полевка и иногда
лесная соня (Самаркандский оазис). Наконец, в оазисах Средней Азии
встречается несколько широко распространенных видов грызунов, свой-
ственных самым разнообразным местообитаниям, в частности заяц-песча-
ник и серый хомячок.
Из отдельных повреждаемых грызунами сельскохозяйственных
культур на орошенных землях следует отметить зерновые, которым
в наиболее значительной степени вредит краснохвостая песчанка, мышь
Северцова и местами также желтый суслик и заяц-песчаник. На рисовых
полях отмечены повреждения земляной крысы. Наиболее существенным
вредителем хлопка является краснохвостая песчанка, и второстепенное
368
Б. С. Виноградов
значение в этом отношении имеют земляная крыса и дикобраз. Широко
распространенной на поливных землях культуре люцерны вредит земля-
ная крыса н отчасти слепушонка. Огородно-бахчевым культурам причи-
няют повреждения дикобраз, земляная крыса, заяц-песчаник и мышь
Северцова. На плантациях каучуконосных растений (тау-сагыз, кок-сагыз)
отмечена вредная деятельность большого и малого тушканчиков, а также
песчанок, на плантациях декоративных луковичных растений — слепушонки.
Складскому и домашнему хозяйству вредят мышь Северцова и другие
формы домовой мыши, местами—краснохвостая песчанка, земляная
крыса, серый хомячок и другие, а в подгорной полосе—туркестанская
крыса. Плодовые насаждения, виноградники и питомники повреждаются
дикобразом, земляной крысой, зайцем, краснохвостой песчанкой и дру-
гими. Следует также отметить некоторых грызунов, роющих ходы
в стенах оросительных каналов, что ускоряет процесс их размывания
и разрушения при повышенном уровне воды; в этом отношении наиболее
значительный вред причиняет земляная крыса.
Вне поливных земель грызуны вредят иногда посадкам древесных
пород и травянистых растений, особенно на участках песчаных пустынь,
где эти растения насаждаются для закрепления развеянных песков,
в частности на участках, прилежащих к железным дорогам, культурным
землям или селениям. В рассматриваемых случаях могут вредить заяц-
песчаник, тонкопалый суслик, полуденная и большая песчанки, мохноно-
гий тушканчик и другие.
Местами грызуны приносят практически ощутимый вред также
некоторым естественным древесным зарослям пустыни. В частности
в крупных саксауловых насаждениях значительный вред причиняет боль-
шая песчанка обгрызанием ветвей и истреблением большого количе-
ства семян и всходов саксаула, что в некоторых случаях (саксаульники
в песках Прибалхашья) вызывало даже необходимость организации
борьбы с названной песчанкой.
Более сложным вопросом является выяснение вреда или пользы,
приносимых сельскому хозяйству птицами, тем более что в пределах
районов оазисного земледелия Средней Азии и Казахстана роль перна-
тых в этом отношении изучена еще далеко недостаточно; кроме того,
экономическое значение некоторых видов птиц в разных условиях или
в различное время года может быть различным или даже противополож-
ным. Так, например, широко распространенный в описываемой зоне
розовый скворец в период гнездования и выкармливания птенцов питается
исключйтельно саранчевыми, поедая в день более 300 насекомых. Под-
считано, что колония этих птиц из 10000 пар истребляет ежедневно до
3.6 тонн саранчевых. Таким образом, исключительно полезная деятельность
названных птиц в этот период неоспорима. Однако в следующий период
жизни, когда молодые начнут летать, стаи розовых скворцов переселяются
в оазисы и набрасываются на виноградники. При отсутствии охраны вино-
Значение животных пустыни для человека
369
градники могут сильно пострадать, и вред, причиненный птицами, может
быть весьма ощутителен. Таким образом, для правильного суждения
об экономическом значении розоваго скворца необходимо учитывать
как его положительную, так и отрицательную роль в хозяйстве человека.
Сбалансировав результаты той и другой, можно притти к выводу
о безусловной полезности этих птиц. К числу видов, деятельность
которых может быть признана то полезной, то вредной, принадлежит
также грач. Нападая на кукурузные поля, он выбирает посеянные семена
или выдергивает всходы, иногда настолько опустошая всходы, что при-
ходится заново производить посев. С другой стороны, ряд наблюдений
указывает на положительную роль грача как истребителя вредных
в сельском хозяйстве насекомых; в данном случае также польза, прино-
симая грачом, повидимому превышает причиняемый им вред. Совершенно
очевидный и весьма значительный вред в Средней Азии приносят
воробьи. Повсеместные и неизбежные спутники населенных пунктов,
воробьи, размножающиеся в громадном количестве, нападают на хлебные
поля и, при отсутствии дорого стоющей охраны, могут резко снизить
урожай. Точными наблюдениями установлено, что этот ущерб в разных
случаях составлял от 34 до 74% урожая пшеницы. Кроме того, воробьи
нападают на виноградники, рисовые поля и другие сельскохозяйственные
культуры.1
Вредная деятельность насекомых1 2 также проявляется преимуще-
ственно на орошенных землях. Ряд видов насекомых приносит здесь
значительный вред плодовым культурам; в частности корневой системе
плодовых деревьев вредят некоторые хрущи (Polyphaga adspersa М. и др.)
коре и древесине — заболонники (Eccoptogaster pruni Bechst. и др.),
сартовский усач (Aeolestes sarta Sols.), другие виды усачей, златки
и прочие. Побеги и почки плодовых деревьев повреждаются дымчатой
златкой (Capnodls tenebricosa Hbst), чехликовой молью (Coleophora
hemerobiella Sc.) и др.; листве плодовых деревьев местами вредит
непарный шелкопряд (Porthetria dispar L.), яблонная моль (Hyponomeuta
malinellus Zell.) и многие другие. Бутоны, цветы и плоды повреждаются
туранской оленкой (Troptnota turanica Rtt.) и другими видами бронзо-
вок, вишневым слоником (Rhynchites auratas Scop.), плодожорками
(Carpocapsa pomonella L.) и др.. Значительный вред плодовым культу-
рам причиняют также сосущие насекомые, особенно тли (Aphididae)
и червецы (Coccldae). Среди сосущих своей вредной деятельностью
выделяется недавно завезенный вредитель шелковицы — червец Ком-
стока (Pseudococcus comstocki Kuw.), а среди вредителей плодовых —
грушевая медяница (Psylla pyricola Forst), кровяная тля (Eriosoma lani-
1 Сведения о сельскохозяйственном знаяении птиц представлены для настоящего
обзора А. Я. Тугариновым.
2 Сведения о Вредных насекомых заимствованы из сводки Плотникова (1926)
с дополнениям и некоторыми исправлениями, сделанными И. А. Рубцовым.
24 Животный мир СССР
370
Б. С. Виноградов
gerum Hausm.), листовая персиковая тля (Myzodes persicae Sulc.), дву-
точечная щитовка (Eulecanium bituberculatum Targf.), акациевый червец
(Eulecanium corni Bouche.J, грушевый клопик (Stephanitis pyri F.) и мно-
гие другие.
Большое количество видов насекомых вредит полевым, огородным,
а также техническим культурам, включая хлопок; из них следует отметить,
например, азиатского свекловичного долгоносика (Bothynoderes subfus-
cus), повреждающего всходы сахарной свеклы, жуков-кравчиков (Lethrus),
повреждающих всходы хлебных злаков, люцерны, огородных растений
и пр., озимого червя (Agrotis segetum Schiff.), наносящего вред всходам
хлопка, пшеницы, кукурузы, бахчевых и огородных растений и т. д.
Стебли пшеницы повреждаются личинками шведской и гессенской мушек
(Oscinella frit L. и Mayctlola destructor Say.). Среди вредителей хлопка
следует отметить паутинного клещика (Epitetranichus bimaculatus Harv.)
и тлей: бахчевую (Aphis frangulae Koch.), большую хлопковую тлю
(Acyrihosiphon Mordv./ акациевую тлю (Aphis laburni Kalt), корневую
хлопковую тлю (Tripidaphis phaseoli Pass.). Из других вредителей хлопка
выделяются хлопковая совка (Chloridea obsoleta F.), гусеницы которой
выедают коробочки и бутоны хлопка, сверчок-вертун (Oecanthus tura-
nicus U.) и сверчок двуточечный (Liogryllus bimaculatus De Geer).
Зеленым частям огородных и бахчевых растений в сильной степени
вредит бахчевая божья коровка (Epllachna chrysomelina F.), люцерновый
слоник (Phytonomus variables Hbst.), гусеницы капустной и репной беля-
нок (Pieres brassicae L, и Р. rapae L.), карадрины (Caradrina exigua Hb.),
капустной моли (Plutella maculipennls Curt.), хлопковая тля (Aphis fran-
gulae Kalt.) и многие другие. Следует отметить также вредную чере-
пашку (Eurygaster iniegriceps Put.) и горного клопа (Dolycoris penicil-
latus Horv.), высасывающих созревающие зерна озимой пшеницы, ячменя
и других злаков.
Из саранчевых, вредящих культурным растениям на поливных зем-
лях, особенно важное значение имеют следующие виды: мароккская
кобылка (Dociostaurus maroccanus Thunb.), перелетная саранча (Locusta
migratoria L.), прус (Calliptamus italicus и др.), атбасарка (Dociostaurus
kraussi Ingen.), зеленая кобылка (Oxya fuscovittata Marsch.J, туркменская
кобылка (Ramburlella turcomana F. W.), белополосая кобылка (Chorthip-
pus albomarginatus De Geer) и многие другие. »
Из других групп вредных животных пустыни, тугаев и оазисов сле-
дует отметить представителей фауны, прямо или косвенно вредящих
животноводству. В этом отношении роль крупных хищников — тигра,
гепарда и волка — в настоящее время невелика в связи с их низкой
численностью, хотя случаи гибели скота от волков местами наблюдаются
и в настоящее время (особенно в Казахстане). Мелкое животноводство,
особенно птицеводство, не имеет широкого развития в зоне пустынь, и по-
этому вредная деятельность других хищников здесь также невелика. Более
Значение животных пустыни для человека
371
значительную; отрицательную роль в животноводстве играют паразиты
сельскохозяйственных животных и вызываемые ими заболевания. Нема-
ловажное значение имеют также многочисленные здесь ядовитые живот-
ные. Кратко излагаемые здесь данные по этому вопросу заимствованы
из сводки по ядовитым животным Средней Азии и Ирана акад. Пав-
ловского (1942).
Из ядовитых змей, распространенных в зоне пустынь, наибольшее
значение имеют следующие 3 вида; степная гадюка (Vipera ursint
renardi Chr.), встречающаяся в подзоне полупустынь и отчасти северных
пустынь; песчаная эфа (Echts carinatus), характерная для песков южных
пустынь, но встречающаяся здесь и в других местообитаниях; палласов
щитомордник (Ancystrodon halys) широко распространен и наиболее
многочислен в полупустынях и северных пустынях, хотя местами встре-
чается также в южных частях пустынной зоны. Из перечисленнных
видов наиболее опасна эфа, укус которой иногда может иметь смертель-
ный исход.
Яд змей состоит из белковых веществ, муцина, ферментов, жира,
форменных элементов (клеток эпителия), солей и прочего. Из яда змей
выделены вещества, обладающие специфическим физиологическим дей-
ствием; в частности из яда гадюки выделены: вещество, вызывающее
падение кровяного давления и паралич; вещество, обладающее вакци-
нирующим свойством; вещество, вызывающее геморрагию, гемолиз,
цитолиз и т. д.
Павловский (1942) так описывает действие змеиного яда на чело-
века: „При укушении гадюковымн (семейства Viperidae) сразу ощущается
сильная боль; быстро наступает отек, который от места укуса распро-
страняется, например, на всю руку и переходит даже на соответствующую
часть туловища; весьма характерно образование кровоподтеков в виде
точек или пятен разных размеров не только на месте укуса, но и по
всему телу. Обычно на месте укуса образуется нарыв; после его вскры-
тия гнойная язва долго не заживает; нередок некроз пораженных тканей.
Такое резкое местное действие зависит от непосредственного влияния
яда на ткани тела. Вслед за местным действием следует развитие
общего отравления организма, по мере поступления яда в ток крови
и разнесения его по телу; наблюдаются: сонливость больного, голово-
кружение, обморок или, наоборот, возбуждение, тошнота, рвота, боль
под ложечкой, судороги, кровотечение из носа, гематурия, кровоточи-
вость точек укуса, сильная слабость, учащение и ослабление работы
сердца; тело холодеет, температура его понижается; одышка; в моче
появляется кровь. При несмертельном отравлении сердце постепенно
начинает работать правильнее и сильнее; тело согревается; отек спадает;
но слабость чувствуется еще долго, 2—3 месяца и более. В тяжелых
случаях смерть наступает от остановки дыхания в срок примерно
от полусуток до 7—8 дней после момента укуса. Такова, в общем,
24*
372
Б. С. Виноградов
картина отравления гюрзой, эфой, рогатой гадюкой и щитомордником.
Но в характере течения интоксикации в каждом отдельном случае будут
наблюдаться различия, в зависимости от силы отравления (количество
яда, его свойства, место укуса, глубина укуса, богатство сосудами
места укуса, состояние укушенного.). Наиболее опасны для человека
гюрза, эфа, рогатая гадюка; менее опасны щитомордник и степная
гадюка".
Следует также отметить, что яд змей в некоторых случаях приме-
няется в лечебных целях, в частности при лечении эпилепсии, как
кровеостанавливающее средство, для лечения ревматизма, рака, брон-
хиальной астмы и других болезней.
Из других ядовитых животных для зоны пустынь характерны
скорпионы. В зоне пустынь распространены 8 видов скорпионов, при-
надлежащих к семейству Buthidae. Наиболее опасны для человека скор-
пионы тропических стран; скорпионы Средней Азии и Г'.'азахстана при-
чиняют человеку отравление средней силы и не представляют смертельной
опасности, хотя во многих случаях вызывают тяжелые болезненные
явления. Ужаление скорпиона сопровождается сильной болью и быстрым
вспуханием уколотого места; дальнейшими симптомами отравления
являются судороги, усиленное выделение слюны, слезотечение, сильный
пот, рвота, упадок сил и прочее; при тяжелом отравлении эти симптомы
усиливаются и к ним присоединяются бред, крайняя слабость, параличи
некоторых мышц, слепота и прочее.
Из пауков в зоне пустынь единственным представляющим опасность
для человека видом является кара-курт (Latrodectes tredecimguttatas);
наиболее опасен укус взрослой самки этого паука. Укус кара-курта
вызывает у человека тяжелое заболевание; выздоровление наступает
через разные сроки — от нескольких дней до 2-3 недель. Тяжелые
отравления могут иметь смертельный исход через 1—2 дня после укуса:
случаи смертельного отравления ядом кара-курта известны, например,
из Узбекистана. Из сельскохозяйственных животных яд кара-курта осо-
бенно сильно действует на верблюдов и на лошадей; эти животные
подвергаются укусам кара-курта на пастбищах, причем чаще всего паук
кусает животных в губу; болезнь продолжается около недели; многие
из укушенных животных гибнут.
К числу ядовитых должны быть отнесены также некоторые виды
клещей, так как их слюна обладает токсическими свойствами и вызывает
у человека местные патологические изменения тканей. Необходимо
отметить, что здесь упоминаются лишь токсические свойства клещей,
не зависящие от их болезнетворного действия, т. е. переноса ими ряда
вирусных, бактериальных, спирохетозных, протозойных и других болез-
ней. Многие мелкие клещи (семейства Tyroglyphidae, Tarsonemidae,
Gamasidae etc.) вызывают на коже человека сыпь и другие заболевания;
поражение обычно происходит при разборке или укладке зараженных
Значение животных пустыни для человека 373
клещами продуктов, зерна, соломы и т. д. Равным образом некоторые
кровососущие клещи вызывают образование на коже папул, окрашенных
пятен (Ornithodorus, Argas) или производят глубокие патологические
изменения кожных покровов (Ixodidae).
Из многоножек пустынной зоны ядовитыми являются сколопендры
(Scolopendra), однако они не представляют опасности для человека.
Ряд в большей или меньшей степени ядовитых представителей
имеется также среди насекомых, распространенных в зоне пустынь.
В частности среди жалящих перепончатокрылых в этом отношении
немаловажное значение имеет широко распространенный в Средней
Азии шершень ( Vespa orierdalis), часто проникающий в жилые постройки,
садящийся на продукты, разложенные на базарах, и т. д. Ужаление
шершня вызывает острую боль, отек укушенного места и пр. При ужа-
лении несколькими осами могут иметь место более серьезные болезнен-
ные явления: потеря сознания, упадок сердечной деятельности, одышка,
обильное потоотделение и прочее. Особенно опасно ужаление в язык
или вёбо, что может иметь место в случае, когда оса бросается на при-
влекательную для нее пищу, которую ест человек; в этом случае
происходит распухание языка, которое может создать угрозу асфиксии
при отсутствии медицинской помощи.
Ядовитыми свойствами обладает также слюна кровососущих насе-
комых из отряда двукрылых, в частности комаров (семейство Culicidae),
мошек (Simuliidae), мокрецов (Heleldae), слепней (Tabanidae) и москитов
(Psychodidae). Эти насекомые, при прокалывании кожи человека или
сельскохозяйственных животных, вызывают на ней местное раздражение
воспалительного характера, причем уколы, например, комаров, при их
массовом нападении на человека весьма тяжелы; некоторые кровососу-
щие насекомые причиняют также большие страдания сельскохозяйст-
венным животным. Кроме того, многие из кровососущих двукрылых
являются специфическими переносчиками возбудителей различных
болезней.
У некоторых насекомых яд содержится в крови или в некоторых
тканях; таковыми являются, например, жуки-нарывники (Mylabris, Epi-
cauta и др.); они содержат в крови и половых органах кантаридин; жуки
могут выпускать капли крови через щели в[ сочленениях ног; яд этих
жуков, попадая на кожу человека и слизистые оболочки, вызывает
воспалительные процессы. Подобное же действие оказывает на кожу
яд жуков Paederus (семейство Staphylinldae) при случайном их раздавлива-
нии.
У обитателей зоны пустынь имеется большое количество разнооб-
разных паразитов Как из числа простейших, так и червей, равно как
и членистоногих (клещи, насекомые). В настоящем кратком очерке
не представляется возможным изложить даже в самых общих чертах
основные данные по этому вопросу ввиду его специального характера
374
Б. С. Виноградов
и обширности существующей по нему литературы. В связи с этим,
в качестве примера, ниже излагаются в отдельной статье акад. Е. Н. Пав-
ловского данные о природной очаговости некоторых трансмиссивных
болезней в зоне пустынь (стр. 383).
Переходя к краткому рассмотрению полезных животных зоны
пустынь, следует отметить в их числе ряд видов, приносящих косвенную
пользу уничтожением вредных животных; это прежде всего относится
к культурным землям, где ряд хищных и насекомоядных животных
уничтожает большое количество вредных грызунов и насекомых, спо-
собствуя снижению их численности. Из млекопитающих врагами грызу-
нов являются эверсманнов хорек, перевязка, длиннохвостая кошка
и другие.
Большое количество вредных насекомых уничтожается ежами^ и,
особенно, летучими мышами. Численность последних в оазисах нередко
бывает весьма высокой, что дает основание считать летучих мышей
в оазисах важнейшим фактором, сдерживающим массовое размноже-
ние ряда насекомых, хотя конкретных наблюдений по этому вопросу
для данных условий пока не имеется.
Полезная деятельность птиц выражается также в истреблении
животных, непосредственно вредных для сельского хозяйства. Особенно
важную в этом отношении роль играют некоторые хищные и насекомо-
ядные птицы. Мышевидных грызунов истребляют обыкновенная и степ-
ная пустельга, канюк-курганник, степной орел, пустынный сычик, частью
кобчик, коршуны, луни. В зимнее время этих птиц сменяют болотная
и ушастая совы, а в пределах полупустынь также канюки-зимняки
и белые совы. При малой численности грызунов все эти птицы
истребляют и других животных, в том числе и мелких птиц, среди
которых могут быть и полезные, например, истреблением семян сорных
растений. Однако в годы обильного размножения грызунов последние
составляют преимущественную добычу названных хищных птиц.
Из непосредственно полезны! для человека имеют значение охот-
ничье-промысловые виды и, особенно, домашние животные. Общее
число промысловых видов в зоне пустынь относительно велико, но по коли-
честву и стоимости получаемой от диких животных продукции рассматри-
ваемая зона уступает другим мало населенным территориям Союза;
в частности эта зона не принадлежит к районам развитого Охотничьего
промысла на птицу. Можно назвать лишь немногих птиц, имеющих здесь
более важное промысловое значение, в частности сырдарьинского фазана,
поступающего в распоряжение заготовительных организаций, а также кек-
лика, добываемого в больших количествах. Основная масса дичи составляет
предмет личного потребления охотника или поступает на местные рынки.
Важными объектами промысла служат также различные водоплавающие
птицы, добыча которых в Средней Азии возможна круглый год и особенно
зимою, когда на незамерзающих водоемах Туркмении, Узбекистана
Значение животных пустыни для человека
375
и Таджикистана собираются громадные стаи зимующих настоящих
и нырковых уток, гусей, казарок, лысух и других птиц. В пустынях
добываются дрофа и стрепет, местами зимующие здесь в большом
количестве.
Более важное значение имеют здесь промысловые млекопитающие.
Основным видом товарной продукции, получаемой от диких млекопитаю-
щих рассматриваемой зоны, является пушно-меховое сырье, так как
получаемая от них пищевая продукция (мясо) имеет лишь местное зна-
чение.1 Из различных частей зоны пустынь наибольший удельный вес
в отношении продукции пушнины имеет Казахстан, играющий значитель-
ную роль в заготовках этого рода сырья по всему СССР, и гораздо
меньшее значение — Туркмения и равнинная часть Узбекистана. Из отдель-
ных видов наибольшее значение в заготовках пушнины в пределах зоны
пустынь имеют лисица, белый (эверсманнов) хорек и суслик-песчаник.
В прежнее время имела также большое значение заготовка корсака,
запасы которого, однако, в результате чрезмерных заготовок в дорево-
люционное время были в значительной степени истощены, и в настоящее
время охота на него запрещена. Значительную продукцию дает обильно
представленное в пустынях семейство кошек, из которых наибольшее
значение имеют длиннохвостая и камышовая кошки; остальные виды
кошек — барханная, каракал, гепард и тигр — являются случайными объек-
тами заготовок, но их шкуры иногда сдаются на заготовительные пункты
и в настоящее время. Из грызунов, кроме имеющего большое значение
суслика-песчаника, запасы которого местами подорваны, в северных
частях зоны заготовляется малый суслик и, кроме того, в последнее
время все более расширяется заготовка тонкопалого суслика, дающего
пушнину хорошего качества. Следует отметить также значительное
расширение заготовок зайца-песчаника и включение в число объектов
заготовок ряда других грызунов, в частности крупных видов тушканчи-
ков и песчанок. Запасы зайца-песчаника, тонкопалого суслика, песча-
нок и других второстепенных видов пушнины в зоне пустынь столь
обильны, что заготовки этих зверьков могут быть развернуты очень
широко.
Следует однако отметить, что в пределах зоны пустынь наиболее
обильную и ценную пушно-меховую продукцию дает высоко развитое
здесь и быстро расширяющееся животноводство, главным образом
овцеводство. Достаточно отметить, что на равнинах Средней Азии
широко развито разведение каракулевой жирнохвостой овцы, смушек
которой играет большую роль в пушной торговле и превосходит по своим
качествам каракулевые шкурки, производимые другими странами. Основ-
ными видами мехового сырья, получаемого от каракулевой овцы,
1 Излагаемые здесь краткие сведения о пушно-меховом сырье заимствованы пре-
имущественно из сводки Кузнецова (1941).
376
Б. С. Виноградов
являются так называемая каракульча — бархатистые шкурки ягнят-недо-
носков с муаровым рисунком и всем известный каракуль, получаемый
от новорожденных ягнят; используются также имеющие меньшую цен-
ность шкурки более взрослых ягнят под названиеа „яхобаб" и др.; шкуры
взрослых каракулевых овец, имеющих грубую шерсть, используются,
главным образом, в кожевенном производстве.
Каракулеводство распространено преимущественно в южных частях
среднеазиатских республик. Кроме того, по всей территории Средней
Азиии и Казахстана широко распространено разведение курдючных овец,
относящихся к так называемым мясо-сальным породам. Шкурки
этих овец имеют меньшую ценность, чем каракуль, но тем не
менее и их значение очень велико вследствие массового выхода
продукции. В качестве мехового сырья от курдючных овец ис-
пользуются также преимущественно шкурки ягнят, в частности „муарэ
степное", аналогичное каракульче, но ниже по своему качеству, „мер-
лушка степная", соответствующая каракулю, но имеющая более рыхлый
мех, и т. д. Из других домашних животных зоны пустынь, дающих мехо-
вую продукцию, следует отметить коз; как меховое сырье, используются
шкурки козлят, а шкуры взрослых коз — как ценное кожевенное сырье.
Одной из важнейших отраслей хозяйства в пределах зоны пустынь
является животноводство, особенно овцеводство. Преобладающими поро-
дами овец здесь являются каракулевые и курдючные, которые в совер-
шенстве приспособлены к условиям жизни в пустыне: питаются скудной
растительностью — песчаной осокой и другими эфемерами, полынями, со-
лянками, ветвями кустарников и т. д., переносят резкие колебания темпера-
туры, способны делать большие переходы на пастбища и водопои, обладают
значительными запасами жира, что облегчает им переносить периоды
бескормицы.
Кашкаров (1932) указывает, что на обильных пастбищах курдючная
овца худеет, и ее курдюк становится дряблым; у каракулевой овцы
при этих условиях ухудшается качество смушка, причем на наиболее
влажных пастбищах каракулевая овца гибнет. Курдючная овца в мас-
совом количестве разводится на всей территории Средней Азин
и пустынной части Казахстана; основной продукцией, получаемой от
этой овцы, являются мясо, жир и молоко.
Одним из самых замечательных объектов животноводства в зоне
пустынь является верблюд, представленный здесь двумя видами — дву-
горбым (Camelus bactrianus) и одногорбым (С. dromedarias; рис. 205, 206).
Двугорбый верблюд в диком состоянии сохранился до настоящего вре-
мени в Синьцзяне (Лоб-нор, Куль-таг), и он считается предком домаш-
него; происхождение одногорбого верблюда до настоящего времени
остается невыясненным. В пределах СССР оба вида верблюдов распро-
странены по всей зоне пустынь, но в более южных частях пустыни
(южные части Туркмении и Таджикистана) преобладает одногорбый.
Значение животных пустыни для человека
377
верблюд, тогда как в более северных частях он менее многочислен,,
чем двугорбый. Верблюд в совершенстве приспособлен к пустыне, что
выражается в строении его тела, повадках и физиологических особен-
Рис. 205. Голова одногорбого верблюда.
ностях. В строении тела верблюда обращают внимание его длинные
ноги, широка?! мозолистая подошва, оставляющая даже на песке слабо
вдавленный след, и наличие одного или’’двух жировых горбов. Подобно
Рис. 206. Одногорбый верблюд на пастбище.
диким животным пустыни, верблюд может долго обходиться без воды-
По данным Кашкарова (1932) в центральных Кара-кумах верблюд летом
нуждается в водопое не чаще, чем через 2—3 дня, а зимой —
.'378
Б. G. Виноградов
через 5—6 дней, а при наличии зеленого корма на весенних пастбищах
он может не пить около двух месяцев. Следует при этом отметить, что
верблюд может удовлетворяться соленой водой. Столь же неприхотлив
верблюд в выборе пищи и поедает самый грубый растительный корм,
состоящий из солянок, верблюжьей колючки* ветвей кустарников и т. д.
Как известно, верблюд является важнейшим транспортным животным
в пустыне; кроме того, используется также его молоко, мясо и пре-
красного качества шерсть и подшерсток (,,пух“).
Рис. 207. Всадники-туркмеиы на ахалтекинских лошадях.
Другие „домашние" животные пустыни более оправдывают свое
название, так как их разведение и содержание связано, главным обра-
зом, с оазисами и другими населенными пунктами. Тем не менее и данная
труппа животных приспособлена к пустыне и в значительной степени
здесь используется. Это, в частности, относится к замечательным быстро-
аллюрным туркменским породам лошадей — ахалтекинской (рис. 207)
и иомутской. Проф. Витт (1937) так характеризует туркменскую лошадь:
„Туркменская лошадь в продолжение тысячелетия была первым
другом, незаменимым товарищем туркмена. Само независимое существо-
вание туркменских племен определялось наличием у их коней исключи-
тельных качеств, — коней, переносивших все условия жизни в районах
песчаных пустынь Средней Азии, все тяготы походов, вечных не-
скончаемых схваток, стычек и войн, в которых туркмен проводил всю
свою жизнь... Она довольствовалась во время больших переходов
«чрезвычайно малым количеством пищи и, в особенности, питья, была
Значение животных пустыни для человека
379
-способна проводить целые сутки совсем без воды при переходах по
пескам ... “
Рис. 208—209. Туркменская борзая „тазы“
В экстерьере туркменских лошадей заметны те же основные черты,
которые характерны для диких быстро бегающих животных пустынь,
Рис. 210—211. Туркменская овчарка.
Значение животных пустыни для человека
381
т. е. стройность телосложения, относительно высокий рост, „сухость"
сложения, высокая холка и т. д. Ахалтекинская лошадь принадлежит
к числу наиболее резвых лошадей и в этом отношении уступает лишь
английским породам. Иной облик имеет казахская лошадь, относительно
невысокая, с мощной грудью, крупной головой, длинной гривой и т. д.
Эта лошадь не требует специального ухода, остается круглый год
на подножном корму, добывая его даже под снегом. Она обладает
большой силой и выносливостью и может пробегать с небольшим отды-
хом, без корма, свыше 100 км. На юге Казахстана распространены
так называемые аргамаки, представляющие помесь между казахской
и туркменской лошадью, характеризующиеся более стройным телосло-
жением и большей резвостью, чем казахская лошадь, но меньшей
выносливостью.
К числу важнейших транспортных животных южной полосы средне-
азиатских пустынь следует также отнести домашнего осла, связанного,
главным образом, с оазисами, но широко используемого также на тер-
риториях пустынь. Для этого животного также характерны исключитель-
ная нетребовательность, способность довольствоваться самым грубым
кормом, сила и выносливость.
Из других домашних животных пустынь следует отметить своеоб-
разных борзых охотничьих собак, известных под названием „тазы"
(рис. 208—209), и других сходных пород. Эти собаки имеют также
характерную для быстро бегающих животных пустыни внешность, в част-
ности тонкое стройное тело и тонкие высокие ноги. „Тазы" широко
распространены в равнинной части Казахстана и Туркмении. Признаки
„тазы" становятся особенно резко выраженными при ее сравнении с турк-
менской овчаркой (рис. 210—211).
По данным Слудского (1939), в Кзыл-ордынской области и на юге
Актюбинской области в годы, богатые лисицей, каждая „тазы" в сезон
добывает в среднем 16 лисиц и несколько десятков зайцев. По подсче-
там названного автора, по всему Казахстану в 1938 г. с собакой „тазы"
было добыто более половины всех лисиц, поступивших на заготпункты.
„Тазы" успешно используются также на охоте за зайцами, дикими
кошками и даже волками и джейранами. „Тазы" принадлежат к группе
восточных борзых, выведенных еще в Древнем Египте и распростра-
ненных в странах Северной Африки, Аравии, Иране, Афганистане,
Туркмении и Казахстане.
ЛИТЕРАТУРА
В й т т В. О. 1937. Лошадь Древнего Востока. Конские породы Средней Азии.
Изд. ВАСХНИЛ.
Кашкаров Д. Н. 1932. Животные Туркестана. Ташкент.
Кузнецов Б. А. 1941. Основы товароведения пушно-мехового сырья.
382
Б. С. Виноградов
Павловский Е. Н. 1935. Млекопитающие как вредители сельского хозяйства и здо-
ровья человека. Звери Таджикистана (Виноградов Б. С., Павловский Е. Н.
н Флеров К. К.). Тадж. Фил. Акад. Наук СССР.
Павловский Е. Н. 1942. Ядовитые животные Средней Азии и Ирана. Ташкент.
Плотников В. И. 1926. Насекомые, вредящие хозяйственным растениям в Средне®
Азии. Ташкент.
Сл уд ск ий А. А. 1939. Азиатская борзая „тазы" и охота с ней. Алма-ата.
Слудский А. А. 1939. Пушные звери Казахстана.
О ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТИ ТРАНСМИССИВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ
ПУСТЫНИ
Акад. Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
Особую угрозу для здоровья человека могут иметь пустыни вслед-
ствие того, что на их территории местами гнездятся природные очаги:
некоторых болезней диких животных; эти болезни могут переходить
и на человека, если он попадает в зону инфицирующего действия такого
очага. Возбудители таких болезней передаются переносчиками — неко-
торыми насекомыми или клещами. С пустынями связаны природные
очаги клещевого возвратного тифа, пендинской язвы и некоторых дру-
гих болезней. Анализ соотношений, обеспечивающих существование при-
родных очагов трансмиссивных болезней, и влияние их на человека
опирается на рассмотрение их биоценотических связей.
В главе о биоценозах нор пустынь на частных примерах был пока-
зан их видовой состав; однако нетрудно заметить ограниченность его
почти исключительно членистоногими и среди них — насекомыми. Между
тем состав биоценоза норы гораздо более широк и разнообразен, ибо
в него должны быть включены внутренние паразиты хозяина норы и его
сообитателей, а также представители микрофлоры и ультравирусы. Огра-
ниченность обычного изучения состава биоценозов только членистоногими
и некоторыми другими беспозвоночными определяется трудностями мето-
дов полного раскрытия видового состава биоценозов нор, требующего
комплексного исследования с участием, кроме зоологов, также и микро-
биологов разных специальностей. Понятно, что некоторое приближение
к подобного рода исследованиям могло быть достигнуто лишь в спе-
циально направленных работах. В советской науке имеются бесспорные
достижения в указываемом смысле; они и дают материалы, рассматри-
ваемые в настоящей главе.
Исходным положением является тезис, что в состав биоценоза входят
также паразиты и микроорганизмы как самого биотопа, так и обитающих
в нем существ. Определение структуры биоценоза в таком его пони-
мании и биоценотических связей во всей их полноте явилось бы зада-
чей в ряде случаев весьма громоздкой и расплывчатой. Поэтому иссле-
дование следует строить, исходя из определенно поставленной цели,.
Акад. Е. Н. Павловский
.334
сообразно особенностям которой необходимо выделить ведущие сочлены
биоценоза, т. е. те организмы, которые являются узловыми этапами
в продвижении паразитов и микроорганизмов непосредственно из орга-
низма в организм или же в прохождении их в каком-либо состоянии
(цисты, инкапсюлированные формы) через внешнюю среду. С такой точки
зрения, при рассмотрении гельминтофауны хозяина норы, существенное
значение приобретает наличие в составе биоценоза той же норы или
других нор того же типа и представителей членистоногих, являющихся
промежуточными хозяевами паразитических червей; таковыми являются,
например, некоторые жуки.
Положительное значение в биоценологическом отношении имеют при-
меры заражения промежуточного хозяина соответственным паразитом
в самой норе, когда яйца паразитического червя выбрасываются с фека-
лиями хозяина норы и здесь же проглатываются в инвазируемом состоя-
нии промежуточным хозяином. При работах такого рода, конечно, следует
помнить, что насекомые могут иметь и своих собственных паразитических
червей (то же, особенно, и в отношении простейших и различных микро-
организмов), не имеющих никакого отношения к хозяину норы, но также
являющихся сочленами ее биоценоза. Равным образом, возможны слу-
чаи, когда хозяин норы заражается паразитом вне ее территории.
Благодаря применению указанных принципов исследований удалось
установить, что норы различных животных пустыни, особенно грызунов,
насекомоядных и, частично, черепах, могут при известных условиях
являться очагами не только паразитарных, но и трансмиссивных болез-
ней, т. е. таких болезней, возбудители которых передаются от одного
организма другому через посредство преимущественно кровососущих
•насекомых и клещей. В таких случаях можно говорить о существовании
природных очагов трансмиссивных болезней диких животных, свойствен-
ных определенным географическим ландшафтам. Эти очаги болезней
ни в своем эволюционном возникновении, ни в современном состоянии
совершенно не связаны с человеком. Однако некоторые из этих болез-
ней диких животных могут поражать и человека; такие болезни уже
давно именуются зоонозами. Следовательно, природные, независимые
от человека, очаги болезней могут сделаться источником заражения
людей и их заболевания, если люди каким-либо способом получат воз-
будителя болезни, гнездящегося в качестве сочлена биоценоза норы.
Это может происходить тогда, когда неиммунные люди появляются
на территории природных очагов болезни и подвергаются нападению
инфицированных переносчиков (насекомые или клещи), которые сами
получили возбудителя болезни от хозяина норы.
Этими общими положениями формулируется учение о природной оча-
говости трансмиссивных и паразитарных болезней. (Е. Н. Павловский).
Для изучения соответственных отношений, если оставить в стороне
технику дела, осо>бо благоприятные, условия представляют собою именно
О природной очаговости, трансмиссивных болезней пустыни 385
пустыни. Несмотря на крайне суровые факторы климата, в разгар жаркого
времени года норы позвоночных в известной степени оказываются изоли-
рованными от внешней среды по своим микроклиматическим условиям;
что же касается их населения, то его представители или полностью или
частично оказываются связанными с этими весьма специфическими биото-
пами. В первом случае такая связь распространяется на весь жизненный
цикл, в последнем — лишь на его какую-либо часть. К сожалению, весьма
важный вопрос о самопроизвольных выходах наружу различных сочле-
нов биоценоза изучен лишь для весьма ограниченного числа видов,
в частности для Phlebotomus в пустынях и, по наблюдениям Тинкера
и Зенкевича на Северном Кавказе, для блох в степи. Само собою разу-
меется, что подобные выходы сообитателей норы на поверхность
имеют особый интерес в отношении ботриобионтов и ботрио-
филов.
Значение нор пустыни с их биоценозами как природных очагов
трансмиссивных болезней доказано для клещевого возвратного тифа,
для пендинской язвы в ее „сельской" („мокрой") форме (Латышев
с сотр.) и для чумы. Возможно, что то же окажется и для бруцеллеза
Основными составляющими природного очага трансмиссивной или
паразитарной болезни являются:
1) возбудитель болезни (какой бы он ни был природы); 2) живот-
ное— донор возбудителя (паразитоноситель-резервуар вируса): а) бес-
симптомный, т. е. здоровый, б) нозоноситель, т. е. животное в той
фазе болезни, когда возбудитель находится в его периферической
крови, откуда он может быть почерпнут кровососущим переносчиком,
и в) носитель-реконвалесцент, т. е. выздоровевший после болезни,
но сохраняющий в себе вирулентного возбудителя; 3) переносчик воз-
будителя (насекомое или клещ), и 4) животное-реципиент возбудителя,
т. е. восприимчивое (не иммунное) к заражению возбудителем.
Все эти организмы находятся в составе биоценоза норы, являющейся
по своим микроклиматическим свойствам биотопом, благоприятным для
существования указанных компонентов биоценоза. При наличии алимен-
тарных (пищевых) биоценотических связей обеспечивается переход воз-
будителя от донора к переносчику и затем к реципиенту; происходит
то, что коротко называется циркуляцией возбудителя в природном его
очаге, поддерживающей существование очага во времени.
Донор и реципиент могут быть животными разных видов или одного
и того же вида в лице различных особей или даже одной и той же особи,
если у нее не развивается невосприимчивость к новому заражению после
уже перенесенной болезни.
Процесс циркуляции возбудителя в полном своем туре может
разыгрываться в одной и той же норе; но когда вышедший на поверх-
ность хозяин норы стремится быстро спрятаться от надвигающейся
опасности, то он нередко попадает в чужую нору; в зависимости
25 Животный мир СССР
386
Акад. Е. Н. Павловский
от ее состояния и от продолжительности пребывания в ней забежавшего
животного, последствия этого обстоятельства могут быть двоякими:
если забежавшее животное является донором возбудителя болезни
(резервуаром вируса), то имеющиеся в норе кровососущие насекомые
или клещи, восприимчивые к заражению соответственным возбуди-
телем, получают его в процессе сосания крови пришельца. Этим
обеспечивается большая экстенсивность распространения возбуди-
теля и вхождение его в состав биоценоза норы, которая до этого
времени оставалась „стерильной". Может быть и обратное: полностью
здоровое животное забегает в чужую нору, обитаемую переносчиками
в инфицирующем их состоянии; нападая на пришельца, переносчики зара-
жают его возбудителем, благодаря чему это самое животное, в свою
очередь, становится донором возбудителя.
Когда летающие переносчики покидают нору (например ночные
вылеты Phlebotomus), то при возврате своем в свойственный им биотоп
они могут попасть в новую для них нору. Если переносчики находятся
в инфицирующей силе, а хозяин норы оказывается восприимчивым
к заражению возбудителем, то при нападении первых на последнего
происходит передача ему возбудителя, и такой новоявленный реципиент
может сам сделаться донором для переносчиков. Когда же в чужую нору
залетают незаряженные переносчики и находят в ней хозяина-донора,
то они инфицируются возбудителем и уносят его в себе при последую-
щих вылетах в иное место.
Переходя к рассмотрению конкретных материалов, начнем со
спирохетоносительства у грызунов. В долине туркменского Мур-
габа встречаются особи большой песчанки, в крови которых находятся
спирохеты; на самих песчанок они, видимо, болезнетворно не дей-
ствуют.
Кровепаразиты животных передаются через переносчиков двояко:
у одних видов передача происходит в процессе сосания ими крови, через
слюну переносчика, содержащую в себе спирохет; у других видов —
через пожирание инфицированных переносчиков реципиентом с после-
дующим переходом возбудителя в его кровь. Для спирохет известен
первый способ передачи — со слюной клеща-переносчика или через его
коксальную жидкость (продукт экскреции). Кто является переносчиком
спирохет у песчанок в долине р. Мургаба, точно еще не выяснено; весьма
вероятно, что переносчиками служат живущие в их норах клещи Orni-
thodorus tartakovskyi и, может быть, другие близкие к ним виды. Во вся-
ком случае, известен факт нахождения в норах песчанок клещей Orni-
thodorus tartakovskyi, спонтанно (т. е. естественно, не в результате
постановки опыта) зараженных спирохетами (Поспелова-Штром, по
материалу Власова из-под Ашхабада). Спонтанно зараженные клещи
того же вида были обнаружены также в глубине пустыни иа Ман-
гышлаке в норах песчанок.
О природной очаговости трансмиссивных болезней пустыни
387
Не будет произвольным допуском связать эти разрозненные наблю-
дения воедино и признать, что спирохетоз песчанок и клещей Ornitho-
doras является примером природной очаговости такого носительства.
Циркуляция спирохет — возбудителей спирохетоза происходит по сле-
дующей схеме.
Какое же отношение все это может иметь к человеку в пустыне?
Открытие спирохетоза у песчанок принадлежит Латышеву, который
втер себе в пораженную кожу кровь от 3 убитых им песчанок. Послед-
ствие: заболевание через 9 дней инкубации тяжело протекавшим спиро-
хетозом, давшим 8 приступов разной длительности. Этим самоэкспери-
ментом доказывается болезнетворность спирохет песчанок для человека.
В аналогичном порядке Гребельский, после кормления на себе кле-
щей, собранных в пустыне на Мангышлаке, также заболел спирохетозом
(клещевым возвратным тифом).
В обоих случаях заболевания развились вследствие произведенных
опытов; может ли происходить что-либо подобное в естественных усло-
виях, когда в местах с такими природными очагами находятся люди?
Все дело зависит от возможности нападения инфицированных норовых
клещей Ornithodoras tartakovskyi на человека. Это могло бы произойти
при выходе клещей из нор наружу и при нападении их на человека,
если он находился бы поблизости нор (например при спанье на земле).
Проделывают ли клещи Ornithodoras tartakovskyi подобную миграцию —
не известно (скорее, нет), поэтому природные очаги такого типа сле-
дует относить к потенциально-опасным для человека.
Что же касается до прямого заражения человека спирохетами
от песчанки-паразитоносителя, то таковое возможно при снимании
шкурки с убитого зараженного животного, при случайном поранении рук
или занесении инфицированной крови на слизистые оболочки полости
носа или на конъюнктиву глаза. Спирохета — возбудитель рассмотрен-
ного спирохетоза относится к виду Spirochaeta latyschevi.
Другим возбудителем являются спирохеты, вызывающие класси-
ческий клещевой тиф у человека в Средней Азии. В качестве такового
25*
388
Акад. Е. Н. Павловский
возбудителя описана Spirochaeta sogdianum (=Sp. uzbekistanica), пере-
носчиком которой служит клещ Ornithodorus papillipes (в иностранной
литературе его считают синонимом Orn. tholozani, каковое мнение авто-
ром не поддерживается). Соответственный спирохетоз может быть у крыс,
ежей, дикобразов, шакала, летучих мышей и других животных. Клещ этот
иногда в огромном количестве встречается в норах ежей, дикобразов
и других животных в естественной обстановке,
В результате наличия комплекта компонентов — а) спирохеты-
возбудителя в крови животного-донора (он же хозяин норы), б) клеща-
переносчика и в) животного-реципиента — в норе обеспечивается цирку-
ляция спирохет из организма в организм, другими словами, создается
природный очаг клещевого спцрохетоза. При исключительных свойствах
клещей Ornithodorus papillipes обусловливаемый их участием рассматри-
ваемый очаг клещевого спирохетоза оказывается „прочным" в своем
существовании. Эта „прочность" особенно ясно сказывается при выпа-
дении основных составляющих очага — т. е. донора возбудителя или
реципиента. Дело заключается в том, что Ornithodorus papillipes обла-
дает чрезвычайной стойкостью к голоданию. По наблюдениям А. Скрын-
ник, этот клещ может голодать до 8—9 лет, что не является пределом.
Мало того, все это время в нем могут сохраняться вполне вирулентные
спирохеты, и клещ, проголодавший столько лет, может заразить клеще-
вым спирохетозом свежего донора, если таковой попадет в зону частично
опустевшего очага. Если к этому добавить, что полный жизненный цикл
Orn. papillipes может затягиваться лет до 20—25 и что этому клещу
свойственна способность трансовариальной передачи спирохет не только
дочернему, но и внучатному поколению, то станет вполне очевидной
возможная прочность частично деформированного природного очага.
Такой ущербленный очаг легко возрождается при условии переживания
инфицированных клещей-переносчиков до времени появления новых позво-
ночных, которые в состоянии оказаться свежими реципиентами спирохет.
Природный очаг клещевого спирохетоза, переносчиком которого
является Orn. papillipes, может вариировать от неглубокой норы ежа
или черепахи до обширных пещер, в которых клещи ютятся в норах
различных животных и в трещинах самих стен или в субстрате дна
пещеры. Orn. papillipes обладают весьма тонким обонянием, особенно
по отношению к человеку. На этой его особенности основывается метод
ловли клещей „на добычу". В пещере расстилается белая простыня,
на которую ложится наблюдатель. Время от времени с фонарем осматри-
вается поверхность и края простыни и с нее снимаются заползшие клещи,
стремящиеся достигнуть привлекательной добычи. Таким способом можно
обнаружить наличие клещей в таких пещерах, в которых не удается
отыскать их обычными методами собирания.
При работе такого рода Петрищевой удалось подметить инте-
ресное явление. Некоторые заползшие на простыню ' Клещи казались
О природной очаговости трансмиссивных болезней пустыни
389
горбатыми; при прикосновении к ним „горб" тотчас же разрушался, при-
чем со спинки клеща сбегали в сторону личинки, взгромоздившиеся
на его спину; благодаря своеобразному приспособлению, личинки клеща
пользуются его крупными экземплярами как экипажем, подвозящим
их к источнику питания.
Круг животных, кровь которых может сосать клещ Orn. papillipes,
очень обширен: в сущности он может использовать для питания любое
наземное позвоночное. Мы уже знаем, что человек является весьма при-
влекательной приманкой, благодаря чему природный очаг клещевого
спирохетоза может распространять свое влияние и на человека. Голод-
ные клещи лезут на человека и на свету и при его передвижении; тем
более они легко нападают на спящего. Укус их совершенно неощутим,
в результате — заболевание клещевым возвратным тифом вследствие полу-
чения человеком возбудителя этой болезни через клещей-переносчиков
в природном ее очаге. Нами установлены вполне достоверные случаи
таких заболеваний и выяснены причины их во время экспедиций в Таджи-
кистан, Туркмению и в Иран, когда люди ночевали в пещерах и гротах,
заселенных клещами-переносчиками.
Однако клещевой возвратный тиф встречается в ряде районов Сред-
ней Азии в качестве эндемичной болезни, свойственной отдельным селе-
ниям или некоторым кварталам их, или отдельным постройкам, или даже
комнатам. Orn. papillipes в таких местах обнаруживается в жилье чело-
века или в надворных постройках, здесь этот клещ держится в норах
крыс, просто в трещинах глинобитных стен или в подстилке поме-
щений для скота. Диапазон приспособления к использованию
столь разнообразных мест обитания у Orn. papillipes очень велик по
сравнению с тесной связью Orn. tartakovskyi только с норами жи-
вотных.
Таким образом, наряду с природными очагами клещевого возврат-
ного тифа, существуют и очаги антропургические, т. е. связанные так
или иначе с деятельностью человека. Последние возникли из первых
вследствие перекочевывания животных-резервуаров спирохет и питаю-
щихся на них клещей из природных стаций в примитивное жилье чело-
века, оседающего на жительство в пустыне с целью возможного ее исполь-
зования. В дальнейшем, смотря по характеру эволюции зачаточных
поселений, очагами клещевого рекурренса становятся уже эмансипиро-
вавшиеся от непосредственной природной обстановки селения типа горо-
дов Среднего Востока, сохраняющие в себе бытовые особенности,
благоприятствующие обитанию клещей Orn. papillipes. Из диких живот-
ных, перешедших на положение синантропов, резервуарами спирохет
остаются крысы, но и сам человек, больной клещевым возвратным тифом,
может служить источником заражения стерильных Orn. papillipes воз-
будителем этой болезни.
390 Акад, Е. Н. Павловский
Таковы пути трансформации природных очагов клещевого воз-
вратного тифа при переходе их в условия существования, связанные
с человеком.
В недавно вышедшей монографии Кожевникова, Добровольской
и Латышева (1947) подробно изложены данные о природной очаговости
„мокрой'4 формы пендинки, наглядно и убедительно объясняющие, почему
люди могут заболевать этой болезнью в ненаселенной пустыне и указы-
вающие надежные методы ликвидации таких очагов в хозяйственно
важных точках освояемой пустыни.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
Авдотка 28, 46, 49, 58, 97, 109, 114, 313
Агамовые 127, 132’
Агама степная 31, 43, 45, 50, 5140, 142,
313, 314
Агама Столички 329
Акрида носатая 283
— пустынная 272, 273, 283
Анаконда южноамериканская 150
Аргамакн 381
Атбасарка 370
Бабочки 60
Барсук 90
Байбак 315
Бегунок 22, 97, 316, 319
— бледный 207
— черный 207
Беличьи 68
Белка среднеазиатская песчаная 69
Белки африканские земляные 69
Белозубка 18
Белянка 223—226
— капустная 370
— репная 370
Беркут 103, 109
Блохи псаммофильные 38
— песчаных тушканчиков 38
— тоикополого суслика 38
Богомоловые 270, 275, 281
Богомол ирис 281
— крошка 281
— обыкновенный 281
Бойга 42, 317, 319
Бражники 225
Бронзовки 369
Булавоусые 224
Бульдоговые летучие мыши 68
Вараиовые 127
Варан серый 148, 317, 319, 329
Верблюд 30
Верблюд одногорбый 377
— двугорбый 377
Верблюдки 231
Вечерница рыжая 67
Вихляй 112
Волк 88, 357
— пустынный 88, 181
Воробьи 60
Воробей земляной 26
— испанский 316, 319
— каменный 313
— обыкновенный 118, 337
— пустынный 97, 316, 319, 320
— саксаульный 97, 316, 319, 327
Вороиовые 116
Ворон обыкновенный 116
— пустынный 60, 97, 108, 109, 116,
316, 319
Войлочник ажрековый 316
— полынный 266
— саксаульный 265
Вьюрковые 97, 117
Вьюрок пустынный 97, 107, 108,117, 118,
316, 319
Гадюка степная 156, 157, 314—316, 319,
372
— рогатая 372
Галлица 346
Гекконовые 127, 128
Геккон гребнепалый 42, 44, 127—129,
146, 317, 319, 328
— каспийский 131
— — голопалый 42, 131
— сцинковый 31, 41, 42, 44, 46, 127,
128, 129, 146, 317, 329
— Пржевальского 329
— туркестанский 131
Геккончик пискливый 131, 314, 329
— Пржевальского 329
— серый 316
Гепард 18, 91, 316, 323, 357, 375
392
Указатель русских названий животных
Гологлаз пустынный 142, 316, 317
Голубянки 223—225, 230
Голубь бурый 106
Горбатки 280
Горлица малая 106, 109
Грач 315
Гребневка 275
Гусеница капустная 370
Гуси 58, 375
Гюрза 372
Двукрылые 162
Дербник 103, 111
Джек 108, 111, 112
Джейран 18, 26, 48, 50, 91, 92, 323, 353,
357, 358, 364
Джигетай 92
Дикобраз 39, 367, 368
— пустынный 69, 70
Долгоног кафрский 20
Долгоносики 59, 237—241, 243, 247—250
Долгоносик азиатский свекловичный 370
Долгохвост 107
Долихоподиды 364
Древоточцы 223, 224, 228
Дроздовые 102
Дрозды 109, 124
Дрофа 22, 58, 103, 112, 313, 375
— красотка 318
Дупляк 239
Дятел белокрылый 106
— желтоклювый 106
Еж 43, 50, 64, 337, 355
— беловатый 64
— длинноиглый 19, 64
— европейский 64
— ушастый 18, 64, 323, 355
Емуранчик 50, 76, 313, 320, 370
Жаворонки 22, 46, 48, 49, 105
Жаворонок белокрылый 97, 108, 121, 313
— вьюрковый 97, 108, 109, 316, 319
— двупятнистый 97, 108, 121, 313,
318, 327
— малый 49, 100, 313
—• полевой 100, 315
— рогатый 100, 121, 122, 313
— серый 28
— сирийский 28
Жаворонок степной 108, 121, 313, 315
— туркестанский 318
— хохлатый 100, 119, 313, 327
— черный 97, 108, 120, 313
Желтушки 229
Жесткокрылые 42, 233
Жужжалы 166, 176, 177
Жужелицы 21, 29, 31, 59, 236—238, 240,
241, 244, 249, 251
Жужелицы-бомбардиры 238
Жуки 21, 48, 35, 38, 237, 240
— кравчики 237, 240, 370
— пластинчатоусые 31
— долгоносики 236
— чернотелки 28
Журавль-красавка 29, 58, 96, 107, 109,
112, 313
Журчанки 167, 169, 174, 178
Заболонники 369
Зайцы 26, 27, 45, 51, 52, 86, 88
Заяц земляной 19, 72, 73'
Заяц-песчаник 19, 39, 51, 86, 88, 315,
323, 367, 375
— русак 19, 88
— толай 86
Зеленушки 163
Зеленчук короткокрылый 271
— непарный 271
Землеройка 65
— белобрюхая белозубка 68
— пегая 18, 318, 319
— пустынная 64
Зерновки 249
Златки 21, 59, 237, 240, 242, 243, 248, 251
Златка дымчатая 369
Златогузка туркестанская 230
Змея гремучая 158
— стрела 44, 45, 57, 127, 155, 313, 329
— ящеричная 314
Зуек 49
— азиатский 113
— каспийский 49, 96, 108, 113, 313,
315, 318
— морской 49
— толстоклювый 22, 49,. 58,96,315, 318-
Кабан 63, 92, 364
Казарки 58, 375
Камышовка тонкоклювая 105, 106
Канюки 60, 96
Канюк зимняк 374
Указатель русских названий животных
393-
Канюк курганник 374
— мохноногий 317
Каравайка 105
Караганка 88
Каракал 90, 316, 323, 375
Каракурт 301, 342
Кедровка 117
Кеклик 103, 342
Клеоны 233, 239, 249
Клеон песчаный 239
— серый 237
Клоп горный 370
Клопик грушевый 370
Клещи 372
Клещик паутинный 370
Кобчик 374
Кобылка белополосая 370
— бескрылая 271, 283
— болотная 275
— Вагнера 275
— голубокрылая 275
— египетская 273, 280
— зеленая 370
— крестовая 271
— рисовая 283, 284
— розовокрылая 275
— мароккская 370
— стрела 283, 284
— туркестанская 370
— чернополосая 283
Кожистокрылые 270
Коза 48
Кдзодой 46
— буланый 115, 316
— европейский 115
— пустынный 97, 103, 110, 337
Кокциды 261
Коконопряды 224, 229
Колпица 105
Комарик грибной 146
Комары 179
— малярийные 364
Коиек волжский 275
Круглоголовка песчаиая 30, 43, 44, 134,
135, 136, 146, 317, 319
— Пржевальского 329
— сетчатая 138, 139
— такырная 313
— ушастая 44, 50, 132—134, 136,
314, 317
— хептаунская 139, 317
Крыса земляная 63, 79, 367, 368
— кенгуровая 20, 27
Крыса пасюк 79
— туркестанская 367, 368
Ктыри 29, 164, 165, 171
Кузнечик зеленый 281
Кукушка 106
Кулан 18, 48, 50, 92, 95
Кулики 22, 48, 58, 106
Куликовые 112
Кулички-гастучники 112
Курочка горная 96, 103, 109, 111, 316,
319, 325
Кутора пегая 65, 323
Ласка 88, 90
Ласточки 337
Летуиья солончаковая 283
Лжектыри 171
Лисица 88, 357
— иранская (персидская) 88, 181, 375-
Листовертки 229, 230
Листоеды 239, 248, 249
Листоед бескрылый 239
Литоринх афганский 171, 317, 319
Ложнощитовка акациевая 268
— шаровидная 268
Лошадь ахалтекинская 17-
— дикая 95, 356
— иомутская
— казахская
Луни 374
Лунь луговой 315
— степной 315
Лысухи 375
Львы муравьиные 231
Мабуйя золотистая 142
Майки 241
Майна 106
Медведка восточная 288-
— обыкновенная 288
— одинокая 288
Медведь 64
Медяница грушевая 369
Мешечнгца 226
Млекопитающие 63
Мокрицы 56, 308, 373
Моль капустная 370
— чехликовая 369
— яблонная 369
Моиомориум бородатый 205
Москиты 41, 179, 373
394
Указатель русских названий животных
Мотыльки 228
Мотылек луговой 230
Муравьи 39
— бегунки 207
— жнецы 205
— луговые 204
— сабельные 205
— фаэтончики 59
Мухи 364
— вольфартовы 170
— настоящие 162
— обыкновенные комнатные 163
— серые мясные 163, 169
Мухоловка райская 106
Мушка гессенская 370
— шведская 162, 176
Мушки минирующие 370
Мышеобразные 79
'Мыши 20
Мышовка 71
— степная 71, 315, 319
Мыши летучие 29, 70
— бульдоговые 68
— гладкоиосые 67
Мышь вагнерова 79
— домовая 79, 368
— полевая 315, 319
— малютка 315, 319
— Северцова 79, 367, 368
Навозники 59, 237, 239, 240, 241
Наездники 196
Насекомоядные 64
Непарнокопытные 92
Нетопырь-карлик 67
— кожановидный 67
Ночница урюковая 230
— усатая 67
‘Овсянка желчная 100, 106
— обыкновенная 109
Овцы 48, 50
— каракулевые 50
— курдючные 50
Овчарка туркменская 381
Огневки 223, 224, 228, 229
Огневка трескучая 271
Оленка туранская 369
Олень 64
— тугайный 63, 92
Ондатра 358
Орел беркут 111
— степной 373
Орехотворки 298
Орлан-белохвост 317
— долгохвост 14, 96, 111, 313, 314
Осы блестянки 200
— настоящие 208
— цветочные 208
Павлиноглазки 226, 228
Палочники 270, 281
Парусники 224, 225
Парусинковые 223
Парнокопытные 91
Пастушковые 98, 109, 112
Пауки 56, 297, 342
Паук кара-курт 372
— скакунчик 303
Пауки четырехлегочные 299, 300
Пеганка 26
Пеночка-камышовка 104
Перевязка 18, 90, 323, 355, 374
Перепончатокрылые 42, 195
Пеструшка степная 41, 315, 319
— желтая 20, 85, 313, 317, 322
Пестрянки 224» 226
Песчанка 20, 27, 51, 52, 368
— африканская 50
— барханная 276
— большая 24, 31, 39, 40, 42, 44, 51,
80, 180, 315, 318, 336, 343,364, 368
— краснохвостая 42, 46, 83, 316, 318,
319, 355, 367, 368
— полуденная 23, 24, 36, 38, 41, 46,
83, 313, 314, 317, 318, 337, 368
— саранчевая 276
— тамарисковая 83, 313, 314, 317
Пигалица белохвостая 106, 315, 318, 327
Пищуха 64, 86
— малая 86
— Прайса (или монгольская) 86, 313
Плодожорка 369
— обыкновенная 230]
— Яблоновая 200
Подковоносы 67
Подушечница саксауловая 265, 266
Полевка бухарская 367
— закаспийская 63, 86, 367
— общественная 85, 319
— обыкновенная 41, 86, 315
— стадная 315, 319
Полоз 43
Указатель русских названий животных
395
.Полоз большеглазый 153
— желтобрюхий 314
— краснополосый 153, 317
— палласов 153, 317, 319
— разноцветный 153, 154
— североамериканский 42
— узорчатый 154
— четырехполосый 314
’Полужесткокрылые настоящие 252
Прус 370
— итальянский 283
— туранский 283
Прыгунчики 286
— хоботные 27
Прямокрылые 270
Птицы 96
Пустельга обыкновенная 103, 374
— степная 103, 111, 313, 386
Пустынница краснокрылая 274
— солянковая 280
Пчелиные 169
Пчеловидки 175
Пыльцееды 239
Пяденицы 223, 225, 229
^Рукокрылые 67
Рутелины 250
Рысь болотная 355
Рябки 18, 22, 31, 46, 48, 49, 97, 318
Рябковые 49, 60, 115
Рябок белобрюхий 115, 315, 318
— чернобрюхий 315, 316
Саджа 18, 22, 31, 48, 49, 97, 107, 108,
115, 315, 318, 327
Саксаулка 230
Саранчевые 56
Саранча азиатская 273, 274, 283, 337
— мароккская 272, 273, 283
— перелетная 370
— пустынная 272, 274, 280
— тураиская 283
Саркофаги 362, 364
Сарыч 96, 110
Сатрап 274
Сайга 48, 50, 91, 92, 317, 322, 358
Сверчки 21
Сверчок бордосский 286
— вертун
— двупятиистый 287
_— двуточечный 370
Сверчок певчий 275
— сладкозвучный 275
— степной 286
Свиристель 109
Селевиния 71, 316, 318, 325
Серпокрылки 223
Сетчатокрылые 230
Синица 59
Синичка большая обыкновенная 104
Скакун 241, 244, 250
Скакунчики 237, 238
Скарабей священный 163, 236
Скарит черный 237, 238
Скворец индийский 106
— розовый 104, 313, 368 369
Складчатогуб 68
Сколопендра 373
Скорпионы 305, 342, 372
Скотоцерка 49, 59, 60, 102, 108, 109, 124,
316, 319
Славки 59, 101
Славка белоусая 106
— вертлявая 102, 124
— завирушка 101, 105, ПО, 122
— пустынная 49, 60, 101, 108, 122,
123, 315, 318, 327
— рыжая 101, 123, 316
— рыжехвостая 110
Слепозмейковые 127
Слепушонка 20, 29, 40, 52, 84, 85, 333,
355, 367, 368
Слепыш 64
— гигантский 40, 316
— обыкновенный 315
Слепни 365, 373
Слизняки 114
Слоник вишневый 369
— люцерновый 370
Снегирь испанский 316
— пустынный-97, 101, 108, 109, 118,
316, 319
— монгольский пустынный 319
Совка 46, 58, 223, 224, 227—230
— болотная 374
— подгрызающая 224, 227
— помидорная 230
— пустынная 22, 106, 107
— тропическая 228
— ушастая
— хлопковая 200, 230, 370
Соня 64
— лесная 367
Сорокопут 49, 59
396
Указатель русских названий животных
Сорокопут долгохвостый 106
— пустынный 315, 318
— серый 101, 107, 108, 122,
Сойка пустынная 22
— монгольская 318
— саксаульная 97, 108, 109, 117, 316,
318, 338
Стеклянница 224
Стрепет 313, 375
Стрижи 344
Суслик желтый 20, 39, 43, 50, 68, 181,
313, 314, 317, 318, 358, 367
— малый 20, 39, 41, 42, 43, 50, 68,
315, 317, 374
— рыжеватый 315
— тонкопалый 24, 38, 42, 44, 68, 69,
180, 316, 323, 364, 368, 375
Сыч 26
— пустынный 104, 374
Сцинковые 142
„Тазы" (борзая) 17, 381
Таракановые 270
Таракан азиатский 275
— лапландский 271
— песчаный 26, 355
— черепашка 273, 275
Тарантулы 300
— песчаные 21
Тарбаганчики 19, 322
Тарпан 95, 356
Термит туркестанский 334, 335
Тигр 63, 91, 92, 370, 375
Тиркушка 97, 313
— луговая 113
— степная 113
Тля 369
— акациевая 370
— бахчевая 370
— кровяная 369
— персиковая листовая 370
— хлопковая 370
---- корневая 370
Тметис семиреченский 279,
— туранский 272
Толстоголовки 224
Траурница 166
Трещотки 275
Триперстки 287
Тропидопола туранская 283
Трубачик туранский 281
Туркменка 272
Тушканчикообразные 20
Тушканчик 19, 20, 27, 30, 36, 38—40;.
43, 51, 52, 64, 7,1
— Бобринского 73, 323
— большой 315, 317, 368
— гобийский 73
— гребнепалый 19, 28, 36, 43, 46, 51,.
77, 79, 316, 319, 323, 355
— египетский 50
— Житкова 75, 318, 319
— карликовый 20, 27 50
— Лихтенштейна 19, 36, 79, 318, 319
— малый 73, 313, 355, 368,
— мохноногий 19, 28, 36, 43, 46, 76,
79, 313, 314, 323, 368
— прыгун 739, 313, 317, 322
— пустынный 323
— Северцова 73, 316
— толстохвостый 19, 20, 50, 75, 313
— Хотсона 73
— Эндрюса 322
Тушканчики трубкоухие 19, 36
Удавовые 127, 150
Удав песчаный 44
Удавчики 42, 57, 313, 328
Удавчик восточный 150, 152, 329
— западный 314
— песчаный 26, 41, 314, 317, 319
Удоды 104, 106, 191
Ужи 152
Усачи 59, 236, 237, 239,. 240,. 241,z 247, 248
— гребенчатые 238.
— прионы 248
Усач сартовский 369'
— солодковый 336
— черный 236
Утки 48, 58
— нырковые 375
Уховертка азиатская 287'
— африканская 287
— огородная 287
— прибрежная 287, 283,
— стройная 287
Фазан 358
Фаланги 21, 53
Фаннин 362
Фенек 27
Филин 26, 58
Указатель русских названий животных
397
Ходулочник 105
Хомякообразные 20, 64 80
Хомячок 20, 41, 313, 316, 322
Хомяк пестрый 315, 319
— серый 80, 355, 367, 368
— эверсманнов 80
Хорек степной 90
— эверсманнов 317, 374
Хохлатки 223, 225, 229, 336
Хрущи 59, 238, 250, 369
-Цапли 48, 105
Цокоры 40
Чайка 58
Чекан 49, 102
— белошейный 108
— каменка 124
— плешанка 102, 124, 316
— плясун 26, 103, 107, 108, 124,
125, 313
— пустынный 103, 108
— черный 103, 125
'Червецы 369
— акациевые 370
— гигантские
— дубовые 269
— карминоносные 266.
— Комстока 268, 369
— мучнистые 261, 265, 267
Червь озимый 370
Черепашка вредная 370
— пустынная 275, 343, 344
Черепахи 57
— гигантские 323
— скрытошейные 160
— степные 40, 42, 43, 53, 54, 160,
313, 314, 328
— сухопутные 127, 181, 328
Чернотелки 31, 32, 42, 47, 48, 59, 236,
238—241, 243, '244, 247, 248,
250
Чечетки 109
Чешуекрылые 223
Чибис украшенный 106, 113, 316, 319, 320
Чирок мраморный 105
Членистоногие 21, 333
Шакал 88, 92, 181
Шелкопряд 223
— непарный 369
— тутовый 223
Шершень 370
Широкоухий складчатогуб 68
Щелкун 250
Щитовка азиатская сливовая 268
— белая грушевая 268
— выпуклая тополевая 269
— гребенщиковая 264, 265
— двуточечная 370
— запятовидная джидовая 267
— иранская тополевая 269
— круглая джидовая 269
— мельчайшая 266
— полынная 266
— саксаульная 265
— тростниковая 267
— фиолетовая 268
Щитомордник западный 158, 313, 314
— Палласов 317, 371
Щурки 103
Эфа 42, 44, 46, 57, 156—158, 372
— песчанка 43, 317, 319, 329, 371
Ящерица 30, 44, 56, 57
— полосатая 314, 316
— прыткая 314—316, 319
— сетчатая 138
Ящурки 39, 42, 330
— быстрая 145, 313, 314, 329
— крапчатая 143, 317, 319, 329
— линейчатая 21, 146, 316, 318,
328
— монгольская 329
— полосатая 21, 43, 44, 146, 316,
318
— Пржевальского 329
т- разноцветная 143, 313 314
— сетчатая 27, 44, 146, 314, 318
— средняя 31, 44, 144, 316
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
Abrognathus 250
— tuberculifrons 250
Acalypta paradoxa 257
Acanthis linaria 109
Acanthococcus arthrophyti 265
— notabilis 266
— spinifera 267
Acanthodactylus 128, 143
Acantholeria nigra 346
Acantholepis frauenfeldi 207, 208
— — var. nigra 207
-----var. semenovi 207
-----var. arnoldovi 207
Acanthomytilus intermittens 263, 267
Achranoxia 247
— koenigi 247
Acidalia 225
Acininyx venations 91
Acrida deserti 272, 283
Acridella nasuta 283
Acridotheris tristis 106
Acrotylus insubricus 273
Actuarius 254
Acyrthosiphon 270
Adelosoma phragmitidis 263, 267
Adelphocoris Uneolatus 261
Adesmia 43, 48, 241, 243
• — dejeani 240
Adiscodiapsis tamaricola 264, 265
Adoretini 59
Adosomus samsonovi 238
Aedes caspius 192, 193, 346, 363, 364
— lutescens 193
— vexans 193
Aegiriidae 224
Aelia 199
Aelurillus 298
Aeolesles sarta 252, 369
Aesalon columbarius pallidus 103, 109
Agama stoliczkana 329
Agamidae 127, 132, 139, 199
Agelena 301
Agelenidae 298—301
Aglenus brunneus 345
Agraphopus viridis 257
Agriopidae 298
Agriophyllum latifolium 558.
Agriotypidae 196
Agromyzidae 162, 176
Agrotin ae 227—229
Agrotis 227
— robusta 227
— segetum 370
— trifurcula 227
Ahngeria opaca 197
Ailopus thalassinus 273, 282, 290'
Alactagulus 27, 39
— aeon lion 73
Alastor ardens 209
— problematicus 209
Alauda arvensis inconspicua 100'
Alcerda turanica 263, 267
Alcides 250
— karelini 250
Alcinoe'helopiodes 345
Alectoris kakelik subpallida 103s
Alexiola aranea 240
— saissanensis 241
Allactaga 27, 73, 74
— bobrinskii 73, 323
— bullata 73
— elater 73
— hotsoni 73, 323
— jaculus 72
— saltator 73
— severtzovi 73
— sibirica 73
Allactaginae 71
Alleculidae 239
Allochrysis 201
Alphocoris 254
Указатель латинских названий животных
399г
Alsophylax loricatus 131
— pipiens 131, 329
— przewalskii 329
Amara 238, 250
— murgabica 250
— pallucida 240
— parvicollis 236
Amaurocoris 35
— Candidas 28, 258, 259
— orbicularis 258, 344
Ameles 290
Amicta 226
Ammobates nlveatus 221
Ammocleonus aschabadensis 345
— quadrivittatus 239
Ammomanes deserti 97, 119
Ammoperdix griseogularis 96, 111, 326
— heyi 326
Ammophila occipitalis 212
— campes tris 212
— heideni 212
— — rubra 212
— sabulosa 212
— tekkensis 212
— tykei 352
Ammoplanus shestakovi 212
— transcaspicus 212
Ammozoran 244
— bulla 244
Amphibobus 254
Amphisbethetus 164
— transcaspica 197
Anacridium aegyptium 280
Anaemia fausti 345
Anapus freyi 258
Anaspis turcestanicus 345
Anastoechus 166, 167
An ax 165
Anchesmus 254
Ancistrodon halys 159, 371
----- caraganus 158
Ancylosis 228
Andrena albofasciata 215
— bairakumensis 215
— flavipes 215
— iranella 215
— labialis 215
— mucorea 215
— pilipes 215
— sarta 215
Anechura asiatica 287, 346
Angararchis 290
Anisogamia 290, 355
— tamerlana 26
Anisops 254
Anomalobuthus 306
Anomalobuthus rickmeri 365
Anopheles biarcatus 193
— elutus 192, 193
— hyrcanus 193, 364
-----var. pseudopictus 193, 364
— pulcherrimus 192, 193
— superpictus 192, 193, 352, 364
— maculipennis sacharovi 364
Anoplius concinnus 210
— Samariensis 210
Antechinomys 20
Anthia 59, 239
— mannerheimi 242
Anthicus 345
Anthidium anguliventre 217
— caspicum 217
— cribratum 217
— christophi 217
— fedtschenkoi 217
— flavipes 217
— florentinum 217
— gratum 217
— incertum 217
— politum 217
— unicum 217
Anthophora albigena 219
— desertorum 219
— reubescens 219
— eugeniae 219
— martens! 219
— megilia picicornis 219 '
-----quadrifasciata 219
— meridionalis 219
— velocissima 219
— vestita 219
Anthophoridae 218
Anthrax 1.67
Anthrocephalus 200
Anthrocoridae 224
Anthrodosis schusteri 345
Anthropoides virgo L. 96
Apatophysis 238
— baeckmanniana 238..
Aphidiidae 196, 369
Aphiochaeta 346, 361
Aphis frangulae 370
— laburni 370
Aphodiinae 59, 241
Aphodius praeustus 345 ..
400
Указатель латинских названий животных
Apion 249
Apoclea 164
Apodacra 169
Apoidea 169
Apolysis 167
Apterogyna mlokosiewitzi 203
— vespertina 203
Aquila chrysaetus 103
Aradi dae 253
Aradus sareptanus 257
Araneina 297
Araneus 298
— suspicax 301
— tarlaricus 302
Archimagachile derasa 217
— flavipes 217
— stolzmnni 217
Arctosa 298, 301
Arcyptera microptera crassiuscula 271
----turanica 271
Argas 373
Arenivaga 275, 289, 290
— roseni 273
Argiinae 170
Argiope 298
— lobata 302
— ahngeri 302
Argiopidae 299, 302
Armada 227
— panaceorum 227
— hueberi 227
Armene pusilia 281
Artema transcaspica 299
Artheneidae 260
Artheneis 260
Artiodactyla 91
Ascalaphidae 231
Ascalaphus kolyvanensis 231
Asias diabolicus 241
— ephippium 236
— halodendri 237, 238
Asilidae 29, 164, 174
Asinus 95
Asiotmetis heptapotamicus 279
— muricatus 275
Asoroticus solskii 257
Aspidacanthus 254
Aspidiotus ephedrarum 265
Asterolecanium variolosum 268
Athene noctua 104
.Atomorpha 259
Atomoscelis 254
Attagenius lynx 345
Attains 298
Auchenocrepis 260
Auchenodes 253
— conspersus 394
Aulacidae 196, 200
Authecidae 345
Aylax 199
Aves 96
Aviuculariidae 299
Batazonus lacerticida 212
— truchmenus 210
Bembecinus asiocus 214
— cyanescens 214
Bembex khirgisica 214
— melanura 214
— oculata 214
— parvula 214
Beognatha turanica 197
Bergiola balchaschica 343
Berothidae 230
Bethylidae 200
Bianchiella sarmatica 254
Biskria 253
Blaps 243
— aculeatellata 345
— deplanata 345
— fausti 296
Blastophaga psenes 199
Blattodea 270
Bleusea 242, 243
Blethiza eschscholtzi 238
Blissus barchonorum 35
— putoni 257
Boidae 127, 150
Boiga trigonatum 155
Bolivaria brachyptera 281, 291
Bombycidae 223
Bombycilla garrula 109
Bombyliidae 29, 166, 178
Bombyx mori 223
Boopidocoris 254, 260
Boreus 43
Bostrychidae 243, 247
Bothriomyrmex 206
Bothriophylax 272, 287
— semenovi 288, 344
— vlasovi 288, 344
Bothriophyllum 21
Bothynoderes subfuscus 250, 370
Brachiones 324
Brachionus cruciatus 238
Указатель латинских названий животных
401
Brachionus quadripustulatus 238
Brachyglossum 176
Brachymeria femorata 200
— intermedia 200
— laevis 200
— minuta 200
— pilosa 200
Brachynema signatum 260
Brachytele 300, 301
Bracon carbonarius 197
— chi vensis 198
— erraticus 197
— iulvipes 197
— infernalis 197
— minutator 197
— nigripedator 197
— ovoides 198
— urinator var. turcestanica 198
— viglax 198
Braconidae 197
Bramaeidae 223
Brenthidae 248
Brephidae 223
Brnchidae 249, 345
Brumus octosignatus 345
Brtmerella mirabilis 278
Bryodema gebleri 275, 279, 289
Bubo bubo 104
-----omissus 104
----turcomanus 104
Bucanetes githaginehsis 97, 118
— mongolicus 97
Bucharispa 232
Bufonacridella 280
Burhinus oedicnemus 97, 114
Buprestidae 237, 239
Buteo rufinus 110
— caucasicus 342
Buthidae 305, 306, 372
Buthus alticola 305
— caucasicus 305
— eupeus 372
Byrsinus 253
— fossor 257, 258, 344
Cacosyndia 137
— dimorpna 196
Caenocoris 255
Caenophanomyia insignis 346
Calandrella cinerea 100, 120
— longipennis 100, 120
26 Животный мир СССР
Calaudrella pispoletta 100, 120
-----leucophaea 100, 120
Calliptamus angulatus 283
— italicus 284, 370
— turanicus 272, 283, 294
Caliscus turanicus 260
Calistenus 240
— elegans 240
— karelini 240
Calosoma deserticola 345
— reitteri 241
Callostoma 167
Callyptococeus desertus 263
Calymnia subtilis 230
Camelus bastrianus 380, 376
— dromedarius 376
Camponotus 59, 60
— buddhae 266
— fedtschenkoi 206
— turceslanicus 206, 208
Campsameris annulata vetula 202
Camptocera 283
Camptopoeum mirabile 216
— rufiventre 216
— samarcandum 216
Camptotylus 254, 260
Campylomma 254
Candala eleg-ata 257
Canis aureus aureus 88, 183
— lupus desertorum 88, 183
Caphodis 59, 248
— excisa 248
— miliaris metallica 251
— tenebrionis 252, 369
Caprimulgus aegyptus arenicolor 116
— europaeus unwini 116
Caprophilus pennifer var. sellula 345
— — var. dimidiatipennis 345
Carabidae 238, 239, 345
Carabus mniszechi 241
Caradrina exigua 370
Caradrinina 223
Carbicaria aequalis 345
Cardiocondyla elegans var. uljanini 205, 208
— gibbosa 205
— stambulovi var. koshevnikovi 205
Cardiocranius 27, 324
Cardiophorus 345
Carnivora 88
Carpocapsa pomonela 369
Carpocoris kirgisicus 257
Cassidinae 249
402
Указатель латинских названий животных
Cataglyphus 48, 59
— altisquamis foreli 207
— cinnamonica 207
— cursor aenescens 207, 208
— emeryi 207
— foreli 208, 343
— pallida 207, 208
— setipes turcomariica 207, 208, 342
Catocalinae 227
Catoplatus citrinus 344
Cedicoides 298, 301
Cedicus 298, 301
— pavlovskii 300
Cellobius amdominalis 260
Celonites faveolatus 209
— osseur 209
Celor semenovi 196
Centrococcus bispinus 263
Centrocoris inflaticeps 260
— volxemi 257, 344
Cephoidea 196
Ceraeocercus fuscipennis 230
Cerambycidae 236
Ceratodirus cephalotus 237
— dostoevskii 237
— karelini 240
Ceratopholcus 298
Ceratophyllus 38
Ceratophyus polyceros 238
Ceratopogon 363
Cerceris bupresticida 214
— dorsalis 214
— emarginata 214
— komarovi 214
Cercinthus lehmanni 21, 258
Cerchneis naumanni 103
— tinnunculus 103
Cerdatodirus gladiator 241
Cerioides caesarea 174
— sartorum 174
Ceroptera rubricornis 163, 172
Certeuchridium breviceps 201
Cervus elaphus bactrianus 92
Cetatopholcus maculipes 299
Chactidae 305
Chaetococcus turanicus 267
Chalcidoidea 200
Chalcionellus hauseri 168
Chaicis gispes 200
— biguttata 200
Chariclea 228
Checosochara 239
Cheiracanthium 343
Chelonus annulipes 198
— oculata 198
— scabrator 198
Chettusia gregaria 97
Chionaspis engeddensis 265
— phragmitidis 267
Chioneosoma 59, 244
— komarovi 247
— porosum 238
Chiridula semenovi 249
Chironitis morris 237
Chironomidae 162, 192, 361
Chivinia zimini 197
Chlamydotis macgueenii 96
Chloeobius 238, 252
Chloridea 228
— obsoleta 228, 230, 370
— peltigera 230
Chlorophanus 252
— caudatus 252
— simulans 252
Cholevinus cholevoides 345
— • fuscipes 345
Chorthippus albomarginatus 18
— longicornis 271
— dorsatus dicirans 271
Christophia 228
Chromonotus pictus 239
Chromosomus fischeri 239
Chrysididae 200
Chrysis bispina 201
— secerneda 201
— slava 201
— smaragdus 201
— valerii 201
— viridula 201
Chrysochraon dispar major 271
Chrysochus punctatus 252
Chrysogramma 170, 173, 364
Chrysogammatinae 170
Chrvsomelidae 345
Chrysopa vulgaris 231
Chrysophanus 225, 230
Chrysopidae 230, 231, 232
Chrysops 175
Chrysotoxum intermedium 176
Cicindela 244, 249
— lacteola 238
— lunulata 237
— nox 244
— 10-pustulata 250
— tricolor 241
Cicindelidae 237, 239
Указатель латинских названий животных
403
Cigaritis acamas 22S
Cimex lecularius 346
— pipistrelli 346
Cirrepedesinus lechenaulti 96, 112
Citellus fulvus 68, 183'
— pygmaeus 68
Citona vlasovi 172
Cladocerotis benigna 226, 229:
Cleoninae 247
Cleptes morawitzi 200
Cleptidae 200
Cleridae 251
Cion cerambicinus 250
Clubionidae 298, 299, 301
Cnecosochara 239
Cnemisus 31
— rufescens 239
Cnephalia 176
Coccidae 369
Coccinellidae 345
Coccoidea 261, 263
Coelioxys acanthura 217
— argentea 217
— brevis 217
— semenovi 217
— sogdiana 217
Coleophora hemerobiella 369
Coleoptera 233
Colias erate 229
Collembola 162
Colletes anceps 214
— arenaria 214
— caspica 214
— cellatus 214
— flavicornis 214
— kirgisicus 214
— orbicularis 214
— rubripes 214
— senilis 214
Coluber flagellatum 42
— karelini 153
— ravergieri 153
— rhodarachis 153
— tyria 152
Colubridae 152
Coluder 57
Columba eversmanni 106
Colydidae 345
Comps balchaschense 240
Compsodorcadion 240
— gebleri 240
Coniatus 233
Conilurus 20
26*
Coniopterygidae 231
Conocephalus turanicus 284
Conorrhynchus dissimulatus 249
— faldermanni 250
— nigrivittus 237
— standingeri 249
Contarinia 347
Cophophonus 280
Copidoreras 196
Coracias garrulus 103
Coranus blandus 258
Coreidae 344
Corixomorpha 253
Corsyra fusula 238
Corvus corax ruficollis 97
----umbrinus 116
Corydalidae 230
Cosmopleurus 254
Cossidae 60, 223, 224, 228
Cossus 228
Crabro armatus 213
— crassicornis 213
— wolmani 213
Crambinae 224, 228
Cratichneumon laevicostatus 197
Craticulinae 174
Crator 242
— infantulus 239
Cremastogaster 60
— sordidula 204, 208
— subdentata 204, 208
Cricetidae 80
Cricetulus (Allocricetulus) curtatus 322
— eversmanni 80
— migratorius 80
Crocidura leucodon 66
Crocissa 219
Cronebergella 298
Cropoles albicincta seraxensis 210
— bogdanovi 210
Crossobamon 328
— eversmanni 127, 128
Crotalidae 159
Cryptaspidiotus 263
Cryptochilus discolor 211, 346
— rubellus 210
— sarafschani 210
Cryplodira 160
Cryptoparlatoreopsis halli 263, 265
Cryptophagidae 345
Cryptophagus quadrimaculatus 345
Ctenisidae 298—300
Clenochit'n haloxyloni 263, 265
404
Указатель латинских названий животных
Culex hortensis 193, 346, 364 — pipiens 192—194, 361, 369 — pusillus 193, 364 Culicidae 361, 373 Curculibnidae 59, 390 Cursorius cursor 97 Cybra 298, 303 Cydia pomonella 230 Cymatophoridae 223 Cymindis andreae 345 — violacea 236 Cyphogenia 47, 244 — gibba 345 Cyphonotus 247 — oryctoides 247 — testaceus 238 Cypsela glabrifrons 346 — nigra 346 Cyrteuchrum flos 200 — semirufum 200 Cytherea 166, 167 Diaspididae 261, 263, 266, 267, 268, 362, 364, 269 Diaspidiolus elaeagni 266 — prunorum 268 — slavonicus 269 — transcaspiensis 267 — turanicus 267 Diastrytis 199 Dichagyris 227, 228 — melanura 227 — tyrannus 227 Dichillus cardicollis 345 — reitteri 345 — tenebrosus 345 Dicirtomellus kizilkumi 211 Dictiota beckeri 257 Dictyna 302 Dictynidae 298, 299, 302, 303 Dictynomorpha 298 Diesia 47 Dieuches 254 Diexis 280 Dilaridae 231
Daesia rossica 293 Daesiidae 293 Dalslra 254 Danays chrysippus 226 Dasylabris bicolor 204 — italica 204 — jakobsoni 204 — koslovi 204 — maura nostras 204 — ornata 204 Dasyphora 163 Dasylhris ramicosa 164, 174 Deilephila 225 Deracanthus 237 — fischeri 237 Dermatoptera 270 Dermestidae 345 Derycoris albidula 280 — tibialis 280, 291 Desertilio 310 — fedtschenkoi 310 — heptneri 310 Desertomenida 253 Desertomenila 260 Desertoniscus 308—310 Diaphanidius 244 — bulla 244 — semenovi 244 —• volganus 239 Dinorhax 292 Dioctes 59 Diodontus parvulus 212 Diomphalus hispidulus 257 Diorrhabda elongata 238 — persica 249, 345 Dioxys 218 Diplomesodon pulchellum 65 Diploptera 208 Dipluridae 297—301 Dipodidae 71 Dipodillus 20 Dipodinae 71, 75 Dipodomys 20, 27 Diptera 162 Dipus 27 — sagitta 76 Discoptera 21, 31, 59, 239, 244 — eylandi 244 — komarovi 244 Disdera aculeata 301 — tartarica 301 Dispessa 228 Dissolcus rufiventris 199 Divchinus gussakovskii 200 Dociostaurus kraussi 284, 370 — maroccanus 272, 370 — nigrogeniculatus 273, 283 Dolichoderinae 206
Указатель латинских названий животных
405
162, 171, 173, 175, 176,
Dolichopodidae
361, 362
Dolycoris penicillatus 261, 370
— varicornis 257
Dorcadion glycyrrhizae 236
Drapetis 346
Drassodes 298, 300, 343
Drepanidae 223
Drosicha media 264
— turkestanica 264
Drosophilidae 172, 176
Dryindae 200
Drymonia nigriramosa 225, 229
Dryobates leucopterus 106
Duplachionaspis erianthi 263, 267
Duroniella kalmyka 283, 291
Dylaridae 231
Dynamopus 31
Dynastinae 238, 242
Dyschirius 237
— strumosus 237
— pusillus 237
Dysdera aculeata 343
— loricata 343
Dysderidae 298, 300, 301
Dysodiidae 253, 260
Echinomyia 176
Echis carinatus 156—158, 371
Eccoptogaster pruni 369
Ectobius lapponicus 271
— pavlovskii 285
— semenovi 281, 285
— tadzhicus 285
Egnotius apicalis 275
Elachistidae 223
Elaphe dione 154
— quatuorlineata sauromates 154
Elasmobaris 248
Elateridae 250, 345
Ellampus bogdanovi 201
— fedtschenkoi 201
— spectabilis 201
— tsingis 201
Ellobius talpinus 84
Emberiza brunniceps 106
— citripella 109
Emblethis ciliatus 343
Embolemidae 200
Empididae 162, 175
Empusa pennicornis 281
Endromididae 223
Engistus exsanguis 257, 260
— saiinus 253, 257
Enicospilus 197
Ensliana gussakovskii 218
Entimetopus perovskii 239
Epacromius 282
Epeolus 219
Ephutomma inserta 204
— orthophthalma 204
Ephydra obscuripes 173
Ephydridae 171, 172, 176
Epicauta 373
Epicomethis turanica 345
Epilachna chrysomelina 370
Epinephele 226
— amardaea 226
— disdora 226
— kirghissa 226
Epitetranichus bimaculatus 370
Epysiron flaveolus 210
Equus caballus ferus 356
— equiferus 356
— ferus 360
— gmelini 95, 356
— hemionus 92
— przewalskii 356
Eremaphanta convolvoli 216
— dispar 216
— vittelina 216
Eremasiomyia 174
Eremasus cribratus 345
Eremias 127, 142, 143, 329
— argus 329
— arguta 143
----desert! 145
----uzbekistanica 145
— grammica 146
---- zarudnyi 147
— guttulata 143
• — intermedia 143
— lineolata 146
— nigrocellata 127
— przewalskii 329
— scripta 146
— velox 144
— vermiculata 329
Eremocassis transcaspica 249
Eremodipus 27, 323
— lichtensteini 79
Eremomydas 166
Eremophila alpestris 120
----brandti 120
Eremosphecium 212, 221
406 Указатель латинских названий животных.
Eremoxenus chan 248 Eresidae 297, 300, 302 Eresus 300, 302 Erigonidae 298 Erinaceus 64 Eriogaster 223 Eriosoma lanigerum 370 Eristalis 169, 174—176 — aeneus 175 — quinquelineatus 175 — tenax 175 Его furcata 343 Erystemus limis 238 Erythropygia galactotus 101, 123 familiaris 123 Eryx miliaris 127, 150, 151 — tataricus 127, 150, 152 tataricus 152 Eubolbitus radoschkowskii 240 Eucera clypeata 218 — pusilia 218 — regularis 218 Eucharididae 199 Eucharis ascendens 199 — diaphona 199 — dimidiata 200 — turanica 199 Euchorthippus pulvinalus 272, 281 Euchrum turanum 201 Eugryllodes kerkennensis 275 — odicus 275 Eulecanium corni 268, 370 — bituberculatum 370 — unifascialum 268 Eumecops kitlarii 237 Eumenidae 209 i? Eumerus ammophilus 168 — turcmeporum 168 Eupoda asiatica 97, 112 - Euprepocnemis 230 Euproctis karghalica 233- t Eurydema maracandica, 257, 261 Eurygaster intergriceps 261, 370 Eurystylus 254 Eusimonia 293 Euthystria brachyptera .2.71 Eutyctus 242 Euxoa 224 — basigramma 227 — mollis 227 Exaeretus 254, 260 - Exetastes 197 Exichia 252 Expprosopa zonabriphaga 167 Evania dimidiata 198 Evaniidae 198 Evippa 298, 303 Fannia 366 — canicularis 361 Fedotovia 298 Fedtschenkiidae 203 Felidae 90 Felis caracal 90 — chaus 91 — margarita 90, 323 — ornata 90 — thinobius; 90, 323 — tigris 91 Filistata 300 —1 crosbyi 299 Filistatidae 297—300 Forciada 232 — relicta 232 Forficula sagitta 287 — senegalensis 287 — tomis 287 Formica cinerea 346 — clara 206, 208 var. subpilosa 208 — rufibarbis 206 Formicaleo 232, F ormicidae 204 Fringilla montifringilla 109, 337 Galeatus inermis 257, 258 Galeodes arenaeoides 293, 296 — casplus 294 Galeodes facus 346 — fumigatus 294 — turcestanicus 294 — turcmenicus 294 Galeodidae 292 r Galeodopsis 293 — bilkiewitzi 294' Galerida cristata magna 100, 119 Gamasidae 372 Gasteruption arganantum 198 — argyroxanthum 198 — dimidiatum 198 Gazella subgutturosa 92 Gekkonidae 127, 128 , ' Gellia 254
Указатель латинских названий животных
407
Geocoris desertorum 257
— oshanini 257
Geometridae 223, 224, 229
Georgians bellus 249
Gerbillinae 80
Ghaphosidae 298—300
Gitona vlasovi 346
Glabriolum barchanicum 197
— deserti 197
— kirgizorum 197
Glaphyras oxypterus 237
Glareola nordmanni 97, 113
— pratincola 113
Glires 68
Giobiceps albipennis 197
Glossochrysis 201
Gluvia 292
Gluviopsis nigrocinctus 293
Glyphonotus 230, 291
Glyptomorpha elongata 197
— gracilis 197
— tatarica 197
— transcaspica 197
— turcestanica 197
— turcomanica 197
Gomphocranum 254 ’
Gonista sagitta 282, 283, 290
Gordiocondyla 346
Gorytes coarctatus 213
Gossyparia salicicola 263
— subterranea 266
Graniger 243
— transcaspicus 250
Gratidia bituberculata 281
— inconspicua 281
Grylliscus gussakovskii 286
Gryllotalpa 287
— africana 288
— gryllotalpa 288
— unispina 288
Gryllulus burdigalensis 286
— desertus 286
Gryllus bimaculatus 287
Gybocoris brachypterus 260
Gylippus galeodopsis 296
Gymnocnemia 232
Habrobracon nigricans 197
Hadeninae 224, 227, 229
Hadronotus 199
Haemaphysalis 343
Haliaetus lucoryphus 96, 111
Haliclus atomarius 215
— bairacumensis 215
— chiwensis 215
— fuscicollis 215
— fuscosus 215
— gussakovskii 215
— holtzi 215
— indefinitus 215
— marbillosus 215
— marginatus 215
— minor 215
— mugodjaricus 215
— nasicus 215
— niveocinctus 215
— placidula 215
— quadricinctus 215
— — aegyptica 215
— — brunneus 215
— salinaecola 215
— subauratus 215
— varentzovi 215
— wollmanni 215
Halmapota 173
Halys 254
Haploprocta pustulifera 258
Haplosoma ordin atum 238
Harpalus 250
— diversopinctatus 250
Hedycnum semicyaneum 201
— semipurpureum 201
Hedyphanes 248
Heleidae 370, 373
Heliococcus destructor 264
— halocnemi 266
— tesquorum 264
Heliophanus 303
Heliothis 228
Hellula 228
Helomyzidae 171, 172, 361.. 362
Hemerobiidae 231, 232
Hemerobius 232
— conspurucatus 232
— triangularis 232
Hemictenius 250
Hemiechinus albulus 64
— auritus 64
Hemigylippus 293
Hemilepistoides 308, 309
Hemilepistus 308—310
— communis 310
— cristatus 310
— elegans 310
— magnus 310
408 Указатель латинских названий животных
Hemilepistus pectinatus 310
— reaumurii 310
— reductus 310
Hemipenthes 166
Hemiptera — Heteroptera 252
Hemiteles transcaspicus 197
Henestaris halophilus 260
Henschiella 253
Hercostomus 171
Heriaeus 298
Hersiliola pallida 301
Hersillidae 297, 298, 300, 301
Hesperiidae 224
Heterobates 253
Heterocera 226, 227
Heterogamodes roseni 344
Heterographis 228
Heteromyidae 20
Heterophyllus angustitarsis 345
Heterotropus 165, 167
Hierodula tenuidentata 281
Hippasa 298
— partita 303
Hippolais caligata rama 104, 123
— languida 104, 123
Histeridae 59, 168, 345
Hodotermes turcestanicus 334
Holcocerus 228
— gracilis 228
— mucosus 228
Holopyga amoenula 201
— gloriosa 201
— punctatissima 201
Holotrichus bergrothi 257
— rotundatus 257
Homorocorypbis 290
— nitidulus 284
Hormisca 197
— tatianae 197
Hyalocoris 253
— prticornis 29, 197
Hyalomma dromedarii 343
Hyalorrhipis 276, 290
— clausi 276
Hydrobiotica 253
Hylocorys 253
Hymenoptera 195
Hypeninae 227
Hypermnestra helios 225
Hyponomeuta malinellus 369
Hyposinga 301
Hystricidae 69
Hystrix leucura 69
Icheumon venustulus 197
Ichneumonidae 196
Icius 298
Idriocerus 232
— sogdianus 232
Iguabolivaria 286
Insecta 162
Insectivora 64
Iranella 275
Irenula 200
— margaritacea 201
Iris 290
— polystictica 281
Irochrotus 253
— caspius 257
Ischironota schusteri 249
Ischnotele standi 300
Isomerus granosus 249
Isopoda 311
Ixodidae 373
Jaculus 50, 323
Jakovleffia 253
— setosa 254
— setulosa 257, 258
Julodis 21, 59, 243, 248
— frey-gessneri 248
— variolaris 237, 240
Karschia 292, 293
Karschiidae 292
Kazakia 283
Kokujewia 196
Komarowia 222
— victoriosa 202, 221
Labidura riparia 287
Lacertidae 143
Laches blackwalli 301
Lagurus 85
— lagurus 85
• — luteus 85
Lampetia 168
Lampopeltis getulus 42
Lamprochromus 176
Lanius schach 106
— excubitor pallidirostris 101, 122
Laomecoris 254
Laphygma exigua 230
Laphyragogus 221, 222
Указатель латинских названий животных
409
Laphystia 174
Larinia 298
Larra transcaspica 212
Larvivoridae 176
Lasiocampa 223
Lasiocampide 229
Lasiosina albipila 346
Lasiostola minima 345
Lasius alienus 206, 208, 346
Latrodectes tredecimguttatus 301, 342, 372,
Lebia 223, 224
— sardanapalus 229
Lebiinae 251
Lephthyphantes 299
Lepidoptera 223
Lepidosaphes turanicus 267
Leporidae 86
Leprosoma tuberculatum 257
Lepthyphantes nebulosus 343
Leptocera vlasovi 172, 347
Leptodemus 253
— minutus 257, 344
Leptodes heydeni 345
Leptomydas 166, 174
Leptophorax bnlgaricus 205
— fumosus 205
— oxianus 205
— semenovi 205
Lepus europaeus 86, 88
— tibetanus 86
— tolai 86
Lestes sp. 346
Lethocerus 254
— cordofanus 256
Lethridiidae 345
Lethrus 250, 370
— crenulatus 240
— jakovlevi 240
— komarovi 345
— rosmarus 250
Leucanitis 227
— altivage 227
— herzi 227
— picta 227
Leucaspis archangelskyae 268
— kermanensis 269
Leucochromus imperialis 248
Leucomigus candidatus 237
Leucopterum 254
— fasciatum 257
— pallens 257
Leucospidae 200
Leucospis dorsigera turcestanica 200
— gigas 200
— intermedia 200
Leusoma 225
Limacocarenus curtulus 253, 260
Linyphiidae 298, 300, 301
Liobuthus 306, 307
— kessleri 307, 305
Liocleonus 243
Liocranum 301
Liogryllus bimaculatus 370
Liops vittatus 174
Liorhyssus hyalin us 344
Liothyrapis descipiens 217
Lispa 171, 176
Lithyphantes paykullianus 299, 314
Lixus vibex 238
Lobivanellus indicus 106
Locusta 282
— migratoria 370
Longitarsus asperifoliarum 345
Loxosceles 300
— rufescens 343
Loxostega sticticalis 230
Luscinia melanopogon 106
Lycaena 225, 230
— elvira 225
— ershoffi 226
— phyllides 226
— prosecusa 226
Lycaenidae 223, 224
Lycophotia tamerliana 228
Lycosa 298, 300
— alticeps 300
— narbonensis 343
Lycosidae 298—300
Lygus pratensis 259, 344
Lyogryllus campestris 343
Lyonetiidae 223
Lytorhynchus 153
— ridgewayi 153
Mabuya aurata septemtaeniata 142
Machozetus 239
— lehmanni 249
Macrophyosis 196
Macroscelididae 20, 27
Macrotarrhus 240
— concinnus 240
— iliensis 240
Madiza glabra 346
Mallota 174
410
Указатель латинских названий животных
Malthacosoma 254
Mammalia 63
Mantispidae 231
Mantis religiosa 281
Mantodea 270
Margarodidae 263
Margelana 227, 229
Masaridinae 208
Masaris carli 209
Mastax thermarum 251
Mastha 256
Mayctiola destructor 370
Mecaspis 243
Mecidea 254
Mecistocoris 254
Mecostetnus grossus 271
Medetera laprostoma 361
— media 346
Megachile albisecta 217
— argentata 217
— communis 217
— dolosa 217
— dorandti 217
— maritima 217
— nitidicollis 217
— orientals 217
— rotundata 217
— rufoflagellata 217
— schnabli 217
— tecta 217
Megachilidae 217
— terminata 217
Megalochilus 132
Megalodontes 196
— skornjakovi 196
Megalodontidae 196
Megalodontoidea 196
Megamecus 252
— viridans 252
Melanestes 239
Melanocorypha 120
— bimaculata 97, 121
— calandra 121
— — - psammochroa 121
— leucoptera 97, 121
— yeltoniensis 97, 120
Melanophila acuminata 25Г
— jakovlevi 251
Melanotmethis fuscipennis 278, 289
Melecla 219
Melitae 225
Melitta leporina 220
Meloe vlassovi 241
Meloidae 2,8
Melolontha afflicta 252
Menaccarus deserticola 257
— divaricatus 260
— transparens 258
Menemerus 298
Menida 256
Meriones erythrourus 83
— meridianus 83.
— , persicus 324
— tamaricinus 83
— zarudnyi 324
Merops apiaster 103
— persicus 103
Mesalina 143
Mesasippus kozhevnikovi 275
— — arenosus 276
— volgensis 276
Mesioteles 301
Mesostylus hauseri 248
Messor aralo-caspius 208, 343
— barbarus 346
— clivorum 206
— denticulatus 206.
— excursionis 206
— meridionals 343
— minor 206
— rufltarsis 206
Metabletus 251
— parallelus 345
Metadioxys bluethgeni 218
— formosa 218
Methacantus iincatus 257
Methocidae 203
Metopiinae 29, 42, 169, 170, 174, 177, 178
Metoponrhis 227
~ albirena 227
• — erschoffl 227
Metopoplax angusticeps 257
Metrioptera plotnikovi 281, 284, 290
Metrocoris 254
Microdera fortepunctata 241
— transversicollis 345
Microdynerus 209
Microphanurus alexseevi 199
— semistriatus 199
— stshepetilnikovae 199
— vasilyevi 199
Microtestes 251
Microtus arvalis 86
— socialis 85
— transcaspicus 86
Milaoris 373
Указатель латинских, названий животных
411
Mimetidae 300
Mimodexiinae 170
Mioscirtus wagneri 275
Miridae 79, 259, 344
Mirococcopsis rubidus 267
Mirococcus inermis 263
Miscophns 212, 221
Mithion 302
Mizonocara 279, 283
Mnuphorus iliensis 240
Molossidae 68
Monanthia montandoni 257
Monatrum carinatum 240
Mongoloniscus 308
Monomorium barbatulum 205, 208
— gracillimum 208
— solomonis 205, 208
— venustum 208
Mononychoblatta 290
Monosteira discoidalis 260
— inermis 261
Mordellidae 345
Motodentipalpis 302
Mulitta leporina 216
Mus musculus severtzovi 79
-----wag-neri 79
Musca 364
— albina 364
— domestica vicina 163
— larvipara 163
— lucidula 364, 365:
— vicina 364
Miiscardinidae 71
Muscidae 162, 163, 171, 176, 361
Muscina stabulans 364
Mustela eversmanni 90
— nivalis 90
Mutillidae 203
Mylabris 373
Myodochidae 36
Myostoma 346
Myotis mystacinus 67
Myriola gussakowskii 197
Myrmecocystes setipes var. -turcomanicus
188
Myrmecophila oculata 188
Myrmeleon 231
Myrmeleonidae 230, 231
Myrmica bergi 205
-----var. barchanica 205, 208
— scabrinodis stangeana 206, 208
Myrmicinae 204
Myrmilla doumergnei 204
— sarmatica 204
— subcornuta 204
Myrmosidae 203
Myzine demidiala 203
Myzinidae 202
Nacerdochroa 239
Naiacoccus serpentinus 265
Namangan a 229
— accurata 227
Nanoblaps 43
Nariscus 254
Nemopteridae 230
Neocremastus asiaticus 196
Neochionaspis asiatica 263
Neomargarodes aristidae 265
Neomochtherus 171
Neosciara 346
Neotrionymus cynodontis 267
— monslatus 267
Nesokia indica 79
Netuschilia hauseri 345
Neuroptera 230
Neusciaria sp. 361
Noctuidae 60, 223, 227
Nomada 219
Nomia diversipes 216
— laticeps 216
— minor 216
— rufesceus 216
— squamata 216
Nomioides caspica 216
— chalybeata 215
— conjungens 215
— galerita 216
— fascialis' 215
— jucunda 215 -
— minutissima 215
— nigriceps 215
— pulverosa 216
— turanica 215 .
— variegata 215
Nomisia 298
Notodontidae 223, 224, 229
Notostaurus 283
Nyctalus noctula 67
Nyctella 42, 170
Nycteribiidae 172
Nycteribosa kolari 173
Nyctiphantus custos 239
— - hirtus nocturnus 248
412
Указатель латинских названий животных
Nymphalidae 223, 224, 226
Nymphalinae 225
Nysson barri 213
— incertus 213
Ochotona pricei 86
— pusilia 86
Ochotonidae 86
Ochranoxia 247
— semiflava 247
Ochropleura 227
— flammatra 227
— petersi 228
Ochrops 175
Ochyrotylus helvinus 253, 257
Ocnera imbricata 345
— menetriesi 345
Odontoscelis hispidula 257
Odynerus 209
— arenicola 209
— aurantiacus 209
— aurulentus 209
— caspicus 209
— jucundus 209
— komarovi 209
— kozhevnikovi 209
— testaceus 209
— transcaspicus 209
Oecanthus turanicus 370
Oecothea fenestralis 172
— syriaca 172
Oedaleus 282
— decorus 283
Oedemeridae 239
Oedipoda coerulescens L. 275
— miniata 275
— schachi 275
Oenathe deserti 103, 124
— — oreophila 124
— finschii 103, 124
— — bornensi 124
— isabellina 103, 124
— picata 103, 125
— pleschanka 102
Oligia strigilis 198
Oligochaetus albasetosus 346 1
— rhombomium 346
— vlasovi 346
Olios sericeus 300
Omanocoris 254
Oncocephalus 253, 256
— brachymerus 257
Oncocephalus impictipis 257
Oncotylus caspicus 257
Ondatra zibethica 368
Onthophagus leucostygma 237
— semicornis 345
Oonopidae 297
Opatrini 32
Ophion 197
Ophisops 128
Ophonus praetermissus 236
Ophtalmopsylla kazakiensis 38
Ophyra antrax 346
Orgyia 224
— dubia 226
— prisca 230
Orgyidae 230
Ornithodorus neerensis 343, 373
— papillipes 343, 388, 389
— tartacovskyi 343, 347, 373, 386, 387
389
— tholozani 388
Orthocephalus rhyparopus 257
Orthochirus scrobiculosus 342, 305
Orthoptera 270
Orthotylus minutus 257
— elaeagni 261
Oscinella frit 370
Osmia agilis 218
— brachyura 218
— caularis 218
— coerulescens 218
— fedtschenkoi 218
— indigotea 218
— laticeps 218
— leucogastra 218
— ruficornis 218
— simplicicoruis 218
— singularis 218
— tenuicornis 218
— transcaspica 218
Osmylidae 231, 232
Osmylus elegantissimus 232
— gussakovskii 232
Otis tarda 103
Otus brucei 106
Oxya 282, 291
— fuscovittata 370
Oxybelus fedtschenkoi 213
— kisilkumi 213
— lamellatus 213
— maracandis 213
Oxyopes 303
Oxyopidae 303
Указатель латинских названий животных
413
ЦП Г₽
Pachycerus desertorum 345
Pachygnatha 301
Pachylops 254
Pachynomus 254
Pachyscelis pygmaea 345
Pachyuromys 50
Pacira 253
Paederus 373
Palarus affinis 213
— funerarius 213
Palpangula 227
Palpimanidae 297, 298, 300, 301
Palpimanus gibbulns 343
— sogdiamis 301
Pamphaginae 289
Paniscas 197
Pantilius prasinus 257
Panurgidae 216
Papilionidae 223, 224, 225
Papilionina 223
Paradiptis ctenodactylus 77
Paraechinus hypomelas 64
Paragallodes heliophilus 294
— pallidus 294
Paragus 170
Parapleurus olliaceus 283
Parapolycrates ciliatus 257
Pararagmus 254
Paratettix 273, 286, 290
Paratrionymus holocharis 266
Paraxerus 323
Pardosa 298, 300, 303
Parizonopteron 296
Parlatoria asiatica 265
— oleae 268
Parnopes caspicus 201
— glasunovi 201
— grandior turcestanicus 201
Parus major bucharensis 103
Parydra 176
Passer ammodendri 97, 119
— domesticus 118
— panderi 325
— simplex 97, 119
Pastor roseus 104
Patopius spinosus 344
Pedetes 20
Pedetidae 20
Peletieria 176
Pentatomidae 259
Peribyssus 35, 253
Perilampidae 199
Periphyma 253
i
f
Periplaneta 285
Perissocerus 165, 166
Perissodactyla 92
Perognathus 20, 50
Petria 228
Petronia petronia intermedia 104
Pezotmethis nigrescens 277
— tartarus 272, 277
— — montanus 277
— pylnovi 277, 286
Phanerotoma katkovi 198
— minuta 198
— parva 198
— semenovi 198
— transcaspica 198
Phasmodea 270
Pheidole pallidula 205
----var. arenarium 205
— — var. koshevnikovi 205
Phenacoccus arthrophyti 265
— ferulae 266
— zillae 263, 266, 269
----pumilus 264
Philodicus 164
Philodromus 298, 301, 302, 303
Philomides paphius 199
Phimodera ambligonia 257
— distincta 257
— tuberculata 257
Phlebotomus 41, 171, 179, 340, 344, 347,
361, 362, 365, 385, 386
— eaucasicus 180, 191
— chinensis 183, 191, 361
— clydei 191
— grekovi 180, 183
— mayor 191
— mijnutus 361
— minutus var. arpaklensis 180, 183,
191
— mongolensis 180
— papatasii 183, 361
— sergenti 180, 183, 191, 361
----var. alexandri 180
Phlegra 298
Pholcidae 297—301
Pholcus nenjukovi 299
Phonapate 243, 247
— deserti 247
Phoridae 361, 362
Phragmataecia 228
Phrynocephalus 132
— guttatus 136
— helioscapus 137
^14 Указатель латинских названий животных
Phrynocephalus intercapularis 134 sogdianus 135 — mystaceus 132 galli 133 — przewalskii 329 — reticulatus 138 boettgeri 139 reticulatus 139 strauchi 139 — rossikovi 139 — versicolar 139, 329 — vlangalii 229 Phycitinae 60, 224, 228, 229 Phyllodromica irinae 285 — pymaea 285 Phylns lituratus 257 Physetops giganteus 250 Physiphora demandata 169 Physocephala 174, 176 Phytometrinae 227 Phytonomus variabilis 370 Phytophaga 196 Phyxioschaema 298, 301 — raddei 300 Picus squamatus 106 Pieres brassicae 370 — rapae 370 Pieridae 223—225 Pieris 226 — daplidice 226 — leacodice 226 — mesentina 226 Pilophorus sinuatocollis 261 Pimella cephalotes 236 — cursor 345 Piocoris scutellatus 260 Pisaura 302 Pisauridae 298, 302 Pison fasciatum 212 Pituophis catenifer 42 Plagiolepis pallescens 207, 208 PlagionOtus floralis 236 Plagiorrhamma 254 Planipennia 230 Platomodes dentipes 345 Platyderus collaris 211 — transcaspicus 211 Platymycterus 252 — armiger 252 — marmoratus 252 — turkestanicus 252 Platyope 239 Platypygus 167 Platysma 251 PJatystoma gilvipes 171 — marinum 174 Platystomatidae 174 Pienomus tereticollis 250 Plexippus 298 Plurophorus caesus var. elangatus 345 Pluroxynotus 254 Plutella macuKpennis 370 Plutellidae 223 Poceilus caerulescens 251 Podisma pedestris 271 Podoces panderi 97 Poeciloscythus vulneratus 261 Pogonosoma lugens 174 Polididus 254 Polyarthron komarovi 248 Polyphaga adspersa 369 — pellucida 275, 343 — pylnovi 277, 286 — saussurei 275 Polyphagidae 273, 288, 343 Polyphylla 59, 250 — adspersa 250 — irrorata 250, 252 — tridentata 250, 252 Polystes chinensis 210, 346 — gallicus 210 Pompiloides albofasciatus 211 — sexmaculatus 211 Ponerinae 204 Porphyrops 176 Porthetria dispar 369 Priocnemis aschabadensis 210, 220 — femoralis 210 — mimulus 210 Prionus 248 — brachypterus 238 Prochoristis 228 Proctatrupodea 199 Prodidomidae 297, 298, 301 Prodidomus redikorzevi 301 Proformica deserta 206 — nasuta 206, 208 Promecocoris iaticollis 260 — pictus 260 Promecoris 253 Pronotropis 254 — punctipennis 257 Prosodes 250 Prosopigaster punctatissima 213 — rufiventris 213
Указатель латинских названий животных
415.
Prosopis arenarius 214
— fedtschenkoi 214
— morawitzi 214
— przewalskii 215
— pusillus 214
— vulgaris 214,
Protagrotis fugax 227
Protenomus saisanenis 241
Protostelis signata flavescens 217
Protracheoniscus 308, 309, 310
— orientalis 310
Proxylocopa 220
Psallopsis 254
Psammobuthus zarudnyi 305_
Psammochares chivensis 211
— oxianus 211
— stenacanthus 211
— testaceus 211
Psammophis 328
Pseudicius 298
Pseudocastalia aegyptiaca 242
Pseudoeoccidae 204, 261, 263
Pseudococcus comstocki 268, 269, 369
— flavus 267
Pseudogenia rufikentris 210
Pseudomeria 203, 221
Pseudonototrachys 196
Pseudophleus intermedins 258
Pseudophotapsis caucasica 204
— komarovi 204
— pavlovskii 204
Pseudopolistes semenovi 210
Pseudospidoproctus 263
Pseumatocoris 254, 256
Psilocephala formosa 352
Psiloglossa odyneroides kozhantchikovi 209
— pulchra 209
Psiloptera 239
Psophus stidulus 271
Psychidae 226
Psychodidae 373
Psylla pyricola 369
Pterochilus crabriniformis 209
— dalla-torrei 209
— fausti 209
— gran dis 209
— holbecki 209
— pallasi 209
Pterocles alchata 114
— arenarius 114
Pterocoma 239
— nikolskii 240
Pteronemobius 286, 290
Pterotricha aussereri 343
Ptyas mucosus L. 153
Pubvinaria artemisiae 263, 266
— orientalis 265, 266
Pupipara 172
Pygerethmus 75
— platyurus 75
— zhitkovi 75
Pyralidae 60, 223, 228, 229
Pyrausta nubilaris 198
Pyraustinae 228
Pyrgodera armata 275
Pyrgomorpha 282
Pyrrula pyrrula 109
Quadrifinae 227, 229
Quartinia 208
— funebris 209
— kostylevi 209
— pusilia 209
— schsstakovi 209
-----dilutella 209
Ramburiella 290
— turcomana 275, 370
Raphia 224
Raphidiidae 230, 231
Rattus 79
Rattus norvegicus 79
Reduviidae 344
Reduviolus sareptanus 260
— viridis 260
Reduvius christophi 258, 343, 344, 347-
— disciger 344
— elegans 259
— fedtschenkianus 344
Reiterella fugiformis 345
Remipedella deserti 244
Remipedellinae 244
Reptilia 127
Rhadinopsylla 38
Rhagodes bucharicus 346
— melanochaetus 296
Rhagodidae 292, 293
Rhaphidosoma 254
Rhaphiglossa formosa 209
Rhinippus 292
Rhinolophus bocharicus 67
Rhipldoceres 196
Rhizaspidiotus albatus 265
416
Указатель латинских названий животных
Rhizaspidiotus artemisiae 266
Rhizococcus salsolae 266
Rhodites radoszkowskii 199
Rhodospiza obsoleta 97, 116
Rhogas glaber 198
— incertoides 198
— nacturnus 198
— pallescens 198
— tristis 198
Rhombomys opimus 80, 172, 180
Rhopalocera 224
Rhopalostyla virgata 240
Rhynchites auratus 369
— giganteus ferghanensis 252
Rhyssemodes orientalis 345
Rhytirrhinus 345
Rinocolus bicolor 198
— conicus 198
— dimidiatus 198
— testaceus 198
Riptortus oxianus 261
Rodentia 68
Roslropsylla dacus 39
Rutelinae 250
Saga 290
— pedo 284
Saiga tatarica 91
Salmacia bimacnlata 176
Salpingotus 27, 327, 355
Saltatoria 270
Salticidae 298, 299, 300, 302
Sarcophaga 163, 361
Sarcophagidae 361
Saropogon 164
Satanas 164
— gigas 165
Saturnidae 223
Satyridae 225, 226
Sauria 128
Scaeva albomoculata 168, 174
Scapteira 147
Scaptomyza 176
Scarabaeidae 237, 238, 345
Scarabaeinae 59
Scarabaeus 163, 236
Scarites 40, 59, 243
— bucida 238, 244
— terricola 237
Scelionidae 199
Sceliphron 211
— destillatorium 212
— shestakovi 212
Schelfordella segnis 346
— tartara 266, 291, 346
Schistocerca gregaria 272, 280
Schizoprymnus 198
Schizops 254
Schoenobiinae 224, 228
Scincidae 127, 142
Scirtopoda telum 76
Sciuridae 68
Scolia 202
— flaviceps 202
— flavifrons haemorrhoidalis 202
— garrula
— maura 202
Scoliidae 202, 220
Scolopendra 373
Scotocerca inguieta 102, 124
— platyura 124
Scotophaeus 298
Scythia cranium-equinum 264
Scytodes strandi 299
Selevinia betpakdalensis 71
Seleviniidae 71
Serropalpidae 345
Serpentes 148
Sicariidae 297—300
Sicista 71
— subtilis 71
Sigalphinae 198
Silphidae 345
Simuliidae 361, 362, 373
Sinrralium vellischshevi 346
Singa 301
Siricoidea 196
Sirphidae 199
Sisyridae 230, 231
Sitona 252
— cylindricollis 252
— humeralis 252
— lineellus 252
— versicolor 345
Sitticus 303
Solenocoris 254, 256
Solenopsis deserticola 204. 208
— fugax 204
Solenoxyphus 254
Solierella bactriana 213
Sophropompilius aporoides 211
Soricidae 65
Указатель, латинских названий животных
417
Sparassidae 297, 298, 300
Sparassus ocellatus 300
Spermophilopsis 68, 172
— leptodactylus 180
Sphaerophoria 167, 176
Sphecodes balchanicus 215
— fuscipennis 215
— olivieri 215
— pseudomarginatus 215
Sphecoidea 169
Sphegidae 211, 221
Sphenoptera 59
Sphex aegyptius 211
— chrysopterus 212
— — regalis 212
— — mapnificus 212
— — semenovi 202
— leuconotus 211
— maxiilosus 211
— melas 211
— mocsaryi 211
— • nigropectinatus 211
— nivealus 211
— occitanicus 211
— pruinosus 346
Sphingidae 225
Sphingonotus carinalus 275
— coerulipes zaisanicus 274
-----djakonovi 274
— octofasciatus 274
— rubescens 275, 279
— satrapes 274
— savignyi 275
Spilostethus hanseni 258
Staphylinidae 250, 373
Staudingeria 228
Stegodiphus arenarius 302
Stelis aculeata 217
— ornatula gussakovskii 217
— phaeoptera meridionalis 217
— punctatissima 217
Stenaropsis 254
Stenocephala marginata 344
Stenometopiellus sigilatus 344
Stenophanus turcomanorum 198
Slenophthalmlcus 29
— biskrensis 253, 258 344
Stenopogon 164
Stenozygym 256
Stephanitis pyri 370
Stephanocleonus 240
Sternochrotus ferghanensis 343
Sternodes 239
Sternodes caspicus 244
Sternodontus binodulus 257
Sterrhochrotus 248
Stibaropus 31, 35, 36, 253, 254
— henkei 257
— hohlbecki 258, 344
Stichopogon 29, 164
Stilbum calens 201
— cyanurum 201
— oxiana 200
Stiphropus 298
— strand! 301
Stirogaster 253
— fausti 258, 364
Stizus 225
— crassicornis 213
— egregius 214
— lactipennis 214
— praestans 213
— pubescens 213
— rufiventris 213
— transcaspicus 213
— zimini 213
Stomatocerus metula 200
Streblidae 172
Streptopelia cambayensis 106
Strobilotoma
Strorigylognathus christophi 205
Strumiger 275
Stylosomus weberi 249
Sugrames 31
— hauseri 345
Sus scrofa 92
Sylvia curruca 122
— — halimodendri 101, 122
— — turcmenica 101
— mystacea 106
— nana 101, 122
— — nana 123
Sympicnus 176
Sympiezocnemis 239
— gigantea 244
Synapsis thmolus 250
Syntomidae 223, 229
Syntomis 226
Syrrhapi.es paradoxus 97, 114
Syrphidae 167, 174—176
Syrphus 167, 174, 176
Tabanidae 361, 373, 370
Tabanus accipiter 175
418
Указатель латинских названии животных
Tabanus brunneocallosus 173
— erberi 175
— paculianus 175
— pulchellus karybenthinus 175
— sabuletorum 175
• — subsabuletorum 175
— unifasciatus 361
Tachina 176
Tachista 174
Tachysphex calapluryx 213
— fluctualus 213
—• fuscipennis 213
: — micans 213
— nitidus 213
— panzeri 213
Tachytrechus 171, 176
Tadarida teniotis 68
Taeniorhynchus richiardi 192, 193, 364
Taenophthalmus 250
— kraatzi 250
Tagona macrophthalma 345
Talanites 298
Tanatus 303
Taphoxenus goliath 250, 345
— graudis 236
— subcylin dric us 345
Taphrometopon 328
— lineolatum 127, 155
Tapinoma simrothi karavajevi 206, 208
Tarentula 298, 300
— borgsoei 21
Targionia arthrophyti 265
Tarhgelia 229
Tarisa 253, 254, 259
— elevata 257
— pallescens 257
Tarsalia ancyliformis 219
Tarsonemidae 372
Tartaroblatta karatavica 291
Tartarogryllus tartarus 286
Tegenaria derhami 297, 299
Telenomus sokolovi 199
Telostegus 211
Temnorrhynchus hololeucus 237
Tendipedidae 361
Tenebrionidae 28, 236, 239, 244, 345
Tenosius 254
Tenthredinoidea 196, 220
Tentyria 243, 250
Tephrochlamys ruflventris 361
Teratolytta pilosella 252
Teratoscincus 330
— przewalskii 329, 330
Teratoscincus roborowskii 329
— scincus 127, 128, 329, 330
Teraturus semenovi 197
Terebrantes 196
Terpsiphone paradisi 106
Testudo 127, 328
—- horsfieldi 160, 183
Tetracha euphratica 239, 243, 249
Tetragnatha 301
— extensa 30
— — maracandica 301
Tetragnathidae 298, 301
Tetralonia desertorum 218
— distinguenda 218
— radaszkowskii 218
Tetramorium 59
— caespitum 204, 208, 334
— inerme 204, 208
— punicum 204, 208
— reticuliventre 204
— semilaeve 204, 208
— striativentre 204
Tetrigidae 286
Tetrix meridionalis 286
— subbulata 286
— tartara 286
— tenuicorne 286
Tettigonia 281
Teutana grossa 299
Thalanites fagei 300
Thalpomena persa 278
Thanatus 298
Thargelia 227, 229
— distincta 227
— fissilis 227
Thaumetopoeidae 223
Theobaldia annulata var. subochrea 193
— longiarcolata 192, 193, 361, 363, 364
Thereviidae 171
Theridiidae 298—301, 303
Theridium 303
Theuma 293
Thinophilus 173
Thisoicetrinus 280, 291
Thisoicetrus 280
Thomisidae 298—303
Thomisus albus 343
Thrinchini 288
Thrinchus 275
Thynorycter 31, 32, 38
— diamesus 345
Thyrecoridae 35, 258, 343
Thyridanthrax 167
Указатель латинских названий животных
419
Timia 169
Tineidae 223
Tingis pusilia 257
Tingitidae 344
Tiphia femorala 203
Tiphiidae 203
Tortricidae 229, 230
Trabutina 263, 265
Trachelonotus 254
Trichocorixa 254
Trichogrammatidae evanescens 200
— turcestanica 200
Tridactylus tartarus 28S
Triditarsus 292
Trigones cells gigas 244
— nodosa 345
Trigonoloidae 196
Trigonosoma halophilum 253, 257
— tataricum 260
Tripidaphis phaseoli 370
Tropidauchen 272, 278, 289
Tropidopola 290
Tropinota turanica 369
Trypetidae 162
Trypoxylon scutatum 212, 220
Tubifera 169, 175
— continua 175
— trivittala 175, 176
Tuponia 254, 259, 260
Turanium scabrum 252
— varenzovi 239, 247
Typlopidae 127
Tyroglyphidae 372
Varanidae 127, 148
Varanus grisetis 148
Vespa orientalis 209, 346, 373
Vespertilio bobrinskii 67
— murinus 67
— ognevi 67
— pipistrellus 67
— savii 67
Vespertilionidae 67
Vespidae 169, 208
Vespoidea 169
Villa 176
Vinera ursinii renardi 155, 371
Viperidae 371
Vipio apellator 197
— intermedius 197
— mlokossewitschi 197
— nomas 197
Volucella 176
Vormela peregusna 90
Voruchiella 254
Vulpes vulpes 88
----- corsak 88
-----fiavescens 88, 183
----- karagan 88
Wohlfahrtia 170
— balassogloi 170
— magnifica 170
Wollmannia concinna 200
Ulidia 346
Ulidiidae 169, 174
Upupa epops L. 104
Uraniidae 223
Uranotaenia unguiculata 193, 364
Urielina nitida 345
Uroctea nadiae 299
Urocteidae 297—299
Urodon arisla 345
Uromastix 128
Uvarovium desertum 280
Vachiria 253
— oshanini 261
Valeriola 254
Vanellus gregarius 112
— leucurus 106
27*
Xanthoprochilus nomas 237
Xenopsylla 38
Xerinae 699
Xerophagius aurora 257
Xylocopa rufa 218
— versicolor 218
— volga 218
— zonata 218
Xylotrcchus grummi 252
— namanganensis 252
— zaisanicus 241
Xysticus 298, 301—303
Zabrus morio 345
Zadorion elegans 343
— nigriceps 343
— vlasovi 343
Zaisania arachnoidea 241
420
Указатель латинских названий животных
Zarothropus 244
Zarudnidium laetum 200
— sapphirinum 200
Zegris fausti 225
Zelotes 298, 300
Zodariidae 297, 293, 300, 301, 303
Zophosis 21, 243
— scabriuscula 48
Zygaena 226
— cocandica 226
— cuvieri 226
— glasunovi 226
Псчитается no постановлению Редакционно-издательского совета
Академии Наук СССР
.РИСО АН СССР № 3031. Подписано к печати 6/VIII 1948 г. M-1904L Печ. л. 26*Д. Уч.-изд. 35.
Тираж 2500. Заказ 1189.
1*я типография Издательства Академии Наук СССР. Ленинград, В. О., 9 линия, 12.
ОПЕЧАТКИ
Стр. Строка Напечатано Следует читать
97 под рис. 74 macqueelnii macqueenii
102 2 сверху niquieta inquieta
143 9 снизу предглазничный подглазничный
155 12 сверху Атреа Атрека
157 под рис. 113—114 Ehiscarinatus Echis carinafus
197 1 снизу fulnipes fulvipes
212 14 „ Diodontu sparvulus Diodontus parvulus
212 13 „ Larratr anscaspica Larra transcaspica
219 14-13 „ Anhophora Anthophora
220 16 „ Erempahanta Eremaphanta
238 2 сверху Chloebius Chloeobius
238 5 „ Brachionus Brachinus
240 Ю „ Calistenus Callisthenes
244 6 снизу Zarathropus Sarathropus
245 под. рис. 143 Scarytes Scarites
247 под. рис. 153 Zarathropus Sarathropus
250 11 снизу cerambicinus cerambycinus
288 2 „ указанного иеследо- , указанные выше.
вателя.
Животный мир СССР, т. II.