Текст
141
■
■"
Ч
«
ГО СУА.АРСП1ЕЕННЫЙ/
ШИИИРП2 ЕЕСКИИ
\
МАУЧМа-ИССЛЕЛОЕАШЕЛЬСКИИ
институт
АКАДГНИК
С.ГНАЕЛШНН
HFD
ИЕНДЕДШН
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТИМИРЯЗЕВСКИЙ НЯУЧНО-
ИССЛЕДОВДТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
изучения и пропаганды естественно-научных основ диалектического
материализма
СЕРИЯ V
БИБЛИОТЕКИ МЯТЕРИЯЛИСТЯ
ВЫПУСК No 2
Академик С. Г. НДВЯШИН
НЕОМЕНДЕЛИЗМ
СЕВЕРНЫЙ ПЕЧДТНИК"
Вологда, 1926
Неоменделизм.
В своем развитии современная теория наследственности
являет черты несомненного сходства с тем, как развивала сь
теоретическая химия в течение пр о шло г о века. На ча ло м
этого стремите ль ного прогресса наш его знания б ы ло , конечно,
открытие Джоном Да льтоном в самом на чале XIX века
закона кратных отношений при соединении элементов. Так
как его опыты были не многочисленны и далеко не точны,
то открытие это многими считается за плод счастливой ин
туиции. Из объемных отношений соединяющихся газов Да ль
тон заклю чил, как о причине этого явления, о б одинаковой
форме и разм ере м алейших частиц газов. За существо вание
предела делимо сти химических тел свидетельствовали при
этом кратные отношения взаим одействующих тел, найден
ны е Дальтоном из его опытов. Знаменит из этих опытов
тот, ко торый показал, что од инаковое количество у глерод а
мож ет связывать один и два пая кислорода, образуя соот
ветственно окись у глерод а и уго льн ый ангидрид.
Из открытия Дальтона следо ва ло , что химические
соединения не суть смеси, в роде растворов, о бразующих ся
из л юб ы х пропорций смешиваемых тел; тела взаимодействуют
о преде ленным и паями, о величине которых, правда, стало
возможным судить л иш ь относительно.
До открытия Менделя уч ение о наследственности
на хо дило сь в таком ж е состоянии, как химия до открытия
Дальтона. Те вещества, или, ско рее в от влеченном пред
ставлении, влияния, ко торы е оказывают об а родителя на
потомка, представлялись как бы сливающимися жидкостями,
образующим и однородную смесь, которую разло ж ить на
перво начальны е эле менты не в силах ни природа, ни экспери
ментатор. Ме ндель и здесь у каза л на реа льно ст ь паев
опред еленно го свойства. В от ношении данного признака
—
6—
потомок по луча ет пай влияния со стороны отца и такой же
па й— со стороны ма+ери. В дальнейш е м , потомки перво го
поко ления проявляют это с ло ж но е влияние: од ин— сохраняя
об а родительских пая в прежней комбинации, другие— п о л у
чая двойной пай природы одно го из род ит елей. В этом
состоит, как известно, главный закон „ расще пления гибри
дов", в сущности, утвер жда ющий со верш енно анало гично е
химическому пред ст авление о возникновении наследствен
ного вещества у потомков: это вещество не делимо беспре
дельно , оно передается м алейшим и порциями или частицами,
спо со бными комбинироваться в чистоте. Один и тот же прин
цип атомичности, прощ е, зернистости, оказался сразу в ос
нове наших представлений, как о природ е материи во обще ,
так и т е л живых, как-раз ещ е в самом таинственном явлении
жизни,— переда че свойств от род ит е лей потомкам,— явлении,
как-будто полагавшем резкую грань между природой мерт
вых и живых тел. Отсюда кол осс а льн ое значение
идеи менделизма в общем мировоззрении.
Понятным образом, должно было пасть представление,
картинно изображающее смешение или разведение „крови",
как носителя наследст венного влияния. Устранены термины:
чистокровность, полу-, четверть-кровность и то му подобные.
Бейтсон говорит: ли ш ь одно люд с ко е племя им ело , чудес
ным о бразом , подходящий термин с са мого нача ла для изо
бражения наследст венного влияния: л и ш ь евреи не говорят
о крови предка, но о
„семени Авраама",
отмечающего в
течение тысячелетий „народ Израиля" от прочих рас. Если
здесь не лингвистическая загадка, то, б ыть может, Бейт
сон прав, находя вполне чудесной бессозн ат ель ную прони
цате льност ь народной массы, видевшей в наследст венном
влиянии не взаимодействие сливающихся и перем е ши ва ю
щихся жидкостей, но тело, зерно или „семя", не поддаю
щееся ни д роб ле ни ю, ни растворению.
Ясно, что от крытие Менделя сд ел а л о возможным
такой ж е а нализ нас ледственной природы или состава ин
дивида, как в химии: мы пишем т е пер ь формулы, по д об ны е
химическим, где буквы изображают те родитель ские паи,—
по нынешнему факторы или гены,— которые определяют
—
7—
внешние признаки. Очевидно также, что основным фактором
учения „менделизма" должно считать раздельность, незави
симость сто лько же, как и нетворим ость и нераэрушаемост ь
открытых факторов наследственности. В этом состоит осно в
ной принцип учения в той форме, в которой оно вышло из
рук его творца Менделя, и ем у по праву присвоено на
звание „менделизма".
Целое столетие должно бы ло миновать, чтобы развив
шаяся в дета лях гипотеза Дальтона, „химическая те ория
атомов",
получила реальное основание и стала на самом
д еле те орией. По след ние десятилетия утвердили нашу веру
в ре а л ь но е существование атомо в и мо лекул. М енделизм до
сих пор не обладает еще такой прочной связью с учением
о клетке, о ядре, о клеточном размнож ении и о по лово м
воспроизведении, чтобы можно б ы л о сказать, что пайны е
отношения при наслед овании имеют своей конкретной о сно
вой видимые нами процессы жизни клетки. Напротив, чистые
ортод оксы менделизма ещ е недавно смотрели скептически
на то, что изображают микроскописты в клеточном ядре и
прот оплазм е. Еще недавно Бейтсон мог писать, что с вой
ственный каждому виду растения и животно го план рас по
ложения элементов в ядре в критической фазе его деления—
вполне специфичная картина, как б ы клейм о данного вида,
—
что все это не больше, не меньше, как один из визуальных
признаков вида, в ро де рисунка на крыльях како го -нибудь
насекомого, который передается по наследству, но в у пра в
л ении передачи по наследству природ ы индивида, конечно,
не участвует.
Даже коренной вопрос: только ли ядро является носи
телем- наследственных свойств, или такова ж е и прот оплазма,
до последнего времени не реш ен о ко нчат ель но зо ологам и,
хотя ботаники, повидимому, призна ли ок о нчате льн о за точно
доказанный факт мое указание, что спермии семенных рас
тений нацело состоят лишь из ядра без следа протоплазмы,
и что, тем не менее, отцовское влияние здесь ни в чем не
уступает материнскому, что резче всего видно в образова
нии гидриб ного б е лка семени (ксении). Ц ит о лог и до сих
пор не различают в ядре элем енто в м е ль ч е хромосом, при
—
8—
том таких, которым можно б ы л о бы приписать значение
но сит елей отдельны х факторов наследственности. Эти носи
тели, о к рещ енны е Иоганнсеном „ге нами" (со кращ ение
„панген"), остаются воображаемыми сущностями, в уме од
них— од нозначащими с факторами, в уме других — не отде
ляемыми от подобных „единиц жизни“ , именам которых нет
числа. Сам автор термина „ г е н “ говорит в своей книге сти
хом Гете, что в цито логии наследственности е щ е „ftlles
durcheinander, w ie M ausedreck und Koriander". На беду, ци
тологи хватались не раз за прежд евременные открытия, видя,
например, уж е в б лиж айши х элемент ах ядра, хромосомах,
те мат ериа льны е частицы, ко торы е и до лжны представлять
со б о ю гены. Это, конечно, дискредитиров ало нашу науку, так
как хром осом в ядре немного, а гены чуть-что не бе счисленны .
Но и в самом здании перво начально го , чистого м енд е
лизма не обходилось без прорух. Чаще и чаще стали всплы
вать факты как-раз такого свойства, что проти воречили
основному принципу учения: независимости факторов, сво
боде их распределения в потомстве. Оказывалось, что не
ко т оры е признаки передаются всегда в связи с поло м, а
иные д аж е просто связанными в постоянные, или случ айны е
комбинации. Явилас ь вспом огательная гипотеза „частного
притяжения и отт алкивания",
иначе предположение, что
неведо мы е нам влияния известным образо м взаимодействуют,
взаимотяготеют. Нед остато к пред по ло ж ений со сто ял в том,
что они строились на основании опыт ов гибридизации, и
сами в свой черед б ы ли назначены служ ить к объяснению
результ ато в опыта: создавался, несомненно, circulus vitiosus.
Счастливым образом , этого рода укло нениям от схемы
Менделя, видимо, суждено сы грать т еп ерь р о л ь новых
устое в то го ж е учения, превраща ющего ся на наших глазах
в стройно е со чет ание фактов опыта и наблюдения под микро
скопом. Этому сочетанному учен ию приличествует название
об н о вле нно г о менделизма, или неом енделизм а, и родиной
ему становится Америка.
Вновь открываются перед нашими глазами черты сход
ства в истории учения о наследственности и истории т е о ре
тической химии. Комбинации или группы факторов живо
—
9—
напоминают рад икалы учения о строении молеку лы , гла в
ным о бразом , органических соединений. Такими радикала ми
уже можно было бы признать хромосомы, тем более, что в
них, как в с ло ж ны х радикалах, можно, кажется, различат ь
подчиненные группы, ча ще других повторяющиеся, в роде
гидроксила, амидо, нитро и т. п. Основной принцип менде
лизма, независимость факторов, очевидная абстракция, п ре
вращается в р еа ль ну ю картину строения хромосом из ген,
т.-е. в опис ание того, что видим мы пока, правда, ли ш ь
духовными очами, но что, быт ь может, станет доступно на
блюдению вооруженным глазом. Раньше бы ло объяснение,
притом — частного случая; теперь мы имеем вместе с о б о б
щением противоречивых фактов про стую схему простран
ственных отношений, т.-е. то же, что в химии: структурную
теорию. Но современная мысль и не допускает вообще ни
в науках, ни в филос офии так называемых объяснений:
положительное знание и состоит лишь в описании, за пре
делами чего лежат гипотезы и теории.
Над о думать, поэтому, что но во е направле ние в учении
о наследственности приб лиж ает нас к конечной, до ступной
истине. Пусть, конечно, это не кружит нам го лову. Как я
над еюсь это показать д а ль ш е, крайне механистическое изо
браж ение явлений в руках новой ш ко л ы мож ет оказаться
простой символикой, и, сле дуя ей фанатически, мы можем
коснуться лиш ь поверхности насто ящей пучины явлений, в
глубине которых и скрыта драгоценная нам тайна.
Я не рассчитываю подробно изложить открытия и тео
рии Моргана и его школы. Это была бы слишком обшир
ная задача для одного доклада. Я выбираю оттуда лишь
характернейший акт, достат очный для того, чтоб ы показать
достоинства и недостатки метода.
Теория хромосом.
Из способов дальнейшего развития менделизма ни один
не возбуждает такого интереса и не пользуется таким успе
хом, как путь, про ло ж енный американской школой генети
ков с зоологом Морганом во главе. Их главный объект,
знаменитость наш его времени,— D г о s ophila ampelophila.
—
10—
Эта маленькая мушка — материал самый выгодный для
разно образны х расследований в об ла сти размножения и на
следственности. Она об ла д а ет не менее чем сотней факто
ров, ко торы е об наруживают сегре гацию по закона м Мен
деля; ее хромосомы легко отличаются друг от друга и в
м алом числе; она живуча и л егк о размножается; она удоб на
для лаборатории, занимая в культурах мало места и нуж
даясь то ль ко в о че нь д ешевой пище: многие тысячи мож но
развести на нескольких гнилых фруктах. За по с ледние д е
сять л ет американцы и спо льзов али эти достоинства м а ле нь
кой мушки, и это по в ело к подроб ной формулировке того,
что называется т еперь т еорией хромосом.
Согласно этой теории, хромо со мы составляют м ат ериа ль
ную ос нову наследственности. Различны е факторы, от кот о
рых зависит появление признаков особи, помещают ся в
хромосомах, откуда факторы и действуют на природу кле
ток и всего организм а, образо ванно го данными клетками.
Каким образом явления „се грегац ии" (разделения) призна
ков, явные для нас из опытов, могут быть со гласо ваны с
явлениями превращения и д еле ния ядра и клетки, — это
мож ет быт ь чрезвычайно просто объяснено , есл и помнить
порядок образо вания гамет, ко торый одинаков и у животных,
и у растений.
Как известно, число хром осом в клеточном ядре т ела
животно го и растения для ка ждого вида постоянно равно
небольшому кратному двух : 2 х. Это потому, что половина
этих хромосом, х , заключается в каждой из двух „ га м е т “ ,
спермии и яйце, соединяющихся при оплодотворении, иначе—
при образовании первой, зародышевой клетки. С этого мо
мента существует „зигот а" ,
с двойным числом хромосом.
Хромосомы гаметы нередко отличаются легко одна от д ру
гой по величине и форме, при чем можно убедиться, что
и яйцо, и спермий содержат со верш енно одинаковый набор
хромосом, за исключением тех случаев, когда на лиц о ещ е
о со бенны е, так называ ем ы е по ло в ы е хромосомы. Зигота,
следовательно, должна содержать двойную серию или набор
хромо со м, сравнит ельно с каждой из гамет.
—
11-
Возьмем оч ен ь простой, во ображаемый случай, когда
каждая гамета содержит всего две хромосомы
одну длин
ную и одну короткую. Мы будем, кроме того, различат ь
отцовские и материнские хромосомы, т.-е. внесенные при
оплод отворе нии спермием и яйцом; их мож но отметить о с о
бой штриховкой на диагра мме (ср. табл. 3, х ром осо мы ч ер
ны е и б е лы е). По лучает ся зигота с четырьмя хромосомами:
парой длинных и парой коротких. Повторным делением эта
зигота вырастает в растение, или животное, новую о собь .
При каждом делении клетки каждая хром осома то же делится
по по ла м, и каждая поло вина становится, подрастая, по лно й
хромосомой, так что .все по сле дующ ие клетки будут со д ер
жать по 4 хромосомы, по д обны е хромосомам первоначаль ной
зиготы (см. табл. 1). Когда ж е начнется процесс образования
тех клеток, в которых образуются у растений гаметы, т.-е.
образования пы льц евых зерен и зароды ше вы х мешков, то
происходит уменьшение числа хром осом вдвое путем так
н азыв аем ого редукционного деления, короче, редукции. Как
в пыльниках, так и в семяпочке этот процесс идет од ина
ково: в материнской клетке пыльцы и в зачатке зароды
шево го мешка наступает характерная фаза деления ядра,
когда гот о вы е уж е хромо со мы складываются парами, так что
одинаковы е материнская и отцовская образуют одну пару.
В нашем слу чае получится две пары всего: пара длинны х и
пара коротких, в каждой паре— одна хромосом а материнская
и одна отцовская (см. табл. 2).
Здесь необх одимо отметить характерное обстоятельство,
повлекшее разногласие, главным образом, между зоологами
и ботаниками. Когда пары хромо со м лягут в экват ориальной
плоскости деляще го ся ядра, т.-е. когда возникнет крит иче
ская фаза деления , подобная фазе звезды или метафазе,
тогда начинается подготовка к истинному делению хромо сом:
и каждой хромосоме начинается расщепление ее вдоль, как
при обы кно венном делении. П о сл е эт ого каждая из спарив
шихся хро мо сом покидает своего партнера, направляясь одна
к од но му полюсу делящего ся ядра, другая — к другому. Это
iT.iii, с ледо ппгельно , в сущности не д ел е ни е ядра, а свое-
о(>ра:ш1.1Й процесс разлучения материнских и отцовских хро-
Таблица 1.
Схема деления „обыкновенного" ядра (4 хромосомы в
клетках всего тела). В верхнем ряду, слева— покоящееся
ядро—а; посредине— образование хроматиновых нитей или
будущих хромосом— Ь; справа— хромосомы уже расщеплены
вдоль, каждая на две равные дочерние хромосомы—с. В
нижнем ряду, слева— начало расхождения укоротившихся
дочерних хромосом к полюсам „веретена"— d; посредине—
конец этого расхождения и начало слияния хромосом в
новые, дочерниеядра— е; справа— обе дочерние клетки го
товы и в них— покоящиеся ядра—f.
Таблица 1.
а
Таблица 2.
Схема редукционного деления с четырьмя хромосо
мами в клетках половых желез животных и в пыльниках и
семяпочках растений.— В верхнем ряду слева— покоящееся
ядро— а; посредине— образование хроматиновых нитей— Ь;
справа— сокращение спаянных попарно хромосом.— с. В
нижнем ряду, слева— расправление двойных нитей— d; по
средине — нити укорочены и лежат двумя явственными
парами— е; справа— образование веретена и начало разлуче
ния хромосом—f. Расщепления вдоль каждой хромосомы
не бывает.
Таблица 2.
—
16—
мосом, остававшихся в ядре каждой клетки о с об и в течение
ее жизни все время вместе. С другой стороны, это, не со
мненно, подготовка к настоящему, п о сле дующ е му делению .
Потому что намеченное еще раньше долевой щелью деле
ние каждой хромо со мы теперь, по пути хромосом к полюсу,
становится от чет ливо видимым: каждая хром осома кажется
раздвоенной так или иначе. Поэтому, когда разош едш иеся
•хромосомы достигнут полюсов, в так наз- т е лоф азе деления
оказывается как бы по четыре хромо сомы, собственно у ж е
дочерние хромо со мы или хро мо сом ы будущих четырех ядер.
Несмотря на это, за телофазой следует нередко, особенно
у растений, сост ояние покоящихся ядер. В них совершается
деление об ы чным порядком, т.-е. с образованием клубка,
за ним— метафазы и т. д. В метафазе мы видим, что хромо
сомы как бы заново расщепляются; быть может, однако,
это есть лишь результат б олее раннего расщепления при
первом д елении, пото му что ч исло хромосом оказывается
в соответствии с исходным: в метафазе этого делен ия по
экватору мы находим всего две ра сщ епленны е хромосомы,
в том, следо ват ельно , виде, какими мы видели их, когда
материнские хр омо сом ы расставались с отцовскими. В ре
зульт ате всего с во еобразно го процесса, получ ивш его назва
ние редукционного деления , оказывается в нашем случае,
что в каждом из четырех образо вавшихся ядер будет всего
по две хромосомы: одна длинная и одна короткая,— т.-е. вос
становится то же отношение, ко т оро е мы приняли для исход
ных ядер гамет, давших нашей воображаемой особи раньше
нача ло (см. табл. 3).
Весьма важный, однако, вопро с возникает по поводу
иного качества хромосом, чем их форма, или величина:
как распределят ся в новых гаметах материнские и отцовские
хром осом ы, ко торы е мы д о лж ны считать существенно неод и
наковыми: пото му что мать в своих свойствах мо жет от ли
чаться от отца, т.-е. каждая особь того и другого пола мо
жет проявлять сво ю индивидуальность. Вопрос этот решается
тчч.ма интерес но и зна менат ельно в том отношении, что
при ио м выступает на вид полная аналогия между видимым
. лмм
под микроскопом и наб люда ем ы м в наших опытах
—
17—
скрещивания; иначе говоря, из видимого механизма редук
ционного деления мы извлекаем м ат ериа льно е объяснение
закона расхождения признаков по Менделю. М о ж но ска
зать даже больше: из схемы редукционного деления мы
извлекаем объяснение явлений скрещивания гораздо прощ е
и нагляднее, чем из предположения о „сегрегации" вообра
ж аем ы х факторов, т.-е. причин тех признаков, ко торые мы
замечаем у скрещиваемых ос об ей. Впервы е это сд елано
м о ло ды м ещ е тогда американцем Сеттоном.
Для решения нам еченно го вопроса, именно, нам стоит
только просто прос лед ить путь размещения отцовских и
материнских хром осо м по нашей схеме редукционного д е л е
ния (см. табл. 3). Мы найдем, таким образом , что зигота F,
(перво го поко ления гибрида), образованная сочетанием па
ры гамет, хромо со мы которых индивидуально различны, сама
о бразует гаметы же четырех различных типов, т.-е. со дер
ж а щих все четыре возмо жные комбинации перво началь ных
хром осо м (АВ., Ab, аВ, ab)\ сочетания уж е этих чет ырех гамет
(кот оры е, ведь, у об о и х п о ло в соответственно одинаковы),
дадут новое поколение зигот F2, являющееся в девяти раз
личны х типах, именно, как-раз тех, ко т оры е нам известны из
о пыт о в скрещивания, разъясняемых законо м Менделя
(см. табл. 4.). Гла вно е основание этого закона состоит, как
известно, в том, что факторы признаков признаются за о т
дельные, не сливающиеся между собою единицы, передаю
щиеся потомству гаметами каждый сов ерш енно независимо
од ин от другого. Н о такие независимые и не с ливающиеся
единицы мы как-раз и видим под м икроскопом в д елящем ся
я дре в виде хромосом. Отсюда крайне правдо подоб ный вы
вод: каждый фактор, в нашем с луча е из четырех А , а, В , Ь,
например, А , помещается постоянно в определенной хромо
соме по нашей сх еме,— в материнской (длинной, ч ерной) А,
а противоположный ему фактор а —в отцовской (длинной бе
л о й), а, и то же соответственно для факт оров В и Ь, носителями
ко торы х будут пара коротких хромосом: для В — короткая ч ер
ная, для Ь — короткая б е ла я хромосома. Итак, носителями фак
торо в наследственности являются визуально хромо сомы, чем
о пределя ется и р о ль ядра в наследственности: ему долж н .1
JL
Таблица 3.
Схема, изображающая цикл превращений ядра, начи
ная с гамет родителей (спермия и яйца), до образования
гамет в первом поколении. Гаметы АВ и ab отличаются по
задаткам индивидуальности родите лей, что от мече но цветом
хромосом: черные— отцовские, белые— материнские. По опл о
дотворении (А В xab) в яйце или зиготе получается четыре
хромосомы: все разные вследствие комбинации величин и
окраски (длинная черная, длинная белая, короткая черная,
короткая белая). В зрелой особи, в клетках половых органов
происходит редукция, состоящая в разлучении одинаковых
по длине хромосом, временно ложащихся рядом, двумя
парами. Этим делением образуется две клетки, в которых
хромосомы могут оказаться в различных комбинациях в
зависимости от того, как лягут пары хромосом. В наше м
случае, с двумя всего парами, комбинаций лишь две, ко
торые и представлены схематично: 1) слева обе черные,
отцовские— по одну сторону, а 2) справа черные— по разным
сторонам. Очевидно, что первая комбинация по разлучении
хромосом даст пару клеток: одну с чисто отцовскими, чер
ными, и другую с чисто материнскими, белыми; тогда как
вторая, соответст венно, даст пару клеток: одну с отцовской
длинной и материнской короткой, другую же с обратным
отношением. Деление этих клеток повторяется еще раз (так
наз. второе редукционное деление), но уже в порядке обыч
ного деления ядра, т.-е. с расщеплением хромосом вдоль,
на равные части. Получатся, таким образом , четыре клетки
каждая с особой комбинацией двух хромосом (ср. табл. 1 и 2
обыкновенного и редукционного деления).
Таблица 3.
Таблица 4.
АВ
1.
А&
1
аВ
"V
1
аЯ
Jo
А
1
8 ААВВ
I1!
ААВ&
1*1
Аа ВВ
Со
AolВЯ
■•п
1а
■0■
1оU
Д
I
я ААВЯ
1*1
ААЫ
II
Аа ВЯ
ISO
Да ЯП
1°П
10 ■о" 101
10и
а в АаВВАаВЯааВВааЕ>£
Г
«о ■•п
П• Г]
1
1оU иви иои
аяАаВ&АаЯЯааВЯааЯП
■1п 1°П
п°п
0 10иIоUUои UоU
Схема или „менделианская сетка“, представляющая
распределение факторов А, В, а, b некоторого дигибрида
(АВхаЬ), и соответствующее этому распределение хромо
сом: отцовской черной длинной с фактором А; отцовской
черной короткой с фактором В\ материнской, белой длин
ной с фактором а и материнской белой короткой с факто
ром Ь. Гаметы четырех родов выписаны в верхнем гори
зонта л ьном ряду под соответственными хромосомами; с ле ва
в в ертикал ьном ряду— те же гаметы. Комби нации выписаны
в клет ка х и представляют состав шестнадцати зигот второго
по кол е н и я г ибрида (отыскиваются как в табл. умножения
Архимеда), из которых 9 существенно различны.
Ср. с табл. 3 редукционного деления.
Таблица 4.
-
22-
принад лежать „ м о но по ли я " в процессе наследования. Это
положение долго оспаривалось, особенно зоологами; но для
высших растений должно считаться вполне доказанным
с тех пор, как удалось показать в нескольких случаях, что
1) спермии состоят только из ядра, без следов протоплазмы,
и 2) что такой спермий-ядро передает непосредственно свой
ства род ит ель ско го эндосперма при двойном'о плод отворении.
В перво е время, вслед за введением в на шу науку
закона и метода м енделизма, име ло с илу весьма груб ое пред
ставление, что хромосомы целиком и суть те са мы е фак
торы, ко т оры е разумеет м енделизм. Вскоре, конечно, б р о
с илось в глаза, что число факторов, ко торы е распределяются
в потомстве, весьма разли чно комбинируясь, как это мы
видели, — что это число слиш ко м велико, сравнит ельно
с числом хромосом в гаметах, которое большей частью не
велико у высших организмов. Таким образом , прих од ило сь
допустить, что каждая хром осома заключ ает в себ е по н е
сколь ко факторов; и это со ста вля ло теоретическое затрудне
ние в применении новой теории, потому что факторы тогда
нельзя б ы л о представить себ е независимыми друг от друга,
но передающимися „пачками", по несколько вместе, как бы
спаянными цементом — т ело м хромо сом ы, в ко торой они
заложены. Положим, например, в рассмотренном вообра
жа емо м случа е, что длинная материнская хромо со ма несет
два фактора А и С, тогда как короткая — только один В.
Так как необх одимо принимать, что хромосом а сохраняет
свою индивидуальность, прежд е всего целость, ясно, что
А и С должны всегда оставаться вместе, как бы слитными.
Если мы увид ели бы из опыта, что признаки, от веча ющие
этим факторам, достаются отдельным особям, т.-е. расходятся,
то следовало бы или признать теорию хромосом ложной,
или искать о соб ы х объяснений для каждого случая.
Это цит оло гическое затруднение недавно счастливым
о бразо м отстранено, бл агодаря исследованиям американцев
над наследственностью у упомянутой мухи Drosophila. Для
не е известно ст ало из опыто в скрещивания ее вариаций
свы ш е ста различных факторов, тогда как хро мо сом в гамете
всего чет ыре. Однако, множество опыт ов над сотнями тысяч
-
23—
мух по каза ло с со вершенной очевидностью, что много
численны е факторы у этого вида распадаются на четыре
группы. Чле ны каждой из этих групп оказывают как бы
взаимное притяжение с одной стороны, а с другой— как бы
отталкивают от себя члено в чужой группы. Как стали теперь
называть это я вление в А мерике, факторы каждой группы
сочленены или спаяны между собой: они передаются сово
купно, не разлучаясь . На об орот , это явление не замечается
для факторов из различны х групп: эти факторы вполне не
зависимы друг от друга. Отсюда правдоподобное заключе
ние, что четыре группы факт оров соответствуют четырем
видимым в ядре гаметы дрозоф илы хромосомам. Подтвер
ждается этот вывод такими соображениями: 1) чет ыре группы
неодинако вы по числу факторов; 2) три из них содерж ат
гораздо больш е факторов, чем четвертая, в которой до сих
пор насчитывают всего три фактора; 3) это обсто ятельство
можно было бы предвидеть, потому что одна из хромосом
оче нь мала; наконец, 4) одна из хром осом у Drosophila о ка
зывается „половой хромосомой", и целая группа факторов—
связана с по ло м, тогда как факторы прочих групп незави
симы от по ла . Это становится понятным, если допустить,
что целая группа факторов помещается в этой особой поло
вой хро мо соме.
Теория признает далее , как весьма важное по ло ж ение,
следующее: хромосомы содержат факторы в линейном по
рядке по длине т ела хромо сомы. Каждая хромосом а является
четкой бус, и каждая бусина соответствует отдельному фак
тору. Каждый фактор помещается в хромосоме в о пред е
ленном месте е е длины, так что различают сто ль ко ж е
помещений (locus) внутри хромосомы, сколько предпола
гается факторов. Этот порядок признается одинако вым и
постоянным не т о ль ко для ядер данной ос оби, но для всех
особей вида (см. табл. 5).
Инт ересно ра ссмотреть на конкретном примере, каким
образом путем опыт а оправдываются по ло ж ения этой д о
во ль но сло ж но й теории, с ущность которой, однако, надо
сказать, вовсе не нова. М но го л ет то му назад немецкий
анатом Р у высказал гипотезу, что хром о со мы неодинаковы
Таблицу 5.
OUUUUIXXXXXXX)
1НХХХХХХХУУТГХХХХХХХХТ)
ill<yхrxхitууухххххтитло
IV (2X>
Схема, показывающая относительные размеры четырех
хромосом Drosophila и предполагаемое, линейное рас
положение мест, в которых заключены по одному факторы
наследственности. Разумеется, на самом деле факторов
должно быть гораздо больше.
Таблица 5.
—
26—
качественно по сво ей длине, т.-е. каждая частица или членик
х ро мо сом ы химически, ф изио логичес ки и м орфологически
от личается от соседних. Этим, по мнению Р у, и до лж ен
объясняться принцип равного деления ядра: понятно, что
разделит ь на две равные части некоторую разнород ную
массу легче, если придать этой массе форму стержня или
лент ы и ра сколоть или разрезат ь такой ст ержень или ленту
вдоль. Поэтому, хромо со мы при делении ядра б о ль ш ей
частью принимают с ильно вытянутую ф орму и, главное,
расщепляются продольно. Это об стоятельство гарм они
рует прекрасно с неизбежным представлением, что вещество
ядра крайне сло ж но и неод нородно , а, меж ду тем, две
дочерние клетки наследуют об ы ч но от материнской со вер
шен но од инаковы е ядра и вместе с ними— одинаковы е свой
ства. С другой стороны, многие на б люд ат ели дейст вительно
виде ли на микроскопических препаратах хромо со мы в виде
настоящих четок, и бусинки этих четок даже получили осо
бое название „хромомер".
Так, я указал, что при образо
вании спермиев у лилии хромо со мы делящегося ядра ге не
ративной клетки, начиная с нити и клубочка и кончая гот о
выми хромосомами телофазы, обладают явственным зерни
стым строением, ко т оро е в метафазе выражается в р а сп о
л ож е нии о круглы х зерен в просты е четки: тонкие, длинные
дочерние хромосомы.
Итак, о бращ а ем ся вновь к примеру, чтобы показать, ка
кие прёимущества имеет изложенная теория в объяснении
я влений наследственности. Возьмем две пары признаков,
факторы которых, по нашим соображениям, помеща ют ся в
хромосоме типа II, т.-е. в одной из двух длинных (см. табл. 5).
Эти признаки— серая окраска, прот ивополо жная черной, и
нормальные крылья в противоположность зачаточным, т.-е.
на ст о ль ко неразвитым, что на секо мое неспособно летать. Как
с ерая окраска, так и норм аль ные кры лья являются до мина н
тами при скрещивании: когда черная мушка с зачаточными
крыльями скрещена с серой нормальной, мы получаем Ft по
коление, сплошь серое и летучее, все равно, избрана ли
черная нелетучая самка, или самец (см. табл. 6, а, Ь).
—
27—
Если самец из Fx поколения будет скрещен обратно с
рецессивным род ителем (черная нелетучая самка), про изой
дет поколение только двух типов: серые нормальные и чер
ные н елетучие в равной пропорции. Так это и д о лж н о быть
по те ории хром осом в ее простейшем виде. Пото му что, из
двух хромосом II пары, одна произошла от серого нормаль
ного родителя, а другая— от черного не летучего. Следова-
вательно, когда перед образов анием гамет эти об е хр о м о
сомы разлучают ся редукционным делением, мы до лж ны
ожидать, что половина гамет окажется с „с еро ю нор м а ль
ною хромосомою", а другая половина— с „черною нелетучею".
Так именно и показывает опыт обрат ного скрещивания F] с
рецессивной самкой род ительско го поколения Р, которая,
ведь, производит гаметы од но го типа, все с черной не л ет у
чей хромосомой. Таким образом , о б а фактора, серый и н ор
мальны й, передаются при нашем скрещивании совокупно,
оставаясь вместе, как бы спаянные те лом хромосомы, что
подтверждает одно из оснований теории: сохранение в це
ло ст и хромо сомы, е е индивидуальности.
Если мы, однако, обратимся к такому же оп ыту с ги
брид ной самкой Fi, то увидим другое полож ение вещ ей (см.
табл. 6а). В результ ате обрат но го скрещивания ее с рецессив
ным родителем , черным нелетучим самцом, произойдут потомки
четырех типов, именно, с еры е нормальн ые, с еры е нелетучие,
черны е норм альны е и черны е н елетучие мухи. При этом
два класса, серы е норм аль ные и черные нелетучие, пр иб ли
зит ельно в чет ыре раза будут многочисленнее, чем о с т ал ь
ные два класса, серы е нелетучие и черны е норм альны е.
Мы наб люд аем здесь, очевидно, известное и раньш е я вле
ние уклонения от Менделевской нормы, обозначаемое тер
мином частного сцепления факторов, когда особи F jпоколе
ния производят в избытке гаметы двух типов, именно тех,
ко торы е по служили для произведения их самих: в нашем
случае— серых нормальных и черных нелетучих. Но если
факторы серо го и нормаль ного сидят в одной и той же
хромосоме, то каким ж е образо м про изош ло , что самка Fj
про изве ла несколько гамет двух иных типов, чем род ит е ль
ские, т.-е. се ры е не летучие и черны е нормальн ые, в которых,
J
ЧЕРНЫЕ
CJ) НЕДОРАЗВИТЫЕ
v Q СЕРЫЕ
74 + НОРМАЛЬНЫЕ
ЧЕРНЫЕ О
НЕДОРАЗВИТЫЕ4-
СЕРЫЕ
НОРМАЯЬН.
50%
Q СЕРЫЕ
+ НОРМАЛЬНЫЕ X
ЧЕРНЫЕ
НЕДОРАЗВ.
50%
J
ЧЕРНЫЕ
U НЕДОРАЗВИТЫЕ
СЕРЫЕ
НОРМАМИ.
■41.5%
СЕРЫЕ
НЕДОРАЗВ
8. 5%
ЧЕРНЫЕ
НОРМАЛЬН.
8.5%
ЧЕРНЫЕ
НЕДОРАЗВ.
41.5%
Таблица 6-а .
Таблица 6-а представляет два различных результата скрещиваниями между гибридами F, и чистыми родитель
скими формами. Наверху— скрещенные родители, черный недоразвитый самец и серая нормальная самка,
которых потомство F, пополам самцы и самки, все серые нормальные. От одного из самцов этого поколения,
скрещенного с черной недоразвитой самкой (тождественной с его матерью), как показано на табл. слева, полу
чается поколение, по точному смыслу правила Менделя, серые норм, и черные недоразв. по 50%. С права—серая
нормальная самка (сестра показанного самца) представлена скрещенной с черн, недоразвитым самцом (тождест
венным с отцовской особью); такое скрещивание дает четыре класса особей: сер. норм., сер. недоразв., черн,
норм, и черн, недоразвитые, что приписывается перекрещиванию хромосом, т.-е. обмену между ними генами.
J
ЧЕРНЫЕ
уО
СЕРЫЕ
ОНОРМАЛЬНЫЕ 74 + НЕДОРАЗВИТЫЕ
ЧЕРНЫЕ р
НЕД0РА5ВИТЫЕ+
СЕРЫЕ
НЕДОРАЗВ.
50%
у J СЕРЫЕ
^ О НОРМАЛЬНЫЕ
Р СЕРЫЕ у
ЧЕРНЫЕ
I НОРМАЛЬНЫЕ 74 О НЕДОРАЗВИТЫЕ
Г
ЧЕРНЫЕ
НОРМАЛЬМ.
50%
СЕРЫЕ
СЕРЫЕ
ЧЕРНЫЕ
НОРМАМИ- НЕДОРАЗа. НОРМАЛЬН .
8. 5%
4/.5‘
41.5%
К ЕРНЫЕ
НЕДОРАЪЪ.
8.5%
Таблица 6-Ь.
Совершенно сходный опыт, исходящий лиш ь от родителей с обратным отношением ген (вместо самца черного
недоразв. — черн, нормальный и вместо самки серой норм.— с ерая недоразвитая), ведет к алалогичному резуль
тату; отмечается лишь изменение поколения от обратного скрещивания гибридной самки с чистым самцом: как
к в п ервом опыте, серая норм, са мка с черным недоразвитым самцом дает те же четыре класса потомков; но
численное превосходство здесь принадлежит средним классам, тогда как там были многочисленнее крайние.
В обоих случаях, однако, преобладают исходные, т.-е. дедовские типы, которых по 41,5%, тогда как новых
типов— всего по 8,5%. Это составляет уклонение от правила Менделя и потребовало объяснения „перекрещива
ние м " хромосом.
-
30—
стало быть, серый и нормальный факторы разлучились?
Почему она, эта самка, ведет себя совсем иначе, чем ее брат?
Американские наблюдатели постарались обойти это
затруднение остроумной гипотезой- Они полагают, что это
значит ничто иное, как то, что пара хромосом обменялись
одна с другой отцовским и материнским наследством. Мы
знаем, клетки особи содержат двойной набор хромосом, т.-е .
столько же пар хромосом, сколько в гамете отдельных хро
мосом. В каждой паре одна хромосома от отца, другая— от
матери. Новая гипотеза предполагает, что именно в основ
ном принципе редукционного деления и возможно отступле
ние, состоящее в том, что материнская и отцовская хромо
сомы не просто разлучаются, а обмениваются при этом
своими материальными частицами. Между хромосомами из
различных пар такого обмена быть не может, так как они
в процессе деления не сближаются вовсе. То и другое тео
ретически допускалось давно, и предполагалось возможным,
что обмен между двумя хромосомами частями их состава
происходит в самом начале редукционного деления, в состоя
нии ядра, именуемом синапсисом, т.- е . в том особенно вдют-
ном клубочке тончайших нитей— хромосомой, который именно
и характерен для редукционного деления. Американская ги
потеза ищет более наглядного доказательства возможности
и, главное, правильности такого обмена, и автор ее ухва
тился за известный факт „перекрещивания" пары хромосом
одной пары перед метафазами- Это явление обыкновенно у
многих животных и растений, если хромосомы палочковидны
и особенно длинны.
Рассмотрим, что могло бы действительно происходить,
если бы скрещенные хромосомы слипались и сливались
своим веществом в том месте, гд е они взаимно касаются
при перекрещивании. У Drosophila факторы серый и нор
мальный в разобранном нами случае, у самки F,, так же,
как у самца, ее брата, помещаются в одной из хромосом
пары II, а противоположные им факторы— черный и нелету
чий— в другой хромосоме той же пары. Положим наперед,
что постоянное положение обеих пар факторов— около пункта,
отстоящего недалеко от середины длины хромосомы, и что
—
31-
их разделяет часть хромо со мы величиной ^ всей е е длины.
Полож им д а лее , что во время те сного сб лижения хромосом
парами (диакинез) эта 11 пара как-раз перекрестилас ь. Д о
пустим, наконец, что перед разлучени ем о б е хромо со мы
слиплись и слились в месте перекреста, и что это не по
м еш а ло им все ж е разойтись; но что теперь они об м енялись
своими концами, т.-е. конец материнской хромосомы остался
прилипш им к о ст альной части отцовской хром осом ы, а конец
этой по след ней— к части материнской. Если место п ерекре
щивания будет приходиться между пунктами, где помещают ся
о б а фактора, то, очевидно, факторы будут разлуче ны , и
теперь мы получим вместо прежних родительских хромосом,
о дной с серым нормальным и другой с черным нелетучим,
новую комбинацию: хром осому с серы м нелетучим и хро м о
со му с черным нормальным факторами. Если же место пе
рекрест а л еж ит не между помещениями об о и х факторов, а
в другом любом месте хромосомы, то, конечно, хромосомы
хотя и обменяются частями, но о б а данны е фактора ост а
нутся попреж не му вместе, т.-е., в о тнош ении их, хромо со мы
сохранят состав родит ельской пары хромо сом. Наконец,
пред по ло жим , что пере крещива ние есть д е ло чистого случая,
т.-е. вероятность л ю б о г о поло жения пункта его со вершенно
одинакова. Тогда окажется, что, при до стато чно б о ль ш о м
числе наблюдений, случай скрещивания с разлучением фак
торов повторится м ень ше е число раз, чем случай, когда
факторы останутся вместе; именно потому, что их разделяет
всего Vu д лины хромосомы. Если бы факторы б ы ли расста
влены д а ль ш е , то перекрест с р азлуче нием повторялся б ы
чаще; е сли бы они ле ж а ли совсем рядом, то разлуче ние их
вовсе не случилось бы. Одним словом, 5/в длины хромо
сомы до лжны быт ь местами безо пасным и для разлучения
данных факторов, и т о ль ко 7« ее длины составляет ро ко
вое место при перекрещивании; отсюда вывод: вероятно сть
того, что факторы будут разлучены , о пределя ется о т н о ш е
нием
:гу,; или 1:5(табл. 7).
Само соб ой разумеется, что при реальном исслед ова
нии двух пар факторов рассуждение идет в обратном п о
рядке, т.-е. из опыт а скрещивания норм альной формы с и<1-
Таблица 7.
Схематическое представление „перекрещивания" пары
х ромосом. Если пункт соединен ия окажется не между ме
стами факторов С, Ч и Но, Не (серые, черные и нормаль
ные, недоразвитые), как это изображено на рис. Л и В, то
факторы С и Но, точно так же, как Ч и Не, не разлучаются.
Если пункт перекрещивания окажется между помещениями
тех же пар факторов, то происходит, как на рис. С, как бы
обме н факторами между хромосомами.
С означает везде „серый“, Ч— черный, Но— нормаль
ный, he— ненормальный, „нелетучий".
Дальнейшее см. в
текс те.
Таблица 7.
—
34—
риацией и из ана лиза потомства F] генерации о преде ляют про
цент случаев, уклоняющихся от простейшей схемы Менделя,
а отсюда у ж е д ела ют расчет: на каком расстоянии друг от
друга д о лж ны помещаться по длине хро мо сом ы те пары
ген, ко т оры е отвечают избранным для опыт а факторам.
Очевидно, что, повторяя опыт с многими парами признаков,
мы можем установить расстояния между различными генами
со держ ащимися в данной хромосоме, можем изобразить
„т о пографию" ген в хромосоме, нарисовать е е план строе
ния. Этим живо увлечены сотрудники Моргана, и т о по
графическая карта ядра у Drosophila теперь почти закончена:
нам могут из Дмерики указать, в каком месте ядра, в ка
кой его точке л еж ит то или другое невидимое в микроскоп
тельце, которо му мы склонны приписывать почти чудесное
свойство: спо соб но сть о пределят ь тот или иной признак
развитой ос оби, свойство ее организации. Д а л ь ш е этого,
кажется, уж е идти некуда. Когда мы изображаем явления в
числах и мерах, мы говорим: мы дали ему реальное объ
яснение. То, что сделано американцами с маленькой муш
кой, живо напоминает достигнутое физиками и химиками,
давшими нам возмо жность отчасти реально, отчасти „духов
ными очами" видеть не только молекулы, но атомы и элек
троны: мы получи ли там картину строения атома. Не даром,
поэтому, результаты трудов школы Моргана, кро ме уди
вления, во збужд ают и недоверие, или, пожалуй, зависть
многих натуралистов. Так, из ш колы , носящей на с еб е пр о
тивополож ный характер, химико-физиологический, мы с л ы
шим и насмешки по адресу Моргана. Его со ображения
касат ельно размещения ген в хром осо м е сравнивают с т о л
кованиями святых отцов возможности тысяче ангело в пом е
ститься на о стрие иглы.
Необ ходимо , поэтому, разобраться в слож ной теории
Моргана, которая составляет теперь существенную часть
наш его учения о физическом основании наследственности.
В свое время счастливый случай дал возможность творцу
со врем енного учения, Менделю, установить, казало сь, а б
с о лю т но е пра вило для распределения факторов н потомстве
гибрида. Это правило, или, как его даж е лонут иначе, закон,
-
35—
гласит, что факторы распределяются со верш енно независимо
один от другого, чем, очевидно, только и могло быть объяс
нено образова ние всех возможных комбинаций признаков
в потомстве ди - и по лигибрида. Счастливый случай состо ял
в том, что Менделю, в его первых классических опытах,
по па лись как-раз такие признаки, ко торы е зависели от фак
торов, принад леж ащих отдельным, разным группам,— факто
ров, ко торые, как мы это хотим видеть теперь, помещаются
в различных хромо сомах. Крайне вероятно, что Мендель
с величайшим трудом приш е л бы к своему просто му вы
воду о численной законности вариаций в потомстве, д аж е
в знаменитой пропорции 1 : 2 : 1, если бы ему попа ли на
первых порах такие случаи, где некоторые признаки п ер е
даются в постоянной зависимости друг от друга, и как это
б ы л о впоследствии об н ару ж ен о Бейтсоном и Пенне-
т о м для душист ого горошка, что и заставило этих ученых
ввести ограниче ние для основно го принципа менделизма
в виде гипотезы частного притяжения и отталкивания фак
торов. Вы ходило , сле доват ельно , так, что основной принцип
менд елизма д о лж ен почитаться ли ш ь как идеальная схема,
от которой возможны и отклонения.
Главнейшая и несомненная зас луга ш ко лы Моргана
состоя ла, конечно, в том, что на объект е, который ему дал
в руки, конечно, счастливый случай, на Drosophila, б ы л о
доказано, что независимое р а спреде ление факторов по Мен
делю есть лишь частный случай более общего закона, по
которому те факторы, которые лежат в разных хромосомах,
распределяются независимо друг от друга; те же, что леж ат
в одной хромосоме, связаны между соб ой и переходят из
поколения в по ко ление пачками, или группами: устано влен
был важнейший принцип „сц епле ния" (linkage) факторов
или ген, принцип нового учения, неоменделизма, вовсе,
как видно, не от страняющего принципов ст арого учения,
менделизма, а лишь расширяющего и дополняющего
его новыми очевидными фактами.
Но, как мы видели, и этот принцип не аб со лютен: пара
признаков, в б о л ь ш о м числе с луча ев передающихся вместе,
может быть разлучена, и число разлучений оказывается
—
36
в постоянном процентном отнош ении к числу неразлучений.
Это американцы объяснили остроумной догадкой о возмо ж
ности перекрещ ивания пар хромо со м с об меном м ежду ними
своими частями. Эти соображения покоятся на цит оло гиче
ской догме индивидуальности хромосом: сохранении ц ело ст
ности их во время ряда делений, нарушаемом лишь слу
чаями перекрещивания.
К сожалению, и это по ло ж ен ие неоменделизма
приш лос ь ограничить. На той ж е Drosophila убедились ,
что в тех случаях, когда факторы одной группы до лж ны бы
разлучаться с лишком часто,— это тогда, когда соответствен
ные гены лежат в хромосоме, по расчету из всех опытов,
слишком д ал еко друг от друга,— они разлучаются в про
порции зна чит ельно меньшей, го раздо реже, чем требует
вся гипотеза в целом. На выручку явилась новая гипотеза
„двойного пере крещ ивания ". Очевидно, что если пара хр о
мосом перекрестится не в одном, а в двух местах, то об мен
между хромосомами концами окажется аннулированным, что
ле гко видеть из простой схемы. Крайне остроумно, но нельзя
не сказать: немного уж черезчур.
В результате, особенно приняв во внимание, что кон
кретно, под микроскопом никто ещ е не видел результат ов
знаменитого перекрещивания хромо сом, т.-е. д ейст витель
но го о бм ена частями, приходится на принципы неомен
делизма взглянуть одинаково, как и на таковые м енд е
лизма: ни те, ни другие не аб солютны , и в этом от ношении
о б а подтверждают вековечную истину: нет правила без
исключений, а е сли по следние редки, то они лиш ь подтверж
дают правила. Н е нов также с пос об представлять наглядной
схемой сло ж ны е отношения элементо в какой-нибудь системы.
Вспомним схему Кекуле строения б ензо ль н о го ядра а р о
матических соединений. Остроумн ейш ее начертание такого
ядра в виде ш естиуго льника, по угла м которо го помещаются
шес ть атомов углерода , связанные попеременно между со
бою то одной, то двумя единицами сродства,— эта схема
объясняла, как известно, изомерию ароматических со ед ине
ний вплот ь до тех изомеров, ко торы е составили, наконец,
исключение. Это — со временные стереоизом еры, для которых
—
37-
по требо ва ла сь схема пространственная, а не плоскостная.
Да и к плоскостной схеме, конечно, каждый зрелы й химик
относился лишь как к служебной гипотезе, а не как к ре
аль но й истине. Таково же, кажется мне, и достоинство ам е
риканской „хромосомной теории": это есть удобное изобра
жение лишь общего характера многих случайностей, объеди
ненных каким-то общим законом. Что за закон? Рассмотрим
этот вопрос.
Все построение целиком, на котором основана но вей
шая хромосомная те ория до объяснений, включительно , о т
клонений от законо в Менделя, о че нь сложно. Чтоб ы
представить в подробностях механизм, которым р а спреде
ляются гены в потомстве, -необходимо допустить ре ально ст ь
следующи х фактов: 1) в известной фазе редукционного д е
ления ядра его существеннейш ий элемент, который условно
можно именовать хроматином, д о лж ен б ыт ь представлен
тонкими нитями, четками ра спо ло ж енны х в один ряд телец,
каж дое из которых содерж ит опред еленн ый фактор, ген;
2) этих четок столько же, сколько хромосом в делящемся
двойном, д ипло ид но м ядре; 3) четки или хромо со мы попарно
одинаковы в отношении своей величины, соответственно
природ е и числу в каждой паре ген; 4) порядок ген неизменен
и в каждой паре одинаковых хр омо со м повторяется н е
уклонно одинаково. Поэтому, в паре ле ж ащ их рядом г о м о
ло гичны х хромосом од инаковы е гены в точности приходятся
vis-a-vis; 5) вся система повторяется без изменения в б е с
конечном потомстве клеток и о с об ей од но го вида, так как
даже в промежутках между двумя делениями ядра хромо
сомы сохраняют свою индивидуальность, размножая сь про
дольным ра сщ еплением , т.-е. точным удвоением сери аль но
расположенных ген. Покоящегося состояния ядра, в см ысле
по лн ог о распадения хро мо сом на элементы —гены, не сущ е
ствует: хромосомы вновь не образуются, а лишь претерпе
вают различны е превращения, становясь невидимыми
в том состоянии ядра, ко торо е именуется состоянием покоя.
Все это сло ж но е построение, само собой, и создано ради
объяснения того поистине чудесного явления, что мри деле
нии ядра, когда хромосомы становятся видимыми, мы |><н-
-
38—
познаем их у каждого вида в постоянном числе, постоянной
величины и формы и в клетках т е ла особи, в дипло идных
ядрах в точности попарно одинаковыми. Этого рода о бъ я с
нений в цито лог ии немало: они основаны на д опущении
принципа преемственности. Если мы в точности ещ е не
знаем, как образуется тот или иной элемент клетки, напри
мер, хлорофилльное зерно, или вообще пластида, мы гово
рим: этот элем ент вовсе не образует ся заново, а появляется
в качестве потомка первой пластиды, бы вшей в яйцеклетке,
в результ ате размножения этой пластиды д елением. Н о и
здесь, как в покоящемся ядре— хромосомы, об наруж ить пер
вичные пластиды не удается: они невидимы. Почти оч евидно
теперь, что они возникают заново из хондриосом, но как
возникают сами х о ндриосомы — ещ е неизвестно. Вероятнее
всего, их образование есть сложный результат игры взаимо
от ношений ядра и протоплазмы.
Что за процессы совершаются в так называемом по
коящемся ядре? Они долж ны б ыть тож е необ ычайно сло жны:
ведь, ядро подрастает в это время, готовясь к новому д е л е
нию. Покой, поэтому,— самое неподходящее обозначение для
этого состояния. Вероятно, те именно процессы, ко торы е
совершаются в состоянии этого ло ж но го покоя, когда х ро
мосомы будто бы „о тдыхают" от предыдущего деления, эти-то
процессы и окажутся когда-нибудь теми самыми, ко торы е
составляют для нас пока глубочайшую тайну самой жизни.
В это время формируются элементы, которы е позж е высту
пают комплексами, частями будущих хромосом, а ещ е позж е
формируются б олее обширные группы, хромосомы различ
ной величины и, вероятно, разли чно го назначения. Те силы,
которыми приводится в движение механизм, состоящий из
хромосом, конечно, накоплены перед д елением ядра и по
черпнуты из взаимодействий ядра и протоплазмы. И вот,
провозглашая принцип преемственности или индивидуаль
ности хромосом, нас как б ы приглашают закрыть глаза на
то, что более загадочно, но и наиболее заманчиво и инте
ресно. Покой ядра и преемственность хромосом— это два
ло зунга леност и ума и инертности научной мысли, по стула
том которых они и ок азались, конечно.
-
39—
Факты, которые приводятся, главным образом, зооло
гами в д оказательство того, что хром осо мы не исчезают в
покоящемся ядре окончательн о, недостаточно сильны для т о
го, чтоб ы не сущест во вало гипотез, требующи х их возникно
вения сов ерш енно заново. Такова талант ливейшая гипотеза
известного ф изио ло га Ф и к а, ко торый считает хромосомы
за комплексы б о л е е мелких единиц, собственно и несущих
по треб ны е заряды энергии,— комплексы, ко торы е возникли
ради удобства „ма невриро вания " этих мелких, бесчисленных
единиц в составе частец, имеющ их различно е назначение.
Как в мобилизованной армии мы различаем тактические и
стратегические единицы различно го рода оружия, так в ядре
— хром осом ы, соответственно характеру и числу ген, могут
быт ь назначены для осущест вления то специальных, огра ни
ченных заданий, то для опред еления плана организации в
широких чертах признаков вида, или рода. Менделизм
ведает пока, видимо, функции единиц „тактических ",
а за
дачи „стратегические" пытается отнести на счет прот о пл аз
мы, что, на мой взгляд, весьма правдопод об но, хотя у выс
ших растений влияние отцовской прото плазм ы исключается:
спермии состоят у них начисто из ядерных элементов. Со
стояние покоя ядра Ф и к приравнивает к демобилизован
ной армии, когда по следние элементарные единицы е е р а с
пущены по домам, но по первому призыву должны вновь
явиться в свою часть. Продолжая идею Ф и ка, лежащую в
его „маневренной гипотезе", я уподобил бы роль протоплаз
мы ядра в д е л е восстановления ядра перед д елением,
роли тех нестроевых и неб о евы х чинов и пунктов, ко торы е
ведают м обилизацией. Несмотря на изумите льн ое со верш е н
ство механизма мобилизации, конечно, не обходится б ез т о
го, что солдат, или д аж е отдельная часть, не попа да ет сра
зу по назначению; а в п ов елит ельны х пароксизмах б о ево го
времени полки и дивизии комплектуются заведо мо чужими
элементами. И наверно е существует и здесь своего рода ста
тистика ошибо к, в роде той, что в почтовом д еле: за деся
тилет ие повторяется одна и та же пропорция писем и н о с ы
лок, недоставленных адресату, а то так и вовсе без адрес.!,
-inKOIi б ольш их чисел управляет постоянством чих яилсмий.
—
40—
Но при образовании половых элементов мы имеем дело с
немень шим число м клеток, чем со лд ат в армии, и недостат
ки комплектования хромосом генами могут быть a priori о ж и
даемы и наперед исчислены, как н еизбежное следствие гро
мадного числа клеток и еще большего числа ген. Едва ли
возможны при этом такие случаи, как компле кто вание ед и
ниц одно го рода оружия элем ента ми чуждого ей рода о ру
жия, т.-е., что гены определенной хромосомы попали бы в хро
мосому индивидуально отличную. Н о вспомним осно вную
причину откло нений от правила Менделя: Моргану ее
ведь приходится сводить на случайный обм ен генами пары
хром осом гомологичных, т.-е.,
в нашем сравнении, к
во о бражаемому случаю, если бы существо вали пары воин
ских частей одинаковых, г.-е. как бы без „о т ли че к" (пого-
нов, выпушек, петличек).
Не естественнее ли, поэтому, искать, по добно Фику,
с его „маневренной гипотезой",
и Бейтсону с Пенне-
том, с их о бщ ей гипотезой „частного притяжения и отт ал
кивания", причину самого ос новно го порядка ко мплекто ва
ния хромосом, равно как и уклонение от него, в неразло
жимом для нас пока свойстве природы элементо в ядерной
субстанции,— свойстве взаимного тяготения, ко торое д олж но
быть наиб о льш им между генами „исторически" на иб о ле е
сродными, т.-е. в бе ско нечно м ряду поколений клеток, вхо
дивших элементами в тело одной и той же хромосомы? В
нашем сравнении с ар м ией — привычка одно сельчан, предки
которых служили в той же самой части. Что мы знаем б оль
ше этого в объяснение отталкивания сегментов только что
расщ еплен ной хро мо сом ы и притяжения одно го сегмента к
одному полюсу, а другого— к другому? Мы только пригля
делись к этому факту и перест али ему удивляться; но м еха
низм кариокинеза для нас, ведь, сове ршенно темен.
Прибавим к нашим доводам некот оры е факты. Как-раз
в том д елении ядра, которым заинтересована ш кола М о р
гана, в редукцио нном делении, на ботанических объекта х
с велича йш ей точност ью могут быть уст ано влены два факта,
с лу ж ащ и е помехой гипотезе Моргана о перекрещива нии
хромосом. П о сл е первого деления материнской клетки п ы ль
—
41—
цы, несомненно, наступает стадия покоя, т.-е. по лно г о р а с
пыления хромосом, разрушения и, сле до ватель но, последую*
щее восстановление хромосом заново”. Это состояние, правда,
м имолетно; но это-то и мо гло служить поводом к тому, что
оно вообще ускользало от внимания зоологов, объекты ко
торых менее благо приятны, чем у ботаников. Гипотеза Мор
гана требует, чтобы пара хром осом перекрещ ива лас ь в
состоянии, именуемом синапсисом. Н о луч ш и е ботанические
объекты для многих авторитетов опят таки показывают, что
те нити, ко торы е зо о лога м и принимаются за перевит ые две
гом оло гичны е хромо со мы одной пары, могут быт ь ничем
иным как сегментами одной и той же хромосомы; а пере
крещивание их не мож ет вести к тем результ атам, которы е
требуются гипотезой: обм еня лись бы концами идентичные
х ромосомы, а не гом о ло ги одной и той же пары. Этого д оста
точно, чтобы поставить на вид в фактической сторо не ги
потезы пункт, по мень шей мере, спорный. В самом составе
гипотезы остается соверше нно темным об стоятель ство: п о ч е
му перекрещивание д о лж но бы ть ли ш ь при созревании жен
ских поло вых клеток и отсутствовать в мужских, тогда как
редукционное де ление тех и других одинаково?
Невозм о жно не удивляться терпе нию и искусству, ко
торы е бы ли применены в опытах над сотнями тысяч мушек
Drosophila, в их скрещивании и анализах потомства. Это, на
мой взгляд, со вершенно достаточно говорит за точность в ы
водов американской школы, ко торы е едва ли нуждаются в
такой рекламе, какова „топографическая карта" хромосом.
Практически казало сь бы со вершенно од инаково допустить,
что пара ген разлучается чаще других потому, что они л е
жат в обеих хромосомах далеко друг от друга; или допу
стить, что они об лада ют срав нит ельно малым взаимным тя
готением. Ведь ни того, ни другого фактора р еа ль н о уста
новить мы не в состояниии, но об а они согласуются в к о
нечном результ ат е, согласуются с законом б о ль ш и х чисел, на
котором, как известно, покоятся и все явления менделизма.
Откинув в хромосомной теории американцев то, что
о со б енно б ь ет в глаза и, на первый взгляд, кажется самым
выдающимся достижением, мы до лжны видеть в их по сф о п-
—
42—
нии в целом, д ействительно, фундамент существенных при
строек к менделизму, как уж е сказано, по правляющих
и д ополня ющих это учение цитологическими фактами. Б л а
годаря этим допо лнениям, бла годаря неоменделизму,
мы знаем теперь , что ядро не т о ль ко является носите лем
факт оров наследственности, но что е го элементы, хро м о с о
мы, действительно теле сно, физически, каждая имеет о пр е
деленный багаж таких факторов или ген. Гены каждой хро
мо сомы спаяны тело м хромосомы, ле ж а т в нем, как в футля
ре. Поэтому со ответствующ ие факторы передаются группа
ми. Та ко е ре а ль но е представление механизма нас ледствен
ности со верш енно оправдывает название книги Моргана:
„Физичес кое основание наследственности".
В. И. Прилудкая. Строение и жизнь тела человека. План
лабораторных занятий в совпартшколе. Ц . 40 к.
Проф. Б. И. Козо-Полянский. Дарвинизм или теория
естественного отбора (Схема). Ц. 75 к.
Краеведение и школа. Дискуссионный сборник No 2.
Ц.70к.
Проф. В. М. Флоринскнй. "
ае и вырож-
Ф. Н. Крашенинников Солнце— источник жизни. Ц . 35 к.
И. П. Чукичев. От молитвы к науке. Ц. 75 к.
Академик С. Г . Навашин. Об образовании так называе
мых „Хроматиновых телец” . Ц 45 к.
Его же. П о л— фактор органической эволюции. Ц . 25 к.
Проф. Я . А . Иванцов. Дарвинизм и менделизм.
Диалектика в природе. Сборник по марксистской мето
дологии естествознания. Ц . 2 р.
Перри. Вращающийся волчок.
Проф. В. И. Лебедев . Оптика и стекло. (Опыт истории).
Диалектика в природе. Сборник No 2.
Н. Н. Плавильщиков. Самый большой цветок (из сказок
природы).
В. В. Первозваиский. Микробы в технике и хозяйстве.
Проф. Б. М. Завадовскнй. О роли внутренней секреции
в душевной деятельности.
В. Р . З ахаров. О физиологических основах физкультуры.
М. В. Володкой. Достоевские (соц. характер, очерк).
И. И. Ежиков. Эмбриология и эволюция.
Проф. С. С. Перов. Поповщина в науке.
В. П. Лебедев . Сборник исторических опытов по физике.
дение человеческого
ВЫХОДИТ ИЗ ПЕЧАТИ*
ГОТОВИТСЯ К ПЕЧАТИ:
Дискуссионные сборники*
Преформизм или эпигенезис?
Рефлексология или психология?