/
Текст
вш
HEINRICH WALTER DIE VEGETATION DERERDE in oko-physiologischer Betrachtung * Bd IL Hie gemassigten und arktisehen Zonen * VEB Gustav Fischer Verlag Jena 1968
Г. ВАЛЬТЕР РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА Эколого-физиологическая характеристика * т. III Тундры, луга, степи, внетропические пустыни * Перевод с немецкого Ю. Я, Ретеюма Под редакцией Т• А, Работнова Издательство «Прогресс» Москва 1975
Редакция литературы по географии © Перевод на русский язык, издательство «Прогресс», 1975 г. 20901-702 Л ----------40—75 006(01)-75
Глава 1 АРКТИЧЕСКАЯ ЗОНА ТУНДРЫ И АЛЬПИЙСКИЙ ПОЯС ГОР УМЕРЕННОЙ ГУМИДНОЙ ЗОНЫ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О КЛИМАТЕ И ФЛОРЕ Климатические условия в арктической тундровой области далеко не однообразны. Значение имеют не только положение области по широте, но и степень океаничности или континентальности ее кли- мата, что наглядно иллюстрируют климадиаграммы (рис. 1—9). На диаграммах указано число дней со средней суточной температурой выше —10° (внизу) и выше +10° (у вершины температурной кривой). Если число дней с температурой более 4-10° превышает 30, это означает, что метеоро- логическая станция расположена еще в лесотундре или даже в северной области хвойных лесов. Станции, на которых отмечены наиболее низкие температуры (в Сибири и на Аляске), одновременно регистрируют резко выраженный засушливый период. Тем не менее эти станции расположены в пределах области хвойных лесов: температура летом здесь относительно высока и корни растений по мере постепенного оттаивания почвы получа- ют достаточно влаги. Полярная граница леса отделяет арктическую зону тундры от полосы лесов бореальной и умеренной зон точно так же, как альпийская граница леса в горах отделяет альпийский пояс от субальпийского и горного поя- сов. Арктическая зона почти сплошным кольцом охватывает высокие широ- ты северного полушария; только между Гренландией, Исландией и Сканди- навским полуостровом это кольцо прерывают сравнительно обширные мор- ские пространства (рис. 10). Такое единство поверхности объясняет, почему по флористическому составу и растительности тундра более одно- родна, нежели бореальная зона хвойных лесов. Значительно большее разнообразие присуще альпийским поясам отдельных, расположенных далеко одна от другой горных систем умерен- ной зоны (Альпы, Кавказ, горы южной Сибири и Скалистые горы в Север- ной Америке). Вместе с тем во флористическом отношении у них можно обнаружить много черт, общих с арктической зоной, ибо в период оледе- нения альпийская флора гор в различных пунктах могла соприкасаться с арктической флорой. Кроме того, все эти горные системы возникли в третичное время, поэтому следует считать, что их флора произошла от арктотретичной флоры северного полушария. В климатическом отношении арктическая зона и альпийские пояса, особенно пояса гор, лежащих южнее 50° широты, не вполне сходны х. Но у них есть одна важная общая черта — кратковременность вегетационного периода. И дело здесь не в длительности безморозного периода, а во времени, в течение которого снежный покров отсутствует (так называемый «бесснежный» период). 1 А. Р i s е k, Pflanzen der Arktis und des Hochgebirges, Hb. d. Pflanzenphysiol., Bd. V, 1960, S. 376—414.
6 Глава 1 АНАДЫРЬ,ПОРТ (5м) Рис. 1—6. Климадиаграммы субарктической и арктической областей Евразии. Абиску — шведская часть Лапландии; Карские Ворота — пролив в Северном Ледовитом океане; Анадырь — побережье Берингова моря; Хатанга — север Средней Сибири; Верхоянск — конти- нентальный климат, полюс холода; Петропавловск - Камчатский — океанический климат. Вер - хоянск и Петропавловск - Камчатский расположены еще в лесной зоне. Цифры в середине диаграммы означают число дней со средней суточной температурой выше 4-10° и выше —10°. Полярная граница древесной растительности приблизительно совпадает с изотермой июля 4-10°. Рис. 7—9. Климадиаграммы границы Субарктики и Арктики в Северной Америке. Хопдейл — вблизи зоны тундры на востоке; Честерфилд — южная тундра, центральная часть Сев. Америки; Форт-Юкон — Аляска, условия напоминают Верхоянск (рис. 5): в обоих районах засушливый ^период ^вследствие наличия многолетней мерзлоты не препятствует росту деревьев. Там, * где образуется сравнительно мощный снежный покров, это время значительно короче безморозного периода. Каким образом продолжительность «бесснежного» периода в Альпах при нормаль- ном снежном покрове изменяется с высотой, количественно установил
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 7 Рис. 10. Полярная граница древесной растительности, ограничивающая арктическую зону на юге (по Тихомирову, 1962). Границу образуют: 1 — Betula tortuosa', 2 — В. егтапг', 3 — Ргсеа obovata', 4 — Р. татгапа', 5 — Larix sibirica', 6 — L. dahurica. еще Кернер (рис. 11). Напомним также, что процесс накопления снега, следовательно, длительность «бесснежного» периода существенно зави- сят от рельефа местности и направления господствующих ветров. Как результат воздействия всех этих факторов формируется мозаичная струк- тура распределения растительности 4. Рис. 12 иллюстрирует то положе- ние, что конкурентная способность отдельных доминантных видов опре- деляется в основном продолжительностью «бесснежного» периода. Климат арктической зоны весьма разнообразен. Напри- мер, на северо-западном побережье Европы господствует океаническо- арктический климат с умеренно холодной зимой и прохладным летом. 1Н. Friedel, Schneedeckendauer und Vegetationsverteilung im Gelande, «Mitt. Forstl. Bundes-Versuchsanst.». 59, Wien. 1961, S. 317—369.
8 Глава 1 ALectorietum (наветренный склон) Alectorietum LoiseLeurletum Vaccinieiurri ullginosi Vaccinietum myrtilli Rhododendretum ferruginel Festucetum halleri Рис. 11. Средняя продолжительность сохранения снежного пок- рова и «бесснежного» периода в зависимости от высоты местности в долине среднего Инна (по Кернеру). Тонкая линия — на солнечных, жирная — на теневых склонах. Рис. 12. Средняя продолжительность сохранения снежного пок- рова (более 5 см) для некоторых растительных сообществ близ Обергургля в Тироле (по Турнеру). На севере же Сибири климат континентально-арктический, с весьма суровой зимой и относительно теплым летом. Свойственные этому климату очень низкие средние годовые температуры воздуха обусловливают распространение многолетней мерзлоты, ареалы которой на территории Сибири проникают глубоко в лесную зону. Климат Арктики претерпевает изменения и в направлении с юга на север: «бесснежный» период становится короче, дни летом длиннее, но одновременно уменьшается высота стояния солнца в полдень. Поступле-
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 9 ние радиации на горизонтальную поверхность сокращается и почва прогре- вается слабее, различия в температуре дня и ночи сглаживаются. Именно в этом отношении горный климат особенно резко отличается от климата Арктики. В горах прямая радиация с высотой увеличивается, но увеличивается и собственное излучение земной поверхности, особенно заметно ночью и на теневых склонах. Благодаря этому температурные контрасты дня и ночи, а также солнечных и теневых склонов становятся все более резкими. Высоко в горах зимой, прежде всего при часто возни- кающих инверсиях температуры, обычно стоит солнечная погода, в Аркти- ке же в это время года царит полярная ночь. Однако летом более длитель- ный арктический день, по-видимому, компенсирует пониженную прямую радиацию, что имеет значение для продуктивности растений. Но даже в период, когда солнце не заходит, в Арктике отмечаются известные коле- бания интенсивности освещения (58 000—4500 лк), температуры (7,8—0,8°) и влажности (73—98%). По количеству осадков Арктика также сильно отличается от альпий- ского пояса. Годовая сумма атмосферных осадков в Арктике, особенно в континентальных условиях, очень мала; в горах, напротив, она с высо- той все более возрастает х. Этот контраст заметен главным образом зимой, так как снежный покров в горах обычно намного мощнее, поэтому расте- ния здесь защищены от мороза лучше, чем в Арктике. В вегетационный период разница в общем количестве осадков такой большой роли не игра- ет, поскольку из-за слабого испарения растения в Арктике не испытывают недостатка влаги, в горах же избыточная вода стекает по склону. Как бы ни было велико различие климатов Арктики и альпийского пояса, все же отмечается известное сходство общих условий произраста- ния растений. Оно обусловлено крайней непродолжительностью вегета- ционного периода и проявляется в том, что в той и другой области одина- ково хорошо растут многие общие виды, такие, как Dryas octopetala, Saxifra- ga oppositifolia, Salix herbacea и др. Правда, речь, видимо, идет о различ- ных экотипах или географических расах. Почвы Арктики и альпийского пояса характеризуются рядом особен- ностей. Сильное физическое и почти полное отсутствие следов химического выветривания горных пород роднит их с почвами пустынь. Но в отличие от последних почвы Арктики и альпийского пояса отличаются избытком влаги и значительным накоплением органического вещества в форме торфа или гумусовидных соединений. Конечно, это относится к районам, где имеется хотя бы редкая растительность, отмершие остатки которой в условиях низких температур и сильного увлажнения разлагаются край- не медленно. В экстремальных условиях высокой Арктики и нивального пояса гор растительный покров столь скуден, что сколько-нибудь значи- тельного накопления органического вещества не происходит. Другое типичное для той и другой области явление, связанное с частым чередованием дней с морозом и оттепелью,— это солифлюкция (рис. 13); в районах развития торфяных почв она наблюдается уже на склонах с падением всего в несколько градусов. При этом возникают своеобразные формы рельефа, сходные с тропинками, выбитыми скотом на склонах, террасы, кочки или небольшие бугры 1 2. Чем реже 1 Общие климатические условия Альп и их предгорий характеризует карта климадиаграмм, опубликованная Редером: Н. R eh d er, Flora, В, 156, 1966, S. 78—93. 2 Т. С. Е. F г i е s, Botanische Untersuchungen im nordlicben Schweden, Uppsala, 1913 (дисс.)
10 Глава 1 Сагастыр (устье Лены) 73°23' с.ш. Цугшпитце (Альпы) 2964п □< fflh ЕЗз Рис. 13. Повторяемость переходов температуры через нуль в Арктике и высоких горах (по Троллю). 1 — дни без мороза; 2 — дни с круглосуточным морозом з — дни с переходом температуры через нуль. растительность, тем интенсивнее протекают процессы солифлюкции. В экстремально арктических районах на склонах образуются каменные реки и полосчатые почвы, а на ровной местности — столь характерные для Арктики каменные многоугольники или полигональные почвы. Анало- гичные формы известны также в высоких горах. Но здесь склоны обычно скалистые или обрывистые, поэтому большие ровные площади встречаются очень редко. ЛЕСОТУНДРА Между бореальной зоной хвойных лесов и безлесной арктической тундрой вклинивается зона лесотундры, в пределах которой лес и тундра мозаикообразно заходят друг в друга. Сначала в лесу появляются мало- приметные лишенные деревьев участки, которые к северу все более увели- чиваются в размере, пока наконец в тундре не останутся лишь единичные островки леса; последние все больше разреживаются, и вот уже на равнине маячат лишь одинокие кустарникообразные уродливые деревца. Эта зона борьбы между лесом и тундрой, в горах не превышающая нескольких сотен метров в ширину, в равнинных районах Арктики простирается на сотни километров. Границу леса в областях с океаническим климатом образует береза (в Фенноскандии Betula pubescens ssp. tortuosa, рис. 14; на Камчатке В. ermani) \ на севере Европы и в Северной Америке — ель (Picea obovata или Р. mariand), а в условиях континентального климата Сибири — лиственница (Larix sibirica в Западной Сибири до Енисея и L. dahurica — в Средней и Восточной Сибири, рис. 10). В Лапландии мы наблюдали интересную особенность. На самых северных место- обитаниях сосна (Pinus silvestris) посреди низкого кустарника Betula tortuosa представ- ляла собой не угнетенные, уродливые, а прямые, хорошо развитые деревья. Рядом с ними стояло много молодых деревец, почти лишенных хвои, хотя они и перезимовали 1 J. Bluthgen, Der skandinavische Fjallbirkenwald als Landschaftsformation, «Peterm. Geogr. Mitt.», I960, S. 119—144; E. H u 11 e n, Kamtschatka, «Veg. Bilder», Reihe 23, H. I/II, 1932; В. H. Васильев, Растительность Анадырского края, М. —Л., 1956.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны И Рис. 14. Betula tortuosa и единичные Pinus silvestris под Абиску, север ШвецииЦ (фото Э. Вальтер). под снегом. Здесь причиной ограничения ареала, по всей видимости, было уничтоже- ние молодых деревьев снежным грибом (Lophodermium pinastri). Подрост получает воз- можность успешно развиваться лишь тогда, когда деревьям удается достичь высоты, при которой покрытые иголками конечные побеги выступают над снегом. Эти особен- ности роста деревьев характерны для районов Арктики с океаническим климатом, отличающихся относительным обилием снега и вместе с тем мягкой зимой. Такой кли- мат благоприятен для развития снежного гриба, поражающего подрост хвойных; этим, по-видимому, объясняется, почему границу произрастания деревьев^образуют не хвойные деревья, а береза, для которой гриб не опасен. На развитии березы влияние снега проявляется в том, что деревья принимают весьма причудливые формы роста (рис. 15). Тихомиров 1 объясняет образование полярной границы леса прежде всего отсутствием его возобновления. Исследования показали, что деревья у северной границы своего распространения плодоносят редко и семена их обычно не прорастают. Большая часть не потерявших всхожести семян поедается животными либо же штормовые ветры переносят их по снегу далеко на север, где климатические условия уже не пригодны для роста деревьев. Кроме того, острова тундры в зоне лесотундры обычно бывают покрыты плотным слоем лишайников и мхов, затрудняющим прораста- ние семян. Неудивительно поэтому, что сеянцы деревьев встречаются только на обнаженных минеральных почвах или на эродированных склонах. Молодые деревца обычно группируются вокруг более старых древостоев, где условия для возобновления оказываются благоприятнее (здесь больше 1 Б. А. Тихомиров, Безлесье тундры, ее причины и пути преодоления, М.-Л., 1962.
12 Глава 1 Лишенная корковых лишайников кустар- никовая зона Испытывающая дав- ление снега базаль- -кс=зона набуба снега _]/Ь=термальная экстре- мальная зона а = Высота снега в конце зимы Рис. 15. Схема роста березы под снежным покровом (по Блютгену). ная зона снега, лучше защита от ветра, глубже оттаивает почва над многолетней мерзлотой). Особенно важным фактором (имеющим значение и для поло- жения альпийской границы леса) является деятельность человека; его стада оленей, выпас которых особенно интенсивен в лесотундре, причиняют растительности большой ущерб; животные наносят деревьям и механические повреждения (обгладывают кору, скусывают побеги), человек вырубает их на дрова. Поэтому граница леса смещается все дальше к югу г. Условия роста для деревьев столь неблагоприятны, годичный прирост древесины так мал, что потребление ее не восполняется естественным приростом. Незначительное число способных к прорастанию семян и трудности укоренения проростков, которое только и возможно, если в течение двух лет подряд удерживаются оптимальные температуры, усугубляются чрез- вычайно медленным ростом сеянцев: 20—25-летние деревца Larix sibirica и Picea obovata едва возвышаются над ярусом травянистых растений. Их ежегодный прирост в высоту обычно не превышает 1—2 см (максимум 3,5 см). Сколь различными для развития деревьев могут быть условия разных лет, иллюстрирует рис. 16. В благоприятные годы почки березы распуска- ются в конце мая, в неблагоприятные — в июле. Решающее значение для роста имеет температура лета, причем длина годичных побегов сосны и интенсивность ее цветения отстают на год, так как почки закладываются годом раньше (рис. 18). В направлении к северу лесотундра сначала переходит в южную кустарничковую тундру, где еще доминируют многие деревянистые кустар- нички (рис. 17 и 19), затем в среднюю арктическую зону с лишь частично сомкнутым растительным покровом (рис. 20) и, наконец, в высокую Аркти- ку, где растут только некоторые виды мхов и лишайников (рис. 21). 1 По материалам Андреева, в районе Малоземельской тундры у границы леса уничтожено 10—15% всех деревьев, из них 75% — стадами северных оленей, 25% — вырубкой. Самый северный еще сохранившийся лиственничный лес находится в бас- сейне Хатанги. Самая северная лиственница растет под 72°40' с. ш. Исландия до засе- ления ее человеком была почти сплошь покрыта лесами, сегодня же здесь трудно найти даже одиночное дерево. Однако успешно проводятся работы по искусственному обле- сению территории, местами экзотическими породами.
5 .ИГ. ЗО.И. 25.И. 20.И. 15.ЕГ. 1О.И 5.И. 31.У. J--1--1-1--1-1--11---1-1--1-1--1-!__I.» I I___I I I 1 l I I i I 18853. 18903. 18953. 19003. 19053. ~ 1910г. Рис. 16. Время распускания листьев березы в 1884—1909 гг. в шведской части Лапландии (по Фризу). Рис. 17. Кустарничковая тундра на галечниках; полуостров Рыбачий, 69—70° с. ш. Важнейшие виды: Arctous alpina, Diapensia lapponica, Empetrum hermaphroditum, Loiseleuria procumbens, Betula папа, Vaccinium vitis-idaea и др. (фото Висниевского). Рис. 18. Рост сосны в толщину (в мм) в зависимости от температуры июля в районе Инари (68°57' с. ш.), Финляндия (по Хустиху). 1 — рост сосны; 2 — температура июля; з — дли- на однолетних побегов в см и 4 — интенсивность цветения в % (1938 г. = 100%), запаздываю- щего на 1 год по сравнению с ходом темпера- туры. ..2 —3 - -4
14 Глава 1 Рис. 19. Кустарничковая тундра (Betula папа} у Полярного Урала (фото Поле)» Рис. 20. Papaver radicatum в каменистой тундре, Западный Шпицберген (фото Холмсена).
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 15 Рис. 21. Магдалене-фьорд на севере Западного Шпицбергена летом. На переднем плане — моховая и лишайниковая тундра, на заднем — ледя- ная пустыня (фото Гинцбергера). ТУНДРА Самая обширная область тундры простирается на севере Сибири. Совершенно лишенная леса площадь составляет здесь 3 млн. км1 2 (рис. 22). Кратким новейшим обобщением наших знаний об экологии растений тундры мы обязаны Тихомирову х. Первые важные экологические наблю- дения сделал Бэр в 1837 г. во время своей поездки на Новую Землю. Собранные им сведения в 1860—1867 гг. были дополнены Мидцендорфом; в последнее время начатую работу продолжают многочисленные иссле- дователи, в частности в Гренландии 2. В зоне тундры число дней со средней суточной температурой выше 0° равно 55—118. Вегетационный период начинается в июне и заканчивается в сентябре. Низкая температура летом частично объясняется большим расходом тепла на таяние снега и оттаивание верхних слоев почвы. Роль ветра в формировании снежного покрова и обусловленная воздействием же ветра мозаичность размещения растительности напоминают обстановку в горах. Все очевидцы непременно упоминают характерные для тех мест зимние ураганы, при которых скорость ветра достигает 15—30 м/сек, а отдельные его порывы — 60 м/сек. В океаническом климате Кольского полуострова сумма осадков составляет 400 мм, в районах континенталь- ной Сибири — обычно лишь 200—250 мм. Тем не менее климат Арктики влажный, в частности очень высока повторяемость туманов на побережье. На испарение расходуется только около 30% общей суммы осадков. Много- 1 Б. А. Тихомиров, Очерки по биологии растений Арктики, М.—Л., 1963. 2 Th. Sorensen, Temperature relations and phenology of the Northeast Green- land flowering plants, «Meddel. om Gronland», 125, № 9, Kebenhavn, 1941; Summary of the botanical investigations in N. E. Greenland, ibidem, 144, № 3, 1945; T. W. B o - c h e r, Phytogeography of middle West Greenland, ibidem, 148, № 3, 1963.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 17 летняя мерзлота препятствует просачиванию воды в грунт, поэтому почвы, как правило, переувлажнены. Только каменистые почвы на возвышенно- стях иногда успевают «просохнуть» в летние месяцы. Мощность снежного покрова колеблется в пределах 10—50 см. Зимой сильные ветры сдувают весь снег с высоких участков, в низинах же накапливаются огромные массы снега. На Новой Земле из 41 вида растений только 5 способны пережить зиму без повреждений, не будучи укрыты снегом. На таких местообитаниях роль ветра, переносящего кристаллы льда и песок, особен- но ощутима. Все возвышения гладко отшлифованы перевеваемым снегом и песком. Солнце даже в полдень летом стоит невысоко, поэтому лучи его нагревают только крутые южные склоны. Они получают тепла в 4—5 раз больше, чем ровные поверхности, и поэтому часто представляют собой настоящие «цветники». В летние месяцы благодаря длительному освещению происходит непрерывный положительный фотосинтез и, следо- вательно, быстрое накопление органического вещества. Мощность слоя многолетней мерзлоты, местами превышающая 100-м, на развитие расте- ний не влияет. Важна лишь глубина, на которую летом оттаивает почва. Иногда это слой толщиной всего 10 см. Существенную роль играет плот- ность растительного покрова, препятствующего нагреванию почвы солнеч- ными лучами. В Арктике можно выделить несколько важнейших типов местообитаний: 1. Каменистые и крутые горные склоны с обломочными осыпями, предоставляющие их обитателям самые неблагоприятные условия для жизни. В Сибири в расселинах скал ютятся единичные Роа abbreviata, Saxifra- ga oppositifolia, Dryas punctata и др., а на скалистых поверхностях — лишайники: виды Rhizocarpon, Gyrophora, Parmelia. 2. Ровные платообразные вершины гор с развитыми на них полиго- нальными почвами, обычно свободные от снежного покрова. Они также «лабо заселены. Растения появляются лишь там, где в трещинах скал -сохраняется снег. 3. Крутые, покрытые слоем мелкозема склоны. Зимой склоны, обра- щенные на юг, обычно укрыты толстым слоем снега, который весной быстро •стаивает. Здесь раскинулись богатые цветковыми растениями луга с вида- ми Cerastium, Draba, Erigeron, Taraxacum и др. На склонах северной экспозиции снег часто лежит круглый год. 4. Ложбины, расположенные ниже снеговых пятен, постоянно увлаж- няемые талой водой. В них создаются хорошие условия для произрастания •Caltha arcttca, Ranunculus nivalis, R. sulphureus, Pleuropogon sabinii, Dupon- iia jisheri и др. 5. Берега ручьев и рек, зимой покрытые снегом и при южной экспози- ции рано оттаивающие. Это наиболее благоприятные местообитания. При ледоходе растительный покров часто «сдирается», а на обнажившейся почве поселяются разнообразные виды. 6. Заливаемые полыми водами озерные и речные террасы; здесь растения начинают цвести до половодья и после спада воды продолжают развиваться на покрытой илом почве. Такие местообитания служат для многих растительных видов путями миграции. 7. Песчаные речные террасы. Представляют собой аналогичные место- обитания, с той лишь разницей, что заселяют их растения с длинными корневищами — Equisetum arvense, Rumex graminifolius и др. 8. Склоны с явлениями солифлюкции, покрытые растительностью, постоянно нарушаемой «течением» почвы, поэтому здесь могут закрепиться многие проростки. 2-0434
18 Глава 1 9. Заболоченные участки по берегам озер с относительно скудной^ растительностью (Arctophila fulva, Ranunculus pallasii, Pleuropogon sabiniiy. Hippuris vulgaris, Comarum palustre и др.). 10. Морские побережья, где встречаются галофильные виды, на песке — вместе с Elymus, на иле — с Atropis и Calamagrostis. Там, где- влияние морской воды ослаблено, развиваются кустарничковые пустоши с Empetrum hermaphroditum и Vactinium vitis-idaea (рис. 17). Все это более или менее специфические местообитания. В основном же бескрайние площади тундры покрыты Betula папа (рис. 19), низкорослыми видами Salix или видами Eriophorum и Carex. Sphagnum в Арктике ника- кой роли в составе растительности не играет. На коренных выходах известняков встречаются кальциефильные виды (Lesquerella arctica, Thlaspi cochleariforme и др.). Вокруг поселений распространена рудеральная- растительность. Биологический спектр арктической флоры Гренландии, по Раункиеру>. характеризует табл. 1. Таблица 1 Биологический спектр флоры Гренландии 1 С К н G НН Th Всего 51 27,7% 96 52,2% 29 15,8% 5 2,7% 3 1,6% 184 вида 100% 1 Ch — хамефиты; Н — гемикриптофиты; О —геофиты; НН — гело-или гидро- фиты; Th—терофиты. На более сухих местообитаниях в Арктике доминируют лишайники,, а на влажных — мхи. Приводимые метеорологами данные о температуре воздуха, измерен- ной на высоте 2 ж от поверхности почвы, не дают правильного представле- ния о жизненных условиях арктической растительности, так как темпера- тура самих растений большей частью оказывается более высокой. К тому времени, когда воздух нагреется до нуля, почва обычно уже оттаивает на 0,5 м, поскольку температура приземного слоя воздуха (0—10 см над. почвой) значительно выше, чем в 2 .и над ней. Поэтому наиболее оптималь- ные условия для роста растений создаются у самой земли, в узком про- странстве над и под поверхностью почвы х. В этой зоне жизненные процес- сы в течение короткого вегетационного периода могут протекать достаточ- но интенсивно, чтобы происходило продуцирование органического веще- ства, а значит, и развитие у растений генеративных органов и созревание семян (рис. 23). Неверно представление, что арктические виды размножаются пре- имущественно вегетативно. В вегетативном состоянии существуют только* бореальные виды, проникающие в Арктику. Правда, в высокоширотной Арктике семена созревают не каждый год, а лишь в наиболее благоприят- ные годы. Краткость вегетационного периода определяет необходимость. 1 С. Н. Карандина, Распределение подземных частей растений в некоторых; ассоциациях хибинской тундры, «Бот. ж.», 39, № 6, 1954, стр. 809—818.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 19 Рис. 23. Saxifraga groenlandica, S. nivalis, рано зацветающие в теплом при-^' земном слое воздуха, Западный Шпицберген (фото Холмсена).^ очень раннего цветения, поэтому цветочные почки часто закладываются за год до цветения. В Гренландии это наблюдалось у половины из 184 ис- следованных видов (Sorensen, 1941; см. примечание на стр. 15). Цветочные почки переживают 8—10 зимних месяцев обычно во вполне развитом состоянии, чтобы весной, как только растение освободится от снега, тотчас распуститься. Обычно закладывается много почек на случай, если часть их зимой или при поздних весенних заморозках погибнет. Наблюдалось, что отдельные почки раскрывались уже осенью и в цвету- щем состоянии уходили в зиму и что в неблагополучные годы цветение так и не завершалось. Но часто цитируемое сообщение, что цветки Cochlearia arctica невредимыми сохраняются под снегом и весной продолжают цвести, основано на неправильном истолковании заметки Чельмана (ср. работу Тихомирова). В действительности открывшиеся осенью цветки зимой поги- бают, однако перезимовавшие почки раскрываются, как только появляют- ся из-под снега. Наиболее чувствительны к морозу цветки х, затем листья и травянистые стебли; напротив, очень устойчивы почки возобновления. Температура под снегом в Арктике может понизиться до —30°, и все же многие листья переживают зиму, оставаясь зелеными, и весной сразу начи- нают фотосинтез. Правда, чем дальше к северу, тем число перезимовавших зеленых листьев заметно уменьшается. У многих видов эти листья весной отмирают, как только образуются молодые листочки. Иными словами, они служат своего рода запасающими органами. Сокращается в северном направлении и численность ветнозеленых видов. Их листья не живут дольше 12—14 месяцев, но, даже отмершие, они еще некоторое время 1 Ночной заморозок они все же переносят; так, например, цветки Ranunculus glacialis, в течение часа испытавшие температуру —10°, совершенно не пострадали (см. работу Рассела, примечание на стр. 22). 2*
20 Глава 1 держатся на ветках. Вечнозеленые виды цветут поздно, плодоносят редко и для севера Арктики нетипичны. Весьма характерны для Арктики непериодические виды, как, например, Bray a humilis (см. работу Сёренсена). Развитие их растяги- вается на несколько лет и временно прерывается лишь зимой на любой стадии развития. Тем самым эти виды не зависят от трудностей, созда- ваемых коротким полярным летом, и цветут либо в начале, либо в конце вегетационного сезона. Их цветочные почки могут быть заложены за 2 года до цветения. Большинство видов начинают цвести очень рано, и тем не менее в Арктике также можно обнаружить типичную смену аспектов. На Таймы- ре различают до 5 аспектов, правда, они нередко перекрываются, и тогда образуется пестрая мозаика различно окрашенных участков. Цветки преимущественно белые или желтые и не очень крупные: диаметр 30% цветков не превышает 1 см и лишь 16% цветков имеют размер более 2 см. Мелкие цветки обычно соединены в крупные соцветия, благодаря чему они становятся более заметными для насекомых. Представлены энтомогамные виды, но преобладают анемогамные. Распространение плодов или семян происходит также преимущественно с помощью ветра (иногда до 84'%), обычно путем переноса по поверхности снега, а также по воде (10%). Ягоды встречаются главным образом в лесотундре. Из-за затрудненного продуцирования органического вещества семена обычно мелкие, весом менее 1 мг (приблизительно у 75% видов). У большинства видов семена способны прорастать только после воздействия на них зимних морозов. Прорастание весной позволяет всходам накопить к осени некоторое коли- чество запасных веществ. Известна также вивипария (у 1,5% видов)— как у злаков, так и у Polygonum, Stellaria, Cerastium. Жизнеспособность семян достаточно высока. При проверке у 50% видов всхожесть составила 40% Ч Семена Salix reptans, перезимовав, обнаружили 100%-ную всхо- жесть, хотя обычно семена Salix утрачивают ее в течение нескольких дней; но летом и они за короткое время утрачивали ее. Благодаря обильному образованию семян растения Арктики быстро заселяют незанятые открытые пространства, как это наблюдается, напри- мер, в нижнем течении Лены. Напротив, неблагоприятным местом для прорастания семян являются моховой и лишайниковый покровы. Но если растение уже укоренилось, тогда моховой покров служит ему хорошей защитой от зимних холодов и ветра. В холодных пустынях с коротким вегетационным периодом и низкими температурами в отличие от жарких пустынь число однолетних видов (терофитов) очень невелико. Это Koenigia islandica (крестоцветные), 3 вида Gentiana, Montia lamprosperma и 2 вида Pedicularis. Большинство видов — гемикриптофиты (см. табл. 1) и хаме- фиты, что и понятно, ибо развиваются они в нижних, более теплых слоях воздуха, зимой же их защищает тонкий снежный покров. Большинство видов достигает всего 1—20 см в высоту, у многих розеточных и полурозе- точных растений листья плотно прилегают к теплой поверхности земли. Растений-подушек здесь немного. Они развиваются, как и виды со стелющимися побегами, преимущественно на местообитаниях, открытых ветрам. Виды с листьями, опушенными белыми волосками, на Таймыре также немногочисленны (не более 23%). Опушение улучшает температур- 1 N. Soyrinki, Studien uber die generative und vegetative Vermehrung der Samenpflanzen in der alpinen Vegetation Petsamo-Lapplands, «Ann. Bot. Soc. Zool.- Bot. Fenn. Vanamo», 11, № 1, 1938; 14, № 1, 1939.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 21 ный режим листьев при облучении их солнечными лучами, так как препятствует выдуванию теплого, прилегающего к листу слоя воздуха1. Поскольку перепады температуры в самых нижних слоях воздуха и верхних горизонтах почвы весьма резкие, разные части растений, к тому же нередко затеняющие друг друга, на- греваются по-разному (рис. 24) 1 2. Росту растений весной могут способ- ствовать так называемые «ледяные окна»: при более раннем таянии снега вокруг растения, нагреваемого проникающей сквозь снежную толщу радиацией, в снегу образуется полость, закрытая сверху тон- кой, прозрачной корочкой льда; возникает как бы парник в миниатюре, в котором температура иногда бывает на 14° выше, чем на поверхности. Когда в ледяном окошке при таянии образуется отверстие, температура в полости резко понижается (рис. 25). Особенно быстро тает снег вокруг растений-подушек. На буграх морозного вспучивания, например, в субарктических районах Исландии, где эти бугры достигают 30— —50 см в высоту и 75—200 см в диаметре, уже проявляются различия в экспозиции, влияющие на характер размещения отдель- ных видов. Северную сторону предпочи- „ „ о?-? г т -л Рис. 24. Температура отдельных тают Salix herbacea, Rhacomitrium, а также частей N ovosieversta giaciaiis и лишайники Thamnolia и Stereocaulon", окружающего воздуха в 11 часов южную занимают Calluna vulgaris, Vacci- 12 июля 1955 г. (по Тихомирову^ nium myrtillus, V. uliginosum, Arctosta- phylos uva-ursi и Betula папа. Равномерно распределяются Empetrum hermaphroditum, Festuca ovina, Thalictrum alpinum, Dryas octopetala. Но и эти виды значительно лучше развиваются на южных склонах. Так, 100 верхушечных побегов Empetrum на вершине бугра весили 1,63 г (сухой вес), на северном склоне — 1,80, а на южном — 2,54 г. Вес побегов свободно стоящих экземпляров Empetrum на вновь заселяемых ею площа- дях, то есть там, где конкуренция отсутствует, достиг 6,0 г 3. Многие арктические виды обладают толстыми корнями, которые служат «кладовыми» запасных веществ. Чем больше этот запас у растения, тем быстрее оно развивается с весны. Среди арктических видов много бобовых (Oxytropis, Astragalus, Hedysarum и др.). Они особенно многочис- ленны в арктических районах Восточной Сибири. Корневые клубеньки растений располагаются непосредственно под быстрее нагревающейся 1 Подобное опушение свойственно также видам горных растений тропиков, где оно, по-видимому, имеет то же назначение (см. т. I, гл. 4). Аналогичную роль, вероят- но, играет опушение у растений-подушек, характерных, правда, для районов с силь- ными ветрами, например для субантарктических областей или Патагонии. 2 Е. Dahl. Heat exchange ecology of Koenigia, «Oikos», 14, 1963, p. 190—211. 3 H. L i e t h, Okologische Notizen von den Frostbuckeln der Mo-Vegetation im nordostlichen Island, «Flora», 150, 1961, S. 166—169; В. Д. Александрова, О влиянии экспозиции нанорельефа на почвенный микроклимат и на развитие расте- ний в арктической тундре, «Труды Моск, о-ва испытателей природы, 3, 1960, стр. 11—26.
22 Глава 1 Рис. 25. Небольшие, уже открытые «ледяные парники» в Арктике. Объясне- ние см. в тексте (по Тихомирову). поверхностью почвы. Способность фиксировать азот из воздуха имеет очень большое значение для жизни растений Арктики, так как здешние почвы бедны им и нитрификация почти отсутствует. Проблема азотного питания более подробно исследована Расселом г. Ему удалось показать, что содержание азота в почве является одним из важнейших факторов формирования структуры растительного покрова на острове Ян-Майен (71° с. ш.), лежащем в 320 км восточнее Гренландии. Здесь развиты бедные азотом вулканические почвы на трахитовом базальте. Там, где азот в почве вообще отсутствует, растут только мхи и лишайники. Удобряется почва лишь экскрементами животных. Наблюдается отчетливая связь между содержанием азота в почве и плотностью растительного покрова. Бактерий в почве мало, но у большинства видов имеется микориза. Тихомиров отме- чает распространение ностоковых, которые поселяются на голом субстрате как растения-пионеры. Концентрация в них азота достигает почти 5% сухого веса, так что можно считать, что они потребляют азот непо- средственно из воздуха. Арктические растения, даже травянистые виды, растут очень долго. Так, возраст 100 специально исследованных экземпляров Novosieversia glacialis колебался от 3 до 97 лет. Самому старому из найденных растений с корневищем длиной 36 см и толщиной 0,7 см было 143 года, причем остат- ки листьев сохранялись в течение 112 лет. О возрасте других видов опубли- кованы данные, которые приведены в табл. 21 2. Таблица 2 Предельный возраст различных видов растений Арктики (число лет) Betula папа ...................80 Salix myrsinites ..............89 Salix arctica.................200 Vaccinium uliginosum ... 93 Calluna ....................42 Loiseleuria.................64 Empetrum ...................97 Dry as .....................108 1 R. S. Russel (et al.), Physiological and ecological studies on an arctic vege- tation I—III, «J. Ecol.», 28, 1940, p. 153—179, 269—309; H. G. W age r, Growth and survival of plants in the Arctic, «J. Ecol.», 26, 1938, p. 390—410. 2 Б. А. Тихомиров, Г. И. Г а л а з и й, Определение возраста Sieversia glacialis и некоторые вопросы продолжительности жизни растений, «Бот. ж.», № 3, 1952, стр. 332—348.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 23 ЭЕ ОЛОГО-ФИЗ И О Л ОГИЧЕСК НЕ ИССЛ ЕДОВАНИЯ В АРКТИЧЕСКОЙ ЗОНЕ В условиях сурового климата Арктики произошел отбор совершенно определенных морфолого-физиологических типов растений, которые, кон- курируя друг с другом, заселили различные местообитания и оказались жизнеспособными даже на самых северных выступах берега Северного «Ледовитого океана. Как и растениям других зон, арктическим видам овойственно продуцировать путем фотосинтеза необходимое количество органического вещества. Здесь мы уже касаемся результатов эколого- -физиологических исследований. Обеспеченность водой не представляет для арктических растений особой проблемы. Измерения интенсивности транспирации, произведенные Штоккером 1 в Лапландии, показали, что сокращение транспирации не происходит даже в ясную погоду. Еще ранее Столфельт установил, что летом устьица растений остаются открытыми даже в полночь и что их •«открытость» изменяется в зависимости от интенсивности дневного осве- щения. Таким образом, газообмен осуществляется непрерывно. По мате- риалам русских исследователей (цитируем по Тихомирову), осмотическое .давление у большинства видов сравнительно низкое — не превышает 7—20 атм. И если все же некоторые виды отличаются известными «ксеро- морфными» чертами, то это, как считает Дадыкин, связано с затрудненным поглощением азота из холодной почвы. Стало быть, речь идет о явлениях недостаточности, то есть о пейноморфозе (см. т. II, гл. 2). Представляется особенно важным знать интенсивность фотосинтеза и величину нетто- продуктивности. Сначала Мюллер 1 2 установил в Годхавне (западная Гренландия, €9° с. ш.), что интенсивность освещения в первой половине июля даже в полночь (исключая дождливую погоду) составляет 450 лк и при темпера- туре несколько выше нуля все еще превосходит компенсационную точку у Salix glauca и Chamaenerium. Таким образом, листья растений продуци- руют органическое вещество круглые сутки. Аналогичное мнение высказал Уэйджер 3, исследовавший поведение Oxyria digyna, Ranunculus glacialis и Saxifraga cernua в восточной Гренландии (68°30' с. ш.). Эти выводы под- тв ерждаются и круглосуточными измерениями величины фотосинтеза в естественных условиях (побережье у Мурманска), выполненными Косты- чевым с сотрудниками 4. В качестве примера на рис. 26 приведена кривая ассимиляции СО2 Rubus chamaemorus в ясный день. В пасмурную погоду ночью кривая может временно опуститься ниже нулевой отметки. Макси- мальная интенсивность фотосинтеза у различных растений не превышает 12 мг СО2/дм2-час, но, поскольку процесс фотосинтеза продолжается все 24 часа, растение за сутки ассимилирует около 100 мг СО2/дм2, что округ- ленно соответствует 60 мг крахмала. Такая высокая продуктивность 1 О. Stocker, Transpiration und Wasserhaushalt in verschiedenen Klimazo- nen I. Untersuchungen an der arktischen Baumgrenze in Schwedisch-Lappland, «Jb. wiss. Bot.», 75, 1932, S. 494—549. 2 D. Muller, Die CO2-Assimilation bei arktischen Pflanzen und die Abhan- gi gkeit der Assimilation von der Temperatur, «Planta», 6, 1928, S. 22—39. 3 H. G. W a g e r, On the respiration and carbon assimilation rates of some arctic plants as related to temperature, «New Phyt.», 40, № 1, 1941. 4 S. Kostytschev, W. Tschesno ko v, К. В azyrina, Untersuchun- ,gen uber den Tagesverlauf der Photosynthese an der Kiiste des Eismeeres, «Planta», 11, 1930, S. 160—168.
24 Глава 1 позволяет растениям в течение короткого вегетационного периода накопить достаточно запасных веществ, чтобы пережить долгую зиму. Кроме того, арктические виды обладают способностью в дневные часы использовать сильное освещение как гелиофиты, а при низкой температуре ночью — слабое освещение как теневые растения. Другие советские исследователи в своих работах, посвященных обосно- ванию границы леса на Кольском полуострове, отмечают аналогичную интенсивность фотосинтеза у Betula папа, Solidago virgaurea и приблизитель- но вдвое меньшую у ку- старничков Vactinium uli- ginosum, Empetrum и Phyl~ lodoce. Рассел косвенным спо- собом определил величину нетто-ассимиляции на Ян- 24 6 12 18 Часы. -Майене, установив в 50 сре- занных листьях каждого Рис. 26. Ассимиляция СО2 Rubus chamaemorus растения содержание крах- 8-9 июля под Мурманском (по Костылеву и др.). мала и сахара и повторив опыт через 6 дней. Листья, воткнутые черешками во влажный песок, остались свежими. По увеличе- нию концентрации углеводов была вычислена величина нетто-ассимиляции Oxyria digyna, которая составила 0,3 г!дм1 2 за неделю. В листьях и корнях Oxyria, Polygonum viviparum и Ranunculus glacialis содержалось значительное количество ассимилятов. Устьица растений были постоянно открытыми, причем в большей или меньшей степени в зависимости от количества света. Результаты измерений позволяют сделать вывод о том, что углеводов арктические растения получают достаточно; ограничено, видимо, поступление азота. Интересно, что содержание углеводов у Oxyria digyna в Арктике и Каракоруме (Гималаи) на высоте 3750 м оказалось совершенно одинаковым Г Годовая нетто-продуктивность растительного покрова в субарктической зоне шведской части Лапландии под Абиску (вегетационный период 111 дней) определена в 2500 кг/га, или 250 г/ж2. Для сравнения в Англии, где вегетационный период продолжается 205 дней, она составила 6900 кг/га 2, в северной Аляске (вегетационный период 70 дней) — 830 кг!га, а в высокоширотной Арктике (вегетационный период 60 дней) — только 30 кг/га 3. Фитомасса арктического ивняка в Гренландии едва достигает 5,5 т/га сухого веса, а, например, 25-летнего букового леса — 63,7 т!га. Климатические условия, коренным образом отличающиеся от климата остальной части тундры и характеризующиеся резко выраженной конти- нентальностью, мы находим в арктической степи восточной Гренландии > (74° с. ш.), на крайних северных форпостах растительности в северной Гренландии у залива Гекла (80° с. ш.) и во внутренних частях Ингольфс- 1 R. S. Russel, The effect of arctic and high mountain climates on the carbo- hydrat content of Oxyria digyna, «J. Ecol.», 36, 1948, p. 91—95. 2 W. H. Pearsall, P. J. Newbould, Production ecology IV. Standing crops of natural vegetation in the Sub-Arctic, «J. Ecol.», 45, 1957, p. 593—599. 3 L. C. Bliss, A comparison of plant development in microenvironments of arctic and alpine tundra, «Ecol. Monogr.», 26, 1956, p. 303—337; W. J. Warren, Arctic plant growth, «Advanc. Sci.», 13, 1956, p. 383—388.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 25 фьорда (80°30' с. ш.) *. Районы ограничены с востока или юга материковым ледником и расположены на высоте всего 200 м над уровнем моря либо- на дне глубоких троговых долин. В период, совпадающий со временем вегетации, эти районы находятся под влиянием нисходящих ветров (фён),. поэтому в летние месяцы дождей здесь прак- тически не бывает, но часты ураганы, пере- вевающие огромные массы песка 1 2. Годовая сумма осадков менее 100 мм, в отдельные годы около 25 мм. Температура летом здесь выше, чем на побережье с частыми тума- нами, благодаря чему граница произраста- ния растительности поднимается до абсолют- ной отметки 1600 м. ЗЕМЛЯ ПИРИ (9м) -15,0° 53 Р и с. 27. Климадиаграмма Земли Пири, северная Грен- ландия; крайне аридный аркти- ческий климат. Во внутренних районах Земли Пири (северная Гренландия) летом 1949 г. про- водились метеорологические наблюдения (рис. 27, табл. 3). Растительность Гренландии сравнитель- но хорошо изучена. В сухих районах восточ- ной Гренландии встречаются 129 видов сосудистых растений, а в анало- гичных условиях северной Гренландии — 98. Но все это виды, обычные- для Арктики, среди которых произошел естественный отбор засухо- устойчивых форм. Доминируют Dryas integrifolia, близкая ей D. chamissonisr Таблица 3 Метеорологические наблюдения на Земле Пири (северная Гренландия) Май Июнь Июль Август Сентябрь Средняя месячная тем- пература, °C .... Осадки, мм —8,6 0,2 2,5 6,8 6,0 3,7 3,7 Следы —5,7 0,1 а также Elyna myosuroidesvt образующие дерновины осоки — Carex nardinar С. misandra и С. rupestris’, злаки почти полностью отсутствуют, лишь изредка встречаются Роа glauca и Calamagrostis purpurascens. Широко- распространены Saxifraga oppositifolia и виды Вгауа (крестоцветное), реже — Salix arctica и как единичные экземпляры — Saxifraga aizoides, Polygonum viviparum, Silene acaulis, Lesquerella arctica (крестоцветное) и др. На влажных участках в восточной Гренландии местами преобла- 1 F. Н. Schwarzenbach, Die arktische Steppe in den Trockengebieten Ost- und Nordgronlands, «Вег. Geobot. Inst. Rubel fur 1959», 1960, S. 42—64. Cp.: T. W. В о c h e r, Climate, soil and lakes in continental West Greenland in relation to plant life, «Medd. oin Gronland», 147, № 2, 1949, p. 1—63; Oceanic and continental vegetational complexes in Southwest Greenland, ibidem, 148, № 1, 1954, p. 1—336; G. Seidenfaden, Th. Sorensen, The vascular plants of Northeast Greenland, ibidem, 101, № 4, 1937, p. 1—125. 2 Краткое, очень наглядное описание Гренландского ледника, его климата и вет- ров читатель найдет в книге: F. Loewe, Das Inlandeis Gronlands, «Umschau», H. 16, 1966, S. 532—538.
26 Глава 1 дает Arctous alpina, тогда как Betula папа и Vaccinium uliginosum зани- мают резко подчиненное положение. В наиболее типичном развитии эта растительность представлена на известняках и доломитах (освещаемые солнцем склоны), в котловинах, наполненных песком и гравием, а также на речных террасах. Зимой здесь скапливается навеваемый ветром снег, который весной быстро сходит — и талая вода просачивается в почву. Поверхность почвы, однако, быстро высыхает, но в глубине вода, вероятно, скапливается над слоем мерзлоты, и растения используют ее в течение всего лета. В отличие от других райо- нов высокой Арктики почва оттаивает здесь на глубину 70—100 см. Мерзлот- ные явления почти не наблюдаются. У растений формируются мощные стержневые корни. Например, у средних размеров экземпляра Вгауа purpurascens корни достигают 1,1 м в длину, что в мерзлой почве было бы невозможно. При резком недостатке влаги листья свертываются. В разгар лета преобладает соломенно-желтый или бледно-бурый аспекты. Таким образом, картина в целом напоминает условия, существующие в теплых аридных областях, там, где скалистые и песчаные местообитания обеспечивают растениям наиболее благоприятный водный режим. Сходство подчеркивают образующиеся в засушливых районах Гренландии выцветы соли на поверхности почвы (вследствие сильного испарения) и щелочная реакция почв. На берегах высыхающих водоемов содержание соли в почве может быть столь высоким, что здесь, в глубине суши, далеко от морского побережья, успешно развиваются галофиты Carex maritima, С. lachenalii, Armeria maritima ssp. labradorica. Источником соли, видимо, здесь, как и во многих пустынях, являются подстилающие осадочные породы морского происхождения. Из-за сухости климата даже в районах, сложенных кри- сталлическими породами, почвы не обладают кислой реакцией, хотя значения pH в них ниже, чем в почвах областей распространения известня- ков. Поэтому мы находим здесь сходную растительность с той лишь разни- цей, что добавляются виды, не связанные с определенным типом почвы (Woodsia glabella, Potentilla nivea, Trisetum spicatum, Papaver radiatum и др.), а также слабоацидофильные растения (Saxifraga nivalis, S. cernua, S. caespitosa, Draba hirta, Campanula uniflora, Luzula confusa, Carex capil- laris и др.). Лишь в восточной и северной Гренландии на известняках растут Вгауа humilis, Carex giaciaiis, Saxifraga aizoides, Epilobiumarcticum. Бессточные соленые озера в континентальной части западной Грен- ландии (Bocher, 1949), характеризующиеся значением pH до 9,5, отно- сятся к карбонатному или карбонатно-хлоридному типу засоления. Высо- кая концентрация магния приближает эти водоемы к типу горько-соленых озер; содержание калия в них выше, чем в большинстве других соленых озер. Если не считать различий, обусловленных разным широтным поло- жением, то условия в континентальных районах Гренландии в некотором •отношении напоминают обстановку засушливых нагорий Центральной Азии. В заключение приведем перечень некоторых фитоценологических работ, посвященных арктическим и аркто-альпийским районам (эти работы содержат также списки дополнительной литературы). По Скандинавии назовем труды: О. I. R onning, The vegetation and flora north of the arctic circle, «Tromso Museums Skr.», 8, 1960, p. 50—72. N. P о 1 u n i n, Plant succession in Norwegian Lapland, «I. Ecol.», 24, 1926, ip. 372—391.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 27 R. N ord h a gen, Die Flora und Vegetation des Sylenegebiets, «Norske Vidensk. Akad. Skrift.», 1928, 1928. 0. Jjaerevoll, The plant communities of the Scandinavian alpine snow beds, K. Norske Vidensk. Selskeb. Skrift., Trondheim, 1956. Интересны также соответствующие разделы «The Plant cover of Sweden» в «Acta Phytogeographica Suecica», 50, 1965, Uppsala. Аркто-альпийская высокогорная растительность Северного Урала подробно описана в книге: П. Л. Горчаковский, Высокогорная флора и растительность Урала, Свердловск, 1966. Растительность Исландии охарактеризована в работах: Н. Hesmer, Waldvernichtung und Waldschaffung auf Island, «Forstarch.», 31, 1966, S. 109—119. H. M. Hansen, Studies in the vegetation of Iceland, The botany of Iceland, III Part, I, 10, Copenhagen, 1930. F. W. A n d e г s e n, P. F a 1 c k, Observation on the ecology of the Central Desert of Iceland, «I. Ecol.», 23, 1935, p. 406—421. P. F a 1 c k, Further observation on. the ecology of Central Iceland, «I. Ecol.», 28, 1940, p. 1—41. С растительностью Шпицбергена и Ян-Майена знакомят работы: V. S. S u m m е г h а у е s, С. S. Elton, Further contributions to the ecology of Spitzbergen, «I. Ecol.», 26, 1938, p. 193. R. S. Russel (et al.), 1940. См. примечание на стр. 22. Экология растений арктической и аркто-альпийской зон Северной Америки, вклю- чая Гренландию, кратко описана в работе Кнаппа: R. К napp, Die Vegetation Nord- und Mittelamerikas (см.: H. Walter, Vegetationsmonographien der einzelnen Gro6- raume, Bd. I, Stuttgart und Jena, 1965). В работе приведена также соответствующая литература. ПРОДУКТИВНОСТЬ И КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В АРКТИЧЕСКОЙ ЗОНЕ Плотность растительного покрова в арктической зоне в направлении к северу все более уменьшается, пока наконец у границы сплошного распространения снега и льда жизнь не прекращается совсем и продуци- рование органического вещества не падает до нуля. Поэтому данные табл. 4 характеризуют области Арктики с менее суровыми условиями жизни, причем мы различаем истинную тундру, за пределами распростра- нения кустарничков, кустарничковую тундру и лесотундру. Средние величины получены Родиным с использованием всех имеющихся данных Приведенные в таблице цифры позволяют сделать некоторые выводы. Продуктивность и прирост органического вещества, в том числе в форме подстилки, в Арктике невелики. Так же мало содержание золы. По этой причине и круговорот зольных элементов и азота протекает несколько замедленно. Тем не менее содержание азота по сравнению с количеством зольных элементов весьма значительно. Среди последних преобладает калий, а не кальций. Это и понятно, поскольку процесс химического вывет- ривания в Арктике отличается заторможенностью, в то же время почвы сильно выщелочены и бедны известью. Недостаток извести наряду с низ- кими температурами затрудняет образование в почве мягкого гумуса, или мулля. Гумификация, скорее, связана с образованием фульвокислот, благодаря чему облегчается перемещение по почвенному профилю полу- торных окислов. В подстилке накапливаются кремнекислота и алюми- ний. Поглощающая способность почвы мала. 1 Л. Е. Родин, Н. И. Ба з и л е в и ч, Динамика органического вещества и биологический кругооборот зольных элементов и азота в основных типах раститель- ности земного шара, Л., 1965.
28 Глава 1 Таблица 4 Продуктивность и круговорот зольных элементов и азота в арктической зоне (по Родину и Базилевич) Показатель Тундра Лесотундра арктическая кустарнич- ковая ельник- зеленомошник Биомасса, т/га 5,0 28,0 137,26 в том числе: зеленые части 1,0 3,2 8,86- многолетние надземные части 0,5 1,7 99,23- корни 3,5 23,1 29,17 Прирост (первичная продук- т и в н о с т ь), т/га 1,0 2,38 5,62 в том числе: зеленые части 0,28 0,95 4,04 многолетние надземные части 0,02 0,03 0,66 корни 0,70 1,40 0,92 Опад, т/га 0,95 2,27 5,31 в том числе: зеленые части 0,26 0,90 3,84 многолетние надземные части 0,01 0,02 0,57 корни 0,68 1,35 0,90 Истинный прирост, т/га 0,05 0,11 0,31 Подстилка, ml га 0,35 83,0 Не о пр. Химические элементы в био- массе, кг!га 159,0 901,0 143 □,0 в том числе: в зеленых частях 56,4 110,0 281,0 в многолетних надземных частях .... 8,3 26,0 576,0 Потребляется приростом химических элемен- тов, кг/га 38,0 111,0 166,0 в том числе: зелеными частями 18,9 47,0 138,0 Возвращается с опадом химических элемен- тов, кг/га 37,0 108,0 157,0 Удерживается химических элементов в истин- ном приросте, кг/га 1,0 3,0 9,0 Химические элементы в подстилке, кг/га . . 280,0 4200,0 Не опр. Возвращается с опадом азота, кг!га 20,0 51,0 79,0 в том числе: от зеленой части 8,0 20,0 63,0 Возвращается с опадом зольных элементов, кг/га 17,0 57,0 78,0 Возвращается с опадом органогенов, кг/га . . 10,0 37,0 52,0 Возвращается с опадом био галогенов, кг/га 0,7 3,0 Не опр.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 29 ВЗАИМОСВЯЗИ ЖИВОТНОГО МИРА И РАСТИТЕЛЬНОГО НО ЕРОВ А ТУНДРЫ Тундра — одно из немногих обширных пространств земного шара, где население почти отсутствует и где воздействие человека проявляется лишь ограниченно, отчего здесь еще сохранился первоначальный живот- ный мир. Поэтому особый интерес представляет возможность изучить в таких естественных условиях характер взаимосвязей, существующих между животными и растениями тундры. В качестве объекта изучения выбрана тундра Средней и Восточной Сибири г. Выше уже отмечалось, что насекомые играют известную роль в опыле- нии цветков в тундре. Тем не менее опыление многих энтомогамных расте- ний тундры осуществляется главным образом ветром. Широко распростра- нены также различные формы самоопыления. Известное значение имеет в тундре, как и других местах, почвенная фауна. Однако здесь мы остановимся только на роли позвоночных живот- ных, которых в других зонах человеку редко удается свободно наблюдать. Характерно, что большинство позвоночных животных зимой уходят из тундры и мигрируют либо к югу, в лесотундру, либо, как почти все птицы,— далеко на юг. В тундре перезимовывают лемминги (Lemnus obensis и Dicrostonyx torquatus), в горной тундре Якутии и на Чукотском полуострове также суслики и сурок (Citellus undulatus и Marmota сат- tschatica), песец (Alopex lagopus) и снежная сова (Nyctea scandica) 1 2. Песцы и совы обычно покидают самые северные, бедные добычей районы, так что собственно постоянными обитателями тундры являются грызуны. Летом в отличие от зимы тундра изобилует животными, здесь также гнездится бесчисленное множество водоплавающей птицы. Лемминги не впадают в зимнюю спячку, не делают они и запасов пищи, а живут и даже размножаются под тонким, но твердым снежным покровом. Особенно плотно заселены южные склоны с легкими и хорошо дренируемыми почвами. Зимой они укрыты достаточно толстым слоем снега. Распространены лемминги до побережья Северного Ледовитого океана. Несмотря на небольшие размеры (вес около 50 г), потребность -леммингов в пище очень велика: за сутки они съедают в 1,5—2 раза больше, чем весят сами. За год лемминг поглощает 40—50 кг растительной массы. Зимой он устраивает гнездо из побегов осоковых вблизи своего пастбища, раз- меры которого для каждой семьи колеблются от 100 до 200 ж2. В эту пору года зверек питается зелеными частями Carex stans и Eriophorum, а также злаками или листьями Dry as и Sieversia (Novosieversia), добывая их из-под снега; не пренебрегает он и молодыми побегами Salix, карликовой березы (Betula exilis) или Cassiope tetragona, верхушками Polytrichum strictum. Однако основной пищей грызуну служат почки возобновления осоковых. Колонии леммингов на Таймырском полуострове располагаются в канавоподобных углублениях или на склонах ручьев и занимают площадь до 1—1,5 га, на которой стравливается около 90—94% растений. На таких участках Eriophorum angustifolium зацветает лишь в те годы, когда числен- 1 Б. А. Тихомиров, Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры, М.—Л., 1959. 2 В тундре Гренландии и Канады перезимовывает также мускусный бык (Qvibos .moschatus).
30 Глава 1 ность леммингов резко сокращается. Максимум размножения их происхо- дит в среднем каждые 3 года. Сухие части растений лемминги не трогают. Весной это «сено» (около 1—2 т!га) талые воды смывают, нагромождая из них большие валы; со временем формируется микрорельеф из торфяных кочек. Между кустар- ничками бросается в глаза лабиринт из ходов, маркирующих зимние квартиры леммингов. Общая длина их на участке 100 м2 достигает 21 — 329 л?; из общей площади, занимаемой колонией, на ходы приходится 1—20%. Отсюда ясно, насколько значительные изменения структуры растительного покрова могут быть вызваны жизнедеятельностью леммингов. Покинув зимние гнезда, лемминги переходят на более высокие места и выкапывают себе новые норы, выбрасывая при этом до 250 кг земли на 1 га площади. Таким путем возникают нарушенные местообитания, занимаемые характерным растительным сообществом, которое, однако, вскоре вытесняется видами устойчивого сообщества, более соответствую- щего данному местообитанию. Если представить себе, что это воздействие леммингов продолжается тысячелетиями, то легко понять, каким важным экологическим фактором оно является. То же самое можно сказать и о сус- ликах, обитающих в тундре на северо-востоке Сибири. Их сложные под- земные сооружения с многими входами и выходами можно найти повсюду на склонах вдоль водотоков. Особенно густо заселены «окрестности»- близ термальных источников на Чукотском полуострове. Эти сооружения также несут на себе определенный растительный покров. Зиму суслики проводят в спячке, в которую впадают, как только температура понижается до 10—20° мороза, и просыпаются с первыми теплыми днями, но до начала снеготаяния. Не меньшее воздействие на растительность оказывают водоплавающие птицы, особенно гуси (виды Anser и Branta). Прилетают они ранней весной, когда еще лежит снег, и добывают из-под него зеленые части растений. Предпочитают почки и молодые листья видов Oxytropis, но употребляют и их подземные органы. Позже основной пищей гусям служат содержащие крахмал корневища Eriophorum angustifolium. которые они выклевывают из почвы. Растительный покров нарушается при этом на 50—80%. Обна- жившаяся почва покрывается плотным слоем мха и на пологих склонах особенно легко сползает, что снова ведет к нарушению растительного покрова; возникшие в результате солифлюкции небольшие валообразные возвыщения зарастают Dryas. Прилетают гуси двумя волнами. Ранней весной появляются взрослые птицы. Занятые выведением потомства, они лишь незначительно изменяют растительный покров. Несколько позже, по окончании ледохода на реках, прилетают более многочисленные стаи еще неполовозрелых птиц, срезаю- щих растительность по берегам озер словно бритвой. Гуси, сбивающиеся в стаи перед отлетом, на значительной площади общипывают все цветоч- ные почки, так что цветения на следующий год не происходит. Гораздо меньшие изменения претерпевает растительность там, где гнездятся белые куропатки (Lagopus lagopus и L. mutus). Места гнездовий и сбора птиц перед отлетом, естественно, хорошо- удобряются. На таких участках можно найти многочисленные нитрофиль- ные виды, например Rhodiola arctica, Stellaria humifusa, но также Pole- monium, Erysimum, Myosotis, Draba, Papaver и др. Неотъемлемый обитатель тундры — северный олень (Rangifer taran- dus). Покидает он тундру^зимой лишь тогда, когда снежный покров ста- новится слишком плотным и добыть из-под него пищу оленю трудно. Пере-
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 31* зимовывают в тундре только отдельные небольшие группы животных, но и они перекочевывают в гористые районы в поисках не покрытых снегом участков. Число диких северных оленей все больше сокращается, но увели- чивается количество домашних; однако еще известны обширные терри- тории, где дикие олени преобладают, как это иллюстрирует табл. 5. Таблица 5 Число северных оленей на 100 н.н- в евразиатской тундре Район Дикие Домашние Всего Северный Таймыр 36 7,4 43,4 Северная Якутия 28,6 10,8 39,4 Северная Европа . . 0,4 72,2 72,6 Чукотский полу- остров 0,1 67,7 67,8 Летом северные олени пасутся поодиночке, поэтому большого вреда растительному покрову они не приносят. Осенью же, когда олени собира- ются в стада, насчитывающие сотни и даже тысячи голов, вытаптывание в местах передвижения стад становится заметным. Выпас ведет к умень- шению участия лишайников и кустарников, к образованию [луговых сообществ с Deschampsia arctica, D. caespitosa, Роа alpigena и P. pra- tensis. Об отступании границы леса вследствие повреждения молодого- подроста деревьев оленями, которые скусывают побеги и обгладывают кору, мы уже говорили. Хищники, такие, как песец, оказывают на растительность намного- меньшее и, скорее, косвенное влияние. Они размножаются в те годы, когда резко увеличивается количество леммингов, и число их сокращается,, когда численность леммингов убывает. Почва вокруг песцовых нор особенна сильно удобряется и поэтому обычно покрыта пышным разнотравьем. Часто норы сплошь зарастают Artemisia tilesia и Cerastium maximum. Остальные хищники более редки, и их воздействие на растительный мир- едва заметно. ^АЛЬПИЙСКАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ В Евразии высокие горы умеренной зоны расположены преимуще- ственно между 40 и 50° с. ш. В Северной Америке они, напротив, бе& перерыва простираются в северном направлении, вплоть до арктической зоны. Горы Скандинавии, Урал и восточносибирские горы непосредственно- граничат с арктической зоной, и их альпийский пояс существенно не от- личается от тундры. Наиболее подробно в геоботаническом отношении изучены Альпы х. Поэтому мы рассмотрим их прежде других. 1 См. новейшую короткую сводку Элленберга в «Phytologie», Bd. IV, 2, 1963;. фундаментальными работами или монографиями, посвященными отдельным районам, являются: С. Schroter, Das Pflanzenleben der Alpen, Zurich, 1926; H. Brock- mann-J erosch, Die Vegetation der Schweiz I, «Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz», 12, 1925—1929; J. Braun-Blanquet, H. J e n n y, Vegetationsgliede- rung und Bodenbildung in der alpinen Stufe der Zentralalpen, «Denkschrift Schweiz.
32 Глава 1 Рис. 28. Pinus montana (темные участки на склонах) на горе Хейтер- ванд в западном Тироле (фото Фабера). Как мы уже видели, бореальная зона хвойных лесов весьма посте- пенно через лесотундру переходит в арктическую зону. Альпийский пояс от лесного также отделяет промежуточная зона — полоса «борьбы за суще- ствование» у верхнего предела распространения древесных пород. С одной стороны, это пояс криволесья и стлаников (Pinus montana, рис. 28; Alnus viridis, Juniperus communis ssp. папа, на Кавказе также Betula, рис. 29), который еще может быть отнесен к субальпийскому поясу, с другой — пояс кустарничков (виды Rhododendron и Vaccinium), помещаемый уже в нижний альпийский пояс. Отметим, что именно эта полоса «борьбы за существование» особенно сильно изменена и расширена деятельностью человека. Выше по склонам гор альпийский пояс столь же постепенно переходит в нивальный пояс. Последний простирается через снеговую линию до высо- чайших горных вершин, где растут лишь единичные цветковые растения, мхи, лишайники и водоросли (рис. 30) Ч Для альпийского пояса в отличие от зоны тундры характерна скучен- ность всего живого на небольших пространствах. Обширных ровных пло- щадей здесь нет, поэтому мозаичность структуры распределения расти- - Naturf. Ges.», 63, 1926, S. 183—349; Н. G a m s, Von den Follateres zur Dent de Moreles, «Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz», 15, 1927; E. Schmid, Erlauterungen zur Ve- getationskarte der Schweiz, «Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz», 39, 1961; R. S char- fetter, Das Pflanzenleben der Ostalpen, Wien, 1938; E. A i c h i n g e r, Vegetations- kunde der Karawanken, Pflanzensoziol. Bd. 2, Jena, 1933; H. G a m s, Die Pflanzenwelt. Cm.: Landes- u. Volksk. Vorarlberg, Bd. I, Innsbruck, 1961, S. 135—172; P. О z e n d a, Perspectives nouvelles pour I’etude phytogeographique des Alpes du Sud, Docum. Carte Veget. Alp. IV, Grenoble, 1966. 1 H. Reisigl, H. Pitschman, Obere Grenzen von Flora und Vegetation in der Nivalstufe der zentralen Otztaler Alpen (Tirol), «Vegetatio», 8, 1958, S. 93—128; Zur Abgrenzung der Nivalstufe, «Phyton», 8, 1959, S. 219—224.
Рис. 29. Betula pubescens var. carpatica и В. raddeana c Rhododendron caucasicum в подлеске выше границы древесной растительности; северный склон центрального Кавказа, высота 2200 м (фото Щукина). Верхняя граница отЗельных узанерогамоб Верхняя граница____— ЗбуЗольных поЗушеч- никоб Мхи и лишайники СНЕГОВАЯ ЛИНИЯ Ж долин ые- ушечники- и ковры „Пионерные“луга—> Альпийский луг с сомкну- тым траво- стоем Отдельные уродливые деревья Кустарнички ГРАНИЦА ЛЕСА Криволесье — Разреженный^ лес Сомкнутый выс ствольный лес Луга на путях лавин-------- yMVВЫСОТНЫЕ ПОЯСА ВЕРХНИЙ. СРЕДНИЙ НИВАЛЬНЫЙ НИЖНИЙ СУБНИВАЛЬНЫИ ВЕРХНИЙ СРЕДНИЙ АЛЬПИЙСКИЙ - НИЖНИЙ ии- СУБАЛЬПИИСКИИ ВЕРХНИЙ, ГОРНЫЙ Рис. 30. Схема вертикальной поясности Альп (по Рейзиглю и Пичману, из «Phytologie», Bd. IV, 2). 3-0434
34 Глава 1 СКАЛА Раститель- \ность vkochineii Лишайники Растительность В трещинах СНЕЖНЫЙ ПОКРОВ скал — зимой — РАННИМ ЛЕТОМ АЛЬПИИСКИИ ПОЯС ВЕТЕР СнеговаяТ _досы77йл0жбйнка Кустарничка- Сильное бая пустошь /бозбейстбие ' ветра „ „ Первичные луга Паломощные почбы.. Мощные0 Низинное почвы оолото Расти- тельность- ключевин грубый гумус ГУ МУ СИ РОВ А ИНЫЕ ПОЧВЫ СМОРЕНА ТОРФ Рис. 31. Мозаичный характер распределения типов местообитаний и раститель- ности в альпийском поясе на небольшой площади, схема (по Элленбергу, из «Phytologie», Bd. IV, 2). источников тельности и взаимное проникновение отдельных сообществ друг в друга выражены значительно более резко (рис. 31), чем в арктической зоне. Что касается арктической границы леса, то легко заметить, что- в областях с океаническим климатом она располагается значительна южнее, а в районах с континентальным климатом — намного севернее. Нечто похожее мы наблюдаем в горах. Граница распространения древес- ной растительности в Центральных Альпах с их более континентальным климатом лежит приблизительно на 500—600 м выше, чем на северной окраине Альп, и выше, чем на их южном склоне; правда, следует учиты- вать, что во всех трех случаях ее образуют разные виды деревьев. В соот- ветствии с различными типами климата мы выделяем в Альпах три типа вертикальной поясности (табл. 6). Таблица 6 Типы климата и вертикальной поясности растительности в Альпах (схема) I Гельветский тип (северная окраина Альп) II Пеннинский тип (Центральные Альпы) III Инсубрийский тип (южная окраина Альп) Поясность Альпийский пояс Ель Бук Дуб Альпийский пояс Сосна кедровая — лиственница Ель Сосна Отсутствует Альпийский пояс Бук Каштан — дуб пу- шистый (вечно- зеленый) Климат Умеренный цен- тральноевро- пейский Континентальный (сухой) Субсредиземномор- ский
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 35 Более высокое положение границы древесной растительности в Цент ральных Альпах нельзя, однако, объяснять только сменой древесных пород, поскольку снеговая линия проходит здесь также выше; почти повсеместно это превышение составляет 900 м. Большая масса горного массива обусловливает более сильное нагревание поверхности почвы и воздуха, особенно в летние месяцы, и тем самым создает благоприятные условия для роста деревьев. Мы уже показали (рис. 18), что рост деревьев у границы древесной растительности в основном определяется количеством летнего тепла. В текущем столетии в период с 1910 по 1930 г. летние месяцы в Фенноскандии близ арктической границы были особенно теплыми. Это проявилось в усиленном росте деревьев в толщину, повышении урожая зерновых в северной Финляндии, в распространении многих видов к северу и в ряде других явлений биологии растений, описанных Эркамо Ч В Альпах также доказано существование в прошлом более теплого периода, вызвавшего отступание ледников. Континентальность климата у границы древесной растительности повышает конкурентную мощность сосны кедро- вой {Pinus cembra либо Р. sibirica) и лиственницы (Larix decidua, или L. sibirica, или L. dahurica), поэтому в климатически наиболее экстре- мальных лесных районах Центральных Альп и Сибири эти виды начинают доминировать. Климатические условия, существующие у альпийской границы дре- весной растительности, подробно описаны выше. Их особенности с.увели- чением высоты проявляются все более резко. Усиливается инсоляция; рассеянная радиация, напротив, уменьшается, и температурные конт- расты между солнечной и теневой сторонами, даже разделенными лишь небольшим пространством, возрастают (табл. 7). Таблица 7 Величина инсоляции в ясные дни в горах на разной высоте (по Шрётеру) 1 Пункт измерений Температура на солнце Температура в тени Разность 2980 м, Дьяволецца 59,5 6,0 53 i 5 1800 м, Понтрезина 20 м, Уитби, Анг- 44,0 26,5 17,5 лия 37,8 32,7 5,1 1 Измерения произведены с помощью термометра с черным ртут- ным шариком (в вакууме). Сильное прогревание почвы, освещаемой солнцем, позволяет неко- торым геофитам (как Crocus'), генетически представляющим собой среди- земноморские элементы, цвести тотчас после стаивания снега (рис. 46). С высотой сокращаются в размерах плакорные участки, возрастает кру- тизна склонов и, следовательно, обостряются противоположности, обус- ловленные экспозицией. Уменьшение давления воздуха для растений, видимо, не имеет значения и вызывает лишь понижение парциального 1 V. Е г k a m о, Untersuchungen fiber die pflanzenbiologischen und einige andere Folgeerscheinungen der neuzeitlichen Klimaschwankung in Finnland, «Ann. Bot. Soc. «Vanamo», 28, № 3, Helsinki, 1956. 3*
36 Глава 1 давления С02 (на высоте 2000—2500 м оно составляет около 0,35—0,4 мг/л). В отличие от условий среды в Арктике альпийский пояс Альп характе- ризуется некоторыми особенностями: 1) регулярной сменой дня и ночи и связанными с этим резкими колебаниями температуры в течение суток; 2) намного более интенсивной радиацией во все времена года; 3) отсутствием многолетней мерзлоты, поскольку почва под снежным покровом даже зимой охлаждается ненамного ниже нуля, летом же в сол- нечные дни она хорошо прогревается; 4) значительно большим количеством осадков, благодаря чему снеж- ный покров зимой в Альпах во много раз толще и длительность «бесснеж- ного» периода даже на весьма ограниченных участках колеблется в более широких пределах; 5) преобладанием каменистых почв, частой сменой горных пород и более резкими различиями флоры и растительности на карбонатных и кристаллических породах. В условиях значительной радиации различия в микроклимате при- земного 'слоя воздуха и на высоте 2 м над поверхностью почвы еще более разительны. Поэтому альпийские растения прилегают к земле, пожалуй, еще плотнее, чем растения Арктики (рис. 32—34). Однако карликовый рост альпийских растений отнюдь не является приспособительной модифи- кацией, а зафиксирован генетически и, видимо, обусловлен отбором соот- ветствующих мутантов. Температура самих растений на некоторых место- обитаниях может более резко отличаться от температуры воздуха на высоте 2 м, чем от температуры воздуха на высоте листьев. Интересные сравнитель- ные микроклиматические измерения и фенологические наблюдения Блисс произвел в северной низкой части Аляски (69°22' с. ш., 100 м абс. высоты) и в горах Сноуи-Рейндж (Вайоминг) (41°20' с. ш., высота 3300 м). Он при- шел к выводу, что из двух местообитаний Арктика менее сурова, чем высокогорье, но последнее гораздо суше и характеризуется очень боль- шими колебаниями температуры; особенно велика разность между суточ- ными максимумами и минимумами. Измерения на высотах 3800 и 4300 м (горы Маунт-Эванс в Колорадо, США) проведены Солсбери и Спомме- ром х. Граница леса проходит здесь на высоте 3500 м. Измеренная темпе- ратура листьев, освещенных солнцем, была на 22° выше температуры воздуха, а в тени скалы — на 3,5° ниже. Экстремальные измеренные темпе- ратуры составляли +32,5 и 0°. Особенно сильно перегревался Geum turbi- natum. Oxyria digyna была теплее окружающего воздуха лишь на 5—10°, а растение-подушйа Arenaria obtusiloba — на 12°. В общем подушковидные формы облучались интенсивнее, нежели пряморастущие растения. Непо- средственные измерения температуры листьев показали, что в альпийском поясе сведения о климате, получаемые на основе метеорологических данных, еще менее, чем в Арктике, отражают истинный климат растений. Места произрастания альпийских видов в Альпах в общем расположены по высоте значительно ниже, чем в горах Колорадо, однако эту общую закономерность нарушает Ranunculus giaciaiis, который поднимается по склонам до отметки 4275 м (рис. 35). Суммарная радиация в Альпах изменяется в зависимости от сезона. Если принять сумму общей радиации 1 L. С. Bliss, A comparison of plant development in microenvironmets of arctic and alpine tundra, «Ecol. Monogr.», 26, 1956, p. 303—337; F. B. S alisbu r y, G. G. S p о m m e r, Leaf temperature of alpine plants in the field, «Planta», 60, 1964, p. 497—505; D. M. G a t e s, R. Janke. The energy environment of the alpine tundra, «Oecologia Plant.», 1, 1966, p. 39—61.
Рис. 32. Шпалерный кустарник Salix retusa на известняковых скалах в южном Тироле, высота около 2450 м над уровнем моря. В центре Carex firfita (фото Шенка). Рис. 33. Viola alpina на плато Раксальпе (200Q м), Нижняя Австрия (фото Юраски).
38 Глава 1 Рис. 34. Hutchinsia alpina, там же, см. рис. 33. Р и с. 35. Ranunculus glacialis в верхнеальпийском поясе Альп (фото Геллера). в Вене (202 м над уровнем моря) за 100%, то в Альпах на высоте 2000 м, при средней облачности, она составит: зимой приблизительно 200—250% (на высоте 2600—3000 м даже 250—300%), а в разгар лета всего лишь 110— 120 или 120—130%. При безветрии и в Альпах температура растений в ясные дни может быть выше температуры воздуха на 10°. Каждый альпи- нист знает такие теплые ниши на солнечных скалистых склонах, которые можно обнаружить даже на больших высотах. Напротив, при сильном ветре или в пасмурные дни разность температур невелика Ч Существенно важны для жизни растений также самые низкие зимние температуры. ХЕ. Winkler, Beitrage zur Klimatologie hochalpiner Lagen der Zentralalpen, «Вег. Naturw.-Med. Ver. Innsbruck», 53, 1963, S. 209—223.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 39 Морозы в Альпах не столь сильны, как в Арктике с ее длинной зимней полярной ночью, и держатся недолго, так как днем воздух обычно теплеет. Средняя минимальная температура самого холодного месяца в Альпах на высоте 2000—3000 м не падает ниже —10° (—15°), абсолютный минимум колеблется от —28 до —37°. Наинизшая температура в Центральной Европе —51° измерена в Восточных Альпах у Лунца, на высоте всего 1270 м, но в долине, в которой скапливается холодный воздух. Здесь при силь- ном излучении даже в разгар лета бывают ночные заморозки. ЭК ОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В АЛЬПИЙСКОМ ПОЯСЕ Морозоустойчивость альпийских кустарничков характеризуется таким же годовым ходом и с ней связаны такие же явления закаливания (рис. 36) и изнеживания, с которыми мы уже познакомились на примере ели (ср. т. II, рис. 289). Хотя кустарнички поднимаются в горах намного выше ели и кедровой сосны, однако они менее морозоустойчивы (рис. 37) х. Это легко понять, если учесть, что кустарнички проводят зиму под снегом и, следовательно, не испытывают влияния отрицательных температур. Лишь Loiseleuria procumbens, растущая на открытых ветру участках (рис. 38) и обычно не покрываемая снегом, почти столь же морозоустой- чива, как Pinus cenibra. На наветренных склонах она, как правило, не под- вержена воздействию даже самых низких температур, однако на такого рода местообитаниях растение может испытать физиологическую сухость. Но так как Loiseleuria плотно прилегает к почве, то ее листья, задержав- шийся между ними снег и верхние сантиметры почвы зимой каждый раз, когда на них падают прямые солнечные лучи, оттаивают, и листья и неглу- бокая корневая система получают возможность поглотить некоторое коли- чество влаги. То, что эта влага необходима растению, показали опыты: срезанные ветки Loiseleuria, несмотря на ксероморфное строение, засы- хают, если их вынести зимой из помещения, уже через 15 суток 1 2. Анало- гично ведут себя Rhododendron, Vaccinium и Calluna" различие, однако, в том, что эти виды перезимовывают под снегом в состоянии практически полного насыщения влагой. Гораздо чаще они страдают от мороза на более низких позициях, особенно если отсутствует снежный [покров, защи- щающий растения от потерь воды. Мы подошли к вопросу об особенностях водного режима альпийских видов. Обильные и частые осадки в период после стаивания снега способ- ствуют тому, что водный баланс альпийских растений практически всегда уравновешен 3. Сухих местообитаний в альпийском поясе почти не встре- 1 W. Ulmer, Uber den Jahresgang der Frostharte einiger immergriiner Arten der alpinen Stufe..., «Jb. wiss. Bot.», 84, 1937, S. 553—592; E. Gartellieri, Jahresgang des osmotischen Wertes, der Transpiration und Assimilation einiger Ericacieen der alpinen Zwergstrauchheide..., «Jb. Wiss. Bot.», 82, 1935, S. 460—506; A. P i s e k, R. Schiessl, Die TemperaturbeeinfluBbarkeit der Frostharte von Nadelholzern und Zwergstrauchern an der alpinen Waldgrenze, «Вег. Naturwiss. med. Ver. Innsbruck», 47, 1946, S. 33—52. Краткую эколого-физиологическую характеристику растений альпийского пояса см. в работе: W. Tranquillini, The physiology of plants at high altitudes, «Ann. Rev. Plant Physiol.», 15, 1964, p. 345—362. 2 W. L archer, Frosttrocknis an der Waldgrenze und in der alpinen Zwergstrauch- heide, «Veroff, Ferdinand. Innsbruck», 37, 1957, S. 49—81. 3 A. Pisek, E.Gartellieri, Zur Kenntnis des Wasserhaushaltes der Pflanze, III. Alpine Zwergstraucher, «Jb. wiss. Bot.», 79, 1933, S. 131—190; A. P i s e k, E. В e г - ger, Kutikulare Transpiration und Trockenresistenz isolierter Blatter und Sprosse, -«Planta», 28, 1938, S. 124—155; U. Berger-Landefeldt, Der Wasserhaushalt der Alpenpflanzen, «Bibl. Botanica», H. 115, 1936.
40 Глава 1 Рис.; 36. Интенсивное изменение величины осмотического давления у трех альпийских кустарничков осенью в процессе закалки (штриховка); верхняя кривая — повышение осмотического давления у тех же видов зимой вслед- ствие физиологической сухости при низких температурах (по Пизеку, Зому и Картельери, из работы Штейнера). Рис. 37. Вверху: суточные минимальные температуры воздуха близ Инсбрука (1960 м). Внизу: годовой ход морозоустойчивости некоторых альпийских кустарничков и для сравнения Pinus cembra. Объяснение см. т. II, рис. 289 (но Ульмеру, из «Phytologie», Bd. IV, 1). тишь. Даже на кажущихся сухими скальных поверхностях или каменистых осыпях, в трещинах скал и между камнями скапливается всегда влажный мелкозем. Поэтому корни альпийских растений не проникают глубо- ко \ Только у видов, растущих на щебнистых осыпях, формируется 1 М. Rochow, Wurzeluntersuchungen an subalpinen Grasnarben, «Вег. Geobot. Inst. Rubel fur 1955», 1956, S. 50—64; A. E. H о 1 c k (et al.), Root habitat of certain plants of the foothill and alpine belts of Rocky Mts-National Park, «Ecol. Monogr.», 11, 1941, p. 327—345; A. M. Семенова-Тян-Шанская, Корневые системы растений субальпийских лугов юга Осетии, «Труды Бот. ин-та им. Комарова, сер. геоботаника», вып. 5, 1948, стр. 89—119.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 41 Рис. 38. Размещение растительности в зависимости от высоты снеж- ного покрова на открытом сильным ветрам бугре у перевала Бернина, высота 2328 м (по Брокман-Ерошу). 1 — Carex curvula (отрастает поздно); 2 — Vaccinium uliginosum (растения надежно укрыты снегом); 3 — Juniperus, слой снега тоньше, ощутимо воздействие ветра; 4 — заросль Agrostis alpina", 5 — растения (4) выдуты ветром; 6 — заросль Loiseleu- ria, едва прикрыта снегом, обычно обнажена (из «Phytologie», Bd. Ill, 1). широко распространенная корневая система, которая проникает между свободнолежащими, иногда даже подвижными камнями, обеспечивает прочное прикрепление растений к субстрату и одновременно закрепляет осыпь. При этом втягивающие корни развиваются косо вверх по отно- шению к поверхности осыпи. У растений, обитающих в трещинах скал (например, Androsace helvetica), обычно образуется толстый стержневой корень. В критические периоды растения снижают потерю воды, частично закрывая устьица. Особенно велики расходы воды на транспирацию у видов, растущих на наветренных участках (например, у Elyna). Однако выполненные автором измерения величины испарения с помощью эва- порометра Пише (зеленая бумага, диаметр 3 см) показали, что макси- мальная интенсивность испарения на высоте приблизительно 2000 м редко превышает 1 мл/час (рис. 39). Испарение днем (с 8 до 15 часов), составляющее 7,5 мл/час, значительно превышает величину испарения в Субарктике под Абиску, где в августе, несмотря на непрерывное дневное освещение, за 24 часа оно достигло у почвы лишь 3,1—4,1 мл, а на высоте 1 м — 4,1—4,6 мл. Для июня в районе Абиску приводятся максимальные значения в полдень 0,4—0,6 мл/час и в целом за сутки 5—6 мл. Величина влаги, транспирируемой альпийским растительным покровом, в расчете на 1 ж1 2 поверхности почвы также оказалась невысокой. Причина в том, что сырая масса транспирирующих частей, приходящаяся на 1 м2 поверх- ности, в альпийском поясе невелика, например на осыпи она составляет 50—60 г/м2, в местах скопления снега — 280 и лишь на кустарничковых пустошах достигает 500—1000 г/м2. Но даже на последних суммарная водоотдача за год не превышает приблизительно 200 мм, что составляет только х/3 количества летних осадков и V4 годовой суммы осадков, выпа- дающей в относительно сухих Центральных Альпах х. Соответственно и осмотическое давление у альпийских видов всегда очень низкое 2. Обычно оно колеблется в пределах 8—12 атм и никогда не достигает 20 атм, даже у таких ксероморфных видов, как Dry as, Carex firma, Androsace helvetica. 1 A. Pisek, E. C ar t elli eri, Der Wasserhaushalt einiger Pflanzenvereine, «Jb. wiss. Bot.», 90, 1941, S. 255—291. 2 A. Pisek, H. S ohm, E.Cartellieri, Untersuchungen iiber osmotischen Wert und Wassergehalt von Pflanzen und Pflanzengesellschaften der alpinen Stufe, «Beih. Bot. Zbl.», 52, B, 1935, S. 634—675.
42 Глава 1 .......2 -------4 Рис. 39. Величина испарения в альпийском поясе (массив Дюр- ренштейн, Нижняя Австрия) в безоблачный, почти безветренный день (19 сентября). 1 — отвесная южная стена с Potentilla clusiana', 2 — там же, но в расселине скалы Ranunculus alpestris', 3 — ковер из Dry as octopetala и Carex firma на поверхности выровненной вершины; 4 — Dryadetum с многочисленными лишайниками на северном склоне; 5 — Aconitum, Adenostyles и др. в карровой расселине. Цифры означают температуру воздуха и влажность (Walter, 1927). Интенсивность испарения на разных местообитаниях зависит от силы ветра и, следовательно, от экспозиции склона, подобно тому как тесно связаны друг с другом высота снежного покрова и характер рельефа. Однако в нашем случае зависимость обратная х. При изучении экологии альпийских и арктических видов возникает вопрос, каким образом за столь короткий вегетационный период эти растения могут продуцировать такое количество органического вещества, которое оказывается достаточным, чтобы образовались плоды и семена и были отложены запасные вещества на следующий год. Условия в альпий- ском поясе несколько менее благоприятны, чем в тундре, ибо, хотя радиа- ция здесь днем и интенсивнее, но ночи темные. Правда, температура 1 Е. Prutzer, Die Verdunstungsverhaltnisse einiger subalpiner Standorte, «Mitt. Forstl. Bundes-Versuchsanst.», 59, Wien, 1981. S. 233—256.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 43 Рис. 40. Интенсивность ассимиляции у Ranunculus giaciaiis (два листа: I и II) в безоблачный день (7 марта) при максимальной температуре воздуха 17° на высоте 2600 м под Инсбруком. Характерен большой разброс данных измере- ний. Кривая средних значений проходила бы параллельно кривой освещен- ности (по Картельери). ночью в горах обычно сильно понижается, так что потери на дыхание относительно невелики. Ассимилируют альпийские виды весьма энер- гично (рис. 40). Они хорошо используют яркий свет в солнечные дни, но и в ненастье их продуктивность достаточно высока. За час растения ассимилируют 18—27, а за сутки 100—300 мг СО2М%1 2. Опыты произво- дились с Ranunculus giaciaiis (рис. 35), Sieversia reptans и Doronicum clusii на абсолютной высоте 2600 ж1. Продуцирование органической массы в горах в общем протекает более интенсивно, чем на низких позициях. Из вещества, образуемого одним листом за 15 дней, может развиться новый лист такой же величины. Одного месяца благоприятной погоды растению было бы достаточно, чтобы отложить запасные вещества на сле- дующий сезон. Поскольку вегетационный период обычно длится 3 месяца, то растения успевают накопить большое количество сухого вещества и обильно плодоносят. При сравнении поведения популяций растений одного и того же вида в Арктике и в высоких горах на примере Oxyria digyna удалось доказать, что в физиологическом отношении они различны 2. Фотосинтез растений Арктики в фитотронах при низкой температуре характеризуется большей интенсивностью по сравнению с высокогорными видами. Оптимум нетто- продуктивности расположен при более низкой температуре, а ее максимум достигается при меньшей интенсивности светового потока. С другой стороны, интенсивность дыхания у арктических растений при любой температуре выше, чем у высокогорных видов. Вместе с тем у популяций растений из Арктики и из горных районов обнаруживаются определенные морфологические различия. Их фотопериодизм соответствует продолжи- тельности дня на естественном местообитании. На северо-востоке США граница леса проходит намного ниже. Климат здесь влажный, часты туманы. На горе Вашингтон (1917 м), самой высокой вершине этого района, выделяют нижний альпийский пояс с Ledum groen- landicum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Juncus trifidus и др. (про- ективное покрытие 75%) и верхний альпийский пояс с Carex bigelowii, Polytrichum juniperinum, Cetraria islandica и др. (проективное покрытие 1 Е. Cartellieri, Uber Transpiration und Kohlensaureassimilation an einem hochalpinen Standort, «Sitzber. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. KI.», Aft. I, 149, 1940, S. 95—143. 2 H. A. Mooney, W. D. Billings, Comparative physiological ecology of arctic and alpine populations of Oxyria digyna, «Ecol. Monogr.», 31, 1961, p. 1—29.
44 Глава 1 60—70%). По интенсивности фотосинтеза и дыхания местные растения скорее сходны с арктическими видами, нежели с видами Скалистых гор. Оптимальная температура нетто-ассимиляции для Carex bigelowii рав- на 10—15°, для других видов 15—20° и только для Geum packii она составля- ет 20-25° х. В горах Медисин-Боу (Вайоминг) на высоте 3353 м было определена также количество продуцированного сухого вещества 1 2. Альпийские луга на одном из северных склонов с падением 11° состояли: выше снежника — из Salix cascadensis, Geum turbinatum, Trifolium parryi, Artemisia scopulorumr Carex drummondiana', ниже его — из Carex elynoides, Deschampsia caespitosa, Sibbaldia procumbens и др. Зацвели растения через 3 недели после начала роста, семена созрели через 7—8 недель. При двух укосах среднесуточное накопление сухой массы составило 0,6 и 1,1 з/ж2 выше снежного пятна и при более благоприятных условиях ниже снежника — 2,3 и 0,6 з/ж2, что близко к значениям, наблюдаемым в арктических районах (ср. табл. 4). Опытным путем была определена также фитомасса альпийских лугов, (табл. 8). Таблица 8 Фитомасса альпийских лугов на высоте 3353 м в Вайоминге, США (в г/л«2) Общая Подземная Влажное местообитание 1400 1100 Сухое местообитание . . 750 350 Надземная фитомасса большинства альпийских сообществ составляла 100—200 (14—348) з/ж2. Общий прирост за сутки в июне и июле на влаж- ном местообитании был равен 11,1 г/ж2, а на сухом — 1,2 з/ж2. Опыты с растениями в фитотронах в свою очередь показали, что интенсивность фотосинтеза при температурах выше 25° резко понижалась. В Альпах подробно изучались также условия роста растений в ниж- нем альпийском поясе. Произрастающие здесь кустарнички отличаются менее интенсивной ассимиляцией СО2 (ср. Gartellieri, 1935, примечание на стр. 39). Но так как вегетационный период в нижнем поясе длительнее Таблица 9 Предельный возраст кустарничков Альп и Пиренеев (число лет) Calluna vulgaris........... Empetrum nigrum ........... Rhododendron ferrugineum Vaccinium myrtillus . . . . Vaccinium uliginosum (пони- жение) .................... 42 На Памире известны 30 почти 100-летние рас- 88 тения Artemisia 28 8 1 Е. В. Н’а d 1 е у, L. С. Bliss, Energy relationships of alpine plants on Mt. Washington, «Ecol. Monogr.», 34, 1964, p. 331—357. 2 W. D. Billings, L. C. Bliss, An alpine snowbank environment and its effect on vegetation, plant development and productivity, «Ecology», 40, 1959, p. 388— 397; D. S с о 11, W. D. В i 11 i n g s, Effects of environmental factors on standing crop and productivity of an alpine tundra, «Ecol. Monogr.», 34, 1964, p. 243—270.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 45 и листовая поверхность кустарничков больше, то и величина нетто-про- дуктивности у них выше, чем у травянистых видов более высоких поясов. Продолжительность жизни кустарничков относительно велика (табл. 9). Для флористически различных альпийских лугов с сомкнутым тра- вяным покровом (Альпы) определена величина годовой нетто-продуктив- мости (см. «Phytologie», Bd. Ill, 1, S. 416 и приводимую ниже табл. 10). Таблица 10 Годовая нетто-продуктивность альпийских растительных сообществ (в г/м2) Луга с сомкнутым покровом Луга с разреженным покровом Caricetum ferrugineae . . 276 Dryadeto — Firmetum . . . 91 Seslerieto-semperviretum 180 Salicetum herbaceae 85 Луг с Festuca rubra var. com- 15 mutata 140 Oxyrietum 1 Nardetum 50 Осыпи известняковой гальки .УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ АЛЬПИЙСКОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ НЕКОТОРЫХ ФАКТОРОВ МЕСТООБИТАНИЯ Здесь не место останавливаться на вопросах сложного подразделения ^альпийской растительности на отдельные сообщества в зависимости от высоты и экспозиции, характера почвы и типа горной породы, а также на особенностях обеспечения альпийских растений влагой, тем более что все эти вопросы недавно были подробно рассмотрены Элленбергом (см. «Phytologie», Bd. IV, 2). Познакомимся поближе только с сообществом снеговых ложбинок. Это знакомство позволит понять, как формируется растительность в условиях крайне короткого вегетационного периода, иными словами в условиях неблагоприятного для развития растений климата. Особенно хорошо выражены снеговые ложбинки в верхнем альпий- ском поясе горных цепей Альп, сложенных силикатными породами. Рас- положены они обычно у подножия северных склонов, там, где зимой накапливается много снега, медленно тающего летом и постепенно осво- бождающего почву снизу вверх по склону. Здесь можно наблюдать ряд зон, которые в направлении к остатку снежника освобождаются от снега на все менее короткое время (рис. 41). Условия роста на этом местообитании благоприятны, если не считать краткости «бесснежного» периода и обус- ловленной талыми водами и северной экспозицией низкой температуры; почва всегда хорошо увлажнена, относительно богата питательными веществами, реакция среды слабокислая. Там, где снежный покров отсут- ствует 3 месяца, формируется нормальный осоковый луг (Curvuletum) с доминирующей Carex curvula. При сокращении «бесснежного» периода сначала в большом количестве добавляется Ligusticum mutellina, затем Gnaphalium supinum, причем одновременно появляется типичный для снеговых ложбинок вид — Salix herbacea, который вскоре становится господствующим. Salicetum herbaceae образует собственно сообще- ство снеговых ложбинок и в крайних случаях довольствуется 8-недельным периодом без снега. При столь коротком вегетационном сезоне возможности для продуцирования органического вещества, естественно, весьма огра-
46 Глава?! а — зимний снежный покров; б — остатки снега в конце июля; 1 — Polytri- chetum sexangulare; 2 —Salicetum herbaceae; 3 — то же c Gnaphalium supinum', 4 — то же с Ligusticum mutellina', 5 — Garicetum curvulae. ничены. Следовательно, все органы растения, не участвующие в накоп- лении сухой массы, должны быть по возможности редуцированы. Преждо всего это стебель, и особенно одревесневший стебель. У Salix herbacea эти части столь сильно редуцированы, что почти не поднимаются над поверхностью почвы, отчего листья растения лежат прямо на земле. Ее подземные побеги чрезвычайно разветвлены, поэтому листья образуют над почвой сомкнутый покров. На цветки и плоды расходуется наибольшая доля органического вещества, поэтому ива начинает цвести только тогда, когда период без снега после малоснежной зимы или особенно жаркого* лета длится не менее 3 месяцев. Все другие травянистые виды Salicetum herbaceae, как Gnaphalium supinum, Alchemilla pentaphylla, Arenaria biflora, Soldanella pusilia, Sibbaldia procumbens, также отличаются низ- корослостью, и у них хорошо выражена редукция осевых органов (рис. 42). Корневая система развита слабо, поскольку почва всегда хорошо увлаж- нена на всю глубину профиля. В типичные Salicetum herbaceae проникают также мхи, прежде всего Polytrichum sexangulare-, при еще большем укора- чивании «бесснежного» периода ни один из представителей покрытосемен- ных не успевает образовать необходимое для своего существования орга- ническое вещество в достаточном количестве. Мхи, напротив, ведут более экономный образ жизни. Им не нужно формировать корней, доля массы стебля у них тоже невелика, так что ассимилируют практически' все части растения. Мало вещества расходуется и на образование органов, размножения и коробочки (ассимилирующей некоторое количество СО2), а также спор. Поэтому при дальнейшем сокращении времени вегетации сообщество мхов Polytrichetum norvegicum=sexangularis сменяет Salicetum herbaceae, причем к Polytrichum присоединяются некоторые другие мхи, и прежде всего микотрофный печеночник Anthelia juratzkana, симбиоти- чески связанный с грибом и сам похожий на налет плесени на почве. Питается он, видимо, гетеротрофно органическим веществом почвы и встре- чается еще там, где для нормальных мхов «бесснежный» период оказы- вается слишком коротким. Было бы чрезвычайно интересно изучить, физиологию Anthelia в культурах, содержащихся в холодных условиях. Завершает экологический ряд снежных долинок снег, не тающий в течение всего лета. Эта комплексность дает представление о том, как слагалась бы вер- тикальная поясность, если бы в горах с увеличением высоты могли образовываться обширные плакорные пространства с равномерно рас-
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 47 Рис. 42. Снеговая ложбинка у пика Лагальб (2700 м), Западные Альпы. Gentiana bavarica (справа), Arenaria btflora (вверху), Veronica alpina (слева и между Gentiana), Gnaphalium supinum (маленькие листики в центре) (фото Шенка). пределенным снежным покровом и если бы продолжительность «бесснеж- ного» периода постоянно сокращалась бы вплоть до границы вечных снегов. Curvuletum в районах Альп, сложенных кристаллическими породами, несомненно, представляет собой характерное и на всех участках домини- рующее сообщество верхнего альпийского пояса. Выше следовало бы ожи- дать обширные площади с Salix herbacea, и действительно, заросли Salix можно обнаружить в местах скопления снега. Тем не менее большие ровные пространства на этих высотах в Альпах почти не встречаются, однако' их много в горах Скандинавии с их мягкими формами рельефа. Там сооб- щества Salicetum herbaceae и Polytrichetum с господством Polytrichum norvegicum, Webera commutata, Dicranum starkii, Anthelia juratzkana покры- вают значительные территории, поздно освобождающиеся от снега. В бла- гоприятные годы Polytrichetum бывает свободен от снега в течение месяца; но случается, что сообщество остается под снегом 2 года и более. Непосред- ственно у снеговой линии из толщи снега торчат обычно лишь скалы. В местах скопления мелкозема развитие растительности нарушается соли- флюкцией (рис. 43) или образованием полигональных почв (рис. 44; Gjaerevoll, 1956, цитируется на стр. 27). Последние особенно широко распространены в Скалистых горах Северной Америки на высоте 3000— 3300 м Последним представителем покрытосеменных является довольно редко встречающийся Ranunculus pygmaeus высотой едва более 1 см. Для арктического острова Акпаток (побережье Северной Америки) Полу- нин намечает следующий ряд растительности снежников в направлении сокращения «бесснежного» периода: 1 Р. L. J о h n s о n, W. D. Billings, The alpine vegetation of the Beartooth Plateau in relation to cryopedonic processes and patterns, «Ecol. Monogr.», 32, 1962, p. 105—135.
48 Глава 1 Рис. 43. Поперечный разрез солифлюкционной террасы на высоте 3000 м. Погребенные горизонты гумуса — свидетельство перемещения грунта. Скальные обломки преимущественно скапливаются в лобовой части тер- расы (по Джонсону и Биллингсу). Рис. 44. Полигональные почвы с Anthelia jaratzkana на высоте 1100 м, швед- ская часть Лапландии (фото Э. Вальтер). 1. Луга с Salix herbacea и Polygonum viviparum. 2. Сообщество Oxyria — Saxifraga. 3. Мхи c Cardamine spec. 4. Голая почва с чахлыми Saxifraga сегпиа. Границу вечных снегов пересекают лишь водоросли (Haematococcus nivalis), скопления которых часто образуют на снегу тонкий розовый налет. Те же водоросли можно встретить на фирновых полях Альп. В отличие от хионофильных сообществ, длительное время пребываю- щих под снегом, на подверженных сильному воздействию ветра участках склонов развиваются хионофобные сообщества, на которых снег никогда подолгу не задерживается. Из цветковых растений на этих местообитаниях
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 49 особенно типичны Loiseleuria procumbens (в Арктике — также Diapensia lapponica), а на известняках Dryas; выше в горах — это определенные виды Carex и Juncus trifidus. На наиболее неблагоприятных местообитаниях поселяются только лишайники. Но и они дают ряд по возрастанию числа дней со снежным покровом: Solo- Clado- (Cladonia rangiferina rina nia -> s Cladonia silvatica —> crocea alpestris {.Cetraria islandica (Cetraria cuculata Cetraria nivalis -> * Thamnolia vermi- .cularis Alec- toria ochro- leuca Особое значение для распространения отдельных видов растений в горах имеет химический состав горных пород. С ним связана реакция почвы, в которой укореняются растения. Весьма резки флористиче- ские различия Известняковых и Центральных Альп, сложенных силикат- ными породами. Приведем в качестве примера растения, укореняющиеся в расселинах скал, растения, приуроченные к обширным осыпям на скло- нах, и виды разных травяных сообществ, описанные Гамсом в работе, посвященной флоре^Форарльберга (Gams, 1961, см. примечание на стр. 32) (табл. 11). Отметим еще один фактор — привнос азота. Альпийские почвы, особенно кислые гумусовые почвы, бедны усваиваемыми растениями формами азота. При низкой температуре активность почвенных организмов снижается и разложение гумусовых соединений протекает медленно. Поэтому в нижнем альпийском поясе на грубогумусных почвах растут те же кустарнички, какие характерны для омбротрофных болот. Обширные площади занимает белоус (Nardus stricta); в верхнем альпийском поясе его замещает Carex curvula. Всем этим видам свойственна «ксероморф- ность», или, лучше сказать, пейноморфизм. Но если в почве повышается «одержание азота, на ней тотчас развивается растительность иного состава. Что это так, подтверждает пример со стойбищами. Это места, где отдыхают дикие животные или в наше время обычно скот. Экскре- менты животных обильно удобряют почву. Растительный покров стойбищ состоит из быстро растущих высокорослых видов разнотравья с крупными листьями, образующих так называемое высокотравье (рис. 45). Характер- ными для Альп видами являются: виды Adenostyles и Aconitum, Peuceda- пит ostruthium, Cicerbita alpina, Cirsium heterophyllum, Ranunculus plata- nifolius, Epilobium alpestre, Saxifraga rotundifolia, Geranium silvaticum, Veratrum album и др. На сильно «переудобренных» местах вокруг хижин пастухов широко распространяется Rumex alpinus, крупные листья кото- рого часто сплошь покрывают всю площадь. Выпас скота благоприятствует также^распространению видов Crocus; как только сходит снег, их цветки живописно украшают еще не зазеленевшие пастбища (рис. 46). Многие из растений‘стойбищ на удобренных и более влажных местообитаниях поднимаются высоко в альпийский пояс, подтверждая этим тот факт, что «ксероморфный» облик большинства альпийских растений обусловлен не столько неблагоприятными климатическими условиями, сколько недо- статком азота в почве. Ольха зеленая (Alnus viridis), на влажных склонах пояса криволесья вытесняющая сосну горную (Pinus montana), имеет на корнях клубеньки, образованные симбионтами-актиномицетами, ассимилирующими азот из воз- духа. Благодаря этому почва на таких местообитаниях обогащена азотом, и сопровождающими кустарник ольхи видами являются здесь виды высоко- травья. Среди них многие представители внеальпийской флоры — обычно -4-0434
50 Глава 1 Таблица 11 Базифильные и ацидофильные виды и типы растительных сообществ Альп (по f Гансу) Типы растений Преимущественно на карбонатных породах Безразличные к породе или предпочитающие нейтральную предпочитающие силикатную Л истостебе льные мхи Distichium capilla- сеит Encalypta streptocar- ра Tortella tortuosa Amphidium mougeotii Виды Rartramia Schistostega pennata Папоротники Asplenium ruta-mu- raria, A. viride Cystopteris spp. Asplenium trichoma- nes Cystop teris fragilis Woodsia alpina Asplenium septentrio— nale Polypodium vulgare Розеточные тра- вянистые мно- голетники Primula auricula Draba tomentosa Dianthus Silvester Draba dubia Primula hirsuta Травянистые многолетники с удлиненными побегами Potentilla caulescens Hieracium humile Valeriana tripteris Viola biflora Bupleurum stellatum. Hieracium amplexi- caule Подушечники Aretia (=Androsace) helvetica Petrocallis pyrenaica Saxifraga moschata и S. oppositifolia Saxifraga exarata в S. bryoides Суккуленты Sedum album и S. atratum Sedum dasyphyllum Saxifraga aizoon Sempervivum arach- noideum Sedum annuum Saxifraga cotyledon S empervivum monta- num Передвигающие- ся со щебнем Lastrea (==Dryopte- ris) robertiana Trisetum disticho- phyllum Thlaspi rotundifoli- um Valeriana montana, V. supina Petasites paradoxus Poa nemoralis Rumex scutatus Viola calcarata Hieracium staticifo- lium Calamagrostis villosa- и C. tenella Achillea moschata Растения, пере- двигающиеся по щебню Arabis alpina Cerastium latifolium Galium helveticum Silene alpina Cerastium strictum Linaria alpina Arenaria biflora Cerastium uniflorum Trifolium pallescens Растения, раз- двигающие ще- бень Dryopteris villarsii Rumex nivalis Doronicum grandi- florum Oxyria digyna Cryptogramma crispa. Doronicum clusii
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 51 Продолжение табл. 11 Типы растений Преимущественно на карбонатных породах Безразличные к породе или предпочитающие нейтральную предпочитающие силикатную Растения, покры- вающие щебень Gypsophila repens Saxifraga biflora Saxifraga oppositi- folia Salix retusa и S. serpyllifolia Salix herbacea Закрепляющие осыпь растения Sesleria varia Carex firma Juncus monanthos Hutchinsia alpina Ranunculus parnas- sifolius Papaver sendtneri Athamanta cretensis Leontodon montanus Festuca violacea Carex sempervirens Juncus facquinii Hutchinsia brevicau- lis Ranunculus glacialis Carduus defloratus Poa laxa Luzula spadicea Juncus trifidus Peucedanum ostru- thium Hieracium intybaceum Луга альпийско- го пояса (мат- ты) Agrostetum alpinae Seslerietum variae Festucetum violaceae Caricetum sempervi- rentis Festucetum halleri Луга более высо- ких поясов Festucetum pumilae Caricetum firmae Elynetum myosuroi- dis Juncetum jacquinii Caricetum curvulae Juncetum trifidi Вторичные тра- вянистые пу- стоши лесных поясов Caricetum ferrugi- neae и C. albae Seslerio-Sempervire- ta Brachypodietum pinnati Nardetum strictae Festucetum ovinae мало разнящиеся между собой подвиды илиЪкотипы (Taraxacum officinale, Роа annua, Milium effusum, Stellaria nemorum и др.); это свидетельствует о том, что верхняя граница растительности часто бывает обусловлена неблагоприятными условиями обеспечения растений минеральными веще- ствами. Напротив, на бедных, кислых, уплотненных и плохо аэрируемых грубогумусных почвах распространяется устойчивый к вытаптыванию скотом белоус (Nardus stricta). Борьбу с ним следует вести, применяя загонный выпас после внесения удобрения (гюлле). Аналогичные условия, описанные здесь преимущественно для Альп, наблюдаются и в других горах умеренной зоны, в Карпатах \ на Кав- казе, а также в Северной Америке и Азии; изменяется лишь флористиче- ский состав отдельных сообществ (рис. 47). В качестве примера поясности иного вида, но также зависящей от длительности сохранения снежного покрова, приведем на рис. 48 схему для нижнего пояса гор Уайт-Маунтинс, Новая Англия (США). Очень интересный анализ жизненного цикла и состава популяций отдельных видов субальпийских лугов на относительно аридном Северном 1 N.fD о n it a, Vegetationsstufen in den Karpaten Rumanians, «Rev. Roumaine de Biol.», Ser Bot., 10, 1965, S. 455—467. 4*
52 Глава 1 Рис. 45. Высокотравье на высоте 1800—2200 м в долине бокового притока Балкарского Терека, северный склон Центрального Кавказа. На переднем плане — цветущие Ligularia sibirica, справа и слева — соцветия Aconitum orientals, на заднем плане справа — зонтики Eleutherospermum cicutarium (фото Щукина). Рис. 46. Только что освободившееся от снега пастбище с цветущими Crocus albiflorus под Зефельдом (западный Тироль), на высоте 1200 м (фото Рипенхаузена).
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 53 Рис. 47. Ковер из Phyllodoce aleutica в поясе кустарничков (высота 2400 м) гор Сироума, среднее Хонсю. В центре снимка — А петопе narcissi flor а, на заднем плане слева — крупные листья Veratrum stamineum (фото Такенаки). Кавказе произвел Работнов Пробные площадки были расположены в 25—30 км южнее Кисловодска на высокогорном плато с отметками 1900—2130 м. Маломощный почвенный покров сформирован на известня- ках. Холодная сырая весна сменяется прохладным дождливым летом, осень сухая, зима умеренно холодная. Высота снежного покрова незначи- тельна, заморозки случаются каждый месяц. Даже в августе была изме- рена температура —6,7°. Ночи обычно холодные, лишь редко безросные. Среди злаков преобладает Bromus variegatus, а также Festuca varia. Доминантным разнотравьем являются Primula ruprechtii, Inula glandulosa, Betonica grandiflora, Trollius patulus и Anemone fasciculata. На южных склонах распространена степная растительность с господством Stipa pulcherrima, Festuca sulcata, Carex humilis (или C. buschiorum) и угнетенным Brachypodium pinnatum. Луга на северных склонах богаты разнотравьем (до 100 видов на площади 100 м1 2), много Anemone fasciculata. Впадины занимает высокотравье с Aconitum, Veratrum. Heracleum и Dactylis glomerata. Можно выделить 9 типов растительных сообществ. В военные годы, когда луга не выкашива- лись, на них распространилась водяная крыса, обычно поселяющаяся у водотоков, и своими норами существенно нарушила растительный покров. При исследовании луговых сообществ недостаточно ограничиться лишь составлением перечня видов и определением их относительного коли- чества. Каждый вид в растительном сообществе представляет собой популя- цию индивидуумов, весьма непохожих по возрасту и стадиям развития. Жизненный цикл вида распадается на следующие стадии: 1) семена в состоянии покоя; 2) проростки и вегетативные молодые растения; 3) генеративные, образующие семена особи; 4) стареющие, уже не цвету- щие индивидуумы. Число способных к прорастанию семян, содержащихся в верхних 5 см почвы, различно для разных типов лугов; их общее коли- чество может достигать нескольких десятков тысяч на 1 м\ 1 Т. А. Работнов, Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах, «Труды Бот. Ин-та АН СССР, сер. III (геобот.)», т. 6, Л., 1950.
54 Глава 1 г. Вашингтон, 1917 м увеличение Р и’с. 48. Распределение растительности в горах Уайт-Маунтинс в зависимости от наветренности местоположения, воздействия талых вод и высоты снежного покрова; Новая Англия, США. Свободное поле слева: различные сообщества пустошей с видами Vaccintum и Empetrum (по Харрису). Прорастание семян одного вида обычно растягивается на многие годы, причем всхожесть не утрачивается, а, напротив, нередко с течением времени возрастает. Отношение числа проростков к числу образовавшихся в том же году семян весьма мало: у Deschampsia caespitosa, например, оно равно 1 : 27, у Carex goodenoughii 1 : 284 и у Juncus gerardi 1 : 8458. Основным объектом исследования была размножающаяся семенами Anemone fasciculata, возраст отдельных экземпляров которой легко устано- вить. Количество семян этого вида, продуцированных одним растением, составило (в скобках на 100 м2); в 1940 г.— 60, в 1945 г.— 68 (14 000), в 1946 г._ 45 (8800), в 1947 г.— 13 (1170). Причина старения растений неизвестна. Возможно, какую-то роль играет почвоутомление, то есть утрата почвой определенной части питатель- ных веществ или микроэлементов. Некоторые виды лугового сообщества сохраняются лишь в результате постоянной смены места обитания в пре-
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 55 делах сообщества благодаря побегам размножения или обсеменениюJ1. 'Старея, растение теряет способность производить семена и либо сразу погибает, либо продолжает еще некоторое время вегетативно существо- вать, приобретая все более угнетенный вид. Избыток в почве азота уско- ряет процесс старения: растение быстрее достигает стадии цветения, но и скорее отмирает. На лугах происходит естественное удобрение почвы язотом благодаря грибам, образующим ведьмины кольца. Средний возраст Libanotis transcaucasica в пределах такого кольца составил 11—15, вне его 21—25 лет. Опыты в культуре не позволяют судить о максимальном возрасте, какого может достичь вид, объединенный с другими в растительное сооб- щество. Вследствие конкуренции условия для развития растений в сооб- ществе значительно менее благоприятны; часто им требуется очень много времени, чтобы зацвести; цветут они далеко не каждый год и живут гораздо дольше. Виды, возраст которых в культуре не превышает двух лет, в луго- вом сообществе достигают возраста 10—20|или даже 40—50 лет. До 50— '60 лет живут Gentiana lutea и Cyclamen europaeum. Анализ популяции представлен в табл. 12. Аналогичные анализы популяций выполнены и для других видов. Так, Peucedanum pschavicum достигает 22 лет, цвести начинает спустя 7 лет после прорастания, однако цветущие экземпляры не составляют Таблица 12 Возрастной состав популяции Anemone f asciculata на площадке /размером 30 м2 в сообществе Bromus varlegatus 4- разнотравье на влажном местообитании. Подсчет производился в период с 24.YIII по;6.1Х.1945 г. (по Работнову) Возрастные группы Число особей и % общего количества Из них взрослые вегетативные Из них цветущие Цветущие растения, % общего количества Проростки 506; 32,0 1 год 158; 9,9 — — ‘2 года 74; 4,7 —• — 3 года 23; 1,4 — — 4 года 21; 1,2 — — 0—4 года 782; 49,2 5—9 лет 101; 6,4 2; 0,4 — — 10—14 100; 6,3 20; 4,1 — — 15—19 96; 6,0 67; 13,7 — — 20—24 139; 8,7 119; 24,7 5; 5,3 6,3 25—29 122; 7,6 102; 21,2 16; 17,1 13,1 30—34 115; 7,2 90; 18,5 24; 25,5 16,6 35—39 72; 4,5 51; 10,8 19; 19,2 25,0 40—44 44; 2,8 18; 3,7 24; 25,5 54,6 45 лет и более 21; 1,3 14; 2,9 7; 7,4 33,3 Всего 1592; 100 483; 100 95; 100 % общего количества 100 30,4 5,9 1 Н. L i е t h, Patterns of change within grassland communities, «The Biology of 'Weeds», Oxford, I960,
56 Глава 1 и 5% общего числа растений. Продолжительность жизни Pedicularis соп- densata составляет 43 года, причем цветут уже 4-летние особи, 25% всех растений образуют соцветия. Структура популяции в разные годы в зависимости от погодных условий различна. Ощутимые изменения даже в пределах отдельных сооб- ществ вносит вмешательство человека (косьба, выпас скота); причина этого в неодинаковой степени напряженности конкуренции между отдель- ными видами. Доля цветущих экземпляров”Л петопе в пяти типах сообществ приве- дена в табл. 13. Таблица 13 Доля цветущих растений Anemone в различных типах сообществ (в %) Годы Местообитания I II III IV V 1945 . . 26,8 11,6 66,2 35,0 10,2 1946 . . 23,0 6,7 68,0 52,0 8,6 1947 . . 9,0 5,3 64,0 43,4 13,4 Местообитание III с большим числом цветущих особей оказалось более влажным по сравнению с остальными. На количество цветущих экземпляров повлияло также выжигание травы весной, кроме того, мно- гие растения могли быть съедены грызунами. Это небольшое число примеров мы привели с единственной целью показать, сколь сложны условия взаимоотношения растений в луговых сообществах. Поэтому агроному знать структуру популяций отдельных видов так же необходимо, как лесничему знать состав древесных пород охраняемого им леса. Правда, такого рода анализы луговых сообществ отнимают очень много времени. Однако важно уже само представление о чрезвычайной сложности состава растительного сообщества, образуе- мого многими видами, а эта цель детальными исследованиями Работнова достигнута. АНТАРКТИДА И СУБ АНТАРКТИЧЕСЕ ПИАСТРОВ А На покрытом льдом Антарктическом континенте растений практи- чески нет. В этой части света обнаружены только два вида цветковых растений: Colobanthus crassifolius (гвоздичные) и Deschampsia antarctica. В последнее время на южной стороне залива Олений (64°10' ю. ш., 60°57' з. д.) найден занесенный человеком Роа pratensis х. На лишенных снега участках побережья (крутые скальные стены, осыпи на склонах) встречаются только мхи, лишайники (всего 350 видов) и наземные водо- росли. Особенно широко они распространены по берегам фьордов Земли Грейама, благоприятных в климатическом отношении. Здесь выделяют следующие типы сообществ: 1) Andreaea — Usnea', 2) Polytrichum — Dicra- num; 3) Drepanocladus — Acrocladium — Brachythecium. 1 А. С о г t e, La primera fanerogama adventicia hallada'en el continente antartico, «Institute Antdrtico Argentine. Contr.», № 62, 1961.
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 57 В настоящее время проводятся эколого-физиологические исследова- ния у Мыса Халлетт (72°17' ю. ш., 170°18' в. д.) х. Ланге опубликовал о них лишь предварительное сообщение. Мыс Халлетт — вулканическое горное плато, круто обрывающееся к морю. У подножия северо-западного склона сформировалась полоса пляжа, покрытая моренным обломочным материалом и галечником. Выше его расположилась большая колония пингвинов (рис. 49). В летнее время на пляже скапливается стекающая со склона вода, удобренная экскрементами, что способствует развитию пышного покрова из водорослей и мхов с преобладанием Prasiola crispa и Bryum argenteum (рис. 49, внизу). На склоновых осыпях и скалистых обнажениях фосфатно-нитратное поступление менее обильно. Мхи и водо- росли здесь почти исчезают, уступая место различным лишайникам: Caloplaca, Buellia, Rinodina или виды с мелкочешуйчатым слоевищем — Xanthoria, Candelariella и др. (всего около 20 видов). Но распространение и этих лишайников связано с талой водой, которая собирается преимуще- ственно в ложбинах стока, углублениях или даже под свободно лежащими камнями, в расщелинах и нишах, где остается лежать снег, тающий летом. При опытах с антарктическим лишайником (Parmelia coreyi) Ланге уста- новил 2, что максимальная продуктивность фотосинтеза за вычетом рас- хода на дыхание наблюдается при 0—5°, что соответствует температуре талой воды. Правда, по данным Рудольфа, лишайники в ясные летние дни нагреваются до 32° (температура поверхности горных пород), но в этом случае они, видимо, высыхают. Мхи редко образуют спорофиты; вместе с тем у них известны разные формы вегетативного размножения3. На нунатаках на высоте 1800 м и в 50 км от побережья обнаружена лишь скромная, плохо различимая глазом растительность; Янечек предлагает выделить этот «пояс микрофитов» из собственно пояса криптогамных растений 4. Тем не менее во время экспедиции Бёрда (1934 г.) в горах Королевы Мод на высоте 4700 м (86°03' ю. ш.) был собран ряд лишайников (Alectoria, Buellia, Lecanora и др.). В омывающие со всех сторон Антарктиду моря с их почти непрерыв- ными штормами вкраплено всего несколько субантарктических островов, образующих прерывистый пояс суши, лишь немного выступающий к северу за 50° ю. ш. (рис. 50). На островах не растет ни единого дерева, хотя по своему положению они соответствуют в северном полушарии Британ- ским островам, Ньюфаундленду и Камчатке. Температура летом недостаточна для произрастания здесь деревьев, но зимы нехолодные. При постоянно ветреной и туманной погоде нередко в течение всего года днем и ночью температура не поднимается более чем на несколько градусов выше нуля (см. климадиаграммы на рис. 50). Яркое описание острова Кергелен оставил Шимпер, посетивший остров в качестве участника немецкой глубоководной экспедиции на судне «Вальдивия».' 1 Е. D. R u d о 1 р h, Vegetation of Hallett Station area, Victoria Land, Antarctica, «Ecology», 44, 1963, p. 585—586. 3 O. L. L an g e, DerCO2-Wechselder Flechtenbei tiefen Temperaturen, «Planta», 04, 1965, S. 1—19. _ тл 3nW'jC' 1S V e r e’ Antarctic bryophyta, «Bio. Science», 15, 1965, p. 283—285; Д 1 k m ° 1 * * * R •’ Antarctic lichenes, «Bio. Science», 15, 1965, p. 285—287; E. D. R u - n o Ipn, Terrestrial vegetation of Antarctica, «Antarc. Res.», Ser. 8, 1966, p. 109— xr ттУ e, J. v a n Mieghem, Biogeography and ecology in Antarctica, V and VI, The Hague, 1966. . i Л,п e tschek, Die Mikrophytenstufe, «Anz. Osterr. Akad. Wiss., math.- nat. KI.», 1964, s. 185—191.
58 Глава 1 Рис. 49. Ландшафт у мыса Халлетт (Антарктида). Верхний снимок', на переднем плане — полоса плоского пляжа с мхами, выше колонии пингвинов — скалистый крутой склон с осыпями и лишайниковой растительностью. Нижний снимок (фото крупным планом): Bryum argenteum, растущий на галечнике пляжа. На са- мом влажном участке (левее снежного пятна) — корковое слоевище Prasiola crispa (фото Ланге).
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 59 Рис. 50. Климадиаграммы антарктической и субантарктической областей. «С террасовидной возвышенности в окрестностях бухты Газелей вся сильно рас- члененная поверхность Кергелена выглядит как пустыня, на серой, усеянной скаль- ными глыбами почве которой, словно зеленые кочки, выступают то одиночные, высотой до полуметра, то расположенные группами подушки Azorella Selago Hook, f., достигаю- щие 1 м в поперечнике. Как и арктическая, антарктическая тундра имеет свои оазисы; выделяются более или менее равномерной зеленой окраской склоны, обращенные к севе- ру, зеленеют рытвины в почве, если только они не заполнены снегом и льдом; словно изумруд, светятся на обычно серой поверхности моря маленькие островки в бухте... Пустынный характер Кергелена обусловлен не физической сухостью почвы — поверхность острова, хотя и каменистая, всегда увлажнена, на небольшой глубине в почве также постоянно содержится определенный запас влаги; не имеет решающего
60 Глава 1 значения и низкая температура почвы, в противном случае северные склоны были бы просто покрыты более густой растительностью, чем южные \ Ограничивает развитие растений ветер, дующий преимущественно с запада и часто достигающий ураганной силы. Кергелен представляет собой ветровую пустыню, где основной неблаго- приятный фон, создаваемый иссушающим воздействием ветра, усиливается низкой температурой почвы. Сочетанию этих факторов и обязан своим своеобразием здешний растительный мир. Пышное развитие растительности в углублениях почвы можно объяснить только защищенностью этих мест произрастания от ветра, ибо недо- статка влаги нигде нет, а повышенной температурой эти местообитания, конечно, не отличаются. Внимательный осмотр подушек Azorella также подтверждает высказан- ное предположение об отрицательной роли ветра: западная часть их менее развита, чем другие, особенно восточная часть; лишь на последней растут Асаепа adscendens Vahl, Agrostis antarctica Hook, f., Lycopodium saururus Link., на каждой подушке Azorella. Разбросанные на открытых ветрам плоских возвышенностях обломки скал затянуты покровом из бородатого лишайника (Neuropogon melaxanthus Ach. и АГ. Taylori Hook, f.), плотность которого на разных сторонах глыб неодина- кова. Примечательно, что особенно густо поросли лишайником не те стороны, которые обращены в сторону наиболее частых дождей или штормовых сухих западных и северо-западных ветров, напротив, на совершенно не защищенных от ветра место- обитаниях эти поверхности безжизненны. Лишайники предпочитают восточные сторо- ны; северные и южные бока глыб покрыты ими более редко. Из приведенного описания явствует, что Асаепа adscendens Vahl. выбирает самые благоприятные для жизни местообитания, предпочитая склоны восточной и северной экспозиции. Как только условия существования улучшаются, подушки Azorella сдвигаются плотнее и в конце концов образуют сомкнутый покров. По мере еще большей оптимизации условий среды ковер из Azorella постепенно сменяется покровом из Асаепа. Azorella господствует в пустыне, где Асаепа или не растет вовсе, или же развивается угнетенно; Асаепа доминирует в оазисах и препятствует проникновению туда Azorella». Наиболее широко распространена Azorella selago (рис. 51), наряду с ней встречается Pringlea antiscorbutica, так называемая «кергеленская капуста» (рис. 52), крупные листья которой моряки раньше употребляли в пищу как противоцинготное средство; этот вид произрастает лишь на защищенных от ветра позициях. Асаепа adscendens или другие виды этого рода известны на всех субантарктических островах с аналогичным типом растительности. Широко распространены туссоковые (кочкарные) злаковники (виды Festuca и Роа). Встречаются также папоротники, как, например, Lomaria alpina, Hymenophyllum peltatum, Polypodium australis, P. vulgare, Cystopteris fragilis. Многочисленны мхи и лишайники; домини- рует Neuropogon melaxanthus. Растительность Антарктики обнаруживает весьма отчетливые связи с флорой альпийского пояса южной оконечности Чили, острова Южный Новой Зеландии и с горной растительностью Тасмании. Эколого-физиоло- гические исследования в незаселенных районах не производились. Поэтому ограничимся лишь ссылкой на некоторые работы 1 2. 1 Необходимо иметь в виду, что описываемый район расположен в южном полу- шарии.— Прим. ред. 2 Н. Schenck, Verglei chende Darstellung der Pflanzengeographie der suban- tarktischen Inseln, insbesondere fiber Flora und Vegetation von Kerguelen, Wiss. Ergebn. 'Deutsch. Tiefsee-Exp. «Valdivia», 1898/99, Jena, 1905; C. Skottsberg, Vegetations- bilder aus Feuerland, von den Falklandinseln und von Siidgeorgien, «Veg. Bild.», R. 4, H. 3/4, 1906; G. Skottsberg, I. The vegetation in South Georgia und IL Einige Bemerkungen uber die Vegetationsverhaltnisse des Graham-Landes, «Wiss. Ergebn. Schwed. Siidpolar-Exp. 1900/03», 4, Lief. 12, 13, Stockholm, 1912; E. Werth, Die Vegetation der subantarktischen Inseln Kerguelen, Possession und Heard-Eiland. Cm.: E. Drygalski, Deutsch. Siidpolar Exp. 1901/03, 8, Berlin—Leipzig, 1928; E. J. God- ley, Notes on the vegetation of the Auckland Islands, «Proc. New Zeal. Ecol. Soc.», 12, 1965, p. 57—63; E. J. G о d 1 e y, The botany of southern Chile in relation to New Zea- land and the Subantarctic, «Proc. Roy. Soc. B.», 152, 1960, p. 457—475; E. Aubert de la Rue, Les lies Australes frangaises, «La Nature», № 3192, Paris, 1951.
Рис. 51. Плато южнее залива Газелей на острове Кергелен. На переднем плане — подушки Azorella, selago’, на склоне слева виден плотный покров из Асаепа adscendens и Azorella (фото Заксе). Рис. 52. Группа плодоносящей Pringlea antiscorbutica (крестоцветные) с отмер- шими прошлогодними соплодиями. На заднем плане — лужайка из Cotula plu- mosa и Асаепа adscendens, вытесняющих подушки Azorella selago, справа — отдельные дерновинки Festuca erecta’ скалы покрыты лишайниками (фото Винтера).
62 Глава 1 Уже за пределами Антарктики лежит Гоф — маленький острой в южной части Атлантического океана (40°19' ю. ш.), в’370 км юго-восточ- нее архипелага Тристан-да-Кунья х. Длина острова всего 13 км при ширине 5—6 км. Находится он в 2400 км от южной оконечности Африки и в 3000 км от Южной Америки — это один из немногих островов, почти не тронутых человеком и сохранивших поэтому первичную раститель- ность. Климат здесь уже утрачивает черты, свойственные Субантарктике. Его можно характеризовать как умеренный климат со средней годовой температурой 11,7° (средние месячные максимальная и минимальная температуры колеблются в пределах 2—24°). Постоянные западные ветры,, порождаемые областями низкого давления, приносят более 3000 мм осад- ков в год, которые на высотах свыше 450 м зимой выпадают в виде снега. Влажность воздуха 81%, что позволяет говорить о здешнем климате как сугубо океаническом. Возник вулканический остров, вероятно, в третичном периоде. За последние 2300 лет извержений не происходило. Пыльцевой анализ показал, что в течение 5 тыс. лет растительность оставалась без изменений. На острове лишь временно поселялись моряки, которые домашних живот- ных не завозили. В наше время здесь создана метеорологическая станция,, персонал’которой разводит овец и домашнюю птицу; однако влияние живот- ных на растительность проявляется лишь в непосредственном окружении станции. Случайно завезена мышь (Mus musculus). Флора представлена 32 видами местных цветковых растений и 12 видами случайно занесенных сорняков, из которых уже получили распространение Rumex obtusifolius, Sonchus oleraceus, Роа annua, Holcus lanatus, Agrostis stolonifera. На крутом побережье в местах отдыха пинг- винов часто можно встретить Plantago major и Stellaria media. Внутренняя часть острова представляет собой плато, возвышающееся на 600 м над уровнем океана. Самая высокая вершина имеет отметку 910 м- Растительный покров образуют туссоковые злаковники с Роа flabellata. и Spartina arundinacea, нарушаемые выпасом овец. Зональной раститель- ностью можно назвать кустарник из Phylica arborea (крушиновые) в окру- жении низких древовидных папоротников (Blechnum palmiforme, Hystio- pteris incisa). Обширные площади заняты влажными пустошами с господ- ством Blechnum palmiforme, Empetrum nigrum, с злаками и осоковыми или заболоченными участками, поросшими Rhacomitrium lanuginosum (30%} и Empetrum rubrum (25%), а также Agrostis carmichaelii (20—40%). Эти группировки постепенно сменяются растительностью скал — мхами, лишайниками и Lycopodium saururus. Плоские долины вдоль водотоков заняты настоящими торфяными болотами, их формированию способствуют главным образом виды Sphagnum и Dicranoloma, а также Hepaticae. На островах Тристан-да-Кунья растительность, по-видимому, имела аналогичный характер. Однако в настоящее время она сильно нарушена человеком и домашними животными. Туссоковые злаковники уничто- жены; местами, как и в Новой Зеландии, территорию сплошь занимают заросли Rumex acetosella. Фолклендские (Мальвинские) острова расположены значительно южнее, в Субантарктике, и отличаются поэтому более холодным клима- том 1 2. Кустарник с Phylica здесь отсутствует, встречаются только кустар- никовидные Hebe elliptica и Empetrum rubrum. На незаболоченных площа- 1 N. М. W а се* The vegetation of Gough Island, «Ecol. Monogr.», 31,1961, p. 337-367. 2H. Wilhelm y, Die Falkland-Inseln, «Geogr. Zschr.», 51, 1963, S. 53—62-
Арктическая зона тундры и альпийский пояс гор умеренной гумидной зоны 6? дях первоначально ведущее положение, вероятно, занимали туссоковые злаковники {Роа flabellate). Теперь они почти полностью уничтожены 'В результате выпаса овец. Неустойчива к выпасу!и Cortaderia pilosa (рис. 53). Напротив, широко распространяется пустошь с Empetrum. На сильно перетравленных участках остается только сообщество Blech- num — Pernettia (вересковые), не представляющее кормовой ценности. Рис. 53. Злаковник с господством Cortaderia pilosa на Фолклендских остро- вах (фото Скотсберга). Распространены также характерные для субантарктических районов подушечники — Azorella, Donatia, Gaismardia, Astelia и др. Годовое количество осадков невелико и составляет 600—700 мм, но распределяются они в течение года довольно равномерно (240—245 дней в году с осадками). Выпадают осадки обычно в виде моросящих дождей, часто сопровождающихся туманами, которые могут стоять неделями. Почва постоянно хорошо увлажнена. Средняя годовая температура составляет 6,6°, причем средняя месячная температура самого холодного месяца равна 2,8°, а самого теплого — ниже 10° (абсолютный максимум Н-24,4°, минимум—11,1°); характерны почти непрерывно дующие сильные ветры (в среднем в году бывает только 20 дней без ветра). Группа островов Южная Георгия выделяется еще более прохладным климатом, зимой здесь лежит снег. Преобладает Роа flabellate, на сырых участках развивается злаковник с Festuca erecta, растут также Phleum alpinum и Deschampsia antarctica. Местами распространена и Асаепа adscen- dens.
Глава 2 ЗОНА СТЕПЕЙ И ПРЕРИЙ ЛЕСОСТЕПЬ Под степью (русский термин) мы понимаем тип растительности уме- ренной зоны, в котором господствующее положение заняли многолетние зимостойкие и способные переносить продолжительную засуху злаки г. У растений отмечается длительный период покоя в холод- ное зимнее время и более короткий — во время засухи поздним летом. Особенно характерно полное отсутствие в зоне степей деревьев. Правда, низкий кустарник в виде одиночных или собранных в небольшие группы кустов встречается в некоторых степях, но обычно лишь на местообита- ниях с каменистыми почвами. В Восточной Европе это виды Amygdalus папа, Spiraea hyperictfolia, Caragana frutex и др. Степная зона в евросибирской области протягивается широкой полосой через всю Восточную Европу от устья Дуная до Урала и далее в Западную Сибирь и Северный Казахстан; кроме того, степь распростра- нена отдельными участками в котловинах южной, горной, части Средней и Восточной Сибири до Амура 1 2. Вторая обширная область степей — североамериканская прерия — простирается на среднем Западе Северной Америки от Канады до Мексиканского залива, на юге она постепенно переходит в субтропическую саванну. Наконец, к этому классу формации можно причислить также южноамериканскую злаковую пампу с пата- гонскими степями, ту ее часть, которая относится к умеренной зоне, а также степи района Отаго во внутренних областях острова Южный (Новая Зеландия); все эти районы мы рассмотрим ниже, в гл. 3. Наше знакомство с растительностью степей и прерий мы начнем с евросибирской степной зоны. На севере ее обрамляет лесная зона, на югсГ-востоке она переходит в полупустыню. Граница с зоной лесов нерезкая. Подобно тому как на севере лесной зоны в качестве переходной полосы к тундре выделяют «лесотундру», на юге лесной зоны различают «лесостепь» — переходную ступень к собственно степи. Лесостепь, просле- живаемая через Восточную Европу и южную часть Сибири, представляет собой, как и лесотундра, мозаичный макрокомплекс, в котором резко отграничены друг от друга лиственные леса с типичными лесными видами (рис. 54) и луговые степи со степными элементами (рис. 55). Следовательно, неверно определять лесостепь как лес, в котором степные элементы рас- пространены в нижнем ярусе. В последнем случае говорят о степных 1 В "субтропической и тропической климатических зонах также известны типы растительности с преобладанием многолетних злаков. Мы называем их просто арид- ными злаковниками, когда речь идет о засушливых районах, и гумидными злаков- никами, если они распространены во влажных областях (см. т. I). 2 М. А. Рещчиков, Степи западного Забайкалья, «Сиб. отд. АН СССР, отде- ление биологии», № 34, М., 1961»
Зона степей и прерий 65 Рис. 54. Лес из Quercus robur в лесостепной зоне^(весной), район Воронежа (фото Калугина). лесах или правильнее — об «остепненных лесах». Оба понятия не следует путать. То, что Вендельбергер ошибочно назвал в Европе лесостепью, в действительности является «остепненными лесами» Ч Среди причин макромозаичного распределения степной и лесной растительности известную роль играет рельеф, однако решающее значе- ние принадлежит почве. Леса распространены на хорошо!дренируемых серых лесных почвах, деградированных черноземах возвышенностей, G. Wendelberger, Die Waidsteppen des pannonischen Raumes, «Veroff. Geobot. Inst. Rubel», 35, Zurich, 1959, S. 77—113; E. M. L a v г e n k o, Die Felssteppen der Umgebung von Wien und des uralten Mediterrangebietes, «Veroff. Geobot. Inst. Rubel»,|35, Zurich, 1959, S. 114—127; R. S о 6, Das heutige Bild der Vegetation Ungarns, «Ann. Bot. Fenn.», 3, 1966, S. 349—3.57; S. Pascovschi, N. siSonita, Vegetatia lemnoasa din silvostepa romanici, Acad. Rep. Soc. Romania, Bucuresti, 1967. 5—0434
66 Глава 2 Рис. 55. Лесостепная зона в районе Воронежа. На переднем плане — степь со Stipa lessingiana, на заднем — дубовый лес по оврагам (фото Келлера). получающих несколько большее количество осадков, на высоких право- бережьях рек и вообще на склонах, глубоко расчлененных эрозионными балками (рис. 56). Напротив, мощные черноземные почвы являются местообитаниями растительности луговой степи. Занимают они обширные плакорные про- странства или низкие левобережья рек, на которых после таяния снега весной еще длительное время застаивается вода — обстоятельство, небла- гоприятное для развития деревьев. Существенную роль играет также характер почвы: лес растет на более легких и грубых почвах, степи, напротив, распространены на тонкозернистых лёссовых грунтах. Здесь, в пограничной полосе, условия конкуренции между лесом и злаковником столь неустойчивы, что при малейшем улучшении условий в сторону, благоприятную для произрастания леса, он начинает вытеснять степь, и наоборот. И дело не в том, что естественный рост деревьев в степях якобы невозможен. Лесопосадки совершенно однозначно доказали обрат- ное; но в условиях свободной конкуренции лес в степи утвердиться не в состоянии, причем надо учесть, что распространению степей прежде во многом способствовали степные пожары и пастьба крупных диких животных. Этот вопрос мы еще рассмотрим подробнее. Наибольшие пространства в пределах лесостепи лес занимает на высоких участках Волыно-Подольской возвышенности правобережья Днепра, на Средне- Русской возвышенности, на возвышенном правом берегу Волги и в высоком Заволжье. Основной древесной породой является Quercus robur, в бассейна Днестра — также Q. petraea, в долине Прута — Q. pubescens и на крайнем северо-востоке лесостепной зоны — береза {Betula verrucosa). Луговые степи в настоящее время почти полностью превращены в пашни. Заповедные территории с первичным растительным покровом сохранились только в районах Курска (Стрелецк), Воронежа (Хреновое), Пензы. Небольшие площади луговой степи рассеяны по окраинам лесных массивов. Но и сами леса большей частью уступили место пашне, поэтому
Зона степей и прерий 6? Рис. 56. Взаимосвязь растительности, почвы и рельефа в лесостепной зоне (по Танфильеву и Морозову, с большими изменениями). 1 — мощные слабо дренируемые черноземы на плакорных пространствах с расти- тельностью луговой степи; 2 — хорошо дренируемые деградированные черноземы; 3 — темно-серые лесные почвы; 4 — водопроницаемые песчано-суглинистые лесные почвы; 5 — светло-серые лесные почвы; в —солонцы на ровных террасах или вокруг бессточных впадин, обогащенные содой; 7 — флювиогляциальные пески; 8 — морен- ные отложения или лёссовидные суглинки; 9 — доледниковые отложения; 10 — аллю- вий речных долин. I — комплексы дубовых лесов на хорошо дренируемых возвышенностях или на склонах; II — пойменные леса с дубом и др.; III — сосновые леса на бедных песча- ных почвах со сфагновым болотом в переувлажненной низине; IV — сосново-дубовые леса на суглинистых почвах; V — осиновые рощи в небольших низинах (подах), где весной скапливаются и медленно просачиваются в грунт талые воды (почвы в центральной части выщелочены); Уа — то же, но с ивовым кустарником; VI —овраж- ный дубовый лес, по кромке степной кустарник. сегодня лесостепь в целом менее облесена, чем прежде. По песчаным почвам сосновые леса проникают глубоко в собственно степную зону. Климадиаграммы (рис. 57—59, 60—62) позволяют четко различать в климатическом отношении лесную зону, лесостепь и степную зону \ Общим является относительно благоприятное распределение осадков в течение года. Максимум их приходится на лето. В зоне лесов засушливый период отсутствует. На климадиаграммах лесостепной зоны всегда отчет- ливо выделяется, правда обычно непродолжительный, сухой период в конце лета, но засухи здесь не бывает. В степной зоне засуха наблю- дается обычно весной и поздним летом, сухое время продолжается весь летний период, прерывается оно только грозами, обычно в июне. Зима во всех зонах в направлении к востоку становится все холоднее, лета жарче, но в меньшей степени, поэтому средняя годовая температура к востоку понижается. Тот факт, что граница леса в результате вмешательства человека местами значительно сместилась к северу и степь расширилась за счет леса, дал некоторым авторам основание утверждать, что степь антропо- генна по своему происхождению, иными словами — что вся степная область первоначально была покрыта лесом. По этому вопросу известный 1 Н. Walter, Die Klimadiagramme der Waldsteppen und Steppengebiete in Osteuropa, «Stuttg. Geogr. Stud.», 69, 1957, S. 253—263; A. В orhi d i, Klimadiagram- me und klimazonale Karte Ungarns, «Ann. Univ. Sci. Budapest», Sect. Biol., 4, 1961, S. 21-50. 5*
68 Глава 2 Рис. 57—59. Климадиаграммы лесостепной зоны; засушливый период в конце лета в направлении к востоку становится все более резко выраженным. Умань — на запад© зоны; Воронеж — центральная часть; Саратов — восточная часть (переходная к степи). Рис. 60—62. Климадиаграммы степной зоны, хорошо выражен период засухи. Одесса — западная окраина зоны; Оренбург — Южный Урал; Семипалатинск — юг Сибири. украинский почвовед Махов высказал (устное сообщение) следующее мнение. В период максимального оледенения, когда ледник двумя язы- ками, днепровским и донским, достиг Украины, растительность на месте современной степной зоны представляла своего рода тундру, возникнове- ние которой было обусловлено холодным и сухим климатом; зона тундры простиралась до Крымских гор. В пещерах Крыма найдены следы обита- ния там неандертальского человека, который спасался в них от арктиче- ского холода; в пещерах обнаружены также древесный уголь из арктиче- ской березы и кости арктических животных. После конца эпохи оледене- ния тундру сменила степь. На территорию Украины с юга (с Балканского полуострова) началась миграция видов растений нижнего горного пояса, в том числе и ковылей (Stipa). Степная растительность распространилась по поверхности лёссовой равнины. Присутствие в лёссе СаСО3, CaSO4, а местами и NaCl также имеет свое объяснение. При выветривании горных пород в Арктике происходило накопление растворимых солей, поскольку многолетняя мерзлота препятствовала их выносу. Фён, дувший с ледника, развевал обогащенные солями продукты выветривания, которые и способ- ствовали образованию соленосного лёсса. Конечно, при этом следует различать собственно процесс отложения лёсса и процесс его дальнейшего преобразования и развития в разных климатических условиях. Первая половина каждого межледникового периода, а следовательно, и эпохи постгляциала в Восточной Европе была неблагоприятна для произрастания леса как вследствие холодного сухого климата, так и из-за развития процесса засоления почвы (типа сухих солончаков). Распростра- нение березово-осиновых лесов в Полесье (лесная зона Украины) началось лишь после того, как климат стал более теплым и влажным. Лиственные
Зона степей и прерий 69- леса степной зоны Украины в период вюрмского оледенения сохранились лишь в особо благоприятных районах. Такими рефугиумами служили: теплая долина Днестра, правый берег Северного Донца, Донецкий кряж. Продвижение лиственных лесов в пределы лесостепи началось только в период климатического оптимума послеледникового времени (теплый, влажный климат). Существует возможность восстановить ареалы прежнего распростра- нения леса в довольно точных границах, поскольку лес, занимая чернозем, изменяет его свойства, причем физико-химические преобразования почвы оказываются столь глубокими, что сохраняются тысячелетиями, даже если лес исчезает намного раньше. Благодаря этому карты когда-то суще- ствовавших лесов можно составить по состоянию до 5 тыс. лет назад. Уместен вопрос, почему же лес не распространился на всю область лесостепи и почему сегодня в окружении лесных почв встречаются довольно многочисленные островки сохранившегося с древнейших времен чернозема. Объяснение’этому следую- щее. Главное наступание леса произошло 5 тыс. лет назад, однако уже. в то время мест- ное население занималось возделыванием культурных растений (трехпольное хозяй- ство позднего неолита). Острова чернозема посреди лесных почв и есть остатки преж- них пашен. Лес не мог занять эти площади, так как заселение в ту эпоху, как показали раскопки, уже было сравнительно плотным и земля интенсивно распахивалась и воз- делывалась. Изучение реликтовых почв позволяет проследить процесс сведения лесов человеком и в более позднее время. Хозяйственная деятельность человека препятство- вала продвижению леса дальше к югу, хотя условия среды способствовали тому: потеп- ление в послеледниковый оптимум сменилось похолоданием и увеличением влажности. Такой точки зрения придерживался Махов. То, что почвы, на которых сегодня растет лес, в период послеледникового оптимума еще были степ- ными образованиями, явствует, как мы увидим ниже, из профиля серых лесных почв. В последних находят следы (кротовины) прежних нор сусли- ка — грызуна, живущего только в степи. Кротовины обычно весьма много- численны, так как суслики при наступании леса были вытеснены на неболь- шие остатки степи. В конце концов лес захватил и эти остатки, чернозем со временем деградировал и преобразовался в серую лесную землю. ПОЧЕМУ СТЕПЬ БЕЗЛЕСНА? В субтропической зоне между лесной зоной и злаковниками, развитие которых обусловлено климатическими причинами, вклинивается широкая полоса истинной саванны (см. т. I, стр. 275—301); в умеренной зоне такая картина наблюдается редко. Даже в пределах лесостепи массивы леса и луговые степи обычно резко отграничены друг от друга, порой их разде- ляет лишь узкая полоска кустарника, растущего у опушки леса. Эта характеристика может быть отнесена*и к американской прерии, распашка которой началась лишь в последние сто лет. Важную роль в североамериканской прерии играл такой фактор, как широко практиковавшееся раньше индейцами выжигание сухого траво- стоя. Но пожары часто случаются и в саванне, тем не менее деревья образуют неотъемлемый элемент ее растительного покрова. В умерен- ной зоне отсутствует тип столь характерного для саванны отдельно стоя- щего устойчивого против огня дерева с зонтовидной кроной. Все дре- весные породы «собраны» здесь в более или менее сомкнутые древостои и весьма чувствительны к огню. Поэтому в умеренных широтах фронт
70 Глава 2 борьбы между лесом и открытыми, поросшими травой пространствами непрерывен и выражен довольно резко Климатические условия, присущие собственно степи, вполне благо- приятны для развития здесь древесной растительности. Об этом, как мы уже говорили, свидетельствует опыт посадок леса в степи. Поэтому было бы неправильным предполагать, что зимние ураганы или высокое содержа- ние солей в почве препятствуют росту деревьев. Убедительным подтвер- ждением обратного служат полезащитные лесные полосы, заложенные на обширной территории в Восточной Европе. Однако отсюда не следует, что лес в состоянии полностью вытеснить степную растительность. Объяс- няется это следующим. Лес расходует в расчете на 1 га площади больше воды, чем степная растительность. Верхние горизонты почвы под тенью деревьев в лесу остаются более влажными, нежели в степи, но тем больше влаги вытяги- вают корни деревьев из глубоких слоев. Осадков в степи выпадает мень- ше, температура и, следовательно, дефицит насыщения воздуха летом всегда выше, чем в лесной зоне. В результате обеспеченность водой деревь- ев у границы степи существенно хуже. Но как только потребление воды густым насаждением начинает превышать накопленные в почве запа- сы влаги, возникают условия, в которых лес существовать не может. В доказательство того, что южная граница леса обусловлена именно недостатком влаги летом, приведем следующие наблюдения: 1. Выше мы отмечали, что на границе засушливости подлесок в лесах уже отсутствует, или, точнее: в молодых древостоях подлесок еще встре- чается, но в более старых лесах он исчезает полностью, несмотря на то что эти леса сравнительно разрежены. Следовательно, не затенение пре- пятствует появлению всходов древесных пород, а то обстоятельство, что старые деревья за вегетационный период используют всю без остатка влагу, содержащуюся в почве, ничего не оставляя на долю подлеска. 1 О сходстве с саваннами, вероятно, можно было бы говорить лишь в отношении некоторых естественных насаждений, развитых на холодной континентальной и сухой периферии области злаковников, как, например, пояс пинион в Северной Америке и известные части лесостепи в Западной Сибири, где сосна или осина с березой (в наи- более континентальной части — с лиственницей) образуют очень редкие древостои с сомкнутым травяным ярусом. Фитбмасса, продуцированная травяным ярусом, и годовое количество опада в лесостепной зоне Западной Сибири, определены Игнатьевой: Древесный ярус Фитомасса, т/га Опад т/га Сосновый лес 4,08 1,63 Осиново-березовый лес 5,30 2,40 Березовый лес 5,94 2,67 Из общей фитомассы на подземные части растений приходится 80—90%. При сравнении этих цифр с цифрами для луговых степей Западной Сибири, лишенных деревьев, оказывается, что первые в четыре раза меньше. Конкурентное равновесие между деревьями и видами злаков в этих насаждениях еще не изучалось. Поэтому нельзя сказать, аналогично ли оно равновесию в субтропической саванне.
Зона степей и прерий 71 О менее интенсивном потреблении влаги степной растительностью в расчете на 1 га площади свидетельствуют данные, приводимые Высоц- ким (табл. 14) *. Таблица 14 Содержание воды в почве осенью на разной глубине и под разной растительностью (в % сырого веса почвы) Глубина, см Лес Степь Поле Пар На поверхности 13,9 5,6 9,7 3,5 10 15,5 11,0 13,2 17,9 25 15,6 14,2 15,5 19,5 50 15,7 14,9 15,4 19,6 75 — — 15,8 20,0 100 12,9 13,8 14,8 19,6 150 12,9 14,4 14,6 17,2 200 12,4 15,0 15,3 16,3 •Общий запас воды в верхних 2 м, мм ............. 456 473 505 641 Из них не доступны для расте- НИЙ, мм 357 357 357 357 Доступный для использования остаток, мм 99 116 148 284 2. Опыты по облесению в степных районах обнаружили ту законо- мерность, что с возрастом деревья развивались все хуже и наконец поги- бали. Это свидетельствует о том, что запасов влаги в почве достаточно для транспирации молодым древостоем, но его не хватает, чтобы покрыть •больший расход воды на транспирацию старым лесом. Наблюдения Высоц- кого подтверждают такой вывод (табл. 15, ср. также рис. 63). Таблица 15 Среднее содержание воды в верхнем метре почвы (в % сырого веса почвы) Возраст насаждения, число лет Влажность почвы 1 22,85 2 21,31 5 17,37 25 14,35 1 Г. Н.Высоцкий, О взаимных отношениях между лесной растительностью и влагой преимущественно в южнорусских степях, 1904. Большее потребление воды лесом подтверждается также новейшими, еще продолжающимися исследованиями под Курском; ср.: В. В. Г е р ц и к, Изменение лесостепного природного комплекса ют леса к степи через опушку, «Труды Центральночерноземного заповедника», 8, Воро- неж, 1965, стр. 291—332. Если под степной растительностью запасы влаги в карбонат- содержащих горизонтах мощного чернозема в течение всего года почти не изменяются, то лес уже к осени полностью расходует всю доступную ему воду.
72 Г лава Рис. 63. Содержание воды в почве под посадками дуба раз- ного возраста. Измерение произведено 24 августа в степи под Великим Анадолом (по Храмову). Рис. 64. Изменение содержания воды в почве (в % сырого веса почвы) в течение года под зре- лым насаждением в Шиповом лесу, лесостепная зона (по Высоцкому). То, чтоТприведенная в табл. 15 цифра 14,35% почти соответствует влажности завядания|или содержанию воды в мертвом, то есть не прони- занном корнями, слое почвы, есть доказательство того, что взрослые- дер евьяТрасходуют практически всю доступную им воду (рис. 64). Отсюда ясно, почему предельный возраст леса в степном районе не превышает 20—30 (иногда 40) лет. Это следует учитывать, прежде чем планировать широкие посадки леса в степи. Такого рода опытное облесение в открытом степном районе в Вели- ком Анадоле еще в 1843 г. предпринял Графф; позднее опыт продолжил Высоцкий. Высаживались древесные породы лесостепи (дуб, ясень, клеи
Зона степей и прерий 131 80м 107м Рис. 65. Положение уровня грунтовых вод в Шиповом лесу (по Отоц- кому). Левая скважина — в степи, средняя — на вырубке, правая — под сомкнутым лесным пологом. остролистный, вяз), но также иноземные виды, такие, как белая акация (Robinia pseudacacia'), шелковица (Morus alba), Gleditschia triacanthos, желтая акация (Caragana arborescens) и др. Площадь посадок заняла почти 20 кл12. Первые 35—40 лет деревья росли прекрасно, и лесоводы были- уверены в успехе. Требовалось лишь частое рыхление почвы в искусст- венных лесных насаждениях и постоянное удаление травяного покрова. Но вот наступил засушливый 1891 г. Деревья начали болеть и полностью' уже не оправились; со временем весь лес погиб. 3. Если на границе между лесом и степью имеются не слишком глу- боко залегающие грунтовые воды, то наблюдается постепенное пониже- ние их уровня в направлении от опушки леса в глубь леса. Это означает,, что лес расходует не только воду атмосферных осадков, но и энергично- черпает влагу из более глубоких горизонтов почвы, понижая тем самым зеркало грунтовых вод. В результате под лесом выпавшие на поверхность почвы осадки не успевают просочиться до водоносного горизонта 1 (рис. 65). Там же, где корни деревьев достигают уровня грунтовых вод, леса* сохраняются даже в степных районах. Типичны для степной зоны также галерейные леса и леса в оврагах. 4. В августе и сентябре степь выгорает, надземные части растений,- за исключением почек возобновления, отмирают. К этому времени года запасы воды в почве оказываются исчерпанными самими степными расте- ниями, которые переносят летнюю засуху без ущерба для себя, однако последствия ее для древесных растений оказываются катастрофическими. На границе с лесостепью можно часто наблюдать, как уже в сентябре, то есть до начала собственно листопада, засыхают листья на деревьях и кустарнике. Нередко отмирают даже целые ветви, и деревья принимают уродливый вид. 5. Все сказанное выше объясняет, почему в степных районах нет лесов, хотя одиночные деревья не являются здесь редкостью. У отдельно стоящего дерева корневая система, беспрепятственно развивающаяся во 1 Именно поэтому колодцы всегда закладывают не в лесу, а за его пределами..
74 Глава Рис. 66. Древесная растительность (Pinus ponderosa) на скалистых грядах в низкозлаковой прерии (фото Упхофа). все стороны, пронизывает столь большой объем почвы, что дерево в тече- ние года не испытывает недостатка воды. Если это так, то следовало бы ожидать, что в естественных условиях степь примет саванноподобный облик. Однако в умеренной зоне саванны не возникают по той причине, что сеянцы лиственных древесных пород не выдерживают жесточайшей конкуренции со злаками. Только там, где сомкнутый злаковый покров •отсутствует, например на скалистых гребнях и скальных обрывах, в степ- ных районах, а также в прерии, создаются предпосылки для роста деревьев (рис. 66). Известно, что в аридных районах каменистые почвы характе- ризуются сравнительно высокой влажностью (ср. т. I, стр. 315). Такие почвы, сухие с поверхности, в глубине содержат запас влаги, вполне достаточный для развития древесных растений. Напомним, что степные -злаки обладают очень густой, разветвленной корневой системой, которая охватывает, однако, лишь очень небольшой объем почвы, интенсивно его используя (рис. 67) Ч Такая корневая система оказывается оптимальной на тонкозернистой мощной почве, какой является чернозем, подстилаемый лёссом. Каменистая же почва делает невозможным развитие интенсивной корневой системы злаков. Здесь в более благоприятном положении ока- зываются древесные растения с их экстенсивной корневой системой, простирающейся далеко в горизонтальном и вертикальном направлениях. Корни деревьев, используя расселины скал или трещины между камнями, проникают глубоко в грунт и поглощают всегда имеющуюся на глубине влагу (ср. т. I, стр. 284). На такого рода скалистых местообитаниях раз- вивается редкий древостой, состоящий обычно из дуба или сосны, под кронами которых вырастают лишь отдельные травянистые растения. Следовательно, границу между лесом и степью наряду с климатом определяет также и почва. На мощных тонкозернистых почвах степь проникает через климатическую границу далеко к северу, лес, напротив, используя каменистые почвы, выдвигается к югу. 1 R. Т. С о u р 1 a n d, R. Е. I о h n s о n, Rooting characteristics of native grass- land species in Saskatchewan, «J. Ecol,», 53, 1965, p, 475—507.
Рис. 67. Корневая система у шести экземпляров Stipa spartea var. curtiseta, взятых с разных местообитаний, 4канадская прерия (по Купленду и Джонсону). 1 южный склон, песчаная почва! 2 — ровная'поверхность на черноземе; 3—6 — более сухая зона развития, бурых почв. Максимальная мощность почвенного слоя 150 см, верхний метр всегда густо пронизан корнями.
76 Глава 2 В степных районах Восточной Европы некоторое время назад весьма интенсивно» закладывались лесные полосы, которые должны были служить защитой посевов от вет- ра. Цель их — борьба с засухой, от которой каждые 3—5 лет страдало сельское хозяй- ство южных? и’юго-восточных областей Восточной Европы. Задача состояла не в увели- чении количества осадков, а в изменении климата приземного слоя воздуха в благо- приятном для культурных растений направлении. Ослаблением силы ветра предполагалось добиться: 1) более равномерного отложения снега зимой; 2) ослабления ветровой эрозии в сухие весенние месяцы, когда ветер беспрепят-» ственно выдувает с полей еще голую почву, а вместе с ней и озимые (пыльные бури); 3) снижения иссушающего воздействия ветра в жаркие летние месяцы, то есть сокращения потери влаги растениями в процессе транспирации. При равномерном снежном покрове почва зимой глубоко не промерзает и весной скорее оттаивает: талые воды проникают глубже, благодаря чему почва эродируется менее интенсивно и в ней накапливается больше влаги. Опыты, проведенные на небольших площадях, подтвердили ожидаемое благо- приятное влияние ветрозащитных лесных полос, но при закладке последних в боль- шом масштабе встретились определенные трудности. При посадке использовались, не только местные древесные породы, как Quercus robur, Ulmus effusa, Acer platanoides, A. tataricum, но и экзотические виды — Acer negundo, Fraxinus pennsylvanica, Robinia pseudacacia, Gleditschia triacanthos, а также местами абрикос и шелковица. Из кустар- ников в подлеске оказались пригодными Caragana arborescens, Amelanchier ovalis, Elaeagnus angustifolia. Принятая вначале ширина полос 15—30 м позже в целях уменьшения расходов была сокращена до 7,5 м и более. Но ветрозащитные лесные поло- сы хорошо росли только при тщательном уходе, а на юге, несмотря на все усилия, оставались низкими; их влияние было заметно лишь на расстоянии, в 20—30 раз превышавшем высоту древостоя. Иными словами, сеть ветрозащитных полос должна была быть очень частой, что на практике оказалось невыполнимым. Деревья в полосе страдают от недостатка воды, о чем свидетельствует интенсивность транспирации, оказавшаяся в 2—3 раза ниже, чем у древостоев в окрестностях Москвы, хотя испаряе- мость в степи намного выше х. При организации лесополос оправдал себя посев желудей гнездами по нескольку штук. В этом случае всходит сразу много сеянцев, причем крайние из них в первые годы угнетаются степными злаками, но вместе с тем они защи- щают срединный всход от конкуренции. Поэтому срединный сеянец развивается быст- рее. Он йоднимается над злаками и со временем вырастает в дерево, тогда как краевые сеянцы погибают 1 2. Было также установлено, что в посадках дуба корневые системы отдельных деревьев срастаются одна с другой, образуется своеобразный «многостволь- ный индивидуум». Согласно устному сообщению Гродзинского (Киев), при полном заповедании луговых степей[происходит деградация растительного покро- ва, поскольку интенсивно накапливающаяся подстилка угнетает дерно- винные злаки. Мертвый покров снижает испарение, благодаря этому улучшается водный режим почвы, что в свою очередь способствует посе- лению корневищных злаков — пырея и Calamagrostis epigeois. В услови- ях отсутствия конкуренции со стороны степных злаков появляется воз- можность прорастания семян сосны, которые заносятся ветром с соседних скалистых возвышенностей, поросших сосной. Дернообразующие злаки распространяются центробежно, однако самые старые части в центре дерновины мало-помалу отмирают. Возникают лысые пятна, занимаемые сорняками; правда, со временем их снова вытесняют дерновинные злаки: Stipa, Festuca sulcata. В естественных условиях накоплению подстилки препятствуют уме- ренный выпас и случайные, вызванные ударом молнии, степные пожары. До заселения степей человеком здесь паслись сайгаки и тарпаны (дикие 1 Л. А. И в н о в, А. А. С и л и н а, Ю. и Л. Ц е л ь н и к е р, О транспирации полезащитных полос в условиях Деркульской степи, «Бот. ж.», 38, № 2, 1953, стр. 167—184. 2 Е. Г. Орленке, О взаимоотношениях дуба в густых культурах* «Доклады АН СССР», 102, № 4, 1955, стр. 841—844.
Зона степей и прерий 77 лошади), но преобладали главным образом бесчисленные крупные и мел- кие грызуны; известную роль играли также саранчовые. Умеренную пастьбу и периодические пожары следует рассматривать как естественные факторы распространения злаковников.1 Мы не знаем ни одного злаков- ника, где дикие животные не входили бы в состав естественного биогео- ценоза (см. также гл. 3). По данным Гродзинского, структура растительного покрова в степи в известной мере зависит также от присутствия в почве тормозящих веществ, так называемых Коллинов, выделяемых некоторыми видами растений. С. помощью опытных растений (проростков редиса и степных злаков) удалось определить их концентрацию в почве, По активности образования коллинов растения можно подразделить на три группы. 1. Наиболее активно выделяют коллины отдельные экземпляры видов, растущих в степи, как, например, Salvia, Crambe tatarica, Verbascum lychnites, Serratula xeranthe- moides, Adonis wolgensis и др. Стоят эти растения поодиночке, так как почва вокруг них содержит много коллинов, которые препятствуют возникновению даже их соб- ственных всходов. Поэтому в следующей генерации эти виды меняют местообитание и, следовательно, не могут быть доминантами. 2. Приблизительно в 10 раз меньше коллинов выделяют корневищные злаки (A gropyrum repens, Calamagrostis epigeois, Hierochloa odorata), а также подушечники, например Thymus. Однако co временем под ними накапливается столько тормозящих веществ, что растения сами себя отравляют, поэтому растущие в центре куста особи постепенно отмирают. Эти виды часто доминируют, но лишь в течение ограниченного времени, что, правда, не совпадает с наблюдениями над Calamagrostis, нередко •сплошь занимающим лесные вырубки. В восточном Средиземноморье Thymus покрывает обширные площади, тем не менее признаки вырождения не были замечены. 3. Преобладающие в степи виды злаков, такие, как Stipa, Festuca sulcata, Роа angustifolia и др., вырабатывают очень небольшое количество коллинов, поэтому их рост на одной и той же площади ничем не ограничен. Для выявления присутствия коллинов в почве используют водные вытяжки, которые содержат много соединений, оказывающих тормозящее влияние на развитие растений. Это влияние в почвенных пробах, взятых в 10 см одна от другой, может быть весьма различным. Для отдельных видов растений в большинстве случаев оно оказа- лось неспецифическим, однако известны и строго индивидуальные зависимости. Так, например, семена Salvia austriaca прорастают только на вытяжках из почвы под Festuca и Stipa, но не всходят на вытяжке из почвы под A gropyrum', для S. tesquicola наблюдает- ся обратная картина, тогда как семена S. nutans какой-либо закономерности не обна- руживают. Соответственно S. austriaca растет только в сообществе Stipa — Festuca, a S. tesquicola — только в травостое A gropyrum. Напротив, S. nutans встречается в обеих группировках 1 2 ПОЧВЕНННЕ УСЛОВИЯ В СТЕПЯХ Почвы восточноевропейской степи и почвы североамериканской прерии во многом сходны между собой. Однако зависимость типа почвы от климата в Восточной Европе проявляется более резко, так как здесь сокращение количества осадков и повышение температуры происходят в одном и том же направлении — с ССЗ на ЮЮВ. В Северной Америке, напротив, осадки уменьшаются с востока на запад, а температура повы- шается с севера на юг. Кроме того, местность к западу значительно под- нимается; у подножия Скалистых гор низкозлаковая прерия расстилается уже на высоте 1000—2000 м над уровнем моря. Познакомимся поближе 1 Значение степной фауны, подтверждаемое также палеонтологическими наход- ками, в геоботанической литературе до настоящего времени мало учитывалось. На это указывают Е.'М. Лавренко и А. А. Юнатов в статье «Залежный режим в степях как результат воздействия полевки Брандта на степной травостой и почву», см.: «Бот. ж.», 37, № 2, 1952, стр. 128—138. 2 А. М. Гродзинский, Аллелопатия в жизни растений и их сообществ, основы химического взаимодействия растений, Киев, 1965.
78 Глава 2 Рис. 68. Карта типов почв степной области Восточной Европы и прилегаю- щих|[лесных районов. 1 — подзолистые почвы; 2 — луга и болота; 3 — карбонатное засоление; 4 — серые лесные почвы; черноземы; 5 — северные; 6 — мощные; 7 — обыкновенные, 8 — южные, 9 — каш- тановые и бурые пустынно-степные^почвы; 10 — песчаные дюны; 11 — каменистые почвы. п — поды (бессточные степные блюдца); с — засоленные почвы (солончаки) (из «Phytologle», Bd. Ill, 1). с почвами восточноевропейской степи. Они изучены большим числом русских почвоведов, и прежде всего Докучаевым (1883) и Глинкой (1913), чьи труды заложили основы научного почвоведения. Из анализа почвен- ной карты Восточной Европы (рис. 68) видно, что речь идет преимущест- венно о разных подтипах чернозема. Только в лесостепной зоне под леса- ми распространены серые лесные почвы. Материнская порода весьма однородна и представлена мощным, занимающим всю область лесостепи' и степи лёссовым покровом. Лёсс обогащен известью; более легкий на севере области (только 5—15% глины, 60—80% пылевидных частиц), к югу лёсс становится тяжелее (глины до 35—55%). Климат семиаридный, характеризуется в районе лесостепи сухим периодом; в собственно степи нередки даже засухи. Семиаридный климат, злаковая растительность- и мощная, известьсодержащая подпочва — вот три определяющих усло- вия формирования типичного чернозема. Климат не остается неизменным
Зона степей и прерий 79» в пределах всей области. Аридность климата плавно возрастает по пере- движения с ССЗ на ЮЮВ, вместе с тем и растительность приобретает) все- более ксерофитный характер. Такая смена условий среды позволяет подразделить черноземную область Восточной Европы на ряд подзон. Мы различаем: 1) мощный чернозем; 2) обыкновенный чернозем и 3) южный чернозем. Каждому типу почв свойствен характерный почвенный профиль- (рис. 69). Темноокрашенный гумусовый горизонт мощного чернозема прослеживается до глубины 170 см, содержание гумуса в горизонте Аг составляет 5—6%; книзу горизонт постепенно переходит в более свет- лый горизонт А2 х. Его сменяет горизонт А3 — слабоокрашенный гумусом лёсс, а затем горизонт С — неизмененный лёсс с призматической струк- турой. Выделения извести встречаются только в виде псевдомицелия. Темный цвет почвы обусловлен хорошим перемешиванием гумусовых соединений с минеральными частицами и насыщением поглощающего- комплекса почвы известью. Два фактора способствуют созданию опти- мальных условий для гумусообразования: густая корневая система зла- ков, пронизывающая верхние слои почвы и после отмирания преобразую- щаяся в гумус, и интенсивная жизнедеятельность населяющих почву животных. Мелкие грызуны — и прежде всего суслики — проклады- вают в почве глубокие ходы. Многочисленные дождевые черви и личин- ки насекомых обеспечивают поступление надземных частей растений в виде экскрементов в почву и превращение их в гумус. Количество сусликов в украинских степях оценивается в 30 млн. Но надо пом- нить, что каждый суслик, помимо кормовых злаков, съедает в год 4—8 кг пшеницы. Тем самым он наносит урожаю большой урон. Глубина норы суслика достигает 2 м. Необитаемые норки постепенно заполняются сверху мелкоземом, содержащим частицы гумуса. В разрезе лёссовой толщи такие норы, называемые «кротовинами», выделяются своим черным цветом. Гумусовый горизонт черноземных почв обладает зернисто- комковатой структурой и представляет собой идеальную пахотную землю. Поэтому в настоящее время вся степная область, за исключением очень небольших участков, занята пашней. Во влажное время года свободная известь в почве растворяется просачивающимися с поверхности дождевыми и талыми водами, погло- щающими из почвы СО 2, и перемещается вместе с током воды вглубь. Однако для того, чтобы смыть известь на всю глубину профиля, до уровня грунтовых вод, осадков не хватает; более того, летом резко увеличивается поглощение воды корнями растений. Раствор извести становится все более насыщенным, и наконец известь кристаллизуется как карбонат. В мощных черноземах карбонаты имеют форму белых тонких нитей, налет которых в свежем почвенном профиле напоминает плесень. Поэтому мы говорим о «плесневых карбонатах», или «псевдомицелии». Положение их в разрезе маркирует среднюю глубину просачивания атмосферных 1 Запасы питательных веществ и ежегодно поступающее в почву в результате- минерализации растений количество питательных веществ весьма велики. Удобрение- фосфатом и калием результатов не дает, но внесение 40 кг нитрата на 1 га дает несом- ненный эффект, причем стимулируется рост главным образом злаков, особенно корне- вищных (Bromus и др.). Ср.: Н. И. Болотина, Е. А. В у л ь ф и у с, Питание- растений и круговорот соединений азота, фосфора и калия в мощном целинном черно- земе, «Труды Центральночерноземного заповедника», 8, Воронеж, 1965*,
«80 Глава 2 Р и с. 69. Профили почв лесостепной и степной зон Восточной Европы в направлении с севера на юг (из «Phytologie», Bd. Ill, 1). 1 — горизонт вскипания; 2 — псевдомицелий; з — белоглазка; 4 — кротовины; 5 — пластинчатая •структура лесных почв. Содержание гумуса в горизонте А, дано в %. Дальнейшие объяснения см. в тексте. осадков и проникновение корней растений. Такое переотложение угле- кислых соединений ведет к тому, что в верхнем слое почвы они отсут- ствуют; поэтому «горизонт вскипания» обычно залегает не у поверхности, а в 20—30 см выше скопления карбонатов, у мощных черно- 13 е м о в — на глубине около 70 см. Чем меньше становится годовая
Зона степей и прерий 81 сумма осадков по направлению к югу, тем менее глубоко промачивают они почву, тем выше располагаются горизонты вскипания и зона накоп- ления карбонатов. Одновременно изменяется и их структура. В обыкновенных черноземах под псевдомицелием выделяется еще слой, содержащий твердые округлые конкреции СаСО3 («белоглазка»). Поскольку продуктивность растительного покрова на обык- новенных черноземах сокращается, гумусовый горизонт здесь менее мощный (приблизительно до 75 см). К тому же сухой климат препятствует разложению гумуса, из-за чего содержание его в почве в этих условиях несколько возрастает (до 7—8%). Поэтому в континентальных районах восточнее Днепра чернозем в тех же подзонах богаче гумусом, чем черно- зем(западнее Днепра. Пересекая степную область с севера на юг, легко заметить, как равномерно сокращается мощность гумусового горизонта, а горизонты вскипания и накопления карбонатов поднимаются все выше по профилю. Южнее подзоны обыкновенного чернозема протягивается полоса южного чернозема. Гумусовый горизонт здесь едва достигает 50 см] его окраска становится светлее, и содержание гумуса понижается до 5%. Псевдомицелий уже отсутствует; встречается только белоглазка, которая наблюдается с глубины 50 см (см. рис. 69, справа). С увеличением сухости климата к югу продолжает изменяться и характер почвы. Гумусовый слой становится тоньше и светлее, черная окраска сменяется темно-бурой и, наконец, светло-бурой. В районах аридного климата уже развиты каштановые почвы ив области полупустынь и пустынь — очень бедные гумусом бурые почвы исероземы. Так как почвы аридных районов Восточной Европы повсеместно подвержены засолению, к их описанию мы вернемся еще раз в разделе, посвященном засоленным почвам. Карта размещения зон чернозема в Восточной Европе (рис. 68) в упрощенном виде отображает условия, выделенные Маховым на очень детальной карте масштаба 1 : 750 000. Каждому типу почвы соответствует определенная зона растительности (табл. 16). Луговую степь принято относить к лесостепной зоне, в пределах кото- рой на местообитаниях, хорошо обеспеченных водой, сначала развивается дубовый кустарник с колючими кустарниками, а затем — дубово-гра- бовые леса. Такая растительность распространена на деградированных черноземах. Мощность перегнойного горизонта не превышает 60 см, содержание гумуса снижается доЗ%. Карбонаты из почвы полностью вымыты; поэтому реакция верхних слоев почвы кислая. Начинается разрушение глинных минералов, образуются коллоидальные гумусные кислоты, происходит миграция глины а также гидратов окиси железа из верхних частей почвенного профиля в глубину, возникает иллю- виальный горизонт В. Процесс оподзоливания проявляется отчетливее, когда вырастает дубово-грабовый лес. Под таким лесом формируются лесные почвы, темно- или светло-серые в зависимости от степени оподзоливания. Гумусовый горизонт сокращается и светлеет (содержа- ние гумуса часто падает до 1%), комковатая структура утрачивается, реакция становится все более кислой, на поверхности почвы накапливается подстилка (горизонт Ао); полуторные окислы (А12О3, Fe2O3) вместе с золя- ми гумуса выносятся в глубь профиля и образуют четко выраженный иллювиальный горизонт В; под перегнойным горизонтом располагается 6-0434
82 Глава 2 Таблица 16> Зависимость между типом почвы и растительностью (по Клеопову) I. Лесостепная зона Тип почвы Оподзоленные лесные почвы на лёссах а) светло-серые и серые лесные поч- вы — влажные и более сухие б) деградированный чернозем и его южные варианты Чернозем а) северный чернозем б) мощный чернозем Торфяно-болотные почвы а) сильнощелочной низинный торф Засоленные почвы а) содовый луговой солончак б) содовый корковый солонец Характер растительности Лиственные леса Carpineto-Nemoretum, на востоке Nemo re- turn aegopodiosum и caricopilosum Дубовые леса с кустарниковым ярусом (Quercetum fruticosum) и дубово-терновый кустарник Луговая степь Влажные разнотравные луговые степи Типичная луговая степь Сообщества болот Крупноосоковые и тростниковые болота Луга на засоленных почвах Влажные гемигалофитные луга Сухие гемигалофитные луга II. Степная зона Чернозем а) обыкновенный чернозем (северный, типичный и южный варианты) б) каштановая почва, слабосолонцева- тый чернозем Степи со Stipa Разнотравные степи со Stipa (гигро-мезо- и ксерофитная бедная разнотравьем степь со Stipa) Сухая, бедная разнотравьем степь со Stipa. III. Полынная степная зона Засоленные почвы а) сильносолонцеватая каштановая поч- ва б) хлоридно-сульфатный солончак и комплекс корковых и корково-столб- чатых солонцов Сообщества полупустынь Степи с A rtemisia — Stipa | Сообщества галофитов на влажных и сухих местообитаниях с мозаичной структурой размещения собственно подзолистый горизонт А2 — белесый, песчаный, с высоким содержанием зерен кварца. Островки леса на светло-серых лесных почвах особенно характерны для Волыно-Подольской возвышенности, где количество осадков несколь- ко увеличивается. Но то, что эти леса вторично обосновались на черноземе' и оподзоливание произошло позднее, подтверждают многочисленные ста- рые кротовины, которые легко заметить в нижней части почвенного про- филя (рис. 69, слева) Ч Такого рода морфологические изменения в свойствах почвы, обу- словленные прогрессирующим оподзоливанием, подтверждаются данными 1 С другой стороны, степи заповедника в районе Курска — антропогенного про- исхождения. На заповедной территории лес за 5 лет выдвинулся в степную раститель- ность на 1—8 м. См.: Г. М. Зозулин, Н. М. Кузмарцова, Смещение границы травяной растительности на постоянных пробных площадках Центральночернозем- ного заповедника за 5 лет, «Бот. ж.», 36, 1951, стр. 240—248.
Зона степей и прерий 83 Черноземы Серые лесные почвы мощные деградированные темные сильно оподзоленные Рис. 70. Распределение гумуса (1), глинных минералов (2) и обмен- ных Са и Mg (3) в почвенном профиле черноземов и серых лесных почв (по Тюрину). На оси абсцисс внизу — содержание гумуса в %, вверху — содержание глинных минералов в % и Са + Mg в мжв. химического анализа (рис. 70). В мощном черноземе содержание гумуса с глубиной постепенно убывает, концентрация глинистых частиц не изме- няется, количество обменных катионов (Са и Mg) весьма велико по всему профилю, иными словами, гумус мощных черноземов полностью насыщен. В профиле деградированного чернозема наблюдается быстрое уменьше- ние содержания гумуса с глубиной; вместе с тем в верхних слоях почвы несколько сокращается количество глины, накапливающейся на глубине 30—50 см', насыщение кальцием и магнием еще достаточное. Отчетливо видны изменения в темно-серых лесных почвах, но наиболее резко они выражены в светло-серых, сильно оподзоленных почвах, в которых боль- шое содержание гумуса отмечается только в верхних 10 см. Глинистая фракция из этих слоев частично вымыта и сконцентрирована на глубине 40—60 см. Количество обменных кальция и магния особенно мало в гори- зонте А2 — признак, характерный уже для настоящих подзолистых почв. Намного более сложные условия формирования почв в Северной Америке иллюстрирует рис. 90. Почвы прерий соответствуют северному чернозему. ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОС ТО ИНОЙ ЕВРОПЫ1 Каждой почвенной зоне отвечает определенный тип растительности. Подробно изучая зависимости, существующие между почвой и раститель- ностью на сохранившихся участках степи и в заповедниках, можно 1Г. Вальтер, В. Алехин, Основы ботанической географии, М. — Л., 1936. 6*
84 Глава 2 с их помощью восстановить прежнюю растительность степей тех времен, когда степь еще не была превращена в пашню. Такую реконструкцию растительного^покрова Украины произвел, в частности, Клеонов. Луговая степь на мощном черноземе Южная граница зоны проходит от Кишинева на восток через Кре- менчуг, Харьков, Балашов, Вольск, Куйбышев к Уфе. Почва в полосе луговой степи после таяния снега хорошо увлажнена, поэтому весной и ранним летом, когда температура воздуха день ото дня быстро повышается, здесь развивается богатая растительность. Можно установить такие характерные аспекты (рис. 71). Рис. 71. Весенние аспекты в луговой степи; вертикальная проекция, квадраты дециметровые (по Покровской). Вверху. Начало апреля: бурый аспект с лиловыми пятнами Pulsatilla patens; желтые — мужские колоски Carex humilis. Первые цветки Adonis. В середине. Вторая половина апреля: желтый аспект от Adonis vernalis. Кроме того, цветет нежно-голубой Hyacinthus leucophaeus. Степь еще не зазеленела. Внизу. Конец мая: голубой аспект от Myosotis silvatica, отдельные цвету- щие экземпляры Anemone silvestris и желтые пятна Senecio campestris. Зацветает ковыль.
Зона степей и прерий 85 I. Послезимний аспект. Снег в степи только что сошел и почва покрыта остатками прошлогодних растений. II. Предвесенний аспект. Достаточно нескольких теплых дней в апреле, чтобы появились фиолетовые цветки прострела (Pulsatilla patens)’, одновременно начинает «пылить» осока низкая (Carex humilis). III. Ранневесенний аспект. Уже в первой половине мая повсюду появляются крупные золотистые звезды Adonis vernalis, красиво выделяющиеся на фоне еще цвету- щего прострела, между ними проглядывают нежные светло-голубые соцветия Hyacin- thus leucophaeus. IV. Средневесенний аспект. Степь уже зеленеет, раннецветущие виды исчезают. Во второй половине мая их сменяют белые соцветия чины (Orobus albus = Lathyrus pannonicus), лиловые цветки ириса (Iris aphylla) и крупные белые звезды Anemone silvestris. V. Поздневесенний аспект. В конце мая — начале июня степь снова преобра- жается. Это ее самая красочная фаза: на зеленом фоне живописно разбросаны бесчис- ленные нежно-голубые незабудки (Myosotis silvatica),. желтый крестовник весенний (Senecio campester) и лютик (Ranunculus polyanthemus), появляются первые легкие перья ковыля (Stipa Joannis) (рис. 71, внизу). VI. Раннелетний аспект. Весенний период закончился, начинается фенологиче- ское лето. Степь отливает фиолетово-голубым цветом от изобилия цветков лугового шалфея (Salvia pratensis). Между ними колышутся на ветру длинные перистые ости видов Stipa (рис. 72 и 73), поднимаются метелки высокого костра (Bromus riparius, вид, близкий к В. erectus). Ранним утром повсюду светятся золотистые звезды козло- бородника (Tragopogon pratensis), закрывающего свои цветки уже в полдень. Рис. 72. Аспект луговой стеци в июне (по Вальтеру и Але- хину, 1936). Слева направо: Trifolium repens, Salvia pratensis, Festuca sulcata, Viola are- naria, Trifolium montanum, Stipa Joannis, Carex vema, Ranunculus poly- anthemus, Chrysanthemum leucanthemum, Hypochoeris maeulata, Anthoxan- thum odoratum, Arenaria graminifolia, Filipendula hexapetala, Carex montana, Agrostis canina, Viola canina, Scorzonera purpurea, Euphorbia gracilis, Potentilla opaca, Festuca rubra, Astragalus danicus, Phlomis tuberosa, Koeleria delavignei, Galium boreale, Echium rubrum, Carex montana. Ha почве Thuidium abietinum. Квадраты дециметровые.
86 Глава 2 Рис. 73. Stipa Joannts в луговой степи, район Воронежа (фото Попова). Рис. 74. Летний аспект луговой степи с многочисленными цветущими видами разнотравья и Stipa. На заднем плане — осиновые кусты в небольших низинах (фото Келлера).
Зона степей и прерий 87 VII. Среднелетний аспект. Во второй половине июня степь становится белой от бесчисленных соцветий горного клевера (Trifolium montanum) и нивянника (Chry- santhemum leucanthemum), степной таволжанки (F tlipendula hexapetala). В общий фон вкраплены колокольчики (Carppanula sibirica и С. persicifolia), соцветия Knautia arvensis, высокие свечки румянки (Echium rubrum) is др. (рис. 74). VIII. Аспект разгара лета. В начале июля начинают доминировать розовые соцве- тия эспарцета (Onobrychis arenarta). Однако пестрые краски уже блекнут, число цвету- щих видов уменьшается, степь приобретает монотонную окраску. В это время цветет желтый подмаренник (Galium verum). IX. Позднелетний аспект. С середины июля степь уже не напоминает пестрый ковер. Многие растения засыхают. Общий фон не сочный зеленый, а бурый. Цветущие растения редки, например высокая с синими соцветиями живокость (Delphinium lit- winowi). X. Последствий аспект. Вспыхивающие в конце июля темно-красные свечки чеме- рицы (Veratrum nigrum) возвещают о конце лета. XI. Осенний аспект. В августе и сентябре цветущих растений в степи уже нет совсем. Из-за большой сухости степь выгорает и кажется бурой и безжизненной. В таком состоянии она уходит под снег. Подробный флористический состав степи передает приводимое ниже описание пробных площадок. Из этого списка видно, что многие растения луговых степей востока Европы встречаются и в Центральной Европе, где они предпочитают сухие теплые местообитания на карбонатных поч- вах, выступая как компоненты так называемых «степных пустошей» или остепненных лесов. Правда, иногда речь идет о других подвидах (табл. 17). Общее число видов, образующих степное сообщество Курского райо- на, равно 220, из них 20 — злаки и 180 — собственно разнотравье х. Следовательно, последнее резко преобладает. Некоторые виды разно- травья к югу исчезают (Salvia pratensis, Chrysanthemum, Filipendula hexapetala, Senecio campester, Myosotis silvatica, Pedicularis comosa, Vale- riana rossica и др.). Напротив, типичные для южных степей виды разно- травья {Salvia nutans, Phlomis pungens, Potentilla recta) здесь отсутствуют или встречаются только на южных склонах. Но и среди злаков собственно дерновинные злаки, прежде всего ковыли, также отступают на вто- рой план. Преобладают дернообразующие злаки {Bromus riparius, Agrostis tenui- folia, Avena pubescens, A. schelliana). Типчак {Festuca sulcata), правда, встречается часто, но лишь в виде подсева, цветет редко. Весьма типична осока {Carex humilis). Поверхность почвы, не занятая злаками, покрыта мхом Thuidium abietinum. Из луковичных геофитов встречаются только Hyacinthus leucophaeus и Gagea erubescens. Растения, образующие форму «<перекати-поле», почти полностью отсутствуют. В соответствии с законом относительного постоянства местообита- ний и смены биотопов (ср. т. I, стр. 317 и след.) растительность луговой степи экстразонально проникает глубоко в гумидную область Централь- ной Европы; но здесь она в качестве «степной пустоши» связана с наиболее сухими местообитаниями, например с песчаными почвами Верхнерейнской низменности под Майнцем, с маломощными [почвами на известняках 1 Ср. многочисленные описания участков степи, еще существовавших полстоле- тия назад, в работах, посвященных охране природы: И. И. С п р ы г и н, Злаковые степи Пензенской губернии, М., 1926; Б. А. Келлер, Степи центральной чернозем- ной области. М. — Л., 1931. В последней работе приведены также многочисленные данные об урожае сена (вес в воздушно-сухом состоянии), получаемом в разных степ- ных сообществах. Урожаи в зависимости от интенсивности выпаса колеблются от 1000 до 5000 кг!га и достигают максимума, если преобладают виды Stipa, что вместе с тем является признаком лишь слабого выпаса,
88 Глава 2 Таблица 17 Список видов и степень участия на пробной площадке (100 ле2) в степном заповеднике южнее Курска Злаки 3 Bromus erectus ssp. riparius 2 Festuca sulcata 2 Carex humilis 1 Agrostis canina ssp. tenuifolia 1 Avena pubescens 1 Poa pratensis ssp. tenuifolia 1 Stipa pennata ssp. Joannis 1 Carex praecox + Festuca pratensis -j- Stipa stenophylla + Agropyrum glaucum ssp. intermedium + Agropyrum repens + Avena pratensis ssp. schelliana + Bromus inermis + Briza media + Koeleria gracilis + Phleum phleoides + Carex verna -j- Luzula campestris ssp. pallescens Бобовые 3 Trifolium montanum 2 Onobrychis arenaria 1 Lathyrus pannonicus 1 Trifolium alpestre 1 Vicia crace a + Anthyllis vulneraria ssp. polyphylla + Cytisus ruthenicus * + Lotus corniculatus + Medicago falcata + Trifolium campestre + Trifolium pratense -J- Trifolium repens Виды разнотравья 3 Filipendula hexapetala 2 Alectorolophus major 2 Вunias orientalis 2 Hypochoeris maculata 2 Tragopogon orientalis 2 Viola arenaria 1 Achillea millefolium ssp. setacea 1 Ajuga genevensis 1 Androsace septentrionalis 1 Arenaria graminifolia 1 Arenaria serpyllifolia 1 Asperula cynanchica 1 Asperula tinctoria 1 Campanula sibirica 1 Cerastium caespitosum 1 Erigeron acer 1 Galium verum 1 Inula hirta 1 Iris aphylla 1 Jurinea cyanoides 1 Knautia arvensis 1 Linum perenne 1 Myosotis silvatica 1 Pedicularis comosa 1 Plantago lanceolata 1 Plantago urvilleana * 1 Polygala comosa 1 Potentilla argentea 1 Primula officinalis 1 Salvia pratensis 1 Stachys recta 1 Thymus marschallianus 1 Valeriana rossica * 1 Vipla hirta + Adonis vernalis 4- Anthericum ramosum + Artemisia austriaca - - Convolvulus arvensis - - Delphinium litivinowi * - - Dianthus capitatus * - - Dracocephalum ruyschiana - - Erysimum hieracifolium - - Euphorbia gracilis * - - Euphorbia virgata - - Fragaria viridis - - Galium boreale - - Gentiana ligulata - - Geranium sanguineum - - Helichrysum arenarium - - Hieracium pilosella - - Hieracium spec. - - Melampyrum cristatum - - Nonnea pulla - - Phlomis tuberosa - - Plantago media - - Polygonatum .officinale - - Potentilla alba - - Potentilla opaca - - Prunella grandiflora - - Prunella vulgaris - - Pulsatilla patens -- Rumex acetosa + Rumex acetosella + Salvia nutans * + Scabiosa ochroleuca + Scorzonera purpurea + Senecio campester + Senecio jacobaea + Serratula heterophylla * + Sisymbrium austriacum ssp. junceum + Stellaria graminea + Taraxacum vulgare + Trinia henningii * ,,Veratrum nigrum
Зона степей и прерий 89 Продолжение табл. 17 + Berteroa incana -j- Betonica officinalis + Calamintha acinos -j- Campanula persicifolia + Carduus crispus ssp. hamulosus + Centaurea marschalliana * + Centaurea scabiosa + Veronica austriaca -j- Veronica chamaedrys + Veronica prostata + Verbascum phoeniceum + Vincetoxicum officinale * Виды, отсутствующие в Центральной Европе. или лёссовыми склонами южной экспозиции х. В каждом случае на место- обитании встречается только ограниченное число видов луговой степи. К ним присоединяются субсредиземноморские виды (например, орхидеи), которые в степи полностью отсутствуют; на юго-западе Центральной Европы эти виды все более выдвигаются на передний план. Напротив, ближе к восточной периферии региона, в окрестностях Вены, степные элементы наблюдаются особенно часто 1 2. Луговая степь имеет свои вариан- ты. На северном черноземе добавляются влаголюбивые виды, такие, как Anthoxanthum odoratum, Calamagrostis arundinacea, Alopecurus pratensis, Festuca rubra, Polygonum bistorta, Viola canina, виды Alchemilla и др. В таких случаях часто говорят о «степных лугах». Перечисленные виды отсутствуют на юге или появляются там лишь на северных склонах. Самая южная полоса зоны луговой степи на менее мощном черноземе является уже переходной к ковыльной степи. Здесь чаще встречается ковыль-тырса (Stipa capillata). В широтном направлении также наблюдаются некоторые различия, например в районе Тамбова в составе травостоя присутствуют некоторые сибирские виды. Ковыльная степь Ковыльную степь можно подразделить на северную, богатую разно- травьем зону, развитую на обыкновенном черноземе, и южную, бедную разнотравьем зону, связанную с южным черноземом. Виды разнотравья менее засухоустойчивы, чем степные злаки, и поэтому с увеличением сухости климата они становятся все менее конкурентоспособными. Но все они проникают в аридную область гораздо дальше, чем древесные расте- ния, ибо, как и злаки, рано заканчивают вегетацию; во время засухи их надземные части засыхают. Некоторые поздноцветущие виды разно- травья,[например определенные зонтичные (как Eryngium или Peucedanum) либо сложноцветные (как Artemisia, Centaurea или Linosyris), обладают очень глубоко проникающей корневой системой или утолщенными стерж- невыми корнями, в которых скапливаются запасы воды. Большая часть их листьев, и прежде всего розеточные листья, к началу засухи засыхает, соцветия же, расходующие мало влаги, сохраняются живыми. Опреде- ленные виды, такие, как Artemisia и полукустарнички из маревых, даже более засухоустойчивы, чем злаки, и сменяют их, как мы увидим ниже, в полосе перехода степи в полупустыню. 1 Эти сухие луга обычно антропогенного происхождения; распространяются они после - сведения леса на сухих местообитаниях; подробно описаны Элленбергом (см. «Phytologie», Bd. IV, 2). 2Н. Nikfeld, Zur xerothermen Vegetation im Osten Niederosterreichs, «Verb. Zool.-Bot. Ges.», Wien, 103/104, 1964, S. 152—181.
90 Глава 2 На границе между луговой и ковыльной степью доминантами ста- новятся ковыли, ости которых в период цветения придают степи сереб- ристый оттенок. Степь напоминает седое волнующееся море, когда траво- стой колышется от легкого ветра (рис. 73). В это время года степь особенно красива. Из ковылей важнейшими являются: Stipa lessingiana и на юге S. ucrainica. В северных частях степи встречаются также Stipa stenophylla и S. Joannis (из группы S. pennata), но сомкнутый покров эти виды обра- зуют редко. Следует назвать и ковыль-тырсу {Stipa capillata). Большая сухость климата в южной степной зоне обусловливает не только низкий рост растений и ксероморфное строение ассимилирующих органов, но и небольшую плотность растительного покрова. Поэтому на свободных пространствах между многолетниками поселяются многочисленные одно- летние и низшие растения. Терофиты особенно хорошо развиваются влаж- ной весной и бесследно исчезают с началом сухого периода после созре- вания семян. В составе травостоя значительную роль играют также луковичные геофиты (виды Tulipa, Ornithogalum, Gagea, Crocus и многие другие). В разные времена года ковыльные степи, подобно луговым степям, дают ряд аспектов. Приведем в качестве примера смену аспектов богато- разнотравной ковыльной степи в районе Старобельска. I. Предвесенний аспект. Тотчас после схода снега, во второй половине марта, между остатками прошлогодних растений начинают зеленеть мхи (Syntrichia — Tortula ruralis) и развивается густой покров сине-зеленой водоросли (Nostoc commune). II. Ранневесенний аспект. Во второй половине апреля появляются цветущие растения: разноцветные пятна низких Iris pumila, ярко-желтые крупные звезды Adonis wolgensis и желтовато-зеленые звездочки Gagea pusilia и G. bulbifera. Весьма многочис- ленны маленькие озимые однолетники (Draba verna и Holosteum umbellatum)-, на слабо- засоленных почвах цветут тюльпаны (Tulipa schrenkii и Т. biebersteiniana). III. Аспект разгара весны. Вскоре степь зеленеет, и на общем зеленом фоне «вспы- хивают» многочисленные светлые соцветия Orobus albus и О. pallescens, Anemone Sil- vestris, Valeriana tuberosa, желтые цветки Potentilla opaciformis н. P. patula. Но лучшим украшением украинских степей служат пионы (Paeonia tenuifolia), предпочитающие северные склоны. В это же время появляются первые ковыли (Stipa Joannis и S. ruben- tiformis). Начинают цвести кустарники, образующие сплошные заросли на склонах и каменистых почвах: терн (Prunus spinosa), миндаль степной (Amygdalus папа) и кара- ганник кустарниковый (Caragana frutex). IV. Раннелетний аспект. Во второй половине мая и до середины июня степь дости- гает наибольшей красочности. Цветут ковыли (особенно Stipa lessingiana и S. rubenti- formis), различные другие злаки (Festuca sulcata, Koeleria gracilis, Bromus riparius). Между белыми метелками ковылей проступают синие соцветия шалфея (Salvia nutans), белые цоцветия Filipendula hexapetala, Trifolium montanum и Arenaria graminifolia, светло-голубые незабудки (Myosotis silvatica), голубые колокольчики (Campanula steveni), красные головки юринеи (Jurinea arachnoidea) и высокие свечки румянки (Echium rubrum). V. Аспект разгара лета. Постепенно красочность степей тускнеет. Уже во второй половине июня степь начинает приобретать бурый оттенок. Цветут лишь немногие виды: желтые Galium verum и Centaurea ruthenica, беловатый подорожник (Plantago media), фиолетово-красные Serratula radiata, Jurinea linearifolia и местами Salvia nemerosa. В это время года цветет и большинство растений, образующих перекати-поле (Statice tatarica, Serratula xeranthemotdes, Phlomis pungens, Statice latifolia и др.). Преобладают желтый и голубой с красноватым оттенком цвета. VI. Позднелетний аспект. Со второй половины июля до начала сентября в облике степи доминируют жесткие, с металлическим блеском ости ковыля (Stipa capillata) и многие зонтичные (Peucedanum ruthentcum, Ferula ferulago, Seseli tortuosum, Falcaria vulgaris и др.). В это время цветет также грудница мохнатая (Linosyris villosa). VII. Осенний аспект. С середины октября до снегопада степь безжизненна. Осен- няя влага пробуждает к жизни только низшие растения (водоросли, мхи). Еще южнее виды Filipendula hexapetala, Trifolium montanum, Anemone silvestris, Echium rubrum и др., характерные для луговой степи, распростра- нены только во влажных балках.
Зона степей и прерий 91 проекция, квадраты дециметровые (по Вальтеру и Алехину, 1936). Слева направо: Stipa ucrainica, Geranium ucrainicum, Pyrethrum mil lefalia turn, Stipa capillata (до цветения), Draba verna, Festuca sulcata (2 экземпляра), S tip a I essingiana. В качестве примера самой южной, бедной разнотравьем ковыльной степи изберем степи обширного заповедника Аскания-Нова. Видовое разнообразие этой степи в сравнении с северным вариантом значительно беднее: около 12 видов на 1 м2 площади. Плотность травостоя показана на вертикальной проекции пробной площадки (рис. 75). Важную роль в травостое играет Festuca sulcata. Ход развития по временам года здесь следующий. I. Предвесенний аспект. В марте и начале апреля развиваются преимущественно зазеленевшие уже осенью листья луковичного мятлика (Роа bulbosa var. vivipara) и золотистые звездочки различных видов Gagea. Одновременно начинается цветение весенних эфемеров (озимых однолетников): крупки весенней (Draba verna), вероники (Veronica verna), незабудки (Myosotis arenaria) и ясколки (Cerastium ucrainicum). II. Ранневесенний аспект. Приблизительно 15—20 апреля весенняя раститель- ность достигает полного расцвета — появляются красные и желтые тюльпаны (Tulipa schrenkii), желтые, лиловые, белые и коричневые низкие ирисы (Iris pumila). III. Аспект разгара весны. Уже в мае степь пребывает в апогее своего развития: цветут ковыли (Stipa lessingiana и У. ucrainica) и типчак (Festuca sulcata). Из видов разнотравья выделяются крупные корзинки чертополоха (Carduus uncinatus) и темно- лиловые гроздья коровяка (Verbascum phoeniceum). Это время фенологического лета. IV. Раннелетний аспект. Уже вскоре злаки желтеют; однако число видов цвету- щего разнотравья увеличивается (Phlomis pungens, Salvia nemorosa, Centaurea ruthenica, Statice tatarica, Salvia aethiopis, Serratula xeranthemoides). В это время цветет также ромашник тысячелистный (Chrysanthemum millefoltatum), часто растущий группами. V. Аспект разгара лета. С середины июня до середины июля степь выгорает. Только у немногих видов разнотравья еще развиваются соцветия. VI. Позднелетний аспект. Иногда степь снова оживает, когда Stipa capillata выбрасывает из колосьев длинные ости. Правда, полного развития она достигает лишь при обильных дождях. В благоприятные годы Stipa вырастает до высоты груди челове- ка, в сухие остается низкой. В это время могут зацвести также Centaurea diffusa, Allium guttatum, A. paczoskianum, Peucedanum ruthenicum и др. Последними появляются Linosyris villosa и Artemisia austriaca.
92 Глава 2 VII. Осенний аспект. Лишь с началом осенних дождей степь вновь зеленеет: развертываются листья ковылей и овсяницы и всходят бесчисленные озимые однолет- ки. В таком полузазеленевшем состоянии южные степи уходят под снег. Правда, снежный покров сохраняется только в защищенных от ветра местах, со скошенных участков снег сдувается В доисторические времена степи Восточной Европы изобиловали дикими животными. Напрашивается вопрос, какую роль играла пастьба диких копытных в формировании растительного покрова степей. В наши дни сохранившиеся в северных районах зоны степи обычно выкашиваются, что оказывает, однако, не совсем такое же влияние, какое оказывала пасть- ба диких животных. Косьба — одна из причин существования резкой Рис. 76. Смена доминантов в ковыль- ной степи по мере увеличения интен- сивности выпаса А -> G (по Шалыту). 1 — виды Stipa', 2"— Festuca sulcata', 3 — Arte- misia \austriaca. границы между луговой степью и лесом, так как [на сенокосах древе- сные растения не возобновляются. В первобытной степи низкорослые- древесные виды Amygdalus папа, ви- ды Spiraea и Caragana по опушкам леса, вероятно, встречались более часто. Влияние выпаса изучалось в южной степи Аскания-Нова х. Ин- тенсивный выпас наносит степной растительности тяжелый урон. Первыми исчезают ковыли (рис. 76). Из них наименее стоек Stipa stenophylla и наиболее устойчив Stipa capillata. Длительное время сохраняется типчак (Festuca sulcata). Совершенно не страдает луковичный мятлик (Роа bulbosa var. vivipara), который поэтому можно считать типичным злаком пастбищ с чрез- мерным выпасом. В больших коли- чествах появляется однолетний сорняк Eragrostis minor. На пастбищах исчезают также многие виды красиво цветущего степ- ного разнотравья (например, Phlomis pungens, Ph. tuberosa, Iris pumila, Jurinea linearifolia, Onosma tinctorium и др.). Напротив, широко распро- страняются виды, не поедаемые скотом, например молочай (Euphorbia segueriana) или Kochia sedoides. Таким образом, при интенсивном выпасе из травостоя полностью выпадают многие степные растения, а на освободив- шихся местах поселяются многочисленные сорняки, первоначально чуждые степи (Artemisia austriaca, Centaurea solstitialis и др.). Однако полный заповедный режим также неблагоприятен. Листья крупных злаков в этом случае перед зимой не удаляются. Снег лишь придав- ливает их к земле и тем самым затрудняет отрастание весной ранних растений; в результате многие важные степные виды, утратив возмож- ность возобновления, исчезают. Со временем все более начинает доми- нировать ковыль-тырса (Stipa capillata). В конце концов образуется столь плотная подстилка, что затрудняется возобновление семенами и этого злака. В растительном покрове появляются лысые участки, где 1 М. С. Ш а л ы т, Степная растительность Аскании-Нова, «Сообщения Крым- ского педагогия, ин-та», 7, Симферополь, 1938.
Зона степей и прерий 93 укореняются сорные растения; среди них первыми оказываются чертополо- хи (Carduus hamulosus, Onopordon acanthium sl др.). Распространяется иног- да полупустынный злак (Agropyron cristatum), образующий почти чистые травостои. Растительный покров становится неоднородным, что всегда служит одним из признаков нарушения равновесия степных сообществ. Напрашивается вывод: для формирования типичной степной растительности необходим умеренный выпас, каким он был в доисторическое время. В результате такого слабого выпаса: 1) в землю втаптываются семена степных растений, что облегчает их прорастание; 2) уничтожаются пришлые сорные растения; 3) удаляется лишняя листовая масса злаков, в результате чего к зиме сокращается слой отмерших растений. Все это, вместе взятое, способ- ствует сохранению равновесия между различными компонентами степной растительности и ее гармоничному развитию. Кроме того, выяснилось, что степные растения очень чутко реагируют на различия в микрорельефе. Уже в самом незначительном углублении, почва которого несколько боль- ше увлажняется стекающей в него водой и одновременно обогащается гумусом, поселяется иная растительность, носящая более северный харак- тер по сравнению с растительностью окружающей степи на ровных место- обитаниях. Эта особенность проступает еще более резко, когда мы знако- мимся с более крупными блюдцеобразными, бессточными впадинами, часто встречающимися именно в зоне южных степей, где их называют «подами». В полосе перехода от плакорного пространства вниз, ко дну впадины, легко обнаружить поясообразное расположение многих различ- ных растительных ассоциаций, каждой из которых соответствует также определенный тип почвообразования. Эта микрозональность напоминает зональную смену растительности, наблюдаемую при пересечении Украи- ны с юга на север (ср. стр. 131 и след.). Микромозаичность, или микрокомплексность, растительности в сте- пях^обусловлена жизнедеятельностью грызунов х. Норы крупных грызу- нов — суслика (Citellus), байбака (Marnwta) и др. уходят очень глубоко вниз, нередко достигая материнской породы. Выброшенная у выходного отверстия земля лишена гумуса, богата известью, то есть обладает иными свойствами, нежели верхние горизонты почвы. В районе распространения солонцов таким образом часто выносятся на поверхность более засоленные слои почвы. Поэтому вокруг нор отмечается иной состав растительности. Если нор очень много и зверьки часто роют новые, то возникает отчетливо выраженная микромозаичность растительного покрова. Требуется весьма длительное время, чтобы почва и растительность на таких нарушенных местообитаниях снова приняла свой обычный облик. Если степь распахи- вается, то даже спустя много лет после начала распашки с самолета можно заметить множество светлых пятен бедной гумусом почвы, выброшенной из прежних нор. Вероятно, даже большее значение имеют мелкие грызуны (виды Micro- tus, Lagurus lagurus и др.). Правда, они перекапывают только верхние слои почвы, так что почвенный профиль в целом нарушается лишь незна- чительно. Опасность в другом: зверьки стравливают почти всю раститель- ность вокруг своих нор, поедают даже подземные части дерновинных 1 Е. М. Л а в р еа. ко, Микрокомплексность и мозаичность растительного по- крова степей как результат жизнедеятельности животных и растений, «Труды Бот. ин-та АН СССР, сер. геоботаника», 8, 1952, стр. 40—70. См. также работу Е. М. Лавренко, А. Юнатова, посвященную значению Microtus brandtii в формировании растительности монгольских степей («Бот. ж.», 37, 1952, стр. 128—138).
94 Глава 2 злаков. Оголив все пространство вокруг нор, колония перекочевывает на другое место. На площади, удобренной экскрементами и мочой, начи- нается процесс, сходный с тем, какой происходит на заброшенной пашне; заселение однолетними сорными растениями, двухлетними видами и сук- цессией многолетних видов, которое продолжается до тех пор, пока не вос- станавливается зональная растительность. Пастбищные угодья крупных грызунов значительно обширнее, поэтому столь сильного локального изменения растительности они не вызывают. Мелкие грызуны каждые 4—5 лет размножаются особенно интенсивно, а каждые 10 лет их численность достигает катастрофических размеров. В степях Монголии на пространстве 500 тыс. га на 1 га площади насчитали 1—3 тыс. нор Microtus brandtii. Грызуны уничтожали 9/10 растительной массы, так что для скота травы не оставалось. Мелкие грызуны интенсивно изменяют растительность, но на непродолжительный срок; крупные гры- зуны изменяют главным образом почву, но на очень длительное время. С учетом высказанного становится понятным, почему растительный покров степей отнюдь не столь однороден, как это может показаться на пер- вый взгляд. В результате жизнедеятельности грызунов происходит извест- ный круговорот растительных микрокомплексов, иными словами, отдель- ные виды растений на определенных местопроизрастаниях постоянно сменяют друг друга с течением времени. Такого рода чередование, по-види- мому, является непременным условием длительного сохранения зональ- ной растительности в неизменном составе на обширных площадях. СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИЕ ПРЕРИИ Степная растительность, называемая в Северной Америке «прерией»,. в средней части материка занимает огромную площадь, простирающуюся от 54—56° с. ш. в северном Саскачеване и провинции Альберта до Мекси- канского нагорья на юге. На востоке прерия проникает на территорию штата Индиана, причем отдельные ее форпосты достигают штатов Огайо и Мичи- ган. Западной границей области прерий принято считать восточный склон Скалистых гор, хотя злаковники широко распространены также в обшир- ных котловинах между горными хребтами; но здесь преобладают уже зимние дожди, тогда как в собственно прерии и в степях Восточной Европы ‘ максимум дождей приходится на летние месяцы (рис. 77—82). Основными растениями области прерий являются дерновинные злаки, которые на востоке достигают большей высоты, а на сухом западе остаются очень низкими. Соответственно в направлении с востока на запад разли- чают три зоны: 1) высокозлаковую прерию, еще богатую разнотравьем; 2) смешан- ную прерию с высокими и низкими злаками; 3) низкозлаковую прерию, или Великие равнины. На севере и северо-востоке прерия граничит с бореальной зоной хвой- ных лесов, на востоке и юго-востоке — с зоной лиственных лесов, а на западе — с горными лесами, образованными различными видами хвойных. На юге злаковник постепенно переходит в субтропическую саванну, где в качестве элементов древесной растительности примешиваются виды Juniperus, Prosopis и Larrea. Поскольку температура изменяется в направлении, перпендикуляр- ном направлению уменьшения осадков, то есть с севера на юг, во всех трех выделенных зонах, если пересечь их так же с севера на юг, можно
Зона степей и прерий 95- Рис. 77—79. Климадиаграммы станций, расположенных у восточной границы обла- сти прерий и лесной зоны. Характеризуют изменение климата в направлении с севера- на юг. Рис. 80—82. Климадиаграммы станций, расположенных у западной границы высоко- злаковой прерии. Характеризуют изменение климата в направлении с севера на юг. АБИЛИН (534м) 18,16 622 [61-45] а Техас обнаружить различие в флористическом составе, связанное с изменением теплового режима. Таким образом, в высокозлаковой, или настоящей, прерии выделяют: на севере — прерию с Festuca scabrella или прерию со Stipa — Agropyrum, в средней части— прерию с Andropogon scoparius — А. gerardv, на юге — область с другими весьма многочисленными тепло- любивыми видами злаков. Сложный флористический состав растительности прерий обобщенно описан в работе Кнаппа (R. Knapp, Die Vegetation Nord- und Mittelame- rikas, 1964). Работа содержит карту разных типов прерий и обширный спи- сок литературы. Поэтому ограничимся здесь лишь важнейшими данными х. В североамериканской прерии в отличие от степей Восточной Европы обращает на себя внимание резкое преобладание более тропических родов злаков (Andropogon, Panicum и др.), цветущих поздним летом. Прерии простираются значительно дальше к югу и связаны через Мексику с суб- тропическими районами Центральной Америки. Восточноевропейские степи, напротив, отделены от субтропических и тропических областей обширными пустынями и горными сооружениями. На востоке Северной Америки прерии в наши дни почти полностью распаханы. Возделываются кукуруза (в последнее время также соя) и пшеница, на юге также сорго. 1 Ср. также новую карту растительности в работе: A. W. К u с h 1 е г, Potential natural vegetation of the conterminous United States, «Amer. Geogr. Soc., spec, publ.», № 36, 1964.
96 Глава 2 Западная, более сухая часть используется как экстенсивное пастбище, причем на одну голову крупного рогатого скота здесь приходится несколько гектаров пастбищных угодий. Автор имел возможность в 1930 г. пересечь несколькими маршрутами всю область прерий между 39° и 43° с. ш. и познакомиться с характером растительности и почв. На границе между зоной лиственных лесов и областью прерий, прохо- дящей примерно по 40-й параллели, среднее годовое количество осадков составляет 800 мм (на севере 500 мм, на юге 1000 мм). В пределах настоя- щей прерии выпадает около 700 мм осадков, у границы с низкозлаковой прерией — 470, на Великих равнинах — 420 мм. В сухие годы сумма осадков может сократиться на 25%, а в годы катастрофической засухи (1934—1941) она была еще меньше. К западу местность повышается с 200—300 м над уровнем моря до 1000—2000 м у подножия Скалистых гор. Температура, особенно зимних месяцев, резко варьирует в зависимости от широты. Если на севере средняя температура января приближается к —20° и абсолютный минимум почти достигает —50°, то на юге средняя температура всех месяцев не опускается ниже 0°, а сильные морозы бывают только при прорывах холода. Высокозлаковая, или настоящая, прерия Поскольку здесь выпадает большое количество осадков, почвы прерии хорошо увлажнены. Поэтому облесение этой области представляется делом вполне реальным. Однако при этом нельзя забывать, что некогда в прерии паслись гигантские стада бизонов. Предполагают, что до засе- ления прерий человеком численность бизонов достигала 50—60 млн. голов. Учитывать нужно также пожары, частью специально проводимые индейцами, частью вызванные ударом молнии. И тот, и другой факторы уничтожают древесные растения и способствуют развитию злаковника. Поэтому лес и прежде, по-видимому, не достигал климатической границы, тем более что климат в течение послеледникового времени на Североаме- риканском континенте, как и в Европе, неоднократно становился чрез- мерно сухим. Несмотря на столь большие различия в температуре между севером и югом, определенные виды растений распространены повсеместно на всем пространстве высокозлаковой прерии. Опыты разведения некоторых видов злаков разного происхождения в культуре, проводившиеся под Линколь- ном, показали, что обычно эти виды состоят из различных экотипов с раз- ными потомственно закрепленными ритмами развития Ч Решающее значение для развития растений прерии имеет не количе- ство осадков, а влажность почвы. Поэтому холмистый рельеф высоко- злаковой прерии обусловливает формирование нескольких ее вариантов: а) настоящей прерии на возвышенностях (высокая прерия) с доминирую- щими Andropogon scoparius (длина листьев 30—40см, а генеративных побе- гов 50—100 см), Stipa spartea, Sporobolus heterolepis, Bouteloua curtipendula, Agropyrum smithii, Koeleria cristata и др.; б) прерии на низменностях (равнинная прерия) с более увлажненной почвой и преобладающими 1 С. McMillan, The role of ecotypic variation in the distribution of the central glassland of North America, «Ecol. Monogr.», 29, 1959, p. 285—308; Texas grassland communities under transplanted conditions, «Amerj J. Bot.», 48, 1961, p. 778—785.
Зона степей и прерий 97 высокорослыми злаками Andropogon gerardi (длина листьев 0,5—1 м, гене- ративных побегов 1,5—2 ж), Sorghastrum nutans, Panicum virgatum, Elymus canadensis и др.; в) прерии влажных впадин с Spartina pectinata, достигаю- щей 2 м высоты (длина генеративных побегов до 3 ж). На востоке эти виды, кроме того, занимают обширные низменные площади в долинах рек, слишком влажные для земледелия. Такие высокозлаковые степи, в зарос- лях трав которых мог, не спешиваясь, надежно укрыться всадник, якобы были широко распространены в Восточной Европе во времена кочевников. Их исчезновение сегодня объясняется, видимо, начавшейся вслед за раз- витием земледелия сильной эрозией почв, которая повлекла за собой обра- зование глубоких оврагов (балок), интенсивное врезание рек и, наконец, осушение низменностей х. Исследователь прерии Уивер завершил труд всей своей жизни обзорной работой, в которой подробно описал раститель- ные сообщества прерии и последствия катастрофических засух 1 2. Настоящая прерия, как и луговая степь, богата разнотравьем. Из-за того, что растения цветут в разное время, здесь также наблюдается четкая смена аспектов. В центральной части прерии жизнь просыпается в конце марта; первыми зацветают Carexpensilvanica, Anemone, Erythronium, Ranun- culus, Lomatium (зонтичные); затем следуют различные летние аспекты; в начале сентября развитие большинства видов заканчивается. Виды Andropogon цветут поздно, так же как ряд глубокоукореняющихся расте- ний (Kuhnia, Liathris, Aster, Solidago, Vernonia). Позднелетний аспект связан с глубоким увлажнением почвы летними дождями; горизонт карбо- натных новообразований в почвенном профиле отсутствует, и осадки бес- препятственно просачиваются вглубь. Однако апогей развития раститель- ности прерии, как и степной растительности, приходится на начало лета (июнь, рис. 83). Число цветущих видов в это время года равно: В предвесеннее время . . 12 В начале лета . . 70 Весной..................40 В разгар лета . . 40 Разнообразие видов в прерии больше, чем в степи. Очень богато пред- ставлены бобовые: виды Psoralea, Amorpha, Petalosternum, Astragalus, Glycyrrhiza, Baptisia и др. Причина отсутствия деревьев в восточной высокозлаковой прерии часто становилась предметом острых дискуссий 3. Поскольку по климати- ческим условиям и содержанию воды в почве рост деревьев здесь вполне возможен, отсутствие их должно быть связано с иными причинами, напри- мер с пожарами и выпасом. Известно, что ежегодное выжигание трав способ- ствует образованию злакового покрова. Защита от огня, напротив, благо- приятно сказывается на видах разнотравья: накапливающаяся с течением времени большая масса органических остатков в виде подстилки затруд- няет отрастание злаков, но не является препятствием для разнотравья. Обжиг через год ведет к образованию смешанных травостоев из злаков 1 Такой же процесс наблюдался в Южной Америке, а в последние 50 лет в Юго- Западной Африке, где вместо прежних обширных зарослей высоких злаков вдоль рек сегодня тянутся безжизненные песчаные пространства (см.: Н. W а 1 t е г, О. Н. V о 1 к, Die Grundlagen der Farmwirtschaft in Sudwestafrika, Stuttgart, 1954). 2 J. E. Weaver, North American prairie, Lincoln, 1954; J. E. Weaver, W. J. Himmel, The environment of the prairie, «Cons, and Surv. Div. Univ. Nebras- ka», Bull. 5, 1931, p. 1—50; J. E. Weaver, T. J. Fitzpatrick, Ecology and importance of the dominants of tail-grass prairie, «Bot. Gaz.», 93, 1932, p. 113—150. 3 H. Walter, 1st die Prarie von Natur aus baumlos? «Geogr. Z.», 41, 1935, S. 16—26. 7-0434
98 Глава 2 и разнотравья 1. При отсутствии пожаров могли бы укорениться сеянцы деревьев, но этого не происходит. С целью выяснения причины безлесья Уивер и Клементс провели ряд экспериментальных исследований 1 2. Обширные пробные площади у гра- ницы леса были обнесены изгородью, с тем чтобы защитить их от какого- либо влияния деятельности человека. Многолетние наблюдения позволили установить, что кустарники, узкой полосой расположившиеся перед лесом, Рис. 83. Богатая разнотравьем настоящая прерия, июльский аспект; восточ- ная часть штата Небраска. Видны светлые соцветия Achillea millefolium и Erigeron ramosum, на заднем плане — кустистые Psoralea floribunda. Виды Andropogon цветут поздно (фото Уивера). спустя какое-то время после начала эксперимента начали медленно раз- растаться и теснить растительность прерий. Так, например, Rhus glabra образовал 7—9-метровые подземные побеги на глубине 10—30 см, которые тянулись в злаковник и давали там надземные побеги. Эти побеги подни- мались над злаками и ослабляли их рост, создавая дополнительное затене- ние на почве. К R. glabra присоединялись другие кустарники, такие, как Symphoricarpus orbiculatus, образующие плотные, дающие густую тень группы, и Corylus americana, чьи побеги длиной 30—50 см простираются на глубине 15 см. Под этим кустарниками злаки уже не растут. Как только 1 С. L. Kucera, M.Koelling, The influence of fire on composition of central Missouri prairie, «Amer., Midland Natur.», 72, 1964, p. 142—147. 2 J. E. W e a v e r, A. F. T h i e 1, Ecological studies in the tension zone between prairie and woodland, «Bot. Surv. Nebr.», N.S. 1, 1917, p. 1—60; F. E. Clements, J. E.Weaver, H. C. Hanson, Plant competition, «Carneg. Inst, of Wash.», Publ. 398, 1929; J. E. Weaver, T.J. Fitzpatrick, The prairie, «Ecol. Monogr.», 4, 1934, p. 109—295; F. W. Albertson, J. E. Weaver, Injury and death or recovery of trees in prairie climate, «Ecol. Monogr.», 15, 1945, p. 393—433.
Зона степей и прерий 99 сомкнутость злакового покрова нарушается, семена лесных деревьев под защитой кустарника получают возможность прорастать, а всходы разви- ваться. Сеянцы деревьев, подрастая, в свою очередь начинают угнетать кустарник. В результате по истечении 3—5 лет лес сомкнутым фронтом надвинулся на прерию, отторгнув у нее полосу шириной 1 м. При благо- приятных условиях возможно и более быстрое наступание.Однако следует считаться и с периодами засухи. Так, в засушливое время 1934—1941 годов лес был оттеснен несколько назад. Семена и плоды лесных деревьев естественным путем попадают, конеч- но, и за пределы леса, в злаковый покров прерии. Они прорастают здесь, но лишь редко всходы древесных растений одерживают верх над злаками в борьбе за свет и влагу. Уже в первые годы они, как правило, погибают. Без предшествующей стадии кустарника иногда выживают лишь пророст- ки дуба крупноплодного (Quercus macrocarpa). Они быстро образуют стерж- невой корень, уходящий в почву через год на 1 ж, через 3 года — на 2,5 м, а у взрослого дерева достигающий длины более 5 м. Позднее разви- ваются поверхностные боковые корни длиной 6—18 м, которые вступают в борьбу за почвенную влагу и питание с корневой системой злаков и разно- травья. Образуется редкий, главным образом вследствие широко раскинув- шейся сети корней, древостой. Клементс и Уивер не ограничились изучением поведения древесных пород в пограничной полосе леса и прерии. Их интересовало также, могут ли всходы древесных растений выдержать конкуренцию злаков в клима- тических условиях настоящей прерии. Для получения ответа на этот вопрос в злаковом покрове настоящей прерии были проведены четыре борозды шириной 10 см каждая, в которые посеяли семена и посадили молодые проростки деревьев и кустарни- ков — обитателей полосы, разделяющей прерию и лес. В первой борозде в соответствии с программой эксперимента древесные растения требова- лось защитить от какой бы то ни было конкуренции. Для этого борозду расширили до 40 см и взрыхлили почву; кроме того, удалили все нависаю- щие над бороздой листья злаков. На второй борозде в полосе такой же ширины близ поверхности земли были срезаны все надземные части расте- ний прерии, но сама злаковая дернина осталась ненарушенной. Молодые деревца получали весь свет, но их корни конкурировали с корнями расте- ний прерии. У следующих двух борозд покров прерии сохранили целым, но древесные растения в третьей опытной борозде поливались. Однако полив шел на пользу и росшим по-соседству злакам. Они пышно раз- растались, из-за чего древесные породы в третьей борозде развивались хуже, чем в четвертой борозде, где они были полностью предоставлены самим себе. Такие же опытные борозды были заложены в более низких частях прерии (равнинная прерия) и непосредственно близ границы пре- рии и леса. Почва в этих случаях была несколько более влажной. Резуль- таты опыта однозначно показали, что перспектива развития была только у древесных растений первой борозды каждой серии, где исключалась всякая конкуренция. Во всех остальных бороздах корневая система растений прерии перехватывала у древесных пород почвенную влагу и пита- тельные вещества, обрекая их на гибель. Эти опыты также подтвердили (ср. стр. 69), что, хотя безлесие пре- рии'обусловлено прежде всего водным фактором, важную роль играет и конкуренция злаков. Закрепиться постоянно древесные растения первой борозды могут лишь там, где почва лучше и глубже увлажнена. Это наблю- дается, например, в более низменных частях прерии (равнинная прерия) 7*
100 Глава 2 или в пограничной полосе леса и прерии. Отсюда понятно, почему лес по эрозионным ложбинам проникает глубоко в область прерий (рис. 84). Во-первых, водный режим здесь более благоприятен, и, во-вторых, зла- ковый покров на склонах нередко бывает разрушен эрозией, вследствие чего проростки древесных пород на оголенных поверхностях не испытывают конкуренции со стороны злаков. Итак, мы приходим к выводу, что прежние частые пожары в прерии — независимо от того, были ли это искусственно пускавшиеся человеком Р и с. 84. Прерия на востоке штата Небраска вблизи, границы с лесом. Доминирует Stipa spartea. Древесные растения проникают по оврагам далеко в пределы области прерий (фото Уивера). палы или результат удара молнии,— несколько оттеснили лес к востоку и что утраченную территорию лес сомкнутым фронтом может постепенно при благоприятных условиях среды вернуть назад. Но совершенно неправ- доподобно предположение, что лес может занять всю площадь настоящей прерии до ее западной границы, где появляющийся в почве на определен- ной глубине карбонатный горизонт указывает на увлажнение лишь ее верхних слоев. Нельзя также забывать, что лесная растительность на единицу поверхности почвы расходует намного больше воды по сравне- нию с растительностью прерии. Даже если бы вся почва в пределах настоя- щей прерии в какой-то момент оказалась насыщенной влагой, лесной древостой вскоре израсходовал бы все запасы воды, содержавшиеся в почве. Этот процесс можно наблюдать, например, при возделывании люцерны в пре- рии. Первые годы она дает очень хороший урожай, но при повторных посевах он от года к году быстро уменьшается. Это происходит отнюдь не из-за обеднения почвы питательными веществами, а вследствие сокращения запасов воды в почве. Люцерна, отличающаяся очень глубокой корневой системой, в культуре расходует за год
Зона степей и прерий 101 больше влаги, чем могут восполнить атмосферные осадки. От года к году люцерна все более иссушает почву, в связи с чем сокращаются и урожаи. Аналогично дело обстоит, вероятно, и с лесом. Следовательно, искусственное облесение прерии на первых порах, так же как и в восточноевропейской степи, может быть успешным, но испы- тание временем оно не выдерживает. В восточной окраинной полосе пре- рии местами распространены злаковые сообщества с многочисленными лиственными деревьями. Предполагают, что до заселения прерии фер- мерами в одном только Висконсине они занимали 3 млн. га площади. Эта так называемая «дубовая саванна» («oak savanne» американских исследователей) напоминает прежние облесенные пастбища Централь- ной Европы; образовалась она, по-видимому, в результате частого выжи- гания травы в прерии. Благодаря очень толстой коре доминирующая здесь древесная порода Quercus macrocarpa оказывается весьма устойчивой против огня. Сильно развитая корневая система позволяет дубу одержи- вать победу в борьбе за существование со злаками. Даже длительную засуху 1934—1941 гг. деревья перенесли без особого для себя вреда. Такая открытая прерия с дубовыми «лесами» не соответствует тому, что в Восточной Европе понимают под лесостепью. С последней, скорее, можно было бы сравнить районы, где прерия в виде островов вкраплена в массивы леса и где характер растительного покрова определяет тип почвы и рельеф. В пограничной полосе можно наблюдать, как леса сначала освобождают более сухие холмы и отступают в низины, чтобы затем по доли- нам рек проникнуть глубоко в область прерии и занять эрозионные ложбины. Гораздо дальше, чем Quercus macrocarpa и Tilia americana, в глубь прерии проникают в штате Небраска Fraxinus pennsilvanica, Ulmus americana, U. fulva, Platanus occidentalis и Acer saccharinum. В качестве крайних форпостов леса в эрозионных руслах здесь выступают только Acer negundo, Populus deltoides и некоторые виды Salix. Под пологом этих деревьев поселяются многие теневыносливые растения лесных почв. К факторам, способствующим сохранению высокозлаковой прерии в есте- ственных условиях, относятся, как, впрочем, и во всех злаковниках уме- ренной зоны, случайные, вызванные ударом молнии пожары и пастьба крупных диких животных (здесь стада бизонов) и грызунов. Животный мир является важной составной частью биогеоценоза области прерий. Самые южные районы высокозлаковой прерии в Техасе имеют уже совершенно иной облик. Здесь господствует почти субтропический климат и появляется типичный для этих условий кустарник, который в пустыне Сонора носит название «мескит» — виды Prosopis (см. т. I, стр. 338 и 341). Мескитовая саванна в южном Техасе сменяет прерию. В результате интен- сивного выпаса резко сокращается участие большинства многолетних злаков, прежде всего Andropogon scoparius, местами слагающего до 72% злакового покрова. Напротив, возрастает количество Prosopis. Иными сло- вами, происходит известное зарастание территорий кустарниками (см. т. I, стр. 289 и след.). С прекращением выпаса восстанавливается, через стадию, в которой доминирует Stipa, естественная растительность. На прежних пахотных землях уже через 20 лет в составе растительного покрова можно обнаружить присутствие большинства типичных злаков прерии Б 1 J. L. Launchbaugh, Vegetational changes in the San Antonio prairie as- sociated with grazing, retirement from grazing and abandonment from cultivation, «Ecol. Monogr.», 25, 1955, p. 39—57.
102 Глава 2 Рис. 85. Смешанная прерия на западе штата Небраска. Между дерновинами высоких злаков Andropogon scopartus мелкие Bouteloua gracilis, В. hirsuta (фото Уивера). Рис. 86. Песчаные холмы в штате Небраска с растительностью смешан- ной прерии. На переднем плане — Yucca glauca и A ndropogon scoparius, за ними низкорослая Bouteloua gracilis (фото Уивера).
Зона степей и прерий 103 Смешанная прерия Эта прерия представляет собой переходный тип между настоящей и низкозлаковой прерией. В ней распространены и высокие и низкие злаки (рис. 85). Как и в высокозлаковой прерии, здесь также заметны известные различия во флористическом составе северной и южной частей. Число разнотравья в западном направлении, по мере увеличения сухости кли- мата, быстро уменьшается. При выпасе из травостоя сначала выпадают высокие злаки. Со временем происходит деградация высокозлаковой пре- рии и постепенное превращение ее в низкозлаковую. Поэтому в настоящее время трудно провести четкую границу между данными двумя типами. Высказывалось даже мнение, что низкозлаковая прерия собственно и сфор- мировалась вследствие неумеренного выпаса, но справедливость этой мысли сомнительна, поскольку здесь и раньше паслись стада крупных диких животных. На увлажненных песчаных почвах смешанная прерия проникает далеко на запад (рис. 86). Низкозлаковая прерия, или Великие равнины Низкозлаковая прерия развита в самой засушливой западной части зоны прерии. Здесь абсолютно господствуют низкие злаки Bouteloua gracilis и Buchloe dactyloides (рис. 87, 88); виды разнотравья редки; при чрезмерном выпасе широко распространяются низкорослые виды Opuntia. Эти кактусы хорошо переносят холодную зиму и поэтому прослеживаются далеко на север, до Канады. Рис. 87. Характерный облик сомкнутого травостоя ВисМоё dacty- loides в низкозлаковой прерии восточного Колорадо (фото Уивера).
104 Глава 2
Зона степей и прерий 105 мн 400- 300- 200- Ю0- 0 м Средняя годоваяо температура 8° Абсолютный минимум 37°^--~-z Великие равнины (низкозлако- Смешанная бая прерия) прерия •^Ом Над нм ^г800 Средняя''7й0п годовая -600 температура 11° Абсолютны^ минимум 34° Высокозлаковая прерия -500 400 о М 1 Мертвая, - °tyde постоянно сухая почва ' Бурые пустынно- Темные степные почвы бурые почбы <------Уменьшение содержания гумуса Нарастание интенсивности смыбац р|(и!м\/\|,|< -<---------------П е 3 с кал и------------------>- Педалыреры Общая протяженность свыше 1000 км ,-z Рис. 89. Схематический профиль через район прерии, повышающийся к западу с 300 м над уровнем моря до 1500 м. Содержит данные о климате (вверху}, растительно- сти (в центре} и почвах (внизу}. При осмотре почвенных профилей на маршруте с востока на запад можно обнаружить типы чернозема, соответствующие почвам степей с характерными горизонтами скопления карбонатов. На рис. 89 схемати- чески показана зависимость, существующая между климатом, раститель- ностью и почвами области прерий. Почвы прерии на востоке, поросшие высокими злаками, увлажнены до уровня грунтовых вод; горизонт извест- ковых выделений отсутствует, что позволяет корневой системе злаков проникать глубоко в грунт (ср. рис. 67). Несколько западнее в почвенном разрезе уже отчетливо видны карбонатные новообразования. Сначала скупо рассеянные над мощным, залегающим на глубине 1,5—2 м горизон- том, они от профиля к профилю все теснее сближаются друг с другом и одновременно перемещаются ближе к поверхности, пока наконец в пре- делах низкозлаковой прерии — в экстремальных условиях существо- вания — не концентрируются уже на глубине 25 см. Вместе с тем все более уменьшается глубина проникновения корней злаков. Они почти не внедряются в горизонт известковых выделений, ибо последние рас- полагаются на средней глубине промачивания почвы атмосферными осадками. Зональность почв в Северной Америке выступает не столь отчетливо, как в Восточной Европе, поскольку здесь тенденции изменения темпера- туры и осадков географически не совпадают: температура повышается в направлении с севера на юг, а количество осадков увеличивается с запа- да на восток. Такое своеобразие условий среды обусловливает, скорее, шах- матное распределение типов почв (рис. 90). Особенностью является также зона почв прерии в переходной к лесам области, не имеющая аналога в степи; на ее месте в степях мы находим деградированный и выщелочен- ный чернозем, за которым следуют обладающие уже признаками слабого оподзоливания серые лесные почвы.
Р и’с. 90. Почвы США (по почвенной карте Министерства сельского хозяйства США), Педалъферы: 1 — подзолистые почвы; 2 — серо-бурые оподзоленные лесные почвы; 3 — желтые и красные лесные почвы; 4 — горные почвы; 5 — почвы прерий. Педокали: 6 — южные черноземы и темные бурые почвы; 7 — северные черноземы; 8 — каштановые и бурые пустынно-степные почвы; 9 — северные и 10 — южные бурые почвы; 11 — сероземы; 12 — почвы в долинах рек Тихоокеанского побережья.
Зона степей и прерий 107 Р и с. 91. Распределение доступной для растений влаги в профиле почв прерий во время жесточайшей засухи 1934 г.; район Линкольна, штат Небраска. Зимой пробы не отби- рались (по Уиверу). ПОСЛЕДСТВИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЛЕТ В ПРЕРИИ В 1934—1941 гг. в области прерии природа осуществила эксперимент крупнейшего масштаба. Засухоустойчивость растений прерии подверглась при этом жесточайшему испытанию, последствия которого были тщательно изучены Уивером (1954, см. примечание на стр. 97). Уже 1931—1933 гг. были относительно сухими, но 1934 стал годом, самым бедным дождями со времени организации здесь метеорологических наблюдений Ч Обычно содер- жание воды в почве на глубине 30—120 см никогда не опускается ниже 5% воды, доступной для растений. Ниже почва остается практически всегда влажной. Весной 1934 г. впервые прошли пыльные бури. На полях запад- ной периферии зоны прерии ветер взвихрил всю почву. Уже весен- ние растения развивались плохо. В июне прерия пожелтела, растения поднялись лишь до половины своей обычной высоты, виды с мелкой корне- вой системой засохли. В июле прошли только слабые дожди, давшие всего 10 мм осадков. Почва даже на глубине 1,5 м не содержала и 2% влаги, доступной для растений (рис. 91). Обильно цвели лишь Oenothera serru- lata, Psoralea tenuifolia, Rosa, корни которых проникают вглубь до 6 м. В низинах растения еще сохраняли свежесть. Сухость сопровожда- лась высокой температурой (до 44°), относительная влажность воздуха временами уменьшалась до 3—5%. Но растения страдали главным обра- 1 L. A. S t о d d а г t, Osmotic pressure and water content of prairie plants, «Plant Physiology», 10, 1935, p. 661—680.
108 Глава 2 зом от недостатка влаги в почве. В августе аспект стал бурым. Весной 1935 г. прерия снова зазеленела, но тщательная проверка показала, что 30—50% растений не образовали надземных побегов. Западнее урон достиг еще больших размеров; Agropyrum smithii на некоторых местооби- таниях почти полностью вытеснил все другие виды. Распространились также некоторые глубокоукореняющиеся злаки и многочисленные припт- лые сорные травы (Lepidium densiflorum, Conyza canadensis, Salsola kali). Засуха с ее страшными пыльными бурями, на несколько дней совер- шенно закрывавшими солнце, длилась 7 лет. Последствием ее было почти полное исчезновение Andropogon scoparius. Напротив, Stipa spartea, бес- препятственно размножаясь, занял обширные площади (см. рис. 84). Bouteloua curtipendula, в восточной прерии составлявшая лишь 0,5% растительного покрова, теперь нередко занимает 20—30% территории, однако уступает в конкурентной борьбе Agropyrum. Последний оказался чрезвычайно засухоустойчивым. Заметным стало и участие однолетних злаков, которые обычно в прерии отсутствуют. Очень резко сократилось число видов разнотравья, возросло только количество тех из них, которые обладают подземными водозапасающими органами. Таким образом многолетняя засуха полностью изменила состав расти- тельного покрова прерии. После засухи настоящая прерия физиономиче- ски соответствовала, скорее, смешанной прерии с ее пестрой мозаикой высо- ких и низких злаков. В 1942 г. засуха наконец закончилась. После трех хороших дождливых лет растительный покров снова ожил, но еще не стал однородным. В последующие годы прежде всего были вытеснены одно- летние виды, что позволило исконным растениям прерии начать распро- страняться вширь. Распространение шло медленно и постепенно. В начале растения образовали не более чем пятна вокруг переживших засуху экзем- пляров, от которых иногда сохранялось только корневище, нередко лишь часть его. Они давали новые растения, из-за слабой конкуренции хорошо развивавшиеся. По-видимому, имело значение также высокое содержание азота в почве, источником которого стала масса отмерших подземных частей. Красивый, с голубыми соцветиями Sisyrinchium, которого не виде- ли с 1934 г., в 1943 г. был в 7 раз многочисленнее, чем до засухи (видимо, взошел из семян). Другие виды разнотравья восстанавливались медленнее. Обычные сезонные аспекты первое время не проявлялись; однако продук- ция сухой массы за период с 1940 по 1943 г. увеличилась в 2,7 раза. Весьма устойчивым после засухи оказался Agropyrum smithii. Там, где он занимал доминирующее положение, его трудно было вытеснить. Из видов Andro- pogon быстро распространился A. gerardi, обладающий более глубоко опу- скающимися корнями. Медленнее возрождался A. scoparius, отдельные старые корневища которого иногда давали побеги. Вскоре он стал даже доминантом и вытеснил Agropyrum. В 1945 г. численность разнотравья снова возросла, но еще в 1953 г. следы засухи в районах западнее Миссури были хорошо заметны; восточнее этой реки, где засуха не проявилась столь сильно, по-видимому, восстановилось первоначальное состояние. Результаты этого грандиозного природного эксперимента свидетель- ствуют о том, что даже естественный растительный покров вследствие колебаний климата никогда не находится в устойчивом состоянии, а стече- нием времени несколько изменяется, причем равновесие смещается то в одну, то в другую сторону. Периоды засухи, аналогичные описанному, несомненно, были в зоне прерий и прежде. Их последствия нельзя видеть сегодня, но, безусловно, они являются существенной причиной отсутствия в прерии деревьев. Надо считаться с возможностью жестоких и длитель-
Зона степей и прерий 109 ных засух и в будущем. Чем суше климат, тем резче колеблются суммы осадков от года к году и тем отчетливее проявляются последствия этих колебаний. В меньшем масштабе ущерб от засухи можно было наблюдать в Цен- тральной Европе после засушливых 1947 и 1949 гг. В маловодном 1964 г. луговая растительность характеризовалась изменениями, похожими на те, которые преобразили облик североамериканской прерии в 1934 г. После первого укоса злаки не отросли. Вся площадь имела бурый аспект, и толь- ко у зонтичных с глубокоуходящими корнями {Heracleum, Daucusj, неко- торых сложноцветных {Centaurea jacea, Cichoriuni), а также у чертополоха и бобовых {Medicago, Melilotusj образовались соцветия; однако их розе- точные листья засохли. Наибольшей засухоустойчивостью отличались виды с глубокопроникающим стержневым корнем. Особенно свежими выглядели цветущие розетки Plantago media и Р. major. Все это виды, кото- рые на обычных влажных лугах отсутствуют. Растения умеренной зоны также приспособлены к чередованию от года к году благоприятных и небла- гоприятных условий влагообеспечения. В сухие годы концентрация клеточ- ного сока увеличивается; повышение осмотического давления обусловли- вает морфологическое изменение вновь образовавшихся побегов, сокраще- ние транспирирующей поверхности и известную ксероморфность листьев. Резко изменяется численное соотношение видов, так как засухоустойчи- вые растения при недостатке влаги развиваются сравнительно лучше, чем незасухоустойчивые формы. Последние заметно угнетаются. Но каче- ственный состав растительного покрова первое время остается прежним, изменение его происходит лишь в том случае, если необычные условия стойко сохраняются на протяжении нескольких лет. ЭКОЛОГО-ФИЗ ИОЛО Г И ЧЕС К НЕ И ССЛЕДОВАНИЯ РАСТЕНИЙ СТЕНЕЙ И СТЕННЫХ ПУСТОШЕЙ Степные растения нельзя ставить на одну ступень с субтропическими растениями пустынь. В экологии это привело к длительным бесплодным дискуссиям. Максимов, изучавший экологию только степных растений \ считал полученные им данные типичными для всех ксерофитов и думал, что опровергает представления Шимпера. По Шимперу, сокращение интен- сивности транспирации в засушливое время является важнейшим меха- низмом приспособления ксерофитов к условиям затрудненного водоснаб- жения; такое поведение характерно прежде всего для растений субтропи- ческих пустынь с их намного более длительными периодами засухи по срав- нению со степными районами. Степные растения — преимущественно гемикриптофиты, почки возоб- новления которых переживают холодную зиму у поверхности почвы, чтобы дать побеги только весной. Следовательно, это травянистые виды, 4-месячный вегетационный период которых приходится на самое благо- приятное время года — весну и раннее лето; испытываемые ими в этот период моменты недостатка влаги кратковременны и преходящи. Сезон вегетации растениям приходится использовать с максимальной интенсив- ностью. Они быстро, с наименьшим возможным расходом материала раз- 1 N. A. Maximo w, Physiologisch-dkologishe Untersuchungen fiber die Diir- reresistenz der Xerophyten, «Jb. wiss. Bot.», 62, 1923, S. 128—143; The plant in relation to water, London, 1929.
но Глава 2 вивают обширную листовую поверхность. Поэтому листья не склерофиль- ные, а мягкие, без опорной ткани и толстой оболочки эпидермиса. Благо- даря этому транспирация, даже при закрытых устьицах, полностью пре- кратиться не может. По этой причине при временном недостатке влаги водный режим растений нарушается, возникает острый водный дефицит в тканях. Следовательно, в степных условиях должен был произойти отбор таких видов, которые способны перенести нарастающий дефицит влаги без отмирания при этом листьев. С улучшением условий обеспечения во- дой листья оживают и вновь становятся способными к фотосинтезу. Та- кое поведение Максимов считал типичным для всех ксерофитов. Однако в условиях очень сильной засухи подобный механизм приспособления оказывается несовершенным. В субтропиках, где холодный зимний пе- риод отсутствует, для увеличения конкурентной мощности выгоднее по возможности сохранить надземные органы, то есть образовать вечно- зеленые ассимилирующие органы, устроенные таким образом, что при недостатке влаги они почти полностью прекращают транспирировать. Такие признаки приспособления мы находим у суккулентов и склеро- филов, или они проявляются в развитии афильных форм у видов пустынь. Мягколистные виды, подобные типу, описанному Максимовым, правда, встречаются в Средиземноморской области, а единичными экземпля- рами также в не слишком экстремальных условиях пустыни, но по сравнению с другими жизненными формами они отходят здесь на вто- рой план. Однолетние теплолюбивые поздноцветущие виды, как, напри- мер, виды Aegilops, ведут себя очень характерно. Весной во время куще- ния все листья имеют зеленую окраску. Они сильно транспирируют, следовательно, способны и к интенсивному фотосинтезу. Однако в пе- риод цветения транспирация сокращается, листья засыхают, так что ра- стение в целом расходует очень незначительное количество воды. Поэтому цветки, а также созревающие плоды, несмотря на увеличиваю- щуюся сухость воздуха, получают достаточно влаги. Засыхание листьев в период цветения происходит независимо от содержания воды в почве; обычно это генетически закрепленный, приспособленный к летней засухе ритм развития, свойственный вообще растениям засушливых областей Как только начинают формироваться соцветия, к ним из листьев начинают поступать питательные вещества, сами же листья в конце концов поги- бают. У одних видов это происходит раньше, у других позже. У растений с глубркопроникающей корневой системой листья сохраняются дольше, чем у видов с поверхностными корнями. Кроме того, для некоторых степных видов (Eryngium, Falcaria vulgaris, видов Seseli, Phlomis pungens, Centaurea diffusa, Salsola kali) весьма харак- терна жесткость стебля, поэтому отмершие соплодия, имеющие шаровид- ные очертания, сохраняются как одно целое. Но у корневой шейки сте- бель ослаблен, и в этом месте он легко ломается. Целые соплодия, под- хватываемые ветром, перекатываются, сцепляются с другими такими же соплодиями и образуют клубки диаметром около 1 м; эти перекати- поле часто с большой скоростью катятся по степи. При сильных толчках семена высыпаются и равномерно рассеиваются по всей поверхности. Своеобразное впечатление производят эти перекати-поле, в большом коли- честве вдруг появляющиеся издалека и так же быстро бесшумно исчезаю- щие вдали. 1 Ю. С. Григорьев, Л. Е. Паузнер, Материалы по экологии видов Aegilops L., «Бот. ж.», 48, № 5, 1963, стр. 640—660.
Зона степей и прерий 111 Рис. 92. Корневая система растений прерий (по Уиверу). S — Sieversia ciliata’, W — Wyethia amplexicaule (сложноцветные); LI — Lupinus leucophyllus, Lo — Lupinus ornatus, P — Poa sandbergii, Lm — Lep to taenia multifida, A — Agropyrum spicatum. Значение корневой системы для обеспечения водой растений северо- американской прерии первым изучил Уивер1. Он установил, что из 43 ти- пичных видов прерии 14% развивают свои корни только в верхних 60 см, у 21 % растений корни проникают на 1,5 м, у остальных 65% — еще глубже (2,5—3,5 м и даже 6 м) (рис. 92). Правда, эти данные относятся только к почвам прерии, увлажненным до большой глубины. Корни разных видов располагаются тремя ярусами. Благодаря этому конкуренция корней ослабляется, и становится понятным большое богатство видами именно степных и прерийных сообществ. Глу- бокой корневой системой обладают те виды, которые цветут поздним летом, когда у видов с поверхностной корневой системой подземные побеги уже засохли. Многие культурные растения этой области также способны уко- реняться достаточно глубоко (например, у люцерны через 2 года корни проникают до 7,5 м, через 6 лет — до 10 м). Однако если мы будем двигаться в более сухие районы (смешанная и низкозлаковая прерия), то заметим, что корневая система растений становится все более поверхностной, поскольку корни опускаются лишь до верхней границы «мертвой почвы», не содержа- щей доступной для растений влаги (табл. 18). Очень хорошо это можно наблюдать и у пшеницы на полях. Аналогичные исследования произведены в последнее время также в канадской прерии Коплендом и Джонсоном (см. примечание на стр. 74). 1 J. Е. Weaver, The ecological relation of roots, «Carnegie Inst, of Wash.», Publ. 286, 1919; Root development in grassland formation, «Car. Inst, of Wash.», Publ. 292, 1920; J. E. Weaver, F. E. Clements, Plant ecology, New York, 1938.
112 Г лава 2 Таблица 18 Глубина проникновения корней и высота стеблей растений в зависимости от осадков в североамериканской прерии (по Уиверу) Зона растительности Количество осадков, мм Глубина про- никновения корней, см Высота стеблей, см Высокозлаковая прерия 660—815 160 100 Смешанная прерия . . . 535—610 130 95 Низкозлаковая прерия 405—485 75 65 Сведениями о корневых системах растений восточноевропейских степей мы располагаем благодаря весьма детальным исследованиям Шалыта х. Из этой работы мы заимствовали ряд рисунков, на которых показаны распределение корневой массы в разных почвенных горизонтах, масса надземных побегов растений и подстилки. Рис. 93 отражает картину разно- травной ковыльной степи на обыкновенном черноземе. Остальные рисунки характеризуют условия в южной степной зоне, а именно степи на кашта- новых почвах, слабосолонцеватом черноземе, на столбчатом солонце, в одном из подов с солодью (рис. 94). На отдельных разрезах показаны строение корневых систем и их расположение на примере сильноразвет- вленной корневой системы злаков (рис. 95—96) и слаборазветвленной, часто со стержневым корнем, системы многолетних видов разнотравья (рис. 97—101). Эфемеры и геофиты отличаются поверхностной корневой системой, корни же злаков проникают на глубину до 1 м, поздноцвету- щих видов разнотравья — на глубину 1,5—2 м и более. Однако основ- ная масса корней злаков всегда расположена в верхних горизонтах поч- вы, богатых гумусом, весной хорошо увлажняемых и вместе с тем особен- но насыщенных питательными веществами. Глубина проникновения кор- ней здесь меньше, чем в высокозлаковой прерии, почвы которой увлаж- нены до уровня грунтовых вод; в черноземах же дождевая вода просачи- вается только до определенной глубины. Виды со стержневыми корнями укореняются более глубоко. В этом случае вода, вероятно, просачивается вдоль корня ниже по профилю. Так, стержневой корень Euphorbia seguieriana с отметки 240 см развивался по ходу старого корня. Чрезвычайно интересную особенность наблюдал Шалыт у растений со стержневыми корнями, разветвляющимися лишь на значительной глубине. На ранней стадии от верхней части корня также ответвляются боковые корешки, но по мере углубления корня верхние его ответвления отмирают. Очень многие степные растения обладают способ- ностью образовывать — при достаточном промачивании верхних горизон- тов почвы — даже на старых частях корня эфемерные сосущие корешки, в дальнейшем не утолщающиеся. Формируются они либо как настоящие боковые корни, либо вырастают пучками из бородавкообразных бугорков на старых корнях. Эти бугорки состоят из меристематической ткани, кото- рая сохраняется у основания прежних боковых корней. После высыхания 1 М. С. Шалыт, Подземные части некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов, «Труды Бот. ин-та им. Комарова, сер. геоботаника», вып. 6, 1950; вып. 8, 1952.
Зона степей и прерий ИЗ Рис. 93. Профиль корневых систем растений Хому- товской степи на обыкновенном черноземе (по Шалыту). 1 — Euphorbia segueriana", 2 — Festuca sulcata", 3 — Salvia nutans", 4 — Stipa lessingiana. почвы эфемерные корни, наблюдавшиеся у трав, а также у кустарников или деревьев аридных районов, отмирают. Такие корни живут от несколь- ких дней до нескольких недель х. Чем ближе к поверхности распо- 1 М. С. Шалыт, Эфемерные корни растений, их распространение и дня пение, «Вопросы ботаники», вып. 3, 1960, стр. 14—16: О. Stocker, Untersuchungen in der ungarischen Alkalisteppe, «Jb. wiss. Bot.», 78, 1933, S. 751—856. Автор отмечает удиви- тельную способность сосущих корней всех растений, растущих на быстровысыхающих почвах, развиваться (в течение нескольких часов) после увлажнения. -8 — 0434
114 Глава 2 Рис. 94. Распределение надземной массы и корней растительностиПв различных степных сообществах (в г сухого веса) (по Шалыту). 1 — разнотравная Stipa lessingiana — Festucasulcata Хомутовская степь на южной разно- видности обыкновенного чернозема; 2 — то же, с большим количеством Salvia nutans', 3—степь с Pyrethrum millefoliatum— Festuca sulcata на слабосолонцеватых черноземах (Аскания-Нова)', 4 — степь с Agropyrum pectiniforme—Stipa lessingiana (остров Йуюктук, Сиваш) на каштановых почвах; 5—полупустыня с Kochia prostrata —Festuca sulcata на столб- чатых солонцах (Аскания-Нова); в—травостой Agropyrum pseudocaesium (Аскания-Нова) на солодях. а — живая надземная масса; б — мертвый покров; в — клубни, луковицы, корневища (у Роа bulbosa надземные); г — мелкие корни; д — крупные корни. лягается корневая система растений, тем раньше растения заканчивают свое развитие, поскольку имеющиеся в их распоряжении запасы влаги исчерпываются в этом случае быстрее. В результате скорость транспира- ции, возрастающая в условиях хорошей обеспеченности растений водой,, что свидетельствует об интенсивном газообмене и, следовательно, об интен- сивном фотосинтезе, резко сокращается. По Бейдеман, у злаков Ногайской степи уменьшение транспирации начинается уже в июне, но у Artemisia,. имеющей более глубокие корни,— лишь в июле Напротив, у видов, корни которых достигают горизонта грунтовых вод, максимум транспи- 1 И. Н. Бейдеман, К методике изучения водного режима растений, «Бот. ж.», 41, № 2, 1956, стр. 212—219.
Зона степей и Прерий 115 Рис. 95. Корневая система Stipa lessingiana в сообществе с Agropyrum pecti- niforme на слабосолонцеватой каштановой почве; остров Куюктук, Сиваш (по Шалыту). Рис. 96. Корневая система Festuca sulcata (там же). рации отмечается именно во время засухи, в разгар лета. Ограничение транспирации связано с закрытием устьиц, что обусловливает снижение интенсивности фотосинтеза, прекращение продуцирования органического вещества и задержку роста. В табл. 19 приведен расход воды на транспи- рацию некоторыми растительными сообществами за 5 летних месяцев. Таблица 19 Расход воды на транспирацию различными растительными сообществами южной степи в течение вегетационного периода (по Бейдеман) Растительное сообщество Транспирация, лии Степь с Stipa — Festuca (раннее сокращение транспирации) Галофиты на слабоувлажненпой почве Болотная растительность и сообщества галофи- тов на сырой почве Древостои (Tamarix, Populus) на местообита- ниях с высоким уровнем грунтовых вод . . . 78—99 70-150 410—643 572—1143 8*
116 Глава 2 Рис. 97. Корневая система Artemisia austriaca. Пастбища на слабосолонцеватом чер- ноземе в Аскании-Нова (по Шалыту). Рис. 98. Корневая система Falcarta vulgaris в степи с господством Festuca и Stipa на слабосолонцеватом черноземе, Аскания-Нова (по Шалыту). Рис. 99# Корневая система Euphorbia seguieriana (= gerardiand)", условия, как на рис. 98. Глубже 240 см корень идет по полости, оставленной старым корнем. В 1957—1962 гг. в Казахстане исследовались два местообитания в сте- пи (Festuceto sulcatae — Stipetum) и одно в полупустыне с группировкой Artemisia — Festuca. Особенно подробно была изучена экофизиология Stipa lessingiana и S. kirghtsorum х. Зима в этой континентальной области очень холодная (средняя температура января ниже —15°), поэтому расте- ния в течение всего зимнего периода находятся в состоянии покоя. Еще сильнее здесь летняя засуха, иногда начинающаяся уже в мае и продол- жающаяся до конца августа или даже сентября (рис. 102). В это сухое время года злаки снова пребывают в состоянии полупокоя. 1 В. М. Свешникова, О некоторых эколого-физиологических особенно- стях ковылей — эдификаторов степных фитоценозов, «Проблемы ботаники», 6, 1962, стр. 388—398; Е. М. Лавренко, В. М. Свешникова, О синтетическом изу- чении’жизненных форм на примере степных дерновинных злаков, «Журнал общей биологии», 26, № 3, 1965, стр. 261—275.
Зона степей и прерий 117 Рис. 100. Корневая си- стема Kochia prostrata на сильносолонцеватом чер- ноземе в Аскании-Нова; интенсивно выпасаемый участок (по Шалыту). Рис. 101. Стержневой корень Statice (Limonium) latifolia (верхняя часть); Хомутовская степь с Festuca sulcata, Salvia nutans на обыкновенном чер- ноземе (по Шалыту). Из двух видов Stipa вид Stipa kirghisorum является казахстано-сред- неазиатским элементом с ограниченным распространением в горах Тянь- Шаня, Памиро-Алая и Тарбагатая, тогда как S. lessingiana повсеместно встречается в более сухих степях. В Казахстане он растет на солонцеватых каштановых почвах, S. kirghisorum — на выщелоченных песчано-глини- стых светлых каштановых почвах. Сезонное развитие Stipa lessingiana показано на рис. 103. Вегетационный период в степи короче, чем’в более жаркой полупустыне, но летняя засуха в последней длится дольше. В благо- приятные годы, каким был, например, 1957 г., часть растений осенью цвела второй раз, в засушливом же 1959 г. цветки вообще не образовались. Отдельные дерновины S. lessingiana достигают 30—50-летнего возраста, однако со временем центральная их часть отмирает и единый прежде куст разделяется на несколько меньших. Базальные части растений занимают
118 Глава 2 лишь часть поверхности почвы (обычно менее 50%), но покрытие листьями в дождливые годы составляет почти 100%, в засушливые — значительно Рис. 102. Климадиаграмма пробной площадки в Казахстане для времени производства опытов. Для сравнения приведена климадиаграмма станции Алма-Ата, характеризующейся зна- чительно большим количеством осадков. меньше. Следовательно, злаки обладают способностью редуцировать и вновь восстанавливать транспирирующую поверхность в зависимости от условий влагообеспеченности, благодаря чему.растения выживают даже в самые засушливые годы. 1957г. 1958г. 1957г. 1958г. Рис. 103. Фенологический спектр Stipa lessingiana в Казахстане. Вверху’, разнотравная степь; внизу, переходная зона к полупустыне; в каждом случае на двух разных местообитаниях. 1 — вегетативная стадия; 2 — колошение; з — бутонизация; 4 — цветение 5 — плодоно- шение; 6 — осыпание семян; 7 — период полупокоя (по Борисовой).
Зона степей и прерий 119 Водный режим того и другого вида изучался в течение всего вегета- ционного периода. Условия местообитания S. kirghisorum более благо- приятны. Содержание воды в листьях обоих видов в мае колебалось в пределах 50—60%; у S', lessingiana в июне оно резко понизилось и в сен- тябре составляло лишь 32%; у S. kirghisorum сокращение влагосодержа- ния началось лишь в июле, но даже к сентябрю количество воды в расте- нии упало только до 42% сырого веса. Возможно, эти различия объясняют- ся неодинаковым строением механической ткани: у S. lessingiana листья несколько более ксероморфны, к тому же развитие этого злака начинается раньше. Увеличение же сухого веса обусловливает кажущееся уменьше- ние содержания воды. Показателем способности растений приспосабливаться к изменчивым условиям влагообеспечения может служить величина осмотического дав- ления (табл. 20). Таблица 20 Осмотическое давление у видов Stipa (в атм) Stipa Май Июнь Июль Август Сентябрь S. lessingiana .... 26,5 37,1 38,8 51,3 52,6 S. kirghisorum .... 30,6 35,6 40,6 39,8 37,5 Водный режим S. kirghisorum более сбалансирован, что находит отра- жение и в величине транспирации, в два раза превышающей транспира- цию S. lessingiana. Потеря воды этим видом в июне за сутки составляла около 10 г/г сырого веса, тогда как у S. lessingiana лишь немного более 5 г/г. Растения регулируют интенсивность транспирации путем свертыва- ния листьев, а еще раньше путем замыкания устьиц, расположенных только на верхней поверхности листьев; при свертывании листа устьица на их внутренней стороне оказываются закрытыми. У S. lessingiana устьица расположены глубоко в ткани листа, сами листья обладают тол- стой кутикулой и резко выраженным ксероморфным строением. По сравнению с 5. kirghisorum S. lessingiana сокращает транспирацию ® природных условиях много раньше (табл. 21 и рис. 104). Поэтому этот вид более засухоустойчив и проникает глубоко в пустыню, тогда как рас- пространение S. kirghisorum ограничено горными степями. Festuca sulcata ведет себя так же, как виды Stipa, но при наметившемся дефиците влаги се листья засыхают быстрее. Поэтому в резко засушливых районах она утрачивает свое фитоценотическое значение. Таблица 21 Регулирование величины транспирации у видов Stipa Stipa Устьица широко открыты днем Из всех листьев к 14 часам свернулись весной летом весной летом S. lessingiana . . . 6 часов 2 часа 60% 75% S. kirghisorum . . . 9 часов 5 часов 25% 65%
120 Глава 2 °C 201 Stipa lessingiana _ ’„та п стптгяш и 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 *4 Stipa kirghisorum тапгта 17 18 19 20 21 18 19 7 8 9 10 11 Рис. 104. Дневной ритм свертывания листьев Stipa lessingiana и St. kirg- hisorum в Казахстане в мае перед засухой и в сентябре к концу засушливого периода (по Свешниковой). Доля листьев: 1 — развернутых; 2 — полусвернувшихся; 3 — полностью свернувшихся. Кривые — дневной ход температуры. Динамика приспособления видов Stipa к осуществлению фотосинтеза аналогична изменениям скорости транспирации. Весной до полудня фото- синтез весьма интенсивен, после полудня может быть второй мак- симум; в разгар же лета кривая фотосинтеза очень пологая. Цветки Stipa lessingiana начинают открываться ночью в 3 часа и закрываться уже в 7 часов утра. Известны также другие виды злаков, которые пылят между '14 и 19 часами, как, например, S. kirghisorum и Festuca sulcata. Многие виды Stipa факультативно клейстогамии, что связано с засухой или с низкой температурой. Плоды созревают очень быстро. Чере» 8 дней после цветения зародыш S. lessingiana уже вполне развит; спустя 12—15 дней плоды поспевают и опадают. Все виды Stipa являются анемохорами, за исключением S', capillata, относящегося к группе авто- хорных растений. Энтомофауна степей относительно бедна. У степных злаков, по-видимому, имеется эндотрофная микориза, но вопрос этот еще недостаточно выяснен. Из ризосферы выделен Clostridium pasteurianum, но Azotobacter, вероятно, отсутствует. Доказано постоянное присутствие нитрифицирующих и денитрифицирующих бактерий. В общем исследованиями установлено, что степные злаки хорошо приспособились к существованию в климате степей и что они обладают способностью соответствующим образом реагировать на резкие колебания условий обеспечения водой от года к году. Именно эти свойства и позво- лили злакам стать доминирующими видами в этой зоне.
Зона степей и прерий 12Т Совершенно аналогичная картина наблюдается в североамерикан- ской прерии с той только разницей, что видовой состав в прерии несколько- иной. Виды Stipa распространены и здесь, но во влажной прерии они играют по сравнению с видами Andropogon лишь второстепенную роль и утрачивают всякое значение на Великих равнинах. Более широко рас- пространены они вместе с видами Festuca только на крайнем севере обла- сти прерий. В прерии весна также очень благоприятное для растений время года. Растительный покров напоминает цветущие свежие луга Центральной Европы. Обеспеченность растений водой оптимальна, что находит свое отражение в низком осмотическом давлении. В 1930 г. автором произведе- ны в Небраске многочисленные измерения, но здесь мы приведем резуль- таты лишь некоторых из них. По нашим данным, даже в разгар лета в обыч- ные годы повышение концентрации клеточного сока относительно невели- ко. Только в необычно сухом 1934 г. осмотическое давление у изучавших- ся видов резко поднялось (табл. 22). Таблица 22 Осмотическое давление у растений прерий (в атм) Название растений До волны жары в мае — июне После волны жары в конце июля Максимальные значения в за- сушливом 1934 г. (по Стоддарту) Белмонт 1 Вудлаун Белмонт Вудлаун Stipa spartea . . Andropogon gerar- 12,1—15,3 11,6—13,5 20,2 19,8 33 di Psoralea floribun- 8,4 — 12,9 11,9 38 da 9,8-12,4 9,9—11,9 22,4 19,8 28 Amorpha canescens Helianthus rigidus 7,3-7,7 8,7—9,1 15,1 11,9 37 1 Прерия Белмонт представляла собой несколько более сухое местообитание, чем прерия*- Вудлаун. В 1934 г. исключительно высокое давление (55 атм) отмечалось, у Andropogon scoparius, корневая система которого проникает не столь глубоко, как у A. gerardi. У Koeleria cristata измеренное осмотическое дав- ление составило 35 атм, у Sporobolus heterolepis — 38, у Liatris scariosa — 37 атм. Дефицит влаги в листьях был также весьма значительным. Судя по всему, растения прерий вели себя так же, как степные виды, исследо- ванные Максимовым (об ущербе, нанесенном засухой, см. выше). Поскольку недостаток влаги в низкозлаковой прерии (Великие рав- нины) выражен гораздо острее, повышение осмотического давления летом у здешних видов происходит значительно более резко. Весной основные злаки, как Bulbitis dactyloides, Bouteloua gracilis, В. hirsuta и В. racemosa, характеризуются очень низким, 8—12 атм, осмотическим давлением, но летом оно поднимается до 40 атм и выше. Только у встречающихся здесь суккулентов осмотическое давление оставалось по-прежнему низ- ким (Opuntia polyacantha 6—8 атм, Yucca glauca 11—20 атм). Результаты измерений осмотического давления, произведенных Бира- ном в степях Анатолии, мы уже приводили (см. т. II, гл. 2). Имеются материалы весьма многочисленных эколого-физиологиче- ских исследований степных элементов, встречающихся в Центральной
122 Глава 2 Европе как реликты ксеротермического периода эпохи постгляциала. В Паннонском бассейне Венгрии с его климатом лесостепи на вторичных местообитаниях можно еще найти весьма обширные степные сообщества, детально изученные Шоо и его учениками х. Встречаемость их под Веной, а также облик степных пустошей Центральной Европы мы уже обсуждали (ср. «Phytologie», Bd. IV, 2).< Эти вклинивающиеся далеко в Центральную Европу степные элементы просле- живаются: вверх по течению Днестра в междуречье Вислы и Варты, откуда, с одной «тороны, через долину Одера в Тюрингенскую котловину, горы Кифхейзер и область Магдебургская Бёрде, с другой — на север, к островам Эланд и Готланд в Балтийском море. Другой путь их миграции шел от долины нижнего течения Дуная и области Добруджа, степи которых непосредственно примыкают к восточноевропейским, в Пан- нонский и Венский бассейны, оттуда в южную Моравию и Чехию, а затем вверх по течению Дуная к пустошам нижнего Изара, Франконской и Швабской Юре, в бассейн Майна и Неккара, Верхнерейнскую низменность с Майнцской котловиной, где еще встречаются Adonis vernalis, Onosma arenarium, Jurinea cyanoides, Stipa и др. На западе к понтическим элементам все более примешиваются понтическо-средиземноморские или субсредиземноморские элементы, проникшие в Центральную Европу с Балканско- го полуострова, вдоль Роны и Соны, а также по Мозелю, и широко распространенные еще в Тюрингенской котловине. К ним относятся не только субсредиземноморские орхидеи, почти отсутствующие в восточноевропейских степях, так как не переносят холодной зимы, но и Quercus pubescens, Coronilla emerus, Amelanchier ovalis, виды Teucri- um£Anthericum, Globularia и Helianthemum, Dictamnus albus и многие другие. В условиях гумидного климата Центральной Европы степные эле- менты представляют собой экстразональную растительность, которая сохра- няется на местообитаниях, сходных по условиям среды с восточноевропей- скими луговыми степями 1 2. Это прежде всего известняковые и лёссовые склоны южной экспози- ции, сухие и лучше прогреваемые, либо же очень маломощные почвы, формирующиеся, например, на гребнях известковых скал также южной экспозиции, либо хорошо водопроницаемые известняковые осыпи на скло- нах и песчаные почвы со щелочной реакцией в относительно бедных осад- ками районах. Сухость этих местообитаний препятствует развитию на них центральноевропейских лесных растений, поэтому степные виды не испы- тывают здесь какой-либо конкуренции. Это естественные, лишенные леса участки, где могут закрепиться субсредиземноморские элементы. Встре- чаются даже альпийские элементы, как Sesleria coerulea, Saxifraga aizoon, Daphne cneorum, Biscutella laevigata, но они предпочитают, скорее, •северные склоны скальных гребней. На таких узкоограниченных местообитаниях степные элементы сохра- нились в Центральной Европе со времен сухого предбореального периода или термического оптимума постгляциала, но уже очень давно человек создал для них благоприятные вторичные безлесные местообитания бла- годаря выжиганию травы, косьбе или выпасу овец. Таким образом эти виды могли распространиться шире, и в настоящее время они являются основным компонентом растительности сухих лугов, заброшенных вино- градников, овечьих пастбищ или придорожных полос и межей в местах с теплым микроклиматом. 1 R. S о 6, Systematische Ubersicht der pannonischen Pflanzengesellschaften, «ActalBot. Acad. Sci. Hung.», 5, 1959, S. 473—500; Bibliographia phytosociologica: Hungaria, «Excerpta bot.», Sect. В 2, 1960, p. 93—156. 2 H. D. Krause h, Mikroklimatische Untersuchungen an Steppenpflanzengesell- schaften der Randhange des Oderbruches, «Arch. f. Natursch.», 1, 1962, S. 142—164; A. Q u a n t i n, L’evolution de la vegetation a 1’etage de la chenaise dans le Jura meri- dional, These, Paris, 1935.
Зона степей и прерий 123 Мы не можем подробно останавливаться здесь на разборе всех много- численных флористических и фитоценологических работ, посвященных описанию «степных пустошей» Центральной Европы (см. «Phytologie», Bd. IV, 2, S. 597—641 и список литературы). Отметим лишь, что эти формации заинтересовали экологов мира главным образом в связи с пробле- мой ксерофитов. Дело в том, что в их составе были обнаружены так назы- ваемые «центральноевропейские ксерофиты», которые, правда, при более тщательном изучении и сопоставлении с растениями пустынь оказались всего лишь мезофильными светолюбивыми растениями. Этот курьезный случай убеждает нас в том, что определение «ксерофит» часто следует понимать лишь относительно; обычно «ксерофитами» называют виды, растущие в том или ином районе на наиболее сухих местообитаниях. Но именно изучение степных пустошей Центральной Европы, вызвав- шее столь оживленные дискуссии, около 40 лет назад побудило начать эколого-физиологические исследования во многих уголках Европы. Назовем лишь несколько работ: Г. Вальтер и Э. Вальтер (район озера Балатон), 1929 г.; Хейлиг (район Кайзерштуля), 1930—1931 гг.; Шандерль (Вюрцбург), 1930 г.; Фольк (пески под Гейдельбергом), 1931 г.; Пизек и Картельери (Инсбрук), 1931 г.; Штоккер (Хортобаги-Пушта), 1933 г.; Бозиан (район Кайзерштуля), 1933—1934 гг.; Фрей (Вале), 1934 г.; Мюллер-Штолль (Крайхгау), 1935 г.; Хертель (Вена), 1936 г.; Гофман (Мёдлинг под Веной), 1936 г.; Брзоска (бассейн Одера), 1936 г.; Фольк (известняковые гребни под Вюрцбургом), 1937 г.; Штубер (Валлис), 1938 г.; Прейс (Чехия), 1939 г.; Дёр (Мёдлинг, под Веной), 1941 г. Кроме -того, следует отметить несколько более поздних публикаций: Арвидсон (Эланд), 1951 г.; Ман (Галле), 1957 г.; Хорански (Венгрия), 1957 г.; Борн- кам (Гёттинген), 1958 г.; Сметанкова (Прага), 1959 г.; Степанович-Весели- цич (Белград), 1959 г.; Шоо и сотр. (Венгрия), 1961 г.; Рихновска (Чехия), 1961 и 1965 гг. 1 Особенности микроклимата степных пустошей привлекли к себе вни- мание после классической работы Крауса (G. Kraus, Boden und Klima auf kleinstem Raum, Jena, 1911). В дальнейшем исследования микрокли- мата производились неоднократно. Они показали, что температура на поверхности почвы пустошей уже весной при интенсивной инсоляции может повышаться до 50°. Летом нередко отмечалась температура 60°. На сухом замоховелом лугу на песчаных почвах под Гейдельбергом Фольк в июле однажды измерил даже 70°. Высокая температура приземного слоя воздуха обусловливает большой дефицит насыщения и соответственно интенсивное испарение; стандартным эвапорометром Пише (зеленая бума- га) на высоте растений в полдень была измерена величина 1,6—1,85 мл/члс. В часы, когда дул горячий ветер, испарение превышало 2,5 мл!час. Эти значения соответствуют условиям в пустыне. Разница состоит, однако, в том, что в степных пустошах столь высокие показатели зафиксированы лишь в полдень, в редкие жаркие безоблачные дни, тогда как в пустыне экстремальные условия могут сохраняться в течение нескольких недель и даже месяцев. При рассмотрении климадиаграмм наиболее засушливых районов Центральной Европы, составленных по средним многолетним данным, можно заметить как крайний случай лишь незначительный по длитель- ности сухой период; следовательно, в кчиматическом отношении эти райо- 1 Более'’подробные данные о перечисленных работах си. в «Phytologie», Bd. HI, 1; Bd. IV, 2.
124 Глава 2 Рис. 105. Экстразональная степная растительность на гипсо- носных почвах, гора Кифхёйзер (по Мёйзелю, из «Phytologie», Bd. IV, 2). Вверху: скалистая пустошь с Festuca glauca на освещенной солнцем каменистой маломощной почве. Слева направо: Sedum boloniense, Alys- sum montanum, Festuca glauca, Artemisia campestris, Sedum boloniense, Potentilla arenaria, Festuca glauca. Внизу: степная пустошь на мощных почвах. Слева направо: Scorzonera purpurea, Stipa pennata, Scabiosa canescens, Carex humilis, Festuca glauca, Fumana procumbens, Stipa sennata, Aster linosyris, Stipa capillata, Carex humilis, Festuca glauca. ны соответствуют пограничной полосе между лесом и лесостепью, приме- ром чему является Магдебургская Бёрде или Майнцская котловина. Правда, случаются и засушливые годы (например, 1964 г.), когда летом долго не бывает дождя, тогда как обычно он идет в среднем через день. В такие годы в течение некоторого периода создаются условия, которые напоминают условия среды, существующие собственно в степной зоне. Местообитания степной пустоши засушливое время преображает особенно сильно, ибо запасы влаги в здешних почвах из-за их маломощности весьма низкие. Почвенный покров степных пустошей чрезвычайно пестр. Здесь можно встретить все типы почв от еще подвижных слаборазвитых поч- венных образований на известняковых склоновых осыпях или на поверх- ности известняковых скал, разбитых трещинами, через рендзины и перегной-
Зона степей и прерий 125 но-карбонатные почвы до мощных лёссовых почв х. Поэтому растительность пустошей то очень разрежена, то образует сомкнутый покров. По этой причине к степным пустошам относятся также сообщества-пионеры на голых скальных площадках с суккулентами, например видами Рис. 106. Скалистая пустошь в районе Фри- дингена (долина Дуная, Швабская Юра) с Saxifraga aizoon, Dianthus caesius, Vincetoxi- cum officinale, Rumex scutatus, Festuca glauca, Asplenium trichomanes (фото Фейхта). Sedum и Sempervivum (рис. 105, вверху), либо с растениями, живущими в трещинах скал (рис. 106) или закрепляющими осыпи {Dryopteris rober- tiana, Rumex scutatus, Vincetoxicum officinale), а на мелкообломочных грун- тах — также Sesleria coerulea и Teucrium chamaedrys. Облик степной растительности приобетают только сообщества на мощ- ных песчаных или лёссовых почвах (рис. 105, внизу). На таких местооби- таниях наблюдается смена аспектов, вполне соответствующая их последо- вательности в степях. Весной первыми появляются терофиты и весенние геофиты {Pulsatilla, Adonis vernalis), затем в рост трогаются злаки и разнотравье, обладающие неглубокой корневой системой; в июне наступает апогей цветения; к раз- гару лета часть весенних растений уже засыхает, у других видов созревают 1 На кислых породах преимущественно развиты верещатникоподобные сообще- ства, не содержащие степных элементов; пример — сообщества на порфировых скалах южного Шварцвальда.
126 Глава 2 плоды и только у видов с глубокопроникающими корнями начинается цветение, которое у многих зонтичных и сложноцветных затягивается до осени. В благоприятных условиях весеннего увлажнения транспирация растений степных пустошей протекает весьма интенсивно: кривая суточ- ной транспирации параллельна кривой испарения. Но как только с 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Часы а-----&1 о-----оз а-----*5 •-----• 7 □-----о 2 ------ 4 а-----а 6 Рис. 107. Дневной ход интенсивности транспирации у раз- личных видов степной пустоши в Крайхгау, земля Баден ; (по МюллерШтоллю, из «Phytologi е», Bd. Ill, 1). Вверху: в начале сухого периода (10.VIII), внизу: во время сухого периода (19.VIII). 1 — Prunella grandifora', 2 — Centaurea scabiosa; 3 — Heliantdemum chamaecistus: 4 — Genistatlinetoria", 5 — Geranium sanguineum', 6 — Aster amellus', 7 — Teuctium chamaedrys. наступлением засухи запасы влаги в почве иссякают и листья начинают вянуть, растения сокращают транспирацию, закрывая устьица,— сначала только в полуденное время, позже на весь день, исключая утренние часы (рис. 107). Первыми снижают интенсивность транспирации виды, у кото- рых корни пронизывают лишь верхние слои почвы. Если засуха затяги- вается, листья вянут и засыхают, но у некоторых видов, например у Euphorbia seguieriana, лишь желтеют. Степень обеспеченности водой нахо- дит отражение в величине осмотического давления. При хорошем снабже- нии водой его значения, так же как это наблюдается у степных и пре- рийных растений, остаются низкими, но, как только начинает ощущаться
Зона степей и прерий 127 Рис. 108. Годовой ход осмотического давления у двух видов остепнен- ной пустоши на песчаных почвах Верхнерейнской низменности (по опре- делениям Фолька, заимствовано из Walter, 1931). недостаток воды, осмотическое давление тотчас повышается (рис. 108), причем мелкоукореняющийся Helichrysum реагирует на дефицит влаги быстрее, чем глубокоукореняющаяся Artemisia. Слаботранспирирующие лилейные гидростабильны, величина их осмотического давления изме- няется мало, хотя они и относятся к видам, которые развивают повер- хностную корневую систему (ср. поведение Anthericum, рис. 109). Колебания осмотического давления отражают также различия в харак- тере местообитаний. Например, у видов (при одновременном отборе проб) на сухом известняковом гребне осмотическое давление всегда выше, чем у тех же видов, произрастающих на более влажном лёссовом склоне (рис. 109). В экстремальных условиях у растений степных пустошей в редких случаях отмечалось очень1 высокое осмотическое давление, превышавшее 80 атм. При слабом, но сохраняющемся длительное время недостатке влаги наблюдается активное регулирование растениями осмотического давле- ния. Оно постоянно сохраняется на более высоком уровне, даже если содержание воды в* почве увеличивается. Обычно это происходит летом у растений на несколько более сухих местообитаниях. Например, у особей,
-128 Глава 2 поселившихся на известняковом гребне, осмотическое давление и после .дождя всегда выше, чем у растений на лёссовых склонах. Наличие у расте- ний механизма регуляций осмотического давления способствует тому, что анатомо-морфологическая структура вновь развившихся листьев стано- вится более ксероморфноц (рис. 110). Засушливые годы, которые в Центральной Европе значительно менее -экстремальны, чем даже средние по водности годы в восточной степи, тем Рис. 109. Годовой ход осмогического давле- ния у видов на сухом известняковом гребне (1) и на лёссовом склоне в Крайхгау (2) ^(по Мюллер-Штоллю). Hipp. = Hippocrepis comosa', Hel. = Helianthemum •chamaecistus’, Anther. = Anthericum ramosum. Значе- ния на местообитании I выше, чем на местообитании 2. la —> S. Joannis -> S. pulcherrima -> S. не менее оказывают на расти- тельный покров губительное воз- действие — он практически весь выгорает. Но этот урон имеет временный характер. Подземные части или почки возобновления у поверхности почвы остаются живыми, либо же запас семян столь велик, что обеспечивает семенное возобновление расте- ний. Таким образом, происхо- дят лишь количественные изме- нения состава растительного по- крова, в качественном же отно- шении он весьма устойчив. Ины- ми словами, видовой состав оста- ется неизменным вне зависимо- сти от количества осадков в отдельные годы. Имеются данные сравни- тельного исследования не- скольких видов Stipa, проведен- ного Рихновска в Моравии Ч Пробная площадка была вы- брана на юго-западном склоне, сложенном пермскими конгломе- ратами. Наблюдениями установ- лено, чтоксерофильные свойства все более отчетливо проявлялись у растений в следующей после- довательности: S. stenophyl- capillata. Микроклиматические измерения показали аналогичное направление увеличения сухости место- обитаний этих видов Stipa. Изучение величин транспирации и условий обеспеченности растений водой во время засухи позволило установить, что приспособленность злаков к недостатку влаги нарастает в той же последовательности. Сильно пострадал только S. capillata. Правда, засуха захватила этот поздноцветущий злак перед цветением, когда другие травы уже плодоносили. Рихновска изучала также условия местообитания Corynephorus canescens 1 2. В отличие от континентальных видов Stipa Согу- 1 М. Rychnovska, A contribution to the ecology of the genus Stipa, «Preslia» (Praha), 37, 1965, p. 42—52; M. Rychnovska-Soudkova, Wasserhaushalt einiger Sfipa-Arten am naturlichen Standort, «Ceskoslow. Akad. Ved.», 76, № 6, 1966. 2 M. Rychnovska, Corynephorus canescens (L.) P. Reauv. (Physiologisch- •okologische Studie einer Pflanzenart), «Akad. d. Wiss. Prag.», 71, 1961.
Зона степей и прерий обобщили для разных подзон степи Восточной Европы, Западной Сибири и Алтая. Важнейшие показатели для 6 типов степи приведены в табл. 23. Состав растительного покрова отдельных типов характеризуется преобла- дающими видами. I. ВОСТОЧНАЯ ЕВРОПА (РУССКАЯ РАВНИНА) 1. Bromus erectus ssp. riparius, В. inermis, Koeleria gracilis, Stipa Joannis, Calama- grostis epigeios, Carex humilis, Medicago falcata, Filipendula hexapetala, Falcaria sioidfis, Salvia pratensis, Centaurea marschalliana и др. на мощном, слабовыщелоченном чернот- земе, Стрелецкая степь. ..} 2. Stipa ucrainica, Festuca sulcata, Galium verum, Falcaria sioides, Linosyris villosa и др. на южном черноземе и темных каштановых почвах, Аскания-Нова. 1 II. ЗАПАДНАЯ СИБИРЬ И АЛТАЙСКИЙ КРАЙ 3. Stipa capillata, S. rubens, Festuca sulcata, Filipendula hexapetala, Thymus mar- schallianus, Phlomis tuberosa, Libanotis intermedia и др. на выщелоченном черноземе со средним содержанием гумуса, Приобское плато. 4. Stipa capillata, S. rubens, Festuca sulcata, Koeleria gracilis, Veronica spicata, Medicago falcata и др. на южном черноземе, Алтайский край. 5. Stipa capillata, S. rubens, Festuca sulcata, Galium verum, Medicago romanica и др. на южном черноземе, Алтайский край. 6. Festuca sulcata, Stipa capillata, S. lessingiana, Artemisia frigida, A. glauca и др. на каштановых почвах, Алтайский край. В степях большая часть надземной массы осенью отмирает, годовая продукция сухого вещества почти равна годовому опаду, образующему подстилку. Сохра чются только базальные части дерновин злаков и части побегов, масса которых с возрастом растения увеличивается- В итоге надземная фитомасса более чем вдвое превышает годовую продук- цию. Наблюдения показывают, что величина этой ежегодно продуцируемой надземной массы от года к году резко колеблется. Так, например, для Аскании-Нова (бедная разнотравьем ковыльная степь) приводятся следующие данные о надземном урожае (в кг/га)’. Во влажный год . . 4530—6250 В сухой год .... 710—2700 Подземная фитомасса, напротив, остается неизменной. В этом прояв- ляется способность растительного покрова приспосабливаться к иеремен- чивым условиям влагообеспечения, о чем мы уже говорили: в сухое время года транспирирующая и ассимилирующая листовая поверхность сокра- щается, соответственно уменьшается и количество вновь образующегося органического вещества. Опытным путем для разных степных сообществ было установлено, что доля подземной фитомассы возрастает с севера на юг, то есть в направле- нии увеличения сухости климата. Поскольку основная часть надземной' фитомассы ежегодно отмирает, доля ежегодного опада фитомассы, равно как и сама фитомасса, уменьшается с юга на север. Мертвая подстилка, покрывающая землю, так называемый степной войлок, достигает в луго- вой степи 8—10 т!га, в сухой степи — только 3 тп!га, ибо в последнем слуг чае продуцирование надземного сухого органического вещества происхо- дит менее интенсивно. Однако объем подстилки не остается постоянным в течение вегетационного периода и колеблется в больших пределах. Весной и летом процессы разложения протекают наиболее энергично, потому к началу засухи, в разгар лета, количество подстилки мини- мально. Максимальное количество подстилки накапливается поздней 9*
132 Глава 2 осенью или в предвесеннее время. Концентрация азота в подстилке относительно высокая. Зола злаков содержит кремнекислоту. ТОПОГЕННЫЕ БОЛОТА И ЯВЛЕНИЯ ЗАСОЛЕНИЯ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ Топогенные болота возникают повсеместно там, где грунтовые воды располагаются очень близко к земной поверхности или где происходит их излив на поверхность почвы. Разумеется, уровень грунтовых вод может колебаться в известных пределах, но он не должен опускаться ниже гра- ницы, доступной для корней болотных растений. Таким образом, расти- тельный покров низинных, или плоских, болот не зависит от количества атмосферных осадков и, следовательно, в известной мере также от клима- та. Тем не менее его вряд ли следует относить к категории азональной растительности, ибо климат оказывает определенное влияние на состав грунтовых вод и косвенно на растительность болот. В горных местностях, где грунтовые воды просачиваются на дневную поверхность и на самых низких позициях рельефа заболачивают почву, фактором, определяющим состав грунтовых вод, становятся различия в исходных породах. В районах, сложенных известняками, грунтовые воды содержат известь и имеют слабощелочную реакцию; в местах разви- тия песчаников, а также там, где обнажаются граувакки, глинистые слан- цы или граниты, грунтовые воды бедны известью и обычно слегка кислые. В пределах же равнинных областей Восточной Европы, где грунтовые воды почти не соприкасаются с подстилающими почву горными породами, а их приток и отток затруднены, воздействие климата более значительно. В условиях гумидного климата, например в бореальной зоне, количе- ство осадков значительно превышает величину испаряемости. Поэтому раз- витые здесь подзолистые почвы выщелочены. Просачивающаяся сквозь почву и скапливающаяся в рытвинах вода почти не содержит растворен- ных веществ; коллоиды гумуса окрашивают ее в буроватый цвет, реакция воды кислая. В местах застаивания воды почва переувлажняется до преде- лов полного насыщения водой, образуются болота с залежами торфа. По мере поднятия болота вверх поверхностная его часть все более отда- ляется от зеркала грунтовых вод и в этом случае увлажнение почвы проис- ходит только за счет атмосферных осадков; начинается чисто омброгенное развитие болота. Создаются условия для поселения видов Sphagnum. Последнее же обеспечивает дальнейшее развитие болотного процесса в направлении образования верховых болот (см. т. II, гл. 5). Чем ближе между собой величины осадков и испаряемости и чем чаще поверхность болота периодически несколько высыхает, тем меньше возможность обра- зования верховых болот и тем меньше их доля в общей площади болот (табл. 24). Самые южные сфагновые болота распространены под Днепропетров- ском и Кировоградом1. Южнее, количество осадков уменьшается, ис- паряемость увеличивается, и хотя легкорастворимые соединения еще все вымыты, в грунтовых водах происходит все большее накопление трудно- растворимых солей кальция. 1 В северной части Венгерской низменности (Альфельд) также еще встречаются сфагновые болота с Eriophorum vaginatum, Drosera rotundifolia, Vaccinium oxycoccus и др. Ср.: T. Simon, Die Vegetation der Moore in den Naturschutzgebieten des nord- lichen Alfold, «Acta Bot. Acad. Sci. Hungar», 6, 1960, S. 107—137.
Зона степей и прерий 133 Таблица 24 Доля верховых и плоских (низинных) болот в общей площади болот Восточной Европы (в %) Область Верховые болота Плоские болота Северная бореальная 75 25 Междуречье Вятки и Ветлуги . . 66 34 Ленинградская 65 35 Центральная 50 50 Белоруссия, западная часть . . 45 55 Средняя Волга 40 60 Зона лесостепи 10 90 Степная зона 0 100 Реакция грунтовых вод становится все менее кислой, затем нейтраль- ной и даже слабощелочной. Эта перемена находит отражение в составе болотной растительности. Ацидофильные виды выпадают из растительного покрова, но появляются базифильные. Если в гумидных районах в почве всегда наблюдается нисходящее движение воды, то в семигумидцой области летом из-за сильного испарения воды с поверхности почвы господствует режим непромывного типа с восходящим током почвенной влаги. При большом содержании в грунтовых водах растворенного Са(НСО3)2 воз- никает необратимый процесс выпадения в осадок СаСО3. Торф в таких болотах насыщен известью, что может стать причиной образования болот- ного мергеля. Величина pH превышает 7, поэтому говорят о болотах со щелочной реакцией или о засолении кар- бонатом кальция. Щелочные болота покрыты преимущественно высокорослыми, образующими крупные кочки видами Carex {Carex elata ssp. omskiana и др.); в Венгрии их называют формацией «цзомбек». По-види- мому, они типичны для пограничной полосы между лесной и лесостепной зонами. Об экологии видов низинных болот известно немного. Хотя развитие этих видов связано с насыщенным водой субстратом, их листья могут иметь несколько ксероморфное строение. Осмотическое давление у отно- сительно высокорослых видов сравнительно большое, например у круп$ ных осоковых — свыше 15 атм, у Phalaris — более 20 и у Phragmites на сухих местообитаниях почти 28 атм. Это явление, видимо, можно объяснить низкой пропускной способностью водопроводящей системы растений. Бросается в глаза большая ксероморфность образованных летом верхних листьев в сравнении с нижними листьями А Затруднения в погло- щении влаги, обусловленные плохой аэрацией почвы, по-видимому, зна- чения не имеют, так как маленькие, с нежными листочками растения харак- теризуются осмотическим давлением, колеблющимся в пределах 5—10 атм. Снабжение корней кислородом в часто содержащей H2S и почти лишен- ной О2 почве осуществляется через крупные межклетники, расположен- ные в основании побегов. Чем влажнее местообитание, тем большее про- странство в корнях занимают межклетники, тем меньше их удельный вес. Низинные болота обычно используются как сенокос, дающий сено 1 R. Y а р р, Spiraea ulmaria L. and its bearing on the problem of xeromorphy iri marsh plants, «Ann. Bot.», 26, 1912, p. 815—870.
134 Глава 2 для подстилки. Если выкашивание не производится, то уже в скором времени болота зарастают лесом. Сначала укореняются различные ивы (виды Salix), за ними следуют также древесные породы: на богатых пита- тельными веществами болотах ольха (Alnus glutinosa), на обедненных ими — береза (Betula). Низинные болота превращаются в заболочен- ные леса. С приближением к границе между гумидной и аридной областями, то есть к полосе, где количество осадков соответствует испаряемости, на равнинной местности становятся все более заметными явления засоле- ния. Часто встречаются бессточные низины, вода из которых стекает только в особенно полноводные годы. В таких условиях из почвы вымы- вается лишь часть образующихся в процессе выветривания горных пород солей натрия (Na2SO4). Поэтому в почвах с близкими грунтовыми водами, в их гумусовом слое, происходит известное накопление ионов натрия. В результате избытка натриевых солей кальций вытесняется из обменно- способных частей почвы и замещается натрием. Так образуются гуматы йатрия или же такие соединения, как Na2SiO3 и NaA102. Во влажное время года почва глубоко и обильно промачивается водой. Избыток влаги, особенно если поступающая с поверхности вода в гумусо- вом горизонте обогащается СО2, обусловливает развитие реакции гидро- лиза, при котором Na+ вытесняется Н+ и может произойти замещение силиката^натрия Са(НСО3)2 Гумат натрия + Н2СО3 [ гумат Н + NaHCO3 Na2SiO3 + Сэ(НСО3)2 | CaSiO3 + 2NaHCO3 В том и другом случаях образуется легкорастворимая сода, которая нисходящим током воды вымывается в горизонт грунтовых вод. Однако в сухой сезон Na2GO3 накапливается на поверхности почвы и обусловли- вает содовое засоление почв, характерное для лесостепной зоны, в частности для райнов лесостепи Маньчжурии. В Паннонском бассейне обширные площади прежде регулярно затап- ливались водами крупных рек. Поэтому концентрации солей в почве не про- исходило. После того как реки были зарегулированы и разливы прекра- тились, на всех летом сильно высыхающих почвах равнин с высоким стоя, нием грунтовых вод началось засоление содой, сформировались почвы «сик»- в которых известную роль играют также сульфаты. Место прежних пой- менных лесов заняли открытые сообщества пушты 1 2. Такого рода «содовые» почвы с «содовыми озерами» известны в Цен- тральной Европе в районе озера Нейзидлер-Зе, причем засолению в дан- ном случае способствует вымывание солей из соленосных поверхностных пластов горных пород третичного возраста 3. Вендельбергер подразделяет 1 В. А. К о в д а, Е. Н. Иванова: см. «Почвы СССР», т. I, 1939, стр. 299— 403; Р. J anitzky, Saiz- und Alkaliboden und Wege ihrer Verbesserung, Giessen, 1957. 2 0.Stocker, Untersuchungen in der ungarischen Alkalisteppe, «Jb. wiss. Bot.», 78, 1933, S. 751—856. Особенно детальные исследования этих галофильных раститель- ных сообществ произведены: Gy. Bodrogkozy, «Acta Bot. Acad. Sci. Hungar», 6. 1960, S. 171—207; 8, 1962, S. 1—37; 11, 1965, S. 1—51; 12, 1966, S. 9—26. Почвен- ную карту, на которой выделены почвы «сик», читатель найдет в работе: Н.-Р. В 1 u m е, Bodenkundliche Studien im Pannon-Becken und seinen westlichen Randgebieten, «Schrift. Landw. Fakult. Kiel», № 34, 1963. 3G. Wendelberger, Die Vegetation des Neusiedler See-Gebietes, «Szb. Osterr. Akad. Wiss., math.-naturw. Kl.», Abt. I, 168, 1959, S. 305—314; O. S t о c k e r, Einige Bemerkungen uber die Salzstandorte ostlich des Neusiedler Sees, «Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien», 100, 1960, S. 106—111; H. Franz, G. H и s z, Das Neusiedlerseebecken, «Osterr. Bodenk. Ges.», H. 6, 1961, S. 52—75.
Зона степей и прерий 135 галофильные виды по их отношению к содержанию солей в почве на при- мере видов, распространенных в окрестностях озера Нейзидлер-Зе Ч Подразделим здесь (с некоторыми изменениями) растения по степени галофильности на 5 групп — от Г 5 (на сильнозасоленных почвах) до Г 1 {растения, избегающие засоленных почв). Римские цифры за видовым названием отражают степень потребности растений во влаге (от I — на очень сухих местообитаниях до V — растущих в погруженном в воду состоянии). Приводимая ниже классификация относится только к содо- вому засолению. Г 5 — Camphorosma annua I, Lepidium cartalagineum II, Suaeda maritima и S. salsa II — IV. Г 4 a) — Matricaria chamomilla-bayeri I, Salicornia europaea III, Puccinellia limosa II — IV, Pholiurus pannonicus III — IV, Plantago tenuiflora III — IV, Suaeda pannonica II, Cy perus pannonicus III — IV, Crypsis aculeata III — IV; 6) — (менее засоленные почвы) Puccinell'~ salinaria III — IV, Aster pannonicus III — IV, Triglochin maritimum JV, Jcirpus maritimus IV, Scirpus tabernae- montani IV, Plantago maritima III. ГЗ — Artemisia maritima I, Limonium gmelini I, Taraxacum bessarabicum III, Scorzo- nera parviflora III — IV, Juncus gerardi III — IV, Roripa kerneri III — IV, Beckmannia erucaeformis III — IV, Bupleurum tenuissimum II, Trifolium fragiferum III, Samolus valerandi III и др. Г 2 — Potentilla anserina III, Glaux maritima III, Peucedanum officinale I, Odontites rubra II —III, Lotus siliquosus II — III, Lotus corniculatus-tenuifolius. III, Triglochin palustris III — IV, Cladium mariscus IV. Г 1 — в эту группу отнесены все виды, избегающие засоленных почв. ГО — (безразличны к засолению) Phragmites communis, Potamogeton pectinatus, Lepidium ruderale встречаются и в сильнозасоленной воде, тогда как Myrio- phyllum spicatum и Utricularia переносят лишь слабое засоление. Систематизация галофильных видов при засолении почв хлоридами иная. В этом случае Salicornia относится к наиболее солевыносливым формам, Glaux также, видимо, должна быть причислена к более высокой группе. Однако подразделение, основанное лишь на приуроченности растений к определенному типу местообитаний, еще не дает полного представления об их экологии. Например, Artemisia maritima и Limonium gmelini попа- дают в одну и ту же группу, поскольку в естественных условиях они обыч- но встречаются вместе. Однако, как показал Штоккер, корни этих видов •размещаются в совершенно разных почвенных горизонтах. У Artemisia корни '^располагаются около поверхности, и поэтому растение страдает ют летней засухи. Limonium, напротив, имеет стержневой корень, прони- кающий до грунтовых вод и благодаря этому постоянно обеспечивающий растение влагой. Сообщества галофитов встречаются также в некоторых районах Цен- тральной Европы с гумидным климатом. Однако развитие их здесь обуслов- лено отнюдь не климатическими причинами. Галофиты поселяются в местах выхода на поверхность естественных или искусственных соляных источ- ников, и их распространение имеет лишь чисто локальное значение. Более обширные площади засоленных почв располагаются на морских побережьях. Здесь засоление почв вызвано воздействием соленых морских вод или солоноватых вод суши (марши, кромки морских пляжей, лагуны; ср. гл. 5). В аридных условиях собственно лесостепной зоны содержание Na2SO4 и особенно NaGl в грунтов х водах все более повышается. В этом случае 1 G. Wendelberger, Zur Soziologie der kontinentalen Halophytenvegetation Mitteleuropas, unter besonderer Berucksichtigung der Salzpflanzengesellschaften am TJeusiedler See, «Osterr. Akad. Wiss., math.-naturw. KI.», Denkschr. 108, S. 5.
136 Глава 2 летом вследствие непрерывного испарения поднимающейся по капилля- рам воды на поверхности почвы накапливается много солей, образующих белую солевую корку. Развивается хлоридно-сульфатное засоление и формируются настоящие солончаки, называемые в Аме- рике «белыми щелочными почвами» в отличие от «черных щелочных почв», или содовых солончаков. Дело в том, что гуматы натрия легко пептизи- руются и в воде образуются темные коллоидные гумусовые растворы (черная корка). Напротив, в концентрированных растворах солей гуму- совые вещества выпадают в осадок и поверхность почвы покрывается скрепленной только солями коркой белого цвета1. Растения — индикаторы содового и хлоридного засоления относятся к самым различным видам. Для засоленных почв Восточной Европы можно назвать следующие имею- щие индикаторное значение виды. Содовое засоление (сильно увлажненные почвы): Trifolium fragiferum, Triglochin maritimum, Juncus gerardi, Geranium collinum, Taraxacum bessarabicum, Aster tripolium, несколько южнее также Scirpus maritimus, Puccinellia palustris, Peucedanum latifolium, Senecio racemosus и др. Засоление хлоридами: Salicornia europaea (= herbacea), Suaeda prostrata, Limonium tomentellum, L. caspica, на солончаках в прибрежной полосе Черно- го моря, кроме того, Halo спешит strobilaceum, Obione pedunculata, Bassia hirsuta, Suaeda altissima, Salsola soda, Petrosimonia crassifolia, Frankenia hirsuta, Aeluropus litoralts, Tamarix pallasii и др. Приведенные данные указывают на особенно отчетливую связь рас- тительности, свойственной местообитаниям с высоким уровнем грунтовых вод, с определенным типом зональной растительности, развитие которой обусловлено фактором «климат». Резкогумидный климат: засоление отсутствует, преимущественно развиты олиготрофные болота бореальной зоны. Гумидный климат: засоление отсутствует, преимущественно распро- странены эвтрофные болота зоны смешанных лесов. Субгумидный климат: засоление карбонатами кальция, «щелочные» боло- та зоны, пограничной с зоной лесостепи. Семиаридный климат: содовое засоление лесостепной зоны. Аридный климат: засоление хлоридами собственно степной зоны и зоны полупустыни. В качестве примера приведем очень ровные речные террасы левобе- режья Днепра с высоким уровнем грунтовых вод. Севернее Киева засоле- ние не встречается; несколько южнее наблюдается накопление в почве значительных количеств карбонатов кальция; на террасах выше Днепро- петровска очень широко распространено содовое засоление; далее к югу хорошо выражено засоление хлоридами, которое вблизи Черного моря и особенно у Сиваша охватывает обширные площади. Наряду с такого рода засолением сильно увлажненных почв известно- засоление сухих почв. Оно сопровождается все большим участием видов Artemisia (сначала A. austriaca, затем A. maritima), вследствие чего степная растительность принимает облик полупустыни. Слабое засоление почв, не испытывающих воздействия грунтовых вод, в восточноевропейской степной области связано с приносом ветром солевой пыли. Обширные площади, затопленные солоноватыми водами Сиваша, летом высыхают и покрываются белой коркой соли. Ветер взвих- 1 К. К. G е d г о i z, Der absorbierende Bodenkomplex, Dresden, Leipzig, 1929.
Зона степей и прерий 137 ривает соль в воздух и переносит ее к северу, где она отлагается в пределах зоны южного чернозема. Последний при дальнейшем увеличении аридно- сти становится беднее гумусом, из-за чего горизонт А все более светлеет. Такие почвы уже называют каштановыми. У этих почв горизонт с пятнами карбонатных новообразований (белоглазка) по мере возраста- ния сухости воздуха поднимается все выше по разрезу и, наконец, у свет- лых типов почв залегает на глубине всего 30 см. Каштановые почвы в свою очередь переходят i бурые почвы полупусты ни, а послед- ние, уже в полосе па "тынь,— в лишенные гумуса сероземы. Отложение солевой пыли на поверхности почвы в зоне южного черно- зема и каштановых почв вызывает характерное изменение почвенного профиля. Во влажное время года, после таяния снега, соль из верхних горизонтов почвы вымывается, причем образовавшиеся соединения гуму- са и натрия переходят в неустойчивую форму. Образуются золи гумуса, которые вместе с полуторными окислами (Fe2O3, А12О3) перемещаются в более глубокие горизонты почвы, где осаждаются и формируют гори- зонт В. Процесс напоминает подзолистый период почвообразования с той лишь разницей, что здесь пептизирующую функцию Н-иона выполняет Na-ион; реакция почвы становится щелочной (pH более 9). Такие почвы называются солонцеватыми (рис. Ill, 1 и 2). Чем дальше к югу, тем большим становится количество солей, пере- носимых пылью, горизонт А выщелачивается все более интенсивног а горизонт В уплотняется. Летом при высыхании почвы образуются тре- щины, которые рассекают ее на столбчатые отдельности. Такой тип струк- турной почвы называют солонцом (рис. 111, 3 и 4). Солонец имеет следующее строение: Горизонт А полностью выщелочен, пепельно-серый, с листоватой структурой, обогащен кремнеземом. Горизонт вмывания В очень темный, плотный, распадается на хорошо выраженные столбчатые отдельности. Отсюда название «столбчатые солон- цы». Если горизонт А имеет толщину всего несколько сантиметров, такую почву назы- вают корковым солонцом. Во влажном состоянии горизонт В, содержащий поглощенный натрий, сильно набухает и становится водонепроницаемым, вследствие чего весной во время таяния снега и после летних или осенних дождей почва совершенно размокает. Горизонт С, в верхней части которого появляется белоглазка (Сх), содержит на глубине гипсовые трубочки (С2) и, наконец, конкреции гипса (С3). Резкощелочная реакция горизонта В свидетельствует о том, что произошло образование соды. Абсолютное содержание солей в почве невелико. На типичных солонцах злаки отступают на второй план, раститель- ный покров становится более разреженным и принимает облик, харак- терный для полупустыни. Типичными растениями-индикаторами солонцов являются: Puccinellia convoluta, Camphorosma annua, C. monspeliaca, Limonium alutacea, Artemisia maritima ssp. salina, Kochia prostrata, Linosyris villosa, Lepturus pannonicus, Gypsophila stepposa, Petrosimo- nium volvox и др.; на корковых солонцах преобладает Artemisia pauciflora. На крайнем юге степной зоны, на солонцеватых почвах, нередко встречаются бессточные впадины, сходные с долинами карстовых обла- стей. Здесь под мощным лёссовым слоем залегают осадочные породы мор- ского происхождения (третичные известняки). При вымывании содержа- щихся в этих породах включений соли возникают полости, обусловливаю- щие проседание грунта. Такие бессточные впадины называют «подами». Это могут быть впадины небольших размеров, но могут быть и понижения диаметром во много сотен метров и площадью 15 тыс. га. Что касается образования подов, то Махов (устное сообщение) на осно- вании данных бурения доказал, что современный рельеф в значительной
138 Глава 2 Рис. 111. Типичные профили слабо- и сильнозасоленных почв в Восточной Европе. 1 — южный чернозем (слабосолонцеватый) со слабоуплотненным гори- зонтом А2В; 2 — темно-каштановые почвы с отчетливо выраженным горизонтом В; пятна белоглазки (СО, ниже аккумуляция гипса (труб- ки С2 и друзы С3); в типах 1 и 2 горизонт At имеет пластинчатую струк- туру; гв — горизонт вскипания; в % указано содержание гумуса; S — светло-каштановые почвы (сильносолонцеватые): горизонт В тем- ный, столбчатый и очень плотный, горизонт А беден гумусом, пластин- чатый. в остальном такой же, как предыдущий; 4 — типичный столбча- тый солонец: горизонт А пепельно-серый, пластинчатый, горизонт В мощный; 5 — солонец, измененный поднимающимися грунтовыми водами, белоглазка растворена, выделения гипса прослеживаются до глубины 40 см, внизу горизонт оглеения(в); 6 —типичный солончак при высоком стоянии грунтовых вод, с темным гумусовым горизонтом At гипсовыми трубками в горизонте G, ниже — глеевый горизонт; на поверхности часто образуется солевая корка. мере соответствует рельефу третичного времени до начала процесса отло- жения лёсса, когда западины уже существовали. Если во впадинах скап- ливается вода, которая насыщает лёсс, то лёсс (вследствие переотложения пылеватых частиц) «проседает», благодаря чему поды углубляются. Весной талые воды заполняют понижения. Летом в центре пода может еще сохраниться небольшое озерцо. При длительном воздействии воды, медленно просачивающейся в со- лонцеватую почву, ионы натрия вымываются и замещаются в гумусовом комплексе ионами водорода. В результате формируются особенно сильно-
Зона степей и прерий 139 деградированные солоди, соответствующие подзолам; разница состоит в том, что горизонт грубого умуса в них отсутствует. Растительность подов обн* рущивает резко выраженную поясность. <В подах южной степной зоны ковыльная степь равнинных местообитаний по мере увеличения влажности почвы в направлении от края пода к его середине образует следующие микрозоны: 1) луговая степь с отдельными ковылями (почва более богата гуму- сом); 2) луговая растительность без ковылей, очень богатая разнотравьем {наибольшее содержание гумуса в почве); 3) заливаемые луга с гигрофильными злаками, как Alopecurus praten- sis (содержание гумуса в почве более низкое); 4) растительность низинных болот на выщелоченных солодях; 5) сообщества водных растений на самом глубоком месте впадины с видами Potamogeton и Characeae. Состав растительного покрова в самой глубокой части впадины непо- стоянен, так как в засушливые годы поды обычно остаются сухими и степ- ная растительность беспрепятственно проникает в их более низменные .части. Растения низинных болот способны находиться в латентном состоя- нии в почве или в виде семян до 10 лет. После дождливого года тотчас снова появляются Butomus, Heleocharis, Elatine, Alisma, Limosella и раз- личные виды Carex. Особенно типичен пырей подовый, Agropyrum repens ssp. pseudocae- sium, легко переносящий засуху, но и не страдающий от затопления. Несколько севернее для подов уже характерны небольшие рощи осины (Populus tremula), а северо-восточнее также березы (Betula). Поды имеют важное хозяйственное значение, так как во время засухи служат хоро- шими пастбищами для скота. Солонцеватые степные почвы оказываются пригодными для богарного земледелия, если удается нейтрализовать щелочность почв, указывающую на присутствие соды в горизонте В. Осуществляют это внесением в почву большого количества гипса, причем в процессе перестройки содержащихся в почве Na2CO3 и CaSO4 образуются легкорастворимый и легковымывае- мый Na2SO4 и нерастворимый СаСО3; последний улучшает структуру почвы. . Развитие солонцов может быть также следствием химического пре- образования солончаков. Последние, как известно, связаны с высокостоя- щими грунтовыми водами, причем к поверхности почвы поднимается толь- ко слабоминерализованная грунтовая вода; при ее испарении соли накап- ливаются в почве. Таким образом, концентрация солей в почвенном про- филе увеличивается снизу вверх. Сначала выпадает слаборастворимый гипс (CaSO4), в то время как NaCl и Na2SO4 образуют на поверхности почвы солевую корку. Вследствие высокой концентрации солей гумусо- вые вещества выпадают из раствора (см. рис. 111, 6). Если в таком районе вследствие развития процессов эрозии уровень грунтовых вод понижается, то весной всякий раз происходит вынос солей из верхних гумусовых горизонтов, при этом гумусовые коллоиды, содер- жащие натрий, переходят в раствор. Со временем на такого рода место- обитаниях формируется солонец (рис. 111, 4). И наоборот, при подъеме зеркала грунтовых вод солонец вновь преобразуется в солончак. Это воздает чрезвычайную пестроту почвенного покрова. Очень часто он представляет собой микромозаику различных типов почв с преимуществен- ным развитием солонцов на возвышенных частях рельефа и с солончаками
140 Глава 2 в отрицательных формах, как это наблюдается, например, в Прикаспий- ской полупустыне. Эта область, бывшая некогда дном Каспийского моря, простирается от устья Терека (Северный Кавказ) до излучины Волги у Волгограда, отсюда до среднего течения Урала и далее проникает глубоко в пределы Средней Азии. Количество осадков здесь не превышает 250 мм, под Астраханью оно колеблется в отдельные годы от 263-до 46 мм. Зимы еще холодные, снег лежит до 5 месяцев. Прикаспийская низменность сложена мощными тол- щами морских отложений. Соли, содержащиеся в донных осадках преж- него моря, после выхода этих пород на сушу оказались выщелоченными. Со временем происходило также перераспределение солей по земной поверхности. Дождевые воды смывали их с возвышенных частей рельефа и переносили на более низкие позиции. Неудивительно поэтому, что микрорельеф при этом превращался в фактор, который подчас направлял: развитие почвообразовательного процесса. Бурые почвы повышений в верхнем метре почвенного профиля содержат мало солей (0,2—0,4%), однако с глубиной их концентрация увеличивается. Гумусосодержащими являются только верхние 30—40 см, общее количество гумуса незначительно (2—3%). Горизонт вскипания с СаСО3 часто расположен уже на отметке 25 см', следовательно, почва увлажняется неглубоко. Покрытие почвы растениями не достигает 50%,. но корни заполняют весь объем верхних горизонтов почвы (Шалыт, 1950,. см. примечание на стр. 112). Влажной весной свободное пространство между растениями временно занимают эфемеры. Сообщества, которые были бы распространены на значительных площадях, почти отсутствуют, так как каждое изменение микрорельефа влечет за собой изменение соста- ва почв: развиваются либо солонцы, либо — во влажных впадинах — солончаки. Соответственно варьирует и состав растительных группи- ровок. В типичной полупустыне среди злаков преобладает Festuca sulcata, тогда как Stipa capillata, St. lessingiana и Koeleria gracilis наблюдаются в виде отдельных экземпляров. Из мелких полукустарников особенно многочисленны Pyrethrum achilleifolium (= Chrysanthemum millefoliatum var. achilleifolium), Artemisia maritima var. incana и Kochia prostrata. Разрозненно встречаются Agropyrum cristatum, Aer stvillosus, Achillea leptophylla,. Artemisia austriaca, Erysimum versicolor, Stalice sareptana и др. Весенние эфемеры пред- ставлены Alyssum desertorum, Carex stenophylla, Draba verna, Poa bulbosa var. vivipara,. Ranunculus polyrrhizus, Tulipa biebersteiniana, Veronica verna и др. Некоторые одно- летники развиваются только осенью, как Bassia sedoides (обильно), Ceratocarpus arenari- us, Polygonum bellardi и Salsola tamariscina. Кроме того, широко представлены низшие растения — сине-зеленые водоросли, наземные лишайники, а также мхи. В местах выпаса скота злаки исчезают, увеличивается только коли- чество Роа bulbosa, а также однолетних и двухлетних видов. При болен интенсивном выпасе исчезают и полукустарники, остаются только серо- белые сорные растения Ceratocarpus, Bassia и, кроме того, Atriplex lacinia- tum. На сильно деградированных участках сохраняются лишь низкорос- лые, прилегающие к почве растения. На солонцах растительность еще беднее: преобладают Artemisia pauciflora, растущая совместно с Camphorosma monspeliaca и Kochia prostrata (рис. 112). Эфемеры и осенние однолетники в основном те же. Очень велико количество наземных лишайников; часто встречаются мхи,
Зона степей и прерий 141 Рис. 112. Растительность полупустыни на солонцах в конце августа под Красноармейском: Artemisia pauciflora (голые кусты), Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata и др. (фото Келлера). «среди них виды Riccia. Лишайник Aspicilia местами распространен столь широко, что в прежние времена кочевники собирали его и использовали как заменитель хлеба. Охарактеризуем еще вкратце растительность влажных засоленных местообитаний на солончаках Ч Местообитания вокруг соленых озер Баскунчак и Эльтон, характе- ризующиеся экстремальными условиями среды, сложены твердой пова- ренной солью и полностью лишены растительности. Соль выветривается из горных пород пермского возраста и выносится в озера несколькими соляными источниками. Растением-пионером на солончаках является солерос, Salicornia herbacea, сопровождаемый обычно Halocnemum strobi- laceum. Почва между растениями часто бывает покрыта солевой коркой, но корни растений углубляются в слои почвы, содержащие меньше солей. Тем не менее осмотическое давление у этих видов, как правило, очень высокое (до 60 атм). Другими наиболее типичными галофитами являются Suaeda maritima, Obione pedunculatum, Limonium caspica и др. Несколько менее засоленные, но еще влажные местообитания занимают Petrosimonia crassifolia и Atriplex verructferum. Значительно суше и лишены на поверхности солей почвы с Atriplex сапит и Anabasis salsa, часто простирающиеся на многие кило- метры и только на 20% занятые растениями. Здесь уже развиты лишай- ники и эфемеры (злаки Agropyrum prostratum и Colpodium humile), но 1 В. Keller, Die Vegetation auf den Salzboden der russischen Halbwiisten und Wiisten, «Zschr. f. Bot.», 18, 1925/26, S. 113—137, а также многочисленные работы этого автора н$ русском языке; см. также: «Veget. Bilder», R, 18, Н. 8 (Tafel 43—48.)
142 Глава 2 450 600 +2 60 ^,4,0 Stf ^45“ 10 0 ” ____- -ь ин- Тайга НЬ|йлео ныи лес нИ_^--1500 •85°-^^Г щи^-гзо ____-190' , < «“Г" KKan/№j£“90 +5O<3?Z +11 Лесостепь Степь Пустыня <250 90- 30- -9°- Лесотундрс^. Почвы Северные Подзолы и подзолис- тунЭры подзолы тые долотные почвы Серые лесные почвы и мощные черноземы Черноземы и каштано- вые почвы Сероземы 3^ Рис. 113. Схема изменения климата, растительности и почв на профиле Восточной Европы в направлении с северо-запада на юго-восток (до Прикаспийской низменности) (по Шенникову, с изменениями). Мощные черноземы соответствуют лесостепи. Зачернен гумусовый горизонт, штриховкой выделен иллювиальный горизонт В. поселяются и многолетние виды, такие, как Artemisia maritima ssp. incana или Limonium suffruticosum. Появление этих видов означает уже переход к растительности солонцов. Описанием растительности засоленных почв мы заканчиваем харак- теристику степной зоны. Растительность полупустынь и пустынь уме- ренной зоны будет описана подробнее в гл. 5. КРАТКИЙ ОБЗОР КЛИМАТИЧЕСКИХ, РАСТИТЕЛЬНЫХ И ПОЧВЕННЫХ ЗОН ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ Нигде на Земле зональность растительности в условиях арктического и умеренного климатов не выражена столь отчетливо, как на обширной Восточно-Европейской равнине, которая монотонно, без каких-либо особенно заметных возвышений, простирается от Северного Ледовитого океана до Черного и Каспийского морей, пересекая около 25 градусов по широте. Располагается она уже в области континентального климата и достаточно далеко удалена от океана. Поэтому некоторые зоны, харак- терные, скорее, для океанического климата, здесь выпадают полностью или едва выражены, например зона жестколистной растительности обла- стей с зимними дождями, лишь слабо намечающаяся в Южном Крыму, или зона лиственных лесов, узкой полосой вклинивающаяся между зоной смешанных лесов и степями. На остальном же пространстве без перерывов прослеживается весь ряд природных зон — от зоны арктической тундры до зоны пустынь. Однако, поскольку эти зоны мы уже рассмотрели в пре- дыдущих разделах, а с пустынями подробнее познакомимся в гл. 5, здесь
Зона степей и прерий . 14$ в кратком, схематическом обзоре отметим лишь важнейшие их черты (рис. ИЗ). Схема не претендует на большую точность и приведена лишь для общей ориентировки. В направлении от тундры к пустыне возрастает значение следующих факторов: 1) годовой температуры, 2) солнечной радиации, 3) длительности вегетационного периода, 4) испаряемости. Годовое количество осадков, сначала увеличивающееся] по мере приближения к зоне смешанных лесов, уменьшается в зоне степей и пу- стынь. Поэтому в левой части профиля (рис. 113) сумма осадков превышает испаряемость (гумидный климат), тогда как в правой части испаряемость больше количества осадков (аридный климат). Граница между гумидным и аридным климатами совпадает с границей между лиственным лесом и лесостепью. Зону лиственных лесов в Восточной Европе можно назвать- семигумидной, зону же лесостепи уже семиаридной, ибо в последнейг по мере движения с севера на юг впервые в бессточных впадинах отме- чаются явления слабого засоления содового типа. С нарастанием аридно- сти климата признаки засоления становятся все заметнее, площадь засо- ленных почв в равнинных, плохо дренируемых местностях — все болен обширной. С этими изменениями климата теснейшим образом связана зональность типов почв. Многолетняя мерзлота известна лишь там, где средняя годовая температура значительно ниже нуля; в районах со снежным покровом, име- ющим защитное значение, средняя годовая температура почвы превосходит температуру воздуха. Уровень грунтовых вод, в общем, тем выше, чем гумиднее климат. Гумусовый горизонт отличается наибольшей мощностью в зоне лесостепи. Правда, в северном направлении его мощность не сокра- щается столь равномерно, как это показано на схеме. В частности, в боре- альной зоне, где низкие температуры обусловливают медленное разложе- ние гумусных соединений, мощность перегнойного горизонта снова уве- личивается, и только на крайнем севере Арктики или в пустыне он пол- ностью отсутствует. На севере часто развиваются торфянистые почвы. Процесс выщелачивания почв в гумидных областях обусловливает формирование в профиле развитых здесь почв горизонта вмывания В (показан косой штриховкой), в котором накапливаются глина и полу- торные окислы. Напротив, в почвах аридного климата аккумулируется СаСО3, что легко заметить по вскипанию почвы, если капнуть на нее соляной кислотой. Горизонт вскипания залегает тем ближе к поверхности, чем ариднее климат. В крайне аридных климатических условиях, кроме того, происходит накопление гипса. Судницын 1 определил сосущую силу почвы под древостоем в разных растительных зонах. В бореальной зоне ее величина обычно была равна 0,5—2 атм, редко 5 атм. В зоне смешанного леса летом она составляла 2—5 атм, редко 10 атм. В лесостепной зоне эта величина достигала уже 5—10 атм и даже 20 атм. В степных районах почва под лесонасаждениями летом сильно высыхает, что находит отражение в высоких значениях сосущей силы: 5—20 атм, а в верхних горизонтах 50 атм; в южной степ- 1 И. И. Судницын, Новые методы оценки водно-физических свойств почв и влагообеспеченности леса, М., 1966.
144 Глава 2 Таблица 25 Общая надземная фитомасса и годовая продукция надземного сухого вещества в различных зонах растительности (в ц/га) Растительные зоны (плакорные местообитания) Надземная фитомасса Годовая продукция Зона тундры I. Арктическая полупустыня (Dryadetum) . . 6 4 II. Арктическая богатая разнотравьем тундра Caricetum 12 7 III. Северная тундра Salicetum с разнотравным и моховым покровом 30 12 IV. Южная тундра Betuletum с моховым по- кровом 32 12 V. Лесотундра (Picea и Betula) 73 14 Лесная зона VI. Северная тайга (Piceetum licheno-hyloco- miosum) 900 15 VII. Средняя тайга (Piceetum myrtillosum) . . . 1300 30 VIII. Южная тайга (Piceetum oxalidosum) .... 2200 50 IX. Зона широколиственного леса (Quercetum) 2600 56 Степная зона X. Богатые разнотравьем луговые степи . . . 15 15 XI. Типичная богатая разнотравьем степь с Fes- tuca sulcata и Stipa 12 12 XII. Типичная бедная разнотравьем степь с Fes- tuca sulcata и Stipa 10 10 XIII. Сухая степь с Artemisia, Festuca и Stipa 5 5 Полупустыни и пустыни XIV. Северная полынная полукустарничковая по- лупустыня со злаками 7 4 XV. Южная полынная полукустарничковая полу- пустыня с эфемерами 10 — XVI. Древостои черного саксаула (Haloxylon aphyl- lum) 70 12 ной области соответствующие показатели увеличиваются до 5—50 и 100 атм. При исследовании почв под древесными насаждениями в зоне полупустыни в верхнем метре почвенного профиля измерены значения 10—100 атм, а в верхних горизонтах даже свыше 200 атм', лишь на глу- бине 1,5 м сосущая сила летом приблизительно постоянна и равна 15 атм', таким образом, деревья могут всасывать воду лишь с большой глубины. В табл. 25 сопоставлены величины надземной фитомассы и годовой продукции надземного сухого вещества для отдельных растительных зон и подзон х. Значения I—XIII относятся к Восточной Европе, XIV—XVI ж пустыням Казахстана и Средней Азии. Наибольшей продуктивностью характеризуются южная часть зоны хвойных лесов и зона лиственных лесов. 1 Е. М. Лавренко, В. Н. Андреев, В. Л. Леонтьев, Профиль про- дуктивности надземной части природного растительного покрова СССР от тундры к пустыням, «Бот. ж.», 40, № 3, 1955. стр. 415—419.
Глава 3 ЗЛАКОВНИКИ УМЕРЕННОЙ КЛИМАТИЧЕСКОЙ ЗОНЫ ЮЖНОГО ПОЛУШАРИЯ ОБЩИЙ ОБЗОР УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ ЮЖНОЙ АМЕРИКИ К BOCTOF ’ ОТ АНД Для того чтобы пондть характер растительности умеренной зоны Южной Америки, познакомимся в общих чертах с ее климатическими условиями. Высокие Кордильеры, сплошной стеной вздымающиеся на севере Аргентины (Аконкагуа, около 7000 ж), образуют в этой части страны резкий климатический раздел с Чили. Напротив, в южной ее половине высота Анд резко уменьшается, так что дующие на этих широтах (южнее 40 параллели) в течение всего года западные ветры свободно проникают на аргентинскую сторону Анд, в Патагонию. Большую часть несомой ими влаги ветры теряют на западной стороне Анд и на их восточ- ном склоне, поэтому в Патагонию приходят уже холодные и сухие воздуш- ные массы. В северной же половине Аргентины вследствие наблюдаемого здесь эффекта отклонения пассатов преобладают северо-восточные ветры, дующие с Атлантического океана. Они приносят теплые, влажные воздуш- ные массы и летом проникают до восточных предгорьев Анд. При этом максимальное количество дождей перемещается в течение года с востока на запад и обратно х. На востоке, в районе Ла-Платы, наблюдаются весен- ний и осенний максимумы на фоне относительно равномерного распределе- ния осадков в течение года, тогда как на западе отмечается всегда более четкий летний максимум, зимой же осадков выпадает мало. В целом -среднее годовое количество дождей к западу убывает. В результате у во- сточного подножия Анд складываются условия, напоминающие климат пустыни. Аридность климата усиливается случайными фёнами, которые приходят с запада и с большой высоты скатываются по восточному скло- ну Анд. Только на самом севере региона, в тропических провинциях Тукуман, Жужуй и Сальта, восходящие ветры обусловливают в выдвинутых далеко на восток Предкордильерах (Сьерра-де-Аконкия, более 5000 м) резкое увеличение летних осадков, благодаря чему здесь сформировался свое- образный «дождевой оазис» с субтропическими вечнозелеными дождевыми лесами. На высоте 1400—2100 м распространение лесов со сбрасывающей зимой листву Alnus jorullensis свидетельствует о том, что «оазис» приобрел уже черты умеренного климата. Эти напоминающие Голарктику ольховые леса подробно описаны Хюком 1 2. Сред- няя годовая температура у нижней границы произрастания ольховых лесов еще равна 13,9°, однако регулярно с мая по сентябрь (редко до ноября), то есть в то время, когда лес стоит без листвы, бывают заморозки. Иногда падает снег, но лежит недолго. Изред- ка отмечается повреждение растений поздними заморозками. Наиболее низкая изме- ренная температура равна —5°. Почва, окрашенная гумусом в темный цвет, местами 1 Устное сообщение X. Хофмана из Национальной метеорологической службы, Буэнос-Айрес. 2 К. Hueck, Der Anden-Erlenwald (die Alnus jorullensis-Assoziation) in der Provinz Tucuman (Argentinian), «Angew. Pflanzensoz. (Klagenfurt), Festschr. Aichinger», 1, 1954, S. 512—572. 10-0434
Рис. 114. Карта растительности Аргентины (по Кабрере, с небольшими изменениями). 1 — субтропические дождевые и пойменные леса; 2 — сухой лес «чако»; 3 — влажные колючие кустарники; 4 — сухие рощи из Prosopis calde- nia и саванны; з — пампа с древесной растительностью (соответствует лесостепи); в — злаковая пампа без деревьев; 7 — предпуна со столб- чатыми кактусами; 8 — кустарниковая пустыня с господством Larrea', 9 — пуна — холодная пустыня; 10 — патагонская кустарничковая полупустыня; 11 — патагонский злаковник (степь); 12 — альпийская растительность Высоких Анд; 13 — вальдивийские и!субантарктиче- ские дождевые леса.
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 147 достигает мощности 30—40 см. Собственно гумусовый слой соответствует муллевым почвам средних широт Центральной Европы. Значения pH обычно колеблются в пре- делах 5,5—7 (4,5—7,5). В оптимальных условиях Alnus формирует чистые древостои; во влажных ущельях к ней примешивается Sambucus peruviana. У Alnus jorullensis, как и у всех других видов ольхи, на кбрнях имеются клубеньки величиной с кулак, образованные фиксирующими атмосферный азот актиномицетами в качестве симбион- тов. Кроме того, обнаружена микориза, образованная различными гименомицетами. Листья начинают распускаться между 15 сентября и 15 октября, листопад приходится на конец марта. Деревья достигают возраста 80 лет, но в одном случае на спиле насчи- тали свыше 100 годовых колец. Эти ольховые леса (леса «алисо») не представляют собой островоподобные есте- ственные насаждения, а являются южной оконечностью ареала, простирающегося от севера Мексики вдоль склонов Анд почти на 50 градусов по широте. Помимо упомя- нутого вида Sambucus, здесь распрост± тены и другие голарктические роды (Ranuncu- lus, Anemone, Thalictrum, Geranium). У нижней границы пояса можно встретить также Juglans australis и Prunus tucumanensis* Граница между климатическими областями, испытывающими влияние теплых северо-восточных и холодных западных ветров, проходит в Арген- тине, следуя преимущественно долине реки Рио-Негро (приблизительно по 40° ю. ш.). Летом фронт нередко перемещается к северу, за Ла-Плату; в это время года холодные массы воздуха в виде очень сильных порывистых ветров, называемых здесь «памперо», проникают до Буэнос-Айреса, вызывая на всем пути продвижения внезапное понижение температуры (до 30° за сутки). Холодный ветер, сопровождающий непродолжительную сильную грозу на большой высоте, приносит приятную прохладу после изнуряющей духоты. Из карты растительности Аргентины (рис. 114) видно, что к умерен- ной зоне принадлежит зона пампы, южная часть области лесов с колючими кустарниками («эспинор»), южная часть полупустыни с Larrea и вся Пата- гония с Огненной Землей.^ ПРОБЛЕМА ПАМПЕР1 Аналогом обширных восточноевропейско-сибирских степей и северо- американских прерий в южном полушарии, в пределах умеренной зоны южнее 30° ю. ш., являются восточноаргентинская пампа 1 2 и небольшие по площади туссоковые злаковники в провинции Отаго на острове Южный (Новая Зеландия). Занимаемая пампой площадь равна приблизительно 0,5 млн. км2. В климатическом отношении пампа отличается от степи и прерии более благоприятными температурными условиями, прежде всего отсутствием холодного зимнего периода, хотя изредка в некоторых местностях и бывают морозы (рис. 115—116). Благодаря значительно более высокой температуре воздуха пампа по сравнению с восточноевропейскими степями и прерией показательна прежде всего тем, что здесь высаживают различные экзотические древес- ные породы. Это не только хорошо растущие и в степи Robinia pseudacacia, Gleditschia triacanthos, Acer negundo, а на влажных участках также Populus alba, но и различные виды Eucalyptus и Melia azedarach, виды Casuarina и Cupressus и даже разводимые в городских парках виды Citrus и Phoenix 1 Н. W а 11 е г, Das Pampaproblem und seine Losung, «Вег. Deut. Bot. Ges.», 79, 1966, S. 377—384; Das Pampaproblem in vergleichend bkologischer Betrachtung, «Erd- kunde», 21, 1967, S. 181-203. 2 «Пампой» индейцы Южной Америки называют всякую лишенную деревьев рав- нинную местность. Фитоценология использует это обозначение в более узком смысле’ под «пампой» понимают только восточноаргентинские злаковники. 10*
148 Глава 3 canariensis. В береговой зоне Ла-Платы с ее мягким климатом, в садах вокруг Буэнос-Айреса растут такие тропические виды, как Ficus elastica, Philodendron, Hibiscus sinensis, Bougainvillea и другие. Однако в холодные зимы они вымерзают. Относительно благополучны для развития растений и условия увлажнения атмосферными осадками: около 1000 мм в год на северо-востоке пампы и приблизительно 500 мм у границы засушливо- сти. Как уже упоминалось, осадки распределяются внутри года более или менее благоприятно — максимум их приходится на осень, второй, меньший,— на весну. Поэтому климат пампы в общем можно называть Рис. 115—116. Климадиаграмма Буэнос-Айреса, северо-во- сточная пампа, и для сравнения климадиаграмма Оклахома-Си- ти, расположенного в юго-восточной прерии (США). «гумидным». Но еще в 1872 г. Гризебах заинтересовался вопросом: почему же при таком, казалось бы, выигрышном климате пампа уже в первона- чальном состоянии была лишена деревьев? Этот вопрос неоднократно ставили многие европейские ботаники и географы и отвечали ’на него по-разному Г Отсутствие деревьев представляется тем более странным, что пампа у границы засушливости сменяется не полупустыней, как этого можно было бы ожидать по аналогии со степью, а лесоподобными древостоями, в которых доминирует Prosopis caldenia, колючий вид мимозовых. Иссле- дователям казалось непонятным, почему эта древесная порода не рас- пространилась по всей, более гумидной по сравнению с окраинными частя- ми, области пампы. Так возникла широко обсуждавшаяся проблема пампы. Шмидер в 1927 г. высказал мысль, что пампа вообще является не есте- ственным, а вторичным, антропогенно обусловленным злаковником, образовавшимся на месте лесистого ландшафта вследствие частого выжи- гания его индейцами 1 2. Произошло это якобы задолго до появления на Южноамериканском континенте первых испанских поселенцев. Его предложение не встретило поддержки, однако в последнее время Элленберг опубликовал наблюдения, которые, по его мнению, подтвер- 1 A. G г i s е b а с h, Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung, Bd. II, Leipzig, 1872; J. Frengue Hi, Rasgos principales de fitogeografia argentina, «Rev. Museo de la Plata (N.S.) Bot.», 3, 1941, p. 65—181. 2 O. S c h m i e d e r, The pampa a natural or culturally induced grass-land? «Univ. Calif. Publ. in Geography», 2, 1927, p. 255—270; Das Pampaproblem, «Peterm. Geogr. Mitt.», 75, 1929, S. 246—247.
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 14» ждают гипотезу Шмидера *. Современная пампа отнюдь не лишена деревь- ев. Многочисленные посадки упомянутых выше экзотических древесных пород преобразили прежнюю картину ландшафта. Первичная раститель- ность пампы пр ктически уже не существует. Почва повсеместно по меньшей мере о, ин раз распахивалась. Поэтому в здешнем пейзаже преобладают пашни или чаще сеяные пастбища с различными, преиму- щественно европейскими, видами злаков и разнотравья, но нередко и с многочисленными видами сорных растений, не поедаемых скотом, например Cynara cardunculus, Carduus nutans, Raphanus sativus, видами Rapistrum, Foeniculum vulgare и др. Таким образом, восстановить перво- начально существовавшие в пампе условия конкуренции сегодня уже не представляется возможным. Напрашивается вопрос: действительно ли климат пампы; является гумидным «лесным» климатом? Если сравнить климадиаграммы станций, расположенных в прерии, с климадиаграммой Буэнос-Айреса, to обнару- живается поразительное сходство с климадиаграммой южной части прерии. Для Оклахомы (рис. 116) характерны та же средняя годовая температура и то же количество осадков, правда на 100 мм меньше. Однако зима в пре- рии холоднее, поэтому запасы влаги, накопившиеся в зимние месяцы в виде снега, весной могут быть с пользой израсходованы растениями. Если спроектировать территорию США на южное полушарие, повернув ее вокруг экватора как оси (рис. 117), то легко обнаружить, что Буэнос- Айрес по своему широтному положению точно соответствует Оклахоме. Но Буэнос-Айрес лежит у моря и ход его температуры выровнен, тогда как Оклахома расположена в глубине материка и характеризуется более резкими колебаниями температуры. В Техасе прерия с уменьшением коли- чества осадков переходит в саванну с Prosopis, то же наблюдается в пампе. Однако одно это сходство не может рассматриваться как аргумент в пользу предположения, что климат в пампе «лесной». Для решения проблемы пампы не менее важно знание особенностей геоморфологии и гидрографии области. Пампа распространена преиму- щественно в провинции Буэнос-Айрес и лишь на севере и западе несколько выступает за ее границы. Рельеф пампы в’основном равнинный (рис. 118); только небольшая ее часть, вдоль Параны и Ла-Платы, волниста («рашра undulada») и пересечена многочисленными, параллельными между собой руслами рек. В остальном же территория представляет собой либо очень слабо дренируемую, лежащую невысоко над уровнем моря равнину («pampa deprimida»), либо местность с отметками не более 200 м, заклю- ченную между двумя горными системами, с редкими водотоками по окраи- не («pampa alta») 1 2. Для пампы, так же как для степи и прерии, типичны лёссовые почвы. Лёсс пампы по своему гранулометрическому составу близок к лёссам Европы или Северной Америки, но в отличие от последних беден СаСО3— обычно менее 2% (редко 4, максимально 8, часто 0%). Лёсс имеет вулка- ническое происхождение, состоит, особенно в тонких фракциях, преиму- щественно из вулканического стекла. В большинстве случаев принесенный ветром лёсс переотложен водой и обезглинен 3. Своеобразие пампы состоит 1Н. Ellenberg, Wald in der Pampa Argentiniens?, «Veroff. Geobot. Inst. Rubel (Zurich)», H. 37, 1962, S. 39—52. 2 A. S iragusa, Geomorfologio de la Provincia de Buenos Aires, «GAEA (Buenos Aires)», 12, 1964, p. 93—122. ? 3 J. Frenguelli, Loess у limos pampeanos, «Ser. Teen, у Didact.», № 7, La Plata, 1955; M. E. T e r u g g i, The nature and origin of Argentin loess, «I. Sedim. Petrol.», 27, 1957, p. 322—332. ;
150 Глава 3 Рис. 117. Сопоставление положения пампы и южной прерии. Территория США без изменения широты спроектирована на южное полушарие. Г— пампа или прерия; 2 — Великие равнины, или низкозлаковая прерия, которую нельзя сравни- вать с пампой, так как она развита на высоте более 1000 м\ 3 — саванна с Prosopis на юге Техаса.
Злаковники у. -оенной климатической зоны южного полушария 151 Р[и с. 118. Геоморфология пампы в провинции Буэнос-Айрес (по Сирагузе, с изме- нениями). 1 — «pampa undulada», хорошо дренируемая; 2а, б, в — «pampa deprimida», слабо дренируемая рекой Рио-Саладо; большая часть территории не имеет стока; з — «pampa alta» на высоте около 200 м, дренируемая только по окраинам; 4 — «pampa arheica» с песчаными почвами и без систем стока. и в том, что ее почвы на разной глубине подстилаются очень плотными, твердыми слоями извести («тоска»), часто достигающими мощности в не- сколько метров. Генезис и возраст этих слоев неодинаков, часть их обра- зовалась в межледниковые периоды, часть в послеледниковое время как известковые корь! Ч 1 A. Siragusa, Contribucion al conocimiento de las toscas de la Republica Argentina, «GAQA (Buenos Aires)», 12, 1964, p. 123—148.
152 Глава 3 Но особенно важное значение имеет следующее обстоятельство. При рассмотрении топографической карты, а тем более во время поездки по стране в глаза бросаются многочисленные небольшие и более крупные озера, все без исключения бессточные, которые местные жители называют «лагунами» (рис/ 119). Еще больше здесь маленьких западин, весной заполняющихся водой, но летом полностью высыхающих (рис. 120). Ферворст (см. примечание на стр. 162) не без основания сравнивает их со степными подами. Но если последние имеют все же некоторый подзем- ный сток, то у западин пампы он отсутствует совершенно. Почвы и под- стилающие их грунты — это тяжёлая водонепроницаемая глина. Высота местности над уровнем моря незначительна, поэтому на большей части' пампы нет достаточного уклона, необходимого для движения грунтовых, вод. И то, что летом вода из западин исчезает, есть следствие не просачи- вания ее в грунт, а испарения с поверхности. Реакция воды, заполняющей лагуны и западины, несмотря на бед- ность местного лёсса известью, резко щелочная (pH = 8—9 и более). Все почвы с высоким стоянием грунтовых вод солонцеватые, часто харак-; теризуются типичным профилем солонца, о чем свидетельствует также’] состав растительного покрова (дернообразующий Distichlis и другие! виды) х. ; J Таким образом, условия среды в южноамериканской пампе во многом • напоминают обстановку, с которой мы познакомились в лесостепной зоне- Восточной Европы при рассмотрении почв с неглубоким залеганием; грунтовых вод. Оба факта — бессточность котловин и содовое засоление] почв пампы —'широко известны. Как ни странно, но никто не сделал: отсюда вывода, что эти факты противоречат представлению о гумидном, климате пампы. Ведь в условиях гумидного климата количество осадков I должно превышать величину испарения с открытой водной поверхности. Рис. 119. Участок карты, лист Долорес. «Pampa deprimida» с многочисленными бессточными озе- рами (штриховка) и высыхающими летом запа- динами (точки). 1 Уивер также считает Distichlis spicata индикатором слабозасоленных, но сильно- щелочных почв прерии с близким залеганием грунтовых вод и отсутствием стока.
Злаковники, умеренной климатической зоны южного полушария 153 Рис. 120. «Pampa alta» между Лап- ридой и Хуаресом со множеством пересыхающих летом мелких западин. Широко распространены солонцы. О гумидности климата пампы создают ложное представление влажная духота в летние месяцы и климадиаграммы (см. рис. 115). Заштрихованная часть диаграммы отражает лишь относительно более влажное время года, но она отнюдь не означает, что в этот период осадков выпадает больше, чем может испариться. С этим фактом мы столкнулись уже при знакомстве с лесостепью. Поэтому на климадиаграмме для тех широт сухое время года выделено с помощью вспомогательной кривой осадков, проведенной при соотношении 1 : 3 (10° = 30 мм). Учитывая более высокую темпе- ратуру в пампе, для лета следовало бы наносить кривую осадков при соотношении 1 : 5 (10° — 50 мм), тогда летний сухой период нашел бы свое графическое отражение. Наш вывод, что в пампе речь идет не о гумидном, а уже о слабосемиа- ридном климате, подтверждается измерениями испаряемости, произведен- ными на метеорологических станциях Аргентины. Все полученные значе- ния уменьшены путем умножения на коэффициент 0,7. Расчеты годового- водного баланса (осадки минус испарение) для всех тех станций, которые располагают данными о величине потенциального испарения, показали, что только непосредственно в районе Ла-Платы водный баланс уравнове- шен, на остальной части территории он отрицательный; в юго-западном направлении, с уменьшением количества осадков и увеличением испаряе- мости, превышение расходной части баланса над приходной возрастает и в районе Буэнос-Айреса (рис. 121) составляет более 700 мм. Соответ- ственно в западной пампе с ее уже отчетливой аридностью наряду с содо- вым засолением наблюдается преимущественно хлоридно-сульфатный тип химизма; значительную площадь здесь занимают соленые озера и засо- ленные блюдца (ср. стр. 136).
154 Глава 3 Рис. 121. Водный баланс (количество осадков минус испаряемость) провинции Буэнос-Айрес по показаниям метеорологических станций (в мм). Близ Ла-Платы баланс уравновешен, на остальной территории отрицательный, при этом равно- весие нарушается во все большей степени в направлении к юго-западу. Использовавшаяся до настоящего времени формула Торнтвейта для вычисления величины эвапотранспирации дает для пампы значения, зани- женные по меньшей мере на 200 мм, неудивительно поэтому, что восточная
-925 I 555 X. (-1334) t ~244 -1501 i -967 ("1278) 40° Ю.щ. ~228 -301 1210 -1108 -987 >+300 । +127 -424 -655 -572 (425) -259 -416 -514 (-716 -424^ “554 /-440 -6261 (-600 -850 > 1-717 -394 Г789 -690 -107 -94 -175 -968 (-1500) ~555 \ (н*0бЗ) S Рис. 122. Водный баланс территории Аргентины. Положительный баланс — только на северо-востоке страны (провинции Мисьонес, Корриентес), уравновешен в устье реки Уругвай и в бассейне Ла-Платы; в остальных районах баланс отрицательный с возрастанием дефи- цита в направлении к западу, однако в Патагонии у границы Чили (лес из Nothofagus) осадки вновь превышают величину испаряемости. Дальнейшие объяснения см. в тексте.
156 Глава 3 Рис. 123. Климадиаграммы Пергамино (влажная северная пампа) и района Лопес —Хуарес («Pampa alta») с кривой испаряемости Е и кривой температуры (t X 7) при соотно- шении 10° = 70 мм или (t X 9) при соотношении 10° = 90 мм. В районе Пергамино кривая осадков для апреля —июля располагает- ся над кривой испаряемости, в районе г Лопес — Хуарес она всегда ниже ее. пампа представлялась исследователям как гумидная область. По Лауэру, в Буэнос-Айресе все месяцы в году являются также гумидными 1. В целом для всей территории Аргентины (рис. 122) годовой водный баланс положителен (+600 мм) лишь на северо-востоке страны, в провин- ции Мисьонес и некоторых частях провинции Корриентес. На остальной территории дефициты обычно намного больше, чем собственно в пампе. Поэтому во всех этих районах Аргентины распространены бессточные площади с засоленными впадинами-блюдцами. Если на климадиаграмму станции Пергамино, расположенной в север- ной, влажной части пампы, нанести месячные значения испаряемости, то обнаружится, что количество осадков несколько превышает величину испарения только в зимние месяцы. Напротив, в летние месяцы, особенно с ноября пр февраль, водный баланс резко отрицателен (рис. 123). Вместе с тем оказывается, что даже при соотношении 10° = 50 мм кривая тем- пературы будет располагаться ниже кривой испаряемости. Лишь при соотношении 10° = 70 мм кривая температуры почти повторяет кривую испарения, лишь с некоторым ее отставанием, поскольку динамика испа- рения в течение года не остается неизменной: весной, при повышении температуры и, следовательно, при больших дефицитах насыщения, испа- рение быстро возрастает, осенью же, при понижении температуры и мень- шем дефиците насыщения, оно интенсивно сокращается. В зимние месяцы температурная кривая будет располагаться несколько выше, чем можно было бы ожидать. Таким образом, более глубокий климатический анализ позволяет утверждать, что наиболее влажные районы пампы характеризуются климатом, приблизительно соответствующим климату лесостепи, а более 1 W. Lauer, Humide und aride Jahreszeiten in Afrika und Siidamerika und ihre Beziehung zu den Vegetationsgurteln, «Bonner Geogr. Abb.», H. 9, 1952.
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 157 сухие — настоящим климатом степи. Количество осадков представляется сравнительно большим, однако следует учитывать, что летом осадки выпадают в виде сильных грозовых ливней вечером или ночью, поэтому величина инсоляции, а стало быть и испарения, остается днем по-преж- нему высокой. Эту особенность, к сожалению, нельзя отразить на кли- мадиаграмме. i Лауэр для определения индекса аридности по Ма'ртонну пользовался формулой: 12 п , где п — месячная сумма осадков, t — средняя температура отдельных t + 10 месяцев; аридными считаются месяцы, для которых i < 20. Однако применительно к пампе формула дает прямо противоположные результаты: в восточной пампе все месяцы также оказываются влажными; несколько западнее хотя и отмечаются три сухих месяца, но это июнь, июль и август, то есть время года (зима), когда все запади- ны затоплены водой; летние же месяцы, когда водоемы высыхают, согласно формуле, должны рассматриваться как «гумидные». При всех этих рассуждениях нельзя также забывать, что многолетние средние данные недостаточно точно характеризуют климат: образуемый ими ряд нивелирует экстремальные случаи. Отсутствие же деревьев в этих районах, несомненно, связано с вероятностью наступления крайне засушливых лет. Поэтому небезынтересно будет ознакомиться с климадиаграммами, составленными по данным за 50-летний период наблюдений. В этом случае на диаграммах выделяются не только периодически слу- чающиеся в пампе засушливые годы, но и экстремально влажные годы (количество осадков за месяц свыше 300 мм) В каждом десятилетии практически случаются 2—3 года с сухим летом (рис. 124). Часто в январе или феврале выпадает лишь несколько миллиметров дождей, не имеющих никакого экологического значения. В отдельные годы летом в течение двух месяцев осадков вообще не бывает. Даже в лежащем на юге Энтре-Риос с октября 1949 г. по февраль 1950 г., то есть за 5 летних месяцев, выпало всего 135 мм осадков, что означает катастрофическую засуху. В 1910—1911 гг. за 8 летних месяцев здесь зарегистрировано 193 мм', в Асуле в 1943—1944 гг. в течение 4 месяцев выпало только 80 мм. Зимние месяцы тоже могут быть чрезвычайно сухими, например в 1920 г. за 5 месяцев (с мая по сентябрь) выпало всего лишь 35 мм осадков. Деревья, лишенные средств приспособления к недостатку влаги, продолжительной засухи не переносят, они погибают, тогда как злаки в состоянии покоя легче переживают сухое время года. Достаточно вспом- нить последствия восьми засушливых лет в прерии (1934—1941 гг.), которые нанесли урон даже травянистой растительности. Такие губи- тельные засухи, видимо, служат важной причиной отсутствия деревьев в южноамериканских злаковниках. Еще один фактор, препятствующий росту деревьев,— это слабая дренируемость прерийных почв. Как для лесостепи, так и для прерии доказано, что древесная растительность может успешно конкурировать со злаками только на хорошо дренируемых почвах. Относится этэ и к самой восточной окраине пампы. Естественные древостои отсутствуют здесь не'полпостью. Леса или, точнее, редколесье (в соответствии с английским «woodland») покрывают хорошо дренируемые крутые склоны, обращенные к< нижней террасе Параны, а также Ла-Платы; отдельные островки леса встречаются на возвышенностях, прерывистой цепью протягивающихся вдоль Атлантического побережья до Мар-дель-Платы. Эти гряды либо сложены пластами ракушечника, маркирующими прежнюю береговую линию, или водопроницаемыми известняками, либо представляют собой неподвижные, закрепленные растительностью дюны; иными словами, во всех случаях речь идет о почвах без явлений застоя воды.
ДОЛОРЕС (9м) 14,7е 912 Р ц с. 124. Клцмадиаграммы Долореса (восточная пампа): средняя за 50-летний период наблюдений и за отдельные засушливые годы.
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 159 Необходимо, однако, учитывать, что виды деревьев, с которыми вступают в конкуренцию злаки пампы, нельзя сравнивать с древесными породами зоны лиственных лесов северного полушария. В нашем случае речь идет о летнезеленых или вечнозеленых видах субтродических деревь- ев. У северной границы пампы, в провинции Энтре-Риос (между реками 1 I г из 4 1 2иЗ 5 6 Рис. 125. Схематический профиль через ландшафт в южной части провинции Энтре- Риос; у северной границы участки пампы чередуются с древесными насаждениями. 1 — галерейный лес вдоль рукава Параны; 2 — затапливаемая площадь с зарослями Scirpus giganieus и 3 — деревьями Erythrina crus-galli', 4 —туссоковый злаковник (Р asp alum prionitis) на местообита- ниях с высоким стоянием грунтовых вод; 5 — заросли Acacia caven — Prosopis nigra (на более высо- ких участках — Celtis spinosa) на склонах и в долинах; 6 — злаковая пампа без древесных растений на почти равнинных, плохо дренируемых местообитаниях (плато). Парана и Уругвай), они представлены колючими Prosopis nigra, Р. alga- robillo или Acacia caven, с характерной зонтообразной кроной, деревом «тала» {Celtis spinosa) и др. В переходной полосе от зоны древесных насаж- дений к пампе можно наблюдать и типичное для лесостепи чередование типов растительности: пампа занимает плоские поднятия х, а древостои — склоны долин и берега водотоков (рис. 125, 126). Весьма своеобразным растением в лесах вдоль Параны является «омбу» {Phytolacca dioica), которое хотя и выглядит как мощное дерево с несообразно толстым ство- лом, но настоящей древесины не образует. На эстансиях часто можно встретить гигантские омбу, посаженные вблизи домов первыми испански- ми поселенцами. По мере удаления из области пампы и с переходом в районы редко- лесья нач севере, где распространена пальма Trithrinax campestris, содовое засоление наблюдается все реже и наконец исчезает. Хотя на равнинной местности здесь еще встречается много болот, но все они имеют сток, расте- ния же — индикаторы содового засоления — пропадают. Это уже при- знаки гумидного климата. Выше мы установили, что в области степей Восточной Европы суще- ствуют очень тесные взаимосвязи между растительным покровом и типом почвы. В пампе систематического картирования почв пока не произво- дилось, но в ряде работ содержится описание типов почв, распростра- ненных на территории пампы 1 2. Почвы более низко расположенных 1 Здесь был описан почвенный профиль с 154-сантиметровым слоем гумуса. Почва напоминает мощный чернозем лесостепи, но вместе с тем обладает рядом черт, которые роднят ее с вертизолями. то есть почвами с неблагоприятным водным режимом, которые периодически то пересыхают, то переувлажняются (рис. 127). Горизонт В с пятнами извести обладает полиэдрической структурой, обусловленной трещинами усыхания. Эта почва является уже переходным типом к переменно увлажняемым поч- вам субтропических и тропических злаковников, широко распространенным в Брази- лии и связанным не с особыми условиями климата, а с определенными формами рельефа. 2 J. Papadakis, Soils of Argentina, «Soil Science», 95, 1963, p. 356—366; C. R. O.Miaczynski,M. Tschapek, Los suelos de estepa de la region pampeana,
'160 Глава 3 Рис. 126. Деградированная пампа с древесной растительностью в долинах рек, Уругвай (фото Гаснера). областей пампы хотя и отличаются характерным для почв злаковников мощным темноцветным гумусовым горизонтом, однако не являются типичными черноземами. Из-за того, что зима здесь мягкая, разложение гумуса продолжается и в холодное время года, поэтому содержание его в почве пампы ниже, чем в черноземе. Обогащение горизонта В глинными минералами — обычное явление. Значения pH колеблются от 5,5 до 6,0. Кубиена (письменное сообщение) по-разному называет здешние почвы: влажные почвы, причем преимущественно заболоченные; «луговые почвы», если следовать терминологии североамериканских почвоведов; влажные черноземы (почвы прерий) с обильным накоплением глины и аккумуляци- ей гидроокиси железа. Почвам свойственны способность сильно набухать, частые трещины усыхания и отчасти — благодаря развитию псевдооглее- ния — признаки лессивирования. /Характер гумусовых образований свидетельствует о формировании в прошлом мощного горизонта гумуса, какой обычно возникает под тра- вяной растительностью. Остатки лесного гумуса в области современных злаковников не обнаружены. Развитые местами сухие почвы часто харак- теризуются реликтовыми признаками, отражающими существование в прежние эпохи влажных периодов. Нет принципиальной разницы между почвами аргентинской пампы и почвами злаковников штата Риу-Гранди- ду-Сул в Бразилии, однако последние, по-видимому, сохранились до на- стоящего времени значительно более влажными. На западе, у границы засушливости, пампа сменяется такими же колючими древесными насаждениями, какие свойственны ее северной окраине. Но доминантом здесь является Prosopis caldenia. Род Prosopis в Аргентине представлен многими видами; распространение одной части их связано с гумидным, другой — с аридным климатом. Пампа вклини- вается между областью произрастания видов Prosopis в гумидных районах «Rev. Invest. Agropecuar.», Ser. Ill, 2, № 3, Buenos Aires, 1965; C. G. В о n f i 1 s, Rasgos principals de los suelos pampeanos, INTA, Buenos Aires, 1966 (с почвенной кар- той в масштабе 1 : 4 000 000). 1
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 161 Рис. 127. Почвенный разрез в «pampa undulada» севернее Гуале- гуайчу (провинция Энтре-Риос). Почва, хотя напоминает мощный чернозем или почву прерий (гумусовый слой мощностью 154 еж), входит в особую почвенную группу «вертизоли» (Шлихтинг, устное сообщение) (фото Э. Вальтер). с годовыми осадками, превышающими 1000 мм (Р. nigra и Р. algarobillo), и ареалом того же рода (Р. caldenia), но уже в аридных районах, получаю- щих не более 500 мм осадков. С увеличением сухости климата появляется Р. flexuosa, а в еще более сухих условиях — Р. alpataco, Р. striata (= glo- bosa), Р. denudans и др. Граница между пампой и кальденалем, то есть районом распростра- нения естественных насаждений Prosopis caldenia, одновременно пред- 11-0434
162 Глава 3 ставляет собой фронт конкурентной борьбы. Наблюдалось, что в засуш- ливые годы Р. caldenia наступает на пампу, тогда как во влажные годы одерживают верх злаки пампы. Поэтому кальденаль не распространяется за пределы аридных районов. Вместе с тем эта область характеризуется иным распределением осадков по временам года: преобладают летние осадки. Свою лепту вносят и почвы — они здесь песчаные, водопроницае- мые и лучше дренируемые. Таким образом, пампа занимает территорию, где климатические и эдафические условия благоприятствуют развитию слабосемиаридного злаковника, который существует здесь уже со вре- мени эпохи оледенения и отложения лёсса. Об этом свидетельствует факт обогащения почв остатками окремнелых клеток эпидермиса злаков. По данным Теругги, они составляют до 20% сухой массы почвы. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПАМПЫ Реконструкция первоначального растительного покрова пампы сопря- жена со значительными трудностями, тем более что заповедные терри- тории здесь не были созданы. Устойчивые к выпасу европейские виды сильно потеснили местную флору на площадях, где выпасают крупный рогатый скот, лошадей и овец. В настоящее время пампа представляет собой наиболее важный сельскохозяйственный район Аргентины: здесь возделывают 95% пшеницы, сосредоточено 80% пахотных земель и 60% всего поголовья скота. На территории пампы проживает 2/3 всего насе- ления страны (включая несколько миллионов жителей столицы — Буэнос- Айреса). Ничтожные остатки более или менее естественной растительности можно найти лишь в полосе отчуждения железной дороги, по обе стороны автомобильных дорог за пределами огражденных пашен или пастбищ и по берегам водотоков. Описанию растительности пампы посвящены монографии Пароди — север провинции Буэнос-Айрес, Ферворста — низменность Саладо и Каб- реры — западная часть пампы Ч В северной части пампы зональная растительность была представ- лена богатой видами группировкой Stipetum. Пароди насчитывает 26 видов злаков, из которых 3 адвентивных и 46 широко распространенных видов разнотравья. Из злаков чаще встречаются представители семейства Paniceae, количество которых к югу сокращается. В то же время в этом направлении возрастает число видов Festuceae и Agrostideceae, типичных для умеренной зоны. Важнейшие виды злаков: Stipa neesiana и S. papposa, Piptochaetium (4 вида), Bothriochloa lagurioides, 2 вида Panicum и 2 вида Paspalum,. Bromus unioloides, Briza triloba, Melica rigida, Poa lanigera, Eragrostis lugens, Eleusine tristachys. Разнотравье выделяется здесь менее резко, чем в северных луговых степях или в высокотравной прерии, где оно определяет аспект сообще- ства. Высота растений в пампе достигает 120 см. Различают 3 яруса траво- стоя. Верхний образуют генеративные побеги злаков; средний, высотой 30 см, занимают листья злаков и разнотравья; нижний, высотой всего 5 см, состоит из ползучих или образующих розетки видов разнотравья. 1 L. R. Р а г о d i, Essayo fitogeografico sobre el Partido de Pergamino, «Revista Facult. Agron. у Veter.», 7, 1930, p. 65—271; F. B. Vervoorst, Las comunidades vegetales de la depresion del Salado (Prov. Buenos Aires); A. L. Cabrera, Apuntes sobre la vegetacion del Partido de Pellegrini, «DAGI (Buenos Aires)», 3, 1945, p. 1—86.
Злаксвники умеренной климатической зоны южного полушария 163 Заморозки бывают редко, однако из-за многочисленных отмерших листьев злаков пампа зимой приобретает монотонную желтую окраску г. Лишь весной (конец сентября — начало октября), когда распускаются молодые листья и появляются цветки весенних однолетников и геофитов (Anemone decapetala var. foliosa, Nothoscordum montevidensis [лилейные] и касатиковые Sisyrinchium platense, S. laxum, Cypella herbertii и Alophia amoend), пампа совершенно преображается. Полного развития раститель- ность пампы достигает в ноябре и декабре, когда определяющими аспект становятся виды Stipa. Из них только Stipa papposa выбрасывает перистые ости. В январе и феврале наступает период относительного покоя. Хотя и в эти месяцы временами идут дожди, испарение при температуре, часто достигающей 30°, протекает столь интенсивно, что растения вянут и рас- тительный покров снова принимает желтоватый оттенок. В разгар лета нередко случаются засухи, которые длятся несколько недель. На клима- диаграммах, составленных по средним месячным данным, эти периоды отражения не находят. И марте из-за множества серых метелок поздно- цветущего Вothriochloa lagurioides пампа приобретает свежий серебристый тон, а затем, ближе к зиме, вновь постепенно желтеет. Значение pH почвы колеблется в пределах 5,5—6,0. В районах с близко расположенными грунтовыми водами широко распространен Paspalum quadrifarium в сообществе с Eryngium eburneum. Этот злак образует большие плотные дерновины, которые в северном полушарии известны только на низинных болотах, с образующими кочки Carex. Такую форму роста трав в южном полушарии называют «туесок». Если грунтовые воды стоят столь высоко, что вызывают содовое засоление почв (pH = 8,0—9,0), то обширные площади на такого рода местообита- ниях бывают заняты низким травостоем Distichlis. Переход к нему нередко образует туссоковый злак Spartina montevidensis (pH = 7,5). Вместе с Distichlis растут также некоторые другие виды растений — индикаторы содового засоления: Hordeum stenostachys, Sporobulus poiretii, Puccinellia glaucescens и др., а также виды разнотравья: Sida leprosa, Petunia parviflora, Lepidium parodi, Sisyrinchium platense, Spergularia villosa и т. д. (см. работы Ферворста, Пароди, Каб- реры) . Вокруг небольших западин, время от времени заполняющихся водой, наблюдает- ся весьма четко выраженная поясность растительности (Ферворст). Размер этих пони- жений различен: от 50 м, в поперечнике и меньше. Наиболее глубокая часть их нахог- дится на 1—1,5 м, ниже поверхности пампы. 1. Центральную часть впадины с открытой водой занимают Glyceria multiflora, Alternanthera philoxeroides и осоковые; в более крупных впадинах, где вода стоит дольше, распространены также Scirpus americanus, Jussieua repens, Lemna, Ricciocarpus natans, Azolla filiculoides. 2. Второй пояс образуют болотные растения: Scirpus cernuus, Marsilia concinna, Juncus microcephalus, Mentha pulegium, Cerastium humifusum, Ranunculus bonariensis и часто Rumex crispus. 3. Во внешнем поясе преобладает Solanum malacoxylon (= glaucum), часто дости- гающий в высоту 1—2 м, кроме того, встречаются Eryngium ebracteatum и несколько видов Heleocharis. Летом западины высыхают; почва приобретает серую окраску; видны многочисленные следы копыт животных; растительность уничтожена, торчат только стебли Solanum. Поскольку засоленные почвы очень широко распространены, становится понятным, почему вода в большинстве рек, пересекающих пампу, солоноватая на вкус. Об этом красноречиво говорят даже названия рек — Рио-Саладо и Саладильо. 1 В это время цветут занесенные из Европы и менее требовательные к теплу Stellaria media, Capsella bursa-pastoris, Роа annua, Coronopus didymus и др. It*
164 Г лава 3 Из работы Рингеле мы заимствуем данные анализов воды рек Самборомббн и Рио- Саладо х. Пробы взяты в нижнем течении рек. Таблица 26 Содержание солей в воде рек пампы (в г/л) Река pH Na+ Cl- sor Общая щелочность H2SO4 Постоянная щелочность СаСОз Рио-Саладо 8,8 1,0112 1,2141 0,8420 0,3969 0,1600 Самборомбон 7,9 0,3638 0,3656 0,3867 0,2548 0,1550 Из таблицы явствует, что вода Рио-Саладо минерализована в большей степени чем в Самборомбоне. Последняя течет по хорошо дренируемой и, следовательно, менее засоленной волнистой пампе. Первая же берет начало в расположенной на сухом западе «лагуне» Мар-Чикита и пересекает насыщенную солями низменность Саладо. Автор определил значение pH в среднем течении Рио-Саладо. В воде росли Zannichellia palustris и Enteromorpha, на влажной кромке берега — Salicornia ambigua, Sesuvium portulacastrum, Heliotropium curassavicum, Cressa truchilense, Spergularia villo- sa, Sida leprosa и Distichlis. Выцветы соли, усеивающие высокую часть склона, имели pH = 9,5; слой светлого лёсса под ними — 8,5; проба, взятая в 1,5 м выше пронизанного корнями слоя гумуса, дала величину pH, равную 7,0 и 7,5. Следовательно, влажная почва содержит соду. В речной воде, напротив, много хлоридов и сульфатов. Легко- растворимые соли частично вымываются из почвы и попадают в реки. В «лагунах» с небольшой концентрацией соды формируются заросли Scirpus caltfornicus с Jussieua repens и Alternanthera philoxeroides, среди которых встречаются изредка Azolla и Hydrocotyle. В зоне повышенного увлажнения, располагающейся перед береговыми дюнами, вода, если сток отсутствует, солоноватая; часто наблюдаются заросли Juncus acutus, которые занимают полосу шириной 3—4 км. При наличии дренажа через песок вода пресная; в этом случае здесь поселяется типичное для дельты Параны растение — Scirpus giganieus; к нему присоединяются Equiset ит giganteum, Androtrichum trigynum с волосками в соплодиях, развившимися из удлиненных тычиночных нитей, и лишь изредка — Phragmites commu- nis. На участках, где грунтовые воды залегают близко к поверхности, появляется Cortaderia selloana, высокая «трава пампы», которая в соб- ственно злаковой пампе отсутствует. В какой мере Typha angustifolia и Zizaniopsis bonariensis переносят содовое засоление, не исследовалось. В ющной части провинции Санта-Фе, относящейся к пампе, известна сильнозасоленная «лагуна» Ла-Пикаса 1 2. На песчаных солончаках бере- говой зоны лагуны, покрытых белой коркой солей (хлоридно-сульфатный тип засоления), растут солерос Salicornia ambigua, Suaeda maritima, Sesuvium portulacastrum и др.; по мере удаления от берега концентрация солей уменьшается, но проявляется содовое засоление, заметное по обра- зованию на поверхности почвы черных корок; здесь доминирует Distichlis spicata (pH = 9,6—10,0) либо Paspalum vaginatum (pH — 9,5—9,8); на слабозасоленных щелочных почвах (pH = 8,2) поселяется Hordeum . stenostachys совместно с видами, приуроченными обычно к содовым поч- вам; на почвах с очень низким содержанием солей, где сульфаты уже отсутствуют, обычно преобладает Spartina montevidensis (pH = 7,0). 1 Е. J. Ringuelet, Datos ecologicos sobre las aguas de los rios Samborombon у Salado de Buenos Aires, «Notes Museo de la Plata», 1, 1935, p. 159—175. 2 A. Ragonese, La vegetacion de la Provincia de Santa Fe, «Darwiniana», 5, 1941, p. 369—416; A. R a g о n e s e, G. С о v a s, La flora halofila del sur de la Provincia Santa Fe, «Darwiniana», 7, 1947, p. 401—496.
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 165 Рис. 128. Южная часть туссоковой пампы Буэнос-Айрес (фото Э. со Stipa brachy chaeta, Вальтер). провинция Мы столь подробно рассмотрели явления засоления по той причине, что они служат показателем семиаридного климата. В провинции Энтре- Риос засоление наблюдается даже на бессточных участках островов в дель- те Параны при условии, что они длительное время не затапливаются вода- ми реки х. Мы обнаружили солонцы западнее Консепсьон-дель-Уругвая, но они отсутствуют несколько севернее, в лесах района Монтиэль, где уже начинается гумидная субтропическая область. В южном направлении видовой состав первичной пампы, вероятно, становился беднее. Подробно эта область в литературе не описана, однако автор видел здесь обширные площади, покрытые туссоковыми дерновин- ными злаками Stipa brachychaeta и S. trichotoma (рис. 128). После распа- хивания территории эти злаки спустя много лет появляются снова. Их зависимость от высоты стояния грунтовых вод иллюстрирует рис. 129. Туссоковые злаки — это форма роста, встречающаяся только в южном полушарии и в альпийском поясе тропических высоких гор. Они обра- зуют мощные дерновины высотой более 1 л, в которых старые жесткие листья сохраняются и после отмирания, между ними пробиваются живые вечнозеленые листья. Поэтому травостой из туссоковых злаков никогда не имеет цвета свежей зелени; лишь редко после пожара, уничтожившего ветошь, и появления новых листьев «туесок» приобретает зеленую окраску. Такая форма роста связана с вполне морским характером климата, в кото- ром холодное время года мягкое и многоснежное, а заморозки бывают лишь очень редко. Среди туссоковых злаков встречаются роды, распро- страненные также в северном полушарии, но не развившие эту форму 1 A. Burkart, Ojiada sinoptica sobre la vegetacion del delta del rio Parana, «Darwiniana», 11, 1957, p. 457—561.
166 Г лава 3 роста в районах с холодной зимой (Stipa, Festuca, Calamagrostis, Роа и др.). Для пастбищного использования такие злаки слишком жестки. Поэтому их стремятся удалить с пастбища и заменить более мягкими европейскими видами. Сделать это вполне удается, так как местные виды не переносят постоянного интенсивного или частого выпаса. Легче всего Scirpus americanus Рис. 129. Распределение растительности в зависимости от уровня грун- товых вод. Paspalum. quadrifarium в отличие от Stipa trichotoma растет на местообитаниях с более высоким зеркалом грунтовых вод; заросли Супага cardunculus адвентивно замещают травостой Stipa brachychaeta. распространяется Stipa brachychaeta, образующая у основания очень много к лейстогамных цветков и обильно плодоносящая. На севере это растение считают нежелательным вторженцем, однако не исключено, что этот вид входил в естественный травостой первичной пампы. Выше мы уже отмечали, что к факторам, способствующим формированию злаков- ника, относятся умеренная пастьба диких животных и случайные пожары. Прежде в пампе были шире распространены: маленький пампасский олень, гуанако (дикая форма ламы), страус нанду, броненосцы, часто встречающиеся и в наше время, и раз- личные грызуны, из них вискаша считается вредителем, с которым ведется борьба. Несомненно, случались и пожары, вызванные ударом молнии. Позднее индейцы умыш- ленно поджигали траву, стремясь изгнать белых пришельцев. На поверхности бессточной «рашра alta», между Хуаресом и Лапри- дой, развит едва заметный взгляду микрорельеф, обусловливающий микромозаичное распределение растительности. Самые высокие позиции занимает Stipa brachychaeta, на более пологих участках распространен Stipa trichotoma, а в низинах, на солонцах,— Distichlis. После распашки территории поверхность пашни выглядит пятнистой — все участки, на которых рос Distichlis, выделяются светло-серым горизонтом А, свой-' ственным солонцу, а места произрастания Stipa — темным гумусом. На богатой гумусом пашне (pH — 5,5) кукуруза дала хорошие всходы, на светлых же пятнах (pH = 8,5) проростков не было. Здесь лежали плотные черные комки горизонта В, вывернутые с глубины плугом; на пролысинах поселились индикаторы соды — Distichlis, Hordeum steno- stachys, Puccinellia glaucescens. Пересекая пампу на автомобиле, можно легко распознать уже издали засоленные площади: на таких участках вдоль дорог обычно высаживают
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 167 деревья Tamarix gallica. Другие древесные породы на почвах, содержа- щих соду, не растут. В «pampa undulada» засоление практически не выражено, так как густая речная сеть препятствует образованию бессточных впадин. Застой воды возможен только на речных террасах, если они окаймлены достаточ- но высокими береговыми валами. Например, на террасах реки Ареко близ Сан-Антонио-де-Ареко или реки Реконкиста у Кастелара (пригород Буэнос-Айреса) можно видеть густой ковер из растений, которые хорошо переносят содовое засоление. В западном направлении, как уже отмечалось, климат становится суше (Пеллегрини, 676 мм осадков), одновременно максимум дождей смещается на лето. Почвы преобладают песчаные, местами песок собран в невысокие, покрытые растительностью дюны. При чрезмерном выпасе может начаться движение дюн. Изменяется состав растительности. Наи- более широко распространен злак Роа ligularis, появляются новые виды Stipa (S. latissimifolia, S. tenuissima, а на юге также S. dusenii) и Aristida pollens. Для рыхлых песчаных почв дюн характерны Elionurus viridulus, Panicum urvilleanum и Hyalis (Plazed) argentea (сложноцветные) с сереб- ристо-серыми листьями. АРИДНАЯ ДРЕВЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ПОЛУПУСТЫНЯ С LARREA ЗАПАДНЕЕ ПАМПЫ1 Граница между провинциями Буэнос-Айрес и Ла-Пампа прежде рас- сматривалась как рубеж между злаковниками и лесами, образованными Prosopis caldenia. Ныне деревья вырублены, поэтому этот рубеж сместился к западу. Только вокруг домов или на пастбищах сохранились отдельные старые экземпляры, свидетели прежнего более широкого распространения леса. В зоне отчуждения вдоль железнодорожных насыпей можно встре- тить и молодую поросль. Сравнительно большие массивы леса еще удер- живаются на пространстве между городами Санта-Роса и Викторика, •а также севернее этой линии. В них наряду с Prosopis caldenia (кальден) встречаютсяР. flexuosa, Geoffroea (=Gurliea) decorticans (чанар), Jodinarhom- bifolia — древовидная Santalaceae (полупаразит, паразитирующий на Proso- pis), Schinus longifolia, Ximenia americana и др. В низинах Prosopis caldenia иногда образует старовозрастные насаждения, в которых деревья с мощ- ными стволами достигают высоты 10 м и стоят приблизительно в 10 м одно от другого. Под их пологом обычен кочкарник, состоящий из Stipa tenuissima и S. gyneroides, которые покрывают около 50% площади. Эти леса обманчиво сходны с насаждениями Acacia giraffae в Юго-Западной Африке, в травяном покрове которых господствует Aristida. Этот факт сходства не является исключением. Зоны растительности в области раз- вития песчаных почв между Викторикой и Санта-Исабелем, в которой количество осадков уменьшается с 500 до 300 мм в год, напоминают районы Юго-Западной Африки с такой же годовой суммой осадков и такой же песчаной почвой. К западу леса все более редеют и наконец переходят в саванну с единичными на фоне травяного покрова деревьями; последнюю сменяет кустарниковая саванна, причем число экземпляров Prosopis flexuosa увеличивается, а виды Stipa постепенно выпадают из травостоя. 1 A. L. С a b г е г a, Fitogeografia. См.: La Argentina-Suma de Geografia, Bd. Ill, 2, Buenos Aires, 1958.
168 Глава 3 В конце концов остаются лишь низкорослые Prosopis alpataco со стелю- щимися по земле ветвями, у которых вверх торчат лишь верхушки побе- гов, да прутьевидные кустарники Ephedra ochreata, Bredemeyera microphylla (истодовые) и безлистные Neosparton aphyllum (вербеновые), Prosopis striata (= globose), Cassia aphylla и др. На самых сухих местообитаниях, на гребнях дюн, исчезают и эти древесные растения; здесь уже развит чистый злаковник с господством Elionurus viridulus и с некоторыми травя- нистыми псаммофитами в травостое. Дальше простирается территория с обширными очагами засоленных почв, занимающая низменную долину реки Рио-Атуэль. Но уже в пределах зоны с Prosopis caldenia на местообитаниях, недо- статочно увлажненных, распространены виды, характерные для зоны полупустыни: Larrea divaricate, Condalia microphylla (крушиновые) и др. Далее к западу, где количество осадков сокращается до 200 мм в год, эта полупустыня доминирует в ландшафте, прежде всего на почвах, раз- витых на базальтах. Мощность почвенного слоя весьма незначительна, ибо уже на небольшой глубине залегает известковая корка, подобно цементу связывающая скальные обломки в монолитный плотный слой. Для полупустыни типичны виды Larrea (парнолистниковые), и прежде всего L. divaricate, по-видимому идентичная Larrea tridendata, знакомой нам по Аризонской пустыне. Распространена также Larrea cuneifolia, облиствленные плоские побеги которой вытянуты строго в меридиональ- ном направлении, и L. nitida. Все виды Larrea содержат смолы и издают после каждого дождя характерный запах (креозотовый кустарник). Растения отличаются чрезвычайной засухоустойчивостью. Последовательность зон растительности приведена в табл. 27. Полупустыня с Larrea в виде сплошного пояса длиной более 2000 км и шириной 250—400 км пересекает самые засушливые части Аргентины восточнее Анд приблизительно между 25° и 44,5° ю. ш. Таким образом, на севере она простирается в аридную субтропическую зону и прослежи- вается здесь в горах до высоты 3000 м над уровнем моря; на юге она гра- ничит с патагонской полупустыней умеренной зоны, растительность которой менее требовательна к теплу и потому образует в горах над полу- пустыней с Larrea следующий, более высокий пояс, прослеживаемый на север до Мендосы (см. рис. 114). В зоне развития полупустыни с Larrea, вблизи больших полноводных рек, стекающих с высокогорных районов Анд, раскинулись города- оазисы: Неукен, Сан-Рафаэль, Мендоса, Сан-Хуан, Риоха и др. Города окружены плодородными поливными площадями, на которых культиви- руются главным образом семячковые и косточковые плоды и виноград. Средняя годовая температура в этой обширной области колеблется от 19° на севере до 14° на юге. Максимальная температура поднимается до 45°, но с марта по октябрь бывают заморозки. Общей чертой всей территории является засушливость, количество осадков колеблется в пределах 323—86 мм', дожди идут на севере чаще летом, в средней части зоны вес- ной и осенью, а на юге зимой. Повсеместно растительность испытывает длительный период засухи, к которой виды Larrea особенно устойчивы. Поражает их исключительная приспособляемость к условиям среды: в более влажных районах растения становятся выше, растут гуще и обра- зуют менее ксероморфные листья; в сухих местностях растения низкие и почти безлистные. Флористический состав сопровождающей флоры также не везде одинаков. На севере присоединяются элементы предпуны, такие, как
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 169 Таблица 27 Схема последовательности зон растительности и изменения климата в направлении: провинция Энтре-Риос — провинция Буэнос-Айрес — провинция Ла-Пампа до Рио-Негро Растительность Почвы Климат Годовое количество осадков, ММ Леса с Prosopis nigra я Р. algorobillo Леса с Acacia caven и Celtis spinosa Гумидный >1000 Переходная зона от леса 1 макромозаика к злаковой пампе / Северо-восточная бога- тая видами злаковая пампа 1 собственно Сухая, менее богатая । пампа видами туссокозлако- вая пампа J Лёссовые Семиарид- ный 1000 Переходная зона, воз- современный можно саванноподоб- j культурный ная ландшафт Леса с Prosopis caldenia (с видами Stipa} Саванна с деревьями Prosopis caldenia (без видов Stipa) Кустарниковая саванна с Prosopis calde- nia — Р. flexuosa Prosopis alpataco л Neospartum aphyllum 1 кустарниковая Ephedra ochreata [ саванна Schinus polygamus л Злаковник c Elionurus viridulus, но без древесных растений, на сухих гребнях ДЮН Песчаные, ме- стами дюны; различия в рельефе не учтены Аридный 500 300 Кустарниковая полупустыня с Larrea Каменистые Аридный 200 кустарник из бобовых Zuccagnia punctata, Bougainvillea spinosa и др.; на юге же патагонские элементы. Многие сопровождающие виды являются конвергирующими^ кустар- никами с прутьеобразными побегами и часто совсем лишены листьев. Назовем здесь Cassia aphylla (Caesalpineae), Monttea aphylla (норичнико- вые), Cyclolepis genistoides и Chuquiraga crinacea (оба сложноцветные), Atamisquea emarginata (каперсовые) и др. Особенно интересно появление Cercidium australe у подножия крутых склонов, где известковая корка разламывается и, видимо, имеются более благоприятные условия увлажнения. Этот вид близок Cercidium micro- phyllum, распространенному в пустыне Сонора; на его стволе видна та же типичная для этих растений зеленая кора. На тот факт, что в этой области легко может произойти аккумуляция солей в почве, указывает избирательно поселяющийся Atriplex lampa,. а при сильном засолении почв — Atriplex undulata. Оба растения —1
170 Глава 3 ксерогалофиты. Во влажных низинах рядом с выцветами солей встречаются ярко выраженные суккулентные гигрогалофиты — Allenrolfia, Salicornia, Heterostachys, Suaeda и др. Вследствие попеременного высыхания и увлаж- нения почвы здесь наблюдается образование полигональных корковых почв. Из-за высокой концентрации солей в почвенном растворе сода не образуется. Показатель pH солевой корки 7,0, влажной почвы под ней — 6,5. Однако там, где почва накапливает меньше солей, например у края бьющего из базальта источника, значение pH повышается до 9,0— 10,0. Здесь росли Atriplex lampa и Cyclolepis genistoides. Более подробных определений содержания солей в почве и в клеточном соке Larrea и сопро- вождающих видов не производилось. Южная граница полупустыни с Larrea, по-видимому, обусловлена низкой температурой. В переходной области четко намечается верхняя граница распространения Larrea в горах, где она предпочитает хорошо прогреваемые склоны. Из трех видов Larrea L. nitida наиболее требовательна к влаге. При- ближаясь с влажного нагорья или со стороны патагонской полупустыни к зоне с Larrea, встречаешь только этот вид. В северной части зоны расте- ние приурочено к местообитаниям, где грунтовые воды залегают близко к поверхности. Весьма подробное эколого-физиологическое исследование видов Larrea и кустарника из бобовых Zuccagnia осуществил Морелло х. Листья этих видов имеют изолатеральное строение, но тем не менее им не свойственна ни склерофильность, ни малакофильность. Клетки многослойного эпидермиса крупные, стенки толстые, палисадная парен- хима хорошо выражена и плотная. Устьица не погружены в ткань листа, а даже несколько приподняты и поэтому лишены смолистого налета (табл. 28). Таблица 28 Число устьиц на 1 мм2 листовой поверхности кустарников; северная полупустыня с Larrea (по Морелло) Название растений Верхняя сторона Нижняя сторона Larrea cuneifolia (гумидная область) . . 90 120 Larrera cuneifolia (аридная область) . . 120—170 140—190 Larrea divaricata 104 130 Larrea nitida 100 150 Zuccagnia punctata 110 140 Как явствует из таблицы, степень ксероморфности у всех четырех видов одинакова. Большое число устьиц позволяет растениям интенсивно транспирировать во влажное время года, кривые суточной транспирации параллельны в этот период кривой испарения. В период засухи устьица открываются только утром, вновь замыкаясь задолго до полудня. Кути- кулярная транспирация днем, когда кутикула обезвожена, составляет около 1% общей транспирации; ночью, когда кутикула менее обезвожена, кутикулярная транспирация в два раза больше. 1 J. Morello, Estudios botanicos en las regiones aridas de la Argentina. I, II, «Revista Agron. Noroeste Argent. Tucuman», 1, 1955, p. 301—370; 385—524.
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 171 Наряду с уменьшением транспирации в период засухи наблюдается 'также сокращение общей листовой поверхности, которое проявляется в том, что старые листочки опадают и остаются только молодые. Для кустарников 18—20-летнего возраста приводятся данные, сумми- рованные в табл. 29. Таблица 29 Общая листовая поверхность одного куста (в ле2) Название растений Дождливый период Засушливый период Поверх- ность после редукции, % Larrea cuneifolia 1,6—2,0 0,4—0,8 25—40 Larrea divarlcata 2,0-2,5 0,5—1,0 25—40 Larrea nitida ....... 2,5 2,0 80 Zuccagnia punctata .... 2,5—3,0 1,5—2,0 60—67 Сокращение листовой поверхности особенно незначительно у L. nitida (20%), связанной здесь с грунтовыми водами и потому даже в засуху не испытывающей недостатка влаги. Zuccagnia также сравнительно слабо сокращает площадь транспирирующей поверхности. Такое уменьшение интенсивности транспирации и редукция листовой поверхности обусловлены повышением осмотического давления при наступ- лении засухи. Морелло не определил непосредственно величину осмоти- ческого давления, но доказал увеличение дефицита насыщения. Слабая транспирация и небольшая листовая поверхность позволяют растению резко ограничить расход влаги на транспирацию во время затяжной засухи (табл. 30). Таблица 30 Потери влаги путем транспирации у Larrea cuneifolia в дождливый период и в период летней засухи Время года Транспирация, л/м^ Общая листовая поверхность Куста, Л4.2 Расход воды за сутки, л Дождливое . . . 3,25—1,55 2,0—1,3 6,5—2,0 Засушливое . . 0,62—0,4 0,8—0,4 0,5—1,6 В табл. 31 сопоставлены суточные расходы влаги на транспирацию четырьмя исследованными видами (по Морелло). На основании приведенных цифр можно количественно оценить потребление растениями влаги за год, приняв длительность дождливого и засушливого периодов равной 6 месяцам каждый. В табл. 32 помещены полученные результаты. Larrea nitida характеризуется иными особенностями водного режима. Редукция листовой поверхности и снижение интенсивности транспирации в засушливое время года у этого вида незначительны. Но, принимая во внимание, что потенциальная транспирация в сухой сезон больше, Морелло приходит к заключчению, что в дождливый и засушливый периоды
172 Глава 3 Таблица 31 Дневное потребление воды одним кустом Larrea (в л) Название растений Дождливый период Засушливый период Larrea cuneifolia . . Larrea divaricata . . Larrea nitida .... Zuccagnia punctata 6,5-2,0 8,0—7,5 6,75—6,5 8,5—7,5 0,5—0,16 1,75—0,5 Слабое 0,8—0,23 Таблица 32 Поглощение воды одним растением за год (в л) Название растений Дождливый период Засушливый период Всего Larrea cuneifolia Larrea divaricata Zuccagnia puncta- ta 360—1150 1350—1450 1350—1450 90—300 90—300 40—150 450—1450 1450—1750 1400—1600 растение расходует на транспирацию приблизительно одинаковое количе- ство влаги, которое за год составляет около 2600 л. Однако эти величины в расчете на один куст мало что говорят эко- логу, поскольку размер кустов различен. Более важным представляется сопоставление потерь влаги одним кустом с ее запасами в почве, также в расчете’на один куст. Величина этих запасов зависит не только от коли- чества атмосферных осадков, но и от характера и площади восприни- мающей дождевую влагу поверхности почвы в радиусе распространения боковых корней растения. Для Larrea cuneifolia эта площадь равна 70— 100, редко 150 ж2, для L. divaricata 60—110, для Zuccagnia 14—32 и для Larrea nitida — 4 м2. Столь незначительная площадь у названного последним вида объяс- няется тем, что на севере он приурочен к местообитаниям с близким зале- ганием грунтовых вод (фреатофит), где образует лишь один стрежневой корень, без ответвляющихся от него боковых корней. Расход влаги^на транспирацию одним кустом Larrea в расчете на 1 м2 площади почвы, пронизанной корнями, приведен в табл. 33. Значения в литрах на 1 ^'означают одновременно и количество воды в миллиметрах. Это позволяет непосредственно сопоставлять их с годовой суммой осадков, которая в исследованном районе составляет в среднем 140 мм, то есть 140 л!м2. Разумеется, не вся атмосферная вода оказывается доступной для растений. Мы различаем следующие типы местообитаний: 1) горные склоны с интенсивным поверхностным стоком; 2) прилегающие к их подножию осыпи (бахадас) с почти ровной поверхностью; 3) врезанные сухие долины, в которые после дождя с окружающих возвышений скатываются дождевые потоки. Часть атмосферных осадков стекает по склонам или испаряется с поверхности почвы. Вода, просачивающаяся в грунт, частично исполь- зуется эфемерами, которые в большом количестве появляются после1
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 173 Таблица 33 Расход воды кустарниками в полупустыне с Larrea Название растений Площадь, пронизанная корнями, л2 Транспирация, л!м^ Всего за год, л/лс2 = лип дождливый период засушливый период Larrea cuneifolia . . . 70 5,5-17 1-4 6,5-21 Larrea cuneifolia . . . 100 3,5—11,5 1-3 4,5—14,5 Larrea divaricata . . . 60 23,5—25 1,5-5 25—30 Larrea divaricata . . . ПО 12-13 1-3 13—16 Zuccagnia punctata . . 14 97—105 3—10 100—115 Zuccagnia punctata . . 32 43,5—45,5 1,5-4,5 45—50 Larrea nitida 4 325 325 650 каждого дождя. Промачивание почвы до уровня грунтовых вод возможно лишь в долинах временных потоков. Морелло следующим образом оценивает распределение атмосферной влаги между отдельными компонентами водного баланса (табл. 34). Таблица 34 Водный баланс полупустыни с Larrea (в % количества осадков) Элементы баланса Склоны Бахадас Поверхностный сток Непосредственное испарение с 31—37 7—10 поверхности почвы 22—29 30—32 Инфильтрация в грунт 0—3,7 0-4 Транспирация эфемеров .... 8—13,7 10—18 Таким образом, доступное для кустарников количество воды состав- ляет (в мм): На склоновых местообитаниях . . 25—55 На бахадас..................... 50—80 В ложбинах стока................ 140 и более Размещение четырех видов следующее: L. cuneifolia встречается только на склонах; L. divaricata растет на благоприятных участках совме- стно с L. cuneifolia, однако преимущественно заселяет бахадас, изредка спускается в ложбины временного стока; Zuccagnia предпочитает послед- ние, хотя иногда перебирается и на бахадас. Если даже учесть весьма приблизительный характер вычислений, то все же видно, что все названные виды вполне довольствуются тем коли- чеством воды, которое содержится в почве их местообитаний. Максималь- ному потреблению воды L. cuneifolia, равному 21 мм, на склонах соответ- ствует минимальное количество воды в почве, составляющее 25 мм. Мак- симальному расходованию влаги L. divaricata, не превышающему 30 мм, соответствует минимальная влагоемкость почвы на бахадас, равная 50 мм', соответствующие величины для Zuccagnia — 115 мм и 140 мм в ложбинах стока или 50 мм и 80 мм на бахадас.
174 Глава 3 У одной только L. nitida годовое потребление влаги, достигающее 650 мм, во много раз превышает общее количество осадков. Поэтому данный вид растет лишь там, где ему доступны обильные грунтовые воды. Разумеется, единственная причина, определяющая тот или иной характер распределения растений по площади,— это разная конкурент- ная мощность видов. Нужно предполагать, что конкурентоспособность убывает в последовательности: L. nitida —Zuccagnia -> L. divaricata—^ -> L. cunetfolia. Каждый вид занимает оптимальное для него местообитание и вытесняет более слабого конкурента на менее благоприятное. L. cunetfo- lia в таком случае приходится довольствоваться особенно сухими место- обитаниями. ЗЛ А КОВНИГ И ПОЛУПУСТ БЕН Я В ПАТ АГОН ИИ 1 Растительность Патагонии часто называют «степью». Но мы будем использовать это понятие в первоначальном его значении лишь по отно- шению к восточноевропейско-сибирским злаковникам. Термин «степь» нередко применялся для обозначения столь различных типов раститель- ности во всех частях земного шара, что сегодня его употребление означает лишь, что речь идет о тех аридных районах, где растительный покров, более сомкнут, чем в пустыне. Некоторые исследователи считают возможным называть «степью» все злаковники, развитые в областях с холодной зимой, однако и это- предложение не всегда приемлемо. Но как бы то ни было, в данном случае- не следует говорить о «патагонской степи», ибо злаковники здесь хотя и встречаются, но чаще они распространены в окраинных районах или на влажных местообитаниях. Как правило, в растительном покрове Патагонии доминируют деревянистые кустарнички, которые нередко покрывают только 25% поверхности почвы. Поэтому обозначение «кустар- ничковая полупустыня» намного точнее характеризует распространенный здесь тип растительности («semidesierto patagonico», по Рагонезе). Патагонская зона растительности охватывает всю южную часть терри- тории Аргентины (см. рис. 114) и, постепенно все более сужаясь и вместе с тем поднимаясь до абсолютной высоты 3000 м, вклинивается на севере между Андами и полупустыней с Larrea. Поэтому в гористой и сильна расчлененной предандской зоне возникают в зависимости от высоты, экспозиции и типа горных пород чрезвычайно сложные растительные макрокомплексы, в которых закономерно преобладают то патагонские, то андские элементы, то виды, свойственные полупустыне с Larrea. Послед- ние форпосты патагонской растительности достигают Мендосы, где повсе- местно еще встречается характерный вид Mulinum spinosum (зонтичные), образующий большие колючие подушки. Севернее патагонская зона пере- ходит в физиономически очень похожую на нее растительность пуны. Рассмотрим прежде всего климатические условия на поперечном профиле северной Патагонии, проходящем от Сан-Карлос-де-Барилоче- до Макинчао. Между озерами Тодос-лос-Сантос, лежащем на чилийской стороне, и Науэль-Уапи, на берегах которого расположен город Барилоче,— на аргентинской, горная цепь Анд резко понижается. Высота перевала 1 A. Soriano, Los distritos floristicos de la Provincia Patagonica, «Rev. Inve- stig. Agric.», 10, 1956, p. 323—347; О. В о e 1 c k e, Comunidades herbaceas del Norte de- Patagonia у sus relaciones con la ganaderia, «Rev. Investig. Agric.», 11, 1957, p. 1 — 98..
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 175 едва достигает 1000 м, отметка же Барилоче равна 853 м. Поэтому непре- рывно дующий с океана западный ветер легко преодолевает горы и при- носит обильные дожди также и на восточный склон Анд. У западной оконечности сзера Науэль-Уапи, под Пуэрто-Блестом, годовая сумма осадков еще составляет 4000 мм. В 45 км восточнее, у города Барилоче, который лежит у самого подножия внешних низких отрогов гор, количество осадков уже падает до 1081 мм в год. У реки Лимай,. удаленной от Барилоче на 15 км к востоку, годовая сумма осадков едва достигает 500 мм, а через 40 км, под Пильканиеу,— всего лишь 300 мм. Таким образом, на расстоянии 100 км количество осадков умень- шается с 4000 мм до 300 мм в год. Дальше к востоку убыль несколько замедляется и вблизи Макинчао, еще через 150 км, за год выпадает только 173 мм. Всего 300 км отделяют Макинчао от берегов Атлантического океана, но сумма осадков на этом расстоянии почти не изменяется. Места- ми она, правда, сокращается до 160 мм, но на побережье, у Сан-Антонио,, снова увеличивается до 200 мм. Изменение характера растительности идет в соответствии с повышением степени аридности. В районе Пуэрто- Бласта, где выпадает значительное количество осадков, развит вальдивий- ский, богатый древесными породами дождевой лес из Nothofagus, типич- ный для южного Чили (см. т. II, гл. 3). Однако в направлении к востоку это видовое разнообразие быстро утрачивается. В древостое сохраняется лишь Nothofagus dombeyi, а на больших высотах также N. ритШо, кото- рый у верхней альпийской границы распространения образует криво- лесье. На разных высотах встречается и N. antarctica, но обычно в пла- корных условиях, с большой вероятностью заморозков или на заболочен- ных участках. Еще перед Барилоче нотофагусовые леса исчезают. Далее протягивается узкая полоса с доминирующим Austrocedrus (Libocedrus) chilensis, который в зоне с Nothofagus растет только на сухих местообита- ниях. Здесь он играет примерно такую же роль, как сосна в лесах Цен- тральной Европы. В окрестностях Барилоче обнаруживаются только редкостойные леса и заросли кустарников, образующие переходную зону к собственно патагонской растительности. Доминируют Nothofagus antarc- tica, Maytenus boaria, Aristotelia maqui, протейные Lomatia hirsuta и Emboth- rium coccineum с яркими красными цветками (последнее растение повсе- местно маркирует границу между лесом и аридной областью), кустарники с прутьевидными побегами Diostea juncea (вербеновые), Ovidia pilo-pila (волчниковые), Schinus patagonica, Buddleia globosa, низкие кустарники Discaria serratifolia, Colletia spinosissima, Ribes cucullatum и R.magellani- cum, Chacaya trinervis, Escallonia virgata и разные виды Berberis. Austocedrus и Maytenus экстразонально растут и несколько восточнее на влажных южных склонах, низкий же кустарник по долинам ручьев или по поймам рек внедряется глубоко в патагонскую флористическую область Е О весьма своеобразных климатических условия Патагонии дают представление климадиаграммы городов Сан-Карлос-де-Барилоче, рас- положенного у границы лесной растительности, и Макинчао, лежащего у края полупустыни с Larrea. Для этих станций имеются также данные об испаряемости (рис. 130—132). Распределение осадков в Барилоче такое же, как в южном Чили: резко выраженный максимум осадков зимой (южного полушария) и мини- мум в январе. Экстремальная сухость слабо намечается только в январе, но назвать климат гумидным все же нельзя. Средней сумме осадков — 1 Ср.: W. Eriksen, Landschaft, Nationalparks und Fremdenverkehr am ostpatagonischen Andenrand, «Erdkunde», 21, 1967, S. 230—240.
176 Глава 3 1081 мм здесь противостоит значительная испаряемость, достигающая 1240 мм. За период с 1921 по 1950 г. среднее годовое количество осадков составило 1169 мм. Следовательно, водный баланс здесь лишь слабо отрицательный, что хорошо согласуется с положением района у границы произрастания леса. Если нанести на Клима диаграмму значения средней месячной испаряемости, то окажется, что кривая испаряемости будет сравнительно точно соответствовать температурной кривой, построенной в вертикальном масштабе 1:12. Заметим, что в области пампы требовалось Рис. 130—132. Климадиаграммы Патагонии с кривой испаряемости Е, располагаю- щейся вследствие постоянных сильных ветров высоко на графике, и кривыми темпера- туры (t X 10) при соотношении 10° = 100 мм, (t X 12) при соотношении 10° = 120 мм и (t X 15) при соотношении 10° = 150 мм. Сан-Карпос-де-Барилоче — граница леса; Макинчао — очень сухая кустарничковая полупустыня; Рио-Гранде, Огненная Земля, — вблизи границы между злаковником и сильно заболоченными суб- антарктическими лесами. лишь 7—9-кратное увеличение. Необыкновенно высокая испаряемость в Патагонии объясняется воздействием на климат устойчивых сильных западных ветров. Средняя скорость ветра в Барилоче в летние месяцы колеблется в пределах 6,5—7 м/сек4. В Макинчао, расположенном на 250 км восточнее, скорость ветра значительно меньше (4—4,5 м/сек)-, кривая испаряемости близко повторяет кривую температуры, вычерченную с 10-кратным увеличением вертикального масштаба. Но количество осадков здесь невелико, их слабый максимум отмечается в мае. На клима- диаграмме отчетливо выделяется период сильной засухи, который длится с октября до апреля; годовой водный дефицит равен почти 1000 мм. Столь же высокий водный дефицит характерен для всей Патагонии, только на крайнем юге он меньше: в районе Рио-Гранде, Огненная Земля, пре- вышение расхода влаги над приходом составляет 385 мм (рис. 132), тогда как в Ушуае, близ границы леса, водный баланс почти уравновешен, насколько об этом можно судить по данным кратковременных наблюдений. Таким образом, в Патагонии господствуют условия среды, аналогичные 1 В Эскеде, расположенном южнее Барилоче, средняя скорость 'ветра в те же месяцы равна почти 8 .м/сек; кривая температуры вычерчивается при соотношении гори- зонтального и вертикального масштабов 1 : 15, такое же соотношение использовано при построении климадиаграммы для района Рио-Гранде на Огненной Земле (рис. 132).
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 177 Рис. 133. Патагонский ландшафт; озеро Вьедма на восточном склоне Анд, зла- ковый покров образован Stipa humilis (фото Дузена). условиям в полупустыне, с той лишь разницей, что температура здесь намного ниже. Средняя годовая температура в Барилоче равна 8,3°, на Огненной Земле 5°. Колебания ее в течение года невелики. Казалось бы, что можно говорить о почти морском климате, но с ним несовместима большая сухость. Холодное время года длится 4—5 месяцев, однако сред- няя суточная температура самого холодного месяца не опускается в Бари- лоче ниже —1,3° (абсолютный минимум —15,4°), а в Макинчао — ниже —3,6° (абсолютный минимум —24,5°). На Огненной Земле зима, пожалуй, даже мягче: в Рио-Гранде соответственно —2,5° и —16,2°, в Ушуае —1,4° и —11,6°. Количество осадков резко колеблется от года к году в Паль- кание от 157 мм до 519 мм) и от сезона к сезону. Почвы Патагонии маломощные, бедны известью и питательными веще- ствами, обычно имеют слабокислую реакцию. В низинах, часто бессточных, происходит засоление почвы, иногда весьма значительное. В более влажных западных районах еще доминируют злаки: на воз- вышенных участках — Festuca pallescens, обычно же Stipa speciosa л др. Оба вида относятся к низкотуссоковым злакам, распространенным и в Но- вой Зеландии, в Отаго (рис. 133). По мере движения в глубь засушливых областей злаки отступают на второй план. Встречаются они прежде всего на ровных песчаных территориях или по более сырым днищам долин, где с увеличением увлажненности появляются осоковые и Juncus вместе с занесенными европейскими видами {Taraxacum officinale, Trifolium repens, Роа pratensis, Deschampsia flexuosa). Сориано выделяет в Патагонии несколько флористических провинций: субандскую, западную, центральную, провинцию в районе залива Сан- Хорхе и огнеземельную. Нам придется ограничиться перечислением лишь некоторых характерных для каждого подразделения видов. В субандской и западной провинциях особенно приметны большие, имеющие полусферическую форму подушки колючего и безлистного 12-0434
178 Глава 3 Рис. 134. Полусферические колючие подушки Mulinum spinosum (зонтичные} в патагонской полупустыне. Белеют стволы погибшего в результате пожара Her- berts heterophylla. Дерево справа — Nothofagus antarctica (фото Дузена). Mulinum spinosum (зонтичные) (рис. 134). Распространению этого расте- ния способствует интенсивный выпас овец, единственных домашних животных в Патагонии. Таким же путем распространяется Senecio filagi- noides. Чем суше становится климат по мере движения к востоку, тем большую площадь начинает занимать Nassauvia glomerulosa (сложно- цветные) совместно с другими видами. Но постепенно Nassauvia мельчает,, степень покрытия почвы этим видом сокращается. Часто почва обнажена на 60—70%. Преобладает невысокая (15— 20 см) Nassauvia (рис. 135), к ней^присоединяются виды Chuquiraga (слож- ноцветные), Grindelia (сложноцветные) и Senecio, одиночные растения Corinabutilon bicolor (мальвовые), Verbena ligustrina, Ephedra, Fabiana (паслёновые) и др., достигающие 1 м высоты. Широко распространены также Adesmia campestris (бобовые) и несколько видов Асаепа (розоцвет- ные). На влажных участках выделяются большие плоские подушки Azorella (зонтичные). Подушечные формы образуют также некоторые сложноцветные, вербеновые или Cruckshanskia glacialis (мареновые). Такая форма роста, по-видимому, образовалась как приспособление к существо- ванию в климате с низкими температурами и постоянными сильными ветрами (рис. 136). Встречаются в Патагонии и миниатюрные шарообразные кактусы. Из них наиболее распространены Maihuenia patagonica и Austrocactus* последний сплошь покрывает освещаемые солнцем скалистые стены. В северной Патагонии, где климат суше и теплее, снова появляются высокие древесные растения. Прежде всего бросается в глаза Prosopis: denudans, достигающий приблизительно высоты 2 м, затем поселяется первый из видов Larrea — L. nitida, отмечающий начало собственна полупустыни с Larrea, в растительном покрове которой доминируют
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 179 Рис. 135. Патагонская полупустыня с Nassauvia glomerulosa, Verbena ligustrina, Senecio, Stipa humilis. На заднем плане, справа,— кусты Prosopis. Район Ин- хеньеро-Якобаччп, провинция Рио-Негро (фото Э. Вальтер). Рис. 136. Патагонская полупустыня с растениями-подушками (Chuquiraga aured) в окрестностях Рио-Чико, прогпнция Рио-Негро (фото Э. Вальтер). 12*
180 Глава 3 кустарники. Стало быть, древесные растения отнюдь не являются абсо- лютным показателем гумидного климата. Отсутствие Larrea на юге области объясняется неблагоприятными для ее роста слишком низкими темпера- турами, здесь патагонская растительность покрывает все пространство между цепью Анд и береговой линией Атлантического океана. Растительность Огненной Земли обогащена злаками, доминирует Festuca gracillima. Обширные болота (образованные преимущественно осоковыми, но также Sphagnum, Drosera и Empetrum rubrum) распола- гаются уже в области с холодным гумидным климатом. Этот тип расти- тельности, как и тип растительности Фолклендских (Мальвинских) и дру- гих островов Антарктики, уже можно рассматривать как особый вид тундры (ср. гл. 1). Из приведенного обзора явствует, что преобладающая часть терри- тории Патагонии относится к полупустыне. Лишь небольшой район ее можно было бы назвать злаковником и тем самым «патагонской степью». Это узкая, вытянутая вдоль меридиана полоса у подножия Анд, которая служит переходной зоной от альпийского пояса к нагорью Анд и непре- рывность которой прерывается только между озерами Буэнос-Айрес и Лаго- Архентино. Лишь на крайнем юге, южнее Ла-Эсперансы, злаковник зани- мает всю территорию от Анд до Атлантического океана и простирается до северных выступов лесов, образованных Nothofagus (см. рис. 114). ТУССОКОВЫЙ ЗЛАКОВНИК НОВОЙ ЗЕЛАНДИИ Климат Новой Зеландии на севере умеренно теплый, на юге — уме- ренно холодный и влажный океанический. Поэтому первоначально лес КРАЙСТЧЕРЧ (7м) 11,3°656 J30] . /1ГМ Рис. 137. Климадиаграмма Александры (Отаго) и для сравне- ния климадиаграмма Крайстчёрча. Александра — аридная часть ландшафта котловин на острове Южный, Новая Зеландия; Крайстчёрч — восточное побережье с едва намечающим- ся сухим периодом. покрывал оба острова. Лишь часть острова Южный, расположенная в дож- девой тени Новозеландских Альп и обладающая семиаридным климатом, и в прошлом представляла собой естественный злаковник. Эта область лежит приблизительно между 43° и 45° ю. ш. (широта средней Патагонии) и испытывает влияние постоянных западных ветров. На своем пути они встречают горную преграду высотой более 3000 м и на восточной стороне гор нисходят в виде сухого фёна. Сумма осадков почти во всей Новой Зеландии превышает 1000 мм. На западной стороне гор она увеличи- вается до 4000 мм, сокращаясь в ветровой тени гор до 500—300 мм (Алек- сандра — 330 мм), однако лето здесь сухое (рис. 137). Злаковник зани-
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 181 Рис. 138. Туссоковый злаковник на острове Южный, Новая Зеландия, высота 600 м над уровнем моря. Основной травянистый вид здесь Festuca novae-zelandicae. В центре (темные пятна) — кустарники Hebe, Coprosma, Discaria; в правой части снимка, ввер- ху,— начало леса из Nothofagus (фото Симпсона и Скотт-Томпсона). мает Кентерберийские равнины за Крайстчерчем, которыев настоящее время большей частью превращены в пашни или сеяные луга, и предгорные кот- ловинные ландшафты, как, например, котловины Маккензи, северного и южного Отаго. Речь идет о типичном туссоковом злаковнике, причем различают низкий (30—50 см) злаковник на низменностях (рис. 138) и высокий (более 1,5 м) злаковник на возвышенных участках (в горах он носит название «снежного» туссока) х. Низкий туссоковый злаковник представляет собой зональную расти- тельность семиаридного климата. Годовой сумме осадков 500 мм про- тивостоит испаряемость, равная 1000 мм. Поэтому лес расти здесь не может. Доминируют злаки Festuca novae-zelandiae и Роа caespitosa; прежде, очевидно, был широко распространен дерновинный злак Agropyrum scab- rum s.l. Верхушки листьев отдельных растений травостоя «туесок» почти соприкасаются друг с другом, поэтому злаковник производит впечатление сомкнутого покрова. Однако между базальными частями дерновин оста- ются свободными значительные промежутки, которые частично заполняют низкорослые, более нежные виды. В окраинной полосе области, особенно на каменистых почвах, в злаковник внедряются такие кустарники, как Discaria toumatoa (крушиновые), Carmichaelia (бобовые) и своеобразная, напоминающая юкку Aciphylla (зонтичные). 1 L. Cockayne, The vegetation of New Zealand, Weinheim, 1958; V. D. Z о t о v, Survey of the Tussock-grasslands of the South Island, New Zealand, «New Zeal. J. Sei. and Technol.», 20, Wellington, 1947.
182 Глава 3 Первоначально злаковник, по-видимому, занимал более низкие пози- ции (до 600 м над уровнем моря); над ним по мере увеличения количества осадков и уменьшения испаряемости развивалась в качестве переходной зоны кустарниковая стадия, а еще выше — лес, образованный Nothofagus. В целях расширения пастбищных угодий лес неоднократно выжигали, что способствовало распространению туссокового злаковника. Густо развет- вленная, проникающая на глубину более 1 м корневая система придает злакам большую конкурентную мощность. Ныне лишь небольшие рощи леса во влажных ущельях или многочисленные остатки пней свидетель- ствуют о существовании здесь в прошлом крупных массивов лесов. Пока- зателем лесного климата является также орляк (Pteridium esculentum), избегающий аридных районов. Туссоковые злаки — жесткие и хорошим кормом служить не могут, особенно если на растениях сохраняются старые листья. Поэтому фермеры каждый год выжигают весь травостой. Появ- ляющиеся весной молодые листья злаков овцы охотно поедают. Однако пожары и последующий выпас скота вредят туссоковым злакам, и они со временем исчезают. В злаковнике образуются пролысины, которые занимают европейские виды, главным образом Agrostis tenuis, Anthoxan- thum odoratum, Holcus lanatus, но также Rumex acetosella, Hypochoeris radicata и др. При постоянном выжигании и интенсивном выпасе происхо- дит полная деградация пастбища и начинается сильная эрозия почвы х. Таким путем наиболее засушливые районы Отаго превратились со вре- менем в настоящую пустыню, почти лишенную растительности. Типичнйй для сильно деградированных травостоев вид — Raoulia lutescens (scab- weed) — образует широкие, до 1 л в диаметре, плоские плотные подушки, напоминающие гигантские колонии плесневых грибов. Как пастбище такие участки не представляют ценности, но распространение Raoulia по крайней мере предохраняет почву от эрозии. Естественная область распространения высокого туссокового злаков- ника в горах начинается лишь выше границы леса на глинистых, слабо- заболоченных почвах, развитых на граувакках и слюдяных сланцах. Высота травостоя 1,5 ж (до 2 ж). Важнейшими видами являются Chionochloa (= Danthonid) rigida, Ch. flavescens, Festuca matthewsii, а также Роа colensoi и различные альпийские виды. В зависимости от экспозиции склонов злаковник появляется на высотах от 750 до 2000 м. Зимой здесь уже довольно холодно, поэтому снег обычно лежит 2—3 месяца. В наиболее засушливых горах низкий туссоковый злаковник непосредственно пере- ходит в высокозлаковый, причем даже там, где лес был уничтожен путем раскорчевки, пожаров или пастьбы. Высокозлаковые туссоковые злаковники как пастбища для овец совершенно не пригодны. Поэтому их также выжигают, чтобы создать летние пастбища для скота; в результате высокозлаковый злаковник сменяется низкозлаковым. Таким образом, в настоящее время последний может быть встречен не только на месте прежних лесов, но и там, где раньше была распространена формация «туесок», образуемая высокими злаками. На острове Северный высокий туссоковый злаковник также занимает обширные площади. Здесь он широко развит в альпийском поясе гор, например на влажном вулканическом плоскогорье у подножия вулканов 1 Развитию эрозии способствовали также кролики, завезенные на Новую Зелан- дию из Европы и быстро размножившиеся здесь. Ныне эта угроза ликвидирована (см.: W. Е. Howard, The rabbit problem in New Zealand, «DSIR-Inform. Ser.», № 16, 1958).
Злаковники умеренной климатической зоны южного полушария 183 Руапеху и Нгаурухоэ, на высоте 950 м над уровнем моря, где злаковник покрывает мощные отложения пемзы и вулканического пепла. Развитие -его здесь, видимо, обусловлено не климатом. Скорее всего, это переходная стадия в процессе нового заселения растениями изверженного вулканиче- ского материала. Лес очень медленно отвоевывает занятую им прежде территорию. Высаженные лиственницы (Larix) быстро приспосабливаются к новым для них условиям среды. Широко распространились в злаковнике .адвентивные виды Calluna vulgaris и Erica lusitanica, на выжигаемых площадях поселяется кустарник Leptospermum scoparium (миртовые), а на влажных участках — Phormium tenax. В противоположность низкому туссоковому злаковнику злаковник •с высокорослыми видами относится не к умеренной степной зоне, а к впол- не гумидным злаковникам альпийского пояса, которые южнее переходят в субантарктические туссоковые кочкарники. Следует упомянуть, что Роа caespitosa s.l. образует чистые травостои также в Австралии, в Снеж- ных горах, где занимает ровные часто переувлажненные или подвержен- ные заморозкам во все месяцы года местообитания и где условия для роста видов эвкалиптов оказываются уже неблагоприятными. Эколого-физиологические исследования этих злаковников не произ- водились, но имеются фитоценологические работы, связанные с проблемой рационального использования пастбищ А В естественных условиях в Но- вой Зеландии паслись только бегающие птицы моа, которые довольство- вались тем, что отщипывали листочки злаков у их основания, и которые позже были полностью истреблены человеком. ОГОНЬ КАК ЕСТЕСТВЕННЫЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР Почти во всех разделах этой книги было показано значение огня как фактора формирования растительности. Лишь в гумидной области лиственных лесов, в арктической зоне или альпийском поясе огонь как природный фактор не играет какой-либо роли. Так, широкое распростра- нение высокозлаковой прерии на восток, в пределы лесной зоны, обу- словлено частыми пожарами в прерии, которую индейцы поджигали еще до заселения ее белыми людьми. Проблема пампы и туссокового злаковни- ка в Отаго также не может быть понята без того, чтобы не проанализиро- вать воздействие огня на растительность, причем последний рассматри- вался преимущественно как антропогенный фактор. Поэтому в заключение небезынтересным будем обсудить, насколько такое представление является правомерным, поскольку известно, что лесные и степные пожары могут возникнуть и естественным путем в результате удара молнии. На первый 1 А. Р. Barker, An ecological study of tussock grassland, Hunters Hills, South Canterbury, «DSIR Res. Bull.», 107, Wellington, 1953; Tussock Grassl. Res. Comm.: The high-altitude snow-tussock grassland in South Island, New Zealand, «New Zeal. J. Sci. a. Technol.», Sect. A, 36 (4), 1954, p. 335—364; L.B. Moore, Some Rumex acetosella communities in New Zealand, «Vegetatio», 5/6, 1954, p. 268—278; A. F. M ar k, Grass- land and shrubland on Maungatua, Otago, «New Zeal., J. Sci. a. Technol.», Sect. A, 37, 1955, p. 349—366; H. M. Drummond, E. H. L e a t h a m, Bibliography of New Zealand tussock grasslands, «DSIR Res. Bull.», 132, Wellington, 1959; H. E. С о n n о r, A tall-tussock grassland community in New Zealand, «New Zeal. J. Sci. a. Technol.», Sect. A, 43, 1961, p. 825—835; Tussock grassland communities in the Mackenzie Country, South Canterbury, New Zealand, «New Zeal. J. Bot.», 2, 1964, p. 325—351; Tussock grasslands in the Middle Rakaia Valley, Canterbury, New Zealand, «New Zeal. J. Bot.», 3, 1965, p. 261—276.
184 Глава 3 взгляд, однако, кажется, что число таких пожаров в сравнении с количе- ством палов, искусственно пускаемых человеком для выжигания сухой травы, неизмеримо мало, чтобы приписывать им сколь-либо существенное значение. Статистика в общем подтверждает такой взгляд. В одной из ста- рых русских статистических сводок (см. т. II, табл. 62) упоминается, например, что из 1535 лесных пожаров, которые возникли в южной части зоны хвойных лесов, только 2% можно было связать с ударом молнии. Однако при такого рода рассуждениях не учитывают, что регулярно устраиваемые человеком палы, например в злаковниках, сильно умень- шают возможность поджога травостоя молнией, так как там, где палы пускаются ежегодно, накапливается слишком мало легковоспламеняю- щегося сухого опада. В сельскохозяйственных же угодьях пожар, вызван- ный молнией, обычно вообще не находит условий для широкого распро- странения. По-другому обстояло дело в естественном, не тронутом человеком ландшафте. Вызванные молнией пожары, вероятно, и не были столь частыми, как искусственные пожары в наше время, но они легко охваты- вали обширные пространства и бушевали до тех пор, пока наконец не угасали сами по себе. О роли естественных пожаров свидетельствуют упомянутые выше (см. т. II, гл. 5) исследования сосны в заповеднике Муддус (Швеция). Возможно, еще более убедительным является суще- ствование иирофитов в Австралии, развитие которых в геологическом прошлом без влияния пожара как фактора отбора трудно себе представить. С другой стороны, отсутствие типичных пирофитов в других зонах расти- тельности позволяет, скорее, отрицать значение огня как естественного экологического фактора. Для решения этого вопроса особый интерес имеет оценка статистических данных о пожарах в государственных лесах США, произведенная Комареком г. Автор доказывает, что пожары, вызван- ные ударом молнии, представляют весьма частое явление во всех зонах растительности Северной Америки, за исключением чистых лиственных лесов. Интерпретировались главным образом сведения, относящиеся к лету 1965 г. Летом в Северной Америке часто формируются резко выраженные фронты между поступающими с севера полярными холодными воздушными массами и движущимся с юга морским тропическим теплым воздухом. Прохождение фронта сопровождается обычно сильными грозами. Один такой фронт простирался 1—5 мая 1965 г. от Южной Дакоты до Филадель- фии. В последующие дни он переместился к югу и 15 мая достиг Флориды. За эти несколько дней в штатах Южная Дакота и Небраска в 9 лесных округах были зарегистрированы пожары, возникшие вследствие удара молнии; в Нью-Мехико зарегистрированы пожары в одном, в Аппалачах — в 13, в районе Великих озер — в одном и во Флориде — в 13 лесных окру- гах, всего 37 пожаров. При этом речь идет только о бесспорных случаях, когда удар молнии и поднявшийся вслед за тем столб дыма наблюдались непосредственно. Особенно подвержены пожарам лесонасаждения в области песчаных дюн штата Небраска, окруженной естественной высокозлаковой прерией. Пожары в прерии столь часты, что это вызывает необходимость организа- ции здесь сторожевых постов. Пожар в прерии, начавшийся 6 мая 1965 г. 1 Е. V. К от ar ek, The meteorological basis for fire ecology, Proceed. 5. Ann. Tall Timber Fire Ecol. Confer., Tallahassee (Florida). 1966, p. 85—125; H. Walter, Das Feuer als natiirlicher klimatischer Faktor, Soyrinki-Festschr., Aquilo. Ser. Botanica, Oulu, Finnland, 1967.
Злаковники умеренной, климатической зоны южного полушария 185 из-за удара молнии, перекинулся на лесопосадки, быстро распростра- нился на 20 км к западу и после того, как ветер переменился, 20-километ- ровым фронтом двинулся на север, пока наконец не заглох у края сильно стравленной пастбищной территории. По сообщению Службы леса, еже- годно в прерии возникают в среднем 7 пожаров, связанных с прохождением грозы; в одном году отмечено даже 28 случаев. Если сопоставить количе- ство естественных пожаров с общей контролируемой площадью, то ока- жется, что один пожар приходится на 5000 га. Таким образом, нет никакого сомнения в том, что пожары в прерии еще до поселения здесь человека представляли собой весьма распространенное явление. В настоящее время в области прерий, преобразованной в сельскохозяйственные угодья, есте- ственные пожары очень редки. В лесах Аппалачей пожары, вызванные ударом молнии, также слу- чаются достаточно часто. В Национальном парке Мононгахела (западная Виргиния) с этой причиной связано 2 пожара из 30. Отсюда понятно широкое распространение сосновых лесов в восточной части США. Описанные выше погодные условия, сложившиеся летом 1965 г., следует считать для Северной Америки весьма типичными. Они могут повторяться, ежегодно, несколько раз в течение года. Особое значение имеет тот факт, что грозовые фронты формируются и в аридных западных штатах Америки, когда теплые воздушные массы устремляются из Мексиканского залива в горную местность и над хреб- тами сталкиваются с холодным воздухом; при этом образуются более локальные грозовые фронты. Летние дожди в Аризоне связаны именно с ними. За время с 7 по 16 июля 1965 г. в Аризоне и Нью-Мехико зареги- стрировано 536 пожаров, причиной которых был удар молнии. Для растительности типа чаппараль важно то обстоятельство, что такие грозы бывают и в Калифорнии, чаще в годы с очень сухим летом, а также на пространстве севернее Калифорнии, вплоть до канадской границы. В июле 1965 г. из многих лесных округов поступили сообщения о более чем 5, а из некоторых даже о 28 пожарах, вызванных ударом молнии. 14 августа в округе Элко (Невада) во время грозы возникло 30 пожа- ров, которые, объединившись, образовали 5 обширных очагов пожара. Причиненный ими ущерб оценивается в 1 млн. долларов. В Национальном парке Титон (Вайоминг) в 1965 г. благодаря много- снежной предшествовавшей зиме лесных пожаров не наблюдалось, но, судя по средним многолетним данным, ежегодно здесь происходит 10 пожа- ров, связанных с прохождением грозового фронта. Аналогичные сведения приведены Комареком для всех районов США, как для резко аридных, с годовой суммой осадков 200 мм, так и для гумидных — с годовыми осадками 2500 мм. При этом нужно иметь в виду, что национальные парки занимают лишь небольшую часть всей площади страны. Статистический учет, ведущийся Службой леса, весьма убедительно показывает, что для хвойно-смешанных лесов, злаковников и жестко- листной растительности, а также полупустынь Северной Америки огонь следует рассматривать как вполне естественный климатический фактор. В Калифорнии путем подсчета годовых колец у старых деревьев, повреж- денных пожаром, удалось установить, что уже в XVI в. в лесах Сьерра- Невады в среднем пожары возникали каждые 8 лет. Следовательно, можно предположить, что и без участия человека характер растительности наряду с прочими факторами среды определяется
186 Глава 3 также огнем. Поэтому искусственное предотвращение пожаров в запо- ведниках нужно рассматривать, скорее, как нежелательное, противо- естественное вмешательство *. В заключение Комарек отмечает, что огонь играет известную роль и в жизни диких животных. Зональную растительность (климаксное сооб- щество) часто, и не без основания, считают «биологической пустыней». Дикие животные находят достаточно корма только на участках с более открытыми после пожара стадиями сукцессии. Было бы весьма желательно провести аналогичные исследования на заповедных территориях Южной Америки, Африки и Австралии. Для 1955—1959 гг. лесной департамент (Претория) опубликовал .достаточно точные данные, которые относятся к территории, охватываю- щей 5% всей площади Южной Африки. Число пожаров, вызванных ударом молнии (в скобках — процент от всех пожаров), равно: в 1955 — 10 (6,3), 1956 - 27 (11,7), 1957 - 35 (16,9), 1958 - 22 (13,2) и в 1959 - 36 (13,5) 1 2. Особенно интересно было узнать, имеет ли значение молния как причина пожара в области зимних дождей Капской провинции, где развита растительность «финбош». Статистическими данными по этой провинции мы не располагаем, но имеется письменное сообщение Боуза из Универси- тета Вестерн-Кейп о том, что в горах Цедер (севернее Кейптауна) за послед- ние 18 лет отмечено 14 пожаров, вызванных ударом молнии. Таким образом, можно констатировать, что огонь представляет собой естественный экологический фактор, в существенной мере опреде- ливший и способствовавший распространению многих типов раститель- ности, например жестколистной растительности в областях с преоблада- нием зимних дождевых осадков, а также злаковников как в умеренной и субтропической зонах, так и спорадически в тропиках. Регулярно пускавшиеся человеком палы стали причиной дальнейшего распростра- нения этих типов растительности за счет неустойчивых к пожарам лесных' формаций. Однако было бы неправильно считать эти типы растительности обусловленными лишь антропогенным фактором. Несомненно, естествен- ные пожары и без вмешательства человека в известной степени всегда благоприятствовали замене зональной растительности другими раститель- ными группировками благодаря их «пирофильности», то есть способности благоприятно реагировать на пожары. Пример тому — различные типы лесов, образованных Plnus, или заросли жестколистных кустарников. Поэтому прежде, чем решить вопрос о первичности ландшафта злаковников или жестколистного кустарника, надо непременно изучить интенсивность и длительность воздействия на растительность естественных пожаров. 1 W. Е. Wagner, Past fire incidents in Sierra Nevada forests, «J. Forestry», 59 (10), 1961, p. 739—748. 2D.J. B. Killick. Anaccount of the plant ecology of the Cathedral Peak area of Natal Drakensberg, «Bot. Surv. S-Afrika», № 34, Pretoria, 1963. Автор описывает пожар, вызванный камнепадом. Драконовы горы сложены чрезвычайно твердыми кварцитами, часто образующими отвесные стены. Обломок породы, упавший с крутого склона, с большой силой ударяется о лежащие внизу кварцитовые глыбы, высекая сноп искр, которые легко могут поджечь сухую траву.
Глава 4 АРИДНЫЕ ОБЛАСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ ОБЩИЙ ОБЗОР Р и с. 139. Области пустынь умеренной клима- тической зоны Азии (по Петрову). Среднеазиатские пустыни: 1 — Ирано-Туранская (климат региона субтропический, континентальный); II — Джун- гаро-Казахстанская. Центральноазиатские пустыни: III — собственно центральноазиатские (жаркие) и IV — Тибетские высокогорные (холодные). Афро-Азиатская аридная зона, простирающаяся от Атлантического побережья на западе почти до Тихого океана на востоке (см. т. II, рис. 5) и охватывающая большую часть территории аридных районов земного шара, может быть подразделена на сладующие регионы 1 (ср. рис. 139): 1)Судано-Синдский пояс, к которому относятся зона Сахель южнее собственно Сахары, береговая полоса Аравийского моря и пустыня Тар (Синд) на се- веро-западе Индии; 2) Сахаро - Ара- вийская область пу- стынь, совершенно лишен- ная осадков или лишь с не- значительными осадками зи- мой; 3) Ирано-Туран- с к а я область .пу- стынь, охватывающая на- горную равнину северного Ирана и южную часть Ара- ло-Каспийской низменности; 4) Джунгаро-Ка- захстанская область полупустынь и пу- стынь — переходная зона к восточноевропейско-южносибирским степям, прослеживаемая от При- каспийской низменности на западе до озера Балхаш на востоке; 5) Центральноазиатская область пустынь, охватывающая территории Монголии и Северного Китая; 6) Высокогорные пустыни Тибета, западную грани- цу которых образуют Гималаи и Памирское нагорье,— ярко выраженный тип холодной пустыни, развитой на высоте около 4000 м. В пределах Судано-Синдского пояса еще выпадают тропические лет- ние дожди, хотя интенсивность их здесь весьма незначительна. Соответ- ственно этому флора Тара (Синда), как и Судана, состоит из палеотропи- ческих элементов, например из видов родов Acacia, Grewia, Salvadora, 1 М. П. Петров, Сравнительная характеристика ландшафтов пустынь Азии и Северной Африки, «Вестн. ЛГУ, серия геол, и геог.» № 6, 1965, стр. 84—93; Types de desert de 1’Asie centrale, «Ann. de Geogr.», 1963, p. 131—155; E. M. Л а врепко, Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки, М,—Л., 1962.
188 Глава 4 Commiphora, Calotropis, Aerva, Crotalaria, Panicum, Eleusine, Pennisetum, Aristida и др. Напротив, в Сахаро-Аравийской области пустынь уже пре- обладают мезогенные элементы, которые возникли в пределах океана Тетис еще до мощных складкообразований третичного периода и в настоя- щее время распространены на всем пространстве от Атлантического океана до Гималаев. Особенно много представителей этих элементов можно встре- тить среди крестоцветных и гвоздичных. Мезогенные элементы служили исходными формами, из которых развились следующие флоры: 1) сре- диземноморская, заселившая область современного Средизем- номорья от Атлантического океана до южной Анатолии и Ливана; 2) и р а - но-туранская, представленная в Иране и Средней Азии; 3) с а - харо-аравийская. Во всей области господствует средиземноморский тип климата с зим- ними дождями, обильными, однако, только в пределах собственно Сре- диземноморья; к востоку количество атмосферных осадков убывает. Судано-Синдская и Сахаро-Аравийская области в климатическом отношении входят в зону субтропиков и рассмотрены в т. I. Остальные чисто азиатские области пустынь уже отличаются холодной зимой, что дает основание относить их к зоне умеренного климата. Переход от субтропических пустынь к пустыням умеренной зоны осуществляется постепенно, поэтому провести между ними резкую границу не представляется возможным. Ближе всего, по мнению автора, к ней подходит граница промышленной культуры финиковой пальмы (Phoenix dactyliferd), плоды которой служат основой питания жителей субтропи- ческих пустынь. Финиковая пальма без ущерба для себя переносит кратко- временные понижения температуры ниже нуля, но страдает от более длительных заморозков или резких, ежегодно повторяющихся прорывов холода. Граница возделывания финиковой пальмы пересекает под углом Месопотамско-Иранской регион, причем большую, северную, часть Иран- ского нагорья уже следует относить к Ирано-Туранской области. Послед- няя характеризуется относительно мягкими зимами и служит переходной зоной к области пустынь Казахстана, климат которой имеет четко выра- женное холодное время года. Туранскую часть региона (юг Арало-Кас- пийской низменности) вместе с территорией Казахстана в литературе на русском языке принято называть Средней Азией в отличие от Централь- ной Азии, расположенной восточнее. Казахстан простирается на восток до предгорий Алтая, гор Тарбагатая и Джунгарского Алатау. Южнее последнего узкая, но открытая полоса ведет в Джунгарию и далее в Цен- тральную Азию. В Джунгарии еще отчетливо проявляется воздействие циклонов североатлантического происхождения, что позволяет говорить о наличии флористических связей ее со Средней Азией. Таким образом, наблюдаемая часто тенденция объединять Джунгарию с Казахстаном имеет под собой реальную почву (рис. 139). На остальной же части территории Центральной Азии выпадение осадков связано с приходом восточноазиат- ского муссона; выпадают осадки преимущественно летом, годовая сумма их в восточном направлении постепенно возрастает. В свою очередь соб- ственно Центральноазиатская область пустынь имеет более мелкие под- разделения (рис. 140): 1) восточнее Джунгарии и южнее восточного отрезка Монгольского Алтая начинается пустыня Гоби, занимающая большую часть Монголии; 2) на юго-востоке, в громадной излучине Хуанхэ, лежит область Ордос. Ее восточная, более богатая осадками часть имеет уже степной характер, а западная представляет собой пустыню; 3) к западному
Аридные области Центральной Азии 189 Рис. 140. Обзорная карта Центральноазиатской пустынной области (по Петрову, с изменениями).
190 Глава 4 краю Ордоса прилегает песчаная пустыня Алашань, а дальше, до озера Лобнор, простирается пустыня Бэйшань; 4) Таримскую котловину, или Кашгарию, где выпадает очень мало осадков, занимает пустыня Такла- Макан; 5) наконец, высоко приподнятый бассейн Цайдам ведет в обширную область высокогорных пустынь Тибета. Все физико-географические области пустынной зоны Азиатского материка имеют значительные отличия в климате и растительности. Некоторые данные о климате пустынь Азии приведены в табл. 35. Таблица 35 Климат пустынь внутренней Азии (по Петрову) Станция Высота над уровнем моря, м Температура воздуха, °C Сумма осадков за год, мм январь июль средняя за год Туранская низ- менность Иранское наго- рье .... Казахстан . . Джунгария 22—242 516—1773 —22—396 318—903 —6,9 до 4,8 1,0 до 6,0 —13,6 до —6,0 —22,0 до —15,2 27,1—32,3 27,9—33,0 25,1—28,6 23,9—25,4 11,0—17,1 15,4—20,0 7,5—12,1 4,3—6,8 82—244 76—250 103—184 96—247 Пустыня Гоби Алашань . . Бэйшань . . 991 1240—1563 1122—1776 — 18,1 —11,2 до —6,8 —15,6 до —9,8 23,3 22,6—24,5 21,1—26,3 3,8 7,0—9,6 4,3—9,6 107 39—219 42—74 Такла-Макан Цайдам .... 820—1459 2700—3000 —11,0 до —6,8 —13,1 до —11,8 24,4—27,3 16,7—17,8 9,8—11,6 2,3—3,5 9—63 13-26 - Переходная область между субтропическими пустынями Африки и пустынями умеренной климатической зоны Азии занимает большую часть территории Передней Азии с Сирийской пустыней, Месопотамию, Иран и крайний юг Афганистана. Растительность этого обширного региона до настоящего времени еще мало изучена, поэтому нам придется ограни- читься указаниями на некоторые последние публикации. Средиземноморская растительность на восточном побережье Среди- земного .моря в районе Дамаск — Хомс — Халеб (Алеппо) переходит в степь со Stipa barbata, Роа sinaica, Artemisia sieberi, частично простираю- щуюся до Евфрата. К полосе степей примыкает Сирийская пустыня, для которой имеется новая карта ландшафтов А Вся описываемая область в границах почти до 35° с. ш. относится к поясу субтропических пустынь. У Пальмиры еще культивируется финиковая пальма, севернее более дли- тельные заморозки уже препятствуют ее возделыванию, хотя средняя температура января колеблется здесь в пределах 5—7° выше нуля. Осадки (100—200 мм в год) выпадают зимой и весной (максимум в январе). В со- ставе флоры преобладают ирано-туранские элементы: кустарнички (Arte- misia sieberi, Hammada ramosissima, Noaea mucronata, Salsola rigidd) и эфе- меры (Роа sinaica, Carex p achy sty lis). На поливных землях возможно зем- леделие, например на равнинах с лёссовидными или песчаными почвами,. Р Б. В. Виноградов, Л. Е. Родин, Ландшафты Сирийской пустыни, «Труды Бот. ин-та АН СССР, серия III (геобот.)», вын. 16, 1964, стр. 301—312 (с картой); Л. Е. Родин, Пастбища и геоботаническое районирование Сирийской Арабской Республики, там же, стр. 253—300.
Аридные области Центральной Азии 191 причем на последних растительный покров несколько богаче. В низинах появляются галофиты (Halocnemum, Frankonia, Aeluropus и др.), распро- странены также Tamarix, Alhagi и Cynodon, связанные с менее минерализо- ванными грунтовыми водами. К югу равнина постепенно поднимается к складчатым горным возвышенностям, достигающим 1000 м над уровнем моря. Здесь осадков выпадает несколько больше, поэтому уже встре- чаются разрозненные древовидные кустарники (10—20 экземпляров на 1 га площади), такие, как Pistacia mutica, Prunus tortuosa, Rhamnus palaestinae. Расход воды в Евфрате, образующем восточную границу рассматри- ваемой области, колеблется в пределах 250—4000 лР/сек. Очень широкая пойма реки занята преимущественно пашней. Сохранились остатки лесов из Populus euphratica, сомкнутость крон которых не превышает 0,6—0,7. В старых руслах рек развиты засоленные почвы и барханные пески. На заброшенных пашнях распространены Alhagi maurorum и A. pseudo- alhagi, Lagonychium farctum, а также Peganum harmala. Характер расти- тельности в Месопотамии аналогичен, разница состоит лишь в том, что- естественная растительность нарушена здесь сильнее. Посадки финиковой пальмы вдоль крупных рек в Иране прослеживаются до Аны на Евфрата и севернее Самарры на Тигре, то есть также почти до 35° с. ш. х. Восточнее начинаются сильно расчлененные горы Загрос высотой более 4000 м. Количество осадков здесь возрастает. Лишь во внутренних районах Ирана, представляющих собой ландшафты обширных котловин, мы снова встречаем пустынные местности с суммой осадков, непревышающей 100 мм в год. Зона побережья на юге полностью входит в область суб- тропических пустынь. Напротив, внутренние части страны подвержены зимой прорывам холодных воздушных масс из Арктики, которые наблю- даются в среднем 9—12 раз за зиму, причем 3—4 из них приносят особенна сильные холода. Абсолютная минимальная температура колеблется от -10 до -20°. Обширная, идеально выровненная центральноиранская пустыня Деш- те-Кевир лежит на высоте 800 м. Здесь, за исключением участков, совер- шенно лишенных растительности или покрытых солевой коркой, распро- странены галофиты Halocnemum strobilaceum, Salsola arbuscula или Halo- xylon aphyllum, Salcola richteri, виды Tamarix и др. (рис. 141). Южнее расстилается песчаная пустыня Деште-Лут. На рыхлых песках разви- ваются виды Caligonum и Haloxylon persicum (рис. 142), на песчано-гравий- ных грунтах — кустарнички из маревых, например Salsola rigida, Ephedra strobilacea, Artemisia и др. (рис. 143). На глинистых почвах растительность более разрежена, преобладают эфемеры, но распространены и Роа bulbosa и Carex pachystylis', Cousinia представлена несколькими видами, полукустар- ники растут только поодиночке. Не столь уж редки в Иране лишайни- ково-водорослевые такыры (ср. стр. 208) 1 2. Эти типы растительности мы подробнее опишем в разделе, посвященном Средней Азии. Финиковая пальма, распространенная в Иране в зоне побережья Персидского залива и Индийского океана, в пределах песчаной пустыни Деште-Лут заходит далеко на север и достигает приблизительно 34° с. ш. 3 1 С. R е g е 1, Beitrage zur Pflanzengeographie des Iraq, I u. II, «Eeitr. Biol. d. Pflanzen», 33, 1957, S. 313—324; 35, 1960, S. 1—21; К. К r e e b, Okologische Grundla- gen der Bewasserungskulturen in den Subtropen mit besonderer Beriicksichtigung des Vorderen Orients, Stuttgart, 1964. 2 M. П. П e т p о в, Иран, M., 1955; M. Z ohary, On the geobotanical structure of Iran, «Bull. Res. Counc. of Israel, Sect. D. Bot.», Suppl. 11 D, Jerusalem, 1963. 3 H. В о b e k, Die natiirlichen Walder und Geholzfluren Irans, «Bonner Geogr. Abh.», H. 8, 1951, S. 1—60.
192 Глава 4 Рис. 141. Окраинная часть солончаковой пустыни восточнее Кума (Иран) с видами Salsola и тамариском (фото Габриэля). Рис. 142. Область песков в Хорасане (Иран): кустарник из Haloxylon рег- sicum', A rtemisia и два заметно выделяющиеся экземпляра высоких зонтич- ных — Dorema ammoniacum (фото Габриэля). В Афганистане смешиваются разные типы растительности. Северная его часть непосредственно продолжает зону среднеазиатских полупустынь и степей, в южную — вклиниваются иранские пустыни и кустарничковые полупустыни; на востоке расположен ареал индо-гималайских лесов и синдских сухих саванн; северо-восточный сектор принадлежит области высокогорных пустынь Памира, а всю центральную часть страны занимают степи с аридным горным климатом, напоминающим климат центральной Анатолии Ч 1 О. Н. Volk, Klima und Pflanzenverbreitung in Afghanistan, «Vegetatio», 5/6, 1954, S. 422—433; И. А. Линчевский, А. В. Прозоровский, К поз- нанию растительности Афганистана, «Вот. ж.», 29, № 4, стр. 114—123.
Аридные области Центральной Азии 193 Рис. 143. Песчаная пустыня на высоте 2200 м с единичными деревцами Pista- cia khinjuk, подушками Acantholimon и Artemisia; местность Серхад, Иран (фото Габриэля). Детальный обзор растительности засушливых территорий Азии мы начнем с характеристики семиаридной степной области северного Казах- стана, служащей непосредственным продолжением пояса степей Восточ- ной Европы. ОБЛАСТЬ СТЕПЕЙ И ПОЛУПУСТЫНЬ КАЗАХСТАНА Интенсивное заселение территории северного Казахстана началось лишь в последние десятилетия. Одновременно были начаты и ее экологи- ческие исследования. Организован ряд стационаров, однако данными их наблюдений мы еще не располагаем. Обширную область, образующую переход от сибирских лесов на севе- ре к среднеазиатским пустыням на юге, поделим для удобства описания на северную и южную половины. Первая охватывает территорию между 55 и 50° с. ш. и простирается от Урала до предгорьев Алтая. Здесь выде- ляются три подзоны * 1. Лесостепная зона . В узкой полосе, протягивающейся южнее 55° с. ш., условия среды благоприятствуют росту деревьев. Годовая сумма осадков около 300— 325 мм; средняя температура июля +19°, января —19,5°. Почвы — выщелоченный чернозем. Леса занимают здесь 20—30 % (до 50 %) площади и приурочены к пло- ским водоразделам или низинам. Они состоят из Betula verrucosa и Populus Н. F. Neubauer, Versuch einer Kennzeichnung der Vegetationsverhaltnisse Afgha- nistans, «Ann. Naturhist. Mus. Wien», 60, 1954—1955, S. 77—113. 1 Список основных растений северного Казахстана (под ред. Е. М. Лавренко), «Труды Бот. ин-та им. Комарова, серия III (геобот.)», вып. 13, М.—Л., 1961; М.Г.По - п о в, Растительный покров Казахстана, М., 1940. 13-0434
194 Глава 4 tremula; высота деревьев 12—15 ж, сомкнутость крон 0,6—0,7. В ярусе кустарников встречаются Salix cinerea, S. livida, S. xerophila, Prunus padus, Viburnum opulus, Rhamnus frangula. Кустарник у опушки леса представлен Rosa cinnamomea, R. acicularis, Spiraea hypericijolia, S. crena- ta и реже Prunus fruticosus. В ярусе травянистых растений распространены Brachypodium pinnatum, Calamagrostis lanceolata, Rubus saxatilis. Степи образуют Stipa pennata, S. rubens, Festuca sulcata, Koeleria gracilis. С ними произрастают Роа angusttfolia, Helictotrichon schellianum, Agropyrum repens, Bromus inermis, Calamagrostis epigeios, а из разнотравья Filipendula hexapetala, Fragaria viridis, Phlomis tuberosa, Onobrychis sibirica и др. 2. Южная лесостепь простирается до 54° с. ш.; годовая сумма осадков уменьшается здесь до 280—325 мм. Леса с древостоем высотой всего 6—8 м занимают только 10—20% территории и растут лишь в понижениях рельефа. В степях 90—95% всех видов составляют виды разнотравья. К пере- численным выше видам присоединяются Phleum phleoides, Lathyrus tube- rosus и виды Peucedanum. Степная зона Здесь мезофильные виды разнотравья отсутствуют; в качестве новых элементов появляются Pulsatilla patens и Artemisia sericea. Почвы в север- ной части — южный чернозем, в южной — каштановые. Количество' осадков сокращается в пределах этой зоны с 250—300 мм до 200—250 мм в год. На климадиаграммах, помимо сухого времени года, уже четко выде- ляется период засухи. Доминируют: Stipa rubens, S. capillata-, кроме того, распространены S. lessingiana, Festuca sulcata, Koeleria gracilis. Количеств» разнотравья в южном направлении уменьшается. Встречаются виды Tulipa и Ornithogalum, а также Salvia stepposa, виды Pyrethrum, Linosyris и др.; на юге нередко можно заметить Caragana pumila. Обычны засолен- ные почвы. На песчаных почвах распространены леса, образованные Pinus silvestris, Equisetum hiemale, Galium boreale, Ramischia (Pirolo) secundar Chimaphila (Pirolo) umbellata, Monotropa hypopitys и большим количеством Cladonia. На более высоких поднятиях, где сумма осадков увеличивается до 300 мм, снова развита лесостепь с березово-осиновыми лесами. Зона полупустынь Это область с сухим климатом. Осадки не достигают и 200 мм’, засуха1 продолжается все лето; средняя температура июля 22 , января —17°. В северном Казахстане полупустыня занимает небольшую территорию- лишь на крайнем юге. Здесь распространены комплексы растительности с видами Artemisia, а на засоленных почвах в низинах — с Lasiagrostis 1 Понятие «полупустыня» в русскую геоботаническую литературу введено Б. Келлером. Этим термином обозначают область, переходную от злаковников зоны степи к пустыне с ее обычно уже редкой растительностью. Типичных для полупустыни элементов не существует, однако для нее характерно сокращение видов злаков и пре- обладание кустарничков. Характерна микрокомплексность растительного и почвен- ного покровов. См.: Ф. Я. Левина, К вопросу о зональности и подразделении евро- пейских полупустынь, «Бот. ж.», 44, № 8, 1959, стр. 1051—1061.
Аридные области Центральной Азии 195 Рис. 144. Lasiagrostis {Stipa} splendens на глинистой почве в районе озера Зайсан (фото Келлера). splendens (рис. 144), Aneurolepidium, Psathyrostachys Halimodendron, Ni- traria, Halocnemum, Kalidium. Эта растительность полупустыни особенно характерна для южной половины Казахстана. Еще южнее она уступает место среднеазиатским песчаным пустыням Кызылкум, Муюнкум и др. Своеобразен характер расселения степного злака Stipa lessingiana. В зоне сухих степей северного Казахстана этот вид часто встречается на черноземе и бурых почвах, в более влажной северной части ареала он распространен только на маломощных карбонатных почвах, развитых на известняках. По мере увеличения сухости S. lessingiana начинает отда- вать предпочтение песчаным или каменистым почвам, а в пустыне он растет лишь во влажных низинах. Эти примеры еще раз подтверждают правильность закона относительного постоянства местообитаний и смены биотопов (ср. т. I, стр. 22 и 317). В Казахстане ковыль обычно вырастает до 70 см в высоту, однако в сухие годы поднимается над землей едва ли на 40 см. Зона кущения рас- полагается в почве на глубине 3—4 см. Весной, в середине или в конце апреля, в дерновинах возникают новые побеги; колошение происходит в начале мая, а цветение начинается в первых числах июля. В конце июня почва становится сухой, листья отмирают и растение впадает в состо- ние покоя, которое длится до 1,5 месяца. В конце августа образуются осенние листья. Таким образом, вегетационный период продолжается около 4 месяцев (ср. стр. 117—119). Выше (см. стр. 140) мы рассмотрели растительные комплексы полу- пустынь, типичные для северной части Прикаспийской низменности. Позна- комимся теперь с растительностью, расположенной несколько южнее обла- сти песчаных пустынь, непосредственно граничащей с Казахстаном и слу- жащей переходной зоной к пустыням Средней Азии. Этому району посвя- щена капитальная монография Якубова х. 1 Т. Ф. Якубов, Песчаные пустыни и полупустыни Прикаспийской низмен- ности. М., 1955; Б. А. Келлер (см. примечание на стр. 141). 13*
196 Глава 4 Прикаспийскую низменность ограничивают: на севере уступ Общего Сырта, на западе — излучина Волги и возвышенность Ергени; на востоке граница размыта. Территорию Прикаспия пересекают реки Волга и Урал; реки Малый и Большой Узень моря не достигают, а теряются в песках и засоленных блюдцах. Низменность понижается в сторону Каспийского моря (отметка уровня Каспийского моря —26 м)1. Вся эта область неоднократно подвергалась трансгрессии Каспийского моря; воды его трижды заливали Прикаспийскую низменность. Периоди- чески здесь возникали пресноводные озера. Позднее, когда море отсту- пило, огромные площади низменности оказались покрыты песками аллю- виального происхождения. Судя по минеральному составу песков, пески были принесены речными потоками с Русской равнины и Уральских гор. В настоящее время пески занимают площадь около 5 млн. га. Климат на севере низменности полупустынный, годовое количество осадков не пре- вышает 200—280 мм, причем в отдельные годы их сумма едва достигает 120—150 мм', испаряемость равна 1200 мм. На юге провинции уже рас- полагается настоящая пустыня. Она полукругом охватывает Каспийское море и получает в среднем только 140—215 мм осадков в год (минималь- но 85 мм), тогда как испаряемость увеличивается до 1400 мм и лишь непосредственно у побережья сокращается до 900—1000 мм (см. рис. 149-151). Внутригодовое распределение осадков имеет два минимума (февраль— март и август) и два максимума (июнь и сентябрь, иногда ноябрь — де- кабрь). Около 60—80% осадков выпадает летом; тем не менее из-за высо- кой температуры (в июле 25—26°, абсолютный максимум 40—41°) лето здесь очень сухое. Относительная влажность воздуха в летние месяцы часто равна лишь 30%, но возможно и 11%. Температура на поверхности почвы достигает 78°. Зима холодная (средняя температура января от —8 до —9°, абсолютный минимум —40°). Из-за малой толщины снежного покрова почва промерзает на глубину до 1 м. Наиболее сильно почва бывает увлажнена весной, особенно если в предшествующую зиму выпало много снега. Деятельность ветра выражена чрезвычайно сильно. Преобла- дают восточные и юго-восточные ветры, но летом часто дуют также запад- ные и северо-западные. Восточные ветры летом обусловливают развитие пыльных бурь, при которых скорость ветра составляет более 15 м!сек', взвихрёваемая ветром горячая пыль нагревает воздух до 40°. Энергичная деятельность ветров вызывает движение песка, причем процессы развева- ния продолжаются даже зимой. По характеру эолового рельефа песчаные площади Северного При- каспия можно подразделить на: 1) ровные песчаные поверхности (ашики); 2) полого бугристые пески с буграми высотой до 2—3 м, редко 5 м', 3) бугристые пески с буграми высотой 6—8 м, реже 10—15 м, между которыми заключены котловины различной формы и размеров. 1 Уровень Каспийского моря с 1929 г. опустился на 2,5 м, береговая линия пере- местилась на 25—60 км\ площадь акватории, в 1869 г. составлявшая 420 тыс. кл*2, сократилась до 370 »л*2. Строительство гидросооружений на Волге и увеличение забора воды на орошение, видимо, ускорили этот процесс. Обнажившееся между устьями Волги и Сулака морское дно постепенно заселяется растениями, причем наблюдаются следующие стадии сукцессии: Phragmites communis -> Puccinellia gigantea ->• Ephemere- tum. Растительность второй террасы уже приняла степной характер; ср.: К). М. и Н. В. Мирошниченко, Смены почвенно-растительного покрова в приморской полосе северо-западного Прикаспия, «Бот. ж.», 51, 1966, стр. 520—541.
Аридные области Центральной Азии 197 Почти полностью лишены растительности грядово-барханные пески. Барханы обычно располагаются рядами под углом к господствующим ветрам, причем их наветренный склон пологий (13—15°), а подветрен- ный — крутой (30—33°). Грядово-барханные пески образуются там, где рельеф местности до накопления песка был всхолмлен. Песок пере- крывает эти неровности часто лишь слоем толщиной несколько мет- ров (рис. 145). Максимальная Рис. 145. Схема образования песчаной дюны у препятствия (возвышенность), ча- сто перекрываемого лишь тонким слоем песка (пунктир). мощность эоловых песков, по-видимому, не превышает 7-8 м. Первоначально все пески, ве- роятно, были закреплены расти- тельностью, но со временем по- стоянно возраставший выпас скота и попытки использовать песчаные почвы под пашню привели к разрушению растительного покрова и спо* собствовали развеванию песка. На карте, составленной в 1840 г., отмечено лишь несколько районов распространения сыпучих подвижных песков, но уже в 1864 г. они зани- мали большую площадь. Между песками распространены обширные участ- ки тяжелых, обычно засоленных почв; в ряде мест на них образовались соленые озера. Соль в этих озерах имеет различное происхождение. Она образовалась частью за счет выветривания морских осадочных породг слагающих значительные площади в пределах Прикаспийской низменно- сти, частью за счет эродирования соленосных пластов; некоторое коли- чество солей привносят в озера также мелкие водотоки, питающиеся источниками из пермских и юрских отложений, которые слагают возвы- шенность Общий Сырт. Отсюда понятно, почему химический состав во- ды в озерах весьма различен; в одних преобладают хлориды, в дру- гих сульфаты. Некоторые озера представляют собой когда-то потеряв- шие связь с морем лагуны (лиманы), в наши дни постепенно усыхаю- щие. Поскольку рельеф Прикаспийской низменности очень ровный, постоян- ный горизонт грунтовых вод залегает на сравнительно небольшой глу- бине. Эта вода в общем заметно минерализована. Кроме того, в пределах распространения песков в различного рода депрессиях грунт нередко содержит в себе слои пресной воды (рис. 146), см. след. стр.). Оголен- ные песчаные дюны служат хорошими аккумуляторами влаги, так как дождевая вода легко просачивается вглубь, за исключением лишь неболь- шого количества, задерживаемого верхними слоями. Толща песка пред- охраняет воду от быстрого испарения. В межбарханных понижениях нередко образуются даже небольшие пресноводные озера, вокруг кото- рых, подобно тому, как это наблюдается в ложбинах, пересекающих пески,, растут Populus hybrida, Р. alba, Elaeagnus angustifolia, Salix caspica, S. rosmarinifolia, реже Alnus glutinosa с подлеском, характерным для пой- менных лесов. Правда, в большинстве случаев древесные виды представ- лены только Calligonum aphyllum и видами Tamarix, в юго-восточной части низменности — древовидным эндемиком Нalimodendron (Astragalus) атто- dendron. Атмосферные осадки, просачиваясь в песок, часто накапливаются на небольшой глубине в виде линз, плавающих на минерализованных грунтовых водах (верховодка) (рис. 147). Все колодцы заложены обычно» до глубины залегания пресной верховодки. Уровень грунтовых вод резко
198 Глава 4 колеблется в зависимости от количества осадков, выпавших в том или ином году. Летом уровень снижается, в годы, особенно бедные осадками, колодцы иногда полностью высыхают. Рис. 146. Грунтовые воды в песчаном районе Прикаспийской низменности (по Яку- бову). Пресная вода накапливается под барханом в слое плотного песка, подстилаемом слоем суглинка, ниже которого находится горизонт соленой воды. Растительность встречается в местах выхода прес- ных вод на поверхность. Обычно это наблюдается в днищах часто высыхающих соленых озер. Наиболее обводнены толщи песка, совершенно лишенные с поверхно- сти растительности. По мере зарастания песков все большая часть филь- трующихся в грунт осадков начинает расходоваться растениями на транс- пирацию, что наглядно иллюстрирует рис. 148. Если в закрепленных Рис. 147. Схема условий залегания грунтовых вод на, участке между Каспий- ским морем и заливом Кара-Богаз-Гол (по Еловской). В песках пресная вода залегает в виде линз непосредственно на поверхности минерали- зованных грунтовых вод. Цифры означают удельный вес подземных вод, вскрытых скважи- нами; самым высоким удельным весом обладает вода в заливе (1,160). Его уровень лежит ниже зеркала Каспийского моря, вследствие чего наблюдается постоянный ток воды из моря в залив. растительностью песках содержание воды до глубины 4 м лишь несколько превышает влажность завядания, то в песках, лишенных растительного покрова, оно составляет уже 7—9%, а на глубине 4,8 м увеличивается до 25%, что говорит о полном насыщении почвы влагой. Вот почему при облесении песчаных пространств необходимо учитывать большой объем влаги, потребляемой растениями. Насаждения Populus nigra или Salix acuminata хорошо развиваются только в первые годы жизни, пока запасы
Аридные области Центральной Азии 199 влаги в почве достаточны; но со временем этот резерв иссякает, ибо транс- пирация растений начинает превышать годовую сумму осадков. Табл. 36 иллюстрирует увеличивающееся иссушение почвы. Рис. 148. Влажность голых и заросших песков (по Якубову). На оси ординат — глубина взятия проб. Вследствие большого расхода воды на транспирацию запас влаги в заросших песках на всех глубинах ниже. Согласно данным таблицы, в течение 4 лет содержание воды в глубо- ких горизонтах почвы осенью все более сокращалось: на глубине 1,5 м — с 7,6 до 2,7%, на глубине 2 .и — с 8,9 до 2,9%. Одновременно понизился уровень грунтовых вод с 2,9 м в 1914 г. до 3,4 м в 1918 г.; количество Таблица 36 Содержание воды в песчаной почве под насаждением Populus nigra. (в % сухого веса) (по Томашевскому) Время отбора проб Глубина отбора проб, см 20 40 60 80 100 150 200 1914 г. 3.IV 9,6 10,5 8,3 8,6 9,0 9,4 9,6 17.IX 2,8 4,6 5,8 6,9 7,8 7,6 8,9 1915 12.IV 5,2 5,7 6,4 7,9 8,6 7,8 9,1 26.Х 7,2 4,3 3,6 3,9 3,8 4,3 7,8 1916 26.III 9,8 10,1 5,8 6,0 5,0 7,0 9,0 10.VIII 2,3 3,2 3,1 3,8 4,1 5,3 6,7 1917 7.IV 6,5 7,3 7,2 7,8 5,6 6,1 7,6 3.IX 1,6 1,8 2,2 2,5 2,6 3,8 4,0 1918 И.IX 5,7 6,5 6,4 5,2 4,0 2,6 3,5 23.Х 1,9 1,9 2,2 2,4 3,5 2,7 2,9
200 Глава 4 растворенных солей увеличилось с 2,6 г/л (1914 г.) до 5,3 г/л (1918 г.). Ясно, что сплошное облесение песчаных почв в столь аридных условиях невозможно; в лучшем случае допустима посадка узких ветрозащитных полос. Неудивительно поэтому, что лесов здесь нет; растительный покров- имеет типичный полупустынный облик — господство видов Artemisia. На песчаных почвах доминирует Artemisia maritima ssp. incana, к которой в ряде мест примешиваются злаки Agropyrum sibiricum, A. ramosum,. A. cristatum, Festuca sulcata (beckeri), Koeleria glauca и др. Весной появ- ляются многочисленные виды эфемеров. Такое сообщество можно рассмат- ривать как зональную растительность. Его водный баланс по отношению к количеству влаги, поступившему в почву с осадками, уравновешен. Там, где растительный покров разрушается, песок обретает подвижность. Интенсивность развевания зависит от расчлененности рельефа. Особенна энергично сдувается песок с крутых склонов, расположенных поперек господствующих ветров. Переносимый ветром песок отлагается на защи- щенных от ветра участках, где погребает под собой все живое. Места погибших растений занимает Aristida pennata, которая обладает свойством снова и снова отрастать из-под засыпавшего ее слоя песка. Только там, где масса постоянно выдуваемого песка очень велика, образуются лишен- ные растительности подвижные барханные пески, обычно отделенные от развеваемого ветром участка склона полосой Aristida. Чем мощнее эро- дируемый ветром слой песка, тем выше становятся барханы. Они могут достичь высоты 20 ле, но в конце концов сливаются в барханные гряды большой протяженности. Различают несколько стадий формирования подвижных песков: рас- смотрим их на примере бурых супесчаных почв. В разрезе под 15-санти- метровым слоем рыхлого песка с тонкой поверхностной корочкой зале- гает желтовато-бурый пласт более плотного песка толщиной 20—25 см? его подстилает также песчаный слой, но прочно сцементированный СаСО3. Стадия I. Пасущийся скот разрушает поверхностную корку, и песок верхнего слоя развевается. При этом происходит сортировка материала: пылеватые частицы почвы ветер относит на то или иное рас- стояние от очагов развевания; более крупные фракции обычно остаются на месте. Остальная часть выдутой массы сползает или скачкообразна передвигается ветром; незначительные неровности рельефа или кусты задерживают эту массу, так что позади них образуются небольшие вытя- нутые по направлению ветра песчаные косы (первичные дюны). Наконец, обнажается следующий слой песка, более устойчивый к выдуванию. Злаки Agropyrum, Eragrostis minor, корни которых при этом обнажились, поги- бают; высыхают также Artemisia maritima л Kochia prostrata. На невысоких первичных дюнах поселяются Artemisia scoparia, Salsola ceratocarpus^ Corispermum, Alhagi. Если выпас скота прекратить, то через 3—5 лет расти- тельный покров сомкнется и возникший благодаря навеванию и развева- нию песка эоловый рельеф приобретет более мягкие очертания. Стадия II. Если выпас скота продолжается, то поверхность дефля- ции увеличивается. Ветер разрыхляет и выдувает второй слой песка, пока наконец не обнаружится третий прочно сцементированный карбонатами горизонт почвы. Развевание принимает крупные масштабы. В западинах и понижениях усиливаются турбулентные движения. В этих условиях разрушением захватывается и рыхлая песчаная коренная порода. Возни- кают ландшафты выдутых котловин и навеянных дюн-бугров. В первых сохраняются устойчивые к выдуванию псаммофиты, на вторых поселяются
Аридные области Центральной Азии 201 виды, которые без ущерба для себя переносят засыпание песком. Если процессы развевания проявляются особенно резко, то образуются голые подвижные барханные пески. Ветер переносит песчаные зерна вверх по наветренному склону до гребня барханной гряды, откуда они скаты- ваются по крутому подветренному склону. Так постепенно вовлекается в движение вся гряда, погребающая под собой любое препятствие, встре- чающееся на ее пути. Поступление песка прекратится, как только будет достигнут базис дефляции — песчаный горизонт, увлажненный благодаря капиллярному подъему грунтовых вод к поверхности, —или будет вскрыт тяжелый глини- стый слой, не развеваемый ветром. В этом случае на перевеянном песке рано или поздно снова образуется сомкнутый растительный покров. Про- цессы естественного зарастания песков протекают стадийно. В качестве первого растения-пионера на подвижных песках Прикас- пийской низменности поселяется Elymus giganteus в сочетании с Agrio- phyllum arenarium (маревые). Затем появляются Salsola ruthenica, S. kali, Corispermum aralo-caspicum. Все эти виды развивают мощную корневую систему, простирающуюся в сторону на 5—7 ж, а в глубину — только на 1 м. В понижениях между грядами закрепляются одиночные экзем- пляры Heliotropium micranthum, Tournefortia sibirica (бурачниковые), Chondrilla ambigua, Aristida pennata, Linaria odorata, Melilotus polonicus, Artemisia scoparia и др. По окраинам барханных гряд можно встретить отдельные кусты Calligonum и Tamarix. Благодаря растительности пески уплотняются: в их верхнем гори- зонте накапливаются органические вещества; содержание воды в почве вследствие того, что растения интенсивно транспирируют, уменьшается. Начинается разрастание Artemisia arenaria, пионерные же виды сохра- няются лишь на гребнях барханов. Вскоре поселяются представители зональной растительности: Artemisia maritima, Agropyrum sibiricum, Ephe- dra, Bromus tectorum, Poa bulbosa. В ряде мест образуется моховой покров из Tortula desertorum. Эта стадия зарастания уже служит переходной к исходному состоянию. В травостое все более доминирует Artemisia та- ritima, проникает Agropyrum desertorum, увеличивается количество эфе- меров, присоединяется Eragrostis minor. Мхи {Tortula с Bryum caespito- sum), цементируя песок, образуют корку. В процессе зарастания рельеф песков во все большей степени выполаживается. В конце концов повы- шения уже не превышают 0,6 м в высоту. Так протекает сукцессия в зоне пустынь. В зоне полупустынь ход аналогичен. В качестве растений-пионеров мы находим здесь наряду с Elymus также Carex colchica или Calamagrostis epigeios и Glycyrrhiza glabra. На периферии барханов, в котловинах с пресной верховодкой, вырастают Populus и Elaeagnus. В другом же случае наблюдается переход- ная стадия с Artemisia arenaria, а затем — несколько более богатое видами сообщество Artemisia maritima с Euphorbia seguieriana, Jurinea polyclonos, Achillea gerberi, Centaurea arenaria и др. На слаборазвитых дюнах вторич- ное зарастание протекает соответственно быстрее. Там, где навеянный песок покрывает влажную, засоленную глини- стую почву, поселяются солеустойчивые галофиты. Песок засыпает их снова и снова, но верхушки побегов спустя некоторое время вновь выхо- дят на поверхность, так что в конечном итоге все кусты, которые прежде росли на глинистой поверхности, оказываются на вершине «своей» дюны. Это виды Tamarix, Nitraria schoberi и Halocnemum strobilaceum. Промежутки между дюнами заселяют мелкие галофиты и эфемеры. При дальнейшем
202 Глава 4 навевании песка обеспеченность кустов водой ухудшается, и их место занимают маревые, такие, как Kalidium, A triplex, Anabasis aphylla, Alhagi, Corispermum и Peganum harmala (парнолистниковые). ПУСТЫНИ СРЕДНЕЙ АЗИИ Область пустынь Средней Азии, помимо части территории Казахста- на, охватывает всю южную половину Арало-Каспийской низменности и протягивается до подножия высоких гор на востоке. На юг она про- стирается в Афганистан до Гиндукуша; от Ирана ее отделяет хребет Копет- даг. Пустыни распространены лишь в наиболее низкорасположенных частях Средней Азии; в направлении к горам растительность все более принимает степной характер. С севера область открыта воздействию полярных воздушных масс. Поэтому зимой наблюдается в среднем 12—23 прорыва сильных холодов, Рис. 149—151. Климадиаграммы станций в пустыне. которые становятся причиной гибели пальм, таких, как Phoenix, Trachy- carpus и даже Chamaerops, а также вечнозеленых садовых культур. Только на крайнем юге, под Термезом, температура января в среднем держится несколько выше 0°. Лето из-за сильной радиации жаркое. Поток радиации в Ташкенте в декабре равен 5000 кал/см2, в июле — 24 500 кал/см2. Для горизонтальной поверхности соответствующие значения равны 3860 и 20 190 кал/см2. Суммарная радиация за год достигает 130—140 ккал/см2, число часов солнечного сияния 2500—3000 (летом около 90% максимально возможного, зимой — менее 50%) Ч Осадки в южной зоне среднеазиатских пустынь выпадают преимуще- ственно зимой (средиземноморский тип), летом дождей совсем не бывает; северные осадки распределяются по временам года более равномерно. Годовая сумма осадков — менее 250 мм, однако в ряде мест она сокра- щается до 100 мм и более (рис. 149—151). С низкой температурой зимой связана относительно низкая испаряемость, равная 1000—1400 (до 2500 мм), благодаря чему в песчаных пустынях, даже там, где грун- товые воды залегают глубоко, развивается заметная растительность. Испарение с поверхности Каспийского моря, имеющего соленость 1,4% (соленость Мирового океана 3,4%), составляет 986 мм. В заливе Кара- Богаз-Гол испарение, несмотря на более высокую соленость воды в зали- ве, повышается до 1100 мм. В составе флоры Средней Азии преобладают ирано-туранские элемен- ты. В Средней Азии и Египте насчитывается всего 10% общих видов. Фло- ра сравнительно молодая, отмечается только плейстоценовый неоэндемизм. 1 См. раздел «Климат» в трудах симпозиума «Средняя Азия», М., 1948 (с картой растительности).
Аридные области Центральной Азии 203 Рис. 152. Карта Средней Азии (по Коровину). I — пустыни; сумма осадков менее 250 мм, летом дождей не бывает; 2 — полупустыня; сумма осад- ков менее 250 мм, но осадки распределяются в течение года более или менее равномерно; 3 — степи; сумма осадков более 250 .о, зима — самое сухое время года; 4 — то же, но осадки распределяются по сезонам сравнительно равномерно; 5 — горные степи; сумма осадков более 250 мм, лето сухое; 6 — высокогорный климат. Граница между континентальной пустынной среднеазиатской зоной на юге и полупустынной на севере, где все сезоны года получают более или менее одинаковое количество осадков, проходит приблизительно по 44° с. ш. (рис. 152) х. Области пустынь Средней Азии свойственно большое разнообразие в характере почвообразующего субстрата, что, разумеется, накладывает отпечаток и на облик растительности. Здесь распространены соленосные морские образования третичного времени, лёссы ледниковых периодов и аллювиальные пески, смытые плейстоценовыми реками с гор и отложен- ные на низменности. Специфичны каменистые гипсофитные пустыни, в ко- торых роль эдафического фактора особенно активна. Соответственно могут быть выделены следующие формации расти- тельности: а) эфемеровая пустыня на лёссовидных, суглинистых почвах; б) растительные сообщества каменистой гипсофитной пустыни; в) формация галофитов на глинистых почвах; г) псаммофитовая пустыня на песчаных почвах. 1 Е. П. Коровин, Растительность Средней Азии и южного Казахстана, Моск- ва — Ташкент, 1934 (с картой растительности). См. также: Л. Е. Родин, 1963.
204 Глава 4 Эфемеровая пустыни Пустыни этого типа распространены преимущественно на подгорных лёссовых и лёссовых глинистых равнинах, например у подножия Копет- дага. Развитые здесь суглинистые почвы не засолены и очень плодородны. Весной они хорошо увлажнены на всю глубину профиля, но к концу мая полностью высыхают и становятся твердыми, как камень. Поэтому веге- тационный период весьма короток (с начала марта до середины мая). В столь напряженных условиях среды развиваются лишь эфемерные виды: геофиты или однолетники (терофиты). Обширную площадь занимает эфемеровая пустыня западнее озера Балхаш, где она известна под названием Голодная степь и подробно иссле- дована. Водный режим почвы в пустыне весной характеризует табл. 37. Таблица 37 Содержание воды в почвах Голодной степи (в %) Глубина, СЛ1 19.IV 24.IV 3.V 19.V 0—2 7,3 23,3 0,7 0,5 8-9 6,3 18,7 8,4 5,3 20—22 9,2 8,0 10,0 8,2 60 8,7 8,7 9,4 8,6 90 4,8 8,7 8,3 7,1 200 2,4 3,7 4,7 — Глубина промачивания почвы, естественно, меняется от года к году в зависимости от обилия осадков. Однако, поскольку в марте и апреле каждые 4—5 дней идет дождь, верхние слои почвы долгое время остаются влажными и лишь в конце мая быстро высыхают, когда дожди прекра- щаются и почва до глубины 10 см нагревается до 30° и выше. Весной условия для развития растительности весьма благоприятны. Уже в начале марта, когда температура повышается, отрастают Carex hostii (вид, близкий С. stenophylla) и Роа bulbosa — два важнейших вида эфемеровой пустыни. Осока иногда занимает до 75—80% площади либо- встречается в сообществе с мятликом, иногда же последний доминирует. Carex hostii — маленькое растение, при оптимальных условиях достигаю- щее высоты 20 см; листья его короткие и узкие. На глубине 5 см у неге развивается корневище, годовой прирост которого не превышает 2—8 см,. но общая длина может достичь 6 м. Отдельные побеги появляются в 3— 5 см один от другого. Многочисленные корни, отходящие от побегов,, на глубине 5—15 см образуют густо разветвленную сеть, отдельные кор- ни проникают на глубину 60 см. Роа bulbosa-vivipara также низкорослое- растение, но образует дерновинки до 2—3 см в поперечнике; побеги с мно- гочисленными луковичками у основания утолщены. В соцветии вместо- семян также формируются луковички. Оба типа луковичек даже в гер- барии через несколько лет после сбора остаются живыми и в сухом состоя- нии безболезненно переносят высокую температуру. К названным двум видам присоединяются виды, у которых наблю- дается образование подземных многолетних органов (клубни, луковицы или корневища). Это виды родов Bunias, Ranunculus, Haplophyllum (руто-^
Аридные области Центральной Азии 205 вые), Scorzonera, Eranthis, Tulipa, Gagea, Ixiolirion и Geranium tuberosum. Реже встречаются Gentiana olivieri. В ряде мест можно заметить своеобраз- ную Ferula foetida. Этот вид, как и другое зонтичное — Dorema aitchisonii, достигает в высоту 2 м, цветет один раз спустя 6—7 лет после прорастания, затем плодоносит и отмирает (см. рис. 142). Стержневой корень растений диаметром 17—29 см проникает только на 20 см в глубину, где разветвляет- ся; боковые корни вырастают до 2 м в длину и уходят вглубь на 80— 100 см. Корни одного растения пронизывают до 4 м3 почвы. Розетка листьев покрывает приблизительно 1 м2 поверхности; соцветие шарообразное, дает многочисленные, дурно пахнущие плоды (всего до 1 кг). Если отрезать генеративный побег, из корня выступает смолистое вещество, применяемое в медицине под названием Assa foetida. Для всех многолетних эфемеров характерно вегетативное размноже- ние, которое при коротком вегетационном периоде даже в сухие годы обеспечивает сохранение вида в сообществе. Ranunculus severzovii с листья- ми, покрытыми белыми волосками, цветет хотя и регулярно, но почти не производит способных к прорастанию семян, а размножается подзем- ными корневищами длиной 10 см, на концах которых образуются новые растения. К этим геофитам присоединяются 40—50 однолетних эфемерных видов, семена которых созревают за 30—45 дней, как, например, Holosteum umbellatum, Erophila verna, Erodium cicutarium, виды родов Arenaria, Papaver, Delphinium, Nigella, Malcolmia, Alyssum, Capsella, Veronica, а также однолетние злаки из родов Bromus, Phleum, Agropyrum и т. д. В годы с обильными дождями все эти виды достигают высоты 10—20 см, в сухие же — либо их семена вообще не всходят, либо растения остаются карликами высотой 1—2 см. В зависимости от количества и распределения осадков, а также от температуры в соответствующий период создаются благоприятные условия для прорастания тех или иных видов, так что состав флоры однолетников резко меняется от года к году и от места к месту. Весной, когда растительный покров полностью сомкнут, пустыня напоминает луг: пышно развиваются мезофильные растения, лишенные каких-либо ксероморфных признаков. Но начиная с конца мая и на про- тяжении 9 месяцев пустыня выглядит совершенно безжизненной. Своеоб- разным исключением являются два мелких вида: Aphonopleura capillifolia (зонтичные) и Diarthron vesiculosum (сладкоягодниковые). Цвести они начи- нают тогда, когда солнце выжжет все живое и почва становится твердой, как камень, причем Diarthron не высыхает до осени. Этот экологический феномен пока не исследован; следовало бы установить, как глубоко про- никают в почву корни этих растений. Пространства эфемеровой пустыни используются преимущественно в качестве весенних пастбищ (в течение 3 месяцев). Траву можно даже выкашивать в конце апреля. С 1 за площади получают 0,5—2,5 т сухой массы. Однако в годы с сухими веснами продуктивность пустыни как пастбища весьма мала. Количество сена, получаемого при скашивании травы в разное время года, отражено в табл. 38. Как видно, наибольший урожай дает Роа bulbosa, но сено из осоки содержит вдвое больше протеина. Carex hostii может полностью вытеснить Роа bulbosa. Подземная фитомасса также весьма велика, причем 95,5 % ее сосредото- чено в верхних 10 см почвы, 4% — в следующем 10-сантиметровом слое и 0,5% — на глубине до 60 см. Установлено, что на 1 м2 поверхности почвы приходится более 2 кг корневищ, клубней и корней.
206 Глава 4 Таблица 38 Урожай сена (в ц/га) в Голодной степи (по Коровину) Доминантный вид 19.IV 24.IV 29.IV 4.V 9.V 14.V 19.V Carex hostii Carex hostii и 6,4 8,7 4,7 5,0 4,0 3,6 2,4 Роа bulbosa 12,3 13,9 15,4 12,9 11,6 9,5 7,2 Роа bulbosa 25,2 29,6 40,9 37,8 41,6 24,7 18,8 Благодаря равнинному рельефу и плодородным почвам эфемеровая пустыня особенно пригодна для возделывания поливных культур, прежде- всего хлопчатника. В настоящее время сохранились лишь небольшие участки первичной эфемеровой пустыни. Флористический состав эфемеровой пустыни изменяется, если в почве присутствуют легкорастворимые соли. Одновременно пространственное размещение растительности приобретает характерный микромозаичный рисунок: при малейшей неровности рельефа соли смываются в небольшие углубления почвы и там накапливаются, растительность же очень чутко реагируетйна самые незначительные изменения содержания солей в почве. Первым признаком засоления служит появление Salsola sclerantha* S. carinata или Halocharis hispida. Семена этих видов прорастают поздно, и растения начинают развиваться только тогда, когда другие эфе- меры уже засохли. В дальнейшем даже очень слабое засоление почвы ослабляет Carex hostii и на передний план выступает Роа bulbosa. Но кор- невая система этого вида очень слабая, растение легко выдергивается и потому чаще распространено пятнами. Одновременно появляются новые однолетние, несколько более солеустойчивые виды, например виды с мяси- стыми листьями, как Senecio coronopijolius, Lepidium perfoliatum, Spergu- laria marginata, Sclerochloa dura, виды Statice и Plantago и др. Plantago lachnantha в засохшем состоянии ведет себя так же, как иерихонская роза {Anastatica hierochuntica'), ветви которой в период засухи при созре- вании плодов загибаются вверх и внутрь, а после дождя резко распрям- ляются, разбрасывая вокруг семена (см. т. I, стр. 485). Широко распространены засоленные почвы в низменных местах Голод- ной степи. Эта слабогалофитная эфемеровая пустыня служит переходным звеном, с одной стороны, к полосе такыров, в исключительных условиях среды совершенно лишенных растительности, а с другой — к типичной галофитной пустыне, к рассмотрению которой мы еще вернемся. Гипсовая пустыня Гипсовая пустыня — это каменистая пустыня, иначе называемая тама- дой (см. т. I, стр. 472). Занимает она чаще поверхности плато или плоско- верхие возвышенности, сложенные соленосными породами третичного и мелового времени — песчаниками, конгломератами или известняками с прослоями гипса. Почвы каменистой пустыни покрыты с поверхности тонкой коркой, под которой залегает рыхлый пылевидный горизонт, на глубине 15—20 см уплотненный. Почвы содержат до 50% CaSO4, но лишь следы легкорастворимых солей. Грунтовые воды залегают глубоко
Аридные области Центральной Азии 207 и для растений недоступны. Годовая сумма осадков составляет 120— 140 мм, в сухие годы — только 40—60 мм. Гипс поглощает, влагу и сохра- няет ее, благодаря чему растения даже в засушливое время остаются актив- ными. Однако на почвах, содержащих большое количество CaSO4, могут произрастать лишь особо приспособленные растения. Степень покрытия почвы чрезвычайно мала, часто 0,1%; нередко пустыня кажется совсем1 лишенной растительности. Только весной картину оживляют терофиты, но уже в мае они исчезают. Несколько большее число растений можно- найти в маленьких эрозионных ложбинках, где скапливается песок; таким образом, условия напоминают северную Сахару. Растения имеют ксероморфный облик, у них узкие листья или колючки, как, например, у видов Gaillonia (мареновые), Sisymbrium subspinescens, Noaea spinosissi- ma, Cousinia, Atraphaxis. Многие виды (зонтичных, рутовых, каперсовых, губоцветных) содержат эфирные масла, у других, как у Zygophyllum,. Otostegia (губоцветные), листья суккулентные, встречаются также типич- ные суккулентные галофиты (Salsola) или галофиты, выделяющие соль. (Statice, Reaumuria, Frankenia и др.). Общее число видов, включая ред- кие, колеблется от 100 до 120. Некоторые из них распространены вплоть до Африки, другие эндемичны. Подробное описание отдельных типов растительных сообществ выхо- дит за рамки данной книги, тем более что их экология и физиология не исследовались. Упомянем лишь, что здесь нередки ассоциации, слу- жащие переходным звеном к сообществам галофитов с господством Artemi- sia maritima. Площади, на которых растительный покров несколько более- сомкнут, используются для выпаса, причем преимущественно овец кара- кульской породы. Важным кормовым растением является однолетний Ceratocarpus arenarius (маревые), который не засыхает до осени и даетг до 500 кг/га сухой массы. На гипсоносных почвах эта растительность встречается также экстразонально, за пределами областей пустынного* климата. Пустыни с галофитами Этот тип пустыни широко распространен в Средней Азии и Казах- стане и на засоленных почвах азонально внедряется в область степей. Галофитная растительность развита на почвах с неглубоким залеганием грунтовых вод и поэтому сопровождает нижние течения многих рек, зани- мает низины, куда с окрестных возвышений стекают воды атмосферных осадков, и обрамляет соленые озера. Решающим экологическим фактором служит здесь не вода, а соли (преимущественно хлориды). Лишь немногие- виды приспособились переносить столь высокое содержание солей в поч- ве. Особенно характерны широко распространенные маревые: Salicornia herbacea, Halocnemum strobilaceum и Halostachys caspica, только Seidlitzia rosmarinus является эндемиком (рис. 153). Кроме того, следует назвать черный саксаул, Haloxylon aphyllum, а также другие виды, и в первую- очередь представителей свинчатковых, гвоздичных, бурачниковых и гре- бенщиковых, присутствие в растительном покрове которых, однако, обычно малозаметно. Большинство видов принадлежит к типу суккулентных галофитов. Свойственное им высокое осмотическое давление обусловлено накоплением в клеточном соке растений хлоридов. Часть этих видов представлена дре- весными растениями, достигающими нередко «почтенного» возраста, как Haloxylon aphyllum, Halostachys, Kalidium, Seidlitzia. Наряду с ними
208 Глава 4 Рис. 153. Солончаковая пустыня с Halocnemum strobilaceum в Туркмении (фото Келлера). встречаются и несуккулентные, выделяющие соль галофиты, к которым относится, помимо Cresset cretica, также злак Aeluropus. Галофиты могут иметь значение как кормовые растения лишь при условии, что соли после отмирания тканей оказываются выщелоченными: содержание протеина в сухой массе сравнительно высоко. Крайним, обычно лишенным растительности типом солончаковой пустыни являются шоры и такыры. Шоры, или солончаковые пятна, образуются в понижениях рель- ефа при очень высоком состоянии грунтовых вод. Солевые растворы, под- нимающиеся по капиллярам до поверхности почвы, кристаллизуются, и тогда на почве образуется толстая солевая корка, содержащая нередко гипс. Высокая концентрация солей в почве препятствует произрастанию каких бы то ни было растений. В качестве первого растения-пионера на окраине шора появляется Halocnemum strobilaceum, образующий низ- кие подушки, степень покрытия почвы которыми достигает 25%. Весной талая вода застаивается между подушками, и тогда ландшафт напоминает кочковатое болото. Распространены также Salicornia, Halostachys, Kali- dium, Halopeplis pigmaea. В следующей зоне заметны виды Sucteda и Salsola, местами Petrosimonia. По краю у впадины растут Anabctsis salsa и Artemisia maritima. Такыр — обширное плоское понижение рельефа с крайне разре- женной растительностью или почти лишенное ее, которое периодически затапливается талыми снеговыми, паводковыми или селевыми водами г. После спада воды голая, очень плотная глинистая поверхность такыра быстро высыхает и растрескивается на полигональные отдельности диа- метром 15—25 см. Такыры меньшей площади могут образоваться в песчаной пустыне в результате развевания верхнего слоя песка и обнажения плотных глини- стых, геологически более древних пластов. После каждого сильного дождя на таких участках скапливается вода, образуя временные неглубокие озера. 1 В. А. Ковда, Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин и др., Такыры запад- ной Туркмении и возможности их хозяйственного использования, М., 1956.
Аридные области Центральной Азии 209 Но самые обширные пространства такыры образуют в полосе равнин у подножия среднеазиатских гор, например Копетдага, а также в древних дельтах крупных рек. Здесь такыры приурочены к площадям распростра- нения глинистых осадков делювиального или аллювиального происхож- дения, принесенных во взвешенном состоянии реками, текущими с гор. Воды содержат также известное количество растворимых солей -г- хло- ридов и сульфатов (до 2 г/л), поэтому почвы такыров характеризуются более или менее сильным засолением. Растительность такыров изучал Родин х. Такыры в узком понимании представлены двумя основными раз- новидностями: такырами водорослевыми и такырами лишайниковыми. Высшие растения представлены видами эфемеров, которые возникают из семян, в большом количестве приносимых водой. Чем сильнее выражено засоление, тем меньше число прорастающих семян. Напротив, на почвах, бедных солями, на 1 м1 2 насчитываются многие тысячи всходов. Во влажное время года на такырах бурно разрастаются водоросли. Установлено 92 вида сине-зеленых водорослей (преобладают Phormidium и Microcoleus), 38 видов Chlorophyceae, кроме того, ряд жгутиковых и диа- томей. Из гетеротрофных микроорганизмов чаще всего встречаются акти- номицеты. Микрофауна имеет эфемерный характер и периодически разви- вается в мелководных блюдцах, возникающих при затоплении такыров атмосферными водами. Достаточно незначительной разности уровней, чтобы вода распределилась по всей поверхности такыра неравномерно; она переливается через края крупных водотоков, переходящих в малень- кие промоины, и образует множество крайне мелких, глубиной всего 5—10 см, своеобразных «озер». Затапливаемая поверхность такыра часто нагревается на 20° выше температуры воздуха, при этом создаются благо- приятные условия для развития Cyanophyceae. Они образуют зеленую, активно фотосинтезирующую оболочку, которая выделяете О2 в виде пузырьков и вследствие поглощения СО2 придает воде днем щелочную реак- цию. Известно, что эти водоросли способны связывать и элементарный азот. Отсюда понятно, почему в сухой массе водорослей содержится 4,5% азота. Общий вес водорослей, собранных с 1 га такырной площади, оцени- вается в 500—600 кг. На возвышенных, не заливаемых полыми водами участках поселяются лишайники Diploschistes albissimus, Squamaria len- tigera и др. Растут они крайне медленно и поэтому сохраняются лишь там, где не происходит отложения наилка. Увлажняются такие участки только дождевыми осадками 2. Так как поверхность такыра вследствие седиментации постоянно изме- няется, затопление каждый раз захватывает все новые и новые участки; поэтому сообщества водорослей и лишайников попеременно сменяют друг друга. В результате местных просадок грунта на такырах иногда образуют- ся западины глубиной 30—60 см и диаметром 20—50 см, в которых время 1 Л. Е. Родин, Роль растительности в образовании такыров и их комплек- сов. См. кн.: «Пустыни СССР и их освоение», т. II, М.—Л., 1954, стр. 392—413. 2 Низшие растения играют в открытых растительных сообществах аридных райо- нов, как в степях, так и в полупустынях, значительно большую роль, чем предполага- лось раньше. Чем экстремальнее условия, тем заметнее в растительном покрове преоб- ладают Cyanophyceae и лишайники. Сообщества тайнобрачных отчетливо подразделяют- ся в зависимости от свойств местообитания, особенно от степени увлажнения, засоле- ния и’т. д. Ср. работы: В. С. Л ы с е н к о, Изучение низших растений в полупустынях западного Прикаспия в связи с почвенно-геоботаническими исследованиями, «Бот. ж.», 48, 1963, стр. 1610—1622; Э. А. Ш т и н а, Н. Н. Б о л ы ш е в, Сообщества водо- рослей в почвах сухих и пустынных степей, «Бот. ж.», 48, № 5, 1963, стр. 670—680. 14-0434
210 Глава 4 от времени скапливается вода. Здесь почва увлажняется на глубину 3— 4 см, тогда как обычно воду поглощает лишь самая верхняя, набухающая при этом глинистая корка; в таких увлажненных микроуглублениях развивается более густой покров из цветковых растений. В зависимости от степени засоления почв они представлены многолетними негалофитны- ми либо галофитными видами. Аналогичная растительность формируется и в эрозионных ложбинах, пересекающих такыры. Глубокое промачивание почвы в западинах может привести к даль- нейшему рассолению почвы: выщелачиваются нижние горизонты, просе- дание грунта прогрессирует и размеры впадин увеличиваются. В направлении от ландшафта такыров к подножию гор резко изме- няется характер растительности и почв. Почвы такыров постепенно пере- ходят в сероземы (серые пустынные почвы), засоление ослабевает, расти- тельный покров становится все более сомкнутым, возрастает количество видов. Как видно из табл. 39, можно выделить 3 зоны. Таблица 39 Фитомасса растительности такыров и ее химический состав (по Родину) Зоны Общий запас органического сухого веще- ства, кг/га Ежегодный опад органической массы, кг/га Содержание азота в опаде, кг/га Количество зольных эле- ментов в опа- де, кг/га I Наиболее низкие участки с глини- отыми отложения- ми; почвы засоле- ны; эфемеров очень - мало 100 100 1,5 6—7 II Средние участки. Напочвенные во- доросли или ли- птайники; эфеме- ров мало .... 300 300 9—10 20—22 III а) Эфемеровая расти- тельность пятна- ми (переходная зона) 1200—1600 1200—1600 20—30 90—140 б) Полупустыня с Аг- temisia и эфемера- ми на сероземах 12 000 10 000 90 475 Пустыни с псаммофитами Песчаные пустыни особенно характерны для Средней Азии. Здесь расположены две крупнейшие в СССР пустыни: Каракумы («черные пески»), между Каспийским морем и Амударьей, и Кызылкум («красные пески») — в междуречье Амударьи и Сырдарьи. Хотя эти песчаные территории получают не больше дождевой влаги, чем соседние районы, они отнюдь не производят впечатления безрадост- ной пустыни. В течение всего года на песках видна растительность: ран- ней весной развиваются эфемеры, многие однолетние злаки, осока песча- ная (Carex physodes), крестоцветные, бобовые, маревые и др. На неподвиж-
Аридные области Центральной Азии 211 ных песках эти растения покрывают около 50% площади, причем преоб- ладает осока. Как только эфемеры исчезают, появляются виды летнего разнотравья, начинают цвести кустарники. Многие из них сохраняют активность до сентября. Кустарники образуют интересную, чрезвычайно характерную для Средней Азии экологическую группу. Центром распространения рода Calligonum с 30 видами (семейство гречишных) являются Средняя Азия и Казахстан. Это кустарники с без- листными прутьевидными ветвями, по форме плодов подразделяющиеся на 4 секции. Только один из видов встречается в Сахаре, немногие из них известны на Кавказе, в Иране и Монголии. Оба вида эндемичного рода Eremosparton (бобовые) также относятся к группе кустарников с прутье- видными ветками. Кроме того, распространены 5 видов Ammodendron (бобовые), близкие к ним 20 видов астрагала секции Ammodendron (кустар- ник с серебристыми листьями, высотой до 1 м), Haloxylon persicum, 3 вида Salsola, эндемик Smirnovia turkestana (бобовые) с маленькими сердцевидны- ми листьями, древесный вид Artemisia, Ephedra и др. Прутьевидная форма побегов, по-видимому, весьма характерна для растений песчаных пустынь, иными словами для растений аридных райо- нов на местообитаниях, относительно хорошо обеспеченных влагой. Рас- тения с прутьевидными ассимилирующими органами интенсивно транспи- рируют, но, поскольку их общая транспирирующая поверхность мала, суммарная водоотдача оказывается низкой. Псаммофит Haloxylon persicum (маревые) называют белым саксаулом в отличие от черного саксаула (Я. aphyllum), являющегося галофитом. Белый саксаул достигает в высоту 3—4 м при диаметре ствола до 35 см (рис. 154). Травянистые растения представлены приблизительно 100 видами. Особо следует выделить многолетние злаки: 5 видов Aristida, Danthonia и Cutandia, встречающиеся и в Сахаре, виды Convolvulus и род Acantho- phyllum (гвоздичные). С экологией Carex physodes мы еще познакомимся. Характерно большое участие однолетников. Относительно большая плотность растительного покрова в песчаной пустыне и своеобразие формирующих его видов свидетельствуют о том, что в песчаной пустыне мы имеем дело с особыми экологическими усло- виями. Обеспеченность растений водой здесь значительно лучше, чем в других пустынях. Объясняется это хорошей водопроницаемостью пес- чаных грунтов и наличием на небольшой глубине горизонта пресной воды, которую предохраняют от испарения верхние, быстро высыхающие слои песка; в этом случае восходящие токи влаги отсутствуют. Чем меньше содержится в песке пыли и глины, тем ярче его водоудер- живающие свойства. Вот почему дюнные сыпучие пески сохраняют воду лучше, чем уплотненные. Количество атмосферных осадков в песчаной пустыне достигает 172 мм!год, но в наиболее неблагоприятные годы оно может сократиться до 24 мм. Этих количеств атмосферной влаги, видимо, достаточно для обеспе- чения водой крайне разреженного растительного покрова в пустыне, однако в русской литературе, прежде всего Благовещенским х, указы- вается еще на один источник влаги, а именно способность песков поглощать (конденсировать и сорбировать) влагу из атмосферного и почвенного воз- 1 Е. Н. Благовещенский, О конденсации влаги в почвах пустынь. См. кн.: «Пустыни СССР и их освоение», т. II, М.—Л., 1954, стр. 508—519. 14*
212 Глава 4 Рис. 154. Белый саксаул (Haloxylon persicum) в песчаной пустыне Ка- ракумы (фото Петрова). духа. Конденсация водяных паров в почве есть следствие значительных колебаний температуры песчаной почвы. Опыты для доказательства реальности процесса конденсации были проведены в Каракумах и в Прибалхашье. На защищенной от осадков пробной площадке спустя 5 лет определялось содержание влаги в почве. В верхних горизонтах оно состав- ляло 0,2—0,7% сухого веса почвы, а на глубине 220 см — 1,5%. В Прибал- хашье содержание воды в некоторой части профиля ненамного превыша- ло максимальную гигроскопичность почвы; было предположено, что источ- ником влаги является зеркало грунтовых вод. В другом опыте в грунт была погружена изолированная снизу и с боков труба длиной 3 м и диа- метром 1 м, заполненная мелкозернистым песком с содержанием воды 0,1—0,2%. Через 5 летних месяцев было произведено определение влаж- ности по всей колонке. Влажность песка увеличилась до 0,3%, на глубине 50—60 см обнаружен максимум, равный 0,6%, а на глубине 200—230 см — второй (1,1—1,9%). В данном случае влага является, вероятно, водой,
Аридные области Центральной Азии 213 поглощенной из атмосферы. Затем трубу' опорожнили и снова наполнили сухим песком (влажность 0,2%). Через следующие 5 месяцев снова было обнаружено повышение влажности до 0,5% с максимумом 0,7% на глубине 50—70 см и вторым максимумом 0,7% на глубине 170— 180 см. Из результатов опытов Благовещенский заключает, что такого рода слабая конденсация почвенной влаги в пустынях имеет огромнейшее био- логическое значение и что экологический эффект колебаний температуры как причины конденсации трудно переоценить. Пары конденсируются там, где колебания температуры затухают. При этом Благовещенский исходит из Предположения, что вода атмосферных осадков в аридных областях проникает в почву не глубже, чем на 2 м, хотя это и противоречит^ извест- ному факту, подтвержденному непосредственными наблюдениями в Кара- кумах, что в районах развития дюнных песков даже при количестве атмо- сферных осадков 100 мм в год в толще песка возможно накопление прес- ных грунтовых вод. Конечно, нельзя отрицать, что вследствие диффузии и конденсации водяных паров в почвах, температурный режим которых крайне изменчив, может происходить слабое увеличение содержания влаги, но трудно согласиться с тем, что оно играет экологическую роль. Во всех опытах использовался очень сухой песок, в результате конден- сации не была достигнута даже точка завядания. Возникает вопрос, как протекал бы опыт, если бы был применен песок с влажностью 1—1,5%.. Не произошла бы тогда потеря влаги? Благовещенский замечает, что в лишенной осадков Ливийской пустыне растительность (там, где она есть) встречается преимущественно на пес- чаных и каменистых, а не на глинистых почвах и что это якобы возможно лишь благодаря накоплению конденсационной влаги. Автор имел возможность пересечь южную часть Ливийской пустыни, где вообще не выпадает дождей, но не видел ни одного растения ни на песке, ни на ка- менистых почвах. Стало быть, поступления влаги в почву в парообразной форме и ее дальнейшего сжижения, несмотря на весьма резкие колебания температуры, здесь не происходит. Поэтому нам представляется излитп- ним предположение о существовании экологически важного процесса конденсации влаги в почве пустынь (см. также стр. 271). Конечно, осадки в пустынях не каждый год просачиваются глубоко в толщу песка; это происходит лишь в особенно дождливые годы. Но, однажды проникнув на большую глубину, вода сохраняется достаточно долгое время и исполь- зуется растениями с глубокой корневой системой, причем запасы влаги в отдельные дождливые годы периодически пополняются. Против экологического значения процессов конденсации свидетель- ствует и тот факт, что обширнейшая область распространения подвижных дюн в пустыне Намиб южнее залива Уолфиш-Бей, где осадки вообще не выпадают, совершенно лишена растительности, хотя условия для кон- денсации в береговой полосе особенно благоприятны: почти каждую ночь верхние 1—2 см песка увлажняются густым туманом и росой. Дюнная фауна, питающаяся занесенными ветром органическими частицами, ночью использует эту влагу. Но уже в утренние часы почва отдает ее в атмосфе- ру; диффузии в более глубокие слои не происходит, хотя количество вла- ги, оседающей из тумана и росы, за одну ночь обычно составляет 0,1 — 0,2 мм (см. т. I, стр. 377 и след.). Итак, еще раз подчеркнем, что не следует переоценивать значение конденсации как фактора, якобы создающего благоприятный водный режим в песчаных районах. Если предположить, что скопившаяся в почве
214 Глава 4 доля осадков составляет 50%, то и тогда этого количества влаги будет достаточно, чтобы покрыть расход на транспирацию лишь весьма скудной растительности. В большинстве случаев судить об условиях обеспечения растений влагой лучше не на основе данных об интенсивности транспирации на еди- ницу листовой поверхности, а зная величину водоотдачи в расчете на на 1 га площади. Верхние слои песка бывают влажными только весной. В них укоре- няются эфемеры, которые исчезают, как только эти слои высыхают. Мно- голетние растения поглощают воду из пластов, залегающих на глубине 1—1,5 м и сохраняющих влажность в течение всего года. От чрезмерного испарения растения защищает незначительность транспирирующей поверх- ности (редукция листьев, прутьевидная форма веток, превращение листьев или побегов в колючки). К суровым климатическим условиям среднеазиатских пустынь расте- ния приспособились по-разному. Calligonum вовсе не образует листьев; уже летом после созревания плодов этот вид сбрасывает свои зеленые ассимилирующие короткие побеги («иголки»). То же наблюдается у сак- саула. Лишен листьев и Eremosparton. Редуцирована листовая поверх- ность у видов Salsola и Astragalus. Smirnovia сбрасывает свои мелкие листочки перед созреванием плодов. Фотосинтез осуществляют во всех этих случаях зеленые, обычно с толстой кутикулой побеги. У Acantho- phyllum листья способны превращаться в колючки. У других пустынных растений крупные весенние листья сменяются очень мелкими жесткими летними. Количество луковичных растений в пустынях Средней Азии невелико (всего 7 видов), что объясняется подвижностью сыпучего субстрата. Перн- отложение песка ветром неблагоприятно для этих растений. Псаммофиты же — многолетние злаки и виды разнотравья (например, Ferula') — обла- дают способностью все выше перемещать почки возобновления по мере засыпания стебля песком. Побеги злаков легко прорастают сквозь слой песка толщиной 15—20 см. Недостатка О2 в песчаных почвах никогда не бывает. Особенно хорошо приспособилась к засыпанию песком Aristida каге- lini. Этот злак высотой до 1 м переносит засыпание до верхушек верхних листьев; он упрямо прорастает сквозь слой песка и образует новые корни на все более высоких уровнях. Так же ведут себя Agriophyllum (маревые) и многие другие виды, растущие на подвижных песках. Часто псаммо- фиты образуют почки возобновления на длинных горизонтальных корнях или корневищах, которые дают побеги, если песок полностью засыпает растение. Прутьевидная форма не способствует отложению песка около растения; кроме того, эти виды энергично растут в длину: прирост иногда превышает 1 м за вегетационный период. Большинство видов растений песчаной пустыни — анемохоры, их крылатые плоды, переносимые ветром с места на место, таким образом избегают губительного засыпания песком. На барханных песках юго-восточных Каракумов в верхней части склона гряды встречается кустарник высотой 4—5 м, образованный вида- ми Calligonum и Salsola, корни которых не достигают уровня грунтовых вод. Покрытие почвы нередко достигает 60—65%. Однако древесные рас- тения преимущественно растут поодиночке (рис. 155). Флористический состав на подвижных и закрепленных песках совер- шенно различен, часто встречаются викарирующие виды. Приведем назва-
Аридные области Центральной Азии 215 Рис. 155. Растительность барханных песков в Каракумах (по Коровину). 1 — пионерный травостой с Aristida и Tournefortia на постоянно перевеваемом гребне бархана', 2 — верхняя часть склона бархана с кустарниками и низкими деревьями; 3 — богатое видами расти- тельное сообщество нижней части склона; 4 — более бедный видами растительный покров с Carex physodes и злаками в межгрядовых ложбинах. ния соответствующих пар, причем подвижных песков. Aristida karelini — А. Crucianella sabulosa — С. Salsola paletzkana — S. Convolvulus divaricatus — C. первый вид всегда характерен для minor (оба из таксона A. pennata) filifolia richteri korolkovii Для неподвижных песков особенно характерна осока песчаная (Carex physodes), образующая очень длинные ползучие корневища (рис. 157). Carex physodes близка к Carex hostii и связана с ней переходными формами. Ее легко узнать по сильно вздутым мешочкам. Корневище находится на глубине 10—15 см. Через каждые 5—10 см от него отходят надземные побеги (до 400 на 1 м2, рис. 156), корни которых проникают в почву на 25—30 см (до 60 см). Подземная масса достигает величины 1 кг!мг = = 10 т!га, надземная фитомасса оценивается в 300 кг/га. Carex physodes считалась одним из немногих пойкилогидрических покрытосеменных. Предполагалось, что побеги летом не отмирают, а лишь полностью высы- хают. но после дождя вновь зеленеют и возобновляют свой рост. Эти приводимые Васильевым (1930, 1931) данные Янишевский (1937) опровергает Ч Переживает засуху только корневище этого вида, причем песок на его местообитании может нагреваться до 40—50°. В конце веге- тационного периода клетки коры корневища отмирают и вместе с одре- весневшей эндодермой образуют защитный чехол. Тонкостенные клетки осевого цилиндра, окружающие проводящие пучки, содержат много крах- мала, который летом переводится в жиры. В несколько более влажных понижениях между дюнами травостой Carex остается зеленым дольше. 1 См.: В. К. Василевская, Формирование листа засухоустойчивых расте- ний, Ашхабад, 1954.
216 Глава 4 Р и с. 156. Пески с плодоносящей Carex physodes в Каракумах близ Репетека (фото Петрова). Таким образом, с Carex physodes происходит то же, что с луковичками Роа bulbosa var. vivipara, которые после 8 лет хранения в сухом виде при увлажнении прорастают, или с клубнями Leontice eversmannii (барбарисовые), жизнеспособность которых в "воздушно-сухом состоя- нии сохраняется в течение 4—5 лет. В юго-восточных Каракумах на сыпучих, барханных, песках различают следующие типы ра- стительных группировок, после- довательность расположения кото- рых схематически изображена на рис. 155: I — растения-пионеры на греб- нях барханов; II — кустарники в верхней ча- сти склона барханной гря- ды; III — богатые видами разнотрав- ные сообщества с крупными Ferula oopoda и Rheum tur- kestanicum; IV — более однообразная расти- тельность уплотненных пе- сков в межбарханных пони- жениях с Carex physodes л многочисленными эфеме- рами (терофиты и геофиты). Рис.* 157. Carex physodes, V3 натураль- ной величины (по Коровину).
Аридные области Центральной Азии 217 Рис. 158. Центральная часть Каракумов с редкими зарослями Haloxylon persi- сит и Carex physodes в травяном ярусе (во время засухи свернута) (фото Петрова). Монотонный’ландшафт бугристых и грядовых песков с подвижными грядами и уплотненными ложбинами простирается в Каракумах на сотни километров. Среди бугристых песков расположены плоские уплотненные глинистые участки — такыры; подвижные, лишенные растительности барханные пески занимают примерно 5% площади. Часто можно наблю- дать взаимное проникновение различных типов пустыни, например в юго- восточной части Каракумов, где рельеф более разнообразен. Здесь разли- чают песчаные равнины, которые на юге переходят в обширные такыры, а на севере — в ландшафт бугристых песков; кроме того, распространены низины с сильно засоленными почвами (шоры) и участки с подвижными барханами или барханными грядами. Встречаются и глубоко расчленен- ные эрозией и дефляцией останцы третичного песчаникового* плато. Белый саксаул {Haloxylon persicum) распространен только в бугристой песчаной пустыне, где в мощной толще песка уже на небольшой глубине содержится некоторый запас влаги (рис. 158) х. Для естественных насаждений характерна отчетливая ярусность: древесный ярус имеет высоту всего 2,5—3 м (до 4 м) и сомкнутость крон 0,2—0,3. Ярус кустарников (высота 1—1,5 м) более сомкнут (покрытие 40—60%). Под пологом древесного яруса развиваются кустарнички (высотой 30—50 см), травы и эфемеры. При благоприятных условиях сре- ды на 1 га площади насчитывается 300—600 экземпляров саксаула, запа- сы древесины составляют 2 м?!га. Высоты саксаула достигают также Salso- la richteri и виды Calligonum. Всего насчитывают 45—50 видов деревяни- стых растений. Менее широко распространены травянистые многолетние виды; напротив, здесь много (свыше 50 видов) эфемеров, причем особи отдельных видов обычно растут группами. Общее число' видов на типич- ных площадях колеблется от 30 до 80. Фенологический спектр в Каракумах имеет свои особенности. Цвете- ние деревьев и кустарников приходится на время с середины апреля до середины мая (виды Salsola цветут в июне — начале июля), эфемеров — 1 С. А. Н и к и т и и, Древесная и кустарниковая растительность пустынь СССР, М., 1966.
218 Глава 4 Рис. 159. Густые заросли черного саксаула {Haloxylon aphyllum) на слабозасолен- ной влажной почве с богатой травянистой растительностью. Высокий кустовой злак —Lasiagrostis splendens (фото Петрова). с середины марта до мая, причем уже перед концом мая они исчезают. Однолетние маревые живут до йюля, некоторые даже до поздней осени. Различия в экспозиции местообитаний на барханных песках могут обусло- вить смещение фенологических дат на неделю х. Длительность вегетационного периода иллюстрирует табл. 40. Таблица 40 Длительность безморозного периода в песчаной пустыне Каракумы (Репетек) Год Последний поздний заморозок Первый ранний заморозок Продолжи- тельность безморозного периода, ДНИ 1944 —2,9° 29.11 -1,8° 27. IX 210 1947 —0,7° З.Ш -2,6° 9.Х 219 1950 —0,2° 19. IV —2,6° 19.IX 169 1951 —3,0° 29.III —0,7е 15.Х 199 Значительно более широким экологическим распространением поль- зуется Haloxylon aphyllum (черный саксаул). Прежде всего он менее чув- 1 Т. Д ы б с к а я, Рельеф и фенофазы развития травянистой растительности песчаной пустыни, «Бюлл. Моск, о-ва испытателей природы, отд. биол.», 67, 1962, стр. 133—136.
Аридные области Центральной Азии 219 ствйтелен к солям, хотя и не растет на солончаках. Соот- ветственно его спутниками часто являются галофиты, на- пример виды Tamarix на пло- щадях с близко расположен- ными грунтовыми водами. Не- когда черный саксаул образо- вывал густые заросли. Но так как древесина саксаула может быть использована для поде- лок, насаждения его в настоя- щее время большей частью вырублены. На местообитани- ях с неглубоким залеганием грунтовых вод на 1 га пло- щади насчитывается 2500— — 5000 деревьев (выше 1 м). В старых насаждениях число экземпляров вследствие корне- вой конкуренции уменьшается (рис. 159). Возобновлению дре- востоев препятствует выпас скота, так как овцы скусы- вают проростки деревьев. В настоящее время черный саксаул, достигающий более крупных размеров, чем белый, используют при создании искусственных насаждений. Некоторые авторы пред- полагают, что конечной ста- дией естественного развития растительности в песчаной пу- стыне должна быть также ра- стительность галофитов. Они исходят при этом из резуль- татов наблюдений в юго-во- сточной части Каракумов, где было установлено, что в опаде, образуемом Haloxylon persi- сит, содержится известное количество легкорастворимых солей, которые со временем накапливаются в почве. Таким образом, чувствительный к соли белый саксаул постепен- но вытесняется более солеу- стойчивым черным саксаулом {Haloxylon aphyllum). Послед- ний образует еще большую массу опада, приблизительно 1550 кг!га, в результате мине- Рис. 160. Схематический профиль через Каракумы в засушливый период (по Благовещенскому). - подвижные барханные пески; 2 — древние уплотненные бугристые пески со слаборазвитым почвенным профилем; 3 — серые биотитсодержащие ки; 4 — серые суглинистые пески; 5 — желтые суглинистые пески; 6 — суглинки; 7 — песчаный слой с содержанием воды более 1 % (установлено буре- sm); 8 —пресные и 9 — соленые грунтовые воды; 10 — Haloxylon aphyllum’, 11 — Н. persicum. Отсутствующая часть профиля (4—7 км) соответствует соседним участкам.
220 'лава 4 рализации которой в почву вносится 94 кг зольных веществ Это должно привести к значительному увеличению концентрации солей в почве . и как результат — к появлению галофитной растительности. Однако такая сукцессия, видимо, имеет местный характер и ее не следует возво- дить в ранг всеобщего правила. Дело в том, что в рассматриваемой области на небольшой глубине залегает соленосный суглинистый слой, из которого корни деревьев поглощают соли. Кроме того, засолению песка способствуют термиты, которых здесь известно 8 видов; они переносят соленосные частицы почвы из глубины на поверхность и нагромождают их вокруг своих построек. Размещение древостоев черного и белого саксаула в Каракумской пустыне иллюстрирует рис. 160. Белый саксаул распространен на мощ- ных толщах песка, черный — на песках, подстилаемых суглинками; изве- стны, конечно, и исключения. Оба вида не связаны с горизонтом грун- товых вод. ИЗМЕНЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПЕСЧАНЫХ ПУСТЫНЬ ПОД ВЛИЯНИЕМ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА Растительность песчаных пустынь непрерывно изменяется. Неподвиж- ные пески могут вновь обрести подвижность, так как в естественных усло- виях животные воздействуют на растительный покров и непосредственно, и косвенно. Так, черепахи (Testudo horsfieldi) выкапывают себе норы дли- ной до 1 м, в которых они проводят в спячке 10 месяцев. Увидеть их мож- но часто лишь в течение 2—3 весенних месяцев. В это время года они питаются многими эфемерами. Особенно большой ущерб растительному покрову наносят многочисленные грызуны, разрушая и поедая многие растения. Огромное влияние на состояние растительности оказывает выпас животных. Еще 100—200 лет назад, когда огнестрельное оружие не было столь широко распространено, в пустыне паслись большие стада копытных; животных (Gazella subgutturosa, Saiga tatarica, Equus hemionusr Ovis orientalis areal). В настоящее время эти животные стали редкими, хотя в незаселенных районах иногда можно встретить стада джейранов и сайгаков численностью 500—1000 голов. В Прибалхашье еще в начале нашего столетия видели табуны диких лошадей численностью до 1000 голов. В наши дни выпас крупных домашних животных также отрицательно сказывается; на состоянии пастбищ. Чрезмерный выпас вызывает^ резкое ухудшение экологических условий и даже разрушение сложившихся рас- тительных сообществ. Поэтому в пустынях Средней Азии сегодня почти невозможно найти следы первоначальной растительности. Даже в слабо- заселенных районах растительный покров нигде не является естественным, а повсюду преобразован и сформировался под длительным воздействием человека. Вмешательство человека нарушает равновесие в природе, изме- няет конкурентные взаимоотношения между видами, в результате чего одни оказываются в более благоприятных условиях, а другие вытесняют- ся 1 2. И всегда в конечном итоге формируется более аридный тип расти- тельности; именно поэтому со стороны неспециалистов раздаются жалобы на ухудшение климата в направлении увеличения его сухости и на насту- 1 По данным Родина, годовая масса опада всего сообщества Haloxylon aphyllum- равна 4500 кг/га, а золы — 252 кг. 2 Л. Е. Родин, Динамика растительности пустынь. На примере Западной Туркмении, М.—Л., 1961.
Аридные области Центральной Азии 221 лание пустыни. Археологические исследования показали, что современные песчаные пустыни в неолите охотнее заселялись человеком, так как он находил здесь источники воды, достаточное количество топлива и паст- бища для скота. Потребность в топливе увеличилась, когда человек овла- дел гончарным искусством и научился обжигать кирпич; расход древесины в дальнейшем все возрастал с ростом населения, причем уничтожение дре- весных растений, видов Artemisia и особенно обоих видов саксаула привело к обнажению песков и образованию подвижных дюн. Уже на ранней стадии охоты и собирательства человек нарушал рав- новесие в природе. Он истреблял не только копытных животных, служив- ших ему пищей, но и хищных зверей, мех которых он использовал, и тем самым способствовал размножению грызунов, так как их численность под- держивается в известных границах хищниками, для которых грызуны составляют основу питания. Из грызунов чрезвычайно сильно размножилась большая песчанка (Rhombius opimus). На 1 га площади находят до 300 особей, а число выход- ных отверстий местами превышает 2500 на 1 га. Вообще в песчаной пусты- не водится множество видов грызунов. Они изменяют растительность не только тем, что охотнее поедают определенные виды, но и, может быть даже в большей мере, своей активной роющей деятельностью. В резуль- тате в почве накапливаются органические вещества; глубоко залегающие частицы почвы и подпочвы выносятся на поверхность; разрыхляется песок, что ведет к его развеванию и образованию дюн даже в районах, где дея- тельность человека непосредственно не проявляется. Однако наибольший урон наносит пастбищное хозяйство. Песчаная пустыня играет в наши дни большую роль как пастбище для каракуль- ских овец, которые находят здесь корм в течение всего года, причем в количестве до 1000 кг/га сухого веса, в среднем 400 кг!га. Кормовая продуктивность пастбища сравнительно мало зависит от суммы осадков в отдельные годы. Пасущийся скот держится вблизи редких колодцев. Каждый колодец окружен круговыми полосами различных растительных сообществ, нахо- дящихся на той или иной стадии деградации. Разрушение растительного покрова усугубляется тем, что вблизи ’колодцев стоят жилища пастухов, которым нужны дрова; потребность в топливе удовлетворяется в первую очередь за счет вырубок саксаула и вообще всего, что способно гореть. Вокруг мест водопоя можно выделить следующую поясность: 1. Непосредственно у колодца, где отдыхают овцы (или козы, верблюды), почва сплошь покрыта навозом и лишена растительного покрова. Изменение всех условий среды здесь столь сильное, что даже через несколько лет после прекращения пользования колодцем раститель- ность никогда не восстанавливается в том виде, какой она имела прежде. При небольшом количестве осадков выщелачивания унавоженной почвы не происходит. 2. Далее идет кольцо барханов, по которым уже издалека можно определить местоположение колодца. Растительность стравлена, голый песок легко перевевается ветром. Сохраняются лишь немногие псам- мофиты. 3. В следующем поясе степень покрытия увеличивается, но все же песок закреплен слабо. 4. На некотором удалении от колодца уже появляются характерные полукустарники, но полное покрытие песка Carex physodes еще не до- стигнуто.
222 Глава 4 5. И лишь на очень значительном расстоянии от места водопоя влия- ние выпаса на растительность почти исчезает. Вблизи колодцев происходит не только нарушение естественной рас- тительности. Под влиянием выпаса в пустынные сообщества внедряются сорные виды, чуждые флоре пастбищных территорий. Так как скот их не поедает, для них создаются особенно благоприятные условия произрас- тания и они быстро распространяются. В колодезной зоне успешно раз- растаются, например, Anabasis aphylla и Peganum harmala. Последний является классическим примером. На всем Востоке даже спустя столетия гармала отмечает местопребывания, испытавшие губительное антропо- генное влияние. Человек при кочевках заносил семена этого нитрофиль- ного растения на все новые места водопоя и отдыха скота. При полном прекращении выпаса возникает своего рода «одряхление настбищ», приводящее в конечном итоге к значительному снижению кормовой продуктивности. Прекращается рыхление поверхности песка, уменьшается его водопроницаемость и ухудшается аэрация верхних слоев почвы. Почва уплотняется, и даже на песчаных субстратах возникает кор- ка. Такое уплотнение угнетает рост Carex physodes, и ее замещает моховой покров из Tortula desertorum. Активно поселяются лишайники (Placodium tominii, Psora decipiens, Collema и др.), а также почвенные водоросли. Усло- вия существования для травянистых растений становятся неблагоприят- ными, так как осадки, перехватываемые низшими растениями, уже не в состоянии просочиться в почву. Развитие моховых белосаксаульников отмечается также на наиболее удаленных от колодца невыпасаемых терри- ториях. Отсюда следует, что известное воздействие животных (прежде — стад парнокопытных и диких лошадей) неотъемлемо от развития нормаль- ного биогеоценоза. Продолжавшееся столетиями хищническое использование земли (чрез- мерный выпас) в Средней Азии и на Прикаспийской низменности привело к образованию подвижных песков, ныне занимающих обширные про- странства; вторичность этого явления не вызывает сомнений. Процессы образования, перемещения и закрепления барханных песков весьма детально исследовались на основанной в 1912 г. станции Репетек в Турк- мении х. Наблюдения показали, что на процесс развевания песков суще- ственное влияние оказывают условия рельефа. Несомый ветром песок откладывается позади препятствия в виде невысокой дюны. При дальней- шем поступлении песка в средней части дюны его накапливается больше, чем по краям, которые перемещаются быстрее; таким образом, форма дюны постепенно изменяется, она становится серповидной, то есть превращается в бархан. Одиночные барханы встречаются относительно редко. Они дости- гают 3—4 м в высоту и быстро передвигаются. Обычно же барханы собра- ны в большие компактные группы, которые, перестраиваясь под ударами воздушных струй, образуют извилистые барханные цепи, вытянутые поперек направления господствующих ветров. Если же ветер временно начинает дуть под углом к цепи, на гребне возникает местное воздушное течение, направленное вдоль гребня. Воздушный поток захватывает навеянные на вершину бархана песчаные зерна и переносит их вдоль по гребню. Так начинается образование прямолинейных барханных гряд высотой 5—15 м (до 40 м), протягивающихся параллельно одна другой на многие километры. 1 «Труды Репетекской песчано-пустынной станции АН Туркм. ССР», т. 3, Ашха- бад; 1955; Очерки природы Каракумов (под ред. В. Н. Кунина), М., 1955.
Аридные области Центральной Азии 223 Как показывают данные анализов, в механическом составе перевеян- ных песков преобладает фракция мелкого песка (0,25—0,05 мм). Переме- щение песчаных зерен начинается, как только скорость ветра достигает 5 м/сек (около 4 м/сек у поверхности земли). В дождливые дни движение песка прекращается. Только при сильном ветре (свыше 10 м/сек), быстро высушивающем верхний слой песка, снова начинается его перевевание. В течение года гребень бархана, следуя направлению ветра, перемещается то в одну, то в другую сторону; в сухие годы процесс развевания приобре- тает более интенсивный характер. Труднее доказать, происходит ли пере- движение дюны в целом на протяжении нескольких лет в определенном направлении. Как только процессы навевания прекращаются, на песке поселяются единичные растения, которые, разрастаясь, все более закрепляют песок. В Каракумах различают несколько стадий зарастания барханных песков, отличающихся от схемы зарастания песков на Прикаспийской низменно- сти. Здесь наблюдается такая последовательность: 1) стадия растения-пионера Arvstida karelini (из группы A. pennata)-, 2) стадия псаммофитных кустарников; 3) стадия травянисто-кустарникового растительного покрова; 4) конечная стадия растительности из эфемеров и осоки песчаной. Смена этих стадий связана с ухудшением водного режима песков и увеличением в их механическом составе доли пылеватых частиц (за счет опада Calligonum и Haloxylon). Величина фракции пыли в песке под Ari- stida pennata составляет всего 0,44%, но под Haloxylon persicum в верхних 10 см достигает почти 9% и даже на глубине 40 см еще превышает 4%. Повышенное содержание пылеватых частиц, как известно, отрицательно сказывается на аккумуляции влаги в почве. Однако конечная стадия зарастания песков, в которой появляется осока песчаная, обычно достигается только в межбарханных низинах. В общем, сукцессия прекращается на третьей стадии — стадии бугристой крупнокустарниковой пустыни. Объясняется это тем, что процесс смен растительности постоянно нарушается активным вмешательством в этот процесс целого ряда факторов окружающей среды, так что утверждается стадия, соответствующая результирующей воздействий этих факторов (климата, животных и растений). Но особенно глубокие изменения естественная растительность испы- тала в районах орошаемого земледелия, занимающих в Средней Азии обширные площади. Мы оставляем в стороне основное отличие оазисов от пустыни: преобладание здесь культурной растительности. Отметим лишь, что на орошаемых землях происходит перераспределение поверх- ностного стока. Вода, которая подводится на поля, теперь отсутствует там, где прежде текла в естественных условиях. В результате растения, которые прежде росли в обстановке достаточного увлажнения, оказы- ваются сразу перенесенными в условия безводной пустыни, и наоборот. Кроме того, в орошаемых районах быстро увеличивается плотность населения, а следовательно, возрастает и потребность в топливе, которое доставляют из окружающих оазис районов. Прежде дрова перевозили на верблюдах в радиусе суточного перехода верблюда, то есть 30—50 км', ныне, при использовании грузовых автомашин, этот радиус действия увеличился до 120—150 км и даже 200 км. При любом виде орошения необходим известный дренаж орошаемой территории, если хотят избежать опасности засоления почв. Эту избыточ- ную воду сбрасывают в водоприемники, что опять-таки вызывает изме-
224 Глава 4 нение растительности в самых различных направлениях. В очагах застоя поверхностного стока вода энергично испаряется, очень быстро начинают- ся процессы засоления почв и развивается резко выраженная раститель- ность галофитов. ПОЙМЫ РЕК СРЕДНЕЙ АЗИИ Истоки Амударьи, крупнейшей водной артерии Средней Азии, рас- положены на юге области, на северном склоне хребта Гиндукуш. Около 84% стока реки составляют талые воды ледников и снега нивального поясаДПоэтому наблюдается два паводка: относительно небольшой весен- ний паводок, обычно в конце апреля, когда в горных долинах начинает таять снег и-проходят сильные дожди, и значительно более сильное летнее половодье, наступающее, как правило, в конце июля, когда высокая тем- ! пература летом вызывает таяние ледников и снега в высокогорье. Во время | половодья в среднем и^нижнем течении реки затапливаются обширные ] территории, где отлагается слой ила толщиной до 20—30 см, способствую- щий развитию пышной пойменной растительности х. Характер отложений I зависит от скорости течения потока. В местах относительно сильного тече- I ния осаждается только богатый слюдой песок. После спада воды здесь остаются голые песчаные площади, заселяемые пионерными видами. Гли- нистые осадки образуются там, где течение замедляется или вода длитель- ное время застаивается. При быстром изменении скорости течения проис- ходит отложение смеси песка и глины. Поскольку река очень часто меняет свое русло, слагается необычайно пестрая картина различных типов почв. Направление же процесса почвообразования имеет для пойменной рас- тительности особенно важное значение. Большую роль играет также поло- i жение уровня грунтовых вод; как правило, он расположен близко к днев- ной поверхности, но под влиянием режима затопления залегание грунто- вых вод может изменяться. В общем же растения в поймах рек, несмотря । на в целом пустынный климат, развиваются в течение всего года в опти- мальных условиях обеспечения водой. Грунтовые воды пресные. Тем не менее на возвышенных участках поймы, не заливаемых в половодье, может произойти засоление почвы,’ если уровень грунтовых вод времена- ми поднимается столь высоко, что поверхность почвы за счет восходящих токов влаги постоянно увлажняется и поэтому интенсивно испаряет. Обогащение солями при этом наблюдается только в самых верхних слоях почвы. Аналогичный процесс возникает и в наиболее низких местах пой- | мы, но соли здесь при следующем половодье снова растворяются, выно- | сятся и отлагаются лишь в районе дельты, где нередко формируются такырные “'почвы. Под очень густой пойменной растительностью засоле- ние не происходит: во-первых, воздух вблизи земной поверхности почти постоянно насыщен водяным паром, следовательно, испарение с поверх- ' ности почвы невелико; во-вторых, интенсивная транспирация растений 1 вызывает понижение зеркала грунтовых вод, в результате чего поверх- ность почвы высыхает и капиллярное поднятие влаги прекращается. Местное население Средней Азии различает три типа пойменной рас- тительности: 1) пойменные леса, или тугаи; 2) высокозлаковую и крупно- разнотравную растительность, или джангиль (ср. название «джунгли» __________ >• 1 Б. Б. К е р б а’б а е в, “Растительность джангиль поймы Амударьи, «Труды ин-та биол.», I, Ашхабад, 1964, стр. 22—74; С. А. Никитин, Древесная и кустар- никовая растительность пустынь СССР, М., 1966. i
Аридные области Центральной Азии 225 в Индии), и 3) бедную растительность аллювиальных равнин, или кайре. Пойменные леса в настоящее время занимают только около 8% площади поймы Амударьи. Вследствие вырубки и пожаров большая часть их нарушена. В состав растительности джангиль входят 96 видов, причем некоторые из них эндемичны, например Marsilia aegyptiaca, Ophioglossum bucharicum, два вида Typha, Saccharum spontaneum, Dichostylis homulosa (осоковые), Bergia koghanii (Elatinaceae), Oxytropis riparia и сапрофитная орхидея Eulophia turkestanica, принадлежащая тропическому роду и рас- тущая в дерновинах Erianthus purpurascens. Кайре заселяют многие виды растений-пионеров. Влажная поверх- ность свежих наносов за короткое время покрывается бесчисленным мно- жеством проростков (100—500 на 1 л*2). На песчаных почвах преимуще- ственно встречается Typha pallida, на глинистых — Calamagrostis dubia. Если растительность в последующие годы не погибает при половодье, со временем складываются отчетливо выраженные растительные группи- ровки с доминирующими Тypha, Calamagrostis или Phragmites. В процессе естественной сукцессии позже начинает преобладать Saccharum spontaneum. Но этот злак сохраняет доминирующее положение только в том случае, если уровень грунтовых вод не опускается ниже 1,5—1,75 м от поверх- ности земли и если занятая им площадь ежегодно затапливается, в иных условиях его вытесняют другие виды — Equisetum ramosissimum, Gly- cyrrhiza glabra, Erianthus purpurascens или Typha elephantina. Часто пре- обладают солодка (Glycyrrhiza) или Erianthus. Образуются растительные сообщества, где высокие злаки, такие, как Erianthus, Phragmites и Saccha- rum, слагают верхний (высотой 2—4 м) ярус, нижний же — с Glycyrrhiza, Typha или Alhagi — достигает лишь высоты 1—1,5 м. При этом подзем- ная фитомасса, как правило, превышает надземную. Так, в густых траво- стоях Glycyrrhiza под землей сосредоточено органического вещества 10— 15 т!га, а над землей только 3—4 т1га\ для Typha pallida соответственные величины равны 25—30 и 8—10 т!га. Этот бурный рост и продуцирование столь большой массы органического вещества возможны благодаря постоян- ной влажности и высокой температуре воздуха. Характерная особенность видов, произрастающих в зоне затопления паводковыми водами, состоит в том, что после отложения толщи осадков они обладают способностью образовывать новые корни на стебле на любой высоте. Например, Saccharum переносит заиление высотой 30—40 см (рис. 161). Аналогично приспособлены Clematis orientalis, Cynanchum sibi- ricum, Tamarix. У видов более поздних стадий сукцессии эта особенность выражена не столь резко. Так, на местообитаниях Erianthus, Glycyrrhiza или Equisetum толщина ила не должна превышать 10—15 см. Затопление не вредит растениям, если вода покрывает не более чем половину над- земных частей и если паводок длится меньше 3 недель. Напротив, в засуш- ливый период растения особенно чувствительны к резкому снижению уровня грунтовых вод. Травостой тогда изреживается, и развивается следующая стадия сукцессии — лес, или тугай. Тугайные заросли обра- зуют Populus pruinosa, Р. diversifolia (рис. 162), Salix acmophylla и другие виды, а также Elaeagnus angustifolia или Е. orientalis. Из лиан представ- лены Clematis orientalis, Cynanchum sibiricum и Asparagus persicus. Древес- ный ярус достигает высоты 13—15 м. Запас древесины составляет 90— 200 мЧга. При засолении почвы появляются различные виды Tamarix и Hali- modendron halodendron (бобовые); в подлеске виды стадии джангиль, к кото- рым относятся также Cynodon dactylon и Imperata cylindrica, замещаются 15-„0434
104 20- 30- 40- СМ 0 Рис. 161*. Подземная часть Saccharum sponta- neum. Новообразование корневищ и корней на бо- лее высоком уровне (на глубине 8—10 см) после- того, как растение было погребено под отложе- ниями мощностью 30 см (по Кербаеву). Рис. 162. Одиночное дерево Populus diversifolia как остаток пойменного леса вдоль старого русла Западного Узбоя (фото Петрова).
Аридные области Центральной Азии 227 галофитами Aeluropus litoralis, Karelinia caspica, Zygophyllum oxianum el Halostachys caspica (маревые). В заключение вкратце остановимся на фенологии пойменной расти- тельности. Безморозный период в долине среднего течения Амударьи длится с конца марта до начала ноября — в среднем 216 (190—246) дней, В начале апреля пойма зеленеет. В конце апреля начинается бурный рост растений. Glycyrrhiza цветет в первой половине мая, прежде чем злаки не обгонят ее в росте. В начале июня преобладает розовый аспект, свя- занный с цветением Tamarix и обильным плодоношением Glycyrrhiza. Лишь в середине июля один за другим зацветают высокие злаки, что придает пойме серебристо-белую окраску. Erianthus и Phragmites зацветают только в первой половине августа. Последний аспект злаков с созре- вающими плодами характеризуется темно-желтым оттенком. В пойменных лесах цветение тополя дает первый заметный аспект. В сравнении с песчаной пустыней развитие растений на влажных почвах поймы происходит на месяц позднее. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ В СРЕДНЕАЗИАТСКИХ ПУСТЫНЯХ Выше мы отметили, что большая часть фитомассы пустынных расте- ний сосредоточена под землей. Это справедливо даже для более крупны^ деревьев. Поэтому исследованию корневой системы придается особое зна- чение. Действительно, в приводимых ниже работах это должным образом учитывается х. Для большинства видов составлены проекции корневых систем. У эфемеров корневая система слабо развита, пронизывает только верхние, влажные весной слои почвы. Другие виды песчаной пустыни имеют как горизонтально распростертые корни, так и глубоко проникают щие, которые достигают горизонтов почвы, содержащих даже летом доступную для растений влагу. Таким образом известная обеспеченность водой гарантирована многолетним видам в течение всего года. Интенсивность транспирации пустынных растений определяется прежт де всего объемом поглощаемой растением воды. При достатке влаги рас- тения энергично транспирируют, что вместе с тем служит признаком бур- ного газообмена и, следовательно, интенсивного фотосинтеза и продуци- рования органического вещества. Известны результаты многочисленных измерений величины транспирации. Первые несовершенные опыты про- водились Арциховским, последующие, уже с помощью торзионных весов,— Васильевым; данные весьма подробных исследований опубликовала Ко- кина 1 2. Она определяла интенсивность транспирации в конце июня, конце июля и в середине сентября, то есть в самое сухое и жаркое время года. Выявлена существенная разница между видами, растущими на подвижных 1 М. С. Шалыт, Подземные части некоторых луговых, степных и пустынных растений и их сообществ, ч. II, «Труды Бот. ин-та АН СССР, серия III (геобот.)», 8, Л., 1952, стр. 71—139. 2 V.M.Arcichowski, A. Osipov, Die Saugkraft der baumartigen Pflanzen der zentralasiatischen Wiisten nebst Transpirationsmessungen am Saksaul, «Planta», 14, 1931, S. 552—565; I. M. V as i 1 j e v, Uber den Wasserhaushalt von Pflanzen der Sandwiiste im sudostlichen Kara-Kum, «Planta», 14, 1931, S. 225—309; С. И. К о к и - н а, Водный режим и внутренние факторы устойчивости растений песчаной пустыни Каракум, «Пробл. растениеводства и освоения пустынь», 4, 1935, стр. 99—196. 15*
228 Глава 4 песках, такими, как Smirnovia turkestanica и Ammodendron conollyi, транс- пирация которых была весьма интенсивна, и видами, обитающими на закрепленных песках,— Salsola subaphylla и Ephedra strobilacea. Послед- ние росли более густо и транспирировали приблизительно в 10 раз сла- бее. Другие виды, как видно из табл. 41, занимают промежуточное поло- жение. Таблица 41 Интенсивность транспирации у видов песчаной пустыни (по Кокиной) (Smirnovia = 100) Название растений Конец июня Конец июля Сентябрь Smirnovia turkestanica . . . 100 100 100 Ammodendron conollyi .... 82,2 96,4 120,3 Calligonum caput-medusae . . 48,4 47,4 53,1 Haloxylon aphyllum 30,6 32,1 34,9 Haloxylon persicum 26,5 31,2 32,8 Salsola richteri 34,2 41,3 44,8 Salsola subaphylla 8,2 10,3 11,5 Ephedra strobilacea — 7,6 9,1 Smirnovia — монототипный эндемичный вид Средней Азии, широко распространенный на дюнных песках. Этот кустарник из семейства бобо- вых достигает] 1 м в’высоту, имеет простые, слабо опушенные листья, которые появляются в начале апреля, вырастают до 2,5 см в длину, но в начале лета опадают — остаются только позднее развившиеся более мелкие листья; одновременно повышается осмотическое давление (ср. Encelia, т. I, стр. 371). В августе сохраняются только мелкие, длиной 1 мм, листья, которые растение позднее сбрасывает. Ammodendron, также являю- щийся эндемиком, вырастает в высоту до 2,5 м‘, листья его густо опуше- ны, и лишь часть их опадает. Это растение-пионер на голых песках \ Наибольшее количество влаги на транспирацию растение расходует в июне, причем дневной максимум достигается уже к 10—11 часам. В тече- ние лета, по мере ухудшения условий влагообеспечения и возрастания водного дефицита, скорость испарения снижается; все виды растений сокращают площадь транспирирующей поверхности, сбрасывая часть листьев. Как показывает табл. 42, снижение интенсивности транспирации особенно велико у Smirnovia. Таблица 42 Интенсивность транспирации у видов песчаной пустыни в разное время года (июнь = 100) Название растений Конец июля Сентябрь Smirnovia turkestanica 76,6 42,2 Ammodendron conollyi 89,7 64,6 Calligonum caput-medusae . . . 87,5 56,2 Haloxylon aphyllum 85,2 53,3 Haloxylon persicum 90,0 54,5 Salsola richteri 92,6 57,5 Salsola subaphylla 95,8 66,6 1 Ю. С. Григорьев, Сравнительно-экологические исследования ксерофити- зации высших растений, Л., 1955.
Аридные области Центральной Азии 229 Относительные значения интенсивности транспирации по дайным Кокиной и Васильева совпадают, но абсолютные величины у Васильева выше (табл. 43). Таблица 43 Интенсивность транспирации у видов песчаной пустыни в июне до полудня (в г/г сырого веса в час) Название растений По Кокиной По Васильеву Smirnovia turkestanica . . 1,075 2,93 Ammodendron conollyi . . 0,876 1,99 H aloxylon aphyllum .... 0,305 0,87 Haloxylon persicum .... 0,281 0,43 Salsola aphylla 0,073 0,20 Как видно из таблиц, все полученные Васильевым значения в 2— 3 раза превышают величины, определенные Кокиной, которая работала с теми же видами и на том же местообитании несколькими годами позже. Кокина считает данные Васильева завышенными и объясняет это тем, что он измерял транспирацию очень маленьких веток (вес 0,5 г) и экспониро- вал всего 1 минуту, вследствие чего ошибка резко возросла. Кокина не подтвердила и вывода Васильева о том, что растения пустынь всегда обеспечены влагой. Такому выводу противоречат следующие наблюдения: в течение лета водный дефицит у пустынных видов нарастает, осмотиче- ское давление повышается в полтора — два раза, транспирирующая поверхность сокращается, вновь образующиеся листья обладают более ксероморфным строением. Мы останавливаемся на этих определениях столь подробно потому, что опубликованные на немецком языке данные Васильева совершенно выпадают из рамок обычно получаемых значений и поэтому часто цитируются, тогда как сомнения Кокиной в точности определения абсолютных значений остаются неизвестными. Тем не менее измерения Кокиной также показали, что листья Smir- novia и Ammcdendron хорошо обеспечены влагой: листья на срезанных ветках быстро засыхают. Оба вида растут на открытых местообитаниях, где конкуренция между корнями отсутствует и где содержание воды в поч- ве особенно высоко; поэтому поглощение влаги тем и другим видом про- текает беспрепятственно. В песчаных пустынях Средней Азии производилось также измерение интенсивности фотосинтеза 1. Весьма сильная транспирация свидетель- ствует об активном поглощении растениями СО2, как и об относительно большом продуцировании органического вещества (см. табл. 25). Однако приводимые Костычевым цифры трудно поддаются интерпретации. В тече- ние дня он получил чрезвычайно высокие значения интенсивности асси- миляции СО2, но вслед за тем установил выделение СО2. В настоящее вре- мя известно, что этот процесс связан с перегревом листьев в испытатель- 1 * з 1 S. Kostytschev, Н. Kardo-Syssojeva, Untersuchungen uber den Tagesverlauf der Photosynthese in Zentralasien, «Planta», 11,1930, S. 117—143; С. P. Фа- з ы'л о в а. Фотосинтез некоторых полукустарников, кустарников и деревьев южных Кызылкумов, Ташкент, 1962 (дисс.); Ю. С. Н асыр о в, М. А. Л о гино в, Потен- циальный фотосинтез и коэффициент использования солнечной энергии растениями Таджикистана, «Физиология и биофизика растений», 2, Душанбе, 1963.
230 Глава 4 ной камере и не соответствует истинным условиям в природе. Отметим, что производились также эколого-анатомические исследования растений Сред- ней Азии х. Рассмотрим здесь материалы весьма подробного изучения водного режима Мильской и Муганской степей, лежащих в Куро-Араксинской низ- менности. Правда, эта область расположена не в Средней Азии, а в восточ- ном Закавказье, но ее климат и растительность во многом напоминают условия среды в Средней Азии. Милзскую степь ограничивает Кура на севере и Араке на юго-востоке; Муганская степь простирается восточ- нее долины Аракса до ^Каспийского моря. Еще в начале нашего летосчис- ления эта низменность при более высоком стоянии уровня Каспийского Рис. 163. Климадиаграмма (неполная) опытной станции в Мильской степи, восточный Кавказ (но данным Бейдеман). моря была морским заливом, который позд- нее был заполнен преимущественно наноса- ми Куры и Аракса и полностью осушился при понижении уровня моря. В V —VIII вв. область была густо заселена; разветвленная сеть оросительных ’каналов питалась водами Аракса. В XIII в. Чингисхан истребил почти все местное население. Лишь в XV в. Тамер- лан повелел восстановить оросительные ка- налы, что позволило снова частично заселить земли. В настоящее время площади под поливными культурами резко расширяются. Это в свою очередь потре- бовало проведения детальных экологических исследований2. В апреле воды Аракса несут до 25 г!л взвешенных частиц, в сентяб- ре — 12 г/л. Воды содержат 0,5 г!л растворенных солей (NaGl) и имеют щелочную реакцию. Грунтовые воды, питаемые в основном Араксом, в прибрежной части низменности залегают сравнительно высоко и содер- жат хлориды. Климат весьма засушливый (см. климадиаграмму на рис. 163). Время с июля до августа сухое, максимум дождей приходится на октябрь — ноябрь. Годовое количество осадков колеблется от 227 до 369 мм. Годовые потери воды на транспирацию у растений, корневые системы которых достигают уровня грунтовых вод, составляют 1500 мм (заросли Phragmites). Почвы представлены сероземами. В ряде мест активны про- цессы засоления. Зональная растительность — полынная полупустыня; на площадях с высоким уровнем грунтовых вод распространены поймен- ные леса, образованные Populus hybrida, Morus alba и Salix australior, болота {Phragmites, Bolboschoenus, Arundo) или луга {Cynodon, Glycyrrhiza)' кроме того, наблюдаются сообщества галофитов: на влажных почвах — Halocnemum, Halostachys, Kalidium, на более сухих — Artemisia meyeriana, Salsola deniroides, а также сообщества псаммофитов. В полупустыне наря- ду с Artemisia meyeriana растут Роа bulbosa var. vivipara и Capparis spino- sa, много эфемерных и низших растений {Nostoc, Collema). Интерес пред- ставляет произрастание здесь Nelumbium caspicum и Pistacia mutica. Эко- логически своеобразна Salsola dendroides. Останавливаться здесь подроб- нее на характеристике типов растительных сообществ и закономерностях 1 В. К. Василевская, Анатомические приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана, «Пробл. современной ботаники», 2, М., 1965, стр. 5—18. 2 И. Н. Бейдеман, С. Г. Беспалова, А. Т. Рахманин, Эколого- геоботанические и агромелиоративные исследования в Куро-Араксинской низменно- сти Закавказья, М.—Л., 1962.
Аридные области Центральной Азии 231 их размещения в зависимости от положения уровня грунтовых вод и сте- пени засоления почв мы не имеем возможности. Биология и фенология Salsola dendroides детально изучались; так же подробно исследовались корневые системы этого вида и некоторых других видов, корни которых всегда достигают водоносного горизонта: наряду с Salsola dendroides это также галофиты Halocnemum strobilaceum, Halos- tachys caspica, Tamarix ramosissima, кроме того, Glycyrrhiza glabra и Lago- nychium forctum, распространенные лишь на слабозасоленных почвах. Limonium scoparium, Cynodon dactylon, Camphorosma lessingii и Suaeda microphylla столь обязательной связи с грунтовыми водами не обнару- живают. По степени и характеру влагообеспеченности различают 4 группы растений: 1. Гидрофиты, например Phragmites, связанные с очень высоко лежащими грунтовыми водами, нередко выступающими даже на поверх- ность почвы. 2. Фреатофиты, развивающиеся на местообитаниях с несколько более низким стоянием грунтовых вод, например Alhagi, Capparis, Nitra- ria, Kalidium и выше названные виды. 3. Трихогидрофиты, корни которых не достигают уровня грунтовых вод, но проникают до капиллярной каймы х. 4. Омброфиты, питающиеся исключительно накопленной^поч- ве дождевой водой, например Artemisia meyeriana. У фреатофитов максимальная транспирация в разгар лета в полдень •составляет (в г на 1 г сырого веса в час): Phragmites Glycyrrhiza Lagonychium 0,9 Alhagi 1,8 Capparis 1,9 1,06 1,15 корнями до зеркала грунтовых У галофитов, также проникающих вод, измерены следующие значения: Tamarix 1,3 Halostachys 0,7 Halocnemum 0,6 Nitraria 0,5 Kalidium 0,7 Величина транспирации у других видов: Cynodon 1,7 Camphorosma 0,6 Lycium 0,9 Salsola dendroides 0,5 Aeluropus 1,3 Salsola crassa 0,3 Limonium 0,9 Petrosimonia brachiata 0,3 Suaeda microphylla 0,7 Salicornia europaea 0,3 Atriplex tatarica 0,7 Suaeda confusa 0,3 Из омброфитов исследовалась только Artemisia meyeriana. Макси- мальная интенсивность ее транспирации достигает 0,9 г!г -час, но в усло- виях затрудненного водоснабжения составляет лишь 0,3 г/г-час. Сравне- ние этих величин со значениями, полученными для других видов Arte- misia, показало, что все полыни расходуют на транспирацию примерно •одинаковое количество влаги (табл. 44). Как следует из таблицы, у всех видов Artemisia интенсивность транс- пирации летом и осенью резко сокращается, что связано с иссушением 1 Представляется спорным, можно ли действительно различить между собой типы 2 и 3.
232 Глава 4 Таблица 44 Данные сравнительных измерений интенсивности транспирации у видов Artemisia в период с апреля по сентябрь (в г/г сырого веса в час) Название растений и место произрастания IV V VI VII VIII IX A. meyeriana, Муганская степь 0,62 0,46 0,61 0,30 0,17 0,20 A. pauciflora, центр. Ка- захстан 0,72 0,67 0,32 0,18 0,12 -— A. pauciflora, зап. Казах- стан 0,48 0,27 0,24 0,17 A. semiarida, центр. Ка- захстан 0,60 0,58 0,31 0,17 0,11 — почвы — в Муганской степи это наблюдается лишь в июле после прохож- дения июньских дождей, а в Казахстане, где преобладают весенние дожди, раньше. По Григорьеву (1955), осмотическое давление у A. semiarida возрастает при этом с 25 до 40 атм и более. Особенно интересны результаты вычисления суммарного потребления влаги растительным покровом за год. Для этой цели вначале определяли сырой вес транспирирующих частей растений в расчете на 1 га площади. Полученные цифры умножили на соответствующие средние значения за день и на количество дней в году. В табл. 45 приведены величины суммарного потребления воды неко- торыми растительными группировками в летние месяцы (проективное покрытие 40—70%). Таблица 45 Потребление воды растительным покровом в летние месяцы (в мм) Не галофиты V VI VII , VIII IX Всего Phragmites communis . . 484 348 251 345 81 1509 ' Glycyrrhiza glabra .... 25 203 257 223 29 737 Cynodon dactylon .... 7 61 78 69 4 219 Alhagi pseudoalhagi . . . 7 14 12 14 5 51 Artemisia meyeriana . . . 22 35 17 12 16 102 Хлопчатник, поливной 1 119 180 316 134 777 Галофиты Tamarix ramosissima . . . 54 238 201 193 167 853 Salsola dendroides1 . . . 32 47 63 49 20 211 Halocnemum strobilaceum 16 88 136 116 52 408 Suaeda microphylla . . . 39 57 39 26 19 180 A eluropus repens 41 39 59 49 2 190 Salicornia europaea . . . 10 43 64 21 16 155 1 С марта по декабрь расход воды на транспирацию оценивается в 330 мм.
Аридные области Центральной Азии 233 Эти величины потребовались для того, чтобы составить карту расхода влаги на транспирацию отдельными растительными сообществами Муган- ской степи. Точность приведенных сведений не следует переоцениватьг однако они все же дают представление о том, сколько грунтовой воды потребляют растения. Сравнение этой карты с картой залегания подзем- ных вод отчетливо показывает, что большое потребление влаги растения- ми возможно лишь там, где их корни проникают до горизонта пресных грунтовых вод. Над солеными грунтовыми водами растут только типич- ные галофиты, у которых расход влаги на транспирацию сравнительно мал. Интенсивно транспирирующий Tamarix переносит лишь очень сла- боминерализованную воду. Там, где грунтовые воды недосягаемы для корней растений, расход влаги на транспирацию растительным покровом всегда должен быть меньше годовой суммы осадков. В настоящее время большая часть площади Муганской степи занята поливными культурами, причем избыточная вода сбрасывается по дре- нажным канавам. В результате систематического полива содержание- солей в обрабатываемых почвах сократилось, а на необрабатываемых землях, наоборот, увеличилось. Растения, всасывая из почвы воду, погло- щают с ней некоторое количество солей, которые накапливаются в транс- пирирующих частях растения и после его отмирания снова, попадают в почву. Если же естественный растительный покров потребляет больше- влаги, чем поступает в почву с атмосферными осадками, то это свидетель- ствует об активном подтоке грунтовых вод и, следовательно, о дополни- тельном привносе солей. Эти соли, накапливаясь в почве, обусловливают ее постепенное засоление. Действительно, за 20 лет на всех неорошаемых площадях характер растительности изменился в сторону, свидетельствую- щую об известном нарастании засоления,— сравнительно солевыносли- вые растения сменились более резко выраженными галофитами. Посколь- ку причиной такого засоления является транспирация растений, Бейде- ман говорит о «биологическом» накоплении солей. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ И СОЛЕВОЙ РЕЖИМ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПУСТЫНЬ 1 Для различных растительных сообществ среднеазиатских пустынь были определены: 1) общий запас сухой органической фитомассы, вклю- чая надземную и подземную (в большинстве случаев до глубины 50 см} части; 2) количество ежегодного опада за счет отмирающих надземных частей и корней; 3) общее количество ежегодно поступающих в почву азота и зольных элементов. Расчет величины 2 для однолетних растений трудности не представ- ляет, в данном случае она равна величине 1. У многолетних же видов нельзя непосредственно определить массу ежегодно отмирающих корней. Эта доля исчислена исходя из средней продолжительности жизни много- летних видов. Например, для Artemisia badghysi, достигающей в среднем' 20-летнего возраста, ежегодный опад принимался равным V20 части всего количества многолетних корней. Для травянистых многолетних злаков было принято, что ежегодно отмирает г/3 общей массы корней. Эти расчеты- оказались сходными с данными непосредственного определения корневых 1 Л. Е. Родин, Динамика растительности пустынь. На примере Западной Туркмении, М.—Л., 1961.
234 Г лава 4 Рис. 164. Фитомасса (общий запас сухой органической массы) и еже- годный опад (надземный и подземный) в различных растительных сооб- ществах среднеазиатской пустыни. Указаны общее количество опада (оп.) в % фитомассы, содержание азота (N) и зольных элементов в % опада £(по Родину). 1 — ассоциация Artemisia kemrudi—Anabasis salsa (on. 27%, N 1,5%, зольность 5,1 %); 2 — Artemisia badghysi с эфемерами (on. 86,%, N 0,9%, зольность 4,7%); 3 — чистая заросль Anabasis salsa (on. 42%, N 2,3%, зольность 9,3%); 4 — однолетние галофиты c Suaeda (on. 85%, N 1,3%, зольность 13,4%); 5 — чистая заросль Halocnemum strobilaceum (on. 30%, N 1,8%, зольность 16,5%); в — Suaeda совместно с однолет- ними галофитами (on. 40%, N 1,6%, зольность 11,2%); 7—чистая заросль Ana- basis aphylla (on. 49%, N 2,8%, зольность 6,5%); 8 — чистый луг с Егеторугит orientale на намытой лаве в предгорье (оп. 100%, N 1,2%, зольность 7,6%, много SiO2); 9 —луг с Arfemisia и Роа bulbosa в западине (оп. 77%, N 1,3%, зольность 6,9%); 10 — ассоциация Aeluropus—Vida—Alopecurus в низине на луговом сероземе (оп. 73%, N 1,7%, зольность 5,2%, много SiO2); 11 —заросли Haloxylon aphyllum с участием Tamarix (1 %) над солеными грунтовыми водами (оп. 19%, N 1,9%, золь- ность 6,3%); 12 — кустарниковые тугаи (Tamarix—Aeluropus) над солеными грунто- выми водами (оп. 61%, N 1,1%, зольность 13%); 13 — тростниковое болото (Phragmi- tes) в дельте Амударьи; надземная фитомасса может достигать максимально 100 т/га (оп. 51%, N 1,5%, зольность И %; 58% золы составляет SiO2, 10% G1, 7,5% S, 14% К, 6% Ga, 2,5% Na); 14 — пойменный лес с Salix songarica—Calamagrostis pseudophrag- mites (on. 9%, N 0,6%, зольность 5,4%); 15 — пойменный лес c Elaeagnus orientalis— Alhagi persarum (on. 18%, N 1,4%, зольность 4,8%); 16 — пойменный лес c Populus diversifolia—Halimodendron halodendron, поверхность почвы слабо засолена (on. 14%, N 1,4%, зольность 5,6%); 17—пойменный лес с Populus diversifolia—Aeluropus, засоление более заметно (оп. 17%, N 1,0%, зольность 6%); 18 — Alhagi persarum на заброшенном орошаемом участке; когда запас влаги в почве израсходован, его заме- щает Anabasis aphylla', корни исследованы лишь до глубины 25 см (оп. 30%, N 1,9%, зольность 5%). масс в степных сообществах. Для Роа bulbosa, ежегодно образующего мно- жество отмирающих эфемерных корешков, для расчета было принято, что •ежегодно в опад поступает половина общей массы корней. Всего Родиным изучено 31 растительное сообщество. Это единственные в своем роде дан- ные, имеющиеся для области пустынь. Поэтому мы остановимся на них подробнее. На рис. 164 графически изображены общий запас сухой орга- нитеской массы, надземная и подземная фитомассд в различных сообще-
Аридные области Центральной Азии 235 ствах пустынной растительности, а также количество ежегодно уходящего в опад общего запаса органического вещества, слагаемого из массы отмер- ших надземных частей и корней. Приведено также процентное содержание азота и золы в опаде. В общем, из имеющихся данных можно сделать следующие выводы: 1. У всех растительных сообществ пустыни доля подземной фитомассы значительно превосходит надземную. Разница невелика только у сооб- ществ эфемеров или у сообществ, обитающих на переувлажненных поч- вах. В среднем на корни приходится 75% (67—91 %) от общего количества органического вещества, в пойменных лесах — 50% (45—54%). 2. В структуре ежегодного опада наибольшую массу дают также корни. Среди пустынных формаций саксаульники занимают первое место по степени концентрации количества живого вещества в подземных орга- нах растений. 3. Отмершая масса корней бедна золой. Основная доля зольных эле- ментов содержится в опаде зеленых ассимилирующих органов листьев, стеблей. На последние приходится 9—28% всего опада; лишь при хорошей обеспеченности водой в пойменных лесах эта доля возрастает до 41—56%. 4. Чрезвычайно высокой зольностью отличаются злаки и галофиты. У первых это обусловлено содержанием SiO2 (окремневший эпидермис), у вторых связано с накоплением солей в клеточном соке растений. 5. Накопление главнейших элементов по-разному осуществляется у трех групп галофитов: а) аккумулируют преимущественно NaGl, б) накапливают относительно много сульфатов и в) содержат Na больше, чем это соответствует эквивалентному количеству С1' и SO'j. Следова- тельно, натрий присутствует в клеточном соке в виде солей органических кислот. 6. Особую группу образуют галофиты, выделяющие соли. В образуе- мый ими опад поступает относительно небольшое количество элементов, но известно, что виды Tamarix и Aeluropus сбрасывают некоторое неучи- тываемое количество соли на поверхность почвы в течение всего вегета- ционного периода. 7. Содержание азота в опаде пустынных сообществ относительно высо- кое. Доля азота в опаде в среднем составляет: в пустыне — 1,7% (в пой- менных лесах — 0,9%), в степях — 1,2 и в бореальных лесах — 0,5%. 8. Содержание золы в опаде пустынных формаций (8%) превосходит аналогичные показатели для опада лесных (3,3%) и степных (7,3%) сооб- ществ. 9. Чем больше общий запас органической массы, тем меньшая ее доля поступает в опад. В лесах органическое вещество как бы консерви- руется в одревесневших стволе и корнях и снова вовлекается в круговорот веществ лишь спустя длительное время. Напротив, в сообществах эфеме- ров, создающих сравнительно небольшую фитомассу, опад ежегодно пол- ностью минерализуется. Еще интенсивнее совершается биологический круговорот в сообществах такырных водорослей. Косвенным путем опре- делена их сухая масса в расчете на 1 га площади; она составила 0,5—0,6 т. Можно предполагать, что в течение вегетационного периода кругооборот веществ в этих своеобразных биоценозах водорослей совершается неоднократно. Доля высших растений на такырах чрезвычайно мала. На слабозарос- ших такырах общая фитомасса высших растений достигает 0,15—0,3 т!га, на сильнозаросших — увеличивается до 0,6—1,6 т!га. Опад в этом слу- чае составляет 100%, так как живыми остаются только семена; зольность
236 Глава 4 опада равна 7,3—9,1%, содержание азота в нем достигает 2%. В заклю- чение приведем составленную Родиным по различным источникам таблицу^ в которой сопоставлены между собой различные группы формаций по раз- мерам фитомассы на единицу площади и по количеству ежегодного опада (табл. 46). Таблица 46 Биологический запас (общее количество органической массы) и количество ежегодного опада в различных группах формаций (в т/г) Группы формаций Биологиче- ский запас Опад Сосновые леса 200 7 Еловые леса 150—380 6-20 Липовые смешанные леса .... 160-220 5—10 Дубовые леса 160-500 6-27 Осинники 190-250 12-25 Остепненные луга 11-16 6-9 Луговые степи Разнотравно-типчаково-ковыль- 20—23 9-13 ные степи Пустынные сообщества Централь- ной Азии: 18—34 8—14 Древесные тугаи 70-80 7—13,5 Кустарниковые тугаи 6-11 3,5—6,5 Травяные тугаи 35 18 Пустынные луга 24-45 20—32 Саксауловые пустыни 55 10,5 Солянковые пустыни 2-12,5 1—5,5 Эфемерово-полынные пустыни 11—14 6-10,5 Полынные пустыни 4,5 1,2 Зарастающие такыры Водорослевые такыры с немно- 0,6—1,6 0,6-1,6 гими эфемерами 0,1—0,3 0,1—0,3 Для пустынь характерно повсеместное распространение засоленных почв. Заметную роль в образовании засоленных почв играет отложении пыли. В больших количествах соль содержится во всех морских осадоч- ных отложениях, и прежде всего в часто обнажающихся на поверхности морских третичных породах. Переотложение солей происходит обычно с помощью воды; соли смываются на ниже расположенные участки рельефа и интенсивно накапливаются в местах испарения капиллярной влаги. Растения, произрастающие на засоленньгх местообитаниях, по лощают вместе с водой соли, совершенно не нужные им для обмена веществ, такие, как хлористый натрий и сернокислый натрий. Эти соли накапливаются в транспирирующих органах растений, которые, как известно, одновре- менно осуществляют процесс фотосинтеза. Поэтол у такие органы характе- ризуются наивысшей зольностью, и прежде всего содержат много балласт- ных солей (NaCl, Na2SO4). Для большинства растений такая аккумуля- ция солей даже в небольших размерах оказывается вредной; поэтому на засоленных почвах эти виды не выдерживают конкуренции. Галофиты, напротив, легко переносят относительно большую концентрацию солей; соли в известной мере даже стимулируют их рост. Эти виды успешно развиваются на засоленных почвах и со временем начинают дажо
Аридные области Центральной Азии 237 Рис. 165. Схема распределения растительности в засоленной озерной де- прессии в долине реки Чиж, западный Казахстан (по Ларину). 1 — вода; 2 — заросли тростника; 3 — Agropyrum repens или Calamagrostis (Gala- tella glabra)', 4 —галофиты (Halocnemum, Suaeda, Atriplex, реже Aeluropus); 5 — Atro- pis C Agropyrum cristatum или Galatella villosa', 6 — то же c Artemisia incana (г;ло- фильное растение); 7 — Atriplex verrucifera’, 8 — комплексная полупустыня. Западина обладает, по-видимому, некоторым подземным стоком, иначе засоление увеличива- лось бы по направлению к центру, как это отражено на рис. 166. доминировать, поскольку быстрее растущие, но менее солеустойчивые виды по мере нарастания соленосности почвы один за другим выбывают мз’конкурентной борьбы. Вокруг засоленных впадин наблюдается очень резко выраженная поясность растительности, обусловленная активизацией соленакопления в направлении к центру впадины (рис. 165 и 166). Там, где содержание солей становится предельно высоким, растительность полно- стью отсутствует. На этот факт мы неоднократно указывали в т. I и отме- чали различия в количестве и качестве солей, поглощаемых растениями, которые пронизывают своими корнями одну и ту же почву. Мы различаем
238 Глава 4 Artemisia terrae albae^:- Salsola gemmascens й- Anabasis salsa^ Haloxylon aphyllum^ Ё Е Е 'Haloxylon aphyllum Artemisia terras albae Nanophyton erinaceum и о И 2 й S и Limonium suffruticosum ~ Salsola arbuscula Artemisia terrae albae Salsola-gemmascens Arte mis ш_ terrae_albae Halocnemum strobilaceum сев <----ююз Halocnemum strobilaceum Salsola gemmascens Artemisia terrae albae Halocnemum-strobilaceum Вертикальный масштаб увеличен в 20 раз. В кружках показан химический состав (в %) водных вытяжек из почвы (места взятия проб отмечены на профиле ямками). В центре впадины наблюдается присутствие только NaCl, к периферии увеличивается доля сульфатов и в некоторой степени также растворимых карбонатов.
Аридные области Центральной Азии 23» виды, накапливающие в своих транспирирующих органах преимуществен- но NaCl и, следовательно, являющиеся суккулентами, и виды, которые аккумулируют наряду с хлоридами сравнительно много сульфатов и поэто- му отличаются меньшей суккулентностью или вовсе суккулентами не являются (см. т. I, стр. 386, 405, 433). Эти рассуждения подтверждаются данными Родина, осуществившего многочисленные определения состава золы для растений среднеазиатских пустынь. Из его весьма содержательных материалов мы приведем здесь только часть анализов и ограничимся сравнением транспирирующих и ассимили- рующих органов. Эту роль исполняют либо^листья, либо, при редукции последних, фотосинтезирующие однолетние побеги; те и другие ежегодно возобновляются (рис. 167, 168). На графиках представлены только сумма зольных веществ (зольность) в процентах от сухого веса и содержание тех элементов, которые в виде легкорастворимых солей накапливаются в клеточном соке и обусловли- вают повышение осмотического давления. Из анионов — это ионы хлора и сульфата, из катионов — натрий; калий приведен лишь в тех случаях, когда он составляет более 5% общего количества золы. Содержание Са и Mg на графиках не отражено. Правда, эти элементы также могут суще- ствовать в растворе, но большая их часть, видимо, присутствует в нерас- творимой форме; так, например, кальций, на долю которого часто прихо- дится более 10% и даже более 20% золы, преимущественно содержится в растениях как щавелевокислый кальций, то есть в форме конечного продукта обмена веществ. У злаков общее количество зольных элементов вследствие окремнения эпидермиса обычно резко повышено, что может создать впечатление о высоком содержании солей в листьях злаков. Поэтому на графиках всякий раз это окремнение отмечено. Для негалофитов показано также содержание фосфора, имеющее в определении кормовой ценности расте- ний особое значение. При выпасе скота на естественных пастбищах сле- дует учитывать, что фосфор является элементом, который находится в рас- тениях в минимальном количестве. У галофитов содержание фосфора по сравнению с другими зольными компонентами всегда очень мало. В работе Родина зольность выражена как процентное содержание Na2O, К2О, Cl, SO3. Для удобства сравнения содержаний катионов и анионов, возможно, было бы целесообразнее выразить эти значения в грамм-эквивалентах. Однако пробный расчет показал, что общая картина графика изменилась бы мало. Столбцы для сульфата оказа- лись бы несколько короче, чем для хлора. В меньшей мере это относится и к К по срав- нению с Na. Относительная длина столбцов для С1 в сравнении с длиной столбцов Na осталась бы почти такой же. Поэтому от пересчета мы отказались. Бросается в глаза, что столбцы анионов у галофитов часто бывают длиннее столбцов катионов. Во всех случаях, когда содержание калия для достижения равновесия недостаточно, следует предполагать, что в клеточном соке имеются ионы кальция. -"I 77 7^ Для многих галофитов длина столбца натрия намного больше длины столбцов хлора и сульфата. В этих случаях в клеточном соке должны присутствовать значительные количества органических кислот. При озо- лении образуется карбонат натрия, и зола будет отличаться резко щелоч- ной реакцией. То же самое произойдет при разложении опада. Следова- тельно, опад таких видов, минерализуясь, может вызвать щелочное содо- вое засоление и солонцеватость почв. Поэтому мы называем эти виды ще- лочными галофитами, хотя в живых органах клеточный сок, несомненно, имеет кислую реакцию. На рис. 167 приведены данные анали- зов золы галофитов. Мы подразделяем их на галофиты, накапливающие соли, и галофиты, выделяющие соли. Последние через особые железки
240 Глава 4 Выделяющие Щелочные Сульфатные Хлоридные галофиты соль галофиты галофиты галофиты Рис. 167. Состав золы галофитов по данным Родина. а — вычислено на золу без SiO2; содержание SiO2 в золе 65%; б,— то же, но содержа- ние SiO2 в золе 36%. Объяснения см. в тексте.
Аридные области Центральной Азии 241 Разнотравье Alhagi persarum tlalcolmia africana Lepidium perfoliaium Artemisia kemrudica Artemisia badghysi Matricaria lamellata Qlycyrrhiza glabra Злаковидные растения Phragmites communis Paa bulbosa Stipa szowitsiana Carex physodes Пойменные dpefiecHbie растения Salix songarica Populus diversifolia ELaeagnus orientalis Рис. 168. Состав золы негал офитов по данным Родина. Объяснения см. в тексте. в листьях могут сбрасывать некоторое количество поглощенных солей (прежде всего NaCl). Поэтому содержание в них золы оказывается суще- ственно ниже. У Tamarix выделившаяся соль еще долго остается на поверх- ности листьев. Неясно, учитывалось ли это обстоятельство при определе- нии средней зольности. Возможно, что относительно высокое содержание NaCl у Tamarix laxa, так же как и в последней пробе Aeluropus, объяс- няется именно этой особенностью солевого режима. В отношении галофитов, не выделяющих соль, обращает на себя вни- мание крайне высокая зольность отдельных видов, иногда достигающая х/3 всей массы сухого вещества; при этом соли калия занимают долю, намного меньшую, чем соединения натрия. Лишь в Anabasis aphylla и Salsola rigida они составляют около половины. Иначе обстоит дело с анионами. На их основе можно выделить три типа галофитов, связанных между собой переходными типами: £•1) хлоридные галофиты, накапливающие много хлоридов и мало сульфатов; 16-0434
242 Глава 4 2) сульфатные галофиты, аккумулирующие относительно много сульфатов; 3) щелочные галофиты, в золе которых хлориды и сульфа- ты присутствуют в сравнении с содержанием натрия в небольшом коли- честве. Поскольку растения в первую очередь освобождаются от NaCl, в золе выделяющих соль видов Tamarix и Aeluropus наблюдается относительно высокое содержание К2О и SO3. Совершенно иную картину дает анализ золы негалофитов (рис. 168), которые лишь в крайнем случае растут на слабозасоленных местообита- ниях. Содержание золы только у солеустойчивых Matricaria и Phragmites превышает 10%. Однако у последнего зола на 69% состоит из SiO2. Без SiO2 зольность Phragmites окажется ниже 10% — величина, близкая к содержанию золы у Stipa. Некоторое количество NaCl поглощают и эти растения, обычно боль- ше С1, чем Na. Содержание последнего в золе существенно меньше кон- центрации калия; в большинстве случаев хлора в ней также меньше, чем SO3. Однако следует учитывать, что часть SO3 связана с серой, кото- рая содержится в белковых соединениях. Листья типичных видов древес- ных тугаев, связанных с пресными грунтовыми водами, ведут себя как листья настоящих негалофитов. В заключение еще раз подчеркнем, что все изложенное выше отно- сится лишь к транспирирующим органам растений. Содержание раствори- мых неорганических солей в осевых и корневых органах даже у типичных галофитов весьма и весьма мало. ПУСТЫНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ^ Выше мы уже отмечали, что пустыни Центральной Азии отличаются от среднеазиатских пустынь иными условиями атмосферного увлажнения: сюда осадки приходят с востока, из муссонной области Китая, и выпадают преимущественно летом. Зима и весна сухие. Поэтому здесь почти пол- ностью отсутствуют весенние эфемеры, играющие столь большую роль в растительном покрове Средней Азии. Количество осадков летом сокра- щается в направлении с востока (Ордос — 250 мм) на запад (в западной части пустыни Гоби оно не превышает 35 мм). В переходной области — Джунгарии — атмосферные осадки более или менее равномерно распре- делены внутри года, сумма их колеблется в пределах 97—193 мм. Один из самых сухих районов Центральной Азии — Таримская впадина. Она получает осадки как с западными (максимум в начале лета), так и восточ- ными ветрами (максимум дождей в августе), тем не менее максимум осад- ков не превышает 65 мм (Кашгария), а во впадине Лобнор составляет лишь И мм. В общем, Центральная Азия засушливее Средней Азии, и отсут- ствие влажного времени года весной отрицательно сказывается на разви- тии растительности. Восточную периферию области центральноазиатских пустынь дренирует река Хуанхэ, впадающая в Тихий океан; значительно большая по размерам внутренняя часть бессточна. Продукты выветрива- - ния накапливаются в понижениях рельефа и перевеваются ветром. Соот- ветственно этому огромные площади здесь занимают песчаные пустыни. 1 М. П. П е т р о в, Пустыни Центральной Азии, т. I, Ордос, Алашань, Бэйшань, М.—Л., 1966. Более раннюю литературу см.: Schimper-Faber, 1935. См. также: Chi-Wu Wang, The forests of China, «Carbot. Found. Publ.», № 5, 1961.
Аридные области Центральной Азии 243 Своеобразна гидрография внутренних районов ЦентральнойтАзии. Много- численные лишь периодически заполняющиеся водой сухие русла впадают, образуя обширные дельты, в бессточные озера, часто меняющие свои очертания и размеры. С окружающих высоких горных хребтов на пред- горные равнины стекает сравнительно^много воды, поэтому запасы грун- товых вод часто значительны. £ . 7- F'.- Характер растительности в зависимости от сухости местообитания, высоты залегания грунтовых вод и степени засоления почв* изменяется от типичных аридных сообществ до сообществ, в^избытке обеспеченных влагой. Там, где широко распространены пески, преобладают псаммо- фиты. Флора бедна. На востоке господствуют восточнокитайско-монголь- ские элементы, и среди них кустарниковидные псаммофиты родов Сага- gana, Hedysarum, Artemsia и др.; кроме того, встречаются некоторые эндемики, как, например, Tetraena mongolica (парнолистниковые), Атто- piptanthus mongolicus и др. На западе^ флора^напоминает флору Средней Азии. Плато Ордос Плато Ордос занимает северо-западную часть большой излучины реки Хуанхэ (см. рис. 140); его южную границу образует Великая китайская стена, проходящая вдоль края массивов барханных песков в зоне кон- такта их со степями Лёссового плато (1600—1800 м абсолютной высоты). Прежде степная растительность покрывала всю территорию Лёссового плато, сегодня густо изрезанную системой; оврагов. Эрозия почв — след- ствие земледелия — вызвала разрушение естественного растительного покрова; сохранились лишь небольшие остатки его х. Климат резко кон- тинентальный (рис. 169—170). Декабрь — февраль холодные (средняя минимальная температура января —13,5°). Весна необычайно сухая, с июня до сентября идут сильные дожди, приносимые теплыми и влажными юго-восточными муссонными ветрами. Доминируют виды Stipa, но цен- тральноазиатские элементы, как S. brevifolia, S. bungeana, виды Cleistoge- ЮЙЛИНЬ (1121м) 8,7°405 Ге] Испаря- L J i емость j И689ММ- Р и с. 169—170. Климадиаграммы Ордоса. Юйлинь — близ границы степи; Дэнкоу — район пустыни. ’ F1 Е. М. Л а в р е и к о, Степная растительность лёссовых холмов в восточной части провинции Ганьсу (Китай), «Изв. АН СССР, сер. биол.», 5, 1959, стр. 714—728. 16*
244 Глава 4 nes, кроме того, полукустарники, как Тапасе turn fruticulosum, реже Reau- muria soongarica, Zygophyllum mucronatum, Convolvulus ammanii и др. Из однолетников встречаются только цветущие осенью Artemisia pectindta, виды Salsola и др. Покрытие почвы редко превышает 15% (до 30%). Речь идет о крайних юго-восточных переселенцах Евроазиатской зоны пустынь 3 CD 2 3 4 3 4 3 754 5656 7568В Рис. 171. Схематический геоботанический профиль через Ордос от гор Арбисо до Лёссового плато (по Петрову). 1 — мелкокустарничковая пустыня в горах Арбисо; 2 — полупустыня с Reaumuria soongarica, Caragana tragacanthoides, Stipa glareosa', 3 — ассоциация ордосской полыни (Artemisia ordosica); 4 — сообщество гидрогалофитов; 5 — остепненные полынники с Artemisia ordosica', 6 — остепненные луга; 7 — кальцефитная группировка на выходах коренных меловых песчаников с древними карбо- натными почвами (Gypsophila, Euphorbia, Haplophyllum); 8 — ксерофитная степь Лессового плато. и степей, служащей переходным звеном к областям Восточной Азии с лет- ними дождями. Почвы — не черноземы, бедны гумусом. |$На плато Ордос широко распространены меловые и юрские песчаники, отличающиеся очень слабой сопротивляемостью выветриванию. В условиях очень засушливого климата третичного времени и плейстоцена корен- ные породы подверглись энергичному физическому выветриванию. В ре- зультате обширные площади оказались занятыми эоловыми песками. Засо- ление почв слабое. Климат плато в направлении с юго-востока на северо- запад становится все более аридным, растительность соответственно — все более пустынной. Основной период засухи приходится на начало лета. Центральная часть плато Ордос бессточна и изобилует небольшими озе- рами. Вода озер содержит преимущественно Na2GO3 или Nad в зависимо- сти от типа горных пород, слагающих верховья рек, питающих озера. Грунтовые воды обычно пресные или слабосоленые. Смена растительных группировок по широте от гор Арбисо до Лёссового плато показана на рис. 171. Цифрами на профиле обозначены следующие растительные группи- ровки: 1. Сложенные древними породами горы Арбисо почти лишены расти- тельности. Изредка заметны ассоциации кустарничков. Характерен энде- мик Ammopiptanthus. --*1 2. На грубообломочных осыпях подгорной полосы степень покрытия почвы растительностью достигает 20—25%. Здесь встречаются ассоциации Reaumuria soongorica, Caragana tragacanthoides, Zygophyllum xanthoxylon, Salsola passerina, S. laricifolia и древнего реликта Центральной Азии Tetraena mongolica. 3. На полузаросших песках развита широко распространенная в Ордосе полынная полупустыня (покрытие 30—40%), представленная Artemisia ordosica (рис. 172) и Pycnostelma lateriflorum (ластовнё- вые). 4. Между участками полупустыни встречаются связанные с грунто- выми водами засоленные луга, образованные Carex duriuscula, Anemone rivularis, Potentilla anserina, Taraxacum chinensis и др., по окраинам луго- вых понижений на опесчаненных грядах легко заметить высокий злак чий (Lasiagrostis splendens, см. рис. 144).
Аридные области Центральной Азии 245 Рис. 172. Заросшие Artemisia ordosica пологогрядовые пески, Ордос (фото Петрова). Рис. 173. Caragana korshinskii в барханных песках, Центральный Ордос (фото Попова). 5. В полынной полупустыне с увеличением количества осадков уже появляются степные элементы, такие, как Stipa glareosa, S. bungeana, Agropyrum mongolicum, Pennisetum flaccidum, Lespedeza dahurica, Thymus serpyllum, Astragalus melilotus. Покрытие почвы достигает.^ 60—70%. Artemisia ordosica на тяжелых почвах замещается A. frigida. 6. Во впадинах на влажных почвах развиваются луговые сообщества с Agrostis alba, Polypogon lutosus, Arthraxon hispidum и др. с куртинами кустарников (Salix, Hippophae rhamnoides, Rhamnus erythroxylori). 7. Кальцефильная растительность на выходах коренных меловых пород с видами Gypsophila, Haplophyllum, Euphorbiajnlpp.
246 Глава 4 8. Степные сообщества на лёссах. Вокруг соленых озер поселяются Nitraria schoberi (парнолистниковые) и Kalidium gracile (маревые). Весьма скудна растительность незакреплён- ных барханных песков (покрытие почвы 1—3%). Она представлена единич- ными растениями Hedysarum mongolicum, Caragana korshinskii (рис. 173) C. microphylla, Psammochloa villosa, Agriophyllum arenarlum. Алашанъ Эта значительно более обширная, чем плато Ордос, пустынная область примыкает к нему с запада. На юге ее ограничивают горы Наныпань с хребтом Рихтгофена; к северу область простирается примерно до широ- кой депрессии, которая идет от озера Гашун-Нур на восток и по которой пролегает древняя караванная дорога. Севернее этой впадины уже начи- нается пустыня Гоби (см. рис. 140). С самолета пустыня Алашань представляется сочетанием обширных пространств с барханными песками, темных пятен зарослей саксаула, перемежающихся со светлыми пятнами солончаков, обширных предгорных равнин и довольно многочисленных островных низкогорий и холмистых останцов размытого плато. Климат Алашани обладает теми же чертами, что и климат Ордоса, но западная часть пустыни более сухая и жаркая, чем восточная. Количество осадков сокращается с 219 мм до 68 мм, испаряемость же возрастает с 2400 мм до 3700 мм и более. Максимум дождей выпадает в августе. Сред- няя годовая температура равна 8°, абсолютная минимальная температура колеблется от —25 до —32°, максимальная — от 35 до 40°. Речная сеть весьма^разветвленная, но русла рек наполняются водой только летом в период муссонных дождей. Озера пустыни Алашань многочисленны. Они либо бессточные (с NaCl), либо пресные. Последние располагаются в глубоких межгрядовых понижениях с опресненными грунтовыми водами. Стекающие с окраинных гор и просачивающиеся в песок атмосферные воды создают дополнительный резерв питания грунтовых вод. В горах Алаша- ни имеются даже многочисленные родники с пресной водой. Широкое рас- пространение подвижных песков здесь, как и везде, обусловлено нера- циональным выпасом и уничтожением древесных растений человеком (рис. 174). В пески вкраплены цайдамы, влажные впадины, представляю- щие собой остатки древней, засыпанной песком речной системы. Цайдамы обычно окружены массивами барханных песков, ибо здесь особенно ярко проявляется губительное для растительности воздействие выпаса. На рис. 175 показаны распределение грунтовых вод цайдама и химиче- ский состав солей в этих водах. Растительный покров пустыни Алашань напоминает растительность Ордоса. На кучевых песках с близким уровнем грунтовых вод широко распространена Nitraria schoberi (см. рис. 180), сопровождаемая единич- ными растениями видов Kalidium и Lycium, на более влажных участках также Lasiagrostis splendens (см. рис. 144), а на заболоченных — Phragmi- tes communis и Typha minima. Вдоль сухих русел рек можно заметить жал- кие остатки пойменного леса из Populus diversifolia и Ulmus pumila (рис. 176). Здесь на скоплениях речного аллювия встречаются также дре- востои центральноазиатского вида Haloxylon ammodendron, которому, воз- можно, идентичен черный саксаул (Н. aphyllum) Средней Азии, либо же это викарирующие расы.
Аридные области Центральной Азии 247 Рис. 174. Барханные пески в пустыне Алашань (фото Петрова). На каменистых почвах поселяются отдельные кустарники; помимо свойственных плато Ордос, здесь распространены виды Ephedra, Calligo- num mongolicum, Convolvulus fruticosus, Amygdalus mongolica, эндемики Рис. 175. Распределение грунтовых вод, характер и степень мине- рализации их в одном из цайдамов в пустыне Алашань (по Петрову). 1 — подвижные барханные пески; 2 — полузаросшие и заросшие кучевые пески; 3 — сульфатно-хлоридный солончак; 4 — хлоридный солончак; 5 — кар- бонатно-хлоридный солончак; 6 — окраина подгорной равнины Холаныпаня. Внизу — преобладающее засоление грунтовых вод: по периферии — карбо- натное засоление, в центре — хлоридно-сульфатное. Potaninia mongolica (розоцветные), Gymnocarpos przewalskii (гвоздичные), Ammopiptanthus mongolicus и др. Резко отличный характер имеет расти- тельность гор, окружающих пустыню Алашань с юга и востока. Так, высо- кий хребет Холанывань имеет пять вертикальных поясов растительности:
248 Глава 4 Рис. 176. Ulmus pumila в центральной части пустыни Алашань. Это самая засухо- устойчивая древесная порода Центральной Азии, наиболее глубоко проникающая в аридные районы (фото Петрова). Р и с. 177. Пояс хвойных лесов с Ptcea asperata в восточном Наныпане (фото Петрова).
Аридные области Центральной Азии 249 1500—1600 м пустыня с Reaumuria soongarica, Artemisia pectinata, Stipa glareosa и др. 1600—1900 м степь с Stipa brevifolia, видами Caragana, Ephedra, Athraphaxis, Allium mongolicum и др. 1900—2500 м мезофильный кустарник, представленный Lonicera, Rosa, Rhamnus, Potentilla fruticosa, Cotoneaster, Spiraea trilo- bata, Zizyphus jujuba и др. 2500—3000 м хвойный лес (сомкнутость крон 0,6—0,7); Picea asperata (рис. 177) \ Pinus tabulae]ormis, Juniperus rigida (им предшествуют Populus davidiana, Betula platyphylla) с кустарником в подлеске и Syringa oblata в сухих ущель- ях. На открытых лесных полянах произрастают— Polygo- natum, Valeriana, Thalictrum, Aquilegia, Lilium tenuifolium. выше 3000 м субальпийский кустарник c Potentilla fruticosa, Spiraea, Salix, Caragana-, альпийские луга, образованные Poly- gonum viviparum, Saussurea pygmaea, Dianthus, Ranunculus, Delphinium и др. Бэйшань Область Бэйшань, примыкающая на западе к Алашани и простираю- щаяся до обширной депрессии оз. Лобнор и Хамийской впадины на севе- ро-западе, по строению своей поверхности резко отличается от районов, Рис. 178. Комплексный ландшафтный профиль через пустыню Бэйшань с северо- запада (Хами) на юго-восток (Аньси) (по Петрову). 1 — межгорные понижения, заполненные обломочным материалом, со смешаннокустарничковой формацией; грунтовые воды местами поднимаются близко к поверхности (имеются колодцы и насе- ленные пункты); 2 — скалистые древние низкогорья, ландшафт, напоминающий гамаду, сильно разреженная растительность (преобладание трещинных грунтовых вод). У подножия гор — равни- ны с сухими руслами и разреженной более богатой кустарниковой растительностью вдоль них (очень глубокое залегание грунтовых вод). описанных выше. Это обширная низкогорная страна, длиной около 500 и шириной 200 км, представляет собой древнюю поднятую глыбу (рис. 178). Сложен массив метаморфическими докембрийскими породами, занимаю- щими около половины всей его территории. Значительные площади в Бэй- шане занимают также отложения каменноугольного и мелового возра- ста. Бейшань является областью активной денудации, продолжающейся уже длительное время. В рельефе местности преобладает беспорядочное 1 Этот восточноазиатский вид лишь в последнее время был выделен от близкой ему Picea schrenkiana, встречающейся в восточном Тянь-Шане (см. рис. 188) и свиде- тельствующей о миграции лесных деревьев не из Сибири, а из Восточной Азии.
250 Глава 4 сочетание низких гор и холмов с многочисленными котловинообразными впадинами между ними, заполненными третичным и четвертичным обло- мочным материалом. Предельная высота — 2800 м, высота низменньтх окраинных районов не более 1000 м. В климатическом отношении территория Бэйшаня представляет собой пустыню, за исключением его центральной, наиболее высокой части, где уже проявляется вертикальная поясность ландшафтов. Поскольку Бэй- шань находится почти на границе раздела влияния атлантической и тихо- океанской циркуляции, воздействие восточнокитайского муссона почти не проявляется. Годовое количество осадков составляет 39—85 мм, выпа- дают они летом в виде непродолжительных грозовых ливней. Испаряе- мость превышает 3000 мм. Температурный режим несколько умереннее, чем в низкорасположенных центральноазиатских депрессиях. Притока вод с окружающих гор эта область не получает, более того, часть воды стекает к ее окраинам. Значительная доля поверхностного стока просачи- вается в рыхлую толщу наносов, заполняющих мульды, и скапливается на водоупоре. Поэтому в таких местах иногда есть колодцы с питьевой водой. Эти колодцы обусловили возникновение в еще древние времена караванных дорог, в наши дни они снабжают водой местное редкое насе- ление. Почвы Бэйшаня серо-бурые, нередко покрыты с поверхности панци- рем из гальки, под которым залегает толща мелкозема, часто содержащая прослои карбонатов и гипса. Растительность Бэйшаня в основном представляет собой низкую кустарниковую пустыню с обычными для Центральной Азии видами родов Ephedra, Nitraria, Zygophyllum, Calligonum, Athraphaxis, Lycium, Cara- gana, Haloxylon, Salsola, Anabasis, Tamarix, Reaumuria, Artemisia. Только по обводняемым руслам рек встречается древесная и кустарниковая рас- тительность (Populus, Elaeagnus) и другие фреатофиты (Alhagi, Lasiagros- tis, Phragmites). На склонах наиболее высоких горных вершин растут уже хвойные леса с Picea asperata, видами деревьев и кустарников, упомяну- тыми нами при описании горной растительности Алашани. Т арийская впадина и пустыня Т акла-Макан (Кашгария) Таримская впадина занимает площадь около 400 тыс. км2, прости- рается по широте на 1300 км, а по долготе на 500 км. С трех сторон впади- ну окружают мощные горные сооружения — на севере Тянь-Шань, на западе Памир и Каракорум, на юге — Куньлунь (рис. 179). На востоке Таримская впадина, сужаясь, заканчивается Лобнорской котловиной. Абсолютная высота местности колеблется от 780 м на востоке до 1400 м на западе. Всю центральную часть занимает труднопреодолимая, незасе- ленная и наиболее засушливая в Азии песчаная пустыня Такла-Макан (см. рис. 140). Таримская впадина — экстрааридная часть Центральной Азии. Годо- вая сумма осадков на западе у Кашгара равна 65 мм, на востоке — только 9—11 мм. Испаряемость достигает 2000—3000 мм. Воздух почти всегда полон пыли, лето знойное, зима холодная (средняя температура января колеблется от —6 до —10°, абсолютный минимум равен —27,6°). Тем не менее область богата подземными водами. Питаемые горными ледника- ми реки несут свои воды к южной части впадины, но вскоре теряются в песках. Западную и северную окраины орошают водные артерии системы Тарима, самой крупной и многоводной реки впадины; ее длина, включая
Аридные области Центральной Азии 251 Рис. 179. Северный склон Куньлуня (хр. Алтынтаг) на высоте около 2000 м. В Таримскую котловину впадают реки, текущие по глубоко вре- занным долинам. Склоны гор крутые и голые, лишь местами с единичными маленькими одревесневшими растениями (фото Хауде). Яркенд, около 2000 км. В среднем река несет 1200—1300 мЧсек (в поло- водье расход увеличивается вдвое); русло реки, обрамляемое широкой поймой, постоянно смещается в сторону пустыни Такла-Макан, в этом же направлении идет довольно активная фильтрация в пустыню речных вод. Оканчивается река в бессточной Лобнорской котловине, образуя здесь соленое озеро диаметром 100 км. Временами, когда Тарим отклоняется в сторону, озеро полностью пересыхает. Блуждание русел — особенность здешних рек. Это дало основание говорить о кочующих реках Центральной Азии, постоянно меняющих свое русло и строящих новые и новые дельты. Из-за небольшого количества осадков песчаная пустыня Такла-Макан совершенно лишена растительности. Но эоловые пески пустыни как бы «плавают» по насыщенной водой толще аллювиальных отложений, поэто- му под пустыней предполагают существование на небольшой глубине сплошного зеркала воды. С. Гедин при пересечении восточной части пусты- ни в 1904 г. почти ежедневно, выкапывая колодец в самых глубоких лож- бинах между барханами, находил на глубине 1,2—1,5 м пресную или соле- ную воду. На таких местах иногда можно встретить кусты Tamarix или тростник (Phragmites'). В целом же территория подвижных песков полностью лишена расти- тельности, поскольку слишком малое количество атмосферных осадков, по-видимому не превышающее 25 мм в год, не обеспечивает накопление в песках достаточного запаса влаги. Своеобразные гидрографические усло- вия Таримской впадины определяют и характер произрастающей здесь растительности. Петров различает следующие типы растительности х: 1 М. П. П е т р о в, Пустыни Центральной Азии, т. II, Коридор Хэси, Цайдам, Таримская впадина, Л., 1967.
252 Глава 4 Рис. 180. Мелкокучевые пески с Nitraria schoberi в долине реки Тарым. Слабоминера- лизованные грунтовые воды лежат на небольшой глубине (фото Петрова). Рис. 181. Haloxylon ammodendron, Таримская котловина (фото Петрова).
Аридные области Центральной Азии 253 Рис. 182. Пойменный лес, образованный Populus diverstfolia, в Таримской котловине (фото Петрова). 1. Сильно разреженная мелкокустарничковая (Ephedra, Zygophyllum, Gymnocarpus, Sympegna, Anabasis) пустынная растительность скалистых склонов хребтов горного обрамления. 2. Весьма скудная псаммофитная растительность пустыни Такла- Макан и пространств в полосе контакта речных долин с массивами песков. 3. Галофильная растительность древних речных долин и дельт, состоящая из однолетников (Salsola, Suaeda, Halogeton), кустарничков (Kalidium, Halocnemum, Nitraria), кустарников, как Tamarix, Halostachys, Nitraria schoberi (рис. 180) и редких древостоев Haloxylon ammodendron (рис. 181). 4. Особ